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Bei Aktinien erhielt aber Moszkowski (1907) keine permanenten Bildungen auf diese Art, da der oral des Einschnittes stehende Teil sich aufrollte, henkelartig stehen blieb und endlich zur Resorption gelangte [11, 8^]. c) Längseinschnitte führen zu Doppel- und Mehrfachbildungen, wobei das vordere (duplicitas anterior) [II, 1 /] oder hintere (duplicatas posterior) Ende das gespaltene sein kann oder beide und in mehrfacher Zahl. An Hydra grisea erhielt Rösel v. Rosenhof (1755), durch etwa alle 12 — 24 Stunden beigebrachte Schnitte, und Verhinderung des Zusammenheilens mittels 2— 3 stün- digem Berühren mit Pinsel Tiere mit acht Köpfen und sechs Schwänzen, an H. attenuata solche mit drei, an H. fusca mit fünf Köpfen. In neuerer Zeit wurden die Versuche von King (1901, 1903) wiederholt. Rösel (1755) beschrieb auch ein natürliches Monstrum von Hydra fusca. Driesch (1897) spaltete das Köpfchenende von Tubularia [II, 2 f.]. Die Tentakeln erwiesen sich an jedem neugebildeten Kopfe so groß wie an einem einzelnen. Weniger tiefe Schnitte erzeugten bloß zwei Rüssel. Zweimal wurde beobachtet, daß das Spaltende des Stammes samt Hydranten nicht durch Reparation, sondern nach Art einer Knospe gebildet wurde. Bei Cordylophora lacustris konnten die in der Natur vorkommenden polystomatösen Individuen künstHch von Price (1876) dargestellt werden. Durch unvollkommene Längsteilung erhalten Aktinien zwei Mundscheiben Actinoloba, Actinia ■ — Grosse 18^0; Heteranthus floridus — Mac Murrich 1889 oder zwei Fußscheiben (Protanthea — Carlgreen 1892, Heteranthus floridus — Mac Murrich 1889). Analoge Versuche führen bei Cerianthus zu Exemplaren mit zwei Oral-, respektive Aboralenden; erstere besitzen nur je die halbe Ten- takelzahl; letztere können aus der Spaltung des Anus zwei neue erhalten, aber auch, wenn er ganz in eine Spalthälfte fiel, in der anderen einen zweiten neuen bilden (Child 1905 VIII, IX). Gh.. W. Hargitt (1904) beobachtete einmal Zwillingsrhopalien [II, 6/"], einmal ein seitlich stehendes überzähliges Rhopahum Pfianzentiere (Coelenterata). 31 [II, 6 g] nach Ausschnitt eines Stückes vom Schirmrande der Ehizostoma inklusive Rhopalium [II, 6 a]. Zwillingsephyra durch Längsspaltung der Scyphostomalarve erhielt Häckel (1881). Un- regelmäßigkeiten in der Stellung einzelner Tentakeln sind durch unvollkommene Teilung entstanden (Aurelia aurita — Bateson 1894, Actinia, Sagartia, Phialidium, Gastroblasta — Lang 1886, Cordylophora — Price 1876). d) Auch Tentakel können durch Schnitte seitwärts verletzt werden. Nebenäste sind auch in der Natur beobachtet, wahr- scheinlich durch den Biß von Wasserinsekten entstanden (Rösel V. Eosenhof 1755). Abweichungen in Eadien- und Tentakelanzahl, deren Ent- stehungsweise nicht genau bekannt ist, wurden oft gefunden (Zu- sammenstellung mit Literaturangabe und Abbildungen: Bateson 1894). Numerische Variation ist bekannt bei Sarsia, Clavatella, Stomobrachium, Aurelia, Cotylorhiza (Goette 1887, Eand U899), Aurelia aurita (Ballowitz 1899). Nach C.W. Hargitts (1900) und G. T. Hargitts (1902, 1903) Versuchen an der Hydroid-Qualle Gonionemus unterliegt es aber kaum einem Zweifel, daß die geringere Eadienanzahl aus längsgeteilten Indi- viduen hervorgehen kann [II, 5 b] und auch Vermehrungen der Manubrien auf Eegeneration nach Verlust der oberen Kuppe der Qualle [II, 5 f — g] zurückzuführen sind. Sehr ausführlich hat Carlgreen (1904) die regenerative Entstehung der verschiedenen Bauabweichungen bei der Seerose Sagartia viduata untersucht. „1. Eadiale Formen entstehen: a) Von größeren, keine Eichtungsmesenterien enthaltenden Fragmenten des proximalsten Körperteiles, die solche Form haben, daß die seitlichen Wundränder sich zueinander schließen können und die keine Neubildungen anlegen. b) Von keine Eichtungsmesenterien enthaltenden Teilstück- chen, die die ganze Länge des ursprünglichen Körpers umfassen und die sich wie die in a) erwähnten Fragmente verhalten. 2. Bilaterale Formen mit nur einem Eichtungsmesenterien- paar entstehen: c) Von kleinen (selten von größeren), keine Eichtungsmesen- terien enthaltenden Fragmenten des proximalsten Körperteiles, indem sie eine Neubildungszone mit einem Eichtungsmesenterien- paar entwickeln. 32 Pflanzentiere (Coelenterata). cl) Von Teilstiickchen mit einem alten Riclitungsmesenterien- paare, die die ganze Körperlänge umfassen und deren Schnitt- ränder sich schließen, ohne eine Neubildungszone zu bilden. 3. Doppeltiere entstehen: e) Von größeren Fragmenten des proximalsten Körperteiles, in deren Mitte ein Richtungsmesenterienpaar liegt und deren Richtungskanal stark den übrigen Tentakeln in Größe und Breite vorauseilt. Liegt das Eichtungsmesenterienpaar an der einen Seite des Stückchens und wächst der Eichtungstentakel stark zu, kann auch ein Doppel tier entstehen, dessen eine Hälfte jedoch nur entwickelt wird [II, 9]. f) Von zwei kleinen, keine Richtungsmesenterien enthal- tenden, dicht aneinander liegenden Fragmenten des proximalsten Körperteiles, deren aneinander grenzende seitliche Schnittränder wieder miteinander zusammenwachsen. g) Dadurch, daß jede Neubildungszone — wenn zwei vor- handen sind, wie bei Aiptasia — ihr eigenes Schlundrohr be- kommt. 4. Kolonienähnliche Formen mit mehreren Mund- öffnungen und Schlundrohren entstehen von sehr langgestreckten Fragmenten des proximalsten Körperteiles, die niemals als ganzes eine zylindrische Form wieder annehmen können. Solche regene- rierte Stückchen können sich durch allmähliche Streckung und Verdünnung einer Körperpartie abschnüren und dadurch kleinere Kolonien von mehr zylindrischer Form hervorbringen. 5. Formen mit zwei unsymmetrisch liegenden Richtungs- mesenterienpaaren entstehen : h) Von größeren Fragmenten des proximalsten Körperteiles, deren Eichtungsmesenterienpaar nicht in der Mitte des Stück- chens liegt; i) Selten von kleineren Stückchen ohne Richtungsmesen- terien, die zwei Neubildungszonen anlegen; _/) Selten von gewissen Doppeltieren, deren die eine Hälfte eine Neubildungszone anlegt. 6. Formen mit anderen Grundzahlen als 6 entstehen: /.) Von Teilstücken, welche die ganze Körperlänge umfassen, und von größeren Fragmenten des proximalsten Körperteiles, die keine Neubildungszone der Mesenterien anlegen und deren Zahl der stärkeren Mesenterienpaare kleiner oder größer als 6 oder gewisse Multiplen von 6 (12, 24, 48 usw.) ist. Pflanzentiere (Coelenterata). 33 /) Von ähnlichen Teilstückchen (und Fragmenten), die eine Neubildungszone anlegen und deren stärkere Mesenterien zu- sammen mit den neu angelegten stärkeren nicht die Sechszahl oder gewisse Multiplen davon (12, 24, 48 usw.) erreichen. m) Von kleineren Fragmenten, deren nach der Degeneration zurückgebliebene vollständige Mesenterien zusammen mit den neu angelegten vollständigen nicht eine Sechszahl bilden. Unter gewissen Umständen entwickeln sich, wie wir leicht vom Obenstehenden einsehen können, auch aus den Teilstücken und Fragmenten Individuen mit nach der Sechs zahl angeord- neten Mesenterien. Ebenso können auch Individuen mit zwei symmetrisch liegenden ßichtungsmesenterienpaaren von Teil- stückchen und Fragmenten sich ausbilden, und zwar: a) Von senkrecht zu der Richtungsebene halbierten Teil- stücken, die die ganze Körperlänge umfassen und die eine Neu- bildungszone der Mesenterien anlegen; b) Von ähnlichen Teilstückchen, die keine Neubildungszone der Mesenterien entwickeln, aber deren einziges Richtungsmesen- terienpaar in der Mitte aufgelöst wird und somit zwei Paare Richtungsmesenterien hervorbringt. c) Von größeren Fragmenten, die in der Mitte ein Rich- tungsmesenterienpaar tragen und deren zuerst entstandene Rich- tungstentakel nicht oder sehr wenig in Länge und Breite sich von den übrigen Tentakeln unterscheidet. d) Wahrscheinlich auch von kleineren Stückchen, in deren Mitte ein Richtungsmesenterienpaar sich befindet und welche die Neubildungszone mit einem Richtungsmesenterienpaare anlegen." Halbzurückgestülpte Polypen bilden Monstrositäten, indem am Wulste ein neuer Mund mit Tentakeln sich bildet (Trembley 1744, Goeze 1775). Verschmelzung tritt ein sowohl bei abnormalen Tentakeln (Rand 1899, Wetzel 1895) als auch bei aneinander gepfropften Kopfstücken, welche sich dann parallel stellen (Wetzel 1895); umgestülpt ineinander gesteckte Polypen bilden dauernd vereinigte Polypen mit zwei Tentakelkränzen, während ein nicht umgestülpter, in einen andern Polypen gesteckt, denselben durchbohrt (T r e m b- ley 1744, Goeze 1775). Endlich sei noch die Verschmelzung reduzierter Schwämme erwähnt (H. V. Wilson 1907). Przibram, Experimentalzoologie. 2. Regeneration. 34 Stachelhäuter (Echinodermata). IIL Kapitel. Staclielliäiiter (Eclünodermata). § 1. über physiologische Regeneration der Echinodermen findet sich eine Angabe The eis (1894) über die Absorption de& Larvenskelettes durch Mesenchymzellen, die dann als Vorrats- kammer für die definitiv zu bildenden Skelettstücke dienten. Normale Regeneration nach Abschluß der Metamorphose ist bei den Holothurien durch den Wechsel in der Gestalt der Kalkkörper bekannt geworden. Während derselbe bei Colochirus Lacazii (Herouard 1889), Holothuria erinaceus (Semper 1868), Meso- thuria intestinalis (Ostergren 1896), Phyllophorus urna (Lud- wig 1898), Stichopus japonicus (Mitsukuri 1897), Synapta in- haerens und digitata (Baur 1864), Thyone subvillosa (Herouard 1889) kontinuierlich vor sich geht, so daß die Kalkkörper sukzessiv ersetzt werden, soll aus Holothuria aphanes durch gleichzeitige Resorption aller Kalkkörperchen und unvermitteltes simultanes Auf- treten der (phylogenetisch neueren) „Schnallen", die bisher als eine andere Art betrachtete Holothuria impatiens hervorgehen (Oster- gren 1898, Literaturübers. und weitere Details). § 2. Die Autotomie ist bei manchen Seesternen und See- walzen eine so gewöhnliche Erscheinung, daß sie geradezu als Fortpflanzung durch Teilung erscheint, wenn sie anscheinend spontan geschieht. Während bei Synapta digitata (Baur 1864 gegenüber Montagu 1809) und der typischen Cucumaria planci (Monticelli 1896 gegenüber Chadwick 1891) nur die Vorder- hälfte eines autotom quergeteilten Tieres regeneriert, können bei der auf sandigem Fangoboden lebenden Abart der letzteren durch sukzessive Querteilung [HI, 9] immer mehr Individuen hervor- gehen, die aber immer kleiner bleiben und endlich erlöschen, wenn keine geschlechtliche Generation hinzukommt (Monticelli 1896). Die Fortpflanzung durch Querteilung soll in diesem Falle infolge der ungünstigen Eiablageverhältnisse erworben worden sein. Bei den See- und Schlangensternen kommen zwei Arten der freiwilligen Teilung vor, die Querteilung und die Abwerfung ein- zelner Arme (divisio radialis). Während die erstere Art bei allen übereinstimmend angegeben wird, scheint die zweite mit Sicher- heit nur bei Schlangensternen und Valvulaten (Linckiidae) (C Ue- no t 1887, Lit. !) nachgewiesen, wo die abgetrennten Arme ohne Stachelhäuter (Echinodermata). 35 anhaftendes Scheibenstück zu regenerieren imstande sind. Bei Labidiaster radiosus (Forcipulata) sollen die im basalen Drittel mit Geschlechtsprodukten gefüllten Arme, abgeworfen, zur Aus- streuung der Brut dienen und werden von der Scheibe aus rege- neriert (Studer 1876). Bei Ophiocnida echinata (Sluiter 1898) wird die Bückenhaut der Scheibe und des basalen Armabschnittes zusammen mit Magen und Geschlechtsorganen anscheinend spontan abgeworfen, so daß jeder Geschlechtsperiode ein neuer Bücken entsprechen würde. Ahnlich verhält sich Amphiura grisea nach Bell (1902) und Sluiter (1898). Die heftigem Wellenschlage aus- gesetzten Seesterne werden aber auch sonst oft stark verletzt (Asterias tenuispina — Greeff 1872, Beaumur 1742) und räuberische Tiere dürften ebenfalls Veranlassung zur Entfaltung der Begeneration bieten (Beaumur 1742). Trotzdem sind keine bestimmten Teillinien (präformierte Bruchstellen) vorhanden (Sim- roth 1877); die Begeneration der Arme findet demgemäß von jeder Stelle an statt (Ludwig 1827); doch brechen sie bei Asterias [XIV, 1] am leichtesten zwischen viertem und fünften Ambulacralossiculum, wo sich infolge einer Depression die schwächste Stelle befindet, ab (King 1898), bei Brisinga coronata zwischen zweitem und dritten Wirbel (Saros 1875). Ebensowenig befinden sich an den Armen des Haarsternes Antedon bestimmt lokalisierte Abbruch- steilen (Berrier 1873). Derselbe autotomiert leicht von jedem Armabschnitte aus, wenn ein Arm festgehalten wird oder hängen bleibt. Die Beobachtung Frenzeis (1886), daß Antedon, in die Luft gebracht, ohne Autotomie langsam absterbe, kann ich nicht bestätigen. Schon Fabius Columna (1592) berichtet, daß bei den Haarsternen die „Scheibe" leicht vom Kelche abzutrennen ist und W. B. Carpenter (1866) vermutete die darauffolgende Begenera- tion. Der gleichen Ansicht pflichtete Örley bei, dessen Ver- mutung Marshall (1884, 1886) durch Beobachtung bestätigte. Für die Häufigkeit der Erscheinung sprachen die während der Chal- lengerfahrt oft ohne Scheibe gedredgten Antedon (F. H. Car- penter 1884). Experimentell untersuchte Dendy (1886) die Auto- tomie der Scheibe. Danach findet der Abriß der Visceralmasse auf dem Niveau der ersten Binnulae statt. Die leichte Abhebbar- keit der Scheibe gestattet eine einfache Transplantation durch Vertauschung der Viszeralmassen zweier Exemplare, da die ersten Binnulae auch fremde Viszeralmassen an den zurückgebliebenen 3* 36 Stachelhäuter (Echinodermata). Kelch anpressen und so die rasche Verwachsung befördern (Przibram 1901). Eine eigentümliche Autotomie kommt noch bei den Holo- thurien vor. Dieselben stoßen meist nach kurzer Gefangenschaft den hinter dem Wassergefäßring abgerissenen Darmkanal samt den anhängenden „Wasserlungen" und Eierstöcken zum After aus und sollen, entgegen den älteren Angaben, wonach dies un- fehlbar ein Zeichen des nahen Todes wäre (Dalyell 1851, Baur 1864, Delle Chiaje 1825), die ersteren regenerieren (Holothuria scabra — Semj^er 1868); ja auch noch nach Auswerfen der Eingeweide inklusive Kalkring und Tentakeln soll dies möglich sein (Thyone fusus — Noll 1881). Ob Stichopus auch die gleich- zeitig abgeworfene Cutis regeneriert, ist nicht bekannt. Als Ursache dieser merkwürdigen Autotomien gilt das verdorbene Wasser, das auch bei einem Seesterne (Solaster papillosa — Dalyell 1851) Autotomie hervorruft. — Die Kometenformen [III, le] wurden früher für „junge" Seesterne gehalten (Dalyell 1851). § 3. Von den sieben Klassen der Stachelhäuter sind zwei,- die Cystoiden und Blastoiden, nur fossil bekannt; bei den übrigen, den Seesternen (Stelleroidia — Reaumur 1742, Spallanzani 1782, Walch 1774 u. v. a.), Schlangensternen (Ophiuroidia), Haarsternen (Crinoidia), Seeigeln (Echinoidia) und Seewalzen (Holothurio'idia) ist akzidentelle Regeneration nachgewiesen, ja auch bei einem fossilen Seesterne (Er aas 1886), so daß wir möglicherweise dieselbe an den zwei ausständigen Klassen noch werden finden können. Der ebenfalls zu den Ambulakraliern gestellte Eichelwurm Balanoglossus [III, 10«] zeigt auch regenerative Potenzen. Er re- generiert nach Willey (1899) und Dawydoff (1902) selbst die vordere Körperhälfte. In bezug auf Regenerationsgüte läßt sich im allgemeinen sagen, daß die sternförmigen Arten noch aus Längsstücken, die schlauchförmigen aus Querstücken zu regenerieren vermögen. Bloß bei den kugelförmigen Seeigeln ist eine weitgehende Regeneration aus Teilstücken nicht beobachtet, was aber vielleicht nicht einmal so sehr auf ihre hohe Spezialisierung als auf die ungünstige Kon- sistenz zurückzuführen ist, die einen raschen Wundverschluß ohne vorheriges Verbluten schwerlich gestattet. Daß die Seeigel sehr wohl zu regenerieren vermögen, wenn der Verlust ihre Lebens- fähigkeit nicht aufhebt, zeigen die Versuche von Prouho (1887 Stachelhäuter (Echinodermata). 37 [III, 6 a, «]) über die Regeneration der Hautbekleidung, die Be- obachtungen von Carpenter (1847, 1870) und Quekett über Stachelreparation [III, 7, 8] sowie von v. Martens (1879) über Verheilung. § 4. Während bei den geschlechtsreifen Imaginalformen der Stachelhäuter ein hohes Regulationsvermögen ebenso wie bei den ersten Stadien ihrer Eier (vgl. Experimentalzool. I, Embryogenese, S. 56 — 61) vorhanden ist, soll nach Driesch bei dem zwischen- liegenden Stadium des Pluteus die Regeneration geringer sein. Allein seine Versuche mit der Abtrennung der Cölomanlagen durch einen queren Schnitt bei Seesternlarven sind den an den Eiern und Imagos ausgeführten Operationen nicht gleichwertig, da sie die totale Entfernung von Organsystemen mit sich bringen, deren Ergänzung auch auf den anderen Stadien nicht nachgewiesen ist. Hingegen hat gerade derselbe Forscher (Driesch 1899) zur Untersuchung des Skelettregenerationsvermögens Larven des Sphaerechinus granularis auf verschiedenen Altersstufen der Ein- wirkung von Kohlensäure (CO^) ausgesetzt und positive Resultate erhalten : 1. Larven im Prismastadium mit großem Dreistrahler jeder- seits (2i^ im COg-haltigen Wasser) bildeten das Skelett in etwa i der Fälle annähernd normal neu, in ^ nicht wieder, in dem restlichen i meist beiderseits anormal, oder nur einerseits und normal, oder einerseits normal, anderseits anormal. 2. Larven im Beginne der Armbildung (If '' COo) bildeten nur in etwa l der Fälle ein annähernd normales Skelett, in weniger als i keines wieder, hingegen in ^ der Fälle allein ein beiderseits abnormales, in einem weiteren ^ ein einerseits abnormales, im Reste das Skelett einseitig aus. 3. Vier Tage alte Plutei (1^^' CO.,) bildeten nie ein annähernd normales (oder einseitiges) Skelett wieder, in mehr als ^ der Fälle gar keines, in etwa |- der Fälle ein einerseits abnormales, im Rest ein beiderseits abnormales aus. Obzwar die Larven früherer Stadien ihrem Aussehen nach wesentlich mehr durch die Skelettauflösung geschädigt wurden als die Plutei und auch eine weit höhere Sterbeziffer aufwiesen nur die Überlebenden sind in den angeführten Versuchen berück- sichtigt ■ — so sind sie also dennoch, falls sie überhaupt gesund überleben, zur Bildung eines annähernd normalen Ersatzskelettes besser befähigt als letztere. „Und dieses Faktum erscheint nicht 38 Staclielhäuter (Echinodermata). imverständlicli, wenn man erwägt, daß ja bei jenen früheren Stadien die Kalkbildner sich, erst wenig von ihrem Ausgangsorte am Ektoderm entfernt haben, daß somit die Ersatzskelettbildung hier sich mehr in den normalen Bahnen bewegen kann als bei älteren Objekten." § 5. Der erste Wundverschluß findet bei Abtrennung eines Armes (Asterias — King 1898) durch G-leiten der aboralen Fläche über die Wunde statt, was 3 — 5 Minuten nach der Verwundung eintritt; wenn jedoch ein kleines Armstückchen stehen geblieben ist, erfolgt erst nach 10 Minuten ein unvollständiger Verschluß, Bei der „Schizogonie" (Ophiactis virens — Simroth 1877) findet zunächst Verklebung und Verschmelzung mit Vernichtung des Epithels der Kontaktfläche, Zusammenbiegen der bleibenden Arme, wodurch der Winkel von 60° auf 90" erhöht wird, und Zusammen- krümmung der Rückenhaut behufs Verschließung des Magenraumes statt. Bei Holothurien bleiben die Wundränder bis zur vollständi- gen Neubildung der Organe invaginiert (Cucumaria planci — M o n- ticelli 1896). Nach Abtrennung der Scheibe des Haarstemes geht die Überhäutung der Wundfläche von einer ^ nini dünnen, dem Bindegewebe des Kelches angehörigen Schichte in zwei Tagen vor sich (Dendy 1886). Wenn bei dem Seeigel Dorocidaris ein großer Bezirk der Hautdecke verletzt ist, wird darunter eine mit der äußeren Haut kontinuierliche Membran gebildet, welche durch die sogenannten „braunen Körperchen" gefärbt ert^cheint, und der verletzte Teil wird allmählich abgestoßen (Prouho 1887). Nach Dawydoff (1901) erfolgt die Degeneration der durch die Amputation verletzten Gewebe des Armes beim Schlangen- sterne auf dem Wege der Phagozytose. Die Rolle der Phagozyten übernehmen sowohl frei umherirrende Zellen wie auch Elemente bindegewebiger Natur. In einigen Fällen erfolgt das Zuheilen der Wunde durch Bildung einer homogenen Masse über die Ampu- tationsfläche, welche aller Wahrscheinlichkeit nach als G erinnungs- produkt der aus dem Arme nach der Wunde hin strömenden Flüssigkeiten aufzufassen ist. In der Folge wird diese provisorische Fülle ebenfalls auf dem Wege der Phagozytose wieder resorbiert. § 6. Die ersten Anzeichen der Regeneration bestehen in dem Wuchern der Haut, welche, indem sie zusammenwächst, eine feste, kompakte Schicht über der Amputationsfläche bildet [IH, 4 a]. Der Ambulakralkanal wächst aus dem alten Kanal und krümmt sich in der in Bildung begrifienen Knospe bisweilen nach der Stachelhäuter (Echinodermata). 39 ventralen Seite hin. Durch die Wucherung des Ambulakralkanales wird eine Hervorstülpung der ihm anliegenden Hautschicht be- dingt, während über der Amputationsfläche eine kleine Anschwel- lung die Anlage des neuen Armes bildet. Das Mesoderm des neuen Armes wird auf zweierlei Weise angelegt: der größere Teil, das Mesenchym, entsteht durch Eindringen der bindegewebigen, wandernden, amöboiden, bei der Degeneration die Rolle von Phagozyten spielenden Zellen [III, 4/9] aus den Geweben des Armstumpfes in die sich bildende Knospe; der andere Teil des Mesoderms bildet sich aus der Hautschicht der Knospe durch Abtrennung von bindegewebigen, mesodermalen Zellen von der inneren Oberfläche dieser Schicht [III, 4 7]. Das Cölom geht aus der alten Leibeshöhle hervor. Durch Lostrennung zweier seitlicher Abschnitte [III, id, e] von der Leibeshöhle werden zwei Paare von Höhlen gebildet. Das erste Paar, welches unter den Ambulakralkanal verlagert wird und hier mit seinen Wandungen zusammenstößt, bildet den paarigen Pseudohämalkanal, welcher hier wie bei den Asteriden durch ein vertikales Septum — das Verwachsungsprodukt der Wände beidier Cölomhöhlen — in zwei Hälften getrennt wird. Das zweite Paar ab- geschnürter Cölombezirke bildet durch Umwandlung von Cölothel- zellen in Muskelzellen die unteren Muskelfragmente. In der Masse des beide Pseudohämalkanäle trennenden Mesenteriums, welches bei Amphiura auch im normalen Arme bestehen bleibt, wird das Blutgefäß angelegt. Der Epineuralkanal ist eine Bildung des Schizocöls, welches durch Hinwegrücken des Nervenstammes vom Epithel entsteht, und hat demnach ontogenetisch keinerlei Be- ziehungen zu dem Pseudohämalkanäle, welcher (wie wir sahen) ein Derivat des Enterocöls ist. Die oberen Muskelfragmente sind gleich den unteren ebenfalls cölothelialen Ursprunges. Sie entstehen aus den lateralen Cölomsäcken, welche durch Teilung der Cölomhöhle in einen zentralen (den späteren Dorsalkanal) und seitliche Ab- schnitte entstehen; diese Teilung der Leibeshöhle erfolgt dadurch, daß das Bindegewebe von der unteren Seite in dieselbe hinein- wächst und die untere Cölomwand zwingt, sich nach dem Innern der Höhle vorzustülpen. Das Nervensystem wird bei der Regeneration aus dem Ekto- derm neu angelegt und bildet in den frühesten Stadien eine auf der ventralen Seite nach dem Ektoderm zu offene Rinne [III, 4*?] und zuletzt ein Rohr mit deutlich ausgesprochenem Lumen. Diese 40 Stachelhäuter (Echinodermata). Bildimgsweise des Nervenstammes berechtigt dazu, auf die Ver- wandtschaft der Ophiuren mit den Euteropneusten hinzuweisen, deren „Kragenmark" bei den Larvenstadien außerordentlich an das orale Nervenrohr der Ophiuren erinnert. Das periphere Nervensystem entsteht durch Wucherung des zentralen Stammes. Die tiefliegenden paarigen Nervenstämme ent- stehen augenscheinlich aus dem unpaaren oralen Stamme. Bei Amphiura und Opbiopholis bemerkt man über den Pseudohämal- kanälen an deren Wandung liegende Komplexe von Nervenzellen, welche zwei direkt unter dem Ambulakralkanale, d. h. in den Mesodermbezirken des Armes liegende Nervenstämme (dorsales radiales System Jickeli) bilden. Die Ambulakralfüßchen [III, id] entstehen durch Evagina- tion der Seitenteile des Ambulakralkanales. An ihrer Entwicklung nimmt der Nervenstamm bedeutenden Anteil. Die postembryonale Entwicklung der Ophiuren ist so wenig untersucht worden, daß wir die Vorgänge während der Bildung des Armes bei der Re- generation und bei der normalen Entwicklung nicht in ihren Einzelheiten miteinander vergleichen können; indem wir aber die erhaltenen Fakta miteinander vergleichen, müssen wir zu der Überzeugung gelangen, daß der Regenerationsprozeß nach den Prinzipien des embryologischen Prozesses erfolgt. Es unterliegt keinem Zweifel, daß die in gegenwärtiger Zeit in den Vorder- grund gedrängte Frage über die Beziehungen der Keimblätter- theorie zu dem Regenerationsprozesse für die Ophiuren in be- jahendem Sinn entschieden werden muß. Wir sehen, daß alle Organe in dem sich neubildenden Arme aus den entsprechenden Organen des alten Keimblattes hervorwachsen (Ambulakralkanal, Cölom) oder Produkte des entsprechenden Keimblattes sind. So differenziert sich das Nervensystem aus dem Epithel (Ektoderm) und die Muskeln differenzieren sich aus dem Cölothel, welches sich bei den Ophiuren nach Russo aus dem Mesoderm entwickelt. Ebensowenig wie bei den bereits nach Primitivorganen dif- ferenzierten Eiern (vgl. Experimentalzool. I) ist es also für den ent- Avickelten Stachelhäuter nachgewiesen, daß die Organe eines Keim- blattes aus denen eines andern zu regenerieren vermöchten; daher ist zur Regeneration aus einem Arme die Aufnahme eines Darm- stückes notwendige Bedingung (Ophiactis — Simroth 1877); bei Experimenten an Asterias (vulgaris — King 1898) mußte auch wenigstens -i- der Scheibe dem Arme gelassen sein und erst bei Stachelhäuter (Echinodermata). 41 ^ derselben konnte mit Sicherheit auf Regeneration gerechnet werden. Das Vorkommen echter „Kometenformen", d. h. des Regenerierens von Armen aus einem Arme ohne Scheibenteil (bei Asterias — Schieiden 1874, Lamarck 1835—1845 u. a.) wird auch sonst geleugnet (Martens 1884, Milne-Edwards 1870), für Heresaster (Perrier 1875/76) behauptet; überein- stimmend wird dasselbe nur für die Linckiidae (Cuenot 1887, Haeckel 1878, Hirota 1895, Kellogg 1904 [III, 2], Lütken 1872/73, Martens 1866, 1884, Perrier 1875/76, Sarasin 1884/85) bejaht; der an dem distalen Ende eines abgebrochenen Strahles von Linckia multifora neugebildete ganze kleine Seestern (Sarasin 1884/85) müßte als echte Knospe aufgefaßt werden, falls eine neue Mundöffnung nachgewiesen würde (Korschelt- Heider 1890 — 1893); doch hat die Auffassung als Mehrfach- bildung wohl größere Wahrscheinlichkeit für sich. Daß auch bei Verwachsung nur gleichwertige Keimblätter kontinuierlich ineinander übergehen (z. B. bei Transplantation — King 1898) braucht wohl nicht erst betont zu werden. Regeneration der mit den Eingeweiden ausgestoßenen Geschlechtsorgane soll bei Thyone fusus (Noll 1881) beobachtet sein; sonst wird bei Holo- thurien keine Regeneration jener Organe angegeben (Holothuria scabra — Semper 1868, Cucumaria planci geteilte Exemplare — Monticelli 1896); in den neugebildeten Armen von Seesternen können Geschlechtsorgane auftreten, und zwar ohne Beziehung zur Größe (King 1898); ob die insgesamt abgeworfenen Ge- schlechtsorgane z. B. bei Ophiocnida und Amphiura (Sluiter 1896, vgl. § 2) wieder neu gebildet werden können, ist noch nicht geprüft worden. Bei horizontal über der Vertebralriefe entzweigeschnittenen Armen (Asterias — King 1898) regeneriert die ventrale Portion eine neue dorsale Oberfläche; bei der dorsalen wurde keine Re- generation beobachtet. Da auch bei verschiedenen vertikalen Schnitten (vgl. § 10 unten) ein Zentralteil des Armes zur Re- generation anwesend sein muß (King 1898), so dürfte ein Einfluß der Radialnerven maßgebend sein. Welche Teile bei den Haarsternen zur Regeneration erforder- lich sind, habe ich (Przibram 1901) durch variierte Experimente zu ermitteln gesucht [III, 5] : a) Antedon rosacea ist imstande, ein ausgeschnittenes Fünftel, umfassend ein Armpaar, das zugehörige Scheibenstück 42 Stachelhäuter (Echinoclermata). und Teile der Zentralkapsel und Basalcirrhen zu regenerieren [in, 5;^]. b) Vollständig halbierte Exemplare regenerieren die fehlenden zwei Armpaare und den Einzelarra [III, 5&]. c) Ein Fünftel von Antedon ist imstande, wenigstens noch ein Armpaar zu regenerieren, die basalen Cirrhen gehen während dessen zugrunde [III, 5;']. d) Die Scheibe kann vor diesen Operationen leicht entfernt werden, ohne daß die Regeneration verhindert würde, und wird selbst stets regeneriert [III, 5«]. e) Der Kelchboden kann nach Entfernung der Scheibe voll- ständig ausgekratzt werden, ohne daß die Regeneration der Scheibe verhindert würde. /') Schneidet man sämtliche Armpaare bis auf eines knapp am Grunde ab, so werden dieselben zugleich mit der Scheibe, die bereits nach Amputation von zwei Armpaaren abgeworfen wird, regeneriert. g) Schneidet man sämtliche Armpaare ab, so daß nur die Zentralkapsel mit den kleinen Basaltcirrhen übrig bleibt, so geht dieselbe zugrunde, ohne zu regenerieren. h) Die Arm paare können hingegen wenigstens noch ein Armpaar rudimentär regenerieren, doch ist es fraglich, ob nicht ein kleines Kelchstückchen notwendig [III, 5//]. /) Einzelne Arme regenerieren nichts. /.;) Einzelne Kelchstücke regenerieren nichts. l) Schneidet man den basalen Cirrhenkranz total ab, so wird wenigstens in der Zeit der übrigen Regenerationen nicht re- generiert. 711) Schneidet man den basalen Cirrhenkranz samt dem basalen Teile der Zentralkapsel ab, so wird zwar die offene Wunde über- häutet, aber weiter wenigstens in der Zeit der übrigen Regenera- tionen nichts regeneriert. n) Wird zugleich die Scheibe abgelöst, so regeneriert die- selbe regelmäßig. 0) Wurde die Zentralkapsel basal mit dem basalen Cirrhen- kranze entfernt und durch Durchbohrung des Kelchbodens das Zentralnervensystem vollständig zerstört, so wurde nicht nur nichts regeneriert, sondern das Tier ging auch nach kurzer Zeit zu- grunde, obzwar die beiden Teile getrennt die Fähigkeit zur Re- generation besaßen (vgl. oben). Stachelhäuter (Echinodermata). 43 23) Wurde nach Entfernimg der Scheibe nur ein Schnitt zur Zentralkai3sel geführt und das Zentralnervensystem zerstört, so verhält es sich ebenso. q) In Übereinstimmung mit den älteren Angaben konnte eine regenerative Tätigkeit losgelöster und isoliert gehaltener Scheiben oder Scheibenhälften nicht beobachtet werden. Es ist zwar außerordentlich leicht, dieselben unverletzt vom Kelche ab- zulösen, und dieselben bleiben auch einige Tage am Leben, was namentlich aus der Entleerung der Fäzes geschlossen werden kann, zerfallen aber dann, ohne einen Versuch zur Wiederher- stellung von Kelch oder Armen gemacht zu haben. Gehen der Scheibe überhaupt regenerative Potenzen ab? Zur Beantwortung dieser Frage wurden zwei Wege eingeschlagen. Es wurde r) die Afterpapille abgeschnitten, während die Scheibe in ihrer natür- lichen Lage auf dem Kelche angewachsen gelassen wurde, s) die Scheibe mehr oder weniger von der Unterlage abgelöst und be- obachtet, ob dieselbe wenigstens wieder anwachsen würde. r) Die Eegeneration der abgeschnittenen Afterpapille [III, 5«] ging regelmäßig vor sich und das Funktionieren des neuen Afters konnte nach einem Monate beobachtet werden. Regenerative Potenzen gehen daher der Scheibe nicht ganz ab und ihre Un- fähigkeit, losgelöst zu bestehen oder zu regenerieren, dürfte dem Fehlen ausreichender ektodermaler Teile und namentlich solcher des Nervensystems zuzuschreiben sein. s) Die Scheibe, zur Hälfte abgelöst, wuchs wieder vollständig am Kelche an. Es wurden nun Mittel angewendet, um ihre sofortige Rückkehr in die frühere Lage sofort nach der Operation zu ver- hindern. Diese waren: a) Abschnitt der losgelösten Hälfte. ß) Entfernung der Kelchauskleidung unter der abgelösten Hälfte. y) Unterschiebung eines gummierten Papierstreifens unter die abgelöste Hälfte. ö) Unterschiebung der normalerweise die Scheibe von oben haltenden Basalcirrhen der Arme unter die fast ganz abgelöste Scheibe. In den beiden letzten Fällen wurde die Scheibe abgeworfen, in den beiden ersteren wuchs dieselbe wieder vollständig an, und zwar waren die Radien nicht immer mehr nach den Armen orientiert, so daß anzunehmen ist, daß die Scheiben selbst hierbei 44 Stachelhäuter (Echinodermata). eine gewisse regenerative Tätigkeit entfaltet haben. Die Orien- tierung der Radien müßte unverändert wiedergekehrt sein, wenn die Regeneration von den Armpaaren ausgegangen wäre. Abgetrennte Tentakel der Synajjta leben 2 — 3 Tage, ohne zu regenerieren (Quatrefages 1842); kleine Stücke von Cucumaria planci sogar 2 — 3 Monate, so daß an Symbiose mit Zoochlorellen gedacht wurde (Monticelli 1896). Welche Größe bei bereits entwickelten Echinodermen Teil- stücke besitzen müssen, um regenerieren zu können, darüber fehlen präzise Angaben; manchmal werden bei den Seesternen nicht nur die Scheibe ohne jeden Arm (Brisinga coronata — • Sars 1875), sondern auch Scheibenbruchstücke genügen; Arm- bruchstücke sollen (Lamarck 1835 — 45) nicht regenerieren. Hin- gegen sahen Dawydof f (1901) undZeleny (1903) die Schlangen- sterne [III, 3] nach Abschnitt aller Arme stets vor Eintritt der Regeneration zugrunde gehen. § 7. Ein Arm von Asterias [III, 1] mit dem Minimum an Scheibe (-}- derselben vgl. § 6) regenerierte nur einen neuen Arm (Asterias vulgaris — King 1898), größere Stücke, von der Hälfte an, [III, 1 c] regenerieren bis zur normalen Armzahl; in 10 Tagen erscheint (bei Asterias vulgaris von 50 — 75 mm Durchm. — King 1898) ein kleiner, dunkler pigmentierter Konus mit Augenfleck und kleinen Stacheln an der Spitze; Skelett tritt von Anfang an auf; die Ambulacralfüßchen sind zuerst in geringer Zahl vuhranden; der Darm wächst erst, wenn der Arm 4- normaler Länge erreicht hat, in denselben und spaltet sich in zwei coeca; die Wachstumsart der neuen Arme ist dieselbe, wie die der alten und deren AVachs- tumszone nicht stärker entwickelt. Ein zirkuläres Stück der Mund- scheibe regeneriert Ektoderm durch Einwachsen von außen in einer Woche; Stacheln in drei Wochen; Madreporenplatte nach zwei Monaten erst anfangend. Eine abgeschnittene Armspitze wächst rascher in die Länge als Breite, erst bei vollständiger Re- generation volle Breite erreichend. Wenn regenerierte Arme der Ophiuren (Simroth 1877) bereits mehrgliedrig und größer sind als junge, kann ihnen noch die Skelettmuskulatur fehlen, die Muskeln der Pedizillarien und der Hautkiemen können noch solid sein; die Farbe ist ein untrügliches Zeichen der regenerierten Arme. Auch bei Antedon enthalten nach Perrier (1873) die re- generierten Teile noch keinen roten Farbstoff; die Knospe eines. Fiederchens (Pinnula) entsteht nicht an der alten Stelle, sondern Stachelliäuter (Echinodeimata). 45 nur am Tentakelrand, so daß sie anfangs sclimäler als das Glied ist. Die zunächst solide Anlage erhält dann Lumen. Es tritt ein gelber Stoff (oil cells Thompson's) wie in der Embryonalent- wicklung auf, dann verlängern sich die generativen Körperkanäle und einzelne Kalkmassen unregelmäßiger Gestalt Averden abge- lagert, welche das Skelett bilden. Es entwickeln sich die Gruppen der sekundären Fiederchen an den Pinnulae durch zweifache Spaltung der Papillen von der Spitze der Fiederchen gegen die Basis und in der Keihenfolge des Alters derselben. Die Glieder der Pinnulae sind bereits vor vollständiger Ausbildung des Skelettes vorhanden. Dann erst treten die Drüsen zumeist als großkernige Zellen auf; während der Ausstülpung der Drüse nimmt der Kern immer mehr an Größe ab. Analog erfolgt auch die Entwicklung ganzer Arme; die i)innulae entwickeln sich von der Basis zur Spitze, die jungen sind gekrümmt und infolge der erst späten Ausbildung der Muskeln bewegungslos. Schließlich sprießen zwischen den Pinnulae neue Divertikel als Tentakulargruppen der Arme hervor und es erscheint zuletzt auch das rote Pigment. Bei der Regeneration aus einem Arme (Ophidiaster = Linckia diplax, ornithopus, multiforis, Ehrenbergii — Häckel 1878, L. diplax — Kellogg 1904 [III, 2]) sprossen zuerst 4 neue Arme hervor, so daß die Achse des alten senkrecht auf die Achse der beiden benachbarten jungen steht und die jungen unter- einander gleiche Winkel (QO^) einschließen; erst bei weiterem AVachstum entwickelt sich im Zentrum eine kleine Scheibe und damit nähern sich die Arme der normalen Stellung. Dann treten die Anfänge der Madreporenplatte auf, und zwar meist zwei, eine zu jeder Seite des Hauptarmes. Manchmal werden fünf neue Arme gebildet und einer steht dann in der Verlängerung der alten Achse. Die alten Arme werden wahrscheinlich abgeworfen, da man keine alten Kometenformen findet, und es tritt ein neuer Arm an Stelle dessen oder die Wunde schließt sich ohne Regeneration (Häckel 1878, Schieiden 1874). Die wenig bekannt gewordene Regenerationsweise der See- igel möge etwas ausführlicher dargestellt werden. Carpenter beschrieb zuerst 1847 Echinus-Stacheln, die anscheinend nach Verlust der Spitze repariert worden waren, was durch durchsichtige Dünnschliffe bestätigt wurde [III, 7j. Kurz darauf wurde von Quekett ein Exemplar von Echinus trigonarius aufgefunden, dem offenbar durch den Biß eines starkzähnigen 46 Stachelhäuter (Echinodermata). Fisches i^Scarus oder Spams?), dessen Spuren noch sonst sicht- bar waren, eine große Anzahl von Stacheln entzweigebrochen und -geschnitten und dann konisch, aber noch nicht zu vollständiger Größe, repariert worden waren. W. B. Carpenter (1870) fand an Längsschnitten dieser und weiterer Fälle, daß von der Yer- jüngungsstelle an, wo eine scharfe Demarkationslinie das Ende des alten Stumpfes angab, nur die äußeren Schichten sich mit differenzierter „Säulenstruktur" fortsetzten, während im Innern undifferenzierte Ablagerung, wie dieselbe für das ursprüngliche Skelett der Echinodermen im allgemeinen charakteristisch sei, aus- schließlich vorhanden war. Durch die innere Struktur ließ sich auch dort, wo die äußere Form fast vollständig erreicht schien, weitgehende Repara- tion (50 7nm) nachweisen. In Acrocladia zeigten Stacheln, welche, unähnlich der zylindrischen oder keulenförmigen normalen Gestalt dieser Gattung, mehr konisch und zugespitzt waren, die für Re- paration charakteristische Struktur, wobei das neue Wachstum 31 mm lang war [III, 8]. Im Gegensatze zu seiner früheren Ansicht, daß durch eine äußere Membran das Wachstum der Echinidenstacheln vermittelt werde, konnte Carpenter in den Stacheln von Echinus miliaris und Flemmingii eine diffuse protoplasmatische Grundsubstanz nach- weisen, während bei den komplizierteren und größeren Formen eine resistentere Schicht wahrscheinlich nur zwischen den alten und neuen Schichten vorhanden sein dürfte, woraus die Struktur des Reparationsareales sich erklären würde. V. Martens zeigte 1879 in einer Sitzung der Gesellschaft naturforschender Freunde in Berlin einen nach äußerer Verletzung verheilten Seeigel (Psammechinus pulcherrimus) vor. Der Eegenerationsprozeß selbst ist von Prouho (1887) an Dorocidaris papillata [III, 6] verfolgt worden. Wird ein großes Areal der Decke verletzt, so bildet sich darunter eine Membran, die mit der äußeren Haut kontinuierlich ist und durch die „braunen Körperchen" gefärbt erscheint; der verletzte Teil wird allmählich abgestoßen. Der Entwicklung einer „Radiola" geht stets die der schützenden sekundären Stacheln voraus; die Er- hebung, welche die Stellung der Radiola markiert, enthält zahl- reiche braune Körperchen und teilt sich bald in zwei Teile, Tuberkel und Stachel, während Ligamente, Muskeln und elastische Fasern sowie der Nervenring erscheinen. Stachelhäuter (Echinodermata). 47 Das Mark und die mittlere Schicht sind früh diiferenziert ; aber die Rinde, welche das Halsband und die Spitze des Stachels bildet, erscheint spät. Dies bedingt die Resorption der Haut, die allmählich von unten nach aufwärts verschwindet; auf diese Art ist die Spitze des Stachels sein jüngster Teil [IH, 6 a], während bei den Pedizellarien das Umgekehrte der Fall ist. Ein wachsender Stachel wird, abgebrochen, durch die umgebende Haut repariert; ein ausgewachsener Stachel, in der Nähe der Spitze abge- brochen, kann nicht repariert werden; wird derselbe hingegen nahe der Basis abgebrochen, so wird der Rest abgeworfen und ein neuer Stachel entwickelt sich auf der alten Tuberkel [HI, 6 «]. Auch Pedicellarien und Ambulakralfüßchen regenerieren (Echinus, Sphaerechinus, Strongylocentrotus — Po so 1907), jedoch die Sphaeridien wenigstens in 3 Monaten nicht (Stron- gyloc. — Deläge 1903). Die Holothurien [HI, 9] regenerieren Tentakularapparat [HI, 9 ff] (Thyone fusa — Dalyell 1851, Cucumaria planci — Monticelli 1896), Hautstückchen mit Ambulacralfüßchen (Cu- cumaria planci — Monticelli 1896), Magenschlauch (Thyone fusa — Noll 1871, Cucumaria planci — Monticelli 1896, Holothuria scabra — Semper 1868) und „"Wasserlunge" (Thyone fusa — Morgan 1894; Holothuria scabra — Semper 1868), doch liegen über die Art und Weise keine Daten vor (vgl. § 2 Schluß und § 6 über Geschlechtsorgane). § 8. Was die Regenerationsdauer anbelangt, ist außer dem in § 7 über das sukzessive Auftreten von Organen Gesagte vor allem bemerkenswert, daß die Regenerationsschnelligkeit von der Scheibe gegen die Spitze des Seesternarmes (Asterias — King 1898) in der Weise abnimmt, daß ein ganzer neuer Arm schneller regeneriert werden kann, als ein abgebrochener [HI, 1 a]: Vorteil des Abwerfens verwundeter Arme. Der Verlust eines Armes be- dingt keine Abnahme in der Wachstumsgeschwindigkeit eines Seesternes (Asterias forbesii) unter sonst gleichen Bedingungen. Der regenerierende Arm hat kaum eine größere Wachstumsge- schwindigkeit als der rasch wachsende ganze Seestern bei günstigen Bedingungen (Mead 1900). Ferner werden nach Zelenys (1903) Versuchen an Schlangensternen Ophyoglypha [IH, 3] mehrere Arme zugleich rascher ersetzt, als bloß ein abgebrochener Arm, indem die Regenerationsgeschwindigkeit mit der Anzahl der ent- fernten Arme, außer wenn alle entfernt wurden, zunahm. Größere 48 Stachelhäuter (Echinodermata). Schlangensterne regenerieren langsamer als kleinere (jüngere; Zeleny 1904). Das erste Auftreten eines Miniaturarmes wird mit 14 Tagen bis drei Wochen (Reaumur 1742), 10 Tagen (King 1898) bei einem Durchmesser von 50 — 75 mm des ganzen See- sternes, fünf Tagen (Dawydoff 1901, Schi ei den 1874) und selbst schon nach 2 — 3 Tagen (Lamarck 1835 — 45) im Sommer angegeben, zur Herstellung vollständiger Größe mehrere Monate, je nach Größe und Temperatur (über Artunterschiede keine An- gaben). Ein dünner Darmkanal und eine linke Lunge sollen bei Holothuria scabra bereits am neunten Tage nach Auswurf wieder auftreten (Semper 1868), während die vollständige Regeneration der Eingeweide (inklusive Ovarien) in 70 Tagen (Noll 1881) bei Thyone fusa beobachtet wurde; bei derselben Art regenierte der Tentakularapparat in 18 Monaten (Dalyell 1851), während die halbierte Cucumaria planci (vgl. § 2) in 40—60 Tagen zu zwei neuen Tieren sich umgebildet hatte (Monticelli 1896). § 9. Die halbierte Cucumaria hält bei Regeneration die Polarität aufrecht, so daß die Kopfhälfte ein neues Schwanzende [III, 9 a], die Schwanzhälfte ein neues Kopfende [III, 9 «] regene- riert (Monticelli 1896). Von Heteromorphosen ist nur ein Fall bekannt, wo bei einer Cucumaria planci im "Verlaufe der beiden Radien etwas vor der Körpermitte eine zweite Tentakelkrone ein- geschoben war (Ludwig 1892) [III, 9^]: das Darmsystem war nicht beteiligt, dementsprechend fehlte der Mund. Nerven, Kalk- ring usw. waren vorhanden, die Radien standen in kontinuierlicher Verbindung über die Mißbildung. Diese ist auf einen Biß in die linke Flanke zurückzuführen. Embryonaler Ursprung scheint, da die betreffenden Gebilde erst postembryonal zur Ausbildung ge- langen, ausgeschlossen (Ludwig 1892). In ähnlicher Weise könnte vielleicht die „Knospenbildung" bei Linckia (Korschelt- Heider 1890—93, Sarasin 1884—85, vgl. § 6) als Hetero- morphose angesprochen werden. Als polare Heteromorphose müssen auch jene Fälle bei Antedon angesehen werden, in denen von den Armen aus in basaler Richtung terminale Teile, nämlich entgegen- gesetzt gerichtete Armspitzen, regeneriert werden [III, 5 /^, hg] (Przibram 1901, 1906 Stuttgart). Eine typische Heteromorphose mit polarer Umkehrung wäre jedoch nur der „Fall einer Einschiebung einer regenerierten Scheibe mit drei Tentakeln in einen Arm, der außerdem am proxi- malen Teile die Spitze regeneriert hat" (Ophiopsila aranea — Stachelhäuter (Echinodermata). 49 Sem 011 1889), wenn derselbe nicht einfach als Regeneration aus einem Scheibenbriichstücke mit zwei verletzten Armen aufzufassen wäre, da die Stellung der Füßchen an diesen gegen die Scheibe zu gerichtet ist (Ludwig 1898). § 10. Wird durch zwei schiefe Schnitte die Spitze eines Seesternarmes so entfernt, daß ein einspringender Winkel zurück- bleibt (Asterias vulgaris — King 1898), so wächst die Spitze gerade hei gleicher Schenkellänge, sonst senkrecht zum längeren Schnitt; ebenso bei einfachem schiefen Abschnitte [III, 1 a], dann sich in die Achse richtend. Eine Armspitze kann durch mediane Spaltung in zwei neue regeneriert werden [III, 1 fcp\ Ist der Schnitt nicht genau in der Mitte, so regeneriert der größere Teil langsam die Seite, der andere heilt nur über und bleibt dann unverändert (King 1898). Wenn ein Arm median gespalten und die eine Hälfte durch senkrechten Schnitt auf die Achse abgetrennt wird, so regeneriert die Hälfte und aus dem Querschnitte wächst eine zweite Spitze hervor: auch hier unterbleibt die Eegeneration, wenn der Schnitt lateral war, und der Arm ist nur gegen den Quer- schnitt etwas zugebogen. Würde ein Einschnitt vom Interradius zum Munde gemacht, so heilt der Schnitt ohne weitere Folgen; geht «r über denselben hinaus, reißt der Seestern entzwei (King 1898). Auch die in der Natur beobachtete Bifurkation von Armen (Oreaster gigas, Astropecten aurantiacus, Asterina sp., Linckia multifora — Lütken 1872), welche bis fast an die Scheibe reichen kann (Scytaster pistornis — Lütken 1872, Brisinga coronata — Sars 1875) ist auf Regeneration nach Verwundung zurückzuführen. Die mit der Größe mancher Seesterne zunehmende Anzahl der Madreporenplatten, wo von jeder ein Herz- und Stein- kanal zukommt, ist auf Regeneration, und nicht auf die Ver- einigung von 3 Eiern (Forbes 1841) zurückzuführen. So hatte «in 15armiger, kleiner Echinaster solaris sechs, doppelt so große Exemplare gleicher Armzahl zehn bis achtzehn Madreporenplatten. Auch bei den Haarsternen ist regenerative Doppelbildung ganzer Arme oder von Armspitzen beobachtet worden [III, 5/], außer- deai bei teilweisem Abbruch eines Armstückes das Hervorsprossen je einer Armspitze nicht nur aus den distalen Bruchflächen, sondern auch aus der basalen Bruchfläche des nur mehr lose am Armstumpfe hängenden Bruchstückes [III, h g\ (Przibram 1906 Stuttgart). Von Pseudocucumis avicula ist ein Fall bekannt, wo zwei Individuen mit dem Hinterende des Körpers seitlich zusammen- Przibram, Experimentalzoologie. 2. RegeneratioD. 4 60 Stachelhäuter (Echinodermata). — Würmer (Vermes). gewachsen waren (Schmeltz 1879), und zwar durch die Körper- wand; die Leibeshöhlen standen durch ziemlich enge Öffnung in offener Verbindung fLudwig 1892), ähnliche Larven sollen öfter vorkommen (Ludwig 1892); da die Verschmelzung auf dem Ei- stadium einen andern Verlauf nimmt (vgl. Experimentalzool. L) und an eine spätere Verschmelzung wohl kaum gedacht werden kann, dürften hier Spaltungen in Betracht kommen. Ebenso ist die Mehrzahl der als „Meristische Variation" angeführten Schwan- kungen in der Radienzahl (Bateson 1894, mit Litt.) sicher auf unzureichende oder überschüssige Regeneration nach Verlust von Teilen auf irgendeinem Stadium der Entwicklung, unbefruchtetes Ei bis ausgewachsenes Individuum, zurückzuführen, mag dieselbe in einem gänzlichen (Encrinus — Koenen 1887) oder teilweisen Ausfall eines Radius (Echinus — Chadwick 1893, Arbacia — Osborn 1898) bestehen oder im Pentagon der unteren Basale ein sechstes kleines Basale eingeschoben sein (Sphaerocrinus — Eck 1888). Sichergestellt ist die Entstehung überzähliger Arme bei Seesternen (z. B. Giard 1878) durch Regeneration (King 1898) [in, 1^]. IV. Kapitel. Würmer (Vermes). § 1. über die physiologische Regeneration der großen Tier- gruppe, welche als „Würmer" zusammengefaßt werden, liegen eine Reihe von Angaben vor, die sich teils («) auf die Ersetzung der sich abnutzenden äußeren Hautschichten, teils (b) auf die Einschmelzung und Wiederauffrischung nach Hungerperioden,, endlich (c) auf die ungeschlechtliche Fortpflanzung durch Quer- teilung oder Knospung beziehen. a) Die Cuticula des Regenwurmes (Lumbricus), wahrschein- lich ein Umwandlungsprodukt des oberflächlichen Protoplasmas der Hypodermiszellen, vermag sich nach Cerfontaine (1890) an allen Körperstellen zu regenerieren. Den Fadensekreten des- selben Tieres liegen große, plasmatische Körper, die aus der Hypodermis getretenen Drüsenzellen zugrunde, welche sich, wie Kükenthal (1889) mittels Karminfütterungsmethode nachwies, in zwei Tagen vollständig ersetzen können. Die Egel (Hirudinea) ?en die Cuticula von Zeit zu Zeit im ganzen abzustreifen Würmer (Vermes). 51 und zu erneuern (Bourne, 1884), womit sie bereits an die Häutungen der Gliederfüßer erinnern. h) Die periodische Einziehung und Erneuerung von Köpfchen, wie es auch die Cölenteraten Tubularia, Cordylophora, Sertularia zeigen, scheint bei den röhrenbewohnenden Serpuliden und bei Phoronis zuerst Van Beneden (1859), dann bei letzterer Art Schultz (1903 Mülleri) beobachtet zu haben. Allgemein ver- breitet ist diese Erscheinung bei den Moostierchen (Bryozoa: Ascopodiaria — Ehlers 1890, Urnatella — L e i d y 1883, Potts 1891, Aetea, Fanella— Smitt 1865, 1866, Pedicellina— Seeliger 1889), bei denen periodisch oder unter ungünstigen Bedingungen die alten Kelche absterben und durch neue Polypide ersetzt werden. Bei den Strudelwürmern (Planarien) tritt während des Hungers eine weitgehende Reduktion der Körpermasse ein, die mit einer proportionalen Verkleinerung der äußeren Form ver- bunden ist (Morgan 1900 Planarians, Lillie 1900). Bei Cestoplana werden zunächst die seitlichen Aste des Darmtraktes reduziert (Ohild 1907 Cestoplana). Schultz (1904 Beduk- tionen I) schildert die Reihenfolge der Degenerationen bei Planaria lactea: Die Kopulationsorgane und Augen reduzieren sich als die verhältnismäßig entbehrlichsten Organe, die eventuell aus dem Parenchym immer neu gebildet werden können, zuerst. Darmkanal, Muskeln, Parenchym und Ektoderm bleiben länger, am längsten das Nervensystem, welches zur Restitution notwendig wäre, und die Genitalzellen erhalten. c) „Die Fortpflanzung durch Teilung beruht auf dem Re- generationsvermögen" (Hatschek 1888). Es kommt bei den Würmern sowohl Teilung mit nachfolgender Regeneration als physiologischer Akt vor (Lumbriculus — Abel 1902, Bonnet 1779, Bülow 1883 Bipalimu; Bergendal 1892, Lehnert 1891, Richters 1887, Trimen 1887, Planaria alpina — Borelli 1893, Planaria maculata — Curtis 1901, Randolph 1897, Pla- naria torva u. a. — Johnson 1822, Planaria albissima — Keller 1894, Sekera 1888, Ctenodrilus pardalis — Kenne 1 1882, mono- stomus — Zeppelin 1883, Typosyllis — Langerhans 1881, Poly- celis cornuta — Voigt 1894, Potamilla und Spirographis — "Watson 1906), als auch vorzeitige Anlage der Kopfteile der sich abgliedernden neuen „Zo'ide", wobei wieder eine verschieden- artige Reihenfolge der Abschnürung statthaben kann (Chaeto- gaster — Bock 1898, Semper 1877, Planaria subtentaculata — 4* 52 Würmer (Vermes). Zacliarias 1886, subtentaculata, fissipara — Ciirtis 1901, Kel- ler 1894, fissii^ara — Kennel 1888, Microstomum lineare — Graff 1882, Keller 1894, Rywosch 1887, Semper 1877, Dero vaga — Galloway 1899, Stenostoma, Catenula — Keller 1894, Sekera 1888, Autolytus varians — Mensch 1900, Ma- crostoma histrix — Pereyaslawzewa 1892, Nais proboscidea — Schnitze 1849). Endlich finden sich noch bei einzelnen Familien Knospungs- erscheinungen, die zu verzweigten Formen führen (unter den Bandwürmern: Cysticercus — Ahlborn u. Bott 1898, bei naidi- formen Oligochaeten : Bourne 1891, Vaillant 1865, Trypano- syllis — Johnson 1901, Syllis — Oka 1895, Exogone — Pagen- stecher 1863). Kolonien entstehen durch Knospungsprozesse allgemein bei den Moostierchen (Bryozoa: Paludicella — Davenport 1891, Flustra, Bugula, Eucratea, Alcyonidium, Diachoris, Vesicularia — Haddon 1883, Crisia — Harmer 1891, Pedicellina — Hatschek 1877, Seeliger 1889, Flustra — Vigelius 1881 u. a. m.) § 2. Bei Regenwürmern fand Hescheler unter 1000 Exem- plaren bloß eines mit natürlicher Regeneration. Namentlich die langen^ dünnen Wurmformen sind jedoch beim Aufenthalte in Gewässern Verletzungen durch Feinde öfter ausgesetzt (Lumbri- culus — Bonnet 1779, Nais — O. F. Müller 1773, Hepke 1897), so zum Beispiele durch Libellenlarven und Käfer (^Bülow 1883); manche Arten werden sehr häufig mit Regeneraten ange- troffen (Eteone, Kephthys — Clara pede 1868), welche Yer- luste von Körperteilen (Macrostomum histrix — Graff 1882) räuberischen Krebsen ihre Entstehung verdanken mögen. Viele Würmer zerspringen förmlich bei geringen Eingrifi'en, ja selbst beim bloßen Anfassen (Carinella — Benham 1897, Criodrilus — Collin 1888, Hofmeister 1845, Chrysopetalum fragile — Ehlers 1868, Planaria lunata — Elliot 1849, Rhynchodemidae — Fletcher und Hamilton 1888, Graff 1882, Euaxes tiliro- stris — Grube 1844, Dolichoplana — Graff 1882, Cerebra- tulus — Hubrecht 1887, Enchytraeus — Lemoine 1885, Borlasia octoculata — Mac Intosh 1870, Polynoe pellucida, Eunice Harrasii, Potamilla — Watson 1906 u. a. m.). Bei diesen sowie auch bei jenen Arten, die erst durch allmähliche Abschnürung in Stücke zerfallen, scheint eine starke Muskelkontraktion die Würmer (Vermes). 53 Hauptrolle zu spielen (Lumbricidae — Hescheler 1896, Perrier 1874). Criodrilus besitzt eine besondere Sprödigkeit des Schwanzes, die auf der unregelmäßigen Anordnung der Muskel- bündel beruhen soll (Örley 1887). In einzelnen Fällen fallen die Trennungszonen der Frag- mentierung mit äußerlich sichtbaren, also präformierten Autotomie- stellen zusammen (Lineus gesserensis — Brown 1897). Chaetopterus variopedatus besitzt bloß eine solche zwischen erstem und zweitem Segmente der durch blattförmige Anhänge ausgezeichneten mitt- leren Körperregion. Sie ist als eine weißliche Linie sichtbar und tritt bloß bei Anfassen der vorderen Wurmhälfte in Tätigkeit, während bei Anfassen der hinteren Körijerpartie meist kurz vor der Angrififstelle Durchreißung erfolgt (Joyeux-Laffuie 1890). Apomatus ampullifera [IV, IQ a] wirft an bestimmter Stelle den Kiemenkranz in zwei Halbkränzen ab (Zeleny 1905 Coynpen- satory). Solche Formen können jedoch auch von anderen als den Autotomiestellen aus regenieren; es autotomieren die Serpuliden ihre Opercula meist an bestimmten Stellen, aber Zeleny (1905 Compensatorij) sah bei Pomatocerus triquetroides auch ohne solchen x4.bwurf Kegeneration. Die biologische Bedeutung der Autotomie ist nicht immer in der folgenden Regeneration zu suchen. Bei Eintritt von Wund- infektion findet manchmal wiederholte Selbstamputation statt (Lumbricidae — Hescheler 1896, Lee 1820), die nicht immer die Erhaltung des Tieres zu erreichen imstande ist (Tubifex — Haase 1899). Auch sonst folgt der Autotomie nicht stets Re- generation (Rynchodemus terrestris — Noll 1862, Lumbricus nach Abwurf eines Gabelschwanzes — Bell 1885). Die Abschnürung von Regenwurmschwänzen kann auch an Stücken, denen Ober- und Unterschhmd gänzlich fehlen, erfolgen (Hescheler 1896). Nicht der Erhaltung der abgetrennten Teilstücke, wohl aber der Arterhaltung dient die oft vorkommende Fragmentierung zum Zwecke der Ausstreuung von Geschlechtsprodukten; das bekannteste Beispiel ist der sogenannte „Palolo"wurm, eigentlich die Ge- schlechtssegmente einer Eunice (Friedländer 1898), die viel- leicht alljährlich als dünnere Regenerate neu sprossen. Nach Mala quin (1896) kann bei Syllideen und Notomastus das Geschlechtsstück zwar Augen und Anhänge, aber nicht Mund und neue Geschlechtsorgane bilden und geht nach Ausstreuung der Geschlechtsprodukte zugrunde. Langerhans (1881) züchtete 54 Würmer (Vermes). mehrere Typosillis- und Ehlersia-Arten und beobachtete die wieder- holte Abschnürung von mit Geschlechtsprodukten erfüllten Sprossen, die durch vorzeitige oder nachträgliche Regeneration einen neuen Kopf auszubilden imstande waren. § 3. Der Kreis der Würmer vereinigt Tierformen von sehr verschiedener Entwicklungshöhe. Die niedrigsten stellen die Platt- würmer (Platoden) dar: hier trefien wir die Strudelwürmer (^Tur- bellarien) mit fast unbegrenztem Regenerationsvermögen. Quer- und längsgeteilt regenerieren sie noch fast alle Körperabschnitte [IV, 1 — 6]. Keine Versuche liegen für die Bandwürmer, Cesto- dariae, vor, doch ist bei diesen Tieren die ungeschlechtliche Port- pflanzung Bürge des hohen Regenerationsvermögens. Barba- gello (1896) beobachtete den Abgang einer mumifizierten Taenia solium ohne Skolex und nach vier Wochen Abgang eines jungen Exemplares. Da er Neuinfektion in dem gegebenen Falle für aus- geschlossen hält, nimmt er die Regeneration des Skolex zu ganzem Wurme für erwiesen an (vgl. auch § 10 über Mißbildungen). Die Nemertinen regenerieren aus Querschnitten [IV. 7], auch seitlich Carlgren 1907). Die Rundwürmer (Nematoden) sind mehrfach als Ausnahmen von der Regenerationsfähigkeit angeführt worden; in der Tat kommt es hier selten zu Regenera- tionsprozessen, Aveil die Tiere eine sehr starre Körperwand be- sitzen und regelmäßig nach dem Entzweischneiden mangels eines Wundverschlusses eingehen. Daß sie nicht des Reparationsver- mögens bar sind, dafür sprechen einige von E. B r e s s 1 a u (in Przibram 1906 Stuttgart) mitgeteilte Fälle von aufgefundenen Regenerationsanfängen am Hinterende, z. B. bei Enoplus com- munis [IV, 8]. Die Ringelwürmer (Annelidenj pflegen zwar noch aus Quer- schnitten zu regenerieren, jedoch ist die Lage ^es Schnittes, wie wir später sehen werden, von großer Wichtigkeit. Daß Regen- würmer nicht nur einen neuen Schwanz nach rückwärts, sondern auch Segmente nach vorn zu regenerieren vermögen, ist von vielen älteren Autoren (Duges 1828, Morren 1829, Müller 1773, Vandelli 1758, Vogt 1864, Williams 1852) entschieden be- stritten, aber durch oft wiederholte Versuche außer Zweifel ge- stellt worden (Friedländer 1895, Spallanzani 1768 u.v.a.; vgl. ferner: Sabella — Dalyell 1853, Diopatra und Lycaretus — Ehlers 1870, Syllidae — Mesnil 1901, Maldanidae — Orlandi 1908 usf.). Valmont de Bomare (1775) hatte die Regenera- Würmer (Vermes). 55 tionsfähigkeit der Regeuwürmer überhaupt bestritten. Manclie Anneliden konnten bisher aus dem einfachen Grunde nicht zur Regeneration gebracht werden, weil sie stets abstarben (Saenuris variegata — Grube 1844, wahrscheinlich identisch mit dem von Bonnet erwähnten „weißlichen" Wurme); dasselbe gilt für längs- geteilte Regenwürmer. Daß denselben, entgegen Weismanns (1899) Argumenten, doch seitliche Regenerationsfähigkeit zukommt, beweisen die durch Spaltung erzielten, später (§ 10) zu bespre- chenden Doppelbildungen. Einigen stark differenzierten Ringelwürmern bietet die Re- generation des Kopfes jedoch tatsächlich Schwierigkeiten, so re- generiert denselben Scoloplos armiger nach Mau (1881) nicht, ebensowenig Capitella capitata (Czerski und Nusbaum 1905). Ophryotrocha puerilis geht zwar das Regenerationsvermögen nach vorn nicht ganz ab (Czwiklitzer 1905 [IV, 9]), allein es be- stätigte sich, daß der ganze Kopf und der Pharynx nicht wieder erzeugt wurden, wie schon frühere Versuche ergeben hatten (Braem 1894, Rievel 1897). Der Pharynx birgt bei dieser Art einen starren komplizierten Kieferapparat, der bei Durchschneidung ausgestoßen und nicht wieder gebildet wird. Das Pharynxstück selbst ist ebenfalls nicht regenerationsfähig, was ein Analogon im Pharynx der Planaria (Morgan 1898 »laculata, Randolph 1897) findet, wofür hier ebenfalls die zu hohe Differenzierung dieses Teiles verantwortlich gemacht werden kann. Innerhalb der Gattung Lumbricus (Allolobophora) fand Hescheler (1896), ältere Angaben Ginannis (1747) be- stätigend, eine verschiedene Regenerationsgüte bei verschiedenen Arten. Es regenerierte All. foetida rascher als All. terrestris und caliginosa, während Lumbricus rubellus eine Mittelstellung ein- nahm. Es konnte jedoch bloß bei All. foetida durch künstliche Temperaturerhöhung (30^ C) das Optimum erreicht werden, wahr- scheinlich, weil er im warmen Miste zu leben pflegt, während die erdlebenden Arten sich bei warmer Witterung in die gleichmäßige Temperatur tieferer Erde zurückzuziehen pflegen. Im Winter re- generierten alle fast gleich rasch; es scheint also das Verhältnis der äußeren Faktoren zu den verschiedenen Arten, nicht die Spezifität dieser die verschiedene Regenerationsgeschwindigkeit zu bestimmen. Die Anneliden umfassen außer den bisher behandelten Chaetopoden [IV, 9 — 17] noch die Sternwürmer oder Gephyreen, .56 Würmer (Vermes). welche der Quere nach halbiert zu regenerieren vermögen (Pha- scolosoma, Aspidosipho — Bülow 1884 [IV, 18], Phoronis — Schultz 1903 [IV, 19— 20]j und die Egel oder Hirudineen. Neben den Nematoden haben die Egel als Ausnahmen von der Regenerationsfähigkeit der Würmer lange gegolten, da eine ganze Reihe vergeblicher Versuche vorlagen (Carena 1820, Johnson 1816, Leuckart 1869, Loeb 1906, M. Meyer 1904, Mocquin in Duges 1828, Nusbaum 1905 PolycJmeten, nossi 1822). Hier war mangelnde Lebensfähigkeit an den JMißerfolgen nicht schuld,^ da die Tiere dekapitiert monatelang lebten. Neue, meist an jüngeren Tieren derselben Egelarten angestellte Versuche haben sowohl Regeneration des Schwanzendes mit After (Clei^sine — Glusch- kiewitsch 1907, Hirudo, Clepsine, Nephelis — Hirschler 1907,. Aulastomum — Sukatschoff in Schultz 1902, Nephelis — Sußloff in Schultz 1903) als auch des Kopfendes (Clepsine — Gluschkie witsch 1907 [IV, 21]) ergeben. Damit scheiden die Egel aus ihrer Ausnahmsstellung, wenngleich sie die übrigen Anneliden nicht an Regenerationsfähigkeit erreichen, was aber nur zu ihrer bedeutenderen Entwicklungshöhe und Spezialisierung (z. ß. der Auflösung ihres Mesodermblattes) paßt. Über die Regeneration der Rädertiere (Rotatorien) ist nichts bekannt, man wollte denn die Wiedererweckung nach Enzystierung hierher rechnen. Die Moostiere (Bryozoen) sind imstande, verlorene Kelche zu erneuern, z. B. Crisia geniculata (Smitt 1865) oder Zirrhen zu regenerieren, z. B. Ascopodiaria (Ehlers 1890). § 4. Gluschkiewitsch verdankte seinen Erfolg der Ver- wendung von Embryonen der Clepsine tessulata, die bekanntlich an der Bauchseite des Muttertieres angesaugt sitzen. Sukat- schoff hatte dem Eikokon von Aulostomum entnommene Egel verwendet. Die bessere Regeneration junger Tiere bei den Regenwürmern erwähnt Hescheler (1896), bei Nemertinen Carlgren (1907). Es handelt sich hier überall um Stadien ohne durchgreifende Metamorphose. Ganz anders verhält sich nach Schultz (^1903 branchiata) die unter dem Namen Actinotrocha branchiata bekannt gewordene Larve der Phoronis Mülleri. Sie braucht fünfmal solange zur Regeneration als das entwickelte Tier; doch regenerieren selbst provisorische Larvenorgane, wie der anale Wimperring, bis kurz vor der Metamorphose und können dann noch weiter persistieren. Fehlt das Zölom dem Larven- bruchstücke, so geht es ohne Regeneration zugrunde. Die Re- Wiü-mer (Vermes). 57 generation an der Larve erfolgt durch allmähliches Auswachsen der angeschnittenen Teile, während bei dem entwickelten Tiere umgekehrt die distalen Teile zuerst angelegt werden. Eine scheinbar geringere Regenerationsmöglichkeit linden wir auch bei den Embryonen der Planarien, zur Zeit der so- genannten „Cephalisation" des Nervensystems. Sie sind auf diesem Stadium nicht imstande, von einem hinter dieser Stelle der kon- zentrierten Nervenanlage gelegenen Distrikte nach vorn zu re- generieren, wohl aber nach rückwärts oder sonst (Planaria ma- culata — Bardeen 1902). Dieses Verhalten erklärt sich jedoch aus der Notwendigkeit eines Teiles des Nervensystems zur Re- generation (wovon später), eine Potenz, die in älteren Stadien durch das Auswachsen der Nervenstränge nach hinten den hin- teren Körperteilen der Planaria übertragen wird. § 5. Der erste Wundverschluß erfolgt, wenigstens bei den der Autotomie fähigen Würmern, durch die Kontraktion der Leibeswände, deren Lumen durch einen rasch gerinnenden Blut- pfropf vollständig verschlossen wird (Tubifex — Haase 1899, Na'is — Hepke 1897, Rievel 1897, Lumbricidae — He sehe 1er 1896, Borlasia — M° Intosch 1870, Enchytraeidae — Nus- baum 1902 Enchytraeiden). Bei Nais findet sich ein Granulationsgewebe mit großen rundlichen, sonst auch im Mesoderm vorhandenen Zellen (Rievel 1897). Unter dem Wundverschlusse findet alsbald eine Epithel- wanderung statt, die zur Bildung einer neuen Epithelkappe führt; zunächst treten jedoch bloß spindelförmige Zellen ein, später er- folgen mitotische Teilungen (Lumbricidae — Hescheler 1896, Rand 1905, Planariae — Stevens 1907). Die neu auftretenden Zellen weisen großen Kern und deut- liches Kernkörperchen auf (Hescheler 1898). Nach Winkler (1903) entbehren diese Epidermiszellen bei Rhynchelmis der scharfen Begrenzung, erscheinen platt, mit den Kernen tangential anstatt senkrecht gestellt, während Stevens und Boring (1905) bei der Planaria Polychoerus die äußeren Parenchymzellen mit der Längsachse der Kerne gegen die Schnittwunde gerichtet fanden, ohne daß epitheliale Schichten vorhanden waren. Die mitotische Teilung erfolgt beim regenerierenden Regenwurme parallel der Cuticula (Rand 1905). Schultz (1900 Planarien, 1902) sah bei Planarien (Den- drocoelum lacteum, Planaria torva) nie Mitosen. Die zunächst 58 Würmer (Vermes). solide Ektodermkappe der Anneliden (Lumbricidae — Fried- 1 ander 1895, Tubifex — Haase 1899, Enchytraeiden — Nus- baum 1901 Enchytraeideff, 1902) weist, wenigstens wenn es sich um Regeneration des Hinterendes handelt, eine vorübergehende Flimmerung auf (Lumbriculus — Bülow 1883). Eine provisorische Bedeutung besitzt auch nur die am regenerierenden Yorderende an der Berührungsstelle von Ekto- und Entoderm durchbrechende Öffnung, da diese nach Annahme der Kegelform durch das Re- generat wieder verlötet und erst später die richtige Mundöffnung gebildet wird (Lumbriculus — Wagner 1897). Bei Anschnitten, wie sie namentlich an Planarien in weiter Ausdehnung vorgenommen werden können, ohne daß ihre Ver- heilung auf die Dauer gehindert würde, sind die Regenerations- prozesse mit der Yerlötung der Wundränder beendet (Wyman 1865). Nicht immer ist die Verwachsung genau in der richtigen Lage erfolgt (z. B. Prostheceraeus — Lang 1884). Durch vorzeitige völlige Verwachsung der AVundränder kann die Regeneration (eines Kopfes) nach vorn sogar aufgehalten werden (Polychoerus — Stevens und Borin g 1905) und bei Verwachsung der Muskel- schicht sogar ganz unterbleiben (Planaria — Morgan 1898 maculata, Dendrocoelum — Schultz 1902), was bei Leptoplana atomata die Regel ist, Regenerationsunfähigkeit vortäuschend (Schultz 1902). Dieselbe Verhinderung läßt sich durch Aufein- anderpfropfen von zwei vorwärts gerichteten Schnittflächen er- reichen (Morgan 1900 Bip(illum), beim Regenwurme jedoch bloß vorübergehend (Joest 1897). § 6. In der Regenerationsfähigkeit aus Querstücken sind auch bei jenen Arten, die sowohl Schwanz als auch Kopf zu regenerieren imstande sind, dennoch verschiedene Einschränkungen zu bemerken, die sich auf die Regionen beziehen, von welchen aus Regeneration eintreten kann. Bei Planarien fehlt das Re- generationsvermögen dem vor dem Kopfganglion abgeschnittenen Stückchen (PI. maculata — Bardeen 1901, Morgan 1898, Leptoplana — Child 1904 Leptoplana) und ist gefördert in Stück- chen, die das Kopfganglion enthalten (Monti 1900, Child 1904 Leptoplana, Lillie 1900). Bei Entfernung des Vorderendes hinter dem Ganglion vermag das rückwärtige Stück von Lepto- plana littoralis (L. Morgan 1905) nicht nach vorn zu regene- rieren; hingegen trat Regeneration ein, wenn bloß die Ganglien mittels eines Strohhalmes ausgeschnitten wurden und dabei vordere Würmer (Vermes). 59 oder seitliche Stücke des Vorderteiles erhalten geblieben waren. Nach T. H. Morgan (1898 maculatob) regeneriert die sonst unverletzte Planaria maculata die zur Hälfte entfernte Partie vor den Augen nicht. Dendrocoelum lacteum scheint auch das Gehirn zur Regeneration zu benötigen (Lillie 1900) und ähnlich ver- halten sich nicht fragmentierende Nemertinen (Prostoma = Tetra- stemma— Carlgren 1907). Unter den Anneliden regenerieren jene Formen, die sich in der freien Natur durch Querteilung vermehren, wie Nais und Lumbriculus, von fast allen Querschnitten, mit Ausnahme des hintersten Körperendes, während solche, die normalerweise keine Fortj)flanzung durch Teilung vornehmen, hierin bedeutende Unter- schiede erkennen lassen (Abel 1902). Kopfregeneration tritt bei Tubifex in der Eegel nur nach Verlust von weniger als 10 — 12 Segmenten ein (Abel 1902), beim Regenwürme von 15 (Morgan 1902 Earthiconn), bei Enchytraeiden von 10 — 12 (Nusbaum 1904, //). Schwanzregeneration weisen Vorderteile von Tubifex und Nais bloß auf, wenn sie 10 — 12 der vordersten Segmente umfassen (Abel 1902); Stücke vom Vorderende des Regenwurmes regenerieren selten, wenn sie weniger als 13 Segmente enthalten, nach rückwärts (Morgan 1897 Allolobophora). Enchytraeiden re- generierten noch nach Abschnitt von 12 — 15 Schwanzsegmenten (^Nusbaum 1902 Enchytraeiden), Capitella capitata von 13 — 15 (Czerski und Nusbaum 1905). Hydroides uncinata regeneriert (Zeleny 1905 Couipeitsatoru) nach vorn bloß, wenn das letzte, siebente Thorakalsegment noch stehen geblieben. Auch die in der Abdominalregion durchschnittenen H. dianthus regenerierten nicht nach vorn; hingegen war dasselbe Tier der Länge nach, dorso- ventral halbiert, zu regenerieren imstande. Iwanow (1906) macht darauf aufmerksam, daß die aller- vordersten Körpersegmente bei vielen Annelliden in einer je nach der Art von 3 — 8 schwankenden Zahl zwar ihrem Äußeren nach den übrigen Segmenten ähnlich sehen, ihrer inneren Organisation nach jedoch wesentlich von denselben unterschieden sind; so besitzen sie z. B. keine chloragogene Auskleidung der Gefäße, keine Nephridien und „Neoblasten", und die Blutgefäße zeigen eine andere Anordnung als in den gewöhnlichen Segmenten, wobei ihre hauptsächlichste Eigentümlichkeit darin besteht, daß alle Hauptstämme von dem Darm entfernt liegen und kein perigastrales Kapillarnetz zur Ausbildung gelangt [VIT, 17]. Auf diese Ver- 60 Würmer (Vermes). schiedenheit der Kegioneu bezieht sich Bülows (1883) Angabe, daß KoiDfsegmente allein bei Lumbriciilus nicht lebensfähig bleiben, sondern 1-i- bis 2 weitere Körpersegmente benötigen. Ahnlich verhält sich der Kegenwurm (Hazen 1899). Auch sonst sind eben die Körperregionen nicht gleichwertig. Im allgemeinen nimmt die Regenerationsfähigkeit von vorderen Mittelstücken zu weiter rückwärts gelegenen ab (Tubifex, Nais — Abel 1902, Amphiglena — Driesch 1905 [IV, 10], Lumbricidae — Morgan 1902 Eartliivorm). Dieses verschiedene Verhalten gleich großer Mittelstücke sowie Morgans (1897 AlloIobopJwfYi) gelungener Versuch, das aus weniger als 13 Segmenten bestehende, also nach rückwärts zur Schwanzregeneration unbefähigte vordere Ende des Kegenwurmes durch Abschnitt der vordersten Spitze zur Regeneration nach vorn zu veranlassen, beweisen, daß nicht die zu geringe Größe des Stückes, sondern tatsächlich die Region, der es entnommen war, für den Ausfall der Regeneration maß- gebend ist. Auch bei den Annelliden zeigen die Regenerate eine Beziehung zum Nervensystem. Wird beim Regenwurme nach Ab- tragung einiger vorderer Segmente ein Ausschnitt eines Stückes mit dem Nervenstrange durchgeführt, so bildet sich der neue Kopf nicht mehr an dem vorderen Schnittende, sondern am unteren, wo der Nervenstrang aufhört imd sich in das Regenerat fortsetzen kann. Ein Darm kann vorhanden sein, die Disse- pimente sind jedoch durch unregelmäßige Stränge ersetzt, Borsten an Zahl reduziert, Nephridien fehlen (Morgan 1902 Eartlnvorni) [IV, 17 g]. Unter Erhaltung eines vorderen Stückes des Nerven- stranges können zwei Köpfe auftreten, jeder an einer Endigungs- stelle des Nervenstückes gelegen. Bei schiefem Schnitt erhebt sich das Regenerat an der Durchschnittstelle des Bauchstranges, infolgedessen kann die dorsale Leibeswand fehlen und der Anus auf den Rücken zu liegen kommen. § 6 a. Die Notwendigkeit von Entoderm zur Regeneration bei Planarien betont Child (1902 Stenosfoma). Eine andere, einschlägige Frage hat viel Aufsehen gemacht: ob nämlich bei der Regeneration in Wiederholung der Ontogenese jedes Keim- blatt bloß das ihm zukommende liefere, oder ob eine Vertretung eines Keimblattes durch ein anderes möglich und verwirklicht sei. Es handelt sich hier um die Entstehung des Vorder- und Enddarmes bei den quergeteilten Anneliden. Da beim unverletzten Tiere Mund und After eine ektodermale Auskleidung besitzen. Würmer (Vermes). 61 na eil der Durdischneidimg jedoch das Entoderm bis an das Ende reicht, so wäre die Möglichkeit zur Bildung dieser 0£fnungen unter Beteiligung des Entodermes nicht ausgeschlossen. Ein solcher Vorgang wurde tatsächlich von Michel (1899) beim Enddarme von Oligo- und Polychaeten, von Rievel (1897) bei Vorder- und Enddarm von Lumbriciden und Nai's sowie beim Enddarm von Ophryotrocha, von Schultz (1899) beim Enddarm einiger Polychaeten gesehen, und war von Wagner (1893) bereits früher am Vorderdarme von Lumbriculus beobachtet worden. Allein der letztgenannte Autor modifizierte seine Angabe später (1897) selbst dahin, daß es sich nur um die provisorische Öffnung ge- handelt hatte, der definitive Mund jedoch erst viel später durch ektodermale Einstülpung entstehe. Damit stimmen die Versuche von Emery (1886) über den Enddarm bei Nephthys, von Hepke (1897) über den Vorderdarm von Na'is-Arten, von Haase (1899) über Mund und Enddarm bei Tubifex, von Jourdan (1887) an beiden Enden bei Eunice - Arten, von Hescheler (1896) bei Lumbriciden, von Nusbaum (1905) bei Amphiglena und Nerine, von AVinkler (1903) bei Rhynchelmis überein. Nach Abel (1902) gibt es drei Modi der Afterbildung [IV, 17 a— j']: a) Ver- schluß des Darmes und nachfolgender Durchbruch, ß) Verschluß des Darmes und ektodermales Proctodaeum, y) Bildung ohne Verschluß; jedoch ist es in späteren Stadien stets ektodermal. Im Gegensatze zur ektodermalen Einstülpung des Mund- trichters geht die Bildung des Pharynx aus dem Entoderm vor sich (Tubifex — Haase 1899, auch Nais — Abel 1902), wie nament- lich die Doppeloperation Kröbers (1901) [IV, 17« — c] sicher- gestellt hat. Diese Forscherin entfernte die ersten sieben Segmente von Allolobophora, ließ dann 12 — 18 Tage der Regeneration freie Hand und sengte oder schnitt dann die äußerste Spitze des Eegenerates ab. Zu dieser Zeit ist der Pharynx im Regenerate noch nicht ausgebildet; da nun durch den zweiten Eingriff die Ektodermeinstülpung beseitigt war, ließ sich dann später leicht nachweisen, daß der Pharynx aus dem Entoderm, ehe es sich nach vorne mit dem Ektoderm wieder verband, hervorging. Nach weiteren 15 Tagen erfolgte eine neuerliche ektodermale Mundbildung, •die zum Pharynx durchbrach. Winkler (1903) bestätigt die entodermale Entstehung des Pharynx wie die ektodermale des Mundes für Rhynchelmis limo- sella, weist aber darauf hin, daß wenigstens bei dieser Art nach b2 Würmer (Vermes). Vejdovsky auch in der Embryogenese der Pharynx entodermal und nicht wie der Mund ektodermal sei. Die embryologische Nachprüfung würde wohl auch für die übrigen Würmer ein analoges Verhalten und damit die völlige Übereinstimmung der Keimblätter bei erster und sekundärer Entwicklung ergeben. Die Aufrechterhaltung der Keimblätterhomologie haben auch schon für die natürliche Teilung der Na'iden C. Mayer (1859), der Syllideen Pruvot (1890) angegeben. Bei Chaetogaster nahm Bock (1898) die ektodermale Mund- oder entodermale Pharynx- bildung an den Knosjoen wahr, konnte aber nur ein direktes Auswachsen des Enddarmes zum After, keine Beteiligung des Ektoderms verfolgen. Ähnlich spricht sich Gallo way (1899) für Dero vaga aus. Für die Planarien, welche auch in der Embryogenese das Parenchym als solides Syncitium anlegen, gilt das gleiche bei der Regeneration (Dendrocoelium, Planaria torva — Schultz 1902), bei der Entstehung der Pharynxe von Phagocata ist ektodermale Invagination im Spiele (Lillie 1902). Der axiale Darmteil wird aus neuerdings differenzierten Entodermzellen entwickelt (Planaria drei Arten — Stevens 1907). Ektoderm entsteht aus Ektoderm, Muskel-, Drüsen-, Nerven- und Augenzellen aus dem embryonalen Parenchym (PI. lugubris — Stevens 1901). Der Schlund von Bipalium entsteht embryonal wie regenerativ aus Mesoderm (Kennel 1888). Für die regenerative Entstehung der übrigen Organe bei den Anneliden (Muskeln, Bindegewebe, Borstenfollikel) ist das übereinstimmende Verhalten mit der Embryogenese (Nais — Abel 1902, Tubifex — Abel 1902, Makarow 1895, Oligo- und Poly- chaeten — Michel 1899, Amphiglena, Nerine — Nusbaum 1905 u. a.) nicht bestritten. Die Nerven entstehen ebenfalls aus ihrem Stammgewebe, dem Ektoderm, jedoch die Ganglien weniger durch Auswachsen der zerrissenen Nervenstränge, als durch Neu- anlage im kompakten Ektoderm (Lumbriciden — Friedländer 1895, Eievel 1897, Naiden — Hepke 1897, Rievel 1897, Tubifex — Haase 1899, Makarow 1895, Eunice — Jourdan 1887, Enchytrae'iden — Nusbaum 1904 Enchytraeiden), das Unterschlundganglion z. B. durch eine ventrale, paarige Wucherung. § 6 6. Die noch regenerationsfähige Minimalgröße hat Bonnet (1779) für Lumbriculus mit 1\ Linien = '^imni an- gegeben; solche Stücke waren noch zu Schwanz- und Kopfrege- Würmer (Vermes). 63 neration befähigt. Bei der amerikanischen Lumbriciüus-Art Thino- drilus limosus konnte Morgulis (1907 Lumhiiculus) sowohl vordere als hintere Regeneration an Stücken von nur einem Segmente beobachten. Beim Regenwurm erhielt Korscheit (1898) aus zwei bis drei Segmenten noch beiderseitige Regenerate. Caullery (1897) beobachtete vordere und hintere Regeneration an sechs Stammsegmenten von Heterocerus, an vieren von Dode- caceria. Planarien vermögen noch aus sehr kleinen Stückchen zu regenerieren. Morgan (1898 maculatd) schnitt die unter gleicher Vergrößerung aufgetragene Zeichnung des kleinsten noch rege- nerierenden Stückchens von Planaria maculata und des ganzen Wurmes in Pappendeckel aus, wog diese Pappendeckelschemen und kam auf diese Art zur Zahl -^^ für den Teil, welche das noch regenerationsfähige Stück dem ganzen Wurme gegenüber darstellt. Sehr kleine Stücke aus der Seite der Planaria maculata regenerieren höchstens einen Pigmentfleck oder beide Augen, aber keinen Pharynx. Stücke derselben Größe vor den Augen abge- schnitten regenerieren nichts, daher ist die Minimalgröße von der Differenzierung abhängig (Morgan 1898 maculcäa). § 7. Die Vollendung der normalen Form und Größe wird mit Ausnahme der bereits erwähnten Einschränkungen bei den Planarien nach allen Richtungen wieder erreicht. Der Pharynx regeneriert bei Planaria simplicissima immer im neuen Teile (Stevens 1907), hingegen bei Planaria maculata im alten Gewebe (Morgan 1900 Pkmarians, Stevens 1907), und zwar, falls das Schnittniveau vor dem Pharynx liegt, es sich also um ein vorderes Teilstück handelt, am Rande des neuen, sonst um \ bis | der Stücklänge vom Vorderende entfernt. Gehirn und Augen regene- rieren in annähernd gleichem Betrage bei vor oder hinter dem Pharynx gelegenen Stücken (Stevens 1907). Die „aurikulären" Sinnesorgane entstehen bei PI. lugubris erheblich später als die ventralwärts, dann dorsalwärts erscheinenden Augen; ganz zuletzt die Geschlechtsorgane (Stevens 1901 lugubris). Die Hoden regenerieren sich aus Zellen im Parenchym, die allmählich zu Streifen auswachsen, worin einzelne Zellen zu Hoden werden. Nirgends stehen die Geschlechtszellen mit dem Ektoderm in Ver- bindung. Die Kopulationsorgane legen sich als getrennte Mesenchym- höhlen: Antrum genitale, Penishöhle, Uterus an. Ihr Epithel ent- steht aus dem Mesenchym, erst nach ihrer Verbindung bricht 64 Würmer (Verines). das Antrum nach außen durch (Dendrocoelium lacteum, Planaria torva — Schultz 1900 Pkmarien). Die Regeneration von Ovarien 'konnte Schultz (1902) nicht beobachten. Doch gelang es Morgan nach vergeblichen Versuchen an Planaria maculata (1898 macii- htta), von einigen Stücken der Planaria lugubris (1902 Jiigubris) geschlechtsreife Würmer zu ziehen [IV, 4], obzwar die Stücke gerade hinter den Augen, also vor dem gesamten Fortpflanzungs- systeme gelegen waren. Im Laufe mehrerer Monate hatten sich diese Stücke zu Würmern der geschlechtsreifen Größe entwickelt, besaßen Genitalporus und Ovarien und legten Eier ab. Anderseits ist nach Bar deen (1901) die Regeneration durch die Geschlechts- reife der Planarie nicht behindert. Bei den Anneliden ist Regenera- tion der gänzlich entfernten Geschlechtszoue noch nicht erzielt worden (Oj)hryotrocha— Braem 1894, Lumbricidae— Hescheler 1896, Polychaeten — Schultz 1899). Beim Regenwurme ist schon deshalb eine entsprechende Yersuchsanordnung schwer zu treffen, weil nach Entfernung einer größeren Anzahl von vorderen Segmenten, und nun gar auch noch der die Geschlechtsorgane mitführenden, nicht mehr die abgeschnittene Segmentzahl neugebildet wird. An Stelle von vier bis fünf produziert das Hinterstück bloß drei bis vier Ringe, und bei größerem Verluste eher noch weniger. Überhauiot regenerieren bei den Anneliden stets weniger Kopf Segmente, wenn eine größere Anzahl entfernt worden waren; so bei Tubifex bloß drei (Abel 1902, Hepke 1897). Verhältnis- mäßig mehr Kopfsegmente vermögen Nais (sechs bis acht — Abel (1902), Lumbriculus — Bülow 1883,Morgulis 1907 Lumbriculus), Spirographis (Vaney und Conte 1899) undLycaretus (Kinberg 1867) zu bilden, letzterer neun an Stelle von zweiunddreißig ent- fernten. Schwanzregenerate vermag das Vorderstück bei allen Arten mit größerer Segmentzahl zu bilden. § 7 a. In zahlreichen Fällen erfolgt die Wiederannäherung an die normale Form nicht nur durch Sprossen neuen Gewebes an der Wundfläche, sondern durch weitgehende Beteiligung der übriggebliebenen Körperstrecken. Die Sabellide Potamilla besteht aus dem die Tentakelkrone tragenden Kopfsegmente, dann acht bis neun vorderen Segmenten, bei welchen Borsten dorsal-, Haken ventralwärts stehen, ferner einer größeren Anzahl hinterer Segmente mit gerade umgekehrter Anordnung der Borsten und Haken, und einem borsten- und hakenlosen Analsegmente. Wird ein des Kopfes mit den vorderen Würmer (Vermes). 65 Segmenten beraubter Wurm in drei Teile geschnitten, so bilden sich nach Watson (1906) alle drei Teile zu ganzen Würmern in der Weise aus, daß bloß ein neues vorderes Segment samt Tentakelsegment gebildet wird, aber dahinter sich die Anordnung der Haken und Borsten an fünf bis neun Segmenten umkehrt. Nach rückwärts werden mehrere neue Segmente samt dem Anal- segmente, falls diese dem Stücke fehlten, neugebildet [IV, 11]. Ahnlich verhält sich Sabella pavonina; die Umbildung beträgt hier ebenso viele vordere Segmente, als das Exemplar vorher be- saß, eine innerhalb dieser Art etwas variable Zahl. Vor Watson hatten Vaney und Conte (1899) durch Abbinden die gleichen Erfolge bei Spirographis Spallanzanii erzielt und gaben an, daß die neuen Haken aus den ventralen Ursprungswinkeln der alten Borsten hervorsprossen, bei Borsten und Haken eine Art Häutung eintritt (vgl. noch Iwanoff 1907). Morgulis (1907 Podarke) sah die nach Abschnitt zu- nächst durchsichtig regenerierte Hinterhälfte von Podarke immer dunkler chitinisiert werden, während die vordere Hälfte fortwährend an Chitin abnahm. Hydroides dianthus besitzt ein funktionierendes und ein rudimentäres „Operculum" [IV, 12]. Wird der Stiel des auf einer beliebigen Seite stehenden funktionierenden Operculums distal von seiner Basalnaht entzweigeschnitten, so wird nach Zeleny (1902) der Rest nach einiger Zeit abgeworfen, obzwar er sonst nicht leicht abbricht. Es folgt Entwicklung des rudimentären zum funktionierenden Operculum, während ein rudimentäres regeneriert wird, so daß ein Umtausch der Seiten stattfindet. Werden beide Opercula entfernt, so erfolgt beiderseitige Regeneration. Dabei ist die Sclmitthöhe am funktionierenden Operculum von Einfluß auf den Erfolg: distalster, unmittelbar unter dem Kelche geführter Abschnitt oder proximalster, ganz nahe an der Basalnaht, ergeben Umkehr, hingegen mittlerer Abschnitt Regenera- tion von zwei funktionierenden Operkulen, wie sie stets nach Durchschneidung des Thorax auftritt. Bis zu einem gewissen Grade können wir uns diese Ver- hältnisse verständlich machen: bei der völligen Neubildung des Kopfes samt beiden Operkulen ist keine Seite im Vorsprunge; bei Abtragung des funktionierenden Operculum allein wird dem rudimentären ein Vorsprung gesichert; wurden hingegen beide in der Mitte abgetragen, so ging dieser dem rudimentären wieder Przibram, Experinientnlzoologie. 2. Regeneration. 5 66 Würmer (Vermes). verloren; wurde das funktionierende näher der Basis entfernt, so erscheint das alte rudimentäre wieder im Vorsprunge, daher Unikehr; den letzten Fall endlich, wo nach höherem Abschnitte des funktionierenden nahe am Kelche ebenfalls Umkehr eintrat, führt Zeleny auf den zu geringen Wachstumsimpuls dieses Oj)erkulums gegenüber der stärker verletzten Glegenseite zurück; diese Annahme stützt sich auf andere Versuche Zelenys, welche, kurz gesagt, eine größere Regenerationsgeschwindigkeit nach größerem Verluste bestätigen; so regeneriert der abgeworfene Tentakelkranz von Apomatus ampullifera [IV, 16], wenn der Thorax des Tieres zugleich durchschnitten wurde, rascher, je weniger vom Tiere noch übrig war. Die an Hydro'ides dianthus geschilderte Umkehr der Oper- kulen erhielt Zeleny auch bei H. pectinata, und der Durchschnitt des Tieres hinter dem vierten Thorakalsegmente hinderte sie nicht; der im zweiten oder dritten Segmente abgeschnittene Kopf ohne Operation der Operkulen zeigte keine Veränderung derselben. Umkehr wurde auch bei Serpula vermicularis [IV, 15] konstatiert, nachdem bei einem Exemplare beide Operkulen entfernt worden waren, während Apomatus wie Hydroides in diesem Falle zwei funktionierende hervorbrachte. Ditrupa subulata, welche bloß ein Operculum, links, besitzt, regeneriert dasselbe nach Abschnitt unverändert links. Eigenartige Verhältnisse bietet Ophryotrocha puerilis. Weit- gehenden Degenerationen, die das Tier bis zu einem parapodien- und segmentlosen Klumpen reduzieren können, vermag nach Czwiklitzers (1905) Versuchen völlige Regeneration zu folgen. Am Vorderende kann das erste Segment zwar ebensowenig wie andere vordere Segmente neugebildet werden, allein es kann das zweite die Rolle der ersten übernehmen [IV, 9 a], indem es unter Zurundung neue Fühler aus sich hervorgehen läßt, die normaler- weise nur dem ersten Segmente zukommen und gegebenenfalls von diesem auch regeneriert werden können [IV, 9 h]. Die größte Regulationsfähigkeit kommt jedoch den Planarien zu. Vor allem hat Morgan auf die bedeutende Größenabnahme der regenerierenden Stücke (1898 niacfdafa), und auf die Wahrung der Proportionalität (1900 Bipaliuni) hinweisend, die Xot- wendigkeit weitgehender Umbildung kleiner Teilstücke betont und für die Wiederherstellung der verkleinerten Granzform durch Auflösung der alten Formreste den Namen: „Morphallaxis" oder Würmer (Vcrmes). 67 ..Morpliolaxis" geprägt (1900 Plana ridiis) [ly, 3f]. Bipalium trägt längs seiner Dorsalseite fünf Streifen, die zusammen mit Einstichmarken, welche ihr Pigment auf lange Zeit zerstören, eine gute Verfolgung der Formregulationen gestatten [IV, 6]. Morgan beobachtete auf diese Art, daß am hinteren Schnitt- rande fast jede neue Formbildung durch Eedifferenzierung im alten Gewelje, am vorderen aber unter stärkerer Beteiligung von neuer Sprossung stattfand. Nach Child (1906 Theoty) hätte man es auch am Vorderende mit reiner Umbildung zu tun. Bei dem sehr einfach gebauten Polychoerus caudatus kommen nach Quer- oder Diagonalschnitten nur Umlagerungen vor (Stevens und Boring, 1905) [TV, 2]. Nach Morgan (1901 higiibris) würde auch bei Planaria lugubris lediglich Sprossung, bei Planaria maculata hingegen wesentlich Morphallaxis vorkommen. Schon Draparnauld (1803) beobachtete, daß bei der natürlichen Teilung von Planaria subtentaculata der alte Pharynx verschwindet und nach sehr kurzer Zeit ein neuer gebildet wird. Dasselbe ge- schieht nach Abschnitt des Kopfes (Child 1905 CesfopJana). Lemon (1900) beobachtete tiefgreifende Veränderungen an vom Schnitte nicht direkt berührten Organen, so in abnormer Größe ausgebildete Pharynxe sowie Vergrößerung, Teilung und Ver- mehrung von Augen. Phagocata gracilis besitzt eine Anzahl Pharynxe, darunter einen großen medianen in einer gemeinsamen Tasche. Morgan und Schiedt (1904) prüften durch verschiedene Schnittführung, ob einer der kleineren Pharynxe die Rolle des großen übernehmen könne, fanden aber nie ein solches Ver- halten, hingegen stets vollständigen Ersatz aller entfernten Pharynxe. Stenostomum bildet normalerweise lange Ketten von Zooiden, die vorzeitig einen Kopf ausbilden [IV, IJ. Werden solche Ketten derart zerschnitten, daß an dem Kopfe eines hinteren Zooides noch ein kleines Stück vom Körperende des vorausgehenden an- haftet, so soll nach Ritter und Congdon (1900) eine Um- lagerung des Hirnes in dieses, doch ursprünglich für einen Schwanz bestimmte Stückchen stattfinden. Laut Child (1901) ist die Formregulation nach dieser Operation etwas anders zu deuten: werden Zooide, in denen ein Septum in Ausbildung be- griffen, herausgeschnitten, so entzieht der rückwärtige Teil dem vorderen Material und bildet sich zum ganzen Wurm um. War das Se])tum jung, so wird es einfach resorbiert; später wird der ganze 68 Würmer (Vermes). vordere Teil resorbiert. Bei schon vorgeschrittener Septumbildung wird dem vorderen Teile nur Material entzogen und der restliche Teil bildet einen kleinen Wurm. Befreite ganze Zoo'ide nehmen sofort die Proportionalität der Ganzform an. Die Erreichung der Proportionalität bei künstlichen kleinen Teilstückchen erfolgt durch Breitenabnahme (Child 1905 Cesto- plana, Morgan 1900 BipnUvm). Bei Stenostomum ist die Quer- schnittsgröße des regenerierenden Stückes von der Größe des Ge- hirnes abhängig. Infolge seiner geringen Plastizität behält es nämlich seine Breite und der Körper verschmälert sich erst hinter demselben. Die Proportionen der Teile bei Morphallaxis ent- sprechen also nicht genau denen am unverletzten Tiere. % 1 b. Wo keine weitgehende Umarbeitung alter Teile statt- zufinden braucht, also namentlich, wenn noch größere Körper- strecken unverletzt blieben, tritt hauptsächlich echte Regeneration durch Sprossung neuen Gewebes von der Schnittfläche aus ein, worauf Differenzierung der neu zuwachsenden Knospen zu den fehlenden Organen folgt. Bei den Planarien wächst der quer abgeschnittene Kopf [IV, 3 a\ oder der quer abgeschnittene Schwanz [IV, 3 a] in Form einer zunächst weißlichen Gewebeknospe nach; auch die Längshälfte [IV, 8 h] erzeugt auf analoge Art das fehlende halbe Tier (Morgan u. v. a.). Zum Genitalporus hat der neugebildete Pharynx keine fixe Lage (Thacher 1902). Bei der Nemertine Borlasia beschreibt Mac Intosh (1870) die Regeneration von Bruchstücken, welche einen Teil der Körper- wand, der Nervenstränge, Blutgefäße, zentralen Ernährungs- kammern und der dorsalen Proboscisscheide besitzen [IV, 7]. Zunächst macht sich am Vorderende das Zellwachstum als eine blasse Narbe bemerkbar. Dann tritt der Anus als l)e- wimperte Öffnung am Hinterende auf. Die drei Verdauungskanäle setzen sich nach vorne fort, ohne zunächst sich dort zu vereinigen, sind jedoch schon durch die gewöhnlichen Transversalgefäße ver- bunden. Später nimmt eine Miniaturproboscis die Scheide ein, während das Schlundganglion noch kaum sichtbar ist. Stark wimpernde Kopfspalten, ebenso Gruben und Drüsen erscheinen angedeutet. Nach viel längerer Zeit erscheinen erst die Augen- flecken, Ganglien und Ösophagusabteilungen. Über die Regenera- tion des Kopf- und Schwanzendes bei den Chaetopoden-Anneliden wurde bereits (§ 4 u. ff.) genügend mitgeteilt [IV, 10, 11, 17]. Würmer (Vermes). 69 Au kleineren Körperteilen Avurde die liegeneration von Fühlern bei Ophrjotrocha (Czwiklitzer 1905), nicht aber von Parapodien bei derselben Form (Braem 1894) berichtet; Polydora- Arten rege- nerierten Tentakeln und Teile der Hinterkiemen (Jacob i 1883), Eranchiomma die Kiemen (Brunotte 1888), auf denen die Augen stehen. Aciculae werden bei der Regeneration früher aus- gebildet als Borsten (Eimice — Ehlers 1868). Die Glephyreen (Pliascolosoma und Aspidosiphon) erzeugen nach Bülow (1884) ein vorderes Rüsselende inklusive Schlundring von hellerer Farbe [IV, 18]. Bei Aspidosiphon konnte die Anlage der Haken von vorn nach rückwärts beobachtet werden. Schultz (1903 mülleri) sah bei Phoronis [IV, 19] Stomodaeum und Kelch in verschiedener Reihenfolge, also wohl unabhängig voneinander regeneriert werden. Blieb ein Teil des Ösophagus zurück, so wuchs er aus, sonst bildete sich ein ganz neuer. Der Regenerationsvorgang bei der Larve der Phoronis, der sogenannten Actinotrocha [IV, 20], ist gerade umgekehrt als beim Volltier: alle Organanlagen der Larve wachsen zentrifugal aus, während sich beim Volltiere zunächst die distalen Organenden zu bilden pflegen (Schultz 1903 hranchiata). Bei den Hirudineen bilden sich offenbar auch die distalen Teile zuerst: bei jungen Clepsinen tritt das Vorderende mit der Mundscheibe auf, ehe alle Augen gebildet sind (Gluschkiewitsch 1907) [IV, 21a] und Hirschler (1907) beobachtete beim Blut- egel, Hirudo medicinalis, das Auftreten eines echten ektodermalen Proctodaeums, ohne daß es vorher zur Ergänzung der abge- schnittenen Segmente gekommen wäre. § 7 c. Der ja auch in den Querregeneraten der Anneliden ausgeprägte Entwicklungsmodus der Erstanlage von Endsegmenten (Amphiglena — Driesch 1905 Skixxen)^ denen eine Einschiebung neuer Glieder namentlich am Schwänze folgt (Ophryotrocha — Braem 1894, Lumbricus — Fiel de 1885, Naiden — Hepke 1896), entspricht dem normalen Wachstumsprozesse, daher auch mehr Segmente vom hinteren Querschnitte beim Regenwurme ge- bildet werden (Morgan 1906 Phiisiologij). Die Übereinstimmung der sonstigen Regenerations- mit den embryonalen Entwicklungs- prozessen haben wir gelegentlich der Keimblätterhomologie § 6 a besprochen; sie wird schon von Horst (1885) für Lumbriciden und Polychaeten betont. Michel (1899) warnt jedoch davor, Stadien wie Morula und Blastula an der Knospe suchen zu wollen, und Driesch macht in einem Referate aufmerksam, daß die 70 Würmer (Vermes). Bewimperung des Afterschildes keinem embryolo gisclieii Sta- dium korrespondiert. Nusbaum (1901, 1902 EticJu/imc/den) glaubt teilweise phylogenetisch älteren Entwicklungsgang bei der Regeneration des Hinterendes von Enchytraeiden annehmen zu sollen. Schultz (1900) sieht in dem zunächst ungeteilt auswachsenden Darme dendrozöler Planarien (Dendrocoelum lacteum und Planaria torva), soferne diese Tiere zwischen Pharynx und Geschlechts- apparat durchschnitten worden waren, einen Hinweis auf die Rhabdocölen, bei denen stets der Darm ungeteilt bleibt. Mit der regenerativen Anlage des Kopulationsorganes wird der Darm der Dendrocölen von vorne nach hinten in zwei Aste geteilt. Interessante Parallelen boten sich Zeleny (1905 Com- pensatory) bei Vergleichung der Embryonalentwicklung der von ihm ihrer kompensatorischen Regulationen halber untersuchten Serpuliden mit der Regeneration. Hydroides dianthus durchläuft von der freischwimmenden Larve an folgende phylogenetische Stadien: a) Stadium ohne Operkulen an den Branchien [lY, 12//], dem Protula [IV, 13] oder Protis zeitlebens entsprechen. //) Stadium mit auftretender Schwellung an einer Branchie [IV, 12^], etwa Filograna [IV, II] oder Apomatus gleichend. c) Stadium des funktionierenden Operkulums ohne Pinnulen mit bloß einem Zahnkranze [IV, 12/-], analog Serpula [lY, !•")]. d) Stadium des funktionierenden Operkulums mit zwei Zahn- kränzen [IV, 12], Hydroidesstadium. Dieses Stadium des funktionierenden Operkulums wird jeduch zunächst nicht auf jener Seite erreicht, wo es definitiv auftritt, sondern durch Abfall und Umkehr: ein physiologischer Vorgang, der dem späteren nach künstlicher Entfernung genau entspricht, aber natürlich nach entgegengesetzter Seite verläuft. Bei der Regeneration wird im Gegensatze zur erstmaligen Entwicklung, bei der der basale Zahnkranz vor dem distalen auftritt, zuerst der distale gebildet; auch ist keine Spur eines einfachen Branchialstadiums {a) vorhanden [IV, 12 a — oj. Bei Apomatus verläuft die Regeneration des Tentakelkranzes verschieden, je nachdem bloß durch Autotomie der Tentakelkranz abgeworfen wurde oder zugleich das Hinterende vom zweiten oder vierten Thorakalsegmente an entfernt worden war. Im ersteren Falle sprossen rasch 8 — 9 Branchialknospen jederseits, legen die Würmer (Vermes). 71 Pinnulae an und erst dann tritt die Operkularschwellung auf [IV, 16 r/]. Im letzteren Falle hingegen erscheint die Operkularknospe von Anfang an angeschwollen [IV, 16 «a beziehungsweise c/a']. Während also nach bloßer Autotomie onto- lund phylo-)genetische Stadien auftreten, ergibt die wie erwähnt raschere Regeneration aus kleineren Teilstücken eine abgekürzte Entwicklung der Endform. § 8. Die Überhäutung einer (|uer durchschnittenen Planarie ist nach 12, die neuangeregte mitotische Zellvermehrung nach 24 Stunden beendet (F 1 e x n e r 1898). Planaria kann in 7—12 Tagen (Lillie und KnoAvlton 1897), das größere Bipalium in 30 Tagen (Fletcher 1887) einen neuen Kopf bilden. Die querhalbierte Planaria tasmaniana wurde in 25 Tagen zu einem ganzen Wurme (Darwin 1844), PI. torva in 14, PI. cornuta in 17, PL lactea in 19 Tagen (Johnson 1822). Ein kleines, hinter den Augen ausgeschnittenes Stück der PL maculata brauchte 35 Tage zur Morphallaxis (Morgan 1898 maculata), ein noch kleineres, fast an der Grenze der Lebensfähigkeit stehendes 14 Tage (Randolph 1897); beide Angaben beziehen sich auf die warme Jahreszeit. Die große Seewasserplanarie Thysanozoon ergänzt sich längs- oder quergeteilt in zwei Monaten, aber noch ohne Tentakel neuzubilden. Ein kleines Stückchen mit einem Tentakel bildet sich rascber zu einem Ganztiere um, als ein großes Tier den ausgeschnittenen Kopf zu regenerieren vermag (Monti 1900). Der Pharynx regeneriert rascher bei Erhaltung der Pharynx- tasche (Stevens 1907). Halbangeschnittene Segmente des Regenwurmes regenerieren rascher, als neue gebildet werden (Morgan 1895 Metanicrism). Einfache Angaben über Regenerationsgeschwindigkeit bei Nemer- tinen macht Macintosh (1870): der After trat nach drei Wochen auf, nach zwei bis drei Monaten Augenflecken, Ganglion, Öso- phagealabteilungen. Für Anneliden liegen einige Zeitbestimmungen vor von Baudelot (1869), Ginanni (1747), Sangiovanni (1824) u. a. m. für die Regeneration des Regenwurmkopfes (ein bis vier Monate je nach Jahreszeit) und Schwanzes; ferner von Bülow (1884) über die Neubildung des Rüsselendes bei Phascolo- soma und Aspidosiphon in drei bis vier Wochen. Hunger oder ISTahrungszufuhr haben bloß auf die Masse, nicht auf die Anzahl der in gleicher Zeit gebildeten Segmente Einfluß (Lumbricus — Morgan 1906 P]nj.siolo(jy, Lumbriculus ^- Moreulis 1907 LntNbric/tb/s). 72 Würmer (Vermes). Verunreinigung spielt bei Verzögerungen der Regenerations- prozesse von Planarien eine große Rolle (Schultz 1902), und die von Nusbaum (1904 Etichytraeiden) für Anneliden betonten großen Individualscbwankungen der Regenerationsgescbwindigkeit möchte icli auch eher so deuten. Frazeur (in Davenport 1899) untersuchte den Einfluß der Salzkonzentration auf die Regeneration von zwölf vorderen Segmenten gleichgroßer Exemplare derselben Nais-Spezies. Er fand die in 0-57oigei^ Salzwasser neugebildete Segmentzahl, welche täglich im Durchschnitt 2"13 im Süßwasser betrug, bis auf 1*14 abfallen. Übereinstimmend geben Bonnet (1779) für Lumbriculus, Child (1904 Lcptoplrind) für Leptoplana, Driesch (1905 Skk/xen) für Amphiglene, Hescheler (1896) und Morgan (1895 Metamcrisni), für Allolobophora, Morgulis (1907 Luni- bricnkis) für Thinodrilus an, daß mit Verlegung des operativen Querschnittes nach den hinteren Teilen des "Wurmes die Regene- rationsgeschwindigkeit immer mehr abnimmt. Hierbei spielt die Anzahl der belassenen Segmente eine nur untergeordnete Rolle (Morgulis 1907 Lymhricnhis)] die Geschwindigkeit ist zum Bei- spiele gleich groß, ob man nach Entfernung des hinteren Drittels eines Regenwurmes das vordere Zweidrittelstück unverletzt läßt oder ihm den Kopf abschneidet (Morgan 1897 Allolobophora). Dreimalige Regeneration beobachtete Michel (1899) an 50 Exem- plare der Phyllodoce maculata. Bei wiederholter Regeneration desselben Stückes des Regen- wurmes fand Hescheler (1896) zweifache Verlangsamung, bei drittmaliger noch weitere Verzögerung, duch blieb sich die Zahl der gebildeten Kopfsegmente gleich oder konnte sogar gelegent- lich bei einer späteren Regeneration gesteigert sein. Nach Morgulis (1907 Liimhriculiis) produziert sogar regelmäßig ein mehrmal ge- schnittenes Stück von Thinodrilus in gleicher Zeit mehr neues Gewebe als bloß einmal geschnitten. Regenerierte Schwänze desselben AVurmes, vom alten Teile abgetrennt, sind imstande neue Köpfe zu regenerieren, aber er- zeugen keine neuen hinteren Segmente. Stücke solcher regene- rierter Schwänze sind sowohl hinterer als auch vorderer Regenera- tion fähig. Bei Amphiglena [IV, 10] hatte Driesch (1906 Regenerate) schon früher analoge „regenerierende Regenerate'- erhalten. Würmer ( Vena es). 73 Morgulis (1907 Inheritance) benutzte alle diese Ver- hältnisse zu einer interessanten Studie über das Beharren der einer Körperregion zukommenden Regenerationsgüte : er zerschnitt eine größere Anzahl Thinodrilus in gleichgroße mehr vorne ge- legene {A) und mehr hinten gelegene {B) Stücke; erstere erzeugten durchschnittlich 4-4 neue hintere Segmente auf ein altes, wenn die letzteren bloß 2-1 gebildet hatten. Nach 14 Tagen wurden die neuen Schwänze abgeschnitten und regenerierten Köpfe (Partie a und h analog A und B bezeichnet). Einige Zeit darauf wurde diesen Partien abermals der Schwanz amputiert und nach 14 Tagen hatten die «-Stücke 0-11, die ö-Stücke 0-06 Segmente durchschnittlich neugebildet. Das heißt aber nichts anderes, als daß das neue Verhältnis der Regenerationsgeschwindigkeit von a : b = 1*8 dem alten A:B= 1*7 überraschend gleich geblieben war, also die neuen Würmer, welche aus regenerierten Köpfen und ebensolchen Schwänzen be- standen, den Regenerationsrhythmus der Körperregion, der sie an den ursprünglich verwendeten Würmern entstammten, beibe- halten hatten. Licht ist für die Regeneration der Würmer entbehrlich; auch die Augen werden bei Lichtabschluß wiederzeugt*). Röntgen- strahlen verhindern Regeneration bei Planarien, obzwar die be- strahlten Tiere lange lebten (Bardeen und Baetjer 1904). Durch Wärme wird die Wurmregeneration wie alle Lebensprozesse beschleunigt. Schon Bonnet (1779) erhielt im Sommer Lumbri- culusköpfe in 2—3, im Winter erst in 10— 12 Tagen, Haase (1899) Tubifexköpfe im Frühjahr und Herbst in 12 — 14, im Winter in 1(5 — 18, Schwänze in 7-— 9 beziehungsweise 10 — 12 Tagen. Örley (1887) fand im Herbste mehr regenerierte Criodrilus als im Frühjahre. Hescheler (1896) bewies durch Versuche im Thermostaten, daß die Temperatur tatsächlich der beschleunigende Faktor ist, wobei für Allolobophora foetida bei 30" G das Optimum erreicht wurde. Auch Planarien regenerieren rascher bei höherer Temperatur (Flexner 1898). § 9. Die Polarität, welche sich in der Ausbildung eines Kopf- und Schwanzendes bei den AVürmern, in der Regel auch bei bloßen Einschnitten (Planarien — Johnson 1825, Vogt *) R. Hesse, Das Sehen der niederen Tiere. Erweiterte Bearbeitung eines auf der 79. Vers, deutsch. Naturf. und Ärzte geh. Vortrages. Jena Fischer 1908. 74 Würmer (Vermes). 1899 usf.) ausspricht, ist nicht unabänderlich. Sie hat nach ßegenwurmversuchen von Morgan und Dimon (1904) mit elektrischen Potentialgefällen nichts zu tun. Prüft man diese mittels unpolarisierbaren Elektroden, so zeigen sich die Schnitt- stellen, ob vorne oder rückwärts gelegen, meist negativ: ob hetero- morphe Regenerate vorliegen oder ..orthomorphe", hat gar keinen Einfluß. Polare Heteromorphosen sind zuerst von Van Duyne (1896) auf eine Anregung von Loeb hin bei Planarien gefunden worden. Er erhielt [IV, 5, 585 Die Autotomie bei den Stabheuschrecken (Bordage 1897 Autotomie, 1905, Godelmann 1901), erfolgt wie bei den Krebsen an einer eigens muskelfrei gehaltenen Partie [XIV, 7], nach Bordage selbst ohne Stützpunkt durch rasches völliges Durch- reißen des Brechmuskels oder langsame Degenerationsprozesse. Meist wurde die Beinautotomie nach peripherer Reizung: Reißen, Quetschen, Schneiden, Brennen der abzuwerfenden Teile bei Dekapoden Krustazeen (außer den genannten Autoren: FaxonlSSl, Fredericq 1883, 1891, Prenzel 1891, Hadf ield 1885, Heineken 1829, Herrick 1895, Lovett 1885, Mac Culloch 1826, Morgan 1902 reflexes, Varigny 1886, Wiren 1896 usf.), bei Pantopoden (Dohrn 1881, G-aubert 1892), Pha- langiden (Henking 1888) und anderen Spinnen (Fredericq 1891, Heineken 1829, Lepeletier 1812, Parize 1886, Schultz 1898 usf.), bei Tausendfüßern (Prenzel 1891) und Orthopteren (Blattidae: Brindley 1897, Phasmidae: Bordage 1905, Scudder 1869, Sinety 1901, Mantidae: Bordage 1899 tetramerie, 1905, Przibram 1906 Sphodromantis, 1907 Mcmtis, Orthoptera saltatoria: Stenobothrus — Fredericq 1891, Acri- dium — Frenzel 1891) beobachtet. Bei diesem Vorgange wird zunächst vom peripheren sensiblen Nervenabschnitte der Reiz einem zentralen Ganglion übermittelt und von diesem der moto- rische Impuls an die Brechmuskeln zurückgesandt. Doch ist mehrfach nach direkter Reizung oder Verwundung eines entsprechenden zentralen Ganglions ebenfalls Abwurf, also „zentrale Autotomie", erreicht worden (Krustazeen: Demoor 1891, Fredericq 1888, Przibram 1902 Cnistaceen; Heu- schrecken: Contejean 1890) [vgl. Tafel XIV, namentlich Sd und 8 bezüglich des tief schwarz eingezeichneten Nervenverlaufes]. Im 18. Jahrhundert war der Glaube verbreitet, daß die Hummer aus Furcht bei Donnerschlägen oder Kanonensalven die Scheren abwerfen (Travis in Pennant 1777). Die Beinautotomie scheint den beiden vorderen Beinpaaren der Springheuschrecken und allen Beinen der Insekten mit voll- kommener Verwandlung zu fehlen, hingegen innerhalb der oben erwähnten Tiergruppen allgemein aufweisbar zu sein: daß die Garneelen (Palaemon und Crangon) derselben entbehren sollen (Varigny 1886), ist ebensowenig richtig (Przibram 1899, 1905 Heterochelie), wie daß die Wasserspinne (Friedrich 1906) unter den Araneiden eine Ausnahme bilden würde (Weiss 1907). 86 Gliederfüßer (Arthropoda). Freilich kann die Leichtigkeit der Autotomie eine sehr verschie- dene sein. Bei manchen Crustaceen (Alpheus) [VI, 4], beim Weberknechte [XIV, 5], bei der Spinnenassel [XIV, 6], bei den Springbeinen der Heuschrecken [XIV, 8] und bei den Wiesen- schnaken [XIV, 9] genügt ein leises Berühren, falls das Tier sich in ungeschwächtem Zustande befindet. Hingegen muß bei den Scheren des Hummers meist ziemlich viel Gewalt angewendet werden. Flügelautotomie beschreibt Frenzel (1891) für Termiten. Eutermes inquilans bricht, um zu entfliehen, die festgehaltenen Flügel durch Umbiegen an einer präformierten Naht, die etwa 1-5 mm vom Flügelansatzpunkt entfeint liegt, ab. An dieser Stelle fließt weniger Blut aus, als in der Mitte des Flügels. Nach Werber (1607) stoßen die Mehlkäfer ihre Unterflügel gänzlich ab, wenn die Flügeldecken ausgerissen wurden. Die bei den Eintagsfliegenlarven an den Hinterleibsseiten stehenden blättchenförmigen Tracheal- kiemen sind auch der Autotomie fähig (Chi Id undYoung 1903). Regenerate haben öfter bei den Arthropoden zu irrtüm- lichen Ansichten geführt; man hielt sie für kongenitale Monstro- sitäten (z. B. Thysanura- Antennen: Latreille 1832) oder von Sammlern schlecht repaiierte Exemplare (Co quere 1 1861), wo einzelne Glieder fehlten. Manche Arten wurden auch fehlerhaft beschrieben, namentlich unter den Blattiden und Phasmiden, die an Stelle von fünf bloß vier Tarsenglieder zu regenerieren pflegen. So hatte Gray 1837 für eineBacteria mexicana mit beiderseits regene- rierten Hinterbeinen eine eigene Gattung „Heteronemia" aufgestellt. § 4. Unter den fünf Klassen der Gliederfüßer sind vier, nämlich Krebstiere, Spinnen, Tausendfüßer und Insekten auf ihre Eegenerationsfähigkeit hin geprüft worden, während über die Krallenträger (Peripatus) keine Angaben vorliegen (Sedgwick in Brindley 1898). Die Begenerationsfähigkeit steht der der Würmer insofern nach, als in der Mitte quer entzweigeschnittene Gliederfüßer die fehlenden Teile nicht mehr nachbilden. Freilich steht es noch dahin, ob dies nicht nur darauf zurückzuführen ist, daß die Tiere nach solcher Operation, für das Leben wichtiger Organe beraubt, stets eingehen. Wir sehen in der Tat die Pantopoden, niedrig stehende Spinnentiere, welche nach querer Halbierung sehr lange am Leben bleiben können, wenigstens an dem vorderen Teilstücke nach rückwärts neue Körperabschnitte anlegen, deren Ausbildungs- grad allerdings bisher eine sichere Deutung ihrer Homologie noch Gliederfüßer (Arthropoda). 87 nicht gestattet haben (Phoxichillidium maxillare — Loeb 1896, Morgan 1904 Notes) [VIII, 1 «, //, a]. Völlig sichergestellt ist hingegen die Regeneration eines neuen Hinterendes, wenn bloß eins bis zwei der hintersten Körpersegmente entfernt wurden, und zwar nicht nur bei dem genannten Pantopoden (Morgan 1904 Notes), der ein Hinterleibssegment mit den Extremitätenknospen neubildete [VIII, 1 ß, y], sondern auch bei Insektenlarven ver- schiedener Ordnungen, so der Orthopteren (Bacillus — Godelmann 1901 [VIII, 16 a—a,], Cloeon — Hübner 1902 [VIII, 9 a]*) und Käfer (Tenebrio, Lampyris — Megusar 1907 Koleopteren [VIII, 11 « und 13]). Bei Schmetterlingspuppen (Notodonta, Samia [IX, 6], Vanessa) erhielt Hirschler sowohl Regeneration des Hinter- endes (1903) als auch des Vorderendes (1904), nachdem er die Wundfiäche durch Paraftin vor dem Ausbluten geschützt hatte. Alle übrigen Regenerationsversuche an Arthropoden be- treffen Körperanhänge oder bloß Teile von Segmenten; über die Regeneration innerer Organe ist nichts bekannt (exstirpierte Geschlechtsorgane scheinen nicht wieder gebildet zu werden). Alle Arthropodenanhänge sind unter gewissen Bedingungen regenerationsfähig. Der i^achweis bei einigen Formen scheitert wohl nur an der Hinfälligkeit der betreffenden Art nach der Operation. So konnte ich Artemia und Podocerus falcatus in operiertem Zustande nicht am Leben erhalten (Przibram 1899), obzwar bei letzterer Art de la Valle (1893) Regenerate in der Natur gefunden hatte. Das gleiche gilt für die negative Angabe Osts (1906 Arthropoden) über den Flohkrebs Gammarus, der nach meinen eigenen (Przibram 1899) [V, 8] wie Steeles (1907) Versuchen die Gliedmaßen zu regenerieren vermag, und die Wasserassel Asellus aquaticus, die sogar bei geeigneter Pflege ein günstiges Versuchs- material abgibt (Przibram 1896, 1899, Zuelzer 1907) [V, 9]. Ebenso stehen den negativen Angaben von Huet (1883) über Ligia oceanica die positiven von Herrick (1895) gegenüber. Hingegen treten wieder den negativen Angaben Herricks und Reaumurs (1712) über den Schwanzfächer von Hummern und Krebsen die Erfolge von Steele (1907) an nahe verwandten Formen (Cambarus) entgegen. *) Auch S. Oppenheim, Segmentregeneration bei Ephemeridenlarven. Zool. Anzeiger. XXXIII. 72—77. Fig. 1—6. 1908. 88 Gliederfüßer (Arthropoda). Bei ausgedehnteren Versuchsreihen dürfte auch Steeles (1907) Befund sich aufklären, daß Pahxeraonetes vulgaris im Gegensatze zu allen übrigen Dekapoden, deren Ganglion ebenfalls im Augenstiele sitzt, nach Abschnitt des letzteren keine Hetero- morphose entstehen lassen könne, denn am Gattungsgenossen P. varians hatte Herbst bereits (1900) solche erhalten. Wenden wir uns von den Krebsen zu den Spinnen. Friedrich (1906) konnte au der Wasserspinne (Argyroneta aquatica) keiue Eegeneration erhalten, aber Weiss (1907) glückte es, solche nachzuweisen, wenn die Spinnen am Lande gehalten worden waren [VIII, 3]. Der Weberknecht (Opilio) regenerierte bei Henkings (1888) Versuchen nicht, aber es waren ihm natürliche Regenerationen bekannt. Unter den Tausendfüßern Avurden die von Westwood (1840) nicht als Hegenerate, sondern für „sistierte Entwicklung'- erklärten in der Natur vorkommenden kleinen Gliedmaßen von Lithobius durch die positiven Experimente Newports (1884, 1847) dennoch als Regenerate nachgewiesen [vgl. VIII, 5]. Ein ähnlicher Streit ist noch bezüglich der Springbeine der Orthopteren im Gange: während Griffini (1896) an einem im Freien ge- fundenen Pristes tuberosus |VIII, 17] das eine diminutive Hinter- bein für ein Regenerat ansieht, konnte Bordage (1899 posir- rieurs, 1905) keine Regenerate an diesem dritten Beinpaar er- halten, obzwar die beiden vorderen Paare regenerierten (Acridium, Phylloperta, Conocephalus, Gryllus capensis — Bordage 1899 an- terieurs) ; und Peyerimhoff (1906) erklärt die diminutiven Spring- beine ebenfalls durch Wachstumstillstand. Bordages wiederholten Angaben über die Nichtregeneration des Vorder- oder Fangbeines der Gottesanbeterinnen Mantis pustulosa und prasina (1899 Mantides, 1905) kann meinen posi- tiven Befunden an Sphodromantis bioculata (Przibram 1906 Sphodromantis) [VIII, 13 /] und Mantis religiosa (1907 Mantis) gegenüber keine Bedeutung mehr beigemessen werden. Daß die Larven der Ephemeride Chloeon nicht regenerieren sollen (Lubbock 1866), ist durch die bereits erwähnte Arbeit Hübners (1902) experimentell widerlegt. Das Caudalhorn des Bombyx mori sah Kellogg (1904) stets ausbleiben, Megusar (1907 Seidenspinner) jedoch gelegentlich wiederkehren [IX, 5o]. Es hat sich auch nicht bestätigt, daß den Saturniden die Regenera- tionsfähigkeit, wie Crampton (1899) sich äußerte, fehlen würde, Gliederfüßer (Arthropoda). 89 (Brindley 1902, Gadeaii de Kerville 1890, Hirschler 1903, 1904) [IX, 6]. Nach dieser Zurückweisung der regellos durch das Systeöi der Arthropoden zerstreuten „scheinbaren" Ausnahmen mag eine sehr gedrängte Darstellung dessen, was in den verschiedenen Klassen regeneriert werden kann, folgen, ehe wir uns zu den wirk- lichen Ausnahmen von der Regenerationsfähigkeit wenden. Unter den Crustaceen einsetzen die Entomostraken Euder- antennen (Branchipus [V, 1] — Przibram 1899; Daphniden [V, 3—5] — Przibram 1896, 1899, Hübner 1902, Ost 1906; Cyclops — Jurine 1820, Klintz 1907 Cyclopiden [V, ^ ß^—^ th]) oder Schwanzfäden (Apus [V, 2«^ — a^] — Meier 1906, Eabes 1907; Diaptomiis — Jurine 1820; Cyclops [Y, 6^«^— 6/S03] — Kliutz 1907 Cyclopiden, Ost 1906); an Cirrhipedien konnte ich bloß den Beginn der Cirrhenregeneration beobachten (Przibram 1899). Während Daphniden nach Augenoperation regelmäßig zu- grunde gingen, konnte bei der eine Stellung zwischen Entomo- und Malakostraken einnehmenden Nebalia außer Antennen- und Furkalastregeneration auch Neubildung des Auges erzielt werden (Przibram 1899) [V, 7]. Die Beinregeneration der Amphi- poden (Gammarus usw.) ist bereits erwähnt worden (außer den angeführten [V, 8]: Eucrangonax — Hasemann 1907, und Naturfunde: Melita, Maera, Cheiroceratus — De la Valle 1893, Scinidae — Garbo wski 1896). Bei den Isopoden ist außer Beinregeneration (Ellis 1907 u. ff.) die Neubildung der Antennen (Asellus [V, 9] — Przibram 1896, 1899, Zuelzer 1907,*) Mancasellus [V, 10] — Zeleny 1906 Birection, Steele 1907, Porcellio [V, 11] — Klintz 1907 Kellerassel, Ost 1906 Antenne, Beitrag, Arthropoden, Oniscus — Heineken 1829, Steele 1907, Ligia — Herrick 1895) und der Furka (Asellus a. a. O.) sichergestellt. Wiederholt wurde das Wiederauftreten des Auges von Sphaeroma nach Abschnitt eines entsprechenden Kopf- segmentstückes beobachtet (Herbst 1900, Przibram 1901) sowie das abermalige Wachstum anderer Segmentteile (Przibram 19011*) Steele (1907) beschreibt ferner Augenregenerate bei Gammarus, Oniscus und Asellus. Mysis regeneriert Telson und Schwanz- *) Auch neuerdings: Viktor Janda, O regeneracnich dejich u clenovcü. C'äst I. Asellus aquaticu.s. Sitz.-Ber. d. czech. Akademie Prag. 1 — 28. 1908. 90 Gliederfüßer (Arthropocla). fächer inklusive der an der Basis der letzteren gelegenen Otolithen (Przibram 1901) [V, 12]. Bei den Dekapoden Crustaceen [VI, VII] ist Regeneration folgender Anhänge bekannt: der Antennen (Palaemon, Sicyonia, Lysmata — Przibram 1901, Homarus — Herrick 1895, Asta- cus — Chan trän 1871, Cambarus pellucidus — Putnam 1876, Cambarus gracilis und Cambarus virilis — Steele 1904, Scyllarus — Przibram 1901, Eupagurus — Morgan 1898 Uahi- lity), der Augen (Palaemon — Herbst 1900, Przibram 1899, Palaemonetes, Crangon, Cambarus — Steele 1907, Astacus — Chantran 1873, Eupagurus — Herbst 1900 IV, Morgan 1898 llahiliUj. Steele 1907, Porcellana — Herbst 1900 IV), der Maxillipede (Sicyonia — Przibram 1901, Astacus — Biber- hof er 1905, Galatea — Przibram 1901, Eupagurus — Mor- gan 1898 liability, Dromia, Porcellana, Carcinus, Portunus, Can- cer — Przibram 1901), der Scheren- und Schreitbeine (Palae- monetes — Steele 1904, Palaemon — Przibram 1899, 1901, Atyoida — Müller 1880, Nika — Przibram 1901, Astacus — Chantran 1871—1873, Reaumur 1712—1713, Cambarus — Putnam 1876, Zeleny 1905 Degree, 1905 Relation, Haseman 1907 Birection, Steele 1904, Galatea — Przibram 1901, Coenobita — Bordage 1905, Dromia, Porcellana — Przibram 1901; Brachyura — Bodier 1778, Du Tertre 1667—1671, Goodsirl844, 1868, Heineken 1829 Cmhs, Reaumur 1712, insbesondere Carcinus und Platycarcinus — Goodsir 1845, Callinectes — Mitchell in Rathbun 1896, Geograpsus, Car- disoma — Bordage 1905; vgl. noch die % 1 a angeführten heterochelen Formen und eine große Reihe von Naturfunden, darunter die fossilen Eryon und Eryma — Przibram 1905 Hete- rochelie), der Abdominalanhänge (Homarus ^ Herrick 1895, Cam- barus, bloß 1. Paar c?, und 6. Paar — Steele 1907, Eupagurus, alle bei c? und 9 — Morgan 1898 liability), endlich der Telson- platte mit dem Schwanzfächer (Palaemon, Nika — Przibram 190], Cambarus — Steele 1904, Eupagurus — Morgan 1898 liabiliiy). Segmentteile regenerieren ebenfalls (Sicyonia — Przibram 1901, Cambarus — Andrews 1906, Carcinus — Weldon 1895). Über den Molukkenkrebs fehlen direkte Versuche; ein Hin- weis auf Regenerationsprozesse dürfte in den gelegentlichen Doppelbildungen des Schwanzstachels (Limulus polyphemus — Packard 1872, Smith 1904) zu erblicken sein. Gliederfüßer (Artliropoda). 91 Die große Regenerationsfähigkeit der als niedrige Spinnen- tiere angesehenen Pantopoden [VIII, 1] wurde bereits erwähnt; sie regenerieren, außer quer durchschnitten (Phoxichillidium — Loeb 1896, Morgan 1904 Notes), auch einzehie Gliedmaßen (Mor- gan 1904 Notes, Ammothea, Barana — Dohrn 1881) [VIII, 1 d]. Die Spinnen (Aranoida [VIII, 2 — 4]) sind imstande alle Ex- tremitäten wiederzubilden, sowohl Beine als auch Palpen (Banks 1829, Heineken 1829 Insects, insbesondere: Ciniflo, Lycosa, Philodromus, Drassus, Textrix, Segestria, Dysdera, Linyphia — Blackwall 1845, Tegenaria — Blackwall 1845, Friedrich 1906, Lepeletier 1812, Mac Cook 1884, Olios — Bordage 1905, Schultz 1898, Tarantula — Mac Cook 1884, Trochosa — Wagner 1888, Argyroneta — Weiß 1907).*) Über Skorpione liegen bloß die Naturfunde von Pocock(Brindley 1898}, welche offenbar regenerierte Extremitäten aufweisen (Scorpio, Buthus), und die Doppelbildung des Schwanzstachels bei Palamnaeus (Bateson 1894) vor. Die Tausendfüßer regenerieren Fühler und Beine (Julus, [VIII, 5], Lithobius — Newport 1844, 1847, Scolopendra, Scuti- gera — Bordage 1905) und auch die Insekten können vor Er- reichung der Geschlechtsreife alle Anhänge regenerieren. So wurde Regeneration der Fühler experimentell beobachtet bei den niedrigen ungeflügelten Insekten (Orchesella, Tomocerus [VIII, 7] — Lubbock 1870, 1873, Machilis [VIII, 6a], Le- pisma — Przibram-Werber 1907), bei Eintagsfliegen (Epheme- ridae — Dewitz 1890), beim Ohrwurme (Forficula — New- port 1847), bei der Küchenschabe (Blatta — Heineken 1829 Insects), beim Heupferde (Locusta [VIII, 18] — Graber 1867), bei der Kameelhalsfliege (Rhaphidia — ■ Schneider 1843), bei der Schreitwanze (Reduvius ■ — Heineken 1829 Insects) und beim Mehlkäfer (Tenebrio [IX, 11 (i«] — G»deau de Kerville 1890, Megusar 1907 Koleoj)teren, Tornier 1901, Werber 1905 Tenehio). Regeneration des Auges wurde beim Mehlkäfer ebenfalls erhalten, als Werber (1905 Tenebrio) [IX, 11 a — aj einen Auge und Fühler umfassenden Kopfabschnitt einer Seite entfernt hatte. Die Regeneration der Mandibeln erzielte Megusar (1907 Kole- opte7'en) bei einer ganzen Reihe von Käferlarven (Rhagium *) Auch S. Oppenheim, Regeneration und Autotomie bei Spinnen, Zool. Anzeiger. XXXIII. 56—60. Fig. 1—3. 190S. 92 Gliederfüßer (Arthropoda). [IX, 12], Hydrocharis [IX, 15 a— a^j, Hydrophilus aterrimus und piceus). Der Taster wurde bei meinen Versuchen am Steinliüpfer, Machilis, ersetzt (Przibram-Werber 1907) [VIII, 6 /?— /ij. Ebenso die Beine [VIII, 6 y], welche auch bei Versuchen an vielen anderen Insektengruppen wieder wuchsen: an Ephemeriden (Schröder 1898, Chloeon [VIII, 9«] — Hübner 1902), Libellen (Agrionidae [VIII, c(,ß,y] — Child und Young 1903, Hübner 1902, Anax — Ost 1906), Küchenschaben (Stylopyga [VIII, 11] — Brindley 1897, 1898, Megusar 1907 Koleopteren, Panchlora — Bor dag e 1905), Gottesanbeterinnen (Mantis prasina, pustulosa — Bordage 1899 Mcmtidcs, 1905, M. religiosa — Przibram 1907 Mantis, Sphodromantis [VIII, 13] — Przibram 1906 Sphodro- mmitis), wandelnden Blättern (Phyllium [VIII, 15] — Bordage 1898 soiidure, 1905), Stabheuschrecken (Bacillus [VIII, 16] — Godelmann 1901, Diapheromera — Scudder 1869, Diura — Fortnum 1845, Rhaphiderus [VIII, 14], Monandroptera — Bor- dage 1897, 1898 nymphes, Phasmides, tarses, resections, 1899 Spirale, protection, 1905), Springheuschrecken (bloß vordere zwei Beinpaare: Acridium, Phylloperta, Gryllus capensis — Bordage 1899 anterieurs, 1905), Köcherfliegen (Phrygaena — Pictet 1846), Kameelhalsfliegen (Rhaphidia — Schneider 1843), Schmetter- lingsraupen (Noctua, Orgya, Saturnia, Arctia — Gadeau de Kerville 1890, Liparis [IX, 7] — Chapman 1900, Bombyx mori [IX, 5] — Kellogg 1904, Melise 1879, Verson 1904, Samia — Brindley 1902, Vanessa urticae [IX, 9] — Newport 1844, 1847, V.io — Gadeau de Kerville 1890, Newport 1847, Papilio podalirius — Gadeau de Kerville 1890) und Käfern (Coccinella, Galeruca, Diaperis — Gadeau de Kerville 1890, Tene- brio [IX, 11 c,6€] — Gadeaude Kerville 1890, Megusar 1907 Koleopteren, Tornier 1901, Ehagium [IX, 12/:? — d\, Platycerus, Oryctes, Cetonia, Hydrocharis [IX, 15], Hydrophilus [IX, 16], Cy- bister [IX, 18], Dytiscus [IX, 19]— Megusar 1907 Koleopteren). Schwanzanhänge kommen bei den Insekten in verschiedenen Formen vor. Die Steinhüpfer (Machilis [VIII, 6^/ — r/J) regene- rierten die lange mittlere Schwanzborste (Przibram-Werber 1907), Libellenlarven (Agrion [VIII, 8 a]) die seitlichen Anhänge (Hübner 1902). Ephemeridenlarven regenerieren nicht bloß alle drei Schwanzborsten (Dewitz 1890), sondern auch die an den Abdominalsegraenten stehenden Tracheenkiemen (Dewitz 1890; Chloeon [VIII, 9c] — Hübner 1902). Gliederfüßer (Arthropoda). 93 Endlich sind von regenerierenden Körperanhängen die Flügel zu verzeichnen. Sie erscheinen ganz, aber verkleinert am Imago, wenn ihre Anlage an der Larve teilweise entfernt wurde (Warzenbeißer Decticus [VIII, 19] — Grab er 1867; Mehlkäfer Tenebrio — Megusar 1907 Koleopteren), jedoch unter besonders günstigen Bedingungen auch noch wenn sie am Imago entfernt wurden (Tenebrio [IX, 116] — Werber 1907 Tenebrio, Fliegen Musca domestica [IX, 1], Musca vomitoria [IX, 2] Kammerer 1907 Df'pfereffflügel). Sonst können am Imago der Insekten bloß Löcher in den Flügeldecken (Schwimmkäfer Colymbetes [IX, 17] — Hope 1845) oder Wunden an anderen Körpersegmenten, wie am Abdominal- rücken (Laufkäfer Carabus [IX, 20] — Yerhoeff 1896) aus- gebessert werden; niemals wurde aber noch die Neubildung eines am Imago verlorenen gegliederten Anhanges bei echten Insekten beobachtet. § 4. Nicht nur bei den Insekten mit vollkommener Ver- wandlung, sondern auch bei den übrigen Arthropodengruppen spielt die Altersstufe eine bedeutende Rolle. Ahnlich wie bei den Insekten erlischt die Regenerationsfähigkeit mit Erreichung des geschlechtsreifen Zustandes bei den Cyklopiden, kleinen Grusta- ceen, welche nach Eintritt der Reife nicht mehr wachsen und auch keine Häutung absolvieren (Klintz 1907 CyJdopiden). Gelegentliche Anläufe nahezu reifer Exemplare führen bloß zu rudimentärem Ersätze (Cyklopsantenne — Przibram 1899 [V, 6 a], Diaptomus- Schwanzfaden — Jurine 1820). NachKlintzs Nachprüfungen dürfte Jurine s (1820) Angabe, daß jeder neuen Eiablage eine Häutung vorhergehe und hiebei einmal Regene- ration einer Antenne eintrat, auf einer Verwechslung ungenügend isolierter Versuchstiere beruhen. Ost (1906) erhielt Regeneration der Furka an Cyklops, die sich noch häuteten, Klintz (1907 CyMopiden) Regeneration an der Antenne [V, 6 a] und am Schwänze [V, ü ß^ — 2]' wenn die Operation auf dem soge- nannten ersten Cyklopsstadium [V, 6^] ausgeführt worden war. Die übrigen Crustaceengruppen häuten meist nach Eintritt der Geschlechtsreife weiter und überall geht die Regeneration Hand in Hand mit den Häutungen (vgl. Apus — Meier 1906, Rabes 1907 [Y^ 2, «1— «3], Daphnidae — Przibram 1899 [V, 3 a.—a^] usf.) Junge Larven des Hammers häuten in kürzeren Intervallen als ältere Tiere und regenerieren in entsprechend kürzerer Zeit 94 Gliederfüßer (Arthropoda). (Emmel 1904). Beim Flußkrebs beobachtete bereits Chantran (1873) die schlechtere Regeneration älterer Exemplare; das ge- schlechtsreife Weibchen braucht die doppelte Zeit als das ge- schlechtsreife Mcännchen, da es bloß die halbe Anzahl Häutungen durchmacht (Chan trän 1871). Daß schließlich ein Alter er- reicht wird, in dem Häutungen nicht mehr stattfinden, schloß Yarrel (1845) aus dem Umstände, daß öfters Hummer gefunden wurden, die ihre Schale nicht ganz ausfüllten. Eine solche Wachstumsgrenze, 3 — 4 Jahre vor dem natür- lichen Tode, beobachtete Mitchell direkt an der amerikanischen Schwimmkrabbe (Callinectes sapidus — • vgl. Eathbun 1896), und in diesem Alter trat auch keine Regeneration mehr ein. Ahnlich dürften sich die Spinnentiere verhalten. Bei den Pantopoden treten die Regenerate im Verlaufe von Häutungen auf (Dohrn 1881, Loeb 1896). Die erwähnten Naturfunde von Regeneraten an Skorpionen waren an unreifen, also sicher noch häutenden Exemplaren auf- getreten. An Phalangiden sind vollständige Experimente noch ausständig. Henking (1888) konnte bloß zwei Häutungen be- obachten; einmal trat hiebei ein Regenerationsstumpf auf. Die großen^ so oft mit nur wenig übriggebliebenen Beinen anzutref- fenden Weberknechte regenerieren nicht mehr. Übereinstimmend geben auch alle Beobachter für die echten Spinnen an, daß sie nur regenerieren, so lange sie häuten. Im Gegensatze zu Friedrich (1906), der bloß einmal, und zwar bei einer männlichen Tegenaria nach Eintritt der Geschlechts- reife eine Häutung beobachtete, und den übrigen Autoren (nament- lich Black wall 1845) häutet das Weibchen nach Lepeletier (1812) stets, sobald es befruchtete Eier abgelegt hat, und ersetzt Verlorenes. Wichtig für den positiven Ausfall von Regenerationsver- suchen am männlichen Taster, der im reifen Zustande ein Sperma- receptaculum trägt [IV, d^f], ist es, die Operation möglichst früh auszuführen, denn zwischen vorletzter und letzter Häutung ent- fernte Palpen der Männchen werden ohne Sexualcharaktere re- generiert (Textrix, Tegenaria, Ciniilo — Black wall 1845). Bei manchen Arten sind sogar mehr als zwei Häutungsintervalle zur Ausbildung des männlichen Tasters — und ebenso seines Re- generates notwendig (Trochosa - Wagner 1887). Auch an Epeira erhielt Schultz (1898) Regeneration der männlichen Gliederfüßer (Arthropoda). 95 Taster, so daß Friedrichs negative Eesultate auf zu späte Amputation zurückzuführen sind. Eine gleiche ErkLärung gilt zum Teil für seine Behauptung, daß die Wasserspinne Extremi- täten überhaupt nicht regeneriere, denn nach Weiß' (1901) Nach- prüfung kann bei sehr jung operierten Tieren unter Umständen (Landhaltung) Regeneration eintreten; interessanterweise absol- viert die Argyroneta bloß vier bis fünf an Stelle von acht bis zehn Häutungen bei den übrigen Arachniden. Für die Tausendfüßer sind die Verhältnisse noch nicht ganz klargestellt. Newport (1847) sah bei den Chilopoden bloß dann Regeneration eintreten, wenn sie noch häuteten. Ob aber mit der Reife normalerweise die Häutungen aufhören und nur bei Verletzung ausnahmsweise weitere auftreten können, ist nach Verhoeff (1905) für Scutigera und Lithobius unsicher. Lehrreich sind die Versuche an der kleinen Gruppe der flügellosen Insekten. Dieselben verhalten sich, was Reife, Häu- tungen und Regeneration anbelangt, wenigstens in den primitiven Vertretern, den Thysanura Ectognatha, wie die Crustaceen, in- dem sie noch nach Geschlechtsreife forthäuten, fortwachsen und fortregenerieren (Machilis — Przibram-Werber 1907 [VHI, 6, a,a—y]). Hierin schließen sie sich also, wie in vielen anderen Charak- teren, den niedrigeren Arthropoden an und entfernen sich von den wahren geflügelten Insekten, die nach Eintritt der Geschlechts- reife Häutung, Wachstum und Gliedmaßenregeneration regel- mäßig einstellen. Die Insekten mit unvollkommener Verwandlung verhalten sich hierin nicht anders als diejenigen mit vollkommener Meta- morphose. Daraufwiesen bereits Newport (1847) für die Ohr- würmer (Forficulidae), Heineken (1829 Insects) für die Küchen- schaben (Blattidae) und Schreitwanzen (Reduviidae), Schneider (1843) für die Kameelhalsfliegen (Raphididae), Rietet (1846) für die Köcherfliegen (Phryganidae), Bordage (1897) für Stab- heuschrecken (Phasmidae), Grab er (1867) für die Spring- heuschrecken (Orthoptera saltatoria) hin. Je jünger die Larven, um so eher vermag die völlige Wieder- herstellung noch vor sich zu gehen. Die Abnahme der Regene- rationsgüte mit zunehmender Entwicklungsstufe spricht sich auch in der Beobachtung Godelmanns (1901) aus, daß die Stab- heuschrecke Bacillus rossii [VIII, 16] zwar gewöhnlich an Stelle 96 Gliederfüßer (Arthropoda). der 5 tarsigen Beine 4 tarsige regeneriert, jedoch, wenn der Ver- lust vor der ersten Häutung erfolgte, öfters auch die vollstän- digen fünf Tarsen ersetzt. Bei den Fangheuschrecken (Mantidae) ist die Verwendung junger Stadien zur Erzielung regenerierter Vorderbeine notwendig, da in vorgerückterem Alter erst nach zwei Häutungen das Fang- bein ersetzt wird (Przibram 1906 Sj^hodromcmtis, 1907 Mantis). Dies erklärt die negativen Eesultate von Bordage. Bei den erwähnten Versuchen an Schmetterlingsraupen hat es sich herausgestellt, daß, je jüngere Stadien operiert worden waren, um so vollkommener und größer das betreffende Bein am Schmetterlinge selbst wieder erschien [IX, 7 a,/5, 9 a,/3]. Wird früh genug operiert, so erhält man an der ßaupe selbst Re- generate [IX, 5 a — /SJ. Unter den Käfern regenerieren die im Wasser lebenden Hydrophilidae (und Dytiscidae ?) die Beine stets erst an der Puppe, sie haben aber überhaupt bloß zwei Häutungen als Larven durch- zumachen (Megusar 1907 Koleoptereri [IX, 16, 18, 19]). Die Landformen haben im allgemeinen mehr Häutungen und können bereits an der Larve regenerieren, z. B. Rhagium [IX, 12t ß\. An den weniger differenzierten Kiefern beginnt so- wohl bei Land- wie auch bei Wasserformen die Regeneration schon an der Larve [IX, 12 a, 15 a]. An Puppen abgeschnittene Teile scheinen nie mehr regel- mäßigen Ersatz zu finden, obzwar später zu besprechende Wund- heilungen und Heteromorphosen vorkommen. Die Imago endlich ersetzt, wie bereits eingangs erwähnt, bloß die Flügel und dies auch nur, wenn sie in nicht völlig erhärtetem Zustande aus- gerissen wurden (Tenebrio — Werber 1907 Tenehrio [IX, 116], Musca — Kammer er 1907 Dipterenflilgel [IX, 1 — 2]). § 5. Der erste Wundverschluß wird durch einen an der Luft rasch zu schwarzem Koagulum erstarrenden Blutstropfen gebildet (Palaemon — Herbst 1896, Carcinus — Wiren 1896, Trochosa — Wagner 1887, Epeira — Schultz 1898, Lithobius, Raupen — Newport 1845, 1847, Bacillus — Godelmann 1901, Schmetterlingspuppen — Hirschler 1903, 1904, usf.). Tritt keine Häutung ein, so ist mit Ausbildung eines Epithels und einer Chitinschichte, die unter dem Koagulum sich bildet, der Wundheilungsprozeß beendet (Cyklopiden — Klintz 1907 GyJdopiden, Opilio — Henking 1888, Carabus — Verhoeff Gliederfüßer (Arthropoda). 97 1896) [IX, 20]. Nur in seltenen Fällen bilden sich geringfügige 'Teile, z.B. Ruderborsten bei Dapliniden (Przibram 1899 [V, 5]), ehe eine weitere Häutung eintritt. In der Regel wird der Wundschorf samt der alten Haut abgeworfen und es kommt bei der Häutung das Regenerat zum Vorscheine, welches bis dahin in einer Hauttasche eingeschlossen war [vgl. V, llj'i — y^]' Hierin ändert sich nichts, wenn die Re- ^enerationsknospe infolge sehr bedeutenden Wachstums bereits früher sichtbar geworden war [vgl. VI, 1 a — h]. § 6. Von Zeit zu Zeit taucht die Ansicht auf, daß die Gliedmaßen der Arthropoden nur von bestimmten, namentlich •den präformierten Bruchstellen aus regeneriert werden könnten, obzwar bereits Heineken (1829) beobachtet hatte, daß verletzte Beine nicht immer der Autotomie unterliegen und Reaumur (1712) die Gliedmaßen des Flußkrebses von verschiedenen Niveaus aus regenerieren sah. So behauptete Wiren (1896), es bilde sich an Stelle des abgebrochenen Daktylopoditen der Krabben kein neuer, was aber durch meine Versuche (Przibram 1902 Crusta- ■ceen) widerlegt wird. Die Regeneration der Daktylopodit- und Pro- poditspitzen beim Hummer beschrieb Herrick (1895). Sowohl oberhalb als auch unterhalb der Autotomiestelle abgeschnittene Scheren und Beine des Einsiedlerkrebses (Morgan 1900 Hermit) regenerieren und analog behandelte Garneelen (Przibram 1899, 1901) verhalten sich nicht anders. Auch die Antennen der Krebse (Scyllarus [VI, 10], Lys- mata, Sicyonia [VI, 2] — Przibram 1901) regenerieren nach gänzlicher Entfernung, unter ihnen die der Kellerassel (Porcellio [V, IIa] — Klintz 1907), welche auch sonst ohne Autotomie ersetzt werden, falls sie im ersten Drittel oder in der Hälfte des vierten oder sechsten Gliedes abgeschnitten worden waren (Klintz 1907 Kellerassel [V, 11 ß, d] gegen Ost 1906 Arthropoden). Selbst •dann, wenn Krebsgliedmaßen inklusive eines Segmentteiles heraus- geschnitten werden, tritt, wenn auch verspätet, Regeneration ein (Palaemon u. a. — Przibram 1901 [VI, 1 c], Astacus — Biber- iofer 1905 [VI, 8 a]). Bei den Spinnen ist Regeneration von anderen als den Autotomiestellen ebenfalls beobachtet (z. B. Friedrich 1906) [VIII, 4/5], doch soll sie langsamer von der Tibia oder anderer Durchschnittstelle aus erfolgen (Schultz 1898). Ähnlich verhalten sich die Insekten; so erhielten Bordage Przibram, Experimentalzoologie. 2. Regeneration. 7 98 Gliederfüßer (Artkropoda). (1897) und Godelmann (1901) nach verschiedenen distal der Autotomiestelle geführten Operationen Regeneration, die sich nur in der geringeren Regelmäßigkeit oder Anzahl von Gliedern von derjenigen nach Autotomie unterschied. Bei allen drei Beinpaaren einer Fangheuschrecke konnte ich dann auch den Nachweis führen, daß proximal der Bruchstelle, also durch die Coxa geführte Schnitte ebenfalls zur Regeneration führen (Przibram 1906 Sphodromantis) [YIII, IS a, y]. Scudder (1869) und Bordage (1905) hatten bei analogen Versuchen an Phasmiden keinen Erfolg gehabt. Totalexstirpation von Auge und Fühler an der Mehl- käferlarve führte ebenso zur Wiederherstellung an Larve oder Käfer (Werber 1904 Tenehrio [IX, 11 a^ aj) wie jene von Beinen derselben Käferart (Megusar 1907 Kohopteren [IX, 11c]). Es sind daher die Ansichten von Brindley (1898), Bor- dage (1897, 1898, 1905) und Kellogg (1906), daß zur Regene- ration mindestens ein bis zwei Grundglieder der Gliedmaße er- halten sein müssen, als widerlegt anzusehen. § 6a. Zugleich stellt sich die Irrtümlichkeit der von Goo dsir (1844) aufgestellten, von Weis mann aufgegriffenen Deutung der in der Coxa der Krabben nach Autotomie auftretenden „braunen Körperchen" als „Regenerationskeime" heraus. Es sind dies viel- mehr nach Herrick (1895) aus einer Mesoblastzelle hervor- gegangene amylhaltige Zellen. Die Formbildung des Regenerates kommt aber durch Fortwachsen der verschiedenen Gewebe zu- stande. Nach Reed (1904) sollen freilich die Muskeln der Krebse (Cambarus) wie die übrigen Teile des Regenerates aus dem Ekto- derme sich bilden, was vielleicht von der ontogenetischen Bildungs- weise abweicht. Nach Schultz (1898) zerfallen bei den Spinnen die Mus- keln an der Amputationsstelle in Sarkolyten und Sarkoblasten und regenerieren sich wieder aus letzteren. Bei den Gottes- anbeterinnen, als Vertretern der Insekten, fand ich ebenfalls eine Rückdifferenzierung der angeschnittenen Muskeln; ob aber die Neudifferenzierung aus dem Reste derselben oder einem ekto- derraalen Parenchym entsteht, blieb unentschieden (Przibram 1906 Sphodromantis). Die Hinterleibschichten bilden sich nach Hirschlers (1903) Untersuchungen an den Puppen des Nacht- falters Samia promethea ebenso wie in der embryonalen Entwick- lung, indem abermals eine ektodermale Proktodaeumeinstülpung stattfindet [IX, 6&]. CTÜederfüßer (Arthropoda). 99 Nicht zur Entstehung eines Regenerates, wohl aber zu seiner typischen Ausbiklung ist in manchen Fällen das Vorhandensein eines bestimmten Teiles des Nervensystems notwendig. Nach Ent- fernung des optischen Ganglions wächst an Stelle des Auges bei den Crustaceen eine Antennula, also eine heteromorphotische Bildung (Herbst 1901), die demgemäß unter den Heteromor- phosen (§ 10) genauer behandelt werden soll. Analoge Hetero- morphosen an anderen Arthropodenanhängen dürften experimentell behandelt zu ähnlichen Deutungen führen. Hingegen sind Wilsons (1903) Versuche über eine Kontrolle der Scherenumkehr (siehe unten § 7 a) durch das Nervensystem nach den Untersuchungen von Brues (1904), Morgan (1904 Notes) und mir (Przibram 1907 Scher enumliehr) bloß in dem Sinne einer Wachstums- hemmung bei Abwesenheit, nämlich nach Durchschneidung der Nervenleitung für den Eintluß des Nervensystems herbeiziehbar. § 7. Das Auftreten der sekundären Geschlechtscharaktere am Vorderbeine der als Larven operierten männlichen Wasser- und Schwimmkäfer (Hydrophilus |IX, 16 ci*], Dytiscus [IX, 19 cj*]) ist von Megusar (1907 Koleojiteren) beobachtet (vgl. Spinnen- taster (^, § 4). Bei den Gliederfüßern kommt es jedoch so oft nicht zu einer vollständigen Wiederherstellung der verlorenen Gliedmaßen, daß Brindley (1898) den Regeneraten die Fähig- keit absprach, im Verlaufe mehrerer Häutungen ihre Gliederzahl zu vermehren. Allein schon in der älteren Literatur finden sich Notizen über eingetretene Gliedervermehrung an den regenerie- renden Beinen von Stabheuschrecken (Diura — Fortnum 1845), Raupen (Vanessa) und Fühlern der Tausendfüßer (Litho- bius — New p ort 1847) und in neuerer Zeit sind mehrere Fälle von Gliederzunahme bei den Crustaceenantennen (Daphnia, Asellus — Przibram 1899 [V, 9 a^ — agj, Mancasellus — Ze- leny 1906 Direcfion, 1907 Mancasellus [V, lOa^— a,], Hase- man 1907 Direction, Eucrangonax — Haseman 1907 Direc- tion, Palaemon — Herbst 1900) und Crustaceenbeinen (Manca- sellus, Eucrangonax, Cambarus — Haseman 1907 Dircctwn, Eupagurus — • Haseman 1907 Beversnl) zur Beschreibung gelangt. Dabei können entweder die Endglieder schon anfangs auf- treten und die weitere Abgliederung erfolgt zentripetalwärts (Antennula und Antenna von Asellus, Scherenbeine und zwei erste Schreitl)einpaare von Cambarus, Scherenbeine von Eupagurus) oder die Ausbildung schreitet zentrifugal vor, so daß das letzte 100 Gliederfüßer (Arthropoda). Glied zuletzt gebildet wird (zwei letzte Schreitbeinpaare von Cam- barus und Schreitbeine von Eupagurus). Bei einer weiteren Anzahl von Objekten wechselt die Ab- gliederungsrichtung derart, daß sie zuerst zentrifugal bis zu einem bestimmten Segmente ([.'r : V, 10 a] Mancasellus-, Eucrangonax- antennen, Cambarusschwimmfuß) verläuft, dieses aber dann zum Spitzensegmente wird und die noch zu bildenden zentripetal ab- geschnürt werden [x^ — x^]. Vielleicht werden die Grundglieder stets zunächst zentrifugal angelegt und entzieht sich diese Ent- wicklungsphase bloß durch Schnelligkeit und Verborgenheit in der Regel unserer Beobachtung. § 7 a. Da an der regenerierenden Antenne von Mancasellus an der Differenzierungsrichtung sich nichts ändert, wenn der Abschnitt distal des :r-Gliedes, hier des sechsten von der Basis an, erfolgt war, so muß das letzte übriggelassene Glied sich zur neuen Spitze umdifferenzieren, da die Abgliederung weiterer Teile bloß zentripetal erfolgt (Hase man 1907 Direction). Hiemit betreten wir das weitreichende und mannigfaltige Gebiet der Umformungen bei den Arthropoden. An dem kleinen flügellosen Insekte Orchesella cincta beobachtete L üb bock (1873) einen ähnlichen Vorgang, wenn der Fühler im zweiten Gliede amputiert wurde [VIII, 7 a]. Es wurde bloß ein neues Glied ge- bildet, das sich aber zu einem gestreckten Spitzengliede ausbildete [VIII, 7 a^ — a^]. Ebenso regenerierte Tomocerus plumbeus nicht das Endsegment, aber das vorletzte erreichte eine größere Länge als normalerweise. Kompensatorische Streckung der restierenden Tarsalglieder beobachtete Henking (1888), als er Weberknechten (Opilio) einen Teil des Tarsus amputiert hatte. Bei den Beinen der Gottesanbeterin tritt eine Umformung des stehengebliebenen Coxalteiles ein, wenn das Hüftglied durch- trennt worden war (Przibram 1906 Sjjhodromantis [VIII, 13a, 7]). Ahnliches bei den Gespenstheuschrecken (Bordage 1906). Bei der Imago des Warzenbeißers, Decticus verrucivorus, kommt es zur Ausgleichung eines am Larvenflügel angelegten Ausschnittes (Grab er 1867 [VIII, 19a]). Die bisher besprochenen Umformungen betreffen bloß die unmittelbar der Verwundungsstelle anliegenden Teile. Weiter greift der Eegulationsprozeß nach vollständiger Entfernung eines Hinter- beines beim Mehlwurme. Es erscheint dann am Mehlkäfer eine Gliederfüßer (Arthropocla). 101 Reduktion des Flügels an der operierten Körperseite (Tenebrio — Megusar 1907 Koleopteren [IX, 11c]); zugleich ist eine Ver- biegung des Abdomens nach der Verletzungsseite und eine Sen- kung nach der entgegengesetzten zu bemerken. Nachdem Hübner (1902) an Eintagsfliegenlarven einige der Trachealkiemen einer Seite abgeschnitten hatte [VIII, 9 66], wurden zunächst nicht nur die übrigen derselben Seite, sondern auch einige der nichtoperierten Seite reduziert [VIII, 9 6, c], um später alle regeneriert zu werden. Als fruchtbarer Ausgangspunkt für das Studium des Ein- flusses einer Körperseite auf die andere hat sich die Entfernung der kleineren Schere bei gewissen, durch Scherenasymmetrie ausgezeich- neten zehnfüßigen Krebsen erwiesen (Alpheus — Przibram 1900, 1901). Während alle Stammgruppen der Dekapoden und viele ihrer Ausläufer, unter ihnen auch der gemeine Flußkrebs, typischer- weise der Größe und Form nach gleiche Scherenbeine rechts und links besitzen („Homoiochelie" — Przibram 1905 Heterochel/e), gibt es eine ganze Reihe von Arten, deren Scheren eine asym- metrische Ausbildung aufweisen („Heterochelie"). Diese Asym- metrie betrifft meistens Scheren des ersten Beinpaares, nur bei den Pontoniiden (Typton [VI, 3], Pontonia) und bei einigen Pa- laemoniden (vgl. Przibram 1905 Heterochelie, Taf. IX, Fig. 3, 4) jene des zweiten Beinpaares. Bezeichnen wir die massivere Scherenform der einen Seite in Anlehnung an Stahr (1898) als Knoten- oder Knackschere, abgekürzt „K "-Schere, die schmächtigere als Zähnchen- oder Zwickschere, abgekürzt „Z "-Schere (Przibram 1902 Cnistaceen), können wieder entweder die Scherenformen nativ auf einer be- liebigen Seite stehen („Poterochirie") oder es ist Rechtshändig- keit („Dexiochirie" ), seltener Linkshändigkeit („Aristerochirie") für bestimmte Arten charakteristisch. Bei Xika ist bloß rechts eine Schere, links ein Endhaken vorhanden („Dexiochelie"). End- lich kann die Heterochelie auf das männliche Geschlecht allein beschränkt sein (Palaemonarten, Gelasimus [VII, 9]) oder nur einen Teil der weiblichen Tiere (Xantho rivulosus [VII, 8]) mit- umfassen oder überhaupt nur einen Teil der Männchen betrefien (xlthanas nitescens). Wird nun bei einem poterochiren Krebse (Athanas nitescens (^, Alpheus laevimanus — Przibram 1907 ScJferemimkehr, Alpheus ruber, platyrrhynchus, dentipes [VI, 4] — Przibram 1900, 1901, 1907 Scheren frmJcehr, A. dentipes — 102 Gliederfüßer (Arthropoda). Zeleny 1905 eompensatorii, A. heterochelis — Wilson 1903, Typton spongicola [VI, 3], Callianassa subterranea [VI, 12] — Przibram 1907 Sclieremimkelir) oder bei einer dexiochiren Krabbe (Carcinus maenas [VII, 6], Portunus corrugatus, P. de- purator u. a. ^ — Przibram 1907 Scheremifnkekr) die K-Schere entfernt, so bildet sich die von der Operation gar nicht berührte Z-Schere der Gegenseite im Verlaufe der Häutungen zu einer K-Schere aus, während an Stelle der alten K-Schere eine neue Z-Schere hervorsprießt [VI, 3 a, 4 a, 12 a, VII, Ga, 7 a]. Die Scherenumkehr geht um so langsamer vor sich, je größer ein Krebs ist [vgl. VI 3^ mit 3 a], so daß bei Größen über 10 viin Carapaxlänge wenigstens vorübergehend zwei Z-Scheren vorhanden sind [VII, 6 /5, 8 a]. Will man bei den dexiochiren Krabben rasch Umkehr erzielen, so werden am besten ganz junge Tiere vor Aus- bildung der Heterochelie benutzt; da man sich leicht durch einen Kontrollversuch überzeugen kann, daß ohne Verlust einer Schere bloß Rechtshänder entstehen, so sind nach Entfernung der rechten noch nicht als K kenntlichen Schere alle auftretenden Links- händer — und das sind nach ein bis drei Häutungen alle Ver- suchstiere — als Umkehrfälle anzusehen (Carcinus [VII, 6 a], Portunus corrugatus). Beim poterochiren Hummer regeneriert die entfernte K-Schere direkt (H. europaeus — Przibram 1902 Cnistaceen, H. ameri- canus — Morgan 1904 Notes). Als jedoch Emmel (1901 Sym- metry*) einen dem erwähnten Krabbenversuche ähnlichen mit ganz jungen Hummern des zweiten Stadiums anstellte, erhielt er bloß K-Scheren auf der der Operationsseite entgegengesetzten Körper- seite. Da nun der Wahrscheinlichkeit nach nur die Hälfte der Hum- mern ohne Operation diese Stellung aufweisen sollten, scheint die Umkehr auch für den Hummer nachgewiesen. Während bei direkter K-Pegeneration die sprossende Schere der Hummer bald den Differenzierungsbeginn zur K-Schere aufweist [VI, 6 a], wird bei dem meist kleineren Skampo (Nephrops norwegicus — Przibram 1907 ScJieremmikelw) zunächst eine zweite Z-Schere gebildet. Aber auch jüngere, kleinere Hummer zeigen nach Emmel (1906 Torsion [VI, 7 Z, K]) anfangs recht geringe Differenzierungen des Eegenerates. Direkte Regeneration bei der ersten Häutung, unabhängig *) Vgl. auch: The Experimental Control of Asymmetry at different Stages in the Development of the Lobster. J. of Exp. Zool. V. 471, 1908. Gliederfüßer (Arthropoda). 103 von der Größe der verwendeten Versuchstiere liefern die Ein- siedler, mögen sie dexiochir (Eupagurus — Morgan 1904 Notes, vier Arten — Przibram 1907 ScherenumJcehr [VII, 1 a, ß]) oder aristerochir (Diogenes varians — Przibram 1907 Schere numlcehy) sein und auch bei dem poterochiren Männchen der Winkerkrabbe (Gelasimus pugilator — Zeleny 1905 Compensatory [VII, 9 a, o]) wurde Umkehr bislang nicht erreicht. Nach einem anBaudouin (1903, 1906) gelangten, jedoch nicht weiter beglaubigten Berichte soll Umkehr bei Gelasimus Tangeri vorkommen. Bisher haben wir die Entfernung der K-Schere in Betracht gezogen. Nach Entfernung beider Scheren tritt meist direkte Re- generation ein [VI, 4]; doch kommt es bei jenen größeren Krebsen, welche zunächst zwei gleiche Scheren produzieren, um erst später umzukehren, auch manchmal in diesem Falle zur Ausbildung der K-Schere an der falschen Seite (Callianassa, Carcinus — Przi- bram 1907 Scherenwnkehr). Entfernung der Z-Schere allein pflegt zu einer übermäßigen Entwicklung der K-Schere zu führen (Car- cinus [VII, 6] — Przibram 1902 Crustaceen). Bei leicht auto- tomierenden Arten, wie Typton [VI, 3] oder Callianassa [VI, 12], vermag dann in der Regel die K-Schere ihre alte Haut nicht zii verlassen und bleibt bei der Häutung in derselben zurück [VI, 3 cj, so daß es indirekt zu einer Scherenumkehr kommt, da die schon regenerierende Z-Schere nunmehr den Ausgangspunkt für eine neue K-Schere liefert, während die in der Häutung verlorene Schere Z-Charakter behält. Es ündet sich hier ein Fall realisiert, den Jaeger (1826, 1851) freilich unzutreffenderweise für den Hummer und ohne Verlust der K-Schere als Möglichkeit ins Auge gefaßt hatte. Weitere Komplikationen ergeben sich, wenn Nerven der Scheren durchschnitten werden. Nach beiderseitiger Nervendurch- trennung und Amputation tritt direkte, aber verlangsamte Regene- ration auf (Alpheus — Wilson 1903, Przibram 1907 Scheren- umkehr). Werden derartige Operationskombinationen getrofl'en, daß nicht an beiden Scheren beide Operationen zugleich aus- geführt werden, so ist das Resultat davon abhängig, ob eine Ver- langsamung zugunsten einer oder der andern Seite erreicht worden war. War nach beiderseitiger Amputation bloß der Nerv der Z-Schere durchschnitten worden, so tritt direkte Regeneration ein; hier war ja die K-Schere ohnehin im Vorsprunge. Wenn jedoch die K-Schere allein autotomiert und der Nerv der Zwick- 104 Gliederfüßer (Arthropoda). schere allein durchschnitten worden war, dann braucht keine Schere im Vorsprunge zu sein und es kommt nach Wilson (1903) zur beiderseitigen Ausbildung einer wenig ausgeprägten K-Schere [YI, 5 s]. Auch durch Totalexstirpation der K-Schere läßt sich die Wachstumsgeschwindigkeit hera})setzen. Man erhält nach der ersten Häutung noch kein geformtes Regenerat an Stelle der totalexstirpierten K-Schere. An Stelle der Z-Schere wächst eine solche wieder [IV, 4j^'], falls sie autotomiert worden war, sonst wandelt sie sich in eine K-Schere um [IV, 4 d] ; auf solche Art können also Krebschen mit nur einer Schere, die Z oder K nach Wahl sein wird, erhalten werden (Alpheus — Przibram 1907 Sc-heren- nmlcehr). Sonst heterochele Krebse mit zwei Z- oder zwei K-Scheren kommen gelegentlich als Naturfunde vor (K — K: A. dentipes — Conti er e 1899, Eriphia laevimana — Przibram 1905 Hctero- chelie). Insbesondere beim Hummer sind beide Fälle bekannt (Herrick 1895). Es werden wohl alle sich aus Regeneration er- klären. Wenn dies Calman (1906) bezüglich der beiderseitigen K-Schere bezweifelt, so hält ihm Emmel (1906 Cnisher, 1907 abnormal) mit Recht die Ergebnisse von Versuchen entgegen, in deren Verlauf zweimal bei Regeneration beider Scheren halb- wüchsiger Hummer beiderseits eine K-Schere auftrat [VI, 7 a]. Die näheren Bedingungen fordern eine weitere experimentelle Analyse; vielleicht spielt die gleichzeitige Amputation von zwei Beinen der alten Z-Seite eine Rolle. Ebenso sind noch die Be- dingungen für die beiderseitige Z-Schere beim Hummer, die nach Emmel beiderseits autotomiert wieder als Z Z erscheint, noch zu bestimmen. In Verbindung mit den Umkehrverhältnissen können auch Reduktionen auftreten. So kam es vor, daß nach Verlust des Daktylopoditen der K-Schere bei Carcinus (Przibram 1907 Schercnumkehr [VII, 6 6, K]) der Daktylopodit der gegenseitigen Z-Schere eine Vereinfachung erfuhr [VIII, 6 i, Z], während der Daktylopodit der K-Schere ebenfalls in einfacherer Form regene- rierte. Namentlich bei Typton [VI, 3 c.,] und Alpheus laevimanus kommt es bei ungenügender Nahrung und nach schweren Ver- lusten zu einer viel weitergehenden Reduktion. Es nimmt das ganze Tier bei den aufeinanderfolgenden Häutungen ab statt zu^ wobei jedoch die Regeneration und Scherenumkehr vor sich geht (Przibram 1907 Scherenumkehr) . Gliederfüßer (Arthropoda). 105 Kompensatorische Reduktionen homologer Körperteile beider Körperhälften beobachtete Megusar (1907 Koleopteren) an den Kiefern der Larve des Wasserkäfers Hydroiis caraboides; wurde der eine, normalerweise etwas kürzere linke abgeschnitten [IX, 15a], so verlor der nichtoperierte im Laufe der nächsten Häutungen eine der zwei Zähne, während der regenerierende zunächst keinen Zahn aufwies [IX, 15 a^]. Kammer er (1907 Imago) sah bei seinen Versuchen über Regeneration des Fliegenflügels nach ein- seitigem Verluste den Flügel der Gegenseite eine Reduktion, Ver- kleinerung seiner Fläche, Einrollung der Ränder erleiden und so dem regenerierenden ähnlich werden [IX, 2/j]. In diesem Zusammenhange möge auch noch auf Zuelzers (1907) Versuche an Asseln hingewiesen werden, bei denen gleich- zeitig, aber in ungleicher Höhe, abgeschnittene Fühler desselben Tieres zunächst gleiche Länge herstellten und dann erst zur nor- malen Größe heranwuchsen (Asellus aquaticus [V, 9/^]). Wahr- scheinlich handelt es sich hier um den später (§ 8) zu bespre- chenden Einfluß der Schnittstelle oder Verlustgröße auf die Wachstumsgeschwindigkeit. § 7 ö. Wenden wir unser Augenmerk von den Prozessen der Umformung zu jenen der echten Regeneration, so sehen wir die neusprossenden Glieder zunächst als blasse Knospen auftreten (Porcellio — Klintz 1907 usf.). Sie sind entweder spiralig zu- sammengerollt, wenn sie schmächtige Formen entfalten sollen, oder sogleich gerade ausgestreckt, wenn sie massiger anzulegen sind (Bordage 1899 Spirale). Zu den Spiralformen gehören die Fühlergeiseln vieler Crustaceen (Ligea — Herrick 1895, Ho- marus — Bäte 1868, Brook 1887, Howes 1882), die Beine von Stabheuschrecken (Monandroptera, Rhaphiderus — Bordage 1899 Spirale [VIII, 14], Bacillus Rossii — Godelmann 1901, Diapheromera — Scudder 1869, Clitumnus — Sin(?ty 1901) und Spinnen (Trochosa — Wagner 1887 [VIII, 2.«]); von den geradlinigen Formen seien die Beine des Einsiedlers (Eupagurus — Morgan 1900 Hermit [VII, II— q\) und die Scheren des Hummers (Przibram 1902 Crustaceen [VI, 6«]) genannt. Nach Sinety (1901) wären auch die regenerierenden Beine von Ba- cillus gallicus und Leptynia attenuata im Gegensatze zu den anderen genannten Stabheuschrecken geradlinig, jene von Mene- xenus obtusispinosus zwar schneckenförmig eingerollt, aber ganz flach. 106 Gliederfüßer (Arthropoda). Allmäblich nehmen die Regenerate normalere Beschaffenlieit an, können aber noch Stadien durchlaufen, welche ontogenetische oder phylogenetische Parallelen nahelegen und daher im folgenden Abschnitte besonders abgehandelt Averden sollen. § 7 c. Bei Versuchen über die Regenerationsfähigkeit der Wasserassel (Asellus aquaticus) hatte ich die erste Antenne im dritten, die zweite im zweiten Gliede durchschnitten. Bei der nächsten Häutung waren die Antennen regeneriert, hatten jedoch weniger Glieder als die normalen der Gegenseite. Der ersten Antenne fehlten die Sinneskolben, die auf der normalen Seite am vor- und vorvorletzten Gliede ausgebildet sind. An der Spitze der zweiten Antenne (Przibram 1899) [V, 9 a J stehen mehr Borsten als auf der normalen Seite [V, 9 a]. Nach der zweiten Häutung waren auf dem vorletzten Gliede der ersten Antenne typische Sinneskolben entwickelt. Der Zustand der Endglieder entsprach nunmehr dem Stadium einer zweitägigen Assel, ebenso jener der zweiten Antenne. Es wurden also ontogenetische Stadien bei dieser Regeneration durchlaufen. An der nahe verwandten amerikanischen Wasserassel verglich Zeleny (1906 Directloii, 1907 Mancasellns) [V, 10, a, a — a^] genauer die Reihenfolge der Ausbildung von Gliedern der ersten Antenne bei der erst- maligen und regenerativen Entwicklung und fand weitgehende Übereinstimmung. An den Scheren des Hummers stehen nach Emmel (1906 Torsion) [VI, a^ — ao, o^ — f'3] folgende Erscheinungen bei Ontogenie und Regeneration in Parallele: zuerst steht der Dak- tylopodit vertikal über dem Propoditen [aj, «J und dreht sich dann um 90° nach innen [a^, a^] ; der zuerst kleinere Propodit wird später größer als der Daktylopodit; die Charaktere der großen oder K-Schere stehen bei ihrem ersten Erscheinen in der Mitte zwischen ausgebildeter Z- und K-Schere. Die gleichen Verhältnisse gelten für die Regeneration des nahe verwandten Skampo (Nephrops — Przibram 1907 Schcroi- innhehr), dessen Ontogenese zum Vergleiche nicht genügend be- kannt ist. Allgemein beobachtete ich jedoch, daß auch die direkt regenerierenden K-Scheren zunächst dem Z-Typus ähnlich sehen und auf diese Art jenes Stadium der betreffenden Krebsart rekapitulieren, auf dem die K-Schere noch nicht differenziert worden ist. Denn ül)erall nimmt mit zunehmendem Alter erst die besondere Ausbildung der Scheren zu. Gliederfüßer (Arthropoda). 107 Es würde nahe liegen, die an Stelle einer K-Schere auftretende Z-Schere atavistisch deuten zu wollen. Ein richtiger Atavismus, nämlich Auftreten eines Charakterkomplexes eines Ahnen, ist jedoch das Erscheinen der hypotypen Z-Schere an Stelle einer K-Schere keineswegs. Es läßt sich dies mit vollkommener Klarheit daraus erkennen, daß die vikariierende Z-Schere nicht nur die Artcharaktere der kleinen Schere der hetreffenden Art, sondern sogar auch die IndiAddualcharaktere der kleinen Schere des ver- wendeten Individuums aufweist. Die Individualcharaktere der entfernten K-Schere treten auch bei ihrer direkten Regeneration, z.B. Calianassa [VI, 12 a^, Og], oder bei Umkehr an der Gegenseite [VI, 12 /i^, ß.2] auf (Przi])ram 1907 Scheremi )7i]iehr). So ist es in dem angeführten Beispiele des Maulwurfskrebses namentlich die Ausbildung des „Meropoditen- kammes" der K-Schere, die eine scharfe Individuahmterscheidung zuläßt. Es ist also die Heranziehung einer embryogenetischen Parallele, nicht einer phylogenetischen am Platze; die letztere ergibt sich erst indirekt aus dem biogenetischen Grundgesetze, d. h. der Wiederholung phylogenetischer Stadien in der Embryogenese. Auch bei den homoiochelen Krebsen erscheint das Regenerat zunächst in einer verallgemeinerten Z-Form, die erst allmählich die besonderen . Charaktere der Art annimmt (Przil)ram 1902 Crnstaceen, 1905 Heterocheb'e, 1907 SchereiiiDiikehr). Da wir paiä- ontologisch die Entstehung aller differenzierteren Scherentypen aus einer einfachen Z-Form nachweisen können (vgl. Heterochelie), so können wir gemäß dem biogenetischen Grundgesetze in der Regeneration ebenfalls eine phylogenetische Parallele erblicken. Nach Schultz (1905) regenerieren alle untersuchten Fluß- krebsarten (Astacus fiuviatilis [VI, 8 6], A. colchicus, A. Kessleri) Scheren von der Form des auch sonst als gemeinsame Stammart betrachteten A. leptodactylus [VI, 9]. Nu s bäum (1907 Fluß- krebse) fand diesen Typus auch an den wahrscheinlich durch Regeneration entstandenen ül)erzäliligen Scherenspitzen des Fluß- krebses (Astacus fiuviatilis). Der älteste Hinweis auf die Rekapitulation phylogenetischer Stufen dürfte von Fritz Müller (1880) herrühren. Eine in Neubildung begriffene Schere der Garneele Atyo'ida potimirim wies eine deutliche Hand auf, wie sie die verwandte Caridina stets besitzt, während für Atvoida eine so tiefe Spaltung der 108 Gliederfüßer (Arthropoda). Finger charakteristisch ist, daß von einer Hand nicht viel ührig bleibt. Freilich war das genannte Kegenerat noch ursprünglicher als die Caridinaschere, indem die Finger nicht löffelartig aus- gehöhlt waren und am Ende nur sehr wenige ganz kurze Dornen standen. Ein regenerierendes fünftes Bein der Atyoida wies an Stelle der normalen ein bis zwei beweglichen Dornen am Unterrande des Schenkels drei und an Stelle des Kammes an der Unter- seite des letzten Gliedes nur etwa 15 weitläufig stehende Dornen auf. Beide Anomalieen wären für das dritte oder vierte Bein der Atyoida normal. F. Müller nimmt nun an, es habe sich das fünfte Bein aus einem ursprünglich den anderen Beinen ähnlichen entwickelt. Freilich wissen wir weder, ob nicht in jeder Individual- entwicklung die Flußkrebse das Leptodactylusstadium oder die Atyoida das Caridinastadium der Schere durchlaufen, noch ob beim Flußkrebse die Abweichung überhaupt bestehen bleibt. Für die Atyoida gibt Müller selbst an, daß unter der Haut Dornen und Kamm in charakteristischer Form bereits lagen, um bei der nächsten Häutung das Regenerat völlig der normalen Ausbildungs- stufe ähnlich zu machen. Hingegen gelang mir für die von Richard (1893) ge- fundenen Schreitbeine an Stelle von dritten Maxillipeden bei Krabben (Cancer pagurus [VII, b i]) der Nachweis, daß es sich um das Sichtbarwerden phylogenetischer Stadien handle, die infolge der caenogenetischen Unterdrückung bei der Embryonalentwicklung sonst nicht zum Vorscheine kommen. Es besitzen nämlich die dritten Maxillipede der meisten kurzschwänzigen Krebse eine flach- dreieckig verbreiterte Form ; bei der Regeneration (Portunus holsatus, Carcinus maenas, Pilumnus pilosus, Dromia vulgaris [VII, 3*], Porcellana platycheles [VII, 2/], Galathea squamosa) bestanden sie aber oft zunächst aus durchaus drehrunden Gliedern, welche an jene der Schreitbeine erinnern (Przibram 1901). Von einem solchen Stadium während der Embryonalentwicklung ist mir aber nichts bekannt; hingegen finden sich zeitlebens normalerweise nicht verbreiterte und mehr runde Maxilhpede bei der Stamm- gruppe der kurzschwänzigen Krebse, nämlich den langschwänzigen. Auch diese regenerieren übrigens in einer den Schreitbeinen noch ähnlicheren Form (Astacus — Biberhofe r 1905) [VI, 8, a]. Einen analogen Fall liefern die zweiten Maxillipede bei der langschwänzigen Sicyonia. Im Gegensatze zu denen primitiverer Gliederfüßer (Arthropoda), 109 Verwandten sind sie verbreitert, aber im Regenerate zunächst rund. Sowohl beim zweiten als auch beim dritten Maxillipede handelt es sich in dem Auftreten der Schreitbeinähnlichkeit nur um ein vorübergehendes Regenerationsstadium, das nach zwei bis drei Häutungen völlig in die normale Form übergeht (Przibram 1901). Bekanntlich entstehen alle Krebsbeine verschiedener Funktion phylo- und ontogenetisch aus gespaltenen Schwimmfüßen. Nach Autotomie beider Scherenbeine und abermaliger Entfernung des einen Scherenbeines erhielt nun Haseman (1907 Direction) an Stelle desselben einen Schwimmfuß (Cambarus);*) wurde (1907 ReversaJ) ein regenerierendes Scherenbein des Eupagurus longi- carpus abermals durchschnitten und seitlich punkturiert, so trat an Stelle der Scherenbildung eine einfache Spitze wie bei einem Schreitbeine. Dasselbe hatte ich bei Nika edulis (Przibram 1901) beobachtet, als eine regenerierte rechte Schere dieser dexiochelen Art abermals, und zwar unterhalb der Autotomiestelle exstirpiert worden war. Erwähnen wir noch, daß Andrews (1906) das am Weibchen von Cambarus affinis exstirpierte Sperma-Receptaculum nach der Reifehäutung in normaler Grröße, aber larvaler Ausbildung wieder erscheinen sah, so können wir die biogenetischen Parallelen bei den Krebstieren verlassen und uns zu jenen bei den Spinnen- tieren wenden. Dohrn (1881) entfernte an einem Männchen des Pantopoden Ammothea fibulifera die komplizierte sechste Extremität bis auf zwei Glieder; bei der nächsten Häutung wurden die Dornen dieser Glieder mitabgeworfen und es entstand eine neungliedrige Extremität, welche durchaus um ein Stadium tiefer differenziert war. Die Dimensionen und Bewaffnung der Tarsen war larven- mäßig; auch die an der Extremität normalerweise auszubildende Geschlechtsöffnung, die sekundären Organe und Kittdrüsen brauchten eine weitere Häutung zur Ausbildung. Ich erinnere an das ähnliche Verhalten der als Kopulations- organe ausgebildeten Taster der männlichen echten Spinnen (vgl. § 4). Bei Tegenarien fehlt nach der ersten Häutung noch der Stachelbesatz an regenerierenden Beinen, während die Behaarung schon vorhanden ist (Friedrich 1906). *) Neuerdings habe ich bei Gelasimus pugnax nach Totalexstirpation einer Schere wahrscheinlich vorübergehend Spaltfüße erhalten (vgl. Sitz.-Ber. morph. phys. Ges. Wien vom 23. Juni 1908 im Physiolog. Zentralblatt). 110 Gliederfüßer (Arthropoda). Obzwar die regenerierenden Klauen der Kreuzspinne oft weniger Zähne besitzen [VIII, 4r/J, als die ursprünglichen [VIII, 4«], so läßt sich hieraus nach Schultz (1898) doch keine Zurückführung auf die Drassiden und Lycosiden mit normalerweise weniger Zähnen erschließen, weil gelegentlich die Regenerate auch eine übergroße Zahl ausbilden. Bei einem ungeflügelten Insekte, Isotoma sensibilis, fand Carl (1899) einen abnormen, wahrscheinlich regenerierten Spring- gabelast, der bis zu einem gewissen Grade dem normalen der verwandten Isotoma palustris ähnelte. Eine große phylogenetische Bedeutung schreiben Bordage (1897, 1899 Tetramerie, 1905), Giard (1897) und Weismann (1899) der Regeneration von vier an Stelle von fünf Tarsengliedern bei den Geradeflüglern zu, weil die ältesten Insektengruppen, die lebenden Apterygogeneen und die fossilen von Brongniart (1893) beschriebenen Formen (Neuroptera?) normal vier Glieder auf- weisen.*) Die vier Tarsenglieder am regenerierenden Beine der Blattiden [VIII, 12] sind nicht ohne weiteres durch Ausfall eines bestimmten Gliedes zu erklären (Brindley 1897, 1898), doch möchte ich auf die Wahrscheinlichkeit sekundärer Kompensationsbestrebungen hinweisen, die auf die Herstellung normaler Länge bei Ausfall eines Gliedes hinzielen. Brindley s Versuche an Blattiden beziehen sich auf Stylopyga orientalis, Bordage s (1905) auf Panchlora maderae: außerdem sind eine große Anzahl viertarsiger Regenerate als Naturfunde bekannt (Blabera — Bris out 1848, Blatta — Bri- sout 1848, Marshall 1845, Panesthia — Brisout 1848, New- port 1847, Periplaneta — Brindley 1897, 1898, Brisout 1848, Phyllodromia — Brindley 1897). Die hauptsächlichsten Versuchstiere Bordages (1897, 1905) waren jedoch Stabheu- schrecken (Monandroptera [VIII, 14], Rhaphiderus), das wandelnde Blatt (Phyllium 1899 Soudure) [VIII, 15] und zwei Fangheu- schrecken (Mantis prasina und pustulosa — 1899 Tetramerie). Der- selbe Autor (1900) beobachtete auch Exemplare mit viertarsigem Beine an den Phasmiden Anchiale, Acanthoderus, Lopaphus, Diura, Cyphocrania, Bacteria, Diapheromera. Die letztgenannte Gattung hatte bereits Scudder (1869) zu Versuchen verwendet und den *) Nach Mayer, Ontogenie und Phylogenie der Insekten, Jena 1876, wäre freilich die Stammform 5-gliedrig. Gliederfüßer (Arthropoda). 111 Ausfall eines Gliedes, des vierten, beobachtet. Nach Bordage hal)en noch Godelmann (1901) an Bacillus Eossii [VIII, 16] und ich an zwei Mantiden die Viergliedrigkeit der Kegenerate bestätigt gefunden (Przibram 1906 Sphodroumntis [VIII, 13]; 1907 Mantis). In bezug auf die phylogenetische Deutung ist Vor- sicht geboten, wenn wir in vereinzelten Fällen (Bordage 1900 Protection) auch sechsgliedrige Tarsen erscheinen sehen, in anderen, namentlich nach Abschnitt an distalen Tibiateilen (B o r d a g e 1898) nur zwei- bis viergliedrige. Verminderung der Gliederzahl kommt auch in anderen In- sektengruppen bei Tarsen (Gryllus capensis 3 statt 4 — Bordage 1899 Anterieurs, Libelle Anax formosa 1 statt 3 — Ost 1906 Arthropoden, Schwammspinner Liparis dispar — Chapman 1900, Schwimmkäfer [IX, 7 ß] Dytiscus marginalis — Megusar 1907 Koleopteren) oder Antennen vor (Collembolen — Degeer 1740, zahlreiche Naturfunde: Lubbock 1873 [VIII, 7]; Hemipteren: Sehirus, Tropicoris; Alydus; Calyptonotus, Scolopostethus, Peri- trechus, Drymus, Rhyparochromus, Hypnophilus, Stygnocoris, Ny- sius, Ischnodemus — • Douglas 1865 — 1866, Eremecoris ■ — Douglas 1876, Aepophilus -— Douglas 1895 [VIII, 21]; Orthopteren: Gomphocerus Sibiriens — Griffini 1896 Acrididl). Vielleicht sind alle diese defektiven Regenerationen darauf zurückzuführen, daß zuerst die Spitzenteile, also Krallen und Endglied angelegt werden (Tornier 1900) und die Abgliederung nicht zu Ende fortschreitet. Ob die Abgliederungsreihenfolge bei der Regeneration — laut Megusar (1907 Koleopjtercn) würden nach Anlage der Spitze die übrigen Abgliederungen zentrifugal erfolgen — mit der Embryonalentwicklung übereinstimmt, ist mir nicht bekannt. Wäre dies der Fall, so könnten wir es, ähnlich wie bei den Maxillipeden der Krabben, mit sichtbar gewordenen, in der Ontogenie stark abgekürzten Stadien zu tun haben. Eine Parallele zwischen erst- und zweitmaliger Ausbildung bietet mit Sicherheit die Färbung der Beinregenerate bei Phasmiden und Mantiden. Monandroptera inuncans und Rhaphiderus scabrosus sind grau mit dunkler Scheckung an den Beinen [VIII, 14]. Die regenerierenden Beine erscheinen jedoch zunächst grau ohne Scheckung (Bordage 1897 Autotonde, 1905). Bei anderen Stab- heuschrecken und auch bei Gottesanbeterinnen kann die braune oder grüne Farbe eines Exemplares mehrfach in der Entwicklung abwechseln; regenerierende Beine weisen zunächst die Farbe des 112 Gliederfüßer (Arthropocla). früheren Stadiums auf, so daß an braunen Tieren grüne, an grünen braune Kegenerate auftreten können (Przibram 1906 Sphodromantis). Bei Grylliden und Locustiden fehlt am Regenerate der Vorderbeine des Männchens das Tympanalorgan (Bordage 1899 Anterieurs). Griffini (1898) fand ein Männchen der Locustide Platyphyllum Regimbartii [VIII, 20], dessen eines Vorderbein glatt war und der Tympanalöffnung entbehrte [VIII, 20 a] ; die Tarsen waren undeutlich getrennt und die Klauen klein; es sollen dies jedoch keine larvalen Charaktere sein. Derselbe Autor erhielt (1896 Pristes) einen Pristes tube- rosus [VIII, 17], dessen linkes Hinterbein von der Coxa an viel kleiner, heller, glatt und zylindrisch war; am letzten Tarsen- gliede fehlten die „Blätter" ; wahrscheinlich handelt es sich um ein hypotypes Eegenerat; ähnliches gilt von einer Oedipoda miniata (Griffini 1896 Acrididi). Geringere Größe und ab- weichende Bedornung kennzeichneten auch ein Mittelbein von Adapantus transmarinus als Regenerat (Griffini 1906). Die Einbuchtung am Grunde des Vorderbeines von Monan- droptera entsteht nach Bordage (1905) in der Regeneration, ebenso in der Embryonalentwicklung durch direkte Modellierung an der vorspringenden Wange der Schrecke. Bei Libellenlarven (Agrion) erhielten Child und Young (1903) von verschiedenen Querschnitten aus [VIII, 8] Regeneration. Im allgemeinen wurden zuerst die Tarsalklauen und dann die drei Glieder zentrifugal ausgebildet [VHL 8 ß^ß^], was im Zusammenhange stehen soll mit der Anheftung der Sehnen. Nach Schnitten proximal der Tibia und manchmal auch durch deren proximales Drittel wurden keine Klauengelenke ausgebildet, wahrscheinlich weil bei Neubildung der Klauenmuskeln diese sich mit Elexor oder Extensor des Tarsus frühzeitig verbinden; nach Schnitten durch zwei Drittel der Tibia erscheint später doch ein Gelenk, weil hier die alten, noch teilweise vorhandenen Klauenmuskeln wieder auswachsen. Der beim Imago am nor- malen Tarsas [VIII, 8 J] nicht weit von der Spitze vorhandene Zahn, welcher der Nymphe fehlt, tritt bei den Tarsalklauen ohne Gelenk nicht auf. Mir scheinen die von Bordage und Child angenommenen Abhängigkeiten nicht nachgewiesen; eine genaue Kenntnis der Embryogenese würde vielleicht unabhängige DiiFeren- zierung ergeben. Gliederfüßer (Artliropoda.) 113 Von Extremitäten abgesehen, wäre bei der Neubildung der letzten Körpersegmente am Mehlkäfer [IX, 11«] ein Hinweis auf eine ältere phyletische Form in der terminalen Lagerung der sonst ventralen Afteröffnung zu finden; allein selbst der Ent- decker dieser Erscheinung, Megusar (1907 Koleopteren) hält eine direkte mechanische Ursache für wahrscheinlicher. Eher sei die Vermehrung von Segmenten, die auch anGodelmanns (1901) Abbildung von Bacillus [VIII, 16 «^ — a^] ersichtlich, auf die vor der Verschmelzung mehrerer Segmente zu dem komplizierten End- segmente der heutigen Form bestandene Ausbildung zu beziehen. § 8. Die zur Regeneration benötigte Zeit ist bei den Arthropoden eine sehr verschiedene; sie schwankt von wenigen Tagen bei kleinen Entomostraken (Daphnidae — Przibram 1899) bis zu zwei Jahren und wahrscheinlich auch länger bei den großen Dekapoden Crustaceen, z. B. dem Hummer (vgl. Przibram 1901 Crustaceen^ 1905 Heterochelie). Kleinere Hummer von 18 cm erreichen normale Größe der Scherenregenerate in 16 — 18 Monaten (Brook 1887), noch jüngere des 4. oder 5. Sta- diums in 1 4 Tagen im Laufe von ein bis zwei Häutungsperioden (Herrick 1895). Flußkrebse (Astacus — Chantran 1871) im ersten Jahre vollenden Scherenregenerate in 70 Tagen, geschlechts- reife Weibchen brauchen 3 — 4, Männchen 1^ — 2 Jahre, was mit der größeren Häutungszahl der letzteren zusammenhängt. Rascher als die übrigen Anhänge regenerieren die Antennen, nämlich von einer Häutung zur andern (Homarus — Bäte 1868, Asta- cus — Chantran 1871, Asellus — Zuelzer 1907). Nach Morgan (1898 LiahiliUj) regenerieren die Abdominalanhänge der Einsiedlerkrebse langsamer als die übrigen Extremitäten, jedoch gleich rasch bei Männchen und Weibchen, obzwar bei letzteren zur Unterbringung der Eier notwendiger. Die Schwanzfäden des Apus regenerieren in drei (Meier 1906) oder vier (Rabes 1907) Wochen bis zur normalen Länge. Zahlreiche genaue Zeitan- gaben über Regenerationsdauer finden sich in den Versuchs- protokollen über Crustaceen bei Emmel, Haseman, Herbst, Hübner, Kl intz, Morgan, Ost, Przibram, Steele, Zeleny, Zuelzer u. a. m., über Myriapoden bei Newport, über Arach- niden bei Black wall, Friedrich, Wagner u. a. m., über Hexapoden bei Bo r dage, Brindley, Godelmann, Kammerer, Kellogg, Megusar, Newport, Przibram, Tornier, Wer- ber usf. Przibram, Experimeutalzoologie. 2. Regeneration. 8 114 Gliederfüßer (Arthropoda). Den beschleunigenden Einfluß erhöhter Temperatur haben Eeaumur (1712, 1753), Herrick (1896) und Herbst (1896, 1900) für Dekapoden, Przibram (1899) für Entomostraken, Klintz (1907) für Porcellio hervorgehoben. Auf denselben Faktor dürfte der günstige Verlauf der Früh Jahrsversuche von Steele (1904) an Dekapoden und der Sommerversuche von Godelmann (1901) an Bacillus beruhen. Vielleicht spielte bei dem ungünstigeren Erfolge im AVinter auch der Nahrungsmangel mit, da Hunger und Durst nach Bordage (1905) die Regene- ration solcher Tiere verlangsamen. Niedrige Temperatur und zu große Feuchtigkeit fand Newport (1847) im allgemeinen für die Regeneration der Landtiere ungünstig. Weiß (1907) erzielte ein rascheres Fortschreiten der Regeneration an der Wasserspinne durch Haltung auf dem Lande. Der hemmende Faktor scheint jedoch nicht im Wasser, sondern in einem Nebenumstande der Versuche, vielleicht un- genügende Durchlüftung, gelegen zu sein, da neuerdings 0 p p e n- heim*) auch im Wasser die Regeneration fortschreiten sah. Hin- gegen hängt die geringe Regenerationsgeschwindigkeit der Argy- roneta höchstwahrscheinlich mit der geringen Anzahl von Häu- tungen dieser Spinnenart zusammen, 4 gegenüber 8 — 10 bei Land- bewohnern. Analog verhalten sich ja auch die Wasserkäfer gegen- über den landbewohnenden Käfern nach Megusar (1907 Kolco- 2)tere)i). Die große Rolle, welche die Häutungen für die Regene- rationsgeschwindigkeit besitzen, geht weiters aus den Angaben Brindleys (1898) über Blattiden, Zelenys {I90b Belafio)/) über Crustaceen hervor, nach welchem die Regeneratgröße bei der nächsten Häutung unabhängig von der Zeit ist. Trat bei Stylo- pyga in 43 oder 106 und mehr Tagen erst die Häutung ein, das Regenerat wies die gleiche Länge auf, ebenso bei Cambarus nach 57 bis 181 Tagen. Der Eintritt der Häutung kann durch die Operation in seinem Zeitpunkt eine Änderung erleiden: so beobachteten D e witz (1890) und Hübner (1902) bei Ephemeriden Häutungsbeschleuni- gung nach Amputationen, letzterer auch bei Daphniden. Zum Nachteile der Gespenstheuschrecken sah Godelmann (1901) bei Bacillus verfrühte Häutung nach Operation eintreten. Hin- *) S. Oppenheim, Regeneration und Autotomie bei Spinnen. Zool. Anzeiger XXXIII, 1908. Gliederfüßer (Arthropoda). 115 gegen verzögerte sich bei Spinnen nach Friedrich (1906). die Häutung durch Hunger oder Amputationen, nach Newport •(1847) die Umvvandhing der Schmetterlinge durch Amputation an der Raupe. Doch erst Zeleny (1905 Compensatonj) hat genauere Ver- suche ausgeführt. Es zeigte sich, daß bei Entfernung beider Scheren an der Krabbe Gelasiraus oder an dem Pistolenkrebschen Alpheus die nächste Häutung rascher eintrat als nach Entfer- nung bloß einer Schere, und daß in derselben Zeit jedes der beiderseitigen Regenerate eine bedeutendere Länge erreicht hatte als das einseitige (vgl. auch Ellis 1907). Da die Versuche an den genannten Arten durch die Heterochelie kompliziert waren, zog Zeleny (1905 Degree, Relation) den homoi'ochelen Oambarus zu weiteren Versuchen heran und entfernte, um noch größere Unterschiede zu erhalten, bei den beiderseits der Scheren be- raubten Krebsen auch noch die zwei letzten Schreitbeinpaare. Wieder zeigte sich die nächste und namentlich die zweitnächste Häutung bei den stärker verletzten stärker beschleunigt. Emmel (1906 Relation) fand hingegen bei Hummerlarven die Häutung nur dann beschleunigt, wenn keine Regeneration bei der ersten Häutung eintrat, also, von einigen abnormen Fällen abgesehen, dann, wenn die Operation kurz vor der zu erwarten- den Häutung ausgeführt wurde. War hingegen die Operation (Ent- fernung beider Scheren) kurz nach einer Häutung ausgeführt worden, so wurde die nächste Häutung um so mehr verzögert, je länger nach der ersten beobachteten Häutung operiert worden war. Die auf den ersten Blick sich widersprechenden Angaben Zelenys und E mm eis erfahren bis zu einem gewissen Grade eine Aufklärung durch M. Zuelzers (1907) Versuche an Wassor- asseln, denen die langen Fühler, mehrere Beine und die Furkal- .äste amputiert worden waren. Wie in E mm eis Versuchen zeigte sich die nächste Häutung bei Operation längere Zeit nach der Häutung nur beschleunigt, wenn noch keine Regeneration bei ihr zum Vorscheine kam, sonst zeigte sich eine Verzögerung, die um so mehr zunahm, je längere Zeit seit der letzten Häutung ope- riert worden war. Wohl aber waren die weiteren Häutungen gerade in diesen Fällen gegenüber den normalen unoperierten Kontrolletieren beschleunigt. Es liegt also nahe anzunehmen, daß Emmel die Beschleunigung auch erhalten hätte, wenn er mehr -als eine Häutung nach der Operation weiter l^eobachtet hätte. 116 Gliederfüßer (Artliropoda). Anderseits erhielt Zuelzer stets Beschleunigung schon bei der nächsten Häutung, wenn Asseln am Tage der Häutung selbst oder kurz darauf operiert worden waren, wobei Regenerate zum Vorschein kamen. Es dürfte also Zeleny vorwiegend kürzere Zeit nach einer Häutung operiert haben*) — auf die normale Häutungsperiode seiner Krebse hatte er keine Rücksicht ge- nommen — und hätte sonst wohl auch Verzögerungsfälle erhalten. Mit der rascheren Regeneration nach größerem Verluste hängt vielleicht die bei Zuelzers Asseln beobachtete rasche Ausgleichung der Fühler zusammen, wenn dieselben in ungleicher Länge amputiert worden waren [V, 9/^]. Nach Klintz (1905) ist bei der Antenne von Porcellio die Regenerationsgeschwindigkeit von der Schnittstelle unabhängig. Total exstirpierte Gliedmaßen der Crustaceen (Przibram 1900), Gottesanbeterinnen (Przibram 1905 Sphrodromantis) und Käfer- larven (Megusar 1907 Koleopteren) wachsen langsamer als autotomierte oder sonst distal amputierte. Wiederholte Regeneration beobachtete Godelmann (1901) an den Beinen von Bacillus. Nach Autotomie pflegte die Re- generation viel vollkommener als nach sonstiger Operation zu verlaufen. Bei einer jungen Larve war ein rechtes vorderes Bein bei der ersten Häutung verloren, bei der nächsten Häutung in 14 Tagen mit vier an Stelle von fünf Tarsen regeneriert worden; nach einer weiteren Häutung, 12 Tage später, bildete es aus- nahmsweise ein fünftes Glied aus. Abermals autotomiert, regene- rierte es am Image einen bloß dreigliedrigen Tarsus. Die Ver- minderung der Tarsenzahl bei abermaligem Verluste ist die Regel. Zuelzer (1907) fand hingegen bei ihren Asseln nach wiederholter Amputation Steigerung der Häutungsbeschleunigung und Auftreten von hypertrophischen Regeneraten der Fühler, Beine und Furkaläste [V, 9 6]. § 9. Polare Heteromorphosen in dem Sinne, daß an Stelle eines Kopfes ein Schwanzteil oder umgekehrt gewachsen wäre, sind bei den Gliederfüßern nicht bekannt. Abgesehen von dem einer weiteren Untersuchung bedürftigen gegliederten Anhange an Stelle der hinteren Körperhälfte bei den Panto])oden Phoxi- *) Bei Cambarus häutete das schnellsthäutende stark operierte Tier 27 Tage, das analoge schwächer operierte 57 Tage nach der Operation. Es fehlen Zwischenglieder zwischen diesen und Tieren, welche ohne Eegeneration einen, respektive drei Tage nach Versuchsaufstellung häuteten. Gliederfüßer (Arthropoda). 117 chilidiiim (Loeb 1896) betreffen alle Heteromorphosen der Arthro- l)oden die Anhänge allein. Eine ganze Reihe homöotischer Heteromorphosen (B a t e s o n 1894) wurden in der Natur gefunden. Zunächst sei das Wachs- tum eines den Endabschnitten der ersten Antenne entsprechenden Anhanges an Stelle eines Auges bei Krebsen erwähnt (Astacus — Hofer 1893, Palinurus — Howes 1887 [VI, 11/], Ariola 1903, 1904). Schon Chan trän (1873) hatte die Entstehung zweizipfeliger Anhänge an Stelle abgeschnittener Augen des Flußkrebses bemerkt. Herbst (1896 1. Mitt.) erhielt hörnchen- artige, ohne oder mit Haaren besetzte Glebilde, oder auch ge- gliederte Anhänge zunächst an der Krevette" (Palaemon — [VI, 1 /«i, /?2]), dann auch {2. Mitt) an Sicyonia [VI, 2Ä], endlich (1900) an Palaemonetes, Astacus [VI, 11 Ä], Palinurus [VI, 11], Scyllarus [VI, 10/?] und Eupagurus. Die Heteromorphosen ent- standen nur, wenn das Auge unterhalb des im Stiele liegenden Ganglions abgeschnitten worden war, sonst wuchsen wieder Augen. Das gleiche bestätigte Morgan (1898 Liabilihj) für Eupagurus. Daß tatsächlich die Entfernung des Granglion, nicht die sonstige Schnittführung maßgebend ist, bewies Herbst noch auf zweier- lei Art. Erstens entstanden (1900) bei Porcellana, Krabben- arten, deren Augenganglion nicht in den Stiel hineinreicht, auch nach gänzlichem Abschnitte des Auges keine Heteromorphosen. Zweitens zerstörte Herbst (1901) bei Palinurus und Palaemon das Ganglion unter Erhaltung der Stielwand und er- hielt nun Heteromorphosen, die ähnlich den Naturfunden aus einer teilweise erhaltenen Augenanlage sproßten [VI, 1/, 11//]. Histologische Untersuchungen von Heteromorphosen bei Eu- pagurus, Crangon und Cambarus gracilis von Steele (1904, 1907) bringen nicht viel Neues. Zeleny (1906 Blind) beobach- tete das Auftreten der Heteromorphose auch nach Entfernung der rudimentären Augenanlage des blinden Cambarus pellucidus. Wurde an Sicyonia die erste Antenne einschließlich ihrer Basis mit dem „Otolithen" [VI, 2] und im Zusammenhange mit dem ganzen Auge entfernt, so bildete sich die erste Antenne samt Otolith wieder, an Stelle des Auges aber wuchs eine kleine Heteromorphose (Przibram 1901) [VI, 21] ohne Otolith. Der letztere fehlt allen an Stelle von Augen gewachsenen ersten Antennen, auch dann, wenn sie nach Herbsts Beobachtungen (1900) ihre Gliederzahl und sonstige Ausbildung vervollständigten. 118 Gliederfüßer (Arthropoda). Gegen die Deutung dieser Heteromorpliosen als Atavismen wendet sich Herbst wolil mit Eecht, da ja nicht eine übrigens nicht nachweisbare alte Antennenform an Stelle des Auges auftritt, sondern eine Gliedmasse mit den Artcharakteren der betreffenden Arten (vgl. die zitierten Figuren!). An Stelle von Maxillipeden kommen bei Krabben (Cancer pagurus) schreitbeinähnliche oder scherenbeinähnliche Endopoditen in der Natur vor. Die von Richard (1893) abgebildeten schreit- beinähnlichen Gebilde [VII, 5/] haben sich, wie oben (§ 7 c) erwähnt als Durchgangsstadien erwiesen. Hingegen dürften die scherenartigen, von Cornish (1884) und Bateson (1890, 1894) [VII, 5 h] beschriebenen wahre Heteromorphosen darstellen. Es ist bisher noch nicht gelungen, dieselben nachzuahmen, bloß ein- mal erhielt ich gelegentlich anderer Versuche eine gewisse Scherenähnlichkeit an dem Maxillipede der Dromia [VII, 3 h] ^ ohne eine bestimmte Operationsart verantwortlich machen zu können (Przibram 1901). Eine schreitl)einartige Bildung an Stelle von Scherenbeinen wies eine Nika auf, als die bekanntlich bloß links stehende re- generierte Schere abermals, und zwar durch eine noch tiefer ein- dringende Schnittführung exstirpiert worden war (Przibram 1901). Als Haseman (1907 Direction) einen Cambarus beider Scherenbeine beraubt und das Regenerat des rechten abermals entfernt hatte, wuchs links ein Schreitbein, rechts aber ein Schwimm- fuß, der mit Haaren besetzt war. Wurden von demselben Be- obachter (1907 liereysal) regenerierende Scheren des Einsiedler- krebses Eupagurus longicarpus quer durchschnitten und außer- dem punkturiert, so unterblieb ebenfalls die Scherenbildung. Diese Operationsarten kehren die Differenzierungsrichtung um und Haseman sieht hierin den Grund für das Unterbleiben der Scherenbildung, weil die Schere im Gegensatze zum Schreitbeine zentripetal regenerieren müsse. Das detinitive Schicksal der Hasemanschen Heteromorphosen ist jedoch nicht bekannt. Bethe (1896) beschreibt einen Carcinus maenas mit einem rechten Schreitbein an der linken Seite des Abdomens; sein Nerv hing mit der Ganglienmasse des Cephalothorax zusammen. Es ist die einzige bei Crustaceen bekannte Zusatzheteromorphose, deren wir bei den Insekten eine Anzahl kennen lernen werden. Bei Tausendfüßern und Spinnen sind homöotische Hetero- morphosen nicht bekannt. Unter den Insekten zeigen besonders Gliederfüßer (Arthropoda), 119 Schmetterlinge und Hautflügler Neigung zum Ersatz eines An- hanges durch einen andern. So ist eine Blattwespe, Cimbex axillaris, mit ausgebildetem Fuße an einer Antenne (Kr a atz 1876 [IX, 10]), eine analoge Hummel, Bombusvariabilis (Kriech- baume r 1889) und ein analoges Widderchen (Kiemensie wicz 1900) bekannt. Vielleicht gehört auch der von Tornier (1901) beschriebene „krallenartige Zapfen" als Regenerat einer sieben Tage vor der Verpuppung bis auf vier Glieder amputierten Mehl- käferantenne hierher, sowie die von Doumerc (1834) beschrie- benen Fühlermißbildungen an Bombus agrorum. Ob Flügel an Stelle von Beinen stehen können und umge- kehrt ist fraglich. Den zur letzteren Kategorie gehörigen Fall eines Lederbockes Prionus mit Beinpaar an Stelle der Flügel- decken (Saage 1839) hält Bateson (1894) für zweifelhaft; zur ersteren Kategorie würde die von Eichardson (1891) [IX, 8] erwähnte Zygaena filipendulae mit fünf Flügeln und fünf Beinen gehören, wenn tatsächlich der überzählige Flügel an Stelle des fehlenden Beines steht, was aber ohne Zergliederung des einzigen Stückes nicht mit Sicherheit zu konstatieren ist. Es kann sich sonst auch sehr leicht um Unterdrückung des Beines durch eine Flügeldoppelbildung handeln (vgl. oben § 7 «). Endlich könnte es sich um eine Zusatzheteromorphose handeln. Es kommt nämlich bei Insekten, wie es scheint namentlich bei Zweiflüglern, vor, daß auf einem Körperteile neben den normalen Teilen sich noch ein fremdes Organ befindet. (Analoge Fälle bei Wirbel- tieren hat man als „Heterotopie" bezeichnet; vgl. Kap. VIII, §9.) So fand Wheeler (1896) einen Dilophus tibialis mit einer An- tenne auf einem Vorderbeine [IX, 4], Gercke (1886) eine Palloptera ustulata mit einer senkrechten Flügelschuppe auf dem Thorakalrücken [IX, 3]. Vielleicht war auch das von Jacobs (1881) beschriebene Zusatzgebilde auf einem Fühler der Blatt- wespe Tenthredopsis nassuta eher ein rudimentäres Bein als ein zweiter Fühler, da es eine vom normalen abweichende Gliederung und Farbe aufwies. Mit Verstümmelungs- und folgenden Begenerationsprozessen dürfte auch das Erhaltenbleiben von Raupenfüßen an einer Puppe (Hyalurga vinula — Dewitz 1879 -B«zicÄ/yV7Je) zusammen- hängen. Das Heraushängen eines Ameisenfußes aus einer Larven- haut (Atta insularis — Dewitz 1S7 9 Atta) und das Vorkommen von Antennen und Beinen des Schmetterlings an der Raupe 120 GUederfüOer (Arthropoda). (Melanippe montanata — Jones 1883) als Gegenstück müssen auf einer allgemeinen Entwicklungshemmung beruhen. § 9 a. Außer den bleibenden Heteromorphosen gibt es bei den Arthropoden gelegentlich abnorme Gebilde, deren genaue Deutung nicht ganz klar ist, die aber wahrscheinlich bloß rudi- mentäre Ansätze zu normalen Gebilden darstellen und mit der nächsten Häutung abgeworfen werden. Solche „Präliminargebilde" sind von mir an den Ruderantennen von Daphniden (Przibram 1896, 1899 [V, da^ — a^']) beobachtet worden. Sie werden durch normale Gebilde ersetzt. In neuester Zeit hat S. Oppenheim*) an der „Segmentregeneration bei Ephemeridenlarven" analoge Erscheinungen zu Gesichte bekommen (vgl. auch „exuviale Auto- tomie" § 2). § 10«. Schräge Regenerationskegel oder Regenerate als Folgen schiefen Schnittes wurden an den Ruderantennen der Daphniden (Przibram 1899) [V, 3^], am Schenkel der Eintags- fliegenlarve Chloeon (Hübner 1802) [VHI, 9a], an den Fühlern des Mehlkäfers (Tornier 1901) beobachtet. Graber (1867) erhielt durch wiederholten Abschnitt an verschiedenen Stellen zickzackförmig geknickte Fühler beim Heupferde, Locusta viri- dissima [VHI, 18]. Bei Phyllium (Bordage 1898) und Bacillus (Godelmann 1901) führte ein schiefer Abschnitt des Tarsus nicht zu schrägen Bildungen, sondern zum Abwurf und normaler Wieder- bildung von der präformierten Bruchstelle hinter dem zweiten Gliede an. § 10 b. Überzählige Anhänge kommen bei den Arthropoden verhältnismäßig häufig vor und folgen mehreren, meist scharf von einander geschiedenen Regeln. Beginnen wir mit einer Gruppe, die auch die Zusatzheteromorphosen umfassen würde, nämlich einzelne überzählige Anhänge als Zusätze zu den sonst unberührten normalen Gebilden, so finden wir außer den schon bei jenen besprochenen Fällen fast nur überzählige Flügel bei Schmetterlingen, die entweder als Vorderflügel vor oder hinter einem Vorderflügel oder als Hinterflügel analogerweise zu einem Hinterflügel am Thorax eingelenkt sind (Chalcosia venosa — Hampson 1900, Bombyx quercus, Lycaena Icarus — Honrath 1888, Saturnia carpini — Mason 1888, Limenitis populi — Roeber 1884, Orthosia laevis — Treitschke, Pjgaera anasto- mosis — Ochsenheime r, Naenia typica — Neustadt, Cra- *) Zoolog. Anz. XXXIIL, 72—77, Fig. 1—6, 1908. Gliederfüßer (Arthropoda). 121 teronyx dumi — Wiskott, Zygaena minos — Rogenhof er 1883, Bombyxrubi — Speyer 1888, Samia cecropia — Strecker 1885). Eine ähnliche Bildung an den Elytren eines Käfers, Pterostichus striola, beschrieb Klingelhöffer (1844). Bateson (1894) führt eine Holzwespe, Tenthredo ignobilis, mit überzähligem Beine zwischen linkem ersten und zweiten Beine am Prothorax an; er mußte es selbst bei Untersuchung des Exemplares unentschieden lassen, ob es sich um ein Bein mit der Symmetrie derselben oder der Gegenseite handelt; ähnlich spricht er sich über einen von Ger mar beschriebenen Schnellkäfer, Elater variabilis, mit zwei rechten Vorderbeinen aus. Nach der Abbildung von Asmuss (1835) scheint jedoch bei einem andern Schnellkäfer, Agriotes obscurus, tatsächlich ein Fall von zwei hintereinander stehenden rechten Vorderbeinen vor- zuliegen. Aber auch hier könnte es sich um eine Längsspaltung einer Gliedmaße einschließlich der Coxa handeln. Hiermit würden wir schon die überzähligen Zusatzbildungen der ersten Gruppe — deren Entstehung experimentell nicht aufgeklärt ist — ver- lassen und die zweite Gruppe: Doi^pelbildungen mit sekundär- symmetrischer Ausbildung der beiden Spalthälften in Betracht zu ziehen haben. Mehrfach sind Spaltungen an den Spitzen der Krebsscheren, entweder am Daktylopoditen (Astacus fluviatilis — Jaeger 1826, 1851) oder am Propoditen (Astacus torrentium — Eser 1863, Xantho punctulatus — Herklots 1871, Lupa diacantha — Lucas 1843) oder an beiden (Cancer pagurus — Bateson 1894, Homarus araericanus — Faxon 1881, Callinectes sapidus — üathbun 1896) in der Natur gefunden worden. Die regenerative Entstehung dieser Doppelbildungen bei den Crustaceen sind nicht nur für die Scheren, sondern auch für andere Körperteile ex- perimentell bewiesen. Doppelbildungen des Daktylopoditen nach Verletzung im Aquarium beobachtete ich an einem Portunus holsatus (Przibram 1902 Crustaceen) und konnte durch Spaltung der Regenerationsknospe eines Schreitbeines von Carcinus eine Doppelbildung [VII, 6/] erzielen. Zwei Beinregenerate an Stelle eines einzigen erhielt Reed (1904) durch Spaltung des Nerven nach Autotomie bei Eupagurus, zwei bis zum Carpopoditen ver- wachsene, gut ausgebildete Scheren Zeleny (1905 Double) [VII, 10/"] durch Verletzung des Nerven mit einer Nadel bei Gelasimus. Doppelte Otolithen in einem Schwanzfache von Mysis 122 Gliederfüßer (Arthropoda). [V, 12 /"J kamen nach einer Operation zustande (Przibrani 1901). Umgekehrt kann aus dem Vorkommen von Doppelbildungen am Schwänze des Mollukkenkrehses (Packard 1872, Smith 1904) und von Skorpionen (Euscorpio germanicus — Pavesi 1881, Palamnaeus borneensis — Bateso n 1894) auf die Eegenerations- fähigkeit dieser Tiere geschlossen werden. Bei Insekten hat Bateson (1894) 110 Naturfunde doppelter Teile zusammengestellt, bemerkt aber, daß es bei keinem einzigen ganz sicher ist, ob er nicht zu der weiteren Gruppe, jener der Dreifachbildungen, gehört, der eine Ast nämlich als Verschmelzung aus zwei symmetrischen Gebilden anzusehen sei. Ein gleiches kann von der Mehrzahl der Doppelbildungen an Käferantennen behauptet werden, die Tornier (1900) beschrieben hat. Nur zwei Fälle, bei denen das Eindringen einer Druckkraft in Form einer kreisförmigen Narbe an einem Gliede und eine völlige symmetrische Gabelung vom betreffenden Gliede an (3: Carabus Scheidleri, 5 : Aromia moschata) sich eingestellt hat, sind wohl sichere Doppelbildungen. Daß solche bei den Insekten regenerativ vollkommen gut entstehen können, beweist das von Megusar (1907 Koleopteren) [IX, 16/"] durch Einspaltung eines Vorder- beines an der Larve von Hydrophilus piceus erhaltene, vom Schenkel an doppelte Vorderljein am Käfer. Vielleicht gehört noch zu dieser Gruppe der von Tornier (1900) beschriebene Laufkäfer, Carabus clathratus mit linkem Mittelbein, vom halben Schenkel an gabelförmig verdoppelt. § 10 c. Freilich erscheint es nicht ausgeschlossen, daß auch dieser Fall zur dritten, nunmehr zu besprechenden Gruppe von Hyperregenerationen gehört, nämlich den Bruchdreifachbildungen. Diese Dreifachbildungen sind durch die von Bateson (1894) aufgestellten Hegeln charakterisiert: alle drei Gliedmaßenäste liegen in einer Ebene, wobei je zwei der einander nahe stehenden spiegelbildliche Symmetrie aufweisen. Oft wird die Deutlichkeit durch die fast bis zur Spitze reichende Verschmelzung von zwei Ästen beeinträchtigt, allein die charakteristische Bezahnung der Innenschneiden bei Krebsscheren, die Bedornung der Insekten- beine geben Merkmale zur Aufdeckung solcher Vereinigungen ab. Sehr häufig sind beiderseits ganzrandige Zapfen, die der Außenfläche des Daktylopoditen (Astacus tiuviatilis — Jäger 1826, 1851) oder Propoditen (Homarus — Berniz 1671, Platy- carcinus, Portunus puber — Le Senechal 1888, Astacus Gliederfüßer (Arthropoda). 123 fluviatilis — Lucas 1843, Tiedemann 1819) entspringen und durch das Fehlen der Innenzähne den Ursprung aus zwei mit den Innenrändern einander zugekehrten Scherenspitzen ahnen lassen. Deutlich als Dreifachbildungen kenntlich sind ähnliche Fälle, bei denen jedoch zwei, mit einander zugekehrten gezähnelten Eändern versehene Zusatzgebilde am Außenrande des Daktylopoditen (^Carcinus maenas, Cancer pagurus — Duns 1888, Patters on 1897, Astacus fluviatilis — Es er 1863, Jaeger 1826, 1851, Homarus americanus — Emmel 1907 abnormal), oder Propoditen (Homarus — Emmel 1907 abnornml, Portunus puber — Goltz de Carvalho 1894, Le Senechal 1888) stehen. i^uch am Innenrande, also der Schneide des Daktylopoditen (Homarus — Emmel 1907 abnormal, Platycarcinus — Fischer 1888, Nephrops — Gray 1898, Uca una — Jaeger 1851, x\stacus leptodactylus — Kärolyi 1877, Carcinus maenas — Lucas 1843) oder Propoditen (Homarus — Lucas 1843) kommen spiegelbildliche Zusätze vor, die dann den glatten Band einander zukehren. Ein besonders kompliziertes Aussehen nimmt die Bruch- dreifachbildung an, wenn der Ursprung der Doppelgebilde an den Einlenkungsquerschnitt des Daktylopoditen am Propoditen fällt, da dann nicht nur die fehlenden Propoditenteile, sondern auch je ein zugehöriger neuer Daktylopodit mit Einlenkung nachwachsen (Eriphia spinifrons — Herklots 1871, Platycar- cinus — Le Senechal 1888, Pockock 1898, Astacus fluviatilis — Maggi 1881). Eine vollständige Dreifachbildung der distalen Glieder vom Meropoditen der Schere an wurde von Emmel (1907 abnonnal) beschrieben. Dieser Forscher macht auch darauf aufmerksam, daß die an Hummerscheren vorkommenden Dreifach- bildungen insofern von der Batesonschen Pegel abweichen, als eine Verdrehung der Symmetrieebenen eintritt. Zugleich klärt er aber dies Verhalten durch die auch sonst bei dem Wachstum der Hummerschere vor sich gehende Drehung der Gliedmaße auf. Die schönste ganz typische Bruchdreifachbildung unter den Crustaceen ist die von Borradaile (1897) [VII, 5^] beschrie- bene, vom Basiopoditen an dreifache Schere von Platycarcinus pagurus. Es ist ein förmliches Schulbeispiel zu Batesons Regel. Außer an dem ersten Scherenbeinpaar der Krebse kommen typische Bruchdreifachbildungen auch an deren Beinen vor; so am Daktylopoditen des dritten Beines von Oambarus Bartoni 124 Gliederfüßer (Arthropoda). (Andrews 1904), ähnlich von Lithodes arctica (Herklots 1871), am Basiopoditen eines Langustenbeines (Leger 1886), endlich an der Antenne der Languste (Palinurus — Leger 1886) und des Flußkrebses (Astacus fluviatilis — Stamati 1888; vgl. Bateson 1894). Die regenerative Entstehung der Bruchdreifachbildung l)ei den Krustazeen ist durch einen gelegentlich Versuchen von Emmel (1907 ahnormal) aufgetretenen und in seiner Ausbildung verfolgten Fall eines vom Carpopoditen an dreifachen Beines [VI, 7(/i — 7.92] bewiesen. Bereits Rösel (1755) und mehrere spätere Forscher hatten diese Entstehung für wahrscheinlich ge- halten, insbesondere betonte Goltz de Carvalho (1894) die Notwendigkeit der experimentellen Bestätigung. Anderseits waren abenteuerliche Hypothesen aufgestellt worden, so von Herrick (1895), daß die Spaltung sich immer weiter proximal ausdehne, also verschiedene Fälle als Stadien zueinander gehören würden. Zu irrigen Ansichten über die Entstehung der Dreifachbildungen bei den Scheren mußte die Auslegung der an einem Propoditen oder Daktylopoditen auftretenden Doppelgebilde als eine zweite Schere mit unbeweglichen Schneiden führen. Bei genauer Be- trachtung erweisen sich aber die am Daktylopoditen vorkommenden Doppelzusatzgebilde stets als ein Paar Daktylopoditen, nicht als eine aus einem Daktylo- und einem Propoditen zusammengesetzte Schere, und analog verhält es sich mit den Auswüchsen des Propoditen. Völlig unsinnig ist auch die Auffassung dieser Monstrositäten als „Atavismen", was — durch eine unglückliche Homologisierung — der Äste mit den Euderästen der Schwimm- fttße von Fischer (1888) versucht worden war. Unter den Insekten führt Bateson (1894) 120 Fälle typi- scher Dreifachbildungen an, die sich fast ausschließlich auf Beine, Fühler und Palpen von Käfern beziehen. Die Verdreifachung kann entweder 1)loß das letzte Tarsalglied umfassen (Carabus perforatus — Asmuss 1835) [IX, 20] oder weiter proximal einsetzen, so daß die dreifache Bildung von einem andern Tar- salgliede (3: Hygrocarabus variolosus — Garbowski 1895) an, vom Ende der Schiene (Carabus convexus — Tornier 1900), oder von ihrer Mitte (Rhizotrogus solstitialis, Eutrachelus tem- mincki, Blaps mortisaga — Tornier 1900), vom Schenkelende (Cetonia floricola, Odontaeus armiger — Tornier 1900, Melo- lontha vulgaris — Doumerc 1834 [IX, ligYl, vom Trochanter Gliederfüßer (Arthropoda). 125 (Carabus Scheidleri — Kraatz 1873, Bateson 1894 [IX, 21], Carabus nemoralis — Tornier 1900) oder von der Coxa (Rhi- zotrogus castaneus — Bassi 1834, Asmuss 1835, Scarites pyracmon — Lefebvre 1831 [IX, 22]) an beginnt. Ebenso kann sich die Verdreifachung am Fühler auf verschiedene Glieder er- strecken; so fand sie sich bei einem Colymbetes coriaceus vom sechsten, dreieckig verbreiterten Gliede an angedeutet (Lucas 1843 [IX, 17]) oder sie umfaßte den ganzen Fühler mit Aus- nahme des Grundgliedes (Melolontha vulgaris — Wesmael 1849, [IX, 14a], Lucanus cervus — Garbowski 1895). Die Entstehung der Dreifachbildung durch Bruch bei den Käfern hat ihre experimentelle Bestätigung noch nicht erhalten. Es kann natürlich bloß Verletzung an der Larve in Betracht kommen. Hingegen konnte ich bei Gottesanbeterinnen das Entstehen der symmetrisch gepaarten und verschmolzenen Zusatzgebilde nach Beinbrüchen beobachten. So hatte eine Sphodromantislarve das Ende der Schiene gebrochen, so daß der Fuß nach oben abgeknickt erschien. Es wuchs nun aus der klaffenden Wunde ein Gebilde, das als Verschmelzung aus zwei neuen Schienenenden und Füßen zu erkennen ist (Przibram 1906 Stuttgart [VIII, 13^]. Bei einer Mantis religiosa habe ich eine deutlichere Drei- fachbildung an der Außenseite der Imaginalschiene, ebenfalls am Vorderbeine, nach Bruch an der Nymphe erhalten (noch nicht publiziert). Eine Bruchdreifachbildung dürfte auch der von 0. Schultz (1897) am Abendpfauenauge beschriebene Fall eines überzähligen Beines „mit besonders dickem", also wohl aus zweien verschmol- zenem Schenkel gewesen sein. Eine Blattwespe mit typischer Dreifachbildung des rechten Mittelbeines vom letzten Drittel der Tibia erwähnt Bateson (1894). An den Flügeln der Insekten sind solche Bildungen nicht namhaft gemacht worden, es sei denn, daß die von Rudow (1881) beschriebene Hausfliege, Musca domestica, mit einem dritten Flügel hierher gehört. Rudow gibt an, daß an der rechten Seite des Prothorax ein dritter Flügel hervorragte, der, nicht völlig entfaltet, halbe Größe auf- wies und an der Außenrandseite zusammengerollt war, seine eigene Haltere besaß. Unter diesen Gebilden lag ein großes längliches Stigma, von breiten weißen Hauträndern umgeben, während darüber ein kleineres regelmäßig rundes lag. Das große 126 Gliederfüßer (Arthropoda ). — Weichtiere (Mollusca). haiitsaumumgeljene Stigma könnte nun sehr wohl eine Ver- schmelzungsbildimg aus zwei Zusatzteilen vorstellen. Hingegen fehlt jeder Anlaß, diese Fliege als eine zur Entwicklung gelangte doppelköpfige Larve (vgl. W e y e n b e r g h, Stettiner Entom. Zeitung 1870) anzusehen, wie Rudow mutmaßt. Selbstverständlich werden durch mehrfache oder unregel- mäßige Verletzungen auch Eegenerate entstehen können, die keiner der drei bisher besprochenen Gruppen angehören; von solchen sei der von Cantoni (1883) behandelte Flußkrebs mit vier Scheren an einem Scherenbeine und der von Tornier (1900) analysierte Carabus graecus mit zwei selbständigen Zusatzfüßen an der Schiene erwähnt. Überzählige Tibialsporne an regenerierenden Blattidenbeinen beobachtete Brindley (1898), überzählige Zähne an Klauen regenerierender Spinnenbeine Schultz (1898), 6 anstelle von 5 Tarsengliedern hintereinander einmal an einer Phasmide Bor- dage (1899 Protection). Der letztere Fall wäre der einzige mit einer Vermehrung von Gliedern in linearer vSerie, und da Bordage selbst angibt, daß die Glieder nur unvollkommen ge- trennt waren, dürfte wohl ein Gelenk nur durch eine Ein- schnürung vorgetäuscht worden sein. VI. Kapitel. Weiclitiere (Mollusca). § 1. Die Mollusken weisen ein auch mit der Geschlechts- reife nicht sistierendes Wachstum auf. Es ist mir daher nicht ganz klar, was Moynier de Villepoix (1891) damit meint, daß nach Erreichung der definitiven Größe die Manteldrüsen und Drüsenzellen schwinden und dann nur das Mantelepithel teilungsfähig bleibe (Helix aspersa). Auf ein Atrophieren der Mantelranddrüsen in ähnlichem Sinne schließt auch Taylor (1894) aus zwei Funden von Helix nemo- ralis und einem von Clausilia perversa, deren Schale röhrenförmig verlängert war, wobei der abstehende Röhrenteil der Schalenhaut entbehrte. Vielleicht erlischt also im hohen Alter der Schnecken die AVachstumsfähigkeit mancher Schichten. Weichtiere (Mollusca). 127 Nach Sluiter (1890) findet wahrscheinlich die Schalenab- sonderung im allgemeinen durch einen teilweisen Zerfall von Epithelzellen mit nachheriger Regeneration statt (Gastrochaena). In den Atemröhren der Janellen geschieht der Zellenersatz für verbrauchte Elemente ausschließlich durch Amitose (Janella, Aneitella — Plate 1898). Selbstredend findet in allen Drüsen ein Ersatz der verbrauchten Sekrete statt, so in der Speichel- drüse von Helix und Limax (Barfurth 1885), in der Leber (Frenzel 1886), in den Bohadschen Drüsen der Aplysiden (Mazzarelli 1890), in welch letzterem Falle vom Epithel aus die Neubildung der Drüsen erfolgen soll. In der Eußdrüse der Hinterldemer regenerieren die einzelnen Drüsenzellen, indem der Kern nach der Sekretion auf(j[uillt und dann Substanz an das Zellplasma abgibt; ein Ersatz der Drüsenzellen aus den Binde- gewebszellen soll nicht statthaben (Pleurobranchus Meckelii — Eawitz 1887). In den Geschlechtsdrüsen werden aus dem Endabschnitte für jede Geschlechtsperiode neue Follikel ausgebildet (Zonites algirus — Rouzaud 1885). Um den Eiern den Durchtritt zu gestatten, degenerieren nach der Begattung im Ausführungsgange des Keimorganes Epithel und etwa noch vorhandene Sperma- massen, um nach der Eiablage wieder gebildet zu werden (Helix — Perez 1889). Über die Erneuerung des emittierten Liebes- pfeiles bei Schnecken berichtete Sporleder (1871). Aus dem Vor- kommen mehrerer Liebespfeile im Körper von Helix pouzolzi schloß Braun (1887), daß relativ rasch neue Pfeile erzeugt werden können, und Standen (1892) beobachtete, daß bis zur Ausstoßung eines neuen Pfeiles bloß sechs Tage notwendig waren (H. aspersa). Nach Verany (1851) wird der bekanntlich mit nicännlichen Geschlechtsprodukten beladene Hektokotylus wahrscheinlich nach seiner bei der Begattung erfolgten Abtrennung, also periodisch wiedererzeugt. § 2. Daß Verlust von Armen bei achtarmigen Kopffüßern gar nicht selten vorkommt, beweisen die von Brock (1887) ge- fundenen Begenerate nicht nur des Hektokotylusarmes von Octopus fusiformis, sondern auch gewöhnlicher Arme bei O. rugosus. Ja von 0. cuvieri konnte er gar keine vollständigen Exemplare er- halten. Regenerierende Exemplare anderer Kopffüßerfamilien hatte schon Verrill (1882) beobachtet (Loligo Pealii, Ommato- 128 Weichtiere (Mollusca). strephes illecebrosus, Architeuthis Harveyi). Das oftmalige Vor- kommen verletzter Hinterkiemer (Lobiger, Nudibranchier — Crosse 1860) hängt mit der bald zu besprechenden Autotomie zusammen. Megusar (1907) berichtet, daß die Fühler der Spitz- schlammschnecke, Limnaea stagnalis, oft Verletzungen durch Wasserkäfer, Hydrophilus piceus und aterrimus, ausgesetzt seien. Gelingt es der Schnecke, sich loszureisen, so zieht sie sich rasch in ihr Gehäuse zurück und läßt sich auf den Boden des Gewässers sinken. Von dem Wasserkäfer wird sie dann nicht weiter verfolgt, sondern dieser sucht sich ein neues Opfer. Auf Verletzungen im freien Zustande lassen die nicht selten an Schnecken beobachteten Doppelbildungen (vgl. unten § 10) sowie andere Monstrositäten, durch Stoß oder Bruch verbogene (Murex — Chemnitz 1799) oder röhrenförmig verlängerte Mund- öffnungen (Clausilia perversa, Helix nemoralis — Taylor 1894) schließen, endlich in anderer Färbung angefügte Gehäusegänge (Lanistes ovum — Härtens 1870). Nach Fischer (1858) können diverse Schnecken (Conidae, Neritinae, Helicidae) Teile ihrer Schale selbst auflösen, die Porzellanschnecken sich auf diese Art des Peristoms entledigen. Solen und Solecurtus verlieren leicht Siphonenteile (Fischer 1887). Autotomie von vorgebildeten Bruchstellen aus kommt als Defensivmittel bei den Tentakelchen der Muscheln Lima hians, L. inflata und Pecten opercularis (Riggenbach 1901), bei den Rückenanhängen der Hinterkiemer (Child 1905, Frenzel 1891, Krohn 1847, Nardo 1825, Parona 1891, Quoy et Gaymard 1832, Riggenbach 1901), beim hinteren Fußab- schnitte des Vorderkiemers Harpa ventricosa (Quoy et Gay-^ mard 1832, Reynoud 1834) und einiger Lungenschnecken (Cockerell 1890, Pfeiffer 1859, Raymond 1890, Semper 1870 — 1894), endlich bei den Armen des Octopus Defilippii, (Jatta 1896, Riggenbach 1901) vor. Lima hians und inflata trennen die Tentakelchen durch kräftiges Zuklappen der Schalen unbemerkt und leicht einwärts der Reizstelle ab. Druck und Zug wirken weniger gut als chemische Reize. Durch Alkohol oder Sublimat können sämtliche Tentakelchen an der Basis zur Abschnürung gebracht werden. Dann werden noch die Kiemen abgeworfen. Auch die ab- geworfenen Tentakel, welche bis zu vierzig Stunden am Leben Weichtiere (Mollusca). 129 bleiben können, sind auf chemische Reize hin kleinere tStücke ab- zuschnüren imstande. Ahnlich wie die Lima-Arten verhält sich Pecten. Die Papillenkiemen (Rückenanhänge) der Aeoliden werden sehr leicht abgeschnürt (Frenzel 1891). Sorgfältig beigebrachte Wunden hatten jedoch bei Aeolis lineata, Aeolis sp. und Antiopa cri- stata keine Autotomie zur Folge. Die abgeworfenen Papillen lebten bis zu sechs Tagen. Selbst nach Verlust aller Papillen reagierte die Schnecke nicht. Tethys leporina [X, 3] verhielt sich insofern anders als die Aeoliden, daß sie bei der leicht auf Erfassen, Ziehen oder Drücken der Papillen eintretenden Abschnürung in Aufregung gerät, während umgekehrt die Papillen bloß wenig reagieren und nur zwei Tage am Leben bleiben (Riggenbach 1901). Wärme führt bei Tethys nicht zur Autotomie, sondern zur Erschlaffung der Anhänge (Frenzel 1891). Doris soll nach Quoy und Gaymard (1832) Teile des Mantels abwerfen; es sind darunter wohl auch den Rückenanhängen gleichwertige Gebilde zu verstehen. Der zu den Lophocerciden gehörige Lobiger Philippii [X, 4] ist durch vier flügeiförmige An- hänge ausgezeichnet. Dieselben werden vom Tiere außerordentlich leicht an der Basis abgeschnürt (Krohn 1847). Harpa ventricosa [X, 5] trennt bei Angriffen die Schwanz- spitze ab. Es findet sich ein Längsmuskel, der in einiger Ent- fernung vom Schwanzende endet [X, 5a, XX] und durch dessen gewaltsame Kontraktion die Spitze abgeschnürt wird (Quoy et Gaymard 1832) [XIV, 10]. Unter den Lungenschnecken autotomieren zwei Gattungen von Nacktschnecken, Helicarion (Semper 1890 — 1894) und Proj^hysaon hemphilli (Hemphill in Cockerell 1890), und zwar nur alte Exemplare (P. hemphilli und andersoni — Raymond 1890), ferner die Gehäuseschnecken Helix (?) crassilabris, Imperator und Apollo (Gundelach in Pfeiffer 1859) [X, 10]. Letztere besitzen über dem Schwänze einen hornartigen Vorsprung [X, 10 a] und hinter diesem bricht der Schwanz durch. Zur Autotomie des Schwanzes der Schnecken scheint nicht einmal ein Erfassen not- wendig zu sein, sondern die beim Transporte unvermeidlichen Erschütterungen scheinen zu genügen. Die von Jatta (1896) entdeckte Neigung des Octopus defilippii zur Autotomie seiner Arme wurde von Riggenbach (1901) genauer untersucht. Die Ablösung erfolgt zwei Zentimeter von der Basis. Der Bruch beginnt im Innern unter Streckungen Przibram, Experimentalzoologie. 2. Regeneration. 9 130 Weichtiere (Mollusca). und Dreliimgen des weiterwanderndeii distalen Armteiles bis zum völligen Durchreißen. Die Autotomie tritt beim Erfassen eines Tentakels oder nach starker Verwundung ein und kann auch noch bei im ganzen abgetrennten Tentakelkränzen provoziert werden. Die nahen Verwandten, Octopus vulgaris und O. Rondeletii zeigen keine Autotomie von präformierter Bruchstelle, wohl aber ist an der ersteren Art Autophagie von Armen l)eobachtet worden (Eisig 1884, Lo Bianco 1899). Die Aeoliden sollen sich gegen- seitig die Rückenpapillen abfressen (Hancock in Fischer 1858\ Eine Selbstverstümmelung zum Zwecke der Ausstreuung von Geschlechtsprodukten ist in dem Abrisse des männlichen Hekto- kotylusarmes bei Philonexiden und Octopodiden zu erblicken (vgl. Oooke [X, 15], Verany 1851, Steenstrup 1856). Bekanntlich hatte die Auffindung des vom Argonautamänn- chen abgetrennten Hektokotylusarmes zu seiner Beschreibung als einer eigenen Tierart geführt. Vielleicht ist nach Verrill (1882) Dosidicus Eschrichtii Steenstrup ein Ommatostrephes oder Steno- theuthis mit lauter regenerierten x^rmspitzen. Fälschlich waren auch lange Zeit hindurch die leicht ab- lösbaren und daher oft fehlenden oder in verschiedener Größe auftretenden Kiemenpapillen der Tethys leporina als parasitische AVürmer „Vertumnus thetidicola" angesehen worden, bis durch Autotomie und Regeneration eine befriedigende Erklärung der Gebilde gegeben wurde (Krohn 1842, Sie])old 1843). § 3. Von den fünf Klassen der Mollusken fehlen Regene- rationsnachrichten für die Grabfüßer oder Scaphojjoden und die Flossenfüßer oder Pteropoden; für die Kopffüßer oder Cephalo- poden sind zwar keine experimentellen Daten, wohl al)er Natur- funde vorhanden. Alle Regenerationsversuche an Mollusken be- ziehen sich also auf die Muscheln oder Lamelliliranchiaten und die Schnecken oder Gastropoden. Die untersuchten Muscheln erwiesen sich Ijei Abbruch eines Schalenstückes als regenerationsfähig, so die Auster (Ostrea edu- lis — Faussek 1899, Osborn 1883, Schiedt in Ryder 1893) [XI], die Steckmuschel (Pinna — Osborn 1883), die Mies- muschel (Mytilus — Faussek 1899) und die Teichmuschel (Ano- donta ponderosa — Moynier 1890) [X, 2]. Wenn Faussek angil)t, daß bei Abbruch eines vorderen Schalenteiles nach Heilung der Wunde nichts vor sich ging, was als Regeneration hätte ge- deutet werden können, so fallen diese negativen Ergebnisse bei Weichtiere (MoUusca). lol der nur vierwöchentliclien Dauer der betreuenden Versuche gegen- über der viermonatlichen Beobachtung unverletzter Kontrolltiere nicht ins Uewicht. Nach Bloom er (1900) vermag Anodonta cygnea zwar Mantelfalten, nicht aber Kiemen auszubessern. Auch Schnecken reparieren ausgebrochene (Tehäusestücke (Limnaea elodes — Bunker 1880, Helix pomatia — Biedermann 1901, H. aspersa — Caillaud 1860, Helix — Picard 1840, Helix, Pupa, Clausilia, Balia — Paravicini 1899; Limnaea stagnalis, Planorbis corneus, Paludina vivipara — (Jerny 1907). Regeneration bei den Schnecken ist übrigens sehr lange be- kannt (Abildgaard 1799, Bonnetl777, 1781, Lavoisier 1768, O. F. Müller 1774, 1778, Murray 1776, 1787, Presciani 1778, Roos 1768, Sanders 1781, Schäffer 1770, Senebier 1777, Spallanzani 1768 usf.). Die älteren Angaben beziehen sich fast alle auf die Erneuerung abgeschnittener Tentakel und größerer Kopfpartieen bei Gehäuseschnecken (Helix) [X, 12] des Landes. Später hat Carriere (1879) an Gehäuseschnecken experimentiert. Helix incarinata, ericetorum und Buliminus ob- scurus gingen bald zugrunde. Helix fruticum und arbustorum re- generierten weniger gut als H. pomatia, Helix nemoralis und hortensis am besten. Während also Carriere für diese Tier- gruppe ebenfalls zu positiven Ergebnissen gelangt war, bestritt er auf Grund negativer Versuche, daß den wasserbewohnenden Ge- häuseschnecken die Fähigkeit der Regeneration zukomme. Planor- bis und Limnaea starben ihm stets rasch nach den Operationen ab und ein gleiches war bei den Nacktschnecken der Fall. Daß es sich jedoch lediglich um ungünstige Versuchsbedingungen ge- handelt hatte, bewies der positive Ausfall analoger Regenerations- versuche Üernys (1904) an Planorbis [X, 7] und Paludina [X, 6], denen bald solche an der Xacktschnecke Limax arboruni folgten (1907) [X, 9], nachdem bereits Morgan Fußregenerate an Planorbis, Physa und Limnaea erhalten hatte (1901 „Regene- ration'' S. 104), Regeneration der Planorbis-Tentakel beobach- tete auch Schülke (1906). Da Öerny (1907) eine Regene- ration der Fühler bei der Schlammschnecke (Limnaea stagnalis) zunächst ebensowenig wie Carriere erzielte, blieb noch eine Lücke auszufüllen. Durch Haltung unter besonders günstigen Versuchsbedingungen, warmes, mit guter Vegetation versehenes AVasser, Operation auf dem Lande, gelang es endlich Megusar (1907 LiuDHiea) [X, 8], jene Lücke auszufüllen. Die Re- 9* 132 Weichtiere (Mollusca). generation verlief weder langsamer nocli unvollkommener als bei den übrigen Schnecken; somit sind alle Ausnahmen von der Regenerationsfähigkeit unter diesen Tieren erledigt. Es sei nur noch hinzugefügt, daß auch die Meeresschnecken den Ver- wandten des Landes und Süßwassers nicht nachstehen. Jea- nette Power beobachtete 1888 zu Messina in den von ihr konstruierten schwimmenden Kästen „Gabbiole alla Power" die Regeneration von Tentakeln samt Auge, Röhren und Gehäuse- stücken des Tritonshornes, Triton nodiferum, von Röhren und Ten- takel des Fusus lignarius und Conus, von Kopfteilen und Deckel des Brandhornes, Murex trunculus. Die von Steenstrup (1856) behauptete Regenerationsunfähigkeit der Dekapoden unter den Kopffüßern ist ebenfalls durch die Funde von Verrill (1882) widerlegt, die regenerierende Arme an drei verschiedenen Arten, Architeuthis Harveyi [X, 14], Ommatostrephes illecebrosus und Loligo Pealei [X, 13] umfassen. Für die Octopoden liegen Natur- funde an Eledone moschata und aldrovandii von Parona (1900) und an Octopus cuvieri, fiisiformis und rugosus von Brock (1887) vor. Die leicht autotomierenden Rückenanhänge der Hinter- kiemer regenerieren gut („Nudibranchia" — De Born 1780, Child 1905, Aeolis lineata, sp., Antiopa cristata — Riggenbach 1901, Tethys leporina — Nardo 1825, Parona 1891 [X, 3], Rig- genbach 1901, Lobiger Philippii (Naturfunde) [X, 4] — Krohn 1847 und Crosse 1860) und von den Schnecken mit Schwanz- autotomie sind Regenerate der Schwänze in der Natur gefunden worden (Harpa ventricosa — Qu-Oj et Gaymard 1832, Prophy- saon hemphilli — Hemphill in Cockerell 1890; Helix cras- silabris — Crosse 1860, Gundelach in Pfeiffer 1860). Dieses Zusammentreffen ist aber nicht durch eine Beschränkung der Regeneration auf die autotomierenden Arten, sondern nur durch den leichteren Verlust des Schwanzes bei letzteren zu erklären, denn nicht autotomierende Arten regenerieren eben so gut den Schwanz nach künstlichem Abschnitt (Planorbis, Physa, Limnaea — Morgan 1901 Begeneration, Limacidae — Schäffer 1770, Helix — Spallanzani 1768). Analogerweise scheint die Re- generation der Arme bei den Octopusarten unabhängig von der nur bei O. Defilippii bekannten Autotomie (vgl. § 2) zu sein, in- dem sie bei anderen Arten (0. cuvieri, fusiformis, rugosus — Brock 1887) angetroffen wird. § 4. Von einem Erlöschen der Regenerationsfähigkeit mit Weichtiere (Mollusca). 133 zunehmendem Alter ist bei den Ätollusken nichts bekannt. Auch nach Erlangung der Geschlechtsreife schreitet Eegeneration in beiden Geschlechtern fort; so geht die Reife der von Cerny (1905, 1907) verwendeten männlichen Paludinen aus der An- schwellung des rechten Fühlers hervor, die Eeife weiblicher Schnecken aus der alsbald erfolgenden Eiablage (Limnaea elo- des — Bunker 1880, L. stagnalis — Megusar 1907 Limnaea). Selbst Moynier de Villepoix (1891) gibt für Helix aspersa, die seiner Ansicht nach die definitive Größe erreicht und Mantel- sowie Drüsenzellen in der Mantelrinne verloren hatten, an, das dahinterliegende Mantelepithel habe, täglich entfernt, zwei Monate lang Reparaturen ausgeführt. § 5. Der Wundverschliiß erfolgt nach Abbruch von Schaleu- stücken bei den Muscheln nach Faussek (1898) durch Perlmutter- lamellen, nicht durch Kalkneubildung (Ostrea, Mytilus); hingegen geben Moynier de Villepoix für die Teichmuschel Anodonta ponderosa (1890) und für Helix aspersa (1891, 1892), Öerny (1907) für Limnaea stagnalis, Planorbis corneus und Paludina vivipara, Biedermann (1901) für „bauende" Helix pomatia die Ab- scheidung von Kalkkarbonat in etwas unregelmäßiger Weise als Verschlußmittel an. Osborn (1883) brach aus der Schale von Austern, Steckmuscheln und anderen Lamellibranchiaten Stückchen aus und schob an ihre Stelle Glasplättchen ; auf diesen fand er zunächst eine hornige Substanz abgelagert, deren Verkalkung durch Auftreten von Kristallen erfolgte. Bei den Schnecken verwachsen nach Abschnitt von Teilen des AVeichkörpers, etwa des Vorderkopfes, die Wundränder zu einem cylindrischen normalen Epithele, das die weitere Differenzierung einleitet (Helix — Carriere 1879). Selbst tiefe Einschnitte ver- narben (Tethys leporina — Riggenbach 1901). Als von R. C. Schiedt die ganze obere rechte Schale der Auster [X, 1] entfernt worden war, zog sich der Anus mangels geeigneter Unter- stützung an eine mehr vorne gelagerte Stelle zurück. Selbst nach Aufriß der perikardialen Höhle, in der man das Herz pulsieren sehen konnte, trat noch Heilung ein (Ryder 1893). Bei den Kraken, namentlich dem autotomierenden Octopus defilippii erfolgt der Wundverschluß abgerissener Arme rasch unter Verwachsung der verbliebenen Hautlappen (Riggenbach 1901). § 6. Während alle Beobachter darin übereinstimmten, daß die Schnecken noch dann zu regenerieren vermögen, Avenn der 134 \\'eichtiere (Mollusca). Kopf knapp hinter den Augeuträgern durcktrennt wird [X, 12, dritte quere Schnittstelle] (Helix hortensis — Bonnet 1777, H. pomatia — Bonnet 1781, liavoisier 1768, Roos 1768, H. nemoralis — Müller 1774, Helicidae und Limacidae — Schaff er 1770, Limacidae — M. . . 1769, Murex trunculus — Power 1838 usf.), hat sich die weitergehendere, ältere Angabe Spallanzanis (1768), daß auch hinter dem Schlundringe ab- geschnittene Köpfe nachwuchsen, nicht bestätigen lassen. Die von Spallanzani als Zeugen angeführten Untersucher Scarella, Troilo (H. nemoralis), Pratolongo, Girardi (H. pomatia), Caldano (H. itala, zonaria) erhielten zwar Regeneration des Kopfes, gaben aber an, daß „völlig geköpfte" Schnecken stets starben. Schweigger (1820) untersuchte die Spallanzanischen Präparate und fand, daß auch dieser selbst den Kopf gar nicht völlig abgetrennt, sondern den Schlundring belassen hatte. Auch die neuere Arbeit Car- rieres (1879, 1880) kommt zu dem bereits von Presciani (1778) und Abildgaard (1799) erreichten Schlüsse, daß die Er- haltung des Zentralnervensystems für die Regeneration des Schneckenkopfes notwendig sei. Das (Tbrigbleiben eines Schalenstückes als Ausgangspunkt ist nicht erforderlich. C-aillaud (1858, 1860) entfernte Helix aspersa gänzlich aus ihrem Gehäuse und quartierte sie in den Gehäusen anderer Helixarten (H. nemoralis, vermiculata, pisana) ein. Die Helix aspersa legten neue Windungen an-^ die gänzlich den Charakter der eigenen Art aufwiesen. Nach völliger Entfernung einer Schale der Auster wurde jene bei R. C. Schiedts Versuchen (Ryder 1893) [X, lA,] inklusive des Schalenschlosses und Insertion des kleinen Pedal- muskels neugebildet, wenn auch etwas verunstaltet [X, l«^,]- Moynier de Villepoix (1890) legte an der Schalenfläche der Teichmuschel Wunden an. Auch diese wurden durch mehrere übereinandergelagerte organische Lamellen abgeschlossen, die weder dem Mantel, noch dem zum Wiederverschlusse des aus- gebrochenen Schalenstückes verwendeten soliden Gegenstaude anlagen und an deren Oberfläche und Grenzschichten sich Kalk in verschiedenen Formen ablagerte. § 6 a. Das Mantele})ithel hatte sich an diesen Stellen außer- ordentlich verlängert, war großkeraig und in den äußeren Teilen der Zellen sehr stark granulös. Die Schale stellt sich also als ein reines Sekretionsprodukt darunterliegender Schichten dar. Wunden am Schalenrande wurden durch ein neues Epithel mit Weichtiere (Mollusca). 1 -^5 Bürichelii von Kristallen bedeckt, Verbindungen von Kalk mit Albuminoiden. Ahnliches beobachtete Biedermann (1901) an Helix pomatia, bei der ein Stück Schale ausgebrochen und die Lücke mit einem Glasplättchen bedeckt worden war. Die Elemente der Kalkschichten sind größer als die normalen. Die Regeneration des Auges l)ei den Gehäuseschnecken er- folgt aus denselben Schichten, wie die erste Entstehung desselben Organes (Carriere 1879, 1880). Zuerst entsteht eine Einstülpung [X, 12i?J, dann eine Abschnürung der Augenblase [X, 12 11.,] im Epithele. Erst dann tritt die Linse als cuticulares Gebilde [X, R.^] wie in der Ontogenese [X, E.^] auf, und wie in dieser [X, JE'J bildet die hintere Blasenwand Pigment aus. § 7. AVährend einer genügend langen Versuchsdauer scheint bei den Mollusken jedes itegenerat endlich die normale Aus- bildung wenigstens annähernd wieder zu erreichen. Doch unter- bleibt am regenerierenden rechten Tentakel der Paludina vivipara [X, 6 cJ] die Ausbildung des männlichen Sexualcharakters, einer keulenartigen Anschwellung, längere Zeit [X, 6 a], so daß der betroflene Fühler demjenigen eines Weibchens ähnlich sieht [X, 69] (Cerny 1905, 1907). Megusar (1907 Limriaea) vermißte zunächst das am Grunde des Schlammschneckenfühlers gelegene Auge. § 7 u. Die schon mehrfach besprochenen Schalenrcparationen können zu einer völligen Wiederherstellung aller Schichten führen (Helix — Biedermann 1901, H. aspersa — Moynier 1892, Anodonta — Moynier 1890, Ostrea, Pinna — Osborn 1883, vgl. auch Paravicini 1899, Picard 1840). Moynier (1890) sah bei Anbringung einer Wunde am Rande einer der Schalen von Anodonta den Mantel sich auch vom Rande der unverletzten Schale in entsprechender Weise zurück- ziehen und auch dort neue Epidermis und Schalensubstanz ab- lagern. Mit einer Kompensation hat vielleicht auch der Fall eines doppelseitigen Hektokotylusarmes beiEledone cirrhosa (Appellöf 1892) zu tun; die Geschlechtsöffnung war einfach, aber auch der dritte linke Arm war hektokotylisiert. § 7 b. Die Arme der Kopffüßer regenerieren durch Sprossung von der Verletzungsstelle. Die regenerierenden Arme sind lange durch eine feine ringförmige Furche [X, 16, XX] an der Abrißstelle und geringere Länge kenntlich. In den Saugnäpfen ist an der [Tbergangsstelle vom alten zum neuen Gewelie zunächst 136 Weiclitiere (Mollusca). eine Lücke, bis auch hier ein neuer SaugnaiDf liervorspvoßt; wi& aus der Abbildung Brooks (1884) hervorzugehen scheint, im alten Gewebe. Im Falle es sich um einen Hektokotylusarm han- delt (Octopus fusiformis) [X, 16 J], erstreckt sich die Hektokoty- lisation auch auf das Regenerat. Einzeln abgerissene Saugnäpfe sprossen auch neu hervor (Architeuthis Harveyi [X, 14 a:/;], Ommatostrephes illecebrosus, Loligo Pealei — Yerril 1882). Die Regeneration der Arme er- folgt von der Basis oder weiter distal. Die regenerierenden keulen- förmigen Arme der Zehnfüßer sind außer durch geringere Größe der Saugnäpfe und geringere Länge auch durch schmächtigere Gestalt einige Zeit kenntlich [X, 13]. Bei den Schnecken sprossen neue Tentakel, Lippen, Schwänze, bei Tethys Rückenanhänge (Parona 1891) bis zu ihrer völligen Ausbildung fort. § 7 c. Sehr häufig weisen die Regenerate der Rücken- papillen bei Tethys [X, 3] (Parona 1891, Riggenbach 1901) doppelte Spitzen auf; die Papillenkiemen von Aeoliden (Aeolis lineata, spec. und Antiopa cristata — Riggenbach 1901) können verschiedenartig gabelförmig regenerieren. Da es Gattungen von Xacktkiemern mit normalerweise verzweigten Rückenpapillen gibt, hat man diese Erscheinung als Atavismus aufgefaßt. Martens (1870) fand unter bräunlich-grünlichen, einfarbigen Exemplaren von der Gehäuseschnecke Lanistes ovum Peters var. vom Gazellenflusse ein Tier, dessen Schale durch die gestörten Anwachsstreifen ein Regenerat erkennen ließ. Dieses war von hell- gummiguttgelber Farbe, oben und unten von dunklen Streifen begrenzt: spätere Zuwachsstreifen zeigten wieder normale Farbe. Das Band soll an Cochlostyla rufogastra und macrostoma erinnern; Martens gibt nicht an, ob er diesen Hinweis als x\tavismus ge- deutet Avissen will. Es fehlt mir an konchyologischer Erfahrung, um mutmaßen zu können, ob irgendeine ontogenetische Parallele nahe liegt. Auf die vollständige Parallele der Augenregeneration [X, 13 7?i — Jl^ und erstmaliger Augenentwicklung [X, 12jE'3 — ^^4] wurde bereits oben (§ 6 a) hingewiesen. § 8. Die Regenerationsgeschwindigkeit bei den Mollusken ist großenteils von der Natur des entfernten (^rganes abhängig. Geringfügige Schalenreparaturen sah Moynier de Villepoix (1891) schon in \\ — 2'^ bei Helix; aspersa vorsieh gehen. Dieselbe Weichtiere ( Mollusca ). 137 Schiieckenart, von Caillaud (18G0) des Gehäuses beraubt und in ein fremdes gesteckt, erzeugte in. 14 Tagen einen Zuwachs- streifen von 3 cui. Zur Ausbesserung eines halbkreisförmig aus- gebrochenen Schalenstückes von etwa 5 mm Radius Avaren bei einer Limnaea elodes sechs Wochen erforderlich (Bunker 1880 j. Länger als Schalendefekte brauchen entfernte Tentakel oder Rückenanhänge bei Schnecken; so waren an Planorbis erst nach 14 Tagen Regenerationskegel der Tentakel sichtbar (Cerny 1907) und bei Limnaea stagnalis nach Entfernung von 2 i)nii langen Endstücken in einem Monate nicht viel melir als 1 nun zuge- wachsen (Megusar 1907 Liiniuwa). Bei Entfernung größerer Stücke oder des Tentakels inklusive Kopfhautstücken war in gleicher Zeit mehr zugewachsen. Zwei nach Autotomie regenerierende Rückenpapillen der Tethys wiesen nach zwei Monaten eine Länge von 2 und 1 cm gegenüber Längen von 5'2 und 2-6 e;;-' dernichtverletzten Gegenseite auf (Parona 1891). Wiederholter Verlust führt noch zu Regeneration; so konnte Mo jnier (1891) sogar an hungernden Helix aspersa zwei Monate hindurcli nach täglicher Entfernung der neugebildeten Membranen stets wieder deren Neubildung beobachten. Brock (1887) fand oft Arme von üctopus cuvieri, die mehrmalige Regeneration, nämlich mehrere ringförmige Aijschnürungsstellen mit immer mehr alniehmendem Umfange der distalen Partieen, erkennen ließen. Ernährungszustand und Temperatur spielen bei der Mollusken- regeneration wie auch sonst eine große Rolle: nach (Jarriere (1880) ist der Februar der ungünstigste, der Juni der günstigste Monat zur Operation der Schnecken. Für Timnaea erhielt Megusar (1907 TAmnaea) günstige Resultate erst im Juli bei einer Temperatur von 25^ C und reicher Vegetation des Beckens. Moynier (1890) hielt verletzte Anodonta ponderosa in kalkfreiem Wasser. Es erfolgte eine Wiederherstellung der Epi- dermis und sonstiger organischer Schichten, aber ohne Ver- kalkung. A\\ R. C. Schiedts Austern, denen die olierc Schale entfernt worden war, trat in den nunmehr dem Lichte frei zu- gänglichen inneren Organen, Mantel und Kiemen, iui ^^erlaufe von 14 Tagen eine dunkelbraune Pigmentierung auf (Ryder 1893). Faussek (1899) glaubt jedoch für Auster und Mießmuschel nachweisen zu können, daß nicht das Licht, sondern der freie Zutritt des Wassers für die Pigmentierung maßgebend sei. Wurde 138 Weichtiere (Mollusca). der hintere Mantelabschnitt entfernt, so nahm der vordere auch ohne weiteren Kunstgrift" eine dunkle Pigmentierung an. Wirksam sei das Wasser infolge erhöliter Sauerstoffzufuhr zu den Blut- gefäßen. § 9. Faussek (1899) beschreibt die einzige bisher bei Versuchen an Mollusken zur Beobachtung gelangte Heteromorphose. Nach Abbruch eines vorderen Schalenteiles nahm das vordere Ende des Mantelrandes eine dem hinteren normalen ähnliche Gestalt an, indem die Innenfalte fransig wurde. Bei dem eben erwähnten Versuche mit Entfernung des hinteren Schalenstückes trat am vorderen Mantelrande diese Heteromorphose nicht auf ( vgl. noch Hektokotylus an Stelle eines gewöhnlichen Armes § 7 a). % 10. Über die Giltigkeit der Barfurthschen Begel für Mollusken liegen Beispiele aus Megusars Versuchen (1907 Limnaeä) und Brocks Naturfunden (Octopus rugosus — 1887) vor. Doppelbildungen, auf Verletzung von Gehäusen, Armen oder Tentakeln zurückzuführen, sind nicht selten im Freien vorge- kommen. So beschreibt Bloomer (1900) eine nach schwerer Verletzung geheilte Teichmuschel, deren Schale einen Ansatz zur Doppelbildung aufweist [X, 2 a\ ; im Innern war der Mantel völlig wiederhergestellt, die Kieme aber eingeschnürt und nicht ausge- bessert [X, 2r/o;2, 2 a normale Anodonta zum Vergleich]. Bei Schnecken kann ein Gehäuse mit zwei Offnungen infolge seitlicher Verwundung an einem weiter zurückgelegenen Gang entstehen (Clausilia rugosa — Cockerell 1891, [X, 11], Causilia sp. — Davy 1892, Kecluz 1858, Ol. nigricans — Moquin-Tandon 1855, Buliminus — Lucien 1891, 1892, llissoa labiosa — Dautzenberg 1892). An Octopus vulgaris und Eledone moschata fand Bar o na (1900) gespaltene Arme, an Eledone aldrovandi auch überzählige vor. An regenerierenden Saugnäpfen von Architeuthis beobachtete Verrill (1882) teilweise [X, 14a:/'] oder völlige Verdop])elung \g^ oder Hervorsprossen eines kleineren seitlichen Napfes aus einem größeren [Z/]. Fraglich erscheint es, ob die Doppelspitzen der Nudibran- chierpapillen (vgl. § 7 c) auf Spaltungen während der Regeneration zurückgeführt werden können. Bei den Schneckenfühlern dürfte dies hingegen fast stets zutreffen (Limnaea stagnalis — Megusar 1907 Limnaea^ [X, 8/"], L. glutinosa — Des Moni ins in Fischer 1863, Limnaea, Physa acuta, Planorbis contortus — Weichtiere ( Mollusca) — Urchordatiere (Urochordata). 1 39 Ziegeler 1906, Ancylus, Physa, Helix, Patella vulgata — Fischer 1863, Subeiuarginula — Fischer 1856. Limax — Fischer 1858, Ampullaria — Roth 1905). Als Bruchdreifachbildimgen mit Verschmelzuug der über- zähligen Spitzen sind wohl die von Oerny (1907) abgebildete Planorbis cornens [X, lg] und die von Fischer (1888) be- schriebene Triopa clavigera anzusehen. Verschmelzungen der normalen Anzahl von Augenträgern bei Helix erhielt Carriere (1880) [X, 12a,/)']. Eine Kombination von Verschmelzung mit überzähligen Spitzen beschreibt Römer (1903) als ,,geweihhörnige" Weinbergschnecke (Helix lutescens). Mehrfach sind Schneckenzwillinge in einem Ei gesehen worden, die mehr minder weitgehende Verschmelzung aufweisen können (Phyline aperta — Lacaze-Duthiers 1875, Amphipeplea glutinosa — Reinhardt 1887, „Schneckenzwillinge" 1867). VlI. Kapitel. Urcliordtitiere (Urocliordata). § 1. über die physiologische Erneuerung der Hautbekleidung bei den Urchordatieren tinde ich keine Angaben. Unter ungünstigen Verhältnissen, Sauerstoifmangel, Kälte u. a. treten bei Diazona (De IIa Valle 1884) und Clavellina Reduktionen ein, die nach Behebung ihrer Ursache zu einer Wiederauffrischung führen (Driesch 1905 Skix.xen] vgl. unten § 7«). Periodische Neu- bildungen der Sexualorgane, die mit Knospung abwechseln, gibt Korotneff (1884) für Anchinia rubra an. Am Tiere von Diplosoma mitsukurii werden regelmäßig zwei bis drei in verschiedenen Stadien befindliche obere Hälften, die durch verschiedene Farbe auffallen, angetroffen [X, 17] (Oka 1892). Vermutlich ist auch bei D. chamaeleon nach einer Abbildung Drasches (1883) dieser Prozeß einer periodischen vorzeitigen Erneuerung vorhanden (über Diplosoma-Dopi)eltiere vgl. auch Oaullery 1894, 1895, Perrier 1898, Pizon 1898). Eine andere Knospungsform weist Amaroecium auf; hier ist das Postabdomen in Glieder geteilt, deren jedes zu einer Knospe wird (Driesch 1902 Si/sfrm). 140 Urcliordatiere (Urochordata). Knospimg ist auch sonst unter den Manteltieren weit ver- breitet (Distaplia — Hjort und Bonnevie 1895, Bonnevie 1896, Salensky 1893, Perophora — Brooks 1896, Garstaug 1895, Lefevre 1895, Ritter 1895, 1897, Goodsiria — Eitter 1897, Botryllus — Lefevre 1895, Clavellina — Van ßeneden und Julin 1887 usf.). Bei der alleinstehenden Form Cephalo- discus dodecalophus beschreibt Masterman 1898 paarige, ventrale Knospen. Knospungsprozesse bei den Leptokardiern sind nicht beobachtet worden. § 2. Autotomie ist bei keinem Urchordatiere bekannt. Auf Verletzungen im freien Zustande deuten die als var. macrosiphonica beschriebenen Exemplare von Ciona intestinalis hin, da nach wiederholtem Abschneiden der Siphonen gewöhnlicher C. intestinalis größere Länge der Regenerate die Regel ist (Mingazzini 1891). § 3. Unter den Tunicaten regenerieren noch nach querer Durchschneidung die Synascidien (Morchellium argus — Giard 1872 Circinalium concrescens — Caullery 1895 Conipo.se's, [X, 19]) und die Monascidien (Clavellina lepadiformis — Driesch 1902 System, 1902 Studien, 1905 Skixxen [X, 20], Schultz 1907 777, Ciona intestinalis — Loeb 1892, Schnitze 1900, Phallusia mammillata — Driesch 1903 Andennu/en). Nur Amaroecium, eine Synascidie mit Knospung am Postabdomen, ging stets nach dieser Operation zugrunde (Driesch 1902 System, Ritter und Congdon 1900). Hingegen vermutet Mingazzini (1891), daß die Salpen und Appendicularien ihrer abweichenden Organisation halber überhaupt nicht regenerieren würden, eine freilich durch keine Versuche gestützte Annahme. Über die Regeneration des Cephalo- discus ist ebenfalls nichts bekannt. Das Lanzettfischchen scheint die hohe Regenerationsfähigkeit der Ascidien nicht mehr zu teilen, wenngleich die völlig negativ ausgefallenen Versuche Nu sb au ms (1905 Fo/yrhaeten) durch Be- obachtungen Hamanns (vgl. Przibram 1902 „Eryebnisse'') über Schwanzerneuerung und Biber hofers (^^1906) [X, 23] über Regeneration der vordersten Körperspitze bei Amphioxus lanceo- latus eine gewisse Korrektur erfahren. Schuld an der Regene- rationsschwierigkeit ist teilweise die oft eintretende „rosenfarbige" Infektion, ihrerseits gefördert durch die Starrheit der Körper- schichten, die einen raschen Wundverschluß verhindern. Eine geringere Rolle scheint der Ausfall von lebenswichtigen Organen ürcliordatiere (Urochordata). 141 nach querer Halbierung zu spielen, da auf diese Art operierte Exemplare wochenlang am Leben bleiben können. § 4. Biberhofers (1906) positive Regenerntionsbefunde bezogen sich gerade auf die kleinsten verwendeten Amphioxi. Jüngere Ciona regenerierten bei Schnitzes (1900) Versuchen rascher als ältere. Ein merkwürdiges Verhalten verschiedener Entwicklungsstadien fand Driesch (1903 Änderungen) bei Phallusia mammillata. Während die vollentwickelten und auch geschlechtsreife Ascidien (Schultz 1907 ///) nach querer Halbie- rung regenerieren und auch die Bechergastrula [X, 21 oben] nach ähnlicher Schnittführung zwei Ascidien liefert [X, 21c], ist das dazwischenliegende Stadium der Streckgastrula [X, 21, unten] außerstande zu regenerieren. Es entstehen zwei halbe Tiere [X, 21 a und 21a], die je einem Vorderteile oder einem Schwanz- teil entsprechen und bald zugrunde gehen. Die Ursache für dieses anscheinend paradoxe Verhalten liegt wohl in der Scheidung von zwei Teilen, deren Anlagen einander nicht mehr zu ersetzen vermögen. Später wird der Schwanzteil bekanntlich rückgebildet und die metamorphosierte Ascidie besteht wieder aus Teilen, die einander zu erzeugen vermögen, wie das auch die Knospung be- weist. Vielleicht wird daher Mingazzini (1891) bei den Appen- dikularien, die zeitlebens die Schwanzsonderung beibehalten, mit seiner Prophezeiung recht behalten. § 5. Ebenso wie beim Amphioxus sind die appendikulaten Larven der Phallusia von sehr starrer Körperbeschaffenheit, was für das mangelnde Wundheilungsvermögen des vorderen Halbtieres aus der Streckgastrula in Betracht kommen mag. Bei den regenerationsfähigen Ascidien erfolgt die Wund- heilung rasch. So ist 24 — 48^ nach Exstirpation des Ganglions von Ciona ein heller, die Wundränder umfassender W^ulst am getöteten Tiere zu bemerken (Schnitze 1900). Beim Verschlusse der Wunde eilt die Testa der Tunica interna voraus. Schon am sechsten Tage zeigt die Test;i*an der Operationsstelle nur noch eine stecknadelkopfgroße Öffnung, am siebenten Tage hat sie sich vollkommen geschlossen, während um dieselbe Zeit in der Tunicn interna ein längsgestreckter, breiter Spalt, umgrenzt von den unverletzten, freien Bändern der regene- rierten Membran sichtbar war; noch nach zehn Tagen kommuni- zierte die Kiemenhöhle mit dem Peribranchialraume. Nach Ver- schließung der Wunde finden sich regelmäßig Kiemenhöhle und 142 Urchordatiere (Urochordata). Peribranchialrauni durch eine dünne Membran geschieden, die einerseits in die angrenzende intakt gebliebene Wand des Buccal- sipho, anderseits in den mediodorsalen Teil der Kiemenwand übergeht („Regenerationsmembran- Schnitze). Mit ihr vereinigt sich auch der Wundsaum des angeschnittenen Kloakalsipho; sie ])ildet die Grundlage für die Neubildung der entfernten Organe, Bei weitergehenden Operationen finden oft unter Ver- schluß aller Öffnungen tiefgreifende Reduktionen in der plasti- schen Masse statt, die bis zu völliger Abrundung führen können [X, 20 r-], worauf erst die Reparationsprozesse (vgl. § 7 a) ein- setzen. § 6. Man kann bei den Ascidien drei große Körperabschnitte unterscheiden: den Kiemenkorl) [X, 20, oberhalb a], den Ein- geweidesack [zwischen a und a] und den Stolo [unterhalb a\. Jeder dieser Abschnitte ist den andern wiederzuerzeugen imstande (Circinalium concrescens — C auller y 1895 [X, 19], Clavellina lepadiformis — Driesch 1902 Stttdie?/ [X, 20], Morchellium firgus — (liard 1872 [X, 18]). Schon aus diesen Angaben geht hervor, daß die Anwesen- heit des Zentralnervensystemes zur Regeneration bei den Tunikaten nicht erforderlich ist. Auch kann das im Winkel zwischen den zwei Siphonen gelegene Ganglion, bei Ciona intestinalis [X, 22 a] durch seine weiße Farbe auffallend, leicht für sich allein entfernt werden (Loeb 1892)oder durch einen krummen Scherenschnitt mitsamt den anliegenden Drüsenmassen und den über beiden liegenden Flimmer- organen herausgeschnitten werden (Schul tze 1900). In allen Fällen regeneriert es. § 6 a. Bei diesen Regenerationen blei])en Bindegewebe und Epithelien stets deutlich abgegrenzt, so daß sie nicht auseinander hervorgehen dürften. x4.uch die Muskelfasern entstehen durch Wucherungen von den alten Bündeln aus [X, 22/^|. Da nach den neueren embryologischen Untersuchungen das Peribranchialepithel, der Mutterboden des regenerierten Ganglions, vom Ektoderm der Larve stammt, so bildet sich bei der Regeneration das Ganglion aus dem nämlichen Keimblatte wie bei der Embryogenese (Ciona — Schnitze 1900). Anders scheint es sich nach Reduktion der Clavellina zu verhalten. Hier erfolgt die Xeul)ildung des Ganglions aus der Entoderml)lase. Seine Entstehung bei der Knospung in dieser Urchordatiere (Urochordata). 143 Tierart ist unbekannt (Schultz 1907 III). Die Angaben ül)er das Verhalten der Keimblätter bei der Knospung anderer Mantel- tiere stimmen so wenig miteinander überein, dal) sie zu einer definitiven Entscheidung nicht herangezogen werden können (Litera- tur vgl. § 1). Bei Circinalium bilden sich alle Organe bei Re- generation ebenso wie bei Sprossung (Gaulle ry 1895 ro/npo.sres), das Ganglion also aus dem Dorsalrohre. § 7. Bei den Ascidien bilden sich alle entfernten Toile wieder. Außer den bereits erwähnten Körperabschnitten und dem Ganglion auch Endostyle [X, 18/? 1—2], Wimperzellen [X, 18}-] (Morchellium — Giard 1872, Ciona — Mingazzini 1891) und Geschlechtsorgane. Bleiben die Testikel teilweise erhalten, so wachsen sie später nach rückwärts aus. Nach spurloser Entfernung beider Geschlechtsdrüsen treten zuerst freie Mesenchymzellen auf, später bildet sich ein Lumen, das mit Epithel ausgekleidet ist, und die neue Geschlechtsanlage sondert sich in das männliche und weibliche Organ. Das Ovar kann aber auch unabhängig vom Hoden regeneriert werden, wahrscheinlich immer, wenn letzterer vom zurückge])liebenen Vas deferens auswächst fClavellina — Schultz 1907 7//). § 7 a. Stolostücke der Clavellina, die doch seitlich Knosjjcn treiben könnten, bilden sich in der Richtung der Längsachse unter Beibehaltung ihrer Polarität zu verkleinerten Ganzbildungen um [X, 20 7] (Driesch 1902 St/stmi). Zuerst hellt sich das proximale Ende auf, dann wird das pulsierende Herz in der Mitte sichtbar und die Siphonen ölfnen sich. Endlich bilden sich die Darm- schlingen und einige Kiemenspalten. Der Kiemenkorb als Restitutionsstamm kann entweder durch Reduktion bis zu einer kugeligen Blase und Wiederauffrischung [X, 20 <■], oder bloß teilweise Reduktion, Verschwimmen der Kiemen- zeichnung kombiniert mit Sprossung (dem „gemischten Modus"), endlich nur durch Sprossung [X, 20 a] das Fehlende liefern (Clavellina — Driesch 1902 Studie)/). Bei der Reduktion wird zunächst die reduzierte Masse von weißem Pigment erfüllt, das als Exkretionsprodukt beim Zerfalle anzusehen ist, aber später wieder verwendet zu w^erden scheint, da eine Aufhellung eintritt, ohne daß Entleerungen nach außen stattfinden (Schultz 1907 ///). Beim gemischten Modus braucht das Ganglion nicht zu schwinden (Clavellina — Schultz 1907 ///). Als Mingazzini (1891) an Ciona einen Sipho mit an- 144 Urchordatiere (ürochordata). liegendem Gehirne beließ, entstanden zwei neue Siphonen, während der alte degenerierte. § 7 &. Bei Exzision des Ganglions allein vergrößerte sich in Schnitzes Versuchen (1900) der Buccalsipho auf Kosten des der Kieme sonst zukommenden Raumes. Hier sprossen dann Hypophysis und Ganglion hervor. Bei querem Abschnitte der ganzen vorderen Körperhälfte wird diese durch Sprossung wieder- erzeugt. Auch bei Clavellina regeneriert der Eingeweidesack vorne- zu nach diesem Modus, sowie auch rückwärts den Stolo [X, 20 a]. Auch das Verbindungsstück zwischen Kiemenkorb und Ein- geweidesack wird von letzterem sehr rasch erneuert (Clavellina — Driesch 1902 Studien). An der vorderen Regenerationsknospe treten die künftigen Stolonenöffnungen bei Clavellina als zwei gewellte Ringe auf, dann werden Kiemenkorb, Nerven usf. aus- gebildet. § 7 c. Doch treten an Stelle von fünf bis zehn Kienien- spaltenreihen bloß drei bis vier auf, bei den aus Stolonenstücken erhaltenen Clavellinen sogar nur zwei bis drei. Da die Kiemen- spaltenreihen normalerweise mit dem Alter des Tieres zunehmen, haben wir jugendliche Charaktere vor uns (Driesch 1902 Studien). Die Neubildung nach dem Reduktionsmodus folgt mehr der Knospen- als der Embryonalentwicklung. Bei der Entstehung des herzumschließenden Perikardes weicht die Regeneration sowohl von der Embryonal- als auch von der Knospungsentwicklung ab. Bei der Embryogenese soll nach Seeliger das Perikard unab- hängig vom Epikarde gebildet werden; bei der Knospung entsteht Epikard und Perikard gemeinschaftlich aus dem Stolo-Entoderm ; bei der Regeneration aber entsteht das Epikard als Auswuchs des Kiemenkorbes und das Perikard aus einer Ausstülpung des hinteren Teiles des Epikardes (Schultz 1907 77/). Das Cerebro-Medullarstadium der Ascidienontogenese fällt bei der Regeneration aus (Ciona — Schnitze 1900). Bei der echten Regeneration durch Sprossung bilden sich alle Organe wie bei der Knospung (Circinalium — Caullery 1895). § 8. Am Eingeweidesacke von Clavellina tritt schon nach drei Tagen eine Regenerationsknospe auf, nach sechs Tagen er- scheinen die gewellten Ringe als Anlagen der Siphonenöffnungen, nach acht Tagen ist der Kiemenkorb beendet (Driesch 1902 Skizzen). Nach Einschnitten parallel zu den Siphonenöffnungen werden bei Ciona in einer Woche Augenflecken sichtbar (Loeb Urchordatiere (Urochordata). 145 1892). Für die Regenerationsprozesse nach Ausschnitt des Ganglions an derselben Tierart macht Schnitze (1900) folgende zeitliche Angaben: nach 24 — 48^' heller Wulst längs des Wundrandes, nach zwei Tagen breiter Saum, am sechsten Tag an der Testa bloß stecknadelkopfgroße Öffnung, am siebenten Tage vollkommener Verschluß, Timica interna spaltförmig offen, selbst nach zehn Tagen noch Kommunikation der Kiemenhöhle mit dem Peri- branchialraume. Nach einer AVoche ist schon die Anlage des Ganglions sichtbar. Bei Oircinalium machte Caullery (1895 composees) die Beobachtung, daß der Verdauungstrakt samt dem Kiemenkorbe in vier Tagen völlig erneuert wurde, daß es aber länger dauerte, wenn vom Verdauungstrakte ein Stück gelassen worden war, ob- zwar dieses selbst zur Regeneration beiträgt. Wenn bloß der terminale Teil, der Kiemenkorb, abgeschnitten worden war, brauchten die einzelnen Organe auch drei bis fünf Tage zur Regeneration. Teile des Kiemenkorbes von Clavellina, transversal oder longitudinal halbiert, sowie regenerierte Kiemenkörbe und regene- rierte Eingeweidesäcke, abermals entfernt, sind selbst der Regeneration fähig und werden auch wieder regeneriert (Driesch 1902 Studioi). Abgeschnittene Siphonen von Ciona regenerieren, je öfter entfernt, innerhalb eines Monates zu immer größerer, über das Normale hinausgehender Länge (Mingazzini 1891). Bei der Reduktion und Neubildung der Clavellina, wenn also die Genitaldrüsen neu aus Mesenchymzellen gebildet werden, geht die Entwicklung dieser Organe so viel rascher als bei der Knospe vor sich, daß wir ge- schlechtsreife Formen erhalten können, bei denen noch nicht alle Organe gebildet sind („Progenese" — Giard). So erhielt Schultz (1907 ///) ein Präparat, wo die Testikel weit verzweigt und, wie es schien, mit reifen Spermatozoen angefüllt waren, die Eier schon helle Keimbläschen enthielten, während der Enddarm noch nicht in die Cloake durchgebrochen, der Peribranchialraum noch klein war, die Kiemenspalten und das Ganglion fehlten und die Ingestions- öffnung sich nicht nach außen geöffnet hatte. Den günstigen Einfluß höherer Temperatur betont für Oircinalium Caullery (1895 composees), für Ciona Schnitze (1900), denjenigen sauerstoffreichen Wassers auch Driesch (1905 Skix-},en) für die Auffrischung von Clavellina. Nach Schultz (1907 IIP) wird das später zur Reparation verwendete weiße Przibram, Experimentalzoologie. 2. Regeneration. 10 146 Urchordatiere (Urochordata). — Wirbeltiere (Vertebrata). Pigment dieser Art an denjenigen Stellen produziert, wohin der reichste Sauerstoffstrom gelangt. § 9. Versuche, durch Einstecken der invers orientierten Kiemenkörbe von Clavellina in Sand eine Umkehr der Polarität zu erzielen, schlugen fehl, indem die alten Kiemenkörbe abstarben, aber neue seitlich hervorsproßten und sich aufwärts krümmten (Driesch 1905 SMxxen). Die Möglichkeit der polaren Hetero- raorphose bei dieser Art zeigte sich jedoch einmal durch das Auftreten einer hanteiförmigen, biapikalen Form bei Eestitution am Kiemenkorbe (Driesch 1902 Studien). Bei Ciona erhielt Loeb (1892) Heteromorphosen durch Einschnitte, welche parallel zu einer Siphonenöffnung in einen Sipho gemacht wurden [X, 22,(/]. Es bildeten sich dann nicht nur längs des unteren Schnittrandes Ocellen aus, sondern auch längs des oberen, also aboralen Randes [X, 22 ^J, endlich bildete sich ein seitlicher akzessorischer Sipho aus [X, 22 (/g]. Einen solchen sah auch Schnitze (1900) meist bei seinen Ganglionexstirpationen auftreten und hält denselben, nach Muskelring und Tentakelchen urteilend, für einen Buccal- sipho. § 10. Durch mehrere Einschnitte entstehen mehrere akzes- sorische Röhren (Loeb 1892). Öfter regeneriert das exstirpierte Ganglion in Form mehrerer kleinerer (Loeb 1892) und auch der sonst einfache Ausführungsgang der Hypophysis kann doppelt werden (Schnitze 1900). Giard (1872) fand bifurkierte Exemplare von Morchellium argus und ahmte dieselben durch Längsspaltung nach. Yin. Kapitel. Wirbeltiere (Vertebrata). § 1. Daß bei den Wirbeltieren auch nach Erreichung der definitiven Form ein reger Austausch abgenutzter Teile statt- findet, ist einem jeden aus eigener Erfahrung bekannt. Die Fische, Amphibien und Reptilien unterscheiden sich insofern von den Vögeln und Säugetieren, als bei jenen nicht kurz nach Eintritt der Geschlechtsreife eine definitive Größe erreicht wird, sondern auch später noch ein kontinuierliches Wirbeltiere (Vertebrata). 147 Wachstum stattfindet. Die Erneuerung der Oberhaut erfolgt bei Reptilien und Amphibien durch eine regelrechte Häutung (Dü- rigen 1858, Fraisse 1885, Knauer 1879, Todaro 1878; ins- besondere: Phrynosoma Douglasi — Ho ff mann 1879, Rana — F. E. Schulze 1867, Platydactylus — Fröhlich 1879, Lacerta — Harting 1880, Ophidia — Braun 1869, Cartier 1873, 1874, Durieu 1858 usf.) und ein ähnlicher Vorgang wurde bei manchen Fischen beobachtet (Baudelot 1867). Bei den Vögeln tritt der Ersatz von Oberhautgebilden durch die „Mauser" ein (Heinroth 1898, Samuel 1870 usf.). Die Säugetiere erneuern kontinuierlich durch Zellenbildung unter Mitose die abgenützten Epithelien (Drasch 1886, Biesiadecki 1867 usf.). Große Ähnlichkeit mit der Amphibienhaut haben die Auskleidungen von Uterus (Kiersnowski 1894, Mandl 1896, Nolf 1895, NoU 1895) und Vagina (Lataste 1892, 1893, Moreau 1888) und unter- liegen wie jene simultanen periodischen Erneuerungen. Die in den Epithelien eingelagerten Drüsen werden von den Amphibien nach energischer Funktion doch erst sehr langsam aus den jüngsten Elementen ersetzt; so braucht nach Vollmier (1893) die Hautdrüse von Triton alpestris einige Monate, um aus dem Rete Malpighi neu gebildet zu werden (vgl. auch Plethodon — Esterly 1904). Im hinteren Darmabschnitte vom Molche und im Ösophagus vom Frosch erfolgt die Regeneration der Drüsenzellen durch tieferliegende Schleimzellen, welche zwischen den ausgewachsenen Elementen mitotisch sprossen und im Ösophagus in zweierlei Art, als hellere für die Flimmerzellen, als schleimhaltige für die Becher- zellen bereitliegen (Sacerdotti 1896). Auch bei den Säugetieren geht das neue Epithel des Magens aus mitotischer Teilung der Magengrundzellen hervor (Bizzozero 1888). Die Leber der Sela einer enthält an der Vene kleinere ge- drängtere fettärmere Zellen, die wahrscheinlich zu ihrem Ersätze bestimmt sind (Pilliet 1890). Bei den Säugetieren soll im ganz ausgewachsenen Zustande keine mitotische Teilung im Drüsen- gewebe der Leber oder anderer Organe, Nierenepithel, Meibom - sehe Drüsen, stattfinden, ja selbst ihr Wachstum soll bald nach der Geburt mehr auf Hyperplasie der Zellen als auf Zellver- mehrung beruhen (Podwyssozki 1886). Anders verhalten sich jedenfalls die Keimdrüsen. Die Eier entstehen beim Neugeborenen wie auch später stets durch neue 10* 148 Wirbeltiere (Vertebrata). Mitosen aus dem in das Ovarialparenchym sich einsenkende Epithel (Lothrop 1890, Paladino 1894). Die bei den Fischen im Ovar bei jeder Laichperiode zurückbleibenden Eier gehen zu- grunde und bei der nächsten werden neue gebildet (Pleuronectes,. Solea, Rhombus usw. — Cunningham 1894, Lepadogaster — Guitel 1889). Im Hoden ist der erste Regenerationsprozeß bei der Maus bereits in der vierten Lebenswoche vollendet und es wiederholt sich dann periodisch die Erneuerung aus dem vorderen indifferenten Hodenabschnitte (Hermann 1889). Im allgemeinen regenerieren sich im Hoden der Säugetiere die Zellfamilien nach jedem dritten Schübe von Spermatozoiden vom Stammepithel aus (Ratte, Meerschweinchen, Kaninchen, Kater, Schwein, Stier — Niessing 1889). Das „Biddersche Organ" schwindet bei der weiblichen Kröte im Frühjahre und regeneriert nach jeder Ge- schlechtsperiode; beim Männchen unterliegt es bloß Größenschwan- kungen (Knappe 1886). Lebhafte physiologische Regeneration findet im Auge, nicht nur in der Retina („Sehpurpur" — Ewald 1877, 1878 usf.),. sondern auch in anderen Schichten, Hornhaut usw. (Cadiat 1876, Cleland 1868, Krause 1870, Schneider 1862) statt. Blutgefäße (Heitzmann 1873) und Blut (Benda 1896, Engel 1893 u. v. a.) werden rasch erneuert. Einzelne, auf verschiedene Gruppen unter den Wirbeltieren beschränkte Organe unterliegen starker Abnutzung und sind durch besondere Regenerationsvorgänge charakterisiert. Allbekannt sind die Zahnwechselvorgänge der Säuger, während bei den Anamniern Osteoblasten in der Ethmoidalregion des Schädels für den Ersatz der allmählich verbrauchten Zahnmassen sorgen sollen (Esox — Solger 1889). Die Giftzähne der Schlangen werden bei Jungen .schon nach drei Tagen (Vipera — Eiffe 1889), später im Sommer alle sechs Wochen gewechselt (Vipera — Kathariner 1897; vgl. auch Tomes 1876). Während die auswechselbaren Zähne der meisten Säugetiere nach ihrer Aviswechslung definitive Form und Größe erlangen, wachsen die Yorderzähne der Nager [XII, 24] und einiger anderer fort. Sie erreichen, durch einen unglücklichen Zufall an ihrer natürlichen Abnutzung gehindert, dann abnorme Länge und Form. So konnte sich bei Ausfall des Unterkiefer- zahnes der darüber befindliche Oberkieferzahn des Hasen ring- förmig gestalten (Lepus timidus — Landois 1904 [XII, 24 a]). Analoge Fälle finden wir beim Schnabel der Vögel, wo in- Wirbeltiere (Vertebrata). 149 folge Abweichung eines Kiefers aus der natürlichen Lage ein ungehemmtes Weiterwachsen statthatte (Papagei — St. Hilaire 1837 [XII, 15 o], M. Schmidt 1866 [XII, 15?«], Owen 1832, Xeubert 1866, Loxia — Doebner 1865, Passer domesticus [Xn, 13], Corvus frugilegus [XII, 140 und u] — Hermann 1877, Sturnus vulgaris — Bartsch 1877 u. a. m.; vgl. Larcher 1873). Nach einigen älteren Angaben würde beim Schnabel auch eine Erneuerung der ganzen Hornschichte in einem Stücke ge- legentlich vorkommen. J. Wolf (1803) weist auf eine „M." ge- zeichnete Notiz im Keichsanzeiger Nr. 320 (1802) hin, in der von einem Nachtvogel, einer Art Nachtigall, berichtet wird, es habe sich die alte Hornschichte vom Schnabel abgelöst und sei darunter ein gelblicher, neuer Schnabel zum Vorscheine gekommen. Wolf hat dann selbst bei einem Schwarzspechte (Picus martius) und einem Schneehuhne (Lagopus) beim Ausstopfen bemerkt, daß im alten Schnabel ein zweiter, schwärzlichblutroter, an Härte dem alten fast gleicher Schnabel stak. Gleich Nagetierzähnen und Vogelschnäbeln finden wir konstante Abnutzung gepaart mit fortdauerndem Wachstume an mehreren anderen terminal stehenden Organen. Die Nägel und Hufe sind bekannte Beispiele. Ist z. B. den Hufen von Rindern keine Ge- legenheit zur Abnutzung gegeben, so wachsen sie zu langen stiefel- artigen Fortsätzen aus, den sogenannten „Stallhufen" (Schmuck 1679 [XII, 23]). Periodischer Erneuerung unterliegen die Schwanzanhänge der Klapperschlange (Crotalus horridus — Mole 1895) und die Geweihe der Hirsche (Cuvier 1835, Hörig 1900, 1901 u. v. a.), ohne daß hier von einer entsprechenden Abnützung gesprochen werden könnte*). § 2. Die Fische vermögen noch sehr große Verluste zu überstehen und durch Regeneration auszugleichen. Leger (1897) berichtet, daß zwei Lungenfische, Protopterus annectens, aus der Enkystierung mit von Diplococcus invasierten Wunden hervor- gekommen waren. Ein zerstörtes Auge und der hinter dem zweiten Extremitätenpaare abgerissene Schwanz sowie Vorderflossen er- setzten sich wieder. Größere oder geringere Verluste am hinteren Körperende führen zu jenen verkürzten Fischen, die in der Natur *) Einer Notiz von A. S o k o 1 o w s k i in der „Umschau" 1908 zufolge wurde bei einem afrikanischen Nashorne Hornwechsel beobachtet. 150 Wirbeltiere (Vertebrata). ab und zu gefunden werden (Syngnathiden — Duncker 1904, 1906, 1907, Malm 1862, Esox lucius — Hofer 1894, 1901 [XI, 7«, IV], Tiedemann 1819 [XI, 7«, II])*), und wie wir später sehen werden (§ 9), auch experimentell erzielt wurden. Verluste von Flossenstücken sind überaus häufig und können zu hypertrophischen Bildungen Veranlassung geben (Buschkiel 1906, 1907), wenn sie durch Haltung vieler Exemplare in einem Becken wiederholt sich ereigneten. Auch die Amphibien fallen ein- ander bei beschränktem Eaume und Futterverhältnissen gern an und fressen sich Kiefer, Augen (Weismann 1889), Kiemen und Extremitäten ab (Kamm er er 190^ Äbhängigleit). Hiervon macht auch der Grottenolm keine i^usnahme entgegen der Annahme Weismanns, daß er, in den Höhlen vor Feinden geschützt, bloß gelegentlich die Kiemen, nicht aber die Extremitäten verliere. Man findet in der Natur verstümmelte Exemplare und bei Hal- tung von vielen Olmen in verhältnismäßig kleinen Behältern konnte Kammerer (1905 Ausnahmen) das Abfressen der Beine direkt feststellen. Derselbe Autor sah bei Triton blasii, dem Bastarde zwischen T. marmoratus und T. cristatus, erst bei der Regeneration den Kamm des männlichen Hochzeitskleides „fein ausgezackt" erscheinen, während seine von Wolterstorfif gezogenen Exemplare ursprünglich keine Zacken aufgewiesen hatten. Er mutmaßt daher, daß De Bedriaga, der den Kamm von Triton Blasii als „unregelmäßig und fein ausgezackt" beschrieb, strecken- weise regenerierte Kämme vor sich gehabt habe. Autotomie ist mir bei den Fischen nicht, bei den Amphibien nur in einem Falle bekannt, aber ohne daß es sich um besonders präformierte Bruchstellen handeln würde. Werner (1900) be- richtet nämlich, daß der Schwanz des kolumbischen Höhlen- molches, Spelerpes adspersus, wie bei vielen Eidechsen leicht ab- breche, jedoch nicht wie bei diesen intravertebral, sondern inter- vertebral. Hiermit sind wir beim einzigen typischen Autotomiefalle unter den Wirbeltieren, beim Saurierschwanze [XII, 5 a], an- gelangt. Bei den Eidechsen und anderen Sauriern, nicht bei Heloderma, den Amphisbaeniden, Chamaeleo und Varanus, be- sitzt jeder Schwanzwirbel eine Querteilung [XIV, 11^ und X'^ {Hyrtl 1853, Leydig 1872), an der er leicht abgebrochen werden *) Neuerdings: J. Fiebiger, ein Karj^fen mit fehlender Schwanzflosse. Österr. Fischereizeitung, 1908. Wirbeltiere (Vertebrata). 151 kann(Lacerta — H. Müller 1863, Ernst Müller 1896). Con- tejean (1890) imtersiichte den Meclianismus dieser Autotomie. Elektrische Reizung hatte den besten Erfolg. Wurde eine Eidechse vorsichtig am Schwänze aufgehängt, konnte sie sich nicht be- freien, außer bei starker Versengung des Schwanzes. An geköpften Eidechsen ging die Autotomie noch leichter vor sich als an un- geköpften. Selbst das unmittelbar vor den Hinterbeinen abge- schnittene Tier konnte noch autotomieren, aber nicht mehr, wenn es unmittelbar hinter den Beinen abgeschnitten wurde. Es ist daher ein Eetlexzentruui zwischen den Hinterbeinen anzunehmen. Der Abbruch wird durch eine S-förmige Krümmung des Schwanzes eingeleitet; die Muskeln [XIV, 11 rot], welche von einem zum andern Schwanzsegmente verlaufen, reißen ab, einer Kontraktion durch die paarigen Ganglien [XIV, IIa, punktierte (Jvale] Folge leistend, und verhindern eine starke Blutung. Fre- dericq (1883) hatte auch an der Blindschleiche das schwere Abreißen des Schwanzes bei Aufhcängung konstatiert. Sonst bricht der Schwanz bei Anguis fragilis ab, wird aber nicht sehr rasch ersetzt (Fraisse 1885). Ähnlich verhält sich Ophisaurus ventralis (Burnett 1853). Der verwandte Ophisaurus moguntinus aus dem Ober-Oligozän von Rott wurde in einem Fossile mit regeneriertem Schwänze angetroffen (Lydekker 1888). Regenerierte Schwänze werden bei den verschiedensten Echsen sehr oft im Freien angetroffen (Fraisse 1885), was auf ihren häufigen Verlust schließen läßt (Werner 1896, Arten vgl. §§ 3, 7, 10), darunter sehr oft doppelte und dreifache Schwänze (vgl. § 10), die wohl zuerst von Needham (1750) auf Regene- ration nach Verlust zurückgeführt worden waren. Nach Tofohr (^1903 Eidechsen) sind letztere unter den Geckonen am häufigsten. Nur schwer kann der Schwanz außer bei den schon nach Hyrtl der präformierten Bruchstellen entbehrenden Gattungen auch bei den mit Greifschwanz versehenen Arten (Stenodactylus guttatus, Cophotis, Phrynocephalus mystaceus u. a.), ferner bei Xiphoceras, Corucia zebrata und wahrscheinlich Agamura persica abgerissen werden (Werner 1896). Über die Regeneration dieser Arten ist nichts bekannt. Unter den Säugetieren zeigen die Bilche (Myoxidae) eine Art Autotomie des Schwanzes, indem die Haut desselben bei rauhem Angriffe leicht durchreißt und kappenförmig abgezogen 52 Wirbeltiere (Vertebrata). wird, worauf der Buch entflreht. Der blutig zurückbleibende nackte Stumpf wird beim Gartenschläfer (Eliomys quercinus = Myoxus nitela [XII, 25] — Lunel in Fatio 1869, Hecht in Cuenot 1904, Helm 1887, Noll 1891), beim Siebenschläfer (Myoxus glis — Schacht 1872, Coester 1888, Cuenot 1907, Zimmer- mann 1906*) und bei der Haselmaus (Muscardinus avellanarius — Cuenot 1907, Frenzel 1891, Handmann 1905) vom Tiere abgenagt oder abgestoßen, und es tritt eine gewisse Regulation des Schwanzendes ein (vgl. § 7 c^. Unter den Mäusen weist die Waldmaus (Mus sylvaticus — Cuenot 1907, Lataste 1887—89) eine ähnliche Autotomie auf, auch die Hausratte (Mus rattus — Lataste 1887), schwächer die Wanderratte (M. decumanus), gar nicht die Hausmaus (M. musculus — Cuenot 1907). Als eine defensive und autophage Selbstverstümmlung verbindende Tat kann auch die Befreiung des Fuchses durch Abbiß des in der Falle gefangenen Fußes angesehen werden (Giard 1897 Autotomie). Zu Reproduktionsvorgängen in Beziehung steht die Abstoßung der Plazenta bei den plazentalen Säugern (vgl. § 1 über Regene- ration der dabei verletzten Häute). Bei den Vögeln kommt eine reparative Autotomie ange- schnittener Federn zustande. Diese werden, falls ihr Keimlager verletzt wurde, abgestoßen, und es tritt eine Neubildung ein (Columba — Samuel 1870). Einige Male wurde der Verlust des Schnabels bei kämpfenden Vogelarten (Storch — Kennel 1882, Hahn — Bordage 1898 bec) oder bei kletternden durch Sturz (Papagei — Hausmann in Barfurth 1903), endlich bei holz- bearbeitenden (Specht, Picus major — Büchele in Larcher 1873) beobachtet und nachfolgende Regeneration konstatiert (vgl. § 3). § 3. Für alle Klassen der Wirbeltiere, Fische, Amphibien, Reptilien, Vögel und Säugetiere liegen Beobachtungen und Ver- suche über Regeneration vor, doch sind die verschiedenen Unter- abteilungen in sehr verschiedener AVeise daran beteiligt. In der Körpermitte entzweigeschnittene oder des Kopfes beraubte Wirbeltiere gehen bald zugrunde, doch machen die Cyklostomen insofern eine Ausnahme, als sie selbst mehrere Wochen in diesem Zustande zu leben vermögen**). Nach Abtra- gung von drei Vierteln des Kopfes erhielt Dumeril (nach De- *) Auch Henne berg 1908 vgl. § 7c! ** ) Nachun publizierten Versuchen Biberhofe rs überderen Regeneration. Wirbeltiere (Vertebrata). 153 marqiiay 1874) einen Salamander noch am Leben; es trat Ver- narbung unter Verschluß aller Öffnungen ein. Junge Fische können, vor dem After entzweigeschnitten, am Leben bleiben und eine gewisse Regulation (vgl. § 4, 9) vor- nehmen. Alle übrigen Regenerationen bei Wirbeltieren beziehen sich auf Gliedmaßen, Schwanz oder kleinere andere Körper- abschnitte und innere Organe. Im Grade der Regenerationsfähigkeit unterscheiden sich die Anamnier, also Fische und Amphibien, scharf von den Amnioten, also Reptilien, Vögeln und Säugetieren, insofern erstere die Glied- maßen nach der Geburt noch zu ersetzen vermögen, letztere nicht mehr. Diese Gegenüberstellung gründet sich auf die gesamte, mir zugängliche einschlägige Literatur und die experimentelle Nach- prüfung der als Ausnahmen proklamierten Fälle. Zunächst muß die auch in Lehrbücher eingedrungene An- gabe von der geringen Regenerationsfähigkeit der Fische gegen- über den Amphibien zurückgewiesen werden, da bei allen unter- suchten Arten Flossenregeneration eintrat, worüber weiter unten Einzelheiten mitgeteilt werden. Unter den geschwänzten Amphibien sollten einzelne Arten im Gegensatze zu ihren nächsten Verwandten kein oder doch nur ein verschwindend geringes Regenerationsvermögen besitzen, so nach Schreiber (1878) und Frais se (1885) der marmorierte Molch Triton marmoratus [XI, 16], nach Weismann (1899) der Grottenolm Proteus anguinus [XI, 13], nach Wiedersheim (1875) auch der Armmolch Siren lacertina, nach Semon (1905) der Brillensalamander Salamandrina perspicillata [XI, 20], nach Berg (1893) der italienische Höhlenkriecher (Spelerpes fuscus). Allein Kammer er s (1905 Ausnahmen) Nachprüfung hielt keine*) dieser Angaben stand. Triton marmoratus regenerierte unter sonst gleichen Verhältnissen das Bein in derselben Zeit wie der nahe verwandte Triton cristatus oder der zwischen beiden stehende Bastard T. Blasii. Die früheren negativen Angaben sind wohl namentlich durch die Hinfälligkeit der Art entstanden. Der Grotten- olm, bei dem übrigens Goette (1879) Beinregeneration nach 1|- Jahren und Fraisse (1885) allerdings bloß langsame Schwanz- regeneration beobachtet hatten, regenerierte sogar, wie es seiner *) Die Publikation über Spelerpes fuscus und Siren lacertina geschah erst im Zentralblatt für Physiologie, XXII, 291, 1908. 154 Wirbeltiere (Vertebrata). tieferen Stellung im Systeme nach erwartet worden war, rascher als die Tritonen. AVahrscheinlich hatten die früheren Experimentatoren ihre Olme in zu kaltem Wasser gehalten, unzweckmäßig ge- füttert und die Tritonen an Größe übersteigende Exemplare ver- wendet. An Siren hatte bereits Erb er (1876) Hegeneration von Kiemen und Bein beobachtet; Kammerer ergänzte diese An- gaben durch messende Versuche, welche bedeutende Eegenerations- geschwindigkeit erkennen ließen. Vom Brillensalaniander konnte seiner höheren Stellung halber eine langsamere Regeneration er- wartet werden; diese traf auch in Kammer er s Versuchen ein, so daß wahrscheinlich bei Semon bloß eine zu kurze Beobach- tungszeit an dem negativen Ausfalle Schuld trug. Hingegen scheint die Schwierigkeit, bei Spelerpes fuscus Regenerate zu erhalten, mehr auf einer größeren Sprödigkeit seiner Gewebe im Gegen- satze zu seinen Gattungsgenossen Sp. ruber und maculicaudus zu beruhen, die eine rasche Heilung verhindernd noch lange Zeit nach der Operation zu Infektionen Anlaß bieten kann, welche ent- weder den Tod des Tieres herbeiführen oder — was auch beim Grottenolme gelegentlich beobachtet wurde — die Regeneration aufhalten. Diese Infektionen, namentlich bei Quetschwunden, sowie Schwanzregeneration nach querer Amputation hatte bereits Berg (1893) korrekt beschrieben. Die Leugnuug der schon von Spallanzani (1769) be- haupteten Regenerationsfähigkeit der Froschbeine durch Fraisse (1885) beruhte, wie unten (§ 4) auseinanderzusetzen sein wird, auf der Verwendung zu alter Stadien der betreifenden Arten. Was man den Fischen und Amphibien absprechen wollte, hat man den Reptilien zuzusprechen versucht: Eiffe und Egger (1888) beschrieben eine sirenenartige Bildung an einem Beine von Lacerta vivipara [XII, 6J, die der Beschuppung und dem sonstigen Charakter der Gewebe nach als Regeneration angesehen wird. Allein die Zeit des Verlustes der Gliedmaße war nicht bekannt, so daß es sich ebensogut um eine embryonale Regene- ration handeln kann oder sogar um eine bloße Verkümmerung. Werber (1905 Eidechse) amputierte einzelne Zehen an der Zauneidechse, Lacerta agilis, und beobachtete noch nach fünf Monaten (Juni bis November) keine Veränderung am Amputations- stumpfe. Negative Resultate erhielt auch Tofohr (1903 Opera- tionen) nach Amputation eines Hinterbeines an der Landschild- Wirbeltiere (Vertebrata). 155 kröte und eines Vorderbeines am Chamaeleon, obzwar er diese sonst sehr hinfällige Art sechs Monate weiter beobachten konnte. Die Regeneration des Schwanzes wurde außer für die an- geführten Schwanzlurche auch für eine Reihe von Reptilien in Abrede gestellt, obzwar diese im allgemeinen den Schwanz zu ersetzen vermögen. Nach Grachet (1834) ginge dieses Vermögen allen außer- halb der Echsen ab, auch dem Chamäleon. Doch berichtet Werner (1896), bei den zur Familie der Dipsadinen gehörigen (Gattungen Chrysopelea und Psammophis, welche unter allen Schlangen den Schwanz am leichtesten verlieren, kegelförmige Narben gesehen zu haben. Neuerdings*) erzielte Kämmerer sowohl bei unseren ge- wöhnlichen Nattern (Coluber longissimus und Tropidonotus natrix) bedeutendere Schwanzregenerate, als auch bei der Sumpfschild- kröte (Emys orbicularis) völlige Wiederherstellung des Schwanzes. Die von Werner 1896 noch unter die Ausnahmen gerechneten Krokodile sind von ihm selbst (in Przibram 1902 „Ergebnisse'-^) nach einem am Alligator gefundenen Regenerate [XII, 8 a] wieder ausgeschieden worden; dagegen sind positive Befunde für die Warane, für Heloderma, die Amphisbaeniden und andere Formen mit besonders zu Waifen, Greiforganen usw. spezialisierten Schwänzen noch ausständig. Nach Fischer (1882 Leguane) sollen der Leguan (Iguana tuberculata) und das Chamäleon (1882 Chamäleon) den Schwanz nie ersetzen, aber freilich auch den Verlust nicht lang ül)erleben. Bezüglich des Leguans stehen dem die positiven Angaben von Boulenger (1888), Grachet (1834), H. Müller (1864) und Ridewood (1905) gegenüber. Insbesondere das Chamäleon erkrankt leicht am Brande. Von dieser Krankheit ergriffene Schwänze regenerieren weder am Chamäleon noch am Hardune Agama stellio (Tofohr 1903 OjJerationen). An letzterer Art fand jedoch Werner (1896) Regenerate in der Natur, so daß wohl auch der Chamäleon-Fall Vorsicht gebietet. Es kann sich leicht, wie bei Spelerpes, um eine fast regelmäßig eintretende Infektion infolge der Gewebesprödigkeit handeln. Der Schwanz der Säugetiere, über den die durch eine alte Mode so überaus häufig an Pferden, Hunden und Katzen vor- *) Zentralbl. f. Physiol. XXII., 1908. 156 Wirbeltiere (Vertebrata). genommenen Kupierimgen Aufschluß gel)en, wächst bloß zu einer kegelförmigen Narbe aus. Nach Amputationen des Mäuseschwanzes, die Weismann und Rizema Bos zur Prüfung der Vererbung von Verletzungen angestellt hatten, trat nirgends Regeneration ein, auch nicht bei der AValdmaus in Cuenots (1907) Versuchen (vgl. § 2). Gewisse Anzeichen, daß bei niedriger stehenden Formen dennoch der Schwanz auch an Säugetieren bis zu einem gewissen Grad ersetzt werden kann, finden sich in den bereits zitierten Funden von Thomas und Ridewood (1905), die an Bilchen, Graphiurus und Eliomys an offenbar unvollständigen Schwänzen eine grififelförmige Verlängerung des letzten Wirbels vorfanden. Über die eventuelle Regeneration des sehr kurzen Vogel- schwanzes liegen keine Anhaltspunkte vor. Im Gegensatze zu jenen Vögeln, die bei ihren Kämpfen oder beim Klettern den Schnabel leicht beschädigen, sollte nach einer, freilich bloß an einer alten Gans angestellten Beobachtung Hübners (1902) das Regenerationsvermögen des Schnabels den Entenvögeln abgehen, da bei ihnen ein Verlust äußerst selten vorkäme. Werbers Versuche an Gänsen [XII, 10 a] und Enten (in Przibram 190G Stuttgart) sind aber positiv ausgefallen. Auch aus einem andern Grunde, bemerkt Werber (1905 Eidechse), bestehe die von Bordage (1898 l)ec) und Weismann (1899, 1902) gedachte Beziehung zwischen Verlustwahrscheinlichkeit ge- schlechtlicher Zuchtwahl und Schnabelregeneration bei männ- lichen kämpfenden Vögeln kaum zu Recht, weil nämlich auch die weiblichen Hühner nach Werbers Beobachtungen die Schnabel- spitzen sehr rasch ersetzen. Der Wiederersatz der Augenlinse wurde im Gegensatze zu den Schwanzlurchen bei Fischen (Fundulus) von Morrill (1906) und Säugetieren von Backhausen (1827) angezweifelt, aber bereits von letzterem Beobachter in einem Falle selbst erhalten (später noch von Gayatl872, 1875 geleugnet). An Säugetieren werden wir noch zahlreiche positive Versuche anführen können; die Regeneration der Fischlinse ist in neuester Zeit ebenfalls mehrfach gelungen (Salmo — Roth ig 1898)*). *) Auch J. Grochmalicki, Über die Linsenregeneration bei den Knochenfischen. Z. f. wiss. Zoologie. LXXXIX. 164—172. 1908. — Polnisch: Verlag d. Gesellschaft zur Unterstützung poln. Wissensch., Lemberg, (2) I., Heft 4. 1908 — und A. Öerny nach noch unpublizierten Versuchen an Carassius. Wirbeltiere (Vertebrata). 157 Die Regenerationsfähigkeit innerer Organe ist von Weis- mann (1899) auf Grund seiner Theorie, der geraden Abhängig- keit der Regenerationsgüte von der Verlustwahrscheinlichkeit, in Abrede gestellt worden. Dieser Forscher versuchte es auch, den Beweis für seine Behauptung zu erbringen, indem er Tritonen die Hälfte der einen Lunge oder Teile des Samen-, respektive Ei- leiters abschnitt. Bloß in einem Falle, bei einer Lunge, sah er bei der nach mehreren Monaten vorgenommenen Sektion eine neue, spitze Lungenendigung zugewachsen (Weismann 1903) [XI, 18]. Ausgedehntere Versuche Mufti 6s (1907) ergaben für die Tritonenlunge noch keine deutlichen Resultate, wohl aber für die Lungen von Salamandra maculosa, [XI 19, rl], Bufo vulgaris [XL 21] und Rana esculenta. Auch die Milz der Urodelen ist nach Versuchen Daibers (1906) an jungen Axolotln (Amblystoma) regenerationsfähig, des- gleichen jene der Frösche, Hühner und Kaninchen nach Versuchen Oecchinis (1886), an letzteren Tieren und Wanderratten („Sur- mulots") nach Philippeaux (1867 rate). Die ältere, negative Angabe Ceresoles (1895), Kaninchen betreffend, bezieht sich namentlich auf restlose Entfernung des Organes, eine Operation, nach der auch die übrigen Beobachter die Regeneration aus- bleiben sahen. Bei den Säugetieren ist übrigens durch eine lange Reihe von experimentellen Untersuchungen das Regenerationsvermögen fast aller innerer Organe [XIV, 1] geprüft und, soferne es sich nicht um Totalexstirpation handelte, bis zu einem gewissen Grade in positivem Sinn entschieden worden. Ich verweise auf die nun folgende Aufführung aller jener Teile, die innerhalb der einzelnen Klassen regenerieren, und hebe hier bloß hervor, daß auch die Geschlechtsdrüsen (Hoden — Sanfelice 1887, Prostata — Piccoli 1900, doch negativ: Maximow 1899; Eierstock — Maximow 1900, Pugnat 1900) inbegriffen erscheinen. Hiermit können wir die angeblichen und wirklichen Aus- nahmen von der Regenerationsfähigkeit unter den W^irbeltieren verlassen und uns der systematischen Aufzählung aller bekannten Wirbeltierregenerate zuwenden. Unter den Fischen fehlen für Neunaugen (Cyklostomen) und Haie (Selachier) alle direkten Versuche an entwickelten Tieren, wir sind daher bezüglich ihrer regenerativen Potenzen 158 Wirbeltiere (Vertebrata). auf die Eiversuche (vgl. I. „Embryogenese") und gelegentliche Mißbildungen angewiesen, die vielleicht regenerativen Ursprunges sind (vgl. § 9 [XI, 2] und § 10 [XI, lg]). Ferner fehlen alle Angaben über Schmelzschupper (Ganoiden), Haftkiefer (Plectognathi), Weichflosser (Anacanthini). Die Lungen- fische (Dipnoi) regenerieren die vorderen Flossen (Lepidosiren — Goeldi 1898, Budgett und Kerr in Brindley 1900; Proto- pterus [XI, 3/"] — Boulenger 1891, Brindley 1900, Hop- ley 1891, Leger 1897), auch Schwanz (Brindley 1900, [XI, 3a], Leger 1897) und Auge (Leger 1897). Die Büschelkiemer (Lophobranchii) regenerieren Schwanz- flossen und große Strecken des Schwanzes (vSyngnathus acus [XI, ia^ — «2] — Duncker 1906, 1907; Hippocampus brevirostris — Duncker 1907, und viele Naturfunde: Syngnathus-Arten, Phyl- lopteryx, Corythroichthys, Trachyrrhamphus, Stigmatophora, Xero- phis — Duncker 1907, Dorichthys, Gastrotokeus — Duncker 1906, Siphonostoma — Malm 1862, Duncker 1905, 1907). Die Edelfische (Physostomi) regenerieren Bartfäden (Callich- thys punctatus — • Roth 1905, Malapterurus electricus, auch Natur- fund von Acanthopsis — Köhler 1904, Amiurus nebulosus [XI, 11 f] — N.N.„La Nature" 1903), Hautstücke mit den Schleimdrüsen (Silu- rus glanis — Oxner 1905), Schuppen, Stücke des Unterkiefers, die Kiemenbogenmembran — jedoch ohne das knöcherne Operculum — und alle Flossen (Fundulus heteroclitus [XI, 8] — Mo r rill 1906). Unter diesen befinden sich also sowohl die paarigen als auch die unpaaren Flossen (Carassius auratus — Suworow 1904). Zu den paarigen gehören die Brust- oder Pektoralflossen [pe] (Fundulus — Scott 1906, Gobio fluviatilis — Bogacki 1906) und die Bauch- oder Yentralflossen [re]; zu den unpaaren die After- oder Analflosse [rrn] (Fundulus heteroclitus — Morgan 1900 Teleosts), die Rücken- oder Dorsalflosse [do] (Esox lucius — Bogacki 1906 [XI, 7 b^—k^], Fundulus majalis — Morgan 1904 Notes [XI, d ß]) und die Schwanz- oder Kaudalflosse [ca] (Esox lucius — Bogacki 1906 [XI, 7 a], Fundulus heteroclitus — Morgan 1900 Teleosts, Scott 1906, Cobitis taenia, Misgurnus fossilis — Bogacki 1906, Carassius auratus [XI, 10a] — Broussonet 1786, Clark 1874, Mazza 1890, Morgan 1902 fisJies, 1904 notes). Auch größere Schwanzabschnitte regene- rieren bei jungen Fischen (vgl. § 4« und § 9 [XI, 6, 1 a II, IV]), ebenso, wie bereits erwähnt, die Linse. Wirbeltiere (Vertebrata). 159 Die Stachelflosser (Acantliopteri) schließen sich den Weich- iiossern in ihrem Regenerationsvermögen völlig an; Versuche liegen für die Brustflossen (Batrachus tau — Morgan 1900 Teleosts), Bauchtiossen (Ctenolabrus — Morgan 1900 Teleosfs, Gobius — Philippeaux 1869), Rückenflossen (Cteno- labrus — Morgan 1900 Tcleosts, Cottus gobio, Perca fluvia- tilis [XI, I2h—b^] — Bogacki 1906), die Schwanzflosse (Me- nidia notata 1906 — Morgan 1902 Fishes, Cottus gobio — Bogacki 1906, Decapterus macrella, Menticirrhus saxatilis, Stenostomus chrysops — Morgan 1900 Tcleosts, Pomotis — Morgan 1902 Fishes; ferner Naturfund: Crenilabrus pavo — Mazza 1890) und größerer Schwanzabschnitte (Umbrina cirrhosa — Bert 1864, vgl. § A a und § 9) vor. Unter den Amphibien sind mir Angaben über die Blind- wühlen (Gymnophionen) unbekannt. Die Schwanzlurche (Uro- delen) stehen den Fischen an Regenerationsfähigkeit wenig nach. Sie regenerieren Hautstücke (vgl. Fraisse 1885) der ver- schiedensten Regionen und Bestimmungen, auch die sekundären Geschlechtscharaktere (Kammerer 1907 Sex/iaJrharaJdere), so den Hautsaum an der Oberlippe von Triton cristatus, die Zehen- lappen von T. vulgaris, die Schwimmhäute von T. palmatus, die Endfäden am Schwänze von T. palmatus, T. vulgaris subsp. meri- dionalis und graeca, T. boscai, T. montandoni, die Halswarze von T. pyrrhogaster, auch den Sporn von T. rusconii, ferner die Kämme von T. alpestris, T. marmoratus, [XI, 16], T. blasii, cri- status, vulgaris, endlich den Schwanzstreifen des männlichen und die Rückenlängslinie des weiblichen T. cristatus. Die Hautdrüsen werden auch neugebildet (T. cristatus — Tarchetti 1904). Beträchtliche Stücke beider Kiefer (Triton cristatus — Spallanzani 1768, Kammerer 1907 Sexual- charahtere, Werber 1906, T. alpestris — Werber 1906), der Kiemen (Siren lacertina — Cope 1859, Erber 1876, Proteus anguinus — Weismann 1902, Necturus branchialis — Eycles- heimer 1906, Kneeland 1859, Wasserlarven von Salamandra atra — Chauvin 1879, Kammerer 1904), sowie des Auges (Triton — Blumenbach 1787), namentlich die Linse (T. cri- status — Colucci 1886, 1891, Pardo 1906 cristallino, Ran- dolph 1900, Wolff 1894/95, T. taeniatus — Kochs 1897, Salamandra maculosa — Fischel 1898, Kochs 1897) sind er- setzbar. 160 Wirbeltiere (Vertebrata). Lange bekannt ist die Regeneration von Beinen und Schwanz (Siren — Erber 1876*), Proteus — Fraisse 1885, Goette 1879, Kammerer 1905 Ausnalimen, Necturus — Towle 1901, Amphiuma — Morgan 1903 AmpJtiuma, Towle 1901, Spe- lerpes — Towle 1901, Kammerer*) in Przibram 1906 Stutttgart, Vleiho^on, Desmognathus, Manculus — Towle 1901, Ambly Stoma == Siredon — Barfurthl895 Folijdaldylie, Fraisse 1885, Philippeaux 1875, 1867, Tornier 1906 Experimentelles, 1906 Kritisches, 1907, Towle 1901, Vulpian 1867, Wendel- stadt 1901; Triton — Barfurth 1891, Bonnet 1779, 1781, Fraisse 1885, Godlewski 1904, Goette 1879, Herklotz 1871, Kammerer 1905 Ausnahme?/, 1907 Sexualcharaktere, Kochs 1807, Plana 1891, Plateretti nach Colucci, Philippeaux 1867, 1875, 1876, 1880, Spallanzani 1769, Todd 1824, Tor- nier 1896 HijperdaktijUe, 18i)7 Eidechse, Operationsmethoden, 1901 Neues, 1906 Experimentelles, 1906 Begünstigimg, Wendel- stadt 1901, AVolff 1902, Diemictylus — Hines 1905, Eeed 1903, Towle 1901; Pleurodeles — Fraisse 1885, Giard 1895, Salamandra — Fraisse 1885, Kochs 1847, Salaman- drina — Kammerer 1905 Ausnahmen*). An inneren Organen sind, wie schon erwähnt, Lungen und Milz regenerationsfähig be- funden worden. Die schwanzlosen Lurche (Anuren) sind zwar imstande, in verwandeltem Zustande Hautstücke, der männliche Laubfrosch (Hyla arborea) auch seinen Kehlsack, der männliche Wasser- frosch (Rana esculenta) seine Schallblasen zu ersetzen (Kam- mer er 1907 Sexiialcharaktere) und kleine Exemplare beider Arten noch die Kieferspitzen (Werber 1906), aber die Glied- maßen wachsen, an der Image amputiert, kaum mehr nach (vgl. § 4 a!). Auch die Linse wird bei Fröschen nicht mehr nor- mal wiedergebildet (Wolff 1894/95), hingegen bleibt die Lunge regenerationsfähig (Mufti c 1907). Die Reptilien regenerieren die Kieferspitzen (Lacerta agilis [XII, 50 r^] — Werber 1905 Kiefer, 1906, Tarentola maureta- nica, annularis — Werber 1906), die Linse (Lacerta viridis — Pardo 1906 cmte//i/io) und den Schwanz. (Naturfunde: Ophidia, und zwar: Chrysopelea, Psammophis; Sphenodon — Werner 1896 [XII, 2]; neun Ascalobotae-Arten — Tytler 1863, ferner Phyllo- dactylus — Fraisse 1885, AVerner 1896, Ptyodactylus — *) Auch Kammerer 1908, Zentralbl. f. Pliysiol. XXII. Wirbeltiere (Vertebrata). 161 Werner 1896, Tarentola — Tofohr 1903 Eidechsen, Werner 1896, Ptychozoon [XII, 3], Geckolepis, Gecko [XII, 4], Hemi- dactyliis — Fraisse 1885, Werner 1896, Platydactyliis — Fraisse 1885, Gymnodactyliis, Gonatodes, Diplodactylus, Theca- dactylus, Geliyra, Lepidodactylus, Hoplodactylus — Werner 1896; Iguanidae, und zwar Liolaemus, Liocepbalus, Tropidurus, Uraniscodon, Brachylophus, Ctenosanra, Dipsosaurus, Scelerops — Werner 1896, Anolis — Gacliet 1834, Werner 1896, Iguana ^ Boulenger 1888, Gacliet 1834, H. Müller 1864, Ridewood 1905; Agamidae, und zwar Agama — ■ AVerner 1896, Draco — H. Müller 1865; Pygopodidae, und zwar Pygopus, Lialis; Scincoidae, und zwar Ablepharus, Scincus, Eumeces, Ma- buia, Lygosoma, Clialcides — Werner 1896; Anguidae und zwar Anguis fragilis: „serpens" Aristoteles = Blindschleiche — Fraisse 1885, Lessona 1876, H. Müll er '1864, Werner 1896, Ophi- odes, Ophisaurus ventralis — Werner 1896, 0. gracilis ■ — Bou- 1 enger 1888, moguntinus — fossil! — Lydekker 1888, Gerrho- notus — Werner 1896; Tejidae und zwar Ame'iva — G ach et 1834, Tejus — Merian 1705, Tornier 1897, Gymnophthalmus — Boulenger 1888; Aniellidae und zwar Anniella; Lacertidae — Werner 1896, Lacerta — Fraisse 1885, Giuliani 1878, H. Müller 1863, Needham 1750, Perrault 1688; Cro- codilia, und zwar Alligator — Werner in Przibram 1902 „Erfjebnisse'-' [XII, 8]). Durch Experimente ist Schwanzregene- ration bei Schlangen und Schildkröten*), hauptsächlich aber bei Echsen erwiesen (Anguis fragilis — • Fraisse 1885, Rankin 1857, (Jphisaurus ventralis — Burnett 1853, Lacerta — Duges 1829, Gachet 1834, E. Müller 1896, Thevenot 1686; vgl. auch die Literatur doppel- und dreischwänziger Naturfunde und ihrer künstlichen Herstellung § 10 /^ und e). Die Schildkröten reparieren auch den Panzer (Fraisse 1885, Gadow 1896 [XII, 9a]). Die Vögel regenerieren die Schnabelspitzen (Anser [XII, 10 a], Werber**) in Przibram 1906 Shdtgart, Ciconia [XII, 11] — Kennel 1882, Ardea purpurea — Jaeckel 1865, Gallus domesticus [XII, 12] — Bordage 1898 hec, Werber 1905 Kiefer, Picns major — Büchele in Larcher 1873, Psittacus *) Kamme rar 1908, Zentralbl. f. Physiol. XXII. **) Außer bei der Gans erhielt Werber nach noch nicht j^ublizierten Versuchen bei der Ente (Anas) Schnabelregeneration. Przibram, Experiinentalzoologie. 2. Kegeneration. H 162 Wirbeltiere (Vertebrata). [XII, 15] — Barfurth 1899 „Ergebnisse'', 1903 ,,WirbeUier''] und ausgerissene Federn (Oolumba — Samuel 1870); von inneren Organen die Milz (Gallus — Ceccliini 1886; über Schwanz und Linse vgl. § 4). Die Säugetiere vermögen zwar in allen Geweben kleinere Defekte auszubessern (vgl. § 6, [XIII, 1 — 3^^]), wobei innere Organe nicht ausgeschlossen sind, aber die Wiederherstellung bestimmter Formen ist auf wenige Fälle beschränkt. So wird in der ..Lancet" (1828) die Begeneration von vier Molarzähnen nach Exzision der Alveolarpartie des Oberkiefers beim Men- schen berichtet. Ausgerissene Haare (Homo [XIII, 3 ^/^ — 3 cl^^ — Giovannini 1890, 1891, Waldeyer und Grimm 1844, Canis — Stroganow 1889, Heusinger 1822, Cavia — Vaillant 1861) sprossen regelmäßig wieder. Allbekannt ist das Weiterwachsen geschnittener Haare (Bischof f 1898, B e m e s o w 1893, S chi ef f e r- decker und Bisch off 1897) und Nägel. Die letzteren können aber auch völlig neu gebildet werden (Homo [XIII, 3 ^.^J — Blumen- bach 1787, Marchand 1901). Die Hirsche vermögen auch nach Unfällen die Geweihe bis zu einem gewissen Grade zu repa- rieren, wie die gespaltenen Stangen [XII, 20 c..] (vgl. § 10), das Fortwachsen nach Bruch des Kolbengeweihes [XII, 20(/], das Sprossen einer dritten Stange aus einer Stirnwunde [XII, 18/^, 19] (vgl. § 9) und andere Erscheinungen (vgl. § 7 a) erweisen. Die Schwanzregeneration derBilche ([XII, 25] Fatio 1S69, Thomas 1905, Kidewood 1905) wird im Anschluß an jene der Eidechsen besprochen werden (vgl. § 7 c). In der Regel schließt das AYachstum verlorener SchAvänze und Beine mit einem kleinen Regenerationskegel ab. Die AViedererzeugung der Linse ist beim Alenschen nach Staroperationen wiederholt beobachtet (Backhausen 1827, Buchner 1801, Codiat 1876, Dieterich 1824, Day 1829, Middlemore 1832, Sömmering 1828, 1829) und durch Versuche an mehreren anderen Säugetieren (Lowen- hardt 1841, Miliot 1866—1867, 1872; Bos, Canis — Pauli 1825,1836, Lepus cuniculus — Cocteau et Leroy d'Etiolles 1827, Gayat 1872, 1875, Gonin 1896 [XIII, 3ai], Randolf 1900 [XIII, 1 f/.v], Valentin 1844) außer Zweifel gestellt worden. Auch das Trommelfell kann völlig wieder ersetzt werden (Homo — Gomperz 1892 [XIII, 3-']). Die Milz wird, wie schon erwähnt, bei AVanderratten (Phil ip- peaux 1867) und Kaninchen (Cecchini 1886, Philippeaux Wirbeltiere (Vertebrata). 163 1867) in beträclitlichem Umfange regeneriert; gleiches gilt von den Lymphdrüsen der Achselhöhle [XIII, 1 e] (Canis — Bayer 1885 [XIII, 2 e]), den Tränendrüsen (Lepus cuniculiis — Fuckel 1896), den Speicheldrüsen (Fuckel 1896, Ribbert 1894/95), der Schilddrüse (Bozzi 1895, Motta-Coco 1900). Podwyssozki (1886) verglich das Regenerationsvermögen der verschiedenen Drüsen und fand es um so größer, je weniger differenziert die Funktion war, so daß die Talgdrüse am raschesten, der Pankreas am langsamsten regenerierte. Leber [XIII, 1 g], Niere [XIII, 1 h] und Hoden zeigen bloß geringe Begeneration (Lepus cuniculus — Bibbert 1894/95). Die Brustdrüse re- generiert in beiden Geschlechtern (Canis 9, Lepus cuniculus J9 [XIII, 1/'— /s] — Ribbert 18Ü0, 1891, auch^ — Krap oll 1890, ? — Stuckmann 1889); hier macht sich jedoch ein Unterschied geltend, ob alte oder junge Tiere verwendet werden; nur bei letzteren ist die Regeneration bedeutend, bei ersteren überwiegt kompensatorische Hypertrophie der verbleibenden Brustdrüsen. Podwyssozki (1886) gab an, daß die Leber bei der weißen Ratte und der Katze rascher regeneriert habe, als bei Hund, Meerschweinchen und Kaninchen, hingegen bei der Niere das Meerschweinchen obenan gekommen sei, dann erst die weiße Ratte. Vielleicht hat aber auch bei seinen Versuchen eher das Alter mitgespielt. § 4. Ahnlich wie bei den Gliederfüßern spielt das Alter der Versuchstiere bei den Wirbeltieren eine sehr große Rolle. Zugleich kommt die niedrigere oder höhere systematische Stellung der verwendeten Art in dem späteren oder früheren Erlöschen der Regeneration homologer Teile zum Ausdrucke. Während eben ausgeschlüpfte Embryonen von Knochen- fischen (Salmo fario — Bert 1864, Nusbaum und Sidoriak 1900 [XI, 6«J, S. irideus — Nusbaum 1903, 1907, Umbrina cirrhosa — Bert 1864) noch beträchtliche Verluste des hinteren Endes, selbst einschließlich des Afters überleben und ausbessern, scheinen dieselben Knochenfische in vorgerückterem Alter hierzu nicht betähigt zu sein (Bert 18ii4; Carassius auratus — Brous- sonet 1786), während die niedrigere Gruppe der Büschelkiemer, wie wir eben erfuhren (vgl. § 4), hierzu noch taugt. Jüngere Knochenfische ersetzen rascher ihre Flossen als ältere (Fundulus — Scott 1906). Die Linse der Knochenfische regeneriert leicht an den kurz 11* 164 Wirbeltiere ( Vertebrata', gesclilüiiften Embryonen (Salmo — ■ Rötliig 1898*), überaus langsam an älteren Fischen, woraus sich die negativen Versuche mancher Beobachter (Morrill 1906) erklären. Die interessantesten Ergebnisse liefern die Amphibien. Am leichtesten und noch bis in das hohe Alter regeneriert die Fa- milie der Proteiden als die niedrigste: der Grottenolm (Proteus anguinus — Kammerer 1905 ÄusnaJtmen) Beine und Schwanz noch in großen Exemplaren eben so gut als junge Tritonlarven**). Etwas weniger vollkommen dürfte schon Xecturus und die nächst höhere Familie der Amphiumiden in alten Exemplaren nach Versuchen von Morgan (1903 Amphiuma) und Towle (1901) an Amphiuma means [XII, 14^ a] die Extremitäten wieder erzeugen. Die nun folgenden Salamandriden sind zwar alle noch befähigt, auch nach der Metamorphose zu regenerieren, doch nimmt die Geschwindigkeit mit steigendem Alter wesentlich ab (Triton cristatus, T. alpestris, T. vulgaris, T. montandoni, T. raar- moratus, T. waltli, T. viridescens, T. pyrrhogaster, Amblystoma tigrinum — Kammerer 1905 Abhängigkeit), am meisten bei den höchst differenzierten Landbewohnern (Salamandra maculosa — Kochs 1897, Kammerer 1905 Abhängigkeit, S. atra — Kam- merer 1905 Abhängigkeif, Salamandrina perspicillata — Kam- merer 1905 Ausnahmen)***). Unter den schwanzlosen Lurchen regeneriert bloß die nied- rigste Gattung, Alytes, noch nach der Metamorphose die kurz vor derselben amputierten Gliedmaßen (A. obstetricans — Bidewood 1898, Versuche von Boulenger, dessen System der Beihenfolge der Gattungen hier angenommen; Kamm er er 1905) [XI, 23]. Die noch zur selben Familie der Scheibenzüngler gestellten Unken scheinen hingegen bei der Metamorj^hose nichts mehr zu regene- rieren, wohl aber die Hintergliedmaßen selbst dann noch, wenn diese schon einmal wohl ausgebildet waren, so daß der Winkel zwischen Ober- und Unterschenkel spitz erschien (Bombina t(ir pachypus — Kammer er 1905 Abhängigkeif; B. igneus — Kochs 1897, Robin 1881). Ein gleichentwickeltes Regenerationsvermögen linden wir dann noch bei der zur nächsten Familie, den Krötenfröschen, gehörigen *) Auch Grochmalicki 1908, vgl. § 3. **) Ähnlich der Armmolch, Siran lacertina — Kamm er er 1908, vgl. § 3. ***) Und namentlich Kammerer 1908, vgl. § 3. Wirbeltiere (Vertebrata). 165 Pelobatesfiiscus(Kammerer 1905 Äbhajt(ji. ll'-^ AViilirend die Gewebsregeiierationen im allgemeinen nach embryonalem Typus vor sich gehen (Fische — Nu s bäum 1900, Amphibien und Reptilien — Fraisse 18S5, Brustdrüse der Säugetiere — Ribbert 1891, Desczemetsche Membran im Auge — Ranvier 1898 u. v. a.), kommt bei der Augenlinse der Tritonen eine auffallende Abweichung von jenem V^organge vor, wie er für die Embryogenese beschrieben wird. Bei dieser soll bekanntlich die Linse als Einstülpung der Epidermis angelegt [XI, 15//^ — //o I und 'schließlich gänzlich als Linsenbläschen ab- geschnürt werden [A,.]. Sie liegt daher schließlich von äußerer Haut, die sich zur Kornea aufhellt, gänzlich entrückt der dunkel- pigmentierten Iris an [XI, 17 7/4]. Wird nun an einem Triton cristatus (Colucci 1891), an einer Larve von Triton vulgaris (Wolff 1894 — 1895), einem eben metamorphosierten Triton (E. Müller 1896, AVolff 1894—1895) oder einer Feuersalamanderlarve (Fischöl 1898, 1902) die Linse extrahiert, so wird zunächst die Einlagerung von Pigmentkörnern in der äußeren Lamelle des oberen Irisrandes rückgängig ge- macht [XI, 17 //iJ. Hierauf tritt ein Knötchen am oberen Pupil- larrande auf, das durch Scheidung des äußeren und inneren Iris- epithels einen Spalt erhält [17/^^]. Die weiteren Veränderungen entsprechen der normalen Ontogenese. Das Linsensäckchen senkt sich ein [17///]: die Zellen der vorderen Seite desselben behalten kubischen Charakter und werden zum Linsenepithel, die der hinteren verlängern sich und werden zu den Linsenfasern. Erst dann erfolgt die Trennung der Linse vom Mutterboden, also be- deutend später als in der Embryogenese. Am AVesentlichen des Vorganges ändert sich nichts, ob die Linse durch Staroperation mittels Kornea-Einstiches und ])arallel der Iris geführten Messer- schnittes zum vorderen Herausgleiten gebracht (W o 1 ff 1894 — 1895), oder von rückwärts durch die Rachenhöhle entfernt wird, ob nach der Staroperation mittels Durchsclmeidung des Halsmarkes (Wolff 1901) oder durch Atherisierung (Salamander — Reine ke 1902) eine künstliche Rückenlage aufgezwungen wurde. Stets geht die Linsenbildung vom ursprünglich oberen Irisrande aus, ein Gleiches wird bei Entfernung des ganzes Auges bis auf wenige Reste (Colucci 1891) [XI, 17 A,] oder bloß von Iristeilen (Wolff 1903j beobachtet, in Avelch letzteren Fällen auch die Iris selbst zu regenerieren war. Nach Schimke witsch (1902) wäre die Entstehung der Ti-/, i bra 111. Experinieiital/.oologio. 2. Reg. Die Entstehung von Doppelbildungen untergeordneter Art durch Spaltung von Regeneraten ist bei den Wirbeltieren Wirbeltiere (N'ertebrata). 205 lange bekannt; freilich sind aber nur wenige experimentell er- wiesen und vielleicht gehören die meisten zu den durch Bruch entstandenen Mehrfachbildungen (vgl. § 10 c). Bei den Lungenfischen kommen Spaltungen der Vorder- liosse (Protopterus annectens [XI, 3 /] — Albrecht 1886, Blanchard 1894, Brindley 1900) und des Schwanzes (Brindley 1900) [XI, 3 a] vor, deren regenerative Entstehung Hoi)ley (1891) an der Yorderflosse des Protopterus, Goeldi (1898) an jener des Lepidosiren beobachtete. Doppelbildungen werden auch gelegentlich an den Regeneraten des Syngnathiden- schwanzes gefunden (Syngnathus acus [XI, 4 /"] — Duncker 1906). Nicht selten sind Spaltungen der Barteln (C!y[)rinoidae: Acanthopsis sp. — Köhler 1904), namentlich bei Welsen (Amiurus nebulosus [XI, 11/'| — „La Xature" 1903), deren Entstehung im Aquarium wiederholt zur Beobachtung kam (Malapterurus electricus • — Köhler 1904, ( 'allichthys i)unctatus — Iloth 1905). Zwei Linsenaniagen im regenerierenden Tritonauge sah ein- mal (Julucci (1891); seine i^nnahme, daß die eine zur Rück- bildung gelangt wäre, findet in Fischeis (1902) doppelter Re- generation einer Salamanderlinse keine Bestätigung [XI, 19//]. Mehr oder weniger w^eitgehende Spaltungen von Zehen oder Füßen der vorderen oder hinteren Extremität werden bei Re- generationen der Schwanzlurche sehr häufig beobachtet (Sire- don") — Barfurth 1995 Polt/cMif/lie, Dumeril 1865, 1867, Vulpian 1867; Triton — Bonnet 1777—1779, Plana 1894. Siebold 1828; Pleurodeles — Giard 1895). Bonnet erzeugte künstliche Doppelgliedmaßen durch Ein- schnitte, Giard Doppelzehigkeit an allen Beinen durch Unter- bringung der regenerierenden Rippenmolche in runden Glas- behältern, an deren AVandung sie fortwährend die weichen Zehen- spitzen verletzten. Tornier (1896 Spalt fitificr, Il//perda/,/t/l/('} entfernte die zwei bis vier Innenfinger und erhielt sechs bis acht Zehen an derselben Hand. Da Spaltung der Regenerationsknosi)e mittels Glühdraht zur Nekrose mit nachfolgender einfacher Regeneration geführt hatte, verwandte er später (1897 Eidecli.se) mit Erfolg Übersclmürung des Regenerates einer knap]) am Leibe abge- schnittenen Hintergliedmaße. Es entstanden zwei mit den Sohlen *) Proteus — Kammerer, lUOS, vgl. 206 Wirbeltiere (Vertebrafca). einander zugekehrte Füße [XI, 18/'], auch die Unter- und Ober- schenkel waren doppelt, aber unbeweglich miteinander ver- schmolzen. Völlig sicher wurde (1897 Operationstiiethodeii) Hyperdak- tylie erzielt, wenn nach Abschnitt aller äußeren Zehen bloß die dritte, mittelste übrig gelassen war [XI, \S(j\. An jungen, kiemen- tragenden Larven von Triton cristatus genügt Einschneiden an Stelle der Fadenumlegung. Bei 1 i monatlichen Triton- oder Axolotllarven wird Gliedmaßengabelung am besten durch Ab- schnitt des unter rechtem Winkel zum Oberschenkel gebogenen Unterschenkels und Weiterführung des Schnittes hart unter den Oberschenkelknochen erhalten (1901 Neues). Auch an den Schwänzen von Urodelen (Siredon — Tor- nier 1900 Grimdgeset:.e, Triton cristatus und vulgaris — Tornier 1901 Neues) und Anurenlarven (Bombinator igneus — Tornier 1901 Neues, Rana fusca — Barfurth 1898, 1900 canda, Vulpian 1862) führen Spaltungen zu zweizipfeligen Bil- dungen [XI, 24/"]. Daher ist die Annahme Ryders (1891), es handle sich bei den von ihm gefundenen ..fischschwänzigen'' Kaulquappen von ßana catesbiana um Atavismus, entschieden zurückzuweisen. Die in Portugal sehr häufigen zvveischwänzigen Eidechsen hat schon Needham (1750) auf Regeneration nach Verstümme- lung durch Kinder zurückgeführt; auch sonst dürften sie stets akzidentellen Ursprunges sein (Lacerta — Perrault 1776, Tofohr 1905, Brindley 1898 LLards, Eversmann 1858, Giebel 1862, Laver 1879, Monteil 1880,LygosumaTelfairii — Brindley 1894, Mabuja carinata — Brindley 1898 lixards; Scincus — Hirota 1895; Chalcides sepoides — Tofohr 1905: Gongylus ocellatus — Tofohr 1903, Trogonophis Wiegmanni — Brindley 1894). Besonders zahlreich sind sie bei Geckonen (^Platydactylus u. a. — Tofohr 1905; Hemidactylus Gleadovii — Brindley 1894) und Acanthodactylus (Tofohr 1903). Beim australischen Wasserleguan wurde einmal ein solcher Schwanz ebenfalls be- obachtet (Physignathus lesueuri — Tofohr 1903). Künstlich haben Lacepede (1790 in 1857), Plana (1894) und Tornier (1897 Eidechse) durch Abknickung von Wirbeln Doppelbildungen am Schwänze von Lazerten erhalten; das gleiche glückte Tofohr (1903) an Acanthodactylus. Doch handelt es sich hier eigentlich Wirbeltiere i Vertebrata). 207 um mangelhafte Bruchdreifachbildungen, nicht um eigentliche Spaltung nnd Doppelbildung. Ein Gleiches dürfte auch für die meisten, wenn nicht alle Fälle von Doppelköpiigkeit bei den Reptilien gelten (Lacerta — Hennig 1870, Anguis fragilis — Lessona 187(), Emys — Bateson 1894). Am häufigsten sind die zweiköpfigen Schlangen [XII, 1] (^Lycodon aulicus — Dobson 1878, Pelias berus — Dorner 1873, Haldeman 1879; Tropidonotus septemvittatus — Kirk- land 1871, Coluber — Lasserre 1880, Hydrophis sublaevis — Shortt 1868, Ophibolus getulus — Yarrow 1878, Zamenis constrictor, Tropidonotus fasciatus — „Ausland" 18(55). Natürlich kann diese Doppelköpfigkeit sowie ähnliche Monstra von Vögeln (Dovaine 1850, Thunberg 1827) und Säugetieren (Alexander 1898, Chiaje 1822, 182-1 usw. vgl. Schwalbe 1907) nur an den unausgetragenen, respektive unausgeschlüpften Embryonen zustande gekommen sein. Wahrscheinlich handelt es sich um Einrisse des abgebogenen Nackens (Tornier 1901 Nßues). Möglicherweise sind auch alle, darunter selbst scheinbar erbliche überzählige Bildungen auf Embryoregeneration nach Ver- letzung zurückzuführen (Tornier 1906 Kritische.'^). Wie sehr Vorsicht bei der Leugnung solcher Regenerationen am Platze wäre, beweist Fraisses (1885) Behauptung, es könnten die bei den Anuren außergewöhnlich oft auftretenden überzähligen Glied- maßen nicht auf Regeneration zurückgeführt werden, weil selbst die Kaulquappen keine Beine mehr zu erzeugen vermöchten. Wie wir gesehen haben, ist aber die letztere Prämisse falsch und Fraisses Ansicht erfuhr durch Torniers glänzende Ver- suchsresultate an Knoblauchskröten (1905 Knohlcuichkriite) eine vernichtende Widerlegung. Diese Versuche Torniers werden erst bei der Bruchdreifachbildung erörtert werden. Der periodische Wechsel vieler Hirschgeweihe bietet auch noch am erwachsenen Tiere Gelegenheit zu Doppelbildungen. Spaltungen des Stirnzapfens beim Reh [XII, 20 ej führen zur Ausbildung von zwei Stangen auf einer Seite [XII f., ] (Rörig 1901), von denen freilich die eine bloß dem Augensprosse, die andere dem übrigen Geweih zu entsprechen scheint, einer von Rörig aufgestellten Regel folgend: „jeder für Geweihentwicklung prädisponierte Stirnzapfen besitzt in jedem seiner T^eile eine un- 208 Wirbeltiere ( Vertebrata i. abänderliche Disposition zur Entwicklung eines bestimmten Ge- weihteiles und zwar in der Art, daß der vordere Teil des Stirn- zapfens nur Geweihteile produziert, die den vorderen Teil des Geweihes ausmachen und daß weiter der hintere Teil des Stirn- zapfens nur Geweihteile produziert, die den hinteren Teil des Geweihes ausmachen" usw. Doch kann ein Geweihteil mehr als die ihm zukommende Sproßzahl zu bilden trachten (z. B. Rangifer tarandus — Nitsche 1898 [Xlt, 21]; vgl. auch § 1 a). § 10 c. Dreifachbildungen stellen, ebenso wie bei den Gliederfüßlern, auch bei den Wirbeltieren die Hau])tmasse der überzähligen Bildungen und sind hier wie dort aus Hissen und Brüchen hervorgegangen und oft infolge von Verschmelzungen und Unterdrückungen unvollständig ausgebildet. Naturfunde liegen für Petromyzon Planeri [XI, 1, ry, 7] (Barfurth 1900 l^^iro- Dnf.ou), und Siphonostoma tjphle [XI, 5] (Duncker 1907) mit überzähligen Schwanzbildungen vor. Dreiteilige Vorderextremitäten w^urden zweimal bei Protopterus nach Abbiß beobachtet (Bou- lenger 1891, Hopley 1891). Bei Schwanzlurchen hat Barfurth (1895 Pol//>/alfi///'r , seitlich aufsitzende überschüssige Finger und Hände nach unregel- mäßigem Abbiß oder Abschnitt erhalten (Siredon [XI, 15/*]). Ein Xaturfund vSimmermachers (1885) bestand in einem Triton, an dessen sonst normalem linken Hinterbeine in der Gegend des Oberschenkels ein zweiter abwärts gerichteter Schenkel hervor- sproßte; die Zusatzgliedmaße gab ihren (/harakter als doppelte deutlich in der großen Zehenanzahl zu erkennen: es waren zwei- mal vier seitliche, durch eine mittlere getrennte Zehen vorhanden. Bloß 5 Zehen weist ein ähnliches, aber aus der Skajjula des rechten Vorderbeines von Triton vulgaris wachsendes Zusatz- glied auf (Barfurth 1899; einen Triton mit 5 Beinen beschrieb auch Reuter 1875), doch hat hier die Vermehrung der Zehen um eins vielleicht eine andere Bedeutung. Sehr häufig sind polymele Anuren in der Natur gefangen Avorden (Alytes — Lataste 1879, Bombinator — Giebel 1867, Pelobates — Gervais 1864, Mehely 1905, Bufo — Wash- burn 1899, Rana — Bassi 1874, Bergendal 1874, Cavanna 1877, Cisternas 1865, Crivelli 1865, De Betta 1883, Deen 1838, Dumeril 1865, Fabretti 1876, Giebel 1867, Johnson 1901, .lourdain 1877, Kingsly 1882, Lunel 1867, Ryder 1878, Str(.bel 1875, Tornier 1898 u. a. m.) Die meisten Wirbeltiere (Vertebrata). 209 dürften sich bei genügender Analyse als mehr minder vollständige Bruchdreifachbildungen erwiesen haben. Der von Tornier analy- sierte Fall [XI, 24] ergab, daß ein Bruch der rechten Scapula stattgefunden hatte, welcher an seinen beiden Wundflächen je einem überschüssigen Oberschenkelknopfe zur Einlenkung diente [XI, 24^]. Daß sehr verschiedenartige Mehrfachbildungen durch Setzung von zwei klaffenden Wundflächen entstehen, gelang Tornier später (1905 Knohlauchkmfc) an zwölf Pelobates fuscus nach- zuweisen. „Die Operationsmethode war dabei folgende: Als bei jedem dieser Tiere im Larvenfrühstadium die beiden Hintergliedmaßen- anlagen, selbständig von einander und jede an einer der Körper- seiten, als kleine Kegel mit kreisförmiger Umrandung [wie in XI, 22^1 die linke] gut erkennbar geworden waren, wurde ver- sucht, an jedem Tier bei nur einmaliger Benutzung der Schere, und zwar durch einen einzigen Längsschnitt, die beiden Glied- maßenanlagen in ihrem oberen Teil gleichzeitig und gleichartig zu durchschneiden." Es entstanden nun, je nachdem die Durch- schneidung beiderseitig oder bloß einseitig gelungen war, Batra- chier mit beiderseits oder bloß einerseits überzähligen Hinter- beinen [XI, 22]. In allen Fällen, mit Ausnahme von zweien (Torniers Beleglinge 7 und 12), in welchen weitgehende Ver- schmelzung oder Unterdrückung eine einwandfreie Diagnose ver- eiteln, folgen die überzähligen Bildungen der Batesonschen Regel [XI, 22]: zwei überzählige Beine stehen zu einander in Symmetrie und sind in derselben Ebene mit der normalen Gliedmaße ihrer Seite [/] derart gelagert, daß die gleichsinnige [/'] von der nor- malen weiter absteht, die ungleichsinnige [r'], daher auch zur normalen symmetrische, letzterer näher liegt. Die normal gelagerte Gliedmaße entsteht aus der unteren größeren Hälfte der durchschnittenen Beckenanlage, indem ein- fach Spitz- und Darmbeinflügel nach oben zu aus der Wundfläche auswachsen [22(72 — f^^- ^^^ überzähligen Gliedmaßen sprossen aus der oberen abgetrennten Beckenkappe, die Anlagen für eben dieses Spitzbein und den Darmbeinflügel enthalten. Da jeder dieser Knorpelkerne die ganze Gliedmaße zu erzeugen vermag, bilden sich zwei akzessorische Gliedmaßen aus, die miteinander verschmelzend die Bildung eines zweiten ganzes Beckens nach- ahmen [XI, 22g.,— fer', fel'\. Przibram, Experimentalzoologie. 2. Regeneration. 14 210 Wirbeltiere (Vertebrata). Später hat Tornier (1906 Kritisches) die kreisförmige linke Beckenanlage in der Art durchschnitten, daß der Schnitt [XI, 22/08. 230 Allgemeine Zusammenfassung. § 8, Siphonen der Ciona Kap. VII, § 8, FischÜossen Kap. VIII, § 8); doch tritt endlich eine Erschöpfung und Tod des Tieres ein (Triton Kap. VIII, § 8). Ein Hinausgehen des Stoflwechsel- stromes über das gewöhnliche Maß und verstärkte trophische Nervenwirkung scheinen im Spiele. Die wiederholte Regeneration kann auch derart durchgeführt werden, daß das ursprüngliche Regenerat nunmehr das fehlende regeneriert, also sozusagen der neue Henkel einen neuen Krug erzeugt (Polypen Kap. II, § 8, Würmer Amphiglena und Thino- drilus Kap. IV, § 8, CÜavellina Kap. VII, § 8). Die Teilstücke be- halten hierbei die liegeuerationsgeschwindigkeit jener Körper- region bei, der sie ursprünglich entstammten (Thinodrilus). Wir können daher in Zusammenfassung aller dieser die Geschwindigkeit betreffenden Punkte sagen: „Die Regenerationsgeschwindigkeit wird be- stimmt durch die Wachs tumsfähigkeit der regene- rierenden Region, die Stärke der Form Störung und die äußeren wachstumsbefördernden Faktoren." § 9. Wenden wir uns uns von dem normalen Verlaufe der Regeneration zu jenen Fällen, wo nicht der ursprüngliche Zustand mehr weniger genau wiederhergestellt wird, sondern etwas „anderes" an seine Stelle tritt, zu den Heteromorphosen. Wir müssen hier zweierlei unterscheiden: die polare Hetero- morphose, wo an Stelle eines Körperpoles der andere regeneriert wird, und die homöotische Heteromorphose, wo an Stelle eines Anhanges ein anderer, einem andern Segmente angehöriger tritt. Die „Homöosis" soll zunächst besprochen werden, weil die Polaritätsumkehr im Zusammenhange mit den Mehrfachbildungen an Faßlichkeit gewinnt und daher mit diesen zugleich später erläutert werden soll (§ 10). Typische homöotische Heteromorphosen sind — wie wir sahen — verwiegend bei den Gliederfüßern bekannt: so kann bei den dekapoden Crustaceen das Auge durch eine erste Antenne, der Maxilliped durch ein Scherenbein, das Scherenbein durch ein Schreitbein (vielleicht auch durch einen Schwimmfuß), der Insektenfühler durch einen Fuß ersetzt werden (Kap. V, § 9). Durch Versuche ist bislang bloß nachgewiesen, daß Regene- ration bei den Crustaceen Ursache der Homöosis ist. Für die C.Vustaceen wieder ist als Ursache der Heteromorphose bloß Ent- fernung des Augenganglions sichergestellt. • Allgemeine Zusammenfassung. 231 Vergleichen wir diesen Fall: „erste Antenne an Stelle eines Auges'' mit den übrigen Homöosisf allen, so finden wir zwei auf- fallende Analogien: erstens gehört die ersetzende Gliedmaße normalerweise dem auf die ersetzte folgenden Segmente an und zweitens wird die sinnesfunktionell höherstehende durch die in dieser Beziehung einfacher ausgestattete ersetzt: das lichtempfind- liche Krusterauge durch eine lichtunempfindliche und noch dazu des normalen Otolithen entbehrende erste Antenne, der Insekten- fühler durch den unempfindlicheren Fuß, der als Taster fungierende Krabbenmaxilliped durch die Schere, die als Grreiforgan fungierende Schere des Krebses durch den Schreitfuß! Es legt dies die auch noch durch die Versuchsumstände bei den Crustaceen (schwere und wiederholte Verletzung) ge- stützte Deutung nahe, daß alle Fälle auf eine Verletzung oder Erkrankung des zugehörigen Ganglions zurückführbar sein mögen und die Veränderung der Form des Wachstums mit dem Er- löschen eines solchen sinnesempfindlichen, zugleich abhängige Differenzierung hervorrufenden Teiles zusammenhängt. Unaufgeklärt ist noch das Auftreten von Zusatzgliedmaßen, z. B. einer Antenne an einem Fühler, eines Schreitbeines am Krabbenhinterleibe u. a. m. (Kap. V, § 9, Kap. VIII, § 9), und da ihre Zurückführung auf Regeneration nicht feststeht, eine embryonale Versprengung sogar vielleicht eher anzunehmen ist, so müssen wir uns vorläufig auf die vorsichtige Formulierung beschränken: „Die homöotische Heteromorphose kann durch Ausfall eines Ganglions auf regenerativem Wege zu- stande kommen." § 10. Wir haben bisher namentlich jene Eegenerate be- sprochen, die nach einfacher, querer Amputation zustande kommen und daher auch wieder als gerade Fortsetzung der bisherigen Wachstumsrichtung erscheinen. Nun können aber durch Variation der einwirkenden ver- letzenden Kräfte die Wachstumsrichtungen aus der normalen Bahn abgelenkt werden. Wir erhalten sehr anschauliche Bilder über den Verlauf der Regenerationsrichtungen, wenn wir die „biotechnische" Be- trachtungsweise anwenden [XV] und zunächst uns an einem Balken die Wirkung eindringender Kräfte vergegenwärtigen [XV, 1--1 h], sodann diese Anschauung auf wachstumsfähige 232 Allgemeine Zusammenfassung. Gebilde übertragen [XY, 4 — 4Ä; 5 — 5/^] und endlich die Zn- sammensetzung der Tiere aus Zellen berücksichtigen [XV, 2 — 2/^. S—Sh]. Es seien fünf Operationsvariationen behandelt: alle anderen liefern nichts Xeues und können leicht auf jene zurückgeführt werden. I. Die bereits besprochene quere Amputation, wie sie in allen Autotomiefällen realisiert ist [XY, la]. Außer durch solchen Abriß kommt sie durch einen einfachen, queren Abschnitt mit einem scharfen Instrumente oder Abbiß zustande. Sie schafft eine senkrecht zur Längsachse gelegene Wundüäche, aus der nun ohne Yeränderung der Eichtung das Regenerat wieder senkrecht herauswächst [X Y, 4 a — 5 a] . //. Schiefe Amputation mit derselben Operationsart wie die quere, aber schiefer Schnittrichtung [XYI, 1 a]. Das Re- generat wächst abermals senkrecht zur Schnittfläche, da diese aber mit der alten Wachstumsrichtung einen Winkel einschließt, erscheint es nicht als Fortsetzung der alten Richtung, sondern unter einem der Schnittrichtung entsprechenden Winkel zu jener geneigt [XY, 4 r/] („Barfurths'' Regel Kap. II — YIII, §§ 10^0- Später kommt es meist zu einer Geradestreckung [XY, 5^/J. ///. Spaltung der Länge nach, durch Eindringen einer scharfen Schneide in der Richtung der Längsachse [XY, 1 /"] ohne völlige Durchschneidung, wodurch zwei spiegelbildliche Wundflächen entstehen. Aus diesen wachsen die zur Symmetrie jeder Hälfte fehlenden Teile wieder senkrecht zur Wundfläche, so daß es zu einer Doppelbildung des gespaltenen Teiles kommt [XY, 4/"], die bei Raummangel weitgehende Yerschmelzung ein- gehen kann [XY, 5/] (Kap. I— YIII, §§ 10/>). IV. Bruch quer zur Längsachse, durch Eindringen einer stumpfen Kraft, welche einen Yerlust der Spitze herbeiführt, außerdem aber weiter proximal zwei offene klaffende Wundflächen am Zugscheitel schafft [XY, 1//]. Durch Auswachsen senkrecht zu jeder der drei Wundflächen entsteht eine Dreifachbildung [XY, ig], bei der alle drei Gebilde in einer Ebene liegen und das zwischen den beiden anderen stehende eine verkehrte Sym- metrie aufweist („Batesons'' Regel Kap. II — YIII, § 10c). Weitgehende Yerschmelzungen verschleiern oft den wahren Sach- verhalt [XY, 5v]. Allgemeine Zusammenfassung, 233 V. Isolierung eines kleinen, bloß Körperteile einer Region enthaltenden Stückchens, etwa durch zwei quere Abschnitte [Xy, 1 h] ; es entstehen dann gemäß der gleichen Beschaffenheit beider Schnittstellen zwei gleiche, aber entgegengesetzt symmetri- sche Pole aus den Schnittflächen [XY, ih]. Da es bloß möglich ist, bei niedrigen Formen solche Stücke ohne weiteres am Leben zu erhalten, kommen auch nur hier solche biorale oder bianale Tiere zustande (Tubularia, Renilla, Cerianthus, Actinia, Kap. II, § 9; Planaria, Lumbricus Kap. IV, § 9; Clavellina Kap. VII, § 9). In einigen Fällen können sie auf dem Umwege über Pfropfung erhalten werden (Hydra Kap. II, § 9, Kopf von Lumbricus Kap. IV, § 9). Hiermit kommen wir nun auf die polare Heteromorphose zu sprechen; wir müssen an ihr zweierlei unterscheiden: das Auftreten von Körperteilen des entgegengesetzten Körperendes, wie es bloß nach Abschnitt auftritt; sodann aber noch die Möglichkeit, daß polare Heteromorphosen ohne jede Amputation durch Veränderung der äußeren Faktoren eintreten. Letzteres findet bei den zuerst von Loeb mit dem Namen Heteromorphosen belegten Fällen an Meerespolypen statt, wo ein Ast je nach der Berührung mit dem Substrate, der Belichtung und dem Wechsel anderer Faktoren sich in einen Wurzelsproß oder Hydranten umwandelt. Aber auch diese Fälle haben insoferne mit den bloß nach Amputationen auftretenden polaren Heteromorphosen das Gemeinsame, daß die Gleichpohgkeit auf dem Vorhandenen- sein gleicher Zustände an beiden Enden basiert (z. B. biorale Polypen bei beiderseitiger Bespülung mit sauerstoffhaltigem Wasser). Wollen wir uns nun veranschaulichen, wie die Ergebnisse unserer fünf Versuchsvariationen, nämlich unveränderte Regenera- tion, schiefe Regeneration, symmetrische Doppelbildung, Bruch- dreifachbildung und polare Heteromorphose durch die Mittel der mitotischen Zellteilung zuwege gebracht werden, so brauchen wir uns bloß an die Regeln der normalen Entwicklung des Zell- verbandes zu erinnern (vgl. Exp. Zool. I, Embryogenese, namentlich Kap. I, IV und VI). Danach besitzt die Eizelle von Anfang an eine Polarität, welche nach bestimmten Regeln auf alle ihre Abkömmlinge über- tragen wird, so daß diese wäeder als polare Gebilde mit basaler, innerer und freier, äiißerer Seite anzusehen sind (Hatschek). Bei 234 AUgeiaeine Zusammenfassung. der Zweiteilung zeigt es sich an den „Mosaikeiern" bereits deutlich, daß den Zellen auch ein Rechts und Links zukommt. An den Regulations eiern sehen wir das Rechts und Links auch bei Verwendung einer einzelnen Elastomere wieder neu entstehen, indem die folgenden Zellteilungen die ursprüngliche Anordnung wiederherstellen. Da Mosaik- und Regulationseier bloß graduelle Unterscheidungen zulassen, ja Eier desselben Tieres je nach den äußeren Umständen sich verschieden verhalten können („Embryo- genese" Kap. VIII, 7«), so werden wir mit der Annahme einer verschiedenseitigen Potenz aller Zellen nicht fehlgehen. Nach Zur Straßens Regel weichen die Zellkerne und Zentro- somen bei jeder Zellteilung auseinander und stellen sich stets wieder unter die Mitte der freien Fläche der Zelle ein [XV, 2—3]. Werden Schnittflächen freigelegt, so erfolgt eine Drehung der Zellen an diesen (von Hadzi in Przibram 1906 Stuttgart an Tubularia beobachtet; vgl. auch Würmer Kap. IV, § 5)^ bis die freie Fläche wieder von ihnen überdeckt ist, indem dabei die Zellteilungsspindeln parallel zum Epithelverbande sich einstellen (Hertwigs Regel) [XV, 2 a— 3 a]. Da die Anordnung der Zellen den Gesetzen der Oberflächen- spannung folgt, solange ein halbweicher Zustand vorherrscht, ergibt sich die Barfurthsche Regel der senkrechten Richtung des Regenerates über der Schnittfläche als Resultante des gegenseitigen Druckes der aneinander abgeplatteten, nach außen konvexe Tropfen- form annehmenden Zellen, wie etwa ein Tropfen oder Tropfen- konglomerat auf einer jeden Fläche aufsitzen würde [XV, 3«]. Mit der Zunahme der starren Ablagerungen verläßt der Zellen- haufen die Tropfenform und es erfolgt die den Wachstums- richtungen entsprechende Geradestreckung, der auch oft die funktionelle Beanspruchung Vorschub leistet [XV, 5«]. Die Doppelbildung durch Spaltung [XV, 2 /"] erfordert keine neue Erwägung. Die auf jeder Schnittfläche senkrecht wachsenden Zellen nehmen, ebenso durch Drehung aus den ursprünglichen hervorgegangen wie solche bei regulierenden Eiern, die entgegengesetzte Symmetrie an, indem Zentrosom, Kern, Plasmastofii"e in die entgegengesetzte Verteilung gelangen [XV, 3/-]. Die Bruchdreifachbildung [XV, 2/y] bietet eine Komplika- tion nur in bezug auf das mittlere Gebilde: das an der alten Allgemeine Zusammenfassung. 235 Spitze gelegene Regeiierat muß ganz entsprechend der queren Amputation, das an der proximalen BruchHäclie in ähnlicher Weise ein normalsymmetrisches Regenerat liefern. Das zwischenliegende, aus der distaleren Bruchfläche wachsende Regenerat erfährt eine Drehung in der zu diesen beiden entgegengesetzten Kichtung [XY, 3r/], und tatsächlich sehen wir nun seine Symmetrie um- gekehrt [XY, 4//]. Hier sind wir jedoch genötigt, den Vorbehalt machen, daß es sich um eine distale Partie handeln muß, die nicht mehr imstande ist, das Proximale wiederzubilden; sonst müßte ja die verkehrtgewandte Bruchstelle dieses ersetzen. In der Tat sind die typischen Bruchdreifachbildungen am häufigsten bei Arthropoden (Kap. V, § 10 c) und Vertebraten- anhängen, die gewiß das proximale Tier nicht wiederzuerzeugen imstande sind. Hierfür spricht u. a. das Verhalten des abge- schnittenen Kaulquappenschwanzes (Kap. VHI, § 9). Aber auch bei den niedrigeren Gruppen findet sich kein unbeschränktes Regenerationsvermögen. Daher kommt es bei ihnen, namentlich an kleinen Stücken, die den polaren, starren Epithel verband nicht mehr aufrechtzu- erhalten vermögen (Tubularia Kap. II, § 9, Planaria Kap. IV, § 9) zu einer entgegengesetzten Drehung und Einstellung der Zellen zu zwei gleichen Polen. Und nicht anders dürfte das heteromorphe Auswachsen eines Schw^anzes von vorderen Schnitt- flächen des Regenwurnihinterteiles zu erklären sein. Mit der Un- fähigkeit zur Ausbildung der Kopfregion verbindet sich die doch erfolgende Einstellung einer symmetrischen Knospe zur Erzeugung des vorderen Schwanzes. Die Ergebnisse der Biotechnik möchte ich kurz folgender- maßen formulieren: „a) R e g e n e r a t e wachsen senkrecht z u j e d e r Wund- fläche, so daß sie bei schiefer Wundfläche zunächst mit der ursprünglichen Wachstumsrichtung einen Winkel bilden (Barfurths Regel). b) Die Symmetrieverhältnisse mehrerer Regene- rate werden durch die Symmetrieverhältnisse der Wundflächen derart bestimmt, daß die zur Her- stellung der Symmetrie eines jeden einzelnen Regen e- rates notwendigen Teile wiedererzeugt werden (Tor- niers Regel). 236 Allgemeine Zusammenfassung. Daher entstehen durch Spaltung in der Längs- achse symmetrische Doppelbildungen, durch Bruch quer zur Längsachse D r ei f a ebb il düngen. c) Bei diesen Dreifachbildungen liegen demnach alle drei Gebilde in einer Ebene, stehen je zwei zu- einander in Symmetrie und weist das mittlere, von einer proximal gerichteten Bruchfläche ausgehende Zusatzgebilde die zu den übrigen entgegengesetzte Symmetrie auf (Batesons Regel). A n n 1 0 g e P o 1 a i- i t ä t s u m k e h r (polare H e t e r o m o r- phose) kommt bei isolierten Stücken aus Regionen ohne regenerative Totipotenz oder bei sehr kleinen Stücken totipot enter Formen vor." „Wie die einfache, akzidentelle Regeneration, lassen sich auch die erwähnten regenerativen Miß- bildungen auf die allgemeinen Formbildungsregeln der Zellen ohne Heranziehung neuer Hypothesen zurückführen." Literatur. (Theoretische Schriften allgemeiner Natur sind nicht aufgenommen worden.) I. Neuere Handbücher über Regeneration und Mißbildungslehre. Barfurth Dietrich, Die Erscheinungen der Regeneration bei Wirbeltier- embryonen. 0. Hertwigs Handbuch der Entwicklungslehre III — 3. Jena, Fischer, 1903. [Mit 116 Textfiguren; gute Übersicht der Regene- ration bei Wirbeltieren.] Bateson William, Materials for the Study of Variation. London, Macmillan, 1894. [Mit 209 Textfiguren, axxsgezeichnete Zusammenstellung als diskontinuierliche Variationen erschienener Mißbildungen, die sich nach iinserem gegenwärtigen Wissen zum größten Teile als Regenerations- erscheinungen entpuppt haben.] Driesch Hans, Die organischen Regulationen. Leipzig, Engelmann, 1901. [Klassi- fikation; keine Figuren.] Korschelt Eugen, Regeneration und Transplantation. Jena, Fischer, 1907. [Mit 144 Textfiguren; berücksichtigt alle ch'ei Naturreiche, als erste Einführung empfehlensA^^ert.] Loeb Jacques, Vorlesungen über die Dynamik der Lebenserscheinungen. Leipzig, Barth, 1906. [XI. Vorlesung: Regeneration, Seite 281—310; mit Text- figuren; meist die eigenen Versuche des Autors betreffend.] Marchand F., Der Prozeß der Wundheilung mit Einschluß der Transplantation. Stuttgart, Enke, 1901. [Mit 108 Textfigm-en; behandelt Gewebsregene- ration bei Säugetieren.] Morgan Thomas Hunt, Regeneration. New-York, Macmillan Company, 1901. [Englisch; mit 66 Textfiguren; berücksichtigt Pflanzen- und Tierreicli. als erste Einführung empfehlenswert.] Moszkowski Max, Regeneration von Th. H. Morgan. Deutsclie Ausgabe, zugleich zweite Auflage des Originals. 1907. [Mit 77 Textfiguren.] Przibram Hans, Einleitung in die experimentelle Morjjhologie der Tiere. Wien, Deuticke, 1904. [Enthält in den Kapiteln 9 und 10 eine selu- gedrängte Übersicht der Versuche über Regeneration und Teratogenese.] *) *) Przibram Hans, Anwendung elementarer Mathematik auf biologische Probleme; Roux' Vorträge und Aufsätze über Entwicklungsmechanik III. Leipzig, Engelmann. 1908. [Mit 6 Kurven; enthält in den Kapiteln V und VI die An- wendung mathematischer Formeln auf Regenerationsversuche.] 238 Literatur. Schwalbe Ernst, Die Morphologie der Mißbildungen des Menschen und der Tiere. I. Allgemeine Mißbildungslelu-e. Jena, Fischer, 1906. [Mit 1 Tafel und 165 Textfiguren.] II. Die Doppelbildungen. 1907. [Mit 2 Tafeln und 394 Textfiguren; fast ausschließlich Wirbeltiere berücksichtigend.]*) II. Periodische Referate. Barfurth Dietrich, Regeneration und Involution, in ^Merkel- Bonnets Ergebnissen der Anatomie und Entwicklungsgeschichte, jälu-lich seit 1891. Przibram Hans, Regeneration, in Asher-Spiros Ergebnissen der Physiologie. Wiesbaden, Bergmann, 1902. [Bisher bloß einmal erschienen.] Schwaches Jahreslierichte, Transplantation, Regeneration und Involution von Fischöl, Henneberg u. a. (Vergleiche ferner die in der „Embryogenese" angeführten periodischen Referate über Entwicklungsmechanik.) III. Originalabhandlungen. Römische Ziffern \ or dem Namen des Autors beziehen sich auf das Kajjitel des vorliegenden Buches, in welchem die betreffende Ticrklasse behandelt wird. Römische Ziffern in den Titeln der Bücher bedeuten die Zahlen des Bandes, arabische Ziffern die Seitenzahlen. Nr. = Nummer des Heftes, tb. oder pl. = Tafel, fig. = Figur, tfig. = Textfigur. L. ! bedeutet: weitere Literaturnachweise enthaltend. [A. f. Entwm. = Roux' Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen. (Leipzig, Engelmann.) J. of Exp. Z. = The Journal of Experimental Zoology. (R. G. Harrison. Editor; Baltimore ü. S. A.) C R. ^ Comptes rendus de l'Academie Paris.] IV. Abel M., Beiträge zm- Kermtnis der Regenerationsvorgänge bei den limicolen Oligochaeten. Zoologischer Anzeiger. XXV. 525 — 530. Vorl. Mitt. zu: 1902. IV. • Gleichlautend. Zeitsclu'ift für wissenschaftliche Zoologie. LXXIII. I_74. 3 tb., 2 fig. 1902. VI. Abildgaard F. 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(Die Namen der Autoren wurden nicht aufgenommen, da das Literatur- verzeichnis III eine raschere Orientierung bezüglich einer gesuchten Literatur- angabe ermöglicht; desgleichen Avurden die im Inhaltsverzeichnisse namhaft gemachten Erscheinungen, Tiertypen usw. hier nicht berücksichtigt. Die vor den arabischen Seitenzahlen stehenden römischen Ziffern bedeuten Kapitel des vorliegenden Bandes und da Kapitel I — VIII die im Inlialts- verzeichnisse angefüluten Tierstämme behandeln, so dürfte dadurch eine Erleichterung im Nachschlagen bestimmter Gruppen gegeben sein.) Abdominalanliänge V 90, 113. Ablepharus VIII 161, 189. Acanthias VIII 203. Acanthodactylus VIII 206. Acanthoderus V 110. Acanthopsis VIII 158, 205. Acanthopteri VIII 159. Acicidae IV 69. Acridium V 85, 88, 92. Acridotheres V 81. Acrocladia III 46. Actinia II 13, 16, 21, 23, 26, 30. Actinien II 16, 22, 29, 30. Actinoloba II 13, 21, 28, 30. Actinosphaerium I 9, 10, 12. Actinotrocha IV 56, 69. Adamsia 11 26. Adapantus V 112. Aeoliden VI 129, 130. Aeolis VI 129, 132. Aepophilus V 111. Aetea IV 51. Affen VIII 172. After IV 56, 61, VIII 186, 201. Afterpapille III 43. 31. Agama VIII 155, 161. 189. Agamidae VIII 161. Agamura VIII 151. Aglaophania II 27. Aglaophaeniden II 13. Agrion V 92, 112. Agrionidae V 92. Agriotes V 121. Aiptasia II 32. Alcyonidium IV 52. Alligator VIII 155, 161. Allolobophora IV 55, 61, 72, 73, 77. 78. Alpheus V 83, 86, 101. 103, 104. 115. Alydus V 111. Alytes VIII 164, 187, 196, 208. Amaroecium VII 139, 140. Amblystoma VIII 157, 160, 164. 167, 168. 169, 170, 175, 195, 198. 206. Ambulakralfüßchen III 47. Ameiva VIII 161. Amiurus VIII 158, 205. Ammothea V 91, 109. Amnioten VIII 153. Amoeba I 8. Amoeben I 12. Register. 325 Amphibien VIII 147. 150. 153. 164, 165. 167, 169, 174, 175. 177. 178. 191, 193. 195. 196. 204. Amphiglena IV 60. 61. 62. 69. 72. Amphileptus I 6. Amphinomiden IV 78. Amphioxus VII 140. 141. Amphipeplea VI 139. Amphipoden V 89. Amphisbaeniden VIII 150. 155. Amphistegina I 7, 8. Amphiuma VIII 160. 195. Amphiura III 35. 39. 41. Ampullaria VI 139. Anacanthini VIII 158. Anamnier VIII 153. Anas VIII 161. 167. 203. 210. Anax V 92. 111. Anchiale V 110. Anchinia VII 139. Ancylus VI 139. Aneitella VI 127. Anemonia II 26. Anguidae VIII 161, 189. 190. Anguis VIII 151. 161. 189. 207. Aniella VIII 161, 188. Aniellidae VIII 161. Anneliden IV 54. 59. 60, 62. 64, 69. 71, 72. 77. Anodonta VI 130, 131, 133. 135, 137, 138. Anolis VIII 161. 189. 210. Anser (Gans) VIII 156, 161, 166. Antedon III 35, 41, 42. 44. 48. Antennen V 82. 83, 86, 89, 90, 93, 97, 99, 100, 106, 111, 113. 116, 117, 119, . 120, 122, 124. Antenmüa V 99. Antennularia II 21. 22. 28. Anthomedusiden II 26. Anthozoariae II 14. Antiopa VI 129, 132. Anuren VIII 160, 166, 183, 192, 195, 196, 206—208. Aplysiden VI 127. Apollo VI 129. Apomatus IV 53, 66, 70. Appendicularien VII 140, 141. ! Aprasia VIII 189. I Apterygogeneen V HO. I Apus V 89, 93, 113. { Arachnida V 79, 82, 84, 85, 86, 88, 91. 94, 97, 98, 105, 109, 113, 115, 118, 126. Arbacia III 50. Arcella I 7. Architheutis VI 128, 132, 136, 138. Arctia V 92. Ardea VIII 161. Argonauta VI 130. Argyroneta V 81, 85, 88, 91, 95, 114. Arme III 35, 41, 42, 44, 47. 49. 50; VII 28—130, 132, 133, 135. Aromia V 122. Artemia V 87. Ascalobotae VIII 160. Ascidien VII 141, 142, 143. Ascopodiaria IV 51, 56. AsellusV 79,87. 89. 99, 105, 106, 113, 115. Aspidosiphon IV 56. 69, 71. Astacidae V 84. Astacus V 84, 90, 94. 97, 101, 107, 108, 113, 117, 121, 122, 123. Asterias III 35, 38, 40, 41, 44, 47. 49. Asterina III 49. Astroides II 26. Astrolithium I 8. Astropecten III 49. Atavismus 1 10; V 107, 118. 124; VI 136, 187, 194, 206, 211. Athanas V 101. Atta V 119. Atyoida V 90, 107. Auge IV 51, 53, 63, 67, 68, 69, 73, 76, 77; V 89, 90, 91, 98. 99, 117; VI 132, 134, 135, 136. 139: VII 144; VIII 148, 149, 150, 158, 159, 167, 169, 171, 183, 193, 194, 205. Augenlinse VIII 156, 159, 160, 162. 163, 166, 167, 169. 171, 178, 193, 194, 196, 198, 205. Aulastomum IV 56. Aurelia II 15, 31. Austern s. Astrea. Autolvtus IV^ 52. 326 Register. Autophagie V 82, VI 130. Axis VIII 182. Axolotl s. Amblystoma. Bacülus V 87, 92, 95, 96, 105, 111, 114, 116, 120. Bacteria V 86, 101. Balanoglossus III 36. Baianus V 79. Bandwürmer s. Cestodariae. Barana V 91. Barbitistes V 81. Bartfäden VIII 158, 205. Batrachus VIII 159. Becken VIII 210. Beine V 81, 82, 83, 88, 89. 90, 91, 92, 96, 97. 98, 99, 100, 105, 108, 109, 111, 115. 118. 119. 121, 122; V 123, 124, 126; VIII 153, 154, 160. 162, 164, 165. 167. 168, 188. 195, 198, 210, 211. Beroe II 15. Bilche s. Myoxidae. Bipalinm IV 62, 67, 71. 74. Blabera V 110. Blaps V 124. Blastomeren II 14. Blatta V 91, 110. Blattidae V 79, 80, 85, 86,95.110, 114, 126. Blumenquallen s. Siphonophoriae. Blumentiere s. Anthozoariae. Blut VIII 148, 175. Blutgefäße VIII 148, 175. 185. Blutkörper VIII 175, 185, 198. Bolina II 13. Bombinator VIII 164, 165 169, 179, 181, 206, 208. Bombus V 119. Bombyx V 79, 88, 120, 121. Borlasia IV 52, 57, 68. Borsten IV 65, 69; V 83. Bos VIII 148, 162, 211. Botryllus VII 140. Bougainvillia II 13. Brachylophus VIII 161, 189. Brachyura V 90, 97, 98, 118. Branchiomma IV 69. Branchipus V 89. Brisinga III 35, 44, 49. Bruchstellen, präformierte III 35; IV 53; V 82, 83, 84, 97, 120; VI 128, 130; VIII 150, 151. Brustdrüse VIII 163, 167, 176, 193. Bryozoa IV 51, 52, 56. Bufo (Kröte) VIII 148, 157. 165. 177. 208. Bugula IV 52. Buliminus VI 131. 138. Bursaria I 5. Büschelkiemer s. Lophobranchii. Buthus V 91. Calappa V 80. Callianassa V 103, 107. Callichthys VIII 158, 205. Callinectes V 90, 94, 121. Calotes VIII 210. Calyptonotus V 111. Cambarus V 80, 87, 90, 98, 99. 100, 109, 114, 115, 117. 118. 123. Campanularia II 21. 27. Campanulariden II 13. Cancer V 90, 108, 118, 121, 123. Canis VIII 162, 163, 173, 174, 175, 176, 177. 178, 184, 185, 197, 199, 203. Capitella IV 55, 59. Carabus V 93, 96, 122, 124, 125, 126. Carassius VIII 158, 163, 186, 194, 197, 199. Carcinus V 80, 84. 90, 96, 102, 103, 108, 118, 123. Cariacus VIII 204. Caridina V 107, 108. Carinella IV 52. Catenula IV 52. Caudalhorn V 88. Cavia (Meerschweinchen) VIII 148. 162, 163. 167, 172, 173, 174, 177, 183. 184, 185, 194. Cerebratulus IV 52. Cerianthus II 15, 18, 28, 30. Cervus VIII 182, 204, 211. Cestodariae IV 52, 54, 78. Cestoplana IV 51, 67. Register. 327 Cetonia V 92, 124. Cephalodiscus VII 140. Cephalopoden VI 127, 130, 132, 135. Chaetogaster IV 51, 62. Chaetopoden IV 55, 68. Chaetopterus IV 53. Chalcides VIII 161, 189, 206. Chalcosia V 120. Chamaeleo VIII 150, 155. Cheiroceratus V 89. Chilopoden V 95. Chloeon V 87, 88, 92, 120. Chorda VIII 180. Chromatophoren VIII 177. Chrysaora II 15. Chrysopelea VIII 155, 160. Chrysopetalum IV 52. Ciconia VIII 152, 161. Cimbex V 119. Ciniflo V 91, 94. Ciona VII 140, 141. 143, 144, 145, 146. Circinalium VII 140, 142, 143, 144, 145. Cirrhen III 42, 79. Ciirhipedien V 89. Clausula VI 126, 128. 131, 138. Clavatella II 31. Clavellina VII 139, 140, 142, 143, 144, 145, 146. Claviglis VIII 192. Clepsine IV 56, 69. Climacostomum I 10. Clitumnus V 105. Cobitis VIII 158, 180. Coccinella V 92. Cochlostyla VI 136. Coenobita V 80, 90. Collembolen V 111. Colochirus III 34. Coluber VIII 155, 207. Columba VIII 152, 162, 169, 172, 177, 198. Colymbetes V 93, 125. Conidae VI 128. Conocephalus V 88. Conus VI 132. Cophotis VIII 151. Cordylophora II 20, 30, 31. Cornea VIII 177, 198, 203. Corucia VIII 151. Corvus VIII 149. Corythroichthys VIU 158. Cottus VIII 159, 180, 199. Cotylorhiza II 31. Crangon V 85, 90, 117. Crateronyx V 121. Crenilabrus VIII 159. Ci'inoidea III 35, 36, 41, 49, Criodiilus IV 52, 53, 73. Crisia IV 52, 56. Crocodilia VIII 161. Crotalus VIII 149. Crustaceae V 79, 83, 85, 86, 87, 105, 113, 114, 116, 121, 124. Qyptodelma VIII 189. Crystallodes II 15. Ctenodrilus IV 51. Ctenolabrus VIII 159. Ctenosaura VIII 161, 189. Ctenophoren I 13, 15. Cucumaria III 34, 38, 41, 44, 47, 48. Cuticula IV 50; V 78; VIII 177. Cutis III 36; VIII 185. Cyclops V 89, 93. Cjddopiden V 93, 96. Cyklostomen VIII 152, 157. Cyphocrania V 110. Cyprinus VIII 150, 202. Cyrtostomum I 7, 8, 10. Cysticercus IV 52. Daphnia V 99. Daphniden V 82. 83. 89. 93, 97, 113, 114, 120. Darm IV 51, 61; V 79. Decapoda V 79, 85, 90, 101, 113, 114, Decapterus VIII 159, 197. Decticus V 93, 100. Degeneration III 38; IV 51, 66. Delma VIII 189. Dendiocölen IV 70. Dendrocoelum IV 57. 58, 59, 62, 64, 70. Dero IV 52, 62. Desmognathus VIII 160, 195. Diachoris IV 52. Diaperis V 92. 328 Register. Diapheromera V 92, 105, 110. Diaptonius V 89, 93. Diazona VII 139. Diemictyhis ^^II 160, 171, 182. 195, 196, 197. Difflugia I 7. Dileptus I 8, 10. DUophus V 119. Diogenes V 102. Diopatra IV 54. Diplodactylus VIII 161. Diploglossus VIII 189. Diplosoma VII 139. Dipnoi VIII 158. Pipsosaurus VIII 161. Discomedusiden II 14. Distaplia VII 140. Ditrupa IV 66. Diura V 92, 110. Dodecaceria IV 63, 76. Dolichoplana IV 52. Dorichthys VIII 158. 202. Doris VI 129. Dorocidaris III 38, 46. Dosidicus VI 130. Draco VIII 161. Drassus V 91. Dromia V 90, 108, 118. Drüsen VIII 147, 163, 175. Drymus V 111. Dunkel II 25. Dysdera V 91. Dytisciis V 92. 99, 111. Echinus III 45, 46, 50. Echsen VIII 161, 166. Egel s. Hirudinea. Ehleria IV 54. Ei III 40, 50; VIII 157, 165, 166. Eidechsen VIII 150, 151, 182, 188, 206, 210. Eierstock (Ovarium) IV 64; VIII 157, 175, 178. 184. Eingeweide III 36. 48; VII 142. 144. Einsiedlerkrebse s. Eupagurus. Eintagsfliegen (Ephemeriden) V 86, 91, 92, 101, 114, 120. Ektoderm II 16; IV 61, 62. Elater V 121. Eledone VI 132, 135. 138. Eliomys VIII 152, 156, 192. Embryo IV 56, 57; VIII 164, 166, 168. 169, 172, 175, 180, 185, 186, 189, 192, 200, 201, 207. Emys YIII 155, 207. Encrinus III 50. Enchytraeidae IV 57, 58, 59, 62, 70. Enchytraeus IV 52. Endostyl VII 143. Enoplus IV 54. Ente VIII 156. Enteropneusten III 40. Entoderm II 16; IV 60, 61. 62. Entomostraka V 89, 113, 114. Epeira V 94, 96, 110. Ephemeriden s. Eintagsfliegen. Epithelien, Abnutzung VIII 147. Eremecoris V 111. Eripliia V 80, 104. 123. Eryma V 90. Eryon V 90. Esox VIII 148, 150. 158, 180, 199, 202. Eteone IV 52. Euaxes IV 52. Eublepharus VIll 189. Eucharis II 13. Eucrangonax V 89, 99, 100. Eucratea IV 52. Eudendrium II 12, 16. 24, 25, 27. Eumeces VIII 161 189. Eunice IV 52, 53, 61, 62, 69. Eupagurus V 80. 90, 97, 99, 100, 103, 105. 109. 113. 117, 118. 121. Euplotes I 6. Euscorpio V 122. Euspongia II 14. Eutermes V 86. Eutrachelus V 124. Exogone IV 52. Extremitäten VIII 150. 160, 183, 186. 187. 196. 198. 203. 206. 209. Fanella IV 51. Federn VIII 162, 169. 185. 198. Felis (Katze) VIII 163. 172. 173. 175, 197, 199, 203. Register. 329 Feuchtigkeit V 114. Fische VIII 147. 148. 149. 150. 153. 156, 157. 158. 16.3. 167. 177- 192. 193, 195. 196. 198. 199, 202. 204. Fl agellen I 6. Flossen VIII 149, 150, 153, 158, 159, 163. 167. 168. 179. 186, 194, 195, 197, 198, 199, 200, 201. 202. 203. 204. Flügel V 82, 86, 93. 101. 119. 120. 125. Flustra IV 52. Foraminifera I 7. 11. Forficula V 91. Forficulidae V 95. Frosch VIII 157, 160, 166. 172, 173, 183, 198. 199 Fuchs VIII 152. Fühler s. Tentakel. Fundulus VIII 156 163. 179, 180. 195. 196. 197, 199. Furka V 89, 93, 115. Fusus VI 132. Fuß VIII 168. 197. 198. 203, 205. Fußdrüse VI 127. Fußscheibe II 13. 18. 22, 23. 26, 30. Galathea V 90, 108. Galeruca V 92. Gallus (Huhn) VIII 157. 161. 162, 166. 169, 210. 211. Gammarus V 82, 87, 89. Ganglien IV 68: VII 142, 145. 146; VIII 173. Ganoiden VIII 158. Garneelen V 85, 97. Gastroblaster II 17, 31. Gastrochaena VI 127. Gastropoden VI 127, 128, 130. 131, 132, 133, 136, 137, 138. Gastrostyla I 6. Gastrotokeus VIII 158. Gecko VIII 161, 188, 189. 191. Geckolepis VIII 161. Geckoniden VIII 189, 190. Gehäuse s. auch Schale I 7, 10. Gehirn IV 63, 68. Gelasimus V 101, 103, 109, 115, 121, Genitalzellen IV 51. Geograpsus V 90. Gephyra VIII 161, 188. Gephyreen IV 55. 69. Gerrhonotus VIII 161. Gerrhosauriden VIII 188. Geschlechtscharaktere, sekundäre V 99 ; VIII 159, 178. Geschlechtsdrüsen VI 127. Geschlechtsorgane II 17: IV 53, 63. 64; VII 139, 143, 157. Geweih VIII 149, 162, 182, 207, 211. Giftzähne VIII 148. Glandula infraorbitalis VIII 175. Glandula submaxillaris VIII 175, 194. Glashäute VIII 178. Gliedmaßen s. Extremitäten. Gobio VIII 158, 167. 199. Gobius 198. Goldfisch s. auch Carassius VIII 180. Gomphocerus V 111. Gonatodes VIII 161. Gongylus 206. Gonionemus II 14, 16, 18, 26, 31. Gonothyraea II 27. Goodsiria VII 140. Graphiurus VIII 156. 192. Grillen V 82, 112. Gryllotalpa V 82. Gryllus V 88, 92. 111. Gymnodactylus VIII 161. Gymnophionen VIII 159. Gymnophthalmus VIII 161, 189. Haarbulbus VIII 169. Haare VIII 162. 177. 184. 194, 197. 199. 203. Haarpapillen VIII 169. Haarsterne s. Crinoidea. Haken IV 65. Halbembryonen II 14. Halteridien (Sporozoaria) I 6. Harngang VIII 201. Harpa VI 128, 129. 132. Hatteria VIII 188. Haut III 47; IV 50; VII 139; VIII 147. 159, 160, 177. 194, 199. Hautdrüsen VIII 147. 159. Hautflüder V 119. 330 Register. Häutung V 82, 93, 94, 95, 96, 99, 102, 114, 115, 116; VIII 147, 196. Hektokotylus VI 127, 130, 135, 136, 138. Helicarion VI 129. Helicidae VI 128, 134. Helix VI 126, 127, 128, 129, 131, 132, 133, 134, 135, 136, 137, 139. Heloderma VIII 150, 155. Hemidactylus VIII 161, 189, 206. Hemipteren V 111. Heresaster III 41. Heteranthus II 13, 30. Heterocercus IV 63. Heuschrecken V 85, 86. Hexapoda V 79, 113. Hinterkiemer VI 127, 128, 132. Hippocampus VIII 158, 186. Hirsch VIII 149, 182, 207. Hirudinea IV 50, 56, 69. Hirudo IV 56. Hoden IV 63; VIII 148, 147, 163, 175, 184. Holosticha I 6. Holothurien III 34, 36, 38, 41, 47, 48. Homarus (Hummer) V 82, 84, 85, 86, 87, 90, 93, 94, 97, 102, 104, 105, 106. 113, 115, 121, 122, 123. Homo VIII 162, 177, 183, 194, 203. Hoplodactylus VIII 161. Hufe VIII 149. Humor aqueus VIII 178. Hund VIII 155, 167. Hyalurga V 119. Hydra II 12, 13, 15, 16, 17, 19, 20. 22, 23, 24, 26, 29, 30. Hydrocharis V 92. Hydroiden II 12. Hydroides IV 59, 65, 66, 70, 77, 78. Hydioidmedusen II 13, 14, 16. Hydi'oidpolypen II 14, 20. Hydi-ophilus V 92, 96, 99, 122. Hydrophis VIII 207. Hydrothek II 13. Hydrous V 105. Hyelaphus VIII 182. Hygrocarabus V 124. Hyla VIII 160, 165, 166, 179, 181, 191. Hypnophihis V 111. Iguana VIII 155, 161, 189. Iguanidae VIII 161. Ilyanthus II 13, 17. Imperator VI 129. Infektion VIII 154. Insekten V 86, 91, 97, 98, 118, 122, 124, 125. Iris VIII 178, 193, 198, 203. Ischnodemus V 111. Isopoden V 89. Isotoma V 110. Janellen VI 127. Julus V 91. Käfer V 87, 92. 96, 116, 122, 124, 125. Kalkkarbonat VI 133. Kalkkörper (der Holothurien) 111 34. Kälte s. Temperatur. Kamm VIII 150, 159, 179. 181. Kaninchen VITI 148, 157, 163, 167, 169, 172, 176, 177, 184, 194, 199, 203. Kastrate VIII 178. Kater VIII 148. Kaulquappe VIII 165, 166, 169. 170, 171, 172, 174, 179, 187, 196, 198, 200, 206. 207. Kehlsack VIII 160, 179, 181. Keimblätter IV 60, 62. Keiindrüsen VIII 147. Kelch IV 56, 69. Kern I 8, 9, 10, 11; IV 57. Kerona I 6. Kiefer VIII 150, 158, 159, 160, 166, 167, 183, 188, 190, 203. Kiemen IV 69; VI 128, 131; VIII 150, 154, 159, 195. Kiemenkorb VII 142, 143, 144. 145. Knochen VIII 166, 168, 172, 174, 180. 186, 188, 191, 203. Knorpel VIII 174, 203. Knospung I 9; IV 52; VII 139, 140, 143, 144. Kometenformen III 36, 41, 45. Konjunktiva VIII 178. Register. 331 Kopf II 24, 26, 29; IV 54, 55, 56, 59, 60, 64, 65, 67; VI 131, 134; VIII 152. Kopffüßer s. Cephalopoden. Kopulationsorgane IV 51, 63. Krabben s. Brachyura. Krebstiere s. Crustaceae. Krokodile VIII 155. Labidiaster III 35. Lacerta VIII 147, 151, 154, 160, 161, 166, 188, 190, 206, 207, 210. Lacertidae VIII 161. Lagopus VIII 149. Lamellibranchiaten VI 130, 133. Lampyris V 87. Lanistes VI 128, 136. Larven II 15; III 37, 50; IV 56, 69; V 86, 92, 98, 101, 112, 115, 116, 120, 125; VIII 164, 183, 192, 193, 206, 209. Leber VIII 176, 184, 194. Legestachel V 82. Leguan VIII 192. Lepadogaster VIII 148. Lepidodactylus VIII 161. Lepidosiren VIII 158, 205. Lepisma V 91. Leptokardier VII 140. Leptomedusiden II 26. Leptoplana IV 58, 72. Leptynia V 105. Lepus VIII 148, 162, 163, 172, 174, 175. 197, 199. Lialis VIII 161, 189. Libellen V 92, 112. Libinia V 84. Licht 11*25, 26, 27; IV 73; VI 137. Licnophora I 7, 9. LiebespfeU VI 127. Ligia V 87, 89, 105. Lima VI 128. Limacidae VI 132, 134. Limax VI 127, 131, 139. Limenitis V 120, Limnaea VI 128, 131, 132, 133, 135, 137, 138, Limnophilus V 81. Limulus (Molukkenkrebs) V 90. 122. I Linckia III 41, 45, 48, 49. Linckiidae III 34, 41. ] Lineus tV 53. j Linyphia V 91. |Liocephalus VIII 161, 189. Liolaemus VIII 161. 189. Liparis V 92, 111. Lithobius V 88, 91, 96, 99. Lithodes V 124. Lizzia II 16. Lobiger VI 128, 129, 132. Locusta V 91, 120. Locustiden V 82, 112. Loligo VI 127, 132, 136. Lopaphus V 110. Lophobranchii VIII 158, 168, 202. Loxia VIII 149. Loxodes I 7, 10. Loxophyllum I 6. Lvicanus V 125. Lumbricidae IV 52, 53, 54, 56, 57, 58, 60, 61. 62, 64, 69, 76. Lumbriculus IV 51, 52, 58, 59, 60, 61, 62, 64, 71, 72, 77. Lumbricus IV 50, 53, 54, 69, 71, 72, 74, 75, 76, 77. Lunge VIII 157, 160, 169, 177, 184. Lungenfische VIII 205. Lungenschnecken VI 128, 129. Lupa V 121. Lycaena V 120. Lycaretus IV 54, 64. Lycodon VIII 207. Lycosa V 91. Lygosoma VIII 161, 189, 206. Lymphdrüsen VIII 163, 175. Lysmata V 90. 97. Mabuia VIII 161, 189, 206. Machilis V 91, 92, 95. Macrostoma IV 52. Madreporenplatte III 44, 45, 49. Maera V 89. Magen VIII 147, 174, 177, 194. Magenschlauch (Holothurien) III 47, 48. Makronukleus I 9. Makrotoma V 82. Makruren V 84. 332 Register. Malapterurus VIII 158. 205. Maklanide IV 54. Mamilla VIII 194. Mancasellus V 89, 99. KX). Manculus VIII 160. 195. Mandibeln V 91. Mantel VI 129, 131- Manteldrüsen VI 126. Manteltiere s. Tunicaten. Mantidae V 79, 82, 85. 96, 98. 110. 111. 116, 125. Mantis V 81, 88, 92, 100, 110, 125. Mauh^Tirfskrebs V 107. Maus (Mus) VIII 148, 152, 156, 174. 175. Maxillipede V 83, 90, 108, 109. 111. 118. Medusen II 14, 15, 16. Mehlkäfer s. Tenebrio. Meibomsche Drüse VIII 175. Melanippe V 120. Melita V 89. Melolontha V 124, 125. Menexenus V 105. Menidia VIII 159. 197. Menobranchus VIII 195. Menticirrhus VIII 159. Mesenterien II 32, 33. Mesothuria III 34. Metamorphose VIII 196. Metliridium II 13, 14. 18, 23. Microstomum IV 52. ]\Iikronukleus I 9. Milz VIII 157, 162, 167, 175, 197, 198. Minimalgröße I 18; IV 62. 63. Misgurnus VIII 158, 180, 199. Monandioptera V 92. 105, 110, 112. Monascidien VII 140. Moostierchen s. Bryozoa. IVIorchellium VII 140, 142, 143, 146. Motta VIII 175. Mucosa VIII 177. Mund II 32, 33; IV 53, 61; V 79. Mundscheibe II 30. Murex VI 128, 134. Musca V 125. Muscardinus VIII 152. Muscheln s. Lamellibranehiaten. Muskeln VII 142, 172, 174, 180, 186. Mvoxidae VIII 151. 162. 192. Myoxus VIII 152. Myriopoda V 79, 85, 86, 88, 91, 95, 99, 113, 118. Mysis V 89, 121. Mytilus VI 130. 133. 137. ]\Iyxastrum I 7. Nägei VIII 149, 162, 203. Xaenia V 120. Nagetiere VIII 148, 149; Nahrung I 7. 9, 10, 11; IV 71; V 114; VIII 196. Na'is IV 52. 57, 59, 60, 61, 62, 64, 69, 72, 77. Nashorn VIII 149. Nebalia V 89. Nebenniere VIII 177. 184. Necturus VIII 159, 160, 195. Nematoden IV 54. Nemertinen IV 54. 56, 59. 71. Neotenie VIII 165, 170, 196. Nephelis IV 56. Nephila V 82. Nephridien IV 60. Nephrops V 102, 106. 123. Nephthys IV 61. Nereis IV 76. 77. Nerine IV 61, 62. Neritinae VI 128. Nerophis VIII 158, 186. Nerven III 39. 40; VIII 169, 172, 173, 180, 199. Nervensystem IV 51 Nesselzellen II 12. Niere VIII 163, 176, 184. Nika V 90, 101, 109, 118. Noctua V 92. Notodonta V 87. Notomastus IV 53. Nudibranchier VI 128. 138. Nysius V 111. Obelia II 16. 22, 23, 27. Oceania II 13. 14. Ocellen VII 146. Octopodiden VI 130. Octopus VI 127, 128. 129, 130, 132, 133. 137, 13S. Register. 333 Odontaeus V 124. Oedipoda V 112. Oesophagus II 17, 32; IV 68. Oiigochaeten IV 52. 61. 62. Olios V 91. Ommatosticphes VI 127. 130. 132, 136. Oniscus V 89. Onychodromus I 6. Opalina I 6, 7. Operculum IV 53, 65. Ophiactis III 38, 40. Ophibolus VIII 207. Ophidia VIII 147, 160. Ophidiaster III 45. Ophiocnida III 35. 41. Ophiodes VIII 161. 189. Ophiopsila III 48. Ophisaurus VIII 151, 161. 189. Ophryotiocha IV 55. 61, 64. 66. 69. Ophyoglypha III 47. Opilio (Welierknecht) V 86. 88, 94, 96, 100. . Orbitolites 1 6. 7. 8, 10, 11. Orchesella V 91, 100. Oreaster 111 49. Organe, innere VIII 157. Orgya V 92. Orthoptera saltatoria V 85, 92, 95. Orthopteren V 85, 87, 88. 110. 111. Orthosia V 120. Oryctes V 92. Ostrea VI 130, 133, 134, 135. 137. Otholiten V 90, 117, 121. Ovarium s. Eierstock. Oxytricha I 8, 9, 11. Palaemon V 85, 90, 96, 97, 99, 117. Palaemouetes V 88, 90. 117. Palaemoniden V 101. Palamnaeus V 91. 122. Palinurus V 117, 124. Palloptera V 119. Palolowurm IV 53. Palpen V 91, 124. Paludioella TV 52. Paludlna VI 131. 133. 135. Panchlora V 92, 110. Panesthia V 110. Pankreas VIII 163, 176. Pantopoda V 85. 86, 91. 94, 109. Panzer VIII 161, 167, 185. Papagei VIII 149, 152, 166. Papilio V 92. Papillenkiemon s. Rückenanhänge. Paramaecium I 5, 7, 9, 10, 11. Parapodien IV 69. Passer VIII 149. Patella 139. Pecten VI 128, 129. Pedicellarien III 47. Pedicellina IV 51, 52. Pelias VIII 207. Pelobates VIII 165. 181 , 207. 208. 209. 210. Pelomyxa I 6. Peneroplinen I 10. Pennaria II 13, 25, 26, 28. Perca VIII 159. 180. Peiipatus V 86. Periplaneta V 81, 110. Peristom I r,. 7, 10. 12. Peritreclius V 111. Perophora VII 140. Petromyzon VIII 208. Pferd VIII 155. Pfropfung II 16. 21, 33; IV 58. 75; VIII 200. Phagocata IV 62. (57. Phagozyten VIII 167. Phagozytose III 38. Phalangiden V 85. 94. Phalhisia VII 140, 141. Pharynx IV 55. 61. 63, 67, 68, 71. 74, 77. Phascolosoma IV 56, 69, 71. Phasmidae V 79, 81, 82, 85, 86. 92. 95, 98, 99, 105, HO. 111. 126. Pheidole V 81. Phialidium II 31. Philodromus 11 91. Phüoniedes V 82. PhUonexidon VI 130. Phoronis IV 51. 56, 69. Phoxichillidium V 87, 91. 116. Phryganea V 92. Phryganidac V 95. Phrynocephahis VIII 151. 334 Register. Pluynosoma VIII 147. Phyllium V 92, 110, 120. Phyline VI 139. Phyllodactylus VIII 160. 173. 191. Phyllodoce IV 72. Phyllodromia V 81, 110. Phylloperta V 88, 92. Phyllophorus III 34. Phylopteryx VIII 158. Phylloxera V 79. Physa VI 132. 138, 139. Physignathus VIII 206. Physostomi VIII 158. Picus VIII 149. 152, 161. Pigmentierung VIII 180. Pilumnus V 108. Pinna VI 130. 133, 135. Plagiolepis V 81. Planaria IV 51, 52, 55, 57. 58, 59. 62. 63. 64, 67, 70, 71, 76. Planarien IV 51, 57, 58, 60. 63. 66. 68. 70, 72, 73, 74, 75, 77. Planorbis VI 131, 132, 133, 137, 138. 139. Platoden IV 54. PlattMÜrmer s. l^latoden. Platycarcinus V 90, 122, 123. Platycerus V 92. Platydactylus VIII 147. 161, 206. Plazenta VIII 152. Plectognathi VIII 158. Plethodon VIII 147. 160. 174. 195. Pleurobranohus VI 127. Pleurodeles VIII 160. 192, 205. Pleuronectes VIII 148. Plumularia II 27. Plumulariden II 13. Pluteus III 37. Podarke IV 65. 77. Podinema VIII 210. Podocerus V 87. Polycelis IV 51. Polychaeten IV 61. 62. 64. 69, 76. Polychoerus IV 58. 67. 74. 77. Polydora IV 69. Polynoe IV 52. Polypen II 16. 19. 23. 24. 33. Polystomella I 7. Poniatocerus IV 53. Pomotis VIII 159. Pontonia V 101. Pontoniiden V 101. Porcellana V 90, 108. 117. Porcellio V 83. 89, 97. 105. 114. 116. Poriferia II 14. Portunus V 80. 83, 90, 102, 108, 121, 122. 123. Porzellanschnecken VI 128. Potamilla IV 51, .52. 64. Prionus V 119. Pristes V 88, 112. Proctodaeum IV 69. Prophysaon VI 129. 132. Prorodon I 5. 8. 10. Prostata VIII 157, 175. Prostheoeraeus IV 58. ^ Protanthea II 13. 30. i Proteus (Grottenolm) VIII 150. 153. 1.59. 160. 164. 188. 195. 205. i Protomyxa I 7. Protopterus VIII 149. 158, 194, 205, 208. Psamniechinus III 46. Psammophis VIII 155. 160. Pseudocucumis III 49. Psittacus VIII 161. Pteropoden VI 130. Pterostichus V 121. Ptychozoon VIII 161. 189. Ptyodactylus VIII 160. Pupa vi' 131. Puppe (Käfer) V 96. Pygaera V 120. Pygopodiae VIII 161, 189. Pygopus VIII 161. 188, 189. Radiumstrahlen VIII 196. Rädertiere s. Rotatoria. Rana VIII 147, 157, 160, 165, 166, 167. 168. 170, 171, 172, 174, 175. 177. 179, 183, 191. 206, 208. Rangifer VIII 208. Rathkea II 16. Ratte VIII 148. 157. 163, 167, 194. Raupen V 96. Reduktion II 21 ;IV 51 ; V 104; VII 139, 142, 143; VIII 183. Reduviidae V 95. Register. 335 Reduvius V 91. Regenwürmer s. Lumbricidae. Regulation II 23, 29. Reh 207, 211. Reize, chemische II 128, 129, VII. Reizung, elektrische VIII 151. Renilla II 19, 21, 29. Reparation II 20. Reptilien VIII 147, 154. 160, 166, 172. 174, 177, 188, 193, 196, 203, 207. Retina VIII 171, 178. Rhabdocölen IV 70. Rhagium V 91. 92. Rhaphiderus V 82, 92. 105, 110. 111. Rhaphidia V 91. Rhaphididae V 95. Rhinoceros VIII 204. Rhizostoma II 17, 31. Rhizotrogus V 124, 125. Rhombus VIII 148. Rhophalien II 17, 30. Rhynchelmis IV 57, 61. Rhynchodemidae IV 52. Rhynchodemus IV 53. Rhyparochromus V 111. Rippenquallen s. Ctenophoria. Rissoa VI 138. Röntgenstrahlen IV 73. Rotatoria IV 56. Rückenanhänge VI 128. 129, 130, 136. Rückenmark VIII 172, 173, 180. Rundwürmer s. Nematoden IV 54. Sabella IV 54, 65. Saenuris IV 55. Säugetiere VIII 147, 148, 155, 156, 157, 162, 166, 167, 169, 172, 174, 175, 177, 178, 192, 193, 194, 207. 211. Saga V 82. Sagartia II 13, 18, 23, 31. Salamander VIII 153, 157, 159, 160, 164, 165, 168, 169, 177, 183, 184, 193, 205. Salamandrina VIII 153, 154, 160, 164. Salmo VIII 156, 163. 164. 167, 180, 185, 200, 201. Salpen VII 140. Salzgehalt I 24, 25; IV 72. Samia V 87, 92, 98. 121. Sarsia II 31. Sarsiadae II 16. Saturnia V 92. 120. Saturniden V 88. Sauerstoff II 25; VII 139, 145. Saugnäpfe VI 135. 136, 138. Scaphopoden VI 130. Scarites V 125. Scelerops VIII 161. Schaf VIII 211. Schale (Mollusken) VI 130, 132. 133. 134, 135, 136, 137, 138. Schallblase VIII 160. Scheibe (d. Haarsterne) III 35. 38. 41. 42, 43. Scheibe (d. Seesterne) III 40, 44. Scheibenquallen s. Discomedusiden. Scheren V 82, 85, 86. 90, 97, 99, 101, 102, 105, 106, 107, 108. 113. 115, 118, 121, 122, 123. 124. 126. SchUddrüse VIII 163, 175. Schildkröten VIII 161, 166. Schlangen VIII 161, 166, 207. Schlangensterne (Ophiuroidia) III 34, 38, 40, 44, 47, 48. Schleimdrüsen VIII 158. 177. Schlundrohr s. Oesophagus. Schmetterlinge V 119, 120. Schmetterlingspuppen V 87, 96, 98. 119. Schmetterlingsraupen V 92, 96, 99. Schnabel VIII 148, 149, 152, 156. 161. 166, 211. Schnecken s. Gastropoden. Schuppen VIII 158, 188. 189. 190. Schwämme s. Poriferia. Schwanz IV 56; V 87, 89, 90, 91, 92, 93: VI 132, 136; VIII 149, 150, 151. 153, 154, 155. 156, 158, 159, 160, 161, 162, 164. 166. 170, 181, 182. 183, 188, 189, 190, 191. 192, 194, 195. 196. 197. 198, 202, 204, 205. 206. 210. Scinccoidae VIII 161. Scincus VIII 161, 189, 206. Scinidae V 89. Scolopendra V 91. Scoloplos IV 55. Scoloposthethus V 111. 336 Scorpio V 91. Scutigera V 91, 95. Scyllanis V 90, 97, 117. Scyphomedusen II 13, 14, 15, 17, 24. iScyphostomalarve II 31. Scytaster III 49. Seeigel s. Echinoidia III 36, 45. Seesterne s. Stelleroidia. See walzen s. Holothurien. Seewasser II 24. 25. Segestria V 91. Segmente V 89, 90. Sehirus V 111. Sehnen VIII 174. Seidenspinner s. Bombyx. Selachier VIII 147, 157. Serpuliden IV 51, 53, 70. Sertularia II 16, 27. Sertulariden II 13. Sicyonia V 90, 97, 108, 117. SUurus VIII 158, 199. Sinneskolben V 106. SiphoIV 128; VII 140, 143, 145, 146. Siphonorphoriae II 14, 15. Siphonostoma VIII 158, 202, 208. Siredon VIII 187. 192, 195. 198, 205, 208. Siren VIII 153, 154 ,159, 160, 164, Siren VIII 153, 154, 159, 160, 164, 195. Skelett (d. Haarsternes) III 45. Skelett (d. Seeigellarven) III 37. Skelett (d. Seesternes) III 44. Skorpione V 91, 94. Solaster III 36. Solea VIII 148. Solecurtus VI 128. Solen VI 128. Speicheldrüse VI 127; VIII 163, 175, 183. Spelerpes VIII 150, 153, 154, 160, 180, 195. Sperma VIII 199. Sphaerechinus III 47. Sphaerocrinus III 50. Sphaeroma V 89. Sphenodon VIII 160, 189. Sphodiomantis V 88, 92, 125. Spinnen s. Arachnida. Spirochona I 9. Spirographis IV 51, 64, 65. Spirostomum I 6. Sprossung VII 143, 144. Stabheuschrecken s. Phasmiden. Stachel (d. Seeigel) III 37, 45, 46, 47. Stauromedusen II 14. Steckmuschel s. Pinna. Stelleroidia III 34. 35. 36. 44, 48, 49. Stenobothrus V 85. Stenodactylus VIII 151. Stenopus V 197. Stenostomum IV 52, 67, 68. Stenostomus VIII 159. Steno thentis VI 130. Stentor I 5, 6, 8, 9, 10, 11. Sternwürmer s. Gephyreen. Stichopus III 34, 36. Stier VIII 148, 211. Stigmatophora VIII 158. Stolo VII 142, 143, 144. Stomobrachium II 31. Stomodaeum IV 69. Storch VIII 152. Strongylocentrotus III 47- Strudelwürmer s. Turbellarien. Sturnus VIII 149. Stygnocoris V 111. Stylonychia I 6, 11. Stylopyga V 81, 92, 110, 114. Subemarginula VI 139. Sus (Schwein) VIII 148, 197, 199. SyUideen IV 53, 54, 62. Syllis IV 52. Synapta III 34, 44. Synascidien VII 140. Syncoryne II 13. Syngnathiden VIII 150, 186. Syngnathus VIII 158, 202, 205. Taenia TV 54, 78. Talgdrüsen VIII 163, 177. Tarantula V 91. Tarentola VIII 160, 161, 190. Tarsen V 81, 96, 100, 109, 110, 111, 112, 116, 120, 124, 126. Taster V 92, 94, 109. Tausendfüßer s. Mjo-iopoda. Register. 337 Tegenaria V 91, 94, 109. Tejidae VIII 161, 189. Tejus VIII 161, 189. 210. Telson V 89, 90. Temperatur IV 55, 73; V 114; VII 139, 145, 195. Tenebrio V 86, 87, 91, 92, 93, 98, 100, 101, 113, 119, 120. Tentakel (Fühler) II 13, 17, 18, 19, 22, 23, 24, 26, 29, 30, 31, 33; III 36, 44, 47, 48; IV 66, 69; V 98, 99, 100, 105, 115, 116, 119, 120, 124, 125; VI 128, 131, 132, 136, 137, 138. Tenthredo V 121. Tentlu-edopsis V 119. Teratoscincus VIII 189. Termiten V 86. Testudo VIII 154, 167. Tethys VI 129, 130, 132, 133, 136, 137. Textrix V 91, 94. Thalassicola I 8, 9, 10, 12. Thaumantiaden II 18. Thecadactylus VIII 161. Thekamöben I 7. Thinodrilus IV 63, 72, 73. Thyone III 41, 47. Thysanozoon IV 71. Tliysanura V 86, 95. Tomocerus V 91, 100. Trachealkiemen V 86, 92. Trachelius I 7, 8, 10. Trachyrrhamphus VIII 158. Tränendrüsen VIII 163. Transplantation III 35, 41; IV 75. Triopa VI 139. Triton (Molch) VIII 132, 147, 150, 153, 157, 159, 160, 164, 165, 167, 168, 169, 170, 171, 174, 177, 178, 179, 181, 197, 206, 187, 188, 191, 192, 194, 19a 198, 199, 200, 203, 205, 208. Trochosa V 91, 94, 96, 105. Trogonophis VIII 206. Trommelfell VIII 162, 177. Tropicoris V 111. Tropidonotus VIII 155, 207. Przibram, Experimentalzoologie. 2. Regeneration. Tropidurus VIII 161. Trypanosyllis IV 52. Tubifex IV 53, 57, 58, 59, 60, 61, 62, 64, 73. Tubularia II 12, 16, 17, 18, 20, 21, 22 : 24, 25, 26, 27, 28, 29, 30. Tunicaten VII 140, 143. Tupinambis VIII 210. Turbellarien IV 54. Tympanalorgan V 112. Typosyllis IV 51, 54. Typton V 101, 103, 104. Uca V 123. Umbrina VIII 159, 163. Umstülpung II 33. Uraniscodon VIII 161. Urethra VIII 186. Urnatella IV 51. Urodelen VIII 159, 166, 183, 192, 195, 205, 206, 208. Uroleptus I 6. Uronychia I 6. Uroplates VIII 188. Urostyla I 8. Uterus VIII 147, 177. Vagina VIII 147. Vakuolen 18, Vanessa V 87, 92, 99. Varanus VIII 150. Verdauungstrakt s. Darm VII 145; VIII 200, 203. Verlustwahrscheinlichkeit V 81. Verunreinigung IV 72. Vesicularia IV 52. Vipera VIII 148. Vögel VIII 147, 148, 152, 156, 161, 166, 207, 211. Volvox I 7. Wärme II 23. Wasserlunge III 47, 48. Wimpern I 5, 6, 7. Wimperzellen VII 143. Wirbel VIII 168, 183, 191. 22 338 Register. Xantho V 101, 121. Xiphoceras VIII 151. Zähne VIII 148, 149, 162, 203. Zamenis VIII 207. Zehen VIII 179, 187, 197, 198, 205, 211. 208, Zentralkapsel III 42. Zerfließen I 5, 7. Zonites VI 127. Zooide IV 67. Zygaena V 119, 121. TAFEL I. Urtiere (Protozoa). (Gelb = Kerne, tief schwarz = Nukleolus, gerade Linien und punktierte Linien geben Schnittrichtung an.) 1. Protomyxa aiu'antiacum, a aus Stücken regenerierend (nach Haeckel). 2. Difflugia urceolata im Längssclinitt, a ein neues Gehäuse bei der Teilung aezemierend, 6 — e Verletzungen, welche nicht ausgebessert werden (nach Verworn). 3. Orbitolites tenuissima, a aus einem Bruchstücke — schwarz konturiert — regenerierend (nach Carpenter). 4. Polystomella crispa, von der zackigen Bruchfläche aus regenerierend (nach Verworn). 5. Thalassicola nucleata und Schicksal einzelner isolierter Bestandteile: a Vakuoliges Plasma, h Zentralkapsel mit Kern, c dieselbe ohne Kern, d Kern (nach Verworn). 6. Dileptus anser, Schema für das Schicksal der kernlosen Stücke 6 a und 6 c und des kernhaltigen Mittelstückes 6 h (nach Balbiani). 7. Stentor coeruleus, in kontrahiertem Zustande, a — h physiologische Rege- neration des Peristomes (nach Balbiani), c in ausgestrecktem Zustande und Scliicksal des vorderen {d) vmd hinteren (e) Teüstückes nach Quer- teilung (nach Morgan, Prowazek imd Stevens), / Monstrum mit zwei Peri- stomen, g zwei Schwanzenden (nach Gruber), h heteromorpher Stentor (nach Prowazek). 8. Stylonychia mytUus, a normale Querteilung, h — d physiologische Rege- neration des Hinterendes des hinteren Teilstückes (nach Wallengren), e Schema für das Schicksal der kernlosen (/) und der kernhaltigen {g — h) künstlichen Teilstücke; i degenerative Hyperregeneration des Hinterendes (nach Prowazek). 9. Licnophora auerbachii, Dorsalansicht, mit den Schnittrichtxmgen aa, bh, cc, dd, oo, welche, die letzte ausgenommen, zur Regeneration seitens des größeren Teilstückes führen: a — d (nach Stevens). 22* Experimen+aWZoologie' Regeneration. Taf.l. 2b. 2c 2(1. üm.Anst.v.Th.Bannwa rth.wjen Verlali von Iranx Deuticke in Wen und Leipzig. TAFEL II. Hohltiere (Coelenterata). (Gelb = Entoderm, die feinen oder punktierten geraden Linien geben Schnitt- richtungen an; die scliraffierten Stücke herausgeschnittene Teile.) 1. Hydra viridis, 1 a Regeneration aus der vorderen, a aus der hinteren Quer- hälfte (nach Rösel), b aus einer des Tentakelkranzes beraubten Längs- hälfte, c aus einem kleinen Querstücke, d aus zwei durch ein kleines Hypostomstück verbundenen Tentakeln ; e mangelnde Regeneration eines isolierten Tentakels (nach Peebles); / Regeneration von zwei Köpfen, g seitlicher Tentakel (nach Peebles), h mit den Kopfpolen aneinander ge- pfropfte Hinterhälften und i Regeneration eines Kopfes aus der kleineren — punktierten — ■ Komponente, nach Abschnitt der Schwanzenden (nach King). 2. Tubularia, a Regeneration aus einem vorderen Quersclmitte, n — d die vier Regenerationsmodi nach abermaliger Entfernung der distalen Ten- takelanlage, und zwar: a Regenerations-, ß Ersatzanlage-, y Aufteilungs-, ö Auflösungsmodus (nach Driesch); 2 b Querschnitte durch regenerierende längsgespaltene Stämmchen (nach C4odlewski und Boring), 2 c Abkugelung eines kleinen Cönosarkstückchens und 2 d dessen Umbildimg zur ver- kleinerten Ganzbildung, 2 e Minimalstück, 2 / Regeneration von zwei Köpfen nach Längsspaltung des Vorderendes (nach Morgan), 2 g Bruchdreifach- bildung (nach Hadzi), 2 h heteromorpher Doppelrüssel (nach Morgan). 3. Pennaria cavolinii, a — ö Polypenbildung nach Entfernung des Wurzel- poles (nach Gast und Godlewski). 4. Renilla, a Regeneration von selten des vorderen, a von selten des hinteren schiefen Querstückes, h Doppelkopf (nach Wilson). j.-!] 5. Gonionema vertens; Regeneration von selten a des oberen, a des imteren queren Teilstückes, b nach Längsteilung, / und g nach Ausschnitt des Manu- briums (nach G. T. Hargitt). 6. Rhizostoma pulmo, a Teil des Schij-mrandes mit ausgeschnittenen Sinnes- organen, Rhopalien, 6 a zwei Stadien regenerierender Rhopalien im Längs- schnitt, 6/ Doppelbildung, [6 g überzählige Bildung nach Rhopalienaus- sclmitt (nach Ch. W. Hargitt). 7. Cerianthus, Regeneration von selten a des vorderen, a des hinteren queren Teilstückes, b nach Längsteilung (nach Child); g nach seitlichem Anschnitt (nach Loeb), h und i aus kleinem vorderen Stücke mit heteromorphen Tentakeln (nach Child). 8. Actinia equina, a Schicksal des vorderen Querstückes, a Regeneration von Seiten des hinteren Querstückes, b nach Längsschnitt, c aus kleinem Stück der Eußscheibe, g nach Ansclmitt des Ösophagus, h doppelköpfige Heteromorphose aus halbem Ösophagusstückchen (nach Moszkowski). 9. Sagartia viduata, nach Längsspaltung des Vorderendes (nach^Carlgren). ExperimeMal-Zoologie" Regeneration. Taf.ll. Lim.Anst.v.Th.ßannwarth,Wien Verlag yob Fi'aiiz Daiticke iii Y^en luul Leipzig. Expenmen-fahZoologie' Regeneration Taf.llL ürh.Anst.v.Th.Sannwarrn.N VerliUi VOR Fi'anz I)ouüd\f in Wien und Lpij)ziw -^'«'C-rA ^«Ä.^is. ^«-Si Urh.Anst.v.Th.8annwarih,Wien. Vertag von Iraiiz Deuticke iii Wen iiml Leipzig,. Antenne nach Häutung in drei Tagen, 9 ajuacli zweiter Häutung in weiteren sieben Tagen, 9 a Spitze einer normalen zweiten Afttenne einer zweitägigen Assel zum Vergleiche (nach Przibram), 9 ß kompensatorische Fülilerrege- neration nach ungleichem Abschnitte auf verschiedenen Seiten (nach Zuelzer). ] 0 a. Mancasellus macrurus, regenerierende erste Antenne, Stadium zentri- fugalen Wachstums, 10 n, Stadium zentripetalen Wachstums, 10 a„ weiter vorgeschrittene Regeneration, darunter 10 und 10 a zwei ontogenetische Entwicklungsstadien zum Vergleiche. U. Porcellio scaber, von oben (nach Leunis), Kreuzchen bezeichnen Autotomie- stellen, 11 r/ Regenerat der total entfernten zweiten Antenne, 11 /? Regenerat von der vor dem im basalen Drittel abgeschnittenen vierten Gliede gelegenen zweiten Autotomiestelle an, unter Erblassen des distalen Teiles des vierten Gliedes; 11 ö von der Hälfte des letzten Gliedes an und 11 y die normalen zwei letzten Glieder zum Vergleiche (nach Klintz); 11 e Längsschnitte durch das Regenerat von der zweiten Autotomiestelle an, 11 y^ vor und 11 ;/., nach der ersten auf die Autotomie folgenden Häutung (nach Ost). 12. Mysis lamornae (Schema), 12 a^ regenerierendes Telson, 12 «2 dasselbe fast vollendet, 12 / Doppelbildung des Otolitlien an einem Regenerate des linken Schwanzfächers (nach Przibram). TAFEL VI. Kruster IL (Criistacea Dekapocla: Macriira). (Feine gerade Linien deuten Schnittrichtungen an.) 1. Palaemon serratus, von rechts gesehen, 1 a Regenerat des Chelipedes im Hautfutterale, 1 b daraus befreit, 1 c Chelipedpaar von unten, links total regeneriert, 1 e linkes Auge von oben, 1 / Doppelregenerat nach Entfernung der Augenkuppe (nach Przibram), 1 g Augenregenerat nach Abtragung des Aixges exklusive Stiel, 1 h^ und 1 h., Stadien der Heteromorphose nach Abtragung des Auges inklusive Stiel, 1 i Heteromorphose nach Abtragung der Augenkuppe und Entfernung des Ganglions (nach Herbst). 2. Sicyonia sculpta, normale linke erste Antenne von oben (nach Bronn), 2 h Heteromorphose an Stelle eines Auges (nach Herbst), 2 c Regenerat der linken ersten Antenne samt Otolithen und i beginnende Hetero- morphose an Stelle des durch den gleichen Schnitt entfernten Auges (nach Przibram). 3. Typton spongicola, von unten, mit Avitotomie der linken Z- Schere, 3 Cj Häutung mit Autotomie der rechten K- Schere, 3 Cj verkleinerter Kjebs 3 mit Scherenumkehr, 3 a^ — Oj Scherenumkehr nach Entfernung der linken K- Schere, von unten gesehen (nach Przibram). 4. Alpheus dentipes, mit beiderseitiger Scherenregeneration, daneben die autotomierten Scheren K = Knoten- oder Knackschere, Z = Zähnchen- oder Zwickschere, 4 a Scherenumkelu- eines ursprünglich linkshändigen kleinen Exemplares, 4ß beginnende Umkelii' eines größeren Exemplares, beide nach der ersten auf die Autotomie der linken K- Schere folgenden Häutung, 4 ;' direkte Regeneration der Z- Schere nach Totalexstirpation der K- Schere, von unten, 4 ö direkte Regeneration der K- Schere nach Totalexstirpation der Z- Schere (nach Przibram). 5. Alpheus heterochelis, (j", K- und Z-Schere von oben, 5 a Scherenumkelu-, 5 e beiderseitige K- Schere nach Autotomie der rechten Schere und Nerven- diu-chschneidung bei der linken Schere (nach Wilson). 6. Homarus europaeus, von unten, mit direkt regenerierter linker K- Schere, 6 K normale rechte K-, 6 Z normale linke Z-Schere von unten und Ansicht auf die geöffneten Scherenschneiden, 6 ZK Übergangsform regenerierender K- Schere, 6 a direkte Regeneration beider Scheren von unten, von innen und Ansicht auf die geöffneten Scherenschneiden (nach Przibram). 7. Homarus americanus, Regenerat der zweiten Antenne (nach Herrick), 7 a^ Kopfbrust des ersten Larvenstadiums, 7 a. des dritten Larvenstadiums, ExperimerTtal=Zoologie'Regenerati Taf.Vl. um.Anst.v.Th.Bannwantti.Wien. Teri.a^ von Yrsra Deutidce in "Wien ImA Leipzig, 7 «1 — Tttj Regenerationsstadien am 5. Stadium, überall bloß die rechte Schere gezeichnet; 7K normale K-, 7Z normale Z-Schere des 6. oder 7. Stadiums; 7 ZK regenerierende K- Schere auf dem 7. Stadium, 1 a durch Regeneration entstandene beiderseitige K- Scheren, 7 g^ — 7 g-i zwei Stadien einer durch Regeneration erhaltenen Bruchdreifachbildung an einem Sclireitbeine (nach Emmel). 8. Astacus fluviatilis, von unten, mit Regeneraten des linken 2. und 3. Maxil- lipedes, des rechten Scheren- und letzten Beines; von den übrigen Ex- tremitäten sind bloß die korrespondierenden der Gegenseite eingezeichnet. 8 a Regeneration des total exstirpierten dritten Maxillipedes, stärker ver- größert (nach Biberhofer), 8 f Scherenpaar von oben, die linke Schere regeneriert (nach Schultz), 8 h Heteromorphose an Stelle des linken Auges (nach Herbst). 9. Astacus leptodactylus. Scherenpaar von oben, die linke Schere regeneriert, (nach Schultz). 10. Scyllarus arctus, Kopf von oben, mit Regeneration der gänzlich entfernten 1. und 2. Antenne rechts, 10 a Regenerat der ersten linken Antenne, stärker vergrößert (nach Przibram), 10 /i Heteromorphose an Stelle des linken Auges (nach Herbst). 11. Palinurus vulgaris, Kopf mit künstlicher Heteromorphose an Stelle des linken Auges; die Antennen weggelassen, 11 & künstliche Heteromorphose (nach Herbst), welche die Verhältnisse der natürlichen Heteromorphose \\i (nach Howes) genauer nachahmt. 12. Callianassa subterranea, rechtshändiges Exemplar, das Sternchen bezeichnet die Stelle des Meropoditenkammes, dessen gleichbleibende Gestalt bei aufeinanderfolgenden Häutungen 11 a^ — «3 stark vergrößert dargestellt; 12 Ol — 0-2 Meropoditenkämme bei direkt regenerierten Scheren K und Z, l^ßi—ßi Meropoditenkämme bei Scherenumkehr. TAFEL VII. Kriister III. (Crustacea Dekapoda: Anomura et Brachyiira). (Feine gerade Linien zeigen Schnittrichtungen an.) ''' ' 1. EupagurUvS, Rückenansicht (Schema), 1 a, b Regenerate der Antennen, 1 e der Augen, 1 h Hetsromorphosen an Stelle der entfernten Augenstiele, 1 i Regenerat des dritten Maxillipedes, 1 k Gliederbezeichnung und Schnitt- führungen am Sclireitbeine, 1 l — q Regenerate von den analog bezeichneten Schnittstellen an, 1 r — t Regenerate des 1. — 3. Abdominalbeines des r^, 1 n der Telsonanhänge (nach Morgan); 1 v Operation eines nach Autotomie in Regeneration befindlichen Chelipedes, 1 w Resultat: Umkehr der Dif- ferenzierungsrichtung (nach Haseman), 1 a K autotomierte rechte K- Schere, von unten 1 a Z Hävitung mit der linken Z- Schere und dem Regene- rationsknospenfutterale der rechten Schere, 1 ß direkte Regeneration der rechten K- Schere (nach Przibram). 2. Porcellana platycheles, Rückenansicht (nach Leunis), 2 i einige Brust- segmente von unten mit regenerierendem dritten Maxillipede und dritten Thorakalböine links, rechts die normalen Gliedmaßen zum Vergleiche, 2«\ weiteres Stadium des regenerierenden Maxillipedes (nach Przibram); 2 e Regeneration des rechten Auges, 2 e Sagittalschnitt durch 2 e (nach Herbst). ?. Dromia vulgaris, einige Brustsegmente von unten, mit regenerierendem linken Scherenbeine, 3 i dritte Maxillipede von unten, der linke in Rege- neration, 3 h scherenartige Heteromorphose'an Stelle des 3. Maxillipedes, daneben die beiden letzten Glisder (VI und VII) vergrößert, 3 a analoge Glieder einer normalen Schere (nach Przibram), i. Calappa tuberculata, rechte K- und linke Z- Schere, 4 a natürliches Re- generat der rechten Schere, 4 ZK in Umwandlung begriffene Schere der Gegenseite desselben Exemplares (nach Przibram), alle Figuren von unten. 5. Cancer pagurus, die Gliedmaßen der rechten Seite mit Ausnahme der in Regensration befindlichen Schere autotomiert (nach Przibram), 5 i schreit- bsinähnliche natürliche Regenerate des rechten und linken dritten Ma- xillipedes (nach Richard), 5 h scherenbeinartige natürliche Heteromorphose des dritten rechten Maxillipedes (nach Bateson), 5 g Dreifachbildung des rechten Scherenbeines (nach Borradaile), alle Figuren von unten. Experimen-fal-Zoologie- Regeneration Taf.VIl. üth.Anst.v.Th.Bannwarrn,Wien. Verlag von Fraiiz Deudcke inlVlen und Leipzig. 6. Carcinus maenas, einige Tiiorakalsegmente mit regeneriertem linken Z- Scherenbeine und gewaltig vergrößerter rechter K- Schere, 6 a auto- tomierte normale K- Schere, 6/3 Regeneration einer Z- Schere an ihrer Stelle, 6 a Regeneration der Schere, 6 a K Propodit und Daktylopodit der eben differenzierten rechten K- Schere, darunter Regenerationsknospe und späteres Stadium nach Häutung, 6 a Z der normalen zu 6 a K ge- hörigen linken Z- Schere, darunter ilire Umwandlung zur K- Schere; 6 6 K drei Stadien der Regeneration eines verlorenen Daktylopoditen der rechten K- Schere, 6 & Z die entsprechenden Stadien der gegenseitigen Z- Schere mit Verlust der Daktylopoditendifferenzierung, 6/ Doppel- regeneration des fünften linken Beines, von oben (nach Przibram), die übrigen Figuren von unten. 7. f^, Xantho rivulosus, rechte K- Schere des Männchens. 7. ?, Beide Scheren des Weibchens von unten, 7 a Regeneration der rechten K-Schere des Männchens in der Form der Z-Schere (nach Przibram), alle Figuren von unten. 8. Eriphia spinifrons, Rückenansicht des Kopfes der normalen Heterochelie : rechts K-, links Z-Schere, großes Exemplar, 8 a K und Z autotomierte rechte und linke Schere eines kleineren Exemplares von unten, 8 a beider- seitige Scherenregeneration von unten, 8 g natüi'liche Dreifachbildung am Daktylopoditen einer rechten Schere, von oben (nach Przibram). 9. Gelasimus Tangeri, Rückenansicht des Männchens mit der normalen Heterochelie, 9 a rechte große Schere von unten, 9 a Regenerat derselben (nach Baudouin). 10 /. Gelasimvis pugilator, Doppelregenerat einer kleinen rechten Schere, von vorne gesehen (nach Zeleny). TAFEL VIII. Tracheata I. (exklusive Hexapoda Metabola). (Feine gerade Linien zeigen Schnittrichtungen an.) 1. Phoxichillidium maxillara, Dorsalansicht, 1 a vordere Körperhälfte nach hinten zu regenerierend, 1 h, ähnlicher Fall, bloß das Körpersegment mit dem Regenerate gezeichnet (nach Loeb); 1 a Beginn einer Regeneration von derselben Stelle aus, bloß das ^örpersegment mit dem Regenerate gezeichnet; 1^ Regeneration eines Hinterleibsegmentes und zwei Ex- tremitätenknospen, die übrigen Beine nicht ganz gezeichnet, 1 y Seiten- ansicht dieses Hinterleibsendes, stärker vergrößert, 1 b regenerierendes Bein (nach Morgan). 2. Trochosa singoriensis, Regenerationsknospe im Basalgliede einer Ex- tremität sich bildend, 2 a weiter vorgeschrittenes Stadium (nach Schultz). 3. Argyroneta aquatica, von unten, Regeneration des letzten rechten Beines, 3 a Regenerationsknospe am Leibe eines älteren Exemplares (nach Weiß). 4. Tegenaria, von oben, gleichzeitige Regeneration von 6 autotomierten Beinen, 4 /3 und y Regenerate von distaleren Abschnitten aus, 4 ö 9 Regeneration des rechten Tasters, 4 ö (J* Nichtregeneration des männlichen Kopulationsapparates am rechten Taster, bloß Kopfbrust der Spinnen gezeichnet; 4 a normale Kralle eines Beines, 4 a^ regenerierte Kralle mit weniger Zähnen (nach Friedrich). 5. Julus terrestris, Vorderteil von oben, mit regenerierendem rechten Fühler, 5/5 weiter distal regenerierender Fühler (nach Newport). 6. Machilis cylindrica, von der linken Seite, eierlegendes Weibchen, 6 o rege- nerierender Fühler, 0 ß und 6 ß^ regenerierende Taster, 6 y regenerierendes Bein, 6 a Haut des Hinterendes eines an der mittleren Schwanzborste operierten reifen Männchens von unten, 6 «i analoge Ansicht des rege- nerierenden Hinterendes nach der Häutung (nach Przibram). 7. Orchesella cincta, von oben, mit regenerierendem rechten Fühler, 7 a — 7 a^ Regenerationsstadien eines schon im zweiten Glied entfernten Fühlers bis auf Oj stärker vergrößert als 7 (nach Lubbock). 8. Agrion, Vorderbein der Nymphe, im Längsschnitte, die Muskelanordnuug zeigend, 8 a regenerierendes Vorderbein nach Autotomie oder basalerem Abschnitte, 8 ß und 8 ß^ Regenerate von dem Tibia-Tarsalgelenke aus, 8 y von dem Gelenke zwischen vorletztem und letztem Tarsalgliede aus, unter Verschwinden des ersten Tarsalgelenkes, 8 J normaler Tarsus des Imago (nach Chüd und Young), 8 a letzteres Segment der Larve mit regenerierendem linken Schwanzanhange, von oben (nach Hübner). Experimen-tal-Zoologie' Regenera+n Taf.UIII. 5. r J^ ^^JffTOHtjf^ ^1^^ /-■ -m jrh.Anst.v.Tli.Sannwafth.Wien^ Yerlag von Tranz DectickB in ^Slen und Leipzig. 9. Chloeon dipteruru. Larve von oben, 9 a regenerierendes Bein, 9 a regenerie- rendes Hinterende mit neugebildetem After, 9 h regressive Regulation der linken Kiemenblättchen nach Entfernung der rechten, 9 c Regeneration der Kiemenblättchen (nach Hübner). 10. Panesthia, von unten, mit regeneriertem linken Hinterbeine, Naturfund, 10 a das Beinclien stärker vergrößert (nach Newport). 11. Stylopyga orientalis. Rt^generat des Tarsus in der am distalen Ende dei- Tibia abgeschnittenen Haut eines Beines. 11 « Naturfunde monströser Tarsen (nach Brindley). 12. Periplaneta americana, 4gliedriger, regenerierter Tarsus und normaler ögliedriger (nach Brindley). 13. Sphodromantis bioculata, Larve von unten, mit Regenerat des linken Vorderbeines vom halben Femur an, Autotomie des linken Mittelbeines und Regenerat des linken Hinterbeines nach Autotomie, 13 a hinteres Extremitätenpaar von unten, das linke nach Abschnitt nahe am Körper regenerierend, 13 ß junge Larve von der rechten Seite, mit Regenerat des in der Mitte der Coxa entfernten linken Vorderbeines. 13 ;' Bruch- dreifachbildung an einem Vorderbeine (nach Przibram). 14. Rhapiderus scabrosus. von oben, mit drei regenerierenden Beinen (nach Bordage). 15. Phyllium crurifolium. Kopf und erstes Thorakalsegment von oben mit regenerierendem rechten Vorderbeine (nach Bordage). 16. Bacillus Rosii, von oben, mit regenerierendem linken Vorderbeine und autotomiertem linken Hinterbeine, 16 Uy — 16 a^ Hinterende und zwei Regenerationsstadien desselben (nach Godelmann). 17. Pristes tuberosus. von der linken Seite, Naturfund mit diminutivem Hinterbeine (nach Griff ini). 18. Locusta viridissima, nach dieimaligem, verschieden hohem Abschnitte regenerierender Fühler (nach Graber). 19. Decticus verrucivorus, Larvenflügel, der linke verletzt, 19 a Regulation desselben (nach Graber). 20. Platyphyllum Regimbarti, Vorderteil eines Männchens mit dem Tym- panalorgan an der Schiene des Vorderbeines, 20 a Naturfund eines Diminutivbeines ohne Tympanalorgan (nach Griffini). 21. Lygaeide, von oben, mit 4gliedriger rechter Antenne, Schema (nach Douglas). Przibram, Experinientalzoologic. 2. Regeneration. 23 TAFEL IX. Tracheata II. (Hexapoda Metabola). (Feine gerads Linien zeigen Schnittrichtimgen an.) 1. Musea domestica, mit kleinen schuppenartigen Regeneraten der Vorder- flügel. ; - 2. Musca (Callimorpha) vomitoria, mit Regenerat des linken Vorderflügels, 2 b mit Regeneiat dss rechten, kompensatorischer Verkleinerung — - Rand- einroUmig — des Hnken Vorderflügels ; Fig. 1 — 2 b von oben (nach Kammerer). 3. Palloptera ustulata, Thorax mit dorsaler flügelartiger Heteromorphose und angrenzende Teile, Natm-fund von der linken Seite (nach Gercke). 4. Dilophus tibiahs, Naturfund mit Antenne aus dem Vorderschenkel wachsend, von der rechten Seite (nach Wheeler). 5. Bombyx mori, Raupe, von der linken Seite, 5 a letztes Segment mit rege- neriertem Kaudalhorn (nach Megusar), 5 a normales, 5 a^ regeneriertes Thorakalbein, 5 ß normales, 5/3^ regeneriertes Abdominalbein (nach Kellogg). 6. Samia promethea, Puppe von unten, 6 a Regenerat des Vorder-, 6 a des Hinterendes, 6 b Schnitt durch das regenerierte Hinterende (nach Hirschler). 7. Liparis (Ocneria) dispar. drittes Beinpaar der Raupe, von vorne gesehen, mit Regenerat des linken Beines, 7 a fortgeschrittene Regeneration am ausgeschlüpften Schmetterlinge, 7 ß unvollkommeneres Regenerat nach späterer Operation an der Raupe (nach Chapman). 8. Zygaena filiijendulae, Naturfund mit überzähligem linken Hinterflügel an Stelle des linken Hinterbeines, \^on unten (nach Richardson und Bateson). 9. Vanessa urticae, Puppe mit regenerierendem linken Vorder- vmd Mittel- beine, von unten, 9 e der daraus entwickelte Falter, von unten, 9 a stärker vergrößerte Ansicht des mittleren Beinpaares, 9 ß unvollkommenes Rege- nerat nach späterer Amputation, 9 y-^ und 9 ;'„ Regenerate nach Abschnitt am Tibio-Tarsalgelenke der Raupe (nach Newport). 10. Cimbex axillaris, Naturfund mit Fuß aus dem linken Füliler wachsend, von oben, Beine bis auf das zum Vergleiche mit der Heteromorphose dienende rechte Vorderbein weggelassen; hnks vom Tiere die Heteromor- phose stärker vergrößert (nach Kraatz). 11. Tenebrio molitor, Larve, von unten, IIa Regeneration des Hinterendes, an der Larve (nach Megusar), 116 Regeneration der Flügel am Imago (nach Werber), 11 c Regeneration des bei der Larve total exstirpierten linken Hinterbeines am Käfer, mit Korrelationserschehiungen (nach Me- gusar), 11 rf normale Puppe, von unten; 11 a Kopf und erstes Thorakal- Experimental=ZooIogie- Regeneration. Taf.lX. Lirh.Anst.v.Th.Bannwarrh,^ Veri.a^ TOB- Pranz Deuticke in iVlen und Leipzig. Segment der Larve mit Exstirpation des rechten Auges und des rechten Fühlers, 11 Oi Regeneration beider Organe am Imago, von oben (nach Werber), 11 yS^ Regeneration' der rechten Flügel an der Puppe nach'^Weg- schneiden der I\Ieso- imd Metathorakakänder der rechten Seite bei der Larve, von unten (nach Megusar),' 11 ;-'_^ korrelative Flügelverkrümmung am Käfer, nach Amputation beider Hinterbeine bei der Larve, von oben (nach Tornier); 11 de Käfer von unten mit Regenerat des linken Fülilers und des rechten Hinterbeines (nach Gadeau de Kerville). 12. Rhagium indagator, Larve, von oben, 12 a Kopf und Thorax der Larve von oben stärker vergrößert, mit Regenerat der rechten Mandibel, 12 ß von imten, mit Regenerat des linken Vorderbeines, 12 ;/ der Puppe, mit rege- neriertem rechten Vorderbeine, 12 Ö Imago. von oben (nach Megusar). 1.3. Lampyris noctiluca, Hinterleib des Weibchens mit Regeneration der letzten ■' "zwei, bei der Larve entfernten Segmente (nach|Megusar). 14. Melolontha vulgaris, Männchen von oben, die linke Rumpfhälfte und alle Extremitäten bis auf die zum Vergleiche mit den folgenden Mißbildungen benötigten, nämlich rechter Fühler^und rechtes Vorderbein,''^fortgelassen, 14 a Naturfund, Bruchdieifachbildung des rechten Fühlers, Naturfund (nach Wesmael); 14 g Bruchdreifachbildung an dem rechten Vorderknie (nach Doumerc). 15. Hydrocharis caraboides, Käfer, mit Regenerat des rechten Vorderbeines, von unten, daneben stärker vergrößert die Tarsen beider Vorderbeine, 15 a — a^ Regeneration der linken Mandibel an der Larve unter kompen- satorischer Reduktion der rechten Mandibel (nach Megusar). 16. Hydrophilus piceus, Kopf imd erstes Thorakalsegment von unten, mit Regenerat des rechten Vorderbeines bei $ \md (^ , hier mit sekundärem Geschlechtsmerkmale, 16 / Analoge Teile des Käfers mit regenerativer Doppelbildung des linken Vorderbeines an einem Weibchen (nach Megusar). 17. Colymbetes coriaceus mit natürlicher ^J Doppelmißbildung des rechten Fühlers von oben (nach | Lucas); [zugleich schematische} Demonstration der reparierbaren Flügeldeckendurchstechung (nach|^Hope). 18. Cybister roeselii, Larve von unten,^j^das Jinke jVorderbein erst an der Puppe regenerierend; 18 ^, .Kopf und erstes '^Thorakalsegment der männlichen Puppe mit regeneriertem linken Vorderbeine samt sekundärem Geschlechtsmerkmale (nach Megusar). 19. 9 Dytiscus marginalis,' analoge Teile, 19 r^ männhcher Käfer, analoge Teile (nach Megusar). ' - 20. Carabus perforatus Dreifachbildung des linken Hintertarsus (nach Asmuss), zugleich zur Demonstration der Operation am Rücken nach Entfernung der linken Flügeldecke (nach Verhoeff), Naturfund, von oben. 21. C. Scheidleri, Naturfund einer Bruchdreifachbildung vom Trochanter T. des rechten Vorderbeines, von oben (nach Kxaatz). 22. Scarites Pjrraemon, !Naturfund einer Bruchdreifachbildung von der Coxa des linken Vorderbeines von unten (nach Lefebvre). 23* TAFEL X. Mollusca et Prochordata. (Feine gerade Linien geben Schnittrichtungen an.) 1. Ostrea edulis, auf die rechte Schale gesehen, 1 a^ Vorwachsen des Mantel- lappens L nach Entfernung eines Teiles der rechten Schale, 1 a, völlige tJberwachsung durch den Mantellappen (nach Faussek); 1 b^ völlige Entfernung der rechten Schale, 1 &.. deren etwas aufgerollte Neubildung (nach Angaben Schiedts). 2. Anodonta cygnea, von der Seite, 2 a Lage der Kieme K in der geöffneten Muschel, 2 a Naturfund, Mißbildung durch Verletzung. 2aa Kieme in der geöffneten Muschel (nach Bloomer). 3. Tethys leporina. von oben, mit einigen regenerierenden RückenpapiUan (nach Parona). 4. Lobiger philippii, von unten, mit regenerierendem rechten Flossenanhange, Naturfund (nach Krohn). ö. Harpa ventricosa, von der linken Seite, X Autotomiestelle, 5 a der Schwanz, vergrößert, von unten (nach Quoy und Gaymard). 6 J, Paludina vivipara, Männchen von oben, mit dem Spermabehälter im rechten Tentakel, 6 a Kopf eines Männchens, von oben, Regeneration des männlichen Tentakels, 6 a Kopf eines Weibchens, von oben, normal, zum Vergleiche (nach Cerny). 7. Planorbis corneus, von oben, mit Regenerat des rechten Tentakels, 7 g Kopf mit ^Mißbildung an einem Regenerate des rechten Tentakels (nach|C'erny). 8. Limnaea stagnalis, von oben, mit Regeneration des rechten Auges und Tentakels '(nach Megusar; auch die Schnittrichtung von Morgan a und die Operationsart Jvon Bunker b eingezeichnet). 8 / Kopf von oben mit Doppelregenerat des rechten Tentakels (nach Megusar). 9. Limax arborum.^von oben, mit regenerierendem rechten Tentakel (nach Cerny). 10. Helicarion ceratodes, von oben, 10 a der autotomierte Schwanz von der Seite (nach Semper). | , »f^ IL Clausilia rugosa, Gehäuse mit zwei Peristomen, Naturfund: darunter die zwei Peristome stärker vergrößert (nach'Cockerell). 12, Helix (pomatia, nach Hatschek-Cori), von oben. 12 V^ Hi" ^'* 35 / iS%^ 16 *» ''1 i^^ ^ 5 .A ff 'i2w OD 22ß -;:-^' 21 ä lö \ . 21«, »MÖLa- "l 210/ ^ /^' -%. ^ ^%. -^or 2? ^ Uih.Anst.v.Th.Sannwartli.Wien. Yerlaö von Franz Deiilicke in ^^x<^\x imd Leipzig. 29, 55, 55 und 57 Tage nach der Operation; 12 E3 und E, (H. pomatia) zwei Embryonalstadien zum Vergleiche mit den x4ugem'egeneraten E,., und R4 (nach Carriere). 13. Loligo Pealii, von oben, mit regenerierenden Armen der rechten Körper- hälfte (Schema zu den Naturfunden von Verrill). 14. Architheutis Harveyi, von oben. 14 a Stück eines Ai-mes stärker ver- größert, von unten, b einfaches, / — h doppelte Regenerate abgerissener Saugnäpfe (Schema zu den Natvirfunden von Verrill). 15. Ocythoe tuberculata, Männchen von der Seite, mit dem in einen Sack abgeschlossenen Hektokotylusarm. daneben letzterer befreit (nach Cooke, in Cambridge Natural History). 16. Octopus fusiformis, in Regeneration befindliches Aimstück, die Ab- trennungsstelle durch eine Furche (XX) kenntlich, 16 r^ analoger Fall eines Hektokotylusarmes (nach Brock). 17. Diplosoma Mitsukurii von der Seite, seinen Oberkörper erneuernd (nach Oka). 18. a^ — 03 Morchellium Argus, drei Regenerationsstadien aus einem mittleren Stücke, 18 ß—ßn Regenerationsstadien des Endostyls, 18 ;' regenerierende Wimperzellen (nach Giard). 19. Circinallium concrescens, einzelnes Tier, 19 a Längsschnitt eines nach vorne regenerierenden Hinterstückes, kurz vor der Vereinigung des neuen Oesophagus oe mit dem alten Verdauimgstrakte t; 19 a regenerierende Geschlechtszellen (nach Caullery). 20. ^Clavellina lepadiformis, von der Seite, 20 a der Kiemenkorb als Stamni- stück nach dem Modus der reinen Regeneration, 20 b dem gemischten Modus, 20 c dem reinen Reduktions- und Auffrischungsmodus eine kleine Aszidie liefernd, 20 a der Eingeweidesack nach vorne und rückwärts regenerierend, 20 ;' der Stolo eine kleine ganze Aszidie liefernd (nach Driesch). 21. Phallusia, Bechergastrula, darunter Streckgastrula ; erstere liefert quer durchschnitten zwei Ganzbildungen 21 c, letztere Halbbildungen 21 a und 21 a (nach Driesch). 22. Ciona intestinalis, von der Seite, im Längsschnitt, b Ganglion, 22 a und ß stärkere Vergrößerungen regenerierender Ganglien (nach Schultz), 22 g^ — (/„ zwei Stadien heteromorpher Bildungen nach Einschnitt nahe dem Ein- fuhrsipho (nach Loeb). 23. Amphioxus (Branchiostoma lanceolatum), von der rechten Seite, 23 a Kopf mit regenerierender Spitze (nach Biberhofer). TAFEL XI. Vertebrata Anamnia. (Feine gerade Linien geben Schmttrichti;ngen an.) 1. Petromyzon Planeri, Larve, von der linken Seite, 1 g Naturfund dreifachen Schwanzes, 1 ;' Querschnitt durch denselben (nach Barfurth). 2. Acantliias vulgaris, Vorderteil von links, mit heteromorpher Flosse auf dem Scheitel (Naturfund von Cori, nach Grosser und Przibram). 3. Protopterus annectens, von links 3 / Vorderteil von rechts mit gespaltener Brustflosse (Naturfuud nach Albrecht), 3 a gespaltene Schwanzflosse von links (Naturfund nach Brindley). 4. Syngnathus acus, von der Seite, 4 a^ abgeschnittener Schwanzteil, 4 a, Regenerat am XXX. Wirbel, 4 a^ u Urostyl der normalen, 4 «2 w der regenerierten Flosse, letztere Figur nach Röntgenaufnahme, 4 / Natur- fund, ventrale Verdopplung der Schwanzflosse (nach Duncker). 5. Siphonostoma typhle, Schwanzteil mit akzessorischer Flosse am XXIX. Wirbel, Naturfund (nach Duncker). 6. Salmo irideus. eben gesclilüpftes Fischchen von links, a — a.v Regeneration nach verschiedener Schnittfülirung (nach Nußbaum und Sidoriak). 7. Esox lucius, von links 7 a,, Naturfund, der einer Operation an ent- sprechen Avürde (nach Tiedemann), 7 «iv, Naturfund ciy entsprechend l (nach Hofer), 7 a regenerierte Schwanz-, 7 b^—b-y regenerierende Rücken- flosse (nach Bogacki). 8. Fundulus heteroclitus rj, von links, mx Kiefer, le Linse, op Kiemendeckel, pe Brust-, ve Bauch-, an After, m Schwanz-, do Rückenflosse (Schema zu den Versuchen von Morrill), 8 «i — a„ Regenerationsstadien der durch einen schiefen Schnitt, 8 a-^a„ der durch zwei Schnitte abgetrennten Schwanzflosse (nach Morgan). 9. Fundulus majalis r^, Rückenflosse, nach Abschnitt des den schwarzen Fleck tragenden Teiles, diesen nicht mehr regenerierend 9 ß (nach Morgan). 10. Carassius auratus, 10 a^ — a 3'^ Regenerationsstadien (nach Morgan und Suworow). IO61— &o, 10 Ci—c.,, 10 d^—d^ je zwei Regenerationsstadien der Schwanzflosse nach verschieden angelegten Schnittflächen (nach Morgan). f 11. Amiurus nebulosus, Naturfund mit gegabeltem Bartel / (aus „La Nature"; das scliraffierte Quadrat bezeichnet die Stelle, an der bei dem verwandten Silurus glanis von Oxner Regeneration studiert -woirde). 12.IPerca fluviatüis, von links, 12 b^ — b^ Regenerationsstadien der Rücken- flosse (nach Bogacki). 13. Proteus anguinus, von oben, 13 a Regeneration des Schwanzes (nach Kammerer), 13 a Regenerat des Hinterbeines, stärker vergrößert, die Knochen scliraffiert eingezeichnet (nach Goette). 14. Amphiuma means, von oben, 14 a Regenerat des linken Hinterbeines, analog 13 a (nach Morgan). Experimen+al-Zoologie' Regeneration 1 TafXI. ( '^^^^^^ ri% i^>^^^. ■^- ..-^^. ' Sw ^ ^f^B^(m} VKlai» von Franz Deutidce in "VV^en iin«l Leipzig. üm.Anst.v.Th.Bannwartn.Wien. 15. Amblystoma mexicanum (= Siredon pisciformis), von oben, die rechte Hand ohne, die linke nach Nervendurchschneidung regenerierend (nach Rubin), 15 a normaler linker Arm, ß doppelt-, y fünfzehig-, 6 zvveizehig regeneriert (nach Barfurth), 15 e, stärker vergrößerte Abbildung des nor- malen Armes mit schraffiert eingezeichneten Knochen, 15 f, derselbe nach Entfernung der beiden Unterarmknochen, die nicht regeneriert werden (nach Wendelstadt), 15 h^ — /ij drei Entwicklungsstadien des Auges zum Vergleiche mit der Regeneration der Linse in den folgenden Figuren 17 h^—K (nach Rabl). 16. Triton marmoratus J*, von links, mit regenerierendem linken Hinterbein und Kamme (nach Kammerer). 17. Triton taeniatus (= vulgaris), von links, 17 h Längsschnitt durch rege- nerierenden Schwanz, vd obere, rm untere Wirbelbögen, nd Nervenrohr, et Knorpelrohr, ve Vene, at Arterie (nach Müller), 17 c Regeneration des linken Hinterbeines und Rückenkammes unter kompensatorischer Re- duktion des Schwanzkammes (nach Kammerer), \lh^ — /t,, Linsenrege- nerationsstadien (nach Wolff), 17 h^ normales Auge, 17 h-^ regenerierendes Auge (nach Colucci). 18. Triton cristatus, beide Lungen, die eine nach Operation mit neuer Spitze versehen (nach Weismann), 18 «j Operationsmethoden zur Erzeugung von 18 Oj Stutzschwänzen (nach Tornier). 18 a Kopf mit regenerierten Kiefern, von vorne, 18 ß Querschnitt durch regenerierten Oberkiefer (nach Werber), 18 / Doppelregenerat nach Durchschnürving der Beinknospe, 18 g über- zählige Zehen nach zwei Schnitten (nach Tornier), 18 h drei Entwicklungs- stadien der linken Hand, von oben, 18 c drei Regenerationsstadien der- selben (nach Goette). 19. Salamandra maculosa, geöffnetes Vorderteil mit regenerierter rechter Lunge rl (nach Muftic), sf Milz (Schema zu Daiber); IQ^Ji doppelte Rege- neration von Linsen bei einer Larve (nach Fischel). 20. Salamandiina perspicillata, von oben, mit regenerierendem linken Hinter- beine (nach Kammerer). 21. Bufo vulgaris, wie 19 dargestellt, beiderseitige Limgenregeneration (nach Muftic). 22. Pelobates fuscus. von unten, mit zwei überzähligen Beinen r'Z', hervor- gegangen aus der 22 g^ an der Gliedmaßenanlage der Larve bezeichneten Operation, 22 g. Skelett des Ursprungsortes der Dreifachbildung, 22 h Drei- fachbildung erhalten nach Durchschneidung der Sitzbeinanlage, 22 h^ Operationsart, 22 /<., Ergebnis, Schema (nach Tornier). 23. Alytes obstetricans, vier Entwicklungsstadien, 23 y drei Regenerate des linken Beines (nach Ridewood). 24 n, Rana, von rechts, 24 g Skelett der abgebildeten Monstrosität (Natur- fund, nach Tornier), 24 a^ — a, Regeneration des als Anlage entfernten Hinterbeines, 24 a„ Regeneration des Vorderbeines (nach Byrnes), 24 &, — &„ des kurz nach dem Hervorsi^rossen entfernten Hinterbeines, 24 c^- — c, Nicht- regeneration älteren Stadiums, 24 / gespaltenes Schwanzregenerat (nach Barfurth), 24 Ä, aneinander gepfropfte Larven, die bei aa entzweigeschnitten werden, 24 h^ Regeneration heteromorphen Schwanzes an der oralen Schnittfläche (nach Harrison). TAFEL XII. Vertebrata Amniota. (Feine gerade Linien geben Schnittriclitungen an.) 1. (Ophidia) Schlange mit zwei Köpfen, Kopfteil von oben, Schema (nach Tornier). 2. Sphenodon punctatus, unveränderte Regeneration des Schwanzes (zu Werner). 3. Ptychozoon homalooephalum, Schwanz, von oben, a Regenerat (nach Werner). 4. Gecko verticillatus, Schwanz, von oben, a Regenerat (nach Werner). 5. Lacerta agilis, von oben, a Kopf mit Kieferregenerat von oben, 5ß Kopf von unten stärker vergrößert, ö^i — 5 /3., Regenerationsstadien des Unter- kiefers, 5 y Querschnitt durch den normalen, 5 ;'i den regenerierten Ober- kiefer (nach Werber). 5 a Längsschnitt durch regenerierenden Eidechsen- schwanz (nach Müller). 6. Lacerta vivipara, Schwanzwurzel und Hinterbeine von oben, links Rege- nerat, Naturfund, 6 a Skelett der stärker vergrößerten Beine eingezeichnet (nach Egger). 6 g Bruehdreifachbildung des Schwanzes mit eingezeichnetem Skelett (nach Tornier). 7. Tejus tejou, Bruehdreifachbildung des Schwanzes, Naturfund (nach Tornier). 8. Alligator, normaler Schwanz von links, 8 a Schwanzregenerat, Naturfund (nach Werner). 9. Testudo graeca, von vorne, die scliraffierten Schilder und der Ring deuten Verletzungen an, 9 a Querschnitt durch regenerierenden Panzer, z Stelle, von der 9 ß stärker vergrößerten Durchschnitt zeigt, 9 ;' regenerierender Panzer nach der Ausschneidung des Ringes, Querschnitt: E Epidermis, 0. C. ossifizierte Cutis, D abgestoßener Teil der^alten Dermalplatten, M neugebildete Malpighische Schicht, S. C. Stratum corneum, P Pigment- bündel (nach Gadow). 10. Anser cinereus, Kopf von links, 10 a derselbe mit regenerierendem Schnabel (nach Werber in Przibram), \0 ß Naturfund (nach Larcher). 11. Ciconia alba. Kopf von links (zu Kennel). 12. Gallus domesticus, Kopf von links (zu Bordage und Werber). 13. Passer domesticus, Kopf von links, abnormales Wachstum des Unter- schnabels, Naturfund (nach Herman). 14. Corvus frugilegus, Kopf von links, 14 o mit abnormem Ober-. 14 a Unter- schnabel, Naturfund (nach Herman). Experimen+aI=Zoologie" Regeneration Taf.XII. 1^ ^'- 3£cV.5 Vi %f^ % « w J! \ ^ ^J r ifr^^^ ^^ M ^fV^rö, Q B A /- <}i; ^^ 1^ 24 bth.Anst.v Jh. Bann warih, Wien. Yeilag VOR Ecanz Deiiticke in "Men itnd Leipzig. 15. Psittacus erithacus, Schädel von links aus Brehm, zu Barfurth u. a., 15 0 Papagei mit abnormem Oberschnabel (Schema zu St. Hilaire), Iß u mit abnormem Unterschnabel (zu M. Schmidt). 16. Equus caballus, Fußskelett, von vorne, 16 Z analoge Ansicht vom unter- pliozänen Hipparion, zum Vergleiche mit 16 A atavistischer Zehenver- mehrung eines lebenden Pferdes (nach Marsh), 16 h Spaltung einer Zehe (nach Blanc). 17. Hyelaphus porcinus, Geweih, von vorn, Bruch der linken Rose, 17 c Geweili des nächsten Jalu-es mit kompensatorischer Reduktion der rechten Stange (Schema zu M. Schmidt). 18. Cervus elaphus, Geweili, von vorn, mit Spaltung der linken Stange, 18 c Ge- weih des nächsten Jahres mit kompensatorischer Reduktion des hinteren linken Stangenastes (nach Rörig), 18 h Geweih mit heteromorpher Stange auf dem Scheitel, Naturfund (nach Landois). 19. Cariacus virginianus, Geweih mit heteromorpher Stange auf dem linken Stirnbeine (nach Nitsche). 20. Cervus capreolus, Bein von unten mit überzähligem Hufe, 20 a Schema zu dessen Entstehung, 20 h Skelett eines normalen, 20 6j eines hyperrege- neiierenden Vorderfußes, Naturfunde (nach Tornier), 20 c Scheitelkappe eines Rehkitz mitj gespaltener rechter Rose, Naturfund (nach Nitsche), 20 Co Geweih mit gespaltener rechter Stange, 20 g mit Bruch des Kolben- geweilies rechts, Naturfunde (nach Rörig). 21. Rangifer tarandus. Geweih mit Spaltung der rechten Stange, Naturfund (nachj Nitsche). 22. Ovis aries, Bruchdreifachbildung am rechten Vorderbeine eines Schafes, bloß das Skelett und von der normalen Extremität nur Humerus gezeichnet (nach Blane). 23. Bos taurus, Vorderbein von rechts, mit „StaH"huf exzessiver Form (nach Schmuck). 23 g Stier mit Bruchdreifachbildung des rechten Vorderbeines, von rechts, Naturfund (nach Przibram). 24. Lepus timidus, Schädel, von rechts, 24 a mit ringförmig ausgewachsenen Schneidezähnen des Oberkiefers, Naturfund (nach Landois). 25. Eliomys nitela, aus Fitzinger, zu Fatio. a) Stück eines regenerierenden Schwanzes im Skelett (nach Thomas). TAFEL XITI. Mammalia: Gewebsregeneration. 1. Kaninchen (Lepus cuniculus), von der Bauchseite geöffnet (nach Küken- thal): a Linse, b Hornhaut, c TrommelfelJ, d Haare, e Achseldrüse, / Brust- drüse, g Leber, h Nieren, i Achillessehne, k Tibia, l knorpelige Apophyse, m Solilenhaut. n Sohlenfett, o Nervus ischiadicus, p Blutgefäße. lav. Regenerierende Linse von vorne: halbmondförmiger weißer Körper nach Einlegen in Alkohol sichtbar werdend (nach Gonin). las Längsschnitt des Augapfels mit regenerierender Linse (nach Eandolph). 1 a Wstologischer Schnitt durch Regenerationsbeginn: a vordere, ;/ hintere Kapselwand, ß Epithel der vorderen Wand, 6 Linsenfasern, s „Nuklear- zone", Übergangsstelle des Epithels in Linsenfasern (nach Randolph). 1 /i — 1 /a drei Stadien (Längsschnitte) zur Regeneration der jugendlichen weiblichen Brustdrüse, ein, zwei und sieben Tage nach Operation (nach Ribbert). 1 g dunkel regenerierendes Lebergewebe (nach Ribbert). 1 Äj durch Kälte teilweise zerstörte Nierengewebe, in der oberen Hälfte des Bildes, 1 /?, Regeneration nach zwei Wochen (nach Ribbert). 1 ii — ^■, drei Stadien der Regeneration der Achillessehne (nach Demarquay). 1 Ä;, Tibula und Fibula von vorne (nach Wells), 1 Z% schematische Ab- bUdung der Knochengeneration nach Abschnitt des unteren Tibiateiles, 1 k Unteres Ende der Tibia eines Meerschweinchens (Cavia cobaja) sieben Tage nach der Operation, Längsschnitt, stärker vergrößert (nach Marchand). 2. Hund (Canis familiaris), bezüglich der Lage der Organe sei auf Figur 1 verwiesen. •2 6j— 2ft., zwei Stadien nach Dmchschneidung der Hornliaut ^-ier re- spektive sieben Tage nach Operation (nach Marchand). 2 e Längsschnitt durch die Hälfte einer regenerierten Lymphcküse (nach Bayer). 2 l Regenerierende, knorpelige Apoph3'se (nach Marchand). 2 o Schematische Ansicht der Hinterschenkel von vorne, mit „autogener" Regeneration des peripheren Stückes des Ischiadicus am rechten, Be- hinderung dieser Regeneration duich Aufsetzen einer Kappe am linken Beine, 20 r und 20 l Längsschnitte der Endigungen des rechten, respektive linken peripheren Ischiadicusstückes (nach Bethe). 3. Mensch (Homo sapiens). 3 c Radiärschnitt durch regeneriertes Trommelfell (nach Gomperz). 3 rfj — 3 d~ sieben Regenerationsstadien eines ausgerissenen Haares (nach Giovannini). 3 m, innerhalb der alten durch Frost zerstörten Fettzellen regenerierendes Fettgewebe (nach Marchand). 3 n Epidermis in Regeneration, erst eine fibrilläre Zellschicht ohne deut- liche Zellgrenzen und darüber wenige Lagen noch kernhaltiger Zellen (nach Marchand). 3 q aus einem alten Blutgefäß sprossendes neues Gefäß (nach Rindfleisch). 3 g-j normaler Finger mit drei Phalangen, 3 g, Finger nach Amputation der dritten Phalange mit neuem Nagel rudimente, schematische Abbildung (zu Blumenbach u. a. A.). Experimen-faUZoologie" Regeneration. Taf.XlIl. M_ ^ Ifu, ^9 <^^i\ ® 3g ■' %^ tc< ^. ., ^ ^, / -.^>^^~^- Iffl ctp.^ ivO^%,u^^ ^6:5)- ^ ^<>.. 1^ 9m Yerlag von Franz üeuticke üilWemmd Leipzig. i;iti.Ansrv7h.ßjr\nwar»h,Wieii. ''T.E.STECHERTiCa ALFRED HAFNER) ^Bf'?ß'^ ' mm £W mg^ i'^V t:ir ni.*.,j