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ESSAI

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L'APPAREIL LOCOMOTEUR
DES OISEAUX

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ClickjrT— Impr, Paul DUPONT, rue du Bac-d'Asmères, 12. [761, ! i-

ESSAI

M H

LWIMVUIEIL LOCOMOTKIR

OISEAUX

EDMOND ALIX

Docteur en médecine, Docteur es sciences . Membre de la SociéU philomathique,
■ le la : d anthropologie, elc.

' .frli enarrant gloriam Dei.

PARIS
G. MASSON, ÉDITEUR,

LIBRAIRE DE [.'ACADEMIE l'K MÉDECINI
17. Place .1- l'Écol* -

Digitized by the Internet ^

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A LA MÉMOIRE

PIERRE GRATIOLET

PRÉFACE

Ce travail a été commencé dans l'hiver de 18.r><). Je ne
pensais pas alors à lui donner autant d'étendue el j'espérais
pouvoir le terminer rapidement. J'en avais réuni les prin-
cipaux matériaux, et la rédaction était déjà fort avancée
lorsque je dus m'arrêter, les circonstances où je me trouvais
placé m'ayant décidé à consacrer la plus grande partie de
mon temps à l'exercice de la médecine. Depuis cette époque,
j'en ai détaché les faits relatifs au mécanisme des mouve-
ments des ailes que j'ai communiqués à la Société philo-
mathique en 1863 et ceux qui me servirent à composer nu
mémoire sur le développement de la plume que j'ai lu à la
même Société eu 1865. En I868,jerés0lusdeterminerr,2?ssai
sur l'appareil locomoteur des oiseaux, mais je vis aussitôl
que, si je pouvais conserver le plan général de l'ouvrage
tel que je l'avais conçu des le début, il me fallait néan-
moins refaire toute la rédaction ; qu'il était nécessaire
d'entrer dans de plus grands développements ; qu'il fallait
tenir compte' des travaux publiés dans l'intervalle, et qu'il
y avait lieu de traiter aussi complètement que possible la
partie historique. Je me suis mis à l'œuvre courageusement;
mais, malgré le désir quej'avais de terminer dans un bret
délai, plusieurs années se sont écoulées. Le but fuit toujours
devant moi, et aujourd'hui je m'arrête sans être encore
parvenu au point que je voulais atteindre. Mon travail reste
incomplet; ce sera parune série de monographies : dont
plusieurs sont déjà en grande partie composées, que j'es-
sayerai de combler les lacunes que j'y laisse aujourd'hui.

Je dédie ce travail à Pierre Gratiolet. Il esl juste de lui
en faire hommage, puisque j'en aj puisé la première idée
dans les cours qu'il fit au muséum de 1845 à 1850, et que
mes premières recherches ont été faites sous ses yeux.

Je dois aussi témoigner ma gratitude aux savants qui
m'ont prêté leur appui dans ces dernières années: àM. Paul
Gervais, quia mis à ma disposition toutes les ressources
du laboratoire et de la galerie donl il a la direction, et dont
les cours ont attiré mon attention sur quelques points. im-
portants ; à M. Alphonse Milne Edwards, qui m'a fourni
L'occasion de disséquer une autruche d'Afrique, ainsi que
plusieurs oiseaux intéressants et dont les Recherches sur
les oiseaux fossiles m'ont été d'une grande utilité ; à
M. Albert Gaudry, qui a bien voulu me permettre d'étudier
quelques pièces précieuses qu'il possède et dont j'ai mis à
profit le beau travail sur l'actinodon, el surtout à notre
grand ornithologiste Jules Verreaux, dont les connaissances
variées et profondes acquises dans ses voyages et dans sa
longue carrière de naturaliste étaient un vaste trésor que
les savants du monde entier mettaient chaque jour à con-
tribution. Pourquoi vient-il de mourir avant que j'aie pu
lui rendre ce témoignage public de ma reconnaissance?
pourquoi n'a-t-il pas pu terminer ce travail de nomen-
clature qu'il avait eu la force d'entreprendre et qui devait
être un des monuments les plus précieux de la science orni-
thologique ?

Je ne dois pas non plus oublier d'adresser mes remer-
ciements à M. Georges Masson pour le soin avec lequel il
a dirigé la publication de cet ouvrage, et à M. Henri Formant
pour l'habileté avec laquelle il a exécuté les planches.

INTRODUCTION

Ce travail est divisé en trois parties :

Dans la première partie, je décris le type idéal de l'appareil
locomoteur des animaux vertébrés, et je montre ce qu'il devient
dans la classe des oiseaux.

Dans la seconde partie, quittant le point de vue idéal et m'at-
lachant de plus près aux réalisations, je décris en détail l'appa-
reil locomoteur des oiseaux en le comparant à celui des mammi-
fères et des reptiles, et j'expose les modifications qu'il offre dans
les différents ordres, en cherchant surtout à faire voir comment
il s'adapte aux divers modes de locomotion (aérienne, terrestre,
aquatique).

Dans la troisième partie, j'applique à la théorie des mouve-
ments chez les oiseaux les notions fournies par les faits ana-
tomiques.

Arriver à une conception du type idéal de l'appareil locomo-
teur des oiseaux, tel est le but que j'ai constamment poursuivi
dans ce travail ; je me suis efforcé d'y parvenir en cherchant à
déterminer avec exactitude les analogies qui rattachent cél ap-
pareil a celui des autres vertébrés, et les différences par les-
quelles il s'en distingue.

Pour atteindre ce résultat, j'ai dû me livrer à des dissections
minutieuses qui m'ont permis non-seulement de vérifier dos faits
déjà connus, mais d'en ajouter quelques-uns qui peuvent être
considérés comme nouveaux.

C'est dans ces faits qu'une classe de savants, qui réclament

2 INTRODUCTION.

pour eux seuls le monopole des observations positives, veulent
faire consister toute la science; mais il m'est impossible de par-
tager cette manière de voir : les faits sont les matériaux avec
lesquels on construit l'édifice de la science, l'édifice lui-même est
une œuvre de la pensée.

On s'efforcerait en vain de le nier. Si les théories ou les vues
de l'esprit qui ont dominé à certaines époques n'ont eu qu'un
règne passager, et ont dû varier en présence des nouvelles dé-
couvertes qui venaient les contredire, il n'en est pas moins vrai
que la manière d'envisager les faits, de les rattacher entre eux,
de les décrire, sans excepter les détails du langage, en un mot
tout ce qui, dans un moment donné, traduit l'état de la science,
n'est en quelque sorte qu'une image, un reflet de ces théories!

C'est que les faits n'acquièrent une véritable valeur qu'en tant
qu'ils parlent à l'intelligence. Il faut qu'ils deviennent des choses
de l'esprit, que l'esprit s'en empare et les conçoive en lui-même
comme s'il les créait. On peut dire alors véritablement qu'il les
possède, et la vue lumineuse qu'il en a se manifeste par la clarté
du langage qui sert à les exprimer, des figures et des dessins qui
servent à les représenter.

Les faits ainsi envisagés ne sont plus des détails isolés ;
comme les notes d'un concert harmonieux, ils forment des modu-
lations, des gammes et des accords ; ils se suivent et s'enchaî-
nent, se groupent et s'ordonnent en raison des liens qui les
rattachent, et ces liens, objet constant des recherches de l'ob-
servateur, nous montrent dans la nature l'exécution d'un plan
dont les merveilleuses combinaisons manifestent la suprême sa-
gesse de l'être qui l'a conçu.

Ce plan, impossible à méconnaître quand nous l'embrassons
dans son ensemble, mais dont les traits particuliers disparaissent
au milieu d'un détail infini, comme le dessin d'un tableau sous
les couleurs qui le recouvrent; ce plan, dont la connaissance est
le véritable but des études zoologiques, se dégage peu à peu à
mesure que les faits sont mieux connus et mieux compris.

Plus, en effet, on étudie l'organisation du règne animal, plus
l'existence d'un plan général apparaît. Non-seulement la sub-
stance fondamentale des tissus est la même, non-seulement il y

INTRODUCTION. 3

a des dispositions dont l'image se répète dans toutes les divisions
de ce règne, mais encore, après l'avoir partagé, à l'exemple de
Cuvier, en un petit nombre d'embranchements, on trouve que
dans chacun de ces embranchements les animaux sont conformés
d'après un type idéal commun, et que les divers groupes dont se
compose l'embranchement n'offrent à nos regards que des modi-
fications de ce type.

Ces modifications sont de deux sortes. Les unes sent indé-
pendantes du genre de vie des animaux et du rôle particulier
qu'ils jouent dans l'univers ; elles existent en dehors de ces cir-
constances, elles persistent en dépit de leurs variations, elles
semblent tenir à l'essence même des espèces ou des groupes
d'espèces que l'on considère, et leur imposent le cachet qui les
distingue par un caractère invariable et absolu; les autres, qui
sont moins essentielles, se rattachent uniquement au genre de vie
des animaux, et montrent avec quelle souplesse et quel art la na-
ture, sans détruire le type idéal, a su l'adapter aux fins les plus
opposées.

Distinguer ces deux sortes de caractères, retrouver le type
idéal, le plan commun dissimule par ces modifications, voilà
l'œuvre suprême de l'anatomie comparée.

Mais dans cette recherche on rencontre un écueil dont un phi-
losophe prudent doit éviter le danger. Si, en effet, on ne tenait
compte que des modifications qui tiennent uniquement au genre
dévie des animaux, on serait amené à dire qu'il n'y a qu'un seul
type dont les diverses réalisations ne diffèrent que par un degré
de plus ou de moins dans l'ordre du développement. Si, au con-
traire, on reconnaît l'importance que les formes ont par elles-
mêmes indépendamment des circonstances particulières, on
arrive à voir qu'un type très-général comprend un certain nombre
de types secondaires formant des groupes de plus en plus res-
treints, mais tous bien caractérisés.

La classe des oiseaux nous en offre un exemple frappant.
Malgré les ressemblances qui la rattachent aux autres classes de
vertébrés, et principalement aux reptiles, elle nous montre un
type a part, absolument distinct et nettement delini. Il y a, sui-

4 [NTRODUCTIOK.

vant l'expression d'Etienne Geoffroy. « un type secondaire et
particulier j)Our les oiseaux il). »

Ce type, d'autre part, est adapte à une fonction spéciale, à
celle de la locomotion aérienne. Les ailes des oiseaux, destinées
à exécuter les mouvements du vol, sont, on peut le dire, des ma-
chines de précision. Le reste du corps se dispose pour concourir
à cette fonction; tout y est subordonné, l'agencement des membres
postérieurs, la forme même du tronc, les dimensions de la queue
et du cou, la forme, le volume et le poids des viscères abdomi-
naux, le détail des organes respiratoires. Le corps entier est pé-
nétré d'air, les plumes qui le recouvrent ou qui prolongent les
ailes sont comme un symbole de sa légèreté.

Ces êtres aériens semblent aussi chercher la lumière ; ils en
sont comme un reflet. La nature a répandu sur eux ses plus
vives couleurs et en a fait sa parure; ils en sont encore les
chantres harmonieux, et les mélodies de leur voix charment en-
core plus l'oreille que leurs brillantes peintures ne ravissent les
yeux .

. Cependant les mêmes qualités ne sont pas données à tous, et
■ l'unité, la constance du type chez les oiseaux n'empêche pas
l'existence de variétés nombreuses et bien définies. Il y en a qui
sont dépourvus de la faculté de voler, et qui ne peuvent se mou-
voir avec aisance que sur la terre ou dans un milieu liquide. Les
autres sont plus ou moins capables de s'élever dans les airs,
mais suivant qu'ils sont mieux conformés pour nager, pour mar-
cher, pour courir, pour sauter, pour se tenir debout immobiles,
pour gratter la terre, ou encore pour saisir avec leurs pattes,
soit les branches des arbres sur lesquelles ils veulent se percher,
soit les objets dont ils font leur nourriture, suivant la forme de
leur bec, variant depuis le crochet aigu et tranchant de l'oiseau
de proie jusqu'à l'aiguille fine et déliée de l'oiseau-mouche,
qui pompe le nectar des fleurs, suivant la manière dont le reste
du corps s'adapte à ces fins différentes, ils offrent à nos yeux
un si grand nombre d'espèces que l'esprit se perdrait au milieu

(\\ Annales du Muséum, t. x, 1807. Considérations sur les pièces de la tête
— euse des animaux vertébrés et particulièrement sur celles du crâne des oiseaux.
Conclusions.

INTRODUCTION. •">

de cette multitude s'il n'existait pas «les caractères plus ou moins
généraux, grâce auxquels on peut grouper toutes ces espèces en
genres, eu familles et en ordres, et représenter la classe des
oiseaux par un tableau facilement intelligible.

Ces groupes ne reposent pas sur des distinctions artificielles ;
car les animaux qui les composent sont réunis par des carac-
tères communs, et ils se ressemblent plus entre eux qu'ils ne
ressemblent aux autres, non-seulement par leurs organes, mais
encore par leurs mœurs que la vue seule de ces organes pourrait
nous révéler. Mais cette ressemblance ne va pas jusqu'à l'uni-
formité. Il y a un certain degré de variabilité qui n'altère pas les
caractères distinctifs du groupe. La persistance de ces caractères
donne la preuve la plus certaine qu'il y a bien pour chaque
groupe un type particulier. Les partisans do> doctrines de La-
marck et de Darwin sur la mutabilité des espèces veulent expli-
quer la constance de ce rapport par un. lien du sang, une véri-
table parenté. Mais l'ancêtre commun, la souche commune dont
ils nous affirment l'existence échappe complètement à nos re-
gards, nous le cherchons en vain, et la seule chose que nous
saisissions avec un degré suffisant de certitude, c'est le type
idéal, le plan, la loi commune qui règle les rapports de tous ces
êtres à la fois si divers et si semblables.

ESSAI

L'APPAREIL LOCOMOTEUR DES OISEAUX

PREMIERE PARTIE.

Type idéal de l'appareil locomoteur dans l'embranchement des vertèbres
et dans la classe des oiseaux.

Historique. — Il pourrait paraître superflu de reproduire ici l'his-
toire de l'anatomie philosophique, racontée déjà bien assez de fois pour
que les détails en soient connus de tous ceux qui s'occupent de ces
questions, et certainement nous nous serions abstenus d'y revenir s'il
ne nous avait pas semblé nécessaire de la traiter à notre point de vue
particulier en insistant sur les faits auxquels nous attachons le plus
d'importance.

Il y a des idées générales que l'on retrouve à toutes les époques de
l'histoire, comme s'il était dans la nature de l'esprit humain de les
apercevoir immédiatement par un simple effet de la raison. Ces idées
ne changent pas et on ne trouve de différence que dans la manière
dont elles sont exprimées. Telle est celle qui nous fait saisir le lien
intime qui réunit tous les êtres sensibles et doués de mouvement que
l'on a désignés sous le nom d'animaux.

L'antiquité Ta exprimé parla voix d'Aristote, Lorsque ce philosophe
a dit qu'il y avait des caractères qui sont communs à tous les corps
vivants et d'autres qui sont particuliers à chacun d'eux, lorsqu'il a
séparé les corps animés \ïwW/y.) de ceux qui ne le sont pas
[%-W/rt , lorsqu'enfin envisageant l'organisation des animaux il a

X PREMIÈRE PARTIE.

distingué ceux qui ont du sang (evat^a) de ceux qui selon lui n'en
ont pas (avaipux). En établissant cette grande division du règne
animal, ce n'était pas seulement des différences qu'il indiquait, c'était
surtout des ressemblances qu'il mettait en lumière; il montrait
immédiatement le lien qui rattache entre eux les animaux qui depuis
ont reçu le nom de vertébrés, et faisait pressentir les analogies que
l'on retrouve parmi ceux qui sont dépourvus de vertèbres.

Pendant longtemps cette synthèse a suffi. Elle donnait un moyen
facile de vulgarisation et les hommes qui travaillaient au progrès de
la science pouvaient se borner à corriger et à perfectionner sans tou-
cher à la base de l'édifice. C'est ainsi que, lorsqu'on eut reconnu, après
les travaux de Harvey, Willis, Malpighi, Leuwenhoeck et Swammer-
dam, que la plupart des animaux possèdent réellement du sang, on se
contenta de remplacer le mot d'animaux exsangues par celui d'animaux
à sang blanc.

On eût peut-être marché indéfiniment dans cette voie s'il ne s'était
produit deux faits, dont l'un résulta du progrès des études anatomi-
ques, l'autre du progrès des études zoologiques :

Vésale et ses disciples, en démontrant que Galien avait écrit la plu-
part de ses descriptions d'après des singes et non d'après l'homme,
attirèrent l'attention sur les caractères qui distinguent l'homme des
animaux et ceux qui distinguent les animaux les uns des autres, et dès
lors ce furent les différences bien plus que les ressemblances et les
analogies qui fixèrent l'attention des observateurs.

D'un autre côté, les études de zoologie, que le xvie siècle vit re-
naître en même temps que les autres branches des sciences naturelles,
eurent d'abord pour objet de dresser un grand catalogue dans lequel"
étaient comprises les espèces exotiques nouvellement connues, dont le
nombre croissait en raison des progrès de la navigation. On chercha
d'abord à reconnaître celles qui avaient été désignées par Aristote et
les noms consignés dans les écrits de cet auteur furent appliqués avec
plus ou moins d'exactitude, mais bientôt on se trouva dépassé et on
ne tarda pas à reconnaître la nécessité d'une nouvelle synthèse. Après
des essais dont le plus remarquable est celui de Jean Ray, ce fut Linné
qui la donna dans son systemn nnturse; mais l'œuvre de Linné, incom-
plète sous certains rapports, à cause des lacunes qui existaient dans
l'étude de l'organisation, garda aussi l'empreinte du caractère analy-
tique des travaux qui l'avaient précédée. La grande division binaire du
règne animal disparut; il n'y eut plus que des classes, toutes de même
degré, et l'ensemble des animaux à sang rouge ne fut plus considéré
comme formant un groupe unique.

Ce fut Lamarck qui revint à l'idée d'Aristote en créant le mot d'ani-
maux vertébrés et en distinguant d'une part les vertébrés et d'autre

HISTORIQUE. •'

part les invertébrés ou animaux sans vertèbres. Guvier s'empressa
d'adopter cette manière de voir, qui répondail si bien à sa pensée qu'il
prétendil en avoir eu de son côté la conception (1). 11 y joignit l'idée
de diviser la totalité du règne animal en quatre grands embranche-
ments comprenant chacun un certain nombre de classes.

Henri de Blainville, disciple à la fois d'Etienne Geoffroy, deLamarck
el de Guvier, mais cherchanl à ne relever que de lui-même, et, soit
qu'il acceptai ses idées ou qu'il les conçût par sa propre force, leur
imprimant toujours un cachet individuel, adopta en la modifiant la pen-
sée de Cuvier. Les quatre embranchements de Guvier deviennenl
pour lui d(^ types, ce qui implique une disiinction pins grande, el il
en sépare un cinquième groupe, celui des Amorphozoaires, que plus
tard Henri Milne Edwards, adoptant une des idées les plus ingénieu-
ses de Dujardin, a désignés sous le nom de sarcodaires.

H. de Blainville, cherchant pour tous les animaux un caractère
commun, le trouvait dans la présence du tube digestif que les sarco-
daires seuls peuvent ne pas posséder; puislaforme générale du corps,
déterminée par les organes de la sensibilité et du mouvement, lui don-
nait quatre groupes répondant à ceux de Guvier.

Sans abandonner le point de vue général, il inaugurait par ses tra-
vaux le commencement d'une nouvelle analyse qui se poursuit aujour-
d'hui et n'estpas encore terminée. La synthèse de Cuvier reste comme
un flambeau en attendant la fin de ce long travail.

Les zoologistes étaient revenus graduellement, sous une forme nou-
velle, à l'unité du règne animal; il fallait aussi que les anatomistes,
après une analyse approfondie, revinssent graduellement à la syn-
thèse.

On la chercha d'abord dans l'étude des animaux vertébrés, et on y
fût certainement arrivé par la marche régulière de l'anatomie com-
parée.

Belonen indiquant l'idée de cette sciencedès le xvi'' siècle, au début
de la renaissance ; Vicq d'Azyr(2) en fondant véritablement l'anatomie
comparée par la comparaison des organes de l'homme avec ceux des
animaux et par la comparaison des organes analogues qui se retrou-
vent dans un môme animal, enfin en proclamant « cette admirable
unité qui rapporte tout au même modèle » ; Guvier en groupant les
animaux des divers embranchements et en poursuivant la comparai-
son des organes dans leurs divisions principales, affirmèrent l'exis-

(1 Ses éludes sur les mollusques et les annélides l'y avaient préparé.
.: Le nom de Vicq d'Azyr ne peut être séparé de celui de Daubenton, qui

fut son maître el son guide, et qu'il regardait lui-mêm >mme le fondateur de

l'anatomie comparée.

10 PREMIÈRE PARTIE.

tence de cette science ; niais la marche qu'ils suivaient, subordonnée
à l'examen graduel et attentif des faits, était nécessairement d'une
grande lenteur.

Une voie plus rapide fut suivie par les fondateurs de l'anatomie phi-
losophique.

Buffon, le premier, affirma l'idée, plus tard développée par Gothe
et par Etienne Geoffroy, de l'existence d'un type idéal commun.

Gothe, après avoir débuté par son mémoire sur la présence de l'os
intermaxillaire chez l'homme (1786), après avoir ensuite développé sa
théorie de la métamorphose des plantes (1795;, s'efforça de démontrer
la nécessité de concevoir, soit pour les végétaux, soit pour les ani-
maux, un type idéal auquel on pût comparer toutes les descriptions
particulières. Gothe interrompit ces travaux scientifiques pour exécuter
les œuvres qui lui valurent sa grande gloire littéraire, mais les idées
générales dont il s'était inspiré se répandaient alors dans toute l'Alle-
magne et ce fut de là que sortit une synthèse qu'il avait aperçue sans
en faire immédiatement l'objet d'un travail capable de lui assurer la
priorité.

Retrouver dans le squelette de la tète une suite de segments analo-
gues à ceux de la colonne vertébrale, telle est l'idée qui, sous le nom
de théorie vertébrale de la tête, devint bientôt l'objet de toutes les dis-
cussions. Aperçue déjà par Lieutaud, Burdin, Franck, Kielmeyer,
Autenrieth et Duméril, elle fut décidément enseignée et complètement
formulée parOken.

Oken, en 1807, publia sa théorie sur la signification des os du crâne
(Bedeutungder Schàdelknochen) qui fonda l'anatomie philosophique
ou anp^omie de signification indiquée seulement par Vicq d'Azyr qui
en avait eu la conception, mais qui n'en avait cherché l'application que
da'js la comparaison des membres thoraciques avec les membres ab-
dominaux. La conception d'Oken reposait sur une idée vraie, mais il
:n'en fut pas de même pour l'ensemble de son œuvre, qui est restée
enveloppée dans des nuages obscurs.

La tendance de la philosophie allemande était alors de chercher à
devancer l'observation des faits en s' efforçant de les prévoir. Mais
pour cela il fallait trouver un critérium, un guide, une notion assez in-
dépendante des faits pour les dominer.

La philosophie allemande parait s'être égarée dans la recherche de
cette notion. Sans parvenir à dégager un principe vraiment domina-
teur, elle s'est attachée à quelques idées générales dont certainement
ou doit tenir compte et dont on peut tirer quelques lumières, mais
auxquelles il ne faut pas se soumettre complètement, sous peine de
dévier et de S3 laisser entraîner à des erreurs. Tel est le principe: Tout
est dans tout; telle est l'idée de la polarité, c'est-à-dire de la répéti-

HISTORIQUE. Il

tition des mêmes parties aux deux extrémités d'un axe ; celle de vou-
loir tout subordonner aux formes symétriques el régulières ou aux
nombres ; celle de vouloir retrouver partout le même nombre d'élé-
ments sous prétexte que le budget de la nature est invariable; l'emploi
abusif du mol unité de composition dans le sens d'unité de conforma-
tion ou d'unité de type.

D'ailleurs toutes les propositions d'Okenel de ses disciples ne sont
pas déduites île ces principes; le rêve et la fantaisie y jouenl aussi
leur rôle. Aujourd'hui leur trace esl presque entièrement abandonnée
par le> Allemands, qui demandent toul à l'embryologie, tombant ainsi
dan- un excès contraire.

Cuvierne voulut pas se laisser entraîner dans ce courant. Espérant
tout de l'observation lente et méthodique des fails, il s'appliqua sur-
tout à réfuter des erreurs qui lui semblaient entraver le progrès ré-
gulier de la science, et se contenta d'énoncer les deux principes qu'il
nomma la loi de la corrélation ries organes et la loi >U'>. condi-
tions d'existence. Il repoussa complètement la théorie vertébrale du
crâne.

I li-nri de Blainville ne partagea pas cette abstention. Lui aussi cher-
chait un guide dans des principes philosophiques préalablement con-
çus, mais ces principes étaient moins indépendants des faits que ceux
admis par les disciples d'Oken.

Prenant pour point de départ la détiuition même de l'animal, consi-
dérant que l'animal est avant tout caractérisé par la sensibilité, que.
parmi ses appareils, celui de la sensibilité doit être dominateur, que
par conséquent on doit donner la première importance aux centres
nerveux, il voyait chez les animaux arliculés intérieurement les seg-
ments du corps coïncider avec ceux du système nerveux, et de là il
arrivait, comme Oken, à diviser la tète en segments semblables à ceux
de la colonne vertébrale. II. de Blainville restait dans la juste me-
sure ; il possédait un principe, il en déduisait des corollaires cer-
tains.

Etienne Geoffroy Saint-Hilaire a été en France l'apôtre le plus ardent
de l'anatomie philosophique; il substitua presque ce nom à celui d'a-
natomie comparée, tandis que Blainville préférait, avec les Alle-
mands, celui d'anatomie de signification.

II a partagé en grande partie les idées de Gôthe, surtout celle de
l'unité de composition et celle de la métamorphose, mais on ne sau-
rai! le regarder comme un imitateur. Toute son œuvre lui appartient
réellement. Il a formulé la théorie des analogues, posé des principes
qu'il nomma loi des connexions, loi d'affinité de soi pour soi, loi du
balancement des organes ; dans le détail des faits, il montre une ori -
ginalité toute particulière, et tout ce qu'il avance mérite d'être pris en

12 PREMIÈRE PARTIE.

considération ; car, lors même qu'il se trompe, il force de réfléchir,
el la critique de ses erreurs nous conduit à la vérité. L'étendue de ses
vues est surtout remarquable.

En faisant intervenir parmi les éléments auxquels il demandait la
solution des problèmes d'anatomie philosophique l'étude de l'embryon
et celle des monstruosités, il a fondé une science nouvelle, celle de la
tératologie.

Guvier, forcé par sa position de combattre les erreurs d'Etienne
Geoffroy, aussi bien que ses opinions paradoxales, que des disciples
enthousiastes s'empressaient de répandre comme des vérités démon-
trées, critiqua Etienne Geoffroy avec trop de sévérité ; il sembla mé-
connaître la grandeur des conceptions de son adversaire, mais il faut
dire que leur lutte fut interrompue trop tôt par la mort de Guvier, en
sorte qu'il est impossible de porter un jugement complet, comme on
l'eût fait si cette controverse eût été poussée jusqu'au bout.

C'est à la suite de ces travaux et des discussions auxquelles ils don-
nèrent lieu que Richard Owen, élève à la fois de Guvier et d'Etienne
Geoffroy, entreprit de donner une théorie du squelette vertébré; mais
avant d'en parler nous entrerons dans quelques détails sur la ma-
nière dont le squelette a été envisagé par ses prédécesseurs et ses
contemporains:

Belon, le premier, a comparé os à os le squelette des oiseaux au
squelette humain. La même méthode est suivie par les auteurs qui
viennent après lui jusqu'à Vicq d'Azyr. L'homme est pris pour terme
de comparaison et on s'applique surtout à chercher 1rs différences
qui caractérisent les animaux, sans se préoccuper de démontrer l'unité
du règne animal, que d'ailleurs on ne paraît pas mettre en doute.

Vicq d'Azyr suit encore le même procédé, mais en outre il inau-
gure l'anatomie philosophique en faisant la comparaison du membre
thoracique avec le membre abdominal.

Guvier ne va pas plus loin que Vicq d'Azyr ; tout son effort se borne
à chercher telle ou telle pièce osseuse dans la série des vertébrés ;
mais dans cette recherche il montre sa sagacité par la manière dont il
réussit plusieurs déterminations difficiles. Il a complètement repoussé
la théorie vertébrale du crâne ; mais en même temps il décrivait le
crâne comme composé de trois ceintures osseuses. C'était principale-
ment sur la détermination des pièces basilaires que portaient ses ob-
jections, et il faut avouer que les travaux des embryologistes sont
venus leur prêter un certain appui.

Gôthe (1) affirme comme un principe l'unité de composition. Ce
principe, qui dérive d'une idée vraie, celle d'un plan commun, mais
qui est par lui-même absolument faux, puisqu'il n'est pas vrai que le

(1) QMivres d'histoire naturelle, Iraduclion de Charle? Martins.

HISTORIQUE. 13

nombre dos pièces osseuses soit le même dans lotîtes les espèces de
vertébrés, l'a pourtant conduit à vérifier la présence de l'os inter-
maxillaire chez l'homme.

I l'autre part, il a conçu de son côté la théorie de la composition
vertébrale du crâne, mais ce fut seulement en 18:20 qu'il publia sa ma-
nière1 de voir à ce sujet.

Suivant Gôthe, le crâne se compose de six vertèbres dont trois ap-
partiennent au crâne proprement dit et trois à la face:

« La tète des mammifères se compose de six vertèbres : trois pour
« la partie postérieure enfermant le trésor cérébral et les terminaisons
« de la vie divisées en rameaux ténus qu'il envoie à l'intérieur et à la
« surface de l'ensemble ; trois composent la partie qui s'ouvre en
« présence du inonde extérieur, qu'elle saisit, qu'elle embrasse el
« qu'elle comprend.

« Les trois premières sont admises, ce sont : l'occipital, le sphé-
« noïde postérieur, le sphénoïde antérieur. Les trois dernières ne sont
a pas encore admises, ce sont : l'os palatin, la mâchoire supérieure,
« l'os intermaxillaire. »

Cette conception, à peine esquissée par Gôthe, fut ensuite complè-
tement développée par Carus.

I >ken est celui qui, le premier, a comparé entre eux les divers seg-
ments du squelette d'un animal vertébré, de la même manière que, peu
de temps après, Savigny compara entre eux les segments d'un animal
articulé, et, de même que Savigny, suivi depuis parStrauss-Durkbeim,
Audouin et H. Milne Edwards, décomposa la tête d'un insecte ou d'un
crustacé, Oken a décomposé en segments la tète d'un mammifère.

Oken considère le squelette comme formé d'une colonne vertébrale
supportant des appendices latéraux.

II conserve pour la vertèbre et ses diverses parties les définitions
et les dénominations adoptées jusque-là par les anatomistes, c'est-à-
dire que la vertèbre se compose, comme à la région ;lorsale, du corps
vertébral et de l'arc osseux qui entoure la moelle.

Les appendices sont de deux sortes : d'une part les côtes, enfer-
mées et enfouies dans les tissus, pouvant s'unir par leurs extrémités,
soit directement, soit par l'intermédiaire d'autres pièces, avec celles
du côté opposé, et d'autre part les membres qui sont des appendices
libres, avec leurs extrémités llottantes.

Le crâne renferme un certain nombre de vertèbres et d'appendices.
(Ikon admet d'abord trois vertèbres crâniennes, dont chacune répond
à un organe de sensation spéciale : l'auditive, la maxillaire ou gusta-
tive, l'optique. Plus lard (1), il ajoute une vertèbre faciale, l'olfactive,

kl) Esquisse ■l'un sj slème d'anatomie, de physiologie et d'histoire naturelle,
Paris, 1821, cl Naturphilosophie, 1843.

14 PREMIÈRE PARTIE.

ce qui porte à quatre le nombre des vertèbres cépbaliques. L'inter-
valle de deux vertèbres correspond à un trou de conjugaison et laisse
passer une paire nerveuse en même temps que les nerfs de sensation
spéciale.

L'organe de sensation peut être enfermé dans une enveloppe os-
seuse particulière comme cela se voit pour l'organe de l'ouïe.

Les appendices ou membres de la tête sont la mâchoire supérieure
et la mâchoire inférieure. La mâchoire supérieure, ou antérieure, est
comparée par Oken au membre thoracique, et il s'efforce d'y retrouver
tous les os de ce membre, depuis ceux de l'épaule jusqu'à ceux de la
main ; il compare en même temps la mâchoire inférieure au membre
abdominal et il croit y retrouver tous les os de ce membre, depuis ceux
du bassin jusqu'à ceux du pied. Oken tombe ici dans des exagérations
qu'il aurait peut-être évitées s'il n'était pas parti de cette idée que la
tête est la répétition du tronc. Telle est, réduite à sa plus simple ex-
pression, la théorie d'Oken qui devint le point principal autour duquel
roulèrent toutes les discussions de l'anatomie philosophique.

Bojanus [Anatome tesluclinis Europese, 1811) divise comme Oken
le crâne en quatre vertèbres.

Meckel (Beitràge zur vergleichendcu Anatornie, 1811) n'en admet
que trois. Il regarde l'ethmoïde et l'os pétreux comme des corps de
vertèbre, l'hyoïde comme un sternum.

Spix a exposé dans un ouvrage intitulé Cephalogenesis (1815) des
idées qui se rapprochent beaucoup de celles d'Oken, mais qui cepen-
dant en diffèrent sur quelques points ; car, bien loin d'en être le sim-
ple imitateur, il le critique et cherche à le corriger. 11 veut s'appuyer
sur les principes philosophiques les plus élevés et puise dans son éru-
dition le moyen de rattacher ses vues à celles d'Aristote reproduites
plus tard par Mundini et Albinus.

Il trouve l'idée de polarité dans Aristote. Il trouve dans le même
auteur la division du tronc en trois ventricules : l'inférieur ou abdo-
minal, le moyen ou thoracique, le supérieur ou céphalique, qui répon-
dent aux trois fonctions : nutritive, sensitive, rationnelle. Mundini et
Albinus ont décrit dans trois chapitres différents les organes qui ap-
partiennent à chacun de ces ventricules et ont suivi un ordre physio-
logique, tandis que Galienet Vésale ont suivi Tordre purement anato-
mique en décrivant les organes par systèmes.

Il ajoute que la tète, étant le microcosme ou la répétition du corps
entier, doit contenir trois régions qui répondent aux trois ventricu-
les. Lieutaud a trouvé dans le crâne trois fosses, la fosse oibitaire,
la fosse latérale, la fosse postérieure. Anthenrieth a enseigné que dans
la tête, comme dans un pôle opposé au bassin, les autres ventricules,
c'est-à-dire les régions thoracique et abdominale, se répètent. Mais

HISTORIQUE. '•'»

Oken a eu tort de voir dans la tête le pôle positif, dans l'abdomen le
pôle négatif; il a eu tort de voir dans le crâne quatre vertèbres, ce
n'esl là que de La théorie.

Spix au contraire prétend s'appuyer sur l'expérience. Partant des
principes que nous venons de rappeler, il admet trois vertèbres crâ-
niennes : L'antérieure, crânio-céphalique ou frontale, la moyenne, tho-
raco-céphalique ou pariétale, la postérieure, abdominali-céphalique ou
occipitale, qui répondent chacune à un des trois ventricules de la
tète.

D'autre part, la face comprend trois parties : une supérieure du an-
térieure qui reproduit le cou et le larynx, une moyenne qui reproduit
le thorax, une postérieure qui reproduit l'abdomen. C'est en cherchant
à pousser cette assimilation jusque dans le détail des pièces osseuses
qu'il tombe dans les aberrations les plus étranges (J).

Mais ces erreurs ne doivent pas nous faire oublier le mérite de Spix.
il a prononcé le mot archétype qu'adopta plus tard lt. Owen et indi-
qué (dans la table du moins) la distinction entre les homologies géné-
rales et les homologïes spéciales sur lesquelles cet auteur a tant in-
sisté.

Victor Garus a exposé ses idées dans son Traité élémentaire d'anu-
tomie comparée (1818, 2e éd., 1834) et dans ses Recherches d'anatomie
philosophique ou transcendante sur les parties primaires du squelette
osseux ou testacé (IX2H).

Pour lui, toute pièce osseuse devient une vertèbre et peut toujours
être primitivement rapportée à la forme de l'os dicône de Dutro-
chet(2). Pensant comme cet auteur que toute pièce osseuse a d'abord
la forme d'un double cône qui est celle des corps vertébraux, il admet
trois sortes de vertèbres, qu'il nomme proto-vertèbres, deuto-vertè-
bres, trito- vertèbres. Les unes sont situées dans l'axe du corps
(côtes, lames de l'arc médullaire, corps de vertèbres, pièces du
sternum); les autres forment des rayons, ce sont des vertèbres
rayonnantes (os des membres, rayons des nageoires), il admet
aussi trois sortes de pièces osseuses : les unes qui appartiennent aux
viscères et qui forment le splancho-squclette, d'autres qui appar-
tiennent à la peau et qui forment le dermato-squelette, d'autres
entin qui forment le squelette proprement dit ou névro-squelette.

Carus, à l'exemple de Gothe, compte clans la tète 6 vertèbres dont 3
appartiennent au crâne et 3 à la face. Il y a de plus 3 intervertèluvs
qui sont interposées entre les 3 vertèbres crâniennes. Nous allons Les
décrire en laissant de côté sa terminologie.

1 . V.pour plus de détails : Camille Bertrand, Conformation osseuse de lu tête;
Masson, 180:.'.

-2 V. Bulletin de lu Société philomatique, 1821.

|C, PREMIÈRE PARTIE.

Les trois vertèbres crâniennes sont:

1° La vertèbre occipitale, qui a pour corps le basilaire occipital, pour
arc supérieur les occipitaux latéraux et l'occipital supérieur, pour arc
inférieur des côtes occipitales enveloppant le commencement de l'aorte
chez l'esturgeon. (Jean Mùller les nomme apophyses transverses in-
férieures, et R. Owen parapophyses.)

2- La vertèbre centricipitale, composée du sphénoïde postérieur, des
grandes ailes du sphénoïde et des pariétaux. Les côtes formant l'arc
inférieur sont les os ptérygoïdiens.

3° La vertèbre syncipale, composée du sphénoïde antérieur, des ailes
antérieures du sphénoïde, et des frontaux. Les côtes sont les crochets
ptérygoïdiens du sphénoïde.

4° La lre vertèbre faciale, ou vertèbre nasale, composée du vomer,
delà lame perpendiculaire de l'ethmoïde, des lames latérales de l'eth-
moïde et des nasaux. Les côtes sont les os palatins.

5° La 2e vertèbre faciale ou vertèbre maxillaire composée de la cloi-
son cartilagineuse du nez, des cornets du nez, des cartilages supé-
rieurs du nez. Les côtes sont les maxillaires supérieurs.

6° La 3e vertèbre faciale, ou vertèbre inter-maxillaire, composée du
prolongement intérieur de la cloison cartilagineuse du nez et des car-
tilages des ailes du nez. Les côtes sont les os intermaxillaires.

Les trois intervertèbres sont :

1° Entre la vertèbre occipitale et la vertèbre centricipitale, la ver-
tèbre auditive, composée d'un segment postérieur et d'un segment
antérieur.

Le segment postérieur se compose de l'os interoccipital postérieur,
des portions mastoïdiennes du temporal, de la partie postérieure du ro-
cher qui comprend les canaux semi- circulaires. Les côtes sont les
cercles tympaniques ou portions postérieures des os carrés.

Le segment antérieur se compose de l'os interoccipital antérieur, du
squammeux, de la partie antérieure du rocher comprenant le limaçon
et les rampes. Le corps vertébral manque. Les côtes sont les apo-
physes zygomatiques du temporal ou portions antérieures des os
carrés.

2° Entre la vertèbre syncipitale et la vertèbre nasale se trouve la
vertèbre olfactive. Elle se composede l'os interfrontal (quand il existe),
des deux moitiés de la lame cribleuse, de l'apophyse crista-Galli. Elle
n'a pas de corps. Elle a pour côtes les lacrymaux.

On voit que Carus, tout en attribuant des côtes à ses vertèbres crâ-
niennes, ne considère pas des segments 'vertébraux complets avec des
arcs inférieurs fermés. Les pièces sternales sont pour lui des trito-
vertèbres en série formant une colonne connue les trito-vertôbres qui
constituent les corps vertébraux.

HISTORIQUE. 17

Dans la théorie de Carus, les eûtes sont des proto-vertèbres, pnree
qu'elles s'ossifient les premières, les arcs médullaires sontdes deuto-
vertèbres, parce qu'ils s'ossilient en second lieu, les corps verté-
braux sont des trito-vertèbres, parce qu'ils s'ossifient en troisième
lieu. Les découvertes de la paléontologie se sont trouvées d'accord
avec cette manière de voir en montrant chez les poissons ganoïdes
des corps vertébraux cartilagineux avec des arcs supérieurs et des
arcs inférieurs ossifiés.

Jean Millier, dans son anatomie des myxinoïdes (1831), où d'ailleurs
il nie presque l'anatomie philosophique, admet la division du crâne en
trois vertèbres. Mais, pour arriver à cette détermination, il ne s'appuie
plus sur des raisonnements philosophiques. L'étude de l'embryon est
son seul guide. Or l'axe rachidien étant caractérisé chez l'embryon par
la présence de la corde dorsale, la limite de la corde dorsale doit
être celle de l'axe rachidien, el comme cette corde dorsale s'arrête au
présphénoïde, il n'y aque trois corps vertébraux céphaliques: ceux que
l'on a désignés sous les noms debasi-occipital, post-sphénoïde et pré-
sphénoïde.

Cependant Millier admet aussi qu'il faut distinguer la corde dorsale
proprement dite, c'est-à-dire son axe cellulo-gélatineux, et l'enveloppe
fibreuse de cette corde. L'enveloppe fibreuse s'étend plus loin que
l'axe cellulo-gélatineux, et Owen en tire cette conclusion que des par.
ties plus antérieures peuvent encore appartenir à la colonne verté-
brale.

Une observation importante de J. Millier est celle qu'il a faite rela-
tivement aux apophyses transverses. Il distingue deux sortes d'apo-
physes transverses, à savoir des apophyses transverses supérieures et
des apophyses transverses inférieures.

C'est à ces apophyses transverses inférieures que H. Owen a donné
le nom de parapophyses, tandis qu'il a réservé le nom de diapophyses
pour les apophyses transverses proprement dites.

Ce sont les parapophyses qui, chez les esturgeons par exemple,
venant se rejoindre sur la ligne médiane, au-dessous des corps verté-
braux, forment un canal particulier où passe l'artère aorte.

Midler rapporte aux apophyses transverses inférieures les pièces
osseuses séparées qui à la région caudale des cétacés constituent les
os en V.

L'anatomie philosophique allemande passe alors de la phase essen-
tiellement philosophique à une phase en quelque sorte positive où tout
ce que ne révèle pas l'étude de l'animal adulte doit être obtenu par
celle de l'embryon. On voit poindre cette phase dans les travaux de
Spix et de Meckel, mais elle est surtout marquée par les travaux de
Bar, de Lathke, de Reichert et de Bischoff.

2

|8 PREMIÈRE PARTIE.

Bar (Entwickelungsgeschichte derThiere, 1828) a décrit le dévelop-
pement du système osseux chez le poulet; Ratlike chez la couleuvre
(Entw. g1, der Natter, coluber Natrix, 1839) et chez la tortue (Entw. g.
der Schildkrôte, 1848); Reichert, chez Les batraciens (Vergleichende
Entw. g. des Kopfes der naokten ampphibien nebst den bildungs ge-
setzten des wirbelthier. Kopfes. Kônigsb.,1838); Bischoff, chez le lapin
(Tr. Jourdan, 1848).

Rathke a fait la découverte la plus importante en signalant le pre-
mier sur l'embryon des vertébrés supérieurs des arcs disposés comme
les arcs branchiaux des poissons.

Il les nomma d'abord arcs branchiaux ; puis, comme ils ne suppor-
tent pas de branchies, arcs pharyngiens.

L'ensemble des vues de Rathke a été exposé dans son histoire du
développement des vertébrés (Entw.. g. der Wirbelthiere, 1861) publiée
après sa mort par Kôlliker. 11 retrouve dans le crâne les éléments .de
4 vertèbres, mais toutes les pièces du crâne ne résultent pas pour lui
du développement de la colonne vertébrale. Si l'on excepte les pièces
vertébrales proprement dites, puis les cornes hyoïdiennes, les osselets
de l'ouÏ3, l'os carré, les palatins et les ptérygoïdiens où l'on doit voir
de véritables côtes, le reste doit être considéré comme propre à la
tète. Les mâchoires supérieures et inférieures, qui ont été compa-
rées aux membres, en diffèrent par le mode de leur développement.

Rathke décrit en outre le développement des corps vertébraux comme
se formant dans la masse qui enveloppe la corde dorsale par des
pièces latérales qui viennent s'unir au-dessus et au-dessous et d'où
partent comme des rayons les prolongements apophysaires.

Reichert a étudié à son tour les arcs branchiaux de Rathke auxquels
il a donné le nom d'arcs viscéraux (Ueber die viscéral bogen der Wir-
belthiere in allegemeinen und deren metamorphosen bei den Yogeln
un 1 Saugethieren, Arch. de Mùller, 1837). D'autre part il a exposé le
développement de la tète des batraciens et des vertébrés en général
(/. e. 1838). A l'exemple de J. Mùller, il compte seulement 3 vertèbres
crâniennes correspondant aux 3 vésicules cérébrales de l'embryon.
Les 3 arcs viscéraux antérieurs sont les arcs inférieurs de ces 3 ver-
tèbres.

Reichert a insisté sur la distinction que l'on doit faire entre les os
qui résultent de la transformation des cartilages et ceux qui se forment
par l'ossification directe d'une membrane ou d'un tissu indifférent, mais
on lui attribue à tort la priorité de cette idée, qui a été développée
avant lui par Dugès.

Hallmann a publie en 1837 son anatomie comparée du temporal (Ver-
gleichende Anatomie der Schlafenbeins), où il s'est efforcé de déter-
miner exactement les éléments qui composent cet os chez les main-

BIST0RIQU1 1M

mifères et de les retrouver dans les différentes classes de ver-
tébrés.

Kôsllin [Der bau des Knochernen Kopfes in tin- vier Klassen der
Wirbelthiere, 18-44) a décrit avec de grands détails la tète osseuse
dans les différentes classes de vertébrés. Il repousse la théorie verté-
brale du crâne.

11. Virchow, dans son travail sur le développement de la base du
iràne (Untersuchungen ùber die Entwickelung des Schâdelgrun-
des, etc., 1857), admet 3 vertèbres crâniennes.

Kôlliker (Entvvick . gesch. des menschen und der liôheren Thiere,

1861) a insisté sur la distinction des os de membrane et des os de car-
tilage el sur la composition osseuse du temporal.

Gegenbaur, dans ses éléments d'anatomie comparée (Grunzùge der
vergleichenden anatomie, 2° éd., 1870), repousse complètement l'idée
de la composition vertébrale du crâne, eu s'appuyant sur ce fait que le
crâne primitif ou cartilagineux n'offre aucune trace de division.

11 a émis sur la composition du carpe et du tarse (Carpus und Tarsus,
18GÏ) et sur celle de la ceinture scapulaire des idées qui diffèrent de
celles que l'on a le [dus généralement professées jusque dans ces der-
niers temps et qui peuvent être considérées comme nouvelles quoi-
qu'elles aient été en grande partie proposées par Dugès en 1835,
Gegenbaur professe aussi sur la composition de la nageoire pectorale
des poissons une théorie qui lui est particulière.

Ce rapide résumé des travaux allemands relatifs à la théorie du
squelette montre encore une assez grande diversité dans les opinions
des auteurs qui se sont appliqués ù ce sujet difficile. Il en est de même
en France et en Angleterre.

Etienne Geoffroy est le premier qui ait décrit dans son ensemble
un segment vertébral comme composé du corps formant une partie
centrale, d'un arc supérieur enveloppant le système cérébro-spinal, et
d'un arc inférieur enveloppant le système sanguin.

Il cherche pour type une vertèbre où les deux arcs, soudés au corps
vertébral, soient presque semblables l'un à l'autre. Il croit le trouver
dans un segment de la queue d'une jeune plie (carrelet, pleuronectes,
rhombeus), et, dans ce segment qui lui offre l'exemple d'une vertèbre
complète, il compte 9 pièces, à savoir :

I " Une pièce centrale correspondant au corps de la vertèbre, c'est
le cycléal.

-■ Quatre pièces placées au-dessus du cycléal, deux à droite
et deux à gauche. Les deux pièces les plus m usines du cycléal cor-
respondentaux lames vertébrales, ce sont [espériaux.Les deux pièces
qui les surmontent et qui forment l'apophyse épineuse proprement

20 PREMIÈRE PAfltlE.

dite sont les êpiaux. Il y a un périal à gauche et un pénal à droite, un
épiai à gauche et un épiai à droite.

3° Quatre pièces placées au-dessous du cycléal, à savoir : deuxyja-
'raaux et deux cataaux. Les paraaux correspondent aux côtes verté-
brales, les cataaux aux côtes sternales .

La vertèbre typique se compose par conséquent de 9 pièces.

La disposition que nous venons d'exposer est réalisée chez les ver-
tébrés supérieurs ; mais, dans la plie, il y a une différence qui con-
siste en ce que les épiauxet les cataaux, au lieu d'être l'un à côté de
l'autre, sont placés l'un au bout de l'autre. L'un des épiaux reste seul
enfoui dans les tissus ; l'autre, articulé avec son extrémité, devient un
rayon de la nageoire dorsale, et cela se répète pour les cataaux, dont
l'un devient un rayon de la nageoire amile. En raison de cette modifi-
cation clans l'arrangement des pièces, les dénominations précédentes
peuvent être remplacées par celles-ci : proépiai pour le rayon delà
nageoire dorsale, énépial pour la pièce de soutien, métapérial pour un
des périaux, cyclopérial pour celui du côté opposé, et de môme les
pièces situées au-dessous du cycléal peuvent être appelées cyclopa-
raal, métaparaal, enlacaal et épicataal.

Faisons remarquer immédiatement que dans cette énumération il
n'est pas question des pièces du sternum. Nous aurons à tenir compte
de cette remarque.

Nous venons de dire que pour Etienne Geoffroy la vertèbre typique
est composée de 9 pièces. Il trouve d'autre part que la tête, en en reti-
rant tout ce qui se rattache à la mâchoire inférieure et à l'appareil
hyoïdien, est composée de 08 pièces, et, comme, en divisant le nombre
63 par le nombre 9, on a pour quotient le nombre 7, il en conclut qu'il
peut y avoir 7 vertèbres crâniennes.

Les corps de ces vertèbres, énumérés d'avant en arrière, sont dési-
gnés par les noms de protosphénal, rhinosphénal, ethmosphénal, en-
tosphénal, hyposphénal, otosphénal et basisphénal. Les quatre der-
niers seuls existent à l'état osseux; les trois premiers restent à l'état
cartilagineux (excepté chez les oiseaux où ils sont osseux, mais con-
fondus), et c'est pour cela qu'il est difficile de démontrer leur exis-
tence.

Et. Geoffroy n'a pas émis d'idées précises sur les homologies des
pièces maxillaires supérieures et inférieures.

L'hyoïde et ses arcs sont en série avec le sternum et les côtes ver-
tébrales et sternales, et il en est de même des arcs branchiaux des
poissons, qui sont à ses yeux une répétition de la cage thoracique des
mammifères.

Il a déterminé la signification des os ptérygoïdiens des reptiles et
des oiseaux , et celle de l'os carré qu'il regarde comme formé par la

HISTORIQUE. 21

réunion du cadre du tympan et do l'os styloïde, c'est-à-dire du seg-
ment de la corne antérieure de l'os hyoïde qui correspond «à l'apo-
physe styloïde de L'homme.

Une de ses idées les plus ingénieuses est celle qui lui a fait retrouver
sselets de l'ouïe des mammifères dans les os operculaires des
poissons. Cette idée, qui ne peut plus être soutenue depuis qu'on a
constate la présence d'un repli operculaire dans l'embryon des verté-
brés supérieurs, fut le point de départ des recherches que l'on a fai-
tes sur La signification des osselets de l'ouïe.

Parmi les élèves d'Et. Geoffroy, il faut compter Augustin Serres et
Antoine Dugès.

Serres s'est efforcé d'exposer les lois de L'ostéogénie, et il a surtout
insisté sur la loi de symétrie, cherchant à démontrer que tous les
grands systèmes de l'économie sont composés de deux parties dispo-
sées symétriquement de chaque côté du corps.

Dugès, dans son Mémoire sur In conformité organique dans l'é-
chelle animale (1882), remplace le mot d'unité de composition par celui
d'unité de conformation. Il pense qu'il n'y a qu'un seul plan pour tout
le règne animal et. que les différents aspects qu'il présente peuvent
être ramenés à quatre lois : 1° loi de multiplicité des organismes;
2° loi de disposition; 3° loi de modification et de complication; 4° loi
de eoalescence.

Il insiste sur l'idée que les animaux annelés, ainsi que les vertébrés,
sont composés de segments semhlables ou zoonites (expression em-
ployée à la même époque pour les annélides par Moquin Tandon) et
donne un tableau comparatif des appendices et des segments distri-
bués en régions homologues. 11 soutient que les membres des mammi-
fères sont composés de 5 rayons soudés à leur base, mais libre- a
leur extrémité.

Dans ses recherches sur l'ostéologie et la myologie des batraciens à
leurs différents âges (1835), il n'insiste pas, de même que dans le mé-
moire précédent, sur la théorie vertébrale du crâne, mais il cherche à
déterminer rigoureusement lavaleurdes pièces osseuses. En employant
pour un des os de la tête le terme de malléo-tympanique, celui' décen-
trai pour un des os dû carpe, enfin en montrant que la clavicule n'est
pas l'homologue du pubis, il a exprimé des celle époque des idées
qui sont aujourd'hui soutenues par Gegenbaur, Parker et Huxley.
Dans ce même travail, il indique la distinction à l'aire entre la fusion
primordiale des os (nommée depuis connation par R. Owen) et leur
fusion secondaire, et celle que Reichert a faite après Lui entre les os
qui résultent de l'ossification des cartilages et ceux qui proviennent de
l'ossification des membranes fibreuses. Il a aussi insisté sur la n
site de tenir compte, pour la conception des diverses régions du -

22 PREMIÈRE PARTIE.

lette el principalement de la tête, des parties qui restent cartilagi-
neuses ou même fibreuses aussi bien que de celles qui subissent une
ossification complète.

Vers la même époque, en 1827, H. Milne Edwards, cherchant un
moyen terme entre les exagérations d'Et. Geoffroy et l'excessive
réserve de Cuvier, entreprit de formuler sous le nom de tendances de
la nature les lois qui règlent dans son expansion l'organisation du
règne animal. (Dict. classique (Thist natur., art. Organisation des ani-
maux, 1827; — Introduction à la xoolor/ie, 1851; — Leçons sur la
physiologie et Tanatomie de F homme et des animaux, t. I, 1857.)

11 a énoncé 3 principes : le principe de la division du travail, la loi
d'économie, le principe des répétitions organiques, dont on reconnaît
l'évidence en étudiant les conditions auxquelles est soumis l'ensemble
de l'appareil locomoteur cbez les animaux vertébrés.

Henri de Blainville a affirmé pour sa part l'idée delà théorie verté-
brale du crâne. Les segments céphaliques étant déterminés comme
ceux du tronc par les paires nerveuses et les trous de conjugaison,
il trouve dans le crâne 4 vertèbres, parce qu'il y a trois paires ner-
veuses passant par trois trous de conjugaison qui correspondent en
môme temps à 3 nerfs de sensation spéciale. Ce sont les vertèbres
occipitale, pariétale, frontale et nasale.

Il considère, à l'exemple d'Et. Geoffroy ,1a vertèbre comme composée
d'un corps vertébral, d'un arc supérieur et d'un arc inférieur ; mais
en même temps, il désigne avec Oken les côtes comme des appendices
non libres, tandis que les membres sont, des appendices libres.

Les mâchoires sont les appendices de la tète, mais ce sont des ap-
pendices non libres, comme les côtes auxquelles il les compare. Aussi
la chaîne hyoïdienne est-elle également un appendice céphalique.

Les pièces du sternum sont désignées par H. de Blainville sous le
nom de sternèbres, dénomination qui impliquerait une assimilation
avec les corps vertébraux et qui sous ce rapport a le même défaut
que le nom de basihyal donné par Et. Geoffroy au corps de l'hyoïde.
Cela pourrait faire croire qu'à l'exemple deCarusil voyait dans ces
pièces une série qui reproduirait celle des corps vertébraux. Et cepen-
dant, de même qu'Et. Geoffroy, il compare bien la série sternale à
celle des apophyses épineuses.

Les membres sont pour lui des appendices libres. Mais il n'affirme
rien sur les ceintures scapulaire et pelvienne qui en sont la racine.

Henri de Blainville insiste beaucoup sur la réunion de toutes les
pièces du squelette en un tout continu par les enveloppes fibreuses
des os, qui, par leur ensemble, constituent un système qu'il désigne
sous le nom de scléreux (1).

I) Voy. Ostéographie ou description iconographique comparée du squelette et

HISTORIQUE. 23

Les deux élèves les plus célèbres de Henri de Blainville, Pierre
Gratiolet et Paul Gervais, ont reproduit ses idées avec de légères
modifications.

Gratiolet divise Le crâne en quatre vertèbres. Il considère la ver-
tèbre comme formée du corps vertébral , d'un arc supérieur et d'un
arc inférieur. Les pièces sternales et hyoïdiennes font partie des arcs
vertébraux inférieurs et par conséquent no peuvent pas être compa-
rées avec les corps vertébraux. Les côtes ne sont plus des appen-
dices : Gratiolel réserve ce nom pour les parties surajoutées à Taxe,
pour les membres. Partant de ce point, il range parmi les appendices
non-seulement les membres thoraciques et abdominaux, mais encore
les mâchoires. Il ne compare plus les mâchoires avec les côtes, mais
il peut les comparer avec les ceintures scapulaire et pelvienne, qui
sont les racines des membres thoraciques et abdominaux. Ces cein-
tures, pour Gratiolet, ne font pas partie de l'axe et lui sont surajou-
tées comme les parties libres et flottantes qu'elles supportent. G'esl
là un point important de discussion sur lequel nous aurons à reve-
nir ili.

Paul Gervais, au contraire, adopte l'opinion de IL Owen, qui voit
dans les mâchoires, ainsi que dans les ceintures scapulaire et pel-
vienne, des arcs vertébraux inférieurs, et regarde les membres
comme des appendices rayonnants. Il propose de distinguer le seg-
ment vertébral sous le nom à'ostéodesme (2). D'autre part, il soutient
à son tour cette idée, précédemment émise par Dugès, que chaque
membre serait formé parla réunion de cinq appendices soudés à leur
base, mais distincts à leur extrémité •'. .

Il a aussi exprimé l'idée que les membres thoraciques et abdomi-
naux sont d'autant plus semblables dans l'embryon que l'âge de celui-
ci est moins avancé.

Hollard, un des disciples les plus distingués de Henri de Blain-
ville, dont il a résumé les principales doctrines dans son Précisd'ana-
tomie comparée (1837), a publié en 1854, dans les Annales d'hisloire
naturelle, trois mémoires successifs, où il s'est occupé île déterminer
la signification des pièces osseuses delà région temporale.

D'autres anatomistes français, qui ne se rattachent pas directe-

>lii système dentaire des cinq classes d'animaux vertébrés récents ei fossiles pour
servir de base à la zoologie et à la géologie, 1841.

1 Anal, comparée du syst. nerv . 1857. — Recherchée sur Fanai, de l'hippo-
potame, 1867. — Rech. sur l'anat. du troglodytes Aubryi, dans Nouv, Arch. du
Mus., t. II, 1866. Il s'est aussi occupe de la comparaison des membres thoraci-
ques avec les membres abdominaux [Anat. 'le l'hipp.,p. 104

g n> lorie du squelette humain, 1856.

(3i De la comparaison des membre? chez les animaux verlébn s'. Mém de i .V .
se. de Montpellier, 185S.

2i PREMIÈRE PARTIE.

ment à une de ces trois écoles, se sont encore occupés do la théorie
du squelette.

Straus-Durkheim (Anat. comp. du chat, 1845), a admis 5 vertèbres
crâniennes. La 5e, placée en avant de la 4% qu'il nomme ethmoïdale ,
est désignée sous le nom de vertèbre rhinale.

Lavocat (Recherches sur la détermination méthodique et positive
des vertèbres céphaliques, Toulouse, 1861, et Montpellier médi-
cal, 1861) admet 4 vertèbres crâniennes : occipito-hyoïdienne ou audi-
tive, pariéto-maxillaiie ou gustative, fronto-inandibulaire ou visuelle,
naso-turbinale ou olfactive. Il compte, au nombre des éléments dis-
tincts des arcs vertébraux, les sommets des apophyses transverses, les
facettes pour l'articulation de la tête des côtes, la tubérosité des
côtes et leur tête.

Ch. Robin (théorie des analogues, revue critique, Arch. gên. de
méd.y 1855) a donné son adhésion à la théorie vertébrale du crâne
dans un article rédigé à l'occasion des travaux de R. Owen. En 1862
(Ann. des se. naiur.) il a publié, avec Magitot, un mémoire où il
prouve que les pièces osseuses de la mâchoire inférieure se forment
dans un tissu qui n'est pas primitivement à l'état cartilagineux. En
1863 (Mém. de l'ac. des sc.)il a publié un mémoire sur l'évolution de la
notocorde, des cavités des disques intervertébraux et de leur contenu
gélatineux, oh il a établi que la notocorde se compose d'un axe cellu-
leux et d'une enveloppe, mais que cette enveloppe reste complètement
indépendante des cartilages qui doivent constituer les corps des ver-
tèbres, et que ceux-ci se développent autour d'elle; que les corps ver-
tébraux cartilagineux forment immédiatement des anneaux complets
et que c'est par suite d'une erreur d'optique qu'on les décrit comme
formés primitivement de deux moitiés; que l'ossification des cartilages
des corps vertébraux commence en un point médian à la face dorsale
de la notocorde. D'autre part, il apporte de nouvelles preuves pour
démontrer que l'apophyse odontoïde de l'axis est formée par le corps
de l'atlas.

Camille Bertrand (Conformation osseuse de la tête chez l'homme et
chez les vertébrés, 1862) a exposé complètement l'histoire de l'ana-
tomie philosophique, résumé les principales doctrines proposées jus-
que-là sur la théorie vertébrale du crâne, décrit le développement
des vertèbres de la tête, et étudié comparativement leur composition
dans les 4 classes de vertébrés. Il admet les vertèbres occipitale,
pariétale, frontale et nasale. Ses déterminations se rapprochent
beaucoup de celles de R. Owen, mais elles en diffèrent sur quelques
points. Ainsi l'arc inférieur de la vertèbre occipitale est constitué
pour lui, par les thyro-hyaux, et non par les membres antérieurs,
comme le veut Owen, mais il admet, avec cet auteur, que le corps

FHSTORIQUK. 2-'i

de l'hyoïde el les cornes sjioïdiennes forment l'arc inférieur delà
vertèbre pariétale.

Thomas de Tours (Elém. d'ostéol, descript. et comp. de l'homme
el des anim. domest., 1865, avec un atlas de 1"2 planches) admet
1 vertèbres crâniennes.

A. Second (Programme de morphologie, contenant une classif. des
mammif, lsfi'2; — Gompar. morphol. des vert., du bassin et du stern.
chez les oiseaux, 1865) s'est appliqué à l'analyse des divers éléments
des vertèbres et s'en est servi pour justifier les divisions des mammi-
fères en fi types distincts. Il divise les oiseaux en i types, d'après
l'ensemble de leur squelette.

Ernest Hainy (L'os intermaxillaire de l'homme à l'état normale! pa-
thologique, 1868) a complètement démontré, par l'étude de l'embryon,
la présence de l'os intermaxillaire chez l'homme.

Joly et Lavocal Etude-d'anat. philos, sur la main de l'homme, 1852",
et diverses communications à l'Acad. des scien.) se sont occupés de
la comparaison du membre antérieur avec le membre postérieur.

Gh. Martins (mém.de l'acad. des sc.de Montpellier, 1867) s'est sur-
tout emparé «le cette question. Il s'est efforcé de démontrer que les
membres thoraciques et abdominaux commencent chez le fœtus par
être disposés de la même manière, et que c'est par suite d'une évo-
lution ultérieure que le coude se porte en arrière et le genou en
avant. 11 voit dans la torsion de l'humérus le principal moyen employé
par la nature pour produire ce résultat.

Louis Agassiz, dans ses Recherches sur 1rs poissons fossiles (1833-
1843), a consacre à la description générale du squelette un chapitre
important dont lui-même a déclaré partager le mérite avec son colla-
borateur Vogt, auteur de Y Embryologie des S almones publiée dans le
premier volume de Y Histoire naturelle des poissons d'eau douce de f Eu-
rope centrale (1842).

L. Agassiz, soumis, au moment décisif de sa carrière, à l'influence
d'Alexandre de Humboldt et à celle de Guvier, a renoncé à suivre les
traces d'Oken et des philosophes de la nature, mais il est entré dans
la voie de la nouvelle école allemande, qui rattache tout à l'embryolo-
gie. Comme Jean Millier, Agassiz etVogl prennent pour point de dé-
part l'étude de l'embryon et ne veulent admettre que ce que cette
étude leur démontre. Or, pour eux, la corde dorsale ne dépasse pas
le basilaire occipital, et, par conséquent, il n'y a qu'une seule vertèbre
crânienne, la vertèbre occipitale. Le reste des os de la tête est étran-
ger à l'axe vertébral.

Parmi ces os, les uns résultent de la transformation des cartilages.
D'autres se développent en dehors de ces cartilages, les recouvrent,
et plus tard, par suite de la résorption de ces derniers, les remplacent

26 PREMIERE PARTIE.

complètement ; Vogl les désigne sous le nom de plaques protectrices.

Toute la partie antérieure du crâne, les pièces des mâchoires, les os
du palais, les pièces hyoïdiennes, et, chez les poissons, les arcs bran-
chiaux sont indépendants de la colonne vertébrale. A plus forte raison
en est-il de même des membres thoraciques et abdominaux.

Ils admettent aussi des pièces musculaires, qui se développent dans
l'épaisseur des muscles par l'ossification du tissu fibreux.

Les travaux dont il nous reste à parler sont tous postérieurs à celui
de K. Owen, et ils en ont subi l'influence.

Joseph Maclise (article Skeleton, dans Cyclopedia of anatomy and
physiology, 1819) émet plusieurs idées parmi lesquelles nous citerons
les suivantes :

Il trouve dans le crâne six vertèbres, mais ce ne sont pas les mêmes
que celles décrites parGôthe, qui compte trois vertèbres crâniennes et
trois vertèbres faciales.

1° La première, ou occipitale, a pour centre le basilaire occipital,
pour arc supérieur les occipitaux latéraux et l'occipital supérieur,
pour arc inférieur les cornes styloïdiennes et la partie supérieure de
l'os hyoïde (les cornes thyroïdiennes etla partie inférieure de l'hyoïde
forment pour lui l'arc inférieur de l'atlas).

2° La seconde, ou pétreuse, a pour centre le rocher, pour arc su-
périeur le mastoïdien, pour arc inférieur le cadre du tympan et les os-
selets de l'ouïe.

3° La troisième, ou temporale, n'a pas de centre. Son arc supérieur
est l'os squammeux, son arc inférieur est la mâchoire inférieure.

4° La quatrième, ou post-sphénoïdale, a pour centre le post-sphé-
noïde, pour arc supérieur les grandes ailes du sphénoïde, pour arc
inférieur l'arcade zygomatique et le maxillaire supérieur.

5° La cinquième, ou sphénoïdale antérieure, a pour centre le sphé-
noïde antérieur, pour arc supérieur la petite aile du sphénoïde, pour
are inférieur les palatins.

6° La sixième, ou ethmoïdale, a pour centre l'ethmoïde, pour arc
supérieur le frontal, pour arc inférieur le nasal.

Dans cette énumération il n'est parlé ni du vomer, ni du ptérygoï-
dien. Deux des vertèbres crâniennes de Maclise correspondent aux in-
tervertèbres de Garus.

D'autre part il retrouve l'are inférieur de la première cervicale dans
la corne thyroïdienne et la partie inférieure de l'hyoïde, celui de l'axis
dans le cartilage thyroïde, celui de la troisième cervicale dans le car-
tilage cricoïde, ceux des trois cervicales suivantes dans les anneaux
de la trachée. Une parle pas des cartilages aryténoïdes.

La clavicule et le coracoïdien sont deux côtes sternales qui appar-

HISTORIQUE. -11

tiennent aux deux dernières cervicales el qui peuvent indifféremmenl
s'articuler avec le sternum.

Une idée forl ingénieuse, qu'il ne faul pas omettre malgré sa singu-
larité, esl celle qu'ila eue de placer les deux membres antérieurs d'un
homme l'un auprès de l'autre, de manièreà figurer une sorte di
ment vertébral, qu'ila mfs en regard d'un segment de la queue d'un
poisson. Dans cette figure, Ips deux omoplates forment l'arc supérieur
de la vertèbre ; les deux coracoïdiens en sont le corps ; les deux hu-
mérus représentent les côtes vertébrales ; les deux avant-bras les cô-
tes sternales, et les mains les rayons de la nageoire anale.

11 démontre que les vertèbres cervicales, lombaires et sacrées sont
•les vertébrales. A la queue, il retrouve les côtes vertébrales
dans les os en V.

Melville (Idéal vertebra. Proc. zoolog. Soc, 1849) décrit la vertèbre,
c'est-à-dire un segment de l'endosquelette, comme composé d'un
corps, d'un arc supérieur, et de deux sortes d'arcs inférieurs. L'arc
supérieur, ou neural, comprend trois éléments ; deux latéraux (neural
laminas ou neuropomata), un supérieur ou neural niésial (neural spine
ou neurecanthe) qui peut être divisé en deux parties.

L'arc inférieur peu! être un arc hémal ou un arc viscéral. L'arc hé-
mal, quand il existe, enferme l'artère aorte ; on l'observe à la queue
des poissons; chez le lépidosirène il contient trois éléments : deux la-
téraux (h sem al lamina ou angiopomata) , un azygos inférieur [angiacan-
the ou hemal spine) qui n'est jamais subdivisé. C'est cette pièce qui,
chez l'homme, constitue la pièce médiane inférieure de l'atlas.

L'arc viscéral est placé plus en dehors que l'arc hémal. 11 enveloppe
toute la masse des viscères. Il se compose d'une pièce médiane divi-
sible (sternal segment) et de deux sortes de pièces latérales (côte
vertébrale, vertebr al rib, pleura ; côte sternale, sti-nml rih, hypo-
pleura, composée de trois pièces chez le plésiosaure .

11 va trois vertèbres crâniennes. L'occipitale se compose du basi-
occipital, des ali-occipitaux et du supra-occipital. Elle a pour arc
hémal le soi-disant corps de l'atlas et pour arc viscéral les cornes pos-
térieures et le corps de l'hyoïde. La pariétale se compose du postphé-
noïde, des pariétaux et des alipariétaux : les cornes antérieures de
l'hyoïde forment son arc \ iscéral. La frontale se compose du présphé-
noïde, des alifrontaux et des frontaux ; elle a pour arc viscéral l'appa-
reil palato-maxillaire, moins les prémaxillaires.

Les puainosal et le mastoïdien sont des os wormiens. Les pièces
nasales appartiennent à différentes catégories.

Goodsir (Constitution morphologique de la tête des vertébrés, dans
Edimb. newpbil.journ., I857),désigne les segments vertébraux sous
le nom de sclérotomes. lien trouve six dans la tête des poissons, des

iX PREMIÈRE PARTIE.

amphibiens, des reptiles (sauf les crocodiles), des oiseaux ; sept dans
celle des crocodiles et des mammifères. Il arrive par conséquent à
l'idée d'Etienne Geoffroy. Sur certains points il est d'accord avec Ma-
clise. Il met au nombre des arcs viscéraux delà tète de l'embryon les
bourgeons maxillaire supérieur, frontal antérieur et frontal médian.

Georges Murray Humphry < On the human skeleton, Cambridge,
1858) admet quatre vertèbres crâniennes.

Dans un autre ouvrage An essayon the limbs of vertabrated animais
1860) il s'est efforcé de démontrer que les membres antérieurs et les
membres postérieurs affectent primitivement les mêmes positions sur
les côtés du corps et que c'est uniquement par le progrès du dévelop-
pement qu'ils se tournent en sens inverse.

Jolm Cleland ( Edimb. new philos, journ., 18(30. On the vomer in
man and the mammalia, and on the sphenoïdal spongy bones) soutient
l'idée que le vomer n'appartient pas à l'axe vertébral.

Thomas Huxley, dans ses leçons d'anatomie comparée (Lect. on
comparative anatomy, 1864) rejette la dénomination de vertèbres crâ-
niennes, qui ne lui [tarait pas d'accord avec la vérité, et donne la pré-
férence à celle de segments. « Quoique le crâne, dit-il, n'ait pas une
structure vertébrale, et qu'à l'état fibreux et cartilagineux il ne soit
pas segmenté, il acquiert décidément une segmentation quand il est
complètement ossifié. » Alors il y a 4 segments, l'occipital formé par
le basioccipital, les exoccipitaux et le suroccipital; le pariétal formé par
le présphénoïde, les orbitosphénoïdes et les frontaux; le nasal formé
par l'ethmoïde, les préfrontaux, les nasaux et le vomer.

Les os qui entourent la capsule auditive ne font point partie du
crâne proprement dit et n'y sont qu'enclavés.

Huxley rejette complètement l'expression de membres de la tète et
rattache les mâchoires aux arcs inférieurs de la région céphalique,
qui peuvent être comparés aux arcs formés par les côtes dans la région
thoracique. Il admet i arcs inférieurs : le premier, formé par les inter-
maxillaires, se rattache au segment nasal ; le second, formé par les
appareils ptérygo-palatins et les maxillaires supérieurs, se rattache au
segment frontal ; le troisième, formé par la mâchoire inférieure et son
suspensorium, se rattache au segment pariétal; le quatrième, formé
parl'are hyoïdien, se rattache au segment occipital. Mais il n'émet ces
propositions qu'avec une grande réserve, faisant observer combien il
est encore difficile de faire entrer dans ce système les arcs branchiaux
des poissons.

Il insiste beaucoup sur la distinction que l'on doit faire entre le
crâne osseux et le crâne cartilagineux, entre les os qui résultent de
l'ossification des cartilages primitifs et ceux qui, résultant d'une évo-
lution postérieure, se développent dansles membranes appliquées à ces

iiisronioi ..K. -_':»

cartilages ou intercalées entre eux. Partant de cette idée, i! démontre
que la pièce osseuse qui occupe chez les poissons osseux et les am-
phibiens la face inférieure de la base du crâne est un os secondaire
qui ne fait pas partie de cette base, mais la recouvre seulement, et il
donne à cel os le nom de parasphénoïde ; il démontre aussi que le vo-
ilier (ou les vomers) est une pièce de même nature appliquée au bord
inférieur de Pethmoïde.

D'autre pari, il désigne sous le nom de périotique la masse os-
seuse qui entoure la capsule auditive, c'est-à-dire le rocher. Il fait
voir, à l'exemple de Kerkringius et de Ifallmann, que le rocher résulte
de la réunion de trois éléments osseux qui sont pour lui le périotique
situe eu avant et en bas, l'opisthotique situé en arrière et en bas, l'é-
piotique situé en haut et en dehors. C'est de l'expansion latérale de
l'épiotique que résulte chez les mammifères la saillie de l'apophyse
inastoïde, l'existence d'un os mastoïdien indépendant du rocher devant
être rejetée comme une erreur.

Dans son mémoire sur le marteau et l'enclume [malleus et incus,
1869), il s'est occupé de déterminer les homologies des osselets de
l'ouïe. Rejetant l'idée qu'il avait d'abord adoptée, à l'exemple de Carus
et de Reichert, que l'os carré des oiseaux et des reptiles répond à l'en-
clume, il s'est arrêté à l'idée, en partie déjà suggérée par Dugès, que
l'os carré correspond au marteau.

Dans sonManuol (Tanatomie des vertèbres (1871) (1), il reproduit
la plupart de ces idées; il abandonne tout à fait la théorie vertébrale
du crâne et soutient avec Parker que tout ce qui est au-devant de la
corde dorsale est étranger à Taxe vertébral. A l'égard des membres
thoraciques et abdominaux, il adopte les idées de Gegenbaur et de
Parker.

Kilchen Parker a l'ait dans les derniers temps les travaux les plus
importants sur le développement du crâne et sur celui des os de
l'épaule.

11 partage les idées de Huxley sur la nature du vomer et de la pièce
osseuse que celui-ci désigne sous le nom de parasphénoïde.

Il démontre que le parasphénoïde répond à deux pièces osseuses
qu'il désigne sous le nom de basitemporaux et qu'il retrouve chez les
reptiles, les oiseaux et les mammifères.

Dans son mémoire sur le Balœniceps, il admet i segments céphali-
ques ou sclérotomes, l'occipital, le postsphénoïdal, le présphénoïdal
et l'ethmoïdal. Il désigne sous le nom d'éléments corticaux les basi-
temporaux, qu'il rattache au deuxième segment, et le vomer, qu'il rat-
tache au quatrième.

! A manual ofthe anatomy of vertebrated animais, 1871.

3rt PREMIÈRE PARTIE.

Dans ses mémoires sur le développement du crâne des struthidés(l),
de celui du poulet (2), de celui delà grenouille (3), il abandonne tout à
l'ait la théorie vertébrale du crâne et considère tout ce qui est au devant
de la corde dorsale et se rattache aux trabécules du crâne de Rathke,
comme étranger à l'axe vertébral. En dernier lieu, il voit avec Hux-
ley dans les trabécules des arcs inférieurs préstomaux.

Dans son mémoire sur la ceinture scapulaire (4), il partage et déve-
loppe les idées de Gegenbaur. Comme cet auteur, il pense que la cla-
vicule ne répond pas au pubis, que c'est un os de formation secondaire
qui est surajouté à l'épaule et manque au bassin. Il désigne par le
nom de précoracoïdicn la portion ducoracoïdien qui répond au pubis.
L'os que Gegenbaur désigne chez les oiseaux, les reptiles et les orni-
thodelpbes sous le nom d'épisternal est désigné sous celui d'intercla-
viculepar Parker qui, à l'exemple d'Et. Geoffroy et de Dugès, ne la
rattache pas au sternum. Il fait voir que chez les batraciens anoures
la clavicule est appliquée dans toute sa longueur au précoracoïdien
avec lequel elle se soude, tandis que chez les vertébrés allantoïi liens
elle est plus ou moins indépendante ; enfin il admet que chez les
mammifères monodelphes le précoracoïdien est réduit à son extrémité
sternale. »

Pour Parker, les ceintures scapulaire et pelvienne ne sont pas for-
mées par des arcs vertébraux inférieurs, elles sont indépendantes de
l'axe du corps et surajoutées à cet axe. Il considère en effet le sque-
lette primitif ou cartilagineux comme composé : 1° d'une partie axile
(colonne vertébrale avec ses arcs supérieurs et inférieurs), axial ske-
let ; 2» de parties qui se développent entre les éléments axiles et la
peau, accessory skelet, qui comprend : des cartilages labiaux, des cap-
sules pour les organes des sens, des membres. « La ceinture scapu-
laire et la ceinture iliaque se composent chacune de deux moitiés qui
sont la racine et la base des membres correspondants, et sont sujettes
à la môme loi de division verticale et de scissure transversale que le
membre lui-même, qui n'en est que la continuation divergente et libre. »

Outre ce squelette cartilagineux ou endoskeleton, il admet un sque-
lette libreux qui est la peau et son revêtement, exoskeleton.

A l'égard du mode de développement des os, il distingue 3 variétés :
l'endostose, où l'os se développe dans l'intérieur du cartilage ;
l'exostose, où l'os se développe à la face interne du périchondre ; la
parostose, où l'os se développe dans le tissu libreux qui sépare la peau

(1) On the structure and dcvelopment of the skull in the ostrich tribe. Phil.
Irans., 1866.

(2) Development of the skull of the commun fowl. Phil. trans., 1871,

(3) On the structure and development of the skull of the common frog (rana tem-
poraria). Phil. trans., 1871.

(4) A monograph on the structure and development of the shoulder-girdle and
sternum of the vertebrata. Ray's society, 1868.

HISTORIQUE. 31

du périchondre, dans un tractas fibreux quelconque, ou dans [a peau
elle-même.

H. Flover, dans son ostéologie des mammifères (An introduction to
the osteology of the mammalia, L870),adopte les idées de Parker et de
Huxley.

Ed. Gope adopte aussi les déterminations de Huxley dans un tra-
vail où l'élude détaillée de l'ostéologie est appliquée à la classification
des reptiles. (On the homologies of some of the cranial bones of the
îvptilia and the systematic arrangement ofthe elass. Dans Proc. of
the american assoc, L871.)

Dans un autre travail, il applique les mêmes principes à la classifi-
cation des poissons (Observ. on the systematic relations of the
lishes, ibid.).

Th. Gill (ibid. On the classification of the primary groups of the
class of mammalia) a fait l'application de ces principes à la classifica-
tion des mammifères.

Richard Owen, excité parles travaux de ses devanciers, s'est ef-
forcé à son tour d'atteindre à une conception générale du squelette des
animaux vertébrés ; il a cherché à dessiner le type idéal que Gœthe
avait entrevu comme le but lointain de ses rêves, et, rattachant la
pensée de Gœthe à celle de Platon, il l'a désigné sous le nom d'arché-
type, indiquant par cette expression un type primordial indépendant
des réalisations, parce qu'il les embrasse toutes comme autant de cas
particuliers.

Son ouvrage, intitulé : Principes d'ostéologie comparée, ou recher-
ches sur F archétype et les homologies du squelette vertébré (1855),
est le plus complet qui ait encore été publié sur cette matière, et, si
l'on peut discuter quelques-unes des solutions auxquelles il s'est
arrêté, on peut dire que toutes ou presque toutes les questions y sont
posées et résolues.

11 a voulu, peut-être à tort, parce qu'il ne faut jamais altérer le
sens étymologique des noms, établir une distinction absolue entre les
mots analogie et homologie.

11 réserve le mot analogie pour désigner les ressemblances qui se
rattachent uniquement à la fonction, et celui d'homologïe pour désigner
les relations qui dépendent uniquement du type idéal.

Analogie. — Partie ou organe qui dans un animal possède la même
fonction qu'une autre partie ou un autre organe dans un animal dif-
férent.

Homologie. — Le même organe dans différents animaux, sous tou-
tes les variétés possibles de formes et de fonctions.

Dans la recherche du type, on nedoit considérer queles homologies.
Les homologies sont de trois sorte:; :

32 PREMIÈRE PaRTIE.

L'homologie spéciale indique uniquement que le même os doit être
désigné par le même nom chez divers animaux. Pendant longtemps
l'anatomie comparée s'est bornée à la recherche des homologies spé-
ciales. Ex : L'os coracoïdien des oiseaux répondant à l'apophyse co-
racoïde des mammifères ; la détermination des os du crâne dans les
différentes classes de vertébrés.

L'homologie générale indique la pièce désignée dans le type com-
mun à laquelle des organes différents peuvent être rapportés. Ex : L'o-
moplate répond à l'iléon, le basilaire occipital est un corps de ver-
tèbre.

Enfin l'homologie sériale ou homotypie indique la répétition en série
d'organes homologues. Ex : L'humérus répond au fémur ; l'humérus
d'un coté répond à l'humérus d'un autre côté. Dans le premier cas
l'hoinotypie est longitudinale ; dans le second cas elle est transver-
sale. Ce n'est d'ailleurs qu'une façon particulière d'envisager l'homo-
logie générale.

Cette répétition de parties homologues est encore nommée répéti-
tion végétative, expression qui en dit peut-être beaucoup trop et qui
nous semble devoir être rejetée si elle n'exprime pas exactement la
vérité.

Cuvier s'est occupé d'homologie spéciale, Vicq d'Azyr d'homologie
spéciale et d'homologie sériale (comparaison des membres antérieurs
avec les membres postérieurs); l'anatomie philosophique s'occupe sur-
tout d'homologies générales et d'hoinologies sériales.

Le squelette d'un animal vertébré se composant de segments idéa-
lement semblables, il suffit de concevoir le type idéal d'un seul de ces
segments pour avoir la conception de l'ensemble du squelette.

Pour arriver à cette conception, il faut étudier le squelette dans
toute la série des vertébrés et à tous les états de développement, de-
puis l'embryon jusqu'à l'âge adulte, mais on ne peut rien conclure si
l'on se borne à un groupe de ces animaux où à une phase de leur vie.
Par conséquent l'étude de l'embryon ne pourrait suffire, celle de l'âge
adulte n'est pas moins importante.

Comme Car us, K. Owen admet un splajichno-squelette, un derma-
to-squelette et un endo-squelette ou squelette proprement dit.

Chaque segment de l'endo-squelette constitueune vertèbre typique.
La vertèbre typique se compose :

1° D'une partie centrale, ou corps de la vertèbre. C'est le centrum.

2° D'un arc supérieur qui entoure la moelle épinière (Owen la
nomme myelon); c'est l'arc neural.

3° D'un arc inférieur qui entoure l'artère aorte, et, dans une région
déterminée, les grosses veines et le cœur.C'est Yarc hémal ou hématal.

Chacune de ces parties offre un certain nombre de détails à noter.

HISTORIQUE. 33

L'arc neural contient à sa base, de chaque côté, une pièce osseuse
en forme de lame, c'est la neur 'apophyse. Les deux neurapophyses
convergeât l'une vers l'autre, et l'arc est fermé par l'apophyse épi-
neuse proprement dite ou neurépine. Los deux neurapophyses et la
neurépine sont par conséquent les parties constituantes de l'arc neu-
ral. On distingue en outre de chaque côté deux apophyses articulaires
ou zugapopliyses qui se détachent delà neurapophyse correspondante,
l'une en avant, l'autre en arrière, puis encore, de chaque côté, une
apophyse transverse, ou diapophyse, qui se détache de la base de la
neurapophyse et de la face latérale du centrum.

Le centrum peut porter à sa face supérieure (dans l'arc neural) une
épapophysc ; à sa face inférieure (dans l'arc hémal) une hypapo-
physe. L'apophyse articulaire antérieure peut porter une anapo-
physe; l'apophyse transverse peut offrir à son bord postérieur une
métapophyse.

L'arc hémal comprend d'abord, de chaque côté, une pièce basilaire
qui est la côte proprement dite ou la pleur apophyse; puis, à la suite,
de chaque côté, une pièce qui, chez la plupart des mammifères, est le
cartilage de la côte, c'est Yhémapophyse; enfin l'arc est fermé par
une pièce médiane, pièce sternale, qui reçoit le nom d'hémépine
parce qu'elle répète symétriquement la neurépine.

La pleurapophyse s'articule tantôt avec le centrum, tantôt avec la
diapophyse, tantôt avec les deux. Souvent le centrum envoie à sa
rencontre une expansion osseuse, qui est \aparapophyse, et qui peut
quelquefois prendre assez de développement pour simuler une côte,
ou d'autres fois s'unir à celle du côté opposé pour former un canal.

Si l'on veut avoir le segment vertébral tel qu'il était envisagé par
Et. Geoffroy, on ajoutera aux sommets de l'arc supérieur et de l'arc
inférieur des pièces osseuses cutanées ou dermépines.

Nous venons de décrire les éléments de la vertèbre typique qui
appartient à l'axe du corps. Chaque segment vertébral peut contenir
en outre un ou plusieurs appendices divergents, et ces appendices
divergents sont insérés sur l'arc hématal.

La vertèbre typique étant connue, voyons comment elle se com-
porte dans les différentes régions du corps.

C'est à la région dorsale que la vertèbre se montre habituellement
à l'état complet. Chez les poissons, l'arc hémal n'y est représenté
que par la pleurapophyse, mais un appendice divergent s'y montre
sous la forme d'un stylet osseux attaché à la côte et dirigé en arrière;
ce stylet récurrent existe aussi chez les oiseaux.
A la région lombaire, l'arc hématal est plus ou moins incomplet.
La région sacrée se distingue ordinairement par la soudure d'un
plus ou moins grand nombre de centrums et de leurs arcs nerveux.

3

34 PREMIÈRE PARTIE.

Il peut n'y avoir qu'une seule vertèbre sacrée comme chez le méno-
pome, ou bien le nombre de ces vertèbres peut être considérable
comme chez l'autruche. L'arc hémal est représenté par la ceinture des
os coxaux. Les iléons sont des pleurapophyses, les ischions des hé-
mapophyses, les pubis sont les hémapophyses d'un autre arc hémal
qui manque de pleurapophyses ; les hémépines font défaut. Cet arc
hémal supporte deux appendices divergents, qui sont les membres
abdominaux et dont la pièce basilaire ou fémorale s'articule à la fois
avec la pleurapophyse et avecl'hémapophyse.

A la région caudale, les arcs neuraux peuvent disparaître ainsi
que les arcs hémataux. Ces derniers, quand ils existent, sont réduits
aux hémapophyses qui se montrent sous la forme d'os en V. Ils
peuvent être simulés soit par des parapophyses, comme chez les
poissons, soit par des hypapophyses. Des soudures peuvent avoir
lieu entre les centrums.

A la région cervicale, les arcs neuraux sont complets. Les arcs
hémataux sont incomplets. Tantôt ils sont réduits aux pleurapophyses
(ex. oiseaux, crocodiles) ; tantôt ils sont anéantis (mammifères), mais
peuvent encore être simulés par des parapophyses ; tantôt encore
ils sont complets, et alors les hémépines sont représentées par l'os
hyoïde, les hémapophyses par les arcs hyoïdiens, et les appendices
divergents peuvent se montrer sous la forme soit de rayons bran-
chiotéges, soit de pièces operculaires.

A la région céphalique, les arcs neuraux s'amplifient pour envelop-
per le cerveau ; les arcs hémataux sont aussi développés et modifiés
dans un autre but.

Cette région contient quatre segments vertébraux.

Le segment occipital conserve mieux que les autres la forme verté-
brale. Son centrum est représenté par le basilaire occipital ; son arc
neural par les exoccipitaux, les suroccipitaux et des pièces intermé-
diaires qui sont les paroccipitaux. Son arc hématal est formé par la
ceinture scapulaire supportant un appendice divergent qui est le mem-
bre thoracique.

Le segment suivant est la vertèbre pariétale. Son centrum est formé
par le sphénoïde postérieur, ses neurapophyses par les grandes ailes
ou alisphénoïdes ; son hémépine par les pariétaux (les interpariétaux
ne sont pas indiqués). Son arc hématal est formé par l'os hyoïde et
ses branches styloïdiennes ; l'hyoïde est une hémépine, ses branches
contiennent l'hémapophyse et la pleurapophyse. Les appendices diver-
gents sont représentés chez les poissons par les rayons branchios-
téges.

Vient ensuite la vertèbre frontale. Son centrum est formé par le
sphénoïde antérieur ; son arc neural par les petites ailes du sphé-

HISTORIQUE. :\:\

noïde, dites orbito-sphénoïdes, pour néurapophyses, cl les frontaux
pour neurépine. Son arc hématal est formé par la mâchoire inférieure
et n'offre d'appendices divergents quechez les poissons où ces appen-
dices constituent les opercule >s.

Enfin la quatrième vertèbre céphalique est la vertèbre nasale. Son
arc supérieur est formé par les nasaux pour neurépine, et par les pré-
frontaux, correspondant chacun à une des moitiés de l'ethnioïdc, pour
néurapophyses.

Son centrum est le vomer. Son arc inférieur est formé par la mâ-
choire supérieure avec les palatins pour pleurapophyses, les maxillai-
res supérieurs pour hémapophyses , les prémaxillaires pour neu-
répines. Les appendices divergents sont les ptérygoïdiens pour les
palatins ou pleurapophyses, le malaire et le squammeux pour les
maxillaires supérieurs ou hémapophyses.

A chaque trou de conjugaison crânien correspond un appareil de
sensation spéciale : celui de l'ouïe pour le trou occipito-pariétal, ce-
lui du goût pour le trou pariéto-frontal ; celui de la vue pour le trou
fronto-nasal ; celui de l'odorat en avant de la vertèbre nasale.

A l'appareil de l'ouïe appartiennent le rocher ou pétrosal, et les osse-
lets du tympan ; à L'appareil du goût, l'os lingual ; à l'appareil de la
vue, les osselets de la cornée (sclérolal) ; à l'appareil de l'odorat, les
osselets du nez (turbinaux) et le lacrymal. Tous ces os appartiennent
au dermato-squelette.

Chaque vertèbre correspond en outre à une région de l'encéphale,
c'est-à-dire aux régions épencéphalique, mésencéphalique, prosencé-
phalique et rhinencéphalique.

Nous venons d'exposer dans son ensemble la conception de R.Owen.
On voit que dans ce système aucun os du squelette n'est oublié. Rien
d'aussi complet n'a été produit dans cette branche de l'anatomie phi-
losophique.

Mais, au lieu de se borner à voir dans ce travail une œuvre des plus
utiles au progrès de l'anatomie comparée, doit-on le considérer comme
constituant définitivement la science, comme effaçant tout ce qui l'a
précédé, comme devant être le point de départ nécessaire de tout nou-
veau progrès ? Nous ne pouvons aller jusque-là et il y a plusieurs
points sur lesquels nous ne saurions marcher à la suite de R. Owen.

Nous ne pensons pas que l'on doive adopter son langage. Les déno-
minations qu'il applique aux différentes parties de la vertèbre typique
offrent de grands inconvénients. Au seul point de vue de l'euphonie,
les mots hémal, neural, tolérables peut-être en anglais, sont bien dif-
ficiles à faire passer dans la langue française. Le mot apophyse est
employé d'une manière abusive ; car les parties constitutives des arcs
vertébraux ne sont pas plus des apophyses que les arcs vertébraux

;-}fi PREMIÈRE PARTIE.

eux-mêmes, et ne doivent pas être désignées par le même terme que
les saillies qui s'en détachent. Une lame vertébrale, une côte, ne sont
pas des apophyses. Il n'était pas nécessaire de changer à ce point le
langage adopté, et nous ne voyons aucune utilité dans cette innovation
que R. Owen lui-même nous fournit le moyen de combattre lorsqu'il
dit que l'on doit conserver autant que possible les termes employés
pour l'anatomie de l'homme. Dans certains cas il est lui-même infidèle
à sa nomenclature lorsqu'il applique le nom de parapophyse (1) à l'une
des pièces qui constituent l'arc neural des vertèbres crâniennes.

Son idée relative aux appendices divergents est très-ingénieuse ;
mais les appendices styliformes des côtes des oiseaux ont-ils bien
cette signification ? Est -il également bien exact de considérer l'os
ptérygoïdien comme un appendice costal et non comme une côte ?

R. Owen regarde les membres thoraciques comme appartenant à la
vertèbre occipitale. Si cette idée peut être acceptable pour les pois-
sons, l'est-elle pour les autres vertébrés, où les membres thoraciques
reçoivent leurs nerfs des dernières paires cervicales et des premières
paires dorsales?

Enfin il existe une grande difficulté relativement à la signification
de la ceinture scapulaire et de la ceinture iliaque. Est-il bien juste de
considérer ces ceintures comme des arcs hémataux ? Gratiolet ne le
pensait pas ; et actuellement Parker et Huxbey professent la même
opinion. Le vomer n'est certainement pas, comme le dit Owen, un
corps de vertèbre.

Telles sont les principales objections que nous croyons pouvoir
faire à la théorie de R. Owen. Elles touchent à des questions difficiles
dont l'anatomiste philosophe doit chercher la solution.

Parmi les questions débattues que soulève l'étude de l'embryon,
nous devons faire observer que, pour Owen, l'extrémité antérieure de
l'axe vertébral n'est pas limitée par celle de la notocorde, comme le
veulent depuis J. Muller les embryologïstes allemands qui pour cette
raison refusent d'admettre plus de trois vertèbres crâniennes. Ce n'est
que l'axe de la notocorde qui s'arrête à la selle turcique, mais son
enveloppe fibreuse va plus loin ; elle forme les deux trabécules qui
s'écartent pour passer de chaque côté de la fosse pituitaire et qui se
réunissent de nouveau en avant de cette fosse, ce qui fait que la partie
de l'arc vertébral constituée par cette enveloppe fibreuse se continue
au delà de la selle turcique : elle peut donc fournir encore un corps
de vertèbre, et R. Owen se croit ainsi autorisé à compter quatre ver-
tèbres crâniennes.

Ayant indiqué précédemment les travaux qui ont suivi celui de
R. Owen, nous n'y reviendrons pas en ce moment.

(1) Dans son Traité d'fnatomie comparée il la nomme diapophyse.

Description du type idéal de 1 appareil locomoteur.

Nous allons maintenant essayer à notre tour de décrire le
type idéal de l'appareil locomoteur des animaux vertébrés.
Disons-le toutefois, la conception à laquelle nous nous arrête-
rons n'est pas notre rouvre exclusive; elle dérive de celle de
Henri de Blainville et appartient en grande partie à notre maître
Pierre Gratiolet, dont les idées sur ce sujet ont été exposées
dans les Recherches sur l'anatomie de l'hippopotame et dans les
Recherches sur l'anatomie du troglodytes Aubryi.

Nous nous servirons des mots analogie et homologie, mais
nous ne les regarderons pas avec R. Owen comme ayant des si-
gnifications tout à fait opposées. Le mot analogie, terme géné-
ral, désigne toutes les ressemblances qui ne sont pas des simi-
litudes absolues ; l'homologie, terme plus restreint, désigne un
mode particulier de ressemblance qui résulte de la répétition des
mêmes parties dans des organes composés de la même manière,
en sorte que ces parties, quelques différences de forme et d'as-
pect qu'elles puissent présenter, doivent toujours porter le même
nom; par exemple, toutes les vertèbres étant composées de la
même manière, une apophyse transverse est l'homologue d'une
apophyse transverse, etc.

Nous avons à distinguer dans les moyens de locomotion des
animaux des parties principales et des parties accessoires, c'est-
à-dire, d'une part, l'appareil locomoteur proprement dit, chargé
d'exécuter les mouvements, et, d'autre part, des dispositions
accessoires que l'on rencontre dans d'autres appareils, et qui,
sans être les agents directs des mouvements, ont pourtant sur
ceux-ci une influence incontestable. Nous consacrerons à ces dis-
positions accessoires un chapitre particulier; en ce moment nous
ne devons envisager que l'appareil locomoteur proprement dit,
c'est-à-dire les parties dures qui servent de leviers, et les puis-
sances qui meuvent ces leviers.

Les loviers constituent pour tous les anatomistes l'appareil
passif do la locomotion, les puissances constituent l'appareil
actif: nous devons envisager successivement chacune de ces
doux grandes divisions de l'appareil locomoteur.

38 PREMIÈRE PARTIE.

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION.

L'appareil passif de la locomotion se compose de parties ré-
sistantes plus ou moins durcies (cornées, fibreuses, cartilagi-
neuses, osseuses) qui peuvent être situées à la surface de la peau,
dans l'épaisseur du derme, au-dessous du derme, ou enfin dans
la profondeur de quelque viscère. Carus a indiqué ces variétés
en distinguant un dermato-squelette, un endo-squelette et un
splanchno-squelette ; H. de Blanville a suivi la même voie en
distinguant le squelette situé dans la couche musculaire sous-
posée à la peau, et le sclérette situé dans la peau ou dans le
derme lui-même, et en comptant 6 sortes d'os, à savoir : 1° les
pièces dures du squelette, os proprement dits et sésamoïdes ;
2° les pièces dures de la peau ou dermos; 3° les parties dures
qui solidific-nl la première enveloppe d'un bulbe sensorial ou
bulbos;4°les parties dures externes ou visibles à l'extérieur,
dents, boucles, etc., ou phanéros; 5° celles de dépôt interne pha-
nérique ou pétros ; 6° quelques autres pièces également solides
développées dans d'autres points de l'organisme, et que l'on
pourra désigner sous le nom d'endéros ou internes.

Nous admettrons aussi pour notre part un exo-squelette, un
dermato-squelette, un endo-squelette, et un splanchno-squelette.
Mais il ne suffît pas d'énumérer ces variétés, il est utile de les
rattacher à une idée générale, à une conception d'ensemble.

Cette conception, nous la trouvons clans la manière dont H. de
Blainville envisageait la peau ; conception non-seulement ingé-
nieuse, mais éminemment philosophique, et qui nous paraît de-
voir être conservée dans l'enseignement, d'autant plus que ses
données coïncident avec celles qui ont été obtenues par l'étude
de l'embryologie.

H. de Blainville, considérant la peau comme la limite du
corps, la divisait en deux parties, l'une externe (peau externe
ou peau proprement dite), l'autre interne (peau interne ou in-
testin). La peau externe correspond avec évidence au feuillet
externe du blastoderme, la peau interne à son feuillet interne ou
viscéral ; en sorte que ce qui est vrai de la peau complètement
développée l'est encore de cet organe en voie de dévelop-
pement.

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 89

Nous n'avons à nous occuper ici que de la peau externe.

La peau étant la limite du corps, et, pour cette raison, en rap-
port avec le monde extérieur, il en résulte <pie :

1" Elle présente extérieurement, ;ï sa surface, une couche
protectrice ou épidermique ;

2° Sous cette couche protectrice on doit trouver un élément
sensible ou une couche nerveuse ;

3° Sous celle-ci, l'élément vasculaire ou érectile, une couche
vasculaire ;

I Au-dessous encore, la partie ferme et résistante qui donne
à la peau sa solidité, c'est-à-dire le derme;

5° Sous le derme, enfin, la partie contractile, ou la couche
musculaire.

II est visible qu'aucune des parties que nous venons d'énumé-
rer ne pourrait être superposée à celle qui la précède sans en
altérer les fonctions.

A ces parties fondamentales il faut ajouter les organes acces-
soires ou de perfectionnement qui sont les cryptes et les phanères;
les cryptes, types des organes de sécrétion, sont des enfonce-
ments plus ou moins ramifiés, dont la présence n'est révélée à
l'extérieur que par un simple orifice laissant échapper un pro-
duit liquide ou demi-liquide; les phanères, types des organes de
sensation spéciale, sont d'autres dépressions au fond desquelles
se trouve une papille sur laquelle se forme une production solide,
qui fait une saillie plus ou moins grande à la surface de la peau
(poils, piquants, dents, etc.).

Dans l'épaisseur de la couche musculaire de la peau se trou-
vent situés les leviers qui constituent l'endo-squelette ; dans
l'épaisseur du derme, les parties dures du dermato-squelette ; à
la surface du derme, les parties dures de nature cornée ou cal-
caire, dont les unes résultent seulement du dessèchement de
l'épiderme (écailles des serpents), et dont les autres appartien-
nent à des organes spéciaux de nature phanérique (écailles des
poissons, dents, plumes, etc.), constituant l'exo-squelette.

Les parties dures du squelette ne jouent pas seulement le
rôle de leviers ; elles forment aussi des enveloppes protectrices.
Les parties qui se développent dans les lames dorsales de l'em-
bryon entourent le système nerveux central, c'est-à-dire la masse
cérébro-médullaire qui se trouve ainsi placée dans l'épaisseur
de la couche musculaire et appartenir à la peau externe de même

40 PREMIÈRE PARTIE,

qu'elle appartient au feuillet externe du blastoderme. Les vis-
cères abdominaux et thoraciques, qui appartiennent au feuillet
muqueux et au feuillet vasculaire du blastoderme, sont entourés
par les arcs osseux qui se développent dans l'épaisseur des lames
ventrales de l'embryon.

Les parties dures de l'exo-squelette et celles du dermato-sque-
lette ne sont pas toujours développées.

Les parties de l'endo-squelette, au contraire, sont celles qui le
plus généralement constituent l'appareil passif de la locomo-
tion chez les animaux vertébrés. C'est d'elles que ces animaux
tirent leur nom, et l'importance en est d'autant plus grande que
ce squelette non-seulement sert aux mouvements du corps et à
la protection des viscères les plus importants, mais que de plus
il donne à l'animal sa forme, son aspect, et révèle ainsi sa place
et son rôle dans la nature.

L'endo-squelette, chez les vertébrés, est en partie osseux, en
partie cartilagineux ; une enveloppe fibreuse continue unit toutes
ses parties. C'est seulement chez l'amphyoxus que l'axe verté-
bral est dépourvu de parties dures et réduit à une enveloppe fi-
breuse enfermant des amas de cellules.

Si l'on se bornait à l'étude du squelette fibreux ou du sque-
lette cartilagineux, soit clans l'embrvon, soit dans la série des
espèces, on n'arriverait pas à se former une idée de la nature
des animaux vertébrés.

Moquin Tandon, à ce point de vue, a commis une erreur
lorsqu'il a déclaré que les animaux vertébrés, comme les mol-
lusques, ne sont pas segmentés (1). Les vertébrés sont au con-
traire des animaux segmentés ; ils sont, comme l'a dit H. de
Blainville, articulés intérieurement, et c'est le squelette osseux,
le squelette à l'état parfait, qui vient nous le démontrer.

De l'endo-squelette.

Les parties dures situées au-dessous du derme, dans l'épais-
seur de la couche musculaire, sont toutes de nature osseuse ou

fH Éléments de zoologie médicale, 1862, p. 41.

APPAREIL PASSIF BE LA LOCOMOTION, il

cartilagineuse et forment le squelette proprement dit, squelette
intérieur ou endo-squelette.

Le squelette d'un animal vertébré se compose, de même que
le corps dont il est la charpente, de l'axe et dos membres ou ap-
pendices. Il est d'ailleurs allongé et divisé en deux moitié-
symétriques.

Le squelette de l'axe du corps est composé de segments idéa-
lement semblables placés en série les uns a la suite des autres,
et que nous désignerons sous le nom de segments vertébraux ou
de vertèbres typiques parce que chacun d'eux répond à une ver-
tèbre.

Chaque segment vertébral, ou chaque vertèbre typique, se
compose de deux arcs, l'un supérieur ou dorsal, l'autre inférieur
ou ventral, appuyés sur une partie solide intermédiaire. L'en-
semble formé par l'arc supérieur et cette partie intermédiaire
constitue ce que tous les anatomistes nommaient autrefois une
vertèbre, et la partie intermédiaire est le corps de la vertèbre.

Le corps de la vertèbre est formé par une seule pièce habituel-
lement discoïde et dicône, médiane, impaire, et composée de
deux moitiés symétriques.

L'arc supérieur se compose d'un nombre pair de pièces laté-
rales et d'une médiane qui les unit en haut.

L'arc inférieur se compose d'un nombre pair de pièces laté-
rales et d'une médiane qui les unit en bas.

Les pièces de l'arc supérieur les plus voisines du corps verté-
bral (pièces basilaires) sont les lames. Elles peuvent rester
complètement écartées ou s'unir par leurs sommets. La pièce
qui ferme l'arc est l'apophyse épineuse; elle est primitivement
composée de deux parties symétriques qui généralement ne
tardent pas à se confondre par le progrès de l'ossification. Elle
peut être séparée des lames par deux pièces latérales intermé-
diaires.

Les pièces de l'arc inférieur les plus voisines du corps de la
vertèbre sont les côtes, on peut aussi les appeler côtes verté-
brales. La pièce médiane qui ferme l'arc est une pièce sternale,
elle est primitivement composée de deux parties symétriques.
Le nom de sternèbre que lui a donné IL de Blainville est so-
nore, facile à prononcer et à retenir, mais il a le défaut d'établir
une assimilation entre les pièces du sternum et les corps verté-
braux, erreur où semble être tombé Garus. On pourrait dire

n

PREMIERE PARTIE.

slernos, mais le mot pièce sternale qui, sans choquer l'oreille,
unit la brièveté à la clareté nous paraît très-suffisant (1). Entre
la côte vertébrale et la pièce sternale, il y a une pièce intermé-
diaire, tantôt cartilagineuse, tantôt osseuse; le nom de cartilage
costal employé en anthropotomie ne pouvant pas être admis dans
le second cas, nous donnerons la préférence à celui de côte ster-
nale.

En résumé, les parties constituantes d'un segment vertébral
sont : le corps de la vertèbre ; l'arc supérieur ou dorsal composé
des lames, de l'apophyse ou pièce épineuse, et parfois de pièces
intermédiaires; l'arc inférieur composé des côtes vertébrales, de
la pièce sternale et de pièces intermédiaires qui sont les côtes
sternales.

Si l'on considère l'ensemble du squelette, on voit que les
diverses parties que nous venons d'énumérer sont placées en sé-
rie, c'est-à-dire que les corps vertébraux sont placés les uns à
la suite des autres en formant une colonne, que les arcs épineux
se succèdent également en formant une épine dorsale, qu'il en
est de même des côtes vertébrales et des côtes sternales, et
qu'enfin les pièces du sternum forment à leur tour une sorte de
colonne parallèle à la colonne vertébrale, en sorte que la répéti-
tion de parties semblables a lieu dans toute la longueur du corps
sous ses divers aspects. Ces parties semblables qui se répètent
et peuvent être toutes désignées par le même nom sont des par-
ties homologues.

Les segments vertébraux peuvent différer les uns des autres
sous divers rapports :

I. Par la forme du corps de la vertèbre, qui existe toujours,
quoiqu'il puisse être à l'état cartilagineux (poissons cartilagi-
neux, poissons ganoïdes), ou même à l'état fibro-celluleux (am-
phyoxus) ;

II. Par l'état plus ou moins complet des arcs, qui peuvent être
fermés ou bien ouverts, très-amplifiés ou très-réduits, ou enfin
manquer complètement ;

III. Par les saillies qui peuvent s'élever à la surface de ces élé-
ments, à savoir : A) pour le corps de la vertèbre : 1° une saillie
médiane qui s'élève à sa face supérieure dans l'intérieur de l'arc
dorsal; nous lui conserverons le nom d 'éjmpophyse , donné par

(li On pourrait dire plus brièvement, avec Parker, un sternal, des sternaux
(slernal, slernals).

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. itf

Richard Owen; 2° une saillie placée sur la ligne médiane à la
face inférieure du corps vertébral dans l'intérieur de l'arc ven-
tral ; c'est l'apophyse inférieure du corps vertébral ; nous lui
conserverons le nom à'hypapophyse, proposé par R. Owen;
P. Gervais la nomme apophyse acanthoïde. L'hypapophyse peut
cire simple ou bifurquée, et, dans ce dernier cas, les deux bran-
dies peuvent se réunir et former un arc;

3° Deux saillies latérales symétriques plus ou moins dévelop-
pées, servant le plus souvent à l'articulation du corps de la ver-
tèbre avec la côte, quelquefois assez allongées pour simuler une
côte, d'autres fois encore s'unissant pour former un arc complet;
on .peut leur conserver le nom de parapophyses qui leur a été
donné par R. Owen; ce sont les apophyses transverses inférieures
de Jean Mùller ;

i° Deux apophyses latérales qui, de chaque côté, naissent des
flancs du corps vertébral. Ce sont les apophyses transverses
(diapophyses d'Owen) dont l'insertion sur le corps vertébral n'est
pas constante ; car elles peuvent naître aussi de la base des lames
et être considérées comme un repli de celles-ci, opinion ensei-
gnée par Gratiolet, mais toutefois émise avant lui par J. Mùller.
Les apophyses transverses peuvent offrir elles-mêmes des apo-
physes accessoires.

B) Pour l'arc supérieur : 1° chaque lame peut offrir en avant
et en arrière une saillie qui sert à l'articulation de l'arc supé-
rieur avec celui qui précède et avec celui qui suit, et qu'on
nomme apophyses articulaires (zygapophyses d'Owen) ;

2° L'apophyse épineuse peut se prolonger plus ou moins dis-
tinctement.

C) Pour l'arc inférieur, les côtes peuvent s'articuler soit
avec le corps de la vertèbre ou avec la parapophyse, soit avec
l'apophyse transverse, soit avec les deux a la fois. Dans le se-
cond cas elles présentent : 1° la tète (capitulum) servant à l'ar-
ticulation avec le corps de la vertèbre ou avec la parapophyse;
2° la tubérosité (tuberculum) qui est comme une apophyse trans-
verse de la côte, et qui sert à son articulation avec l'apophyse
transverse. La côte peut encore, au delà de la tubérosité, subir
une brusque courbure qui est l'angle de la côte.

Les côtes vertébrales et même les côtes sternales peuvent
porter à leur bord postérieur des pièces dirigées en arrière qui
sont les appendices costaux (poissons, oiseaux, parfois reptiles).

ï4 PREMIERE PARTIR.

Enfin, les pièces sternales peuvent offrir sur la ligne médiane des
crêtes plus ou moins saillantes.

Nous venons d'énumérer les particularités offertes par un seg-
ment vertical complet. Nous avons cru pouvoir leur appliquer la
plupart des dénominations habituellement employées en anato-
mie humaine, sans avoir recours aux expressions de R. Owen,
qui ont l'inconvénient de ne pas être immédiatement intelli-
gibles, en sorte qu'on est obligé de les traduire, de ne pas pou-
voir être mises en usage pour l'enseignement de l'anatomie hu-
maine, et de dépendre d'une théorie particulière dont la durée
ne peut pas être assurée. En Angleterre, on voit déjà Parker,
Floweret Huxley les répudier complètement. Agassis n'a adopté
que les mots neurapophyse et hémapophyse. D'autres auteurs
emploient les expressions, mais ils en changent le sens.

Si maintenant on considère l'ensemble du système formé par
les divers segments, on voit qu'ils sont disposés en plusieurs
groupes dont chacun offre des caractères particuliers. Il nous
faut exposer ces caractères, mais il nous est impossible de le
faire en restant dans des termes assez généraux pour être appli-
cables à la fois aux diverses classes de vertèbres.

Nous ne parlerons en ce moment que des mammifères, que
nous prendrons pour terme de comparaison. Nous examinerons
plus tard les poissons, les batraciens, les reptiles, et enfin les
oiseaux qui sont l'objet principal de ce travail.

MAMMIFÈRES. — Axe. — Chez la plupart des mammifères,
l'axe du corps, vu par sa face dorsale, peut être divisé d'avant
en arrière en plusieurs régions qui sont la tète, le cou, le dos.
les reins ou lombes, la croupe et la queue.

A chacune de ces régions correspond une région du squelette.
Nous allons décrire leurs caractères; mais, afin de rendre l'ex-
position plus facile, nous commencerons par la région dorsale.

Au dos correspond la région dorsale ou thoracique. Elle a
pour caractère d'offrir, dans une grande partie de son étendue,
des segments vertébraux complets. L'arc inférieur, três-déve-
loppé, pour former la cage thoracique où sont contenus les gros
vaisseaux (aorte, veine cave), le cœur et les poumons, se com-
pose des côtes vertébrales qui sont munies d'une tète et d'une
tubérosité, et tordues sur elles-mêmes en dessinant un angle
très-manifeste, des côtes sternales ordinairement cartilagineuses

APPAREIL PASSIF DE LA Locomotion. ••'»

dans toute leur étendue, parfois en partie ossifiées, et d'une
pièce sternale, dans une partie seulement de la région.

L'arc supérieur bien complet, mais peu étendu, puisqu'il ne
renferme que la moelle épinière, se compose des lames et d'une
apophyse épineuse plus ou moins saillante. Les apophyses arti-
culaires sont placées a la base même des lames et en même
temps assez rapprochées de la base des apophyses trans-
verses. Les apophyses transverses, détachées de la base des
lames, bien transversales et un peu relevées en haut, présen-
tent deux tubercules accessoires disposés de telle sorte que l'ex-
trémité de l'apophyse, ainsi que Gratiolet l'enseignait dès 1845,
est munie de 3 tubercules, un moyen qui s'articule avec la côte,
un antérieur et un postérieur qui servent uniquement à des in-
sertions musculaires (1). (Jn pourrait donner, avec Owen, le
nom d'anapopbyse au tubercule antérieur et celui de métapo-
physeau tubercule postérieur, mais nous croyons pouvoir nous
dispenser de multiplier ainsi les dénominations et nous conten-
ter de dire qu'il y a une apophyse accessoire antérieure (terme
employé par Winslow), ou un tubercule antérieur de l'apophyse
transverse, et une apophyse accessoire postérieure, ou un tu-
bercule postérieur de l'apophyse transverse.

Dans la partie moyenne de la région dorsale, les 3 tuber-
cules sont groupés à l'extrémité de l'apophyse transverse; mais
à mesure qu'on s'approche de la région lombaire, le tubercule
antérieur se rapproche de l'apophyse articulaire antérieure qu'il
Unira par surmonter, tandis que le tubercule postérieur va se
placer à la base du bord postérieur de l'apophyse transverse.
.V la région cervicale, le tubercule postérieur reste confondu
avec le sommet de l'apophyse transverse, mais le tubercule an-
térieur se porte en arrière et va se placer sur l'apophyse arti-
culaire postérieure.

Dans toute la région, les divers éléments de chaque ver-
tèbre sont parfaitement isolés les uns des autres, à l'exception
des pièces sternales, qui peuvent se souder pour former un
seul os, le sternum. C'est chez les édentés que la distinction
des pièces sternales persiste avec le plus d'évidence, ces pièces
étant chez eux séparées les unes des autres par des cavités
synoviales (Parker). Les corps des vertèbres ne sont pas arti-

i Si -ii! /. <-.) a plus récemment montré à son tour l'importance decetle dis-
tinction.

*0 PREMIÈRE PARTIE.

culés, mais reunis par des disques fibreux. Les parapophyses
n'ont pas de saillie, et ne sont représentées que par les facettes
articulaires costales antérieures des corps vertébraux.

Aux reins correspond la région lombaire. Ici le segment est
presque réduit à la vertèbre proprement dite, c'est-à-dire au
corps et à l'arc supérieur. L'arc inférieur n'est représenté que
par des cotes rudimentaires, placées comme des épiphyses à
l'extrémité des apophyses transverses avec lesquelles elles finis-
sent par se souder, et n'est indiqué sur la paroi de l'abdomen
que par des intersections tendineuses (1). L'arc supérieur est
complet ; il se distingue par la forme aplatie des apophyses épi-
neuses ; les apophyses articulaires sont très-détachées; la pos-
térieure se rattache plus à la lame, l'antérieure àl'apophyse trans-
verse, ce qui est en rapport avec les insertions musculaires.

Les apophyses transverses, réduites à leur tubercule moyen,
sont très-détachées et insérées tantôt sur le corps vertébral
(rongeurs, cétacés), tantôt (édentés, homme) au-dessus du trou
de conjugaison ; tantôt (pachydermes, carnassiers) au niveau
de ce trou.

Les apophyses accessoires antérieures, ou tubercules an-
térieurs de l'apophyse transverse, sont transportées sur le côté
de l'apophyse articulaire antérieure au-dessus de laquelle elles
font plus ou moins de saillie. Les apophyses accessoires pos-
térieures, ou tubercules postérieurs de l'apophyse transverse,
se détachent de la base de son bord postérieur, ou même du
corps de la vertèbre, immédiatement au-dessous de l'apophyse
articulaire antérieure de la vertèbre suivante, avec laquelle
on la voit quelquefois s'articuler (fourmiliers, tatous).

Le corps de la vertèbre, dépourvu de parapophyses, peut of-
frir une hypapophyse à sa face inférieure ou viscérale.

Les vertèbres lombaires sont mobiles et isolées, leur nombre
varie de 2 à 7.

A la croupe correspond la région sacrée. L'arc inférieur est
réduit à des rudiments de côtes soudés au corps de la vertèbre
ainsi qu'aux apophyses transverses. Dans une partie de la ré-
gion, l'arc supérieur est complet avec des lames presque horizon -

il Maclise,'/. c, p. 031, considère les apophyses transverses lombaires comme des
côtes vertébrales dont le col, c'est-à-dire l'espace compris entre la tête et la tube-
rosité, serait sondé à la lame vertébrale. Les véritables apophyses trausverses
seraient réduites à un tubercule.

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. Î7

taies, dos apophyses épineuses à peine saillantes, des apo-
physes transverses volumineuses , do> apophyses accessoires
antérieures développées, les postérieures très-réduites ou nul-
les. Dans une autre partie de la région, les arcs supérieurs
peuvent être incomplets.

Les corps vertébraux, moins discoïdes, larges et aplatis, pri-
mitivement distincts les uns des autres, mais peu séparés, ne
tardent pas à se souder, et il peut en être de même des apophv-
ses transverses, des lames et des apophyses articulaires, en
sorte que l'ensemble de la région ne forme plus qu'un seul os,
désigné sous le nom de sacrum.

Le nombre des vertèbres qui composent le sacrum peut va-
rier de 3 à 5 (1). Les plus antérieures s'articulent avec les os
côxaux, qui forment la racine des membres ou appendices abdo-
minaux.

A la queue correspond la région caudale. Dans la partie de
cette région la plus voisine du sacrum, les segments peuvent
être complets. Dans ce cas l'arc supérieur est complet, et les
apophyses articulaires conservent leur contact avec celles des
vertèbres voisines; l'arc inférieur est alors représenté par les os
en V qui forment un arc fermé, dépourvu toutefois de pièces
sternales. Sont-ce les côtes vertébrales ouïes côtes sternales qui
sont représentées par les branches de l'os en V? R. (hven pense
que c'est la côte sternale qu'il désigne sous le nom d'hémapo-
physe. Son opinion est appuyée par ce fait que l'arc est fermé;
elle est contrariée par cet autre fait, que l'os en V s'articule
avec le corps de la vertèbre. D'autre part, l'os en V ne touche
pas à l'apophyse transverse et celle-ci peut être munie à son ex-
trémité d'une épiphyse, qui serait la côte. J. Muller a considéré
les branches des os en V comme des apophyses transverses infé-
rieures.

La transition entre la région sacrée et la région caudale
est presque insensible ; aussi H. de Blainville a-t-il désigné les
vertèbres de transition sous le nom de fausses sacrées.

En s'éloignant du sacrum, les vertèbres de la queue devien-
nent de plus en plus incomplètes; on voit peu à peu disparai -

(1) Les ornithodelphes n'eu auraient que 2, suivant la plupart des auteurs,
mais il m'a semblé qu'une 3e vertèbre prenait part à L'articulation sacro -iliaque.
[Bull, de lu Soc. phil., 1867 )

i8 PREMIERE PAKT1E.

tre les éléments des arcs et tout finit par se réduire au corps de
la vertèbre.

D'une part on voit l'os en V se réduire à un petit noyau ac-
colé au corps de la vertèbre et enfin disparaître. D'autre part,
l'arc supérieur se réduit à deux tubercules antérieurs indiquant
les apophyses articulaires antérieures, et deux tubercules pos-
térieurs indiquant les apophyses articulaires postérieures. Les
apophyses transverses se divisent en deux tubercules places
l'un près de l'extrémité antérieure du corps de la vertèbre, l'au-
tre près de son extrémité postérieure. Enfin, ces tubercules
eux-mêmes s'effacent et la dernière vertèbre peut se terminer
par une extrémité arrondie comme une phalange unguéale.Tous
ces corps vertébraux ont la forme de l'os dicône de Dutro-
chet (1).

Dans toute la région caudale les segments sont indépendants
les uns des autres, la mobilité étant un des caractères de la
queue. Il n'y a d'exception que pour le coccyx de l'homme, des
singes antrhopoides et de certains chéiroptères.

En avant de la région dorsale se trouvent le cou et la tête.

Au cou, correspond la région cervicale. — Dans toute la ré-
gion, sauf de rares exceptions (cétacés, glyptodons), les segments
sont indépendants les uns des autres.

Les arcs supérieurs sont complets, les apophyses épineuses
sont plus ou moins saillantes, les apophyses articulaires sont
bien distinctes, les antérieures toutefois plus détachées que les
postérieures, les lames sont isolées du corps vertébral par une
partie plus amincie, ou pédicule. Les apophyses transverses,
détachées de la lame au-dessus du pédicule, sont isolées de leurs
apophyses accessoires antérieures, qui reculent en arrière et se
portent sur les apophyses articulaires postérieures, mais les apo-
physes accessoires postérieures restent confondues avec leur
extrémité. Les apophyses articulaires antérieures, complètement
recouvertes, ne servent pas à des insertions musculaires parti-
culières.

Les arcs inférieurs sont représentes par des rudiments de
côtes qui s'articulent à la fois avec le corps de la vertèbre et
avec l'apophyse transverse en interceptant un canal (canal ver-
tébral. Ûwen considère ces côtes cervicales comme des para-
il) Bulletin de la Société philomathiquè, 1821.

WM'AltKlI. PASSIF DE LA LOCOMOTION. 49

pophyses, et pense par conséquent que les eûtes cervicales

font défaut chez les mammifères (les monotrémes seuls exceptés).

Les deux premières cervicales ont une forme particulière.

La seconde, ou l'axis, ressemble encore beaucoup aux autres
cervicales. Son apophyse épineuse est très-grande. Sa masse
transversaire se compose d'une apophyse transverse et d'une
côte, qui interceptent entre elles le canal vertébral.

L'axis est surtout caractérisé par la présence de l'apophyse
odontoïde qui prolonge en avant le corps de la vertèbre. Cette
apophyse odontoïde, développée par un point d'ossiiication par-
ticulier, est une partie du corps de l'atlas qui s'isole de cette
vertèbre et se soude avec l'axis.

Les apophyses articulaires postérieures de l'axis ne diiïèrent
pas de celles des autres cervicales ; mais les apophyses articu-
laires antérieures n'existent pas; les facettes, par lesquelles l'axis
s'articule avec l'atlas, sont taillées sur la masse transversaire,
et, ainsi que l'observation en a été laite par Gratiolét (1) cL en-
suite par Harting (Arch. néerland., liSTO), situées au-dessous du
trou de conjugaison.

La première cervicale, ou l'atlas , diffère complètement des
autres cervicales. Elle a la forme d'un anneau muni de chaque
côté d'une expansion aliforme ou masse transversaire. Cet an-
neau résulte de la réunion de quatre pièces osseuses : deux pour
l'arc supérieur de la vertèbre, deux pour les masses latérales, et
une médiane inférieure interposée entre celles-ci. Tout le monde
s'accorde sur la signification des pièces qui forment le demi-
anneau supérieur, mais il n'en est pas de même pour les niasses
latérales et pour la pièce médiane inférieure. Celle-ci peut être
considérée, soit comme le corps de la vertèbre, soit comme une
partie de ce corps, soit comme une pièce séparée, ainsi que le
dit Rathke (Entw. f/fsrh. der Natter), ou bien, ainsi que le dit
H. Owen, comme une hypapophyse autogène.

La première opinion ne peut plus être soutenue depuis qu'il
est établi que la corde dorsale traverse l'apophyse odontoïde
pour se continuer immédiatement dans le basilaire occipital.

I II est donc évident que ces vejrtèbres, par leur mode d'articulation, diffè-
•> rent essentiellement des vertèbres rachidiennes; qu'en un mot elles ne s'arti-
•• cillent point par des apophyses émanées de leur lames vertébrales, au dessus
« des trous et des échancrures de conjugaison, mai- bien au-dessous de ces trous,
" parles racines mêmes des lames et sur la base de leurs appendices costaux. »
/.'•■<■/;. -//;■ l'anat. ■/■■ l'hippopot., p. -il, ls-'.T. rédigé en 1858.)

4

oO PREMIÈRE PARTIR.

Mais on peut concevoir que la parlie la plus superficielle de la
niasse enveloppante destinée à foi-mer le corps de l'atlas s'ossifie
à part, et alors la pièce médiane serait la partie inférieure du
corps de la vertèbre. Si l'on rejette cette opinion, il faut adopter
celle de R. Owen et de Rathke. La masse transversaire se com-
pose, pour Gratiolet, de l'apophyse transverse et du pleurophore
(c'est-à-dire de la partie qui supporte la côte cervicale, ou, en
d'autres termes, de la parapophyse). C'est sur cet élément et sur
la base des lames que sont taillées, en avant et en arrière, les
facettes articulaires destinées à l'articulation de l'atlas soit avec
l'occipital, soit avec l'axis, et l'atlas est dépourvu d'apophyses
articulaires.

La série des corps vertébraux, considérée dans son ensemble,
forme une véritable colonne composée de disques empilés entre
lesquels s'interposent des disques fibro-cartilagineux (disques
inter-vertébraux) .

Chez la plupart des mammifères, les corps vertébraux sont
terminés, en avant et en arrière, par des surfaces planes; mais
chez quelques-uns, comme les ruminants, les chevaux, les
tapirs, les rhinocéros, les corps des vertèbres cervicales sont
opisthocéliens, c'est-à-dire convexes en avant et concaves en
arrière.

Lorsqu'on étudie le développement de la colonne vertébrale à
partir du premier âge de l'embryon, on voit qu'elle se moule
autour d'un long cylindre, qui est la corde dorsale, et qui se com-
pose d'un axe celluleux contenu dans une gaine. Autour de la
gaine se trouve la masse enveloppante, qui se divise en autant
de segments qu'il y a de vertèbres ; la corde elle- même se renfle
dans les intervalles des corps vertébraux (1). Chaque corps ver-
tébral forme autour de la corde un anneau complet (Robin), d'a-
bord celluleux, puis cartilagineux, puis osseux.

La masse principale de chaque corps vertébral s'ossifie à partir
d'un point qui se montre au-dessus (ou en arrière) de la corde
dorsale. Il y a en outre, en avant et en arrière, une plaque épi-
physaire d*abord isolée, mais qui, par le progrès de l'âge, se
soude complètement avec la masse principale.

L'arc supérieur est formé par les pièces qui se développent

(1) Voyez Ch. Robin, Mêm. sur l'évolution de la notocorde, des cavités des
disques inter-vertébraux et de leur contenu gélatineux. (Mém. de l'Acad. des
seieiK. 1868J

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. ->\

dans les lames dorsales du blastodorme ; l'are inférieur par
celles qui se développent dans l'épaisseur des lames ventrales.
Les pièces des différents arcs supérieurs sont, des le début, dis-
tinctes les unes des autres, la segmentation se faisant en même
temps que celle des corps vertébraux ; il en est de même aux
arcs inférieurs pour les côtes vertébrales et les cèles sternales,
mais non pour les pièces composantes du sternum, qui ne montre
d'abord qu'une masse cartilagineuse indivise, où la segmentation
n'apparaît qu'au moment de l'ossification.

Il existe, pour employer le langage de Dugès, une fusion pri-
mordiale des éléments dans le sternum cartilagineux. On voit
ensuite apparaître pour chaque pièce du sternum deux points
d'ossification qui se réunissent plus lard par une fusion secon-
daire.

Pour le sacrum, les éléments vertébraux sont distincts an
début ; leur union consécutive est seulement le résultai d'une
fusion secondaire.

Ce qui a lieu dans la région dorsale pour le sternum existe
dans la région céphalique pour toute la partie du crâne primitif
qui correspond aux corps vertébraux et aux pièces basilaires des
arcs supérieurs, cl qui se montre au début sous l'aspect d'une
masse cartilagineuse où l'on n'aperçoit aucun indice de segmen-
tation.

Dans les différentes régions que nous venons d'examiner, le
nombre des vertèbres n'est pas exactement déterminé. Il n'en
serait pas de même pour la région céphalique si, comme nous
le soutenons, elle était invariablement composée de quatre seg-
ments vertébraux.

A la léte correspond la région céphalique. — Elle se compose
de quatre segments vertébraux ou de quatre vertèbres crâ-
niennes.

Ce sont des segments complets composés d'un corps verté-
bral, d'un arc supérieur et d'un arc inférieur.

Les quatre vertèbres céphalique's ou crâniennes sont, en les
comptant d'arrière en avant, l'occipitale, la pariétale, la frontale
et la nasale.

Premier segment ou vertèbre occipitale. — Le corps, formé
par la partie basilaire de l'occipital, est assez modifié en arrière
où il est très-aminci, et où il présente parfois sur la ligne mé-
diane, par suite non d'un caractère spécifique, mais d'une va-

,';2 PREMIÈRE PARTIE.

riété individuelle, une facette qui entre en contact avec l'apo-
physe odontoide ; en avant, par sa largeur, son épaisseur, la
nature spongieuse de son tissu, il offre l'aspect d'un corps de
vertèbre. On voit à sa surface tantôt une saillie médiane impaire,
tantôt une double saillie, servant à des insertions musculaires,
et qui sont de nature hypapophysaire.

L'arc supérieur est dépourvu d'apophyses articulaires.

Les surfaces articulaires postérieures qui servent à l'articula-
tion de l'occipital avec l'atlas, et que l'on désigne sous le nom de
condyles, sont situées sur la base des lames et peuvent empié-
ter sur le corps de la vertèbre, mais sans se rencontrer sur la
ligne médiane. Elles sont placées au-dessous des trous de con-
jugaison, ce qui démontre qu'elles n'ont rien de commun avec
les apophyses articulaires postérieures des vertèbres rachi-
diennes.

Cet arc supérieur contient trois pièces de chaque côté. A la
base on trouve une pièce insérée sur l'os basilaire et qui corres-
pond à la lame vertébrale ; on nomme cette pièce occipital-laté-
ral ou ex-occipital. Le condyle lui appartient en tout ou en
partie ; elle ne rencontre pas celle du côté opposé. Vient en-
suite une pièce qui achève de fermer l'arc médullaire et qu'on
nomme suroccipital. Les deux suroccipitaux se touchent sur la
ligne médiane ; la voûte qu'ils circonscrivent est prolongée en
avant par deux autres pièces qui, par leur réunion, constituent
l'os épactal ou interpariétal.

Chez la plupart des mammifères (carnassiers, ruminants, pa-
chydermes, rongeurs), l'ex-occipital est muni d'une apophyse
transverse qui se recourbe et s'allonge en bas et que l'on dési-
gne soit par le nom d'apophyse jugulaire, soit par celui d'apo-
physe paramastoide. Chez l'homme, cette apophyse a si peu de
saillie, que certains auteurs préfèrent lui donner le nom de sur-
face jugulaire, et l'apophyse transverse de la tète est fonctionnel-
lement représentée par l'apophyse mastoïde qui n'appartient pas
à l'occipital, mais à l'os que nous désignerons sous le nom de
rupéo-mastoidien.

L'arc inférieur de la vertèbre occipitale n'est pas déterminé
de la même manière par tous les auteurs. Pour la plupart, cet
arc est formé par l'os hyoïde et ses branches antérieures dési-
gnées chez l'homme sous le nom de branches styloidiennos,
parce qu'elles se terminent sur les apophyses styloides du tem-

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. ^5

poral. R. Owen pense au contraire que l'arc inférieur de la ver-
tèbre occipitale est formé par la ceinture scapulaire, et la cein •
ture hyoïdienne appartient suivant lui à la vertèbre pariétale.
Nous dirons, en parlant des membres, les raisons qui nous font
rejeter cette dernière opinion. Nous rapportons d'ailleurs la
ceinture hyoïdienne, chez les mammifères du moins, à la vertè-
bre occipitale, parce qu'elle s'attache à l'os rupéo-mastoïdien
dans l'intervalle de la vertèbre occipitale et de la vertèbre parié-
tale et; comme elle ne peut pas appartenir à la vertèbre parié-
tale qui est située au devant, il est nécessaire de la rapporter à
la vertèbre occipitale qui est située immédiatement en arrière.
C'est ainsi que dans les segments de la région dorsale, on voit
toujours les côtes attachées à la partie antérieure du corps delà
vertèbre. Pour le même motif, la ceinture scapulaire. située en
arrière de la vertèbre occipitale, ne pourrait en tout cas appar-
tenir qu'à la première cervicale.

Le corps de l'os hyoïde est la pièce sternalede l'arc inférieur.
Et. Geoffroy a désigné sa partie principale sous le nom de hasi-
hyal. Cette expression, généralement adoptée, a le grand défaut
d'impliquer une assimilation des pièces sternales avec les corps
vertébraux, ce qui est une erreur, ainsi que nous l'avons déjà
dit en parlant des travaux de Carus et de Blainville.

En avant il soutient l'os lingual (quand cet os existe), en ar-
rière il n'est en rapport chez les mammifères avec aucun os. Ses
angles antérieurs s'articulent avec les branches antérieures ou
cornes styloïdiennes ; ses angles postérieurs avec les branches
postérieures ou cornes thyroïdiennes, qui vont rejoindre en se ra-
battant les angles antérieurs du cartilage thyroïde. Et. Geoffroy
a cru pouvoir le décomposer en deux et même trois masses
osseuses, situées l'une à la suite de l'autre, et qu'il a nommées,
chez le cheval, basihyal, entohyal et urohyal ; ces pièces existenl
en effet, mais il faut les compter d'arrière en avant, tandis
qu' Et. Geoffroy, par un artifice qu'il s'est permis pour établir une
comparaison forcée entre les mammifères et les poissons, les a
dénommées comme si on les comptait d'avant en arrière. Cette
manière de voir doit donc être comptée au nombre des erreurs
d'Et. Geoffroy que l'on est obligé de rejeter. Le corps de
l'hyoïde chez les mammifères ne contient qu'une pièce osseuse,
et les pièces que l'on peut trouver au devant de lui sont des os
inguaux.

5i PREMIÈHE PARTIE.

Ce sont les branches antérieures ou cornes styloïdiennes qui
occupent chez les mammifères les côtés de la ceinture hyoïdienne
fermée en bas par le corps de l'hyoïde. Chaque branche slyloi-
dienne est habituellement composée de trois segments séparés
par des intervalles libro-cartilagineux. Et. Geoffroy les a nom-
més épihyal, cératohyal et stylo-hyal.

11 n'y a chez l'homme qu'un épihyal très-réduit réuni par un
ligament au stylo-hyal qui est ankylosé avec l'os tympanique,
tandis que chez les autres vertébrés le stylo-hyal est réuni au
tympanique par l'intermédiaire d'un cartilage. À ces pièces, il
faut en ajouter une quatrième que Flower (1) appelle tympano-
hyal. Elle n'est distincte que dans le fœtus et ne tarde pas à se
confondre avec la paroi postérieure de la cavité tympanique ;
chez l'homme, elle se confond en outre avec la base du stylo-
hyal.

Le stylo-hyal est attaché à l'os rupéo -mastoïdien immédiate-
ment en avant du trou par où sort le nerf facial, trou qui chez
l'homme a recule nom de trou stylo-mastoïdien. Ce rapport avec
le rocher, ou l'os rupéo-masloidien, est commun à la ceinture
hyoïdienne et à la chaîne des osselets de l'ouïe.

Dans les premiers temps de la vie embryonnaire, on voit en ar-
rière de la fente buccale cinq arcs céphaliques inférieurs ou sous-
crâniens (arcs viscéraux, pharyngiens, branchiaux). Les trois
premiers persistent dans les périodes ultérieures de l'évolution ;
le premier est constitué par la chaîne des osselets de l'ouïe et
(dans la période fœtale seulement) par le cartilage de Meckel qui
sert de moule au maxillaire inférieur; le second est constitue
par l'hyoïde et la corne styloidienne; le troisième parla corne thy-
roïdienne; les deux derniers disparaissent. Nous verrons que
ces trois derniers arcs répondent aux trois premiers arcs bran-
chiaux des poissons, et que par conséquent la corne thyroï-
dienne est le prmier arc branchial.

Celle-ci ne conserve aucun rapport avec le crâne tandis que
les deux premiers arcs postbuccaux sont suspendus au rocher,
l'un en avant, l'autre en arrière du conduit auditif externe. De
plus, il s'établit entre ces deux arcs une connexion qui persiste
pendant toute la vie sous la forme d'un faisceau musculaire, le
muscle de l'étrier.

[i Au introduction ta the osteology of the mammalia, 1870.

LPPAKEIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. • >•>

La détermination homoiDgique de ces différents ares offre des
difficultés qui n'ont pas encore été résolues. Les arcs branchiaux

ne peuvent pas être assimilés aux anneaux delà trachée ; car ils
disparaissent pendant que ceux-ci se développent et il n'y a au-
cune transformation. On pourrait peut-être y voir des côtes cer-
vicales, mais il se trouve précisément que les poissons osseux
où les arcs branchiaux sontplus complets et plus nombreux n'ont
pas de région cervicale. L'arc hyoïdien proprement dit ou sty-
loïdien a bien l'aspect d'un arc costal, mais il s'articule avec un
os intercalé entre deux vertèbres et non avec une vertèbre direc-
tement. Quant à la chaîne des osselets de l'ouïe, on ne sait pas à
quelle vertèbre la rapporter. Carus la rattache à une interver-
tèbre; Owen à la vertèbre frontale. Si l'on veut la rattacher à la
vertèbre occipitale, il faut rapporter la corne styloïdienne à la
première cervicale. En un mot, l'état actuel de nos connaissances
ne nous permet pas d'émettre sur ce sujet autre chose que des
hypothèses.

Deuxième segment ou vertèbre pariétale. — Le corps est formé
par la partie postérieure du sphénoïde ou sphénoïde postérieur,
ou postsphénoïde, qui présente une épapophyse (bord postérieur
de la selle turcique et apophyses clinoides postérieures). L'arc
supérieur a pour lames les grandes ailes ou alisphénoïdes (ailes
temporales de Cuvier). 11 est fermé par les pariétaux. Entre les
pariétaux et les grandes ailes, sont interposées des pièces inter-
médiaires qui sont les ossquammeux (écailles du temporal).

L'arc inférieur est formé parles apophyses plérygoides internes
ou os ptérygoïdiens, soudées à la partie antérieure du postsphé-
noïde. Les apophyses ptérygoides externes sont des apophyses
trans verses.

Le postsphénoideest une masse osseuse épaisse et spongieuse
qui a l'aspect d'un corps de vertèbre et qui se soude en arrière
au basilaire occipital par une surface plane. Sa face supérieure
est creusée parla selle turcique ou fosse pituitaire, en sorte qu'il
aune partie située en avant de la fosse pituitaire, une partie
située en arrière et une partie située au-dessous et sur les côtés
de cette fosse dont les parois antérieure et postérieure s'élèvent
comme des épapophyses.

Dans le crâne primitif ou cartilagineux, la corde dorsale s'ar-
rête immédiatement en arrière du postsphénoide et la masse en-
veloppante se sépare en deux colonnes auxquelles on a donne

o6 PREMIÈRE PARTIR.

le nom do trabécules. Plus tard, les deux trabéeules se soudent
sur la ligne médiane et la fosse pituitaire acquiert un plancher
cartilagineux. Enfin deux noyaux osseux apparaissent dans la
masse cartilagineuse, s'étendent, se soudent et forment le
postsphénoide.

Troisième segment ou vertèbre frontale. — Le corps delà ver-
tèbre, un peu plus modifié, est le sphénoïde antérieur ou présphé-
noïde. Il est creusé de cavités aériennes qui sont en rapport avec
les fosses nasales. Il correspond dans le crâne primitif à la masse
cartilagineuse qui se trouve en avant de la selle turcique et qui
résulte de la réunion des deux trabécules. Il est formé par la
réunion de deux noyaux osseux qui apparaissent de chaque
côté dans l'épaisseur du cartilage en avant de la selle turcique.

L'arc supérieur est constitué à sa base par les petites ailes du
sphénoïde dites encore ailes d'Ingrassias, et auxquelles on
a imposé le nom d'orbito-sphénoïdes (ailes orbitaires de Guvier),
quoique les alisphénoides concourent tout autant qu'elles à for-
mer la paroi de l'orbite. Il est fermé par les os frontaux. On peut
considérer avec Gratiolet comme des pièces intermédiaires les
frontaux postérieurs qui chez les mammifères ne sont que des
pièces épiphysaires extérieures à la cavité du crâne, constituant
les apophyses orbitaires externes ou postérieures.

L'arc inférieur est formé par les os palatins qui se rencontrent
sur la ligne médiane par leurs extrémités inférieures et qui, par
leurs extrémités supérieures, s'articulent à la fois avec le pré-
sphénoïde etavec l'ethmoide qui appartient à la vertèbre nasale.

Quatrième segment ou vertèbre imsale. — Le corps de la
vertèbre est constitué par la partie médiane en lame perpendi-
culaire del'ethmoide pour laquelle on propose le nom de méseth-
moïde. Les lames sont les parties latérales de l'ethmoide que
nous retrouvons, avec Et. Geoffroy, dans les os préfrontaux des
reptiles. L'arc supérieur est formé par les os nasaux, et l'on
peut considérer comme des pièces intermédiaires les os lacry-
naux qui s'étendent latéralement comme des apophyses trans-
verses. En adoptant cette manière devoir, chacune des vertèbres
crâniennes aurait un arc supérieur formé de trois paires de piè-
ces osseuses.

Le mésethmoide résulte de l'ossification de la lame cartilagi-
neuse, qui prolonge en avant Taxe vertébral, et la partie anté-

kPPARRlL PASSIF DE LA LOCOMOTION*. ">7

rieure non ossifiée de ce tartilage forme la cloison des fosses
nasales.

Les parties latérales de l'ethmoïde envoient des lames des-
cendantes qui sonl les os planum. Par leur face intérieure, elles
soutiennent les cornets ethmoïdaux. Chez l'homme, elles sont per-
cées d'ouvertures nombreuses qui leur ont fait donner le nom de
lames criblées et qui correspondent à un véritable trou de conju-
gaison. Le plus souvent il n'y a qu'un trou de chaque côté.

Entre ces ouvertures on voit parfois sur la ligne médiane
(homme) une épapophyse qui reçoit le nom de crista-galli.

Quel est l'arc inférieur de la vertèbre nasale ? R. Owen
pense qu'il est formé par les palatins, le maxillaire supérieur
et les intermaxillaires. Mais il est obligé pour cela de placer
l'arc inférieur en arrière de la vertèbre, puisque les palatins
sont situés entre la vertèbre nasale et la vertèbre frontale. Nous
ne pouvons donc pas adopter cette opinion ; nous rapportons les
palatins à la vertèbre frontale, et nous nous expliquerons plus
loin sur les maxillaires supérieurs.

Gratiolet a soutenu que l'arc inférieur de la vertèbre nasale
était formé par le vomer (considéré comme double) et par les
intermaxillaires. Mais il a dit aussi (anatomie de l'hippopotame ,
p. 165) que les intermaxillaires pourraient appartenir à une
."3e vertèbre crânienne.

Les travaux les plus récents (Parker) démontrent que le vo-
mer n'appartient pas à la partie vertébrale du crâne, que c'est
un os secondaire indépendant du crâne primitif et qu'il en est de
même de l'intermaxillaire.

Dans ce cas, la vertèbre nasale n'aurait pas d'arc inférieur.

Nous avons énuméré les pièces osseuses dont se composent
les vertèbres céphaliques. La te le comprend en outre des par-
ties nppcndirulaires dont nous parlerons plus loin. 11 nous reste
maintenant à parler des parties osseuses qui appartiennent aux
organes de sensation spéciale.

Entre la vertèbre occipitale et la vertèbre pariétale, se trouve
l'organe de l'audition, auquel se rattachent un certain nombre de
pièces osseuses.

L'oreille interne est contenue dans le rocher ou rupéal, que
l'on peut appeler rupéo-mastoidien, parce que chez l'homme une
partie de cel os apparaîtau dehors et constitue l'apophyse mas-
toide, qui joue le rôle d'apophyse transverse delà tête. Mais le

58 PREMIÈRE PARTIE.

rocher n'est que la gangue où est logée l'oreille interne. Le ves-
tibule, les canaux demi-circulaires et le limaçon ont en outre
une paroi osseuse distincte du rocher, au moins dans le premier
âge, et leur formant une enveloppe spéciale (le labyrinthe os-
seux) ; enfin le vestibule et les ampoules des canaux demi-circu-
laires contiennent une poussière calcaire (otoconies).

Le rocher ne forme d'abord qu'une masse cartilagineuse indi-
vise. Kerkringius (1) a trouvé que l'ossification s'y faisait par
trois points distincts. Cette donnée, confirmée par Cassebohn(2),
Meckel (3), Hallmann (4), Kolliker (5), a reçu sa dernière ex-
pression dans les travaux de Huxley (6), qui distingue dans le
rocher trois éléments osseux, auxquels il donne les noms de
prootiqué, épiotique, épisthotique. Le prootique revêt lo haut
du limaçon, le canal demi-circulaire vertical antérieur et une
partie du canal demi-circulaire vertical postérieur, le méat au-
ditif interne et forme la voûte du tympan (tegmen tympani) ; il
entoure la moitié de la fenêtre ovale et fournit une partie de la
masse mastoïdienne. L 'épisthotique, placé en arrière et au-
dessous, revêt le bas du limaçon, entoure la fenêtre ronde et la
moitié inférieure du contour de la fenêtre ovale; il contribue à en-
velopper l'artère carotide et fournit la partie interne du plancher
du tympan. L'épiotique (ossiculum scutum ovale reierens, Ker-
kringius) recouvre la partie postérieure du canal demi-circu-
laire vertical postérieur et forme la saillie mastoïdienne. Ainsi
se trouve justifiée l'expression d'os rupéo-mastoidien.

Les autres os protecteurs de l'organe de l'audition appartien-
nent à l'oreille moyenne et à l'oreille externe. Ils ne résultent
pas de l'ossification du cartilage primitif.

Le cadre du tympan se forme dans le pourtour de la mem-
brane qui ferme en dehors l'orifice de l'oreille moyenne. Il a la
forme d'un croissant très-courbé, ou autrement d'un cercle in-
terrompu dans son tiers supérieur. Les deux pointes du crois-
sant s'unissent au squamosal, l'antérieure derrière le condyle de
la mâchoire, la postérieure en avant de l'apophyse mastoïde.
Postérieurement à l'apparition du cadre du tympan, l'ossification

(1) Osleogenia fœtuum, 1(570.

(2) Tractatus quatuor de aure humana, 1784; tractatus quintus, 1735.

(3) Handbuch der vergleichenden analomie, 1820.

(4) Vergloichende anatomie des Schlajfenbeins, 1820.

(5) Entwickelungs geschiclitc, 1861.

(<3) Eléments of comparative analomy, 1864.

APPAREIL PASSIF l>K LA LOCOMOTION. a'.t

envahit le conduit auditif et la paroi inférieure ou plancherde la
cavité tympanique (oreille moyenne), eu sorte que le cadre n'est
plus qu'une partie d'un os beaucoup plus considérable, qui prend

le nom d'os de la caisse ou d'os tympanique.

Enfin, la cavité de l'oreille moyenne contient les osselets de
l'ouïe : rétrier appliqué à la fenêtre ovale, le marteau appliqué à

l,i membrane du tympan, le lenticulaire et l'enclume placés entre
le marteau et l'étrier. Ces osselets sont des segments ossifiés de
la tige cartilagineuse qui se montre dans le premier arc post-
buccal. < lette origine empêche de les considérer comme apparte-
nant exclusive] neut a l'appareil auditif. Si chez les mammifères
ils sent tous annexés à cet appareil, le marteau en est exclu chez
les oiseaux et les reptiles, pour servir à la suspension de la mâ-
choire inférieure, et chez les poissons les pièces qui ont la même
origine font uniquement partie de cet appareil suspenseur.

L'organe de la vue, placé entre la vertèbre pariétale et la ver-
tèbre frontale, ne contient chez les mammifères aucune pièce
osseuse.

Le nerf de l'odorat sort du crâne entre la vertèbre frontale et
la vertèbre nasale. La membrane olfactive s'étale sur des lames
cartilagineuses ou osseuses enroulées en cornets. Il y a deux
cornets supérieurs qui se rattachent exclusivement àl'ethmoide,
et un cornet inférieur dont les principales connexions se font
avec le maxillaire supérieur et le palatin.

Quant à l'organe du goût, on voit chez les solipèdës et les ru-
minants la partie antérieure de l'os hyoïde se prolonger clans la
base de la langue, et ce prolongement se compose de deux
pièces chez le cheval. On trouve chez les carnassiers un épaissis-
sement fibro-carlilagineux.

Appendices ou membres. — De chaque côté de l'axe du corps
se trouvent les membres ou appendices qui, par suite de leur
répétition symétrique, sont disposés par paires. Ils ont pour ca-
ractères d'être situés en dehors des segments vertébraux, de
n'enfermer aucune partie du système nerveux central, et, au
contraire, de soutenir certaines expansions du système nerveux
périphérique.

Ces relations des appendices avec le système nerveux nous
déterminent à soutenir l'opinion de I rratiolet, qui pensait que les
mâchoires, la ceinture scapulaire cl la ceinture iliaque ne doi-

fiO PREMIÈRE PARTIE.

vent pas être assimilées aux arcs inférieurs des segments verté-
braux, et sont indépendantes de l'axe du corps.

Oken comparait les mâchoires aux membres thoraciques et
aux membres abdominaux, mais il les comprenait avec les côtes
sous le nom d'appendices, les membres étant des appendices
libres. H. de Blainville regardait également les membres thora-
ciques et abdominaux comme des appendices libres ; il comparait
les mâchoires aux côtes ; mais il ne s'est pas expliqué sur la signi-
fication de la ceinture scapulaire et de la ceinture iliaque, qu'il a
simplement décrites comme formant la partie radiculaire des
membres. L'opinion soutenue par R. Owen, que les mâchoires
appartiennent aux arcs inférieurs des segments vertébraux, et
qu'il en est de même de la ceinture scapulaire et de la ceinture
iliaque, a trouvé beaucoup de partisans. Il est vrai que l'étude
des poissons et aussi celle des oiseaux peuvent faire pencher vers
cette opinion, mais l'argument que nous tirons du système ner-
veux rend certainement la question indécise. Nous avons con-
sidéré les palatins et les ptérygoidiens comme des côtes de la
tète ; cette manière de voir est adoptée pour les palatins par
R. Owen, qui les considère comme les côtes vertébrales d'un
arc hématal dont les maxillaires supérieurs sont les côtes sler-
nales ou hémapophyses, mais il n'en est pas de même pour les
ptérygoïdiens, qui sont pour cet auteur les appendices rayon-
nants des palatins. La présence des filets du grand sympathique,
qui se comportent avec les palatins et les ptérygoïdiens comme
ils le feraient avec des cotes cervicales, ne semble-t-elle pas dé-
montrer que les ptérygoïdiens sont aussi des côtes, et, s'il en est
ainsi, les maxillaires ne se trouvent-ils pas situés en dehors de
l'axe ; cl, d'un autre côté, ces maxillaires ne sont-ils pas en rap-
port avec des filets nerveux qui correspondent aux branches cu-
tanées des nerfs intercostaux? Nous sommes ainsi amené à
penser que les mâchoires, comme les ceintures basilaires des
membres thoraciques et abdominaux, sont des organes appen-
diculaires.

L'embryologie nous fournit d'autres raisons qui nous con-
firment dans cette opinion, mais qui nous amènent en même
temps à en modifier l'expression.

En effet, les maxillaires supérieurs et les os malaires, qui n'en
sont que des annexes, se développent en dehors du crâne pri-
mitif dans une couche plus superficielle et plus rapprochée de la

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. (!1

peau; cela peut suffire pour démontrer qu'ils a* appartiennent
pas à l'axe du squelette, et il on est de même pour les pièces os-
seuses de la mâchoire inférieure. Mais, d'autre pari, ers organes
résultent d'une ossification immédiate, et non do la transforma-
tion osseuse de pièces cartilagineuses, ce qui établit une diffé-
rence essentielle entre leur mode d'apparition et celui de la
ceinture scapulaire et de la ceinture iliaque, puisque la ceinture
iliaque consiste d'abord dans un cartilage qui est plus tard en-
vahi par l'ossification, et qu'il en est de même pour l'omoplate
et pour la partie coracoidienne de la ceinture scapulaire. En re-
gard de cette différence, nous trouvons un rapport entre les ap-
pendices céphaliques et les clavicules, qui se développent de la
même manière que ces appendices. Nous arrivons ainsi à dire
que les os des mâchoires sont des appendices de la tète, et que
nous devons les comparer, non pas d'une manière générale a la
ceinture pelvienne ou à la ceinture scapulaire, mais à cette partie
de la ceinture scapulaire qui est formée par les clavicules.

Nous admettons, par conséquent, chez les mammifères deux
paires d'appendices céphaliques, et deux paires d'appendices
pour le tronc.

L'appendice antérieur de la tète se compose de l'os malaire,
de l'os sous-malaire (1), peut-être du lacrymal, qui en forment
la racine, et du maxillaire supérieur.

Le lacrymal peut en être distrait, soit qu'on le considère
comme appartenant à l'appareil olfactif, ou encore comme la
pièce moyenne de l'arc supérieur de la vertèbre nasale.

On pourrait voir dans les intermaxillaires une paire d'appen-
dices céphaliques situés en avant des maxillaires supérieurs, et
il y aurait alors trois paires d'appendices céphaliques.

L'appendice postérieur de la tète se compose du maxillaire
inférieur qui, chez les mammifères, s'articule directement avec
le squamosal.

Voyons maintenant les deux paires d'appendices du tronc.

il. Owen, s'appuyant sur l'étude des poissons, pense que le
membre antérieur appartient à la vertèbre occipitale. Il est dif-

(1) Nous ^'signerons sous ce nom une pièce osseuse qui reste dislincle chez
certains mammifères (par exemple le hérisson), et que l'on trouve quelquefois
chez l'homme. Elle est placée au bord inférieur de l'arcade jugalc au-dessous de
la suture du malaire et de l'apophyse zvgomalique. Elle peut correspondre à l'os
quadro-jugal des oiseaux et des reptiles.

62 PREMIÈRE PARTIE.

ticile de soutenir qu'il en soit ainsi chez les mammifères, si Ton
considère que les nerfs du membre antérieur viennent de la ré-
gion cervicale et du commencement de la région dorsale. Si l'on
s'en tient à l'examen du système nerveux, on est en outre obligé
d'admettre qu'ils sont en rapport avec plusieurs segments ver-
tébraux, les uns cervicaux, les autres thoraciques.

Les membres postérieurs, qu'Owen rattache uniquement à la
première vertèbre sacrée, sont de leur côté en rapport avec les
nerfs de la région lombaire et avec ceux de la région sacrée, ce
qui démontre aussi qu'ils se rattachent à plusieurs segments. Si
de plus on considère que chez certains vertébrés comme les pois-
sons, leur position peut varier, on sera encore moins disposé à
les rattacher à un seul segment du corps.

Dans la théorie d'Owen on est très-embarrassé pour détermi-
ner la signification des clavicules. Owen, qui veut en faire un
arc hématal,estobligé d'admettre qu'elles appartiennent au seg-
ment vertébral de l'atlas, et, pour expliquer comment chez la
plupart des vertébrés elles se trouvent en avant des omoplates,
il lui faut supposer que cette position paradoxale est le résultat
d'une inversion.

Nous verrons au contraire que les clavicules sont toujours si-
tuées en avant des omoplates, et que d'ailleurs c'est par elles et
non par les omoplates que le membre antérieur des poissons se
rattache à la tête. Cette dernière raison détruisant complètement
la théorie de II. Owen, nous persistons dans l'opinion la plus
généralement adoptée, qui désigne les appendices antérieurs du
tronc des mammifères comme des membres thoraciques, et les
membres postérieurs comme des membres abdominaux.

Chacun de ces membres se compose d'une partie radiculaire
(ceinture scapulaire, ceinture iliaque) appliquée au tronc, et
d'une partie rayonnante faisant saillie à l'extérieur.

On peut les réunir dans une description commune, car ils sont
construits sur le même type, et presque toutes leurs parties se
correspondent.

Chaque membre est composé de plusieurs régions.

La première région, qui forme la base ou la racine du mem-
bre, porte le nom d'épaule pour le membre thoracique et celui
de hanche pour le membre abdominal. Elle se compose pour le
membre abdominal de trois os, l'iléon, le pubis, l'ischion, qui s'u-
nissent aux environs d'un point central autour duquel ils rayon-

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. G3

nent, en sorte qu'il y en a un supérieur, l'iléon ; un inférieur et
.t 1 1 tt*i^it^iii-^ le pubis ; un inférieur et postérieur, l'ischion.

L'ensemble de ces trois os l'orme de chaque côté une demi-
ceinture qui consiste au début dans une masse cartilagineuse
continue, mais où l'ossification se fait ;i partir de trois centres
distincts. Les Siréniens et les cétacés sont les seuls mammifères
où l'on ne retrouve pas ces trois cléments. Au point où ils s'u-
nissent se trouve la cavité colyloide qui sert à l'articulation de
l'os de la région suivante (le fémur). Le fond de la cavité coty-
loide est fermé chez tousles mammifères, à l'exception des orni-
thorynques ; souvent on y voit une pièce osseuse.

Pour le membre Lhoracique, il y a également une demi-cein-
ture formée d'un cartilage continu. Mais l'ossification nele par-
tage qu'en deux éléments : l'omoplate, qui correspond à l'iléon ;
l'apophyse coracoide, qui correspond à l'ischion. L'élément co-
racoïdien, qui chez les reptiles et les oiseaux constitue un os
considérable étendu jusqu'au sternum, est très-réduit chez tous
les mammifères, à l'exception des ornithodelphes. Dugès a fait
voir <pie chez les batraciens ( 1 ) le pubis est représenté à l'épaule
par la partie antérieure du coracoidien à laquelle Parker donne
aujourd'hui le nom de précoraeoidien. Ce dernier auteur pense
que, chez les mammifères monodelphes et didelphes, le précora-
eoidien s'isole complètement du reste de l'épaule et qu'il demeure
en contact avec le sternum, affectant chez l'homme la forme d'un
fibro-cartilage interarliculaire (cartilage sterno-coracoidien).

L'épaule contient en outre chez l'homme et chez beaucoup de
mammifères un os qui ne résulte pas de l'ossification du carti-
lage primitif et qui est surajouté. On lui donne le nom de clavi-
cule, et il va de l'omoplate au sternum. Jusque dans ces derniers
temps, la plupart des auteurs ont pensé que cet os était le repré-
sentant du pubis. Dugès, le premier, a montré (pie cela ne pou-
vait pas être admis pour les batraciens. Aujourd'hui Gegenbaur,
Parker et Huxley démontrent qu'il en est de môme pour tous les
vertébrés.

'liez les mammifères, l'os coracoidien, ouïe préischion, est
toujours fixé a l'omoplate par une. articulation immobile. Chez
los mammifères monodelphes et didelphes, il est peu développé,
n'atteint pas le sternum, et porte alors le nom d'apophyse cora-

I) Rech. -ur l'orléol. el la myol. des batraciens, 1835.

(U PREMIÈRE PARTIE.

coïde. Chez les ornilhodelphes, il a un volume considérable et
atteint le sternum ; c'est un véritable os coracoidien ; chez ces
mêmes animaux, il supporte par son bord interne un os que
l'on nomme épicoracoidien.

Quand la clavicule est bien développée, elle s'articule avec l'a-
pophyse acromiale de l'omoplate et s'unit par des ligaments avec
l'apophyse coracoïde. De là résulte la présence d'un trou que
nous nommons sus-glénoïdien, et qui est circonscrit par ces trois
éléments osseux.

La cavité destinée à l'articulation de l'épaule avec le bras (ca-
vité glénoïde) est creusée sur l'omoplate et sur la base du cora-
coidien. La clavicule n'y prend aucune part.

Les trois os de la ceinture iliaque concourent au contraire à
former la cavité cotyloïde.

Le pubis n'a aucune relation avec les pièces sternales ; presque
toujours (les taupes font exception) il se soude à celui du côté
opposé. lien est de même pour l'ischion.

Tandis que l'omoplate est libre et flottante et n'est reliée aux
vertèbres et aux côtes que par des muscles, l'iléon est toujours
soudé aux masses transversales des vertèbres sacrées.

La deuxième région est constituée par le bras pour le mem-
bre antérieur, par la cuisse pour le membre postérieur. Le bras
se compose d'un seul os, l'humérus; la cuisse, d'un seul os, le
fémur.

L'humérus et le fémur sont des os longs ; celle de leurs extré-
mités qui est la plus rapprochée du tronc, étant habituellement
placée en haut, porte le nom d'extrémité supérieure ; on peut
aussi lui donner le nom d'extrémité proximale, et l'autre extré-
mité, qui est le plus souvent inférieure, peut être appelée dista-
lée, puisqu'elle est la plus éloignée de l'axe du corps. Ces mots
distal et proximal, employés avec avantage par les Anglais, et
principalement par R. Owen, nous semblent pouvoir être
adoptés en français.

L'extrémité proximale de l'humérus et du fémur est tou-
jours simple et pourvue d'une seule facette articulaire ; l'extré-
mité distale est double et pourvue de deux facettes.

La troisième région porte le nom d'avant-bras pour le mem-
bre thoracique, et de jambe pour le membre abdominal. L'avant-
bras est composé de deux os, qui sont le tibia et le péroné. Le
tibia représente le radius, et le péroné représente le cubitus.

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. OS

Tous les mammifères où se segment n'est pas atrophié ont un
radius et un tibia bien développés ; mais le péroné et le cubitus
peuvent être plus ou moins réduits. Les chevaux n'ont que
l'extrémité supérieure du péroné ; les ruminants n'ont que l'ex-
trémité inférieure. Le cubitus est réduit à son extrémité proxi-
male chez les chéiroptères (quand l'extrémité distale existe
comme je l'ai vu chez la Roussette, elle reste à l'état cartilagi-
neux) et chez les solipèdes.

Les Imis dernières régions, prises dans leur ensemble, con-
stituent la main, pour le membre thoracique, et le pied, pour le
membre abdominal.

La quatrième région porte le nom de poignet ou de carpe,
pour le membre antérieur, et de cou-de-pied ou de tarse, pour le
membre postérieur. Elle est composée d'os courts, dont le nom-
bre cl la l'orme varient,, mais qui forment toujours deux ran-
gées.

La première rangée (3 os à la main, scapboide, semi-lunaire,
pyramidal; nous n'y comptons pas le pisiforme, qui est, comme l'a
dit Galion, un os hors de rang; 2 os au pied) a reçu de Paul
i îervaisles noms de procarpé et de protarse (1); la seconde ran-
gée(4 os, trapèze, Irapezoïde, grand os, os crochu pour la main,
1er, 2e et 3P cunéiformes, cuboide pour le pied) a reçu du même
auteur les noms de mésocarpe et de mésotarse. Il y a de plus
un os placé entre les deux rangées qui est le central (c'est le
nom que Dugès, et plus récemment Gegenbaurlui ont donné).

Chez l'homme, la première rangée du carpe a ses 3 os dis-
tincts, mais le central est confondu avec le scaphoide. Il en est
de mérne chez les chimpanzés et les gorilles. Le central est
distinct chez la plupart des singes et des rongeurs. Chez les
carnivores, le scaphoide est confondu avec le semi-lunaire et
avec le central. Chez tons les mammifères la seconde rangée du
carpe a des os distincts pour les trois premiers rayons digitaux,
mais les deux os destinés aux deux derniers rayons se confondent
en un seul, qui est luneiforme ; il en est de même au tarse, où
l'unciforme est représenté par le cuboide.

A la première rangée du tarse, le pyramidal de la main est
représenté par le calcanéum, et un seul os, l'astragale, repré-

,|, De la comparaison des membres chez les animaux vertébrés. [Académ. des
se. de Montp., 1858.

66 PREMIÈRE PARTIE.

sente la fusion du scaphoïde et du semi-lunaire. Le central du
pied a reçu le nom de scaphoïde; cette homologie, indiquée pour
la première fois par Dugès, soutenue de nouveau par Paul Ger-
vais (ihid.), est aujourd'hui professée par Gegenbaur, Huxley,
Flower, et nous croyons qu'elle doit être définitivement ac-
ceptée.

La cinquième région , composée typiquement de 5 os, cor-
respond à la paume de la main et à la plante du pied. C'est le
métacarpe au membre antérieur, et le métatarse au membre
postérieur.

La sixième région, formée par les doigts et les orteils, com-
prend typiquement cinq rayons qui prolongent les os du méta-
carpe ou ceux du métatarse. Généralement le plus interne de
ces rayons se compose de deux phalanges ; les autres en con-
tiennent chacun trois. Les cétacés sont les seuls où les doigts
puissent contenir plus de trois phalanges. Quand chez les mam-
mifères un des cinq doigts disparait, c'est toujours le plus in-
terne ou le pouce ; c'est ensuite le plus externe ou le cinquième,
puis le second, puis le quatrième, et, quand il n'y en a qu'un,
c'est celui du milieu (le troisième) qui persiste.

Toutes les fois que le doigt du milieu est le plus long et que
l'axe delà main passe par ce doigt, on dit que les doigts forment
un système impair, et les animaux sont appelés imparidigités
(périssodaetyles) ; mais, dans certains cas, comme chez les
ruminants, le troisième et le quatrième doigt sont équivalents, et
l'axe de la main passe entre ces deux doigts; le nombre des doigts
ne peut pas être inférieur à deux. < )n dit alors que les animaux
sont paridigités (artiodactyles).

Le squelette des mammifères étant pris pour terme de compa-
raison, nous allons maintenant décrire celui des poissons et des
reptiles et des oiseaux.

SQUELETTE DU TRONC CHEZ LES POISSONS, LES AMPHIBIENS ' ET LES

REPTILES.

POISSONS OSSEUX. — Chez les poissons osseux, l'axe du
corps est réduit à trois régions : la tète, l'abdomen, la queue; il n'y
a ni cou ni thorax.

APPAREIL PASSIF I»E LA LOCOMOTION. 07

Les segments vertébraux de la queue offrent l'image d'une
vertèbre complète on l'arc supérieur el l'arc inférieur, souciés, au
corps vertébral, sonl exactement semblables l'un à l'autre, le su-
périeur formant un canal où passe la moelle, et l'inférieur for-
mant un autre canal eu passe l'aorte. Cette ressemblance des
deux ares avait frappé les yeux d'Et. Geoffroy et lui avait fait
choisir le type de la vertèbre dans un segment caudal d'une jeune
plie.

( Mitre les arcs soudés au corps de la vertèbre, le segment con-
tient encore d'autres pièces qui appartiennent au dermato-sque-
lette. Elles sont situées dans l'intervalle de deux apophyses
épineuses; parfois il y en a une double rangée dans le même inter-
valle. Et. Geoffroy les comptait au nombre des pièces compo-
santes de la vertèbre et les assimilait par erreur aux pièces de
l'apophyse épineuse (neurépine d'Owen) qui, au lieu d'être pla-
cées l'une à côté de l'autre, seraient placées l'une au bout de
l'autre. Les deux pièces qu'il nommait epiaux continuent l'arc
supérieur; les deux pièces qu'il nommait cataaux continuent l'arc
inférieur. Owen les nomme interneurales et dermospinales
peur les supérieures, interhémales et dermosternales pour les
inférieures.

Nous appellerons arêtes sous-dermiques ou hypodermiques
celles qui sont situées sous la peau et qui augmentent la surface
d'insertion des muscles du tronc, et arêtes exodermiques celles
qui sortent de la peau ; ces arêtes seront les unes supérieures
ou dorsales, les autres inférieures ou ventrales. Les arêtes
exodermiques mériteraient encore les noms de phaneroides
pane qu'elles se montrent à l'extérieur, d'odontoides parce
qu'elles participent à la nature des dents, d'acanthoides parce
qu'elles constituent les épines qui distinguent les poissons
acanthoptérygiens.

Les prolongements osseux qui composent l'arc inférieur des
vertèbres caudales ont été considérés par Et. Geoffroy comme
répondant aux côtes des mammifères. J. Muller d'abord, puis
11. ( Kven ont pense au contraire avec raison que ce sont des pa-
rapophy ses, et Owen a démontré qu'elles sont en série avec les
parapophyses de la région abdominale.

Ainsi Et. Geoffroy a été trompe par une fausse apparence, et
celte erreur pourtant l'a conduit a une idée vraie : elle lui a donné
la conception d'un segmenl vertébral complet; mais ce n'était

68 PREMIÈRE PARTIE.

pas dans la vertèbre caudale de la plie qu'il fallait en chercher le
type, c'était dans un segment du thorax d'un mammifère, où il a
plus tard reconnu ce type à la suite de ses études sur le fœtus du
bœuf.

En résumé la vertèbre caudale d'un poisson osseux nous mon-
tre un corps vertébral surmonté d'un arc supérieur enfermant la
moelle et muni en dessous d'unautrearc enfermant l'aorte, lequel
arc inférieur n'est pas constitué par des côtes, mais par des pa-
rapophyses qui viennent se rejoindre par leurs extrémités. Les
côtes elles-mêmes manquent ; c'est une vertèbre incomplète que
l'on a sous les yeux.

Les corps des vertèbres, soit de la queue, soit de l'abdomen,
présentent généralement la forme de l'os dicône et sont creusés
soit en avant, soit en arrière, de cavités coniques dont les som-
mets communiquent par de petits pertuis donnant passade à un
cordon (dernier vestige de la corde dorsale) qui réunit les masses
fibreuses doht les cavités coniques sont elles-mêmes remplies.
Ces masses fibreuses se continuent sans interruption dans l'in-
tervalle de deux vertèbres ; parfois on y trouve une cavité syno-
viale. Les lépisostées, au lieu d'avoir des corps vertébraux bi-
concaves comme les autres poissons, les ont convexes en avant et
concaves en arrière.

A l'extrémité de la queue, dans la région de la nageoire cau-
dale, les corps vertébraux cessent d'être distincts. Parfois (chez
la perche p. ex.) la corde dorsale est enveloppée dans un étui
osseux (urostyle) qui correspond à plusieurs vertèbres. Le plus
souvent les corps vertébraux ne s'ossifient pas et la corde dor-
sale n'a point d'étui solide. Les arcs supérieurs et inférieurs des
vertèbres persistent au contraire ; rarement (polyptères) ils se
développent également au-dessus et au-dessous de la corde dor-
sale qui reste dans l'axe du corps, comme cela se voit chez les
] h lissons diphycerques. Le plus souvent la corde dorsale se re-
courbe de bas en haut et les arcs inférieurs sont plus développés
que les arcs supérieurs; dans ce dernier cas, si la différence qui
distingue ces deux sortes d'arcs est immédiatement évidente, on
dit que les poissons sont héterocerques; si au contraire les arcs
inférieurs sont disposés de telle sorte que la queue soit divisée en
deux parties symétriques, on donne aux poissons le nom d'ho-
mocerques.

Dans la région de l'abdomen, les arcs inférieurs sont incom -

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 69

plets ; ils sont constitués par des parapophyses et par dos côtes
qui continuent les parapophyses ; le reste de l'arc inférieur est
représenté par un cordon fibreux ou plutôt par l'intersection
fibreuse qui sépare deux segments de la couche musculaire.

Les côtes peuvent être munies à leur bord postérieur d'un
stylet appendiculaire nommé par Owen épipleuralet parAgassiz
apophyse musculaire. Owen y voit un appendice rayonnant qu il
compare aux apophyses récurrentes du thorax des oiseaux et
aux rayons branchiostéges des poissons.

Les apophyses transverses proprement dites (apophyses trans-
verses supérieures de J. Millier, diapophyses d'< )\ven) n'existent
lu'/, les poissons osseux. Car nu ne trouve aucune saillie la-
térale partant soit de la lame, soit des parties latérales du corps
de la vertèbre. Il n'y a quedes parapophyses (apophyses trans-
verses inférieures de J. Muller) qui naissent de la face inférieure
du corps de la vertèbre.

Il n'y a pas chez les poissons d'apophyses articulaires propre-
ment dites, c'est-à-dire de saillies articulaires appartenant à l'arc
supérieur de la vertèbre et situées au-dessus des trous de conju-
gaison, niais il y a des saillies qui se détachent du corps verté-
bral et de la base de l'arc supérieur au-dessous du trou de con-
jugaison et qui jouent fonctionneliement le rôle d'apophyses
articulaires. Ce mode d'articulation existe chez les mammifères,
entre l'atlas et l'occipital, entre l'atlas et l'axis; il existe chez
les poissons clans toute l'étendue de la colonne vertébrale.

Dans certains poissons, comme l'espadon, on voit en outre se
détacher de la partie inférieure du corps vertébral des saillies
qui jouent aussi le rôle d'apophyses articulaires.

( '.ertains poissons, comme les iîstulaire, sont des vertèbres tho-
raciques peu nombreuses, très-longues et soudées les unes aux
autres, mais on ne voit pas chez les poissons de sacrum, c'est-à-
dire un ensemble de vertèbres soudées entre elles et servant de
soutien aux membres abdominaux; et c'est à tort que l'on a
donné le nom de sacrum à une pièce osseuse placée en avant
de la région caudale et constituée par un arc vertébral infé-
rieur.

Il n'existe pas de vertèbre qui mérite le nom d'axis: car la se-
conde vertèbredu tronc ne diffère pas des autres; et il n'y a pas
«l'apophyse odontoïde.

Quant à la première vertèbre, ou l'atlas, elle peut se distin-

71) PREMIÈRE PARTIE.

guer par l'absence de suture entre l'arc supérieur et le corps
vertébral, ou par l'absence des côtes, ou par leur mobilité. Mais
le corps s'articule soit avec la seconde vertèbre, soit avec l'occi-
pital, de la même manière que les autres vertèbres s'articulent
entre elles. Ce corps vertébral ressemble aux autres ; il est com-
plet, puisque rien ne s'en détache pour former une apophyse
odontoide.

La première vertèbre céphalique, ou vertèbre occipitale, a
tout à fait l'aspect d'une vertèbre.

Le corps vertébral est creusé en arrière d'une cavité conique
remplie d'une masse fibreuse qui sert à son union avec l'atlas.
En avant, le corps vertébral est également concave; mais on
peut envisager sa conformation de deux manières :

Habituellement on le regarde comme uniquement composé
d'une masse osseuse biconcave très-semblable à Un corps ver-
tébral. Huxley (Lectures on comparative anatômy, p. 166) y
ajoute une lame osséo-cartilagineuse qui prolonge sa partie su-
périeure jusqu'à la fosse pituilaire, et qui sépare de la cavité
crânienne la vaste loge où sont contenus les muscles orbitaires.
Quelle que soit la manière de voir que l'on adopte, le corps ver-
tébral est toujours biconcave.

Le grand trou occipital, qui regarde directement en arrière,
est un triangle à sommet supérieur qui répète exactement la
forme des arcs médullaires des vertèbres dorsales.

L'arc supérieur renferme trois pièces de chaque côté. R. Owen
les nomme exoccipital, paroccipital, suroccipital. Les deux ex-
occipitaux viennent se rencontrer sur la ligne médiane. Le sur-
occipital (formé par la soudure des deux suroccipitaux), placé au
sommet, présente une véritable crête épineuse. Les paroccipi-
taux situés latéralement entre les exoccipitaux et les suroccipi-
taux sont considérés par Owen (1) comme de véritables apo-
physes transverses (diapophyses) ; ils s'articulent avec la ceinture
scapulaire.

Cuvier désigne le paroccipital sous le nom d'occipital latéral,
la pièce basilaire sous le nom d'occipital externe, et la pièce su-
périeure est, pour lui, soit un suroccipital, soit un interpariétal.

(I) Dans Y Archétype I8r»r. il le* désigne comme des pàrapophyses, parce qu'il?
sont, en apparence, en série avec les parapophyses de la colonne vertébrale; mais
dans son Traité d'anatomie comparée (1866; il leur appliqué avec plus de raison
le nom de diapophyses.

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 71

La manière de voir do II. Owon est presque identique à celle de
Cuvier, et, en l'adoptant, on trouverait la même composition
pour l'are supérieur de la vertèbre occipitale chez les poissons et
chez les mammifères. Pour Huxley, le paroccipita] d'Owcn (oc-
cipital latéral de Cuvier) n'appartiendrait pas à la vertèbre occi-
pitale ; il correspondrait à l'élément osseux qu'il a désigné chez
les mammifères sous le nom d'épiotique, et auquel appartient,
chez l'homme, l'apophyse mastoïde. En adoptant cette manière
de voir on trouverait à l'aire un rapprochement d'un autre genre,
puisque chez les poissons, comme chez l'homme, l'apophyse trans-
verse de la lete appartiendrait à l'élément épiotique du rocher.
Parker y voit l'os qu'il a désigné chez le baheniceps sous le nom
de ptérotique.

L'arc intérieur est constitué pour R. Owen par la ceinture
scapulaire qui s'articule avec le paroccipital. Cette opinion pour-
rait, en effet, être soutenue si la ceinture scapulaire conservai!
celle position chez tous les vertébrés. Mais, comme il n'en est
pas ainsi, on doit considérer ses relations intimes avec la tète,
chez les poissons osseux, comme une disposition particulière à
ce groupe où elle est en rapport avec l'absence de la région
cervicale.

Nous admettons, comme pour les mammifères, que l'arc infé-
rieur de la vertèbre occipitale est formé par la ceinture hyoï-
dienne.

L'arc hyoïdien des poissons osseux est fermé inférieurcment
par une pièce méd'ane qui est le corps de l'hyoïde. Chacune des
branches latérales se compose d'une pièce inférieure qui s'ar-
ticule avec le corps de l'hyoïde, de deux pièces moyennes volu-
mineuses et d'une pièce supérieure, ou os styloïde, qui s'articule
avec l'os que Cuvier a nommé le temporal. Comme ce temporal
de Cuvier donne insertion par sa partie inférieure et interne a
l'hyoïde, et par sa partie inférieure et externe au symplectique
qui l'ait partie du suspensorium de la mâchoire inférieure,
Huxley le nomme os hyomandibulaire ; Owen l'appelle mastoï-
dien.

Les deux pièces moyennes de l'arc hyoïdien donnent insertion
par leur boni postérieur aux rayons branchiostéges que IL Owen
compare, avec raison, ce nous semble, aux appendices costaux
des oiseaux, et qu'il compare aussi, ce qui nous parait beaucoup
plus discutable, aux rayons des nageoires.

>2 PREMIÈRE PARTIE.

La pièce inférieure peut être double et se composer de deux
pièces placées sur le même rang, l'antérieure s'articulant seule
avec le corps de l'hyoïde, mais toutes les deux s'articulant avec
la pièce moyenne inférieure de la branche hyoïdienne.

En avant du corps de l'hyoïde, on trouve l'os lingual ; en ar-
rière du corps de l'hyoïde, on trouve une ou plusieurs pièces dis-
posées en série longitudinale avec les deux précédentes. Quand
il y a deux de ces pièces, elles sont, pour Etienne Geoffroy, l'ento-
hyal et l'urohyal ou queue de l'hyoïde, les deux premières étant
le glossohyal et le basihyal.

En outre, le corps de l'hyoïde s'articule inférieurement avec
une pièce médiane impaire qu'Etienne Geoffroy a nommée épis-
ternal, que Guvier a regardée comme le véritable corps de
l'hyoïde, et qu'Owen désigne comme la queue de l'hyoïde. Nous
adoptons l'opinion d'Etienne Geoffroy.

Les pièces médianes placées en arrière du basihyal suppor-
tent les arcs branchiaux, et pour ce motif reçoivent aujour-
d'hui , de R. Owen , le nom de basi-branchiaux, les arcs
branchiaux étant à leur tour composés chacun d'un cérato-bran-
chial, d'un épi-branchial et d'un pharyngo-branchial qui s'ap-
plique à la base du crâne sans s'y souder.

Les arcs branchiaux, ou posthyoïdiens sont le plus souvent
au nombre de cinq. Les quatre premiers seulement portent des
branchies ; le cinquième, qui porte des dents, a reçu le nom
d'arc pharyngien, et ses segments sont des os pharyngiens.

Duvernay a considéré l'ensemble des arcs hyoïdien et bran-
chiaux des poissons comme une cage thoracique transportée
sous la tète ; Et. Geoffroy a vu une cage thoracique dans l'arc
hyoïdien muni de ses rayons, et dans les arcs branchiaux des
pièces homologues aux cartilages du larynx et de la trachée:
cette homologie des arcs branchiaux avec les cartilages de la
trachée a été aussi admise par Owen, Spix et Bojanus; Garus,
qui accepte cette dernière opinion , classe l'arc hyoïdien
aussi bien que les arcs branchiaux dans le splanchno-squelette,
ce qui est encore soutenu par Gegenbaur qui les rapporte au
squelette viscéral (viscéral skelet) ; Owen rapporte l'arc hyoïdien
au névro-squelette, mais les arcs Branchiaux font pour lui partie
du squelette splanchnique. Duméril, et, après lui, Dugès, ont
admis que les arcs branchiaux n'étaient que des subdivisions
delà corne hyoïdienne postérieure; dans la seconde édition de

APPAREIL PASSIF DF LA LOCOMOTION. 73

l'analomic comparée de Guvier, ces arcs sont considérés comme
des branches hyoïdiennes intermédiaires et les arcs pharyngiens
répondraient aux cornes ji istérieures des mammifères.

Il ne nous semble pas que l'on ait un critérium suffisant pour
décider entre ces diverses opinions.

Deuxième vertèbre céphaîique ou vertèbre pariétale. —
L'arc supérieur contient, d'après \\. I Iwen, trois pièces de cha-
que côté : la pièce qui représente la grande aile du sphénoïde
ou alisphénoïde ; une pièce moyenne que II. Owen regarde
comme le mastoïdien et qui sera pour nous, comme chez les
mammifères, l'écaillé du temporal ou le squamosal; enfin une
troisième pièce qui ferme l'arc et qui est le pariétal. Les parié-
taux peuvent offrir le long de leur suture interpariétale une
crête longitudinale. Ces déterminations de R. Owen sont identi-
ques à celles de Guvier.

Entre l'alisphénoïde, l'exoccipital et le mastoïdien, il y aune
pièce osseuse, considérable chez les morues, que Pi. Owen ap-
pelle pétrosal et que Guvier nommait le rocher. Pour Huxley,
cette pièce n'est qu'une partie du rocher, celle qu'il a désignée
s. mis le nom d'opistho tique, et, le prootique serait représenté par
l'alisphénoïde d'Owenet de Guvier. Il regarde d'ailleurs comme
un squamosal le mastoïdien de ces auteurs.

La détermination du corps de la vertèbre pariétale donne
aussi lieu à une discussion. En effet, la face inférieure du basi-
lairc occipital est en partie recouverte par une pièce osseuse
qui se prolonge en avant jusqu'au vomer. Guvier regardait cette
pièce comme un sphénoïde postérieur; Owen y a vu la réunion
du sphénoïde postérieur et du sphénoïde antérieur, un post-
présphénoïde. Mais Parker et Huxley combattent cette opinion.
Huxley désigne cet os, qui se montre sous une forme identi-
que chez les poissons et chez les amphibiens, sous le nom de
parasphénoïde. Il démontre qu'il ne correspond pas au sphénoïde,
mais qu'il le recouvre, et qu'au lieu d'être produit pi r l'ossifica-
tion d'une partie du crâne primitif ou cartilagineux, il se déve-
loppe à la surface de son périchondre. Parker, de son côté, fait
voir (rue cet os correspond à ses basi-temporaux, c'est-à-dire
aux éléments osseux que l'on désigne chez les mammifères sous
le nom de lingulae sphénoïdales et qu'il retrouve également chez,
les reptiles et chez les oiseaux.

Où se trouve donc le sphénoïde postérieur? Huxley prolonge

t\ PREMIERE PARTIE.

le basilaire occipital jusqu'à la fossepituitaireetle compose non-
seulement avec la partie osseuse qui est en arrière, mais avec
une lame cartilagineuse qui est comme un prolongement de sa
face supérieure.

La fosse pituitaire elle-même ne serait formée inférieurement
que par le parasphénoïde, cl le basisphénoide, au lieu de limiter
cette fosse en avant, en arriére et en bas, comme chez les mam-
mifères, serait réduit à l'élément osseux qui la limite en avant.
Le post-sphénoïde ainsi réduit serait représenté par l'os en Y
des brochets et des perches, os que Cuvier considère comme un
présphénoïde.

Il faudrait alors retrouver l'alisphénoïde dans la lame osseuse
que Cuvier et ( )\ven regardent comme un orbito-sphénoide.
Cette opinion, qui est certainement appuyée sur de très-fortes
raisons, a l'inconvénient de placer le corps de la vertèbre et
les pièces basilaires de l'arc supérieur à une grande distance
du squamosal et des pariétaux, et c'est la une autre difficulté a
résoudre.

Le troisième segment céphalique, ou vertèbre frontale, a
un arc supérieur composé de trois pièces de chaque côté : a la
base, la petite aile du sphénoïde, dite orbito-sphénoide ; au mi-
lieu et en dehors l'os frontal postérieur ou post-frontal corres-
pondant cà l'apophyse orbitaire postérieure des mammifères,
mais qui n'est pas comme chez eux exclu de la cavité crânienne ;
au sommet, pour fermer l'arc, le frontal. Si l'on adopte l'opi-
nion de Huxley, l'orbitosphénoïde reste à l'état cartilagineux.

Le corps delà vertèbre, qui correspond au présphénoïde des
mammifères, est ou bien confondu avec le post-sphénoïde clans
l'os parasphénoïde de Huxley, ou bien nul, ou bien cartilagi-
neux, ou bien représenté par le petit os en Y désigné par Cuvier
sous le nom de sphénoïde antérieur.

L'arc inférieur eet formé par les palatins, lesquels ne se ratta-
chent le plus souvent qu'aux préfrontaux qui appartiennent à la
vertèbre suivante.

Quatrième vertèbre ou vertèbre nasale. — Les préfrontaux,
qui correspondent aux parties latérales de l'ethmoide des mam-
mifères, et par conséquent aux lames de l'arc supérieur, sont les
seules pièces, de cette vertèbre sur la détermination desquelles
on soit d'accord. Cuvier regardait comme unethmoide une pièce
médiane qui est au-devant des os frontaux, et comme des nasaux

APPAUKM. PASSIF' DE LA LOCOMOTION. (3

deux os placés en avant et en dehors do cette pièce. Et. I reoffroy,
Àgassiz, Owen, Huxley, voient un nasal unique dans l'ethmoïde
de Cuvier. Owen regarde les nasaux de Cuvier comme des tur-

binaux ou des cornets du nez.

Pour Owen, le corps de la vertèbre est formé par le vomer ;
pour Huxley il est cartilagineux. Quant au vomer, 1 [uxley y voil
un osde la même nature que le parasphénoïde révélant en avant
la lace inférieure du prolongement cartilagineux de la base du
crâne.

Os des organes de sensation spéciale. — La capsule auditive
n'est pas enfermée dans une gangue osseuse comme chez les
mammifères. Cependant il y a un rocher et nous venons d'indi-
quer un os que Guvier et R. Owen ont désigné sous ce nom.
1 1 uxley pense, connue nous venons également de le dire, que les
trois éléments osseux du rocher des mammifères existent chez
les poissons osseux, mais qu'ils sont simplement en contact avec
la face cérébrale de la capsule auditive.

Les osselets de l'ouïe des mammifères sont-ils représentés chez
les poissons osseux ? Et. Geoffroy a cru les retrouver dans les
pièces de l'appareil operculaire. Il comparait l'opercule àl'étrier,
l'interopcrcule au marteau, le subopercule à la reunion de l'en-
clume et du lenticulaire, dette opinion ne peut plus être soute-
nue depuis qu'on a reconnu que l'opercule existe dans l'embryon
des mammifères sous la forme d'un repli de la peau, où l'on ne
trouve pas de pièces osseuses. (Ce pli, pour Huxley, devient le
pavillon de l'oreille.) Mais l'idée ingénieuse d'Et. Geoffroy repa-
raît sous une forme nouvelle. Huxley professe aujourd'hui qu'il
n'y a pas d'étrier chez les poissons osseux, que l'enclume est
représentée par l'os hyomandibulaire (temporal de Guvier, épi-
lympanique de Pu Owen), et le marteau par le carré (jugal de
Guvier, hypolympanique d'Owen) . Et. Geoffroy retrouvait le ca-
dre du tympan dans le préopercule.

Les poissons osseux présentent au-dessous de l'orbite un de-
mi-cercle de pièces osseuses que Guvier nommait sous-orbitaires.
et sur le côté de la voûte crânienne d'autres pièces qu'il appelait
surtemporaux. Dugès et Owen regardent la plus antérieure des
pièces sous-orbitaires comme un lacrymal.

L'aspect des os intermaxillaires des poissons osseux i\e rap-
pelle en rien celui des arcs vertébraux inférieurs et fait plutôt
naître l'idée de les considérer comme des organes appendiculai-

76 PREMIÈRE PARTIE.

res. On arrive au même résultat par l'étude du développement
qui fait voir que ces os se forment dans une couche très-super-
ficielle et sont presque des pièces cutanées. Ils se composent
d'une partie descendante qui borde l'ouverture de la bouche et
d'une apophyse interne dirigée en arrière que Cuvier nomme as-
cendante et que l'on pourrait aussi bien appeler horizontale. Cette
apophyse s'étend le long du bord interne du nasal (ethmoïde de
Cuvier) et peut atteindre le frontal.

Le maxillaire supérieur est une lame osseuse mince et étroite
qui s'étend le long de la branche descendante de l'intermaxil-
laire. Son angle supérieur s'articule avec l'intermaxillaire et
avec le vomer ; son angle inférieur recouvre le maxillaire info-
rieur cl s'arlicule avec lui par des ligaments vers le milieu de sa
longueur , c'est-à-dire vers sa partie coronoïdienne.

Aucune pièce osseuse ne réunit le maxillaire supérieur au sus-
pensorium delà mâchoire inférieure, et par conséquent il n'y a
ni malaire oujugal, ni sous-malaire ouquadrato-jugal; en un mot,
l'arcade jugale n'existe pas.

La position superficielle du maxillaire supérieur des poissons
osseux a été appréciée par les premiers observateurs, qui lui ont
donné le nom d'os labial parce qu'il est au voisinage de la lèvre,
ou celui d'os desmystaces parce qu'ii soutient les barbillons. Le
maxillaire supérieur est quelquefois composé de plusieurs os :
2 (truite, brochet, thon, etc.), 3 (clupes et polyptère), 8 à 10
(lépisostée).

Le maxillaire inférieur des poissons osseux se compose de plu-
sieurs éléments : le dentaire, l'articulaire, l'angulaire, et le co-
ronoïdien.

L'articulaire et l'angulaire se forment par l'ossification du
cartilage de Meckel, mais le dentaire et le coronoïdien sont com-
plètement indépendants de ce cartilage.

Le suspensorium de la mâchoire inférieure résulte de l'évolu-
tion du cartilage qui se forme dans le premier arc post-buccal.
Ce cartilage se divise en plusieurs pièces : 1° une pièce commune
à l'arc mandibulaire et à l'arc hyoïdien, c'est l'os hyo-manciibu-
lairc de Huxley (temporal de Cuvier, épitympaniquedeR.Owen);
2 le symplectique ; 3e le métaptérygoïdien de Huxley (carre ou
tympanal de Cuvier, mésotympanique d'Owen); 4° le carré de
Huxley (jugal de Cuvier,hypotympanique d'Owen). Cette dernière

APPAREIL PASSIF DB LA LOttiMuTION. 77

pièce s'applique au cartilage de Meckel, qui en s'ossifiant forme
l'articulaire cl l'angulaire.

Le suspensorium se rattache à la partie antérieure de la tète
par l'arc palatoptérygoïdien composé du palatin, du ptérygoïdiert
interne et du ptérégoidien externe. Ces deux derniers s'articulent
avec le carre. En haut il est rattaché au crâne par l'os hyomandi-
bulaire (temporal de Guvier).

( in peut ainsi résumer, d'après Cuvier (]'), les connexions des
différents os qui composent l'appareil suspenseur.

Le palatin s'articule avec le maxillaire supérieur et le frontal
antérieur; l'ecto-ptérygoïdien avec l'ento-ptérygoïdien, le pala-
tin et le carré (jugal de Guvier) ; l'entoptérygoidien avec l'ecto-
ptérygoïdien, le palatin, le mésoptérygoïdien el le carré; le
carré (jugal de Guvier) avec l'ento, l'ecto, le méso-ptérygoidien
et l'articulaire; le méso-ptérygoidien avec le carré, l'ento-pté-
rygoïdien, l'hyo-mandibulaire, l'articulaire elle symplectique ;

Le symplectique avec l'os hyo-mandibulaire, le mésoptéry-
goïdien, le carré et l'os styloide ;

L'os hyomandibulaire avec le mésoptérygoïdien, le symplec-
tique et l'opercule. Il est reçu dans un gynglyme forme par le
frontal postérieur, le squamosal (mastoïdien de Guvier) et la
grande aile.

POISSONS FIBREUX. — Chez Famphioxus, l'axe du corps
n'est pas segmenté. La corde dorsale va sans interruption d'un
bout à l'autre. On pourrait voir des espèces d'apophyses épi-
neuses dans de petites masses fibrocelluleuses placées les unes à
la suite des autres au-dessus du canal médullaire. La tele ne
se dislingue (pie par une légère dilatatation du ventricule de
la moelle el par les nerfs qui s'échappent de cet indice de cer-
veau. Elle se termine par un rostre acuminé qui déliasse1 l'ouver
ture buccale et jusqu'au bout duquel la corde dorsale secontinue.

Les éléments cartilagineux du squelette consistent dans les
cartilages labiaux et dans ceux qui forment derrière la bouche
une sorte de cage Ihoracique.

1 '( >ISS( >NS CARTILAGINEUX. — Chez les cycloslomes. la
corde dorsale persiste toute la vie sous la forme d'un cordon fi-
bro-celluleux non segmentéqui se loi-mine en avant a la moitié
de la longueur de la tète. Il n'y a pas do corps vertébraux dis-

I .\n;il. C'jiii/>., de éd., t. il. i>. 659.

78 PREMIÈRE PARTIE.

tincts. Il y n, au-dessus du canal médullaire, des plaques cartila-
gineuses rappelant par leur forme et leur position les arcs supé-
rieurs des vertèbres, mais dont le nombre est supérieur à celui
des paires nerveuses.

Il n'y a ni apophyses transverses proprement dites ou apophy-
ses transverses supérieures, ni apophyses transverses inférieu-
res ou parapophyses. Les arcs vertébraux inférieurs ne sont re-
présentés, si toutefois ils le sont, qu'en arrière de la tête, par
des cartilages qui forment une sorte de cage thoracique enfermant
le cœur et les organes respiratoires.

La tète n'est pas segmentée. Les trous desortie des nerfs peu-
vent seuls servir à établir une sorte de segmentation idéale.

Le cartilage qui la compose reproduit par ses principales dis-
positions celles du crâne primitif des vertébrés supérieurs. Il
faut noter que chez les cycloslomes il se continue avec deux la-
mes cartilagineuses qui se montrent sur les côtés de la corde
dorsale, un peu en arrière de la tête, et qui sont les seuls élé-
ments cartilagineux que l'on rencontre dans toute la longueur
de la région vertébrale proprement dite ; ces deux lames se
réunissent pour former la région basilaire du crâne. La corde
dorsale se continue dans la masse basilaire jusqu'à l'espace où
est logée la glande pituitaire. En ce point le cartilage qui enve-
loppe la corde dorsale se divise en deux colonnes que R. Owen
appelle arcs sphénoidaux et qui répondent aux poutres ou trabe-
culse cranii de Rathke (Yogi les nomme anses latérales ; J. Mill-
ier, prolongements aliformes delà base du crâne, Flûgelfortsâtze
Basis cranii); ces colonnes passent de chaque côté de la glande
pituitaire et viennent se réunir au-devant de cette glande pour
se prolonger en un rostre aplati et cordiforme qui termine en
avant l'axe vertébral. La masse cartilagineuse qui est en arrière
de la glande pituitaire peut correspondre au basilaire occipital, les
arcs sphénoidaux au postsphénoide, le rostre au présphénoide
et â l'ethmoide. Les auteurs qui ont voulu comparer le rostre au
vomer ont commis une erreur qui rend la description tout à fait
inintelligible ; le vomer, os de formation secondaire, n'existe
pas chez les cyclostomes.

Les lames cartilagineuses qui s'élèvent de chaque côté de la
masse basilaire et des arcs sphénoidaux ne se rencontrent sur la
ligne médiane que tout à fait en arrière dans le point quicorres-

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION*. 79

pond à la région occipitale ; la plus grande partie delà voûte du
crâne est membraneuse.

( >u voit à la face supérieure du crâne, immédiatement en ar-
rière du rostre, l'ouverture du sac nasal, qui, dans la lamproie
adulte, va s'ouvrir a la voûte du palais a travers la fosse pitui-
taire.

En arrière de cette ouverture, on voit de chaque côté une dé-
pression quirépond à l'orbite, et, plus en arrière, le cartilage se
rende en une ampoule qui contient la capsule auditive.

Au-dessous du renflement auditif, la masse basilaire émet une
tige cartilagineuse qui se divise aussitôt en une branche posté-
rieure verticale et une autre branche qui se porte obliquement en
bas et et en avant. La première de ces deux branches répond à
la corne styloidienne de l'os hyoïde ; elle s'articule par son ex-
trémité avec une pièce cartilagineuse dirigée horizontalement qui
se trouve à peu de distance du cartilage lingual.

L'autre branche, qui répond au cartilage suspenseur de la
mâchoire inférieure, se confond par son extrémité avec une troi-
sième branche cartilagineuse presque verticale qui se sépare du
crâne en avant de l'orbite et qui répond au palatin et au ptérygoï-
dien. Il y a ainsi un arc ptérygo-palatin, qui forme au-dessous de
l'œil un cercle sous-orbitaire. Sur cet arc s'insère une membrane
qui supporte les cartilages labiaux, dans lesquels on s'est inutile-
ment exercé à retrouver des palatins et des maxillaires.

Chez les placfiostomes, c'est-à-dire les squales et les raies,
ainsi nommés par opposition aux cyclostomes, parce que l'ou-
verture de leur bouche est fendue transversalement, l'axe du
corps est divisé en une série de vertèbres, à l'exception de la
région céphalique où la segmentation n'est indiquée que par les
trous de sortie des paires nerveuses, et par les cavités qui logent
les organes de l'ouïe, de la vue et de l'odorat.

Les arcs supérieurs des vertèbres sont formés par des lames
cartilagineuses au-dessus desquelles on voit des pièces hypoder-
miques et des pièces exodermiques comme chez les poissons
osseux. Chez les raies, les pièces exodermiques prennent l'as-
pect de véritables dents, et parmi les squales, chez les cestra-
cions, les aiguillais, les humantins, elles forment de fortes
épines en avant des nageoires dorsales. Des pièces semblables
trouvées a l'état fossile portent le nom d'ichthyodorulites.

Il n'y a pas d'apophyses transverses prppremenl dites, mais

W PREMIERE PARTIE.

on trouve, sur les côtés des corps vertébraux, des parapophyses.
A la queue les parapophyses se réunissent sur la ligne médiane
pour enfermer l'artère aorte ; elles ne supportent pas de côtes ;
au-dessous d'elles on trouve des pièces hypodermiques et des
pièces exodermiques. Dans la région abdominale, les parapo-
physes ne se détachent pas de la face inférieure du corps verté-
bral ; leur point d'émergence se rapproche de la base de l'arc
supérieur; mais, comme elles sont complètement en série avec
celles de la queue, on ne peut pas les confondre avec les apo-
physes transverses proprement dites. Il n'y a pas de côtes chez
les raies, mais les parapophyses supportent de petites côtes chez
les requins.

Il y a chez les plagioslomes une région cervico-thoracique
située entre la tête et l'attache des membres antérieurs (attache
de la ceinture scapulaire). La vertèbre cjui correspond à l'atlas
est soudée au crâne ; elle s'articule par deux condyles avec la se-
conde vertèbre qui répond à l'axis. Sous cette région se trouve,
immédiatement en arrière de l'arc hyoïdien, une sorte de cage
thoracique enfermant les branchies et le cœur, composée d'arcs
cartilagineux suspendus à la face inférieure du corps des ver-
tèbres, supportant les branchies, et venant se terminer sur des
pièces médianes semblables à des pièces sternales.

Chez les raies, les corps vertébraux de la région cervicale ne
sont pas distincts les uns des autres. L'espace qui leur appartient
est rempli par un cartilage où l'on ne voit aucune trace de seg-
mentation, et cette continuité paraît être primitive, c'est-à-dire
qu'au lieu d'être comme pour le sacrum le résultat de la soudure
de corps vertébraux d'abord distincts, elle résulterait, comme
pour le crâne primitif, de l'absence de segmentation. Les inter-
valles intervertébraux ne sont indiqués dans cette région que par
les trous de sortie des nerfs, lesquels sont toujours doubles (à la ma-
nière de ce que nous verrons plus tard dans le sacrum des oiseaux)
et sont traversés séparément par les racines sensitives et les ra-
cines motrices des nerfs rachidiens qui ne s'unissent qu'en dehors
du canal médullaire. Cette longue tige cartilagineuse est divisée
en deux parties égales par un sillon médian longitudinal.

Le squelette de la tête des plagiostomes est entièrement carti-
lagineux. La voûte du crâne présente, comme chez les lamproies,
une grande fontanelle qui n'est fermée que par une membrane.
La capsule auditive est également renfermée dans la masse car-

APPAREIL PASSIF DE f.V LOCOMOTION. .SI

tilagineuse. Los yeux soift logés dans des anfractuosités laté-
rales; deux cavités situées plus en avant contiennenl les sacs
olfactifs; leurs ouvertures sont situées à la face ventrale de la
tête, au devant de l'ouverture buccale.

La base du crâne est, comme nous l'avons dit, soudée à l'atlas.

La notocorde qui s'y prolonge devient cartilagineuse comme la
masse enveloppante. Un pertuis qui communique avec la fosse
pituitaire indique encore la séparation primitive dos Irabécules.
Le cartilage se prolonge en avant de ce pertuis, et l'axe du crâne
se termine par un rostre le plus souvent acuminé.

L'arc hyoïdien se compose, chez les squales, d'une pièce mé-
diane qui est le corps de l'hyoïde et de deux cornes styloïdiennes,
formées chacune d'un seul segment cartilagineux, munies à leur
bord postérieur de six rayons branchiostéges (Owen).

Suivant Guvier, le corps de l'hyoïde lient lieu de cartilage lin-
gual. Les cornes s'articulent avec l'os carré.

Le stylo-hyal, pou:1 Owen, est ligamenteux, et la pièce cartila-
gineuse de la corne hyoïdienne est un cérato-hyal.

Chez les raies, suivant Cuvier, il n'y a pas do branches hyoï-
diennes. « On peut considérer comme tenant lieu à la fois de car-
tilage lingual et de corps de l'hyoïde un filet, ou cartilage grêle
qui traverse la base du palais et s'unit de chaque côté à la partie
inférieure des deux premiers arcs branchiaux. » Pour Owen, il
y a un basi-hyal cartilagineux, deux cérato-hyaux cartilagineux,
et les stylo-hyaux sont ligamenteux. (Anat. comp., II, p. 81.)

Existe-t-il chez les plagiostomes des pièces solides que l'on
puisse comparer aux palatins, aux ptérygoïdiens, aux inter-
maxillaires, aux maxillaires supérieurs, aux maxillaires infé-
rieurs et aux parties qui les rattachent au crâne?

D'après Cuvier (Anat. comp., 2" édit., t. II, p. G65), «les pois-
sons cartilagineux ont pour caractère commun que les palatins
y remplacent les os de la mâchoire supérieure, et que les os
maxillaires et intermaxillaires n'existent plus qu'en vestige. »
« Chez les raies (p. 671) les palatins réunis forment un os â peu
près transversal qui s'appuie seulement contre la région crâ-
nienne et ne s'y enchâsse pas plus ou moins solidement comme
chez les squales. Il ne touche pas non plus au tympanique ou
temporal, et ne fournit qu'une articulation pour la mâchoire in-
férieure. Celle-ci touche au tympanique et à l'os hyoïde. » Il n'y
a ici ni maxillaire supérieur ni intermaxillaire.

fi

82 PREMIÈRE PARTIE.

Chez les squales, Cnvier trouve des palatins très-développés,

des vestiges d'intermaxillaires et des maxillaires supérieurs,
une mâchoire inférieure articulée avec les extrémités inférieures
des palatins, et un appareil suspenseur qui rattache au crâne
toutes ces parties.

Jean Mùller {Anntomie des myxinoïdes) regarde les maxil-
laires et les prémaxillaires do Guvier comme des cartilages
labiaux, ses palatins comme des maxillaires unis aux prémaxil-
laires, et voit les palatins et les ptérygoïdiens dans de petits car-
tilages situés plus en dedans.

Owen, qui partage l'opinion de J. Mùller, dit (Anatomy <>f
vertébrales) que chez les squales un pédicule suspenseur grêle,
non segmenté, articulé avec le crâne derrière l'apophyse mas-
toïde, donne attache à l'arc hyoïden par une articulation, et à la
mâchoire inférieure par des ligaments. Le maxillaire supérieur
est relié au crâne entre le cartilage vomérien et celui de la voûte
du crâne par un ligament. Par son extrémité antérieure, il se
joint à celui du côté opposé. Par son extrémité postérieure, il va
retrouver l'extrémité inférieure du pédicule tympanique, et four-
nit la facette articulaire destinée au maxillaire inférieur.

Raihke et Huxley, s'appuyant sur l'étude de l'embryon, arri-
vent à une opinion mixte. Cuvier aurait eu raison dans la déter-
mination des palatins, mais ses maxillaires supérieurs et ses
intermaxillaires seraient bien des cartilages labiaux, en sorte
qu'il n'y aurait pas de maxillaires supérieurs ni d'intermaxil-
laires chez les plagiostomes.

Chez les esturgeons (placoganoïdes) la corde dorsale ne pré-
sente aucun étranglement; son enveloppe prend, il est vrai, une
consistance cartilagineuse, mais elle n'est pas subdivisée en
corps de vertèbres. La segmentation n'est indiquée que par les
arcs supérieurs et par les parapophyses qui sont formés de car-
tilages indépendants. Entre les pièces de l'arc supérieur il y a
des cartilages intercalaires qui ont encore été nommés intercru-
raux ou interneuraux (Owen). Les parapophyses, situées sur les
côtés de la corde dorsale, ont une saillie latérale qui supporte la
côte dans les points où elle existe, et un prolongement inférieur
qui contourne la corde dorsale et va retrouver, sur la ligne mé-
diane, celui du côté opposé en enfermant un canal où passe l'ar-
tère aorte. Il n'y a de côtes que pour les 12 vertèbres antérieures.
Les arcs supérieurs des 5 ou G vertèbres antérieures sont cou-

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. <S.';

Tondus entre eux et avec les parapophyses, de manière à former
an étui cartilagineux qui entoure lo canal médullaire, la corde
dorsale et le canal aortique et qui se continue sans interruption
avec le cartilage céphalique.

Le crâne est en grande partie cartilagineux. Sa face super

périeurc est fermée et ne présente pas de fontanelle. Les capsu-
les auditives sont enfermées dans des loges cartilagineuses, les
yeux sont loges dans des dépressions latérales, au devant
desquelles on voit à la face supérieure les ouvertures (\('+ sacs
olfactifs.

La base du crâne, où la corde dorsale se continue jusqu'à la
fosse pituitaire, se termine en avant par un rostre acuminé. Une
lame osseuse (parasphénoïde) est appliquée au cartilage en ar-
rière de la fosse pituitaire, et une autre lame osseuse (vomer)
lui est appliquée en avant de cette fosse.

Lo suspensorium des mâchoires, attaché à une saillie postor-
bitaire, se compose de trois pièces cartilagineuses qu'Owcn ap-
pelle épitympanique, mésotympanique el hypotympanique, l'épi-
tympanique servant en même temps à la suspension de l'appareil
hyoïdien.

L'hypotympanique s'articule par une facette avec la mâchoire
inférieure, et par une autre facette avec une masse cartilagi-
neuse palato-ptérygoïdienne qui supporte un maxillaire, un in-
termaxillaire et un cartilage labial.

La masse palatoptérygoïdienne, s'appliquant à celle du côté
opposé, forme au palais une large voûte qui s'applique â la base
du crâne sur laquelle elle glisse d'avant en arrière et d'arrière
en avant dans les mouvements de protraction et de rétraction de
la bouche.

Le crâne des lépidosirènes réalise un état intermédiaire d'où
l'on peut passer, soit aux poissons osseux, soit aux batraciens.

La plus grande partie du crâne primitif reste cartilagineuse,
et l'ossification ne s'y produit que dans les points qui correspon-
dent aux exoccipitaux. Ces deux os ne sont mémo unis au-des-
sus du grand trou occipital que par un pont cartilagineux. La
masse basilaire occipito-sphénoidale, dans laquelle la notocorde
se continue, ne s'ossifie pas, mais elle est revêtue inférieurement
par une plaque osseuse parasphénoïdale.

Le dessus du crâne est revêtu par une autre plaque osseuse
os épicrânien, epicranial boue, Owen) qui occupe la place des

84 PREMIÈRE PARTIE.

frontaux et des pariétaux. Deux os nasaux s'étendent au-dessus
du rostre ethmoïdal cartilagineux. Chaque nasal s'articule en
arrière avec une plaque osseuse qui recouvre l'orbite et la fosse
temporale; c'est, pour Huxley, un os surorbital; Owen y voit la
réunion d'un surtemporal et d'un postorbital.

Il n'y a ni vomer, ni intermaxillaires, ni maxillaires su-
périeurs.

L'arcade palato-ptérygoïdienne est constituée par une plaque
osseuse dentigère qui s'applique au cartilage crânien au-dessous
et en avant de l'orbite, et va se terminer en dedans de l'os carré
près de la facette qui s'articule avec la mâchoire inférieure.

La mâchoire inférieure se compose d'un dentaire osseux muni
d'une saillie coronoïdienne et d'une partie postérieure (angu-
laire et articulaire) qui reste cartilagineuse, comme cela se voit
chez les batraciens. L'articulaire présente une surface concave
dans laquelle est reçue la facette convexe de l'os carré.

Celui-ci se compose de la partie articulaire et d'une expan-
sion foliacée qui se termine en pointe et qui s'articule par son
côté externe avec l'os surtemporal (ou surorbital), sa face interne
étant reliée par des ligaments à l'os épicrânien. Huxley pense
que cet os est composé primitivement de deux parties, l'une
d'abord cartilagineuse qui est le carré, l'autre d'abord mem-
braneuse qui serait le préopercule. Cet os rappelle d'ailleurs
celui que Dugès a désigné sous le nom de temporo-mastoïde, et
dans lequel cet auteur a également reconnu une double compo-
sition.

Cet os recouvre une pièce qui est probablement l'opercule.
Les autres parties du suspensorium n'existent pas. L'hyoïde
s'attache directement au cartilage suboculaire.

Le brochet, où le crâne cartilagineux persiste en partie, fait la
transition entre le lépidosirône et les poissons (tels que les carpes)
où le crâne devient entièrement osseux. D'autre part, les batra-
ciens se relient aux lépidosirènes par la persistance du crâne
cartilagineux et par la soudure des plaques osseuses. Enfin,
l'absence d'intermaxillaires, de maxillaires supérieurs et de vo-
mer, relie le lépidosirèné aux poissons cartilagineux proprement
dits.

APPAREIL PASSIF DK LA LOCOMOTION. 85

AMPHIBIENS OU BATRACIENS.

Colonne vertébrale. — Chez les grenouilles adultes (rana),
les corps dc> vertèbres sont concaves en avant, convexes en ar-
rière (type procélien). Ces vertèbres sont réduites au nombre de
neuf. L'atlas, articulé avec la tête par deux condyles, n'a pas
d'apophyses transverses. La deuxième vertèbre n'a pas d'apo-
physe odontoide. Toutes les vertèbres qui suivent l'atlas ont de
fortes apophyses transverses insérées sur les lames, mais elles
manquent de côtes et n'ont pas non plus de parapophyses. La
neuvième, qui supporte la hanche, correspond au sacrum. Elle
est suivie d'une longue pièce styliforme qui représente le
coccyx.

Toutes ces vertèbres ont un arc supérieur surbaissé avec une
t rès-faible pointe épineuse et une apophyse articulaire posté-
rieure, légèrement saillante, qui s'applique sur l'arc suivant qui
lui présente, près de son bord antérieur, une facette articulaire
sessile.

Chez les têtards de grenouilles, les apophyses transverses
manquent sur toutes les vertèbres, excepté celle qui supporte la
hanche. La région caudale est composée de vertèbres distinctes.
Les corps des vertèbres sont, comme chez les poissons, bicon-
caves et réunis par une substance libro-eelluleuse qui remplit
leurs cavités coniques.

Chez les salamandres, les corps vertébraux, biconcaves dans
le jeune âge, deviennent chez l'adulte convexes en avant, con-
caves en arrière (opisthocéliens). Les apophyses transverses,
insérées à l'union du corps vertébral et de la lame, sont bifur-
quecs à leur extrémité, en sorte qu'on peut les considérer, avec
(Jwen, comme formées par la réunion de la diapophyse (apophyse
transverse proprement dite) et delaparapophyse. Ces apophyses
transverses offrent ainsi deux tubercules qui s'articulent avec
deux tubercules placés sur la base de la petite cùte qu'elles
supportent. L'apophyse transverse de la vertèbre sacrée sup-
porte une ente beaucoup plus forte à laquelle est suspendu l'os
de la hanche.

Les premières vertèbres caudales ont aussi des apophyses

86 PREMIÈRE PaRTJÈ.

transverses qui supportent des côtes. Puis on voit disparaître les
côtes et ensuite les apophyses transverses ; mais en même temps
les arcs supérieurs produisent des prolongements épineux, et
l'on voit apparaître, sous les corps vertébraux, des arcs infé-
rieurs enfermant l'aorte comme chez les poissons. Quelle est la
nature de ces arcs inférieurs ? sont-ils formés par des parapo-
physes comme chez les poissons, ou sont-ce, comme le dit
II. Owen, des arcs hémataux? L'existence de petites côtes sus-
pendues à l'extrémité des apophyses transverses des premières
vertèbres caudales semble lui donner raison.

Les sirènes ont des corps vertébraux biconcaves, même chez
l'adulte. Les trois premières vertèbres ont seules des côtes ; à la
queue les parapophyses se joignent pour former un canal aor-
tique comme à la queue des poissons.

Tète. — Chez les batraciens anoures parvenus à l'état adulte,
il est impossible de trouver dans le crâne aucun indice de la
segmentation vertébrale. Il en est de même pour les cartilages
du têtard. C'est donc, comme chez les poissons cartilagineux,
uniquement par analogie que l'on distingue dans ce crâne plu-
sieurs vertèbres. Mais, comme on y retrouve à peu près les
mêmes os que chez les vertébrés où la segmentation est appa-
rente, on peut admettre qu'il est construit sur le même type.

Cuvier a compté chez les grenouilles deux occipitaux latéraux
entourant le grand trou occipital, et fournissant les condyles ;
deux pariétaux qui se soudent de bonne heure sur la ligne mé-
diane, surtout en arrière ; deux frontaux qui se soudent de très-
bonne heure avec les pariétaux; deux préfrontaux, deux nasaux
très-petits, deux rochers placés de chaque côté en avant de l'oc-
cipital latéral, au-dessous et en dehors de la partie postérieure
du pariétal; un sphénoïde unique; un ethmoide qu'il désigne
aussi sous le nom d'os en ceinture; deux vomers; deux inter-
maxillaires; deux palatins; deux ptérygoïdiens ; deux maxil-
laires supérieurs; deux jugaux; deux temporo-tympaniques ;
deux osselets de l'ouïe appliqués de chaque côté à la fenêtre
ovale correspondante, et, enfin, deux maxillaires inférieurs ar-
ticulés avec les jugaux.

Il regarde comme absents l'occipital supérieur et le basilaire
occipital, les ailes temporales et orbitaircs du sphénoïde, les
mastoïdiens, les lacrymaux. Il ne fait mention d'aucun os que
l'on puisse rapporter, soit à l'interpariétal. soit au pâroccîpital

APPAREIL RASSIF DE LA LOCOMOTION. 87

d'Owen. L'écaillé du temporal existe, mais elle est soudée avec
le tympanique.

Dugès a décrit deux fronto-pariétaux, deux fronto-nasaux cor-
respondant aux préfrontaux de Guvier, deux intermaxillaires,
( [eux maxillo-jugaux, formés par la fusion primordiale des maxil-
laires et des jugaux, deux cornets du nez, qui sont les nasaux de
Guvier, deux vomers, deux palatins, un sphénoïde, deux pté-
rygoïdiens, deux temporo-mastoïdiens, qui sont les temporo-tym-
paniques de Guvier, deux rochers, deux osselets de l'ouïe, deux
occipito-latéraux et un ethmoide, en partie cartilagineux. Il n'in-
dique pas de post-frontaux.

Pour Guvier, le temporal écailleux est uni au tympanique, et
son articulation avec le maxillaire inférieur ne se fait que par
l'intermédiaire du jugal, ce qui établit à ses yeux une grande
ressemblance entre les batraciens et les poissons osseux, puis-
qu'il désigne également sous le nom de jugal l'os avec lequel
s'articule, chez ces derniers, le maxillaire inférieur. Dugès, au
contraire, voit dans le temporo-tympanique de Cuvier un tem-
poro-mastoidien, et le jugal de Guvier, qu'il nomme malléo-tym-
panique, lui semble formé par le marteau qui, rejeté hors de
la caisse du tympan, resterait en grande partie cartilagineux
et ne s'ossifierait qu'à son extrémité externe.

Les rochers sont des rupéo-ptéréaux, c'est-à-dire qu'il y a fu-
sion du rocher et de l'alisphénoïde (ptéréal de Geoffroy).

Pour Dugès, le reste du crâne est cartilagineux, et ce carti-
lage forme un tout continu qui contient l'ethmoide, les lacrymaux,
les transverses (adguslaux), les orbitosphénoïdes (ingrassiaux),
L'occipital supérieur et le basilaire. G'est, en réalité, le crâne
primitif cartilagineux qui s'est en partie revêtu de pièces os-
seuses, mais que l'on retrouve encore sous cette enveloppe.

La mâchoire inférieure demeure cartilagineuse dans sa partie
articulaire, le reste du cartilage primitif est recouvert par des
pièces osseuses qui sont le dentaire, le surangulaire et l'oper-
culo-angulaire.

Pi. Owen attribue à la grenouille un superoccipital soudé avec
les exoccipitaux; l'os que Cuvier désigne uniquement comme un
sphénoïde est, pour lui, un basi-occipito-sphénoido ; l'os en cein-
ture est formé par lu base des véritables préfrontaux, et les pré-
frontaux de Guvier, qu'il désigne sous le nom d'anlorbitaux, ré-
sultent pour lui de la connatioii d'une partie des préfrontaux avec

88 PREMIÈRE PARTIE.

les nasaux et les lacrymaux. Les petits nasaux de Cuvier ne sont
que des ossifications de la membrane olfactive. Il considère le
j.ugal de Cuvier comme un hypotympanique et le temporo-tym-
panique comme un masto-tympanique résultant de la réunion du
tympanique et du mastoïdien. Il ne parle pas du rocher. Il ne
trouve ni paroccipitaux, ni post-frontaux, mais il indique un alis-
phénoide formant la paroi antérieure de l'otocràne, et correspon-
dant au rocher de Cuvier et au rupéo-ptéréal de Dugès.

La mâchoire inférieure comprend trois éléments, l'angulaire,
le dentaire et le complémentaire (splenial), développés dans la
membrane qui recouvre le cartilage primitif (cartilage de
Meekel).

Huxley regarde les préfrontaux de Cuvier comme des nasaux;
il voit un prootique dans l'os que Cuvier nomme le rocher. L'os en
ceinture de Cuvier répond au septum ethmoïdal, aux préfront aux
et aux orbito-sphénoïdes. Le jugal de Cuvier, hypotympanique
de R. Owen, est un quadrato-jugal, et le masto-tympanique
de R. Owen (temporo-mastoide de Dugès, temporo-tympanique
de Cuvier ) serait l'analogue du squamosal dans sa partie supé-
rieure, tandis que sa partie inférieure correspondrait au
préopercule et en même temps au tympanique des vertèbres
supérieures.

Le sphénoïde de Cuvier est, pour lui, un parasphénoïde appli-
qué à la base du crâne, comme chez les poissons.

La déterminal ion du quadrato-jugal se rapporte en partie à
celle de Dugès. Cet auteur distingue, en effet, dans son malléo-
tympanique une partie osseuse et une partie cartilagineuse ; mais
comme il démontre que la partie osseuse correspond à la pièce
que Cuvier a considérée chez les reptiles allantoïdiens comme
un squamosal, et qui n'est autre chose que le quadrato-jugal de
Huxley, il est clair que sous ce rapport l'opinion de Huxley re-
vient à celle de Dugès. Quant à la partie cartilagineuse, qui est
l'extrémité distale du suspensorium, Huxley s'est efforcé de dé-
montrer qu'elle répond au marteau (malleus et incus, 1869), et
par conséquent la seule différence consiste en ce que Dugès con-
fond le quadrato-jugal avec le marteau, tandis que Huxley les
sépare.

A l'exemple de Dugès, Huxley pense que l'on ne peut se faire
qu'une idée incomplète du crâne des batraciens, si Ton néglige
le squelette cartilagineux et si Tonne tient compte que des pièces

IPPARBIL PASSIF DE l \ LOCOMOTION 89

osseuses qui se développent «autour de cet élément primordial. 11
n'y a, en effet, que les exoccipitaux, le rocher, les alisphénoïdes,
les orbito-sphénoïdes et l'os en ceinture qui résultent de l'ossifi-
cation du cartilage primitif; les autres os de la tète, comme Dugès
l'a lait voir, sont des plaques osseuses développées dans le revê-
tement fibreux de ce cartilage.

Pour les ptérygoïdiens, Dugès a fait voir qu'ils enveloppent
la tige cartilagineuse primitive dans un feuillet replié formé de
deux lames, dont l'une répond au ptérygoïdien interne, et l'autre
au ptérygoïdien externe. Il a fait voir que les vomers et le sphé-
noïde (parasphenoide de Huxley) sont des plaques osseuses in-
dépendantes du cartilage primitif. Sous ce rapport, également,
ses vues sont confirmées par les travaux plus récents de Parker
et de Huxley.

Les animaux fossiles que l'on rapporte au groupe des batra-
ciens (archegosaurus, actinodon, labyrinthodons, etc.) réalisaient
une forme intermédiaire entre les batraciens et les reptiles. ( )n
les nomme ganocéphales, parce que leur lète était recouverte de
plaques osseuses appartenant à l'exo-squelette, comme chez les
poissons ganoïdes. La tête de l'actinodon, décrit par A. Gaudry
(Nouv. arch. du Mus., t. III), nous offre des caractères que nous
retrouvons chez l'ichthyosaure dans la présence d'un squamosaL
d'un super-squamosal, d'un post-orbitaire, et d'une petite fonta-
nelle (foramen pariétale) entre les pariétaux. La composition os-
seuse de la tète reproduit celle do> reptiles plutôt que celle des
batraciens. L'élément angulaire du maxillaire inférieur, qui reste
cartilagineux chez les batraciens, était ossifie.

D'autre part, la base du crâne n'était pas ossifiée, ce qui em-
pêche de reconnaître la manière dont la tête s'articulait avec
l'atlas.

Chez le labyrinthodon, où le basioccipital et les exoccipilaux
étaient osseux, la tête avait deux condyles, comme chez les ba-
traciens.

• >n trouve aussi chez le labyrinthodon, sur les côtés de l'oc-
cipital supérieur, deux pièces osseuses disposées comme celles
que l!. Uwen désigne, chez les poissons, sous le nom de paroc-
cipitaux (occipitaux externes de ( îuvier), et que Huxley regarde
comme des épiotiques.

Le vomcr de l'actinodon décrit une courbe cumme chez les
batraciens.

DO PREMIÈRE l'ARTIE.

Chez l'aclinodon, comme chez l'archegosaurus, l'ossification
des corps des vertèbres n'existe que près de la face inférieure,
tandis que chez le labyrinthodon le disque osseux est complet.

On a reconnu que l'archegosaurus avait des arcs branchiaux
dans le jeune âge.

Le tronc de ces animaux comptait de nombreuses vertèbres,
et ils avaient une longue queue.

Chez les labyrinthodons, les apophyses transverses du tronc
sont divisées à leur extrémité en deux tubercules s'articulant
avec la tète et la tubérosité de la côte.

COLONNE VERTÉBRALE DES REPTILES.

Les animaux vertébrés que l'on comprend sous le nom de
reptiles, c'esl-à dire les reptiles de Cuvier, moins les batraciens
que Henri de Blainville en a détachés, avec raison,, sous le
nom d'amphibiens, ou, en d'autres termes, les reptiles allan-
toidiens de Henri Milne Edwards, se composent de plusieurs
groupes distincts, dont les uns sont représentes par des espèces
vivantes, les autres par des espèces éteintes, dont les vestiges
n'existent plus qu'à l'état fossile.

Les reptiles vivants forment quatre groupes bien distincts :
les ophidiens, les lacertiens, les crocodiliens ou émydo-sauriens
de H. de Blainville, et les chéloniens.

Dans ces quatre groupes, l'axe du corps se compose d'une ré-
gion céphalique, d'une région cervicale, d'une région dorso-lom-
baire ou thoraco-abdominale, d'une région sacrée (dans trois
groupes seulement), et d'une région caudale.

Nous ne parlerons d'abord que des trois dernières régions.
Nous parlerons ensuite de la région céphalique.

Chez les ophidiens', la région cervicale ne diffère du reste de
la colonne vertébrale que dans ses deux premières vertèbres,
l'atlas et l'axis.

L'atlas s'articule avec l'occipital par un seul condyle concave,
creusé sur son anneau inférieur et sur la base de son arc supé-
rieur. Cet arc supérieur n'est pas fermé, parce qu'il est réduit
aux deux lames basilaires qui ne se rencontrent pas sur la ligne
médiane, et que la pièce épineuse (neurépine d'Owen) fait défaut

Le corps de l'atlas se compose, comme chez les mammifères,
d'une partie inférieure en forme de demi-anneau, qui conserve
ses rapports avec l'arc supérieur, et d'une partie intérieure déta-

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 91

chée de l'atlas, mais soudée avec le corps do l'axis, et consti-
tuant l'apophyse odontoïde qui tourne dans le demi-anneau in-
férieur de l'atlas.

Cette vertèbre a des apophyses transverses très-courtes déta-
chées de la base des lames. L'anneau supérieur offre en arriêri
deux apophyses articulaires postérieures pour l'axis. Le condyle
placé en avant s'étend sur la base des lames.

L'anneau inférieur est muni d'une forte hypapophyse.

L'axis possède, comme nous venons de le dire, une apophyse
odontoïde. Son arc supérieur est fermé par une apophyse épi-
neuse plus ou moins longue. Ses apophyses transverses n'ont
que peu de saillie. Le corps est muni intérieurement d'une
longue hypapophyse.

Ces deux vertèbres sont dépourvues de côtes.

La troisième vertèbre porte des côtes, et toutes les vertèbres
qui la suivent, jusqu'à la première caudale, sont exactement sem-
blables les unes aux autres, sans qu'il y ait aucune distinction
entre la région thoracique et la région lombaire. Un ne voit pas
non plus de sacrum.

11 n'y a ni sternum, ni côtes sternales ; l'arc inférieur de toutes
les vertèbres est réduit aux cotes vertébrales.

Les corps de toutes ces vertèbres sont concaves en avant el
convexes en arrière. Ils réalisent par conséquent le type prooé-
lien. Ils offrent à leur face inférieure une hypopaphyse considé-
rable.

Toutes ces vertèbres ont un arc supérieur complet soudé à leur
corps. Ces arcs supérieurs s'articulent entre eux suivant un
mode particulier que Cuvier exprimait très-exactement en disant
qu'il v avait un double tenon enua^é dans une double mortaise.
En effet, cette articulation présente dans sa partie inférieure une
mortaise située en avant de la vertèbre qui est en arriére, dans
laquelle s'engage un tenon situé en arrière de la vertèbre qui est,
enavant, et, dans sa partie supérieure, un tenon situe en avant de
la vertèbre qui est en arriére, s'engageant dans une mortaise
située en arrière de la vertèbre qui est en avant. Pour cela, il y
;i d'abord des facettes normales, puis des facettes accessoires.
L'apophyse articulaire antérieure est taillée horizontalement sur
sa face supérieure par une facette qui regarde directement en
haut. L'apophyse articulaire postérieure de la vertèbre suivante
présente, à sa lace inférieure, une facétie horizontale qui s'ap-

92 PREMIÈRE PARTIE.

pliquc à la précédente en la recouvrant. Ce sont là les deux fa-
cettes normales. En outre, l'apophyse articulaire postérieure pré-
sente,, à sa face supérieure, une facette qui regarde un peu en
dedans. Cette facette s'articule avec une facette qui regarde un
peu en dehors, et qui est taillée sous la voûte de l'arc supérieur
de la vertèbre précédente. C'est ainsi que l'apophyse articulaire
postérieure de la vertèbre qui est au-devant est prise comme un
tenon dans une mortaise située en avant de la vertèbre qui est
en arrière. Enfin, l'arc supérieur de cette dernière vertèbre pré-
sente, au-dessus de sa voûte, une seconde facette qui va se
placer sous une facette taillée sous la voûte de la vertèbre qui est
au-devant, et la partie antérieure de la vertèbre qui est en ar-
rière présente ainsi un tenon (zygosphène, Owen) qui s'engage
dans une mortaise (zygantrum, Owen) de la vertèbre qui est en
avant.

Ce mode d'articulation est particulier aux ophidiens, aux la-
certiens du groupe des iguanes, et au genre fossile que Marsh a
décrit sous le nom de thinosaurus (Amer, journ. of se. and arts,
1872).

Les apophyses transverses ont aussi un aspect particulier. Im-
médiatement au-dessous de l'apophyse articulaire antérieure,
on voit une petite saillie tuberculeuse qui sert à l'insertion du
muscle surcostal ; au-dessous de cette petite saillie s'en trouve
une autre, très-peu saillante, mais assez large, munie d'une fa-
cette articulaire qui porte la tubérosité de la côte (1) ; immédia-
tement au-dessous de cette saillie articulaire se trouve une apo-
physe dirigée en bas et en avant, que R. Owen regarde comme
uneparapophyse, et qui porte la tète de la côte. Si cette détermina-
tion est juste, il y aurait à la fois, sur les côtés, desparapophyses,
et, au milieu, une hypapophyse considérable. D'une autre part,
la facette articulaire qui représente l'apophyse transverse occupe
presque toute la hauteur du corps vertébral ; elle est placée im-
médiatement au-dessous de l'apophyse articulaire antérieure,
mais ne semble pas avoir de rapport avec la lame.

Les facettes articulaires costales sont disposées pour permettre
une grande mobilité de la côte qui peut servir à la locomotion.
Elles sont à peine séparées l'une de l'autre, et il en est de même

1 Ce tubercule et cette saillie articulaire constituent l'apophyse transverse pro-
prement dite.

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 93

pour la tête et pour la tubérosité do Ja côte, qui sont réunies sur
['extrémité proximale, et à peine séparées par un léger sillon.

Les vertèbres caudales diffèrent de celles qui les précèdent.
Le> hypapophyses sont divisées en deux tubercules, les apo-
physes transverses s'allongent et s'articulent par leurs extré-
mités avec des entes très-courtes qui souvent se soudent avec
elles.

Chez les Iacertiens, la colonne vertébrale montre visiblement
une région cervicale, une région dorsale, une région lombaire,
une région sacrée et une région caudale.

Cependant il n'y a pas, sous ce rapport, entre les Iacertiens
el les ophidiens autant de différence qu'on pourrait le croire au
premier abord. Les orvets dépourvus de sternum, mais munis
d'une ceinture scapulaire, forment la transition.

L'atlas cl l'axis sont dépourvus de côtes comme chez les ophi-
diens. L'atlas n'a pas d'apophyse épineuse ; l'axis est muni d'une
apophyse odontoïdo. L'anneau inférieur de l'atlas s'articule par
une facette concave avec le condyle de l'occipital. Son anneau
supérieur s'articule en arrière avec l'axis par de véritables apo-
physes articulaires situées au-dessus des trous de conjugaison.
La troisième vertèbre cervicale est également dépourvue de
côtes. Mais, le plus souvent, les autres vertèbres cervicales ont
des côtes vertébrales de plus en plus allongées et munies cà leur
extrémité d'une petite pièce épiphysaire qui représente la côte
sternale.

La transition est insensible entre la région cervicale et la ré-
gion dorsale; car la dernière cervicale (généralement la sep-
tième) pourrait aussi bien être considérée comme une vertèbre
dorsale.

La première dorsale, qui mérite véritablement ce nom quand
on n'établit la comparaison qu'avec les mammifères, possède un
arc inférieur complet, composé d'une côte vertébrale, d'une côte
sternale, et idéalement d'une pièce sternale. Il en est de même
des deux ou trois vertèbres suivantes. Pour le reste de la région
dorsale, les arcs inférieurs sont réduits aux côtes vertébrales el
à de longues côtes slernales qui viennent se toucher sur la ligne
médiane sans intermédiaire de pièce sternale, ou encore ne se
rencontrent pas.

Les vertèbres lombaires, ordinairement au nombre de deux,

i)i PREMIÈRE PARTIE.

ne diffèrent dos dernières dorsales que par le peu de volume des
parapophyses qui ne portent, pas fie côtes.

Les vertèbres sacrées, au nombre de deux, no sont pas sou-
dées l'une à l'autre, les apophyses épineuses et les apophyses
articulaires sont bien distinctes. Elles diffèrent des lombaires
par le développement de leurs masses transversales, qui s'arti-
culent avec les iléons, et sont formées par la réunion de l'apo-
physe transverse et de la parapophyse.

Les vertèbres caudales, excepté la première, qui peut être
réunie au sacrum, sont munies inférieurement d'un os en V ou
en Y dirigé de haut en bas et d'avant en arrière, et inséré près
de l'extrémité postérieure du corps vertébral, qui présente immé-
diatement en avant de la saillie articulaire deux petits tubercules
auxquels s'attachent les branches de l'os en Y. L'insertion de
ces os en Y sur la partie postérieure des corps vertébraux doit
être remarquée.

Le sternum n'est pas formé de pièces disposées en série lon-
gitudinale. C'est un plastron triangulaire composé de deux pièces,
donnanl insertion aux côtes sur leurs bords latéraux, et s'unis-
sanl sur la ligne médiane. Parfois, comme chez l'iguane, ces
deux parties restent séparées par un intervalle.

En avant du plastron sternal, il y a un os épisternal en forme
de T composé de deux branches latérales et d'une branche mé-
diane qui s'allonge d'avant en arrière en recouvrant le milieu du
bouclier. Et. Oeoffroy comparait cet os à la fourchette des oiseaux.
Parker le considère aussi comme appartenant à l'épaule, et y
voit une interclavicule. Owen, au conlraire, le compare au
bréchet. Son existence établit une relation remarquable entre
les lacertiens et les mammifères ornithodelphes.

Si l'on excepte les dernières caudales, toutes les vertèbres
situées en arrière de l'atlas offrent un arc supérieur surmonté
d'une apophyse épineuse.

Toutes ces vertèbres ont des apophyses articulaires anté-
rieures et postérieures à facettes presque horizontales, et par
conséquent disposées principalement pour un mouvement laté-
ral ; mais les iguanes sont les seuls où l'on voie le zygantrum
et le zygosphène, ou, pour employer l'expression de Cuvier, un
double tenon reçu clans une double mortaise.

Chez tous les lacertiens. à l'exception des geckos et des sphé-
nodons, où ils sont biconcaves, les corps vertébraux offrent le

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION 93

type procélien, c'est-à-dire qu'ils sont convexes on arrière et con-
caves en avant, et ils s'articulent par des surfaces lisses i evêtues
de cartilage. Ce mode d'articulation existe aussi entre les ver-
tèbres sacrées.

Les vertèbres cervicales situées en arrière de l'atlas sont mu-
nies, chez le monitor, de fortes hypapophyses qui sont, comme
chez les serpents, dirigées de haut en bas et d'avant en arrière,
et qui émanent de la partie postérieure du corps vertébral, ce qui
doit être remarqué pour la comparaison de ces reptiles avec les
oiseaux. Les deux dernières cervicales, qui peuvent aussi
bien être rattachées à la région dorsale, en sont dépourvues.

Il n'y en a ni à la région dorsale, ni à la région lombaire, ni
à la région sacrée.

A la région caudale, on voit à leur place les os en Y et les
tubercules sur lesquels s'insèrent ces os en Y.

Les apophyses transverses sont longues et étroites dans la ré-
gion caudale, où elles sont dirigées d'arrière en avant, excepté
les plus antérieures, qui sont un peu inclinées en arrière, et celles
oui les suivent immédiatement, qui se portent directement en
dehors.

Celles de la région sacrée sont grosses et fortes, surtout les
premières, et se portent directement en dehors.

Celles de la région lombaire sont cà peine saillantes. A la ré-
gion dorsale, leur saillie est encore médiocre; elle est plus grande
pour les premières dorsales et pour les cervicales.

Celles de la région caudale ne portent pas décotes. Elles nais-
sent de la partie antérieure de la vertèbre à la racine de l'apo-
physe articulaire antérieure. Dans les autres régions, elles nais-
sent aussi de la racine de l'apophyse articulaire antérieure.

A la région cervicale, elles offrent une torsion et un sillon an-
térieur en continuité avec le trou de conjugaison. Elles s'arti-
culent avec les côtes par une extrémité munie d'une assez large
facette.

Lien sur ces vertèbres ne rappelle les parapophyses, à moins
de désigner sous ce nom les tubercules qui, à la région caudale,
reçoivent les branches de l'os en Y et les hypapophyses de la ré-
gion cervicale.

Chez les rrocodilions, l'atlas reste pendant toute la vie décom-
posé en quatre pièces : le demi-anneau inférieur, les deux lames
et la pièce épineuse qui s'élève en pointe saillante. Les lames

96 PREMIÈRE PARTIE.

émettent de courtes apophyses transverses et s'articulent avec
l'axis par de véritables apophyses articulaires postérieures. Le
condyle pour l'occipital est creusé sur la pièce médiane inférieure
et sur la base des lames.

L'axis a une apophyse odontoïde complètement soudée, de
faibles apophyses transverses, et une forte apophyse épineuse
en quadrilatère allongé, des apophyses articulaires en avant et
en arrière.

L'atlas et l'axis ont des côtes longues et plates. Celles de l'atlas
s'articulent par une seule léte avec le bord postérieur du demi-
anneau inférieur; mais celles de l'axis s'articulent par deux tètes
avec la courte apophyse transverse el avec une courte para-
pophyse.

Les autres côtes cervicales s'articulent également par deux
tètes, d'une part avec l'apophyse transverse, et, d'autre part,
avecîaparapophyse. Elles ont pour la plupart une forme particu-
lière, qui consiste en ce que leur extrémité s'allonge en pointe
en avant et en arrière; si l'on supprime la pointe antérieure, on
a un stylet semblable à celui que nous décrirons chez les oi-
seaux. La pointe antérieure existe à peine sur la troisième côte
cervicale; elle s'efface aussi sur les deux dernières, où, en même
temps, la pointe postérieure s'allonge assez pour établir une
transition insensible avec les premières côtes thoraciques. Toutes
ces côtes sont imbriquées ; celles de l'axis touchent celles de la
troisième et de la quatrième, celles de l'atlas les recouvrent et
atteignent la quatrième.

Les deux premières cèles thoraciques (ou les trois premières,
si l'on rapporte à la région thoracique la dernière cervicale) ont
encore deux tètes bien séparées, dont l'une s'articule avec l'ex-
trémité de l'apophyse transverse, et l'autre avec l'extrémité de
la parapophyse. Les autres côtes thoraciques ont également deux
tètes, mais les deux tubercules avec lesquels ces deux tètes s'ar-
ticulent sont réunis sur l'apophyse transverse.

Les arcs inférieurs des vertèbres cervicales sont réduits aux
côtes vertébrales. Si la dernière cervicale est regardée comme
une thoracique, son arc inférieur est également incomplet.

Les vertèbres thoraciques suivantes ont un arc inférieur com-
plet. La côte vertébrale se prolonge par une portion cartilagi-
neuse qui s'unit à la côte sternale. Les pièces du sternum for-
ment une série longitudinale comme chez les mammifères. La

APPAREIL PASSIF DE I.A LOCOMOTION. 97

côtesternale de la première Vertèbre thoracique s'articule avec
l'extrémité postérieure du bord externe de la première pièce du
sternum , la deuxième dans l'intervalle de la première et de la
deuxième pièce sternalcs, et les autres également dans l'inter-
valle de deux pièces sternales.

Les autres côtes sternales, soit du thorax, soit de l'abdomen,
viennent se rencontrer et s'accoler sur la ligne médiane sans in-
termédiaire des pièces sternales.

Les vertèbres lombaires n'ont que de petites côtes vertébrales
rudiment aires articulées avec l'extrémité de l'apophyse trans-
verse, et séparées des côtes sternales qui leur répondent par
un grand intervalle.

Toutes les caudales, à partir de la troisième, ont des os en Y,
qui se fixent par leurs deux tètes dans l'intervalle de deux ver-
tèbres (sans qu'il y ait des tubercules manifestes pour ces articu-
lations-). Tous ces os en Y sont inclinés en arrière.

Il n'y a pas d'hypapophyses sous les vertèbres sacrées et lom-
baires, mais il y en a sous les trois premières dorsales et sous
toutes les cervicales. Ce sont de simples tubercules médians
placés en avant des vertèbres et. coexistant avec les para-
pophyses.

Il y a partout des apophyses épineuses saillantes, en forme de
lame pour Taxis, en pointe pour les autres cervicales et pour les
trois premières dorsales, en forme de lombaires de mammifères
pour les autres dorsales, les lombaires, les sacrées, et les pre-
mières caudales, aiguës pour les trois quarts postérieurs de la
queue; celles-ci sont inclinées en arrière. Depuis les premières
caudales jusqu'à la quatrième dorsale, elles sont toutes inclinées
en avant. La septième dorsale est indifférente ; les cervicales
sont inclinées en arrière.

Les crocodiles actuels ont tous les corps vertébraux procé-
liens, c'est-à-dire concaves en avant et convexes en arrière, a
l'exception de ceux de la première caudale, qui sont biconvexes.

Chez les ohélonîens^ la colonne vertébrale présente une région
cervicale bien déterminée, une région qui comprend à la fois le
doSj b ■> lmiibes et le sacrum, et enfin une région caudale.

Nous prendrons pour type la tortue terrestre (testndo grseca).

Les vertèbres cervicales sont complètement dépourvues de
côtes.

L'atlas s'articule avec l'occipital par une facette creusée sur la

7

98 PREMIÈRE PARTIE.

pièce médiane inférieure et sur les racines de Tare supérieur.
Cet arc supérieur, surmonté d'un tubercule épineux, offre des
apophyses articulaires postérieures qui s'articulent avec les apo-
physes articulaires antérieures cle l'axis, et de courtes apophyses
transverses inclinées en bas. La partie intérieure du corps ver-
tébral qui correspond à l'apophyse odontoïde ne se soude pas à
l'axis; généralement elle reste isolée, mais chez la matamata
(Cuvier) elle se soude au reste du corps vertébral de l'atlas ainsi
qu'à l'arc supérieur.

La pièce médiane inférieure, qui est très-réduite, présente un
tubercule hypapophysaire.

L'axis, dépourvu d'apophyse odontoïde, s'articule par une fa-
cette concave avec la facette convexe que lui offre le corps de
l'atlas. Les autres vertèbres affectent également le type procé-
lien, à l'exception de la quatrième et de la huitième cervicale,
qui sont convexes à leurs deux extrémités.

Toutes les vertèbres cervicales à partir de l'axis sont carénées
à leur face ventrale. Cette carène, qui présente en avant un tu-
bercule simple et en arrière un tubercule bifurqué, est l'indice
de l'hypapophyse, qui, par sa forme, s'éloigne beaucoup de celle
des groupes précédents.

Les apophyses épineuses sont peu marquées ; les apophyses
articulaires postérieures très-dégagées et rejetées en arrière en
arcs-boutants pédicules. Les facettes de ces apophyses permet-
tent le mouvement latéral et le mouvement de bas en haut et de
haut en bas.

Les apophyses articulaires antérieures font saillie en avant du
corps de la vertèbre ; mais elles n'ont aucune saillie latérale.
Une gouttière assez large les sépare des apophyses transverses
qui naissent de leur base en avant de la vertèbre.

Les parapophyses sont confondues avec les apophyses trans-
verses et la masse commune est située au-dessous du trou de
conjugaison.

Les vertèbres dorsales sont articulées entre elles d'une ma-
nière immobile par leurs corps et par leurs arcs supérieurs.

La première dorsale, courte, large et épaisse, s'articule avec la
dernière cervicale par une facette concave creusée en avant de
son corps et par des apophyses articulaires antérieures. Elle n'a
pas d'apophyses articulaires postérieures. Son corps offre en bas
une carène mousse avec un gros tubercule en avant. Il porte en

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 99

avant, de chaque côté, une saillie pour l'articulation do la pre-
mière côte.

Ce corps vertébral, moins large au «milieu, s'élargit de nouveau
en arrière. Les autres corps vertébraux sont très-comprimés et
tranchants inférieurement , sans tubercules hypapophysaires.
Ceux des 3e, 4e, 5e Bt 6e vertèbres dorsales sont très-allonges.
Celui de la 7e est plus court. Ceux des 8e et 9e vertèbres, qui
achèvent la courbe, sont encore plus courts.

Toutes ces vertèbres (2° a 0e) sont dépourvues d'apophyses
articulaires.

Les arcs supérieurs des vertèbres dorsales à partir de la se-
conde forment au-dessus du canal médullaire des lames excessi-
vement minces, qui s'élargissent considérablement à leur sommet
en figurant des plaques dont les expansions latérales pourraient
être considérées comme des apophyses transverses. Chacune de
ces plaques, dites neurales ou épineuses, répond «à deux vertè-
bres, puisqu'elle recouvre la partie antérieure d'un corps verté-
bral et la partie postérieure de celui qui est au devant.

Les vertèbres dorsales portent des côtes. La première s'arti-
cule avec une courte parapophyse située en avant de la première
vertèbre dorsale. La 2e, la 3e, la 4e, la 5e et la 6e s'articulent à la
fois avec deux vertèbres ; la 7" en avant de la 7° vertèbre, la 8e
au milieu de la 8P, et la 9e do même.

Ces deux dernières vertèbres, dont les corps sont très-courts,
pourraient être regardées comme des lombaires. Les 10e, 11e et
12e peuvent être considérées comme des sacrées; leurs côtes,
insérées en avant, s'articulent en dehors avec les iléons.

L'articulation des côtes dorsales avec les corps vertébraux se
fait par une petite tête a laquelle succède une tige grêle dont le
bout se confond avec une plaque osseuse costiformo égale en lar-
geur à la plaque épineuse avec laquelle son extrémité interne
s'articule comme la tubérosité d'une côte s'articulerait avec une
apophyse transverse. Cette plaque costale s'articule en même
temps en avant et en arrière avec celles des vertèbres voisines
pour constituer la carapace.

La côte de la première dorsale est réduite à sa petite tige qui
s'appuie seulement sur la plaque de la 2e côte par son extrémité
externe qui s'articule en même temps avec l'omoplate. Les côtes
de la 10e, de la 1 1" et de la 12" vertèbre sont aussi réduites à leur
petite tige articulée par son extrémité avec l'iléon, ce qui auto-

°>
7*

100 PREMIÈRE PARTIE.

lise à regarder ces vertèbres comme des sacrées, tandis que le
doute persiste pour savoir si la 8e et la 9e doivent être considé-
rées comme des lombaires.

Les trois vertèbres sacrées sont courtes et ramassées ; la lre
forme avec la 9e dorsale (ou 2e lombaire) un angle sacro-verté-
bral. Leurs apophyses épineuses sont distinctes.

Leurs corps ont sur la ligne médiane des carènes mousses avec
tubercules antérieurs.

De ces vertèbres on passe facilement aux caudales qui sont dé-
pourvues d'arcs inférieurs et qui ont des corps vertébraux courts,
procéliens, avec de petites carènes ou de faibles tubercules hy-
papophysaires ; des saillies transversales dirigées d'abord en
avant, puis perpendiculairement au corps vertébral, puis en
arrière, formées par l'union de l'apophyse transverse et de la
parapophyse ; des arcs supérieurs aplatis, sans saillie épineuse;
des apophyses articulaires détachées, mais moins saillantes qu'à
la région cervicale; les antérieures enveloppant les postérieures.
Les dernières caudales sont réduites à leur corps vertébral.

Outre les os que nous venons d'énumérer, le squelette des
chéloniens présente des pièces dermiques très-importantes qui
composent une partie de la carapace et la totalité du plastron.

Les plaques neurales ou épineuses, dont nous avons déjà
parlé, sont considérées par R. Owen comme composées de deux
lames, l'une profonde qui appartient à l'apophyse épineuse, l'autre
superficielle, qui fait partie du dermato-squelettc. Huxley, au
contraire, adopte l'opinion qui n'admet pas cette subdivision et
qui regarde la plaque épineuse comme appartenant tout entière
à la vertèbre.

Les plaques costales sont aussi composées pour Owen d'une
lame profonde qui appartient à la côte, et d'une lame superficielle
qui est une ossification du derme. C'est uniquement par cette
lame superficielle que se fait l'articulation avec la plaque épi-
neuse, et il suit de là que l'expansion latérale de la plaque épi-
neuse ne peut pas être considérée comme une apophyse trans-
verse, et que la partie de la plaque costale qui s'articule avec cette
expansion ne peut pas être regardée comme le tubercule de la côte.

Les autres pièces appartiennent entièrement au dermato-sque-
lette. On voit sur la ligne médiane, en avant de la première
plaque épineuse (qui appartient à la 2e vertèbre dorsale), une
plaque à laquelle on donne le nom de nuchale ; en arrière de la

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 401

s plaque épineuse (qui appartient à la 9" dorsale) on voit trois
plaques médianes qui portent le nom de pygales et dont les deux
premières seulement sont enfermées entre les plaques costales
de la 9' dorsale.

La carapace est en outre bordée par un cercle de pièces mar-
ginales dans lequel si ml comprises la plaque nuchalc et la plaque
pygale postérieure. Si l'on l'ait abstraction de ces deux pièces, il
y a de chaque côté 11 pièces marginales : 3 situées en avant de
la l1'1' plaque costale (qui appartient à la 2e côte); 8 dont cha-
cune reçoit l'extrémité d'une côte (articulée par gomphose) , ce
qui les a fait comparer à des côtes sternales, leur autre bord
s'articulant avec le plastron que les premiers observateurs ont
comparé au sternum.

Le plastron se compose d'une pièce antérieure médiane et de
i paires de pièces latérales. Et. Geoffroy a nommé la pièce mé-
diane entosternal ; les deux pièces latérales antérieures épister-
naux ; la seconde paire hyosternaux, la 3e paire hyposternaux ,
et la 1° paire xyphisternaux. Huxley, repoussant la comparaison
avec un sternum, emploie les mots hyoplastron, liypoplaslron,
x\ phiplastron. Quant aux trois pièces antérieures, il adopte l'o-
pinion de Parker, qui voit dans les deux pièces latérales les cla-
vicules et dans la pièce médiane une interclavicule.

R. Owen regarde l'enstosternum comme une pièce unique
représentant le sternum des tortues et les pièces latérales comme
des côtes sternales qui seraient soudées à des pièces dermiques.
Paul Gervais voit aussi dans l'entosternum le vestige d'un vrai
sternum, et rapporte les pièces latérales au dermato-squelettc.

En rapportant le plastron au dcrmalo-squclelte, on résout le
paradoxe apparent qui montre les principaux muscles thora-
ciques et abdominaux insérés sur la face interne d'un soi-disant
sternum; en rapportant au dermato-squelettc les pièces. margi-
nales de la carapace, on démontre que les membres thoraciques
et abdominaux ne sont pas rentrés dans l'intérieur de l'endo-
squcletle, et que les chéloniens ne sont pas, comme l'a dit Cuvier,
des animaux retournés.

Là nature dermique de ces pièces osseuses devient encore plus
évidente lorsqu'on étudie la tortue marine, désignée sous le nom
de spbargis, où les pièces qui, chez les autres chéloniens, s'ap-
pliquent au névro-squelette pour* former la carapace sont pres-
que anéanties et remplacées par une carapace superficielle qui

10"2 PREMIÈRE PAltTIK.

n'appartient même plus au dermato-squelette, mais bien à l'exo-
squelette (1).

TÊTE DES REPTILES.

Chez les ophidiens, la vertèbre occipitale a pour corps un os
basilaire bien distinct muni d'une hypapophyse.

L'arc supérieur est formé par les exoccipitaux et par l'occi-
pital supérieur; mais les exoccipitaux se rencontrent sur la ligne
médiane et ferment à eux seuls le grand trou occipital. Le suroc
cipital, placé plus en avant, se borne à compléter la voûte céré-
belleuse ; il est, dit Cuvicr, presque réduit au rôle d'inter-
pariétal.

La pièce moyenne (paroccipital d'Owen) n'est pas apparente,
ou bien elle manque tout à fait, ou bien elle est confondue avec
l'exoccipital.

Les exoccipitaux concourent, avec le basilaire occipital, à for
mer le condyle unique médian qui s'articule avec le condyle con-
cave de l'atlas. Ce condyle est ainsi composé de trois éléments,
et ces trois éléments dessinent chez les ophidiens trois tuber-
cules ; celui que fournit le basilaire occupe la moitié inférieure
du bouton condylien ; ceux que fournissent les exoccipitaux en
occupent la moitié.

Les exoccipitaux se prolongent latéralement par de faibles
apophyses transverses. L'arc inférieur est réduit à deux filets
cartilagineux qui représentent tout l'appareil hyoïdien. Le corps
de l'hyoïde est complètement atrophié. Il en est de même des
cornes styloidiennes, et, si l'on s'en rapporte aux analogies que
nous déterminerons pour les oiseaux, les filets cartilagineux
dont nous parlons représentent les cornes thyroïdiennes.

La vertèbre pariétale est plus difficile à décrire. Les seules
pièces de cette vertèbre dont les homologies soient admises sans
discussion sont les os pariétaux. Ils se soudent de bonne heure
l'un à l'autre, et s'étendent en avant en formant une voûte cy-
lindrique qui entoure une grande partie de l'encéphale ; en ar-
rière, ils recouvrent la plus grande partie du suroccipital. En
bas et en avant, ils envoient des lames descendantes qui vont
retrouver le basisphénoide. En arrière et en bas, il y a entre la

(1) V. Paul Gervais, Ostéologie du sphargis luth i sphargis coriacea) dans Xouv.
arch. du Muséum, t. VIII.

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 103

lame supérieure du pariétal et sa lame descendante une échan-
crure qui produit un vide entre la lame descendante et l'exoc-
cipital. Ce vide est rempli par un os que Cuvier regarde comme
le rocher, Huxley comme la partie antérieure du rocher qu'il
nomme prootique, mais que H. Owen considère comme la grande
aile du sphénoïde. Cette pièce est percée en avant de deux
grands trous qui laissent passer la cinquième paire, ce qui auto-
rise l'opinion de R. Owen ; mais, par son bord postérieur, elle
concourt à limiter la fenêtre ovale, ce qui donne raison à Cuvier
et a Huxley. Ainsi, pour Cuvier et pour ceux qui ne partagent
pas l'opinion de 11. I Iwen, la grande aile du sphénoïde manque
chez les ophidiens. Mais, d'un autre côté, Rathke affirme que
chez la couleuvre (coluber natrix)les pariétaux résultent de l'os-
sification d'une lame cartilagineuse appartenant au crâne primi-
tif, et non de l'ossification d'une membrane; s'il en était réel-
lement ainsi, on serait obligé d'admettre que les serpents n'ont
pas de pariétaux, et que ce sont les alisphénoïdes qui vien-
nent se rejoindre au sommet de la tète.

La pièce moyenne, ou le squamosal, que Cuvier et R. Owen
appellent mastoïdien, est une lame allongée dont l'extrémité in-
terne s'appuie sur le pariétal et sur le prootique, et dont l'extré-
mité externe, rejetée en dehors et en arrière, s'articule avec
l'os carré.

Quant au corps de la vertèbre, ou sphénoïde postérieur, Owen
pense qu'il est confondu en une seule pièce avec le sphénoïde
antérieur. Cuvier cependant avait dit que le sphénoïde antérieur
n'existait pas chez les ophidiens (Annt. comp.} 2n éd., t. II), et il
regardait comme appartenant au sphénoïde postérieur toute la
pièce osseuse où Owen veut voir la réunion des deux sphénoïdes.

Les recherches embryologiques (Rathke) ont en partie con-
firme l'opinion de Cuvier, en montrant que le présphénoïde reste
à l'état cartilagineux, que les deux trabécules du crâne ne s'os-
sifient pas et ne se réunissent que très en avant dans le point où
elles se confondent avec la région ethmoïdale, et que, par con-
séquent, il y a également une partie du postsphénoïde qui n'existe
pas à l'état osseux.

Le postsphénoïde s'emboîte dans le basilaire occipital qui le
recouvre un peu de manière à conserver le type procélien des
vertèbres. Sur sa l'ace supérieure il est creusé d'une fosse pilui-
tairc dont le bord postérieur l'ait une épapophyse. A partir de

104 PREMIÈRE PARTIE.

celte fosse placée à peu de distance du prootiquo, il envoie en
avant un grand prolongement qui va jusqu'à la région ethmoi-
dale et s'articule avec le vomer. C'est ce rostre sphénoidal, que
R. Owen regarde comme un présphonoido ; Huxley se demande
s'il n'est pas le résultat d'une ossification parasphénoidalc, ou au-
trement s'il ne serait pas formé par la réunion des basi-tempo-
raux. Alors le sphénoïde de Cuvier serait formé par un para -
sphénoide soudé à la partie postérieure du postsphénoïde ; le
cartilage primitif no serait ossifié que dans la partie du postsphé-
noïde située en arrière de la fosse pituitaire, et le plancher de
celle-ci serait formé par le parasphénoïde.

Les os ptérygoidiens qui forment l'arc inférieur de la vertèbre
pariétale sont lâchement unis avec le postsphénoïde. Ils sont
surtout articulés avec les palatins et le transverse en avant, avec
l'os carré en arrière.

Le transverse unit le maxillaire supérieur au palatin et au
ptérygoïdien.

La vertèbre frontale contient deux os frontaux toujours dis-
tincts, qui continuent la voûte cérébrale en avant des pariétaux.
Ils se prolongent en bas jusqu'à la rencontre du sphénoïde pour
s'articuler avec sa partie antérieure immédiatement en avant des
pariétaux par des lames descendantes qui forment la paroi pos-
térieure de l'orbite. Les postfrontaux qui s'allongent en deux
apophyses- orbitaires postérieures forment les pièces moyennes
de l'arc supérieur. Quant aux lames de cet arc, ou orbito-sphé-
noides, elles manquent, suivant Cuvier, n'étant jamais distinctes
même dans le fœtus ; pour Owen, elles sont connées avec le
frontal. Suivant Ilathke, il faudrait répéter des frontaux ce que
nous avons dit des pariétaux. Le corps de la vertèbre est repré-
senté, suivant. Owen, par le rostre sphénoidal. Nous admettons,
comme nous l'avons dit tout à l'heure, qu'il reste à l'état cartila-
gineux.

Les palatins mobiles qui forment l'arc inférieur de cette ver-
tèbre s'articulent en arrière avec les ptérygoidiens, puis, comme
le dit Cuvier, par leur bord externe au maxillaire, par une apo-
physe de leur bord interne avec la pointe du sphénoïde et du
vomer, et avec le bord inférieur de la partie orbitaire du fron-
tal antérieur. Leur partie antérieure se termine librement entre
le maxillaire et le vomer.

L'arc supérieur de la vertèbre nasale contient deux os nasaux

IPPAREIL PASSIF DR LA LOCOMOTION. !0o

sépares qui émctlcnt parleur bord interne une lame descen-
dante; ces deux lames descendantes, accolées l'une à l'autre,
contribuent à former la cloison des fosses nasales. Les nasaux
sont séparés des frontaux par les os que Guvier a désignés sous

le nom de frontaux antérieurs et Owen sous celui de préfron-
taux. Ils recouvrent la partie postérieure de la fosse nasale. Spix ,
Garus et Huxley y voient un lacrymal. On trouve en outre cherç
les pythons un os sourcilier ou surorbitaire.

Le corps de l'etlimoide est cartilagineux.

Il y a deux vomers bien distincts placés en avant du rostre
sphenoïdalet qui émettent par leur bord interne une lame ascen-
dante qui contribue avec celle du côté opposé à former la cloi-
son des fosses nasales.

Les intermaxillaires sont soudes en une seule pièce de petite
dimension qui, par une épine médiane ascendante, va retrouver
la suture des os nasaux.

L'organe de l'odorat contient des cornets cartilagineux. Le
cornet inférieur est soucié au vomer.

L'organe de la vue ne contient aucun os.

L'organe de l'ouïe est renfermé clans un roclier composé de
trois portions dont l'antérieure seule (prootique) est libre ; les
deux autres (épiotique et opisthotique) étant soudées au surocci-
pital et à l'exoccipital et ne faisant aucune saillie mastoï-
dienne.

Il n'y a qu'un seul osselet de l'ouïe (la columelle) correspon-
dant à l'étrier et dont l'extrémité externe s'unit à l'os carre par
l'intermédiaire d'un prolongement fîbro-cartilagineux (boa-icons-
trictor). Cbcz l'eunectcs murinus l'extrémité distale de l'étrier
s'articule avec un cartilage en forme de massue. Celui-ci est
séparé par un disque tibro-cartilagineux, biconcave et perforé au
centre, d'une facette saillante et convexe placée à la face interne
de l'os carré. Une capsule fibreuse embrasse la massue, la facette
de l'os carré et le fibro-cartilage au pourtour duquel elle adhère.
Il y a ainsi une chaîne continue depuis la fenêtre ovale jusqu'à
l'os carré ; on peut dire que les serpents sont quadrato-slapédiens,
tandis que les tortues, les crocodiles elles lézards sont lympa-
no-stapédiens.

Le maxillaire supérieur est articulé d'une manière mobile
avec le prémaxillaire, le frontal antérieur, le palatin et le trans-
verse.

10(5 PREMIÈRE PARTIE.

II n'y a pas de malaire. L'arcade jugale est représentée, d'a-
près Guvier, par un ligament qui s'étend « depuis l'extrémité
postérieure du maxillaire jusqu'à la sommité du tympa-
nique. » On doit accepter cette opinion à la condition d'entendre
par sommité du tympanique l'extrémité distale de l'os carré,
c'est-â-dire l'extrémité qui s'articule avec la mâchoire infé-
rieure. Il n'y a par conséquent chez les ophidiens nijugal, ni
quadrato-jugal à l'état osseux.

L'os carré ou tympanique, suspenseur de la mâchoire infé-
rieure, s'articule par une seule tète avec l'extrémité externe du
squamosal. Inférieurement il s'articule par une surface con-
vexe avec la mâchoire inférieure. Celle-ci se compose d'un
articulaire, d'un angulaire, d'un dentaire, d'un surangulairc ou
coronoïdien, d'un complémentaire et d'un operculaire, comme
chez les autres reptiles ; elle n'est pas soudée à celle du côté op-
posé et peut s'en écarter considérablement.

Chez les lacertiens, le basilaire occipital, pourvu (chez les
monitors par exemple) d'une paire de fortes hypapophyses, four-
nit la plus grande partie du condyle articulaire.

L'arc supérieur ne contient que deux exoccipitaux et un suroc-
cipital. Les exoccipitaux fournissent une petite partie du con-
dyle ; ils ne se rencontrent pas sur la ligne médiane, mais ils
sont séparés par un espace assez grand, rempli par le suroccipi-
tal, qui, par conséquent, contribue à limiter le grand trou.

Les exoccipitaux émettent en dehors deux longues apophyses
transverses, â la face antérieure desquelles s'applique un pro-
longement du rocher, lequel porte souvent à son sommet une
petite pièce mentionnée par Guvier, et que Huxley regarde
comme un ptéro tique.

L'arc inférieur se compose d'une pièce médiane ou corps de
l'hyoïde, portant de chaque côté deux branches, dont l'une ré-
pond â la corne styloïdienne des mammifères, et l'autre â la
corne thyroïdienne. Celle-ci n'a d'ailleurs aucune connexion
avec le larynx; elle s'étend en arrière le long de la trachée et
reste flottante. La corne styloïdienne va retrouver la base du
crâne chez les lézards, mais elle reste flottante chez les moni-
tors. Dans le genre hatteria ou sphenodon, la corne styloïdienne
est unie â l'étrier par un ligament libro-cartilagineux (1).

(1) Gunthor, Contrib. to the anatomy of the Ilalleria, l'hil. /nuis., 1867; Huxley ,
Mallcus et incus. ,Proc. Zool. Soc, 1869.

APPAREIL PASSIP DE LA LOCOMOTION. 107

La vertèbre pariétale a pour corps un sphénoïde postérieur
qui s'articule avec le basilaire occipital par une surface légère-
ment sinueuse.

La niasse postérieure, presque carrée, émet de chaque côté
(caractère important pour la comparaison avec les oiseaux) une
assez forte parapophyse, sur laquelle s'articule le ptérygoïdien.

L'arc supérieur est fermé en haut par les pariétaux, qui se
soudent l'un à l'autre sur la ligne médiane, pour ne faire qu'un
seul os. Ce pariétal unique est mobile sur le suroccipital, qu'il
ne touche qu'en deux petits points (Cuvier), ne lui étant pour la
plus grande partie rattaché que par du tissu fibreux. En avant
on trouve le plus souvent une petite fontanelle interpariétale
(foramen pariétale), soit dans le pariétal lui-même, soit entre
lui et les frontaux.

Chaque moitié du pariétal émet par son angle externe et pos-
térieur une longue apophyse, qui forme une arcade au-dessus de
la fosse temporale et va par sa pointe retrouver le sommet de
l'apophyse transverse de l' exoccipital.

Le squamosal s'articule avec le sommet du rocher, ainsi qu'a-
vec l'os mastoïdien do Cuvier, qui le sépare de l'apophyse du
pariétal ; en avant, il envoie un prolongement qui s'articule avec
le postfrontal et forme une seconde arcade en dehors de la fosse
temporale ; inférieurement, il présente une facette articulaire pour
l'os carré.

Cet os est considéré comme un squamosal par tous les auteurs,
par Huxley aussi bien que par Cuvier et par R. Owen. Mais
Cuvier et Owen parlent en outre d'un os qu'ils nomment mas-
toïdien, et dont Huxley ne fait pas mention. Cependant cet os
existe; c'est une lamelle interposée entre le squamosal et la face
antérieure de l'apophyse du pariétal ; il s'articule aussi avec la
pointe du rocher; on peut y voir un ptérotique; on peut le re-
garder aussi comme une subdivision du temporal et lui donner
li1 nom de postsquamosal.

Chez le caméléon, l'apophyse latérale postérieure du pariétal
n'existe pas, mais cet os présente une crête médiane qui se porte
directement en arrière; le squamosal présente au contraire une
longue lige grêle qui va s'articuler avec la pointe de cette crête.
Le mastoïdien de Cuvier est appliqué à la partie inférieure et
postérieure du squamosal.

Les ptérygoïdiens, qui forment l'arc inférieur de la vertèbre,

108 PREMIÈRE PARTIE.

ne se rencontrent pas sur la ligne médiane. Ce sont de longues
arcades qui s'articulent en arrière avec l'os carré, en avant avec
le palatin, en dedans avec l'apophyse du postsphénoïde, et en
dehors avec l'os transverse ou ptérygoidien externe qui les rat-
tache au malaire et au maxillaire supérieur.

Enfin une tige osseuse (columelle de Guvicr), que nous nomme-
rons tige pariéto-pérygoïdienne, se fixe en haut dans l'angle que
le pariétal fait en avant avec le rocher et s'appuie par son extré-
mité inférieure sur le ptérygoïdien.

La vertèbre frontale est incomplète. Son arc supérieur montre
deux os frontaux séparés, dont la plus grande partie forme la
voûte de l'orbite. Il y a de chaque enté un postfrontal considé-
rable qui s'articule avec le frontal et le pariétal. Cet os envoie
en arrière un prolongement qui s'articule avec le squamosal, et
en bas un autre prolongement qui va retrouver le malaire en
complétant le cercle orbitaire. Le postfrontal peut être subdivisé
en deux pièces ou en un plus grand nombre ; et alors il y a un
ou plusieurs os poslorbitaires.

Les orbito-sphénoides restent à l'état cartilagineux. Il en est
de même du présphénoïde, réduit à une tige cartilagineuse qui
prolonge en avant la pointe du sphénoïde postérieur et forme le
bord inférieur de la cloison interorbitairc.

Les palatins, qui constituent l'arc inférieur, ne s'articulent
pas avec le sphénoïde. Ils sont suspendus entre le vomer en
avant, le maxillaire supérieur et le transverse en dehors, le
ptérygoïdien en arrière, et ne se touchent pas sur la ligne mé-
diane.

La vertèbre nasale présente un os nasal unique formé par la
soudure des deux nasaux, constituant la voûte des narines et se
prolongeant en arrière jusqu'au contact des frontaux, avec les-
quels il s'articule sur la ligne médiane. Cette partie postérieure
du nasal sépare les deux préfrontaux qui remplissent de chaque
côté l'angle qui reste entre le frontal et le nasal.

Les préfrontaux sont une lame « descendante et rentrante qui
sert de cloison postérieure à la cavité nasale et s'unit là au pala-
tin (Cuvier). »

Le reste de l'ethmoide forme la cloison interorbitaire, qui est
en grande partie cartilagineuse.

Par leur bord externe, les préfrontaux s'articulent avec les

APPARF.IL passif de la locomotion. 109

lacrymaux, et souvent il y a un os sourciller qui va rejoindre le
postfrontal et forme ainsi une arcade susorbitaire.

L'arc inférieur est constitué par deux vomers séparés, diver-
gents en arriére, mais se touchant en avant sur la ligne médiane,
et par un intermaxillaire unique pourvu d'une petite épine na-
sale antérieure, articulé en arrière par une petite pointe avec les
vomers et prolongé en haut par une longue apophyse médiane
qui va retrouver l'os nasal.

Les maxillaires supérieurs sont largement séparés l'un de
l'autre comme chez les ophidiens, mais ils sont soudés d'une
manière immobile à l'intermaxillaire, au lacrymal, au malaire,
au palatin et au transverso.

Le malaire s'articule avec le lacrymal, le maxillaire supérieur,
le transverse et le postfrontal. Cette dernière articulation se fait,
soit indirectement, soit par l'intermédiaire d'un ligament (mo-
nitor).

Chez la plupart des lacertiens, le malaire n'est réuni a l'extré-
mité distale de l'os carré que par l'intermédiaire d'un ligament.
Dans le genre hatteria ou sphénodon, cette union se fait par
l'intermédiaire d'un os quadrato-jugal.

L'os carré est suspendu au sommet de la pyramide osseuse
formée par l'exoccipital, le rocher, le pariétal et le squamosal. Il
s'articule avec une facette articulaire qui emprunte ses éléments à
ces différents os. Sa forme est allongée. Son extrémité distale
s'articule en dedans avec le ptérygoidien, en bas avec la mâ-
choire inférieure.

Le maxillaire inférieur ne se soude pas sur la ligne médiane
à celui du côté opposé. Il est composé d'un dentaire, d'un arti-
culaire, d'un angulaire, d'un surangulaire, d'un operculairc et
d'un complémentaire. L'angulaire offre chez le monitor une apo-
physe postérieure assez longue et une petite apophyse interne.
D'autres fois, ces saillies sont a peine indiquées. Le surangulaire
ou coronoidien offre à sa face interne une facette lisse qui glisse
sur une autre que le ptérygoidien présente au voisinage (\c son
union avec le transverse.

L'nrgane de l'ouïe, composé d'un vestibule, de trois canaux
àemi-circulaires et d'un limaçon, est contenu dans un rocher
dont les trois éléments osseux (prooliijue, épiotique, opisthoti-
que) restent distincts des os environnants. D'après Huxley, le
proolique et l'opislhotique concourent a former la longue saillie

t!() PREMIÈRE PARTIE.

qui s'applique en avant de l'apophyse latérale de Fexoccipital, et
l'on trouverait en outre un ptérotique au sommet de cette saillie.
L'oreille moyenne contient un long osselet (columelle) qui cor-
respond à l'étrier, dont l'extrémité proximale aplatie s'applique à
la fenêtre ovale, et dont l'extrémité distalc, qui s'applique à la
membrane du tympan, s'étale en une lame cartilagineuse. Huxley
distingue dans ce cartilage deux éléments qu'il nomme suprasta-
pédial et extrastapédial. Il pense que l'élément suprastapédial
correspond à l'enclume des mammifères et à l'os hyomandibu-
laire des poissons et des batraciens. Chez lesphénodon, le stylo-
hval se continue directement avec cet élément cartilagineux ;
chez les lézards, il lui est relié par un ligament. Comme le su-
prastapédial s'applique au rocher, à coté de l'os carré, Huxley
voit là une chaîne continue, où l'os carré tient la place du mar-
teau, et dès lors il pense que ces deux os sont homologues. Pour
ceux qui adoptent cette opinion, le cadre du tympan, qui est
pour Et. Geoffroy l'homologue du carré, n'existe pas chez les la-
certiens.

L'organe de la vue contient un cercle cle plaques scléroticales
(sclérotal).

L'organe de l'odorat contient un cornet plus ou moins déve-
loppé.

L'organe du goût contient un prolongement cartilagineux de
l'hyoïde placé dans l'épaisseur de la langue.

Chez les crocodiliens, le basilaire occipital massif, avec une
forte hypapophyse, fournit presque tout le condyle, et de plus la
partie du condyle à laquelle il contribue fait partie du grand
trou occipital.

Les exoccipitaux contribuent à peine à la formation du con-
dyle ; les saillies qu'ils lui fournissent ne se rencontrent pas sur
la ligne médiane.

En haut, au contraire, les exoccipitaux se rencontrent et
ferment le grand trou occipital. Ils envoient latéralement des
apophyses transverses plus fortes encore et plus massives que
celles des lézards.

Le suroccipital s'élève au-dessus de la jonction des deux
exoccipitaux et s'avance en fermant la boite crânienne jusqu'au-
dessus du trou oval, laissant ainsi entre lui et l'exoccipital une
grande échancrure.

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 111

La pièce moyenne ou bien n'existe pas, ou bien est soudée
avec l'exoccipital.

L'arc inférieur est représenté par le corps de l'hyoïde qui
reste cartilagineux pendant longtemps, et qui forme un vaste
bouclier jouant le rôle de thyroïde et d'épiglotte. Il y a do
chaque côté une corne thyroïdienne insérée sur le milieu du
bord externe, composée de deux pièces osseuses et d'un prolon-
gement terminal cartilagineux, et se rabattant en arrière en
s'appliquant à la trachée. Les cornes styloïdiennes en réalité
n'existent pas ; leur place est indiquée par deux petites saillies
unciformes que le corps de l'hyoïde présente un peu en avanl
des cornes thyroïdiennes et qui sont reliées à celles-ci par des
ligaments.

La vertèbre pariétale présente deux os pariétaux qui se
soudent de bonne heure sur la ligne médiane. Ils recouvrent la
plus grande partie du suroccipital. Leur bord antérieur esta son
tour un peu recouvert par les frontaux. Ils n'ont pas de lame
descendante comme chez les ophidiens.

La pièce moyenne de l'arc supérieur, ou squamosal, désignée
sous ce nom par Huxley, sous celui de temporal par Et. Geof-
froy, sous celui de mastoïdien par Guvier et R. Ovven, s'insère
sur les côtés du pariétal, du suroccipital et de l'exoccipital, et
se porte directement en dehors sans quitter le plan de la face
supérieure du crâne.

Elle aboutit par une pointe antérieure et externe sur le posl-
fronlal, par une pointe postérieure et externe sur le bord pos-
térieur du carré, tandis que le bord interne de son prolongemenl
antérieur s'articule avec le bord supérieur de cet os.

Par quoi la grande aile du sphénoïde est-elle représentée?
Nous adoptons l'opinion de Guvier et de Huxley, qui la re-
trouvent dans une pièce osseuse située en avant du trou ovale,
et nous repoussons l'opinion de R. Owen, qui veut la retrouver
dans une pièce osseuse située en arrière du trou ovale et désignée
par Cuvier sous le nom de rocher (prootique de Huxley). Cette
pièce, légèrement convexe en dehors et concave à sa face in-
terne, forme la partie inférieure et externe de la fosse céré-
brale.

Le corps de la vertèbre, suivant Cuvier, R. Owen et G. Ber-
trand, ne fait qu'un seul os avec le présphénoïde ; mais Huxley
attribue toute la partie osseuse au postsphénoide et voit le pré-

-H 2 PREMIÈRE PARTIE.

sphénoïde dans un cartilage qui borde la cloison orbi taire et la
continue en avant.

En arrière, le postsphénoïde s'articule avec le basilaire occi-
pital par une surface presque verticale présentant un léger
engrènement, interrompue à sa partie moyenne par le passage
de la trompe d'Eustache. Il présente à sa face supérieure une
surface inclinée limitée en avant par un bourrelet qui borde une
fosse pituitaire creusée obliquement d'avant en arrière. En avant
de la fosse pituitaire il s'amincit et ne consiste plus qu'en une
lame verticale en forme de rostre.

L'arc inférieur est constitué par les ptérygoidiens qui forment
un arc complet. Pour cela, ils émettent par leur angle inférieur
et interne une expansion qui se dirige en dedans à la rencontre
de celle du côté opposé, de manière à continuer le plancher infé-
rieur de la narine, en sorte que l'orifice postérieur de la narine,
au lieu de répondre au bord postérieur du palatin, se trouve
plus en arrière et répond au bord du ptérygoïdien. Les ptérygoï-
diens sont articulés d'une manière immobile avec le sphénoïde.

Ces ptérygoidiens immobiles ont une grande ressemblance avec
les apophyses ptérygoïdes internes des mammifères, et c'est là ce
qui a conduit Et. Geoffroy à déterminer leur véritable homo-
logie.

Chez les crocodiliens, comme chez les lacertiens, une pièce
osseuse que Cuvier a désignée sous le nom de transverse, et que
l'on nomme aussi ptérygoïdien externe, réunit le ptérygoïdien à
l'arcade maxillo-jugale, s'articulant en dedans au ptérygoïdien,
en dehors au maxillaire supérieur et au jugal.

La vertèbre frontale ne montre qu'un seul os frontal résultant
(comme le pariétal unique et comme le suroccipital) de la réu-
nion des deux os typiques sur la ligne médiane. C'est a peine
s'il prend part à la boite cérébrale, et il appartient presque tout
entier à la voûte orbitaire. Il s'articule par son angle postérieur
externe avec le postfrontal qui est très-développé et qui émet
une tige descendante qui s'unit avec une apophyse montante du
malaire pour encercler l'orbite en arrière.

L'aile orbitaire du sphénoïde serait, d'après Cuvier et d'après
Huxley, confondue avec la grande aile, tandis que d'après Owen,
qui regarde comme une grande aile le rocher de Cuvier (proo-
tique de Huxley), elle serait considérable et constituée par toute
la lame osseuse qui est en avant du trou ovale.

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 113

Le corps de la vertèbre ou présphénoïde, s'il n'est pas con-
fondu avec le postsphénoide, est cartilagineux.

La vertèbre nasale montre deux os nasaux séparés, s'allon-
geant horizontalement en avant di>* frontaux avec lesquels ils
s'articulent de chaque côté de la ligne médiane.

Les préfrontaux se placent de chaque côté, en dehors de la
partie antérieure du frontal et de la partie postérieure des na-
saux. Ils se composent d'une partie presque horizontale et d'une
branche descendante qui limite en arrière la chambre olfactive
et qui par son extrémité inférieure s'articule avec le palatin.

L'aspect de cette branche descendante qui établit l'union des
palatins avec les préfrontaux a inspiré à Et. Geoffroy l'idée de
comparer ces os avec les lames latérales de l'ethmoide des
mammifères ; mais à cause de leur partie supérieure presque
horizontale, il y a vu un arc vertébral particulier, celui de la
vertèbre ethmo-sphénale. Les frontaux antérieurs, sous le nom
d'ethmo-physaux, répondent ainsi pour Et. Geoffroy soit aux os
planum, soit aux cornets supérieurs. Le corps même de l'eth-
moide ou ethmo-sphénal est représenté chez les crocodiles par
une cloison cartilagineuse qui sépare les orbites.

Chez le crocodile, les préfrontaux supportent par leur bord
externe un os sourcilier.

En avant et en dehors, ils s'articulent avec l'os lacrymal, qui
les unit au maxillaire supérieur et au jugal, et qui est percé d'un
trou dans sa partie supérieure.

L'arc inférieur comprend un double vomer et un double inter-
maxillaire articulé avec les nasaux et les maxillaires supérieurs.

L'organe de l'odorat contient dans chaque cavité nasale un
cornet bilobé en partie osseux, en partie cartilagineux.

L'organe de la vue ne contient aucune pièce osseuse.

L'organe du goût ne contient pas d'os lingual.

L'organe de l'ouïe est enfermé dans une masse cartilagineuse
qui ne s'ossifie qu'en partie. L'os prootique de Huxley (rocher de
Cuvier) reste séparé, l'épiotique et l'opislhotique se soudent au
suroccipital et à l'exoccipital ; mais il reste toujours dans l'inté-
rieur du crâne une suture apparente en forme d'Y qui indique la
séparation primitive de ces trois éléments du rocher.

Owen pense que le rocher de Cuvier est formé par la grande
aile du sphénoïde à laquelle la partie antérieure du rocher carti-
lagineux se souderait, et il ne trouve pour tout vestige d'un ro-

8

114 PREMIÈRE PARTIE.

cher isolé qu'un petit grain osseux placé au point de réunion des
trois branches de l'Y.

Le mastoïdien serait distinct du rocher, suivant Guvier et
Owen. Nous admettons au contraire, avec Huxley et Gratiolet,
que le mastoïdien forme avec le rocher un seul os, le rupéo-
mastoidien, et que par conséquent, si le rocher se soude avec
les os voisins, il n'y a pas de mastoïdien séparé. Nous avons dé-
terminé le mastoïdien de Guvier et de R. Owen comme un squa-
mosal.

Le maxillaire supérieur, large et fort, est articulé d'une ma-
nière immobile, comme chez les mammifères, avec les inter-maxil-
laires et les palatins, et contribue à former la voûte palatine par
une branche horizontale qui va s'appliquer à celle du côté opposé.
(Chez le gavial, le double vomer apparaît dans leur intervalle.)

Il s'articule aussi avec le nasal et avec le lacrymal, mais n'a
pas de branche montante.

En arrière, le maxillaire s'articule avec un malaire considé-
rable qui lui-même s'unit au lacrymal, au frontal postérieur et au
transverse. Le malaire ou jugal s'unit en arrière par une suture
très-oblique au quadrato-jugal que Guvier et R. Owen considè-
rent comme homologues de la partie écailleuse du temporal,
homologie que nous n'acceptons pas, tandis que nous admettons
l'existence du quadrato-jugal comme un os à part.

Ce dernier os, chez le crocodile, s'allonge obliquement d'avant
en arrière et de haut en bas. Par son extrémité supérieure et
antérieure il s'articule à la fois avec le post-frontal et avec le
squamosal dans le point où ces deux os se réunissent ; par sa
partie antérieure et inférieure, il s'unit obliquement au malaire ;
par toute la longueur de son bord supérieur et postérieur, il s'u-
nit au carré. Sa pointe inférieure arrive très-près de la facette
articulaire destinée à la mâchoire inférieure, mais elle ne prend
pas part à l'articulation.

L'os carré ou tympanique est considérable, immobile, et très-
solidement enchâssé. Il s'articule avec le squamosal deux fois,
avec l'exoccipital dans une grande longueur, avec le sphénoïde,
avec le ptérygoidien, avec le quadrato-jugal et avec la grande
aile du sphénoïde. Il se termine inférieurement par un condyle
articulaire allongé transversalement, convexe d'avant en arrière
et concave de dehors en dedans.

Il s'articule en arrière avec l'exoccipital et avec le squamo-

APPAREIL PASSIF DK LA LOCOMOTION. 115

sal. Son extrémité supérieure s'articule avec le post-frontal, le
squamosal et le rocher. Le trou auditif externe se trouve placé
entre lui et le prolongement postérieur du squamosal, et c'est là
ce qui a conduit Et. Geoffroy à y voir l'analogue du cadre du
tympan.

Le mâchoire inférieure du crocodile sert de type pour l'ana-
lyse des différentes pièces que l'on y reconnaît chez les reptiles,
savoir l'articulaire, le dentaire, l'angulaire, le surangulaire, l'o-
perculaire et le complémentaire.

Chez les chéloniens, le basilaire occipital a la forme d'un
triangle dont les angles latéraux antérieurs s'allongent en deux
apophyses basilaires (hypapophyses) considérables. Il fournit
le 1/3 inférieur du condyle.

Les deux autres tiers sont fournis parles exoccipitaux qui pré-
sentent des apophyses latérales inférieures appliquées aux apo-
physes basilaires, et, au-dessus, de véritables apophyses trans-
verses qui s'appliquent à l'opisthotique.

Les exoccipitaux ne se réunissent pas en haut; l'arc est fermé
par un suroccipital unique muni d'une arête médiane prolongée
en arrière.

L'apophyse transverse de l'exoccipital est à la fois recouverte
et prolongée sur le côté par un os qui s'articule avec elle et avec
le suroccipital et que Guvier a nommé occipital extérieur ;
Owen considère cet os comme unparoccipital ; Dugès, et ensuite
Hallman, l'on nommé mastoïdien ; Huxley y voit un opisthotique,
et si l'on admet cette opinion, on trouvera qu'il y a chez les tor-
tues, comme chez l'homme, une saillie mastoïdienne, mais que
cette saillie, constituée chez l'homme par l'épiotique, est consti-
tuée par l'opisthotique chez les tortues.

L'arc inférieur se compose d'un corps de l'hyoïde en partie
osseux, en partie cartilagineux, très-isolé de l'os lingual, de deux
cornes styloidiennes (cornes antérieures de Guvier) plus ou moins
développées (1), de deux cornes thyroïdiennes (cornes moyennes
de Guvier) composées de deux segments et d'un prolongement
tibro-cartilagineux et de deux cornes postérieures (Cuvier) re-
présentant le deuxième arc branchial. Les cornes antérieures
n'ont aucune relation directe avec le crâne ; il en est de môme

1 Elles Bont biea distinctes chez le caret et chez la chelone initias; mais d'an-
tres fois ellrs -ont à peine développées.

H6 PREMIÈRE PARTIE.

des deux autres paires. Les cornes postérieures ne donnent in-
sertion à aucun faisceau musculaire, tandis que les deux pre-
mières paires donnent ai tache aux muscles qui servent à la
rétraction de l'hyoïde et de la langue.

La vertèbre pariétale montre deux pariétaux distincts très-al-
longés, émettant une lame descendante qui va retrouver le pté-
rygoïdien, auquel elle est reliée par une petite lamelle osseuse,
que R. Owen regarde comme un orbito-sphénoïde, mais que l'on
doit considérer avec Huxley comme l'homologue de la columelle
des lacertiens.

Un os isolé, séparé de cette lame par le trou ovale, est consi-
déré par Cuvier comme un rocher. R. Owen y voit la grande
aile du sphénoïde, mais Huxley y voit le prôotique, ce qui vient
confirmer l'opinion de Cuvier.

Dans ce cas, ou bien l'alisphénoïde n'existerait pas, ou bien
il ne serait représenté que par la petite lamelle où Owen retrouve
l 'orbito-sphénoïde.

Le squamosal, que nous nommons ainsi avec Huxley (mastoï-
dien de Cuvier et d'Owen), s'articule chez toutes les tortues avec
l'opistho tique et le carré. Chez les chélonées il offre en outre
une expansion lamelleuse qui va rejoindre le postfrontal et le pa-
riétal en enveloppant la fosse temporale.

Le corps de la vertèbre est formé par un post-sphénoïde arti-
culé par une face oblique avec le basioccipital, creusé d'une fosse
pituitaire allongée, et s'articulant en avant avec un presphénoïde
cartilagineux.

L'arc inférieur est constitué par des ptérygoïdiens immobiles
qui ressemblent beaucoup à ceux du crocodile, mais qui, n'ayant
pas d'expansion interne, ne prennent aucune part ni dans la
formation du plancher des fosses nasales, ni dans celle de la
cloison. Ils sont articulés avec le sphénoïde, le carré, la lame
descendante du pariétal, le palatin, et une expansion du malaire
qui occupe la place du transverse.

La vertèbre frontale contient deux frontaux séparés qui ne
prennent aucune part à la formation de la boite cérébrale et oc-
cupent seulement le sommet de la voûte orbitaire et deux post-
frontaux énormes qui s'articulent avec le squamosal et avec le
jugal comme chez les crocodiles. Les orbito-sphénoides, ainsi
que le presphénoïde, sont cartilagineux ou membraneux.

L'arc inférieur est formé par des palatins immobiles.

APPAREIL PASSII' DK LA LOCOMOTION. H"*

A la vertèbre nasale, les os nasaux sont nuls ou complètement
cartilagineux, d'après Guvier ; ils sont pour Owen connés avec
les préfrontaux. Ceux-ci sont très-développés ; ils se composent
d'une partie presque horizontale qui prolonge la voûte crânienne
et recouvre la loge olfactive, et d'une lame descendante qui va
retrouver le vomer et le palatin.

Le lacrymal, d'après Guvier et Owen, est confondu avec le
maxillaire supérieur.

Le corps de la vertèbre ( méselhmoïde ) est cartilagineux
(Cuvier).

L'arc inférieur de la vertèbre se compose d'un vomer simple
qui forme la cloison des fosses nasales en s'interposant entre les
palatins, qu'il sépare non-seulement en haut, mais aussi en bas
dans la partie moyenne de la voûte palatine, qui s'articule en
avant avec les intermaxillaires, et qui en haut est creusé d'une
gouttière pour recevoir le bord inférieur du mésethmoïde.

L'organe de l'odorat offre un cornet dans chacune des cavités
nasales.

L'organe du goût présente un os lingual situé sous la langue et
rattaché à l'hyoïde par du tissu fibreux.

L'organe de la vue contient des osselets de la cornée (sclé-
rotal, Owen).

L'organe de l'ouïe nous montre un opisthotique et un prootique
formant dei> os séparés ; l'épiotique se soude au suroccipital.

11 y a une columelle (ou étrier) d'une grande dimension, qui
s'appuie d'une part à la fenêtre ovale et de l'autre à la membrane
du tympan.

Le maxillaire supérieur très-grand et immobile s'articule avec
l'intermaxillaire, le vomer, le palatin, le préfrontal et le ma-
laire.

On trouve chez les chélonées un malaire et quadrato-jugal,
très-développés, ayant les mêmes connexions que chez le croco-
dile. Le malaire s'articule avec le palatin et le ptérygoidien par
une expansion qui occupe la place du transverse.

Le carré s'articule avec le quadrato-jugal, le squamosal, l'a-
lisphénoide, le prootique, l' opisthotique et le ptérygoïdien, of-
frant des dispositions qui rappellent beaucoup celles que l'on
voit chez le crocodile, mais qui en diffèrent par quelques points.

Chez les tortues, le quadrato-jugal n'est en rapport qu'avec la
partie supérieure de l'os carré, ce qui pourrait permettre de re-

HH PREMIÈRE PARTIE.

venir à l'opinion de Guvier et de le regarder comme un squa-
mosal. Nous trouverions alors chez les tortues, comme chez les
lézards, un squamosal et un postsquamosal, et le quadrato-jugal
serait ligamenteux.

La mâchoire inférieure a la même composition que chez le cro-
codile.

SQUELETTE DU TRONC CHEZ LES REPTILES FOS-
SILES. — En réunissant les reptiles fossiles à ceux dont les
types ne sont pas encore éteints, on a 9 groupes au lieu de 4.
Ainsi, outre les ophidiens, les lacertiens, les crococliliens et les
chéloniens, on a 5 groupes entièrement disparus : 1° celui des
ichthyosaures ou poissons lézards, que l'on nomme encore ichthyo-
ptérygiens, c'est-à-dire ayant des nageoires de poissons ; 2° celui
des plésiosaures ou voisins des lézards, que l'on nomme encore
sauroptérygiens, c'est-à-dire ayant des nageoires de lézards, ce
qui est absolument inintelligible (pour dire lézards à nageoires,
il faudrait ptérygosauriens) ; 3° celui des dicynodons, qui ont les
deux mâchoires dépourvues de dents, comme les tortues, sauf
deux grandes canines implantées dans les os maxillaires supé-
rieurs ; 4° celui des dinosauriens ou lézards gigantesques ;
5° celui des ptérodactyles (aile formée par un doigt) ou ptérosau-
riens, c'est-à-dire lézards ailés.

Les lacertiens, les ophidiens et les chéloniens fossiles ne dif-
fèrent pas typiquement des animaux vivants, dont ils se distin-
guent principalement par des dimensions colossales (comme par
exemple le mosasaure).

Les crocodiliens fossiles diffèrent des espèces vivantes en ce
que les uns (téléosaures) ont les corps des vertèbres biconcaves,
les autres (streptospondyles, cétiosaures) ont les corps des ver-
tèbres opisthocéliens, tandis que chez les crocodiles vivants les
corps vertébraux sont procéliens.

Les fossiles des 5 autres groupes se distinguent par des traits
tout à fait caractéristiques.

Chez les ichthyosaures, les corps vertébraux sont biconcaves
et ne se soudent pas avec les arcs supérieurs. 11 n'y a pas de
région cervicale distincte. L'atlas s'articule avec l'occipital par
un condyle concave qui reçoit le condyle unique de la tête.

L'axis n'a pas d'apophyse odontoide ; mais son corps se soude
à celui de l'atlas par une surface plane.

APPAREIL PASSIF HE LA LOCOMOTION. 11Ï)

Toutes les vertèbres à partir de l'axis ont des côtes vertébrales
qui d'abord s'articulent par une tête bit'urquée avec une apo-
physe transverse et avec une parapophyse, distinctes l'une de
l'autre, puis par une simple tète avec une seule apophyse qui
résulte de la réunion de l'apophyse transverse avec la parapo-
physe, et enfin directement avec le corps delà vertèbre. Ces côtes
vertébrales s'articulent par leur extrémité avec des côtes ster-
nales brisées, qui vont elles-mêmes se terminer sur des pièces
gternales le long de la iigne médio-ventrale.

A la région caudale, les côtes slernales (hémapoplrysesd'Owen),
figurant des os en V, s'arliculenl par leur extrémité supérieure
avec le corps de la vertèbre et par leur extrémité inférieure avec
celle du côté opposé ; les extrémités des côtes vertébrales res-
tent flottantes. L'existence simultanée des côtes vertébrales et
des os en V à la queue des ichthyosaures vient à l'appui de l'o-
pinion de R. Ôwen en tant qu'il soutient que les os en Y ne sont
pas des côtes vertébrales; mais cela ne prouve pas d'une manière
absolue que les os en V soient des côtes sternales. On pourrait
tout aussi bien y voir de doubles hypapophyses indépendantes
du corps vertébral, et ce serait l'ictbthyosaure qui fournirait des
preuves à l'appui de celte dernière opinion. L'ichthyosaure en
effet présente entre l'occipital et l'atlas, entre l'atlas et Taxis,
entre l'axis et la troisième vertèbre du tronc, des pièces hypapo-
physaires indépendantes (autogènes, Owen) qui ont beaucoup
d'analogie avec les os en V, et que pourtant on ne peut pas re-
garder comme des hemapophyses. Cette manière de voir per-
mettrait de mieux comprendre ce qui a lieu à la région cervicale
et à la région caudale des oiseaux.

Les ichthyosaures n'ont pas de sacrum.

Les arcs supérieurs des vertèbres ne sont pas soudés aux
corps vertébraux, avec lesquels ils ne sont unis que par de sim-
ples articulations.

Le crâne est remarquable par la longueur des intermaxillaires
qui distingue ces animaux des différents groupes de reptiles vi-
vants et fossiles ainsi que des labyrinthodons, en même temps
qu'elle les rapproche des oiseaux et des mammifères cétacés,
par la position des narines en avant des yeux, et par l'existence
de plaques scléroticales, ce qui les rapproche encore des oiseaux;
par la présence de deux os qu'Owen appelle postorbital et su-
persquamosa1, ce qui les rapproche des ganocéphales (archégn-

120 PREMIÈRE PARTIE.

sauras, actinosaurus) et des labyrinthe-dons ; l'un de ces os ré-
sulterait de la division du postfrontal, l'autre de celle du squa-
mosal. La présence de ces pièces osseuses les rapproche en-
core des espèces vivantes de lacertiens. Le basi-occipital
contribue seul à la formation du condyle arrondi qui s'articule
avec l'atlas ; les exoccipitaux restent distincts ; le suroccipital
prend part à la formation du grand trou occipital. Il n'y a pas de
paroccipital séparé. Les pariétaux restent distincts. Une fonta-
nelle les sépare des frontaux. On ne voit pas d'alisphénoide. Le
postsphénoïde, bien séparé du basilaire occipital, offre en avant
un prolongement en forme de rostre. Le présphénoide et l'orbi-
tosphénoide ne sont pas ossifiés. Le postfrontal est subdivisé ;
les deux frontaux restent distincts ; il y a 2 nasaux, 2 préfron-
taux, 2 lacrymaux articulés avec des maxillaires supérieurs
très-réduits. Le malaire borde intérieurement l'orbite pour aller
retrouver le post-orbitaire, un os quadrato-jugal relie le malaire
à l'extrémité inférieure du carré qui s'articule avec un maxillaire
inférieur composé des 6 pièces osseuses que l'on compte chez
les reptiles.

Il y a 2 vomers allongés occupant le milieu de la voûte du
palais, 2 palatins séparés, 2 ptérygoidiens articulés avec le ba-
sisphénoule. Owen parle d'une transverse (ectoptérygoïde), mais
pour Huxley le ptérygoïdien s'articule en haut et en dehors avec
le squamosal.

L'élément épiotique du rocher se soucie à l'occipital; le proo-
tique et l'opisthotique restent distincts, ce dernier étant pour
Guvier un occipital latéral, comme chez les tortues.

On n'a pas étudié l'os hyoïde.

Chez les plésiosaures, les corps vertébraux s'articulent entre
eux par des surfaces plates ou légèrement concaves. Il y a une
région cervicale distincte d'une longueur considérable. L'atlas
reçoit le condyle unique de l'occipital dans un condyle concave
creusé sur le corps et sur la base des lames. Les deux parties
du corps de l'atlas (le noyau central et l'arc inférieur) sont pri-
mitivement distinctes, et se soucient plus tard entre elles et avec
les lames qui en sont d'abord séparées. L'axis, par conséquent,
n'a pas d'apophyse odontoide, mais, avec l'âge, son corps se
soude cà celui de l'atlas. Une pièce hypapophysaire se trouve
entre l'axis et l'atlas.

Presque tous les arcs supérieurs restent distincts des corps

APPARBIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 12i

vertébraux. Les apophyses transverses no sont apparentes qu'a
l.i région dorso-lombaire. Toutes les vertèbres du cou, excepte
l'atlas, ont des côtes qui s'articulent par une seule télé avec une
petite cavité latérale du corps de la vertèbre, ce qui rappelle ce
qu'on voit chez les serpents. En approchant du dos, l'articulation
des côtes se rapproche de la base des lames ; celles de la pre-
mière dorsale s'articulent avec l'extrémité de l'apophyse trans-
verse, et il en est de même jusqu'au sacrum ; à la queue, les cô-
tes s'insèrent de nouveau sur le côté du corps de la vertèbre.
Courtes au cou, longues au thorax, elles diminuent graduelle-
ment de longueur, deviennent très-courtes à la queue, et mémo
disparaissent vers son extrémité. Dans la région thoraco-abdo-
minale, elles se continuent, d'après Chven, avec des côtes ster-
nales tri-segmentées et réunies par une pièce médio-ventrale ;
pour Huxley ce sont des pièces cutanés indépendantes des arcs
vertébraux.

On compte 2 vertèbres sacrées munies de fortes côtes qui s'ar-
ticulent avec les iléons. Les premières vertèbres caudales ont a
la fois des côtes et des os en V. Toutes les vertèbres possèdent
de véritables apophyses articulaires.

Les principaux traits offerts par le crâne sont l'allongement
des intermaxillaires, la situation des narines en avant des orbi-
tes, la présence d'un trou pariétal (foramen pariétale). Le post-
frontal et le squamosal ne sont pas subdivisés. Le squamosal va
rejoindre le postfrontal et une apophyse latérale du pariétal,
comme chez les lézards. Le jugal se prolonge jusqu'à l'extrémité
inférieure du carré. L'exoccipital émet unelongue apophyse laté-
rale, à l'extrémité de laquelle est suspendu le carré.

La base du crâne est mal connue. On croit avoir trouvé une
trace des cornes thyroïdiennes.

Les lacerliens fossiles diffèrent peu des espèces fossiles vi-
vantes. Chez le protorosaurus, les vertèbres sont biconcaves,
mais elles sont procéliennes chez le mosasaure. Celui-ci, saufse^
proportions gigantesques, ressemble beaucoup au monitor ; une
des différences les plus remarquables est offerte par les ptéry-
goïdiens qui se rencontrent en avant sur la ligne médiane.

Le crâne des dicynodons est composé comme celui des lacer-
tiens. La principale différence consiste dans les deux longues
canines, qui manquent chez les oudenodons.

Il v a un sacrum de i ou 5 vertèbres.

122 PREMIÈRE PARTIS.

Les reptiles du groupe des dinosauriens sont aujourd'hui dé-
signés par Huxley sous le nom d'ornithoscélidés à cause des ca-
ractères que présentent leurs membres postérieurs. Il y reunit,
avec les mégalosaui es et les iguanodons, le compsognathus dont
la taille était beaucoup plus petite.

Leur crànen'a encore été étudié que d'une manière insuffisante.
Il a paru réaliser un type intermédiaire entre les crocodiliens et
les lacertiens.

Quoique les vertèbres soient en général amphicéliennes, on en
trouve qui sont opisthoeéliennes à la région cervicale et à la ré-
gion dorsale. Le sacrum a de i à 6 vertèbres, avec des arcs su-
périeurs correspondant à l'intervalle de 2 vertèbres.

La plus grande partie du squelette du tronc est mal connue
dans ses détails.

Chez les ptérodactyles, les corps des vertèbres affectent le
type procélien et sont soudés avec les arcs supérieurs ; ils sont
creusés d'une cavité aérienne avec un orifice latéral.

L'atlas s'articule avec l'occipital par un seul condyle. L'atlas
est soudé à l'axis. Les cinq ou six autres cervicales n'ont que de
faibles apophyses épineuses. Les arcs supérieurs sont sondés au
corps vertébral.

Les vertèbres cervicales semblent privées de côtes et d'apo-
physes transverses.

Les premières côtes dorsales sont flottantes comme chez les
crocodiles et chez les oiseaux; elles ont aussi une tétebifurquée.
Les dorsales proprement dites ont des côtes sternales articulées
avec un sternum discoïde, large et pourvu d'une crête médiane.

Il y a deux lombaires, de trois à sept sacrées, et un nombre
variable de caudales, la queue étant habituellement courte, mais
longue dans un seul çenre.

La tète est remarquable par la présence d'un condyle unique,
placé à sa base et non à sa face postérieure, la grandeur de l'or-
bite qui contient des plaques scléroticales, la longueur de la face
qui par sa forme générale rappelle un bec d'oiseau, la position
des narines à moitié chemin des orbites et de l'extrémité nasale;
un pont osseux qui recouvre la fosse temporale en reliant le post-
frontal à la région temporo-pariétale, et une arcade jugale qui
va retrouver l'extrémité inférieure du carré. Il y a un vide entre
l'orbite et la narine.

On n'a pas fait la décomposition des os du crâne.

APPAREIL PASSIF I>K LA LOCOMOTION. 123

Squelette des membres thoraciques et abdominaux chez les

POISSONS, LES AMPHIBIENS ET LES REPTILES.

POISSONS. — Chez les poissons osseux, auxquels on impose
aujourd'hui la dénomination médiocrement euphonique de téléos-
tiens, la ceinture pelvienne est réduile aux ischions, dont la po-
sition est très-variable, puisque tantôt ils sont suspendus dans
les chairs de la région abdominale (poissons abdominaux), tantôt
il sont attachés soit aux os de l'épaule (poissons subbrachiens).
soit à la pièce médiane inférieure de l'hyoïde (poissons jugulaires).
Ces ischions donnent insertion, par leur bord postérieur, aux
rayons des nageoires ventrales, sans interposition d'aucune pièce
osseuse. D'après cette manière de voir adoptée aujourd'hui par
11. Owen et par la plupart des auteurs, il n'y a ni cuisses, ni
jambes, ni tarses.

Cuvier cependant a soutenu que ces deux os représentaient
les jambes et les cuisses, et a cru retrouver la trace du bassin
dans un des os de l'épaule (Amt. coin p., 2e éd., 1835).

Les membres antérieurs sont beaucoup plus compliqués, du
moins dans leur partie basilaire, et on n'est pas encore fixé sur
la manière d'interpréter leur composition.

Arlédi, le premier, a donné l'énumération suivante : « Ossa
pecloris et ventris in piscibus reperiunlur; suntque in piscibus
spinosis : 1° clavicuhe, 2° sternum, 3° scapuhe, seu ossa quibus
pinmo pectorales ad radicem affîgunlur » [Partes pi&cium, 1735).

Gouan (Historia piscium,, aistens eorum anatomen, 1770) a de-
signé sous le nom de clavicule la grande pièce inférieure de la
ceinture scapulaire, celle sur laquelle vient battre l'opercule.

Lacépède (Jlisl . des poissons, t. V) conserve le nom de cla-
vicule à l'os ainsi désigné par Gouan.

Et. Geoffroy (Ann du Muséum d'hist. nat., t. IX, 1807, et
Phil. anatomique, 1818) affirme que l'os le plus considérable de
l'épaule, celui sur lequel vient battre l'opercule, est une clavi-
cule, et, pour mieux indiquer la ressemblance que les poissons
offrent sous ce rapport avec les oiseaux, il la nomme clavicule
furculaire. Au-dessus d'elle se trouve l'omoplate et en arrière un

124 PREMIÈRE PARTIE.

os en forme de stylet, découvert par Cuvier, que Geoffroy re-
garde comme le coracoidien.

Spix, Meckel, Agassiz, Stannius {Anat. comp., p. 45) profes-
sent la même opinion sur la détermination de la clavicule des
poissons.

D'un autre côté, Vicq d'Azyr (2emém. sur l'anat. des poissons,
Œuv. compl., t. V, p. 206) critique ainsi l'opinion de Gouan :
« Les noms de clavicule et d'omoplate ne conviennent pas à des
os qui terminent postérieurement l'ouverture branchiale, et qui
n'en ont absolument aucun usage ; celui de bassin doit être égale-
ment banni, etc. »

Cuvier, dans la première édition de l'A natomie comparée (1800),
a réservé la question en embrassant l'ensemble de l'épaule sous
le nom d'os en ceinture. Néanmoins il a désigné la clavicule de
Gouan sous le nom d'omoplate et donné le nom de clavicule à
l'os qui s'allonge en arrière du bord postérieur de celle-ci et
qu'il a depuis rapporté au bassin.

Dans l'histoire naturelle des poissons (1828), il décrit l'os en
ceinture comme composé d'un surscapulaire, d'un scapulaire et
d'un humérus ; ce dernier soutient les deux os de l'avant-bras
qui à leur tour soutiennent une rangée d'os carpiens sur lesquels
s'insèrent les rayons. L'os en stylet situé derrière l'omoplate est
désigné comme un coracoidien ; les relations qu'il peut contrac-
ter avec le bassin sont en même temps signalées.

Dans la seconde édition de YAnatomie comparée (1835), l'os
désigné d'abord comme un humérus est considéré comme com-
posé d'une lame externe et d'une lame interne. La lame externe
devient un coracoidien, et la lame interne le véritable humérus
auquel s'articulent les os de l'avant-bras. L'os précédemment
désigné comme une clavicule, puis comme un coracoidien, est
rapporté au bassin.

R. Owen professe à peu près l'opinion exprimée dans la deu-
xième édition de l'anatomie comparée. Les deux premiers os
sont aussi le surscapulaire et le scapulaire ; le grand os qui vient
après et qui soutient la nageoire est le coracoidien ; il s'articule
avec les deux os de l'avant-bras, mais il peut en être séparé par
une pièce qui serait l'humérus. Le stylet osseux, qui s'articule
avec le bord postérieur du coracoidien, est une clavicule, mais
cette clavicule se trouve en arrière du coracoidien, et, pour ac-
corder cela avec sa théorie du squelette, Owen est obligé d'ad-

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 1 ~2">

mettre que la clavicule appartient à l'arc inférieur de l'atlas,
qu'elle a chez les poissons sa position typique, et qu'elle subit
dans les autres classes de vertèbres une inversion qui la trans-
porte en avant de l'omoplate et du coracoïdien.

Les travaux les plus récents, prenant pour guide l'étude du
développement, nous ramènent dans la voie indiquée par Artédi,
( rouan et Et. ( leol'froy.

Bruch (Zeitschrift far wissensohaftîiche Zoologie, t. IV;
Vergleichende Osteologie des Rheinlachses, Mainz, 1861), pre-
nant pour point de départ la distinction faite par Ueichert entre
les os de membrane et les os du cartilage, s'est efforcé de dé-
montrer que la clavicule est un os secondaire qui se développe
dans la couche fibreuse sous-cutanée, et qui même peut devenir,
comme chez les esturgeons, une véritable pièce du dermalo-
squelette; mais, tandis que chez les vertébrés supérieurs il n'y
a qu'une seule pièce de cette nature, chez les poissons il y en a
plusieurs. Dès lors, les os de l'épaule des poissons osseux peu-
vent être considérés comme formant deux couches distinctes.
En avant et en dehors il y a la clavicule surmontée par les os
sus-claviculaires (ossa supraclavicularia, scapulaire et sus-sca-
pulaire de Cuvier) qui la rattachent à la tète ; ce sont des os se-
condaires qui ne résultent pas de l'ossification d'un cartilage. En
arrière et en dedans il y a l'omoplate et le coracoïdien (os de
L'avant-bras de Cuvier), qui résultent de l'ossification d'un carti-
lage primitif. Ainsi se trouve confirmée la conception d'Àrtédi et
de Gouan.

Gegenbaur (Schnltergiirtel derWirhelthiere , 1865) adonné à
cette idée de nouveaux développements. La portion clavicnlaire
est très-développée chez les poissons osseux. Chez les protop-
tères et les lépidosirènes, elle est réduite à une petite plaque
osseuse. Chez les esturgeons elle est formée par un système
complet de plaques dermo-squelettiques. Chez les plagiostomes
elle n'existe pas. Ceux-ci n'ont que la ceinture scapulaire pri-
maire formée d'un cartilage qui contient l'omoplate et le coracoï-
dien. Gegenbaur s'applique à faire voir, à l'exemple de Melten-
he'mier (Dis([iiisitiones anatomicie de mcmbro pisciuiii pectorali,
Berol., 1847.), que les ouvertures dont est percé le cartilage
n'indiquent pas l'existence de pièces séparées, et ne son! que
des trous destinés au passage des vaisseaux et des nerfs.

Cotte manière de voir est encore adoptée par Huxley (Anatc-

|S6 PREMIÈRE PARTIE.

mie comparée des vertébrés, 1872) et par Parker, qui L'a traitée
avec de grands développements dans son mémoire sur la cein-
ture scapulaire (Shoulder-rjirdle, Ray's society, 1807). Parker
nomme post-temporal la pièce qui attache au crâne la ceinture
scapulaire; supra-clavicle, celle qui vient après (scapulaire de
Olivier); clavicleou clavicule, la pièce principale; interclavicle,
la pièce qui réunit sur la ligne médiane les deux clavicules. Il
appelle post-clavicle la clavicule d'Owen, que Gegenbaur appelle
clavicule accessoire.

Nous nous rangeons aussi de ce côté. Nous partagerons
la ceinture scapulaire en une ceinture claviculaire et en une
ceinture scapulaire proprement dite. La ceinture scapulaire pro-
prement dite existe seule chez les plagiostomes ; les deux cein-
tures existent chez les esturgeons et les poissons osseux. La
ceinture claviculaire se composera d'un os occipito-claviculaire,
d'un sus-claviculaire, d'un claviculaire (la clavicule proprement
dite) et d'un interclaviculaire. Nous réservons notre opinion sur
la post-clavicule. La ceinture scapulaire proprement dite com-
prendra l'omoplate et le coracoidien ; nous pourrons distinguer
dans ce dernier os, avec Gegenbaur et Parker, un précoracoi-
dien, c'est-à-dire une saillie dirigée en avant et partant du point
où le coracoidien s'unit à l'omoplate.

Nous ne trouvons pas d'os auxquels nous puissions appliquer
les noms d'humérus, de cubitus et de radius. L'omoplate et le
coracoidien s'articulent par leur bord postérieur avec des petits
osselets carpoides qui soutiennent les rayons de la nageoire,
(/était le carpe pour Cuvier; Parker les nomme os du bras,
brachials.

Gegenbaur voit dans ces osselets une rangée d'humérus. Ce
sont les pièces basilaires (basalstùcke) de la nageoire. Par un ar-
tifice de conception, il les réduit au nombre de trois, et divise en-
suite la nageoire en trois régions, dont chacune est formée par
une des pièces basilaires et par les rayons qu'elle soutient. Les
trois régions sont le proptérygium, le mésoptérygium et le mé-
taptérygium ; elles sont au maximum chez la raie ; chez d'autres
poissons elles subissent une réduction ; chez le lépidosirène et le
protoptère, il n'y a que le métaptérygium avec un seul rayon.
Poussant plus loin les conséquences de sa théorie, Gegenbaur
affirme que le bras, l' avant-bras et la main des vertébrés placés
au-dessus des poissons répondent au métaptérygium.

APPAREIL PASSIF m: LA LOCOMOTION. 127

H. Owen, d'un autre tôté, trouve le premier vestige d'un
membre chez les lépidosirènes, d'où le nom de protoptère, donné
au genre africain de ce groupe. En compliquant cette forme par
la juxtaposition de nouveaux rayons, il passe aux plagiostomes,
aux ganoides et aux poissons osseux proprement dits; en la
compliquant par la subdivision du rayon primitif en un certain
nombre de digitations, il passe aux amphihiens et aux vertèbres
allanloïdiens.

Ces deux théories sont très-ingénieuses, mais on ne peut se
dissimuler qu'elles contiennent l'une et l'autre quelque chose
d'artificiel. Elles sont impuissantes à expliquer un fait nouveau
découvert chez le cératodus (Gûather, Ceratodus, Phil. trans.,
1871), où l'on a trouvé un rayon médian supportant de chaque
côté une série de petits rayons insérés comme les barbes d'une
plume.

Nous réservons notre opinion à ce sujet comme à l'égard de la
théorie de Dugès, qui regardait les membres de tous les verté-
brés comme formés d'un certain nombre de rayons juxtaposés.

AMPHIBIENS ou BATRACIENS. — Chez 'les amphibiens,
la ceinture pelvienne se compose d'un os iliaque et d'un os ischio-
pubien uni sur la ligne médiane à celui du côté opposé. L'os
iliaque s'articule avec la côte de l'unique vertèbre qui représente
le sacrum. Le pubis n'est pas distinct de l'ischion, il n'existe
entre ces deux éléments ni échancrure ni perforation. Au point
d'union de l'iléon et de l'os ischio-pubien se trouve la cavité co-
tyloide qui sert à l'articulation du bassin avec le fémur.

La partie rayonnante du membre comprend un fémur, un tibia
et un péroné, un tarse, un métatarse et des doigts.

La ceinture scapulaire se compose, comme chez les poissons
osseux, d'une partie primaire d'abord cartilagineuse, et d'une
partie secondaire. La partie primaire comprend un surscapulaire,
un scapulaire ou omoplate, et un coracoidien ; le tout ne forme
d'abord qu'une masse cartilagineuse continue ; la distinction <\c>
parties ne se fait qu'au moment de l'ossification. Au point d'union
de l'omoplate avec le coracoïdien se trouve la cavité glénoïdequi
sert à l'articulation de l'épaule avec l'humérus.

Le coracoïdien est divisé par une échancrure en deux parties:
le coracoïdien proprement dit, qui correspond à l'ischion, et le
précoracoïdien, qui correspond au pubis.

A la surface du précoracoïdien s'applique l'os de formation se-

<28 PREMIÈRE PARTIR,

condaire qui constitue la clavicule, et avec le progrès de l'ossi-
tication l'union devient complète.

Ces faits, indiqués par Dugès, ont été démontrés par les tra-
vaux récents de Gegenbaur et de Parker (/. c.) ; nous les adop-
tons complètement.

Il y a d'ailleurs un humérus, un radius et un cubitus, un carpe,
un métacarpe et des doigts.

Le radius et le cubitus sont séparés chez les urodèles ; mais
chez les anoures ils sont soudés en une seule pièce (Connès. R.
Owen), et il en est de même pour le tibia et le péroné.

Lorsqu'on étudie le carpe sur une larve récemment éclose de
salamandre commune, on y trouve une rangée d'os articulée avec
l'avant-bras, correspondant à la première rangée du carpe des
mammifères et comprenant trois os : un radial, qui répond au
scaphoide, un intermédiaire, qui répond au semi-lunaire, un
cubital, qui répond au pyramidal ; une autre, rangée composée
de quatre os qui s'articulent chacun avec un métacarpien ; entre
ces deux rangées un os intermédiaire, qu'à l'exemple de Dugès,
Gegenbaur appelle le central (1). En ajoutant un os à la deuxième
rangée, dans le cas où il y a cinq métacarpiens, on a un type
général pour la composition du carpe des amphibiens et de tous
les vertébrés allantoidiens.

Le tarse de la salamandre commune présente la même compo-
sition. Seulement, comme il y a cinq doigts au pied, il y a cinq
os à la seconde rangée.

Ces éléments peuvent se souder entre eux de diverses ma-
nières. Dans le carpe de la salamandre commune adulte, l'os cu-
bital se soude à l'intermédiaire dont il est distinct dans le pre-
mier âge. C'est peut-être par une fusion semblable que l'on peut
expliquer l'absence de l'intermédiaire chez les batraciens
anoures. Chez ceux-ci, le central se place au côté radial du carpe,
dans une position semblable à celle que le scaphoide du tarse
occupe chez les mammifères.

Les cinq os de la seconde rangée peuvent rester indépendants
comme chez le bombinalor ; chez les grenouilles et les crapauds,
ceux qui correspondent aux 3e, 4e et 5- métacarpiens se fondent
en une seule pièce.

Chez les anoures, la première rangée du tarse est formée par
deux os allongés qui sont regardés, celui qui correspond au

(1) Carpus uiul Tansus, 1804.

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 129

péroné, comme un calcanéum ; celui qui correspond au tibia,
comme un astragale. Il n'y a pas d'os distinct que l'on puisse
rapporter à l'intermédiaire de la salamandre, il n'y en a pas non
plus que l'on puisse rapporter au central. La seconde rangée
présente un os distinct pour chacun des deux premiers métatar-
siens ; pour les trois derniers il n'y a qu'une seule pièce os-
seuse ; cette pièce n'entre en contact qu'avec le troisième méta-
tarsien, mais elle est continuée jusque sur le cinquième par un
tractus iibro-cartilagïneux.

Le nombre des doigts est variable et il en est de même du
nombre des phalanges.

REPTILES. — Il n'y a aucune trace de membres antérieurs
chez les ophidiens, mais on trouve un rudiment de membre pos-
térieur chez les tortryx, et un rudiment du bassin chez les py-
thons, les boas et les typhlops.

On trouve chez les ichthyosaures une omoplate; un coracoï-
dien touchant sur la ligne médiane celui du côté opposé, mais
sans le croiser; une clavicule placée en avant de l'omoplate et ne
prenant aucune part à la cavité glénoide ; une pièce épisternale
en forme de T (interclavicule de Parker) sur laquelle viennent
s'appliquer les extrémités des clavicules ; R. Owen signale en
outre un épicoracoidien.

Le bassin, qui n'a aucune connexion avec la colonne verté-
brale et reste suspendu dans les chairs comme chez les poissons
abdominaux, se compose néanmoins d'un iléon, d'un pubis et
d'un ischion rayonnant autour de la cavité cotyloïde.

Il y a d'ailleurs un humérus et un fémur, un radius et un ti-
bia, un cubitus et un péroné. Le métacarpe et le métatarse présen-
tent une première rangée composée de trois os, et une seconde
rangée composée de quatre os, mais il n'y a pas d'os central. Il
y a ensuite une rangée de quatre os formant un métacarpe ou
un métatarse, puis une rangée de quatre premières phalanges
qui sont prolongées par autant de rayons composés de quinze à
vingt-cinq phalanges très-courtes; le nombre de ces rayons peut
être augmenté par suite de la bifurcation des doigts ou de l'addi-
tion de rayons marginaux.

Chez les plésiosaures, l'iléon s'articule avec les vertèbres sa-
crées par l'intermédiaire de deux petites cotes ; le pubis et l'is-
chion sont largement développés. Il y a un fémur assez fort, un
tibia et un péroné très-courts. Le métatarse est composé comme

9

130 PREMIÈRE PARTIE.

celui des ichthyosaures ; mais il y a cinq métatarsiens suivis de
cinq rayons digitaux dont le premier a deux phalanges, le se-
cond six, le troisième huit, le quatrième sept et le cinquième
cinq.

Au membre antérieur il y a également cinq doigts composés, le
premier, de deux phalanges, le second de cinq, le troisième de
sept, le quatrième de six, le cinquième de cinq. Le métacarpe, le
carpe, l'avant-bras et le bras sont composés comme les parties
correspondantes du membre postérieur.

Il y a un large coracoidien qui s'applique par son bord interne
à celui du côté opposé. L'omoplate présente une longue apo-
physe acromiale qui joue, comme chez les chéloniens, le rôle
de clavicule. D'après Huxley, une masse de substance dont
l'ossitication est douteuse semble avoir contenu deux cla-
vicules, une interclavicule et deux épicoracoïdiens. Chez le no-
thosaurus il y a réellement entre les deux apophyses acromiales
deux clavicules et une interclavicule.

Les chéloniens se rapprochent beaucoup des plésiosaures par
leur bassin et par leur épaule. La l'orme cylindrique des iléons
articulés avec le sacrum par l'intermédiaire de deux petites cô-
tes, la largeur des ischions et des pubis augmentent encore la
ressemblance. Les os coracoidiens trôs-développés restent flot-
tants par leurs extrémités et ne se rencontrent pas. Les omo-
plates cylindriques, articulées avec la première plaque costale
par l'intermédiaire d'un petit cartilage où l'on pourrait voir un
surscapulaire, envoient vers la ligne médio-ventrale une grande
apophyse acromiale que l'on a considérée à tort comme une cla-
vicule, mais où l'on peut voir avec Parker et Huxley un préco-
racoïdien qui, au lieu de se détacher de l'omoplate pour rester
confondu avec le coracoïdien, resterait confondu avec l'omoplate
el détaché du coracoïdien.

Si l'on veut trouver chez les chéloniens des clavicules, on est
obligé de les chercher avec Parker dans le plastron. La pièce
médiane antérieure du plastron (entosternal d'Et. Geoffroy) se-
rait alors une interclavicule, les deux pièces latérales antérieures
(épisternaux de Geoffroy) seraient les clavicules et les deux pièces
latérales situées immédiatement en arrière (hyosternaux de Geof-
froy) seraient des postclavicules.

Les os du bras, delà cuisse, de l'avant-bras et de la jambe
sont distincts et séparés. Le métacarpe est composé comme celui

APPAREIL PASSIF DF, TA LOCOMOTION. \'A\

de la salamandre ; tous ses os sont distincts dans la chelydra
serpentina, mais, chez l'emys Luropiea, le contrai se sonde au
radial (c'est-à-dire au scaphoïde), et les os carpiens du quatrième
et du cinquième doigts' se soudent l'un avec l'autre. Il y a 'cinq
doigts, dont le premier et le cinquième ont deux, et les trois in -
termédiaires trois phalanges.

Au tarse, il n'y a que deux os à la première rangée, à la se-
conde rangée il n'y en a que quatre, un seul os s'articulantavec
le quatrième et le cinquième métatarsiens. Gegenbaur pense que
chez la chelydra l'intermédiaire se soude au tibial, et que, chez
l'emys europcea où il n'y a pas de central distinct, l'os tibial, ou
l'astragale, est formé par la réunion de l'intermédiaire, du tibial
et du central. Le nombre des phalanges est le même qu'en
avant, sauf pour la tortue de terre qui n'a, en avant comme en
arrière, que deux phalanges à tous les doigts.

Les dicynodons semblent avoir manqué de clavicules ; leur
bassin était remarquable par la force et la largeur des iléons, des
pubis et des ischions.

Les crocodiles n'ont pas de clavicules, mais il y a chez eux un
os épisternal ou interclavicule formant un long stylet aplati et
dépourvu de branches, appliqué dans sa moitié postérieure à la
face inférieure du sternum. L'omoplate, prolongée par un carti-
lage sur-scapulaire, présente, en avant de la cavité glénoide, une
apophyse triangulaire très-sessile qui peut répondre à l'épine de
l'omoplate ou à la base de l'acromien des mammifères, et dont
l'angle se continue avec une masse cartilagineuse qui est comme
un petit prolongement acromial.

Le coracoidien s'articule d'une manière immobile non-seule-
ment avec la partie de l'omoplate où est creusée la cavité glé-
noide, mais avec le bord de cette apophyse antérieure et infé-
rieure. Par son autre extrémité, il s'articule d'une manière
mobile avec le sternum. En avant et en haut, il présente une apo-
physe triangulaire très-semblable à celle de l'omoplate avec la-
quelle elle s'articule. A la base de cette apophyse il y a un petit
trou donnant passage à un nerf. Ces divers caractères doivent
être notés parce qu'ils peuvent servira la comparaison des cro-
codiles soit avec les oiseaux, soit avec les mammifères ornitho-
delphes.

On distingue un humérus, un radius et un cubitus.

La première rangée du carpe no compte que deux os, un ra-

132 PREMIÈRE PARTIE.

dial et un cubital, remarquables par leur volume et leur allon-
gement, et creusés d'une cavité médullaire. Il y a de plus un os
hors de rang qui correspond au pisiforme des mammifères. L'os
radial est surtout très-volumineux. Néanmoins Gegenbaur ne
pense pas qu'il résulte de la fusion du radial et de l'intermé-
diaire; en un mot, que ce soit comme chez certains mammifères
un scaphoïdo-semi-lunaire, et croit plutôt que l'intermédiaire se
soude avec l'os cubital.

La seconde rangée du carpe est très-réduite. Nous la retrouve-
rons avec le même auteur, dans une pièce osseuse qui s'articule
d'une part avec l'os cubital et d'autre part avec les 2, 3, 4 et 5ma
métacarpiens ; puis dans un cartilage qui réunit cet os à la tête
du premier métacarpien ; et nous pourrons dès lors considé-
rer comme un central un disque osseux interposé entre l'extré-
mité distale de l'os radial et la base des deux premiers méta-
carpiens dont il est séparé par le cartilage dont nous venons de
parler.

Il y a cinq métacarpiens et cinq doigts qui ont deux, trois,
quatre, quatre et trois phalanges.

L'iléon s'articule avec les extrémités des côtes et des apophyses
transverses des deux vertèbres sacrées. L'ischion, qui seul con-
court avec lui à former la cavité cotyloïde, s'unit sur la ligne mé-
diane à celui du côté opposé. Le pubis ne concourt pas à former
la cavité cotyloïde, mais, dans le point où il devrait être placé
pour compléter cette cavité, l'iléon et l'ischion restent séparés par
une échancrure qui n'est remplie que par du tissu fibreux, et
principalement par le ligament qui unit le pubis à l'iléon. Immé-
diatement en dedans de cette échancrure, l'ischion porte une fa-
cette avec laquelle le pubis s'articule d'une manière mobile, et
cette mobilité semble expliquer pourquoi chez le crocodile le pu-
bis est rejeté hors de la cavité cotyloïde.
Il y a d'ailleurs un fémur, un tibia et un péroné.
La première rangée du tarse est composée de deux os, un pé-
ronéal et un tibial. Le péronéal pourvu d'un talon saillant a bien
les caractères d'uncalcanéum. Le tibial doit être considéré, avec
Gegenbaur, comme formé par la fusion de l'intermédiaire, du ti-
bial et du central (Owen dit à tort le premier cunéiforme). La se-
conde rangée se compose d'un cuboide articulé d'une part avec
le calcanéum et d'autre part avec les trois derniers métatarsiens,
puis d'une lame cartilagineuse qui relie ce cuboide à la base du

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 133

premier métatarsien. On voit qu'ici, comme à la main, la seconde
rangée du tarse tend à disparaître.

Le 5° doigt est réduit à son métatarsien. Le premier doigt a
deux phalanges, et les trois autres, trois, quatre et quatre.

Chez les lacertiens le pubis concourt largement à la formation
de la cavité cotyloide. Il atteint sur la ligne médiane celui du
côté opposé. La même chose a lieu pour les ischions qu'un vaste
triangle sépare des pubis. L'iléon s'articule avec les masses trans-
versales des deux vertèbres sacrées ; il est incliné d'arrière en
avant. Cette articulation est mobile.

Il y a derrière la symphyse ischiatique un petit os triangulaire
que l'on nomme os du cloaque (os cloacm).

L'épaule présente une omoplate surmontée d'un surscapulaire
qui se développe par un point d'ossification séparé, un coracoi-
dien, un épicoracoïdien, une clavicule et une interclavicule.

Parker distingue sur l'omoplate un segment môso-scapulaire
qui correspond à l'acromion, mais ne s'articule pas ici avec la
clavicule. Le coracoïdien présente en dedans deux prolonge-
ments osseux séparés par des échancrures, qui sont le méso-co-
racoidien et le précoracoïdien ; une pièce osseuse qui s'applique
aux extrémités des trois parties du coracoïdien et ferme les
deux échancrures, a reçu le nom d'épicoracoïdien. La clavicule
s'articule avec une saillie du surscapulaire, qui figure un acro-
mion. Par son autre extrémité elle s'applique sur une des
branches de l'os en T, c'est-à-dire de l'épisternum, ou, pour em-
ployer le langage de Parker, de Finterclavicule. Les épicoracoï-
diens sont reçus dans des rainures du bord antérieur du sternum,
et l'interclavicule s'applique sur la ligne médiane à la face infé-
rieure de cet os.

Le carpe ne diffère de celui de la jeune larve de salamandre
que par l'absence de l'os intermédiaire, que I regenbaur regarde
comme confondu avec l'os cubital. Il y a par conséquent deux os
pour la première rangée, un central, et cinq os pour la seconde
rangée. Les nombres des phalanges des. doigts sont 2, 3, 4, 5, 3,
caractère typique qui établit une des plus grandes ressemblances
entre les lacertiens et les oiseaux.

Le tarse n'offre, pour la première rangée, qu'un seul os formé
par la réunion du péronéal, de l'intermédiaire, du tibial et du
central (uncalcanéo-astragalo-scaphoïdien). Il y a pour la seconde
rangée un cuboide articulé avec le 5* et avec le 4" métatarsiens.

134 PREMIÈRE PARTIE.

Les trois autres os de la deuxième rangée sont représentés, en
tout ou en partie; par un ou deux osselets, et par des ligaments
ou des cartilages interarticulaires ; ceux du premier et du second
doigts peuvent être confondus avec la base des métatarsiens. Les
doigts se comportent comme à la main.

Les caméléons présentent une disposition exceptionnelle. Le
carpe se compose de 3 os, un radial, un cubital et un central, au-
quel Guvier donne ce nom (ossements fossiles, t. V). La seconde
rangée des os du carpe n'existe pas, et les métacarpiens s'articu-
lent avec le central, 3 en avant (1, 2, 3) et 2 en arrière (4, 5). Au
tarse, il y a 4 os, un tibial, un péronéal, un central, et un os
que R. Owen regarde comme un cuboïde, et Gegenbaur comme
un intermédiaire. Les 5 métatarsiens s'articulent avec le central,
2 en avant (1, 2), 3 en arrière (3, 4, 5).

Huxley a désigné sous le nom d'ornithoscélidés (reptiles à
jambes d'oiseaux) les reptiles du groupe des dinosauriens (igua-
nodons, mégalosaures, etc.), et ceux qui se rattachent au comp-
sognathus.

Chez ces reptiles, l'iléon se compose, comme chez les oiseaux,
d'une aile antérieure précotyloïdienne, et d'une aile postérieure
postcotyloïdienne. L'ischion s'allonge en arrière comme chez les
oiseaux. Le pubis, long et grêle, se porte aussi en arrière parallèle-
ment à l'ischion, dont il n'est séparé que par un trou ovale assez
étroit. L'ischion présente, chez l'iguanodon, une saillie qui sub-
divise le trou ovale comme chez les oiseaux.

Le tibia porte à sa partie antérieure et supérieure une crête
saillante comme chez les oiseaux. Chez le compsognathus.
son extrémité inférieure s'ankylose avec l'astragale, et prend
l'aspect de l'extrémité inférieure d'un tibia d'oiseau, ce qui porte
à penser que l'épiphyse inférieure du tibia d'un oiseau n'est
autre chose que l'astragale. En même temps la seconde rangée
du tarse chez le compsognathus est appliquée aux os métatar-
siens comme leur est appliquée, chez les oiseaux, la pièce épi-
physaire métatarsienne, ce qui donne également à penser que
cette pièce épiphysaire des oiseaux n'est autre chose que la se-
conde rangée du tarse. Chez les autres ornithoscélidés, la sou-
dure n'existe pas, mais la disposition est la même.

Le condyle externe du fémur a une saillie qui s'enfonce entre
le péroné et le tibia ; les métatarsiens sont distincts, mais allon-

APPAREIL PASSIF OH I. A LOCOMOTION. 135

gés et probablement immobiles. Le troisième doigt est le plus
lonc. Les os de la main sont mal connus.

On ne connait pas de clavicule chez ces reptiles; il y a une
omoplate et un coracoïdien.

Chez les ptérosauriens l'épaule n'est encore qu'imparfaite-
ment étudiée. On ne connait pas de clavicule. On décrit une
omoplate et un coracoïdien, l'un et l'autre longs et étroits. L'ex-
trémité du coracoïdien est reçue dans une dépression du
sternum.

L'humérus, muni d'une forte crête pectorale, contient, dans
son intérieur, une cavité aérienne dont l'orifice est situé près de
sa facette radiale. Le radius et le cubitus, remarquables par leur
longueur, sont immobiles l'un sur l'autre. Il y a au métacarpe
deux os pour la première rangée, un radial et un cubital; la se-
conde rangée n'est pas suffisamment étudiée. Il y a 4 os méta-
carpiens et 4 doigts composés : le premier de 2 phalanges, le
second de 3, le troisième et le quatrième de 4. Les phalanges
terminales des trois premiers doigts sont crochues et devaient
porter des ongles. Le quatrième métacarpien est beaucoup plus
fort que les autres ; les phalanges du doigt qu'il supporte sont
très-fortes et très-longues, mais en diminuant à partir de la pre-
mière ; la phalange terminale est styliforme. On a trouvé en
outre près du carpe un stylet osseux qui peut avoir appartenu
à la membrane de l'aile.

Au membre postérieur, l'iléon a une aile antérieure et une aile
postérieure, mais, pris dans son ensemble, il est assez court.
L'ischion concourt avec l'iléon à former la cavité cotyloïde. Le
pubis est, comme chez les crocodiles, une palette osseuse qui ne
s'articule qu'avec l'ischion, et qui est rejetée de la cavité coty-
loïde. On peut supposer que ce pubis était mobile. Le lémur est
légèrement courbé; le péroné est soudé au tibia. Le tarse est
mal connu. Certaines espèces ont 4 doigts pourvus de 2, 3, 4 et 5
phalanges ; d'autres présentent le rudiment d'un 5" doigt.

Dermato-squelette et exo-squelette chez les mammifères,
les reptiles, les amphibiens et les poissons. — Chez les mam-
mifères l' exo-squelette est représenté par les dents, les ongles,
les cornes et les poils ; parfois, comme chez les pangolins, les
productions épidermiques recouvrent le corps d'une véritable ar-
mure. La carapace des tatous et des glyptodons est formée par
des ossifications du derme.

136 PREMIÈRE PARTIE.

Dans la classe des reptiles, le derme s'ossifie dans certaines
régions chez les tortues, chez les crocodiles, les scinques et les
orvets, auxquels il faut ajouter les espèces éteintes des hylœosau-
rus et des scelidosaurus. L'exo-squelette est représenté par les
dents, les ongles et des plaques épidermiques.

Les amphibiens ont généralement la peau nue et molle. Ce-
pendant les cécilies ont des écailles comme celles des poissons.
On trouve des ossifications du derme chez le ceratophrysdorsata,
chez le bufo ephippium. Ces pièces dermo-squelettiques étaient
remarquables chez les ganocéphales.

Chez les poissons on doit rapporter à l'exo-squelette les dents
et les épines des nageoires. Le corps est recouvert par les écailles
qui sont, comme les dents, des organes de la famille des phanères.
Les écailles, en effet, sont des papilles de la peau qui se solidi-
fient, et dont l'ossification est plus ou moins complète, suivant le
nombre des ostéoplastes qui s'y développent, et la matière cal-
caire qui s'y dépose.

Il est difficile, chez les poissons, de fixer la limite qui sépare
le dermato-squeletteet le névro-squelette. Certains os ont l'appa-
rence des écailles, et la peau qui les recouvre est tellement
mince qu'ils semblent appartenir à l'exo-squelette.

SQUELETTE DES OISEAUX. — La classe des oiseaux for-
me-t-elle, dans la série des vertébrés, un terme intermédiaire
entre les mammifères et les reptiles? Rien au premier abord, ne
semble plus facile que de répondre à cette question. Les oiseaux
en effet sont plus sensibles et plus intelligents que les reptiles,
mais les mammifères sont plus sensibles et plus intelligents que
les oiseaux, et l'on peut conclure de là que ces derniers occupent
le second rang parmi les animaux vertébrés.

D'un autre côté, malgré les grandes différences qui les dis-
tinguent des mammifères, les oiseaux ont dans leur aspect gé-
néral quelque chose qui les en rapproche. La physionomie de
leurs yeux, la forme et le volume de leur tète, l'indépendance de
ses mouvements, leurs poses dans la station, leur démarche dans
la progression terrestre, les plumes dont ils sont recouverts et
qui ont une affinité particulière avec les poils dont les mammifères
sont revêtus, font qu'ils nous paraissent moins étranges, moins
anormaux que les reptiles, et que nous n'éprouvons pas pour
eux le même sentiment de répulsion. Leur voix qui nous charme

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 137

établit entre eux et nous un commerce que nous cherchons à en-
tretenir et à perpétuer. La chaleur de leur corps permet à la main
de le saisir sans éprouver cette sensation désagréable qui produit
le frisson.

Le caractère de leur chair qui ressemble davantage à celle des
mammifères nous la fait rechercher comme alimentation. Nous
les élevons comme animaux domestiques. Leur intelligence per-
met de les apprivoiser ou même de les dresser et d'en faire d'u-
tiles serviteurs.

Nous n'avons plus ce môme contact, ce même commerce de
chaque jour avec les reptiles, et nous sommes par là disposés à
les considérer comme bien plus éloignés de nous.

Peut-on cependant conclure de là que, par leur organisa-
tion, les oiseaux forment un passage entre les mammifères et les
reptiles?

Bien loin de croire qu'il en soit ainsi, nous pensons au con-
traire qu'une étude approfondie de l'organisation des oiseaux dé-
montre d'une manière absolue qu'il n'existe aucun passage direct
entre eux et les mammifères, et que ces deux classes de verté-
brés ne sont rattachées l'une à l'autre que par l'intermédiaire des
reptiles ou de quelque autre type inférieur à ces derniers.

Les organes de la circulation nous donnent une preuve immé-
diate de cette proposition.

Les reptiles conservent pendant toute leur vie les deux arcs
aortiques de l'âge embryonnaire. Les oiseaux ne conservent
qu'un de ces arcs, et c'est celui du côté droit; les mammifères,
eux aussi, n'en conservent qu'un, mais c'est celui du côté gau-
che. Voilà un trait qui établit entre un mammifère et un oiseau
une différence absolue et qui prouve qu'il n'est pas possible d'al-
ler de l'un à l'autre sans passer par les reptiles.

Il suit de là que l'on peut se représenter la classe des reptiles
comme un tronc commun d'où partent deux branches divergentes
dont l'une appartient aux mammifères et l'autre aux oiseaux.
la branche des oiseaux s'élevant moins haut que celle des mam-
mifères.

La divergence bien évidente que nous venons de signaler n'em-
pêche cependant pas qu'il n'existe chez les oiseaux quelques ca-
ractères qui les rapprochent des mammifères, plus que des rep-
tiles.

Tel est celui que le cœur nous fournil par la présence de deux

138 PREMIÈRE PARTIE.

ventricules séparés par une cloison complète, ce qui, parmi les
reptiles, ne se voit que chez les crocodiles.

Mais le cœur d'un oiseau ne devient pas pour cela un cœur
de mammifère. Des deux valvules auriculo-ventriculaires, celle
du côté gauche seule est membraneuse, tandis que celle du côté
droit consiste tout entière dans une lame charnue, en sorte que
la divergence vient se manifester dans un des organes qui éta-
blissent le plus de rapport entre les mammifères et les oi-
seaux.

Les poumons, en se perfectionnant pour accomplir une respira-
tion'plus active, se modifient sur un type différent. Les vésicules
deviennent très-petites et très-nombreuses, mais toute la ressem-
blance s'arrête là. Elles sont, ainsi que l'enseignait Gratiolet,
rangées latéralement sur les parois d'un réseau de petites bron-
ches au lieu d'être les terminaisons ultimes de ramuscules extrê-
mement divisés.

L'encéphale des oiseaux se rapproche de celui des mammi-
fères par son volume, par le développement du cervelet et du cer-
veau proprement dit ; mais les lobes optiques, en même temps
qu'ilsprennent un développement considérable, ne forment qu'une
paire de tubercules, ce sont des tubercules bijumeaux comme
chez les reptiles et non des tubercules quadrijumeaux comme
chez les mammifères ; déplus ils sont rejetés sur les côtés, et par
cette disposition particulière les oiseaux s'éloignent des reptiles
sans se rapprocher des mammifères.

Le sinus rhomboïdal que la moelle épinière présente dans la
région lombo-sacrée est un caractère particulier aux oiseaux.

Les plumes sont des organes de perfectionnement qui ont la
plus grande affinité avec les poils ; mais ce sont des poils dont
le type diffère complètement de celui des poils des mammi-
fères.

Enfin, les organes de la génération, malgré de grandes res-
semblances avec ceux des ornithodelphes, en diffèrent encore
beaucoup. Les ornithodelphes ne pondent pas des œufs, et ils
allaitent leurs petits.

Il résulte de là un fait important, c'est que deux types qui di-
vergent l'un de l'autre de manière à ne jamais se rencontrer peu-
vent offrir des perfectionnements analogues par rapport à un
troisième type inférieur à tous les deux, mais que dans ces per-
fectionnements mêmes, la divergence se manifeste encore par

APPAREIL PASSIF DG LA LOCOMOTION. 139

des signes particuliers. Ce fait ne doit pas être perdu de vue par
ceux qui veulent étudier la question si difficile et si obscure de
l'origine des espèces.

Ce que nous venons de dire est également vrai de l'appareil
locomoteur, soit qu'on se borne à en décrire le type idéal comme
nous nous proposons de le faire en ce moment, soit que l'on en-
visage cet appareil dans un plus grand détail, comme nous le fe-
rons dans la seconde partie de cet essai.

Tronc. — La colonne vertébrale des oiseaux se compose
d'une région céphalique, d'une région cervicale, d'une région
dorsale, d'une région lombo-sacrée, et d'une région caudale.

La région dorsale est remarquable par le petit nombre de ses
vertèbres, qui le plus souvent est fixé à 6 ou 7, et qui ne dépasse
jamais 11 (cygne noir). Ces vertèbres ne sont généralement que
très-peu mobiles les unes sur les autres ; si elles restent séparées
chez l'autruche, elles peuvent être soudées chez d'autres espèces
comme chez les flammants.

La face antérieure des corps vertébraux est généralement con-
vexe de haut en bas et concave transversalement; la face posté-
rieure convexe transversalement et concave de haut en bas. Si
l'on ne considère que le sens transversal, on peut dire que ces
vertèbres affectent le type procélien. Les manchots présentent
une exception pour la deuxième ou la troisième dorsale qui est
concave en arrière.

Sous ce rapport, il y a encore une différence entre les oiseaux
et les mammifères et un rapprochement entre les oiseaux et les
reptiles ; les mammifères, à cet égard, se rapprochent davantage
des poissons.

Les 3 ou 4 premières dorsales ont des hypapophyses médianes;
toutes ont de courtes parapophyses pour l'insertion des côtes.

Les arcs supérieurs des vertèbres sont complètement fermés,
mais on ne peut pas les diviser en pièces distinctes, les apophy-
ses épineuses étant, suivant l'expression de R. Owen, connées
avec les lames. Ces apophyses épineuses sont généralement
hautes, minces et presque carrées. Cette forme les rapproche des
apophyses épineuses cervicales des lézards et des apophyses
épineuses dorsales des crocodiles; elles les font ressembler aux
apophyses épineuses lombaires des mammifères.

Les apophyses articulaires postérieures, situées à la base du

140 PREMIÈRE PARTIE.

bord postérieur des lames, surmontées d'un petit tubercule d'in-
sertion musculaire, recouvrent à plat les apophyses articulaires
antérieures. Celles-ci, projetées en avant du corps vertébral
qu'elles dépassent, ne sont surmontées d'aucun tubercule d'inser-
tion musculaire. Elles sont unies à l'apophyse transverse dont
elles paraissent dépendre.

Cette forme des apophyses articulaires se voit chez les lacer-
tiens et les crocodiliens.

Les apophyses transverses, situées au dessus des trous de con-
jugaison, sont des plaques larges et saillantes, détachées de la
base des lames. Elles sont horizontales et placées en avant de
la vertèbre. Par leur forme elles se rapprochent de celle des cro-
codiles, elles s'éloignent de celles à peine saillantes des lézards ;
les tortues n'en ont pas. Les ichthyosaures,au contraire, ont d'a-
bord des apophyses transverses et des parapophyses distinctes,
puis des saillies transversales formées par la fusion de ces deux
éléments.

Les arcs inférieurs des vertèbres dorsales sont les uns com-
plets, les autres incomplets.

Celui de la première dorsale, et souvent celui de la seconde,
sont réduits à la côte vertébrale (pleurapophyse d'Chven). Ce
fait établit une ressemblance entre les deux premières dorsales
des oiseaux et les deux dernières cervicales des crocodiles et des
lézards. Les arcs inférieurs suivants (généralement au nombre
de cinq) sont complets; les autres, quand ils existent, ne pos-
sèdent que la côte vertébrale (pleurapophyse) et la côte sternale
(hémapophyse).

Les arcs inférieurs complets se composent d'une côte verté-
brale, d'une côte sternale, et, idéalement, d'une pièce sternale.

La côte vertébrale s'articule par deux branches bien distinctes,
d'une part avec le corps de la vertèbre, muni dans ce but d'une
courte parapophyse, et, d'autre part, avec l'apophyse transverse.
Elle est presque toujours munie, vers le milieu de son bord pos-
térieur, d'une pièce appendiculaire ou appendice de la côte (ap-
pendice épipleural, Owen; apophyse unciforme, Stannius; récur-
rents, P. Gervais). Par son extrémité elle s'articule d'une
manière mobile avec la côte sternale.

La côte sternale, qui est toujours osseuse, s'articule d'une
manière mobile, d'une part avec la côte vertébrale, et d'autre
part avec le sternum.

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. I il

Les diverses pièces sternales sont unies les unes aux autres
sans pouvoir être distinguées (connées, suivant Owen) et con-
courent à la composition d'un os unique, le sternum, qui doit,
par conséquent, être décrit dans son ensemble.

Sa l'orme est caractéristique. G'esl un large bouclier à la face
ventrale duquel se dresse une crête médiane figurant une ca-
rène. Les struthidés, nommés pour cette raison, par Merrem,
aves ratitse, sont les seuls où la carène n'existe pas ; chez les
autres oiseaux (carinatse), il y en a toujours au moins un rudi-
ment.

Ce sternum diffère tellement de celui des mammifères qu'au
premier abord il peut sembler impossible de les ramener à un
type commun. On y arrive en ayant recours à l'observation du
développement et à une vue théorique due à un effort de l'es-
prit de l'observateur. Le sternum du lézard se montre alors
comme réalisant un état intermédiaire.

Le développement du sternum des oiseaux a été observé d'a-
bord dans l'ordre des gallinacés. C'est d'après les faits réalisés
dans ce groupe que Cuvier a donné, dans son Règne animal, la
description suivante aussi remarquable par sa concision que par
sa clarté :

« Le sternum, auquel s'attachent les muscles qui abaissent
l'aile pour choquer l'air clans le vol, est d'une grande étendue, et
augmente encore sa surface par une lame saillante dans son mi-
lieu. Il est formé primitivement de cinq pièces : une moyenne
dont cette lame saillante fait partie, deux latérales antérieures
triangulaires pour l'attache des côtes, et deux latérales posté-
rieures et fourchues, pour l'extension de sa surface. Le plus ou
moins d'ossification des échancrures de ces dernières, et l'inter-
valle qu'elles laissent entre elles et la pièce principale, dénote
le plus ou moins de vigueur des oiseaux pour le vol. »

Etienne Geoffroy a donné des noms à ces diverses parties. Il
a nommé la pièce moyenne formant la carène, entosternal ; cha-
cune des deux pièces latérales antérieures portant les côtes,
hyostcrnal, parce qu'il les compare aux deux moitiés de l'os
hyoïde ; chacune des deux pièces latérales postérieures, hypo-
sternal. De plus, il admet en avant de l'entosternal deux pièces
épisternales se montrant habituellement sous la forme d'un
apophyse en T; puis, en arrière du sternum, deux pièces qu'il

142 PREMIÈRE PARTIE.

compare à l'appendice xyphoïde des mammifères et qu'il nomme
xyphisternaux.

Malheureusement, le sternum ne s'ossifie pas de la même ma-
nière chez tous les oiseaux ; chez l'autruche, il n'y a que deux
points d'ossification ; chez la plupart des oiseaux carénés (ra-
paces, passereaux) il n'y a aussi que deux points d'ossification
qui apparaissent au voisinage des articulations des côtes.

L'observation étant insuffisante, on a dû recourir au raisonne-
ment pour arriver à une conception.

Carus (Rech. d'anat. philos, ou transcendante sur les parties
primaires du squelette osseux ou testacé , trad. Jourdan, p. 514)
pense que les deux parties du sternum costal, écartées l'une de
l'autre par une sorte de spina bifida reçoivent, dans l'intervalle
qui les sépare, la pièce antérieure considérablement élargie et
prolongée en arrière.

« La cavité pectorale demeure fendue en devant, de même que
chez les monstres humains dont le cœur se trouve à nu; ce même
mode de formation a permis qu'il arrive aussi au sternum mons-
trueux des oiseaux ce que les fœtus humains monstrueux offrent
assez souvent aux téguments du bas-ventre, et plus rarement
à ceux de la poitrine, c'est-à-dire que les viscères demeurent
dehors la cavité du tronc, dans les téguments abdominaux dis-
tendus en arrière du sac.

« Ce n'est qu'en se plaçant sous ce point de vue qu'on par-
vient à concevoir la formation, autrement inexplicable, du ster-
num de la grue, dans lequel on sait que les circonvolutions de
la trachée-artère se trouvent renfermées, absolument comme
les circonvolutions d'intestins le sont dans une exomphale con-
géniale. »

Etienne Geoffroy, sans insister autant sur cette idée, l'avait
très-nettement exprimée avant Carus, qui a pu la lui emprunter:

« L'entosternal arrive chez eux au plus haut degré de déve-
loppement. La petitesse de l'épisternal et des xyphisternaux
pourrait être attribuée à cette pièce gigantesque comme détour-
nant à son profit le fluide nourricier, puisqu'elle est d'autant
plus grande que ceux-ci sont plus petits.

« Étendue de l'épisternal au xyphisternal, elle prive les hyos-
ternaux et les hyposternaux de leur position sur la ligne mé-
diane en les renvoyant en quelque sorte sur ses ailes. Enfin,
son accroissement extraordinaire amène cet autre résultat digne

APPAREIL PASSIF DE I.A LOCOMOTION. 143

de remarque : c'est que chez les oiseaux, les pièces slernalcs
sont rangées trois de front. »

A l'aide de cette conception, il devient facile de comparer le
sternum d'un oiseau à celui d'un mammifère, puisqu'il suffit
pour cela d'écarter les pièces qui servent cà l'articulation des
côtes et de combler l'intervalle en allongeant et en élargissant
les pièces qui sont au-devant.

Cette idée m'avait aussi frappé comme un trait de lumière, et
ce fut ensuite avec bonheur que je la retrouvai dans les deux
auteurs éminents que je viens de citer. Cependant il faut avouer
qu'elle n'est pas complètement conforme à la vérité, et qu'on
doit seulement la compter au nombre de ces erreurs utiles dont
on parcourt le cercle quand on cherche à creuser les mystères
de la science.

La plus forte objection que l'on puisse faire à cette manière
de voir, c'est que, clans la période qui précède l'ossification, le
sternum est formé d'une masse cartilagineuse continue dans la-
quelle on ne trouve aucun indice de division.

Une autre difficulté se présente quand on veut déterminer
l'homologie de la pièce osseuse qui forme la carène. R. Owen
pense qu'elle correspond à l'os épisternal des crocodiles et des
lézards, qui est simplement appliqué au bouclier sternal chez les
lézards, à la première pièce du sternum (manuhrium) chez les
crocodiles, et qui serait soudé au bouclier chez les oiseaux. En
admettant cette soudure, il y aurait une grande ressemblance
entre le sternum des lézards et celui de beaucoup d'oiseaux, qui
présente en avant une apophyse en forme de T.

C'est cette apophyse en forme de T qu'Ét. Geoffroy désignait
sous le nom d'épisternal, mais comme il la considérait comme
formée par deux points d'ossification séparés, il la distinguait
de l'entosternal qui était pour lui la carène. Par suite d'une
autre vue que l'on ne peut admettre, mais qu'il faut cependant
noter, il regardait l'épisternal comme résultant de la réunion des
deux épicoracoidiens.

Et. Geoffroy, en effet, a comparé le sternum des oiseaux non-
seulement avec celui des lacertiens, mais avec celui des ornitho-
delphes. Il a figuré dans une même planche le sternum d'un
oiseau, celui du tupinambis, celui du lézard vert et celui de
l'ornithorynque.

C'est le sternum de l'ornithorynque qu'il prend pour point de

144 PREMIÈRE PARTIE.

départ. Il considère les clavicules de l'ornithorynque comme des
pièces acromiales séparées, l'os en T (épisternum d'Ovven et de
la plupart des auteurs) comme une fourchette, c'est-à-dire comme
la réunion des deux clavicules, et la première pièce du sternum
(manubrium) qui supporte les deux premières côtes, comme l'en-
tosternal. Les deux épicoracoidiens deviennent pour lui des
pièces sternales détachées, des épisternaux.

Chez les lézards, il trouve les clavicules, qui sont pour lui des
acromions détachés comme chez l'ornithorynque, un os en T qui
s'allonge en arrière et où il voit une fourchette (c'est-à-dire les
clavicules), enfin un petit plastron qui est l'entosternal et der-
rière lequel se trouvent les xyphisternaux. Les épicoracoïdiens
sont encore des épisternaux.

Chez les oiseaux il trouve un petit acromion détaché (il l'a
nommé omolite), une fourchette, des épisternaux qui quittent
l'os coracoïdien et s'unissent au sternum pour former le plus
souvent une apophyse en forme de T ; un entosternum, formant
la carène, qui ne porte pas de côtes et s'intercale entre les hyo-
sternaux avec lesquels les côtes s'articulent; enfin, les hyposter-
naux, que Garus considère à tort comme des côtes sternales, et
les xyphisternaux.

L'étude du développement vient combattre l'opinion de
R. Owen en démontrant que l'épisternal des lézards, non-seu-
lement résulte d'une ossification distincte de celle du sternum,
mais encore doit être rangé au nombre des os de membrane, et,
par conséquent, appartient au système des clavicules, ce qui
vient confirmer l'opinion, au premier abord si étrange, d'Ét.
Geoffroy.

11 suffit, en effet, de modifier très-peu l'opinion de ce dernier
pour arriver à celle que Parker professe aujourd'hui avec une
véritable autorité.

Parker ne voit pas dans l'os épisternal de l'ornithorynque une
fourchette, mais une interclavicule, et il restitue aux clavicules
leur véritable nom. Il en est de même pour les lézards. Chez
les oiseaux, la fourchette est réellement formée par les clavi-
cules, et l'intercîavicule consiste seulement dans une pièce, le
plus souvent très-réduite, qui unit leurs extrémités inférieures
et qui avait échappé à Et. Geoffroy. Quant aux pièces acromiales
découvertes chez les oiseaux par ce dernier, Parker les admet
aussi et leur donne le nom de segments mésoscapulaires. Ainsi,

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. I 18

pour Parker comme pour EL Geoffroy, l'os épisternal des lézards
appartient au système des clavicules et non au sternum, et on ne
peut pas le retrouver, comme le veut Owen, dans la carène des
oiseaux.

L'opinion d'Et. Geoffroy sur l'épisternal doit aussi être mise
en regard de celle qui a été proposée dans ces derniers temps par
Harting (Revue et mag. de zoo]., 1865), lequel regarde comme
formant un appareil épisternal, non-seulement l'apophyse en T,
mais les rubans fibreux qui relient ses angles à l'articulation
cléido-coracoidicnne. En supposant ces rubans ossifiés, on au-
rait des épisternaux qui seraient des os de membrane. D'un autre
côté ces os épisternaux seraient placés comme de véritables épi-
coracoidiens. Plusieurs opinions seraient ainsi conciliées ; mais
comme ces opinions sont contradictoires, la proposition de Har-
ting devient inacceptable. Il faut seulement remarquer avec lui
combien il est utile de tenir compte des lames fibreuses et des
ligaments dans la conception générale du squelette.

En résumé, le sternum des oiseaux n'est d'abord formé que
d'une seule pièce cartilagineuse n'offrant aucun indice de divi-
sion. Par suite de sa largeur les bords qui donnent insertion aux
côtes sont séparés par un grand intervalle au milieu duquel se
dresse la carène. Le plus souvent il n'y a que deux points d'ossi-
fication qui se montrent au voisinage des côtes. Mais d'autres
fois, comme chez les gallinacés, la carène s'ossifie par un point
séparé, et alors il y a véritablement une pièce osseuse intercalée
entre les deux pièces qui supportent les côtes.

Il n'y a aucune homologie entre le sternum des oiseaux et le
plastron des tortues qui appartient au dermato-squelette. Il y a, il
est vrai, une telle ressemblance dans la disposition des différentes
pièces qu'Ét. Geoffroy a cru pouvoir les désigner par les mêmes
noms. Mais ces pièces du plastron de la tortue sont disposées en
cercle autour de l'ombilic, ce qui établit une différence caracté-
ristique. Nous avons vu que les pièces situées au devant de l'om •
bilic sont rapportées, par Parker, au système claviculaire.

Région lomho-sacrée. — H y a chez les oiseaux un sacrum
qui peut avoir de 9 (oiseau-mouche) à 18 (autruche) vertèbres.
Souvent les deux dernières dorsales, reconnaissables à la pré-
sence des côtes, se réunissent à ce sacrum, qui se trouve alors
constitué aux dépens de la région dorsale, de la région lombaire
et de la région sacrée proprement dite.

10

-14G PREMIÈRE PARTIE.

Tous les corps de ces vertèbres se soudent de bonne heure
les uns aux autres, de manière à former une tige immobile
continue.

Tous les arcs supérieurs sont fermés. Ils émettent latérale-
ment des apophyses transverses, mais les saillies épineuses peu-
vent être nulles.

Les corps vertébraux n'ont pas d'hypapophyses, mais ils ont
des parapophyses plus ou moins saillantes.

Les dernières sacrées ressemblent beaucoup à des caudales,
et avant leur soudure on pourrait chez certains oiseaux (autru-
che, gallinacés) les rapporter à la queue. Il existe alors une vé-
ritable transition entre les deux régions.

La région caudale se compose de vertèbres mobiles en nombre
variable. Elles ont des arcs supérieurs complets avec des apo-
physes épineuses, des apophyses articulaires et des apophyses
transverses. D'après Owen l'apophyse transverse contient à la
fois la diapophyse, la parapophyse et la pleurapophyse.

Owen admet sous les corps vertébraux des hémapophyses
pouvant enfermer un canal; mais ces saillies ne sont pas dis-
tinctes du corps vertébral et doivent être regardées comme des
hypapophyses.

Les dernières caudales peuvent se souder au nombre de 2, 3
ou plus, pour former l'os en charrue. On voit ici se répéter sous
une autre forme et clans d'autres conditions ce qui a lieu pour la
queue des poissons.

Région cervicale. — On passe par des transitions graduelles
d'une région de la colonne vertébrale à une autre. Les dernières
cervicales passent à la forme des dorsales ; les dernières dor-
sales à la forme des lombaires ; les dernières sacrées à la forme
des caudales. Néanmoins chacune de ces régions est bien carac-
térisée quand on la considère dans son ensemble.

La région cervicale, chez les oiseaux, est caractérisée par sa
grande mobilité et par sa double courbure qui a pour résultat de
redresser la partie du cou qui soutient immédiatement la tète, et
de donner à celle-ci la position qu'elle aurait si le corps entier
affectait la station verticale. Il en résulte aussi que, lorsque
l'oiseau veut frapper avec son bec, sa tète est comme un marteau
dont la partie redressée serait le manche.

Les corps vertébraux, plus ou moins volumineux , longs ou
ramassés, sont à la fois concaves et convexes sur leurs faces

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. I 17

antérieures et postérieures, delà même manière que ceux des
vertèbres dorsales, et, par conséquent, présentent le type procé-
lien quand on les regarde de côté.

Les plus antérieurs et les plus postérieurs ont sur la ligne
médiane des hypapophyses, et en même temps, sur les côtés,
des parapophyses servant à l'articulation des côtes vertébrales.
Pour ceux de la partie moyenne, les hypapophyses sont divisées
en deux saillies qui s'unissent aux parapophyses, mais qui peu-
vent en môme temps se rejoindre intérieurement sur la ligne
médiane, où elles forment un canal traversé par l'artère caro-
tide.

L'existence simultanée des parapophyses et des hypapophyses
doit être remarquée, puisqu'elle démontre que ces deux sortes
d'éléments ne sont pas homologues.

Les arcs supérieurs, toujours fermés, ont des apophyses épi-
neuses plus ou moins saillantes.

Les apophyses articulaires sont très-isolées et très -saillantes.
Les postérieures, qui s'élancent en arrière comme des arcs-bou-
tants, sont surmontées par des tubercules d'insertion musculaire
très-distincts. Les antérieures s'avancent au-devant des corps de
la vertèbre, et sont presque confondues avec l'apophyse trans-
verse.

L'apophyse transverse massive, presque cubique, peu sail-
lante en dehors, est marquée de deux tubercules d'insertion mus-
culaire que nous décrirons dans la seconde partie de cet Essai.

L'arc inférieur est représenté uniquement par la côte verté-
brale. Celle-ci se compose en partie d'un cube osseux qui s'inter-
cale entre l'apophyse transverse et la parapophyse, et ferme le
canal de l'artère vertébrale. Le bord postérieur de ce cube se
prolonge en une pointe styliforme dont l'extrémité sert à l'inser-
tion d'un tendon.

La présence de cette côte munie d'un prolongement styliforme
rapproche les oiseaux des crocodiles, avec cette différence que,
chez les crocodiles, il y a deux pointes, une en avant, une en
arrière, et que chez les oiseaux il n'y a qu'une pointe dirigée en
arrière. Ce caractère rapproche aussi les oiseaux des mammi-
fères ornithodelphes.

Par la forme des apophyses articulaires, les arcs supérieurs
des vertèbres cervicales des cheloniens diffèrent moins de ceux
des vertèbres cervicales des oiseaux que ceux des lacertiens et

148 PREMIÈRE PARTIE.

des crococliliens. Sous ce rapport, les vertèbres cervicales des
chéloniens reproduisent presque les vertèbres cervicales moyen-
nes des oiseaux. Par la réduction des apophyses épineuses, les
vertèbres cervicales moyennes des chéloniens ressemblent aussi
plus à celles des oiseaux que celles des crocodiles qui, par la
forme acuminée de ces apophyses, rappellent les mammifères ,
et que celles des lacertiens qui, par leur allongement, rappellent
les dorsales et les lombaires.

Par les apophyses transverses des vertèbres cervicales, les
oiseaux diffèrent à la fois des reptiles et des mammifères.

Par les côtes, ce sont les crocodiles dont ils se rapprochent le
plus, les chéloniens étant dépourvus de côtes cervicales.

L'axis a généralement des côtes cervicales. Il est pourvu d'une
apophyse odontoïde.

L'atlas est dépourvu de côtes, ce qui le distingue de celui des
crocodiles. La partie centrale de son corps se détache pour s'unir
à l'axis et lui former une apophyse odontoïde.

Le reste du corps, formant le demi-anneau inférieur de l'atlas,
est creusé en avant d'une cavité où est reçu le condyle de l'occi-
pital. En arrière, il présente une surface lisse, presque plane,
qui glisse sur le corps de l'axis au-dessous de l'odontoïde.

Le demi-anneau supérieur a deux petites apophyses trans-
verses et une apophyse épineuse nulle ou peu saillante ; son
bord postérieur offre deux apophyses articulaires postérieures
qui s'appliquent aux apophyses articulaires antérieures de
l'axis.

L'existence d'une apophyse odontoïde est un caractère com-
mun aux oiseaux, aux mammifères, aux lacertiens, aux crocodi-
liens, aux ophidiens, et qui les distingue des chéloniens, des
ichthyosaures, des plésiosaures, des batraciens et des poissons.
Région céphalique . — Le crâne des oiseaux est formé, comme
dans tout l'embranchement, de quatre segments vertébraux.

Vertèbre occipitale. — Le corps, suivant Et. Geoffroy et pres-
que tous les auteurs qui l'ont suivi, est réduit à l'apophyse con-
dylienne. Pour admettre cette manière de voir, on est obligé de
regarder comme étrangère à la vertèbre occipitale presque
toute la partie de la base du crâne qui est en arrière de la selle
turcique, ce qui établirait une différence considérable, non-seu-
lement entre les oiseaux et les mammifères, mais entre les oi-
seaux et les reptiles. Il y a là une question d'autant plus difficile à

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 1 '('■'

résoudre que, en examinant la base du crâne d'un jeune oiseau,
il semble au premier abord que l'apophyse condylienne, avec la
petite masse qui lui sert de base, l'orme un os séparé et que le
reste de la base du crâne placé au devant de cette petite masse
fait un tout continu. Parker a donné la solution de cette difficulté
(Devel. of the skulî 6f the common fowl) en démontrant que le
basioccipital est plus étendu qu'il ne parait au premier abord,
et que la véritable suture du basilaire avec le postsphénoide est
dissimulée par une plaque osseuse de formation secondaire,
plaque osseuse qu'Et .( leoffroya signalée le premier (JPhil. anat.,
1818, p. 2"2i) en la désignant sous le nom de table ou de pla-
que pharyngienne, et qui résulte pour Parker de la réunion des
basi-temporaux. Celte plaque répond à la pièce osseuse que
Huxley désigne, chez les vertébrés anallantoidiens, sous le nom
de parasphénoide.

Le fcQndyle est constitue par le basilaire et les exoccipitaux,
mais le basilaire en fournit la plus grande part et, de plus, con-
tribue à limiter le grand trou occipital.

L'arc supérieur est formé par les exoccipitaux et par l'occipi-
tal supérieur qui concourt à limiter le grand trou. Cet occipital
forme une écaille (squama) assez large, qui recouvre la partie
supérieure du cervelet. La largeur de cette écaille rappelle ce
qui a lieu chez les mammifères ; mais elle n'est pas primitive-
ment subdivisée et il n'y a pas d'épactal ou interpariétal dis-
tinct.

On ne voit pas non plus de paroccipital distinct ; et par con-
séquent, ches les oiseaux comme chez les reptiles, la pièce
moyenne de l'arc doit être considérée comme absente ou comme
confondue avec l'exoccipital. Nous avons dit que chez les tor-
tues l'os désigné par Owen comme un paroccipital est un opis-
thotique (Huxley) et correspond à une partie du rocher des mam-
mifères.

Les exoccipitaux ont des apophyses latérales moins saillantes
que chez les reptiles, et qui, se recourbant en bas, ont l'aspect
des apophyses mastoïdes de l'homme. On leur a donné ce nom,
mais elles n'ent sont pas les homologues. Ainsi l'apophyse
transverse de la tète est formée chez les oiseaux par l'exoccipital,
taudis que chez l'homme elle est fournie par le rupéo-mastoï-
dien. C'est une apophyse paramastoïde comme chez les car-
nassiers.

150 PREMIÈRE PARTIE.

Il n'y a pas d'apophyses articulaires mettant l'arc supérieur
de l'occipital en contact avec l'atlas. L'articulation ne se fait que
par le condyle.

Par tous le? caractères que nous venons d'énumérer, les
oiseaux se rapprochent des reptiles bien plus que des mammi-
fères.

L'arc inférieur fait de plus apparaître une divergence remar-
quable. En effet, l'appareil hyoïdien des oiseaux se rapproche
surtout de celui des tortues qui ont trois paires de cornes hyoï-
diennes, les antérieures ou styloïdiennes très-réduites, les moyen-
nes ou thyroïdiennes très-développées, et les postérieures. Chez
les oiseaux les cornes postérieures des tortues n'existent pas ; les
cornes thyroïdiennes sont très-développées: les cornes styloï-
diennes sont excessivement réduites et n'ont aucune connexion
avec le crâne, ce qui rapproche les oiseaux des tortues et des
crocodiles, mais les distingue des lézards et des mammifères. Il y
a une pièce médiane antérieure ou os lingal, une moyenne ou
basihyal, et une postérieure ou urohyal (queue de l'hyoïde) qui
répond au prolongement postérieur du bouclier hyoïdien des
tortues et des crocodiles.

Vertèbre pariétale. — La détermination du corps de la ver-
tèbre offre une certaine difficulté. Et. Geoffroy, Cuvier, R. Owen
pensent que le sphénoïde postérieur et le sphénoïde antérieur sont
réunis en une seule pièce. Cette pièce, étant composée d'une
partie postérieure plus large et d'un prolongement antérieur en
forme de rostre, ce serait le rostre qui répondrait au sphénoïde an-
térieur. Mais il y a dans cette confusion des deux sphénoïdes
quelque chose de paradoxal, et l'on peut aussi se demander
si le sphénoïde antérieur ne doit pas être retrouvé dans la par-
tie postérieure de la lame interorbitaire. Cette seconde opinion
trouve aujourd'hui un appui dans les travaux de Parker qui fait
voir que la masse sphénoidale et son rostre appartiennent dans
leur ensemble au sphénoïde postérieur.

L'arc supérieur est formé par deux pariétaux assez larges,
mais peu étendus en longueur, qui tantôt se soudent avec
l'occipital par un bord vertical et tantôt le recouvrent légèrement
par un bord écailleux. Ces pariétaux s'étendent sur les côtés
par une lame descendante, mais n'atteignent pas la grande aile
dont ils sont séparés par le squamosal. Entre leur bord posté-

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. ISA

rieur et le bord externe de l'occipital, il reste parfois une fon-
tanelle.

La grande aile s'étend latéralement et obliquement en haut â
partir du bord externe de la selle turcique et forme la fosse qui
contient le lobe optique. Elle s'unit par la moitié antérieure de
son bord supérieur au frontal et par la moitié postérieure au
squamosal qui la sépare du pariétal.

Le squamosal est ici, comme chez les mammifères, une écaille
osseuse assez grande qui contribue à limiter la boite crânienne.
C'est à tort que R. Owen l'a regardé comme un mastoïdien.

Il y a une apophyse zygomatique, généralement petite, qui
n'a aucune connexion avec le jugal, mais qui peut être unie par
un pont osseux à l'apophyse orbi taire externe.

L'arc inférieur est formé par des côtes vertébrales mobiles
correspondant aux apophyses ptérygoïdes des mammifères. 11
est complètement ouvert, comme chez les ophidiens, les lé-
zards, les tortues, et aussi les mammifères, tandis qu'il est
fermé chez les crocodiles. L'os ptérygoidien s'articule parfois
comme chez les lézards avec une apophyse latérale du post-
sphénoïde ; le plus souvent il n'a de rapport qu'avec la partie
antérieure de la cloison interprbitaire.il s'articule en avant avec
le palatin, en arrière avec l'os carré.

Vertèbre frontale. — Le corps de la vertèbre, ou sphénoïde
antérieur, n'est pas, comme on l'a cru, confondu avec le post-
sphénoide. Il est distinct et forme la partie postérieure et infé-
rieure de la lame interorbitaire. Son bord est reçu dans une
gouttière du rostrum sphénoidal. La base cartilagineuse qui le
constitue primitivement est continue avec celle qui forme le
corps de 1 ethmoïde; cette continuité persiste chez les struthidés
et les rapaces nocturnes pendant la marche de l'ossification; mais
chezla plupart des oiseaux il se fait une segmentation, et le pré-
sphénoïde est séparé de l'ethmoide par un espace membraneux
jusqu'à ce que par le progrès de l'âge cette membrane s'ossifie à
son tour.

L'arc supérieur, constituant la fosse cérébrale, est formé
par des frontaux considérables, confondus de bonne heure en
un seul os, qui tantôt se soudent aux pariétaux par un bord ver-
tical, et tantôt les recouvrent par un bord écailleux. Leur moi-
tié antérieure appartient entièrement à la voûte orbitaire.

Les post-frontaux sont excessivement réduits, enclavés entre

lo2 PREMIÈRE PARTIE.

le frontal et l'angle antérieur de l'alisphénoïde, et ne forment pas
l'apophyse orbitaire externe.

Les petites ailes, situées en avant des grandes ailes, entou-
rent les trous optiques et, en avant de ces trous, se confondent
avec la lame interorbitaire. Suivant Parker, il y aurait pour cha-
que orbitosphénoïde deux points d'ossification.

L'arc inférieur est formé par des côtes vertébrales mobiles qui
sont les os palatins.

Vertèbre nasale. — ■ L'ethmoide se compose d'une lame inter-
orbitaire verticale qui continue l'axe vertébral et qui correspond
au corps de la vertèbre, et d'une partie supérieure horizontale,
perforée par le nerf olfactif, qui répond aux préfrontaux des rep-
tiles et aux lames vertébrales. Les nasaux, rejetés en avant et
sur les côtés, s'articulent avec les frontaux, les intermaxillaires,
les maxillaires, les lacrymaux et la lame horizontale de l'eth-
moïde.

Les lacrymaux (pièce moyenne de l'arc supérieur de la vertè-
bre) s'articulent avec les frontaux, les nasaux, et moins cons-
tamment avec l'ethmoïde.

L'arc inférieur de la vertèbre nasale est constitué par un vomer
unique, mais souvent bifide ou creusé d'un sillon médian, uni
latéralement aux palatins, et par les intermaxillaires. Ceux-ci se
composent d'une partie horizontale et d'une apophyse médiane
placée en avant et en dedans des narines, et se prolongeant jus-
qu'aux frontaux.

Os des organes des sens. — L'organe du goût contient un os
lingual ou glossohyal qui appartient au système hyoïdien.

L'organe de l'odorat contient, d'une part, un cornet supé-
rieur qui se rattache à l'ethmoïde et soutient la membrane olfac-
tive proprement dite ; et, d'autre part, des cornets moyens et
inférieurs servant d'organes de protection.

L'organe de la vue contient le cercle osseux de la conjonctive
(sclérotal) qui peut n'être qu'à l'état cartilagineux.

L'organe de l'ouïe contient le rocher composé de ses trois élé-
ments, qui s'unissent de bonne heure aux os voisins, savoir : le
prootique au squamosal, l'épiotique au suroccipital, l'opistho-
tique à l'exoccipital et au basilaire. Parker admet, en, outre, un
ptérotique (baheniceps). Aucune partie du rocher n'apparaît exté-
rieurement, si ce n'est au fond de la caisse.

Les os du tympan sont réduits à l'étrier et à une expansion

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 158

cartilagineuse qui prolonge son extrémité externe. Suivant Hux-
leycette extrémité cartilagineuse répondrait en partieàl'enclume,
et le marteau serait représenté par l'os carré.

Appendices de la tète. — Le maxillaire supérieur, méconnu
par Vicq-d'Azyr, déterminé par Et. Geoffroy, est excessivement
réduit dans sa partie extérieure, mais il envoie en dedans une
expansion horizontale plus ou moins considérable. Parker, dans
ses mémoires sur le balœniceps et sur le crâne des struthidés,
lui a refusé ce nom et l'a désigné sous celui de prévomer. Mais
depuis il est revenu sur cette opinion.

L'osjugal, qui le prolonge en arrière, est composé de deux
pièces, le jugal proprement dit et le quadrato-jugal. Ce dernier
a été considéré à tort par Owen comme un squamosal.

La mâchoire inférieure est suspendue au crâne par l'os carré,
dont la détermination divise encore les anatomistes. Les deux
déterminations qui ont réuni le plus de suffrages sont celles
d'Et. Geoffroy, qui a cru y retrouver le cadre du tympan, et
celle de Carus, Reichert et Huxley, qui ont cru y retrouver un
osselet de l'ouïe (les deux premiers, l'enclume ; Huxley, le mar-
teau).

Le maxillaire inférieur est composé des mêmes pièces que
chez les reptiles, l'articulaire, l'angulaire, le coronoïdien, le
complémentaire et le dentaire.

On ne connaît pas d'oiseau vivant qui ait des dents. Et. Geof-
froy a cru en trouver des germes chez le perroquet. Il y en au-
rait eu chez l'archéoptéryx et chez les odontornithes récemment
décrits par Marsh (American journal, 1872, et Ann. des se.
nat., 1873.)

Appendices du tronc. — Membre antérieur ou thoracique . —
L'épaule des oiseaux se compose le plus souvent d'une omoplate,
'l'un os coracoïdien et d'une clavicule. L'omoplate et le coracoï-
dien existent toujours; la clavicule manque chez l'autruche,
le casoar, le nandou et l'aptéryx, elle existe chez l'émeu.

On peut regarder comme un surscapulaire l'extrémité posté-
rieure de l'omoplate qui reste quelque temps cartilagineuse.

Il n'y a pas d'épicoracoïdien séparé. Parker le retrouve dans
l'extrémité sternale primitivement cartilagineuse du coracoïdien.

Etienne Geoffroy a cru retrouver l'épicoracoïdien des lézards
dans une pièce complètement détachée du coracoïdien, et soudée

154 PREMIÈRE PARTIE.

avec le sternum, où elle forme l'apophyse épisternale (manubrium
d'Owen), et, par la même raison, il donnait le nom d'épisternal à
l'os épicoracoidien des lézards et des ornithodelphes.

L'épaule des oiseaux diffère par conséquent de celle des ché-
loniens et des crococliliens par la présence de la clavicule qui, au
contraire, la rapproche de celle des lacertiens et des ornitho-
delphes. Elle diffère de celle des mammifères didelphes, mono-
delphes, et ressemble, au contraire, à celle des ornithodelphes et
des reptiles, par le volume et l'indépendance de l'os coracoidien
qui s'articule avec le sternum, tandis que l'apophyse coracoide
des autres mammifères est toujours séparée de cet os par un
long espace, et ne lui est reliée que par du tissu fibreux.

Gomme chez les mammifères et chez les reptiles, l'omoplate et
le coracoidien contribuent seuls à former la cavité glénoïde où est
reçue la tête de l'humérus.

Les clavicules, à peu d'exceptions près (quelques perroquets
seulement, où elles sont réduites à leur extrémité acromiale), se
soudent sur la ligne médiane, et forment un seul os qui porte le
nom de lunette ou de fourchette (furcuh), qui peut être articulé
ou même soudé avec le sternum, mais le plus souvent ne lui est
relié que par un ligament.

Ce caractère est-il particulier aux oiseaux? Etienne Geoffroy
a cru trouver une fourchette chez les ornithodelphes. Ce serait
l'os en T que l'on désigne sous le nom d'épisternal, et les clavi-
cules de ces animaux seraient des pièces acromiales séparées
correspondant à de petites pièces acromiales qu'il a distinguées
chez les oiseaux. Parker soutient une opinion qui diffère très-
peu de celle d'Ét. Geoffroy. La fourchette des oiseaux serait bien
réellement formée par les clavicules, mais ces deux os seraient
unis par une pièce médiane qui est l'interclavicule; cette inter-
clavicule, généralement très-petite chez les oiseaux, serait, au
contraire, très-grande chez les ornithodelphes et chez les lézards,
où elle formerait l'os épisternal.

Etienne Geoffroy nommait omolite la portion de là clavicule la
plus voisine de l'acromion.

L'os coracoïdien, énormément développé, s'articule largement
avec le sternum, et s'enfonce par un bord tranchant dans une
rainure du bord antérieur de cet os. Par son extrémité sternale,
il s'approche beaucoup de celui du côté opposé ; parfois il le
touche et même le croise, mais jamais il ne se soude avec lui.

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 155

Par cette articulation, le coracoïdien des oiseaux diffère de
celui des chéloniens, qui reste flottant dans les chairs; il se rap-
proche de celui des ornithodelphes, des lacortiens et des croco-
diliens.

L'omoplate est remarquable par sa forme allongée ; il résulte de
cet allongement de l'omoplate, et en même temps de la brièveté
de la région thoracique, que l'omoplate est appliquée à presque
toute la longueur de cette région. Nous entrerons ailleurs dans
de plus grands détails sur la forme et les caractères de cet os.
Nous nous bornerons en ce moment à rappeler un caractère qui
établit une différence entre les oiseaux et les chéloniens. C'est
l'énorme volume, chez les chéloniens, de l'apophyse acromiale qui
va toucher le plastron et s'articule avec lui, tandis que chez les
oiseaux l'pcromion n'a que peu de longueur et ne s'articule
qu'avec les clavicules. Pour établir Thomologie, il faut, avec
Parker, considérer Tacromion dos -chéloniens comme une saillie
précoracoidienne détachée du préischion et soudée à l'omoplate.

Les chéloniens sont les seuls où l'extrémité de l'omoplate s'ar-
ticule avec la colonne vertébrale. Chez les oiseaux elle est flot-
tante comme chez les autres reptiles et chez les mammifères.

L'omoplate des oiseaux ressemble à celle des chéloniens par
sa forme allongée, mais elle en diffère par son aplatissement,
celle des chéloniens étant cylindrique.

Certains chéloniens (tortue grecque) sont les seuls où les mou-
vements du coracoïdien sur l'omoplate soient capables d'une
étendue appréciable.

Il y a chez la plupart des oiseaux, dansla capsule de l'articula-
tion scapulo-humérale un os sésamoide que Nitzsch a décrit sous
le nom d'os huméro-capsulaire (os humer o-capsulare), et que les
autres auteurs ont ensuite nommé à tort os huméro-scapulaire,
ou même omoplate accessoire. Cet os, qui n'est qu'un sésamoide,
ne peut être compté dans le type du squelette. Les ornithodel-
phes offrent aussi un petit osselet dans le voisinage de l'articula-
tion scapulo-humérale, mais il est placé en dedans de l'articula-
tion, dans l'épaisseur du tendon du muscle sous-scapulaire,
tandis que l'os huméro-capsulaire des oiseaux est placé en dehors
de l'articulation.

Le bras des oiseaux se compose d'un humérus, l'avant-bras
d'un radius et d'un cubitus, comme chez les mammifères et les
reptiles.

lo6 PREMIÈRE PARTIE.

Il y a souvent, au niveau du coude, un sésamoïde jouant le
rôle de rotule. Il y a aussi dans cette région un sésamoïde placé
dans le tendon du muscle cubital antérieur. Humphry dit avec
raison que ce sésamoïde n'existe pas chez la roussette ; mais,
d'autre part, j'ai observé chez ce mammifère volant un os sésa-
moïde dans le tendon du court supinateur; c'est encore une dif-
férence à noter.

Il existe aussi chez certains oiseaux un os sésamoïde au niveau
du poignet.

Le carpe ne contient que deux os, le radial et le cubital, qui
semblent répondre à la première rangée ou procarpe des mam-
mifères. L'os radial peut représenter la réunion du scaphoïde
et du semi-lunaire ; l'os cubital peut répondre au pyramidal et
au pisiforme. L'émeu ou casoar de la Nouvelle- Hollande serait
le seul oiseau où ces deux os n'existeraient pas.

La seconde rangée, ou mésocarpe, n'existerait pas. D'après
Owen, elle serait représentée par le grand os, qui lui-même
serait soudé avec le métacarpe et formerait la saillie par
laquelle le métacarpe s'articule avec l'os radial.

Le métacarpe et les doigts sont la partie la plus modifiée du
membre thoracique.

Chez l'archéoptéryx, les rayons métacarpo-phalangiens sont au
nombre de quatre, parce qu'il y a au côté radial de la main deux
doigts de deux phalanges, deux pouces en quelque sorte.

Chez les autres oiseaux il n'y a qu'un seul pouce, réduit le
plus souvent à une phalange.

Il y a, en outre, un doigt de trois phalanges quelquefois (oie,
autruche), mais le plus souvent de deux phalanges seulement,
et un doigt d'une seule phalange.

Ces trois doigts sont supportés par un os unique représentant
le métacarpe, primitivement divisé en trois pièces distinctes.

Le métacarpien externe est représenté par une apophyse qui
supporte le pouce ; les deux autres le sont par deux branches
allongées soudées à leurs extrémités seulement, et séparées par
un espace vide dans le reste de leur longueur.

L'émeu n'a qu'un seul os métacarpien et un seul doigt de trois
phalanges.

Mombre abdominal. - — Il y a chez les oiseaux trois os de la
hanche (iléon, pubis et ischion), comme chez les mammifères,
les chéloniens, les lacertiens et les crocodiliens. Ces trois os con-

appakf.il passif de la locomotion. 137

courent à la formation d'une cavité cotyloïde dont le fond reste
perforé.

L'iléon s'articule avec un grand nombre de vertèbres, tandis
qu'il ne s'articule pas avec plus de cinq chez les mammifères,
avec plus de deux chez les sauriens, avec plus d'une chez les
batraciens.

L'iléon des oiseaux a une forme particulière. Il se compose de
deux ailes situées l'une en avant, l'autre en arrière de la cavité
cotyloïde. L'aile postérieure n'existe pas chez les mammifères.
On peut se demander si c'est l'aile antérieure ou l'aile postérieure
qui manque chez les lacertiens et les crocodiliens, parce que leur
iléon est dirigé comme l'aile postérieure de l'iléon des oiseaux.
Mais les caractères de l'os lui-même et ses connexions montrent
bien qu'il correspond à l'iléon des mammifères et, par consé-
quent, à l'aile antérieure de l'iléon des oiseaux. Le même doute
n'existe pas pour l'iléon des chéloniens, qui est presque vertical
dans le repos et mobile soit en avant, soit en arrière. Il suit de
là que l'aile postérieure de l'iléon fournit un caractère spécial
aux oiseaux, ou du moins que l'on ne retrouve que chez les rep-
tiles fossiles du groupe des dinosauriens et de celui des ptéro-
sauriens.

L'ischion contribue largement à la formation de la cavité coty-
loïde. Il n'est massif qu'au voisinage de cette cavité; il estlamel-
leux dans le reste de son étendue et se dirige en arrière. Son
bord interne, séparé d'abord de l'aile postérieure de l'iléon par
le trou sciatique, lui est ordinairement uni dans sa partie posté-
rieure. Le bord externe est séparé du pubis par un trou sous-
pubien qui peut être subdivisé par une saillie de ce bord. Habi-
tuellement il ne s'unit pas à celui du côté opposé.

Il a la forme d'une côte grêle, et ne prend qu'une faible part
à la formation de la cavité cotyloïde; il se termine généralement
en pointe : mais chez l'autruche son extrémité s'élargit et se
porte vers la ligne médiane, où elle s'unit à celle du pubi>
opposé.

Le pubis des oiseaux est tout à fait en série avec les côtes
vertébrales; il leur est parallèle; il leur ressemble par sa forme,
au point que Vicq d'Azyr l'a nommé « un os grêle qui ressemble à
une petite côte et n'en diffère que par son absence de rapport
avec la colonne vertébrale. » Ce sont la des raisons qui peuvent

1")8 PREMIÈRE PARTIE.

être invoquées par ceux qui pensent, avec R. Owen, que le pubis
des vertébrés en général est une côte sternale.

Et. Geoffroy a pensé aussi que le pubis des oiseaux pouvait
être comparé aux côtes sternales ; il y a vu un os marsupial et l'a
considéré comme étranger au bassin. Le pubis des mammifères
serait alors représenté par l'ischion des oiseaux, et leur ischion
par l'aile postérieure de l'iléon. Cette opinion d'Ét. Geoffroy est,
comme nous le verrons, en partie justifiée par certaines inser-
tions musculaires.

Guvier a cru pouvoir la réfuter d'un seul mot en rappelant
que cet os concourt à former la cavité cotyloïde et que, par con-
séquent, on doit le regarder comme un pubis. Meckel, dansl'ana-
tomie du casoar indien, a réfuté plus au long la proposition
d'Ét. Geoffroy en disant que la comparaison du pubis avec une
côte n'a rien d'inadmissible, mais que ce n'est pas une raison
pour séparer du bassin le pubis des oiseaux.

Gratiolet a de nouveau soutenu l'opinion d'Ét. Geoffroy, en
s'appuyant surtout sur les insertions musculaires.

Après avoir moi-même partagé longtemps cette opinion, je
crois devoir décidément l'abandonner. La raison la plus forte est
celle que l'on peut tirer de la position du trou sciatique. Une
autre raison qui me parait décisive, c'est que certains change-
ments d'insertions musculaires que l'on voit chez les oiseaux
existent aussi chez les reptiles, dont cependant le pubis est bien
l'homologue de celui des mammifères. Enfin, l'aile postérieure
de l'iléon des oiseaux et l'aile antérieure ne forment jamais
qu'une seule pièce osseuse.

On doit donc admettre l'ancienne détermination des os du bas-
sin des oiseaux telle que les premiers observateurs l'ont conçue,
mais c'est à la condition d'accepter la transposition d'un certain
nombre d'insertions musculaires.

Le membre abdominal des oiseaux présente ensuite un seg-
ment fémoral ou cuisse composé d'un seul os, le fémur, puis un
second segment ou jambe composé d'un tibia et d'un péroné.

L'extrémité proximale du fémur offre, d'une part, une tète ar-
ticulée avec la cavité cotyloïde, soutenue par un col plus ou moins
distinct, et, d'autre part, une tubérosité qui répond au grand tro-
chanter des mammifères.

L'absence du petit trochanter distingue les oiseaux des mam-

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. [fiQ

miteres et les rapproche des reptiles. II. Owen croit pourtant le
retrouver chez l'aptornis.

La tète du fémur, chez les mammifères ornithodelphes, est
dans l'axe de l'os. La position latérale de cette tète, chez les oi-
seaux, les rapproche des mammifères didelphes et monodelphe<.

L'extrémité distale du fémur présente, comme chez les mam-
mifères, deux condyles qui s'articulent avec le tibia. Klle offre
en outre en dehors, sur le côté du condyle externe, une facette
qui s'articule avec le péroné, ce qui rapproche les oiseaux des
reptiles et des mammifères didelphes et ornithodelphes.

L'extrémité proximale du tibia est munie de deux condyles
qui s'articulent avec ceux du fémur. Elle offre, en outre en avant,
deux crêtes saillantes qui différencient les oiseaux des mammi-
fères et en même temps des reptiles vivants.

Son extrémité distale a la forme d'une extrémité inférieure de
fémur qui serait retournée sens devant derrière. Cette forme est
presque particulière aux oiseaux, puisqu'on ne trouve quelque
chose d'analogue que dans le reptile fossile désigné par A. Wag-
ner sous le nom de compsognathus.

Le péroné s'articule avec le fémur, ce qui distingue les oiseaux
des mammifères monodelphes, et, par conséquent, des chéirop-
tères. Cet os, chez les oiseaux, se termine inférieurement par un
stylet filiforme. L'extrémité distale n'existe pas, ce qui distingue
les oiseaux de tous les reptiles pourvus d'une jambe, mais les
rapproche des mammifères solipèdes.

Le péroné et le tibia sont distincts, ce qui sépare les oiseaux
des batraciens anoures, où ces deux os sont confondus.

Le tarse au premier abord parait manquer chez les oiseaux; le
petit osselet que l'on trouve dans l'épaisseur de la gaine fîbro -
cartilagineuse du talon n'est qu'un sésamoide.

S tenon, Guvier et d'autres auteurs ont pensé que le tarse des
oiseaux était soudé au métatarse. Gegenbaur et Huxley affirment
aujourd'hui que le tarse existe réellement chez les oiseaux, mais
que la première rangée se soude avec le tibia et la seconde ran-
gée avec le métatarse.

Il y a le plus généralement quatre os métatarsiens. Trois de
ces os sont soudés de manière à former un véritable canon sem-
) table à celui des ruminants. Les extrémités proximales sont
toujours soudées en une seule masse. Les diaphyses sont parfois
distinctes dans toute leur étendue. Le plus souvent cette distinc-

160 PREMIÈRE PARTIE.

tion n'est indiquée que par deux petits pertuis situés près de la
base commune des trois os.

Les extrémités distales sont soudées au-dessus des poulies
articulaires destinées aux doigts, mais ces poulies, à leur tour,
sont complètement distinctes les unes des autres.

Le quatrième os destiné au pouce est réduit à son extrémité
distale et s'articule avec la face postérieure du canon.

Les doigts sont habituellement au nombre de quatre. Le pouce
a 2 phalanges, le second doigt en a 3 ; le troisième doigt en a 4 ;
le quatrième doigt en a 5.

Quand il n'y a que trois doigts, c'est ordinairement le pouce
qui manque.

Quand il n'y a que deux doigts (autruche), c'est le second
doigt qui disparait à son tour ; le troisième et le quatrième
restent.

Le nombre des phalanges des doigts établit un rapport remar-
quable entre les oiseaux et les lézards. La patte de l'oiseau peut,
sous ce point de vue, être considérée comme une patte de lézard
dont le cinquième doigt aurait disparu (ce doigt est très-réduit
chez les monitors). Mais il n'en est plus ainsi quand on compare
les oiseaux, soit avec les autres lacertiens, soit avec les autres
reptiles.

Il y a des oiseaux dont les doigts sont disposés 2 en avant,
2 en arrière (zygodactyles) ; il en est de même chez les caméléons
qui appartiennent au groupe des lacertiens. Ajoutons enfin que
les doigts des oiseaux se rapportant au système digital impair,
les oiseaux sont des périssodactyles.

Dermato-squelette. — On observe chez certains oiseaux des
pièces osseuses que l'on désigne sous le nom d'ergots, et qui,
développées d'abord dans l'épaisseur de la peau, se soudent en-
suite à l'endo-squelette.

Sauf cette exception, on peut dire, d'une manière générale,
que chez les oiseaux le dermato-squelette n'existe que dans les
organes de sensation spéciale.

Exo-squelette. — L'exo-squelette existe chez les oiseaux,
non pas à l'état osseux, mais à l'état corné. Il est très-développé
et représenté par l'étui corné du bec, les écailles ou scutes qui
recouvrent les pattes et les plumes. Les dents ne sont repré-
sentées que par des saillies de substance cornée, ou par des étuis
de substance cornée revêtant des saillies osseuses.

APPAREIL ACTIF DE LA LOCOMOTION.

L'appareil actif de la locomotion se compose d'organes contrac-
tiles qui sont les muscles. Il est vrai que les os peuvent aussi
être tirés par des ligaments élastiques, mais les propriété» de
ces ligaments ne doivent pas être confondues avec celles des
muscles, dont le tissu est très-différent.

Les ligaments élastiques, auxquels le nom de ligaments est par-
faitement applicable, sont distendus lorsque, sous l'action muscu-
laire, les os auxquels ils sont attachés se trouvent écartés. Aussitôt
que l'action des muscles cesse, les ligaments élastiques reviennent
sur eux-mêmes et les os se rapprochent. Cette action se fait in-
dépendamment de toute influence nerveuse; ellen'estsuivie d'au-
cune fatigue, elle est toujours indépendante delà volonté. Il n'en
est pas de même des muscles, qui ont besoin, pour se contracter,
d'être soumis à une excitation particulière, transmise le plus
souvent par l'intermédiaire des filets nerveux. La propriété
distinctive des' muscles est donc la contractilité, qu'ilne faut pas
confondre avec l'élasticité. Les muscles, en vertu de leur pro-
priété contractile, opposent une résistance aux tractions qui ont
pour effet de les distendre ; cette résistance est la tonicité dont
les effets se produisent même pendant le sommeil.

Les muscles appartiennent les uns à la peau interne, les au-
tres à la peau externe, d'autres encore à des viscères profonds,
tels que le cœur et les gros vaisseaux.

Les muscles de la peau interne ne sont pas partout séparés de
ceux de la peau externe. Vers les points où ces deux parties de
la limite du corps se touchent, c'est-à-dire vers les orifices du
tube digestif, des organes de la respiration et de ceux delà sécré-
tion urinaire, ces deux sortes de muscles se confondent.

Les muscles de l'appareil locomoteur proprement dit appar-
tiennent à la peau externe, et peuvent être répartis entre l'endo-
squelette, le dermato-squelette et l'exo-squeiette.

Nous avons vu que la couche la plus profonde de la peau est
nécessairement une couche contractile ou musculaire. Mais cette
couche n'est pas seulement composée de fibres charnues. Sa
base, sa gangue en quelque sorte, est formée de tissu conjonctif.
Ce tissu conjonctif constitue des fascias ou lames aponévioti-
ques, des cordons ligamenteux, des cordons tendineux; il enve-

11

102 PREMIÈRE TAUTIE.

loppe les os dont il constitue le périoste, et enfin le tissu charnu
lui-même est contenu dans ses mailles. Tout se tient dans cet
ensemble, os, ligaments et aponévroses de simple tissu conjonc-
tif, ligaments et aponévroses élastiques, fibres de tissu charnu
ou contractile.

Les fibres contractiles étant contenues dans les mailles du
tissu conjonctif, il suit de là que certaines lames de la couche
musculaire de la peau peuvent être représentées tantôt par de
la chair, tantôt par du tissu conjonctif, et que d'autres ibis elles
peuvent être remplacées par du tissu élastique. On voit aussi
des fascias qui tantôt ne renferment que du tissu conjonctif, tan-
tôt sont presque tout entiers formés de tissu élastique. Ce sont là
des transformations que l'on peut en quelque sorte prévoir
d'avance parce qu'elles dérivent d'une première donnée.

C'est en nous plaçant à ce point de vue général que nous envi-
sageons dans son ensemble la couche musculaire ou contractile
de la peau.

On peut considérer les muscles à deux points de vue différents,
soit qu'on les envisage dans leur ensemble comme formant des
couches contractiles, suit qu'on les envisage isolément comme
étendus entre les diverses pièces du squelette.

Si l'on se place au premier de ces deux points de vue, on peut
avoir une facile conception de la disposition générale des mus-
cles en adoptant l'idée ingénieuse qu'ont eue Blainville et Gra-
tiolet de les réduire, comme ceux de la peau interne, à deux
couches : 1° une couche profonde ou longitudinale, c'est-à-dire
dirigée suivant l'axe du corps ; 2° une couche superficielle ou
circulaire, c'est-à-dire dirigée plus ou moins transversalement
par rapport à cet axe.

Les os du tronc sont développés dans la couche longitudinale
et ceux des appendices dans la couche circulaire. Les faisceaux
de la couche circulaire adhèrent seuls au derme et aux pièces
solides du dermato-squelette et de l'exo-squelette. Quelques-uns
des faisceaux les plus superficiels peuvent affecter une direction
longitudinale.

Chacune de ces deux couches offre plusieurs grandes divi-
sions.

Grandes divisions de la couche longitudinale. — Chaque seg-
ment du tronc peut être considéré comme enfermé dans un prisme
hexagonal, offrant de chaque côté du corps trois faces : une su-

APPAltEIL ACTIF PF LA LOCOMOTION. \Ciï

périeure ou dorsale, une moyenne ou latérale, une inférieure uu
ventrale, dont chacune est symétrique à celle du côté opposé.
L'ensemble des segments pourra aussi être considéré comme
enfermé dans un prisme a six pans offrant de chaque côte trois
faces : une supérieure, une moyenne et une inférieure. A ces
trois faces correspondent trois bandes longitudinales: 1° une
supérieure, située entre les apophyses transverses et l'angle des
cotes; 2° une moyenne, courant sur les cèles ouïes unissant entre
elles ; 3° une inférieure, courant le long de la ligne stemo-ven-
trale. Une quatrième bande (sous-vertébrale) sera placée sous les
corps des vertèbres, au dedans de l'arc inférieur, et une cin-
quième bande (sous-sternale) au dedans du même arc, sur la
face profonde du sternum et des côtes sternales.

Grandes divisions de la couche circulaire. ■ — Elles sont rela-
tives au nombre des appendices. Les libres de la couche circu-
laire, parties de la ligne médio-ventrale et de la ligne médio-
dorsale, convergent vers l'appendice qui correspond a la région
d'où elles viennent. Elles forment ainsi de grands cônes dont le
sommet coïncide avec l'extrémité de chaque appendice. Par cette
disposition, les fibres sont circulaires par rapport au tronc, mais
elles deviennent longitudinales par rapport au membre qu'elles
meuvent, et qui semble, en se développant, les pousser devantlui.

FasciculatioD des muscles. — Si maintenant on veut consi-
dérer les muscles isolement, il suffit de fragmenter les bandes
de la couche longitudinale et les cônes de la couche circulaire.

Il y a des muscles qui vont d'une pièce osseuse à la pièce la
plus voisine, ce sont des muscles courts; il y en a qui vont d'une
pièce osseuse à une pièce éloignée, ce sont des muscles longs.
Il y a des muscles directs et des muscles obliques. Généralement
les muscles courts sont plus profonds que les muscles longs, les
muscles directs plus profonds que les muscles obliques. Les
muscles longs des doigts font une exception à celte règle presque
générale.

Tous les faisceaux musculaires ne sont pas attachés à des os.
Il peut exister des cloisons ou des intersections fibreuses qui le
plus souvent indiquent la place d'un os ou son prolongement; ces
cloisons ou ces intersections portent le nom de raphés. Un mus-
cle peut aller d'un os à un raphé, d'un raphé à un raphé, d'un os
au derme, d'un raphé au derme, d'un point du derme à un autre
point du derme, et enfin ta une pièce de l'exosquelette.

164 PREMIÈRE PARTIE.

La théorie de Gratiolet (1), que nous venons d'exposer, peut
être considérée à certains égards comme offrant quelque chose
d'artificiel parce qu'il y a des faisceaux intermédiaires à la couche
longitudinale et à la couche circulaire que Ton ne peut pas abso-
lument classer dans l'une ou l'autre de ces deux couches et qu'il
y a des faisceaux du peaucier qui n'offrent pas la disposition cir-
culaire; mais elle a ce grand avantage de donner une conception
très-simple, très-claire et très-facilement intelligible de tout l'en-
semble du système musculaire, d'envisager à la fois les parties
superficielles et les parties profondes, et d'être immédiatement
applicable aux différentes classes de l'embranchement des ver-
tébrés.

R. Owen part d'un autre point de vue. Il envisage d'abord les
muscles de la queue d'un poisson, et trouve qu'ils sont divisés
comme la colonne vertébrale elle-même en segments qu'il dési-
gne sous le nom de myocommes ou encore de scléromères, cha-
cun de ces segments étant séparé de celui qui le précède et de
celui qui le suit par une cloison fibreuse. Les différents fais-
ceaux musculaires du corps ne sont que le résultat de la subdi-
vision des myocommes, et les vertébrés supérieurs (mammifères)
montrent encore la trace de cette disposition primitive dans les
intersections fibreuses que présentent certains muscles, comme
le grand droit de l'abdomen et le sterno-hyoïdien.

Humphry (Journal ot anatomy and physwloyy, t. VI, The mus-
cles and nerves ofthe crytobranchi ; muscles in vertebrate ani-
mais) professe la même opinion. Les segments musculaires sont
des myotomes et les cloisons qui les séparent sont des scléro-
tomes. Il essaye de résoudre certaines difficultés de la théorie en
expliquant par des clivages l'existence de couches superposées
dont les fibres sont dirigées en sens inverse, et c'est aussi par
des clivages qu'il explique la présence de couches sous-cutanées
(muscles peauciers) indépendantes des couches profondes. On
ne peut pas se dissimuler qu'il y a aussi dans ces raisonnements
quelque chose d'artificiel.

Il nous reste une question à traiter.

Quelle règle doit-on suivre pour donner des noms aux fais-

(1) L'idée première a été émise par H. de Blainville dans son enseignement
|V. Hollard, Précis d'anat. comp., 1837, Appareil de la locomotion); mais Gra-
tiolet se l'est véritablement appropriée par les développements qu'il lui a
donnés.

APPAREIL ACTIF DE LA LOCOMOTION. 1G5

ceaux musculaires et surtout comment peut-on arriver à simpli-
fier la nomenclature?

Les noms rationnels des muscles ne peuvent être tirés ni de leur
forme, ni de leur position dans certaines régions, ni mémo de
leurs fonctions ; on ne peut les tirer que des insertions, la seule
chose qui soit propre aux muscles et les caractérise.

Mais, en ayant recours aux insertions, on rencontre une diffi-
culté. Doit-on nommer les muscles par toutes leurs insertions?
Doit-on les nommer par une seule?

Essayons d'abord de résoudre cette question pour les muscles
de la couche longitudinale. Ces muscles vont d'un point d'un seg-
ment du tronc à un point d'un autre segment. Tous les muscles
étendus entre des points homologues sont homologues les uns
des autres et peuvent recevoir le même nom; les deux insertions
qui les déterminent sont constantes; enfin le nombre des inser-
tions ne dépasse pas deux. Rien n'est donc plus naturel que de
nommer ces muscles par leurs deux insertions. Ex.: un muscle
intérépineux, muscle étendu entre deux apophyses épineuses ;
on muscle épineux-transversaire outransversaire-épineux, mus-
cle étendu entre une apophyse épineuse et une apophyse trans-
verse.

La même règle ne peut pas être appliquée aux muscles de la
couche circulaire. Car ils sont étendus entre les diverses pièces
d'un même appendice et ces pièces ne sont pas les homologues
les unes des autres; ils sont souvent insérés à plus de deux piè-
ces; toutes leurs insertions ne sont pas constantes dans les di-
verses réalisations du type. Il résulte de là que les mêmes noms
ne peuvent pas être répétés et que chaque muscle doit avoir le
sien ; que, si on nomme un muscle par toutes les insertions qui
se rencontrent chez un animal donné, on aura des noms qui ne
seront pas applicables à un autre animal . Or, comme ce qui ca-
ractérise véritablement un muscle d'appendice, c'est son insertion
à la pièce qu'il doit mouvoir sur le tronc, ou, pour autrement
parler, son insertion distale ou terminale, il nous semble que c'est
par l'insertion terminale qu'il faut le nommer. La dénomination
portera ainsi sur ce qui est propre au muscle, ce qui le distingue
des autres. Ex. :1e muscle de la phalange terminale. Dans quel-
ques cas, on pourra préférer l'insertion proximale si elle est ca-
ractéristique; on pourra employer les deux insertions si elles
sont constantes. Ex.: coraco-brachial, scapulo-olécrânien.

166 PREMIÈRE PARTIE.

Telles sont les raisons que nous pouvons invoquer pour adop-
ter la nomenclature suivante :

La couche longitudinale nous offre des séries de muscles courts
longitudinaux et de muscles courts obliques qui sont des inter-
épineux, des intertransversaires, des intercostaux, des épineux-
transversaires, des costo-transversaires, et que l'on divise en
cervicaux, dorsaux, etc. Elle nous offre, d'autre part, des séries
de muscles longs, directs et obliques, interépineux, transver-
saires-épineux, etc.

La couche circulaire nous offre, pour le membre thoracique,
par exemple : des muscles épineux-scapulaires, épineux-humé-
raux, scapulo-huméraux, etc., et des muscles du trochiter, des
muscles de Tolécrâne, des muscles métacarpiens dorsaux, méta-
carpiens palmaires, des muscles de la première phalange, de la
deuxième phalange, de la troisième phalange, etc.

Cependant l'expérience nous montre qu'il est presque impos-
sible de suivre dans la pratique les règles que nous venons de
poser. Cela vient surtout de ce que certaines insertions peuvent
varier, et il devient alors impossible de désigner certains mus-
cles s'ils n'ont pas leur nom particulier. Pour ne pas multipliera
l'infini les termes du langage scientifique, il est certainement
préférable de conserver autant que possible les expressions con-
sacrées depuis longtemps par l'usage dans les ouvrages d'ana-
lomie humaine, en les modifiant seulement suivant la méthode
que nous venons d'exposer, quand ils ont moins de clarté, ou
quand ils ne répondent pas exactement aux faits, et surtout quand
il s'agit d'un muscle qui n'existe pas^chez l'homme. Ces expres-
sions nous donneront en quelque sorte les noms spécifiques des
muscles, tandis que les expressions plus rationnelles désigneront
en quelque sorte le genre ou la famille auxquels ils se rattachent.
Par exemple : le petit droit postérieur de la tête est un interépi-
neux; le cubital antérieur est un cinquième métacarpien pal-
maire.

PARTIES ACCESSOIRES DE L'APPAREIL LOCOMOTEUR.

Nous n'avons encore parlé que des parties principales de l'ap-
pareil locomoteur des animaux vertébrés. Les parties accessoires
sont fournies par les masses viscérales, qui deviennent comme
des annexes de l'appareil locomoteur, en tant qu'elles affectent

PARTIES ACCESSOIRES DE L'APPAREIL LOCOMOTEUR. 16"

des dispositions particulières pour concourir à tel ou tel mode de
locomotion.

Parmi ces dispositions, nous avons à insister sur celles qui se
rattachent à l'appareil respiratoire.

Chez les mammifères, les poumons sont situés dans la partie
supérieure de la cage thoracique, c'est-à-dire dans la parlio
moyenne du corps et immédiatement au-dessous du point qui
reste indifférent sous la traction du cou, de la tète et des mem-
bres thoraciques en avant, des intestins et des membres abdo-
minaux en arrière. Ils rendent plus légère la partie supérieure
du corps, et laissent au-dessous d'eux les parties plus denses,
dont le poids détermine le centre de gravité.

Dans la nage, la position des poumons devient pour l'animal
un moyen de se maintenir dans un équilibre stable, et son éten-
due un moyen de se soutenir à la surface de l'eau, souvent sans
faire de grands mouvements.

Pour les reptiles et les amphibiens (tortues, crocodiles, cou-
leuvres, grenouilles) les poumons, gonflés d'air, constituent aussi
un appareil hydrostatique.

Quant aux oiseaux, c'est bien autre chose ; l'air pénètre tout
le corps , le poumon et ses annexes constituent un appareil
aérostatique.

Ces faits suffisent pour démontrer qu'il n'est pas étranger à
notre sujet d'exposer le type d'un appareil pulmonaire chez les
vertébrés, et de faire entrer cette formule comme accessoire dans
celle de l'appareil locomoteur.

Le poumon le plus simple que l'on trouve chez les vertébrés
est celui de la salamandre, simple sac sans anfractuosités, sur les
parois duquel les vaisseaux viennent se répandre. Il suffit de
couvrir cette paroi d'anfracluosités pour avoir un poumon de
grenouille. Si l'on ne fait apparaître les anfractuosités que dans
la partie antérieure, la partie postérieure restant lisse, on aura
un poumon d'ophidien, ou encore un poumon de lacerlien, c'est-
à-dire un poumon muni d'un réservoir aérien.

En plaçant les uns à côté des autres, dans une série antéro-
postérieure, plusieurs poumons de grenouilles, et en les faisant
ouvrir chacun a part dans une trachée commune, on a un pou-
mon de chélonien, ou encore un poumon de crocodilien.

Un nombre immense de poumons de grenouille réduits à un

108 PREMIÈRE PARTIE.

très-petit volume, couverts de vésicules d'une finesse excessive
et suspendus aux ramifications d'un arbre trachéal extrêmement
divisé, forment un poumon de mammifère.

Un poumon d'ophidien, dont la partie antérieure se transfor-
merait en un réseau de canalicules aux parois couvertes de vési-
cules excessivement fines, deviendrait un poumon d'oiseau muni
de réservoirs aériens envoyant dans tout le corps de nombreux
diverticulums.

La présence des réservoirs aériens établit aussi une relation
entre les oiseaux et les poissons, où l'organe pulmonaire devient
une vessie natatoire. Les sacs pulmonaires des polyptôres et des
lépidosirènes sont des poumons munis d'un réservoir. La vessie
natatoire de l'anguille, couverte à la partie antérieure d'un ré-
seau vasculaire admirable, offre encore le même aspect, mais
elle ne reçoit plus l'air extérieur, et de cette manière on arrive,
de transition en transition, aux vessies natatoires qui n'ont plus
aucune ressemblance avec un organe de respiration.

Chez les oiseaux, les poumons sont fixés d'une manière immo-
bile aux parois de la cage thoracique ; ils sont toujours dilatés et
parcourus sans cesse par les courants d'air qui se rendent dans
les vésicules ou par ceux qui s'en échappent; les vésicules
aériennes, qui sont comme appendues à ces organes essentielle-
ment vasculaires, se répandent dans le thorax et l'abdomen, et
se ramifient dans tout le corps, dont elles allègent le poids sui-
vant le degré de leur dilatation.

DEUXIÈME PARTIE.

Description de l'appareil locomoteur des oiseaux.

I. — OSTÉOLOGIE ET SYNDESMOLOGIE.

Historique. — Arislote (Hist. animal., livre II) a dit sur l'appareil
locomoteur des oiseaux quelques mots dont voici le résumé. On
observe chez eux une tête, un cou, un thorax. Ils sont bipèdes comme
l'homme, mais l'articulation de leurs pattes est en arrière comme chez
les quadrupèdes. Leurs membres antérieurs sont des ailes. Leur is-
chion ressemble à un fémur; on le prendrait pour la cuisse. Leur vraie
cuisse, qui est entre cette fausse cuisse et la jambe, semblerait être
quelque autre partie propre à cette espèce d'animal.

Ils sont fissipèdes, même quand les doigts sont palmés. Ceux qui
volent ont tous quatre doigts dont un en arrière ; quelques-uns, comme
le torcol, ont deux doigts en avant et deux en arrière.

L'ergot n'existe que chez des oiseaux qui volent mal.

Ils n'ont pas de queue, mais un croupion [uropyrfinin) qui sert de
gouvernail. Ceux à petit croupion étendent leurs jambes pendant
le vol.

Le corps pris dans son ensemble est une masse ovoïde, carénée
intérieurement, amincie en avant et en arrière. Tout le corps est
adapté à la locomotion aérienne.

Ils n'ont ni poils, ni écailles, mais ils ont des plumes munies d'un
tuyau.

On voit qu'Aristote, comme le fait encore le vulgaire, donnait le
nom de jambe au métatarse des oiseaux, qu'il regardait la jambe
comme une cuisse et qu'il rattachait la vraie cuisse au bassin.

170 DEUXIÈME PARTIE.

Albert le Grand ne répète pas cette erreur d'Aristote, mais il ne
dit rien pour la réfuter. Il ne fait d'ailleurs que résumer le philosophe
grec. Ajoutons cependant qu'il est le premier qui ait considéré l'os
des iles comme appartenant au membre abdominal, en insistant sur
ce fait qu'il n'est uni à la colonne vertébrale que par une articulation
ligamenteuse (1).

Frédéric II, empereur d'Allemagne (xiir* siècle), dans son livre De
arle venandi cum avibus (2), a décrit les cavités aériennes des os des
oiseaux, sans toutefois indiquer leur communication avec la trachée
par l'intermédiaire des grands sacs aériens. Il dit que le fémur cor-
respond à l'os du bras (Hoc autem os re fer fur iîli ossi in alis quod
dicitur armus). Il a signalé les éperons dont le métacarpe de certains
oiseaux, comme les pluviers par exemple, est armé près de la base du
pouce. Il désigne le bout de l'aile sous le nom d'impulsorium, et l'aile
bâtarde, c'est-à-dire le pouce et les plumes auxquelles il donne
insertion, sous celui de empiniones. Il a aussi décrit chez la grue
la cavité de la crête sternale dans laquelle se trouve logé un repli de la
trachée-artère.

Belon (3) est le premier qui ait vraiment décrit le squelette d'un
oiseau. Les quelques pages qu'il consacre à ce sujet méritent d'être
citées dans leur entier:

« Ch. xii. — L'anatomie des ossements des oyseaux conférée avec
celle des animaux terrestres et de l'homme.

« Comme les oyseaux sont de diverse nature, ainsi ont les membres
diversement façonnez : et ainsi que l'extérieur monstre les membres
proportionnez en grands ou petits, les os qui sont le fondement de
l'intérieur ensuyvent ce qu'on voit de leur extérieur. Ceux de rapine
ont les os plus robustes que les palustres et terrestres. One ne tomba
animal entre nos mains veu qu'il fut en notre puissance, duquel n'ayons
fait anatomie. De quoy est advenu qu'ayons regardé les intérieures
parties de deux cents diverses espèces d'oiseaux. L'on ne doit donc
trouver estrange si nous descrivons maintenant les os des oyseaux, et
les portrayons si exactement. Car qui observera ceux des animaux à
deux pieds, et les conférera à l'encontre des autres qui en ont quatre,
n'eu trouvera aucun, qui en se reposant ou dormant ne se couche sur
les costés, hormis les oyseaux qui sont tousiours sur leurs iambes. il
est bien vrai qu'ils s'appuient dessus leur poictrine, toutefois il en est
qui peuvent dormir sur un seul pied estants debout sans s'appuyer

(1) Ossa autem coxarum applicantur per alligationem ossibus quoeunque, hoc
est, renum ulrinque; et post illa sunt ossa crurium et pedum. — De animalibus.

(2) Sammlung vermischter Abhandlungen zur Erklârung der Zoologie und der
Handlungsgeschichte von Johann Gottlob Schneider, Berlin, 178i.

(3) L'Histoire de la nature des oyseaux avec leurs descriptions et naïfs portraicts
retirés du naturel, escrite en sept livres par Pierre Belon du Mans, 1555, ch. xii.

HISTORIQUE. 171

aucunement, ou bien se mettent sur les genoux, comme advient à ceux
qui ont les iambes longues. Mais ceste considération gist totalement
es distributions que Tay fait des oyseaux de rapine, palustres, ter-
restres, de bois, et des buissons. Qui prendra toute l'œlle ou la cuisse
et iambe d'un oyseau et la conférera avec celle d'un animal à quatre
pieds, ou d'un homme, il trouvera les os quasi correspondante 1rs
uns aux autres : car tout ainsi comme si un homme se marchait sur
les ergots, c'est-à-dire sur les bouts des pieds, aurait le talon amont
avec tous les ossements du pied touts droicts, tout ainsi les bestes à
quatre pieds se marchants sur Les ergots, et ayants le talon, orteils,
et doigts touts droits, monstrent semblant d'estre en la proportion à
la jambe d'un oyseau. Mais pour en faire voir telle expérience que
chasque paysant la puisse comprendre, à fin de ne perdre le temps en
l'explication des parties, nous nommerons cliasque os en particulier,
et le confronterons avec ceux des autres animaux et de l'homme. La
description générale des os du corps humain est nécessaire pour ap-
prendre à discerner l'endroit qu'il faudra medeciner, quand quelque
patient s'adresse à nous pour avoir remède. Mais nous n'avons que
faire d'en parler beaucoup en cest endroit : car estant ia descrite et
mise en portraicture par tant de personnes, ne prétendons escrire autre
exposition d'icelle, si non sur ce qui est requis pour enseigner comme
nature se iouë diversement en ses œuvres, quasi comme si celle d'un
animal dependpit de l'autre, et monstrer comment celle des oyseaux
en approche, plus possible qu'il n'est advis au vulgaire. Parquoi vou-
lons qu'on entende que mettons ceste anatomie des os humains seu-
lement en comparaison de celle des oiseaux, promettant faire tout de
mesme des autres animaux chacun en son endroit en nos commen-
taires sur Dioscoride en ceste langue.

« Qu'on tuë tel oyseau qu'on voudra, et qu'on lui rascle diligemment
l'os de la teste (car c'est par la teste que voulons commencer notre
anatomie), on no lui voira aucunes coutures, ou sutures manifestes au
test ; toutesfuis ne nions que les oyseaux n'en ayent. Car qui prendra
le chef d'un oyseau boulli et le dépècera, y pourra discerner les. six
os correspondents aux nostres et avoir leurs sutures coronaies, sagi-
tales, occipitales et les commissures des os pierreux manifestes, et là
recognoistra l'os du front ou coronal, et les os pierreux es temples,
les os pariétaux sur le sommet de la teste, et celui qui fait le derrière,
qu'on nomme os occipilis, qui est joint à la base du cerveau, et au-
dessus du palais l'os basilaire. Ils ont le bec pour maschouërc, car
aussi n'ont-ils aucunes dents, sinon quelques uns de rivière, qui ont
le bec dentelé. Et au lieu que grande partie des animaux terrestres
mit deux osselets dedans la racine de la langue, les oyseaux les ont
aux costés par le bénéfice desquels ils l'estendent et retirent.

172 DEUXIÈME PARTIE.

« Les os qui suyvent la teste sont les vertèbres ou rouelles du col
qu'on pourrait bien nommer en françoys les pesons, lesquels les La-
tins dient vertébrée et les Grecs spondyli. Les oyseaux n'ensuyvent
pas la nature des autres animaux en l'endroit des vertèbres du col,
car là où les autres n'en ont que sept, les oyseaux en ont douze. Et
suyvant le col, ils en ont encore six en l'espine du dos moult diffé-
rentes en figure à celles du col, auxquelles six sont attachées six
costes en chaque costé : car les oyseaux n'ont en tout que douze costes
entières, et une petite en chaque costé au dessous des telles, mais
toutes sont tressées par le travers avec des autres petits osselets suy-
vant l'espine. On leur trouve les deux grands os larges que nous nom-
mons plats, ou sacrés, esquels il y a un pertuis au travers en chaque
costé, et l'emboisture où s'insère l'os des cuisses, qui est ce que nous
nommons la hanche.

« Mais la poictrine est bien d'autre manière qu'es autres animaux.
Car à eux, qui avoyent à faire de grande force es celles, nature a donné
les muscles gros et forts, et renforcez d'un grand os par la poictrine,
dedans lequel est l'habitation des poulmons : aux deux costez duquel
les clavicules sont coniointes aux palerons de derrière pour tenir l'os
de l'aile en sa fermeté. Encor ont un autre os d'abondant qu'on nomme
en françoys la lunette ou fourchette : car communément on la met des-
sus le nez en forme de lunette, ou bien on le nomme le bruchet : car
il prend par devant l'estomac, et est conioint aux bouts des deux cla-
vicules en l'endroit des épaules, et de l'autre costé est ioint au corse-
let, c'est-à-dire à l'os de la poictrine. Car il est fait en manière de
fourchette. Au-dessoubs des os larges autrement nommés os sacrés, ils
ont le cropion composé de six osselets, qu'on peut séparer l'un de
l'autre. L'on trouve quasi mesmes os en leurs celles qu'es bras des
hommes, ou es iambes de devant des animaux à quatre pieds. Car le
gros os du bras nommé en latin os adiutorij, que nous pouvons nom-
mer l'avant-bras qui sort des palerons de la fourchette et des clefs,
est reconnu en même proportion que celui des autres animaux et de
l'homme, ayant toujours les mômes éminences, cavitez et rondeurs,
suyvant lequel les autres deux os du bras sont conioints. Nostre vul-
gaire n'a point de nom pour les exprimer. Les anciens nommèrent le
plus gros ulna, et le moindre radius. Nous les nommerons tous trois
indifféremment les os du bras ; d'autant qu'avons ia nommé le gros
l'avant-bras. Mais ayants monstre l'anatomie des os humains la pre-
mière, faisants comparaison d'icelle avec les os des oyseaux, et donné
l'intelligence d'iceux par figure, aurons meilleure commodité de pour-
suyvre à l'exposition d'un chacun en particulier, suyvants l'ordre
commencé. »

Belon met en regard dans une même planche un squelette humain

HISTORIQUE. 1 /3

et un squelette d'oiseau où les os correpondsnts sont désignés par les
mêmes lettre?. Il énumère les pièces osseuses suivantes :

« Deux pallerons longs et estroits, un en chaque costé (omoplates.

L'os qu'on nomme la lunette ou fourchette n'est trouvé en aucun
autre animal, hormis en l'oiseau.

Six costes, attachées au coffre de l'estomach par devant, et aux six
vertèbres du dos par derrière.

Les deux os des hanches sont longs, car il n'y a aucune vertèbre
au-dessous des costes.

Six osselets au cropion.

La rouelle du genoil (rotule).

Les sutures du test n'apparoissent guère, sinon qu'il soit boully.

Douze vertèbres au col et six au dos.

Les os des deux clefs (les coracoïdiens, qui sont pour lui des clavi-
cules).

Les os du bras ou espaule.

Le coffre de la poictrine.

Le petit os du coulde (radius).

Le gros os du coulde (cubitus).

L'os du pougnet nommé carpus.

Les nœuds et articulations nommées conddi.

L'œlleron nommé appendix, qui est en proportion en l'uelle au lieu
du pouce en la main.

L'os d'après le pougnet nommé métacarpium.

L'extrémité de l'œlleron qui est comme les doigts en nous.

Plusieurs os au bout de l'œlle, dont deux en forme de navettes, l'un
plus grand et l'autre plus petit, qui est en proportion à l'oyseau,
commele creux delamainqu'onnommeengrcc//ie/2ar etenlatin/W/wa.

Le gros os des cuisses vu en chacun costé.

Le gros os de la jambe [tibia).

Le petit os de la jambe (péroné).

L'os donné pour jambe aux oyseaux correspondant à nostre talon.

Tout ainsi qu'avons quatre orteils es pieds, ainsi les oyseaux ont
quatre doigts desquels celui de derrière est donné en proportion comme
le gros orteil en nous.

Quatre articulations au doigt de dehors.

Trois articulations en ce doigt (le troisième).

Deux articulations en ce doigt (le deuxième).

Nous estions demeurez sur le propos d'une œlle d'oyseau, faisants
comparaison de ses os avec ceux des autres animaux, parquoy vou-
lons maintenant faire voir que comme nous avons les mains et les
autres animaux les pieds, aux uns séparez du bras et aux autres des
iambfîs* ayants divers osselets pour faire les Jointes des orteuls ou

474- DEUXIÈME PARTIE.

doigts : aussi les oyseaux ont un petit osselet do l'œllerôn correspon-
dant au poulce en l'homme, ou au pasturon ou osselet de derrière es
autres animaux : car il n'y a oyseau qui outre sa grande celle n'ait un
petit celleron, lequel pouvons nommer en latin appendix ou pinnula ,
au-dessous duquel est un osselet rond et veule correspondant à ceux
qu'on nomme carpi. Combien qu'il y en ait huict osselets en la main,
qui touchent aux deux os du bras, aussi cestuy-cy faisantla séparation
des os susdits d'avec les derniers, qui est respondant à la première
partie de la paume de la main, pourra obtenir ce nom de carptis, et
en françoys pougnet. Et tout ainsi qu'on dit la main eslre le bout
du bras, aussi y a six os, qui font le bout de l'œlle, dont le premier est
formé comme la navette d'un tissier, au bout duquel est attaché un
petit os pointu conioint à l'extrémité d'iceluy. Les cuisses, iambes et
pieds sont quasi conformes aux celles ou aux bras et mains : car ils
ont l'os de la cuisse, de mesme celuy des autres animaux terrestres,
court et trapu au regard de l'autre de la iambe qui est longuet, délié,
et double. Mais il y en a un moult petit respondant à celui qu'on
nomme us surse, car le grand est celui qu'on nomme en latin tibia. Car
ce que nous voyons de descouvert et que notre vulgaire et nous avons
nommé iambe en l'oyseau, sera mis en comparaison de tout le pied,
d'autant que comme l'on voit plusieurs osselets es pieds de tous ani-
maux avant venir aux orteuls ou ergots, aussi y a plusieurs petits os
en une cavité entre les doigts et le bout des pieds que mettons pour
talon qui servent pour ouvrir et fermer les griffes et doigts des oyseaux.
Il faut donc que les orteuls ou doigts des oyseaux soyent comme à
nous lesnostre,puisqu'avons comparé leurs iambes au-dessous de noz
pieds. A peine s'est trouvé oyseau qui excédast le nombre de quatre
orteils ou qui n'en eust pour le moins trois ; mais les articulations ou
entre deux d'iceux ne sont pas pareils. L'ergot ou doigt de derrière a
une articulation, l'autre d'après n'en a que deux, celui du milieu en a
trois et le dernier en a quatre, ou bien contant l'articulation, on tient
l'ongle pour une. Celui de derrière en a deux, l'autre d'après en a trois,
le tiers en a quatre, et le quart en a cinq. »

On voit que Belon a énuméré la plupart des os du squelette des oi-
seaux, même ceux qui composent la boîte du crâne. Il n'a décrit le
bassin que dans son ensemble, et n'a parlé ni du pubis, ni de l'is-
chion. Il a donné au métatarse des oiseaux le nom d'os du talon. En
désignant la fourchette comme un os propre aux oiseaux, et l'os cora-
coïdien comme une clavicule, il a commis une erreur dont la trace est
encore à peine effacée. Il n'a pas parlé de l'os carré.

Coiter a laissé deux ouvrages dont l'un (1), principalement consacré

(1) Externarum et internarumprincipaliumhumani corporispartium tabula?, atque
anatomieœ exercilationes observationes que variae, novis, diversis ac arlificiosis-

HISTORIQUE. 175

à l'anatomie humaine, contient quelques laits sur l'anatomie des
oiseaux. On trouve dans les planches la représentation du squelette
du perroquet, de la grue, du cormoran, de l'étourneau. Dans ces
squelettes, l'aile est relevée pour laisser voir la cage thoracique.
Dans le chapitre De auditu, ù décrit l'osselet de l'ouïe (ossiculum
nostro malleo non dissimile). Il décrit aussi l'hyoïde du pic.

Dans un autre ouvrage (1), il a décrit le crâne des oiseaux. Mais je
n'en puis rien dire, n'ayant pas pu me le procurer.

Aldrovande (2) a ligure le squelette de l'aigle (aquila chrysaetos
Bellonii),eten a désigné les principalesparties delamanière suivante :

Rostrum, mandibula inferior. — Vertebric colli novem. — Vertebrœ
dorsi. — Clavicularum pars superior (ce sont les vraies clavicules
formant la fourchette). — Clavicularum pars inferiorqua sternum nu-
méro etscapulœ annectitur(ce sont les coracoïdiens, que Delon a eu le
tort de nommer clavicules). - Omoplata?. — Os humeri. — Ulna. —
Radius. — Garpus et metacarpus. — Sternum. — Costa3. — Carli-
lagines. — Principium ossis sacri quod a vertebris dorsi exoritur;
quâ postrema) costte dua3 ilio adnexaî sunt, totum continuum cuin
ossibus ilii, coxendicis, atijue pubis. — Os pubis cumsuo foramine(la
lettre indique l'ischion de l'oiseau et le grand trou sciatique. On peut en
conclure qu'Aldrovande a vu un pubis dans l'ischion des oiseaux et
un ischion dans l'aile postérieure de l'iléon, opinion qui depuis a été
soutenue par Et. Geoffroy Saint- Hilaire). — Goceyx. — Grura. — Pars
quœ in homine respondet tarso, quod in manu respondet carpo (c'est
l'os du talon de Delon, qu'Aristote nommait la jambe, et qu'Aldrovande,
comme on le voit, nomme le tarse). DigitilV, posticus, anticus primus,
anticus secundus, anticus tertius.

Ainsi Aldrovande a désigné sous le nom de tarse l'os canon des
oiseaux ; la fourchette de Delon est formée pour lui par la partie
antérieure des clavicules, et les coracoïdiens sont la partie postérieure
des clavicules.

Le môme auteur a décrit la tète du perroquet (capitis psittaci ana-
tome). Il l'a ligurée sous deux aspects, de profil et obliquement, en
montrant la face inférieure. Les parties suivantes sont désignées :
ftarium foramina. — Oculi orbita. — Vertex et synciput. — Foramina
aurium. — Ossibus pterygoïdibus sive alaribus similia ossa quœ trigona
esse diximus (ce sont les palatins qu'il désigne ainsi). — Rostrum

bimis figuris illustratœ, philosophis, medicis, imprimis aulcm anatomico studio
addictis summe utiles, auctore Volchero Coiter Frisio Grœningensi, inclytse rei-
publica) Noribergcnsis niedico physico et ehirurgo, Noribergse, 1573.

(1) De avium cranûs, 1575»

(1) Ulyssis Âldrovandi philosophi ac medici Bononiensis, historiam naturalom
in gymnasio Bcmoniensi profilenlis, ornithologue, hoc est de avibus hisloria;
libri XII, 1581.

170 DEUXIÈME PARTIE.

inférais. Stilares processus longiores, quosjuga vel primos processus
vocaviinus. — Sti'ares processus desinenles ad coïtum alarium proces-
suum: sunt queilla ossicula, qua3 secundos processus appellavimus (ce
sont les os ptérygoïdiens qu'il indique ici; on voit également apparaître
ici l'idée des deux arcades, l'une jugale, l'autre palato-ptérygoïdienne).
— Os basilare sive spina ossis basilaris (Pourquoi spina? A-t-il
voulu par là désigner la saillie du condyle de l'occipital ?) — Os istud
vocavimus tertiura processum, possit que etiam dici processus auricu-
laris propter aurium vicinitalem. Tubercula sive processus, ubi primus
et secundus stilares processus conjunguntur. (Il nomme ainsi l'os
carré et ses facettes articulaires latérales inférieures; il aaussi nommé
l'os carré os rotundum.) — Vertebra supra quam caput movetur.

Aldrovande a longuement disserté sur les mouvements de la mâ-
cboire supérieure chez le perroquet; il a décrit les organes de ce
mouvement et principalement l'os carré, qu'il a désigné sous le nom
d'os rotundum. — Rotundum prope modumest, habetque duo tubercula
infra unum, unde alterum dictorum ossiculorum progerminat et supra
alterum recta sub auribus ad latera exterius protensum ; a quo aliud
os erumpit non minorisusus quam illudet admirationis. Abhoc eodem
processus ille paulo intro post supremumtuberculum, interjecta velut
vallecula exurgit, quem ex anteriore parte foraminibus aurium objectum
essedixiinus, et intra flexum eorum, et cranii processum in summo
reconditum, cujus usum paulo post etiam non sine stupore dabimus.

Enfin, en décrivant la langue du pic, Aldrovande a désigné les
cornes hyoïdiennes sous le nom de portiones durée fidem imitantes.

Casserini (De vocis auditusque organis historia anatomica, Ferrarse,
1600) a parlé des organes de la voix et de l'ouïe des oiseaux.

Fabrice d'Acquapendente a décrit les cavités aériennes des os des
oiseaux. Il a parlé des mouvements des ailes et des pattes, mais sans
décrire les parties du squelette. Nous reviendrons sur cet auteur en
parlant de la théorie du vol (1).

Fabrice de Hilden (Kurze Beschreibung der Fùrtreflichkeit, Nutz,
und Nothwendigkeit der Anatome, Bern 1624) a parlé du système
osseux et du larynx des oiseaux.

Harvey (De generatione aninialiuniA&ôl) a dit que les poumons des
oiseaux communiquent avec les vésicules aériennes. Il a dit que les
pennes diffèrent des autres plumes non-seulement par les caractères
qu'elles affectent lorsqu'elles sont développées, mais par leur mode
de développement. Il a insisté sur le grand volume des cavités orbi-
taires chez les oiseaux.

(i) Hieronymii Fabrici ab Acquapendente anatomici Patavini De motu locali anl-
malium secundum totum et primo quidem de grcssu. De alarum actione, hoc est
de volatu. Padouo, 1G18.

HISTORIQUE. 177

Severini (Zoologie, 1045) a parlé do la conformation des pattes des
oiseaux.

Galilée (Discorsi e dimostrazioni mathcmaticbe, t. II, 1655) a parlé
des cavités aériennes dont sont creusés les os des oiseaux.

Gassendi (Opéra oinuia, 1058) se borne à une énumération des dif-
férentes régions de l'aile (muscuiis distendenlibus humerum, cubi-
tum, carpum, metacarpium et quos veluti dig-itos observare in alis
licet). Il distingue les oiseaux qui ont les jambes longues (longicrures)
de ceux qui les ont courtes (brevicrures). 11 compte, avec les Grecs,
trois ordres de pennes (cleros, cleros medios, clericulos).

Robert Ilook (Micrographia, 1665) a décrit la structure des plumes.

Cominelini (Observât, auatom., 1605) a parlé du squelette des oi-
seaux.

Oliger Jacobœus (Anatome psittaci, Acta Hafniœ, 1073) a décrit la
trachée artère, la langue et l'oreille. Il a dit que chez l'oie, les poches
aériennes communiquent avec les poumons.

Nicolas Stenon (Descriplio anatomica aquilae seexatilis, dans Valen-
tini ampbitbeatrum zootoniicum, 1720, extrait de Th. liartholin Act.
med. llafn., 1673), n'a pas décrit d'une manière spéciale le squelette
des oiseaux; mais dans sa description des muscles de l'aigle, on
trouve qu'il désigne l'os carré sous le nom d'os inlermedium inter-
cranium et maxillam inferiorem; que la fourchette est pour lui l'os
bifurcation; qu'il applique, à l'exemple de Belon, le nom de clavicule
à l'os coracoïdien, et qu'enfin l'os canon devient pour lui l'os qui tient
lieu de tarse et du métatarse, os qui supplet vices tarsi et metatavsi.

Jean Ray (1) (L.I de avium ni génère) parle de l'appareil locomo-
teur des oiseaux. 11 décrit leur squelette d'une manière générale. 11
dit que la fourchette est formée par la réunion des clavicules (aves
omnes pro claviculis quibus pleraque quadrupeda donantur furculam
dictam obtinent). Les oiseaux seuls ont des ailes composées de
plumes. Il y a encore deux ailes bâtardes, une externe et une interne
(ala notha exterior, ala notha interior). Il n'y a pas d'oiseaux sans
pieds, les oiseaux de paradis en sont pourvus aussi (il les représente
dans une figure). Les hirondelles ont seulement des pieds très-courls,
et c'est pour cela qu'Aristote les a nommées xaxoTroàsç.

Jean Ray distingue d'ailleurs des oiseaux à 5 doigts, à 3 doigts et
à 2 doigts. Il insiste sur ceux qui sont zygodactyles, et ajoute que les
rapaces nocturnes peuvent à volonté avoir deux doigts en arrière. 11
n'entre pas dans de plus grands détails sur le squelette des oiseaux.

(1) Francisci Willuglibeii de Middleton in -agro Warvicensi Armigeri, et regiae
societatis.ornithologia: libri très : in quibus aves omnes haclenus cognitao, in me-
thodum naturis suis convenientem redactco, accurale describuntur : descriptiones
îconibas elegantissimi- cl vivanun avium simillimis ceri incisis illustranlur,
Totum opus recognovit, digessit, suiJplevit Johannes Raius,1676.

1-2

-H8 DEUXIÈME PARTIE.

Borelli (1) dit que l'aile se compose de l'épaule (scapula), de l'hu-
mérus, du radius, du cubitus, et du carpe (qui pour lui est toute la
main). Décrivant ensuite l'épaule avec plus de détail, il désigne sous
le nom de clavicule chaque moitié de la fourchette, et dit que l'omo-
plate se compose de deux parties, l'une qui est l'omoplate proprement
dite, l'autre qui va s'articuler avec le sternum, et à laquelle il ne donne
pas de nom. « Atin avibus scapulae structura diversa, et magis arti-
liciosa est, constat enim ex duobus ossibus oblongis angulum acutum
constituentibus, quorum unum supernum costis dorsi adhœret, alli-
gaturque pluribus musculis spinse dorsi, infimi vero ossis scapulse
terminus planus et circularis firmissimo tendine alligatur aciei laterali
ossis sterni. Verum in angulo scapulœ agglutinatur unus terminus
claviculas et in angulo scapulse excavatur sinus rotundus intra quam
rotatur humeri supremum tuberculum, ibidem valido tendine alliga-
tum. »

Au membre postérieur il distingue l'os coxal, la cuisse (fémur), la
jambe (crus) composée d'un tibia et d'un péroné très-réduit ; il désigne
le canon sous le nom de crus pédale, qui, tout en corrigeant l'erreur
d'Aristote, en marque encore la trace. Il note la longueur des doigts
et leur disposition rayonnante.

Cornélius Van Dick (Osteologia, 1680) a donné les squelettes de
l'aigle, de l'autruche, de l'oie, du héron, du canard, de l'étourneau et
du moineau.

INéhémiah Grew (Muséum regalis societatis, 1681) a représenté la
tète osseuse de l'albatros.

Collins (A system of anatomy treating of the body of man, beasts,
birds, fish, insects and plants, illustrated with many schemes, etc.,
by Samuel Collins, 1685. Of the flying of birds, p. 118), dans son cha-
pitre sur le vol des oiseaux, a indiqué sommairement les diverses
parties de l'aile, mais sans entrer dans le détail de la description
ostéologique. Nous reviendrons à cet auteur en parlant de la théorie
du vol.

Allen Moulen (Anatomical observations on the heads of fowl made
at several times, by the late Allen Moulen, read before the Royal
Society, lèbr. 1687-1688, dans Philosophieal transactions, mars 1693,
p. 711) a décrit principalement les cavités aériennes de la tête du coq.
Ces cavités seraient disposées de manière à prévenir les échos. Il a
décrit l'osselet de l'ouïe, mais a dit à tort que le limaçon n'existait
pas.

Schelhaminer (Ephemer ac. cses. Leop. naturee curios., 1688, p. 206,
obs. CIX, D. Guntheri Christophori Schelhammeri Ciconias anatome)

(1) De motu animalium, Rome, 1680, p. 205 pr. CLXXXIII. Structura alarum
earumque partium expositio.

HISTORIQUE. 1T9

a parlé du squelette de la cigogne. Il a signalé la consistance, la
dureté, l'apparence en quelque sorte vitreuse des os des oiseaux, en
même temps que les cavités dont ils sont creusés. Il semble avoir
connu, autant du moins que l'on peut en juger d'après un texte assez
obscur, l'enchaînement qui existe chez les oiseaux entre les mouve-
ments de la main et ceux de l'avant-bras.

Muralto (Excrc. mediese ohserv. et experimentis anatomieis niixla?,
Amsterdam, 1688) a décrit le squelette de l'aigle.

"Wedel (Misccllanea acad. nalurse curios., 1688. Cycni sterni ana-
tome) a parlé du sternum du cygne.

Perrault a signalé plusieurs particularités du squelette dans ses dif-
férents mémoires sur les oiseaux. lia aussi décrit la structure des plu-
mes (CEuvr. complètes, 1721, et Mém. de l'Ac. des sciences, 1686-09).

Poupart a décrit le développement des plumes (Mém. de l'Ac. des
sciences.)

Georges Warren (Trans.phil., 1714) a parlé de l'os hyoïde de l'au-
truche, et a signalé chez cet oiseau la présence d'une épiglottc.

Limprecht (Ac. cœs. Leop., 1717, p. 209, Giconiœ anatome) a décrit
avec plus de détails le squelette de la cigogne. Il a signalé à tort l'ab-
sence du péroné.

Petit (Mém. de l'Ac. des sciences, 1736, Description anatomique de
l'œil de l'espèce de hibou appelé ulula, par M. Petit, le médecin) a dit
quelques mots du squelette de la tète du hibou ; mais nous avons sur-
tout à tenir compte de la note assez étendue où il a décrit la tête
osseuse du perroquet. Il fait remarquer la position moyenne du grand
trou occipital situé moins en arrière que dans le coq d'Inde, l'oie et le
canard, mais moins avancé que dans l'ulula. Il méconnaît l'articulation
mobile du nasal avec le frontal, très-bien décrite par Aldrovande, mais
en même temps il redresse l'erreur de cet auteur, qui n'attribuait le
mouvement qu'à la mâchoire supérieure. Il affirme que la mâchoire
inférieure se meut, ayant une épiphyse attachée à l'os de l'oreille. Il
considère donc l'os carré comme une épiphyse de la mâchoire infé-
rieure, et le désigne sous le nom d'os en masque. Il donne aux palatins
leur véritable nom, et redresse l'erreur d'Aldrovande, qui les appelait
os ptérygoïdiens, mais il rentre en partie dans cette erreur en regar-
dant comme des apophyses ptérygoïdes les ailes internes des palatins.
Quant aux véritables os ptérygoïdiens, il les désigne comme deux os
(/rôles, qu'il semble considérer cuinme particuliers aux oiseaux. Enlin
il décrit très-exactement la manière dont la mâchoire inférieure s'arti-
cule avec l'os carré chez le perroquet : « Son articulation se fait avec
l'os qui ressemble à une massue, et qui est attaché à l'os de l'oreille
comme je l'ai dit ci-dessus ; elle se fait par gynglyme; le côté de la
massue est reçu dans une rigole ou gouttière qui est à l'extrémité de

180 DEUXIÈME PARTIE.

la mâchoire, et le côté externe de la massue reçoit dans une gout-
tière le côté interne de l'extrémité de la mâchoire ; c'est au moyen
de ces deux gouttières que cette mâchoire peut s'avancer en avant
et reculer en arrière (1). »

Hérissant (Observations anatomiques sur les mouvements du bec
des oiseaux. Mém. de l'Ac. des se. 1748, publié en 1752) a fait voir que
la mobilité du bec supérieur, observée jusque-là sur le perroquet et
sur le flamant, existe chez presque tous les oiseaux, même chez le
rhinocéros (toucan). Prenant pour types le canard, l'oie, le pélican, le
héron, il a décrit dans un grand détail les pièces osseuses des deux
mâchoires et leurs ligaments. Il a donné à l'os ptérygoïdien le nom
d'os omoïde, parce que chez le pélican sa forme rappelle celle d'une
petite omoplate. Il a complètement décrit l'os carré, et lui a donné ce
nom, qui depuis lui a été conservé par presque tous les auteurs. Son
mémoire est accompagné de plusieurs planches d'une belle exécution.

Johann Daniel Meyer {Vorstellungen der Thiere, 1748) a figuré les
squelettes d'un grand nombre d'oiseaux, mais son texte ne contient
aucune description.

Vicq d'Azyr(Mém. de l'Ac. des se, 1772, premier, deuxième et troi-
sième mém. sur l'anat. des oiseaux, Œuvres c, édit. de Moreau de la
Sarthe, t. V) a donné une description complète du squelette des oiseaux,
description plus méthodique, et surtout plus comparative que celle de
ses prédécesseurs. 11 ne prononce pas le nom d'os carré et parle seu-
lement, comme Petit, d'une épiphyse mobile de la mâchoire inférieure.
Il se sert du mot arcade palatine pour désigner l'os ptérygoïdien.
Comme Belon, il j rend la fourchette pour un os spécial aux oiseaux,
et le coracoïdien pour la clavicule ; il s'efforce même de réfuter Borelli
sur ce point. Il prononce le mot d'os canon pour le crus pédale de
Borelli, et dit que c'est un métatarse. Il donne une description dé-
taillée des os du bassin, et cherche à distinguer la région lombaire
du sacrum proprement dit. Il donne une description des diverses
parties du sternum, et fait pressentir l'importance de cet os pour la
classification des oiseaux. Il a mis à profit, comme il le dit lui-même,
l'expérience et les conseils de Daubenton.

Camper (Mém. sur la structure des os dans les oiseaux, 1773) a
décrit les cavités aériennes des os des oiseaux et montré qu'elles
communiquent avec les vésicules.

Hunter en a également parlé (Trans.phil., vol. LXIV, 1774, An
account of certain réceptacles of air, in birds, which communicate with

(1) Aldrovande a dit : « Articulatur autem rostrum hoc rétro, et cavilatem planam
sub summo ossis rotundi tubere occupât, el infernuin ejusdem ossis ambitum
3ua quadam cavitale profunda, velut canali excipit, atque intra in adverso lalere
margine includil, »

HISTORIQUE. 181

the lungs and are in the hollow bones of thèse animais). Il cite le péli-
can et l'autruche.

Merrem (Vermischte abhandhingon nus Thiergcscliichle, 1781) a
décrit le squelette de l'aigle à tête blanche.

Silberschlag (Schriften der Berlinischen Gesellschaft der naturfor-
chender Freunde. Zweiter Band, 1781-84, p. 214. VondemFluge der
Vôgel), dans son travail sur le vol des oiseaux, ne donne pas de détails
sur le squelette. Il distingue dans l'aile l'éventail (Fecher), le fouet
(Schwinge) et l'aile bâtarde (appendix de Belon, Afterflùgel).

Gotllob Schneider (Sammlung verniischter Abhandlungen zur erkla-
rung der Zoologie und dor Handlungsgeschichte, 1784) expose des
remarques sur le squelette et la structure des os de plusieurs oiseaux
(l'alco buteo , strix, picus martius, rallus grex, tringa vanellus). Il
insiste sur les cavités aériennes des oiseaux, sur le sternum, sur la
distinction primitive des vertèbres sacrées et caudales. Il a observé
sur deux canards sauvages (p. 171) la division du jugal en deux pièces
osseuses, mais il ne semble pas avoir vu là autre chose qu'un cas
exceptionnel. Il cite de longs passages du livre de Frédéric II : De arte
venandi cum avibus.

Mauduyt (Encyclopédie Method. — Ornithologie, par M. Mauduyt
de la Société royale de médecine. — Premier discours dans lequel on
traite de l'extérieur, de l'organisation des oiseaux, de leurs sens, de
leurs facultés et de leurs habitudes) a dit quelques mots du squelette
en général, en mettant à profit les auteurs qui l'ont précédé, et princi-
palement Vicq d'Azyr. Il voit dans la lunette un os à part ; l'omoplate
est composée de 2 parties faisant un angle aigu, l'inférieure s'articulant
avec le sternum. Il compte trois os au carpe ; le troisième de ces os
est le sésamoïde, que l'on rencontre à l'extrémité du tendon du muscle
tenseur de la membrane antérieure de l'aile.

Il emploie, comme Aldrovande, le mot tarse pour désigner la partie
que l'on prend communément pour la jambe de ces animaux. Il men-
tionne le premier la présence d'un os ethmoïde chez les oiseaux.

Hermann (Ohserv. et anecdota ex osteologia comparata, 1792) a
parlé du squelette des rapaces.

Barthez (Nouvelle Mécanique des mouvements de l'homme et des
animaux, 1798, sixième section, Du vol des oiseaux, p. 190) décrit les
os de l'épaule des oiseaux. « L'humérus, qui est le principal instru-
ment des mouvements de l'aile, est appuyé dans ces mouvements
sur des os d'une structure particulière, qui tiennent lieu, dans les
oiseaux, d'omoplate et de clavicule.

« L'un de ces os (qu'on a nommé la lunette ou fourchette) est com-
posé de deux branches, ot a la forme d'un V. Il est articulé par son

182 DEUXIÈME PARTIE.

sommet avec la partie antérieure et aiguë de la crête du sternum,
avec lequel il est continu dans la grue.

« Au-dessus du thorax de l'oiseau, est placé, de chaque côté, un
autre os composé de deux portions continues ou un assemblage de
deux os cohérents qui forment un angle ; et vers cet angle est arti-
culée, avec cet os, l'extrémité de la branche du même côté de l'os
de la lunette.

« L'une des deux parties de chaque os composé qui est placé laté-
ralement porte de haut en bas, et est appuyée au côté du sternum.
L'autre se porte de devant en arrière, s'étend sur les parties dor-
sales des côtes, et est attachée vers le dos par plusieurs muscles de
l'épine. D'où l'on voit qu'on peut regarder la dernière de ces parties
comme une omoplate, et la première comme une clavicule posté-
rieure, en considérant la branche correspondante de l'os de la lunette
comme une clavicule antérieure. »

Cuvier, dans la première édition de son Anatomie comparée (1800)
a décrit d'une manière très-succincte le squelette des oiseaux. Cette
description, remarquable d'ailleurs par une clarté saisissante, diffère
peu de celle de Vicq d'Azyr. L'épaule est considérée comme composée
de trois os: la clavicule (dans le sens de Belon), l'omoplate et la four-
chette. C'est seulement dans la première édition du règne animal
(1815) que Cuvier a décrit l'épaule comme composée d'une clavicule,
d'une omoplate et d'unoscoracoïdien. Les os de la tête des oiseaux, si
complètement décrits dans la seconde édition de V Anatomie comparée
(1835-1840), laissent beaucoup à désirer dans la première. Les pala-
tins y sont regardés, à l'exemple d'Aldrovande, comme des apophyses
ptérygoïdes et les ptérygoïdiens gardent le nom d'os grêles proposé
par Petit.

(Sur la composition de la tète dans les animaux vertébrés, Bull, de
la Soc. philom., 1812), Cuvier admet que l'ethmoïde peut être en
partie osseux, en partie cartilagineux, en partie membraneux. Il adopte
l'opinion d'Et. Geoffroy sur l'os carré.

Il a en outre (Ann. des se. natur., 1832) publié un mémoire sur la
marche de l'ossification dans le slernum des oiseaux ; et enfin il a
parlé du squelette des oiseaux dans son ouvrage sur les ossements
fossiles (quatrième édit., t. V).

Daudin (Traité d'ornithologie, 1800, t. 1, oh. II, Sur le squelette des
oiseaux, p. 70) a donné la première description de l'ethmoïde des oi-
seaux, que pourtant Mauduyt avait indiqué. « La cloison ethmoïdale,
qui sépare les orbites des oiseaux, peut être comparée à un simple
feuillet osseux, transparent, ayant plusieurs trous par où passent des
nerfs qui communiquent, soit avec les yeux, soit avec l'intérieur des
narines. Dans sa partie inférieure, cette cloison est adhérente au

Hisïoitioi i;. 183

vomer, autre espèce de feuillet qui divise l'intérieur des narines en
deux parties égales. » Daudin arrive à la véritable détermination des
palatins en indiquant « deux arcades situées intérieurement, sous l'os
frontal, à la place des palatins. » 11 signale un petit rudiment de l'os
nommé rocher. Il décrit une arcade sourcillera. Il continue d'ailleurs
à regarder la fourchette comme un os à part, et à nommer clavicule
l'os coracoïdien. Il dit que les oiseaux ont un tarse et qu'ils n'ont pas
de métatarse.

Wiedmann {Arch. fur Zoologie und Zoolomie, 1801, t. II, première
partie, p. 110, Anatomie des Zahmens Schwans) a décrit le squelette
du cygne domestique. Il a nommé l'os carré os articulare (gelenkbein);
son extrémité supérieure est l'apophyse temporale (schlafenfortsatzj ;
son apophyse antérieure et interne est l'apophyse orbitaire (augen-
hohlenfortsatz). Le ptérygoïdien est pour lui l'os communicant (ver-
bindungsbein). Il désigne le palatin sous le nom d'os ptérygoïdien
(flùgelbein), en ajoutant toutefois qu'il est jusqu'à un certain point
analogue au palatin des mammifères.

Il refuse à tort une apophyse odontoïdeà l'axis (p. 17). Il distingue
dans les côtes vertébrales la tète, le tubercule, le crochet (hamulus,
rippenhaker) et attribue le nom d'appendices costaux (appendices cos-
tarum, rippenanhânge) à la partie ossifiée qui correspond au cartilage
costal de l'homme.

Il trouve dans le sternum une crête, des processus latéraux anté-
rieurs, des processus latéraux postérieurs, et une apophyse antérieure
à laquelle il ne donne pas de nom.

Il conserve au coracoïdien le nom de clavicule et décrit à part la
fourchette (gabelbein) .

Blumenbach, dans son Manuel d'anatomie comparée (Handbuch der
vcrgleichenden Anatomie, 1805), cherche seulement à mettre en évi-
dence quelques faits auxquels il attache plus d'importance. Il affirme,
en contradiction avec Hérissant, que le bec supérieur du toucan est
immobile. Il mentionne, comme cet auteur, l'os syncipital ouxyphoïde
du cormoran; mais il dit, à tort également comme lui, que cet os sert à
l'insertion des muscles qui relèvent la tête. Il voit dans la fourchette
un os particulier aux oiseaux. Il insiste sur le squelette de l'apteno-
dytes et en donne la figure.

Etienne Geoffroy, en 1807, a décrit en détail, d'après le poulet, l'os-
téologie de la tête des oiseaux dans un mémoire qui marque un grand
progrès dans les études anatomiques (1). Il commence par établir la
distinction de l'intrrmnxillaire, du maxillaire supérieur et du jugal,
et montre que ce dernier se compose de deux pièces osseuses. 11 dé-
fi) Consid. sur les pièces do la tôle osseuse des an. vert, et partie, sur celles
du crâne dos oiseaux, Ann. du Mus., t. X, 1807.

°* DEUXIEME PAUTIE.

cnt les nasaux, s jusqu'alors plutôt supposés qu'aperçus. » Il com-
plète la description de l'ethmoïde, imparfaitement vu par Daudin, dé-
termine la véritable signification des palatins, considérés par les au-
teurs précédents comme des ptérygoïdiens, et retrouve les véritables
ptérygoïdiens dans les os omoïdes de Hérissaut. Il émet l'opinion
que l'os carré correspond à la réunion du cadre du tympan avec
l'os styloïde. Il s'exprime ainsi dans sa conclusion : « Si ces ob-
servations, d'où il résulte que le crâne des oiseaux est formé d'autant
et de semblables pièces que celui de l'homme et des mammifères,
montrent, jusque dans les plus petits détails, que tous les animaux
vertébrés sont faits sur un même modèle, elles établissent aussi qu'il
y a un type secondaire et particulier pour les oiseaux. En effet, la mo-
bilité du bec supérieur, la grandeur des intermaxillaires, l'union de
leurs branches montantes, leur articulation avec l'ethmoïde, la sur-
venance dans le plancher extérieur de la face de trois os interposés
entre les frontaux et les os du nez, l'emploi de l'ethmoïde pour lien
commun des os de la face et du crâne, enlin l'articulation par diar-
throse des palatins postérieurs et des os carrés, sont des faits com-
muns à tous les oiseaux, et qu'il faudra dorénavant ranger au nombre
des caractères généraux qui distinguent les oiseaux des animaux à
mamelles. »

Presque toutes les idées émises dans ce travail ont été adoptées
par Guvier et par la plupart des anatomistes.

En 1818 (Philosophie anatomique. Des organes respiratoires, etc.,
4me mémoire. Des os du pharynx, p. 223 à 228), il a décrit sous le nom
de plaque pharyngienne une lame osseuse qui recouvre la base du
crâne en arrière des trompes d'Eustache. Cette lame, qu'il a trouvée
double chez la corneille, est celle que Parker décrit comme formée par
la réunion de ses basi-temporaux.

Dans le même ouvrage, il a décrit les os de l'oreille des oiseaux
(1er mémoire) ; leur sternum (dont il a nommé les différentes parties
et exposé le développement) et leur épaule (2me mém.) ; leur os hyoïde
(3e mém.); leur larynx (4e mém.), et de nouveau les os de l'épaule
(5e mém.). Il a décrit comme un os à part, sous le nom d'omolite, la
partie acromiale de la clavicule des oiseaux, et émis l'opinion que cette
omolite correspond à l'os que l'on nomme ordinairement clavicule
chez les lacertiens et chez les ornithodelphes.

Plus tard [Ann. des se. natur., 1832) il a rédigé, en réponse aux
objections de Cuvier, un mémoire sur la marche de l'ossitication dans
le sternum des oiseaux.

Tiedemann a publié en 1810 une anatomie complète de la classe des
oiseaux (1). Il a décrit le squelette en détail, ainsi que les ligaments,

(1) Analomie und Nalurgeschichte der Vogel, Heidelberg, 1810.

HISTORIQUE. 183

en indiquant les principales différences observées jusque-là dans les
différents ordres. Une bibliographie très-complète accompagne cet ou-
vrage. Des tableaux indiquent les proportions du crâne, celles des os
des membres, et le nombre des vertèbres chez un certain nombre
d'oiseaux.

Il regarde encore le coracoïdien comme une clavicule, et la four-
chette comme un os particulier aux oiseaux.

Nitzsch (Osfeologische Beitrage zur Naturgeschichte der Vôgel,
1811), a publié vers la môme époque un travail très-complet sur les cavi-
tés aériennes des os des oiseaux en poursuivant la comparaison dans
les différents ordres. Il a décrit sous le nom de siphonium un petit
tube osseux par où l'air passe de la cavité du tympan dans celle de la
mâchoire inférieure. 11 a signalé sous le nom d'os huméro-capsulaire
un sésamoïde situé à la partie postérieure de l'articulation scapulo-
humérale. Enfin il a décrit la saillie que présente l'extrémité supé-
rieure du tibia chez les grèbes et montré qu'elle coexiste avec la ro-
tule.

Henri de Blainville a lu devant l'Académie des sciences de Paris, le
6. décembre 1815, un mémoire sur l'usage que l'on peut faire du
sternum pour la classification des oiseaux (1). Dans ce travail, il ne
sépare pas le sternum de ses annexes, c'est-à-dire qu'il considère tout
l'ensemble de l'appareil omo-sternal. Il énumère en détail toutes les
parties de cet appareil et leur donne des noms. Il conserve encore
pour l'os coracoïdien le nom de clavicule et pour l'ensemble des vraies
cla\isules celui de fourchette. Mais il a le soin de dire que ces noms
sont impropres et fautifs, et que s'il les emploie c'est parce qu'ils
sont i lus connus. Il propose pour le coracoïdien le nom de préis-
chion. Il démontre nettement que plusieurs groupes d'oiseaux sont
très-bien caractérisés par la forme du sternum et (pue cette forme
donne le moyen de redresser plusieurs erreurs de classification.

Dans ses Principes cl'anat. comparée (t. Ier, Aistésologie, 1822), il
a décrit en détail les cornets du nez dans plusieurs espèces d'oiseaux.
Nous citerons encore les travaux suivants : Sur le fou de Bassan
[Bull, de la soc. phih, 1826). — Mém. sur le gang a, lu â l'Ac. des
se. en 1829 (Buîlet. de Férussac, t. XXVI). — Mém. zool. et anat. sur
le chionis (Voy. De la Bonite, Zool., 1841).

Merrem, l'auteur du travail sur le s [uelette et les muscles de l'aigle
à tête blanche qui avait paru en 1781, a publié en 1816 un essai de
classification des oiseaux par le squelette. Sa première division est
établie d'après le sternum ; il sépare les oiseaux sans crête sternale

(1) Mémoire sur l'emploi du sternum et de ses annexes pour l'établissement et
la confirmation des familles naturelles chez les oiseaux, Journal de physique, 1821.

186 DEUXIÈME PARTIE.

(ratitsé) de ceux qui ont une crête sternale (car imite) ; mais il établit
d'ailleurs ses caractéristiques d'après l'ensemble du squelette (1).

En 1819, le même auteur a publié une description du squelette du
casoar avec des observations sur les oiseaux à sternum sans ca-
rène (2).

Frémery (Spécimen zoolog., sistens observât. pra3sertim osteolo-
gïcas de casuario novso Hollandise, 1819) a publié des observations sur
le squelette de l'émeu (casoar de la Nouvelle-Hollande).

Bojanus (Parergon ad anatomen testudinis, cranii vertebratorum
animalium, scilicet piscium, reptilium, avium, mammalium compara-
tionem faciens, 1821) a décrit la tête osseuse du coq domestique. 11
désigne le pariétal sous le nom d'interpariétal, F exoccipital sous celui
de pariétal ; l'os carré est un squamosal, le squamosal un mastoïdien,
le bec du sphénoïde est le ptérygoideus processus. Il nomme tympa-
nique la pièce osseuse que Parker appelle aujourd'hui basi-temporal.

Huber (Dissertatio de linguis et osse hyoideo, 1821).

Burtin a décrit le squelette dn pélican (Observations on the natural
history of the pelecanus aquilus of Linnteus, dans Transact. of the
Lihnean Society, 1821).

Hauch (Journ. de physique, 1822, t. xcv, p. 330, Quelques observa-
tions fragmentaires concernant l'ostéologie des organes du mouve-
ment des mammifères et des oiseaux, par M. de Hauch) a essayé de
démontrer que les variations de forme du sternum sont soumises à
une loi générale. Dans un chapitre particulier (quelques observations
additionnelles concernant l'ostéologie des extrémités des oiseaux) il
a insisté sur la forme de l'omoplate et sur les variations de longueur
du bras et de l'avant-bras.

Naumann (Naturgeschichte der Vôgel Deutschlands, 1822, 1844,
t. Ier) a donné une description générale du squelette des oiseaux. Il
admet deux sortes de clavicules. L'os metatarsi, mittelfussbein, re-
présente le tarse et le métatarse.

Heusinger (ZoologischeAnalekten, dans Arch. de Meckel., t. VI, 1822,
p. 177) a décrit chez le strix flammea, sous le nom d'osselet de la
membrane de l'aile (flùgelhaut knôchelchen), le sésamoïde que Mauduyt
avait compté pour un troisième os du carpe.

Wilson [Bull. soc. med., 1822), Anat. de l'oiseau-mo uch e.

J.-F. Meckel a commencé en 1825 la publication de son système
d'anatomie comparée (Syst. der vergleichenden Anatomie), dont la tra-
duction française a paru de 1828 à 1838 sous le nom de Traité général

(1) Tentamen systematis naturalis avium ex osteologiee principiis. Mém. ac. de
Berlin, 1816.

(2) Beschreibung der Gerippen eines Casuars (casuarii galeati) nebst einiger bei=
laufiger Bemerkungen iiber die flachbrûstige Vogel (aves ralitee).

HISTORIQUE. 187

<r anatomie comparée. Il a décrit le squelette et les ligaments des
oiseaux en indiquant les principales différences qu'ils présentent dans
les différents ordres. 11 emploie les expressions de clavicule posté-
rieure ou coracoïdienne et de clavicule antérieure ou acromiale, et fait
entendre que la véritable clavicule manque peut-être chez l'autruche
didactyle. Il emploie le mot tarso-métatarien.

Dans un mémoire séparé (Beitrage zur Anatomie des indischen
Kasuars, Arch.f. Anat. undPhys., 1830) il a décrit en détail le sque-
lette du casoar indien.

Lherminier (Mém. de la Soc. linnéenne de Paris, 28 partie, 1827,
— Recherches sur l'appareil sternal des oiseaux considéré sous le
double rapport de l'ostéologie et de la myologie, suivies d'un essai sur
la distribution de cette classe de vertébrés, basée sur la considération
du sternum et de ses annexes) a développé dans un travail très-
remarqnable les idées que son maître Henri de Blainville avait propo-
sées en 1816.

En 1837 (Mém. Ac. des se, rapport d'Isid. Geoffroy) il a publié un
autre travail où il s'est occupé du développement du sternum.

Rod. Wagner (Zeitschrift f. die organische Physik von Dr Cari
Heusinger, t. I, 1827. — Ueber die Knie und Ellenbogenschiebe in
dem Thierreiche) a décrit la rotule du genou des oiseaux et indiqué,
d'après Isid. Geoffroy, la rotule du coude de l'aptenodytes. Dans un
autre travail (Uber die vordere Extremitât des Neuhollandischen Casuars)
il a décrit les membres antérieurs de l'émeu, et confirmé l'assertion
de Meckel sur l'absence du carpe chez cet oiseau.

E Dalton {Die Skelette der Straussartigen Vôgel, Bonn, 1827, fai-
sant suite à Pander et Dalton, Vergleichende Osteologie) a décrit et
représenté le squelette de l'autruche (struthio camelus), du nandou
(rhea americana), du casoar d'Asie (casuarius galeatus) et de l'émeu
(casuarius Novae Hollandiae). On trouve dans les planches le détail de
la tête de l'autruche et quelques détails du jeune nandou.

En 1837, le même auteur a décrit le squelette des rapaces. Il a
ligure plusieurs squelettes entiers, des crânes et des bassins. Dans
ce dernier travail il a encore conservé le nom de clavicule a l'os
coracoïdien.

Yarrell a décrit les principales variétés que présente la trachée chez
les oiseaux (Transact. Linn. soc, 1827).

Il a aussi décrit l'os xyphoïde du cormoran et montré qu'il sert à
l'insertion du muscle temporal.

Berthold (Beitrage zur Anatomie, Zoologie, und Physiologie, 1831,
p. 105, Das Brustbein der Vôgel, besonders in Bezug aufihre Gestalt)
a publié en 1831 un travail d'ensemble sur le sternum des oiseaux
considéré au point de vue de la forme. Il a décrit et figuré au simple

188 DEUXIÈME PARTIE.

trait un grand nombre de sternums avec les os de l'épaule. Dans ce
travail, la clavicule et le coracoïdien sont désignés par leur véritable
nom. Pour le développement et la dénomination des diverses parties
du sternum, il s'en tient à Et. Geoffroy.

R. Owen, dont les travaux ont tant contribué dans les quarante der-
nières années aux progrès de l'anatomie comparée, acommencé en 1831
la série de ses publications sur l'anatomie des oiseaux.

Travaux publiés dans les Proceedings de la Soc. zoologique de
Londres: 1831. Ontheanatomy ofthe gannet(Sula Bassana). Ilinsiste
sur la description des réservoirs aériens et réfute Montagu qui a dit
{Ornith. dict., art. Gannf.t) que la peau ne pouvait pas être insufflée
par les poumons et que l'air ne pouvait pas passer d'un côté du corps
à l'autre.

1832 On the anatomy of the Flamingo (phœnicopterus ruber). Il
établit que les genres chionis, glareola, phœnicopterus appartiennent à
des familles distinctes.

1833. On the anatomy ofthe concave Hornbill (buceros cavatus). Il
signale l'existence de l'air dans les os des extrémifés, jusque dans les
phalanges.

1834. On the anatomy ofthe purple crested Touraco (corythaix por-
phyreolopha Vig.). Il insiste sur les clavicules et sur le sternum.

1835. Notes on the anatomy of the red-backed pelikan (pelecanus
rufescens). Il parle des vésicules aériennes; il n'a pas trouvé de com-
munication entre les cavités aériennes de la mâchoire inférieure et les
cavités tympaniques et a pu vérifier au contraire qu'elles communi-
quent avec les cellules du cou et par leur intermédiaire avec la vési •
cule sous clavieulaire. Il affirme que le pélican ne perche pas.

1838. On the anatomy of the aptéryx. Description complète du
squelette.

1839. Sur les os d'un struthidé de la Nouvelle-Zélande, le movie,
que les naturels disaient ressembler à un aigle. Il a depuis nommé
cet oiseau megalornis, puis dinornis.

1840. On the skeleton of the tachypetes Latham. Il établit que c'est
un gallinacé.

1843. On dinornis Novœ-Zelandia1. 11 établit d'après l'os tarso-mé-
tatarsien trois espèces distinctes : D. giganteus, D. struthioïdes,
D. didiformis. Il y ajoute D. otidiformis, et D. dromeoïdes. D'un autre
côté, il cherche à établir un rapport entre ces espèces et les ornithich-
nites du Connecticut.

1846. Dinornis. — Dodo. Il combat l'opinion qui fait de ce dernier
biseau un rapace.

1848. On the remains of the gigantic and presumed estinct wingless
terrestrial birds of New-Zeeland. Il distingue les dinornis giganteus,

HISTORIQUK. 189

casuarinus, didiformis; — Les palapteryx ingens, dromeoïdes, gera-
noïdes; — l'apterornis et le notornis. 11 décrit comparativement les os
du crâne.

1850. On dinornis.

1851. Leg of dinornis (palapteryx struthioïdoes), and. palapteryx
gracilis.

Il emploie le mot metatarsus et semble renoncer à celui de tarso-
metaiarsus.

1856. Leg and ibot of the dinornis elephantopus. Description et
mesures.

Travaux publiés dans les Transactions de la môme société.

1835. On the anatomy of the concare hornbill. — En décrivant le
ligament orbito-mandibulaire, il dit ([ue ce ligament empêche le recul
de la mâchoire.

Il décrit une partie du squelette de l'aptéryx.

1849. On dinornis. Description et ligures de grandeur naturelle.

Observations on the dodo.

1862. Plusieurs mémoires sur le dinornis.

1866. Mémoires sur le dinornis; — Mémoire sur l'alca impennis.
Description et figure du squelette.

1869. On the osteology of the dodo, avec une figure représentant le
squelette restauré.

Deux mémoires sur le dinornis.

1872. Mémoires sur le dinornis et ses congénères.

Nous citerons encore :

On the archyeopteryx (Transactions philosophiques, 1863).

Description of the skull of a dentigerous bird. Odontopteryx toliap-
tica (Quarlerly journal of geological Society, 1873). Dasornis londi-
nensis (Trans. geol. soc, t. VII). •

Telfair [Proceed zool. Soc, 1833) a décrit des os de dodo décou-
verts dans l'île Maurice.

Borchardt a publié en 1833 un mémoire sur les ligaments de la
colonne vertébrale des oiseaux (Nonnulla de ligamentorum vertebra?
spinalis comparatione inter aves et mammalia, Berolini, 1833).

V. Carus a fait paraître en 183 i la seconde édition de son traité
élémentaire u anatomie comparée (Lehrbuch der vergleichenden Ana-
tomie), dont la première édilion avait paru en 1818. Il y a donné une
description générale du squelette des oiseaux dans laquelle on doit
remarquer en particulier la manière dont il conçoit la composition du
sternum.

Le squelette des oiseaux est aussi décrit dan9 ses Recherches
d' anatomie philosophique ou transcendante (1828).

190 DEUXIÈME PARTIE.

Dans ses planches d'anatomie comparée (Erlaùterungstafeln, ou
tabulée anatomiam comparativam Illustrantes, 1828) il a figuré l'en-
semble et diverses parties du squelette.

Duvernoy a publié en 1835, dans les Mémoires de la Soc. d'hist.
nat. de Strasbourg, un travail sur l'hyoïde des oiseaux.

Allis a inséré en 1835 dans les Proceedings de la Société zoologique
de Londres une note sur la fourchette et le sternum.

Reid a publié dans le même volume un mémoire sur l'anatomie du
pingouin de Patagonie (Anatomical description of the patagonian pin-
guin, aptenodytes patagonica). 11 a donné la description complète du
squelette et celle de quelques ligaments. Il affirme que la mâchoire
supérieure est immobile ; que le tarse manque (there is no tarsus) et
que le métatarse seul existe.

Martin (même recueil), 1836. Notes en the viscéral and osteological
anatomy of the cariama.

Blyth (ibid. 1837). Ostéologie de l'alcaimpennis.

Emile Jacquemin (Anat. et physiol. de la corneille, Jsis, 1857 et
G. R. Ac. des se.) a étudié le développement du squelette de la cor-
neille.

Hagenbach a étudié la structure du crâne (Berichle Baslev natur-
forscher Gesellschaft, 1838, et Muller's Arch., 1839, Schàdelbau).

Hallmann(Die vergleichende Anatomie des Schlàfenbeins, 1837), dans
son anatomie comparée du temporal, a discuté la signification des os
qui constituent la région temporale chez les oiseaux (Gh. n : Du jugal
et des parties extérieures du temporal chez les oiseaux et les reptiles
écailleux. Gh. m: Des os qui contribuent à former le labyrinthe chez
les oiseaux et les reptiles écailleux). Il admet que le temporal écailleux
fait partie de la boîte crânienne chez les oiseaux comme chez les
mammifères et qu'il répond à l'os que Guvier a désigné chez le cro-
codile sous le nom de mastoïdien. L'os que Cuvier a nommé temporal
écailleux chez le crocodile est un quadrato -jugal, ce qui réfute en
même temps l'opinion postérieure de R. Owen, qui voit un squamosal
dans le quadrato-jugal des oiseaux. Le squamosal présente un rudi-
ment d'apophyse zygomatique et une facette inférieure qui s'articule
avec l'os carré comme celle qui reçoit chez les mammifères l'articu-
lation de la mâchoire inférieure. Hallmann admet que le rocher est
primitivement composé de trois os, dont le postérieur répond au mas-
toïdien des mammifères, à l'occipital latéral de Guvier chez les tortues,
et se soude àl'exoecipital chez les crocodiles, les lézards, les serpents,
ainsi que chez les oiseaux.

Plattner {Bemerkungen ùber das Quadratbem und die Paukenhohle
der Vôgel, von Fedor Plattner, 1839) a décrit la forme et les rap-

HISTORIQUE. 101

ports de l'os carré. Il y distingue le coq. s et les apophyses qui sont :
la musculaire (orbitaire de Wiedemann), la temporale et la tympanique
(articulée avec le rocher). Il pense que l'os carré ne représente pas
le cercle du tympan des mammifères, mais que c'est une partie déta-
chée du temporal et du rocher, et il est porté à croire avec Garus que
cet os correspond à l'enclume. La caisse est limitée par un bord qui
forme une sorte de cadre auquel s'attache la membrane du tympan,
mais ce cadre est toujours incomplet, et c'est une erreur d'attribuer
aux hibous un véritable cercle tympanique.

Bergmann(Ueber dieBewegungen von Ulna und Radius a m Vogelflù-
gel. Muller s Arch. anat., 1839), dans un mémoire sur les mouvements
du cubitus et du radius dans l'aile des oiseaux, a décrit le mouvement
d'élongation du radius. Mais la seule conséquence qu'il en tire est
que ce mouvement peut avoir une influence sur les déplacements du
centre de gravité (p. 300).

Pèlerin (Mag. nat. hist., 1839), a décrit le crâne de la cigogne.

Brandt a fait connaître en 1838 {Bullet. del'Ac. de Saint-Pétersbourg)
deux osselets qu'il a trouvés chez les oiseaux auxquels il a donné
le nom de stéganopodes, c'est-à-dire les totipalmes de Cuvier. L'un
de ces osselets, qu'il nomme ossiculum superjugale, a été rencontré
chez l'anhinga et le cormoran; l'autre qu'il nomme lacrymo-palatinum,
existe chez la frégate, le puftin et l'albatros. La description de ces os
a été publiée de nouveau en 1840 dans les mémoires de l'Académie de
Saint-Pétersbourg en tète d'un grand travail sur le squelette des
oiseaux stéganopodes (1). Brandt regarde l'os superjugal comme un
appendice du jugal et le lacrymo-palatin comme le commencement
d'un cercle sous-orbitaire. Parmi les caractères de la tête osseuse, il
insiste beaucoup sur la fente médiane qui sépare les os palatins (choa-
nenspalte).

Il décrit l'os xyphoïde ou syncipital du cormoran sous le nom d'os
pyramidal, déjà employé par Meckel, et signale un autre os placé
chez le même oiseau sur la ligne courbe de l'occipital. Il se sert du
squelette pour diviser les stéganopodes en trois tribus : carbonida?,
tachypetidœ, phaetonidse, et pour discuter les affinités qui les relient,
soit aux autres groupes de palmipèdes, soit aux échassiers, soit en-
core aux rapaces, parmi lesquels Ray, Hermann et Vigors ont rangé
la frégate. 11 a ligure les squelettes des podiceps, aptenodytes, Rhyn-
chops, larus.

Kessler (Osteologie der Vogelfûsse, Bullet. de la Soc. des natura-

(i) Beilrage zur Kenntniss der Naturgeschichte der Vôgel. Erste Abhandlung.
Ueber zwei eigenthûmliche Formen von Knochelchen, die sich a m Schadel meh*
rerer Schwimmvogcl finden. — Zweite Abhandlung. Bemerkungen iiber das Skelet
der tinzelnen Steganopnden Gallungen.

192 DEUXIÈME PARTIE.

Jistes de Moscou, 1841) a décrit les os du pied des oiseaux dans les
différents ordres et en a figuré quelques détails. 11 emploie l'expres-
sion d'os tarsi qu'il traduit par mittelfussknôchen.

Rodolph Wagner (Icônes Zootomicœ, Handatlas der vergleichen-
den Anatomie, 1841) a figuré les squelettes entiers de plusieurs oiseaux,
ainsi que des parties détachées.

Kuhlmann(De absentia furculee in psitlaco pullario, Kiliœ, 1842) a si-
gnalé l'absence de la clavicule dans une espèce de perroquet.

Cornay (Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1842; Revue Zoolo-
gique, 1847, Considérations générales sur la classification des oi-
seaux, fondées sur la considération de l'os palatin antérieur) est le
premier qui ait essayé d'établir une classification générale des oi-
seaux à l'aide des caractères que nous offre la voûte palatine.
Après avoir décrit les principaux caractères des os palatins, il pose
trois lois : 1° Il y a coïncidence de telle ou telle forme d'os palatin
antérieur avec telle forme de crâne dans les oiseaux de même ordre ;
2° il y a ressemblance entre les os palatins antérieurs dans les oi-
seaux de même ordre ; 3° il y a des rapports de ressemblance dans
les os palatins antérieurs dans les groupes d'oiseaux qui sont voisins
les uns des autres.

Cornay se sert de ces caractères pour séparer les pigeons des gal-
linacés et en même temps des passereaux, les pies des perroquets,
les corbeaux des rolliers; pour montrer que les dentirostres de Guvier
ne forment pas un groupe naturel, que les palmipèdes doivent être
subdivisés, et qu'au contraire les groupes des rapaces et ceux des
palmipèdes plongeurs, longipennes et totipalmes sont bien caracté-
risés. Il admet comme premières données pour servir à un travail plus
complet, 40 formes d'os palatins antérieurs.

Kostlin(DerBaudesknôchernenKopfes, etc., 1844) a décrit en détail
le squelette de la tête des oiseaux.

Strickland (Proc. zool. Soc, 1844) a décrit les os du solitaire de l'île
Maurice.

Sappey (Rech. sur l'appareil respiratoire des oiseaux, 1847) a dé-
crit en détail les réservoirs aériens.

Stannius (Anat. comp. des vertébrés, trad. française, Manuels
Rovet, 1849) est entré dans de grands détails sur le squelette des oi-
seaux.

Strickland et Melville (The dodo and Us kindre.d, 1848) ont décrit
et figuré en détail les os du dodo et du solitaire.

Wyman (Proc. Boston Soc. nat. hist., 1855) a décrit le mouvement
d'élongation du radius et montré son influence sur les mouvements
de la main.

HISTORIQUE. l[)6

Bartlett (Proc. zool. Soc, 1851, On soine boncs of dodo) soutient
que le solitaire de L'île Rodrigue est un dodo.

Kaup {Trans. zoolog. Soc. 1862, lu en 1852, Monograph of
the strigidse) dans un travail principalement zooclassique, a figuré la
tête osseuse de glaucinium ferrugineum, otusvulgaris, oins brachyo-
tus, bubo africanus, bubo ketupa, strix flammea, syrmium aluco.

Pfeiffer (Z«r rergl.Anat. desScb'ultergùrteîs und der Scbuîtermùs-
keln, Loi Sàugethieren 1 rôlgeln, undAmpbibien, Giessen, 1851) a décrit
les os de l'épaule des oiseaux en cherchant à établir leur véritable si-
gnification. 11 affirme que l'absence de la clavicule n'est jamais com-
plète et qu'il reste toujours au voisinage de l'acromion une petite
pièce qu'un ligament réunit au sternum.

Munster {Journal do Giebel, Zeitschrift fur die gesammten Natur-
wissenschaften herausgegeben von dem natur. Vereine fur Sachsen
und Thûringen im Halle, 1853) a signalé l'absence de la clavicule chez
un trochilus.

Giebel a publié dans le même recueil, de 1853 à 1860, une série
d'articles sur l'appareil locomoteur des oiseaux dont plusieurs sont
tirés des manuscrits inédits de Nitzsch :

1853. Squelette du dicholophus cristatus (Nitzsch).

1854. Squelettes de fringilla carduela, f. cœlobs. Description
détaillée et mesures.

1855. Ostéologie du râle commun et de quelques espèces voisines.

1857. Upupa epops, coracias garrula, cypselus apus. — Cathartes
aura, falco albicilla, f. lagopus, f. buteo.

1858. La langue des oiseaux. Il ligure un grand nombre de langues
et d'os hyoïdes.

1860. Die Federlinge der Raub Vdgel. Plumes des rapacos.

1861. Podoa surinamensis.

1802. Perroquet.

1803. Ostéologie du genre ocypterus.
1865. Le pé.ican.

1800. Le pic. Le gypaète (Laminergeyer).

Bernstein. De anatomia corvorum, Osteologiu Diss., 1854.

Bùrmester (Coracina ventata, AbhandI. natur /'. gesellsch., Halle,
1855).

Grùber {Bull, de ÏAc. do Saint-Pétersbourg, 1855, Ueber das
Thranenbeinder Straussartigen Vogel uberhaupt, und uber den Ober-
augenhohlenknochen (os supraorbitale) und den neuen unteraugen-
hohlenknoehen (os infraorbitale) des Struthio camelus iusbesondere) a
décrit et figuré deux os qui existent chez l'autruche, dont le steond
seul existe chez le nandou, et qui manquent chez le casoar.

Barkow (Syndesmologie der Vôgel, Breslau, 1856).

13

194 DEUXIÈME PARTIE.

Paul Gervais a publié en 1844 ses Remarques sur les oiseaux fos-
siles, où il a distingué les traces de ces oiseaux en ornithichniques
lorsqu'elles consistent uniquement dans l'empreinte de leurs pas, et
ornitholites lorsque ce sont des os. Il a proposé d'appeler osteornis
les os d'oiseaux fossiles dont on ne peut pas reconnaître l'espèce. Il a
donné rémunération des ornitholites que l'on avait jusqu'alors trouvés
dans les terrains tertiaires ainsi que dans les terrains secondaires.

Dans un autre travail (Description ostéologique de l'hoazin , du ka-
michi, du cariama et du savacou, suivie de remarques sur les affinités
naturelles des oiseaux, Voyage de Gastelnau, 1855) il a démontré par
les caractères tirés du squelette que l'hoazin se rattache au groupe
des oiseaux passériformes, mais qu'il y représente un sous-ordre ; que
le kamichi, le cariama et le savacou doivent être rapprochés des
hérons, tandis que l'agami, dont on a voulu rapprocher le cariama, doit
rester avec les grues. 11 a ensuite discuté la valeur des caractères que
l'on peut tirer du sternum pour la classification des oiseaux.

Natalis Guillot [Ann. des sciences natur., 1856) a décrit l'appareil
pneumatique des oiseaux, principalement d'après le coq domestique.

Te^elmever (Proc. zool. Soc, [1857, On the remarkable peculiarities
existons in the skulls of the feather-crested variety of the common
Fowl) a décrit des productions osseuses que l'on rencontre sur le
crâne de certains poulets.

Emile Blanchard, dans son Organisation du règne animal, a donné
un exposé historique des travaux relatifs à l'anatomie des oiseaux ; il
a exposé les principaux caractères de leur squelette et figuré les
squelettes entiers du pic, du perroquet et de l'aptéryx. Il a en outre
publié les travaux suivants :

Des Caractères ostéologiques des oiseaux de la famille des psitta-
cides, G. R. Ac. des se, 1856.

De la Détermination de quelques oiseaux fossiles et des caractères
ostéologiques des gallinacés, Ann. des Se. nat., 1857.

Rech. sur les caractères ostéologiques des oiseaux appliqués à la
classification naturelle de ces animaux, ibid., 1859. — Il décrit le ster-
num des rapaces, des perroquets et des principaux types de passe-
reaux.

Jager (Os humero-scapulare der Vôgel, Sitzungsberichte, etc.,
Comptes rendus des séances de l'Acad. des se. de Vienne, 1857) a
décrit l'os queNitzsch avait désigné sous le nom d'huméro-capsulaire,
en indiquant les principales différences qu'il présente dans les diverses
classes d'oiseaux et ses rapports avec les muscles qui entourent l'ar-
ticulation.

11 a décrit dans le même recueil, en 1858, les articulations des corps
\ erlébraux (wirbelkërperçelenke).

HISTORIQUE. 195

Boccius (Arch. de Millier, 1858, Oberkehlkopf) a décrit le larynx
supérieur.

Langer (Ueber die Fussgelenke der Vôgel, Denkschrift wiener
Acad. 1859, 4 planches) a décrit, dans les Mémoires de l'Ac. des se.
de Vienne, l'articulation tibio-tarsienne des oiseaux, princi] alemont
chez l'autruche, et s'est efforcé d'exprimer par des ligures géométri-
ques (courbes et spirales) les mouvements de cette articulation.

Parker a commencé en 1860 une série de publications qui jettent
un jour nouveau sur la conception du type ostéologique des oiseaux
en particulier et des vertébrés en général.

On the osteology of balœniceps, Tvans. of the zoolog. Soc, 18G2,
lu en 1860.

On the osteology of gallinaceous birds and tinamous, Ih.t 1806,
lu en 1862.

On Uie structure and développement of the skull in the ostrich
tribe., Philos, transact., 1866.

A monograph of the structure and développement of the Shoulder-
girdle and sternum of the vertebrata. Raf s Society, 1868.

Développement of the skull of the common Fowl phil. trans., 1870.

Développement of the skull of the common Frog., Ib., 1871.

Microglossa alecto, Proc. zool. Soc, 1865.

Ostéologie du kagu, Trans. zool. Soc., 1869.

Ajoutons un mémoire sur le développement du crâne du saumon,
Trans. phil., 1874.

Kaup (Trans. of the zoolog. Soc, 1862, Monograph of the strigidse)
a représenté la tète osseuse de plusieurs espèces du groupe îles
rapaces nocturnes.

Eyton (Osteologia aviuni, 1865), dans un travail d'ensemble qui
embrasse toute la classe des oiseaux, a décrit et figuré les squelettes
d'un grand nombre d'oiseaux de tous les ordres.

YVeiter De A\ibiissterniconformationeclassillcandis, Bonnœ, 1861).

Crisp (On some points relating to the anatomy of the Humming-
bird, Proc. zoolog. Soc, 1862; a décritle squelette de l'oisean-mouchc,
et aliirme qu'il n'y a pas d'air dans les os. Il en serait de même pour
l'hirondelle et le martin, mais l'humérus du martinet en contiendrait.

Th. Huxley a publié en 1864 ses Leçons d'anatoniie comparée (Lec-
tures on the éléments of comparative anatomy) où il a décrit en délail
la composition du crâne des oiseaux. Il a aussi publié la même année
avec Hawkins un atlas d'ostéologie comparée. En 1867 (Proc
of the zool. Soc, On the classif. of birds) il a exposé une classifica-
tion nouvelle des oiseaux fondée sur la considération de la base du
crâne et principalement de la région ptérygo-palatine. Il divise ainsi
les oiseaux en diomœognalhés (oiseaux à mâchoires de casca;), des-

196 DEUXIÈME PARTIE.

mognathés (oiseaux à palais non fendu), schizognathés (oiseaux à palais
fendu), œgithognathés (oiseaux à mâchoires de mésange). En 1868, il
a publié dans le même recueil un travail sur la classification des galli-
nacés. En 1869 (On the représentatives of the maliens and the lncus
of the mammalia and the other vertebrata) il a soutenu l'opinion que
l'os carré des oiseaux et des reptiles représente le marteau des
mammifères.

En 1871 il a publié un traité général d'anatomie comparée des ver-
tébrés (a Manual of the anatomy of ' vertehrated animais) où il donne
une description générale du squelette des oiseaux. Il désigne les
oiseaux sous le nom de Sauropsida afin d'indiquer leurs affinités avec
les lézards. Pour les os de l'épaule et du bassin, il soutient les mêmes
idées que Parker et Gegenbaur. 11 partage celles de ce dernier touchant
les os du carpe et du tarse, du pied et de la main.

G. Gegenbaur a publié en 1864 (carpus und tarsus) un mémoire sur
les os du carpe et du tarse, où il a particulièrement démontré que
chez les oiseaux la première rangée des os du tarse se soude au tibia
et la seconde rangée au métatarse.

En 1865 (Schultergurtel der wirhelthiere) il a principalement insisté
sur la nature de la clavicule, qu'il regarde comme un os secondaire, et
sur celle des pièces épisternales.

En 1870, il a publié la seconde édition de ses Principes d'anatomie
comparée [Grundzuge der werglichenden anatomie), où il décrit dans
son ensemble le squelette des oiseaux.

En 1871 (Jenaische zeitschrifl), il a publié deux mémoires : l'un sur
le bassin des oiseaux (Beitrâge zur Kenntniss des beckens der Vôgel),
où il ne rapporte au sacrum que 2 vertèbres qu'il nomme acétabulaires;
l'autre sur les cornets du nez (Ueber die nasenmuscheln der Vôgel).

Edmond Alix. J'ai publié les travaux suivants qui ont paru dans le
Bulletin de la société philomathique, 1863: Mouvements de l'avant-bras
chez les oiseaux. — J'ai décrit en détail le mouvement d'élongation du
radius et le mouvement de rotation du cubitus et indiqué leurs con-
séquences. 1864. Sur le membre abdominal deu oiseaux et principa-
lement de l'aigle pris comme exemple. — J'ai insisté sur la description
des articulations et des mouvements dont elles sont le siège. — 1865.
Essai sur la forme, la structure et le développement de la plume. —
1867. Sur l'appareil locomoteur de l'ornithorynque et de l'échidné.
Sur l'appareil locomoteur de la rousette d'Edwards. Sur la compa-
raison des os et des muscles des oiseaux avec ceux des mammifères.
•— 1868. Sur l'anatomie de l'autruche d'Afrique. — 1874. Sur le larynx
delà cigogne. Sur la nomenclature des pennes ou rémiges. Sur
quelques points de l'anatomie du nandou.

HJSTORIOUE. 197

Mémoire sur l'ostéologie et la myologie du nothura major (Journ.
de zoolog. de Paul Gervais, 1874).

Macalister (Proceedings of the royal irish academy, 1861) a décrit
le squelette de l'autruche.

Paul Bert (Bulletin de la Soc.philom., 1865) a exposé les principaux
caractères qui rapprochent les oiseaux des reptiles.

Weitzel (Journal de Giebel, 18G5) a décrit les clavicules dans les
différents ordres d'oiseaux, en signalant leur force, leur faiblesse ou
leur absence. Il dit qu'elles manquent dans Psittacus pusillus Nova3
Hollandiae, Ps. pennanti, Ps. pullarius, Pezoporus peut-être, et
qu'elles sont très-faibles dans Ps. mascaruana.

Harting (L'appareil épisternal des oiseaux, Utrecht 1861 ; Revue et
magasin de zoologie, 1865) a insisté sur la nécessité de tenir compte,
dans la conception générale du squelette, des lames et des cordons
fibreux qui s'étendent soit entre des os séparés, soit entre des parties
d'un même os. Il a émis l'opinion que chez les oiseaux la membrane
sterno-cléido-coracoïdienne contribuerait à former un appareil épi-
sternal dont l'apophyse que l'on nomme épisternale ne serait qu'une
partie.

Bianconi (Studi sul tarso-metatarso degli uccelli cd in particulare
su quello deïï epyornis inaximus, Bologna, 1863), cherchant à déter-
miner la place de l'épiornis clans la classification, a décrit et figuré l'os
tarso-métatarsien de 30 espèces appartenant aux différents ordres. 11
considère dans l'os canon 3 régions qu'il nomme hyperotarso, meso-
tarso et catotarso.

Alphonse Milne Edwards a publié de 1865 à 1872 ses Recherches
anatomiques et paléontologiques pour servir à l'histoire des oiseaux
fossiles de la France, qui contiennent 200 planches, où des sque-
lettes entiers et des parties séparées du squelette d'un grand nombre
d'oiseaux des différents ordres sont représentés avec une exactitude
qui n'avait été atteinte dans aucun des travaux précédents. L'auteur,
en s'attachant avec un soin particulier à la nomenclature des parties,
a mis en relief des détails dont on n'avait pas reconnu l'utilité, et
grâce auxquels il devient facile de déterminer les espèces auxquelles
appartiennent les débris d'oiseaux que l'on trouve à l'état fossile. Les
squelettes des principaux types d'oiseaux sont décrits en détail, et les
points douteux de la classification sont sérieusement discutés.

Le même auteur a en outre publié dans les Annales des sciences
naturelles :

1863. Mémoire sur la distribution géologique des oiseaux fossiles
et description de quelques espèces nouvelles.

186Ô. Observations sur l'appareil respiratoire île quelques oiseaux.

198 DEUXIÈHE PARTIE.

1860. Remarques sur les oss. de dronte (didus ineptus) nouvelle
ment découverts à l'île Maurice.

Observations sur les caractères ostéologiques des principaux grou-
pes de psittacidés.

1867. Note additionnelle sur l'appareil respiratoire de quelques oi-
seaux.

Etude sur les rapports zoologiques du gastornis parisiensis.

Mémoire sur un psittacidé fossile de l'île Maurice.

Sur l'existence d'un pélican de grande taille dans les tourbières
d'Angleterre.

1888. Observations sur les affinités zoologiques de l'aphanaptéryx.

1869 (avec Alf. Grandidier). Nouvelles observations sur les carac-
tères ostéologiques et les affinités naturelles de l'épyornis de Mada-
gascar; le tarso-métatarsien, le tibia, le fémur et des vertèbres de cet
oiseau sont représentés de grandeur naturelle.

1874. Recherches sur la faune ancienne des îles Mascareignes. Des
os de plusieurs espèces d'oiseaux sont décrits et représentés.

Schmidt (Skelet der Hausvôgel, 1867) a décrit le squelette des oi-
seaux domestiques.

Magnus (Physiologische anatomische unlersuchungen uber das
brustbein der VÔgel, dans Arc.//, de Reichert et Duhois-Reymond, 1868)
a essayé de ramener les différents aspects du sternum des oiseaux à
5 formes principales.

A. Newton (Trans. zool. Soc., 1869) a décrit le squelette du pezo-
phaps solitaria de l'île Rodrigue.

Guningham (Proceed. zool. Soc, 1871, Rhea3 osteologia) a décrit le
squelette du nandou.

Morse (Procoed. of the american association, 1871, On the carpal
and tarsal bones of birds) a décrit les os du carpe et du tarse des oi-
seaux.

Elliot Cowes (Ihid., On the mechanism of flexion and extension in
bird's wings) a décrit de nouveau les mouvements des articulations
du coude et du poignet chez les oiseaux.

Young (Contrib. to the anatomy of the shoulder of birds, dans
Joum. d'anat. et de Physiol. de Humphry, 1871) a décrit les mou-
vements des articulations de l'épaule chez les oiseaux.

James Marie [Proceed. zool. Soc., 1872, On the skeleton of the to-
dus) a décrit le squelette du todier.

(The Ibis, 1873, On the upupidae and their relationshiji). Le même
auteur a décrit comparativement le squelette de la huppe, de l'irrisor,
du rhinopomastus et de l'heteralocha.

Fteinhardt (Journal de zoologie de P. Gervais, 1873, Mém. sur un

APPAREIL PASSÎP DE LA LOCOMOTION. 199

osselet jusqu'ici inconnu du crâne du touraco) a décrit chez le tou-
raco un os identique à l'ossiculum lacrymo-palatinum de Brandt.

(Ibicl., 1874, Auat. de l'aile des pétrels). Le môme auteur a décrit
les os sésamoïdes que l'on trouve chez les procellaridés au voisinage
de l'articulation du coude dans le tendon de l'extenseur du méta-
carpe.

RÉGION GÉPHALIQUE.

On distingue dans la tète d'un oiseau deux régions princi-
pales, le bec et la tête proprement dite. Cette seconde région es
caractérisée par le grand volume des cavités orbitaires dont l'é-
tendue est presque égale à celle de la boîte cérébrale (1).

En regardant la tète osseuse par sa face supérieure, on trouve
d'arrière en avant : une partie élargie plus ou moins globuleuse
formée parla boite cérébrale, puis une portion rétrécie qui ré-
pond aux orbites et à laquelle succède un espace un peu plus
large servant de base au long triangle dont la pointe coïncide
avec l'extrémité du bec.

Une vue de profil offre à nos regards : en arrière, une partie
globuleuse formée par la région pariétale et la région occipito-
temporale, séparée de l'orbite par l'apophyse orbitaire posté-
rieure, puis l'orbite limitée en avant par l'apophyse orbitaire
antérieure que complète l'os lacrymal, enfin le bec supérieur ou
mandibule supérieure, formé principalement par le nasal, l'in-
termaxillaire et le maxillaire supérieur, percé le plus souvent
vers son milieu (rapaces, passereaux), parfois à sa base (perro-
quets), rarement à son extrémité (aptéryx) par les orifices an-
térieurs des fosses nasales.

La portion sous-orbitaire de cette face latérale nous montre
une tige presque dépourvue de courbure qui part de la base du
bec et se dirige obliquement en arrière, tige formée par une
partie du maxillaire supérieur, le malaire, le quadrato-jugal, et
qui représente une partie de l'arcade zygomatique des mammi-

(1) Horvey a écrit que chez les oiseaux le volume des orbites est supérieur à
celui 'le la boîte cérébrale. Jean Ray a corrigé cotte exagération.

-ÛO DEUXIÈME PARTIE.

fères (1). Dans un plan plus profond, on aperçoit une seconde
arcade formée par le palatin et le ptérygoïdien. Ces deux arca-
des, l'une palato-ptérygoïdienne, l'autre zygomatique, aboutis-
sent, l'une en dedans, l'autre en dehors, à la partie inférieure
de l'os carré ou tympanique.

Ce dernier os, placé en avant de la cavité tympanique, sus-
pendu à la région temporale du crâne, sert à son tour à suspen-
dre par son extrémité opposée les pièces qui composent la mâ-
choire inférieure.

Meckel a comparé l'ensemble de cette tète à une pyramide
dont la base est en arrière. Cette base de la pyramide constitue
la face occipitale de la tête. Elle est circonscrite en haut et sur
les côtés par la crête occipito-temporale, que l'on pourrait aussi
bien nommer occipito-pariétale ou ligne courbe demi-circulaire,
et percée généralement dans sa moitié inférieure par le grand
trou occipital, au-dessous, rarement en avant, duquel se trouve le
condyle unique destiné à l'articulation de la tète avec la colonne
vertébrale.

La face inférieure de la tête nous montre sur la ligne médiane
(rarement le grand trou occipital plus ou moins incliné à l'horizon)
le condyle formant un bouton arrondi plus ou moins sessile ; puis
la surface basilaire figurant en arrière tantôt un triangle, tantôt
un losange (triangle ou losange basilaire, triangle ou losange
occipito-sphénoidal, écusson sphénoidal d'A. Milne Edwards)
flanqué de deux saillies latérales (apophyses basilaires), et en
avant un triangle plus étroit (bec du sphénoïde, tige grêle
d'El. Geoffroy) ; enfin le vomer.

Latéralement, on trouve de chaque côté, dans le plan le plus
profond, l'oreille moyenne; la trompe d'Euslache convergeant
vers celle du côté opposé et limitant en avant le triangle basi-
laire ; l'orbite limitée en avant et en dehors par l'os lacrymal;
puis, en avant et en dedans de l'orbite, l'orifice postérieur de la
fosse nasale séparé de celui du côté oppose par le vomer, limité
en avant par la voûte du palais.

Dans un plan moyen, on trouve l'os carré, le ptérygoïdien, le
palatin bordant en dehors l'orifice postérieur de la fosse nasale,
enfin la surface palatine, formée de chaque côté par l'intermaxil-
laire, le palatin, le maxillaire supérieur, tantôt pleine (aigles,

(1) Pour R. Owen, qui regarde le quadrato-jugal comme représentant le squamo-
sal des mammifères, ce serait toute l'arcade zygomatique qui serait ici rein-

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 201

perroquets, hérons, palmipèdes lamellirostres), tantôt largement
ouverte (struthidés, gallinacés) et laissant alors apparaître la cloi-
son des fosses nasales (1).

Le plan inférieur, qui est le plus superficiel, est occupe par
les deux branches de la mâchoire inférieure qui s'emboîtent dans
celles de la mâchoire supérieure.

Tel est chez les oiseaux l'aspect général de la tête ; à cette vue
d'ensemble nous pouvons maintenant ajouter quelques détails.

La face supérieure de la tète offre souvent, en avant des or-
bites, une dépression transversale croisée à angle droit par une
dépression longitudinale qui sépare la tète en deux moitiés symé-
triques. D'autres fois (lierons, plongeons, manchots) le sommet
de la tète est parcouru en partie par une créle longitudinale.
Son extrémité postérieure, généralement arrondie, peut aussi
figurer une pointe aiguë (cormorans). Des déformations remar-
quables sont parfois le résultat du développement des cellules
aériennes (calaos, casoar à casque, hocco).

La face postérieure ou occipitale de la tête, constituée tantôt
par l'occipital supérieur et les occipitaux latéraux, tantôt par
ces os et une partie du pariétal, est circonscrite, ainsi que nous
l'avons dit, parla crête occipito-temporale, ou ligne courbe demi-
circulaire. Cette crête, plus ou moins saillante, plus ou moins
sinueuse, plus ou moins régulièrement courbée, se termine infé-
rieurement de chaque côté sur une saillie en sorte de crochet
apophysaire que l'on désigne généralement sous le nom d'apo-
physe mastoide que nous lui conserverons, mais qui n'est en
réalité qu'une apophyse paramastoide, puisqu'elle est formée tout
entière par l'occipital latéral. Car la partie mastoïdienne du ro-
cher, d'abord cartilagineuse, s'unit par le progrès de l'ossitiea-
tion avec l'occipital latéral, mais elle ne fait aucune saillie et
n'apparaît pas à l'extérieur.

Le point médian de la crête correspond à la protubérance occi-
pitale externe des mammifères (2), du moins au point de vue des
insertions musculaires. Il a généralement peu de saillie.

Entre ce point et le grand trou occipital s'étend une éminence

(1) La voûte palatine est alors en grande partie membraneuse.
■2 lue différence importante qui distingue à ce point de vue les oiseaux des
mammifères, consiste en ce que chez les oiseaux culte protubérance correspond a
la suture, du suroecipilal avec les par étaux, tandis qu'elle correspond chez les
mammifères a la suture du suroecipilal avec l'interpari lai.

202 DEUXIÈME PARTIS,

allongée, arrondie d'un côté à l'autre, qui correspond en tout ou
en partie à la saillie du cervelet, et pour laquelle je propose le
nom de colline cérébelleuse préférablement à celui de protubé-
rance cérébelleuse proposé par A. Milne Edwards (1), et à plus
forte raison à celui de protubérance occipitale adopté par Eyton
et la plupart des auteurs, qui impliquent une fausse assimilation
avec la protubérance occipitale externe des mammifères, cette
colline ne servant à des insertions musculaires que sur ses ver-
sants latéraux.

De chaque côté de la colline cérébelleuse, on trouve chez
certains oiseaux (palmipèdes lamellirostres, pingouins, grues,
spatules, flammants, scolopacidés, vanneaux) les pertuis occipi-
taux qui résultent, ainsi que l'a dit Meckel, d'une réunion in-
complète du suroccipital avec les pariétaux (2). On trouve chez
les pigeons une fontanelle médiane entre le suroccipital et les
exoccipitaux.

C'est à la face postérieure de la tête qu'appartient le plus sou-
vent le grand trou occipital. Tantôt (manchots, oies, flammants,
hérons) il regarde tout à fait en arrière ; tantôt (rapaces, perro-
quets, corbeaux) il regarde en bas et très-peu en arrière et
appartient en partie à la face inférieure du crâne ; tantôt (bécasses,
martinets) il appartient tout entier à cette face inférieure, la face
postérieure regardant elle-même en bas (3).

Sa forme est le plus souvent triangulaire ou ovataire avec le
sommet en haut; il est le plus généralement plus haut que
large ; il est plus large que haut chez les chouettes, les perro-
quets, les toucans; presque circulaire chez les aigles, les mar-
tinets, les oiseaux-mouches; presque carré chez le secrétaire,
le podarge, le calao.

De chaque côté du condyle, le bord du grand trou occipital
est plus ou moins échancré. Chacune de ces échancrures cor-
respond à une fossette paracondylienne, en forme de gouttière,

(1) A. Milnc Edwards lui donne aussi le nom de saillie cérébelleuse.

(2) Traité général d'anat. comp. , trad. Reister, t. III, p. 240.

(3) Petit, Description anatomique de l'œil de l'espèce de hibou appelée ulula,
(Mém. de l'Ac. des se., 1736), s'exprime ainsi dans la note qu'il consacre à la tête
du perroquet : « Le trou par où sort la moelle allongée n'est pas tout à fait à
l'occiput, comme on le voit dans le coq d'Inde, l'oie et le canard, etc., mais il n'est
pas si avancé sous la base du crâne qu'on le voit dans le ulula. »

Eyton (osteologia avium) a décrit avec soin les formes diverses du grand trou
occipital.

APPAREIL PASSIF DB LA LOCOMOTION. 203

qui se porte obliquement en dehors pour se terminer dans l'espace
qui sépare l'apophyse mastoide de l'apophyse basilaire latérale.

Le condyle unique servant à l'articulation de la tête avec l'at-
las est composé primitivement de trois éléments : un médian qui
appartient au corps de l'occipital, et deux latéraux, qui appar-
tiennent aux exoccipitaux. L'élément moyen domine. Le condyle
est parfois bilobé supérieurement (coq, pigeon, corbeau).

La face basilaire de l'occipital, qui n'a que peu d'étendue,
puisqu'elle n'occupe qu'un petit espace en avant du condyle,
doit être confondue clans la description du crâne adulte avec
celle du sphénoïde postérieur (dont elle n'est séparée que par
une suture qui s'efface rapidement) sous le nom de triangle ou
de losange basilaire. Cette surface est flanquée de deux apophy-
ses (apophyses basilaires latérales) qui par leur face postérieure
prolongent la face occipitale do la tète, en sorte que cette face
montre de chaque côté du trou occipital deux saillies dont l'une
est l'apophyse basilaire latérale (de nature hypapophysaire) et
l'autre l'apophyse mastoide.

Chacune des apophyses basilaires latérales est séparée de
L'apophyse mastoide correspondante par une gouttière (gouttière
basilaire latérale) qui prolonge la fossette paracondylienne.

Le triangle ou losange basilaire est limité en avant chez le
manchot par une crête anguleuse très-prononcée : la crête est
moins saillante chez le guillemot et moins encore chez le plon-
geon ; elle est indiquée par un bourrelet chez le héron ; le plus
souvent elle est effacée. La pointe de l'angle fait généralement
une petite saillie, remarquable surtout chez le héron, bifurquée
chez le coq.

Chez le goéland, l'apophyse basilaire latérale est séparée de
l'apophyse mastoide par un large espace; un peu en avant et en
dehors d'elle on voit une autre apophyse (apophyse basilaire
marginale) qui est beaucoup plus forte et qui est située au bord
même de la caisse ; un pont osseux réunit cette dernière apo-
physe à l'apophyse mastoide, ce qui, existant également chez
d'autres oiseaux où l'apophyse marginale est moins saillante, a
fait dire à tort que chez les gallinacés et chez les chouettes l'apo-
physe mastoide se confondait avec l'apophyse basilaire latérale.

En avant du triangle basilaire se trouvent les trompes d'Eus-
tache figurant tantôt des tubes (manchots, plongeons, guillemots),
tantôt des gouttières (tlammants, goélands, etc.) qui, en avant,

204 DEUXIÈME PARTIE.

se rencontrent sur la ligne médiane et, en arrière, s'ouvrent
dans l'oreille moyenne correspondante. Ces trompes d'Eustache
se montrent ainsi comme une dépendance delà masse basilaire,
au lieu d'en être séparées et d'être unies au rocher comme dans
les mammifères. Etienne Geoffroy a décrit la lame osseuse qui
recouvre les trompes d'Eustache comme un os à part, qu'il a
nommé plaque pharyngienne (Philos, anatom., 1818, Des os du
pharynx). Parker la considère comme formée par la fusion des
deux os qu'il nomme basitemporaux. Suivant les observations
de cet auteur (Development ofthe skiill of the common fowl),
les basitemporaux se montrent sur les côtés de la masse basi-
laire sous l'apparence de deux lames osseuses qui s'avancent
l'une vers l'autre et finissent par se rencontrer sur la ligne mé-
diane. Elles constituent alors la plaque pharyngienne qui, sui-
vant l'opinion de Parker et de Huxley, représente le parasphé-
noide des batraciens et des poissons. Cette lame qui se confond
plus tard avec la masse basilaire recouvre la suture du basilaire
occipital avec le postphénoïde, et il résulte de là que la véritable
étendue du basilaire occipital a été méconnue parce que l'on
plaçait son articulation avec le sphénoïde au bord postérieur de
la plaque pharyngienne, ce qui réduisait le basioccipital à un
très-petit espace en avant du condyle.

La plus grande partie du triangle basilaire appartient donc à
la plaque pharyngienne.

L'oreille moyenne est séparée du losange basilaire (et du tu-
bercule basilaire latéral correspondant) par un espace plus ou
moins grand et par une crête plus ou moins saillante formée par
l'apophyse basilaire marginale et par le pont osseux qui l'unit à
l'apophyse mastoïde. Tantôt cette crête se prolonge à peine en
dehors et la cavité tympanique est visible par l'œil qui regarde
la face inférieure du crâne (goéland, héron, flammant),
tantôt (passereaux, perroquets, rapaces, gallinacés) l'ouverture
de la cavité tympanique appartient tout entière à la face latérale
du crâne. Chez ces derniers, et surtout chez les rapaces noc-
turnes, la crête marginale est formée en grande partie par l'a-
pophyse mastoïde qui se recourbe en avant.

Le fond de la caisse est rempli d'anfractuosités et percé de
plusieurs ouvertures qui conduisent dans des cavités aériennes.
On compte trois ouvertures principales : une supérieure et an-
térieure qui pénètre entre les canaux demi-circulaires et com-

APPAREIL PASSIF HE LA LOCOMOTION. 205

mimique avec les cavités du pariétal et du squamosal ; une su-
périeure et postérieure qui mène dans les cavités de l'occipital,
lesquelles communiquent souvent d'un côté a l'autre; une inté-
rieure et antérieure qui est plus ou moins confondue avec l'ori-
fice de la trompe d'Eustache, et qui communique avec les cel-
lules de la masse basilaire. Enfin il peut y avoir un orifice qui
mène dans l'intérieur de l'os carré.

En avant et au dedans de la caisse, près de la crête qui la li-
mite, se trouve l'orifice tympanique de la trompe d'Eustache,
qui affecte dans certains cas (manchots) la forme d'un cornet,
et, le plus souvent, une forme irrégulière. Il ne faut pas confon-
dre cet orifice avec l'orifice antérieur et inférieur des cavités
aériennes qui est toujours beaucoup plus grand et dont il est
difficile à distinguer au premier abord.

En arrière et en haut, on voit l'ouverture du sinus des
orifices vestibulaires, le plus souvent assez étroite, parfois
(chouette) assez large pour laisser voir la fenêtre ovale et la
fenêtre ronde situées obliquement l'une au-dessus de l'autre,
la fenêtre ronde inférieurement et postérieurement, la fenêtre
ovale antérieurement et supérieurement.

Au-dessus et en avant de l'ouverture du sinus des orifices
vestibulaires on trouve une facette articulaire destinée à l'os
carré ; un espace souvent percé d'une cavité aérienne sépare
cette facette (postérieure et regardant en avant) d'une facette anté-
rieure (regardant en arrière) destinée aussi à l'os carré. Ces deux
facettes, concaves l'une et l'autre, et sans aucune saillie, n'ap-
partiennent pas à la même pièce osseuse. La postérieure est située
sur le rocher, c'est-à-dire sur l'élément de cet os que Huxley
désigne sous le nom de prootique. Elle est taillée sur une barre
osseuse qui sépare du trou aérien supérieur le sinus des orifices
vestibulaires. Cette facette regarde en avant et en dehors. .

La facette antérieure, qui regarde en arrière, est située sur le
squamosal ; chez le manchot, on la trouve tout entière à la face
inférieure de l'apophyse zygomatique. La grande aile du sphé-
noïde peut en fournir une partie (gallinacés).

Cette seconde facette est séparée du point où se trouve l'orifice
tympanique de la trompe d'Eustache par une échancrure (échan-
crure tympanique antérieure) dans laquelle se trouve logé le col
de l'os carré. En avant de celte échancrure, qui appartient tout
entière à la grande aile du sphénoïde, un espace plus ou moins

CJ(J6 DEUXIÈME PARTIE;

grand et assez fuyant sépare l'oreille moyenne du trou ovale.
Chez la chouette, l'échancrure tympanique antérieure est fermée
par un petit pont osseux qui complète la crête circulaire sur
laquelle s'insère la membrane du tympan.

On voit que les os qui concourent à former les parois de l'o-
reille moyenne sont le basilaire occipito-sphénoidal, l'ex-occipi-
tal, le rocher, le squamosal, l'os carré et l'alisphénoïde, auxquels
on doit ajouter les basi-temporaux de Parker (plaque pharyn-
gienne d'Et. Geoffroy).

La face inférieure du crâne présente sur la ligne médiane, en
avant du losange basilaire et des trompes d'Eustache, une surface
triangulaire plus étroite, qui est le bec du sphénoïde. Et. Geoffroy
affirme que, chez l'autruche, c'est une pièce osseuse primitive-
ment distincte, mais Cuvier regarde cela comme une erreur.
Parker désigne aussi cette partie comme un parasphénoide anté-
rieur.

En avant, le triangle sphénoidal antérieur, ou bec du sphénoïde,
se prolonge, comme Et. Geoffroy l'a démontré, sous le bord de la
lame interorbi taire et reçoit ce bord dans une gouttière où il se
trouve enchâssé.

Le triangle sphénoidal antérieur peut offrir à sa base deux
parapophyses plus ou moins saillantes avec lesquelles s'articu-
lent les os ptérygoidiens. Ce sont les apophyses ptérygoidiennes
du sphénoïde. Huxley les appelle basi-pterygoids ; Parker, pos-
terior pterygoïd processes (apophyses ptérygoidiennes posté-
rieures) ; Owen, ptérapopliyses. Elles sontplacées àla base même
du triangle chez l'autruche, un peu plus en avant chez les galli-
nacés et les palmipèdes lamellirostres. Chez les lacertiens, que
la présence de ces apophyses relie de si près aux oiseaux, elles
sont néanmoins situées sur le corps même du sphénoïde, en ar-
rière du prolongement rostriforme.

Des parties latérales du sphénoïde, dans sa partie moyenne,
partent en s'élevant obliquement des lames osseuses qui corres-
pondent aux grandes ailes sphénoidales des mammifères. Ces
ailes ne s'insèrent pas immédiatement sur la masse du sphénoïde,
mais sur de courtes expansions lamelliformes qui s'en déta-
chent. Cette disposition, facile à constater (canard, poulet) avant
la suture définitive, est plus tard masquée par le développement
des cavités aériennes.

Les grandes ailes occupent la partie du crâne qui loge les

APPAREIL PASSIF dé la locomotion. 407

lobes optiques et s'élèvent plus ou moins haut au-dessus de la
crête intérieure qui sépare ces lobes de ceux du cerveau propre-
ment dit. Cette crête, qui par conséquent appartient à la face
interne de la grande aile, vient retrouver en avant et en dedans
le bord antérieur de la fosse pituitaire.

Extérieurement, les limites de la grande aile sont assez diffi-
ciles à décrire. On peut y distinguer une partie postorbitaire,
une partie inlraorbitaire, et une partie sousorbitaire.

La partie postorbitaire, qui regarde en dehors, offre une
surface concave qui fait partie de la fosse temporale. Elle est
séparée de la face intraorbitaire, qui regarde obliquement en
avant, par une crête plus ou moins saillante, sorte de coin osseux
dont l'extrémité se recourbe en un crochet à pointe dirigée en
bas. C'est ce crochet qui constitue l'apophyse orbitaire posté-
rieure, qui n'est pas formée, comme chez les mammifères, parle
frontal postérieur. Owen cependant a figuré chez l'émeu une
apophyse orbitaire postérieure dont le sommet était constitué par
un petit noyau osseux représentant le frontal postérieur. Mais
sur un crâne d'émeu que j'ai étudié au laboratoire d'anatomie
comparée du muséum d'histoire naturelle, le postfrontal, encore
cartilagineux, n'atteignait pas le sommet de l'apophyse orbitaire
postérieure qui appartenait bien à l'alisphénoide. Parker, de son
côté, admet l'existence d'un postfrontal chez les struthidés et
chez le tinamou ; mais le petit osselet qu'il désigne ainsi chez ce
dernier peut être également rattaché à la chaine des os suror-
bitaires.

La partie intraorbitaire de la grande aile reçoit aussi les inser-
tions d'une partie du muscle temporal. En avant, elle se continue
avec la petite aile du sphénoïde qui limite en avant le trou opti-
que, et qui, suivant Parker, se forme par deux points d'ossifica-
tion.

En haut et en avant, la petite aile se soude à l'ethmoide.
Immédiatement en arrière du trou optique, il y a un autre trou
beaucoup plus petit qui sert au passage du nerf maxillaire supé-
rieur et correspond au trou rond des mammifères.

La partie sous-orbitaire de la grande aile, qui regarde en
dehors et en bas, est percée en arrière par le trou ovale qui
laisse passer le nerf maxillaire inférieur.

Ce trou est séparé de l'oreille moyenne par une lame ou colonne
osseuse qui correspond à la partie échancrée (échancrure lympa-

208 DEUXIÈME PARTIR.

nique antérieure) qui contourne le col de l'os carré au dessus de
l'orifice de la trompe d'Eustache. Cette lame osseuse se soude au
rocher.

Le squamosal, ou écaille du temporal, forme la paroi latérale
du crâne entre l'exoccipital, la grande aile, le pariétal et le fron-
tal. Sa face externe est creusée par la fosse temporale. En avant,
elle s'avance plus ou moins près de l'apophyse orbitaire externe.
En arrière, elle présente une apophyse zygomatique plus ou moins
prolongée. La base de cette apophyse peut être elle-même creusée
d'une petite fossette. La face inférieure de l'apophyse zygomati-
que fournit une facette à l'os carré.

Par le progrès de l'âge, le squamosal, d'abord entièrement
distinct, se soude avec le rocher et devient beaucoup moins appa-
rent à la face interne du crâne, à laquelle pourtant il participe
très-nettement dans le jeune âge.

L'apophyse zygomatique peut être reliée à l'apophyse orbitaire
postérieure, soit par un simple ligament, soit par un pont osseux
(gallinacés, cacatoès, aptornis), et dans ce dernier cas on voit se
répéter chez les oiseaux, sous un aspect très-différent, ce qui a
lieu chez les crocodiles (1).

Les pariétaux sont le plus généralement des rectangles
allongés transversalement et peu étendus longitudinalement.
Ils s'étendent entre la ligne médiane, où ils se touchent, et les
temporaux écailleux, avec lesquels ils s'articulent en dehors.
Parfois ils sont dirigés obliquement en arrière et concourent à
former la face postérieure du crâne. C'est ce qui a lieu chez les
oiseaux où l'on voit des pertuis occipitaux ; tout ce qui est en
dehors de ces pertuis est formé par les pariétaux.

Le plus souvent ils s'articulent bord à bord avec les os qui les
entourent, mais parfois, comme on le voit chez les canards, ces
os s'étendent sur eux par des bords écailleux, et les pariétaux
sont ainsi recouverts par les suroccipitaux, les frontaux, et même
les temporaux écailleux.

Dans l'intérieur du crâne, ils concourent à la formation de la

(1) Chez le crocodile, le squamosal va retrouver, par une expansion supérieure
et interne, le plan supérieur du pariétal ; cette expansion n'existe pas chez les
oiseaux. D'autre part, le squamosal du crocodile va retrouver, par une expansion
supérieure et antérieure, l'apophyse orbitaire postérieure; c'est là ce qui a lieu,
par exemple, chez le hocco, mais avec cette différence que chez le crocodile l'apo-
physe orbitaire postérieure appartient au postfronlal, tandis que chez les oiseaux
elle appartient à l'alisphénoïde.

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 209

fosse cérébelleuse et ne prennent part à la formation de la fosse
des hémisphères que dans sa partie postérieure.

Extérieurement, ils sont plus ou moins envahis par la fosse
temporale, et sont plus ou moins déprimés, plus ou moins incli-
nés. A la suture sagittale correspond le plus souvent une dé-
pression, rarement une crête. Cette crête sagittale s'articule en
arrière, chez le cormoran, avec une pièce osseuse mobile qui
sert, ainsi que Yarrell l'a indiqué le premier, à prolonger l'in-
sertion des muscles temporaux. Nous la nommerons l'os syn-
cipital (1).

Les os frontaux, chez les oiseaux, recouvrent la totalité des
hémisphères cérébraux, forment une voûte au-dessus des or-
bites, et se prolongent sur la racine du bec, en sorte qu'on peut
y distinguer une partie postérieure, crânienne ou cérébrale, une
partie moyenne, orbitaire, et une partie antérieure, nasale, ou
mieux ethmo-naso-lacrymale.

La partie postérieure s'articule habituellement bord à bord
avec les pariétaux par une suture presque transversale ; parfois
(canards) elle recouvre les pariétaux par un bord écailleux. Elle
descend sur les côtés jusqu'à la rencontre du squamosal et de
l'alisphénoide. En avant et au-dessus de l'alisphénoïde, elle se
replie en quelque sorte pour former la lame osseuse qui sert de
plancher a la loge des hémisphères et de plafond à la moitié
postérieure de l'orbite, lame osseuse qui s'élève obliquement,
légèrement concave du côté de l'orbite, légèrement convexe du
côté du cerveau.

Au milieu, ces deux lames ne se touchent pas, mais elles sont
séparées par la lame ethmoïdale, qui ne fait aucune saillie rap-
pelant une apophyse crista galli, et de chaque côté de laquelle
ce trouve un trou par où sort le nerf olfactif. Il y a une véritable
lame criblée chez l'aptéryx et le dinornis.

La partie du frontal qui recouvre l'hémisphère présente à sa
face interne plusieurs dépressions. L'une d'elles, située en haut
et en dehors vers la partie moyenne de l'os, dessine extérieu-
rement une bosse frontale. Une autre dépression consiste dans
une gouttière longitudinale courant le long de la ligne médiane
où une crête saillante la sépare de celle du côté opposé, en sorte

(1) Yarrell l'appelle os xyphoïde. On l'a nommé os pyramidal. Coiter l'a décrit
et figuré. On répète généralement, mais à tort, qu'il sert à l'insertion des muscles
releveups de h lête.

14

210 DEUXIÈME PARTIE.

que la face interne du crâne des oiseaux, au lieu de présenter
sur la ligne médiane un sinus longitudinal comme chez les mam-
mifères, y présente une crête osseuse.

L'os postfrontal est généralement confondu avec le frontal.
Cependant R. Owen a décrit chez l'émeu un postfrontal séparé.
Dans tous les cas il ne forme pas l'apophyse orbi taire postérieure
et se confond seulement avec la base de cette apophyse formée
par la grande aile.

L'apophyse orbitaire postérieure se montre comme la termi-
naison d'une crête qui sépare l'orbite de la face supérieure du
crâne, en parcourant le bord de cette orbite.

La partie orbitaire du frontal s'unit sur la ligne médiane à
celle du côté opposé ; le long de cette suture, il peut y avoir une
crête (guillemot); il y a le plus souvent une dépression longitu-
dinale qui se bifurque derrière l'orbite en deux gouttières demi-
circulaires qui se confondent avec les fosses temporales. On
peut trouver aussi (palmipèdes lamelliroslres, plongeons, goé-
lands scolopacidés) entre le bord sourcilier et la ligne médiane
une dépression où se loge la glande que l'on désigne sous le
nom de glande nasale.

En avant des orbites, les frontaux s'élargissent de nouveau
pour former les apophyses orbitaires antérieures, puis s'avancent
plus ou moins loin sur la base du bec. Pour mieux apprécier cette
disposition, on peut admettre que chaque frontal se bifurque et
fournit ainsi deux apophyses (l'orbitaire antérieure et la nasale).

Généralement, l'apophyse nasale se prolonge en une pointe
amincie qui offre une certaine flexibilité. Elle est séparée de
celle du côté opposé par l'apophyse médiane de l'intermaxillaire
qui vient se loger dans leur intervalle. En dehors et en avant,
les apophyses nasales s'articulent avec les os nasaux. Par leur
face profonde, elles appuient sur la lame horizontale de l'eth-
moide, qui peut aussi apparaître dans leur intervalle (coq, au-
truche).

Les apophyses orbitaires antérieures se portent en dehors
en terminant la courbure du bord supérieur (sourcilier) de l'or-
bite, et s'articulent avec les lacrymaux qui les prolongent. Elles
s'articulent aussi avec les nasaux.

Les frontaux constituent les voûtes orbitaires. La cloison qui
sépare les orbites est formée en grande partie par l'ethmoïde.
Daudin, qui semble avoir le premier reconnu cette analogie, lui

APPAREIL PASSIF DR LA LOCOMOTION. 211

a donné le nom de cloison ethmoïdale. Etienne Geoffroy (1) l'a
démontrée en s'appuyant sur les connexions. « 11 (l'elhmoide)
est, dit cet auteur, articulé en bas avec une apophyse de l'os basi-
laire, vers le haut avec les frontaux ; » et, sur les côtés, avec les
lames que nous avons dit ci-dessus être les analogues des cor-
nets supérieurs. Or telles sont les connexions de retlnnoide
dans les mammifères. L'ethmoïde est en outre articulé dans les
oiseaux avec les branches montantes (médianes) des inter-
maxillaires; ce qui suit nécessairement de leur longueur extraor-
dinaire, et ce qui est d'ailleurs un arrangement d'une conve-
nance admirable. Le bec des oiseaux, obligé souvent à de grands
efforts, devait reposer de préférence sur la quille de l'édifice.

L'ethmoïde des oiseaux remplit au surplus les mêmes lune
tions que clans les mammifères. Il fournit vers ses flancs quel-
ques attaches à la membrane pituitaire et en donne aussi à la
dure-mère fixée à son bord postérieur. Sa forme la plus habi-
tuelle est celle d'une lame verticale surmontée d'un plancher
horizontal. Le bord inférieur de cette lame est renflé a la ma-
nière d'un bourrelet ; il est reçu et fermement enchâssé dans un
sillon de la longue apophyse de l'os basilaire. Enfin, ces deux os
forment les deux principales pièces d'assemblage de toutes les
parties du crâne. Et. Geoffroy, avec l'esprit ingénieux qui le
guide toujours, fait remarquer que l'ethmoïde « est de la plus
grande solidité chez les oiseaux, où il acquiert une nouvelle et
bien importante fonction : c'est de servir de lien commun, et pour
ainsi dire d'arc-boutant aux os de la face et à ceux du crâne. »

L'ethmoïde des oiseaux peut être décrit comme composé d'une
lame verticale, d'une lame horizontale et de deux ailes ou apo-
physes latérales antérieures.

La lame verticale forme la partie supérieure et antérieure de
la cloison inlerorbitaire. La lame horizontale est très-étroite en
arrière, dans sa partie intra-crânienne ; elle est plus large dans
sa partie orbitaire qui est appliquée à la suture interfrontale ; en
arrière de l'orbite, elle présente de chaque coté soit un trou, soit
une échancrure par où passe le nerf olfactif. Le nerf est ensuite
logé dans une gouttière creusée sur la lame verticale, immédia-
tement au-dessous de la lame horizontale, et en avant cette goût-
ai Ann. du mus., t. X, 1807.

212 DEUXIÈME PARTIE.

tière communique avec la cavité nasale soit par un trou, soit par
une échancrure de l'apophyse latérale antérieure (1).

Les apophyses latérales antérieures, qui séparent l'orbite de
la cavité nasale, sont comme des épanouissements du bord an-
térieur de la lame verticale.

La lame verticale est le corps de l'ethmoïde ; la lame horizon-
tale et les ailes correspondent aux lames de l'arc vertébral, ou
aux os préfrontaux des reptiles qu'Ét. Geoffroy a comparés aux
masses latérales de l'ethmoïde des mammifères. On ne peut
d'ailleurs s'empêcher de reconnaître une grande ressemblance
d'aspect entre les préfrontaux des crocodiles et les apophyses
latérales antérieures de l'ethmoïde des oiseaux.

La cloison interorbitaire offre généralement une perforation
qui correspond à l'intervalle de l'ethmoïde et du présphénoïde.
Cette perforation n'existe pas chez les autruches, les rapaces
nocturnes et les perroquets. Elle n'existe jamais dans la cloison
cartilagineuse primitive. Chez le poulet, suivant Parker, elle se
manifeste au début de l'ossification, et ne s'oblitère que plus tard
par une fusion secondaire des deux éléments osseux. Chez le
héron, le butor et le cormoran, la cloison interorbitaire tout en-
tière est membraneuse.

Nous avons dit que l'apophyse orbitaire interne ou antérieure
du frontal est tronquée à son extrémité pour s'articuler avec l'os
lacrymal qui la complète et la prolonge.

Tantôt le lacrymal est simplement suspendu à cette apophyse
(oies, fiammants), tantôt il s'appuie en outre sur l'apophyse la-
térale antérieure de l'ethmoïde.

La forme de l'os lacrymal est très-variable; il est le plus sou-
vent (rapaces, palmipèdes) contourné de manière à figurer un
crochet à pointe inférieure. Sa face externe est creusée d'un sil-
lon de dimension variable qui loge le canal lacrymal. Son angle
supérieur et postérieur peut se prolonger en arrière (goéland,
barge, numenius), et même s'articuler avec une pièce osseuse
qui élargit la voûte sus-orbitaire, et qu'on a désignée sous le
nom de sourcilier (os superciliare). comme on le voit chez l'aigle
ou chez l'autruche. D'autres fois, comme chez le tinamou, il y a
une chaîne d'osselets qui borde toute l'arcade sus-orbitaire.

Son angle inférieur est tantôt libre (le plus souvent), tantôt

(1) Le rameau nasal du nerf opthalmique, beaucoup plus volumineux, pénètre
dons la cavité nasale soit par le même trou, soit par une division de ce trou.

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 213

appuyé sur la branche jugale du maxillaire supérieur (aigle,
buse), tantôt réuni à l'apophyse orbitaire postérieure (perroquets)
par un pont osseux qui forme un cadre sous-orbitaire.

Grùber a décrit chez l'autruche un osselet placé entre cet
angle et l'arcade jugale.

Les os nasaux ont une forme particulière qui a trompé les pre-
miers observateurs, au coup d'œil desquels ils ont échappé. Ils
se composent d'une partie horizontale disposée comme les os
nasaux des mammifères et d'une branche descendante. La par-
tie horizontale peut être excessivement réduite (perroquets,
toucans); chez les gallinacés, elle se prolonge sur les os frontaux,
dont elle recouvre en partie l'apophyse nasale avec laquelle elle
se soude avec l'âge ; chez les canards, au contraire, elle se pro-
longe en avant par une pointe qui borde la narine. Elle s'unit, soit
par sa partie antérieure (rapaces, passereaux, gallinacés, hérons,
scolopacidés, goélands), soit par sa partie moyenne (canards) à
la branche descendante'.

Cette branche descendante de l'os nasal le constitue parfois
tout entier à elle seule (perroquets). Vicq-d'Azyr l'a prise à tort
pour la branche montante du maxillaire supérieur, dont elle est
parfaitement distincte. Elle a en effet l'aspect et à un certain
point la position de cette branche montante, et va s'articuler
avec le maxillaire supérieur dans le lieu d'où cette branche mon-
tante partirait. Elle forme par son bord antérieur la limite pos-
térieure de la narine et par son bord postérieur la limite antérieure
du trou lacrymal.

Le nasal s'articule en haut avec le frontal et le lacrymal entre
lesquels il se place. Il est complètement séparé de celui du côté
opposé par les apophyses nasales des frontaux et par les bran-
ches moyennes des intermaxillaires.

Les nasaux peuvent être flexibles soit clans leur partie horizon-
tale (gallinacés), soit à la racine de leur branche descendante.

La plus grande partie du bec supérieur est formée par les in-
tcrmaxillaires, qui se composent du corps, d'une branche médiane
ascendante et d'une branche horizontale.

Le corps de l'intermaxillaire est soudé à celui du côté opposé
d'une manière assez intime pour que l'ensemble de l'intermaxil-
laire puisse être considéré comme un seul os. Cette partie com-
mune des deux os forme la pointe du bec. Tantôt la soudure

214 DEUXIÈME PARTIE.

n'existe que vers l'extrémité (manchots), tantôt elle se fait dans,
une certaine étendue,

La branche médiane ascendante est également soudée à celle
du côté opposé. Son existence établit une différence remarquable
entre les oiseaux et les mammifères monodelphesetdidelphesoù
elle n'existe pas (du moins à l'état osseux) et une ressemblance
entre les oiseaux et les mammifères ornithodelphes qui en ont
un rudiment.

L'extrémité de cette branche commune s'interpose entre les
apophyses nasales des os frontaux, et, comme ces apophyses, elle
est flexible à la base du bec.

Les branches horizontales restent écartées l'une de l'autre,
elles forment la plus grande partie de la voûte palatine et se ter-
minent en arrière et en dehors par un prolongement plus ou
moins large qui recouvre dans une faible étendue la face externe
du maxillaire supérieur.

Nous avons dit que la narine était limitée en arrière par la
branche descendante du nasal ; elle est bornée en bas par la
branche horizontale de l' intermaxillaire et par le maxillaire su-
périeur, en avant et en haut par la branche médiane de l'inter-
maxillaire, et en haut parfois (canard) par l'apophyse nasale du
frontal.

La flexibilité du frontal, de la branche médiane de l'inter-
maxillaire et du nasal, donne au 'bec supérieur une certaine
mobilité sur le crâne. Il se plie et s'élève quand la bouche s'ouvre,
il s'étend de nouveau et s'abaisse quand la bouche se ferme. Cette
mobilité est plus grande chez les perroquets ; mais chez eux,
au lieu de résulter de la flexibilité des os, elle résulte de la
présence d'une véritable articulation. Chez les canards, ainsi
que l'a dit Hérissant, il existe à la fois une charnière et une lan-
guette flexible.

Yicq-d'Azyr a commis l'erreur de considérer l'intermaxillaire
des oiseaux comme un maxillaire supérieur et de confondre le
maxillaire supérieur aveclejugal. Cette erreur a été redressée
par Gothelf Fischer (1800) et ensuite par Et. Geoffroy (1807).

Le maxillaire supérieur, très-irrégulier dans sa forme, est en
partie caché par l'intermaxillaire qui s'applique à la partie anté-
rieure et inférieure de sa face externe. Il n'est pas complètement
dépourvu de branche montante, mais la branche descendante
du nasal (qu'il ne faut pas, avec Tiedemann, prendre pour la

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 215

branche montante du maxillaire) recouvre cette partie montante
et la dissimule complètement. En arrière et en dehors il se pro-
longe en un petit stylet qui forme la partie antérieure de l'arcade
zygomatique et s'articule avec le jugal.

En dedans il envoie une lame transversale, plus ou moins cour-
bée, plus ou moins pncumalisée. Tantôt cette partie interne du
maxillaire supérieur rencontre celle du coté opposé (hérons,
canards) et concourt à la formation de la voûte du palais ; tantôt
(aigle) elle rencontre seulement le vomer; tantôt elle reste sépa-
rée.

Elle est presque toujours cachée par la partie antérieure du
palatin, parfois aussi (Larus) par une partie de Tintermaxillaire.

Chez les gallinacés une véritable branche montante s'applique
à la face interne du nasal et arrive presque au contact du lacry-
mal. De la partie supérieure de cette branche montante part une
lame, anfractueuse à la base, qui se recourbe et va se terminer
près de la ligne médiane en dedans du palatin.

Huxley désigne la masse interne du maxillaire supérieur sous
le nom de maxillo-palatine (c'est-à-dire plaque maxillo-palatine);
il nomme schizognathés les oiseaux où elle est bien séparée de
celle du côté opposé, et desmognathés ceux où elle lui est souciée
soit directement, soit par l'intermédiaire du vomer.

Parker, dans ses mémoires sur le balceniceps, sur l'ostéologic
des gallinacés et sur le développement du crâne de l'autruche,
a nié l'existence d'un maxillaire supérieur chez les oiseaux et
donné à l'os que nous venons de décrire le nom de prévomer. Il
croyait pourtant pouvoir désigner comme un maxillaire supérieur
une petite pièce osseuse qu'il trouvait chez le nandou. Dans son
mémoire sur le développement du crâne du poulet, il est revenu
sur cette opinion et a restitué au maxillaire supérieur son véri-
table nom.

L'arcade zygomatique s'allonge en arrière du maxillaire su-
périeur. Elle se compose de deux os, le jugal et le quadralo-
jugal : ce dernier s'articule avec la facette externe concave de l'os
carré.

En dedans des arcades zygomatiques, on trouve les arcades
palato-ptérygoïdiennes, entre lesquelles on voit le vomer plus ou
moins développé.

Les os palatins des oiseaux ont été décrits pour la première
fois sous leur véritable nom par Et. Geoffroy Saint-IIilairc. Al-

21 G DEUXIÈME PARTIE.

drovande, en décrivant le crâne du perroquet, les a considérés
comme représentant les apophyses ptérygoïdes internes des
mammifères (ossibus pterygoïdibus seu alaribus similia ossa
qure trigona esse diximus). Je ne puis dire si Et. Geoffroy,
après avoir déterminé la véritable nature des palatins, a été con-
duit à déterminer celle des ptérygoïdiens par cette opinion
d'Aldrovande, puisqu'il n'en fait pas mention. Hérissant, qui
paraît l'avoir négligée, sinon ignorée, les désigne seulement
comme les branches latérales internes du bec supérieur, tout en
faisant mention d'un trou qu'il compare à un trou palatin posté-
rieur. Petit, avant lui, avait cependant désigné les palatins sous
leur véritable nom ; mais, comme il regardait leurs ailes internes
comme des apophyses ptérygoïdes, il n'avait qu'en partie corrigé
l'erreur d'Aldrovande.

Vicq d'Azyr ne parle pas d'os palatins proprements dits et
son texte peut laisser croire qu'il les a confondus avec les ptéry-
goïdiens sous le nom d'arcades palatines. Ce nom d'arcades
palatines est encore employé par Cuvier dans la deuxième édi-
tion de son Anatomie comparée, mais en l'appliquant aux pala-
tins eux-mêmes et à eux seuls.

Les palatins s'articulent en avant avec les intermaxillaires (1),
en arrière avec les ptérygoïdiens, en dehors et en haut avec les
maxillaires supérieurs, en dedans et en haut avec le vomer,
l'ethmoïde et le sphénoïde antérieur. Ils contribuent à limiter les
orifices postérieurs des fosses nasales. Toutes leurs con-
nexions, à l'exception de celle qui les unit aux intermaxillairos,
répondent aux connexions des palatins des mammifères dont ils
ont la situation.

Leur union avec les intermaxillaires se fait le plus souvent
par une sorte de suture écailleuse où les palatins se placent à la
face inférieure des intermaxillaires. Chez les perroquets leur
extrémité antérieure se termine par une tète osseuse qui est
reçue dans une cavité articulaire, et l'articulation est mobile.
Par la connexion des palatins avec les inlermaxillaires, les
oiseaux diffèrent non-seulement des mammifères, mais encore
des reptiles et des amphibiens. D'un autre côté, ce caractère les
rapproche des poissons ; d'autre part la mobilité les rapproche
des poissons, des ophidiens et des lacertiens ; elle les distingue

(1) Chez les strulhidés le palatin ne s'élend pas jusqu'à l'intermaxillaire.dont il
est séparé par la branche horizontale du maxillaire supérieur.

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 217

des amphibiens, des crocodiliens, des chéloniens et des mam-
mifères.

L'union des palatins avec les maxillaires supérieurs peut
être immédiate comme chez les manchots, où les palatins s'ar-
ticulent avec les branches internes des maxillaires, ou bien ces
os restent séparés et les palatins ne s'articulent qu'avec les
intermaxillaires.

Leur union avec les ptérygoïdiens se fait, tantôt, comme chez
les canards, par des facettes articulaires qui s'emboîtent récipro-
quement, tantôt par une simple juxtaposition. Dans ce dernier
cas, le palatin et le ptérygoïdien peuvent se rencontrer bout à
bout, ou bien le ptérygoïdien peut s'appliquer dans une certaine
étendue à la face dorsale du palatin (corbeau).

Leur union avec l'ethmoïde et le bec sphénoïdal se fait près
de leur extrémité postérieure en avant de leur articulation avec
les ptérygoïdiens. En ce point, les deux palatins (quand ils ne
sont pas séparés par le vomer) s'appliquent l'un contre l'autre
pour former une gouttière qui embrasse le bord étroit de la lame
interorbitaire sur lequel elle glisse d'avant en arrière et d'ar-
rière en avant clans les mouvements des mâchoires.

Les os palatins des oiseaux ont une forme très-caractéristique.
En avant, c'est une tige étroite, plus ou moins épaisse; en
arrière on peut distinguer trois ailes d'apparence foliacée, une
aile supérieure, une aile inférieure ou interne, une aile externe
ou latérale, limitant une fossette interne ou nasale, et une fossette
inférieure externe ou pharyngienne.

L'aile supérieure va rejoindre en haut celle du côté opposé
pour former avec elle et avec le vomer la gouttière qui reçoit le
bord de la cloison interorbitaire. L'aile inférieure se recourbe
aussi vers celle du côté opposé, mais elle en reste séparée par
un intervalle notable. L'aile externe s'étend en dehors; en haut
elle se confond avec l'aile supérieure pour former une convexité
uniforme ; en bas elle est séparée de l'aile inférieure par la
fossette pharyngienne. La fossette nasale est entourée par l'aile
inférieure et par l'aile supérieure, dans laquelle elle est comme
repoussée.

Le bord de l'aile inférieure se termine souvent (passereaux)
en une pointe aiguë, et il en est de morne du bord de l'aile
externe. Le bord de l'aile supérieure est terminé en arrière par
la facette destinée au ptérygoïdien.

218 DEUXIÈME PARTIE.

Si l'on ne considère le palatin qu'au point de vue des mouve-
ments des mâchoires, on peut faire abstraction de l'aile infé-
rieure et de l'aile externe, et par la pensée réduire l'os à une
arcade appuyée en avant sur l'intermaxillaire, en arrière sur le
ptérygoidien, appliquée parle sommet de sa courbure au bord de
la cloison interorbitaire.

Ce palatin diffère assez de celui des lacertiens et des ophi-
diens, qui ne rencontre pas celui du côté opposé sur la ligne mé-
diane, qui ne se prolonge pas en avant, qui s'articule avec le
maxillaire supérieur par une petite expansion latérale, et qui est
dépourvu d'ailes et d'anfractuosités. Chez les chéloniens et les
crocodiliens, le prolongement antérieur et l'aile latérale sont in-
diqués, les palatins se touchent en haut sur la ligne médiane et
convergent aussi l'un vers l'autre au-dessous de la fosse nasale
pour se rencontrer chez les crocodiles, et pour rencontrer, chez
les tortues, le bord inférieur du vomer qui seul les sépare. L'aile
supérieure et l'aile inférieure du palatin des oiseaux sont donc
bien représentées chez les crocodiliens et les chéloniens. C'est à
ces deux parties qu'il faudrait réduire le palatin d'un oiseau
pour le comparer à celui d'un mammifère.

L'union du vomer avec les palatins est tellement intime chez
les oiseaux, que leurs descriptions ne peuventpas être séparées.

Hérissant parait être le premier qui ait fait mention du vomer.
C'est, pour lui, la branche mitoyenne de la base du bec supé-
rieur, les palatins étant les branches latérales internes, et les
arcades jugales les branches latérales externes. Il ne prononce
pas le nom de vomer, mais il dit cependant que, chez le pélican,
cette branche mitoyenne est en forme de soc de charrue. Vicq
d'Azyr se borne à indiquer, dans son énumération des os du
crâne, une cloison qui tient lieu de vomer.

Et. Geoffroy (Crâne des oiseaux, 1807) a décrit le vomer des
oiseaux comme un os séparé. C'est, en effet, ce qui a lieu chez
les gallidés et chez les cracidés (hocco, pénélope) où le vomer
n'est maintenu que par des ligaments très-lâches, ce qui fait qu'il
est presque toujours absent sur les crânes qui ont macéré. Le
plus généralement c'est un os médian, impair, formant en arrière
la cloison des fosses nasales, mobile par rapport au crâne, immo-
bile par rapport aux palatins entre lesquels il est enchâssé comme
s'il était saisi entre les mors d'un étau. Il s'articule avec le crâne
de la même manière que les palatins, c'est-à-dire qu'il s'applique

At>t>AHEIL PASSIF de la locomotion. 210

au bord de la lame interorbitaire et glisse avec eux sur ce bord.
Dans ce but, il est creusé sur sa face supérieure d'une gouttière
longitudinale.

En avant il se prolonge plus ou moins loin. Chez l'autruche,
par exemple, il occupe presque toute l'étendue de la fente palatine
et atteint presque la symphyse des intermaxillaires. Chez les
rapaces diurnes il se confond avec le prolongement antérieur de
la cloison ethmoïdale qui s'interpose entre les apophyses pala-
tines des maxillaires supérieurs. Chez les oies il atteint la su-
ture de ces apophyses. Chez les corbeaux, au contraire, il n'a
pas de prolongement antérieur, et il n'existe pas, du moins à
l'état osseux, chez les perroquets.

En bas il n'est recouvert que par la muqueuse, et sa saillie
est habituellement visible dans toute l'étendue occupée par les
orifices postérieurs des fosses nasales.

Quoiqu'il ne forme qu'un seul os, l'indice de sa division pri-
mitive peut rester indiqué. Hérissant a remarqué que chez le pé-
lican son extrémité est fourchue. Chez le pic il serait formé,
d'après Huxley, de deux petits osselets.

Sa forme peut varier ; c'est habituellement une lame étroite
posée verticalement. Il est épais chez les corbeaux ; chez l'au-
truche, il est plus large en arrière et son extrémité antérieure est
trifurquée ; elle est bifurquée chez le nandou et chez les tina-
midés.

Les os ptérygoïdiens ont été ainsi nommés par Et. Geoffroy,
qui détermina leur homologie avec les apophyses ptérygoides
internes des mammifères. Cette opinion fut immédiatement
adoptée par Cuvier, puis par Meckel, Spix, Garus, Tiedemann,
Blainville, et tout le monde l'accepte aujourd'hui.

Cette relation n'est pourtant pas assez évidente pour avoir
frappé les yeux des premiers observateurs. Aldrovande les a
nommés seconds processus stylaires (stilares processus longio-
res quos juga vel primos processus vocavimus ; stilares proces-
sus desinentes ad coitum alarum processuum : suntque illa os-
sicula quao secundos processus apellavimus), énonçant ici l'idée
de deux arcades, l'une jugale, l'autre palato-ptérygoidienne pla-
cées parallèlement l'une à l'autre.

Petit et Hérissant, qui ont à leur tour signalé ces os à l'atten-
tion des anatomistes, ont cru qu'ils étaient particuliers aux oi-
seaux. Petit les a nommés os grêles à cause de l'aspect qu'ils ont

2zO DEUXIÈME 1>AKT1E.

chez le hibou ; Hérissant les a nommés os omoïdes parce que
chez le pélican ils ressemblent à une omoplate de lapin; Tiede-
mann de son côté les a nommés os unissants (ossa communican-
tia, Verbindungsbeine) comme pour indiquer que ce seraient des
os surnuméraires, des ligaments ossifiés, reliant à la base du
crâne et aux palatins la partie inférieure des os carrés.

Le nom de palatin postérieur proposé par Schneider, accepté
par Et. Geoffroy, Guvier, Garus, conduisait plus directement à
la détermination homologique de l'os ptérygoïdien, soit qu'on le
regarde comme une côte de la tète, soit qu'on y voie, avec
R. Owen, un appendice divergent de la côte vertébrale formée
par le palatin, mais laisse encore la question indécise.

Tout cela montre que l'assimilation du palatin postérieur à l'a-
pophyse ptérygoide interne des mammifères ne pouvait pas ré-
sulter de la comparaison directe du crâne des oiseaux avec celui
des mammifères. Les reptiles fournissent la transition, et c'est
par cette voie qu'Et. Geolfroy parait y être parvenu.

Chez les chéloniens et les crocodiliens, les os ptérygoïdiens
sont soudés à la base du crâne comme les apophyses ptérygoides
internes des mammifères, en sorte que l'assimilation se fait im-
médiatement sans aucune espèce de difficulté. Mais en même
temps ces os ptérygoïdiens des chéloniens et des crocodiliens
se prolongent jusqu'à l'os carré comme chez les oiseaux. Gela
pourrait suffire pour démontrer que les os omoïdes des oiseaux
sont bien les représentants des apophyses ptérygoides internes
des mammifères. Les lacertiens viennent en fournir une autre
preuve. Chez eux les ptérygoïdiens sont plus grêles, plus isolés,
et forment de véritables arcades, ce qui les fait ressembler da-
vantage à ceux des oiseaux. Outre cela, il se détache des flancs
du sphénoïde deux courtes apophyses, que l'on peut regarder
comme des parapophyses, munies à leur extrémité d'une facette
qui s'articule avec le ptérygoïdien correspondant ; ces apophyses
sont tout à fait analogues à celles qui fournissent un appui aux
ptérygoïdiens chez les struthidés, les rapaces nocturnes, les
gallinacés, les scolopacidés, les puffms et les lamellirostres. De
cette disposition on passe facilement à celle qui existe chez les
oiseaux où les ptérygoïdiens, suspendus seulement par leurs
extrémités, n'ont aucun rapport ave? le crâne par leur partie
moyenne.

La nature des os ptérygoïdiens des oiseaux est ainsi complé-

APPAREIL PASSIF DR LA LOCOMOTION. 22i

temcnt démontrée par des faits qui montrent en même temps
que, sous ce rapport comme sous beaucoup d'autres, il est impos-
sible d'aller des oiseaux aux mammifères sans passer par les
reptiles.

D'un autre côté, il n'est pas moins intéressant d'observer que
les os trans vei*ses ou ectoptérygoïdiens qui existent chez les
poissons osseux et chez les reptiles allanloidiens, et qui ne man-
quaient encore que chez les batraciens, disparaissent chez les
oiseaux comme chez les mammifères.

Les os ptérygoïdiens varient chez les divers oiseaux par leur
longueur, leur épaisseur, leur courbure, leur torsion, leur direc-
tion; tantôt ils sont entièrement stiliformes, tantôt ils s'étalent en
palettes et méritent alors véritablement le nom d'os omoïçles,
comme chez les manchots, par exemple, où ils représentent une
petite omoplate dont l'extrémité glenoidale correspond à l'arti-
culation ptérygo-palatine et dont le bord postérieur offre à sa
partie moyenne la facette qui s'articule avec l'os carré.

Parleur extrémité antérieure, les os ptérygoïdiens s'articulent
avec les os palatins, ainsi que nous l'avons dit. Le plus souvent
ils entrent en contact avec le bord inférieur de la cloison inleror-
bitaire. Ce contact se fait chez les passereaux dans une grande
étendue ; chez les perroquets les extrémités antérieures des deux
ptérygoïdiens se réunissent pour former une gouttière profonde.
Chez les canards et chez les gallinacés, où les apophyses ptéry-
goidiennes du sphénoïde sont situées très en avant, le contact
dont nous parlons n'existe pas ; mais chez les chouettes, où les
apophyses ptérygoïdiennes du sphénoïde sont situées plus en
arrière, les ptérygoïdiens touchent le bord de la cloison interor-
bitaire par leur extrémité antérieure.

Par leur extrémité postérieure, ils s'articulent avec l'os carré.
Cette articulation se fait le plus souvent par une petite facette
latérale externe concave qui s'applique à la facette latérale in-
terne convexe de l'extrémité inférieure de l'os carré. Dans cer-
tains cas, c imme chez les gallinacés, l'os ptérygoïdien présente
deux facettes qui s'articulent avec deux facettes distinctes de l'a-
pophyse interne de l'os carré.

L'os carre ou tympanique, dont Belon ne fait aucune mention,
décrit d'abord par Coiter, qui ne lui apas donné de nom, puis par
Aldrovande, qui l'a nommé os rotundum, désigné ensuite sous
le nom d'os carré par Hérissant, qui l'a dessiné sous toutes ses

222 DEUXIÈME PARTIE.

faces et complètement décrit, puis enfin par Wiedemann sous
celui d'os articulaire (ossa articularia. S tenon avait dit os interme-
dium inter cranium et maxillam inferiorem), a été nommé os tym-
panique par Et. Geoffroy, qui l'a considéré comme représentant
la réunion du cadre du tympan des mammifères et de la pièce de
la chaîne hyoïdienne qui forme chez l'homme l'apophyse styloïde
du temporal. Hérissant avait cru y voir l'apophyse montante de
la mâchoire inférieure ; c'est d'après cette opinion que Vicq
d'Azyr l'a désigné comme une apophyse condyloïdienne mobile.
Tieclemann, Meckel, Duvernoy, Plattner, y ont vu la partie ar-
ticulaire du temporal écailleux ; Garus et Reichert ont pensé que
c'était l'enclume énormément développée. Huxley et Parker
après avoir soutenu cette opinion, combattue par Peters, profes-
sent aujourd'hui que c'est le marteau.

L'opinion d'Etienne Geoffroy, qui a été adoptée par Cuvier,
Blainville, Milne Edwards, Gratiolet, P. Gervais, ainsi que par
R. Owen, et en dernier lieu par Peters, nous parait devoir être
abandonnée.

L'os carré se compose d'une extrémité supérieure, d'un col,
d'un corps, muni d'une apophyse antérieure, et d'une extrémité
inférieure.

L'extrémité supérieure ou temporale de l'os carré présente
deux têtes articulaires, séparées par un sillon, qui s'appliquent
à deux facettes concaves dont l'antérieure appartient au squamosal
et dont la postérieure appartient au rocher. Ges deux tètes arti-
culaires ne regardent pas dans le même sens. L'antérieure re-
garde en avant et en dedans, la postérieure regarde en arrière
et en dedans.

L'extrémité supérieure de l'os carré est réunie au corps de
l'os par une partie plus étroite, ou un col, qui manifeste une
torsion plus ou moins prononcée.

Le corps de l'os, qui présente le plus souvent cà son côté
interne un orifice aérien, est plus ou moins cylindrique, ou plus
ou moins aplati, plus ou moins court, ou plus ou moins long. Il
offre toujours à son côté antérieur une apophyse triangulaire
un peu inclinée en dedans, convexe en dehors, concave en de-
dans , c'est l'apophyse antérieure de l'os carré que l'on désigne
aussi avec Wiedemann sous le nom d'apophyse orbitaire. Cette
apophyse élargit le corps de l'os et contribue à donner à son
ensemble une forme qui se rapproche de celle d'un carré.

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. $$3

L'extrémité inférieure présente deux facettes articulaires laté-
rales et deux facettes articulaires terminales.

La facette latérale interne, convexe, s'articule avec le ptéry-
goïdien ; la facette latérale externe, concave, s'articule avec le
quadrato-jugal. La facette latérale interne est quelquefois dou-
ble comme -chez les gallinacés.

Les facettes articulaires terminales sont généralement formées
par deux lobes principaux séparés par un sillon. Chacun de ces
lobes offre à son tour une ou deux surfaces lisses, et l'ensemble
s'articule par emboîtement réciproque avec la partie correspon-
dante de la mâchoire inférieure. C'est du moins ce qui a lieu le
plus souvent.

Les perroquets offrent une exception remarquable signalée
par Aldrovande. Chez eux l'os carré se termine inférieurement
par une facette convexe, étroite, allongée d'avant en arrière,
qui est reçue dans une gouttière longitudinale que lui offre la
mâchoire inférieure. Il résulte de là que chez les perroquets
l'axe de l'extrémité inférieure de l'os carré est dirigé d'avant en
arrière et se trouve dans le même plan que celui qui passe par
les deux facettes de l'extrémité supérieure. Généralement, au
contraire, l'axe qui passe par les facettes mandibulaires est
transversal et fait avec celui des facettes temporales un angle
qui varie avec la torsion du col de l'os tympanique.

L'os carré contribue à former la paroi antérieure de la cavité
tympanique; mais toute sa partie inférieure, c'est-à-dire tout ce
qui est situé au-dessous de l'échancrure qui loge son col, est
situé hors de cette cavité. Il est recouvert par une partie de la
muqueuse qui tapisse la cavité ; mais il ne fournit aucune inser-
tion à la membrane du tympan qui s'attache en avant soit à
une bride fibreuse, soit à un petit arc osseux situé en dehors de
l'os carré. Cette bride, ou cet arc, convertit en trou l'échancrure
où est logé le col de cet os.

On trouve encore dans celte région, outre l'osselet de l'ouïe,
ou columelle, dont nous reparlerons, un petit os que Nitzsch a
décrit sous Je nom de syphonium (rohrenbeinchen). C'est un
petit cylindre creux résultant de l'ossification du canal mem-
braneux qui fait communiquer la caisse avec la cavité aérienne
de la mâchoire inférieure. Le syphonium, qui est très-développé
chez le corbeau et que Nitzsch a trouvé chez la plupart des
passereaux ainsi que chez le vanneau, paraît manquer chez la

224 DEUXIÈME PARTIE.

plupart des rapaces, des gallinacés, des échassiers et des palmi-
pèdes. Il est situé derrière l'os carré ; son extrémité supérieure
étant placée contre l'orifice tympanique de la trompe d'Eustache,
et son extrémité inférieure contre l'apophyse angulaire interne
du maxillaire inférieur.

La mandibule inférieure, bec inférieur, mâchoire inférieure,
ou simplement la mandibule (si l'on réserve au bec supérieur le
nom de maxille, maxilla), est composée de deux moitiés symé-
triques ou de deux branches, unies en avant sur la ligne mé-
diane et complètement immobiles l'une par rapport à l'autre.
Cette immobilité des deux branches de la mâchoire inférieure
l'une par rapport a l'autre est un caractère qui distingue les
oiseaux des mammifères didelphes aussi bien que des mammi-
fères ornithodelphes, où les deux branches sont séparées l'une
de l'autre pendant toute la vie par une articulation mobile.

D'autre part le pélican, et, d'après Et. Geoffroy, l'autruche et
le calao, sont les seuls où l'on ait observé la séparation primitive
des deux branches sur la ligne médiane. Habituellement, pour
employer le langage de R. Owen, elles sont connées ; en sorte
qu'il n'y a sur la ligne médiane qu'une seule pièce, impaire et
symétrique, qui soutient la pointe du bec inférieur et que l'on
désigne sous le nom de dentaire. Outre la moitié du dentaire qui
lui appartient, chaque branche contient primitivement quatre
pièces dont les sutures peuvent rester indiquées pendant toute
la vie (harles, manchots, autruche); ce sont : l'articulaire, qui sert à
l'articulation de la mâchoire avec l'os carré ; l'angulaire, qui ter-
mine la mâchoire en arrière et qui est situé au-dessous et en
arrière de l'articulaire ; le surangulaire ou coronoïdien, situé en
avant de l'articulaire, en avant et au-dessus de l'angulaire;
enfin le complémentaire, qui remplit l'espace compris entre l'an-
gulaire, le surangulaire et le dentaire.

Ces pièces se soudent bientôt les unes aux autres, mais leur
séparation primitive reste indiquée chez plusieurs oiseaux par
des sutures visibles ; chez d'autres, un trou ovale (trou post-
dentaire), qui perfore la mâchoire vers sa partie moyenne et n'est
fermé que par une membrane, indique la séparation de l'angu-
laire et du dentaire.

Ce caractère, que l'on observe surtout chez les passereaux,
les gallinacés, les scolopacidés, existe aussi chez les crocodiles.

Nitzsch a montré que chez l'engoulevent la branche de la

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 225

mâchoire est mobile à sa partie moyenne et qu'il existe Là une
véritable articulation dans le point qui correspond à la suture du
dentaire avec le complémentaire.

Généralement les branches de la mâchoire offrent dans leur
partie moyenne une grande flexibilité qui leur permet de s'é-
carter l'une de l'autre pour la déglutition des corps volumineux.
L'observation en a été faite par Hérissant et par Et. Geoffroy.

La partie articulaire de chacune des branches de la mâchoire
inférieure est généralement formée de deux lobes séparés par
un sillon. Chacun de ces lobes offre plusieurs facettes qui s'ap-.
pliquent par emboîtement réciproque à celles de l'os carré.

Chez les perroquets, la mâchoire inférieure présente une gout-
tière longitudinale où est reçue l'extrémité de l'os tympanique:
en dehors et au-dessus de cette facette, le maxillaire présente à
sa face interne une surface lisse légèrement déjetée en dehors
qui s'applique â la face externe de l'extrémité inférieure de l'os
carré jusqu'à la facette latérale externe ou zygomatique. Cette
disposition permet un mouvement de va-et-vient dans le sens
antéro-postérieur, tel que celui qui a lieu chez les rongeurs.

La partie angulaire de la mâchoire inférieure fait plus ou
moins de saillie au-dessous et en arrière de la partie articulaire.
Elle présente deux apophyses remarquables, dont l'une se porte
transversalement en dedans ; c'est Yapophyse angulaire interne
(chez le perroquet la facette longitudinale est creusée sur la face
supérieure de cette apophyse). L'autre n'offre le plus souvent que
très-peu de saillie; mais d'autres fois (lamellirostres, flammants,
gallinacés); elle s'allonge en arrière en figurant une serpette, et
mérite alors le nom d'apophyse serpiforme qui lui a été imposé
par Hérissant (1). C'est Yapophyse angulaire postérieure.

Les faces postérieures de ces apophyses ne sont pas séparées;
elles forment par leur réunion un espace rugueux qui sert à l'in-
sertion du muscle abaisseur de la mâchoire. La présence de
l'apophyse serpiforme n'est pas subordonnée à la force de la
mâchoire; les coqs, les canards, les flammants, où elle existe,
n'ont pas la force de l'aigle, où elle manque ; elle semble plutôt
être en rapport avec les mouvements de latéralité.

Il n'y a aucune trace de la branche montante, mais le bord
supérieur de la partie surangulaire ou coronoidienne présente

(1) « Je Qomme ainsi cette apophyse à cause de sa figure en forme de ser-
pette. » I, <•., p. 300.

15

226 DEUXIÈME PARTIE.

une petite saillie rugueuse pour la partie tendineuse du muscle
temporal.

La partie dentaire est complètement entourée parle bec corné,
qui se moule sur elle et offre exactement la même forme.

Outre ces faits principaux, on peut encore étudier le maxillaire
inférieur au point de vue de sa forme particulière, de sa force,
de son volume et de son poids.

Mouvements du bec. — Les mouvements du bec des oiseaux
ont été décrits pour la première fois d'après le perroquet par
Aldrovande. Cette description est remarquable par plusieurs
faits intéressants qu'elle met en lumière; mais elle contient une
erreur fondamentale en n'attribuant la mobilité qu'au bec
supérieur et en soutenant que le bec inférieur est immobile ; elle
a de plus le défaut de n'être pas applicable à l'ensemble de la
classe des oiseaux, puisque les perroquets présentent une excep-
tion singulière dans la forme des surfaces articulaires qui éta-
blissent le contact entre la mandibule et l'os carré.

Petit a corrigé l'erreur d' Aldrovande en montrant que chez
le perroquet le bec inférieur est mobile aussi bien que le bec
supérieur.

Hérissant, en prenant l'oiseau pour type et en étudiant com-
parativement un grand nombre d'espèces, a pu donner une des-
cription beaucoup plus générale, et comme d'autre part il a
exposé les détails avec une grande précision, on ne tient compte
habituellement que de son travail et on oublie ceux qui l'ont
précédé.

Les anciens avaient observé la mobilité du bec supérieur chez
le perroquet, mais ils ne semblent pas avoir su que celte mobi-
lité existe également chez les autres oiseaux. Aldrovande s'est
borné à constater le fait chez le perroquet, Hérissant a fait voir
qu'il est général.

« Il y a, dit Hérissant, deux moyens par lesquels les oiseaux
peuvent se procurer l'ouverture de leur bec.

« Le premier de ces moyens consiste dans l'abaissement du
demi-bec inférieur. Le second moyen procure non-seulement
l'abaissement du demi-bec inférieur, mais il produit de plus
l'élévation du demi-bec supérieur, en sorte que les deux demi-
becs se meuvent en même temps et en sens contraire, comme les
jambes d'un compas. »

Il est presque superflu de parler du premier moyen. Car le

APPAREIL PASSIF OE LA LOCOMOTION. 2:27

simple abaissement du bec inférieur ne peut atteindre une
limite appréciable sans avoir immédiatement pour conséquence
l'élévation du bec supéiieur.

La faculté qu'ont les oiseaux de relever et d'abaisser leur bec
supérieur dépend d'une part de la flexibilité ou mémo de l'ar-
ticulation mobile des pièces qui le rattachent au crâne, et d'autre
part de la mobilité de l'os carré transmettant ses mouvements
à la mâchoire supérieure par l'intermédiaire des arcades zygoma-
tique et palato-ptérygoidienne.

Quand l'os carré se meut d'arrière en avant, son extrémité
inférieure décrit un arc de cercle dont l'os lui-même est le rayon
et dont le centre se trouve à l'articulation de son extrémité supé-
rieure avec le crâne. Alors les arcades zygomatique et palato-
ptérygoidienne articulées l'une en dehors, l'autre en dedans de
l'extrémité inférieure de l'os carré, sont poussées en avant ;
mais elles seraient arrêtées par un obstacle invincible si le bec
supérieur ne cédait pas à leur pression. Or le mouvement direct
en avant n'étant pas possible, l'extrémité antérieure de ces
arcades décrit à son tour un arc de cercle, autour d'un centre
placé à leur articulation avec l'os carré. L'arcade elle-même est
le rayon de ce cercle. Le rayon formé par l'arcade zygomatique
est continu dans toute son étendue. Le rayon formé par l'arcade
ptérygo-palatine est brisé en deux segments, l'un postérieur.
formé par le ptérygoidien, l'autre antérieur, formé parle palatin.
Le ptérygoidien ne fait que glisser d'arrière en avant, soit sur
l'apoplyse du sphénoïde (quand elle existe), soit sur le bord de
la cloison interorbitaire ; maisle palatin, en même temps que son
extrémité postérieure glisse sur le bord de la cloison, décrit par
son extrémité antérieure un arc de cercle dans le même sens que
l'arcade jugale. Le bec supérieur est ainsi amené à décrire par
sa pointe antérieure un arc de cercle autour d'un axe transversal
qui correspond à son articulation avec le crâne, et c'est ainsi
qu'il se trouvé relevé.

Un mouvement inverse a lieu si l'os carré se porte en arrière.
L'extrémité inférieure de cet os, décrivant alors un arc de cercle
dirigé d'avant en arrière, entraine à sa suite les arcades zygo-
matique et pterygo-palaline, et celles-ci, dont les extrémités
antérieures décrivent un arc de cercle de haut en bas et d'avant
en arrière, tirent en bas le bec supérieur.

228 deuxième partie.

Tel est, dans son ensemble, le mouvement du bec supérieur ;
voyons maintenant à quelles forces on doit l'attribuer.

Il est impossible de prendre ici pour type le perroquet, dont
les muscles offrent une disposition particulière sur laquelle nous
reviendrons. La plupart des autres oiseaux peuvent au contraire
être donnés pour exemples, aussi bien que l'oie et le canard,
choisis par Hérissant.

Aldrovande, en décrivant les mouvements du bec chez le per-
roquet, déclare qu'il s'explique très-bien comment le bec supé-
rieur est serré contre le bec inférieur, mais qu'il ne voit pas
aussi bien ce qui peut le relever; il cherche en vain une force
qui puisse produire ce mouvement et n'en voit pas d'autre qu'un
muscle cutané (peaucier cervico-céphalique) dont les libres an-
térieures iraient se terminer sur la base du bec en avant des
orbites et entre les orifices des narines ; mais, n'ayant pas pu
vérifier cela par l'observation directe, il abandonne aux études
à venir la solution du problème. En réalité le muscle dont parle
Aldrovande n'existe pas.

Hérissant a comblé ce desideratum en montrant que l'élévation
du bec supérieur est due à la bascule de l'os carré qui pousse
devant lui les arcades zygomatique et palato-ptérygoidienne.
Quant à la bascule de l'os carré, il l'attribue soit à une traction
exercée directement sur cet os par un muscle attaché à la base
du crâne, soit au mouvement de la mâchoire inférieure.

Mais comment le mouvement de la mâchoire inférieure fait-il
basculer l'os carré? Hérissant ne fait qu'énoncer la chose et son
explication reste incomplète. Nous allons essayer d'aller un peu
plus loin.

Hérissant dit avec raison que, sans le déplacement de l'os
carré, la mandibule, qui n'est tirée que parallèlement à son axe,
ne pourrait pas s'abaisser , mais il ne dit pas comment cette
traction produit à la fois la bascule de l'os carré et l'abaissement
de la mandibule. Or, ce double effet est dû avant tout à la pré-
sence du ligament orbito-mandibulaire que Hérissant a très-bien
décrit, mais dont il n'a pas suffisamment apprécié l'usage.

Le ligament orbito-mandibulaire part, soit de l'apophyse orbi-
taire externe , soit de la pointe du lacrymal , il se dirige en bas
et en arrière, glisse sur la face externe de l'arcade zygomatique,
et va se terminer sur un tubercule que la mandibule présente un
peu au-devant de la facette articulaire destinée à l'os carré. Il

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION.

229

peut être fortifié par un triangle aponcvrotique couvrant l'espace
compris entre l'apophyse orbitaire et l'apophyse zygomatique;
mais comme lo cordon orbito-mandibulaire forme toujours le
faisceau principal et lo plus constant, nous pouvons ne consi-
dérer que lui.

Ce ligament applique la mandibule contre l'os carré et l'em-
pêche de se porter en arrière sous la traction des muscles abais-
seurs qui agissent presque parallèlement à son axe. Ces muscles
alors portent leur principale action sur l'angle de la mâchoire, et
il suffît d'une faible élévation de cet angle pour que, la partie
postérieure de la mandibule agissant comme un levier, l'os carré
soit poussé en avant par les surfaces articulaires placées entre le
point d'application de la puissance (angle de la mâchoire) et le
point d'application de la résistance (tubercule d'insertion du liga-
ment orbito-mandibulaire). De la sorte, la mandibule tournant
sur place, l'os carré se porte en avant, et il y a un recul apparent
de la mâchoire, apparence d'autant plus trompeuse que la man-
dibule semble passer derrière l'os carré , et que le ligament
orbito-mandibulaire semble glisser d'avant en arrière sur l'arcade
zygomatique.

En même temps que l'os carré se trouve poussé en avant, l'ex-
trémité antérieure de la mandibule s'abaisse. Par suite de l'in-
clinaison des surfaces articulaires dans leur partie postérieure,
il suffît généralement d'une très-faible élévation de l'angle de la
mâchoire pour produire un abaissement considérable de sa pointe
antérieure.

Après le déplacement de l'os carré, cet abaissement peut
encore augmenter, parce que, le regard des facettes articulaires
de l'os carré ayant changé, les forces qui agissent sur l'angle de
la mâchoire la tirent plus obliquement.

Pendant ces mouvements, il se produit un changement dans
les rapports réciproques des facettes articulaires. Dans le repos,
les deux lobes articulaires de la mandibule sont appliqués aux
deux lobes articulaires de l'os carré, mais les facettes de la man-
dibule ne touchent que la partie antérieure des facettes de l'os
carré. Quand le bec est ouvert, le contact se fait entre la partie
antérieure des facettes de la mandibule el la partie postérieure
des facettes de l'os carré. C'est du moins ce qui a lieu lo plus
généralement.

Nous venons de voir comment l'abaissement de la mandibule

230 DEUXIÈME PARTIE.

produit la bascule de l'os carré et l'élévation du bec supérieur.
L'écartement des deux becs peut encore être augmenté : 1° par
la traction qu'exercent les muscles abaisseurs de la mandibule;
2° par une traction directe exercée sur l'apophyse orbitaire de l'os
carré ; 3° par une traction exercée sur la mandibule par ses
muscles releveurs (cette traction, ne pouvant pas produire l'élé-
vation de la mandibule, combattue par ses muscles abaisseurs,
tire en avant l'articulation elle-même).

Les faits que nous venons d'exposer sont réalisés chez la
plupart des oiseaux. Nous reviendrons plus loin sur les perro-
quets.

Qu'arrive-l-il maintenant quand le bec se ferme?

Rappelons-nous d'abord que chez la plupart des oiseaux (les
perroquets font exception) l'articulation de l'inlermaxillaire avec
le crâne se fait par une lame élastique. C'est cette lame flexible
qui se plie quand le bec supérieur s'élève. Mais aussitôt que la
force élévatrice cesse d'agir, l'élasticité de cette lame osseuse
prend le dessus et le bec tend à revenir à sa position primitive,
c'est-à-dire à s'abaisser. En même temps les rayons qui vont se
terminer sur l'os carré sont poussés en arrière, l'os carré bas-
cule en décrivant un arc de cercle antéro-postérieur, et la man-
dibule se relève.

Le premier moyen peut suffire pour amener la fermeture du
bec. Elle peuL encore avoir lieu de la manière suivante. La man-
dibule, tirée par ses muscles releveurs, franchit l'os carré et le
fait basculer d'avant en arrière ; l'os carré tire les rayons, et le
bec supérieur s'abaisse.

Les deux moyens doivent se combiner sur l'animal vivant ;
sur l'animal mort, le premier est suffisant.

On peut se demander comment le bec supérieur avec sa mo-
bilité peut avoir, chez certains oiseaux, un si grand degré de
force et de solidité. Cette force est due principalement à l'action
des muscles releveurs de la mandibule qui s'insèrent aux pala-
tins et aux ptérygoïdiens, et qui, tirant en bas la mâchoire supé-
rieure, la fixent avec énergie lorsque l'oiseau frappe ou déchire
avec la pointe du bec. La mobilité du bec sur le crâne devient
alors une condition favorable en préservant le cerveau, les yeux
et le crâne lui-même des secousses et des commotions.

La description générale que nous venons de donner, appli-

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 231

cable à In plupart des oiseaux, souffre quelques exceptions dont
la plus remarquable est celle que nous offrent les perroquets.

Chez les perroquets, l'élévation de la mâchoire supérieure, de
môme que chez les autres oiseaux, n'est due qu'à la bascule de
l'os carré ; mais cette bascule se fait sans que la mandibule infé-
rieure s'abaisse beaucoup. Cela tient à la forme des surfaces ar-
ticulaires, l'os carré offrant un condyle longitudinal qui glisse
dans une gouttière de la mandibule. De plus, l'os carré pouvant
être tiré directement on avant peut glisser dans cette gouttière
sans que la mandibule s'abaisse, et c'est là que se justifie en
partie l'asserlion d'Aldrovande. Quant à l'abaissement du bec
supérieur, il n'y a aucune lame osseuse qui puisse le produire
par son élasticité. 11 résulte soit d'un mouvement rétrograde de
l'os carré provoqué par la mandibule, soit de l'action d'un muscle
particulier aux perroquets qui va du palatin à la base de l'apo-
physe mastoïde.

Il résulte de là, chez les perroquets, un mouvement des mâ-
choires analogue à celui que l'on voit chez les rongeurs. Aldro-
vande l'a comparé à celui d'une meule (yel cartilhis in moin).
La cavité du bec supérieur frotte alors contre l'extrémité du bec
inférieur, et ils s'usent et s'aiguisent réciproquement.

D'autre part, le bec supérieur possède une grande solidité et
une grande résistance, dont ces oiseaux se servent, soit pour at-
taquer des fruits à enveloppe dure, soit pour la locomotion en
prenant avec le bec un point d'appui.

Ces usages multiples du bec expliquent pourquoi on trouve
chez les perroquets des dispositions toutes particulières : la
forme des condyles du bec inférieur ; le volume des palatins ,
leur articulation mobile avec l'intermaxillaire ; les articulations
en charnières du bec supérieur avec le crâne ; le volume des
arcades zygomatiques dépourvues de flexibilité, mais articulées
d'une manière mobile avec le maxillaire supérieur; la brièveté
de l'apophyse angulaire postérieure, qui n'a rien de serpiforme;
le volume de l'apophyse angulaire interne ; l'énorme surface
d'insertion musculaire fournie par l'ensemble de l'angle de la
mandibule; le vomer réduit à sa portion interpalalinc et dé-
pourvu de soc osseux ; enfin, la situation des narines au sommet
de la tète et la direction verticale des fosses nasales.

Chez les oiseaux où le ptérygoidien s'articule, soit par sa par-
tie moyenne, comme chez les chouettes, soit au voisinage de son

232 DEUXIÈME PARTIE.

extrémité antérieure, comme chez les canards et chez les galli-
nacés, avec une parapophyse du sphénoïde, le glissement se fait
dans toute la longueur de cette facette; aussi est-il plus étendu
chez les gallinacés que chez les canards, et chez les canards que
chez les chouettes. C'est chez les oiseaux où cette articulation
n'existe pas que le mouvement du bec supérieur a le plus
d'étendue.

Il faut distinguer aussi les oiseaux où le ptérygoïdien et le pa-
latin sont l'un et l'autre en contact avec le bord de la cloison in-
terorbitaire, ceux où ce contact n'existe que pour le palatin, et
ceux où il n'existe que pour le ptérygoïdien. Mais l'ensemble du
mécanisme n'est pas dérangé par ces circonstances, sur lesquelles
nous reviendrons plus loin.

Chez un grand nombre d'oiseaux, il faut ranger encore parmi
les mouvements du bec un mouvement, non plus actif, mais pas-
sif, qui consiste en ce que ses parties latérales peuvent s'écarter
pour laisser passer un aliment volumineux. Cette dilatation pas-
sive du bec, sur laquelle Hérissant, Et. Geoffroy et Nitzsch ont
insisté, est favorisée par la brisure de l'arcade palato-ptérygoi-
dienne, par la flexibilité de l'arcade zygomatique, par l'écart
possible de l'os carré ; enfin, et surtout, par la flexibilité des
branches de la mandibule à leur partie moyenne.

OS DES APPAREILS DE SENSATION.

Organe du goût. — La langue est soutenue par les pièces
antérieures de l'appareil hyoïdien, que l'on désigne sous le nom
de glosso-hyaux.

Organe de ïodorat. — Les pièces osseuses qui chez les oi-
seaux contribuent à la formation des fosses nasales sont l'eth-
moïde, le lacrymal, le frontal, le nasal, le maxillaire supérieur,
l'intermaxillaire, le vomer et le palatin. Il faut y ajouter les
cornets ou turbinaux, qui sont des os cutanés (dermos, Blain-
ville) particuliers à l'organe de l'odorat.

La cloison des fosses nasales est formée par le prolongement
antérieur de la lame ethmoïdale et par le vomer. Elle est per-
forée chez les échassierscultrirostres et longirostres, et chez les
palmipèdes lamellirostres et longipennes, les colymbidés, les
manchots et le toucan.

APPAREIL PASSIF PK LA LOCOMOTION. 233

La voûte appartient au frontal, à la partie préfrontale de
l'ethmoïde, à l'intermaxillaire, au nasal et au lacrymal.

La paroi postérieure appartient à l'apophyse latérale de
l'ethmoïde. La paroi externe appartient au lacrymal, à une
membrane qui ferme le trounaso-lacrymal, à la branche descen-
dante du nasal, au maxillaire supérieur, et à une membrane qui
comble l'espace entre le nasal et l'ouverture de la narine.

Le plancher appartient à l'intermaxillaire, au maxillaire su-
périeur, au palatin et au vomer.

Les orifices postérieurs sont limités en dedans par le vomer,
en dehors par les palatins; les orifices antérieurs le sont par l'in-
termaxillaire, le nasal, et le maxillaire supérieur.

Tantôt la cavité de la fosse nasale s'allonge presque horizon-
talement, comme chez les canards, tantôt elle est presque verti-
cale, comme chez les perroquets, et encore plus chez les toucans.
Mais ce sont toujours les mêmes os qui l'entourent, et la dispo-
sition typique reste la même.

Cette constance du type existe également pour les plis de la
membrane interne qui ont reçu le nom de cornets, et dont la
trame fibreuse est solidifiée, soit par du tissu cartilagineux, soit
par du tissu osseux.

Ces plis ont été décrits d'abord par Scarpa (De auditu et
olfactu, 1789) qui a distingué un cornet supérieur, un moyen et
un inférieur. Le cornet supérieur est seul en rapport avec les
expansions du nerf olfactif; le cornet moyen et le cornet infé-
rieur ne reçoivent que des ramifications du nerf trijumeau et ne
servent qu'à protéger l'organe de la sensation spéciale. H. de
Blainville (Traité (V anatomie comparée, 1822) s'est efforcé de
mieux déterminer la signification de ces replis. Il pense que le
cornet moyen de Scarpa répond au cornet inférieur des mammi-
fères, et le cornet inférieur de Scarpa au cartilage des narines.

« Le sac olfactif, dit-il, est compris entre les mêmes os que
chez les mammifères; il est également divisé en partie supé-
rieure et en partie inférieure ; mais il diffère surtout en ce que
ses replis ne sont que fort rarement soutenus par des lames
osseuses, mais seulement par des lames cartilagineuses qui
forment une masse unique, cvlindroïde, appliquée contre les
parties latérales de la cloison et dans la gouttière qu'elle forme
avec l'os maxillaire et le prémaxillaire ; aussi peut-on l'enlever

234 DEUXIEME PARTI K.

tout entière. On y distingue trois parties : la postérieure ou la
supérieure touche immédiatement à l'orbite ; c'est une sorte de
vésicule cartilagineuse fort mince, ordinairement en forme d'en-
tonnoir, dont la concavité est interne du côté des narines, et la
concavité externe du côté du sinus suboculaire ; la seconde es!
formée par un long repli cartilagineux étendu d'avant en arrière,
et plus ou moins enroulé sur lui-même ; cest V analogue du
cornet inférieur des mammifères. Séparée en dessus par un
sillon assez profond de la précédente, et en avant de la troisième
par un autre sinus, son bord libre est inférieur, et sa convexité (?)
en dehors ; mais elle est tapissée sur ses deux faces par la
membrane pituitaire, qui est fort rouge. Son extrémité posté-
rieure se voit quelquefois à l'orifice guttural des narines. Son
sinus ou méat communique avec l'air extérieur par une sorte de
canal furmé par le côté interne de la troisième partie, et par la
cloison médiane. Cette troisième partie est plus grande, plus
externe et plus antérieure ; c'est évidemment l'analogue du
cartilage des narines dans les mammifères ; elle forme l'ori-
fice môme des narines; aussi est-elle recouverte en partie par
la membrane cornée extérieure. La substance cartilagineuse qui
la constitue est plus épaisse, plus blanche ; elle se compose ordi-
nairement de trois replis en cornets principaux : un interne, qui
borde l'orifice du véritable canal olfactif; et deux autres, l'un
supérieur, l'autre inférieur, entre lesquels est l'orifice de la
fausse narine. »

Ces idées diffèrent très peu de celles que Gegenbaur professe
dans son mémoire sur les cornets du nez des oiseaux (ùber die
nasenmuscheln der Vogel, Jeniiische Zeitschrift, 1871). Cet au-
teur admet aussi que le cornet moyen de Scarpa correspond au
cornet inférieur des mammifères, et invoque en outre cet argu-
ment que le canal lacrymal s'ouvre immédiatement au-dessous.
Il désigne les plis qui sont au-devant (cornet inférieur de
Scarpa) sous le nom de cornets vestibulaires (vorhofsmuscheln).
Quant au cornet supérieur de Scarpa, il pense que le nom de
cornet ne lui convient pas, qu'il fait partie de la paroi de la cavité
nasale et qu'il vaudrait mieux l'appeler éminence olfactive
(riechhùgel). En effet, ce cornet supérieur est comme un bour-
souflement du sac olfactif; il est creusé, comme l'a dit Scarpa,
d'une cavité aérienne et le nerf olfactif s'épanouit sur la convexité
de sa face interne.

AITAKF.II. PASSIF DE I.A LOCOMOTION. 238

Gegenbaur démontre, en outre, que le cornet moyen des oi-
seaux est identique à celui des reptiles (lézards, serpents, tor-
tues, crocodiles).

Chez le canard, que je prendrai pour exemple, le cornet supé-
rieur est une ampoule cartilagineuse placée dans l'angle supérieur
et postérieur du sac olfactif, entre le lacrymal, le frontal et
l'ethmoïde. Sa cavité Communique, par une ouverture située en
arrière, en dehors et en bas, avec le sinus aérien suboculaire,
qui lui-même communique avec la fosse nasale. On peut consi-
dérer ce cornet comme une pyramide triangulaire, dont la base
s'appuie sur l'aile de l'ethmoïde et l'arête externe sur le lacry-
mal ; l'angle supérieur et postérieur touche le point par où pé-
nètre le nerf olfactif; le sommet, ou l'angle antérieur, s'incline
légèrement en bas; la face inférieure est creusée d'un enfon-
cement cupuliforme, qui donne à l'ensemble l'aspect d'une
cloche.

Le cornet moyen commence en arrière par un tubercule
arrondi, qui s'insère sur l'aile de l'ethmoïde, très-près de la
cloison et de l'orifice postérieur de la fosse nasale. Un sillon
sépare ce bourrelet de la masse principale du cornet, qui s'insère
d'abord sur la face interne du lacrymal au milieu de sa branche
descendante. La ligne d'insertion remonte ensuite obliquement
pour atteindre la suture du lacrymal et du frontal. Puis, enfin, le
cartilage se trouve suspendu à la voûte de la fosse nasale.

Le cornet moyen affecte, par conséquent, une direction longi-
tudinale, et son insertion se fait, suivant une ligne oblique, de
bas en haut ; tout à fait latérale dans sa partie moyenne, cette
insertion se rapproche de la ligne médiane en avant et en ar-
rière.

Le cornet moyen s'enroule sur lui-même de haut en bas et de
dedans en dehors, de telle sorte que, si on le déroulait, sa con-
cavité serait tournée en dehors. Dans sa partie moyenne, il
décrit 2 tours 1/2, mais, tout en avant, il ne fait qu'un 1/2 four,
et son extrémité môme n'est plus qu'un simple bourrelet. En
arrière, au-devant du sillon qui le sépare de son tubercule pos-
térieur, sa cavité forme un cul-de-sac qui s'enfonce dans la cu-
pule du cornet supérieur.

Vers l'extrémité antérieure du lacrymal, le cornet moyen est
subdivisé en 2 lobes, dont le postérieur est le plus volumineux,
par un sillon où se loge un gros, cordon nerveux qui est la bran-

236 DEUXIÈME PARTIE.

che nasale de l'ophthalmique et qui contraste par son volume
avec la gracilité du nerf olfactif.

Le cornet inférieur ou antérieur est situé au-dessous du lobe
antérieur du cornet moyen. Il se compose d'une partie horizon-
tale insérée sur le milieu de la branche descendante du nasal,
immédiatement en arrière de l'orifice, et d'une partie transver-
sale qui va de l'os nasal à la cloison. Je donnerai en consé-
quence à ce cornet le nom de pli transversal, qu'il mérite, en
même temps que celui de pli operculaire.

On doit encore noter un bourrelet qui borde le trou qui fait
communiquer les deux fosses nasales, et deux autres bourrelets,
l'un plus fort, situé sur le plancher delà fosse nasale, au-dessous
du lobe postérieur du cornet moyen, l'autre plus faible, situé
latéralement et séparé du précédent par un sillon.

En résumé, nous trouvons chez le canard un cornet supérieur
(ethmo-turbinal de R. Ovven, éminence olfactive de Gegenbaur,
poche de Blainville) que nous nommerons aussi ampoule olfac-
tive ; un cornet moyen qui répond au cornet inférieur des mammi-
fères, par sa situation au-dessus de l'orifice du canal lacrymal,
mais qui en diffère par les os avec lesquels il entre en rapport,
et un cornet antérieur ou inférieur, que nous appellerons pli
transversal ou operculaire. Le cornet moyen est longitudinal.

Chez le coq, le cornet supérieur est une ampoule cupuliforme
communiquant avec le sinus aérien par un large orifice. Le
cornet moyen offre en arrière un petit tubercule isolé, comme
chez le canard ; il adhère à peine au lacrymal dont la
branche descendante est très-réduite ; il se dirige d'ailleurs
obliquement de bas en haut, et son extrémité antérieure adhère
à la branche horizontale de l'os nasal. Il fait 2 tours dans sa
partie moyenne.

Le pli operculaire transversal est très- développé. Il offre à sa
face postérieure une dépression cupiliforme, qui coiffe la pointe
antérieure du cornet moyen. En avant, il présente encore une
concavité dans laquelle s'emboîte un second pli qui n'adhère qu'à
l'os nasal et au plancher de la cavité. Enfin, la peau elle-même
forme à l'orifice de la narine un troisième pli qui ressemble à
une paupière supérieure.

Les principales variétés que l'on rencontre clans les différents
groupes d'oiseaux ont été indiquées par Blainville et par Gegen-
baur dans les ouvrages que je citais tout à l'heure.

APPAREIL PASSIF t)E LA LOCOMOTION. 237

Le cornet supérieur est nul chez le pigeon, où l'on ne voit, dit
Blainville, qu'un entonnoir membraneux. Il n'est que peu déve-
loppé chez la plupart des passereaux et des grimpeurs, médiocre
chez les perroquets, les rapaces nocturnes, la buse, la plupart
des échassiers cultriroslres et longirostres de Cuvier, les râles
et les palmipèdes totipalmes. Il est, au contraire, bien développé
chez le faucon, l'engoulevent, le podarge, le numénius, les gal-
linacés, les échassiers pressirostres, les palmipèdes longipennes
et lamellirostres et les colymbidés.

Le cornet moyen forme, chez le perroquet, un simple bour-
relet dirigé obliquement de bas en haut, dépourvu d'enroule-
ment, mais renflé dans sa partie moyenne. Ce cornet est médiocre
et peu enroulé chez les pies, la plupart des passereaux, les pi-
geons, les râles, les échassiers cullrirostres et longirostres, les
palmipèdes totipalmes. Il offre, au contraire, des dimensions
plus considérables dans les rapaces, les martinets, les pies-
grièches, les gallinacés, les pressirostres, les palmipèdes longi-
pennes et lamellirostres, et les colymbidés.

Le cornet inférieur ou antérieur est double chez les échassiers
pressirostres, comme chez les gallinacés, mais le plus souvent il
n'y a, comme chez les canards, qu'un seul pli transversal. Ce
pli manque chez le secrétaire et chez le podarge. Il est très-
petit chez le perroquet et chez l'engoulevent. Il est ossifié chez
les chouettes, les pics et les passereaux chanteurs.

Organe de la vue. — Les éléments osseux qui concourent à
la formation de l'orbite sont le frontal, le lacrymal et le sourci-
ller, l'elhmoïde, la grande aile du sphénoïde, les arcades pala-
tines et les arcades jugales.

Le globe même de l'œil offre dans sa composition des parties
solides. Ce sont les pièces imbriquées que l'on rencontre dans
le sclérotique autour de la cornée transparente. R. Owen a
désigné leur ensemble sous le nom de sclérotal. Ces pièces ne
sont pas toujours osseuses ; on les trouve encore à l'état car-
tilagineux. Elles sont concaves en dehors et courbées de telle
sorte que l'anneau cornéal est plus étroit en dedans, où il forme
un tube dirigé comme l'axe de l'œil, qu'en dehors, où il s'étale
perpendiculairement à cet axe.

H. Owen rattache à l'appareil oculaire l'os lacrymal, qu'il
regarde comme un dermos (Bl.), ainsi que l'os sourcilier, qui
chez les rapaces se prolonge en haut et en arrière.

238 bEUXIÈME PARTIE.

Nous avons dit que nous rattachions le lacrymal au squelette
proprement dit, et que pour nous il appartenait à l'arc supérieur
de la vertèbre nasale. Il est toujours placé au côté interne du
canal lacrymal qui, pour pénétrer dans la fosse nasale, le con-
tourne et traverse l'espace qui le sépare du maxillaire supérieur
et de la branche descendante du nasal.

Organe de l'ouïe. — L'organe de l'ouïe des oiseaux possède,
comme celui des mammifères, un labyrinthe osseux, c'est-à-dire
que le vestibule, les canaux demi-circulaires et le limaçon sont
contenus dans une enveloppe osseuse qui leur est propre. Cette
enveloppe osseuse, qui dessine exactement la forme des parties
molles contenues dans leur intérieur, est constituée, comme
chez les mammifères, par un tissu très-compacte et d'apparence
vitreuse.

Les canaux demi-circulaires des oiseaux sont remarquables
par leur enchevêtrement, qui a pour effet de les resserrer dans
un moindre espace. Le canal vertical antérieur forme une arcade
au-dessus du canal vertical postérieur, qui lui-même embrasse
dans son anse le canal horizontal. Pour ramener au type com-
mun cette forme compliquée, il suffit de se figurer que le canal
vertical postérieur s'est incliné en avant pour se mettre à cheval
sur le canal horizontal et que la partie qui lui est commune
avec le canal antérieur a subi une légère torsion ; en ramenant
le canal postérieur en arrière et en redressant la torsion, on
donnerait à ces canaux une position semblable à celle qu'ils
affectent chez les mammifères. Ils s'ouvrent d'ailleurs dans le
vestibule par cinq orifices, dont l'un est commun aux deux canaux
verticaux, et il y a trois grosses ampoules.

Le limaçon, situé en avant et en dedans, n'est qu'un simple
cornet presque dépourvu de courbure ; il est divisé à l'intérieur
en deux rampes par une cloison cartilagineuse ; mais les deux
rampes s'ouvrent toutes les deux dans l'intérieur du vestibule,
tandis que chez les mammifères l'une des rampes (dite vestibu-
laire) s'ouvre dans le vestibule, et l'autre directement dans la
caisse par la fenêtre ronde.

Le vestibule, assez grand, plus large que profond, reçoit les
ouvertures des canaux demi-circulaires et celles du limaçon. Il
s'ouvre dans la caisse par deux orifices. L'un de ces orifices est
bien la fenêtre ovale, puisqu'il est bouché par la platine de l'étrier,
ou du moins de l'os qui, chez les oiseaux, représente l'étrier, et

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 239

que l'on désigne sous le nom de columelle. Une peLito travée
osseuse, comparable au promontoire, sépare la fenêtre ovale de
l'autre orifice qui est situé au-dessous et un peu en arrière. Ce
second orifice est désigné sous le nom de fenêtre ronde, mais,
comme nous l'avons dil, il appartient au vestibule et n'est pas
réserve à la rampe tympanique du limaçon.

La fenêtre ronde et la fenêtre ovale sont situées au fond d'une
anfractuosité à laquelle on peut donner le nom de sinus des ori-
fices vestibulaîres. Tantôt (chouette) ce sinus s'ouvre ^largement
dans la cavité tympanique, tantôt il ne communique avec elle
que par un canal plus ou moins étroit par lequel passe la tige de
la columelle, et que R. Owen appelle canal de la columelle (colu-
mellar canal), et H. de Blainville méat des orifices veslibulaires
(De ï organisation du règne animal, 1822, p. 527).

Outre les deux fenêtres, le sinus des orifices vestibulaires
peut contenir des ouvertures qui mènent dans des cavités
aériennes.

Comme chez les mammifères, le labyrinthe osseux des oi-
seaux est contenu dans une gangue osseuse. Mais chez les
mammifères, cette gangue osseuse, qui ne se soude jamais
qu'avec le squamosal et le tympanique, forme un os spécial qui
est le rocher ou mieux le rupéo-mastoïdien. Chez les oiseaux, la
gangue rupéo-mastoïdienne ne se soucie pas à la caisse tympa-
nique ; mais, d'un autre côté, elle se confond non-seulement avec
le squamosal, mais avec le suroccipital, le pariétal, l'exoccipital,
le basilaire sphénoïdal et la grande aile du sphénoïde. Cette
confusion n'existe pas avant l'ossification du rocher, qui forme
d'abord une masse cartilagineuse bien distincte, mais elle se
produit à mesure que le cartilage se transforme en os.

On peut d'ailleurs reconnaître dans ce rocher les trois éléments
primitifs que Kerkringius a signalés dans le rocher des mam-
mifères et que Huxley, développant l'idée de Kerkringius, a
désignés sous les noms de prootique, épiotique, opisthotique.
Ces trois éléments, réunis autour de la fenêtre ovale, se soudent :
le prootique avec le sphénoïde, le basilaire et la grande aile;
l'épiotique avec le squamosal, le pariétal et le suroccipital;
l'opisthotique avec l'exoccipital C'est à l'épiotique qu'appartient
la masse mastoïdienne des mammifères. Chez les oiseaux, cette
partie non-seulement se soude avec le suroccipital, mais elle est
complètement recouverte par cet os, en sorte qu'elle ne fait

240 DEUXIÈME PARflË.

aucune saillie au dehors. Il n'y a donc rien à l'extérieur du
crâne que l'on puisse comparer à l'apophyse mastoïde des mam-
mifères, et ce que l'on désigne sous ce nom chez les oiseaux
appartient tout entière l'exoccipital.

De même encore, on ne voit dans le crâne des oiseaux aucune
pièce osseuse que l'on puisse appeler le mastoïdien, et l'on peut
ajouter que sur le crâne ossifié il n'y a pas à proprement parler
de rocher, celui-ci étant confondu avec les os qui l'environnent.

La détermination des trois parties primitives du rocher des
oiseaux présente une difficulté qui tient à la position réciproque
des canaux demi-circulaires ; car à cause de l'enchevêtrement
de ces canaux elles ne peuvent pas répondre exactement à chacun
d'eux.

Parker (Balasniceps) distingue un quatrième élément osseux
qu'il nomme le ptérotique.

Le rocher des oiseaux ne diffère pas seulement de celui des
mammifères par sa fusion avec les os environnants. Il en diffère
encore par son tissu qui, loin d'être compacte et d'une dureté
exceptionnelle, est au contraire excessivement spongieux, c'est-
à-dire uniquement formé de fines trabécules et de minces
cloisons séparant des vacuoles aériennes. Toutes ces vacuoles
communiquent ensemble et avec celles des os environnants, non-
seulement d'un même côté de la tête, mais encore d'un côté à
l'autre. Le tissu ne devient compacte que dans les parties super-
ficielles ou dans les parois des canaux vasculaires.

La cavité tympanique formée chez les mammifères en dedans
et en arrière par le rupéo-mastoidien, et pour le reste par la
caisse ou os tympanique, est limitée chez les oiseaux par le rocher
et par les os avec lesquels il se soude ; l'os carré n'y concourt
que dans une très-petite étendue en avant et en dedans.

Ce qu'on peut appeler chez les oiseaux, au point de vue de la
fonction, le cadre du tympan, n'est pas formé par un os distinct.
C'est un bord contourné qui appartient au squamosal, à l'exocci-
pital, au basilaire et à la grande aile du sphénoïde. Tantôt le
cercle est interrompu en avant par l'échancrure où est reçu le
col de l'os carré, et alors cette échancrure n'est formée que par
une anse fibreuse qui passe en dehors du col de l'os carré et se
rend d'une petite épine de l'alisphénoïde à une petite pointe du
squamosal située près de la facette articulaire sur la base de
l'apophyse zygomatique. Tantôt, comme chez la chouette, l'anse

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. tHl

fibreuse est ossifiée, et alors, comme Platner l'a signalé le pre-
mier, la membrane du tympan s'insère sur un cercle complet.

Chez les oiseaux la membrane du tympan est convexe en
dehors, ce qui chez les mammifères n'a lieu que pour l'ornitho-
rynque et l'échidné (Bl.).

La chaîne des osselets de l'ouie est en partie osseuse, en par-
tie cartilagineuse, ainsi qu'il resuite des observations d'Et. Geof-
froy, confirmées par Blainville, Cuvier, Richard Owen, Peters
et Huxley.

L'os nommé columelle répond à rétrier ; il se compose d'une
platine appliquée à la fenêtre ovale et d'une longue tige. Chez
les chouettes la lige est bifurquée a la base comme l'étrier des
mammifères ; généralement cette bifurcation n'existe pas. La tige
traverse le canal columellaire, fait une légère saillie clans la
caisse et s'unit à angle droit à un tractus cartilagineux qui se
dirige en avant. Ce cartilage représente pour Et. Geoffroy le
lenticulaire, l'enclume et le marteau. L'étude des ornithodel-
phes semble confirmer cette analogie. Reichert, et plus récemment
Huxley, ont combattu cette manière de voir en aftirmantque l'en-
clume est représentée par l'os carré ; mais Peters (1), clans un
travail plus récent, après avoir étudié les ornithodelphes et les
didelphes, a apporté de nouvelles preuves à l'appui des idées
d'Et. Geoffroy ; plus récemment encore Huxley (malleus et
incus) a exprimé l'idée que chez les oiseaux l'enclume reste à
1 état cartilagineux, mais que le marteau est représenté par l'os
carré.

La caisse des oiseaux présente en avant et en dedans l'orifice
intérieur de la trompe d'Euslache. L'orifice pharyngien de cette
trompe est habituellement situé sur la ligne médiane à côté de
celui du côté opposé. Lorsque les parties molles sont conservées
il n'y a pour les deux trompes qu'une petite ouverture médiane.
Chez la cigogne cette ouverture est placée au fond d'un tube

(1) Uber die Verbindung des os tympanicum mit dem Unlerkiefer bei den beu-
telthieren (os tympanique des marsupiaux). Monalsber. Ac. Berlin, 18G7.

Uber das os tympanicum und die gehôrknbchelchen der schnabellhiere (os tyrap-
de l'ornithorynque). Ibid,

Uber die geliorknijclielchen, etc. bei den crocodilen (osselets de l'ouïe du croco-
dile). Ib ,iHQ8.

Uber die geh>rknochelehen der Schildkrolen, Eidechsenund Schlangen (osselets
de l'ouïo des tortues, des lézards et des serpents). IL., 186'J.

Uber die gehôrknbchelchen, etc. Bei «phenodnn punctatus (osselets de l'ouïe, elc,
du Sph. p. Ib., 1874.

10

-2i-2 DEUXIÈME PARTIE.

membraneux qui s'allonge en avant du sommet du triangle basi-
laire qui est le point où les deux trompes viennent se rencontrer.
L'orifice même du tube est profondément caché dans la cavité com-
mune des narines postérieures. Chez le tinamou, l'aptéryx et
l'autruche, quoique les tubes membraneux viennent se rencon-
trer sur la ligne médiane, les orifices des tubes osseux sont
rejetés sur les côtés et très-écartés l'un de l'autre.

Pour achever la description de la tête des oiseaux, nous avons
encore à parler de la cavité du crâne considérée dans son en-
semble.

La partie supérieure, ou la voûte, peut être séparée en deux
parties dont l'antérieure appartient à la fosse cérébrale et la pos-
térieure à la fosse cérébelleuse.

La partie cérébrale de la voûte est formée par le frontal, la
partie postérieure est formée par les pariétaux et l'occipital
supérieur.

La partie cérébrale est divisée en deux moitiés symétriques
par une crête longitudinale peu saillante ; on voit de chaque côté
de cette saillie une digi talion ou une dépression qui se manifeste -
à l'extérieur par une bosse frontale.

La partie cérébelleuse n'a pas de crête médiane, mais on y
voit des impressions plus ou moins obliques indiquant la trace
des feuillets du cervelet.

Les fosses cérébrales se prolongent latéralement et forment en
arrière de chaque côte une fosse profonde.

En avant, au contraire, le plancher de la cavité est convexe à
l'intérieur dans l'espace qui recouvre la partie postérieure de
l'orbite.

Cette partie surorbitaire offre quelques inégalités où l'on peut
voir la trace de petites circonvolutions.

La ligne médiane se relève un peu sans cependant former
d'apophyse crista galli. En avant on voit, de chaque côté de cette
ligne, une légère pointe où est le trou du nerf olfactif; en arrière
sont les trous optiques, et, un peu en arrière et en dehors de
ceux-ci, les trous ronds.

Un peu plus en arrière, sur la ligne médiane, est la fosse pi-
tuitaire, parfois à peine creusée; comme chez les hérons, mais le
plus souvent profonde (manchots, goélands, gallinacés, passe-
reaux, struthitlés) et toujours dirigée obliquement en bas et en
arrière. Son bord antérieur est effacé, mais elle est limitée en

APPAREIL PASSIF DM LA LOCOMOTION. 248

arrière par une crête transversale. Derrière cette crête on trouve
une surface oblique légèrement concave sur laquelle repose la
protubérance annulaire ; c'est la gouttière basilaire.

De chaque côté de la fosse pitui taire se trouvent les fosses op-
tiques qui la dépassent à peine en avant, mais qui la dépassent
plus ou moins en arrière. En avant et en dehors chaque fosse
optique est limitée par une crête plus ou moins saillante qui la
sépare de la fosse cérébrale correspondante. Cette crête, comme
nous l'avons dit, appartient a la face interne de la grande aile
du sphénoïde dont l'articulation avec le frontal et avec le squa-
mosal est située plus loin.

Dans la partie postérieure de la fosse optique la grande aile
est percée par le trou ovale. De chaque côté de la gouttière basi-
laire, en arrière de la fosse optique et au-dessous de la fosse cé-
rébelleuse, on trouve l'olocràne formé par les divers éléments
du rocher soudés aux os voisins. Immédiatement au-dessous de
la loge cérébelleuse, on voit se dessiner le canal vertical anté-
rieur enfermant une anfractuosité plus ou moins profonde.

L'ostéologie de la tête a fourni aux zoologistes des caractères
importants pour la classification des oiseaux. La forme du bec a
surtout été employée pour établir des divisions de divers degrés.
Les noms de dentirostres, fissirostres, conirostres, ténuirostres,
pressirostres, cultrirostres, longirostres, lamellirostres, ont été
employés par Cuvier ; ceux de latirostres, altirostres, subuli-
rostres, crénirostres, ont été proposés par Blainville ; ceux de
glyphoramphes, odontoramphes, pléréoramphes, conoramphes,
raphioramphes, omaloramphes .et leptoramphes par Duméril
(zoologie analytique). Les oiseaux de proie sont caractérisés par
un bec court et crochu, les palmipèles carnassiers par un bec
crochu mais allongé ; le bec des palmipèdes omnivores est garni
de lamelles entre lesquelles l'eau s'échappe comme entre les fa-
nons des baleines ; les hérons et les martins-pécheurs saisissent
les poissons avec leur bec pointu, robuste et allongé ; chez les
granivores le bec est court et robuste, tantôt droit, tantôt légè-
rement courbé ; la longueur et la gracilité du bec se montrent
chez ceux qui recherchent les vers ou les larves d'insectes ; chez
ceux qui prennent les insectes au vol, le bec est court, mais l'ou-
verture buccale est énorme.

Un organe dont les fonctions sont intimement liées au genre
de vie de l'animal devait nécessairement fournir des caractères

214 DEUXIÈME PARTIE.

importants qui ont servi à distinguer, de prime-abord, un certain
nombre de familles à l'aide desquelles on a établi les premières
bases de la classification, mais on n'a pas tardé à voir que l'on ne
possédait là que des documents insuffisants, et qu'en s'en tenant
à ces seules données on arrivait, dans certains cas, à mécon-
naître les véritables affinités. Chez les perroquets le bec est court
et crochu comme chez les oiseaux de proie, mais il y a dans le
reste du squelette, même en ne considérant que le crâne, de telles
différences que l'on doit repousser toute idée de passage direct
entre ces deux groupes d'oiseaux, malgré la ressemblance appa-
rente offerte par les strigops, qu'un premier examen avait fait
regarder comme une forme intermédiaire entre les rapaces noc-
turnes et les psittacidés (1). Le bec des martins-pècheurs a la
même forme que celui des hérons, ce qui avait conduit Belon
à rapprocher ces deux genres quoiqu'il n'y ait entre eux aucune
affinité. Le bec est lamelle chez les flammants comme chez les
oies, sans qu'on puisse les réunir dans un même groupe. Dans
d'autres cas la forme du bec est tout à fait caractéristique ; il
pourrait suffire de voir le bec d'un secrétaire pour affirmer que
cet oiseau doit être rangé parmi les rapaces.

La longueur du bec, proportionnellement au reste de la tète,
est caractéristique dans certains groupes, par exemple dans les
échassiers cultrirostres et longirostres de Guvier ; mais dans le
groupe des passereaux la longueur du bec est très-variable, on
voit même des différences se produire en raison de l'âge et du
sexe comme dans le genre néomorphe.

La cavité cérébrale a toujours un volume notable chez les oi-
seaux. Elle est considérable chez les perroquets, les passereaux,
les rapaces, les autruches, un peu moindre chez les gallinacés,
les échassiers et les palmipèdes. Elle est grande chez les man-
chots qui offrent en même temps un grand développement de la
loge cérébelleuse et des fosses où sont contenus les lobes
optiques.

Les orbites sont énormes chez les rapaces, les échassiers, les
palmipèdes, les struthidés ; elles sont moins vastes chez les per-
roquets et la plupart des passereaux, très-grandes chez les mar-
tinets, moyennes chez les colombidés et les gallinacés.

La boite cérébrale vue par ses faces supérieure et postérieure

(1) Un ingénieux observateur, M. 0. Des Murs, a observé que l'œuf des strigop9
affecte, comme celui des chouettes, une forme presque sphériquo. Traité d'oologie.

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 245

est toujours plus ou moins globuleuse, les déformations qu'elle
éprouve ne tendent ni à la déprimer fortement, ni à la comprimer
beaucoup d'un côté à l'autre. C'est chez l'engoulevent qu'elle est
le plus aplatie. C'est chez le martinet qu'elle a le moins de lon-
gueur d'avant en arrière. Chez cet oiseau les yeux semblent re-
pousser en arrière la boite cérébrale ; la cloison qui les sépare
du cerveau est presque verticale, la loge des hémisphères se
dessine fortement au sommet de la tète, la loge du cervelet fait
une saillie considérable en arrière, en même temps que le grand
trou occipital est repoussé en bas. Chez les autres passe-
reaux, la cloison qui sépare les yeux du cerveau est oblique, et
il en est de même chez les perroquets, les rapaces diurnes, les
colombidés, les gallinacés, la plupart des échassiers et des pal-
mipèdes. Chez les rapaces nocturnes, cette cloison affecte la
disposition que nous venons de décrire chez le martinet, et en
même temps la loge cérébrale se dessine fortement au sommet
de la tète, mais la loge du cervelet ne fait que peu de saillie.
On retrouve encore cette disposition chez les bécasses où la loge
du cervelet fait un peu plus de saillie. Chez ces derniers oiseaux
le grand trou occipital regarde en bas, ce qui se voit à un moindre
degré chez les rapaces nocturnes et les martinets, tandis que ce
grand trou regarde presque directement en arrière chez les oies
qui ont, d'une part, une loge cérébelleuse très-saillante, et,
d'autre part, un occiput bombé avec une cloison post-orbitaire
presque verticale.

Chez les rapaces diurnes la voûte du crâne est creusée d'une
gouttière le long de la suture interfrontale ; cette gouttière est
encore plus marquée chez les rapaces nocturnes où la saillie des
bosses frontales est augmentée par la présence des cellules
aériennes. Cette dépression existe chez tous les oiseaux dans sa
partie postorbitaire. Chez les perroquets, chez les toucans, l'es-
pace interorbitaire présente une surface plane ; chez les guille-
mots (uria) on voit au fond du sillon une petite crête médiane ;
chez les flammants, chez les oies, l'espace interorbitaire est
saillant.

La suture interpariétale n'offre pas de dépression ; le plus
souvent elle se trouve sur une surface plane ou légèrement
convexe. Chez les hérons, elle présente une véritable crête
sagittale située en arrière de la gouttière inlerfrontale et sépa-
rant les deux fosses temporales ; il en est de même chez les

2iG DEUXIÈME PARTIE.

martins-pècheurs et chez les plongeons (colymbus) ; chez les
cormorans, cette crête donne attache en arrière à l'os syncipital.

Chez les autres oiseaux, les fosses temporales n'atteignent
pas la ligne médiane et sont toujours séparées par un espace
plus ou moins large. Cet espace est considérable chez les rapa-
ces, les perroquets, la plupart des passereaux, les pigeons, les
gallinacés, les lamellirostres. Il est médiocre chez les toucans,
certains échassiers, assez étroit chez les goélands, les guillemots
et les manchots.

Les fosses temporales, à peine creusées chez les palmipèdes
lamellirostres, les flammants, les gallinacés, les pigeons, la plu-
part des passereaux, les rapaces diurnes, le sont davantage chez
les rapaces nocturnes, les perroquets, les toucans, les échassiers
longirostres ; elles sont profondes chez les martins-pêcheurs,
les hérons, les goélands, les guillemots, et surtout chez les plon-
geons et les manchots. Chez les premiers, elles ne sont limitées
en arrière que par des crêtes temporales à peine saillantes, mais
chez les derniers, ces crêtes font une saillie qui, déjà bien mar-
quée chez les hérons, devient considérable chez les guillemots et
les manchots.

La face postérieure de la tète montre une colline cérébelleuse
énorme chez les manchots et chez les martinets, assez saillante
chez les guillemots, les plongeons, les palmipèdes lamellirostres
et les flammants, mais à peine marquée chez les autres oiseaux.

Les pertuis occipitaux que l'on voit chez les palmipèdes lamel-
lirostres, les flammants, les pingouins, les scolopacidés, les grues
et les spatules, n'ont pas d'influence sur la forme de la boite
crânienne; mais ils montrent qu'une partie de la face postérieure
de cette boite est formée par les pariétaux. On n'en voit aucune
trace chez les oiseaux où la crête temporale coïncide avec la
suture occipito-pariétale.

Un espace sus-orbitraire en forme de croissant, où est logée
la glande nasale, se voit au bord sourcilier chez les oies, et
chez les flammants, légèrement bombé en arrière, mais creusé
en avant dans ses 3/4 antérieurs chez les oies, dans 1/4 antérieur
seulement chez les flammants ; c'est une gouttière creuse dans
toute son étendue chez les manchots, les guillemots, les plon-
geons, les goélands et chez les échassiers longirostres, les plu-
viers, lesaidicnèmes. Ces gouttières sont séparées par un espace
à peine concave chez les manchots, par une crête médiane tran-

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 24"

chante chez les guillemots, arrondie chez les oies, par un sillon
médian chez les longirostres (scolopacidés) ; on ne les voit pas
chez les autres oiseaux.

Les orbites sont limitées en arrière par des apophyses forte-
ment saillantes chez les rapaces, les perroquets, les toucans, les
gallinacés, les longirostres, les longipennes, les lamellirostres,
les guillemots et les manchots, tandis qu'elles n'ont que peu de
saillie chez les plongeons et les autres oiseaux. Il y a une double
saillie postorbi taire chez le héron. L'apophyse postorbi taire ren-
contre l'apophyse zygomatique chez certains psittacidés (ara, ca-
calua) et chez certains gallinacés (hocco) qui ont une très -longue
apophyse zygomatique, tandis qu'elle ne rejoint pas cette apo-
physe lorsque celle-ci est médiocre, comme chez les corbeaux, ou
presque nulle, comme chez la plupart des oiseaux.

L'os lacrymal qui forme l'apophyse orbitaire antérieure s'ar-
ticule généralement avec l'os frontal et avec l'apophyse latérale
de l'ethmoide ; mais, chez les palmipèdes lamellirostres, les
tlammants, les gallinacés, il n'atteint que le frontal. Ce n'est que
chez certains psittacidés (cacatua) qu'il va rejoindre l'apophyse
orbitaire postérieure en formant un cercle sous-orbitaire. Sou-
vent il ne rencontre pas l'arcade zygomatique.

Le lacrymal est caractérisé chez les rapaces diurnes par un
prolongement sourcilier qui supporte à son extrémité une pièce
épiphysaire (os sourcilier).

Chez les grues et les cigognes, le lacrymal n'est pas soudé
au frontal.

Tous les oiseaux montrent en avant des orbites, à l'union du
bec et de la tète, une gouttière transversale plus ou moins pro-
fonde.

L'arcade zygomatique est généralement grêle et très-flexible ;
c'est une tige massive et peu flexible chez les perroquets et les
savacous.

Sa torsion est très-marquée chez les flammants, mais en gé-
néral il faut de l'attention pour l'apercevoir.

L'os carré présente des différences remarquables. Les deux
facettes articulaires supérieures peuvent être placées sur des
apophyses bien distinctes, comme chez les rapaces diurnes, et
bien plus encore chez les rapaces nocturnes, comme chez les
hérons, les goélands, les guillemots, ou bien elles peuvent être
placées l'une à côté de l'autre sur une seule tête, comme chez les

2'»8 DEUXIÈME PARTIE.

struthidés, les tinamous, les gallinacés, les palmipèdes lamelli-
rostres, les passereaux. Un état intermédiaire existe chez les
flammants.

L'apophyse orbitaire de l'os carré a un plus grand dévelop-
pement chez les gallinacés, les flammants, les goélands ; elle est
moyenne chez les palmipèdes lamellirostres et les rapaces diurnes
et très-faible dans les autres groupes. La facette articulaire
pour le ptérygoïdien est double chez les gallinacés.

La surface qui s'articule avec le maxillaire inférieur est carac-
téristique chez le perroquet par sa forme de roue ; chez la plu-
part des autres oiseaux elle est transversale et plus ou moins
compliquée, et il y a généralement un emboîtement réciproque.
Cet emboîtement est au maximum chez le héron, où la surface
articulaire de l'os carré se prolonge sur la face interne et frotte
contre une sorte de crochet de l'apophyse postérieure interne du
maxillaire inférieur.

La saillie de cette apophyse postérieure interne est surtout
remarquable chez les hérons, où elle touche presque celle du côté
opposé.

L'angle postérieur ne s'allonge en une apophyse serpiforme
que chez les gallinacés, les flammants, les palmipèdes lamelli-
rostres, et un peu chez les manchots. Sa présence est en rapport
avec les mouvements de latéralité.

Chez les perroquets et chez la poule sultane la partie coronoï-
dienne de la mâchoire inférieure s'élève notablement au-dessus
de l'arcade zygomatique.

Le trou postdentaire est bien visible chez les passereaux pro-
prement dits, les gallinacés, les scolopacidés, les pluviers, les
vanneaux et les rallidés.

On a aussi à tenir compte de la courbure du maxillaire inférieur
et de la forme de son extrémité, qui tantôt est cachée sous le bec
supérieur, comme chez les rapaces, les perroquets, tantôt se
montre tout entier au-dessous de lui, et alors, prenant une plus
grande part dans l'aspect général du bec, contribue à en former
la pointe.

La caisse du tympan fait plus ou moins de saillie sur le côté
du crâne. La paroi postérieure dessine chez les passereaux une
saillie convexe en dehors de la colline cérébelleuse, saillie que
l'on remarque surtout chez les martinets. Chez les rapaces noc-
turnes, cette saillie qui est presque plate concourt beaucoup à

APPAREIL PASSIF l>K LA LOCOMOTION. £> i9

l'élargissement de la tête ; il en est de même chez les perroquets,
où elle est un peu concave.

La lèvre osseuse qui simule un cadre tympanique est surtout
dessinée chez les rapaces nocturnes.

À la base du crâne le condyle varie de volume, de saillie et
de sessilité. Le triangle basilaire diffère suivant qu'il est plat
avec de fortes apophyses latérales comme chez les manchots, ou
convexe et presque dépourvu d'apophyses saillantes comme chez
les corbeaux, les gallinacés, les rapaces nocturnes. La forme de
cornets affectée par les troupes d'Eustache caractérise les plon-
geons, les guillemots et les manchots.

La présence des apophyses destinées aux ptérygoïdiens carac-
térise tout le groupe des struthidés ; on les trouve aussi chez les
tinamous, les palmipèdes lamellirostres, les puffins, les échas-
siers longirostres, les gallinacés, les pigeons, les passereaux des
genres .trogon, caprimulgus et buceros, les rapaces nocturnes,
les sarcoramphes et les secrétaires. Leur absence chez les flam-
mants distingue nettement ceux-ci des oies et des canards.

Les ptérygoïdiens lamelleux des manchots, des flammants, des
pélicans se distinguent des ptérygoïdiens en tige arrondie de la
plupart des oiseaux. Ceux des goélands creusés d'une gouttière
à leur face supérieure, ceux des gallinacés épais, massifs et
contournés sur eux-mêmes distinguent des groupes particuliers.

Les palatins ont une forme tout à fait caractéristique chez les
perroquets et il faut quelque attention pour les ramener à la
forme générale des palatins des autres oiseaux, où ils varient par
leur allongement, leurs ailes, leurs gouttières latérales, leurs
pointes postérieures, et tantôt se soudent sur la ligne médiane
en arrière des orifices postérieurs des fosses nasales, tantôt
restent distincts.

En avant, ils s'articulent généralement avec les intermaxil-
laires, mais chez les autruches ils en sont séparés par les
maxillaires supérieurs.

La voûte palatine est oblitérée quand les maxillaires supé-
rieurs et les intermaxillaires restent soudés sur la ligne médiane ;
d'autres fois la voûte palatine reste fendue jusqu'à la suture
des intermaxillaires.

Ces dispositions de la base du crâne ont été longtemps négli-
gées par les classifîcateurs. Gornay a cherché le premier à
classer les oiseaux d'après l'examen des os palatins ; après avoir

250 DEUXIÈME PARTIE.

posé quelques jalons dans un premier travail (Revue zoolo-
çjique, 1847), il s'était occupé de rassembler un grand nombre
de crânes d'oiseaux pour arriver à des résultats plus complets.
Malheureusement cette belle collection a été détruite au mois de
mai 1871, la maison habitée par Cornay ayant été livrée à l'in-
cendie.

Brandt, dans son ouvrage sur les stéganopodes, a insisté sur
les caractères fournis par la fente palatine (choanenspalte).
Huxley a cherché à généraliser l'ensemble des données fournies
par la base du crâne et s'en est servi pour établir une nouvelle
classification. Les oiseaux étant divisés en ratités et carinatés, les
carinatés comprennent les dromœognathés qui ressemblent aux
struthidés, les schizognathés qui ont le palais fendu, les desmo-
gnathésqui ont le palais fermé, les œgithognathés qui ressemblent
aux mésanges.

Cette classification met en évidence des faits dont la valeur a
besoin d'être établie par de nouveaux travaux, puisqu'elle con-
duit à séparer des oiseaux que l'on réunissait et à en réunir
d'autres que l'on séparait. Ainsi les martins-pècheurs, les cou-
cous, les trogous, placés dans les desmognathés sont séparés des
passereaux; les cormorans, les oies, rangés clans les desmogna-
thés avec les aigles, sont séparés des plongeons et des goélands
pinces dans les schizognathés avec les pluviers, les raies et les
gallinacés.

La revue rapide que nous venons de faire des principaux ca-
ractères de la tête des oiseaux montre que, si dans certains cas
un caractère isolé peut nettement faire distinguer un genre ou
même un groupe (bec des flammants, palatins des perroquets), il
n'en est pas ainsi le plus souvent et que c'est plutôt par un
ensemble de caractères que l'on peut établir les véritables affi-
nités.

On peut ajouter que la tête ne suffit pas toujours et que le reste
du squelette doit aussi être pris en considération.

L'examen de la tète des oiseaux confirme les grandes divi-
sions établies d'abord par les zoologistes sur la seule considéra-
tion du bec et des pattes. Elle montre qu'il y a réellement des
rapaces, des passereaux, des gallinacés, des échassiers, des
palmipèdes; mais elle fait voir en outre qu'il y a d'autres groupes
qui ne rentrent pas dans ces formes principales. Ainsi les
psittacidés forment bien un groupe à part que l'on peut placer, à

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 251

l'exemple de Jean Ray, Latham, H. de Blanville, Ch. Bonaparte,
et plus récemment Alph. Milne-Echvards, en tète de la classe
des oiseaux ; les rapaces nocturnes se distinguent nettement des
rapaces diurnes, les pigeons ne peuvent être confondus ni avec
les passereaux ni avec les gallinacés ; l'ordre des échassiers et
celui des palmipèdes contiennent chacun plusieurs groupes bien
distincts les uns des autres, et tandis que certains oiseaux a
doigts palmés diffèrent nettement de ceux qui offrent cette parti-
cularité, il est au contraire des affinités qui les relient soit à
quelques-uns des oiseaux que l'on range dans les échassiers,
soit d'autre part au groupe des rapaces.

RÉGION CERVICALE.

Pour décrire les vertèbres de cette région, nous prendrons
pour type une des vertèbres cervicales intermédiaires.

L'apophyse épineuse est à peine saillante. Les lames, très-
surbaissées, forment une arcade aplatie, très-échancrée en
avant et en arrière, en sorte qu'il y a une partie du canal mé-
dullaire entièrement à découvert.

De chaque côté la base des lames se prolonge en arrière en
une sorte d'arc-boutant que termine l'apophyse articulaire pos-
térieure. Cette apophyse est surmontée à sa face dorsale par un
tubercule d'insertion musculaire ; sa facette articulaire, située
sur la face opposée au tubercule, regarde tantôt directement en
avant ou en bas, tantôt un peu en dehors, suivant la région cki
col où on la considère.

L'apophyse articulaire antérieure est confondue avec la masse
transversaire dont nous parlerons tout à l'heure.

Le canal médullaire se présente généralement comme une
portion de cylindre surmontée d'un prisme triangulaire ; la por-
tion inférieure cylindrique contient la moelle épinière, et l'es-
pace libre qui est au-dessus est rempli par des vaisseaux, du
tissu conjonctif et des vacuoles aériennes.

Le corps de la vertèbre, plus ou moins allongé, se termine
en avant par une facette qui est concave transversalement, mais
convexe dans l'autre sens, et en arrière par une facette qui est
convexe transversalement et concave dans l'autre sens.

Les articulations sont de véritables arthrodies ; mais il y a en

2j2 deuxième partie.

outre un fibro-cartilage interarticulaire en forme de ménisque.
Chez l'aigle, c'est un demi- cercle à concavité inférieure ; chez
le coq, c'est un cercle complet. Il n'existe pas chez le nandou.

Le corps vertébral, généralement plus étroit au milieu qu'aux
extrémités, par conséquent dicône, peut présenter sur sa face
ventrale une apophyse médiane (hypapophyse) plus ou moins
saillante, ou bien encore une gouttière médiane limitée de
chaque côté par une apophyse latérale qui se rattache à la
masse transversaire correspondante.

Les hypapophyses médianes des premières cervicales sont
placées en arrière du corps de la vertèbre, comme celles des
lézards et des serpents ; mais celles des dernières cervicales,
comme celles des premières dorsales, sont placées en avant du
corps de la vertèbre.

Nous allons maintenant parler de la masse transversaire, dont
la description exige un soin particulier.

Cette masse transversaire se compose : l°de l'apophyse trans-
verse proprement dite (diapophyse d'Owen), dont l'apophyse
articulaire antérieure ne peut pas être séparée; 2° de la côte,
et 3° de la parapophyse, à laquelle se joint, pour un certain
nombre de vertèbres seulement, le tubercule osseux dont nous
parlerons tout à l'heure.

L'apophyse transverse, placée à l'avant de la vertèbre, dépasse
la facette articulaire antérieure du corps vertébral. Elle est mas-
sive. C'est comme une espèce de cube osseux.

En arrière et en dedans l'apophyse transverse présente à sa
b#se la facette de l'apophyse articulaire antérieure qui tantôt
est presque plane, tantôt est creusée de manière à emboîter
l'apophyse articulaire postérieure qui lui correspond.

En dehors elle s'articule avec la côte d'une manière immobile
par une surface plane.

La face externe présente deux petites crêtes qui servent à
des insertions musculaires, et, comme il y en a une troisième
sur la côte, il résulte de là que la masse transversaire offre trois
crêtes ou trois tubercules dont il faut tenir compte pour la
description des muscles intertransversaires et des muscles in-
tercostaux.

La côte s'articule d'une part avec l'apophyse transverse et
d'autre part avec le corps de la vertèbre par l'intermédiaire
d'une parapophyse. Dans l'intervalle de ces deux articulations,

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 253

la côte n'adhère pas au corps de la vertèbre, et par conséquent
elle ferme le canal de l'artère vertébrale.

On doit considérer dans la côte la base et le stylet. La base
est massive et cubique ; elle complète la masse de l'apophyse
transverse, et présente sur sa face externe une petite crête. Le
bord postérieur ou inférieur s'allonge en un stylet dirigé paral-
lèlement au corps de la vertèbre et dont la longueur varie, soit
que l'on considère dans un même individu les différentes régions
de la colonne cervicale, soit que l'on considère deux espèces
différentes. Cette saillie d'ailleurs n'est pas toujours considé-
rable et peut ne pas dépasser celle que l'on voit au bord posté-
rieur ou inférieur de l'apophyse transverse proprement dite.
Parfois, comme chez les oies, le bord interne du stylet se trouve
réuni par un pont osseux à l'apophyse articulaire postérieure.

Le demi-trou de conjugaison postérieur est situé au-dessous
de l'apophyse transverse, au niveau du canal de l'artère verté-
brale, mais le demi-trou de conjugaison antérieur (placé en
arrière de la vertèbre) s'élève plus haut avec l'arcade que des-
sine l'apophyse articulaire postérieure.

Nous venons de décrire un premier type ; voyons maintenant
comment il se modifie dans les différentes parties de la région
cervicale.

L'atlas, vu par sa face dorsale, ne présente qu'un demi-
anneau dépourvu d'apophyse épineuse.

La face ventrale peut offrir une apophyse médiane (hypapo-
physe) qui peut être légèrement bifurquée (tinamous), mais qui
est simple le plus souvent. On peut se rappeler que chez l'orni-
thorynque il y a une forte apophyse largement bifurquée, et,
chez l'échidné, deux petits tubercules.

Les facettes qui servent à l'articulation de l'atlas avec l'axis
sont de véritables apophyses articulaires postérieures ; elles
appartiennent à l'arc dorsal et sont situées au-dessus du trou de
conjugaison.

Les apophyses transverses n'ont que peu de saillie. Elles ne
sont pas perforées. 11 n'y a pas de côte.

Le corps de l'atlas est creusé sur son bord antérieur d'une
cavité en forme de zone sphérique, où est reçu le condyle de
l'occipital, et sur sa face profonde il présente une autre facette
concave dans laquelle roule l'apophyse odontoïde; enfin son bord
postérieur ou inférieur est muni d'une facette légèrement inclinée

2o4 DEUXIÈME PARUE,

qui tourne sur une facette que le corps de l'axis présente à la
base de l'apophyse odontoïde.

L'axis est muni d'une apophyse odontoïde plus ou moins sail-
lante, parfois assez longue pour toucher le condyle de l'occipital,
qui alors présente à son sommet une légère dépression (corbeau).

Son corps présente à la base la facette articulaire dont nous
venons de parler. Une facette convexe sert à son articulation
avec la troisième vertèbre cervicale. Il est muni en arrière d'une
hypapophyse médiane.

La masse transversaire se compose le plus souvent d'une
parapophyse, d'une apophyse transverse et d'une côte.

L'arc dorsal est peu échancré, soit en avant, soit en arrière ;
il porte les apophyses articulaires, qui s'articulent, les posté-
rieures avec la 3e cervicale, les antérieures avec l'atlas.

Les apophyses articulaires postérieures ne sont pas détachées,
et ne sont pas surmontées d'un tubercule d'insertion musculaire.

L'apophyse épineuse est généralement assez saillante et tri-
lobée. Ses lobes latéraux remplacent les tubercules d'insertion
musculaire absents sur les apophyses articulaires postérieures.

En passant aux vertèbres suivantes, on peut suivre en série
les modifications de ces diverses parties.

L'hypapophyse médiane existe généralement sur les six pre-
mières cervicales. Les vertèbres dépourvues d'apophyse médiane
ont des parapophyses beaucoup plus développées qui enserrent
un canal dans lequel passe l'artère carotide ; elles peuvent même
émettre par leur face interne des lamelles qui viennent se re-
joindre sur la ligne médiane et ferment complètement le canal
(pélican, grèbe).

Les côtes ont leur plus grand développement dans la partie
moyenne de la région.

Les apophyses transverses se comportent comme les côtes.
Celles des dernières cervicales passent à la forme de celles de la
région thoracique.

Les apophyses épineuses, d'abord bien développées sur l'axis
et sur les vertèbres suivantes, s'effacent peu à peu et finissent
par disparaître; mais ensuite elles reparaissent peu à peu, et,
sur les dernières cervicales, elles passent à la forme des apo-
physes épineuses des vertèbres thoraciques.

L'apophyse épineuse de l'axis, comme nous l'avons dit, est
généralement trilobée. A mesure qu'on s'éloigne de cette verte-

APPAREIL PASSIF DI LA LOCOMOTION. ^)5

bre, on voit les trois tubercules se séparer ; l'un reste au milieu :
c'est celui qui s'atrophie peu à peu; les deux autres vont se
placer sur l'apophyse articulaire postérieure ; arrivés dans cette
situation, ils s'y fixent et s'y montrent encore dans la région
dorsale.

C'est un des faits qui démontrent que l'apophyse articulaire
postérieure doit être considérée comme une partie de l'apophyse
épineuse, et que les muscles insérés au tubercule qui la sur-
monte doivent être considérés comme insérés à l'apophyse épi-
neuse; aussi donnerons-nous à ce tubercule le nom de métapo-
physe épineuse.

Les apophyses articulaires postérieures sont le plus détachées
à la partie moyenne de la région cervicale. En approchant de la
région dorsale, elles se serrent de nouveau contre la lame de
l'arc épineux. 11 résulte de là que c'est aussi dans la région
moyenne que l'arc dorsal de la vertèbre est le plus largement
échancré.

Les vertèbres de cette région peuvent exécuter des mouve-
ments d'une certaine étendue. La colonne cervicale peut en effet
se tordre et s'enrouler sur elle-même, comme lorsque la tète vient
se cacher sous une aile. Un autre mouvement est celui qui se
fait dans le sens antéro-postérieur. Le cou peut se mettre tout à
fait droit, ou bien se plier soit en avant, soit en arrière. Dans
l'état de repos il offre trois courbures principales, savoir : dans
la partie supérieure, une courbure à concavité antérieure ; clans
la partie moyenne, une courbure à concavité d'abord postérieure,
puis supérieure ; enfin, en réunissant la région dorsale à la ré-
gion cervicale, il y a une courbure à concavité inférieure.

Celte dernière partie, qui continue en avant la courbure de
la région dorsale, ne peut pas se redresser au delà du plan
horizontal, et par conséquent le redressement du cou ne peut se
faire que dans les deux premières parties de la région cervicale.
De là résulte une courbure permanente qui n'est pas due seule-
ment au jeu des vertèbres les unes sur les autres. Cette cour-
bure se montre même sur les vertèbres, et on la constate prin-
cipalement sur le corps et sur les apophyses articulaires
postérieures qui la manifestent par leurs branches et par
leurs surfaces de glissement.

11 est très-intéressant d'étudier les modifications que subit la
colonne cervicale dans les différents ordres de la classe des oi-

w}o(> DEUXIÈME PARTIE.

seaux en considérant ces modifications non-seulement au point
de vue du genre de vie des animaux, mais au point de vue pu-
rement abstrait du type idéal.

Il est par exemple important de voir qu'une grande longueur
de cou peut être obtenue de diverses manières. Chez le cygne,
ce sera par l'augmentation du nombre des vertèbres; chez le
héron et le flamant, ce sera par l'allongement du corps de cer-
taines vertèbres, le nombre total n'étant pas considérablement
augmenté.

Tantôt les vertèbres sont courtes, larges et massives, tantôt
elles sont grêles et allongées ; elles sont plus ou moins pneuma-
tisées.

Il y a le plus généralement 13 vertèbres cervicales. Cuvier
n'en accorde que 10 au gorfou sauteur ; on en a attribué 11 au
martinet, mais Cuvier dit 13, et j'en ai bien compté 12. On en
accorde 12 au pigeon, 14 à la plupart des gallinacés; les hérons,
les flammants, les pélicans, les cormorans, les anhingas ont un
long cou avec 17 à 18 vertèbres; le cygne, dont les vertèbres
n'ont qu'une longueur médiocre, en a 23 ; les oies en ont 17 et les
canards 15, de même forme que celles du cygne, mais leur cou
est moins long ;les grèbes, avec 19 vertèbres, ont le cou médio-
crement long.

Les chiffres que l'on a donnés pour le nombre des vertèbres
cervicales varient parfois d'une ou deux unités. Cela peut tenir
à des particularités individuelles et aussi à la manière de comp-
ter, suivant que l'on regarde la colonne vertébrale par la face
dorsale en ne tenant compte que des apophyses épineuses,
ou qu'on la regarde de côté en portant son attention sur les
côtes.

Les calaos sont les seuls oiseaux où l'on ait signalé la soudure
de l'axis avec l'atlas.

L'aspect trilobé de l'apophyse épineuse de l'axis n'existe pas
chez tous les oiseaux. Il est surtout marqué chez les rapaces et
les passereaux. On ne le rencontre pas chez les oies, où les mé-
tapophyses épineuses n'ont que peu de saillie.

Les stylets des côtes cervicales sont bien distincts, quoique
peu allongés, chez les rapaces, les passereaux, les pigeons, les
gallinacés, les râles, les grues, les cigognes, les hérons et les
flammants ; il sont plus allongés chez les totanides et les palmi-
pèdes. Il peut arriver, comme chez l'oie, qu'un pont osseux les

APPAREIL PASSIF DF. LA LOCOMOTION. 257

réunisse au corps de la vertèbre, el alors leur longueur réelle
est dissimulée.

RÉGION THORAGIQUE.

La région thoracique de l'axe du tronc chez les oiseaux est
tout à fait caractéristique. Les divers os qui la composent, les
vertèbres, les côtes, aussi bien que le sternum, se distinguent
par des formes que l'on ne trouve que dans cette classe de ver-
tébrés.

Nous décrirons d'abord le quatrième segment dorsal comme
un type moyen auquel nous pourrons ensuite comparer les autres
segments.

La vertèbre a pour apophyse épineuse un mince quadrilatère,
souvent presque carré, limité en avant et en arrière par des bords
presque tranchants. Le bord supérieur de l'apophyse est mousse,
souvent aplati, terminé en avant et en arrière par une pointe
aiguë qui peut être bifurquée. A la base de l'apophyse épineuse,
les deux lames s'écartent presque horizontalement en limitant
un triangle peu profond qui sert de voûte au canal médullaire.

Ce canal a généralement la forme d'un cylindre surmonté d'un
triangle. La moelle ne remplit que le cylindre.

Du bord postérieur et de la base de chaque lame part une
apophyse articulaire postérieure que surmonte un tubercule d'in-
sertion musculaire. Gette apophyse articulaire postérieure apla-
tie, presque horizontale, offre inférieurement une surface convexe
qui est reçue dans la concavité de l'apophyse articulaire anté-
rieure de la vertèbre suivante. Elle est située tout entière en
arrière du corps de la vertèbre, ainsi qu'une partie de l'apophyse
épineuse.

L'apophyse articulaire antérieure étant confondue avec l'apo-
physe transverse, nous les comprendrons dans une même des-
cription. L'apophyse transverse, qui est presque horizontale, ne
correspond qu'à la moitié antérieure de l'apophyse épineuse ;
elle se présente sous la forme d'un mince quadrilatère plus ou
moins voisin du carré. Son bord antérieur et son bord postérieur
sont presque tranchants. Son bord externe est plus épais ; il
présente à sa partie moyenne un tubercule d'insertion muscu-
laire (pour le surcostal), et à ses extrémités des épines qui peu-
vent se bifurquer.

17

258 DEUXIÈME PARTIE.

La face inférieure de l'apophyse transverse présente vers son
extrémité une facette qui sert à son articulation avec la côte;
puis, en dedans de cette facette, des orifices aériens.

La face supérieure de l'apophyse transverse est légèrement
concave ; elle offre à la partie antérieure de sa base une facette
articulaire concave limitée en dehors par un bord plus ou moins
saillant, et destinée à recevoir la facette articulaire postérieure de
la vertèbre précédente. Celle facette, avec le bord qui la limite,
constitue l'apophyse articulaire antérieure, qui par conséquent
est enveloppante à un certain degré, l'apophyse postérieure étant
à peine recouvrante.

L'apophyse épineuse et l'apophyse transverse, considérées
dans leur ensemble, limitent une large gouttière qui est elle-
même divisée en deux gouttières secondaires, l'une plus interne
située entre le bord supérieur de l'apophyse épineuse et les
apophyses articulaires, l'autre plus externe située entre les
apophyses articulaires et le sommet de l'apophyse transverse.

Le corps ae la vertèbre dépasse le bord antérieur de l'apo-
physe épineuse. Il est limité en avant par une facette concave
transversalement et convexe de haut en bas, et en arrière par
une facette convexe transversalement et concave de haut en bas.
Sur la ligne médiane, où le tissu est plus blanc, plus serré, la
lèvre do la facette postérieure présente une apparence spatuli-
forme et se prolonge en arrière pour mieux embrasser la facette
antérieure de la vertèbre suivante. Le corps de la vertèbre peut
être plus ou moins caréné et offrir en avant une hypapophyse.

La face supérieure du corps vertébral est creusée d'une
gouttière longitudinale qui forme la partie inférieure du canal
médullaire.

Sur les côtés il est plus ou moins excavé et percé de trous
aériens. On y voit, immédiatement en arrière de la cavité articu-
laire antérieure, une petite facette concave pour l'articulation
avec la côte vertébrale. Celle facette est plus ou moins sessile
en raison du plus ou moins de saillie de la parapophyse à la-
quelle elle appartient. Elle est située près de la base de la lame
vertébrale.

Au-dessus de la parapophyse, on voit l'apophyse transverse
qui correspond principalement à la moitié antérieure du corps
vertébral. Elle est insérée sur la lame de l'arc médullaire qui
forme au-dessous d'elle un pédicule échancré en avant et en

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 259

arrière par le demi-trou de conjugaison. Ce pédicule ne présente
pas de pertuis séparé pour le passage de la branche nerveuse,
ce qui établit une différence (Mitre les oiseaux et les ornitho-
delphes.

Passons maintenant à l'arc inférieur du segment vertébral.
Afin de mieux indiquer la forme de la côte vertébrale, nous
adopterons une manière spéciale de la décrire.

La côte vertébrale (pleurapophyse d'Owen) s'articule avec le
corps de la vertèbre par une petite tête convexe à laquelle suc-
cède une arête osseuse d'abord arrondie, puis comprimée d'avant
en arrière et qui, tout en se courbant comme la cage thoraeique,
s'écarte et s'étend à une certaine distance. Ce petit arc osseux
contribue seul à former la côte entre le point où elle s'articule
avec le corps de la vertèbre et celui où elle s'articule avec
l'apophyse transverse. Un espace vide, triangulaire, assez no-
table est limité par ces trois éléments. A partir du point où ce
petit arc s'articule avec l'apophyse transverse on voit s'appli-
quer à son bord externe une lamelle assez large comprimée de
dehoi's en dedans, et qui se continue jusqu'à l'extrémité de la
côte dont elle forme à elle seule environ le dernier tiers. Cette
lamelle aplatie se porte d'abord assez directement en dehors,
puis elle se courbe brusquement au niveau de l'angle de la côte
où l'on voit un tubercule d'insertion musculaire, et enfin elle se
porte presque directement en bas et un peu en arrière, en se
courbant un peu en avant vers son extrémité. Ajoutons que ces
deux parties de la côte ne sont jamais séparées et que la dis-
tinction que nous venons de faire pour le besoin de la descrip-
tion est tout à fait artificielle.

Une petite lame osseuse plate et légèrement aiguë, dirigée en
arrière et en haut, s'insère sur le bord postérieur de la côte à
peu près a égale distance de son insertion transversaire et de
son extrémité, c'est l'appendice costal ou apophyse récurrente,
qui peut rester isolé pendant toute la vie.

La côte vertébrale ainsi constituée se termine par une facette
convexe qui est reçue dans une facette concave que lui offre
l'extrémité correspondante de la côte sternale.

La côte sternale (hémapophyse d'Owen) correspond au
cartilage costal parfois ossifié des mammifères. C'est ordinai-
rement une tige aplatie tranversalement dans la plus grande

2C>0 DEUXIÈME PARTIE.

partie de son étendue et d'avant en arrière au voisinage du
sternum.

Elle se termine en haut par une facette articulaire concave
pour la côte vertébrale ; en bas par une facette convexe qui s'ar-
ticule avec le sternum. Quand les côtes sternales sont pneuma-
tisées, l'orifice aérien se trouve au niveau de l'articulation
sternale.

Lapièce sternale qui termine l'arc inférieur(hémépined'Owen),
n'étant pas distincte, ne peut pas être décrite à part.

Nous venons d'envisager d'une manière générale le type d'une
vertèbre thoracique. Nous allons maintenant envisager tour à
tour les différentes vertèbres de cette région et nous parlerons
ensuite du sternum.

La première vertèbre dorsale présente une forme intermédiaire
entre celle des autres dorsales et celle des autres cervicales. Son
apophyse épineuse est moins haute, ses masses transversales
sent plus portées en avant, ses apophyses articulaires postérieures
plus saillantes et plus détachées. Son corps est plus court ; il est
muni d'une hypapophyse. La parapophyse qui supporte la facette
articulaire costale peut être flanquée en dedans d'un crête plus
ou moins saillante (geai).

La côte s'articule avec le corps et l'apophyse transverse. Elle
est moins large, terminée par une pointe aiguë et flottante. Il
n'y a pas de côte sternale.

Cette vertèbre est considérée comme une dorsale, quoique son
arc inférieur n'atteigne pas le sternum. On peut lui donner le
nom de prédorsxle. Huxley la rattache à la région cervicale.

La deuxième et la troisième dorsale ont des hypapophyses
médianes; leurs arcs inférieurs sont le plus souvent complets.
Néanmoins la deuxième dorsale n'a parfois que des côtes flot-
tantes (autruche), et, dans ce cas, c'est la troisième dorsale qui
atteint le sternum.

La quatrième dorsale n'a pas toujours d'hypapophyse. Le plus
souvent les autres dorsales n'en ont pas, et leur corps est sim-
plement caréné. La cinquième et la sixième ont habituellement
fies arcs inférieurs complets. L'arc inférieur de la septième dor-
sale n'atteint pas le sternum ; ses côtes sternales, terminées en
pointe aiguë, s'appliquent au bord postérieur des côtes sternales
de la sixième vertèbre ; ses côtes vertébrales sont souvent recou-
vertes par les iléons et même articulées avec eux.

APPAREIL PASSIF DK LA LOCOMOTION. 261

Quand il va une huitième et une neuvième dorsale, leurs côtes
vertébrales sont articulées avec les iléons, comme nous le verrons
en parlant du bassin. Elles s'articulent avec des côtes sternales
qui tantôt (perroquets) vont s'articuler avec le sternum, tantôt
s'appliquent seulement aux côtes sternales des arcs situés au-
devant.

La première côte est la plus courte, les autres vont en aug-
mentant de longueur. La facette articulaire terminale de la
deuxième côte (ou celle de la troisième chez l'autruche) est la
plus large et la plus transversale. Les appendices costaux n'exis-
tent pas toujours. On les trouve principalement sur les vertèbres
moyennes. Us s'étendent jusque sur la côte voisine, et peuvent
poterne la dépasser.

Si maintenant nous considérons la région dorsale dans son
ensemble, nous trouvons que les vertèbres sont plus ou moins
mobiles les unes sur les autres. Les deux extrêmes nous sont
offerts par l'autruche, où tout est mobile, et par le flamant, où tout
est soudé. Les apophyses épineuses et les apophyses transverses
peuvent être soudées, soit par toute l'étendue de leurs bords, soit
seulement par les pointes qui prolongent en avant et en arrière
leurs bords terminaux. Les facettes articulaires des corps verté-
braux se soudent également, et il en est de même des apophyses
articulaires.

L'inclinaison des apophyses épineuses est variable. Elles peu-
vent être toutes inclinées en avant, comme le sont chez les mam-
mifères carnassiers les apophyses épineuses des vertèbres situées
en an ière de l'indifférente. Ce caractère fait ressembler la région
dorsale des oiseaux à la région lombaire de certains mammifères ;
mais il n'existe pas pour les apophyses transverses qui sont plutôt
inclinées en arriére.

La courbure de la région dorsale est peu prononcée. C'est
tantôt une très-légère convexité, tantôt une ligne presque droite.
Il est d'ailleurs difficile d'établir une règle à cet égard, l'absence
de courbure s'observant également chez les oiseaux nageurs et
chez les passereaux.

Les côtes limitent une cage thoracique dont l'étendue et la forme
varient, suivant qu'elle est comprimée latéralement, comme on
le voit le plus souvent, ou déprimée de haut en bas, comme on
l'observe surtout chez les oiseaux nageurs. Les côtes sternales
sont plus ou moins serrées les unes contre les autres, leurs arti-

20)2 DEUXIÈME PARTIE.

dilations avec le sternum occupent une assez grande étendue
chez les rapaces diurnes, les perroquets, les palmipèdes lamelli-
rostres, totipalmes et longipennes, et les échassiers longirostres
et cultrirostres de Cuvier ; tandis que ces articulations n'occupent
qu'un espace de peu de longueur chez les rapaces nocturnes, les
passereaux, les pigeons, les gallinacés, les échassiers pressi-
rostres et les rallidés.

Il est intéressant d'étudier les variétés que présente chez les
oiseaux le nombre des vertèbres dorsales.

Cuvier en compte sept chez les rapaces nocturnes, la plupart
des passereaux et des gallinacés. Parmi les rapaces diurnes, il
indique ce nombre chez le vautour fauve et le cathartes aura ;
parmi les échassiers, chez le héron, la cigogne, l'avocette, l'ibis,
la spatule et le flamant ; parmi les palmipèdes, le pélican n'en a
que six, et il en est de même pour l'anhinga, suivant Alph. Milne
Edwards.

Cuvier donne à l'aigle neuf vertèbres dorsales, mais je n'en
trouve que huit sur l'aigle fauve, l'aigle de Bonelli, l'aigle ravis-
seur, ainsi que sur l'aigle à queue étagée de la nouvelle Hollande
figuré par Alph. Milne Edwards. Il en compte huit chez la plupart
des rapaces diurnes, le moineau domestique le couroucou, l'ara
rouge, le pigeon, le coq.

Les nombres huit et neuf dominent chez les échassiers ; cepen-
dant la grue, le râle d'eau et la perdrix de mer en ont dix.

Les palmipèdes en ont généralement 9, mais on en trouve 10
chez le grèbe, le plongeon, le guillemot, l'albatros, le cygne,
et même 11 chez le cygne à bec noir.

L'autruche et le nandou en ont 9, l'émeu 10 et le casoar à
casque 11 .

Ces chiffres ont besoin d'être interprétés, parce qu'ils indiquent
le nombre des vertèbres dorsales considérées en masse, tandis
qu'il est nécessaire de distinguer les prédorsales, les dorsales
proprement dites et les prélombaires.

Prenons le pic pour exemple : nous trouvons en arrière une
vertèbre dorsale complètement soudée au sacrum, une prélom-
baire, puis 7 vertèbres qui ont toutes des apophyses épineuses
bien distinctes, inclinées en avant, et offrant toutes ainsi le ca-
ractère de vertèbres dorsales ; la forme de l'apophyse distingue
nettement la plus antérieure de ces vertèbres de la vertèbre qui
est au-devant d'elle, et qui n'a qu'un tout petit tubercule épi-

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 2t>3

ncux. En s'en louant à ces seules considérations, on compterait

1 prélombaire et 7 dorsales proprement dites. Si, au contraire,
on s'en rapporte aux côtes, on voit que l'a prélombaire a une
paire de côtes, ce qui en fait bien une dorsale, mais qu'en avant
il y a doux vertèbres munies de stylets costaux sans relation
avec le sternum, et que, par conséquent, il y a. deux prédorsales.
La deuxième prédorsale a une véritable côte vertébrale possé-
dant un appendice; la première prédorsale a un stylet beaucoup
plus court, mais c'est une petite lame aplatie, dont l* aspect n'a
aucun rapport avec celui des cotes cervicales. Ainsi, en ne con-
sidérant que les apophyses épineuses, on comptera chez le pic
8 vertèbres dorsales, dont 1 prélombaire, et 7 dorsales propre-
ment dites, landis qu'en s'en rapportant aux côtes, on comptera
8 dorsales, dont 2 prédorsales. Il faut ajouter que les 5 dorsales
proprement dites sont les seules dont les côtes s'articulent direc-
tement avec le sternum; et que les côtes sternales de la prélom-
baire s'appliquent seulement à celles de la cinquième dorsale.

Chez un geai, je compte 1 prélombaire, comme chez le pic, et
seulement 6 dorsales munies d'apophyses épineuses saillantes ;
je ne trouve aussi en avant qu'une seule paire de cotes ster-
nales et, par conséquent, il y a 7 dorsales, dont 1 predorsale,
5 dorsales proprement dites, et 1 prélombaire.

Chez un perroquet, je trouve 8 vertèbres dorsales, mais je les
décompose en 2 prélombaires, 4 dorsales proprement dites, et

2 prédorsales. Ces deux dernières vertèbres sont réellement des
prédorsales par leurs apophyses épineuses et par leurs côtes bien
développées (la seconde a un appendice). Cependant la première
prédorsale a des caractères de cervicale par sa mobilité, ainsi
que par la forme de ses apophyses transverses, quoique la cer-
vicale qui est au-devant participe aux caractères des vertèbre-
dorsales par son apophyse épineuse. La seconde prélombaire est
confondue avec le sacrum, mais la première laisse voir la trace
de sa soudure.

Chez le perroquet, les côtes sternales des prélombaires s'arti-
culent directement avec le sternum.

Chez les rapaces diurnes, où le nombre 8 domine , il y a
1 prédorsale, 5 dorsales et2 prélombaires dontles cèles s'articu-
lent directement avec le sternum, comme chez les perroquets.

( -liez les rapaces nocturnes, où il y a 1 prédorsale, 5 dorsales
proprement dites el 1 prélombaire, il n'y a que 5 paires de côtes

264 DEUXIÈME PARTIE.

articulées avec le sternum. Sur un savacou, figuré par Alph.
Milne Edwards (pi. 91), il y a 8 dorsales, dont 1 prélombaire,
4 dorsales proprement dites, et 3 prédorsales.

Je trouve chez le manchot 2 prélombaires dont les côtes n'at-
teignent pas le sternum, 5 dorsales proprement dites dont les
côtes s'articulent avec le sternum, et 2 prédorsales, dont la
deuxième a des côtes munies d'appendices.

Sur une oie bernache, 4 prélombaires, 4 dorsales proprement
dites, 1 prédorsale; toutes les prélombaires, excepté la dernière,
ont des côtes articulées avec le sternum.

Sur un squelette de megacephalon rubrifrons (groupe des talé-
galles), les 7 vertèbres dorsales se composent de 1 prélombaire,
3 dorsales et 3 prédorsales.

Sur un pigeon ramier, 1 prélombaire, dont la côte sternale
s'applique à celle de la dernière dorsale, 4 dorsales proprement
dites, dont les côtes s'articulent avec le sternum, et 2 prédor-
sales.

Chez l'autruche, 2 prélombaires, 5 dorsales proprement dites
et 2 prédorsales. Chez un casoar à casque, 4 prédorsales, et 3
chez un émeu.

Le sternum des oiseaux présente une forme tout à fait carac-
téristique. A l'exception des struthidés et des aptérygidés, où il
se montre comme un simple disque légèrement bombé, on trouve
toujours sur la ligne médiane une crête plus ou moins élevée
qui a reçu le nom de bréchet. Cette crête se dresse au milieu d'un
large bouclier dont la partie postérieure est plus ou moins divisée
par des échancrures et dont les bords latéraux, libres en arrière,
servent dans leur partie antérieure à l'insertion des côtes.

En étudiant le sternum sur un fœtus de gallinacé, on ne voit
d'abord qu'une masse cartilagineuse dans laquelle on ne peut
établir aucune subdivision; mais lorsque l'ossificalion commence,
on peut y distinguer trois pièces médianes et quatre pièces laté-
rales placées symétriquement deux à deux de chaque côté.

Et. Geoffroy a nommé la pièce médiane antérieure épisternal,
la moyenne entosternal, la postérieure xyphisternal ; il a nommé
chacune des pièces latérales antérieures hyosternal, et chacune
des pièces médianes postérieures hyposternal. Le nom d'hyoster-
nal appliqué à la pièce latérale antérieure qui supporte les côtes
montre qu'Et. Geoffroy va retrouvé l'homologue d'une moitié de
l'os hyoïde, c'est-à-dire, clans le type, la moitié de la pièce mé-

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. -''•'»

diane qui ferme l'arc hyoïdien, et que II. Owen désigne sous le
nom d'hémépine.

Si l'on compare un sternum de gallinacé ainsi décomposé à
celui d'un mammifère, on voit immédiatement doux choses : la
première, c'est que toutes les côtes d'un même côté s'articulent
avec une seule el même pièce représentant toutes celles qui peu-
vent se trouver à la suite les unes des autres dans la série lon-
gitudinale ; la seconde, c'est que cette pièce latéral»} unique esl
séparée de celle du côté opposée par un large espace occupe par
l'entosternal, c'est-à-dire par la pièce médiane qui constitue le
bréchet.

Nous n'insisterons pas sur cette comparaison, dont nous avons
longuement traité dans la première partie de ce travail (p. 141).

Avant de passer à une description détaillée des diverses par-
tics qui composent le sternum, nous devons faire observer que,
si l'on se place au point de vue physiologique, c'est-à-dire au
point de vue des usages de cet os comme partie de l'appareil
locomoteur, on ne peut pas séparer sa description de celle des
os de l'épaule. Dans un ouvrage spécialement consacré à l'ap-
pareil sternal, cette séparation ne pourrait pas être faite ; il
faudrait décrire dans son ensemble tout l'appareil omo-sternal.
Nous aurons donc à revenir sur quelques-uns des points que
nous allons traiter, lorsque nous parlerons du membre thora-
cique.

On doit considérer dans le sternum des oiseaux, d'une part le
bouclier ou corps du sternum, et d'autre part la crête sternale ou
le bréchet.

Le bréchet, crête, ou carène, est une lame étroite qui se dresse
au milieu du bouclier comme la carène d'un vaisseau. Elle est
nulle dans le groupe des autruches (strulhidés) désignées pour
cela par Merrem sous le nom d'aves ratitse, en opposition à celui
rf'âves carinatœ, donné par le même auteur au reste des oiseaux.
La saillie ou la hauteur de cette crête varie beaucoup, soit qu'on
la considère en elle-même ou par rapport à la longueur et à la
largeur du bouclier. Enorme chez les rapaces, les oiseaux mou-
ches, les gallinacées, elle est excessivement réduite chez les
ocydromes du groupe des rallidés. Sa longueur varie également;
elle n'atteint pas toujours le bord postérieur du bouclier, elle
peut le dépasser en avant. Son épaisseur n'est jamais considé-
rable ; cependant sa base (secrétaire) peut être beaucoup plus

266 DEUXIÈME PAKTIE.

large que son bord libre, lequel peut être tranchant ou bien offrir
une certaine épaisseur.

Ce bord libre ou inférieur est plus ou moins convexe, et sa
courbure, le plus souvent régulière, peut offrir une certaine irré-
gularité (secrétaire).

Ce bord inférieur, tantôt se termine immédiatement sur le
bord postérieur du bouclier, tantôt s'élargit avant d'atteindre ce
bord, et se bifurque en quelque sorte pour laisser un intervalle
désigné par Lherminier sous le nom de marge et par Emile
Blanchard sous celui do méplat.

La crête sternale vue de profil a la forme d'un triangle à som-
met postérieur. Le bord supérieures! adhérent, le bord inférieur
est libre; le bord antérieur, également libre, mesure générale-
ment la hauteur du bréchet. Ce bord antérieur peut être convexe
(perroquet), concave (gallinacés), ou droit (pic), tranchant, ou
formant un triangle plus ou moins large (aigle). La surface de
ce triangle peut être plane on convexe transversalement, caré-
née (aigle) ou plus ou moins creusée (grue).

Tantôt le bord antérieur est séparé de la fourchette par un
espace notable (aigle), tantôt il est articulé avec elle (cygne) ou
enfin il lui est soudé (frégate).

L'angle supérieur et antérieur est adhérent ; il peut être aigu
(manchots) ou obtus (gallinacés).

L'angle inférieur et antérieur, généralement nommé antérieur,
peut être aigu (manchots), droit (pic) ou obtus (vautour) ; dans
les deux premiers cas il peut dépasser (manchots) ou atteindre
(pic) le bord antérieur du bouclier; dans le troisième cas, il est
situé plus ou moins en arrière de ce bord. Sa pointe peut être
très-arrondie (perroquet, huppe).

Les faces latérales du bréchet servent à des insertions mus-
culaires; la partie la plus voisine du bord libre reçoit les libres
du grand pectoral ou abaisseur de l'aile, une ligne légèrement
saillante sépare ces insertions de celles du moyen pectoral de
Vicq d'Azyr ou releveur de l'aile qui se fixent a traite la surface
qui reste entre cette ligne et le bouclier. C'est la ligne de sépa-
ration des muscles pectoraux nommée plus brièvement ligne in-
termusculaire.

Le bouclier ou corps du sternum peut être étudié par sa
face superficielle ou par sa face profonde. La face superficielle,
plus ou moins convexe, est limitée par un bord antérieur, un

appareii passii ni i \ loi ».\ioi lors 261

bord postérieur cl deux botds latéraux ; le brochet La divise on
deux moitiés égales el symétriques.

Les principales parties qu'on y distingue sont l'apophyse
épisternale, l'apophyse sus-épisternale, les' rainures coracoï-
diennes, les surfaces latéral - divisées par la ligne intermus-
culaire; les apophyses antérieures externes ; les fossettes laté-
rales ou coracoïdiennes ; les facettes articulaires costales; les
branches latérales divisées en internes et en externes, séparées
parles échancrures internes et externes; la branche médiane,
el la marge ou méplat.

Le bord antérieur offre le plus souvent (passereaux chanteurs,
gallinacés) sur la ligne médiane une saillie apophysaire, l'apo-
physe épisternale, 411e Geoffroy regardait comme formée par
deux points d'ossification distincts. Celte saillie peut être nulle
(secrétaire, martinet), ou presque nulle (la plupart des rapaces),
ou bien être assez prononcée ; elle se relie au bord antérieur de
la crête ; quand ce bord est caréné (aigle), la carène se continue
sur elle ; quand il est creuse (cygne ), le creux s'y continue éga-
lement. L'apophyse épisternale peut être bifurquée en forme
de T ; les angles du T sont reliés par des brides aponévrotiques
avec l'extrémité antérieure de l'os coracoïdien.

De chaque côté de la ligne médiane se trouvent les rainures
coracoïdiennes, étroites gouttières où sont reçues les extrémités
inférieures des os eoracoïdiens. Ces rainures peuvent se rencon-
trer (gallinacés, pigeons), ou même se croiser (Héron), sur la
ligne médiane derrière l'apophyse épisternale, ou bien (aigle,
vautour, passereaux chanteurs) être séparées par un intervalle.

Derrière elles peut se trouver sur la ligne médiane une saillie
qui est l'apophyse sus-épisternale (tinamous, gallinacés, pigeons,
huppes, coucous).

Les rainures coracoïdiennes sont en quelque sorte creusées
sur le bord antérieur du sternum, qui offre une lèvre antérieure
et une lèvre postérieure, lèvres souvent inégales dans le cours de
leur étendue.

En dehors et en avant dos rainures coracoïdiennes, on trouve
les apophyses latérales antérieures (apophyses hyostemales
d'Alph. Milne Edwards, claviculaires do Vicq-d' Azyr) . Ces
apophyses résultent de ce que les angles latéraux antérieurs
du bouclier se prolongent en avant et en dehors, en formant
parfois des crochets plus ou moins aigus el recourbés. Leur

268 DEUXIÈME PARTIE.

surface est plus ou moins creusée d'une fossette qui se continue
avec celle dont nous allons parler.

En arrière de ces apophyses on trouve la partie du sternum
où s'insèrent les côtes et qui correspond aux hyosternaux d'Et.
Geoffroy. La surface est plus ou moins creusée d'une fossette
qui se continue avec celle de l'apophyse. C'est la fossette laté-
rale (hyosternale d'Alph. Milne Edwards); elle peut (rapaces
diurnes) ne pas occuper tout l'espace qui correspond aux côtes.

La partie moyenne du bouclier compose de chaque côté du
bréchet la face latérale qui est divisée par une ligne saillante,
dite ligne intermusculaire, en deux parties. Ce qui est au-
devant ou en dedans de cette ligne donne attache au moyen
pectoral. La surface qui est immédiatement en arrière ou en
dehors de cette ligne ne donne souvent aucune insertion au
grand pectoral qui glisse sur elle, mais le reste de l'espace
jusqu'au bord postérieur donne toujours attache à ce muscle.

Lorsque la carène n'atteint pas le bord postérieur, il y a en
arrière, entre les deux moitiés du bouclier, un espace lisse qui
est la marge ou méplat. Assez étendu chez la plupart des rapa-
ces diurnes, les palmipèdes lamellirostres et totipalmes, très-
réduit chez les passereaux, le méplat manque chez les faucons.

Le bord postérieur peut être entier et plus ou moins sinueux,
ou bien il peut être plus ou moins profondément échancré. Alors
il y a une branche médiane avec ou sans échancrure médiane
ou feston médian, et de chaque côté, soit une branche latérale
externe, soit une branche latérale interne et une branche laté-
rale externe; limitant soit une échancrure ou fosse latérale, soit
une échancrure latérale interne et une échancrure latérale
externe. Les échancrures sont remplies par des lames aponévro-
tiques. Elles peuvent être converties par la convergence des
branches qui les limitent en des trous ou fontanelles, qui à leur
tour peuvent s'oblitérer de manière à produire un sternum plein
chez des individus adultes qui ont eu un sternum échancré
ou perforé dans le jeune âge.

Les bords latéraux se composent d'une partie lisse qui appar-
tient cà la branche latérale (hyposternal d'Et. Geoffroy), et d'une
partie antérieure où se trouvent les facettes pour l'articulation
des côtes, dont le nombre varie.

Tantôt ces facettes sont rassemblées sur un petit espace (pas-
sereaux chanteurs), tantôt elles sont beaucoup plus espacées

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 269

(rapaces). Elles s'étendent sur l'apophyse latérale antérieure,
qu'elles semblent envahir lorsque celle-ci n'a pas une grande
longueur.

Les deux parties qui composent le boni latéral peuvent être
en ligne droite (aigle) ou bien faire un angle rentrant (passe-
reaux) ou encore dessiner une courbe à convexité externe
(tinamou).

Si maintenant on considère le bouclier dans son ensemble, on
voit que les bords latéraux peuvent être parallèle-, et alors le
bouclier n'est pas plus large en avant qu'en arrière (aigles), ou
bien il est plus large soit en avant (plongeons, manchots), soit
en arriére (passereaux), ou au milieu (secrétaire, coq, pigeon).

La face profonde du sternum est plus ou moins concave. Elle
offre sur la ligne médiane une sorte de gouttière longitudinale
qui répond au bréchet. Elle est généralement percée de trous
aériens en nombre variable rangés avec une certaine régula-
rite. On ne trouve pas de ces trous sur la face superficielle, mais
les bords latéraux en présentent dans les intervalles des facettes
articulaires. On en voit aussi entre les rainures coracoidiennes
à la base de l'apophyse épisternale.

Le sternum, pris dans son ensemble, peut encore être consi-
déré sous le rapport de sa longueur, de sa largeur et de sa force.

Quand on parle de la force du sternum, on peut avoir en vue
l'étendue, l'épaisseur et la résistance de ses parties osseuses,
le degré d'ossification de ses échancrures. Il est naturel de pen-
ser, par exemple, que le sternum d'un gallinacé n'est pas aussi
bien conformé pour un vol puissant que celui d'un rapace ; mais
il est difficile d'établir quelque chose de général à cet égard,
parce qu'il faut tenir compte à part du bréchet, du bouclier, des
échancrures cl des branches latérales, des rainures coracoï-
diennes, des apophyses latérales antérieures et même de l'apo-
physe épisternale.

Il est assez naturel de dire qu'on trouve les sternums les plus
courts et les plus larges chez les meilleurs voiliers, les plus longs
et les plus étroits chez ceux qui volent le moins bien. Cependant
cette règle souffre de nombreuses exceptions. Il faut, clans les
jugements que l'on porte à ce sujet, se bien garder d'une cause
d'erreur qui consiste à envisager le sternum isolément sans tenir
compte de ses annexes, c'est-à-dire des os de l'épaule. Aussi la
longueur et la largeur du sternum doivent-elles être toujours

l!70 DEUXIÈME PARTIE.

considérées par rapport à la colonne vertébrale, à l'omoplate, au
coracoïdien, à la clavicule, et même par rapport au bassin et à
l'ensemble du tronc.

Les détails que nous venons d'exposer montrent que le ster-
num des oiseaux, dont l'importance est si grande au point de vue
physiologique, offre en même temps des particularités remarqua-
bles, qui peuvent être utilisées pour la classification.

Vicq d'Azyr l'a incliqué d'une manière sommaire dans son
premier mémoire sur les oiseaux (1772), où il a désigné par des
noms la crête, les apophyses latérales antérieures qu'il nomme
claviculaires (c'est-à-dire coracoïdiennes) et les branches laté-
rales externes qu'il nomme anses latérales. Il a dit que le ster-
num de l'autruche se distingue par l'absence de la crête ; il a dit
aussi qu'il y a des sternums pleins et des sternums éehancrés en
arriére, mais que ces échancrures peuvent être oblitérées chez
des espèces voisines de celles qui les possèdent (certaines
chouettes, par exemple).

Wiedemann (1801), en décrivant le squelette du cygne, a
donné des noms aux différentes parties du sternum.

Tiedemann (1810) a énuméré les principales variétés que cet
os présente dans les différents ordres.

Mer rem (1816) a établi la distinction entre les ratitae et les
earinatse, puis, en décrivant les oiseaux à sternum caréné, il a
fait entrer cet os dans la caractérisque des familles.

A la même époque, H. de Blainville (1815) faisait sur ce sujet
un travail spécial, où il s'efforçait de montrer l'importance du
sternum pour la classification. De même que Vicq d'Azyr et
Merrem, il séparait les struthidés des autres oiseaux. « En con-
sidérant isolément la forme du sternum et de ses annexes, nous
sommes forcé de voir un type particulier dans les autruches et
les casoars. » D'autre part, il arrivait à des résultats remarqua-
bles pour les oiseaux à sternum caréné. Il séparait les perroquets
des passereaux et des grimpeurs, et les plaçait, à l'exemple de
Jean Ray, en tête de la classe des oiseaux. Il montrait que les
rapaces nocturnes doivent être séparés des rapaces diurnes, que
la plupart des oiseaux du genre picœ de Linné (scansores) ne
font point partie des passereaux, que les passereaux proprement
dits (passeres) forment un groupe à part bien caractérisé dont il
faut encore séparer les subpasseres (coucous, calaos, engoule-
vents, martinets), que les hirondelles ne doivent pas être réunies

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 271

aux martinets, que la lyre n'est pas un gallinacé, que les pigeons
ne doivent être confondus ni avec les passereaux, ni avec les
gallinacés, quiformenl un groupe à part.

Il distinguait dans les échassiers 1rs groupes correspondant
aux outardes, aux hérons, aux chevaliers, aux râles (compressi),
e1 cinq groupes dans les palmipèdes (mouettes, procellaires,

cormorans, canards, plongeons).

Lherminier(1827), élève de H. de Blainville, a repris ce sujet
en lui donnant de nouveaux développements, et en remplissant
la plupart des lacunes qui existent dans le travail précédent. 11
a désigné les struthidés sous le nom d'oiseaux anormaux, et sous
celui d'oiseaux normaux les oiseaux à sternum caréné qu'il a
divisés en 34 familles. De nombreuses figures accompagnent ce
travail.

Berthold(1831) a figuré au trait les sternums d'un grand nom-
bre d'oiseaux de différents ordres.

Guvier (Anat. comp., 2° éd., 1835) s'exprime ainsi: « On avait
cru un moment que les caractères de cette pièce pourraient être
en rapport avec les familles naturelles des oiseaux ; cela ne s'est
pas vérifié et néanmoins, dans certains cas, ils donnent des indi-
cations utiles sur les affinités des différents genres. » Dans le
résumé fort intéressant qu'il donne ensuite, il insiste principa-
lement sur les échancrures du bord postérieur, sur la présence
ou sur l'absence de l'apophyse épisternale, et sur la forme de
celte apophyse.

Brandt (1838) a figuré les sternums des palmipèdes.

Emile Blanchard (1850) a décrit dans un grand détail, avec de
nombreuses figures, le sternum des rapaces et des passereaux, et
démontré que les caractères les plus importants doivent, être cher-
chés dans la partie antérieure de cet os, tandis que ceux fournis
parles échancrures du bord postérieur n'ont qu'une bien moindre
\ aleur. Il a désigné les oiseaux à sternum caréné sous le nom de
trépidosterniens, et ceux à sternum non caréné sous celui d'ho-
malosterniens.

Eylon, dans son Osteolorfin avium (1861), et Alph. Milne
Edwards, dans ses Oiseaux fossiles (1865-72), ont décrit avec un
grand soin les sternums des différents groupes d'oiseaux.

Paul Gervais {Voyage de Castelnau, 1855), passant en revue
les grandes divisions admises par Guvier, admet 3 formes de
sternum chez les rapaces (accipitres, vulturidés, slrigidés),

272 DEUXIÈME PARTIE.

4 pour les oiseaux passériformes (Sternum de perroquets. — Ster-
num à deux paires d'échancrures postérieures: le pic, le toucan, le
couroucou, le touraco, le barbu, parmi les zygodactyles ; le todier,
le martin-pècheur, le guêpier, parmi les syndactyles ; le rollier,
Thoazin parmi les déodactyles. — Sternum avec une seule paire
d'échancrures postérieures : la plupart clés déodactyles et des
syndactyles ; les calaos et les coucous, parmi les zygodactyles.
— Sternum plein : oiseaux-mouches, martins-pècheurs).

Pour les gallinacés de Cuvier, 2 formes : celle des gallinacés
proprement dits et celle des pigeons ; les hoccos, les mégapodes
et les gangas montrant une forme intermédiaire.

Chez les échassiers de Cuvier, 4 formes : celle desstruthidés,
celle des hérodiens, échancrures réduites à une seule paire ou
nulles ; celle des macrodactyles, une seule paire d'échancrures
profondes ; enfin celle des limicoles, deux paires d'échancrures.

Chez les palmipèdes, on trouve également 4 formes caractéri-
sant les groupes des laridés, des anatidés, despélécanidés et des
brachyptères.

Les résultats atteints par H. de Blainville et confirmés par les
auteurs qui l'ont suivi montrent que Cuvier s'est renfermé dans
des limites trop restreintes en affirmant que les caractères four-
nis par le sternum ne peuvent servir que pour la distinction
des genres. Mais il faut avouer qu'à l'exception du caractère tiré
de la présence où de l'absence de la carène, il est presque im-
possible de trouver dans le sternum quelques-uns de ces traits
saillants que l'on désigne d'un seul mot et qu'on donne pour
titres aux divisions principales d'un tableau. La plupart des
sternums des oiseaux, même les mieux caractérisés, doivent
être considérés dans leur ensemble, et il faut une description
complète pour les distinguer.

Ainsi, le sternum des tinamous, avec sa longue branche mé-
diane que deux échancrures profondes et étroites séparent de
deux longues branches latérales convergentes, peut apparaître,
au premier abord, comme une forme exceptionnelle. Cependant
il suffit de diminuer un peu la profondeur des échancrures pour
avoir le sternum d'un râle ou d'une foulque, et, en les diminuant
encore, on passera au grébifoulque, au grèbe et même au man-
chot. En conservant la profondeur des échancrures et en ajou-
tant des branches latérales externes, on aura un sternum de
gallinacé. Le sternum du tinamou ne peut donc pas être carac-

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. '276

térisé uniquement par ses trois longues branches et ses deux
profondes échancrures, mais si L'on ajoute Les traits suivants :
carène très-haute, facettes costales au nombre de quatre resser-
rées dans un polit espace en avant, apophyses latérales anté-
rieures projetées en dehors, apophyse sus-épisternale saillante
et comprimée, pas d'apophyse épisternale, rainures coracoidien-
nes étroites et taillées sur le bord du bouclier, angle antérieur
de la crète presque droit, bord antérieur caréné, ligne externe
du moyen pectoral s'allongeant sur la branche latérale parallè-
lement au bord externe, on aura exprimé un ensemble de carac-
tères qui n'appartient qu'au tinamou.

Les passereaux chanteurs (oscines, pour employer le langage
de Pline; passeres de H. de Blainville ; œdornines d'Alph.
Milne Edwards) ont un sternum tout à fait caractéristique. Ce-
pendant il est presque impossible de dégager de l'ensemble un
seul trait qui n'appartienne qu'a ce groupe d'oiseaux, mais nulle
part aussi on ne trouve la même réunion de caractères : sternum
plus large en arrière ; crête saillante, atteignant presque le bord
postérieur; une seule paire d'échancrures peu profondes, large-
ment séparées de la crête ; branches latérales divergentes, fai-
sant un angle rentrant avec la partie antérieure du bord latéral;
facettes costales resserrées en avant et en partie situées sur l'a-
pophyse antérieure externe qui se projette en dehors ; fossette
latérale peu distincte de la surface de l'apophyse et se continuant
avec la rainure coracoidienne ; rainure coracoidienne ne rencon-
trant pas celle du côté opposé, mais s'avançant vers elle derrière
une apophyse épisternale saillante et bifurquée en forme de T ;
bord antérieur de la crête légèrement concave; angle antérieur
aigu dépassant à peine le boid antérieur du bouclier.

On reconnaîtra, au premier abord, un sternum de rapace
diurne, et pourtant il y a des différences assez importantes pour
qu'il soit difficile de désigner un caractère commun à tous les
rapaces diurnes et n'appartenant qu'à eux. Si le sternum d'un
aigle, d'un gypaète ou d'un vautour est à peu près aussi large
en avant qu'en arrière, celui d'un faucon ou d'un épervier est plus
large en arrière, et celui du secrétaire au milieu ; si le sternum
du gypaète est presque aussi large que long, celui des autres
rapaces est toujours plus long que large ; si l'insertion des côtes
se fait dans une grande longueur chez les aigles, elle est res-
serrée dans un moindre espace chez l'épervier; si l'angle anté-

L8

274 DEUXIÈME PARTIE.

rieur de la crête est projeté en avant chez le faucon, l'épervier,
le polyborus, il Test moins chez l'aigle et il est retiré en arrière
chez le vautour ; si la crête slernale touche le bord postérieur
chez le faucon, elle en est séparée par un méplat chez l'aigle, le
vautour et la plupart des rapaces diurnes; s'il y a des fontanelles
persistantes chez le vautour, elles s'oblitèrent avec l'âge chez
l'aigle ; si les rainures coracoidiennes sont bien séparées chez le
gypaète, elles se rencontrent derrière l'apophyse épisternale
chez l'épervier.

On est ainsi réduit à dire, avec Cuvier, que les oiseaux de
proie diurnes ont le sternum grand, la crête saillante, l'épister-
nal petil ; on pourrait seulement ajouter que la surface d'inser-
tion du rcleveur de l'aile n'a que peu d'étendue, et qu'elle est
confinée dans le tiers antérieur de la créle et du bouclier.

Il est curieux de voir le sternum offrir ces variétés chez des
oiseaux qui se ressemblent tant par la conformation du bec et
des pattes, tandis que les passereaux, où le bec et les pattes pré-
sentent beaucoup de variété, ont tous à peu près le même
sternum.

Chez les perroquets, le sternum est allongé, la partie du bord
externe qui donne attache aux côtes est assez longue (caractère
de rapace diurne) et de plus elle est parallèle à la crête slernale ;
la partie du bord externe qui répond à la branche latérale est
un peu déjetée en dehors, ce qui élargit un peu la partie pos-
térieure du sternum (caractère de passereau) ; il n'y a pas d'é-
chanci'ures, mais seulement des trous qui peuvent s'oblitérer
avec l'âge (caractère de rapace diurne) ; en avant les apophyses
latérales sont à peine déjetées et la fossette latérale ne correspond
qu'à une seule côte ; celte fossette se continue comme chez les
passereaux avec la rainure qui se dirige derrière l'apophyse
épisternale vers celle du côté opposé. L'apophyse épisternale peu
saillante, peu détachée du bord antérieur de la crête, n'est pas
en forme de T. La créle est saillante, son angle antérieur est
arrondi, il n'y a en arrière qu'un très-petit méplat ; la surface
d'insertion du releveur de l'aile se continue jusqu'à l'extrémité
du sternum, une ligne droite la limite en dehors.

Les rapaces nocturnes ne se rapprochent guère des diurnes
que par la petitesse de l'apophyse épisternale, la saillie de la
crête el le peu d'espace occupé par le releveur de l'aile. Les
apophyses latérales antérieures sont projetées en dehors, la

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 27o

fosse latérale répond aux facettes costales qui sont rassemblées
sur un petit espace ; il y a un méplat ; le bord postérieur présente
4 échancrures et i branches latérales (caractère qui manque
cependant chez le strix flammca).

Parmi les grimpeurs de Cuvier (les scansores de H. de Blain-
ville) les pics, les torcols, les toucans, les couroucous, les
touracos ont 1 échancrures en arrière du sternum, tandis que le
coucou et l'àni n'en ont que 2.

Il y a encore i échancrures chez les martins-pècheurs, les
todiers et les guêpiers (merops) qui ont le doigt externe versa-
tile, ainsi que chez les rolliers.

Mais ces oiseaux, qui diffèrent ainsi des passereaux propre-
ment dits par la présence de 4 échancrures en arrière du sternum,
en diffèrent .beaucoup moins par la partie antérieure de cet os,
en sorte qu'il suffirait de combler les échancrures latérales inter-
nes pour effacer la principale différence qui les sépare.

Les huppes (promerops) se distinguent des passereaux pro-
prement dits par la forme de l'apophyse épisternale qui s'unit à
l'apophyse sus-épisternale en formant un pont au-devant des
rainures coracoidiennes, caractères que l'on retrouve chez les
irrisors et chez les guêpiers.

Chez les martinets et les oiseaux-mouches, le bouclier sternal
n'a ni trous, ni échancrures, mais son élargissement en arrière
ramène à la forme générale des passereaux. La carène fait une
grande saillie, elle atteint le bord postérieur du sternum ; en
avant son angle se projette et peut même se relever en haut
(oiseau-mouche géant). Il n'y a pas d'apophyse épisternale ; les
facettes coracoïdiennes très-rapprochées sont taillées sur le bord
antérieur et n'ont plus l'aspect d'une rainure ; les apophyses
latérales antérieures ont peu de saillie, et les facettes articulaires
costales occupent une plus grande étendue.

Chez les gallinacés proprement dits (coq, faisan, paon, per-
drix), il y a deux paires d'échancrures postérieures ; les inser-
tions des côtes, au nombre de 5, sont resserrées en avant dans un
court espace en arrière des apophyses latérales antérieures qui
sont aplaties et se portent en avant comme une lame de couteau.
Les fosses latérales se prolongent le long des facettes costales.

Les rainures coracoïdiennes communiquent par un trou percé
dans l'apophyse épisternale qui est comprimée latéralement et,
suivant la remarque ingénieuse de Lherminier, semble composée

276 DEUXIÈME PARTIE.

de deux parties situées Tune au-dessus, l'autre au-dessous des
rainures. Le bord antérieur de la crête est concave et incliné en
arrière; l'angle antérieur est obtus, la crête convexe est fortement
saillante, la surface d'insertion du moyen pectoral s'étend très
en arrière ; elle est limitée en dehors par une ligne parallèle au
bord costal.

Les échancrures postérieures sont très-profondes chez les
perdrix, un peu moins chez les coqs, moins encore chez les
paons et chez les hoccos. Chez ces derniers, l'échancrure interne
s'étend moins en avant que l'échancrure externe.

Chez les pigeons, il y a une apophyse épisternale réduite à une
petite pointe aiguë et très-courte; les rainures coracoïdiennes se
touchent et au-dessus d'elles il y aune apophyse sus-épisternale
un peu plus forte que l'épisternale. En réunissant oes deux apo-
physes par un pont osseux, on aurait, comme le dit Lherminier,
une apophyse épisternale perforée comme chez les gallinacés.
Les apophyses latérales antérieures sont projetées en dehors,
les côtes, au nombre de 4, s'insèrent très en avant, la fosse laté-
rale leur correspond, elle se continue avec la rainure coracoï-
dienne. La surface d'insertion du moyen pectoral s'étend très en
arrière, elle est limitée en dehors par une ligne presque droite,
qui laisse en dehors d'elle les deux branches latérales. Tantôt il
va i échancrures postérieures et tantôt il n'y en a que 2, les échan-
crures étant converties en trous. La présence de 4 échancrures
postérieures semble les rapprocher des gallinacés, d'autant plus
que les branches latérales externes sont comme chez ceux-ci
déjetées en dehors, ce qui donne à l'ensemble du sternum une
forme losangique, et la principale différence résiderait dans le
peu de profondeur des échancrures internes. Mais il faut obser-
ver que ces branches latérales externes sont toujours placées
très en avant, tandis que chez les hoccos où les échancrures di-
minuent de profondeur, les anses latérales sont en même temps
reportées en arrière. A ce dernier point de vue, le sternum des
mégapodes et des talégalles ressemble bien plus à celui des
pigeons qu'à celui des gallinacés proprement dits.

La plupart des oiseaux qui répondent aux échassiers pressi-
rostres et aux échassiers longïrostres de Guvier (outardes,
pluviers, vanneaux, huitriers, courlis, barges, maubèches ,
sanderlings, phalaropes, tourne-pierres, chevaliers, échasses,
avocetles), ont quatre échancrures en arrière du sternum, et il

kPPAREIl r\SSIF DE LA LOCOMOTION. 277

en est de même des spatules et des ibis, qu'Alph. Milne Edwards

place à coté des cigognes, ainsi que des goélands, des mouettes,
des stercoraires et de la plupart des procellaridés qui appar-
tienent au groupe des palmipèdes longipennes. Far contre, les
œdienèmes, les bécasses, les combattants, l'oiseau des tempêtes

(petit pétrel, procellaria pelagica) et l'albatros n'en onl pas.

Tous ces oiseaux ont une apophyse épisternale comprimée ; la
crête sternale est saillante, avec le bord antérieur concave, et
l'angle antérieur un peu recourbé ; les apophyses latérales anté-
rieures sont un peu projetées en dehors, et les rainures coracoi-
diennes situées très en avant, et près de la ligne médiane.

Chez les raies, le sternum n'a que deux échancrures; sonétroi-
tesse a fait donner à ces oiseaux par H. de Blainville le nom de
compressi. Le bord latéral donne insertion à six cotes dans un
espace allongé ; les apophyses latérales antérieures sont dirigées
en dehors ; les facettes coracoidiennes sont situées très en avant
près de la ligne médiane; la crête est plus ou moins saillante
(presque nulle chez les ocydromes) , avec le bord antérieur
concave, l'angle antérieur aigu, mais un peu reculé en arrière,
l'apophyse épisternale réduite à une petite pointe.

Le sternum des grèbes rentre dans la forme de celui des
rallidés. Les échancrures sont moins profondes, les angles laté-
raux antérieurs plus projetés en dehors, l'angle antérieur de la
crête plus projeté en avant et dépassant le bord antérieur du
bouclier. On peut encore rapprocher du sternum des grèbes celui
des manchots, qui est plus allongé, et dont l'angle antérieur se
projette beaucoup en avant. Celui des guillemots, des plongeons
et des pingoins (alca) est remarquable par sa longueur et son
étroitesse.

Chez les grues, le sternum est long et étroit, d'une largeur
uniforme , sans échancrures postérieures ni fontanelles ; les
bords latéraux, légèrement concaves, portent sept côtes qui
en occupent la moitié antérieure. Les apophyses latérales anté-
rieures sont assez grandes, tronquées et projetées en dehors ;
les fossettes latérales sont petites, les rainures coracoidiennes
très-obliques ne se rencontrent pas sur la ligne médiane. La
crête est très-haute; dans les vraies grues, son angle antérieur
se soude avec le bréchet. Dans les mêmes espèces, le bord an-
térieur de la crête est creusé d'une cavité qui s'enfonce entre les
lames du sternum et où sont logés les replis de la trachée, dont

278 DEUXIÈME PARTIE.

une partie se loge encore dans une sorte de tambour creusé dans
l'apophyse épisternale, qui s'amplifie beaucoup. Cela se voit sur-
tout dans la grue de Mandchourie, la grue cendrée, moins dans
la grue couronnée et dans la grue de Numidie.

Ghpz l'agami, la fourchette ne se soude pas au sternum: il n'y
a pas de tambour épisternal, mais une simple apophyse. La crête
est beaucoup plus basse, le bouclier encore plus étroit ; la ligne
qui limite en dehors le moyen pectoral est presque confondue avec
le bord latéral. Les apophyses latérales antérieures sont un peu
dirigées en avant.

Chez lesardéidés (hérons, etc.) le sternum, très-bombé, est à
la fois large et allongé; sa longueur est égale à celle des cora-
coïdiens qui sont très-longs (Lherminier). Il y a deux échancrures
postérieures plus profondes. Les bords latéraux , légèrement
concaves, portent quatre côtes en avant. Les apophyses latérales
antérieures sont massives et comme tronquées ; les rainures co-
racoïdiennes se croisent au-dessus de l'apophyse épisternale,
qui est petite, lamelleuse et inclinée en avant.

La surface d'insertion du moyen pectoral est limitée sur le
bouclier par une ligne oblique, séparée par un espace lisse des
points où se fixe le grand pectoral. La crête est haute, surtout au
milieu, son bord antérieur concave ; son angle antérieur aigu
s'articule, chez le héron seulement, avec la fourchette, et se soude
avec elle chez le balœniceps.

Chez le flamant, le sternum est également très-bombé; il y a en
arrière deux échancrures assez profondes; les angles latéraux,
légèrement concaves, portent cinq côtes clans leur moitié anté-
rieure ; les angles latéraux antérieurs sont prolongés en dehors, ce
qui élargit beaucoup la partie antérieure du sternum ; les fossettes
latérales sont creusées sur les apophyses latérales antérieures.
Les rainures coracoidiennes se croisent sur la ligne médiane
derrière une apophyse épisternale en forme de crochet à con-
cavité antérieure , et située au sommet d'un angle aigu que
dessinent les deux moitiés très-inclinées du bord antérieur. Le
bréchet, fort saillant, atteint le bord postérieur; son bord anté-
rieur est concave et légèrement creusé ; son angle antérieur,
quoique aigu (à cause de cette concavité), est très-retiré en ar-
rière. La surface d'insertion du moyen pectoral est limitée sur
le bouclier par une ligne oblique.

Chez les cigognes, le sternum ost court, étroit et très-bombe.

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. "270

Il y a deux échancrures postérieures. Le bord latéral, légèrement

concave, porto cinq côtes qui occupent les trois quarts <\o la lon-
gueur. Les apophyses latérales antérieures sont très-courtes et

légèrement projetées en dehors, les fossettes latérales peu éten-
dues ; les rainures coracoïdiennes ne se rencontrent pas sur la
ligne médiane. L'apophyse épisternale est à peine marquée.

La crête est haute, avec un bord antérieur concave et un angle
antérieur aigu qui dopasse le bord antérieur du bouclier ot s'ar-
ticule avec la fourchette. La surface du moyen pectoral est
limitée sur le bouclier par une ligne oblique.

Chez les palmipèdes totipalmes, le sternum est à la fois large et
court. La brièveté es! exagérée chez la frégate, mais elle est en
partie corrigée par la longueur des os coracoidiens et des clavi-
cules. L'angle antérieur de la crête, projeté en avant, se soude
à la fourchette. La surface du moyen pectoral a peu d'étendue :
elle est limitée sur le bouclier par une ligne oblique, et un espace
lisse la sépare de l'insertion du grand pectoral. Il n'y a d'échan-
crures postérieures que chez le phaéton, où elles sont au nombre
de quatre comme chez les longipennes. L'apophyse épisternale
est médiane; les rainures coracoïdiennes, le plus souvent limitées
en arrière par un gros bourrelet, sont séparées par une dépres-
sion en forme de gouttière. Les apophyses latérales antérieures
sont peu saillantes ; les facettes costales occupent la moitié de la
longueur du bord latéral.

Les palmipèdes lamellirostres ont deux échancrures en ar-
rière du sternum, mais peu profondes, et souvent converties en
trous, comme chez les rapaces diurnes. Ces oiseaux ont le ster-
num long et large, la crête saillante, et l'angle antérieur un peu
projeté en avant. Les rainures coraconliennes, profondes, ne se
rencontrent pas sur la ligne médiane. L'apophyse épisternale
est généralement peu développée. Les facettes costales occupent
près de la longueur du sternum. Chez les canards, le bréchet
atteint presque le bord postérieur du sternum, tandis que chez
les cygnes et chez les oies il s'arrête à une assez grande dis-
tance de ce bord et en est séparé par un méplat considérable.

Les apophyses latérales antérieures sont à peine projetées en
avant et en dehors, les fossettes latérales ne correspondent
qu'aux deux premières côtes sternales. La surface d'insertion
du moyen pectoral est limitée sur le bouclier, chez le cygne, par
une ligne oblique séparée par un espace lisse de l'insertion du

280 DEUXIÈME PARTIE.

grand pectoral, mais chez le canard et chez l'oie l'insertion du
moyen pectoral se prolonge très-loin en arrière et une ligne
parrallèle au bord costal la limite en dehors.

Chez l'oie, le bord antérieur delà crête est élargi à sa base et
parcouru par une carène médiane qui réunit l'angle antérieur à
l'apophyse épisternale. Chez le cygne ce bord présente généra-
lement une surface de glissement contre laquelle frotte la con-
vexité de la fourchette ; mais, dans certains cas, comme chez le
cygnus buccinator, ce bord est creusé par l'orifice d'une cavité
profonde dans laquelle se logent les replis de la trachée.

Chez les struthidés, le sternum a la forme d'un bouclier plus
ou moins bombé. Il n'y a pas de carène ; on voit seulement sur
la ligne médiane une tubérosité située vers le milieu de la lon-
gueur, et, au-devant de la tubérosité, une arête mousse plus
marquée chez le nandou. Il y a chez le casoar a casque deux tu-
bercules qui peuvent représenter une apophyse épisternale. Les
apophyses latérales antérieures sont bien distinctes. Le bord
postérieur est régulièrement arrondi chez le nandou, le casoar
et l'émeu, tandis qu'il offre chez l'autruche deux apophyses laté-
rales. Les surfaces costales occupent un plus grand espace chez
l'autruche ; chacune d'elles est subdivisée en deux facettes.

RÉGION LOMBO- SACRÉE, BASSIN.

Il est facile, chez les mammifères, de distinguer une région
dorsale, une région lombaire et une région sacrée. La région
dorsale diffère de la région lombaire, par le développement des
côtes ; la région lombaire diffère de la région sacrée par la mo-
bilité de ses vertèbres ; la région sacrée diffère moins de la région
caudale, mais pourtant il y a toujours une ou deux vertèbres
qui, par leur soudure, composent incontestablement un sacrum.

Les choses ne se passent pas précisément de la même ma-
nière chez les oiseaux, où les vertèbres lombaires, étant soudées
entre elles et avec les vertèbres sacrées proprement dites, con-
courent à la formation d'un sacrum auquel viennent se joindre
souvent les deux dernières dorsales. Il est fort difficile de dis-
tinguer, dans cet ensemble, ce qui appartient aux trois régions.
Quant à la distinction entre la région sacrée et la région caudale,
tantôt elle est immédiatement évidente (aigle), tantôt, au con-
traire, les dernières sacrées diffèrent si peu des caudales et la

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 281

transition est tellement insensible, qu'il est presque impossible
de dire où finit le sacrum, où commence le coccyx (perroquet,
passereaux, palmipèdes, struthidés).

Suivant l'opinion de Daubenton, rapportée par Vicq-d'Azyr (i),
la région lombaire peut être distinguée de la région sacrée par
la limite qui sépare les brandies d'origine du plexus lombaire de
celles du plexus sacré. Celle opinion a depuis été adoptée par
Barkow (Syndesmol. der Vôgeî) et par Huxley (Man. d'anal.
romp.). En dernier lieu, Gegenbaur (Bussin des oiseaux) n'at-
tribue au sacrum des oiseaux que deux vertèbres qu'il nomme
acétabulaires, à cause de leur situation au voisinage de la cavité
cotyloide, et entre lesquelles passe la dernière branche d'origine
du plexus sacré; delà résulterait qu'au point de vue du type
idéal le sacrum des oiseaux ne différerait pas de celui des rep-
tiles. Cependant il est impossible de méconnaître que la région
qui donne issue aux branches d'origine du plexus sacré présente
un aspect particulier, que l'on apprécie très-bien en étudiant le
sacrum par sa face viscérale, ainsi que nous allons le voir en
décrivant celui de l'aigle que nous prendrons pour terme de com-
paraison. La nécessité de choisir un terme de comparaison vient
de ce que le sacrum diffère assez dans les différents ordres pour

(1) « Mais ce que l'ostéologie de cette région présente de plus difficile, c'est de
déterminer : 1° dans quel endroit commence le sacrum; *2<> s'il y a une portion
lombaire dans la moelle épinière ; 3° supposé qu'elle existe, quelle est son éten-
due. Ces trois questions sont très-importantes pour classer le squelette des
oiseaux.

« Pour les résoudre, je ferai observer qu'à la partie antérieure des fosses rénales
si li-ouve la symphyse de l'os des îles avec l'os sacrum; que cette union se fait
de chaque côté par une double apophyse qui, dans son écartement, laisse une
ouverture; que la crête de l'os dos îles se continue parallèlement à la moelle épi-
nière, comme dans les quadrupèdes ; el qu'enfin au-dessus de la symphyse sus-
dit.', il y a entre l'os des îles et la colonne épinière une fosse de chaque côté, divi-
pour l'ordinaire en deux trous, dont le plus antérieur est creusé au-dessous
de la dernière côte. Si on pousse ses n cherches plus loin et qu'on soit curieux
de connaître les parties qui passent par ces trous, on y observe de chaque côté
plusieurs nerfs analogues aux nerfs lombaires, dont un se porte au-dessus et le
long delà dernière côte, le second se distribue aux muscles 'lu bas ventre et aux
muselés antérieurs de la cuisse, et le troisième sort par le trou de la double apo-
physe qui joint le sacrum à l'os innommé, pour s'épanouir dans les parties
sexuelles el dans les muscles voisins. Ces observations, faites sur des pièces
molles, confirment celles que M. Daubenton a faites sur les parties osseuses qu'il
m'a communiquées. Il paraît donc qu'il y a dans la colonne épinière dos oiseaux
une région très-courte qui correspond à la région lombaire des quadrupèdes, et
l'on peut regarderie sacrum comme commençant immédiatement au-dessus de la
double apophyse dont j'ai parlé plusieurs fois.» \ic.j d'Azyr, Aaat. desois., 3'me'm.

282 DEUXIÈME PARTIE.

qu'il soit impossible d'établir une description générale égale-
ment applicable a toutes les divisions de la classe des oiseaux.
R. Owen a choisi le sacrum d'une jeune autruche. Alph. Milne
Edwards semble avoir eu principalement en vue le sacrum de
l'aigle, qu'il figure dans une des premières planches de son
ouvrage. C'est aussi au sacrum de l'aigle que nous donnons la
préférence, ta cause des caractères tranchés qui le distinguent.

En regardant ce sacrum par sa face viscérale, on voit d'abord
que les deux dernières dorsales en font partie. Chacune de ces
vertèbres porte une paire de côtes, et ces côtes sont articulées,
comme celles de la région dorsale, d'une part avec l'extrémité de
l'apophyse transverse, et d'autre part avec un tubercule parapo-
physaire situé sur la base de la lame, au point où elle s'unit
au corps de la vertèbre. Nous donnons à ces deux vertèbres le
nom de prélombaires.

Pour plus de simplicité, nous ne décrirons qu'un seul côté.

La première lombaire diffère de la deuxième prélombaire par
l'absence de côte et par la présence d'un pont osseux jeté entre
les deux points qui donneraient insertion à la côte, c'est-à-dire
la base de la lame et le sommet de l'apophyse transverse. Ce
pont osseux ressemble beaucoup à une côte qui serait réduite à
son col, c'est-à-dire à la partie située entre la tète et la tubéro-
sité ; mais on ne peut lui attribuer cette signification, parce
qu'il ne se développe pas par un point d'ossification séparé. On
doit, par conséquent, le considérer avec R. Owen comme une
parapophyse ( apophyse transverse inférieure de J. Mùller).
Gegenbaur pense que ce n'est qu'un dédoublement de l'apo-
physe transverse proprement dite; mais la nature parapophy-
saire de ce pont osseux nous parait bien démontrée par sa situa-
tion au-dessous du trou de conjugaison placé entre lui et l'apo-
physe transverse.

Les trois vertèbres suivantes ont des parapophyses de plus en
plus courtes, dont les deux dernières ne rejoignent pas le sommet
de l'apophyse transverse et s'appuient seulement sur l'iléon.
Il y a ainsi 4 vertèbres lombaires.

Telle est, vue par sa face viscérale, la région lombaire de l'ai-
gle ; elle répond aux racines du nerf fémoral et du nerf obtura-
teur; elle est caractérisée par la présence de parapophyses bien
développées dans toute son étendue. Les deux prélombaires por-
tent seules des côtes.

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 2#3

Nous trouvons ensuite une région composée de \ vêliêbfés.
On n'y voit pas de côtes; les parapophyses n'y sont représentées
que par de petits tubercules, dont les deux premiers sont cepen-
dant unis à l'iléon par un tractus ligamenteux. Les deux premiè-
res de ces vertèbres sont visiblement précotyloidienncs, mais la
3e et la ip méritent plutôt le nom de paracolyloidiennes, étant
placées au niveau de la cavité cotyloulo. Cette région répond à
la fosse rénale supérieure ou antérieure de Vicq-d'Azyr ; elle
contient les racines du nerf sciatique, et, par conséquent, mérite
bien le nom de région sacrée. Il faut yjoindre les deux vertèbres
suivantes entre lesquelles passe la racine postérieure du nerf
sciatique.

Ces deux vertèbres sont celles que Gegenbaur désigne sous
le nom d'acétabulairés, et qu'il considère comme formant à elles
seules le sacrum des oiseaux. Elles sont visiblement post-coty-
loi liennes. Chacune d'elles est munie d'une longue et forte
parapophyse, et les deux parapophyses s'unissent par leurs som-
mets pour former un arc-boutant (arc-boutant cotyloïdien d'Alph.
Milne Edwards) qui s'appuie à l'iléon en arrière de la cavité
cotyloïde. Les sommets de ces parapophyses s'unissent aussi à
ceux des apophyses transverses de manière à circonscrire un
canal qui est beaucoup plus étroit pour la seconde vertèbre que
pour la première. Gegenbaur considère ces parapophyses comme
des côtes, et affirme qu'elles se développent par des points d'os-
sification sépares.

A la suite de ces deux vertèbres, on en trouve deux autres
qui offrent aussi deux fortes parapophyses unies par leurs som-
mets et forment un arc-boutant (arc-boutant ischiatique d'Alph.
Milne -Edwards), lequel s'appuie contre l'iléon en arrière du trou
sciatique. Ces deux parapophyses se dirigent en sens inverse de
celles des deux premières vertèbres posteotyloïdiennes, c'est-à-
dire d'avant en arrière, et en sont séparées par un intervalle qui
fait partie de la fosse rénale postérieure de Vicq d'Azyr. L'arc-
boutant ischiatique marque la limite postérieure du sacrum. Au
delà de cet arc-boutant commence la région caudale.

En résumé, nous trouvons chez l'aigle 2 vertèbres prélom-
baires, 4 lombaires proprement dites, 4 vertèbres sacrées préco-
tyloidiennes, dont L2 peuvent être apjtelées paracotyloïdiennes, et
1 vertèbres sacrées posteotyloïdiennes, dont les deux premières
appartiennent bien à la région sacrée (la forment seules pour

284 DEUXIÈME PARTIE.

Gegenbaur), tandis que les deux dernières peuvent être ratta-
chées a la région caudale.

La distinction des corps vertébraux qui composent le sacrum
est indiquée par de légères saillies transversales qui correspon-
dent aux trous de conjugaison, et par conséquent à l'intervalle
de deux vertèbres ; l'espace qui sépare ces saillies est légèrement
concave. Elles sont à peine marquées dans la région postcoty-
loidienne.

Le corps du sacrum, d'abord comprimé d'un côté à l'autre et
presque tranchant sur la ligne médiane, avec de faibles hypapo-
physes, s'élargit et s'aplatit cà partir de la 3e lombaire. Le maximum
de cet élargissement, dû à l'amplitude de la cavité qui contient
le sinus rhomboidal, correspond aux deux premières sacrées pre-
cotyloidiennes. Puis le sacrum devient rapiuement étroit et com-
primé.

Il y a une sorte d'angle sacro-vertébral au point où la 2e pré-
lombaire se joint à la 'Ie lombaire proprement dite. Le reste du
sacrum présente une concavité qui devient très-prononcée dans
la région postcotyloidienne.

Si maintenant nous regardons le sacrum de l'aigle par sa face
dorsale, nous trouvons d'abord une partie caractérisée par la
saillie des apophyses épineuses et qui correspond à la région
dorso-lombaire ; puis une partie caractérisée par l'effacement
des apophyses épineuses coïncidant avec la prédominance des
apophyses transverses, et qui correspond à la région sacrée.

La soudure des différentes pièces osseuses entre elles ainsi
qu'avec l'iléon et la présence des cavités aériennes font que cette
face du sacrum est très-difficile à étudier. Pour sortir de cet
embarras, nous commencerons par décrire les apophyses trans-
verses qui ne sont ici qu'un repli des lames vertébrales.

Les deux vertèbres dorsales qui font partie du sacrum sont
munies d'apophyses transverses très-fortes et très-dégagées.
Celle de la première montre en avant une apophyse articulaire
très-forte à facette supérieure et un peu interne, presque plane,
mais dépassant à peine le corps vertébral. A son extrémité, cette
apophyse transverse est munie d'une épine antérieure très-forte
et très-aiguë. Cette extrémité môme se soucie avec l'iléon par
une surface oblique ; elle présente en dehors et un peu en arrière
la facette qui s'articule avec la tubérosité ou tête externe de la
côte. Cette dernière facette, qui regarde en dehors et un peu en

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 285

arrière et en bas, est presque terminale, la tubérosité de la côte
s'enfonçant comme un coin entre elle et l'iléon.

En arrière de cettte facette, l'apophyse transverse n'ol'fre pas
d'épine postérieure, mais elle s'articule avec celle de la vertèbre
suivante.

L'apophyse transverse de celle-ci (2e prélombaire) se com-
porte à peu près de la même manière. Elle offre à sa base un
indice d'apophyse articulaire antérieure. Son sommet n'a pas
d'épine antérieure, mais il se soude à la vertèbre qui est en
en avant et à celle qui suit. La facette articulaire costale est
plus triangulaire et un peu plus petite.

L'apophyse transverse de la première lombaire ressemble
assez à celle de la 2P prélombaire, mais elle est plus grêle, plus
éloignée du corps vertébral, et plus inclinée en haut. Elle offre
à sa hase un indice d'apophyse articulaire antérieure. Par son
sommet, elle se soude en avant el en arrière aux apophyses trans-
verses contiguës. En dedans elle se soude avec la parapophyse.

Les apophyses transverses des autres lombaires sont de plus
en plus inclinées en haut. Elle sont toutes inclinées en avant.
Elles finissent par ne plus se souder avec l'extrémité de la para-
pophyse et par se terminer au contact de l'iléon, contre lequel
la parapophyse vient s'arc-bouter isolément.

Quant aux apophyses transverses de la région sacrée préco-
tyloidienne, il faut distinguer leur branche ascendante et leur
extrémité. La branche ascendante, que l'on aperçoit au fond de
la fosse paracotyloidienne, et qui est inclinée en avant, est
presque verticale, mais l'extrémité s'étend horizontalement. Ce
n'est que par le bord externe de cette partie horizontale que
l'apophyse transverse s'articule avec l'iléon. Dans la région
postcotyloïdienne,les apophyses transverses et lesparapophyses
s'unissent par leurs extrémités pour venir s'appuyer à l'iléon,
en sorte que les arcs-boutants cotyloïdien et ischiatique sont
encore fortifiés par les apophyses transverses, dont ils sont sé-
parés par un canal dans une partie de leur longueur.

Entre les apophyses transverses et les apophyses épineuses
des deux vertèbres prélombaires, il existe une gouttière qui est
convertie en un triangle complet par l'iléon appuyé obliquement
comme un toit sur les extrémités des apophyses transverses et
des apophyses épineuses. Ce triangle existe encore entre l'apo-

280 DEUXIÈME PARTIE.

physe épineuse de la première lombaire el son apophyse trans-
verse, mais il est réduit à de faibles dimensions, parce que çl'une
part l'apophyse transverse est plus courte, et que d'autre part
l'iléon s'applique de plus près à l'apophyse épineuse.

A la vertèbre suivante, le triangle est réduit à deux trous,
l'iléon se soudant à la partie moyenne de l'apophyse épineuse;
ensuite il s'oblitère complètement en même temps que s'atro-
phient les apophyses épineuses.

Au niveau de la lre sacrée, la saillie épineuse n'existe plus,
mais les apophyses trans verses s'étalent de chaque côté pour
s'appuyer au bord interne de l'iléon, et cela se répète pour les
vertèbres de la région précotyloidienne, comme pour celles de la
région postcotyloidienne.

Si maintenant on scie le sacrum verticalement suivant sa lon-
gueur, on peut apprécier d'autres détails. On voit que le canal
médullaire n'occupe qu'une étendue médiocre en hauteur et en
largeur. Jusqu'à la 3e bombaire, son calibre est à peu près uni-
forme. A la 3e lombaire il augmente en hauteur et en largeur.
Ses dimensions atteignent leur maximum à la 1™ sacrée; elles
diminuent ensuite rapidement, et, à la 5e sacrée, le canal a
repris l'aspect d'un tube étroit.

Le plancher inférieur du canal médullaire est assez aplati ;
au niveau de la lrc sacrée, il offre sur chaque côté une légère
dépression. La paroi latérale est percée d'un certain nombre de
pertuis placés deux par deux, l'un au-dessus de l'autre, l'infé-
rieur étant toujours le plus grand. Ces pertuis donnent passage
aux racines d'un même nerf rachidien, le supérieur à la racine
sensitive, l'inférieur à la racine motrice, qui ne se réunissent
qu'après les avuir traversés. Ces pertuis nous indiquent la place
tles trous de conjugaison et l'interstice de deux vertèbres. Les
quatre premiers sont assez écartés. Les cinq suivants, qui ré-
pondent au sinus rhomboïdal, sont beaucoup plus rapprochés.
Ensuite ils s'écartent de nouveau. Au-dessus d'eux les lames
vertébrales sont soudées dans toute la longueur du sacrum, avec
cette différence toutefois que depuis la 3e lombaire jusqu'à la
5e sacrée, les divers arcs sont séparés par des anfractuosités
linéaires dont les plus profondes sont celles qui bordent en avant
et en arrière l'arc dorsal de la lre sacrée.

L'exiguité de ce canal médullaire fait un contraste remar-
quable avec le grand volume du sacrum de l'aigle. Cela

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 287

tient au développement considérable des cavités aériennes. Au-
dessous du canal médullaire, dans la tige solide formée par les
corps vertébraux, ces cavités sont très-développées et commu-
niquent dans toute la longueur du sacrum ; on y voit un réseau
de trabécules dont quelques-unes formant de petits piliers verti-
caux indiquent encore la distinction des corps vertébraux. Le
développement des cavités aériennes est énorme au-dessus du
canal médullaire. Là de minces cloisons verticales, correspon-
dant a peu près aux trous de conjugaison, limitent de vastes
alvéoles traverses par de nombreuses trabécules. A. la partie
inférieur ! et postérieure de la paroi externe des quatre premiers
de ces alvéoles, on voit de grands trous ovales places au-dessus
des apophyses transverses, qui sont les orifices des cavités
aériennes et qui ne doivent pas être pris pour des trous de con-
jugaison.

Le plus grand et le plus haut de ces alvéoles appartient à la
première prélombaire : ils vont en diminuant à partir de là, et
sont médiocres au-dessus du sinus rhomboïdal. A la première
prélombaire, la moitié supérieure seulement de l'alvéole appar-
tient à l'apophyse épineuse proprement dite, la moitié inférieure
formant la base de l'apophyse transverse. Peu à peu la partie
qui appartient à l'apophyse épineuse diminue ; elle est nulle ou
presque nulle dans la région sacrée proprement dite où l'alvéole
appartient presque tout entier à l'apophyse transverse.

Nous avons décrit dans son ensemble le sacrum de l'aigle;
dans toute la partie qui est au-dessus du canal médullaire, il y
a une confusion des divers éléments qui ne peut être débrouillée
que par une analyse attentive ; ces détails se voient à première
vue sur des bassins d'autres espèces ; si nous avons pris le bas-
sin de l'aigle pour terme de comparaison, c'est à cause de la fa-
cilité avec laquelle on étudie ses diverses parties quand on le
regarde par sa face viscérale. Celte face viscérale nous frappe
par la présence de parapophyses qui s'appliquent à l'iléon, en
formant de vigoureux arcs-boutants, et concourent, avec les apo-
physes transverses, à établir une union intime et solide entre
le sacrum qui l'orme la partie médiane du bassin, et les os coxaux
qui forment ses parties latérales. Cette union intime des diverses
parties du bassin nous engage à ne pas séparer la description
du sacrum de celle des os coxaux.

C'est pourquoi nous parlerons plus loin de la région caudale,

288 DEUXIÈME PARTIE.

et nous allons immédiatement terminer l'étude du bassin par la
description des os de la hanche ou os coxaux. Cette description
peut être beaucoup plus générale que celle du sacrum, et appli-
cable à la fois à l'aigle et aux autres oiseaux.

Quand on étudie séparément le bassin d'un oiseau, on trouve
qu'il est composé d'une partie médiane, le sacrum, et de deux
parties latérales, servant de racines aux membres postérieurs,
que l'on compare immédiatement aux os iliaques ou coxaux des
mammifères. Chacun de ces os coxaux se compose de trois par-
ties : l'iléon, l'ischion, le pubis.

L'iléon, chez les mammifères, est situé tout entier en avant ou
au-dessus de la cavité cotyloide. Celui des oiseaux se compose
de deux ailes, une aile antérieure placée comme l'iléon des mam-
mifères, et une aile postérieure, qui se dirige dans le sens opposé,
c'est-à-dire d'avant en arrière.

L'aile antérieure de l'iléon se montre dans sa plus grande par-
tie comme une lame osseuse un peu convexe en dedans, excavée
en dehors, qui s'appuie obliquement par sa face interne sur les
apophyses transverses, les côtes et les parapophyses du sacrum
lombaire et souvent (comme chez l'aigle) sur les apophyses épi-
neuses; de manière à former un toit sur la gouttière que limitent
ces deux séries d'apophyses, ou même à combler cette gouttière.
Souvent (rapaces diurnes, palmipèdes lamellirostres) cette aile
antérieure de l'iléon s'avance sur la région dorsale et recouvre
de 2 à 4 côtes qui peuvent lui adhérer.

Si l'on regarde cette partie de l'iléon par la face interne, on
voit qu'il n'y a pas, à proprement parler, de fosse iliaque interne
comparable à celle des mammifères, la partie libre de cette face
interne n'ayant que très-peu d'étendue.

Il n'en est pas de même de la face externe qui, avec sa forme
excavée, présente réellement une fosse iliaque externe, mais cette
fosse n'est pas séparée de la cavité cotyloïde par une partie ré-
trécie formant un col de l'iléon.

Un bord tranchant (bord externe) limite en dehors la fosse
iliaque externe. Il se continue avec le pubis, mais avant de s'ar-
. ticuler avec cet os, il présente tantôt un simple tubercule (ra-
paces, passereaux, œdicnème, héron), tantôt (gallinacés, palm.,
lamellirostres) une épine saillante, que nous nommerons épine
ou apophyse iléo-pectinée. Un bord rugueux, de peu de largeur,
muni parfois ^rapaces, oies) de petites épines, parfois dirigé

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION.

transversalement (rapaces diurnes, perroquets), le plus souvent
arrondi, et correspondant à la crête iliaque externe des mammi-
fères, limite en avant la fosse iliaque externe. Le bord interne,
tantôt libre, tantôt soudé aux apophyses épineuses lombaires, se
montre comme le commencement d'une crête, fort bien nommée
par À. Milne Edwards crête iléo-ischiatique, qui bientôt s'in-
cline en dehors, se soucie aux premières apophyses transverses
sacrées, et se tourne en arrière, comme nous le verrons tout à
l'heure, pour border en dehors l'aile postérieure de l'iléon.

A sa partie postérieure, la fosse iliaque externe se relève pour
former le bourrelet colyloidienqui, au-dessus et en arrière delà
cavité coLyloide, ligure une apophyse (apophyse trochantérienne)
munie d'une facette pour le trochanler. Derrière cette facette se
trouve une gouttière étroite (gouttière postcotyloidienne) qui ter-
mine la fosse iliaque externe, et, derrière cette gouttière, une
ligne rugueuse qui est la continuation de la crête iléo-ischia-
tique.

L'aile postérieure de l'iléon, située en arrière de la cavité co-
tyloïde, n'est pas inclinée de la même manière que l'aile anté-
rieure. Le plus souvent elle regarde directement en haut en for-
mant avec le sacrum et l'aile correspondante du côté opposé une
large surface désignée par A. Milne Edwards sous le nom de
bouclier tergal. Elle dépasse en arrière l'arc-boutant ischiatique
(correspondant chez l'aigle à la 4e vertèbre post-cotyloidienne),
se prolonge plus ou moins loin, et se termine tantôt par une
pointe aiguë comme chez les rapaces et les passereaux, tantôt par
un bord presque transversal comme chez les oies.

Tantôt ce prolongement n'a aucune connexion avec les ver-
tèbres caudales (rapaces), tantôt (le plus souvent) il s'articule
avec un plus ou moins grand nombre de ces vertèbres réunies
au sacrum.

Outre la pointe terminale que nous venons de signaler, et que
l'on peut nommer épine iliaque postérieure externe, le bord pos-
térieur de l'iléon peut offrir à sa partie interne une saillie très-
prononcée (par ex. chez le cormoran), que nous appellerons épine
iliaque postérieure interne et qui est séparée des premières cau-
dales libres par un espace que nous nommerons échancrure iléô-
caudale.

L'aile postérieure de l'iléon s'articule, par son bord interne
seulement, avec les extrémités des apophyses transverses du

19

290 DEUXIÈME PARTIE.

sacrum qui lui correspondent. La face profonde tout entière fait
partie du bassin; elle est concave, et concourt à la formation de
la fosse rénale postérieure (1) ; la face superficielle est plus ou
moins convexe, le bord externe est en partie libre (pendant qu'il
contourne le trou sciatique), en partie soudé à l'ischion; il peut
ne faire que peu de saillie comme chez les palpimèdes lamelli-
rostres, mais souvent, comme chez les rapaces et les passereaux,
il s'avance en dehors et surplombe l'ischion.

La crête iléo-ischiatique, considérée dans son ensemble, suit
d'abord le bord interne de l'aile antérieure de l'iléon le long des
apophyses épineuses lombaires; puis elle s'écarte en dehors, en
restant en rapport avec les apophyses transverses des vertèbres
sacrées précotyloïdiennes; ensuite elle traverse obliquement l'iléon
dont elle sépare les deux ailes, atteint le bord externe de l'aile
postérieure et se confond avec lui. Cette crête peut aussi être
considérée comme formée d'une seule branche dans sa partie
précotyloidienne, et, clans sa partie postcotyloïdienne, de deux
branches, une externe que nous venons de décrire, et une in-
terne beaucoup plus effacée qui se continue le long des apo-
physes transverses, et que nous nommerons crête iléo -trans-
versale.

La partie de l'aile postérieure de l'iléon qui limite le trou scia-
tique et celle qui s'articule avec les apophyses transverses méri-
tent de fixer notre attention. Nous y reviendrons après avoir
parlé de l'ischion.

Il résulte de cette description que tout ce qui correspond à
l'iléon des mammifères n'est en rapport qu'avec des vertèbres
lombaires, et que l'articulation avec les apophyses transverses
de ces vertèbres lombaires se fait comme celle de l'iléon des
mammifères avec le sacrum ; que la partie postérieure de l'iléon
est seule en rapport avec la région sacrée et que sa soudure avec
les apophyses transverses reproduit ce qui se passe chez cer-
tains mammifères (phascolomes) entre le sacrum et l'ischion. Par
suite de cette disposition, le grand trou sciatique est complè-
tement séparé du sacrum et l'aile postérieure de l'iléon semble
être une amplification de l'épine iliaque inférieure et posté-
rieure.

[1] Vieq-d'Azvr décrit ainsi les fosses rénales: « En dedans on trouve quatre
fosses que l'on peut appeler rénales, du nom de l'organe qu'elles contiennent. Deux
sont antérieures et petites; deux sont postérieures et beaucoup plus grandes. »

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 2'.*1

L'ischion est situé au-dessous et eu avant de l'aile postérieure
de l'iléon. Il se compose d'une sorte de tête qui s'articule avec
l'iléon et le pubis et concourt pour le tiers à la formation de la
cavité cotyloïde ; d'un col, portion plus étroite, massive et peu
tordue sur son axe; enfin d'un corps, sorte de palette allong
qui s'étend au-dessous et en arrière de l'aile postérieure de l'i-
léon.

Le bord postérieur de l'ischion, qui correspond à la tubérosité
de l'ischion des mammifères, est généralement festonné, ce qui
lui donne la forme d'un arc. Le bord interne et supérieur se soude
avec l'aile postérieure de l'iléon en arrière ; plus en avant, il
fait la limite inférieure du trou sciatique.

Le bord externe et inférieur est séparé du pubis par le trou
sous-pubien qui, chez les oiseaux, est réellement sus-pubien. Il
s'articule en arrière avec le pubis. En avant, immédiatement en
arrière du col, il s'articule encore par une apophyse (1) avec le
pubis, en sorte que le trou sus-pubien est divisé en deux parties
d'inégale étendue. Le trou postérieur est seul fermé parla mem-
brane obturatrice ; l'antérieur est traversé par le tendon du mus-
cle obturateur externe qui, chez les oiseaux, ainsi que nous le
verrons, est transporté sur la face interne du bassin. Chez les
rapaces, le trou postérieur est complètement oblitéré.

La face externe du corps de l'ischion est le plus généralement
concave dans sa partie moyenne ; elle est cependant convexe
chez les palmipèdes lamellirostres.

La face interne peut aussi être légèrement excavée dans sa
partie moyenne. La partie ainsi excavée est comme une expan-
sion foliacée de l'ischion, tandis que la partie la plus épaisse est
la continuation directe du col.

Nous avons dit que le col de l'ischion limitait en bas le trou
sciatique. En avant il le sépare de la cavité cotyloïde et forme sa
limite jusqu'à l'apophyse trochantérienne.

En arrière du col, le bord interne de l'ischion se recourbe
pour border le trou sciatique jusqu'au contact de l'iléon qui
entoure ce trou dans sa partie supérieure. Chez l'aigle, cette
partie du bord interne de l'ischion est remarquable par son
épaisseur ; on peut y distinguer un interstice et deux lèvres. La
lèvre externe se continue avec une côte saillante de l'iléon qui
va rejoindre l'apophyse trochantérienne, au-dessous de la gout-

(1) Nous nommerons cette saillie apophyse méso-ischiatique.

292 DEUXIÈME PARTIE.

tière postcotyloïdienne. La lèvre interne se continue avec une
autre côte saillante de l'iléon qui s'articule avec l'arc-boutant
ischiatique et se prolonge jusqu'à l'arc-boutant cotyloïdien. En-
tre ces deux côtes, la face interne de l'iléon est creusée d'une
cavité qui forme la partie externe de la fosse rénale postérieure,
la partie interne de cette fosse appartenante la région postco-
tyloïdienne du sacrum. Il résulte de cette disposition que les
deux arcs-boutants sont appuyés sur une masse solide et que le
demi-cercle qui entoure le trou sciatique en haut et en arrière
a une grande résistance.

Le pubis est un os grêle qui s'allonge au-dessous et en avant
de l'ischion, tantôt costiforme dans toute son étendue, tantôt
élargi et lamelleux à son extrémité.

Par sa base, il se soude à l'iléon et à l'ischion et concourt
pour 1/6 à la formation de la cavité cotyloide. Son bord interne
et supérieur est habituellement séparé de l'ischion par le trou
sus-pubien antérieur et par le trou sus-pubien postérieur, mais
il touche à l'ischion dans l'intervalle des deux trous et en ar-
rière du trou postérieur. Chez les rapaces il s'applique à l'ischion
dans toute l'étendue du trou sus-pubien postérieur, et de plus il
devient dans cette région excessivement grêle, tandis que son
extrémité forme de nouveau une tige solide et résistante. Le
plus souvent, cette extrémité du pubis est plus ou moins re-
courbée en haut ; mais, chez les palmipèdes lamellirostres, elle
se recourbe en bas, et, chez l'autruche, elle va rejoindre sur la
ligne medio-ventrale celle du côte opposé.

La cavité cotyloïde est formée pour la moitié supérieure par
l'iléon, pour un tiers par l'ischion, et pour un sixième par le
pubis. Son bord supérieur lisse, revêtu de cartilage, et continu
avec l'apophyse trochantérienne, reçoit principalement la pres-
sion de l'extrémité supérieure du fémur. La cavité cotyloïde est
largement perforée. Tout le fond de cette cavité est membra-
neux. Sa partie osseuse est plus épaisse en bas et en avant.
L'insertion du ligament rond se fait sur le fond membraneux de
la cavité, et par conséquent ne laisse aucune impression sur les
os du bassin.

Le bassin des oiseaux, inflexible clans toute son étendue, pro-
tège les reins et les ovaires ; il soutient la région dorsale de la
colonne vertébrale où sont fixés les poumons, mais il n'a aucun
rapport direct avec l'estomac, le foie et le cœur. Il est ainsi

APPAREIL PASSIF'' DE LA LOCOMOTION. 293

l'antagoniste du sternum dans les mouvements respiratoires.
Tandis que le sternum soutient les membres thoraciques, or-
ganes de la locomotion aérienne, il soutient les membres abdo-
minaux, organes de la locomotion terrestre. Aussi forme-t-il un
levier d'une grande puissance, à la partie antérieure duquel
presque tout le corps est suspendu, tandis que la partie posté-
rieure, qui fait basculer le devant du corps, sert d'attache aux
puissances musculaires.

Le bassin, comme le sternum, présente chez les oiseaux des
variétés qui fournissent des caractères importants pour la clas-
sification.

C'est le bassin de l'autruche qui diffère le plus de celui de
l'aigle. On y voit d'un bout à l'autre de longues apophyses épi-
neuses libres et dégagées. Elles sont bien séparées des apo-
physes transverses, et il existe dans toute la longueur de la région
une gouttière vertébrale en forme de prisme triangulaire dont
la face interne est constituée par les apophyses épineuses, la
face inférieure externe par les apophyses transverses, et la face
supérieure externe par l'iléon, dont le bord interne s'applique
aux sommets des apophyses épineuses dans la région posteoty-
loïdienne aussi bien que dans la région précotyloïdienne, en
sorte que dans l'ensemble de ces deux régions l'iléon s'applique
par sa face interne au sommet des apophyses transverses, et
par son bord interne au sommet des apophyses épineuses, ce
qui n'a lieu chez l'aigle que dans la région précotyloïdienne.

Ajoutons que dans la partie moyenne du sacrum de l'autruche,
les apophyses épineuses répondent à l'intervalle de deux ver-
tel >res.

En regardant ce bassin par sa face ventrale, on trouve 1 pré-
lombaire, avec 1 côte vertébrale mobile; i précotyloidiennes
munies d'une apophyse transverse et de 1 parapophyse qui
se réunissent par leurs sommets pour s'appuyer ensemble
à l'iléon (la 4e répondant au cercle cotyloïdien); 5 paracotyloï-
diennes dépourvues de parapophyses, ou du moins n'offrant que
des tubercules parapophysaires insignifiants, et dont les 4 pre-
mières n'ont pour apophyses transverses que de petites tiges
remarquables par leur gracilité , tandis que l'apophyse trans-
verse de la 5e est large et forte (cette dernière répondant au
cercle cotyloïdien) ; 3 postcotyloidiennes munies d'apophyses
transverses et de parapophyses qui s'unissent à leurs sommets

294 DEUXIÈME PARTIE.

et forment do puissants arcs-boutants ; enfin 5 vertèbres qui,
malgré la soudure de leurs corps, appartiennent visiblement à
la région caudale, et dont les masses transversales sont for-
mées par la réunion de la parapophyse avec l'apophyse trans-
verse.

Cette fusion des deux sortes d'apophyses est démontrée par la
présence, à la face postérieure de la masse transversaire, d'un
sillon au fond duquel on voit le trou de conjugaison, ce qui
prouve bien qu'un des deux éléments de cette masse transver-
saire émane du corps de la vertèbre et l'autre de l'arc médullaire;
puisqu'aux 3 premières vertèbres postcotyloïdiennes, où les deux
éléments transversaires sont complètement distincts, le trou de
conjugaison sépare la base de la parapophyse de celle de l'apo-
physe transverse.

, Les masses transversaires des 5 dernières vertèbres sacrées
sont inclinées d'avant en arrière. Celle de la 3e postcotyloidienne
est inclinée d'arrière en avant, tandis que celles des 2 pre-
mières postcotyloïdiennes sont à peu près transversales. Il suit
de là que les 2 premières postcotyloïdiennes représentent bien
l'arc-boutant cotyloïdicn de l'aigle, mais que l'arc-boutant ischia-
tique n'est représenté que par une vertèbre.

Le bassin de l'autruche se distingue aussi par l'absence de
connexion entre l'ischion et l'aile postérieure de l'iléon, caractère
qui ne se voit que chez les struthidés, l'aptéryx et les tinamidés.
Ce n'est aussi que chez les autruches que l'on voit les pubis
s'unir sur la ligne médiane, et chez le casoar seulement que cette
union a lieu entre les ischions ; chez le nandou, les ischions se
soudent par leur bord interne au-dessous du sacrum.

Une tout autre forme est celle que l'on voit chez les frégates,
où l'iléon n'a aucun rapport avec les apophyses épineuses et ne
s'unit qu'avec les apophyses transverses dans la région précoty-
loidienne, aussi bien que dans la région postcotyloidienne.

Chez l'aigle, en supposant que le sacrum typique serait borné
aux 2 vertèbres dont les masses transversaires composent l'arc-
boutant cotyloidien, il n'y aurait que 2 caudales soudées au
sacrum, celles qui forment l'arc-boutant ischiatique ; chez les
vautours il y en a une de plus.

Chez l'autruche, en comptant la 3e postcotyloidienne, il y au-
rait G caudales soudées au sacrum. Ce fait de la présence de nom-

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 296

breuses caudales entrant dans la composition du sacrum se montre
chez les palmipèdes Lamellirostres.

Chez l'oie, par exemple, il y a 2 posteotyloïdiennes avec apo-
physes transverses et parapophyses distinctes formant un arc-
boutanl cotyloidicn. Elles sont suivies de 1 troisième post-coty-
loïdienne, oùles deux éléments transversaires sont encore séparés,
el celle-ci est suivie à son tour de i vertèbres où les deux élé-
ments h-ansversaires sont soudés. Toutes ces masses transver-
saires, en y comprenant l'arc-boutant cotyloïdien, sont inclinées
d'avant en arrière. Un espace un peu plus grand sépare la 2" post-
cotyloïdienne de la 3e ; mais les autres sont tout à fait en série,
et elles font place à de véritables caudales reconnaissables à un
tissu plus spongieux, plus imbibé de graisse, mais dont la lre est
encore soudée aux iléons.

Chez le manchot, il y a 1 prélombaire avec une forte côte ar-
ticulée au sternum, 4 lombaires avec de fortes parapophyses, et
1 cinquième avec une parapophyse plus faible ; 2 vertèbres sacrées
paracotyloïdiennes dépourvues de parapophyses ; 2 posteoty-
loïdiennes avec de fortes parapophyses unies aux apophyses
transverses ; puis 2 autres vertèbres dont les masses transver-
saires s'appliquent à l'iléon en arrière du trou sciatique. Celles
qui suivent appartiennent à la queue.

Le plongeon (colymbus) présente une disposition différente. Il
y a 2 prélombaires suivies de 3 lombaires, avec de courtes para-
pophyses. Toute la région sacrée est tellement serrée contre les
liéons, qu'on distingue à peine les masses transversaires et qu'il
n'y a pas d'arcs-boutants, soitcotyloidiens, soit ischiatiques.

Chez le cormoran, il y a 2 prélombaires, 4 lombaires, 2 sacrées
paracotyloïdiennes; l posteotyloïdienne avec parapophyses for-
mant des arcs-boutants cotyloïdiens et 8 autres sacrées pré-
cédant les vertèbres caudales; l'avant-dernière fournit l'arc-
boutant ischiatique.

Chez le goéland, il y a 2 prélombaires, 3 lombaires, 4 sacrées
pré- et paracotyloïdiennes, et 6 posteotyloïdiennes, dont la T'e four-
nit un arc-boutant cotyloïdien et la 5e un arc-boutant ischiatique.

Je trouve chez une barge 2 prélombaires, 3 lombaires, 3 sa-
crées précotyloïdiennes, 1 posteotyloïdienne avec arc-boutant
cotyloïdien, et i autres posteotyloïdiennes, dont la i° fournit
l'arc-boutant ischiatique.

Chez l'sedicnème, 2 prélombaires, A lombaires, 2 sacrées pa-

296 DEUXIÈME PARTIE.

racotyloïdiennes, et 7 postcotyloïdiennes, dont les 2 premières
fournissent des arcs-boutants cotyloïdiens et la 6e des arcs-
boutants ischiatiques.

Chez l'outarde, 2 prélombaires, 3 lombaires, 3 sacrées préco-
tyloïdiennes et 6 postcotyloïdiennes, dont les 2 premières four-
nissent des arcs-boutants cotyloïdiens, et la 6e des arcs-bou-
tants ischiatiques.

Chez la foulque, 1 prélombaire, 4 lombaires, 3 sacrées préco-
tyloïdiennes, et 7 postcotyloïdiennes, dont la lre fournit un arc-
boutant cotyloïdien , tandis que les masses transversales des
4 dernières s'unissent en un seul arc-boutant ischiatique.

Chez le flamant, 1 prélombaire, 5 lombaires, 2 sacrées pré-
cotyloïdiennes, et 7 postcotyloïdiennes, dont les 3 premières four-
nissent des arcs-boutants cotyloïdiens et la 6me un arc-boutant
ischiatique.

Chez la cigogne, 1 prélombaire, 4 lombaires, 3 sacrées préco-
tyloïdiennes, et 6 postcotyloïdiennes, les 2 premières avec arcs-
boutants cotyloïdiens, la 5e avec arcs-boutants ischiatiques.

Chez la grue, 2 prélombaires, 4 lombaires, 3 sacrées précoty-
loïdiennes et 8 postcotyloïdiennes, les 3 premières avec arcs-
boutants cotyloïdiens; les 3 dernières s'unissant pour former un
arc-boutant ischiatique.

Chez le héron, 1 prélombaire, 4 lombaires, 3 sacrées précoty-
loïdiennes et 5 postcotyloïdiennes, la lre avec arc-boutant coty-
loïdien et les 3 dernières s'unissant pour former un arc-boutant
ischiatique.

Chez le coq, 1 prélombaire, 3 lombaires, 3 (parfois 4) sacrées
précotyloïdiennes, 2 (parfois 1) postcotyloïdiennes formant arc-
boutant cotyloïdien, et 5 postcotyloïdiennes, dont la dernière four-
nit un arc-boutant ischiatique.

Chez les crax et les tétras, il y a toujours 2 vertèbres pour
harc-boutant cotyloïdien.

Chez le pigeon, 1 prélombaire, 2 lombaires, 3 sacrées préco-
tyloïdiennes, 1 postcotyloïdienne avec arc-boutant et 6 autres
postcotyloïdiennes, dont les 3 dernières s'unissent pour former
un arc-boutant ischiatique.

Chez les passereaux eo général, 1 prélombaire, 2 lombaires,
3 sacrées précotyloïdiennes et 5 postcotyloïdiennes sans arcs-
boutants cotyloïdiens distincts, la 4e correspondant à l'arc-bou-
tant ischiatique.

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 297

Chez le perroquet, même formule. Les sacrées proprement
dites (région du sinus rhomboïdal) se distinguent par l'absence
de parapophyses, et les posteotyloïdiennes par la soudure des
parapophyses avec les apophyses transverses. La 5° posteoty-
loïdienne peut être considérée comme une caudale.

Los struthidés sont les seuls où les vertèbres postcotyloïdien-
nes et les dernières précotyloïdiennes aient des apophyses épi-
neuses saillantes, et où les iléons s'articulent avec les sommets
de ces apophyses. Les frégates et les martinelssonl les seuls où
il n'y ait pas d'apophyses épineuses saillantes dans la région
précotyloïdienne et où l'aile antérieure de l'iléon s'articule par
son bord interne avec les sommets des apophyses transverses.

Le plus généralement il y a dans la région posteotyloïdienne
et dans la plus grande partie de la région paracotyloïdienne une
surface plus ou moins large, à laquelle Alph. Milne Edwards
donne le nom de bouclier tergal, et qui résulte de l'expansion des
apophyses transverses dont les sommets s'articulent avec le bord
interne de l'iléon. Les intervalles des apophyses transverses
sont indiqués par des pertuis plus ou moins larges ou trous
sacrés postérieurs. Ces pertuis ont une grande largeur chez les
palmipèdes, les gallinacés, les échassiers pressirostres et lon-
girostres et les tinamous. Ils sont généralement presque capil-
laires chez les rapaces, les perroquets, les passereaux.

Chez les pigeons, il y a deux trous considérables entre la
région sacrée et la région lombaire proprement dite.

Les apophyses épineuses font généralement une saillie plus
ou moins grande dans la partie antérieure de la région paraco-
tyloïdienne et dans la région précotyloïdienne, et il y a entre elles
et les apophyses transverses une gouttière vertébrale. Cette
gouttière reste ouverte dans sa partie supérieure chez les oiseaux
où le bord interne de l'iléon ne va pas rejoindre les apophyses
épineuses. C'est ce qui a lieu chez les passereaux en général.
Elle est recouverte et fermée en haut, mais reste ouverte à
son extrémité postérieure chez les gallinacés. Enfin chez d'autres
oiseaux la gouttière est fermée à son extrémité postérieure.
Il en est ainsi chez les perroquets, les rapaces diurnes, les pal-
mipèdes lamelli rostres.

Il faut remarquer chez l'aigle la grande hauteur de la base
des apophyses transverses du bouclier tergal et leur obliquité
de bas en haut et de dedans en dehors. Cette obliquité existe

298 DEUXIÈME PARTIE.

aussi chez les struthidés, mais chez ces derniers les apophyses
transverses n'offrent pas à leur sommet d'expansion latérale.
Chez les gallinacés au contraire et chez la plupart des oiseaux,
les apophyses transverses tergales n'ont qu'une base très-
courte et sont horizontales dans toute leur étendue. Il peut sem-
bler au premier abord qu'à cet égard l'aigle fait exception parmi
les rapaces diurnes, mais il n'en est pas ainsi : les apophyses
transverses tergales des autres rapaces diurnes ont en réalité,
comme chez l'aigle, une base presque verticale et une expansion
horizontale, mais la base a moins de hauteur.

Il résulte des considérations que nous venons d'exposer que
l'étude du bassin justifie la grande division établie d'après lé
sternum en ratihe et carinatae, et que, parmi les carinatae, elle
confirme les subdivisions qui ont été établies d'après des carac-
tères plus apparents.

RÉGION CAUDALE.

La description des vertèbres caudales des oiseaux peut être
réduite à quelques mots. Elles ont des apophyses épineuses
assez élevées, aplaties transversalement, parfois bifurquées au
sommet (gallinacés), généralement inclinées en avant. Le bord
antérieur et le bord postérieur des lames présentent des saillies
en forme de dents, qui sont les apophyses articulaires, les anté-
rieures enveloppant les postérieures. Au-dessous de ces apo-
physes articulaires sont les trous de conjugaison qui échancrent
les lames en avant et en arrière. Toutes les vertèbres, à l'excep-
tion de celles qui forment la pièce terminale, contiennent un
canal médullaire.

Les apophyses transverses, bien isolées, insérées sur le corps
de la vertèbre, plates, généralement inclinées en arrière et un
peu concaves inférieurement, portent à leur sommet un rudiment
de côte. Elles sont formées, comme nous l'avons dit, par la
réunion de l'apophyse transverse proprement dite et de la para-
pophyse.

Les corps vertébraux, concaves en avant, convexes en arrière,
d'une longueur médiocre, séparés par des cavités synoviales
contenant une ménisque et au centre un tractus fibreux, reste
de la corde dorsale, peuvent être munis d'hypapophyscs, tantôt

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 2!)0

simples, tantôt bifurquécs, à leur sommet. Il n'y a pas d'os en V.

La queue se termine généralement par une pièce osseuse
triangulaire, qui tantôt reste placée dans la direction de l'axe du
corps (manchot) et tantôt se redresse presque verticalement.
Dans ce dernier cas on lui donne le nom d'os en charrue ; le
canal médullaire ne s'y continue pas. Cette pièce terminale de
la queue est formée le plus souvent par la soudure do plusieurs
vertèbres. Chez l'autruche on voit distinctcmcnl les arcs supé-
rieurs de 3 vertèbres. D'autres ibis l'indication de la division
primitive se voit surtout dans les éléments hypapophysaires. Sur
un squelette de gypaète, je trouve 6 vertèbres caudales libres
(je ne compte pas la lrc qui est unie au sacrum) et 1 os en char-
rue. Les 3 premières caudales montrent un tubercule hypapo-
physaire croissant graduellement de volume ; à la 4e, le tuber-
cule est bifurqué ; à la 5e, les branches de bifurcation s'allon-
gent ; à la Ge, les branches se réunissent par leur sommet et
forment un arc enfermant un canal. Ce canal se continue sous
l'os en charrue, où il est formé par 2 arcs hypapophysaires,
distincts à leur base, mais soudés au sommet, et ces deux arcs
montrent que l'os en charrue contient ici deux vertèbres au
moins.

Le nombre des vertèbres caudales est très-variable ; il peut
être beaucoup plus grand dans le jeune âge, parce qu'alors les
vertèbres les plus antérieures sont libres et distinctes, tandis
que plus tard elles se soudent avec le sacrum. Cette disposi-
tion, transitoire dans certaines espèces actuelles, comme l'autru-
che, semble avoir été permanente chez l'archéoptéryx. •

MEMBRE ANTÉRIEUR OU THORACIQUE.

Nous décrirons successivement les différentes régions de ce
membre, à savoir : l'épaule, le bras, l'avant-bras et la main.
Dans cette description nous comprendrons les plumes qui ser-
vent au vol et qui sont désignées sous le noms de pennes ou
rémiges, car ces plumes, sans appartenir au système osseux,
sont cependant au nombre des parties solides qui constituent
l'appareil locomoteur.

i >s de l'épaule. — La région de l'épaule ou région scapu-
laire est caractérisée chez les oiseaux par ses rapports avec

300 DEUXIÈME PARTIE.

le sternum et par ]a forme particulière des os qui la composent.
Les os de l'épaule chez les oiseaux sont au nombre de trois :
l'omoplate, l'os coracoïdien ou préischion, la clavicule.

Omoplate . — L'omoplate ou scapulum se présente le plus
souvent sous l'aspect d'une lame de sabre légèrement courbée
et presque horizontale, dont la pointe est en arrière etla poignée
en avant. Son extrémité antérieure dépasse le thorax et peut
atteindre le niveau de l'antépénultième cervicale (la 3e en comp-
tant à partir du dos). Son extrémité postérieure peut atteindre
(le plus souvent) ou même dépasser (oies, manchots) le bord
antérieur de l'iléon ; d'autres fois elle en est séparée par 2 ou
3 espaces intercostaux. Cette omoplate est donc appliquée à la
partie du thorax formée par les G ou 7 premières côtes (1) ; elle
est appliquée aux côtes non loin de leur angle, mais cette position
varie aux divers moments du mouvement respiratoire; pendant
l'inspiration l'omoplate recule et s'abaisse, pendant l'expiration
elle s'avance et remonte.

La lame qu'elle représente a deux faces, l'une interne et l'au-
tre externe, limitées par un bord supérieur et un bord inférieur.
Le bord inférieur, plus ou moins concave, correspond au bord
axillaire des mammifères. Le bord supérieur, légèrement coudé
un peu en avant de son tiers postérieur, correspond à la saillie
que chez les mammifères on désigne sous le nom d'épine de
l'omoplate ; car la face externe de l'omoplate de l'oiseau ne re-
présente que la fosse sous-épineuse des mammifères, et la fosse
sus-épineuse est absente, fait très-intéressant dont on acquiert
la certitude en étudiant le scapulum des mammifères ornitho-
delphes (2).

Ce bord supérieur de l'omoplate se termine en avant par un
acromion peu saillant, aplati de haut en bas, légèrement déjeté
en dedans, à peine échancré sur le devant de sa base. L'acro-
mion s'articule avec la clavicule, soit par son extrémité anté-
rieure, soit par sa face supérieure et un peu par sa face externe,
ou bien par sa face interne (pic). Il s'articule par sa face in-

(l)Chez les oies, où il y a 9 côtes, les 4 dernières sont recouvertes par l'iléon,
et la pointe postérieure de l'omoplate, tout en dépassant le bord de l'iléon, dépasse
a peine la Te côte.

(2) Voy. Edmond Alix sur l'appareil locomoteur de l'ornithorynque et de l'échi-
dné, dans : Bulletin de la Société pbilomatique, 1867, et Journal de l'Institut.

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 301

férieure, soit directement, soit par l'intermédiaire d'un ligament
(oies) avec l'apophyse supérieure interne de l'os coracoidien.

L'acromion compose la partie antérieure de l'omoplate avec
l'apophyse glénoidale dont il est séparé par une échancrure. La
partie antérieure de l'omoplate, ainsi constituée, représente la
poignée du sabre; elle est séparée de la lame par une partie
un peu plus étroite à laquelle on pourrait donner le nom de col
de l'omoplate si l'on n'avait à considérer que la classe des oiseaux,
mais, comme ce nom est appliqué chez les mammifères à la par-
tie qui supporte la cavité glenoide, nous devons le réserver
pour désigner cette partie.

L'apophyse glenoidale se compose pour nous d'un col, analo-
gue au col de l'omoplate des mammifères, et d'une partie qui
présente à son côté externe deux facettes articulaires. L'une de
ces facettes, située en dedans et en avant, est plane ; elle sert à
l'articulation de l'omoplate avec le préischion.

L'autre facette, située en dehors et en arrière, plus ou mois
saillante, concave en forme de demi-cylindre, constitue la moi-
tié supérieure et postérieure de la cavité glénoide où est reçue
la tète de l'humérus. Elle est limitée en arrière par un bord
tranchant qui, dans la rotation du bras en dedans, est embrassé
par la rainure articulaire de la tubérosité interne de l'humé-
rus.

Les bords de l'omoplate, ainsi que la face externe, servent
dans presque toute leur étendue à des insertions musculaires ou
ligamenteuses, tandis que la face interne, étant presque tout
entière en contact avec une vésicule aérienne qui la sépare de la
cage thoracique et équivaut à une bourse muqueuse, ne sert à
des insertions que dans sa partie la plus antérieure. L'omoplate
par elle-même n'esi que très-peu mobile, mais elle est entraînée
dans les mouvements du préischion, qui la font glisser et bas-
culer.

Le trou aérien, quand il existe, est situé à la base de l'acro-
mion.

Chez le manchot, l'omoplate s'éLale en une large palette ar-
rondie en arrière et qui se rétrécit un peu au voisinage de l'ex-
trémité antérieure. Cette dernière portion est dépourvue de fa-
cette glénoidale, l'humérus ne s'articulant qu'avec le coracoidien*
elle s'articule largement avec l'os coracoidien et présente une
tubérosité acromiale très-saillante.

302 DEUXIÈME PARTIE.

Le plus généralement l'omoplate est beaucoup plus étroite et
plus ou moins falciforme; elle est presque droite chez les tota-
nides et médiocrement arquée chez les rapaces.

L'acromion fait une plus forte saillie chez les totipalmes, les
lamellirostres, les flammants, les hérons, les gallinacés, les pi-
geons, les passereaux chanteurs. Chez les râles, il est nette-
ment divisé en deux tubercules, dont l'un s'articule avec la
clavicule et l'autre avec l'apophyse supérieure interne du cora-
coïdien.

Os coracoïdien ou préischion. — L'omoplate des oiseaux est
dépourvue d'apophyse coracoide; mais on peut démontrer, prin-
cipalement à l'aide du squelette des ornithodelphes, que cette
apophyse est représentée par un os très-développé rattaché à
l'omoplate par une articulation mobile. Belon donne à cet os le
nom de clavicule, parce qu'il unit l'omoplate au sternum. Pour
Aldrovande, c'est la partie inférieure de la clavicule. Pour
Borelli, c'est la partie inférieure de l'omoplate. Stenon et Vicq-
d'Azyr ont partagé l'avis de Belon, qui a pendant longtemps pré-
valu. Barthez a désigné cet os sous le nom de clavicule posté-
rieure. Guvier, déterminant sa véritable analogie, l'a désigné
sous le nom d'os coracoïdien, et H. de Blainville, voulant rap-
peler en même temps l'analogie de l'épaule avec le bassin, a
proposé de le nommer préischion. Pendant longtemps on a con-
servé l'expression de clavicule coracoidienne, à laquelle on a
maintenant tout à fait renoncé.

L'os coracoïdien ou préischion, très-développé chez les oiseaux,
comparé pour la forme et le volume à un fémur, est un os long,
en partie cylindrique, dont le grand axe est rectiligne, et dont
la position sur le corps de l'animal est oblique d'arrière enavant,
de bas en haut, et un peu de dedans en dehors, de manière à
présenter une extrémité antérieure et supérieure et une extré-
mité inférieure et postérieure. Il s'articule à angle aigu (1) par
son extrémité antérieure et supérieure avec l'omoplate. Cette
articulation est exactement située comme la suture scapulo-cora-
coidienne des mammifères, et par conséquent l'extrémité anté-
rieure et supérieure du préischion correspond à la base de l'apo-
physe coracoide. Gomme cette base, elle concourt à former la

(1) Les struthidés sont les seuls où le préischion se soude à l'omoplate, et où il
fasse avec elle un angle obtus. Chez le nandou, la partie postérieure de l'omo-
plate fait un angle prononcé avec la partie qui se soude au préischion.

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 303

cavité glénoïde ; comme celte base, ainsi que nous le verrons,
elle donne insertion au lendon du muscle biceps brachial.

L'autre extrémité, au lieu de se terminer, comme l'apophyse
coracoïde des mammifères , en une pointe libre, s'élargit pour
s'articuler avec le sternum, où elle est reçue clans la rainure que
cet os présente à sa partie antérieure; clans ce but, elle devient
large et plaie et son bord articulaire s'amincit en forme de biseau.
Elle peut exécuter dans la rainure un mouvement de bascule et
de glissement, par suite duquel l'extrémité antérieure est portée
tantôt en dedans, tantôt en dehors, tantôt abaissée et tantôt
relevée, en entraînant l'omoplate. Ces mouvements sont, d'ail-
leurs, beaucoup plus bornés que chez les reptiles et chez les
ornithodelphes ; ils ont plus d'étendue chez les struthidés que
chez les autres oiseaux.

Le bord postérieur du préischion est plus ou moins oblique par
rapport cà l'axe de l'os. Cette obliquité ne correspond pas tou-
jours ta celle de la rainure par rapport à l'axe du sternum; elle
est plutôt en rapport avec la divergence des préischions.

Il est rare (gallinacés, hérons) que l'angle interne de l'extré-
mité postérieure du préischion se rencontre sur la ligne médiane
avec l'angle symétrique de l'autre coracoidien, il en est habituel-
lement séparé (passereaux) par la racine de l'apophyse épister-
nale. L'angle externe de l'extrémité inférieure se prolonge
habituellement au delà de la partie articulaire, et forme une apo-
physe (apophyse inférieure externe ; apophyse hyosternale d' Alp.
Milne Edwards). Sur la face inférieure ou superficielle du préis-
chion, cette apophyse est séparée du reste de l'os par la ligne
qui limite en dehors le moyen pectoral de Vicq-d'Azyr. Sur la
face supérieure ou profonde, cette séparation n'existe pas, mais
on voit un triangle plus ou moins excavé qui occupe toute la
largeur de l'os et dont le sommet placé en haut peut être, comme
chez les geais, séparé du reste de l'os par une crête angu-
leuse.

Le corps même du préischion, qui tend à devenir cylindri-
que, est uni par une sorte de cola l'extrémité supérieure et anté-
rieure.

Cette extrémité supérieure du préischion comprend l'apo-
physe glénoidale, l'apophyse cléidienne et l'apophyse supérieure
interne.

L'apophyse glénoidale forme en dehors une saillie qui se dé-

304 Deuxième parîie.

tache du corps de l'os ; elle est creusée, en haut, en dehors et
en arrière, par une demi-gouttière qui complète la cavité glé-
noide, dont elle forme la partie inférieure et antérieure. La demi-
gouttière glénoïdienne est limitée en avant et en bas par un bord
saillant, qui répond à une portion du bourrelet glénoidien des
mammifères et, au delà de ce bord, on voit une petite gouttière
(gouttière paraglénoidienne) qui dessine une sorte de col, et dans
laquelle se place, quand l'humérus est incliné en avant, le liga-
ment latéral huméro-coracoïdien.

L'apophyse cléidienne, qui continue directement le corps de
l'os, s'avance plus ou moins au delà de la cavité glénoide. Elle
s'articule avec la clavicule, soit directement, soit indirectement,
par une surface lisse ou rugueuse située à sa face interne, et sur
laquelle la clavicule peut basculer (gallinacés, passereaux, ra-
paces, etc.). Sa face externe présente des rugosités qui servent
à l'insertion du ligament huméro-coracoïdien , de l'accessoire
coracoidien du moyen pectoral, et du tendon du biceps ; sa base
est réunie à l'apophyse glénoidale par une surface lisse qui sert
de poulie de renvoi au tendon du moyen pectoral, surface que
nous appellerons gouttière sus-glénoidienne ; immédiatement en
arrière de cette gouttière est la surface qui sert à l'articulation
de l'os coracoidien avec l'omoplate.

En regardant l'apophyse cléidienne par sa face inférieure et
antérieure, on la voit parfois (passereaux) se recourber en dedans
en formant un crochet qui prolonge son contact avec la clavicule,
et dont la pointe soutient un faisceau de la membrane sterno-
clôido-coracoidienne. C'est pour nous le crochet paracléidien.

L'apophyse supérieure interne se détache du bord interne du
préischion à peu près au niveau de l'apophyse glénoïdienne.
Chez les oiseaux de proie nocturnes, où elle est très-développée,
elle se recourbe en bas et en avant, en enveloppant la partie
supérieure du moyen pectoral et s'articule, par son extrémité,
avec la clavicule, tandis que son bord supérieur s'articule avec
l'acromion. Elle est presque anéantie chez les gallinacés, mais
bien marquée chez les pigeons. C'est chez lesrapaces nocturnes,
les perroquets, les grimpeurs et aussi chez les manchots qu'elle
a le plus de développement. Chez la huppe et le touraco elle va
retrouver le crochet paracléidien et se soude avec lui, de ma-
nière à constituer un trou complet.

L'apophyse cléidienne peut être considérée comme répondant

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 30o

au précoracoïdien des lézards, et l'apophyse interne comme
répondant à leur mésocoracoïdien.

Le préischion est généralement tordu sur son axe. Son extré-
mité sternale, aplatie présente un bord interne,un bord externe,

une face inférieure et une face supérieure. En avant et en haut,
la face inférieure devient interne, une partie de la face supé-
rieure devient externe, cl il reste une face postérieure et externe
en.arrière de la cavité glénoïde. L'os est alors prismatique ; son
bord externe devient antérieur et se confond avec la ligne du
moyen pectoral, qui va se terminer sur le bord interne de l'apo-
physe cléidienne.

La partie supérieure du préischion présente souvent, au fond
de la cavité qu'enveloppe l'apophyse interne, un trou vasculaire;
ce trou manque chez les gallinacés, les pigeons, les passereaux,
les ardéidés, les ciconidés, les palmipèdes lamellirostres, le fou
parmi les totipalmes et la plupart des totanides. Il a des dimen-
sions considérables chez l'autruche, où il ressemble au trou sous-
pubien des mammifères, ce qui a fait prendre pour une clavicule
la partie interne du préisehion de cet oiseau.

L'os coracoïdien présente une grande longueur chez les palmi-
pèdes totipalmes; chez la frégate, en particulier, sa longueur
supplée à la brièveté du sternum et augmente l'étendue de la
surface d'insertion du grand pectoral. Sa longueur est encore
remarquable chez les manchots, les cigognes, les hérons, les
gallinacés, les colombidés et les rapaces.

L'extrémité sternale est remarquable par sa largeur, chez les
palmipèdes ; cette largeur est surtout considérable chez l'albatros.
On doit encore la noter chez les flamants, les gallinacés, les pi-
geons et les rapaces.

L'apophyse inférieure externe (hyosternale, A. M. Edw.) fait
plus de saillie chez les colymbidés, les longipennes, les totanides,
les flamants, les hérons, les pigeons et les rapaces. Elle se relève
en crochet chez les plongeons, les laridés, les totanides, les ibis,
les flamants et les hérons.

La facette articulaire sternale présente plus d'épaisseur dans
sa partie interne chez les rapaces, où son versant postérieur se
creuse en gouttière pour s'appliquer au bord du sternum. Il en
est de même chez les totipalmes. C'est chez ces derniers cl chez
l'albatros qu'elle offre le plus d'obliquité par rapporta Taxe de
la diaphyse.

20

30G DEUXIÈME PARTIE.

Le corps du coracoidien est le plus généralement droit ou
presque droit; il est concave en avant chez les totipalmes. Chez
les manchots il est à peu près rectangulaire, mais généralement
il est plus étroit au-dessous de la facette giénoidale.

Le bord interne, généralement arrondi, est plus ou moins
cristiforme chez les ibis, les grues, les flamants, les râles.

L'apophyse cléidienne (tubérosité, A. M. Edw.) est remar-
quable par sa longueur chez le manchot ; elle est encore assez
longue chez les palmipèdes lamelli rostres.

Clavicule.- — La clavicule est généralement réunie sur la ligne
médiane à celle du côté opposé, de manière à constituer un seul
os qui a reçu le nom de lunette ou de fourchette. La fourchette a
été considérée par Belon comme un os particulier à la classe des
oiseaux, et cette opinion a été adoptée par presque tous les au-
teurs qui l'ont suivi jusqu'à Cuvier, principalement par Stenon
et Vicq d'Azyr. Cependant Aldrovande l'a nommée partie anté-
rieure des clavicules (clavicularum pars anterior); Jean Ray
et Borelli l'ont désignée comme correspondant aux clavicules ;
Barthez a dit que chaque moitié de la lunette pouvait être con-
sidérée comme une clavicule antérieure. Cuvier a déclaré net-
tement que la lunette représentait à la fois les deux clavicules
des mammifères, et a fait prévaloir cette opinion qui fut adoptée
par Et. Geoffroy (1) et par H. de Blainville. Les expressions de
clavicule furculaire, clavicule coracoidienne, conservées encore
pendant quelque temps, ont aujourd'hui complètement disparu
du langage.

Chaque branche de la fourchette, ou chaque clavicule, est
formée par une lame étroite, légèrement tordue sur son axe, et
doublement courbée. En avant, l'une des faces regarde en dehors
et l'autre en dedans ; en arrière (prés du sternum), la face interne
se tourne en avant et la face externe en arrière. Chaque branche
offre une courbure à concavité le plus souvent supérieure, et, en
même temps, comme les deux branches viennent se réunir sur
la ligne médiane, une courbure à concavité antérieure, cette der-
nière dans la moitié postérieure seulement.

L'extrémité antérieure, supérieure, externe de chaque clavi-
cule s'élargit et se coude d'avant en arrière, en présentant d'abord

il) Philos. Anatom., 1818.

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 307

une facétie externe qui s'articule avec le préischion, puis une
facette terminale qui s'articule avec l'acromion. La facette pré-
ischiale est tout à fait latérale ; elle est légèrement concave et
permet souvent à la clavicule d'exécuter un mouvement de bas-
cule (rapaces) ; chez les frégates, la clavicule est soudée au cora-
coidien et les deux os sont tout à fait immobiles l'un par rapport
à l'autre ; chez d'autres oiseaux (lamellirostres, colymbidés, ibis,
cigogne, grue, hérons, gallinacés, passereaux), il n'y a pas de
facette articulaire pour le preischion et les deux os sont seu-
lement unis par des ligaments.

La facette scapulaire ou acromialo, généralement concave,
s'applique à la facette de l'acromion et peut aussi permettre le
mouvement de bascule.

La mobilité des deux facettes favorise aussi le mouvement
dans lequel la fourchette se comporte à la manière d'un ressort
élastique dont les extrémités s'écartent et se rapprochent alter-
nativement. L'enclavement de la clavicule entre l'acromion et le
préischion augmente la solidité de l'appareil.

Il peut encore y avoir une troisième articulation, celle qui se
fait entre la clavicule et l'apophyse interne du préischion. Chez
la chouette, elle se fait par une petite facette du bord postérieur
de la clavicule qui se trouve auprès de la facette préischiale.

Par suite de ces articulations, un espace complètement fermé,
en forme de trou, se trouve intercepté entre la clavicule, l'omo-
plate et le préischion. C'est par ce trou que passe le tendon du
muscle moyen pectoral. Il existe aussi chez les mammifères, où
il donne passage au tendon du muscle sus-épineux. G. Jâger
lui a imposé le nom de foramen triosseum. Le nom de trousous-
acromial pourrait lui convenir chez les mammifères. Nous
donnons pour les oiseaux la préférence au nomcletrous«s-///(7joi'-
dien. L'existence du trou sus-glônoidien est un caractère com-
mun aux mammifères et aux oiseaux, et d'aulre part il n'existe
que chez eux. Il se rattache à l'existence, chez les oiseaux, d'une
apophyse cléidienne du préischion qui s'articule avec la clavi-
cule, et, chez les mammifères, du ligament cléido-coracoidien
qui réunit la clavicule à la tubérosité que présente sur sa face
supérieure la base de l'apophyse coracoïde.

L'extrémité postérieure de la fourchette est le pius souvent
inclinée en haut. Plus rarement (perroquet) elle est inclinée en

308 DEUXIÈME PARTIE.

bas, et alors sa concavité antéro-postérieure regarde en bas
et en avant. Tantôt elle forme une courbe régulière (rapaces,
passereaux, pigeons, râles, grèbes, tinamous, flamants, totani-
des, longipennes, lamellirostres) et figure un U ; tantôt elle se ter-
mine en pointe (totipalmes, grues, cigognes, hérons, gallinacés)
et figure un V. Dans plusieurs groupes (gallinacés, passereaux
chanteurs, etc.) elle se prolonge sur la ligne médiane en une
palette osseuse qui tantôt se porte presque directement en arrière
(gallinacés); tantôt se relève en haut (passereaux), parfois se
porte en avant dans l'anse même de la fourche (héron). On peut
donnera ce prolongement, avec A. Milae Edwards, le nom d'c?-
pophyse furculaire; H. deBlainville l'a nommé chez les passe-
reaux apophyse récurrente ; Lherminier l'a nommé tubercule
postérieur de la fourchette ; Huxley le désigne sous le nom de
hypocléidium. Il appartient à la pièce médiane qui réunit les
deux clavicules et que Parker appelle interclavicule (intercla-
vJcle). Chez la pintade (numidaL.), il forme une poche où se loge
une anse de la trachée (Yarrell, l. c).

Huxley désigne encore sous le nom d' épiclëidium l'extrémité
scapulaire de la clavicule, qui chez les passereaux se développe
par un point d'ossification séparé, ainsi qu'Etienne Geoffroy et
Delalande l'ont observé les premiers sur la grive et ensuite dans
la plupart des passereaux. Etienne Geoffroy a vu dans cette
partie un acromion qui se détacherait de l'omoplate pour se
souder à la clavicule, et a proposé de la nommer omolite (petite
épaule). Parker y voit la partie de l'acromion qu'il nomme seg-
ment méso-scapulaire (meso-scapular segment) réunie à la partie
précoracoïdienne du préischion.

Ces diverses parties de la fourchette n'existent pas chez tous
les oiseaux. La pièce médiane interclaviculaire peut rester à
l'état cartilagineux (chouette), ou manquer complètement (ram-
phastos, carpophaga), en sorte que les extrémités des clavicules
sont flottantes ; enfin les clavicules proprement dites peuvent
manquer, l'extrémité scapulaire seule persistant (certains psit-
tacidés, les platycerques, les strygops, par exemple ; la surnie
boréale parmi les rapaces nocturnes). On a dit même qu'il n'exis-
tait chez plusieurs psittacides aucune trace de clavicule ; mais,
ainsi que l'a dit Pfeiffer, cela demande de nouvelles vérifications.

L'autruche, le casoar et le nandou n'ont point de clavicules,
ainsi que Guvier l'a dit le premier et que Gegenbaur, Parker

VrPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 300

et Huxley le soutiennent aujourd'hui. L'émeu (dromœus novae

Hoîlandisè) a une polilo clavicule dont l'extrémité scapulaire est
réunie à l'acromionpar un fibro- cartilage, dont l'autre extrémité
n'est maintenue que par la membrane sternO-cléido-coracoï-
dienne, et dont la l'ace postérieure interne est réunie par dû
tissu tibreux a l'apophyse interne du préischion.

La flexibilité de la fourchette réside principalement dans la
partie moyenne de ses branches. Celte flexibilité est plus grande
dans les espèces où la clavicule est plus grêle, mais elle existe
aussi dans celles où la clavicule est très-forte, et alors l'élasti-
cité est plus grande. Les oiseaux qui ont les clavicules les plus
fortes sont les rapaces diurnes, les palmipèdes lamellirostres,
longipennes et totipalmes. Elle est assez forte chez le manchot
et les grands échassiers.

Généralement sa force est en rapport avec la puissance des
ailes. Néanmoins elle est faible chez les martinets et les oiseaux-
mouches et presque anéantie chez les platycerques, oiseaux re-
marquables par l'aisance et la rapidité de leur vol.

Nous pouvons ajouter à ces considérations quelques mots sur
l'épaule des struthides. Nous avons dit que l'autruche n'avait
pas de clavicule. L'omoplate et le coracoïdien sont soudés en un
seul os dont les deux parties font l'une avec l'autre un angle
obtus. Primitivement ce n'est qu'une masse cartilagineuse indi-
vise. On voit ensuite apparaître clans cette masse deux points
d'ossification qui viennent se rejoindre au niveau de la cavité
glénoïde, et enfin se confondent, comme chez les mammifères,
sans être jamais séparés par une cavité articulaire.

L'apophyse cléidienne du coracoidien est réduite à un tuber-
cule sur lequel se fixe un ligament qui bride le tendon du muscle
releveur de l'aile. Le coracoïdien présente une expansion méso-
coracoïdienne qui répond en partie à l'apophyse supérieure in-
terne du coracoïdien des autres oiseaux. Cette expansion va
retrouver l'angle inférieur interne du coracoïdien en limitant un
large trou qui a l'aspect du trou sous-pubien do l'os des îles.
Elle s'ossifie beaucoup plus tard que la partie principale du co-
racoïdien ; elle est d'abord en grande partie formée par une mem-
brane qui répond visiblement à la membrane sterno-coracoïdienne.
On a pris à tort cette expansion pour une clavicule. Nous avons
dit plus haut que Guvier a le premier signalé celle erreur. Chez
le nandou, la membrane ne s'ossifie pas et s'attache a la pointe

310 DEUXIÈME PARTIE.

de l'apophyse qui a la forme d'un crochet. Il en est de même chez
le casoar et l'émeu.

Chez l'autruche et le nandou, il n'y a pas de saillie acromiale,
à moins de voir un acromion dans la partie de l'omoplate qui
s'articule avec la base de l'expansion méso-coracoïdienne. Chez
le casoar il y a un petit tubercule qui s'articule avec un petit
noyau claviculairc. Chez l'émeu il y a une petite tubérosité acro-
miale qui s'articule avec une petite clavicule. Cette clavicule est
unie par une aponévrose tant à celle du côté opposé qu'au
sternum. Elle est appliquée et reliée par du tissu fibreux à la
face superficielle de l'apophyse supérieure interne, ou expansion
mésocoracoïdienne, qui elle-même est reliée par des brides
fibreuses (comme chez le casoar et le nandou), soit avec le corps
du préischion, soit avec son angle inférieur interne. La position
de cette expansion osseuse à la face profonde de la clavicule
montre bien qu'elle ne peut répondre qu'à l'apophyse supérieure
interne des autres oiseaux, et qu'elle ne représente pas l'apo-
physe cléidiennc. Sa présence chez l'émeu, concurremment
avec la clavicule, donne l'intelligence de ce qui existe chez
l'autruche.

L'aptéryx n'a pas de clavicule. Le dinornis n'en avait pas, et,
de plus, ce dernier oiseau n'avait pas de cavité glénoide pour
recevoir un humérus (Owen, Dinornis, Trans. Soc. zool.).

Os du bras et de VavanUbras.

Pour décrire les os du bras, de l'&vant-bras et de la main des
oiseaux, nous sommes obligé de donner à ces os une position
arbitraire qui ne correspond en aucune manière aux diverses
positions très-variables que ces os peuvent affecter. Afin de ne
rien changer à la nomenclature anatomique, nous conserverons
les expressions employées pour la description du squelette hu-
main, appelant antérieur, postérieur, etc. ce qui est antérieur,
postérieur, etc. chez l'homme.

Pour désigner les extrémités des os, il nous semble utile d'a-
dopter les expressions employées par les auteurs anglais, qui
appellent proximale l'extrémité la plus voisine du tronc, et dis-
taie l'extrémité la plus éloignée. Ainsi, pour l'humérus, le mot
extrémité proximale sera synonyme du mot extrémité scapulaire

APPAREIL PASSIF DE l\ LOCOMOTION. 3H

(extrémité supérieure chea; l'homme), et le mot extrémité distale
sera synonyme d'extrémité antibrachiale (extrémité inférieure
chez l'homme).

Humérus. — Ce qui caractérise à première vue un humérus
d'oiseau, c'est d'être comprimé d'avant en arrière (légèrement
cylindrique au milieu seulement), très-peu courbé suivant sa
longueur, et à peine tordu sur son axe.

L'extrémité proximale surtout est remarquable par l'excès du
diamètre transversal. La saillie articulaire qui correspond à la
tète de l'humérus représente une portion d'ellipsoïde étroite et
allongée, à peine inclinée sur la diaphyse, et qui, n'étant pas
limitée par un véritable col anatomique, se distingue surtout par
le cartilage dont elle est revêtue. L'extrémité externe de cette
tète numérale se confond presque avec la tubérosité externe de
l'humérus; l'extrémité interne, plus arrondie, est, au contraire,
séparée de la tubérosité correspondante par une rainure profonde
(seul indice d'un col anatomique) clans laquelle s'engage, quand
l'aile se replie, la portion scapulaire du rebord glénoidien.

Les saillies qui correspondent aux tubérosités interne ou ex-
terne (trochin, trochiter) s'étalent sur une vaste surface. Il faut
un effort de la pensée pour reconnaître clans le large espace
aplati qui les sépare cet étroit enfoncement qui,, chez les mam-
mifères didelphes et monodelphes, a reçu le nom de gouttière
bicipitale.

La tubérosité interne (trochin, petit trochanter, trochanter
interne), lisse et plate en avant, est creusée à sa face postérieure
d'une anfractuosité arrondie qui sert d'orifice à la cavité aérienne.
Cette face postérieure, séparée de la tête numérale, comme nous
venons de le dire, par un sillon profond, une rainure (coulisse
articulaire, A. Milne Edwards), où s'engage, quand l'humérus est
tourné en dedans, la portion scapulaire du bourrelet glénoïdien,
se détache de la diaphyse en formant un crochet plus ou moins
saillant et recourbé, sur lequel on trouve plusieurs tubercules
d'insertion musculaire (en haut pour le sous-scapulaire, en ar-
rière pour le coraco-brachial, en avant pour le grand rond).

Sur la face antérieure on trouve le sillon ligamenteux (A.M.E.),
dépression plus ou moins marquée où se loge le ligament co-
raco-huméral.

La tubérosité externe (trochiter), moins détachée, moins sail-

^12 DEUXIÈME PARTIE.

lante, mais beaucoup plus étendue en longueur, forme une sorte
de prisme triangulaire adhérent au reste de l'os par une de ses
faces, et par conséquent deux de ses bords. Le bord du prisme
resté libre constitue la crête pectorale ; il sépare la face anté-
rieure (qui appartient à la coulisse bicipilale) d'une face triangu-
laire qui regarde à la fois en arrière et en dehors. Cette dernière
face, que nous appellerons face postérieure de la tubérosité ex-
terne, n'est en réalité que la face externe de la tubérosité externe
des mammifères qui, par suite d'une torsion en sens inverse de
celle que l'on considère habituellement pour l'humérus, se trouve
rejetée en arrière et en dehors.

La crête pectorale elle-même, qui ne mérite pas toujours le
nom de crête pectoro-deltoidienne, se continue presque sans
transition avec l'extrémité de la tète humérale, dont elle n'est
séparée que par une faible dépression, et commence par une
saillie tuberculeuse qui correspond à l'un des tubercules de la
tubérosité externe des mammifères, celui qui donne attache au
muscle sus-épineux. Les éléments qui composent la tubérosité
externe des mammifères se trouvent ici dissociés et répandus
sur un plus grand espace.

On distingue généralement sur la diaphyse humérale (l'hu-
mérus plat des manchots est une des exceptions les plus remar-
quables) une face antérieure aplatie, une face postérieure légè-
rement convexe et une face- externe en partie convexe, assez
étroite, qui, en haut, empiète sur la face postérieure, se conti-
nuant avec la face postérieure de la tubérosité externe, mais
qui en bas devient tout à fait externe, tandis que la face posté-
rieure s'aplatit et se creuse même d'une légère fosse olécra-
nienne, sans pourtant, que je sache, être jamais perforée. La face
inierne présente parfois (gallinacés) une petite fosse où se loge
un trousseau de fibres du triceps.

L'extrémité distale, qui nous semble offrir une légère torsion
en sens inverse de celle qu'on observe chez les mammifères, n'a
jamais une grande largeur. Son axe transversal est presque
parallèle à celui de la tète humérale. Deux saillies, l'une
externe, l'autre interne, correspondant à l'épicondyle et à l'épi-
trochlée, forment ses limites latérales.

L'épicondyle présente un tubercule supérieur et antérieur
(tubercule supérieur de l'épicondyle, tubercule sus-épicondylien
d'A. Milne Edwards) qui fait parfois une saillie considérable

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 313

(albatros), et un tubercule inférieur et postérieur (tubercule
intérieur de l'épicondyle, épicondyle «l'A. Milne Edwards).

En arrière et en dedans du tubercule intérieur, la face pos-
térieure de l'épicondyle est creusée d'une gouttière où glisse le
tendon de la longue portion du triceps, souvent muni en cet
endroit d'une petite rotule.

Le bord interne assez saillant de cette petite gouttière est
séparé de l'épitrochlée par une large gouttière qui forme la
partie supérieure de la fesse olecranienne et où glissent les deux
autres portions du triceps, dont la séparation est marquée par
une ligne à peine saillante.

L'épitroGhlée est un peu plus volumineuse et plus saillante
que l'épicondyle, mais n'est pas munie de tubercules aussi sail-
lants. Elle est limitée inférieurement par un bord lisse arrondi
sur lequel se réfléchit le tendon du cubital antérieur muni d'un
sésamoïde (ou bien séparé par un ligament muni d'un sésamoïde) ;
c'est la poulie sous-épitrochléenne. Sa face interne est égale-
ment lisse en avant, où se trouve une surface de glissement pour
les ronds pronateurs; c'est la poulie parépitrochléenne derrière
laquelle se trouve une crête ou une ligne rugueuse où se fixent
les muscles cubital antérieur et ronds pronateurs. Le rond pro-
nateur superficiel est parfois inséré sur un tubercule isolé, tuber-
cule supérieur de l'épitrochlée qu'A. Milne Edwards appelle
sus-épi trochléen.

En avant, les deux éminences sont séparées par une sorte de
fosse coronoïdienne où s'engagent à la fois, dans la flexion de
l' avant-bras, le radius et le cubitus.

Au-dessous de, ou même entre ces saillies, se trouvent les
surfaces articulaires destinées au radius et au cubitus, surfaces
qui méritent une attention particulière.

Généralement ces deux surfaces sont disposées de telle ma-
nière que, si l'on regarde l'humérus par sa face postérieure, la
facette cubitale occupe les deux tiers de l'espace, tandis que,
si l'on regarde l'humérus par sa face antérieure, la facette ra-
diale s'avance obliquement au-dessus de la facette cubitale.
Quelquefois même, comme chez le manchot, la facette radiale est
située tout entière au-dessus de la facette cubitale.

La facette cubitale est une saillie hémisphérique dont le som-
met regarde un peu en avant. En raison de sa forme, elle ne

"'314 DEUXIÈME PARTIE.

peut plus mériter le nom de troclilée employé pour les mammi-
fères ; c'est un véritable condyle.

Elle est séparée du condyle par une vallée oblique assez pro-
fonde nommée par A. Milne Edwards gorge intercondylienne.

La facette radiale est une saillie convexe, allongée, dirigée
obliquement de dehors en dedans, et dont la partie interne,
comme nous l'avons dit, vient se placer au-dessus de la facette
cubitale. Nous verrons les conséquences remarquables qui ré-
sultent de cette disposition pour les mouvements de F avant-bras.
En arrière, la facette radiale se continue sousl'épicondyle. En
dehors, elle en est séparée par une dépression où se fixe le liga-
ment latéral externe.

La facette radiale répond au condyle des mammifères ; la
facette cubitale répond à la trochlée ; mais ce nom ne peut lui
être conservé que par analogie, puisque pour la forme et aussi,
comme nous le verrons, pour la fonction, c'est un véritable
condyle.

L'humérus est excessivement court chez les martinets et chez
les oiseaux-mouches, où sa longueur dépasse cà peine celle de l'os
coracoïdien ; il est encore très-court chez les pigeons, où son
extrémité distale atteint à peine l'iléon; assez court chez les
passereaux et chez les perroquets, où cette extrémité atteint ou
dépasse à peine le bord antérieur de cet os ; chez les gallinacés
et les rallidés, où elle l'atteint.

Il a au contraire une grande longueur et son extrémité distale
atteint et dépasse la cavité cotyloïde chez les aigles et la plupart
des rapaces diurnes, chez les rapaces nocturnes , chez les échas-
siers cultrirostres et longirostres, chez les flamants, les palmipè-
des lamellirostres, la plupart des totipalmes, les longipennes.

Malgré cette longueur, il est plus court que l' avant-bras chez
la plupart de ces oiseaux; néanmoins il est plus long que
l'avant-bras chez le fou de Bassan parmi les totipalmes, et chez le
cygne parmi les palmipèdes lamellirostres. Chez l'agami et chez
les gallinacés il est également plus long que l'avant-bras ; mais
il est plus court que l'avant-bras chez les colombidés, les pas-
seraux et les psittacidés.

L'humérus est généralement plus ou moins cylindrique, mais
il est fortement comprimé latéralement chez les manchots et les
pingouins.

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 315

11 est tout à t'ait droit chez les pigeons, le plus souvent trôs-
légèrement arqué; il est un peu tordu sur son axe chez les
rallidés et beaucoup plus chez les gallinacés, où il offre une
double courbure avec concavité interne supérieurement et con-
cavité externe intérieurement.

La teie numérale est très-détachée chez les cormorans, les
goélands, les flamants, les perroquets. I rénéralement elle l'ait
une moindre saillie.

La crête externe est remarquable chez les pigeons par sa
forme triangulaire. Cette forme se voit encore chez les frégates,
les procellaridés, le genre psopbia parmi les grues, les perro-
quets. Généralement elle est arrondie. Elle est très-longue et
très-saillante chez les rapaces diurnes, très-saillante chez les
grues; chez les colymbidés, elle descend beaucoup sur la dia-
physe numérale. Elle est tronquée en avant chez les rallidés,
courbée en dedans chez les gallinacés.

On voit à sa face postérieure une surface plus ou moins exca-
vée qui sert à l'insertion du muscle sous-épineux chez les pas-
sereaux chanteurs et les pigeons, et, le plus souvent, à celle du
sous-épineux et du deltoïde postérieur.

La crête pectorale porte le plus souvent à son extrémité su-
périeure un tubercule sur lequel se fixe le tendon du moyen
pectoral. Ce tubercule (ou la petite surface d'insertion qui lui
correspond) est rejeté au-dessous et en dehors de la tête humé-
raie chez les palmipèdes lamellirostres, les gallinacés, les tina-
mous, les colombidés, les perroquets.

La surface qui répond à la coulisse bicipitale des mammifères
a une grande largeur chez les palmipèdes lamellirostres; elle
est généralement moins étendue, mais très-rejetée en dedans
chez les totipalmes, les colymbidés, les procellaridés.

Elle est limitée en bas par un sillon très -marqué chez les pé-
licans et chez les totanides.

La tubérosité interne fait une très-forte saillie chez les palmi-
pèdes lamellirostres, les totipalmes, les colymbidés, les grues,
les cigognes, les colombidés, les passereaux et les perroquets.
Elle fait plus de saillie chez les rapaces nocturnes que chez les
rapaces diurnes.

La coulisse articulaire est très-profonde chez les palmipèdes
lamellirostres, les rallidés, les gallinacés, les perroquets ; elle
l'est beaucoup moins chez les rapaces.

316 DEUXIÈME PARTIE.

Le sillon du ligament coraco-huméral esl, profond chez les
totipalmes, les laridés, les totanidcs, les flamants, les cigognes,
les hérons, les pigeons, les rapaces. Il est peu marqué chez les
palmipèdes lamellirostres, les procellaridés, les grues, les rali-
dés, les gallinacés, les passereaux et les perroquets.

La fosse sous-trochantérienne est profonde chez les palmipè-
des lamellirostres, les totipalmes, les grues, où elle présente un
orifice pneumatique. Elle est également profonde chez les pi-
geons, les passereaux, les perroquets et les rapaces. Elle est
dépourvue d'orifice pneumatique chez les colymbidés, les puf-
fîns, les pétrels, les laridés, les flamants et les rallidés. Chez les
procellaridés, les cigognes, les hérons et les gallinacés, elle est
peu profonde, mais pourvue d'un orifice aérien.

L'extrémité distale n'a que peu de longueur chez les lamelli-
rostres, les colvmbidés, les rallidés. Elle est d'une largeur re-
marquable chez les grues, les cigognes et les rapaces.

L'empreinte du brachial antérieur est petite, ovalaire et mé-
diane chez les palmipèdes lamellirostres, très-allongée et oblique
chez les totipalmes, profonde chez les laridés, mais peu creu-
sée chez les procellaridés.

La fosse olécranienne est nulle chez le cygne, les grues, les
hérons, les gallinacés, les rapaces nocturnes. Elle est profonde
chez la plupart des totipalmes, les flamants, les passereaux et
les perroquets. Elle est médiocre chez les procellaridés, les to-
tanides, les rallidés et les colombidés. Elle offre chez la frégate
un orifice aérien.

Lescondyles de l'humérus sont portés en avant chez les cor-
morans et les colymbidés. Le condyle radial du cormoran se
recourbe en crochet. Le condyle cubital s'étend transversale-
ment chez les passereaux.

L'apophyse sus-épicondylienne fait une saillie considérable
chez la frégate, les longïpennes et la plupart des totanides. Elle
est beaucoup moins longue, mais très-isolée et très-dislincte chez
les passereaux chanteurs et les psittaeidés ; elle est un peu plus
forte chez les rapaces, et, chez les rapaces diurnes, sa pointe est
dirigée en haut ; chez les pigeons et les oies elle est bien iso-
lée, placée très-haut sur l'humérus et séparée de l'épicondyle
par un intervalle notable. Elle est faible chez les autres oiseaux
et nulle chez les gallinacés.

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 317

La saillie do l'épicondyle est remarquable chez les pélicans,
les colombidés, les passereaux chanteurs et les perroquets.

Chez les procellaridés on trouve un ou deux os sésamoïdes
que nous nommerons osselets épicondyliens, placés au voisi-
nage de l'épicondyle clans l'épaisseur du tendon qui s'insère
sur cette saillie (1).

L'épilrochlée se prolonge inférieurement chez les colombidés ;
elle fait une forte saillie chez les palmipèdes lamellirostres, les
pétrels, les puffins, les cigognes, les grues, les perroquets, les
rapaces, où elle limite une gouttière tricipitale profonde.

Us do Favant-bras. — Radius. — Le radius des oiseaux est
généralement remarquable par sa gracilité, sa torsion et sa cour-
bure. Le degré de cette courbure détermine la largeur de l'espace
interosseux qui le sépare du cubitus. Plus le radius est grêle,
plus sa télé parait volumineuse et mieux on distingue le col qui
la sépare de la diaphyse.

Celte tète du radius s'articule avec l'humérus par une facette
concave (ou cupule) un peu allongée; elle s'articule avec le cubi-
tus par une facette latérale convexe et assez oblique, sur laquelle
nous reviendrons en parlant des mouvements de l'articulation.

La diaphyse est plus ou moins cylindrique ; elle est souvent
comprimée ; elle se tord sur son axe de manière que sa face
dorsale devient externe. Elle offre à peu de distance de la tète
une rugosité sur laquelle se fixe le tendon du muscle biceps et
qui par conséquent correspond à la tubérosité bicipitale. Le
court espace compris entre la tète et cette tubérosité peut être
désigné sous le nom de col du radius ; il offre souvent une in-
clinaison particulière. Plus loin, sur la face palmaire,, sont les
impressions des muscles pronateurs.

Il n'y a pas decrèle interosseuse, cequicuïncide avec l'absence
du ligament interosseux.

L'extrémité distale contraste par son volume avec la gracilité
du reste de l'os. Elle s'élargit de manière à produire l'apparence
d'une pronation complète, quoique le radius ne soit qu'en demi-
pronation. Elle est triangulaire et présente un bord libre, une
face palmaire et une face dorsale également libres, une face in-
terosseuse qui s'articule avec le cubitus, et eniin une face car-
pienne qui s'articule avec l'os radial du carpe. Par suite de la

(1) Voy. Reinhard, Anal, do l'aile des pétrels; dans Journal de zool., de
P. G irvais.

318 DEUXIÈME PARTIE.

torsion de la cliaphyse, la face dorsale devient externe, ce qui
exagère la pronation apparente du radius. Cette face dorsale est
creusée d'une gouttière tendineuse limitée par des bords plus ou
moins saillants.

Ce radius est assez droit chez les lamellirostres, les fous, les
longipennes.

Il est arqué dans la plupart des totanides, très-arqué chez la
cigogne, la grue, le héron, le flamant ; il l'est un peu chez les
gallinacés.

Son corps est robuste chez les lamellirostres, les totipalmes,
les colymbidés ; il est grêle chez le grèbe et les longipennes.

La gouttière de l'extenseur du métacarpe est profonde chez les
lamellirostres, les totipalmes, les colymbidés, les laridés et les
totanides ; elle est peu marquée chez le grèbe, la cigogne, la grue,
le flamant, les gallinacés.

La facette numérale est circulaire chez la grue ; elle offre un
talon chez le cormoran.

L'extrémité inférieure est très-dilatée chez les longipennes.

Cubitus. — Au contraire du radius, le cubitus est très-volu-
mineux. Il est presque cylindrique, plus ou moins courbé, et très-
légèrement tordu sur son axe dans le même sens que le radius.

Sa cliaphyse présente sur la face dorsale un certain nombre de
rugosités (de 7, passereaux, à 17, grues) servant à l'insertion des
ligaments qui soutiennent les pennes ou rémiges antibrachiales
(dites rémiges secondaires). De même que pour le radius, elle
n'offre pas de crête interosseuse (le ligament interosseux faisant
défaut). Sa face palmaire est lisse.

La courbure du cubitus est plus forte vers l'extrémité proxi-
male. Cette extrémité présente une facette en forme de cupule,
tantôt hémisphérique, tantôt un peu allongée, qui s'applique à
la facette en forme de tète hémisphérique (trochlée condyliforme)
de l'humérus. Cette facette regarde un peu en avant ; elle est
dans un plan oblique à l'axe du cubitus (obliquité qui résulte en
partie de la courbure de l'extrémité supérieure). Elle se continue
sans interruption du cartilage avec une facette latérale qui est
comme coupée obliquement sur son bord et qui correspond à la
petite cavité sigmoïde des mammifères. Le bord de cette facette
latérale fait une légère saillie à la face dorsale du cubitus ; elle
offre avec l'humérus, le radius et un ligament particulier des
relations que nous décrirons plus tard.

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 319

En arrière de lo cupule se trouve l'apophyse olécrane, qui
n'a que très-peu de saillie. La forme de celte apophyse est va-
riable; tantôt elle est mousse et arrondie, tantôt (passereaux)
elle détache en son milieu une petite tige étroite qui sert a l'in-
sertion du vaste externe.

En dedans de cette apophyse (entre elle et l'épitrochlée) se
trouve une gouttière où glisse un tendon muni d'un sésamoïde
(tendon d'origine du muscle cubital antérieur) : en dehors de
l'olécrane se trouve une autre gouttière qui le sépare de la petite
cavité sigmoïde, et au fond de laquelle se fixe le tendon de la
longue portion du triceps.

L'extrémité distale ou carpienne du cubitus n'offre pas une
forme moins caractéristique. Elle présente une face dorsale, une
face palmaire et une face interosseuse dont la position est déter-
minée par la torsion du cubitus. La face interosseuse s'articule
par une surface convexe avec l'extrémité distale élargie du ra-
dius ainsi qu'avec l'os radial du carpe.

La face dorsale est un peu déjetée, elle se prolonge du côté
libre de l'os. Un bord Iranchant, arrondi, la sépare de la face
palmaire qui est taillée en biseau et sur laquelle glisse, comme
nous le verrons, l'os cubital du carpe. Il n'y a rien chez les oi-
seaux qui ressemble à une apophyse styloïde.

Tel est dans son ensemble le cubitus des oiseaux, nous ajou-
terons quelques détails en parlant des articulations.

Le cubitus est généralement cylindrique. Il est comprimé
chez les manchots, les pingouins, les colymbidés, et aussi, mais
à un moindre degré, chez les procellaridés.

Le plus souvent robuste, il est remarquable par sa gracilité
chez les longipennes et les totanides. Il est aussi moins arqué
chez les longipennes que chez les autres oiseaux.

Os de In main.

Le carpe des oiseaux se compose de deux os, l'os radial et l'os
cubital. De tous les oiseaux connus, l'émeu (casoar de la Nouvelle-
Hollande) est le seul où on ne les rencontre pas. Ces deux os
semblent appartenir à la première rangée du carpe ; la seconde
rangée n'est pas représentée, ou du moins serait soudée au mé-
tacarpe.

Osradial du carpe. — Gel os prismatique dans son ensemble,

320 DEUXIÈME PARTIE.

est comme la continuation du radius, avec lequel il s'articule
tantôt par une surface plane, tantôt par une sorte d'emboîtement
réciproque, de manière à simuler une épiphyse mobile et sur
lequel il ne s'incline que dans la flexion de la main, cette incli-
naison étant déjà commencée par une courbure du radius.

Nous devons étudier dans cet os une facette pour le radius, une
pour le métacarpe, séparées l'une de l'autre par un bord qu'un
ligament interosseux réunit à l'os cubital, une face dorsale et une
face palmaire.

Nous verrons que la face palmaire est creusée d'une gouttière
transversale où se réfléchit le tendon du muscle carré pronateur.
La face dorsale est légèrement convexe et se continue avec la
face libre.

La facette destinée au métacarpe est une cupule qui reçoit la
tète arrondie de l'os métacarpien, lequel à son tour offre parfois
à son côté dorsal (rapaces) une sorte d'onglet qui glisse sur l'os
radial. La cupule est limitée à son coté interosseux par un bord
auquel s'attache le ligament interosseux qui se rend sur l'os cu-
bital.

Os cubital du carpe. — L'os cubital, nommé par Cuvier os en
chevron, parce qu'il est comme à cheval sur le métacarpe, dont
il embrasse l'angle interne dans sa concavité, mais dont la forme
est d'ailleurs très-variable, a une grande importance dans les
mouvements de la main sur l'avant-bras. Sa face dorsale est
plane ou légèrement convexe, généralement triangulaire, et dé-
pourvue de saillie remarquable. Sa face palmaire, au contraire,
présente une forte apophyse (grande apophyse palmaire) qui
peut faire à elle seule la plus grande partie du volume de l'os, et
sur laquelle le tendon du muscle cubital antérieur s'insère comme
sur un pisiforme. Au côté radial de cette apophyse, et séparé
d'elle par un faible intervalle, peut se trouver un tubercule sail-
lant (petite apophyse palmaire) où s'insère l'aponévrose qui re-
présente le muscle petit palmaire des mammifères.

L'os cubital s'enfonce comme un coin entre le cubitus et le
métacarpe. Son angle interosseux ne touche pas l'os radial au-
quel il n'est uni que par un ligament. Sa facette cubitale, taillée
obliquement, est beaucoup moins étendue que la facette corres-
pondante du cubitus, d'où il résulte qu'elle peut entrer succes-
sivement en contact avec les divers points de cette facette. Sa
facette métacarpienne est aussi taillée obliquement et moins

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 821

étendue que la facette métacarpienne correspondante. Parfois
(larus) une partie de cette facette est taillée en gouttière, et
reçoit dans cet enfoncement une saillie du bord interne du mé-
tacarpe.

Chez l'autruche, l'os cubital n'est pas taillé de la même ma-
nière. C'est un disque osseux dont les deux facettes sont per-
pendiculaires à l'axe de la main. Cette disposition est très-
défavorable aux mouvements d'adduction de la main, tandis
qu'elle permet de très-légers mouvements de flexion et d'ex-
tension. L'os radial de son côté se trouve disposé pour glisser
légèrement vers le bord radial de l'avant-bras. Il suit de là que
chez l'autruche, contrairement à ce qui a lieu chez les autres
oiseaux, il ne peut pas su replier vers le cubitus et s'incline au
contraire vers le bord radial de l'avant-bras, de telle sorte qu'il
n'y ait qu'une seule courbe concave en avant, depuis l'épaule
jusqu'au bout des doigts (1). Il en est de même chez le casoar et
l'émeu ; mais cela n'a plus lieu chez le nandou, qui, sous ce
rapport, se comporte comme les oiseaux à sternum caréné.

Métacarpe. — Le métacarpe des oiseaux consiste en un
seul os qui résulte de la soudure de plusieurs métacarpiens
et qui renferme peut-être aussi les os carpiens de la seconde
rangée.

Ce métacarpe se compose d'une masse basilaire commune et
de deux branches séparées l'une de l'autre dans la plus grande
partie de leur étendue, mais soudées par leurs extrémités.

La base commune, large et comprimée, s'articule avec le carpe
par une tète arrondie que R. Owen considère comme un grand
os soudé avec le métacarpe. Cette tète arrondie est reçue en
partie clans la facette concave que lui offre l'os radial du carpe ;
elle est en outre en contact avec le ligament interosseux qui unit
l'os radial à l'os cubital; elle touche ce dernier os dans l'exten-
sion (abduction de la main), mais dans la flexion extrême (adduc-
tion delà main) elle touche le cubitus; elle n'occupe d'ailleurs
qu'une partie de la face carpienne du métacarpe, dont la moitié
interne est en contact avec l'os cubital, ainsi que nous le dirons
avec plus de détails en parlant du jeu de l'articulation.

A son côté radial, la base du métacarpe est munie d'un talon
plus ou moins volumineux qui se développe par un point d'ossi-

(1) E. Alix, Sur l'appareil locomoteur de l'autruche d'Afrique, Bull, de a Soc.
philom., 1867.

2i

322 DEUXIÈME PARTIE.

iication particulier, comme on peut l'observer principalement
sur l'autruche et sur le plongeon, et par conséquent représente
à lui seul un os métacarpien. Ce talon présente à son bord libre
une saillie rugueuse où s'attache le tendon du muscle extenseur
de la main (long supinateur); sur sa face distale il est muni
d'une facette qui s'articule avec l'appendix.

Chacune des deux branches dont nous avons parlé représente
un os métacarpien. La branche externe (radiale) qui correspond
au deuxième métacarpien est plus forte que la branche interne
(cubitale) qui correspond au troisième métacarpien. A sa base une
échancrure la sépare du talon. Elle est à peine courbée; son bord
externe libre est arrondi, son bord interne ou interosseux peut
être muni d'une petite crête. On peut observer sur sa face dor-
sale une gouttière plus ou moins profonde clans laquelle est reçu
le tendon du muscle extenseur de la phalange terminale.

La branche cubitale, ou le troisième os métacarpien, est beau-
coup plus grêle. Elle est courbée suivant son axe longitudinal,
en sorte que dans sa partie moyenne elle s'écarte de l'autre
branche dont elle est séparée par un espace interosseux plus ou
moins large. Il résulte de cette courbure que la branche cubitale
est la plus longue, et Gegenbauer fait de cette circonstance un
argument pour prouver qu'elle répond bien au troisième méta-
carpien, qui est en effet le plus long chez les crocodiles et les
lézards.

Ce troisième métacarpien n'est pas massif comme le deuxième ;
c'est une lame plus ou moins amincie, dont la face interosseuse
est creusée d'une gouttière longitudinale, et dont la face interne
(face libre ou cubitale) est creusée à sa base par une autre gout-
tière clans laquelle glisse l'os cubital du carpe pendant les
mouvements d'adduction et d'abduction de la main.

L'extrémité distale (ou tète du métacarpien) s'incline vers
celle du deuxième métacarpien pour se souder avec elle.

A l'endroit où s'unissent les extrémités distales des deux mé-
tacarpiens, il y a sur la face dorsale une concavité et sur la face
palmaire une convexité. Chez l'autruche, où l'union ne se fait
que très-près de la face palmaire, les têtes des deux métacar-
piens sont séparées, du côté de la face dorsale, par un sillon
profond où sont logés les tendons des muscles interosseux.

Quoique les tètes des deux os métacarpiens soient soudées, leurs
facettes articulaires digitales sont bien distinctes l'une de l'autre.

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 323

Elles ne sont pas situées au même niveau, et généralement la
facette du troisième métacarpien s'avance plus loin que celle du
deuxième, comme cela se voit d'une manière très-prononcée
chez les corvidés. ( Jette facette est taillée obliquement sur l'angle
interne de la tète du métacarpien. Elle est à la fois concave et
convexe, et permet les mouvements d'adduction, d'abduction et
de rolation.

La facette qui termine le deuxième métacarpien est tout à
fait sessile. Elle est à la fois convexe et concave, et oblique-
ment taillée, de manière à permettre au doigt de légers mouve-
ments d'adduction et d'abduction, et même de rotation. Son
étendue est augmentée parce qu'elle se prolonge sur une saillie
que le métacarpien présente sur son bord radial, saillie qui pré-
sente à sa face dorsale une petite gouttière et à sa face radiale
une facette sur laquelle glisse un sésamoide.

Le troisième doigt est composé chez l'autruche de deux pha
langes, mais généralement il n'en contient qu'une. Cette pha-
lange unique est un stylet osseux, arrondi au sommet, plus large
et plus plat à sa base, mais dépourvu de toute expansion laté-
rale, et qui s'incline en dedans en raison de l'obliquité de la sur-
face articulaire que lui fournit l'os métacarpien. Par son bord
externe elle s'applique au tiers proximal du bord interne de la
première phalange du second doigt.

Le second doigt a trois phalanges, chez l'autruche, chez les
oies, la poule d'eau, le tinamou ; le plus souvent il n'en a que
deux. Dans ce dernier cas la phalange basilaire (première pha-
lange) est massive dans sa partie externe qui porte les facettes
articulaires et forme comme le corps de l'os. En dedans la pha-
lange produit une expansion foliacée qui s'appuie sur la pha-
lange unique du troisième doigt et la rejette en dedans. Cette
expansion foliacée est limitée en dedans par un bord plus épais;
une côte moyenne presque transversale, légèrement inclinée
vers le bout de l'aile, divise la face dorsale de cette expansion
en deux alvéoles où se fixent les tuyaux de deux plumes digi-
tales : chez les laridés, ces deux alvéoles sont perforés.

Il faut observer que le regard des deux alvéoles n'est pas le
même; celui qui est près de la tèie de la phalange regarde plus
le bout de l'aile que celui qui est à la base ; et il résulte de là
que la seconde penne digitale est un peu plus inclinée que la
première.

324 DEUXIÈME PARTIE.

La deuxième phalange est un stylet aigu creusé sur sa face
dorsale d'une fosse oblique où se fixe une plume digitale, dont
la direction est presque parallèle à celle de l'axe de cette pha-
lange. Elle s'articule avec la première phalange par emboîte-
ment réciproque et peut exécuter des mouvements d'adduction,
d'abduction et de rotation.

La troisième phalange des oies est un petit stylet aigu qui pro-
longe la deuxième phalange. Celle de l'autruche, qui est très-
développée, porte un étui corné qui ressemble à un ongle.

LIGAMENTS DU MEMBRE THORACIQUE.

Pour compléter la description du squelette du membre anté-
rieur, il nous reste à parler des ligaments, du jeu des articula-
tions, et des plumes que l'on désigne soûs le nom de pennes à
cause de leur développement, de rémiges à cause de leur rôle
dans le mécanisme du vol.

Articulation sterno-eoracoïdienne . — Nous avons dit que
l'extrémité postérieure et inférieure de l'os coracoïdien, taillée
en biseau, est reçue clans la rainure coracoïdienne. On com-
prendra mieux cette disposition en se figurant qu'il y a sur le
sternum une facette allongée légèrement convexe limitée par un
rebord saillant. Le préischion aura sur sa face supérieure une
facette légèrement concave appliquée à la facette sternale, et
sur sa face inférieure une marge articulaire bien plus étroite
embrassée par le rebord de la facette sternale. Cette dispo-
sition est très-défavorable pour les mouvements de rotation
que le préischion pourrait exécuter sur son axe; elle permet de
légers mouvements d'élévation et d'abaissement de l'extrémité
supérieure du préischion et des glissements peu étendus dans la
rainure qui inclinent cette extrémité du préischion soit en dedans
soit en dehors. Les secousses imprimées à l'épaule pendant le
vol viennent s'amortir dans cette articulation et par là ne reten-
tissent que faiblement sur le sternum.

L'articulation est maintenue par un ligament antérieur et un
ligament postérieur qui s'attachent aux lèvres de la rainure et
vont se fixer sur la partie la plus voisine du préischion en pro-
longeant leurs fibres assez loin sur cet os.

Le postérieur est beaucoup plus fort que l'antérieur; mais
celui-ci présente un trousseau fibreux vigoureux inséré sur une

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 325

saillie do la rainure qui correspond à ta ligne du moyen pectoral.

Cette articulation est en outre maintenue par les muscles
sterno-coracoidiens.

Articulation sterno-claviculaire. — Chez certains oiseaux
(frégates, cormorans, pélicans, grues), l'angle de la fourchette
est soudé au sternum. Chez d'antres (cygnes) il s'articule avec
le bord antérieur du Sternum par une surface munie d'une syno-
viale ; chez la plupart des oiseaux il lui est seulement relié à
distance par l'intermédiaire d'un ligament plus ou moins élas-
tique.

La clavicule est en outre reliée au sternum par la membrane
slerno-cléido-coracoïdienne qui occupe le triangle compris entre
le coracoïdien, la clavicule et le sternum, s'attachant au bord pos-
térieur (puis externe) de la clavicule, au bord interne du préis-
chion, à la lèvre postérieure de la rainure et à l'apophyse épi-
sternale.

Il y a dans cette membrane un cordon fibreux plus fort et plus
épais, qui se rend sur l'angle de l'apophyse épislcrnale, et qui
vient soit du crochet paracléidien du préischion, soit de son apo-
physe interne, soit encore de la face inférieure de l'acromion.
( l'est ce ligament, déjà très-bien décrit et figuré par Et. Geoffroy,
que Harting regarde comme constituant un appareil épisternal.

La membrane a encore pour office do limiter la cavité aérienne
sous-claviculaire et de la séparer du muscle moyen pectoral.

L'articulation coraco-claviculaire se fait le plus souvent par
le contact de deux surfaces lisses l'une claviculaire, l'autre co-
racoïdienne, qui glissent l'une sur l'autre dans les mouvements
de bascule de la fourchette, et les deux os sont réunis par un li-
gament externe et un ligament interne. D'autres fois (gallinacés)
les deux os sont simplement réunis à distance par un ligament
interarticulaire.

L'articulation scapulo-claviculaire se fait par le contact de
deux petites facettes, maintenues par des ligaments assez lâches,
ou bien encore à distance par un simple ligament interosseux.

L'articulation scapulo-coracoïdienne se fait par les surfaces
que les os présentent auprès de la cavité glénoïde ; elle est main-
tenue par des ligaments très-forts qui se continuent avec le bour-
relet glénoïdien, et dans les autres points par un périoste épaissi.
Cette articulation ne permet pas de véritables mouvements.
Il y a en outre une articulation à distance qui se fait par un

326 DEUXIÈME l'AHTIE.

ligament parfois très-fort "(cygne) étendu entre l'acromion et
le sommet de l'apophyse cléidienne du coraeoïdien, ligament
qui concourt pour sa part à former le trou sus-glénoïdien.

Articulation scapulo-humérale. — L'articulation scapulo-hu-
mérale des oiseaux est maintenue par une capsule, des ligaments
et des muscles. Nous avons à mentionner, outre les ligaments
proprements dits qui recouvrent immédiatement la capsule, des
cordons fibreux qui peuvent en être séparés par des muscles ou
par leurs tendons, mais qui concourent au même effet.

Le ligament le plus considérable de cette articulation peut être
désigné sous le nom de ligament coraco-huméral antérieur et in-
férieur, ou plus simplement ligament coraco-huméral. Il se fixe
à l'apophyse cléidienne du coraeoïdien auprès du tendon du bi-
ceps et de l'accessoire coraeoïdien du moyen pectoral, et, recou-
vert par ce dernier muscle, va s'insérer dans la coulisse liga-
menteuse qui est située entre la tète humérale et la tubérosité
interne de l'humérus dans la partie interne de la coulisse bici-
pitale. Dans la rotation de l'humérus en dehors la portion infé-
rieure du ligament se loge dans la partie libre de la coulisse li-
gamenteuse, dans la rotation de l'humérus en dedans, sa portion
moyenne se loge dans la gouttière qui borde la moitié coracoï-
dienne de la cavité glénoïde (gouttière paraglénoïdienne).

A la face postérieure externe de l'articulation, il y a un liga-
ment moins vigoureux mais plus compliqué. Il s'attache à l'omo-
plate en arrière de la cavité glénoïde et se divise en deux tètes
qui vont se terminer entre la tête humérale et la tubérosité ex-
terne. L'une de ces divisions est recouverte par le tendon du
moyen pectoral, l'autre recouvre et bride ce tendon.

Ce ligament adhère à l'os huméro-capsulaire. Il adhère à la
capsule articulaire qui le relie à l'apophyse cléidienne de l'os
coraeoïdien,

On peut aussi rencontrer quelques brides ligamenteuses sur
lesquelles nous n'insisterons pas.

Nous n'avons pas en ce moment à parler des muscles, mais
nous devons insister sur la forme et les relations réciproques des
surfaces articulaires, et sur les conséquences qui en résultent.

La cavité glénoïde (ou mieux gouttière glénoïde) a la forme
d'une gouttière dirigée obliquement de bas en haut et d'arrière
en avant, bornée sur ses côtés, c'est-à-dire en arrière et en haut,
en avant et en bas, par des saillies plus ou moins élevées qui

APPAREH, PASSIF DE LA LOCOMOTION. 327

sont comme les vestiges «l'un bourrelet glénoïdien et que revêt
un cartilage à bord tranchant. On peut donner à ces saillies, dont
l'une appartient à l'omoplate et l'autre au préischion, le nom de
bords glénoïdiens.

La gouttière glénoïdienne ainsi constituée a un diamètre lon-
gitudinal et un diamètre transversal. Convexe dans le sens du
diamètre longitudinal, elle est concave dans le sens du diamètre
transversal.

La tête numérale est convexe dans tous les sens, mais compri-
mée d'avant en arrière, en sorte qu'elle offre, comme la gouttière,
un diamètre longitudinal et un diamètre transversal qui sont en
même temps le grand et le petit diamètre (expressions plus con-
venables pour la tête humérale que pour la cavité glénoïde à la-
quelle on appliquerait avec plus d'exactitude les noms de grande
et de petite courbure).

En voyant ces dispositions on pourrait au premier abord ima-
giner que la tète humérale de l'oiseau ne peut se mouvoir que
dans un seul sens. Mais il n'en est pas ainsi ; la tète humérale
peut se mouvoir dans tous les sens, les bords glénoïdiens ne
sont pas assez saillants pour l'enclaver ; ils offrent seulement
plus de surlace dans le sens suivant lequel l'humérus s'élève ou
s'abaisse.

Cependant on peut se figurer que le mouvement se fasse
dans un sens fixe et examiner ce qui doit arriver en pareil
cas.

Nous pouvons supposer trois variétés :

1° Le diamètre longitudinal de la tête humérale reste dans le
même plan que le diamètre longitudinal de la cavité glénoïde cl,
le mouvement se faisant dans ce plan, la tète humérale roule
comme une roue dans une ornière.

2° Les diamètres longitudinaux restant encore dans le môme
plan, le mouvement se fait suivant le diamètre transversal.

3° Les diamètres se placent clans des plans qui se coupent.

Ie variété.

Ce mouvement est celui que l'humérus exécute lorsqu'il s'é-
carte du corps sous l'influence de son muscle releveur, sans être
sollicité par les muscles rotateurs. Ce mouvement suit une courbe
légère à concavité interne

Dans ce mouvement, la face postérieure de l'humérus devient
supérieure, et, comme la face dorsale de l'extrémité distale de

328 DEUXIÈME PARTIE.

l'humérus est clans le même plan, il en résuie que la saillie olé-
cranienne de l 'avant-bras devient également supérieure, ou, en
un mot, que le coude regarde en haut. L'aile se trouve ainsi
placée dans la position la plus favorable pour frapper, et cela
pourrait être déduit comme un simple corollaire de la forme des
surfaces articulaires.

2e variété.

Ce mouvement sera exécuté de bas en haut, si l'aile après
s'être étendue se relève davantage, et de haut en bas, si l'aile
frappe.

Dans cette variété, ou bien l'aile se porte en haut et un peu en
arrière, ou bien elle se porte en bas et un peu en avant. Alors
elle appuie par une large surface sur les bords glénoïdiens.

3e variété.

Elle résulte de la rotation de l'humérus. En réalité, elle se
mêle toujours plus ou moins aux variétés de mouvements qui
précèdent.

Quand l'humérus s'abaisse complètement, il se place en même
temps dans la rotation en dedans et alors le crochet de la tubé-
rositéhumérale interne embrasse le bord scapulaire de la cavité
glénoïde qui se trouve saisi entre deux surfaces lisses. Ici encore
le mouvement exécuté par l'humérus est indiqué d'avance par la
forme des surfaces articulaires.

Dans le repos, la tète numérale quitte presque la cavité glé-
noïde, les ligaments sont relâchés ; la face postérieure de l'humé-
rus regarde en haut et en dedans.

Le maximum de tension des ligaments a lieu au moment où la
partie la plus convexe de la tète numérale est appliquée à la
partie la plus convexe de la gouttière glénoidienne. Dans les
autres positions, les ligaments sont plus ou moins relâchés.

Ces ligaments ont assez de laxité pour céder à la torsion qui ré-
sulte des mouvements de rotation.

Articulation de l'humérus avec les os de l'avant-hras et des
os de l'avant-hi'as entre eux.

Nous devons comprendre clans une même description l'arti-
culation de l'humérus avec le cubitus, l'articulation de l'hu-
mérus avec le radius, et celle du radius avec le cubitus, parce
que les mouvements de ces différentes articulations sont liés les
uns avec les autres, comme ceux des divers organes d'un seul et
même mécanisme.

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 32'.»

L'énumération de ces divers mouvements va nous montrer im-
médiatement l'ensemble de cette combinaison (1).

Le cubitus exécute sur l'humérus deux sortes de mouve-
ments :

1° Des mouvements de flexion et d'extension ;

2° Des mouvements de rotation sur son axe qui sont, ainsi que
nous le verrons, la conséquence de l'union intime du cubitus et
du radius.

Les mouvements de rotation accompagnent régulièrement
ceux de flexion et d'extension delà manière suivante : le cubitus,
en même temps qu'il se fléchit sur l'humérus, tourne sur son
axe de dehors en dedans; le cubitus en même temps qu'ils 'étend
sur l'humérus, tourne sur son axe de dedans en dehors ; en d'au-
tres termes, le cubitus, en se fléchissant, se met en pronation;
en s'étendant, il retourne vers la supination.

Le radius exécute aussi sur l'humérus deux sortes de mouve-
ments :

1° Un mouvement d'élongation, c'est-à-dire suivant sa lon-
gueur, parallèlement à son axe ;

2° Un mouvement de glissement latéral.

Le radius n'exécute sur le cubitus aucun mouvement de prona-
tion et de supination ; il est fixé, relativement au cubitus, dans
un état permanent de demi-pronation.

Les deux sortes de mouvements que le radius exécute par rap-
port au cubitus sont intimement liés aux mouvements de flexion
et d'extension que le radius exécute par rapport à l'humérus. Le
mouvement d'élongation se fait de l'humérus vers la main,
quand l'avant-bras se fléchit; il se fait de la main vers l'humérus
quand l'avant-bras s'étend. Le mouvement latéral se fait en sens
inverse pour les deux extrémités du radius. Quand l'avant-bras
se fléchit, l'extrémité humérale du radius s'incline vers la face
dorsale de l'avant-bras et son extrémité carpienne vers la face
palmaire ; quand l'avant-bras s'étend, l'extrémité humérale du
radius s'incline vers la face palmaire de l'avant-bras, et son ex-
trémité carpienne revient vers la face dorsale.

Voyons maintenant le rapport qui existe entre ces divers mou-

(1) Lorsque je fis cette étude pour la première fois, je crus avoir découvert des
faits tout à l'ail nouveaux; mais j'ai dû reconnaître plus tard qu'ils avaient été vus
en partie par Bergmann, et complètement par Strauss Durckheim. Schelhanimer
en a peut-être eu connaissance.

330 DEUXIÈME PARTIE.

vements et les dispositions des surfaces osseuses et des liga-
ments.

1° Flexion et extension. — Rien ne gène ces mouvements.
Mais, comme les facettes sont plus inclinées en avant qu'en
arrière on peut en conclure que la flexion est plus complète que
l'extension. En effet, l'avant-bras peut se fléchir sur le bras à
angle très-aigu, mais, dans l'extension, il ne se met jamais en
ligne droite avec l'humérus, ce qui est en rapport avec la forme
de toit que l'aile affecte quand elle est déployée.

2° Rotation du cubitus. — La facette que l'humérus présente
au cubitus et qui correspond à la trochlée des mammifères a la
forme d'un condyle ; elle est à peu près hémisphérique ; la facette
par laquelle le cubitus s'applique à l'humérus, et qui correspond
à la grande cavité sigmoide, a la forme d'une cupule. On peut
conclure de là immédiatement que le cubitus doit exécuter des
mouvements de rotation sur son axe.

La facette que l'humérus présente au radius, et qui corres-
pond au condyle des mammifères, est allongée, un peu plus
large en arrière qu'en avant ; elle est dirigée obliquement de
dehors en dedans et de bas en haut, de telle sorte que sa partie
postérieure et externe se trouve à côté de la trochlée, mais que
sa partie antérieure et interne se trouve au-dessus. La cupule
par laquelle le radius s'applique à l'humérus est un peu allongée;
mais, sa longueur étant moindre que celle du condyle, elle vient,
suivant le degré de la flexion, s'appliquer à différents points de
celui-ci. Dans l'extension elle s'applique à sa partie postérieure et
externe et se trouve ainsi à côté et non au-devant du cubitus ;
dans la flexion elle s'applique à la partie antérieure et interne
du condyle et vient ainsi se placer en avant et au-dessus du cu-
bitus, en se portant de dehors en dedans. L'extrémité numérale
du radius exécute ainsi un mouvement par suite duquel, si le
cubitus restait immobile, elle tournerait autour de celui-ci ; mais
comme le cubitus est entraîné par le mouvement du radius, il
est forcé de tourner sur son axe. Il suit de là que s'il n'y a pas
de pronation du radius sur le cubitus, il y a néanmoins une
pronation totale de l'avant-bras qui se prononce clans la flexion
et qui diminue dans l'extension.

3° Elongation du radius (1). — La cupule du radius, en par-

(1) Ce mouvement a d'abord été vu par Bergmann, qui n'en a tiré aucune con-
séquence; puis par Strauss-Durckheim, qui l'a complètement étudié.

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 331

courant les différents points du condyle humerai, s'éloigne de la
main dans l'extension et s'en rapproche dans la flexion; mais,
comme le cubitus n'exécute pas de mouvement analogue, il s'en
suit que le radius exécute par rapport au cubitus un mouvement
suivant sa longueur. L'étendue de ce mouvement varie avec
celle du condyle humoral.

I le ce mouvement du radius résulte un fait que nous devons
signaler immédiatement : c'est que l'extension de la main doit
être le résultat nécessaire de l'extension de l'avant-bras sur le
bras et que, réciproquement, la flexion de la main doit être la
conséquence de la flexion de l'avant-bras sur le bras. Car dans
la flexion le radius repousse le carpe, et dans l'extension il l'at-
tire. Nous reviendrons sur ce mécanisme en parlant du carpe et
de la main.

4° Mouvement latéral du i';idius sur le cubitus. — L'extré-
mité proximale du cubitus, outre la facette destinée à l'humérus
en présente une autre qui est destinée au radius et qui corres-
pond à la petite cavité sigmoide des mammifères. Cette dernière
facette, par une disposition toute particulière, est taillée oblique-
ment sur le bord de la cupule qui représente la grande cavité
sigmoïde et n'en est séparée que par un angle obtus, sans aucune
interruption du cartilage articulaire ; elle forme un plan incliné
sur lequel glisse le bord également incliné de la tète du radius.

Le bord de la tête du radius, plus large de ce côté, s'applique
a la petite cavité sigmoïde, mais comme sa dimension est
moindre, il peut en occuper divers points. Lorsque l'avant-bras
s'étend, il occupe la partie la plus externe de cette facette;
lorsque l'avant-bras se fléchit, il on occupe la partie la plus
interne. Il est évident que ce mouvement latéral de l'extrémité
proximale du radius est accompagné d'un mouvement (en sens
inverse) de son extrémité distale.

II faut ajouter que la petite cavité sigmoïde qui, dans l'exten-
sion, n'est en rapport qu'avec la tète du radius, se trouve, dans
là flexion, en contact avec la partie postérieure du condyle
humerai ; en repassant à l'extension, la tète du radius vient s'in-
sinuer entre la petite cavité sigmoïde et l'humérus.

Ligaments. — L'un des plus remarquables est le ligament
interarticulaire de l'articulation du coude. Il se fixe dans l'in-
térieur de l'articulation à la petite crête qui sépare les deux
cavités sigmoïdes du cubitus, recouvre la partie marginale de la

332 DEUXIÈME PARITE.

petite cavité sigmoïde sans y adhérer, gagne le bord du radius,
où il s'insère en le contournant, et s'étend sur une partie de la
cupule sous l'apparence d'une portion de ménisque. La partie
de la petite cavité sigmoïde qui, dans la flexion, se trouve en
contact avec l'humérus, en est séparée parce ligament.

Plus épais à son bord extérieur, qui peut contenir un sésa-
moïde (geai), ce ligament est tranchant dans l'intérieur de l'ar-
ticulation. Il est comparable aux fibro-cartilages interarticulaires
fémorotibiaux. La relation qu'on pourrait chercher à établir avec
le ligament annulaire de l'homme nous paraît douteuse.

Il y a d'ailleurs un ligament trans versai antérieur et supérieur
qui vient de la partie la plus interne de la face antérieure du cu-
bitus, glisse sur cette face sans y adhérer, traverse comme un
pont l'espace interosseux et va se terminer sur le col du radius.
Ce ligament, qui permet la rotation du cubitus, pourrait être com-
paré au ligament annulaire, surtout si l'on considère ses relations
avec le ligament suivant.

Le ligament antérieur de l'articulation du coude est un liga-
ment assez fort inséré à l'humérus entre les deux facettes arti-
culaires. Il s'épanouit en éventail çt envoie des fibres sur le ra-
dius et sur le cubitus; mais sa partie moyenne, bien distincte,
au lieu de se terminer sur un des deux os, vient se fixer sur
le ligament transversal que nous venons de décrire, précisément
comme la partie moyenne du ligament latéral externe s'insère
sur le ligament annulaire.

Le cubitus est en outre relié à l'humérus par deux ligaments
latéraux. L'interne, très-vigoureux, se fixe à la face interne de
l'épitrochlée et va s'attacher au cabitus en dedans de l'olécrane.
L'externe vient delà lèvre postérieure et externe de l'épitrochlée
et va se fixer en dehors de l'olécrane; il est en partie confondu
avec la capsule articulaire et reçoit un faisceau qui vient du bord
postérieur de l'épicondyle. On voit que ces deux ligaments se por-
tent l'un en dedans, l'autre en dehors de la facette articulaire du
cubitus, laissant l'olécrane clans leur intervalle, et que leur dis-
position est en rapport avec la rotation du cubitus.

Le radius est relié à l'humérus par un ligament latéral externe
qui vient de la face externe de l'épicondyle. Ce ligament envoie
en arrière un faisceau qui s'insère sur le cubitus au-dessous de
la petite cavité sigmoïde. Le faisceau radial se fixe sur la face
externe du col du radius.

APPAREI1 PASSIF ïil". LA LOCOMOTION. 333

Il n'existe pas entre le radius et le cubitus de ligament inler-
ossoux proprement dit, réunissant les diaphyses des deux os;
tout cet espace est libre. Mais l'extrémité distale de l'avant-bras
présente un ligament cubito-radial interosseux dorso-palmaire

qui mérite une attention spéciale.

Ce ligament part du côté dorsal du cubitus, passe entre les
deux os sans y adhérer, et va s'insérer au côté palmaire du ra-
dius. On voit que sa disposition est en rapport avec les mouve-
ments d'élongation et de latéralité du radius. II. empêcherait le
radius de se mettre en pronation complète. Il n'a été qu'indiqué
par Meckel, qui le désigne comme un fort ligament transverse
situé entre les deux faces qui se regardent.

Articiildlions du poignet. — Nous comprenons dans une seule
description toutes les articulations du poignet, c'est-à-dire celles
du radius et du cubitus avec les os du carpe, et celles des os du
carpe avec le métacarpe, parce qu'elles se meuvent toutes en-
semble et d'un même mouvement.

Nous avons d'abord à parler des extrémités carpiennes du
radius et du cubitus, des deux os du carpe et du ligament inter-
osseux qui les unit, enfin des surfaces articulaires de la base
du métacarpe. Nous parlerons ensuite des ligaments qui main-
tiennent ces différentes parties.

L'extrémité distale ou carpienne du radius est en quelque
sorte prolongée par l'os radial du carpe qui lui est appliqué
comme une sorte d'épiphyse. L'os radial du carpe s'articule
donc avec le radius par sa facette proximale, par sa facette
distale avec le métacarpe, par sa face interosseuse avec le cu-
bitus et avec l'os cubital du carpe. Quand la main se fléchit il
subit un léger mouvement de bascule et de torsion, et quand la
main s'étend il se redresse et se replace exactement dans la di-
rection du radius.

La facette métacarpienne a moins d'étendue que la facette du
métacarpe avec laquelle elle s'articule; el tandis que l'os méta-
carpien exécute un grand mouvement en tournant sur l'os radial,
celui-ci n'exécute qu'un mouvement très-borné sur le radius.

L'extrémité distale du cubitus, vue par sa face dorsale, es!
terminée par un bord tranchant figurant une courbe a peu près
elliptique. Ce bord devient plus palmaire à sa partie interne, où
il est aussi {dus prolongé sur le cubitus. Ce bord limite d'abord
une surface lisse étroite sur laquelle glisse le tendon du fléchis-

334 DEUXIÈME PARTIE.

seur profond et qui appartient encore à la face dorsale du cubitus.
Bientôt cette surface, s'élargissant et se courbant à la fois, oc-
cupe l'extrémité même du cubitus. Alors on peut y distinguer
deux parties : l'une comme perpendiculaire à l'axe du cubitus,
moins étendue et tout à fait terminale; l'autre beaucoup plus
large et taillée en biseau aux dépens de la face palmaire. Disons
aussi que l'os cubital du carpe, suivant qu'il s'applique à l'une
ou à l'autre de ces deux parties, doit changer de direction.

L'os cubital du carpe s'articule avec le cubitus par une facette
plate ou légèrement concave qui, étant bien plus petite que la
facette carpienne du cubitus, peut en occuper successivement
divers points et, par conséquent, suivant les points qu'elle occupe,
répondre à différentes directions.

La facette carpienne ou enclavée de l'os cubital présente, im-
médiatement au delà de la facette cubitale, un enfoncement dans
lequel s'insère le ligament interosseux qui réunit l'os radial à
l'os cubital.

La facette métacarpienne est beaucoup moins étendue que la
surface correspondante qui lui est offerte par l'os métacarpien.
Celle-ci n'est pas seulement taillée sur l'extrémité proximale de
l'os ; elle se prolonge encore sur son bord latéral. Dans l'exten-
sion, l'os cubital est en contact avec la partie carpienne de cette
surface, tandis que dans la flexion il est en contact avec la par-
tie latérale, ou, en d'autres termes, il glisse sur le côté du méta-
carpe.

La manière dont s'exécute le mouvement de la main sur
l'avant-bras est la conséquence nécessaire de ces dispositions.

Quand on fait mouvoir la main sur l'avant-bras, il est facile de
voir que, dans l'extension, la main et l'avant-bras sont à peu
près dans un même plan, mais que, dans la flexion, le poignet
subit une sorte de torsion d'où il résulte que la main vient se
placer au devant de l'avant-bras, de telle manière que sa face
dorsale s'applique à la face palmaire de celle-ci. Il résulte aussi
de là que les plumes digitales et métacarpiennes viennent se
placer sous les pennes antibrachiales.

La direction de ce mouvement dépend tout particulièrement
de l'os cubital du carpe, car, tandis que l'os métacarpien roule
dans la cavité que lui offre l'os radial du carpe, son mouvement
est à chaque instant modifié par celui de l'os cubital du carpe,
qui joue le rôle d'un excentrique.

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 335

En effet, l'extrémité carpicnnc du cubitus présente, comme
nous venons de le dire, une facette articulaire qui est en partie
terminale, en partie palmaire. Dans l'extension delà main, l'os
cubital du carpe est appliqué à la partie terminale de cette
facette, en sorte que sa face dorsale regarde à peu près dans le
même sens que la face dorsale de l'avant-bras ; mais, dans la
flexion, l'os cubital s'incline comme la facette du cubitus sur
laquelle il glisse. Dans ce mouvement il entraine l'os métacar-
pien sur lequel il glisse également, de telle sorte qu'à la fin du
mouvement il est à la fois perpendiculaire au cubitus et au méta-
carpien, étant toujours interposé entre ces deux os comme une
sorte de coin mobile.

Les articulations du poignet sont maintenues par des liga-
ments dorsaux, des ligaments palmaires, et des ligaments inter-
osseux.

Les ligaments dorsaux sont très -forts. Ils vont du radius à
l'os radial, de l'os radial au métacarpe, du cubitus à l'os cubital,
de l'os cubital au métacarpien (ce dernier s'étendant plus ou
moins sur le bord libre du troisième métacarpien).

Les ligaments palmaires sont distribués de la même manière.
Outre le plan profond, il y a un plan superficiel formé de fibres
qui vont directement du radius et du cubitus au métacarpe. On
peut trouver un sésamoïde dans le ligament qui frotte contre la
saillie articulaire du métacarpe.

Il y a un ligament interosseux qui va de l'os radial au cubi-
tus; et un autre, qui est le plus important, et qui va de l'os radial
à l'os cubital du carpe. Lorsque la main se fléchit, le métacarpe
entrerait directement en contact avec la petite tète du cubitus
s'il n'en était pas séparé par ce ligament. Lorsque la main est
dans l'extension, le ligament s'applique à la partie la plus interne
de la tête du métacarpe, l'os radial appuyant alors sur la partie
externe de cette tète.

Les os métacarpiens sont soudés entre eux. Cependant les
• extrémités distales des deux longs métacarpiens sont séparées
à leur face dorsale par un sillon plus ou moins profond, où se
logent les tendons des deux muscles interosseux , mais la sou-
dure est complète du côté de la face palmaire.

Les premières phalanges s'articulent, comme nous l'avons dit
par des facettes qui permettent un léger mouvement derotati m.

336 DEUXIÈME PARTIE.

Elles sont maintenues en contact avec le métacarpe par des liga-
ments palmaires, dorsaux et latéraux.

Les deuxièmes phalanges peuvent aussi légèrement tourner
sur la première. Elles sont maintenues par un périoste assez
épais.

Il en est de même des troisièmes phalanges quand elles sont
mobiles, comme chez l'autruche.

Ce que nous avons dit sur les articulations du coude et du
poignet des oiseaux n'est pas applicable à l'autruche, où l'on ne
rencontre pas le ligament interosseux de l'articulation du coude,
et où le métacarpe, ainsi que les phalanges, se fléchissent en
sens inverse (1).

LES PENNES ET LEURS LIGAMENTS.

Pour achever la description des parties solides qui entrent
dans la composition d'une aile, il nous reste à parler des pennes
désignées sous le nom de pennes ou rémiges et de leurs liga-
ments.

Le corps des oiseaux est en grande partie couvert d'organes
particuliers de nature épidermique auxquels on adonné le nom
de plumes et qui n'existent que dans cette classe de vertébrés
désignés pour cette raison par H. de Blainville sous le nom de
pennifères. Toute plume est composée d'une partie basilaire
creuse et transparente nommée tuyau, d'une partie pleine (ou
seulement creusée d'un tube étroit) qui continue le tuyau et qui
porte le nom de tige, et enfin d'un nombre considérable de peti-
tes lamelles insérées sur les côtés de la tige. Ces lamelles, aux-
quelles on donne le nom de barbes, supportent à leur tour de pe-
tites expansions filiformes appelées barbules, et ces barbules
sont composées de cellules munies de petits prolongements qui
sont les barbettes (2).

Il y a plusieurs variétés de plumes qui diffèrent par leplus ou
moins de développement de ces diverses parties. Dans le duvet
par exemple, le tuyau est très-court, la tige très-fine, les barbes
très-fines et très-longues. Dans certaines plumes roides qui res-'
semblent à des poils (casoar) les barbes font défaut.

(1" V. E. Alix, Sur l'appareil locomoteur de l'autruche d'Afr. {Bull, delà Soc.
phil., 1868Ï.

(2) V. pour plus de détails E. Alix, Essai sur la l'orme, la structure et le déve-
loppement de la plume. (Bull, de la Soc. phil., 1865.)

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 337

Dans les pennes ou rqmigfcs qui servent au vol, lous les élé-
ments de la plume sont très-développés. Le tuyau reste enfermé
dans un étui cutané qui maintient la plume. La lige et les bar-
bes s'étalent au dehors.

La penne, prise dans son ensemble, a une face dorsale et une
face ventrale. La face dorsale de la tige porte le nom de rachis.
Les barbes qui sontau cuti' externe du rachis sont plus courtes,
plus fortes, plus serrées que celles qui sont au côte interne. Les
pennes sont toujours superposées de telle sorte que les barbes
du côté interne sont recouvertes par la penne suivante, en allant
du bout de l'aile vers sa base.

Les pennes sont insérées sur les phalanges digitales, sur le
métacarpe, sur le cubitus, et enfin il y en a de flottantes qui occu-
pent les aisselles. Nous distinguerons par conséquent des pennes
ou rémiges digitales, métacarpiennes, cubitalesou antibrachiales,
et axillaires. Les pennes digitales qui s'insèrent sur l'appendix
ont été appelées rémiges bâtardes. Les pennes ou rémiges digi-
tales des doigts proprement dits et les pennes métacarpiennes,
c'est-à-dire toutes celles qui sont insérées au côté cubital de la
main, ont reçu le nom de rémiges primaires ; les rémiges cubi-
tales ont été appelées secondaires, et les rémiges axillaires, ter-
tiaires. Ce sont là des noms un peu vagues qui ont au moins be-
soin d'être expliqués par ceux que je propose.

Les pennes digitales proprement dites, c'est-à-dire celles qui
s'insèrent sur les phalanges du second doigt, sont fixées à ces
phalanges d'une manière immobile ; celles qui se fixent a la
première phalange ont même leurs extrémités logées dans des
alvéoles que cette phalange présente à sa face dorsale. Ce carac-
tère les distingue bien des rémiges métacarpiennes qui sont tou-
tes mobiles par elles-mêmes tandis que les rémiges digitales n'ont
de mouvement que par l'intermédiaire des phalanges auxquelles
elles sont fixées.

Parmi les rémiges bâtardes, celle qui est au côté radial de la
main est tixée à la phalange de l'appendix, mais les autres sont
mobiles en sorte qu'elles peuvent tantôt se serrer les unes contre
les autres, tantôt s'étaler en éventail.

La description des ligaments qui maintiennent les rémiges
nous semble devoir être plus intelligible si nous commençons
par ceux des rémiges cubitales.

Les pennes de l'avant-bras, que l'on a nommées rémiges se-

338 DEUXIÈME PARTIE. • #

condaires, sont insérées sur le cubitus. Leur nombre est varia-
ble, le cubitus présente sur sa face dorsale un nombre égal de
petites saillies tuberculeuses. Chacun de ces tubercules donne
attache à un ligament très-court dirigé obliquement vers le côté
libre du cubitus et de la main vers le coude. Ce ligament qui
n'existe que pour les pennes cubitales va s'attacher sur le fond
de l'étui cutané qui renferme le tuyau de la rémige. Chaque ré-
mige repose ainsi par son extrémité sur le cubitus, auprès d'un
de ces tubercules ; le tubercule étant placé du côté de la main et
la rémige du côté du coude. Le bout de la plume ainsi retenu ne
peut exécuter que des mouvements d'une très-petite étendue,
mais ces mouvements suffisent pour permettre à la plume, tantôt
de se rabattre sur l'avant-bras, tantôt de lui devenir presque
perpendiculaire.

Les tuyaux des rémiges sont encore maintenus par l'expansion
cutanée dans laquelle ils sont logés et dont les étuis membraneux
qui les contiennent ne sont que des parties rentrées ou en d'au-
tres termes des enfoncements plus ou moins profonds.

Ils reçoivent aussi des expansions des aponévroses de l'avant-
bras, les unes dorsales, les autres palmaires. L'aponévrose dor-
sale de l'avant-bras est en continuité avec la membrane anté-
rieure de l'aile, et tirée par le muscle tenseur de cette
membrane ; elle s'étend sur la face dorsale des rémiges sans se
diviser en digitations particulières. Les expansions que les pen-
nes reçoivent à leur face palmaire sont beaucoup plus compli-
quées ; nous y reviendrons tout à l'heure.

Ligaments communs des rémiges cubitales (1). — A une dis-
tance plus ou moins grande du bout des plumes, on trouve deux
séries de ligaments qui s'étendent dans toute la longueur de l'a-
vant-bras.

Ie série. Si l'on regarde l'espace qui sépare deux rémiges anti-
brachiales, on y trouve un ligament, aplati perpendiculairement
à l'axe de la plume, d'une largeur égale au diamètre du tuyau.
Ses libres se séparent pour embrasser toute la circonférence du
tuyau et se continuer au delà avec le ligament de l'espace inter-
plumaire suivant. Il y a donc là unegrande bande fibreuse éten-
due tout le long de l'avant-bras et percée d'autant de trous qu'il
y a de rémiges.

I Nous prenons le cygne pour exemple.

APPAREIL PASSIF SU LA LOCOMOTION. 339

Ce ligament se continue entre les rémiges métacarpiennes, en
sorte qu'on peut le considérer connue allant depuis là base des
doigts jusqu'au coude. A la base des doigts il se continue avec
le périoste. Au coude, il se continue dans l'aisselle* unit les pen-
nes axillaires comme celles de l'avant-bras, et vase confondre
avec le tendon d'un muscle inséré sur les eûtes, le tenseur de la
membrane axillaire.

Au niveau do chaque espace interplumaire, ce ligament offre
souvent un épaississement Tonné de tissu élastique.

L2" série. Le ligament que nous venons de décrire n'appartient
pas plus à la face palmaire des rémiges qu'à leur face dorsale.
Celui que nous allons décrire est situé tout entier à la face pal-
maire ; il est situé un peu plus près de la base de la plume
et offre une fasciculation remarquable.

Commençons, comme tout à l'heure, par ne considérer que
les plumes cubitales et supposons que nous allons du coude vers
la main.

Du milieu du tuyau, et un peu au-dessus du ligament de la
première série, part un petit cordon qui se dirige obliquement.
Il reçoit, presque aussitôt le cordon qui vient de la penne précé-
dente; le faisceau commun ainsi constitué se porte directement
vers la penne suivante, et en atteignant celle-ci, émet par son
bord supérieur une petite expansion qui se fixe à son tour au
milieu du tuyau. Le faisceau commun franchit ensuite la penne,
reçoit par son bord inférieur le cordon qui en émane, et la même
chose se répète non-seulement pour toutes les pennes cubitales,
mais encore pour les pennes métacarpiennes.

A la main, ce ligament se rapproche de plus en plus du pré-
cédent et finit par se confondre avec lui, en atteignant la base
des doigts. Au coude les deux ligaments se confondent aussi.

Ajoutons que ce second ligament n'existe pas chez tous les
oiseaux.

Nous donnerons au grand ligament commun de la première
série le nom de grand ligament palmaire inférieur, et a celui de
la seconde série le nom de grand ligament palmaire supérieur.

La présence de ces deux ligaments nous explique pourquoi,
lorsque le bras s'étend, les rémiges métacarpiennes, cubitales et
axillaires s'écartent les unes des autres d'un intervalle dé-
terminé, et aussi pourquoi elles gardent cet intervalle.

Pour les rémiges cubitales, l'action de ces ligaments (pendant

340 DEUXIÈME TARTIE.

le déploiement de l'aile) est antagoniste de celle du petit liga-
ment qui retient le bout de chaque plume. Entraînant vers la
main la partie supérieure du tuyau, elles communiqueraient au
bout de ce tuyau un mouvement vers le coude si le petit liga-
ment ne s'y opposait pas.

Lorsque ces ligaments sont abandonnés à leur élasticité, ils
ramènent les rémiges contre l'avant-bras.

Chaque penne reçoit encore sur sa face palmaire deux sortes
de ligaments.

Le plus superficiel est une expansion triangulaire qui vient
de l'aponévrose qui recouvre le muscle cubital antérieur, aponé-
vrose qui nous semble représenter le muscle petit palmaire des
mammifères, et dont la face profonde adhère au muscle fléchis-
seur de la première phalange du deuxième doigt. Cette aponé-
vrose émet des expansions triangulaires dont le sommet va se
fixer sur le tuyau immédiatement au-dessus du grand ligament
palmaire supérieur, mais au-dessous de sa petite expansion. Ces
triangles aponévrotiques ont pour fonction de maintenir les
pennes inclinées en bas, pendant l'abaissement de l'aile, et de
les empêcher d'être relevées par la pression de l'air.

Le plus profond vient du muscle rotateur des rémiges qui se
détache du bord interne du cubital antérieur. Le bord de ce
muscle émet à son tour de petites expansions triangulaires qui
s'insèrent sur le tuyau un peu plus haut que les triangles précé-
dents. Elles contournent le tuyau en se dirigeant du coude vers
la main ; elles sont en partie composées de tissu élastique. Leur
fonction est de faire tourner la penne sur son axe, de telle sorte
que la large barbe placée du côte du coude s'applique plus inti-
mement a la face ventrale de la plume voisine. Lorsque l'aile se
relève, l'action du muscle cesse, et on comprend alors que, chez
certains oiseaux (rapaces), les pennes tournant sur leur axe en
sens inverse, l'air puisse filtrer dans leurs intervalles.

Les pennes métacarpiennes ne sont pas, comme les pennes
cubitales, maintenues à leur extrémité par un petit ligament.
Elles dépassent le métacarpien interne et atteignent l'externe,
couvrant ainsi tout l'espace interosseux. Tandis que les plumes
cubitales se rabaLlent vers le coude, elles se rabattent vers les
doigts; lorsqu'elles s'étalent, c'est aussi par un mouvement en
sens inverse. Les bouts des tuyaux, qui dans ce dernier mou-
vement se porteraient vers les doigts, sont retenus par les divi-

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 341

sions d'un ligament dorsafcqui continue l'aponévrose dorsale de

l'avant-bras et qui est tiré par le muscle tenseur delà membrane
antérieure de l'aile.

A leur face palmaire elles reçoivent, comme les rémiges cu-
bitales, des expansions triangulaires. Nous rapportons ces expan-
sions à l'aponévrose palmaire.

Par leur ensemble, elles forment un grand triangle scalène
qui a son sommet sur le bord radial du poignet et dont le bor I
inférieur se divise en (limitations qui vont sur les rémiges. Le
bord supérieur envoie sur l'appendix une digitation qui corres-
pond au faisceau de l'émmence thénar. Le bord interne du
triangle qui répond au ligament annulaire du carpe se continue
avec l'aponévrose de l'avant-bras. Par sa face profonde il limite
des coulisses tendineuses en contractant des adhérences: l°avec
lus radial pour brider le carré pronateur ; 2° avec le tubercule
palmaire du métacarpe, pour brider le fléchisseur de la phalange
terminale du deuxième doigt ; 3° avec le grand tubercule pal-
maire de l'os cubital pour brider le fléchisseur de la première
phalange.

Les pennes métacarpiennes reçoivent, en outre, des expan-
sions qui viennent des muscles de la main. Les principales
viennent du court fléchisseur, qui devient ainsi rotateur des
pennes métacarpiennes.

Disposition générale des rémiges. — Les rémiges primaires
(digitales et métacarpiennes) forment par leur ensemble un
triangle à sommet plus ou moins aigu : ce sont les plus fortes
et les plus longues. Les rémiges secondaires (cubitales) forment
un trapèze : elles sont moins fortes et moins longues; les ré-
miges tertiaires continuent ce trapèze quand l'aile est étendue,
et le rattachent au flanc de l'oiseau ; elles sont encore moins
fortes et moins longues que les rémiges cubitales.

Le plan des rémiges primaires est plus aplati, celui des ré-
miges cubitales est plus courbé; ces deux plans réunis ne for-
ment une voûte continue que dans l'extension complète de l'aile;
dans les autres positions, il y a toujours un certain degré de tor-
sion, et cette t< osion est encore plus marquée entre les rémiges
cubitales et les rémiges axillaires.

Les rémiges sont doublées sur chacune de leurs faces par une
penne beaucoup plus petite, qui les recouvre jusqu'à une cer-
taine dislance et qui a pour usage de mieux remplir l'espace

342 DEUXIÈME PARTIE.

compris entre deux pennes. Ces petites pennes (couvertures)
s'étendent moins loin, proportionnellement a la longueur de la
rémige, sur les rémiges primaires que sur les secondaires.

Lorsque l'aile est complètement étendue, les rémiges primaires
forment un vaste triangle remarquable surtout par sa longueur
chez les oiseaux bons voiliers ; mais cette surface est bien
moindre lorsque l'aile commence à se replier. Les rémiges pri-
maires n'ont plus alors qu'une faible action sur l'air, tandis que
l'ensemble des rémiges secondaires occupe encore une large
surface.

On peut en conclure que le rôle des rémiges primaires est
plus instantané et qu'elles contribuent beaucoup plus à lancer
l'oiseau, tandis que celui des rémiges secondaires peut se pro-
longer plus longtemps et se rapproche de celui d'un parachute.

Quand les rémiges bâtardes sont serrées les unes contre les
autres, elles ne font que fortifier le bord radial de la main ;
lorsqu'elles s'étalent, elles élargissent ce bord considérablement
et forment une petite aile qui n'a pas une grande puissance pour
frapper, mais qui offre a l'air une résistance capable de modifier
le mouvement général de l'oiseau. Nous verrons leur influence
sur les mouvements tournants.

Pour avoir une idée de l'ensemble de l'aile, il ne suffit pas de
considérer les rémiges, il faut encore tenir compte des membranes
qui élargissent sa surface. L'une est la membrane axillaire,
elle occupe le creux de l'aisselle et rattache l'aile au flanc de
l'oiseau ; les pennes axillaires prolongent sa surface. L'autre
est placée au bord radial de l'aile : c'est la membrane anté-
rieure ; elle va de l'épaule au métacarpe ; elle est tendue par
un muscle tenseur marginal que nous décrirons. Son tissu con-
tient beaucoup de fibres élastiques, souvent disposées par fais-
ceaux. On y trouve parfois près du poignet un os sésamoïde que
Mauduyt a décrit comme un troisième os du carpe.

En tenant compte de la membrane antérieure, on voit que
l'aile a la forme d'un toit dont cette membrane forme le versant
antérieur. A la main il y a aussi un versant antérieur quand
l'appendix est écarté ; quand l'appendix est serré contre la
main (1), il n'y a que le versant postérieur.

(1) Cela est vrai si les rémiges digitales restent dans le plan des rémiges méta-
carpiennes. Mais par suite de la rotation des phalanges, les rémiges digitales

APPAREIL PASSIF DE l\ LOCOMOTION. 343

L'aile de la chauve-souris ne reproduit qu'en partie celle de
l'oiseau. H y a de même un versant antérieur cl un versant
postérieur, et le versant postérieur a une grande étendue. On
peut aussi dans ce versant postérieur distinguer une partie
triangulaire et une partie trapézoide ; mais la partie triangulaire
n'a ni la même étendue, ni la même puissance, en sorte que dans
l'aile de la chauve-souris la partie qui domine est celle qui ré-
pond au parachute.

MEMBRE POSTÉRIEUR OU ABDOMINAL.

Le membre postérieur se compose d'autant de régions que le
membre antérieur : la hanche qui correspond à l'épaule, la
cuisse qui correspond au bras, la jambe qui correspond à l'avant-
bras, le pied qui correspond à la main. Toutes ces régions
existent chez les oiseaux; mais le pied ne comprend que deux
régions, le métatarse et les phalanges, les éléments du tarse
étant soudés en partie avec le tibia, en partie avec les os méta-
tarsiens.

Comme nous avons parlé plus haut des os de la hanche ou os
coxaux, nous passerons immédiatement à la description du
fémur.

Os de la cuisse ou fémur. — Le corps du fémur chez les oi-
seaux est en général presque cylindrique, tantôt droit (cigognes,
flamants), tantôt légèrement convexe en avant; il s'élargit vers
les extrémités ; en arrière et en dedans il est parcouru par une
ligne rugueuse qui est la ligne âpre, et qui se continue en haut
avec le bord postérieur du trochanter, en bas avec le condyle
interne.

L'extrémité proximale, qui, par suite de la direction habituelle
de l'os, est toujours supérieure, présente deux saillies, la tète et
le trochanter.

La tête est plus ou moins sessilc(;7 is sessile, R. Owen, a. c,
t. II, p. 75), car le plus souvent la partie du fémur qui la soutient
n'est pas assez détachée pour mériter le nom de col et ne peut être
distinguée que par l'inclinaison de son côté inférieur et interne.
Cette tète, toujours peu volumineuse, est dirigée en dedans et on

petn ut tourner leur face palmaire en bas et en arrière, et alors L'extrémité de
l'ailo présente un versant antérieur

344 DEUXIÈME PARTIE.

- haut. La calotte spliérique qu'elle représente offre un peu au-
dessus de son sommet une empreinte rugueuse où se fixe le
ligament rond qui semble exister chez tous les oiseaux. La
position de cette empreinte établit une différence caractéristique
entre les oiseaux et les mammifères, où l'empreinte du ligament
rond est toujours située au-dessus du sommet de la calotte sphé-
rique.

En dedans et en bas, le cartilage d'incrustation qui revêt la
tète fémorale ne se prolonge pas sur le col. Mais il n'en est pas
de môme en haut et en dehors, où le cartilage recouvre tout
l'espace qui s'étend entre la tète du fémur et le trochanter, espace
qui se trouve en contact avec le bord également lisse et articu-
laire de la cavité cotyloïde.

Le cartilage se continue encore sur la face interne du tro-
chanter qui se trouve ainsi comprise dans la cavité de l'articula-
tion coxo-fémorale. Cette face interne du trochanter offre toujours
une largeur notable et s'applique à l'apophyse trochanlérienne
de l'iléon ; elle est taillée obliquement par rapport à l'axe du
fémur.

Dans les cas où le fémur est. pneumatisé, c'est ordinairement
en avant et au-dessous de cette surface lisse, entre le bord
antérieur du trochanter et la base du col du fémur, que se trouve
l'orifice de la cavité aérienne. On peut aussi rencontrer un
orifice aérien près de l'extrémité distale (secrétaire). A. Milne
Edwards fait observer que chez les totanidés et chez les laridés
il n'y a jamais d'orifice pneumatique à l'extrémité supérieure.

La face externe du trochanter est triangulaire et légèrement
convexe ; une ligne oblique {ligne moyenne du trochanter) la
partage en deux parties à peu près égales. Un tubercule (tuber-
cule supérieur du trochanter) se trouve un peu au-dessous de
son sommet. Le bord postérieur est rugueux. A la partie infé-
rieure de ce bord se trouve un tubercule (turbercule postérieur
du trochanter) où s'insère le muscle que nous désignerons comme
un obturateur externe.

L'extrémité distale est toujours inférieure. Elle s'élargit par-
fois beaucoup (canards, œdicnèmes). Elle se courbe d'abord, puis
se termine par deux condyles dont l'interne offre une facette
articulaire pour le tibia et l'externe, deux facettes, l'une pour le
tibia, l'autre pour le péroné. Ces condyles se prolongent beau-

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 3 in

coup en arrière et remontent vers la diaphyse, ce qui permet à
la jambe de se fléchir complètement sur la cuisse.

La face postérieure du fémur présente au-dessus des condyles
une sorte de rainure rugueuse (rainure sus-condylienne), qui
sert à des insertions musculaires.

En avant, les condyles convergent l'un vers l'autre et s'unis-
sent pour se prolonger en une gouttière destinée à recevoir la
rotule, gouttière large et profonde limitée par deux lèvres longi-
tudinales fort saillantes. L'étendue de cette gouttière montre que
les condyles sont également disposées pour une extension com-
plète de la jambe sur la cuisse.

Le condyle externe fait plus de saillie que l'interne.

Le condyle interne est plus clans la direction du fémur. Il est
plus large, plus mousse, et appuie d'aplomb sur le condyle
interne du tibia.

Le condyle externe est plus déjeté. Il présente deux facettes.
Celle qui est destinée au tibia est taillée obliquement et n'appuie
sur le tibia que par un plan incliné. Elle se continue sans inter-
ruption du revêtement cartilagineux avec une gouttière qui
reçoit dans sa concavité la tète étroite et allongée du péroné.

Le fémur est très-court chez les plongeons (colymbus), il l'est
un peu moins chez les grèbes. Il est encore remarquable par sa
brièveté chez le cormoran, la cigogne, le flamant et les stru-
thidés ; mais, chez l'aptéryx, sa longueur égale celle du bassin.
Sa longueur, du reste, n'est jamais considérable, et il est tou-
jours plus court que le tibia. Il est assez long chez les râles, les
gallinacés et les passereaux.

Il offre chez les lamellirostres une courbure à concavité interne;
le plus souvent il est concave en arrière. Il est droit chez les
frégates, les longipennes, les totanides, les cigognes, les fla-
mants.

Le col du fémur est trapu, dépourvu d'étranglement chez les
palmipèdes lamellirostres ; il est au contraire étroit chez les toti-
palmes. Il est long chez les cigognes, mais il est court chez les
grues, les flamants et les hérons. Il offre plus de longueur chez
les gallinacés, et il est particulièrement long et grêle chez les
perdrix où la tète du fémur semble pédiculée.

Le trochanter fait une saillie en arrière chez les palmipèdes
totipalmes ; il est très-grand chez les colymbidés. Sa saillie est
forte chez les grues, chez les gangas, chez les syrrhaptes, chez

3iG DEUXIÈME PARTIE.

les rapaces diurnes, assez sensible chez les râles ; elle est mé-
diocre le plus souvent. Il y a chez le pic une petite fosse post-
trochantérienne.

Le condyle externe est plus bas que le condyle interne chez
les palmipèdes lamellirostres et chez les pigeons.

La fosse poplitée, nulle chez les gallinacés, est profonde chez
les palmipèdes lamellirostres, les pigeons et les rapaces.

Rotule. — La rotule existe chez tous les oiseaux. Elle a géné-
ralement une forme pyramidale avec une de ses bases tournée
en haut pour l'insertion du vaste externe.

Elle est considérable chez les palmipèdes totipalmes,les plon-
geons et les grèbes, où elle est allongée, terminée en pointe
supérieurement et articulée par sa base inférieure avec une
longue apophyse du tibia.

La rotule chez les oiseaux n'est pas simplement contenue dans
le tendon du triceps, puisqu'elle reçoit directement les fibres de
ce muscle.

Elle est cartilagineuse chez les struthidés et les tinamidés.

Tibia. — Le tibia, chez les oiseaux, n'est pas tordu sur son
axe. Son corps est prismatique en haut, où il a plus de volume;
en bas il devient cylindroïde. Il a trois faces, deux latérales et
une postérieure, trois bords, un antérieur et deux latéraux.

L'extrémité proximale ou supérieure est munie de deux con-
dyles. L'interne est à peu près perpendiculaire à l'axe de l'os ;
il donne un point d'appui solide au condyle interne du fémur,
qui pivote sur cette surface dans les mouvements de rotation de
la jambe.

Le condyle externe offre une surface inclinée qui, dans sa
partie antérieure, regarde en dehors, et clans sa partie posté-
rieure en dehors et en arrière.

Ces deux condyles sont séparés par un espace rempli en avant
par un tubercule arrondi, qui est l'épine du tibia (intercondylar
convexity, intercondylar tuberosity de II. Owen), et en arrière
par une surface rugueuse où s'insèrent des ligaments qui corres-
pondent aux ligaments croisés des mammifères.

Au-dessous des condyles, on voit deux crêtes saillantes, l'une
antéiieure et interne, l'autre externe. La crête antérieure et
interne correspond a la tubérosité antérieure du tibia des mam-
mifères. Son extrémité supérieure, qui donne attache au tendon
rotulien, porte le nom de crête rotulienne ; elle fait une énorme

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 347

saillie chez les grèbes, les plongeons cl les guillemots, où elle
s'articule directement avec la rotule, el chez les cormorans ; elle
est encore très-élevée chez les procellaridés, les sternes et les
foulques, mais le plus souvent elle n'a qu'un faible volume. La
prèle antérieure clle-nniiic fait toujours une saillie notable en
avant. Un bord osseux figurant une sorte du corniche demi-
circulaire la relie a la crête externe, dont la saillie est bien moins
prononcée. Chez les longipennes, cette dernière crête se recourbe
en forme de crochet, et cela se voit pour les deux crêtes chez les
passereaux proprement dits. La crête externe est nulle chez les
pics.

On voit en dehors de la crête externe une gouttière où glisse
le tendon fémoral du muscle jambier antérieur. En dehors de
cette gouttière est une surface qui s'articule avec la tète du
péroné. Cette surface est supportée par une tubérosité légère-
ment saillante qu'un espace plus ou moins grand sépare de la
crête péronière, c'est-à-dire de la partie du bord externe du tibia
qui s'articule avec la diaphyse styliforme du péroné.

Dans la partie supérieure du tibia la face interne, limitée en
avant par la crête antérieure, est séparée par un bord supérieur
et interne de la face postérieure qui regarde un peu en dehors ;
dans la région inférieure il n'y a plus qu'une face postérieure
convexe et une face antérieure séparées l'une de l'autre par un
bord interne et par un bord externe. La face antérieure présente
en haut, dans l'intervalle des deux crêtes, une fosse supérieure
et antérieure que l'on pourrait encore appeler fosse sous-rotu-
lienne. Elle est convexe dans sa partie moyenne. Inférieurement
elle est creusée d'une autre fosse (1) où se loge le tendon de
l'extenseur commun des doigts qui est retenu au fond de celte
fosse ou de cette gouttière le plus souvent par un pont osseux,
plus rarement (rapaces nocturnes, perroquets, calaos, autruche,
casoar) par un anneau fibreux. La lèvre interne de cette gout-
tière offre un tubercule plus ou moins saiilant où s'attache l'an-
neau libreux du jambier antérieur dont l'autre extrémité se fixe
au fond de la gouttière La lèvre externe est creusée d'une gout-
plus ou moins profonde où glisse le tendon du court
péronier.

(I) Fosse antérieure et inférieure, fosso de l'oxlenseur commun, fos~c précon-
dyliunne (precondylar groove, Owen).

348 DEUXIÈME PARTIE.

L'extrémité distale du tibia est remarquable par sa forme sin-
gulière qui reproduit celle de l'extrémité inférieure du fémur.
Elle présente en effet deux condyles et une gouttière ; seule-
ment la gouttière est située en arrière et les condyles se prolon-
gent sur la face antérieure. Cette forme de l'extrémité distale du
tibia ne peut plus être considérée comme particulière à la classe
des oiseaux depuis la découverte du saurien fossile que Wagner
a désigné sous le nom de compsognathus. Huxley, poussant plus
loin la recherche des analogies, a désigné sous le nom d'orni-
thoscélidés (reptiles à jambes d'oiseaux) un groupe de reptiles
où le compsognathus se trouve réuni aux dinosauriens. Chez
ces animaux l'extrémité proximale du tibia présente en avant
une crête antérieure saillante. L'extrémité distale à son tour
présente en avant un enfoncement dans lequel se loge un pro-
longement antérieur de l'astragale. Chez le compsognathus,
l'ornithotarsus et l'euskelosaurus, l'astragale parait s'être an-
kylosé avec le tibia, et il en serait de même chez les oiseaux, à
la condition de considérer comme un astragale la pièce épiphy-
saire qui termine inférieurement le tibia. En étudiant sur un
poulet cette pièce épiphysaire avant sa soudure, on voit qu'elle
comprend la gorge postérieure et les deux condyles et que de
plus elle présente un prolongement antérieur qui s'enfonce dans
la fosse de l'extenseur des doigts, prolongement offert par les
ornithoscélidés. Le tibia des oiseaux serait donc un os composé,
il comprendrait un des os de la première rangée du tarse, en un
mot ce serait un os libio-tarsien.

Les faces latérales de l'extrémité distale du tibia sont légè-
rement excavées ; elles sont entourées dans leurs trois quarts
inférieurs par un bord saillant et offrent vers leur centre une
rugosité pour l'insertion d'un ligament latéral.

Le tibia des oiseaux n'offre jamais une grande brièveté. Il est
toujours plus long que le fémur. Sa longueur est considérable
chez les oiseaux remarquables par la brièveté de leur fémur,
comme les plongeons, les grèbes, les flamants. Il est très-long
chez les flamants, les grues, les hérons, les cigognes, les outar-
des, les totanides. Sa longueur est encore considérable chez les
râles et les gallinacés. Il a une longueur moyenne chez les ra-
paces, les passereaux, les palmipèdes lamellirostres et longi-
pennes; il est court chez les totipalmes.

Il est généralement droit, mais un peu moins large au milieu

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 349

de ladiaphyse qu'à ses extrémités. Il offre une légère courbure
à concavité interne chez les lamellirostres, Ieslaridés, les tota-
nides, les flamants, les pigeons ; la courbure e^t plus forte chez
les aigles, («liez les grues, il est un peu tordu sur sou axe. Il est
aplati en avant chez les lamellirostres, les cigognes, les grues,
les aigles, il est fortement comprimé d'avant en arrière chez
les flamants.

La crête péronière est très-forte et prolongée jusqu'au tiers
de l'os chez les palmipèdes lamellirostres, jusqu'à la moitié chez
les totipalmcs ; peu étendue et située très-haut chez les longi-
pennes, les totanides, les cigognes, les grues et les flamants.
Elle occupe le 'g de l'os chez les rallidés, le lU chez les passe-
reaux chanteurs ; elle descend très-bas chez les rapaces et chez les
struthidés.

Le pont osseux de l'extenseur du doigt est transversal chez
les lamellirostres, le phaéton, les colymbidés, les longipennes,
les rallidés, les gallinacés, les colombidés, le secrétaire. Il est
oblique chez les pélicans, les cormorans, les guêpiers, les mar-
tins-pècheurs, les rapaces diurnes. Il est ligamenteux chez les
calaos, les huppés d'un âge peu avancé, les strigidés et les
psittacidés, à l'exception des platycerques.

Péroné. — Le péroné, dépourvu d'extrémité distale ou infé-
rieure, est réduit à son extrémité proximale et à sa diaphyse.

La diaphyse est un stylet osseux plus ou moins grêle, souvent
flexible, qui adhère plus ou moins au bord externe du tibia.
Elle a plus de volume dans sa partie supérieure où elle s'arti-
cule par son bord interne avec la crête péronière du tibia ; on y
voit sur la face postérieure, près du bord interosseux, une ru-
gosité qui sert à l'insertion du muscle biceps. Au-dessus do
cette insertion, le péroné s'éloigne du tibia dont il est sépare par
un intervalle, et sa face externe présente une surface lisse sur
laquelle glisse le tendon de l'accessoire iliaque du fléchisseur
perforé ; au-dessus encore se trouve une rugosité d'insertion
pour le ligament latéral externe. Plus haut, la diaphyse se con-
tinue avec la tête du péroné.

L'extrémité proximale, supérieure, fémorale de l'os constitue
la tète du péroné, qui est allongée d'avant en arrière, un peu
plus large en avant, et convexe transversalement. La tête du
péroné ne s'articule avec le tibia que par son extrémité anté-
rieure. Nous verrons que dans les mouvements de flexion de la

350 DEUXIÈME PARTIE.

jambe sur la cuisse, elle tourne sur son articulation tibiale
comme une valve ou un battant de porte sur sa charnière. La
face supérieure de la tète du péroné est reçue dans la gouttière
externe du condyle fémoral ; sa face interne, également lisse,
glisse contre la lèvre interne de la gouttière ; la face externe est
également lisse pour permettre le glissement du ligament latéral
externe.

L'extrémité distale n'existe pas, mais le stylet diaphysaire se
prolonge très-bas chez les rapaces et chez les struthidés, les
palmipèdes totipalmes, les plongeons ; il s'arrête au-dessus du
tiers inférieur du libia chez les passereaux, les gallinacés,
les palmipèdes lamellirostres ; à la moitié chez les longipennes
et les échassiers en général.

Tarse. — Chez les sujets où le travail de l'ossification est
terminé, les os du tarse paraissent manquer. Dans le jeune âge,
au contraire, on peut les retrouver dans des pièces qui plus tard
se soudent soit avec le tibia, soit avec le métatarse. Nous verrons
tout à l'heure que la deuxième rangée des os du tarse se con-
fond avec le métatarse.

Parmi les os de la première rangée, l'astragale, comme nous
venons de le dire, se soucie au tibia. Le calcanéum parait man-
quer; son absence d'ailleurs coïnciderait avec celle de l'extré-
mité distale du péroné. On pourrait peut-être voir un calca-
néumdans un fibro-cartilage en partie ossifié qui glisse comme
une rotule dans la gouttière intercondylienne et qui forme la
lame profonde de la gaine des fléchisseurs des doigts. On n'a-
perçoit aucun os qui corresponde au central ou au scaphoïde du
pied des mammifères.

Métatarse. — Le métatarse des oiseaux se compose générale-
ment de quatre os ; il est rare qu'il n'y en ait que trois.

L'un des quatre os est toujours isolé; il supporte le doigt de
deux phalanges que l'on désigne sous le nom de pouce.

Les trois autres sont toujours plus ou moins confondus de ma-
nière à former un seul os comparable, comme le disait Vicq-
d'Azyr, au canon des ruminants, avec cette différence que celui-
ci n'est composé que de deux os.

Diverses opinions ont été émises sur la nature de l'os canon
des oiseaux. Pour Aristote c'était la jambe, erreur dont la trace
persiste encore dans le langage vulgaire. Belon qui, le premier,
a corrigé cette erreur, l'a désigné ainsi : l'os donné pour jambe

APPAREIL PASSIF OH I.A LOCOMOTION. 351

aux oiseaux correspondant à noire talon. Aldrovandel'a nommé
târsé, expression ([ni depuis a été employée par tous les ornitho-
logistes descripteurs. Borelli a encore dit que c'était la jambe du
pied, crus pédale. Nicolas Sleîion y a vu l'os qui tient lieu du
tarse et du métatarse, us^jui supplet vires tarsî cl mc/n/nrsi.Wicq-
d'Azyr enfin a déclaré que le tarse manquait aux oiseaux, et que
l'os du canon répondait uniquement au métatarse. Cuvier, reve-
nant à l'opinion de Stcnon, l'a désigné sous le nom d'os tarso-
métatarsien. Cette dernière opinion est la plus généralement
adoptée, elle est soutenue par Tiedemann, Carus, Meckel, A.
Milne Ehvards. L'opinion de Vicq-d'Azyr, adoptée par Blumen-
bach, l'est encore par Strickland et Melville, Eylon, P. Gcrvais.
11. Owen, après avoir préféré la première opinion dans son ar-
chétype, a déclaré depuis qu'il considérait la question comme
indécise (1). Il est certain que la plus grande partie du canon des
oiseaux est formée par les os du métatarse. Chez le manchot, ils
restent séparés dans presque toute leur étendue ; chez les autres
oiseaux la séparation est encore le plus généralement indiquée
par deux pertuis (pertuis supérieurs, A. Milne Edwards) situés
au voisinage de l'extrémité proximale, l'un entre le deuxième
et le troisième métatarsien, l'autre entre le troisième et le qua-
trième. Mais l'extrémité proximale n'offre aucun indice de divi-
sion, et elle forme d'abord une pièce osseuse distincte qui ne se
confond avec le reste de l'os que par le progrès du dévelop-
pement.

Pour les uns, cette pièce osseuse n'est qu'une épiphysc du
métatarse et le tarse n'existe pas ; pour les autres, elle corres-
pond au tarse et le métatarse n'a pas d'épiphyse. Mais dans ce
dernier cas, il reste à savoir si elle représente la totalité du
tarse, ou si elle ne répond qu'à la deuxième rangée. En effet,
ce qui fortifie l'opinion de Vicq-d'Azyr et lui prête un appui contre
ses prédécesseurs, c'est que les expressions de tarse (Aldro-
vande), d'os du talon (Belon), d'os calcanei (Fabrice d'Aquapen-
dente), contiennent une erreur en ce sens qu'il n'y a rien dans
cet os qui corresponde au calcanéum, et Vicq-d'Azyr a bien vu

(1) « The lerm tarso-metatarse applied by soine ornithotomists lo Ihe présent

« segment, implies the tarsal h ology of Ihe epiphysis; Ihe saine might, mm

« probably, be predicablc of Ihe distal one of the tibia, but neither being de-
« monstraled, I prefer tu cal] ihe présent segment Ihe métatarse.» C'>iu/>;ir. anat.

l. II, IsGG, p. T'J

352 DEUXIEME PARTIE.

que la première rangée du tarse en est exclue. Cuvier, en adop-
tant l'expression d'os tarso-mélatarsien, a réservé l'avenir bien
plus qu'il n'a résolu la question. Cette solution nous est donnée
aujourd'hui par Gegenbaur et par Huxley, qui démontrent, en
s'appuyant sur la comparaison des oiseaux avec les reptiles,
que l'os canon des oiseaux est formé par la réunion du métatarse
avec la deuxième rangée des os du tarse. Le nom d'os tarso-mé-
tatarsien peut donc lui être appliqué, mais dans ce dernier sens
seulement.

L'extrémité proximale de l'os canon ou tarso-métatarsien des
oiseaux reproduit assez bien la forme de l'extrémité proximale
d'un tibia de mammifère. Elle offre deux surfaces demi-circu-
laires ou condyles (cavités glénoidales, A. Milne Edwards) sur
lesquelles roulent les condyles inférieurs du tibia, et en arrière,
entre ces deux surfaces, un tubercule arrondi (tubérosité inter-
condylienne; A. Milne Edwards) qui ressemble à l'épine du
tibia. La ressemblance est augmentée par la présence dans l'in-
térieur de l'articulation de fibro-cartilages semi-lunaires et de
ligaments croisés.

Cette extrémité présente à sa face postérieure, de chaque
côté, une crête plus ou moins saillante. Entre les deux crêtes se
trouve une gouttière où passent les tendons des muscles flé-
chisseurs des doigts ; sur les crêtes mêmes, et principalement
sur l'interne, se fait l'insertion du tendon d'Achille. La crête in-
terne fait habituellement une forte saillie (rapaces), la crête ex-
terne en fait une beaucoup plus faible. Chez les coqs, chez les
plongeons, les deux saillies sont unies par un pont osseux, et la
gouttière des tendons fléchisseurs est convertie en un canal. On
compare généralement la saillie de ces crêtes à celle du calca-
néum. R. Owen les nomme crêtes calcanéennes (calcanear
ridges, processes); Alph. Milne Edwards les nomme crêtes du
talon. Cependant elles n'ont rien à faire avec le calcanéum, la
crête externe pouvant tout au plus représenter une saillie du cu-
boide, ou la saillie que le métatarsien externe présente à sa
base, et la crête interne différant encore plus de la saillie calca-
néenne, puisque celle-ci est toujours située au côté externe du
pied. On peut leur conserver le nom de crêtes du talon à cause
de leur fonction, mais en ayant soin d'observer qu'il n'y a au-
cune homologie entre le talon des oiseaux et celui des mammi-
fères et des reptiles.

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 3ù'3

11 faut d'ailleurs ajouter que la crête interne appartient au
métatarsien médian. Cela se voit très-bien chez le manchot,
comme le dit Gegenbaur, et l'on peut s'en convaincre chez, les
autres oiseaux en considérant qu'elle est toujours située entre
les orifices postérieurs des deuxpertuis supérieurs ; chez les gal-
linacés, elle se prolonge le long du métatarsien médian et divise
ainsi en deux parties la l'ace postérieure du métatarse. D'autres
fois, comme chez les rapaces, la face postérieure du métatarse a
l'aspect d'une gouttière allongée limitée en dehors par une lèvre
saillante qui continue la crête externe, et en dedans par une
autre lèvre qui appartient en haut à la crête interne et plus bas
au bord postérieur du deuxième métatarsien. Chez d'autres,
comme chez les passereaux chanteurs, il y a une crête saillante
le long du bord externe.

La gouttière qui sépare les deux crêtes du talon peut n'offrir
aucune subdivision, les tendons qu'elle contient n'étant alors sé-
parés que par du tissu fibreux (autruche). Le plus souvent elle
est partagée en une partie profonde et une partie superficielle ;
la partie profonde contient deux canaux séparés l'un de l'autre
par une cloison osseuse, et recouverte par une autre lame osseuse
qui les sépare de la partie superficielle ; la partie superficielle, à
son tour, tantôt forme une simple gouttière qui n'est subdivisée
que par de faibles dépressions, tantôt (gallinacés) est convertie
en un véritable canal (simple ou subdivisé) à cause de la pré-
sence d'un pont osseux qui réunit les deux crêtes.

En avant, l'extrémité proximale de l'os tarso-métatarsien est
creusée d'une gorge (gouttière métatarsienne antérieure; A. Milne
Edwards) qui correspond à l'intervalle des deux condyles, et au
fond de laquelle on voit les pertuis supérieurs limitant de cha-
que côté le métatarsien médian qui, dans cette région, fait moins
de saillie qu'en arrière. Près du pertuis supérieur externe le
métartarsien médian présente une rugosité qu'un pont ligamen-
teux unit à une rugosité du bord externe du métatarse. Le ten-
don de l'extenseur commun passe sous ce pont ligamenteux, qui
est complètement ossifié chez le balbuzard, les rapaces noctur-
nes et la plupart des rallidés. Le métatarsien médian présente
en outre, entre les deux pertuis, une rugosité à laquelle se fixe le
tendon du jambier antérieur, et le deuxième métatarsien offre
aussi, dans sa partie externe le plus souvent, une rugosité pour

23

354 DEUXIÈME PARTIE.

une expansion de ce tendon. Ces rugosités ont été désignées par
A. Milne Edwards sous le nom d'empreintes tibiales.

La face antérieure ou dorsale du métatarse est, en outre, par-
courue par plusieurs lignes intermusculaires. La gouttière méta-
tarsienne antérieure s'y prolonge d'abord, mais, au voisinage de
l'extrémité proximale, la concavité fait place à une convexité, le
métatarsien médian devenant alors plus saillant en avant qu'en
arrière.

L'extrémité distale du métatarse est formée par les extrémités
séparées des trois métatarsiens. L'échancrurequi sépare le qua-
trième métatarsien du troisième est beaucoup plus profonde ; sa
partie supérieure, qui donne passage à un tendon, est souvent
convertie en un trou (pertuis inférieur, A. Milne Edwards) par
un pont osseux. Le troisième métatarsien dépasse généralement
les deux autres, qui sont rabattus sur les côtés. Les trois os
sont terminés par des poulies articulaires ou des trochlées con-
vexes d'avant en arrière et concaves transversalement, et qui se
prolongent assez sur la face dorsale et sur la face plantaire pour
permettre le plus haut degré de flexion et d'extension. La direc-
tion de leur gorge est aussi disposée de manière à faire écarter
les doigts dans l'extension, et à les rapprocher dans la flexion.
Pour cela cette gorge est dirigée, dans sa partie dorsale, de
dedans en dehors pour le quatrième doigt, et de dehors en de-
dans pour le deuxième ; tandis que, dans sa partie plantaire,
elle est dirigée en sens inverse ; en un mot, la poulie présente
pour le quatrième et le deuxième doigt une sorte de torsion qui
n'existe pas pour le doigt médian.

La trochlée moyenne se rattache au corps de l'os par une par-
tie plus étroite ou col; elle est comprimée latéralement ; les deux
autres sont comprimées l'une en dedans, l'autre en dehors ;
mais leur côté libre présente une légère expansion. Chez les
oiseaux où le quatrième doigt est versatile, il y a pour ce doigt
deux surfaces articulaires, dont l'une est latérale et l'autre tout
a iait postérieure.

Chez les oiseaux qui ont un pouce, le bord interne du deuxième
métatarsien présente une empreinte rugueuse qui sert à l'arti-
culation du métatarsien du pouce. A. Milne Edwards la nomme
empreinte digitale. J'aimerais mieux l'appeler empreinte polli-
cienne ou polléale. Elle peut être située assez haut, comme chez
ies gallinacés ; elle est placée très-bas dans les rapaces.

APPAREIL PASSIF DK LA LOCOMOTION. 355

Le métatarsien du pouce est réduit à son extrémité distale.
C'est une plaque osseuse à peu près triangulaire terminée par
une poulie transversale qui l'orme la hase du triangle articulée
avec le pouce, tandis que le sommet et le côté qui devrait être
externe s'articulent avec le bord interne du deuxième métatar-
sien. Cet os est placé de telle sorte que le pouce est constamment
opposé aux autres doigts, c'est-à-dire qu'il est posé comme s'il
avait tourne sur son articulation comme sur une charnière, que
sa face dorsale regarde en arrière, que sa face plantaire regarde
en avant, et que cette lace plantaire dessine une. voûte sous la-
quelle passent les tendons des fléchisseurs du pouce, tandis que
l'extenseur glisse sur la face dorsale.

Doigts ou orteils. — 11 n'y a pas d'oiseaux qui aient plus de
quatre doigts. Si on les compare aux mammifères et aux reptiles,
on voit que c'est le cinquième doigt qui manque. Chez les oiseaux
qui n'ont que trois doigts (pluviers, outardes, casoars), c'est
généralement le pouce qui manque ; mais chez le pic tridactyle,
le pouce existe, et c'est le quatrième doigt qui fait défaut. L'au-
truche n'a que le quatrième et le troisième doigt, mais le
deuxième métatarsien existe, et l'on peut trouver sur quelques
sujets un vestige du second doigt complètement caché sous la
la peau.

Le pouce a deux phalanges ; le second doigt trois, le troisième
quatre, et le quatrième cinq. Cependant le troisième doigt est
toujours plus long que le quatrième, parce que la longueur totale
des doigts ne dépend pas seulement du nombre des phalanges,
mais aussi de la longueur particulière de chacune d'elles. Ainsi
le quatrième doigt, qui a cinq phalanges, est plus court que le
troisième qui n'en a que quatre.

Toutes les phalanges, à l'exception de la dernière, présentent
à leur extrémité distale une trochlée, et à leur extrémité proxi-
male une véritable cavité sigmoïde qui embrasse la trochlée de
la phalange précédente. Au côté dorsal cette cavité sigmoïde est
munie d'une petite saillie qui a la forme d'un petit olécrane et
qu'on peut, avec Alph. Milne Edwards, nommer olécranienne ;
à la face plantaire se trouve une autre saillie que l'on pour-
rait appeler coronoidienne ; on peut aussi les désigner par
les noms de tubercule basilaire plantaire et de tubercule basilaire
dorsal de la phalange. Sur les faces latérales des trochlées se
trouvent de petits enfoncements où s'insèrent des ligaments.

3oG DEUXIÈME PARTIE.

La phalange terminale a une grande longueur chez les oiseaux
qui ont des ongles crochus comme les rapaces ; elle est beaucoup
plus courte chez ceux qui ont les ongles plats, comme les grèbes
et les flamants, ou légèrement courbés comme les gallinacés.
L'avant-dernière phalange a une longueur considérable chez les
rapaces, les perroquets, les passereaux, ce qui n'a pas lieu chez
d'autres oiseaux, par exemple chez les gallinacés. Tiedemann a
cru pouvoir affirmer que chez les gallinacés, les échassiers et les
palmipèdes, les phalanges vont en décroissant de longueur à
partir de la première. Meckel a montré que cette règle n'est pas
absolue. C'est qu'en effet chaque doigt a besoin d'être considéré
à part.

Prenons le quatrième doigt. Chez un rapace, un perroquet,
un passereau chanteur, les trois premières phalanges sont d'une
brièveté excessive, et la quatrième est très-grande. Chez le pic
elles sont toutes assez courtes, mais la première est la plus longue,
et les autres vont en décroissant.

Chez les pigeons, les gallinacés, les échassiers et les palmi-
pèdes, la première phalange est assez grande et les trois autres
vont généralement en décroissant. Cependant chez le coq la
quatrième phalange est plus longue que la troisième.

Au troisième doigt, la première phalange est très-courte chez
les rapaces nocturnes, la deuxième un peu plus longue, et la
troisième très-grande. Chez les rapaces diurnes, la première et
la troisième phalange sont longues et la deuxième est courte.
Il en est de môme chez les perroquets, où cependant la deuxième
phalange est un peu plus longue que chez les rapaces. Chez le
pic la première phalange est la plus courte, et il en est de même
chez les passereaux proprement dits. Dans les autres groupes,
les phalanges vont en décroissant à partir de la première, comme
pour le quatrième doigt.

Au deuxième doigt, la deuxième phalange est plus longue que
la première chez les rapaces, les perroquets, les pics, les pas-
sereaux ; elle est la plus courte chez les pigeons, les gallinacés,
les échassiers et les palmipèdes.

La forme des phalanges est aussi à considérer. Ainsi la pha-
lange onguéale n'a qu'une base de peu de longueur, mais son
crochet peut acquérir de grandes dimensions.

Les pattes ont fourni aux ornithologistes des caractères impor-
tants pour la classification. Mais ils se sont surtout occupés du

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 351

nombre des doigts, de leurs palmures, de leur position, de leur
longueur relative entre eux et par rapport au métatarse ; dans le
métatarse on a principalement considéré la longueur, l'épaisseur
et la forme générale. Nous venons de signaler les principaux ca-
ractères fournis par les doigts; l'os canon présente de son côté des
formes dont pendant longtemps les classificateurs n'ont pas tenu
un compte suffisant. L'importance de ces détails a été démontrée
par Kessler (ostéologie der Vogelfûsse), Bianconi (subtarso-
métatarso degli uccelli), et surtout par Alph. Milnc Edwards,
qui les a décrits très-exactement dans les différents ordres et a
prouvé que des portions bien conservées de cet os peuvent suf-
fire pour déterminer les genres et même les espèces.

L'os canon est très-court chez les manchots, les frégates, les
martinets, les calaos, les perroquets. Il est assez court chez la
plupart des palmipèdes totipalmes et chez les pigeons ; d'une
lungueur médiocre chez les colymbidés, les palmipèdes lamelli-
rostres, les rallidés, la plupart des gallinacés, des passereaux et
des rapaces ; long chez les longïpennes, les totamides; très-long
chez les outardes, les cigognes, les grues, les hérons et surtout
les 11 amants.

Du reste, quelle que soit sa longueur, il est toujours plus court
que le tibia. Alph. Mime Edwards a calculé que chez le flamant,
en prenant l'os canon pour 100, on aurait 108 pour le tibia et 28
pour le fémur.

Chez les manchots et chez les pingouins (alca) l'os canon est
comprimé d'avant en arrière ; il est donc à la fois court, large
et plat. Il en est de même à un moindre degré chez les toti-
palmes.

Chez les grèbes, les plongeons, les puflîns, les flamants, les
avocettes, les cigognes, les hérons, les grues, les outardes, il
est comprimé latéralement.

Il est presque quadrangulaire chez les pélicans, les longi-
pennes, les totanides, les cigognes.

Le plus généralement il est plus ou moins arrondi.

Les pertuis supérieurs sont grands et allongés chez les man-
chots, de telle sorte que les trois os qui composent l'os canon
sont en grande partie séparés. Généralement ces pertuis sont
réduits à de petites dimensions ; ils peuvent aussi être inégaux;
le pertuis supérieur interne est beaucoup plus grand chez les
pigeons ; chez les rapaces nocturnes c'est le pertuis supérieur

358 DEUXIÈME PARTIE.

externe Chez les perroquets l'interne disparait de bonne heure.

Chez le pélican, le kamichi, le calao, il y a dévastes trous
aériens communiquant avec les pertuis supérieurs.

Le pertuis inférieur externe est large et peu séparé de l'échan-
crure inlerdigitale chez les palmipèdes lamellirostres et les
gallinacés ; il en est beaucoup plus éloigné chez les passereaux
chanteurs. Il est très-petit chez ces derniers; il est remar-
quable par sa grandeur chez les palmipèdes totipalmes.

La gouttière métatarsienne antérieure est profonde chez les
rapaces, les martinets, les pigeons, les gallinacés, la poule
sultane (où elle est très-profonde) , le héron , le flamant , la
grue, la cigogne, l'albatros.

Elle est nulle chez les longipennes en général. Elle est fai-
blement creusée chez les lamellirostres, les totipalmes, les tota-
nides, la plupart des passereaux et les perroquets.

La gouttière métatarsienne postérieure est très-effacée chez
les palmipèdes lamellirostres où la face postérieure de l'os est
convexe transversalement ; elle l'est encore chez les totipalmes ;
elle est nulle chez la plupart des longipennes et chez les cigo-
gnes ; elle est légèrement creusée chez la grue, le flamant.
Elle est profonde chez la poule sultane, les gallinacés, les pigeons,
les rapaces ; mais elle est faible chez les passereaux.

L'éperon des coqs et des faisans est inséré sur la face interne
du canon. L'extrémité proximale est large chez les manchots, les
palmipèdes lamellirostres, les passereaux chanteurs.

Les cavités condyliennes sont très-excavées chez les grues, où
elles sont limitées par un bord saillant, surtout du côté interne.

Elles sont étroites et plus longues que larges chez les fla-
mants et les hérons.

L'interne est plus grande chez les pigeons, les passereaux
chanteurs, les rapaces nocturnes.

La tubérosité intercondylienne est surtout considérable chez
les cigognes, où elle est haute et étroite. Elle est ronde et large
chez les grues. Elle est très-large chez les flamants, où elle
occupe plus de la moitié du diamètre transversal. Elle est
saillante et très-grosse chez les passereaux chanteurs.

Elle est pointue chez les jacanas, ronde et faible chez les
gallinacés, très-surbaissée chez les pigeons, faible chez les ra-
paces, nulle chez les aras, mais elle existe chez les cacatoès, les
loris et les perroquets.

IPPAREIL PA8SÏF DE l.\ LOCOMOTION. 3S9

Les crêtes dû talon font une grand saillie chez les palmipèdes
lamellirostres, les tolipnlmes, les laridés, les cigognes, les
grues, les gallinacés, les pigeons, les passereaux, les rapaces.

Elles sont séparées delà surface articulaire par une gouttière
transversale chez les grues, les cigognes, les flamants, etc.
Le plus souvent leur bord supérieur est de niveau avec la surface
articulaire.

La crête interne appartient, comme nous l'avons dit, au mé-
tatarsien médian. Elle est situé au milieu de la face postérieure
de l'os canon chez les manchots, les pigeons, les gallinacés, les
rapaces diurnes. Elle est rejetée en dedans chez les rapaces
nocturnes.

Les deux crêtes sont égales chez les flamants, les cigognes,
les passereaux chanteurs. Le plus généralement la crête interne
est beaucoup plus forte. Chez les râles la crête externe est très-
forte et plus grande que l'interne.

Chez les passereaux chanteurs la crête externe se prolonge
sur la diaphyse en une crête postéro-externe. Chez la plupart
des gallinacés la crête interne se prolonge le long du bord in-
terne.

De petites crêtes intermédiaires se montrent chez les palmi-
pèdes lamellirostres de manière à former trois gouttières, dont la
plus interne devient tubuleuse. Il y a chez le pélican^ gouttières
presque tùbuleuses, une seule chez le cormoran, 3 chez l'an-
hinga, 3 chez le grèbe, 1 chez le courli, 3 chez la bécasse, 1 chez
la grue, le héron, le râle et la poule d'eau. Chez les gallinacés
la crête interne se soude à la crête externe pour former une gout-
tière profonde.

Chez les passereaux proprement dits, tels que les corbeaux, il
y a 5 tubes (3 internes et 2 antéro-exlernes). La huppe n'offre
qu'un canal ; il n'y en a qu'un aussi chez les marlins-pècheurs,
les guêpiers, les rolliers et les touracos. Il y en a deux chez les
calaos, leseouroucous, les coucous, les barbus, les toucans et les
pics. Chez les psittacidés on trouve tantôt un et tantôt deux tubes.

Les empreintes libiales que l'on voit sur la face antérieure
sont doubles chez les lamellirostres, chez les pélicans et les cor-
morans, les longi pennes, les totanides, la grue, le flamant, la
-ne, le râle, le goura.

Il n'y en a qu'une chez la plupart des totipalmes, le héron,
les gallinacés, les genres serresius et pterocles, les passereaux

360 DEUXIÈME PARTIE.

les rapaces. Chez ces derniers elle est bien placée sur le méta-
tarsien médian, mais chez les perroquets elle est en dedans du
métatarsien interne.

La coulisse de l'extenseur des doigts située dans la partie
externe de la fosse antérieure est fermée par un pont osseux chez
les râles, les passereaux chanteurs, les rapaces nocturnes.

L'extrémité distale est le plus généralement assez large. Elle
est très-large chez les manchots ; elle l'est encore beaucoup chez
les totipalmes. Elle est au contraire très-resserrée chez les grè-
bes etlescolymbidés. Elle est comprimée d'avant en arrière chez
les passereaux chanteurs.

Les trochlées sont sur un même plan chez les totipalmes, les
rallidés, les outardes, les cigognes, les flamants, les passereaux
chanteurs.

La trochlée interne est plus ou moins déjetée en dedans chez
les totipalmes. La trochlée externe est déjetée en dehors chez
le coq de roche, en arrière chez les rapaces diurnes (à l'excep-
tion du secrétaire). Chez les perroquets, la trochlée interne est
retournée de dedans en dehors.

La trochlée interne est placée plus haut que l'externe chez les
palmipèdes lamellirostres, les colymbidés, les grébifoulques, les
longipennes, les totanides, les grues, les flamants , les galli-
nacés.

Elle est au contraire plus bas que l'externe chez les hérons,
les pénélopes, les pigeons, les martinets, les calaos, les rapaces
diurnes.

Chez les strigidés la trochlée médiane est placée plus bas que
l'interne.

On trouve chez le pic une trochlée accessoire postéro-externe ;
elle manque chez le pic tridactyle et chez les coucous. Il y a chez
les perroquets deux poulies digitales externes.

Les trochlées sont séparées par des échancrures profondes
chez lés rallidés et les gallinacés, ainsi que chez les struthidés.

La surface articulaire pour le métatarsien du pouce (empreinte
pollicienne) manque nécessairement chez les oiseaux qui n'ont
pas de pouce. Elle manque également chez les flamants, où le
métatarsien du pouce n'est rattaché à l'os canon que par un li-
gament; il en est de même chez le grèbe. Elle est bien marquée
chez les pélicans, les râles, les gallinacés, les pigeons, les pas-
sereaux, les perroquets, les rapaces.

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 361

ARTICULATIONS DU MEMBRE ABDOMINAL.

Articulation coxo- fémorale. — Chez tous les oiseaux connus,
le fond delà cavité cotyloïde est perforé, ou du moins n'est pas
ossifié et n'est rempli que par une membrane fibreuse. Le reste
est recouvert de cartilage ; c'est vers le centre de la membrane
qui occupe le fond de la cavité cotyloïde que s'insère le liga-
ment rond, c'est-à-dire un cordon aplati qui représente le liga-
ment rond des mammifères.

Le bord de la cavité cotyloïde n'est pas garni par un bourrelet
fibreux destiné à embrasser plus étroitement la tête du fémur.
Ce bord est lisse, et le cartilage d'incrustation se réfléchit de
manière à constituer une nouvelle surface articulaire qui peut
entrer en contact avec le col du fémur et le trochanter. En
arrière et en haut cette portion réfléchie recouvre l'apophyse
post-colyloïdienne ou trochantérienne qui est plus particulière-
ment en rapport avec la face interne du trochanter.

La tête fémorale est, comme nous l'avons dit, peu volumi-
neuse et elle porte au-dessus de son sommet l'empreinte du li-
gament rond. La partie supérieure du col fémoral, qui est assez
large, lisse et articulaire, est disposée pour entrer en contact
avec le bord de la cavité cotyloïde, et cette partie du col se con-
tinue immédiatement avec la face interne du trochanter. Ces
parties sont maintenues par une capsule fibreuse d'une force
médiocre en haut, en avant et en arrière, où elle se fixe aux
bords du trochanter; beaucoup plus développée en bas et en
avant, où elle embrasse la base du col fémoral.

Les mouvements exécutés par cette articulation sont variés,
mais bornés dans leur étendue.

Dans la station et pendant le vol, le fémur est fortement fléchi
en avant (le genou atteignant la deuxième côte vertébrale).
Dans les mouvements, il est rare qu'il s'abaisse assez pour de-
venir perpendiculaire à l'axe du tronc.

Ses mouvements de rotation sont bornés, mais suffisants
pour tourner la plante du pied en dehors.

Les genoux sont toujours écartés l'un de l'autre de toute la
largeur de la région thoraco-abdominale ; ils peuvent s'écarter
davantage par un mouvement d'abduction. Dans ce dernier cas,
le fémur se meut sur le tronc, considéré comme un point fixe.

362 DEUXIÈME PARTIE.

'D'autres fois, c'est le fémur qui est immobile et le troue qui
s'incline sur le fémur; cela se produit dans la station sur une
seule patte, le centre de gravité devant être porté soit à droite,
soit cà gauche, pour rétablir l'équilibre.

Le fémur sert aussi de point d'appui au bassin pour les mou-
vements de bascule qui font abaisser ou relever la partie an-
térieure du tronc. L'articulation du trochanter et de l'apophyse
trochantérienne a un rôle particulier dans ces mouvements, en
établissant le contact par des surfaces plus larges dans le point
où s'exerce la plus forte pression.

Articulations du genou. — Nous avons à distinguer' : une
articulation fémoro-tibiale, une articulation fémoro-péronéale,
une articulation péronéo-tibiale supérieure, et une articulation
fémoro-rotulienne.

L'étude de ces articulations offre un grand intérêt, non-seu-
lement au point de vue des mouvements qu'elles exécutent,
mais encore au point de vue de la comparaison du type des
oiseaux avec celui des mammifères. Car elles réalisent des con-
ditions que l'on voit chez ceux-ci avec des moyens très-analo-
gues, sans pourtant produire la similitude, et tout montre que
ces rapports se présentent dans deux types qui n'ont aucune
tendance à se confondre l'un avec l'autre.

Articulation fémoro-rotulienne. — L'extrémité distale du
fémur présente au-dessus des condyles une gorge profonde et
très-étendue dans laquelle glissent la rotule et le ligament rotu-
lien.Ce ligament, qui unit la rotule à la crête antérieure du tibia,
est parfois en partie fibro-cartilagineux, ce qui lui donne une ré-
sistance élastique (aigle); d'autres fois il manque (grèbe) et
semble alors remplacé par un prolongement de l'épine du tibia
qui s'articule directement avec la rotule. Il peut aussi arriver
que la face profonde du ligament soit garnie d'un bourrelet cel-
lulo -graisseux qui forme comme une autre rotule. 11 peut aussi
arriver (aigle) que la cavité synoviale fémoro-rotulienne soit
complètement distincte de la cavité fémoro-tibiale.

La rotule et le ligament rotulien ne sont d'ailleurs retenus
que par l'enveloppe fibreuse du genou.

Articulations fémoro-tibîo-péronéale et tibio-péronéale. — 11
y a dans l'intérieur de cette double articulation deux ligaments
croisés et deux iibro-cartilages semi-lunaires. Elle est, en outre,

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 303

maintenue par une capsule fibreuse et par deux ligaments laté-
raux, l'un interne et l'autre externe.

Les ligaments croisés sont complètement isolés l'un de l'autre ;
l'externe se porte directement du creux intercondylien à L'épine
du tibia. Le ligament croisé interne part du creux intercondylien
et traverse la perforation du (îbro-cartilage semi-lunaire interne
pour se fixer, sous ce iîbro-cartilage, au bord postérieur du
condyïe interne du tibia.

Le fibro-eartilage semi-lunaire interne est presque circulaire
et n'est le plus généralement perforé que dans sa partie cen-
trale (cette perforation est même complètement remplie par le
ligament croisé interne et semble n'exister que pour lui donner
passage). Il adhère en dedans à la capsule, en dehors au pour-
tour du condyle interne du tibia. Il résulte de là que le condyle
interne du fémur n'est par aucun point directement en contact
avec le tibia.

Le fibro-cartilage semi-lunaire externe figure le plus sou-
vent une ellipse complète. Sa partie postérieure et interne esl
reliée au creux intercondylien par une bride fibreuse ; en de-
dans et en avant, il s'attache à l'épine du tibia et se continue
avec la partie antérieure du fibro-cartilage semi-lunaire in-
terne ; en dehors et en avant, il s'attache à la tète du péroné ;
sur le reste de son contour, il n'est retenu que par la capsule
articulaire. C'est ainsi que je l'ai étudié particulièrement chez
l'aigle. Chez une autruche je l'ai vu réduit à sa moitié interne.

( »n peut voir par cette description que les fibro-cartilagcs
semi-lunaires des oiseaux ne sauraient être considérés comme
des replis épaissis de la capsule et que ce sont de véritables piè-
ces interarticulaires.

Le condyle interne du fémur appuie d'aplomb sur le condyle
interne du tibia et sert de pivot dans les mouvements de rotation
de la jambe sur la cuisse.

Le condyle externe du tibia, au lieu d'être, comme le condyle
interne, presque perpendiculaire à l'axe de la jambe, est au con-
traire tres-oblique à cet axe, et de plus il a une double direc-
tion. Dans sa partie antérieure il regarde en dehors, et dans sa
partie postérieure il regarde en dehors et en arrière. Le
condyle externe du fémur ne saurait trouver un appui sur cette
partie du tibia qui lui présente un plan incliné sur lequel il ne

364 DEUXIÈME PARTIE.

peut que glisser; mais il est soutenu par le péroné, avec le-
quel il s'articule en dehors.

En effet, le condyle externe du fémur présente une face in-
terne qui glisse sur le condyle externe du tibia, dont elle n'est
séparée que par le fibro-cartilage semi-lunaire externe, et une
face externe concave limitée par deux lèvres à peu près égales
en avant, mais très-inégales en arrière, où la lèvre interne des-
cend beaucoup plus bas que l'externe, et forme à elle seule
toute la face du condyle.

La tète du péroné qui s'articule avec cette partie du con-
dyle externe et qui s'élève plus haut que le condyle externe du
tibia, offre une facette articulaire allongée plus étroite en avant
qu'en arrière, où elle se prolonge sur la face interne.

Dans l'extension, les parties antérieures des surfaces articu-
laires correspondantes du fémur et du péroné sont seules en con-
tact, et la facette convexe du péroné, reçue dans la facette con-
cave du fémur, lui offre un point d'appui solide. Mais dans la
flexion les parties postérieures sont seules en contact, et le con-
dyle externe du fémur s'enfonce entre le tibia et le péroné
dans l'espace que A . Milne Edwards a nommé gorge péronière
ou fosse glénoïdale, et que nous nommerons gorge tibio-péro-
nière.

Strauss-Durckeima fort bien étudié (Théologie de la nature,
t. I, p. 333) un mouvement très-curieux que le péroné -exécute
pendant que la jambe passe soit de l'extension à la flexion, soit
de la flexion à l'extension. Chez les oiseaux, la flexion de la
jambe sur la cuisse est toujours accompagnée d'une rotation de
la jambe de dehors en dedans, rotation qui porte un peu en
avant sa face externe, un peu en arrière sa face interne, et qui
coïncide avec un mouvement oblique par lequel la totalité de ce
segment du membre abdominal vient se placer en dehors de la
cuisse. Cette rotation, conséquence nécessaire de la disposition
des surfaces articulaires, a pour pivot le condyle interne du fé-
mur.

Le condyle externe enfonce peu à peu, comme un coin, son
prolongement postérieur entre le tibia et le péroné, qui s'écarte
comme une valve en cédant à la pression ; le mouvement con-
tinuant, la rotation du condyle fémoral augmente encore cet
écart ; mais à mesure que celui-ci s'applique à la partie posté-
rieure du condyle tibial taillée d'avance pour permettre à la ro-

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 363

tation de s'achever, il presse de moins en moins sur la têle du
péroné, qui revient d'elle-même à sa première position. Ainsi,
le péroné tourne comme le battant d'une porte pendant les mou-
vements de flexion et d'extension de la jambe sur la cuisse.

Pendant ce mouvement, le ligament latéral externe de l'ar-
ticulation du genou se comporte d'une manière très-remarquable.
Pendant l'extension, il se trouve en avant d'une saillie que la
tète du péroné présente à sa face externe (tubérosité externe de la
tètedupéroné) ; pendant le mouvement de llexion, il estobligéde
franchir cette saillie devenue encore plus forte par l'écart de la
tête du péroné, et, lorsque la llexion est complète, il se trouve
placé derrière la saillie. Le contraire a lieu en passant de la
llexion à l'extension.

Il résulte de là un obstacle que l'oiseau doit vaincre par un ef-
fort musculaire quand il passe de l'une à l'autre de ces deux po-
sitions, et par là il lui est plus facile de se maintenir au repos
dans une demi-flexion du membre abdominal.

Le péroné adhère au tibia par son bord antérieur et interne,
à l'aide d'un tissu fibreux élastique formant une sorte de char-
nière : c'est le ligament interosseux. Il est en outre réuni à cet
os par deux ligaments tibio-péroniers supérieurs ; un antérieur
qui s'attache en avant de l'épine du tibia, glisse sur la partie la
plus antérieure du conclyle et se termine sur la partie antérieure
de la têtepéronéale ; un postérieur, souvent élastique, qui vient
également de l'épine du tibia, mais qui va gagner le tiers posté-
rieur de la tète du péroné. Le bord postérieur de la tète du pé-
roné reste toujours écarté du tibia et ne lui est uni que par la
capsule articulaire, remarquable par son épaisseur, et servant
en partie à l'insertion du fléchisseur perforé qui devient un mus-
cle tenseur de la capsule.

La rotation de la jambe sur la cuisse n'a pas seulement, lieu
pendant les mouvements de flexion et d'extension, elle se pro-
duit aussi indépendamment de ces mouvements. Elle a lieu par
exemple quand l'oiseau est au repos, soit debout, soit perché, et
peut se combiner avec une rotation plus ou moins prononcée du
métatarse sur le tibia.

Articulation du cou-de-pied. — Pour ceux qui pensent, avec
Gegenbaur et Huxley, que chez les oiseaux la première rangée
des os du tarse est soudée au tibia, et la seconde rangée au mé-
tatarse, l'articulation du cou-de-pied chez les oiseaux est une

366 DEUXIÈME PARTIE.

articulation méclio-tarsienne. Pour ceux qui pensent que les piè-
ces qui se soudent au tibia et au métatarse sont des épiphyses,
c'est une articulation tibio-métatarsienne.

Considérée uniquement au point de vue morphologique, l'arti-
culation du cou-de-pied chez les oiseaux a l'aspect d'une articu-
lation fémoro-tibiale retournée, dont la face antérieure est en
arrière, la face postérieure en avant, la face interne en dedans
et la face externe en dehors. Le tibia appuie, par deux condyles
très-semblables aux condyles du fémur, sur deux condyles qui
reproduisent les deux condyles ordinaires du tibia. L'articula-
tion est maintenue par une capsule et par deux ligaments laté-
raux, l'un interne et l'autre externe, qui se fixent sur les côtés
des condyles du tibia et s'insèrent assez bas sur les faces laté-
rales du canon. Meckel indique deux ligaments latéraux ex-
ternes.

En arrière, l'extrémité inférieure du tibia présente une gorge
profonde dans laquelle glisse la masse fibro-cartilagineuse qui
sert de gaine aux tendons fléchisseurs des orteils, et qui joue le
rôle d'une rotule; cette gaine peut même offrir une ossification
dans sa lame profonde qui est en contact avec le tibia.

On trouve dans l'intérieur de cette articulation, comme dans
celle du genou, des fibro-cartilages semi-lunaires et des liga-
ments croisés.

L'un des ligaments croisés réunit la partie moyenne de l'es-
pace intercondylien tibial au sommet de la tubérosité intercon-
dylienne du canon (1) ; l'autre s'attache à la partie la plus anté-
rieure de l'espace intercondylien tibial, se porte au devant de la
tubérosité intercondylienne du canon, et se bifurque : sa division
la plus externe se pose à plat sur la facette articulaire externe et
s'étend en arc de cercle jusqu'au delà de la ligne médiane, der-
rière le mamelon ; la division la plus interne s'applique de même
à l'autre facette, mais ne dépasse pas la moitié de l'étendue de
celle-ci. Ces deux expansions du ligament croisé forment de
véritables fibro-cartilages semi-lunaires, limités vers l'intérieur
de l'articulation par un bord tranchant; l'autre bord est épais, et,
dans certains cas (autruche, casoar) on y trouve un noyau
osseux.

La présence des ligaments croisés et des fibro-cartilages semi-

\ï\ Voir, pour comparer, la description donnée par Meckel, t. III, p. 230.

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. ;{(»7

lunaires est en rapport non-seulement avec le roulement des
condyles inférieurs du tibia dans la flexion et l'extension, mais
encore avec un mouvement de rotation sur son axe que le canon
exécute en passant de l'une à l'autre de ces deux positions.

En se fléchissant, il tourne légèrement de dedans en dehors,
de manière à produire un commencement de supination par
laquelle les deux pattes ont une tendance à se placer en regard
l'une de l'autre. Cette rotation tient principalement à ce que le
condyle interne du tibia, qui est arrondi et plus saillant, rejette
la tubérosilé inlercondylienne du canon sur le condyle externe,
qui est plus déprimé.

Outre cette rotation, qui est la conséquence de la flexion et de
l'extension, l'os canon peut encore tourner sur le tibia. C'est ce
qui a lieu chez les perroquets, chez les passereaux chanteurs,
les rapaces, les pigeons, les rallidés, les palmipèdes lamelliros-
tres et totipalmes et les colymbidés.

Les articulations des phalanges avec le métatarse et des pha-
langes entre elles se font par des capsules fibreuses et des liga-
ments latéraux. 11 faut, en outre, remarquer qu'il existe dessésa-
moïdes au côté plantaire des articulations métatarso-digitales, et
au côté dorsal de ces articulations, ainsi que parfois de celles des
phalanges entre elles. De plus, on doit remarquer des brides
fibreuses qui s'étendent entre les premières phalanges, et qui
vont de la base du pouce au doigt interne, du doigt interne au doigt
médian, du doigt médian au doigt externe. Ces brides sont re-
liées entre elles par un tissu aponévrotique moins dense, qui se
prolonge dans les palmures quand elles existent. Elles sont sous-
cutanées et doivent être rapportées à l'aponévrose plantaire.

II. — MYOLOGIK.

Historique. — C'est dans Aldrovande que l'on trouve pour la pre-
mière fois une description des muscles des oiseaux. Belon s'est borné
à signaler la puissance et le volume des muscles pectoraux, et les au-
teurs qui l'ont précédé gardent un silence complet sur l'appareil acLif
de la locomotion.

Aldrovande [Ornilhologia, 1581) a décrit l'ensemble des muscles de

368 DEUXIÈME PARTIE.

l'aigle (Chrysaetos Bellonii) dans le chapitre qu'il consacre aux parties
intérieures du corps (Descriptio partiura internarum). En parlant de
la troisième paupière, il dit que chez les gallinacés il n'y a pas de
muscles pour la mouvoir (in gallinaceo génère nullo musculo movetur
saltem apparenti); mais il indique ce muscle chez l'aigle (in aquila ta-
men musculus aderat... Hujus musculi initium erat haud procul ab
eruptione nervi optici e cerebro, undè per membran;r quam axÀr,f>0Tixr)v
Grœci vocant, superficiem oblique ferebatur, et mox postquam sese
in angulum internum insinuasset, in membranam illam, quam dixi-
mus, inserebatur, Principium ejus exile erat et carnosum, et mox in
tendinem desinebat).

Il parle ensuite des muscles du tronc et des membres (musculorum
lectionem aggressi sumus, et eorum figuram, situm, usum, quantum
licuit observavimus, qua? omnia etiam paucis jamjam ad communem
studiosorum utihtatem subnectere decrevimus). Personne encore ne
l'a essayé (... nullum hactenus quod sciam ego, hoc saxum voluisse
anteà) ; de là des imperfections que le temps seul pourra corriger. Il
traite successivement des muscles des différentes régions. Demuscu-
lis colli eorumque ortu atque usu. De musculis thoracis. Musculi
abdominis. Musculi alas moventes (il compte 9 muscles, dont le premier
répond au grand pectoral et le second au moyen pectoral de Yicq-
d'Azyr, qu'il décrit avec assez de détail). Musculi scapulœ. Musculi ul-
nam cubitumve moventes. Musculi moventes eampartem quœ carpo in
homine respondet (c'est une description très-sommaire; il omet com-
plètement les muscles courts de la main). Musculi cruris aquilini et
primùm femoris. Musculi tibiam moventes. De musculis pedem et di-
gitos moventibus.

Dans le livre XI, Depsittacis (capitis psittaci anatome, de musculis
capitis) il a décrit en détailles muscles qui meuvent les mâchoires.

Enfin il a décrit les muscles de la langue du pic, picus martius.
(LXII, ch. xxx.)

Coiter. (De avium cranis et prœeipue musculis, 1575). Je n'ai pas
pu me procurer cet ouvrage.

Fabrice d'Aquapendente (De volatu, 1618) a décrit et figuré le rele-
veur de l'aile (moyen pectoral de Vicq-d'Azyr) et insisté sur la posi-
tion de ce muscle, ainsi que du grand pectoral, à la partie inférieure
de la poitrine.

Nicolas Sténon(dans Bartholini Acta, Hafnise, 1C73), reproduit dans
Valentini amphitheatrum zootomicum 1720; descriptio anatomica
aquilsç saxatilis) a décrit à son tour l'ensemble des muscles de l'aigle.
De musculis capitis. De musculis oculorum (il indique deux muscles
pour la nictitante, dont un qui est pyriforme). De musculis lingua?, os-
sis hyoidei, ingluviei et asperœ arleriae (il pense que les muscles pla-
cés à la bifurcation de la trachée artère servent à la voix). De muscu-

HISTORIQUE. 369

lis colli. Musculorum cranio Qpntinuatorum parte interiore colli. Mus-
culorum inter primam vertebrara et reliquas; parte posteriore, parte
latérale. Musculi inter secundam el reliquas. Musculi inter tertiam, etc.
De musculis servientibus communi cavitati thoracis et abdominis
(il montre que l'expiration est active. Constriqgil interstitia costarum
et addueit sternun versus spinam, adèoque expirationi servit). De
musculis m uropygio sitis (il coinple 8 muscles de la queue qu'il dé-
crit très-complètement). De musculis jungentibus alarumossa inter se
et cum ossibus tranci (ilne parle pas des muscles courts de la main. 11
remanie comme un sous-clavier un muscle qui va du sternum
racoïdien qu'il considère comme une clavicule.) De musculis jungen-
tibus pe.lum ossa inter se et cum ossibus tranci (il indique l'acces-
soire iliaque du fléchisseur perforé , mais il ne le suit que jusqu'au
genou. Exilis et longus musculus habet extremitatem superiorem in
acetabuli margine anteriore, inferiorem transversim per anteriorem
geuuin oblique extrorsum tendentem).

Comme Aldrovande, Steuon ne donne pas aux muscles de noms
particuliers, et les désigne seulement par des numéros.

Jean Ray (Ornithol. 1676) rappelle seulement le grand volume des
muscles pectoraux.

Borelli (De molu animalium. Rome 1680) n'a pas décrit les mus-
cles des oiseaux dans leur ensemble. 11 a insisté sur le grand pectoral
et sur le releveur de l'aile qu'il a décrit et ligure comme Fabrice
d'Aquapendente. Au membre abdominal, il a complètement décrit
L'accessoire iliaque du fléchisseur perforé ; il a découvert les relations
de ce muscle avec les fléchisseurs des doigts ; il a apprécié le rôle
qu'il joue chez certains oiseaux percheurs, mais il en a peut être exa-
gère l'importance.

Blasius (Anatome animalium. Amsterdam 1681) a parlé des muscles
pectoraux du pigeon.

Gollins (System of analomy, etc. 1685) décrit d'une manière géné-
rale l'action des muscles de l'aile qu'il réunit sous les noms d'exten-
seurs et de fléchisseurs, mais il n'en donne pas la description
détaillée.

Schelhaunner (Ac. nat. curios. 1688) a parlé des mouvements,
mais n'a rien dit des muscles.

Ruysch [De avibus, t. 1, p. 32).

Perrault et Méry (Mém. de l'Acad. des sciences, 1686 à 16U9) ont
décrit hs muscles de la membrane nictitante.

Duverney (Ibid.) a dit que la voix dans le coq se produit à la bifur-
cation de la trachée.

Delahire [Ibid., 1730) a décrit les mouvements de la langue du pic.

Petit (Ibid., 1736) a décrit les muscles de l'œil chez le hibou.

24

370 DEUXIÈME PARTIE.

Hérissant (Ihid., 1752) a décrit complètement et en détail les mus-
cles qui meuvent le bec en prenant l'oie pour type.

Vicq-d'Azyr {lhid.. 1772) a décrit dans leur ensemble les muscles
des oiseaux. Au lieu de se borner comme Aldrovande et Sténon à les
désigner par des numéros, il leur a donné des noms aussi rapprochés
que possible de ceux des muscles de L'homme. Son travail est le
véritable point de départ de tous les travaux modernes sur la myo-
logie des oiseaux. Il a décrit les muscles courts de la main. Il a nié
à tort l'existence de l'accessoire du fléchisseur perforé, ou du moins,
comme Aldrovande et Sténon, il n'a suivi ce muscle que jusqu'à la
rotule.

Merrem (1781) a décrit les muscles de l'aigle à tète blanche.
Cuvier (Anat. comparée, 1800 a donné une description complète
des muscles des oiseaux qui difiére peu de celle de Vicq d'Azyr.
L'accessoire iliaque du fléchisseur perforé est décrit comme dans
Borelli.

Il avait déjà publié un mémoire sur le larynx inférieur des oiseaux
Magasin encyclopédique, t. II, 1795).
Wiedemann (Arch. fur zoologie und zootomie, 1801) a décrit com-
plètement les muscles du cygne.

Tiedemann (Anatomie und Naturgeschichte der Vôgel, 1810) a
donné une description complète des muscles des oiseaux considérés
dans les différents ordres, en citant Aldrovande, Sténon, Petit, Héris-
sant, Vicq-d'Azyr, Merrem, Cuvier et Wiedemann.

Burtin [Trans. Linn. Soc. 1821) a décrit les muscles de la queue
du pélican et ceux du sac guttural.

Heusinger (Arch. de Meckel, 1822) a décrit en détail et figuré les
muscles de l'aile chez le strix scops, en s' efforçant de signaler des
faisceaux omis par ses prédécesseurs.

Gbabrier (Essai sur le vol dos insectes, etc., 1823) a parlé des prin-
cipaux muscles de l'aile.

Yarrell (On the use of the xyphoid hone and ifs muscles in the
cormorant, Zoolog. journ. of London, t. IV, 1829) a montré que l'os
xyphoïde du cormoran sert uniquement à l'insertion d'un faisceau
superficiel du muscle temporal. — (Ihid.) Il a décrit les muscles de la
mâchoire inférieure du bec croisé loxia curvirostris, et montré que
les muscles ptérygoïdiens jouent un rôle important.

Meckel Traité général cTanat. comp. traduit par Riester et Sanson,
t. VI, J830) adonné une description générale des muscles des oiseaux
envisagés dans les différents ordres.

Schceps (Deschreibung der Flugelmus keln der Vôgel. t Arch. de
Meckel, 1829, p. 72 à 76) a fait une dissertation complète sur les
muscles de l'aile des oiseaux. Il a figuré ceux de falco buteo,
struthio camelus, aptenodytes demersa.

iiisTORiQri:. 371

Lantli (Mém. de la Soc. d'hist. natur. de Strasbourg, 1830) a
décrit le muscle tenseur de la membrane antérieure de l'aile.
Reid (Proceed. zoolog. Soc, 1835) a décrit en détail les muscles de

l'aptenodyles patagonica.

En 1885 a paru le premier volume do la seconde édition de VAna-
toznie comparée de Cuvier, publiée par Laurillard et Duvernoy. Les

muscles du tronc et ceux des membres y sont décrits. Les autres

muscles le sont dans h s volumes suivants avec les régions auxquelles
ils appartiennent.

Dalton (De Strigum musculis Commcntatio, 1837) a décrit les mus-
cles des oiseaux de proie nocturnes.

V. Garus (Traité élémentaire d'anat. comp., t. 1er, tr. Jourdan ,
1835) a décrit dans un tableau rapide l'ensemble des muscles des
oiseaux. 11 a figuré ceux du falco-nisus.

Jean Mùller a communiqué, en 1815, à l'Académie des sciences de
Berlin, un mémoire : Sur les types encore inconnus des différents la-
rynx de l'ordre des passereaux, où il a décrit les muscles du larynx
intérieur de ces oiseaux.

R. Owen (Proceed. zoolog. Soc, 1848) a décrit en détail la myolo-
gie de l'aptéryx australis. 11 a résumé cette description dans son Ana-
tonne comparée, 186G. Avant ces travaux il avait publié une disserta-
tion complète sur la myologie îles oiseaux (Art. Aves, dans Cyclop, of
anal, and phys., t. 1er, 1835-36).

Heming [Proc. Linnean Soc, 1844, p. 2L2. On the muscles which
nwve the lail and lail-coverts of the pea-cock) a décrit en détail les
muscles de la queue du paon.

P. Graliolet, suppléant Henri de Blainville dans la chaire d'anatomie
comparée du Muséum d'histoire naturelle, a fait, en 1845, un cours
sur l'appareil locomoteur des vertébrés, où il a décrit en détail les
muscles des oiseaux. Ce cours n'a pas été publié, mais je ne puis le
passer sous silence, puisque j'y ai puisé mes premières idées sur ce
sujet.

Sundewall [Report of the british Association, 1855). Je ne connais
ce travail que par le résumé communiqué par ltetzius à l'Association
britannique. L'auteur a embrasse l'ensemble de la classe des oiseaux.
C'est une grande satisfaction pour moi de me trouver d'accOrd sur
plusieurs points avec cet illustre ornithologiste, mais je suis oblige
de reconnaître qu'à cet égard la priorité lui appartient, et que, par
exemple, il a signalé dix ans avant moi l'absence de l'accessoire ilia-
que du fléchisseur perforé chez beaucoup d'oiseaux percheurs.

Pfeiiïer, 1. c, 1854, a décrit les muscles de l'épaule des oiseaux, en
les comparant à ceux des mammifères et des reptiles.

Giebel Zeitscbrift fur die rjesammlen Naturwissenscbaften herans-
gegeben von den natur w. Wereùie fur Sacbsen und Tburingen in

372 DEUXIÈME PARTIE.

'Halle, a publié, de 1857 à 1866, une série de myologies que Nitzsch
avait laissées dans ses manuscrits : 1857, mouette, huppe, coracias
garrula, martinet, cathartes aura, faleo albicilla, falco lagopus, falco
buteo; 1862, perroquet; 1863, vultur fulvus; 1866, le pic et le gypaète
(vautour des agneaux, Lammergeier).

Klemm a publié dans le même recueil, en 1864, une myologie du
corbeau (Zur Muskulatur der Raben).

Macalister, Proceed. of the royal irish Aeademy, 1864, a donné
une description complète des muscles de l'autruche [struthio ca-
me lus) .

Edmond Alix {Bulletin de la Soc. philom., 1863. Appareil locomo-
teur des oiseaux). J'ai insisté sur la présence des freins élastiques rat-
tachant les tendons des phalanges terminales, soit des doigts de la
main, soit des doigts du pied, à la tète des autres phalanges. Ibid.,
J864. — Sur le membre abdominal des oiseaux .J'ai décrit le mode d'in-
sertion du muscle biceps fémoral sur le péroné. J'ai démontré que le
muscle accessoire iliaque du fléchisseur perforé n'est pas l'agent né-
cessaire de la flexion involontaire des doigts, et signalé l'absence de
ce muscle, d'abord chez le grand-duc, puis chez d'autres oiseaux per-
cheurs. Jbid.., 1867. — Comparaison des os et des muscles des oiseaux
avec ceux des mammifères. J'ai exposé dans un tableau d'ensemble
les principales différences qui distinguent les muscles des oiseaux de
ceux des mammifères. Ibid., 1874. — Muscles fléchisseurs des orteils
chez les oiseaux. J'ai signalé l'absence du long fléchisseur du pouce
chez le cygne, le flamant, le grèbe. J'ai montré que la couche pro-
fonde des fléchisseurs superficiels pouvait fournir des caractères dif-
férentiels, d'après lesquels j'ai divisé les oiseaux en ectomyens, ento-
myens et homœmyens. — Sur quelques points de Tanalomie du nan-
dou. J'ai montré que chez le nandou, le muscle moyeu pectoral ou
releveur do l'aile s'insère en partie sur le sternum. Ibid. et Journ. de
zool., de P. Gervais. — Sur la détermination du muscle long supi-
nateur chez les oiseaux. J'ai montré, par la comparaison des oiseaux
avec les mammifères et avec les reptiles, que l'extenseur radial de la
main est un long supinateur. — Mémoire sur fostéologie et la myo-
logie du nothura major. Dans Journal de zoologie, de Paul Gervais,
1874. J'ai décrit en détail les muscles d'un tinamidé, le nothura
major. J'y ai signalé la présence d'un muscle de galhnacé, l'anconé
interne; d'un muscle de struthi lé, l'extenseur externe du 3e orteil, et
d'un faisceau particulier du biceps brachial qui n'a pas été signalé.

Elliot Cowes a décrit les muscles du colymbus cristatus.

Alphonse Milne Edwards a commencé, en 1866, la publication de
son ouvrage sur les oiseaux fossiles. 11 a ligure dans le premier vo-
lume les muscles des ailes et ceux des membres abdominaux de l'ai-
gle. 11 a aussi figuré les muscles de l'épaule du coq de Bankiva.

APPAREIL ACTIF DE LA LOCOMOTION. 373

Rudiger (Mémoires de l'Académie de Harlem, 1868) a décrit com-
parativement les muscles de L'extrémité antérieure chez les reptiles et
chez les discaux.

Magnus (Arch. de Muller, lî. el D. \\., 1869, a décrit les muscles
qui s'insèrent au sternum (brustmuskeln), en distinguant ceux qui ser-
vent à la respiration ( respiratipnsmuskeln ), el ceux qui servent au
vol (flùgelmuskeln).

Harting (Arch. néerlandaises, 1869) a publié des observations sur
l'étendue relative des ailes el le poids des muscles pectoraux chez les
oiseaux.

Selenka [Ibid., 1870) a publié un mémoire sur les muscles de
l'épaule chez les oiseaux.

Humphry (Observations in myology, muscles in vertebrate animais,
1872) est entré dans de nombreux détails sur la comparaison des
muscles des oiseaux avec ceux des autres vertébrés.

Garrcd (Proc. zool. Soc, 1873. Steatornis). Muscles du coude. —
(Ibid., 1874). Caract. différentiels fournis par les muscles de la cuisse.

MUSCLES DE LA COLONNE VERTEBRALE.

Les muscles de la colonne vertébrale des oiseaux offrent au pre-
mier abord un aspect tellement compliqué, que l'on pourrait
désespérer de débrouiller ce lacis inextricable* Cependant ,
après une analyse attentive, il est possible d'en ramener la
description a quelques données excessivement simples.

La nécessité de ne pas se borner à un coup d'œil superficiel
et de pousser la dissection aussi loin que possible est d'autant
plus grande que l'on ne peut pas trouver clans les faisceaux mus-
culaires des oiseaux l'exacte répétition de faisceaux semblables
existant chez les mammifères.

Une pareille assimilation serait contraire à toute vérité. Chez
les oiseaux, comme chez les mammifères, il y a des éléments
vertébraux qui se répètent en série ; chez les uns et chez les
autres, il y a des faisceaux qui réunissent ces éléments. Mais I;i
ressemblance ne va pas plus loin. Les faisceaux musculaires
des oiseaux sont si peu la simple répétition de ceux des mammi-
fères, que certains faisceaux existant chez ces derniers ne sont

37-4 DEUXIÈME PARTIE.

pas représentés chez les oiseaux, et que la réciproque est égale-
ment vraie. En un mot, dans un même type général, celui des
vertébrés, on trouve des réalisations différentes.

Afin d'éviter toute confusion, nous désignerons d'abord par
des lettres lès différentes séries de muscles que nous allons
décrire, et nous chercherons ensuite à établir leur signification.

Nous commencerons parla région dorsale, comme nous l'avons
fait en décrivant le type du squelette.

Région dorsale. — Dans cette région nous trouvons d'abord
une couche profonde qui comprend cinq séries de faisceaux
musculaires que nous désignerons par les lettres A, B, G, D, E.

La série A se compose de muscles courts interépineux que
l'on peut séparer en deux plans a et ,3.

a est le plus profond de ces deux plans. Ce sont des fibres
charnues qui vont directement d'une apophyse épineuse à l'apo-
phise épineuse de la vertèbre suivante. Une partie de ces fibres
relie entre elles les apophyses épineuses elles-mêmes ; une autre
partie relie entre elles les apophyses articulaires postérieures de
deux vertèbres consécutives.

Le second plan S se compose de fibres charnues dirigées
obliquement d'arrière en avant et dont une partie saute une ver-
tèbre. Un tendon fixé à la pointe qui termine en avant le bord
supérieur de l'apophyse épineuse donne insertion à des fibres
charnues disposées comme les barbes d'une plume. Celles de
ces fibres qui sont en avant du tendon vont sur l'apophyse épi-
neuse la plus voisine ; celles qui sont en arrière du tendon se
rattachent, comme nous le verrons, au long surépineux « de F ;
les terminales, après avoir sauté une vertèbre, se fixent à l'apo-
physe articulaire postérieure de la vertèbre qui est au devant
de celle-ci.

Le plan a représente les muscles courts interépineux des
mammifères.

Le plan S n'est pas représenté chez les mammifères à la région
dorsale. (Il est représenté chez eux à la région cervicale par le
grand droit postérieur de la tète qui va de l'axis à l'occipital.)

Nous retrouverons ces deux plans de muscles interépineux
chez les oiseaux à la région cervicale et à la région caudale.

En dehors de ces muscles, la couche profonde nous offre à la
région dorsale une série B de muscles courts qui s'attachent aux
apophyses articulaires postérieures des vertèbres et se portent

APPAREIL ACTIF DE LA LOCOMOTION. 378

obliquement d'avant en arrière sur les apophyses transverses.
< les faisceaux sautent une vertèbre p • se fixer à la pointe an-
térieur'' (tubercule antérieur) de l'apophyse transverse de la
vertèbre suivante; ils peuvent en outre envoyer des digitations
a une, deux el même trois vertèbres consécutives. Ces muscles
allant d'une apophyse articulaire postérieure à une apophyse
transverse ont en réalité des articulo-transvei'saires ; mais,
mais connue l'apophyse articulaire postérieure appartient réel-
lement à l'apophyse épineuse, ce sont typiquement des épineux-
transversaires. Ils représentent par conséquent les épineux-
transversaires des mammifères, mais ils en diffèrent considé-
rablement ; ils en ont la direction, mais ils sont rejetés en dehors,
et leur origine antérieure, au lieu de remonter jusqu'au sommet
do l'apophyse épineuse, n'atteint que l'apophyse articulaire, c'est-
à-dire le tubercule qui la surmonte (1).

Du rejet de ces muscles en dehors, il résulte qu'ils ne recou-
vrent pas les muscles courts interépineux A. On les retrouve
dans toute l'étendue de la région cervicale.

Les articulo ou épineux-transversaires B que nous venons de
décrire recouvrent une série C de muscles courts intertransver-
saires qui vont d'une apophyse transverse à une autre. Ces
muscles courts intertransversaires peuvent être réduits à l'état
ligamenteux.

En dehors des articulo-transversaires et des intertransver-
saires, on trouve les muscles intercostaux D,que nous décrirons
plus loin, après avoir parlé des muscles sterno-costaux.

Au voisinage de l'apophyse transverse, les intercostaux sont
immédiatement recouverts par une série E de muscles surcos-
taux ou transverso-costaux fixés à toute la largeur du bord ex-
terne de l'apophyse transversaire, et qui vont s'insérer oblique-
ment sur la côte du segment vertébral placé immédiatement en
arrière.

Tels sont à la région dorsale les muscles de la couche profonde.
Ils sont immédiatement recouverts par une seconde couche com-
posée de deux séries de faisceaux musculaires que nous dési-
gnerons par les lettres F et G.

La série F se compose de deux parties, a, qui peut corres-
pondre au long surépineux des mammifères, et s, qui peut
correspondre au long du dos.

Il) Je désigne ce tubercule sous le nom de mélapophyse épineuse.

370 deuxième partie.

On voit d'abord un fort tendon aplati qui se fixe à la moitié
interne du bord antérieur de l'iléon, ainsi qu'à l'apophyse épineuse
de la première vertèbre lombo-sacrée (première prélombaire).

A la face profonde de ce tendon se trouve une masse charnue
a qui vient en partie de la crête iliaque.

Cette masse charnue a produit par son côté interne des cogi-
tations a', dont les fibres s'insèrent en barbes de plumes sur des
tendons qui se fixent aux pointes postérieures des bords supé-
rieurs (postépines) des apophyses épineuses dorsales. Ces ten-
dons croisent par conséquent ceux de la série S de a, auxquels
ils sont rattachés par des fibres charnues.

Par son côté externe, la masse commune a produit d'autres
digitations a" qui semblent la continuer plus directement et qui
vont se terminer sur les apophyses articulaires postérieures ; la
plus antérieure de ces digitations, terminaison directe du muscle,
va se fixer sur l'apophyse articulaire postérieure de la dernière
cervicale, après avoir reçu un petit faisceau charnu qui vient de
l'apophyse articulaire postérieure de la dernière dorsale.

A peu de distance de l'insertion iliaque, on voit se détacher de
la masse « un faisceau S qui se porte en dehors et envoie des
digitations sur les pointes postérieures des apophyses transverses
des trois ou quatre dernières dorsales.

L'angle qui sépare % de p, contient la série B des articulo-
transversaires. Cette circonstance nous explique pourquoi
R. Owen fait naître a de F, qu'il nomme Lonr/issimus dorsi,
des apophyses transverses et des apophyses articulaires.

Le faisceau * de F est un long interépineux, mais au lieu de
ne s'attacher, comme chez les mammifères, qu'aux apophyses
épineuses, il s'attache aussi aux apophyses articulaires posté-
rieures.

Ce muscle, d'ailleurs, ne correspond qu'à la partie antérieure
du long interépineux des mammifères, celle qui est au devant
de la vertèbre indifférente (1).

Le faisceau p de F peut correspondre au long du dos; mais,
tandis que le long du clos, chez les mammifères, envoie desdigi-

1 Chez les mammifères, l'apophyse épineuse de la 11e dorsale affecte le plus
généralement une position verticale, et par conséquent indifférente, par rapport à
celles qui sont en avant, et qui sont inclinées d'avant en arriére, ainsi que par
rapport à celles qui sont en arrière, et qui sont inclinées d'arrière en avant.
Chez les oiseaux, le point d'indifférence est situé sur le sacrum.

APPAREIL ACTIF DE LA LOCOMOTION. 377

talions sur les apophyses transverses et sur les côtes, celui des
oiseaux n'en envoie que sur les apophyses transverses.

En dehors du long du dos B de F, se trouve le muscle G que
l'on désigne sous le nom de sncro~Iombaire.Ce muscle, généra-
lement peu développé chez les oiseaux, vient de la moitié externe
de la crête iliaque (bord antérieur de l'iléon) et un peu de la côte
située au devant de celte crête. La partie la plus interne a envoie
des digitalions à la fois sur les apophyses transverses et sur les
cotes, et se conduit sous ce dernier rapport de la même manière^
que le long du dos des mammifères qui, par conséquent, se trou-
verait représenté chez les oiseaux en partie par le faisceau « do
G, en partie par le faisceau 3 de F.

La portion la plus externe 3 du muscle G se conduit comme un
véritable sacro-lombaire. Elle s'épuise par troisdigitalions sur les
trois côtes situées au devant de la croie iliaque. La partie du
sacro-lombaire constituée chez les mammifères parles faisceaux
de renforcement n'existe pas chez les oiseaux.

Tels sont chez les oiseaux, les muscles de la région dorsale fie
la colonne vertébrale. Ils sont remarquables par leurs entre-croi-
sements successifs.

Région cervicale. — Les muscles de la couche profonde for-
mant les séries A, B, C, D, E, existent tous à la région
cervicale.

La série a de A, formée par la couche la plus profonde
des muscles courts interépineux, est représentée par des fibres
charnues qui vont, les unes d'une apophyse épineuse à l'apophyse
suivante, les autres d'une apophyse articulaire postérieure à l'a-
pophyse articulaire postérieure de la vertèbre qui est au devant.
Ces dernières insertions se font sur le tubercule qui surmonte
l'apophyse articulaire postérieure et pour lequel nous proposons
le nom d'épizygapophyse postérieure ou préférablement celui do
métapophyse épineuse.

Il y a chez les oiseaux un muscle court interépineux allant de
l'apophyse épineuse de l'axis a l'apophyse épineuse de l'atlas ;
ce muscle manque chez les mammifères, Le petit droit postérieur
de la tête qui va de l'arc postérieur de l'atlas à l'occipital, et qui
appartient à coi te série, existe chez les oiseaux comme chez les
mammifères.

La série 3 de A est représentée par des faisceaux de renfor-
cement qui vont fortifier les digitalions du long surépinoux et

378 DEUXIÈME PARTIE.

ijiio nous décrirons en même temps que ce muscle. On doit rap-
porter à cette série le grand droit postérieur de la tête qui va
de l'axis ta l'occipital, comme chez les mammifères, et qui est
très-développé chez les oiseaux. Ses insertions se font d'une part
sur l'apophyse épineuse de l'axis et d'autre part sur la face pos-
térieure de l'occipital, entre la ligne courbe et la colline céré-
belleuse ; mais la crête de cette colline reste libre, et le muscle
n'adhère qu'à son versant.

La série B des muscles articulo ou épineux-transversaires,
allant d'avant en arrière des apophyses articulaires postérieures
aux apophyses transverses, est réalisée à la région cervicale
d'une manière très-remarquable. L'apophyse articulaire posté-
rieure (1) de toutes les vertèbres cervicales à l'exception de
l'atlas, donne attache à un tendon suivi d'un faisceau triangu-
laire charnu qui se porte en arrière et, après avoir franchi une
vertèbre, va s'insérer sur l'apophyse transverse de la vertèbre
suivante, immédiatement au-dessus ou en avant de l'apophyse
articulaire antérieure, sur le tubercule supérieur ou interne de
l'apophyse transverse.

La série G des muscles courts intertransversaires existe entre
toutes les vertèbres cervicales à partir de la troisième.

L'apophyse transverse offrant trois tubercules, ainsi que nous
l'avons expliqué en parlant du squelette, il y a des faisceaux qui
vont directement d'un tubercule interne à un tubercule interne
suivant, d'autres qui vont obliquement d'un tubercule interne à
un tubercule moyen, d'autres d'un tubercule moyen à un tuber-
cule externe, d'autres enfin d'un tubercule externe à un tubercule
externe.

La série D des muscles courts intercostaux existe dans toute
la région cervicale à partir de la troisième vertèbre. Ces muscles
vont d'un stylet costiforme, ou prolongement costiforme de la côte,
au stylet suivant.

La série E des muscles surcostaux recouvre immédiatement
les intercostaux. Elle est composée de faisceaux triangulaires
qui naissent du tubercule externe de l'apophyse transverse d'une
vertèbre, et, se portant en arrière, vont s'insérer sur le bord
antérieur du stylet costyforme de la vertèbre suivante. Ces mus-
cles, situes en arrière des branches nerveuses, correspondent

(1) Ou du moins le tubercule qui la surmonte.

APPAHKIL ACTIF DK I.A L0C.(IM0TI0> .

379

aux scalènes postérieurs dos mammifères; ils sont en série
avec les surcostaux de la région dorsale.

Deux séries de muscles longs F et G recouvrent a la région
dorsale les muscles dont nous venons de parler. La série F
existe seule cà la région cervicale des oiseaux et elle n'y est re-
présentée que par le long interépineux a de F.

Généralement ce muscle s'insère par une série détendons sur
les pointes antérieures des bords supérieurs (pointes épineuses
antérieures ou préépines) des apophyses épineuses des quatre à
cinq premières dorsales. La face profonde de ces tendons donne
attache à une masse charnue qui se divise en plusieurs faisceaux.
Le plus interne de ces faisceaux émane principalement de l'apo-
physe épineuse de la deuxième dorsale. U devient bientôt ten-
dineux et ne redevient charnu qu'au voisinage de la tête, ce qui
l'a fait désigner sous le nom de digastrique (1). Il parcourt toute
la longueur du cou sans y prendre aucune attache et s'insère à
la tubérosité occipitale externe ou partie médiane de la crête
occipito-temporale. Chez le héron, il n'atteint pas l'occipital et
s'attache à l'apophyse épineuse de l'axis. Nous l'appellerons le
faisceau interne ou digastrique du long interépineux cervical.

Le faisceau suivant, c'est-à-dire situé immédiatement en
dehors du précédent, va s'attacher cà l'axis; suivant la forme
particulière de l'apophyse épineuse de cette vertèbre, il s'attache
soit au tubercule qui surmonte l'apophyse articulaire postérieure
(métapophyse épineuse), soit le plus souvent au tubercule ex-
terne de l'apophyse épineuse (quand le tubercule de l'apophyse
articulaire postérieure devient le tubercule externe de l'apophyse
épineuse, qui offre alors trois tubercules, un médian et deux
latéraux). C'est le loncj interépineux cervical de l'axis.

Les faisceaux suivants vont se fixer aux tubercules qui sur-
montent les apophyses articulaires postérieures des autres ver-
tèbres cervicales, a l'exception de celles qui suivent immédia-
tement l'axis. Chez l'autruche, il n'y a pas de digitations pour la
troisième et la quatrième cervicale. Chez l'aigle, chez le faucon,
il n'y en a pas non plus pour la cinquième. Ces digitations sont
remplacées par des faisceaux qui viennent des apophyses épi-
neuses situées en arrière en sautant une ou deux vertèbres.

Toutes ces divisions sont en outre fortifiées par des faisceaux

(1) Ce nom o été souvent donné chez les mammifères au muscle grand com-
p!p\us, qui n'a aucun rapport avec le faisceau dont nous parlons.

380 DEUXIÈME PARTIE.

charnus accessoires qui viennent des apophyses épineuses et
qui, allant se terminer sur les apophyses articulaires postérieures,
représentent au cou les faisceaux de la série p de A. Ce sont les
faisceaux accessoires du long interépineux cervical.

Ajoutons encore qu'il peut exister quelques faisceaux chnrnus
qui établissent une connexion entre le long interépineux cer-
vical et les articulo-transversaires cervicaux. Ces faisceaux sont
très-développés chez le vautour, où ils forment de véritables longs
épineux transversales .

Le long interépineux cervical, a de F, que nous venons de
décrire chez les oiseaux, n'existe pas chez les mammifères.
Gnvier a rejeté avec raison toutes les comparaisons que l'on
avait essayées jusqu'alors et l'a nommé le long postérieur du
cou, expression acceptée depuis par R. Owen, mais tout à fait
insignifiante.

Vicq d'Azyr a dit que ce muscle jouait le rôle du grand liga-
ment élastique des mammifères. En effet, ce ligament n'existe
pas chez les oiseaux ; on ne trouve chez eux que des ligaments
courts allant d'une vertèbre à l'autre et répondant aux ligaments
jaunes des mammifères. Comme le grand ligament élastique des
mammifères, le muscle long postérieur du cou des oiseaux en-
voie sur les vertèbres des digitations dirigées d'arrière en avant;
en un mot, il se fascicule de la même manière et l'on pourrait in-
voquer cette raison pour admettre que ce muscle représente réel-
lement le ligament qui serait à l'état de tissu élastique chez les
mammifères, et à l'état charnu chez les oiseaux.

A l'opposé de ce muscle, situé à la face dorsale du cou, nous
trouvons à la face ventrale (antérieure ou inférieure) du cou un
muscle remarquable qui correspond au long du cou des mammi-
fères, sans cependant en être l'exacte répétition.

Il se fixe en arrière sur les hypapophyses ou apophyses mé-
dianes inférieures des trois ou quatre premières dorsales, puis
successivement aux hypapophyses des vertèbres cervicales jus-
qu'à la troisième. D'autre part il émet des tendons qui vont
s'attacher à la pointe des stylets de toutes les côtes cervicales.
Les faisceaux charnus qui viennent des vertèbres dorsales four-
nissent les tendons qui s'insèrent aux derniers stylets. Les fais-
ceaux charnus qui viennent des dernières vertèbres cervicales
fournissent les tendons qui vont aux stylets moyens. Enfin, les
faisceaux charnus qui s'insèrent aux autres vertèbres cervicales

APPAREIL ACTIF DE LA LOCOMOTION. 381

fournissent les tendons qui se fixent aux stylets les plus anté-
rieurs.

Ce muscle se compose, comme on le voit, de faisceaux qui
sont tous dirigés d'arrière en avant, des corps vertébraux vers
les côtes cervicales. Il y a là un fait qui établit une différence re-
marquable entre le long- du cou des oiseaux et celui des mammi-
fères. Le long du cou, chez les mammifères, se compose de deux
triangles opposés base à base (1) ; la base commune passe par les
apophyses costales de la sixième cervicale; les sommets des
triangles sont situés, l'un sur le corps de l'atlas, l'autre en géné-
ral sur le corps de la troisième dorsale. Chez les oiseaux, le se-
cond triangle, qui est un muscle thoraco-cervical, existe seul, et,
au lieu de s'arrêter à la sixième cervicale, il s'avance jusqu'à
l'axis.

Pour terminer la description des muscles qui se rapportent à
la colonne cervicale, il nous reste à parler de ceux qui la rat-
tachent à la tète.

Nous avons déjà décrit le faisceau digastrique du long inter-
épineux cervical qui se rend à la tête.

Le court interépineux atloido-occipital, représentant le petit
droit postérieur des mammifères, s'insère sur l'arc supérieur
de l'atlas et sur la tète au-dessus du grand trou occipital; il se
confond en partie avec le grand droit postérieur.

Il y a un court interépineux axoïdo-occipital répondant au
grand droit postérieur des mammifères. Ce muscle, qui saute
une vertèbre, appartient à la série « de A. Il s'attache d'une
part a l'apophyse épineuse, et, d'autre part, à la face postérieure
de la tête au-dessous de la ligne courbe et en dehors de la col-
line cérébelleuse.

Il y a un court épineux transversaire qui réunit l'occipital à
l'apophyse transverse de l'atlas. Il appartient à la série B et cor-
respond au petit oblique des mammifères. Il s'attache à la saillie
paramastoïdienne de l'exoccipital au-dessous et en dehors du
muscle précédent.

Nous ne trouvons pas chez les oiseaux de petit complexus,
c'est-à-dire de muscle surtransversaire allant de l'apophyse
transverse de la tête aux apophyses transverses cervicales.

Nous ne trouvons pas non plus de splénius, c'est-à-dire un

H trouve une exception chez le nicticçbe, ou l'on voit un faisceau qui par-
court toute la région cervicale.

382 DEUXIÈME PARTIE.

muscle qui, étant le plus superficiel de tous ceux de la colonne
vertébrale, se dirige obliquement, d'arrière en avant, des apo-
physes épineuses cervicales vers l'apophyse épineuse de la tète
et vers les apophyses transverses des deux ou trois premières
cervicales. C'est bien à tort que l'on a donné ce nom au long
interépineux.

Nous croyons, au contraire, pouvoir retrouver le grand com-
plexus dans un long épineux transversaire antéro-postérieur
qui, recouvrant immédiatement le long interépineux, va de la
moitié interne de la ligne courbe de l'occipital aux apophyses
transverses des troisième, quatrième et cinquième cervicales.
Ce muscle touche sur la ligne médiane celui du côté opposé ; les
libres charnues ne s'entre-croisent pas, mais le tissu fibreux éta-
blit entre eux une union intime. Il se continue, en outre, avec
une aponévrose qui enveloppe tout le système des interépineux
et des épineux transversales.

La surface basilaire de l'occipital donne attache à un muscle
qui se porte directement d'avant en arrière, et va se terminer
par des digïtations successives sur les hypapophyses des six pre-
mières cervicales. Ce muscle a été désigne sous le nom de droit
antérieur, mais il ne répond pas au droit antérieur des mammi-
fères, qui doit être rattaché au système du long du cou. L'inser-
tion céphalique de ce muscle se fait sur toute la surface du trian-
gle basilaire, entre les apophyses basilaires latérales et en avant
de ces apophyses.

Un autre muscle, que nous appellerons basi-transvei*saire,
s'attache à l'apophyse basilaire latérale, et envoie des digita-
tions sur les apophyses tranverses des troisième ou quatrième
premières cervicales. Il s'y joint un faisceau atloïdo-transver-
saire qui vient de l'hypapophyse de l'atlas.

Enfin, nous avons encore à signaler un muscle, qui se fixe à la
moitié externe de la ligne courbe de l'occipital, contourne le cou
en recouvrant les deux muscles précédents, et, gagnant la ligne
médiane, va se terminer par des digitations sur les hypapophyses
des deuxième, troisième, quatrième, cinquième et sixième ver-
tèbres cervicales. Il n'y a aucune trace d'un pareil muscle chez
les mammifères. Il ne peut être représenté chez eux que par les
enveloppes aponévrotiques. Nous le nommerons occipito-sous-
vertébral; on l'a nommé trachélo-mastoïdien.

Région caudale. — La région caudale présente à la face dor-

APPAREIL ACTIF DE LA LOCOMOTION. 383

salo des muscles courts interépineux, intertransversaires ,
épineux- transversair es, et à la face ventrale, de courts sous-
transversaires* Ces muscles n'ont pas besoin d'être décrits en
détail. Les épineux-lransversaires se rendent d'arrière en avant
des apophyses épineuses aux apophyses transverses.

On y voit en outre :

Un sacro'coccygien supérieur qui s'attache au sacrum plus
ou moins en arrière de la cavité cotyloïde et qui envoie des digi-
tations charnues ou tendineuses aux diverses apophyses épi-
neuses.

Un sacro-coccygicn inférieur qui vient des apophyses trans-
verses caudales et envoie d'avant en arrière des digitations sur
la partie médiane des corps vertébraux.

Puis des muscles qui relient la queue aux os coxaux et au
fémur :

Un iléo-coccygien qui va de l'aile postérieure de l'iléon (bord
postérieur) aux apophyses transverses (face dorsale) et envoie
un faisceau sur les rectrices.

Un ischio-coccygien qui va de l'ischion (bord postérieur) sur
la dernière caudale (os en soc de charrue) et sur les rectrices.

Un pubio-coccygien qui va du pubis aux rectrices latérales.

Un fémoro-coccygien qui se fixe, comme nous le verrons, sur
le fémur, d'une part, et d'autre part sur la face ventrale de l'os
en soc de charrue.

Enfin, un muscle inséré par des digitations successives sur les
sommets des apophyses transverses, va se terminer sur les
rémiges. Ce serait un transverso-cutané .

Ces différents muscles sont disposés pour imprimer à la queue
des mouvements dans tous les sens et même des mouvements de
torsion.

Muscles longs sternaux. — Les muscles qui composent cette
série sont d'abord l'isehio-coccygien et le pubio-coccygien dont
nous avons déjà parlé.

Le grand droit de l'abdomen se fixe en arrière sur le pubis
et en avant sur le bord postérieur du bouclier sternal. Il est très-
large et n'offre pas d'intersection tendineuse. Son insertion tho-
racique diffère de ce que l'on voit chez les mammifères où le
muscle s'attache aux côtes sternales et remonte même le plus
souvent jusqu'à la première.

Le sterno-trachéen est un petit faisceau grêle qui s'attache à

384 DEUXIÈME PARTIE.

la face profonde du sternum près de l'angle antérieur externe, et
se porte obliquement vers la trachée qu'il atteint un peu au-
dessus du larynx inférieur. Il se confond avec le muscle trachéal
qui accompagne la trachée jusqu'au larynx supérieur.

Le cléido-trachéen (ypsilo-trachéen) s'attache à la concavité de
la fourchette et va également se confondre avec le muscle trachéal.
On ne le rencontre pas toujours ; il manque par exemple chez les
rapaces, les pigeons, les autruches, les bécasses, les foulques, les
cigognes, les grues, les flamants et la plupart des palmipèdes.

Le muscle sterno-trachéen représente certainement la partie
postérieure du thyro-hyoïdien ; quant au cléido-trachéen, on
pourrait le rapporter au sterno-hyoïdien.

Les muscles du larynx inférieur étant situés au-dessous du
sterno-trachéen ne peuvent pas lui être rattachés.

Vers la partie supérieure (ou antérieure) du cou, on voit se
détacher du muscle trachéal un ruban charnu qui va se fixer au
cartilage thyroïde par des fibres charnues que l'on peut rapporter
au sterno-thyroïdien, et par d'autres fibres que l'on peut rap-
porter au sterno-hyoïdien, au corps de l'hyoïde et à la base de la
corne thyroïdienne.

Le thyro-hyoïdien est un faisceau charnu à fibres longitu-
dinales qui s'attache à la face externe du cartilage thyroïde et
au bord postérieur de la corne thyroïdienne près de sa base.

Un petit faisceau charnu se rend du bord antérieur de la corne
thyroïdienne, près de son articulation avec l'hyoïde, sur la petite
pointe du cartilage lingual qui répond à la corne styloïdienne.
On peut voir dans ce muscle un hyo-c/losse.

Il n'y a pas de muscle génio-glosse.

Nous devons mentionner ici deux muscles transverses, l'un
que Guvier a nommé cératoïdien moyen et qui unit la partie
moyenne de la corne thyroïdienne au prolongement caudiforme
de l'hyoïde ; l'autre un peu plus oblique unissant la partie anté-
rieure de l'hyoïde à la corne styloïdienne.

Le génio-hyoïdien est représenté par le muscle protracteur de
l'hyoïde, qui, chez l'émeu, se compose de deux faisceaux : 1° un
large faisceau attaché à la mâchoire inférieure dans le voisinage
de la symphyse et inséré sur la base de la corne thyroïdienne ;
2" un faisceau plus grêle inséré vers le milieu de la branche
maxillaire et enveloppant la corne thyroïdienne près de son

IPPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 388

extrémité dislale. Habituellement ce dernier faisceau existe
seul.

Le rélracteur de l'hyoïde se fixe à l'angle de la mâchoire infé-
rieure et, lorsque cet angle se prolonge en une apophyse serpi-
forme, il mérite le nom de serpi-hyoidien qui lui a élé donné
par Guvier. Il se fixe d'abord au bord externe de l'hyoïde et à la
base de la corne thyroïdienne. On a voulu retrouver dans ce muscle
le stylo-hyoïdien, qui d'ailleurs n'est pas autrement représenté.

Il n'y a pas de stylo-glosse.

Toute la région hyoïdienne est recouverte par le muscle
mylo-hyoïilien qui s'étend transversalement entre les deux bran-
ches de la mâchoire inférieure, en entre-croisant ses fibres sur
un raphé médian.

Muscles des mâchoires. — Nous compléterons immédiatement
la description des muscles de la région cephalique en partant de
ceux qui meuvent les mâchoires.

Il n'y a pas chez les oiseaux de muscles masséler, c'est-à-dire
de muscles allant de l'arcade zygomatique au maxillaire infé-
rieur.

Le muscle temporal se fixe sur le bord supérieur du maxil-
laire inférieur, soit sur la saillie coronoidienne, soit au voisinage
de cette saillie. Les fibres forment plusieurs faisceaux : les
unes s'attachent à l'apophyse zygomatique, les autres à la fosse
temporale, d'autres enfin à la face intraorbitaire de l'alisphé-
noide. Les fibres qui remplissent la fosse temporale vont jusqu'à
la crête occipito-temporale, parfois (héron) jusqu'à la crête sa-
gittale ; chez le cormoran leur surface d'insertion est considéra-
blement augmentée par l'os xyphoïde, qui leur est entièrement
destiné ; les fibres qui s'unissent à ces os forment, suivant
Yarrell, une lame séparée.

L' 'ahaisseur de la mâchoire inférieure a été désigné sous le
nom de di<jaslri<[iie, parce qu'en effet il semble répondre au
digastrique des mammifères dont il a les fonctions. Il se fixe à
l'apophyse angulaire postérieure de la mâchoire inférieure. Ses
fibres viennent de la face externe de l'apophyse zygomatiqueet du
bord externe de l'apophyse paramastoide. Chez les rapaces elles
n'occupent que la partie postérieure de ce bord ; mais chez les
canards, où le mouvement de latéralité est très-prononcé, elles
en occupent toute l'étendue et les fibres les plus inférieures for-

25

386 DEUXIÈME PARTIE.

menl un faisceau presque transversal dont la force a été re-
marquée par Hérissant.

Le ptérygoïdien s'attache par une partie de ses fibres à l'ex-
trémité antérieure de l'os ptérygoïdien et à la base du crâne, mais
la plus grande partie du muscle s'insère sur la face supérieure
du palatin; il se fixe d'ailleurs à la face interne du maxillaire
inférieur.

On trouve chez le perroquet un muscle occipito-pahdin qui va
de l'apophyse paramastoide au bord postérieur du palatin. Il
abaisse le bec supérieur.

Le quadrato ou tympano-mandihulaire s'attache d'une part à la
face externe de l'apophyse orbitaire de l'os carré, et d'autre part
au maxillaire inférieur.

Le releveur supérieur de l'os carré s'insère en avant sur la
cloison interorbitaire, et en arrière à la partie supérieure de la
face interne de l'apophyse orbitaire de l'os carré. Une partie de
ses libres s'insère parfois (oie) sur l'extrémité postérieure de l'os
ptérygoïdien.

Le releveur inférieur s'insère au bas de la face interne de
l'apophyse orbitaire de l'os carré ; il se fixe en dedans et en
avant au basilaire sphénoïdal, derrière l'apophyse ptérygoi-
dienne. Ces deux muscles tirent en avant l'os carré et concou-
rent à l'élévation de la mâchoire supérieure.

Nous achèverons maintenant la description des muscles qui
meuvent le thorax.

On trouve clans la profondeur du thorax un muscle sterno-
costal qui se fixe à la face profonde de l'angle antérieur externe
du sternum et qui envoie des digitations sur les trois ou quatre
premières côtes sternales. Ce muscle concourt à la dilatation du

thorax.

Les intercostaux sont placés, soit entre les côtes vertébrales,
sois entre les côtes sternales. Ceux qui unissent les côtes ster-
nales ont leurs fibres dirigées obliquement de bas en haut,
d'avant en arrière et du sternum vers le dos. Les dernières
fibres forment un petit faisceau qui s'attache â l'extrémité de la
côte vertébrale située en arrière de l'espace intercostal.

Ceux qui unissent les côtes vertébrales ont leurs fibres diri-
gées en sens inverse, c'est-à-dire de haut en bas et d'avant en
arrière, ou, autrement, dans le sens des libres des muscles sur-

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 387

costa,ux. Un faisceau de ces fihres s'attache au boni inférieur de
l'apophyse récurrente.

Le muscle petit oblique de Vabdomen est eu série avec les
muscles intercostaux , il s'étend entre la dernière côte et le côté
externe de l'iléon. Une partie de ses libres s'insère sur l'apo-
physe pectinéale qui s'incline dans leur direction.

Il n'y a pas de carré des lombes.

Le petit oblique recouvre le Iransverso qui forme l'enveloppe
charnue des viscères abdominaux. Le transverse- se fixe à la
face interne des côtes vertébrales par des digitations qui s'en-
Ire-cruisent avec celles du diaphragme. Ce dernier muscle se
compose d'un large centre phrénique placé entre le foie et le
cœur, et adhérent au péricarde, el d'une partie charnue insérée
sur les côtes.

Le petit oblique est recouvert par le grand oblique.^ dont une
partie, venant du pubis et de l'aponévrose qui recouvre le grand
droit, envoie des digitations sur les dernières côtes, au bord
postérieur desquelles elles se fixent au-dessous de l'apophyse
récurrente.

La partie antérieure du grand oblique s'attache au bord ex-
terne du sternum el envoie des digitations sur les trois premières
côtes.

Parmi- les muscles que .nous avons décrits jusqu'ici, les sur-
costaux, les intercostaux, les sternocoslaux et le grand droit
de l'abdomen concourent «à la dilatation du thorax et sont par
conséquent des muscles inspirateurs; les intercostaux, le petit
oblique et le grand oblique concourent à resserrer le thorax et
sont par conséquent des muscles expirateurs.

Les surcostaux font tourner les côtes vertébrales autour de
l'axe qui passe par la tète et la tubôrosité, d'où il résulte que
la partie de ia côte située en dehors de la tubérosité se porte en
avant.

Les intercostaux concourent à la dilatation de la poitrine
quand la première côte est tirée en avant, et à son resserrement
quand la dernière côte est tirée en arrière (par exemple par le
petit oblique).

La partie antérieure du grand oblique concourt puissamment
à resserrer le thorax. Le grand droit au contraire concourt à
dilater le thorax en tirant le sternum en arrière.

Les muscles qui vont du tronc a l'omoplate, et que nous décri-

388 DEUXIÈME PARTIE.

rons plus loin, concourent aussi à resserrer et à dilater le thorax.
Le grand dentelé concourt à la dilatation en tirant l'omoplate en
arrière et en bas; l'angulaire, le rhomboïde et le trapèze concou-
rent au resserrement en tirant l'omoplate en avant et en haut , ces
mouvements étant communiqués au sternum par l'intermédiaire
de l'os coranoïdien.

COMPARAISON DES MUSCLES DE LA COLONNE VERTÉBRALE DES
OISEAUX AVEC CEUX DES REPTILES ALLANTOIDIENS.

Dans les descriptions qui précèdent, nous nous sommes sur-
tout occupé de comparer les muscles des oiseaux avec ceux des
mammifères. Nous signalerons aussi quelques-unes des ressem-
blances et des différences qu'ils offrent avec ceux des chéloniens
et des lacertiens.

C'est aux chéloniens que les oiseaux ressemblent le plus sous
le rapport des muscles de la colonne vertébrale, ou du moins de
la région cervicale et de la région caudale de cette colonne, ceux
delà région dorsale proprement ciite n'existant pas.

Remarquons cependant que les vertèbres cervicales des ché-
loniens diffèrent de celles des oiseaux par quelques points es-
sentiels qui doivent nécessairement influer sur les dispositions
musculaires. L'absence de côtes est peut-être la plus importante
de ces différences. lien résulte que le canal de l'artère verté-
brale est ouvert et formé par une gouttière qui sépare l'apo-
physe transverse de laparapophyse. L'apophyse trans verse elle-
même est confondue avec l'apophyse articulaire antérieure qui
s'élance en avant de la vertèbre. L'arc médullaire au contraire
est très-semblable à celui des oiseaux.

On trouve chez les chéloniens des muscles courts interépineux,
inter transversales, épineux-transversaires, disposés comme
chez les oiseaux. Les courts intercostaux sont représentés par
des faisceaux étendus entre les parapophyses. Le long postérieur
du cou existe comme chez les oiseaux, et c'est là un des traits de
ressemblance les plus remarquables.

A la face ventrale du cou, le long antérieur est représenté par
des faisceaux qui viennent des corps des vertèbres dorsales et
qui vont se fixer sur les parapophyses des vertèbres cervicales ;
comme chez les oiseaux, le triangle postérieur du long du cou
des mammifères est seul représenté. On ne doit pas considérer

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 389

comme appartenant au long du cou un long faisceau qui, recou-
vrant tous les autres, s'attache le dernier à la région dorsale, et
qui, après avoir parcouru toute la longueur du cou, va se termi-
ner sur une arcade fibreuse; laquelle arcade iixe une de ses ex-
trémités à l'os hyoïde et l'autre à la base de l'occipital. On peut
voir dans ce faisceau un constricteur du pharynx ; on peut aussi
en rapporter une partie au droit antérieur du cou.

Il y a, comme chez les oiseaux, un droit antérieur du cou al-
lant de la base de l'occipital aux hypapophyses des premières
vertèbres cervicales, un basi-transversaire et un occipito-sous-
vertébral.

Les muscles do la queue sont disposés sur le même type.

Il en est de même pour les muscles de la paroi abdominale.

Chez les lacertiens et les crocodiliens il y a un droit antérieur
du cou répondant à celui des oiseaux, un basi-transversaire, un
occipito-sous -vertébral, un long antérieur du cou disposé de la
même manière, mais plus faible. D'autre part, le long postérieur
du cou des oiseaux n'est représenté que par un faisceau qui va
du suroccipital aux apophyses épineuses des premières dorsales. Il
y a un petit complexus allant de l'exoccipitalaux apophyses trans-
verses des premières cervicales, un grand complexus et une sé-
rie d'épineux transversales. Une lame superficielle semble ré-
pondre au splénius. Le sacro-lombaire se continue jusque sur
la côte de la troisième cervicale. La série des muscles intercos-
taux se continue dans la région abdominale avec le petit oblique
et avec le grand droit. Les côtes ventrales reçoivent aussi des
digitations qui viennent de l'ischiococcygien. Lesmusclespropres
de la région caudale sont tous des muscles courts. Le muscle
grand oblique est très-développé. Il y a aussi un pyramidal dont
les grandes dimensions rappellent ce qui se voit chez les mam-
mifères didelphes etornithodelphes, tandis que ce muscle n'existe
pas chez les oiseaux.

Les muscles des mâchoires affectent le même type dans les
reptiles allantoïdiens et dans les oiseaux. Les muscles propres
de l'os carré manquent nécessairement chez les chéloniens, les
lacertiens et les crocodiliens, où cet os est immobile, tandis
qu'ils existent chez les ophidiens.

390 DEUXIÈME PARTIE,

MUSCLES DU MEMBRE THORACIQUE.

Muscles qui vont du tronc à l'omoplate.

L'omoplate est rattachée au tronc par quatre muscles qui
correspondent au grand dentelé, à Y angulaire, nu rhomboïde et
au trapèze des mammifères, et qui peuvent être désignés par
ces noms, malgré les modifications remarquables qu'ils pré-
sentent.

Le grand dentelé se compose de deux faisceaux, l'un postérieur,
l'autre antérieur. Tous les deux se fixent au bord axillaire de l'o-
moplate, chose tout à fait exceptionnelle chez les mammifères, où
cela ne se voit que chez les chauve-souris et où l'insertion scapu-
laire du grand dentelé se fait habituellement sur le bord spinal
de l'omoplate.

Le faisceau postérieur naît par plusieurs digitations du bord
antérieur et de la face externe des 3 ou 4 côtes moyennes
(6, 5, 3, 4) au-dessous de leur appendice et non pas de l'appen-
dice lui-même ; ses fibres se dirigent obliquement en haut, les
unes en avant, les autres en arrière, et s'attachent à la partie
postérieure du bord axillaire de l'omoplate.

La force de ce faisceau musculaire est variable. Je l'ai trou-
vé tout à fait aponévrotique sur une autruche d'Afrique, tandis
que chez un émeu il offrait d'épaisses digitations charnues.

Le faisceau antérieur naît du bord antérieur et de la face ex-
terne des deux premières côtes dans les mêmes points que le
précédent ; il se porte presque directement en haut et va s'atta-
cher au bord axillaire de l'omoplate, où il est le plus souvent
compris entre deux lames charnues

Les deux faisceaux du grand dentelé sont tout à fait distincts,
séparés l'un de l'autre par un intervalle, et ne sont reliés que
par une aponévrose, tandis que, chez les mammifères, le grand
dentelé se compose d'une masse charnue qui n'offre aucune in-
terruption.

Les faisceaux du grand dentelé tirent l'omoplate en bas et
sont par conséquent antagonistes de ceux dont nous allons
parler.

Angulaire. — Le plus profond des muscles qui s'attachent au
bord spinal de l'omoplate peut être comparé à l'angulaire. Son

APPAKEIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 391

insertion scapulaire se fait sur le tiers moyen du bord spinal en
avant de la coudure.

Il nait par des digililafions des deux ou trois premières côtes,
puis de l'apophyse transverse (Owen dit la côte, pleïirapophys
de la dernière cervicale,' ou encore des deux ou trois dernières
cervicales. Chez les oiseaux de proie il se lixo aussi aux quatre
côtes thoraciques moyennes.

La partie thoracique du muscle pourrait correspondre à une
portion du grand dentelé des mammifères, et alors la partie cer-
vicale seule correspondrait à l'angulaire.

Les insertions costales se font sur le bord postérieur et la face
externe de la côte, dans la moite supérieure de l'espace qui sépare
la tubérosité de l'appendice. Toutes les fibres du muscle sont
dirigées d'arrière en avant et de dehors en dedans.

Le rhomboïde recouvre immédiatement l'angulaire. Il se fixe
aux cinq ou six dernières apophyses épineuses de la région dor-
sale, tantôt par ses fibres charnues, tantôt par l'intermédiaire
d'une lame aponévrotique. Les fibres se dirigent obliquement
d'avant en arrière vers l'omoplate, et se terminent sur les trois
quarts postérieurs du bord spinal de cet os. Ce muscle mérite
véritablement le nom de rhomboïde par sa forme autant que par
-a position. Il ne se compose que d'un faisceau dorsal ; il ne va
ni à la tête ni au cou. D'après R, Uwen, il manquerait chez
l'aptéryx.

Le trapèze recouvre le rhomboïde. 11 vient des apophyses épi-
neuses des quatre ou cinq premières dorsales et de la dernière
ou des deux ou trois dernières cervicales (ou bien du raphe
fibreux situé à leur niveau). De là ses fibres se rendent sur le bord
spinal de l'omoplate en avant de la coudure, sur l'acromion, et
sur la partie externe delà clavicule. Ce muscle, très-réduit, ne
correspond qu'aune partie du trapèze des mammifères. Chez les
chauve-souris, comme chez les oiseaux, il s'arrête au commen-
cement de la région cervicale ; mais chez la plupart des mammi-
fères il s'étend jusqu'à la tète.

Parmi les muscles que nous venons de décrire, ceux qui s'in-
sèrent.au bord axillaire de l'omoplate liront cet os en bas, ceux
qui s'insèrent a son bord spinal le liront en haut. Ils sont donc
antagonistes les uns des autres et concourent alternativement a
l'inspiration et à l'expiration.

Il n'existe pas chez les oiseaux de muscles sterno -mastoïdien,

392 DEUXIÈME PARTIE.

omo-et cléido-trachélien, omo- ou cléido-basilaire,omo-hyoïdien.

Le cléido-mastoïdien, confondu avec le peaucier du cou, se
compose d'un faisceau mince et pale' dont les fibres s'attachent
au bord interne et antérieur de la fourchette.

Le cléido-hyoïdien est représenté par le cléido-trachéal chez
les oiseaux où ce muscle existe, par exemple chez les galli-
nacés.

Muscles allant du tronc à la clavicule.

Nous venons d'indiquer le cléido-mastoïdien.

Il n'existe pas de muscle sous-clavier. Ce nom a été donné à
tort à un muscle qui se rend sur l'os caracoidien. Cependant il y
a des faisceaux aponévrotiques dans lesquels on pourrait voir la
représentation d'un véritable sous-clavier. Ce sont les faisceaux
qui composent l'aponévrose sterno-cléido-coracoidienne dont
nous avons donné plus haut la description.

Muscles allant du tronc à l'os coracoïdien.

Il existe un muscle sterno-coracoïdien que l'on pourrait con-
sidérer comme un petit pectoral, à la condition de définir ce muscle
par une attache coracoidienne.

Chez l'aigle, c'est un sterno-costo-coracoidien. Il s'attache au
sternum en dehors et en arrière du ligament sterno-coracoïdien
externe, à toute la fosse latérale antérieure, puis, par autant de
digitations, aux quatre premières côtes sternales. Toutes ces
fibres convergent vers l'angle inférieur externe de l'os coracoïdien.
C'est le muscle sterno-coracoïdien externe.

Il y a à la face profonde un autre muscle qui s'insère au bord
antérieur de l'apophyse latérale antérieure du sternum, d'où ses
fibres s'étalent en éventail sur l'espace triangulaire que présente
le coracoïdien. Ce muscle est recouvert par le ligament sterno-
coracoïdien interne : c'est le muscle sterno-coracoïdien interne.

Muscles qui vont de l'os coracoïdien à ï humérus.

Il existe chez les mammifères un muscle coraco-brachial qui
se fixe à la pointe de l'apophyse coracoïde, et qui, le plus généra-
lement, se compose de deux faisceaux. Le premier (le seul que

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 393

l'on voit chez l'homme, chez les singes anthropoïdes el chez les
chauves-souris), se rend obliquement sur le corps de l'humérus.
Le second se porte transversalement vers la tubérosité interne
et se fixe immédiatement au-dessous d'elle. Habituellement le
second coraco-brachial est très-peu développé ; chez les ornitho-
delphes, il est énorme, mais le premier coraco-brachial existe en
même temps.

Chez les oiseaux, le premier coraco-brachial n'existe pas, mais
le second prend un grand développement, et presque toujours il
se compose de plusieurs faisceaux.

Le plus fort de ces faisceaux s'attache au bord externe et a la
face inférieure ou superficielle de l'os coracoïdien (dans la moitié
ou le tiers de sa longueur) à partir de son extrémité sternale, qui
correspond à la pointe de l'apophyse coracoïde des mammifères ;
il peut se prolonger sur la face profonde jusqu'au ligament
sterno-coracoïdien ; il contourne le bord externe du coracoïdien
et va s'attacher, à la tubérosité interne de l'humérus immédia-
tement au-dessus du trou aérien. C'est ce muscle que Vicq-d'Azir
a nommé le petit pectoral.

Un ou deux faisceaux viennent ensuite du bord externe et de
la face profonde du coracoïdien, et, formant l'éventail avec le
précédent, se terminent par des tendons qui s'insèrent à côté
de lui sur la tubérosité interne. L'éventail est complété par le
sous-scapulaire, dont nous parlerons plus loin, et auquel on pour-
rait rattacher, sous le nom d'accessoire coracoïdien du sous-
scapulaire, le dernier des faisceaux que nous venons de décrire .

L'accessoire coracoïdien du sous-scapulaire est considérable
chez les gallinacés. Chez la pénélope, il va s'insérer sur l'apo-
physe sus-épisternale, et il en est de même chez le nolhura
major, de la famille des tinamidés.

Muscles qui vont de F omoplate à F humérus.

Les muscles qui vont de l'omoplate à l'humérus sont le grand
rond, le sous-scapulaire, le sous-épineux, peut-être le petit
rond, le deltoïde postérieur et le sus-épineux.

La détermination de ces muscles offre une certaine difficulté,
parce qu'ils sont très-modifiés chez les oiseaux. Aussi croyons-
nous que leurs véritables analogies ont été jusqu'ici en grande
partie méconnues.

394 DEUXIÈME PARTIE.

Le grand rond s'attache à presque toute l'étendue de la face
externe de l'omoplate. Il est très-fort, épais et volumineux. C'est
un long triangle charnu déterminé par un tendon plat qui va se
fixer à la partie la plus inférieure de la tubérosité interne de
l'humérus, au-dessous du trou aérien. Celte insertion démontre
sa signification homologique et empêche de le considérer comme
un muscle sous-epineux. Son insertion scapulaire fait voir
d'autre part que la plus grande partie de l'omoplate des oiseaux
répond à l'angle postérieur de l'omoplate des mammifères.

Ce muscle est toujours isolé, tandis que, chez les mammifères,
son tendon s'unit souvent avec celui du grand dorsal. C'est un
puissant rotateur de l'humérus en dedans.

Le sous-scapulaire est loin d'avoir un aussi grand développe-
ment que le grand rond. Il va s'insérer sur le crochet même de la
tubérosité interne de l'humérus, à côté du coraco-brachial, dont
il complète l'éventail. Le plus généralement, il se compose de
deux faisceaux, l'un qui se fixe à la lèvre interne du bord infé-
rieur et à la faccinlerne de l'omoplate, immédiatement en arrière
de la cavité glénoide, l'autre qui se fixe à la lèvre externe de
ce bord. C'est entre ces deux faisceaux que se trouve placé le
faisceau antérieur du grand dentelé. Ils se terminent sur un ten-
don commun qui s'insère à la tubérosité interne.

Le faisceau interne répond bien au sous-scapulaire, mais il
n'occupe qu'une petite partie de la face interne de l'omoplate,
le reste de cette face étant lisse.

Le faisceau externe ressemble par son insertion scapulaire a
un petit rond, mais il en diffère par son insertion sur la tubé-
rosité interne de l'humérus. Les mammifères didelphes et
monodelphes n'offrent rien qui reproduise exactement ce faisceau ,
tandis que nous le trouvons chez l'ornilhorhynque et l'echidné.
Si on le regarde comme un petit rond, on dira que le petit rond
des oiseaux diffère de celui des mammifères didelphes et mo-
nodelphes, mais qu'il ressemble a celui des ornithodelphes (1).

Chez les gallinacés, ce faisceau est constitué par un ruban
charnu long et étroit, tandis que chez les passereaux, c'est une
lame plus courte, mais plus large, dont le tendon s'unit d'une
manière intime à celui du sous-scapulaire.

Soua-cpincux et deltoïde postérieur. — Le muscle sous-

l; Chez l'ornithorynque, le tendon de ce muscle conlienl un sésamoïde.

APPAREIL FASSIF DE I \ LOCOMOTION. 395

épineux a été jusqu'ici confondu par tous les auteurs avecle
deltoïde postérieur. Cependant Gustave Jâger (Das Os huméro-
scapularç der Vôgel^ Sitz, berichte, Ac. se. dé Vienne, 1857)
étail certainemenl sur la voie on distinguanl dans le deltoïde
postérieur trois faisceaux. L'un do ces faisceaux, suivanl notre
opinion, peul représenter le deltoïde postérieur, mais les deux
autres répondent au sous-épineux, el peut-être mieux encore au
sous-épineux et au petit rond.

C'est chez les passereaux que cette distinction apparaît avec
le plus d'évidenèe. Mais, pour comprendre la disposition de ces
muscles, il faut d'abord bien se figurer celle de l'os huméro-
capsulaire, ainsi que celle de ses ligaments et de la bride qu'un
de ces ligaments fournit au tendon du moyen pectoral deVicq
d'A/.yr qui répond au sus-épineux des mammifères.

Cel os, que Nitzsch a décrit sous le nom d'huméro-capsulaire,
niais que les auteurs suivants ont nommé huméro-scapulaire ou
même omoplate accessoire, est un véritable sésamoïde que l'on
peut considérer idéalement comme développé dans l'épaisseur
de la capsule scapulo-humérale. Il est situé à la partie posté-
rieure et externe de l'articulation, contre la tète numérale sur
laquelle il glisse, et relie par deux forts ligaments, d'une pari
à l'omoplate, de l'autre au coracoïdien. Le ligament qui va sur
l'omoplate, et qui pourrait aussi èlre considéré comme un
tendon du sous-épineux, se fixe immédiatement en arrière du
bourrelet glénoïdien. Celui qui se fixe au coracoïdien s'attache
aussi un peu au delà du bourrelé! glénoïdien ; il recouvre le
tendon du moyen pectoral et lui forme une bride qui le serre
contre la tête de l'humérus.

On peut aussi trouver sous le tendon du moyen pectoral un
épaississement de la capsule muni d'unfibro-cartilage.

Tel est l'os huméro-capsulaire de Nitzsch, dont la forme .et
les dimensions varient, qui peut n'être que cartilagineux, comme
chez le flamant, et qui peut manquer, comme chez les galli-
nacés, les ardéidés et les struthidés.

< In trouve chez les corbeaux et chez les passereaux en gêne-
rai un faisceau charnu triangulaire qui se fixe sur l'os huméro-
capsulaire et, par l'intermédiaire de son ligament, sur l'omo-
plate. Il s'étale en un triangle qui va s'insérer sur la face
postéro- externe de la crête pectorale. C'est le sous-êpinetix
proprement dit. Il diffère de celui des mammifères en ce que

396 DEUXIÈME PARTIE.

son attache scapulairese fait par un tendon et son attache humé-
raie par une masse charnue.

En arrière et au-dessous de ce faisceau il y en a un autre
plus allongé qui s'attache directement à la partie antérieure ex-
terne de l'omoplate dans une petite étendue en arrière de la ca-
vité glénoïde, et qui va couvrir toute la face externe de la dia-
physe numérale. Cette seconde partie du sous-épineux pourrait
être regardée comme un petit rond.

Le deltoïde postérieur est tout à fait distinct de ces deux
faisceaux. Il s'attache en haut au crochet de la clavicule qui
s'articule avec l'acromion, par des fibres charnues, et, en ou-
tre, par une expansion aponévrotique, à la partie antérieure du
bord supérieur de l'omoplate, descend le long de la face externe
du bras en recouvrant les deux muscles précédents, et va se
terminer sur l'épicondyle en envoyant quelques fibres sur la ro-
tule du coude.

Il n'en est pas de même chez tous les oiseaux.

1° La seconde partie du sous-épineux peut manquer ou des-
cendre très-peu.

Elle n'existe peut-être que chez les passereaux.

2° L'os huméro-capsulaire peut manquer, et alors la première
partie du sous-épineux s'attache directement à l'omoplate (galli-
nacés).

3° Le deltoïde postérieur, au lieu de descendre jusqu'à l'épi-
condyle, s'attache à la crête pectorale (tous les oiseaux, excepté
les passereaux, les pigeons, les cracidés et les tinamidés).

i° Le deltoïde postérieur adhère au sous-épineux, ce qui
rend la distinction plus difficile. Ceci est surtout remarquable
chez les perroquets, ou il n'y a qu'un faisceau grêle attaché à
l'omoplate en arrière du bourrelet glénoidien, et s'insérant d'au-
tre part sur la diaphyse de l'humérus immédiatement au-dessous
de la crête pectorale.

Cette fusion a lieu également chez les rapaces où pourtant les
deux faisceaux peuvent être en partie distingués.

Chez les pigeons, les cracidés et les tinamidés , le deltoïde
postérieur est distinct du sous-épineux. Il nedescendpas comme
chez les corbeaux jusque sur l'épicondyle, mais il s'attache sur
la diaphyse numérale, à une certaine distance au-dessous delà
crête pectorale.

Sus- épineux (moyen pectoral de Vicq-d'Azyr). — Le sus-épi-

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 3!*7

neuxest tellement déplacé et modifié, qu'il serait fort difficile de

le reconnaître si l'on ne trouvait pas chez les ornilhodelphes une
disposition intermédiaire qui explique parfaitement ce qu'on voil

chez les oiseaux.

En effet, chez les ornithodelphes, de même que chez les oi-
seaux, il n'existe pas de l'osse sus-épineuse, et pourtant le mus-
cle sus-épineux existe, mais son insertion est rejelée sur la lace
interne du col de l'omoplate. Chez les oiseaux, le muscle, qui
aquiert un développement énorme, va chercher ses insertions sur
le sternum, sur la clavicule, sur l'os coracoidien et sur la mem-
brane sterno-cléido-coracoidienne.

Son insertion sternale se fait à la fois sur la crête et sur le
bouclier, dans l'angle solide formé par ces deux parties du ster-
num. Il s'attache dans une étendue plus ou moins grande à la
crête où sa limite est marquée par la ligne intermusculaire qui
le sépare du grand pectoral, ligne qui, en général, commence
en avant sur le bord antéiieur de la Crète et se termine en arrière
à la jonction de la crête et du bouclier. La surface d'insertion
du muscle sur le bouclier est aussi limitée par une ligne oblique
dont l'extrémité postérieure va rejoindre celle de la ligne précé-
dente.

Cette dernière ligne sépare le sus-épineux, tantôt du grand
pectoral lui-même, tantôt d'une surface lisse sur laquelle glisse le
grand pectoral. Le nom de ligne intermusculaire ne lui convient
donc pas toujours. En avant, elle coupe en deux parties à peu
près égales la rainure coracoidienne et se prolonge en quelque
sorte sur l'os coracoidien qui présente aussi une ligne limitant
en dehors le sus-épineux.

Le muscle se fixe en outre sur la partie interne de la lèvre in-
férieure de la rainure coracoïdienne, sur le côté de l'apophyse
épisternale, et sur le bord antérieur de la crête au-dessous de
la ligne intermusculaire.

Les insertions claviculairos se font sur le bord externe et la
face profonde de cet os. Ses insertions coracoïdiennes se l'ont
sur la face superficielle en dedans de la ligne oblique.

11 s'attache en outre à la membrane slerno-cléido-coracoï-
dienne.

En haut et en avant les fibres se ramassent sur un tendon
qu'elles accompagnent plus ou moins loin. Celle extrémité du
muscle contourne l'os curacoidien de manière à s'appliquer à

3!)8 DEUXIÈME PARTIE.

sa face profonde, ou bien à s'engager dans la gouttière que li-
mite l'apophyse supérieure interne, et enfin se réfléchit sur
l'extrémité supérieure et antérieure de cet os, sur une surface
concave, entre l'apophyse claviculaire et la cavité glénoïde, de
manière à traverser le tronc sus-glénoidien.

Après avoir traversé le trou sus-glénoïdien, le tendon, accom-
pagné ou non de fibres charnues, glisse sur la capsule de l'arti-
culation scapulo-humérale et sur la tète de l'humérus, et va s'at-
tacher au tubercule supérieur de la crête pectorale. En passant
sur la capsule articulaire, il peut être bridé (passereaux, ra-
paces, pluvier) par le ligament coracoidien de l'os huméro-cap-
sulaire.

Aldrovande et Sténon, en décrivant ce muscle, l'ont seulement
désigné comme le second des muscles qui meuvent l'aile. Fa
brice d'Acquapendente et Borelli l'ont nommé le releveur de l'aile
(levator aise). Vicq d'Azyr l'a regardé comme particulier aux
oiseaux, et l'a nommé le troisième ou moyen pectoral. R. Owen
l'appelle le second pectoral. Meckel a pensé qu'il représentait
une partie du deltoïde. Plus récemment, Sélenka (Archives
néerlandaises, 1870) l'a comparé au sous-clavier.

Mais il nous parait évident que le moyen pectoral de Vicq-
d'Azyr correspond au sus-épineux des mammifères. Comme ce
muscle, il va s'attacher à la tubérosité externe après avoir tra-
versé un trou formé par les trois os de l'épaule, et cela peut suf-
fire pour le caractériser. Quant aux difficultés qui résultent des
modifications offertes par les insertions proximales, elles sont
facilement résolues en considérant les modifications intermé-
diaires réalisées chez les ornithodelphes.

Accessoires du sus-épineux. — Chez les gallinacés, le moyen
pectoral se compose de deux faisceaux dont le plus profond est
formé par des fibres insérées sur le bord antérieur du sternum et
sur l'aponévrose sterno-cléido-coracoidienne. CÎiacun de ces
faisceaux se termine par un tendon plat. En arrivant au trou
sus-glénoïdien, le tendon A du faisceau profond se porte au côté
interne de l'autre; B le contourne et devient le plus superficiel.
B va s'insérer entre la tête humérale et la tubérosité externe sur
le tubercule que l'on voit au-dessous et en arrière de la tête.

A peut être considéré comme un accessoire du moyen pecto-
ral. Je l'ai trouvé chez les gallinacés et chez le nothura.

Au lieu de ce muscle, on peut trouver (perroquet) un petit

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 399

faisceau charnu qui s'attache à la portion scapulaire de l'ori-
fice externe du trou sus-glénoïdien, et qui, recouvrant Je
tendon du moyen pectoral, va se terminer sur la tubérosité

externe.

Ce petit faisceau est l'accessoire scapulaire du moyen pecto-
ral.

Il y a en outre un accessoire coracoïdien dans lequel on a
voulu voir un deltoïde antérieur, comme si ce nom pouvait con-
venir à un muscle inséré sur l'apophyse coracoide. Il s'attache en
haut de l'apophyse cléidfenne du coracoïdien, glisse en dedans
de la tête humorale, etva se lixerprès du sommet de la crête pec-
torale. C'est un faisceau charnu assez fort qui recouvre immédia-
tement le ligament coraco-huméral.

Chez les struthidés, il n'y a qu'un seul faisceau dont le tendon
se fixe au sommet de la crête numérale et dont le corps charnu
s'étale en éventail sur l'os coracoïdien. Comme ce faisceau ne
passe pas par un trou sus-glénoïdien, on pourrait penser qu'il
représente uniquement l'accessoire coracoïdien. Mais la question
reste indécise, parce que l'absence d'un trou sus-glénoïdien chez
les struthidés tient surtout à ce que chez eux l'apophyse cléi-
dienne du coracoïdien n'existe pas ; et par conséquent le mus-
cle dont nous parlons peut tout aussi bien représenter le moyen
pectoral, et cette détermination est confirmée par ce qu'on voit
chez le nandou (Rhea americana) où l'insertion du muscle se pro-
longe sur le sternum.

L'accessoire coracoïdien pourrait aussi être comparé au muscle
épicoràco-huméral que l'on trouve chezles ornithodelphes(/. c).

Muscles qui vont de la clavicule à F humérus.

Ces muscles sont une partie du grand pectoral et un faisceau
du système deltoïdien que nous décrirons plus loin.

Muscles qui vont du tronc ù l'humérus.

Les muscles qui vont du tronc à l'humérus sont le grand pec-
toral et les faisceaux que Ton rapporte au grand dorsal.

Legrand pectoral s'attache à la clavicule, à la crête sternale,
à la partit1 postérieure du bouclier sternal, et aux côtes sternale
Ires-prés de leur articulation avec le sternum. Il est faux cepen-
dant de due avec Yicq d'Azyr et Cuvier qu'i s'insère aux fier-

iOO DEUXIÈME PARTIE.

nières côtes, insertions dont Meckel et R. Owen ne parlent pas.
L'erreur de Vicq-d'Azyr vient probablement de ce que chez les
gallinacés la branche postérieure externe (hyposternal de Geof-
froy) a l'apparence d'une cùte, ou de ce que le bord externe du
grand pectoral est appliqué au grand oblique qui lui-même re-
couvre immédiatement les côtes.

Les plus antérieures des fibres claviculaires se portent obli-
quement vers l'humérus, les autres se dirigent presque transver-
salement ; les fibres qui viennent du bréchet sont de plus en plus
obliques à mesure qu'elles viennent de plus loin, et celles qui se
fixent latéralement au sternum finissent par être presque longi-
tudinales. Toutes ces fibres s'attachent du haut en bas, clans
l'ordre ci-dessus, à la crête pectorale de l'humérus et (au con-
traire de ce qui a lieu chez les mammifères) le muscle ne subit
aucune torsion. Le corps du muscle est très-épais, mais cette
épaisseur existe surtout dans sa partie moyenne; elle est moindre
au voisinage des insertions.

Les insertions claviculaires se font sur le bord externe et sur
la face profonde de l'os et un peu sur la membrane sterno-cléido-
coracoïdienne.

Sur le bréchet, les insertions n'occupent qu'une partie de la
hauteur de cette crête et s'arrêtent à la ligne intermusculaire
qui les sépare du moyen pectoral de Vicq-d'Azyr. Il suit de là
que l'épaisseur de cette partie du grand pectoral n'est pas tou-
jours en rapport avec la hauteur du bréchet, comme on peut le
voir chez les gallinacés. Chez les rapaces elles n'occupent toute
la hauteur de la crête que dans la partie qui est en arrière du
moyen pectoral.

Lorsque le bréchet atteint le bord postérieur du sternum, le
grand pectoral s'étend jusqu'à cette limite ; mais lorsqu'on voit
à son extrémité une marge (Lherminier) ou méplat (Blanchard)
comme chez la buse, par exemple, le muscle va rejoindre obli-
quement le bord postérieur du sternum, et alors un espace nu
reste sur la ligne médiane.

Sur le bouclier sternal, les fibres charnues se fixent au bord
postérieur, ainsi qu'à la partie postérieure du bord externe, et
adhèrent, en outre, à une partie de la surface, soit osseuse, soit
osséo-membraneuse, que limitent ces bords. L'insertion se fait,
par conséquent, non-seulement sur le bouclier, mais encore sur
les membranes qui comblent ses échancrures. Mais il ne faut

APPAREIL ACTIF DK LA LOCOMOTION. 40 1

pas croire que le grand pectoral s'attache toujours, comme tout
le monde l'a répété jusqu'ici, à toute la surface que limite en
avant le moyen pectoral de Vicq-d'Azyr. Cela n'a lieu que chez
les oiseaux, comme les gallinacés, par exemple, où le bord ex-
terne du moyen pectoral est parallèle à l'axe du corps. Chez les
rapaces, chez Les palmipèdes totipalmes, et en général chez les
oiseaux où le moyen pectoral est confiné dans la partie anté-
rieure du sternum et où la ligne qui le limite en dehors va re-
trouver obliquement le bréchet, il y a derrière cette ligne un
espace lisse triangulaire sur lequel glisse le grand pectoral, soit
en raison de ses contractions, soit en raison des mouvements res-
piratoires.

Au voisinage de son insertion humérale, le grand pectoral re-
çoit, près de son bord externe, un petit ruban charnu qui est la
terminaison du muscle des parures, inséré d'ailleurs sur la peau
dans la moitié postérieure de la région thoracique.

Chez les struthidés, le grand pectoral est réduit à une lame
charnue, presque sans épaisseur, qui s'insère sur la partie anté-
rieure du sternum, en dehors de la ligne médiane.

Grand dorsal. — H y a deux faisceaux charnus, que les au-
teurs comparent au grand dorsal des mammifères.

L'un de ces faisceaux vient des apophyses épineuses des 4 a
5 premières dorsales. C'est une lame charnue, large et plate, qui
va se terminer sur la face externe de l'humérus, en s'insinuant
sous le muscle sous-épineux, ou encore sur la face postérieure
de l'humérus, en dehors du vaste interne. On peut, à cause de
son aspect, le nommer faisceau trapézoïde.

L'autre faisceau vient des apophyses épineuses des dernières
dorsales, de la crête iliaque et des dernières côtes ; il se termine
par un tendon plat qui s'engage sous le faisceau précédent et va
se terminer sur la face postérieure de l'humérus, immédiatement
en dehors du vaste interne. Les deux faisceaux passent d'ail-
leurs en dedans de la longue portion du triceps. Leur entre-
croisement pourrait correspondre à la torsion du grand dorsal
des mammifères. Mais l'insertion humérale est toute différente ;
il en résulte que le muscle est rotateur de l'humérus en dehors,
tandis que chez les mammifères il est rotateur de l'humérus en
dedans, et passe toujours sous la face interne de lhumérus pour
aller se fixer à la lèvre interne de la coulisse bicipitale.

En présence d'une telle différence, on peut se demander s'il

26

•402 DEUXIÈME PARTIE.

existe véritablement un grand dorsal chez les oiseaux, puisque,
pour accepter l'analogie, on est oblige d'admettre la transposition
des insertions. Il faut ajouter que le premier des deux faisceaux
recouvre le trapèze, tandis que, chez les mammifères, c'est le
trapèze qui recouvre le grand dorsal. Vicq-d'Azyr regarde ce
faisceau comme correspondant à la fois au sus-épineux et au
sous-épineux, dont la fusion s'expliquerait par l'absence de
l'épine de l'omoplate. On pourrait également y voir un faisceau
du trapèze qui se prolongerait jusqu'à l'humérus, ou encore un
faisceau du peaucier.

Le grand dorsal tire l'humérus en arrière, le rapproche du
corps et le tourne légèrement en dehors. En même temps il re-
lève l'extrémité distale.

On peut rattacher au grand dorsal, à l'exemple de Yicq-d'Azyr,
le muscle tenseur de la membrane axillaire qui s'attache immé-
diatement au-dessous du faisceau postérieur du grand dentelé,
à la face externe de plusieurs côtes (aux mêmes côtes que le
grand dentelé chez la buse) et dont le tendon terminal va se
confondre près du coude avec le grand ligament commun des
pennes cubitales. Ce muscle peut être considéré comme un fais-
ceau costal du grand dorsal ; il offre aussi quelque analogie avec
le faisceau accessoire qui, chez beaucoup de mammifères, se dé-
tache du grand dorsal pour aller se fixer dans la région du
coude.

Système deltoïdien. — On ne peut pas décrire chez les oi-
seaux, comme chez les mammifères, un muscle deltoïde dont les
divers faisceaux, quoique distincts, apparaissent néanmoins
comme les parties d'une masse commune. Chez les oiseaux ces
divers faisceaux sont complètement dissociés, et ce n'est qu'en
ayant sous les yeux le plan du deltoïde des mammifères mono-
delphes que l'on peut arriver à les réunir dans une même
description.

Cette dissociation existe d'ailleurs chez les mammifères orni-
thodelphes où le deltoïde postérieur est tout à fait séparé.

Les faisceaux que nous attribuons au deltoïde se rapportent en
partie au deltoïde claviculaire, en partie au deltoïde acromial, en
partie au deltoïde postérieur.

Ce sont :

1° Un muscle cléido-métacarpien qui est le tenseur marginal
(ou tenseur du bord) de la membrane antérieure de l'aile. Il se

APPAREIL ACTIF DE LA LOCOMOTION. 403

compose d'un ou de deux petits faisceaux charnus qui naissent
du tiers moyen delà clavicule. Ces faisceaux se réunissent bien-
tôl sur un tendon qui va se terminer sur l'apophyse radiale de la
hase du métacarpe en se prolongeant un peu sur sa face pal-
maire. Vers son extrémité distale, ce tendon peut contenir,
comme chez les chouettes, un os sésamoïde. Dans sa partie
moyenne, il est plus ou moins épaissi par du tissu élastique, et,
de plus, il envoie des radiations plus ou moins élastiques dans
toute l'étendue de la membrane. Par son insertion distale, ce
tendon ressemble à celui de la membrane antérieure de l'aile
des chauve-souris qui s'attache au premier os métacarpien.

La portion charnue du muscle peut adhérer au grand pectoral.
Elle peut aussi recevoir un petit faisceau qui vient de la crête
pectorale (ou envoyer une petite expansion sur cette crête).
Elle peut être fortifiée, ainsi que l'a dit Vicq-d'Azyr, et que je
l'ai observé sur le pigeon, par un faisceau qui se détache du
biceps. Chez le perroquet elle reçoit un faisceau charnu qui vient
du peaucier du cou.

Par suite des relations de ce muscle avec le grand pectoral, on
a tout autant de raisons pour le considérer, avec Meckel, comme
une portion de ce dernier, et comme répondant à l'expansion
principalement aponévrotique qui, chez les mammifères, va re-
trouver l'avant-bras. On pourrait aussi le comparer à ce gros
faisceau du peaucier qui, chez les pachydermes, double le grand
pectoral et va de la ligne médio-sternale à l'avant-bras. Chez
les chauve-souris tous les faisceaux charnus du tenseur de la
membrane antérieure de l'aile sont fournis par le peaucier du
cou ; ce serait une raison pour rapporter au peaucier celui des oi-
seaux ; mais ses insertions claviculaires nous déterminent à le
considérer, avec Vicq-d'Azyr, comme un faisceau du deltoïde.

2° Un muscle cléido-épicondylien qui est un tenseur de lu par-
tie moyenne (ou tenseur moyen) de la membrane antérieure de
F aile.

Il naît de la clavicule avec le faisceau le plus interne du
muscle précédent, ou du moins il est le résultat d'une bifurcation
de ce faisceau. Il se termine bientôt par un tendon qui va se
terminer, en apparence, à quelque distance du pli du coude sur
le tendon d'origine du long supinateur (extenseur du métacarpe).
Mais, avec un peu d'attention, on aperçoit que les libres du ten-
don, après avoir atteint le tendon du muscle radial, peuvent

404 DEUXIÈME PARTIE.

encore être reconnues dans la masse commune, et qu'elles vont
en grande partie se fixer au tubercule supérieur de l'épicondyle.
Tout le tendon a cette direction quand l'avant-bras est fléchi sur
le bras; mais quand l'avant-bras s'étend, la partie libre et la par-
tie confondue du tendon forment un angle.

Le tendon envoie, en outre, sur la face palmaire et sur la face
dorsale de l'avant-bras des expansions qui se continuent jusqu'à
la gaine des pennes antibrachiales.

3° Le deltoïde postérieur que nous avons déjà décrit, et qu'il
ne faut pas confondre avec le sous-épineux dont il n'est pas tou-
jours complètement séparé.

Muscles allant de T épaule à l'avant-bras.

Triceps brachial. — H y a chez les oiseaux un faisceau
scapulo-cubitalqui répond à la longue portion du triceps et deux
faisceaux huméro-cubitaux qui répondent au vaste interne et
au vaste externe. Ces faisceaux sont le plus souvent dissociés.

La longue portion s'attache à l'omoplate, immédiatement en
arrière du bourrelet glénoïdien, sur le bord axillaire, en s'éten-
dant sur les deux faces de ce bord. Elle peut envoyer une petite
expansion aponévrotique jusqu'au bord spinal. Au-dessous de
l'omoplate elle envoie toujours une expansion aponévrotique sur
le bord postérieur de l'humérus.

Le muscle lui-même est formé par un long cordon charnu et
se termine par un tendon qui va s'insérer isolément sur la partie
externe de Tolécrane et qui offre souvent dans son épaisseur une
petite rotule glissant dans une gouttière que l'humérus présente
derrière l'épicondyle.

Le vaste externe s'insère sur la face postérieure de l'humérus,
généralement dans sa partie inférieure seulement.

Le vaste interne s'attache à l'humérus dans une plus grande
étendue. Il s'insère sur la face postérieure et sur la face interne
de cet os, et s'étend jusque très-près de la tubérosité interne où
l'on trouve souvent une fosse plus ou moins profonde dont ses
fibres remplissent la cavité.

Il se termine inférieurement par une large aponévrose qui se
fixe à l'olécrane et adhère à la capsule articulaire qu'elle for-
tifie.

APPAREIL ACTIF I>H LA LOCOMOTION. 405

On trouve parfois (gallinacés) sur la diaphyse humorale une
fossette où se fixe un faisceau de fibres de ce muscle.

Biceps brachial, — A la face antérieure du bras se trouve le
muscle qui représente le biceps brachial dos mammifères. Il répond
uniquement au faisceau glénoïdien ; carie faisceau que l'on ap-
pelle, chez l'homme, coracoïdien parce qu'il s'attache au bec de
l'apophyse coracoïde, et que l'on voit chez les ornithodelphes,
n'existe pas chez les oiseaux. Chez les mammifères le tendon
d'origine du faisceau glénoïdien s'insère au-dessus du bourrelet
sur la base de l'apophyse coracoïde ; chez les oiseaux il s'attache
à l'os coracoïdien sur le point qui correspond à cette base, c'est-
à-dire immédiatement au-dessus du rebord glénoïdien sur l'apo-
physe qui s'articule sur la clavicule.

Chez tous les mammifères, à l'exception des ornithodelphes, le
tendon d'origine du faisceau glénoïdien passe dans une gouttière
étroite qui sépare les deux tubérosités de l'humérus et qui porte
le nom de gouttière bicipitale. Chez les oiseaux et chez les orni-
thodelphes, les deux tubérosités sont séparées par une surface
large et à peine concave sur laquelle glisse, non pas un tendon,
mais le corps charnu lui-même qui, chez les oiseaux, prend immé-
diatement une grande épaisseur.

Le muscle se termine par un tendon qui se bifurque à son
extrémité pour s'insérer à la fin sur le radius et sur le cubitus,
très-près de l'articulation huméro-antibrachiale. La digitation
radiale du tendon s'attache au radius, un peu en arrière du bord
interosseux; la digitation cubitale s'insère sur la face antérieure.

Le biceps des oiseaux présente encore d'autres particularités.

Le tendon d'origine est réuni à la tubérosité interne par un
frein tantôt aponévrotique , tantôt charnu (autruche, émeu)
qui semble se détacher avec lui de l'os coracoïdien. C'est pour
nous le frein coraco-brachial du biceps, ou, en d'autres termes,
le frein supérieur du biceps. Il forme chez l'autruche et l'émeu
un faisceau charnu aplati très-développé.

D'autre part, le corps du muscle reçoit un faisceau accessoire
qui se détache de la face antérieure de l'humérus immédiatement
au-dessus de la tubérosité interne. On le considère souvent
comme une seconde télé du biceps, qui alors mériterait vérita-
blement d'être ainsi nommé, non plus à la manière du biceps
brachial, mais à la manière du biceps fémoral do l'homme et des

406 DEUXIÈME PARTIE.

anthropoïdes. Nous l'appellerons le frein humerai ou encore le
frein inférieur du biceps, ou bien la tête humer aïe du biceps.

Je n'ai pas trouvé ce faisceau chezlenolhura, mais, d'un autre
côté, j'ai observé chez cet oiseau une particularité singulière ;
c'est un faisceau charnu qui se détache de la face profonde du
biceps un peu au-dessous de la tète numérale et qui va se fixer
sur la face interne de l'humérus, le long du bord antérieur depuis
la crête pectorale jusque très-près de l'épicondyle : ce serait un
frein coraco-huméral externe.

Brachial antérieur. — ■ Ce muscle, que l'on a aussi nommé le
court fléchisseur de l'avant-bras, par opposition au précédent
nommé le long fléchisseur, est représenté chez les oiseaux par
une petite bande charnue qui vient de la partie la plus inférieure
de l'humérus et va se fixer au cubitus dans son quart supérieur.

L'insertion humérale se fait sur la face antérieure et sur la
face interne, immédiatement au-dessus de l'épitrochlée, tandis
que, chez les mammifères en général, le muscle couvre la face
antérieure de l'humérus au-dessous de l'empreinte deltoïdienne
et s'étend sur la face externe. L'insertion cubitale se fait sur une
ligne oblique presque parallèle à l'axe de l'os, et plus rapprochée
du côté radial du cubitus que de son côté libre, ce qui établit
encore une différence avec les mammifères. Chez les chauve-
souris le brachial antérieur s'attache à la face interne de l'hu-
mérus, mais son insertion cubitale se fait sur la face interne
(libre) de l'os ; il est d'ailleurs aussi grêle que chez les oiseaux.

Chez les toucans, l'insertion humérale se fait dans une fossette
profonde.

Ronds pronateurs. — Le pingouin, d'après Meckel, n'offre
aucune trace de rond pronateur. Chez l'autruche, il y a un
muscle unique représentant celui des mammifères. Il en est de
même chezl'émeu, où ce muscle est très-petit. Mais il a une force
et une épaisseur considérable chez l'autruche, où il s'attache,
d'une part, à l'aide d'un tendon, sur le tubercule supérieur de
l'épitrochlée, et, d'autre part, à presque toute l'étendue du
radius.

Chez les autres oiseaux, il y a toujours deux muscles ronds
pronateurs qui se fixent à l'épitrochlée, tantôt (gallinacés) sur
un seul tubercule par un tendon commun, tantôt (pigeons, passe-
reaux , perroquets , rapaces) par des tendons séparés sur deux
tubercules isolés. Ces deux corps charnus vont se terminer

APPAREIL ACTIK DE LA LOCOMOTION -407

sur le radius, le superficiel ne s'élend pas aussi loin 411c le pro-
fond.
Vicq-d'Azyr a désigné le plus superficiel de ces faisceaux comme

un radial interne (radial antérieur) qui s'arrêterait sur le radius
au lieu d'atteindre le métacarpe.

Il n'y a pas chez les oiseaux de muscle interosseux proprement
dit. On peut regarder comme un carré pronateur un muscle
métacarpien palmaire que nous décrirons plus loin.

Je dois ajouter que je n'ai pas trouvé de carré pronateur chez
les ornithodelphes.

Court supinateur. — « Il est, dit Vicq-d'Azyr, placé absolu-
ment comme dans l'homme, quoiqu'il ait des usages différents ;
son insertion est au condyle externe de l'humérus et ses fibres
sont contournées de telle sorte, qu'il embrasse le radius presque
dans ses deux tiers supérieurs. » Nous ajouterons que son in-
insertion humérale se fait soit sur la partie moyenne, soit sur le
tubercule inférieur de l'épicondyle.

Long supinateur. — Ce muscle n'est pas mentionné par Vicq-
d'Azyr. 11 manque d'après Cuvier.

D'après Meckel (t. VI, p. 51) « il existe chez l'autruche tridac-
« tyle un muscle propre, qui naît du commencement du tiers
« inférieur de l'humérus, et s'insère au radius bien plus haut
« que le biceps ou long iléchisseuur. Il correspond vraisembla-
« blement au long supinateur, qui, dans l'autruche didactyle,
« est confondu à sa partie inférieure avec le long radial, quoi-
0 qu'il ait une origine spéciale. j>

Si l'on ne veut accorder le nom de long supinateur qu'à un
muscle inséré sur le radius, on doit considérer ce muscle comme
absent chez les oiseaux ; mais on peut, comme nous le verrons
tout à l'heure, admettre l'existence de ce muscle chez les oiseaux
a la condition d'accepter qu'il va s'insérer, comme cela se voit
ihoz certains mammifères, sur le métacarpe.

Anconé (fléchisseur profond de Vicq-d'Azyr). « Il esl, dit

Cuvier, attaché au condyle externe, sous le court supinateur,
« et s'étend a tout le fiers supérieur du cubitus, où il s'insère
« à sa l'ace radiale. » Suivant Meckel, « il vient de l'extrémité
« inférieure de l'épicondyle et s'insère en haut, à une partie
« considérable du bord antérieur et de la face internedu cubitus.
« Ses fonctions sont la flexion et l'abduction. 0 Vicq-d'Azyr esl
moins explicite : il dit seulement que ce muscle est fort mince,

408 DEUXIÈME PAltïIE.

« et situé dans le pli du gynglyme, à la capsule duquel il
« adhère, et à l'os cubitus au-dessous de sa tète » , mais il
ajoute qu'il tient lieu de court anconé. C'est en effet à l'anconé
que l'on est disposé, de prime abord, à le comparer. Ce qui éloi-
gne de cette opinion, c'est que le muscle est situé profondément
et recouvert par le cubital postérieur et par l'extenseur épicon-
dylien des doigts qui chez les mammifères lui sont généralement
juxtaposés ; mais on peut voir que cette objection est insuffi-
sante en considérant que chez les ornithodelphes il y a un véri-
table anconé, bien caractérisé par sa connexion avec le vaste
externe et non isolé comme celui des oiseaux, et qui d'autre
part est, comme chez les oiseaux, recouvert par le cubital pos-
térieur.

Ce muscle s'attache au tubercule inférieur de l'épicondyle.
Il s'étend parfois, comme chez l'autruche, à toute la longueur
du cubitus.

Anconé interne. — On peut distinguer sous ce nom un fais-
ceau charnu qui va de la face interne de l'épitrochlée au cubitus.
C'est comme une répétition musculaire du ligament latéral in-
terne, s'insérant à l'humérus auprès de ce ligament, et au cubi-
tus, entre lui et le brachial antérieur. Il manque chez la plu-
part des oiseaux. On le trouve chez les gallinacés et les tina-
mous ; il n'existe pas chez les pigeons.

Muscles allant du bras et de F avant-bras à la main,
Métacarpiens dorsaux.

Long supinateur (muscle radial, extenseur externe du méta-
carpe). Il y a chez les oiseaux un muscle que l'on a désigné sous
le nom de radial et dont la détermination offre quelque diffi-
culté. Son insertion proximale se fait sur le tubercule supérieur
de l'épicondyle par un tendon, et, par des fibres charnues, au-
dessous et en avant de ce tubercule. Le muscle a par conséquent
deux tètes qui restent séparées dans une plus ou moins grande
étendue. Chez l'autruche, la tète charnue s'étend beaucoup
plus haut sur l'humérus et c'est elle que Meckel a considérée
comme un long supinateur. L'insertion distale se fait sur l'apo-
physe externe du métacarpe.

Ce muscle relève la main vers le bord radial de l'avant-bras .
Il est placé le long du bord externe du radius, mais il* ne peut

VPPAREIL ACTIF DE LA LOCOMOTION. 400

pas répondre aux radiaux externes des mammifères, puisque
son insertion métacarpienne est différente. Il se comporte au
contraire comme le long supinateur des lézards qui s'attache
aussi à l'humérus par deux tètes distinctes, mais dont L'extré-
mité inférieure se termine sur le radius. Or, si l'on considère
que sur certains mammifères, comme le tarsier (1), la sarigue, le
kanguroo, le long supinateur va s'insérer soit sur le métacarpe,
soit sur le carpe, on peut admettre que le muscle des oiseaux,
malgré son insertion sur le métacarpe, ne cesse pas d'être l'ho-
mologue de celui des lézards et que, par conséquent, on doit
le considérer comme un long supinateur.

Abducteur du pouce. — Un muscle que l'on peut comparer
aux grand abducteur du pouce des mammifères, parfois très-
fort (autruches, gallinacés), parfois très-grêle (passereaux),
s'attache au bord interosseux du radius vers son extrémité
proximale, en contournant l'os et s'étendant un peu sur sa face
palmaire. Les fibres charnues se rendent sur un tendon qui va se
terminer sur l'apophyse radiale du métacarpe à côté du muscle
radial. Chez les gallinacés, les deux tendons se confondent avant
d'atteindre le métacarpe ; il en est de même chez les palmipèdes
lamellirostres et chez les grues.

Cubital postérieur. — Le cubital postérieur se fixe d'une part
sur l'olécrane et d'autre part, à l'aide d'un tendon, sur le tuber-
cule moyen de l'épicondyle. Il recouvre l'anconé. Il s'avance le
long du cubitus et se termine par un tendon qui se réfléchit sur
l'extrémité distale du cubitus, où il glisse dans une gouttière où
il est retenu par un petit rebord en forme d'onglet, puis il va se
fixer dans l'espace interosseux métacarpien au côté cubital du
métacarpien du deuxième doigt.

Ce muscle, par ses insertions proximales, reproduit le cubitnl
postérieur des mammifères, mais il en diffère par son insertion
distale. En effet, lecubital postérieur des mammifères se tixe tou-
jours au bord cubital delà main, soit sur le cinquième métacar-
pien, soit, dans le cas où le cinquième n'existe pas, sur le qua-
trième. Chez les oiseaux, il s'attache au deuxième métacarpien,
maigre la présence du troisième. Il faut donc admettre un plan
général où il y aurait des muscles métacarpiens dorsaux s'insé-

I E. Alix, Nouvelles observations sur la myologie du tarsier tllull. de la
Soc. philom., 1865). — Sur la détermination du muscle long supinateur ehez les
oiseaux (ibid., 1874, et Journ . de zoologie de P. Gervais).

410 DEUXIÈME PARTIE.

rant au bord cubital de tous les métacarpiens ; ce plan serait
réalisé chez les mammifères pour le métacarpien qui est au bord
cubital de la main, et pour les oiseaux pour le deuxième méta-
carpien. Ce muscle, d'ailleurs, malgré son insertion sur le
deuxième métacarpien, ne peut pas être comparé à un radial ex-
terne, puisque les radiaux externes se fixent au côté radial de la
base des deuxième et troisième métacarpiens.

Second ou court cubital postérieur ou court adducteur de la
main. — « Tout à fait en bas, dit Meckel, on voit s'isoler de la
face externe du cubitus un muscle bien plus petit qui se rend à
l'extrémité postérieure de la branche cubitale de l'os métacar-
pien.

« Ce muscle tire la main fortement vers le bord cubital ; il la
met par conséquent clans l'abduction, et l'élève en même temps
un peu.

« Ou ce muscle est la partie inférieure du cubital externe, ou
il correspond à l'abducteur du petit doigt. »

Si l'on considère ce muscle comme un métacarpien dorsal, il y
aura chez les oiseaux des métacarpiens dorsaux insérés au côté
cubital pour le deuxième et pour le troisième métacarpien.

Métacarpiens palmaires .

Il y en a trois.

Le métacarpien palmaire externe, que Meckel compare au
radial interne (grand palmaire ou radial antérieur) des mammi-
fères, s'attache au tiers moyen de la face palmaire du cubitus.
Son tendon, qui apparaît sur sa face palmaire, se dirige oblique-
ment vers l'os radial du carpe, se réfléchit, glisse dans la gout-
tière transversale que cet os présente sur sa face palmaire et son
bord libre, et va se fixer sur la base du métacarpe à côté de
l'apophyse pollicienne, immédiatement au-dessus du point où se
tixe le ligament latéral qui va de l'os radial au métacarpe.

Ce muscle est abducteur de la main, qu'il relève vers le bord
radial de l'avant-bras, en même temps qu'il lui imprime un
mouvement en sens inverse de celui qu'elle subit clans l'adduc-
tion. On pourrait également dire, en renversant les termes, qu'il
imprime à la main un mouvement de rotation en sens inverse de
celui qu'elle décrit dans l'adduction, et que par conséquent il
concourt au mouvement d'abduction qui produit l'extension de

APPAREIL ACTIF DU LA LOCOMOTION. il I

la main sur Pavant-bras. Si ce muscle correspondait réellement
au grand palmaire des mammifères, ce serait un muscle fléchis-
seur de la main qui deviendrait extenseur. Chez l'autruche, où il
ne se réfléchit pas sur l'os radial du carpe et où il va directe-
ment s'insérer sur la face palmaire du métacarpe, il imprimée
la main un commencement de flexion.

La détermination homologique de ce muscle offre quelque
difficulté.

On pourrait trouver dans le trajet oblique du tendon un rap-
porl éloigné avec le iongpéronier latéral des mammifères, mais
le tendon de ce dernier muscle est situé tout entier à la face
plantaire du pied, et le corps charnu, autrement situé, n'est pas
enfoncé dans l'espace interosseux.

On ne peut pas l'assimiler au grand palmaire (deuxième mé-
tacarpien palmaire) des mammifères, dont il diffère en ce qu'il s'in-
sère sur le cubitus et non sur l'épitrochlée, en ce qu'il est pro-
fond, tandis que le grand palmaire est superficiel. Il est vrai que
le grand palmaire glisse dans une poulie du scaphoïde, mais
cette poulie est située tout entière à la face palmaire, tandis que
celle que nous décrivons chez les oiseaux se continue sur le bord
radial de l'os, et même un peu sur la face dorsale. Ajoutons que
le grand palmaire des chauve-souris se comporte comme celui
des autres mammifères, et qu'il en est de même chez les orni-
thodelphes.

En réalité, il n'y a pas chez les mammifères de muscle exac-
tement semblable à celui que nous décrivons ici, tandis qu'on le
retrouve chez les reptiles (chéloniens, crocodiliens, Iacertiens)
et même chez les batraciens. Dugès, en le décrivant chez les ba-
traciens, l'a désigné sous le nom de carré pronateur. C'est en
effet le seul muscle de l'avant-bras des mammifères avec lequel
ou puisse le comparer. Le carré pronateur occupe aussi le plan
le plus profond, et s'attache également au cubitus, mais son autre
insertion se fait sur le radius et non sur le métacarpe.

D'un autre côté, on doit observer qu'il existe à la face plan-
taire de la jambe des mammifères un muscle profond, le jambier
postérieur, qui se rend au métalarse et remplit ainsi les condi-
tions du métacarpien palmaire externe des oiseaux. Il est vrai
que son tendon ne se réfléchit pas sur le carpe, mais on peut ré-
pondre que cette réflexion n'a pas lieu chez l'autruche. xMors ce
ne serait plus avec le membre thoracique des mammifères, mais

412 DEUXIÈME PARTIE.

avec leur membre abdominal qu'il faudrait comparer le membre
thoracique des oiseaux et des reptiles pour trouver l'homologie
du muscle que nous décrivons en ce moment.

Cependant l'idée de Dugès ne doit pas être rejetée, mais pour
l'accepter il faut élargir la conception et dire que ces muscles
appartiennent idéalement à un même système, qui serait réalisé
d'une manière chez les mammifères, d'une autre manière chez
les oiseaux, les reptiles et les batraciens. C'est en faisant ces ré-
serves que nous appliquerons a ce muscle le nom de carré pro-
nateur.

Le métacarpien palmaire interne, qui répond au cubital an-
térieur, se fixe au tubercule inférieur de l'épitrochlée par un
tendon qui contient un fort sésamoïde par l'intermédiaire duquel
il glisse dans une gouttière que l'extrémité proximale du cubitus
présente à sa face interne entre l'olécrane et la petite cavité sig-
moïde ; il se fixe en outre à l'olécrane, soit par des fibres char-
nues, soit par des fibres aponévrotiques. Son tendon terminal va
s'insérer à la grande apophyse palmaire de l'os cubital du carpe,
et, au delà de ce point, se continue par une expansion sur le bord
cubital du métacarpien interne. — Du bord cubital de ce muscle
se détache un faisceau charnu dont les fibres se dirigent obli-
quement sur un tendon qui se fixe à la base de la même apo-
physe de l'os cubital. Sur le bord libre du tendon se fixent de
petits triangles de tissu élastique dont les pointes s'attachent à
la gaine des rémiges cubitales dont ce faisceau charnu est le
muscle rotateur.

Le cubital antérieur est recouvert par une lame aponévrotique
dont l'extrémité distale se fixe à la petite apophyse palmaire de
l'os cubital. Cette lame qui est pour nous l'homologue du petit
palmaire s'attache au tubercule inférieur de l'épitrochlée. Elle
adhère par sa face profonde au long fléchisseur delà lre phalange
du second doigt ; elle envoie d'autre part des expansions sur les
rémiges cubitales.

Le cubital antérieur est adducteur de la main ; il produit le
mouvement excentrique de l'os cubito-carpien, par suite duquel
la main vient se placer sous l'avanf-bras.

Muscles allant du bras et de F avant-bras aux phalanges.
Longs extenseurs des doigts. — Ces muscles, au nombre de

APPAREIL ACTIF DE LA LOCOMOTION. H3

deux, sont abducteurs de la main et <\c± doigts qu'ils relèvenl
vers le bord radial de l'avant-bras. C'est en ce sens ([u'ils sont
extenseurs de l'aile. Ils ramènent aussi la l'ace dorsale de la main
dans le plan de la l'ace dorsale de l'avant-bras, mais ils ne pro-
duisent jamais un mouvement comparable à celui que l'on voit
chez les mammifères, ou du moins c'est uniquement chez
l'autruche que l'on découvre une trace de ce mouvement,

Guvier, avec une apparence de raison, n'a voulu donner aux
extenseurs et aux fléchisseurs des doigts des oiseaux que les
noms d'adducteurs et d'abducteurs ; mais, en supprimant ainsi
les expressions applicables à l'ensemble du type des vertébrés
pour ne tenir compte que d'une particularité physiologique, il
a, contre son habitude, rendu la description obscure et presque
inintelligible.

L'extenseur commun du pouce ou appendix et du second doigt
vient de l'épycondyle où il se fixe sous une dépression, immé-
diatement au-dessus et en avant du tubercule inférieur de cette
apophyse à l'aide d'un tendon accompagné de fibres charnues.
Le corps du muscle longe la face dorsale du cubitus sans y
adhérer et devient tendineux vers l'extrémité distale de l'avant-
bras. Il se réfléchit sur la petite tête du cubitus, et en attei-
gnant le métacarpe se divise en deux tendons.

L'une de ces deux divisions, qui est très-courte, se dirige obli-
quement et va s'insérer à la base de la première phalange du
pouce, sur la face dorsale de cette phalange, au voisinage de son
bord cubital.

L'autre division va gagner le côté radial de la base de la pre-
mière phalange du second doigt; en parcourant le trajet suivant:
elle se porte vers le bord cubital du métacarpien de ce doigt,
glisse, sous les bouts des rémiges métacarpiennes, dans une
gouttière plus ou moins profonde creusée sur la face dorsale du
métacarpien, atteint la première phalange au milieu de sa base,
se réfléchit sur une petite saillie, et va gagner, obliquement ou
presque transversalement, le côté radial de la phalange. Par
suite du cette dernière réflexion, le muscle devient abducteur du
second doigt qu'il relève sur le bord radial de la main.

Le tendon qui se rend au pouce ramène au contraire celui-ci
vers le métacarpien du second doigt, en sorte que le muscle a
également pour action de rapprocher le pouce du second doigt.

414 DEUXIÈME PARTIE.

D'autre part, le tendon du second doigt peut imprimer à la
phalange un léger mouvement de rotation.

L'extenseur de la seconde phalange du second doigt, nommé
par Vieq-d'Azyr extenseur externe du doigt, parMeckel exten-
seur propre du second doigt, est situé à l'avant-bras dans la
profondeur de l'espace interosseux. Il s'attache aux deux tiers
supérieurs du radius dont il couvre la face dorsale, et à la partie
supérieure de la face dorsale du cubitus. Il reçoit, en outre, un
petit faisceau de la partie inférieure du radius. Il est immé-
diatement recouvert par le muscle métacarpien dorsal que nous
avons désigné sous le nom d'abducteur.

Son tendon terminal glisse sur cette poulie de la petite tète du
cubitus qui se continue avec la facette carpienne. Après s'y être
réfléchi dans une étendue qui varie suivant le degré d'adduction
de la main, il croise le carpe, gagne obliquement le bord radial
du deuxième métacarpien, et atteint l'articulation métacarpo-
phalangienne. En ce point le tendon est muni d'un sésamoïde
qui est uni de chaque côté à la capsule articulaire, et qui glisse
sur deux facettes, l'une métacarpienne, l'autre phalangienne.
Le tendon envoie ensuite une petite expansion sur la base de la
première phalange, presque sur le bord radial, puis il glisse,
au côté dorsal de ce bord, dans une gouttière plus ou moins
profonde, et se termine sur la face dorsale d'un tubercule placé
au côté radial de la base de la deuxième phalange. Quand il y a
une troisième phalange (oies, cygnes, courlis, grues, struthi-
dés), le tendon continue son trajet le long du bord radial de la
deuxième phalange et se termine sur la base de la troisième.

Le tendon, au niveau du carpe, est recouvert par le tendon
commun du muscle précédent, mais ensuite, en croisant le mé-
tacarpe, il devient le plus superficiel et recouvre à son tour le
tendon que ce muscle envoie au second doigt.

Ce muscle, sans cesser d'être dorsal, est rejeté par une suite
de réflexions sur le bord radial du deuxième doigt, il est releveur
et abducteur de la main et du deuxième doigt, et il l'est aussi
du troisième doigt qui est entraîné dans les mouvements du
deuxième.

Les tendons des deux mucles longs extenseurs des doigts sont
généralement étroits, très-nettement limités, ne s'élargissant
pas, ne s'étalant pas en éventail. C'est une différence qui les
distingue des extenseurs des doigts des mammifères.

APPAREIL ACTIF DE LA LOCOMOTION. H5

Il faut ajouter que le tendon de L'extenseur do la deuxième
phalange du second doigl reçoit sur sa face profonde, avant de
passer sous le tendon de l'autre extenseur, Les fibres d'un petit
muscle accessoire qui se fixe d'ailleurs sur la face dorsale de La
base du métacarpe et de l'os radial du carpe.

Quelles sont les analogies des muscles que nous venons de
décrire ?

Nous trouvons chez les mammifères deux systèmes démuselés
extenseurs des doigts.

L'un de ces deux systèmes est formé par l'extenseur commun
des doigts, que l'on nomme aussi extenseur direct ou extenseur
superiiciel. Ce muscle naît de l'épicondyle et il fournil des ten-
dons aux quatre doigts proprement dits. 11 n'y a pas de tendon
pour le pouce.

L'autre système est formé par deux muscles. L'un de ces
deux muscles est superficiel. Il naît de l'épicondyle avec l'exten-
seur commun ; il fournit des tendons au cinquième doigt, au
quatrième, et clans certains cas au troisième. L'autre muscle,
qui est profond, naît du cubitus ; il fournit des tendons au pouce,
au second doigt, et, dans certains cas, au troisième. Le tendon
du troisième doigt est donc fourni tantôt par l'un, tantôt par
l'autre de ces deux muscles, Chez l'homme, il n'y a pas, le plus
souvent, de tendon pour le quatrième doigt, et il est très-rare
qu'il y en ait pour le troisième. Il en est de même pour le gorille
et le chimpanzé. Chez les autres singes, y compris l'orang, il y
a des tendons pour tous les doigts et celui du troisième doigt
vient du muscle cubital. Chez les carnassiers, le muscle cubital
n'envoie des tendons qu'au pouce et au deuxième doigt, le muscle
épicondylien fournit le tendon du troisième doigt ; il en est
de même chez les ornilhodelphes.

Que voyons-nous chez les oiseaux?

Nous trouvons d'une part un muscle qui donne des tendons à
la première phalange du pouce et à la première phalange du
second doigt. Par ces deux insertions il répond au faisceau
cubital de l'extenseur profond des mammifères. Mais d'autre
pari il s'attache à l'épicondyle, ce qui établit une différence
essentielle. Cette attache épicondylienne pourrait le foire consi-
dérer comme analogue de l'extenseur superiiciel; mais cet
extenseur superficiel ne donne pas de tendon au pouce, et
d'ailleurs il s'étend jusqu'à la phalange terminale. Il nous paraît

i\6 DEUXIÈME PARTIE.

impossible de rapporter ce muscle à l'extenseur superficiel quand
on considère l'appendix comme l'analogue du pouce. En tenant
compte de la présence de deux pouces chez l'archéoptéryx, on
pourrait peut-être regarder l'appenclix comme un second doigt,
et on concevrait alors qu'il reçût un tendon de l'extenseur
commun, mais il resterait encore une difficulté à éclaircir dans
l'insertion du tendon sur la première phalange.

Nous trouvons d'autre part un muscle qui se fixe profondé-
ment au cubitus et au radius et qui par là correspond au faisceau
cubital de l'extenseur profond des mammifères ; sous ce rapport
le nom d'extenseur propre du second doigt lui conviendrait par-
faitement. Mais il se prolonge jusqu'à la phalange terminale et
par là il répond à l'extenseur commun.

Que puis-je conclure de là, si ce n'est qu'il n'y a ici aucune
identité de type entre les oiseaux et les mammifères?

Cette identité de type n'existe pas non plus entre les oiseaux
et les reptiles chez qui l'extenseur superficiel des doigts n'existe
pas et qui n'ont qu'un extenseur profond comparable au pédieux
(c'est-à-dire à un muscle du membre abdominal) des mammi-
fères, inséré sur l'os cubital du carpe, d'où ses faisceaux rayon-
nent pour donner des tendons au pouce et aux autres doigts.

Longs fléchisseurs des doigts. — H y a chez les oiseaux deux
muscles palmaires qui répondent aux fléchisseurs des doigts
des mammifères; mais, de même que les extenseurs, ils changent
de rôle et sont releveurs et abducteurs de la main et des doigts.
Ils deviennent ainsi congénères des extenseurs et ne sont leurs
antagonistes que relativement à la rotation des phalanges.

Le pouce reçoit parfois (coq, nothura) un tendon qui se
détache du tendon du muscle suivant, ou bien (grand duc) de
l'autre muscle ; le plus souvent il est complètement dépourvu de
long fléchisseur.

Le fléchisseur de la première phalange du second doigt naît
de l'épitrochlée (tubercule inférieur) ainsi que de l'aponévrose
palmaire de l'avant-bras (aponévrose qui recouvre le cubital
antérieur et qui envoie des expansions aux rémiges). Son tendon
se réfléchit sur le grand tubercule palmaire de l'os cubital du
carpe, et, traversant obliquement l'espace interosseux du mé-
tacarpe, atteint la base de la première phalange, produit une
légère expansion qui s'y attache immédiatement, puis gagne
transversalement le côté de la phalange et s'y termine. Entre ces

APPAREIL ACTIF DE LA LOCOMOTION. 417

doux divisions passe (gallinacés, nul luira) lo tendon du muscle
suivant, en sorte que celui dont nous parlons esl n vilement
perforé. Il est à la ibis abducteur et légèrement rotateur de la
première phalange du second doigt.

Le fléchisseur de la seconde phalange du second doigt vient
du tiers supérieur de la face palmaire du cubitus. Son tendon,
qui se dégage vers l'extrémité distale de bavant-bras , gagne
obliquement la base du melarcarpe, se réfléchit sur le tubercule
palmaire de cette base (apophyse pisiforme, Alph. Milne Ed-
wards) au côté radial duquel il se place (première poulie, pre-
mière réflexion), se dirige alors presque en droite ligne vers le
côté radial de l'articulation métacarpo-phalangienne, est retenu
sur la base de la première phalange par une bride iibreuse
(deuxième poulie, deuxième réflexion), passe entre les deux di-
visions du tendon précédent, se rapproche obliquement du bord
radial de la phalange, glisse sur un tubercule particulier (troi-
sième poulie, troisième réflexion), puis enfin marche directe-
ment le long de ce bord, et se lixe au côté palmaire du tuber-
cule placé à la base du bord radial de la deuxième phalange.

Avant d'atteindre la deuxième phalange, le tendon envoie sur-
la tète de la première une expansion de nature élastique.

C'est après trois réflexions successives que ce muscle, fléchis-
seur chez les mammifères, devient chez les oiseaux extenseur,
c'est-à-dire abducteur et releveur de la main. L'existence de
l'expansion élastique semble montrer que le muscle conserve
sa nature de fléchisseur maigre son changement de rôle.

Quand il y a une troisième phalange, le tendon donne par
son côté cubital une expansion qui se fixe à la base de la deu-
xième phalange, se continue sur le bord radial de celle-ci et
va gagner le tubercule radial de la base de la troisième pha-
lange.

Muscles courts de la main. — Ces muscles peuvent être com-
parés aux interosseux des mammifères. Nous allons les dé-
crire d'après la base que nous prendrons pour type de compa-
raison.

L'appendix reçoit des faisceaux qui viennent se terminer :
1° sur son tubercule radial ; 2° sur son tubercule palmaire ; 3° sur
son bord cubital.

Les faisceaux qui se rendent sur le tubercule radial de l'ap-
pendix sont abducteurs de cet os , et peuvent aussi être dits

27

418 DEUXIÈME PARTIE.

extenseurs, puisque pour la main de l'oiseau l'extension est une
abduction. On peut les comparer à l'abducteur du pouce des
mammifères.

Ils se composent d'abord d'un muscle situé tout entier du côté
dorsal de la main. Ce petit muscle se fixe à la face dorsale de
l'apophyse radiale du métacarpe, apophyse qui représente le mé-
tacarpien du pouce. Son corps charnu, plat et pyril'orme, se ter-
mine par un tendon qui s'attache au côté dorsal du tubercule
radial de la phalange. Ce muscle porte le pouce dans l'abduc-
tion et en même temps lui imprime un léger mouvement de ro-
tation.

Nous pouvons l'appeler le court extenseur de Fappendix. —
Un autre faisceau, placé tout entier au bord radial de la main,
se rend directement de l'apophyse du métacarpe au tubercule
radial de l'appendix. Il est charnu dans toute son étendue et se
termine au côté radial de ce tubercule. C'est Yabducteur direct
de l'appendix.

Uu troisième faisceau, peu distinct du précédent, se fixe à la
face palmaire de l'apophyse du métacarpe et se termine par une
bride grêle sur le côté palmaire du tubercule radial de l'appen-
dix. C'est le court abducteur palmaire du pouce. Il imprime à
celui-ci un léger mouvement de rotation.

Ces trois muscles, ainsi que nous venons de le dire, se termi-
nent sur le tubercule radial de l'appendix. Les deux suivants se
terminent sur son tubercule palmaire.

L'un s'insère sur la face palmaire de la base du métacarpe au
voisinage de la saillie (tubercule palmaire de la base du méta-
carpe) qui sert de poulie au fléchisseur de la deuxième phalange
du second doigt. Il est tout charnu et va se terminer directe-
ment sur le tubercule palmaire du pouce. L'autre vient du tuber-
cule même du métacarpien, et se termine sur le côté cubital du
tubercule palmaire de l'appendix. Ces deux muscles sont les
courts fléchisseurs du pouce; ils sont en. même temps légère-
ment adducteurs.

Enfin,, il y a un adducteur qui répond à la portion oblique de
l'adducteur du pouce des mammifères, et qui occupe l'espace
interosseux. Il s'attache à. la base du bord radial du deuxième
métacarpien et se porte obliquement vers l'appendix pour s'insé-
rer sur son bord cubital. Il ramène le pouce vers l'axe de la main
et par conséquent le rapproche du deuxième métacarpien.

APPAREIL ACTIF DE LA LOCOMOTION. 419

Le deuxième doigt reçoit trois muscles interosseux.

Il y a d'abord un muscle qui s'insère à la face palmaire de
la base du métacarpe ainsi qu'au côté radial du métacarpien du
deuxième doigt. 11 se terminé par un tendon qui se montre sur sa
face superficielle, et va se fixer au ente radial de la base du se-
cond doigt. Ge muscle, situé tout entier à la face palmaire, est
Y abducteur palmaire du deuxième doigt.

Deux antres muscles sont situés dans l'espace interosseux
qui sépare les deux longs métacarpiens.

L'un d'eux se présente le premier quand on regarde par la
face palmaire ; il se fixe aux deux os métacarpiens par des libres
qui viennent s'insérer, comme les barbes d'une plume, sur un
tendon qui se porte à la face dorsale et va s'attacher au côté cu-
bital de la base de la deuxième phalange. C'est Yadducieur du
deuxième doigt.

L'autre, situé à la face dorsale du précédent, s'insère égale-
ment sur les deux métacarpiens. Il se termine par un tendon qui
se porte sur la face dorsale de la première phalange du deuxième
doigt et va se terminer sur le côté radial de la base de la deuxième
phalange. C'est Y adducteur dorsal du deuxième doigt.

Enlin, le métacarpien interne donne attache, par son côté cu-
bital, à un muscle, et ce muscle se termine par un tendon qui
va se fixer au côté cubital de la base du troisième doigt. C'est
X adducteur du troisième doigt.

On voit par cette description que le deuxième doigt possède un
interosseux palmaire et deux interosseux dorsaux, et que le
troisième doigt possède un interosseux palmaire sans inter-
osseux dorsal.

Le tendon de l'adducteur du deuxième doigt envoie quelques
expansions sur les rémiges qui s'appuient sur ce doigt. Le ten-
don de l'adducteur du troisième doigt envoie aussi quelques
expansions sur les rémiges voisines.

Quelques fibres charnues se rendent de la face palmaire du
métacarpien interne sur les rémiges voisines, en suivant la di-
rection des expansions de l'aponévrose.

Vicq d'Azyr a indiqué les expansions charnues et tendineuses
qui se rendent sur les pennes métacarpiennes, et a môme dési-
gné sous le nom d'extenseur de la membrane de l'extrémité de
l'aile le muscle que nous venons de décrire sous le nom d'adduc-
teur du troisième doii^t.

420 DEUXIÈME PARTIE.

COMPARAISON DES MUSCLES DU MEMBRE THORACIQUE DES OISEAUX
AVEC CEUX DES REPTILES.

L'extrémité distale du membre thoracique des oiseaux, modi-
fiée d'une manière toute spéciale pour porter des rémiges, dif-
fère essentiellement de celle du membre thoracique des reptiles ;
mais l'épaule, le bras et l'avant-bras peuvent être beaucoup plus
facilement ramenés à un type commun. On y trouve un certain
nombre de caractères qui appartiennent à la fois aux oiseaux et
aux reptiles, et en même temps les différencient des mammifères;
on n'en trouve pas qui établissent plus de ressemblance entre les
oiseaux et les mammifères qu'entre les oiseaux et les reptiles.
En nous plaçant à ce point de vue, ce sont les chéloniens qui se
rapprochent le plus des oiseaux.

Chéloniens. — L'épaule des chéloniens ressemble à celle des
oiseaux par l'absence d'un os épicoracoïdien, et par la forme
allongée du corps de l'omoplate. Elle en diffère par la forme cy-
lindrique de cet os, par l'absence de la clavicule, par l'énorme
longueur de l'acromion. L'os coracoidien n'est en rapport avec
aucune pièce solide par son extrémité distale, qui reste flottante
sous le plastron. L'omoplate, fixée à la carapace par son extré-
mité supérieure, et au plastron par son extrémité inférieure,
n'est pas pour cela dépourvue de mouvement ; elle peut tourner
autour d'un axe fictif, passant par ses deux points d'appui
comme une circonférence tourne autour de son diamètre en en-
gendrant une sphère, et ce mouvement a pour résultat de porter
l'articulation scapulo-humérale tantôt en avant, tantôt en arrière.
Enfin, chez la tortue grecque, le coracoïdien est mobile sur
l'omoplate.

Les muscles de l'épaule présentent, auprès de quelques diffé-
rences manifestes, plusieurs ressemblances remarquables.

On ne trouve pas chez la tortue grecque de muscles omo-basi-
laire, omo-trachélien, cléido-mastoidien; mais on trouve chez
les chélonées un omo-trachélien qui va de l'omoplate sur les
apophyses transverses du cou.

Il y a un omo-hyoïdien, ou mieux coraco-hyoïdien, qui se
fixe en arrière à l'os coracoïdien, glisse sur l'acromion, et va en
avant se fixer à la corne thyroïdienne de l'os hyoïde.

On a désigné sous le nom de grand dentelé un muscle qui va

APPAREIL ACTIF DE LA LOCOMOTION. i'J]

de la carapace et du plastron à l'os coracoïdieiL 11 s'insère «l'une
part sur la face supérieure de cet os, cl d'autre part, en formant
un éventail, sur les deux premières plaques costales, sur l'iivo-
sternal et sur la partie voisine de l'hyposternal.

Il n'y a pas de rhomboïde.

On a désigné sous le nom de trapèze un faisceau qui se rend
des dernières vertèbres cervicales à la partie supérieure de
l'omoplate.

Guvier a décrit chez les chéloniens un muscle qui répond à
l'angulaire, et qui relie la partie inférieure de l'omoplate aux
apophyses transverses cervicales.

On a donné le nom de sous-clavier à un muscle qui va de la
deuxième plaque costale à la partie supérieure de l'omoplate.

Coraco-brachial. — ■ C'est à tort que Guvier etMeckel ont affir-
mé que les deux muscles coraco-brachiaux des mammifères sont
représentés dans les chéloniens. Chez ces derniers, comme chez
les oiseaux, le faisceau qui s'attache à la tubérosité interne de
l'humérus est seul représenté, mais en même temps il est très-dé-
veloppé ; il recouvre toute la face profonde ou supérieure de l'os
caracoidien (d'où le nom de supercoracoïdien donné par R. Owen),
ce qui est un caractère ornithoïde, et de plus, autre caractère
ornithoïde, il peut être divisé en deux faisceaux.

Chez la tortue grecque, il s'attache à la face supérieure ou
profonde de l'os coraeoidien, ainsi que de la membrane acromio-
coracoidienne, et même à la face profonde de l'acromion. C'est à
peine s'il contourne le bord externe du coraeoidien, et il se porte
presque directement, presque sans torsion, sur la partie supé-
rieure de la tubérosité interne de l'humérus, où il s'insère large-
ment.

Sousscapulaire. — Chez la tortue grecque, ce muscle est
très-développé. Il enveloppe presque en totalité le corps de l'o-
moplate et va s'attacher à la tubérosité interne de l'humérus,
étant partiellement recouvert par le tendon du muscle coraco-
brachial. Malgré son aspect caractéristique chez la tortue, il con-
serve le type ornithoïde en faisant avec le coraco-brachiaJ un
vaste éventail, mais il en diffère d'autre part en ce qu'il n'a pas
de faisceau accessoire venant du coraeoidien.

Le grand rond, si développé chez les oiseaux, est très-réduit
chez les tortues. « Le grand rond, dit Cuvier, vient du bord

422 DEUXIÈME PARTIE.

postérieur de l'omoplate et unit son faisceau à celui du grand
dorsal. »

Cuvier désigne sous le nom de grand dorsal un muscle qui
s'insère sur la carapace, au voisinage de l'articulation de la se-
conde côte et dont le tendon s'unit à celui du grand rond.

Le sus-épineux est séparé du coracobrachiel par le bord ex-
terne du coracoïdien et par le muscle biceps qui s'insère sur ce
bord ainsi que nous le verrons. Son insertion numérale se fait
sur la partie supérieure de la tubérosité externe. Il est d'abord
assez difficile de le reconnaître, mais après quelque réflexion, on
reconnaît qu'il reproduit à peu près ce qu'on voit chez l'au-
truche.

Il s'attache en effet à la face inférieure ou superficielle du
coracoïdien (infracoracoïdeus Owen), à la membrane acromio-co-
racoïdienne, à la face inférieure de l'acromion. Ici, comme chez
l'autruche, il n'y a pas de trou sus-glénoïdien ; on trouve une
disposition intermédiaire entre celle qui existe chez les oiseaux
à sternum caréné, et celle que l'on voit chez les mammifères, et
à partir de laquelle on peut passer soit à l'un, soit à l'autre de
ces deux types. Chez les oiseaux à sternum caréné, le sus-épi-
neux traverse le trou sus-glénoïdien pour se porter sur le ster-
num et devenir un muscle pectoral; chez les mammifères mono-
delphes et didelphes, il traverse le trou sus-glénoïdien pour se
porter dans la fosse sus-épineuse, et chez les ornithodelphes,
pour se porter derrière le col de l'omoplate.

Chez les autruches et chez les tortues, il reste appliqué au
coracoïdien et à la membrane acromio-coracoïdienne.

Le sous-épineux se fixe uniquement à la face externe ou su-
perficielle de l'acromion. Il se tord un peu à son extrémité et se
termine par un tendon plat qui s'attache immédiatement au-des-
sous du sus-épineux, au bord et à la surface de la tubérosité ex-
terne. On pourrait, comme chez certains oiseaux, le considérer
comme formé par la réunion du sous-épineux avec le deltoïde
postérieur.

Le grand pectoral ne pouvait pas trouver d'insertion sur le
sternum, qui n'existe pas ; mais, en revanche, il s'attache par sa
face superficielle a toute la longueur du plastron.

En raison de la position que l'humérus affecte quand l'aile se
relève, le grand pectoral agit comme chez les oiseaux.

Son tendon a deux parties, l'une qui va au bord de la tube-

APPAREIL ACTIF DE LA LOCOMOTION. 123

rosité externe, l'autre qui s'enfonce profondément dans la cou-
lisse bicipitale.

Triceps brachial. — Les trois portions existent, mais au lieu
d'être dissociées comme chez les oiseaux, elles s'unissent bien-
tôt en une masse commune qui va s'insérer sur l'olécràne. Le
tendon de la longue portion se fixe au bord même de la cavité
glénoïde.

Le biceps brachial, de même que chez les oiseaux, ne réalise
que le faisceau glénoidien des mammifères ; mais l'insertion de
ce muscle au coracoidien, au lieu de se faire au voisinage de la
cavité glénoïde, se fait sur le bord postérieur. D'autre part, le
muscle est charnu depuis son insertion coracoïdienne jusqu'à la
coulisse bicipitale ; alors il devient tendineux, le tendon s'en-
gage dans la coulisse et, sans recevoir aucune addition de fibres
charnues, va se fixer au radius et au cubitus.

Le brachial antérieur, lieaucoupplus fort que chez les oiseaux,
enveloppe les faces interne, antérieure et externe de l'humérus,
et s'unit au tendon du biceps, mais se porte principalement sur
le cubitus.

Le long supinateur s'attache à l'épicondyle et au bord externe
de l'humérus, et, d'autre part, à toute la face palmaire du ra-
dius ; ses dernières fibres atteignent le bord radial du carpe, en
sorte que ce muscle réalise à la fois les conditions du long supi-
nateur des mammifères et de celui des oiseaux.

Le court supinateur, également très-fort, s'insère aussi à toute
la longueur du radius.

En dehors du long supinateur, il y a deux muscles radiaux ex
ternes. Le premier s'attache a l'épicondyle par un long tendon,
devient charnu, et se termine par un tendon qui s'attache au
bord radial du premier métacarpien; ce muscle reproduit
presque exactement le long supinateur des oiseaux. Le second
s'attache à l'épicondyle par des fibres charnues, cl se termine
par un tendon qui se tixea la face dorsale du carpe, près duborè
radial.

On a designé sous le nom d'extenseur commun des doigts
un muscle dont les digitations se iixent au côté externe de la
base des cinq os métacarpiens, dette dénomination est impropre.
Il s'agit d'un muscle métacarpien dorsal qui donne des tendons
au côte externe de tous les rayons digitaux. Le faisceau qui va
au cinquième métacarpien représente le cubital postérieur des

424 DEUXIÈME PARTIE.

mammifères; celui qui va au deuxième métacarpien représente
le cubital postérieur des oiseaux.

Il y a un muscle profond qui est le lonç/ abducteur du pouce.
Il vient de la moitié inférieure du cubitus et se rend obliquement
sur le premier métacarpien. Un frein le rattache au scaphoïde.

On a désigné sous le nom de rond promoteur un muscle qui
se fixe à l'épitrochléeet qui se termine par un tendon qui va s'in-
sérer sur le carpe et sur le premier métacarpien. On pourrait y
voir aussi un grand palmaire ou radial antérieur.

Un autre faisceau musculaire, très-développé, part de l'épi—
trochlée au côté cubital de celui-ci, et va se terminer en partie
sur l'os cubital du carpe, en partie sur le ligament annulaire du
carpe. On ne peut le comparer qu'au petit palmaire, détermi-
nation qui serait d'ailleurs justifiée par l'insertion du fléchisseur
superficiel des doigts sur le ligament annulaire.

Il y a un énorme cubital antérieur venant à la fois de l'épi-
trochlée et de l'épicondyle, de chaque côté de l'olécrane, et s'in-
sérant à l'os cubital du carpe et au cinquième métacarpien. Il
envoie sur la face dorsale de cet os une petite expansion que l'on
pourrait prendre pour un cubital postérieur.

Profondément il y a deux muscles, l'un qui vient de l'épitro-
chlée et qui se fixe à l'extrémité distale du radius ; on l'a nommé
radial interne. Il peut répondre au faisceau profond du rond
pronateur des oiseaux. L'autre vient de la moitié inférieure du
cubitus ; il se termine par un tendon qui va se fixer sur le carpe
à côté du grand palmaire ; il répond au muscle que Dugès a
désigné chez les batraciens sous le nom de carré pronateur, et
auquel nous avons appliqué le même nom chez les oiseaux.

Lacertiexs. — Chez le monitor, que je prendrai pour type des
lacertiens, l'épaule ressemble à celle des oiseaux par la présence
d'une clavicule articulée avec l'os épisternal ou interclavicule,
par l'articulation de l'os coracoïdien avec le sternum, par l'ab-
sence d'une fosse sus-épineuse à l'omoplate. Elle eu diffère par
la présence d'un os épicoracoidien et d'un sus-scapulaire distincts,
par la manière dont la clavicule s'articule avec le sus-scapulaire,
par la grandeur de l'os épisternal ou interclavicule, par l'absence
d'un trou sus-glénoïdien. Le coracoïdien exécute sur le sternum
un mouvement beaucoup plus étendu que chez les oiseaux.

Les muscles qui vont du tronc à l'épaule ont un grand déve-
loppement.

APPAREIL ACTIF DE LA LOCOMOTION. 425

Le grand dentelé se compose : 1° d'un faisceau qui s'insère
sur le bord axillaire de l'omoplate, et qui vient des trois pre-
mières côtes, où il se fixe sur l'extrémité de la côte vertébrale et
sur la côte sternale. Ce large faisceau répond au grand dentelé
des oiseaux et des chauve-souris; 2" d'un autre faisceau qui
s'attache à la première côte dorsale et aux trois dernières cotes
cervicales, et qui va se tixer au bord spinal de l'omoplate. Il re-
pond au grand dentelé et à ïangulaire de tous les mammifères,
excepté les chauve- souris.

On doit rattacher à l'angulaire : 1° un petit faisceau qui s'in-
sère à l'angle du surs capulaire et à la quatrième côte cervicale
(en comptant d'arrière en avant); 2° un énorme omo-basilaire
qui s'attache à la crête acromiale et va se fixer sous la base de
l'occipital ; 3" Yomo ou mieux le cléido-hyoïdien qui se fixe à la
clavicule et un peu à l'acromion.

Le rhomboïde manque ou n'est représenté que par une apo-
névrose.

Le trapèze comprend : 1° un faisceau dorsal à bord antérieur
droit qui se fixe à l'acromion, à l'épine scapulaire, et qui adhère,
par une expansion tendineuse, à la longue portion du triceps
et au grand dorsal. Ce faisceau répond au trapèze des oiseaux ;
2° un faisceau qui vient du tiers postérieur du cou el va sur là
clavicule ; 3° un muscle cléidomastoïdien très-fort qui s'insère
sur le mastoïdien de Guvier et sur le squamosal antérieur.

Il n'y a pas de sous-clavier.

Le sterno-coracoïdien profond semble être remplacé par un
sternoscapulaire qui va de la première côte à la face profonde
de l'omoplate, et qui est rejoint par une expansion tendineuse de
la longue portion du triceps.

Un muscle épicoracô-huméral, semblable à celui que j'ai dé-
crit sous ce nom chez les ornithodelphes, et que depuis Maca-
lister a désigné sous le. même nom, s'insère, d'une part, a l'os
épicoracoidien, et, d'autre part, à la tubérosité externe de l'hu-
mérus, sous le grand pectoral.

Le coraco-brachial, inséré sur le bord externe et sur l'angle
externe du coraeçadien, ainsi que sur sa face superficielle en ar-
rière de l'épicoraco-huméral, est composé de deux faisceaux
comme chez les mammifères, l'un qui se fixe immédiatement au-
dessous de la tubérosité interne de l'hurnérus, l'autre qui va sur

42fi DEUXIÈME PARTIE.

la diaphyse. Ces deux faisceaux sont séparés par le tendon du
grand dorsal, comme chez l'ornithorynque.

Le sous-scapulaire vient de la face profonde de l'omoplate et
du coracoïdien; il est en partie confondu avec le coraco-brachial,
mais toutes ses fibres vont sur un seul tendon. Ainsi, comme
chez les oiseaux, il forme un éventail avec le coraco-brachial,
mais il rejette le coraco-brachial en dehors de la face profonde
du coracoïdien, ce qui fait une différence. On pourrait considérer
ses fibres coracoïdiennes comme répondant au coraco-brachial
des tortues qui s'insère tout entier sur la face profonde.

Le grand rond, qui est très-fort, s'insère à la face profonde de
l'omoplate auprès du sous-scapulaire, au bord axillaire de l'omo-
plate et du sur-scapulairè, et va se fixer à la tubérosité interne
de l'humérus, comme chez les oiseaux. Il est indépendant du
grand dorsal, ce qui le rapproche des oiseaux et de l'ornitho-
rynque, mais le distingue de l'échidné et des tortues.

Le muscle qui répond au sus-épineux, et par conséquent au
moyen pectoral des oiseaux, se fixe à la tubérosité externe de
l'humérus au-dessus du grand pectoral; il recouvre l'épieoraco-
huméral, passe sous la clavicule, contourne cet os, et va s'insérer
sur la face superficielle de l'épisternal. C'est encore une nouvelle
variété. Ainsi ce muscle s'insère, chez les mammifères mono-
delphes et didelphes, dans la fosse sus-épineuse ; chez les orni-
thodelphes, en dedans du col de l'omoplate ; chez les oiseaux à
sternum caréné, sur le sternum ; chez l'autruche, sur la face ex-
terne du coracoïdien ; chez les tortues, sur la face externe du co-
racoïdien, de la membrane acromio-coracoïdienne, et de l'acro-
mion ou précoracoidien ; chez le monitor, à la face superficielle de
l'interclavicule, après s'être réfléchi sur la clavicule ; chez les
oiseaux à sternum caréné, et chez les mammifères didelphes et
monodelphes, il traverse un trou sus-glénoidien.

hesous-cpinriix se fixe au bord inférieur de l'épine acromiale et
va s'insérer, à côté du muscle précédent au bord postérieur duquel
il adhère, sur la tubérosité externe de l'humérus. Il ne faut pas
prendre ce muscle pour un deltoïde postérieur.

On a désigné sous le nom de petit rond un muscle que l'on
retrouve chezlesornilhodelpheset chez les oiseaux, et qui va du
bord axillaire de l'omoplate à la tubérosité interne de l'humé-
rus. Il n'a aucun rapport avec le petit rond des mammifères
monodelphes.

APPAREIL ACTIF DE LA LOCOMOTION. VZi

Le grand pectoral va, du sternum, do l'épisternal ei de sa
branche, à la tubérosité externe de l'humérus. Il n'a auoune
torsion et envoie sur l'avant-bras une aponévrose qui peut ré-
pondre au tenseur de la membrane antérieure de L'aile.

Il n'y a pas de deltoïde; on ne peut le retrouver que dans Les
muscles sus et sous-êpîneux, ou bien dans l'expansion aponé-
vrotique du trapèze.

Le grand dorsal vient des dix premières vertèbres thoraci-
ques et de la 9e côte. Il ne se compose que d'un seul faisceau.
Le tendon contourne la face interne comme chez les mammifè-
res, et se fixe au-dessous de la tubérosité interne.

Le tricejis brachial a ses trois faisceaux. La longue por-
tion émet une expression tendineuse qui passe sous le grand
dorsal, contourne le coracoïdien et va s'attacher, avec celui du
costo-eoracoïdien profond, à la face profonde du scapulum sur
son union avec le sus-seapulaire, puis au coracoïdien et au ster-
num. Chez le crocodile, il s'attache seulement à l'omoplate et au
coracoïdien.

Le biceps a deux faisceaux distincts, dont l'un se fixe à l'an-
gle externe du coracoïdien et l'autre à son bord interne comme
chez les ornithodelphes. Comme chez les chéloniens, il est charnu
jusqu'à la coulisse bicipitale, et au delà il est tendineux. Il se
fixe au radius et au cubitus.

Le brachial antérieur s'unit au biceps ; il s'attache à la face
antérieure et a la face externe de l'humérus.

Le long supinateur et le court supinateur sont très-forts :
ils s'insèrent l'un et l'autre sur toute la longueur du radius. Le
long supinateur, qui est énorme, peut être décomposé, dans sa
partie proximale, en deux faisceaux.

Il y a un muscle anconé disposé comme chez les oiseaux.

Il y a deux ronds pronateurs ; le superficiel s'attache à l'hu-
mérus au-dessus de l'épitrochlée et à toute la longueur du ra-
dius. Un faisceau de vaisseaux et de nerfs le sépare du protond.
qui s'attache en bas et en avant de l'épitrochlée et ne s'insère
que sur les 2/3 supérieurs du radius.

Il y a un muscle interoeseux qui adhère d'abord au rond
pronateur profond. Sa moitié inférieure se termine sur un
tendon qui se fixe à l'os radial du carpe, et constitue un muscle
semblable a celui que nous désignons, avec Dugès, comme un
carré pronateur chez les batraciens, les tortues et les oiseaux.

428 DEUXIÈME PARTIE.

Je ne trouve pas de muscles radiaux externes séparés, ou
du moins le muscle que l'on pourrait au premier abord comparer
aux. radiaux externes a une tout autre signification ; il se ter-
mine par quatre tendons qui vont se fixer au côté cubital de la
base des 2e, 3e, 4e et 5e métacarpiens.

Par ce mode d'insertion, il appartient au même système que le
cubital postérieur des mammifères, des oiseaux et des tortues.

Ce muscle a été désigné à tort sous le nom d'extenseur com-
mun des doigts ; il s'attache à l'épicondyle et adhère, dans sa
partie proximale, au long supinateur.

Il y a un grand abducteur du pouce qui vient de la moitié in-
férieure du cubitus et se rend obliquement sur la base du pre-
mier métacarpien. Ce muscle se comporte comme chez les mam-
mifères.

Nous avons dit qu'il n'y avait pas de long extenseur superficiel
des doigts.

Les extenseurs profonds ou latéraux des doigts appartiennent
a un muscle court, disposé comme le pédieux au membre posté-
rieur. Ce muscle s'insère sur l'os cubital du carpe, comme le
pédieux s'insère sur le calcanéum, et envoie des digitations qui
rayonnent vers tous les doigts.

Il n'y a pas de cubital postérieur formant un muscle distinct.

Il y a un grand palmaire considérable, placé au côté cubital
du rond pronateur superficiel, et dont le tendon va se lixer à
l'os radial du carpe et au premier métacarpien en envoyant une
expansion sur le ligament annulaire.

Le petit palmaire est énorme ; il va se terminer sur l'os cubi-
tal du carpe et sur toute la largeur du ligament annulaire.

Le cubital antérieur est encore un muscle considérable. Il
s'attache à l'humérus par deux tètes qui se iixent l'une à l'épi-
trochlée, l'autre à l'épicondyle, laissant entre elles l'olécrane. La
tète epitrochléenneest la plus grosse. Il s'attache a l'os cubital
du carpe et au cinquième métacarpien, sur la face dorsale duquel
il envoie une petite expansion.

Le fléchisseur superficiel des doigts s'insère sur le ligament
annulaire du carpe, ce qui le met en continuation avec le petit
palmaire, et par là le type des reptiles se rattache à un certain
point à celui des mammifères.

Le fléchisseur profond se compose d'un faisceau profond et de
deux faisceaux superficiels. Le faisceau profond s'attache au

APPAREIL ACTIF DE J.A LOCOMOTION. 429

cubitus dans les 2/3 supérieurs de sa face palmaire. Il se termine
par un large tendon qui donne des digitations aux cinqdoigts.

Comme chez ies ornithodelphes, ce tendon, au niveau du carpe,
contient dans son épaisseur un forl sésamoïde. Un frein charnu,
attaché sur l'os cubital du carpe, se fixe à sa l'ace profonde et
reproduit ainsi la chair carrée du pied des mammifères ; ce frein
existe chez les ornithodelphes. Il y a des muscles lombricaux
pour tous les doigts, moins le pouce

Les deux faisceaux superficiels viennent de l'épitrochlée avec
le grand palmaire à la face profonde duquel ils adhèrent, adhé-
rence qui rappelle d'une manière éloignée les connexions qui
existent, chez la plupart des mammifères, entre le fléchisseur
superficiel et le fléchisseur profond. Ces deux faisceaux vien-
nent se terminer sur le large tendon du faisceau profond. Celui
qui est placé au côté cubital va presque tout entier au cinquième
doigt, l'autre au quatrième et au troisième. Le faisceau cubital
agit sur tous les doigts ; il est le seul qui agisse sur le deuxième
doigt et sur le pouce.

Il y a pour tous les doigts des interosseux palmaires et des
interosseux dorsaux.

MUSCLES DU MEMBRE ABDOMINAL.

De même que pour les autres régions du corps, les faisceaux
musculaires du membre abdominal des oiseaux sont loin de re-
produire identiquement ceux du membre abdominal des mammi-
fères. Si quelques-uns se correspondent d'une manière évidente,
il est également incontestable que certains faisceaux réalisés
chez les mammifères n'existent pas chez les oiseaux et que d'au-
tres faisceaux réalisés chez les oiseaux n'existent pas chez les
mammifères. Il y a d'autre part de grandes ressemblances entre
les oiseaux et les reptiles ; mais cela ne va pas non plus jusqu'à
l'identité. Nous trouvons immédiatement à faire l'application de
ces remarques dans la description des muscles qui vont du rachis
et du bassinau fémur.

Muscles qui vont du rachis et du bassin au fémur.

Il existe chez les mammifères, à la partie externe et supérieure
de la cuisse, quatre muscles que l'on désigne sous les noms de

430 DEUXIÈME PARTIE.

grand fessier, de moyen fessierx de pyramidal, de petit fessier
et d'iliaque interne. Il existe chez les oiseaux plusieurs muscles
qui leur ont été comparés et dont nous avons à discuter les
analogies.

Moyen fessier ou grand fessier. — On trouve chez le#s oiseaux
un muscle qui s'attache à toute la surface de la fosse iliaque ex-
terne, c'est-à-dire à la partie externe concave de l'aile antérieure
de l'iléon, qui à elle seule représente l'iléon des mammifères.
Ce muscle se termine par un tendon plat qui glisse sur une fa-
cette lisse que lui présente la face externe du trochanter et s'at-
tache habituellement à la partie supérieure de la ligne moyenne
de cette apophyse. Il est rare que cette insertion se fasse, comme
chez l'aptéryx, au-dessous de l'apophyse trochantérienne et se
prolonge sur la diaphyse fémorale.

Ce muscle a été considéré comme un moyen fessier par Vicq-
d'Azyr, Guvier et Meckel. Merrem et Tiedemann l'ont regardé
comme un grand fessier et R. Owen partage cette opinion.

Il diffère du moyen fessier des mammifères parce qu'il s'attache
à toute la surface de la fosse iliaque externe, au lieu de partager
cette surface avec le petit fessier. Ce caractère le distingue aussi
du grand fessier des mammifères qui n'adhère qu'à la crête ilia-
que. Son insertion sur le trochanter le rapproche du moyen
fessier des mammifères ; mais quand il se prolonge sur la dia-
physe, comme chez l'aptéryx, il prend le caractère d'un grand
fessier.

On trouve chez le monitor un faisceau triangulaire assez mince
qui se fixe à la face externe de l'iléon et qui va s'insérer sur le
tiers supérieur de la ligne âpre au-dessous du grand trochanter.
Ce muscle ressemble beaucoup à celui que nous venons de dé-
crire chez l'aptéryx et sera par conséquent pour nous le moyen
fessier ; mais on ne peut dissimuler que son insertion fémorale
est celle d'un grand fessier de mammifère. — Ce muscle en re-
couvre un autre qui se fixe par un large tendon à la partie su-
périeure de la ligne âpre au-dessous du trochanter, mais dont
l'insertion proximale se fait sur la face profonde du pubis. Ce
muscle sus-pubio-postfémoral, qui n'est réalisé ni chez les oi-
seaux, ni chez les mammifères, ne peut être rattaché qu'au moyen
fessier.

Petit fessier ou moyen fessier. — En dehors de ce muscle,
mais non sous lui, se trouve un muscle qui s'attache au bord ex-

APPAREIL ACTIF DR LA LOCOMOTION. i-'!l

terne de l'iléon (aile antérieure) et va s'insérer par un tendon sur
le bord antérieur du trochanter, ou encore sur la partie intérieure
de la ligne moyenne. Ce muscle a été désigné par Vicq-d'Âzyr el

ensuite par Wiedemann sous le nom d'iliaque antérieur, Merrem,
Cuvieret Meckel y ont vu le petit fessier. Tiedemannet K. I Iwen
le considèrent comme un moyen fessier. Ses insertions répondent
certainement à celles du petit fessier des mammifères ou du
moins à celles de la partie la plus externe de ce muscle.

( !e muscle n'est pas réalisé chez le monitor.

Petit fessier ou deuxième petit fessier. — Ce muscle en re-
couvre un autre qui vient aussi du bord externe de l'iléon et qui
va se fixer un peu plus bas sur le bord antérieur du trochanter.
Vicq-d'Azyr, qui le regarde comme un petit fessier, dit que son
insertion iliaque se fait au-dessus d'un petit crochet qui se trouve
à la partie antérieure de la cavité cotyloide. Tiedemann et
H. Owen le regardent aussi comme un petit fessier. Nous y
verrons pour notre part un deuxième petit fessier.

Iliaque interne. — Nous donnerons ce nom, avec Cuvier, a
un muscle qui se fixe d'iine part au bord externe de l'iléon, à peu
de distance en avant de la cavité cotyloide, et d'autre part à la
face interne du fémur dans le point où devrait se trouver le petit
trochanter. Cette dernière insertion se fait en dedans du faisceau
du triceps auquel nous donnerons le nom de crural moyen, et en
dehors de celui que nous nommerons crural interne.

On trouve chez le monitor un muscle qui se fixe à la face in-
terne du fémur sur un tubercule que l'on pourrait regarder
comme un petit trochanter, mais dont l'insertion pelvienne dif-
fère de celle de l'iliaque interne des mammifères ; car, tandis que
celui-ci est un muscle iléo-fémoral, celui du monitor est un
muscle sus-pubio-prëfémoral. Dans la profondeur du bassin, il
est uni à celui du côté opposé par un raphé médian, et ce raphé
adhère à la symphyse pubienne par une lame aponévrotique ; il
recouvre le sus-pubio-postfémoral ; en sortant du bassin, les deux
muscles se dirigent l'un vers la face antérieure, l'autre vers la
face postérieure du fémur. Le muscle que nous venons de décrire
semble bien répondre à l'iliaque interne, mais il n'est réalisé de
cette manière ni chez les oiseaux, ni chez les mammifères.

Pyi'amidai. — Il existe chez la plupart des mammifères un
muscle que l'on nomme le pyramidal et qui est comme un fais-
ceau accessoire du moyen fessier au bord interne duquel il est

43*2 DEUXIÈME PARTIE.

accolé. Il vient de la face profonde des apophyses transverses
des vertèbres sacrées et de plusieurs caudales, s'accole au bord
interne du moyen fessier et va se terminer sur la lèvre posté-
rieure du grand trochanler.

Vicq-d'Azyr2 Guvier, Tiedeman, ont désigné sous ce nom, chez
les oiseaux, un muscle inséré à une petite éminence au-dessus
de la cavité cotyloïde et à la partie externe du fémur au-dessus de
sa tète. Cette petite éminence est pour Tiedemann la crête de
séparation des deux parties de l'iléon; elle fait partie de la crête
iléo-ischiatique de A. Milne Edwards. Meckel regarde ce muscle
comme un jumeau supérieur. Il manque chez les grèbes. Il est
très-fort chez l'aigle.

Il semble manquer chez le monitor, à moins que l'on n'y rap-
porte les fibres postérieures du moyen fessier.

Le petit fessier, le moyen fessier et le pyramidal sont abduc-
teurs de la cuisse, c'est-à-dire qu'ils produisent le mouvement
par lequel les genoux s'écartent de l'axe du corps ; le petit
fessier et le moyen fessier sont en outre rotateurs de la cuisse
en dedans; le pyramidal est légèrement rotateur de la cuisse en
dehors; enfin ils concourent faiblement à fléchir la cuisse, le
petit fessier en avant, le moyen fessier et le pyramidal en
arrière.

L'iliaque interne est rotateur delà cuisse en dehors, et légère-
ment abducteur et fléchisseur en avant.

La détermination des autres muscles qui vont du tronc et du
bassin à la cuisse offre encore plus de difficulté que celle des
muscles que nous venons de décrire, et cette difficulté est
d'autant plus grande qu'il y a des transpositions d'attaches.

Carré. — H y a un muscle que Vicq-d'Azyr a comparé au
carré de la cuisse des mammifères. Ce nom lui a été conservé
par Cuvier et par Meckel. Tiedemann le regarde comme un
obturateur externe, et Meckel, tout en soutenant la première
opinion, ajoute pourtant qu'il pourrait .représenter à la fois
l'obturation externe et le carré. C'est au carré tout seul que nous
croyons devoir le comparer, l'obturation externe étant, à notre
avis, représenté par un autre muscle.

Recouvert par le nerf sciatique, il s'insère sur la face externe
de l'ischion et sur la membrane obturatrice. Dans les espèces
où l'aile postérieure de l'iléon s'étend latéralement en surplom-
blant l'ischion, il remplit toute la fosse ainsi formée par les

APPAREIL ACTIF OE LA LOCOMOTION. '»•'''■'•

deux os. Réduit le plus souvent à une lame mince, il est parfois
très-volumineux, comme chez l'aigle ; il est énorme chez l'au-
truche. Il se termine par un tendon plat, qui se fixe a la face
externe du fémur, immédiatement au-dessous du trochanter,
après avoir glissé sur une surlace lisse, sur le tendon du moyen
fessier, et sur l'extrémité supérieure du vaste externe.

Il est, comme le carré des mammifères, rotateur de la cuisse
en dehors. Aussi Wiedemann le nommait-il le rotateur de la
cuisse (Schenkelroller). Mais il diffère du carré des mammifères,
parce qu'il est complètement isolé de l'obturateur externe et
aussi par son mode d'insertion fémorale.

Je n'ai pas retrouvé ce muscle chez le monitor.

Fémoro-coccyi/icn. — Vicq d'Azyr l'a nommé cruro-coccygien.
Ce nom lui a été conservé par Tiedemann et par Cuvier qui
l'appelle aussi fémoro-caudien.

Cette détermination nous paraît préférable à celle de Meckel,
qui le compare au pyramidal ; car ce muscle est recouvert par le
nerf sciatique, tandis que le pyramidal a pour caractère de re-
couvrir ce nerf, et de plus il existe visiblement chez les ornitho-
delphes en même temps que le pyramidal. On ne le trouve pas
chez les mammifères didelphes et monodelphes, et d'ailleurs il
diffère complètement du muscle que l'on désigne chez eux sous
ce nom, et qui n'est qu'un faisceau accessoire du grand fessier
inséré sur les vertèbres coccygiennes. Il est très-développé chez
les sauriens où, comme l'a très-bien dit Cuvier, il devient un
fémoro-péronéo-coccygien (An. Comp., 2e éd. t. n, p. 296). Il
s'attache généralement à la face inférieure de la dernière cau-
dale, gagne le bassin, glisse sur le carré, entre ce muscle et le
demi-tendineux, et va se fixer au fémur vers le tiers moyen
de la ligne âpre. Il tire la cuisse en arrière et la queue en bas.
Vicq d'Azyr lui attribue la dépression de la queue qui se produit
dans certains oiseaux quand on les force de courir plus vite
qu'à l'ordinaire.

Le plus souvent, ce muscle ne s'attache qu'à la queue et au
fémur, mais chez les autruches, les râles, les gallinacés, le
tinamou, le canard, l'oie, le manchot, le guillemot, il est fortifié
par un faisceau charnu qui s'insère sur la crête iléo-ischiatique
et sur le bord postérieur de l'ischion au pourtour du carré qu'il
recouvre. Ce dernier faisceau, représente chez le cormoran par

28

434 DEUXIÈME PARTIE.

un frein aponévrotique, existe seul chez le grèbe, le flamant, le
héron, l'outarde, et le secrétaire.

Ce muscle présente un développement particulier chez les
lacertiens et les crocodiliens. Chez le monilor, il s'attache au
fémur par un tendon plat qui s'insère sur la crête qui prolonge
le tubercule interne du grand trochanter; il émet en outre un
cordon tendineux qui se prolonge jusqu'au creux du jarret, où il
se partage entre le sésamoide interne et la capsule de l'articula-
tion tibio-péronière. Chez le crocodile, il s'unit en outre au
jumeau externe et au faisceau fémoral du fléchisseur profond
des doigts. 11 se fixe d'ailleurs à la face inférieure des premières
vertèbres caudales. Cette insertion sous-caudale est un carac-
tère d'oiseau, mais le tendon qui se rend au jarret n'existe pas
chez les oiseaux.

Chez le monitor, le fémoro-coccygien est recouvert par un
autre muscle qui n'existe pas chez les oiseaux, mais qui corres
pond à celui que l'on désigne chez les ornithodelphes sous le
nom de tibio-péronéo-coccygien. Ce muscle, qu'il faut fendre
pour voir les insertions caudales du fémoro-coccygien, s'attache
aux apophyses transverses des premières caudales et se termine
par deux digitations dont l'une s'insère en dehors et l'autre en
dedans du tibia.

Obturateur externe. — Il nous reste à parler d'un muscle
très-développé chez les oiseaux qui se fixe à la face interne du
bassin. 11 recouvre la face interne du pubis, de la membrane
obturatrice et de l'ischion ; ses fibres, formant un éventail,
viennent se réunir sur un tendon qui passe entre le pubis et
l'ischion en se réfléchissant sur ce dernier os, immédiatement
au-dessous de la cavité cotyloide, dans un espace fréquemment
converti en un trou particulier par une saillie de l'ischion qui
s'applique au pubis et divise en deux le trou obturateur; et va se
terminer sur le bord postérieur du grand trochanter, où se trouve
parfois une petite saillie qui lui est destinée.

Ce muscle a été considéré par Vicq d'Azyr, Wiedemann et
Tiedemann comme un iliaque interne. Il diffère de l'iliaque
interne des mammifères par son insertion fémorale qui en fait
un abducteur de la cuisse. Il en diffère aussi par ses insertions
pelviennes, et ne lui ressemble que par la position de son corps
charnu à l'intérieur du bassin qui fait de l'un et de l'autre de ces
deux muscles des pelviens internes. Si l'on regardait avec Geof-

APPAREIL ACTIF DE LA LOCOMOTION. î'!.">

froy-Saint-Hilaire et Gratiolet le pubis des oiseaux comme un
os étranger au bassin, et leur ischion comme un pubis, on pour-
rait admettre cette comparaison, mais, du moment où nous reje-
tons cette opinion et où nous regardons comme un trou obtura-
teur l'espace que traverse le tendon de ce muscle, nous no
pouvons plus en aucune manière le comparer à l'iliaque in-
terne.

Olivier l'a considéré comme un obturateur interne, parce qu'on
effet il occupe dans le bassin la place de l'obturateur interne, et
qu'il en a véritablement l'aspect. Mais celte analogie esl toutàfait
inadmissible, puisqu'un obturateur interne devrait passer par le
grand trou sciatique en contournant l'ischion. R. Owen enseigne
encore l'opinion de Guvier. Meckel y a vu un pectine, mais il a
dit aussi que ce pouvait être à la fois un obturateur interne et un
obturateur externe.

Pour ma part, il me semble évident qu'il faut voir dans ce
muscle un obturateur externe qui, par une disposition tout a l'ail.
caractéristique de la classe des oiseaux, a traversé le trou obtu-
rateur pour se fixer à la face interne du bassin.

Son tendon reçoit un ou deux petits muscles accessoires,
très-comparables à des jumeaux, sans pourtant représenter les
jumeaux des mammifères. Chez l'aigle, il y a deux faisceaux,
dont l'un se fixe au bord pubien du trou obturateur ; le nerf ob-
turateur le sépare du suivant, qui est beaucoup plus fort et qui
se fixe sur le col de l'ischion, dans un espace triangulaire placé
au-dessous et en arrière de la cavité cotyloïde.

La transposition du muscle obturateur externe sur la face in-
terne du bassin est un caractère spécial aux oiseaux ; on ne le
retrouve pas chez les reptiles.

Adducteurs. — H y a encore deux muscles qui vont de la face
interne de la partie postcotyloidienne du bassin au fémur ; ils
correspondent aux adducteurs ; mais, à cause de la position de
cette partie du bassin, ils sont en même temps fléchisseurs du
fémur en arrière. Ce sont habituellement deux lames charnues
appliquées l'une à l'autre. Chez l'autruche, ce sont des masses
courtes et épaisses. Leur insertion pelvienne se lait presque tout
entière sur le bord externe de l'ischion, bord qui limite le trou
obturateur, et sur la membrane obturatrice; il est rare qu'ils
atteignent le pubis, et alurs l'adhérence est tellement légère qu'il
est difficile de voir la une véritable insertion.

436 DEUXIÈME PARTIE.

D'autre part, ces muscles vont se fixer à la ligne âpre clans
les deux tiers inférieurs du fémur. Le plus interne des deux
faisceaux s'étend jusqu'au condyle interne. Chez les rapaces, les
fibres marginales de cet adducteur forment un faisceau particu-
lier qui se termine sur le tendon du muscle jumeau interne.

Chez le monitor, il y a un petit muscle adducteur qui s'insère
sur le bord du tubercule interne du grand trochanter ; aucun
faisceau de ce système ne s'insère sur le reste du fémur.

Muscles qui vont du fémur à la jambe.

Ces muscles sont placés à la face dorsale de la cuisse et repré-'
sentent une partie du triceps fémoral des mammifères. On trouve
deux faisceaux qui répondent au vaste externe et un faisceau
qui peut être comparé au vaste interne.

Vaste externe. — Il comprend deux faisceaux que nous nom-
merons le crural externe et le crural moyen. Le crural moyen
recouvre la face antérieure et la plus grande partie de la face
externe du fémur ; il remonte jusque sur la base du trochanter,
s'insinuant en dehors sous le tendon du carré, et en dedans entre
le petit fessier et l'iliaque interne. Les fibres charnues se termi-
nent en partie sur la rotule, en partie sur une aponévrose qui se
fixe aux bords supérieurs et latéraux des crêtes du tibia. Le cru-
ral externe s'attache aux deux tiers inférieurs de la face externe
du fémur, immédiatement au-dessus et en avant de la ligne âpre,
et se termine par un tendon qui se fixe à un tubercule de la tubé-
rosité externe du tibia.

Le crural externe est confondu avec le crural moyen chez les
rapaces, les perroquets, les passereaux, le cygne ; il est difficile
de l'en distinguer chez les gallinacés ; il s'en sépare mieux chez
les pigeons ; il forme un faisceau bien distinct chez les struthidés,
le nothura, le chevalier, la mouette.

Vaste interne. — Ce muscle, complètement isolé, s'attache à
la face interne du fémur et va se terminer sur le côté interne de
la tubérosité antérieure ou interne du tibia.

Ces muscles sont extenseurs et rotateurs de la jambe sur la
cuisse. Vicq-d'Azyr a désigné leur ensemble sous le nom de
muscle crural. Le faisceau que nous regardons, avec Vicq-d'Azyr
et Cuvier, comme un vaste interne, a été considéré par Meckel
comme un droit interne, parce que chez l'autruche il reçoit un

APPAREIL ACTIF DE LA LOCOMOTION. 437

faisceau accessoire qui vient du pubis. R. Owen partage cette
dernière opinion.

Chez le monitor, on trouve un muscle vaste externe qui re-
couvre- la lace externe et la face antérieure du fémur; puis un
vaste interne qui s'attache aux deux tiers inférieurs de la face
interne du fémur, et ne s'unit à la masse commune que très-près
de l'articulation du genou.

Dans cette description il n'est pas question du muscle droit
antérieur de la cuisse qui, chez les mammifères, est le troisième
faisceau du triceps. Ce muscle manque-t-il réellement chez les
oiseaux ? Meckel a cru le retrouver dans le faisceau que nous
décrirons plus loin, sous le nom d'accessoire iliaque du fléchis-
seur perforé. Cuvier semble avoir approuvé cette idée {Annt.
camp., t. Ier, p. 523 : Les extenseurs de la jambe sont formés
du triceps crural, celui qu'on peut regarder comme le droit an-
térieur passant par-dessus le genou, et servant de fléchisseur des
doigts).

R. Owen retrouve le droit antérieur dans une partie du plan
charnu que l'on considère habituellement comme formé du cou-
turier, du tenseur du fascia-lata et du grand fessier, et qui vient
adhérer à la surface du vaste externe. Nous discuterons ces ana-
logies tout à l'heure. En ce moment nous nous bornerons à rap-
peler que, chez le monitor, il y a un gros faisceau qui s'unit
a la masse commune, comme le droit antérieur des mam-
mifères, mais dont l'insertion iliaque répond à celle de l'acces-
soire du fléchisseur perforé.

Il n'y a pas chez les oiseaux de muscle poplilé proprement dit,
c'est-à-dire de muscle allant du condylè externe du fémur au
tibia. Ce caractère est commun aux ornithodelphes, aux oiseaux
et aux reptiles.

Muscles'qui vont du Iruno et du bassin au fémur.

Plan superficiel (h' la cuisse. ■ — Les faces externe et anté-
rieure de la cuisse sont recouvertes, chez les oiseaux, par une
vaste enveloppe en partie charnue, en partie aponévrotique,
dans laquelle on croit reconnaître à première vue un couturier,
un tenseur du fascia-lata, un grand fessier et le fascia-lata lui-
même. C'est du moins ce qui a semblé à Vicq d'Azyr, qui les a
désignés par ces mots : le muscle qui tient la place du coutu-

438 DEUXIÈME PARTIE.

rier, le muscle du fascia-lata, le muscle qui tient la place du
grand fessier (1). Cuvier et Meckel ont exprimé la même opinion.
Tiedemann y voit seulement le couturier et le tenseur du fascia-
lata. R. Owen y distingue d'une part un couturier, et d'autre
part un grand adducteur (adductor magnus) remplissant les
fonctions du muscle du fascia-lata et celles du droit antérieur de
la cuisse.

Couturier. — Le faisceau que l'on compare au couturier, et
qui peut en effet conserver ce nom, s'attache aux apophyses épi-
neuses de la dernière ou des deux dernières dorsales, à la crête
iliaque, c'est-à-dire au bord antérieur de l'aile antérieure de
l'iléon, à son angle externe qui représente l'épine iliaque anté-
rieure et supérieure, parfois un peu aux côtes des vertèbres
prélombaires.

Nous pouvons immédiatement remarquer combien ces inser-
tions diffèrent de celles du couturier des mammifères.

Ainsi constitué, le muscle se porte vers le genou en dessinant
le tranchant de la cuisse et remplissant l'angle dont le fémur et
l'os de la hanche forment les côtés. Une partie de ses fibres va
se terminer sur la crête interne ou antérieure du tibia ; une au-
tre partie va se terminer sur le tendon du crural moyen et, par
son intermédiaire, sur la rotule.

Ce muscle tire la cuisse en avanl et en haut ; il contribue
aussi à l'extension, à la flexion, et parfois à la rotation de la
jambe sur la cuisse.

Chez le grèbe, le couturier est une grosse lame charnue qui
recouvre en avant la face interne de la cuisse. Il y a en avant
de la face externe un autre faisceau tout à fait semblable qui est
le tenseur du fascia-lata.

Nous considérons comme un faisceau du couturier l'accessoire
iliaque du fléchisseur perforé dont nous parlerons plus loin.

Chez le monitor, le couturier ressemble beaucoup à celui des
mammifères, par son insertion sur le tibia auprès du droit in-
terne. Son insertion proximale se fait sur un raphé fibreux qui
le sépare d'un muscle qui nous semble être le fascia-lata. De
ce raphé se détache un faisceau plus profond qui va se fixer
dans le creux du jarret, au côté interosseux du tibia et qui est

(1) Cuvier se trompe lorsqu'il dit que Vicq d'Azyr a désigné le grand fessier
eous le nom de pyramidal.

APPAREIL ACTIF DE LA LOCOMOTION. 439

rotateur de la jambe en dehors. A ce faisceau s'en joint un au-
tre qui vient de l'éminence iléo-pectrinée où il se iixe auprès
d'un troisième faisceau qui a l'aspect d'un droit antérieur et dont
nous reparlerons plus loin.

Tenseur du fascia-lata. — Immédiatement en arrière du cou-
turier, le plan fibro-charnu devient tout à fait aponévrotique.
Celte aponévrose se lixe à la partie précotyloidienne de la crête
iléo-ischiatique , elle se continue sous la face profonde du cou-
turier jusqu'au bord externe de l'iléon; vers le milieu de la
cuisse, elle adhère au crural moyen.

Si l'on considère cette aponévrose comme répondant au fascia-
lata, les libres charnues qui viennent, immédiatement après,
des apophyses épineuses et qui s'insèrent sur elles, peuvent être
regardées comme le muscle du fascia-lata, ce qui pourtant n'est
pas d'une évidence absolue quand on considère que chez les
mammifères, le tenseur du fascia-lata vient du bord externe de
l'iléon et que ses libres sont dirigées en sens inverses.

Grand fessier ou extenseur superficiel de la jambe. — Enfin,
la partie post-cotyloidienno de la crête iléo-ischiatique donne
attache à un vaste triangle charnu, souvent très-épais (énorme
chez l'autruche), que l'on est tout d'abord disposé à regarder
comme un grand fessier. Ses fibres se portent obliquement sur
la cuisse ; les uns vont sur la lame aponévrotique dont nous
venons de parler, et, par son intermédiaire, se terminent sur
le crural moyen; les autres recouvrent le crural moyen sans lui
adhérer, et vont se terminer sur la crête externe du tibia et sur
l'aponévrose jambière.

Ce muscle forme chez le grèbe un vaste plan charnu qui
recouvre près de la moitié de la jambe. Les fibres situées au-
dessous de la crête externe du tibia se terminent sur une aponé-
vrose qui sépare le jumeau externe du fléchisseur de la troisième
phalange du troisième doigt, et par cette aponévrose se ratta-
chent au péroné.

Il est encore considérable chez les gallinacés, les pigeons. Les
rallidés ; il est faible et ne s'insère à l'aile postérieure de l'iléon
que dans un très-petit espace en arrière de la cavité eotyloïde
chez les rapaces, les perroquets, les passereaux, le cygne, la
mouette, le chevalier.

Ce muscle existe chez le monitor; il s'attache par une lame
fibreuse superficielle à l'aponévrose lombo-sacrée et par une

440 DEUXIÈME PARTIE.

lame fibreuse plus profonde au bord interne de l'iléon, va se
terminer sur le vaste externe auquel il adhère. Par son bord an-
térieur, il adhère, dans sa partie proximale, à un muscle que je
regarderai comme un muscle du fascia-lata très-différent de

celui des mammifères et de celui des oiseaux. Ce dernier mus-
cle se fixe au bord antérieur du pubis, recouvre la portion exté-
rieure du sus-pubio-préfémoral, et se perd en partie dans l'apo-
névrose fémorale. En dedans ses fibres se terminent sur un
raphé fibeux, qui est le point d'origine du couturier.

Biceps fémoral. — Le grand extenseur superficiel recouvre
habituellement une partie du muscle que nous allons décrire. 11
le recouvre en entier chez le grèbe.

Ce muscle qui semble répondre au biceps fémoral de l'homme
et des mammifères, mais qui n'est composé, comme cela se voit
chez la plupart des mammifères, que d'un seul faisceau, s'atta-
che tout entier à l'aile postérieure de l'iléon le long de la crête
iléo-ischiatique. C'est un triangle charnu très-allongé, mince et
plat, situé tout entier au-dessous et en arrière du fémur; il
remplit en partie l'angle qui sépare la jambe de la cuisse et se
dirige vers le genou au-dessous duquel il se termine par un
tendon qui se réfléchit tout à coup, pour devenir presque paral-
lèle au péroné, sur lequel il se fixe plus ou moins loin du genou,
un peu en dedans de son bord postérieur.

Au moment ou le tendon se réfléchit, il repose sur une anse
tibreuse dont les deux extrémités s'insèrent sur le fémur, celle
de la branche interne sur la diaphyse , celle de la branche
externe immédiatement au-dessus du condyle externe ; la
branche externe envoie en outre une expansion sur la tête du
péroné. Nous verrons que cette anse fibreuse résulte d'une dis-
position particulière de l'extrémité fémorale du muscle jumeau
externe. Cette anse donne en même tempspassage au nerf ti-
bial antérieur et à l'artère satellite de ce nerf qui, passant au-
dessus du tendon, se trouvent ainsi protégés contre les froisse-
ments et les pressions.

Par suite de la réflexion de son tendon sur la poulie que lui
fournit l'anse fibreuse, et de l'insertion de ce tendon sur le
péroné en dedans du bord postérieur, le biceps, en fléchissant
la jambe sur la cuisse, la fait tourner de dehors en dedans,
tandis que chez les mammifères il la fait tourner de dedans en
dehors.

APPAREIL ACTIF DE LA LOCOMOTION. i 41

11 est important de remarquer l'insertion de ce muscle sur
l'aile postérieure de l'iléon. Car chez les mammifères, y compris
les ornithodelplies, le biceps est un muscle de la tubérosité de
l'ischion. Ce fait nous oblige à admettre que des muscles homo-
logues peuvent subir des transposition d'attache.

Nous retrouvons ce muscle chez le monitor, où il s'insère sur
l'iléon comme chez les oiseaux. Son tendon ne so réfléchit pas
sur un anneau fibreux, mais il passe entre les deux tètes du
jumeau externe, qui sont représentées chez les oiseaux par les
ileux branches de l'anse fibreuse.

Le biceps appartient tout entier au côté externe de la cuisse.
Les deux muscles suivants appartiennent plutôt au côté interne;
mais comme, chez les oiseaux, il est plus facile de les étudier
en les découvrant de dehors en dedans, c'est dans cet ordre que
nous allons poursuivre notre examen.

Demi-tendineux. — On trouve immédiatement sous le biceps
un muscle qui peut être comparé au demi-tendineux des mammi-
fères. 11 s'attacheà l'aile postérieurede l'iléon sur la partie posté-
rieure de la crête iléo ischiatique, et parfois (gallinacés) sur les
apophyses transverses des premières caudales. Ainsi, de même
que le biceps, le demi-tendineux des oiseaux est un muscle de
l'iléon au lieu d'être un muscle de l'ischion comme chez les
mammifères. C'est encore un exemple de transposition d'atta-
ches.

Le muscle se porte vers la jambe et se termine par un tendon
plat qui tantôt va se fixer sur le bord postérieur interne du
tibia, immédiatement au-dessous du ligament latéral interne,
tantôt se termine sur la face interne du jumeau interne, tantôt
adhère seulement à ce muscle et se prolonge jusqu'au tibia.

Avant d'atteindre le tibia, ce tendon reçoit le plus générale-
ment un faisceau charnu (faisceau accessoire) qui vient de la
face postérieure du iémur immédiatement en arrière du condyle
interne; celte disposition est précisément semblable à ce qu'on
voit pour le biceps fémoral de l'homme ; seulement le frein charnu
se trouve en dedans de la cuisse et se rend sur le tendon du
demi-tendineux, tandis que chez l'homme on le trouve en dehors
de la cuisse et il se rend sur le biceps.

Ce frein charnu, qui s'insère sur la face postérieure du fémur
derrière les condyles immédiatement en dehors des adducteurs,
nous parait devoir être rattaché au jumeau interne qui s'attache

442 DEUXIÈME PARTIE.

au fémur à côté, de ce frein. Car les fibres du frein et celles de la
tète du jumeau interne ne forment d'abord qu'un seul plan
charnu dont la partie postérieure vient s'insérer sur le tendon
du demi-tendineux, tandis que la partie antérieure adhère seu-
lement cà la face externe de ce tendon et se continue pour
former le jumeau.

Pour Yicq-d'Azyr, c'est le muscle qui tient la place du demi-
membraneux, ou du demi-nerveux (demi-tendineux). Cuvier l'a
n imméle demi-nerveux. Owen l'appelle demi-tendineux; Meckel
l'a décrit sans lui donner de nom.

Pour Tiedemann, c'est le demi-membraneux. Mais cette der-
nière opinion ne peut pas être admise, le demi-membraneux des
mammifères n'étant qu'un faisceau de la masse des adducteurs
inséré sur le tibia.

Ce muscle n'existe pas chez les rapaces, où il ne faut pas le
confondre avec un faisceau de l'adducteur qui adhère au jumeau
interne.

Droit interne. — Le muscle précédent recouvre en partie une
lame charnue que nous comparons an muscle droit interne des
mammifères. Elle s'insère sur l'ischion en dehors du carré et
en arrière des adducteurs (le long du trou obturateur.) H suit de
la que le muscle précédent s'applique d'abord au carré dont il
n'est séparé que par le muscle fémoro-coccygien, et que c'est
au delà du carré seulement qu'il recouvre le droit interne.

Le droit interne se porte vers le tibia et se termine par un
tendon aponévrotique qui se fixe au bord postérieur interne du
tibia au-dessous du demi-tendineux qu'il recouvre un peu. Il
émet par son bord inférieur une expansion qui va rejoindre le
jumeau interne et par son intermédiaire agit sur le talon.

Ce muscle existe chez le monitor, où son insertion se fait sur
le bord antérieur de l'ischion; il reçoit un faisceau accessoire qui
naît, en arrière, de la symphyse des ischons.

Muscle allant du bassin aux phalanges.

Accessoire iliaque du llcehisseur perforé. — Ce muscle
n'existe pas chez les mammifères. Incomplètement étudié par
Aldrovande et par Sténon, il a été complètement décrit par Bo-
relli, qui a vu son rôle dans la flexion des doigts. Yicq-d'Azyr a nie
l'assertion de Borelli, qui ensuite a été affirmée de nouveau par

APPAREIL \(Tir DE LA LOCOMOTION. ««

Cuvier, Tiedemann cl Meekcl. Il manque chez un certain nombre
d'oisrau\. Cuvier l'a nommé accessoire fémoral du fléchisseur
perfore. Nous l'appellerons accessoire i7iag«e,afin de mieux in-
diquer son insertion sur le bassin. Il a été nomme grêle interne,
ce qui ne signifie absolument rien et implique une fausse analo-
gie avec le droil interne (nommé aussi grêle interne) avec lequel
il n'a rien de commun. Meckel a pensé qu'il représentait le droil
antérieur de la cuisse, et depuis ce temps le nom de fcdus
anticus lui a été donne par divers auteurs. Cuvier, comme nous
l'avons déjà dit, semble avoir approuvé cette idée. Il a aussi fail
entendre qu'on pouvait le comparer à un pectine (p. 506. Il y a
dans le lieu qu'occupe le pectine des mammifères un petit muscle
grêle qui m' prolonge jusqu'au genou, etc.). R. Owen a complè-
tement adopté cette dernière idée en désignant le muscle en
question par le nom de pectine.

Ce muscle (nommé amibiens par Sundewall) s'insère sur l'émi-
nence iléo-pectinée. Lorsque cette éminence est réduite à un
simple tubercule, comme chez les rapaces, l' insertion se tait
par un tendon aplati d'une largeur médiocre; lorsqu'il y a, comme
chez les gallinacés, les palmipèdes lamellirostres, les rallidés,
les tinamidés, les autruches, une véritable apophyse iléo-pec-
tinée, l'insertion se fait par un faisceau de fibres charnues sur
toute la face externe de l'apophyse.

Le muscle, appliqué à la surface du crural interne, ou au
sillon qui le sépare du crural moyen, se termine par un tendon
qui gagne le côté interne du genou, change brusquement de di-
rection et se porte transversalement en dehors, glissant dans un
canal fibreux à la surface du tendon rotulien, immédiatemenl
au-dessous de la rotule. En sortant de ce canal, le tendon se
porte obliquement en bas, en arrière et en dehors, glisse sur la
face externe du péroné, entre cette face et le tendon du biceps
(au-dessous de l'anneau fibreux) et va se terminer dans la tête
externe do la couche profonde des fléchisseurs superficiels.

L'existence de ce muscle n'est pas constante. Il manque chez
les rapaces nocturnes, les passereaux chanteurs, les lierons, les
cormorans, les grèbes, les guillemets, le casoar et l'émeu.

Il y a chez le monitor un muscle que l'on peut comparer à
celui que nous venons de décrire. Nous en avons déjà parlé en
décrivant le triceps fémoral. Son insertion iliaque se fait sur
l'éminence iléo-pectinée en dedans du sus-pubio-préfémoral que

444 DEUXIÈME PARTIE.

nous avons comparé à l'iliaque interne. Par ce caractère il res-
semble à l'accessoire du fléchisseur perforé, mais il diffère du
droit antérieur des mammifères, qui se fixe à l'épine iliaque
antérieure et inférieure en dehors de l'iliaque interne. Son
extrémité distale, au contraire, au lieu de contourner le genou et
d'aller se terminer dans les muscles de la jambe, se confond,
comme celle du droit antérieur des mammifères, avec le vaste
externe et le vaste interne. Ces faits viennent certainement à
l'appui de l'opinion de Meckel qui regarde l'accessoire iliaque
comme un droit antérieur, mais ils nous montrent en même
temps les réserves que nous devons faire à cet égard .

Chez le crocodile on trouve un muscle volumineux qui dans
toute la région fémorale a le même aspect que chez le monitor,
mais son tendon contourne le genou comme dans les oiseaux,
se porte de même au côté externe de la cuisse, et se divise en
deux parties, savoir un cordon tendineux qui va se terminer sur
le calcanéum, et une expansion aponévrotique qui s'unit au flé-
chisseur superficiel des doigts. Ce muscle reproduit presque
identiquement l'accessoire iliaque des oiseaux, et cela semble
démontrer que le muscle du monitor est aussi le représentant de
l'accessoire fémoral.

Nous pouvons dès lors admettre que le muscle des oiseaux
est identique à celui du crocodile et du monitor, et il ne s'agit
plus que de déterminer l'homologie du muscle du monitor. Nous
refusons de le comparer au droit antérieur des mammifères,
parce que ce dernier muscle s'attache à l'épine iliaque antérieure
et inférieure, en dehors de l'iliaque interne, tandis que le muscle
du monitor, comme celui du crocodile et des oiseaux, s'attache
à l'éminence iléo-pectinée en dedans de l'iliaque interne. Par
là, ce muscle reproduit le faisceau pectinéal du couturier de
certains mammifères (l'hippopotame par exemple (1)), faisceau
qui existe seul chez les orthonidelphes (2). C'est par consé-
quent au couturier que nous apporterons l'accessoire iliaque du
fléchisseur perforé.

Avant de décrire les muscles qui de la cuisse et de la jambe
se rendent aux phalanges, nous parlerons immédiatement du

^1) Chez 1'hippopolaine ce faisceau franchit le pubis el s'insère dans l'intérieur
du bassin.

' (2) V. E. Alix. Sur l'appar. loc. de l'ornith. el de l'échidné. Bull, de la Soc.
philujuit., 1867.

APPAREIL ACTIF DE LA LOCOMOTION. '• ' '

muscle intèrosseux do la jambe et des muscles métatarso-pha-

langiens qui occupenL la profondeur do ces régions.

Muscles allant du péroné au tibia.

Poplité. — Ce muscle ne répond pas au poplité des mammi-
fères didelphes el monodelphes, qui va du condyle fémoral cxlerne
au tibia, et qui concourt à faire tourner le tibia d'avant en arrière
et de dehors en dedans sur le fémur. En réalité, le poplité n'existe
pas chez les oiseaux, et si l'on conserve ce nom avec Vicq d'Azyr
au muscle dont nous allons parler, cela ne peut être qu'à la
condition de faire cette réserve.

Il y a en effet chez les oiseaux un faisceau charnu triangulaire
qui, par un de ses angles, se fixe à la tête du péroné, et dont la
masse s'attache à la face postérieure du tibia, dans les mêmes
points que le poplité des mammifères monodelphes et didelphes,
qu'il représente seulement par sa forme et par sa position en
haut de la jambe. Il répond touL à fait à celui que l'on trouve,
dans la même région, chez les ornithodelph.es, et qui n'est attaché
qu'au péroné et au tibia. Ce muscle interosseux concourt à ra-
mener vers le tibia la tète du péroné, en la faisant tourner comme
un battant de porte.

Le reste de l'espace interosseux est dépourvu de fibres
charnues.

Muscles qui vont du métatarse aux phalanges.

Les uns sont situés à la face dorsale, les autres à la face
plantaire.

Chez l'aigle on trouve ï muscles dorsaux. Le plus interne se
rend sur la face dorsale du pouce dont il est Ycxtenseur. Le
suivant se rend au côté interne (tibial) de la base de la première
phalange du deuxième doigt dont il est Yadducteur par rapport
à l'axe du corps, et Yabducteur par rapport à l'axe du pied. Le
troisième se rend sur la face dorsale de la base de la première
phalange du troisième doigt dont il est le court extenseur. Le
quatrième se rend au côté externe de la base du quatrième doir:t
dont il est Yadducteur par rapport à l'axe du pied aussi bien que
par rapport à l'axe du corps.

A la face plantaire il y a trois muscles. Le plus interne est le

i46 DEUXIÈME PARTIE.

fléchisseur de la première phalange du pouce (fléchisseur per-
foré). Le second s'insère au côté externe (péronéal) de la base de
la première phalange du second doigt ; il est abducteur de ce
doigt par rapport à l'axe du corps, et adducteur par rapport à
l'axe du pied. Le troisième s'insère au côté externe de la base
de la première phalange du quatrième doigt; il est abducteur de
ce doigt par rapport à l'axe du corps aussi bien que par rapport
à l'axe du pied. Il n'y a pas de muscle plantaire pour le troi-
sième doigt.

Le muscle dorsal du pouce peut correspondre à une partie du
pédieux des mammifères. Il est l'unique extenseur de ce doigt.

Le muscle plantaire du pouce n'existe pas chez les mammifères,
à moins d'y retrouver une partie des muscles de l'éminence
thénar.

Les muscles des autres doigts ne peuvent répondre qu'aux
interosseux. Il y aurait chez les oiseaux, comme chez les mam-
mifères, un interosseux dorsal inséré au côté interne du deuxième
doigt, et un interosseux plantaire inséré à son côté externe. Le
troisième doigt serait dépourvu d'interosseux plantaires et ses
interosseux dorsaux seraient réunis en un seul muscle. Mais
pour le quatrième doigt ce serait l'inverse de ce qu'on voit chez
les mammifères, l'interosseux dorsal étant inséré en dehors du
doigt (du côté péronéal) et l'interosseux plantaire en dedans
(du côté tibial). Aucun des trois derniers muscles dorsaux ne peut
être attribué au pédieux , puisque les tendons du pédieux ont
pour caractère de s'insérer au côté externe des doigts.

Il nous faut ajouter quelques détails que nous avons laissés de
côté pour ne pas obscurcir la conception.

A la face dorsale, les muscles des trois doigts proprement dits
occupent le plan le plus profond. L'adducteur du doigt externe
s'attache à la partie supérieure et externe de cette face en dehors
du jambier antérieur.

Son tendon se dégage vers le milieu du métatarse et s'engage
entre les extrémités distales du quatrième et du troisième méta-
tarsien dans une gouttière le plus souvent convertie en un trou
(pertuis inférieur externe), puis il s'attache à la partie inférieure
de la face interne de la base de la première phalange du qua-
trième doigt.

Le court extenseur du troisième doigt vient de l'extrémité
proximale et de la partie moyenne du canon. Son tendon s'insère

APPAREIL ACTIF DR LA LOCOMOTION. ii7

sur la base de la première phalange en s'élargissant de manière
à la coiffer. Celle partie élargie du tendon contient dans son
épaisseur un fibro-cartilage et envoie de chaque côté une expan-
sion fibreuse sur la base du doigt voisin.

L'abducteur du deuxième doigt s'attache à la partie moyenne
de l'extrémité supérieure du canon, et au bas de L'empreinte
tibiale ; il recuit aussi un faisceau grêle qui naît d'un tubercule
placé tout en haut du bord externe du canon (tubercule sous-
condylien externe) et qui vient le retrouver en recouvrant obli-
quement les deux muscles précédents ; enfin on voit encore s'y
joindre d'autres fibres qui viennent de la partie moyenne du
canon. Son tendon va se fixer au côté interne de la base de la
première phalange du second doigt, très-près de la face plantaire.
Dans sa partie proximale, ce muscle est séparé de celui du qua-
trième doigt par le tendon du tibial antérieur.

L'extenseur du pouce recouvre les trois muscles que nous ve-
nons de décrire. Chez l'aigle, que nous prenons en ce moment
pour type, il s'attache au canon par trois têtes qui peuvent cor-
respondre chacune à un os métatarsien. La plus volumineuse
s'attache à la partie la plus interne de l'extrémité supérieure du
canon ; le tendon de l'extenseur commun se loge dans le sillon
qui la sépare de la seconde tète. Celle-ci se fixe à la partie moyenne
du bord articulaire supérieur du canon ; elle est placée entre le
tendon de l'extenseur commun et celui du tibial antérieur. La
troisième tète se fixe à la partie externe du bord articulaire
et au tubercule sous-condylien externe ; elle est située en dehors
du tendon du tibial antérieur. Les trois faisceaux se réunissent
sur un tendon qui gagne la face dorsale du pouce et se fixe à
ses deux phalanges. Des trois têtes de ce muscle, la plus interne
existe seule chez la plupart des oiseaux.

A la face plantaire, le court fléchisseur du pouce, qui est le
plus volumineux, occupe la moitié interne du canon. Son tendon se
fixe à la base de la première phalange par deux languettes entre
lesquelles passe le tendon du fléchisseur profond.

En dehors de ce muscle est l'adducteur du deuxième doigt
et en dehors de celui-ci l'abducteur du quatrième doigt. Ces deux
muscles occupent à peine le tiers de la largeur du canon.

Les muscles que nous venons de décrire présentent chez l'aigle
leur plus haut degré de complication. Le plus généralement ils
existent tous et ne diffèrent que par un plus ou moins grand déve-

448 DEUXIÈME PARTIE.

loppement. Lorsque le pouce manque, les muscles qui s'y rendent
ordinairement disparaissent aussi ; lorsque le second doigt dis-
paraît, comme chez l'autruche, les muscles du second doigt
n'existent pas non plus.

On a signalé chez l'autruche et l'aptéryx, et j'ai décrit chez le
nothura major (1) un muscle extenseur externe du doigt médian
dont l'insertion proximale se fait sur la capsule de l'articulation
tibio-tarsienne et l'insertion distale sur le bord externe du troi-
sième doigt.

Muscles qui vont de la cuisse et de la jambe au métatarse.

FACE UORSALE.

Jambier antérieur ou tibial antérieur. — Le muscle auquel
nous conserverons ce nom n'est pas le représentant du jambier
antérieur des mammifères, mais, comme le jambier antérieur,
il appartient au système des muscles métatarsiens dorsaux.
Tout le monde s'accorde, d'ailleurs, pour lui appliquer cette dé-
nomination et pour admettre une assimilation que nous repous-
sons pour notre part.

Ce muscle a deux tètes, l'une tibiale, l'autre fémorale. La tète
tibiale s'attache à la tubérosité ou crête externe du tibia, à une
crête transversale qui unit la crête externe à la crête interne, à
cette dernière crête, et aux deux tiers supérieurs du bord anté-
rieur ou interne du tibia qui la continue.

La tète fémorale se fixe par un tendon immédiatement au-
dessus du condyle externe du féinur. Un petit frein peut ratta-
cher ce tendon au fibro-cartilage semi-lunaire externe et à la
tête du péroné ; le tendon s'applique ensuite à l'extrémité proxi-
male du tibia, et passe dans une gouttière située en dehors de la
crête externe; après quoi il devient charnu.

Les deux faisceaux, longtemps distincts, s'unissent vers le
tiers inférieur du tibia. La masse commune se termine par un
tendon qui va se fixer généralement dans le tiers supérieur du
canon, sur la face antérieure, cà égale distance des deux bords.
Chez le perroquet il s'attache, non pas, comme on le répète, au
côté interne du canon, mais très-près du bord interne. Chez
beaucoup d'oiseaux le tendon se bifurque à son extrémité pour

M) Joum. de zool. de P. Gervais, 1874.

APPAREIL ACTIF DE LA LOCOMOTION. 449

s'insérer sur deux tubercules osseux (empreintes tibiales). Chez
le nothura le tendon offre trois divisions dont la plus interne
se iixe en dedans du métatarse. Chez d'autres, cette subdivision
n'a pas lieu et il n'y a qu'un seul tubercule; il en est ainsi chez
l'aigle, mais, d'autre part, cet oiseau présente une expansion
aponévrotique qui se détache de la face antérieure du tendon,
enveloppe toute la face dorsale du métatarse, et se termine de
chaque côté un peu en arrière dc^ doigts.

Au niveau de l'articulation du canon avec la jambe, le tendon
est bridé par un anneau fibreux inséré sur le tibia, un peu plus
haut en dedans qu'en dehors, qui permet un léger écart (comme
celui de l'extenseur commun des doigts chez les mammifères).
Sous cet anneau, le tendon présente le plus souvent un épaissis -
sèment fibro-cartilagineux.

Ce muscle occupe à la jambe la place du jambier antérieur.
Aussi les premiers observateurs lui ont-ils donné ce nom sans
hésiter. Il en diffère par son insertion fémorale. Il en diffère
aussi par ce point très-important que son insertion distale, au
lieu de se faire sur le côté interne du tarse et sur la base du mé-
tatarsien du pouce, se fait sur le métatarsien du second doigt,
et, le plus souvent, entre le métatarsien du second doigt et celui
du troisième.

Ces différences qui distinguent les oiseaux de tous les mam-
mifères, y compris les ornithodelphes, établissent, au contraire,
une relation remarquable entre les oiseaux et les reptiles. Elles
nous semblent démontrer que le jambier antérieur des oiseaux
et celui des mammifères appartiennent à un même système de
muscles, mais qu'individuellement ils ne sont pas la répétition
l'un de l'autre.

Chez le monitor et chez le crocodile, le jambier antérieur est
composé, comme chez les oiseaux, par l'union d'un faisceau ti-
bial et d'un faisceau fémoral; mais, d'autre part, il donne des di-
gitations à tous les métatarsiens ; à ce dernier point de vue le
nothura se rapproche particulièrement de ces reptiles ; la digi-
lation du premier métatarsien est principalement fournie par le
faisceau libial qui seul correspond au jambier antérieur des
mammifères.

Le jambier antérieur de l'hippopotame semble, au premier
abord, faire une exception et s'insérer sur le fémur en même temps
que sur le tibia. Mais, comme la tête fémorale est unie à celle de

29

450 DEUXIÈME PARTIE.

l'extenseur commun, Humphry (muscles in vertébrale animais)
pense qu'on doit la rapporter à ce dernier muscle dont elle ne
serait qu'une expansion.

Péronier latéral. — Ce muscle s'attache dans le tiers moyen
de la jambe au péroné, ainsi qu'à la moitié externe de la face
antérieure du tibia. Son tendon terminal glisse sur la face ex-
terne du condyle inférieur externe du tibia, et se porte oblique-
ment en bas et en arrière pour se terminer sur l'angle postérieur
externe de la base du canon. Son action contribue à étendre la
patte et à la faire tourner de dehors en dedans, de telle sorte que
sa face plantaire regarde en dehors.

Ce muscle n'existe pas chez le flamant.

Long péronier. — Le muscle que nous venons de décrire oc-
cupe la place du court péronier latéral des mammifères et peut
lui être comparé. Il est recouvert par un autre muscle qui au
premier abord semble répondre au long péronier. C'est l'acces-
soire péronéal du fléchisseur perforé. Il ne se fixe parfois (buse)
qu'à la partie supérieure du péroné, mais le plus souvent il
s'étend jusqu'à la crête antérieure, et même jusqu'à la crête ex-
terne du tibia, et enveloppe le jambier antérieur. Son tendon
envoie une expansion sur la gaîne fîbro-cartilagineuse du talon,
puis contourne la partie supérieure du canon et va s'unir au
tendon du fléchisseur de la deuxième phalange du troisième doigt.
Chez le grèbe, il se termine sur la gaine du talon et n'envoie rien
au troisième doigt. Il manque chez le grand-duc.

Face plantaire.

Nous trouvons sur cette face le gastro-cnémien et le jambier
postérieur.

Gastro-cnémien. — Il se compose de deux jumeaux et d'un
soléaire tibial. On ne trouve aucune trace d'un soléaire péronier
répondant au soléaire des mammifères.

Le jumeau externe s'insère à la partie supérieure externe du
condyle externe du fémur par un tendon qui constitue la branche
externe de l'anneau fibreux du biceps. En outre, il adhère, dans
le voisinage de ce^ tendon, à l'aponévrose de l'extenseur superfi-
ciel (désigné généralement comme un grand fessier) et se rat-
tache ainsi à la rotule. Par la même aponévrose, il adhère à la
face superficielle des péroniers latéraux. Toutes ces adhérences

APPAREIL ACTIF PE LA LOCOMOTION. 451

ont été indiquées par Vieq-d'Azyr qui a insisté sur les aponé-
vroses de cette région.

Il recouvre le ligament latéral externe sans y adhérer. Son
tendon ne contient pas de sésamoide.

Nous venons de dire que la branche externe de l'anneau du
biceps appartient au jumeau externe ; il en est de même pour
la branche interne de cet anneau. Nous trouvons la preuve de
cette assertion en étudiant les muscles des lacertiens. Chez
le monitor, par exemple, le jumeau interne se fixe au fémur par
deux têtes situées, l'une en dehors, l'autre en dedans du tendon
du biceps. Ces deux têtes sont représentées chez les oiseaux
par les deux branches de l'anneau fibreux.

Le jumeau interne s'attache au condylo interne du fémur, en
arriére et au-dessus de la facette articulaire, avec le second
adducteur à la face profonde duquel il adhère. Il peut en outre
prolonger ses insertions sur tout l'espace qui sépare les deux
condyles et atteindre le condyle externe. Près de cette inser-
tion, l'accessoire du demi-tendineux se confond avec lui, mais
les deux masses charnues se distinguent à partir du point où
l'accessoire s'unit au demi-tendineux. Le demi-tendineux se
termine de son côté sur le jumeau interne, soit en partie, soit
en totalité. Le jumeau interne va d'autre part s'unir au soléaire
tibial.

Le jumeau interne n'existe pas chez le cygne.

Le soléaire tibial forme une deuxième tète du jumeau interne.
Il se compose d'un faisceau profond « qui va au condyle interne
(face externe) du tibia, à la crête interne ou antérieure de cet
os, et au bord de la gouttière qui les sépare. Il peut adhérer à
la diaphyse dans une plus ou moins grande étendue. Il se com-
pose en outre d'un faisceau superficiel 3 beaucoup plus faible,
qui monte obliquement en contournant la jambe et se porte
jusque sur la rotule ; ce faisceau adhère par sa face profonde à
l'aponévrose jambière et recouvre le tibial antérieur.

Le faisceau du soléaire tibial recouvre le demi- tendineux et
le droit interne, tandis que le jumeau interne est recouvert par
ces deux muscles.

Les jumeaux et le soléaire tibial s'unissent pour former une
seule masse charnue qui se termine par un tendon aplati
analogue au tendon d'Achille, dont la description offre quelque
difficulté.

452 DEUXIÈME PARTIE.

Suivant Vicq-d'Azyr, ce tendon s'insère à la partie supérieure
et postérieure de l'os du métatarse et se fend pour le passage
des fléchisseurs des doigts.

Suivant Meckel, « l'extenseur du pied ou gastrocnémien a
trois tètes.

«. Les deux tètes superficielles, qui sont les plus longues,
dont Tune externe et l'autre interne, naissent des deux condyles
du fémur ; la courte tète prend naissance plus bas à la face
interne du tibia et de la rotule.

« Leurs longs tendons s'unissent entre eux, le plus souvent
dans la région inférieure de la jambe, quelquefois seulement à
l'extrémité supérieure de l'os tarso-métatarsien. » Chez l'au-
truche. « le tendon commun, très-large et très-fort, s'épanouit
dans la région calcanéenne et devient fibro-eartilagineux ; il
s'insère aussi aux bords interne et postérieur de l'os tarso-
métatarsien et forme, conjointement avec lui, la coulisse dans
laquelle glissent les tendons des fléchisseurs des orteils. »

Nous dirons que le soléaire tibial s'unit au jumeau interne et
que la masse commune de ces deux muscles est continuée par
un tendon plat qui se dirige vers le talon ; que le jumeau
externe est continué de son côté par un tendon plat qui se dirige
aussi vers le talon et que ces deux tendons se réunissent dans
le bas de la jambe ; nous ajouterons qu'au-dessus de cette
union les deux masses musculaires sont encore réunies par une
lame aponévrotique.

Sur le talon, le tendon d'Achille adhère de chaque côté à la
gaine des tendons fléchisseurs des doigts, à la capsule fibreuse
de l'articulation et aux tubérosités de l'os tarso-métatarsien ; il
adhère en outre aux crêtes du talon, et se prolonge pour
former l'aponévrose plantaire qui se continue jusqu'à la base des
doigts.

Jambier postérieur. — Nous croyons pouvoir désigner sous
ce nom un petit faisceau musculaire qui s'attache à la face pos-
térieure du tibia près de l'insertion du demi-tendineux et se
termine par un tendon assez grêle. Ce tendon va se fixer à la
partie interne du bord supérieur de la masse fibro-cartilagi-
neuse du talon et, par l'intermédiaire de celle-ci, au métatarse.
Ces insertions nous engagent à voir dans ce muscle un jambier
postérieur et à partager complètement à son égard l'opinion de
Meckel. Il agit comme extenseur du pied.

APPAREIL ACTIF DE LA LOCOMOTION. i"»3

R. ( )\von (Anat. roiiip.) le désigne sous le nom de soléaire. Il
diffère peu de celui que Vicq-d'Azyr a nommé le plantaire grêle.
Meckel en a parlé le premier, en le nommanl avec raison le
jambier postérieur. Guvier (An. comp., 2e éd.) s'excuse de
l'avoir omis, mais il Le désigne sous le nom de plantaire.

Ce muscle manque chez les rapaces en général; cependant
je l'ai trouvé très-développé chez la cresserelle et chez le hobe-
reau.

Plantaire grêle. — Meckel désigne sous ce nom le muscle
que nous venons de décrire, tout en avouant que chez la plupart
des oiseaux il concorde par son origine et par son attache avec
le tibial postérieur.

Muscles qui vont de la cuisse et île la jambe aux phalanges,

Face dorsale.

Extenseur commun des doigts. - Ce muscle, recouvert par
le jambier antérieur, s'attache à la partie supérieure du tibia,
aux deux tubérosités (c'est-à-dire aux deux crêtes) et à l'espace
qui les sépare. Il se termine par un tendon qui gagne la fossette
sus-condylienne, où il est maintenu par une bride soit oblique,
soit transversale, parfois fibreuse comme chez le grand-duc,
mais le plus souvent ossifiée ; de là, il se dirige obliquement en
dehors et se trouve appliqué à la face antérieure du canon par
une bride quelquefois osseuse (grand-duc), mais le plus souvent
fibreuse. A partir de ce point, il se dirige quelquefois (rupicola)
parallèlement à l'axe du canon, le plus souvent obliquement
vers le troisième doigt. Près de la base des doigts, il se divise
en trois tendons qui constituent les extenseurs des trois doigts
proprement dits, c'est-à-dire le second, le troisième et le qua-
trième. Ces tendons vont jusque sur la base de la phalange ter-
minale ; chemin faisant , ils envoient des expansions sur
les autres phalanges. Il existe quelquefois (rupicola) de
petites rotules au niveau des articulations métatarso-phalan-
giennes.

Ce muscle répond assez bien à l'extenseur commun des mam-
mifères. Il s'attache toujours au tibia et ne remonte jamais
jusqu'au fémur comme cela se voit chez certains mammifères
tels que les carnassiers, les pachydermes et les ruminants.

Le plus souvent il ne fournil de tendons qu'aux quatre doigts

#54 DEUXIÈME PARTIE.

proprement dits, mais chez le perroquet il en fournit un au pouce.
Cette division se détache du côté interne du tendon commun,
immédiatement au-dessous du point où il sort de l'anneau qui le
bride en haut du métatarse.

Face plantaire.

Il nous reste à décrire les muscles longs fléchisseurs des
doigts.

Ces muscles sont très-difliciles à étudier à cause de leur
grande complication qui lasse bientôt l'attention de l'observa-
teur.

La description de Vicq-d'Azyr est tout à fait insuffisante. On
doit cependant en retenir qu'il distingue un fléchisseur perforé,
un fléchisseur perforant et perforé, et un fléchisseur perforant.
C'est à ce propos qu'il ajoute ces paroles remarquables : « Qu'il
nous soit permis d'observer ici que l'on rencontre à chaque pas
les traces de cette admirable uniformité, qui semble tout rap-
porter au même modèle. » (t. V, p. 284.)

La description de Cuvier, admirable de clarté et de simplicité,
semble au premier abord ne rien laisser à désirer. Nous verrons
combien elle est incomplète. Mais cependant, nous commence-
rons par la rappeler afin de l'avoir toujours devant les yeux
comme un premier point de comparaison. La description plus
compliquée de Meckel est presque inintelligible.

« Les longs fléchisseurs des oiseaux, dit Cuvier, sont divisés
en trois masses : deux placées au-devant des muscles du tendon
d'Achille, une au-devant de celle-ci et tout contre les os.

« La première est composée de cinq portions, dont trois peu-
vent être regardées comme formant un seul muscle fléchisseur
commun perforé.

« Il naît par deux ventres dont l'un vient du condyle externe
du fémur, l'autre de sa face postérieure. Celui-ci forme directe-
ment le tendon perforé du médius... Le second ventre donne
ceux de l'index et du quatrième doigt (il reçoit l'accessoire
fémoral).

« Les deux autres muscles de cette première masse sont à la
fois perforants et perforés.

« Ils naissent au-dessous des précédents et vont l'un à l'index

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. i .*).*>

el l'autre au médius, en perforant deux des tendons précédents.
Ils s'insèrent à leurs pénultièmes phalanges.

« Les deux autres masses sont les fléchisseurs perforants ; ils
fournissent les tendons qui vont aux dernières phalanges. L'uni;
est pour les trois doigts antérieurs, l'autre pour le pouce, et
donne une languette qui s'unit à la languette perforante de
l'index.

« Il y a un court fléchisseur du pouce placé a la face posté-
rieure du tarse. »

Telle est la description de Cuvier, les faits que nous allons
exposer nous permettront d'y ajouter quelques détails.

Nous n'essayerons pas de donner immédiatement une des-
cription applicable à tous les oiseaux. Nous envisagerons d'abord
les muscles de l'autruche dont l'analyse, à cause de la réduction
du nombre des doigts, est beaucoup plus facile. Nous passerons
ensuite à des oiseaux où les quatre doigts sont entièrement dé-
veloppés.

Disons immédiatement que ces muscles ne peuvent pas être
assimilés un à un à ceux des mammifères. Tout ce qu'il y a de
commun, c'est que, ainsi que l'a si bien apprécié Vicq-d'Azyr, il
y a des muscles perforants et des muscles perforés ; le reste est
très-dissemblable.

Chez les mammifères il y a deux muscles fléchisseurs pro-
fonds ou fléchisseurs des phalanges terminales. L'un se lixe au
péroné, il concourt à fournir le tendon du pouce. L'autre s'insère
au tibia, il ne fournit rien au pouce, mais il concourt avec le pré-
cédent à fournir les tendons des quatre autres doigts. Il y a en
outre un fléchisseur superficiel ou perforé, celui des secondespha-
langes. Il vient, soit du calcanéumet de la face profonde de l'apo-
névrose plantaire, soit de la face superficielle du fléchisseur pro-
fond attaché au tibia. Il n'y a pas de tendon perforé pour le
pouce. Enfin l'aponévrose plantaire, tendue par le muscle plan-
taire grêle, envoie aux premières phalanges des digitations qui
les fléchissent. Ces dispositions diffèrent en beaucoup de points
lies que nous allons décrire chez les oiseaux.

Nous verrons en effet que, chez les oiseaux, le fléchisseur
profond du pouce est un muscle du fémur, tandis que chez tous
les mammifères, y compris les ornithodelphes, c'est un muscle
du péroné. Nous verrons aussi que les fléchisseurs superficiels
ou perforés, à l'exception de celui du pouce fixe au métatarse.

456 DEUXIÈME PARTIE.

viennent tous de la jambe et de la cuisse, ce qui n'a pas lieu
chez les mammifères et reproduit seulement ce qu'on voit chez
eux pour les muscles des doigts du membre antérieur, en sorte
que la disposition réalisée chez les oiseaux ne se rapporte pas au
type des muscles du membre postérieur des mammifères, mais
à un type général qui embrasse à la fois celui du membre anté-
rieur et celui du membre postérieur.

Fléchisseurs des doigts chez l'autruche.

Fléchisseur profond ou perforant. — Nous trouvons chez
l'autruche, dans la profondeur de la jambe, un fléchisseur com-
mun de la phalange terminale du troisième et du quatrième
doigts (ces deux doigts étant seuls développés).

Ce muscle a deux origines :

A. L'origine péronéo-tijbiale, qui est la plus profonde, con-
siste dans un corps charnu qui se fixe à la moitié supérieure de
la face postérieure du tibia, à la face postérieure du péroné clans
la même étendue, et à l'espace interosseux.

B. L'origine fémorale consiste dans un corps charnu qui se
fixe au fémur dans l'intervalle des deux condyles. Nous ver-
rons qu'elle correspond au long fléchisseur du pouce des autres
oiseaux.

Chacun de ces corps charnus se termine par un tendon. Ces
tendons glissent dans la partie la plus profonde de la gaine
fibro-cartilagineuse du talon, chacun dans une gouttière particu-
lière, le second immédiatement en dehors du premier.

Vers le milieu du métatarse, les deux tendons s'unissent, et
le tendon commun se bifurque près de la base des doigts. Le
tendon du doigt externe (quatrième doigt) va se terminer sur
la base de la phalange terminale qui est la cinquième ; le tendon
du doigt interne (troisième doigt) va se terminer sur la base de
la phalange terminale qui est la quatrième.

Au niveau des articulations métatarso-phalangiennes, chacun
de ces tendons passe dans un anneau fibreux qui bride égale-
ment les tendons des autres phalanges (tendons perforés). Ces
gaines fibreuses, chez l'autruche, sont séparées des articulations
par des fibro-cartilages concaves à leurs deux faces, dont l'une
est en contact avec la jointure et l'autre avec le tendon. Il y a
par conséquent ici deux de ces gaines et deux de ces fibro-car-

APPAREIL PASSIP DE LA LOCOMOTION. ••><

tilages, dont le grand développement rappelle celui des sésa-
moïdes chez certains mammifères coureurs, tels que les solipèdes

et les ruminants.

Le tendon du doigt interne émet par sa l'ace profonde deux
petits corps charnus qui se rendent sur chacun des fibro-carti-
lagos. Chez d'autres oiseaux ces corps charnus sont remplacés
par des ligaments élastiques.

D'autre part il y a des freins élastiques qui s'insèrent sur
l'extrémité distale i\e< phalanges et se rendent obliquement sur
les tendons.

Fléchisseurs superficiels ou perforés. — I les muscles doivent
être décrits à part suivant le doigt auquel ils se rendent.

Doigt interne (troisième doigt). — Il y a deux muscles, dont
l'un se rend à la troisième phalange et l'autre à la deuxième.

Le fléchisseur de la troisième phalange du doigt interne s'at-
tache à la crête externe du tibia, à la lace externe du condyle ex-
terne du fémur, au ligament latéral externe etun peu au péroné.
Les fibres charnues se portent sur un tendon qui se dirige vers
le doigt interne et va se fixer à la base de la troisième phalange
après avoir été perfore par le tendon de la phalange terminale.
Comme d'autre part il perfore le tendon de la deuxième pha-
lange, il est à la fois perforant et perforé.

Ce muscle appartient à une couche superficielle par rapport
au muscle suivant, dont il est tout à fait indépendant.

Le fléchisseur de la deuxième phalange du doigt interne est
considérable. Il a deux origines : A s'attache au fémur derrière
le condyle externe, auprès de la tète fémorale du fléchisseur
profond. B, qui a moins de volume, s'attache au ligament laté-
ral externe et au péroné, et reçoit sur sa face profonde le tendon
de l'accessoire iliaque. Le tendon terminal du muscle se porte
directement vers le doigt interne, à la deuxième phalange du-
quel il s'insère, après avoir été perforé parle tendon du muscle
précédent et par celui du fléchisseur profond.

Au-dessous du talon, ce tendon reçoit celui de l'accessoire pé-
ronéal qui vient se joindre a lui.

Il faut ajouter qu'au niveau du talon la partie superficielle de
ce tendon forme une double gaine dans laquelle sont contenus
le tendon du muscle précédent et celui du muscle suivant.

Doigt externe. — Il n'y a pour ce doigt que deux longs fié-

4oS DEUXIÈME PARTIE.

chisseurs, celui- de la phalange terminale cl celui que nous allons
décrire.

Le fléchisseur superficiel du do'ujt externe appartient au
même plan que celui de la deuxième phalange du doigt interne.
Comme ce muscle, il a deux têtes : Tune qui s'attache au fémur
en arrière du condyle externe, l'autre qui s'attache au ligament
latéral externe, et qui est aussi en connexion avec l'accessoire
iliaque.

Le tendon de ce muscle fournit d'abord à la première phalange
une expansion qui se fixe au côté interne de sa base, puis à la
seconde phalange un tendon perforé dont la division interne en-
voie des digitalions successives aux deux phalanges suivantes,
c'est-à-dire à la troisième et à la quatrième.

En résumé, le système des fléchisseurs des doigts chez l'au-
truche se compose : 1° d'un fléchisseur profond, qui est un flé-
chisseur commun pour les deux doigts ; 2° de deux fléchisseurs
superficiels pour le doigt interne (troisième doigt dans le type) ;
3° d'un fléchisseur superficiel pour le doigt externe (quatrième
doigt dans le type) ; 4° de deux accessoires, l'un fémoral, l'autre
péronéal, qui se rendent sur les fléchisseurs superficiels.

Ce système se trouve ici réduit à sa plus simple expression.
Chez le nandou, le casoar et l'émeu, qui ont trois doigts, il y a,
en outre, un fléchisseur de la deuxième phalange du second
doigt qui appartient au même plan que le fléchisseur de la troi-
sième phalange du troisième doigt, et qui vient, comme lui, de la
face externe du genou ; puis un fléchisseur de la première pha-
lange du second doigt qui appartient au même plan que les deux
autres muscles et qui a, comme eux, deux origines venant, l'une
du péroné, l'autre de la face postérieure du condyle externe.

Chez l'aptéryx, qui a un pouce, il y a un court fléchisseur du
pouce qui vient du métatarse, et un long fléchisseur représenté
par un tendon qui est fourni par le muscle que nous venons de
décrire chez l'autruche comme la tête fémorale du fléchisseur
profond.

Si les autres oiseaux étaient exactement conformés sur le
même modèle, nous n'aurions rien à ajouter à cette description,
puisqu'il suffirait de multiplier les faisceaux en raison du nom-
bre des doigts; mais il n'en est pas ainsi, et nous avons à noter
plusieurs variétés, d'autant plus importantes qu'elles peuvent
fournir des caractères pour la classification.

APPAREIL l'ASSIK l>K LA LOCOMOTION. 150

Fléchisseurs des doigts chez le héron.

Le fléchisseur profond, fléchisseur perforant, fléchisseur

commun des (rois doigts proprement dits, occupe le plan le plus
profond. Il n'atteint pas le fémur et a doux origines, * et P, qui
représentent le faisceau A de l'autruche.

a est un faisceau charnu, peu vigoureux, qui s'attache au tiers
supérieur de la face postérieure du tibia, à partir du relief qui
limite en arrière la surface articulaire ; (3 s'attache à la tête du
péroné, au bord postérieur de cet os, à l'espace interosseux et à
la partie la plus externe de la face postérieure du tibia.

Le muscle se termine par un tendon assez fort qui se place
dans la partie la plus profonde et la plus interne de la gaine li-
bro-cartilagineuse du talon, parcourt la longueur du métatarse,
et, un peu avant d'atteindre les phalanges, se divise entre les
doigts.

Au point où se fait la trifurcation, mais principalement clans la
ligne du médius, il reçoit une expansion tendineuse que lui en-
voie le fléchisseur profond du pouce.

De la face profonde du tendon commun se détache, vers lo
même point, une expansion, en partie élastique et un peu char-
nue, qui envoie des digitations sur les anneaux fibreux métalarso-
phalangiens.

Le fléchisseur profond du pouce, qui répond au faisceau 15
de l'autruche, vient du condyle externe du fémur avec les flé-
chisseurs perforés des doigts, ainsi que nous le verrons tout à
l'heure. Son tendon est superficiel dans presque toute l'étendue
de la jambe et ne devient profond qu'en atteignant le cou-dc-
pied, où il glisse dans la partie la plus profonde et la plus ex-
terne de la gaine fibro-cartilagineuse. Sur la base du canon, il
passe dans un conduit osseux immédiatement en dehors du ten-
don du fléchisseur commun, puis il croise ce tendon en le recou-
vrant et lui envoyant une expansion, se place en dedans de lui,
et se dirige vers le pouce, où il se fixe à la base de la deuxième
phalange.

"Le fléchisseur perforé du ponce s'attache a la moitié supé-
rieure de la face plantaire ou postérieure du métatarse, à la crête
interne et à la membrane fibreuse qui continue cette saillie le
long du bord interne du canon. Il se termine par un fort tendon

i60 DEUXIÈME PARTIE.

qui, perforé pour laisser passer le tendon profond, forme au-
dessus de lui un pont épais et se bifurque en deux lamelles qui
se fixent de chaque côté de la première phalange.

Les autres fléchisseurs perforés viennent du fémur et du pé-
roné. Nous décrirons d'abord ces origines et nous parlerons en-
suite des tendons.

À. Le plus interne et le plus profond de ces muscles, est celui
de la première phalange du second doigt. C'est un faisceau
charnu qui s'attache au côté interne du condyle externe du fémur
et qui reçoit quelques fibres charnues de la tète \\u péroné. Ce
muscle recouvre le fléchisseur profond des trois doigts antérieurs.
Il est immédiatement recouvert par le fléchisseur profond du
pouce qui naît avec lui du condyle externe, entre lui et le mus-
cle suivant.

B. Le fléchisseur de la deuxième phalange du troisième
doigt (ce doigt n'a pas de muscle pour la première phalange)
naît avec le précédent du condyle externe du fémur (le fléchis-
seur profond du pouce est logé dans l'angle qui les sépare). Il
reçoit de la tète du péroné un faisceau plus large et plus pro-
fond.

C. Immédiatement en dehors de lui se trouve le fléchisseur
perforé du quatrième doigt (Ce doigt, comme chez l'autruche,
n'a qu'un seul fléchisseur perforé). Ce muscle vient également
du condyle externe du fémur et de la tète du péroné ; il s'atta-
che, en outre, à la branche externe de l'anneau fibreux du bi-
ceps.

D. En dehors de celui-ci, nous trouvons le fléchisseur (à la fois
perforant etperforé) delà troisième phalange du troisième doigt .
Il s'attache au bord du péroné, à la branche externe de l'anneau
du biceps et au condyle externe du fémur (face externe). Par
son bord externe, il entre-croise ses fibres avec celles de l'ac-
cessoire péronéal.

E. Le plus externe et le plus superficiel est le fléchisseur de la
deuxième phalange du deuxième doigt. Il s'attache à la crête
externe du tibia, au condyle externe du fémur, au péroné et à la
branche externe de l'anneau du biceps.

Il est facile chez le héron de dissocier tous ces faisceaux. Cette
dissociation nous permet de mieux comprendre ce qui a lieu chez
les oiseaux où les faisceaux sont plus confondus. On peut en
faire deux groupes, l'un comprenant les muscles qui se fixent en

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 461

arrière du condyle externe du fémur et au péroné, à savoir : les
trois premiers A, I!, C; l'autre comprenant ceux qui vont au côté
externe du condyle et au tibia, c'est-à-dire les deux derniers D, E.

On peut aussi mettre à part, comme un muscle isolé, le per-
foré du quatrième doigt.

L'accessoire iliaque manque chez le héron.

L'accessoire péronéal va s'unir au tendon do la troisième
phalange du troisième doigt.

Décrivons maintenant le trajet et l'insertion des tendons.

Le tendon A de la première phalange du second doigt devient
visible dès le cinquième supérieur de la jambe et tout a t'ait libre
dans le second tiers. Dans la gaine du talon il occupe la partie
la plus interne du plan superficiel ; à la base du métatarse, il
glisse sur le pont osseux qui bride le tendon du fléchisseur
commun; il est lui-même recouvert par une lame fibreuse. Do
là il se rend directement au second doigt et se fixe au côté in-
terne de la base de la première phalange. Le tendon du pouce,
qui raccompagne d'abord, passe dans le plan profond en attei-
gnant le talon.

Nous avons dit que le muscle E, qui se rend à la deuxième
phalange du deuxième doigt, était le plus externe et le plus su-
perficiel. Son tendon se dirige obliquement en dedans pour ga-
gner le talon, où il s'engage dans la même gaine que celui de la
première phalange ; il l'accompagne ensuite en le recouvrant
jusqu'à la base du doigt, se bifurque pour laisser passer le ten-
don du fléchisseur profond, et se fixe par deux languettes à la
base de la deuxième phalange.

Il n'y a pas, avons-nous dit, de fléchisseur pour la première
phalange du troisième doigt.

Le fléchisseur B de la deuxième phalange du troisième doigt
émet un tendon qui marche directement vers la gaine du talon ;
a la base du métatarse, il glisse sur une gouttière placée en de-
hors de celle où sont placés les deux tendons précédents. En sor-
tant de cette gouttière il est rejoint par le tendon de l'accessoire
péronéal qui vient s'unir à lui. Enfin, il se tixe à la base de la
deuxième phalange après s'être bifurqué dès le milieu de la pre-
mière.

Pendant son trajet dans les gaines du talon, ce tendon forme
lui-même une gaine dans laquelle se logent le tendon de la trui-

462 DEUXIÈME PARTIE.

sième phalange du troisième doigt et celui du iléchisseur per-
foré du quatrième.

Le tendon de ce dernier muscle G s'engage dans la gaine que
lui fournit celui du muscle B, et se rend obliquement vers le
quatrième doigt aux quatre premières phalanges duquel il envoie
des digitalions.

Coq domestique. — -Fléchisseurs profonds. — Le fléchisseur
commun des trois doigts antérieurs est un long faisceau charnu
qui s'attache à l'espace interosseux, au péroné, à la moitié
externe de la face postérieure du tibia, occupe les quatre cin-
quièmes supérieurs de la jambe, et se termine par un fort tendon
plat qui passe dans le pertuis le plus interne de la gaine osseuse
du talon, d'où il se dirige vers l'extrémité distale du métatarse,
pour se diviser en trois tendons qui vont se fixer à la phalange
terminale des trois doigts proprement dits.

Le fléchisseur profond du pouce, faisceau charnu d'une puis-
sance médiocre, s'attache à la face interne du condyle externe
du fémur, reste appliqué à la face profonde du fléchisseur super-
ficiel sans cesser d'en être distinct, et se termine par un tendon
qui se place dans la gaine osseuse du talon en dehors de celui du
fléchisseur commun. Passé le quart supérieur du métatarse, il
s'applique au précédent, le croise, devient interne, et gagne le
pouce par une branche assez grêle. Car, en croisant le tendon du
fléchisseur commun, il lui donne une partie de ses fibres.

L'ossification de ces tendons commence avant leur jonction.

Fléchisseurs superficiels. — Ils peuvent être divisés en deux
groupes, l'un dont la masse s'insère en partie à la face interne
du condyle externe, en dedans du jumeau externe et du biceps,
l'autre qui est situé tout entier en dehors du biceps et du jumeau
externe.

Premier groupe. — C'est d'abord une masse charnue qui nait
par deux têtes a et {S. p vient de la face interne du condyle ex-
terne du fémur, et recouvre le fléchisseur profond du pouce en
lui adhérant près de son insertion, p vient de l'anse du biceps,
du péroné, et par une pointe effilée de la face externe du condyle
externe; le tendon de l'accessoire iliaque vient se terminer sur
sa face profonde. La masse commune ainsi formée se termine
par trois digitations. A, la plus interne, est le fléchisseur delà
première phalange du deuxième doigt; B, la moyenne, est le fié-

APPAREIL PASSIF DR LA LOCOMOTION. i<>3

chisseur de la seconde phalange du troisième doigt; C, la plus
externe, est le fléchisseur perforé du quatrième doigt.

L'accessoire fémoral agit sur ces trois digitations, quoiqu'il
semble tirer plus directement sur A et C. La tête « fournit un
faisceau plus considérable au muscle 13. Le tendon B fournit au
tendon C une gaine d'où celui-ci ne sort qu'au quart du méta-
tarse au-dessus du point où B reçoit le tendon de l'accessoire
péronéal.

Deuxième groupe. — D s'insère à la face externe du condyle
externe du fémur, auprès et en avant du jumeau externe, au
péroné, à la portion antérieure de l'anse du biceps et a la crête
externe du tibia. Situé supérieurement en avant du jumeau
externe, il s'applique plus bas à sa face profonde, et son tendon
va se placer obliquement en dedans de celui du muscle B, pour
aller se terminer sur la troisième phalange du troisième doigt.

E s'insère au condyle externe du fémur auprès du précédent.
Son tendon va gagner obliquement celui du muscle A, traverse
avec lui la gaîne du talon dans sa partie la plus interne, et va se
fixer à la 2e phalange du 2e doigt.

Buse. — La disposition que nous venons de décrire chez le
coq doit nous aider à mieux comprendre celle que nous trouvons
chez la buse et qui au fond en diffère très-peu.

Pour les fléchisseurs profonds nous devons seulement dire
que dans la gaine du talon les deux tendons, qui sont très-lar-
ges, se placent l'un au devant de l'autre, et non l'un à côté de
l'autre.

Le court fléchisseur du pouce, qui est très-fort, s'insère dans
la partie interne de la face postérieure de l'os canon.

Les autres fléchisseurs superficiels forment deux couches
dont la description se rapproche beaucoup de celle qui a été
donnée par Cuvier.

Le groupe le plus profond, qui comprend les muscles ABC,
est formé par deux têtes, « qui vient de la face interne du con-
dyle externe du fémur, 3 qui vient de la face externe de ce con-
dyle. Gomme la première tète est fort grêle, nous ne parlerons
d'abord que de la seconde. Elle s'insère à la face externe du
condyle externe du fémur et à la tète du péroné par un fuseau
charnu qui glisse sur le tendon du biceps, reçoit sur sa face
profonde l'accessoire iliaque, devient large et épais et se divise
en 3 digitalions qui sont les muscles ABC. La tcle située eh

464 DEUXIÈME PARTIE.

dedans du tendon du biceps, s'attache à la face interne du con-
dyle externe dû fémur et se divise en 2 digitations dont l'une se
rend sur la face superficielle de la masse commune tandis que
l'autre ne s'unit qu'avec le muscle B.

Les deux muscles de la couche superficielle D et E viennent :
D de la face externe du condyle externe du fémur, du péroné
et de la crête antérieure du tibia, E de la face externe du con-
dyle externe du fémur et de la tète du péroné.

Cygne. — Pour décrire les fléchisseurs superficiels du cygne,
il nous suffira de dire que les deux muscles de la couche super-
ficielle ne diffèrent pas essentiellement de ceux que nous venons
de décrire. Quant à la masse commune des trois muscles delà
couche profonde, elle n'a que l'origine a qui est volumineuse,
contrairement à ce qu'on voit chez les rapaces, où elle est très-
grèle. L'origine 3 n'existe pas, mais elle est en quelque sorte
suppléée par l'accessoire iliaque qui redevient charnu à la jambe
et se bifurque ensuite pour s'unir d'une part au muscle du
quatrième doigt, et d'autre part aux deux autres muscles.

Il y a chez le cygne un accessoire péronéal qui s'unit au ten-
don de la 2e phalange du 3e doigt.

Chez le cygne,, les 2 fléchisseurs profonds existent comme
chez les autres oiseaux et leurs tendons s'unissent aussi vers le
milieu du métatarse, mais ils n'envoient aucune expansion au
pouce qui ne possède qu'un court fléchisseur. Les choses se
passent de mémo chez le flamant et chez le grèbe.

Chez le grèbe, le fléchisseur perforé du ie doigt est un mus-
cle énorme qui se fixe au fémur immédiatement au-dessus de
la branche interne de l'anneau du biceps. Ce grand volume du
muscle masque son union avec la masse commune qui naît du
fémur un peu plus bas par une tète a beaucoup moins volumi-
neuse et à laquelle se joint un faisceau 3 très-grèle inséré sur
le péroné immédiatement au-dessous de l'attache du biceps. Il
n'y a pas chez le grèbe d'accessoire iliaque; le tendon de l'ac-
cessoire péronéal se termine tout entier sur la gaine du talon et
ne donne aucune expansion au tendon du 3° doigt.

Les deux muscles superficiels sont bien développés. Ils of-
frent chez le grèbe cette particularité d'être séparés l'un de
l'autre par l'expansion du grand fessier qui s'attache au péroné.

Chez le guillemet, les choses se passent à peu près comme
chez le grèbe, L'absence du pouce n'empêche pas l'existence du

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. iOo

faisceau fémoral du fléchisseur profond. Les fléchisseurs super-
ficiels se comportent comme chez le grèbe; la tète « de la masse
commune prédomine aussi sur la tète fi , mais le muscle du
doigt externe n'a pas un aussi grand volume; l'accessoire péro-
néal donne un tendon qui va s'unir à celui de la 2e phalange
du doigt médian. Il n'y a pas d'accessoire iliaque.

Il ressort des descriptions précédentes que l'accessoire iliaque
du fléchisseur perforé agit sur le 3e doigt aussi bien que sur le
2e et le 4e, et que par conséquent l'expression adoptée par Cu-
vier de muscle accessoire du fléchisseur perforé du quatrième
et du deuxième doigt ne peut pas être conservée.

Le monitor et le crocodile ont deux muscles fléchisseurs pro-
fonds, l'un tibial et l'autre fémoral, comme chez les oiseaux;
mais les fléchisseurs superficiels appartiennent à la plante du
pied comme cela se voit chez les mammifères et en particulier
chez l'homme. Nous avons décrit plus haut chez le crocodile un
accessoire iliaque venant s'unir au fléchisseur superficiel. Il y a
aussi chez le crocodile un muscle répondant à la chair carrée
ou accessoire du fléchisseur profond, que l'on décrit chez
l'homme et que l'on retrouve chez l'ornithorynque.

Nous terminerons ce chapitre par une dernière remarque.
Nous avons vu que les fléchisseurs superficiels sont, comme l'a
dit Cuvier, composés de deux couches, l'une plus superficielle,
comprenant le fléchisseur de la deuxième phalange du deuxième
doigt et le fléchisseur de la troisième phalange du troisième
doigt; l'autre, plus profonde, comprenant le fléchisseur de la
première phalange du deuxième doigt , le fléchisseur de la
deuxième phalange du troisième doigt, et le muscle qui donne
des digitations aux quatre premières phalanges du quatrième
doigt.

Cette seconde couche mérite surtout d'attirer l'attention (1).
Elle forme une masse charnue qui, dans le type idéal, a deux ori-
gines ou deux têtes, l'une interne, insérée sur le fémur en arrière
du condyle externe; l'autre externe, insérée sur le péroné ainsi
que sur la face externe du condyle externe du fémur. Les pro-
portions relatives de ces deux têtes varient chez les oiseaux. Pour
éviter les circonlocutions, nous appellerons ectomyens les oiseaux
où la tête externe domine, eiUumyens ceux où la tête interne

(1 V. F.. Alix, Bulletin de la Soc: philow., 1874.

30

400 hêûxi'ÉNË partir.

l'emporte, et hoinœomyens ceux où les deux têtes sont à peu près
égales. Les palmipèdes, les échassiers longirostrès et pressiros-
tres, les flamants, les cigognes, les tinamidés, le? struthidés,
les perroquets sont entomyens; les hérons, les rallidés, les gal-
linacés, les pigeons, les passereaux chanteurs sont hoinœomyens ;
les rapaces diurnes et nocturnes sont ectomyens.

Ainsi, chez les rapaces, le faisceau interne est excessivement
grêle et presque toute la masse charnue vient du faisceau externe.
Chez les palmipèdes, au contraire, la masse interne est considé-
rable, tandis que la masse externe peut être nulle, comme chez
les lamellirostres, où aucune libre charnue ne s'attache au pé-
roné. Chez les râles et les gallinacés, les deux tètes sont a peu
près égales. Les grèbes, où le faisceau interne est énorme, tan-
dis que le faisceau externe est presque nul, diffèrent des rallidés,
où les deux faisceaux sont également développées. La même
différence existe entre les cigognes et les hérons, les perro-
quets et les passereaux chanteurs. Les flamants, sous ce rap-
port, s'éloignent des hérons et se rapprochent des palmipèdes.

Il ne parait pas y avoir de relation nécessaire entre ces diver-
ses dispositions et la présence de l'accessoire iliaque du fléchis-
seur perforé qui, lorsqu'il existe, vient se joindre à la tète ex-
terne et parfois, comme chez les palmipèdes lamellirostres, la
forme à lui seul. Ce muscle existe chez les cygnes, qui sont en-
tomyens ; chez les gallinacés, qui sont homœomyens , chez les
aigles et les faucons, qui sont ectomyens; il manque chez les
grèbes, qui sont entomyens comme les cygnes ; chez les hérons,
qui sont homœomyens comme les gallinacés ; chez les rapaces
nocturnes, qui sont ectomyens comme les aigles.

Les tlechisseurs profonds n'offrent pas de différences aussi
remarquables que celles que nous venons de signaler pour lés
fléchisseurs superiiciels. Il y en a toujours deux, l'un qui vient
du tibia, l'autre qui vient du fémur; leurs tendons s'unissent
vers le milieu du métatarse, le muscle fémoral fournit le tendon
du pouce. 11 y a des oiseaux pourvus d'un pouce, comme le fla-
mant, le cygne, le grèbe, où il ne fournit rien a ce doigt, qui est
alors dépourvu de fléchisseur profond.

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 4G7

COMPARAISON DES MUSCLES DU MEMBRE ABDOMINAL DES OISEAUX
AVEC CEUX DU MEMBRE ABDOMINAL DES CHÉLONIENS.

Dans la description précédente nous avons noté les rapports
et les différences que nous avons remarqués entre les muscles
du membre abdominal des oiseaux et ceux d'un reptile du groupe
des lacertiens, le monitor ; la comparaison de ces muscles avec
ceux d'un chélonien, la tortue d'Europe (tesludo europœa) que
nous prenons pour exemple, n'offre pas moins d'intérêt.

Quoique le bassin des chéloniens diffère beaucoup de celui
des oiseaux par sa mobilité sur la colonne vertébrale, par la
forme cylindrique de l'iléon, par la largeur du pubis muni d'une
épine saillante, par la forme cylindrique et le peu de volume de
l'ischion, par l'angle énorme que l'iléon fait avec l'ischion, on
peut cependant, après un examen attentif, reconnaître des ana-
logies remarquables entre les muscles qui meuvent la cuisse et
la jambe chez les oiseaux et ceux qui meuvent les mêmes seg-
ments du membre postérieur chez les chéloniens.

Petit et moyen fessiers. — Ces deux muscles sont réunis en
une seule masse qui s'attache au côte et à la face antérieure du
trochanter en s'étendant un peu sur la face externe du fémur.
La confusion de ces deux muscles est en rapport avec la forme
cylindrique de l'iléon.

Pyramidal. — Derrière cette masse charnue, se fixe sur le
trochanter un faisceau qui vient du bord postérieur de l'iléon et
des vertèbres lombaires et sacrées, ce qui donne une forme in-
termédiaire entre celle des mammifères où le muscle ne s'attache
qu'au sacrum et celle des oiseaux où il ne s'attache qu'à l'iléon.

Obturateur interne. — Derrière celui-ci s'insère encore sur le
trochanter un muscle très-developpé qui s'attache a la face interne
de l'iléon et de l'ischion, et contourne le bord ischiatique de ces
deux os, dans leur angle de jonction, pour sortir du bassin.
C'est bien la l'obturateur interne qui existe chez les chéloniens,
tandis qu'il manque chez les oiseaux.

Obturateur externe. — Le trochanter, très-massif, présente
chez les tortues, comme chez le monitor, deux tubercules, un
externe et un interne. Une légère dépression sépare le tubercule
externe du tubercule interne, qu'il faut bien se garder de pren-

468 ofjivi i:\ie PARTIR.

dre pour un petit trochanter. L'obturateur externe va se fixer au
tubercule interne. Il s'insère d'ailleurs sur la face antérieure du
pubis et de l'ischion, et par là il ressemble beaucoup plus à
celui des mammifères qu'à celui des oiseaux, qui traverse la
membrane obturatrice pour se fixer à la face interne du bassin.
Carré. — Ce muscle forme un faisceau distinct de l'obtura-
teur interne.

Iliaque interne. — En avant et en dedans des fessiers, on
trouve deux faisceaux qui peuvent correspondre l'un à l'iliaque
interne, l'autre à un pectine, ou tous deux à l'iliaque interne.
L'un se fixe à la face interne de l'iléon, entre le petit fessier et
l'obturateur interne , l'autre s'attache au bord antérieur du
pubis, et c'est pour cela qu'il a été désigné comme un pectine ;
tous deux se réunissent pour s'insérera la face interne du fémur
qui est dépourvue de petit trochanter.

Le grand volume de l'iliaque interne et la présence de son
faisceau pubien établissent une différence avec les oiseaux.

De même que chez les oiseaux, il n'y a pas de psoas.

Adducteur. — Il n'y a qu'un seul adducteur qui s'attache à
la partie interne de la face inférieure du pubis, en arrière de
l'épine, et à la partie interne de la face inférieure de l'ischion. Il
va sur la ligne âpre. Il ne se compose que d'un feuillet, ce qui
fait une différence avec les oiseaux ; mais d'autre part il forme
un plan continu plus épais, ce qui établit une ressemblance.

De son bord inférieur se détache un faisceau qui se rend sur
la face postérieure de l'extrémité proximale du tibia. Cette inser-
tion démontre que c'est là le demi-membraneux.

Demi-tendineux. — Il vient de la tubérosité de l'ischion et
se rend sur le tibia immédiatement au-dessous de la tubérosité
interne. Il se comporte par conséquent comme chez les mammi-
fères. Il ne reçoit du fémur aucun îaisceau accessoire et n'adhère
pas au jumeau interne.

Droit interne. — Son tendon s'attache au tibia auprès de
celui du muscle précédent, qu il recouvre plus ou moins. Son in-
sertion pelvienne se fait par trois faisceaux distincts sur le pubis,
sur la symphyse et sur l'ischion. Il y a deux faisceaux chez les la-
cer tiens, chez les crocodiliens et chez l'ornithorynque. Il n'y en
a qu'un chez les mammifères et chez les oiseaux.

Biceps. — d'est un cordon charnu grêle qui va se fixer à la

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 169

partie moyenne de la face externe du péroné. Il s'insère d'autre
part à l'extrémité supérieure de l'iléon.

Voilà donc un muscle qui chez les mammifères se fixe a l'is-
chion et qui se lixo ù l'iléon chez la tortue et chez les oiseeaux.
L'insertion péronéale manifeste aussi une relation avec les oi-
seaux, mais le muscle ne se réfléchit pas dans un anneau fibreux.

Triceps fémoral. — On trouve un vaste interne et un vaste
externe comme chez les oiseaux, mais ils sont confondus dès le
milieu de la cuisse, ce qui démontre que le soi-disant crural des
oiseaux est bien, comme nous le pensons, le vaste interne.

Il n'y a pas de rotule.

Le droit .intérieur semble manquer, à moins de lui attribuer,
comme Meckel l'a indiqué pour les tortues et comme Owen l'a
adopté pour les oiseaux, les faisceaux dont nous allons parler.

Grand fessier, tenseur et couturier. — Nous avons vu que
chez les oiseaux ces muscles se terminent par une aponévrose
qui adhère à la face superficielle du vaste externe. Chez lesché-
loniens il y a deux faisceaux grêles qui viennent se terminer de
la même manière. L'un est externe, l'autre interne.

Le faisceau externe vient de l'extrémité supérieure de l'iléon.
Il répond aux trois muscles des oiseaux (grand fessier ou exten-
seur superficiel, tenseur et couturier). Cette confusion est en
rapport avec l'étroitesse de l'iléon.

Le faisceau interne vient de l'épine du pubis. Il répond au
muscle que nous avons signalé chez le monitor, où il a l'aspect
d'un droit antérieur.

Pour comprendre la signification de ce faisceau, il faut nous
reporter à ce qui existe chez certains mammifères, comme les
pachydermes et les ruminants.

Chez eux, le couturier se compose de deux faisceaux; l'un
qui vient de l'épine iliaque comme chez l'homme, l'autrequi vient
de la crête pcctinéale ou même de l'intérieur du bassin (hippo-
potame). De ces deux faisceaux il n'y en a qu'un chez l'homme,
c'est le faisceau de l'épine iliaque ; il n'y en a qu'un chez l'or-
nithorynque et l'échidné, c'est le faisceau pectinéal. Chez les
oiseaux, le faisceau iliaque existe toujours; le faisceau pecti-
néal, quand il existe, est généralement représenté par l'acces-
soire du fléchisseur profond. Les tortues, comme les ornitho-
delphes, n'ont que le faisceau pectinéal. Chez le monitor, ce
faisceau, qui est considérable, a l'aspect d'un droit antérieur.

*"0 DEUXIÈME PARTIE.

Poplité. — Il n'y a pas chez là tortue de muscle poplité pro-
prement dit allant du condyle du fémur au tibia, mais il y a, de
même que chez les oiseaux, un muscle interosseux allant du
péroné au tibia. Ce muscle est considérable.

Jamhier antérieur. — Il vient tout entier du tibia, est rejeté
sur la face interne de cet os, et s'insère sur le côté interne du
premier métatarsien.

Péronier. --Il y a un court péronier; mais de même que chez
les oiseaux il n'y a pas de long péronier. L'accessoire péronéal
des fléchisseurs n'existe pas non plus chez la tortue.

Jamhier postérieur. — Il est très-développé et rappelle celui
des mammifères, surtout celui des mammifères ornithodelphes.
Chez les oiseaux il est difficile à reconnaître et manque chez
certains rapaces.

Gastrocnémien. — Il y a un jumeau externe, inséré sur le
condyle externe du fémur, mais il n'y a pas de jumeau interne.

Il y a un soléaire tibial comme chez les oiseaux.

La masse du gastrocnémien se fixe en dedans et en dehors
du tarse et se continue avec l'aponévrose plantaire. Il vient s'y
joindre un muscle plantaire grêle qui s'attache au condyle ex-
terne du fémur et qui fournit les longs tendons fléchisseurs des
phalanges terminales. Ce muscle devient ainsi le long fléchis-
seur commun des doigts.

Il y a en outre un court fléchisseur qui s'insère sur le tarse
et envoie des tendons à tous les doigts.

Il y a aussi pour les doigts du pied un système complet iï in-
terosseux plantaires et r/' 'interosseux dorsaux.

On décrit sous le nom d'extenseurs courts des doigts des
faisceaux qui s'insèrent sur la face dorsale du tarse, mais dont
les tendons se prolongent jusqu'aux phalanges terminales.

On désigne comme un extenseur propre du pouce un faisceau
qui se rend de l'extrémité inférieure du péroné à la première
phalange du pouce.

Enfin on décrit généralement sous le nom d'extenseur com-
mun des doigts un muscle qui s'attache au condyle externe
du fémur et dont les tendons terminaux vont s'insérer l'un sur
la phalange terminale du pouce, les autres sur la phalange
proximale des autres doigts.

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. iTI

Si l'on accepte cette détermination, il faut admettre une dif-
férence essentielle entre 1 extenseur commun des doigts des tor-
tues et celui des oiseaux, ce muscle s'insérant au fémur chez
les tortues et au tibia seulement chez les oiseaux. Si au contraire
on admettait qu'il s'agit ici d'un muscle métatarsien dont les
tendons se prolongent exceptionnellement jusqu'aux phalan-
ges, on aurait un type commun pour les oiseaux, les lacer-
tiens, les crocodiliens et les tortues.

TROISIEME PARTIE

Théorie de la locomotion chez les oiseaux.

Historique. — Aristote a parlé des mouvements des oiseaux dans
son livre de animalium incessu. Au point de vue de la théorie du vol,
il s'est contenté de dire que ce mouvement se fait dans quatre direc-
tions, et qu'il s'opère par le moyen des ailes (on ne peut voler sans
ailes, marcher sans membres), qui subissent une suite de flexions et
d'extensions. La queue sert à diriger le vol en agissant à la manière
d'un gouvernail. Les oiseaux qui n'ont qu'une queue très-courte,
comme les hérons, étendent leurs jambes en arrière pour en tenir
lieu.

Les oiseaux à ongles crochus sont ceux qui volent le mieux et toute
la forme de leur corps est disposée à cet effet. La tête est petite, le
cou épais, la poitrine robuste, mais amincie en avant pour fendre l'air
comme la proue d'un navire, l'arrière du corps aminci à son tour pour
n'opposer aucun obstacle à la progression.

Les oiseaux, dit-il, sont bipèdes, mais ils n'affectent pas la station
verticale ; aussi leurs membres postérieurs sont-ils fléchis de telle
sorte que leurs pieds se portent en avant sous la poitrine. II ajoute à
tort que les ailes sont pliées dans le même sens que les membres
postérieurs et commet également une erreur en affirmant que l'in-
flexion des jambes de l'oiseau est en sens inverse de celle des jambes
de l'homme.

Pline l'ancien (Gaii Plinii secundi Jfisl. nntur., 1. X, ch. liv), dans
le chapitre qu'il consacre aux pigeons (coluunV'), a écrit une page élo-
quente sur le vol des oiseaux :

• Harum volatus in reputationem Cieterorum quoque volucrum nos
impellit. Umnibus animalibus ruliquis certus et unius modi, et in suo

i"i TROISIÈME PARTIE.

cuique génère incessus est : aves solae vario mealu feruntur et in
terra et in aère. Ambulant aliquae, ut cornices ; saliunt alia?, ut pas-
seres, merula? ; currunt, ut perdices, rusticulae; ante se pedes jaciunt,
ut ciconiae, grues; expandunt alas, pendentesque intervallo quatiunt,
alia? crebrius, sed et primas duntaxat pennas; alia? et tota latera pan-
dunt ; qua?dam vero majore ex parte compressis volant ; percussoque
semel, aliquœ et gemino ictu aère feruntur, velut inclusum eum
prementes, ejaculantur sese in sublime, in rectum, in pronum. Im-
pingi putes aliquas, aut rursus ab alto cadere has, illas salire. Anates
solse, quaeque sunt ejusdem generis, in sublime protinus sese tollunt,
atque e vestigio cœlum petunt, et lioc etiam in aqua. Itaque in foveas,
quibus feras venamus, delapsa1 sola? evadunt. Vultur et fera? gra-
viores, nisi ex procursu, aut altiore cumul o innixa?, non evolant :
caudà reguntur. Alia? circumspectant, aliae flectunt colla. Nonnulla?
vescuntur ea qua? rapuere pedibus. Sine voce non volant multa? : aut
e contrario semper in volatu silent. Subrecta?, prona?, obliqua?, in
latera, in ora, qua?dam et resupinse feruntur, ut si pariter cernuntur
plura gênera, non in eadem natura meare videantur. »

Galien parle du planer des oiseaux : t Supposez en l'air un oiseau
qui parait demeurer au même lieu. Faut-il dire que cet oiseau est im-
mobile, comme s'il était suspendu dans l'air, ou qu'il est mû par un
mouvement vers les régions supérieures, autant que le poids du corps
le pousse en bas? cette dernière opinion me semble la plus vraie. Car,
supposez l'oiseau privé de la vie ou de la tension des muscles, vous
le voyez descendre rapidement à terre. On constate par là que le pen-
chant à tomber, naturel au corps pesant, était précisément contre-
balancé par l'effort vigoureux de la tension psychique pour s'élancer
dans l'air. » [Œuvres de Galien, trad. de Gh. Daremberg, t. II, du
mouvement des muscles, livre I, eh. vm, p. 341.)

Albert le Grand, dans son Histoire des animaux (Alberti Magni Ope-
vuin, t. Y, p. 129), a parlé des mouvements des oiseaux dans un cha-
pitre particulier (de motu volantium et natantium) où il n'ajoute rien
aux données d'Aristote.

Frédéric II, empereur d'Allemagne (/. c.) attribue à l'aile bâtarde
(empiniones) un rôle important pour maintenir l'équilibre de l'oiseau
dans une descente rapide : « Empiniones autem juvant ad hoc, quod
quando avis descendit de alto, coarctat et concludit ca?teras pennas
ad corpus, et extendit empiniones ; nam si extensis empinionibus et
pennis descenderet, ventus et aer sublevaret ipsam, et impediret ejus
descensum ; et si totaliter conclusis alis, pennis et empinionibus des-
cenderet, ipsa ponderosa descenderet et non regeret se quo vellel, aut
quomodo vellet. Gum empinionibus autem expansis solum non impe-

HISTORIQUE. i"5

ditur in suo descensu, sed descendit regendo se quo vult et quomodo
vult. »

Le même auteur a signalé la présence de l'air dans les cavités des
06 des oiseaux.

Belon (/. c, p. 16) : La différence qui est au voler et au marcher) ne
dit que quelques mots sur le vol. Il y voit un mouvement volontaire
qui dépend surtout de deux conditions, la légèreté de l'oiseau et la
résistance de l'air. « Il faut donc mettre telle considération de leur
voler comme d'une chose légière portée en l'ser et attribuer tel mou-
vement à la répugnance de l'aer contre la légièreté des plumes qu'ils
fendent, comme par force; car les plumes qui empougnêt grande
quantité d'au* par la forme des ailles, font en leur endroit, comme les
pieds ça bas marchants dessus terre. » Il faut aussi tenir grand compte
de la forme de l'oiseau qui est plus ou moins favorable à l'accomplis-
sement de cette fonction : « Les uns ne peuvent voler qu'en faisant
bruit des ailles, les autres n'en font point du tout. Il y en a qui pres-
sent leurs ailles en volant, ayât seulement frappé l'aer un seul coup.
Les autres ne peuvent voler, qu'ils ne remuent souvent leurs adles.
Les uns ne s'elevent de terre qu'ils ne jettent un cri avant que partir,
côtrairement aux autres qui ne soufflent jamais mot. Les uns partant
de terre se jectent droit en ahaut, en ce contraire aux autres qui ne
peuvent s'envoler sans prendre course, ou bien qu'ils partent de
dessus quelque haut tertre. Les autres volants semblent se laisser
tomber, puis se relèvent de roideur, quasi corne qui les auroit iectez
par force. »

Aldrovande (1. c. 1599) ne dit rien sur la théorie du vol. Au chapitre
du vol de l'aigle, il insiste sur le mouvement tonique (est autem motus

tonicus firma qusedam et stabilis motio musculis simul contractis

et membrum quasi immotum conservientibus), c'est-à-dire sur la
faculté qu'ils ont, quand ils planent, de rester un certain temps les
ailes étendues dans une immobilité apparente.

Fabrice d'Aquapendente (1. c. De alarum actione, hoc est de volatu)
a exposé une théorie du vol des oiseaux.

Le vol, qui est le mode particulier de locomotion des oiseaux,- est
accompli par les ailes. Volatus est localis volatilium motus, qui per
aerem lit, et ab alis periicitur, et expletur, quœ anteriorum artuum
vicem in volatilibus supplent.

L'ensemble du corps affecte une forme pyramidale bien disposée
pour fendre l'air, et, pour mieux concourir à ce but, les pieds vien-
nent se placer sous le ventre.

Les plumes ont trois usages (ad volendum, ad sese in aère susli-
nenduin, ad corporis tutelam). Leur caractère principal est la légè-
reté; elles sont en partie pénétrées d'air; elles ont aussi un certain

176 TROISIÈME PARTIE.

degré de résistance et de solidité. Celles qui servent au vol sont plus
longues, plus larges, plus fortes, plus courbées. Il y a aux ailes trois
ordres de plumes. Les unes frappent l'air, les autres recouvrent
celles-ci en dessus et en dessous et remplissent les intervalles pro-
duits par leur écartement. In alis autem triplex ordo, sive séries cons-
picitur. Unus et majoribus pennis constat, mediusque estcui utrinque
unus ex minoribus efficitur pennis. Primus ad aerem quatienduin,
impellendum, conglobandumque est comparatus : duo verô alii ne aer
exsiliat aut -dissipetur, dùm volatile alas explicat, primumque pennarum
ordinem expandit.

Le poids du corps est allégé par l'air qui le pénètre et s'étend jus-
que dans les os. Xeque hic cessât industria natura?, sed ad usque ossa
sese extendit, qua3 in pennato non solum tenuissima, ut minime pon-
derosa essent, verùm etiam intus cava ut plurimum aeris in se conti-
neant, facta sunt. — Mais cette légèreté ne suffit pas pour que l'oi-
seau puisse s'élever, il faut en outre le mouvement des ailes. Car
l'oiseau est fait pour vivre, tantôt au contact du sol, tantôt au milieu
de l'air (modo in terra, modo in aère degere).

Il y a ici deux choses à examiner : 1° Comment les ailes par leur
mouvement tiennent l'oiseau suspendu ; — 2° Quel est le mouvement des
ailes. — L'oiseau étend, ou autrement ouvre ses ailes. Il ne peut pas
rester suspendu si les ailes ne sont pas étalées ; mais avec les ailes
étalées l'oiseau peut se maintenir dans une apparence d'immobilité.
Quand les ailes sont étendues, l'oiseau devient plus léger. C'est ainsi
qu'un mouchoir déplié ne tombe qu'avec lenteur. (Sic natura, ut vola-
tile sine vi in aère detineatur, alas et caudam pandere, perindè cucur-
bitam aut latius concavumque linteum necesse fuit). Dans la descente,
les ailes restent encore étendues et exécutent divers mouvements.

C'est dans le vol ascendant que l'animal fatigue le plus.

L'oiseau, clans son vol, se meut dans tous les sens, c'est-à-dire
dans six directions, en haut, en bas, en avant, en arrière, à droite et
à gauche ; mais le mouvement se fait toujours en avant, dans la direc-
tion du regard; quoniam quo oculi prospiciant animal movetur.

Les mouvements des ailes sont la flexion et l'extension, l'abaisse-
ment et l'élévation. Ils sont tantôt directs, tantôt obliques ; les mou-
vements obliques servent surtout à changer le sens du vol. Quand
l'oiseau veut s'élever, il frappe vigoureusement avec ses ailes; s'il
veut descendre, il frappe moins fortement. S'il se dirige en ligne
droite, les deux ailes agissent avec une égale force et ont la même
inflexion. Pour se porter à droite ou à gauche, l'oiseau incline une de
ses ailes à droite ou à gauche, tandis que l'autre aile ou s'agite rapi-
dement ou ralentit son mouvement. Pour se retourner il abaisse com-
plètement une de se^ ailes pendant que l'autre reste étendue et imino-

HISTORIQUE. 4/7

bile. Permutatur sane mit ad dextram, aut sinistram, si altéra ala
dextrœ aul sinistrse parti inflectatur et deprimatur, altéra vero aut
ocietur aul parura agat. Retrô autem convolvetur animal, si maxime
altéra nia prona inflectatur, cessante ommino altéra ab inflexione. Con-

sentaneum enini est, ad eam partent verti animal quo impulsus aeris
el pronus motus sit.

L'abaissement des ailes a pour résultat de condenser l'air qui est
en arrière, et de raréfier celui qui est au devant. Quibus sanè pronis
motibus, primo quidem ex impulsis densari et crassiorem peddi aerem
sub alis contingit, quasi verô intra alaset corporis truncum astrictum,
anterius autem rarefieri ac tenuiorem reddi, undè motus celerior
sequitur. L'air accumulé et condensé sous les aisselles réagit avec
rapidité el pousse l'oiseau en avant.

Outre l'action des ailes, Fabrice considère aussi celle de la queue.
11 pense comme Aristote qu'elle joue le rôle d'un gouvernail, mais il
ajoute qu'elle sert à rendre l'oiseau plus léger en offrant à l'air une plus
grande surface. In quibus sane figuris et operationibus caudam quo-
que operari non est inficiandum, quam verisimile est navis gubernacu-
lum, ut dixit Aristoteles, imitari, ita ut quemadmodurn illud ad latera
vicissim motum, oblique ad latera navim transfert, sic cumeaudadu-
plicem habeat motum, sursum, deorsum, ad dextram et lsevam : priore
motu utatur aerem excipiendum, çorpusque levius reddendum ; pos-
teriore vero tanquam gubernaculum ad obliquos motus priestandos;
sicuti quoque pisces suà caudà, et obliquis, ac à lateralibus motibus
preestant.

Lorsque l'aile frappe, elle agit tout entière, par l'ensemble de ses
segments solidement unis les uns aux autres, et non par quelqu'un de
ces segments.

Il dit et fait voir par une figure que les muscles releveurs des ailes
sont situés sous le sternum avec les grands pectoraux; il ajoute que
les poumons attachés aux côtes sont immobiles au sommet de la poi-
trine; que les principaux viscères sont rassemblés en uni; masse et
attachés au rachis par des membranes, que les reins sont lixés au
sacrum, que les pattes sont ramenées sous le ventre, enfin que tout
est disposé pour que la masse pesante de l'animal soit placée au voi-
sinage des attaches des ailes.

Dans le chapitre sur la progression terrestre (de Gressu), il note la
longueur des doigts, la brièveté du fémur, l'allongement du bassin
en arrière, les inflexions des différents articles des membres postérieurs
qui permettent de porter les pieds en avant. — Les oiseaux appuient
sur le sol par toute la longueur des doigts {totis digilis). La situation
du pouce à l'opposé des autres doigts permet la préhension.

Galilée (Discorsi e dimostrazioni mathematiche, t. III, p. 11, 10").")) a

478 TROISIÈME PARTIE.

montré que les cavités aériennes des os des oiseaux en l'ont des cylin-
dres creux dont la résistance et la solidité se trouvent ainsi considé-
rablement augmentées en même temps qu'ils deviennent plus légers.

Gassendi (Opéra omnia, 1658, t. I. De vi motrice et molionibus ani-
maliiun. — De volatu, p. 537) est entré dans quelques détails sur la
théorie du vol. Il commence par séparer des autres oiseaux l'autruche,
qui ne vole pas. Les ailes seraient inutiles à l'homme placé dans la
position verticale; elles doivent être adaptées à un corps placé
horizontalement (alte igitur utiles sunt utcorporis situexistenteprono
expandantur ad latera et aerem sub se concipiant, cui innixa intercep-
tum corpus sustentent ac promoveant). Il compare l'oiseau qui vole
aux corps qui frappent la surface de l'eau et qui rebondissent par suite
d'un ricochet. Ita intelligere licet avium volatum peragi, dum alis
expansis percutantibusque innitunturaeri, quo longe graviores existant.

Le nombre des battements des ailes varie suivant les espèces. Agi-
tationes aut per longiores repetitee ut milvis; aut crebo ut lit à colum-
bis; aut creberrimœ, et per tûiiicuin quidem motum, ut lit a génère
falconum, maximeque a collario laniove.

Les ailes ne pressent pas seulement l'air de haut en bas, elles le
poussent aussi d'avant en arrière. Aussi sont-elles convexes en
avant, concaves en arrière. Elles agissent donc comme lorsque l'on
nage, ou lorsque l'on rame. Ex quo patet volatum esse quasi natatum
quemdam, quamdamque quasi navigationem.

L'oiseau ne peut pas voler d'avant en arrière ; il se retourne et pré-
sente toujours sa tête en avant comme la proue d'un navire.

La queue agit comme un gouvernail.

Pour tourner à droite, l'oiseau ralentit les mouvements de l'aile
droite, et réciproquement. Gum nempe aves gyrant, seu quodammo-
docunque volatum in latus deflectunt, eam alam, quse quasi centrum
dellexi motus respicit, segnius agitari, et quasi interquiescere, reli-
quain, exterioremque moveri constantius, pari ratione qua remi in
navigio, kdum secluso etiam temone, aliquoversum deflectendum est.

Quand l'oiseau veut prendre terre, il ralentit les battements des
ailes, baisse la queue pour que le haut du corps se relève, et étend
les pieds pour toucher le sol.

Jean Ray [1. c. 1676) ne dit que quelques mots du vol des oiseaux. Il
admet que la queue agit comme un gouvernail (cauda ad inflectendum
dirigendumque inservit, temonis instar). Il expose rapidement la manière
dont les ailes sont composées et disposées, établit avec Harvey que
les pennes diffèrent des plumes qui recouvrent le tronc, dislingue
deux sortes d'ailes bâtardes : ala notha exterior, qui est l'appendix
de Belon; ala notha interior, qui est formée par les pennes axillaires.
11 insiste sur le volume des muscles pectoraux, dit que chez l'homme

lllSToiuorE. i7l»

ce sont les muscies du membre postérieur qui prédominent, et en
conclut que si l'homme voulait voler, ce sérail avec ses jambes et non
avec ses bras qu'il devrai! exécuter celle fonction.

Borelli /. c. lr" éd. 1680; 2« éd. 1685; 3' éd. 1710. De mota ani-
maliùm. ltc volatu) a publié vers la fm du dix-septième siècle un traité
eomplel de mécanique animale 1 >, qui marque une époque nouvelle dans
l'histoire de la science. Les progrès de L'anatomie, de la physiologie,
de la physique et des mathématiques ont amené un changement dans
lesidées. On no se borne plus a commenter Aristote; un le criti |ue,
on réfute ses erreurs, on comble ses lacunes. Le langage se modifie.
L'expression motus localis disparaît, on ne conserve plus que celle
de vis ou facilitas loco motiva. Mais cette faculté n'est pas, comme le
[•(•usait Aristote, un attribut de l'âme (2); le mouvement est produit par
la contraction des muscles qui sont, comme 1«' voulait Galien, des
instruments et des machines dont l'activité est éveillée par la force
qui réside dans les nerfs. C'est la chair elle-même qui est la substance
contractile et non le tendon, comme Galien l'a dit et comme Gassendi
le soutient encore.

On croyait à tort que de grands poids étaient soulevés par de faibles
forces ; Borelli pense au contraire qu'une grande force est employée
pour soulever de faibles poids. Mais il s'est trompé dans ses calculs,
et on a reconnu qu'il a donné des chiffres d'une exagération fabu-
leuse (3).

t\) Hanc mihi igitur operam suscepi, ut hœc physices pars, demonstrationibus
mathematicis ornata et completata, non minus quam astronomia inter physico-
mathemalicas partes recenseri posset

Jam ut de opère partitioneque ejus aliquid innuamus, post libros de vi percus-
siouis, et de raotibus naturalibus à gravitate pendenlibus jam editos, qui premitti
debuerant, subsequitur opus principale de motibus animalium, adducendo causas
et modos quibus prtedicla; inotiones lieri possunl, ostendendo gradus et propor-
liunes faeultalum moventîum, organa mech'anica quibus illi motus perficiantur, et
arlilicia et rationes propter quas ordinata a sapientissima natura fuerunt.

Dividetnr posleà traclatus in duas partes : in prima copiose disceptabimus de
motionibus conspicuis animalium, nempe de exteraarum partium et artuum flexio-
nibus, exlensionibus, et tandem du gressu, volatu, natatu et ejus annexis ; in
secunda de causis mo-lus musculorum, et motionibus internis, nempe humorum
quœ per vasa et viscera animalium flunt.

El quo ad primum, procedemus uon juxta ordinem yerum, sud secundum doc-
trinse clarioris exigenliam, inquirendo musculorum fabricam et demonstrando ,
quanta vi motiva parles animalis, et quibus organis mechanicis agitantur. Postea
exponemus musculorum moduin operandi; deinceps de vi motiva per nervos dif-
fusa, a qua musculi agitantur

(2J Ch. m. De gradu virtulis motivae vitalis musculorum secundum antiquos. Na-
turam ope machina? musculi debili vi motiva ingentia pondéra sublevare vulgo
censelur. Aristote s'étonnait qu'un éléphant pût être mù par un faible souftle, a
tenui spirilu, sed flatu.

■ ' Demonstrabo enim vere machinas in motionibus animalium adhiberi, et illas
multipliera et varias esse; atlamea non parva virlifule magna pondéra subie; iri

480 TROISIEME PARTIE.

Dans les chapitres consacrés au vol des oiseaux (De volalu), il a
successivement décrit la manière dont les ailes sont constituées au
point de vue des os et des plumes (prop. 182; ; la manière dont les ailes
exécutent leurs mouvements (prop. 183); les conditions remplies par
le centre de gravité (prop. 184); la résistance de l'air (prop. 190, 191,
192); la puissance des muscles des ailes (prop. 193); l'usage de la
queue (prop. 198); les mouvements Lournants; les mouvements d'ar-
rêt, le planer. Il a démontré que la constitution du corps humain était
incompatible avec la fonction du vol.

Les ailes n'ont pas la même longueur chez tous les oiseaux ; très-
faibles chez l'autruche, elles sont plus développées chez les gallinacés,
plus encore chez les pigeons ; elles prennent leur plus grande longueur
chez les aigles, les cygnes, les hirondelles, et peuvent, en y compre-
nant les plumes, arriver à mesurer trois fois la longueur du corps.
Les os sont des cylindres creux, ce qui les rend plus légers et en
même temps plus résistants, comme Galilée l'a démontré dans sa
Sciencia nova mathematica. Les pennes sont à la fois légères et résis-
tantes, en partie creuses; en partie remplies d'une moelle spongieuse,
dures et cornées extérieurement, légèrement concaves du côlé où elles
frappent l'air, garnies de barbes dont les villosités s'entre-croisent;
enlin recouvertes par des pennes plus petites ou de simples plumes qui
se superposent en s'imbriquant à la manière des écailles des poisons,
de façon à combler les intervalles et à empêcher le passage de l'air.
Des ligaments comparables aux cordes qui retiennent les voiles d'un
navire les empêchent de trop s'écarter.

Pour prendre son vol, l'oiseau commence par plier ses jambes et
faire un grand saut. En même temps les ailes se déploient suivant une
ligne perpendiculaire à la poitrine, et coupent le tronc en croix. Avec
leurs plumes, elle forment alors deux lames presque planes qui s'a*
baissent en donnant un coup vigoureux dans une direction presque
perpendiculaire à leur plan. L'air refoulé devient assez résistant pour
fournir un point d'appui et l'oiseau rebondit en exécutant un second
saut au milieu de l'air; car le vol n'est qu'une série de sauts exécutés
dans l'air l.

sed e contra magna vlrtute et robore facultatis animalis parva pondéra sustineri,
ita ut multoties virlus motiva centies et millies superet pondus ossium et articu-

loruiu sublevatorium, et nunquam minor sit illis

1 Tali vehementissimo iclui acr, licet fluidus sit, resistit, tum ob naturalem
inertiamque in quiète retinebatur, tum etiam quia a velocissimo impulsu machinulœ
aerese condensanlur, et, earum vi elastica resiliendo, resistunt compressioni. non
secus ac solum durum : ex quo Qt ut tota machina avis résiliât, novum saltum
per aerem efficiendo; avis proinde volatus nil aliud sit quam motus compositus
fréquenter repetilis saltibus per aerem factis.

HISTOUIUIE. -481

Puis l'aile se replie alin de se relever avec plus de facilité ', s'étend
de nouveau, frappe, en s'abaissant, et ainsi de suite.

Mais l'aile ne frappe pas directement de haut en bas, elle frappe de
haut en bas et un peu d'avant en arrière, ce qui tient en partie à ce que
les pennes se relèvent légèrement. Le là résulte (pic les coups d'ailes
poussent l'oiseau non pas en haut directement, niais en haut et en
avant.

La grande masse des muscles des ailes, composée de l'abaisseur et
du releveur, est placée sous la poitrine. C'est là aussi que se trouve
le centre de gravité 2. En cherchant à le déterminer expérimentalement,
on le trouve sur une ligne verticale passant par le milieu de la ligne
qui joint les articulations des ailes et par le milieu du sternum 3. L'oi-
seau, d'ailleurs, peut produire de légères variations dans la position de
son centre de gravité, qu'il fait avancer ou reculer suivant la manière
dont il place sa tête, son cou, et ses jambes.

La résistance de l'air résulte de ce que, sous la pression de l'aile,
il se condense. Si la vitesse de l'aile qui s'abaisse ne dépasse pas celle
avec laquelle l'air recule, l'oiseau reste en place ; si la vitesse de
l'aile est plus grande que celle de l'air, l'oiseau s'élève et l'ascension
correspond à la différence des deux vitesses.

En cherchant à calculer la puissance des muscles pectoraux, il
arrive à un résultat fabuleux , puisqu'il avance qu'elle dépasse
dix nulle fois le poids de l'oiseau. 11 donne pour raison de cette énorme
puissance, d'une part la force des muscles, et d'autre part le faible
poids de l'oiseau.

La queue, suivant Borelli, n'est pas comparable à un gouvernail ; il
admet qu'elle sert à modifier les mouvements ascendants et descen-

« Sic enim absque aeris impedimente veluti a gladio motus sursum alao planée
fieri potest.

* Centrum gravilatis depressum esse debuit.

Similiter, quia videmus quod aves volantes semper ventre prono se dis-

ponunt in acre absque ullo conatu; ergo concedendum est, quod centrum gravilatis
earum in intima parte pectoris et ventris existit.

3 Postea quia aves aure graviores a vi alarum sustinentur, ne décidant, et rus-
penduntur in rodis articulorum humeri et Scapulae, in suprema parte avis positis.
Ergo necessc est ut infra alarum radios in infima parte pecloris centrum gravitatia
existât, et in recta linea porpendiculare ad horizonlein et ad longitudinem corporis
ejusdem avis.

ConQrmatur hœc assertio ex praxi quia solemus centrum gravilatis inquirere
in corporibus irregularibus. Si enim avem deplumatam super aciem cullri hori-
zontaliler exlensam variis midis applicemus, repericlur punclum illud in quo avis
equilibralur, scilicet centrum gravilatis, in recla linea, à nodis, seu radicibus ala-
rum ad médium ossis pecloris perpendiculariter educta ad lungiludinem corporis
ipsius avis, et in tali posilione quiescunt ave3 dormiendo innixje virgultis arbo-
rum.

31

482 TROISIÈME PARTIE.

dants, mais il affirme qu'elle n'a aucune influence sur les mouvements
latéraux, erreur qui le plus généralement n'a pas été partagée 4.

Quand l'oiseau veut tourner à droite, il avance l'aile gauche et la
meut avec plus d'énergie. C'est l'inverse s'il veut tourner à gauche *2.
Si, étant lancé, il porte sur un côté la tète et le cou, le centre de gra-
vité se déplace et tout le corps tourne de ce côté ; mais cela n'a lieu
que lorsque l'oiseau vole lentement ; quand l'oiseau est entraîné dans
un mouvement rapide, ce déplacement devient insignifiant.

L'immobilité apparente des ailes chez l'oiseau qui plane est expliquée
par la vitesse acquise, les mouvements de la queue, les courants d'air
qui soutiennent la queue comme un cerf-volant 3.

Quand l'oiseau s'arrête, divers mouvements se produisent pour
amortir la chute. Les ailes s'étendent, puis elles font des battements
d'arrière en avant; enlin les pieds s'allongent, puis se fléchissent en
touchant la terre.

Le vol diffère du nager en ce qu'il doit produire à la fois la suspen-
sion et la progression; tandis que dans le nager l'animal est soutenu
par le liquide, et ses mouvements ne servent qu'à la progression.

L'homme n'est pas construit pour le vol; car il est trop pesant; il
n'a pas d'ailes; il n'est pas doué d'une force motrice sullisante. Les
muscles pectoraux de l'oiseau font la sixième partie du poids de son
corps; ceux de l'homme n'en font que la centième partie. On a pro-
posé d'alléger chez l'homme le poids du corps en lui attachant une
grande vessie vide ou pleine d'un air raréfie; mais cela ne servirait
qu'à la suspension ; la résistance de l'air s'opposerait à l'exécution des
mouvements progressifs.

Les chapitres consacrés à la station et à la progression terrestre
ne sont pas moins intéressants que ceux que nous venons d'analyser.

Les oiseaux sont bipèdes, mats leurs membres postérieur sdiftè-

* Noto eliam quod aves caudam non expandunl, quando volando lateraliler
flectuntup, sed quando ascendunt, vel descendant, ut multo magis quando prse-
conceptum impetum extinguunt, ut terras absque ictu et illisione innitantur.

* Dum avis in inedio iluido aeris sequilibrata in centre gravitatis ejus, si sola
dexlra ala deorsum, sed oblique fleclalur, aerem subjectum impellendo versus
caudam. ... promovebitur lalus ejus dextrum, quiescente, aut tardius moto si-
nistro latere. Ex quo lit ut avis pars anterior circa centrum gravitatis ejus revo-
luta, ilectatur versus sinistrum latus. Hoc ipsum nos ipsi experimur, dum per
aquam inn'atamus, versus sinistrum. Id ipsum in columbis volantibus observa-
mus; quotiescumque enim versus latus sinistrum flectere cursum volunt, alam
dextram altius élevant, et veheinentius vibrant, motu obliquo aerem subjectum
versus caudam pureutiendo, ex quu fil ul humérus et totuin latus dexlrum avis
supra planum horizontale elevelur, et latus sinistrum déprima tur, quia a debiliore
vibratione non seque suspenditur hujus gravitas, ac pars dextra elevatur. Et hœc
ciroumduclio el llexio avis horizontalis velocissimo motu Ut, prop. 199.

s Ch. cou. Quare aves aliquando absque alarum vibratione per brève tempus
nedum horizonlaliter, sed eliam sursum oblique per aerem ascendere possunl.

MSTOIUQUE. 483

rent de ceux de l'homme par les articulations, par le nombre et la
forme des os, par la distribution et la structure des muscles. La plante
du pied est remplacée par un os iiui ne louche pas le sol, et qui peut
être appelé crus pédale. Les doigts sont allongés, ils rayonnent à
partir d'un point central et servent de point d'appui.

Le tronc de l'oiseau est horizontal. Il appuie sur un ensemble de
leviers plies à angle aigu, et disposés de telle sorte que 1» verticale
abaissée du centre de gravité tombe soit dans l'espace occupé par un
des pieds, soit dans celui qu'occupent les deux pieds réunis. La dis-
position rayonnante des doigts, la position horizontale du tronc, le
faible poids du corps expliquent pourquoi un oiseau se lient facilement
sur un seul pied.

Lorsque le pied se fléchit, il en résulte, par suite d'une nécessité
mécanique, que les doigts se fléchissent, se serrent et se rainassent
les uns contre les autres. Gela tient en partie à l'action du muscle
qu'il nomme biventer flexor digilorum et qu'il a signalé le premier.

Cette même flexion forcée des doigts fait que l'oiseau en dormant
ne lâche pas la branche sur laquelle il est perché, ce qui se fait sans
intervention de l'activité musculaire (nulla opéra motus voluntarii
musculorum) .

Dans la marche des oiseaux, les muscles agissent constamment.

Collins (/. c, 1685) a rassemblé les différents points de la théorie du
vol dans un résumé rapide qui témoigne du degré où la science élait
arrivée, principalement depuis la publication de l'ouvrage de Borelli.
J'en traduis les conclusions.

Les oiseaux s'élèvent en frappant l'air également et vigoureusement
avec leurs ailes, et en abaissant la queue, ce qui relève le devant du
corps ; ils redescendent en s'abandonnant à leur poids, soutenus par
les ailes légèrement fléchies; ils se portent en avant par l'impulsion
des deux ailes agissant de haut en bas et un peu d'avant en arrière
sur l'air (épaissi par une compression rapide) dont la résistance pousse
en avant le corps de l'oiseau ; ils se dirigent obliquement vers un
côté ou un autre, quand les ailes agissent inégalement, l'Une par de
faibles coups, l'autre par de fortes vibrations. Dans le mouvement
circulaire où le corps fait un demi-tour complet, comme lorsqu'il se
retourne pour prendre la fuite, une des ailes lait avec force un mou-
vement brusque et rapide, et la queue agit comme un gouvernail, en
sorte que le corps de l'oiseau, décrivant un demi-cercle, se tourne
vers le côté opposé; puis il est poussé tout droit dans cette nouvelle
direction par les deux ailes frappant également des coups répétés sur
l'air condensé, chassé en bas et en arrière, par la résistance et l'im-
pulsion duquel le corps des oiseaux, enveloppé d'un vêtement de
plumes légères, est forcé d'avancer de plus en plus.

484 TROISIÈME PARTIE.

Perrault (Œuvres, Leyde, 1721, Mécanique des oiseaux) se borne à
dire que le vol dépend de la légèreté de l'oiseau et de la rapidité de
ses mouvements.

Parent. — Barthez (/. c, p. 195) s'exprime ainsi sur cet auteur :
œ Parent (Essais de mathématiques, t. III, p. 377 et 380) a dit que
chaque point de l'aile qui s'abaisse dans le vol, décrivant un arc de
cercle, est" choqué par l'air; de la même manière que si étant immo-
bile l'air venait le cJwquer en circulant suivant le même arc en sens
contraire. D'où il a conclu que, si la vitesse des ailes de l'oiseau, ré-
duite au sens vertical, est telle que les deux efforts soient supérieurs
au poids de l'oiseau , l'oiseau s'élèvera verticalement avec l'excès de
cette vitesse sur celle qui rendrait ces efforts égaux au poids de
l'oiseau.

Mais Euler a rendu évidente la fausseté de cette hypothèse, dont
on déduit communément les principes de la résistance des fluides :
savoir, que les particules d'un fluide frappent le corps qui se meut
dans ce fluide, par un choc semblable à celui des corps solides. 11 a
fait voir que ce corps ne soutient point de choc de ce fluide, mais
seulement une pression sur sa surface. »

Hérissant (/. c, 4748) a exposé le mécanisme des mouvements des
mâchoires chez les oiseaux.

Buffon (Histoire nature/le, Oiseaux, 1749) s'est contenté de dire
quelques mots sur l'appareil du vol.

« L'oiseau a d'abord les muscles pectoraux beaucoup plus charnus
« et plus farts que l'homme et que tout autre animal, et c'est par
« cette raison qu'il fait agir ses ailes avec beaucoup plus de vitesse
« et de force que l'homme ne peut remuer ses bras ; et en même temps
«t que les puissances qui font mouvoir les ailes sont plus grandes, le
« volume des ailes est aussi plus étendu, et la masse plus légère rela-
ie livement à la grandeur et au poids du corps de l'oiseau : de petits
« os vides et minces, peu de chair, des tendons fermes et des plumes
« avec une étendue souvent double, triple et quadruple de celle du
« diamètre du corps, forment l'aile de l'oiseau, qui n'a besoin que de
« la réaction de l'air pour le soutenir élevé. La plus ou moins grande
« facilité du vol, ses différents degrés de rapidité, sa direction même
« de bas en haut et de haut en bas, sont le résultat de cette confor-
te rnation. Les oiseaux, dont l'aile et la queue sont plus longues et le
« corps plus petit sont ceux qui volent le plus vite et le plus long-
ce temps ; ceux au contraire qui, comme l'outarde, le casoar ou l'au-
« truche, ont les ailes et la queue courtes, avec un grand volume du
• corps, ne s'élèvent qu'avec peine ou même ne peuvent quitter la
u terre. (Discours sur la nature des oiseaux.)

« Ils l'emportent encore de beaucoup par l'aptitude au

HISTORIQUE. 485

« mouvement qui paraît leur être plus naturel que le repos; il y en
« a, comme les oiseaux de paradis, les mouettes, les martins-pè-
« clieurs, etc., qui semblent être toujours en mouvement, et ne se
« reposer que par instants ; plusieurs se joignent, se choquent, sem-
« Lient s'unir dans l'air; tous saisissent leur proie en volant, sans se
« détourner, sans s'arrêter; au lieu que le quadrupède est forcé de
« prendre des points d'appui, des moments de repos pour se joindre,
« et <pie l'instant où il atteint sa proie est la fin de sa course. L'oiseau
« peut donc faire dans l'état de mouvement plusieurs choses qui, dans
« le quadrupède, exigent l'état de repos; il peul aussi faire beaucoup
« plus en moins de temps, parce qu'il se meut avec plus de vitesse,
a plus de continuité, plus de durée. (Jbid.)

« (Le milan). Il ne se repose presque jamais et parcourt chaque
« jour des espaces immenses; et ce grand mouvement n'est point un
a exercice de chasse ni de poursuite de proie, ni même de découverte,
« car il ne chasse pas ; mais il semble que le vol soit son état naturel,
« sa situatiun favorite. L'on ne peut s'empêcher d'admirer la manière
« dont il l'exécute : ses ailes longues et étroites paraissent iramobi-
« les ; c'est la queue qui semble diriger l mtes ses évolutions, et elle
« agit sans cesse; il s'élève sans effort, il s'abaisse comme s'il glis-
« sait sur un plan incliné; il semble plutôt nager que voler; il préci-
el pite sa course, il la ralentit, s'arrête et reste comme suspendu ou
« fixé à la même place pendant des heures entières sans qu'on puisse
« s'apercevoir d'aucun mouvement dans ses ailes.

« Le milan, dont le corps entier ne pèse guère que deux livres et
« demie, qui n'a que seize ou dix-sept pouces de longueur depuis le
« bout du bec jusqu'à l'extrémité des pieds, a néanmoins près de
« cinq pieds de vol ou d'envergure. »

Vicq d'Azyr (1. c, 1772) n'a pas exposé la théorie du vol, mais il a
décrit la manière dont le mouvement des ailes s'exécute.

P. 255. « Essayons, en résumant, de donner une idée positive du
« vol, mouvement très-compliqué et qui résulte de l'action de toutes
« les puissances que nous avons considérées en détail. Pour que les
« ailes se développent et puissent se mouvoir avec force et avec sû-
« reté, il faut que l'omoplate et la clavicule soient fixées; c'est ce que
<( font le trapèze, le rhomboïde, la partie supérieure du grand dorsal,
« le costo-scapulaire et le court claviculaire; bientôt, le point d'appui
« étant donné, le moyen pectoral se contracte avec le deltoïde et le
« sous-clavier interne; alors l'humérus est porté en devant; en même
« temps les muscles qui tendent les membranes antérieure et posté-
« Heure de l'aile agissent, les extenseurs de l'avant-bras et du doigt
« achèvent de développer l'extrémité antérieure, les pennes sont en
« même temps écartées l'une de l'autre et la surface de l'aile est

486 TROISIÈME PARTIE.

« aussi étendue qu'il est possible. Le grand pectoral ne tarde pas à
« entrer en action ; comme il est très-étendu, il abaisse l'aile encore
« développée, et il frappe avec force un grand volume d'air : alors le
« petit pectoral, le sous-clavier externe, rhuméro-claviculaire, l'hu-
« méro-scapulaire et le muscle qui répond au grand dorsal rappro-
« chent l'humérus du thorax, toujours en continuant de l'abaisser.
« Le sus-scapulaire agit ensuite en relevant un peu, le biceps et le
« fléchisseur se contractent en même temps : ces puissances dimi-
« nuent le volume de l'aile, et cependant le corps de l'oiseau monte
« ou avance à l'aide du coup frappé précédemment ; enfin le moyen
« pectoral se contracte de nouveau et le jeu successif de ces diffé-
« rents muscles recommence. Je distingue donc trois temps dans le
« vol : dans le premier, la clavicule et l'omoplate étant fixées, l'aile
« se porte en haut et en devant, et se développe; dans le second,
« l'aile encore étendue s'abaisse fortement et se porte obliquement
« en arrière ; dans le troisième, l'os humérus est rapproché des côtes,
« l'avant-bras et le bras sont fléchis : la vitesse de l'oiseau diminue
« et il se meut par le secours de celle qu'il vient d'acquérir. »

Silberschlag (Von dem fiuge der Vogel, dans Schriften der Ber-
linischen Gesellschaft naturforschende freunde. Zweiter band, 1781-
1784, p. 214) a traité avec de grands détails la question du vol des
oiseaux. Il distingue dans l'aile trois parties : l'éventail (fecher), le
fouet (schwinffë), l'aile bâtarde (afterflùgeï). L'aile bâtarde a une
double fonction; tantôt, elle augmente la surface du fouet; tantôt, en
s'écartant brusquement d'un seul côté, elle fait tourner l'oiseau. Le
fouet sert à frapper vigoureusement; l'éventail sert surtout à soutenir
l'oiseau. L'aigle semble avoir un double éventail.

Silberschlag détermine sur l'aile un point particulier qu'il nomme
centre d'oscillation et qui se trouve à une faible distance en arrière
et en dedans du poignet.

Il insiste sur les divers bruits que les oiseaux font entendre en
volant.

Il distingue des oiseaux à ailes longues et des oiseaux à ailes courtes.

Il décrit les différentes formes delà queue, et montre que la queue
fourchue (milan) favorise les mouvements tournants.

Il insiste sur les changements de position du centre de gravité.

Il énumère les différents modes de la locomotion aérienne. L'oiseau
rame, plane, monte, descend, tourne (revirement), pousse en avant,
s'arrête, se lance, se précipite (se laisse tomber de tout le poids de
son corps).

Il attribue la résistance de l'air à son élasticité et cherche comment
un corps élastique fluide réagit quand il est traversé par un corps
solide.

historique. 487

Le corps de l'oiseau est soutenu par la résistance que l'air lui
oppose. 11 l'est d'autant mieux que su vitesse est plus grande. Silber-
schlag trouve par le calcul qu'un oiseau volant à grande vitesse éprouve
de la part de l'air une résistance 27 fois plus grande que celui dont
la vitesse pst 1.

Voilà pour le corps. D'autre part il trouve «pie la vitesse avec

laquelle l'oiseau meut ses ailes doit être égale a \/v, v étant la
hauteur d'une colonne d'air dont la résistance est égale au poids de
l'oiseau et par conséquent capable d'empêcher la chute. Il trouve en-
suite ipie la vitesse avec laquelle l'oiseau doit mouvoir ses ailes pour
trouver dans l'air une résistance égale à son poids peut être exprimée

par la formule G= v/_( f"^- 8 g) ' étant la surface (les ailes' p le
poids de l'oiseau, k le volume d'un pied cubique d'eau : w le poids d'un
pied cubique d'eau, g la hauteur de la chute en une seconde.

L'aigle bat 3 coups par seconde, et son aile parcourt un espace de
5 pieds.

Le canard sauvage vibre comme un hanneton.

Huber (Observations sur le vol des oiseaux do proie, 17Ki) a divisé
les oiseaux de proie en rameurs et en voiliers. Ils diffèrent par la
forme des ailes. « L'aile rameuse présente une forme découpée et
propre à frapper l'air avec force et avec fréquence. L'aile appelée aile
voilière présente une forme large et émoussée, impropre à franper
l'air comme la précédente, mais propre, vu sa surface, à remplir le rôle
d'une voile. Au bout de celle-ci on voit 5 pennes dont les extrémités
peuvent s'écarter.

L'aile a la forme d'une voûte, et c'est la pression du versant anté-
rieur de la voûte qui le fait progresser. — La réaction élastique de
l'air soulève l'oiseau. — L'aile voilière ne peut projeter l'oiseau
horizontalement que vent arrière. — L'oiseau rameur vole au contraire
contre le vent. — Les ailes sont le gouvernail de l'oiseau. Pour tour-
ner à droite, l'aile gauche bat avec force, la droite se meut d'autant
moins que le tour est plus court; elle reste presque immobile quand
l'oiseau tourne sur lui-même. — Quand l'oiseau plane, il tourne sans
faire aucun mouvement des ailes qui soit sensible ; clans ce cas, c'est
en baissant un peu le côté sur lequel il tourne et en levant l'opposé
qu'il se projette en rond et en spirale plus ou moins aplatie. — La
queue ne sert qu'a monter età descendre. — L'oiseau voilier ne s'avance
qu'en tirant des bordées; il s'élève et su laisse retomber. « En alter-
nant l'expansion et le resserrement de ses voiles, il arrive au but. —
Les oiseaux rameurs sont plus pesants. « C'est aussi au poids qu'ds"
doivent leur vitesse. »

Huber compare la manière de chasser des rameurs à celle des voi-

488 TROISIÈME PARTIE.

liers. Il insiste sur le phénomène que les fauconniers ont nonmé la
ressource.

Manduyt (/. c, p. 355. De l'aile considérée en particulier et du vol),
dans la description de l'aile, distingue l'aile proprement dite, puis la
fausse aile ou aile bâtarde composée de quatre à cinq plumes roides
insérées sur l'appendix, et enfin l'aile bâtarde intérieure de Willughby,
c'est-à-dire la rangée de plumes transversales qui se trouve près de
l'insertion de l'aile sur le corps et qui est plus développée dans les
oiseaux qui volent très-haut et très-longtemps. L'aile proprement
dite est comme une première voile et la fausse aile intérieure de Willu-
ghby est une seconde voile.

Passant ensuite aux mouvements de l'aile, il dit que l'aile est une
rame qui frappe de haut en bas et de devant en arrière et par ce dou-
ble mouvement élève à la fois le corps de l'oiseau et le porte en avant.
L'oiseau frappe l'air et s'élance en donnant de nouveaux coups d'ailes,
mais lorsque, content de la hauteur où il est parvenu, il ne veut que
glisser sur la surface de l'air, il ne fait que porter obliquement en
avant la partie de l'aile qui forme la rame sans beaucoup l'élever, et la
ramener en arrière en la baissant; s'il veut se soutenir à la même
hauteur et planer sur le même espace, il ralentit et il adoucit ses mou-
vements dont les uns lui font regagner ce qu'il perd en hauteur par son
poids dans un temps donné et les autres le poussent lentement au-
dessus du lieu sur lequel il domine. Il y a donc dans le vol trois
actions, s'élever, s'élancer en avant, planer au-dessus du même lieu.

Chez les oiseaux de haut vol, les plumes se réunissent de manière
qu'il n'y ait pas de vide dans la rame; chez ceux dont le vol est bas,
il y a dans la rame des vides et des échancrures.

La queue sert à élever, à régler la direction du vol, à modérer ou
précipiter la descente de l'oiseau. C'est comme une voile horizontale
qu'il déploie; elle donne prise au vent par ses inclinaisons et joue
ainsi le rôle de gouvernail.

Quand l'oiseau descend avec rapidité, il serre toutes ses voiles;
s'il descend lentement, il en diminue seulement l'étendue; la queue
est la dernière voile qu'il ploie.

Le héron supplée à la faiblesse de sa queue par la grande étendue
des ailes et des fausses ailes intérieures.

En résumé, le vol est une action combinée exercée en partie à rame,
en partie à voile, et réglée par le mouvement de la#queue.

Barthez (1. c, 1798) a exposé dans un grand détail la théorie du vol
des oiseaux en discutant les opinions de ses devanciers et en propo-
sant plusieurs manières de voir qui lui appartiennent.

Voici comment il décrit le mouvement des ailes : < Dans le vol de
l'oiseau, chaque aile est d'abord portée en dehors, et relevée circulai-

HISTORIQUE. 189

rement vers le roi. Le mouvement combiné de ces deux directions
est rendu d'autant plus facile que l'humérus de l'oiseau est situé
en arrière, par la position de sa tête et de la cavité articulaire qui la
contient. Ce mouvement est produit par l'action du releveur de l'aile,
muscle placé en partie sous le grand pectoral, et dont le tendon, qui
va s'insérer à l'humérus, passe dans une ouverture qui est au-dessus
de l'angle des os qui répondent à l'épaule, et s'y meut comme sur
une poulie.

Pendant que l'aile est ainsi relevée et portée en dehors par le mou-
vement de l'humérus, les articulations de cet os, ainsi que celles des
os du coude et du carpe, s'ouvrent incomplètement, quoique toujours
de manière que les positions de ces os de l'aile sont en général à peu
près dans un même plan, à chaque instant de sa rotation.

Cette flexion ries os de l'aile fait que, dans son élévation, les plumes
présentent à l'air, qui leur résiste alors sans aucun avantage pour le
vol, le moins de surface possible. En outre l'aile, étant plus ramassée,
est relevée avec beaucoup moins d'effort des muscles que si elle
était fortement étendue.

Celte observation est presque générale. Elle est seulement moins
sensible dans les cas de vol précipité et très-violent, où l'oiseau doit
donner à ses ailes des battements si fréquents et si rapides qu'il ne
peut diminuer que faiblement l'extension des ailes à chaque fois qu'd
les relève.

L'aile est ensuite abaissée avec force; et dans le même mouve-
ment (ainsi que Grew l'a remarqué le premier), elle est portée obli-
quement en arrière

En même temps que l'aile est plus ou moins abaissée dans le vol,
elle est étendue de manière qu'il se fait alors un grand déploiement
de ses pennes et de ses vanneaux, qui se recourbent en dedans à
leurs extrémités, et que des membranes antérieure et postérieure,
placées entre les os de l'aile, se tendent avec beaucoup de force.

Ce déploiement de l'aile s'opère surtout par l'extension des diffé-
rentes articulations de ses os, dont la position est toujours telle que,
dans cette extension, ils. se trouvent situés dans un même plan : ce
qui fait que l'aile, d'ailleurs un peu voûtée en dessous (par le jeu de
ses plumes), acquiert l'étendue et l'uniformité les plus avantageuses
pour la percussion de l'air. »

Barthez accepte l'opinion de Silberschlag sur le rôle de l'aile bâtarde,
mais c'est à tort qu'il lui en attribue la priorité.

Comment les battements des ailes ont-ils pour résultat de produire
un mouvement progressif?

Barthez pense que divers auteurs, tels que Borrelli, Parent, Silber-
schlag, ont exagéré l'importance de la réaction élastique de l'air. <i On

490 TROISIÈME PARTIE.

a été porté à confondre la grande résistance de l'air avec sa réaction
élastique, qui ne fait qu'une partie de cette résistance : et d'après ces
idées vagues, on a cru que cette réaction était suffisante pour pro-
duire la progression des oiseaux dans l'air. »

Cette réaction au contraire est assez faible pour être négligée.

« Les causes principales de la résistance de l'air qui est nécessaire
pour le vol sont les causes générales de la résistance des fluides,
communes à ceux qui sont élastiques et à ceux qui ne le sont pas »,
p. 197.

L'air oppose donc aux ailes une résistance, et c'est ainsi qu'il leur
fournit un point d'appui. Leurs mouvements sont analogues à ceux
qu'exécutent les bras de l'homme quand il s'en sert pour nager.
« Dans le vol, l'aile est d'abord portée en haut et. en avant par son
muscle releveur, pour pouvoir parcourir un plus grand espace dans
son abaissement, et trouver ainsi plus de résistance dans l'air. En-
suite elle s'abaisse et est portée en arrière principalement par l'action
des muscles grand et moyen pectoral. »

« La résistance que l'air oppose aux mouvements que ces muscles
impriment à l'aile de l'oiseau fait que l'action de ces muscles s'exerce
réciproquement (dans le rapport de cette résistance) à mouvoir le
sternum et les côtes (où ils ont leurs origines), et par conséquent
tout le corps de l'oiseau, dans des directions opposées à celles des
mouvements de l'aile, c'est-à-dire en haut et en avant. »

Telle est la théorie de Barthez ; on pourrait l'exprimer plus briève-
ment en disant que l'abaissement de l'aile n'est qu'apparent, et que
son extrémité distale est en quelque sorte fixée par la résistance de
l'air, tandis que son extrémité scapulaire se porte en haut et en avant
et fait avancer le corps avec elle.

Cette théorie contient une grande partie de la vérité ; mais Barthez
a le tort de repousser toute idée d'un mouvement brusque de détente.
Il affirme que Borelli se trompe en disant que le vol est un mouve-
ment composé de sauts fréquemment répétés. Tout au plus admet-il
qu'il puisse se passer quelque chose d'analogue au mécanisme du
saut dans le jeu des articulations qui unissent entre eux les différents
segments dont l'aile est composée.

Il admet d'ailleurs que l'élasticité des pennes peut faiblement con-
courir à la progression de l'oiseau, en communiquant par leur ressort
un léger mouvement d'impulsion aux os par rapport auxquels elles
deviennent d'autant plus obliques que l'aile se replie davantage.

La faculté de planer s'explique par la vitesse acquise qui permet à
l'oiseau de continuer à se soutenir par des mouvements rares et
presque insensibles.

Pour changer la direction du vol, une des ailes battra plus fort

HISÏORIQIK.

401

que l'autre. « L'extrémité de cette aile déployée peut alors ou s'éloi-
gner supérieurement, ou s'approcher inférieurement d'un plan ver-
tical qui serait dirigé suivant la longueur du corps do l'oiseau.

Dans le premier cas (qui est le plus ordinaire), l'oiseau est poussé
vers le côté opposé à celui de l'aile qui so meut avec plus de force,
et, dans le second cas, il est attiré du côté de cette même aile. Cela
est analogue au mouvement du nageur, qui lorsqu'il veut se tourner
sur la droite ramasse l'eau de la main droite ou la repousse de la
main gauche. »

Il peut encore suffire à l'oiseau 'de relever une de ses ailes pour
tourner vers le côté opposé.

Barthez pense avec raison que Borelli se trompe lorsqu'il refuse à
la queue des oiseaux les mouvements d'inclinaison latérale. Il admet
qu'elle sert à l'oiseau pour s'élever, pour s'abaisser et pour changer
sa direction. La brusque détente de ses plumes peut servir à ce dernier
.résultat.

La queue agit toujours de concert avec les ailes, soit pour main-
tenir, soit pour changer la direction du vol. Elle sert en outre à main-
tenir l'équilibre de l'oiseau, surtout au commencement du vol, où on
la voit toujours étalée.

Un vent modéré favorise le vol en donnant à l'air plus de résistance.
Le vent peut en outre déterminer des mouvements de l'oiseau, indé-
pendamment des mouvements des ailes, « en ce qu'il pousse devant
lui les ailes et la queue qui sont comme des voiles , après que l'oiseau
les a disposées avantageusement. » C'est ce que Huber a nommé le
vol à voile en le distinguant du vol ramé.

Les mouvements des oiseaux de proie que l'on a désignés sous les
noms de ressource et de pointe (Huber) sont considérés par Barthez
comme des ricochets.

L'ensemble des diverses forces qui meuvent l'oiseau peut être ra-
mené à deux résultantes, l'une verticale, l'autre horizontale. Quand ces
deux forces ne concourent pas exactement sur le centre de gravité,
il en résulte dans le vol des inégalités, comme le culbutement de cer-
tains pigeons et les crochets de la bécasse. L'oiseau pesant, dont les
ailes sont faibles, ne peut pas se diriger en ligne droite, il dévie tou-
jours sur le côté et vole obliquement.

L'oiseau peut « transporter jusqu'à un certain point son centre de
gravité en avant ou en arrière, et même de côté. » Il y parvient par
la position qu'il donne à son cou, à ses jambes et à ses ailes, en les
portant en avant ou en arrière, ou bien par les mouvements latéraux
de la tète et de la queue, ou encore en faisant varier la dilatation des
vésicules thoraciques et abdominales.

Les autres auteurs, dit-il, ont seulement indiaué l'usaere de ce

492 TROISIÈME PARTIE.

déplacement quand l'oiseau passe du marcher au vol, et celui de
l'extension du corps de l'oiseau, qui fait qu'il est porté sur une couche
d'air plus étendue.

Enfin Barthez discute une dernière question, celle de l'utilité des vé-
sicules aériennes qui pénètrent le corps de l'oiseau. Il pense que la pe-
santeur spécifique de l'oiseau peut être diminuée lorsque les vésicules
aériennes sont dilatées par la raréfaction de l'air qui les remplit; mais
il repousse l'opinion de Camper qui veut que le poids de l'oiseau soit
diminué par la raréfaction de l'air contenu dans les os, la quantité de
cet air n'étant pas assez grande pour produire une différence sensible.
Il repousse aussi l'opinion de Silberschlag qui veut que la tension de
cet air contribue à maintenir les ailes étendues. Mais il croit que le
refoulement de l'air intérieur dans les os des ailes a pour utilité de
prolonger et d'augmenter les efforts des muscles des ailes en tant
qu'ils opèrent les mouvements du vol. 11 dit que l'oiseau fait varier
automatiquement le rapport de la résistance de son corps à la résis-
tance de ses ailes *.

Barthez explique l'accumulation de l'air dans les cavités intérieures
par la faculté qu'a l'oiseau de resserrer sa glotte et d'empêcher ainsi
l'air de s'échapper pendant le mouvement d'expiration.

Cuvier (Anat. comp., 1800) a résumé la théorie du vol des oiseaux
avec sa lucidité habituelle. On peut voir qu'il a mis à profit la lecture
de Barthez, qu'il ne suit cependant pas à la lettre, puisqu'il affirme que
le mouvement qui lance l'oiseau dans l'air est un véritable saut.
« Lorsqu'un oiseau veut voler, il commence par s'élancer dans l'air,
soit en sautant de terre, soit se précipitant de quelque hauteur. Pen-
dant ce temps-là, il élève l'humérus, et avec lui toute l'aile, encore
ployée; il la déploie ensuite dans un sens horizontal, en étendant
l'avant-bras et la main : l'aile ayant acquis ainsi toute l'étendue de
surface dont elle est susceptible, l'oiseau l'ahaisse subitement, c'est-
à-dire qu'il lui fait faire, avec le plan vertical de son corps, un angle
plus ouvert par en haut, et plus aigu par en bas. La résistance de l'air
à admettre ce mouvement qui lui est subitement imprimé reporte une
partie de l'effort vers le corps de l'oiseau, qui est mis en mouvement
de la même manière que dans tous les autres sauts. Une fois l'impul-
sion donnée, l'oiseau serre l'aile en reployant les articulations et il
la relève pour donner ensuite un second coup.

La vitesse que l'oiseau acquiert ainsi pour monter est graduellement
diminuée par l'effet de la pesanteur, comme celle de tout autre projec-
tile, et il arrive un instant où cette vitesse est nulle, et où l'oiseau ne
tend ni à monter, ni à descendre. S'il prend précisément cet instant
pour donner un nouveau coup d'ailes, il acquerra une nouvelle vitesse
ascendante, qui le portera aussi loin que la première, et en continuant
ainsi il montera d'une manière uniforme.

HISTORIQUE. 493

S'il donne le second coup d'ailes avant d'arriver au point où la vitesse
acquise par le premier est anéantie, il ajoutera la nouvelle vitesse à
celle qu'il avait encore, et un continuant ainsi il montera d'un mouve-
ment accéléré.

S'il ne vibre pas à l'instant où sa vitesse ascendante est anéantie, il
commencera à redescendre avec une vitesse accélérée. S'il se laissait
retomber jusqu'à la hauteur du point de départ, il ne pourrait remonter
aussi haut que la première l'ois, à moins d'une vibration d'ailes beau-
coup plus forte ; mais en saisissant dans sa chute un point tel que
la vitesse acquise pour descendre et le moindre espace qu'il y a à re-
descendre se compensent réciproquement, il pourra, par une suite de
vibrations égales, se maintenir toujours à la même hauteur.

S'il veut descendre, il n'a qu'à répéter moins souvent ses vibra-
tions, et même les supprimer tout à fait. Dans ce dernier cas, il
tombe avec toute l'accélération des corps graves : c'est ce qu'on
nomme foudre ou descente foudroyante.

L'oiseau qui descend ainsi peut retarder subitement sa chute en
étendant ses ailes, à cause de la résistance de l'air qui augmente
comme le carré de la vitesse , et il peut, en y ajoutant quelques vi-
brations, se mettre de nouveau en état de s'élever. C'est ce qu'on
nomme une ressource.

Nous avons jusqu'ici considéré le vol comme simplement vertical,
sans avoir recours à ses autres directions. Il ne peut être tel que dans
les oiseaux donL les ailes sont entière. nent horizontales, et il est proba-
ble qu'elles le sont dans les alouettes, les cailles et les autres oiseaux
que nous voyons s'élever verticalement ; mais, dans la plupart des
autres, l'aile est toujours plus ou moins inclinée et regarde en arrière.
La cause en est surtout dans la longueur des pennes, qui présentent
plus d'avantage à la résistance de l'air qui agit sur leur extrémité, et
qui en sont plus élevées à cause que leur point fixe est à leur racine.
Il paraît cependant que cette inclinaison peut varier jusqu'à un cer-
tain point par la volonté de l'oiseau.

Quoi qu'il en soit, on doit considérer les mouvements obliques
comme composés d'un mouvement vertical sur lequel seul peut agir
la pesanteur, et d'un mouvement horizontal qu'elle ne peut altérer.

Ainsi, lorsque l'oiseau veut voler horizontalement en avant, il faut
qu'il s'élève par une direction oblique, et qu'il donne son second coup
d'ailes lors [u'il est près de retomber à la tiauteurdont il est parti. Il
no volera point Waus une ligne droite ; mais il décrira une suite de
courbes d'autant plus surbaissées, que son mouvement horizontal
l'e nportera davantage sur le vertical.

S'il veut monter obuqueinent, il faudra qu'il vibre plus tôt ; s'il

494 TROISIÈME PARTIE.

veut descendre obliquement, il vibrera plus tard ; mais ces deux
mouvements se feront également par une suite de courbes.

Les inflexions du vol, à droite et à gauche, se font principalement
par l'inégalité des vibrations des ailes. Pour tourner à droite, l'aile
gauche vibre plus souvent et avec plus de force ; le côté gauche est
alors mû plus vite, et il faut bien que le corps tourne : l'aile droite fait
de même pour tourner à gauche. Plus le vol est rapide en avant, plus
il est difficile à une aile de surpasser l'autre en vitesse, et moins les
inflexions sont brusques. Voilà pourquoi les oiseaux à vol rapide ne
tournent que par de grands circuits.

La queue, en s'étalant, contribue à soutenir la partie postérieure du
corps ; en s'abaissant lorsque l'oiseau a acquis une vitesse en avant,
elle produit un retardement qui fait relever la partie postérieure du
corps et abaisse l'antérieure. Elle produit un effet contraire en se
relevant. Certains oiseaux l'inclinent de côté pour s'en servir comme
d'un gouvernail lorsqu'ils veulent changer leur direction horizontale. »

Guvier insiste ensuite sur la forme générale du corps, la longueur
du cou, la position du centre de gravité, la légèreté de l'oiseau et le
rôle des vésicules aériennes pour augmenter cette légèreté. « L'air
que les oiseaux respirent les gonfle de toutes parts, surtout à cause
de la ddatation qu'il reçoit par la grande chaleur de leur corps. »

Les oiseaux réalisent la station sur deux pieds à corps non vertical.
Ils peuvent se tenir debout sur une seule patte. Enfin Guvier adopte
l'opinion de Borelli sur la Jonction de l'accessoire du fléchisseur per-
foré.

Dans la nage, les oiseaux emploient leurs pattes comme des rames.
o Le corps des oiseaux est naturellement plus léger que l'eau, à
cause de leurs plumes grasses et imperméables à l'humidité, et à
cause de la grande quantité d'air contenue dans les cellules de leur
abdomen. Ils sont donc absolument dans le cas du bateau et n'ont
besoin d'employer leurs pieds que pour se mouvoir en avant. Les
pieds sont très en arrière, parce que leur effort est plus direct, et
qu'ils n'ont pas besoin de soutenir le devant du corps que l'eau sou-
tient suffisamment. Les cuisses et les jambes en sont courtes, pour
laisser moins d'effet à la résistance de l'eau sur les muscles. Le tarse
en est comprimé pour fendre l'eau ; et les doigts sont très-dilatés,
ou même réunis par une membrane, pour former une rame plus large
et frapper l'eau par une plus grande surfacj ; mais lorsque l'oiseau
reploie son pied pour donner un nouveau coup, il serre les doigts les
uns contre les aulres pour diminuer la résistance.

Lorsque ces oiseaux veulent plonger, ils sont obligés de comprimer
fortement leur poitrine pour chasser l'air qu'elle peut contenir, d'a-
longer le cou pour faire pencher leur corps en avant, et de frapper

HISTORIQUE. A9o

avec Leurs pattes en haut, pour recevoir de l'eau une impulsion vers
le bas.

Quelques oiseaux d'eau, notamment le cygne, prennent -le vent
avec leurs ailes en nageant, et s'en servent comme de voiles.

Daudin (1. c, 1800) a consacré au vol, à la station, à la inarche et à
la natation des oiseaux un chapitre de son ouvrage, mais il s'est borné
à citer Mauduyt et Barthez sans introduire d'idée nouvelle.

Il a divisé les oiseaux en clunipèdes, ceux qui ont les pieds rejetés
en arrière, comme les manchots, et costipèdes, ceux dont les pieds se
portent en avant.

Schrank (Vom fluge der Vôgel, dans Grundriss der allgemeiner
naturgescli. und zoologie) a publié en 1801 un travail sur le vol des
oiseaux. Nous citerons aussi Link (1805).

Tiedemann (/. c, 1810) a résumé la théorie du vol des oiseaux.

La plupart des oiseaux volent et toute leur structure est subor-
donnée à cette fonction. La tète est petite et légère, le bec aigu, le
cou long et flexible (ce qui permet les changements de place du centre
de gravité) ; le tronc a la forme d'un ovale plus large en avant qu'en
arrière, la masse des pectoraux, située en avant et en bas, forme un
véritable lest qui détermine la position du centre de gravité en bas et
au milieu de la poitrine.

Les ailes, munies de fortes pennes et attachées de chaque côté en
avant de la poitrine, agissent comme des rames , comme des voiles
et comme des parachutes. La queue agit comme un gouvernail et
comme un parachute.

Le corps de l'oiseau est rendu plus léger par la présence des plu-
mes et par celle des réservoirs aériens, qu'il remplit pour prendre son
vol, comme l'a dit Fabrice d'Aquapendente.

L'oiseau qui veut prendre son vol, s'il est perché, se laisse tomber
et étend ses ailes ; s'il est à terre, il saute ou il court, puis il relève
les ailes et les abaisse avec force. L'air# frappé rebondit et soulève
l'oiseau De nouveaux coups d'ailes maintiennent les effets du pre-
mier. En même temps la queue étale ses plumes.

Pour monter en, avant, l'oiseau tend le cou et baisse un peu la
queue. Four voler horizontalement (ee qui n'a lieu que par ondula-
tions , la tête et la queue restent horizontales. Pour aller en avant et
en bas, la tête s'abaisse et la queue se relève.

Pour changer de direction, il y a plusieurs manières. Par exemple,
L'oiseau peut aller à droite : 1° en portant l'aile droite plus ou inoins
en arrière; 2° eu inclinant la tête à droite et la queue à gauche ; 8° en
mouvant l'aile droite plus fort que l'aile gauche.

Pour planer, l'oiseau étale sa queue et ses ailes, trappe des ailes
de temps en temps, et, décrit des cercles, soit en tenant une de ses

■496 TROISIÈME PARTIE.

ailes un peu plus inclinée et l'autre plus étendue, soit en donnant à
l'une des ailes des mouvements plus fréquents.

Pour descendre, il diminue le nombre des battements, abaisse la
queue, et probablement vide les réservoirs aériens. Pour descendre
obliquement, il écarte l'aile bâtarde ut raccourcit l'aile. Pour fondre,
il retire vivement les ailes en arrière, dirige sa tête vers la proie, et
tombe comme un corps grave.

Pour s'arrêter brusquement dans sa chute, il étale les ailes et la
queue et remplit les sacs aériens, puis il frappe l'air et repart.

Pour se poser sur un arbre ou à terre, il étend les pieds, étale les
ailes et la queue. Dès qu'il est posé, il baisse la queue et lève la tête
pour changer la position du centre de gravité.

Ghabrier {Essai sur le vol des insectes et observations sur la mé-
canique des mouvements progressifs de F homme et des animaux ver-
tébrés, 1823, p. 309, Du vol des oiseaux; p. 320, Mécanisme du vol des
oiseaux) a exposé une théorie du vol des oiseaux qu'il résuma ainsi :

Le vol est dû : 1° à la grande différence qui existe entre les masses et
les surfaces du tronc et des ailes, différence qui fait que l'air résistant
à l'abaissement de ces dernières lorsqu'elles sont entièrement éten-
dues, les muscles grands pectoraux peuvent y prendre leurs points
fixes, non pour abaisser ces ailes, mais pour lancer le tronc en haut
et en avant; 2° à une force centrifuge ascendante très-intense, pro-
duite proportionnellement aux masses par l'extrême vitesse des mou-
vements alternatifs du tronc et des ailes en haut et en avant.

Roulin (A'ote surle vol et les allures du pélican, dans Journal de
physiologie expérimentale de Magendie, 1826, p. 14) décrit la ma-
nière dont le pélican tombe sur sa proie. — L'oiseau tombe les ailes
étendues et le bec largement ouvert. La tête est rapprochée du corps
de manière que la partie postérieure de celle-ci repose sur la fourchette
qui elle-même est unie très-fortement au sternum. Si le poisson se
porte en avant, le pélican suit un plan incliné ; si le poisson change de
direction, l'oiseau donne à ses deux ailes une légère inclinaison en
sens opposé, de manière qu'elles représentent deux portions symétri-
ques d'une vis à double pas. On conçoit qu'avec celte disposition la
résistance de l'air ne peut manquer d'imprimer au corps le mouvement
de rotation cherché ; et l'oiseau tombe en décrivant autour delà ligne
de chute une première portion d'hélice plus ou moins grande.

Jean Mùller (Manuel de physiologie, 4 e éd., trad. JourtL, 1845,
t. II, p. 188) s'exprime ainsi: « Le vol tient à ce que les extrémités
antérieures d'un animal, étendues en forme de laines, frappent l'air
par la plus grande surface possible. Leur résistance et la réaction que
l'air oppose, en vertu de son élasticité, au mouvement qu'elles lui
communiquent, sont la cause qui fait que le corps de l'oiseau est

HISTORIQUE. 4'JT

soulevé Si l'animal, en ramenant ses ailes, leur laissait occuper

autant de surface qu'elles en présentent au moment du choc, l'effet de
celui-ci serait détruit; mais, aussitôt après chaque choc, il les replie,
puis les étale de nouveau, ce qui rend possihle la progression dans un

sens déterminé Une suite de battements d'ailes, celles-ci étant

tenues horizontalement, fait monter l'oiseau en ligne verticale, comme
il arrive aux alouettes. Les ailes étant inclinées de manière que leur
face inférieure regarde en arrière, l'animal doit monter obliquement,
suivre la ligne de projection, et retomber avec la même obliquité
qu'il s'est élevé. En répétant d'une manière régulière les battements
de ses ailes, il décrit une ligne horizontale ondulée. Cependant il ne
faut pas, pour le mouvement horizontal, que les ailes aient beaucoup
d'inclinaison ; car, même lorsqu'elles frappent horizontalement l'air,
la flexibilité des rectrices fait qu'elle* cèdent à la résistance de l'air,
et présentent de suite un plan oblique par rapportau bord antérieur non
mobile de l'aile. Borelli avait déjà démontré cette influence. Les mou-
vements tournants sont le résultat d'oscillations latérales des deux
membres, et non d'une flexion latérale de la queue ; car des pigeons
auxquels on a enlevé les plumes caudales n'en tournent pas moins
bien. »

H. Milne Edvards {Eléments de zoologie ; 1834, p. 200) résume ainsi
la théorie du vol :

« La natation et le vol sont des mouvements analogues à ceux du
saut, mais qui ont lieu dans des fluides dont la résistance remplace à
un certain point celle du sol...

« Les membres qui, en s'étendant et en se reployant en arrière,
doivent pousser le corps en avant, s'appuient dans ce cas sur l'eau
ou sur l'air, et tendent à refouler ces fluides avec une vitesse plus ou
moins grande ; mais si la résistance que l'air ou que l'eau présente
dans ce sens est supérieure à celle qui s'oppose au mouvement de
l'animal lui-même en sens contraire, ces fluides fourniront au mem-
bre un point d'appui, et le mouvement produit sera le même que si
ce ressort touchait, par son extrémité postérieure, un obstacle invin-
cible, mais ne se débandait qu'avec une force égale à la différence
existante entre la vitesse qu'il déploie et celle qu'il imprime au fluide
ambiant en le refoulant en arrière. Or, moins le fluide dans lequel
l'animal se meut est dense, moins le point d'appui qu'il lui fournira
ainsi sera résistant, et plus la force nécessaire pour dépasser de vi-
tesse le déplacement de ce point d'appui et pour pousser le corps en
avant sera considérable ; aussi le vol nécessite-t-il une puissance mo-
trice bien plus grande que la natation, et l'un et l'autre de ces deux
mouvements ne pourraient être effectués avec la force qui suffit pour
déterminer le saut sur une surface solide. Mais ce grand déploiement

32

498 TROISIÈME PARTIK.

de force motrice n'est pas la seule condition nécessaire à la locomotion
aérienne ou aquatique ; comme l'animal qui est plongé dans un fluide
trouve de toutes parts une résistance égale, la vitesse qu'il aurait ac-
quise en frappant en arrière ce fluide serait bientôt perdue par celle
qu'Userait obligé de déplacer en avant, s'il ne pouvait diminuer consi-
dérablement la surface des organes locomoteurs immédiatement
après s'en être servi pour donner le coup. C'est effectivement ce qui
a lieu, et l'un des caractères de tout organe de vol ou même de nata-
tion est de pouvoir changer de forme et de présenter, dans la direc-
tion perpendiculaire à celle du mouvement qu'il produit, une surface
alternativement très-large et fort étroite. »

Mac Gillivray(/앣tf oire des oiseaux de la Grande-Bretagne, 1837) a
parlé du vol des oiseaux.

Brishop (Art. Motion, dans Todd's Cyclopedia of anatomia and phy-
siologia, 1847, vol. III, p. 424, Flightof hirds) après avoir rappelé les
principales conditions réalisées dans les oiseaux, la forme du corps,
la légèreté augmentée par la présence des sacs aériens, la structure
des plumes et les dipositions qu'elles affectent, la faculté que l'aile
possède de s'étendre et de se replier successivement, émet plusieurs
propositions.

La longueur et la force despennes, qui contribuent à agrandir la sur-
face de l'aile, varient en raison de la rapidité avec laquelle se meut la
portion de l'aile dont elles font partie. Les pennes sont par conséquent
d'autant plus fortes et plus longues qu'elles sont insérées plus près
de l'extrémité de l'aile.

Le rapport de l'étendue de la surface des ailes au poids de l'oiseau
n'est pas constant. Il atteint son minimun dans les struthidés et son
maximun dans les rapaces diurnes.

La puissance des oiseaux pour le vol, en supposant la force mus-
culaire proportionnelle, varie en raison directe de la surface des ailes
et en raison inverse delà pesanteur spécifique de l'oiseau.

L'aile étendue ayant une forme triangulaire, la surface de chaque
section diminue à mesure que la section est plus éloignée du centre
de gravité et il résulte de là que ces surfaces sont en raison inverse
de la rapidité avec laquelle se meut la section correspondante.

Le centre de résistance correspond à la moitié de la longueur de
l'aile mesurée de l'articulation de l'épaule à la pointe.

Bishop accepte l'opinion deBorelli sur l'énorme pouvoir des mus-
cles pectoraux.

Il pense que l'aile frappe directement de haut en bas pour produire
une ascension verticale, et obliquement de haut en bas et d'avant en
arrière pour produire le mouvement en haut et en avant.

L'ascension a lieu parce que, pendant l'abaissement de l'aile, la

HISTORIQUE. 499

résistance de l'air pressé par l'aile l'emporte sur L'action do la pesan-
teur jointe à la résistance que l'air oppose au mouvement progressif
de l'oiseau. Dans l'intervalle de deux abaissements de l'aile, la pesan-
teur exerce son action.

On peut chercher à calculer la force musculaire dépensée, la rapi-
dité avec laquelle se meut le centre de l'aile, le nombre d'oscillations
nécessaires pour maintenir l'oiseau en l'air.

Ce calcul peut être effectué à l'aide des données suivantes : 1° L'aire
d'une section horizontale du corps de l'oiseau ; 2° l'aire des deux ailes
au moment où elles s'abaissent ; 3° l'aire des ailes pendant qu'elles se
relèvent; 4° la rapidité avec laquelle l'oiseau est lancé; 5" la rapidité
avec laquelle les ailes sont abaissées; 6° la rapidité avec laquelle les
ailes sont relevées; 7° les durées respectives de l'élévation et de l'a-
baissement des ailes; 8° le poids total de l'oiseau; 9° le poids d'un
égal volume d'air; 10° la résistance de l'air dépendant de la forme et
de la vitesse de l'oiseau; 11° le rapport de la résistance que l'air op-
pose aux ailes pendant leur abaissement à celle qu'il leur oppose
pendant leur élévation ; 12° le rapport de la résistance de l'air pen-
dant la durée d'une élévation à sa résistance pendant la durée d'un
abaissement.

Il arrive ainsi à calculer, avec Chabrier, qu'une hirondelle, par
exemple, tombant de 7 mètres par seconde, devrait, pour se maintenir
en place, faire 15 battements par seconde, et dépenser pendant ce
temps une force capable de l'élever à 28 mètres.

Mais les résultats que donne le calcul ne sont pas exactement con-
formes à ceux que donne l'observation. Ainsi pour le pigeon le calcul
donne 15 battements par seconde et l'observation 5 seulement; poul-
ie condor, le calcul donne 7 et l'observation 2 ou 3.

Les petits oiseaux donnent plus de coups d'ailes, les grands beau-
coup moins. Mais il ne faut pas croire que les choses se passent avec
une régularité mathématique. Il est facile de voir que les pics et beau-
coup de percheurs se bornent à faire quelques battements d'ailes pour
se lancer et ne les répètent que lorsque la vitesse acquise est épuisée.

Bishop trouve encore que la durée du mouvement ascendant de
l'aile est égale à deux fois celle de son abaissement. La résistance
que l'air oppose à l'aile qui se relève est la */a, le */4 et le '/>; de celle
qu'il oppose à l'aile qui s'abaisse.

Strauss-Durckliciiii {Théologie de la nature, 1852, t. I, p. 257-
355; t. III, ]». S45-445) a inséré dans sa théologie de la nature un vé-
ritable traité de la locomotion chez les oiseaux, où il a exposé des
idées dont quelques-unes avaient déjà été émises dans ses considéra-
lions générales sur l'anatomic des animaux articulés, publiées en 1828
Comme il serait beaucoup trop long de faire ici le résumé même

500 TROISIÈME PARTIE.

très-succinct, démette importante dissertation, nous nous bornerons
à indiquer ce qui appartient plus particulièrement à Strauss-Durck-
heim.

Calculant le nombre des battements qu'un oiseau doit faire pour
se soutenir en l'air, il trouve qu'il faut au moins plus qu'un batte-
ment par seconde, etqu'un aigle, pour rester en place, devrait en faire
dix (t. III, p. 445).

L'aile formant un grand disque triangulaire, il cherche sur ce disque
le point qu'il nomme le centre de force et trouve qu'il est situé sur
les rémiges métacarpiennes un peu en arrière du poignet.

Enfin c'est lui qui le premier a dit que l'aile en s'abaissant se porte
d'arrière en avant (dans un plan plongeant en avant) et que la figure
décrite par l'extrémité de l'aile est une ellipse dont le grand axe est
dirigé en bas et en avant.

Nous avons vu dans la seconde partie de cet essai que Strauss-
Durckheim a bien apprécié les mouvements particuliers des os de
l'aile et ceux du tibia et du péroné dans l'articulation du genou.

Salvin et Broderick (Fauconnerie des îles britanniques, 1855.)

Giraud-Teulon (Principes de mécanique animale ou étude de la lo-
comotion chez Thomme et les animaux vertébrés, 1858. Du vol,
p. 325) s'est efforcé de démontrer que les mouvements qui produisent
le vol sont de véritables sauts. Il le prouve en montrant que dans le
battement de l'aile il y a une détente subite, un coup sec. Ce coup sec
résulte en partie de l'antagonisme du releveur et de l'abaisseur de
l'aile, en partie de la présence de cordes élastiques dans la membrane
antérieure de l'aile, dans la membrane axillaire et dans le grand li-
gament cubito-carpien.

Le centre de gravité doit être dans un plan vertical passant par l'axe
de suspension des ailes; mais quand le vol n'est pas exactement ver-
tical, il est pins ou moins repoussé en arrière

Pour changer de direction, l'oiseau donne un coup d'aile plus vio-
lant du côté où il veut se diriger, l'autre aile demeurant fixe et éten-
due. La queue, agissant comme gouvernail, vient en aide à l'action
des ailes.

D'Esterno (Du vol des oiseaux. Indication des 7 cas du vol ramé et
des 8 cas du vol à voiles, 1861) a fait cette observation que les attaches
de l'aile ne se font pas seulement par l'articulation scapulo-humérale,
mais qu'elles ont en réalité une bien plus grande étendue.

D'Esterno a cru devoir réfuter l'opinion admise par Barthez et d'au-
tres auteurs que l'aile, quand elle se relève, peut laisser passer l'air
entre ses pennes.

Il dislingue dans le vol trois parties distinctes, l'équilibre, la direc-
tion et l'impulsion.

HISTOKIOI T..

501

L'équilibre est déterminé par la direction du centre de gravité. La
direction est à chaque instant modifiée par la position dececentr.'.
Une impulsion ascendante est transformée en un mouvement en avant
par l'inclinaison du centre de gravité.

Quand l'oiseau veut tourner à droite, il porte son centre de gravité
à droite; pour cela, l'aile droite s'abaisse, l'aile gauche s'élève.

Dans le vol ramé, l'aile frappe avec son extrémité; elle frappe de
haut en bas ; l'effet se transforme, par translation du centre de gravité,
en un mouvement horizontal.

Au moment où l'aile remonte, il faut diminuer la surface de résis-
tance. Pour obtenir ce résultat, l'humérus pivote.

Pendant l'ascension, les petites pennes de l'aile sont inclinées à
l'horizon et présentent leur surface inférieure en avant, dans le sens
de la progression de l'oiseau ; il en résulte qu'elles tendent à élever
l'oiseau par un effet comparable à ce qui a lieu pour un cerf-volant.

D'Esterno n'accepte pas l'assertion de Borelli sur la grande force
musculaire des oiseaux et ne pense pas que ces animaux fassent des
efforts herculéens.

Le vol à voile a cet inconvénient que le vol ne peut pas se soutenir
s'il n'y a pas de vent. Mais il offre cet. avantage que l'oiseau emprunte
au vent une force illimitée. 11 se dirige alors sans coups d'ailes, sauf
quand il veut aller vent arrière ou vent debout, et, dans ce dernier
cas, il est obligé de courir des bordées.

Dans le vol à voile, les oiseaux changent leur direction en déplaçant
leur centre de gravité. Ils n'étendent pas complètement leurs ailes,
mais ils leur donnent la forme d'une ligne plus ou moins brisée. Le
vent donne alors deux sortes d'impulsions, l'une qui soulève l'oiseau
et l'autre qui l'entraîne. L'oiseau peut ainsi parcourir 1 kilomètre par
minute.

Dans le vol ramé, la queue est constamment pliée, sauf au départ,
à l'arrivée et dans les mouvements tournants. Dans le vol à voile, elle
est constamment élargie dans toute son étendue.

Liais (sur le vol des oiseaux etc, C. R. Académie des Sciences,
avril 1861, t. LU, p. 96) a décrit les mouvements de l'aile des oiseaux,
et principalement démontré que, pendant qu'elle se relevé, elle joue
le rôle d'un plan incliné.

R.Owen (Anat. comp.,tAl, 1866) a brièvement exposé la théorie du
vol des oiseaux. Pour que l'oiseau soit poussé en avant, il faut que
l'aile frappe du haut en bas et d'avant en arrière. Pour exécuter les
mouvements tournants, l'oiseau frappe plus fortement avec l'aile du
côté opposé à celui vers lequel il se dirige.

Marey, Mémoires sur le vol des insectes et des oiseaux [Ann. des
Se. natur., 1869 et 1872), a introduit en France une méthode d'expé-

502

TROISIEME I'AUTIE.

rimentation qui consiste à étudier les mouvements qui se passent
chez les animaux à l'aide d'appareils ingénieux désignés sous le nom
d'appareils enregistreurs qui tracent sur un papier des lignes dont
les figures sont la traduction de ces mouvements.

Au moyen des appareils enregistreurs, il a entrepris de résoudre
par l'expérimentation directe les questions relatives à la théorie du
vol qui, jusque-là, n'avaient été abordées qu'à l'aide du calcul et du
raisonnement.

Après avoir obtenu le tracé graphique des mouvements de l'aile
d'un insecte, il a pu, d'une part, compter avec précision le nombre
de ces mouvements, ou plutôt de ces vibrations, et, d'autre part, en
apprécier la forme. Il a vu que l'extrémité de l'aile d'un insecte décrit
un 8 très-allongé ou parfois (la boucle supérieure devenant très-petite)
une ellipse. Dans ce mouvement, l'aile se porte successivement en
bas et en arrière, puis un peu en avant, remonte en haut et en ar-
rière, et se pose un peu en avant pour descendre de nouveau. Pen-
dant qu'elle descend, son bout postérieur est relevé; pendant qu'elle
remonte, il est abaissé. D'après ces données, Marey a construit
une sorte d'insecte artificiel qui s'élève par le mouvement de ses
ailes.

Chez les oiseaux, Marey cherche d'abord à mesurer l'effort maxi-
mum que puissent développer les muscles pendant le vol. Il a
obtenu pour la buse 16 kil. 600 gr., chiffre qui, même en étant dou*
blé et quadruplé, est bien inférieur à 10,000 fois le poids total de
l'oiseau comme le voulait Borelli. La force musculaire des pectoraux
n'est donc pas énorme, mais ce qui est particulier aux oiseaux c'est
la rapidité avec laquelle les contractions peuvent se succéder.

Marey distingue des oiseaux qui impriment à leurs ailes des mouve-
ments d'une grande amplitude et d'autres qui ne les meuvent que
dans un parcours peu étendu. Les premiers ont de petites ailes, les
autres ont de grandes ailes. Aux grandes ailes correspondent des
muscles pectoraux gros et courts ; aux petites ailes des muscles plus
grêles, mais plus allongés. 11 en conclut que pour mesurer le travail
développé par un oiseau qui vole il faut connaître la résistance que
l'air présente à la surface de son aile et multiplier pour chaque coup
d'aile cette résistance par l'espace parcouru. La vitesse de l'aile qui
frappe l'air n'est pas uniforme. Elle a des phases croissantes et dé-
croissantes dans lesquelles la résistance de l'air subit les phases de
cette vitesse. Au départ, les battements sont plus rares, mais plus
énergiques ; ils atteignent après deux ou trois coups d'ailes un rhythme
régulier qu'ils perdent au moment où l'oiseau va se reposer.

Pour apprécier la fréquence et le rhythme des battements des ailes,
il emploie deux méthodes: la méthode électrique et la méthode myo-

HISTORIQUE. S03

graphique. Par l'une et l'autre de ces deux méthodes, il obtient le
nombre des battements qu'un oiseau exécute dans une seconde. Il
obtient 13 pour le moineau, 8 pour le pigeon, 3 pour la buse, nombres
assez voisins de ceux indiqués par Bisliop.

Contrairement à ce qui a été dit par d'autres auteurs, Marey trouve
que l'aile met moins de temps à se relever qu'à s'abaisser. Il pense
aussi que l'aile, au commencement de l'abaissement, ne rencontre
pas cette résistance de l'air qui ralentit son mouvement.

A l'aide d'un autre appareil très-ingénieux, Marey a étudié les mou-
vements que l'aile de l'oiseau exécute pendant le vol. Il a trouvé que
le bout de l'aile décrit une ellipse échancrée à sa partie supérieure et
antérieure. Il a aussi mesuré la rotation de l'humérus, qui serait équi-
valente à un angle de 45°. Il en conclut avec Borelli que l'aile descen-
dante soulève l'oiseau et lui imprime un mouvemont de translation
borizontale.

Entin Marey a constaté les oscillations du corps de l'oiseau dans le
sens vertical. L'oiseau s'élève pendant que l'aile s'abaisse, s'élève un
peu moins pendant que l'aile remonte, et retombe dans l'instant qui
précède l'abaissement. Le canard, donnant neuf coups par seconde,
a dix-huit oscillations ; chacune de ses descentes est de 1/36 de se-
conde, c'est-à-dire de 0n',036, ce qui exige 0m,066 de remontée. Ce
dernier chiffre serait moindre chez les buses, à cause dt» la grande
étendue de leurs ailes.

L'oiseau s'élève et s'avance plus vite pendant l'abaissement. Marey
en conclut que c'est pendant la descente de l'aile que se crée tout en-
tière la force motrice qui soutient l'oiseau dans l'espace.

Dans un second mémoire (1^72), Marey modifie quelques-unes de
ses propositions. Ainsi le 8 décrit par l'aile de l'insecte n'est plus
vertical, mais devient horizontal, comme le veut Pettigrew ; la figure
décrite par l'aile de l'oiseau n'est plus une ellipse échancrée, mais
une ellipse régulière, comme le voulait Strauss Durckheirn. Marey
adopte aussi une autre opinion de Strauss-Durckleim, à savoir que l'aile
en s'abaissant se porte en avant. Il a aussi construit des ailes arti-
ficielles à l'aide desquelles il fait la synthèse du coup d'ailes descendant.

En 1874, Marey a réuni l'ensemble de ses travaux dans un volume
intitulé : la Machine animale.

Le duc d'Argyll [Reign oflaw, good words, 1865), a exposé une
théorie du vol des oiseaux.

Wenham (Locomotion aérienne, Monde de la science, 1867).

De Lucy (Vol des oiseaux, des chauves-souris et des insectes) a
cherché à mesurer le rapport qui existe entre la surface des ailes et le
poids de l'animal. Il a ainsi trouvé que la surface des ailes des grands
oiseaux est proportionnellement moindre que chez les petits oiseaux,

504 TROISIÈME PARTIE.

Harting (Arch: néerlandaises, 1869) a publie des observations sur
l'étendue relative des ailes el le poids des muscles pectoraux chez les
animaux vertébrés volants. Les muscles pectoraux j lèsent ordinaire-
ment le 1/6 du poids total de l'oiseau, mais la surface des ades est
variable.

Le même auteur a publié en 1867, dans Album der nalur, un tra-
vail sur le vol des oiseaux.

Krarup {Sur le vol des Oiseaux, Copenhague, 1869).

Pettigrew (James-Bell) (On the physiology of wings, being an ana-
lysis of the moveinents by which flight is produced in the insect, bat,
and bird. Trans. of the Royal soc. of Edimh., 1872j a exposé une
théorie dont voici les principaux points :

L'aile dans son mouvement décrit un 8.

L'aile en frappant tourne toujours sa face inférieure en avant.

L'aile a la forme et les propriétés d'une hélice.

Elle fonctionne comme un cerf-volant.

L'aile est en partie composée de parties élastiques.

D'après ces données, Pettigrew a construit une aile artificielle à
l'aide de laquelle il reproduit plusieurs circonstances du vol.

En 1874, l'ensemble des travaux de cet auteur sur la locomotion a
été publié en France sous le titre suivant : la Locomotion chez les ani-
maux.

L'oiseau, considéré au point de vue du mouvement, est avant
tout un animal destiné à s'élever dans les airs. Quelles que soient
les modifications qu'aient pu subir ses organes pour la station,
pour la course ou pour la nage, pour la recherche et la préhen-
sion des aliments, pour le séjour de ces aliments dans le corps,
ces modifications sont toujours dominées parla loi d'une harmonie
à laquelle nul organe de l'oiseau n'est soustrait, et sans lequel
le vol ne serait pas possible.

C'est pourquoi nous parlerons d'abord de la locomotion
aérienne pour passer ensuite aux autres genres de mouvements.

LOCOMOTION AÉRIENNE ou DU VOL DES OISEAUX.

Nous allons d'abord étudier a priori la théorie du vol des
oiseaux. Nous nous occuperons ensuite du mécanisme des

vol, DCS OISEAUX.

503

ailes et de la queue. Enfin nous parlerons des dispositions ac-
cessoires qui peuvent aider ou contrarier l'effet de ces mouve-
ments et dont le rôle se rattache principalement aux données
de la statique.

Cet ordre nous semble être naturellement indiqué. Car, tout
ici ne pouvant pas être le résultat de l'observation, nous deman-
derons au raisonnement nos premières données; quand nous
aurons ainsi jugé de ce qui peut être, l'anatomie nous dira ce
qui est.

Mien au premier abord ne semble plus facile que d'expliquer
le vol des oiseaux ; il pourrait paraître suffisant de dire que les
oiseaux volent en frappant l'air avec leurs ailes, et dès lors
tout se réduirait à connaître la manière dont ces ailes exécutent
leurs mouvements. Mais, en poussant un peu plus loin l'analyse
de ce phénomène, on ne tarde pas à s'apercevoir qu'il est beau-
coup plus compliqué. De là résulte une véritable difficulté pour
en exposer la théorie. Ou bien on n'en dira pas assez, et ce sera
la clarté du rien, ou bien on en dira trop à la fois et on tombera
dans une véritable confusion. Pour éviter l'un et l'autre de ces
deux défauts, il est nécessaire de diviser l'exposition de notre
sujet en commençant par établir quelques données très-simples
auxquelles nous ajouterons successivement un plus grand
nombre de détails. Les faits se tenant ainsi et s'enchainant, nous
arriverons à les énumérer d'une manière plus intelligible.

Le vol des oiseaux peut s'opérer suivant deux modes princi-
paux. Tantôt les ailes frappent l'air par des coups successifs
que l'on a comparés aux mouvements d'une rame, c'est le vol
ruiné; tantôt il se laisse emporter par le vent, c'est le vola
voile.

Nous nous occuperons d'abord du vol ramé, qui peut être
considéré comme le vol proprement dit, le vol à voile étant
plutôt une variété.

DU VOL RAMÉ.

La comparaison de l'aile avec une rame n'est pas d'une
exactitude absolue. La rame se meut d'avant en arrière, l'aile
se meut principalement de haut en bas ; la rame ne fait que
pousser la barque, l'aile doit en outre soulever l'oiseau et le
soutenir ; la rame repousse l'eau avec force, avec rapidité, mais

506 TROISIÈME PARTIE.

toujours graduellement ; l'aile frappe l'air avec plus ou moins
de violence par un coup brusque et instantané ; la rame, à la fin
de son mouvement, doit sortir de l'eau pour ne pas apporter
elle-même un obstacle à l'impulsion qu'elle a produite, l'aile ne
sort pas du milieu qu'elle a frappé ; la forme de la rame ne
change pas, elle a toujours la même rigidité; la forme de l'aile
peut varier, elle n'a toute sa rigidité que lorsqu'elle est complè-
tement étendue, elle est composée de diverses parties, et tandis
que sa portion moyenne ne peut que repousser l'air, son extré-
mité le fouette en donnant un coup sec.

L'action des ailes ne peut pas d'ailleurs être simplement
comparée à celle d'un levier se dressant sur un point d'appui ;
l'oiseau se sert de ses ailes pour exécuter dans l'air de véri-
tables sauts et se lancer comme un projectile.

On peut exprimer ce mode d'action par une figure très-
simple.

Supposons d'abord que l'aile agisse comme un simple levier.
Soit C le corps de l'oiseau et A l'aile ou le levier. L'aile relevée

Fig. I.

a la position oh et son extrémité F prend son point d'appui en
h. L'abaissement de l'aile n'est qu'apparent, car F reste fixe,
mais C change de place. Dans ce mouvement apparent d'abais-
sement de l'aile, C s'élève de o en o' et h se trouve de plus en
plus bas par rapport à G.

Ceci demande plusieurs corrections : 1° Si F était tout à fait
fixe, ce mouvement ne pourrait avoir lieu qu'en faisant décrire
à C un arc de cercle, ce qui serait impossible, puisqu'il y a une
autre aile agissant de la même manière du côté opposé, et
contraire aux faits, puisque les deux ailes agissant ensemble
poussent l'oiseau en ligne droite. Il faut donc que les points oo'
soient en ligne droite et que l'extrémité de l'aile F s'éloigne de
oo' jusqu'à ce que C ait atteint la ligne horizontale xy (fig. 2),
puis ensuite que F se rapproche de oo' lorsque G s'élève

VOL DES OISEAUX.

507

au-dessus de xy. 2° L'air n'étant pas complètement résistant,
il y aura un recul de F qui peut décrire une courbe bb'. — La
figure 1 se trouvera ainsi remplacée par la figure 2 où nous suppo-
sons la ligne droite bb' plus petite que oo\ quoiqu'on puisse aussi
bien concevoir qu'elle lui soit égale ou qu'elle soit plus grande.
Si maintenant on considère que l'aile donne un coup sec pro-
duisant une impulsion, la ligne bb' pourra être beaucoup plus
petite et la ligne oo' beaucoup plus grande, c'est-à-dire que
l'oiseau fera un plus grand mouvement avec un moindre
recul de l'aile.

Fis. 2.

Il nous reste à expliquer comment il se fait que l'extrémité
externe prenne appui sur l'air qui lui résiste.

Cela ne peut se concevoir qu'en considérant simultanément
l'action des deux ailes.

Soit deux tiges rigides no, bo pouvant se mouvoir l'une sur
l'autre au point o à l'aide d'une charnière. Soit une autre tige
rigide oh fixée à la charnière, et deux cordes rétractiles eh, dh
fixées aux deux premières tiges en e et en (/, et à la troisième
en un point commun h.

On soulèvera le point h et par conséquent le point o en rac-

Fig- 3.

courcissant les deux cordes hc, hd. Ce raccourcissement aura
d'abord pour effet de faire ouvrir de plus en plus l'angle aob

508

TROISIEME PARTIE.

jusqu'à ce qu'il soit nul et que par conséquent les deux lignes
oa, ho coïncident avec la ligne horizontale.

Fi$. 4.

Si l'on continue à raccourcir les cordes eh ethh, les deux tiges
feront au-dessous de l'horizontale un angle de plus en plus aigu
et le point o sera de plus en plus élevé.

Fig. 5.

Le mouvement que nous venons de décrire serait impossible
si a et h restaient immobiles. Il faut, pour atteindre le résultat,
que ces deux points cèdent à la force qui tend à les écarter
ou à les rapprocher, tandis qu'ils résistent à celle qui tend à les

abaisser.

Il est évident que la traction exercée sur h clans la figure 5 doit
être beaucoup plus efficace que celle exercée dans la figure 3, et
on peut en conclure que le véritable coup n'est donné que lors-
que l'aile est au-dessous de la ligne horizontale.

Il résulte aussi de ce que nous venons de dire que l'action si-
multanée des deux ailes est nécessaire pour imprimer un mou-
vement au corps de l'oiseau.

Le vol peut s'exercer dans plusieurs directions, à savoir :
directement de bas en haut, obliquement de bas en haut, hori-
zontalement, obliquement de haut en bas, et enfin l'oiseau peut
se précipiter directement de haut en bas.

Les mouvements obliques et horizontaux sont dirigés d'arrière
en avant ; on n'a jamais vu le vol ramé s'exercer d'avant en ar-
rière.

Nous allons examiner tour à tour chacune des variétés que
nous venons d'énumérer.

VOL DES OISEAUX. 509

1. Vol direct on haut (de bas en haut).

Supposons que l'oiseau soit lancé comme un projectile par un
premier coup d'ailes assez énergique pour le faire monter de A

\

Fijf. <;.

J-A

en A'. Lorsqu'il sera parvenu au point A', il devra redescendre,
et par conséquent, le mouvement ascendant ne pourra pas con-
tinuer sans l'intervention d'un nouveau coup d'ailes. Ce second
coup d'ailes peut ne frapper l'air qu'au moment où l'oiseau est
déjà redescendu au point o. Sous l'influence du second coup
d'ailes, il montera de nouveau jusqu'au point o', et ainsi de suite.
On peut ainsi concevoir que l'oiseau s'élève directement en haut
par une série de montées et de descentes successives.

Si le second coup d'ailes est donné avant que l'oiseau n'ait
atteint le point A', on aura une ascension continue.

Le vol direct en haut, très-difficile à maintenir, peut être con-
trarié par diverses circonstances dont les effets ne peuvent être
combattus qu'en multipliant le nombre des coups d'ailes.

Ce sont :

1° La grande difficulté ou même la presque impossibilité de
se dirierer exactement dans la verticale. D'où la nécessité de
multiplier les coups d'ailes pour corriger les écarts qui survien-
nent à chaque instant.

2° Nous verrons que l'aile, à la fin surtout de son abaissement,
subit un mouvement de rotation par suite duquel l'air est frappé
d'avant en arrière, ce qui pousse en avant le corps de l'oiseau.
Il faut dans le vol vertical que l'abaissement de l'aile n'aille pas
jusqu'à sa limite, et de là résulte encore la nécessité de multi-
plier le nombre des battements.

3° Pendant que l'aile se relève, la face inférieure, qui se trouve
inclinée en bas et en avant, se comporte à la manière d'un cerf-

510 TROISIÈME PARTIE.

volant de manière à faire glisser l'oiseau en avant et en haut.

4° Des variations peuvent survenir dans la position du centre
de gravité.

5° Pendant que l'aile s'abaisse directement de haut en bas et
que l'oiseau s'élève, la pression de l'air sur le versant postérieur
de l'aile tend à pousser l'oiseau en avant.

De ces diverses circonstances que je me contente en ce mo-
ment d'énumérer, il résulte que le vol direct de bas en haut ne
se produit que par exception, qu'il n'appartient qu'à des oiseaux
de petite dimension comme les alouettes ou les traquets et n'est
obtenu qu'en multipliant les coups d'ailes et en variant suivant
le besoin la rotation de l'humérus, non-seulement au départ,
mais encore après l'acquisition d'une certaine vitesse.

Les grands oiseaux de proie, pour s'élever dans un espace
restreint, tantôt volent contre le vent, tantôt décrivent une spi-
rale ; en volant contre le vent, le mouvement qui les porte en
avant leur fait regagner le terrain perdu.

2. Vol oblique en haut (en haut et en avant).

Ce mouvement, qu'on pourrait désigner comme le vol normal,
est celui qui se produit le plus souvent quand un oiseau suit
une direction ascendante.

Fie.

L'oiseau, se lançant du point A comme un projectile, parcourt
une courbe dont le sommet se trouve en S et dont la partie des-
cendante revient couper la ligne horizontale en A'.

Pour qu'il y ait ascension, il faut que le second coup d'ailes
soit donné avant que l'oiseau ne soit retombé en A'.

Si c'est en un point 0 voisin de A', le premier coup d'ailes
aura produit tout son effet avant que le second coup ne soit
donné. On peut ainsi obtenir un vol rapide sans multiplier les
coups d'ailes, mais l'ascension ne sera pas considérable.

Si au contraire le second coup d'ailes est donné en un point I
placé en avant de S, l'oiseau montera plus verticalement, mais

vol. DES OISEAUX. 51 I

il avancera moins el devra augmenter le nombre des coups d'ailes.

Le vol oblique en haut ne rencontre pas les mêmes difficultés
que le vol vertical. Tout contrarie le vol vertical, tout favorise le
vol oblique. Il suffit pour l'obtenir que l'aile frappe de haut en
bas et légèrement d'avant en arrière. La rotation du bras qui
est la conséquence nécessaire de la contraction du grand pecto-
ral et qui incline en arrière la face inférieure de l'aile n'y apporte
aucun obstacle, une rotation plus prononcée ne fait que rendre la
poussée en avant beaucoup plus directe. L'aile peut donc exécu-
ter en totalité son mouvement d'abaissement; il n'y a pas besoin
de corrections continuelles pour s'opposer au mouvement en
avant, l'oiseau peut utiliser tous les effets de la vitesse acquise.
Enfin plusieurs des causes qui font obstacle au vol vertical ont
pour effet de pousser l'oiseau en avant.

Par conséquent le vol oblique en haut peut être exécuté faci-
lement avec un moindre nombre de coups d'ailes et par tous les
oiseaux, quelles que soient leurs dimensions.

3. Vol horizontal (direct en avant).

Le vol horizontal ne peut être qu'une variété du vol oblique
en haut où les coups d'ailes ne sont répétés que lorsque l'oiseau
est retombé très-près de la ligne horizontale.

Dans cette variété, la rotation de l'humérus peut être très-
anticipée. Elle le sera surtout si les coups d'ailes sont très-mul-
tipliés et très-rapprochés les uns des autres.

Comme il faut toujours que l'oiseau se maintienne à une cer-
taine hauteur, il ne peut pas y avoir de vol horizontal propre-
ment dit. C'est un vol en avant mêlé de très-petites ascensions,
on peut dire un vol ondulé.

4. Vol oblique on bas (en bas et en avant).

Si le secondcoup d'ailes n'est donné qu'en un point 0' situé plus
bas que A, l'oiseau suivra nécessairement une direction descen-
dante. Son mouvement en avant sera accéléré si l'aile se tourne
de manière à frapper plus directement d'avant en arrière. Plus
l'aile se placera en rotation, moins le battement servira à l'as-
cension, et moins la descente sera contrariée.

On conçoit aussi que la descente se fasse avec des coups ré-

il 2 TROISIÈME PARTIE.

pétés, mais moins énergiques, inefficaces pour élever l'oiseau cl
capables seulement de ralentir sa chute.

Remarquons d'ailleurs que le poids du corps suffit pour pro-
duire la descente dont la vitesse croit avec le carré de la distance
et que par conséquent les coups d'ailes servent plutôt à ralentir
la chute et à maintenir la direction oblique en avant.

Il suit de là que le vol oblique en bas exige bien moins de
coups d'ailes que le vol ascendant et que par conséquent il peut
être facilement pratiqué par tous les oiseaux.

Ici le rôle des ailes comme parachutes ne doit pas être oublié.
Soit en tenant ses ailes étendues horizontalement, soit en les
tenant à demi relevées, l'oiseau peut, sans donner de nouveaux
coups d'ailes, imprimer à sa chute une direction oblique. On
conçoit aussi que, pour mieux fendre l'air, les ailes se placent
dans un plan plus ou moins incliné, ou même presque vertical,
comme on peut l'observer fréquemment sur les hirondelles.

5. Vol direct en bas.

On peut concevoir que l'oiseau se laisse tomber presque verti-
calement par une suite de courtes ascensions et de descentes
prolongées, les ailes battant avec plus ou moins de rapidité et
d'énergie pour ralentir le mouvement. Si l'oiseau descend les
ailes étendues en parachutes, le mouvement est nécessairement
oblique.

Dans d'autres cas, les ailes n'agissent plus, elles se replient ;
l'oiseau tombe comme un corps grave, et c'est seulement au
moment où il va toucher la terre ou un autre but, tel qu'une
branche, qu'il ouvre subitement les ailes pour empêcher ou
amortir le choc.

Mouvements tournants.

Jusqu'ici nous avons supposé que l'oiseau se dirigeait en ligne

VOL DES OISEAUX. Ô13

droite. Voyons ce qui arrive lorsqu'il veut changer de direction.

Des opinions différentes ont été émises à ce sujet :

1° Fabrice d'Aequapendente. — Si l'oiseau se dirige en ligne
droite, les deux ailes agissent avec une égale force et ont la même
inflexion. Pour se porter adroite ou a gauche, l'oiseau incline son
aile droite ou son aile gauche, tandis que l'autre aile uu s'agite
avec rapidiLé ou ralentit son mouvement. Pour se retourner il
abaisse complètement une de ses ailes pendant que l'autre reste
relevée.

2° Gassendi. — Pour tourner à droite, l'oiseau ralentit les
mouvements de l'aile droite et augmente ceux de l'aile gauche,
et réciproquement.

3° Borelli. — (Juand l'oiseau veut tourner à droite, il avance
l'aile gauche et la meut avec plus d'énergie ; c'est l'inverse quand
il veut tourner à gauche.

4° Collins. — Les oiseaux se dirigent obliquement vers un
côté ou un autre, quand les ailes agissent inégalement, l'une par
de faibles coups, l'autre par de fortes vibrations.

5° Silberschlag insiste surtout sur le rôle de l'appendix ; nous
y reviendrons en parlant du vol à voile.

6° Huber. — Pour tourner à droite, l'aile gauche bat avec
force, la droite se meut d'autant moins que le tour est plus
court; elle reste presque immobile quand l'oiseau tourne sur lui-
même.

7° Barthez. — Pour changer la direction du vol, une des ailes
battra plus que l'autre. « L'extrémité de cette aile déployée
peut alors ou s'éloigner supérieurement ou s'approcher intérieu-
rement d'un plan vertical qui serait dirigé suivant la longueur
du corps de l'oiseau.

« Dans le premier cas (qui est le plus fréquent) l'oiseau est
poussé vers le côté opposé à celui de l'aile qui se meut avec le
plus de force, et dans le second cas, il est attiré du côté de cette
même aile. Cela est analogue au mouvement du nageur qui
lorsqu'il veut se tourner vers la droite, ramène l'eau de la main
droite ou la repousse de la main gauche. »

8 Cuvier. — Les inflexions du vol à droite ou à gauche se font
principalement par l'inégalité des vibrations des ailes. Pour
tourner à droite, l'aile gauche vibre plus souvent et avec plus
de force ; le côté gauche est alors mû plus vite, et il faut bien que
le corps tourne. L'aile droite fait de mémo tourner à gauche.

33

514 moisi KM F. PARTIE.

i)° Tiedemann. — Pour changer de direction il y a plusieurs
manières. Par exemple, l'oiseau peut aller à droite : 1° en por-
tant l'aile droite plus ou moins en arrière ; 2° en inclinant la tête
à droite et la queue à gauche ; 8° en mouvant l'aile gauche plus
fort que l'aile droite.

10° Giraud-Teulon. -• Le changement de direction dans le
vol sera produit par un plus violent coup d'aile donné du côté
vers lequel l'oiseau veut se porter, l'autre aile demeurant fixe
et étendue.

11° D'Esterno. — Quand l'oiseau veut tourner a droite, il porte
son centre de gravité à droite; pour cela, l'aile droite s'abaisse,
l'aile gauche s'élève.

12° R. Chven. — ■ Le mouvement à droite ou à gauche se fait
principalement par une inégalité dans les vibrations des ailes.
Pour tourner à droite, l'aile gauche doit être pliée avec plus de
fréquence et plus de force, et vice versa.

13° Peltigrew. — Vol du fou (gannet). — S'il veut tourner a
droite, il élève l'aile gauche et abaisse l'aile droite, et en même
temps ii porte la tête et le cou dans la direction de la courbe
qu'il veut décrire (p. 318).

Dans la manière de voir adoptée par Gassendi, Borelli, Cu-
vier, R. Owen, l'action des ailes est complètement assimilée à
celle des rames d'un bateau, le batelier manœuvrant toujours
avec plus de force et de fréquence la rame du côté contraire à
celui vers lequel il se dirige. Mais le phénomène est loin d'offrir
cette simplicité. L'opinion moins exclusive professée par Fabrice
d'Acquapendente et par Barthez nous parait être plus voisine de
la vérité.

Nous admettrons : \° que lorsqu'une des deux ailes bat plus
rapidement que l'autre, c'est toujours celle du côté opposé à celui
vers lequel l'oiseau se dirige; 2° que cette augmentation du
nombre des battements n'est pas absolument nécessaire ; 3° que
c'est tantôt l'une, tantôt l'autre des deux ailes qui s'élève ou qui
s'abaisse au commencement du mouvement tournant, et qu'il y a
par conséquent deux manières d'exécuter ce mouvement.

Supposons que l'oiseau veut tourner à droite.

Première manière. — L'oiseau étend l'aile droite, et, battant
de l'aile gauche, tourne autour d'un point fixe placé à l'extrémité
de l'aile droite.

Dans colle manière de voler, l'aile droite parait toujours in-

VOI. DBS OISEAUX. 518

clinée en avant, soit qu'elle se porte réellement en avant ou
qu'elle soit seulement perpendiculaire à l'axe du corps. On peut
concevoir que l'aile droite ne soit pas immobile et qu'elle exécute
aussi quelques battements moins nombreux et moins forts que
ceux de l'aile gauche.

On peut concevoir aussi que le nombre des battements soit le
même pour les deux ailes, mais que ceux de l'aile droito n'aient
que peu d'amplitude ou même que cette aile ne fasse que s'éten-
dre et se détendre et ne s'abaisse chaque fois que très-peu.

Cette manière de tourner peut être observée principalement
quand l'oiseau fait de grands circuits ou quand il suit une ligne
oblique en avant.

2fi manière. — On pourrait l'exprimer en termes généraux
en disant que les deux ailes se placent brusquement l'une et
l'autre suivant une ligne perpendiculaire à la nouvelle direction.
L'aile droite s'abaisse fortement et se rabat contre le tronc ;
l'aile gauche au contraire se porte brusquement en avant pour
se mettre en ligne avec l'aile droite; puis toutes les deux battent
ensemble pour lancer l'oiseau clans la direction où il veut aller.
Dans cette manière de tourner l'aile gauche se porte en avant et
s'étend visiblement, tandis que l'aile droite se porte en arrière
et paraît se replier. On peut l'observer quand l'oiseau change
brusquement de direction et se retourne plus ou moins complè-
tement.

Dans cette seconde manière on doit tenir compte, plus que
pour la première, des déplacements du centre de gravité et du
rôle de la queue comme gouvernail.

Mouvements d'arrêt.

L'oiseau lancé veut s'arrêter, soit pour se poser a terre, soit
pour se poser sur une branche ou une saillie de mur ou de rocher.

Si son élan n'a pas son terme sur le point visé, il lui faut
combattre la vitesse acquise et ralentir son mouvement. Il y
parvient avec des battements d'ailes répétés qui seront dirigés
de haut en bas dans le vol oblique, et, dans le vol horizontal,
d'avant en arrière.

Si l'arrêt est moins brusque, il peut suffire de quelques batte-
ments d'ailes normaux, c'est-à-dire dirigés de haut en bas, de
moins en moin> énergiques.

516 Troisième partie.

Les battements d'ailes frappés d'arrière en avant peuvent
aussi venir en aide à l'oiseau dans la locomotion terrestre pour
maintenir son équilibre.

Nombre et fréquence des battements des ailes.

Le nombre des battements que font les ailes dans un temps
donné varie suivant l'espèce de l'oiseau que l'on considère, sui-
vant qu'il est au départ, en plein vol ou à l'arrivée, suivant les
modifications qu'il veut imprimer à ses mouvements.

Il résulte de cette grande variété que l'on n'est encore arrivé
sur ce point qu'à des appréciations insuffisantes, soit que l'on
ait eu recours au calcul, aux expériences de laboratoire, ou à
l'observation des oiseaux volant en liberté.

Belon s'exprime ainsi : « Il y en a qui pressent leurs ailes en
volant, ayant seulement frappé l'air un seul coup. Les autres ne
peuvent voler qu'ils ne meuvent souvent leurs ailes. »

Gassendi rappelle également que le nombre des battements
des ailes varie suivant l'espèce de l'oiseau : « Agitationes ala-
rum aut per longiores repetitœ, ut milvis, aut crebro, ut fit à
columbis, aut creberrimè et per tonicum quidem motum, ut fit
à génère falconum maximeque a collario laniove. »

Borelli n'en dit rien, mais il emploie le mot alarum vibratio.

Silberschlag dit que l'aigle pour voler frappe 3 coups par
seconde, mais que le canard fait vibrer ses ailes comme un
hanneton.

Barthez admet un vol précipité et très-violent, où l'oiseau
donne a ses ailes des mouvements si précipités et si rapides qu'il
ne peut diminuer que très-faiblement l'extension des ailes à
chaque fois qu'il les relève.

Le pigeon, lorsqu'il s'élève, agite ses ailes avec une trépida-
tion très-sensible. Le milan, lorsqu'il plane, donne à ses ailes
un mouvement peu sensible, mais fréquent de trépidation. A
part cela, Barthez ne dit nulle part que la répétition très-rapide
des mouvements des ailes soit la condition nécessaire du vol.

Guvier emploie à plusieurs reprises le mot vibration en par-
lant des ailes.

Bishop, à l'aide du calcul, a trouvé pour l'hirondelle 15 bat-
tements par seconde, pour le pigeon 15, pour le condor 7 à 8.
Mais, ajoute-t-il, l'observation ne donne pour le pigeon que
5 battements, et 2 à 3 pour le condor.

VOL DES OISEAUX.

51'

Strauss-Durckheim trouve par le calcul qu'un battement par
seconde ne serait pas suffisant pour permettre à un oiseau de
soutenir un vol ascendant, il ajoute qu'un oiseau de proie pour
rester en place devrait faire au moins 10 battements par seconde".

Marey a trouvé dans ses expériences que la buse fait 3 bat-
tements par seconde, ce qui rappelle le nombre 3 que Sil-
berschlag a trouvé pour l'aigle par le calcul et le nombre 2 ou 3
que l'observation donne à Bishop pour le condor ; 5 pour la
chouette, 5 3/4 pour le busard, 8 pour le pigeon, 0 pour le
canard sauvage, '13 pour le moineau. D'autre part il a trouvé
que la durée de la descente de l'aile est toujours plus grande
que celle de l'ascension, tandis que les auteurs précédents ont
admis que l'aile s'abaisse plus vite qu'elle ne se relève.

< les divers résultats doivent être conservés comme des rensei-
gnements utiles, mais il est évident qu'ils ne peuvent pas suffire
pour nous faire connaître les mouvements exécutés par un oiseau
volant en liberté.

Résistance de Pair. — Comment V oiseau l'utilise.

Gomment l'air fournit-il aux ailes un point d'appui? Il y a
là un phénomène complexe qui dépend du concours de plusieurs
éléments qui n'ont pas tous, il est vrai, la même importance,
mais dont aucun ne peut être omis.

1° L'aile appuie sur l'air par une surface d'une grande éten-
due. Si l'aile fendait l'air par son tranchant, elle ne trouverait
pas de point d'appui ; mais elle en trouve un parce qu'elle pré-
sente au fluide aérien toute sa largeur. Fabrice d'Acquapendente
a l iès-bien exprimé cela en rappelant qu'un linge déployé
abandonne dans l'air ne tombe qu'avec lenteur.

L'aile en s'abaissant trouve dans l'air une résistance à cause
de la largeur de sa surface. La portion d'air qu'elle refoule
trouve elle-même une résistance dans la masse d'air environ-
nante, ce qui a fait dire, sans doute avec beaucoup d'exagéra-
tion, que les choses se passaient comme dans un vase clos.
Ainsi retenu par l'air environnant, cette portion d'air refoulé ne
peut s'échapper qu'en s'écoulant le long des bords de l'aile, et le
temps de cet écoulement pourrait mesurer la durée de la
résistance que l'aile éprouve. On peut facilement apprécier la
résistance de l'air en maniant un éventail, mais il y a cette diffé-

518 TROISIÈME l'AMTIE.

rence que la main qui tient l'éventail est fixe, tandis que l'oiseau
est mobile.

Plus le mouvement de l'aile est rapide, plus la résistance de
l'air augmente. Cette résistance est donc en raison de la surface
de l'aile et de la rapidité de son mouvement. Elle croît avec le
carré de la vitesse.

Il faut aussi considérer que la pression ne dure que très-peu
de temps. Car la résistance de l'air n'est pas comparable à celle
d'un corps solide, c'est-à-dire que l'air cède plus ou moins ;
c'est, pour employer une image encore très-éloignée, comme un
sable mouvant qui s'enfonce sous le pied tout en offrant encore
une certaine résistance ; on peut encore comparer l'oiseau a un
sauteur s'élanoant d'un point d'appui dont l'équilibre est insta-
ble ; les pieds en quittant cet appui le repoussent plus ou moins
derrière eux.

2° L'aile est creuse en dessous, elle a la forme d'une cloche
(cucurbita), suivant Fabrice d'Acquapendente. Il en résulte que
l'air qu'elle refoule est mieux embrassé, qu'il est comme empri-
sonné, et que son écoulement est moins rapide, puisqu'il se
fait en sens inverse de l'inclinaison des bords de l'aile.

3° L'aile en s'abaissant, comme le pensait Fabrice d'Acquapen-
dente, ferait le vide au-dessus d'elle et condenserait l'air qui est
au-dessous.

Cela serait vrai si l'abaissement de l'aile était réel, au lieu
qu'il n'est en grande partie qu'apparent. Car l'abaissement réel,
correspondant au faible recul de l'aile pendant la durée du mou-
vement, n'a que peu d'étendue. Ce n'est pas l'aile qui se meut
sur le corps de l'oiseau considéré comme un point fixe, mais le
corps de l'oiseau qui est mis en mouvement par l'aile fixée par
la résistance de l'air; l'oiseau grimpe dans l'air comme un
gymnaste qui parcourt toute la hauteur d'une échelle par la
seule force des bras en se lançant d'un échelon à un autre, en
sautant avec ses bras d'échelon en échelon ; l'oiseau fait ainsi,
prenant appui sur l'air avec ses ailes comme le gymnaste prend
appui sur l'échelon avec ses mains, il saute et progresse à
chaque coup d'ailes.

Puisque c'est le corps de l'oiseau qui est mis en mouvement,
le vide se fait, non pas au devant et au-dessus, mais en arrière
et au-dessous de lui ; la condensation se fait, non pas en arrière
et au-dessous, mais en avant et au-dessus. Il y a là par conse-

VOI IIS \i \. •''•

quent un obstacle à vaincre, tandis nue. dans la théorie de
Fabrice d'Aquapendente, la condensation de l'air serait une des
causes principales du mouvement progressif de l'oiseau.

\" L'air coi; refoulé par la pression de l'aile, revien-

drait par son élasticité et emporterait l'oiseau dans son mou-
vement. Toute la théorie de Borelli repose là-dessus. Mais
Barthez a fait voir que s'il ne faut pas absolument négliger ce re-
tour élastique de l'air, on ne doit pas non plus lui donner trop
d'importance. Nous devons seulement voir dans cette élasticité
et dans les ondulations qu'elle produit une des causes qui vien-
nent augmenter la résistance de l'air.

5° On doit tenir compte de la manière dont l'air est frappé.

L'aile se compose de plusieurs parties : l'éventail formé par
Pavant-b] - - icondaires rémiges antibrachiales),

rattaché au flanc de l'oiseau par la membrane axillairc et les
rémiges tertiaires (rémiges axillaires) ; le fouet formé par la
main et les rémiges primaires (rémiges digitales et métacarpien-
nes), et dont la largeur peut être augmentée à sa base par les
rémiges bâtardes (rémiges de l'appendix).

Les mouvements de l'appendix dépendent entièrement de la
volonté de l'animal. S'il écarte l'appendix de l'axe de la main,
les rémiges bâtardes se projettent au delà du bord antérieur de
l'aile ; s'il rapproche l'appendix de l'axe de la main, les rémiges
bâtardes se cachent, et ne servent plus qu'à donner plus de ré-
sistance à ce bord antérieur ; cette dernière position est celle
qu'elles affectent habituellement dans le vol ramé ; aussi leur
rôle est-il principalement relatif au vol â voile.

Le fouet et l'éventail sont toujours dans une dépendance ré-
ciproque, l'avant-bras ne pouvant pas s'étendre sur le bras sans
que la main ne s'étende sur l'avant-bras, et l'avant-bras ne
pouvant pas être repli- sur le bras sans que la main ne se replie
sur l'avant-bras. L'aile s'étend en même temps qu'elle s'abaisse
et par conséquent ces deux régions frappent l'air en même temps,
mais elles ne le frappent pas de la même manière. Le fouet a la
forme d'un triangle, l'éventail a la forme d'un trapèze. Les ré-
miges du fouet sont dirigées obliquement en dehors et même
les rémiges digitales sont presque parallèles au grand axe de
l'aile, tandis que les rémiges de l'éventail deviennent seulement
perpendiculaires à l'avant-bras ; les rémiges du fouet sont plus
longues et plus fortes que celles de l'éventail. Nous verrons en

520 TROISIÈME PARTIE.

outre que ces deux régions n'offrent pas la même inclinaison.
Le fouet a moins de largeur, il agit principalement comme un
levier d'une grande longueur et d'une grande puissance ; l'éven-
tail, considéré comme un levier, n'a plus la même longueur ni
la même puissance, mais il agit principalement en raison de
l'étendue de sa surface.

La base de l'éventail est réunie au flanc par la membrane
axillaire ; de là vient que l'éventail englobe l'air et le refoule
sous l'aisselle, ce qui augmente la résistance ; l'air ne s'écoulant
qu'en partie par les bords et l'extrémité de l'aile, une partie de
cet air pressée contre le flanc soulève et pousse le corps de l'oi-
seau.

Une aile qui n'agirait que par l'éventail serait capable de sou-
lever l'oiseau et de lui communiquer un mouvement progressif,
mais c'est avec le fouet qu'elle donne le coup sec, rapide, in-
stantané qui produit un véritable saut et qui lance l'oiseau dans
l'air. Chez les martinets, qui peuvent être considérés comme les
meilleurs voiliers de tous les oiseaux, l'éventail est presque
anéanti et l'aile est presque tout entière formée par le fouet;
mais ce sont des oiseaux d'un faible poids ; chez les oiseaux de
proie, dont le poids est bien plus considérable, l'éventail n'est
pas moins développé que le fouet.

Pour bien comprendre comment le coup d'ailes est donné,
nous devons nous rappeler la manière dont le saut se produit.
Pour cela, deux systèmes de muscles antagonistes se font équi-
libre. Ils sont l'un et l'autre au plus haut degré de tension. Tout
à coup l'un d'eux se détend, lâche tout pour ainsi dire, et l'autre
système agit avec toute l'énergie qu'il employait à vaincre la
force opposante qui vient de se dérober. Chez l'oiseau, l'antago-
nisme existe entre les muscles qui relèvent l'aile et la tournent
en dehors d'une part, et d'autre part les muscles qui l'abaissent
et la tournent en dedans. La puissance du second système l'em-
porte beaucoup sur celle du premier. Tant que le releveur de
l'aile lutte encore contre l'abaisseur, il n'y a qu'un simple abais-
sement avec ou sans rotation, mais, au moment où le releveur
se dérobe, il y a un coup sec, instantané, l'oiseau saute et se
lance.

Nous sommes ainsi amené à concevoir deux temps dans le
mouvement de l'aile qui s'abaisse : 1° un temps préparatoire où

vol DÉS OISEAUX.

m

l'oiseau cherche son point d'appui ; 2° un temps complètement
actif où l'aile agit avec toute son énergie.

Ceci nous explique pourquoi l'aile avant de frapper se rélève
plus ou moins et se porte plus ou moins en avant. La comparai-
son de Barthez avec un nageur qui ramasse l'eau de sa main
est excellente ; l'aile porte d'abord son extrémité sur le point où
elle veut ramasser l'air ; elle se relève pour ramasser le plus
d'air possible, elle se porte en avant pour prendre son point
d'appui le plus en avant possible (ce qui est surtout utile dans le
vol oblique en avant et dans le vol contre le vent). C'est après
ce temps préparatoire que le coup sec est donné, mais si l'oiseau
ne veut donner qu'un coup rapide, instantané, le temps prépa-
ratoire devient inutile, et l'aile se relève à peine avant de
frapper.

D'ailleurs l'oiseau varie et gradue ses mouvements qui sont
toujours soumis à sa volonté. Le coup sec peut être donné à tous
les degrés d'abaissement de l'aile, soit lorsqu'elle est encore
très-relevée, soit lorsqu'elle atteint le plan horizontal. Dans tous
ces cas, lorsque les deux ailes agissent avec une force égale, la
direction du mouvement est toujours la même, parce que la ré-
sultante passe toujours par l'axe du corps de l'oiseau.

6° Pendant que l'aile s'abaisse, il y a une rotation plus ou
moins prononcée de l'humérus qui tend à abaisser le bord anté-
rieur de l'aile et à relever le bord postérieur. L'effet de cette ro-
tation n'est pas aussi prononcé qu'on pourrait le croire ; il est
en partie corrigé parla rotation de l'avant-bras, qui se fait en
sens inverse et qui a pour résultat d'abaisser les extrémités des
rémiges qui forment le bord postérieur de l'aile.

Par suite de la rotation de l'humérus, la face inférieure de l'aile,
qui d'abord regardait en avant, devient de plus en plus horizon-
tale, et à la fin elle regarde légèrement eu arrière. Cette rotation
commence donc par favoriser le mouvement ascendant de l'oi-
seau et concourt ensuite aie pousser en avant.

C'estpar l'inclinaison delà face inférieure de l'aile en arrière que
Borelli cherchait à. expliquer comment l'oiseau se porte en avant
par des battements d'ailes frappés de haut en bas ; mais il at-
tribuait cette inclinaison à la pression que l'air exerce de bas en
haut sur les rémiges, tandis qui; c'est dans la rotation totale de
l'aile qu'il faut en chercher la cause, les rémiges étant trop soli-

522 troisième parmi:

dément attachées- pour que l'angle qu'elles font avec l'avanfc-bras
puisse varier à ce point.

Pettigrew, qui pense que la face inférieure de l'aile regarde en
avant pendant toute la durée de l'abaissement, admet cette ro-
tation, mais il croit qu'elle est tout au plus capable de rendre l'aile
plus horizontale et ne saurait avoir pour résultat delà tourner en
arrière. Il y a là certainement une exagération, car il est impossi-
ble de comprendre que des coups toujours donnés d'arrière en
avant puissent produire une impulsion dans ce sens. On conçoit
bien que de tels coups soutiennent l'oiseau, ou même le soulè-
vent, mais non qu'ils aient par eux-mêmes le pouvoir de le faire
avancer, et le mouvement progressif dans cette théorie ne peut
plus être explique que par une transformation du mouvement
ascendant imprimé par les ailes, transformation que l'on ne
saurait accepter dans les cas où il s'agit d'un vol rapide et di-
rect.

7° L'aile se comporte à la manière d'un cerf-volant. Cette
proposition, sur laquelle Pettigrew insiste beaucoup, contient une
grande part de vérité. Les ailes.et la face ventrale du corps re-
présentent la surface du cerf -volant, le poids de l'oiseau et sa
vitesse remplacent la force de traction exercée par la corde. Il
est facile de voir là une des causes du mouvement ascendant de
l'oiseau et de sa suspension dans le fluide aérien, mais on y
chercherait en vain l'explication de son mouvement progressif.

8° L'aile est tordue sur elle-même comme une hélice. Le fait
en lui-même est incontestable. Mais faut-il en conclure avec
Pettigrew que l'aile agit comme une hélice:1 II faudrait pour cela
que l'aile tournât toujours dans le même sens en décrivant des
cercles complets, ce qui n'a pas lieu, puisqu'au contraire elle
reste toujours dans la même moitié d'une sphère idéale, s'écar-
tant du tronc et s'en rapprochant par un va-et-vient continuel.

9° Une fois le mouvement commencé, un courant d'air existe
pour l'oiseau par le seul fait de sa translation. Par suite de ce
courant qui est en sens inverse du mouvement de l'oiseau, l'air
présente un point d'appui plus solide. Ce courant n'est pas seu-
lement efficace pour l'aile qui s'abaisse, il l'est aussi pour l'aile
qui se relève, comme Liais l'a démontré. Il est d'autant plus ef-
ficace pour soutenir l'oiseau que celui-ci se meut avec plus de
vitesse.

ÎO' Les mouvements des ailes engendrent des courants d'air

vol DES OISEAUX. •*>-'">

qui contribuent à soutenir et à pousser le corps de l'oiseau. Pet-
tigrcw démontre l'existence de ces courants en faisant mouvoir
son aile artificielle dans une chambre dont l'air est rempli de
duvet.

11° Le poids du corps contribue aussi à la locomotion aérienne
comme s'il s'agissait d'un projectile quelconque, soit en aidant à
vaincre la résistance de l'air, soit en contribuant à transformer
le mouvement ascendant en un mouvement oblique ou horizon-
tal, soit en assurant l'équilibre des forces qui meuvent l'oiseau.

Toutes les circonstances que nous venons d'examiner contri-
buent à suspendre ou à élever le corps de l'oiseau en utilisant
la résistance de l'air pendant l'abaissement des ailes. Quand
l'aile se relève, tout est au contraire dispose pour éviter cette
résistance. Ainsi l'aile fend l'air par son bord antérieur; sa face
supérieure se laisse déprimer ; l'air glisse facilement sur cette face
qui est convexe, et dont le versant postérieur s'incline en bas.
Chez certains oiseaux les rémiges peuvent tourner sur leur axe
de manière à laisser passer l'air dans leurs intervalles, comme
par autant de portes, suivant l'expression de Barthez.

Enfin il faut observer que, clans l'intervalle de deux coups
d'ailes, le corps tend à descendre plus vite que les ailes, et que
celles-ci tendent à se relever par le seul effet de la pression de
l'air.

Mouvements des ailes. — ■ Nous allons traiter avec plus de
détail ce sujet, que nous n'avons encore touché que d'une ma-
nière incidente.

L'aile des oiseaux peut se mouvoir dans tous les sens. Elle
peut se porter en avant ou en arrière, s'élever, s'abaisser et
tourner sur son grand axe, soit de dehors en dedans, soit de de-
dans en dehors. - Les deux mouvements fondamentaux sont
l'élévation et l'abaissement, mais ils se combinent avec les autres
à tous les moments de la révolution de l'aile. Ainsi, au commen-
cement de son abaissement, l'aile se porte en avant, a la lin de son
abaissement, elle se porte en arrière; au commencement de son
abaissement, elle tourne sa face inférieure en avant; à la fin de
son abaissement, elle la tourne légèrement en arrière ; en se re-
levant elle tourne sa face inférieure en avant et se diricre d'ar-
rière en avant; enfin l'aile en s'abaissant se porte en dehors
jusqu'à ce qu'elle ait atteint le plan horizontal ; au delà de ce
plan elle se porte en dedans.

524 TROISIÈME PARTIE.

Disons d'abord que dans les mouvements de l'aile, il faut
toujours distinguer ceux que son grand axe (ou axe longitudinal)
exécute autour de la jointure de l'épaule considérée comme char-
nière, c'est-à-dire les mouvements en haut, en bas, en avant,
en arrière, en dedans et en dehors, et ceux que le petit axe
(ou axe transversal) exécute autour du grand axe, c'est-à-dire
les mouvements de rotation.

On est généralement porté à croire que, lorsque l'aile s'abaisse
pour faire progresser l'oiseau en haut et en avant, elle frappe
l'air de haut en bas et d'avant en arrière. Fabrice d'Acquapen-
dent compare le mouvement de l'aile à celui d'une rame et à
celui des bras d'un nageur. Vicq d'Azyr distingue trois temps
dans le vol : « Dans le premier, l'aile se porte en avant et en
haut et se développe; dans le second, l'aile encore étendue s'a-
baisse fortement et se porte obliquement en arrière; dans le troi-
sième, l'humérus est rapproché des côtes, l'avant-bras et le doigt
sont fléchis : la vitesse de l'oiseau diminue, et il se meut par le
secours de celle qu'il vient d'acquérir. » B;irthez pense que les
mouvements des oiseaux pour le vol sont analogues à ceux
qu'exécutent les bras de l'homme lorsqu'il s'en sert pour nager ;
il dit que, dans le vol, l'aile est d'abord portée en haut et en
avant par les muscles releveurs, pour pouvoir parcourir un plus
grand espace dans son abaissement et trouver ainsi plus de ré-
sistance dans l'air, et qu'ensuite elle s'abaisse et se porte en
arrière. Plus récemment, R. Owen s'exprime ainsi « Un coup
donné de haut en bas ne produirait que l'ascension de l'oiseau ;
pour le pousser en avant, les ailes doivent se placer oblique-
ment de manière à frapper en arrière et en bas. A downward
stroke would only tend to raise the bird in the air ; to carry it
forward the wings require to be moved in an oblique plane, so as
to strike backwards as well as forwards. » (/. c. p. 115.)

D'un autre côté, Borelli soutient que l'aile en s'abaissant frappe
toujours directement de haut en bas, mais qu'en même temps les
rémiges sont relevées par la pression de l'air, ce qui donne
à la face inférieure de l'aile une certaine obliquité, et il ex-
plique ainsi comment les ailes en frappant l'air de haut en bas
impriment à l'oiseau un mouvement en haut et en avant.

Strauss-Durckheim a dit à son tour que l'aile en s'abaissant
se porte en avant (dans un plan plongeant en avant) et non en
arrière. Pettigrew et Marey soutiennent la même opinion ; niais

VOL DES OISEAUX. 523

Strauss-Durckheim et Marey pensent que l'aile en s'abaissant
tourne sur son grand axe de telle sorte <[uc sa face inférieure
regarde déplus cn'plus en arrière, taudis que Pettigrew affirme
que l'aile, soit qu'elle s'abaisse, soit qu'elle se relève, présente
toujours sa lace inférieure en avant.

C'est entre ces opinions contradictoires qu'il nous faut cher-
cher la vérité.

Rappelons d'abord que dans toutes ces discussions c'est tou-
jours le vol oblique en haut et en avant que l'on considère. Or,
dans ce cas, ainsi que nous l'avons dit plus haut (p. 521),
l'aile se porte d'abord en avant pour prendre son point d'appui ;
ensuite elle donne le coup sec, et alors elle s'incline en arrière,
puisque, s'il en était autrement, le corps de l'oiseau ne pourrait
pas progresser. Ainsi, dans le mouvement qui fait sauter l'oi-
seau, l'aile se porte d'avant en arrière, ou mieux le corps de
l'oiseau se porte d'arrière en avant par rapport à l'extrémité
de l'aile considérée comme un point fixe; mais, dans le mouve-
ment préparatoire, l'aile se porte en avant. Barthez et Vicq-
d'Azyr semblent d'ailleurs indiquer cette distinction lorsqu'ils
disent que l'aile avant de frapper se porte d'abord en haut et
en avant, et Strauss-Durckheim a soin de la faire lorsqu'il cor-
rige ainsi sa première assertion : « J'ai dit aussi plus haut que
le plan dans lequel les oiseaux mouvaient leurs ailes était obli-
que de haut en bas et en avant ; cela n'est ainsi que pour ce qui a
rapport à la direction moyenne que les ailes prennent en s'abais-
sant et en se relevant. En réalité, un point quelconque de ces
organes, leur extrémité, ou bien leur centre de force, décrit une
ellipse très-allongée, dont le grand axe est dans le plan dont
j'ai parlé ; c'est-à-dire que l'oiseau, en abaissant ses ailes, les
étend en même temps fortement en avant, pour gagner sur
l'espace ; et appuyant ensuite, après qu'elles sont arrivées à
leur position moyenne, plus fortement sur l'air, en les portant
en arrière, pour s'élancer en avant, et, en les relevant, il leur
fuit décrire un arc concave en avant, afin de les ramener de
nouveau à leur position primitive, où l'oiseau recommence le
mouvement. » Théol. de la NaL, t., I, p. 31G. Il cite comme
exemple les oiseaux qui volent un peu lentement, tels que les
corbeaux.

D'un autre côté, l'examen de l'articulation nous montre que si
au moment où l'aile s'abaisse le grand axe de la tête numérale

326 TROISIÈME PARTIE.

reste parallèle au grand axe de la cavité glénoide, l'aile se porte
nécessairement en avant ; mais cette position ne peut être con-
servée qu'autant que la contraction n'a lieu que dans la partie
antérieure du grand pectoral ; car du moment où les fibres pos-
térieures du grand pectoral se contractent l'aile est obligée de
s'incliner en arrière.

Voilà donc un premier fait acquis : ïaile en s abaissant se
porte d'abord plus ou moins en avant pour choisir son point
d'appui, et ensuite elle frappe de haut en bas et d'avant en
arrière le coup brusque, instantané, qui fait sauter l'oiseau.

En frappant ce coup, l'aile tourne-t-elle, comme le veut Pet-
tigrew, sa face inférieure en avant? Il nous est impossible
d'admettre cette théorie. Le coup ainsi frappé ferait reculer
l'oiseau, ouïe ferait simplement monter, ou ralentirait son mou-
vement; mais, pour le lancer en avant comme une flèche, il
faut un coup vigoureux frappé d'avant en arrière. D'ailleurs le
grand pectoral, en se contractant, fait tourner l'aile autour de son
axe longitudinal, et cette rotation est d'autant plus grande que
la contraction du muscle est plus complète et que son action est
moins balancée par celle des muscles antagonistes. Cette rota-
tion résulte aussi de la disposition que présente la tubérosité
interne de l'humérus dont le crochet embrasse la lèvre scapu-
laire de la cavité glénoide et décrit une courbe au contact de
cette lèvre pendant le mouvement d'abaissement.

Voilà par conséquent un second fait acquis : Lorsque faile
commence a s abaisser, sa face inférieure regarde en avant ;
mais, à mesure qu'elle s'abaisse, cette face inférieure se tourne
d'abord de plus en plus directement en bas, et ensuite de plus
en plus en arrière.

Est-ce à dire pourtant que l'observation ne puisse pas mon-
trer des battements d'ailes assez réguliers ou la face inférieure
reste dirigée en avant pendant tout le temps de l'abaissement?
Cela se voit très-bien sur des oiseaux qui volent dans un espace
restreint sans prendre leur essor, sur des oiseaux dont les pieds
touchent encore la terre, sur ceux qui veulent s'arrêter ou
seulement modérer leur vol. Mais il n'en est plus ainsi pour un
oiseau qui se lance dans l'espace.

Ce sont probablement des faits de ce genre qui ont déterminé
l'opinion de Pettigrew et aussi celle de d'Esterno. Ce dernier
pense que l'aile frappe toujours dehaut en bas et que l'oiseau change

VOL DES OISBAI \. Sf7

le mouvement ascensionnel en un mouvement horizontal, soit en
portant en avant son centre de gravité, soit par l'inclinaison de
sa queue.

Il n'est pas besoin de démontrer que l'aile en s'abaissant
s'écarte du corps de l'oiseau jusqu'à ce qu'elle ait atteint le
plan horizontal, mais qu'après avoir dépassé ce plan, elle se
rapproche du thorax contre lequel l'humérus est de plus en
plus serré par l'action du grand pectoral.

Le coup donné, l'aile se replie, ou du moins elle se détend.
Puis elle s'élève de nouveau et en même temps elle se déploie.
En se repliant sous l'action des ligaments élastiques, des
muscles rétracteurs de l'humérus, des muscles fléchisseurs ou
adducteurs de l'avant-bras et de la main, elle s'incline en ar-
rière. En se déployant et s'élevant de nouveau elle se porte en
avant. En se repliant elle se rapproche du corps ; en se dé-
ployant elle s'éloigne du corps jusqu'à ce qu'elle ait atteint le
plan horizontal ; au-dessus de ce plan, elle se porte en dedans.
Ces mouvements peuvent être plus ou moins prononcés, plus ou
moins étendus ; mais, soit que l'aile se replie complètement ou
ne fasse que légèrement se détendre, soit qu'elle s'élève à peine
au-dessus du plan horizontal ou qu'elle devienne presque ver-
ticale, c'est toujours le même mécanisme.

Lorsque l'aile se replie, sa face inférieure regarde en avant et
plus ou moins en dedans ; la portion de cette face qui corres-
pond au fouet de l'aile se trouve, par suite du jeu de l'articula-
tion, regarder, soit un peu moins en dedans, soit un peu plus en
avant que l'éventail proprement dit. Pendant que l'aile s'élève
et se déploie, la face inférieure reste inclinée en avant, mais
les muscles rotateurs de l'aile en dedans veillent à ce qu'en
même temps elle regarde toujours en bas. La forme de l'articu-
lation scapulo-humérale concourt aussi a ce résultat, puisque le
grand axe de la cavité glénoïde est oblique de bas en haut et
d'arrière en avant.

Voilà donc encore un troisième fait acquis : Pendant que l'aile
se relève, elle se dirige en liant et en avant et sa face infé-
rieure regarde en avant et en bas.

fin l'aile se tord et se détord. Cette proposition, énoncée
par Pcltigrew, est l'exacte expression de la vérité. On peut la
déduire directement de la description que nous avons donnée
du jeu des articulations et des mouvements exécutés par les

528 TROISIÈME PARTIE.

différents segments de l'aile pendant qu'elle s'étend et qu'elle se
replie. L'aile se tord en se repliant ; elle se détord en s'éten-
dant.

A l'aide de ces données, nous pouvons chercher à construire
la figure que décrit dans l'espace, pendant la révolution de
l'aile, un point quelconque de son grand axe ou un point quel-
conque de son petit axe.

Voyons d'abord pour le grand axe. Strauss-Durckheim pense
que c'est une ellipse dont le grand axe est dirigé de haut en bas
et d'arrière en avant. Il résulterait de là que l'aile en se rele-
vant se dirigerait en arrière, ce qui n'est pas et ne peut pas
être, puisque le muscle releveur de l'aile (moyen pectoral de
Vicq-d'Azyr) tire l'aile en avant et que la forme de la cavité glé-
noide montre que la tête numérale roule dans ce dernier sens.
Marey, dans son deuxième mémoire, professe la même opinion
que Strauss-Durckheim. Dans son premier mémoire, il avait
donné une figure un peu différente. C'est une ellipse à peu près
verticale, dont la partie antérieure et supérieure est formée par
une courbe rentrante, d'où il résulterait que l'aile décrirait en
s' abaissant d'abord une courbe concave en avant, puis une
courbe concave en arrière, et, en se relevant, une courbe con-
cave en avant. Mais cette figure serait tout artificielle et sa
forme bizarre tiendrait à une erreur de calcul.

Pettigrew dit d'une part que le bout de l'aile de l'oiseau dé-
crit une ellipse (The top of the bird's wing describes an el-
lipse, p. 329). D'autre part, il affirme que c'est un 8, p. 334. Il
dit enfin, p. 335 et p. 342, que l'aile se dirige en bas et en avant
lorsqu'elle s'abaisse, en haut et en avant lorsqu'elle se relève
(downwards and forwards during the clown stroke, upwards
and forwards during the up stroke). Or, ce ne peut pas être à la
fois une ellipse et un 8, même en admettant que ce serait une
ellipse pour le bout de l'aile et un 8 pour le moignon. D'un au-
tre côté, ce n'est pas une ellipse régulière si l'aile se dirige en
avant pendant son élévation aussi bien que pendant son abais-
sement. Et en effet Strauss-Durckheim et Marey, pour avoir
une ellipse régulière, sont obligés d'admettre que l'aile en se
relevant se dirige en arrière.

Pour avoir le 8, il faut que l'aile, après s'être portée en avant
pendant son élévation, retourne en arrière avant de s'abaisser.
Cela n'est pas impossible, mais la boucle supérieure du 8 est

VOL Dl 6 OISEA1 \. o2D

aécessairement très-petite. On peut admettre que la chose se
passe ainsi dans des mouvements très-précipités où l'aile en se
relevant se porterait trop en avant ; un recul deviendrait alors
nécessaire pour qu'elle prît la direction la plus favorable à son
abaissement.

Ainsi nous n'admettons pas l'ellipse inclinée en bas et en
avant de Strauss-Pnrckheim et de Marey; nous n'admettons
le 8 de Pettigrew qu'à titre d'exception. Quelle figure adopte-
rons-nous donc ?

Puisque l'aile en s'abaissant se porte d'abord en avant, le
commencement de l'abaissement doit être représenté par une
courbe convexe en avant et dirigée en avant. Puisque ensuite
l'aile se porte en arrière, la courbe prendra une direction an-
téro-postérieure jusqu'à la fin de l'abaissement. La courbe con-
tinuera à se diriger en arrière en remontant un peu pour indi-
quer le temps pendant lequel l'aile se replie, puis elle se dirigera
de nouveau en avant pour rejoindre le point de départ ; si elle
dépasse ce point de départ, elle retournera en arrière et décrira
une petite boucle avant de reprendre sa direction en avant et
en bas.

La forme de cette figure variera suivant que l'un des temps
de la révolution de l'aile dominera sur les autres. Par exemple,
plus le mouvement sera vertical, plus la figure se rétrécira dans
le sens antéro-postérieur; plus au contraire le mouvement sera
horizontal, et plus la ligne s'allongera dans ce sens; si les mou-
vements n'ont que peu d'étendue en tous sens, elle se rappro-
chera d'un cercle.

Mais cette figure n'exprime qu'une partie de la vérité; car on
y fait abstraction de la quantité dont l'aile s'écarte du corps et
de celle dont elle s'en rapproche. A ce point de vue Pettigrew a
tics-bien dit que l'aile se meut sur la surface d'une sphère ; seu-
lement, au lieu d'une sphère, il vaut mieux se borner à dire un
sphéroïde, et il faut en même temps ajouter que la courbe que
l'aile décrit en s'abaissant et celle qu'elle décrit en se relevant
ne sont pas situées dans le môme plan vertical.

Voyons maintenant quelle est la figure décrite par un point
quelconque du petit axe. Suivant Pettigrew, c'est un 8. Suivant
l'opinion la plus générale, adoptée par Strauss-Durckheim et
Marey, et que nous soutenons aussi, ce serait un arc de cercla
tournant sa concavité vers le grand axe. Le point du petit axe

3i

530 TROISIÈME PARTIE.

dont nous parlons oscillerait entre les deux extrémités de cet
arc. Ce point du petit axe a donc deux mouvements, un mouve-
ment d'oscillation entre les deux extrémités d'un arc de cercle,
et un mouvement de révolution où il est entraîné avec la totalité
de l'aile.

Il est évident que le mouvement d'oscillation ne se fait pas
dans le même sens pour le versant antérieur de l'aile que pour
le versant postérieur, et aussi que l'arc d'oscillation se trouve
placé dans des plans différents pour les divers segments de l'aile
et aux divers moments de la révolution de l'aile. Ces différences
dépendent aussi du degré de torsion ou de détorsion de l'aile.

Forme de Taile. — Centre de force. — On s'accorde géné-
ralement à dire que l'aile considérée dans son ensemble a la forme
d'un long triangle. Mais ceci n'approche de la vérité que lorsque
l'aile est complètement étendue. Lorsqu'elle se replie, elle se di-
vise en trois segments et le fouet seul conserve la forme triangu-
laire. De plus, l'aile est plus ou moins tordue sur son axe. Petti-
grew, qui a surtout insisté sur cette torsion (p. 328), en conclut
qu'elle a la forme d'une hélice, mais il ajoute qu'elle agit de la
même manière, ce qui nous paraît moins exact.

En ramenant la forme de l'aile à celle d'un triangle, on a cher-
ché à déterminer géométriquement le point où s'applique la ré-
sultante de toutes les pressions qu'elle exerce sur l'air en le frap-
pant. C'est ce que Silberschlag a nommé le centre d'oscillation
(centrum oscillationis), et Strauss-Durckheim le centre de force.
Il est situé sur les tuyaux des rémiges, en arrière de l'articulation
du poignet.

Puissance du coup d'ailes. — Il est à peu près impossible de
déterminer exactement la force déployée par l'aile quand elle
frappe. Pour l'homme, il y a deux manières d'apprécier la force
des bras; l'une consiste à faire porter un poids soit avec les bras
tombant le long du corps, soit à bras tendu; l'autre manière
consiste à faire donner un coup violent sur un dynamomètre. La
seconde méthode ne pouvant pas être employée avec un oiseau,
on est obligé de s'en tenir a la première ou d'avoir recours à des
moyens détournés.

Marey a cherché à mesurer cette force directement en mettant
un oiseau sur le dos et en plaçant des poids sur ses ailes. Il a
trouvé que l'aile d'un pigeon peut être immobilisée par un poids
de 1 kilogramme placé aux environs de l'articulation du bras

VOL Hl.s OISEA1 X. 531

avec l'avant-bras. D'autre part en suspendant, chezunebuse,
au bout de l'humérus dénudé et eu tétanisant par un courant
électrique le grand pectoral, il n'a pas pu soulever plus de
2 kilogrammes. Il conclut de là que la force déployée par le
grand pectoral n'est pas supérieure à 12 kilogr. 600 grammes,
et il pari de ce point pour établir, après une série de calculs, que
la force musculaire de l'oiseau n'est pas de beaucoup supérieure
à celle de l'homme (l'M<-ni., p. 85).

De Lucy (cite par Marey p. 106) s'est occupé d'établir par des
mesures le rapport du poids dos muscles pectoraux au poids du
corps. Il a vu que la surface dos ailes ne croit pas en raison du
poids de l'oiseau et que les petits oiseaux ont, relativement à leur
poids, des ailes beaucoup plus étendues que les gros oiseaux.

Harling (Aroh. néerlandaises, 1869) a cherché le rapport qui
existe entre le poids des muscles pectoraux et la surlace des
ailes, pétant le poids, a la surface, il a trouvé que le rapport
était ^.Y,,- et le calcul lui a donné des chiffres peu différents
pour un certain nombre d'oiseaux.

Presque tout le monde a considéré comme une exagération
l'assertion de Borelli, qui veut que les ailes soient capables de
soulever un poids égal à dix mille fois celui du corps. Cependant
Bishop l'a acceptée.

Le cygne peut donner un coup d'aile assez fort pour casser la
cuisse d'un homme, suivant Buffon, ou pour abattre un aigle,
suivant Aldrovande.

Le raisonnement nous dit que les ailes doivent être au moins
capables d'élever un poids supérieur à celui du corps (Borelli).
L'expérience nous démontre qu'elles supportent certainement
un poids supérieur à plusieurs fois celui du corps. Mais combien
de fois? c'est là ce qui n'a pas encore été démontré et ne pourra
l'être probablement que dans d'assez larges limites.

L'expérience de Marey, que nous avons relatée plus haut, n'est
pas concluante, parce qu'on s'y place dans des conditions contrai-
res à celles qui existent dans la nature. On y suppose que l'aile
prend son point d'appui sur le corps de l'oiseau pour soulever
un poids que l'on place plus ou moins prés de son extrémité dis-
taie, tandis que dans le vol c'est par son extrémité distale qu'elle
prend appui, et le poids à soulever se trouve placé à son extré-
mité proximale.

532 TROISIÈME PARTIE.

Les ailes considérées comme des parachutes ou des cerfs-
volants.

Fabrice d'Acquapendente a très-bien indiqué le rôle des ailes
comme parachutes, et. si ce genre d'appareil avait été connu de
son temps, il eût probablement employé cette expression. Il
compare les ailes à un linge déployé qui, abandonné dans l'air,
ne tombe qu'avec lenteur. Il montre ainsi l'oiseau descendant
vers la terre les ailes étendues. Sic natura, ut volatile sine vi in
aère detineatur, alas et caudam pandere, perindè cucurbitam

aut latius eoncavumque linteum necesse fuit Xeuque te tur-

bet, lector, quod in descensu alas explicet et in arcum com-
primât, quoniam descensus avis casus non est. Différant enim
admodum inter se decidere et demitti ut dicebat Galenus.

En se laissant tomber les ailes étendues, l'oiseau se dirige
nécessairement suivant une ligne oblique. C'est une descente
et non une chute, c'est, comme le dit très-bien Marey, un glisse-
ment. On peut concevoir que les ailes soient alors plus ou moins
étendues, et que la rotation varie. Il peut arriver qu'elles soient
presque repliées (et par conséquent incapables d'amortir la
chute), mais que les plumes bâtardes soient assez écartées pour
remplir ce rôle. Le plus souvent les ailes ne sont qu'à demi
repliées ou simplement détendues, en sorte qu'elles offrent
encore à l'air une large surface dans une grande longueur. Le
bord postérieur des ailes peut alors se laisser relever par la
pression de l'air, ce qui facilite la descente, ou bien les ailes
peuvent tourner leur face inférieure en avant afin de rendre la
descente moins rapide et en même temps plus oblique. Souvent
l'oiseau descend les ailes à demi-relevées en donnant de temps
en temps de petits coups qui, sans le faire remonter, ralentissent
son mouvement et aussi modifient sa direction.

Le rôle de l'aile comme cerf- volant, sur lequel Pettigrew
insiste tant, a le plus grand rapport avec son rôle comme para-
chute. Dans la chute les ailes étendues, il suffit que les ailes
montrent leur face inférieure en avant pour que la chute soit
ralentie; ou même pour que l'oiseau reprenne un mouvement
ascendant ; si alors les ailes qui, quoique déployées, étaient
néanmoins un peu détendues, donnent un coup sec en même
temps qu'elles se tendent complètement, on voit l'oiseau remon-

VOL DES OISËAI V 533

ter aussitôt avec rapidité comme s'il avail ricoché. < "est ce qui
a lieu (Luis ce phénomène particulier que les fauconniers ont
désigné sous le nom de ressource.

Mouyements de la queue dans le vol ramé.

La queue peut étaler ses plumes ou les resserrer dans un
moindre espace. Elle peut s'élever, s'abaisser, s'incliner à droite
et a gauche, se tordre sur son axe. En se relevant, elle redresse
la partie antérieure du corps, en s'abaissant, elle la fait incliner

en lias; en se portant à droite, elle fait tourner le corps à droite,
et c'est le contraire si elle s'incline a gauche ; en se tordant sur
son axe, elle concourt au maintien de l'équilibre, soit qu'elle
contrarie ou favorise le roulement du corps sur son axe longi-
tudinal.

Elle joue donc bien, comme le voulait Arislolc, le rôle d'un
gouvernail, mais c'est un gouvernail qui se meut dans tous les
sens, tandis que le gouvernail d'un navire ne va que d'un côté
à l'autre. Elle agit aussi comme un balancier.

Borelli a soutenu que la queue n'avait de mouvement que de
haut en bas et île bas en haut, mais son opinion n'a pas été
accept Je. Barthez a bien démontré que la queue des oiseaux se
meut dans tous les sens, comme d'ailleurs le lait voir l'étude de
ses muscles.

Le nom de reclrices donné aux pennes de la queue est donc
bien choisi. Elles le méritent surtout chez les oiseaux de proie
et chez les bons voiliers tels que les hirondelles et les martinets.
La queue plate a une grande puissance, mais la queue fourchue
est celle qui est le mieux disposée pour servir dans un vol
rapine. Elle embrasse plus d'espace avec moins de volume et
moins de poids et agit par de plus longs leviers. Une queue
longue ef étroite, comme on l'observe chez les niicroglosses (du
groupe des perroquets), se montre également chez des oiseaux au
vol rapide.

D'autres fois (paon, faisan, lyre) les plumes de la queue
prennent un grand développement sans pouvoir servir au vol.
D'autres fuis, comme chez les pies, elles servent a la locomotion
terrestre. Chez les nageurs, elles peuvent agir dans l'eau a la
manière d'un gouvernail.

334 TROISIÈME PARTIE.

DU VOL A VOILES ET DU PLANER.

Ce que nous avons dit du rôle des ailes comme parachutes
• nous conduit à parler du vol à voiles et du planer.

Dans le vol a voiles, l'oiseau se laisse emporter par le vent
auquel il présente ses ailes plus ou moins complètement éten-
dues. Les mouvements qu'il imprime soit à leur totalité, soit à
quelques-unes de leurs parties sont exactement comparables aux
manœuvres que subissent les voiles d'un navire. Il peut ainsi
faire un kilomètre à la minute.

L'oiseau, clans le vol à voiles, ne fait pas les mêmes efforts que
dans le vol ramé ; au lieu de donner ces coups dont l'énergie le
fait bondir, il se borne à maintenir ses ailes clans la direction ia
plus favorable. Il ne les dispose pas comme dans le vol ramé;
au lieu de les étendre complètement, il leur donne la forme
d'une ligne plus ou moins brisée (d'Esterno) ; il les tient dans
un plan oblique à l'horizon, l'une au-dessus du corps, l'autre
au-dessous, et se balance, les deux ailes s'élevant et s'abaissant
alternativement. Il se laisse ainsi pousser dans une direction
oblique à celle du vent en décrivant des cercles ou de grands
arcs de cercle et en courant des bordées. S'il va contre le vent,
il trouve plus de soutien, mais il avance moins vite. S'il vole
vent arrière, il éprouve plus de difficulté à tourner ses ailes du
côté du vent, qu'elles ne peuvent recevoir en plein que si le
corps de l'oiseau fait un angle droit avec le courant d'air ; pour
éviter des efforts pénibles, il peut se laisser emporter en n'em-
ployant ses ailes que comme des parachutes. Ce rôle de para-
chute sera celui de toute l'aile, à l'exception des rémiges digitales ;
car le doigt médian peut légèrement tourner sur son axe, et les
rémiges digitales fixées à ses phalanges d'une manière immobile
deviennent ainsi capables de tourner leur face palmaire contre
le vent. Il suit de là que, tandis que le reste de l'aile se comporte
comme un parachute, les rémiges digitales se comportent comme.
de véritables voiles. Ajoutons que cette rotation des rémiges
digitales, justifiée par l'examen anatomique, a été maintes fois
observée par Jules Verreaux sur les goélands et d'autres oiseaux
marins.

Les rémiges de l'appendix; lorsqu'elles s'écartent, peuvent
aussi donner prise au vent. Sjlberschlag admet que lorsqu'une

vol DES OISEAUX. 598

seule aile écarte son appendix, l'oiseau tourne autour de l'autre
aile.

Dans les; mouvements tournants, l'oiseau pivote autour de l'aile
qui donne le moins de prise au vent. S'il vole contre le vent, il
tourne autour de celle qui étant plus étendue et plus étalée
offre au vent plus de surface et un plus long levier; s'il vole
vent arrière, il tourne autour de l'aile qui est plus repliée. Ouand
il décrit des cercles, il doit changer ses ailes de position en pas-
sant du vent debout au vent arrière.

Le vol à voiles n'exclut pas d'ailleurs le vol rame. L'oiseau
vole au départ et à l'arrivée; ensuite il donne de temps en temps
des coups d'ailes, soit pour reprendre de la hauteur, soit pour
rectifier sa direction ou pour rétablir son équilibre. Il frappe
aussi des ailes pour accélérer sa vitesse, mais il peut encore y
parvenir en se bornant à se laisser tomber obliquement pour
remonter ensuite en donnant a ses ailes et à sa queue une dis-
position favorable.

La queue contribue pour sa part, soit comme balancier, soit
comme gouvernail, a ce genre de locomotion. D'Esterno affirme
que dans le vol à voiles elle est constamment élargie dans toute
son étendue, tandis que, dans le vol ramé, elle serait toujours
pliée, sauf au départ, à l'arrivée, et dans les mouvements tour-
nants. Si l'oiseau vole contre le vent, elle agit de la même ma-
nière que dans le vol ramé, se relevant pour que l'avant du corps
se porte en bas, s'abaissant pour que l'avant du corps se porte
en haut, s'inclinant à gauche pour que l'avant du corps se porte
à droite, et réciproquement, devenant oblique en se tordant pour
empêcher ou favoriser au besoin le roulement du corps sur son
axe longitudinal. Si l'oiseau vole vent arrière, elle se relève
pour que l'avant du corps s'abaisse, et s'abaisse pour que l'avant
du corps se relève ; elle concourt aussi à pousser l'oiseau en
avant. Les meilleurs voiliers sont ceux qui ont la queue fourchue
comme les milans.

Le vol à voile n'est pas une fonction uniforme; l'oiseau emploie
tous les moyens dont il dispose pour utiliser le vent qui le pousse;
il tient ses ailes immobiles, il les incline, il les tord; il fait varier
son centre de gravité et met à profit les mouvements de sa
queue. C'est ainsi qu'il se joue dans l'air avec tant d'aisance et
de liberté.

Le planer est une variété du vol à voiles où l'oiseau reste en

536 TROISIÈME PARTIE.

l'air comme un cerf- volant, les ailes étendues et presque immo-
biles. S'il tend à descendre un léger mouvement des ailes ou de
la queue suffit pour le faire remonter, et il se maintient ainsi à la
même hauteur et presque à la môme place pendant un temps
considérable.

Dans le planer, comme dans le vol à voiles, il y a de temps en
temps un battement d'ailes, ou, en d'autres termes, l'oiseau
rame de temps en temps.

D'autres fois l'immobilité des ailes n'est qu'apparente; elles
sont agitées de mouvements très-petils, mais très-fréquents, qui
produisent une véritable trépidation. C'est ce qui a lieu pour le
milan quand il plane en décrivant de grands cercles.

Influence du vent et des courants d'air. — L'atmosphère
n'est jamais complètement calme; l'air s'y meut en formant des
courants que l'on désigne aussi sous le nom de vents et qui,
variant de direction et de rapidité, peuvent être superposés les
uns aux autres.

En parlant du vol a voiles, il nous a été impossible de ne pas
faire mention des vents et des courants d'air. Nous avons pu au
contraire en faire abstraction en parlant du vol ramé. On peut
concevoir en effet que le vol ramé s'exerce dans un air complè-
tement calme.

Les vents et les courants d'air viennent modifier de certaines
manières les effets obtenus par les battements des ailes. Ils leur
viennent en aide soit que l'oiseau vole vent debout (c'est à-dire
contre le vent) ou vent arrière. Le vent contraire peut favoriser le
vol en augmentant la résistance que l'air oppose aux battements
des ailes, et, dans l'intervalle des battements, en agissant sur les
ailes comme sur des voiles. Il favorise surtout l'ascension, mais,
pour avancer, les rameurs sont obligés de le fendre avec énergie.
Le vent arrière peut favoriser la rapidité du vol, mais il peut
produire à chaque instant des perturbations que l'oiseau est
obligé de corriger.

- En traversant des couches d'air successives, l'oiseau peut
rencontrer des courants de directions différentes. De Là résulte
kl nécessité de varier les mouvements, soit pour vaincre la résis-
tance opposée par le vent, soit pour profiter de son aide, soit
pour maintenir l'équilibre. L'oiseau y parvient par la faculté
qu'il a de modifier à chaque instant la direction des ailes et celle

VOL DES OISEA1 X. '"5 '

de la queue, ainsi que par les changemenl • qu'il peul faire subir
à la position du centre de gravité.

Variations du poids et du volume de Voiseau. — La h
reté du corps est une des conditions de la locomotion aérienne.
Celle condition esl réalisée au plus haul degré chez les oi-
ix. A l'exception des muscles el des viscères, dont lo
masse ne saurait cire diminuée sans nuire à leurs fonctions, les
organes sont construits de manière à offrir le moindre poids sous
un volume donné. De plus l'air pénètre partout, dans les os,
dans les espaces interviscéraux, el même dans les espaces sous-
cutanés. Bornons-nous à dire en ce moment que la quantité
d'air emmagasiné dans ces espaces peut varier à la volonté de
l'oiseau, ce qui l'ait qu'il peut cire tantôt plus et tantôt moins
pesant. Il peut, suivant l'expression de Barthez, graduer et di-
riger le refoulemenl <\r son air intérieur. Pour descendre avec
rapidité il vide ses réservoirs, pour s'élever et se maintenir en
l'air, surtout dans le vol à voiles et dans le planer, il les remplit ;
l'air emmagasiné devenant plus chaud que l'air extérieur et par
conséquent moins pesant, l'oiseau se transforme en une sorte
de ballon animé et se maintient avec moins d'efforts à de grande-
hauteurs.

Quand les réservoirs aériens sont remplis, le volume du corps
de l'oiseau est plus grand; ce volume est augmenté d'une autre
manière quand les plumes sont écartées et peu serrées les unes
contre les autres. C'est ainsi que, suivant les observations de
Jules Verreaux, un faucon poussé par le vent semble gagner un
quart de son volume, parce que les plumes s'écartent et que la
poitrine se dilate, tandis que s'il vole contre le vent, les plumes
étant serrées par la pression de l'air et la poitrine moins dilatée
à cause de la fréquence des mouvements respiratoires, l'oiseau
semble perdre un quart de son volume.

Contre de gravité.

Nous verrons dans un autre chapitre que le centre de gravité
d'un oiseau est situé dans la moitié inférieure de l'ovoïde repré-
senté par l'ensemble des régions thoracique et abdominale. Nous
verrons en outre qu'il reste toujours aux environs d'une ligne
qui passe près de la deuxième côte et qui coupe vers son milieu
la crête du sternum.

538 TROISIÈME PARTIE.

Borelli et ensuite Barthez ont montre que la position du centre
de gravité peut varier. Il peut être transporté à quelque distance,
en avant ou en arriére, ou sur les côtés de sa position moyenne.
Chez certains oiseaux cette position moyenne est plus anté-
rieure, chez d'autres elle est plus postérieure.

Suivant ces circonstances, les conditions de l'équilibre peu-
vent varier et il faut des efforts différents pour les maintenir .

Si, par la pensée, on réduit la masse de l'oiseau à son centre
de gravité, qui est le point auquel s'applique la résultante de
toutes les actions parallèles de la pesanteur, on voit que, pour
mouvoir cette masse dans un sens ou dans un autre, il faut que
la résultante des forces motrices des ailes et de la queue s'appli-
que à ce centre de gravité. C'est ce qui a lieu chez les oiseaux
les mieux conformés pour le vol. Si au contraire ces diverses
forces ne peuvent pas s'accorder et s'harmoniser de manière à se
confondre en une seule agissant sur le centre de gravité, les
mouvements n'auront plus la même précision. L'oiseau ne pourra
plus se lancer comme une flèche, il décrira des courbes et des
crochets.

La faculté que possède l'oiseau de varier la position de son
centre de gravité lui permet de modifier son vol indépendam-
ment des mouvements des ailes et de la queue. D'Esterno insiste
sur ce fait pour démontrer qu'avec un mouvement uniforme des
ailes l'oiseau peut tantôt s'élever et tantôt s'abaisser.

11KSUMK.

Le vol des oiseaux s'exécute suivant deux modes différents :
le vol à voile et le vol ramé.

Dans le vol à voiles, l'oiseau se laisse emporter par le vent;
la direction de ses mouvements varie avec l'extension et l'incli-
naison des ailes et de la queue, et avec les changements de po-
sition du centre de gravité.

Comme le vol à voile est entremêlé de battements des ailes
plus ou moins fréquents, et que le vol ramé d'autre part présente
quelques intermittences pendant lesquelles les ailes restent
inactives, ces deux modes de locomotion n'appartiennent pas ex-
clusivement à certains oiseaux, mais ils peuvent prédominer chez
les uns ou chez les autres.

On peut ranger clans les phénomènes d'un ordre mixte le rôle

vol, iiKS 01SEAOX.. 539

des ailes comme paraclmles et ces ricochets de l'oiseau qui re-
bondit dans l'air, comme cela se passe pour la ressource des
oiseaux de proie. On peut y rattacher aussi le rôle que les ailes
jouent à titre de plans inclinés.

\.r vol ramé se fait par les battements dos ailes qui frappent
l'air <le haut en bas au uniment principal du coup d'ailes. Le
mouvement ainsi imprimé peut être modifié par les ailes qui ont
la faculté de changer à chaque instant leur inclinaison, «l'aug-
menter et de diminuer leur extension, par la queue qui s'étale
ou se resserre, s'élève ou s'abaisse, reste droite ou s'incline,
par les changements de position du centre de gravité.

Dans le vol ramé, l'oiseau saute avec ses ailes et se lance
comme un projectile; presque tout dépend de la manière dont
l'air est frappé par les ailes; dans le vol à voiles il suffit de la
pose qu'elles affectent par rapport à la direction du vent.

Dans la chute de l'oiseau, le rôle des ailes peut être nul, ou
bien elles peuvent simplement s'étendre en parachutes.

Les mouvements tournants dans le vol ramé se font à l'aide des
ailes et de la queue, en y joignant les variations du centre de
gravite.

Les mouvements d'arrêt se font par des battements d'ailes qui
détruisent l'effet de la vitesse acquise et par l'abaissement de la
queue.

Dans les deux variétés du vol, il faut tenir compte du poids
du corps que l'oiseau peut alléger par la quantité d'air qu'il em-
magasine dans les vésicules aériennes, les cavités des os et les
espaces sous-cutanés. Mais cet allégement exerce surtout son
influence dans le vol à voiles et dans le planer.

L'équilibre résulte de la position du centre de gravité a la
partie inférieure du corps et de l'harmonie qui existe sans cesse
entre les mouvements des ailes et ceux de la queue.

Ces données une fois admises, nous allons essayer de les
mettre en rapport avec les faits que nous révèle l'étude ana-
tomique des oiseaux.

CONSIDÉRATIONS SUR l'aI'I'AUEIL DU VOL.

Nous avons à. considérer, dans l'appareil du vol, d'une part
l'appareil du volproprement dit, et d'autre part les dispositions
accessoires qui concourent aux fonctions de cet appareil.

540 TROISIÈME PARTIE.

Appareil du vol proprement dit.

L'appareil du vol proprement dit se compose des membres
thoraciques et du sternum. En étudiant cet appareil, nous devons
considérer le mécanisme du vol principalement au point de vue
du jeu des ailes et c'est le vol ramé que nous devons d'abord
avoir en vue.

Nous avons constaté clans la description de ces organes que
l'épaule est très-solidement unie au sternum sur lequel elle n'est
que très-peu mobile, tandis que le bras est très-mobile sur
l'épaule. Aussi peut-on considérer d'une part un appareil omo-
sternal composé du sternum et de l'épaule, et d'autre part l'aile
composée du bras, de l'avant-bras et de la main, c'est-à-dire
l'appendice rayonnant de R. Owen.

Cet ensemble peut être comparé à une barque munie de deux
rames portant le reste du corps. La barque c'est le sternum. Les
rames, ce sont les ailes appuyées sur les extrémités des os
coracoidiens placés obliquement à l'avant du sternum.

Les ailes sont des rames puissantes. Le degré de leur force
est en raison de la faible consistance du milieu qu'elles frappent.
Elles doivent, par l'énergie de leurs corps, le refouler avec assez
de rapidité pour qu'il puisse leur servir de point d'appui ; elles
doivent, par leur étendue, augmenter cette résistance en raison
de la masse d'air qu'elles embrassent. D'autre part, cette forée
n'aurait pas d'effet si elle trouvait dans l'aile même un poids trop
lourd à soulever. Enfin l'oiseau doit avoir une liberté complète
dans ses mouvements.

Aussi les ailes, pour atteindre leur but, ont-elles à remplir
trois conditions : la solidité, l'étendue, la légèreté au point de
vue de l'appareil passif, et deux conditions, la puissance et la
variété au point de vue de l'appareil actif. Puis, comme la
nature évite les efforts inutiles, il y a encore une autre condition
à remplir, celle d'épargner aux muscles et au système nerveux
qui les anime une activité continuelle et a l'oiseau le rapide
épuisement de ses forces.

Nous allons voir comment ces conditions ont été remplies.

Première condition. Solidité. — La nature a donné aux ailes
une grande solidité et une grande résistance, tout enleur laissant
la mobilité et la souplesse. Il semble qu'elle ait mieux atteint

VOL DES OISEAUX. S i I

son but en brisant les ressorts de celle machine qu'en les
unissant en une masse inflexible. Les pièces qui sont â la base
de l'aile et qui s'unissent au sternum ne sont pas unies à cet os ;
simplement articulées, elles peuvent céder légèrement dans les
efforts de l'aile et sont aussitôt ramenées à leur position par des
puissances actives. L'avant-bras el la main qui seul au moment
du coup d'ailes unis comme une verge inflexible, n'offrent ni sou-
dures, ni rigidité absolue. Dans tous ces cas, des forces actives
maintiennent pendant un certain temps les diverses parties de
l'aile dans des positions d'où elles ne peuvent que très-peu
s'écarter. Aussi faut-il, en considérant les actions musculaires
des oiseaux, attacher de l'importance, non-seulement à celles qui
produisent des mouvements étendus, mais encore à celles qui
concourent à fixer les leviers el dont les effets, pour cire moins
apparents, n'en ont pas moins d'efficacité.

La forme des os, leurs élargissements, leurs courbures, dis-
posés pour opposer à certaines directions le maximum de résis-
tance, leur tissu, la disposition des os longs en cylindres creux
remarquée par Galilée, la forme des surfaces articulaires, le dé-
veloppement variable des ligaments sont subordonnés au môme
but. Il en est de même de la flexibilité et du ressort élastique de
la fourchette. Enfin les plumes, dont la base est formée par un
tuyau creux, joignent à un certain degré d'élasticité une très-
grande résistance.

Deuxième condition. Étendue. — L'étendue de l'aile est
augmentée : l°par l'allongement de l'os du bras et surtout de ceux
de l' avant-bras et de la main ; 2° par les expansions de la peau
qui forment une large membrane allant de l'épaule au poignet ;
une autre sous l'aisselle unissant le flanc et le coude ; une encore
entre le pouce et le reste de la main ; 3° et surtout par les plumes
qui occupent une énorme surface.

Troisième condition. La légèreté. — La légèreté est obtenue
pour l'humérus, par la nature du tissu, par le volume de la cavité
aérienne qui occupe son intérieur ; pour les os del'avant-bras,
par leur peu d'épaisseur qui compense l'absence fréquente de
cavité aérienne; pour les masses musculaires, par la disposition
qui place les plus volumineuses contre le sternum et à la racine
du bras ; enfin pour les plumes, par la nature même de leur
tissu.

512 TROISIÈME PARTIE.

(Jiialrièmc condition. Puissance. — La puissance esL obtenue
par l'énorme force des muscles pectoraux, par l'énergie et la ra-
pidité de leurs contractions ; par la longueur du levier que re-
présentent les ailes mesurées de leur point d'attache à l'extré-
mité des rémiges digitales et par la vaste surface occupée par
les pennes.

Cinquième condition. Variété. — La variété a été obtenue par
un appareil musculaire qui communique à l'humérus tous les
degrés de rotation, par la faculté qu'a l'oiseau d'augmenter ou
de diminuer l'extension de ses ailes ; par certains mouvements
des rémiges.

Sixième condition. — L'épuisement rapide des forces a été
évité par la présence des ligaments élastiques qui ramènent l'aile
dans la flexion, sans qu'il y ait besoin pour cela d'aucun effort
musculaire important. Dans le vol à voile, l'extension prolongée
des ailes peut être favorisée par l'accumulation de l'air dans les
vésicules axillaires d'où l'air passe dans les cavités osseuses de
l'aile. Cette distension des vésicules axillaires est également
utile dans le vol ramé, en augmentant la résistance que les mus-
cles pectoraux éprouvent au commencement de leur contraction.

Il faut encore mentionner ici le faible calibre des artères qui
portent le sang dans les muscles de l'avant-bras. On peut en
conclure que ces muscles doivent avoir une force de situation
fixe considérable.

Telles sont les conditions générales qui ont été réalisées dans
l'aile des oiseaux, ainsi que cela résulte de l'étude que nous
avons faite des os, des plumes, des articulations, des ligaments,
des cordons élastiques et des muscles, et que nous allons ré-
sumer en peu de mots.

L'aile d'un oiseau est une véritable machine de précision. La
plupart de ses mouvements sont déterminés d'avance et soumis,
pour employer l'expression de Borelli, à la nécessité mécanique.

Ainsi le mouvement de l'avant-bras sur le bras est toujours
le même, c'est un mouvement de flexion et d'extension ; celui
de la main sur l'avant-bras (l'autruche et le casoar exceptés) con-
siste toujours clans l'adduction et l'abduction. De plus, nous
avons vu que le radius est toujours en demi -pronation. Nous
avons encore montré qu'en passant de l'extension à la flexion,
le radius, grâce à la direction de la facette que lui offre l'humé-
rus, subit un mouvement par suite duquel il fait exécuter au

VOL DES OISEAUX. .'i'iii

cubitus un mouvement de rotation sur sou axe, d'où résulte pour
ce dernier os une véritable pronation qui a pour résultai d'écar*
ter du corps les extrémités des rémiges cubitales. La main, en
passant à l'adduction, est soumise de son côté à un mouvement
excentrique qui la fait passer sous la Tare palmaire de l'avant-
bras cl maintient les pennes métacarpiennes et digitales écar-
tées des pennes cubitales de manière à éviter le froissement.

Enfin le mouvement d'élongation dont le radius est susceptible
par rapport au cubitus produit cette conséquence que l'avant-
bras ne peut pas s'étendre sur le bras sans que la main ne s'é-
tende sur l'avant-bras et, réciproquement, que l'avant-bras ne
peut pas se fléchir sur le bras sans que la main ne soit ramenée
sous l'avant-bras, en sorte que l'aile se tord et se détord en même
temps qu'elle se tend ou se détend.

Ajoutons,! cela que lorsque l'humérus s'écarte du tronc, la mem-
brane axillaire et son cordon élastique marginal sont distendus,
et, comme leur action s'exerce sur l'apophyse olécranienne du
cubitus, l'avant-bras s'étend nécessairement sur le bras ; mais, en
mémo temps que l'avant-bras s'écarte, la membrane antérieure de
l'aile subit à son tour une distension qui agit sur le métacarpe,
et concourt (avec le mouvement d'élongation du radius) a l'ab-
duction de la main. D'autre part, l'abduction de la main produit
la distension du grand ligament des rémiges cubitales de ma-
nière à en étaler l'éventail.

Réciproquement, lorsque les muscles extenseurs de la main
et de l'avant-bras cessent d'agir, les deux membranes élastiques
se rétractant ensemble, font plier l'avant-bras et ramènent le
bras vers le corps, la flexion de l'avant-bras produit l'adduction
de la main, les rémiges digitales et métacarpiennes sont rame-
nées sous l'avant-bras, et le grand ligament des rémiges cubi-
tales, abandonné à son élasticité, rabat celles-ci sur le cubitus.

Tous ces mouvements enchaînés les uns aux autres s'exécu-
tent tous à la fois sans intervention de la volonté de l'animal
qui n'y peut rien changer.

Sous d'autres rapports la variole apparaît. L'articulation du
bras avec l'épaule jouit d'une grande liberté. L'humérus peut
exécuter des mouvements en tous sens ; mouvements d'élévation
et d'abaissement directs ou obliques, mouvements d'abduction,
ou d'adduction, mouvements de protraction ou de rétraction,

544 TROISIÈME PARTIE.

mouvements de rotation. La forme des surfaces articulaires in-
dique il est vrai la direction de certains mouvements, mais elle
ne les rend pas nécessaires. Ces mouvements peuvent varier
suivant la volonté et l'instinct de l'animal.

Les phalanges sont susceptibles d'un léger mouvement de
rotation qui leur permet de faire varier le regard des plumes
digitales qui sont fixées à ces phalanges d'une manière immo-
bile. Cette rotation semble surtout utile dans le vol à voiles.

Enfin l'appendix peut se mouvoir en divers sens, s'écarter,
se rapprocher, s'élever, s'abaisser, et tourner légèrement sur
son axe, en entraînant dans ces mouvements les rémiges bâ-
tardes auxquelles il sert de soutien. En s'écartant il les étale.

Ainsi la volonté de l'animal ne peut rien modifier dans les
mouvements de l' avant-bras sur le bras, ni clans ceux de la
main sur l'avant-bras, tandis qu'elle peut varier de diverses
manières les mouvements du bras sur l'épaule, et ceux des
phalanges et de l'appendix.

Quant l'aile est étendue, elle a la forme d'un toit dont le
sommet se trouve au coude. De ce sommet partent deux arêtes,
dont l'une correspond à l'humérus, l'autre au cubitus, et deux
versants, dont l'antérieur, formé par la membrane antérieure
de l'aile, le radius et l'espace interosseux , s'étend de l'épaule
au poignet, tandis que le versant postérieur, formé par la mem-
brane axilliaire, les rémiges axilliaires, les rémiges cubitales, le
métacarpe, les doigts et les rémiges métacarpiennes et digitales,
s'étend depuis le flanc jusqu'à l'extrémité des dernières rémiges.
Quand l'appendix s'écarte et tourne légèrement sur son axe, il
fait partie du versant antérieur.

Le coude, qui occupe le sommet de ce toit et de cette voûte,
change de position aux divers moments de la révolution de l'aile.

Quand l'aile est complètement repliée, il regarde en arrière
et un peu en dedans ; mais, à mesure que l'aile s'étend et se
porte en avant, il affecte de plus en plus une position telle qu'il
puisse regarder directement en haut au moment où l'aile est
horizontale et un peu en avant quand la rotation de l'humérus
en dedans est à son maximum. Nous en trouvons l'explication
dans la disposition des surfaces articulaires. Lorsque l'aile est
complètement repliée, l'humérus est fortement tourné en de-
hors, à tel point que sa face postérieure regarde en dedans, ce
qui aurait pour effet de porter l'extrémité carpienne de l'avant-

VOL DES OISEAUX. 54o

bras beaucoup trop en dehors, sans la correction qui résulte
de ce fait que (par suite de la forme de l'articulation radio-nu-
mérale) l'avant-bras, en se fléchissant sur le bras, porte son
extrémité carpienne en dedans, en même temps qu'il exécute
le mouvement de pornation dont nous parlions plus haut.
Dans cette position de l'humérus, la tête de cet os, rejetée en
arrière de la cavité glénoïde, -a perdu presque tout contact avec
cette cavité. Les deux surfaces osseuses reprennent leur contact
aussitôt que l'aile se déploie, et la cavité glénoïde représente
en quelque sorte une ornière que parcourt en roulant la tele de
l'humérus dont la forme rappelle celle d'une roue. Dans ce
mouvement, la direction que doit suivre la tête de l'humérus est
indiquée par celle de la cavité glénoïde, c'est-à-dire que, si la
tète humérale roule suivant le grand axe de la cavité glénoïde
dans une position telle que son grand axe reste parallèle à ce-
lui-ci, la face postérieure de l'humérus est nécessairement tour-
née en dedans si l'aile est relevée, en haut si l'aile est horizon-
tale. Cette position de l'humérus n'est pas absolument nécessaire,
puisque l'oiseau peut la modifier en imprimant à l'os des mou-
vements de rotation, mais la forme des surfaces articulaires
montre qu'elle doit se produire quand ces modifications ne sur-
viennent pas. C'est en effet dans ce sens que la tète humérale
est entraînée par le releveur de l'aile (moyen pectoral de Vicq
d'Azyr), et de plus les muscles accessoires du releveur (insérés
à la tubérosité externe ) d'une part, les muscles rotateurs en
dedans (insérés à la tubérosité interne) d'autre part, tendent à
l'y maintenir. A ce point de vue, la disposition de ces muscles
est curieuse à étudier : quand il y a deux accessoires du rele-
veur, l'un s'insère à l'omoplate, l'autre au coracoïdien, c'est-à-dire
de chaque côté du grand axe de la cavité glénoïde, et ils pro-
duisent par conséquent par leur action simultanée une résul-
tante dirigée suivant ce grand axe : de leur côté, les muscles de
la tubérosité interne viennent les uns de l'omoplate (grand rond,
sous-scapulaire), les autres du coracoïdien (faisceaux du co-
raco-brachial, accessoire coracoïdien du sous-scapulaire) et leur
résultante est aussi dirigée dans le même sens.

Tout est donc disposé pour que, au moment où l'aile frappe,
le sommet de la voûte soit en haut; il sera en haut et en arrière
si l'oiseau veut frapper d'arrière en avant ; il sera en haut et
en avant, si l'oiseau veut frapper d'avant en arrière.

33

oiC) TROISIÈME PARTIE.

Nous pouvons également nous demander quelle est la posi-
tion affectée pendant la révolution de l'aile par chacun des trois
segments qui correspondent au bras, à l'avant-bras et à la main.

Quand l'aile est complètement repliée, la main est cachée
sou-s l'avant-bras, et les rémiges palmaires et digitales, en par-
tie recouvertes par les rémiges cubitales, vont par leurs extré-
mités recouvrir celles de la queue ; l'avant-bras, fortement flé-
chi sur l'humérus, est légèrement rejeté en dehors (son incli-
naison en dedans empêche qu'il le soit davantage); la membrane
antérieure de l'aile est plissée, les rémiges cubitales sont toutes
inclinées en arrière et occupent le moins de place possible;
l'humérus est incliné en arrière, la membrane axillaire est plis-
sée, son bord regarde en arrière et en haut, les rémiges axil-
laires sont inclinées en arrière et ramassées comme les rémiges
antibrachiales qu'elles recouvrent un peu. Quand l'aile se dé-
ploie, la membrane axillaire s'étend et les rémiges qu'elle
supporte déploient leur éventail ; cette membrane présente alors
une surface qui regarde toujours en avant, soit pendant l'éléva-
tion de l'aile, soit pendant son abaissement, et il en est de même
des rémiges qu'elle supporte -, cela tient à ce que la membrane
axillaire, étant étendue du throraxau coude, échappe à l'influence
des mouvements de rotation et de torsoin du bras et de l'avant-
bras. La membrane antérieure de l'aile regarde toujours en ar-
rière. Les rémiges cubitales forment une surface qui regarde
toujours en avant tant que l'humérus ne subit pas une forte ro-
tation en dedans ; si cette rotation a lieu, elles peuvent devenir
complètement horizontales ou même être assez relevées pour
regarder un peu en arrière ; une faible rotation ne suffit pas pour
amener ce dernier résultat, et il faut se rappeler que l'extension
de l'avant-bras sur le bras les incline en avant plus qu'elles ne
l'étaient pendant la flexion. Dans tous les cas on doit, observer
que, pendant la révolution de l'aile, la surface qu'elles figurent
éprouve une torsion par rapport à celle que figurent les rémiges
axillaires. Enfin les rémiges métacarpiennes et digitales se pro-
jettent en dehors, leur surface est moins inclinée en avant que
celle des rémiges cubitales, et elles subissent plus que celles-ci
l'effet de la rotation de l'humérus ; elles deviennent plus tôt
horizontales, elles sont plus tôt relevées en arrière, et les rémi-
ges digitales, par la rotation des phalanges, peuvent anticiper
ce moment. Ges dispositions nous montrent qu'il y a bien une tor-

V'OI, DES OISKAUX. M7

gion de l'aile, que les rémiges son! d'autant plus réduites au
rôle de parachutes qu'elles sont plus voisines du tronc, et qu'elles
sont d'autant plus capables de frapper (ou de fouetter) l'air
qu'elles en sont plus éloignées.

Ce que nous avons dit sur le mouvement de la tète de l'hu-
mérus nous montre aussi que, lorsque l'aile commence à s'abais-
ser, elle a une tendance naturelle à se porter en avant. C'est
qu'en effet le grand axe de la cavité glénoïde est légèrement
incliné de bas en haut et d'arrière en avant ; le petit axe, qui lui
est perpendiculaire, est, par conséquent, incliné de haut en bas
et d'arrière en avant, et tout mouvement exécuté dans le plan
de ce petit axe doit avoir cette direction. Mais cela n'est vrai
que pour le premier temps de l'abaissement de l'aile; car, aus-
sitôt que celle-ci dépasse le plan horizontal, son abaissement
est nécessairement accompagné d'une rotation qui tourne sa face
inférieure de plus en plus en arrière.

Les rémiges digitales n'ont aucune mobilité par elles-mêmes,
étant fixées aux phalanges qui offrent des fossettes où sont logés
les tuyaux des rémiges. Les rémiges métacarpiennes sont flot-
tantes et subissent l'action des ligaments qui les maintiennent ;
elles se rabattent sur le métacarpe et sur les rémiges digitales
quand l'aile se replie, s'étalent et deviennent perpendiculaires
au métacarpe quand l'aile s'étend, et de plus elles peuvent légè-
rement tourner sur leur axe. Cette rotation a pour résultat
d'abaisser les barbes et de les écarter quand l'aile passe de
l'extension à la flexion, de les relever et de les presser les unes
contre les autres quand l'aile passe de la flexion à l'extension.
Elle dépend de l'action exercée pendant l'extension par les
ligaments et les expansions charnues insérées sur les rémiges,
et de la cessation de cette action pendant la flexion.

Les rémiges cubitales se comportent comme les rémiges mé-
tacarpiennes, sauf cette différence qu'elles se rabattent vers le
coude. Leur rotation dépend du grand ligament commun et des
digitations qu'envoie sur les rémiges le faisceau accessoire du
cubital antérieur.

Enlin les rémiges axillaires se comportent comme les rém
cubitales, mais le ligament seul agit sur elles. Toutes ces pennes
sont disposées de telle sorte que la première digitale est la pre-
mière recouverte, ella dernière axillaire la dernière recouvrante.
Toutes présentent en dehors leur partie la plus forte, et- en

548 TROISIÈME PARTIE.

arrière leur expansion, qui est moins résistante, mais plus large
et plus flexible pour s'appliquer sous la plume qui vient après.

L'aile étendue, prise dans son ensemble, est généralement
considérée comme un triangle. Borelli, dans sa figure schéma-
tique, l'a représentée comme un triangle tronqué. La vérité se
trouve entre ces deux extrêmes, puisque, si le fouet pris à part
est bien un triangle, son bord antérieur n'est pas en continuité
directe avec le bord antérieur de l'avant -bras, et le fouet lui-
même est compris tout entier dans le versant postérieur de
l'aile (en faisant toutefois abstraction de la rotation des pha-
langes). Il suit de là que les calculs basés sur la forme triangu-
laire de l'aile demandent de grandes corrections. Surtout il ne
faut pas oublier que l'aile étendue est convexe en dessous et
qu'elle est plus ou moins tordue sur elle-même.

L'appareil omo-sternal se compose de la barque, c'est-à-dire
du sternum, et des os de l'épaule attachés à sa partie antérieure.

La comparaison du sternum des oiseaux avec une barque est
très-exacte lorsqu'on ne regarde que le squelette. Le bouclier,
concave à sa face profonde, convexe extérieurement, répond
tout à fait à cette désignation. La ressemblance est encore aug-
mentée par la présence de la crête ou carène qui souvent se
prolonge en avant comme un éperon. Cependant il n'en est pas
tout à fait ainsi sur le sujet entier, où les angles solides compris
entre la carène et le bouclier sont remplis par les muscles pecto-
raux; ces muscles peuvent même, comme chez l'aigle, faire
assez de saillie pour que le bord de la carène ne se montre qu'au
fond du sillon qui les sépare. Si en outre on tient compte de la
présence des plumes, on voit que la carène est tout à fait dissi-
mulée et que la masse entière apparaît comme la moitié d'un
ovoïde.

Le sternum s'articule avec les côtes sternales et celles-ci avec
les côtes vertébrales. Ces articulations sont mises en jeu dans
les mouvements respiratoires. Lorsque l'oiseau est à terre, le
sternum s'abaisse dans l'inspiration et se relève dans l'expira-
tion ; mais, quand l'oiseau vole, on peut regarder le sternum
comme immobile et dire alors que dans l'inspiration la cage
thoracique se soulève sur le sternum, et que dans l'expiration
elle s'abaisse vers cet os.

L'étendue de ces mouvements peut varier au gré de l'oiseau
qui tantôt dilatera considérablement sa poitrine pour attirer

VOL m S OISEAUX. •' ' '

dans sos vésicules une Quantité d'air considérable et tantôt ne
fora que de petites inspirations. D'autres fois, le thorax étant
considérablement dilaté, l'oiseau peut ne faire que <lo petits
mouvements d'expiration, de manière à ne vider que très-peu
Les vésicules, ou au contraire contracter fortement le thorax de
manière à chasser une quantité d'air considérable et à vider les
"ésicules.

L'épaule appuie sur le sternum par l'extrémité postérieure et
inférieure de l'os coracoïdien dont la force et le volume sont en
rapport avec l'importance du rôle qui lui est assigné. Son arti-
culation avec le sternum jouit d'une certaine mobilité. Les glis-
sements du coracoïdien dans la rainure portent son extrémité
antérieure tantôt un peu en dedans, tantôt un peu en dehors;
cette extrémité antérieure peut aussi être légèrement abaissée
et ensuite relevée ; enfin on doit admettre la possibilité d'une
légère torsion du coracoïdien sur son axe, qui porterait en bas
son angle postérieur externe, les saillies des bords de la rainure
s'opposant à. une rotation en sens inverse. Deux ligaments et
deux muscles, les uns sous-storno-coracoidiens, les autres sus-
sterno-coracoïdiens, limitent cette mobilité qui est en rapport
d'une part avec les mouvements respiratoires, et de l'autre avec
la nécessité de soustraire le sternum à la secousse violente que
produit le coup d'ailes. La direction oblique de l'articulation du
coracoïdien avec le sternum produit le même résultat.

La plupart des oiseaux possèdent deux clavicules qui se réu-
nissent sur la ligne médiane pour former la fourchette remar-
quable surtout par la torsion de ses branches, par sa flexibilité
et par son élasticité, véritable ressort placé entre les deux épau-
les pour les maintenir à distance, se pliant légèrement pendant
les contractions des grands pectoraux, et reprenant sa place aus-
sitôt que cette force a cessé d'agir.

On ne peut pas dire d'une manière absolue que le développe-
ment des clavicules soit en rapport avec la puissance du vol.
Elles sont médiocres chez les martinets et les oiseaux-mouches
qui sont des oiseaux d'un faible poids ; mais chez les aigles,
elles sont remarquables par leur force.

L i clavicule est à peine mobile sur l'omoplate et sur le cora-
coïdien, les ligaments qui réunissent ces os tenant les articula-
tions très-serrées. Aussi l'omoplate est-elle entraînée dans les
mouvements de ces deux os, qui ont pour effet, soit de la faire

ôoO TROISIÈME PARTIE.

glisser sur les cotes, soit de la faire basculer. Son mouvement
le plus étendu est celui qu'elle exécute par rapport à la cage tho-
racique pendant les mouvements respiratoires; pendant l'inspi-
ration, elle se porte en arrière et en bas ; pendant l'expiration,
elle se porte en arrière et en haut; elle bascule quand le cora-
coïdien abaisse son extrémité antérieure. C'est ce qui explique
pourquoi sa face profonde, séparée des côtes par une vésicule
aérienne, est entièrement lisse et pourquoi les muscles qui la
rattachent au thorax s'insèrent sur son bord supérieur et sur son
bord inférieur.

La mobilité de l'omoplate sur le tronc, mise en regard de la
presque immobilité des os de l'épaule les'uns sur les autres, et
du peu de mobilité du coracoidien sur le sternum, autorise à
décrire comme un tout distinct et séparé l'appareil omo-sternal.
Cet appareil soutient l'aile et forme avec elle pendant le vol un
ensemble distinct qui emporte le reste du corps et par rapport
auquel la cage thoracique exécute les mouvements nécessaires
à l'accomplissement de la respiration. Il a donc, par rapport à la
locomotion, un double rôle : servir de point d'appui aux ailes,
porter la masse du corps.

PARTIES ACCESSOIRES DE L'APPAREIL DU VOL.

Nous venons de décrire l'apparei du vol proprement dit, com-
posé des ailes et de l'appareil omo-sternal. Le reste du corps
offre des dispositions qui viennent concourir à l'exécution de cette
fonction importante. Une partie de ces dispositions se rencon-
trent dans la portion de l appareil locomoteur qui n'appartient
pas à l'appareil du vol proprement dit. D'autres sont fournies
parles viscères. Les autres enfin résultent de l'existence d'un
appareil aérostatique.

Le tronc d'un oiseau affecte la forme d'un ovoïde avec le gros
bout tourné en avant. Cette proposition est absolument vraie si
l'on considère uniquement la masse des régions thoracique et
lombo-sacrée dont on aurait enlevé les membres thoraciques et
les membres abdominaux. Si les membres abdominaux restent
en place, la partie postérieure se trouve élargie. Si les membres
thoraciques sont également conservés, cet élargissement de la
partie postérieure est compensé par celui que produisent en
avant les épauler, en sorte que, lorsque les ailes sont repliées.

VOL DES D1SEA1 ^. ')'>1

la forme ovoïde est exactement réalisée. Quand les ailes s'éten-
dent, la l'orme ovoïde pourrai! être altérée si les cuisses ne s'ap-
pliquaient pas contre les flancs el si les plumes de celte r
ne venaient pas combler les inégalités.

Cette forme régulière du tronc est éminemment favorable à
la locomotion aérienne. Pendant le vol, toute cette masse ovoïde
est immobile par elle-même (si ce n'est pour la respiration) et
n'a de mouvements que ceux qui lui sont communiqués par les
ailes, tandis que le cou. la tète et la queue, auxquels elle sert de
point d'appui, se meuvent avec facilité.

Le cou, servanl de support à la tête, esl attaché à la partie
antérieure de l'ovoïde sans en altérer la forme. Tantôt il se retire
vers le tronc en décrivant une courbe en S plus ou moins pro-
noncée, tantôt il s'abaisse et reste pendant et oscillant comme le
corps d'un serpent.

Le volume du jabot peut élargir sa base, mais cela n'altère
pas la forme de l'ovoïde.

La tête n'a un grand volume que chez des oiseaux qui volent
mal, comme par exemple les calaos. Sa forme pyramidale avec
la pointe tournée en avant est mieux faite que toute autre pour
fendre l'air avec facilité.

Les membres postérieurs, pendant que l'oiseau vole, sont le
plus habituellement repliés sous le ventre. Il y a une exception
pour quelques oiseaux, comme les lierons, par exemple, qui
étendent leurs jambes en arrière ; ces jambes font alors contre-
poids à leur long cou qui est tendu en avant. Àristote pensait
aussi qu'elles jouaient le rôle de gouvernail et suppléaient à la
brièveté de la queue chez ces oiseaux.

La queue des oiseaux est mobile dans tous les sens ; elle a
des muscles pour l'élever, pour l'abaisser, pour l'incliner sur les
côtés; son fractionnement en plusieurs corps vertébraux la rend
capable de se tordre, comme le cou, sur son axe ; la présence du
muscle fémoro-coccygien établit une certaine solidarité entre ses
inclinaisons latérales et les mouvements du fémur. Les rémiges
composent deux éventails symétriques se touchant sur la ligne
médiane et légèrement inclinés de manière à rendre la face infé-
rieure un peu concave ; elles se recouvrent de dedans en dehors,
de telle sorte que le bord le plus résistant de la plume est tou-
jours le plus externe. Un ligament élastique transversal le?

55-2 TROISIÈME PARTIE.

réunit et les rassemble, des muscles les écartent les unes des
autres.

La queue n'a un très-grand volume et un très-grand poids
que chez des oiseaux qui volent mal. Elle sert alors à un autre
usage. Chez les bons voiliers, son poids et son étendue sont res-
treints dans certaines limites, afin qu'elle ne soit ni trop lourde,
ni trop encombrante ; elle embrasse une plus grande étendue
sans augmentation notable de son poids quand les rémiges les
plus externes prennent une grande longueur en lui donnant l'as-
pect d'une fourche. Cette dernière forme a aussi l'avantage de
mieux permettre l'action isolée de chacun des deux côtés de la
queue.

Les membres abdominaux et la queue trouvent un appui so-
lide sur la région lombo-sacrée, qui est rigide et complètement
immobile. Mais cela ne parait pas être une disposition essentiel-
lement liée à la fonction du vol, puisque chez les chauves-souris
les vertèbres lombaires sont très-mobiles ; nous verrons en effet
que cette rigidité est peut-être encore plus en rapport avec la
locomotion terrestre qu'avec la locomotion aérienne, ou mieux
encore, qu'elle se manifeste en raison du lien qui chez les oiseaux
subordonne ces deux fonctions l'une à l'autre.

Nous parlerons tout à l'heure des viscères en traitant du centre
de gravité.

L'existence d'un appareil aérostatique est un des caractères
les plus remarquables de la classe des oiseaux.

Les poumons, immobilisés dans les loges que leur offre la
partie supérieure de la cage thoracique, n'ont qu'un faible vo-
lume, mais ils sont tendus de telle sorte que leurs canalicules
soient dans un état de dilatation permanente et toujours per-
méables à l'air.

La plupart des os sont pneumatisés ; ceux de la tète, du cou,
toute la colonne vertébrale, les côtes, le sternum ; aux membres
antérieurs l'air peut aller jusque dans les phalanges, il va au
moins dans les humérus ; aux membres postérieurs il va dans
les fémurs; il y a de l'air autour des articulations, autour des
tendons, dans certains espaces intermusculaires, enfin dans les
espaces sous-cutanés comme depuis longtemps Méry l'a constaté
chez les pélicans. Les plumes contiennent aussi de l'air clans
leurs tuyaux, mais il ne vient pas de l'intérieur du corps.
L'air qui est contenu dans les os du crâne vient de la cavité du

VOL DES OISEAUX. 553

tympan, qui n'a de communication qu'avec le pharynx. Toutes
les autres cavités aériennes forment un ensemble, un tout qui
est mis en rapport avec les poumons et la trachée par l'intermé-
diaire des grandes vésicules thoraciques et abdominales, et reste
sous l'influence des mouvements respiratoires.

La quantité d'air accumulée dans ces cavités est variable;
comme l'oiseau varie facilement l'amplitude de ses mouvements
respiratoires, il peut la graduer à volonté. Il l'augmentera en
faisant de plus grandes inspirations et de moindres expirations;
il la diminuera en faisant dominer l'expiration sur l'inspiration.
Fabrice dWquapendenle, et plus tard Barthez, ont dit avec raison
que le larynx antérieur, en se resserrant au moment de l'expira-
tion, empêche la sortie de l'air, qui se trouve ainsi refoulé dans
les espaces intérieurs; le même résultai peut être obtenu par
l'application de la langue contre l'orifice postérieur des tosses
nasales. L'oiseau souffle ainsi de l'air dans tout son corps. Cet
air ainsi accumulé s'échauffe, suivant l'opinion de Camper, et,
soit qu'il se répande davantage entre les organes, soit qu'une
partie en soit expulsée, il devient un moyen de rendre l'oiseau
plus léger. Insufflé clans les ailes étendues, il en augmenl*' la
rigidité; en distendant fortement les vésicules axillaires dans le
moment qui précède le coup d'ailes, il contribue à rendre ce
coup plus énergique.

On a pu exagérer l'importance de l'appareil aérostatique des
oiseaux, mais c'est une autre exagération de vouloir en nier
complètement l'utilité; il suflit pour dissiper tous les doutes de
voir un pélican gonfler d'air ses espaces sous-cutanés au moment
où il veut prendre son vol.

Centre de gravité.

Nous avons déjà dit quelques mots sur le centre de gravité.
Nous allons ajouter d'autres détails que nous ne pouvions pas
mentionner avant d'avoir envisagé dans ses diverses parties
l'appareil de la locomotion aérienne.

Quelle est la situation du centre de gravité chez les oiseaux?
Borelli fait observer d'abord que, puisque les oiseaux volent
ventre prono, le centre de gravité se trouve nécessairement dans
la partie inférieure de la poitrine et du ventre. Il ajoute ensuite
que, puisque l'oiseau est suspendu par ses ailes, le centre de

834 TKOISIEM!'. l'Ail m:.

gravité doit se trouver dans la partie inférieure de la poitrine,
au-dessous des attaches des ailes, et sur une ligne droite per-
pendiculaire a l'horizon et à la longueur de l'animal.

Il fait ensuite l'expérience suivante : après avoir déplumé un
oiseau, il le pose sur le tranchant d'un couteau, et cherche la
position dans laquelle l'oiseau reste en équilibre. Il trouve ainsi
que le centre de gravité se trouve sur une ligne droite perpen-
diculaire à la longueur de l'animal et menée des attaches des
ailes cà la ligne médio-sternale. C'est, ajoute-t-il, clans cette po-
sition que l'oiseau dort perché, le ventre appuyé sur une branche.

Les raisonnements de Borelli sont assez justes, mais son
expérience laisse beaucoup cà désirer. Le fait seul de la mort
amène déjà un grand changement aux conditions que l'on ren-
contre pendant la vie et l'enlèvement des plumes vient encore
les modifier. On ne saurait donc tirer de cette expérience quel-
que chose d'exact et de rigoureux.

Barthez fait entendre seulement que ce centre doit être silue
dans un plan vertical qui coupe le corps de l'oiseau suivant son
axe, ou suivant sa longueur.

Il nous semble que l'on peut arriver approximativement à
cette détermination en prenant en considération le poids des
muscles pectoraux et celui des viscères thoraciques et abdo-
minaux.

Les muscles grands pectoraux sont situés sous le sternum
par leurs deux tiers postérieurs et au devant de lui par leur
position claviculaire. La plus grande partie de leur masse est
formée par cette portion claviculaire et par celle qui occupe la
moitié antérieure du sternum. Les moyens pectoraux ont aussi
leur plus grande masse vers la partie antérieure du sternum.

Le cœur correspond à la moitié antérieure du sternum. Le
poids des ailes ne peut porter que sur la partie antérieure de
l'ovoïde.

Voilà des poids qui tendent à porter le centre de gravité en
avant. Us sont contrebalancés par le foie qui appuie sur la moitié
postérieure du sternum, parle gézier placé auprès du foie, par
les intestins, par les testicules ou les ovaires et par les reins.

On peut admettre approximativement que la tète et le cou font
équilibre aux membres abdominaux et à la queue.

La résultante verticale de ces forces opposées se trouve certai-
nement sur une ligne coupant la crête sternale dans son tiers

VOL t)K> OISEM \. DOO

moyen et croisant la deuxième côte sternale vers le niveau de
son articulation avec la côte vertébrale. Cette ligne, observons-
le immédiatement, se trouverait placée assez on arrière des
articulations scapulo -numérales.

Le point ainsi déterminé ne coïncide pas avec le centre de
gravite, mais le centre de gravité se trouve placé dans ses envi-
rons, soit en avant, soii en arrière.

Chez les oiseaux rapaces, qui ont des muscles pectoraux plus
volumineux et des intestins plus courts, le centre de gravité sera
nécessairement placé plus en avant; chez d'autres, comme les
gallinacés par exemple, qui ont des pectoraux moins puissants
et des intestins plus longs, le centre de gravité sera plus en
arrière; une inégalité entre la masse antérieure formée par la
tête et le cou, et la masse postérieure formée par les membres
abdominaux et la queue, amènera les mêmes résultats. Chez
ceux qui ont un long sternum, comme les cygnes, le centre de
gravité est aussi place un peu plus en arrière ; chez les frégates
au contraire, où le sternum est très-court, le centre de gravité
se trouve place plus en avant.

Ainsi, le centre de gravité n'occupe pas la même place dans
toutes les espèces d'oiseaux. Il peut en outre varier chez un
même oiseau, ainsi que Borelli et Barthez l'ont démontre.

Ces variations peuvent résulter :

1° Des divers degrés d'extension delà tête et du cou. Si le cou
se replie, le centre de gravité se trouve reporté en arrière; si le
cou s'allonge, le centre de gravité se trouve reporté en avant;
si la tête et le cou se portent sur le côté, le centre de gravité se
trouve reporté vers le même côté.

2° De la flexion ou de l'extension des membres abdominaux.
S'ils se fléchissent, le centre de gravite sera plus en avant;
s'ils s'étendent, le centre de gravité sera plus en arrière. Ils
servent par conséquent de contre-poids à la partie antérieure du
corps.

3° De la position de la queue qui peut rester allongée suivant
l'axe du corps, ou bien s'incliner soit en avant, soit sur les côtés.

4° Du degré de dilatation de la poitrine que l'animal peut va-
rier à son gré, puisqu'il a le pouvoir de mesurer l'amplitude de
ses mouvements respiratoires. Quand la poitrine se dilate, le
centre de gravité se trouve reporté en arrière ; quand elle se res-
serre, le centre de gravité se trouve reporté en avant. Ceci ré-

556 TROISIÈME PARTIE.

suite clairement du mécanisme des mouvements; mais il y a un
autre élément dont l'influence est difficile à apprécier, c'est l'in-
fluence de l'air qui remplit les réservoirs.

5° Des mouvements du cœur qui se porte en avant pendant la
systole, en arrière pendant la diastole. Si faible que soit l'in-
fluence de ce déplacement, on doit au moins le mentionner.

6° De légers déplacements dans les viscères. Le foie, l'esto-
mac, les intestins, les ovaires peuvent éprouver quelques dépla-
cements qui feront varier la position du centre de gravité. Parmi
ces déplacements il y en a qui peuvent résulter de plus ou moins
de dilatation des poches aériennes.

7° De l'état de vacuité ou de plénitude des intestins (jabot, es-
tomac, intestin grêle, gros intestin, ccecum), des ovaires et des
oviductes.

8° De la position des ailes. Quand elles agissent ensemble,
elles maintiennent le centre de gravité sur la ligne médiane, et
le font osciller soit en avant, soit en arrière suivant la position
qu'elles affectent ; lorsque l'une des deux ailes agit plus que
l'autre, le centre de gravité se porte du côté de l'aile qui agit le
moins, et par conséquent aide l'oiseau à tourner vers ce côté.

Comment le centre de gravité est-il suspendu? Devons-nous
le chercher avec Borelli sur une ligne verticale passant par l'ar-
ticulation scapulo-humérale ? Nous avons déjà dit que nous n'ac-
ceptions pas cette opinion. L'articulation scapulo-humérale est
placée à l'extrémité antérieure de l'os coracoidien, c'est-à-dire
qu'il faudrait que l'os coracoidien fût placé presque verticale-
ment, ce qui n'est pas puisque le sternum se place presque ho-
rizontalement, et que le coracoïdien se porte obliquement en
avant. Il faut donc renoncer à l'idée de considérer le centre de
gravité comme suspendu à l'articulation scapulo-humérale. L'er-
reur de Borelli a été jusqu'ici partagée par presque tous les au-
teurs, et jusqu'ici il n'y a d'exception, à ma connaissance, que
pour d'Esterno. Cela vient de ce qu'on n'a considéré que le
squelette en faisant abstraction des parties molles. Or il faut ob-
server que le grand pectoral forme comme une sorte d'écharpe
qui embrasse tout l'appareil omo-sternal et qui va s'attacher à
l'humérus dans toute la longueur de la crête pectorale. Cette
écharpe est l'appareil suspenseur à l'aide duquel l'aile soutient
tout le corps ; la membrane axillaire vient aussi concourir,
quoique moins directement, au même but. Il suit de là que la

VOL DES OISEAUX. 851

suspension se fait, non pas sur un point, mais sur une ligne
d'une certaine étendue qui elle-même change de position sui-
vant le moment de la révolution de l'aile, et que la partie sus-
pendue elle-même n'est pas soutenue en un seul point, mais
sur une certaine longueur.

Avec cette manière de voir on peut très-bien admettre que le
centre de gravité se trouve dans le tiers moyen du sternum au-
dessous de la 3e ou de la 4e vertèbre dorsale, c'est-à-dire dans
une position peu différente de celle qu'il occupe dans la locomo-
tion terrestre.

LOCOMOTION TERRESTRE.

(Station, Marche, Saut, Grimper, etc.)

Station. — Comme l'appareil locomoteur des oiseaux est su-
bordonné tout entier, dans son ensemble et dans ses détails, à
l'exécution des mouvements aériens, il en résulte que les con-
ditions d'équilibre dans lesquelles le vol ne pourrait pas avoir
lieu ne peuvent subir que peu de changements en s' adaptant à
la locomotion terrestre.

C'est ainsi que chez les oiseaux les mieux faits pour la mar-
che, le tronc proprement dit, c'est-à-dire l'ovoïde constitué par
le thorax et l'abdomen, reste, dans la station, presque aussi ho-
rizontal que pendant que le vol. Cette direction presque horizon-
tale du tronc, qui caractérise le plus grand nombre des oiseaux,
leur permet de s'envoler avec facilité lorsqu'ils quittent la terre
et leur est également favorable quand ils viennent s'y reposer.

Si la direction de l'axe du tronc ne varie que très-peu en pas-
sant du vol à la station, il résulte aussi de là que le centre de
gravité n'éprouve pas un grand déplacement. Borelli a cru ce
déplacement beaucoup plus grand parce qu'il pensait que, dans
le vol, le centre de gravité était suspendu à la ligne interglénoï-
dienne, ce qui le ferait tomber beaucoup plus avant ; mais nous
avons montré dans le chapitre précédent qu'il n'en est pas ainsi,
que la suspension se fait non par un point unique, mais par une
surface allongée d'une certaine étendue, et que, par conséquent,
tout en tenant compte des oscillations dont nous avons énuméré
les causes, le centre de gravité pendant le vol doit être situé à
peu près comme dans la locomotion terrestre.

558 TROISIÈME TARTIE.

Dans la station, cette position du centre de gravité peut être
déterminée par une construction géométrique, puisqu'il est né-
cessairement situé sur une ligne verticale dont le pied sera
contenu dans le triangle servant de base de sustentation. Cette
ligne coupe le sternum vers son milieu et croise la deuxième cote
sternale non loin de son articulation avec la côte vertébrale.
Nous arrivons au même résultat en nous rapportant au poids
des muscles et des viscères.

Dans le vol, le centre de gravité est suspendu aux ailes; dans
la station il est suspendu à la colonne vertébrale. Il tire alors sur
la partie antérieure d'un levier qui a son point d'appui sur la
tète et le col du fémur, au niveau de la cavité cotyloïde, et se
compose de deux branches, l'une antérieure placée en avant,
l'autre postérieure située en arrière de cette cavité.

La branche postérieure est moins longue que la branche anté-
rieure. Cependant, en la regardant isolément, on lui trouve une
longueur considérable, car chez aucun vertébré la portion post-
cotyloidienne du bassin n'est aussi longue que chez les oiseaux.
L'étendue de cette branche est en rapport avec ses fonctions; elle
reçoit l'insertion de plusieurs muscles d'une grande énergie qui
la font basculer, et qui, en l'abaissant, relèvent la branche anté-
rieure et avec elle la partie antérieure du tronc où se trouve le
centre de gravité.

Toute cette branche postérieure du levier, formée par la partie
postcotyloïdienne du bassin, est remarquable par sa rigidité. La
branche antérieure formée par la partie précotyloidienne du sa-
crum et par la région dorsale de la colonne vertébrale est com-
plètement rigide dans sa portion sacrée ; sa portion dorsale n'a
jamais que peu de mobilité, et dans certains cas elle est rendue
complètement rigide par la soudure des vertèbres qui la com-
posent.

C'est à cette branche antérieure qu'est suspendu le centre de
gravité. Il se relève ou retombe avec elle suivant la position
qu'affecte la branche postérieure. Elle présente une courbure à
concavité inférieure, ce qui lui donne plus de résistance.

Nous avons dit que le levier prenait son point d'appui sur
l'extrémité supérieure du fémur. D'un autre côté, les muscles
qui font basculer la partie postérieure du levier s'attachent à la
cuisse, à la jambe et au talon. Il suit de là que l'équilibre de

i oi OMOîtON 1 1 it msTit i . 55t)

l'oiseau dans la station terrestre dépend principalement des
conditions remplies parle membre postérieur.

Pour que cet équilibre existe, il Faut toujours que la verticale
abaissée du centre de gravité tombe dans la base de sustentation,

Flg. (t.

c'est-à-dire entre les pattes de l'oiseau. Nous allons essayer
d'exprimer cela par une figure.

Soit (n\jr.9)deux tiges AB,BG, réuniesinvariablementaupoint B
en faisant un angle ABC, et un poids g suspendu au point A. I )n

Fie. io.

ne fera tenir ce petit appareil en équilibre dans la position ABC
que si le prolongement de la verticale Ag passe en G. Car en toute
autre position l'appareil basculerait. Mais cet équilibre n'aura
que peu de stabilité; on s'opposera aux effets des oscillations en
avant, en arrière, et sur les côtés en ajoutant au point C un ap-
pareil rayonnant formé par de petites tiges horizontales.

Ensuite, pour avoir à peu près ce qui existe chez les oiseaux,
il subira (////. 10) de prolonger AB dans la direction BA', de le
rendre mobile au point B, puis de briser la tige BC, et enfin de
relier le point A aux divers segments il»' BG par des cordes
contractiles. Ce brisement produit deux résultats, l'un de rendre
l'appareil capable de servir a la marche, l'autre de le rendre

5G0 TROISIÈME PARTIE.

plus propre à la station parce que la mobilité des divers ressorts
permet de rétablir à chaque instant l'équilibre.

Fig. 11.

Dans cette tige brisée, une autre condition se trouve remplie.
Ce n'est pas seulement le point G qui se trouve sur la verticale
abaissée du centre de gravité, c'est aussi le point B', c'est-à-
dire le genou, comme l'a très-bien dit Strauss-Durckheim. Cette
seconde condition est mise à profit par certains oiseaux comme
les marabouts, par exemple, qui, dans la station, tiennent la jambe
et le métarse en ligne droite (%. 11).

La tige BG n'est plus alors brisée qu'en deux segments, et le
second segment est tout entier dans la verticale passant par le
centre de gravité.

La plupart des oiseaux, lorsqu'ils se tiennent à terre, ont le
corps légèrement incliné avec la partie antérieure un peu relevée
et les trois segments du membre postérieur plies angulairement.
D'autres ont le tronc à peu près horizontal (marabouts) ; d'autres
le redressent presque verticalement (manchots), ce sont ceux qui
ont les jambes très en arrière du corps et que, pour cette raison,
Daudin nommait clunipèdes par opposition aux autres oiseaux
qu'il nommait costipèdes.

Les cigognes, les marabouts se tiennent immobiles sur une
seule patte, le métatarse restant, comme nous le disions tout à
l'heure, en ligne droite avec la jambe. Dans cette position, l'os
tarso-métatarsien n'a aucune tendance à se fléchir sur la jambe
et l'oiseau reste sans fatigue dans cette position. Gela tient à la
résistance des ligaments latéraux qui ne peut être vaincue que
par un effort énergique et à la convexité des condyles inférieurs
du tibia qui fait que, dans le passage de la flexion à l'extension
et de l'extension a la flexion, les ligaments sont fortement dis-
tendus. Ce n'est pas la grande saillie de la tubérosité intercon-
dyliennede l'os tarso-métatarsien qui produit ce résultat, puisque

LOCOMOTION 1LKUESIHE. ouf

dans la flexion, elle est simplement reçue dans un enfoncement
du tibia, et que, dans l'extension, elle se borne à sortir de cette
cavité. Mais on peut observer que le versant interne de cette
saillie ne s'abaisse que lentement, ce qui augmente en ce point
la hauteur du condyle interne de l os canon et produit une plus
grande distension du ligament latéral interne au moment où
cette partie entre en contact avec le point le plus convexe du
condyle interne du tibia.

La plupart des oiseaux se reposent appuyés sur une branche
d'arbre qu'ils embrassent avec leurs doigts. Un dit alors qu'ils
sont perchés. Lorsque l'oiseau est perché, les doigts sont fléchis
autour de la branche qu'ils saisissent. (Jette préhension peut
exiger un effort musculaire permanent si l'oiseau reste dressé ;
mais s'il s'affaisse sur lui-même, comme pendant le sommeil,
l'effort musculaire devient inutile. 11 arrive alors que les doigts
sont fléchis sur le métatarse, le métatarse fortement fléchi sur la
jambe, la jambe fortement fléchie sur la cuisse, à tel point que
tes plumes du ventre viennent toucher les doigts. Dans celte po-
sition, il n'y a aucune contraction volontaire des muscles, et
la résistance qu'ils opposent est uniquement due a leur ténacité.

Ainsi les doigts se trouvent fortement fléchis, le corps retombe
entre les cuisses, ce n'est plus que de l'équilibre. Toutes les forces
de la pesanteur viennent se reunir sur une ligne qui passe entre
les pieds, et, comme pour mieux concourir a ce résultat, la tête
vient se cacher sous une aile.

Si l'oiseau dort perché sur une seule patte, le corps s'incline
de ce côté afin de conserver l'équilibre.

N'oublions pas la faculté qu'ont les oiseaux d'opérer une ro-
tation du métatarse sur le tibia, et du tibia sur la cuisse. Il ré-
sulte de la qu'un oiseau qui, pour se tenir perche, saisit une
branche entre ses doigts, peut, sans déranger ceux-ci, se tourner
de telle sorte que l'axe de son corps devient parallèle a la branche.

Nous aurons encore a rappeler cette rotation en parlant des
oiseaux nageurs et surtout des grèbes.

Marche. — La marche, chez les oiseaux, se l'ait uniquement
avec les membres postérieurs. Un membre ^c'est toujours celui
qui est en arrière au moment où le mouvement commence ; nous
supposerons ici que c'est le membre droit) quitte le sol et s'élève
en se fléchissant dans toutes ses articulations, depuis celles des
phalanges jusqu'à celle de la hanche ; puis il se porte en avant

36'

$fy) TROISIÈME PARTIE.

en étendant la jambe sur la cuisse, s'allonge complètement par
l'extension du métatarse et des doigts, et s'abaisse vers le sol
qu'il atteint en même temps par la pelote digilo-métatarsienne
et par toute la longueur des doigts. — Pendant ce temps le
membre gauche exécute le mouvement qui porte le corps en
avant : au moment initial, la jambe est demi-fléchie sur la cuisse,
le métatarse dorsalement demi-fiéchi sur la jambe (c'est-à-dire
dans cette extension exagérée qui devient une véritable flexion
en avant) et les doigts appliqués au sol dans un commencement
de flexion dorsale sur le métatarse qui est incliné en arrière. Le
membre étend à la fois l'articulation du genou et celle du coude-
pied, d'où il résulte que le fémur appuyé sur le tibia décrit
par son extrémité supérieure un arc de cercle d'arrière en axant;-
le métatarse décrit un arc semblable, et, devenant de plus en
plus vertical, fait bientôt un angle droit avec la face dorsale des
doigts. Tout le corps de l'oiseau est ainsi poussé en avant et en
haut. Puis, le métatarse continuant son mouvement pendant que
les deux articulations du genou et du coude-pied s'ouvrent de
plus en plus, son extrémité supérieure, dépassant la verticale,
s'abaisse en avant, et l'angle qu'il fait avec les doigts devient
aigu. Alors le tronc de l'oiseau est poussé en avant et en bas,
tout le membre postérieur gauche continuant à s'allonger et à
s'incliner en avant. Les doigts enfin, sous l'action des muscles
fléchisseurs, ouvrent l'angle qu'ils font en avant avec le méta-
tarse, et, cessant d'être fléchis dorsalement, reviennent à la
simple extension. A ce moment le pied gauche quitte le sol et le
pied droit vient le toucher. C'est le premier pas.

Le membre gauche qui vient de quitter le sol se relève aussi-
tôt en pliant toutes ses articulations, mais, cette fois, en fléchis-
sant ses doigts en arrière. Le membre droit se plie aussi, mais,
comme il appuie sur le sol, ses doigts se fléchissent dorsalement
sur le métatarse. C'est là le commencement du second pas, qui
s'achève comme le premier en répétant pour le pied droit ce
qu'on a dit du pied gauche, et réciproquement.

Tous les pas qui se succèdent se composent ainsi de deux
temps ; dans le premier temps les deux membres se fléchissent à
la fois, et dans le second temps ils s'étendent à la fois. Ces
mouvements ne se font pas exactement de la même manière à
droite et à gauche parce que l'un des deux membres se meut sur
le tronc qui le supporte et lui sert de point d'appui, tandis que

LOCOMOTION TFP.P.F.STKE. 863

l'autre membre appuie sur le sol et supporte le corps qu'il pousse
en avant. Aussi l'extension des deux membres, considérée par
rapport au tronc, se l'ait-elle en sens inverse ; d'un côte le fémur
porte son extrémité disiale en haut et en avant, de l'autre il la
porte en bas et en arrière ; d'un côté les doigts s'étendent sim-
plement sur le métatarse et ne passent a la flexion dorsale qu'au
moment où la patte se pose à terre, de l'autre cùlé ils exagèrent
d'abord la flexion dorsale et ne reviennent à la simple extension
qu'au moment où ils quittent le sol.

Pendant ces mouvements, le corps est soumis à diverses sortes
d'oscillations. Il y a d'abord une oscillation verticale de tout le
corps qui s'élève, pendant que le membre postérieur qui le sou-
tient commence à s'étendre, et s'abaisse ensuite quand ce membre
s'incline en avant. Il y a d'autre part des oscillations delà partie
antérieure du tronc, qui s'élève ou s'abaisse, se tourne à droite
ou à gauche, et des oscillations en sens inverse de la partie
postérieure.

1° Les oscillations verticales de la partie antérieure du tronc
sont dues à ce qu'il bascule sur son appui cotyloïdien, par suite
de la tension ou de la contraction des muscles qui rattachent la
partie posteotyloïdienne du bassin à la cuisse et à la jambe. Au
moment où l'une des pattes touche le sol et où l'autre le quitte,
l'avant du corps se relève, et, à ce moment en effet, les deux fé-
murs se portent en avant et les deux jambes se fléchissent sur le
fémur (d'où tension des muscles ischio-femoraux et contraction
des muscles ischio-tibio-péroniers) ; ou moment, au contraire, où
les deux membres atteignent leur plus grande extension, l'avant
du corps s'abaisse, et à ce moment en effet les muscles qui vont
de l'ischoin au tibia et au péroné se relâchent.

L'élévation de la partie antérieure du tronc a pour effet de
reporter en arrière le centre de gravité, son abaissement a pour
effet de le porter en avant. Il est utile qu'il en soit ainsi, puis-
qu'au moment où l'une des pattes touche le sol et où l'autre le
quitte, le corps n'est soutenu que par un levier très-incliné en
arrière, et c'est alors que l'avant du corps se redresse; mais
ensuite le centre de gravité, en se reportant en avant, concourt
pour sa part à produire la propulsion.

2° Les oscillations latérales de la partie antérieure du tronc
consistent en ce que cette partie antérieure du tronc se porte du
côté du membre qui s'élève, la partie posteotyloïdienne du

564 TROISIÈME PARTIE.

bassin étant tirée par les muscles ischio-fémoraux- du côté du
membre qui reste appuyé sur le sol.

3° Il faut observer que dans la marche l'oiseau n'est jamais
soutenu que par un de ses membres. Il suit de là que le côté du
corps qui n'est pas soutenu pèse plus que l'autre de tout le poids
d'un membre postérieur, ce qui déplace le centre de gravité et
le porte de ce côté.

Ces oscillations ont une influence particulière sur la dé-
marche de l'oiseau, qui tantôt a quelque chose de noble et de
gracieux, et tantôt se fait avec une brusquerie ridicule.

Les oscillations latérales sont d'autant plus marquées que les
membres postérieurs sont plus courts et que le tronc est plus
lon£, comme on le voit chez les canards.

On remarque aussi le plus généralement dans les mouvements
des pattes des oiseaux une certaine brusquerie qui tient à la
manière dont le ressort des articulations se détend. Gela se voit
surtout pour l'articulation tibio-tarsienne au moment où elle
passe de l'extension à la flexion et réciproquement.

Trot et galop. — Nous n'avons pas à insister sur le trot qui
n'est qu'une marche rapide mêlée de sauts peu étendus. Le
galop n'existe pas chez les oiseaux.

Saut. — Le mécanisme du saut est le même que chez les
mammifères. Il est exécuté par les membres postérieurs.

Dans le mouvement préparatoire, deux systèmes de muscles
entrent en lutte et se contrebalancent. L'un de ces systèmes
comprend : les releveurs de la cuisse, les fléchisseurs de la
jambe sur la cuisse (post-iléo et ischio-tibio-péroniers), les flé-
chisseurs dorsaux du métatarse sur la jambe (jambier antérieur,
court péronier latéral), les extenseurs des doigts jouant le rôle
de fléchisseurs dorsaux ; l'autre système comprend : les adduc-
teurs de la cuisse (ischio -fémoraux), les extenseurs de la jambe,
les extenseurs du métatarse (gastro-cnémien et jambier poste-
rieur), les fléchisseurs des doigts; chez les oiseaux qui pos-
sèdent l'accessoire du fléchisseur perforé, il y a une corde
musculo-tendineuse qui va sans interruption de la lèvre anté-
rieure de la cavité cotyloide aux phalanges terminales en se
réfléchissant sur l'articulation du genou et sur celle du talon.

Le premier système fait plier le membre postérieur dans
toutes ses articulations ; tout a coup il se dérobe, et le second
système, agissant avec toute sa force, étend brusquement tout le

1 OCOMOTIO? H RRBSTRE. •'»,''>

membre. La tête du fémur, ainsi portée en haut el en avant,
entraîne tout le corps et le pied quitte le sol. En même temps
l'avant du tronc s'abaisse, puisque la partie poslcotyloïdienne du
bassin n'est plus tirée, et par là le tronc se trouve encore en-
traîné en avant.

La présence du soléaire tibial augmente beaucoup la puis-
sance du gastro-cnémien. Ce muscle supplée parfois à la fai-
blesse, ou même à l'absence (cygne) du jumeau interne. Son
existence, coïncidant avec l'absence d'un soléaire péronier,
montre que la force, qui, en ouvrant l'angle tibio-métatarsien,
fait appuyer la patte sur le sol, tend en même temps à la porter
en dehors.

Beaucoup de petits oiseaux sautent continuellement, d'où le
nom de saltatores qui leur a été donné. Souvent ils s'aident de
leurs ailes qui, par de légers battements, retardent leur chute
et leur font cà chaque saut parcourir un plus grand espace.

Grimper. — Guvier a réuni sous le nom de grimpeurs tous
les oiseaux qui sont zygodactyles, c'est-à-dire qui ont deux
doigts devant et deux derrière. Mais tous les zygodactyles ne
sont pas grimpeurs et il y a des grimpeurs qui ne sont pas zy-
godactyles.

Les oiseaux grimpeurs par excellence sont les pics. Ils se ser-
vent à la fois de leurs pattes et de leur queue. Leurs doigts ne
saisissent pas les branches, il s'y posent parallèlement à leur
longueur et s'y accrochent avec les ongles ; les pennes de la
queue, très-roides et résistantes, servent aussi de point d'appui.
Les ailes ne viennent pas en aide à ce genre de progression.
Chez les pics à trois doigts, c'est le doigt externe qui manque,
le pouce existe ; la progression se fait de la même manière.

Les grimpereaux et les sittelles, qui sont des grimpeurs par
excellence, parcourant en tous sens des troncs d'arbres, des
murs verticaux et des rochers taillés à pic, ne sont pas zygo-
dactyles ; ils ne saisissent pas les branches, et s'accrochent seu-
lement avec leurs ongles aux aspérités des surfaces.

Suspension. — Un grand nombre de passereaux, tels que les
mésanges, les fauvettes, les troglodytes, les méliphages, ont
reçu le nom de suspenseurs, parce qu'ils se suspendent aux
branches des arbres qu'ils saisissent avec leurs pattes, en pre-
nant toutes sortes de positions et en tournant autour des bran-
ches sans avoir recours à leurs ailes quand ils veulent se rele-

oCfl TROISIÈME PARTIE.

ver. Ce sont presque tous des oiseaux légers. Les perroquets
tournent aussi autour des branches en prenant les positions les
plus variées ; ce sont des suspenseurs bien plus que des grim-
peurs.

Phyllobatisme. — On pourrait donner ce nom au mode de
progression desjacanas, qui marchent sur les feuilles et les
herbes flottant à la surface de l'eau : la longueur considérable
de leurs doigts et de leurs ongles favorise ce genre de locomo-
tion.

Fouir. — Certains oiseaux se servent de leurs pattes pour
fouir la terre. Parmi les rapaces, les faucons marcheurs (hiera-
cidea) grattent le sol; la chouette hypogée (phaleopteryx Guv.)
se creuse un terrier. Parmi les perroquets, les strigops se creu-
sent également des terriers. Le pic laboureur se fait aussi re-
marquer à ce point de vue.

Préhension. — Les perroquets sont de véritables préhenseurs;
non-seulement ils saisissent les branches des arbres, mais ils
prennent encore avec leurs pattes leur nourriture pour la porter
à leur bouche. Cette faculté existe chez d'autres oiseaux, quoiqu'à
un moindre degré, par exemple chez les poules sultanes.

Les rapaces saisissent leur proie, mais ce ne sont pas à pro-
prement parler des préhenseurs; ce sont des ravisseurs, rapta-
tores ; le nom de serres a été parfaitement appliqué à leurs
pattes munies d'ongles aigus qui s'enfoncent dans la proie,
tandis que celui de mains pourrait presque être donné à celles
des perroquets, qui prennent et reçoivent les objets avec une
certaine délicatesse.

LOCOMOTION AQUATIQUE.

Nager et plonger. — Les oiseaux, pour nager, se servent
principalement de leurs pattes. La queue peut leur venir en aide
à la manière d'un gouvernail, mais elle n'agit pas avec assez de
puissance pour produire la propulsion ; aussi n'est-elle que mé-
diocrement développée chez les nageurs proprement dits, tels ,
que les palmipèdes lamellirostres et surtout les grèbes, les plon-
geons, les guillemots, les foulques et les poules d'eau ; les pennes

LOCOMOTION M." \ii'" r M67

de la queue sont bien plus longues chez les totipalmes et chez
les longipennes, où elles servenl à la locomotion aérienne.

( lependant les manchots ont une queue assez longue, capable
de modifier les mouvements qu'ils exécutent dans l'eau. Les
manchots se servent aussi de leurs ailes pour nager; ces ailes,
inutiles pour le vol, deviennent, comme les membres antérieurs
des tortues marines, des organes de natation.

Les lamellirostres, les lotipalmeset les longipennes se servent
presque uniquement de leurs pattes pour la locomotion aquati-
que. Les mouvements que font alors les membres postérieurs
sont très-analogues à ceux qu'ils exécutent dans la marche, mais
il y a quelques différences. Ainsi les deux membres se portent
à la fois soit en avant, soit en arrière, tandis que dans la marche
ils alternent leurs mouvements. Do plus il peut suffire pour
porter la patte en avant que le membre postérieur se fléchisse
dans toutes ses articulations, tandis que dans la marche il se
fléchit d'abord et s'étend ensuite.

Supposons le membre postérieur à l'état de repos et par con-
séquent fléchi dans toutes ses articulations; la patte se trouve
alors inclinée en avant. L'oiseau se met à ramer d'avant en ar-
rière : dans ce mouvement, le membre postérieur étend toutes
ses articulations; l'extrémité distale du fémur décrit un arc de
cercle de haut en bas et d'avant en arrière, la jambe s'étend
plus ou moins sur la cuisse, le métatarse s'étend sur la jambe,
les doigts passent de la flexion à l'extension et de la simple ex-
tension à la flexion dorsale, de manière à toujours pousser l'eau
d'avant en arrière. En s'étendant ils s'écartent en tendant leurs
palmures (canards) ou en étalant leurs festons (grèbes, foul-
ques).

La patte est ensuite ramenée en avant. Dans ce mouvement,
le membre postérieur fléchit toutes ses articulations; l'extrémité
distale du fémur décrit un arc de cercle de bas en haut et d'ar-
rière en avant, la jambe se fléchit sur la cuisse, le métatarse se
fléchit dorsalement sur la jambe, les doigts se fléchissent plan-
tairement sur le métatarse. En se fléchissant, les doigts se ser-
rent les uns contre les autres de manière à occuper le moins de
place possible, le doigt du milieu restant en avant, le deuxième
et le quatrième se cachant derrière lui, et il résulte de là que le
métatarse et les doigts fendent l'eau avec plus de facilité, ce qui

568 TROISIÈME PARTIE.

est encore favorisé dans certains cas, comme chez les grèbes,
par la forme comprimée du métatarse.

Outre les mouvements que nous venons de décrire, il y a
encore les mouvements latéraux qui tiennent à la rotation de la
jambe sur la cuisse, et grâce auxquels les pattes peuvent tourner
leur face plantaire soit en dedans, soit en dehors. Ces mouve-
ments de rotation sont surtout remarquables chez les grèbes.

Chez ces oiseaux, qui sont essentiellement plongeurs, les pat-
tes, en se portant en arrière, peuvent s'élever au-dessus du
croupion de manière à frapper de bas en haut pendant que le
corps s'enfonce dans l'eau.

Chez les palmipèdes lamellirostres, qui glissent seulement à
la surface de l'eau, les ailes, légèrement soulevées comme des
voiles, peuvent servir à la progression si l'oiseau nage vent ar-
rière.

L'ensemble du corps présente chez les oiseaux nageurs des
dispositions hydrostatiques particulières. 11 faut d'abord noter la
position des pattes à l'arrière du corps, d'autant plus prononcée
que l'oiseau est plus aquatique. Les manchots, lorsqu'ils sont à
terre, sont obligés de se tenir presque verticalement. Si l'on ex-
cepte les flammants, tous les oiseaux à pieds palmés ou feston-
nés sont remarquables par la brièveté de leurs membres posté-
rieurs.

Le centre de gravité se trouvant toujours dans la position la
plus favorable pour maintenir l'équilibre, l'oiseau se trouve à la
surface de l'eau dans la même position qu'au milieu de l'air,
placé de telle sorte que la tête et le cou soient libres de se mou-
voir sans déranger l'équilibre. Pline a dit, il y a longtemps, que
les canards et les oies, étant à terre, s'envolent immédiatement
du point même où ils sont (e vestigio).

Les réservoirs aériens et leurs diverticulums sont considéra-
bles. Chez quelques-uns de ces oiseaux (pélicans, fous), tout le
tissu sous-cutané peut se gonfler d'air. Quand l'animal veut
plonger, il vide ses réservoirs et devient ainsi plus lourd et
moins volumineux.

Les oiseaux nageurs ont encore la faculté de rendre leurs
plumes imperméables à l'aide de la sécrétion onctueuse dont ils
les enduisent. L'eau glisse ainsi sur la suriace des plumes sans
pouvoir pénétrer dans leurs intervalles.

MOUVEMENTS PARTICULIERS. 869

MOUVEMENTS PARTICULIERS A CERTAINS ORGANES.

Mouvements des plumes. — Nous avons dit comment les ré-
miges des ailes et les rectrices de la queue sont susceptibles de
mouvements qui concourent à la fonction du vol. Il y a en-
core des plumes mobiles sur d'autres points du corps. Les plu-
mes des flancs, dites parures, sont redressées par un muscle qui
se termine sur le bord du grand pectoral (le muscle des paru-
res). Les aigrettes se redressent sous l'influence du peaucier;
il en est de même des barbes, etc. Les plumes qui entourent la
conque auditive, ainsi que celles qui entourent les narines sont
également capables de mouvements.

Mouvements du bec. — Nous avons décrit assez longuement
les mouvements des mâchoires pour n'avoir pas à y revenir ici.

La tête est placée a l'extrémité du cou dont la disposition est
celle d'un levier coudé. Lorsque l'oiseau veut frapper avec le
bec, c'est le cou qui exécute ce mouvement en s'abaissant brus-
quement. La tête est alors solidement fixée à l'extrémité de la
colonne cervicale et la violence du coup de bec dépend de l'é-
nergie avec laquelle les muscles cervicaux antérieurs se con-
tractent.

Mouvements de la langue. — La langue s'allonge, se retire,
se porte à droite ou à gauche, suivant les mouvements de l'os
hyoïde. Chez le perroquet, elle a des mouvements qui lui sont
propres, elle s'étale ou se ramasse.

La langue peut s'appliquer aux orifices postérieurs des fosses
nasales de manière à les boucher ; l'oiseau peut alors pousser de
l'air dans la caisse du tympan et par suite dans les cellules de
la tête.

Mouvements de la trachée et des larynx. — La trachée, le
larynx supérieur et le larynx inférieur sont soumis à diverses
sortes de mouvements :

1° La trachée est entraînée dans les mouvements du cou par
suite desquels tantôt elle s'étend droit en avant, tantôt elle se
courbe en haut, en bas, à gauche ou à droite.

2° La partie antérieure est entraînée dans les mouvements de
l'hyoïde qui la tirent en avant, la refoulent en arrière, la portent

•*>70 TROISIÈME PARTIE.

à droite ou à gauche. Elle peut encore être simplement mainte-
nue et fixée par les muscles de l'hyoïde.

3° La partie postérieure de la trachée peut être tirée par les
muscles sterno-trachéaux faisant équilibre aux muscles de
l'hyoïde qui tirent l'extrémité antérieure.

4° Les muscles trachéaux produisent, en se contractant, le rac-
courcissement de la trachée dont ils serrent les anneaux les uns
contre les autres.

5° Le larynx supérieur a des mouvements qui lui sont propres
et qui tantôt dilatent, tantôt resserrent son orifice, ou même le
ferment complètement, comme l'a dit Fabrice d'Aquapendente ;
ce qui lui permet de remplir une fonction particulière, en don-
nant à l'oiseau la faculté de pousser de l'air dans les ramifica-
tions ultimes de ses vésicules aériennes. Aussi la fonction de la
voix est-elle attribuée à un autre organe qui est le larynx infé-
rieur. Les struthidés qui n'ont que le larynx supérieur sont
muets ou du moins n'émettent qu'un son rauque et sourd inca-
pable de modulations.

6° Les oiseaux ont pour organe de la voix le larynx inférieur,
organe qui leur est particulier, situé à la bifurcation de la tra-
chée et dont les mouvements sont dus à des faisceaux charnus
que l'on peut rattacher aux muscles trachéaux. Par la contrac-
tion de ces muscles, des membranes de forme elliptique placées
près de la bifurcation de la trachée au côté externe de chaque
bronche, entre deux segments cartilagineux plus ou moins ossi-
fiés, sont pliées de manière à faire saillie dans l'intérieur du
tube aérien, en même temps qu'elles sont tendues transversale-
ment et figurent ainsi les cordes vocales dont elles remplissent
les fonctions, l'air passant soit entre les deux cordes vocales, soit
entre chacune de ces cordes vocales et l'éperon solide et inflexi-
ble qui sépare les deux bronches. Le larynx inférieur est l'or-
gane particulier de la voix chez les oiseaux ; mais les muscles
qui agissent sur le reste de la trachée jouent aussi un rôle dans
cette fonction, rôle accessoire, il est vrai, mais néanmoins bien
réel, ainsi que Cuvier l'a soutenu avec raison.

Généralement, les cordes vocales sont placées latéralement ;
mais la cigogne présente une exception remarquable en ce que
ces cordes sont placées l'une en avant, l'autre en arrière, s'éten-
dant transversalement à l'axe du corps immédiatement au-dessus
de la bifurcation de la trachée.

MOUVKMKMS PAllï ICll.ll T. V

Mouvements dos nrgnnes de sensation spéciale. — Les na-
rines n'ont aucun mouvement par elles-mêmes, mais elles sont,
ainsi que la conque auditive, entourées de plumes mobiles.

Pour l'organe de l'ouïe, les plumes qui entourent la conque
auditive sont capables de mouvements et remplacent a un certain
degré le pavillon de l'oreille. Dans l'oreille moyenne, l'osselet
de l'ouïe ou étrior est tiré en avant et par conséquent redressé
par un muscle qui lui est propre; la membrane du tympan est
ainsi tendue et rendue plus convexe.

Pour l'organe de la vue, le muscle ciliaire qui encercle la cap-
sule du cristallin et concourt à l'adaptation de l'œil aux dis-
tances prend un grand développement chez les oiseaux où il
porte le nom de muscle de Crampton. Le globe de l'œil s'incline
en divers sens et tourne sur son axe par l'action des muscles
droits et des muscles obliques. Nous devons aussi rappeler l'ap-
pareil musculaire de la membrane nictitante ou troisième pau-
pière. Les deux paupières proprement dites sont l'uno relevée,
l'autre abaissée par des muscles particuliers. L'action du mus-
cle orbiculaire qui tend à fermer l'œil en abaissant la paupière
supérieure et en relevant l'inférieure est généralement beaucoup
plus prononcée pour cette dernière.

CONCLUSIONS

Nous pouvons résumer en quelques mots les résultats de ce
travail.

Les oiseaux forment dans le groupe des vertébrés allantoidiens
une classe à part bien définie.

Dans une série disposée suivant un ordre hiérarchique en
raison de la sensibilité et de l'intelligence, les oiseaux occupent
le second rang, et c'est avec raison que Linné a placé les oiseaux
qui chantent (aves cantantes) immédiatement après les mammi-
fères qui parlent (mammalia loquentia).

Cependant, si l'on s'en tient aux faits anatomiqucs, il est impos-
sible d'admettre que les oiseaux réalisent une forme intermédiaire
entre les mammifères et les reptiles. Loin de se rapprocher des
mammifères plus que les reptiles, ils s'en éloignent plus que
ceux-ci; et, si l'on prend les reptiles pour point de départ, loin
de trouver dans les oiseaux une forme qui convergerait vers
celle des mammifères, on reconnaît au contraire une divergence
bien manifeste.

Il n'y a pas de passage direct des oiseaux aux mammifères,
tandis que des liens évidents les rattachent aux reptiles. C'est
ce que Henri de Blainville a si bien exprimé en disant des rep-
tiles allanloïdiens que ce sont des animaux ornithoïdes; on
peut dire également que les oiseaux sont des animaux erpétoïdes.

On peut encore ajouter que, parmi les reptiles allantoïdiens,
les lacertiens sont ceux qui offrent le plus grand nombre d'af-
finités avec les oiseaux ; mais cela ne suffit pas pour leur appli-
quer avec Huxley la dénomination de sauropsides. Les oiseaux

o7i TROISIÈME PARTIE.

ont en même temps de grandes affinités avec les chéloniens et
les crocodiliens, aussi bien qu'avec les ptérosauriens et avec les
dinosauriens, auxquels Huxley applique avec raison le nom
d'ornithoscélidés. On ne peut pas dire qu'ils se rattachent à l'un
de ces groupes plutôt qu'à un autre ; c'est avec l'ensemble de la
classe des reptiles et non avec une division particulière de cette
classe qu'il faut les comparer. Nous pourrions dire en d'autres
termes qu'il y a des relations remarquables entre le type idéal
de la classe des oiseaux et celui de la classe des reptiles, mais
qu'il est impossible d'établir qu'un oiseau se rattache à une
espèce de reptile plus qu'à une autre.

Il ne faut pas non plus oublier que les oiseaux ont quelques
caractères ichthyoïdes, ce qui force d'élargir davantage la con-
ception de leur type.

Au point de vue de la mécanique des mouvements, les oi-
seaux exécutent la locomotion aérienne d'une manière tout à
fait caractéristique, et la locomotion terrestre et aquatique ne
leur est pas moins particulière. On peut encore trouver quelque
chose de spécial dans la façon dont ils frappent avec le bec.

Sous le rapport de la voix, les oiseaux possèdent dans le
larynx inférieur un organe que l'on ne retrouve pas dans les
autres classes de vertébrés.

Au point de vue de la distribution méthodique des oiseaux de
différentes espèces en ordres, en familles et en genres, l'appareil
locomoteur fournit des caractères de la plus grande importance.
Le bec et les pattes ont été employés par les plus célèbres orni-
thologistes pour tracer de grandes coupes et pour y établir des
subdivisions ; les autres parties de l'appareil de la locomotion
ne fournissent pas des caractères aussi dominateurs, aussi géné-
raux, mais elles donnent le moyen de corriger plusieurs rappro-
chements entaches d'erreur et d'apercevoir des affinités moins
immédiatement apparentes. On trouve encore ici la confirmation
de cette vérité que les espèces ou les groupes d'espèces ne peu-
vent être véritablement caractérisés que par l'ensemble de leur
organisation.

EXPLICATIONS DES PLANCHES.

Planche I.

F. 1. — Figure schématique, montrant le type idéal de la vertèbre, c,
corps de la vertèbre; /, lame vertébrale; e, pièce épineuse; apt, apo-
physe trans verse; z, zygapophyse; cv, côte vertébrale; os, côte ster-
nale; s, pièce sternale; pu, parapophyse; hy, hypapophyse ; ep, épapo-
physe; apc, appendice de la côte vertébrale. Les lignes ponctuées in-
diquent les arcs inférieurs qui peuvent être formés soit par les parapo-
physes, soit par les hypapophyses.

F. v2. — Figure schématique montrant le type idéal de l'endosquelette
d'un mammifère. Les corps vertébraux sont placés sur la ligne XV. Les
pièces des arcs vertébraux sont indiquées soit par des rectangles, soit par
des triangles, soit par des demi-cercles. Les os de membrane du crâne
sont teintés en noir; les os secondaires des appendices le sont en gris
clair ; c, région des dernières caudales ; c', r. des premières caudales ;
S, r. sacrée; /, r. lombaire; cl, r. dorsale; cv, r. cervicale; cp, r. cé-
phalique ; bp, pièces basi-temp orales ; v, vomer; t, os tympanique;
o, chaîne des osselets du tympan; h, corne styloïdienne de l'hyoïde; h',
corne thyroïdienne; i, intermaxillaire; ms, maxillaire supérieure; mi
maxillaire inférieur; cl, clavicule.

F. 3. — Tète osseuse de la crécerelle vue de profil.

F. 'i. — Id. face inférieure. Un des palatins a été enlevé pour montrer
ms, la branche horizontale du maxillaire supérieur; r, vomer; o, os
carré.

F. 5. — Une branche du maxillaire inférieur, pour montrer les surfaces
articulaires.

F. 6. — Sternum vu de profil.

F. 1. — Bord antérieur du sternum; ep, apophyse épisteruale ; sep apo-
physe sus-épisternale ; rr, rainures articulaii es.

F. 8. — Surfaces articulaires de l'extrémité inférieure de l'humérus,
a, face antérieure; P, face inférieure.

F. 9. — Articulations de la clavicule avec l'omoplate et le caracoïdien;
co, coracoïdien; oui, omoplate; cl, clavicule.

F. 10. — Sacrum de l'aigle divisé par une section verticale.

F, 11. — Ligaments des rémiges cubitales, d'après le cygne.

570 APPAREIL PASSIF HF. LA LOCOMOTION.

Myologie de la crécerelle.

F. 12. — Muscles courts interépineux. Ceux de la région cervicale sont
seuls dessinés.

E. 13. — 1, grand complexus; 2, occipito- sous-cervical; 3, grand oblique;
4, faisceau occipital du long postérieur du cou ; 5, son faisceau axoïdien ;
6, ses autres faisceaux; 7, articulo-transversaires ; 8, surépineux dorsal;
9, partie interne du long du dos; 10, sa partie externe; 11, sacro-lombaire;
12, trois faisceaux de l'angulaire de l'omoplate.

F. 14. — Région cervicale vue de côté; muscles intertransversaires,
surcostaux et intercostaux; 1, aponévrose du grand complexus; 2, tendons
du long antérieur du cou.

F. 15. — Tête et cou, face ventrale; 1, long antérieur du cou; 2, droit an-
térieur; 3, occipito-sous-eervical ; 4, basi-transversaire ; 5, ptérygoïdien
interne; faisceau postérieur de ce muscle rencontrant sur la ligne médiane,
chez la crécerelle, celui du côté oppose.

F. 16. — 1, occipito-sous-vertébral; 2, droit antérieur; 3, long antérieur
du cou; 4, basi-transversaire ; 4, son faisceau atloïdien.

F. 17. — 1, abaisseur de la mâchoire inférieure; 2, temporal; 3, son fais-
ceau zygomatique; 4, tenseur du ligament orbito-mandibulaire, existant
chez la crécerelle.

F. 18. — 1, sterno-thyroïdien; 2, thyro-hyoïdien; 3, hyo-glosse; 4, cérato-
glosse ; ô, génio-hyoïdien ou protracteur de l'hyoïde ; 6, serpi-hyoïdien ou
rétracleur de l'hyoïde; 7, cératoïdien transverse rencontrant celui du côté
opposé sur la ligne médiane, où ils adhèrent au milo-hyoïdien.

Planche II.

F. 1. — 1, grand dorsal; 2, faisceau trapézoïde du grand dorsal; 3, ten-
seur de la membrane axillaire ; 4, grand rond ; 5. deltoïde postérieur ;
G, sous-épineux; 7, tenseur marginal de la membrane antérieure de l'aile;
8, tenseur moyen de la membrane antérieure de l'aile; 9, longue portion
du triceps; lu, vaste externe; 11, biceps; 12, luiig supinateur; 13, long ab-
ducteur du pouce; 14, court supinateur; 15, cubital postérieur; 16, exten-
seur du pouce et de la première phalange du second doigt; 17, extenseur
de la 2e phalange du second doigt; 18, son accessoire; 19, courl extenseur
dorsal du pouce; 20, adducteur de la lre phalange du 2e doigt ; 21, court
fléchisseur du métacarpe ; 22, adducteur du 3e doigt; 23, interosseux. —
L'anconé ne se voit pas.

F. 2. — 1, grand pectoral; 2, muscle des parures; 3, tenseur marginal
de la membrane de l'aile; 4, tenseur moyen de la membrane antérieure
de l'aile; 5, biceps; 6, vaste interne; 7, brachial antérieur; 8, long supina-
teur; 9, carré pronateur; 10, rond pronateur superticiel; 11, rond prona-
leur profond; 12, petit palmaire; 13, cubital antérieur; 14, rotateur des
rémiges; 15, triangles élastiques; lu, ligaments en série avec les triangles;

APPAREIL PASSIF DE LA LOI'.OMOTIOV 571

17, grand ligament commun; 18, carré pronateur; 19, long fléchisseur de
la lr'- phalange du 2e cloi^t ; 20, long fléchisseur de la -' phalange du
2e doigt; 21, couri fléchisseur du métacarpe; 22, adducteur «lu 3* doigt;
23, interosseux; 2i, adducteur de la lr" phalange du -' doigt; 2.">, adduc-
teur du pouce; 26, court fléchisseur du pouce; 27, adducteur palmaire du
pouce; /, ligament latéral; ;/, gaîae tendineuse.

F. 3. — 1, cubital postérieur; -2, court fléchisseur de la main, divisé en
2 faisceaux; 3, adducteur du 3° doigt; 4, interosseux dorsal; .">, interos-
soux palmaire.

Y. i. — 1, faisceau antérieur du trapèze; 2, faisceau postérieur; 3, rhom-
boïde.

F. 5. — Comme f. i.

F. 6. — Angulaire de l'omoplate.

F. 7. — 1, sus-épineux; 2, deltoïde postérieur ; 2', faisceau intermédiaire ;

3, sous-i'pineux ; 4, son tendon ; 5, os huméro-capsulaire ; G, 7, lames apo-
névrotiques; 8, ligament qui bride le sus- épineux; 9, ligament cléido-cora-
coïdien; 10, clavicule; 11, tète de l'humérus; 12, humérus.

F. 8. — 1, grand rond ^partie proximale) ; 2, grand dentelé (faisceau
postérieur); 3, grand dentelé (faisceau antérieur) ; 4, faisceau externe du
sous-scapulaire ; 5, faisceau interne du sous-scapulaire; 6, accessoire co-
racoïdien du sous-scapulaire ; 7, coraco-brachial ; 8, grand rond (partie
distale) ; 9, accessoire du faisceau externe du sous-scapulaire ; 10, vaste
interne.

F. 9. — 1, sus-épineux; 2, sous-épineux; 8, deltoïde postérieur relevé ;

4, accessoire du faisceau externe du sous-scapulaire ; 5, grand rond;
G. faisceau trapézoïde du grand dorsal ; 7, grand dorsal ; 8, longue portion
du triceps; 9, son expansion numérale.

F. 10. — 1, grand rond; 2, coraco-brachial; 3, sous-scapulaire; 4, acces-
soire du faisceau externe du sous-scapulaire; 5, vaste interne; G, faisceau
trapézoïde du grand dorsal; 7, grand dorsal ; 8, longue portion du triceps;
9, son expansion aponévrotique.

F. 11. — 1, grand pectoral; 2, sus-épineux; 3, coraco-brachial ; 4, sous-
scapulaire ; 5, grand pectoral; 6, expansion du grand pectoral; 7, biceps ;
8, accessoire coracoïdien du sus-épineux ; 9, tendon terminal du sus-épi-
neux; 10, tète numérale; 11, humérus; 12, coracoïdien.

F. 12. — i, accessoire coracoïdien du sus-épineux ; 2, biceps; 3, sa tète
humera le.

F. 13. — 1, sterno-coracoïdien externe; 2, coracoïdien; 3, apophyse an-
térieure externe du sternum ; 4, sternum.

Phir.che lit.

Y. 1. — 1, couturier; 2, tenseur du fascia lata; 8, grand fessier; l, bi-
ceps; 5, droit interne; G, sacro-coccygien supérieur; 7, coccygien latéral;

37

578 APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION.

8, iléo-coccygien ; 9, fémoro-coccygien; 10, pubio-coccygien ; 11, gnstro-
cnémicn; 12, long péronier; 13, couit péronier; 14, jambier antérieur.

F. 2. — 1, biceps; 2, anneau; 3, ligament.

F. 3. — 1, couturier; 2, tenseur; 3, grand fessier; 4, moyen lessier;

5, petit fessier; 6, pyramidal; 7. carré; 8, fémoro-coccygien; 9, pubio-
coccygien ; 10, droit interne ; 11, biceps ; 12, triceps ; 13, grand fessier.

F. 4. — i, petit fessier; 2, carré; oblurateur externe.
F. 5. — 1, couturier; 2, moyen fessier; 3, accessoire iliaque du fléchis-
seur perforé; 4, crural moyen; 5, crural interne; 6, obturateur externe ;

7, adducteur; 8, droit interne.

F. 6. — 1, couturier; 2, accessoire iliaque; 3, grand fessier; 4, crural
moyen; 5, crural interne; 6, adducteur; 7, droit interne; 8, jumeau in-
terne; 9, jambier antérieur.

F. 7. — 1, biceps; 2, droit interne; 3, jumeau externe; 4, jumeau in-
terne; 5, soléaire tibial ; 6, jambier postérieur; 7, long péronier ; 8, court
péronier; 9, fléchisseurs ; 10, aponévrose.

F. 8. — 1, crural moyen; 2, ligne d'insertion du grand fessier et du
tenseur; 3, accessoire iliaque; 4, biceps; 5, jumeau externe; 6, soléaire
tibial.

F. 9. — 1, 2, jambier antérieur; 3, extenseur commun, 4, court
péronier.

F. 10. — 1, long fléchisseur du pouce; 2, fléchisseur commun des
doigts ; 3, tendon ossifié du long fléchisseur du pouce ; 4, tendon ossifié du
fléchisseur commun; 5, court fléchisseur du pouce; 6, fléchisseur super-
ficiel du deuxième doigt; 7.7', fléchisseurs superficiels du troisième doigt;

8, fléchisseur superficiel du quatrième doigt; 9, adducteur du quatrième
doigt; 10, extenseur du pouce; 11, long péronier; 12, fléchisseur de la
deuxième phalange du troisième doigt; 13, court péronier; 14, jambier
postérieur; 15, poplité; 16, faisceau condylien interne du fléchisseur su-
perficiel; 17, ligament.

F. 11. — 1, biceps; 2, long péronier; 3, masse interne du gastro-cné-
mien ; 4, fléchisseur de la troisième phalange du troisième doigt, 5, flé-
chisseur superficiel du quatrième doigt ; G, fléchisseur de la troisième
phalange du troisième doigt.

F. 12. — 1, biceps; 2, long péronier; 3, gastro-cnémien ; 4, fléchisseur
superficiel de la deuxième phalange du deuxième doigt; 5, fléchisseur de
la troisième phalange du troisième doigt; 6, fléchisseur superficiel du
quatrième doigt; 7, fléchisseur de la deuxième phalange du troisième
doigt; 8, fléchisseur de la première phalange du deuxième doigt.

F. 13. Couche profonde des fléchisseurs superficiels. — 1, origine
fémorale; 2, fléchisseur de la deuxième phalange du troisième doigt;
3, fléchisseur superficiel du deuxième doigt; 4, fléchisseur superficiel du
quatrième doigt ; 5, fléchisseur de la troisième phalange du troisième doigt ;

6, accessoire iliaque.

F. 14. Disposition des tendons dans la gaine du talon. — c, fléchis-

APPAREIL PASSIF DE I \ LOCOMOTION. oT9

seur commun; />. fléchisseur du pouce; ///, fléchisseur de la deuxième
phalange du troisième doigt ; m', de la troisième phalange; e, fléchisseur
superficiel du doigt externe ; i, fléchisseur de la première phalange du
deuxième doigt ; /". de la deuxième phalange.

F. 15. — 1. abducteur du quatrième doigl ; -. abducteur <lu deuxième
doigt; 8, court fléchisseur du pouce; i. extenseur du pouce.

F. 16. — 1, jambier antérieur; .!. abducteur du quatrième doigt;
3, extenseur du pouce réduit à sa partie interne ; i, adducteur du douxioma
doigt ; o, court extenseur du troisième doigt.

TABLE DES MATIERES.

Préface I

Introduction (plan et conception générale de l'ouvrage) 1

PREMIERE PARTIE.

Description du type idéal de l'appareil locomoteur chez les animaux

vertébrés.

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION.

Historique 7

Conception générale 27

ENOOSQUELETTE.

Dans l'ensemble des vertébrés 40

Dans les mammifères * tronc U

I membres 59

Dans les poissons. . . t . 66

— les amphibiens / tronc ! 85

— les reptiles. . . . f ; 90
Dans les poissons... l [23

— les amphibiens membres ■ 127

— les reptiles ( ) 129

Exosquelette (mammifères, reptiles, amphibiens, poissons 135

Squelette des oiseaux 136

Résumé des principaux caractères qui les distinguent 136

Squelette du tronc 139

Squelette des membres 153

Exosquelette 160

APPAREIL ACTIF DE LA LOCOMOTION.

Conception générale du système musculaire 161

PARTIES ACCESSOIRES DE l'aPPAREIL DE LA LOCOMOTION.

Conception générale de l'appareil pulmonaire 166

TKRI.K DES \f\ril I ',XI

hi'.i \ii:mi: i\\i;ï h.

Description particulière de l'appareil locomoteur des oiseaux.

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION.

Historique 160

Région céphalique en général 199

Mouvements des mâchoires BSfl

Squelette de la tête dans 1rs! différents ordres 243

Région cervicale 851

colonne vertébrale ■ 257

Réeion dorsale. . .

sternum 864

i sacrum _;-">

Région lombo-sacrée l os de la ceinture iliaque 288

' comparaison 299

Région caudale 296

Membres thoraciques 2'.»'.t

— squelette 299

— ligaments et jeu des articulations 84

Les pennes et leurs ligaments 336

Membres abdominaux 3i."î

— squelette 343

— ligaments et jeu des articulations 'J61

APPAREIL ACTIF DE LA LOCOMOTION.

Historique "iilT

Muscles de la colonne vertébrale 37.»

Muscles de la lête et fie l'hyoïde 384

Comparaison des muscles de la colonne vertébrale des oiseaux avec ceux

des reptiles allanloïdiens 388

Muscles du membre thoracique 190

— chez les oiseaux 390

— chez la tortue 120

— chez le monitor 124

Mucles du membre abdominal 129

— chez les oiseaux, le monitor et le crocodile 129

— chez la tortue , 167

£8:2 FABLE DKS MATIÈRES.

TROISIEME PARTIE.

Théorie de la locomotion chez les oiseaux.

Historique 473

LOCOMOTION AÉRIENNE.

Du vol ramé 504

Caractère général du mouvement de l'aile 504

Vol direct en haut 509

Vol oblique en haut 510

Vol horizontal 511

Vol oblique en bas 511

Vol direct en bas 512

Mouvement? tournant? 512

Mouvements d'arrêt 515

Nombre et fréquence de? battement? de? ailes 516

Résistance de l'air. Comment l'oiseau l'utilise 517

Mouvements de? aile? 523

Forme de l'aile . Centre de force 530

Puis?ance du coup d'aile 530

Mouvements de la queue dans le vol ramé t 533

Du vol à voile et du planer 534

Influence du vent et des courants d'air 536

Variations du poids et du volume 537

Du centre de gravité 537

Résumé ô;!s

Coii^idi:i\ritioii< sur l'appàreiJ <ii\ vol.

Appareil du vol proprement dit 540

Conditions générales 540

L'aile ou la rame 540

L'appareil omo-sternal ou la barque 548

Parties accessoires >!>• l'appareil du vol - 550

Le tronc de l'oiseau 550

Détermination «lu centre de gravité. Comment il esl suspendu 553

i OCOMOTION i i RRES i l;: .

Station 557

Percher. Rotation de la jambe sur La cuisse 563

Marche 563

Course 564

Saut 564

« ïrimper 565

Suspension . 565

Phyllobatisme 566

Fouir 566

: i • ftension 566

TABLE DES MATIÈRES. 58
LOCOMOTION AQUATIQUE.

i plonger ■ !**>

MOUVEMENTS PARTICULIERS.

Mouvements dos plumes 569

Mouvements du bec

Mouvements de la langue 569

Voix 569

Mouvements des organes de la vue et de l'audition 571

Conclusions ..7. :

Explication des planches -7T.

Clicby. — Imprimerie l'ur. In pont, rue du Bar-d'A-niercs, \i.

ERRATA.

'.). — Au lieu de n< peut être, lisez ne peul pas être

l>age 30. — .4u //eu /<■ d< l'arc vertébral, //se* Ji i axe vertébral.

Page 69. — Au Heu de les listulaire, sonl des vertèbres, //se* les Qstu-
laires, ont des \ ertèbres.

Page 7-2. — Au lieu de : admise par Oweu 3pix, Bojanus, //ses adi
par Oken, Sjiix, Bojanus,

Page 79. — Au lieude ■ dans la lamproie, lisez . dane la myxine,

Page 55. — Au //eu de •■( une apophyse articulaire, lisez et, ■/' ebaqut
cote, une apophyse articulaire.

Page 117. — Au lieu de Un malaire et quadrato-jugal, lisez Un malair<
et un quadrato-jugal.

Page 125. — Au lieu de disquisitiones anatomicie, lisez; disquisitio
anatomicœ.

Page 198. —Au lieude: James Marie, lisez James Mûrie.

Page 236. — Au Jim île cupiliforme, lisez : cupuliforme.

Page 278. — Au lieu tic . plus profondes, lisez peu profondes.

Paye 279. — Au lieu de près de la longueur, lisez : près 'les 2/;! I
longueur

Page 300. - Au lieu de : Journal de l'Institut, lisez Journal l'Institut.

Page 316. — Au lieu de : les pigeons et les oies, lisez . les pigeon9
aras.

Page 329. — Au lieu 'le : Le radius exécute aussi sur l'humérus, lisez
Le radius exécute sur le cubitus.

Page 300. — .Yj; lieu de: cum ossibus Tranci, lisez cum ossibus l'iunci.

Page 'M-l. — Au lieu '!•■ : Homœmyens, lisez : Homœomyens.

Pasc 'iGii. — Au lieu 'le : conturier, lisez couturier.

Page 'isi. — Au lieu de : in rodis articulorum, lisez ■ in aodis articulorum

Page i^T Au lieu de étant la surface 'les ailes, lisez : ï étant la surface

- nies.

Page 535. — .Au lieu de : devenant oblique en se tordant, lisez . devenant
oblique ou se tordant.
Page 554. — Au lieu de : par leur position claviculaire, lisez par leui

portion claviculaire.
Page 561. — Au lieu uV due à leur ténacité, lisez due à Km tonicité.

Edmond Alix._Appar. locom.des Oiseaux.

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