^^^^H^^m-m (^^^<^-/t£:'^ «i?^*:fc' ' i#^ ■m-^ ■'r:^^ ^^ß^ .^:A t-t ^ -i>.. EXPERI M ENTAL- ZOOLOGIE EINE ZUSAMMENFASSUNG DER DURCH VERSUCHE ERMITTELTEN GESETZMÄSSIGKEITEN TIERISCHER FORMEN UND VERRICHTUNGEN Dr. PHIL. HANS PRZIBRAM, A. Ö. PROFESSOR FÜR EXPERIMENTELLE ZOOLOGIE AN DER UNIVERSITÄT, LEITER DER BIOLOGISCHEN VERSUCHSANSTALT DER KAISERL. AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN IN WIEN. 5- FUNKTION (VERRICHTUNG). LEIPZIG UND WIEN. FRANZ DEUTICKE. 1914. FUNKTION. EINE ZUSAMMENFASSUNG DER DURCH VERSUCHE ERMITTELTEN GESETZMÄSSIGKEITEN TIERISCHER VERRICHTUNG (AUSÜBUNG, WECHSELWIRKUNG, ANPASSUNG). VON Dr. PHIL. HANS PRZIBRAM, A. Ö. PROFESSOR FÜR EXPERIMENTELLE ZOOLOGIE AN DER UNIVERSITÄT, LEITER DER BIOLOGISCHEN VERSUCHSANSTALT DER KAISERL. AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN IN WIEN. MIT 12 LITHOGRAPHISCHEN TAFELN. LEIPZIG UND WIEN. FRANZ DEUTICKE. 1914. Verlags-Nr. 2231. Druck von Rudolf M. Rohrer in Brunn. Vorwort. Mit den bereits früher erschienenen vier Bänden meiner „Experimental-Zoologie" (1. Embryogenese, 2. Regeneration, 3. Phylogenese inklusive Heredität, 4. Vitalität) waren jene Ge- biete erschöpft, deren ausführlichere Darstellung die Ver- anlassung dazu geboten hatte, an Stelle einer Neuauflage meiner „Einleitung in die experimentelle Morphologie" (Deuticke, 1904) ein Handbuch erscheinen zu lassen, welches die bisherigen Erfolge der experimentellen Behandlung zoologischer Probleme sammelt und ordnet. Nun führt uns die Erforschung der Ursachen, welche die Formen der organischen Welt hervorbringen, stets an die Pro- bleme des Zusamraenarbeitens der verschiedenen Teile eines Lebewesens heran, wobei diesen verschiedenen Teilen eine für die Erhaltung oder das Wohlergehen des Tieres verschiedene „Funktion" zufällt. Mit den Verrichtungen der einzelnen Teile des Tierkörpers beschäftigt sich aber gewohnheitsgemäß nicht mehr die Mor- phologie, sondern die Physiologie. Niemand wird in einer „Experimental-Zoologie" die Beschreibung der normalen Funktion verschiedener Orgaue bei den verschiedenen Tieren suchen, wie sie die vergleichende Physiologie betreibt; auch jene Experi- mente, welche die Physiologen an ausgeschnittenen Präparaten ausführen, um bequemer die Funktion isolierter Teile zu studieren, liefern zwar wertvolles Material zur Kenntnis der einzelnen Mechanismen, wie es in der Morphologie die Zootomie und Histologie tun, gestatteir- uns aber keinen wesentlichen Einblick in das Zusammenarbeiten, welches den Gesamt- organismus kennzeichnet. VI Vorwort. Hingegen gibt es Gebiete der moderneu Physiologie, welche Experimente an lebenden, ganzen Tieren in ähnlicher Weise zur Aufdeckung ursächlicher Zusammenhänge zwischen funk- tionellen und morphologischen Erscheinungen verwerten, wie es die experimentelle Morphologie tut. Es schien mir daher schon beim Entwürfe zur „Experi- mental-Zoologie" geboten, noch auf diese Grenzgebiete der Mor- phologie und Physiologie bedacht zu sein und einen fünften Band der Funktion, ihrer Wechselwirkung und Anpassung ein- zuräumen. Schon im Titel „Experimental-Zoologie" kam gegen- über der „Einleitung in die experimentelle Morphologie" zum Ausdrucke, daß nicht bloß die Morphologie, sondern auch die Physiologie mit ihren für die Zoologie wichtigen Experimenten zur Sprache kommen sollte. Die Auswahl der betreffenden Gebiete ist schon aus dem Inhaltsverzeichnis ersichtlich. Die Literatur wurde bis Ende 1913 (in Fußnoten ein- schließlich einiger 1914 erschienenen Abhandlungen) berück- sichtigt. Wien, Pfingsten 1914. Hans Przibram. Inhal t. Seite Tafel Figur Einleitung: Rekapitulation vergleichender Physiologie . 1 A. Lichtwirkungen. I. Kapitel: Licht- und Farbunterscheidung (Photo- rezeption) 7 I 1 — 10 IL „ Licht- u. Farbwechsel (Photokorrelation) 17 II 1— 8 III. „ Licht- und Farbanpassung (Photoadap- tation) 24 III 1 — 12 B. Mechanische Wirkungen. IV. „ Schall- und Erschütterungsunterscheidung (Mechanorezeption) 33 IV 1 — 10 V. „ Kompensationen (Mechanokorrelation) . 40 V 1— 5 VI. „ Funktionelle Anpassung (Mechanoadap- tation) 47 VI 1— 6 C. Chemische Wirkungen. VII. „ Geruch- und Geschmacksunterscheidung (Chemorezeption) 55 VII 1 — 9 VIII. „ Innere Sekretion (Chemokorrelation). a) 1. Nicht geschlechtliche Drüsen: Schild- drüse usw 63 VIII 1 — 5 b) Geschlechtsdrüsen (Sexualität; ... 69 2. Sekundäre Geschlechtscharaktere . 69 IX 1 — 4 3. Geschlechtsvertauschung 78 XI — 4 4. Geschlechtsbestimmung 85 XI 1 — 5 c) 5. Metamorphose und Geschlechtsreife 96 XII 1 — 2 IX.- „ Immunität und Saisonanpassung (Chemo- adaptation): 104 1. Chemische Agentien 104 2. Feuchtigkeit 106 Yin Inhalt. Seite 3. Dichte . . . . • 107 4. Mechanische Agentien 108 5. Schwerkraft .... .108 6. Elektrizität 110 7. Licht . . 110 8. Wärme ... 110 Literaturverzeichnis: I. Handbücher . 116 II. Periodische Referate . . . 117 IIL Originalabhandlungei) .... 118 Register . . ' 152 Tafeln I— XII mit Tafelerklärungen. Einleitung. Rekapitulation vergleichender Physiologie. Das Wort „Funktion" wird in sehr verschiedener Weise gebraucht. In der Mathematik bezeichnet es die Abhängigkeit einer Größe von einer andern, in der Physik analogerweise die Abhängigkeit einer Erscheinung von den einwirkenden Faktoren schlechthin. Eine zweite Bedeutung von Funktion ist „Ausübung einer Tätigkeit"; so spricht man von der Funktion eines Vulkans oder Geysers, von funktionierenden Organen im Gegensatze zu nicht funktionierenden oder überhaupt „funktionsunfähigen", rudimen- tären Organen bei Lebewesen. In der Physiologie und Biologie bezeichnet das Wort außerdem aber noch die Rolle, welche den einzelnen Bestandteilen des Organismus bei dem Zusammenarbeiten an den Erfordernissen des Lebewesens zukommt; in ähnlicher Bedeutung wird das Wort von der Maschinentechnik verwendet. Während uns bei den Maschinen das angestrebte Ziel des Zusammenarbeitens, mithin auch die Zweckmäßigkeit der einzelnen Funktionen bekannt ist, sind wir bei der Übertragung dieser Be deutung von „Funktion" auf die Lebewesen oftmals nur auf Ver- mutungen angewiesen. Gewöhnlich wird als Ziel der Verrichtungen die Erhaltung der einzelnen Teile des Tierkörpers, des ganzen Tieres, der Tierart oder auch der Fauna und Flora in ihren Wechselbeziehungen angesehen. Nach der Art der ausgeübten Tätigkeit können wir bei den Lebewesen drei große Gruppen von Funktionen unterscheiden: die Sinnesfunktionen, die Bewegungsfunktionen und die Ernährungs- funktionen (wobei wir den letzteren auch die Sekretion und Form- bildung zurechnen wollen). Przibram, Experimeiitalzoologie. 5. Funktion. 1 2 Einleitung. Diese Funktionen sind im Tierkörper meist derart verknüpft, daß ein einwirkender Faktor in jeder der drei Gruppen bestimmte Reaktionen hervorruft; wir wollen dann die betreffenden Er- scheinungen in jener Gruppe von Funktionen besprechen, welche in der betreffenden Erscheinung am meisten hervortritt. Als typisches Beispiel eines Erscheinungskomplexes, der vorwiegend die Sinnesfunktion betrifft, wollen wir zunächst den Zusammenhang zwischen Licht und Gesicht, Farbe und Farb- wechsel betrachten. Uns allen ist das Auge als Organ zur Aufnahme von Licht- und Farbeindrücken geläufig. Entfernen wir uns in der Tier- reihe immer mehr von den Säugetieren, so treffen wir auf ver- schieden gebaute Augen oder Lichtperzeptionsorgane, bis wir endlich bei sehr niedrig organisierten Formen auf Tiere stoßen, die entweder überhaupt nicht auf Licht reagieren oder doch keine besonders spezialisierten Organe hierfür zu besitzen scheinen. Der Eindruck, welchen hier das Licht hervorzurufen im- stande ist, wird bloß aus Bewegungsreaktionen erschlossen oder in Veränderungen der Stoff wechselpiodukte im Lichte gegenüber der Finsternis erblickt. Auch bei den Wirbeltieren beruht die erste Aufnahme des Lichtreizes in der chemischen Veränderung des „Sehpurpurs" und anderer lichtempfindlicher Stoffe des Auges. Die Zersetzung der lichtempfindlichen Stoffe ist also eine Funktion des Lichtes in der ersten (von den Mathematikern und Physikern gebrauchten) Bedeutung des Wortes; die Umsetzung des Lichtreizes in eine chemische Veränderung ist die Funktion der den Sehpurpur ausscheidenden Sehzellen, das Wort Funktion hier in der zweiten Bedeutung gleich „Ausübung einer Tätigkeit". Aus dem Augenmangel vieler Höhlen- und Tiefseetiere hat man schon lange den Schluß gezogen, daß auch die Entstehung oder wenigstens Erhaltung anderer Teile des Auges, z. B. der Linse, eine Funktion des Lichtes ist, wofür wir experimentelle Beweise vorfinden werden; die Funktion der Linse beruht in der zur Bildentwerfung geeigneten Strahlenbrechung des Lichtes. Sowohl die Bleichung des Sehpurpurs als auch die Bildentwerfung durch die Linse gehen ohne Zusammenhang mit dem ganzen Tiere vor sich und ebenso funktionieren andere lichtempfindliche Stoffe (etwa photographische Platten), respektive lichtbrechende optische Apparate (etwa Glaslinsen). Einleitung. 3 Im Körper des lebenden Tieres belassen haben aber die Teile des Auges noch eine für die Erhaltung und das Wohl- ergehen des Tieres wichtige Rolle, welche sie, außer Zusammen- hang mit anderen Organen, namentlich dem Zentralnervensysteme, auszuüben nicht in der Lage sind. Es ist die Funktion der das Auge zusammensetzenden Teile, die Perzejation des Lichtes dem Tiere zu ermöglichen und dann wieder die Rolle der empfangenden Nervensysteme die perzipierten Eindrücke zur Ausführung voii Bewegungen zu verwerten, welche dem Tiere von Nutzen sein können oder wenigstens erscheinen. Hier ist also von Funktion in der dritten Bedeutung, der Rolle für ein bestimmtes Zusammenarbeiten, die Rede. Zugleich erkennen wir die Verknüpfung der verschiedenen Funktionen: indem der Lichtperzeption eine Bewegungsfunktion folgen kann, die entweder in der Bewegung des ganzen Tieres (z. B. bei der Phototaxis; vgl. Exp.-Zool., Band IV, Kapitel VII/7) oder einer solchen einzelner Teile besteht. In letzterer Beziehung ist wieder der Farbwechsel mancher Tiere in seiner Beeinflussung durch die Farbwahrnehmung Gegenstand zahlreicher Beobachtungen und in den letzteren Jahren auch wichtiger Experimente. Besteht doch der Farbwechsel in den meisten Fällen auf der Zusammenziehung oder Ausdehnung farbiger Hauteinschlüsse, den sogenannten Chromatophoren. Diesem „physiologischen" Farbwechsel, welcher meist rasch in beiden Richtungen abgeändert werden kann, steht aber ein „morphologischer Farbwechsel" gegenüber, der nicht in der momentanen Verschiebung von Farbstoffen, sondern in der Erzeugung oder dem Schwunde solcher seinen Grund hat und demgemäß langsamer vor sich zu gehen und manchesmal zu einem dauernden Zustande zu führen pflegt. Wir haben es mit einer Ernährungsfunktion zu tun, welche den Bildungszellen zukommt, aber auf indirektem Wege vermittelst des Nervensystems durch äußere Faktoren eine Abänderung erfahren kann. Sinnes-, Bewegungs- und Ernährungsfunktionen greifen also schon in diesem Beispiele enge ineinander. Aber auch ohne die außerhalb des Auges liegenden Organe heranzuziehen, läßt sich die Verknüpfung der drei Funktionsgruppen dartun: die farbstofführenden Zellen des Auges haben ein auto- nomes Nervensystem, das ihnen die zur Adaptation des Auges an hell und dunkel notwendige Bewegung ermöglicht, und ander- seits ist die Wiederherstellung des zerstörten Sehpurpurs eine 1* 4 Einleitung. automatische Folge der stets im Körper vor sich gehenden StofF- wechselprozesse, also eine Ernährungsfunktion im weitesten Sinne. Während direkte Beobachtungen und Versuche an einzelnen Organen, welche vom Tiere abgetrennt noch in überlebendem Zustande erhalten werden können, uns über manche Funktionen zu unterrichten im stände sind, ist es anderseits gerade das Ver- halten des eines einzelnen Organs beraubten, aber sonst intakt gebliebenen Tieres, welches uns weitere Aufklärungen über die Eolle eines Organs im Konzerte der übrigen zu geben im- stande ist. Diese Wechselwirkung der verschiedenen Organe ein und desselben Tieres aufeinander kommt, soweit wir wissen, in einer dreifachen Weise zustande. Das erste allbekannte Mittel zurwechselseitigenBeeinflussung von Organen besitzen die meisten Tierkörper in der nervösen „Reizleitung", welche Folgen des erlittenen Zustandes eines Auf- nahmsorgans zu Verrichtungen an einer weit entfernten Körper- stelle verwenden kann. Zweitens stehen viele Gebilde, namentlich einander homologe der beiden Körperseiten, in einem derartigen Zusammenhange, daß die Quantität des einen durch die An- oder Abwesenheit des Partners modifiziert wird; diese „kompensatorischen'' Funk- tionen sind in ihrer Ursache noch nicht ganz klargestellt, es spielt aber sicherlich die Blutversorgung und das gestörte hydro- dynamische Gleichgewicht die größte Eolle. Drittens können Organe mittelst chemischer Sekrete andere Körperteile beeinflussen; diese Funktion wird als „Innere Sekretion" bezeichnet. Neben der Ausübung solcher Tätigkeiten, für welche der Tierkörper unter ungeänderten äußeren Bedingungen Organe besitzt und der Funktion dieser Organe für wechselseitige Beeinflussung innerhalb desselben Körpers, ist das Tier noch durch eine Reihe weiterer Funktionen ausgezeichnet, welche in der Anpassung an sich ändernde Bedingungen der Außenwelt ihren Ausdruck finden. Hiebei ist unter Außenwelt alles zu verstehen, was nicht dem Tierkörper selbst angehört, namentlich auch die geänderte Richtung oder Stärke oder Modalität eines eingreifenden äußeren Faktors, welcher zu einer bestimmten Organgruppe in besonderer Beziehung steht. Die geänderte Beanspruchung bestimmter Teile des Organismus, welche wiederum zu einer günstigeren Ausbildung Einleitung. 5 dieser Teile führen kann, wird als „funktionelle Anpassung" be- zeichnet. Eine dritte Gruppe von Anpassungen bezieht sich auf die durch den klimatischen Wechsel der Jahreszeiten sich ergebenden Erfordernisse für die Erhaltung mancher Tierarten. Der Wechsel im Aufenthalte larvaler und metamorphosierter Stadien, partheno- genetischer und geschlechtlicher Generationen, die Ausbildung von Sommer- und Wintereiern, das veränderte Aussehen von Brüten verschiedener Saison bieten hiefür zahlreiche, experimentell zugängliche Beispiele. Endlich müssen wir noch einer Gruppe von Anpassungen gerecht werden, welche sich nicht auf bestimmte Organe und auch nicht auf bestimmte klimatische Verhältnisse bezieht, sondern den ganzen Tierkörper zu durchdringen und auf alle äußeren Faktoren zu reagieren scheint. Es ist dies das Eintreten der Immunität für solche Grade äußerer Faktoren, welche bei plötzlicher Ein- wirkung schädlich, ja tödlich wirken. Solche Immunität tritt bei allmählicher Gewöhnung an steigende Grade des äußeren Faktors ein, geht aber nur bis zu einer gewissen Grenze. Wir sind ge- wöhnt, den Ausdruck Immunität sogleich mit dem Begriffe der Bildung von Schutzstoffen gegen eindringende Bakterien oder deren Gifte zu verbinden, doch bewahrt die weitere Fassung des Begriffes, seine Ausdehnung auch auf die erworbene Resistenz gegen andere äußere Faktoren vor einem Übersehen, daß die „Gewöhnung" durch Erleiden geringer Dosen nicht bloß an bakterielle, sondern auch an andere Gifte, und nicht bloß an chemische, sondern auch an mechanische, osmotische, thermische oder noch andere Einflüsse stattfinden kann. Schon während der Eingewöhnung pflegen Reaktionen des Tierkörpers anzuzeigen, daß die Gewöhnung nicht mühelos, sondern unter Kraftanstrengung vor sich geht, vorübergehende Ermüdungen, bei den Warmblütern auch abnormale Temperaturen begleiten öfters den Anpassungsprozeß. Außer plötzlicher Überanstrengung in bezug auf den Wider- stand gegen einen drohenden äußeren Faktor ist aber auch die dauernde Beanspruchung durch einen noch aushaltbaren Grad imstande, den Organismus in einen derartigen Erschöpfungszustand zu versetzen, daß nunmehr eine sehr geringe Steigerung des Ein- wirkungsgrades schädlich, ja tödlich werden kann, eine Erscheinung, welche als „Anaphylaxie" in der Immunitätslehre bekannt ist. 6 Einleitung. Die äußeren Faktoren, auf welche die Organismen reagieren oder welcher sie sich zur Mo(Jifikation ihrer Bewegung und Form- bildung bedienen, können wir in drei GrujDpea einteilen: A. Licht und analoge Schwingungen kleiner Wellenlänge und großer Geschwindigkeit; B. Erschütterungen mechanischer Natur einschließlich der Schallwellen; C. Chemismen wirksamer Molekularkonstitution. Wenn wir in jeder dieser Gruppen a) die Aufnahmsfähigkeit der Tiere für die betreffenden äußeren Eeize einerseits, b) die am Tierkörper auftretenden Wechselwirkungen und c) die An- passung der Tiere an den Faktor behandeln wollen, so ergibt sich für unseren Band eine Disposition in neun Kapitel, wobei die Behandlung des Geschlechtsproblems (Sexualität) die Zer- legung des vorletzten Kapitels in eine Eeihe von Abschnitten notwendig machen wird. Während, wie schon früher erwähnt, in der Gruppe des Lichtes hauptsächlich die Sinnesfunktion hervortritt, ist die Gruppe der Erschütterung und des Schalles vornehmlich den Bewegungs- funktionen gewidmet, während die Ernährung sich von selbst in die Gruppe der Chemismen verweist. (Zur Ergänzung der hier nicht oder bloß flüchtig behandelten Fragen der vergleichenden Physiologie sei das im Erscheinen begriffene Handbuch von Winterstein empfohlen vgl. auch Lit.- Verz. I.) I. Kapitel. Licht- und Farbiintersclieidimg' (Pliotorezeptioii). Die Empfindungen, die durch das einfallende Licht hervor- gerufen werden, bezeichnen wir als Farben. Dies gilt zunächst für das farbentüchtige Individuum; es gibt aber auch eine Reihe von Individuen der menschlichen Art, die nicht imstande sind Farben zu unterscheiden : total Farbenblinde und solche, die nicht imstande sind gewisse Farben voneinander zu unter- scheiden : teilweise Farbenblinde. Wenn wir nach den Empfin- dungen selbst die Farben konstatieren, so dürfen wir zunächst nicht daran denken, diesen Vorgang auf physikalische Grund- lagen zurückzuführen, da wir sonst einen Faktor in das Gebiet der Empfindungen tragen würden, der diesem ganz fremd ist. Schon von Leonardo da Vinci wurden sechs Haupt- farben unterschieden: Weiß, Schwarz, Rot, Grün, Gelb und Blau, eine Einteilung, die auch den einfachen Menschen stets geläufig ist. Aus diesen Hauptfarben lassen sich durch entspre- chende Mischungen alle übrigen Farben, entweder als spektrale Mischfarben zusammensetzen, wie Rot und Gelb zu Orange, Rot und Blau zu Violett usw., oder aber als sogenannte verhüllte Farben, indem dieselben mit Weiß oder Schwarz gemischt wer- den, wobei man zu Farben gelangt, die in dem vom Prisma er- zeugten Spektrum nicht vertreten sind (vgl. Hering, 1878, 1911). Betrachten wir ein Spektrum und fragen uns, wodurch die verschiedenen Empfindungen, die diese Spektralfarben in unserem Auge hervorrufen, bedingt sind, so antwortet uns zunächst der Physiker, daß dies auf Lichtwellen verschiedener Wellenlänge zurückzuführen ist ; die Lichtwellen der roten Seite des Spektrums sind langwellig, die auf der violetten kurzwellig. Damit kann sich aber der Physiologe nicht begnügen ; er muß sich fragen, wie so kommt es, daß diese Strahlen in dem Auge so aufgenommen 8 Licht- und Farbunterscheidung (Photorezeption). Averden, daß sie daselbst eine Umformung erleiden und physio- logische Prozesse auslösen ? Die zunächst liegende Erklärung ist durch die Theorie von Y o u n g und Helmholtz gegeben worden, welche annahmen, daß sich im Auge Nerven befinden, die in verschiedene Fasern zerfallen, von denen jede Faser nur eine bestimmte Farbe zu empfinden imstande ist, und daß es hauptsächlich darauf ankommt, welche von diesen Fasern gereizt wird. Diese Theorie gibt aber nicht viel mehr als eine Um- schreibung der Tatsache, daß wir eben imstande sind, an ver- schiedenen Stellen verschiedene Farben wahrzunehmen. Sie geht sogar zu weit, indem sie annimmt, daß an einer bestimmten Stelle immer nur eine Farbe wahrgenommen werden kann. Wir können aber den durch das Licht im Auge hervorgerufenen Zu- stand noch, ehe es zur Umformung im Nerven kommt, einer weiteren Analyse uaterziehen, wenn wir nämlich das Auge [I, 1] mit Apparaten vergleichen, die dazu dienen, Bilder der Außen- welt zu fixieren, also mit photographischen Apparaten. Ver- gleichen wir das Wirbeltierauge mit der photographischen Kamera [I, 2], so können wir die verschiedenen Teile desselben mit ent- sprechenden Teilen der Kamera in Analogie setzen: der hinteren Augenkammer entspricht die eigentliche photographische Kammer, der Augenlinse die Linse des Apparates, dem Akkommodations- der Ausziehapparat, und der lichtempfindlichen Netzhaut die photographische Platte. Damit können wir einen Vergleich ziehen zwischen der Empfindung des Lichtes überhaupt und der Umsetzung der einfallenden Lichtstrahlen in chemische Energie. Wir können aber trotzdem noch nicht den im Auge zustande kommenden Vorgang damit in Parallele setzen, da die verschiedenen Farben verschieden auf das Auge einwirken, während der gewöhnlichen photographischen Platte das Ver- mögen, Farben zu unterscheiden, abgeht; sie kann nur quan- titative Unterschiede wiedergeben und es läßt sich nicht er- kennen, von welcher Wellenlänge die zu beobachtende Ver- änderung bewirkt wurde. Darsens (1895) hat zuerst darauf hingewiesen, daß die farbenphotographische Methode wie sie, zu- erst von Lippmann (vgl. Valenta 1894) angewendet worden ist, um farbige photographische Aufnahmen zu erzielen, eine weitere Vervollständigung der Analogie zwischen photographischen Apparaten und dem farbentüchtigen Auge bedeutet (später hat Raehlmann 1907 ähnliche Gedanken geäußert). Der Unter- Licht- und Farbunterscheidung (Photorezeption). 9 schied zwischen einer gewöhnlichen Aufnahme und einer Auf- nahme mit einer farbenempfindlichen Platte besteht darin, daß 1, hinter der farbenempfindlichen Platte eine spiegelnde Fläche aufgestellt wird, 2. daß eine körnchenlose lichtempfindliche Sub- stanz verwendet wird. Der Zweck dieser notwendigen Ergänzung ist der: denken wir uns irgend einen kleinen Ausschnitt der Platte stark vergrößert wiedergegeben, so ist in Figur 1, 2 a die spiegelnde Fläche schwarz, die körnchenlose lichtempfindliche Substanz weiß gezeichnet. Wir wollen nun annehmen, daß homogenes Licht einfällt; dieses gelangt an die spiegelnde Fläche und wird mm in sich selbst zurückgeworfen, so daß es zur Bil- dung stehender AVellen kommt. Diese sind dadurch ausgezeichnet, daß in bestimmten Punkten keine Schwingungsbäuche ausge- bildet sind, welche Punkte als Knotenpunkte bezeichnet werden. Zwischen diesen Punkten ist die stehende Welle in äußerst heftiger Bewegung begriffen. Da die chemische Umsetzung l^roportional der Schwingungsweite ist, so wird dieselbe am Schwingungsbauch [gelb gezeichnet] am stärksten, am geringsten an den Knotenstellen der Welle sein. Die Folge davon ist, daß überall, wo die chemische Umsetzung der sensibeln Bromsilber- platte erfolgt, Silberteilchen ausgeschieden werden; es kommt also zur Ausbildung von Lamellensystemen, in welchen die Ent- fernung der einzelnen Lamellen durch die Entfernung zweier Schwingungsbäuche, also durch die halbe Wellenlänge gegeben ist. Ein Lichtstrahl von bestimmter Wellenlänge hat also in der Platte die Entstehung einer bestimmten Struktur bedingt. Ein nächster einfallender Lichtstrahl findet nicht mehr die nämlichen Verhältnisse vor, wie vor der Veränderung. Tritt ein Lichtstrahl von gleicher Wellenlänge ein, so wird dieser an den Punkten, wo sich das Silber abgeschieden hat, auch wieder reflektiert werden und wieder in das Auge eines außenstehenden Beobachters ge- langen, der nun dasselbe Licht wahrnimmt, das jene chemische Veränderung und jene Struktur bedingt hat (vgl. Zenker 1867). Tritt ein Lichtstrahl von verschiedener Wellenlänge ein, so wird er teilweise nach rückwärts^ austreten und nur zum geringen Teil reflektiert werden. Wir haben nun in unserem Auge eine solche Vorrichtung, die die Erzeugung stehender Wellen im Auge veranlaßt. Bei manchen Tieren handelt sich um eine direkt sichtbare spiegelnde Fläche, ein sogenanntes Tapetum, das sich an der Augenhinterwand befindet (vgl. Heß 1911 10 LicLt- und Farbunterscheidung (Photorezeption). Tapet um; die Fluoreszenz in den Augen der Insekten und Krebse kann diese Tiere zur Reaktion auf ultraviolettes Licht veran- lassen — Heß 1911 Fluoresxenx). Beim Menschen befindet sich ein schwarzes Pigment an der Hinterwand, welches ebenfalls die Spiegelwirkung begünstigt, indem es eine diffuse Verteilung des Lichtes im Innern verhindert. Unter dem Einfluß starken Lichtes wandert in den Augen das Pigment vor, so daß es auch seitlich der Stäbchen und Zäpfchen einfallende Strahlen absorbiert und so die einzelnen Sehpunkte isoliert (vgl. S. Exner 1891, Genderen- Stört 1887 [I, \b\ Frisch 1908, Heß 1912). Im Dunkelauge [I, 1 «] werden die nervösen Netzhautelemente durch Rückwanderung des Pigmentes von ihrer photischen Isolation befreit, wodurch wohl die Möglichkeit der Ausbildung einer feinen Gitterstruktur entfällt und nunmehr die einzelnen Farben nicht mehr getrennt gesehen werden können. Die Anordnung der Augenschichten ist bei den Wirbeltieren eine solche, daß der Nerv, der sich bei den Wirbeltieren an der Innenseite des Auges befindet, stehende Wellen aufzufangen vermag, die sich in dem Räume zwischen Stäbchen und Zapfen befinden. In den Stäb- chen selbst befindet sich eine lichtempfindliche Substanz, der so- genannte Sehpurpur, der sich bei Einwirkung des Lichtes zer- setzt. Man hat schon lange diese Substanz mit der Umsetzung des Lichtstrahles zu chemischer Energie in Zusammenhang ge- bracht, besonders da die absorbierte Energiemenge der Aus- bleichungsgeschwindigkeit des Sehpurpurs proportional ist (vgl. Lasareff 1913 m. Lit.), man könnte aber auch sehr wohl die Farbenwahrnehmung damit in Zusammenhang bringen, indem man annimmt, daß die stehenden Wellen keine einfache Zer- setzung, sondern das Auftreten einer Lamellenstruktur bewirken. Verschiedene Wellenlängen würden das Auftreten dieser Gitter- strukturen an verschiedenen Stellen der Zäpfchen und Stäbchen hervorrufen und auf diese Weise die verschiedenen Farben isolieren. Es würde einer bestimmten Zäpfchenlänge die Möglich- keit einer bestimmten Farbenempfindung zukommen. Chemische Veränderungen lassen sich in belichteten Augen nachweisen, in- dem Säureindikatoren rascher von diesen entfärbt werden als durch Dunkelnetzhäute (Lodato 1902) und durch chemische unter dem Einfluß von Licht gebildete Stoffe Zapfenkontraktionen ausgelöst werden können (Dittler 1907). Nun ist es auch interessant, das gerade ein purpurfarbiger Farbstoff' sich in der Licht- und Faibuntei-scheidung- (Pbotorezeption). 11 Netzhaut vorfindet, denn die Purpurfarbe fehlt dem Spektrum. Sie entsteht nämlich dadurch, daß das spektrale Eot mit dem Violett gemischt wird. Weiters aber befindet sich jene Stelle des Spektrums, die dem normalsichtigen Auge am intensivsten erscheint, zwischen Gelb und Gelbgrün, also jener Stelle die sich mit Purpur als komplementär erweist. Es ist nun wieder eine in der Photographie bekannte Tatsache, daß Stoffe, von bestimmter Färbung die photographische Platte für Licht von jener Wellenlänge empfindlicher macht, die in unserem Auge die Komplementärfarbe zur Empfindung bringt. Es stimmt also sehr gut zur farbenphotographischen Theorie, daß wir gerade die zum Purpur komplementäre Stelle des Spektrums als am hellsten empfinden; bei Vorkommen anderer „Sensibilisatoren" könnte die Helligkeitskurve ganz anders erscheinen. Wir dürfen nicht ohne weiteres die an Menschen und einigen Säugern gewonnenen Ergebnisse auf die übrigen Tiere anwenden. Während Dressurversuche an weißen Ratten (L a s h 1 e y 1912) und Hühnern (Bingham 1912) zeigten, daß beide Tier- arten Größen- und Formenunterschiede von Zeichen, welche den Ort des Futters verrieten, bald zu erkennen lernten, konnten weiße Ratten und belgische Kaninchen zwar Grün, nicht aber Rot als ein solches Zeichen unterscheiden (Watson, J. u. M., 1913) und die weißen Ratten reagieren überhaupt mehr auf den Helligkeitswert namentlich bei Verwendung roten Lichtes als auf den Farbton (AVashburn und Abbott 1912). Heß (1907) stellte ferner Versuche mit Hühnern an in der Art, daß er in einem sonst dunkeln Raum längs eines Spektrums Reiskörner streute und nun die Hühner hinzutreten ließ und beobachtete, welche von den Körnern zuerst aufgepickt wurden. Es ist zu erwarten, daß die Tiere zuerst jene Körper auffressen werden, die sie am besten sehen. Es zeigte sich nun, daß die Hühner die in jenen Teil des Spektrums, der zwischen die Linien B und F zu liegen kommt, gestreuten Körner aufpickten [I, 4]. Die außerhalb dieser Zone gestreuten Körner wurden überhaupt nicht gefressen, während der Mensch sehr deutlich die im Blau und Rot liegenden Körner sehen kann. Es scheint also tatsächlich das Huhn die Farben nicht so zu sehen, wie sie der Mensch sieht. Es fehlt ihm die Fähigkeit die Farben hinter dem Grün oder Blaugrün zu erkennen. Es ist nun interessant, daß die Hühner und andere Vögel (z. B. Tauben) in ihrer Retina vor 12 Licht- und Farbunterscheidung (Pbotorezeption). der Pigmentschicht verschieden gefcärbte, größtenteils orange- farbige Kugeln eines öligen Körpers eingelagert haben [I, 3] und Heß erklärt wohl richtig aus dieser Tatsache die Unfähig- keit der Hühner im Blau zu sehen; das Sehvermögen der Hühner entspricht dem eines Menschen, der sich eine orange gefärbte Glasscheibe vor die Augen hält, in demselben Moment ver- schwinden die dem Orange komplementären Farben und es er- scheinen dem Auge nun nur jene hell, die durch das Glas hin- durchgelassen werden. So sehen wir, daß sich schon die Vögel und Eeptilien anders verhalten wie ein normalsichtiger Mensch; es fehlt ihnen die Empfindung für das ganze blaue und violette Ende des Spektrums. Alle untersuchten Tagvögel, nämlich außer Huhn und Taube auch weiße Dohlen, Bussard und Turmfalke, zeigten eine maximale Pupillenreaktion bei Beleuchtung des Auges mit Orange oder Gelb, l^^ngegen war das Maximum bei Ohreulen, welche bekanntlich Nachtvögel sind, im Gelbgrün bis Grün (Heß] 908). Die Bedeutung dieses Unterschiedes wird sich bei der Be- sprechung des Gesichtssinnes der Fische von selbst ergeben. Ahnlich den Tagvögeln verhalten sich Schildkröten, doch ist für sie im Vergleiche zum Huhn ein dunkleres, mehr ins rötliche gehende Glas zur Nachahmung mit unserem eigenen Auge zu verwenden; als Reaktion diente das Schnappen nach vorgehaltenen gefärbten Fäden (Heß 1910 ReptUien). Im Gegensatze zu den Vögeln und Reptilien sollen Frösche, deren Kaulquappen und Kröten das Spektrum nach beiden Seiten ebensoweit wahrnehmen wie der Mensch (Heß 1910 Reptilien). Ganz anders als die taglebenden Säuger, Vögel, Reptilien und Amphibien verhalten sich nach Heß alle Fische, auch solche, welche ans Licht zu kommen gewohnt sind. Heß (1909) stellte einen Trog mit jungen Fischen, und zwar mit Atherina hespetus, in einem Spektrum auf und fand, daß die Fische, die sonst immer zur hellsten Stelle hinschwammen, sich auch im Spektrallicht an einer bestimmten Stelle ansam- melten; diese Stelle war nun nicht jene, die für uns am hellsten erscheint, sondern eine im Grün liegende Stelle [I, 5]. Es liegt also das Maximum der Intensität für die Wirksamkeit der Spektral- farben für Fische nicht an derselben Stelle wie für das normal- sichtige menschliche Auge. Es liegt eine interessante Parallele darin, daß unser eigenes Auge in der Dunkeladaption auch das Licht- und f arbunterscheidung (Photorezeption). 13 Helligkeitsmaximum nicht im Gelb hat, sondern daß dieses gegen das Grün hin verschoben erscheint; es verhält sich dann unser Auge ähnlich wie das der Fische. Noch interessanter ist die Tatsache, daß bei Totalfarbenblinden das Helligkeitsmaximum des Spektrums im Grün und nicht im Gelb gelegen ist [I, 6]. Heß schloß aus dieser Analogie, daß diese Fische und die anderen von ihm untersuchten (M u g 11, A 1 b u r n u s, Phoxinus — Heß 1911 PJn/siolog/'e*), total farbenblind seien. Darauf kann man Heß aber entgegnen, daß dies dadurch nicht bewiesen ist, denn erstens liegt auch für das im Lichte farbentüchtige Auge des Menschen bei Dunkeladaption das Hellig- keitsmaximum im Grün und zweitens beweist der Umstand, daß sich die Fische in einem Punkte so verhalten wie ein Total- farbenblinder noch nicht, daß sie dies in allen das Farbensehen betreffenden Punkten tun. K, v. Frisch (1913 Fische, Farbeti) dressierte Pfrillen, Phoxinus, an safran- oder lithiumkarminge- färbtes Fleisch und beobachtete, daß die so an Gelb oder Rot ge- wöhnten Fische an ebenso gefärbte, von außen an die Gefäßwand angelegte Farbflecke zuschwammen, nicht aber auf graue Flecke größerer oder geringerer Lichtintensität. Auf gefärbte schwim- mende Futterröhrchen ließen sich diese Fische ebenfalls dressieren, und zwar wurde Rot und Gelb, sowie Blau oder Grün von Grau unterschieden, nicht aber Rot von Gelb. Gehen wir nun zur Betrachtung eines ähnlichen Versuches, wie Heß ihn bei Fischen ausgeführt hatte, in welchen aber als Versuchsobjekt die kleinen Wasserflöhe oder Daphniden dienten. Wenn wir in einen kleinen Glastrog, in welchen von einer Richtung [von links in I, 7 «] Licht einfällt, einen Schwärm von Daph- nien einbringen, so werden sich die Tiere bei einer bestimmten Lichtintensität diffus in dem ganzen Trog verteilen. Steigern wir nun die Lichtintensität, so wandern die Tiere von der Licht- quelle weg [I, 7 b], vermindern wir die Lichtintensität, so erfolgt eine AVanderung der Tiere zur Lichtquelle hin [I, 7 c]. Ver- wendet man nun statt des weißen Lichtes blaues Licht, so wandern die Daphnien von der Lichtquelle weg [I, 7 d]. Lassen wir aber orangerotes Licht einfallen, so wandern die Daphnien der Licht- quelle zu [I, 7 e]. Dies könnte nun zunächst so aussehen und *) Neuerdings auch Weißfischchen: C. Heß, Untersuchungen zur Physiologie des Gesichtsinnes der Fische, Zeitschrift für Biologie, LXIII, 245, 1914. 14 Liclit- und Farbunterscheidung (Photorezeption). ist auch von H e ß so erklärt worden, daß die blauen Strahlen von den Daphnien sehr stark empfunden werden, während die orangeroten Strahlen nur eine schwache Empfindung in den Tieren auslösen; denn blaues Licht wirkt ebenso wie starke, orange- farbiges Licht ebenso wie schwache Beleuchtung. Die Helligkeits- werte der verschiedenen Spektralfarben entsprächen bei den Wirbellosen (Daphnia — Heß 1909 Wirbellosen, D. u. Artemia — Heß 1911 Physiologie, 1913 Krebsen, Simocephalus — Erhard 1913, Mysis — Heß 1909 Wirbellosen, Baianus — Heß 1914*), B. u. Podopsis, Atylus; Musca, Coccinella, Chalcididae, Culex — Heß 1910 Wirbellosen, Culexlarven — Heß 1913 Physiologie, Hyponomeuta - Raupen — Heß 1909 Wirbellosen, Serpula — Heß 1914*); Loligolarven; Muscheln: Solen, Pholas, Psammobia, Cardium — Heß 1910 Wirbellosen). Frisch und K u p e 1 w i e s e r (1913) fragten sich aber nun, wie sich die Daphnien verhalten, wenn wir zu weißem ein- fallenden Licht mittlerer Intensität noch eine rote Lampe hinzu- bringen, wodurch also die Lichtintensität noch erhöht wird. Nach dem oben Gesagten wäre zu erwarten, daß die Tiere nun von der Lichtquelle wegwandern, da ja die Intensität erhöht worden ist; es trat dies aber nicht ein, die Daphnien wanderten vielmehr dem einfallenden roten Lichte entgegen [I, 7 e]. Die Wirkung des roten Lichtes ist also nicht identisch mit der Wirkung von Licht geringer Intensität (über Netzhautströme vgl. Chatin 1881). Ein analoger Versuch mit blauem Lichte hatte ein analoges Ergebnis, indem dieses die gleiche Wirkung ausübte, ob man nun die Intensität verminderte oder erhöhte; die Tiere wanderten immer von der blauen Lichtquelle weg [1, 7 d]. Damit wäre also von Frisch und Kupelwieser nachgewiesen, daß die Daphnien mindestens zwei Farbenkomplexe als Farben qualitativ zu unterscheiden vermögen. Obzwar diese Versuche in sehr einfacher Weise dem Natur- forschertage September 1913 in Wien demonstriert wurden und sich daselbst kein Einwand gegen dieselben erhob, so darf doch nicht verschwiegen werden, daß Heß die Eichtigkeit der Ver- suche bezweifelt und die Verwendung von Spektren als einziger Lichtquelle verlangt. *) C. Heß, Untersuchungen über den Lichtsinn mariner Wäni/cr und Krebse, Pflügers Archiv, CLV, 421, 1914, entgegen den Angaben von C. Hargitt 1906. Licht- und Farbunterscheidung (Photorezeption). 15 Eine solche Prüfung ist von A. Groß (1913) an ver- schiedenen Arthroi^oden durchgeführt worden und hat eine ver- schiedene Einwirkung von Strahlen verschiedener AVellenlänge unabhängig von den Helligkeiten ergeben. Zeuzeralarven und Imagines von Galliphora, Drosophila und Feltia wurden am meisten von Blau, weniger von Grün, Gelb, Rot beeinflußt ; die Larven der Galliphora hingegen wurden am meisten durch Grün, dann erst durch Blau, Gelb, Rot beeinflußt. Periplaneta americana verhielt sich positiv phototaktisch gegen Blau, negativ gegen Grün und Gelb, indifi"erent gegen Rot. Weitere Versuche hat Frisch (1913) zur Prüfung der Farbentüchtigkeit der Bienen ausgeführt. Der Farbensinn der Insekten und der Bienen im besondern ist von vielen angenommen worden und man sah in den Blüten- farben direkt ein Anziehungsmittel für Insekten. Von anderen Seiten aber ist die Farbentüchtigkeit der Insekten bestritten worden. Die Versuche von Frisch schienen nun diese Frage definitiv zu entscheiden; Frisch befestigte auf einer größeren FLäche Rechtecke von grauer Farbe in den verschiedenen Ab- stufungen, deren Anordnung täglich geändert wurde. Zwischen dieselben wurde ein gelbes Feld eingeschaltet, das mit Honig be- strichen wurde, mit welchem die Tiere gefüttert wurden. Es zeigte sich nun, daß die Bienen, welche vorher gewöhnt worden waren auf Gelb den Honig zu finden, später auch dann das gelbe Feld aufsuchten, wenn sich kein Honig darauf befand [I, 8]. Frisch fand weiters, daß die Tiere Rot und Gelb von- einander unterscheiden konnten, Rot und Grün hingegen nicht; die Bienen sind demnach rotgrünblind. Er führte ferner Ver- suche mit genau gleichgeformten kreisringförmigen Flächen aus [I, c, rf], nur daß bei der einen Fläche die linke Hälfte, bei der andern die rechte Hälfte gelb gefärbt war. Durch diese Ver- suche konnte er nun feststellen, daß die Bienen auch rechts und links voneinander zu unterscheiden vermögen, was relativ sicherlich eine hohe Leistung ist; ferner wurden auch Zeichnungen von Blütenformen [I, Sa,b] unterschieden. Heß (1913 Bienen) gelang die Dressur der Bienen auf be- stimmte Farben nicht und er wirft Frisch vor, daß derselbe die Ansammlung von Bienen auf bestimmten Farben anstatt die Notierung markierter Bienen bei seinen Versuchen verwendet hat. Es ist mir nicht klar, wieso dies das positive Resultat Frisch's 16 Licht- uud Farbunterscheidung (Pbotorezeption). erklären kann ; wohl aber wäre es möglich, daß Frisch's Abstufungen von Grau nicht genügend zahlreich waren. Man müßte dann allerdings noch einen sehr feinen Sinn der Bienen für relative Helligkeiten annehmen. Es gibt aber noch andere Methoden zur Untersuchung der Farbenwirkung auf Tiere beziehungsweise zur Prüfung ihrer Farbenempfindlichkeit. So z, B. ändert sich die Augenstellung der Daphnien, welche Rädl (1902) für verschiedene Helligkeiten beobachtet hatte, auch je nach der Farbe des einfallenden Lichtes (Frisch und Kupelwieser 1913) [I, 9a — c]. Ferner kann man die Helligkeit, welche eine bestimmte Farbe für ein Tier besitzt, wo dies möglich ist, aus dem Pupillenspiel erkennen. Die Pupille hat die Eigenschaft, sich bei einfallendem Lichte zu verengen, in der Dunkelheit sich zu erweitern; aus dem Grade der Pupillenweite läßt sich auf die Intensität des Lichtes schließen. Stellt man nun derartige Untersuchungen mit den Spektralfarben an und bestimmt jedesmal die Pupillenweite, so kann man er- mitteln, welche von diesen Farben die größte Helligkeit für das betreifende Tier hat. Für die Cephalopoden [I, 10 a — c] fand Heß (1910 Wirbellosen) auf diesem Wege ein Maximum der Helligkeit in Grün, woraus er wieder schloß, daß diese Tiere total farbenblind sind. Mir scheint dieser Schluß, wie schon oben erwähnt wurde, zu weitgehend. In der Tat fand F. W. Fröhlich (1913) bei Versuchen an Eledone moschata, daß die bei verschiedenfarbiger Belichtung aus dem Augengangliou ableitbaren elektrischen Ströme verschiedene Frequenz aufweisen, während sich verschiedene Helligkeiten bloß in der verschiedenen Intensität des Stromes aussprechen. Rot und Gelb erzeugten Augenströme niedriger, Blau und Grün solche hoher Frequenz, was nach Analogie mit anderen Nervenströmen die ersteren Farben als „erregende", letztere als „hemmende" charakterisiert und auf den komplen- tären Charakter der beiden Gruppen hindeutet. Bei helladaptierten Augen nahm die Wirksamkeit aller Strahlengattungen ab, abt-r die kurzwelligen büßten mehr an Wirksamkeit ein als die langwelligen, daher das Spektrum dem Cephalopoden im Lichte gegen Rot zu verschoben erscheinen muß. VerschiedenartigeReaktionen auf Licht sind im Tierreiche weit verbreitet; die Perzeption des Lichtes beruht auf photo chemischen Prozessen; Licht- und Farbwechsel (Photokorrelation). 17 zur Bildwahrnehmiing müssen Linsen vorge- schaltet sein, zur Unterscheidung von Hell und Dunkel sind nicht einmal Augen notwendig; die Unterscheidung von Licht bestimmter Wellen- länge, d. h. von Farben, bedarf einer besonderen Ausbildung des lichtperzi pierenden Apparates deren Verbreitung in den Tier reihen noch unent- schieden bleiben muß, da Reaktionen auf ver- schiedene Helligkeiten leicht mit F a r b u n t e r- Scheidung verwechselt werden können. IL Kapitel. Licht- und Farbweclisel (Pliotokorrelation). Wir haben uns nun über die Gesichtsempfindungen der Tiere im allgemeinen orientiert und ich möchte, ehe wir dieses Gebiet verlassen, noch die Wechselbeziehungen schildern, die zwischen dem Rezeptionsorgan für Lichtsinn, dem Auge und den übrigen Teilen des Körpers bestehen, indem das Auge für die Färbung vieler Tiere das ausschlaggebende Element ist. Viele Tiere besitzen die Fähigkeit, verschiedene Farben an ihrer Kör- peroberfläche anzunehmen. Dieser physiologische Farbwechsel hat namentlich unter den Crustazeen eine weitere Verbreitung und ist an einer kleinen Assel, der Idothea [II, 1] schon vor langer Zeit durch P. Mayer (1879), Matzdorff (1882), V. Bauer (1905) eingehend beschrieben worden. Dieses Tier lebt auf verschiedenem Untergrund in verschiedenen, nicht voll- kommen fixierten Farbenvarietäten, deren Existenz zum Teil darauf beruht, daß die Tiere die Fähigkeit besitzen, bis zu einem gewissen Grade die Färbung der Umgebung anzunehmen. Ge- blendete Tiere verlieren diese^TEigenschaft. Das Tier sieht also die Farben und stellt die Chromatophoren seines Körpers je nach der Farbe des Untergrundes durch einen von den Augen aus- gehenden Reflex in einen bestimmten Kontraktionszustande ein; auf dunkelm Untergrund wird das Tier gleichfalls dunkel, d. h. die Chromatophoren expandieren sich; umgekehrt nimmt es auf Przibrain, ExperimentaIzoologii>. 5. Funktion. ^ 18 Licht- und Farbwechsel (Photokon-elation). hellem Untergrund eine helle Färbung an, die Chromatophoren kontrahieren sich. Man hat sich gefragt, woran es im näheren liegt, daß eine solche Idothea, wenn man sie auf einen dunkeln Untergrund setzt, eine dunklere Färbung annimmt. Versuche von Bauer (1905) haben nun gezeigt, daß es sich dabei im wesentlichen darum handelt, welche Menge der Augenoberfiäche von Licht beziehungsweise Dunkelheit getroffen wird; indem das Tier bei einem bestimmten Umfange der verfinsterten Partie des Auges mit Dunkelstellung, im anderen Falle aber mit Licht- stellung reagiert. Wenn Bauer bei einer solchen Idothea die untere Hälfte des Auges mit schwarzem Lack überzog, so nahm das Tier eine mittlere Helligkeit in der Färbung an. War die überzogene Oberfläche aber kleiner, so wurde das Tier licht, war sie größer, so wurde das Tier dunkel. Der Ort der Augen- oberfläche, welcher dabei geschwärzt wurde, spielte keine Rolle. Bauer schließt daraus, daß das Tier nicht imstande ist, zu unterscheiden, daß gerade der Untergrund dunkel gefärbt ist, sondern es kommt nur auf die Größe des im Dunkeln befind- lichen Areals des Auges an. Dieser Farbwechsel der Idothea ist nun nicht so auffällig ; die übrigen Crustaceen weisen diesbezüglich eine größere Mannig- faltigkeit auf, da sie eine größere Anzahl verschieden gefärbter Chromatophoren besitzen. Keeble und Gamble (1904) haben für Hyppolite [II, 2] festgestellt, daß die Chromatophoren ein eigenes Organsystem vorstellen und eine ganz bestimmte Ver- teilung aufweisen. Bei abnorm stark pigmentierten Tieren sieht man schon makroskopisch, wie die Chromatophoren an be- stimmten Stellen lokalisiert sind, und daß durch die jeweilige Ausdehnung der einen oder der anderen der eben herrschende Färbungszustand zustande kommt. Außerdem findet sich noch ein dilfus verbreiteter Farbstoff von lichtblauer Farbe vor, der aber nicht den Zweck hat, das Tier mit dem Untergrunde gleich zu machen, sondern Beziehungen zur Aktivität des Tieres hat, indem er sich im Lichte zersetzt und im Dunkeln neubildet. Auch bei dem gewöhnlichen Palaemon ist ein stark aus- geprägter physiologischer Farbwechsel zu konstatieren (Pouch et 1876). Die Tiere besitzen gleichfalls mehrfarbige Chromatophoren und nehmen je nach dem Untergrund eine verschiedene Färbung an. Auf weißem Untergrunde ist das Tier weiß [II, 3 c], auf einer spiegelnden Fläche wird es durchsichtig [II, 3 d] und in Licht- und Farbwechsel (Photokorrelation). 19 der Dunkelheit tritt ziinächst eine schwarze Bänderung, schließlich überhaupt bräunliche Dunkelfärbung auf [II, 3 e\. Auch hier läßt sich wieder nachweisen, daß das Auge den Farbwechsel beherrscht. Werden beide Augen abgeschnitten, so verliert das Tier die Fähigkeit, bezüglich seiner Färbung auf den Untergrund zu reagieren ; wohl aber ist es noch imstande, andere Reizungen mit Farbänderungen zu beantworten. Mit der Zeit nehmen diese geblendeten Palaemon [II, 3/"] die rostrote Färbung, an die den normalen Tieren in der Dunkelheit eigentümlich ist. Diese rost- rote Farbe erinnert an die rostrote Färbung der Tiefseecrusta- ceen, die aber nicht die Eigenschaft haben, die Färbung zu ändern. Von der Innervierung der Chromatophoren bei Palaemon kann man sich nach A. Fröhlich (1910) gut überzeugen, wenn man nicht die Augen exstirpiert, sondern bloß den zu einer Extremität führenden Nerv durchschneidet. Dies läßt sich be- sonders gut an den Scheren [II, 3«] ausführen. Die Chromato- phoren der gelähmten Schere beginnen sich dann zu expandieren [II, 3 h] und man kann an verschiedenen Stellen das Auftreten von dunkeln Bändern beobachteten. Die zwischen Auge und den Chromatophoren bestehende Wechselbeziehung ist also direkt an die nervöse Verknüpfung der beiden gebunden. Obzwar die Dekapoden Crustaceen vielfach auf verschieden- farbigen Untergrund reagieren, so kommt es hier doch haupt- sächlich auf die Helligkeit, nicht auf den Farbton an (vgl. Megusar 1912). Die Angaben von Minkiewicz (1907) daß Krabben sich mit Gegenständen „maskieren", welche dem Unter- grunde ähnlich gefärbt sind, haben sich nicht bestätigen lassen (Pearse 1911, Stevens 1912). Geblendete Krabben deko- rieren sich ebensogut wie nicht geblendete (Bateson 1889). Die Frage nach dem Zusammenhang zwischen farbiger Umgebung und Farbwechsel findet sich bei den Fischen wieder. Von diesen war es schon lange bekannt, daß sie je nach dem Untergrund verschiedene Färbungen aufweisen. Neuere Versuche von Secerov (1909) haben gezeigt, daß wir es tatsächlich mit einer Farbenperzeption des Untergrundes zu tun haben, denn die als Versuchsobjekt verwendeten Bartgrundeln reagierten auf ver- schiedene Farben des Untergrundes nicht nur quantitativ ver- schieden, sondern nahmen dementsprechend auch verschiedene Farbtöne an. Diese Reaktion ist an die Anwesenheit des Auges gebunden. Werden die Augen exstirpiert, so verliert das Tier 2* 20 Licht- und Farbwechsel (Photokorrelation). diese Fähigkeit und behält zeitlebens einen mittleren Farbton bei. Setzt man einen sehenden Nemachilus auf einen orange- roten Grrund, so nimmt es eine schön orangegelbe Farbe [II, 4 a] an; auf rotem Untergrund wird es etwas rötlich, auf grünem grünlich, auf schwarzem schwarz [II, 4 b]. Diese Farbwechselversuche sind von K. v. Frisch (1912 Anpassung) benützt worden, um festzustellen, inwieweit die Fische imstande sind, Farben zu unterscheiden. Er fand, daß die Tiere auf gelbem Grund gelber, auf grünem grünlicher werden. Er prüfte den Einfluß verschiedener Helligkeiten und verglich ihn mit der Wirkung der Helligkeit verschiedener Farben und kam zu dem Schlüsse, daß die Tiere auf Farben als solche reagieren. Dies stützt die Auflassung, daß die Fische Farben zu unter- scheiden vermögen, jedoch wendet auch hier Heß (1912 Fischen'^-) ein, daß es sich namentlich um Helligkeitsunterschiede handle und die Anpassung an verschiedene Farben nicht konstant genug eintrete, um diesen Schluß zu rechtfertigen. Die Art und Weise wie die Fische die wahrgenommene Farbe oder Helligkeit auf den Ausdehnungszustand der Chromatophoren übertragen, ist wieder der nervöse Weg. Frisch (1910, 1911 Fischhaut) fand durch Heizung der verschiedenen Teile eines Fisches (die Versuche wurden an Ellritzen [II, 5 b^ ausgeführt), daß sich im Gehirne, am Vorderende des verlängerten Markes ein Zentrum für die Innervierung der Chromatophoren des ganzen Fischkörpers befindet ; Zerstörung dieses Zentrums be- wirkt Expansion sämtlicher Chromatophoren, also Dunkelwerden des Fisches. Von diesem Zentrum ziehen Nervenfasern kaudal- wärts, welche in der Gegend des 15. Wirbels aus dem Eücken- mark in den Sympathikus übertreten und hier sowohl nach hinten als nach vorne verlaufend die Chromatophoren innervieren. Ferner scheint zwischen Kopf und 15. Wirbel noch ein zweites Zentrum für Pigmentkontraktion zu bestehen. Dies läßt sich am schönsten dadurch zeigen, daß man das Rückenmark an zwei Stellen durchschneidet. Läßt man den Fisch dann absterben, so tritt in der ausgeschalteten Region Aufhellung ein. Gelangt aber die Aufhellung bis an die Grenzen, wo die Einschnitte gemacht wurden, so bleibt sie hier stehen, während der ganze übrige Fischkörper dunkel bleibt [II, 5 «]. Nach Absterben des Gehirns '*) Vgl. auch: G. F r e y t a g, Lichtsinnuntersuchungen bei Tieren, Archiv für vergleichende Ophthalmologie, IV, 68, 1914. Licht- und Farbwecbsel (Pbotokorrelation). 2 1 tritt nämlich noch das Rückenmarkzentrum in Funktion, die sich in einer Kontraktion der Pigmentzellen des absterbenden Fisches äußert; er nimmt also eine hellere Färbung an. Bei einem Fisch, der keine Durchschneidung aufweist, schreitet die Kontraktion nach beiden Seiten fort, so daß der ganze Fisch schließlich licht erscheint. Wenn man die nervöse Verbindung dieses Zentrums durch Durchschneidung der entsprechenden Nervenbahnen ver- nichtet, so kommt es zu keiner Aufhellung beziehungsweise hört eine schon erfolgte Kontraktion der Chromatophorenzellen wieder auf an allen jenen Stellen, deren nervöse Verbindung mit jenem Zentrum nicht mehr besteht. Am Kopfe verlaufen die pigmento- motorischen Fasern im Trigeminus, einseitige Durchschneidung desselben bewirkt Dunkelwerden des Kopfes an der Seite des durchschnittenen Nerven [II, 7 a] , die nun auch nicht mehr auf Änderungen der Farbe des Untergrundes reagiert. Das Ver- halten ist also ganz analog wie in den früher erwähnten Ver- suchen bei der Garneele (vgl. noch Degner 1912). In bezug auf die Versuche von Frisch und die nervöse Wechselwirkung zwischen Auge und Chromatophoren ist zu be- merken, daß bei der Pfrille das Auge nicht der alleinige Re- zeptor für Lichtempfindungen ist. Die Wirbeltiere besaßen ursprünglich noch ein drittes Auge, das sich in der Mitte des Schädels befand und als Pinealauge bezeichnet wird. Dieses Auge ist bei Hatteria noch in funktionsfähigem Zustand vor- handen. Frisch fand nun, daß wenn man beide Augen der Pfrille exstirpiert, die Tiere trotzdem noch auf Licht und Dunkel zu reagieren vermögen; wohl aber reagiert das Tier nicht mehr auf verschiedene Farben des Untergrundes. Die Wirkung von Hell und Dunkel ist aber bei solchen geblendeten Pfrillen merk- würdigerweise entgegengesetzt jener bei sehenden Tieren; bei Beleuchtung geblendeter Pfrillen von oben her, wobei das Licht den Scheitelfleck trifft, wird das Tier dunkel [II, 5 d] , im Dunkeln hingegen nimmt es eine lichtere Farbe an [II, 5 c]. Der Scheitel- fleck hat also trotz seiner Lichtempiindlichkeit die umgekehrten Beziehungen zum Ghromatophorensystem wie das Auge. Es hat sich aber nun weiter gezeigt, daß die Exstirpation des Pineal- auges, ja selbst die der ganzen Epiphyse nicht imstande ist, die Lichtempfindlichkeit vollständig zu vernichten. Wir haben es also hier mit keinem sehr lokalisierten Organ für Lichtempfindung zu tun. Es müssen sich auch in den tieferen Partien licht- 22 Licht- und Farbwechsel (Photokorrelation). empfindliche Stellen befinden, die anf Intensitätsschwankungen des Lichtes mit einer Innervierung der Chromatophoren ant- worten (vgl. hiezu noch Frisch 1911 Temperatur, Parker 1909 und Spaeth 1913). Was die Chromatophoren der Fischhaut selbst anlangt, so sind sie ganz ähnlich wie jene der Crustaceen; es gibt schwarze, orangefarbene, lichtgelbe, violette, grünliche Chromato- phoren und außerdem finden sich in der Haut noch perlmutter- artige Zellen [II, 7 b] und ein diffuser blauer Farbstoff, letzterer nur bei manchen Arten, z. B. Crenilabrus roissali (Frisch 1912 Cretiilahrus), welche dann auch den blauen Untergrund zu kopieren vermögen, indem sich der blaue Farbstoff vermehrt. Über die chemische Natur dieser Farbstoffe ist wenig bekannt, die gelben und roten scheinen mit den sogenannten Lipochromen verwandt zu sein. Ebenso wie man bei den Crustaceen Ver- suche angestellt hat, um zu ermitteln, was in bezug auf den Untergrund maßgebend ist zur Annahme eines bestimmten Farb- tones, wobei sich herausstellte, daß dies von der Größe der im Dunkeln oder im Licht befindlichen Netzhautfläche abhängig ist, hat man analoge Versuche bei Plattfischen ausgeführt. Im Gegensatz zu den Crustaceen hat sich hier gezeigt, daß die Tiere imstande sind nicht bloß Helligkeitsdiflerenzen [II, 6 c und f/j, sondern auch das Muster des Untergrundes wahrzu- nehmen. Zu diesem Zwecke stellte man die Glaswannen, in welchen sich die Tiere befanden, auf schwarz-weiß gemusterte Papiere. Das Verhältnis der schwarzen Farbe zur weißen war in allen Fällen dasselbe, jedoch bestanden in dem einen Falle die Muster aus großen schwarzen und weißen Flecken [II, 6Z>], im andern aus zahlreichen kleinen schwarzen und weißen Flächen [II, 6 a]. Es zeigte sich nun merkwürdigerweise, daß die Fische die Zeichnung des Untergrundes insofern kopierten, als sie ent- sprechend den Mustern, auf welchen sie sich befanden, mit großen hellen und dunkeln Flecken oder aber mit zahlreichen , kleinen Flecken bedeckt erschienen. Dies läßt sich durch ein- fache Intensitätsunterschiede nicht erklären, sondern ist nur unter der Annahme verständlich, daß das Tier imstande ist das Muster des Untergrundes zu perzipieren. Bei geblendeten Fischen erlischt dieser Farbwechsel natürlich (Sumner 1911; vgl. auch Polimanti 1912). Licht- und Farbwechsel (Photokorrelation). 23 Zum Nachweis, daß die Tiere eine bestimmte Farbe, näm- lich das Gelb ebenso wie wir sehen, gäbe es, falls sich ein ge- eignetes Versuchsobjekt vorfinden würde, noch einen besonderen Weg. Santonin bewirkt nämlich beim Menschen sogenanntes Gelbsehen; ein mit Santonin vergiftetes Individuum sieht alles gelb. Es wäre nun nicht unmöglich, daß Fische, die auf gelben Untergrund reagieren, wie z. B. Nemachilus, nach Vergiftung mit Santonin auf grauen Untergrund eine gelbe Färbung an- nähmen. Ich selbst habe seinerzeit derartige Versuche mit Blennius ausgeführt, bin aber auf eine merkwürdige Schwierigkeit gestoßen, an der der Versuch scheiterte. Die Tiere nehmen nach Verfütterung von Santoninnatrium auf grauem Untergrund tatsächlich eine gelbe Farbe an. Ich setzte die Tiere auf gelben Untergrund, wobei sie die Gelbfärbung beibehielten. Bei Ver- setzung auf anderfarbigen Untergrund blieben die Tiere aber gleichfalls gelb. Es zeigte sich, daß die gelb gewordenen Fische nicht mehr zurückverwandelt werden konnten, sondern gelb ge- blieben waren. Die Gelbfärbung hatte in diesem Falle nichts mit der Lichtempfindung zu tun, sondern war eine direkte Folge der Santoninvergiftung. Auch bei Verfütterung von Bromnatrium nahmen die Tiere gleichfalls Gelbfärbung an. Ein physiologischer Farbwechsel findet sich auch bei Am- phibien und Reptilien sehr stark ausgeprägt [Chamäleon II, 8]. Allgemeine Resultate sind trotz der großen Literatur nicht ge- funden worden ; ich verweise auf R y n b e r k s und Fuchs Zusammenstellungen (Lit.-Verz., II resp. I), ferner auf die neueren Arbeiten von E. Babak (1910 chromatische), Gh. Hargitt (1912), C. Riley (1913), E. SoUaud (1908). Viel- fach haben andere äußere Faktoren, wie Temperatur und Feuchtigkeit größeren Einfluß auf die Verfärbungen als Licht (Anolis — Carlton 1903, Parker und Starrat 1904); auch das wegen seines Farbwechsels sprichwörtlich gebrauchte Chamäleon wechselt nicht nach der Farbe der Umgebung, wenn- gleich Licht oder Schatten Einfluß haben, und zwar gerade letzterer blaue Färbung hervorruft. Die Chromatophoren seiner Haut sind aber ganz ähnlich den bisher bei anderen Tieren er- wähnten (Brücke 1851, Keller 1895). Die scheinbaren Widersprüche, welche sich bezüglich des Farbwechsels der Amphibienlarven in den Versuchen von F i s c h e 1 (1896) und Kamm er er (1901) ergeben haben, wurden durch 24 Licht- und Farbanpassung (Photoadaptation). B a b ä k s (1910) Untersuchungen aufgeklärt; während die jüngsten Larvenstadien von Amblystoma im Licht dunkel und im Dunkeln hell werden, verhalten sich spätere Stadien gerade umgekehrt, jedoch gehlendet ebenso wie die jüngsten Stadien (neuerdings durch H. L a u r e n s *) bestätigt). Die nervöse Korrelation de r licht perzi pieren- den Organe mit der Annahme von Eigenfarben ist bei jenen Tieren, welche einen Farbwechsel zeigen, oft durch das Verhalten geblendeter Tiere deutlich, i n d e m d i e s e sich in i h r e r F ä r b u n g sogar den Sehenden entgegengesetzt verhalten können. IIL Kapitel. Liclit- und Farbaiipassimg (Pliotoadaptatioii). Wir haben den Farbwechsel der Fische behandelt und dabei gefunden, daß die wechselnde Färbung eines Tieres ab- hängig sein kann vom Nervensystem, indem von den Nerven Impulse ausgehen, denen zufolge die ihnen unterstehenden für die Färbung verantwortlichen Zellen sich zusammenziehen oder aus- dehnen und es dadurch zu einer Änderung der Gesamtfärbung des Tieres kommt. Wir wollen nun den sogenannten morijho- logischen Farbwechsel besprechen, also jene Veränderung der Farbe, die nicht in kurzer Zeit auftritt, sondern deren Zustande- kommen, obwohl gleichfalls durch äußere Faktoren bedingt, längere Zeiträume erfordert und dem Tiere zu einer bleibenden Veränderung der Farbe verhilft. Ich will hier zunächst mit den Färbungen der Insekten- raupen und Puppen beginnen, weil hier der Einfluß des Auges und die mit dem Auge zusammenhängende Fähigkeit, die Farbe zu ändern, ausgeschaltet ist, ohne daß die Eigenschaft der Kaupen und Puppen, sich der Umgebungsfarbe anzupassen, verloren geht. Der erste hieher gehörige Fall wurde an der im Verpuppungs- stadium stehenden Eaupe von Papilio nireus von Barber (1874) *) Henry Laurens, The Reactions of Normal and Ej^eless Am- phibian Larvae to Light, .Journal of Experimental Zoology, XVI, 195, 1914. Licht- und Farbanpassung (Photoadaptation). 25 beschrieben; es zeigt sich nämlich, daß die Farbe und die Licht- verhältnisse des Anheftungsortes (wie Schatten, gelbe und rote Farbe der Wand usw.) auf die Farbe der sich entwickelnden Puppen von Einfluß waren [III, la,b], indem dieselben eine ähnliche Färbung aufwiesen wie ihre Umgebung. Trimen (in Poulton 1S87, 1890) fand Farbenanpassung der Puppe von Papilio demoleus an Grün, Gelb und Rotbraun, nicht aber an Rot und Blau. Dies könnte nun allenfalls noch von einem Einfluß des Lichtes auf die Augen der Raupen herrühren. Nun hat aber Poulton (1887) später ähnliche Versuche an den Puppen von Weißlingen und von Vanessa urticae angestellt und gefunden, daß dieselben auf dunkelni Untergrund eine dunkle [III, 3«], auf lichtem Untergrund eine helle [III, 3 b] und auf glänzendem Untergrund eine Goldfärbung annahmen. Er fand aber weiters, daß die Puppen nur dann diese Färbungen annehmen, wenn dieselbe in einer ganz bestimmten Periode ihres Lebens auf sie eingewirkt hatten. Dieses Stadium war weder das Verpuppungs- stadium selbst, noch ein früheres Raupenstadium, sondern fiel in eine ganz bestimmte, vor der Verpuppung liegende Lebens- periode der Raupe. Nur in der Zeit, wo sich die Raupe an einen Spinnfaden aufhängt, um zur Verpuppung zu schreiten, ist es möglich, durch die Untergrundfarbe die Puppenfärbung zu beeinflussen. Auch Exstirpation der Augen bei der Raupe ändert nichts an dem Ausfall der Versuche. Poulton führte noch weitere Versuche aus : Er konstruierte ein Kästchen, das durch eine mittlere Scheidewand in eine obere und eine untere Hälfte geteilt worden war, und schlug die obere Hälfte mit schwarzem, die untere Hälfte mit lichtem Papier aus. Die Scheidewand war an einer Stelle perforiert und durch diese Öffnung wurde die Raupe nun derart aufgehängt, daß sich der obere Teil in der schwarz, der untere Teil ihres Körpers in der licht ausgekleideten Hälfte des Kästchens befand. Es ergab sich nun, daß die Puppen in keinem Fall eine zweiteilige Färbung hatten, in dem Sinne, daß die obere Hälfte dunkel, die untere licht gefärbt gewesen wäre, sondern die Puppen besaßen immer eine einheitliche Färbung; und zwar richtete sich die Färbung immer nach der Farbe jener Kästchenhälfte, in der sich die größere Hälfte des Raupenkörpers befand. Dadurch glaubte Poulton ausschließen zu können, daß es sich hier um einen farbenphotographischen Prozeß handelt; da der Körper in diesem 26 Liclit- und Farbaupassung (Photoadaptatiou). Falle ganz einheitlich reagiert, glaubt er vielmehr den Schluß ziehen zu dürfen, daß für diesen Erfolg nervöse Einflüsse maß- gebend sind. Dieser Schluß ist aber nicht zwingend, denn es gibt auch außerhalb des Nervensystems eine Reihe von Organ- systemen, die es ermöglichen, daß ein Teil des Körpers auf die anderen Teile des Körpers einen Einfluß ausübt. Später fand Poulton (1890), daß auch andere Vanessiden, z. B. V. polychloros, sowie Argynnis paphia reagieren, auch daß die Puppe von Uropteryx sambucata licht wird, wenn man die Raupe kurz vor der Verpuppung auf weißes Papier gesetzt hat. Die Kokons mancher Schmetterlinge sollen, je nachdem sie auf dunklem oder hellem Untergrund gesponnen werden, dunkle oder helle Färbung annehmen (Eriogaster lanestris — Newman 1887 [III, 2a,b] Saturnia carpini, Halias prasinana Liparis auriflua — Poulton 1890). Manche Raupen treten in grünen und braunen Individuen auf und diese kann man manchmal (Rumia crataegata, Amphidasis betularia — Poulton 1890 [III, 4«, ö] willkürlich erzielen, je nachdem man die Raupen unter grünen Blättern oder in braunem Gesträuch aufzieht. Nur muß bemerkt werden, daß es eine Reihe von Insekten gibt, die in grünen und braunen Exemplaren auftreten, bei denen es sich aber nicht um die Möglichkeit handelt, die ümgebungsfarbe anzunehmen. Es gibt Puppen, die gelb oder grün gefärbt sein können, wie z. B. die Puppen des Schwalbenschwanzes, die aber sich trotzdem nicht an die Farbe der Umgebung anpassen können. Dies gilt ebenso auch für andere Insekten. Wohl kann die Stabheuschrecke Dixippus morosus, welche in gelben und grünen Exemplaren vorkommt, im Dunkeln eine dunklere Färbung annehmen als im Licht, es gelingt aber nicht, durch Änderung der Färbungsverhältnisse der Umgebung nach Belieben grüne oder braune Individuen zu züchten. Es hat sich vielmehr herausgestellt, daß die Färbung von der Temperatur abhängig ist, indem bei Züchtung bei niederer Temperatur grüne Exemplare, bei höherer Temperatur hingegen vorwiegend gelb- braun gefärbte Individuen erhalten werden. "Wir haben es also in diesem Falle mit keinem direkten Einfluß des Lichtes zu tun, wenn auch die Färbung in bezug auf die Licht- und Farben- Verhältnisse der Umgebung als zweckmäßig erscheinen kann. Wir haben gesehen, daß die Krebse häufig einen phy- siologischen Farbwechsel aufweisen, der viel schärfer ausge- Liebt- und Farbanpassung (Photoadaptation). 27 sprochen erscheint als der mancher Insekten, z. B. von jugend- lichen Individuen von Mantis, welche die Eigenschaft haben, im Dunkeln eine Dunkelfärbung, im Licht eine Hellfärbung an- zunehmen (Przibram 1907); dieser Farbwechsel läßt sich übrigens nur bei Kaltkulturen dieser Tiere beobachten. (Über Farbwechsel bei Insekten vgl. Schleip 1910.) Bei den Krebsen, die zahlreiche verschiedenartige und große Chromatophoren aufweisen, hat es sich aber auch gezeigt, daß der physiologische Farbwechsel nicht ausschließlich vom direkten Einfluß des Nervensystems abhängig ist und zwar liegen hier Versuche vor die am Flußkrebs [III, 5 a] und an Palaemon ausgeführt worden sind. Diese haben gezeigt, daß die Färbung dauernd beeinflußt werden kann, wenn man die Tiere im Dunkeln hält, oder wenn man ihnen die Augen exstirpiert; in beiden Fällen tritt, wie Versuche von Megusar (1912) gezeigt haben, zunächst eine Expansion der schwarzen Chromatophoren ein, auf welche dann eine Vermehrung des schwarzen Pigmentes folgt, die Krebse werden schließlich kohlschwarz [III, 5^]. Bei der nächsten Häutung wird aber das Pigment mit der Haut abgestreift und die Tiere erscheinen milchigweiß [III, 5 c]. Läßt man die Krebse noch eine zweite Häutung im Dunkeln absolvieren, so erscheinen sie noch reiner weiß und es verschwindet jede Spur von Pigment mit Ausnahme der Augen. Hier handelt es sich um keinen physio- logischen Farbwechsel, denn wenn man die nicht geblendeten Tiere wieder ans Licht bringt, so behalten sie bis zur nächsten Häutung die lichte Färbung bei [III, 5 d]. Die Chromatophoren sind unter dem Einfluß der Dunkelheit geschwunden, es ist eine morpho- logische Veränderung eingetreten. Auf diese Weise erklärt sich auch das bleiche Aussehen der bhnden Höblenkrebse. In diesem Zusammenhang ist die Tatsache interessant, daß die Tiefseekrebse eine rote oder blasse oder eine dunkelblau bis schwarze Färbung aufweisen (Brauer 1908). Dies hängt mit der Lichtintensität zusammen, der die Tiere ausgesetzt sind. Die Untersuchungen von Doflein (1910) haben gezeigt, daß das vollkommene Ver- schwinden der Augen dann eintritt, wenn die Krebse durchgehends ihre ganze Lebenszeit Tiefseebewohner sind. Kommen die Tiere aber während ihrer Larvenzeit an die Meeresoberfläche, so erscheint ihre Farbe rötlich und die Augen sind stark vergrößert. Das Nervensystem hat hier einen Einfluß auf die Färbung insofern, als die Entfernung der Photorezeptionsorgane beziehungsweise 28 Liebt- und Farbanpassung (Photoadaptation). die Unmöglichkeit einer Funktion derselben zunächst ein Dunkel- werden hervorruft, die dann einer Hellfärbung Platz macht. Es handelt sich aber nur um einen indirekten Einfluß. Die Cephalopoden, welche einen ausgesprochenen physio- logischen Farbwechsel aufweisen, sind unter dem Einfluß ver- schiedener Gemütserregungen und bei Beleuchtung mit ver- schiedenen Farben imstande, verschiedene Färbungen anzunehmen, die aber durchaus nicht mit der Färbung der Umgebung überein- stimmen (Kieme nsiewicz 1878). R. Fuchs (1910) hat gezeigt, daß, wenn man ein be- stimmtes, im Mantel dieser Tiere gelegenes Ganglion, das sogenannte Stellarganglion [III, 7, gelb], exstirpiert oder das zu diesem führende Mantelkonnektiv beziehungsweise die Stellarnerven durch- trennt, die von diesen nervösen Teilen innervierten Körperhälften nicht mehr imstande sind, den physiologischen Farbwechsel vor- zunehmen. Fuchs fand weiter, daß, wenn man Tiere, deren Mantelkonnektiv durchschnitten wurde, absterben läßt, die noch unter der Kontrolle des ISTervensystems stehenden Teile eine lichte Farbe annehmen, während die gelähmten Partien dunkel bleiben. Dies ist das Verhalten, wenn man die Tiere im Dunkeln läßt. Exponiert man aber den sterbenden Tintenfisch dem Lichte, so nimmt die Dunkelfärbung der gelähmten Partie ganz außer- ordentlich zu, so daß sie sich nun scharf von dem lichten unge- lähmten Teile abhebt [III, 6]. Das Licht hat also auf direktem Wege die Chromatophoren zur Expansion gebracht. Möglicher- weise, und Fuchs hat diesen Umstand nicht in Erwägung ge- zogen, handelt es sich aber dabei um eine Zunahme des schwarzen Pigmentes ; die Tintenfische und ihre Verwandten besitzen nämlich die Fähigkeit, in ihrem Körper schwarze Farbstoffe, sogenannte Melanine, zu bilden. In hohem Grade findet sich diese Fähigkeit im Tintenbeutel entwickelt, dessen Wandung ein sehr stark wirksames Ferment, die sogenannte Tyrosinase, enthält, welche mit einer Tyrosinlösung zusammengebracht, zunächst einen roten, später aber schwarzwerdenden Farbstoff ergibt [III, 7 a—c], woraus sich dann das Melanin (v. Fürth und Schneider 1901, Versuch Przibrams daselbst; vgl. ferner v. Fürths Re- ferate 1904/1908), das fast identisch mit Sepia ist. abscheidet. Es wäre nicht ausgeschlossen, daß jene Bildungen von Melaninfarb- stoffen vom Lichte abhängig sind, obzwar es weder bei der Haut der Eledone, noch beim Grottenolme gelungen ist, in vitro einen Licht- und Farbanpassung (Photoadaptation). 29 Einfluß des Lichtes auf die Melaninbildung nachzuweisen (We i n d 1 1907), und daher nicht undenkbar, daß es sich im Fuchsschen Versuch nicht um eine Expansion der Chromatophoren, sondern um eine Zunahme des schwarzen Farbstoffes handelt. Was die direkte Lichtwirkung auf die Expansion der Chro- matophoren anlangt, so ist schon früher von St ein ach gezeigt worden, daß das Licht auf Chromatophoren bei Cephalopoden (1901) und den Sphincter pupillae des ausgeschnittenen und isolierten Wirbeltierauges (1892) einen derartigen Einfluß, nämlich Zu- sammenziehung beziehungsweise Ausdehnung der Chromatophoren hervorzurufen vermag. Die Chromatophoren selbst sind mit Muskelzügen ausgestattet [III, 8], die merkwürdigerweise nicht nur auf chemische Reize, sondern auch auf Lichtreize zu reagieren vermögen. Ein beleuchteter Sphincter pupillae des ausgeschnit- tenen Aalauges weist ausgedehnte Chromatophoren- (III, 9 a), ein im Dunkeln befindlicher hingegen erschlafl'te Chromatophoren- muskeln [III, 9 b] auf. Es handelt sich also hier um einen direkten Einfluß des Lichtes, der unabhcängig vom Zentralnerven- system auf einem direkten Aktivierungs Vorgang von Muskeln beruht. Bei den Fischen gibt es einige interessante Erscheinungen, die zwar indirekt durch den Ausfall der Augen hervorgerufen werden, aber morphologischer Natur sind, indem es sich um nicht mehr reversible Prozesse handelt. Mayerhofer (1909) hat Versuche am Hecht ausgeführt, in welchen er zeigte, daß die gebänderte Zeichnung dieses Fisches [III, 10 a] nach Blendung verloren geht und an ihre Stelle eine gleichförmig dunkle Färbung tritt [III, 10 c]. Die Chromatophoren expandieren sich zunächst, dann bemerkt man an der sonst unpigmentierten weißen Bauch- seite [III, 10 b] das Auftreten von dunkeln Flecken, die zunächst die Fortsetzung der Bänderung der Oberseite vorstellen. Diese Flecken vergrößern sich immer mehr und mehr, so daß schließlich die Unterseite eines geblendeten Hechtes [III, 10 d] ähnlich aussieht wie die Oberseite eines normalen Hechtes. In diesem Falle treten Chromatophoren an einer Stelle auf, wo sie früher nicht vorhanden waren, es handelt sich also hier nicht allein bloß um eine quantitative Vermehrung schon vorhandener Ele- mente, sondern um das Auftreten neuer morphologischer Elemente. Da im Alter aber beim Hechte gleichfalls auf der Unterseite eine Bänderung auftritt, so sehen wir, daß es sich beim sehenden Hechte um eine gehemmte Entwicklungsrichtung handelt. 30 Licht- und Farbanpassung (Photoadaptation). Po liehet (1876) hat seinerzeit Versuche ausgeführt, in welchen er zeigte, daß, wenn man bei der Forelle den Nervus opticus der einen Seite durchsehneidet, die entsprechende Körper- seite der Forelle dunkel wird und den physiologischen Farb- wechsel verliert, während die andere Seite demselben unterworfen bleibt. Die Versuche wurden von Fr i seh (1911 Fisch) wieder- holt, der sie für die Forelle [III, 11] bestätigt fand. Frisch fand aber weiter durch Zählung der Chromatophoren auf einem bestimmten Areal der geblendeten und auf dem entsprechenden Areal auf der normalen Seite, daß die Anzahl der Chromatophoren auf der geblendeten Seite zugenommen hatte. Die dunklere Färbung der geblendeten Seite ist also nicht allein durch die Expansion der Chromatophoren, sondern auch durch eine Ver- mehrung des Pigmentes auf der geblendeten Seite bedingt. Später läßt sich nachweisen, daß unter dem Einflüsse der Dunkelheit die Chromatophoren zum Schwund gelangen. Es sind ferner von Ogneff (1910) interessante Versuche an Goldfischen gemacht worden. Er konnte zeigen, daß Gold- fische, wenn man sie im Dunkeln hält, im ersten Jahre viel dunkler werden. Es expandieren sich zunächst die schwarzen Chromato- phoren. Hält man die Tiere aber noch länger im Dunkeln, so verschwinden die schwarzen Chromatophoren allmählich und der Fisch erscheint wieder rot. Er erscheint aber nun rot, weil die schwarzen Chromatophoren zugrunde gegangen sind, während er früher rot war, weil die schwarzen Chromatophoren kontrahiert waren. Ogneff fand weiters, daß auch das Augenpigment ab- nimmt und die übrigen Teile des Auges in morphologischer Hin- sicht gleichfalls gelitten hatten. Gehen wir nun in der Tierreihe nach aufwärts, so ist unter den Amphibien vor allem das Beispiel des Grottenolmes zu er- wähnen. Der Grottenolm ist blind; beim larvalen Tier ist ein kleines Auge vorhanden [III, 12(1], beim erwachsenen Tiere ist aber das Auge rudimentär [III, 12/"]. Eine Lichtperzeption findet zwar statt, aber nicht von selten des Auges, sondern seitens der ganzen Haut. Kammerer (1912) hat nun Versuche am Grottenolm ausgeführt, in denen er diese Tiere unmittelbar nach der Geburt an das Licht brachte und aufzog; es zeigte sich nun, daß in diesem Falle eine Weiterentwicklung der Augen auch über das larvale Stadium hinaus erfolgt, und man erhält so er- wachsene Tiere, die ebenso große oder sogar größere Augen be- Liclit- und Farbanpassung (Photoadaptation). 31 sitzen [III, 12 c], wie die larvalen Tiere. Die histologische Unter- suchung ergab, daß eine vollständige Auf differenzierung des Auges stattgefunden hatte [III, 12 h], es hatte sich mit einem Worte ein vollkommenes Gesichtsorgan gebildet, welches auch auf Licht- eindrücke, z. B. einen durch die Glaswand des Behälters ge- trennten Wurm reagierte (Kammer er 1913). Es ist ja kein Zweifel, daß das Verschwinden des Auges in den Höhlen auf den Einfluß der Dunkelheit zurückzuführen ist. Nicht nur die Annahme einer morphologischen Färbung, sondern die Differenzierung des Auges selbst ist abhängig von der Einwirkung des äußeren Lichtfaktors, so daß wir direkt sprechen müssen von einer Anpassung des Tierkörpers an äußere Faktoren. Die vollkommene Diflerenzierung des Auges gelang nur dann, wenn die Pigmenticrung der Haut, welche ebenfalls am Lichte intensiv vor sich geht [III, 12 a — c], teilweise aufgehalten worden war. Dies erzielte Kamm er er entweder durch ab- wechselnde Belichtung und Verdunkelung oder noch besser durch Verwendung roten Lichtes. Die Qualität des Lichtes vermochte also zwei Vorgänge, Augendifferenzierung und Pigmentierung, in entgegengesetzter AVeise zu beeinflussen. Daß bestimmte Strahlengattungen für die Annahme spezifischer Färbungen maßgebend sein könnten, hat K a m m e r e r in seinen Versuchen über die Farbanpassung von Salamandra maculosa an die Farbe des Untergrundes gezeigt (vgl. Exper. -Zoologie, 3, Phylogenese, S. 193 ff., Taf. XIX, Fig. 1). Die Prüfung, ob auch Intensitätsunterschiede des weißen Lichtes eine deutliche Vermehrung des gelben Pigmentes bedingen, ergab negativen Erfolg; die Anwesenheit von Licht zeigte sich für die Veränderung der Pigmentierung überhaupt als notwendig, indem geblendete Feuersalamander auf keinem Untergrunde sich veränderten, ebensowenig im Dunkeln gehaltene nicht geblendete (Kammerer 1913). Mehrfache Versuche, welche jene von K a m m e r e r insofern variierten, als der Untergrund bereits auf die noch im grau- gesprenkelten Larvenkleide sich befindlichen Salamander zur Ein- wirkung kam, haben auch hier positiven Erfolg der gelben Farbe ergeben (Öe cerov 1912 serbisch, Frisch in K a m m e r e r 1913, u. a.), welche die frischverwandelten Tierchen bereits mit stärkeren gelben Streifen oder Flecken hervorgehen ließ. 32 Licht- und Farbanpassmig (Pbotoadaptation). Die anscheinend paradoxe Erscheinung, daß gelbe Strahlen unwirksam werden, sobald ihnen die übrigen Strahlen des weißen Lichtes beigemischt werden, findet ihre Parallelen auch in den anorganismischen Vorgängen: so wird das Triphenylfulgid durch blaues Licht, nicht aber durch weißes geschwärzt, obzwar letzteres auch die blauen Strahlen in gleicher Intensität mit enthalten kann. Unter Gelb- und Rotfilter kann sogar die durch blaues Licht hervorgerufene Farbe wieder zum Verblassen gebracht werden (Stobbe 1908). Übrigens weisen die Blendungsversuche darauf hin, daß auch bei der zu dauernder morphologischer Farben- anpassung führenden Lichteinwirkung eine Korrelation zum Ge- sichtssinn besteht, so daß wir mit einer ganz direkten Verfärbung durch die gelben Strahlen wohl nicht ohne weiteres zu rechnen haben, wenngleich die an den gelben Partien deutliche Durch- dringlichkeit des Salamanderkörpers für Licht (Secerov 1912 SaJamandra) eine direkte Beeinflussung der unter der Larvenhaut sich ausbildenden Pigmente möglich erscheinen ließe (ebenso wie eventuell die Beeinflussung der Keimprodukte auf diesem Wege der „Parallelinduktion"; vgl. auch Öeöerov 1912 Lacerta*). Die Anpassung der Tiere an das Licht kommt bei vielen Arten in der Annahme einer d e r U m- g e b u n g ähnlichen Farbe zum Ausdruck, ferner in der AV i e d e r a u s b i 1 d u n g durch Dunkelheit bereits rudimentär gewordener Augen und Körperfarben bei V e r m e h r u n ff der L i c h t i n t e n s i t ä t. *) Schon Kamm er er hatte in seinen Arbeiten (1904, 1913) betont, daß nicht bloß die l'arben, sondern auch andere Faktoren der Umgebung Einfluß auf das gegenseitige Verhältnis der schwarzen und gelben Haut- partien haben. In neuester Zeit erschien die 1. Mitteilung einer Unter- suchungsserie von Irena Pogonowska, Über den Einfluß chemischer Faktoren auf die Farbveränderung des Feuersalamanders, Archiv für Entwicklungs- mechanik, XXXrX, 352, 1914, worin die Abnahme der gelben Flecken der Imago nach Haltung der Larven in Kochsalzlösungen (0*15 bis 0'6% NaCl) beschrieben wird. Das würde sehr gut mit der von Kammerer (1904) be- obachteten Reduktion der gelben Farbe an länger im Uterus verbliebenen Feuersalamandern und den regelmäßig bis nach der Metamorphose in der Mutter verbleibenden „Mohren'-salamandern, S. atra, übereinstimmen. Denn der Uterus ist ja ein Milieu von „pln3'siologischer Kochsalzlösung"! Schall- und Erschütterungsimtersclieidung (Mecbanorezeption). 83 TV. Kapitel. Scliall- und Erscliütterungsimtersclieidimg (Mecliauorezeption). AVir haben uns nun mit jener Gruppe von Sinnesfunk- tionen zu beschäftigen, die man unter der Bezeichnung Tango- rezeption (oder besser Mecbanorezeption) zusammenfassen kann. Darunter versteht man jene Sinne, welche Berührungen und Erschütterungen mechanischer Natur in der Umgebung wahrnehmen können. Dazu gehört vor allem der Gehörsinn, der nichts anderes als Luftschwingungen von bestimmter Wellen- länge aufzunehmen imstande ist. Das menschliche Gehörorgan [IV, 1] sowie das Gehör- organ sämtlicher Säugetiere besteht aus der äußeren Gehör- öffnung, an welche sich der äußere Gehörgang anschließt, der an seinem inneren Ende durch das Trommelfell abgeschlossen wird, einer ausgespannten Membram, analog jener die sich bei dem Mikrophon [IV, 2] vorfindet. Hierauf folgt das Mittelohr, das die Eeihe der Gehörknöchelchen enthält, welche die Ver- bindung des Trommelfells mit den Apparaten des inneren Ohres vermitteln. Im inneren Ohr befindet sich die sogenannte Schnecke, die wiederum in ihrem Innern das C ortische Organ enthält, welches in den Windungen der Schnecke aufsteigend aus einer reihenförmigen Anordnung von Zellen besteht, die mit Härchen von verschiedener Länge derart besetzt sind, das die längsten Härchen am Anfang, die kürzesten an die Spitze der Schnecke zu stehen kommen. Dieses Organ ist das eigentliche Gehör- organ par excellence. Die verschieden langen Hörhaare sind geeignet mit verschieden hohen Tönen Resonanz zu geben, ebenso wie Stäbe [vgl. IV, 2 a] von verschiedenen Längen ver- schiedene Töne geben und mit verschiedenen Tönen resonieren. Wieder wurde hier die theoretische Deutung und Erklärung dieses Organs von Helmholtz gegeben; den experimentellen Beweis dafür hat aber in den letzten Jahren Widmak (1907) durch Versuche am Meerschweinchen erbracht. Widmak ließ auf die Tiere schrille Pfifi'e, bald einmal mit großer Intensität, bald mehrere Male mit geringerer Intensität einwirken. Die nach Tötung der Tiere erfolgte histologische Przibram, Experiinentalzoologie. 5. Funktion. " 34 Schall- und Erschütterungsunterscbeidung (Meclianorezeption). Untersuchung des C o r t i sehen Organs [IV, 1 a] ergab, daß dasselbe an verschiedenen Stellen lokalisierte Degenerationen aufwies [IV, 1 b]. Joshi (1909) setzte diese Versuche fort, untersuchte die nach Einwirkung von verschieden hohen Tönen eintretenden Degenerationen und fand, daß für verschieden hohe Töne dieselben an ganz bestimmten Orten lokalisiert waren; er fand die Degenerationszone für den Ton G, für den Ton H, für den Ton C [IV, 1 c] usf. Kalischer (1907, 1910) dressierte Hunde auf ganz bestimmte Töne, so daß sie nur bei einer be- stimmten Tonhöhe und Tonqualität nach einem vorgehaltenen Futter schnappten. Er zerstörte dann einzelne Teile der Schnecke an beiden Ohren und fand, daß trotzdem das Zuschnappen stets prompt erfolgte. Die allerdings erst nach längerer Zeit erfolgte Sektion zeigte dabei, daß jene Teile der Cortischen Organe degeneriert waren, deren Zerstörung das Hören des bestimmten Tones aufheben soll ; er verwirft daher die H e 1 m h o 1 1 zsche Theorie. Dressurversuche ohne die nachfolgende Sektion wurden auf verschiedene Töne mit positivem Erfolge an Hunden auch aus- geführt von Selionyi 1907 und anderen Schülern Powlows, vgl. Yerkes und Morgulis 1909, Usiewitsch 1912; an Affen und Waschbären (Cole 1908) sowie Katzen von Shep- herd 1914*). Nun besitzt aber das Ohr außer der Schnecke, in welche der Hörnerv mit seinem direkten Aste eintritt, noch andere Organe, und zwar zunächst die Reihe der Gehörknöchelchen, die unter Vermittlung des ovalen Fensters mit der Schnecke in Ver- bindung treten und die wohl die Funktion haben, die von außen zugeführten Schallwellen als Erschütterungen bis in die Schnecke hinein fortzupflanzen. Es wäre nicht undenkbar, daß das C 0 r t i sehe Organ zwar als Hesonator fungiert — nach völliger Zerstörung der Schnecke bleibt jede Schallreaktion aus — , daß jedoch jeder Teil desselben alle überhaupt wahrnehmbaren Töne noch bis zu einem gewissen Grade aufzufangen vermag. Außer den bisher genannten Teilen gibt es noch einen zweiten Apparat im Ohre, dessen Funktion lange Zeit hindurch unbekannt geblieben war, nämlich das aus den drei halbzirkel- förmigen Gängen und dem Saccülus bestehende Labyrinth. *) W. T. Shepherd. On souiid Discrimiaation by cats. Journal of animal Behavior, IV, 70, 1914. Schall- und Erscliütterungsunterscheidung (Meclianorezeption). 35 Früher glaubte man es mit dem eigentlichen Gehörorgan zu tun zu haben. AVie aber später durch die Versuche von Breuer, Brown, Flourens und Mach (Lit. vgl Rothfeld 1913) nachgewiesen wurde, haben wir es hier mit einem Organ zu tun, das mit der Orientierung im Eaume und mit der Erhaltung des Körpergleichgewichtes in Beziehung steht. Man nimmt an, daß die Stellung der drei halbzirkelförmigen Kanäle in drei aufein- ander senkrecht stehenden Ebenen maßgebend ist für die Wahr- nehmbarkeit der drei Richtungen des Raumes. Dies ist jedoch nicht direkt experimentell festgestellt worden. Wohl aber ist die Bedeutung dieses Organs als Gleichgewichtsorgan mit Sicherheit bewiesen worden. Tiere, denen man den Bogengangapparat zerstört hat, die man also sozusagen „entstatet" hat, fallen um, machen Purzel- bäume usw., können also mit einem Wort nicht mehr ihr Gleich- gewicht aufrecht erhalten. Diese interessante Beziehung zwischen den bogenförmigen Kanälen und dem Orientierungssinn im Räume hat Exner (1893, 1905) zu Versuchen bewogen, die darauf angelegt waren, ob nicht jener Raumsinn, der namentlich bei Brieftauben, aber auch einigen Säugetieren vorhanden ist, etwas mit dem Bogengangapparat zu tun hat. Die Versuche fielen aber negativ aus. Gesichtsempfindungen spielen dabei nachge- wiesenermaßen keine Rolle. Exner ging von der Idee aus, daß wenn der Bogengangapparat etwas mit dem Raurasinn zu tun hat, die Perzeption der Richtungsänderung durch denselben wahr- genommen werden muß. Um diese Perzeption auszuschalten, narkotisierte er Tauben während des Transportes an einen andern Ort und ließ sie daselbst nach dem Erwachen auffliegen. Der Rückflug erfolgte ebenso prompt wie bei nicht narkotisiert ge- wesenen Tieren. Um einen bewußten Sinn kann es sich also dabei nicht handeln. Bei den Reptilien sind noch dieselben Funktionen des Labyrinthes und der Schnöicke nachweisbar. Nach Entfernung des Labyrinthes erfolgt Entstatung; derartige Versuche wurden von Trendelenburg und^ühn (1908) an verschiedenen Reptilien vorgenommen. Sehr instruktiv sind die Versuche an Schildkröten [IV, 3 a]. Schildkröten, die man auf einer rotieren- den Scheibe derart befestigt, daß sie mit dem Kopf nach ab- wärts hängen, verbleiben mit dem Kopfe nicht in dieser Lage, sondern st3llen ihn so ein, daß seine Ventralseite zum Schwer- 9* 36 Schall- und Erscbütterungsunterscheidung (Mechanorezeption). punkt sielit [IV, 3 b]. Zerstört man die Labyrinthe, so verharren die Tiere mit ihrem Kopfe in der Lage, die man diesem erteilt hat [IV, 3 c], auch wenn die Tiere noch imstande sind zu sehen. Bei anderen Reptilien gelingt dies nur. wenn man die Tiere auch zugleich geblendet hat (Blendung allein genügt nicht). Über den Gehörsinn der Reptilien liegen keine einwand- freien Beobachtungen vor. Hingegen wurden eingehendere Unter- suchungen • über den Gehörsinn der Frösche angestellt. Eine große Schwierigkeit liegt bei diesen Versuchen darin, zu unter- scheiden, was auf Rechnung der den Schall begleitenden Er- schütterung und was auf Rechnung des bloßen Schalles zu setzen ist, denn jede Schallwelle ruft auch eine Bodenerschütterung hervor. Yerkes (1903, 1905) hat zur Entscheidung dieser Frage eine sinnreiche Kombination von Tast- und Gehörsreizen getroffen. Ob die Gehörsempfindung ebenso ist wie beim Men- schen, kann natürlich durch derartige Versuche nie entschieden werden. Seine Versuchsanordnung war folgende: Es wurde ein Frosch auf ein Pult aufgebunden, das eine Skala trug und zwar war die Befestigung eine derartige, daß das Tier mit seinem Hinterbeine die Skala bestrich und die Größe einer Zuckung des Beines an der Skala abgelesen werden konnte [IV, 4 b]. Anderseits war an dem Pult auch ein Hebel befestigt, der mit einer Glocke [IV, 4 a] in Verbindung stand, wodurch bewirkt werden konnte, daß das Tier gleichzeitig beim Ertönen der Glocke einen Schlag auf den Kopf bekam. Es be- kommt also der Frosch in demselben Moment den Schlag des Hebels und den Ton der Glocke zur Empfindung; in einem parallel durchgeführten Versuche wurde die Glocke aber aus- geschaltet. Vergleicht man nun die Ausschläge, welche das Hinterbein in beiden Fällen gibt und die an der Skala abge- lesen werden können, so zeigt sich, daß die Zuckung im Falle, daß auch die Glocke zum Ertönen gebracht wird, bedeutend größer ist, als wenn bloß der Schlag gegen den Kopf geführt wird, und zwar selbst dann, wenn bei gleichzeitigem Ertönen der Glocke dieser Schlag durch Verringerung des Hebelgewichtes bedeutend herabgesetzt worden war. Es gibt weiters Tiere, bei denen es überhaupt zweifelhaft ist, ob sie Gehörsinn besitzen, wie z. B. die Fische. Bei den Fischen wurden wiederholt Versuche angestellt, um zu entschei- den, ob dieselben zu hören vermögen, wobei die verschiedensten Schall- und Erschütterungsunterscheidung (Mechanorezei^tion). 37 Methoden und Versuclisvariationen zur Anwendung gelaugten. So liegen negative Versuche von Kr ei dl (1895), positive von Zennek (1903) und Mai er (1909), negative von BernouiUi (1910) usw. vor. Es hat sich nun herausgestellt, das dieser wider- sprechende Ausfall der Experimente, abgesehen von Versuchs- fehlern, durch den Umstand bedingt ist, das manche Fische für Gehörsreize sehr empfindlich, andere hingegen vollständig taub sind. Goldfische sind beispielsweise vollständig taub, während die Karpfen zu hören vermögen. Sehr empfindlich auf Schallreize sind die Haifische und die Zwergwelse [IV, 5J, an welchen auch die ersten exakten Untersuchungen in dieser Richtung von Mai er (1909) ausgeführt wurden. Durch die Untersuchungen Haempels (1911) ist festgestellt worden, daß der Gehörsinn des Zwergwelses in denselben Teilen des Ohres lokalisiert ist, wie beim Menschen. Diese Versuche stimmen mit jenen von Parker (1908, 1909) an Selachiern überein, der weiters nach- wies, das im Gehörsorgan der Fische zwei Zonen unterscheidbar sind, nämlich die eigentliche Gehörszone und der Apparat der Gleichgewichtsorgane. Zerstört man die Gehörszone, so verliert das Tier die Fähigkeit auf Schallreize zu reagieren, zerstört man die andere Zone [IV, 6 a], so verliert das Tier seinen Gleich- gewichtssinn. Es herrschen also bei den Fischen ganz ähnliche Verhältnisse wie bei den Säugetieren, wenn auch der Bau des Gehörorgans ein viel einfacherer ist. Die Fische besitzen aber neben dem Gehörsapparat ein Organsystem, das von manchen als eine Art Manometer ange- sehen wird, durch das die Tiere instand gesetzt sind, Druck- differenzen und Wasserströmungen wahrzunehmen, nämlich die Organe der Seitenlinie. Diesbezüglich wurden gleichfalls Ver- suche angestellt (Hof er 1907), die derart angeordnet wurden, daß man den Tieren die Seitenlinie zerstörte ; es zeigte sich nun, daß die Tiere nicht mehr die Fähigkeit besaßen, Wasser- strömungen wahrzunehmen, sondern sich von der Strömung fort- tragen ließen. Wieweit dabei "ein allgemeiner Muskeltonus be- teiligt war, lassen die Versuche nicht erkennen. Interessant sind die Versuche von Piper (1906, 1910, 1911), dem es gelang vom Akustikus bei Fischen Aktionsströme abzuleiten, jedoch nur dann, wenn auf das Ohr Töne einwirkten. Ein schwacher Aktionsstrom wurde bei Erschütterungen erhalten. 38 Schall- und Erschütterungsunterscheidung (Mechanorezeption). dagegen ließ sich aber keiner nachweisen, wenn der Nerv chemisch gereizt wurde. Von den Wirbellosen möchte ich einige Beispiele anführen. Die Fragestellung ist hier wieder eine ähnliche wie bei den Wirbeltieren : Hören die Tiere überhaupt, sprechen diese Tiere auf Töne, die wir hören, an, oder sind sie bloß auf Erschütterungen eingerichtet; läßt sich weiters ein bestimmter Gleichgewichtssinn unterscheiden ? Es gibt bei den niederen Tieren eine große Reihe von Gleichgewichtsapparaten (wie Otholithen usw.), die als Erschütte- rungsorgane anzusprechen sind und auch an der Erhaltung des Gleichgewichtes mitbeteiligt sind. Dahin gehören die am ersten Fühler der Garneele und der gewöhnlichen Krevette befindlichen Organe, die aus einem Konkrement bestehen, das auf einer federnden Membran aufgesetzt ist [IV, 7, gelb]. Dieses Konkrement braucht aber kein Erzeugnis des Tierkörpers selbst zu sein, sondern ein Sandkörnchen oder irgend ein andres festes Partikelchen aus der Umgebung kann von dem Tier künstlich in das Organ hinein- praktiziert werden. AVenn man das Loch bei frisch gehäuteten Tieren gut ausschabt und den Tieren keine Gelegenheit gibt neue Konkremente aufzunehmen, so sind die Tiere nicht imstande zu schwimmen; wohl vermögen sie sich ganz gut kriechend am Boden fortzubewegen, was sicherlich durch die Tastempfindung der Beine vermittelt wird (De läge 1886, 1887). Doch soll nach einiger Zeit wieder das normale Gleichgewichtsvermögen hergestellt werden (Steiner 1887). Kr ei dl (1893) hat nun den Versuch so variiert, daß er den entstateten Tieren Eisenfeilspäne in die Organe einführte. Die Tiere verhalten sich zunächst ganz wie normale Tiere. Bringt man nun aber von der Seite her einen starken Magneten in die Nähe der Tiere, so stellen sich die Tiere nun so ein, als würden sie fürchten nach der Seite des Magneten zu fallen [IV, 7 «]. Das Tier hat sich in ein ganz neues Gleichgewicht einge- stellt. K r e i d 1 zog daraus den Schluß, daß es sich hier um ein spezielles Gleichgewichtsorgan handelt. Bei den Insekten finden sich statische Organe vor, die an ganz verschiedenartigen Stellen des Körpers gelegen sind, aber einen analogen Bau aufweisen. Über derartige Organe sind bei Nepa cineraria von Baunacke (1912) Versuche angestellt worden. Die Nepa, auch Wasserskorpion genannt, besitzt an Schall- uucl Erschütteruugsunterscbeidung (Mechanorezeption). 39 ihrem Abdomen statische Organe, die dazu dienen, die Lage des Tieres im Räume zu erhalten. Baunacke setzte nun die Tiere auf eine Kippschaukel; die Tiere gehen nicht zu tief ins Wasser; werden sie mit der Kippschaukel tiefer ins Wasser ein- getaucht, so dreht sich das Tier um und kriecht nach oben [IV, 8]. Exstirpiert man aber das Abdominalorgan, so geschieht dies nicht, sondern das Tier wandert auch weiter tiefer ins Wasser [IV, 8 a]. Analog fällt der Versuch aus, wenn man den Ge- sichtssinn ausgeschaltet hat. Bei den Würmern ist die Frage nach dem Gehör durch Versuche von Winterstein (1909) und Körner (1909) im positiven Sinne gelöst worden. Winterstein führte Versuche an Röhrenwürmern aus. Diese Tiere besitzen einen Tentakel- kranz, den sie aus ihrer Eöhre hervorstrecken [IV, 9] und manchnal einziehen. Bei starker Erschütterung ziehen alle Tiere diesen Kranz ein. Winterstein prüfte nun das Verhalten der Tiere beim Anblasen einer Mundpfeife. Es zeigt sich nun tatsächlich, daß jede anblasbare Intensität genügte, die Tiere zum Zurückziehen zu veranlassen [IV, 9 a], während selbst bei etwas stärkeren Erschütterungen keine Eeaktionen zu beob- achten waren. Ahnlich fielen die von Körner (1909) an Tubifex ausge- führten Versuche aus. Die Tiere zuckten beim Anblasen einer Mundpfeife zusammen, während bloße Erschütterungen oft ziem- lich stark sein mußten, um eine Reaktion auszulösen. Der Tastsinn geht bei höherer Intensität in den Schmerz- ßinn über. Beim Menschen nimmt man an, daß der Schmerz- sinn an bestimmte Nerven gebunden ist. Bei niederen Tieren hat man aber jedenfalls Reaktionen, die man als direkte Schmerz- reaktionen auffassen könnte, nicht nachweisen können. Als Schmerzensäußerung ist beispielsweise die sprichwörtliche Krüm- mung des getretenen Wurmes betrachtet worden. Norman (1897) hat aber darauf hingewiesen, daß wenn man einen Wurm in zwei Teile schneidet [IV, 10], der vordere Teil, in welchen sich die meisten Nerven befinden, ruhig weiterkriecht, während sich gerade der hintere nervenännere Teil stark krümmt. Ein anderes instruktives Beispiel findet sich bei den Wirbel- tieren. Wenn man einer Eidechse den Schwanz abschneidet, beziehungsweise durch Autotomie abtrennt, so führt der abge- trennte Schwanz die heftigsten Bewegungen aus, von einer 40 Kompensationen (Mechanokorrelation). Schmerzempfindung des isolierten Schwanzes kann aber doch wohl nicht die Kede sein. Wir haben also kein objektives Merkmal dafür, daß niedere Tiere Schmerzen empfinden. Wie es mit der Ansprechiing von Organen als bestimmte Sinnesorgane ohne vorhergegangene experimentelle Prüfung be- stellt sein kann, möge an folgendem Beispiel gezeigt werden. Die Medusen besitzen am Schirmrande Organe, die man als Ocellen bezeichnete; sie wurden ursprünglich als Augen, später als statische Organe u. dgl. erklärt. Die experimentelle Prüfung ergab aber, daß die Exstirpation dieser Organe keinerlei Aus- fallerscheinungen im Gefolge hat; es kommt also diesen Organen keine der ihm zugeschriebenen Funktionen zu (Murbach 1903). Heaktionen der Tiere auf Erschütterungen mechanischer Natur sind allgemein verbreitet; sie beruhen wahrscheinlich auf der Ausbildung von Resonatoren, welche die Form der Erschütte- rung nach Art und Richtung der Bewegung zu sondern erlauben; die besondere Bevorzugung von bestimmten Luftwellen, welche bei uns Schallein- drücke erzeugen, trifft sich auch bei vielen Tier- arten, wobei sich aber ganz nahe verwandte For- men darin sehr verschieden verhalten können, wes- halb vor Generalisierungen für die Tiergrui)pen gewarnt werden muß. V. Kapitel. Kompensationen (Mechanokorrelation). Wir haben gesehen, daß vielfach Kompensationserscheinungen in den Perzeptionen der Tiere eintreten; ich erinnere an die kompensatorischen Augenbewegungen, welche Tiere auf der Dreh- scheibe machen, an die Stellung der Garneele, welche in ihrem Gleichgewichtsorgan Eisenfeile an Stelle der Sandkonkremente besitzt und dem Einfluß eines Magneten ausgesetzt nun eine kompensatorische Bewegung ausführt, indem sie sich schräg stellt. Solche Kompensationen kommen im Tierreiche außerordentlich Kompensationen (Mecbanokorrelation). 41 häufig vor. Viele Tiere, darunter namentlich jene, die ein kom- plizierter gebautes Nervensystem besitzen, sind imstande, bei Aus- fall einer normalen Funktion infolge Zerstörung der betreffenden Gehirnsphäre diese zu ersetzen durch erhöhte Funktion einer anderen Sphäre des Nervensystems: so ist z. B. die Tastempfindung bei Blinden außerordentlich hoch entwickelt. Jedoch gilt dies nicht für alle Fälle; bei manchen Tieren kommen Situationen vor, aus vs^elchen sich die Tiere nicht zu helfen vermögen. So ist an Seeigeln ein Versuch ausgeführt worden, der die normale Tastempfindung dieser Tiere betrifft. Wenn ein Seeigel sich in normaler Stel- lung auf einer Unterlage befindet, so ist er daran mit seinen Saugfüßchen angeheftet. Wird ein Seeigel umgedreht, so hat er die Tendenz, sich nach der einen Seite so zu drehen, daß wieder die orale Seite der Unterlage zugekehrt ist. Wird ein Seeigel auf einer Seite derart kahl geschoren, daß alle Füßchen entfernt sind, so trachtet er zunächst eine solche Stellung ein- zunehmen, die ihm das Umkehren ermöglichen würde; er kommt aber nun in eine Lage, in welcher ihm die Füßchen zur Weiter- bewegung in dieser Eichtung fehlen. Nun ist der Seeigel nicht mehr imstande sich weiter zu drehen, sondern verharrt bis zu seinem Tode in dieser Stellung, aus welcher er sich durch Änderung der Drehungsrichtung befreien könnte (R o m a n e s und E w a r t 1881). Hier ist also eine wichtige Kompensationsbewegung nicht aufgetreten. Ob den Echinodermen überhaupt die Fähigkeit zukommt, aus vergangenen Situationen etwas zu lernen oder ihr Verhalten überhaupt nach den ihnen zustoßenden Zufälligkeiten zu modi- fizieren, darüber gibt es eine große, an widersprechenden Angaben und Auffassungen reiche Literatur, welche sich in einer neuen Arbeit von Co wies (1910) zusammengestellt findet. Der „Selbstwendungsreflex" ist im Tierreiche weitverbreitet. Man hat in früheren Jahren zahlreiche Versuche an Wirbel- tieren ausgeführt, um zu sehen, wie die einzelnen Empfindungen und Assoziationen im Zentralorgan lokalisiert sind und hat einige Sphären bestimmt, deren Entfernung oder Erkrankung einen Aus- fall dieser betreffenden Empfindung oder Funktion herbeiführt. So führen Erkrankungen des in der linken Stirnwindung der linken Großhirnhemisphäre gelegenen Sprachzentrums zur Aphasie. Es zeigte sich aber, daß derartig erkrankte Individuen, namentlich wenn sie noch jung sind, trotzdem die Fähigkeit gewinnen, wieder 42 Kompensationeu (Meclianokorrelation). zu sprechen. Von Miink (1881) u. a. sind Versuche ausgeführt worden, welche ergaben, daß die Zerstörung oder Exstirpation einer bestimmten Stelle im Großhirn, dem sogenannten Sehzentrum beim Hunde bewirkt, daß die Tiere nicht mehr zu sehen ver- mögen. Es hat sich aber herausgestellt, daß die Tiere mit der Zeit doch wieder das Sehvermögen erlangen. Die Tiere sollen aber nicht imstande gewesen sein, die ursprünglich abgelagerten Erinnerungsbilder zu reproduzieren. J. L 0 eb (1884, m. Lit. 1889) hat Versuche an Hunden aus- geführt, die zeigten, daß dieses kompensatorische Eintreten anderer Teile des Gehirns doch anders zu deuten ist. L o e b hat Hunden das Sehzentrum exstirpiert und hat diese Hunde 14 Tage und noch länger im finsteren Zimmer gelassen. Es war ganz aus- geschlossen, daß diese Tiere während dieser Zeit optische Er- innerungen erworben hatten, die Tiere waren aber sofort, nachdem sie aus dem Dunkeln herausgelassen worden waren, sehend. Diese Kompensationen sind also darin zu suchen, daß die ent- sprechenden segmentalen Zonen im Gehirn vorhanden sind. Für den Ausfall einer Funktion genügt es nicht, daß an einer be- stimmten Stelle eine Zone herausgeschnitten wurde, die vorzüglich dieser Funktion gedient hat, denn es ist damit durchaus nicht gesagt, daß nicht auch die übrigen Teile der Gehirnpartie Gesichtsempfindungen aufnehmen können und solche die von früher in Erinnerung waren, wieder zu reproduzieren vermögen. Wir wollen nun von diesen kompensatorischen Funktionen, die nervöser Natur sind, übergehen zu Kompensationen von mor- phologischer Natur, bei welchen es sich nicht bloß um die Über- nahme von Funktionen eines andern Teiles, sondern um den Aufbau und die morphologische Veränderung eines Teiles nach Entfernung eines entsprechenden andern Teiles handelt. Viele Beispiele dafür liefert uns die Regenerationslehre, auf die aber in diesem Bande nicht näher eingegangen werden soll. Es sei hier nur flüchtig auf die Wachstumsbeschleunigung regenerierender Glieder bei niederen Tieren hingewiesen (vgl. Bd. 2 Uegeneraiioii). Dabei können benachbarte Teile kompensatorische ßeduktionen erfahren, so der Kamm bei männlichen Tritonen, denen der Schwanz abgeschnitten wurde, u. ä. andere Fälle bei Amphibien (Kammerer 1908). Fühler der Wasserassel, welche in ver- schiedenen Höhen abgeschnitten wurden, erscheinen schon nach der ersten Häutung in gleicher Länge (Zuelzer 1908); ferner Kompensationen (Mechanokorrelation). 43 sei auf die merkwürdige Kompensation hingewiesen, die bei Wasserkäfern zu beobachten ist, wenn deren eine Mandibel ent- fernt wird (Megusar 11/08). Es findet dann eine Reduktion der bleibenden Mandibel statt, während die andere regeneriert. Bei AVürmern werden schon bestehende Teile zur rascheren Wiederherstellung eines dem normalen analogen Zustandes ver- wendet. So ist bei vielen Röhrenwürmern nur das Operculum der einen Seite entwickelt, während das andere verkümmert ist. Wird nun das entwickelte Operculum entfernt, so wächst das anderseitige verkümmerte zur Kieme heran (Zeleny 1905). Der- artige Beispiele ließen sich leicht vermehren. Verhältnismäßig einfach liegen die Verhältnisse bei paarig angeordneten Organen, von welchen das eine entfernt wurde. Wird bei einem Kaninchen oder Meerschweinchen die eine Niere ex- stirpiert, so übernimmt die andere nicht nur die Funktion der- selben, sondern nimmt auch die doppelte Größe an und ersetzt so auch morphologisch die Niere der Gegenseite. Derartige Versuche wurden von Ribbert (1894) und in neuerer Zeit von Stotsenberg (1913) und Hatai (1913) ausgeführt, die an der weißen Ratte einseitig das Ovarium exstirpierten, worauf eine Größenzunahme des gegenseitigen Ovariums zu be- obachten war. An Schmetterlingen wurde dasselbe gefunden (Kopec 1911). Ein merkwürdiges Beispiel derartiger Kompensationen ist von den Wiederkäuern bekannt. Es handelt sich hier um den Zusammenhang zwischen verschiedenen Körperverletzungen und der Ausbildung des Geweihes bei Hirschen, Das Geweih der Hirsche wird jedes Jahr erneuert. Das Hirschgeweih ist außer- ordentlich reich mit Blutgefäßen versorgt (Rörig 1900) [V, 1] und weist ein außerordentlich starkes Wachstum auf. Es hat sich nun gezeigt, daß verschiedene Verletzungen dieser Tiere zu auf- fallenden Veränderungen in der Geweihbildung führen. Rörig (1901), der ausgedehnte und sorgfältige Untersuchungen über diesen Gegenstand ausgeführt hat, beschreibt' drei verschiedene Arten von Geweihmißbildungen^ welche durch Verletzung bewirkt werden, die nicht das Geweih und die Stirnzapfen betreifen. Die speziellen vier Arten von Verletzungen, die Rörig studiert hat, sind folgende : 1. Verletzung des Genitales oder der Testikeln. In solchen Fällen kommt es zur Bildung des sogenannten Perückengeweihes der Hirsche [V, 1 a] und Reh- 44 Kompensationen (Mechanokorrelation). bocke [V, 1 ^] ; es handelt sich hiebei, wie wir später sehen werden, um eine chemische KorreLation (vgl. Innere Sekretion der Genitalorgane). 2. Verletzung der Vorderextre- mitäten [V, 1 B]. Die spezielle Lokalisation der Verletzung ist dabei von keiner großen Bedeutung. In diesen Fällen erfolgt nur eine sehr kümmerliche Ausbildung des Geweihes [V, 1 b]. 3. Verletzung einer linken Hinter extremität [V, ly]. Bei dieser Art von Verletzung kommt nur eine Ver- kümmerung des Geweihes der rechten Seite [V, 1 c] zustande. 4. Verletzung der rechtenHinter extremität [V, 1 d]. In solchen Fällen erfolgt eine Verkümmerung des Geweihes auf der linken Seite [V, Irf]. Die Fälle 2 bis 4 lassen kaum eine andere Erklärung zu, als daß durch die Verletzung eine Störung des Blutzuflusses bewirkt wirkt. Man könnte zwar auch an andere Faktoren denken, wie etwa an nervöse Einflüsse, jedoch hat dies keine große Wahrscheinlichkeit für sich, wie man denn überhaupt den nervösen Einflüssen bei den Regenerationsvorgängen, bei der Kompensation und sogar der Transplantation bisher eine zu große Bedeutung beigelegt hat. In der Regel ist es die Blut- zufuhr, die maßgebend für die Ausbildung des Gewebes ist. Es handelt sich mehr um eine mechanische Art der Beeinflus-sung, und nicht um eine spezielle Innervation. Bei den Amphibien sind uns durch die Untersuchungen von Kammerer (1905) über den Einfluß verschiedener Vorgänge auf die Metamorphose der CJrodelen Tatsachen bekannt geworden, die, wenn auch deren Natur uns noch nicht völlig klar ist, doch in dieselbe Kategorie gehören dürften. Bei der zunächst noch extremitätenlosen Kaulquappe der Kröte kommen zuerst die hinteren Extremitäten zum Vorschein [V, 2]. Läßt man das Tier sich normal weiter entwickeln, so erscheinen auch die Vorder- extremitäten, und zwar meist zuerst die rechte [V, 2 a], öfter auch beide gleichzeitig. Bei solchen Kaulquappen, die schon so alt sind, daß nach Abschneiden einer hinteren Extremität dieselbe nicht mehr regeneriert wird, erfolgt der Durchbruch der Vorder- beine an jener Seite zuerst, an der das Hinterbein abgeschnitten wurde [V, 2 b]. Nimmt man jüngere Larven, die abgeschnittene Extremitäten noch zu regenerieren vermögen, so zeigt sich das Gegenteil: Es wird jene Seite gefördert, auf der das Hinterbein nicht abgeschnitten wurde und kein Regenerat zu bilden hat [V, 2 c]. Kompensationen (Mechanokorrelation). 45 Von diesen Fällen, die noch nicht völlig aufgeklärt sind, in denen es sich aber wahrscheinlich um eine verschiedene Be- anspruchung der zugeführten Blutmenge handeln dürfte, möchte ich übergehen zu analogen Fällen im Gebiete des Nervensystems, wobei es sich darum handelt, daß die Funktion von paarig mit- einander verknüpften Organen sich modifiziert, wenn das eine Organ entfernt oder durchschnitten wurde, und zwar möchte ich hier die Versuche von Matula (1913) erwähnen, der sich mit Fröschen beschäftigte, deren Rückenmark quer durchtrennt worden war [V, 3]. Es wurde nun die reflektorische Erregbarkeit der Hinterextremität durch Reizung der Zehen mit dem elektrischen Strome geprüft. Es ergab sich eine bestimmte Reizempfindlichkeit. Wurden nun die motorischen Wurzeln des Ischiadicus der Gegen- seite durchtrennt, so ergab sich eine erhöhte Reflexerregbarkeit [V, 3 a]. Wir sehen also, daß hier die Nervenerregung eine Kom- pensation gesucht hat und daß sie, da sie auf der einen Seite keinen motorischen Ausgleich erreichen konnte, auf der anderen Seite eine Erhöhung des Effektes bewirkte. Ahnliche Versuche wurden an Libellenlarven [V, 4 b] aus- geführt. Durchschneidet mau bei einer Libellenlarve das Bauch- mark oberhalb des dritten Thorakalganglions [V, 4il/], so kann man öfters an den beiden nervös isolierten Hinterbeinen rhyth- mische alternierende Bewegungen beobachten. Zählt man diese Bewegungen, so findet man, daß deren Frequenz pro Minute eine bestimmte Zahl (//) beträgt. Fixiert man nun die eine Extremität und verhindert sie an ihrer Bewegung, so zeigt sich nun, daß die Bewegungen des freien Beines genau um das doppelte in ihrer Frequenz zugenommen haben [V, 4a], also nun eine Rhythmik von 2 n pro Minute aufweisen (Matula 1911). Diese Ver- suche sind auch darum von Interesse, weil sie zeigen, daß es sich offenbar auch im Nervensystem um einen gewissen Strom handelt, der sich vergleichen läßt mit einem fließenden Strom in einem Röhrensystem. Ich möchte hier schließlich auf Versuche verweisen, die ganz ähnliche Verhältnisse für morphologische Bildungen erwiesen haben und bei welchen es mir gelungen ist, nachzuweisen, daß es sich nicht um Innervationen handeln kann; nämlich auf Ver- suche über die Scherenumkehr der Krebse. Von Nothnagel (1885) wurde bereits beobachtet, daß einscherige Flußkrebse eine verhältnismäßig viel zu schwere Schere hatten, daß also die 46 Kompensationen (Mecbanokorrelation). bleibende Schere imstande ist, sich kompensatorisch zu ver- größern. Dieser Fall kann natürlich nur dann eintreten, wenn keine Eegeneration auf der anderen Seite stattfindet (vermutlich bloß bei sehr alten Krebsen, die sich nur mehr selten oder gar nicht häuten). Es gibt nun aber Krebse, die von Natur aus verschiedene Scheren besitzen. Wird bei einem solchen Krebse die eine Schere, und zwar die stärkere, entfernt, so kommt es zur kompensatorischen Vergrößerung der Schere der G-egenseite, wobei sich diese nun nicht bloß allein vergrößert, sondern auch alle morphologischen Charaktere der abgeschnittenen Schere annimmt. Das ist die bekannte „Scherenumkehr". Nun ist von Wilson die Be- hauptung aufgestellt worden, daß es sich dabei um einen Einfluß des Nervensystems handelt, und zwar sollen nur bei intaktem Nervensystem zwei verschiedene Scheren auftreten. Bei Durch- schneidung des Nervensystems sollte Derartiges nicht eintreten. Ich habe nun die Versuche Wilsons nachgeprüft und sie wohl bestätigen können, konnte aber gleichzeitig feststellen, daß deren Deutung eine falsche ist. Ich möchte an dieser Stelle nur die Versuche erwähnen, welche zeigen, daß das Nervensystem keine Rolle spielt, weil sie uns an dieser Stelle interessieren. Als Versuchsobjekt diente Alpheus [V, 5], das Pistolenkrebschen. Bei Antotomie der großen oder Knackschere bildet sich die kleinere Zwickschere zur Knackschere um, während erstere als Zwickschere [V, 5 a] regeneriert. Wenn ich nun den Versuch ebenso wie früher ausführe mit der Abweichung aber, daß ich den Scherennerven der kleinen Schere durchschneide, was sich an der Lähmung der Schere erkennen läßt, so zeigt sich, daß trotz der nervösen Lähmung eine Umbildung der kleinen Schere in die große stattfindet [V, 5 b]. Man könnte hier einwenden, daß es sich um einen Rhythmus handelt, der im Tiere drin steckt. Daß dies aber nicht zutrifft, läßt sich beweisen, indem man den Versuch so ausführt, daß man auf der einen Seite die kleine Schere vollständig exstirpiert, wodurch das Wachstum sehr herabgesetzt wird. Auf der anderen Seite kann man den Nerv durchschneiden, so daß man auch hier die Schere von der nervösen Verbindung ausgeschaltet hat. Trotzdem wächst hier eine große Schere aus [V, 5 c]. Man sieht also, daß es sich wenigstens in diesem Falle nicht um einen nervösen Ein- fluß handelt, sondern daß die Ursache dafür nur in einer ver- schiedenen Nahrungszufuhr [vgl. V, 5^] gelegen sein kann (oder Funktionelle Anpassung (Meclianoadaptation). 47 in einem andern noch unbekannten Faktor liegen müßte). (Przibram 1901, 1902, 1905, 1907.) Zahlreiche Kompensationen von Erregungen und Formbildungen, bei welchen weder eine Ver- mittlung von Nerven noch eine Wirkung spezi- fischer Chemismen nachweisbar ist, scheinen in hy dr 0 m e ch anis chen Verhältnissen das plausibelste Analogon zu finden. VI. Kapitel. Funktionelle Anpassung (Meclianoadaptation). AVir kommen nun zur sogenannten funktionellen Anpassung. Diese wurde zunächst zur Erklärung für die Ausbildung von Formen an tierischen Organen verwendet, die für ihre Funktion eine günstige Form aufwiesen. Es handelt sich zunächst um die mechanische Beanspruchung tierischer Organe und Gewebe und um die Antwort, welche der tierische Organismus erteilt, falls sich diese mechanische Beanspruchung in irgendeiner Beziehung ändert. Eines der gewöhnlichsten Beispiele der funktionellen Anpassung liefert die Struktur der Knochen (bei welcher man überhaupt das erste Mal von funktioneller Anpassung gesprochen haben dürfte). Untersuchungen von Wolff und Roux (vgl. 1895) haben gezeigt, daß der Verlauf der Knochenbälkchen ganz analog ist dem Verlauf von Trajektorien bei mechanischen Konstruktionen. Es handelt sich also um eine ganz speziell zweckmäßige Form. Als Beispiel wollen wir den Verlauf der Knochenbälkchen im normalen Oberschenkel betrachten [VI, 1]. Der Verlauf der Trajektorien in einem solchen ist folgender: Es gehen die Knochenbälkchen vom Außenrande aus und verlaufen gekrümmt gegen die Oberschenkelpfanne. Ferner gehen von der Innenseite andere Trajektorien aus, die die ersteren durch- kreuzen und auf diese Weise kommt ein Netzwerk zustande, das ganz genau den Linien entspricht, die die Drackbeanspruchungen ergeben würden. Es zeigt sich nun aber, daß diese richtige An- ordnung in bezug auf die Beanspruchung durch Zug und Druck 48 Funktionelle Anpassung (Meclianoadaptation). niclit nur von den Knochen eingehalten wird, wenn normale Be- anspruchung derselben erfolgt, sondern auch bei abnormaler Be- anspruchung, wie sie bei pathologischer Veränderung infolge von Fraktionen u. dgl. stattfindet, sich neu einstellt. Nebenstehend [VI, Iff] ist eine den Tafeln Roux' entnommene Zeichnung wiedergegeben, welche einen Fall darstellt, in dem eine Ver- wachsung des Oberschenkels mit der Hüftpfanne erfolgt war. Es zeigt sich nun, daß jene zweckmäßige Struktur, die früher in jedem Knochen selbständig aufgetreten war, nun beide Knochen in sich begreift, so daß also eine strukturelle Änderung in beiden eingetreten sein muß, entsprechend der gemeinsamen Druck- beanspruchung beider Knochen. B, o u x hat in neuerer Zeit Modelle konstruiert, die veranschaulichen sollen, wie eine solche Druckbeanspruchung zustande kommt. Diese Modelle sind zweierlei Xatur: 1. Handelt es sich um ein Gummimodell, bei welchem ein dicker, in Form des Oberschenkellängsschnittes zugerichteter Gummistreifen an seiner Oberfläche von zwei sich kreuzenden Biefensystemen bedeckt ist [VI, 1 b]. Wird nun dieser Gummi- streifen durch Druck beansprucht, so biegt er sich in bestimmter Weise und auch die Biefungen biegen sich [VI, Ic], so daß sie nun ein System von zwei sich kreuzenden Trajektorien darstellen, das ganz jenem entspricht, das sich im Knochen vorfindet. Es ist also einerseits der Druck selbst, der auch bei einem Gebilde, das nicht zweckmäßigerweise zu reagieren vermag, die einzelnen Beanspruchungslinien ändert. Natürlich werden in einem solchen Gebilde die Bichtungen, welche auf Zug oder Druck beansprucht werden, nicht verstärkt, wie dies beim Knochen der Fall ist. Die Erklärung für diese Verstärkung sehe ich in den bereits schon früher vorgebrachten Theorien (vgl. Exper.-Zool., 4. Bd., II. Kap.); es handelt sich wahrscheinlich um ein Ausfallen der Knochensubstanz gerade an jenen Stellen, an welchen infolge des hohen Druckes die lebenden Zellen nicht erhalten bleiben, sondern einem degenerativen Abbau unterliegen. Nach den Untersuchungen von Pauli ist das abgebaute Eiweiß nicht mehr imstande, größere Mengen von Kalksalzen in Lösung zu halten, diese werden also gerade an diesen Punkten ausfallen. Die zweite Modellart, welche B o u x konstruiert hat, bezieht sich auf eine Gummischeibe, die in der Mitte eine Ofinung trägt [VI, Ic^]. Die Guramischeibe selbst ist von einer dünnen Stearin- schicht bekleidet. Beansprucht man nun dieses Modell auf Druck, Funktionelle Anpassung (Mecbanoadaptationj. 49 SO bilden sich Drucklinien aus, nach denen Sprünge im Stearin erfolgen. Auch beim Nachlassen der Beanspruchung ver- anschaulichen diese Sprünge das System der sich kreuzenden Trajektorien. Es hat sich auch bei anderen Organen gezeigt, daß die Trajektorien in der auf Zug und Druck beanspruchten Eichtung zweckmäßig ausgebildet sind (vgl. noch Gebhardt 1903, Levy 1904, Triepel 1908, Oppel 1910). Ich gehe nun zu einem weiteren Versuche über, der aber nicht den Verlauf der Trajektorien im Knochen zum Gegenstande der Untersuchung hat, sondern die allgemeine Knochenform selbst, nämlich zu Untersuchungen von Fuld (1901). Diese Unter- suchungen setzten ein an zufällig in der Natur gefundenen zwei- beinigen Hunden. F u 1 d fand, daß die Stellung der Hinter- beine bei solchen Hunden abweichend war von jener der nor- malen, und zwar auch noch dann, wenn man die Beine in eine entsprechende Stellung gebracht hatte. F u 1 d machte nun darauf aufmerksam, daß diese Anordnung und auch das Verhältnis der Längen von Ober- und Unterschenkel der entsprechenden An- ordnung bei jenen Tieren entspricht, die, wie z. B. das Känguruh, auf den beiden Hinterbeinen hüpfend, sich fortbewegen. Der Oberschenkel ist nämlich im Verhältnis zum normalen Tiere kürzer; Fuld fand, daß überhaupt der Oberschenkel bei sprin- genden Tieren kürzer ist als der Unterschenkel. F u 1 d hat nun Hunde [VI, 2] verwendet, denen kurz nach der Geburt künstlich die Vorderbeine exstirpiert wurden [VI, 2 a], wobei es sich heraus- stellte, daß während des ganzen Verlaufes des Wachstums die Verhältnisse von Ober- und Unterschenkel der Hinterbeine sich so verschoben [VI, 2rf und e], wie beim natürlich zweibeinig ge- borenen Hunde. Fuld hat die operierten Hunde eingehender anatomisch untersucht und gefunden, daß bei ihnen das Ver- hältnis zwischen Ober- und Unterschenkel das gleiche ist wie bei hüpfenden Tieren, ebenso auch die Anordnung der Muskeln [VI, 2& und c]. Die veränderte Beanspruchung beim Hüpfen hat also diese Teile tatsächlich in ihrer Ausbildung derart ver- ändert, daß sie jenen entsprechen, wie sie in zweckmäßiger Weise sich bei hüpfenden Tieren vorfindet. Wie diese Anpassung zustande kommt, ist natürlicherweise noch nicht ganz klar. Wir können auch hier wieder annehmen, daß es eine direkte Veränderung der Beanspruchung ist, die diese Verschiedenheit im Wachstum hervor- Przibram, Experimeutalzoologie. 5. Funktion. 4 50 Funktionelle Anpassung (Mechanoadaptation). genifen hat, und demnach, auch zur selben Form geführt hat. Ganz ähnliche Verhältnisse fand Kochs (1897) bei vorderbeinlos gemachten Salamandern. Bei diesen werden die Hinterbeine und der Schwanz stark verstärkt. Es ist nun auch in bezug auf die übrigen Organe, die an diesen Veränderungen beteiligt sind, wie z. B. Muskeln, zu erwähnen, daß dieselben gleichfalls in diesen Versuchen sich in entsprechender Weise geändert haben. Ich möchte hier an die Versuche von Hürthle (1893) erinnern, welche den Einfluß der Bewegungsnerven auf das Schädelwachstum betrafen. Hürthle durchschnitt bei Kaninchen die Gesichtsnerven auf der einen Seite und fand, daß als Folge hievon nicht bloß eine Atrophie der Muskulatur, sondern auch eine solche der Knochen, an welchen erstere inserierten, stattfand. Es fragt sich nun, ob tatsächlich die Durchschneidung des Nerven daran schuld ist, oder ob nicht die verschiedene Beanspruchung der Knochen durch Druck und Zug während des Wachstums schuld an dieser Atrophie ist. In der neuesten Zeit beschrieb Dürken (1911) Degenerationen im Mittelhirn nach frühzeitiger Exstirpation von Extremitäten bei Fröschen und (1912) Miß- bildungen der Hinterextremitäten, wenn bei Augenexstirpationen das Mittelhirn geschädigt worden war. Auch an den Vorderextremitäten der anuren Amphibien wurden Untersuchungen ausgeführt, welche funktionelle Anpassung betreffen, und zwar liegen hier Versuche von Kammerer (1909) über das Auftreten eines zweckmäßig erscheinenden Gebildes vor, dessen zeitliches Auftreten der Beanspruchung der vorderen Extremität beim Begattungsakte entspricht; es handelt sich nämlich um das Auftreten von Brunftschwielen an dem Männchen der Geburtshelferkröte, Alytes obstetricans, die künstlich dazu ge- zwungen wird, ihre Brut nicht zu pflegen, und zwar in der Art, daß die Tiere infolge hoher Temperatur gezwungen werden, im Wasser zur Kopulation zu schreiten. Die Kopulation der meisten Froscharten erfolgt im Wasser und die Männchen besitzen am Daumen der Vorderextremitäten eine sogenannte Brunftschwiele, die zum besseren Festhalten des Männchens an das Weibchen während der Umklammerung dient und bloß während der Brunftzeit stark anschwillt. Bei der Geburtshelferskröte erfolgt die Begattung in der Regel am Lande und die Männchen besitzen keine Schwiele [VI, 6]. Wurden aber die Tiere gezwungen, sich im Wasser zu begatten, so zeigte sich, daß im Verlaufe von drei Funktionelle Anpassung (Mechanoadaptation). 51 Generationen die Männchen Brunftschwielen [VI, 6 a] aus- gebildet hatten. Ich möchte nun übergehen zu einem lange bekannten, aber noch immer nicht eindeutig gelösten Fall von Anpassung, der sich auf den Einfluß der Ernährung bezieht. Pflanzenfresser besitzen bekanntermaßen einen längeren Darm als Fleischfresser. Man hat dies im Zusammenhang mit dem Umstände gebracht, daß die Nahrung der Pflanzenfresser im allgemeinen schwerer verdaulich ist als jene der Fleischfresser, und daher zu ihrer vollständigen Verarbeitung eines längeren Weges bedarf, während die leicht verdauliche Nahrung der Fleischfresser schon in sehr kurzer Zeit von den Verdauungsfermenten angegriffen wird. Es wurden verschiedene Versuche angestellt, um diese Verhältnisse klarzulegen. Babäk (1903) fütterte Kaulquappen mit ver- schiedener Nahrung, und zwar die einen bloß mit pflanzlicher, die anderen bloß mit tierischer Nahrung und bestimmte die Länge des Darmes dieser Tiere. Es zeigte sich nun tatsächlich, daß sich die Darmlängen bei den mit Pflanzen gefütterten [VI, 5 a] zu jenen der mit tierischer Kost [VI, 5 b\ aufgezogenen Larven so verhielten wie 8'3 : 7-6 bis 5-9. Dies sind Werte, die außerhalb der bei den Kaulquappen zu beobachtenden in- dividuellen Schwankungen der Darmlängen liegen. Ahnliche Resultate erhielt Jung (1904). Babäk (1905) reichte einem Teil der mit tierischer Nahrung gefütterten Tieren Krebsfleisch, einem anderen Fischfleisch, einem dritten Pferdefleisch und einem vierten schließlich Muschelfleisch. Im letzteren Falle wur- den die geringsten Darmlängen, nämlich 5*9 cm beobachtet. Babäk hat sich nun Rechenschaft darüber zu geben versucht, ob tatsächlich die leichtere Verdaulichkeit der Fleischnahrung hiefür ausschlaggebend ist oder ob aber ein anderer Faktor in Frage kommt. So untersuchte Babäk den Einfluß, welchen das Volum der Nahrung auf diese Verhältnisse hat, indem er zur Fleischnahrung verschiedene Beimengungen zusetzte, welche selbst nicht Nahrungsmittel sind. Durch Zellulose sollte eine mächtige Druckwirkung, durch Glaspulver eine starke Reibungswirkung auf die Darmwand aus- geübt werden. Doch konnte bei den Zellulosetieren bloß 57o, bei den Glaspulvertieren 3 — 117o Darmverlängerung gegenüber den normal omnivor gefütterten Kaulquappen erzielt werden, während alleinige Pflanzenkost 437o Steigerung noch übertraf. 4* 52 Funktionelle Anpassung (Mechanoadaptation). Schließlich untersuchte Babäk (1906) den Einfluß, welchen ver- schiedene Chemikalien auf die Darmlänge haben, wobei es sich zeigte, daß der Zusatz gewisser Stoffe, namentlich Zusatz von Kalziumsalzen und Asparagin, zu einer beträchtlichen Verlänge- rung des Darmes führte. Daraus schloß er, daß für die Aus- bildung eines längeren Darmes nicht einfach die Notwendigkeit der Passierung einer längeren Darmstrecke zwecks besserer Aus- nützung der Nahrung maßgebend ist, sondern daß dafür gewisse chemische Stoffe der Pflanzennahrung verantwortlich sind. An Hunden hatte bereits Rudkoff (1882) gefunden, daß vegeta- rische Kost eine Verlängerung, reine Fleischkost eine Verkürzung von Dünn- und Dickdarm, Milch ein Dünnwerden der Magen- wand hervorbringe. B,e villi od (1908) fand bei Ratten durch Milchkost Reduktion des Dünn- und Dickdarmes, bei Pflanzen- kost Verlängerung des Dickdarmes eintreten, während bei Pferde- fleischkost zwar der Dickdarm verkürzt, aber der Dünndarm auf- fallend verlängert wurde, vielleicht infolge der schweren Ver- daulichkeit dieser Fleischart. Ein zweiter Fall, der gleichfalls den Verdauungstrakt be- trifft, ist der Magen der Vögel. Der Vogelmagen ist, wie man schon längere Zeit wußte, je nach der Kost, die die Vögel genießen, entweder mit einer sehr kräftigen Muskulatur ver- sehen oder aber mit einer ganz dünnen. Der Magen mit kräftiger Muskulatur erscheint namentlich bei den von pflanz- licher Kost lebenden Vögeln ausgebildet, während die Fleisch- fresser nur einen dünnwandigen Magen besitzen. Es sind nun schon ältere Angaben in der Literatur vorhanden, nach welcher Veränderung der Nahrung bei ein und derselben Vogelart auch eine Veränderung der Magenmuskulatur bewirken soll. Dies wurde von Möven [VI, 4], Eulen und Tauben angegeben (vgl. Exp.-Zool., 3. Bd., Kap. VI). Die älteren Autoren berichten übereinstimmend, daß bei den erwähnten Vögeln die Ent- wicklung der Muskulatur eine verhältnismäßig geringere ist in den Fällen von Fleischkost gegenüber den mit Pflanzenkost ernährten Tieren. Es sind auch direkte Versuche angestellt worden, die das bestätigen sollen. Brandes (1896) hat später behauptet, daß solche Unterschiede in der Muskulatur, wie sie von jenen Autoren angegeben werden, auch bei normalen Vögeln vorhanden sind. Scheppelmann (1906, 1907) wies aber nach, daß nach den eigenen Angaben von Brandes [VI, Funktionelle Anpassung (Mecbanoadaptation). 53 4 a] eine Verstärkung der Magenwand bei Pflanzenfressern vor- handen ist. Scheppelmann selbst führte eine Eeihe von Ver- suchen aus, bei welchen eine Anzahl von Gänsen [VI, 3, 3 a] mit Körnernahrung, ein anderer Teil hingegen mit breiartiger Nahrung gefüttert wurde. Er fand, daß auch hier Verschieden- heiten der Muskulatur vorhanden sind; die mit Körnernahrung gefütterten besitzen eine stärkere Muskulatur als die, welche mit weicher Nahrung ernährt wurden. Jedoch sind die Veränderungen keine so bedeutenden, als daß man etwas Näheres über die Ursache dieser Veränderungen aussagen könnte. Wenn wir nun vom Verdauungssystem zur Atmung über- gehen, so sehen wir wie auch hier die funktionelle Anpassung an geänderte Atmungsbedingungen in überraschender Weise zu- tage treten. So reagieren Fische, Nemachilus, durch Beschleunigung der Atmung auf Sauerstoffmangel (Babäk und Dedek 1907). Babak (1912) fand, daß manche Tiere auf Sauerstoffmangel nicht mit einer Erhöhung ihrer Atmungstätigkeit zu reagieren imstande sind, wie z. B. der Schwimmkäfer Djtiscus. Er fand weiters (1909), daß ganz junge Fischlarven gleichfalls dazu nicht befähigt sind, wohl aber hingegen der erwachsene Fisch. Junge Amblystoma konnten den Sauerstoffmangel nicht ausgleichen, wohl aber die älteren Tiere, bei denen die Kehlatembewegungen regulierend eintraten (Babäk und Kühnovä 1909). Weitere Untersuchungen (Babäk und Eocek 1909) über die bei steigender Temperatur erfolgende Vermehrung der Atmung er- gaben, daß hierbei noch der sekundäre Einfluß eines zweiten Zentrums ins Spiel kommt, denn die Atmung wird bei Zu- nahme um eine bestimmte Anzahl Wärmegrade viel bedeu- tender erhöht als nach dem bloßen Temperatureinfluß zu er- warten wäre. In unserer Experimental-Zoologie interessieren uns mehr noch als die physiologischen Automaten zur Anpassung an vor- übergehenden Sauerstoffmangel jene Einrichtungen des Organis- mus, welche in Änderungen der Formen als Anpassung an lang- anhaltenden Sauerstoffbedarf auftreten. Leider liegen hierüber noch wenige Versuche vor, so daß ich mich darauf beschränken muß, auf eine zusammenfassende Schrift von Babäk (1910) zu verweisen, in welcher die Literatur über den Zusammenhang zwischen Oberflächenentwicklung der respiratorischen Teile und dem Bedarf an Sauerstofl' zu finden ist. 54 Funktionelle Anpassung (Mechanoadaptation). Ebenso wie bei der funktionellen Anpassung an mecha- nische Beanspruchungen die mehr dem Zug oder Druck ausge- setzten Teile sich verstärken, so wird bei starker funktioneller Inanspruchnahme der Respirationsorgane eine Vergrößerung der- selben, namentlich durch Vergrößerung der Oberfläche herbei- geführt (vgl. auch die im 3. Bd. der Exp.-Zool. zitierten Ar- beiten von Kammer er über die Veränderung der Lungen und Kiemen von Amphibien bei zwangsweisem Wechsel des äußeren Mediums). Bei den Wirbeltieren sind die roten Blutkörperchen als respiratorische Organe neben den fächerig unterteilten Lungen oder fiederartig verzweigten Kiemen anzusehen; es ist ja lange behauptet worden, daß bei sinkendem Luftdruck in der größeren Erhebung vom Meeresspiegel eine Verkleinerung, aber Ver- mehrung der roten Blutkörperchen des Menschen und der Säuger überhaupt eintrete. Dies würde einer bedeutenden Zunahme ihrer respiratorischen Oberflächen gleichkommen, welche den sonst an bedeutende Sauerstoffzufuhr angewiesenen Warmblütern eine Anpassung an einen geringeren Partiardruck des Sauer- stoffes gestatten könnten. Anderseits haben die Amphibien sehr große Blutkörperchen, sie bedürfen überhaupt verhältnismäßig geringer Mengen Sauer- stoff zur Lebenserhaltung und die geringe funktionelle Bean- spruchung steht mit der verhältnismäßig geringeren respira- torischen Oberfläche der Blutkörperchen im Einklang. Die Anpassung der Tierorgane an funktio- nelle Beanspruchung, sei es nun an die mecha- nische Beanspruchung der Stützgewebe oder an die Bearbeitung der Nahrung oder die Inan- spruchnahme respiratorischer Oberflächen bei geändertem Partiardrucke des Sauerstoffes läßt sich experimentell nachweisen. Geruch- und Gesclimacksuntersclieidung (Chemorezeption). 55 yil. Kapitel. Geruch- iind (jesclimacksimtersclieidiiug' (Clieinorezeption). Wir wollen uns nun mit den chemischen Sinnen der Tiere beschäftigen. Hier handelt es sich um jene Reaktionen der Tiere, die durch spezielle chemische Stoffe ausgelöst werden, im Gegen- satz also zu den früher behandelten Reaktionen und Empfindungen, die durch Berührungen und Erschütterungen mechanischer Natur beziehungsweise durch die Wellen des Lichtes ausgelöst wurden. Wir selbst kennen aus unserer eigenen Erfahrung zwei vonein- ander wohl abgegrenzte chemische Sinne, den Geruchs- und den Geschmackssinn. Der Geruchssinn ist ein' Fernsinn, indem er gestattet, Gegenstände, die sich nicht in unmittelbarer Berührung mit dem Empfindungsorgan befinden, wahrzunehmen. Der Ge- schmackssinn hingegen ist ein Nahsinn, indem er nur die Wahr- nehmung solcher Gegenstände gestattet, die direkt an das Ge- schmacksorgan herangebracht werden. Dieser Unterschied beruht auf dem verschiedenen Objekt, das wahrgenommen wird. Die E-iechstoffe sind gasförmige flüchtige Körper, dip sich von dem betrefienden zur Wahrnehmung mittels des Geruchssinnes ge- langenden Körper loslösen, während es sich beim Geschmacke direkt um Lösung von Teilen des Körpers, der an das Geschmacks- organ herangeführt wird, handelt. Man könnte denken, daß es sich im Grunde um denselben Sinn handelt, und daß die einzige Verschiedenheit zwischen den beiden Sinnen in der verschiedenen Entfernung des wahrgenom- menen Objektes besteht; das ist aber nicht richtig. Es gibt nämlich Substanzen, die einen sehr deutlichen Geruch, aber keinen Geschmack besitzen, während andere Substanzen, die einen ganz ausgesprochenen Geschmack aufweisen, vollständig geruchlos sein können. Außer diesen beiden voneinander streng zu unterscheidenden chemischen Sinnen gibt es noch Übergangssinne, von welchen wir nicht genau wissen, ob sie bloß chemische Qualitäten aufnehmen, oder ob sie den Übergang von den chemischen Sinnen zum Tast- sinn bilden. Sie sind bei den Wirbeltieren nicht sehr aus- gesprochen, spielen aber im Geschlechtsverkehr derselben keine 56 Geruch- und Geschmacksunterscheidung (Cbemorezeption). ganz unbedeutentleRolle(Belecken der Tiere usw.). Ausgesprochener sind diese Sinne bei niederen Tieren, bei welchen es Fühler und Taster gibt, die man direkt als Organe für Kontaktgeruch be- zeichnet hat. Wir wollen uns zunächst mit dem Geruchssinn eingehender beschäftigen. Von den niederen Tieren ist bezüglich der In- fusorien und Coelenteraten zu bemerken, daß von irgend einer Reaktion auf Geruch wenig oder überhaupt nichts zu bemerken ist. Die Versuche von Scheff er (1910) bezüglich der Nahrungs- aufnahme und Nahrungsauswahl von Stentor haben diesen Forscher zur Überzeugung geführt, daß hier lediglich der Tastsinn für die Auswahl eine Rolle spielt. Er fand, daß bestimmte Körper und Infusorien in das Innere von Stentor eingeführt werden, gleich- gültig ob diese nun lebendig oder tot. ob sie nun in stark riechende oder schmeckende Substanzen getaucht sind. Die Infusorien treffen bezüglich ihrer Nahrung eine sehr genaue Auswahl, be- sonders wenn sie nicht sehr hungrig sind, eine Erscheinung, vpelche zeigt, daß die Nahrungsaufnahme dem Verhalten der höheren Tiere analog ist. Scheffer weist darauf hin, daß die hungrigen Infusorien Dinge aufnehmen, die sie bei Sättigung nicht fressen würden; er beschreibt auch, in welcher AVeise die Infusorien die Auswahl treffen, wie hiebei die Wimpern des Peristomrandes nicht immer gleichzeitig nach derselben Eichtung schlagen und so gleichzeitig ein Futtertier aufgenommen, ein anderes abge- stoßen wird. Bei den Coelenteraten ist es nicht gelungen, das Vorhandensein eines Geruchsorgans nachzuweisen. Sie sind nicht imstande, ein- gebrachte Köder von der Entfernung zu wittern. Erst wenn die Tentakeln mit der Nahrung in Berührung kommen, erfolgt die Aufnahme derselben. Ob ein Geschmackssinn stets in Frage kommt, ist noch nicht festgestellt (vgl. Washburn 1909). Bei den Arthropoden sind in dieser Richtung zahlreiche Untersuchungen gemacht. Bei diesen kommen Organe vor, die in ausgesprochener Weise für die Geruchswahrnehmung ein- gerichtet sind, und die man schon frühzeitig als Geruchsorgane bezeichnet hatte. Als derartige Geruchsorgane sind die Fühler der Dekapoden-Crustaceen anzusehen [VII, 1]. Die Dekapoden besitzen zwei Paar Fühler, von denen das vordere oder innere Paar mit drei Geißeln versehen ist und auch als Antennula be- zeichnet v/ird. Das zweite Fühlerpaar trägt nur je eine Geißel, Geruch- und Geschmacksunterscheidung (Cliemorezeption). 57 die meistens außerordentlich lang ist. Versuche, welche von Doflein (1910) ausgeführt wurden, haben ergeben, daß die beiderseitige Entfernung der ersten Antenne oder bloß die beider- seitige Entfernung der Geißeln derselben die Garneele der Fähigkeit beraubt, Fleisch von der Ferne wahrzunehmen. Die erste Antenne ist also die Geruchsantenne; an ihrer Basis besitzt sie einen Statolithen, dessen Bedeutung verschieden gedeutet wird. Nach einigen soll er als statisches Organ, nach anderen als Gehörsorgan zu betrachten sein. Die zweite Antenne besitzt nicht jene ausschließliche Eignung zum Geruchsorgan, wenigstens nicht in dem Sinne, daß ihre Ent- fernung das Tier verhindern würde, die Nahrung von der Ferne zu wittern. Wohl aber sollen in ihr Organe liegen, die es dem Tiere ermöglichen, die Geruchswirkungen in einer uns unbekannten Weise zu analysieren. Man könnte hiebei entweder an den schon erwähnten Kontaktgeruch denken oder aber an einen sogenannten topochemischen Sinn, also einen Geruchssinn, der sozu- sagen mit räumlichen Vorstellungen verknüpft ist. Versuche nach dieser Richtung sind keine beweisenden angestellt worden (vgl. hiezu Bethe 1898). Ebenso wie bei den Krebsen finden sich auch bei den luft- atmenden Arthropoden (Tracheaten), und zwar namentlich bei den Insekten, Organe, die den Fühlern der Dekapoden entsprechen. Diese Fühler sind aber nur in der Einzahl auf jeder Seite vor- handen. Früher hatte man, verleitet namentlich durch die Unter- suchungen Grab ers, angenommen, daß es sich bei den Fühlern der Insekten um Gehörsorgane handelt. Grab er (1885) schnitt Grillen den Kopf ab und fand, daß trotzdem noch in den Fühlern des abgeschnittenen Kopfes Reaktionen bei Anschlagen von Tönen eintraten und schloß darauf auf Tonperzeption. Es ist ja nicht unmöglich, daß bei seinem Versuchsobjekt etwas dergleichen, wie Tonperzeption mittels der Fühler, vorhanden ist. Es wurde fest- gestellt, daß bei der Grille im Schaft des Fühlers sich ein kleines Häutchen vorfindet, das eine Art Tympanalorgan darstellen dürfte. Daß die Grille auf Töne reagiert, ist ja sicher; bei anderen In- sekten sind aber keine analogen Organe und dieselben erzeugen auch kein Geräusch wie die Grillen. Es sind von anderen For- schern Versuche mit Rücksicht auf den Geruchssinn gemacht worden, indem sie namentlich der „Fühlersprache", die bei den sozialen Hymenopteren anscheinend vorhanden ist, ihre Aufmerk- 58 Geruch- und Gesclimacksuuterscbeidung (Cheraorezeption). sarakeit zuwandten. Diese Fühlersprache ist sehr gut verständlich, wenn man einen sogenannten Kontaktgeruch annehmen würde. Die Ameisen erkennen mit Hilfe dieser Fühlersprache ihre Nest- genossen. Derartige Versuche wurden von Lubbock (1883), F 0 r e 1 und anderen ausgeführt. Ähnlich verhalten sich Bienen. Wird eine fremde Königin in ein Nest gesetzt, so erweisen die Nestbewohner sich ihr gegenüber als feindlich, bis dieselbe den Nestgeruch angenommen hat. Von verschiedenen Forschern wurden in den Fühlern der Insekten Ganglienanschwellungen beobachtet sowie Organe, die mit den Geruchsgrübchen einige Ähnlichkeit hatten; diese wurden auch als Geruchsorgane angesprochen (B u g n i o n, E r i c h s o n 1847, Hicks 18Ö7, Forel 1874, Kraepelin 1883, Leydig 1855, Mayer 1878 — 187'J. Am Ende eines Fühlers von Lasius z. B. sitzen Grübchen, die einen langen Gang besitzen, der in sogenannten flaschenförmigen Organen endigt [VII, 3]. Solche Organe finden sich in ungeheurer Menge an den Fühlerenden mancher Insekten vor. Im einzelnen ähneln diese Organe [VII, 6] den Flakons, in denen wir unsere Riechstoffe und Parfüms auf- zubewahren pflegen. Der lange Gang führt in einen luftgefüllten Raum und an seinem unteren Ende findet sich der Eintritt des Geruchsnerven. Diese Organe wären sehr gut befähigt, Geruchs- perzeptionen aufzunehmen und zu vermitteln. Die experimentelle Nachprüfung der älteren Angaben von Lefebvre (1838') und Perris (1850) durch Forel (1874), Haus er (1880) und Plateau (1886) hat ergeben, daß tatsächlich die Entfernung der beiden Fühler eines Insektes mit der Unfähigkeit des Tieres ver- knüpft ist, seine Nahrung zu wittern. Die Objekte, welche zu diesen Versuchen verwendet wurden, waren verschieden. Plateau (1886) verwendete zu seinen Versuchen Küchenschaben, die er in einem kleinen Laufkasten hatte, der mit einer Pappendeckelwand bekleidet war. In diesem Kasten befand sich ein Schachtel- deckel, in welchen der Köder hineingelegt wurde, ohne daß ihn die Tiere sehen konnten. Die Küchenschaben, denen die Fühler abgeschnitten worden Avareu, konnten den Köder nicht finden. Dieser Versuch ist insofern mangelhaft, als man daran denken könnte, daß in den Fühlern ein Gleichgewichtsorgan vor- handen wäre, nach dessen Entfernung die Orientierung der Tiere gestört ist. Es sind aber an anderen Objekten ganz einwand- freie Versuche ausgeführt worden. So führte Barrows (1907) Geruch- und Geschmacksuuterscheidung (Cbemorezeption). 59 Versuche an der kleinen Fliege Drosophila aus. Diese besitzt am Kopf [VII, 2] zwei Fühler mit einem Fühlhaar, das am Ende eine Gruppe der erwähnten flaschenförmigen Organe trägt. B a r r 0 w s fand nun, daß die Drosophila, die fliegend ihre Nahrung aufsucht, nicht mehr imstande war, die Nahrung zu finden, wenn man die beiden Fühler beziehungsweise jenen Teil derselben ent- fernt hatte, der die flaschenförmigen Organe trägt. Er schloß daraus, daß diese Endorgane die eigentlichen Geruchsorgane vorstellen müssen. Forel (1910) hatte nun an einer ganzen Eeihe von sozial lebenden Insekten Versuche über die Fähigkeit der Antennen Gerüche verschiedener Art zu perzipieren, angestellt. Er benützte außer der Anlockung durch Nährstofie für seine Zwecke noch die erwähnte Fühlersprache. Ameisen verschiedener Art, welche man zusammenbringt, bekämpfen und morden sich gegenseitig. Von Tieren, denen Forel die Fühler entfernt hatte, konnten nun merkwürdigerweise eine Menge gänzlich verschiedener Arten zusammengebracht werden, ohne daß sich die Tiere ein Leid antaten. Die Versuche wurden an Arten von Campanotus [VII, 4], Formica usw. ausgeführt; die Tiere befehdeten sich niemals, sondern fütterten sich vielmehr gegenseitig. Die ihrer Fühler beraubten Tiere waren aber nicht mehr imstande, die Brut wieder- zuerkennen. Normalerweise nehmen ja die Ameisen Puppen, welche man aus dem Neste hinausträgt, wieder auf; die operierten taten dies aber nicht mehr. Forel untersuchte weiters die Ameisenart Myrmica [VII, 5]. Hier verhalten sich die Tiere, denen man die Fühler abgeschnitten hatte, vollständig anders. Während bei den früher untersuchten Arten diese sich friedlich verhielten, wurden die fühlerlosen Myrmica-Individuen sehr wild, fielen über die eigenen Nestgenossen her und zerfleischten dieselben. Worin die Ursache dieser ge- mütlichen Verschiedenheit zu suchen ist, wissen wir nicht. Diese Ergebnisse stützen die Ansicht, daß es sich bei der Fühlersprache um irgend einen Kontaktgeruch handeln muß. Tiere, denen man künstlich einen anderen Geruch beigebracht hat, werden von den Artgenossen nicht erkannt. Ganz ähnliche Verhältnisse hatte Forel gefunden, wenn er Myrmica chloroformierte. Es zeigte sich, daß Chloroform die Geruchsfähigkeit dieser Tiere paralysiert und diese nun beginnen sich gegenseitig zu bekriegen. Es darf jedoch nicht verschwiegen werden, daß in neuester 60 Geruch- und Geschmacksunterscheidung (Chemorezeption). Zeit Mac Iiidoo*) auch bei Bienen, denen beide Fühler völlig entfernt waren, Reaktionen auf Geruchstoffe beobachtet hat und daher den Geruchssinn bei diesen Arthropoden nicht ausschließlich in den Fühlern suchen will. Es mag daher an eine ältere Arbeit von 0. J. B. Wolff (1875) erinnert werden, welcher ein im engen Zusammenhang mit dem Atmungssystem stehendes „Geruchs- organ" bei der Biene entdeckt haben wollte. Nagel (1894) konnte nicht bei allen untersuchten Insekten Geruchsreaktionen in den Fühlern feststellen und glaubt teilweise an eine Lokalisation in den Tastern. Wenn er aber bei den Schwimmkäfern keinen Geruchssinn feststellen konnte und dies darauf zurückführt, daß im Wasser kein Riechen möglich sei, so mag eingewendet werden, daß die den Dytisciden nahe ver- wandten auf dem Lande lebenden Laufkäfer oder Carabidae nach seinen eigenen Versuchen ebensowenig durch Abschneiden sämtlicher Fühler und Taster in der Nahrungssuche behindert waren wie die Schwimmkäfer. Umgekehrt reagierten die Wasser- käfer oder Hydrophilidae in der Luft mit den lühlern auf Geruchsreize, obzwar sie ausschließlich im Wasser ihre Nahrung zu suchen gewohnt sind, also nach Nagel auch nur schmecken, nicht aber riechen dürften. Ehe wir die Arthropoden verlassen, müssen wir daher noch einige Worte über den Geschmackssinn in seiner Beziehung zum Geruchssinn verlieren. Wie können wir unterscheiden, daß es sich in den gegebenen Fällen nicht um eine Geruchs-, sondern um eine Geschmacks- perzeption handelt? Zu dieser Frage sind von Will (1885) Versuche an Wespen angestellt worden. Will gab in einen Korb etwas Honig und ließ Wespen dazufliegen. Die Wespen kamen und fraßen von dem Honig. Nachdem er so die Wespen an den Ort gewöhnt hatte, ersetzte er den Honig durch Alaun. Die Wespen kamen nun wieder und begannen von dem Alaun zu saugen. Wie sie aber mit ihren Mundwerkzeugen den Alaun be- rührten, saugten sie nicht weiter, sondern flogen davon und kamen nicht wieder. Dieselben Resultate erhielt er bei Zusatz von Chinin oder Salz zum Honig. Ahnliche Versuche wurden dann von F o r e 1 (1910) gemacht. Es handelte sich ihm bei seinen Versuchen darum, zu bestimmen, *) Mac Indoo, N. E., The Olfactory sense of the Honey ßee. Journal of Experimental Zoology, XVI, 265, 1914. Geruch- und Geschmacksunterscbeidung (Chemorezeptiou). 61 an welchen Teilen des Kopfes sich die Geschmacksorgane vor- finden und so die Geschmacksorgane von den Geruchsorganen zu trennen. F o r e 1 experimentierte an der Papierwespe Polistes gallicus [VII, 8]. Er nahm eine Reihe von diesen Wespen und näherte ihnen eine in Honig getauchte Nadel. Die Wespen be- gannen mit den Fühlern in der Richtung der Nadel zu spielen [VII, 8(7], flogen hin und begannen den Honig zu lecken. Nun entfernte Forel bei einer Reihe dieser Tiere den ganzen Vorder- kopf oder besser gesagt, jene Partie des Kopfes, an der sich die Mundwerkzeuge befanden, so daß also der ganze der Nahrungs- aufnahme dienende Apparat entfernt war. Bei Annäherung von Honig begannen die Wespen sofort die Fühler zu bewegen und versuchten den Honig aufzulecken, wenngleich natürlich auch ohne Erfolg [VII, 8b]. Es sind also Zunge und Mundwerkzeuge zur Wahrnehmung der Nahrung nicht notwendig, sondern dazu dienen einzig und allein die Fühler. Schnitt nun Forel den Tieren die Fühler ab, so konnten die Wespen die Nahrung nicht finden [VII, Sc]. Dadurch kommt Forel zu dem Schluß, daß man sehr gut bei diesen Tieren Geruchs- und Geschmacksorgane von- einander trennen kann. Als solche Geschmacksorgane kommen entweder die Tasthaare an den Mundwerkzeugen in Betracht (was aber nicht sehr wahrscheinlich ist) oder aber viel kleinere Organe, die sich auf der Zunge im Innern des Mundes befinden. Die Witterung der Nahrung ist nur eines der Mittel, die man zum Geruchsnachweis bei Arthropoden verwenden kann. Ein zweites Mittel ist die Anziehung der Männchen durch die reifen Weibchen. Forel (1910) ließ weibliche Nachtpfauenaugen in seinem Zimmer ausschlüpfen und es zeigte sich nun, daß Schwärme von männlichen Nachtpfauenaugen an das geschlossene Fenster zugeflogen kamen*). Fahre (7. R.) beobachtete, daß gerade die Männchen der sonst seltenen Spezies, wie Saturnia pyri und Lasiocampa querci in großer Zahl durch ein einziges Weibchen angelockt wurden und auch frühere Aufenthaltsorte des AVeibcheus absuchten, während nahe verwaudte, aber häufigen Arten angehörige Weibchen keinen derartigen Zuzug erhielten. Abschnitt der Fühler verhinderte die Männchen an der Auffindung des Weibchens. Beim Seidenspinner konnten der Fühler beraubte Männchen selbst auf geringe Entfernung hin die *) Analog: K. Uffeln, Witterungsvermögen der Hirschkäfer; Zeitschrift für wissenschaftliche Insektenbiologie, X, 72, 1914. 62 Geruch- und CTeschmacksuntei-sclieidung (Chemorezeption). Weibchen niclit mehr zu erkennen, obwohl die Kopulation selbst ohne Fühler ausgeführt werden kann (Bombyx mori — B a 1 b i a n i 1866). Bei den Fischen ist das Vorhandensein eines Geruchssinnes geleugnet worden, indem man sagte, daß es im Wasser keinen Geruchssinn geben kann. Jedenfalls hat es sich aber gezeigt, daß die Witterung auf Entfernung bei den Fischen sehr aus- geprägt ist. Es wurden von Sheldon (1911) Versuche an Selachiern, und zwar an Hundshaien angestellt, denen man die Nasenlöcher mit Wattebäuschchen verstopft hatte. Derartige Fische vermochten die Nahrung nicht mehr zu wittern. Ahnliche Versuche stellte Parker (1910) an Amiurus nebulosus an, der sich durch lange Bartfäden auszeichnet [VII, 9]. Es zeigte sich, daß das Tier die Nahrung zu wittern vermag [VII, 9 a], auch wenn die Bartfäden abgeschnitten wurden [VII, 9 b]. Hingegen war keine Geruchsperzeption nach Durchtrennung der Olfactorii möglich [VII, 9c]. Weitere Versuche führte Parker (1911) an Fundulus aus, dem er die Nasenlöcher zunähte. Das Tier konnte in diesem Fall keinen Köder riechen. Nach Entfernung der Nähte war es aber hiezu wieder voll befähigt. Der Geruchssinn einer andern Fischart, Spheroides maculatus, wurde von Copeland (1912) mit ähnlichem Erfolge untersucht (vgl. auch Parker und Sheldon 1913). Reaktionen auf besondere, für das Leben der Tiere bedeutungsvolle chemische Stoffe finden sich, vielleicht von den primitivsten Typen der Protozoen und Coelente raten abgesehen, in allen T i e r g r u p j) e n, und zwar sowohl auf gasförmige (Geruch) als auch auf flüssige oder gelöste feste Stoffe (Geschmack), wobei meistens auch bei Wassertieren für den Fern sinn und den Nahsinn getrennte Aufnahmsorgane vorhanden sind. Innere Sekretion: a) Nichtgeschlechtliche Drüsen. 63 VIII/1. Kapitel. Innere Sekretion: a) Niclitgesclileclitliclie Drüsen. Schilddrüse u. ä. Wenn wir die Verdaimngstätigkeit bei den Infusorien be- trachten, so linden wir daselbst folgende Verhältnisse: Irgend ein Infusor nimmt eine Nahrungspartikel auf; diese gelangt in das Innere des Tieres und wird dort von einer Vakuole umgeben. Untersuchen wir mittels Lackmus die Reaktion der in der Vakuole enthaltenen Flüssigkeit, so zeigt sich, daß sich die Vakuole zunächst rot färbt, also sauer reagiert; schon nach kurzer Zeit aber geht diese ßotfärbung in eine Blaufärbung über, die Reaktion wird alkalisch. Dieses normale Verhältnis findet sich auch bei den höheren Tieren wieder. Auch hier erfolgt zunächst eine sauere Verarbeitung der Nahrung, die im Magen vor sich geht und dann in den übrigen Darmabschnitten in eine alkalische umschlägt. Zunächst wird also die eingebrachte Nahrung einer sauren Zer- setzung unterworfen, wobei auch eine Abtötung etwaiger Bakterien- keime u. dgl. erfolgt. Später aber erfolgt teilweise unter Mit- wirkung von Fermenten eine alkalische Aufspaltung von Nähr- stoffen. In der Verdauungstätigkeit dieser Vakuolen sehen wir eine Funktion vor uns, die wir als Sekretion, und zwar nicht als innere, sondern als äußere Sekretion betrachten müssen; der Leib des Infusors hat diese Vakuole, die zwar kein beständiges Organ zu . sein braucht, aber doch eine Höhlung im Leibe darstellt, mit einem Sekrete versehen. Auch bei den höheren Tieren haben die meisten von den zur Verdauung dienenden Drüsen Aus- führungsgänge, in welche sich die betreffenden Sekrete ergießen, um dann in den freien Hohlraum des entsprechenden Teiles des Verdauungstraktes die Verdauungsfunktion auszuüben. Nun betrachten wir das Infusor weiter. Dieses besitzt außer dem Zelleib einen oder mehrere Zellkerne. R. Hertwig (1908) und seine Schüler haben gezeigt, daß das Verhältnis zwischen Zellkern und Zelleib kein beliebiges ist, sondern daß einem Zell- kern von bestimmter Größe ein Zelleib korrelierter Größe ent- spricht. Diese sogenannte Kern-Plasma-Relation ist Veränderlich- keiten unterworfen, die aber immer wieder zu den ursprünglichen Verhältnissen führen (vgl. Gonklin 1911, Plenk 1911). 64 Innere Sekretion: a) Nichtgeschlechtliche Drüsen. Im Verlaufe des auf die Nahrungsassimilation erfolgenden Wachstums findet eine Veränderung in den gegenseitigen Größen- Verhältnissen des Kernes und Plasmas derart statt, daß zunächst (wenn wir von einem Stadium kurz nach der Zellteilung aus- gehen) die Größe des Kernes im Verhältnis zum Plasma sinkt, daß sie aber dann wieder bis zur nächsten Kernteilung relativ zunimmt und vor der Teilung das Maximum erreicht. Wir sehen also, daß zwischen Zellkern und Zelleib stoffliche Beziehungen bestehen müssen, und zwar derart, daß zunächst aus dem Zell- leib weniger Stoffe in den Zellkern übergehen; kurz vor der Teilung aber entnimmt der Kern dem Zelleib Stoffe, um sie nach der nächsten Teilung wieder abzugeben. Diese Art des Stoff- bezuges ist aber nicht an irgendwelche Hohlräume geknüpft, sondern es handelt sich hier vielmehr um eine sogenannte innere Sekretion, d. h. um Stoffwanderungen, die innerhalb des Zell- leibes oder Zellkernes im Plasma selbst stattfinden. Wir haben also hier die einfachsten Verhältnisse der so- genannten inneren Sekretion vor uns, welche wir später bei den höheren Tieren als ein Mittel kennen lernen werden, welches die Formbildung und andere Funktionen beeinflußt. Verweilen wir vorläufig noch bei der Kern-Plasmarelation, so haben die Unter- suchungen von E r d m a n n und Markus an Seeigeln und ferner von Boveri, Hertwig und Pop off (vgl. Hertwig 1908) ge- zeigt, daß die Kern-Plasmarelation durch äußere Faktoren ver- ändert werden kann. Bei niederen Temperaturen erweisen sich die Zellen vergrößert, und zwar sind die Zellkerne relativ noch mehr vergrößert. Wir haben also hier ein Mittel in der Hand, durch welches wir künstlich dieses Verhältnis verändern können. Gerade dieses Mittel beweist uns, daß unter gleichen Bedingungen zu einem Kern von bestimmter Größe auch ein Zelleib von be- stimmter Größe gehört. Gehen wir von diesen einfachsten Beispielen der inneren Sekretion über zum entwickelten Metazoenkörper, so müssen wir uns, da Untersuchungen an niederen Tieren noch ausständig sind, den Wirbeltieren zuwenden. Schon seit langer Zeit hat man sich nach der Funktionsart einer Reihe von Drüsen des menschlichen und tierischen Körpers gefragt, bei denen keine besonderen Aus- führungsgänge wahrnehmbar waren und bei welchen sich von vornherein keine bestimmte Funktion erkennen ließ. Es sind dies Drüsen, die bei den Wirbeltieren namentlich in der Gegend des Innere Sekretion: a) Nichtgeschleclitlicbe Drüsen. 65 Darmtraktes liegen, die sich aber in sehr verschiedener Anzahl und Ausbildung bei den verschiedenen Gruppen der Wirbeltiere vorfinden und deren Homologisierung nicht einmal überall fest- steht, die aber alle einen ähnlichen Bau aufweisen, welcher auf eine ähnliche Wirkungsart schließen ließ. Da kommen vor allem Organe in Betracht, die in der Hals- gegend liegen, und zwar bilden sich dieselben in der Embryonal- entwicklung aus den bei allen Wirbeltierembryonen vorkommenden Schlundkiemenbögen. In der Gegend der zweiten bis fünften Schlundtasche findet sich diesen eine Beihe von Organen angelagert, die später eine mehr oder minder weitgehende Bückbildung erfahren, z. B. die Thymusdrüse, welche sich am zweiten, dritten und vierten Schlundbogen in ventraler Bichtung ausbildet. Sie besteht aus der sogenannten großen und kleinen Thymus; beide erfahren im späteren Verlaufe des Wachstums eine Bückbildung. Ferner findet sich eine mediane im zweiten Schlundbogen ausgebildete Drüse vor, die Thyreoidea oder Schilddrüse [VIII, 3], die zuerst unpaar, später paarig wird. Dann haben wir eine Beihe von Drüsen, die als Epithelkörperchen oder Parathyreoidea bezeichnet werden und sich am dritten dorsalen Schlundbogen, dann am vierten und in manchen Fällen auch am fünften vorfinden. Diese Verhältnisse sind nicht überall dieselben. Es sind nun an verschiedenen Tieren, namentlich an Säuge- tieren, Exstirpationsversuche vorgenommen worden, die über die Notwendigkeit dieser Drüsen, ihre Bedeutung für die Lebens- fähigkeit und für das Wachstum Aufschluß geben sollten. Es zeigte sich, daß die Exstirpation der Thymusdrüse, die von den Tieren in der Begel schlecht vertragen wird, keine gleichförmigen Besultate lieferte. Von Weimers ch (1908) wird angegeben, daß nach Eingabe von die Thymus schädigenden Stoffen es zu einem exzessiven Wachstum gekommen wäre. Umgekehrt be- schreibt Basch (1906), daß nach Exstirpation der Thymus die Tiere im Wachstum zurückblieben. Nordmann (1910) findet überhaupt keine Veränderungen, während andere Autoren be- haupten, daß nach vollständiger Thymusexstirpation die Ent- wicklung der Keimdrüsen unterbleibt. Hoskins (1909) findet, daß die Thymusdrüse in einer Wechselbeziehung zur Schild- drüse steht, in der Art, daß die Verfütterung von Schilddrüse eine Vergrößerung der Thymus bei den Nachkommen bewirkt. Przibr am, Experimentalzoologie. 5. Funktion. 5 66 Innere Sekretion: a) Nichtgesclileclitliclie Drüsen. Gehen wir nun von Betrachtung der Thymusdrüse zur Be- sprechung der Ei^ithelkörperchen (Parathyreoidea) über. Über diesen Gegenstand liegen eine ganze Keihe von Beobachtungen und Exstirpationsversuchen vor. Die Exstirpation führt zu einer Tetanie, zu Anfällen von krampfartigen Zuständen, die in eine Kachexie übergehen. Es wurden Versuche von I salin {Tetanie 1908) an trächtigen Tieren ausgeführt und es zeigte sich, daß nach Entfernung der Epithelkörperchen die Erscheinungen der Tetanie auch an den Jungen auftraten. Das Wachstum der Ratten war nach Parathyreoidektomie gehemmt (I sei in Ratten 1908). Wir kommen nun zur Besprechung eines weitaus interessanteren Organs, nämlich zur Schilddrüse selbst. Die Schilddrüse ist bei vielen Tieren exstirpiert worden. Die Exstirpationsversuche von Eiseisberg (1 895) beziehen sich auf Ziegen. Eiseisberg verwendete immer Ziegen vom gleichen Wurf, von welchem ein Tier als normale Kontrolle verwendet wurde, während den anderen die Thyreoidea exstirpiert wurde. Auf unserer Tafel findet sich eine viermonatliche Ziege [VIII, 45] abgebildet und danebenstehend die Schwester dieses Tieres, die im Alter von drei Wochen ihrer Schilddrüse beraubt worden war [VIII, 4a]. Man bemerkt die außerordentliche Kürze der Extremitäten, die breite kurzschnauzige Form des Kopfes, den blöden Ausdruck des ganzen Tieres, die starke Entwicklung des Felles, welche auf dem mangelhaften Haarwechsel beruht. Ganz ähnliche Versuche wurden an anderen Tieren von Biedl (1913), so namentlich an Hunden ausgeführt. Bei diesen ist besonders deutlich der unter- schied in der Intelligenz der no malen und der operierten Tiere zu beobachten [VIII, 2 a, U]. Die übrigen Folgeerscheinungen der Schilddrüsenexstirpation sind aber gerade bei Hunden nicht sehr deutlich ausgeprägt. Jedoch läßt sich auch hier, abgesehen von dem Unterschied in der Intelligenz, die verschiedene Ausbildung der Schnauze und der allgemeinen Größe beobachten. Im Gegen- satz zur Ziege, wo die operierten Tiere ein dichteres Fell auf- wiesen, kommt es hier zu einem Haarausfall. Ahnliche Ver- suche wurden von Moussu (1887, 1892) auch an Schweinen ausgeführt. (Angaben von Lanz 1904 über die Vererbung von künstlichen Schilddrüsendefekten konnten nicht bestätigt werden, vgl. Biedl 1913.) Die wichtigsten Versuche hat aber die Natur selbst am Menschen angestellt. Der Kretinismus, dessen Charakteristik Innere Sekretion: a) Nichtgeschlechtliche Drüsen. 67 vollkommen mit den Erscheinungen der Scliilddrüsenexstirpation zu identifizieren ist, ist durch Hemmung des Wachstums und der psychischen Fähigkeiten, Verkürzung derExtremitäten, zunehmenden Fettansatz ausgezeichnet und hat seine Ursache in einer fehler- haften Ausbildung der Schilddrüse. Diese fehlerhafte Art der Ausbildung der Schilddrüse kann in zweierlei Art auftreten. Ent- weder zufolge Mangel des Schilddrüsengewebes (Kretins ohne Kropf) oder zufolge einer Entartung des Schilddrüsengewebes bei gleichzeitiger starker Entwicklung des Strumas: Kretins mit Kropf. Die Schilddrüse kann auch künstlich zur Wucherung im Sinne eines Kropfes veranlaßt werden, wenn man nämlich Wasser aus den Gegenden, in welchen der Kropf endemisch auftritt, einflößt. Man hat diesbezüglich Versuche an Ratten ausgeführt, welche übereinstimmend ergaben, daß solche Ratten, denen man Wasser aus den sogenannten Kropfbrunnen zum Trinken gegeben hatte, Kröpfe entwickelten (Bircher 1910, 1911, Repin 1911, Wilms 1910). Ebensolche Kröpfe konnten auch durch In- jektion von Körperflüssigkeiten der an Kropf erkrankten Menschen an Ratten hervorgerufen werden (Mac Carrison 1911). Die künstliche Hervorrufung von Kröpfen durch Kropfwasser und die Möglichkeit durch Entfernung der Schilddrüse den Kretinismus künstlich hervorzurufen, haben zu dem Gedanken geführt, daß es umgekehrt möglich sein müßte, den Ausfall der Schilddrüsen- funktion durch Zufuhr von Schilddrüsenprodukten zu kompen- sieren. Das schönste Experiment in dieser Hinsicht ist am Menschen selbst ausgeführt worden, bei welchem es gelungen ist, durch Verfütterung von Schilddrüsensubstanz den kretinartigen Habitus zum völligen Rückgang zu bringen, so daß die kretin- artigen Individuen in jeder Hinsicht zu normalen Menschen wurden, die natürlich die Einnahme von Schilddrüsensubstanz fortsetzen mußten, um nicht in den alten Zustand zu verfallen. Solche Versuche wurden von v. Wagner sowie einigen französischen Autoren (Lebp old-Le vi 1908, 1911) gemacht, und diese Versuche haben ergeben, daß es nicht nur bei ganz kleinen Kindern, sondern auch bei 15jährigen Individuen möglich ist, die kretinischen Erscheinungen zum Rückgang zu bringen. Unsere zwei Abbildungen nach den in B i e d 1 s „Innerer Sekretion" (auf welche bezüglich ausführlicher Darstellung und Literatur dieses Kapitels verwiesen sei) abgedruckten Photographien von 68 Innere Sekretion: a) Xichtgesclileclitliche Drüsen. L e 0 p 0 1 d " L e V i sollen zur Veranschaulicliimg des Gesagten dienen [VIII, 5]. Wir wollen uns nun fragen, in welcher Weise die Drüsen mit innerer Sekretion wirken. Ziemlich sicher ist es, daß es sich dabei um die Wirkung chemischer Stoffe handeln muß. Die einen Forscher nehmen an, daß es sich um die direkte Wirkung che- mischer Stoffe auf Organe handle, andere nehmen eine inter- mediäre Beanspruchung des Nervensystems an, indem diese Stoffe zuerst auf das Nervensystem einen Einfluß ausüben, und es erst durch dessen Vennittlung zu den eigentlichen Wirkungen kommen soll. Mir scheint die Erklärung einer Vermittlung des Nerven- systems unplausibel; keinesfalls liegt die Notwendigkeit vor, einen solchen Einfluß der Nerven anzunehmen. Ich will diesbezüglich einige an Tritonen ausgeführte Ver- suche mitteilen. Die Tritonen besitzen eine Schilddrüse [VIII, Ic]. F. K Walter (1910) ließ nun Tritonen mit und ohne Schilddrüse regenerieren. Die Regeneration erfolgte bei den Tieren, denen die Schilddrüse entfernt worden war, nur mangelhaft [VIII, 1«], während bei den normalen Tieren die Regeneration in gewöhnlicher Weise verlief [VIII, 1^]. Daraus läßt sich schließen, daß das Wachstum von der Schilddrüse beeinflußt wird und daß die Entfernung der Schilddrüse das Wachstum hindert. Walter selbst faßt dies etwas anders auf. W o 1 f f (Lit. Exper.-Zool. 2. Bd.) glaubt gezeigt zu haben, daß die Durch- schneidung sämtlicher Nerven, die zu einem Organe führen, eine Regeneration der peripheren Teile unmöglich macht. AValter meint nun, die Entfernung der Schilddrüse hemme die trophische Funktion der Nerven und darum falle die Bildung des Regenerates aus. Hier braucht aber nur an das öfters zitierte Beispiel der Transplantation von Gliedmaßen hingewiesen zu werden, welche auch ohne die zuständige Nervenverbindung regenerieren. Infolge- dessen ist wohl diese Erklärung des Wachstums überflüssig. Walter zeigt auch, daß die Regeneration der Nervenfasern nach Exstirpation der Schilddrüse gehemmt ist. Aber in W a 1 1 e r s früherer Arbeit (1909) findet sich die Widerlegung der Idee, daß der Wegfall der Nervenfunktion die primäre Ursache für den Regenerationsausfall an den Nerven selbst sein könnte, indem Walter angibt, daß die psychischen Eigenschaften, also das Nervensystem nach Schilddrüsenexstirpation vom Kaninchen am spätesten verändert werden. innere öeKretion: DJ uesciuecutsarusen i^öexuaiiiatj. ut» Es ist aber an einem anderen Organsjstem, nämlich bei den Drüsen des Darmes, die teilweise eine äußere, teilweise eine innere Sekretion ausüben, direkt nachgewiesen worden, daß tat- sächlich nach Ausschaltung aller zum zentralen Nervensystem führenden Bahnen die betreffenden Funktionen vollständig ge- wahrt bleiben. Diese Versuche wurden an den Drüsen der oberen Darmschleimhaut und dem Pankreas angestellt. Aus der Darm- schleimhaut der betreffenden Partien läßt sich ein Produkt isolieren, das Sekretin genannt wird. Dieses hat die Eigenschaft, nach Injektion die Pankreasdrüse zur Sekretion anzuregen. Dies erfolgt auch nach Durchschneidung sämtlicher nervöser Ver- bindungen. Es handelt sich also hier tatsächlich um eine innere Sekretion mit direkter Wirkung auf die Drüsenzellen des Pankreas (Bayliss und Starling 19Ö2, 1903, 1906). Von den anderen Drüsen mit innerer Sekretion sind hier noch die Nebennieren zu erwähnen. Werden die Nebennieren vollständig bei einem Tiere entfernt, so geht dies unfehlbar zugrunde. Einseitige Exstirpation, ja selbst Zurücklassung nur unbedeutender Gewebsreste schaden der Lebensfähigkeit des Tieres nicht; in solchen Fällen findet eine Vergrößerung der zurückgebliebenen Nebennierenreste statt, es zeigt sich also deutlich der früher erwähnte kompensatorische Einfluß (S t i 1 1 i n g 1887, 1888, 1889, 1890; Velich 1897; Wiesel 1899). Im folgenden haben wir uns noch mit den Drüsen innerer Sekretion zu beschäftigen, die mit den Geschlechtsfunktionen in Zusammenhanof stehen. VIII/2. Kapitel. Innere Sekretion: b) Gesclileclitsdrüsen (Sexualität). Sekundäre Gesclileclitscliaraktere. Zu den Drüsen, denen eine innere Sekretion zugeschrieben werden muß, gehören auch die Geschlechtsdrüsen, die Ovarien und die Testikeln. Diesen Drüsen fällt die Aufgabe zu, die Geschlechtsprodukte zu erzeugen und durch Ausführungsgänge 70 Innere Sekretion: b) Geschleclitsdrüsen (Sexualität). nach außen zu befördern. Diese Funktion soll uns aber ira folgenden nicht beschäftigen, sondern wir wollen uns mit ihren weiteren Funktionen beschäftigen, die als innersekretorische Funktionen anzusehen sind, wo es sich also um Exkretionen handelt, die sich in den Geweben der Tiere verbreiten. Um diese Funktionen zu untersuchen, ist es zunächst am besten, die Keim- drüsen der Versuchstiere zu exstirpieren. Beginnen wir zunächst mit den niederen Wirbeltieren, so unterscheidet man bei Triton cristatus var. carnifex die Geschlechter durch verschiedene Merkmale. Das Weibchen [IX, I9] dieses Tieres besitzt in der Mitte längs des Rückens eine gelbe Linie, die dem Männchen [IX, 1 (^] fehlt, während das Männchen sich während der Brunftperiode durch einen zackig erhobenen, längs der dor- salen Mittellinie verlaufenden Kamm, sowie durch ein blauweißes Band zu Seiten des Schwanzes auszeichnet. Versuche von B r e s c a (1910) haben gezeigt, daß die weiblichen Charaktere nach Kastration unverändert bleiben, während die periodisch auftretenden männ- lichen Sexualcharaktere dauernd verschwinden. B r e s c a hat ferner Hautstücke von dem einen Geschlecht auf das andere transplantiert, um zu sehen, ob die Geschlechtsdrüsen, die wenigstens im männlichen Geschlechte einen Einfluß auf die sekundären Geschlechtsorgane haben, auch die transplantierten Gewebsstücke zu beeinflussen vermögen. Zu diesem Zwecke transplantierte er auf ein Männchen, das einen hohen erhobenen Kamm besaß, an Stelle eines Teiles dieses Kammes, der samt anliegenden Hautteilen entfernt worden war, ein Stück der dor- salen Rückenhaut des Weibchens mit dem erwähnten gelben Streifen. Er fand nun, daß im Verlauf des weiteren Wachstums dieses Stück, welches durch den gelben Streifen deutlich als Weibchen charakterisiert war, allmählich sich erhob und aus demselben ein Kamm hervorwuchs [IX, Ib], Umgekehrt fand er, daß, wenn man von einem Männchen den zu beiden Seiten des Schwanzes befindlichen blauweißen Streifen herausnahm und auf den Schwanz eines Weibchens transplantierte, hier die weib- liche Schwarzfärbung auch auf das transplantierte männliche Schwanzstück übergriff und der weibliche Charakter auch an diesem zum Vorschein kam [IX, 1«]. Weitere Versuche betreffen die schwanzlosen Amphibien. Hier sind von Gerhartz (1905) Untersuchungen bei einseitiger Kastration ausgeführt worden. Er fand, daß die Ausbildung von Innere Sekretion: b) Geschlechtsdrüsen (Sexualität). 71 Bninftscliwielen bei männlichen Fröschen zur Laichzeit nach ein- seitiger Kastration nicht beeinflußt wird. Nußbaum (1905, 1909) hingegen sah die Brunftschwielen bei dopj^elseitiger Kastration zum Schwund kommen und auch in der nächsten Brunftperiode nicht mehr auftreten. Nußbaum (1907) erweiterte die Ver- suche, indem er bei einem normalen Frosch die Nerven durch- schnitt, die zum Vorderbein führten und er fand, daß auch in diesem Fall keine Ausbildung der Brunftschwielen erfolgte und schloß daraus, daß der Einfluß der Keimdrüsen abhängig ist vom Nerv^ensystem. Wahrscheinlich sind die Verhältnisse aber anders. Harms (1909) wiederholte die Versuche Nußbaums, wobei er kastrierten Fröschen die Hoden wieder implantierte; es zeigt sich, daß in einem solchen Falle die Brunftschwielen wieder auf- traten. Bei Übertragung von Daumenballen der Kastraten auf nichtkastrierte Männchen der Kana fusca traten daran Brunft- schwielen auf (Harms 1912). Meisenheimer (1911 Frosch) fand, daß auch die Ovarial- substanzen ähnlich wie die Hodensubstanzen imstande sind, Schwielenbildung zu veranlassen. Meisenheimers (1912. Frösche) Abbildungen sind sehr instruktiv und sie seien darum wiedergegeben [IX, 2 a—c]. Im Gegensatz zu den Versuchen der erwähnten Autoren konnte Steinach (1894) bei kastrierten Fröschen das Auf- treten des charakteristischen ümklammerungsreflexes und die Ausbildung der Brunftschwielen nachweisen^ Steinach (1910 //) fand auch, daß der Umklammerungsreflex normalerweise unter einem Hemmungstonus steht. Trägt man das Gehirn ab, so erfolgt der Umklammerungsreflex bei Fröschen auch außerhalb der Brunft- zeit. Während der Brunftzeit scheint eben eine von den Keim- drüsen produzierte Substanz in das Zentralnervensystem zu ge- langen und den erwähnten Tonus aufzuheben. Die abweichenden Ergebnisse zwischen Steinachs Befunden und jenen der anderen Autoren dürften durch verschiedenes Alter der Tiere bei der Operation, verschiedene Jahreszeit, Verschiedenheit der unter- suchten Art usw. bedingt sein (Smith 1912, 1913). Bei den Vögeln wurden von P o 1 1 (1909) Versuche an der Stock- und Pfeifente ausgeführt. Das Männchen zeichnet sich vor dem Weibchen durch ein prächtiges Gefieder aus. P o 1 1 kastrierte Männchen und fand, daß die kastrierten Männchen in keiner Weise von den normalen Männchen abwichen. G o o d al e 72 Innere Sekretion: b) Geschlechtsdrüsen (Sexualität). aus (1910) führte bei weiblichen Enten [IX, 3$] die Kastration s und fand, daß diese Kastraten [IX, 3«] das Federkleid des Männchens [IX, 3] anlegten. In diesem Falle zeigt sich also merkwürdigerweise, daß sich das kastrierte Männchen nicht dem weiblichen Typus annähert, während das kastrierte Weibchen wohl dem Männchen ähnlich wird. Kastrierte Männchen blieben im Brunftkleide auch im Sommer, indem die normale Sommermauser [IX, 3(j'] unterblieb. Ganz ähnliche Widersprüche finden sich bei den Hühnern. Berthold (1849) gibt an, daß Kapaune nicht kämpfen, hingegen wurde das Kämpfen von jugendlich kastrierten Hähnen von Seilheim (1898) beobachtet. Foges (1898) gibt an, daß kastrierte Hähne zwar Kamm und Lappen verlieren, wohl aber die Sporen beibehalten. Versuche mit Wiedertransplantation der Hoden in die kastrierten Hähne ergaben, daß die männlichen Charaktere dadurch wieder hergestellt werden, doch war die Wiederkehr keine vollständige (Foges 1902). Xach den alten Angaben Hunters (1780) würden kastrierte Hähne mit im- plantierten Hoden ganz das männliche Gefieder und die anderen sekundären Charaktere ihres Geschlechtes behalten; Testisextrakt bleibt in Hennen injiziert wirkungslos (Smith 1911 Nr. 5). Verfütterung von Ovarialsubstanz an junge Hühner bewirkte, daß dieselben frühzeitig ihr Wachstum einstellen, Verfütterung von Ovarialsubstanz bringt den Stoffwechsel von Kastraten wieder auf das ursprüngliche Maß (Loewy 1899). Verfütterung von Hodensubstanz an Kapaunen ließ Kamm und Bartlappen sich entwickeln (Loewy 1 903). Ferner wurden Versuche angestellt, in welchen bei Geflügel die Ausführgänge des Geschlechtsapparates verschlossen wurden (sogenannte „Stenosierung"). Es erfolgte ungestörte Entwicklung der sekundären Geschlechtscharaktere (Shattock und Selig- mann 1904), ein Beweis, daß die äußere Sekretion für deren Ausbildung keine Rolle spielen kann. Walker (1908) behandelte kastrierte Hähne mit Testikel- extrakt, wobei sich zeigte, daß Kamm und Lappen größer wurden; Smith (1910, 3—4; 1911) konnte keinen derartigen Einfluß auf kastrierte Hennen konstatieren. Goodale fand (1913) seine Befunde an kastrierten Enten durch Kastrationen an Hennen bestätigt; das teilweise Versagen der Versuche konnte durch nachherige Sektion als Folge regene- rierender Ovarialreste erwiesen werden und es gelang sogar in Innere Sekretion: b) Geschlechtsdrüseu (Sexualität). S'toH//^(7) benötigen, die auch durch Fütterung wirksam einverleibt werden können. h) 2, Die frühzeitige Entfernung oder Schädi- gung derGeschlechtsdrüsen (Kastration) führt zur Unterdrückung der besonderen sekundären Ge- schlechts Charaktere der Wirb eitlere („A sexuelle" Art- Form Tandler), ist aber allein nicht imstande, Charaktere des entgegengesetzten (heterologen) Geschlechtes hervorzurufen. 3, Hingegen kann durch Einsetzung von heterologen Keimdrüsen in Käst rate der Wirbel- tiere eine Entwicklung von Charakteren des heterologen Geschlechtesherbeige führt werden („F e m i n i e r u n g" und „M a s k u 1 i e r u n g" Steinach). 4, Die primäre Bestimmung des Geschlechtes ist wahrscheinlich überall schon von der Eibil- d u n g oder der Besamung an durch g e s c h 1 e c h t s- b e s t i m m e n d e V e r e r b u n g s t r ä g e r ( ? „H e t e r o c h r o m o- 104 Immunität und Saisonanpassung (Chemoadaptation). somen" Wilson) gegeben, wobei freilich Beein- flussung des Geschlechtes auf dem Wege che- mischer Veränderung solcher Anlagen nicht ausgeschlossen erscheint. c) 5. Die Transplantation ver schieden alter ige r Komponenten führt bei AVirbeltieren, von einigen Grenzfällen abgesehen, zur „synchronen" Meta- morphose ( ühlenhuth) der beiden Komponenten, was ebenso wie Fütterungsversuche mit endokrinen Drüsen den Einfluß innerer Sekretion auf die Erreichung bestimmter Entwicklungsstadien nahelegt. IX. Kapitel. Imiuimität und Saisonanpassimg (Chemoadaptation). Wir haben nun noch kurz die Anpassung zu besprechen, welche auf chemischem Wege bei Tieren an verschiedene äußere Faktoren stattfindet. 1. Chemische Ageutien. Am naheliegendsten ist hier die Anpassung an den äußeren Chemismus der Umgebung. Es ist ja bekannt, daß fast alle Tiere, namentlich die Warmblütler, in hohem Grade fähig sind, auf Gifte in der AVeise zu reagieren, daß sie mit der Zeit von Giften viel größere Dosen ertragen, wenn sie an kleinere Dosen derselben gewöhnt worden waren. Über die Art und Weise, wie dies zustandekommt, gehen die Ansichten und Meinungen auseinander. Ich will aufs Geradewohl einige instruktive Beispiele heraus- greifen und verweise im übrigen auf die AVerke und Zeitschriften über Immunität (Literaturverzeichnis I und II). Von Faust (1900) sind Versuche über die Anpassung von Hunden an Morphin an- gestellt worden. Er verleibte denselben regelmäßig durch längere Zeit Morphin ein und untersuchte, wieviel Morphin durch den Harn ausgeschieden wurde. Diese Menge betrug zunächst 30% des eingegebenen Morphins; im weiteren Verlaufe aber stieg die Immunität und Saisonanpassung (Chemoadaptation). 105 nicht unverändert ausgeschiedene Menge auf 92 bis 967o- Es ist also das Morphin bis auf 4% vom Organismus zerstört worden. Es ist dies ein Beweis dafür, daß die Anpassung nicht etwa so geschieht, daß die Gewebe gegen Morphin unempfindlich werden, sondern die Anpassung kommt dadurch zustande, daß der Or- ganismus mehr Gift zu zerstören vermag als vor der Ge- wöhnung. Bei der Oxalsäure fand Faust, daß sie im Körper nicht zerstört, sondern quantitativ als solche ausgeschieden wurde; in Übereinstimmung damit konnte auch keine Gewöhnung an Oxal- säure erzielt werden. In bezug auf den Ort, an welchem die Entgiftung stattfindet sind die Untersuchungen von Sano Tor ata (1907, 1908) wichtig, der fand, daß die verschiedenen Abschnitte des Gehirns, namentlich die graue Rinde, die Fähigkeit besitzen, Strychnin in der Weise zu entgiften, daß eine zu dem Extrakt der betrefienden Hirnteile zugefügte Strychninmenge nicht mehr imstande ist, in lebende Tiere injiziert, die Symptome der Strychninvergiftung auszulösen. Interessanterweise sind es gerade die motorischen Elemente des Gehirns und Rückenmarkes, die am stärksten entgiftend wirken; diese sind nun aber gerade jene, auf die das Strychnin seine spezifische Wirkung entfaltet. Von Sachs (1908) sind Versuche am Kröten- und Spinnen- gift, von Camus und Gley (vgl. 1912) am Aalgift angestellt worden. Diese Versuche ergaben, daß jene Gifte, wenn sie dem Warmblüterorganismus einverleibt wurden, Hämolyse bewirkten, daß aber nach einiger Zeit Anpassung an diese Gifte eintrat. In diesem Falle ist die Wirkung keine direkte, indem der Tier- körper sogenannte Antikörper bilden muß, welche die Wirkung jener Gifte in spezifischer Weise unschädlich machen. Zur Er- reichung der Immunität ist eine gewisse Zeitperiode notwendig, die nach der Einverleibung verstrichen sein muß. Von Dungern (1903) sind zahlreiche Versuche angestellt worden, die die Latenzperiode, welche verstrichen sein muß, um die Immunität des Tieres gegen ein bestimmtes Gift herbeizuführen, zum Gegenstand der Untersuchung hatten. Diese Latenzperiode wird auch als auaphylaktische Periode bezeichnet, da in dieser Periode das Tier gewöhnlich gegen das Gift nicht allein nicht immun ist, sondern sogar von demselben viel weniger verträgt als vor der Injektion des Giftes, also eine Überempfindlichkeit gegen 106 Immunität und Saisonanpassung (Chemoadaptation), dasselbe zeigt („negative" Anpassungspbase). Als Beispiel führe ich die Beobachtungen von Dold und Rados (1913) an, welche bei tuberknlin-vorbehandelten Kaninchen, deren eines Auge durch Injektion von Krotonöl in einen Zustand stärkster Entzündung versetzt worden war, das andere Auge häufig als sensibilisiert gegenüber einem Reiz fanden, der von einem Auge unvor- behandelter Tiere reaktionslos vertragen wurde, nämlich die intralamelläre Injektion von O'l cm^ einer Turbekulin Verdünnung 1 : 1,000.000. Auch bei den Einzelligen wurden zahlreiche V'ersuche über chemische Anpassung ausgeführt. So versuchte Massart (1889) Ciliaten an Kaliumnitrat, Hafkine (1890) auch an Schwefel- säure zu gewöhnen ( Chilomonas, Paramaecium). Nach D a v e n- port und Neal (1896) konnten Stentoren an steigende Grade von Salzsäure durch Vorbehandlung mit geringeren Dosen ge- wöhnt werden, doch wenn mit einer Lösung von 0*0001 7o ^®" gönnen wurde, zeigten sich die Infusorien nachher für höhere Dosen empfindlicher („negative Phase''). Daniel (1909) ge- wöhnte Stentor und Spirostomum durch Vorbehandlung mit 17oigem ÄthyJalkohol an höhere Dosen dieses Giftes und fand die Resistenz gegen andere Gifte dadurch herabgesetzt (vgl. auch Literatur in Pringsheim 1910). In bezug auf die uns allen bekannte, aber wohl systematisch nicht untersuchte Möglichkeit, durch allmähliche Gewöhnung an geringere Schlafzeiten die "Widerstandsfähigkeit gegen das Einschlafen zu steigern, ist es interessant, darauf hinzuweisen, daß der Schlaf selbst als eine Art Vergiftung des Nervensystems durch die im Körper sich bildenden Ermüdungsgifte (Kaenotoxine) anzusehen ist. Die In- jektion von Extrakten aus dem Nervensystem durch übermäßiges Wachen getöteter Hunde ließ andere Hunde sogleich einschlafen (Pieron 1912, 1913). 2. Feuchtigkeit. Ich möchte jetzt übergehen zur Besprechung der Anpassung an Feuchtigkeit. Derartige Anpassungen sind weit verbreitet. Die schönen Versuche von Chauvin (1879) zeigten, daß die land- lebende Salamandra atra, welche normalerweise kiemenlose, schon vollentwickelte Junge zur Welt bringt, an den dem Uterus ent- nommenen und im Wasser aufgezogenen Larven lange Kiemen aus- bildet. Zahlreiche ähnliche Fälle wurden von Kamm er er (1904, Immunität und Saisonanpassung (Chemoadaptation). 107 1906) untersucht. Eigentliche Versuche über Anpassung an größere Feuchtigkeit durch vorhergegangene Gewöhnung an geringeren Grad habe ich in der Literatur nicht gefunden. 3. Dichte (Konzentration). Über den Einfluß der Dichte und Konzentration des äußeren Mediums liegen viele Versuche über allmähliche Anpassung an steigenden Salzgehalt des umgebenden Mediums vor. So wurden von Yung (1885) Versuche an Kaulquappen unternommen, die allmählich an Seewasser gewöhnt wurden. Von Loeb (1913 KonxentraUon) sind solche Versuche an Fischen ausgeführt worden, und zwar versetzte er den Fisch Fundulus aus gewöhn- lichem Seewasser in solches von stärkerer Konzentration. Wurden die Tiere sofort in ^^1^ Mol. Seewasserlösung gebracht, so gingen die Tiere zugrunde, während sie die Konzentration ganz gut ver- trugen, wenn sie allmählich von Stufe zu Stufe fortschreitend in diese Konzentration gebracht wurden. Waren die Tiere einmal daran gewöhnt, so konnte man sie ohne Schaden plötzlich in dichtere und dünnere Seewasserlösungen setzen. Loeb fand ferner, daß derartige Fische auch an höhere Konzentrationen anderer Salzlösungen, wie Natriumsulfat und Natrium chlorid sich angepaßt zeigten, hingegen bei Vorbehandlung mit Natriumchlorid allein eine Gewöhnung an höhere Konzentrationen dieses Salzes ausblieb. Dies weist darauf hin, daß es sich wahrscheinlich nicht einfach um die Verhältnisse der Konzentration handelt, sondern auch eine spezifische Wirkung dieser Natriumverbindungen ins Spiel kommt. Loeb spricht die Vermutung aus, daß es sich um eine gerbende Wirkung gewisser Verbindungen auf die Zellen des Fisches handeln könnte, besonders da Kalziumchlorid in ge- ringer Menge die nachherige Anpassung an Natriumchlorid mit sich brachte. Dies ist natürlich mit großer Vorsicht aufzunehmen, da bei anderen Anpassungen keine derartig spezifische Wirkung aufzutreten braucht. Es liegen zahlreiche yersuche älteren Datums vor, die sich mit der langsamen Anpassung niederer Tiere an See- beziehungs- weise Süßwasser beschäftigen. B^udant (1816) experimentierte mit Mollusken; Limnaea, Physa, Planorbis, Ancylus, Paludina gingen im Seewasser sofort zugrunde, konnten aber allmählich bis 47o Salzgehalt gewöhnt werden. Plateau (1871) gewöhnte die gewöhnliche Wasserassel an Seewasser, wobei sich zeigte. 108 Immunität und Saisonanpassung (Chemoadaptation). daß die Anpassung in den nachfolgenden Generationen gesteigert werden konnte. Yarigny (1888) suchte umgekehrt Seetiere aus vielen Klassen allmählich an geringere Konzentration zu ge- wöhnen. Gogorza (1891) fand, daß die Anpassung an den Salzgehalt bei verschiedenen Tieren leichter bei niedrigerer Tem- peratur als bei höherer vor sich geht. Bert (1883) sah an l*27o Kochsalzlösung angepaßte Daphnia pulex in reinem Süßwasser sterben. Dernoschek (1911) beobachtete an Daphnien, welche mit niedrigeren Seewasserkonzentrationen vorbehandelt wurden, zunächst einen negative (anaphylaktische) Anpassungsphase, aus der in höhere Konzentration gebracht, die Tiere rascher starben als gleich vom Süßwasser in diese gebrachte Tiere; später aber trat ein positiver Erfolg der Anpassung ein. Je höher die Vorbe- handlungskonzentration, um so stärker trat die negative Phase auf. Auch die Einzelligen lassen sich an verschiedene Kon- zentrationen des äußeren Mediums gewöhnen (Amoeba — C z e r n y 1869, Zuelzer 1907; Infusoria — Daniel 1908/09, Fabre- Domergue 1888, Henneguy 1890/91, Massart 1889). 4. Mechauische Agentieii. Der vierte äußere Faktor, den wir hier besprechen sollen, sind die mechanischen Agentien. Es sei darauf hingewiesen, daß die mechanische Beanspruchung auch eine Anpassung zur Folge hat und daß hier auch eine Analogie zu den L o e b sehen Ver- suchen besteht, da der einmal angepaßte Körper, auch wenn er unter Bedingungen gerät, unter welchen er nicht mehr die frühere starke mechanische Beanspruchung erfährt, seine Anpassung an dieselbe beibehält. Die Literatur und das chemische Mittel dieser mechanischen Anpassungen sind gelegentlich der „funk- tionellen Anpassung" besprochen worden. 5. Schwerkraft. Als fünften Faktor der äußeren Natur haben wir die Schwerkraft bezeichnet. In bezug auf die Anpassung an ge- änderte Schwerkraftsbedingungen möchte ich auf zwei Gruppen von Tieren hinweisen: auf die Schwebetiere und auf die Flugtiere. Die Schwebetiere oder das Plankton, das in bezug auf die An- passung von Wolfgang Ostwald (1902, 1903) untersucht wurde, umfaßt Organismen, welche im Wasser schweben; damit dies Immunität und Saisonanpassung (Chemoadaptatiou), 109 stattfinden kann, müssen bestimmte physikalische Bedingungen gegeben sein. Es muß das spezifische Gewicht dieser Tiere mit dem Formwiderstand, eventuell auch mit der Muskelkraft zu- sammenwirken, damit die Tiere sich an jener Stelle schwebend erhalten, an der sie ihre Nahrung finden. Ostwald hat nun untersucht, unter welchen Bedingungen dieses Schweben zustande- kommt. Er fand, daß bei den Crustaceen die Größe des schwim- menden Körpers und die Form Änderungen erfährt, je nachdem das Wasser eine größere oder kleinere innere Reibung beziehungs- weise eine Änderung seines spezifischen Gewichtes aufweist, was schon bei bloßen Änderungen der Temperatur der Fall ist. Leider sind die Arbeiten Ostwalds größtenteils theoretischer Natur. Es wäre sehr erwünscht, wenn dieses Problem nochmals auf- gegriffen würde, und zwar unter besonderer Berücksichtigung des Punktes der Anpassung, denn 0 s t w a 1 d stützt sich namentlich auf ältere Versuche von Schmankewitsch. Was die Flugtiere anlangt, so ist hier ein ähnliches Problem gegeben. Hier handelt es sich darum, ob das Tier imstande ist, direkt auf eine Änderung der Schwerkraftsbedingungen zu re- agieren. Hier wären Versuche an Tieren anzustellen, die im Beginne der Flugtätigkeit stehen. Wir kennen eine Reihe von Tieren, die Flattertiere sind, d. h. sie lassen sich aus größeren Höhen herabfallen und entwickeln Hautlappen und Fortsätze, die einen großen Formwiderstand aufweisen. Es ist nun die Frage, ob derartige Tiere bei Veränderungen des Luftwiderstandes mit einer Veränderung jener Organe reagieren. Von Siedleczky (1912) wurden interessante Angaben über die Funktionen der blattartigen Anhänge bei mimetischen Formen der Insekten ge- macht. Dieser Forscher hat darauf hingewiesen, daß das be- kannte „Wandelnde Blatt" diese blattartigen Organe als Flug- werkzeuge benützt. Wird das „Wandelnde Blatt" beunruhigt, so streckt es sämtliche Beine von sich und läßt sich einfach vom Blatt zur Erde fallen. Lifolge der flächenartigen Aus- bildung der blattartigen Organe sinkt es langsamer, so daß es unbeschädigt am Boden anlangen kann. Dieses Verhalten könnte mit einer Anpassung an difr--Schwerkraft im Zusammenhange stehen. Es würde sich also nicht um eine mimetische Erscheinung, sondern um eine Konvergenzerscheinung zu andern Flatterern, auch pflanzlichen Windfrüchten und Blättern handeln, was mir plausibler erscheint als eine Mimikry. 110 Immunität und Saisonanpassung (Chemoadaptation). 6. Elektrizität. Versuche über Anpassung an höhere Elektrizitätsmengen oder Intensitäten sind mir nicht bekannt, doch spricht die wie für eine Reihe anderer Reize auch für die elektrische Reizung mit der Anzahl der Reizungen abnehmende Reaktionsstärke (T. Kinoshita 1910, 1911) für solche Möglichkeit. Dabei wird die Summation einzeln unwirksamer Reize (Stein ach 1908) immer weniger wirksam. Wie mir der bekannte Elektropathologe S. Jellinek mitteilt, wird die Möglichkeit durch langsames Ansteigenlassen des elektrischen Starkstromes größere Intensi- täten auszuhalten für den Menschen als „Einschleichen in den elektrischen Strom" bezeichnet. 7. Licht. Wir kommen nun zur Besprechung des siebenten äußeren Faktors, des Lichtes. Die Anpassung der Tiere in dieser Richtung, soweit sie den Farbwechsel betrifft, hatten wir schon früher be- handelt, und ich möchte an dieser Stelle nur einige Worte ver- lieren über die Erzeugung von Licht durch Tiere. Die Licht- erzeugung bei Tieren ist als eine vollzogene Anpassung an Licht- abwesenheit anzusehen, deren Entstehung uns freilich noch rätsel- haft bleibt und von der wir nichts über die Rolle der Gewöhnung bei der Erwerbung der Leuchtapparate wissen. Diese Licht- erzeugung selbst ist ein Oxydationsvorgang, wie die Untersuchun- gen Steinachs (1908, I., S. 285) an Leuchtkäfern ergeben haben (vgl. auch Castle und Mc. Dermott 1910/11). 8. Wärme. Wir kommen nun zum letzten Punkte, nämlich zur An- passung an die Wärme, die ich etwas ausführlicher besprechen möchte. Betrachten wir zunächst die langsame Anpassung von Tieren an höhere Temperaturen, so sind hier die Versuche von Dave np ort und Castle (1896) an einer Kröte, Bufo lenti- ginosus, zu erwähnen. Wurden die Kaulquappen dieser Kröte bei 15° C gezüchtet, so waren sie nur imstande, Temperaturen bis zu 40° C auszuhalten. Waren die Kaulquappen aber 28 Tage bei 25° C gehalten worden, so konnten sie noch eine Hitze von 43-5° C aushalten, ohne daß Hitzestarre eintrat. Auch als diese bei 25° C gezüchteten Tiere später 17 Tage hindurch bei niedrigerer Temperatur gehalten wurden, ging diese Anpassung nicht vollständig verloren, sondern die Hitzestarre trat erst bei Immunität und Saisonanpassung (Chemoadaptation). 111 41-6° C auf. Es zeigte sich, daß uamentlich die Imbibitions- fähigkeit bei verschiedener Temperatur geändert worden war. Bei höherer Temperatur wiesen Kaulquappen, die von niederer in höhere gebracht wurden, eine größere Imbibition auf als solche, die gleich von vornherein bei dieser Temperatur gehalten worden waren (Bufo americana, Rana sylvestris, Amblystoma punctatum — Galloway 1900). Von Loeb und Wasteneys (1912) sind Versuche an Fundulus ausgeführt worden. Sie fanden, daß Fische, die 30 Stunden bei 27° C gehalten worden sind, noch bei einer Temperatur von 35° C am Leben blieben, während normale Fische bei dieser Temperatur sofort zugrunde gingen. Diese Immunität bleibt erhalten, auch wenn die Tiere nachher längere Zeit bei tieferer Temperatur gehalten worden waren. Die Immunisierung, die notwendig ist, um Fische gegen 39° C re- sistent zu machen, muß gar nicht in fortlaufender Haltung bei erhöhter Temperatur bestehen; man braucht den Fisch nur ab- wechselnd in höhere Temperaturen zu bringen und erhält in gleicher Zeit die Immunität gegen Hitze. Transehe (1913) stellte systematische Anpassungsver- suche mit Daphnia magna bei einer Vorbehandlungstemperatur von 30° C an. Schon nach der ersten Stunde ergab sich die Er- werbung einer größeren Resistenz gegen 88° C, im Mittel das Doppelte der Lebensdauer nicht vorbehandelter Individuen bei dieser Hitze. Eine negative Phase, wie man sie nach D e r n o- scheks Versuchen über die Salzwasseranpassung bei der- selben Spezies hätte erwarten können, kam nicht zur Beob- achtung; dagegen hatte Weismann (1876 — 1879) nur eine Herabsetzung der Resistenz gegen Temperaturerhöhung durch Vorbehandlung mit weniger erhöhten Temperaturen erhalten; es sind also offenbar die besonderen Versuchsbedingungen an dieser Verschiedenheit schuld. Das für Paramaecium geltende Temperaturoptimum von 24 bis 28° C konnte durch Haltung dieser Infusorien in 36 bis 38° 0 auf 30 bis 32° C verschoben werden (Mendelssohn 1902). Sehr merkwürdig sind die älteren Angaben von D a 1 - lin ger (1880) über Flagellaten, Tetramitus rostratus, T. Drysdali und Monas Dallingeri, die dieser Forscher auf 70° C angepaßt haben will. Er fand weiters, daß er bei jeder Temperatur erst dann wieder mit einer Steigerung einsetzen konnte, bis die sich 112 Immunität und Saisonanpassung (Chemoadaptation). bildenden Vakuolen verschwanden. Das Auftreten der Vakuolen bedeutet nämlich, daß das Protoplasma seinen Wassergehalt geändert und Wasser abgegeben hat. Wir wissen aber vom Eiweiß, daß je mehr es vom Wasser abgibt, bei einer um so höheren Temperatur seine Koagulation erfolgt. Auf analoge Weise können wir uns die Anpassung an höhere Temperatur dadurch Zustandekommen denken, daß das Protoplasma wasserärmer wird. Diese Beziehung der äußeren Faktoren führt zur Be- sprechung jener Veränderungen, die als Anpassung an das äußere Klima charakterisiert erscheinen, dessen hervortretendster Zug der Temperaturwechsel ist. Sehr interessant sind die An- passungen an das äußere Klima in bezug auf die Fortpllanzungs- art. Von Giard (1905) ist mit den Namen „Poecilogonie" die Eigenschaft gewisser Tiere bezeichnet worden, bald ovipar bald vivipar zu sein, also bald Eier zu legen, bald wieder lebende Junge zur Welt zu bringen. Die Ursache, warum die Tiere in dem einen Fall Eier legen, in dem andern Fall lebend- gebärend sind, ist einer experimentellen Untersuchung zugänglich; und in den Untersuchungen Kammer er s (1907) hat sich nun ergeben, daß dabei namentlich die Temperatur von Einfluß ist. Hohe Temperaturen fördern die Ablage von Eiern, niedere hingegen begünstigen das Grebären lebender Jungen (vgl. Exp.- Zool., 3. Bd., Phylogenese, Kap. VI). Salamandra maculosa legt bei höherer Temperatur Eier, während in normaler Larven geboren werden, in tiefer sogar fast verwandelte Tiere zur Welt kommen können. Ebenso konnte die lebendgebärende Eidechse Lacerta vivipara gezwungen werden, Eier zu legen, wenn man sie bei erhöhter Temperatur hielt. Der Grottenolm ist unter den Verhältnissen seines natür- lichen, kühlen Grottenaufenthaltes vivipar, im warmen Zimmer wird er ovipar (K a m m e r e r 1912). Im Zusammenhange mit diesem Problem der Anpassung der Tiere an niedere Temperaturen durch Viviparität, an höhere durch Oviparität steht das Problem der Anzahl der geborenen Jungen. Kammer er (1904) fand, daß bei Salamandra macu- losa eine große Anzahl von Jungen geboren wird, wenn diese als kiementragende Larven, hingegen eine viel geringere Zahl, wenn die Jungen als Vollmolche zur AVeit kommen. Kämmerer fand auch, daß im ersteren Falle die Größe der Jungen viel geringer ist als im letzteren. Immunität und Saisonanpassung (Cbemoadaptation). 113 Auch bei den Säugetieren pflegen Junge aus kleinen Würfen schwerer zu sein als solche aus großen (z. B. Meer- schweinchen — Eead 1913). Die Beziehung zwischen Anzahl der Jungen und deren Größe kommt auch sonst noch zum Ausdruck, und zwar scheint es, daß es sich in diesen Fällen um eine Erscheinung des Nahrungszuflusses handle. Kr ei dl und Neumann (1911) zeigten, daß bei Säugern die größten Früchte in den günstigst gelegenen Partien des Uterus liegen. Das Problem der Größe der Nachkommen ist aber noch in anderer Art bestimmt, indem bei Tieren, die noch nach der Geschlechtsreife fortwachsen, die Größe der Jungen zunimmt mit der Zunahme des Alters der Mutter, wie seit langem für Vögel und Säugetiere bekannt ist. Von Halb an (1910) ist dieses Verhältnis bei mehreren niederen Wirbeltieren, nämlich Perca fluviatilis, Salamandra maculosa, Salamandra atra, Rana esculenta, Rana temporaria, Emys orbicularis, Clemmys caspica, Testudo graeca, untersucht worden und es stellte sich heraus, daß die nachfolgenden Gelege größere und zahlreichere Indi- viduen aufweisen als die ersten. Die zunehmende Größe der Jungen mit dem Alter der Mutter wurde auch an Daphniden beobachtet (Papa nicolau 1910; Simocephalus vetulus — Agar 1913*). Hingegen fehlt diese Zunahme, wenn die Mutter nach erlangter Geschlechtsreife nicht mehr weiterwächst (Sphodromantis bioculata — Przibr am und Wal th e r 1914**). Ich möchte noch auf einen anderen Fall der Poecilogonie hinweisen. Conte (1900, 1902) zog Rhabditis auf Mehlkleister und Kartofi'eln auf und fand, daß sie sich als vivipar erwiesen. Bei besserer Ernährung, wie in Peptonkulturen, trat Oviparität auf. Dies ist eine exquisite Anpassungserscheinung, deren eigent- liche Ursachen uns aber noch ziemlich unbekannt sind. Ferner fand E. Schultz (1907), daß die Geschlechtsprodukte unter ungünstigen Bedingungen im allgemeinen früher auftreten, z. B. an den zum Hungern verurteilten Clavellinen. *) Aucli neuerdings: W. E. Agar, Parthenogenetic and Sexual Reproduction in Simocephalus vetulus and other Cladocera. Journal of Genetics, III, 179, 1914. **) H. Przibram und A. Walther, Keine Größenzunahme der frischgeschlüpften Sphodromantis mit dem Alter der Mutter. Akademischer Anzeiger Wien, Nr. VIII, 1914. — Archiv für Entwicklungsmechanik, 1914. Przibram, Experimentalzoologie. 5. Funktion. 8 114 Immunität und Saisonanpassung (Chemoadaptation). Dies führt uns über zur Frage, was bedeutet die bisexuelle Fortpflanzung überhaupt? Von Weismann (1892) ist die Theorie aufgestellt worden, daß die bisexuelle Fortpflanzung eine Anpassung sei, um Variationen zu erzeugen, die dann eine günstige Basis abgeben sollen für die Einwirkung der Selektion. Durch die bisexuelle Fortpflanzung wird angeblich die Variabilität erhöht. Wie vielen der Weismann sehen Aufstellungen fehlt auch dieser Hypothese die experimentelle Grundlage. Weismann selbst schon fand, daß parthenogene- tisch sich fortpflanzende Tiere eine ebenso große Variabilität aufwiesen als die bisexuellen (Cypris — 1892). Dasselbe wurde von zahlreichen anderen Forschern (Daphnia — W a r r e n 1899, 1902; Aphidae — Kellogg 1906, Myzus cerasi — Ewing 1914*) bestätigt. Kelly (1913) fand, daß die parthe- nogenetisch entstandenen Fühlervariationen der Blattlaus Aphis rumicis keine Wirkung auf die Nachkommen hinterlassen, während bei den geschlechtlichen es sich um erbliche Varia- tionen handeln könnte. Es ist aber letzteres auch noch nicht nachgewiesen. In bezug auf die Drohnen liegen Unter- suchungen von Gaste el und Phillips (1903), Lutz (1904), Kellogg (1904, 1906) u. a. vor, daß die Variabilität der Drohnen größer ist als jene der Arbeitsbienen (zumindest nicht geringer). Aber hier möchte ich darauf hinweisen, daß dieser Betrachtungsweise ein Fehler zugrunde liegt. Wenn wir die Königin betrachten, so werden ihre Keimprodukte eine Varia- bilität aufweisen, die wir mit a bezeichnen wollen. Die ent- sprechende in den männlichen Keimprodukten der Drohnen sei mit b bezeichnet. Diese Variabilität b schreibt sich nun freilich her von den Keimprodukten des früheren Weibchens allein. Was in dem Soma der Drohnen zum Ausdruck kommt ist aber die Variabilität in dem vorhergegangenen Weibchen, die aber ihrer- seits wieder von der Variabilität des Männchens und Weibchens, welche das Elternpaar dieser Königin bildeten, abhängt. Die Drohne ist ja kein Organismus, der sich parthenogenetisch fort- pflanzt. Warum ist aber die Variabilität der Drohne größer als die der Arbeitsbienen? Das kommt daher, weil gerade die Drohnen die Extreme der Varianten rein zum Ausdrucke bringen können, während die Kombination zweier Merkmalsgrade in den *) H. E. Ewing, Pure Line Inheritance and Parthenogenesis. Biological Bulletin, XXVI, 25, 1914. Immunität und Saisonanpassung (Chemoadaptation). 115 weiblichen Bienen stets eine Regression zum Mittel hervorrufen wird, da ja die Dominanz namentlich bei Größen- und Zahl- variationen nicht so sehr zum Ausdruck kommt. Die Schaffung neuer Kombinationen wird übrigens durch geschlechtliche Selektion ähnlicher Individuen bei der Gatten- suche eingeschränkt sein können (vgl. Homo — Harris 1912; Paramaecium — Jennings 1911, Jennings and Lashley 1913). Ein sicherer Vorteil der geschlechtlichen Vermehrung ist die durch die Kreuzung zweier Individuen hervorgerufene höhere Lebenskraft der Nachkommen (Hydatina — Whitney 1912, vgl. auch Exp.-Zool., 3. Bd., Phylogenese, Kap. III). Exkonjuganten von ingezogenen Infusorien vermochten übrigens nicht sich weiter zu vermehren (Stylonichia — Baitsell 1911, 1912), es wäre also offenbar nicht die Konjugation selbst, sondern der verschiedene Ursprung der Eltern, welche die Fruchtbarkeit erhöht. Jennings (1913) bestreitet auch dies für Paramaecium, und will hier erhöhte Variabilität als Folge der Konjugation beobachtet haben (vgl. auch C alkin s 1913). Konjugation erfolgt in der Eegel bei be- ginnendem Hunger nach reichlicher Ernährung (Paramaecium — Jennings 1910). Nach Calkins (1902, 1904) kann die Lebensfähigkeit einer Paramaecienkultur über 6 Monate nur» er- halten werden, falls ein Stimulus zu neuer Reproduktion führt, wogegen Enriques (1903, 1905, 1906, 1908) bei Vermeidung von Bakterien seine Infusorien unbegrenzt lauge sich fortpflanzen sah, womit Woodruff (1908 bis 1913) und Baitsell (W. und B. 1911, vgl. auch 1914*) übereinstimmen; ja die an alte Kulturflüssigkeit gewohnten Paramaecien konnten in frischer nicht gedeihen (Woodruff 1911 Adaptation). Eine Anpassung der Tiere an chemische Agentien sowie an alle anderen Faktoren der äußeren Natur, welche schädigend einzuwirken vermögen, kommt nach Einwirkung geringerer Grade des schädigenden Faktors („Vorbehand- lung") durch eine Änderung des tierischen Che- mismus zustande („Immunisierung"). *) Baitsell, G. A., Experiments on the reproduction of the hypo- trichous Infusoria. II. A. Study of the so called life cycle in Oxytricha fallax and Pleurotricha lanceolata. Journal of Experimental Zoology, XVI, 211, 1914. Literatur. (Theoretische Schriften allgemeiner Natur sind nicht aufgenommen worden.) I. Neuere Handbücher über Funktion und Sexualität, welche Versuche berück- sichtigen. IX, 1. Abderhalden Emil, Abwehrfermente, 4. Auflage. Berlin, Springer. 1914. [Zusammenfassende Behandlung der chemischen Seite der Immunität im engern Sinne nach den Arbeiten des Verfassers und seiner IMitarbeiter.] VII. Baglioni S., Die niederen Sinne. Wintersteins Handbuch der ver- gleichenden Physiologie, IV, Bogen 31—39; 520. 1912. VIII. Biedermann W., Die Aufnahme, Verarbeitung und Assimilation der Nahrung. Wintersteins Handbuch der vergleichenden Physiologie, Bd. li. 1910—1913. VIII. Biedl Artur, Innere Sekretion, ihre physiologischen Grundlagen und ihre Bedeutung für die Pathologie. Wien, Urban u. Schwarzen- berg, 2. Auflage, Teil I und II. 1913. [Behandelt die Wirbeltiere. Illustriert. Reiche Literatur.] VIII, 4. Caullery Maurice, Les Problemes de la Sexualite. Paris, Flammarion. 1913. [Kurze Zusammenfassung der Sexualitätsprobleme. Illustriert.] I — III. Dahl Friedrich, Vergleichende Physiologie und Morphologie der Spinnen- tiere unter besonderer Berücksichtigung der Lebensweise. I. Teil: Die Beziehungen des Körperbaues und der Farben zur Umgebung. Jena, Fischer. 1913. I — III. Fuchs R. F., Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. Wintersteins Handbuch der vergleichenden Physio- logie, III/l. (8. Lieferung.) 1189. 1913. VIII, 1. Harms W., Experimentelle Untersuchungen über die innere Sekretion der Keimdrüsen und deren Beziehung zum Gesamtorganismus. Jena, Fischer. 1914. I— III. Hering Ewald, Grundzüge der Lehre vom Lichtsinn. Handbuch der Augenlieilkunde, 1. Teil, XII. Kapitel. Zeipzig, Engelmann, Lieferung 1, 1905; Lieferung 2, 1907; Lieferung 3. 1911. [Mensch. Illustriert.] VII. Jordan H., Vergleichende Physiologie wirbelloser Tiere. Erster Band: Die Ernährung. Jena, Fischer. 1913. Literatur. 117 V. Loeb Jacques, Einleitung in die vergleichende Geliirnphysiologie und vergleichende Psychologie. Leipzig, A. Barth. 1899. [Vertritt die ,, Segmentaltheorie" der nervösen Zentren und Lokahsationen.] VIII, 4. Morgan Thomas Hunt, Heredity and Sex. New York, Columbia Uni- versfty Press. 1913. [Zusammenfassung der Sexuahtätsprobleme. Illustriert.] I — III. Neuberg' Carl, Beziehungen des Lebens zum Licht. BerUn, Allgemeine medizinische Verlagsanstalt. 1913. [Vortrag, mit Literatur; wenig vollständig.] VIII, 2. Parhon und Goldstein, Les secretions internes. Paris. 1909. IX. Pringsheim Hans, Die VariabiUtät niederer Organismen. Berhn, Springer. 1910, [Nicht illustriert; Literatur.] IX, 1. Rosenthal Werner, Tierische Immunität. Die Wissenschaft, LIII. Braunschweig, Vieweg. 1914. [Zusammenfassung der physiologischen Seite der Immunität im engeren Sinne.] I. Schultz Eugen, Prinzipien der rationellen vergleichenden Embryologie. Leipzig, Engelmann. 1910. [Literatur über Fortpflanzungsarten.] I — III. Secerov Slavko, Licht, Farbe und die Pigmente. Roux' Vorträge und Aufsätze über Entwicklungsmechanik, XVIII. Leipzig und BerUn, Engelmann. 1913. [Enthält eigene Theorien des Verfassers.] II. Periodische Referate. (Vgl. auch die in den früheren Bänden der Experimentalzoologie angegebenen Zeitschriften und Referate.) VIII, 2. Bayliss W. M., und Starling E. H., Die chemische Koordination der Funktionen des Körpers. Asher-Spiros Ergebnisse der Physio- logie, V, 664. 1906. III. Fürth 0. V., Physiologische und chemische Untersuchungen über mela- notische Pigmente. Zentralblatt für allgemeine Pathologie und pathologische Anatomie, XV, 617. 1904. (Melanine in:) Tierische Farbstoffe. Oppenheimers Handbuch der Biochemie, I, 743. 1908. Fürth 0. V., Piper H. und Schwarz C, Zentralblatt für Physiologie. Leipzig und Wien. Mit Beiblatt: „Bibliographia physiologica" (seit 1914; früher v. Fürth und Kreidl). VIII, 4. Hofstätter R., Unser Wisseh über die sekundären Geschlechtscharaktere. Zentralblatt für die (xrenzgebiete der Medizin und Chirurgie, XVI, 37. 1913. VIII, 4. Kammerer Paul, Ursprung der Geschlechtsunterschiede. Fortschritte der naturwissenschaftlichen Forschung, V. 1912. Krall Karl, Tierseele. Zeitschrift für vergleichende Seelenkunde. Bonn, Emil Eisele (jährlich 1 Band). ab 1913 118 Literatur. IV. Rothfeld J., Die Pliysiologie des Bogengangapparates. Verhandlungen der Gesellschaft deutscher Naturforscher und Ärzte, 85. Ver- sammlung, Wien, 21. — 28. September 1913. I. Leipzig, Vogel, 269. 1913. I — III. Rynberk G. van, Über den durch Chromatophoren bedingten Farben- Wechsel der Tiere (sogenannte chromatische Hautfunktion). Asher- Spiro, Ergebnisse der Physiologie, V, 347. 1906. VIII, 4. Schleip W., Geschlechtsbestimmende Ursachen im Tierreiche. Ergeb- nisse und Fortschritte der Zoologie, III. 1912. III. Originalabhandlungen. (Die vor den Namen stehenden römischen Ziffern beziehen sich auf die Kapitel vorliegenden Bandes, die arabischen auf eventuelle Abschnitte derselben.) VIII, 5. AdlerLeo, Metamorphosestudien an Batrachierlarven. I. Exstirpation endokriner Drüsen. A. Exstirpation der Hypophyse. Archiv für Entwicklungsmechanik, XXXIX (1. Heft), 21. 1914. IX, Agar W. E., Transmission of Environmental Effects from Parent to Offspring in Simocephalus vetulus. Philosophical Transactions Royal Society London, B, 203. 1913. IX. Parthenogenetic and Sexual Reproduction in Simocephalus vetulus and other Cladocera. Journal of Genetics, III (Nr. 3), 179. 1914. VIII, 4. Alexander, nach Kammerer, Litverz. I. VIII, 2. Athanasow, Recherches histologiques sur l'atrophie de la prostate consecutive ä l'injection sclerogene epididymaire. These de Nancy. 1898. VII. Babäk Ewald, Über den Einfluß der Nahrung auf die Länge des Darm- kanals. Biologisches Zentralblatt, XXIII, 477. 1903. VI. Über die morphogenetische Reaktion des Darmkanals der Froschlarve auf Muskelproteine verschiedener Tierklassen. Hof- meisters Beiträge zur chemischen Physiologie und Pathologie, VIL 323. 1905. VIII, 5. Über die Beziehung des zentralen Nervensystems zu den Ge- staltungsvorgängen der Metamorphose des Frosches. Pflügers Archiv, CIX, 77. 1905. VI. Experimentelle Untersuchungen über die VariabiUtät der Ver- dauungsröhre. Archiv für Entwicklungsmechanik, XXI, 611. 1906. VI. (Mitwirkung: R. Vinar), Über die Ontogenie des Atemzentrums der Anuren und seine automatische Tätigkeit. Pflügers Archiv, CXXVII, 481. 1909. VII. Über die Oberflächenentwicklung bei Organismen und ihre Anpassungsfähigkeit, I. Biologisches Zentralblatt, XXX, 225. 1910. II. Daselbst, 257. 1910. II. Zur chromatischen Hautfunktion der Amphihien. Pflügers Archiv, CXXXI, 87. 1910. Literatur. 119 IL Babäk Ewald, Über das Lebensgeschehen in den belichteten und verdun kelten Netzhäuten, auf Grund von Versuchen über die chro- matische Hautfunktion der Amphibien. Zeitschrift für SinneS' Physiologie (Ewald), XLIV, 293. 1910, VI. Untersuchungen über die Atemzentrentätigkeit bei den Insekten I. Über die Physiologie der Atemzentren von Dytiscus, mit Bemerkungen über die Ventilation des Tracheensystems. Pflügers Archiv, CXLVII, 349. 1912. VIII, 5. — — Einige Gedanken über die Beziehung der Metamorphose bei den Amphibien zur inneren Sekretion. Zentralblatt für Physiologie, XXVII, 536. 1913/14. VI. Babäk Edward und B. Dedek, Untersuchungen über den Auslösungsreiz der Atembewegungen bei Süßwasserfischen. Pflügers Archiv, CXIX, 483. 1907. VI. Babäk Edward und M. Kühnovä, Über den Atemrhythmus und die Ontogenie der Atembewegungen bei den Urodelen. Pfügers Archiv, CXXX, 443. 1909. VI. Babäk Edward und J. Rocek, Über die Temperaturkoeffizienten des Atemrhythmus bei reicher und bei ungenügender Versorgung des Atemzentrums mit Sauerstoff. Pflügers Archiv, CXXX, 477. 1909. IX. Baitsell G. Alfred, Conjugation of closely related individuals of Stylonichia. Proceedings Society Experimental Biology and Medecine, New York, VIII, 122. 1911. IX. — — Experiments on the reproduction of the hypotrichous Infusoria. I. Conjugation between closely related individuals of Stylonicha pustulata. Journal of Experimental Zoology, XIII, 47. 1912. IX. Experiments on the reproduction of the hypotrichous Infusoria. IL A study of the socalled hfe cycle in Oxytricha fallax and Pleurotricha lanceolata. Journal of Experimental Zoology, XVL 211. 1914. VII. Balblani E. G., Note sur les antennes servant aux Insectes pour la recherche des sexes. Annales de la Societe entomologique de la France (4), VI. [Bulletin.] 1866. VIII, 4. Baltzer F., Die Bestimmung des Geschlechtes nebst einer Analyse des Geschlechtsdimorphismus bei Bonelha. Mitteilungen aus der zoologischen Station zu Neapel, XXII, 1. 1914 IV. Barber M. E., Transactions Entomological Society of London, 519. 1874, VIII, 5; Barfurth D., Versuche über die Verwandlung der Froschlarven. Archiv für mikroskopische Anatomie, XXIX, 1. 1887, VII. Barrows William Morton, The Reactions of the Pomace Fly, Droso phila Ampelophila Loew, to Odorous Substances. Journal of Experimental Zoology, IV, 515. 1907, VIII, 1. Basch K., Beiträge zur Physiologie und Pathologie der Thymus. Jahr bücher für Kinderheilkunde, LXIV. 1906, VIII, 2. Über experimentelle Auslösung der Milchabsonderung. Monats Schrift für Kinderheilkunde, VIII, Nr. 9, Dezember. 1909 120 Literatur. VIII, 4. Basile C, Influenza della lecitina suUa determinazjone del sesso e sui caratteri Mendeliani. Accademia Lincei, I, Nr. 10. 1908. IL Bateson W., Notes on the Senses and Habits of Some Crustacea. Journal Marine Biological Association, 1, 211. 1889. VIII, 4. Bateson W. und R. C. Punnett, The Inheritance of the pecuhar Pigmen- tation of the Silky ^o^Y]. Journal of Genetics, 1, 186. 1911. II. Bauer Viktor, Über einen objektiven Nachweis des Simultankontraktes bei Tieren. Physiologisches Zentralblatt, XIX, 453. 1905. IV. Baunacke W., Statische Organe bei den Nepiden. Zoologische Jahr- bücher, Abteilung für Anatomie, XXXIV. 1912. VIII, 1. Bayliss W. M. und Starling E. H., The mechanism of pancreatic secre- tion. Journal of Physiology, XXVIII, 325. 1902. Journal of Physiology, XXIX. 1903. VIII, 1. ■ Die chemische Koordination der Funktionen des Körpers. Asher-Spiros Ergebnisse der Physiologie, V, 664. 1906. VIII, 2. Berger Kurt, Beiträge zur Frage der Kastration und deren Folgezustände. Inaug. -Dissertation, Greifswald. 1901. VIII, 4. Berlepsch, Baron von, Apistische Briefe. Eichstädter Bienenzeitung. 1853 und 1854. VIII, 4. 76. 1855. 6. 1856. IV. Bernoulli, Zur Frage des Hörvermögens der Fische. Pflügers Archiv, CXXXIV. 1910. IX, 3. Bert Paul, Sur la cause de la mort des animaux d'eau douce qu'on plonge dans l'eau de mer et reciproquement. Comptes Rendus Academie Paris, XCVII, 133. 1883. VIII, 2. Berthold, Transplantation der Hoden. Archiv für Anatomie und Physio- logie, Physiologische Abteilung, 42. 1849. IX, 3. Beudant F. S., Memorie sur la possibilite de faire vivre des MoUusques Fluviatiles dans les eaux salines. Journal de Physique, LXXXIII, 268. 1816. VII. Bethe Albrecht, Dürfen wir den Ameisen und Bienen psychische Quali- täten zuschreiben' Pflügers Archiv für die gesamte Physio- logie, LXX. 1898. VIII, 4. Biedl A. und Königstein R., Untersuchungen über das Brustdrüsen - horm.on der Gravi:lifit. Zeitschrift für experimentelle Patho- logie, VIII, Heft 2. 1910. I. Bingham, Harold C, Size an:l Form perception in Gallus domesticus. Journal of animal Behavior, III, 65. 1912. VIII, 1. BircherE.,ZurexperimentellenErzeugungder Struma, zugleich ein Beitrag zu deren Histogenese. Zeitschrift für Chirurgie, CHI, 276. 1910. VIII, 1. Weitere Beiträge zur experimentellen Erzeugung des Kropfes. Zeitschrift für experimentelle Pathologie, IX. 1911. VIII, 1. Weitere histologische Befunde bei durch Wasser erzeugten Rattenstrumen und Kropfherzen. Zeitschrift für Chirurgie, CXIT, (Hef 4—6). 1911. VIII, 4. Born G., Experimentelle Untersuchungen über die Entstehung der Geschlechtsunterschiede. Breslauer ärztliche Zeitschrift, Nr. 3 und 4. 1881. Literatur. 121 VIII, 5. Born G., Über Verwachsungsversuche mit Amphibienlarven. Archiv für Entwicklungsmechanik, IV, 349, 517. 1897. VIII, 2. Bouin P. und Ancel P., I.a glande interstitielle a seul, dans le testicule, une action generale sur l'organisme. — L'infantiUsme et la glande interstitielle du testicule. — Comptes rendus Academie Sciences Paris, Jänner 1904. VIII, 2. Recherches sur la signification phj'siologique de la glande in- terstitielle du testicule chez les mammiferes. Journal Physiologie et Pathologie generale, VI. 1904. VIII, 2. Sur l'Effet des Injections de l'Extrait de glande interstitielle du Testicule sur la Croissance. Comptes rendus Societe Biologie Paris, LXI. 1906. VIII, 4. Boveri Theodor, Über das Verhalten der Geschlechtschromosen bei Hermaphroditismus, Verhandlungen der Physikalisch -medi- zinischen Gesellschaft, Würzburg, XLI. 1911. VI. Brandes G., Über den vermeintlichen Einfluß veränderter Ernährung auf die Struktur des Vogelmagens. Biologisches Zentralblatt, XVI, 838. 1896. III. Brauer August, Die Tief Seefische. Wissenschafthche Ergebnisse der deutschen Tiefsee-Expedition „Valdivia". II. Anatomischer Teil, XV, 2. Lieferung. Jena, Fischer. 1908. VIII, 2. Bresca Giovanni, Experimentelle Untersuchungen über die sekundären Sexualcharaktere der Tritonen. Archiv für Entwicklungs- mechanik, XXIX, 403. 1910. VIII, 4. Bresslau Ernst, Der Samenblasengang der Bienenkönigin. (Studien über den Geschlechtsapparat und die Fortpflanzung der Bienen I.) Zoologischer Anzeiger, XXIX, 299. 1905. VIII, 4. II. Die Dickeischen Bienenexperimente. Zoologischer Anzeiger, XXXII, 722. 1908. II. Brücke Ernst, Untersuchungen über den Farbenwechsel des afrika- dischen Chamäleons. Sitzungsberichte der Wiener Akademie der Wissenschaften, 4. Dezember 1851 und 2. Februar 1852. ■ (Ostwalds Klassiker der exakten Naturwissenschaften, Nr. 43, ed. M. V. Frey. 1893). VIII, 5. Brunk Albert, Ein neuer Fall von Entwcklungshemmung bei der Geburtshelferkröte. Zoologischer Anzeiger, V, 92. 1882. VIII, 2. Bucura K. J., Beiträge zur innern Funktion des weibhchen Gerütales. Zeitschrift für Heilkunde, XXVIII. 1907. VII, Bugnion W., Le Systeme nerveux et les organes sensoriels du Fulgora maculata. Journal de Psychologie et Neurologie, XIII, 326. 1908. IX. Calkins G. N., Studies onthe Life History of Protozoa, I. Life Cyole of Paramaecium caudaJainl. Archiv für Entwicklungsmechanik, XV, 1. 1902. IX. DeathoftheA-Series. Journal ofExperimentalZoology,I,3. 1904. IX. Calkins, Gary N., und Louise H. Gregory. Variations in the progeny of a Single ex-conjugant of Paramecnim caudatum. Journal of Experimental Zoology, XV, 467. 1913. 122 Literatur. IX, 1. Camus, Lucien und Gley E., Recherches sur l'Action Physiologique dea Ichtyotoxines. Paris, Masson. 1912. II. Carlton J. C, The colour changes in tlie Skin of the so called Florida chameleon, Anolis carolinensis Cuv., Proceedings American Academy of Arts and Science, XXXIX, 257. 1903. VIII, 2. Carmichael und Marshall, The Correlation of the Ovarian and Uterine Functions. Proceedings Royal Society, B, LXXIX. 1907. VIII, 2. ■ On the occurence of Compensatory Hypertrophy in the ovary. • Journal of Physiology, XXXVI, 431. 1908. IX. Casteel D. B. und Philips E. F., Comparative Variabihty of Drone? and Workers of the Honey Bee, Biological Bulletin, VI, 18. 1903. VIII, 2. Caton, Antelope and Deer of America, 2. Auflage, New York. 1881. VIII, 5. Ceni C, 11 cervello e la funzione ovarica. Rivista sperimentale di Freniatria, XXXVIII, F. 2—3. 1912. VIII, 5. Die Genitalzentren bei Gehirnerschütterung. Archiv für Ent- wicklungsmechanik, XXXIX (Heft 1), mit Literatur, 46. 1914. I. Chatin Joannes, Contributions Experimentales ä TEtude de la chroma- topsie. Paris, Gauthier-Villars. 1881. VIII, 5. Chauvin Marie v.. Über die Verwandlungsfähigkeit des mexikanischen Axolotl. Zeitschrift für wissenschafthche Zoologie, XXVII, 522. 1876. IX, 2. Chauvin M. v,, Über das Anpassungsvermögen der Larven von Sala- mandra atra. Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie, XXIX. 1879. IV. Cole L. W., Concerning the Intelligence of racoons. Journal Comparative Neurology and Psychology, XVII, 236. 1908. VIII, 1. Conklin Edwin G., Cell size and nuclear size. Journal of Experimental Zoology, XII, 1. 1911. IX. Conte M., De l'influence du milieu nutritif sur le developpement des Nematodes hbres. Comptes Rendus Societe Biologie, Paris, LH. 1900. IX. Sur les conditions de ponte des Nematodes. Ebenda. 1900. IX. Contributions ä l'embryologie des Nematodes. Annales Uni- versite Lyon (N. S.), I. 1902. VII. Copeland Manton, The olfactory reactions of the puffer or swelLfisch, Spheroides maculatus (Bloch and Schneider), Journal of Ex- perimental Zoology, XII, 363. 1912. VII. The oHactory reactions of the spotted newt, Diemyctylus viridescens. Journal of Animal Behavior, III, 260. 1913. VIII, 4. Copeman, Experiments; Physiological Society, Cambridge, Mai 1908. V. Cowles R. P., Stimuh produced by light and by contact with solid walls as factors in the behavior of Ophiuroids. Journal of Ex- perimental Zoology, IX, 387. 1910. VIII, 2. Cramer und Marshall, Physiology of Reproduction, 355, London, Longmans & Co. 1910. VIII, 5. Crampton H. E., Coalescence Experiments upon Lepidoptera. Woods HoU Biological Lectures for 1896/97. Boston. 1897. Literatur. 123 VIII, 5. Crampton H. E., An Important Instance of Insect coalescence. Annais New York Academy of Science, XI, 219. 1898. VIII, 5. An Experimental Study upon Lepidoptera. Archiv für Ent- wicklungsmechanjk, IX, 293. 1899. VIII, 4. Cudnot L., Sur la determination du sexe chez les animaux. Bulletin Scientifique France Belgique, XXXII, 462. 1899. VIII, 4. Comptes Rendus Societe Biologie, LXVI. 1909. IX, 3. Czerny V., Einige Beobachtungen über Amöben. Archiv für mikro- skopische Anatomie, V, 158. 1869. IX, 8, Dallinger W. H., On a Series of Experiments made to determine the thermal Deathpoint of known Monad Germs when the Heat is endured in a fluid. Journal Royal Microscopical Society, III, 1. 1880. IX, 3. Daniel Frank J., The Adjustment of Paramaecium to distilled water and its bearing on the Problem of the Necessary Inorganic Salt content. American Journal Physiology. XXIII, 48. 1908 — 1909. IX, 1. Adaptation and Immunity of the Lower Organismus to Ethyl Aleohol. Journal of Experimental Zoology, VI, 570. 1909. II. Darzens Georges, Sur une theorie physique de la perception des couleurs. Comptes Rendus Academie des Sciences, CXXI, 133. 1895. IX, 8. Davenport C. B. und Castle W. E., On the Acclimatization of Organisms to High Temperatures. Archiv für Entwicklungsmechanik, II, 227. 1896. IX, 1. Davenport C. B. und Neal H. V., On the Acclimatization of Organisms to Poisonous Chemical Substances. Archiv für Entwicklungs- mechanik, II, 564. 1896. II. Degner Eduard, Über Bau und Funktion der Krusterchromatophoren. Inaug.-Disertation, Leipzig, Eneebnann. 1912. IV. Deläge Yves, Sur une fonction nouvelle des otocystes chez les in- vertebres. Comptes Rendus Academie des Sciences, Paris, cm, 798. 1886. IV. Sur une fonction nouvelle des otocj'stes comme organes d'orien- tation loeomotrice. Archive« Zoologie experimentale et generale (2), V, 1. 1887. VIII, 2. Delbet P., Semiologie des organes genitaux. Traite de Pathologie generale par Ch. Bouchard, V, 289. 1901. IX, 3. Dernoschek Alfred, Studien über die Giftigkeit \ion Seewasser für Süßwassertiere mit besonderer Bercksichtigung der Anpassungs- erscheinungen. Pflügers Archiv, CXLIII, 303. 1911. VIII, 5. De Witz J., Verhinderung der Verpuppung bei Insektenlarven. Archiv für Entwicklungsmechanik, XI, 690. 1901. VIII, 4. Dexter John S., On coupUng of certain sex-Iinked characters in Droso- phila. Biological Bu^tletin, XXIII, 183. 1912. I. Dittler, Über Zapfenkontraktion an der isolierten Netzhaut. Pflügers Archiv, CXVII, 1. 1907. III, VII. Doflein Franz, Lebensgewohnheiten und Anpassungen bei dekapoden Krebsen. Festschrift R. Hertwig, Bd. III (I — 75). Jena, Fischer. 1910. 124 Literatur. IX, 1. Dold H. und A. Rados, Versuche über sympathische, spezifische und unspezifische Sansibihsierung. Zeitschrift für Immunitätsfor- schung und experimentelle Therapie, XX, 273. 1913. VIII, 4. Doncaster L., On an inherited Tendency to produce purely Female Families in Abraxas grossulariata, and its Relation to an ab- normal chromosome number. Journal of Genetics, 1. 1913. VIII, 4. On Sex-limited Inheritance in cats, and its Bearing on the Sex-limited Transmission of certain Human Abnormahties. Journal of Genetics, III, 11. 1913. VIII, 4. Doncaster L. und Marshall F. H. A., The Effects of one-sided Ovari- otomy on the Sex of the Offspring. Journal of Genetics, I, 70. 1910. VIII, 2. Dor, Maisonneuve und Meurids, Ralentissement experimental de la croissance par Topotherapie orchitique. Comptes rendus Societe Biologie, Paris, LXII, 673. 1905. IX, 1. Dungern Emil v., Die Antikörper, Resultate früherer Forschungen und neue Versuche, Jena, Fischer. 1903. VI. Dürken Bernhard, Über frühzeitige Exstirpation von Extremitäten beim Frosch. Ein experimenteller Beitrag zur Entwicklungs- physiologie und Morphologie der Wirbeltiere unter besonderer Berücksichtigung des Nervensystems. Zeitschrift für wissen- schafthche Zoologie, CXC, Heft IL 1911. VI. tJber einseitige Augenexstirpation bei jungen Froschlarven. Vorläufige JVIitteilungen. Nachrichten der k. Gesellschaft der Wissenschaften zu Göttingen. 1912. VIII, 4. Dzierzon (Fortpflanzung der Bienen), Barth und Schmids Bienenzeitung, I, 113. 1845. VIII, 4. Theorie und Praxis des neuen Bienenfreundes oder neue Art der Bienenzucht, mit dem günstigsten Erfolge angewendet und dargestellt, 2. Auflage, 106. 1849. VIII, 4. Nachtrag zur Theorie und Praxis, 4. 1852. VIII, 1. Eiseisberg A. v., W^achstumsstörungen bei Tieren nach frülizeitiger Schilddrüsenexstirpation. Archiv für klinische Chirurgie, XLIX. 1895. VIII, 4. Engelhardt V. v., Über den Bau der gynandromorphen Bienen (Apis melhfica L.). Zeitschrift für wissenschafthche Insektenbiologie, X, .161. 1914. IX. Enriques Paolo, Sulla cosi detta degenerazione senile dei Protozoi. Monitore zoologico italiano XIII. Suppl. 49. 1903. IX. Della degenerazione senile negli Infusori.Rendiconti Accademia Lincei [a. CCCII— 2. sem.], XIV, 351. 1905. IX. Ancora della degenerazione senile negli Infusori. Ebenda, 390. 1905. IX. La conjugazione e il differenziamento sessuale negli Infusori. I. Arohiv für Protistenkunde, IX, 195. 1906. IX. Die Konjugation und sexuelle Differenzierung der Infusorien. IT. Wiederkonjugante und Hemisexe bei Chilodon. Ebenda, XII, 210. 1908. Literatur. 125 I. Erhard H., Beitrag zur Kenntnis des Lichtsinnes der Daphniden. Bio- logisches Zentralblatt, XXXIII, 494. 1913. VII. Erlehson, De fabrica et usu antennarum in Insectis. BeroUni, typis fratrum Unger. 1847. IX. Ewing H. E., Pure Line Inheritance and Parthenogenesis. Biological Bulletin, XXVI, 25. 1914. I. Exner Sigmund, Die Physiologie der facettierten Augen von Krebsen und Insekten. Deuticke, Leipzig und Wien. 1891. IV. Negative Versuchsergebnisse über das Orientierungsver- mögen der Brieftauben. Sitzungsberichte der Akademie der Wissenschaften in Wien, math.-naturw. Klasse (3), CII, 318. 1893. IV. Über das Orientierungsvermögen der Brieftauben. Anzeiger der Akademie der Wissenschaften in Wien, math.-naturw. Klasse, XLII, 408. 1905. VIII, 5. Exner-Bolse, Deutsche Zeitschrift für Chirurgie. 1910. VIII. Fahre J. H., Souvenirs Entomologiques, I.— X. Serie. Paris, Ch. Dela- grave. — Deutsche Übersetzung: Bilder aus der Insektenwelt. Stuttgart, Kosmosverlag (Franckh). (ohne Jahreszahl). I. Reihe: II. Reihe: Die Pille des Skarabaeus u. a. III. Reihe: Skorpionenhochzeit u. a. IV. Reihe: Die Schmalbiene und ihr Erbfeind u. a, IX, 3. Fahre-Domergue, Recherches anatomiques et physiologiques sur les infusoires cihes. Annales des Sciences Naturelles (7), V, 1. 1888. IX, 1. Faust, Edwin Stanton, Über die Ursachen der Gewöhnung an ]Mor- phin. Leipzig, Hirschfeld. 1900. II. Fischel A., Über Beeinflussung und Entwicklung des Pigmentes. Archiv für mikroskopische Anatomie, XLVII, 719. 1896. VIII, 2. Fischera, Hypertrophie du corps pituitaire consecutive a la castration. II policUnico, sezione chirurgica, Juni-Juh. 1905. VIII, 2. Sur l'hypertrophie de la glande pituitaire consecutive a la castration. Archiv, ital. di Biologia, XLIII, 405. — Bolletino Accademia medica Roma. 1905. VIII, 2. Sulla distruzzione dell' ipofisi, Lo Sperimentatore, LIX. 1906. VIII, 4. Flammarion C, Action des diverses radiations lumineuses sur les etres vivants. Comptes Rendus Academie Sciences, 398. 1899. VIII, 2. Foä C, Sui fattori che determinano la funzione della ghiandola mammaria. Archivio di Fisiologia, V. 1909. VIII, 5. Foä G., Ipertrofia dei testicoli e della cresta dopo l'asportazione della glandola pineale hei gallo. Pathologica, Nr. 70. 1912. VIII, 2. Foges A., Zur Hodentransplantation bei Hähnen. Zentralblatt für Physiologie, Nr. 26 (Verhandlungen der Physiologischen Ge- sellschaft, Wien). 1898. VIII, 2. Zur Lehre von den sekundären Geschleohtscharakteren. Pflügers Archiv, XCIII, 39. 1902. VIII, 2. Beiträge zu den Beziehungen von Mamma und Genitale. Wiener klinische Wochenschrift, XXI, Nr. 5. 1908. 126 Literatur. VII. Forel August, Fourmis de la Suisse. 1874. VII. Das Sinnesleben der Insekten. Übersetzt von Maria Semon. München, Bernhardt. 1910. VIII, 2. Fowler G. H., Notes on some specimens of anthers of the Fallow-Dear showing continuous Variation, and the effects of total or partial castration. Proceedings Zoological Society, London, 485. 1894. VIII, 2. Franz K., Zur Entwicklung des knöchernen Beckens nach der Geburt. Beiträge zur Geburtshilfe und GjTiäkologie, XIII. 1909. I. Freytag G., Lichtsinnuntersuchungen bei Tieren. Archiv für ver- gleichende Ophthalmologie, IV, 68, 1914. Frisch Karl v., Studien über die Pigmentverschiebung im Facetten- auge. Biologisches Zentralblatt, XXVIII, 662. 19C8. Über die Beziehungen der Pigmentzellen in der Fischhaiit zum sympathischen Nervensystem. (Vorläufige Mitteilung.) Fest- schrift Richard Hertwig, III, 17. 1910. • Beiträge zur Physiologie der Pigmentzcllen in der Fischhaut. Pflügers Archiv, CXXXVIII, 319. 1911. Über den Farbensinn der Fische. Verhandlungen der Deutschen zoologischen Gesellschaft, XXI, 219. 1911. — Über den Einfluß der Temperatur auf die schwarzen Pigment- zellen der Fischhaut. Biologisches Zentralblatt, XXXI, 236. 1911. Über farbige Anpassung bei Fischen. Zoologische Jahrbücher, Abteilung für allgemeine Zoologie und Physiologie, XXXII, 171. 1912. II. Sind die Fische farhenhlind'i Zoologische Jahrbücher, Abteilung für allgemeine Zoologie und Physiologie, XXXIII, 107. 1912. II. Über die Farbenanpassung des Crenilabrus. Zoologische Jahr- bücher, Abteilung für allgemeine Zoologie und Physiologie, XXXIII, 151. 1912. (Ohne Tafel auch als Habiütationsschrift der Universität München erschienen.) I. - • — Zur Frage nach dem Farbensinn der Tiere. Verhandlungen der Gesellschaft deutscher Naturforscher und Ärzte, IL 1913. I. Weitere Untersuchungen über den Farbensinn der Fische. Zoologische Jahrbücher, Abteilung für allgemeine Zoologie und Physiologie, XXXIV, 43. 1913. I. — — • Über den Farbensinn der Bienen und die Blumenfarben. Münchner medizinische Wochenschrift, Nr. I, 1. 1913. I. Frisch Karl v. und Hans Kupelwieser, Über den Einfluß der Lichtfarbe auf die photo taktischen Reaktionen niederer Krebse. Biologisches Zentralblatt, XXXIII, 517. 1913. II, III. Fröhlich Alfred, Farbwechselreaktionen bei Palaemon. Archiv für Ent- wicklungsmechanik, XXIX, 432. 1910. I. Fröhlich Friedrich Wilhelm, Vergleichende Untersuchungen über den Licht- und Farbensinn. Deutsche medizinische Wochenschrift, Nr. 30, I. 1913. Literatur. 127 III. Fuchs R. F., Zur Phj^siologie der Pigmentzellen, zugleich ein Beitrag zur Funlction des Stellarganglions der Ceplialopoden. Archiv für Entwicklungsmechanik (Roux-Festschrift), XXX/2; 388. 1910. III. Fürth 0. V. und Schneider H., Über tierische Tyrosinasen und ihre Beziehungen zur Pigmentbildung. Hofmeisters Beiträge, I, 229. 1901. VI. Fuld Ernst, Über Veränderungen der Hinterbeinknochen infolge Mangels der Vorderbeine. Archiv für Entwicklungsmecharük, XI, 1. 1901. VIII, 2. Gall F. J., Anatomie et Physiologie du Systeme nerveux. III., 108 ff., Paris. 1818. IX, 8. Galloway T. W., Studies on the Cause of the Accelerating Effect of Heat upon Growth, American Naturalist, XXXIV, 949. 1900. VI. Gebhardt W., Auf welche Art der Beanspruchung reagiert der Knochen jeweils mit der Ausbildung einer entsprechenden Architektur? Archiv für Entwicklungsmechanik, XVI, 377. 1903. VIII, 2. Gellin 0., Die Thymus nach Exstirpation bzw. Röntgenbestrahlung der Geschlechtsdrüsen. Zeitschrift für experimentelle Pathologie und Therapie, VIII, Heft 1. 1910. I. Genderen-Stort A. G. H. van, Über Form- und Ortsveränderungen der Netzhautelemente unter Einfluß von Licht und Dunkel. Archiv für Opthalmologie, XXXIII, Abteilung III. 1887. VIII, 2. Gerhartz H., Rudimentärer Hermaphroditismus bei Rana esculenta. Archiv für mikroskopische Anatomie, LXV, 699. 1905. IX. Giard Alfred, La Poecilogonie, Bulletin Scientifique de la France et de la Belgique, XXXIX, 153. 1905. IX, 3. Gogorza y Gonzalez D. J., Influencia del aqua dulce en los Animales Marinos. Annales de la Sociedad Espaniol Historia Naturale XX, 220. 1891. VIII, 3. Goldschmidt Richard, Über die Vererbung der sekundären Geschlechts- charaktere. Münchner medizinische Wochenschrift, XLIX. 1911. VIII, 3. Erbhchkeitsstudien an Schmetterhngen, I. 1. Untersuchungen über die Vererbung der sekundären Geschlechtscharaktere und des Geschlechtes. Zeitschrift für induktive Abstammungslehre, VII, 1. 1912. VIII, 2. Goltz, Über den Einfluß des Nervensystems auf die Vorgänge während der Schwangerschaft und des Gebäraktes. Pflügers Archiv, IX. 1874. VIII, 2. Goltz und Ewald, Der Hund mit verkürztem Rückenmark. Pflügers Archiv, LXIII. 1896. VIII, 4. Gönner, Einseitige Otariotomie bei Kaninchen, nach Lenhossek, Literatur I. VIII, 2. Goodale H. D., Some Results of Castration in Ducks. Biological Bul- letin, XX, 35. 1910. VIII, 4. ■ Breeding experiments with poultry Proceedings Society Ex- perimental Biology and Medecine, VII, 178. 1909. Studies on hybrid ducks. Journal of Experimental Zoologj-, X, 241. 1911. 128 Literatur. VIII, 2. Goodale H. D., Castration in relation to the secondary sexual characters of brown leghorns, American Naturalist, LXVII, 1913. (Vgl. auch; Annual Report of the Director of the Depart- ment of Experimental Evolution, Carnegie Institution Year ■ book, 97. 1913.) VII. Graber Vitus, Vergleichende Grundversuche über die Wirkung und die Aufnahmestellen chemischer Reize bei den Tieren. Biologi- sches Zentralblatt, 1. September 1885. VIII, 4. Grassi B., Ricerche suUe fillossere. Rendiconti Accademia Lincei, I. September 1907. VIII, 4. Griesheim A. v., W. Kochs und E. Pflüger, Beiträge zur Physiologie der Zeugung. Pflügers Archiv, XXVI, 237. 1881. I. Gross Alfred 0., The reactions of arthropods to monochromatic hghts of equal intensities. Journal of Experimental Zoology, XIV, 467. 1913. VIII, 4. Grosvenor G. H., and Geoffrey Smith, The life-cycle of Moina rectirostris. Quarterly Journal of Microscopical Science, LVIII. 1913. VIII, 4. Gruber Karl, Eine Beobachtung zum SexuaUtätsproblem der Clado- zeren. Zoologischer Anzeiger, XLII, 556. 1913. VIII, 4. — ■ — Studien an Scapholeberis mucronata. L Beiträge zur Frage der Temporalvariation der cladozeren und ihrer Beeinflussung durch das Experiment. Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, IX, 301. 1913. VIII, 5. Gudernatsch J. F., Fütterungsversuche an Amphibienlarven. Zentral- blatt für Physiologie, XXVI. 1912. VIII, 5. Fütterungsversuche an Kaulquappen, Demonstration. Ver- handlungen der anatomischen Gesellschaft, 26. Versammlung, München. 1912. VIII, 5. ■ Feeding Experiments on Tadpoles, I. The influcence of specific Organs given as food on growth and differentiation. Archiv für Entwicklungsmechanik, XXXV, 457. 1912. VIII, 5. Feeding Experiments on Tadpoles. II. A Further Contribution of Organs with Internal Secretion. American Journal of Anatomy, XV, 431. 1914. VIII, 5. Gurwitsch Alexander, Über Determination, Normierung und Zufall in der Ontogenese. Archiv für Entwicklungsmechanik, XXX, 133. 1910. VIII, 5. Untersuchungen über den zeitlichen Faktor der Zellteilungen. II. Über das Wesen und das Vorkommen der Determination der Zellteilung. Archiv für Entwicklungsmechanik, XXXII, 447. 1911. IV. Haempel 0., Zur Frage des Hörvermögens der Fische. Internationale Revue der gesamten Hydrobiologie, herausgegeben von Wolter- eck, rV, 21. 1911. IX, 1. Hafkine, Annales de l'Institut Pasteur, IV, 363. 1890. VIII, 2. Halban Josef, Ovarium und Menstruation. Sitzungsberichte der kaiserl. Akademie der Wissenschaften in Wien, math. -naturw. Kalsse, CX, 71. 1901. Literatur. 129 VIII, 2. Halban Josef, Über den Einfluß der Ovarien auf die Ent\A icklung des Genitales. Monatschrift für Geburtshilfe und Gynäkologie, XII, 496. 1901. IX. — — Die Größenzunahme der Eier und Neugeborenen mit dem fort- schreitenden Alter der Mutter. Archiv für Entwicklungsmechanik, XXIX, 439. 1910. VIII, 5. Hankö B., Über den Einfluß einiger Lösungen auf die Häutung, Re- generation und das Wachstum von Asellus aquaticus. Archiv für Entwicklungsmechanik, XXXIV, 477. 1912. I. Hargitt Chas. W., Experiments on the Behavior of Tubicolous Annelids. Journal of Experimental Zoology, III, 295. 1906. II. Behavior and Color Changes of tree Frogs. Journal of Animal Behavior, II, 51. 1912. VIII, 2. Harms W., Über Degeneration und Regeneration der Daumenschwielen und -drüsen bei Rana fusca. Pflügers Archiv, CXXVIII. 1909. VIII, 2. Beeinflussung der Daumenballen des Kastraten durch Trans- plantation auf normale Rana fusca. Zoologischer Anzeiger, XXXIX. 1912. IX. Harris Arthur J., Assortative Mating in Man, Populär Science Monthly, 476 (Ajml). 1912. VIII, 5. Harrison R. G., The Growth and Regeneration of the Tail of the Frog Larva, studied with the aid of Borns Method of Grafting. Archiv für Entwicklungsmechanik, VII, 430. 1898. V, VIII, 2. Hatai Shinkishi, The Effect of Castration, Spaying or Semi-spaying on the Weight of the Central Nervous System and of the Hypo- physis of the Albino Rat; also the Effect of Semi-spaying on the remaining Ovary. Journal of Experimental Zoology, XV, 297. 1913. VII. Hauser G., Physiologische und histologische Untersuchungen über die Geruchsorgane der Insekten. Zeitschrift für wissenschafthche Zoologie, XXXIV, 367. 1880. VII. Recherches physiologiques et histologiques sur l'organe de l'odorat chez les Insectes. Archives de Zoologie experimentale VIII [Notes et Revue.]. 1880. VIII, 4. Heape W., Note on the Proportion of Sexes in Dogs. Proceedings Cambridge Philosophical Society, XIV. 1907. VIII, 4. Philosophical Transactions Royal Society, London, CC, 271. 1908. IX, 3. Henneguy, Sur un Infusoire heterotriche. Annales de Micrographie III, 118. 1890/91. VIII, 5. Herbst C, Vererbungsstudien VII. Die zytologischen Grundlagen der Verschiebung der Vererbungsrichtung nach der mütterlichen Seite. II. Archiv für Entwicklungsmechanik, XXXIV, 1. 1912. I — III. Hering Ewald, Zur Lehre vom Lichtsinne, Wien, Gerold (auch Sitzber. Wr. Ak. Wiss.) 1878. VIII, 4. Hertwig R., Über das Problem der sexuellen Differenzierung. Ver- handlungen der Deutschen zoologischen Gesellschaft, XV. Jahres- versammlung, Breslau, 186. 1905. Przibram, Experimeatalzoologie. 5. Funktion. 9 130 Literatur. VIII, 4. Hertwig R., Weitere Untersuchungen über das Sexualitätsproblem. Verliandlungen der Deutschen zoologischen Gesellschaft, XVI. Jahresversammlung, Marburg, 90. 1906. VIII, 4. Über Knospung und Geschlechtsentwicklung von Hydra fusca. Biologisches Zentralblatt, XXVI, 13 (Festschrift für Rosental). 1906. VIII, 4. Weitere Untersuchungen über das Sexualitätsproblem. Ver- handlungen der Deutschen zoologischen Gesellschaft, XVII. Jahresversammlungen. Rostock und Lübeck, 55. 1907. VIII, 1. — — Über neue Probleme der Zellenlehre. Archiv für ZeUforschung, I, 1. 1908. VIII, 4. Über den derzeitigen Stand des Sexualitätsproblems nebst eigenen Untersuchungen. I — III. Biologisches Zentralblatt, XXXII, 1. 1912. VIII, 4. IV. Ebenda, XXXII, 65. 1912. I. Hess C, Untersuchungen über den Lichtsinn und Farbensinn bei Tag- vögeln. Archiv für Augenheilkunde, LVII, 298. 1907. I. Untersuchungen über das Leben und über die Pupillenreaktion von Tag- und von Nachtvögeln. Archiv für Augenheilkunde, LIX, 14,3. 1908. I. Untersuchungen über den Lichtsinn bei wirbellosen Tieren. Archiv für Augenheilkunde, LXIV, 39. 1909. I, Untersuchungen über den Lichtsinn bei Fischen. Archiv für Augenheilkunde, LXIV, Supplement, 1. 1909. I. Neue Untersuchungen über den Lichtsinn bei wirbellosen Tieren. Pflügers Archiv, CXXXVI, 282. 1910. I. Untersuchungen über den Lichtsinn bei Hepiilien und Am- phibien. Pflügers Archiv, CXXXII, 255. 1910. I. Experimentelle Untersuchungen zur vergleichenden Physiologie des Gesichtssinnes. Pflügers Archiv, CXLII, 405. 1911. I. Beiträge zur Kenntnis des Tapetum lucidum im Säugerauge. Archiv für vergleichende OiDhthalmologie, II, 3. 1911. I. Über Fluoreszenz an den Augen von Insekten und Krebsen. Pflügers Archiv, CXXXVII, 339. 1911. II. Untersuchungen zur Frage nach dem Vorkommen von Farben- sinn bei Fischen. Zoologische Jahrbücher, Abteilung für all- gemeine Zoologie und Physiologie, XXXI, 629. 1912. I. Gesichtssinn; in Wintersteins Handbuch der vergleichenden Physiologie, IV (4.), 20. und 21. Lieferung. 1912. I. — — Eine neue Methode zur Untersuchung des Lichtsinnes bei Krebsen. Archiv für vergleichende Opthalmologie, IV, 53. 1913. I. Experimentelle Untersuchungen über den angebhchen Farben- sinn der Bienen. Zoologische Jahrbücher, Abteilung für all- gemeine Zoologie und Physiologie, XXXIV, 82. 1913. I. Neue Untersuchungen zur vergleichenden Physiologie des Gesichtssinnes. Zoologische Jahrbücher, Abteilung für all- gemeine Zoologie und Physiologie, XXXIII, 387. 1913. Literatur. 131 I. Hess C, Untersuchungen zur Physiologie des Gesichtssinnes der Fische. Zeitschrift für Biologie, LXIII, 245. 1914. I. Untersuchungen über den Lichtsinn mariner Würmer und Krebse. Pflügers Archiv, CLV, 421. 1914. VII. Hicks J. Br., On a new structure in the antennae of Insects. Trans- actions of Linnean Society London, XXII, pt. 2., 147. 1857. IV. Hofer Bruno, Studien über die Hautsinnesorgane der Fische. Berichte der biologischen Station München. I. 1907. VIII, 2. Hoffmann L., Über die Kastration der Haustiere. Schneidemühls tier- medizinische Vorträge, II, 12. 1892. VIII, 2. Holdich, Exhibition of Antlers of Deer showing Arrest of Development due to Castration. Proceedings Zoological Society. ' 1905. VIII, 2. Hunter J., Account on an extraordinary Pheasant. Philosophical Trans- actions, LXX, 527, I. 1780. VI. Hürthle K., Über den Einfluß der Bewegungsnerven auf das Wachstum der Muskeln und Knochen. Jahrbuch der schlesischen Gesell- schaft für vaterländische Kultur, 71. 1893. VIII, 4. Janda V,, Die Regeneration der Geschlechtsorgane bei Criodrilus lacuum. I. Archiv für Entwicklungsmechanik, XXXIII, 345. 1912. VIII, 4. IL Ebenda, XXXIV, 557. 1912. IX. Jcnnings H. S., What conditions induce conjugation in Paramaecium ? Journal of Experimental Zoology, IX, 279. 1910. IX. Assortative Mating, Variabihty and Inlieritance of size, in the conjugation of Paramaecium. Journal of Experimenteal Zoology, XI, 1. 1911. IX. The effect of conjugation in paramecium. Journal of Experi- mental Zoology, XIV, 279. 1913. IX. Jennings H. S. und K. S. Lashley, Biparental inheritance and the question of sexuahty in paramaecium. Journal of Experimental Zoology, XIV, 393.1 1913. VIII, 1. Iselin, Wachstumshemmung infolge von Parathyreoidektomie bei Ratten. Zeitschrift für Chirurgie, XCIILj 1908. VIII, 1.- Tetanie jugendhcher Ratten nach Parathyreoidektomie. Stei- gerung der tetanischen Reaktionsfähigkeit jugendlicher Ratten bei Nachkommen parathyreoidektomierter Ratten. Zeitschrift für Cliirurgie, XCIII, 397. 1908. VIII, 4. Issaköwitsch A., Geschlechtsbestimmende Ursachen bei den Daphniden. Biologisches Zentralblatt, XXV, 529. 1905. VIII, 4. Es besteht eine zykhsche Fortpflanzung bei den Cladoceren, aber nicht im Sinne Weismanns. Biologisches Zentralblatt, XXVIII. 1908. IV. Kalischer 0., Zur Funktion des Schläfenlappens des Großhirns, Sitzungs- berichte der Berhner Akademie, 21. Februar. 1907. IV. Eine neue Hörprüfungsmethode bei Hunden. Sitzuiigsberichte der königl Akademie der Wissenschaften, Berlin, X, 204. 1907. IV. Weitere Mitteilung über die Ergebnisse der Dressur als physio- logische Untersuchungsmethode auf den Gebieten des Gehör-, Geruchs- und Farbensinnes. Archiv für Physiologie, 303. 1910. 132 Literatur. II, III, IX. Kammerer Paul, Beitrag zur Erkenntnis der Verwandtschaftsverhält- nisse von Salamandra atra und maculosa. Archiv für Ent- •wicklungsmechanik, XVII, 165, 1904. V. Über die Abhängigkeit des Regenerationsvermögens der Am- phibienlarven von Alter, Entwicklungsstadium und spezifischer Größe. Archiv für Entwicklungsmechanik, XIX, 148. 1905. IX, 2. Experimentelle Veränderung der Eortpflanzungstätigkeit bei Geburtshelferkröte (Alytes obstetricans) und Laubfrosch (Hyla arborea). Archiv für Entwicklungsmechanik, XXII. 48. 1906. IX. Erzwungene Fortpflanzungsveränderungen und deren Vererbung. Zentralblatt für Physiologie, XXI. 1907. V. • Regeneration sekundärer Sexualcharaktere bei den Amphibien. Archiv für Entwicklungsmechanik, XXV, 82. 1908. VI. Vererbung erzwungener Fortpflanzungsanpassungen, III. Mit- teilung. Die Nachkommen der nicht brutpflegenden Alytes obstetricans. Archiv für Entwicklungsmechanik, XXVIII, 447. 1909. VIII, 5. Das Beibehalten jugendhch unreifer Formzustände (Neotenie und Progenese). Ergebnisse der wissenschafth'chen Medizin. (Leipzig, Klinkhardt.) 406. 1910. III. Experimente über Fortpflanzung, Farbe, Augen und Körper- reduktion bei Proteus anguineus Laur. Zugleich: Vererbung erzwungener Farbveränderungen, III. Mitteilung. Archiv für Entwicklungsmechanik, XXXIII, 349. 1912. III. Vererbung erzwungener Farbveränderungen, IV. Mitteilung: Das Farbkleid des Feuersalamanders (Salamandra maculosa Laur.) in seiner Abhängigkeit von der Umwelt. Archiv für Entwicklungsmechanik, XXXVI, 4. 1913. III. Nachweis normaler Funktion beim herangewachsenen Licht- auge des Proteus. Pflügers Archiv, CLIII, 430. 1913. IX, 7. Kastle Joseph H. und Mac Dermott, F. Alex., Some observations on the Production of Light by the Firefly, Photinus pyrahs. American Journal of Physiology, XVII, 122. 1910/11. II. Keeble Frederick and F. W. Gamble, The Colour-Physiology of Higher Crustacea. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, CXCVI, B, 295. 1904. VIII, 4. Keilhack L., Biologie von Polyphemus pediculus. Zoologischer Anzeiger, XXX. 1906. VIII, 5. Keller C, Die Wirkung des Nahrungsentzuges auf Phylloxera vastatrix. Zoologischer Anzeiger, X. 1887. II. Keller R., Über den Farbenwechsel des Chamäleons und einiger an- derer Reptihen. Pflügers Archiv, LXI, 123. 1895. VIII, 3. Kellogg V. L., Influence of the Primary Reproductive Organs on the Secondary Sexual Charakters. Journal Experimental Zoology I, 601. ' 1904. IX. ■ (Is there Determinative Variation? A note on assortative Mating). Variation in Parthenogenetic Insects. Science, N. S. XXIV (620, 665), 695. 1906. Literatur. 133 VIII, 5. Kellogg V. L. und Bell R. G., Notes on Insect Bionomics. Journal of Experimental Zoology, I. 1904. IX. — — Studies of Variation in Insects. Proceedings Washington Aca- demy of Science, VI, 203. 1904. IX. Kelly J. P., Heredity in a Parthenogenetic Insect (Aphis). American Naturalist, XLVII, 229. 1913. VIII, 4. King Helen Dean, Food as a Factor in the Determination of Sex in Amphibians. Biological Bulletin, XIII, 1907. VIII, 4. Stugies on Sex-Determination in Amphibians, II. Biological Bulletin, XVI, 21. 1909. VIII, 4. Studies on Sex-Determination in Amphibians. V. The effect of changing the water content of the egg, at or before the time of fertilization, on the sex-ratio of Bufo lentiginosus. Journal of Experimental Zoology, XII, 319. 1912. VIII, 4. The effects of semispaying and of semi-castration on the sex- ratio of the Albino-rat, Mus norvegicus albinus. Journal of Experimental Zoology, X, 381. 1911. IX, 6. Kinoshita Toosaku, Über den Einfluß mehrerer aufeinanderfolgender wirksamer Reize auf den Ablauf der Reaktionsbewegungen bei Wirbellosen. I. Versuche an Tunikaten. Pflügers Archiv, CXXXIII, 501. 1910. IX, 6. II. Versuche an Coelenteraten. Pflügers Archiv, CXL, 167. 1911. IX, 6. III. Mitteilung [Ciona]. Pflügers Archiv, CXL, 198. 1911. III. Klemensiewicz Rudolf, Beiträge zur Kenntnis des Farbenwechsels der Kephalopoden. Sitzungsberichte der Wiener Akademie der Wissenschaften, III. Abteilung, LXXVIII, Juniheft. 1878. VIII, 3. Knauer E., Einige Versuche von Ovarientransplantation am Kaninchen. Zentralblatt für Gynäkologie, XX, 524. 1896. VIII, 3. — — Über Ovarientransplantation. Wiener khnische Wochenschrift. 1899. VIII, 3. Über Ovarientransplantation. Archiv für Gynäkologie. X, 322 1900. VIII, 5. Knauer F. K., Europas Kriechtiere und Lurche. Wien, Pichler [S. 1281. 1877. VI. Kochs W., Versuche über die Regeneration von Organen bei Amphibien. Archiv für mikroskopische Anatomie und Entwicklungs- geschichte, XLIX, 441. 1897. VIII, 3. Kopec St., Experimentaluntersuchungen über die Entwicklung der Geschlechtscharaktere bei Schmetterhngen. Bulletin Academie Sciences Cracovie, math.-naturw. Klasse, 893, November. 1908. VIII, 3. Über morphologische und histologische Folgen der Kastration und Transplantation bei Schmetterlingen. Bulletin Academie Sciences Cracovie, math.-naturw. Klasse, B., 186, März. 1910. VIII, 3. Regenerationsversuche an Fühlern, Augen, Älundwerkzeugen und Körperwarzen der Schmetterhngsraupen und Imagines. Bulletin Academie Sciences Cracovie. 1912. 134 Literatur. VIII, 3, 5. Kopec St., Nochmals über die Unabhängigkeit der Ausbildung sekun- därer C4eschlechtscharaktere von den Gonaden bei Lepidopteren ( Fühle rregenerations versuche mit Kastration und Keimdr'isen- transplantation kombiniert). Zoologischer Anzeiger, XLIII, 65. 1913. IV. Körner 0., Reaktionen auf Schallreize bei Tieren ohne Gehörorgane. Zentralblatt für Physiologie, XXIII, 554. 1909. VIII, 5. Kornfeld Werner, Über Kiementransplantationen an Salamander- larven. Biologisches Zentralblatt, XXXIII, 487. 1913. VIII, 5. (Abhängigkeit der metamorphotischen Kiemem'ückbildungen vom Gesamtorganismus des Salamandra maculosa). Archiv für Entwcklungsmechanik. 1914',) VIII, 4. Korscheit E., Die Gattung Dinophilus und der bei ihr auftretende Geschlechtsdimorphismus. Zoologische Jahrbücher, II, 955. 1887. VII. Kraepelin K., Über die Geruchsorgane der Ghedertiere. Hamburg, Osterprogramm der Realschule des Johanneums (S. 25). 1883. IV. Kreidl A., Weitere Beiträge zur Physiologie des Ohrlabyrinthes. II. Mit- teilung. Versuche an Krebsen. Sitzungsberichte der Akademie der Wissenschaften in Wien, math.-naturw. Klasse (3), CII, 1, 49. 1893. IV. Über die Perzeption der Schallwellen bei den Fischen. Pflügers Archiv, LXI. 1895. IX. Kreidl Alois und Neumann Alfred, Über eine gesetzmäßige Abhängig- keit der Größenverhältnisse der Föten vom Orte der Anheftung im Uterus bei multiparen Tieren. Sitzungsberichte der Akademie der Wissenschaften in Wien, CXX, Abteilung III, März. 1911. VIII, 5. Krizenecky Jar., Über die beschleunigende Einwirkung des Hungerns auf die Metamorphose. Biologisches Zentralblatt, XXXIV, 46. 1914. VIII, 4. Kuschakewitsch S., Die Entwicklungsgeschichte der Keimdrüsen von Rana esculenta. Ein Beitrag zum Sexuahtätsproblem. Festschrift R. Hertwig, Jena, Fischer, 61. 1910. VIII, 4. Kuttner Olga, Untersuchungen über Fortpflanzungsverhältnisse und Vererbung bei Kladozeren. Internationale Re\'Tie für gesamte Hydrobiologie und Hj'drographie, II, 1. 1909. VIII, 4. Kyber, Erfahrungen über Blattläuse. Germars Magazin der Entomo- logie. 1813. VIII, 4. Landois H., Über das Gesetz der Entwickelung der Geschlechter bei den Insekten. Zeitschrift für wissenschafthche Zoologie, XVII. 11867. VIII, 2. Lane-Claypon und Starling, An Experimental Inquiry into the Factors which determine the Growth and Activity of the Mammary Glands. Proceedings Royal Society, B, LXXVII. 1906. VIII, 4. Langhans V. H., Experimentelle Untersuchungen zu Fragen der Fort- pflanzung, Variation und Vererbung bei Daphniden. Ver- handlungen der Deutschen zoologischen Gesellschaft, 281. 1909. VIII, 1. Lanz 0., Progenitur thyreopriver Tiere. Archiv für khnische Chirurgie, LXXIV. ' 1904. Literatur. lo5 I. Lasareff P., Tlieorie der Lichtreizung der Netzhaut beim Dunkelsehen. PfKigers Archiv, CLIV, 459. 1913. I. Lashley K. S., Visual discrimination of size and Form in the albino rat. Journal of animal behavior, II, 310. 1912. VIII, 5. Laufberger V., O vzbuzeni metamorfosy axolotlü krmenim zlazov stitnou. Biologicke Listy, II. 1913. VII. Lefebvre Alexander, Xote sur le sentiment olfactif des Insectes. Annales Societe Entomologique, France, VII, 395. 1838. VIII, 1. Leopold-Levi H. und H. de Rothschild, Etüde sur la Physiopathologie du Corps thyroide et de l'hypophyse. Paris. 1908. VIII, 1. Nouvelles etudes sur la Physiopathologie du corps thyi'oide et des autres glandes endocrines. 2. Serie. Paris. 1911. VIII, 4. Leuckart Rud., Seebacher Studien. Bienenzeitung, 210. 1855—1858. VI. Levy 0., Über den Einfluß von Zug auf die Bildung faserigen Binde- gewebes. Archiv für Entwicklungsmechanik, XVIII, 184. 1904. VII. Leydig, Zum feineren Bau der Arthropoden. ^Müllers Archiv für Ana- tomie, 376. 1855. VIII, 2. Limon, Observations sur l'Etat de la Glande interstitielle dans les Ovaires Transplantes. Journal de Physiologie et de Pathologie, Geneve, XVI. 1904. I. Lodato, Influenza della eccitazione retinica sulla reaz. chimica dei centri nervosi. Arch. di Ottalmologia, IX. 1902. V. Loeb Jacques, Die Sehstörungen nach Verletzungen der Großhirnrinde. Pflügers Archiv, XXXIV. 1884. VIII, 5. Hat das Zentralnervensystem einen Einfluß auf die Vorgänge der Larvenmetamorphose? Archiv für Entwicklungsmechanik, IV, 502. 1896. IX, 3. Über die Anpassung von Fundulus an höhere Konzentrationen. Biochemische Zeitschrift, LIII, 391. 1913. VIII, 4. Loeb Jacques und F. W. Bancroft, The iSea: of a Parthenogenetic Tad- pole and Frog. Journal Experimental Zoology, XIV, 275. 1913. VIII, 4. ■ Further observations on artificial parthenogenesis in irogs. Journal of Experimental Zoology, XV, 379. 1913. IX, 8. Loeb Jacques und Wasteneys Hardolph, On the Adaptation of Fish (Fundulus) to Higher Temperature. Journal of Experimental Zoology, XII, 543. 1912. VIII, 2. Loeb Leo, Über die experimentelle Erzeugung von Knoten von Deci- duagewebe in dem Uterus des Meerschweinchens nach statt- gefundener Operation. Zentralblatt für allgemeine Pathologie und pathologische Anatomie, XVIII, 563. 1907. VIII, 2. The Production of Deciduomata and the Relation between the Ovaries and the Formation of the Decidua. Journal American Medical Association, L, 1897. 1908. VIII, 2. The Experimental Production of the Maternal Placenta and the Function of the corpus luteum. Journal American Medical Association, LIII, 1471. 1909. 136 Literatur. VIII, 2. Loeb Leo, Beiträge zur Analyse des Gewebewachstums. IIL Die Erzeugung von Deciduen in dem Uterus des Kaninchens. Archiv für Ent- wäcklungsmechanik, XXVII, 89. 1909. VIII, 2. Zur Analyse der Wachstumsbedingungen des mütterlichen Teiles der Plazenta beim Kaninchen. Archiv für Entwicklungs- mechanik, XXVII, 463. 1909. VIII, 2. The Experimental Production of the Maternal Placenta. Pro- cedings Pathological Society, Philadelphia, Juni. 1910. VIII, 2. The Function of the Corpus luteum, the Experimental Pro- duction of the Maternal Placenta and the Mechanism of the Sexual Cycle in the Female Organism. Medical Record, 25. Juni. 1910. VlII, 2. Weitere Untersuchungen über die künsthche Erzeugung der mütterhchen Plazenta und über die Mechanik des sexuellen Zyklus des weibhchen Säugetierorganismus. Zentralblatt für Physiologie, XXIV, Xr. 6. 1910. VIII, 2. The reaction of the uterine Mucosa towards foreign bodies introduced into the Uterine Cavity. Proceedings Society Ex- perimental Biology and Medecine, VII, 90. 1910. VIII, 2. Beiträge zur Analyse des Gewebewachstums. IV. Über den Einfluß von Kombinationsreizen auf das Wachstum des trans- plantierten Uterus des Meerschweinchens. Archiv für Ent- wicklungsmechanik, XXXI. 456. 1911. VIII, 2. Loewy A., Über den Einfluß des Oophorins. Berliner khnische Wochen- schrift. 1899. VIII, 2. • Neuere Untersuchungen zur Physiologie der Geschlechtsorgane. Asher-Spiros Ergebnisse der Physiologie, IL 1903. VIII, 2. Loewy und Richter, Sexualfunktion und Stoffwechsel. Archiv für Physiologie, Supplement. 1899. VII. Lubbock John (Sir), Ameisen, Bienen und Wespen. Intern, wiss. Bibl., Leipzig, Brockhaus. 1883. VIII, 2. Lüthje H., Über Kastration und ihre Folgen. Archiv für experimentelle Pathologie und Pharmakologie, XLVIII, 184. 1902. IX. Lutz Frank E., Variation in Bees. Biological Bulletin, VI, 217. 1904. VIII, 1. Mac Carrison, The experimental transmission of goitre from man to animals. Proceedings of Royal Society London (Nr, 570), August 18. 1911- VIII, 1. A second series of experiments dealing with the transmission of goitre from man to animals. Annais of tropical medecine, V (Heft 3), 453. 1911. VIII, 4. Mac Clendon J. F., On the effect of External Conditions in the re- production of Daphnia. American Naturalist, XLIV, 404. 1910. VII. Mac Indoo N. E., The Olfactory Sense of the Honey Bee. Journal of Experimental Zoology, XVI, 265, 1914. IV. Maier H. N., Beobachtungen über das Hörvermögen der Fische, Allg. Fischereizeitung; XXXIV, 1909. VIII, 5. Majoli Cesare, Straordinario fenomeno di anticipita trasformazione in farfollo dei verme di seta. Giornale di fisica, chimico, storia naturale del regno italico, V, 399. 1813. Literatur. 137 (Übersetzungen: Stettiner Entom. Zeitung, 392 1872, und Allgemeinen Zeitschrift für Entom., VIII, 27. 1903.) VIII, 4. Malsen H. v., Geschlechtsbildende Ursachen und Eibildung des Dino- philus apatris. Archiv für mikroskopische Anatomie, LXIX, 63. 1906. VIII, 2. Mandl L., Beiträge zur Kenntnis der Funktion der weiblichen Keim- drüse. Festschrift für Chrobak. 1903. IV. Matula Johann, Untersuchungen über die Funktionen des Zentral- nervensystems bei Insekten. Pflügers Archiv, CXXXVIII, 388. 1911. V. Korrelative Änderungen der Reflexerregbarkeit. Pflügers Archiv, CLIII, 413. 19lS. II. Matzdorf f Carl, Über die Färbung von Idotea tricuspidata Desm., Inaug.-Dissertation. Jena, Fischer. 1882. VIII, 2. Marshall F. H. A., On the Effects of Castration and Ovariotomy on Sheep. Proceedings Royal Society, LXXXV. 1912. VIII, 2. Marshall F. H. A. und Jelly W. A., Contributions to the Physiology of Mammahan Reproduction. II. The Ovary as an Organ of Internal Secretion. Philosophical Transactions Royal Society, London, B, CXCVIII, 123. 1905. IX, 1, 3. Massart J., Sensibihte et adaption des organismes ä la concentration des Solutions sahnes. Archives de Biologie, IX, 515. 1889. VIII, 4. Maupas E., Sur la multiplication et la fecondation de l'Hydatina senta. Comptes rendus Academie Sciences Paris, CXI, 963. 1900. VII. Mayer Paolo, Sopra certi organi di senso nelle antenne dei Ditteri. Reale Accademia dei Lincei, CCLXXVI. 1878—1879. II. Mayer Paul, Karzinologische Älitteilungen, VIII, über Farbenwechsel bei Isopoden. Älitteilungen der zoologischen Station Neapel, L 521. 1879. III. Mayerhofer Franz, Farbwechselversuche am Hechte, Esox lucius L. Archiv für Entwicklungsmechanik, XXVIII, 546. 1909. V. Megusar Franz, Die Regeneration der Coleopteren. Archiv für Ent- wicklungsmechanik, XXV, 148. 1908. III. Experimente über den Farbwechsel der Crustaceen. I. Gela- simus; IL Potamobius; III. Palaemonetes ; IV. Palaemon. Archiv für Entwicklungsmechanik, XXXIII, 462. 1912. VIII, 3. Meisenhelmer Johannes, Ergebnisse einiger Versuchsreihen über Ex- stirpation und Transplantation der Geschlechtsdrüsen bei Schmetterhngen. Zoologischer Anzeiger, XXXII, 393. 1907. VIII, 3. Über den Zusammenhang von Geschlechtsdrüsen und sekun- dären Geschlechtscharakteren bei den Arthropoden. Ver- handlungen der Deutschen zoologischen Gesellschaft, 84. 1908. VIII, 3. Über die Beziehungen zwischen primären und sekundären Ge- schlechtsmerkmalen bei den Schmetterlingen. Naturwissen- schafthche Wochenschrift (2), VIII. 1909. VIII, 3. Zur Ovarialtransplantation bei Schmetterhngen. Zoologischer Anzeiger, XXXV, 446. 1910. 138 Literatur. VIII, 2. Meisenheimer Johannes, Über die Wirkung von Hoden- und Ovarial Substanz auf die sekundären Geschlechtsmerkmale des Frosches. Zoologischer Anzeiger, XXXVIIT, 53. 1911. VIII, 2. Experimentelle Studien zur Soma- und Geschlechtsdifferen- zierung. II. Über den Zusammenhang zwischen Geschlechts- drüsen und sekundären Geschlechtsmerkmalen bei Fröschen. Spengel-Festschrift, III. Jena, Fischer. 1912. IX, 8. Mendelssohn, Journal de Physiologie et Pathologie, IV, 393. 1902. VIII, 5. Meyns R., Transplantation embryonaler und jugendlicher Keimdrüsen auf erwachsene Individuen bei Anuren nebst einem Beitrag über Transplantationen geschlechtsreifer Froschhoden. Archiv für mikroskopische Anatomie, LXXIX, Abteilung II, 148. 1912. II. Minkiewicz R., Analyse experimentale de l'instinct de deguisement chez les Brachyures oxyrhynques. Archives Zoologie Experi- mentale. VII. Notes et revue, XXVII. 1907. VIII, 4. Mitchell Claude W., Sex-determination in Asplachna amphora. Journal of Experimental Zoology, XV, 225. 1913. VIII, 4. ■ Experimentally induced transitions in the morphological cha- racters of Asplachna amphora Hudson, together with remarks on sexual reproduction. Journal of Experimental Zoology, XV, 91. 1913. VIII, 4. Montgomery Thos. H. jr., The Sex-Ratio and Cocooning Habit of an Aranead and the Genesis of Sex-Ratio. Journal of Experi- mental Zoology, V, 429. 1908. VIII, 4. Mordwilko A,, Beiträge zur Biologie der Pflanzenläuse.Biologisches Zentralblatt, XXVII. 1907. XXIX 1909. VIII, 4. Morgan T. H., The male and female eggs of Phylloxerans of the Hicko- ries. Biological Bulletin, X, 201. 1906. VIII, 4. The Production of two Kinds of Spermatozoa in Phylloxerans. — Functional „female producing" and Rudimentary Sperma- tozoa. Proceedings Society Experimental Biology and Medecine, New York, V, 56. 1908. VIII, 4. Sex - Determination and Parthenogenesis in Phylloxerans and Aphids, Science, N. S., XXIX, 234. 1909. VIII, 1,4.^ — A Biological and Cytological Study of Äea^-Determination in Phylloxerans and Aphids. Journal of Experimental Zoology, VII, 239. 1909. VIII, 4. Heredity of Body Color in Drosophila. Journal of Experimental Zoology, XIII. 1912. VIII, 4. A Modification of the Sex-Ratio and of other Ratios in Droso- phila through Linkage. Zeitschrift für Abstammungslehre, VII. 1912. VIII, 4. The Explanation of a new Sex-Ratio in Drosophila. Science, XXXVI. r.^h 1912. VIII, 4. Morgan T. H., und Ca^tell, Additional data for the study of sex-hnked inheritance in Drosophila. Journal of Experimental Zoology, XIV, 1. / 1913. l Literatur. 139 VIII, 3. Morpurgo B., SuUe parabiosi di mammiferi di sesso diverso. Archivio di Fisiologia, VI, 27. 1909. VIII, 1. Moussu, Recherches sur les fonctions thyreoiidienne et parathyroi- dienne. Paris. 1887. VIII, 1. — — ■ Effets de la thyroidectomie cbez nos animaux domestiques. Comptes rendus Societe Biologie, 271. 1892. V. Munk H., Über die Punktionen der Großhirnrinde, Berlin. 1881. IV. Murbach L,, The static function in Gonionemus. Anierican Journal of Physiology, X, 201. 1903. VII. Nagel W. A., Vergleichend-physiologische und anatomische Unter- suchungen über den Geruchs- und Geschmacksinn und ihre Organe, mit einleitenden Betrachtungen aus der allgemeinen vergleichenden Sinnesphysiologie. Bibliotheca Zoologica, XVIII. 1894. VIII, 2. Neumann und Vas, Über den Einfluß der Ovarienpräparate auf den Stoffwechsel. Monatschrift für Geburtshilfe und Gynäkologie, XV. 1902. III. Newman W. J. H., Proceedings Entomological Society of London, L, LI. ^ 1887. IV. Norman W. W., Dürfen wir aus den Reaktionen lüederer Tiere auf das Vorhandensein von Schmerzempfindungen schließen? Pflügers Archiv, LXVII, 137. 1897. V. Notnagel Hermann, Über Anpassung und Ausgleichung bei patholo- gischen Zuständen. Zeitschrift für kh'nische Medizin, X, 14. 1885. VIII, 5. Nowikoff M., Über die Wirkung des Schilddrüsenextraktes und einiger anderer Organstoffe auf Cihaten. Archiv für Protistenkunde, XI, 309. 1908. VIII, 4. Nußbaum M., Die Geschlechtsentwicklung bei Polypen. Sitzungsberichte der niederrheinischen Gesellschaft für Natur- und Heilkunde, Bonn. 1892. VIII, 4. Die Entstehung des Geschlechtes bei Hydatina senta. Ai'chiv für mikroskopische Anatomie, XLIX. 1897. VIII, 2. Einfluß des Hodensekrets auf die Entwicklung der Brunst- organe des Laubfrosches. Sitzungsberichte der niederrheinischen Gesellschaft für Natur- und Heilkunde, Bonn, 23. Oktober 1905. VIII, 2. Über die Abhängigkeit der ^kretion der Drüsen in der Daumen- schwüle der Rana fusca vom Nervus cutaneus antebrachii et manus lateraUs. Anatomischer Anzeiger, XXX, 578. 1907. VIII, 2. Über die Beziehungen der Keimdrüsen zu den sekundäi'en Geschlechtschakkteren. Pflügers Archiv, CXXIX, 110. 1909. III. Ogneff J., Über Veränderungen in den Organen der Goldfische nach dreijährigem Verbleiben in Finsternis. Biologische Zeitschrift, I, 268, 1910. VI. Oppel Albert, Über die gestalthche Anpassung der Blutgefäße unter Berücksichtigung der funktionellen Transplantation. Roux' Vorträge und Aufsätze über Entwicklungsmechanik der Orga- nismen. Heft X. Leipzig, Engelmann. 1910. 140 Literatur. IX, 5. Ostwald Wolfgang, Zur Theorie des Planktons. Biologisches Zentral- blatt, XXII, 596. 1902. IX, 5. Zur Theorie der Schwebevorgänge sowie der spezifischen Ge- wichtsbestimmungen, I, II, schwebender Organismen. Pflügers Archiv, XCIV, 251. 1903. IX, 5. ( III. Pflügers Archiv, CXVII, 384. 1907.) IX, 5. Theoretische Planktonstudien. Zoologische Jahrbücher, Abteilung Syst., und Biologie, XVIII, 1. 1903. VIII, 3. Oudemans J. Th., Falter aus kastrierten Raupen, wie sie aussehen und wie sie sich benehmen. Zoologische Jahrbücher, Abteilung Syst., XII, 71. 1898. VIII, 3. (^ VHnders uit gecastreerde rupsen, hoe zij er uitzien en hoe zij zieh gedragen. Amsterdam. 1898.) VIII, 2. Pocock, The Effects of Castration on the Horns of the Prong-buck. Proceedings Zoological Society. 1905. VIII, 2. Paechtner, Kastration und Stoffwechsel. Verhandlungen der Berhner Physiologischen Gesellschaft. 1906. VIII, 4., IX. Papanicolau G., Über die Bedingungen der sexuellen Differenzierung bei Daphniden. Biologisches Zentralblatt, XXX, 430. 1910. VIII, 4. Experimentelle Untersuchungen über die Fortpflanzungsver- hältnisse der Daphniden (Simocephalus vetulus und Moina rectirostris). Biologisches Zentralblatt, XXX. 1910. IV. Parker G, H., Structure and Functions of the Ear of the Squeteagne. Bulletin Bureau of Fisheries, XXVIII, 1211. 1908. IV. Influence of the Eyes, Ears, and other allied Sense Organs on the Movements of the Dogfish, Mustelus canis ]\Iitchill. Bulletin Bureau of Fisheries, XXIX, 43. 1909. II. The Integumentary Nerves of Fishes as Photoreceptors and their Significance for the Origin of the Vertebrate Ej'es. Ame- rican Journal of Physiology, XXV, 77. 1909. VII. Olfactory reactions in fishes. Journal of Experimental Zoology, VIII, 535. 1910. VII. — — The olfafitory reactions of the common kilhfish, Fundulus heterochtus L. Journal of Experimental Zoology, X, 1. 1911. VII. Parker G. H. and Sheldon, R. E. The Sense of Smell in Fishes. Bul- letin of the Bureau of Fisheries, XXXII (1912, Nr. 775); 35. ft 1913. III. Parker G. H. und Starrat S. A., The Effect of Heat on the Color change in the Skin of Anohs carohnensis cuv. Proceedings of the American Academy of Arts and Sciences, XL, 457. 1904. IL Pearse A. S., The influence of different color environments on the behavior of certain arthropods. Journal of Animal Behavier, I, 79. 1911. VIII, 4. Peham, Über Fütterung von Ovarialsubstanz zum Zwecke der Be- einflussung der Geschlechtsbildung. Monatschrift für Geburts- hilfe und Gynäkologie, XXV, Heft 4. 1907. VII. Perris Ed., Memoire sur le siege de l'odorat dans les Articules. Annales Sciences naturelles (3), XIV, 149. 1850. Literatur. 141 VIII, 4. Petrunkewitsch Alexander, Die Richtungskörper und ihre Schicksal im befruchteten und unbefruchteten Bienenei. Zoologische Jahr- bücher, XIV (auch Inaug. -Dissertation, Jena, Fischer). 1901. VIII, 2. Pf ister, Beiträge zur Geburtskunde und Gynäkologie, Heft 3, 4. 1901. VIII, 2. Pflüger E., Über die das Geschlecht bestimmenden Ursachen und die Geschlechtsverhältnisse der Frösche. Pflügers Archiv, XXIX, 13. 1882. VIII, 4. Hat die Konzentration des Samens einen Einfluß auf das Geschlecht? Pflügers Archiv, XXIX, 1. 1882. VIII, 4. Phillips John C, Size inheritance in ducks. Journal of Experimental Zoology, XII, 369. 1912. VIII, 4. A further study of size inheritance in ducks with observations on the sex ratio of hybrid ducks. Journal of Experimental Zoology, XVI, 131. 1914. VIII, 5. Pictet A., Des Variations des Papillons provenant des changements d'ahmentation de leurs chenilles et de l'humidite. Comptes Rendus VI. Congres international de Zoologie, Genf. 1904. IX, 1. Pieron Henri, Probleme physiologique du sommeil, Paris, Masson. 1912. IX, 1. — — Autoreferat: Le Sommeil. Biologica, III, 289. 1913. IV. Piper H., Aktionsströme vom Gehörorgan der Fische bei Schallreizung. Zentral blatt für Physiologie, XX, 293. 1906, IV. Aktionsströme vom Labyrinth der Fische bei Schallreizung ^ Archiv für Anatomie und Physiologie (Physiologische Abteilung), Supplement, 1. 1910. IV. Zentralblatt für Physiologie, XXV. 1911. VIII, 1. Plenk Hanns, Über Änderungen der Zellgröße im Zusammenliange mit dem Körperwachstum der Tiere. Arbeiten der zoologischen Institute Wien, XIX, 247. 1911. IX, 3. Plateau F., Recherches physico-chimiques sur les articules aquatiques. Memoires courants Academie Belgique, XXXVI. 1871. VII. — — Bulletin de la Societe entomologique de Belgique, 5. Juni. 1886. III. Pogonowska Irena, Über den Einfluß chemischer Faktoren auf die Farbveränderung des Feuersalamanders. I. Mitteilung: Einfluß von Kochsalzlösung. Archiv für Entwicklungsmechanik, XXXIX, 352. 1914. IL Polimanti Osw., Einfluß der Augen und der Bodenbeschaffenheit auf die Farbe der Pleuronektiden. Biologisches Zentralblatt, XXXII, 296. 1912. VIII, 2. Poll H., Zur Lehre vqn den sekundären Sexualcharakteren. Sitzungs- berichte der Gesellschaft naturforschender Freunde in Berhn, Nr. 6, 331. . 1909. VIII, 2. Poncet, Influence de la castration sur le developpement du squelette. Congres Association Fran^aise, Havre. 1877. VIII, 4. Popoff M., Die Gametenbildung und die Konjugation von Carchesium polypinum. Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie, LXXXIX, 477. 1908. 142 Literatur. II, III. Pouchet G., Des Changements de coloration sous riniluence des Nerfs. Paris. Journal de 1' Anatomie et Physiologie, und separat bei Germer Bailiiere. 1876. III. Poulton E. B., An Enquiry into the cause and extent of a Special Colour-Relation between certain exposed Lepidopterous Pupae and the Surfaces which immediately Surround them. Philo- sophical Transactions of Royal Society of London, CLXXIII, B, 311. 1887. III. Poulton Edward Bagnall, The Colours of Animals their meaning and use. London, Kegan Paul etc., 2i ed. 1890. VIII, 5. Powers J. H., The Causes of Acceleration and Retardation in the Metamorphosis of Amblystoma tigrinum: a prehiuinary report. American Naturahst, XXXVII, 385. 1903, V. Przibram Hans, Experimentelle Studien über Regeneration. Archiv für Entwicklungsmechanik, XI, 321. 1901. V. II. Mitteilung: Crustaceen. Archiv für Entwicklungsmechanik, XIII, 507. 1902. V. Die „Heterochelie" bei dekapoden Crustaceen, zugleich Exi). Stud. über Reg., III. Mitteilung. Archiv für Entwicklungs- mechanik, XIX, 181. 1905. V. Die „Scherenumkehr" bei dekapoden Crustaceen, zugleich Exp. Stud. über Reg., IV. Mitteilung. Archiv für Entwicklungs- mechanik, XXV, 266. 1907. III. — ■ — Aufzucht, Farbwechsel und Regeneration unserer europäischen Gottesanbeterin (Mantis religiosa). Archiv für Entwicklungs- mechanik, XXIII, 602. 1907. VIII., 4-. Aufzucht, Farbwechsel und Regeneration der Gottesanbeterin- nen, III. Archiv für Entwicklungsmechanik, XXVIII, 561. 1909. VIII, 4. Punnett R. C, Sex determination in Hydatina, with some remarks on parthenogenesis. Proceedings Royal Society, B, LXXVIII, 223. 1906. I. 'Rädl E., Über den Phototropismus einiger Arthropoden. Biologisches Zentralblatt, XXI. 1902. I. Raehlmann E., Zur vergleichenden Physiologie des Gesichtssinnes. Jena, Fischer. 1907. VIII, 4. Rawls Elizabeth, Sex Ratios in Drosophila ampelophila. Biological Bulletin, XXIV, 115. 1913. IX. Read J. Marison, The Intra-Uterine Growth-Cycles of the Guinea- Pig. Archiv für Entwicklungsmechanik, XXXV, 708. 1913. VIII, 3. Regen J., Kastration und ihre Folgeerscheinungen bei GryUus cam- pestris, I. Zoologischer Anzeiger, XXXIV, 477. 1909. VIII, 3. IL Ebenda, XXXV, 427.] 1910, VIII, 1. Repin, Goitre experimental. Comptes rendus Societe Biologie, LXXI, (Xr. 27). 1911. VI. Revilliod P., Influence du regime ahmentaire sur la croissance et la structure du tube digestif. Revue suisse de Zoologie, XVI, 241. 1908. Literatur. 143 V. Ribbert H., Beiträge zur kompensatorischen Hypertrophie und zur Regeneration. Archiv für Entwicklungsmechanik, I, 69. 1894. VIII, 2. Über Transj^lantation von Ovarium, Hoden und Mamma. Archiv für Entwicklungsmechanik. VII, 688. 1898. II. Riley Curtis C. F., Responses of Young Toads to Light and Contact. Journal of animal Behavior, III, 179. 1913. VII. Risser Jonathan, Olfactory Reactions in Amphibians. Journal of Experimental Zoology, XVI, 617. 1914. V. Romanes G. J. und Ewart J. C, Observations on the Locomotor System of Echinodermata. Philosophical Transactions London, pt. III, 829. 1881. VIII, 5. Romeis B., Der Einfluß verschiedenartiger Ernährung auf die Re- generation bei Kaulquappen (Rana esculenta). I. Archiv für Entwicklungsmechanik, XXXVII, 183. 1913. V. Rörig Adolf, Über Geweihentwickelung und Geweihbildung, IL Ab- schnitt: Die Geweihentwickelung in histologischer und histo- genetischer Hinsicht. Archiv für Entwicklungsmechanik, X, 618. 1900. V. — — Über Geweihentwickelung und Geweihbildung, IV. Abschnitt: Abnorme Geweihbildungen und ihre Ursachen. Archiv für Ent- wicklungsmechanik, XI, 225. 1901. VI. Roux Wilhelm, Gesammelte Abhandlungen über Entwicklungsmechanik der Organismen, I. Funktionelle Anpassung. Leipzig, Engel- mann. 1895. VI. Rudkoff M., Einfluß der Nahrung auf die Größe und Form des Ver- dauungsapparates. Petersburg [russisch]. 1882. (Zitiert nach Babäk, 1910.) VIII, 4. Russo Achille, Studien über die Bestimmung des weiblichen Ge- schlechets. Jena, Fischer. 1909. IX, 1. Sachs Hans, Antigene tierischen Ursprungs. Handbuch der Technik und Methodik der Immunitätsforschung, I. Jena, 248. 1908. IX, 1. Sano Torata, Über die Entgiftung von Strychnin und Kokain durch das Rückenmark. Pflügers Archiv, CXX, 367. 1907. IX, 1. Über das entgiftende Vermögen einzelner Gehirnabschnitte gegenüber dem Strychnin. Pflügers Archiv, CXXIV, 369. 1908. VIII, 5. Sarteschl, La sindrome epifiserice e Macrogenitosomia precoce. Patho- logica, Nr. 122. 1913. VII. Schaeffer Asa Arthur, Selection of food in stentor coeruleus Ehr., Journal of Experimental Zoology, VIII, 75. 1910. VIII, 4. Scharfenberg U. v., Studien und Experimente über die Eibildung und den Generation^zyklus von Daphnia magna. Internationale Revue gesamter\ Hydrobiologie und Hydrographie, Suppl. ^ 1910. VI. Schepelmann Emil, Über die gestaltende Wirkung verschiedener Er- nährung auf die Organe der Gans, insbesondere über die funk- tionelle Anpassung an die Nahrung, I. Archiv für Entwicklungs- mechanik, XXI, 500. 1906. II. XXIII, 183. 1907. 144 Literatur. VIII, 2. Scherbak A. L., Versuche über innere Sekretion der Brustdrüse. Wiener klinische Wochenschrift, Nr. 5. 1912. VIII, 5. Schiller Ignaz, Vorversuche zu der Frage nach der Vererbung er- worbener Eigenschaften. Archiv für Entwicklungsmechanik, XXXIV, 461. 1912. III. Schleip Waldemar, Der Farbwechsel von Dixippus morosus (Phasmidae). Zoologische Jahrbücher, XXX, 1. 1910. VIII, 4. Schmankewitsch W, J., Über das Verhältnis der Artemia salina zur Artemia Mühlhausenii und dem Genus Branchipus. Zeitschrift für wissenschafthche Zoologie, XXV, Suppl., 103. 1875. VIII, 4. Schultz E., Über Reduktionen, II. Über Hungererscheinungen bei Hydra fusca. Archiv für Entwicklungsmechanik, XXI, 703. 1906. IX. — — Über Reduktionen. III. Die Reduktion und Regeneration des abgeschnittenen KJemenkorbes von Clavelhna lepadiformis. Archiv für Entwicklungsmechanik, XXIV, 503. 1907. VIII, 2. Schultz Walther, Über Ovarienverpflanzung. Monatsschrift für Geburts- hilfe und Gynäkologie. 1902. VIII, 3. — • — Über Ovarienverpflanzung. Inaug. -Dissertation, Königsberg. Berhn, S. Karger. 1902. VIII, 3. Verpflanzungen der Eierstöcke auf fremde Spezies, Varietäten und Männchen. Archiv für Ent\vicklungsmechanik, XXIX, 79. 1910. VIII, 4. Schultze Oskar, Zur Frage der geschlechtsbestimmenden Ursachen. Archiv für mikroskopische Anatomie, LXIII, 197. 1903. II. Secerov Slavko, Farbwechselversuche an der Bartgrundel, Nemachilus barbatula L. Archiv für Ent-nicklunssmechanik, XXVIII, 627. 1909. III. Die Umwelt des Keimplasmas. II. Der Lichtgenuß im Sala- mandrakörper. Archiv für Entwicklungsmechanik, XXXIII, 682. 1912. III. Die Umwelt des Keimplasmas. IV. Der Lichtgenuß im Lacerta- körper. Archiv für Entwicklungsmechanik, XXXIV, 742. 1912. III. ■ Über das Farbkleid von Feuersalamandern, deren Larven auf gelbem oder schwarzem Untergrunde gezogen waren. Ver- handlungen der serbischen Akademie der Wissenschaften [serbisch]. 1912. IV. Selionyi G. P., Contribution to the study of the reactions of the dog to auditory stimuh, St. Petersburg. 1907. VIII, 2. Sellheim H., Zur Lehre von den sekundären Geschlechtscharakteren. Beiträge zur Geburtshilfe und Gynäkologie, I (Nr. 2). 1898. VIII, 2. Shattock und Seligmann, Observations upon the acquirement of secon- dary Sexual characters indicating the formation of an Internal Secretion by the Testicle. Proceeding Royal Society, LXXIIL 1904. VII. Sheldon Ralph E., The sense of smell in Selaehians. Journal of Ex- perimental Zoology, IX, 51. 1911. IV. Shepherd W. T., On Sound Discrimination by Cats. Journal of Animal Behavior, IV, 70. 1914. Literatur. 145 VIII, 2. Sherrington, The Integrative Action of the Nervous System, London. 1906. VIII, 4. Shull Aaron Franklin, Studies in the life cycle of Hydatina senta. 1. Artificial control of the transition from the parthenogenetic to the sexual method of reproduction. Journal of Experimental Zoology, VIII, 311. 1910. VIII, 4. Artificial production of the Parthenogenetic and Sexual Phases of the life Cycle of Fydatina senta. American Naturahst, XLIV, 146. 1910. VIII, 4. • Studies in the life cycle of Hydatina senta. IL The role of temperature, of the chemical composition of the medium, and of internal factors upon the ratio of parthenogenetic to sexual forms. Journal of Experimental Zoology, X, 117. 1911. VIII, 4. — ■ — Studies in the life cycle of Hydatina senta. III. Internal Factors influencing the proportion of male-producers. Journal of Ex- perimental Zoology, XII, 283. 1912. VIII, 4. Inheritance of egg characters and of the sex-ratio in Hydatina senta. Journal of Experimental Zoology, XV, 49. 1913. VIII, 4. Siebold C. T. E. v.. Wahre Parthenogenesis bei Schmetterlingen und Bienen. Leipzig, Engelmann. 1856. IX, 5. Siedlecki, ]\Iichael, Yawa; Warszawa-Krakow, J. Mortkowicz. 1912. VIII, 2. Simmonds M., Über die Einwirkung von Röntgenstrahlen auf die Hoden. Fortschritte auf dem Gebiete der Röntgenstrahlen, XIV. 1909/10. VIII, 3. Smith Geoffrrey, Rhizocephala. Flora und Fauna des Golfes von Neapel, XXIX. 1906. VIII, 3. Studies in the Experimental Analysis of Sex. 1. On Mendelian Theories of Sex. 2, On the Correlation between Primary and Secondary Sexual characters. Quarterly Journal of jVlicroscopical Science, LIV, part 4, 577 (resp. 590). 1910. VIII, 2, 3. • 3. Further Observations on Parasitic Castration. Quarterly Journal of IVIicroscopical Science, LV, part 2, 225. 1910. VIII, 2, 3. • 4. On a Gase of Parasitic Castration in a Vertebrate. Quarterly Journal of Alicroscopical Science, 237. 1910. VIII, 2. 5. On the Effects of Testis-extract Injections upon Fowls. Quarterly Journal of mioroscopical Science, LVI, part 3, 591. 1911. VIII, 2. 6. On the cause of the Fluctuations in Growth of the Fowl's Comb. Quartely Journal of Mcroscopical Science, LVII, part 1, 45. 1911. VIII, 3. 7. Sexual Changes in the Blood and Liver of Carcinus maenas. Quarterly Journal of IVIicroscopical Science, LVII, part 2, 251. 1911. Przibram, Experimentalzoologie, 5. Funktion. 10 146 Literatur. VIII, 2. Smith G. und Schuster E., Studies in the Experimental Analysis of Sex. 8. On the Effects of the Removal and Transplantation of the Gonad in the Frog (Rana fusca). Quarterly Journal of Microscopial Science, LXII, part, 4, 439. 1912. (Smith G., Studies in the Experimental Analysis of Sex. 9. On Spermatogenesis and the Formation of Giant Sperma- tozoa in Hybrid Pigeons. Quarterly Journal of Microscopical Science, LVIII, part 1. 1912.) VIII, 2, On the Effect of Castration on the Thumb of the Frog. Zoo- logischer Anzeiger, XLI, Nr. 13. 1913. II. SoIIaud E., Role du Systeme nerveux dans les changements de colo- ration chez la grenouille. Comptes rendus Paris, 21. Sept. 1908. VIII, 5. Sorokina M., Über Synchronismus der Zellteilungen. Archiv für Ent- wicklungsmechanik, XXXV, 30. 1912. IL Spaeth R. A., The physiology of the chromatophores of fishes. Journal of Experimental Zoology, XV, 527. 1913. VIII, 2. Starling, The Chemical Coordination of the Activities of the Body. Science Progress, I, April. 1907. III. Steinach Eugen, Untersuchungen zur vergleichenden Physiologie der Iris. Pflügers Archiv, XLVII, 328. II. Älitteilung; Über die direkte motorische Wirkung des Lichtes auf den Sphincter pupillae bei Amphibien und Fischen usw. Pflügers Archiv, LH, 495. 1892. VIII, 2, Untersuchungen zur vergleichenden Physiologie der männlichen Geschlechtsorgane, I— III. Pflügers Archiv, LVI, 304. 1894. III. Studien über die Hautfärbung und über den Farbenwechsel der Cephalopoden. Pflügers Archiv, LXXXVII, 1. 1901. IX, 7. Die Summation einzeln unwarksamer Reize als allgemeine Lebenserscheinung [I.] Pflügers Archiv, CXXV, 239. 1908. IL Pflügers Archiv, CXXV, 290. 1908. VIII, 2. Geschlechtstrieb und echt sekundäre Geschlechtsmerkmale als Folge der innersekretorischen Funktion der Keimdrüsen. I. Präexistente und echt sekundäre Geschlechtsmerkmale. IL Über die Entstehung des Umklammerungsreflexes bei Fröschen. III. Entwicklung der vollen Männhchkeit in funktioneller und somatischer Beziehung bei Säugern als Sonderwirkung des inneren Hodensekretes. Zentralblatt für Physiologie, XXIV. 1910. VIII, 3. Umstimmung des Geschlechtscharakters bei Säugetieren durch Austausch der Pubertätsdrüsen. Zentralblatt für Physiologie, XXV. 1911. VIII, 3. Willkürliche Umwandlung von Säugetiermännchen in Tiere mit ausgeprägt weiblichen Geschlechtscharakteren und weibhcher Psyche. Pflügers Archiv für gesamte Physiologie, CXLIV, 7L 1912. Literatur. 147 VIII, 3. Steinach Eugen, Feminierung von Männchen, Maskulierung vonWeibchen. Zentralblatt für Physiologie, XXVII. 1913. IV. Steiner J., Sur la fonction des canaux semicirculaires. Comptes rendus Academie Sciences Paris, CIV, 1116. 1887. IL Stevens H. C, Acquired specific reactions to color (Chromotropism) in Oregonia gracilis. Journal of Animal Behavior, III, 149. 1912. VIII, 1. Stilling H., Zur Anatomie der Nebennieren. Virchows Archiv für pa- thologische Anatomie und Physiologie und khnische Medizin CIX, 324. 1887. VIII, 1. Note sur l'hypertrophie compensatrice des capsules surrenales Revue med., IX, ebenda, 459. 1888. VIII, 1. Über kompensatorische Hypertrophie der Nebennieren, ebenda CXVIII. 1889. VIII. Quelques experiences nouvelles sur la maladie d' Addison. Revue med., X. 1890. VIII, 4. Stroh! Hans, Die Biologie von Polyphemus pediculus und die Ge- nerationszyklen der Cladoceren. Zoologischer Anzeiger, XXXII. 1907. VIII, 4. — — Polj^phemusbiologie, Cladocereneier und Kernplasmarelation. Internationale Revue der Hydrobiologie und Hydrographie, I, 821. 1908. III. Stobbe H., Phototropie - Erscheinungen bei Fulgiden und anderen Stoffen. Liebigs Annalen der Chemie, CCCLIX, 1. 1908. VIII, 2. Stotsenburg J. M., On the Growth of the Albino Rat (Mus norvegicus var. albus) after Castration. (Proceedings Association American Anatomists). Anatomical Record, III, 233. 1909. VIII, 2, V. The Effect of Spajdng and Semi-Spaying Young Albino Rats (Mus Norvegicus Albinus) on the Growth in Body Weight and Body Length. The Anatomical Record, VII, 183. 1913. VIII, 4. Sturtevant A. K., Another sex-hmited character in fowls. Science, N. S. XXIII, 337. 1911. VIII, 4. An experiment dealing with sex-Iinkage in fowls. Journal of pxperimental Zoology, XII, 499. 1912. VIII, 4. — ■ — The Himalayan Rabhit Case, with some considerations on Multiple AUelomorphs. American Naturahst, XLVII, 234. 1913. VIII, 4. A third group of linked genes in Drosophila ampelophila. Science (N. S.), XXXVII, 990. 1913. VIII, 4. — — Linkage in the Silkworm-moth. American Naturahst, XLVIII, 315. 1914. II. Sumner Francis B., The Adjustment of Flatfishes to Various Back- grounds. Journal of Experimental Zoology, X, 409. 1911. VIII, 2. Tandler J. und Grosz S., Untersuchungen an Skopzen. Wiener klinische Wochenschrift, XXI, Nr. 9. . 1908. VIII, 2. Über den Einfluß der Kastration auf den Organismus. Vortrag in der Gesellschaft der Ärzte in Wien. Wiener klinische Wochen- schrift. 1908. VIII, 2. Die biologischen Grundlagen der sekundären Geschleqhts- charaktere. Berhn, Springer. 104. 1913. 10* 148 Literatur. VIII, 2. Tandler J. und Keller K., Über den Einfluß der Kastration auf den Organismus. IV. Die Körperform der weiblichen Frühkastraten des Rindes. Archiv für Entwicklungsmechanik, XXXI, 289. 1911. VIII, 4. Tanaka Y., Gametic Coupling and Repulsion in Silkworms. Journal of the College of Agriculture Tohoku Imperial University Sap- poro, Japan, V, part V, 115. 1913. VIII, 4. Thomsen E., Die Differenzierung des Geschlechtes und dasVerhältnis der Geschlechter beim Hühnchen. Archiv für Entwicklungs- mechanik, XXXI, 512. 1911. VIII, 4. Thumm Joh., Geschlechtsbestimmung bei Süßwasserfischen. Inter- nationale Revue der gesamten Hydrobiologie und Hydro- graphie, I, 419. 1908. VIII, 5. Tornier G., Nachweis über das Entstehen von Albinismus, Melanismus und Xeotenie bei Fröschen. Zoologischer Anzeiger, XXXII, 284. 1907. IX, 8. Transehe Nikolai v., Studien über Temperaturwirkungen auf Daphnia magna, mit besonderer Berücksichtigung der Anpassungs- erscheinungen. Inaugural-Dissertation, Leipzig. (Auch Pflügers Archiv.) 1913. VIII, 4. Treat Mary, Controlling Sex in Butterflies. American Xaturahst, VII. 1873. VIII, 4. The Journal of Hygiene and Herald of Health, Xr. 5, Xew York. 1898. IV. Trendelenburg W. und Kühn A., Vergleichende Untersuchungen zur Physiologie des Ohrlabyrinths der ReptiHen. Archiv für Anatomie und Physiologie. Physiologische Abteilung, 160. 1908. VI. Triepel Hermann, Die trajektoriellen Strukturen. Wiesbaden, Berg- mann. 1908. VII. Uffeln K., Witterungsvermögen der Hirschkäfer. Zeitschrift für wissen- schaftliche Insektenbiologie, X, 72. 1914. VIII, 5. Uhlenhuth Eduard, Die Transplantation des Amphibienauges. Archiv für Entwicklungsmecham'k, XXXIII. 1912. VIII, 5. — — Die synchrone Metamorphose transplantierter Salamander- augen. Archiv für Entwicklungsmechanik, XXXVI. 1913. VIII, 5. Der Einfluß des Wirtes auf das transplantierte Amphibien- auge. Archiv für vergleichende Ophthalmologie, III. 1913. IV. Usiewitsch M., A physiological Investigation of the Auditory Capacity of the Dog. Bulletin St. Petersburg Mihtary Medical Academy, XXIV, 484; XXV, 872 [russisch]. 1912. (Referat von S. MorguUs in englischer Sprache: Journal of Animal Behavior, IV, 142. 1914.) I. Valenta Eduard, Die Photographie in natürhchen Farben mit be- sonderer Berücksichtigung des Lippmannschen Verfahrens. Halle a. S., W. Knapp. 1894. IX, 3. Varigny H. de, Beitrag zum Studium des Einflusses des süßen Wassers auf die Seetiere. Zentralblatt für Physiologie, I, 566. 1888. Literatur. 149 VIII, 1. Velich A., Über die Folgen der einseitigen Exstirpation der Nebenniere. Wiener klinische Rundschau, 1897. VIII, 2. Villemin, Sur la regeneration de la glande seminale apres destruction par les rayons X. Comptes rendus Societe Biologie Paris, I, 1076 (auch C. R. Ac. Paris, März). 1906, 1907. VIII, 2. Vilmont J., Traite de Phrenologie humaine et comparee. 2 Bände, Paris. 1835. VIII, 5. Wachs H., Neue Versuche zur Wolffschen Linsenregeneration. Archiv für Entwicklungsmechanik, XXXIX, 384. 1914. VIII, 2. Walker C. E., The Influence of the Testis upon the Secondary Sexual Characters of Fowls. Proceedings Royal Society Medecine, I. 1908. VIII, 1. Walter F. K., Über den Einfluß der Schilddrüse auf die Regeneration des peripheren markhaltigen Nerven. Deutsche Zeitschrift für Nervenheilkunde, XXXVIII, 1. 1909. VIII. — — Schilddrüse und Regeneration. Archiv für Entwicklungs- mechanik, XXX, 91. 1910. IX. Warren E., xA.n Observation on Inheritance in Parthenogenesis. Proce- dings Royal Society, LXV, 154. 1899. IX. Variation and Inheritance in the Parthenogenetic generations of the Aphis Hyalopterus trichodus, Biometrika, I, 129. 1902. I. Washburn M, F. und Abbott Edwina, Experiments on the brightness value of red for the light - adapted eye of the rabbit. Journal of anjnial behavior, II, 145. 1912. I. Watson John B. und Watson Mary J., A study of the responses of rodents to monochromatic light. Journal of animal behavior, III, 1. ^ 1913. III. Weale Mansel, Transactions Entomological Society London, 271, 275. 1877. VIII, 5. Weigl R., Über homöoplastische und heteroplastische Hauttrans- plantation bei Amphibien mit besonderer Berücksichtigung der Me- tamorphose. Archivfür Entwicklungsmecharük, XXXVI, 595. 1913. III. Weindl Theodor, Pigmententstehung auf Grund vorgebildeter Tyrosi- nasen. Archiv für Entwicklungsmechanik, XXIII, 632. 1907. IX, 8. Weismann August, Beiträge zur Naturgeschichte der Daphnoiden, Leipzig. 1876—1879. IX. Aufsätze ülier Vererbung. 1892. VIII, 3, Wheeler William Morton, The effects of parasitie and other kinds of castration in insects. Journal of Experimental Zoology, VIII, 377. 1910. VIII, 4. Whitney D. D., The Influence of Externai Factors in Causing the Development of Sexual Organs in Hydra viridis. Archiv für Entwicklungsmechanik, XXIV, 524. 1907. VIII, 4. Determination of Sex in Hydatina senta. Journal of Experi- mental Zoology, V, 1. 1908. VIII, 4. The Effect of a Centrifugal Force upon the Development and Sex of Parthenogenetic Eggs of Hydatina Senta. Journal of E.xperimental Zoology, VI, 125. 1909. 150 Literatur. VIII, 4. Whitney D. D., The influence of Externa! conclitions upon the life cycle of Hydatina senta. Science, N. S., XXXII, 345. 1910. IX. — - — Reinvigoration produced by cross fertilization in Hydatina senta. Journal of Experimental Zoology, XII, 237. 1912. VIII, 1. Wiesel J., Über Kompensationshypertrophie der akzessorischen Neben- nieren bei der Ratte. Zentralblatt für Physiologie, XII, 780. 1899. VII. Will F., Das Geschmacksorgan der Insekten. Zeitschrift für wissen- schaftliche Zoologie, XLII. 1885. VIII, 1. Wilms M., Experimentelle Erzeugung und Ursache des Kropfes. Deutsche medizinische Wochenschrift (Nr. 13). 1910. IV. Winterstein H., Über Reaktionen auf Schallreize bei Tieren ohne Gehörorgane. Zentralblatt für Physiologie, XXII, 759. 1909. IV. Wittmaack, Eine neue Stütze der Helmholtzschen Resonanztheorie Pflügers Archiv, CXX, 249. 1907. VII. Wolff 0. J. B., Über das Geruchsorgan der Biene. Nova Acta der kaiserl. Leopold. Carol. Deutschen Akademie der Naturforscher. 1875. VIII, 4. Woltereck R., Weitere experimentelle Untersuchungen über das Wesen quantitativer Artunterschiede bei Daphniden. Verhandlungen der deutschen zoologischen Gesellschaft, 110. 1909. VIII, 4. • Veränderung der Sexuahtcät bei Daphniden. Internationale Revue der gesamten Hydrobiologie und Hydrographie, IV, 91. 1911. VIII, 4. ■ Beitrag zur Analyse der Vererbung erworbener Eigenschaften: i Transmutation und Präinduktion bei Daphnia. Verhandlungen der deutschen zoologischen Gesellschaft, 142. 1911. VIII, 5. Woltersdorff Willy, Über Neotenie der Batrachier. Der zoologische Garten, XXXVII, 327. 1896. IX. Woodruff Lorand Loss, The Life Cycle of Paramecium when subjected to a varied environment. American NaturaUst, XLII, 520. 1908. IX. Further Studies on the Life Cycle of Paramecium. Biological Bulletin, XVII, 287. 1909. IX. The Effect of Excretion Products of Paramecium on its Rate of Reproduction. Journal of Experimental Zoology, X, 557. 1911. IX. Two Thousand Generations of Paramaecium. Archiv für Pro- tistenkunde, XXI, 263. 1911. IX. — Evidence on the Adaptation of Paramaecia to different en- vironments. Biological Bulletin, XXII, 60. 1911. IX. A Five-Year pedigreed race of Paramaecium witho ut con- jugation. Proceedings Society Experimental Biology and Me- decine, New York, IX, 121. 1912. IX. Dreitausend und dreihundert Generationen von Paramaecium ohne Konjugation oder künsthche Reizung. Biologisches Zentral- blatt, XXXIII. 1913. IX. Cell size, nuclear size and the nucleo-cytoplasmic relation during the life of a pedigreed race of Oxytricha fallax. Journal of Experimental Zoology, XV, 1. 1913. Literatur. 151 IX. Woodruff Lorand Loss, On so-called conjugating and non-conjugating races of Paramaecium, Journal of Experimental Zoology, XVI, 237. 1914. IX. Woodruff L. L. und Baitsell G. A., The Reproduction of Paramaecium Aurelia in a „constant" Culture Medium of Beefextract. Journal of Experimental Zoology, XI, 135. 1911. IX. Rhylhms in the Reproductive Activity of Infusoria. Journal of Experimental Zoology, XI, 339. 1911. IV. Yerkes R. M., The instincts, habits and reactions of the frog. Harvard Phsychological Studies, I, 634. 1903. IV. The sense of hearing in frogs. Journal Comparative Neurology and Psychology, XV, 279. 1905. IV. Bahnung und Hemmung der Reaktion auf taktile Reize durch akustische Reize beim Frosche. Pflügers Archiv, CVII. 1905. IV. Yerkes R. M. und S. Morgulis, The Method of Pawlow in Am'mal Psychology. Psychological Bulletin, VI, 257. 1909. IV. Yoshi, Experimentelle Untersuchungen über die Schädigung des Gehörorgans durch Schalleinwirkung. Zeitschrift für Ohren- heilkunde, LVIII, 201. 1909. VIII, 4. Yung E., De l'influence de la nature des aUments sur la sexuahte. Comptes rendus de Academie Sciences, Paris, XCIII, 854. 1881. IX, 3. De Finfluence des variations du miheu physico-chimique sur le developpement des animaux. Archives Sciences physiques et naturelles (3), XIV, 502. 1885. VI. De l'influence du regime ahmentaire sur la longueur de Tintestin. Comptes rendus Academie Sciences, Paris (7. November). 1904. V. Zeleny Charles, Compensatory Regulation. Journal of Experimental Zoology, II, 1. 1905. I. Zenker, Archiv für mikroskopische Anatomie, II. 1867. IV. Zenneck, Reagieren die Fische auf Töne? Pflügers Archiv, XCV. 1903. IX, 3. Zuelzer Margarete, Über den Einfluß des Meerwassers auf die pul- sierende Vakuole. Sitzungsberichte der Gesellschaft natur- forschender Freunde Berhn, Nr. 4. 1907. V. Über den Einfluß der Regeneration auf die Wachstumsgeschwin- digkeit von Asellus aquaticus. Archiv für Entwicklungsmechanik, XXV, 361. 1908. Register. Aalauge III, 29. Aalgift IX, 105. Abdomen VIII/3, 83. Äthylalkohol IX, 106. Affen IV, 34. Akkommoclationsapparat I, 8. Aktionsströme IV, 37. Akustik bei Fischen IV, 37. Alaun VII, 60. Alpheus V, 46. Alytes obstetricans IV, 50. Amblystoma II, 24; VI, 53. Amblystoma punctatum IX, 111. Ameisen VII, 58. Amiums nebulosus VII, 62. Ammen VIII/4, 91. Amoeba IX, 108. Amphibien II, 23; III, 30; VIIT/4, 87. Amphibien, schwanzlose VIII/2, 70. Amphibienhoden VIII/5, 97. Amphibienhnse VIII/5, 99. Amphidasis betularia III, 26. Anaphylaktische Periode IX, 105. ;, Anaphylaxie" 5. Anblasen einer Mundpfeife IV, 39. Ancylus IX, 107. Anpassung 4. Antenne, erste VII, 57. Antenne, zweite VIT, 57. Antenula VII, 56. Anure Amphibien VI, 50. Anzahl von Mitosen VIII/5, 96. Aphasie V, 41. Aphidae IX, 114. v/ Aphiden VIII/4, 92. Aphis dianthi VIII/4, 91. Aphis rosae VIII/4, 91. Aphis rumicis IX, 114. Arbeiterin VIII/4, 89. Argynnis paphia III, 26. Artemia I, 14. Arthropoden VII, 56. Asellus aquaticus VIII/5, 101. Asexuelle Individuen VIII/2, 75. Asparagin VI, 52. Asplachna amphora VIII/4, 94. Assoziationen V, 41. Atherina hespetus I, 12. Atmung VI, 53. Atrophie der ^Muskulatur VI, 50. Atylus I, 14. Aufdifferenzierung des Auges III, 31. Auffindung des Weibchens VII, 61. Augenexstirpationen VI, 50. Augenkammer, hintere I, 8. Augenlinse I, 8. Augenpigment III, 27; III, 30. Augenstellung I, 16. Augenströme I, 16. Ausführungsgänge VIII/1, 63. „Ausübung einer Tätigkeit" 2. Autotomie V, 46. Axolotl VIII/5, 99; VIII/5, 100. Bänderung III, 29. Baianus I, 14. Bartfäden VII, 62. Bartsrundeln II, 19. Register. 153 Bartlappen VIII/2, 72. Bauchmark V, 45. Becken Vin/2, 74. Beförderung der Teilungen VIII/5, 101. Bewegungsfunktionen 1. Bienen I, 15; VII, 58; VII, 60; VIII/4 89. Bindurig des Geschlechtes an bestimmte Rassencharaktere VIII/4, 89. Bisexuelle Fortpflanzung IX, 114. Blauweißes Band VIII/2, 70. Blütenformen I, 16. Blutkörperchen VI, 54. Blutkörperchen, rote VI, 54. Bombyx mori VIII/3, 81. Bonellia viridis VIII/4, 95. Brandwunden VIII/5, 102. Brieftauben IV, 35. Bromnatrium II, 23. Brunftkleid VIII/2, 72. Brunftperioden VIII/2, 76. Brunftschwielen VI, 50; VIII/2, 71. Brustdrüsen VIII/3, 80. Bufo VIII/5, 99. Bufo americana IX, 111. Bugo lentiginosa VIII/5, 88. IX, 110. Bussard I, 12. Carcinus maenas VIII/3, 84. Cardium I, 14. CalUphora I, 15. Campanotus VII, 29. Carabidae VII, 60. Carchesium polypinum VIII/4, 95. Cephalopoden I, 16; III, 28. Chalcididae I, 14. Chamäleon II, 23. Chemoadaptation IX, 104. Chilomonas IX, 106. Chinin VII, 60. \ Chloroform VII, 59. Chromatophoren der Fischhaut II, 22. Chromosomen VIII/4, 93. Chromosomenverhältnis VIII/4, 92; VIII/4, 94. Cichlosoma nigrofasciatum VIII/4, 88. CiUaten IX, 106. Cladoceren VIII/4, 92. Clavelüna IX, 113. Clemmys caspica IX, 113. Coccinella I, 14. Coelenteraten VII, 56. Cortisches Organ IV, 33. Crenilabrus roissali II, 22. Criodrilus VIII/4, 93. Crustaceen VIII/3, 82; IX, 109. Culex I, 14. Culexlarven I, 14. ('5^ris IX, 114. Damhirsch VIII/2, 75. Dam^vild VIII/3, 81. Daphnia I, 14; IX, 114. Daphnia magna IX, 111. Daphnia pulex IX, 108. Daphnidenl, 13; VIII/4, 92; IX, 113. Daphnien I, 14; I, 16; VIII/4, 92. Darm des Fleischfressers VI, 51; VI, 51. Darmlängen VI, 51. Darmschleimhaut VIII/1, 69. Degenerationszone für den Ton IV, 34. Dekapoden-Crustaceen II, 19; VII, 56. Deutsche Rasse der Biene VIII/4, 89. Dinophilus apatris VIII/4, 94. Distanz der beiden Augen VIII/3, 79. Dixippus morosus III, 26. Dohlen, weiße I, 12. Dorosphila VII, 59. Dressur I, 15. Dressurversuche IV, 34. Drohnen VIII/4, 89; IX, 114. Drohneneier VIII/4, 90. Drosophila I, 15. Drosophila ampelophila VIII/4, 88. Druckbeanspruchungen VI, 47. Druckdifferenzen IV, 37. Druckwirkung VI, 51. Drüsen des Darmes VIII/1, 69. Drysocampa rubicunda VIII/4, 88. Dünn- und Dickdarm VI, 52. Dunkeladaption I, 13. Dunkelnetzhäute I, 10. Durchbrechen der Hinterbeine VIII/5, 100. Durchschneidung des Rückenmarkes VIII/2, 76. 154 Resrister. Durchsclineidung des Sympathicus VIII/2, 76. Dytisciden VII, 60. Dytiscus VI, 53. Echinodermen V, -iL Eidechse IV, 39; IX, 112. Eier VIII/4, 95. Eierträger VIII/3, 83. Eikokone VIII/4, 93. Einfluß der Nerven VIII/1, 68; VIII/5, 103. „Einschleichen in den elektrischen Strom" IX, 110. EinzelUge VIII/4, 95. Eisenfeilspäne IV, 38. Eledone III, 28. Eledone moschata I, 16. Elektrische Reizung IX, 110. Elektrischer Strom VIII/4, 86. Ellritzen II, 20. Emys orbicularis IX, 113. Epithelkörperchen VIII/1, 65. Epithelkörperchen (Parathyreoidea) VlII/1, 66. Erhöhung des Salzgehaltes VIII/4, 92. Erinnerungsbilder V, 42. Eriogaster lanestris III, 26. Ermüdungsgifte IX, 106. Ernährung VIII/4, 95. Ernährungsfunktionen 1. „Erregende" Farben I, 16. Erschütterungen IV, 33. Erstes Gelege VIII/4, 93. Erzeugung von Licht IX, 110. Eulen VI, 52. Eupagurus VIII/3, 83. Euproctis chrysorrhoea VIII/3, 82. Exkonjuganten IX, 115. Exstirpation der Ovarien VIII/2, 73. Faktor VIII/4, 88. Farbanpassung III, 31. Farbensinn der Insekten I, 15. Farbige photographische Aufnahmen I, 8. Farbwechsel II, 23. Farbwechsel der Amphibienlarven II, 23. Feltia I, 15. „Feminierung" VIII/3, 78. Fettansatz VIII/1, 67; VIII/2, 73. Feuchtigkeit VIII/5, 101. Feuersalamander VIII/5, 97; VIII/5, 99. Fisch IX, 107; VI, 53; VII, 62; IX, 111. Fischfleisch IV, 51. Fischlarven VI, 53. Flagellaten IX, 111. Flakons VII, 48. Fleischnahrung VI, 51. Fliege VII, 59. FUegen VIII/5, 101. Flügelanlagen VIII/3, 82. Flugtiere IX, 109. Flußkrebs III, 27; V, 45. Fötales Gewebe VIII/2, 77. Folhkel VIII/2, 78. Forelle III, 30. Formica VII, 59. Form widerstand IX, 109. Fraktionen VI, 48. Frequenz V, 45. Frösche I, 12; IV, 36; V, 45; VI, 50; VIII/2, 71; VIII/3, 84; VIII/5, 103. Froscharten VI, 50. Froschlarven VIII/5, 97; VIII/5, 100. Frühjahr VIII/4, 91. Fühler IV, 38; VII, 56; VII, 56; VIII/3, 82. „Fühlersprache" VII, 57. Fühlervariationen IX, 114. Fundulus VII, 62; IX, 107; IX, 111. , .Funktionelle xA.npassung" 5. Gabelbock VIII/2, 75. Gänge, halbzirkelförmige IV, 34. Gänse VI, 53. Ganglienanschwellung VII, 58. Garneele, VII, 57. Gastropocha quercifoha VIII/3, 82. Gattensuche IX, 115. Geburtshelferkröte VI, 50. Gehörgang IV, 33. Gehörknöchelchen IV, 33. Gehörn Vni/2, 74. Register. 155 Gehörorgan IV, 33. Gehörsinn der Fische IV, 36. Gehörsinn der Reptihen IV, 36. Geißel VII, 57. Gelbe Linie VIII/2, 70. Geruchsnerven VII, 58. „Geruchsorgan" VII, 60. Geschlechtskamm VIII/4, 88. Geschmacksorgane VII, 61. Geweih VIII/3, 81. Geweihe V, 43. Geweihmißbildungen V, 43. Geweihtiere VIII/2, 75. Gifte IX, 104. Glaspulver VI, 51. Gleichgewichtsapparate IV, 38. Gleichgewichtsorgan IV, 35. Gleichgewichtsvermögen IV, 38. Glocke IV, 36. Goldfärbung III, 25. Goldfische III, 30; IV, 37. Gonopteryx rhamni VIII/3, 82. Gottesanbeterin VIII/4, 91. Grillen VII, 57; VIII/3, 81. Größe der Jungen IX, 112. Größere Eier VIII/4, 94. Großhirn V, 42. Grottenolme III, 30; IX, lli ; III, 28. Gummimodell VI, 48. Gummischeibe VI, 48. Haar VIII/2, 75. Haarkleid VIII/3, 79. Hähne VIII/2, 72. Hämolyse IX, 105. Häsinnen VIII/2, 77. Häutung im Dunkeln III, 27. Häutungstempo VIII/5, 101. Hahn VIII/3, 84, Haifische IV, 37. Halbseitige Kastration VIII/4, 86. Hahas prasinana III, 26. Hals VIII/2, 75. Hatteria II, 21. Hausrind VIII/2, 75. Hauttransplantationen VIII/5, 98. Hecht III, 29. Hellblau VIII/4, 88. Helligkeitswerte I, 14. „Hemmende" Farben I, 16. Hemmungstonus VIII/2, 71. Herbst VIII/4, 92. Hermaphroditismus bei Bienen VIII/4, 89. „Heterochromosomen" VIII/5, 103. Heterologe Keimdrüse VIII/3, 79. Heterologe Transplantation VIII/2, 73. Heteroplatische Transplantationen VIII/5, 99. Hinterbeine VI, 49. Hinterextremitäten VI, 50. Hinterleib VIII/3, 82. Hirsche VIII/2, 75. Hirschgeweih V, 43. Hirschkäfer VIII/3, 85. Hitzestarre IX, 110. Höhlenkrebse III, 27. Hörhaare IV, 23. Hörner VIII/2, 75. Hoden VIII/4, 95. Hodensubstanzen VIII/2, 71. Homo IX, 115. Honig VII, 60; VIII/4, 90. Horntiere VIII/2, 75. Hüftpfanne VI, 48. Hühner I, 11; VIII/2, 72; VIII/5, 102. Hündinnen VIII/2, 76; VIII/2, 77. Hüpfen VI, 49. Huftiere VIII/2, 74. Hunde IV, 34; V, 42; VI, 49; VI, 52; VIII/1, 66; VIII/2, 74; VIII/2, 78; IX, 106. Hunde, dressierte IV, 34. Hunde, zweibeinige VI, 49. Hundshaie VII, 62. Hunger VIII/4, 94; VIII/5, 102. Hungern VIII/4, 88; VIII/5, 100; VIII/5, 101; IX, 113. Hydatina VIII/4, 94; IX, 115. Hydra VIII/4, 95. Hydra fusca VIII/4, 95. Hydrophihdae VII, 60. Hymenopteren VII/4, 89. Hypertrophie der Mammardrüsen VIII/2, 77. Hyppolite II, 18. 156 Reo-ister. Hyponomeuta I, 14. Hypophyse VIII/2, 73; VIII/5, Hypophysisextrakt VII/5, 101. 100. Ichneumonidae VIII/5, 101. Idothea II, 17. Immunität 5; IX, 104. Implantierter Hoden VIII/3, 80. Inachus mauretanicus VIII/3, 82. Infusoria IX, 108. Infusorien VII, 56; VIII/1, 63. Injektion von Testikelsubstanz VIII/2, 78. ,, Innere Sekretion" 4. Insekten IV, 38; VIII/5, 101; VIII/5, 101 ; VIII/5, 103. Insektenraupen III, 24. Intensität des Stromes I, 16. Interstitielles Gewebe VIII/3, 80. Interstitielle Zellen VIII/2, 74. Irisring VIII/5, 97. Italienische Rasse der Biene VIII/4, 89. Känguruh VI, 79. Kaenotosine IX, 106. KärpfUng VIII/4, 88. Kahumnitrat IX, 106, Kalksalze VI, 48. Kalziumchlorid IX, 107. Kalziumsalze VI, 52. Kamm VIII/2, 72. Kaninchen VI, 50; VIII/1, 68; VlII/2, 73;VlIl/2, 74; VIII/2, 77; VIII/4, 86. Kaninchen, belgische I, 11. Kaninchenföten VIII/2, 77. Kapaune VIII/2, 72. Karpfen IV, 37. Kartoffelnix, 113. Kastrat VIII/3, 79. Kastratentypus VIII/2, 74. Katzen IV, 34; VIII/2, 77. Kaulquappe der Kröte V, 44. Kaulquappen I, 12; VIII/4, 87; VI, 51; VIII/5, 99; VIII/5, 103; IX, 107; IX, 110; IX, 111. Kehlatembewegungen IV, 53. Kern-Plasmarelation VIII/1, 63. Kiemen IX, 106. Kiementransplantationen VIII/5, 98. Kiemen von Amphibien VI, 54. Kippschaukel IV, 39. Kleinere Eier VIII/4, 94. Kleinhirn VIII/2, 74. Knackschere V, 46. Knochenbälkchen VI, 47. Knochenform VI, 49. Knosjaenbildung VIII/4, 95. Koagulation IX, 112. Kochsalzlösungen III, 32. Köder VII, 58; VII, 62. Königin VIII/4, 89. Körnernahrung VI, 53. Körpergleichgewicht IV, 35. Kohlensäuregehalt VIII/4, 92. Kokons III, 26. Kombination von Tast- und Gehörs- reizen IV, 36. , (Kompensatorische" Funktionen 4. Kompensatorische Hypertrophie des Ovars VIII/2, 77. Kompensatorische Reduktionen V, 42. Kompensatorischer Einfluß VIII/], 69. Konjugation IX, 115. Konkrement IV, 38. Konsistenz des Samens VIII/4, 87. Kontaktgeruch VII, 56; VII, 58. Kopulation VI, 50; VII, 62. Kopulationsapparat VIII/4, 89. Kopulationsstachel VIII/3, 84. Kopulationsstacheln VIII/3, 83. Krabben II, 19; VIII/3, 82. Krebse III, 26; VII, Ö7. Krebsfleisch VI, 51. Kretinismus VIII/1, 66. Krevette IV, 38. Kröte VIII/4, 88; IX, 110. Kröten I, 12. Krötengift IX, 105. Kropf VIII/1, 67. Kropf brunnen VIII/1, 67. Krotonöl IX, 106. Küchenschaben VII, 58. Kuh VIII/2, 75. Kulturflüssigkeit IX, 115. Kupplung VIII/4, 89. Kurzflügelige Mutante VIII/4, 89. Labyrinth IV, 34. Lacerta vivipara IX, 112. Lackmus VIII/1, 63. Lamellensysteme I, 9. LangflügeUge Mutante VIII/4, 89. Lappen VIII/2, 72. Larvales Auge VIII/5, 97. Larve, ältere VIII/S. 98. Larve, junge VIII/5, 98. Larven VIII/4, 95. Larven der Calliphora I, 15. Larvenzeit VIII/4, 90. Lasiocampa querci VII, 61. Lasius VII, 58. Latenzperiode IX, 105. Laufkcäfer VII, 60. Laufkasten VII, 58. Lebenskraft IX, 115. Leber VIII/5, 100. Leuchtapparate IX, HO. Leuchtkäfer IX, HO. Lezithin VIII/4, 86. Libellenlarven V, 45. Lichtintensität I, 13. Lichtstrahl I, 9. Limnaea IX, 107. I.iparis auriflua III, 26. Lohgolarven I, 14. Lucilia caesar VIII/5, 101. Luftabschluß VIII/5, 101. Luftdruck VI, 54. Luftschwingungen IV, 33. Lumbosakralmark VIII/2, 76. Lungen von Amphibien VI, 54. Lymantria monacha VIII/3, 82. Magen der Vögel VI, 52. Magen mit kräftiger Muskulatur VI, 52. Magenwand VI, 52. Mamma VIII/2, 77. Mandibel V, 43. Manometer IV, 37. \ Mantelkonnektiv III, 28. Mantisin,27;VIII/4, 91. „Maskieren" II, 19. „Maskuherung" VIII/3, 78. Maus VIII/3, 78. Mechanische Beanspruchung IX, 108. Mechanoadaptation VI, 47. Mechanokorrelation V, 40. Mechanorezeption IV, 33. Medusen IV, 40. Meerschweinchen IV, 33; VIII/2, 73; VIII/2, 73; VIII/2, 74; VIII/2, 77; VIII/3, 79; VIII/3, 80. Mehlkleister IX, 113. Membran IV, 33. Melanine III, 28. Menschen VIII/1, 67. Menschhche Kastrate VIII/2, 75. Metamorphose VIII/5, 97. Microgaster glomeratus VIII/5, 101. Mikrogameten VIII/4, 95. Mikrophon IV, 33. Milch VI, 52. :\lilchdrüsen VIII/2, 77. Milchdriisensekretion VIII/2, 77. Milchkost VI, 52. JVIimikry IX, 109. MitteUiirn VI, 50. Mittelohr IV, 33. Modelle für Druckbeanspruchung VI, 48. Moina VIII/4, 92. Moina rectirostris VIII/4, 93. Mollusken IX, 107. ]Monas DalHngeri IX, 111. ,,}.[ohren"- Salamander III, 32. ,, Morphologischer" Farbwechsel 3. Morphin IX, 104. Möven VI, 52. Muhrbodener Rind VIII/2, 75. Mundwerkzeuge VII, 61. Musca I, 14. Muschelfleisch VI, 51. Muskelkraft IX, 109. :\Iuskeln VIII/5, 100. aiuskeltonus IV, 37. Muster des Untergrundes II, 22. Myrmica VII, 59. Mysis I, 14. Myzus cerasi IX, 114. Nachtpfauenauge VII, 61. Nachtvögel I, 12. Nackengegend VIII/5, 97. 158 Register. Nährstoffe VII, 59. Nahrung VI, 51; VIII/4, 86; VIII/4, 90; VIII/4, 91. Nahrung, breiartige VI, 53. Nahrungsassimilation VIII/1, 64. Nahrungsaufnahme VIT, 56. Nahrungsauswahl VII, 56. Nahrungspartikel VIII/1, 63. Nasenlöcher VII, 62. Nashornkäfer VIII/3, 85. Natriumsulfat IX, 107. Nebennieren VIII/1, 69; VIII/5, 100. „Negative" Anpassungsphase IX, 106; IX, 111. Nelkenblattlaus VIII/4, 91. Nemachilus II, 20; VI, 53, Nepa IV, 38. Nervensystem VIII/2, 71. Nervenverbindung VIII/1, 68, Nervöse Einflüsse VIII/2, 76. Nervöse Lähmung V, 46. Nervus opticus III, 30. Nestgenossen VII, 59. Nestgeruch VII, 58. Netzhaut I, 8. Niere V, 43. Oberflächenentwicklung VI, 53. Oberschenkel VI, 47. Oberschenkelpfanne VI, 47. Ober- und Unterschenkel VI, 49. Obstfhege VIII/4, 88. Ochs VIII/2, 75. Ocneria dispar VIII/3, 81. Ölkugeln, orangefarbige I, 12. Ohreulen I, 12. Ohrwurm VIII/3, 85. Olfactorius VII, 62. Omnivor VI, 51. Operculum V, 43. Organe, flaschenförmige VII, 58. Orientierung im Räume IV, 35. OtoUthen IV, 38. Ovar VIII/2, 76. Ovariah-este VIII/2, 72. Ovarialsubstanzen VIII/2, 71; VIII/4, 86. Ovariodektomie VIII/2, 77. Ovarien VIII/2, 69; VIII/3, 80. Ovarium V, 43; VIII/2, 77. Oviparität IX, 112; IX, 113. Oxalsäure IX, 105. Palaemonll, 18; 111,27, Paludina IX, 107. Pankreas VIII/1, 69. Pankreasdrüse VIII/1, 69. Papier, weißes III, 26, Papierwespe VII, 61. FapiUo asterias VIII/4, 88, Papilio demoleus III, 25. Papiho nireus III, 24. Parabiose VIII/3, 78. „ParalleUinduktion" III, 32. Paramaecium VIII/5, 101, IX, 106; IX, 111; IX, 115. Parasiten VIII/3, 82. Parathyreoidea VIII/1, 65. Parathyreoidektomie VIII/1, 66. Parthenogenese VIII/4, 89; VIII/4, 91; VIII/5, 94. IX, 114. Paviane VIII/2, 76. Penis VIII/3, 79. Peptonkulturen IX, 113. Perca fluviatilis IX, 113. Periplaneta americana I, 15. Peristomrand VII, 56, Perückengeweihe V, 43; VIII/2, 75. Pferdefleisch VI, 51. Pferdefleischkost VI. 52, Pfiffe, schriUe IV, 33. Pflanzenläuse VIII/4, 91. Pflanzhche Kost VI, 52. Pfrillen 1, 13. Pholas I, 14. Photoadaptation III, 24. Photographische Kamera I, 8. Photographische Platte I, 8. Photokorrelation II, 17. Photorezeption I, 7. Phoxinus I, 13. Phylloxera VIII/4, 91; 92. Physa IX, 107. „Physiologische Kochsalzlösung" III, 32. ,, Physiologischer" Farbwechsel 3. Reg-ister. 159 Pinealdrüse VIII/5, 102. Pieris brassicae VIII/3, 81; VIII/3, 82; VIII/5, 101. Pieris napi VIII/3, 81; VIII/3, 82. Pigmentierung der Haut III, 31. Pigmentwanderung I, 10. Pinealauge II, 21. Pistolenkrebschen V, 46. Plankton IX, 108. Planorbis IX, 107. Plattfische II, 22. Planzentagewebe VIII/2, 77; VIII/2, 78. Pleurotrichia lanceolata IX, 115. Podopsis I, 14. „Poecilogonie" IX, 112. Polistes gallicus VII, 61. Porthesia simiüs VIII/3, 82. Postlarvale Stadien VIII/3, 82. Progenese VIII/5, 102. Prostata VIII/3, 79. Prostataschwund VIII/2, 78. Psammobia I, 14. Psychische Eigenschaften VIII/3, 79. „Pubertätsdrüse" VIII/3, 80. Puppen III, 24. Pupillenreaktion I, 12. PupiUenspiel I, 16. Quappen VIII/4, 91. Rana esculenta VIII/5, 5, 100; IX, 113. Rana fusca VIII/2, 71. Rana silvestris IX, 111. Rana temporaria VIII/4, 87 ; VIII/5, 100 ; IX, 113. Ratten VI, 52; VIII/1, 66; VIII/1, 67; VIII/2, 73; VIII/3, 80; VIII/4, 86. Ratten, weiße I, 11; V, 43. Raupen III, 26; VIII/3, 81; VIII/4, 88. Rebe, amerikanische VIII/4, 91. Rebe, enropäische VIII/4, 91. Rebläuse VIII/5, 101. --^ Receptaculum seminis VIII/4, 89. Reduktion des Hinterleibes VIII/3, 84. Reflektorische Erregbarkeit V, 45. Regeneration VIII/1, 68; VIII/3, 82. Reh, VIII/2, 75. Rehbock V, 43; VIII/2, 76. Reibungswirkung VI, 51. Reiskörner I, 11. „Reizleitung" 4. Renntier VIII/2, 76. Reptihen I, 12; II, 23; IV, 35; VIII/4, 87. Resonanz IV, 33. Resorption des Schwanzes VIII/5, 100. Respiratiosnorgane VI, 54. Riesenwachstum VIII/5, 100. Rinderföten VIII/2, 77. Ring, gelber VIII/5, 98. Röhrensystem V, 45. Röhrenwürmer IV, 39; V, 43. Röntgenbestrahlung VIII/2, 76. Rosenblattlaus VIII/4, 91. Rotäugigkeit VIII/4, 88. Rotatorien VIII/4, 94. Rotgrünbhnd I, 15. Rotierende Scheibe IV, 35. Rückenhaut VIII/2, 70. Rückgrat VIII/2, 75. Rüssel der Weibchen VIII/4, 95. Rumia crataegata III, 26. Rhalxlitis IX, 113. Rhabditis nigrivenosa VTII/4, 93. Rhythmik V, 45. SaccuUna VIII/3, 82. Sacculus IV, 34. Sättigung VII, 56. Säugen VIII/3, 80. Säugetiere VIII/2, 73; IX, 113. Saisonanpassung IX, 104. Salamander VI, 50. Salamanderkörper III, 32. Salamandra atra III, 32; IX, 106; IX, 113. Salamandra maculosa III, 31; IX, 112; IX, 113. Salz VII, 60. Salzsäure IX, 106. Samenleiter VIII/3, 79. Samenpumpe VIII/4, 91. Santonin II, 23. Santoninnatrium II, 23. 160 Register. Sauerstoffmangel VI, 53. Saugfüßchen V, 41. Saturnia carpini III, 26. Saturnia pyri VII, 61. Scapholebris mucronata VIII/4, 93. Schädelwachstum VI, 50. Schafe VIII/2, 74. Scheitelfleck II, 21. Scheren VIII/3, 83. Scherenumkehr V, 45. Schilddrüse VIII/1, 65; VIII/1, 66; VIII/5, 100. Schilddrüsensubstanz VIII/1, 67. Schildkröten I, 12; IV, 35. Schirmrand -Organe IV, 40. Schlaf IX, 106. Schlundkiemenbögen VIII/1, 65. Schlundtasche VIII/1, 65. Schmerzsinn IV, 39. Schmetterlinge V, 43; VIII/5, 101. SchmetterUngspuppen VIII/5, 101. Schnappen nach vorgehaltenen Fäden I, 12. Schnecke IV, 33. „Schnitzkalbinnen" VIII/2, 75. Schwammspinner VIII/3, 81; VIII/3, 85. Schwanzlurche VIII/5, 100. Schwebetiere IX, 108. Schwefelsäure IX, 106. Schweine VIII/1, 66. Schwimmkäfer VI, 53; VII, 60. Seeigel V, 41; VIII/1, 64; VIII/4, 91; VIII/5, 96. Seeigeleier VIII/5, 97. Seetiere IX, 108. Seewasser IX, 107. Seepurpur I, 10. Sehzentrum V, 42. Seidenspinner VII, 61; VIII/5, 102. Seitenhnie IV, 37. Sekretion VIII/1, 63. Selachier IV, 37; VII, 62. ,, Selbstwendungsreflex" V, 41. Selektion IX, 114. „Sensibihsatoren I, 11. Sepia III, 28. Serpula I, 14. Sexualzyklus VIII/2, 76. Sichelförmige Schwanzfedern VIII/2, 73. Simocephalus I, 14. Simocephalus vetulus VIII/4, 93; IX, 113. Sinnesfunktionen 1. Solen I, 14. Sommer VIII/4, 93. Sozial lebende Insekten VII, 59. „Spender" VIII/5, 98. Spermatogenese VIII/5, 97. Spermatozoen VII/2, 74; VIII/3, 84. Spezifisches Gewicht IX, 109. Spheroides maculatus VII, 62. Sphincter pupillae III, 29. Sphodromantis VIII/4, 91. Sphodromantis bioculata IX, 113. Spiegelnde Fläche I, 9. Spinne VIII/4, 93. Spinnengift IX, 105. Spirostomum IX, 106. Sporen VIII/2, 72. Sprachzentrum V, 41. Stadien VIII/5, 96. Stäbchen I, 10. Stäbe von verschiedener Länge TV, 33, Statolithen VII, 57. Stearinschicht VI, 48. Stehende Wellen I, 9. Stellargangloin III, 28. „Stenosierung" VIII/2, 72; VIII/2, 73; VIII/2, 74. Stentor VII, 56; IX, 106. Stier VIII/2, 75. Stilpnotia Salicis VIII/3, 82. Stirn VIII/3, 79. Stirnwindung V, 41. Stirnzapfen V, 43; VIII/2, 74. Stock- und Pfeifente VIII/2, 71. Stoffwechsel VIII/2, 72; VIII/2, 74; VIII/3, 84. Strongylocentrotus hvidus VIII/5, 96. Struktur der Knochen VI, 47. Strumagewebe VIII/2, 78. Strychmn IX, 105. Stylonichia IX, 11.5. Süßwasser IX, 107. Registe 161 Summation IX, 110. Symmetrieebene VII 1/5, 96. ,,Synochrone" Metamorphose VIII/5, 104. Tagvögel I, 12. Tangorezeption IV, 33. Tapetiim I, 9. Tastempfindung V, il. Taster VII, 56. Tastsinn VII, 56. Tauben I, 11; VI, 52. Temperatur VI, 53; VIII/4,88; VIII/4, 91; VIII/4, 92; VIII/4, 94; VIII/4, 95; IX, 110. Tenebrio molitor VIII/5, 102. Tentakelkranz IV, 39. Testikeln V, 43; VIII/2, 69. Testisextrakt VIII/2, 72. Testudo graeca IX, 113. Tetanie VIII/1, 66. Tetramitus Drysdali IX, 111. Tetramitus rostratus IX, 111. Thorakalganglion V, 4ö. Thymusdrüse VIII/1, 65; VIII/2, 73; VIII/5, 100. Thymusexstirpation VIII/1, 65. Thyreoidea VIII/1, 65; VIII/5, 101. Tiefseekrebse III, 27. Tierchen, frisch verwandelte III, 31. Tiere, entstatete IV, 38. Tintenbeutel ITI, 28. Tintenfisch III, 28. Tonperzeption VII, 57. Topochemischer Sinn, VII, 57. Totalexstirpation der Hoden, VIII/2, 74 Totalfarbenbhnde I, 13. Tracheaten VII, 57. Trajektorien VI, 47. Transplantierte Augen VIII/5, 97. Triphenylfulgid III, 32. Triton cristatus var.carnifex,VIII/^, 70. Tritonen V, 42; VIII/1, 68. \ Trockenhaltung VIII/4, 88. ^^ Trommelfell IV, 33. Tuben VIII/2, 77. Tuberkuhn-vorbehandelte Kaninchen IX, 106. Tuberkulose VIII/3, 84. Tubifex IV, 39. Tubuli seminiferi VIII/2, 74. Turmfalke I, 12. Tympanalorgan VII, 57. Tvrosinase III, 28. Tyrosinlösung III, 28. Überempfindlichkeit IX, 105. Übergangssinn VII, 55. Umklammerung VI, 50. Umklammenmgsreflex VIII/2, 71. Unterbindung der Samenkanälchen VIII/2, 76. ürodelen V, 44. Uropteryx sambucata III, 26. Uterus VIII/2, 77; VIII/2, 78; VIII/3, 79. Uterusreduktion VIII/2, 77. Vakuole VIII/1, 63; IX, 112. Vanessa antiopa VIII/4, 88. Vanessa polychloros III, 26. Vanessa urticae III, 25; VIII/4, 88. Vanessiden III, 26; VIII/5, 102. Variabilität IX, 114. VaseHnöl VIII/4, 86. Veränderungen des Zentralnervensy- stems VIII/5, 102. Verarbeitung der Nahrung VIII/1, 63. Verdaulichkeit VI, 51. Verdauung VIII/1, 63. Verdüsterung der Flügel VIII/3, 81. Verhinderung der Verpuppung VIII/5, 101. Verkümmerung des Geweihes V, 44. Verlängerung der Knochen VIII/2, 73. Verletzung der Hinterextremitäten V, 44. Verletzung der Vorderextremitaten V, 44. Verpuppungsstadium III, 25. Verschiedene Frequenz der elektrischen Ströme I, 16. Verteilung der Mitosen VIII/5, 96. Verwachsungsversuche VIII/5, 97. Violettes Licht VIII/4, 88. Viviparität IX, 112. Przibrain, Experimeiitalzoologie. 5 Funktion. 11 162 Register. Vögel VI, 52: VIII/2, 71: VIII/4, 87. Vogelmagen VI, 52. VoUmolche IX, 112. Volum der Nahrung VI, 51. Vorderbeine VIII/4, 88. Vorderextremitäten VI, 50. Wachstumsbeschleunigung V. 42. Wallach VIII/2, 74. „Wandelndes Blatt" IX, 109. Wanderratten VIII/3, 79. Waschbären IV, 34. Wasserassel V, 42; VIII/5, 101; IX, 107. Wasserflöhe I, 13. Wasserkäfer V, 43; VII, 60. Wasserskorpion IV, 38. Wasserströmungen IV, 37. Wattebäuschchen VII, 62. Wechselwirkung 4. WeibUche Enten VIII/2, 72. W^eißhnge III, 25. Wespen VII, 60: VITI/4, 90. Widder VIII/2, 74. Wiederkäuer V, 43. Wimpern VII, 56. Wirbeltiere I, 8. Wirtstier VIII/5. 98. Witterung der Nahrune VII. 61. Würmer IV, 39; VIII/4, 93. Wurzeln des Ischiadicus V. 45. Zackig erhobener Kamm VIII/2, 70. Zapfen I, 10. Zapfenkontraktionen I, 10. Zeichnung des Untergrundes II, 22. Zelleib VIII/1, 63. Zellen VIII/4, 90. Zellkerne VIII/1, 63. Zellteilungen VIII/o, 96. Zellulose VI, 51. Zentrum für Pigmentkontraktion 11,20. Zeuzeralarven I, 15. Zicklein VIII/2, 77. Ziegen VIII/1, 66. Ziegenböcke VIII/2, 74. Zitzen VIII/3, 80. Zunahme des Alters der Mutter IX. 113. Zunehmende Größe der Jungen IX, 113. Zunge VII, 61. Zweizellenstadium VIII/5, 96; VIII/5, 97. Zwergwelse IV, 37. Zwickschere V, 46. Zwischengewebe VIII/3, 80. Zwitter VIII/4, 95. TAFEL I. Licht- und Farbunterscheidung (Photorezeption). (Die Richtung des einfallenden Lichtes ist in den Figuren 1, 2, 8, 7, 9 von links, 4, 5, 8, 10 senkrecht auf die Papierfläche gedacht.) Fig. 1. Auge des Menschen (oder eines andern Säugetieres oder Lurches); Schema der hauptsächlichsten für die Sehfunktion in Betracht kommenden Teile. Gelb = Netzhaut und Nerv (o). (Nach Helmholtz.) Fig. la. Retinaausschnitt aus dem dunkel-, Fig. Ib. aus dem helladaptierten Auge des Frosches. (Nach Genderen Stört.) Fig. 2. Schema einer farbenphotographischen Kamera als Modell („Organ- projektion") der Augenfunktionen. Fig. 2a. Schema der Ausscheidung von Silberteilchen (gelb) in den Schwingungsbäuchen stehender Lichtwellen, welche eine mit Spiegel- belag versehene Silberchlorürplatte erfährt. (Nach Zenker, Lippmann und Valenta kombiniert.) Fig. 3. Rote und gelbe Ölkugeln in der Netzhaut des Huhnes. (Kombiniertes Schema nach Zeichnungen von Heß.) Fig. 4. Reiskörner in einem Spektrum werden von Hühnern nur von Rot bis Blaugrün aufgepickt. (Nach Heß.) Fig. 5. Jungfische (Atherina) häufen sich im Spektrum in Gelbgrün bis Grün an. (Nach Heß.) Fig. 6. Kurven der relativen Helligkeit des Spektrums für das total farben- blinde (— ), das dunkeladaptierte Menschenauge ( ) (nach Hering), die niederen Tiere einschließlich der Fische (gelb ) und das helladaptierte Menschen- oder Froschauge (gelb — ) (nach Heß). Fig. 7. Negativierung der diffus verteilten Daphnien (a) durch Intensitäts- steigerung des Lichtes (b) oder Blauscheibe (d). Positivierung der Daphnien durch Intensitätssenkung des Lichtes (f) oder Rotgelb- scheibe (c). (Nach von Frisch und Kupelwieser.) Fig. 8. Bienen sammeln sich nach Dressur auf gelbgefärbtem Rechteck; a b und c d von Bienen unterscheidbare Figuren. (Nach v. Frisch.) Fig. 9. Augenstellung der Daphnien, a bei normalem Lichte, b bei Inten- sitätssteigerung (oder Blau), e bei Intensitätssenkung (oder Rot). (Nach Rädl, v. Frisc^i und Kupelwieser.) F'g. 10. Pupillarreaktion von Sepien in Orange («), Gelbgrün (i) und Blau (r). (Nach Heß.) "^ Experimental 'Zoologie -Funktion. Taf.l 2. 2(L. 3. 5. ^^_^* ^ _ ^oB C J) £b F i ii L \J [ ^^ 8. o c3 ~^~T 7/7 > F^ ^' '/^-r /Mf" a'^'' Verlag vonPranzDeuticlce Wienu.Leipzi^. li'h.Anst Th.Bannwarth, Wien. TAFEL IL Licht- und Farbwechsel (Photokorrelation). Fig. 1. Idothea tricuspidata. (Nach Matzdorff.) Fig. 2. Hippolyte varians, Chromosomenverteilung. (Nach Keeble und Gamble). Fig. 3. Palaemon, a Scherenenden mit kontrahierten, b mit expandierten Chromatophoren (nach A. Fröhlich); c ganzer Krebs von oben auf lichtem, d auf spiegelndem, e auf dunklem Grunde (nach Pouchet und A. Fröhlich); f P. treillianus, nach Blendung auf beliebigem Grunde (nach A. Fröhlich). Fig. 4. Nemachilus barbatula, Bartgrundel, a auf orangefarbigem, b auf schwarzem Grunde. (Nach Secerov.) Fig. 5, Phoxinus laevis, Pfrille, a von der linken Seite nach Durchschneidung des Sympathicus an zwei Stellen, postmortale Aufhellung; b Zentren der Farbwechselerregung (schwarz, sonstige Nerven gelb), c ge- blendete Pfrille von oben im Dunkeln, d dieselbe ans Licht gebracht nach einer Minute. (Nach v. Frisch.) Fig. 6. ßhomboidichthys podas, ein Plattfisch, von oben, Farbverteilung auf verschieden gemustertem Grunde a — d. (Nach Sumner.) Fig. 7. Rhombus maximus, Turbot, a Kopf und Vorderrumpf von der linken Seite, mit Chromatophorenlähmung nach Durchschneidung des Trigeminus, b Stück Haut mit Chromatophoren. (Nach Pouchet.) Fig. 8. Chamaeleo vulgaris, Schnitt durch die Haut des Chamaeleons mit den Chromatophoren. (Nach Pouchet.) ExperimentahZoologie ■• Funktion, Tcaf.E. ^mmr^^ Ha \J <<^-,-1 ^^^^^^^^^M 1 i \ 1 ^^fi^^M Yerln{!V(mpT'aiizDoiiticke Woiiii.Lcipzig. 4t- 5e - 5./ .. -> iiif ■1 l m Lith.Ansi.Th.Bannwarth.Wien. TAFEL III. Licht- und Farbanpassung (Photoadaptation). Fig. 1. Papilio nireus, Puppe einer südafrikanischen Schwalbenschwanzart in u dunkler, h lichter Umgebung befestigt. (Nach Barber.) Fig. 2. Eriogaster lanestris, Wollafter, Kokon in a dunkler, h lichter Umgebung gesponnen. (Nach Newman.) Fig. 3. Vanessa urticae, Kleiner Fuchs, Puppe auf a dunklem, h hellem Untergrunde befestigt. (Nach Poulton.) Fig. 4. Amphidasis betularia, Birkenspanner, Raupe auf a dunklen, h hellen Zweigen. (Nach Poulton.) Fig. 5. Potamobius fluviatilis, Flußkrebs, von oben, a normale Färbung h Ansammlung von Pigment im finstergehaltenen, c Abwurf des Pigments im finstergehalteneu mit der Häutung, (/ geblendeter Krebs. (Nach Megusar.) Fig. 6. Eledone moschata, Moschuskrake, postmortale Dunkelfärbung der einen (rechten) Körperhälfte am Lichte nach Durchschneidung des rechten „Stellar"-Nerven. (Nach Fuchs.) Fig. 7. Sepia officinalis, Tintenfisch, von unten, geöffnet, gelb die Stellar- nerven. (Nach Bauer.) Fig. 7 a—c. Bildung der Sepia in der Epruvette durch Zusatz von Tyrosin zum tyrosinasehältigen Preßsaft des Tintenbeutels. (Original- zeichnung.) Fig. 8. Sepiola Rondeleti, Chromatophor, welcher mit Radiärfasern einer- seits an kernhaltigen Muskelfasern, anderseits sich aufspaltend im Epithel inserieren. (Nach Steinach.) Fig. 9. Anguilla fluviatilis, Aal, a Flachschnittpartie aus dem Spiiincter pupillae eines belichtet fixierten Auges mit kontrahierten Muskel- fasern, h eines nicht belichtet fixierten Auges mit erschlafften Muskelfasern. (Nach Steinach.) Fig. 10. Esox lucius, Hecht, a normale Färbung von oben, h von unten, c geblendeter Fisch von oben, d von unten. (Nach Mayerhofer.) Fig. 11. Salmo fario, Forelle, von oben, rechts geblendet. (Nach v. Frisch.) Fig. 12. Proteus anguinus, Grottenolm, a normale Färbung, h lichtgehaltenes Weibchen, c lichtgehaltenes Männchen, alle drei von oben; rf Vorder- teil eines neugeborenen Grottenolmes mit dem punktförmigen Auge, e eines lichtgehaltenen, /' eines dunkelgehaltenen = normalen Olmes, alle drei von der linken Seite; (j Längsschnitt durch ein normales, rudimentäres, li durch ein „Licht"-Auge des Olmes. (Nach Kammerer.) Experi mental 'Zoologie; Funktion. "^» Tai: ni. 10a % 12cu c\ 1? m c Verlag von IraiizDeuücke Wien u.Leipzig. Lith.Anst.Th Bannwartti.Wien. TAFEL IV. Schall- und Erschütterungsunterscheidung (Mechanorezeption). Fig. 1. Schematische Abbildung des Gehörorgans eines Säugers (Mensch); gelb der Nervus acusticus, schwarz das Trommelfell; die drei halb- kreisförmigen, zueinander senkrecht stehenden Bogengänge, die Schnecke und die Ohrmuschel erklären sich aus der Form von selbst; punktiert := Gehörknöchelchen. (Nach Ranke.) Fig. 1«. Schematischer Durchschnitt durch das Cortische Organ des Meer- schweinchens, Cavia cobaja. (Nach Wittmaack und Eanke kom- biniert.) Fig. Ib. Experimentelle Schädigung einer bestimmten Cortischen Partie durch Pfiffe bestimmter Höhe. (Nach Wittmaack.) Fig. le. Lokalisation bestimmter Töne in den Windungen der Schnecke. (Nach Yoshi.) Fig. 2. Schema eines Mikrophons • als Modell („Organprojektion") der Gehör- und Erschütterungsapparate. Fig. 2a. Musikinstrument, Xylophon oder Metallophon, mit verschieden langen, treppenförmig angeordneten Stäben zur Nachahmung des Cortischen Organs. Fig. 3. Emys caspica, Schildkröte, a Kopf nach aufwärts gewendet, b ver- kehrt aufgehängt und rotiert mit kompensatorischer Kopfbewegung; c Ausbleiben der kompensatorischen Kopfbewegung nach Labyrinth- exstirpation. (Nach Trendelenberg und Klein.) Fig. 4. Ein Frosch gibt größeren Ausschlag mit dem Hinterbeine bei gleichzeitiger Schall- und Tasteinwirkung (a) als bei letzterer allein [b), selbst wenn diese stärker ist. (Nach Yerkes.) Fig. 5. Amiurus nebulosus, ein hörender Fisch. (Zu Mayer und Hämpel, nach einer Zeichnung von Schreitmüller.) Fig. 6. Cynoscion regalis, ein im männlichen Geschlechte tonproduzierender Fisch, Schädel von rechts mit gelb eingezeichnetem Otolithen im Sacculus, a Otolith. (Nach Parker.) Fig. 7. Palaemon, Kopf einer Krevette von oben mit gelb eingezeichneten Statocysten der ersten Antenne, welche durch Eisenfeilicht ersetzt werden können; a Neigung der Krevette nach der rechten Seite, wenn ein Magnet von links Anziehung auf den Eisenfeilicht aus- übt. (Zu Kreidl.) Fig. 8. Nepa, der Wasserskorpion kriecht auf einer Kippe aus tiefem Wasser normalerweise nach aufwärts; a nach Entfernung des ab- dominalen Sinnesorgans kann er dies nicht mehr. (Zu Baunacke.) Fig. 9. Spirographis Spallanzanii, zieht beim Eltonen bestimmter Geräusche a den Kiemenkranz in das Gehäuse zurück. (Zu Winterstein.) Fig. 10. Allobophora caliginosa, bloß der rückwärtige Teil eines entzwei- geschnittenen Wurmes windet sich heftig, der vordere setzt seinen Weg unbekümmert fort. (Zu Norman.) Experimental ^Zoologie • Funktion Taf. I\': Verlag vonFraiizDenücTce Wien u.leipzig. Lith.Ansl.Th.Bannwarth.Wien. TAFEL V. Kompensation (Mechanokorrelation). Fig. 1. Cervus elaphus, Edelhirsch, (^ , Verteilung der Arterien (gelb) und der Venen (schwarz) an der rechten Geweihstauge. Fig. \ß — 8. Lokalisation von Schutzverletzungen, schematisch durch schwarze Scheiben angedeutet, führen zu den unter 1 b — d gezeichneten Greweihmißbildungen. (Nach und zu Röhrig.) Fig. Ifl. „Perückengeweih", durch Anschuß der Testikel entstehend, Natur- fund. (Nach einem Stich von Riedinger.) Fig. \A. Capreolus dorcas, Reh, (^, Kopf von vorne mit dem durch Kastration erzeugten „Perückengeweih". (Nach Tandler.) Fig. 2. Bufo viridis, Kaulquappe mit kleinen Hinterbeinen von unten; Fig. 2a. bei nicht operierten (Quappen bricht in der Regel die rechtsseitige Vorderextremität (oder rechte und linke gleichzeitig) hervor; Fig. 2b. nach Abschnitt einer Hinterextremität bricht jedoch, insofern noch keine Regeneration eingetreten war, die Vorderextremität an der verletzten Seite (hier der linken) zuerst hervor; Fig. 2c. insofern jedoch bereits ein Regenerat des Beines aufgetreten war, kommt es zum früheren Durchbruche der entgegengesetzten Vorder- extremität (hier der linken). (Nach Kammerer.) Fig. 3. Rana temporaria, Schema der segmentalen Nervenanordnung Nerven weiß, M = Rückenmark, Stelle der späteren Operation, /= Ischiadicus, vordere Wurzel; Blutverteilung: gelb = arterielles, schwarz = venöses System. (Kombiniert aus mehreren Figuren von Hatschek-Cori und Gaupp-Ecker-Wiedersheim.) Fig. 3«. Gesteigerte Erregbarkeit des Beines der Gegenseite nach Durch- schnei düng der vorderen (motorischen) Wurzel des einen Ischiadicus. (Zu Matula.) Fig. 4. Aeschna, Libellenlarve, von oben, geöftnet, Muskeln des Abdomens gestreift, Nervensystem schwarz. Fig. 4a. Verdopplung des spontanen Rhythmus der Hinterbeine einer Libellen- larve nach Durchtrennung der Ganglienkette vor dem dritten Thorakalganglion und Fixierung des anderen Hinterbeines. Fig. 46. Libellenlarve von oben. (Nach und zu Matula.) Fig. 5. Alpheus, Pistolenkrebschen, Schema zur „Scherenumkehr", von unten, K = Knackschere (hier rechts), Z^ Zwickschere (hier links), X — X Autotomiestelle. Fig. ha. „Scherenumkehr" bei der auf die Autotomie der Z-Schere fol- genden Häutung. Fig. bb. „Scherenumkehr" bei der auf die Autotomie der Ä^-Schere und Nervendurchtrennung (Lähmung) der .Z-Schere folgenden Häutung. Fig. 5 c. „Direkte" Regeneration der A'-Schere und Ausbleiben der Rege- neration der Z-Schere bei der auf Autotomie und Nervendurch- trennung der A'-Schere und Totalexstirpation der Z-Schere fol- genden Häutung. (Zu Przibram.) Fig. 5^. Homarus vulgaris, Hummer, von unten geöffnet, schwarz ^ Nerven- system, gelb = Blutgefäßsystem. (Aus mehreren Figuren von Bronn kombiniert.) Experimental =Zoologie •• Funktion TafV. y 'ur Lith.Anst.Th.BannwarTh.Wien Verlae vonlTanzüeiilicke Wien u.Leipzi TAFEL VI. Funktionelle Anpassung (Mechanoadaptation). Fig. 1. Normaler Verlauf der Knochenbalken am oberen rechten Ober- schenkel des Menschen, von vorne gesehen, bei normaler Hüftpfanne. Fig. la. Änderung des Trajektorien Verlaufes bei knöcherner Verwachsung des Oberschenkelknochens mit dem Hüftknochen. Fig. Ib. Modell aus Kautschuk zur Veranschaulichung der Trajektorien- änderung bei Druckbeanspruchung. Fig. le. herabgedrückt. Fig. 1 d. Modell zur Selbstdarstellung von Schubtrajektorien nach der Gummi- Stearin -Methode. (Nach Roux photographischen Tafeln und Modellen.) Fig. 2. Canis familiaris, normaler Foxterrierhund, Fig. 2a. nach Exartikulation beider Vorderextremitäten in der Jugend, Fig. 2 b. Muskulatur der rechten Hinterextremität von 2 ; Fig. 2c. Muskulatur der rechten Hinterextremität von 2«; Fig. 2d. Oberschenkel- und Unterschenkelknochen von 2; Fig. 2e. Oberschenkel- und Unterschenkelknochen von 2 a. (Zu und nach Fuld.) Fig. 3. Anser cinereus, Gans, Magen, C = Reibmuskel, Fig. 3 a. Querschnitt durch den Muskelmagen. (Nach Schepelmann.) Fig. 4. Larus argentatus, Silbermöve, Magen, Querschnitt im Freien ge- fangener Vögel; Fig. 4a. Querschnitt des Magens einer 18 Tage mit Pflanzenkost gefütterten Möve. (Nach Brandes.) Fig. 5. Rana esculenta, Teichfrosch, Darm, Fig. 5a. der mit Pflanzenkost ernährten Quappen, Fig. 5b. der mit Fleischkost ernährten Quappen. (Nach Babäk.) Fig. 6. Alytes obstetricans, Geburtshelferkröte, Vorderarm des normalen Männchens, Fig. 6 a. der dritten wasserlegenden Generation, Vorderarm des (^ mit Brunftschwiele. (Nach Kammerer.) ExperimentahZoolo^ie ••Funktion. la Taf. W. WW^: I 2h ^. ^fH ■^ 2d ^c ;?a ^ 2e #> V, ) ! ) S-J liou ^^=^:l- ^ 2b f A i a 7^ 0 0 c ^ ? ^r." ^^* ^ß c 0 •o* ^ J)=A • o m o • • M Prz ibram Lftn.AnsT.l h.BannwarTh, Wien. Verlaß voiiFraiizDouticke Wen \i. Leipzig. I 0. Dasselbe Exemplar, verwandelt, von der rechten Seite; bloß ein Höcker bezeichnet die zugleich mit den eigenen Kiemen des Empfängers rückgebildete implantierte Kieme. (Nach Kornfeld,) jj — u. Köpfe und Rümpfe, von oben, mit implantierten Hautstückchen. p. Kurz vor der Metamorphose stehende Larve mit implantiertem Hautstück einer sehr jungen Larve. q. Dasselbe Exemplar verwandelt; das transplantierte Hautstück hat den larvalen Charakter des Spenders noch beibehalten. r. Larve mit eingesetztem Hautstück einer älteren Larve. s. Dasselbe Exemplar, unverhältnismäßig lange im Larvenzustande verharrend; das transplantierte Hautstück hat sich bereits ver- wandelt. t. Salamanderlarve mit eingesetztem Hautstück einer Axolotllarve. u. Dasselbe Exemplar mit gleichzeitiger Verwandlung der Implantates (Nach und zu Weigl.) ExperimentahZoologie = Funktion. Taf.xn. H' 7t < V V Jl -ii '^ Vn '^ VN /@ s t '^;^^j^i Lith.AnsT.Th.BannwarTh.Wien. Verlag vonFrauz Deiiticke "Wieitiileipzig. i / 0 Y / ^ (vv^ y^r ■v^*1i'\ 'f-^-'SJ^: i "'ji üw:^ ;4 '^aft^'Äi "^d^ --^ A ^^fii &.** ,^- . T;i.v# :; .,^1. *»l.^ ..'l"^ m„ ■ •. ■•*: s?.' -#'■5 ^ ^ 'M ^■W^