FESTSCHRIFT 


SIEBENZIGSTEN GEBURTSTAGE 


VON 


CARL GEGENBAUR 


AM 21. AUGUST 185% 


li 


oO 
7 
ed 
-D 
= 
- 
je] 
oO 
a 
oO 
m 
[em] 
oO 


ERSTER BAND 


MIT 15 TAFELN UND 77 ABBILDUNGEN IM TEXT 


LEIPZIG 
VERLAG VON WILHELM ENGELMANN 


1896. 


— Ohne Schutzmappe wird kein Exemplar zurückgenommen. —— 


Te a er 


4 
r 
D 
? 
N 
# 
? 
T 


var Seh en 


an 


el 


m ee Ferse ar 


ee Eee ER Se N 


FESTSCHRIFT 


SIEBENZIGSTEN GEBURTSTAGE 


CARL GEGENBAUR 
AM 21. AUGUST 1896 
ERSTER BAND 


MIT 15 TAFELN UND 77 ABBILDUNGEN IM TEXT 


LEIPZIG 
VERLAG VON WILHELM ENGELMANN 


1896. 


PT 
Te . 


ISK RR, 


GAhL GEGENBAUR 


IN DANKBARKEIT, LIEBE UND VEREHRUNG 


GEWIDMET 


VON SEINEN SCHÜLERN 


u, MR B or m EN He Be N 
ne u ee 
EEE 
2 = Du mr, vr 
Bee ar 
RN 
Ey. rin 
er ' DALKBIN | (} \ i Ri ImR A | . H ee NR | 2 
{ f ar PT | 
| Ä wunnıon Mukl Ba 
B) 
N ; 
j \ - j 
Bin 
( 1 n 
En h j 
ON ; ö - 
ı er j \ I 


ENIDALT. 


Seite 
E. Haecker. 
Amphorideen und Cystoideen. Beiträge zur Morphologie und Phylogenie der Echinodermen. 
(Mit Tafel I-V und 25 Figuren im Test . . . . re ee, Mb 1 


F. Maurer. 


ie ventrale Rumpfmuskulatur einiger Reptilien. Eine vergleichend - anatomische Untersuchung. 


(Mit eb atelr]> IN ee Aa hr A Re ee Be LS] 


Di 


® 


S 


Hermann Kraarsen. 
ie Brustflosse der Crossopterygier. Ein Beitrag zur Anwendung der Archipterygium -T’heorie auf 
die Gliedmassen der Landwirbelthiere. (Mit Tafel I-IV und 42 Figuren im Text) . 259 


D 


= 


E. Görrerr. 


Die Morphologie der Amphibienrippen. (Mit Tafel I—II und 10 Figuren im Text) . . . ... 393 


Fe A 
A T 


I ar; 
iv 
EN 


ur, y 
Pin 


DIE 


AMPHÖRIDEEN UND CYSTOIDEEN 


BEITRÄGE 
ZUR 
MORPHOLOGIE UND PHYLOGENIE 
DER 


ECHINODERMEN 


VON 


ERNST HAECKEL 
(JENA) 


MIT TAFEL I—V UND 25 FIGUREN IM TEXT 


„Die Phantasie ist ein unentbehrliches Gut; denn sie ist es, durch welche neue 
Kombinationen zur Veranlassung wichtiger Entdeckungen gemacht werden. 
Die Kraft der Unterscheidung des isolirenden Verstandes sowohl als der 
erweiternden und zum Allgemeinen strebenden Phantasie sind dem Natur- 
forscher in einem harmonischen Wechselwirken nothwendig, Durch 
Störung dieses Gleichgewichts wird der Naturforscher von der Phantasie 
zu Träumereien hingerissen, während diese Gabe den talentvollen Natur- 
forscher von hinreichender Verstandesstärke zu den wichtigsten Entdeck- 
ungen führt.“ 


JOHANNES MÜLTtER (1534). 


VORWORT. 


Die Beiträge zur Morphologie und Phylogenie der Echinodermen, welche in 
der vorliegenden Abhandlung über die Amphorideen und ÜUystoideen zu- 
sammengefasst sind, beruhen auf palaeontologischen und vergleichend-anatomischen 
Untersuchungen, die ich im Laufe des Jahres 1895 ausgeführt habe. “Diese Studien 
wurden veranlasst durch die Bearbeitung der Echmodermen für den zweiten Theil 
meiner „Systematischen Phylogenie“. Im Verlaufe derselben, und besonders bei den 
Untersuchungen über den Ursprung des Sternthier-Stammes, gerieth ich unbeabsichtigt 
in tiefer eingehende Betrachtung der Cystoödeen und ihrer nahen Beziehungen zu den 
Holothurien hinem. Das lebhafte Interesse für den räthselvollen Organismus der 
Echinodermen, welches mir im Jahre 1854 der nähere Verkehr mit meinem unver- 
gesslichen Lehrer, Jomasses Mürrer eingeflösst hatte, wurde dadurch neu angeregt. 
Eimgehende Betrachtungen über die vergleichende Anatomie und ÖOntogenie der 
Echinodermen, welche ich vor dreissig Jahren mit meinem theueren Freunde und 
damaligen Kollegen Cart GEGENnBAUR im ‚Jena gehabt hatte, kamen mir wieder in 
lebendige Erinnerung. Dazu trat der Umstand, dass ich bei meinen zahlreichen 
zoologischen Forschungs-Reisen an die Meereskiiste seit mehr als vierzig Jahren diesem 
wunderbaren Thier-Stamme stets ein besonderes Interesse bewahrt hatte. Zeugniss 
dafür legen einige kleinere Arbeiten ab, welche ich früher über die Augen und 
Nerven der Seesterne (1859), sowie über die Kometen-Form der Seesterne und den 
Generations-Wechsel der Echinodermen (1878) ausgeführt habe; nicht minder der 
Versuch, den ich vor dreissig Jahren in meiner „Generellen Morphologie‘ unternahm, 
den Ursprung des Stammes von den decentralisirten Asterideen und diese von Wurm- 
thieren abzuleiten (1866). Die Erkenntniss, dass die hier versuchte Ableitung und 
die damit verknüpfte „Cormus-Theorie‘“ der Echinodermen nicht haltbar sei, hatte 
sich schon seit längerer Zeit mir aufgedrängt; sie wurde zur Gewissheit durch das 
neue Licht, welches die Pentactaea-Theorie von Rıcnarn Semox über die Stammes- 
geschichte der Eehinodermen verbreitete (1888). 

1* 


4 ERNST HAECKEL [4 


Indem ich nun den Versuch durchführte, die systematische Phylogenie der 
Ecehinodermen auf Grund der Pentactaea-Theorie neu zu gestalten, wurde mir nicht 
nur deren hoher Erklärungswerth für das Verständniss des schwierigen Echinodermen- 
Problems klar, sondern auch die Nothwendigkeit, emige empfindliche Lücken in 
dem umfassenden Hypothesen-Gebäude derselben auszufüllen und einige Folgerungen 
zu beriehtigen. Besonderen Anlass dazu gab das vergleichende Studium von mehreren 
inhaltreichen neueren Werken über die Palaeontologie der Cystoideen, welche 
Seuox theilweise unbekannt geblieben waren. Die wichtigen Thatsachen, welche in 


diesen neueren palaeontologischen Werken — besonders denjenigen von Angerın und 
Barkasnpe — niedergelegt und durch sehr zahlreiche vorzügliche Abbildungen 


illustrirt sind, haben überhaupt bisher nieht die gebührende Aufmerksamkeit und 
kritische Würdigung gefunden. Je mehr ich mich in deren Studium vertiefte, desto 
mehr drängte sich mir die Ueberzeugung auf, dass alle bisherigen Versuche der 
Cystoideen-Klassifikation unhaltbar seien, und dass ein natürliches System derselben 
auf ganz neuer Basis zu errichten sei. 

Naturgetreue und sorgfältig ausgeführte Abbildungen von mehreren hundert 
Arten fossiler Uystoideen besitzen wir jetzt in sehr grosser Zahl, in den älteren 
Werken von Buch und Forses, von Vorsorrn und Eıcnwarp, von Brrrises und Harr, 
in den neueren Werken von (Jvexsrepr und WoonwArn, von ANGELIN und BarraxDe. 
So werthvoll num auch die morphologischen Anschauungen sind, welche wir uns aus 
diesen und anderen Quellen iiber den merkwürdigen Organismus der palaeozoischen 
Cystoideen bilden können, so erschien es mir doch unerlässlich, dieselben dureh die 
eigene Untersuchung der wichtigsten Typen zu ergänzen. Da meine eigene Samm- 
lung von fossilen Oystoideen (grossentheils ein Geschenk von Dr. Frieprıcn Rorr:) 
nicht sehr reichhaltig ist, suchte ich mir Material aus verschiedenen Sammlungen zu 
verschaffen. Für liberale Ueberlassung von solchem bin ich zunächst meinen hiesigen 
Kollegen, den Professoren G. E. Lisex und Jomaxses Warner, verpflichtet, ferner den 
Professoren Karı Zırren in München und W. Waacen in Wien, Dr. Jaun in Wien 
und Dr. Srörrz in Bonn. Indem ich diesen verehrten Herren für die freundliche 
Unterstützung meiner palaeontologischen Studien meinen verbindliehsten Dank ab- 
statte, kann ich nicht unterlassen, zugleich meinen lieben Kollegen und früheren 
Schülern, den Professoren Rıcmarn Semox und ‚Jonanses Warrner, für ihre lebendige 
Theimahme an meinen theoretischen Untersuchungen noch besonders zu danken. 
Beide Naturforscher hatten sich vor längerer Zeit selbst mit dem Studium der 
Echinodermen eingehend beschäftigt und haben die schwierige Erkenntniss dieses 
eigenartigen Thier-Stammes durch ausgezeichnete anatomische, ontogenetische und 
palaeontologische Untersuchungen wesentlich gefördert. Vertraut mit den eigenthüm- 
lichen Schwierigkeiten, welche sich semem Studium entgegenstellen, und überzeugt, 
dass das Verständniss seiner Organisation und Entwickelung nur an der Hand der 
Descendenz- Theorie gewonnen werden kann, nahmen beide Freunde an meinen 
erneuten Untersuchungen das lebhafteste Interesse. In eingehenden Gesprächen über 
die vielen und grossen Aufgaben, welche uns die Morphologie und Phylogenie der 


5] ÄMPHORIDEEN UND ÜYSTOIDEEN. 5) 


Echinodermen stellt, haben wir unsere Anschauungen gesenseitig gefördert und sind 
uns über manche Fragen klar geworden, die uns noch vor Jahresfrist kaum lösbar 
erschienen. 

Die alloemeinen Grundsätze der Entwickelungs-Lehre und meine persönliche 
Auffassung ihrer Anwendung sind in der vorliegenden Abhandlung dieselben geblieben, 
welche ich zuerst in der „Generellen Morphologie“ auf mechanisch-kausaler Grundlage 
ausgeführt habe. Dazu gehört im erster Linie die Annahme der progressiven 
Vererbung, der vielbestrittenen „Vererbung erworbener Eigenschaften‘; ich bin 
von der fundamentalen Bedeutung derselben, wie von der damit untrennbar verknüpften 
funktionellen Anpassung ebenso fest überzeugt, wie Lamarcr und Darwin, wie 
(HEGENBAUR, Huxtey, FÜRBRINGER, Core, Lester Warv, die Gebrüder Oskar und Rıcuarn 
Herrwis, und viele andere Naturforscher. Ich theile die Ansicht von Hurserr Spencer, 
dass die progressive Vererbung nicht nur ein unentbehrlicher Grundpfeiler der 
Epigenesis-Theorie, sondern der natürlichen Entwickelungs-Lehre überhaupt ist; die 
entgegengesetzte „Keimplasma-Theorie“ von Weısuann führt uns zur Irrlehre 
der Präformation und zur vitalistischen Teleologie zurück. (Vergl. meine Betrach- 
tungen „Zur Phylogenie der Australischen Fauna“, in der Einleitung zu Sumox’s 
Zoologischen Forschungs-Reisen in Australien, 1893; „das Problem der progressiven 
Vererbung“, pag. VI #t.). 

Die wichtigsten Ergebnisse meiner Untersuchungen habe ich am 13. Dezember 
1595 der medizinisch-naturwissenschaftlichen Gesellschaft in ‚Jena vorgetragen und 
in eimer vorläufigen Mittheilung über „Die cambrische Stammgruppe der Echimo- 
dermen“ publizirt (im XXX. Bande der ‚Jena. Zeitschrift für Naturwissenschaft). Bej 
der weiteren Ausführung derselben für die vorliegende Abhandlung war ich schliesslich 
genöthigt, die ganze bisherige Litteratur über Uystoideen durchzuarbeiten und das 
System derselben bis auf die Genera hinab zu revidiren. Diese Aufgabe war sehr 
schwierig, da das bisherige System der Cystoideen eingestandener Maassen völlig 
ungenügend ist; viele beschriebene Gattungen (mindestens ein Viertel, oder selbst ein 
Drittel der ganzen Zahl) sind ungenügend bekannt, die Deutung der palaeontologischen 
Befunde ist äusserst widerspruchsvoll und mangelhaft. Vielfach musste ich den 
Versuch wagen, durch theoretische Vergleichungen die empirischen Lücken in den 
Beobachtungen auszufüllen; auch musste ich bei der Rekonstruktion der fossilen 
Fragmente der plastischen Phantasie denjenigen Spielraum einräumen, ohne welchen 
derartige palaeontologische Untersuchungen iiberhaupt nicht durchzuführen sind. 

Das neue System der Cystoiden — und der nunmehr von ihnen getrennten 
Amphorideen —, welches hier vorliegt, ist gewiss noch sehr der Verbesserung be- 
dürftig und wird gleich allen ähnlichen Versuchen gewiss nur theilweise sich dem 
erstrebten „Natürlichen System“ nähern. Indessen habe ich mich nach Kräften 
bemüht, wenigstens das bisher herrschende Chaos zu lichten und dureh Aufstellung 
bestimmter Definitionen für die Familien, Subfamilien und Genera brauchbare Angrifts- 
Punkte für die Herstellung eines künftigen besseren Systems zu: schaffen. Weiter als 
bis zu den Gattungen hinabzugehen, schien mir nicht ratlısam; auch wollte ich keine 


6 Ernst HAECKEL AMPHORIDEEN UND ÜYSTOIDEEN. [6 


erschöpfende Monographie der Cystoideen liefern. Eine solche wird jetzt von 
Professor Orro Jarker in Berlin auf Grund mehrjähriger, sehr eingehender Studien 
vorbereitet. Die Ergebnisse derselben, welche dieser kenntnissreiche Palaeontologe in 
einem Vortrage „über die Organisation der Uystoideen“ 1895 (auf der fünften Jahres- 
Versammlung der Deutschen Zoologischen Gesellschaft in Strassburg) mitgetheilt hat, 
weichen allerdings von den meinigen bedeutend ab. Die Ursache dieser Difterenz 
scheint mir einerseits in unserer verschiedenen Beurtheilung der Skelet-Strukturen und 
des Ambulaeral- Systems zu liegen, anderseits m dem Umstande, dass ich der ver- 
gleichenden Ontogenie der Echinodermen das grösste Gewicht beilege und dabei 
scharf die palingenetischen Prozesse von den cenogenetischen zu scheiden mich 
bemühe. ‚Jedenfalls darf man der umfassenden Monographie der Cystoideen von Orro 
Jarken mit lebhaftem Interesse entgegen sehen; denn die genaue Kenntniss dieser 


ältesten Behinodermen — gleichviel wie man ihre vermuthliche Organisation aus den 
unvollständig erhaltenen fossilen Resten beurtheilt — gehört zu den unentbehrlichen 


Vor-Bedingungen für die amnähernde Lösung des grossen „Echinodermen- 
Problems“. Möchten die vorliegenden Beiträge zu derselben nicht ganz unwürdig 
des grossen Meisters sein, dessen Lehre ich mein besonderes Interesse für die Echino- 
dermen-Forschung verdanke, des unsterblichen Jonaxses Mürrer! 


Jena, am 16. Februar 1896. 


ERNST HAECKEIL. 


EINLEITUNG. 


Als Jomanses Mürter (1) vor fünfzig Jahren die seltsame, bis dahin unbe- 
kannte Keimesgeschichte der Echinodermen entdeckte, begann sich über die räthsel- 
hafte Organisation dieses merkwürdigen Thierstammes ein ungeahntes Licht zu ver- 
breiten. Die bilateralen pelagischen Larven der fünfstrahligen Sternthiere wiesen 
unzweideutig auf eme nahe Verwandtschaft mit den scheinbar so entfernt stehenden 
Wurmthieren hin. Durch die Anwendung der Descendenz-Theorie gewann diese 
Form-Verwandtschaft später die kausale Bedeutung der Stammverwandtschaft (3). 
Zahlreiche und werthvolle Untersuchungen, welche über die vergleichende Anatomie 
und Ontogenie der Echinodermen im Laufe der letzten drei Deeennien angestellt 
wurden, haben unsere Erkenntniss mächtig gefördert; sie haben auch die wichtigen 
Fragen nach Ursprung und Verwandtschaft des Stammes bedeutend aufgeklärt. Die 
weittragende Bedeutung dieser Fortschritte tritt uns nahe, wenn wir die zusammen- 
fassende Darstellung des ganzen Stammes im den besten älteren und neueren Lehr- 
büchern der vergleichenden Anatomie neben einander stellen. Uarı GeGExBAaUR hatte 
1570 in seinen klassischen „Grundzügen der vergleichenden Anatomie“ den ersten 
Versuch gemacht, diese Wissenschaft durch Anwendung der Descendenz-Theorie zu 
reformiren (2). Die Fruchtbarkeit dieses geistvollen Versuches, gerade für das 
schwierige Gebiet der Echinodermen, erwies sich in der grossen Zahl von Arbeiten, 
welche in den nachfolgenden 25 Jahren die Morphologie und Phylogenie dieses Stam- 
mes vielseitig förderten. Eine klare und kritische Uebersicht über die erfreulichen 
Ergebnisse derselben hat uns kürzlich Arsorp Lang im vierten Theile seines aus- 
gezeichneten „Lehrbuchs der vergleichenden Anatomie“ gegeben (5). 

Die phylogenetischen Hypothesen, welche zur Erklärung der Entstehung und 
der eigenthümlichen Bildungs-Verhältnisse der Echinodermen aufgestellt worden sind, 
gehen aber heute noch weit auseinander, ebenso wie die verschiedenen Ansichten über 
die Verwandtschafts-Beziehungen der einzelnen Klassen. Ich theile die Ansicht von 
Lan@, dass unter allen jenen Erklärungs-Versuchen die Pentactaea-Theorie von 
Rıcnarp Semox (4) bei Weitem am meisten geeignet ist, die verwickelten Thatsachen 


[0 0) 


ErNnsT HAECKEL [8 


zu erklären. Bekanntlich hat dieser Forscher zuerst klar und bestimmt auf die 
bedeutungsvolle Uebereinstimmung hingewiesen, welche zwischen den verschiedenen 
Larven aller Echmodermen-Klassen auf einer gewissen, von ıhm als Pentactula 
bezeichneten Entwickelungs-Stufe besteht. Gegen dieses gemeinsame Durchgangs- 
Stadium hn konvergiren die bilateralen Larven (Dipleurula) aller verschiedenen 
Klassen, während sie nachher wieder divergent aus einander gehen. Srmox zieht 
aus dieser vergleichend-ontogenetischen Thatsache 


an der Hand des biogenetischen 
Grundgesetzes — den Schluss, dass die Pentactula-Larve die palingenetische, 
durch zähe Vererbung bedingte, Wiederholung emer uralten, längst ausgestorbenen, 
gemeinsamen Stammform des ganzen Sternthier-Stammes ist: Pentactaea. Zugleich 
bemüht er sich zu zeigen, dass unter allen lebenden Echmodermen die Holo- 
thurien, und unter diesen die Synaptiden, diejenigen sind, welche der Pentactaea 
im Körperbau am nächsten stehehen, und welche das meiste Licht auf den Ursprung 
des ganzen Stammes fallen lassen. 

Fast gleichzeitig hatte von anderer Seite, auf Grund palaeontologischer Argu- 
mente, Neumayr (8) den Versuch gemacht, eine andere Klasse, die Uystoideen, 
als die gemeinsame Stammgruppe aller Eehmodermen hinzustellen. Zunächst sprach 
für diese Ansicht schon das hohe Alter dieser Klasse; sie erscheint schon im unteren 
cambrischen System reich vertreten, während die meisten anderen Klassen erst m dem 
darauf folgenden silurischen System erschemen. Aber auch der emfache Körper- 
bau der Cystoideen, sowie der Umstand, dass sie durch verschiedene Uebergangs- 
Formen mit den anderen Klassen verknüpft erscheinen, konnte diese Auffassung recht- 
fertigen. Allerdings zeigte Semox bald darauf (32), dass Neumayr m der speziellen 
Deutung dieser Zwischenformen viel zu weit gegangen sei, und wies auf die Schwächen 
seiner Theorie hin, welche durch unsere unvollkommene Kenntniss des Uystoideen- 
Baues bedingt sind. Indessen fand die Ansicht Neumarr’s auch späterhm noch 
manche Vertheidiger — wie mir scheint, bis zu einem gewissen Grade, mit Recht. 

Bei sorgfältiger kritischer Prüfung aller bezüglichen Verhältnisse glaube ich 
zu finden, dass beide Klassen, sowohl die Holothurien als die C'ystoideen, zu den ältesten 
Gruppen des Echinodermen-Stammes gehören, dass jedoch keine von beiden als die 
gemeinsame Stammeruppe aller übrigen Klassen betrachtet werden darf. Beide 
Klassen sind sehr nahe verwandt, trotzdem sie bisher als höchst verschieden ange- 
sehen wurden; aber gerade die wichtigen Uebereinstimmungen im Körperbau, 
welche dafür sprechen, sind bisher von den Sternthier-Forschern theils ganz 
übersehen, theils nieht genügend gewürdigt worden. Die beiden Theorien von Semox 
und Nevumayr lassen sich in Beziehung auf sehr wichtige Punkte vereinigen, obwohl 
sie sich bei äusserlicher Betrachtung zu widersprechen scheinen. Als die wirkliche 
Stammgruppe aller Echinodermen aber betrachte ich eine ältere und primitivere Rlasse, 
welche ich als Amphoridea (oder „Urnensterne“) bezeichnet habe (50, p.2). Man 
könnte dieselbe auch, im Anschlusse an die Pentactaea-Theorie, als Pentactaria 
bezeichnen, wenn nicht dieser Name aus mehrfachen Grinden twnzweckmässig 
erschiene. Zahlreiche, höchst wichtige, fossile Reste derselben finden sich im cambri- 


g| ÄMPHORIDEEN UND ÜYSTOIDBEN. % 


schen und silurischen System begraben, wurden aber bisher imrthümlich als Cystor- 
deen beschrieben. Ihre innere Organisation lässt sich theilweise mit Ilülfe der 
Pentactaea-Theorie hypothetisch errathen. 

Amphorideen und Uystoideen sind nach meiner Auffassung ihrer Or- 
ganisation durch eine so tiefe morphologische Kluft geschieden, dass ich beide Klassen 
in der nachstehenden systematischen Darstellung ganz von eimander trenne. Die 
echten Oystoideen sind Anthodiaten, gleich allen übrigen Eehinodermen; sie be- 
sitzen das radiale „Anthodium* oder die „Ambulacral-Rosette*, welche für diesen 
Stamm so charakteristisch erscheint. Diese typische Bildung fehlt dagegen noch 
vanz bei ihren unmittelbaren Vorfahren, bei den älteren Amphorideen. Diese wich- 
tige Klasse bildet nicht nur die gemeinsame Stammgruppe aller Anthodiaten, sondern 
sie zeigt uns auch deutlich den langen und uralten Wege, auf welchem sie aus Hel- 
minthen sich entwickelt hat. 


Erste Klasse der Eehinodermen: 


Amphoridea, Ernsr Haercrern, 18595. 


Amphoridea, E. HAECKEL, 1895; „Die Cambrische Stammgruppe der Echinodermen“ (‚Jenaische Zeit- 
schrift für Naturwissenschaft Bd. XXX). 
COystoidea, AUTORUM, partim! 


Echinodermen mit bilateral-symmetrischer Grundform des Körpers, ohne radıales 
Anthodium, ohne Ambulacra. Theca bilateral oder monaxon, am Aboral-Pol der 
Hauptaxe mit emem freien Sehwanze, oder direkt, seltener durch einen Stiel befestigt. 
Tegument ursprünglich ein beweglicher Leder - Panzer mit Stickel-Skelet, meistens 
ein Platten-Panzer, welcher aus sehr zahlreichen polvgonalen Täfelchen irregulär 
zusammengesetzt ist; selten sind letztere theilweise zu grösseren Tafeln verschmolzen. 
Mundöffnung stets central, am Oral-Pol der Hauptaxe, ursprünglich ein Querspalt, 
meistens kreisrund, selten radial gespalten, mit 3—5 Lippen. After stets excentrisch, 
auf der Ventral-Seite, mit Klappen-Pyramide. Zwischen Mund und After meistens 
ein Gonoporus („dritte Oeffnung“*), selten noch ein Hydroporus („vierte Oetfnung“). 
Skeletale Gliedmassen tehlen oder sind nur am Munde entwickelt, als ein Paar 
laterale Brachiolen (Mundarme), oder als ein Peristom-Kranz von radialen Brachiolen; 
Pinnuletten fehlen auf der Theca ganz. 

Die Klasse der Amphorideen, die älteste und primitivste von allen 
Echinodermen, enthält die gemeinsamen Stammformen dieses Stammes; sie Ist einer- 


Festschrift für Gegenbaur, 2 


10 Ernst HAECKEL 10 


seits (unten) durch Uebergangs-Formen mit den Vermalien-Ahnen verknüpft, ander- 
seits (oben) mit den Üystoideen und Holothurien. Die Klasse ist auf die älteren Perio- 
den des palaeozoischen Zeitalters beschränkt, auf das Cambrische, Sibwrische und 
Devonische System. Schon im mittleren Cambrium (in der „Primordial-Fauna“ 
von Böhmen) finden sich Vertreter mehrerer Familien. Die grosse Mehrzahl der 
bekannten Amphorideen ist versteinert (oder m Abdrücken) im Unter-Silur gefunden 
worden; spärlicher sind sie schon im Ober-Silur und noch dürftiger in Devon 
vertreten. In der Steimkohlen-Periode scheint die Klasse bereits ganz ausgestorben 
zu sem: vielleicht waren damals noch vereinzelte Ueberreste am Leben. Die meisten 
Arten von Amphorideen sind im Unter-Silur von Nord-Europa gefunden worden 
(Skandimavien, Russland, Böhmen, England); viele auch im Unter-Silur von Nord- 
amerika (Canada, New-York, Ohio). Die Zahl der fossilen Genera von Amphorideen, 
die wir nachstehend in genügend sicherer Definition charakterisiren konnten, beträgt 26; 
dazu kommen noch 4 hypothetische Genera der Stamm-Familie (Eoeystida), welche 
als Vorläufer der ersteren mit Sicherheit angenommen werden können (O). 
Grenzen der Amphorideen-Klasse. Von allen übrigen Kehinodermen, 
und namentlich auch von den nächstverwandten (ystoideen, unterscheiden sich die 
Amphorideen auftallend und bestimmt durch den gänzlichen Mangel des Antho- 
dium, d. h. jener charakteristischen Ambulacral-Rosette, welche aus den perradialen 
Subvektoren des Tegumentes und den darunter gelegenen Prinzipal-Kanälen des Am- 
bulaeral-Systems zusammengesetzt ist. Dieses letztere, für den Echmodermen-Stamm 
so höchst charakteristische Organ-System erstreckte sich hier noch nicht auf die Theca, 
sondern beschränkte sich auf die unmittelbare Umgebung des Mundes und die vom 
Peristom ausgehenden Tentakeln (oder Brachiolen). Das Ambulacral-System bestand also 
(auch bei den höchst entwickelten Amphorideen!) nur aus denjenigen Theilen, welche 
uns die vergleichende Ontogenie im Pentaetula-Stadium aller übrigen Echino- 
dermen übereimstimmend nachweist: 1. dem Aydroeireus (dem den Mund umgebenden 
Hvdrocöl-Ring), 2. dem Hydroduetus (dem „Steinkanal“, welcher innen m dem Hydro- 
eireus, aussen auf der Tegument-Obertläche mindete), und 3. den eircoralen Ten- 
takel-Kanälen, welche vom Hydrocireus unmittelbar im die den Mund umgebenden 
„Primär-Tentakeln“ hinem gimgen. Dagegen fehlten den Amphorideen noch voll- 
ständig die Prinzipal-Kanäle des Ambulaeral-Systems, jene bedeutungsvollen perra- 
dialen Kanäle, welehe vom Hydroeireus eentrifugal im die Wand der Theca himem- 
wachsen und zusammen mit den darüber gelegenen Subvektoren (— den perradialen 
Flimmer-Rinnen des Kapsel-Tegumentes —) die eigentlichen „Ambulacra® herstellen. 
Bei den bilateralen Anomoeystiden war noch nieht das Pentactula- Stadium, 
vielleicht noch nieht emmal die Bildung des Hydrocöl-Ringes erreicht; hier unten 
lässt sieh die Grenze der Amphorideen gegen ihre Helminthen-Ahnen nur unsicher 


und willkirlich feststellen. 


11] ÄMPHORIDEEN UND UYSTOIDEEN, ja 


Klassifikation der Amphorideen. 

Als vier Familien der Amphorideen habe ich in meiner vorläufigen Mittheilung 
über diese „cambrische Stammgruppe der Echinodermen“ (50) folgende vier Gruppen 
unterschieden: 1. Archaeoeystida oder Protamphorida (bilateral, mit lockerem 
Stiickel-Skelet, ohne festes Tafel-Skelet, ohne Brachiolen); 2. Aristocystida oder 
Caryoeystida (monaxon, mit festem Tafel-Skelet, olne Brachiolen); 9. Palaeocys- 
tida oder Echinosphaerida (monaxon, mit festem Platten-Panzer, mit einem Peristom- 
Kranz von radialen Brachiolen); 4. Anomoeystida oder Pleuroeystida (bilateral, 
mit festem Platten-Panzer, mit einem Paar lateralen Brachiolen). 

Diese vier Familien, welche ich für natürliche Gruppen der Klasse halte, und 
welehe durch deutliche Definitionen getrennt werden können, behalte ich auch hier 
bei. Nur verbessere ich die Reihenfolge der vier Gruppen, indem ich die bilateralen 
Anomoeystida unmittelbar an die primitive Stammgruppe der Archaeoeystida auschliesse, 
und diese letzteren passender als Eocystida bezeiehne. (— Die uralte Gattung 
Archaeoeystis, von der wir nur ein einziges unvollständiges Exemplar aus dem böh- 
mischen Cambrium kennen, dürfte besser den Palaeocystiden angeschlossen werden —.). 
Wenn man dann als massgebend die primäre bilaterale und die sekundäre mona- 
‚one Grundform der Theca betrachtet. so kann man die vier Familien paarweise in 
zwei Ordnungen zusammenstellen, die ich als Amphoralien und Amphoronien unter- 
scheide. Die älteren Amphoralia (Koecystida und Anomoeystida) haben die primäre 
bilateral-symmetrische Grundform der Theca und theilweise auch die Fähigkeit der 
freien Lokomotion bewahrt. Die jüngeren Amphoronia hingegen (Aristoeystida 
und Palaeoeystida) haben sich der festsitzenden Lebensweise angepasst und dadurch 
«die bilaterale Grundform der Theca sekundär in die monaxone verwandelt. Die 
weitere Eintheilune dieser vier Familien m zehn Subfamilien ergiebt die nachstehende 


Svnopsis. 


Theea 


1.2 


Ordines: 


I. Ordnung: 
Amphoralia 
(= Amphoridea 
bilateralia.) 
Theca bilateral - symme- 
trisch, Rücken- und 
Bauchseite mehr oder 
weniger verschieden. 
Am Aboral-Pol ist die 
Tiheca mit einem stiel- 
artigen Schwanz ver- 
sehen, der zeitweise 
zur Befestigung dienen 
kann; seltener ist sie 
festgewachsen. 


II. Ordnung: 
Amphoronia 
(= Amphoridea 


monazxonia). 


monaxon, meist 
birnförmig oder ei- 


förmig, oft fast kugelig. 
Rücken- und Bauch- 
Seite nicht verschieden, 
— abgesehen von den 
Oeffnungen in der Ven- 
tralfläche. Am Aboral- 
Pol ist die Theca auf- 
gewachsen oder durch 
einen Stiel befestigt, 
selten im Alter frei. 


Theca 


Theca 


Ernst HAECcKEL 


System der Amphoridea. 


Familiae: 


IE 
Eocystida. 
(= Protamphorida.) 


Theca bilateral- symme- 


trisch, wenig oder nicht 
dorso - ventral depri- 
mirt. Tegument mit 
beweglichem Leder- 
Panzer und Stückel- 
Skelet. Peristom ohne 
Brachiolen. 


11. 
Anomoeystida 
(= Pleuroeystida.) 


Theca bilateral -symme- 


trisch, stark dorso- 
ventral deprimirt. Te- 
gument mit Platten- 
Panzer und Tafel- 
Skelet. Peristom mit 
einem Paar lateralen, 
gegliederten Brachi- 
olen. 
JUDE 


Aristoeystida 
(= Holocystida.) 


monaxon, meist 
birnförmig oder ei- 


förmig, nicht dorso- 
ventral deprimirt. Te- 
gument 


IV. 

’alaeoeystida 
— Archaeoeystida.) 
monaxon, meist 
eiförmig oder fast 
kugelig, nicht dorso- 
ventral deprimirt. Te- 
gument mit Platten- 
Panzer. Peristom ra- 
dial, mit einem Kranz 
von Brachiolen. 


mit Platten- | 
Panzer. Peristom nicht | 
radial,ohneBrachiolen. | 


eb | nn _—_— Pe ee 


Subfamiliae: 


a) Amphoraeida. 


Peristom ohne Tentakel- 


Peristom 


Dorsal- 


Kranz, mit nur einem 
Paar Mundfühlern. 
b) Pentactaeida. 
mit Tentakel- 
Kranz, mit drei bis 
fünf oder mehr Mund- 
fühlern. 


a) Placoeystida. 

und Ventral- 
wenig _ ver- 
gleichartig 


Panzer 
schieden, 
getäfelt, 


b) Ateloeystida. 


Dorsal-Panzer mit vielen 


Dorsal-Panzer mit weni- | 


kleinen, Ventral-Pan- 
zer mit wenigen grossen 
Platten. 


ec) Pleuroeystida. 


gen grossen, Ventral- 
Panzer mit vielen 
kleinen Platten. 


a) Pirocystida. 


Platten-Panzer irregulär, 


gonalen Tafeln zu 

sammengesetzt, ohne 

Poren-Rauten, 

b) Orocystidae. 
Platten-Panzer subre- 


aus einer sehr grossen 
Zahl von kleinen poly- 


gulär, aus einer mäs- | 


sigen Zahl von grossen, 
meist hexagonalen Ta- 
feln zusammengesetzt, 
oft mit Poren-Rauten, 
Trinemaecystida. 
Drei Mundarme. 


Citroeystida. 

Fünf Mundarme. 
Comaroeystida. 
Vier Mundarme. 
Acanthoeystida. 
Zahlreiche Mundarme 


— 
sa) 


m — 
a ori} 


119 


12. 
13. 
14. 
15. 
16. 
ra 
18. 


18), 
20. 


[9] 


zZ 
[507 
DV 


DD 
» u 


[SG] 
je 0) 


Fa m 
[oJ vo 
oo Es erigeı] 


os 
= 


12 


Genera. 


. Amphoraca ©) 


Eocystis ©) 
Pentactaca ©) 
Protamphora ©) 


Trochoeystis. 
Trigonoeyslis. 
Placoeystis. 


Anomoeystis. 
Ateloeystis. 


Mitroeystis. 
Pleurocystis. 


Aristocystis. 
Deutocystis. 
Amphoracystis. 
Pirocystis. 
Oraterina. 
Dendroeystis. 
Achradoeystis. 


Oroeystis. 
Helioeystis. 
Caryoeystis. 
Holocystis. 


Arachnoeystis. 
Trinemacystis. 
Echinosphaera. 
Citrocystis. 
Palaeocystis. 


Comarocystis. 


Acanthocystis. 
Archaeoeystis. 


13] AMPHORIDEEN UND ÜUYSTOIDEEN, 15, 


Theca der Amphorideen, 


Die Theca oder „Kapsel“ der Amphorideen ist der einzige Körpertheil, den 
wir von dieser fossilen Thhierklasse kennen (— abgesehen von den Mundarmen oder 
Brachiolen, welche an der Mundöffnung der Theca bei zwei von den vier Familien 
sich finden —). Da wir demgemäss aus der Beschaffenheit der 'Theca und ihrer 
Oetfnungen auf die gesammte übrige Organisation dieser ältesten Echmodermen 
schliessen müssen, verdienen alle wahrnehmbaren Form- und Struktur-Verhältnisse 
die genaueste Analyse. Gewöhnlich wird die Theca der Cystoideen, von denen man 
bisher die Amphorideen nicht unterschieden hatte, als Kelch (Calyx) bezeichnet, wie 
bei den nächstverwandten Ürinoideen; indessen ist diese Bezeichnung desshalb un- 
zweckmässig, weil bei den ersteren nicht, wie bei den letzteren, der Gegensatz (des 
dorsalen „Kelchs“* (Calyx = Hypotheca) und der ventralen „Kelchdecke* (Epiealyx 
— Epitheca) ausgeprägt ist. Wir haben an der T’heca der Amphorideen zu betrachten: 
1. die reale Gesammtform, 2. die ideale Grundform, 3. den Mangel der Radial- 
Struktur und des Anthodium, 4. die aborale Stielbildung, 5. die Thecal-Ostien, 6. die 
Zusammensetzung des Panzers, 7. die Brachiolen. 

1. Die reale Gesammtform der Theca wird bei den Amphorideen ge- 
wöhnlich ebenso, wie bei den Uystoideen, als „birnförmig, eiförmig oder fast kugelig“ 
dargestellt, „seltener eylindrisch, irregulär oder bilateral“; sie würde demnach — 
wenn man von den Oeffnungen absieht — gewöhnlich monaxon sein, ihr (uer- 
schnitt kreisrund. Wenn man jedoch die Formen-Gruppen in dieser Hinsicht genauer 
vergleicht, so ergiebt sich alsbald ein tiefgreitender Unterschied zwischen den beiden 
Ordnungen der Amphoralien und Amphoronien. Die veale Kapsel-Form der Am- 
phoralien (Zocystida und Anomoeystida) ist bilateral-symmetrisch; die Theca 
ist dorso-ventral deprimirt, ihre Rückentläche von der Bauchfläche deutlich geschieden, 


der Gegensatz beider Antimeren - scharf ausgeprägt, rechte und linke Kapselhälfte 


spiegelgleich. Diese bilaterale Symmetrie fehlt, — wenn man von den 'Thecal- 
Ostien absieht! — bei den Amphoronien (Aristocystida und Palaeoeystida); hier 


ist die reale Gesammtform der Theca wirklich monaxon, ihr Querschnitt kreisrund; 
der Gegensatz von Ricken und Bauch, Rechts uud Lmks, ist äusserlich nicht aus- 
geprägt. Nur eine Axe springt hier sofort in die Augen, die vertikale Hauptaxe, an 
deren oberem (oralen) Pol die centrale Mundötfnung liegt, am unteren (aboralen) Pol 
die Insertions-Basis oder der Stiel. 

2. Die ideale Grundform der Theca ist bei allen Amphorideen 
dipleurisch oder bilateral-symmetrisch (im engeren Sinne); ebensowohl bei den äusserlich 
bilateralen Amphoralien, wie bei den äusserlich monaxonen Amphoronien. Stets wird 
die Sagittal-Ebene oder Median-Ebene, welche den ganzen Körper in zwei spiegel- 
gleiche Hälften theilt, durch drei geometrische Pumkte fest bestimmt: I. Das Centrum 
des Mundes (am Oral-Pol der Hauptaxe), II. das Centrum des Afters (an der 
Ventral-Seite), und III. das Centrum der aboralen Basis oder des Kapsel-Stiels (am 


1-4 Ersse HAEOKEL [14 


Aboral-Pol der Hanptaxe). Die Linie, welche die Mittelpunkte des centralen Mundes 
und des exeentrischen Afters direkt verbindet, ist die Mittellinie der Bauchseite, die 
ventrale Median-Linie; die entgegengesetzte Fläche der Theca, in welche auch 
lie Basis oder die Stiel-Insertion fällt, ist als Dorsal-Seite zu betrachten (ebenso wie 
bei allen übrigen testsitzenden Echmodermen). Als die drei Euthynen oder 
‚idealen Richt-Axen“ würden demnach bei sämmtlichen Amphorideen zu betrachten 
sein: I. Die Hauptaxe, Prinzipal-Axe (oder Längsaxe); an ihrem Oral-Pol liegt der 
Mund, am entgegengesetzten Aboral-Pol die Insertions-Basis oder der Stiel (— bei 
den Anomoeystida der Schwanz -——). U. Die Sagittal-Axe oder Dorsoventral- 
Axe; sie steht senkrecht auf der Mitte der Hauptaxe in der Median-Ebene; ihr ven- 
traler Pol wird durch die Lage des Afters m der Bauchlinie bestimmt, der entgegen- 
sesetzte ist der dorsale Pol. III Die Lateral-Axe oder Transversal-Axe, senk- 
veeht auf der Median-Ebene, verbindet den rechten und linken Pol. Die Median- 
Ebene oder „Sagittal-Ebene*, welche wir durch die prinzipale und sagittale Axec 
leven, trennt die beiden Antimeren, rechte und linke Körperhälfte; diese erscheinen 
bei den meisten Amphorideen völlig symmetrisch gleich; nur die einseitige Lage 
einer Oetfnung bedingt meistens einen geringen Unterschied (auffallend bei Mitro- 
cystis und Pleuryeystis). Es ist jedoch sehr wahrscheinlich, dass bei allen Am- 
phorideen — ebenso wie bei allen übrigen Echinodermen — eine gewisse Uneleich- 
heit beider Antimeren schon durch die primär einseitige Lage des Hydroporus be- 
dingt ist, wenn dieselbe auch äusserlieh wenig oder gar nicht hervortritt. Dann 
würde also, streng genommen, die ideale bilaterale Grundform sämmtlicher Amphori- 
deen nicht eudipleurisch (völlig symmetrisch) sein, sondern dysdipleurisch (mehr 
oder weniger asymmetrisch). 

3. Der völlige Mangel der Radial-Struktur im der Theea sämmtlicher 
Amphorideen muss hier noch besonders betont werden; denn er gehört zu jenen höchst 
wichtigen Merkmalen dieser Klasse, welche dieselbe vor allen übrigen Eehinodermen 
unterscheiden. Zwar wird fast alleemein angegeben, dass alle CUystoideen (— zu 
denen man bisher die Amphorideen vechnete —) ebenso „Radiaer-Thiere“ seien, 
wie alle übrigen Echimodermen; aber vergebens fragt man nach irgend einer Begrün- 
dung dieser weittragenden Behauptung. Die bilateral-syinmetrischen Anomoeystiden 
zeigen keine Spur von Radial-Struktur, ebenso wenig als die Helminthen und 
Crustaceen, denen sie äusserlich oft so ähnlieh sind; und dasselbe gilt von den 
imonaxonen Aristocystiden, welche viel äussere Achnlichkeit mit Aseidien besitzen. Nur 
eine Familie der Amphorideen könnte in. dieser Beziehung Zweifel erwecken, die 
Palaeoeystiden; hier ist der Mund von einem Kranze von Brachiolen (— oder 
„skeletalen Mundfühlern“ —) umgeben: 3 bei den Trinemaeystiden, 5 bei den 
Echinosphaeriden, 15-25 bei den Acanthoeystiden. Allein dieser strahlige Fühler- 
Kranz der Palaeoeystiden lässt nicht den mindesten Eimfluss auf die bilaterale oder 
monaxone Grundform ihrer Theca erkennen, oder auf irgend einem Theil ihrer übrigen 
Organisation; er verhält sich vielmehr genau so, wie der „radiale Tentakel-Kranz“ 


bei festsitzenden bilateralen Metazoen verschiedener Klassen: Bryozoen, Ascidien, 


15 ÄMPHORIDEEN UND ÜUYSTOIDEEN, 15 


Rotatorien u A. (— Stephanoceros mit pentaradialem Fühler-Kranz! Vergl. Taf. V, 


Fig. 12 —). So wenig man desshalb diese Helminthen als „Radiär-Thiere*“ be- 
trachtet, so wenig ist dies bei den Amphorideen gestattet. 

4. Der Stiel oder Schwanz der Amphorideen (Pedunculus, Cauda). 
Die Mehrzahl der Amphorideen scheint (im erwachsenen Zustande) auf dem Boden 
des Meeres eine festsitzende Lebensweise geführt zu haben, «leich den meisten 
C'ystoideen. \on vielen Autoren wird das für alle Echinodermen angenommen, welche 
wir zu dieser Klasse rechnen. Eme genauere Untersuchung des sogenannten „Stieles“, 
der zur Anheftung dienen sollte, und eime kritische Erwägung seiner Beziehungen 
zur Grundform und zur Lebensweise dieser Benthos-Thiere hat mich jedoch zu der 


Ueberzeugung geführt, dass ein grosser Theil der Amphorideen — und besonders 
der bilateralen Amphoralien — freie Ortsbewegung besass und sich nur zeitweise 


(oder gar nicht) am Boden festsetzte; theils direkt mit dem Aboral-Pol der T'heca, 
theils mittelst eimes Stieles. Dieser sogenannte „Stiel ist nur bei schr wenigen 
Gattungen dieser Klasse ähnlich entwickelt wie bei vielen Cvstoideen und bei den 
meisten Crinoideen. Ich wunterscheide folgende Fälle als wahrscheinlich: 
I. Anomocystida (Taf. II, Fig. 1—16). Der „Stiel“ ist gegliedert, dorsoventral 
abgeplattet, am Proximal-Ende vorne breit und nimmt nach hinten gegen das Distal- 
Ende stark ab; es scheint, dass die ringförmigen Stiel-Glieder sich oft gleich den 
höhren eines Teleskops in einander schieben konnten, ähnlich wie die „Schwanz- 
ringe“ am hinteren Schwanz oder „Fuss“ der Rototorien — und wie bei diesen 
dürfte auch bei den Anomoecystiden der kräftige muskulöse Schwanz bald als Organ 
der freien Ortsbewegung, bald als Werkzeug der Anheftung (mit dem Distal-Ende) 
fungirt haben. II. Die Eocystida (Taf. V) die wir uns als verbindende Ueber- 
gangs-Formen von den freilebenden Wiirmer-Ahnen zu den Anomocystiden vorstellen, 
werden sich vermuthlich ähnlich den letzteren verhalten haben. III. Ein Theil der 
monaxonen Amphoronia war zwar nicht festgewachsen, steckte aber mit dem 
grössten Theile der Theca (oder doch deren unterer Hemisphäre) im Schlamme 
(ähnlich vielen Acephalen), so besonders diejenigen Aristoeystiden, deren eiförmige 
Theea unten am Aboral-Pol zugespitzt ist (Deutocystis). Bei einigen Aristoeystiden 
(Craterina, Aristocystis) ist das Basal-Ende der konischen oder eiförmigen Theca unten 
abgerundet und zeigte eine erubenförmige Vertiefung: wahrscheinlich diente diese 
„Zaptenhöhle* zum Umfassen eines fremden Körpers beim Ansetzen (wie bei manchen 
Ascidien und Korallen). Das Individuum von Aristoeystis, an welchem Barraxoe 
unten in der Zapfenhöhle eine Spirale abbildet (12, Pl. 10, Fig. 14—16), sass wahr- 
schemlich auf den Scheitel einer Schnecken-Schale auf. IV. Viele Arıstocystida 
(Taf. II, Fig. 17—28) waren am Aboral-Pol des birmförmigen oder fast kugeligen 
Körpers unmittelbar aufgewachsen, oder die bimförmige Kapsel verdiinnt sich hier 
allmählich und wird zu emem kurzen, ungegliederten Stiel; seine weite konische 
Höhle ist der unterste Theil der Leibeshöhle. V. Bei den meisten Palaeocvstida 
(Taf. I), sowie bei einigen anderen Amphorideen (Dendroeystis, Achradoeystis) ent- 


wickelt sich dieser basale Stiel-Fortsatz zu einem selbständigen, scharf abgesetzten 


16 Ernst HAECKEL [16 


Stiel, der geringelt ist oder m eme Reihe von Gliedern zerfällt, wie bei den meisten 
Urmoideen und einem Theile der CUystoideen. 

5. Thecal-Ostien der Amphorideen. Bei allen Amphorideen lässt die 
Theca deutlich die beiden Darm-Oetfnungen erkennen, den centralen Mund (am Oral- 
Pol der Hanptaxe) und den excentrischen After, welcher in einiger Entfernung davon 
in der Mittellinie der Bauchseite liegt. Dazu kommt bei den meisten Gattungen 
dieser Klasse noch eme dritte Oeffnung, die zwischen beiden liegst und wohl mit 
Recht als Geschlechtsötfnung (Gonoporus) gedeutet wird; wahrscheinlich ist dieselbe 
allgemein verbreitet und nur in einigen Gattungen wesen ihrer geringen Grösse 
oder versteckten Lage übersehen (Holoeystis? Dendrocystis?). Endlich zeigt Aristo- 
cystis auch sehr deutlich eine vierte Oeffnung (Hydroporus?) in der Nähe des Mundes. 

A. Der Mund (Oseulum) liegst bei allen Amphorideen am Oral-Pol der 
Hauptaxe, zeigt aber m seiner Form und Ausbildung mancherlei Verschiedenheiten. 


— Bei den bilateralen Anomocystiden, Taf. IL, Fig. 1-16 (— und wahr- 
scheinlich ebenso bei vielen Eoeystiden-Alhmen —) liegt die Mundöfnung vorn 


auf der Bauchseite (unter dem Stirmrande des Riickenschildes) und bildet einen trans- 
versalen Spalt, welcher meistens breit ist, entsprechend der Distanz der beiden 
lateralen Brachiolen oder Mundarme; rücken «diese nahe zusammen (bei einigen 
Arten von Pleuroeystis), so wird auch der Mundspalt klein. Bei Mitrocystis erschemt 
das kurze und breite Mundrohr in Länesfalten gelest oder durch einen Platten- 
Kranz gestützt (ähnlich dem Kalkrmg der Holothurien?) Auch bei Aröstoeystis 
ist der Mund noch ein breiter Querspalt; bei den meisten übrigen Aristoeystiden 
(Taf. II, Fig. 17—28) ist er kreisrund, bisweilen im ein kurzes eylindrisches Mundrohr 
verlängert, dessen Mündung glatt abgeschnitten ist (Deutocystis, Orocystis, Heliocystis 
u. A.); bei Dendroeystis verlängert sich dieses Mundrohr zu emem ansehnlichen 
Rüssel. Bei den Palaeoeystiden (Taf. I) wird die Gestalt der Mundspalte durch die 
Zahl der Mundarme bestimmt, welche von ihrem Rande abgehen; sie ist dreispaltie 
bei Arachnoeystis und Echinosphaera, fünfspaltig bei Palaeoeystis, ein Längsspalt bei 
Comaroeystis (mit 2 lateralen Arm-Paaren). 

Bb. Der After (Ancs) lieet wahrscheinlich stets excentrisch in der Mittel- 
linie der Ventral-Seite und ist meistens mit einer ansehnlichen „Klappen-Pyramide“ 
bedeckt, welche auch bei den Uvstoideen und bei einigen Holothurien wiederkehrt 
(Psolus u. A.). Bei den bilateralen Anomoeystiden scheint dieselbe zu fehlen 
oder doch sehr klem zu sein; überhaupt ist die Lage und Beschaftenheit des Afters 
in dieser Familie zweifelhaft, und die Deutung, die wir derselben unten geben 
werden, ganz unsicher. Vielleicht liegt der After bei allen Anomocystiden versteckt 
auf der Bauchseite, am Ausschnitte der Schwanzwurzel; dann würde die asymmetrische 
Oetmune (links), welche wir unten als After deuten werden, vermuthlich der 
(onoporus sein. Bei den Aristocystiden und Palaeoeystiden ist der After 
stets deutlich zu erkennen, bald nahe dem Munde gelesen, bald entfernt auf der 
;auchseite. Die Klappen-Pyramide, welche ihn bedeekt, ist aus einer wechselnden 


Zahl von dreieckigen Tafeln zusammengesetzt (3—15, meistens 5 oder 6). 


17] ÄMPHORIDEEN UND ÜYSTOIDEEN. l 


1 


©. Die Geschleehts-Oeffnung (Gonoporus). Zwischen Mund und After 
liest bei den meisten Amphorideen (— vielleicht bei allen? —) eine kleinere 
„dritte Oeffnung“, welche früher für den After gehalten wurde, jetzt aber als 
Genital-Porus gedeutet wird. Indem wir uns dieser neueren Deutung 
anschliessen (sowohl für die Amphorideen, wie für die Uystoideen), stützen wir uns 
hauptsächlich auf die Homologie mit den Holothurien. Da wir alle Angehörigen 
dieser drei niederen Echinodermen-KRlassen als Monorehonien betrachten, dürfen 
wir auch für alle eine einfache Genital-Oetfnung annehmen. Gewöhnlich ist dieselbe 
ein kleines rundes Loch, bisweilen mit emer Klappen-Pyramide bedeckt. Meistens 
liegt sie etwas asymmetrisch, nicht im der Mittellinie der Bauchfläche, sondern 
etwas seitlich von derselben auf der linken Seite. Bei Aristoeystis liegt sie 
auf der rechten Seite; diese Gattung ist auch dadurch ausgezeichnet, dass sie 
noch eine „vierte Veffnung‘“ besitzt — wahrscheinlich den Hydroporus? —; 
sie liegt gleich hinter dem rechten Mundwinkel. Bei den übrigen Amphorideen dürfte 
gewöhnlich der Hydroporus mit dem (gleich dahinter gelegenen) Gonoporus verschmolzen 
sein. Deutoeystis ist dadurch ausgezeichnet, dass m der Mitte zwischen Mund und 
After, asymmetrisch links von der ventralen Mittellinie, eime grössere herzförmige 
Oeffnung liegt, welche dreitheilig ist; wahrscheinlich sind die beiden paarigen hinteren 
Löcher derselben Genital-Poren, das vordere unpaare der Hydroporus (wie bei der 
Tiefsee-Holothurie Elpidia purpurea). Sehr unsicher ist die Lage und Bedeutung der 
Thecal-Ostien bei den Anomoeystiden (Vergl. unten). Pleurocystis zeichnet sich unter 
diesen durch den Besitz von drei grossen dorsalen „Kamm-Rauten“ aus, welche den 
übrigen fehlen; die beiden vorderen lateralen sind vielleicht Madreporiten (?), die 
hintere unpaare ein Gonoporus (?). 

6. Der Kapsel-Panzer der Amphorideen. Als vier verschiedene 
Hauptformen der Skeletbildung unter den Amphorideen ıwnterscheide ich: I. den 
Leder-Panzer der Eoeystiden, 1. den bilateralen Tatel-Panzer der Anomoeystiden, 
Ill. den irregulären Platten-Panzer der Piroeystiden und Palaeoeystiden, und IV. den 
subregulären Tafel-Panzer der Oroeystiden. A. Die Eocystida (Taf. V, Fig. 10 — 15), 
als die gemeinsame Stammgruppe aller Echinodermen, besassen wohl noch keinen 
zusammenhängenden Platten-Panzer, sondern einen Leder-Panzer, verstärkt durch 
ein primitives Stückel-Skelet; ähnlich wie bei den Holothurien waren in dem 
verdiekten Corium sehr zahlreiche kleine Kalk-Stücke (Spieula, Stäbe, Vierstrahler, 
Rädcehen, Plättehen u. s. w.) ohne festen Zusammenhang eingestreut. Ebenso wenig wie 
bei den Holothurien, war auch bei den Eoeystiden dieses primitive Dermal-Skelet der 
Erhaltung in fossilem Zustande fähig; diese wurde nur dann möglich, wenn die 
Täfelehen grösser wurden und sich locker an emander legten; vielleicht ist Lapillo- 
eystis fragilis aus dem böhmischen Uambrium der Ueberrest eimer solchen Eoeystide? 
(12, Pl. 2, Fig. 2730.) 

B: Die Anomocystida (Taf I, Fig. 1-16) zeichnen sich vor allen 


übrigen Echinodermen sowohl durch die rein bilaterale Zusammensetzung als durch 


die eigenthümliche Struktur ihres Tafel-Panzers aus. Derselbe gleicht äusserlich eher PR 


Festschrift für Gegenbaur. 3 


\- = 


18 Ernst HAECKEL [18 


dem Panzer eimer niederen Urustacee oder selbst einer Schildkröte, als der Theca 
irgend eines Echinodermen. Entsprechend der starken dorsoventralen Depres- 
sion des bilateral-symmetrischen Körpers besteht der Panzer hier aus einem kon- 
vexen hickenschild und emem konkaven oder planen Bauchschild; beide sind 
verbunden durch einen marginalen Panzer-Gürtel (oder durch eine dehnbare 
Gürtel-Haut?). Bei den ältesten Formen (Trochoeystis) sind beide Schilder in 
ähnlicher Weise aus zahlreichen klemen polygonalen Täfelchen zusammengesetzt, 
ohne bestimmte Anordnung. Bei Placoeystis verschmelzen dieselben sowohl oben wie 
unten in der Weise, dass der dorsale und der ventrale Panzer aus wenigen grossen 
Tafeln symmetrisch zusammengesetzt erscheint. Bei Atelocystis und Anomoeystis tritt 
die Conerescenz der Panzer-Platten nur unten in der ventralen Hälfte der T'heca 
ein, bei Mitroeystis und Pleuroeystis umgekehrt nur oben in der dorsalen Hälfte. 

C. Die beiden Gruppen der Pirocystida (die grosse Mehrzahl der Aristo- 
cystida, Taf. U, Fig. 17—28) und der Palaeocystida (Taf. I) besitzen einen. 
Platten-Panzer von sehr primitiver Beschaffenheit. Sehr zahlreiche (meistens mehrere 
Hundert) kleme polygonale Täfelchen sind ohne alle Ordnung an eimander gelegt 
und meistens durch Naht fest verbunden; seltener scheint die Verbmdung der Täfel- 
chen oder „Asseln‘‘ eme lockere zu 'sein, so dass der gepflasterte Leder-Panzer dehn- 
bar war (so bei Dendroeystis, Craterina u. A.). Die Panzer-Platten sind bald solid, 
bald mit feineren oder gröberen „Poren“ versehen (selten mit Doppel-Poren oder 
Poren-Rauten); aber gewöhnlich (oder immer?) ist die Oberfläche der Theeca noch 
von emer homogenen dichten „Deckschicht“ überzogen, so dass die Poren sich 
nicht nach aussen öffnen können. 

D. Die Orocystida (die jüngere und höher entwickelte Abtheilung der 
Aristocystida) unterscheiden sich von der vorhergehenden Ahnen-Gruppe dadurch, 
dass die zahlreichen klemen Panzer-Platten gruppenweise verschmelzen und grössere 
Taten bilden; diese erscheinen meist hexagonal und häufige in transversale Zonen 
oder longitudinale Reihen ziemlich regelmässig geordnet. Die Versuche, die eim- 
zelnen Tafel-Zonen (z. B. bei Oroeystis, und Caryocystis) mit denjenigen der höheren 
Oystoideen (Glyptocystida) und mancher Urinoideen zu vergleichen, sind nutzlos, da 
bei den Orocystiden ebenso wenig als bei den übrigen Amphorideen eine korrelative 
Beziehung der einzelnen Tafeln zu bestimmten Organen besteht. Oft sind hier die 
grossen Tafeln reich mit Ornamenten verziert, mit Rippen-Sternen, konzentrischen 
Anwachs-Linien, Körmer-Reihen und Poren-Rauten. Alle diese Einzelbildungen der 
äusseren Tafel-Fläche besitzen nur untergeordnetes Interesse und können wohl zur 
Unterscheidung von Species, aber nicht von grossen Gruppen verwendet werden. 
Insbesondere besitzen die sogenannten „Poren-Rauten‘“ der Orocystiden durchaus 
nicht die hohe Bedeutung, die man ihnen bisher fast allgemein zuschrieb (Vergl. 
unten pag. 22). 

7. Brachiolen der Amphorideen. Gleich allen übrigen Echinodermen sind 
auch die Amphorideen mit Ambuletten ausgestattet, d. h. mit „äusseren Anhängen 
des Ambulacral-Systems“‘, welche als Tast- und Greif-Organe, sowie als Kiemen 


19] ÄMPHORIDEEN UND ÜYSTOIDEEN. 19 


fungirten. Da aber die thecalen Ambulaeren und die perradialen Prinzipal-Kanäle, 
welche allen übrigen Klassen zukommen, in dieser Klasse gänzlich fehlen, so können 
wir hier nur die Existenz von Oral-Ambuletten, oder beweglichen „Mundfühlern“, 
mit Sicherheit annehmen. Bei emem Theile der Amphorideen lagern sich in diesen 
Mundfühlern oder „Oral-Tentakeln‘‘ kleine Ralk-Partikeln ab (wie bei vielen Holo- 
thurien); und imdem diese zu grösseren, gelenkig verbundenen Kalksstücken zusammen- 
treten, entstehen gegliederte Mundärmcehen (Drachiola). Solche sind uns in ver- 
steinertem Zustande (— wenn auch selten vollständig —) von zwei Familien erhalten, 
von den „Inomoeystiden und den Palaeocystiden. Die bilateralen Anomoeystida 
(Taf. II, Fig. 1—16) besassen wahrscheinlich alle ein Paar Brachiolen, welche 
zu beiden Seiten des Mundes eingelenkt waren; sie erinnern in Lage und Form 
an die gegliederten Antennen der Orxstaceen; am stärksten entwickelt sind sie bei 
Pleurocystis, wo ihre Gliederung und Zusammensetzung echten (einzeiligen) Armen 
von Crmoideen gleicht (mit einer Subvektiv-Rinne, die von zwei Reihen Saumplätt- 
chen eingefasst ist). . — Die monaxone Theca der polynemalen Palaeocystida (Taf. I) 
trug dagegen am Oral-Pol einen Peristom-Kranz von mehreren, mindestens drei Brachio- 
len; meistens sind sie sehr schwach und zart, selten stärker entwickelt. Arachno- 
cystis zeichnet sich durch drei sehr lange und schlanke zweizeilige Aermchen aus, 
Comaroecystis durch vier einzeilige Brachiolen, welche gegliederte Pinnulae tragen. 
Echinosphaera und Palaeoeystis besassen fünf Mundarme, die bei ersterer aus dreitheiligem 
Mundrohr, bei letzterer getrennt entspringen. Bei Acanthocystis und Archaeoeystis 
25. Bei allen diesen 


steigt die Zahl der dünnen, einzeilig gegliederten Arme auf 15 
Palaeoeystiden sind die Mundarme als echte Peristom-( )rgane anzusehen, gleich den 
Mundarmen der Holothurien. In den beiden Familien der Aristocystiden und 
Eoeystiden, denen solche Brachiolen ganz fehlen, missen wir annehmen, dass die 


Mundfühler weich und unverkalkt blieben. 


Die Tafel-Poren der Amphorideen und Cystoideen, 


Die Kalktafeln der Lederhaut, welche den Platten-Panzer der Theca zusammen- 
setzen, sind sowohl bei den Amphorideen wie bei den Öystoideen gewöhnlich deutlich 
porös, und die makroskopischen Poren in denselben zeigen oft eine charakteristische 
Form und Anordnung. Darauf hin unterschied schon Jonanses Mürter, der zuerst 
(1854) die wenigen, damals bekannten CUystoideen zu gruppiren versuchte, drei Ab- 
theilungen: 1. Aporita ohne Kelch-Poren, 2. Diploporita mit Doppelporen in 
Facetten der emzelnen Kelch-Tafeln, 3. Rhomboporita oder Rhombifera, mit 
Poren-Rauten an den Nähten der Kelch-Tafen (25, pag. 64, 66). Als vierte Gruppe 
würden die erst später entdeckten Haploporita anzufügen sein, mit einfachen 
Kelch-Poren (8, pag. 412). Die meisten jüngeren Autoren folgten dieser Eintheilung 
und fügten die später entdeckten Gattungen in jene Gruppen ein, so z. B. Zırren in 
seinem „Handbuche“ (29, pag. 413). Erschüttert wurde diese herrschende Auffassung 
erst 1887 durch Barrasoe (12, pag. 30—42); er zeigte: 1. dass bei nahe verwandten 

3* 


20 Ernst HAECKEL [20 


Cystoideen, ja selbst bei verschiedenen Arten einer Gattung (z. B. Aristocystis) die 
Verhältnisse der Porosität sehr variabel sind, 2. dass bei vielen Uystoideen die Panzer- 
Platten aus drei über emander liegenden Schichten bestehen; sowohl an der inneren 
als an der äusseren Fläche findet sich eine solide, homogene, nicht poröse Deckschicht 
(„„Epiderme interne et externe“) und zwischen beiden liegt die dicke kompakte Kalk- 
Tafel („Enveloppe solide“), welche meistens von Poren durchsetzt ist; 3. die Mün- 
dungen dieser Poren-Kanäle sind bald an der inneren, bald an der äusseren Fläche, 
bald an beiden Flächen durch die Decekschicht geschlossen; 4. die „Poren“ können 
daher nicht die hohe physiologische Bedeutung besitzen, welche man ihnen zuschrieb, 
in der irrthümlichen Annahme, dass sie sich nach innen und nach aussen öffneten, 
gleich den ventralen „Kelchporen“ der Crinoideen. 

Auf Grund dieser wichtigen und sehr sorgfältigen Beobachtungen von BarraxpE 
wurde die Kritik der Poren weiter ausgeführt durch Neumarr (8, pag. 402, 406); er 
betonte besonders, dass die Poren-Bildungen in den verschiedenen Gruppen eme sehr 
ungleiche Bildung und Bedeutung besitzen, aber zur systematischen Eintheilung nicht 
verwerthet werden können. Dagegen hat in neuester Zeit Orro Jarken der Poren- 
Bildung eine ganz hervorragende Bedeutung zugeschrieben und sie in enge Beziehung 
zum Ambulacral-System gebracht; er nimmt an, dass die ganze Körperwand der 
Cystoideen, als der ältesten Echmodermen , anfänglich porös war und Wasser 
zur Speisung des Ambulacral-Systems eintreten liess; er vergleicht dieses „Hydrophoren- 
System“ mit den „Hydrospiren“ der Blastoideen, den ventralen Kelch-Poren der 
Crinoideen u. s. w. (49, pag. 115). 

Meine eigenen Untersuchungen über die Poren der Amphorideen und Cystoideen 
haben mich zu der Ansicht von Neumayr geführt, und zu der Ueberzeugsung, dass 
dieselben weder in physiologischer noch m morphologischer Hinsicht die hohe Bedeu- 
tung besitzen, die man ihnen irrthümlich zuschrieb. Dass gerade die Palaeontologen, 
die sich vorzugsweise mit diesen Bildungen beschäftigten, dabei zu ganz irrthiimlichen 
und unhaltbaren Ansichten gelangten, erklärt sich theils aus ihrer unvollkommenen 
Kenntniss der Skelet-Struktur der Echinodermen überhaupt, theils aus unbegründeter 
Vergleichung dieser „Kelch-Poren‘ der Cystoideen mit den ganz davon verschiedenen 
Poren-Bildungen anderer Echinodermen. Manche Palaeontologen halten noch heute an 
der früher herrschenden Ansicht fest, dass der Panzer der ÜOystoideen, ebenso wie 
derjenige der Echinideen, eine äussere „Schale“ sei, die der euticularen „Schale“ der 
Mollusken und Urustaceen zu vergleichen sei. Glaubte doch selbst noch Barraxpe, der 
die feine Struktur des Gystoideen-Panzers so genau kannte, dass derselbe eine solche 
äussere Schale darstelle und dass das darin verborgene „eigentliche Thier“ nur locker 
mit ihr verbunden sei und sie theilweise verlassen könne. Dem gegenüber muss 
stets die längst festgestellte Thatsache betont werden, dass alle Echinodermen-Skelete 
— ohne Ausnahme — innere Dermal-Skelete sind, entstanden durch Ablagerung 
von kohlensaurem Kalk in der Lederhaut, ganz analog den Schuppen der Fische 
und den Panzer-Platten der Reptilien. Ursprünglich sind alle diese Corium-Bildungen 
noch von der Epidermis äusserlich bedeckt. Ebenso wenig als eine Schildkröte oder 


21] ÄMPHORIDEEN UND ÜYSTOIDEEN. 2] 


ein Gürtelthier aus seiner „‚Schale‘ herauskriechen kann, ebenso wenig ist dies den 
Amphorideen und Cystoideen möglich. 

Verhängnissvoll für die Auffassung der Poren bei den Cystoideen war besonders 
der Umstand, dass schon die ältesten Beobachter derselben sie mit den ambulaeralen 
Poren der Echinideen-,‚Schale“ verglichen; Echinus und Echinosphaera erschienen ihnen 
als nächst verwandte Formen. Da die Poren bei den Echinideen zum Austritte der 
Füsschen dienen, glaubte man auch bei den Cystoideen ohne Weiteres dasselbe an- 
nehmen "zu können. Dieser Vergleich war aber eben so wenig berechtigt, wie 
derjenige mit den dorsalen Haut-Poren der Asterideen, durch welche deren fingerförmige 
Papular-Kiemen austreten. Wieder ganz anderer Art sind die ventralen Kelehporen 
in der Kelchdecke der Crinoideen, welche abgelösten Distal-Theilen von Steinkanälen 
entsprechen. Man darf diese echten „Hydroporen“, welche hydrocölen Ursprungs 
und entodermal sind, nicht mit den äusseren Dermoporen der Oystoideen vergleichen, 
welche im Corium liegen und ganz verschiedenen (mesodermalen) Ursprung haben. 

Die Litteratur über die Kelchporen der Cystoideen ist der umfangreichste und 
detaillirteste Theil ihrer gesammten Morphologie — und nach memer Ueberzeugung 
zugleich der werthloseste Theil derselben. Die Verwirrung und die Widersprüche, 
welche sich sowohl m der Beschreibung als in der Deutung der Poren finden, sind 
so gross, dass es heute noch unmöglich ist, sich davon ein klares Bild zu machen. 
Es gehört zu den dringendsten Aufgaben in der weiteren Erforschung dieser ältesten 
üchinodermen, dass mit Hülfe der neueren Untersuchungs-Methoden (besonders von 
vertikalen und horizontalen Schlitten) zunächst die anatomischen und histologischen 
Verhältnisse genau festgestellt und verglichen werden, besonders das Verhalten der 
Poren-Kanäle zu der inneren und äusseren Deckschicht der Tafeln. Soweit ich selbst 
im Stande war, mir Klarheit darüber zu verschaffen, bin ich zu folgenden Schlüssen 


gelangt: 

1. Sämmtliche Thecal-Poren der Amphorideen und Oystoideen — eben sowohl 
die einfachen Poren-Kanäle in den Panzer-Platten, als die „Doppel-Poren“ einzelner 
Gruppen, und die „Poren-Rauten“ der Mehrzahl, — sind Hohlräume des Tegumentes, 


welche dasselbe nicht vollständig durchsetzen. 

2.. Niemals durchbrechen diese dermalen Poren-Kanäle vollständig die Leibes- 
wand, so dass sie eine direkte Verbindung zwischen dem umgebenden Seewasser und 
der inneren Leibeshöhle vermitteln könnten. 

3. Niemals stehen die dermalen Poren-Kanäle in einer direkten morpholo- 
gischen oder physiologischen Beziehung zum Ambulacral-System oder zu dessen 
Ursprungs-Organ, dem Hydrocoel; insbesondere sind sie nicht gleichwerthig den 
„ventralen Kelch-Poren“ im der Kelchdecke der Crinoideen. Auch zeigen die Gruppen 
der Poren-Kanäle niemals eine radiale Anordnung und eine gesetzmässige Beziehung 
zum Anthodium. 

4. Dagegen ist es sehr wahrscheinlich, dass ein grosser Theil dieser Poren- 
Kanäle im lebenden Thiere mit unverkalktem Bindegewebe erfüllt und von ernäh- 
renden Blutgefässen durchzogen war, ähnlich den „Haversischen Kanälen“ in den 


DR) Ersst HAECKEL [22 


Knochen und Panzer-Platten der Wirbelthiere; dies gilt namentlich von den „Poren- 
Rauten“, und von den „einfachen Poren-Kanälen“, welche regellos vertheilt in grosser 
Zahl die dieken Panzer-Platten von Aristocystis, Oraterina u. A. durchziehen, gerade 
oder gebogen von der inneren zur äusseren Fläche aufsteigend. 

5. Ein anderer Theil dieser Poren-Kanäle hat vielleicht sich direkt nach 
aussen geöffnet, partiellen Eintritt von Wasser in das Tegument gestattet und somit 
die Respiration vermittelt (— wie vielfach angenommen wird —); oder es haben 
sich an der Oberfläche der Haut dünnhäutige (einem Handschuhfinger ähnliche) 
Papular-Kiemen erhoben, die aussen von Scewasser umspült waren, innen aber Blut 
aus dem Corium zugeführt erhielten. Vielleicht standen derartige Kiemenschläuche, 
ähnlich denjenigen der Asterideen, paarweise auf den „Doppel-Poren“, welche 
zahlreich in Griübchen oder auf Wärzchen der Tafeln mehrerer Familien sich finden 
(Viele Pomoeystiden, Fungocystiden, ein Theil der Agelacystiden u. A.) 

6. Die sogenannten „Poren-Rauten“, welche der Mehrzahl der Amphorideen 
und Cystoideen zukommen, deuten schon durch ihre Vertheilung und Lage an den 
Verbindungs-Nähten der Panzer-Platten darauf hin, dass sie diesen ernährende Blutge- 
fässe zuführten ; denn im diesen Nähten findet das Wachsthum der Tafeln statt, wie 
es oft die konzentrischen Anwachs-Linien deutlich zeigen. Die parallelen Rauten- 
Kanäle stehen senkrecht auf der Sutur zwischen je zwei Platten; wenn sie kurz und 
von gleicher Länge sind, erscheint die Sutur als ein quergestreiftes Band (z. B. 
Palaeoeystis, Taf. I, Fig. 5B); wenn dagegen die Kanäle im der Mitte der Naht am 
längsten sind und nach beiden Enden derselben gleichmässig an Länge abnehmen, 
bilden sie zusammen die charakteristische Rhomben-Figur. Jeder Kanal schloss 
wahrscheinlich ein Blutgefäss ein, welches an beiden Enden des Röhrchens in das 
Bindegewebe emtrat, das die Oberfläche der Tafel bekleidete. 

7. Indessen ist es auch möglich, dass ein Theil der Naht-Kanäle in den 
„Poren-Rauten“ bloss Bänder einschloss, welche quer iiber die Sutur von einer Platte 
zur andern gmgen — bei beweglichen Panzern vielleicht auch kleine Hautmuskeln, 
welche eme geringe Verschiebung der Platten ermöglichten (wie bei der Ascidie 
Chelyosoma, Tat. V, Fig. 8). Bei manchen älteren Amphorideen und Uystoideen 
schen solche Suturen wie die groben Nähte von zwei Kleider-Lappen oder Leder- 
Platten aus, die locker zusammengenäht sind, z. B. Zichenoeystis (Tat. IV, Fig. 22). 

8. Die „Poren-Rauten“ der Oystoideen sind keineswegs eine besondere, nur 
dieser Klasse zukommenden Einrichtung, wie früher allgemein behauptet wurde; sie 
dürfen daher auch nicht zur Charakteristik dieser Klasse und zu ihrer Trennung von 
den Crinoideen benützt werden. Schon Neumark (8) und Lane (5, pag. 977) haben 
darauf aufmerksam gemacht, dass ganz dieselben Bildungen auch bei vielen älteren 
Crinoideen und Echinideen vorkommen, besonders bei jugendlichen Formen und im 
Apical-Theil des Kelches. Wacnsmurn und Springer (22) haben dieselben bei mehreren 
Palacriniden als tiefgchende parallele Schlitze oder Porenkanäle der Tafeln beschrieben, 
welche ganz denjenigen der Oystoideen gleichen ; bei Uyathoerinus fanden sie dieselben 
nur in den älteren silurischen Species ausgebildet, nicht in den jüngeren, devonischen 


23] ÄMPHORIDEEN UND ÜYSTOIDEEN. 9: 


t 


und carbonischen Arten (22, I, pag. 84). Die unübertrefllich schönen und naturge- 
treuen Abbildungen, welche Axcerm (13) von zahlreichen silurischen Amphorideen, 
Cystoideen und Ürinoideen gegeben hat, beweisen überzeugend, dass die stufen- 
weise Entwickelung der Poren-Rauten in mehreren Familien aller drei Klassen in 
ganz analoger Weise polyphyletisch sich vollzogen hat. (Vergl. z. B. von den Am- 
phorideen Echinosphaera und Caryoeystis, 15, Tab. 14; von den Cystoideen 
Sycoeystis (= Echinoenerinus, Tab. 13), von den Crinoideen Crotalocrinus, Tab. 7, 
8, 17, ete., Corymbocrinus, Tab. 9, Marsupioerinus, Tab. 10 u. s. w.) Ja sogar die- 
selbe charakteristische Ausbildung von „Poren-Triangeln“, welche emige Cystoideen 
in den Knoten-Punkten von je drei zusammenstossenden Tafeln zeigen, kehrt in 
einigen Crinoideen wieder (z. B. Euerinus, Tab. 10, Meloerinus und Abacoerinus, 13, 
Tab. 7 und 23). Und doch hat man trotzdem bis in die neueste Zeit die Palacrinide 
Poroerinus zu den Uystoideen gestellt und von dem sonst gleichgebauten Poterioerinus 
getrennt — bloss weil die erstere in den Knotenpunkten zwischen je drei Kelchtafeln 
eine winzige dreieckige Ergänzungstafel mit „Poren-Rauten“ zeigte, die letztere da- 
gegen nicht. Ueberhaupt ist es auffallend, dass die meisten Palaeontologen den 
Poren-Rauten der Ürinoideen gar keine oder nur geringe Aufmerksamkeit geschenkt 
haben, während sie denselben Bildungen bei den Cystoideen den höchsten morpho- 
logischen und systematischen Werth beilesten. Diese befremdende Thatsache erklärt 
sich zum Theil wohl durch die falsche Deutung dieser Tegument-Bildungen, zum 
Theil dadurch, dass die Aufmerksamkeit und das Interesse der Palaeontologen bei 
den Urinoideen durch andere Verhältnisse gefesselt war, vor Allem durch die Zalhıl 
und Anordnung der Tafeln im Kelche, durch die Bildung der Arme u. s. w. Bei 
den einfacher gebauten Oystoideen war dies nicht der Fall. In der Klasse der Eehin- 
ideen kommen dieselben Poren-Rauten seltener vor (bei Palechiniden, Saleniden u. A.); 
bier hat Niemand darauf irgend welchen Werth gelest. 

9. Die Kamm-Rauten (Pectinirhombi — „FPectinated rhombs"* —) sind eigen- 
thümliche Bildungen der Theca, welche nur in der einen Familie der Calloeystida 
allgemein verbreitet vorkommen, bei den G/yptocystida in einigen Gattungen; unter 
den alten und weit entfernten Anomocystida schemt sie nur das Genus Pleuroeystis 
zu besitzen (?). Die Kamm-Rauten haben äusserlich grosse Achnlichkeit mit „‚Poren- 
Rauten“‘ und werden gewöhnlich von diesen nicht getrennt; auch ist es möglich, dass 
sie durch weitere Entwickelung aus letzteren hervorgegangen sind. Es ist aber auch 
möglich, dass diese Aehnlichkeit auf Konvergenz beruht, und nicht auf einem phy- 
logenetischen Zusammenhang der beiderlei Bildungen. Die Cystoideen, bei denen 
Kamm-Rauten vorkommen, sind sämmtlich Megaplacten, mit einer geringen Zahl 
von grossen Panzer-Platten ausgestattet; meistens zeigen sie nur drei Peetinirhomben, 
an ganz bestimmten und konstanten Stellen: em paar adanale himten zu beiden 
Seiten des Afters, und eine unpaare frontal-basale unten vorn, dem After gegenüber. 
Die physiologische Deutung dieser eigenthümlichen Gebilde ist unsicher; wahrschein- 
lich fungirten sie als Madreporiten. Das Nähere darüber unten bei den Calloeystiden. 


24 Ernst HAECKEL [24 


Malacom der Amphorideen. 


Die Organisation des Weichkörpers, und namentlich des maassgebenden Ambu- 
lacral-Systems, lässt sich bei den palaeozoischen Amphorideen nur insoweit annähernd 
erkennen, als uns einerseits die vergleichende Morphologie ihrer fossilen Skelete, 
anderseits die vergleichende Anatomie und Ontogenie der übrigen Echinodermen, 
dafür unvollkommene Anhaltspunkte liefern. Immerhin halte ich diese Erkenntniss- 
Quellen für so bedeutungsvoll, dass ich mir daraufhin folgende hypothetische 
Vorstellungen vom Bau des Malacoms in den vier verschiedenen Familien der 
Amphorideen gebildet habe: (vergl. hierzu Taf. V.) 

1. Tegument-System. Die Hautdecke aller Amphorideen bestand, wie bei 
den übrigen Echinodermen, aus zwei verschiedenen Schichten, Oberhaut und Leder- 
haut. Die Oberhaut (Epidermis) oder das „äussere Körper-Epithel‘* überzog die 
gesammte Oberfläche des Körpers und aller seiner Anhänge als eine einfache Zellen- 
schicht; diese war aus dem Exoderm der Larve hervorgegangen und auf einem grossen 
Theile der Oberfläche mit Flimmer-Haaren bedeckt (— bei den Eocystiden vielleicht 
überall —). Die Lederhaut (Corium vel Cutis), unmittelbar unter der Epidermis 
gelesen, war dagegen aus dem Mesoderm (bezüglich dem Mesenchym) der Larve 
entstanden und bildete eine dicke Bindegewebs-Lage, innerhalb deren sämmtliche 
Skelet-Theile erzeugt wurden. 

2. Subvektiv-System. Der besondere Theil des Tegumentes, welcher als 
Subvektiv- oder Epineural-System in der Morphologie und Physiologie der Echmo- 
dermen eine so wichtige Rolle spielt, erscheint bei den Amphorideen weit unbedeu- 
tender als bei den Anthodiaten. Da das „Anthodium“ oder die „Ambulacral- 
Rosette“ der letzteren den ersteren noch gänzlich fehlte, waren auch „Subvektoren‘* 
oder perradiale Zufuhr-Rinnen an der Theca nicht vorhanden. Vielmehr beschränkte 
sich ihr Subvektiv-System auf die Ausbildung von Flimmer-Rinnen an der Ventral- 
Seite der Tentakeln (bei den Eocystiden und Aristocystiden) oder. der Brachiolen (bei 
den Anomoeystiden und Palaeoeystiden); diese „Subvektakeln“ führten direkt zur 
Mundöftfnung und vermittelten deren Nahrungs-Zufuhr. 

3. Muskel-System. Da die Ausbildung des Muskel-Systems stets in Kor- 
relation zu derjenigen des Skelets steht, werden sich die vier Familien der Ampho- 
rideen darin ziemlich verschieden verhalten haben. Die Zocystiden, deren bewegliche 
Lederhaut nur ein unzusammenhängendes Spieular-Skelet enthielt, besassen noch die 
ursprüngliche, durch Vererbung übertragene Muskulatur ihrer Vermalien - Ahnen, 
einen „subkutanen Hautmuskelschlauch“, der aus einer äusseren Ringmuskel-Schieht 
und einer inneren Längmuskel-Schieht bestand. Ihr diekes kontraktiles Perisom wird 
in ähnlicher Weise wie bei den Holothurien und bei vielen Wurmthieren beweglich 
gewesen sein. In den drei übrigen Familien hingegen, wo sich im Corium ein festes 
und zusammenhängendes Tabular-Skelet entwiekelte, wird sich die darunter gelegene 
Muskulatur im grössten Theile des Perisoms rückgebildet haben, um so stärker 


25] ÄMPHORIDEEN UND ÜYSTOIDEEN. 25 


entwickelt dagegen an denjenigen Theilen, welche beweglich blieben, an den cireo 
ralen Tentakeln und an dem aboralen Stiel oder Schwanz. 

4. Nerven-System. Entsprechend der niedrigen Bildungsstufe, auf welcher 
das centrale Nerven-System bei den Echmodermen überhaupt stehen bleibt, wird es 
auch bei deren niedersten und ältesten Klasse eine höchst primitive Bildung besessen 
haben. Es bestand wahrscheinlich bei allen Amphorideen aus emem eircoralen 
Nervenring, welcher seine ursprüngliche superficiale Lage in der Epidermis 
des Mundfeldes beibehielt (wie bei den Orinoideen und Asterideen). Von diesem runden, 
den Mund eng umschliessenden Nervenrmg gimgen periphere Nervenfäden an die 
verschiedenen Körpertheile ab. Es fehlten aber den Amphorideen noch ganz die 
Prinzipal-Nerven, welche allen übrigen Eehmodermen zukommen, d. h. jene 
perradialen Hauptstämme, welche zwischen den ambulacralen Primzipal-Kanälen und 
den oberflächlichen Subvektoren in der Körperwand aller Anthodiaten verlaufen. 
Dagegen ist es sehr wahrscheinlich, dass die ursprüngliche bilaterale Anordnung 
der peripheren Nerven, welche die Amphorideen von ihren Vermalien-Ahnen durch 
Vererbung erhalten hatten, bei den meisten (oder allen?) Gliedern dieser Klasse 
noch tortbestand. Sicher möchten wir dies für die älteren Amphoralien annehmen, 
die bilateralen Eoeystiden und Anomoeystiden; hier werden noch, wie bei den meisten 
Wurmthieren, ein paar longitudinale laterale Nervenstimme vom Schlundring an das 
Perisom gegangen sein; bei den Anomocystiden verliefen sie wahrscheinlich in der 
weichen Marginal-Haut, zwischen Ricken-Panzer und Bauch-Panzer. Aber auch bei 
den jüngeren Amphoronien (Aristocystiden und Palaeocystiden), wo die bilaterale 
Theca sich bereits durch Anpassung an festsitzende Lebensweise in eine monaxone 
verwandelt hatte, dürften sich diese paarigen Lateral-Nerven noch erhalten haben; 
auch ihnen fehlten noch die perradialen Prinzipal-Nerven, welche mit den Ambulaeren 
erst bei den Cystoideen zur Ausbildung gelangten. Dagegen dürfen wir als sicher 
annehmen, dass bei allen Amphorideen — ebenso wie bei allen CUystoideen — vom 
Nervenring nach vorn besondere Tentakel-Nerven abgingen und an der Oral-Fläche 
der Tentakeln bis zu deren Spitze verliefen. 

5. Sensillen-System. Als besondere Sinnes-Organe können wir bei allen 
Amphorideen die eircoralen Tentakeln betrachten, welche in verschiedener Zahl 
den Mund umgaben: 2 bei Amphoraea und den Anomoeystiden, 3 bei Eoeystis und 
Arachnocystis, 4 bei Comaroeystis, 5 bei Pentactaea, Echinosphaera und Palaeocystis, 
mehr als 5 bei vielen anderen Gattungen (15 bei J/rotamphora und Acanthocystis, 
25 bei Palamphora und Archaeoeystis, u. s. w.). Bei den zahlreichen Gattungen der 
Aristocystiden lässt sich die Zahl der Oral-Tentakeln nicht bestimmen, da sie hier 
zart und weichhäutig blieben, wie bei den Eocystiden, den Holothurien und den Hel- 
minthen (Bryozoen, Rotatorien). In den beiden Familien der Anomoeystiden und 
Palaeoeystiden hingegen sind dieselben wohl erhalten, da die vergrösserten Tentakeln 
eeoliederte Mundarme oder 


Kalk m ihrer Dorsal-Wand ablagerten und sich so in geg 
Brachiolen verwandelten. Da sich hier bisweilen (z. B. bei Pleuroeystis und 
Arachnocystis) eine Subvektiv-Rinne und als deren Einfassung eine Doppelreihe von 


Festschrift für Gegenbaur. 4 


36 ErNsT HAECKEL [26 


Saumplättchen an der Ventral- Seite der Brachiolen deutlich erkennen lässt, ähnlich 
wie bei den Urinoideen, so ist es sehr wahrscheinlich, dass die Tentakeln getiedert 
oder verzweigt waren, ähnlich wie bei dendrochiroten Holothurien. In einigen Gat- 
tungen tragen die gefiederten Brachiolen sogar entwickelte Seiten-Zweige, gleich den 
Pinnulae der Urmoideen, und hier werden wahrschemlich zahlreiche kleine Tentakeln 
dritter und höherer Ordnung von den Aesten sich erhoben haben. Die tetranemale 
Comarocystis hat solche gegliederte Pinnulae sehr deutlich konservirt. Der Bau 
aller dieser Oral-Tentakeln wird ähnlich wie bei den nächstverwandten Holothurien 
gewesen sein; ıhr exodermaler Ueberzug wird theilweise em differenzirtes Sinnes- 
Epithel gewesen sein, während die innere Höhle, als Fortsatz des Hydrocoels, eine 
entodermale Auskleidung von Flimmer-Epithel besass. 

6. Darm-System. Vom Darmkanal der Amphorideen smd allgemein die 
beiden Oeffnungen an der fossilen Theca erhalten, der centrale Mund und der ex- 
centrische After (S. oben page. 16), Gewöhnlich liegen dieselben nicht weit von 
einander; wir können daraus schliessen, dass das Darmrohr eime huteisenförmige 
Biegung gemacht hat, wie bei vielen festsitzenden Helmmthen (Bryozoen, Brachiopoden 
und anderen Pleuropygiern); bei grösseren Formen verlief der Darmkanal vielleicht 
in einer oder mehreren Spiral-Windungen, wie bei vielen Crinoideen und Echinideen. 
Im Uebrigen dürfte der Darmkanal der meisten Amphorideen eine ziemlich einfache 
Beschaftenheit gehabt haben, wie bei den Zolothurien. Vermuthlich sind die drei 
urspriimglichen Abschnitte desselben, der exodermale Vorderdarm (Schlund), der 
entodermale Mitteldarm (Magen) und der entodermale Hinterdarm (Dünndarm) 
theilweise deutlich erhalten geblieben. Das dorsale Mesenterium, welches 
ursprünglich bei allen Astrolarven das Darmrohr am Perisom befestigt und die beiden 
Coelomtaschen trennt, hat vielleicht bei den älteren Amphorideen noch sehr primitive 
Bildungs-Verhältnisse gezeigt, während es bei den jüngeren Formen, den Windungen 
des verlängerten Enteron folgend, komplizirte Drehungen und Lage-V eränderungen 
annahm, ähnlich wie bei Holothurien, Crinoideen, Echinideen u. s. w. 

7. Coelom-System. Die geräumige Leibeshöhle, welche wir m der 
Theca aller Amphorideen finden, ist sicher zum grössten Theile von zwei voluminösen 
Organen erfüllt gewesen, dem Darmrohr und den Geschlechts-Drüsen. Der übrige 


Theil derselben dürfte mit demselben Fluidum (— einer Mischung von Seewasser 
und Blut? —) ausgefüllt gewesen sein, wie bei den übrigen Echmodermen, Wie 


bei diesen, ist sicher das Coelom aus ein paar lateralen Enterocoel-Säcken entstanden, 
welche den hinteren Abschnitt der beiden primären, aus dem Mitteldarm hervor- 
gewachsenen Coelom-Taschen darstellten, deren vorderer Abschnitt die beiden Hydro- 
coel-Säcke lieferte. Vielleicht wird auch das ventrale Mesenterium, als mediane 
Scheidewand zwischen beiden Säcken, gegenüber dem dorsalen Gekröse, theilweise 
erhalten geblieben sein. Im Uebrigen wird sich die spätere Leibeshöhle als „Mega- 
coel‘“ bei den Amphorideen wohl ganz eimfach verhalten haben, ähnlich wie bei 
den Holothurien; insbesondere fehlten die komplizirten Sinus-Bildungen, welche als 


separirte Kammern des sekundären Coelom bei den höheren Echimodermen (Pentorchonien) 


[6] 
1 
| 


AMPHORIDEEN UND ÜYSTOIDEEN. 2 


eine so grosse Rolle spielen; sicher fehlte der Paraxon-Sinus, ebenso wie die Paraxon- 
Drüse und der damit verbundene ringförmige Genital-Sinus. 

8. Blutgefäss-System. Das eigenthümliche System von „wandungslosen 
Konnektiv-Lakunen“ oder von „bluterfüllten, netzartig verbundenen Hohl- 
räumen im Bindegewebe“, welches neuerdings für alle Echinodermen als „absolut 
charakteristisch“ gilt (5, pag. 1040), ist vermuthlich schon bei der Stammgruppe der 
Amphorideen allgemein vorhanden gewesen. Ich «deute als solche Blutgetässe 
die .„.Poren-Ranäle“ in den Tafeln der Theca, über deren anatomisches Verhalten 
und physiologische Bedeutung die Ansichten so weit aus einander sehen (Vergl. 
oben pag. 21). Insbesondere glaube ich, dass die „einfachen Poren-Kanäle“ m der 
dieken Schale der Piroeystiden, die „hauten-Kanäle“ im den Poren-Rauten der 
Oroeystiden und Palaeoeystiden nichts Anderes waren als ermährende Blutgefässe des 
Corium; besonders scheint mir das Verhalten der Rauten-Kanäle zu den Suturen 


zwischen den benachbarten Panzer-Platten (— in welchen deren Wachsthum statt- 
tindet! —) zu Gunsten jener Annahme zu sprechen. Ausserdem haben wahrscheinlich 


alle Amphorideen, gleich den nächstverwandten Holothurien, zwei grosse Darm- 
gefässe besessen, ein dorsales und ein ventrales, — uralte Erbstücke von den 
praecambrischen Vermalien-Ahnen. 

9. Genital-System. Die vergleichende Anatomie der Amphorideen und 
der übrigen Echinodermen gestattet uns die sichere Annahme, dass die Amphori- 
den Monorchonien waren, gleich den Chystoiden und Holothurien. Da die 
Pentaradial-Struktur im dieser ältesten Echinodermen-Klasse iiberhaupt noch nicht 
ausgebildet und an ihrer fossilen Theca keme Spur derselben zu finden ist, so 
erscheint die Möglichkeit, dass die Amphorideen fünf Gonaden besassen (gleich den 
den Pentorchonien) für uns ganz ausgeschlossen. Sicher waren nur ein Paar «onaden 
vorhanden, wie bei den Holothurien und bei den Helminthen-Ahnen, und dem 
entsprechend fehlte auch die Paraxon-Drüse der Pentorchonien, jenes räthselhafte 
„Axial-Organ oder Dorsal-Organ‘ der höheren Echinodermen, welches nach unserer 
Ansicht aus dem Gonaden-Stamm der Monorchonien durch Arbeitswechsel entstan- 
den ist. Wahrschemlich besassen die Gonaden bei allen Amphorideen eine sehr einfache 
Bildung; sie Jagen als ein Paar laterale Schläuche, oder meistens wohl verästelte oder 
traubenförmige Drüsen, in den beiden Seitenhälften der Leibeshöhle, getrennt durch 
das «lorsale Mesenterium, in welchem ihr gemeinsamer Ausführgang eingeschlossen 
war und aufsteigend zum Tegument verlief. Hier mündete der Gonoduetus nach aussen 
dureh den Gonoporus, die einfache unpaare Geschlechtsöffnung, welche bei den meisten 
Amphorideen zwischen Mund und After zu finden ist, meistens etwas links (seltener 
rechts) von der ventralen Mittellinie. Doch ist die Möglichkeit nicht ausgeschlossen, 
dass bisweilen (oder allgemein?) der Geschlechtsleiter sich m den Enddarm öffnete 
(„Kloake“), und dass jene sogenannte „dritte“ Oeffnung der Hydroporus war. 

(Zur Erläuterung der vorstehenden hypothetischen Darstellung des Malacoms 
vergl. Taf. V nebst Erklärung.) 


4* 


28 Ernst HAEcKEL [28 


Ambulacral-System der Amphorideen. 


Das charakteristische Ambulacral-System der Echmodermen, welches diesem 
ganzen Thier-Stamme seinen exklusiven Stempel aufdrückt, zeigt in der Klasse der 
Amphorideen primitivere Bildungs - Verhältnisse, als in allen übrigen Klassen des 
Stammes. Die typischen Ambulacra, d. h. die eigentlichen „Ambulacral-Felder“ 
mit ihrem zusammengesetzten Bau, fehlen hier noch vollständig, und somit auch die 
radialen Prinzipal-Kanäle, welche in den Perradien der Theca verlaufen und deren 
„Radiär-Form“ in erster Linie bestimmen. In keiner der vier Familien, welche wir 
in der Amphorideen-Klasse unterscheiden, besteht irgend eine Andeutung von Radial- 
Struktur der Theca. Wir missen daher annehmen, dass das Ambulacral-System hier 
noch auf jener primitiven Bildungs-Stufe stehen geblieben war, welche uns die ver- 
gleichende Ontogenie vorübergehend in dem Pentactula-Stadium der lebenden 
Echinodermen-Klassen nachweist; es war ein Hydrocircus oder „Wassergefäss-Ring“ 
um den Mund vorhanden, und Fühler-Kanäle, welche von diesem in die Mundfühler 
eingen; ferner ein Hydroductus oder „Steinkanal“, dessen inneres Ende asymmetrisch 
in den Ringkanal mündete, dessen äusseres Ende auf der Oberfläche der Theca sich 
direkt nach aussen öffnete. Diese letztere Oetfnung, der Hydroporus, ist der 
einzige Theil des Ambulacral - Systems der Amphorideen, von welchem ihre fossilen 
Theca-Reste uns unmittelbar Kunde geben; alle übrigen Verhältnisse desselben müssen 
wir aus der vergleichenden Anatomie und Ontogenie erschliessen. Die werthvollsten 
Aufschlüsse geben uns dabei die Holothurien, die einzige noch lebende Echino- 
dermen-Klasse, welche mit den Amphorideen und Cystoideen zu den Monorchonien 
gehört. Von den beiden Oeffnungen, welche bei den Holothurien zwischen Mund und 
After liegen (häufig zu emer verschmolzen), ist die vordere der Hydroporus, die 
hintere der Gonoporus; wir dürfen schliessen, dass bei den nahe verwandten 
Amphorideen diese beiden genan in derselben relativen Lage befindlichen Oetfnungen 
auch die gleiche Bedeutung haben (Aristocystis u. A.) Gewöhnlich liegt allerdings 
zwischen Mund und After nur eine Oetfnung; dann ist wahrschemlich die Genital- 
Oeffnung entweder mit dem Hydroporus oder mit dem After vereinigt. Vielleicht 
miindeten auch bei den meisten Amphorideen die Gonaden in den Enddarm und 
dann dürfte die „dritte Oetfnung“ nur als Hydroporus zu deuten sem. Ueber das 
Ambulacral-System der vier Familien ist noch Folgendes zu bemerken. 

I. Das Ambulacral-System der bilateralen Anomocystiden (Taf. I, 
Fig. 1-16) ist durchaus problematisch; man könnte vermuthen, dass es hier über- 
haupt noch nicht selbstständig entwickelt war, oder dass es nur durch em paar 
laterale Hydrocoel-Kanäle vertreten war, welche um den Mund herum einen huf- 
eisenförmigen, hinten offenen Bogen bildeten, vielleicht auch einen geschlossenen 
Ring, von welchem ein paar „Tentakel-Kanäle“ zu den beiden gegliederten, 
antennenähnlichen Brachiolen gingen. Bei Pleuroeystis, wo die letzteren sehr stark 
und ansehnlich entwickelt sind, scheinen sie ächten Brachiolen ähnlich gebaut zu 
sein, mit zwei Reihen Saumplättchen an der Ventral-Seite; «diese Gattung ist auch 


29) ÄMPHORIDEEN UND ÜYSTOIDEEN. 29 


durch drei dorsale Kamm-Rauten ausgezeichnet; die paarigen vorderen sind vielleicht 
Madreporiten, die unpaare hintere dagegen „Genital-Porus“ (?). 

Il. Das Ambulacral-System der monaxonen Aristocystiden (Taf. II, 
Fig. 17— 28) ist kaum weniger unsicher, als dasjenige der bilateralen Anomocystiden; 
auch hier fehlt das Anthodium. Als einzige Spur desselben könnte nur der Hydro- 
porus gedeutet werden; aber dieser ist (— als „vierte Oeffnung der Theca“ —) nur 
selten nachweisbar (bei Aristocystis); und auch dann ist seine Deutung unsicher. 


Die Mundöttuung zeigt bei den zahlreichen Gattungen dieser Familie — ebenso bei 
den Pirocystiden, wie bei den Orocystiden — kemerlei Andeutung davon, dass etwa 


Radial-Kanäle von ihr auf die Theca ausgegangen wären. Das pentaradiale 
Anthodium, welches als „subtegminale Ambulacral-Rosette‘“ von drei Gattungen dieser 
Familien beschrieben wurde (Aristoeystis, Pirocystis und Craterina) gehört nicht zu 
diesen, sondern zu Glyptocystiden (s. unten). Thatsächlich ist an der fossilen Theca 
der Aristocystiden ebenso wenig eime Spur von radialem Körperbau und von einem 
Ambulacral-System zu entdecken, als bei den äusserlich sehr ähnlichen Ascidien; 
nur der Bau des Platten-Panzers bei den ersteren, sowie ihre nahen Beziehungen zu 
Palaeocystiden und Pomocystiden, haben zu der Annahme geführt, dass sie wirklich 
schinodermen seien. (Vergl. unten: „Hydrophora palmata‘.) 

III. Das Ambulacral-System der Palaeocystiden (Taf. I) ist an der Theca 
dieser Familie ebenso wenig erkennbar, als in den beiden vorhergehenden Familien 
der Amphorideen; allein hier treten zum ersten Male fossil erhaltene Brachiolen 
auf, als skeletale „Arme‘“, welche den Mund umgeben. Da der Bau dieser 
segliederten Mundarme demjenigen von manchen Cystoideen und Crinoideen gleicht, 
da sich insbesondere an ihrer Ventral-Seite bisweilen eine Subvektiv-Rinne und eme 
Einfassung von zwei Reihen klemer Saumplättchen erkennen lässt, so glauben wir 
zu der Annahme berechtigt zu sein, dass unter dieser Rinne ein ambulacraler Arm- 
Kanal verlief, und dass derselbe Aestchen an die (fossil nicht konservirten) Tentakel- 
chen abgab, die von den Armen getragen wurden. Die „Mundarme‘ waren hier ver- 
muthlich auch schon durch emen geschlossenen Hydrocircus verbunden, der den 
Mund umgab. Es fehlten aber noch vollständig die eigentlichen „Prinzipal-Kanäle“, 
die „Radial-Kanäle* der Theca, welche von dem Mundringe centrifusal m aboraler 
Direktion abgehen. Mit der Entstehung der letzteren bei den Fomoeystiden und 
Fungoeystiden beginnt erst der eigentliche Cystoideen-I'ypus, und damit das typische 
Anthodium oder die .„.Ambulacral-Rosette‘ der Anthodiaten. 


IV. Das Ambulacral-System der Eocystiden — und namentlich der 
Amphoraeiden, als der gemeinsamen Stamm-Gruppe aller Echimodermen — ist uns, 


da fossile Reste dieser ältesten Stamm-Familie fehlen, nur hypothetisch durch die 
vergleichende Anatomie der übrigen Amphorideen zugänglich. Wir dürfen danach 
vermuthen, dass bei den ältesten Eoeystiden dieses Organ-System noch nicht selbst- 
ständig entwickelt, sondern durch ein paar laterale Hydrocoel-Kanäle vertreten war, 
welche als Exeretions-Drüsen fungirten und durch em paar dorsale Hydroporen nach 
aussen mündeten. Dann entsendeten dieselben jederseits emen Kanal in die beiden 


30 Ersst HAECcKEL [30 


lateralen Tentakeln (wie bei den Anomocystiden) und verbanden sich vor dem 

Munde durch eine bosenförmise Anastomose. Später schloss sich dieser hufeisen- 
8 te) 

förmige Bogen zu einem vollständigen Mundrine, und nun wuchsen von diesem auch 


ambulacrale Kanäle in die sekundären Tentakeln hinem, welche sieh zwischen den 
beiden primären lateralen entwickelten. (Vergl. Taf. V.) 


Erste Familie der Amphorideen: 


Eoeystida, E. Harcker.. 
Archaeocystida, E. HAECKEL, 1895, 50, pag. 4. 
Protamphorida, E. HAECKEL, ibid. (Vergl. pag. 12). 

Taf. V, Fig. 10—15, 


Familien-Öharakter: Amphorideen mit bilateraler Theca, ohne zusammen- 
hängenden Platten-Panzer, mit dehnbarer Lederhaut, im welche zahlreiche isolirte 
Kalkstickel eingelagert sem können. Dorsale und ventrale Seite des Körpers mehr 
oder weniger verschieden. Mund am vorderen oder oberen Pole der Hauptaxe, von 
kontraktilen Tentakeln umgeben, aber ohne skeletale Brachiolen. 

Die Familie der Eoeystida (= Archaeoeystida und Protamphorida) bildet 
die hypothetische Stammgruppe der Amphorideen, und somit sämmt- 
licher Echinodermen. Wir müssen annehmen, dass diese wichtige Thiergruppe 
während der cambrischen und präcambrischen Zeiträume durch zahlreiche verschiedene 
Formen vertreten war und dass diese eine lange Reihe von verbindenden Zwischen- 
formen zwischen den bilateralen Astrelminthen (— den Vermalien-Ahnen der Echino- 
dermen —) und den ältesten pentaradialen Formen des Stammes herstellten. Ob 
aber unter den fossilen Echinodermen-Resten sich Vertreter dieser palaeozoischen 
Stammgruppe finden, ist sehr zweifelhaft; denn es ist in hohem Grade wahrschein- 
lieh, dass dieselben noch keinen zusammenhängenden, der Versteinerung fähigen 
Platten-Panzer besassen, dass vielmehr ihre Skelet-Bildung sich auf die Ablagerung 
von kleinen isolirten Kalksticken in der Lederhaut beschränkte, wie bei den Holo- 
thurien. Unter den bekannten Petrefacten könnte möglicherweise Lapilloeystis 
fragilis hierher gehören, welche Barraxpe aus dem Cambrium von Oentral-Böhmen 

30). Das Skelet dieses eiföürmigen 


beschtieben hat (12, pag. 182, Bl22, Pig. 27 
Körpers, der 23 mm lang und 22 mm breit ist, besteht aus Tausenden von kleinen 
polygonalen Kalkplättchen, welche unregelmässig geformt sind und ohne bestimmte 
Ordnung locker in das Corium eingelagert zu sein scheinen. 

Die Organisation dieser ausgestorbenen Stammgruppe und speziell ihrer ältesten 
Stammform, der hypothetischen Amphoraea, lässt sich bis zu einem gewissen 
Grade durch Verwerthung der mancherlei Anhaltspunkte errathen, welche uns einer- 


31] ÄMPHORIDEEN UND ÜYSTOIDEEN. 3] 


seits die vergleichende Anatomie und Ontogenie der Echinodermen bietet, anderseits 
ihre Palaeontologie und Systematik. Aber wir missen gleich hinzufügen, dass die 
dadurch erlangten Vorstellungen nur den Werth von provisorischen Hypo- 
thesen haben, und dass sie natürlich abhängen von dem jeweiligen Zustande unserer 
empirischen Kenntnisse und unseres philosophischen Schlussvermögens. Ich selbst 
möchte die nothwendige Vorsicht hierbei um so mehr betonen, als ich meine 
Anschaungen darüber im Laufe der Zeit mehrfach geändert habe. (Vergl. unten 
die „Aphorismen“). Besondere Schwierigkeiten bereitet dabei der Umstand, dass uns 
die Organisation der fossilen Amphorideen nur sehr unvollständig bekannt ist, und 
doch die Form in den einzelnen Familien beträchtliche Verschiedenheiten darbietet. 
Die Anomoeystiden haben mit gepanzerten Helmmthen (oder selbst Crustaceen) — 
die Aristocystiden mit getäfelten Ascidien grössere Aehnlichkeit als mit ächten Echino- 
dermen; wenn nicht beide Familien durch konnektente Brückenformen mit den 
Palaeoeystiden, und durch diese wieder mit den ältesten Cystoideen (Pomoeystiden) 
verknüpft wären, würde man nicht berechtigt sein, sie überhaupt für wirkliche 
Echinodermen zu halten. 

Die Pentactaea von Rıcımarn Semoxn, welche dieser scharfsinnige Natur- 
forscher im seinen Studien über „Die Entwickelune der Synapta digitata und die 
Stammesgeschichte der Echinodermen“ (4) so klar definirt und als gemeinsame 
hypothetische Stammform derselben erläutert hatte, halte ich auch heute noch als 
solche für bedeutungsvoll; ich habe auch in meiner „Vorläufigen Mittheilung“ (50) 
mich 1895 dahin geäussert, dass ihre hypothetische Organisation derjenigen der 
fossilen Amphorideen entspricht. Zugleich habe ich dort darauf hingewiesen, dass 
dieser fünfstrahligen Stammform wahrscheinlich ältere, dreistrahlige und zweiseitige 
Formen vorausgegangen seien. Die fortgesetzte eingehende Untersuchung der 
Amphorideen hat mich im dieser Auffassung bestärkt, und ich möchte jetzt an Stelle 
der früher skizzirten Ahnen-Reihe eher die nachfolgende Stufenreihe (— jedoch mur 
als heuristische Hypothese! —) in Vorschlag bringen: 

l. Erste Stufe: Amphoraea (dinema), älteste Stammform der Echinodermen 
im weiteren Sinne! Vertreter der zweiarmicen Eocystiden. Körper frei beweglich, 
bilateral, im Ganzen den’ ältesten Anomocystiden ähnlich organisirt (Zrigonoeystis, 
Trochocystis), aber mit lockerem Stückel-Skelet, ohne das feste Tafel-Skelet dieser 
Familie. Bauchfläche und Rückentläche waren an dem eiförmigen, bilateral-sym- 
metrischen Körper dieser helminthoiden Stammform verschieden; Mund vorn, After 
hinten. Ueber dem Munde erhoben sich ein paar hohle Tentakeln, deren Hohlraum m 
direkter Kommunikation mit ein paar lateralen Hydrocoel-Kanälen stand. Die letzteren, 
als laterale Ausstülpungen des Mitteldarmes entstanden, und von diesem abgeschnürt, 
fungirten als Exeretions-Organe nnd miündeten durch ein paar Hydroporen nach 
aussen. Wahrscheinlich standen beide Hydrocoel-Röhren bereits durch einen trans- 
versalen Bogen unter dem Schlunde in Verbindung. (Vergl. Tat. V, Fig. 10.) 

II. Zweite Stufe: Eoeystis (trinema). Dreiarmige Kocystiden-Gruppe. 
Zwischen den beiden lateralen Mundfühlern der Amphoraea entwickelt sich oben in der 


32 Ernst HAECKEL [32 


Mitte ein unpaarer dritter Fühler, der Frontal-Tentakel. Dieses trinemale Stadium 
würde unter den gepanzerten Aristocystiden seine entsprechende Parallel-Stufe in 
Arachnoeystis finden. Wahrscheinlich war der Entstehung des dritten Tentakels 
vorausgegangen die Anpassung an festsitzende Lebensweise (Anheftung des bim- 
förmigen Körpers durch einen aboralen Stiel oder Schwanz), sowie die Verwandlung 
des subpharyngalen Hydrocoel-Bogens m einen geschlossenen eircoralen Ring 
(Hydrocireus); dieser kam dadurch zu Stande, dass die beiden Schenkel des hufeisen- 
förmigen, den Schlund unten umfassenden Hydrocoel-Bogens oben über demselben 
zusammenwuchsen und anostomosirten. (Vergl. Taf. V, Fig. 11.) 


III. Dritte Stufe: Pentactaea (pentanema). Fünfarmige Kocystiden. 
Das dreiarmige Stadium der Eoeystiden geht in das fünfarmige über, indem die 
beiden lateralen Tentakeln sich gabelförmig theilen; die Gabelung geht später bis 
zur Basis derselben herab, die beiden Gabeläste jeder Seite werden selbstständig und 
rücken auseinander. Dieser hvpothetische Prozess findet seine reale Wiederholung 
in der Familie der gepanzerten Palaeoeystiden. Bei Echinosphaera, die wir von 
trmemalen, Arachnoeystis ähnlichen Ahnen ableiten können, spalten sich die beiden 
paarigen Brachiolen schon nahe dem Ursprung; bei Palaeoeystis sind die fünf so 
entstandenen Arme selbstständig geworden und entspringen getrennt vom Mundrohr; 
wir bezeichnen dann die beiden vorderen Seiten-Arme (zwischen denen vorn der 
unpaare Frontal-Tentakel steht) als pectorale, die beiden hinteren als posterale (oder 
paranale). Dass die fünf Primär-Tentakeln, die auf diese Weise entstanden 
sind, den ersten Ausgangspunkt für die ganze weitere Pentanomie der Echinodermen 
darstellen, dass von ihnen der füntstrahlige Bau zunächst des Ambulacral-Svstems, 
und weiterhm aller übrigen Organe veranlasst wird, ist im Sinne der Pentactaea- 
Theorie jetzt wohl von den meisten Eehinologen anerkannt. Besonders bemerkens- 
werth erscheint mir die Analogie der hypothetischen Fentactaea mit der festsitzenden 
pentanemalen Rotatorie Stephanoceros Eichhornii (Taf. V, Fig. 12). Der ausgezeichneten 
Definition, welche Semox (4) von seiner Pentactaea-Stammform gegeben hat, stimme 
ich m allen wesentlichen Punkten bei, und besonders in der Annahme, dass das 
Ambnlaeral-System derselben bloss aus dem eircoralen Hydrocoel-kimg bestand, aus 
den fünf „Protentakel-Kanälen‘‘, welche von diesen in die fünf Primär-Tentakeln 
hinein gingen, und aus dem Hydroductus oder dem „primären Stemkanal“, welcher 
im Dorsal-Mesenterium lag und mit dem inneren Ende in den Hydroecireus, mit dem 
äusseren Ende durch den Hydroporus nach aussen mindete. Ergänzend wäre noch hinzu 
zu fügen, dass der bimförmige, durch einen kurzen aboralen Stiel befestigte Körper 
der Pentactaea asymmetrisch war, indem die Anheftung mit dem rechten Theile 
der Riückenseite erfolgt war; die Mundscheibe mit dem pentanemalen Tentakel-Kranze 
wird schief nach links gerichtet gewesen sein. Die geometrische Grundform der 
Pentactaea zeigte demnach zum ersten Male jene eigenthümliche Verbmdung von 
bilateraler Asymmetrie und pentaradialer Form, welche für den grössten Theil des 
Echinodermen-Stammes so charakteristisch ist. (Vergl. Taf. V, Pie. 12, 13.) 


33] ÄMPHORIDEEN UND ÜYSTOIDEEN. 25) 


IV. Vierte Stufe: Palamphora (polynema). Vielarmige Bocystiden. 
Das pentanemale Stadium der Pentactaea geht in das polynemale der Palamphora 
über, mdem sich sekundäre Tentakeln zwischen den fünf primären vom Mundringe 
aus entwickeln; in jeden Tentakel schickt der Hydrocireus einen blinden Ausläufer 
hinein. Die vergleichende Ontogenie der Eehinodermen zeigt uns, dass dieses Wachs- 
thum der Tentakel-Zahl meistens gesetzmässig erfolgt. Wenn sich zwischen den 
fünf perradialen Primär-Tentakeln fünf interradiale sekundäre entwickeln, entsteht em 
Kranz von zehn Mundfühlern, wie ihn viele ältere Holothurien zeigen: Decamphora, 
Wenn dagegen die fünf Primär-Tentakeln sich verlängern und an ihrer Basis paarige 
Seiten-Aeste treiben, so entstehen Stadien mit 15 Tentakeln (Protamphora), mit 25 
Tentaken (Palamphora), mit zahlreichen (7 X 5 oder mehr) Mundfühlern. Diese 
Bildungsstufen entsprechen denjenigen, die sich unter den ältesten Cystoideen, den 
Pomoeystiden, wiederholen, wenn die fünf Primär-Tentakeln, in aboraler Direktion 
anf die Theca wandernd, fünf perradiale Prinzipal-Kanäle bilden und diese paarweise 
stehende, laterale Seitenäste treiben (Vergl. ımten das System der Pomoeystiden). 
Die fossile Zapilloeystis fragilis aus dem böhmischen Cambrium hat wahrscheinlich 
zur Gruppe der Palamphoriden gehört. (Vergl. Taf. V, Fig. 13—15.) 

Man kann die vier vorstehend aufgeführten Typen der Eocystiden, die 
vermuthlich in der eambrischen und präcambrischen Zeit durch viele verschiedene Genera 
und Species vertreten waren, als Vertreter von vier Subfamilien dieser Gruppe 
betrachten, und diese wieder zu zwei Familien vereinigen: Amphoraeida und Pen- 
tactaeida. Die Familie der Amphoracida würde dann die dinemalen Amphorel- 
lina (Amphoraea und Verwandte) umfassen, die Familie der Pentactaeida dagegen 
die trmemalen Eoeystellina (Kocystis), die pentanemalen Pentaetellina (Pen- 
tactaea) und die polynemalen Palamphorellina (Palamphora). 


Zweite Familie der Amphorideen: 


Anomoeystida, Woonwarn, 1880. 


Anomalocystida, WOODWARD, 1880: 26, pag. 193, Pl. VI. 
Pleurocystida, NEUMAYR, 1889; 8, pag. 413. 
Pleuroeystida, BERNARD, 1895; 30, pag. 206. 
Anomalocystida, Ziurver, 1895; 7, pag. 156. 
Anomocystida,. E. HAEcKEL, 1895; 50, pag. 6. 

Taf. II, Fig. 1—16. 


Familien-Charakter: Amphorideen mit bilateraler, stark dorso-ventral 
deprimirter T’heca und zusammenhängendem Platten - Panzer; dorsaler und ventraler 


Panzer mehr oder weniger verschieden, meistens durch einen Marginal-Gürtel getrennt. 


cr 


Festschrift für Gegenbaur 


34 Ernst HAECKEL [34 


Mund am vorderen Pol der horizontalen Hauptaxe, auf der Bauchseite, mit ein paar 
lateralen gegliederten Brachiolen (oder skeletalen Mundarmen). 

Die Familie der Anomoeystida (oder Pleuroeystida) umfasst eine Anzahl von 
höchst merkwürdigen, theils cambrischen, theils silurischen Amphorideen, welche in 
der äusseren Gestalt eher einer ÜUrustacee als einem Echinodermen gleichen ; that- 
sächlich ist auch eine Gattung derselben (Placocystis) von Wiermergy als Urustacee 
beschrieben worden. Wie bei diesen ist der Körper vollkommen bilateral gebaut, 
mit eimer dorsalen und ventralen Kapselhälfte; vorn neben dem Munde sitzen ein 
paar Brachiolen, welehe Antennen gleichen; hinten sieht der gegliederte Stiel einem 
Crustaceen-Schwanz ähnlich. Nach meiner Ansicht ist diese auffallende Convergenz 


der Form nur durch gleichartige Anpassung an dieselbe Lebensweise erklärbar und 


durch die Annahme, dass die Anomoevstiden — wenn auch in der Jugend mit dem 
Stiel angeheftet — doch im Alter frei waren und sich kriechend (vielleicht selbst 


schwimmend) auf dem Meeresboden fortbewegten ; dabei scheint der abeelöste Stiel als 
Lokomotions- Organ — wie ein Urustaceen- Schwanz — mitgewirkt zu haben. Die 
Hauptaxe des Körpers lag dabei horizontal, wie bei den Holothurien; der Mund vorn, 

Als besondere Familie der Üystoideen: Anomaloeystida, wurde diese interes- 
sante Gruppe 1872 von Meer aufeestellt und von Woonwarn 1880 genauer beschrieben 
(26, pag. 8). Die ältesten bekannten Formen stammen aus Nord-Amerika und wurden 
von Bıruınas als Pleuroeystites (1354) und Ateleoeystitis (1858) beschrieben (15); 
von Harz als Anomaloeystites (1859). Später gab Konmer einer ähnliehen britischen 
Form den Namen Placoeystites (1369). Endlich gab Barranpe (1887) vortreftliche 
Abbildungen von zwei älteren böhmisehen Gattungen: Mitroeystites und Trochoeystites ; 
eine dritte, von ihm Balanocystites genannte Form ist ungenügend bekannt. Ich 
behalte hier diese sechs Gattunesnamen, als typische Vertreter der Familie, bei, 
wenn ich sie auch theilweise etwas anders definire (und die Endigung eystites durch 
die kürzere und bessere cystis ersetze). 

Die bilaterale Grundform, welche die Anomoeystiden auszeichnet, findet sich 
allgemein in folgenden sechs Eigenthümlichkeiten ausgesprochen: 1. die Theca ist 
dorsoventral abgeplattet; die eine, untere Seite, welche bei dem kriechenden 'Thiere 
auf dem Boden lag, ist plan oder konkav, die entgegengesetzte obere frei und konvex; 
erstere kann als ventrale, letztere als dorsale Fläche unterschieden werden. 2. Die 
horizontale Längsaxe der Theca, identisch mit der vertikalen Hauptaxe der übrigen 
Amphorideen — ist dadurch bestimmt, dass an ihrem vorderen Ende (Oral-Pol) die 
Mundöttnung liest, am hinteren Ende (Aboral-Pol oder Caudal-Pol) der Ansatz des 
Stieles (= Schwanz). 3. Demnach theilt eine ideale Median-Ebene, welche durch 
diese horizontale Länesaxe und durch die vertikale (Rücken und Bauch verbindende) 
Sagittal-Axe gelegt wird, den Körper in zwei spiegelgleiche Hälften: rechtes und 
linkes Antimer. 4. Die Symmetrie dieser beiden Antimeren ist niemals ganz voll- 
kommen, sondern stets mehr oder minder gestört; meistens liegt eine grössere Oeffnung 
(After?) asymmetrisch auf einer Seite. 5. Diese Asymmetrie ist gewöhnlieh auch in 
der bilateralen Anordnung der Panzerplatten angedeutet, imdem einzelne links grösser 


35] ÄMPHORIDEEN UND ÜYSTOIDEEN. 35 


sind als rechts (oder umgekehrt). 6. Vorn am Munde liegen ein paar Brachiolen 
oder gegliederte Mundärmcehen, ähnlich einem Antennen-Paar; sie fanden sich wahr- 
scheimlich bei allen Anomoeystida, sind aber nicht überall fossil erhalten, 

Die Theca der Anomoeystida ist allgemein dergestalt dorsoventral abge- 
plattet, dass von den drei Richtaxen oder Enthymen die längste die horizontale 
Hauptaxe ist, die kürzeste dagegen die vertikale Sagittalaxe; zwischen beiden 
Euthynen in der Mitte steht die Transversal-Axe (mit rechtem und linkem Pol). Der 
Umriss der abgeplatteten Panzerkapsel ist bald fast kreisrund oder herzförmig 
(Trochoeystis), bald parabolisch oder abgestutzt eiförmig (Mitrocystis);  elliptisch 
(„Inomoeystis) oder fast rechteckig (Ateloeystis); birnförmig (Placoeystis) oder dreieckig 
(Trigonoeystis, Pleuroeystis). Vom ist der Stmmrand bei den meisten Anomoeystiden 
bogenförmig abgerundet; dagegen ist er breit abgestutzt bei Atelocystis, zugespitzt bei 
Pleuroeystis. Hinten ist der aborale Rand der Theca meistens mehr oder weniger tief 
ausgeschnitten, besonders auf der Bauchseite. 

Der Platten-Panzer der Theca ist bei allen Anomoevstiden auf der dorsalen 
und ventralen Fläche verschieden, und zwar meistens sehr auffallend. Wir können 
in dieser Beziehung drei Unterfamilien unterscheiden, von denen jede durch zwei 
Grattungen repräsentirt ist: I. Subfamilie: Placocystida: Die dorsalen und ventralen 
Panzer sind nur wenig verschieden, beide m ähnlicher Weise aus gleichartigen Platten 
zusammengesetzt: bei Trochoeystis (Tat. II, Fig. 1—4) aus zahlreichen und kleinen 
Täfelehen, ohne reguläre Anordnung; bei Placocystis aus wenigen grossen Tafeln, 
welche bilateral geordnet sind (Fig. 5—7). II. Subfamilie: Atelocystida: Die Platten 
sind auf der konvexen Rickenseite zahlreicher und klemer als auf der ebenen oder 
konkaven Bauchseite; sie sind zwar allgemein bilateral geordnet, aber bei Anomoeystis 
theilweise asymmetrisch (Fig. 8, 9); bei Ateloeystis fast ganz symmetrisch (Fig. 10—12). 
III. Subfamilie: Pleurocystida: Die Platten sind gerade umgekehrt differenzirt, 
wie bei den vorigen; sie sind auf der konkaven Ventral-Seite zahlreicher und kleiner 
als auf der konvexen Dorsalseite; bei Mitrocystis (Fig. 13, 14) ist diese Ditterenz noch 
nicht so auffallend, wie bei Pleuroeystis (Fig. 15, 16). 

Die Struktur der Panzerplatten, welche meistens sehr dünn, aber fest zu sein 
scheinen, zeigt in den sieben Gattungen der Familie ebenfalls Verschiedenheiten. 
Sie sind sehr fein granulirt (oder porös?) bei Trochocystis und Mitrocystis. Bei Placo- 
cystis scheimen sie ganz glatt und homogen zu sem. Anomoeystis und Atelocystis 
zeichnen sich durch sehr feine aber scharfe Querstreifung der Tafeln aus. Pleuroeystis 
endlich zeigt auf den grossen Dorsal- Tafeln bald radiale Rippen und konzentrische 
(den Nähten parallel laufende) Streifen, bald „Poren-Rauten“ oder rhombische Naht- 
bänder, die sich ähnlich denjenigen der Palaeocystiden verhalten. 

Die Thecal-Ostien schemen in den Gattungen der Anomocystiden auftallende 
Verschiedenheiten bezüglich ihrer Zahl, Lage und Form darzubieten. Jedoch ist ihre 
Deutung meistens schwierig und sehr unsicher. Nur der Mund liegt überall vorn in 
der Mitte, am Oral-Pol der Längsaxe, und zwar an der Ventral-Seite. Er ist weit 


und rundlich bei Trochoeystis, dawesen sehr ene und klein bei Pleuroeystis; bei den 
Y ’ 85 5 Y ’ 
5* 


36 Erxst HAEcKEL [36 


fünf übrigen Gattungen bildet er einen Querspalt, der namentlich bei Ateloeystis sehr 
breit wird. Der grosse Mund von Mitrocystis scheint die Oeffnung emes ansehn- 
lichen Schlundrohres zu bilden, dessen Wand in (10—20) Längsfalten gelegt ist, 
oder vielleicht aus Kalkplatten zusammengesetzt, ähnlich dem peripharyngalen 
Kalkring der Holothurien. Unmittelbar nach aussen von den beiden Mundwinkeln 
stehen rechts und links die paarigen Brachiolen. 

Die After-Oeffnung scheint in ihrer Lage charakteristische Differenzen 
darzubieten, die vielleicht als Genus-Charaktere zu verwerthen sind; doch miissen sie 
noch näher untersucht werden. Bei Trochoeystis und den meisten übrigen Anomoeysti- 
den scheint der After hinten am Bauche zu liegen, sonst Jinks am hinteren Thecal- 
Rande, neben der Schwanz- Wurzel. Bei Mitrocystis und besonders bei Pleuroeystis 
tritt hier (hinten links) ein besonderer „Aftersack* hervor, der an Dendrocystis 
erinnert. Dagegen scheint bei Atelocystis der After in der Median-Linie des Rückens, 
unmittelbar iiber der Sehwanz-Wurzel zu liegen (2). (Vergl. oben page. 16.) 

Gonoporus und Hydroporus sind wahrscheinlich bei emigen Anomoeystiden 
(wie bei den meisten Amphorideen ?) vereinigt, übrigens oft nicht sicher nachweisbar. 
Bei Trochoeystis liegt eime „dritte Oettnung“ rechts neben dem Munde, bei Atelocystis 
in der Median-Linie des Riickens (in einer besonderen Geschlechts-Platte?), vor dem 
After. Pleuroeystis (Tat. Il, Fig. 15, 16) zeichnet sich durch den Besitz von drei 
grossen Oeffnungen aus, welehe von emem erhöhten ovalen oder rhombischen Rande 
umgeben sind; sie scheinen durch ein paar schmale, fein quergestreifte Klappen ver- 
schlossen werden zu können, und gleichen den Peetinirhomben der Calloeystiden. 
(Vergl. pag. 23). Zwei von diesen drei Dorsal-Ostien liegen symmetrisch im Vor- 
dertheil der Theca (hinter den Brachiolen), die dritte unpaare dagegen hinten, 
schräg vor der Schwanzwurzel; erstere sind vielleicht Madreporiten, letztere der 
(ronoporus. (2) 

Die beiden Brachiolen oder „Aermehen“, welche zu beiden Seiten des 
Mundes am Stirnrande stehen, kommen wahrschemlich allen Anomoevstiden zu; da sie 
aber leicht abbrechen und verloren gehen, sind sie bei einigen noch nicht gefunden 
(bei den böhmischen Formen Trochoeystis und Mitroeystis). Sie gleichen in Lage und 
Form den Antennen der Arthropoden. Am stärksten entwickelt sind sie bei Pleuroeystis 
(Fig. 15, 16); sie sind hier länger als die Theca, gleichen einfachen Urimoideen-Armen 
und sind aus emer sehr grossen Zahl von kurzen Gliedern zusammengesetzt, welche 
in zwei alternirenden Reihen stehen (einer dorsalen und einer ventralen). Am inneren 
(der Längsaxe des Thieres zugekehrten) Rande verläuft eine Armrinne („Ambulaeral- 
Rinne“), welche mit emer Doppelreihe von kleinen Saumplättchen eingefasst ist. Wahr- 
scheinlich traten hier zahlreiche kleine Tentakeln vor. Bei den meisten Anomo- 
eystiden entspringen wahrscheinlich die beiden Arme dicht bei einander, oberhalb 
der klemen Mundöffnung, wie bei Pleurocystis. Bei Placoeystis und Atelocystis da- 
gecen liegt der Mund als ein breiter Querspalt unterhalb des breiten, quer abge- 
stutzten Stirmrandes, und die beiden lateralen Arme stehen weit auseinander, ein- 
gelenkt an den beiden Ecken des letzteren (Fig. 1, 2, pag. 40). 


ÄMPHORIDBEEN UND ÜUYSTOIDEEN. DT 


S$] 
-ı 


Der Stiel oder die „Säule® der Anomoeystiden den wir in dieser Familie 
wohl geradezu als „Schwanz“ bezeichnen dürften, ist meistens ungefähr so lang als 
der Körper und stets gegen «das Ende hin stark verdünnt und zugespitzt. Bei 
Pleurocystis ist er fast eylindrisch und dicht geringelt (Fig. 15, 16); bei Trochoeystis 
schlank kegelförmig und zweizeilie (Fig. 3, 4). Bei den meisten übrigen Gattungen 
ist der Schwanz im vorderen (proximalen) Theile breit und stark abgeplattet, im 
hinteren (termimalen) Theile sehr dünn und schwach (Fig. 1, 2, pag. 40). Er diente 
wahrscheinlich als Locomotions-Organ.  Trigonoeystis hat den Schwanz verloren. 


System der Anomocystida. 


I. Subfamilia: 


Placoeystida, Hkl. Mund vorn zwischen zwei lateralen 
Dorsal-Panzer und Ventral- Panzer Oeffnungen, eine lela Aue 1. Trochoeystis 
wenig verschieden, in ähnlicher (Hydroporus?) und eine Seen (bohemica). 
Weise aus gleichartigen Platten rechts (Gonoporus?). Panzer mit 
zusammengesetzt. (After hinten vielen kleinen Platten. 
ventral ?) Mund vorn ventral, daneben nur 


Panzer mit vielen kleinen Platten. (rigona). 


Schwanz fehlt ganz. 
Mund vorn zwischen ein paar late- 
ralen Brachiolen. After hinten. | 3. Plaeoeystis 


(Gonoporus dorsal?). Panzer mit 


eine laterale Oeffnung rechts. | 2. Trigonoeystis 
| (erustacen). 


wenigen grossen Platten. 


II. Subfamilia: 


Ateloeystida. Hkl. Mund vorn, rundlich, zwischen ein 
Dorsal-Panzer aus einer grösseren paar dicht benachbarten Brachi- | 4. Anomoeystis 
Zahl von kleineren Platten, Ven- olen. After hinten dorsal, hinter (cormuta). 
tral-Panzer aus einer kleineren dem Gonoporus? | 
Zahl von grösseren Platten zu- , Mund vorn, ein breiter Querspalt 
sammengesetzt. (After hinten zwischen ein paar lateralen, weit | R Er 
dorsal ?) abstehenden Brachiolen. After | ”' LET 
hinten dorsal. Zwischen beiden Korea) 
ein dorsaler Gonoporus. 


III. Subfamilia: 


Pleuroeystida, Hkl. Mund vorn ventral (— ohne Brachi- Ir at 
F : : £ 6. Mitroeystis 
Dorsal- Panzer aus wenigen sehr olen?). After hinten links. (Gono- | a ni 
grossen Platten, Ventral- Panzer porus rechts ?) | a: 
aus sehr vielen kleinen Platten Mund vorn ventral, zwischen ein 
zusammengesetzt. (After hinten paar starken lateralen Brachiolen. | 
links ?) After hinten links? Dorsal drei 7. Pleuroeystis 
Oeffnungen: ein paar vordere (squamosa). 
(Hydroporen?) und eine unpaare | 
hintere (Gonoporus?) 


D) 


58 ERNST HAECcKEL [38 


5. Genus: Trochoeystis, Barkanne, 1850. 


a 


Trochoeystites, BARRANDE, 12, pag. 185. Bullet. Societ. G6ol. France, 1859, tome XVI, pag. 516. 


Mein, IDG My ey a 


{0 
5 


Anomoeystida, deren Platten-Panzer auf beiden Seiten wenig verschieden ist; 
sowohl das konvexe dorsale als das konkave ventrale Schild ist aus sehr zahlreichen 
klemen Platten ohne bestimmte Ordnung zusammengesetzt. Marginal-Panzer aus 
wenigen sehr grossen Randtafeln gebildet. Stiel schlank, zugespitzt, aus zwei alter- 
nirenden Tafel-Reihen gebildet. Mund vorn in der Mitte (zwischen zwei Brachiolen?). 
Neben dem Munde zwei ansehnliche Oeftnungen, rechts eine grössere (Gonoporus?), 
links eine kleinere (Hydroporus?). (After hinten ventral ?) 


Species typica: Trochocystis bohemica, Barkanoe, 1859, 


Trochocystites bohemicus, BARRANDE 12, pag. 188, Pl. 3, Pl. 4, II, Fig. 1—7. 
Fundort: Cambrium von Böhmen, Frankreich und Spanien. 


Das Genus Trochoeystis, welches im europäischen Cambrium ziemlich ver- 
breitet vorkommt, kann unter den bekannten Anomocystiden als die einfachste und 
älteste Form angesehen werden. Die Tätelung des Panzers ist auf der dorsalen und 
ventralen Seite nahezu gleich und besteht aus sehr zahlreichen kleinen Platten, 
welche meistens hexagonal, von ziemlich gleicher Grösse und nicht deutlich in Reihen 
geordnet sind. Auf den Durchmesser kommen sowohl in longitudinaler als in trans- 
versaler Richtung 12—16 Tafeln. Am Rande der kreisrunden oder herzförmieen 
Kapsel werden das konvexe hückenschild und das konkave Bauchschild durch einen 
breiten lateralen Gürtel getrennt, welche aus 12 grossen Tafeln zu bestehen scheint. 
Der schwanzähnliche Anhang oder „Stiel“, welcher vom Aboral-Pol der Kapsel 
abgeht, ist aus zwei alternirenden Tafel-Reihen zusammengesetzt und spitzt sich von der 
Wurzel bis zum Distal-Ende allmählich zu. An dem breiteren Oral-Pol liegen drei 
Oetinungen neben einander, von denen die mittlere (grösste) jedenfalls der Mund ist; 
von den beiden anderen (seitlichen) ist die linke wahrscheinlich der Hydroporus, die 
rechte der Gonoporus. Der After dürfte hinten auf der Bauchseite liegen, am 
Anfange der Schwanzwurzel. Brachiolen sind nicht erhalten. In einigen Figuren von 
Barranpe (Pl. 3, Fig. 14—18, 21—22) springt am Munde vorn eine grössere 
Mundplatte vor, und zu beiden Seiten derselben em paar kleinere Plättchen, viel- 
leicht die Basal-Platten von Mundfühlern ? 


6. Genus: Trigonoeystis, E. Haszcker (nov. gen.). 
Adanız INT, Nase Al 2 
Anomoeystida, deren Platten-Panzer auf beiden Seiten wenig verschieden ist; 
sowohl das konvexe dorsale als das konkave ventrale Schild ist aus sehr zahlreichen 


kleinen Platten unreeelnässie zusammeneesetzt. Maroinal-Panzer aus wenieen eTossen 
oO oO fo} Oo oO oO 


39] ÄMPHORIDEEN UND ÜYSTOIDEEN. 39 
Randtateln gebildet. Stiel oder Schwanz fehlt. Mund vorn in der Mitte, rechts 
daneben eine zweite klemere Oeffnunge (Gonoporus?). (After hinten ventral?) 


Species typica: Trigonoeystis trigona, E. Harcrer. 
Trochocystites bohemicus, variet., BARRANDE, 12, pag. 188, Pl. 3, Fig. 29-38. 


Fundort: Cambrium von Böhmen. 


Das Genus Trigonoeystis gründe ich für emige Formen von Anomoeystiden, 
welche von Barraxoe schr genau abgebildet, aber nur als Varietäten seines Trocho- 
cystites bohemieus betrachtet wurden. Sie sind offenbar von letzterem generisch ver- 
schieden, sowohl durch den Mangel des Schwanzes als durch die Abwesenheit einer 
„dritten (linken) Oeflnung“ am Peristom. Vorn neben dem centralen Munde ist nur 
rechts eine zweite Oetlnung sichtbar, auf der Bauchseite, wahrscheinlich Gonoporus 
und Hydroporus vereinigt. Der After scheint an dem spitzen Hinter-Ende zu liegen 
und durch eine dreiklappige kleine Pyramide geschlossen zu sein (Fig. 2a). Dass 
der Schwanz hier nicht zufällig abgefallen ist, sondern wirklich fehlt, ergiebt sich 
aus der symmetrischen Form und Anordnung der Platten am spitzen Hinter-Ende. 
Im Uebrigen ist die Täfelung am Rücken- und Bauch-Schild wenige verschieden, 
ähnlich wie bei Trochoeystis. Am Rande scheint auch hier der Gürtel der grossen 
Margmal-Tafeln weit vom hücken-Schild vorzuspringen und mit dem Bauch-Schilde 
durch eme weiche Randhaut verbunden zu sein. Die von Barraspe abgebildeten 
Formen scheinen zwei verschiedenen Species anzugehören: I. Trigonoeystis trigona (12 


Sl 
Pl. 3, Fie. 29. 


33) und II. Zrigonoeystis ovalis (ibid. Fig. 23—28). 


7. Genus: Placoeystis, Koxıser, 1869. 
Plücocystites, Koxinck, 1869; Bulletin Acadöm. Bruxelles, Ser. II, Tom. 28, pag. 57. 
Placocystites (= Anomalocystites), WOODWARD, 26, pag. 8, Pl. VI, Fig. 6—8. 
Taf. IL, Fig. B—7. 

Anomoeystida, deren Platten-Panzer auf beiden Seiten wenig verschieden ist; 
sowohl das konvexe dorsale als das konkave ventrale Schild ist aus emer geringen 
Zahl von sehr grossen, bilateral-symmetrisch geordneten Platten zusammengesetzt. Stiel 
dreieckig, von der breiten Wurzel gegen das dünne Distal-Ende stark verjüngt. Mund 
vorn ventral, After hinten ventral (?), Gonoporus zwischen Beiden dorsal (?). 


Species typica: Placoeystis erustacea, E. Harcxer. 


Anomalocystites balanoides, MEEK, 1873; Geol. Surv. Ohio, Pl. II, Vol. I, pag 41, Pl. 3—6. 

Anoplura balanoides WETHERBY, 1879; Journ. Cineinnati Soc. Nat. Hist. Vol. II, No. 4, pag. 162, 
IaE NAHE Id, sler—aler 

Ateleocystites balanoides, WOODWARD, 1880, 32, pag. 8, Pl. VI, Fig. 6—15. 

Fundort: Unter Silur von Nord-Amerika (Cineinnati). 


Das Genus Placocystis wurde ursprünglich von Koxmer (1869) für die- 


Jenige britische Anomoeystide gegründet, die wir hier, nach dem Vorgange von 


40 Erxst HAEcKEL [40 


Woonwann, als Atelocystis Forbesiana auftühren. Wir behalten aber jenen Gattungs- 
Namen bei für eine andere Form, welche Woonwarn als Ateloeystis balanoides auttührt 
(32, page. 8, Pl. VI, Fig. 6—8). Die ähnliche Form, welche daselbst (Fig. 9—15) 
abgebildet ist und welche von Wermerey als Urustacee beschrieben wurde 
(Enoplura balanoides), scheint eime andere Species desselben Genus zu sem. 
Vor den übrigen Anomocystiden zeichnet sich diese Gattung dadurch aus, 
dass der Körper auf beiden Seiten (oben und unten) mit einer geringen Zahl 
von schr grossen, bilateral geordneten Panzer-Platten belegt ist. In der hinteren 
Hälfte der eiförmigen T’heca liegen auf der konvexen Rückseite 3 grosse Platten: 
eine mediane siebeneckige (mit einer klemen 
Oeftnung) und em paar laterale fünfeckige; 
auf der konkaven Bauchseite 4 grosse drei- 
eckige Platten: em paar mediale (hinten 
tief ausgeschnitten) und em paar laterale. 
In der vorderen (unvollständig erhaltenen) 
Hälfte der Kapsel liegen ebenfalls nur 
wenige grosse Tateln. Der dreieckige, emem 
Crustaceen-Schwanz ähnliche Stiel besteht 
in der breiten Proximal-Hälfte aus sehr 
kurzen und breiten, m der schmäleren 


Distalhälfte aus längeren und schmalen Plat- 


Fig. 1. Kg. 2. 


h ten. Die Grundform von Placoeystis  er- 
Placoeystis erustacea (Restaurirt): 5 n ö 5 E 
Fie. 1 Dorsal-Ansicht. schemt fast vollkommen bilateral® eine 
Fig. 2 Ventral-Ansicht. o Mund, a After, g Gonoporus®  Jeichte Störung der Symmetrie bedingt nur 
eine centrale Bauchplatte. Der After scheint 
eine mediane Lage zu haben, in der hinteren Hälfte. Bei dem böhmischen Anomoeystis 
ensifer, der wohl auch zu Placoeystis gehört, stehen vorn ein paar gegliederte DBrachi- 
olen zu beiden Seiten des engen Mundes, (Unter-Silur, d 3, von Trubin, Anomalo- 


eystites ensifer, Barranpe, 12, pag. 95, Pl. 5, IV, Fig. 1—4). 


Ss. Genus: Anomoeystis, Harn, 1859. 


Anomaloeystites, Haun, 19, Palaeontology of New-York, Vol. III, pag. 132. 
Mat u He 8,29: 


Anomoeystida, deren Platten-Panzer auf beiden Seiten sehr verschieden ist; 
die polygonalen Platten bilateral geordnet, aber wenig differenzirt; auf der konvexen 
Dorsalseite zahlreicher aber kleiner als auf der konkaven Ventral-Seite. Stiel zwei- 
zeilig, am Thecal-Ende verdickt. Beide Prachiolen nahe bei eimander sitzend am 
abeerundeten Stirnrande, über dem klemen Munde. After median , hinter der 
Anal-Platte auf der Dorsal-Seite (?). 


41] ÄMPHORIDEEN UND ÜYSTOIDEEN. 41 


Species typica: Anomocystis cornuta, Harı. 


Anomalocystites cornutus, Harz, 19, Vol. III, pag. 133, Pl. VII A, Fig. 5—. 
Fundort: Unter-Silur von Nord-America (Unter-Helderberg). 


Das Genus Anomoeystis und das nachfolgende Ateloeystis (— beide öfter 
verwechselt —) zeichnen sich vor den übrigen Anomocystiden dadurch aus, dass (die 
Panzer-Platten auf der konvexen Rückenseite zahlreicher und klemer sind als auf der 
konkaven oder ebenen Bauchseite. Man kann sie daher in emer besonderen Subfamilie 
vereinigen: Ateloeystida. Bei der älteren Anomoeystis ist der Unterschied beider 
Thecal-Flächen noch gering, bei der jüngeren Atelocystis schärfer ausgeprägt. Beide 
Genera wurden fast gleichzeitig für zwei verschiedene silurische Formen aus Nord- 
Amerika aufgestellt: Ateloeystites Huwleyi 1358 von Birumes (15, pag. 72) und Anomo- 
eystites cornutus 1859 von Harz (19, Vol. III, pag. 132). Spätere Autoren haben beide 
Gattungen für identisch erklärt und die Beschreibung mehrerer neuer Arten hinzu- 
gefügt (Vergl. Woonwarp, 26). Ich finde indessen bei genauer Vergleichung der 
Beschreibung und der Abbildungen, welche beide amerikanische Autoren (und später 
besonders Koxıser) gegeben haben, genügende Gründe, beide Genera aus einander 
zu halten. Die Theca von Anomoeystis (sowohl Anomoeystis cornuta als Anomoeystis 
disparilis) ist im Umriss fast eiförmig und vorm mit abgerundetem Frontal-Rand, 
an welchem ein paar Brachiolen dieht neben eimander über dem kleinen Munde 
sitzen („joining the angles at the summit of the convex side*, Harz 19, pag. 133). 
Dagegen ist die Kapsel von Atelocystis (sowohl Atelocystis Forbesii und Atelocystis 
Huzleyi, als Atelocystis Gegenbauri) im Umriss fast rechteckig, mit breitem quer 
abgestutzten Frontal-Rand, an dessen beiden Ecken die beiden Aermehen weit 
aus einander sitzen, über der breiten, eimen (@uerspalt bildenden Mundöffnung. Ein 
weiterer Unterschied beider Genera besteht in der Täfelung ihres Platten-Panzers. 
Die polygonalen Tafeln sind sowohl auf der dorsalen als auf der ventralen Fläche 
bei Anomoeystis an Grösse und Form weniger verschieden als bei Ateloeystis; auch 
liegen die beiden dorsalen Oeflnungen (Gonoporus und After) bei der letzteren weiter 
vorn als bei der ersteren. Soweit aus der Abbildung der Anomoeystis cornuta von 
Harn zu ersehen ist, liegt hier der After ganz hinten, über der Schwanzwurzel, am 
hintern Rande der Caudal-Platte (Tat. II, Fig. Sa), der Gonoporus hingegen am 
vorderen Rande der letzteren. 


). Genus: Ateloeystis, Bıruınes, 1858. 


Ateleocystites, Bıruıngs, 15, pag. 72, Pl. I, II. 
Taf. II, Fig. 10—12. 


Anomoeystida, deren Platten-Panzer auf beiden Seiten sehr verschieden ist; 
die polygonalen Platten bilateral geordnet und stark difterenzirt; auf der konvexen 
Dorsalseite zahlreicher aber kleiner als auf der konkaven Ventral-Seite. Stiel zweizeilig, 


Festschrift für Gegenbaur, 6 


42 Ernst HAECKEL 142 


an der Basis breit und flach, Mund ein breiter (Juerspalt zwischen den beiden 
Brachiolen, welche auf den lateralen Eeken des breiten Stirnrandes weit von einander 
sitzen. After median, in der Anal-Platte. 


Species typica: Atelocystis Gegenbauri, E. Harrer, nov. spec. Taf. I, Fig. 12. 


@ 


Fundort: Ober-Silur von England (Wenlock-Kalk von Dudley). 


Das Genus Atelocystis ist dem vorhergehenden Anomoeystis nahe verwandt, 
unterscheidet sich aber von ihm durch die bereits angeführten Merkmale. Dieselben 
sind deutlich an den sorgfältigen Abbildungen zu erkennen, welehe Woopwarn von 
der obersilurischen Atelocystis Forbesiana (von Dudley) gegeben hat (32, pag. 5, 
Pl. VI, Fig. 1621). Ich finde fast dieselbe Täfelung, nur mit geringen spezifischen 
Differenzen, bei der neuen Art, welche ich auf Taf. II, Fig. 12 abgebildet habe und 
welche ich meinem Freunde GEsENnBAUR zu Ehren benenne; sie stammt ebenfalls aus 
dem obersilurischen Wenlock-Kalk von England. 

Als generische Figenthimlichkeit von Ateloeystis, gegenüber der älteren 
Anomoeystis, betrachte ich sowohl die stärkere Ditferenzirung (des Platten-Panzers, 
als die eigenthümliehe Stirnbildung. Der Frontal-Rand der viereckigen Theca ist 
sehr breit und fast gerade abgestutzt; (die beiden schwachen Brachiolen stehen an 
den beiden Ecken desselben, weit von einander entfernt (Fig. 12). Bei Anomocystis 
dagegen stehen sie nahe bei emander auf der Mitte (des abgerundeten Stirnrandes. 
Der konkave Schwanz-Ausschnitt nimmt bei der letzteren fast den ganzen Hinterrand 
der Theca ein, bei der ersteren kaum ein Drittel desselben. 

Die Täfelung der Theca ist bei Atelocystis sowohl oben als unten viel mehr 
differenzirt. Auf dem konvexen Dorsalschild sind ungefähr 20 grosse Tafeln 
streng symmetrisch geordnet, in fünf Längsreihen und vier (uerreihen. Die äussere 
marginale Längsreihe besteht jederseits aus drei langen Randplatten , die folgende 
laterale aus vier, die unpaare Median-Reihe aus sechs. In dieser Mittelreihe liegen 
vorn eine frontale und eine oceipitale binter einander: damn drei charakteristische 
Platten: ein paar symmetrische Sacral-Tafeln, welche die runde Genital-Platte (mit 
dem Gonoporus, 9) einschliessen, und hinter dieser die hexagonale Anal-Tatel (mit dem 
After, a). In dem planen oder konkaven Ventral-Schilde tritt eme unpaare centrale 
Sternal-Tafel durch besondere Grösse und asymmetrische Form hervor, ebenso wie 
bei Anomoecystis, Fig. 9 und Mitroeystis, Fig. 14. Hinten stossen an dieselbe ein 
paar grosse symmetrische Abdomimal-Platten (die mit ihrem Hinterrande den Schwanz- 
Ausschnitt bilden und bei Anomoeystis viel kleiner sind). Seitlich werden diese drei 
erossen Ventral-Tafeln von den drei langen Marginal-Schildern eingefasst. Vorn 
liegen vor der asymmetrisch geformten Sternal-Tafel vier kleine 'Täfelchen, drei am 
Stirnrande zwischen den Brachiolen; die vierte schiebt sich rechts unsymmetrisch 
zwischen das rechte Aermehen und den schief abgestutzten rechten Vorderrand der 
Sternal-Platte ein. 


43] ÄMPHORIDEEN UND ÜYSTOIDEEN. 43 


Die Brachiolen sind bei meiner Atelocystis Gegenbauri bedeutend grösser als bei 
Ateloeystis Forbesiana, fast so lang als die Theca und aus 10—12 Gliedern zusammen- 
gesetzt. Der Stiel oder Schwanz besitzt ungefähr dieselbe Länge, ist an der Wurzel 
abgeplattet und mit breiter Basis in den Caudal-Ausschnitt am hinteren Thecal- 
Rande eingefügt; er läuft am dünnen Distal-Ende zugespitzt aus. 


10. Genus: Mitroeystis, Barkanpe, 1887. 


Mitrocystites, BARRANDE, 12, pag. 164, Pl. 4. 
Taf. II, Fig. 13, 14. 


Anomocystida, deren Platten-Panzer auf beiden Seiten sehr verschieden ist. 
Die irregnlären polvgonalen Tafeln im Dorsal-Panzer (dessen Mitte eine sehr grosse 
Uentral-Platte einnimmt) viel grösser und weniger zahlreich als im Ventral-Panzer, 
Marginal- Panzer mit wenigen sehr grossen Randtafeln. Stiel schwanzförmig, abge- 
plattet, aus breiter Basis rasch verjüngt, zweizeilig. Mund ein breiter ventraler 
(uerspalt mit Längsrinnen. Hinten ein paar ventrale Oeffnungen zu beiden Seiten 
des Stiel-Ansatzes (links After?, rechts Gonoporus?). 


Species typica: Mitrocystis mitra, Barkanoe, 1887. 


Mitrocystites mitra, BARR., 12, pag. 167, Pl. 4, I, Fig. 1—50. Pl. 5, I, Fig. 1—30. 
Fundort: Ober-Cambrium und Unter-Silur von Böhmen. 


Das Genus Mitroeystis und das nachfolgende Pleuroeystis zeichnen sich vor 
den vorhergehenden Anomoeystiden dadurch aus, dass die Panzer-Platten auf der 
konkaven Bauchseite viel kleiner und zahlreicher sind, als auf der konvexen Rücken- 
seite. Die Theca ist bei der böhmischen Mitrocystites mitra im Umriss parabolisch oder 
halbeiförmig, vorn abgerundet, hinten quer abgestutzt. Das Rückenschild zeigt 
eine sehr grosse, asymmetrisch geformte Central-Tafel, deren längste Axe von vorn 
und links nach hinten und rechts gerichtet ist. Sie wird rings umgeben von 
ungefähr 12 grossen Marginal-Tafeln, von denen die hinteren 2—3 mal so gross 
sind als die vorderen; Form und Lage der Randplatten ist rechts und links etwas 
verschieden. Das Bauchschild (wahrschemlich dehnbar, wie bei Trochoeystis und 
Pleuroeystis) ist aus zahlreichen, kleinen, polygonalen Tafeln ohne bestimmte Ordnung 
zusammengesetzt. Ein paar hintere, präcaudale Taten zeichnen sich durch beson- 
dere Grösse aus, und die linke von diesen, welche den After umschliesst, springt am 
linken Rande der Theca etwas vor. Der Mund von Mitroecystis, vorn auf der Bauch- 
seite gelegen, bildet eine weite Oeffnung am Ende eines kurzen Schlundrohrs, dessen 
reusenförmige Wand durch einen Kranz von 20 — 30 longitudinalen Kalkplatten gestützt 
wird. Barranoe beschreibt keine zweite Oetfnung der Kapsel, bildet aber eine 
solche sehr deutlich am hinteren Rande der linken Präcaudal-Platte ab, gleich 
links neben der Schwanz-Wurzel. Der Schwanz oder Stiel, sehr ähnlich einem 

6* 


44 Ernst HaAEcKEL 44 


Crustaceen-Schwanz, besteht in der vorderen Hälfte aus 2 Reihen von kurzen und 
breiten, alternirenden Platten, in der hinteren Hälfte aus sehr kleinen Plättchen, 
(ähnlich wie bei Placoeystis, Fig. 1, 2, pag. 40). 


11. Genus: Pleurocystis, Biruımes, 1354. 


Pleurocystites, BiLLınGs, 1854; Canadian Journal, Vol. II, pag. 250. 
dene, Ju Ida 3l5y SO: 


Anomocystida, deren Platten-Panzer auf beiden Seiten sehr verschieden Ist. 
Dorsal-Panzer aus wenigen sehr grossen hexagonalen Tafeln zusammengesetzt, welche 
bilateral-symmetrisch geordnet sind und Porenrauten tragen. Ventral-Panzer dehnbar, 
aus einem Pflaster von sehr zahlreichen und kleinen Tafeln gebildet. Stiel kräftig 
(meist länger als die Theca) sehr biegsam, hinten zugespitzt, annulat. Mund vorn 
ventral, zwischen ein Paar starken Brachiolen. After asymmetrisch auf einem lateralen 
Hügel, links neben dem Ansatz des Stiels. Auf‘ der Dorsal-Seite drei grosse Oetl- 
nungen („Kammrauten‘“), vorm ein paar laterale (Hydroporen?) hinten eine unpaare 
(Gonop« ITUS Do: 


Species typica: Pleuroeystis filitexta, Bıruiınes, 1858. 


Pleurocystites filitextus, BiuuinGs, 15, pag. 50, Pl. II, Fig. 1a, 1b. 
Fundort: Unter-Silur von Nord-Amerika (Canada). 


Das Genus Pleurocystis, von Biruıes 1854 begründet, gehört zu den merk- 
würdigsten Amphorideen und stellt unter den Anomoeystiden die höchste und am 
meisten differenzirte Form dar. Sechs verschiedene, vortrefllich konservirte Arten 
derselben wurden von Biruises im Unter-Silur von Canada sefunden und sehr sorg- 
fältig abgebildet (15, pag. 46—53, Pl. 1, 2). Die Theca ist von bimförmigem oder 
fast dreieckigem Umriss, vorn zugespitzt, hinten verbreitert. Ihr Platten-Panzer ist 
nur auf der konvexen Riückenseite entwickelt und besteht hier aus wenigen (d—7) 
sehr grossen hexagonalen Tafeln, zu denen vorn und hinten noch einige kleinere 
kommen. Auf beiden Seiten greifen die Ränder des hücken-Panzers nach unten 
über. Dagegen ist der grösste Theil der ebenen Bauchfläche von einer dehnbaren 
Lederhaut bedeckt, die mit sehr zahlreichen kleinen Plättchen geptlastert ist (40—50 
bei Pleuroeystis filiteeta, 200 und mehr bei Pleurocystis squamosa). Thecal- 
Östien sind bei Pleurocystis fünf vorhanden, vorn der Mund, hinten Iimks 
der After, und drei grosse Rhomben-Spalten auf der Rückenseite. Der Mund ist ein 
kleiner Spalt vorn auf der Bauchseite, zwischen beiden Brachiolen. Der After 
liegt auf dem Gipfel eines Hügels, welcher hinten links neben der Schwanz-Wurzel 
vorspringt (ähnlieh wie bei Dendrocystis). Von den drei Rauten-Spalten des Rückens 
liegt eine unpaare (Gonoporus?) hinten, gleich vor dem Ansatze des Stiels, asyım- 
metrisch und schräg auf der rechten Seite. Die beiden anderen Rhomben-Ostien 


45) AÄMPHORIDEEN UND ÜYSTOIDEEN. 45 


(Madreporiten ?) liegen paarig im vorderen Theile des Rickens, rechts und links 
über dem Seitenrande; das Iimke ist stets etwas grösser als das rechte. Alle drei 
Rauten-Spalten sind von emem erhöhten und vorspringenden Rande eingefasst, der 
eine elliptische, lanzettliche oder rhombische Gestalt hat. Ihre schmale und lange 
Oetinung bildet emen Spalt auf der Naht zwischen zwei grossen Panzer-Platten; 
ein paar quergestreifte Klappen, welche von letzteren abgegliedert sind, schliessen 
den Spalt. Die Lage und Form der Kapsel-Oeffnungen bedingt eine leichte Asym- 
metrie der bilateralen Riicken-Schale, während ihre erossen Tateln symmetrisch 
geordnet sind. Der Stiel von Pleurocystis ist ausgesprochen annulat, etwas länger 
als die Kapsel und verjüngt sich von der dieken evlindrischen Basis allmählich 
gegen die teine distale Spitze. Wahrscheinlich war dieser schwanzähnliche Anhang 
beim erwachsenen Thiere frei und fungirte als Lokomotions-Organ. Die beiden 
lateralen Brachiolen sind grossen Antennen von Urustaceen ähnlich, und stärker als 
bei allen anderen Anomocvstiden. Sie entspringen dicht bei einander über dem 
Munde, sind eylindrisch, länger als die Kapsel, und aus zwei Reihen von alterniven- 
den Armeliedern zusammengesetzt (einer dorsalen und einer ventralen Reihe). Dazu 
kommen noch zwei Reihen von Saumplättchen, welche die orale (der Hauptaxe 
zugekehrte) Armrinne einfassen. Die Arme waren offenbar sehr beweglich und 
trugen zahlreiche Tentakeln. 


Dritte Familie der Amphorideen: 


Aristoeystida, E. Hırexer, 1895. 


Aristocystida, E. HAECKEL (— non NEUMAYR, 8! —), 50, pag. 5. 
Aristocystida et Echinosphaeritida, ZirTeL, 1895 (7, pag. 153, partim!) 
Taf. II, Fig. 17—28. 


Familien-Charakter: Amphorideen mit monaxoner, meistens birnförmiger 
oder eiförmiger Theca, deren Querschnitt kreisrund ist. Platten-Panzer vollständig, 
aus zahlreichen kleinen polygonalen Tafeln ohne bestimmte Ordnung zusammen- 
gesetzt, auf der dorsalen und ventralen Seite nicht verschieden. Mund einfach, am 
oberen Pole der vertikalen Hauptaxe, ohne radiales Peristom, von Tentakeln umgeben, 
aber ohne gegliederte Brachiolen. 

Die Familie der Aristocystida umfasst diejenigen (cambrischen und 
silurischen) Amphorideen, welche neben den Anomoeystida die ältesten von allen 
gepanzerten Echinodermen sind, und welche unter allen fossilen Formen der panzer- 
losen Stammgruppe der Eoeystida am nächsten stehen. Ich schreibe beiden Familien 
im Wesentlichen dieselbe hypothetische Organisation zu und nehme an, dass die 
Aristoeystiden in der ältesten cambrischen oder in der vorhergehenden präcambrischen 


46 Ernst HAECcKEL [46 


Periode aus den Eocystiden durch Erwerbung eines dermalen Platten-Panzers hervor- 
gegangen sind. Sie können als die wahren „Aristokraten des Echino- 
dermen-Stammes“ betrachtet werden, als die konservativen, höchst werthvollen 
„alten Ritter“, deren fossile Thecal-Panzer uns allein direkte palaeontologische Kunde 
von dem einfachen und ursprünglichen Körperbau der ältesten Pelmatozoen, der fest- 
sitzenden und gepanzerten Echinodermen geben. 

In dem Umfange, in welchem ich die Familie der Aristoeystida 1895 (50, pag. 5) 
definirt habe, umfasst sie elf verschiedene Genera; diese waren in dem bisherigen, 
vorzugsweise die Platten-Struktur berücksichtigenden, System der Uystoideen von 
Nevmayr auf drei verschiedene Familien vertheilt worden: I. Aristocystida (8, pag. 412), 
Il. Sphaeronitida (8, pag. 412), III. Echinosphaerida (5, pag. 413). Diese Anordnung ist 
auch neuerdings von Berxaro (30, pag. 203) und Zrrren (7, pag. 152) mit einigen Ver- 
besserungen angenommen worden. Ich kann derselben nicht folgen, da ich sowohl im 
der Deutung der fossil erhaltenen Körpertheile als in den Prinzipien der Klassifikation 
abweiche. Nach meimer Ansicht können in der Familie der Aristocystida zwei 
Gruppen nächstverwandter Gruppen veremigt werden, von denen die eine „Poren- 
Rauten“ besitzt, die andere nieht: Pirocystida und Orocystida. Zur Subfamilie der 
Pirocystida (ohme ausgeprägte Poren-Rauten) stelle ich vier nächstverwandte 
böhmische Genera (Aristocystis, Deutocystis, Pirocystis und Craterina; diesen schliesst 
sich wahrscheinlich nahe an die böhmische Dendroeystis und die baltische Achrado- 
cystis). Die Subfamilie der Oroc ystida (mit deutlichen Poren-Rauten) bilde ich aus 
der böhmischen Oroeystis, den baltischen Genera Heliocystis und Caryocystis und der 
nordamerikanischen Holocystis. 

Die gemeinsamen Charaktere aller dieser Aröstocystida sind nun folgende: 
1. Die gepanzerte Theca ist monaxon; 2. ihre bilateral-symmetrische Grundform wird 
durch die Lage der beiden Darmöffnungen bestimmt (den centralen Mund am Oral- 
Pol, den excentrischen After auf der Ventral-Seite); 3. Brachiolen fehlen ganz; 
auch deutet die Form des Mundes nicht darauf hin, dass dergleichen vorhanden 
waren; 4. Ambulaera und Subvektoren fehlen völlig (sowohl superficiale als subteg- 
minale) ; 


5. daher ist auch am fossilen Körper keine Spur von fünfstrahligem Bau 
zu entdecken (— an lebenden Thieren war derselbe vermuthlich durch den Ten- 
takel-Kranz angedeutet). 

Die Theca der Aristocystiden ist, an sich betrachtet, monaxon, weder 
bilateral, noch radial — wenn man von den Oeffnungen derselben absieht. Sie ist 
bei den meisten Gattungen eiförmig oder bimförmig, unten dünner und dureh einen 
kurzen Stiel befestigt, oben dieker und am Peristom abgeplattet. Seltener ist die 
Kapsel nahezu kugelig (bei Achradocystis und Heliocystis); — oder langgestreckt, 
spindelförmig oder eylindrisch (bei Caryocystis, Holocystis). Craterina zeichnet sich 
dadurch aus, dass der „kraterförmige Kelch“ einen Hachen Kegel bildet, dessen weite 
kreisrunde Oeffnung oben vermuthlich mit einer weichhäutigen (oder nur mit klemen 
Plättchen locker belegten) „Kelchdecke‘“ geschlossen war. Am Aboral-Pole scheint 
die Kapsel unten oft unmittelbar aufgesessen zu haben. Craterina und einige Formen 


47] ÄAMPHORIDEEN UND ÜYSTOIDEEN. 47 


von Aristocystis zeigen hier eine nabelförmige Insertionshöhle mit verdicktem Rande, 
ähnlich derjenigen mancher Ascidien und Korallen. Diese „Zapfenhöhle“ war ver- 
muthlich von dem fremden Körper ausgefüllt, auf dem das Thier festsass. Die 
meisten Aristocystiden waren wohl unten mittelst eines sehr kurzen und dieken 
Stiels befestiet. Im Alter scheinen die Thiere oft frei gewesen zu sem und sich 
vom Stiel abgelöst zu haben (Aristoeystis, Deutocystis u. A.). Selten ist der Stiel 
länger als die Kapsel (Dendroeystis, Achradocystis). 

Der Platten-Panzer der T'heca zeigt bei den Aristocystiden eine ziemlich 
mannistaltige Bildung; man kann zwei Haupttypen derselben und danach zwei Sub- 
familien unterscheiden: Pirocystida und Oroeystida. Die ersteren zeigen eine ältere 
und primitivere, irreguläre, die letzteren eme jiingere und vollkommnere, mehr 
reguläre Beschaftenheit; jedoch sind beide Typen nicht scharf zu trennen, sondern 
durch Uebergangstformen verbunden. Bei den Pirocystida bildet der Panzer ein 
irreguläres Pflaster und ist ohne Ordnung aus sehr zahlreichen und klemen Tateln 
zusammengesetzt, meistens von unregelmässig polygonaler Form und oft von 
ungleicher Grösse; die Täfelchen sind bald solid, bald von einfachen Poren, bald 
von Doppelporen durchsetzt; sie zeigen aber keine deutlichen Poren-Rauten, Bei 
den Orocystida hingegen sind die Tateln bedeutend grösser und weniger zahlreich, 
meistens subregulär hexagonal und oft ziemlich regelmässig in Reihen oder Kränze 
geordnet; auf ihrer Oberfläche treten gewöhnlich Sternrippen und dazwischen Poren- 
Rauten deutlich hervor, jedoch sind letztere m sehr verschiedenem Grade ausgebildet 
(schwach z. B. bei Holocystis, sehr stark bei Oroecystis). Nach meiner Auffassung 
besitzt die Bildung der „Poren-Rauten“ oder Nahtbänder keine Bedeutung für das 
Ambulacral-System und kemen hohen systematischen Werth (Vergl. oben 8. 23). 
Bei vielen Aristoeystiden ist die dicke poröse Plattenschicht des Panzers nach aussen 
durch eine solide homogene Deekschicht völlig abgeschlossen; bei einigen findet sich 
auch an ihrer inneren Fläche eine ähnliche innere. Deekschicht. 

Thecal-Ostien sind bei den meisten Amphorideen drei vorhanden; der 
centrale Mund (am oberen Pole der vertikalen Hauptaxe), der excentrische After auf 
der Bauchseite, und der kleine Gonoporus zwischen beiden. In zwei Genera (Den- 
drocystis und Holocystis) soll diese letztere „dritte Oeflnung“ fehlen; indessen ist sie 
vielleicht nur übersehen — oder sie ist mit dem After verschmolzen. Von besonderem 
Interesse ist die grosse Aröstocystis, weil hier stets sehr deutlich vier Oeffnungen zu 
unterscheiden sind; von den beiden klemeren, zwischen Mund und After gelegenen, 
ist die vordere (adorale) nach meiner Ansicht der Hydroporus, die hintere (adanale) 
der Gonoporus; ich stütze diese Deutung auf das ähnliche Verhalten mancher Holo- 
thurien (Vergl. pag. 18). 

Der Mund, der stets die Mitte des Peristom-Feldes einnimmt, zeist in dieser 
Familie interessante Verschiedenheiten. Er ist bei Aristocystis ein breiter (uerspalt, 
mit emer dorsalen Oberlippe und ventralen Unterlippe. Als einfache kreisrunde Oeffnung 
stellt sich der Mund bei Piroeystis, Caryocystis und Achradoeystis (?) dar; dagegen 
ist er bei Deutocystis, Orocystis und Heliocystis im ein kurzes eylindrisches Mundrohr 


48 Ersst HAECKEL [48 


ausgezogen, dessen obere Oefinung glatt abgestutzt erschemt. Dendrocystis zeichnet 
sich durch auftallende Verlängerung dieses Mundrohrs aus, welches zu emem schlanken 
kegelförmigen oder pyramidalen Rüssel ausgezogen ist; am oberen Ende desselben 
liegt die kleme Mundöffnung. 

Ein subtegminales Anthodium, bestehend aus emem pentagonalen 
Mundring und fünf fächerförmigen „Ambulacral-Rinnen“ (mit je fünf oder sechs 
Aesten) ist von Barraspe bei drei Gattungen von Aristocystiden unter der Bezeich- 
nung „Eydrophores palmees“ beschrieben worden. Neumark hat darauf hin diese 
drei Genera (Aristocystis, Pirocystis und Üraterina) in einer besonderen Gruppe: 
Aristocystina vereinigt (8, pag. 412). Vergl. auch Zırıen (7, pag. 153) und 
Bernarn (30, pag. 202). Ein sorgfältiges kritisches Studium der Darstellung von 
Barranoe hat mich überzeugt, dass die isolirten Fragmente, welche jene Hydrophora 
palmata tragen, nicht zu Aristocystiden gehören, sondern zu @lyptocystiden. (Vergl. 
unten pag. 92.) 

Der After liegt bei allen Aristoeystiden auf der Bauchseite der T'heca, excentrisch, 
bei Piroeystis, Holocystis und Achradocystis (?) ganz nahe am Munde, bei den meisten 
übrigen in einiger Entfernung, im oberen Drittel der 'Theea. Orocystis zeichnet sich 
dadurch aus, dass sich der After am Ende eines konischen Hügels erhebt, ebenso 
wie der daneben gelegene Mund; beide Oeffnungen sind hier durch eine tiefe Bucht 
getrennt, sehr ähnlich wie Ingestions- und Egestions-Oeftnung vieler Ascidien. Bei 
Caryoeystis liegt der After in der unteren Hälfte des Körpers, bei Dendrocystis ganz 
unten in einer besonderen ventralen Aussackung, neben dem Ansatz des Stiels. 
Wahrschemlich ist der After allgemein mit eimer Klappen-Pyramide bedeckt; die 
Zahl ihrer dreieckisen Tafeln beträgt meistens 5—6, selten 4, 7 oder 8. Oft sind 


dieselben nicht erhalten. 

Der Gonoporus liegt als „dritte Kelchöttfnung“* bei den meisten Aristocystiden 
in der Nähe des Mundes, links von der ventralen Mittellinie; bei Aristocystis dagegen 
rechts von derselben, dicht oberhalb der Afterötfnung. Bei Holocystis und Dendro- 
cystis soll sie fehlen; vielleicht ist sie hier mit dem Atter vereinigt. Sehr interessant 
ist die dreitheilige Form des herzförmigen Gonoporus von Deutocystis; ich vermuthe, 
dass das vordere unpaare Loch der Hydroporus ist, die beiden paarigen hinteren Löcher 
die Gonoporen (ähnlich wie bei der Tiefsee-Holothurie Zlpidia). Bei Aristocystis 
ist der Hydroporus wahrscheinlich ein kleines Loch unmittelbar unter dem rechten 
Mundwinkel. Bei den übrigen Gattungen der Aristocystida scheint der Hydroporus 
mit dem Gonoporus verschmolzen zu sein, wie es auch bei manchen Holothurien 
(besonders Elasipoden) der Fall ist. Indessen ist zu bedenken, dass diese Oeffnungen 
auch bei manchen lebenden Echinodermen wegen ihrer geringen Grösse oder ver- 
steckten Lage schwer aufzufinden sind. 


49) 


I. Subfamilia: 


Piroeystida. 

Platten-Panzer irregulär, 
aus einer sehr grossen 
Zahl von kleinen, poly- 
gonalen Tafeln zusam- 
mengesetzt, Porenrauten 
fehlen an den Nähten 
der Tafeln wahrschein- 
lich allgemein. 


I. Subfamilia: 


Oroeystida. 


Platten-Panzer subregu- 
lär, aus einer mässigen 
Zahl von grossen, meist 
hexagonalen Tafeln zu- 
sammengesetzt. Poren- 
rauten an den Nähten 
der Tafeln gewöhnlich 
vorhanden. 


Festschrift für Gegenbaur. 


ÄMPHORIDEEN UND ÜYSTOIDEEN. 


System der Aristocystida. 


EB heca eiförmig oder birn- 


förmig, ohne Stiel oder 
mit ganz kurzem unge- 


gliedertem Stiel. (Bis- 
weilen ist die Theca unten 
zugespitzt oder abge- 


rundet, nicht festsitzend, 
sondern frei.) 


Theeal-Östien 4, zwi- 
schen Mund und After 
vorn ein Hydroporus, 
hinten ein Gonoporus. 
Theca birnförmig, unge- 
stielt. 


Theecal-Östien 3, zwi- 
schen Mund und After 
ein dreitheiliger Gono- 
porus. Theca eiförmig, 
ungestielt, mit polygo- 
nalen Platten. 


Thecal-Östien 3, zwi- 
schen Mund und After 
ein einfacher Gonoporus. 
Thecaeiförmig, ungestielt, 
mit runden Platten in- 
komplet bedeckt. 


—— 22T EEE PEN Va GES 


Thecal-Östien 3, zwi- 
schen Mund und After 
ein einfacher Gonoporus. 
Theca birnförmig, kurz- 
gestielt, mit volyaonaln | 
Platten. 


Thecal-OÖstien 2? Theca 
mit ba- 


trichterförmig,, 5 
saler Zapfenhöhle und 
mit weicher ventraler 
Kelchdecke. 


Theca birnförmig oder fast (Thecal-Ostien 2? Mund 


kugelig, mit einem langen, 
gegliederten Stiel. 


mit einem grossen Rüssel. 
Theca umgekehrt birn- | 
förmig. 

Thecal-Ostien 3? Mund \ 


einfach? Theca kugelig. f 


-] 


Theca eiförmig oder fast (Thecal-Ostien 3, Mund 


kugelig, ohne Stiel oder 
mit ganz kurzem Stiel. 


Theca lang gestreckt, 
eylindrisch oder spindel- 
förmig, mit kürzerem 


oder längerem Stiel. 


neben dem After, | 
durch eine tiefe | 
getrennt. 


Thecal-Östien 3, Mund | 
höher als der After, beide 
ohne Zwischenbucht. | 


Thecal-Östien 3, Mund 
weit entfernt von 
hinten (oder mitten) se-| 
legenen After, 


Thecal-Ostien 2? ea 
und After dicht neben \ 11 
einander am ÖOral-Pol. 


[e ) 


= 


dem | 10. 


49 


Aristoeystis 
(bohemica). 


. Deutoeystis 


(modesta). 


Amphoraeystis 
(erregularis). 


. Piroeystis 


(pirum). 


. Craterina 


(excavata). 


Dendroeystis 
(Sedgwiekäi) 


. Achradoeystis 


(Grewingkü). 


. Oroeystis 


(Helmhacker:). 


9. Helioeystis 


(radiata). 


Caryoeystis 
(testudinaria). 


. Holoeystis 


(eylindrica). 


m 
‘ 


50 Erst HAECKEL 150 


12. Genus: Aristoeystis, Barkanpe, 1887. 


Aristocystites, BARRANDE, 12, pag. 95—114, Pl. 9—14. 
Na, 106 deals Sl8E 


Arıstocystida mit irregulärem Platten-Panzer, zusammengesetzt aus sehr zahl- 
reichen polygonalen Tafeln ohne Poren-Rauten. Theca eiförmig, unten am Aboral- 
Pol abgerundet, stiellos, frei oder festsitzend (oft mit einem Grübchen). Im oberen, 
diekeren Oral-Theile sind vier Thecal-Ostien deutlich, hinter dem centralen Munde 
ein Hydroporus, vor dem ventralen After ein Gonoporus. 


Species typica: Aristocystis bohemica, Barraxpe, 1887. 


4ristocystites bohemicus, BARRANDE, 12, pag. 108, Pl. 9—14. 
Fundort: Unter-Silur von Böhmen (d 4). 


Das Genus Aristocystis gründete Barranpe auf eine ansehnliche und sehr 
interessante Amphoridee, welche im einer bestimmten Zone des böhmischen Unter- 
Silur (d 4 massenhaft vorkommt, besonders bei Zahorzan. Seine sehr ausführliche 
Beschreibung und die zahlreichen Abbildungen geben uns ein vollständiges Bild von 
dieser eigenthümlichen, durch die Einfachheit ihres Baues ausgezeichneten Form. Die 
Theca ist eiförmig oder birmförmig, 70—80 mm lang, im oberen Drittel 4)—50 mm 
breit. Das untere dünnere Ende ist abgerundet und zeigt häufig am Aboral-Pol 
— oder etwas seitlich von demselben — eine kleine runde Grube, mittelst welcher 
(das Thier wahrscheinlich (einer Ascidie ähnlich) am Boden festsass, einen festen 
Körper umfassend. Von älteren Thieren nimmt BarraxpEe an, dass sie ganz frei 
waren. Im oberen Drittel der Kapsel treten vier Oeffnungen sehr deutlich 
hervor. Barranpe hat dieselben an zahlreichen Exemplaren sehr genau beschrieben 
und abgebildet (12, Pl. 9, 10); er betrachtet desshalb Aristoeystis als Vertreter einer 
besonderen Cystoideen-Gruppe, da er bei den übrigen Thieren dieser Klasse stets nur 
3 oder 2 Oetfnungen, bisweilen nur eine fand (12, pag. 45, 49). Oben am Oral-Pol 
(ler vertikalen Hauptaxe liest die einfache Mundöffnunge, welche einen breiten 
(Juerspalt bildet, mit einer dorsalen Oberlippe und ventralen Unterlippe. Dicht unter 
demselben, am rechten Mundwinkel, zeigt sich ein kleinerer (uerspalt, den ich für 
den Hydroporus halte. Weiter vom Munde entfernt, bald in der ventralen Mittel- 
linie, bald rechts davon liest der kleine kreisrunde Gonoporus; und unmittelbar 
unter diesem der grosse kreisrunde After, welcher durch eine Klappen-Pyramide 
S dreieckigen Klappen) geschlossen wird. Der Zwischenraum zwischen den 


(mit 6 
beiden vorderen spaltförmigen und den beiden hinteren kreisrunden Oeflnungen ist 
von wechselnder Länge (10—20 mm). Der Platten-Panzer von Aristocystis ist 
fest und sehr dick, wohlerhalten und besteht aus drei Schichten. Die diekste mitt- 
lere Schicht bilden zahlreiche polygonale Platten von mittlerer Grösse, die bald ganz 
unregelmässig, bald ziemlich regelmässige (hexagonal und in 12—18 transversalen 


51 ÄMPHORIDEEN UND ÜYSTOIDEEN. 51 


Reihen geordnet) sind. Sie werden von zahlreichen, femen, gebogenen Kanälen 
(nach meiner Ansicht Blutgefässen) durchzogen, welche einfach (oder verästelt) von 
der inneren zur äusseren Fläche emporsteigen; das blinde äussere Ende derselben 
ist durch die solide Deckplatte nach aussen abgeschlossen; das offene innere Ende 
soll die poröse innere Deckplatte durehbohren. Ein Anthodium subtegminale 
(zusammengesetzt aus fünf fächerförmigen, sechstheiligen „Aydrophora palmata“) 
soll bei Aröstocystis vom Munde ausgehen und an der inneren Kapselfläche des 
Peristom liegen; es wird auch von Nevumayr (8, pag. 412) und von Zirren (7, pag. 
155) angenommen. Vergleicht man jedoch kritisch die Beschreibung und Abbildung, 
welche Barranpe von demselben gibt, (12, pag. 41, 104, Pl. 14, Fig 1—6), so 
gelangt man zu der Ueberzeugung, dass die drei, derselben zu Grunde liegenden 
Fragmente nicht zu Aristocystis gehören, sondern zu Palmacystis oder eimer ver- 
wandten Glyptocystide. Barraxpe selbst betont, dass er diese Bildung niemals 
bei den zahlreichen typischen Exemplaren von Aröstocystis bohemica gefunden habe: 
er stellt die drei fraglichen Peristom-Fragmente (— die in einer ganz anderen 
Gegend gefunden wurden! —) nur desshalb zu dieser Gattung, weil ihm die 
Struktur der Panzer-Platten ähnlich erscheint. 


13. Genus: Deutocystis, Barkanpe, 1837. 


Deutocystites, BARRANDE, 12, pag. 145, Pl. 15, 16. 
Taf. II, Fig. 19, 20. 


Aristocystida mit irregulärem Platten-Panzer, zusammengesetzt aus sehr zahl- 
reichen, ungleichen, rundlichen oder polygonalen Tafeln, ohne Porenrauten. Theca 
eiförmig, unten am Aboral-Pol zugespitzt, stiellos. Oben am Oral-Pol springt das 
kurze Mundrohr vor, unterhalb desselben auf der Bauchseite die grosse After-Oeft- 
nung mit Klappen-Pyramide; zwischen dem centralen Mund und dem ventralen 
After liegt links der dreitheilige Gonoporus (— vereinigt mit dem Hydroporus? —). 


Species typica: Deutocystis modesta, Barranoe, 1887. 


Deutocystites modestus, BARR., pag. 149, Pl. 15, II, Fig. 1—26. 
Fundort: Unter-Silur von Böhmen (d2—d4). 


Das Genus Deutocystis wird durch die eigenthimliche Amphoridee vertreten, 
welche Barranoe als Deutocystites modestus sehr sorgfältig geschildert hat. Dieselbe 
schliesst sich am nächsten an die vorhergehende Aristoeystis an, unterscheidet sich 
aber von ihr wesentlich durch das Verhalten der Thecal-Ostien. Die Kapsel ist 
regelmässig eiförmig (30—60 mm lang, 20—40 mm breit); der untere aborale Pol 
ist spitz und scheint ohne Stiel im Schlamm gesteckt zu haben. Am oberen 
diekeren Theile liegen, ziemlich nahe beisammen, die drei Kapsel-Oeffnungen, in 
der Mitte (am Oral-Pol der Hauptaxe) die einfache Mundöffnung, welche rüssel- 


m% 


d 


52 Ernst HAECcKEL [52 


2 


förmig vortritt, und mit einem Kranze von fünf grösseren Platten umgeben ist. 
Unterhalb derselben auf der Bauchseite liegt die grössere After-Oeffnung, mit einer 
pentagonalen Klappen-Pyramide. Zwischen beiden Darmöffnungen im der Mitte, 
asymmetrisch auf der rechten Seite, zeichnet sich eine kleinere herzförmige Oeflnung 
durch ihre konstant dreitheilige Form aus (Taf. II, Fig. 19, 20). Von den drei Ostien 
dieser Apertura cordiformis betrachte ich das grössere, dem Munde zugekehrte, 
unpaare als den Hydroporus; die beiden kleineren, paarigen, dem After zuge- 
kehrten Oetfnungen als Gonoporen. Dasselbe interessante Verhältniss zeigt eine 
Tietsee-Holothurie: Zlpidia purpurea. Der Platten-Panzer ist dick, aus sehr zahl- 
reichen, subregulär-polygonalen Tafeln von geringer Grösse zusammengesetzt. Einzelne 
grössere Platten springen hier und da an verschiedenen (wechselnden) Stellen gewölbt 
vor. Die Tafeln sind zwar fem porös, aber ohne Porenrauten, mit innerer und 


äusserer solider Deckschicht. 


14. Genus: Amphoraeystis, E. HarcreL (nov. gen.). 


Aristocystida mit irregulärem und inkompletem Platten-Panzer, zusammen- 
gesetzt aus sehr zahlreichen und ungleichen rundlichen Tafeln, ohne Poren-Rauten 
Theca eiförmig, unten am Aboral-Pol zugespitzt, stiellos.. Oben am Oral - Pol 
springt em starkes eylindrisches Mundrohr vor, unterhalb desselben auf der Baueh- 
seite liegt die grosse After-Oeflnung, zwischen beiden links der kleine runde Gonoporus. 


Species typica: Amphoracystis irregularis, E. Harckeı. 


Deutocystites irregularis, BARRANDE, 12, pag. 147, Pl. 15, I, Fig. 1—11. 
Fundort: Unter-Silur von Böhmen (d4, Zahorzan). 


Das Genus Amphoracystis gründe ich für die interessante kleine Amphoridee, 
welche Barranoe als Deutoeystis irregularis beschrieben hat. Sie unterscheidet sich von 
der echten Deutocystis (modesta) durch mehrere sehr wesent- 
liche Eigenthümlichkeiten. Der Platten-Panzer besteht nicht, 
wie bei allen anderen Aristocystiden, aus polygonalen Tafeln, 
welche mit ihren Rändern und Ecken zusammenstossen, 
sondern aus runden, meist elliptischen, theilweise auch kreis- 
runden Tafeln von sehr verschiedener Grösse; dieselben sind 
ohne alle Ordnung in das Bindegewebe des Corium ein- 
gelagert, so dass zwischen ihnen mehr oder weniger deut- 
liche (meist dreieckige) Lücken often bleiben. Die grösseren 
Tafeln sind in der Mitte verdickt und hügelförmig vor- 
2 gewölbt. Ich glaube, dass man diese inkomplete Tabu- 

Fig. 3. lation der Theca, welche einem schlechten Strassen-Pflaster 
Amphoraeystis irregularis. oleicht, als eine ursprüngliche und sehr primitive Form 


Die Theca nach BARRANDE (]. c.), . a .. 
o Mundrohr, a After, g Gonoporus, der Bildung des Dermal-Skelets ansehen darf; man könnte dar- 


53] AMPHORIDEEN UND ÜYSTOIDEEN. 53 


auf hin auch Amphoracystis zuden Eocystiden stellen, oder als Uebergangs-Form von diesen 
zu den ächten, komplet getäfelten Procystiden betrachten. Die untersilurische Form, 
welche Barranpe als Deutocystites modestissimus beschrieben hat (12, pag. 148, Pl. 16, 
Fig. 6—18) scheint den Uebergang von Amphoraeystis (irregularis) zu Deutocystis 
(modesta) zu vermitteln. Von der ächten Deutoeystis, deren eiförmige stiellose Kapsel 
äusserlich sehr ähnlich ist, unterscheidet sich Amphoracystis ausserdem durch den 
sänzlichen Mangel von Poren-Kanälen in den Panzer-Platten, sowie durch den ein- 
fachen (— nicht dreitheiligen! —) Gonoporus. Die grosse rhombische After-Oeft- 
nung (Fig. 3a) scheint mit einer vierklappigen Pyramide bedeckt gewesen zu sein. 


15. Genus: Piroeystis, Barranpe, 1837. 


Pyrocystites (— melius Pirocystites! —), BARR, 12, pag. 170, Pl. 29. 
1, 106 10 Si, 2 


Aristoeystida mit irregulärem Platten-Panzer, zusammengesetzt aus sehr zahl- 
reichen polvgonalen Tafeln, ohne Poren-Rauten. Theca birnförmig, unten am Aboral- 
Pol im einen kurzen dicken Stiel übergehend. Oben am abgerundeten Oral-Pol liegt 
central der kleine warzenförmige Mund, excentrisch der grosse After mit Klappen- 
Pyramide, zwischen beiden der kleine runde Gonoporus. 


Species typica: Pirocystis pirum, Barrınpe, 1887. 


Pyrocystites pirum, BARR., 12, pag: 174, Pl. 29, Fig. 6—28. 
Fundort: Ober-Cambrium und Unter-Silur von Böhmen. 


Das Genus Pirocystis gründete Barraspe für eine cambrische Amphoridee, 
welche er als nächstverwandt mit Aröstoeystis und Craterina betrachtet; namentlich 
soll die Struktur des dieken porösen Platten-Panzers dieselbe sein. Die Gattung soll 
sich besonders durch typische Birnform der Kapsel unterscheiden, wie auch der 
Name andeutet. Das untere Ende der Birne geht in einen dieken kurzen Stiel über. 
Am oberen abgerundeten Ende liegt in der Mitte der kleine, runde, etwas warzen- 
förmig vorspringende Mund; etwas entfernt davon springt auf der Bauchseite die 
ansehnliche, brustwarzen-ähnliche After-Pyramide vor, mit 6 dreieckigen Klappen 
bedeckt. In der Mitte zwischen Mund und After, etwas links von der ventralen 
Mittellinie, ist deutlich die kleine kreisrunde „Dritte Oeffnung“ zu erkennen, wahr- 
scheinlich der Gonoporus (l. ce. Pl. 29, Fig. 7). Ausser der typischen Species Piro- 
cystis .pirum zieht Barranpe zu dieser Gattung noch eime zweite Art: Pirocystis 
desiderata (l. e. Pl. 29, Fig. 29—34). Die beiden kleinen Fragmente, auf welche 
er dieselbe gründet, sind abgelöste Kelehdecken, an deren Innenfläche sich ein deut- 
liches subtegminales Anthodium zeigt, mit fünf „Hydrophora palmata“ ; nach meiner 
Ansicht gehören diese zu Glyptocystiden (vgl. zur Kritik derselben oben S. 48 und 
nnten page. 92, sowie Glyptocystis und Palmacystis). 


54 Ersst HAECKEL \54 


16. Genus: ÜCraterina, Barranpe, 1887. 


Craterina, BARR., 12, pag. 121—142, Pl. 17—21. 
? (alix, MArıe RovAuLt; 12, pag. 140. 


Aristocystida mit irregulärem Platten-Panzer, zusammengesetzt aus sehr zahl- 
reichen, ungleichen, polygonalen Tafeln, ohne Poren-Rauten. Theca umgekehrt- 
kegelförmig, unten am Aboral-Pol stiellos, befestigt durch eine Zapfen-Höhle. Die 
weite obere Oeflnung des Kelches durch eime weiche Kelchdecke (?) geschlossen, 
mit zwei Oeflnungen (?), centralem Mund und excentrischem After. 


Craterina bohemica, Barkanpe, 1887. 


Oraterina bohemica (et excavata) BARR. 12, pag. 129-135, Pl. 17—21; Pl. 31, 34, 35. 
Fundort: Unter-Silur von Böhmen (d4, Zahorzan). 


Das Genus (raterina gründete BarraspE für eine grosse angebliche Uystoidee, 
welche massenhaft in den unter-silurischen Schichten von Böhmen (d 4) sich findet. 
Die Theca gleicht einem Aachen Trichter oder eimem umgekehrten Kegel, dessen 
obere Mündung kreisrund ist, der untere Scheitel aufgewachsen, mit einer Zapfen- 
Höhle zum Ansatz. Die Höhe des Kegels ist bald ungefähr seinem horizontalen 
Durchmesser gleich (Uraterina excavata), bald kaum halb so gross ((raterina bohemica), 
bald grösser (Craterina infundibulım). Nach diesen geringen Difterenzen des krater- 
förmigen Kelches unterscheidet Barkanpe nicht weniger als 14 Arten. "Trotzdem aber 
Hunderte von solchen konischen Kelchen gefunden wurden, konnte niemals eme 
vollständige Kelchdecke beobachtet werden. Es scheint, dass die weite Mündung 
des Kelches durch eine weiche Ventral-Membran geschlossen und diese nur mit 
kleinen Plättchen locker geptlastert war. Da dieselbe sich fast niemals erhalten 
konnte, bleibt auch die Zahl und Lage der Oeffnungen in dieser Kelchdecke 
unsicher; es scheint jedoch, dass oben in derselben unweit des centralen Mundes der 
excentrische After lag (12, .Pl. 17, Fig. 2); die „dritte Oeffnung“ ist an diesem 
Fragment nicht sichtbar. Die subtegminalen Subvektoren, welche Barranpe als 
„Hydrophora palmata® au zwei kleinen 'Theca-Fragmenten fand, und zu Üraterina 
zieht (12, pag. 125, Pl. 17, I. Fig. 7; Pl. 34, Fig. 19, 20), gehören sicher nicht zu 
dieser Gattung, sondern zu einer Glyptocystide (vergl. oben pag. 48, unten pag. 94). 
Die Zusammensetzung und Struktur der porösen Panzer-Platten ist bei Craterina die- 
selbe wie bei den nächst verwandten Gattungen Pirocystis und Aristocystis. 


17. Genus: Dendroeystis, Barranpe, 1837. : 
Dendrocystites, BARR. 12, pag. 142, Pl. 26, 27. 
Taf. II, Fig. 23, 24. 


Aristoeystida mit irregulärem Platten-Panzer, zusammengesetzt aus sehr zahl- 
reichen, ungleichen, polygonalen Tateln ohne Porenrauten. T'heca umgekehrt birn- 


55] ÄMPHORIDEEN UND ÜYSTOIDEEN. 55 
törmig, dehnbar, wegen der Verschiebbarkeit der dünnen Tafeln von wechselndem 
Umriss. Unten am Basal-Pol ein starker konischer Stiel, der sich gegen das Ende 
dünn auszieht. Oben am Oral-Pol ein langer pyramidaler Rüssel, an dessen Ende 
sich der Mund öffnet, Unten neben dem dieken Stiel- Ursprung der After mit 


grosser Klappen-Pyramide. 


Species typica: Dendrocystis Sedgwicki, Barkanoe, 1887. 


Dendrocystites Sedgwickii, BARRANDE, 12, pag. 142, Pl. 26, 27. 
Fundort: Unter-Silur von Böhmen (d2—d4). 


Das Genus Dendrocystis wird nur durch eine einzige, sehr eigenthümliche 
Amphorideen-Form gebildet, die wahrschemlich den einzigen bekannten Vertreter 
eimer selbstständigen Familie darstellt: Dendroeystida. Barranpe hat von der- 
selben zahlreiche gute Abbildungen gegeben; seime Beschreibung ist jedoch sehr 
mangelhaft. Später hat Neumarr (1889, 8, pag. 407) eine andere Deutung ihrer 
Organisation versucht — wie mir scheint, nicht glücklich. Die Theca ist umgekehrt 
birnförmig und erreicht (ohne Stiel) einen Durchmesser von 30—40 mm. Ihre 
dünne Wand ist aus sehr zahlreichen polygonalen Tafeln zusammengesetzt, die m 
Grösse, Form und Anordnung keinerlei Regelmässigkeit zeigen. Die kleinen Platten 
sind völlig solid und porenlos, innen und aussen von einer feinen, soliden, homo- 
genen Deckschicht überzogen. Die auffallende Unregelmässigkeit und Mannigfaltig- 
keit der Körperform in den zahlreichen, von Barraxpe abgebildeten Exemplaren 
erklärt sich wohl nur durch die Annahme, dass der dünne Plattenpanzer sehr dehn- 
bar und beweelich war; bei der Verstemerung wurde er im der verschiedensten Weise 
gefaltet und 'zusammengedrickt. Von beiden Polen der vertikalen Hauptaxe scht 
ein einziger, hohler, starker Fortsatz aus, dessen dicke Basis sich gegen das Ende 
allmählich verdünnt. Eimer von diesen beiden Fortsätzen ist jedenfalls der Kapsel- 
Stiel; der andere wird von Barrasoe als ein Rüssel, von Neumark als der einzige 
entwickelte Arm gedeutet. Ich schliesse mich vorläufig der ersteren Deutung an, 
möchte jedoch die Frage aufwerfen, ob nicht umgekehrt der grössere (in BarranDE’s 
Figuren nach unten gekehrte) Fortsatz der hüssel, der klemere (obere) der Stiel ist? 
Der grössere untere Fortsatz („Stiel*) ist etwas länger als die Theca, an dem 
konischen proximalen Theile fast ein Drittel so dick und mit zahlreichen kleinen 
Platten unregelmässig getäfelt; am distalen Theile verdünnt er sich in eme doppelt 
so lange, cylindrische Röhre, die am Ende nur von einer heihe hohler Glieder 
gebildet wird. Ist die terminale Oeflnung der Mund oder das abgebrochene Ende 
der Ansatz-Basis? Oder steckte die Röhre im Schlamm? — Der kleinere obere 
Fortsatz („Rüssel“) ist etwas kürzer als die Theca und bildet eine schlanke drei- 
seitige (— oder fünfseitige? —) Pyramide; ihre Höhle öffnet sich oben am zuge- 
spitzten Ende durch einen kleinen Mund (2); ihre dünne Wand ist aus mehreren 
(5—5?) transversalen Reihen von alternirenden Tafeln zusammengesetzt. Sowohl der 


56 Ernst HAECKEL [56 


Rüssel als der Stiel sind in den zahlreichen Figuren von Barraxoe bald gerade, bald 
gebogen dargestellt. Thecal-Ostien hat derselbe nicht finden können; er bildet 
aber sehr deutlich ab: 1. Die termimalen Oetinungen an den beiden Enden der Fort- 
sätze (besonders des unteren!) und II. eme grosse excentrische Klappen-Pyramide, 
die unzweifelhaft dem After der übrigen Amphorideen und Cystoideen entspricht. 
Dieselbe wird von 5—6 dreieckigen Klappen gebildet, ist an der Basis von einem 
Kranze klemer Täfelchen (12—18?) umgeben und springt im unteren dickeren 
Theile der bimförmigen Kapsel bedeutend vor (im den meisten Figuren von Bar- 
RANDE auf der linken Seite) dieht neben dem Stiel- Abgang (12, Pl. 26, Fig. 1, 
2, 14, 16, 18 u. s. w.) In mehreren Figuren hängt hier eine ventrale Ausstülpung, 
wie em (— mit Nahrung oder Geschlechts-Produkten? —) vollgestopfter Bruchsack 
auf der rechten Seite der citirten 
Figuren —) ist die Theca dünner und flacher; in eimigen Figuren sieht es aus, als 


neben dem Stiel-Ansatz herab. Gegenüber ( 


ob hier unten (rechts neben dem Stiel-Ansatz) eine dritte grosse Oeffnung vorspringe, 
der Gonoporus? (1. e. Pl. 26, Big. 1, 6, 10, 18; T1.27, Bier. 2,6, 19,7 200.822) 
Die Theca von Dendroeystis erlangt in Folge dieser eigenthümlichen Bildung eine 
ausgesprochen bilateral-symmetrische Form, während keine Spur einer penta- 
radialen Struktur zu erkennen ist. Wahrscheinlich war der „Rüssel“ an seiner 
Basis von einem Kranze von weichen Mundtentakeln umgeben. Die Deutung von 
Neumayr, dass der „Rüssel“ ein emziger, hoch entwickelter „Arm“ sei, scheint mir 
nicht begründet; die „doppelte, überaus regelmässige Porenreihe“, die er m einer 
Figur findet (12, Pl. 26, Fig. 15), existirt nach des Darstellung von Barranoe nicht. 


18. Genus: Achradocystis, Vorsorru, 1870. 


Achradocystites, VOLBORTH, M&m. Acad. Petersburg, Vol. XVI. 
Oyeloerinus (?) EICHWALD, 1860, Lethaea Rossica, Vol. I, pag. 637, Tab. 32, Fig. 20, 21. 


Aristocystida mit irregulärem Platten-Panzer, zusammengesetzt aus sehr zahl- 
reichen und kleinen, polygonalen Tafeln, ohne Porenrauten. 'Theca kugelig oder 
eiförmig, unten mit einem langen gegliederten Stiel. After mit Klappen-Pyramide, 
in der Mitte der Höhe. Zwischen eentralem Mund und ventralem After ein Gonoporus (?). 


Species typica: Achradocystis Grewingkii, Vorsorrn, 1870. 


Achradocystites Grewingkii, VOLBORTH, 1870; M&m. Acad. Petersb. Vol. XVI, Fig. 3, 4. 


Das Genus Achradocystis gründete VoLBortn für ein einzelnes Exemplar 
einer kugeligen Cystoidee, welche er in untersilurischen Geschieben von Esthland 
zusammen mit Echinosphaeriten fand. Leider fehlte der oberste orale Theil der 
kugeligen Theca; doch ist es sehr wahrscheinlich, dass hier zwischen dem centralen 
Munde und dem ventralen After ein Gonoporus lag. Der After (in halber Höhe 


- 


der Kapsel) ist mit einer Klappen-Pyramide (mit 7 dreieckigen Tafeln) versehen. 


| 


ÄMPHORIDEEN UND UYSTOIDEEN. 57 
Am Aboral-Pol sitzt ein starker eylimdrischer Stiel, länger als die Kapsel, aus einer 
lkeihe scheibenförmiger Glieder gebildet. Die kleinen und sehr zahlreichen Tateln, 
welche den Panzer zusammensetzen, sollen die Form eines runden Kammrades haben, 
aber nicht mit den Zähnen in einander ereiten; vielmehr sollen die Zähne der 
benachbarten Platten sieh so mit den Spitzen berühren, dass dreieckige Löcher 
zwischen ihnen bleiben. Sehr ähnlich scheinen sich auch die Täfelehen zu ver- 
halten, welehe den kugeligen Panzer von Üyeloerinus Spaski zusammensetzen (17, 
pag. 638, Pl. 32, Fig. 21); jedoch ist diese unter-silurische Art zu unvollständig 
bekannt, um die Identität beider Gattungen sicher behaupten zu können; beide 
kommen in denselben Vaginaten-Kalken von Esthland vor (!), den „Uveloermus- 
Kalken von Mounalass“. 


19. Genus: Oroeystis, Barkanpe, 1587. 


Oroecystites, BARRANDE, 12, pag. 168, Pl. 7, 8. 


Aristoeystida mit subregulärem Platten -Panzer, zusammengesetzt aus einer 
mässigen Zahl von grossen hexagonalen Tafeln mit Porenrauten. "Theca rundlieh 
eiförmig, unten am Aboral-Pol zugespitzt und durch einen kurzen 
exeentrischen Stiel befestigt. Oben am Oral-Pol das vorspringende 
Mundrohr und daneben, durch eine tiefe Peristom-Bucht ge- 
trennt, das konische After-Rohr. Zwischen beiden Darm- 
öffnungen, links von der Ventral-Linie, der kleine Gonoporus. 


Species typica: Oroeystis Helmhackeri, Barkason. 


Orocystites Helmhackeri, BARRANDE, 12, pag. 170, Pl. 7, 8. 
Fundort: Unter-Silur von Böhmen (d 4, Chrustenitz). 


Das Genus Oroeystis bildet zusammen mit den drei 
toleenden Gattungen die Subfamilie der Orocystiden, aus- 


Fig. 4. 


Oroeystis Helmhackeri. 
gezeichnet durch die reguläre Struktur des Platten-Panzers, a 
dessen grosse hexagonale Tafeln Poren-Rauten und Rippen- 

Sterne zeigen, Auch im übrigen Körperbau erscheinen diese vier Gattungen nächst 
verwandt.  Orocystis unterscheidet sich von den übrigen durch die eigenthümliche, 
oewissen Ascidien auffallend ähnliche Gestalt der Theca. Dieselbe ist rundlich 
eiförmig oder ellipsoid, 30-—40 mm lang, 24—27 mm breit, am Aboral-Pol dureh 
einen kurzen excentrischen Stiel festgewachsen, am Oral-Pol mit zwei vorspringenden, 
abgestutzt kegelförmigen Oeffnungen, welche dureh eine tiefe Ventral-Bucht getrennt 
sind. Die grössere, etwas höher gelegene Mundötfnung ist einfach, abgestutzt und 
scheint in ein dünnwandiges eylindrisches Mundrohr auszugehen; die kleinere, tiefer 
ventral eelegene Afteröffnung ist mit emer Klappen-Pyramide versehen. In der 
Mitte zwischen beiden Darmötfiingen liegt asymmetrisch, links von der ventralen 


Festschrift für Gegenbaur, 8 


58 Ernst HAECKEL [58 


Mittellinie, eme dritte, kleine, kreisrunde Oeffnung, der Gonoporus (vielleicht zugleich 
Hydroporus?). Der Plattenpanzer ist dünn, aus grossen, subregnlär-hexagonalen 


Tafeln zusammengesetzt, deren jede einen erhabenen Stern von 5—7 (meist 6) stark 


vorspringenden Rippen trägt. 


20. Genus: Helioeystis, Eıcnwann, 1860. 


Helioerinus, EICHWALD; 1860, 17, pag. 629. 
Taf. II, Fig. 25, 26. 


Aristoeystida mit subregulärem Platten-Panzer, zusammengesetzt aus einer 
orossen, meist hexagonalen Tafeln mit Porenrauten. Theca 


to) 


mässigen Zahl von 
kugelig oder rundlich-eiförmig, unten am Aboral-Pol abgerundet, frei oder durch 
einen kurzen Stiel befestiet. Oben am Oral-Pol die einfache Mundöffnune und 
eleich daneben, links von der Ventral-Linie, der Gonoporus, tiefer unterhalb der After. 


Species typica: Heliocystis radiata, Eıcnwarn, 1860. 


Helioerinus vadiatus, EicHwALp, 1860, 17, pag. 630, Tab. 32, Fig. 16, 17. 
Fundort: Unter-Silur von Russland; Orthoceras-Kalk von Reval. 


Das Genus Helioeystis (= Heliocrinus) gründete Eıcnwarn für jene 
Uystoideen, welche früher zu Caryoeystis gerechnet wurden, sich aber von den 
iichten langgestreckten Formen dieser Gattung durch die kugelige oder rundlieh 
eirörmige Gestalt der 'Theca unterscheiden. Die Bezeichnung Helioerinus ist passender 
in Zelioeystis zu verwandeln. Die Mundöftnung am oberen Pol springt oft in Form 
eines kurzen eylindrischen Rohres vor, dessen Miindung glatt und schief abgeschnitten 
ist. Gleich daneben links liegt die grosse runde Geschlechtsöffnung; der After 
tiefer unten, aber doch stets im oberen Drittel der Kapsel. Die 6 Sternrippen auf 
den grossen hexagonalen Tateln der blasenförmigen Theca sind im den meisten 
Arten dieser Gattung auffallend stark entwickelt und rechtfertigen die Bezeichnung 
Helioeystis; selten sind einzelne 5strahlige und 7 strahlige Tafeln zwischen die 6strahli- 
een emgeschaltet. Einige Species dieser Gattung sind fast vollkommen kugelig (oder 
eigentlich „endosphärische Polyeder“); sie sind schr ähnlich Zehinosphaera , von der 
sie sich durch den Mangel der Brachiolen unterscheiden. Bei anderen Arten ver- 
lingert sich die vertikale Hauptaxe und die Kapsel wird eiförmig oder bumförmie. 
Man kann diese beiden Gruppen als Subgenera unterscheiden, das sphärische Helio- 
erinum und das eiförmige oder biumförmige Zeliopirum: 

I. Subgenus: Heliocrinum, Species globosae: 
1. Helioceystis granatum (— (aryocystis granatum) L, Buch, 11, pag. 17, Taf. I, Fig. 20. 
2. Heliocystis baltieca (= Echinosphaera baltica) EicHwALn, 17, pag. 630. 
3. Heliocystis aranea (= Echinosphaerites aranea) VOLBORTH, 16, pag. 184, Tab. IX, Fig. 2, 3. 
4. Heliocystis prominens (= (aryocystis prominens, ANGELIN, 13, pag. 29, Tab. XII, Fig. 18—-21. 
5. Heliocystis geometrica (— (aryocystis geomelrica) ANGELIN, 13, pag. 29, Taf. XII. Fig. 22— 24. 


59] ÄMPHORIDEEN UND ÜYSTOIDEEN, 50 


Il. Subgenus: Heliopirum: Speeies ovatae vel piriformes. 

6. Heliocystis radiata (= Helioerinus radiatus) EicuwALn, 14, pag. 630, Tab. 32, Fig. 16, 17. 
Heliocystis ovalis (= Caryocystis ovalis) ANGELIN, 13, pag. 28, Pl. 27, Fig. 11a, b. 
8. Helioeystis tenuistriata (= (aryocystis tenwistriata) ANGELIN, 13, pag. 29, Tab. XI, 


1 


Fig. 25, 26 (copirt auf unserer Taf. II, Fig. 25, 26). 
9. Helioceystis alutacea (= (aryocystis alutacea) ANGELIN, 13, pag. 29, Tab. XIII, Fig. 10-—15. 


21. Genus: Caryoeystis, Lworonn Bucı, 1845. 
Caryoeystites, LEororLn Buch, 1845; 11, pag. 19. 
Heliocrinus, EicHwALD, 17, pag. 629. 

Daran, Rio 27% 


Aristoeystida mit subregulärem Platten-Panzer, zusammengesetzt aus emer 
mässigen Zahl von grossen, meist hexagonalen Tafeln mit Poren-Rauten. Theca 
langgestreckt, eylindrisch oder fast spindelförmig, unten am Aboral-Pol durch einen 
kurzen Stiel befestigt. Oben am Oral-Pol die kleine Mundöffnung und dicht daneben 
(links) der Gonoporus; viel tiefer (in der Mitte oder der unteren Hälfte der Kapsel) 
der After. 


Speciesstypiea: Garyocystis testudinaria, LworoLm Buch, 1845. 
Caryocystites testudinarius, LeoroLp Buch, 1845; 11, pag. 19, Taf. I. Fig. 20. 
Sphaeronites testudinarius, HisinGer, 1837; Lethaea Suecica, pag. 92, Tab. XXV, Fig. 9d. 
Fundort: Unter-Silur von Scandinavien und Russland. 


Das Genus (aryoeystis gründete Buvcn für zwei Arten seiner Uystideen, von 
denen die eine (Caryoeystites granatum) später von Eıcnwan» als Typus seiner Gattung 
Helioerinus abgetrennt wurde (= Helioeystis, pag. 58). Die andere, langgestreckte 
Art, Caryocystis testudinaria, betrachten wir als Typus dieser Gattung (Buen, 1. ce. 
Taf. I, Fig. 20). Die eylindrische Theca ist fast 4 mal so lang als breit (75 mm 
lang, 20 mm breit), oben und unten etwas verdünnt und abgerundet. Ihre Axe ist 
etwas verbogen. Am Aboral-Pol scheint sie unten durch einen sehr kurzen Stiel 
befestigt zu sein. Oben am Oral-Pol ist eine sehr kleine, zweilippige Mundöffunne 
sichtbar, und dieht daneben (links von der Ventral-Linie) ein runder Gonoporus. 
Der grosse runde After liegt ungefähr in der Mitte der Länge. Der Panzer wird 
durch 8 
Poren-Rauten gebildet; in jeder Zone liegen ringsum 6—8 Platten neben einander. 


) alternirende Zonen von grossen, regelmässig sechseckigen Platten mit 


Verschieden von Buc#’s Original-Form ist diejenige, welche Axcenın unter dem 

gleichen Namen sehr sorgfältig abgebildet hat (13, pag. 29, Tab. XIIL, Fig. 4-9). 

Die Kapsel ist hier spindelförmig, nach beiden Polen konisch verjiingt; der Mund 

ein Längsspalt mit verdiekten Lippenrändern; der After durch eine Klappen- 

Pyramide geschlossen. Besonders interessant ist bei dieser Form, die man als Caryo- 

cystis Angelini unterscheiden kann, die dreitheilige Form des Gonoporus (l. c. Fig. 6); 
g« 


60 Ernst HAsccKEL |60 


sie erinnert an Deutoeystis (vergl. pag. 5l). Eine dritte Form hat Eıcnwarn als 
Oaryoeystis pumila beschrieben (17, pag. 629, Tab. 32, Fig. 19 a—e.). Die Tateln, 
welche ihre Kapsel zusammensetzen, sind viel grösser, aber weniger zahlreich (mur 


4 Zonen). Der After liegt viel weiter hinten. in der Nähe des Stieles. 


22. Genus: Holveystis, Hart, 1868. 


Holocystites, Hau 24, Report 20, pag. 311, Pl. 12, 12A. 
Megacystites, Hau, 24, Ibid. pag. 380. 
Megacystis, ANGELIN, 1878, 13, pag. 29. 

Taf. II, Fig. 28. 


Aristocystida mit subregulärem Platten-Panzer, zusammengesetzt aus einer mäs- 
sigen Zahl von grossen, meist hexagonalen Tafeln (mit Poren-Rauten?). "Theca lang- 
gestreekt, eylindrisch oder länglich birnförmig, am dünneren Aboral-Pol in einen 
evlindrischen Stiel übergehend. Am Oral-Pol sind nur zwei Oeftnungen sichtbar, 
der centrale Mund und dicht daneben der excentrische After (?). 


Species typica: Holoeystis eylindrica, Harn, 1868. 


Holocystites cylindricus, Harı, 24, pag. 311, Pl, 12, Fig. 7. 
Caryocystites cylindrieus, HALL, 1860, Ann. Rep. Geol. Wisconsin. 
Fundort: Ober-Silur von Nord-Amerika (Wisconsin). 


Das Genus Holoeystis (= Megaeystis) wurde von Harn für eme Anzahl von 
nordamerikanischen Uvstoideen gegründet, welche sich von der nächstverwandten 
Caryoeystis durch den Mangel des Gonoporus unterscheiden sollen. Die eylindrische 
Theea ist 3 


4 mal so lang als breit (S0—90 mm lange, 20—30 mm breit), unten 
meist etwas verdünnt und durch einen kurzen Stiel befestigt. Oben am Oral-Pol 
befindet sich die centrale runde Mundöffnung (ohne Spur von Brachiolen-Ansatz), 
und dieht daneben eine zweite, excentrische Oeffnung, welche entweder der After 
oder der Gonoporus ist. Im letzteren Falle würde der After (— als „dritte“, von 
Hann vermisste Oeffnung —) weiter hinten oder nahe der Stiel-Basis zu suchen sein, 
wie bei dem europäischen, sehr nahe verwandten Caryoerinus. In der That ist in 
eimigen Figuren von Harz (1. e. Pl. 12) hinten eme grössere Oetfnung angegeben, 
welche er als Stiel-Ansatz deutet. Es entsteht aber die Frage, ob Holoeystis nicht 
(— ebenso wie Aristoeystis) nur im der Jugend durch emen Stiel befestigt, später 
frei ist. Die langeestreekte eylindrische Körperform erinnert an Ascoeystis und an 


die Holothurien. Die sechs Species von Holoeystis, welche Harn abbildet (— sämmt- 
lieh aus dem ober-silurischen Niagara-Kalk von Wisconsm —), unterscheiden sich 


theils durch die Form der Theca, (bald mehr eylindrisch, bald mehr länglich birn- 
förmig), theils dureh die verschiedene Tätelung des Panzers. Diese ist bei den 


meisten sehr regelmässig, aus 6—0 Zonen von grossen, hexagonalen Platten zusammen- 


61] ÄMPHORIDEEN UND UYSTOIDEEN, 61 


gesetzt; nur bei Zoloeystis alternata (1. e. Pl. 12, Fig. 9, copirt auf unserer "Tat. Il, 
Fig. 25) ist zwischen je zwei Gürtel von erossen Tafeln ein schmaler Gürtel von 


kleineren eingeschaltet: dieser Modus der Panzer-Bildune ist sonst selten. 
l few} 


Vierte Familie der Amphorideen: 


Palaeocystida, E. Hancxun, 1895. 


Palaeocystida, E. HAwcKeL, 1895; 50, pag. 5. 

Echimosphaeritida, NEUMAYR, 1889, 8, pag. 413 (partim!) 

Echinosphaeritida, Zurer, 1895, 7, pag. 154 (partim!) 
Tan: 


Familien-Charakter: Amphorideen mit monaxoner, oft kugeliger, meistens 
birnförmiger oder eiförmiger Theca, deren (Juerschnitt kreisrund ist. Platten-Panzer 
vollständig, aus zahlreichen kleinen polygonalen Taten ohne bestimmte Ordnung 
zusammengesetzt, auf der dorsalen und ventralen Seite nicht verschieden. Mund am 
oberen Pole der vertikalen Hauptaxe, mit eimem radialen Peristom und einem 


Kranze von (3—5 oder mehr) vegliederten Brachiolen. 

Die Familie der Palaceocevstida umfasst diejenigen Amphorideen, deren 
Theca monaxon ist umd deren Mundöttnung von Brachiolen oder „Aermehen“ 
umgeben war, d. h. von Tentakeln mit geeliedertem Kalk-Skelet. Durch die Aus- 
bildung dieser „Mundarme“, welche deutlich artikulirt, oft mit Pinnmulae und Saum- 
plättchen besetzt sind, nähert sich diese Familie den ächten Uystoideen (besonders 
(den Glvptocystiden), sowie auch den älteren Urimoideen; sie unterscheidet sich aber 
von letzteren wesentlich dadurch, dass die „Arme“ noch den Charakter einfacher 
„Mundfühler“ behalten und nicht vom Munde auf die Theca in aboraler Direktion 
hıimüber rücken. Daher fehlen auch den Palaeoevstiden vollständig die Ambulacren 
und die perradialen, in deren Mittellinie verlaufenden Subvektoren, nebst den 
Prinzipal-Kanälen. Ich stelle zu dieser Familie die Genera Arachnocystis, Echinosphaera, 
Palaeoeystis und Comaroeystis; wahrschemlich sind ihnen auch die cambrischen Genera 
Acamthoeystis und Archaeoeystis anzuschliessen. Sie enthält demnach einen Theil der- 
jenigen Genera, welche Neuware (8, und nach ihm Zivrer, 7) als Cvstoideen-Familie 
der Echinosphaeritida zusammengefasst haben. Aber zu diesen letzteren werden 
auch armlose Genera gerechnet (Caryoeystis, Oroeystis, Dendroeystis u. A.). 

Die Theca der Palaeocvstiden ist, an sich betrachtet, monaxon, 
weder bilateral, noch radial — wenn man von den Ocffnungen derselben und von dem 
Brachiolen-Kranz absieht. Sie ist fast rein kugelig bei Eechinosphaera, und Trinema- 
eystis, eitronenförmig bei Citroeystis, binförmig bei Arachnoeystis, Acanthocystis und 
Palaeveystis, becherförmig bei Archaeoeystis, ellipsoid bei Comaroeystis. Demmach sind 


62 Ernst HAEcKEL [62 


bei Echinosphaera und Prinemaeystis alle Durchmesser der Kapsel von fast gleicher 
Länge, während bei den Uebrigen der vertikale (die Hauptaxe) stets grösser ist als 
die horizontalen (Queraxen). Am aboralen Pole ist die Kapsel meistens durch emen 
kurzen Stiel befestigt; bei Arachnoeystis wird derselbe so lang als die Theca und 
geht, nach oben verdickt, allmählich in diese über; bei (omaroeystis und Archaeoeystis 
scheint der schlanke Stiel eylindrisch zu sein und sich scharf von dem Basal-Pole 
der Theca abzusetzen. Echinosphaera sass auf dem Meeresboden mit einer wurzelartigen 
Basıs unmittelbar auf. 

Der Platten-Panzer der Theca besteht bei allen Palaeoeystiden aus einer 
schr grossen Zahl von kleimen polygonalen Platten, welche gewöhnlich unregehnässig 
geformt und angeordnet sind, überwiegend fünfeckig und sechseckig; nur bei 
Comaroeystis und Acanthoeystis, sowie theilweise bei Zehinosphaera, sind die hexago- 
nalen Tafeln meistens von eleicher Grösse. Bei Arachnocystis finden sich oft an 
einigen (unbestimmten) Stellen der Theca einzelne grössere elliptische Platten. Die 
Tafeln der meisten Palaeoeystiden sind durch deutliche Poren-Rauten verbunden 
(vergl. pag. 22). Die parallelen Sutur-Kanäle oder Nahtbänder, welche dieselben 
(senkrecht zu den Suturen) bilden, bleiben bald auf die Peripherie der Platten 
beschränkt (Comarocystis), bald erreichen sie fast deren Uentrum (Palaeoeystis). 
Gewöhnlich wölbt sich m der Mitte jeder Tafel ein glatter Hügel vor, von welchem 
5, 6 oder 7 radiale Rippen sesen deren Ecken vorlaufen; diese Rippen trennen 
zugleich die benachbarten dreieckigen Rauten-Hälften. Eime deutliche, porenlose, 
homogene Deckschicht überzieht die ganze Aussenfläche des Panzers, so dass 
kemerlei Kommunikation der „Poren“*-Kanäle nach aussen möglich ist; bei emigen 
Palaeoeystiden wird auch eine homogene innere Deckschicht beschrieben. 

Thecal-Ostien sind wahrscheinlich bei allen Palaeoeystiden drei vorhanden: 
(der centrale Mund (am oberen Pol der verticalen Hauptaxe), der excentrische After, 
und die kleinere „dritte Oeffnung“, die wir als Gonoporus deuten. Indessen ist 
die letztere nicht immer nachweisbar. Die Mundöffnung liegt bald central im 
oberen Pol der 'Theca, bald am oberen Ende emes rüsselförmigen Vorsprungs, 
welcher als Hals (Colluım) bezeichnet worden ist (Axcerın, 13, Tab. XIV); seine 
Basis ist meistens von 5 Oral-Platten umgeben (sehr deutlich und konstant bei 
Arachnoeystis). Die spezielle Mundbildung ist in den Gattungen der Palaeoeystiden 
übrigens sehr verschieden und direkt abhängige von der Ausbildung der Mundarme. 


oo 


— Die After-Oeffnung ist stets ansehnlich, grösser als der Mund, und liest 
ziemlich entfernt von diesem, meistens an der Grenze des oberen und mittleren 
Drittels der Kapselhöhe. Der After erscheint stets durch eine „Klappen-Pyramide“ 


geschlossen, welche meistens aus 5, selten 6 oder mehr dreieckigen Tafeln zusammen- 


gesetzt ist. — Auch der kleine Gonoporus, die kreisrunde Geschlechts-Oeffnung 
(— und zugleich Hydroporus? —) scheint oft mit einer Klappen-Pyramide bedeckt 


gewesen zu sem; sie liegt meistens in. der Mitte zwischen Mund und After, links von 
der ventralen Mittellinie; bisweilen ist sie nahe an den Mund herangerickt; bei 
Citroeystis liegt sie in der Wand des Mundrohrs. 


63] ÄMPHORIDEEN UND ÜYSTOIDEEN. 65 


Die Mundarme (Drachiola) erscheinen bei den Palaeoevstiden zum ersten 
Male als selbstständige skelethaltige Organe, und zwar als reine Peristom-Theile, 
welche bald unmittelbar aus den Ecken der Mundspalte, bald aus dem oberen Rande 
des erhöhten Mundrohres sich erheben, ganz unabhängig von der Panzer-Kapsel des 
Rumpfes. Daher zeigt diese letztere auch keine Spur von radialer Platten- 
Ordnung, wie sie bei den Orinoideen und Uystoideen bemerkbar ist. Ich lege auf 
diesen Unterschied deshalb das grösste Gewicht, weil ich daraus auf die emfache 
primäre Bildung des Ambulacral-Systems schliesse ; dasselbe bestand hier nur aus dem 
Mundring, dem Stein-Kanal (nebst Hydroporus) und den Kanälen der Mundtentakeln; 
dagegen fehlten ächte Radial-Gefässe (= Prinzipal-Kanäle) in der Theca noch ganz 
und ebenso Subvektoren. Im Uebrigen besitzt das Skelet der Brachiolen hier schon 
denselben Bau, wie an den ächten Kelch-Armen der Cystoideen und Urinoideen. 
‚Jeder Mundarm besteht aus einer einfachen (einzeiligen) odes doppelten (zweizeiligen) 
Reihe von Gliedern, die gelenkig verbunden sind. An der oralen (oder ventralen) 
Seite derselben verläuft ein Subvektakel oder eine „Ambulacral-Rinne‘ ; diese ist 
oft mit einer paarigen Reihe von Saum-Plättehen zugedeckt. Von den Gliedern der 
Brachiolen gingen oft gegliederte Pinnulae aus, die jedoch selten deutlich erhalten 
sind (z. B. bei Comaroeystis, Taf. I, Fig. 4). Ueberhaupt ist der Erhaltungs-Zustand 
der Arme meistens leider sehr unvollkommen. 

Die Zahl der Mundarme zeigt innerhalb dieser Familie wichtige Unter- 
schiede, welche mir zur Charakteristik der Genera am meisten geeionet erscheinen. 
Arachnoeystis hat drei sehr lange und schlanke Mundarme (länger als die T'hheca); 
ihr Skelet besteht aus zwei alternirenden Platten-Reihen, Pinnulae fehlen; sie ent- 
springen dicht nebeneinander aus dem oberen Ende des Mundrohres, dessen Basis 
von finf rundlichen Platten umkränzt ist. Ebenso entspringen auch die drei Arme 
von Echinosphaera; luer bleibt aber nur der unpaare (frontale) Arm einfach, die beiden 
paarigen theilen sich alsbald gabeltörmig in zwei Aeste, so dass auch hier fünf 
schwache Aermehen den Mund umgeben. Bei Palaeoeystis entspringen die fünf Arme 
getrennt von den fünf Mundecken, jeder durch eine Oralplatte an der Basis gestützt. 
Dieser pentaradiale Bau ist der erste Anfang jener fünfarmigen Bildung, welche für 
die ächten CUrmoideen so charakteristisch ist. Bei Comaroeystis finden sich nur vier 
Arme, welche schlank und mit Pinnulae besetzt sind; sie entspringen paarweise von 
(en beiden Eeken eines schmalen Mundspaltes; bei dieser Gattung schemt der fünfte 
(rontale) Arm riickgebildet zu sein. Eine grössere Zahl von fadenförmigen, langen 
und dünnen Aermehen findet sich in den alten beiden cambrischen Gattungen aus 
Böhmen, bei Acanthocystis (15) und bei Archaeoeystis (25). Diese letzteren Zahlen 
sind in sofern von Interesse, als sie später m der Ontogenie der Ambulaeren bei vielen 
Echinodermen eme wichtige Rolle spielen, das Pentadecal-Stadium mit 15, und 
das Pentapalmar-Stadium mit 25 Tentakeln (vergl. unten die Pomoeystida, 
Fig. 6—10, und die @/yptocystida, Tat. IV, Fig. 36 33). 


ERNST HAECKEL 


System der Palaeocystida. 


Subfamilien: 


I. Subfamilie: 
Trinemacystida 
(— Arachnoeystida) 
Drei Mundarme, un- 

getheilt,einfach. Mund 


dreispaltig. 


II. Subfamilie: 
Citroeystida 
(= Echinosphaertida) 
Fünf Mundarme (pri- 
mär aus dreitheiliger, 
fünf- 
ent- 


sekundär aus 


theiliger Basis 


springend). 


III. Subfamilie: 
Comaroeystida 


Vier Mundarme (in 
zwei Paaren). 


IV. Subfamilie: 
Acanthocystida 
Zahlreiche 
oder mehr, in einen 
Kranz dieht um den 
Mund gestellt). 


Mund-| 


arme (10 — 1525| 


29% 


Brachiolen: 


. I} 
Drei Mundarme, sehr | 
lang und dünn. 
Drei Mundarme, kurz 


und stark. 


Fünf Mundarme (selten 
vier), aus dreitheiliger 


Basis entspringend. 
Fünf Mundarme (selten 
sechs), aus dreitheili- 


gem Mundrohr ent- 
springend. 


FünfMundarme, getrennt 
aus fünftheiliger Basis 


entspringend. 


Vier Mundarme (in zwei 
lateralen Paaren); der 
fünfte (frontale) Arm 

| rückgebildet. 


Fünfzehn Mundarme, 


einen geschlossenen 

Kranz um den Mund 

| bildend (Pentadekal- 
Kranz). 

Fünfundzwanzig Mund- 

arme, einen Kranz 

um den Mund bildend 


(Pentapalmar-Kranz). 


(senus: 


Theeca: 


Theca birmförmig, lang 
gestielt. Mund drei- 

| lippig. 

Theca kugelig, unge- 
stielt. Mund _ drei- 

| spaltig. 


Theca kugelig, ungestielt, 
Mundspalt triradial. 


Theca eitronförmig, kurz 
Mund 


gestielt. ein 
eylindrisches Rohr. 

er birnförmig, ge- 
stielt. Mund penta- 
radial. 

Theca ellipsoid, lang 
gestiel. Mund ein 


| schmaler Längsspalt. 


Theca rübenförmig, un- 


ten in einen kurzen 
| Stiel verdünnt. (Mund 


kreisrund ?) 


Theca becherförmig, lang 
gestielt. (Mund kreis- 


| rund?) 


a — 


Arachnoeystis, Neunarr, 1889. 


Genera: 


. Arachnoeystis 


(infuusta). 


. Trinemaecystis 


(trivadiata). 


Echinosphaera 
(anrantim). 


Citroeystis 
(eilrus). 


Palaeoeystis 
(pentolen«). 


;. Comaroeystis 


(pumnclala). 


. Acanthocystis 


(briareus). 


Archaeoeystis 
(medusa). 


‚Irachnoeystites, NEUMAYR, 8, pag. 408. 
Dar Brose, la,lüp: 


Palaeoeystida mit drei langen emfachen Brachiolen, welche dieht beisammen 


von den Lippen der kleinen dreieckigen Mundöffnung entspringen. Theca birm- 


65] ÄMPHORIDEEN UND ÜUYSTOIDEEN. 65 


förmig, mit einem langen dünnen Stiel. Panzer-Platten irregulär-polygonal, ohne vor- 
tretenden Rippen-Stern. 


Species typica: Arachnocystis infausta, Nuvmare, 1839. 
Arachmocystiles infaustus, NEUMAYR, 8, pag. 408. 
Echinosphaerites infauslus, BARRANDE, 12, pag. 155, Pl. 22—25, 39. 
Fundort: Ober-Cambrium und Unter-Silur von Böhmen. 


Das Genus Arachnoeystis gründete Nrumayr (1889, 1. e.) für die ansehnliche 
Amphorideen-Form, von welcher Barraspe unter dem Namen Zchinosphaerites in- 
faustus zahlreiche Exemplare sehr genau beschrieben und abgebildet hat. Charak- 
teristisch sind für diese Gattung die drei langen und schlanken, einfachen, ruthen- 
förmigen Brachiolen, welche aus zwei alternirenden Plättehen-Reihen bestehen und 
keine Pinnulae tragen. Sie übertreffen den Körper selbst an Länge und entspringen 
dieht neben einander aus dem abgestutzten Rande des kurzen Mundrohrs. Die Theca 
ist bimmförmig oder eiförmig, am oberen diekeren Ende um den Mund zusammen- 
gezogen, am unteren dünneren Ende in den langen biegsamen Stiel übergehend, 
welcher gesen die aborale Basıs verdünnt und mit zwei Reihen, oben verdickt und 
mit 3—4 Reihen von kleinen alternirenden Plättchen bedeckt ist. Der Kapsel-Panzer ist 
aus schr zahlreichen und kleinen, irregulär-polygonalen Platten zusammengesetzt, 
welche an den Nähten durch Poren-kauten verbunden sind. Einzelne grössere 
elliptische Platten wölben sich warzenförmig an wechselnden und unbestimmten 
Stellen der Kapsel hervor. Sowohl die äussere als die innere Fläche der Panzer- 
Kapsel ist von einer soliden, porenlosen Deckschicht überzogen, so dass jede Oetfnung 
der „Porenkanäle“ (oder „Nahtbänder“) nach innen und aussen ganz ausgeschlossen 
erscheint. Fünf porenlose grössere Platten von ovaler Gestalt umgeben die Basis 
des Mundrohrs. Fünf ähnliche, glatte, dreieckige Tafeln setzen die Klappen-Pyra- 
miden des Afters zusammen. 


24. Genus: Trinemaeystis, E. Harcxer (nov. gen.). 


Palaeoceystida mit drei kurzen einfachen Brachiolen, welche unmittelbar von 
den lappen der dreispaltigen Mundöffnung entspringen. 'Theca kugelig, ungestielt, 
Panzer-Platten subregulär-hexagonal, mit vortretendem Rippen-Stern. 


Species typica: Trinemacystis triactis, E. Harexer. 
Echinosphaera aurantium, var. triactis, J. MÜLLER, 25, pag. 61. 
? Echinosphaerites Gyllenhali, QUENSTEDT, 28, Tab. 114, Fig. 26—39. 
Fundort: Unter-Silur von Skandinavien. 


Das Genus Trinemaeystis stelle ich für diejenigen, bisher zu Echinosphaera 
Z al / 
gerechneten Formen der Palaeoeystida auf, deren kugelige Theca unten ungestielt 


Festschrift für Gegenbaur, 9 


66 Ernst HAECcKEL [66 


(oder nur mit einem kurzen Stiel-Ansatz versehen) ist, oben aber drei kurze einfache 
Arme trägt. Unter dem Genus Kchinosphaera (oder Echinosphaerites) wurden bisher 
eine ganze Anzahl von kugeligen (oder subglobosen) Palaeoeystiden begriffen, die 
oftenbar mehrere Gattungen repräsentieren; das ergiebt sich schon aus einer ver- 
gleichenden Prüfung der zahlreichen, 
höchst sorgfältigen Figuren, welche 
Ancenis unter dem Namen Zehinosphaera 
aurantium auf seiner Tafel XIV (Fig. 1 
bis 21) abgebildet hat, ebenso wie der 
vielen Abbildungen, welche (Jvexsrepr 
zusammengestellt hat (28, Tab. 114, 
Fig. 20—44). Auf die Gattung Eelino- 
sphaera im engeren Sinne (= Urystallo- 


Fig. 5. cystis) beschränke ich diejenigen For- 
Trinemaeystis triactis. ö E : ® 
A men, deren drei Mundarme sich (alle 
A die ganze Theca, von der Anal-Seite. B das Peristom mit den r x 3 2 S= 
drei Mundarmen, von oben. C die Klappen-Pyramide des Afters. oder theilweise) sabelie theilen; N ypus 
D einige Panzer-Platten mit Poren-Rauten (pag. 22). o Mundöfl- & er e en k j y 
nung, h Mundrohr, a After, g Gonoporus, b Basis, am eine Sub- derselben ist die gewöhnlichste Art: 


vektiv-Rinne, e Platten-Suturen, p Poren-Rauten. 


Lchinosphaera aurantium.  VDagegen 
unterscheide ich als Trimemaeystis jene 
älteren Formen, deren drei Brachiolen emfach bleiben, und die sich also zunächst an 
die vorhergehende Arachmocystis anschliessen. In der palaeontologischen Praxis ist diese 
Unterscheidung allerdings schwierig, weıl die Arme nur selten gut erhalten sind; 
theoretisch ist sie aber sehr wichtig, weil sie den stufenweisen Uebergang aus der 
primären trivradialen im die sekundäre pentaradiale Form demonstrirt (ähnlich 
wie unter den Fungocystiden die Genera Glyptosphaera, Protoerinus und Fungoeystis). 
Dieser Umbildungs-Vorgang ist polyphyletisch; er hat sich mehrmals in verschiedenen 
(Gruppen wiederholt. 


G 


25. Genus: Echinosphaera, Wauneswere, 1821. 


Echinosphaerites, WAHLENBERG, 1821, Art. Soc. Se. Upsal. Vol. VIII, pag. 52. 
Eehinosphaera, ANGELIN, 1878; 13, pag. 28, Tab. XIV. 
Urystallocystis, E. HAECKEL (— Echinosphaera sensu strielissimo !) 


Taf. I, Fig. 3—3E. 


Palaeoeystida mit fünf kurzen Brachiolen, welche dicht beisammen aus den 
Lippen einer dreitheiligen Mundöffnung entspringen, je zwei laterale Aermehen aus 
gemeinsamer Basis jederseits. Theca kugelig ungestielt. Panzer-Platten subregulär- 


hexagonal, mit vortretendem Rippen-Stern. 


—1 


67] AÄMPHORIDEEN UND ÜYSTOIDEEN. 6 


Species typica: Echinosphaera aurantium, Axcknın, 1878. 


Echinosphaera aurantium, ANGELIN, 13, pag. 28, Tab. XIV, Fig. 1—21; Tab. XXVIII, Fig. 9. 
Echinus aurantium, GYLLENHALL, 1772; Vet. Acad. Stockholm Handl., pag. 239, Taf. VIII, IX, 
Echinosphaerites aurantium, VOLBORTH, 1846, 16, pag. 169—183, Taf. IX, 

Sphaeronites aurantium, HisINGER, 1828, Anteckningar IV, pag. 195. 

Urystallocystis aurantium, E. HAEcKEL, Taf. I, Fig. 3—3E, 

Fundort: Unter-Silur von Skandinavien und Russland. ; 


Das Genus Echinosphaera ss. vestr. (= Urystallocystis) ist die bekannteste und 
verbreitetste Form der Palaeoeystiden; grosse Massen dieser kugeligen „Krystall- 
Aepfel“ finden sich in den untersilurischen Vagimaten-Kalken von Skandinavien und 
Russland vor. Gewöhnlich ist aber nur die Theca, deren Hohlraum von radialen 
Kalkspath-Krystallen erfüllt ist, gut erhalten. Dagegen sind die Aermehen niemals 
vollständig und nur selten ihre Basal- Theile konservirt. An den besterhaltenen 
Exemplaren gehen vom Oral-Pol der vertikalen Axe aus der dreischenkeligen Mund- 
spalte drei starke und kurze Arme ab; sie wurden zuerst von Vorsorrn (16) und 
genauer von J. Mürrer beschrieben (25). An einem vorzüglich erhaltenen Exem- 
plare aus Schweden finde ich fünf kurze gegliederte Arm-Reste vor (Taf. I, Fig. 2a); 
der eine frontale Mundarm, welcher unpaar vom Uentrum des dreispaltigen Mundes 
nach vorn abgeht (dem After entgegengesetzt), bleibt einfach; die beiden anderen, 
paarigen Arme, welche von den lateralen, nach hinten gerichteten Mundspalten 
abgehen, theilen sich gabelspaltig. Uebrigens hat schon Vorsorru diese wichtige 
Thatsache abgebildet (16, Taf. IX, Fig. 6) und Jomanses Mürcer das Verhalten der 
Platten genau beschrieben (25, pag. 60; Taf. VI, Fig. 2, 3). Die beiden posteralen 
Brachiolen scheinen stärker zu sein, als die beiden pectoralen. Pinnulae-Ansätze sind 
an den Gliedern der zweizeiligen Aermehen nicht deutlich zu erkennen, wohl aber 
zwei Reihen von Saumplättchen, welche die ventrale (oder orale) Ambulacralfurche 
zudecken; Vorsorru beschreibt sie genau und bezeichnet sie als ‚„Tentakeln“. Der- 
selbe fand unter den sehr zahlreichen (mehr als tausend) genau untersuchten Exemplaren 
von Sphaeronites einzelne, welche nicht die gewöhnliche Dreizahl der Mundarme 
zeigen, sondern statt deren 4 oder 2. Diese Varietäten sind desshalb interessant, 
weil sie zu den anderen Gattungen dieser Familie hinüberfihren, namentlich zu 
Comaroeystis. Während das kurze Mundrohr von Echinosphaera gewöhnlich drei- 
seitig erscheint (Taf. I, Fig. 2a), wird es dagegen vierseitig bei der vierarmigen 
Varietät (Fig. 2e) und spindelförmig bei der zweiarmigen (2d); die Mundspalte ist 
bei der letzteren zweilippig, bei der ersteren kreuzförmig. Bisweilen geht die Gabel- 
theilung der beiden lateralen Brachiolen bis zu ihrer Basis hinab; dann entspringen 
aus dem Peristom fünf Arme nebenemander (Taf. I, Fig. 3, 3a); diese Form bildet den 
Uebergang zu Palaeoeystis. Die Basis des Mundrohrs ist auch bei der gewöhnlichen 
dreilippigen Form von fünf basalen Mundplatten umgeben. Die Klappen-Pyramide 
der excentrischen After-Oeffuung (= „Ovarial-Oeftfnung“ von Buen und Vorsorrn) wird 
meistens von 5 oder 6 dreieckigen Klappen gebildet, seltener von 4, 6 oder 8. 

g* 


63 Ernst HAccKEL [68 


Zwischen beiden Darm-Oetinungen, jedoch näher dem Munde, und etwas links von 
der ventralen Mittellinie, Imgt der kreisrunde Gonoporus (wahrschemlich vereinigt 
mit dem Hydroporus). Die Distanz und die besondere Form der drei Thecal-Aper- 
turen scheint bei Zchinosphaera vielfach zu variiren, ebenso die Beschaffenheit der 
polygonalen irregulären Panzerplatten, welche in grosser Zahl und ohne bestimmte 
Ordnung die Kapsel zusammensetzen. Auch ihre spezielle Struktur, die Verhältnisse 
der Poren-Rauten, der Tafel- Nähte und Ormamente, erscheinen sehr variabel, wie 
besonders die schönen Abbildungen von Anxgerin zeigen (13, Tab. XIV). Genauere 
Untersuchung dieser Verhältnisse (— namentlich auch an Durehschnitten und 
Schlitfen der Tafeln —) dürfte zur Unterscheidung mehrerer Arten führen. 


26. Genus: Citroeystis, E. Hazcker, nov. gen. 


Echinosphaera et Echinosphaerites AUTORUM, partim! 


Taf. I, Eis. 2, 2\A. 


Palacoeystida mit fünf oder sechs kurzen Brachiolen, welche aus der oberen 
Miindung eines eylindrischen dreitheiligen Mundrohrs entspringen, je zwei laterale, 
aus oemeimsamer Basis. Theca citronförmig oder birnförmig, mit kurzem Stiel. 
Panzer-Platten subregulär-hexaeonal, mit vortretendem Rippen-Stern. 


Spie@les tvpıcar Citroeystis eitrus, E. Hascker.. 
Sphaeronites citrus, HISINGER, 1837; Lethaea suecica, pag. 91, Taf. XXV, Fig. Sa. 
Echinosphaera citrus, KLOEDEN, 1834, Verstein. der Mark Brandenburg, pag. 234. 
Echinosphaera aurantium, partim! AnGEL!N, 1878; 15, Tab. XIV, Fig. 4, 5, 5b. 
Fundort: Unter-Silur von Skandinavien. 


Das Genus (itrocystis gründe ich für diejenigen, bisher zu Echinosphaera 
serechneten Palaeoeystiden, bei denen die fünf Mundarme nicht unmittelbar von 
einer fünfspaltigen Mundöftnung getrennt abgehen, wie bei Palaeoeystis, sondern von 
der oberen dreitheiligen Oeffnung eines eylindrischen Mundrohrs, welches sich am 
Oral-Pol der Kapsel erhebt. Auch liegt der Genital-Porus nicht in der Kapsel-Wand, 
zwischen Mund und After (wie bei Echinosphaera), sondern m der Wand des Oral- 
Tubus (— Cbollum), wie es Axcenıv sehr naturgetreu abgebildet hat (13, Tab. XIV, 
Fig. 4). Aus dem oberen Rande dieses Mundrohrs erheben sich drei gegliederte 
Brachiolen, von denen der unpaare frontale (dem After gegenüber) eimfach bleibt, 
während die beiden paarigen lateralen sich gabeltörmig in je zwei Aermchen theilen 
(Taf. I, Fie. 2). Bisweilen scheint sich auch der Frontal-Arm zu gabeln, so dass 
sechs Mundarme entstehen (Anerum, 13, Tab. XIV, Fig. 5, 5b). Die Theca von 
Citroeystis ist nicht kugelie und unten abgerundet, wie bei Zchinosphaera s. vestr. 
(— Urystalloeystis), sondern eitronförmig, unten in einen kurzen Stiel ausgezogen. 


69 


ÄMPHORIDEEN UND ÜUYSTOIDEEN. 69 


27. Genus: Palaeoeystis, Bi.uisas, 1858. 


Palacocystites, BinLınGs, 15, pag. 68. 


Taf. I, Fig. 5, 5A, 5B. 


Palaeoeystida mit fünf schlanken, gleichmässig entwickelten Brachiolen, welche 
getrennt von den fünf Ecken des Mundes entspringen. Theca birnförmig, mit kurzem 
Stiel. Panzer-Platten subregulär-hexagonal, mit vorspringendem Rippen-Stern. 


Species typica: Palaeoeystis pentolena. E. HasckeL, nov. spec. 


Fundort: Unter-Silur von Nord-Amerika (Oanada). 


Das Genus Palaeocystis gründete Bıruımes für mehrere nordamerikanische 
Eehmodermen, von denen Harı Panzer-Fragmente unter dem Namen Aetinoerinus 
tenuiradiatus beschrieben hatte. Die hexagonalen Tateln derselben zeichnen sich 
vor denen anderer Cystoideen und Amphorideen dadurch aus, dass die Nahtbänder 
(Porenkanäle der Porenrauten) beinahe bis zur Mitte der Platten reichen und sich 
auch im speziellen Verhalten etwas unterscheiden. Ich kann diesem Unterschiede 
keine Bedeutung beimessen (vergl. pag. 23). Dagegen finde ich bei emem Fragmente 
der oberen Thecal-Hälfte, dessen hexagonale Platten eme ähnliche Struktur zeigen, 
das Peristom so genügend erhalten, dass ich daraus auf die Anwesenheit von fünf 
gegliederten Mundarmen schliessen kann, die getrennt aus der oberen Oeffnung des 
kurzen Mundrohres entspringen. Das betreffende Bruchstück (aus dem Unter - Silur 
von Nord-Amerika) zeigt eine ähnliche Mundbildung, wie sie Barranpe von Arachno- 
cystis abgebildet hat (12, Pl. 23, Fig. 17, 18); während aber hier nur drei Arme 
von der oberen Mündung der Proboseis abgehen, spaltet sich dieselbe dort deutlich 
in fünf Arme von gleicher Stärke; leider ist nur die Basis derselben, mit emigen 
undeutlichen Gliedern erhalten. Natürlich lässt sich nicht bestimmen, ob dieses Frag- 
ment wirklich derselben Gattung angehörte, wie die drei von Bıruımes beschriebenen 
Arten, an denen die Theeal-Oeffnungen und Arme fehlten (Palaeoeystis tenuiradiata, 
Palaeoeystis Dawsoni und Palaeocystis Chapmani). Da jedoch die Platten-Struktur 
sehr ähnlich ist wie bei Palaeoeystis tenwiradiata (15, pag. 69, Fig. 1—3), beziehe 
ich die neue Species auf dasselbe Genus und nenne sie Palaeoeystis pentolena. Die 
Bildung von fünf emfachen Brachiolen, welche getrennt aus dem Mundrohre ent- 
springen, erscheint mir von hoher Bedeutnng. Uebrigens geht auch bei der gewöhn- 
lichen Orystalloeystis aurantium die Gabeltheilung der beiden lateralen Arme bisweilen 
bis dicht an den Mund heran, so dass nicht drei, sondern fünf Arme direkt vom 
Peristom zu entspringen scheinen (Taf. I, Fig. 3, 3 A) Zur Gattung Palaeoeystis 
gehört vielleicht auch die kleine fünfarmige Amphoridee, welche Harr als Urinoeystis 
chrysalis beschrieben hat (24, Report 20, 1868, pag. 318, Pl. 12a, Fig. 10, 11) 
— (rinoeystites chrysalıs. 


70 Ernst HAEcKEL [70 


28. Genus: Comaroeystis, Bırnınas, 1856. 


Comarocystites, BILLINGS, 15, pag. 61, Pl. V. 
Tara BiesAr ae) 


Palaeoeystida mit vier langen, gefiederten Brachiolen, welche paarweise von 
den beiden Ecken eimer schmalen Mundspalte entspringen. Theca bimförmig oder 
ellipsoid, scharf abgesetzt von dem dünnen, eylindrischen Stiel. Panzer-Platten sub- 
regulär-hexagonal, ohne Rippen-Stern. 


Species typica: Comarocystis punctata, Bıruncs. 


Comaroeystites punclatus, BivLınGs, 15, pag. 61, Pl. V. 
Fundort: Unter-Silur von Nord-Amerika (Canada). 


Das Genus (omarocystis ist bisher nur durch die Darstellung bekannt, welche 
Bınıınas von einer unter-silurischen Art aus Nord-Amerika gegeben hat. Danach unter- 
scheidet sich dasselbe von den verwandten Palaeocystiden besonders durch eme eigen- 
thiimliche Waben-Struktur des Panzers, dessen regelmässige hexagonale Platten eine 
srubenförmige Vertiefung zeigen; die Nahtbänder bilden keine Rauten-Figuren, sondern 
Trapeze. Wichtiger als dieser Unterschied in der Tafel-Struktur scheimt mir die 
Thatsache zu sein, dass (omaroeystis nur vier Brachiolen besitzt, welche paar- 
weise von den beiden Ecken einer langen, schmalen Mundspalte ausgehen. Die 


beiden posteralen werden von Biruınes (— welcher irrthümlich den After für den 
Mund hält —) als „vordere“ bezeichnet, die beiden peetoralen als „hintere“. Das 


fiinfte (frontale) Aermehen schemt ganz verschwunden zu sein; man kann durch 
Riickbildung desselben, und durch Auseinanderrücken der beiden Arm-Paare Comaro- 
eystis von Palaeoeystis ableiten. Die Brachiolen schemen lang und dünn zu sein, 
wie bei Arachnocystis (— länger als die Theca —); sie bestehen aber nur aus einer 
Reihe von Gliedern, welche eylindrisch, 4 mm lang sind und je eine (oder zwei?) 
fadenförmige, gegliederte Pinnula tragen. Der eylindrische Stiel (4 mm diek) ist aus 
einer Reihe von dinnen Platten zusammengesetzt und scharf abgesetzt von der 
eiförmigen oder ellipsoiden (40 mm langen) Kapsel. Der Stiel scheint lang zu sein 
und zeigte an einem Exemplar bei 80 mm Länge noch keme basale Verdinnung. 
Zwischen der longitudinalen Mundspalte und dem ventralen After (welchen eme 


Klappen-Pyramide deckte) scheint ein kleiner Gonoporus zu liegen. 


29. Genus: Acanthoeystis, Barkaspe, 1887. 


Acanthocystites, BARRANDE, 12, pag. 180, Pl. 2, Fig. 13—15. 
Taf. I, Fig. 6—6B. 


Palaeoeystida mit 15 langen und dünnen, einseitig gezähnten Brachiolen, 
welche einen Rranz um den Mund bilden. Theca rübenförmig oder länglich birn- 


71] ÄMPHORIDEEN UND ÜYSTOIDEEN. zAl 


förmie (gestielt?.. Panzer-Platten subregulär-hexagonal, mit marginalen Stern- 
Rippen, ohne Poren-Rauten. 


Acanthoeystis briareus, Barkanoe, 1897. 


Acanthocystites briareus, BARRANDE, 12, pag. 181, Pl. 2, Fig. 13—15, 31, 32. 
Fundort: Mittel-Cambrium von Böhmen (C); Ginetz. 


Das Genus Acanthoeystis gehört zu den ältesten Amphorideen, aus dem Mittel- 
Cambrium, und zeichnet sich durch den Kranz von 15 dünnen und langen Aermcehen 
aus, welche um den Mund herum dicht neben emander sitzen; sie scheinen länger 
als der Kelch zu sem und sind au einer Seite fein gezähnelt (einzeilig gegliedert ?). 
Von der rübenförmigen Kapsel fehlt der untere Theil. Die kleinen Tafeln des 
Panzers sind ziemlich regelmässig hexagonal, in der Mitte mit emer runden Ver- 
tiefung (— wie bei Comaroeystis? —); von deren Umkreise gehen 20—30 starke 
radiale Rippen nach dem Rande der Tafel. Eigentliche „Poren-Rauten‘“ fehlen. 


30. Genus: Archaeoeystis, Barranpe, 1887, 


Archaeocystites, BARRANDE, 12, pag. 94, Pl. 2, Fig. 4—6. 
Taf. I, Fig. ”—7B. 


Palaeoeystida mit 20—25 langen und dünnen Brachiolen, welche einen Kranz 
um den Mund bilden. Theca becherförmig, mit eimem dünnen, gegliederten Stiel. 
Panzer-Platten sehr klein und zahlreich, irregulär-polvgonal. 


Species typica: Archaeocystis medusa, Barkanoe, 1837. 


Archaeocystites medusa, BARRANDE, 12, pag. 95, Pl. 2, Fig. 4—6. 
Fundort: Mittel-Cambrium von Böhmen (C), Wosek. 


Das Genus Archaeoeystis wurde von BarkannE für ein einzelnes, unvollständig 
erhaltenes Exemplar gegründet, welches er in emem cambrischen Kieselknollen ein- 
geschlossen fand. Die becherförmige Kapsel scheint mit sehr kleinen und zahlreichen, 
irregulär-vieleckigen Plättchen dicht gepflastert zu sem. Sie ist unten scharf abge- 
setzt von dem dinnen, eylindrischen Stiel, dessen kurze, scheibenförmige Glieder 
einen Kranz von feinen, horizontal abstehenden Borsten zu tragen scheinen. Die 20 
bis 25 dünnen Arme, welche oben um dem Mund herum emen Kranz bilden, sind 
gegliedert und scheinen am inneren (oralen) Rande ebenfalls feine Borsten zu tragen. 
Der Körperbau dieser eigenthümlichen Gattung ist zu unvollkommen bekannt, um 
sie sicher in der Familie der JPalaeoeystida eimreihen zu können. In memer vor- 
läufigen Mittheilung (1895, pag. 4) hatte ich die hypothetische Stammfamilie der 
Amphorideen als Archaeoeystida bezeichnet. 


Zweite Klasse der Eehinodermen: 


Cystoidea, Iworow Buch, 1845. 


Oystidea, LeoporLn Buch, 1845; „Ueber Cystideen eingeleitet durch die Entwickelung «der Eigenthüm- 
lichkeiten von Caryocrinus ornatus“ Abhandl. Berlin. Akad. 
COystoidea, AUTORUM, partim! 


Eehmodermen mit bilateral-radialer Grundform des Körpers, mit einem 
radialen Anthodium, welches aus mehreren (2—5 oder mehr) Ambulacren zusammen- 
gesetzt ist. Theca monaxon oder radial, am Aboral-Pol der Hauptaxe selten frei, 
meistens direkt aufsitzend oder durch einen Stiel befestist. Tegument selten mit 
einem beweglichen Schuppen-Panzer, meistens mit einem starren Platten-Panzer, 
welcher aus sehr zahlreichen polygonalen Täfelchen irregulär zusammengesetzt ist; 
häufig sind letztere theilweise zu grösseren Tafeln verschmolzen. Mundöffnung stets 
central, am Oral-Pol der Hauptaxe, selten eine (uerspalte, oft kreisrund, meistens 
radial-gespalten, mit 3—5 Lippen. After stets excentrisch, auf der Ventral-Seite, mit 
Klappen-Pyramide. Zwischen Mund und After meistens ein Gonoporus („dritte Oefl- 
nung“), selten noch em Hydroporus („vierte Oetinung“).  Skeletale Gliedmaassen 
sind meistens in Form von Pinnuletten entwickelt, seltener als ein Peristom- Kranz 
von radialen Brachiolen, oder als ein Gürtel von Thecal-Brachien. 

Die Klasse der Cystoideen (— nach Ausschluss der Amphorideen! —) 
enthält eine grosse Anzahl von palaeozoischen Echinodermen, welche theils durch 
die primitive Einfachheit ihrer Organisation, theils dureh ihre eigenthümliche Diffe- 
renzirung sich von den übrigen Klassen des Stammes unterscheiden. Einerseits sind 
sie durch Uebergangs-Formen (unten) mit ihren Amphorideen-Ahnen verknüpft, ander- 
seits (oben) mit den höher entwickelten Klassen der Pentorchonien. Einige Gattungen 
der Uystoideen finden sich versteinert schon im Cambrium neben ihren Üystoideen- 
Ahnen; die grosse Mehrzahl aber findet sich im Silur, besonders im Unter -Silur. 
Viel germger ist die Zahl der Arten im Devon, und im Carbon kommen nur 
noch vereinzelte Ueberreste vor. In der permischen Periode scheimt die Klasse bereits 


ganz ausgestorben zu sem. 


73| ÄMPHORIDEEN UND ÜUYSTOIDEEN. 


| 


Grenzen der Öystoideen-Klasse. Die unvollkommene Kenntniss, welche 
wir von der Organisation des Weichkörpers in dieser formenreichen, aber nur fossil 
bekannten Klasse besitzen, gestattet uns, ihre Grenzen gegen die verwandten Klassen 
des Echmodermen-Stammes nur theilweise und unsicher abzustecken. Leichter ist 
diese Abgrenzung nach unten hin, gegen ihre Amphorideen- Ahnen. Zwar bilden unter 
den letzteren die Palneoeystiden einen unmittelbaren Uebergane zu den Uystoideen ; 
aber von diesen, wie von allen anderen Amphorideen unterscheiden sich die Uystoideen 
bestimmt und klar dureh die Ausbildung des Anthodium. Der erste Beeinn und 
die stufenweise Ausbildung dieser „Ambulaeral-Rosette*, wie sie uns in den beiden 
Familien der Pomocystiden und Fungoeystiden entgegentritt, beweist einerseits deren 
Abstammung von jenen Amphorideen, andererseits die Richtigkeit der Hypothese, 
welche im der Uystoideen-Klasse die Stamm-Gruppe aller übrigen Echinodermen 
erblickt. Diese alle sind Anthodiatenz sie alle besitzen perradiale Prinzipal-Kanäle, welche 
vom Hydrocireus aus centrifugal in das Tegument der Theca hinein wandern und 
an deren ventraler Oberfläche, zusammen mit den darüber velesenen Subvektoren 
(oder Himmernden „Zufuhr-Rinnen des Tegumentes“) die ächten Ambulacra bilden. 
Den Amphorideen fehlen diese „Ambulacral-Felder“ noch ganz. 

Schwieriger ist die Abgrenzung der Uystoideen nach oben hin, gegen die 
übrigen Klassen der Anthodiaten; denn hier entwickeln sich mehrfach interessante 
Conneetiv-Formen, welche unmittelbar von verschiedenen Zweigen der Uystoideen- 
Klasse zu den einzelnen Pentorehonien -Klassen himüberführen. Die Agelacystiden 
erscheinen nahe verwandt den Stammformen der Pygocineten (Zchinideen, Ophiureen, 
Asterideen), — die Anthocystiden (Cystoblastus) denjenigen der Blastoideen, die 
Glyptoeystiden denjenigen der Örinoideen; die Ascocystiden stehen sehr nahe den 
Stammformen der Holothurien (falls sie nicht selbst dazu gehören). Wie weit cs 
jetzt schon möglich ist, diese höheren Echmodermen-Rlassen scharf zu definiren und 
von der gemeinsamen Stammegruppe der Cystoideen abzugrenzen, habe ich im zweiten 


Theile meiner „Systematischen Phylogenie* zu zeigen versucht. 


Klassifikation der Cystoideen. 


Als der geistreiche Geologe und Palaeontologe Leororn Buen vor 50 Jahren 
die Klasse der Cystoideen begründete, unterschied er sie als „armlose Urinoideen‘ 
von den armtragenden ächten Urmoideen; er beschrieb damals sieben verschiedene 
Arten als Typen von fünf Gattungen. Seitdem hat sich die Zahl der beschriebenen 
Genera um mehr als das zehnfache erhöht (30 Amphorideen und 45 Uystoideen). Vie 
sieben Uystoideen-Ärten von Buven (Lit. No. 11) gehören zu folgenden Familien: 


1. Sphaeronites aurantium, 11, pag. 14, Tab. I, Fig. 21, 22. — Palaeocystida. 
2. Sphaeronites pomum, 11, pag. 16. — Pomoecystida. 

3. Caryocystites granatum, 11, pag. 17, Tab. I, Fig. 8-10. — Oroecystida. 

4. (aryoeystites testudinarius, 11, pag. 19, Tab. I, Fig. 20. — Orocystida. 


Festschrift für Gegenbaur. 10 


74 Ernst HAECcKEL [74 
5. Hemicosmites pyriformis, 11, pag. 20, Tab. I, Fig. 11, 12. — Hexalacystida. 
6. Sycocystites angulosus, 11, pag. 21, Tab. I, Fig. 15—19. — Sycocystida. 
7. Oryptocrinites cerasus, 11, pag. 25, Tab. I, Fig. 15, 14. — Sycocystida. 


‚Jonannes Mütter, 1854, (25, page. 58—66) beschrieb zuerst genauer die 
Struktur-Verhältnisse der Kelehtafeln und ihrer Poren; er unterschied danach drei 
Gruppen von (Üystoideen: I. Rhomboporita (Rhombifera), mit Poren -Rauten, 
Il. Diploporita, mit Doppel-Poren, II. Aporita, ohme Poren der Kelch-Tafeln. 
Diese Eintheilung wurde von den meisten folgenden Autoren beibehalten, so auch 
von Zırren (1876) in seinem Handbuch der Palaeontologie, in welchem die bis dahin 
bekannten Genera sorgfältig zusammengestellt und charakterisirt sind (29, pag. 405); 
hier sind bereits 40 verschiedene Genera aufgeführt; jedoch befinden sich darunter 
10 ungenügend bekannte. 

Die Zahl dieser 30 Genera schien verdoppelt zu werden, als 1857 W. Waacen 
den VII. Band des grossen Werkes veröttentlichte, welches Joacım Darraspe (12) über 
„Le Systeme Silurien du Centre de la Boh@me“ geschrieben hatte (vergl. Anhang I). Auf 
den 39 Tafeln dieses kostbaren Werkes, welches erst vier Jahre nach dem Tode des 
Autors erschien, sind 30 Genera und sehr zahlreiche Species abgebildet; doch sind 
unter den Gattungen 10 nur unvollkommen bekannt, so dass ihre Zahl auf 20 
reduzirt wird. Da BarraspE den Organismus der Echmodermen nur sehr unvoll- 
kommen kannte, verzichtete er auf eme Klassifikation seiner CUystideen und ordnete 
dieselben nach dem Alter in drei Gruppen; in jeder derselben werden die (enera 
in alphabetischer Reihenfolge beschrieben. 

Das inhaltreiche Werk von Barkanpe, mit mehr als 300 (Juartseiten Text, ist 
unter allen bisher erschienenen Werken über Cystordeen nicht allein das umfang- 
reichste, sondern auch das werthvollste durch die grosse Zahl von zuverlässigen 
Beobachtungen und höchst sorgfältigen Abbildungen. Allem der Text steht mit den 
letzteren oft in auftälligem Widerspruch und darf nur mit erosser Vorsicht und 
Kritik benutzt werden. Seme grossen Mängel werden durch die besonderen Umstände 
entschuldigt, unter welchen der ausgezeichnete Verfasser zur Abfassung des Textes 
schritt; dieselbe wurde ım 84. Lebensjahre durch den Tod unterbrochen, nachdem 
BarranpEe mit unermüdlichem Eifer und Fleiss 40 Jahre lang die kostbaren fossilen 
Schätze der cambrischen und silurischen Schichten von Uentral-Böhmen gesammelt 
hatte. Während dieses langen Zeitraums wechselten natürlich die Anschauungen des 
Verfassers vielfach; ältere Beobachtungen wurden mit neueren oft im nicht glück- 
licher Weise kombinirt; viele Notizen gingen auch wohl verloren. Vor Allem aber 
ist zu berücksichtigen, dass Darraspe in erster Linie Sammler und Beobachter war, 
dass er aber von der Organisation der Echinodermen nur eine sehr unvollkommene 
Vorstellung besass; die neueren Untersuchungen über die vergleichende Anatomie 
und Ontogenie dieses merkwürdigen Thier- Stammes blieben ihm ganz fremd. Nur 
so lässt es sich erklären, dass er das innere Dermal-Skelet der CUystoideen als eine 
äussere Schale (ähnlich emer Mollusken-Schale) betrachtet, mit welcher der lebendige 
„eigentliche Thierkörper“ nur locker zusammenhing. Die bedeutungsvollen Octnungen 


oO 


75] ÄMPHORIDEEN UND ÜYSTOIDEEN. 7 


De 


der Theca werden öfter im Texte nicht erwähnt, während die naturgetreuen Abbil- 
dungen sie deutlich zeigen. Die eigenthümlichen „Hydrophora palmata“* (— subteg- 
minale Anthodien —), welche ottenbar G/yptoeystiden angehören, werden irrthümlich 
drei Gattungen von Aristocystiden zugeschrieben, obwohl die Beschaffenheit ihrer 
Iheca deren Besitz ausschliesst,. Bei Ascoeystis wird der prismatische Körper als 
sechskantig beschrieben und (auf falsch konstruirten Querschnitten) abgebildet, obaleich 
aus den vortreffliehen Abbildungen zweifellos hervorgeht, dass er fiünfkantie war. 
bei Mitroeystis beschreibt Barkanoe die verschiedene Platten-Täfelung der dorsalen 
und ventralen Theca-Hälfte als eine „bizarrerie inewplicable* und erklärt sie dadurch, 
dass der Rückenpanzer die „äussere Schale“, der Bauchpanzer dagegen „der Körper 
des Thieres selbst‘ sei (12, pag. 165). Trotz dieser und vieler anderer seltsamer 
Irrthimer bleibt das Werk von Barraspe eine höchst werthvolle Fundgrube von 
wichtigen Beobachtungen; nur müssen sie mit scharfer Kritik, eingehender Aufmerk- 
samkeit und grosser Vorsicht benutzt werden. 

Mercomor Nevmayr (1889) widmete in dem ersten Bande seiner „Stimme des 
Thierreiches“ den Uystoideen zum ersten Male eme eingehende phylogenetische 
Betrachtung (S, pag. 400414). Er führte den Nachweis, dass die bisher gültige 
Eintheilung der Uystoideen auf Grund der Poren -Bildung im den Panzertafeln ganz 
unmatürlich und unhaltbar und die Deutung der Poren selbst grossentheils irrthümlich 
sei (8, pag. 412). Mit Recht wies er darauf hin, dass viel wichtiger die Bildung 
der „ambulacralen Organe der Uvstoideen sei, welche hier emen höheren Grad von 
Mannigfaltigkeit und Veränderlichkeit zeigen, als in irgend einer anderen Abtheilung 
der Echinodermen“ (8, pag. 410). Darauf hin versuchte er, „wenigstens einige gute 
natürliche Gruppen zu unterscheiden“, nämlich 1. Sphaeronitida (mit drei Sub- 
familien: A. Sphaeronitina, B. Aristocystina. ©. Mesitma). 2. Echinosphaeritida und 
3. Plenrocystida (= Anomoeystida, Woopwarn, 1880, 26). Nevmarr betrachtet die 
Uystoideen als die gemeinsame Stammeruppe der Echinodermen, welche durch ver- 
bindende Uebergangs-Formen mit den anderen Klassen des Stammes zusammenhänge. 
Diese Auffassung wurde dann im bestimmterer Form zur Klassifikation benutzt von 
STEINMANN und Döperreim (1890) in ihren „Elementen der Palaeontologie“* (9, pag. 176 

185); sie unterscheiden vier Familien der Uvystoideen. Von diesen stellen die 
Eueystidea (I) die typische Hauptgruppe der Klasse dar (Glyptosphaera, Echino- 
sphaera, Lepadoerinus); die Cystechinoidea (Il) führen von diesen zu den 
Schinideen hinüber (Mesites, Cystocidaris); die Uystasteroidea (III) schlagen die 
Brücke zu den Asterideen und Ophiureen (Agelacrinus); die Uystocrinoidea 
endlich (IV) bilden den Anschluss an die ächten Urmoideen (Sycoeystis, Caryoerinus, 
Poroerinus). 

Ferix Bersarp (1895) unterscheidet in seinen Blements de Palcontologie folgende 
sechs Familien der Cvstoideen: 1. Aristocystida, 2. Echinosphaeritida, 3. Glypto- 
sphaeritida, 4. Caryoerinida, 5. Callocystida, 6. Pleurocystida, (30 pag. 203). ZUTTEL 
kombinirt neuerdings m seinen „Grundzügen der Palaeontologie* (1895) diese Ein- 
theilung mit der von Neumark versuchten; er unterscheidet acht Familien (nach 

10% 


76 Erxst HAECKEL [76 


Ausschluss der Oamaroeystida, welche Wurzel-Knollen von ächten Urmmoideen sind: 
vergl. Anhang Il: ZLobolithes). 1. Aristocystida (N.), 2. Sphaeronitida (N.), 3. Echino- 
sphaeritida (N.), 4 Uryptocrinida (Z ), 5. Caryoermida (B.), 6. Anomaloeystida (W.), 
7. Calloeystida (B.), S. Agelacrinida (H.). 

Orro Jarken (1595) hebt in seinem Vortrage über „Die Organisation der 
Uystoideen“ besonders hervor, dass diese Echinodermen „keine einheitliche Abtheilung 
‚darstellen. sondern m zwei sehr verschiedene Formenkreise zerfallen“ (49, pag. 109). 
Er stellt die Theeoidea (unsere Agelacystida) als besondere Klasse den ächten 
Uystoidea gegenüber; „der charakteristische Unterschied der Uvstoideen gegen- 
iiber den Thecoideen besteht darin, dass ihr Kelch-Skelet eime geschlossene Kapsel 
bildet, welehe dem Ambulaeral-Organ nur in dem oben gelegenen Mund eine Austritts- | 
ötfnung freilässt‘‘ (49, pag. 111). Die weitere Unterscheidung von Gruppen unter 
den Oystoideen versucht Jarkern hauptsächlich auf Grund der Unterschiede, welche 
das von ihm so genannte „Hydrophoren-System“ zeigt, d. h. „diejenigen Eimrich- 
tungen, welche dem Ambulacral- System seinen Inhalt zuführen‘ (vergl. hierüber pag. 6). 
Während ich die Agelacystiden für jüngere, relativ hoch organısirte und regulär 
ditterenzirte Uystoideen halte, sagt Jarken von ihnen: „Die Thecoidea stehen ihrer 
gesammten Organisation nach unzweifelhaft am Ausgangspunkt der Pelmatozoa; alle 
diese missen das Entwickelungs Stadium jener durchlaufen haben. Denn einfacher 
organisirte Pelmatozoen als diese kann es kaum gegeben haben“ (49, pag. 110). 

Die neue Klassifikation der Uvstoideen, welche ich selbst 1595 in meiner vor- 
läufigen Mittheilung über „Die cambrische Stammgruppe der Echinodermen“ 
vorgeschlagen habe und welche in der vorliegenden Abhandlung weiter ausgeführt 
ist, geht von wesentlich anderen Gesichtspunkten aus, als diejenigen memer Vorgänger. 
Während diese letzteren, als Palaeontologen, sich vorzugsweise an die Zusammen- 
setzung der Panzerkapsel und die Struktur ihrer Tafeln hielten, steht für mich im 
Vordergerunde die Ditferenzirung des Ambulacral-Systems und die innige  erbliche 
Beziehung, welche dieselbe vermöge des biogenetischen Grundgesetzes zu den 
bekannten Erscheinungen in der Ontogenie der Echinodermen besitzt. Darauf 
gestützt, trenne ich zunächst die Klasse der Amphorideen, (als ältesten Eehino- 
dermen, ohne Anthodium!) ganz von den ächten Cystoideen; diese letzteren sind. 
gleich allen iibrigen Zchinodermen, Anthodiaten, mit emer „Ambulacral-Rosette“ 
versehen. Unter diesen „ächten Uystoideen“ ımterscheide ich sechs Familien, welche 
sich auf zwei Subklassen oder Ordnungen vertheilen: 1. Mikroplacta oder Zney- 
stidea (mit den vier Familien der 1. Pomocystida, 2. Fungoeystida, 3. Aygelacystida 
und 4. Ascoeystida; Theca irregulär zusammengesetzt aus sehr zahlreichen klemen 
Täfelehen) und Il. Megaplacta oder Pareystidea (mit den beiden Familien der 
5. Calloeystida und 6. Glyptocystida; Theca subregulär zusammengesetzt aus einer 


geringen Zahl von grossen Tafeln (13—20, meistens 18 oder 19). 


ÄMPHORIDBEEN 


UND ÜUYSTOIDEEN. 


System der Cystoidea. 


u | 


Ordines: 


I. Ordnung: 
Microplaeta 
(= Enueystidea.) 
Theca 


mit irregulärem 


Platten - Panzer, zu- 
sammengesetzt aus 
zahlreichen kleinen, 


polygonalen Täfelchen 


(meistens 40— 80, oft 


mehreren Hunderten). | 


Il. Ordnung: 
Megaplacta 
(== Parcystidea.) 
Theca mit subregulärem 


Platten - Panzer, zu- 
sammengesetzt aus 
einer geringen Zahl 


von grossen polygo- 
nalen Tafeln (13—20, 
meistens 18 oder 19). 


Familiae: 


IE 
Pomoeystida. 
En 
Theca monaxon. 
dium regulär - penta- 
radial. 5 Ambulaeren 
sehr kurz, mit wenigen 
Aesten. 


IUE 
Fungoeystida, 
Theeca monaxon. Antho- 


dium irregulär. 2 bis 
5 Ambulaeren lang, 


meist uniserial. 

111. 
Agelaecystida. 
Theca pentaradial. An- 
thodium regulär. 5 Am- 
bulacren ausgedehnt, 

dicht gefiedert. 


IV. 
Ascoeystida. 
Theca pentaradial, An- 
thodium komplet. 5 
Prinzipal-Kanälelang. 
Ein Kranz von Mund- 

armen. 


V. 
Calloeystida. 
Theeca ohne Armgürtel 
und ohne freie Arme; 
mit 2 bis 5 langen, 
offenen, oft verästelten 

Ambulaeren. 


VE 
Glyptoeystida. 
Theca mit einem Gürtel 
von freien Armen, 
welcher den dorsalen 
Keleh von der ven- 
tralen Kelchdecke 
trennt. 3—5 kurze, 
verdeckte oder subteg- 
minale Ambulacren. 


Antho- | 


Theca 


Theca 


Subfamiliae: 


la. Sphaeronitida. 


Theea mit5—20 Brachiolen. 


nicht demarkirt. 
IIa. @lyptosphaerida. 


Theca mit 3 oder 5 faden- 


förmigen Ambulacren. 
IIb. Maloeystida. 


Theca mit 2, 4, 6— 9 ketten- 


förmigen Ambulacren. 


IlIa. Hemieystida. 
mit  beweglichem 
Schuppen-Panzer. 


IIIb. Asterocystida. 


Theca mit starrem Platten- 


Panzer. 


IV. Ascoeystida. 


Theca fünfseitig, prisma- 
tisch, mit horizontaler 


Hauptaxe. 


Va. Anthoeystida, 


Theca eine 5seitige Pyra- 


mide, mit 5 Ambulaeren. 
Vb. Apioeystida. 


Theca eine 4seitige Pyra- 
mide, mit 4 Ambulaeren. | 


Ve. Pseudoerinida. 


Theca eine 2seitige Linse 


mit 2 Ambulaeren. 
VIa. Hexalacystida. 


Theea mit triradialer Grund- 


form: 3 oder 3 mal x 
Ambulaeren. 

VIb. Sycoeystida. 
mit  pentaradialer 
Grundform; 5 oder 5mal 


x Ambulacren. 


Anthodium scharf de- | 

markirt. 

Ib. Proteoeystida. 
Theca mit 25 oder mehr 

Brachiolen. Anthodium 


kenera: 


. Sphaeronites. 
3. Pomoecystis. 
Pomosphaera. 
2 


1. Pomonites. 
2 
7 
[9] 


Eueystis. 
Proteoeystis. 


7. Glyptosphaera. 
8. Protoerinus. 
Fungocystis. 


0. Malocystis. 
. Amygdaloeystis. 


12. Hemieystis. 
Agelacystis. 
Leprdodiseus. 
Agelacystis. 
Oyothoeystis. 
Gomphocystis. 
Asteroeystis. 
Asteroblastus. 
Edrioeystis. 
Mesites. 


22. Psolocystis. C) 
23. Thuriocystis. (>) 
. Ascocystis. 


Oystoblastus. 
Calloeyslis. 
Anthoeystis. 
Apioeyslis. 
. Sphaeroceystis. 
Stanrocyslis. 
Lepadoerinus. 


Psendoerinus. 


Hemicosmites. 
Hexalacystis. 
Enneacystis. 
Caryoerinus. 
Syeoeystis. 
Echinoeystis. 
Uryptoerinus. 
Hypoerinus. 
Lichenoeystis. 
42. Mimocystis. 
Homoeystis. 

. Glyptoeystis. 
45. Palmacystis. 


— | 


Ernst HAECKEL 


u | 
G 0) 
— 
ER 
[0 e) 


Theca der Cystoideen, 


Die Theca oder „Kapsel“ der Cystoideen schliesst sich im den meisten und 
wichtigsten Beziehungen an die Verhältnisse ihrer Amphorideen-Ahnen an; nur 
zeigt sie bei den ersteren eine weit mannigfaltigere und reichere Formen - Entwicke- 
lung als bei den letzteren. Der wichtieste Unterschied in der T'heca-Bildung beider 
Klassen besteht darin, dass alle COystoideen am Oral-Pol der Panzer-Kapsel ein 
radiales Anthodium besitzen, welches allen Amphorideen völlig fehlt. Man kann 
bei den Uvstoideen desshalb auch den Oral-Theil der Theca, soweit die Ambulacren 
des Anthodium reichen, als Kelchdecke bezeichnen (Zpitheca, Epicalyx oder 
„Ventral-Kapsel“), den aboralen Theil als eigentlichen Kelch (Hypotheca, Calya 
oder „Dorsal-Kapsel“). Indessen sind diese beiden Hauptbezirke der Kapsel nur bei 
zwei Familien mehr oder weniger scharf abgesrenzt, bei den Agelacystida und 
(Glyptoeystida; bei den übrigen Familien ist gewöhnlich der ambulacrale (ventrale) 
Theil der Theca vom antambularen (dorsalen) Theile nicht scharf geschieden. Behufs 
eingehender Vergleichung der Theca-Formation bei den Cystoideen und Amphorideen 
wird es zweckmässig sem, hier wie dort nach emander zu betrachten: 1. Die reale 


(Gesammtform der Theca, 2. die ideale Grundform, 3. das Anthodium und die 
hadial-Struktur, 4. die aborale Stielbildung, 5. die 'Thecal-Ostien, 6. die Zusammen- 
setzung des Panzers, 7. die Brachiolen. 

1. Die reale Gesammtform der Theca ist bei den meisten (ystoideen 
ähnlich wie bei den Amphorideen, bei der Mehrzahl „birnförmige, eitörmig oder fast 
kugelig“, so namentlich in den Familien der Pomoeystida und Fungocystida, bei den 
Calloeystida und Glyptoceystida. Dagegen ist bei den meisten Agelacystida die vertikale 
Hauptaxe verkürzt, so dass die Kapsel niedergedrückt, halbkugelig oder scheiben- 
förmig erscheint. Umgekehrt ist die Hauptaxe bei den Ascoeystida verlängert und 
beim erwachsenen, freibeweglichen Thiere wohl aus der vertikalen in die horizontale 
Lage übergegangen, wie bei den Holothurien; die dehnbare Theca nimmt hier eine 
langgestreckte, eylimdrische oder fünfseitig-prismatische Form an. Aehnlich ist sie 
auch bei den drei böhmischen Glvptocystiden-Gattungen: Lichenoeystis, Mimocystis 
und Homoeystis. In einigen CUystoideen prägt sich die bilateral-asymmetrische Form 
der lateral-komprimirten Kapsel stärker aus, so bei Syeoeystis und Glyptocystis; in 
der stark komprimirten, höchst abweichenden Calloceystide Pseudoerinus nimmt sie 
sogar die seltene Form einer bieonvexen Linse an, die senkrecht auf dem Rande 
steht; ähnlich bei der mandelförmigen, ebenfalls „zweistrahligen“ Amygdaloeystis. 
Wenn hingegen das pentaradiale Anthodium stärker hervortritt, wird mehr der 
Charakter der füntseitigen Pyramide ausgeprägt. 

2. Die ideale Grundform der Theca ist bei den (ystoideen wesentlich 
verschieden von derjenigen ihrer Amphorideen-Ahnen. Zu der ursprüngliehen bilateral- 
symmetrischen Grundform, welche sie von den letzteren durch Vererbung erhalten 
haben, tritt hier als eine wichtige neue Erwerbung die Radial-Struktur, bedingt 
durch die Entstehung des radialen Anthodiums. Indem nun diese neue, durch 


79] AMPHORIDEEN UND ÜYSTOIDEEN. 79 


Anpassung an festsitzende Lebensweise entstandene Grundform mit jener älteren 
erblichen „‚Zweiseitigkeit“ kombinirt und auf alle übrigen Echinodermen durch 
Vererbung übertragen wird, entsteht jene eigenthümliche Kombination von bilateraler 


„Asymmetrie* und radialer „Regularität“, welche wir mit einem Worte als Amphi- 


pleurie bezeichnet haben (3, Buch IV, pag. 500). Diese bilateral-radiale 
(— meistens pentaradiale — ) Grundform ist für alle Anthodiaten charakteristisch, 


d. h. für alle Eehmodermen mit einziger Ausnahme der Amphorideen. Die prinzipiell 
bedeutende, promorphotische Kluft, welche diese beiden Hauptgruppen des Eehino- 
dermen-Stammes trennt, wird sofort deutlich, wenn man die maassgebenden Axen der 


Grundform und ihre Pole betrachtet. Die drei Euthyvnen oder idealen Richtaxen 
bleiben bei allen ( 


'ystoideen dieselben, welche wir vorher bei ihren Amphorideen-Ahnen 
unterschieden haben (pag. 14); I. Die Prinzipal-Axe mit oralem und aboralem 
Pole, II. die Sagıttal-Axe mit dorsalem und ventralem Pole; III. die Lateral- 
AÄxe mit rechtem und Iinkem Pole. Auch die mediane Ventral-Linie. welche 
(direkt vom centralen Munde zum excentrischen After führt, sowie die sagıttale 
Median-Ebene, welche den Körper in zwei spiegelgleiche Hemimeren theilt, bleibt 
bei den Oystoideen dieselbe wie bei den Amphorideen. Die letztere wird auch hier 
immer durch drei geometrische Punkte fest bestimmt, die Mittelpunkte des Mundes, 
des Afters und der Insertions-Basis (oder des Stieles). Zu diesen drei ursprünglichen 
Richtaxen kommen aber nun bei den Oystoideen noch die radialen Kreuzaxen, 
welche durch die Entwickelung der Ambulacren und ihrer perradialen Subvektoren 
bestimmt werden, ursprünglich drei oder fünf. Eine von diesen fällt stets in die 
Sagittal-Axe, während die zwei oder vier anderen sich paarweise zu beiden Seiten der 
Median-Ebene gruppiren. Die Variationen und Umbildungen, welche dieses radiale 
Anthodium schon innerhalb der Cystoideen-Klasse erleidet, smd von so hohem 
alleemeinen Interesse und so weitreichender spezieller Bedeutung, dass wir sie als 
Ursachen der manniefaltigen Radial-Struktur später noch besonders in's Auge 
fassen miissen. 

3. Die Radial-Struktur der Theca, welche die ächten Cystoideen so 
wesentlich von ihren Amphorideen-Ahnen unterscheidet, ist im erster Linie durch die 
Entwickelung des Anthodiums bedingt, dessen Verhältnisse wir nachher noch beim 
Ambulacral-System gesondert betrachten werden. Hier sollen zunächst diejenigen 
promorphotischen Erscheinungen kurz betrachtet werden, welche für das klare 
Verständniss der radiären Grundform von fundamentaler Bedeutung sind. Ich 
bezeichne ein für allemal die primären Kreuzaxen oder die „Strahlen erster Ordnung“, 
welche bei den Echimodermen gewöhnlich schlechtweg Radien genannt werden, als 
Perradien; in ihnen liegen die Median-Linien der Ambulacren, ihre Subvektoren 
und Prinzipal-Kanäle. Dagegen unterscheiden wir als Interradien oder „Strahlen 
zweiter Ordnung“ die sekundären Kreuzaxen, welche den Winkel zwischen je 
zwei benachbarten Perradien halbiren. In manchen Fällen ist es nützlich, auch noch 
Adradien oder tertiäre Kreuzaxen zu unterscheiden, d. h. „Strahlen dritter 
Ordnung“, welche den Winkel zwischen je einem Perradius und Interradius halbiren; 


s0 Ernst HAECKEL [80 


ihre Zahl ist natürlich stets doppelt so gross wie die der Ersteren. Wir hätten 
demnach zur exakten Darstellung der anatomischen Lagerungs-Verhältnisse bei der 
gewöhnlichen pentaradialen Grundform der Eehinodermen zu unterscheiden : 
A. 5 Perradien, B. 5 Interradien und U. 10 Adradien. Indessen unterliegt die 
normale Fiinfzahl der Parameren schon innerhalb dieser Klasse wichtigen Variationen. 
Die vertikalen Meridian-Ebenen, welche wir durch die vertikale Hauptaxe und die 
Perradien legen, nennen wir kurz „Perradial-Ebenen“, diejenigen, welche durch die 
Hauptaxe und die Interradien gelegt werden, „Interradial-Ebenen“. Der ganze 
Körpertheil, welcher zwischen je zwei benachbarten Interradial-Ebenen liegt, ıst ein 
Astromer oder Paramer, ein „Sternstück‘; die Perradial-Ebene ist die „sekundäre 
Median-Ebene“ oder „Sagittal-Ebene“* des bilateral gebauten Astromeres, welche 
dasselbe m em Paar spiegeleleiche Hälften theilt: Antimeren. Der ganze Körper 
einer regulär pentaradialen Uystoideen-Person (z. B. Asteroblastus, Cystoblastus) wird 
durch die 5 Interradial-Ebenen in 5 kongruente Astromeren oder 5 Paar Antimeren 
getheilt (abgesehen von der excentrischen Lage des Afters in einem Astromer). 
Grundzahlen der Uvstoideen. Die normale Fünfzahl der Astromeren ist 
allgemein vorhanden in folgenden drei Familien: Pomoeystida, Agelacystida, Asco- 
eystida. In den übrigen drei Familien ist dieselbe zwar vorherrschend, aber nicht 
selten durch eine andere Zahl ersetzt. Ich unterscheide dabei zwischen primären 
und sekundären Abweichungen von der Fiimtzahl. Als primäre Abweichung betrachte 
ich nur die Dreizahl; diese ist schon unter den Palaeocystiden dadurch vorbereitet, 
dass zuerst nur drei Arme am Munde auftreten: Arachnoeystis. Zwei von diesen 
oabeln sich bei Behinosphaera, so dass wir dann 5 Brachiolen haben, einen unpaaren 
(frontalen) und zwei Paar laterale. Dasselbe Verhältniss wiederholt sich unter den 
Fungoeystiden bei G/yptosphaera und Protocrinus; von dem  dreispaltigen Munde 
schen drei Subvektoren aus, von denen der unpaare (frontale) einfach bleibt, die 
beiden paarigen (lateralen) sich gabeln. Die fünf so entstandenen Ambulacral- 
Rinnen trennen sich später bis zum Munde herab und entspringen dann einzeln vom 
Mundring (Fungoeystis). Auch im der Familie der Glyptoeystiden nimmt die ältere 
Subfamilie (Hexalaeystida) ihren Ausgang von dreistrahligen, die Jüngere (Sycocystida) 
von finfstrahligen Formen. Diese Thatsachen gestatten die Vermuthung, dass 
zunächst aus zweiseitigen Amphorideen dreistrahlige (Arachnoeystiden) entstanden 
sind, indem ein unpaarer (frontaler) Mundarım sich zwischen den ursprünglichen 
beiden lateralen entwickelte; indem dann letztere sich gabelig theilten (in eimen 
vorderen thoracalen und einen hinteren paranalen Arm), entstand der pentaradiale, 
Kranz, dessen Fiünfzahl dann erblieh wurde. Die angeführten triradialen CUystoideen, 
die mehreren verschiedenen Familien angehören, scheinen zu zeigen, dass der 
triradiale (primäre) Wypus noch in mehreren Gruppen fortbestand neben dem 
(sekundären) pentaradialen Typus, der später alleemein herrschend wurde. 
Als sekundäre Abweichungen von der Fiinfzahl, welche erst später aus dieser 
(dureh Riückbildung von mehreren Ambulacren) hervorgegangen sind, betrachte ich 


diejenigen Uystoideen, die nur vier oder zwei Subvektoren besitzen.  Maloeystis unter 


81] ÄMPHORIDEEN UND ÜYSTOIDEEN. sl 


den Fungoeystiden, und die Subfamilie der Apioeystida unter den Calloeystiden, 
besitzen nur vier Ambulaeren; hier ist der frontale, unpaare Subvektor verschwunden. 
Bei Amygdaloeystis unter den Fungocvstiden und bei Pseudoerinus unter den Callo- 
eystiden verschwinden noch ein paar laterale Subvektoren, so «dass nur zwei gegen- 
ständige übrig bleiben (ein vorderer thoracaler und der gegenüber stehende hintere 
paranale, der dem anderen Antimer angehört). Die Theca nimmt im Folge dessen 
hier die seltene Form emer bikonvexen, vertikal stehenden Linse an. Ebenso auf- 
fallend ist die regulär vierstrahlige Form von Stauroeystis, auf dessen Oral- Fläche 
die vier gleichen Ambulaeren ein rechtwinkeliges Kreuz bilden. Durch die Vermitte- 
lung von anderen tetraradialen Apiocystiden (Apioeystis) lässt sich auch diese ab- 
norme Form von pentaradialen Ahnen ableiten (Calloeystis, Cystoblastus, vgl. unten). 


4. Der Stiel der Öystoideen (Peduneulus). Die Theca ist bei der grossen 
Mehrzahl in dieser Klasse am aboralen Pol dureh einen kräftigen Stiel am Meeres- 
boden befestigt gewesen. Nur bei den älteren Formen, besonders denjenigen, deren 
Theca sich der Kugelform nähert (Pomoeystida, Fungocystida), war dieselbe bald 
unmittelbar mit dem aboralen Pol aufgewachsen, bald nur durch einen sehr kurzen 
Stiel befestigt. Mit sehr breiter Basis sind meistens die platt gedrückten Agelaeystida 
an den Boden angewachsen; hier kann sogar die Theca die Gestalt einer flachen, 
ganze untere, dorsale Fläche 
(Hypotheca) der Unterlage, meistens eine Muschelschale, aufgewachsen ist, während 


kreisrunden oder pentagonalen Scheibe annehmen, deren 


(die obere, ventrale Fläche (Zpitheca) von «dem pentaradialen Anthodium eingenommen 
wird. Durch einen sehr starken, geringelten Stiel sind die hoch entwickelten Familien 
der Callocystiden und Glyptoeystiden ausgezeichnet. Gewöhnlich ist der Peduneulus 
hier eylindrisch, etwa so lang als die Theca, und nach unten verdünnt; er ist meist 
gegliedert und es schemt, dass bisweilen die Glieder oder Scheiben, gleich den 
Röhren eines Teleskops, in einander geschoben werden konnten (wie bei Anomocys- 
tiden und Rotatorien). Vielleicht diente auch die geräumige Höhle, welche der dieke 
Stiel enthalten zu haben scheint, als Brutraum zur Aufnahme der Eier und Embryonen, 
wie bei Lepas. Einige Cystoideen waren nur in der Jugend gestielt und wurden 
später frei (Protoerinus, Ascoeystis u. A.). 


5. Thecal-Ostien der Uvstoideen. Allgemein lassen sich an der Panzer- 
Kapsel bei den Uystoideen, ebenso wie bei den Amphorideen, zwei Oeffnungen 
erkennen; die kleinere, centrale, am Oral-Pol der Hauptaxe, ist der Mund; die 
orössere, excentrische, auf der Ventral-Seite, der After. Zwischen beiden Darm- 
Oeffnungen liegt auf der Bauchseite bei der Mehrzahl der Cystoideen eine „dritte 
Oetlnung“, die gewöhnlich — wohl mit Recht — als Gonoporus oder Geschlechts- 
öffnung gedeutet wird. Endlich ist auch bei einzelnen Gattungen noch eine vierte 
Oetfnung nachweisbar, welche derjenigen von Aristocystis zu entsprechen schemt 
(Hydroporus?); sie liegt in der Nähe des Mundes (Proteoeystis, Glyptosphaera). 
Ob die eigenthimlichen „Kamm-Rauten“ der Calloeystiden und Glyptocystiden 
zweiklappige 'Thecal-Ostien darstellen, ist noch unsicher. 


Festschrift für Gegenbaur. 1l 


32 Ernst HAECKEL [82 


A. Der Mund (Osculım) liegt bei allen Oystoideen, ebenso wie bei ihren 
Amphorideen-Ahnen, am Oral-Pol der Hauptaxe; er zeigt aber hier eime viel grössere 
Mamnigfaltiekeit der Bildung als bei den letzteren. Diese Thatsache ist in erster 
Linie durch die verschiedenartige Entwiekelung der Ambulaeren bedingt, welche vom 
Munde ausgehen. Je nachdem die Grundzahl derselben drei oder fünf beträgt, 
erscheint der Mundspalt entweder dreilippig oder fünflippig; er kann aber auch kreis- 
rund oder polygonal sein. Bisweilen entwickeln sich zwischen den drei oder fünf 
perradialen Mundspalten ebenso viele interradiale Oral-Platten (gabelförmig bei 
manchen Asterocystiden), oder ein Kranz von differenzirten Peristom-Platten. Häufig 
zeigt der Mundspalt bei den Oystoideen eine ausgeprägt amphipleure Gestalt, welche 
die Hufeisen-Form des primären, larvalen Hydrocoel-Bogens wiederholt, so z. B. bei 
vielen Pomoecystiden und Fungocystiden. Der Mund erschemt hier meistens als ein 
bilateral-symmetrischer Querspalt, von dessen Mittelpunkt nach vorne der unpaare, 
frontale Subvektor abgeht, während die beiden seitlichen Mundwinkel in zwei laterale 
Zufuhr-Rinnen auslaufen, die sich alsbald gabelförmig theilen, in je einen vorderen 
(thoracalen) Ast, und eimen hinteren (paranalen) Ast; die beiden Pektoral-Aeste diver- 
giren nach vorn, die beiden Paranal-Aeste nach hinten. Wem das unpaare frontale 
Ambulacrum rückgebildet wird (— bei den Apiocystida, den vierstrahligen Uallo- 
eystiden —), so nimmt der Mund die Form eines Längsspaltes an, von dessen Frontal- 
ünde die beiden pektoralen, vom Anal-Ende die beiden paranalen Subvektoren diver- 
girend abgehen (Apioeystis, Sphaerocystis). Wenn dann die vier Ambulacren gleich 
werden und sich unter gleiche Winkel ordnen, so wird die Oral-Fissur zu einem recht- 
winkeligen Kreuz (medusen-ähnlich, Staurocystis). Wenn aber drei Ambulaeren ver- 
schwinden und nur zwei gegenständige übrig bleiben (bei Ampgdalocystis und 
Pseudoerinus), so wird der Mund ein schräger Spalt, der von vorn und links nach 
hinten und rechts geht; das ergiebt sich aus der Lage des Afters, welcher m diesen 
beiden seltsamen zweistrahligen Gattungen, nicht etwa in der Mitte einer Seite der 
linsenförmigen Kapsel liegt, sondern am linken Rande des hinteren (rechten para- 
nalen) Ambulacrum. In vielen Oystoideen wird der Mundspalt von einer Reihe kleiner 
Saumplättehen eingefasst, welche sich auch auf die Ränder der von ihm ausgehenden 
Ambulaeral-Rinnen fortsetzen; jedoch sind dieselben selten gut erhalten. Die Familie 
der Glyptoeystida zeichnet sich dadurch aus, dass das Anthodium, und somit auch 
der eentrale Mund, subtegminal oder „unterirdisch“ wird, wie bei vielen älteren 
Urinoideen (den Aypascoerinen, s. unten). 

B. Der After (Anus) liegt bei allen Oystoideen excentrisch auf der Ventral- 
Seite, bald sehr nahe dem Munde (die meisten Pomocystida und Fungoeystida), bald 
weiter entfernt (die meisten übrigen Cystoideen). Gewöhnlich bleibt er jedoch im 
der oberen Hälfte der Theca; seltener rückt er in die untere hinab (z. B. G/ypto- 
cystis). Ganz am Aboral-Pol, wie bei den Holothurien, liegt der After nur bei der 
inerkwürdigen, diesen nächst verwandten Ascocystis. Gewöhnlich (— wahrscheinlich 
immer! —) ist die ansehnliche After-Oeffnung von einer beweglichen „Klappen- 


Pyramide“ bedeckt umd ausserdem häufig von einem Ringe kleiner „Periproktal- 


3) 


53] ÄMPHORIDEEN UND ÜYSTOIDERN. 83 


Plättchen“ umgeben. Die Zahl der dreieckigen Klappen, welche die After-Pyramide 
zusammensetzen, ist sehr wechselnd, zwischen 3 und 15, meistens 5 oder 6, selten 
7-9. Früher hielt man die „Klappen-Pyramide des Afters“ für die „Ovarial-Oeffnung“ 
und betrachtete sie als eine, für die Klasse der Uystoideen höchst charakteristische 
Eigenthümlichkeit. Aber ganz dieselbe Bildung kommt nicht nur den meisten 
Amphorideen zu, sondern auch manchen Holothurien (Psolus u. A.). 

©. Die Geschleehts-Oeffnung (Gonoporus). Bei vielen (vielleicht bei 
allen?) Cystoideen liegt zwischen Mund und After auf der Bauchseite eine kleine 
„dritte Oeffnung“, welche früher für den After gehalten wurde, jetzt aber ebenso 
wie bei den Amphorideen als Genital-Porus gilt. ‚Jedoch ist dieselbe nicht nach- 
zuweisen bei den Agelacystiden und Ascocystiden, sowie bei einem Theile der übrigen 
Uystoideen. In den älteren beiden Familien der Pomoeystida und Fungoeystida ver- 
hält sich diese Genital-Oeffnung noch gerade so wie bei ihren Amphorideen-Ahnen ; 
sie liegt etwas näher dem After als dem Munde, asymmetrisch, etwas rechts von der 
ventralen Mittellinie. Bisweilen ist die kleine runde Geschlechts-Oeffnung von emer 
Klappen-Pyramide bedeckt, gleich dem After. Bei den Callocystiden (— und einem 
Theile der G/yptocystiden —) scheinen an Stelle dieses unpaaren Gonoporus em paar 
laterale Genital-Oeffnungen mit kamm-Rauten zu treten (s. unten). Eine unpaare 
„vierte Oeffnung“, ähnlich derjenigen von Aristocystis (pag. 50) ist auch bei 
einigen Uystoideen nachzuweisen; bei Proteoeystis erscheint sie als ein kleiner Quer- 
spalt (zwischen Mund und After); bei @/yptosphaera an derselben Stelle als eine drei- 
eckige, quer gestreifte Platte, die schon ihr Entdecker, Vorsorrm, als „Madreporen- 
Platte‘ deutete (1846, 16, pag. 189). Ob diese „vierte Oefinung‘“ wirklich der 
Hydroporus war, und ob sonst dieselbe mit dem Gonoporus vereinigt war (wie bei 
manchen Holothurien und den Eehinideen), bleibt einstweilen zweifelhaft (vergl. pag. 17). 

D. Die Kamm-Rauten (Fectinirkombi = „FPectinated rhombs“*) sind 
eieenthiimliche Lokal-Bildungen der Theca, welche fast ganz auf die Familie der 
Calloeystida beschränkt erscheinen; ausserdem kommen sie nur bei einzelnen Glypto- 
eystiden (Sycoeystis, @lyptocystis) vor, sowie bei einer Anomoeystide (Pleuroeystis 2). 
Bei den meisten Calloeystiden sind drei Kamm-Rauten vorhanden und liegen an 
ganz bestimmten Stellen: zwei paarige, adanale, oben zu beiden Seiten des Afters; 
die dritte unpaare (basal-frontale) dem After schräg gegenüber, vorn unten über der 
Stiel-Insertion. Letztere ist vielleicht Genital-Mündung, erstere Madreporiten? Indessen 
ist sowohl das feimere anatomische Verhalten wie die physiologische Deutung dieser 
eigenthümlichen Gebilde noch ganz unsicher. 

6. Der Kapsel-Panzer der Uystoideen. Der charakteristische Platten- 
Panzer, welchen die C'ystoideen von ihren Amphorideen-Ahnen geerbt haben, zeigt in 
der ersteren Klasse eine weit grössere Mannigfaltigkeit und Vollkommenheit der 
Bildung als in der letzteren. Dieser wichtige Unterschied ist in erster Linie durch 
die mannigfaltige Entwiekelung des Anthodiums bedingt, welches den Amphorideen 
noch ganz fehlt; bei den Uystoideen dagegen ist diese Ambulacral-Rosette nicht nur 
allgemein vorhanden, sondern sie zeigt auch neben einander alle Stufen historischer 

ıhk, 


Ss4 Ernst HAECKEL [84 


Ausbildung und einen stetig wachsenden Einfluss auf die Skelet-Bildung der ganzen 
Kapsel. Als zwei Hauptgruppen der Cystoideen habe ich die beiden Ordnungen der 
Mieroplacten und Megaplacten unterschieden. Bei den Microplacta (oder Eneys- 
tidea) ist das Panzer-Skelet der Theca aus sehr zahlreichen polygonalen Täfelchen 
von geringer oder mittlerer Grösse zusammengesetzt (mindestens 40—80, oft mehrere 
Hundert); dieselben sind meistens ohne alle Ordnung zu einem festen Pflaster durch 
Nähte zusammengefügt, bisweilen aber decken sie sich schuppenartig mit abgerundeten 
Rändern, so dass der „Schuppen-Panzer‘' des Corium dehnbar und beweglich bleibt 
(Hemicystida). Auch wenn sich die Täfelehen der Microplacten mehr oder weniger 
regelmässig in Längs- oder @uer-Reihen ordnen, besitzt diese Anordnung meistens 
keine morphologische Bedeutung. Bei den Megaplacta (oder Pareystidea) ist 
dagegen der Platten-Panzer des Kelches aus emer beschränkten Zahl von grösseren 
Tafeln zusammengesetzt (13 


20, meistens 18 oder 19); diese sind gewöhnlich in 
mehrere (3 


4) transversale Zonen geordnet, und diese subreguläre Anordnung 
gewinnt dadurch eine gewisse morphologische Bedeutung, dass sie in bestimmter 
Korrelation zur Bildung des radialen Anthodium steht. Manche Megaplacten 
(sowohl Calloeystiden als Glyptocystiden) nähern sich dadurch den ächten Urinoideen, 
und von einigen (z. B. Uryptocrinus und Hypoerinus) ist es selbst zweifelhaft, ob sie 
nicht rückgebildete Zalacriniden sind. Die Art und Weise, wie die Panzer-Platten 
zusammengefügt und geformt sind, ist im übrigen innerhalb der sechs Uystoideen- 
Familien so mamnigfaltig, dass wir auf die spezielle Beschreibung derselben verweisen 
miissen. Die grösste Manniefaltigkeit zeigt in dieser Klasse die feinere Struktur und 
Ormamentik der Panzer-Platten; bald sind dieselben solid oder fein porös, bald mit 
einfachen Poren oder „Doppel-Poren‘ ausgestattet; in anderen Gruppen wieder 
treten „Poren-Rauten“" auf. Da diese Verhältnisse selbst bei nahe verwandten 
Gattungen einer Familie sehr variabel sind, können sie nicht zur Unterscheidung 
der Familien benutzt werden. (Vergl. oben pag. 19, 22.) 

7. Appendikeln der Theca bei den Cystoideen. Alle Cystoideen 
sind mit Ambuletten oder „äusseren Anhängen des Ambulacral- Systems“ ausgestattet, 
welche als Tast- und Greif-Organe sowie als Kiemen fungirten. Die Uystoideen haben 
diese wichtigen „Ambulacral-Pedalien“ von ihren Amphorideen-Ahnen durch Vererbung 
erhalten; während aber bei den letzteren alle diese Anhänge als Oral-Ambuletten 
auf das Peristom beschränkt bleiben und nur bewegliche „Mundfühler“ (Oral- 
Tentakeln) darstellen, kommen dazu bei den Cystoödeen als neue Erwerbung noch 
die Thecal-Ambuletten oder „Kapselfühler“ (Thecal-Tentakeln); man kann sie 
auch als Fingerchen (Digitella) bezeichnen. Zur Stütze und zum Schutze dieser 
zarten und weichen Tentakeln entwickeln sich bei den meisten (vielleicht bei allen) 
C'ystoideen Kalkkörperchen, bald in der Aussenwand der Tentakeln selbst (— ähnlich 
wie in den Mundfühlern der Holothurien —), bald als selbstständige Pinnuletten oder 
Brachiolen. Wenn die Verkalkung dieser Knpendiken zu ihrer Erhaltung ın fossilem 
Zustande genügt, so können sie uns, im Zusammenhange mit den Ambulaeren, 
werthvolle Aufschlüsse über die Anordnung der zarten Ambulacral-Anhänge und die 


s5] ÄMPHORIDEEN UND ÜYSTOIDEEN. s5 


systematischen Beziehungen der Gruppen liefern. Die wichtigsten Verschiedenheiten 
derselben werden bei der Besprechung der Ambulaeren erwähnt werden; hier genügt 
es hervorzuheben, dass bei den meisten Uystoideen keine freien Brachiolen vor- 
kommen; solche finden wir eigentlich als freie eerliederte Mundärmechen nur am 
Peristom bei den Ascoeystida (— vielleicht Holothurien? —). Wirkliche Kelcharme 
(Brachia, ähnlich denen der Crinoideen), am Ende der radialen Subvektoren, haben 
die Glyptocystida. Die übrigen vier Familien besitzen nur Pinnuletten, als 
gegliederte (einzeilige oder zweizeilige) Anhänge an den Rändern der Ambulaeren; 
die kleinen Gelenk-Facetten an deren Rändern (an den Seiten-Aestehen der Sub- 
vektoren) deuten ihre ursprüngliche Stellung an. Die centrifugale Wanderung der 
primären Mundtentakeln erklärt die phylogenetische Entstehung dieser Thecal-Appen- 
dikeln (vergl. unten das Anthodium der Pomoeystida). 


Malacom der Cystoideen. 


Die hypothetischen Vorstellungen, welche wir uns vom einstigen Bau des 
Weichkörpers machen können, beruhen bei den fossilen Uystoideen ebenso wie 
bei ihren Amphorideen-Alınen, theils auf der Deutung der erhaltenen Skelet-Reste, 
theils auf der vergleichenden Anatomie und Ontogenie der übrigen Kehinodermen, 
vor Allen der Holothurien. ‚Jedoch smd die morphologischen und physiologischen 
Erkenntnisse, die wir so indirekt gewinnen, bei den Uystoideen viel reichhaltiger 
und bedeutungsvoller als bei den Amphorideen; denn die Ausbildung der radialen 
Ambulaceren, welche den letzteren noch oahz fehlen, lässt sich bei den ersteren 
Schritt für Schritt verfolgen. Da aber die stufenweise Entwickelung der Ambulacren 
auch die Ausbildung der meisten und wichtigsten übrigen Organe beherrscht, des 
Nerven-Systems, Blutsgefäss-Systems u. s. w., so können wir weiterhin aus der Mor- 
phologie und Phylogenie des Ambulacral-Systems der Uystoideen auch wichtige 
Schlüsse auf diejenige der übrigen Organe ziehen. 

1. Tegument-System. Die Hautdecke war bei allen Cystoideen, ebenso wie 
bei ihren Amphorideen-Ahnen, aus zwei verschiedenen Schichten zusammengesetzt, 
Oberhaut und Lederhaut. Die Oberhaut (Epidermis) wurde durch ein emschichtiges 
„Ausseres Körper-Epithel“ gebildet, welches aus dem Zroderm der Larve hervor- 
gegangen war und deren Flimmer-Decke theilweise behalten hatte. Die darunter 
gelesene Lederhaut (Corium), die aus dem Mesoderm (Mesenchym) entstandene 
Cutis, bildete eine Konnektiv-Lage, innerhalb deren die Skleroblasten sämmtliche 
Skelettheile erzeugten. 

2. Subvektiv-System. Die flimmernden „Zufuhr-Organe“, welche 
als „Subvektiv-Rinnen“ oder „Epineural-Kanäle“ dem centralen Munde der Cystoideen 
die Nahrung zuführten, zeigen in dieser Echinodermen-Klasse eme weit höhere und 
mannigfaltigere Ausbildung als bei ihren Amphorideen-Ahnen. Bei diesen letzteren 
beschränkten sie sich auf die Subvektakeln, d. h. auf die Flimmer-Rinnen, welche 


s6 Ernst HAECKEL [86 


an der Ventral-Seite der eircoralen Tentakeln oder Brachiolen die Nahrung direkt 
zum Munde hinführten; die Theca selbst blieb dabei unbetheiligt. Bei den Oystoideen 
hingegen begegnen wir zum ersten Male den Subvektoren, d. h. den perradialen 
Flimmer-Rinnen auf der Ventral-Seite der Theca, jenen charakteristischen Organen 
aller Anthodiaten, welche zusammen mit den darunter gelegenen Prinzipal-Kanälen 
des Ambulacral-Systems das Anthodium zusammensetzen. Das Nähere über die 
manniefaltige Differenzirung dieser „Ambulacral-Rosette* und über inre Zusammen- 
setzung aus dem exodermalen Subvektiv-Stern und dem entodermalen Ambulacral- 
Stern werden wir unten bei der Betrachtung des Ambulacral-Systems anführen. Das 
besondere phylogenetische Interesse, welches die Cystoideen-Klasse in dieser Hinsicht 
darbietet, beruht darauf, dass wir bei ihnen erstens die frühesten Anfänge der 
Anthodium-Bildung finden (Pomocystiden und Fungocystiden), und zweitens verbindende 
Uebergangs-Stufen zu den verschiedenen Formen der „Ambulacral-Rosette‘ m den 
übrigen Klassen der Anthodiaten; die Ascoeystiden (Ascoeystis) führen unmittelbar 
hinüber zu den Holothurien, die Anthocystiden (Cystoblastus) zu den Blastoideen, die 
Glyptoeystiden (Caryoerinus, Mimoeystis) zu den Crinoideen, die Asterocystiden 
(Asteroblastus, Mesites) zu den Pygocineten (Echinideen, Ophiureen, Asterideen). Bei 
den meisten Oystoideen bleiben die Subvektoren und ihre Seitenäste offene „Flimmer- 
innen“ an der Oberfläche der Ventral-Kapsel; bei einigen Familien aber sinken sie 
in die Tiefe und verwandeln sich bereits m Epmeural-Kanäle oder „Subtegminale 
Ambulacren“ (Ascocystida, Glyptocystida u. A. (vergl. unten die „Hydrophora 
palmata“, pag. 92). 

3. Muskel-System. Der ursprineliche, von den Vermalien und Amphori- 
deen durch Vererbung erhaltene Hautmuskel-Schlauch, bestehend aus einer subeu- 
tanen, äusseren Rmgmuskel-Schicht und einer inneren Längmuskel-Schicht, wird sich 
bloss bei jenen Cystoideen noch mehr oder weniger erhalten haben, bei denen der 
Platten - Panzer des Corium beweglich blieb, so bei einzelnen Fungocystiden (Proto- 
crinus) und Glyptocystiden (Lichenoeystis, Homoeystis), bei den schuppentragenden 
Hemicystiden und den Ascoeystiden; die letzteren haben vielleicht schon dieselben 
perradialen Längsmuskel-Paare besessen, wie die nahe verwandten Holothurien. Bei 
allen übrigen Cystoideen, wo die Panzer-Platten sich durch feste Nähte zur Bildung 
einer starren Kapsel veremigsten, dürfte die subeutane Muskel-Platte rückgebildet 
gewesen sein, mit Ausnahme derjenigen Muskeln, welche die Bewegungen des Mundes 
und Afters vermittelten. Zur Bewegung der Pinnuletten, der Saumplättchen u. s. w. 
werden überall kleine Muskeln sich in ähnlicher Weise wie bei den Orinoideen ent- 
wickelt haben. 

4. Nerven-System. Der bedeutungsvolle Fortschritt, welchen die Oys- 
toideen iiber ihre Amphorideen - Ahnen hinaus durch die Ausbildung des Anthodium 
thaten, wird unmittelbar auch in der Entwickelung entsprechender Radial-Nerven 
sich gezeigt haben. Zu dem oberflächlichen eireoralen Nervenring, welchen 
die Cystoideen von den Amphorideen durch Vererbung erhalten hatten, und von 


welchem epidermale Nerven an die eircoralen Tentakeln abeingen, traten jetzt drei 


87] ÄMPHORIDEEN UND ÜYSTOIDEEN. 87 


oder fünf Prinzipal-Nerven, d. h. jene perradialen Hauptstämme des peripheren 
Nerven-Systems, welche bei allen Anthodiaten zwischen den superficialen Subvektoren 
und den ambulacralen Prinzipal-Kanälen an der ventralen Oberfläche der Theca ver- 
laufen. Die wichtigen Familien der Pomoeystideen und Fungoeystideen zeigen uns 
unmittelbar die bedeutungsvollen Anfänge dieser Anthodial-Organe m der stufen- 
weisen Ausbildung der primitiven Ambulacren; die wahren Ursachen derselben lehrt 
uns die vergleichende Ontogenie der Echinodermen in der centrifugalen Wanderung 
der Primär-Tentakeln kennen. Bei den meisten Uystoideen werden wahrscheinlich die 
Prinzipal-Nerven die ursprüngliche, oberflächliche Lage in der Epidermis bewahrt 
haben, wie wir sie noch heute bei Urinoideen und Asterideen finden. Bei denjenigen 
Gruppen hingegen, bei welchen die Subvektoren in die Tiefe sanken und sich in 
Epineural- Kanäle verwandelten (Aseocystiden und Glyptoeystiden), werden auch die 
darunter gelegenen Nervenstiämme ihnen gefolgt sein (wie bei den Holothurien und 
Schinideen). 

5. Sensillen-System. Als Sinnes-Organe der Cystoideen können wir die 
älteren Circoral-Tentakeln betrachten, welche sie von ihren Amphorideen- Ahnen 
geerbt hatten, und die neugebildeten Thecal-Tentakeln des Anthodium, welche den 
letzteren noch fehlten. Die beweglichen Pinnuletten, welche wir bei der grossen 
Mehrzahl der Cystoideen an den zahlreichen Seitenästen der gefiederten Subvektoren 
finden, zeigen uns Zahl und Sitz der kleinen, weichen „Ambulacral-Tentakeln“ an, 
welchen sie zum Schutze und zur Stütze dienten. Wenig entwickelt in den beiden 
ältesten Familien (Pomoeystiden und Fungoeystiden), zeigen sie in den Familien der 
Agelacystiden und Callocystiden eine ähnliche reiche Entfaltung, wie bei den Asterideen 
und Echmideen. Die Ascoeystiden dürften sich ähnlich den Holothurien verhalten 
haben; die gegliederten Mundarme derselben konnten sich trefllich fossil erhalten, 
weil Kalk in grösserer Menge in denselben abgelagert wurde, als es in den Mund- 
fühlern mancher Holothurien der Fall ist. Die G/yptocystiden nähern sich dadurch, 
dass sich freie Thecal-Arme an den Distal-Enden der kurzen Subvektoren entwickeln, 
den Urinoideen, und wie bei diesen werden sich an der Innenseite der Pinnulae zarte 
Ambulacral-Tentakeln aus der Ventral-Seite der Arme erhoben haben. 

6. Darm-System. Die beiden Oeffnungen des Darmrohrs, der centrale 
Mund und der excentrische After, liegen bei den meisten Uystoideen nicht weit aus- 
einander, ebenso wie bei ihren Amphorideen-Ahnen. Bisweilen rückt der After auf 
der Ventral-Fläche der Theca bis zur Mitte ihrer Höhe hinab, selten noch tiefer 
(einige Glyptoeystiden); bei Ascoeystis schemt der After an den Aboral-Pol der ver- 
längerten horizontalen Hauptaxe verlegt zu sein, wie bei den Holothurien. Bei den 
ältesten und primitivsten CUystoideen (Pomocystiden und Fungocystiden) dürfte das 
Darmrohr noch dieselbe einfache Beschaffenheit besessen haben, wie bei ihren Am- 
phorideen-Ahnen; bei den höher difterenzirten Familien ist dasselbe mehr verlängert 
und in Spiral-Windungen gclest gewesen, wie bei Urinoideen und Echinideen; bei 
den scheibenförmigen Hemicystiden hat der eentrale Darm vielleicht fünf radiale 
Blinddärme ausgestülpt, wie bei den ähnlichen Asterideen. Wie sich die drei ursprüng- 


38 Ernst HAEcKEL [88 


lichen Hauptabschnitte des Enteron, der exodermale Vorderdarın (Schlund), der ento- 
dermale Mitteldarm (Magen) und der entodermale Hinterdarm (Dünndarm) im den 
verschiedenen Gruppen der CUvstoideen difterenzirt haben, darüber geben uns ihre 
fossilen Reste keine Andeutung; ebenso auch nicht über das Verhalten des dorsalen 
Mesenterium, welches den Darm am Peristom befestigte. Doch giebt Orro Jarkeı 
an, dass Glyptosphaera „einen durchaus abweichenden Verlauf der Mesenterial-Leiste 
zeige“ (49, page. 115). 

7. Coelom-System. Die geräumige Leibeshöhle, welche zum grössten 
Theile durch das Darmrohr und die Geschlechts-Organe ausgefüllt war, dürfte bei 
den älteren und niederen Gruppen der Cvystoideen noch dieselben einfachen Ban- 
Verhältnisse besessen haben, wie bei ihren Amphorideen-Ahnen (s. oben 8. 27). Bei 
den jüngeren und höheren Gruppen haben sich von dem Megacoel vielleicht schon 
separirte Kammern abgezweigt und als lokale „Coelom-Sinus‘“ (peripharyngaler, peri- 
proktaler u. s. w.) eine ähnliche Bedeutung gewonnen, wie bei den höheren Echmo- 
(lermen. Für die Annahme jedoch, dass die Uystoideen bereits einen Paraxon-Sinus 
besessen haben, liegt kein Grund vor; dieser hat ihnen gewiss ebenso gefehlt, wie 
den übrigen Monorchonien (Amphorideen und Holothurien). 

Ss. Blutgefäss-Svstem. Die eigenthümlichen „wandungslosen Konnektiv- 
Lakunen“, welche das charakteristische Blutgefäss-System aller Echinodermen zusammen- 
setzen, sind bei den Uystoideen vermuthlich ebenso allgemein vorhanden gewesen, 
wie bei ihren Amphorideen-Ahnen. Als Theile dieses Systems deute ich hier wie 
dort die Poren-Nanäle in den Panzer-Tateln, und namentlich auch die Rauten-Kanäle, 
welche an den Suturen der letzteren sich finden (vergl. oben S. 22). Dagegen ist es 
wohl möglich, dass die eigenthümlichen „Doppel-Poren“ in den Panzer-Platten der 
Pomoevstiden, Fungoevstiden, mancher Asterocystiden u. A. auf Dermal-Kiemen zu 
beziehen sind. Grössere Blutgefässe werden wahrscheinlich auch bei den Oystoideen 
am Darm gelesen haben (ein dorsales und ein ventrales Gefäss wie bei den Holo- 
thurien). Ausserdem aber treten num im dieser Klasse zum ersten Male die per- 
radialen Blutkanäle der Ambulacren auf, welche zwischen den prinzipalen Nerven 
und den Ambulacral-Röhren verlaufen, und welehe den Amphorideen noch fehlten. 
Die enge physiologische Korrelation, in der diese verschiedenen Organe des Anthodium 
stehen, lässt vermuthen, dass sie sich auch gleichzeitig historisch entwickelten. 

). Genital-System. Die einfache Geschlechts-Oeffnung, welche bei der 
grossen Mehrzahl der Cystoödeen zwischen Mund und After liegt, gestattet den Schluss, 
dass dieselben Monorchonien waren, gleich den Amphorideen und Holothurien; wie 
bei «diesen werden nur ein Paar einfache oder verästelte Gonaden vorhanden gewesen 
sem, deren gemeinsamer Ausführ-Gang (Gonoduetus) durch jenen Gonoporus nach 
aussen mindete. Da der Gonoduetus oder der unpaare (ronaden-Stamm der Monor- 
ehonien der Paraxon-Drüse (oder dem „Axial-Organ‘) der Pentorchonien entspricht, 
wird auch diese letztere den meisten Uvstoideen gefehlt haben. Anders werden sich 
aber in dieser Beziehung vielleicht die beiden Familien der Agelacystiden und Glypto- 


eystiden verhalten haben; jene führen zu den Asterideen, diese zu den Urmoideen 


89] ÄMPHORIDEEN UND ÜYSTOIDEEN. sg 


hinüber; in beiden Familien ist eine „dritte Oeffnumg“ der Theca, welche dem ein- 
fachen Gonoporus der übrigen Cystoideen entspricht, theils noch gar nicht, theils nur 
unsicher nachgewiesen; vielleicht mündete hier der Gonoduetus in den Enddarm 
(Kloake). Da jedoch die Pentaradial-Struktur in diesen beiden Familien eine höhere 
Ausbildung zeigt, ist die Möglichkeit nicht ausgeschlossen, dass sie sich auch auf das 
Genital-System zu erstrecken begann, und dass dieselben bereits Pentorchonien waren. 


. 


Ambulacral-System der Cystoideen. 


Der wichtigste Unterschied, welcher die (ystordeen von den älteren, bisher 
mit ihnen vereinigten Amphorideen trennt, beruht auf der Ausbildung der Ambu- 
laeren und der perradialen, in ihrer Mitte verlaufendeu Prinzipal-Kanäle. Diese 
typischen Bildungen, welche allen übrigen Eehmodermen zukommen und ihre „Radiär- 
Form“ in erster Linie bedingen, fehlten noch den Amphorideen; sie treten zum ersten 
Male bei den Cystoideen auf und ihre stufenweise historische Ausbildung lässt sich 
Schritt für Schritt verfolgen. Die bekannten Thatsachen, welche uns die vergleichende 
Ontogenie der Echinodermen in der Entstehung und Ausbildung der Ambulaeral- 
Felder unmittelbar vor Augen führt, finden ihre phylogenetische Bestätigung und 
Erklärung in der vergleichenden Anatomie der Ambulaeren bei den Cystoideen. Von 
besonderer Wichtigkeit sind für ihr Verständniss die palingenetischen Verhältnisse 
der Holothurien, wie sie zuerst Rıcnarp Semoxn im seiner Entwickehingsgeschichte 
der Symapta digitata (4) richtig erkannt und für die Stammesgeschichte der Echino- 
dermen verwerthet hat. 

Als Ambulacra bezeichnet man seit ‚Jomanses Mürrer (1) allgemein die 
radialen „Ambulacral-Felder“, welche vom Munde der Eehinodermen ausgehen 
und auf deren Ventral-Fläche centrifugal über einen kleineren oder grösseren 
3ezirk der Theca sich erstrecken. Die strahlige, einer Rose ähnliche, zusammen- 
hängende Gruppe der Ambulacren, oder die „Ambulacral-Rosette“, bezeiehne ich ein 
für allemal kurz als Anthodium; ihren Mittelpunkt bildet stets die Mundöftnung. 
Dieses ganze, für die Echinodermen höchst wichtige Gebilde besteht anatomisch aus 
zwei wesentlich verschiedenen Theilen, aus dem Ambulacral-System und dem Sub- 
vektiv-System; ersteres gehört seinem Ursprunge nach dem Entoderm an (Z/ydro- 
coel, Coelom-Taschen), letzteres dem Ektoderm (Epidermis und Corium). Die ober- 
flächlichen Rinnen des Subvektiv-Systems sind mit dem ezxodermalen Epithel 
der Oberhaut bedeckt; dagegen sind die darunter gelegenen Röhren des Ambulacral- 
Systems innen vom entodermalen Epithel des Hydrocoels und seiner Fortsätze aus- 
gekleidet (vergl. pag. 28). Beide Theile werden vollständig geschieden und zugleich 
gestützt durch das dazwischen gelegene Corium, in dessen mesodermalem Binde- 
gewebe sich das Ambulacral-Skelet entwickelt. 

Für die Phylogenie des Ambulaeral-Systems der Echinodermen ist die Klasse 
der Cystoideen von grösster Bedeutung; denn in dieser Klasse beginnt erst die 


Festschrift für Gegenbaur. 12 


90 Ernst HAECKEL [90 


Entwickelung der Ambulaeren und des radialen, aus ihnen zusammengesetzten 
Anthodiums. Sie wird dadurch emgeleitet, dass die Tentakeln oder Brachiolen, 
welche bei den Amphorideen im Kranze den Mund umgeben, beim Wachsthum des 
Peristoms sich vom Munde entfernen und in aboraler Direktion auf die Theca hinüber- 
rücken. Die Subvektiv-Rinnen aber, welche an der oralen Innenseite der Tentakeln 
verlaufen und dem Munde die Nahrung zuführen, kommen dadurch theilweise in die 
Kapsel-Wand zu liegen; und diese perradialen Subvektoren oder „Ampbulacral- 
Rinnen“ sind es, welche in der Ventral-Kapsel mit vollkommener Sicherheit die 
Lage der unmittelbar darunter gelegenen Prinzipal-Kanäle oder „radialen Ambu- 
lacral-Gefässe‘“ angeben. Auch die Lage des Hydrocircus oder des „circoralen 
Wassergefäss-Ringes“, von welchem die drei oder fünf Prinzipal-Kanäle ausgehen, 
wird entweder durch den sternförmigen Mund selbst bestimmt angegeben, oder 
durch einen Subvektiv-Circus, emen unmittelbar darüber selesenen, den Mund 
umgebenden Subvektiv-Rmg. Diese ektodermalen Subvektiv-Organe mit 
ihren mesodermalen Skelet-Theilen smd in der Regel allein der Verstemerung fähig 
und daher für die Palaeontologie der Echimodermen von höchster Bedeutung. Dagegen 
können von den eigentlichen entodermalen Ambulacral-Organen, welche 
unmittelbar darunter liegen, nur selten und ausnahmsweise emzelne Theile erhalten 
bleiben. Da jedoch der Verlauf der letzteren bis in seine Einzel-Verhältnisse hinem 
derselbe ist wie bei den ersteren, und da beide Organ-Systeme in engster Korrelation 
stehen, so dürfen wir aus den realen Struktur-Verhältnissen der versteinerten 
Subvektoren bei den Cystoideen die wichtigsten und sichersten Schlüsse auf den 
hypothetischen Bau ihres Ambulacral-Systems ziehen. 

Die kritische Morphologie des Anthodiums hat demnach schärfer, als 
es bisher meistens geschehen ist, die ektodermalen Organe des Subvektiv-Systems 
und die entodermalen Theile des Ambulaeral-Systems zu unterscheiden. Eigentliche 
Ambulacral-Organe des Anthodiums sind alle Theile, welche als Auswichse aus 
dem primär einfachen Hydrocoel entstanden, also 1. der Hydrocireus oder Ambulacral- 
Ring, welcher den Mund umgiebt (Wassergefäss-Ring); 2. die Prinzipal-Kanäle oder 
perradialen Ambulaeral-Röhren, welche die Perradien oder „Strahlen erster Ordnung“ 
bezeichnen; 3. die lateralen Fieder-Aeste, welche dieselben an die Thecal-Tentakeln 
und ihre Pinnuletten abgeben. Subvektiv-Organe des Anthodiums dagegen, 
welche den ersteren entsprechen, sind: 1. Der Subvektiv-Stern des Mundes, welcher 
entweder von den perradialen Mundrinnen gebildet wird oder von einem besonderen, 
den Mund umgebenden Subvektiv-Rmg; 2. die Subvektoren oder die perradialen 
Nahrungs-Furchen, welche in der ventralen Kelchdecke verlaufen (— und sich, wenn 
Arme an deren Ende stehen, als „Arm-Rinnen“ auf deren Ventral-Seite fortsetzen —); 
3. die lateralen Fieder-Aeste, welche die Subvektoren an die Pinnuletten abgeben. 

Das Anthodium der Öystoideen zeigt bei seiner mannigfaltigen Entwicke- 
lung und Gestaltung folgende wichtige Differenzen in der Zahl und Lage der 
Ambulaeren, welche dasselbe zusammensetzen: I. Das Anthodium ist regulär drei- 
strahlig (ZHemicosmites und die übrigen Hexalacystida) — Anschluss an die Arachno- 


91] ÄMPHORIDEEN UND ÜYSTOIDEEN. 9] 


cystida. — U. Das triradiale geht in das amphipleure pentaradiale Anthodium über, 
indem die beiden lateralen Subvektoren sich gabelig theilen (Glyptosphaerida); man 
unterscheidet nun einen unpaaren Frontal-Strahl und zwei Paare Lateral-Strahlen 
(vordere pektorale und hintere paranale). II. Das Anthodium wird regulär fünf- 
strahlig, indem die fünf Ambulaeren gleiche Grösse und Form annehmen: Die 
Mehrzahl der Pomoeystida, Agelacystida, Ascocystida; temer Cystoblastus unter den 
Calloeystida, und einige Glyptocystida. IV. Durch kückbildung des frontalen Ambu- 
lacrum wird das Anthodium vierstrahlig (Apioeystida); anfangs sind die vier Ambu- 
laeren noch paarweise verschieden (Apioeystis, Sphaerocystis); später werden sie ganz 
gleich und bilden ein rechtwinkeliges Kreuz (Stauroeystis). V. Indem drei Ambulaeren 
verschwinden, bleiben nur zwei gegenständige übrig, ein linkes vorderes (pektorales) 
und ein rechtes hinteres (paranales); beide verlaufen im emer Meridian-Ebene am 
Rande der linsenförmigen 'Theca (Amygdalocystis und Pseudocrinus). 

Form und Grösse der Ambulacren: I. Pomocystida; die Subvektoren 
bleiben sehr kurz und entsenden nur sehr wenige (je 2—5) kurze Aeste; die Zahl 
der Pinnuletten, welche am Ende derselben stehen, beschränkt sich demnach hier auf 
5—25; das Anthodium bildet ein sehr kleines, regulär pentagonales Schild, das nur 
einen sehr beschränkten Raum oben auf der Kapsel eimnimmt und sich meistens 
scharf von dieser absetzt. II. Fungocystida; die Subvektoren werden sehr lang 
und kriechen als feme fadenförmige Rinnen iiber den grössten Theil der 'Theca hin, 
dabei kreuzen sie oft die Tafel-Nähte und können sich unregelmässig verästeln ; 
meistens geben sie in weiten Abständen (oft einseitig) kleine kurze Seitenäste ab, an 
deren Ende eine Pinnulette steht. Ill. Agelacystida; das Anthodium ist meistens 
regulär pentaradial, seltener amphipleurisch; die fünf Subvektoren sind von gleicher 
Länge, bald auf die obere Hemisphäre der Theca beschränkt, bald auf die untere 
üibergreifend, fast bis zur Basis (Edrioeystis, Mesites); bisweilen sind die Subvektoren 
nicht gerade, sondern gekrümmt, das Anthodium spiral (Agelacrinus, Gomphocystis, 
Edriocystis); auch können die beiden posteralen Subvektoren in entgegengesetzter 
Richtung gekrümmt sein und den After ringförmig umfassen (Lepidodiseus, Agela- 
cystis). Die Subvektoren der Agelacystiden sind stets dieht gefiedert, mit zahlreichen 
kurzen Seitenästen versehen, an deren Enden Pinnuletten stehen. IV. Ascocvstida; 
die fünf Subvektoren sind sehr lang und verlaufen unter der Haut als fünf subteg- 
minale Röhren, vom Munde bis zum After, entlang den fünf Kanten der verlängerten, 
fünfseitig prismatischen Theca (— vielleicht Holothurien? —). V. Callocystida; 
das Anthodium ist selten regulär pentaradial (Cystoblastus); meistens irregulär oder 
stark umgebildet, indem eimes oder mehrere Ambulacren rückgebildet, die übrigen 
ungleich werden; oft sind sie auch gegabelt oder unregelmässig verästelt (Antho- 
cystis, Sphaerocystis); die Subvektoren sind gefiederte offene Rinnen mit zahlreichen 
kurzen Seitenästen, an deren Enden Pinnuletten stehen. VI. Glyptocystida; das 
Anthodium ist triradial bei den Hexalacystida, pentaradial bei den Sycoeystida; die 
Ambulaecra liegen subtegminal, indem die kurzen Subvektoren durch Deckplättchen 
in geschlossene Kanäle verwandelt sind. Die Verästelung der drei oder fünf 

12% 


92 Ernst HAECKEL 192 
primären Ambulaeren ist in dieser Familie innerhalb der Kelehdecke fächerförmig; 
erst nachdem ihre Aeste auf die freien Arme übergetreten sind, geben sie kurze 
seitliche Finderästchen für deren Pinnulae ab. Auf der inneren (oralen) Seite der 
Arme und ihrer Pinnulae verlaufen die Subvektoren als offene Rinnen, erst an der 
Basis der Arme, wo sie unter die Kelehdeeke tauchen, werden sie zu geschlossenen 
Kanälen oder subteemmalen Subvektiv-Röhren. 

Die Ambulacren der Cystoideen werden von den meisten Autoren, die sich 
mit ihrer Morphologie beschäftigt haben, als niederliegende oder dem Kelche 
aufgewachsene Arme bezeichnet. Viele Palaeontologen scheinen dabei anzunehmen, 
dass die ansehnlichen thecalen Ambulaeren der Agelacystiden, Callocystiden u. s. w. 
wirklich ursprünglich freie Arme waren, die sich (ähnlich wie bei der Palacrinide 
Barrandeoerinus) auf die Theca nach unten zurückschlugen und dann mit deren 
Oberfläche durch Uonerescenz verschmolzen. Zırren giebt dieser herrschenden Ansicht 
noch neuerdings Ausdruck, indem er sagt: „Bei den Calloeystiden und Agelaeriniden 
liegen die Arme mit ihrer Dorsal-Seite entweder auf dem Kelche oder sind in 
Rinnen desselben eingebettet; sie kehren ihre Ambulacral-Seite nach aussen und 
sind jedenfalls mit einer Reihe alternirend angeordneter Pinnulae besetzt, welche sich 
auf kleinen Gelenkflächen neben der Ambulacral-Furche erheben“ (7., page. 151). 
Ich halte diese Homologie der Ambulaeren und der Arme nicht für zulässig; denn 
sonst müsste man mit demselben Rechte auch die Ambulaeren der Echinideen als 
„angewachsene Arme“ bezeichnen. Wie bei den letzteren, so sind auch bei den 
Oystoideen die Ambulacren dadurch entstanden, dass die Primär-Tentakeln vom 
Munde weg centrifugal auf die Theca hmüber wanderten, dabei Seiten-Aestchen 
trieben, aber mit dem Peristom durch die Subvektoren im Zusammenhang blieben. 


Hydrophora palmata einiger Uystoideen. 


Als eigenthümliche, subtesminale Bildungen der Kelchdecke hat Barraxpe 
(12, pag. 41) bei drei angeblichen Cystoideen die von ihm so genannten Hydro- 
phora palmata beschrieben, und zwar bei drei Gattungen, welche zu unseren 
Amphorideen, zur Familie der Aröstocystida (— Subfamilie Piroeystida —) 
gehören. Die betreftenden Figuren der „Z/ydrophores palmees“ sind sämmtlich nur 
isolirten Fra@menten entnommen, welche das Peristom, den Mund und seine 
nächste Umgebung von der Innenfläche der Theca zeigen (von Aristocystis, Pirocystis 
und COraterina). Ueberall besteht das Organ aus einem pentagonalen Ring, welcher 
den Mund umgiebt und von dessen 5 Ecken 5 fächerförmige Röhren-Büschel aus- 
strahlen, jedes aus 5—6 divergenten Aesten zusammengesetzt. Barranpe vergleicht 
dieselben sowohl mit den „Poren-Rauten‘“ der Cystoideen, als mit den „Hydrospiren“ 
der Blastoideen. Indessen hat schon Neumark mit Recht betont, dass weder dieser 
noch jener Vergleich zulässig ist, dass es sich vielmehr nur um „innere, subtesminal 
gelegene Ambulacral-Rinnen“ handeln könne (8, pag. 409). In der That braucht 


95] AÄMPHORIDEEN UND ÜYSTOIDEEN, 95 


man bloss das subtegeminale und pentaradiale Anthodium von manchen Aypascoerinen 
(S, pag. 461) mit demjenigen der drei Amphorideen-Genera zu vergleichen, um sich 
von der wirklichen Homologie der beiden ähnlichen Gebilde zu überzeugen. Jedoch 
nimmt auch Nevmayr noch unbedenklich an, dass die „Z/ydrophores palmdes"* von 
Barranoe wirklich zu jenen drei Gattungen gehören, denen er sie zuschreibt; und 
diese Annahme theilen alle neueren Autoren, so namentlich auch Brryarn (30, 
pag. 202, 203) und Zimmer (7, pag. 149, 153) Gerade diese höchst wichtige An- 
nahme halte ich aber für einen foleenschweren Irrthunn. 

Durch sorgtältiges, wiederholtes Studium der vortreftlichen Abbildungen von 
Barkaspe und kritische Vergleichung derselben mit den ungenügenden Beschreibungen, 
bin ich zu der sicheren Ueberzeugung gelangt,‘ dass jene vielbesprochenen Hydrophora 
palmata zu keiner einzigen von den drei genannten Amphorideen-Gattungen gehören, 
zu denen ihr Entdecker sie gestellt hat. Vielmehr muss ich annehmen, dass die 
betreffenden Fragmente pentaradialen Glyptocystiden angehören, den einzigen 
(ystoideen, von welchen uns subtesminale Subvektoren bekannt sind (vergl. unten). 
Insbesondere lässt mir die treffliche Darstellung, welche Fr. Schmmr (18) von @l/ypto- 
cystis pennigera gegeben hat, keinen Zweifel, dass diese Syeocystide dieselben sub- 
tegminalen Anthodien besitzt, wie sie Barkanpe abbildet. Bei der grossen Wichtigkeit, 
welche diese Ansicht für die morphologische Deutung und systematische Stellung der 
genannten drei Genera von Aristocystiden besitzt, sehe ich mich genöthigt, dieselbe 
aus der eigenen Darstellung von Barranpe zu begründen. 


I. Aristocystis indeterminata (12, pag. 41, pag. 104, Pl. 14, Fig. 1—6). 
Die Abbildungen beziehen sich auf drei isolirte, ganz unvollständige Fragmente, von 
denen Barraxpe selbst angiebt, dass er sie nur unsicher und provisorisch zu einer 
„unbestimmten Art von Aristoeystis* stelle. Bei der typischen Species dieses Genus 
(Aristocystis bohemica) fand er niemals ähnliche Bildungen vor, trotzdem er sehr 
zahlreiche und vortrefflich erhaltene Exemplare derselben genau untersuchte. Auch 
sind die drei Fragmente nicht an deren Fundort (Zahorzan), sondern an anderen 
Orten gefunden worden (vergl. 12, Explications des Figures 1—6, Pl. 14). Da die 
fünf Subvektoren dieser Anthodien sechsästig sind, beziehe ich sie auf die Gattung 
Palmaeystis; wahrscheinlich gehören zu derselben die grossen, sechsstrahligen und 
sranulirten Panzer-Platten (offenbar von Glyptocystiden), welche Barkanpe als „zweitel- 
haften Ursprungs‘ auf derselben Tafel (14) abgebildet hat (Fig. 24—33). 


I. Piroeystis desiderata (12, pag. 172, Pl. 29, Fig. 29—34). Die 
Abbildungen zeigen zwei isolirte Fragmente eines Cystoideen- Peristoms, welches 
Barraspe „provisorisch“ zu einer unbekannten Art von Pirocystis stellt; bei der 
typischen Species dieser cambrischen Gattung (Pirocystis pirum) hatte er diese Bildung 
nicht gefunden. Die beiden Bruchstücke waren isolirt in zwei verschiedenen Kiesel- 
Knollen eingeschlossen und gehören wahrscheinlich zu zwei verschiedenen Arten von 
Glyptoeystiden. In dem einen Fragment, Fig. 29—31, zeigt jedes der fünf fächer- 
förmigen Ambulacren 5 Aeste, wie bei @lyptoeystis (Genus 44, mit 25 Brachien). 


94 ERNST HAECKEL [94 


In dem zweiten Fragmente, Fig. 32— 34, giebt jeder Subvektor 6 Aeste ab, wie bei 
Palmacystis (Genus 45, mit 30 Brachien). 


NS Oraterına bohemrear (12% pas 125, Pl 1er 5, ae 
Fig. 19, 20). Die Abbildungen beziehen sich auf zwei isolirte Fragmente, deren 
Zugehörigkeit zu Üraterina nicht im mindesten erwiesen, ja sogar höchst unwahr- 
scheinlich ist. Craterina (von welcher Barranpe Hunderte von grossen und wohl 
erhaltenen Kapseln sammelte!) zeichnet sich vor allen anderen Aristoeystiden dadurch 
aus, dass fast immer nur die Dorsal-Theca (= „Kelch‘“) erhalten ist, fast niemals 
dagegen die Ventral-Theca (= „Kelchdecke“); die Darstellung der letzteren ist in 
den wenigen Fällen, wo sie spurweise vorhanden war, ganz unsicher und ungenügend. 
Der dickwandige Kelch bildet einen flachen, umgekehrten Kegel oder „Krater“, dessen 
verdünnte Basis unten durch einen Insertionszapfen befestigt ist. Die konische Kelch- 
höhle öffnet sich aber durch eine weite kreisrunde Mündung, die nach meiner Ansicht 
von einer weichhäutigen (oder nur unvollständig mit kleinen Plättchen gepflasterten) 
Kelchdecke verschlossen war; die wichtigen Oeffnungen in derselben (der centrale 
Mund, der excentrische After, und zwischen beiden der Gonoporus) sind niemals deut- 
lich erhalten. Dass die abgebildeten „Hydrophora palmata“ in einer solchen Kelch- 
decke gelegen haben sollten, ist von vornherein höchst unwahrscheinlich; man darf 
diese Frage aber sicher vernemen, wenn man den ungenügenden Text von BarkanDE 
mit semen sorefältigen und objektiven Abbildungen kritisch vergleicht. Die eme 
isolirte Tafel mit einem Ambulacrum (12, Pl. 17, Fig. 5—7), ist sicher zufällig in 
den leeren Kelch einer Craterina hinemgefallen. Von dem anderen, sehr schlecht 
konservirten Kelche (Pl. 34, Fig. 19, 20) ist es überhaupt ganz zweifelhaft, ob er 
zu Craterina gehört; sollte dies auch der Fall sein, so würde die einzige, daran 
erkennbare Tafel, mit einem Ambulacrum, ebenfalls zufällig hineingerathen sein. 


Auch diese Fragmente gehören sicher einer Glyptocystide an. 


Erste Familie der Cystoideen: 


Pomoecystida, E. Hascxer, 1895. 


Pomocystida, E. HAECKEL 50, pag. 9. 

Sphaeronitida, M. NEUMAYE, 1889, 8, pag. 415 (pro parte!). 

Sphaeronitida, ZirtEL, 1895, 7, pag. 153 (pro parte!). 

Familien-Charakter: ÜOvstoideen mit monaxoner, meistens kugeliger oder 
a I fe} © 
birnförmiger Theca. Platten-Panzer aus zahlreichen irregulären (meist Doppelporen 
fo} {oe} 
traeenden) Täfelchen zusammeneesetzt. Theca mit vertikaler Hauptaxe, unten am 
to) C ) 

Aboral-Pol aufgewachsen oder kurz gestielt, oben am Oral-Pol mit einem kleinen, 


95] ÄMPHORIDEEN UND ÜYSTOIDEEN, 35 


subregulär fünfstrahligen Anthodium. Vom Munde gehen fünf kurze Ambulacral- 
Rinnen aus, die wenige (2—5, selten mehr) Aeste tragen; am Ende jedes Astes eine 
Pinnulette. After dieht neben dem Munde, zwischen beiden rechts der Gonoporus. 

Die Familie der Pomocystiden habe ich (1895, 1. ce.) für einen Theil von 
jenen ältesten und primitivsten Formen der ächten Uystoideen aufgestellt, welche bis- 
her (nach dem Vorgange von Neumayr) als Sphaeronitida zusammengefasst wurden. 
Sie unterscheiden sich aber von einem anderen Theile dieser letzteren, von den nächst- 
folgenden Fungoeystida, sehr wesentlich durch die ganz primitive Bildung der Ambu- 
laeren, deren phylogenetische Entstehung und Ausbildung hier vom ersten Anfang 
an zu verfolgen ist. Die Pomoeystiden besitzen daher eine ganz hervorragende mor- 
phologische Bedeutung; sie können nicht allein als die Stammgruppe der ächten 
Cystoideen betrachtet werden, sondern aller Echimodermen mit Ambulacral - Feldern 
— also eigentlich als die ältesten Ahnen des ganzen Stammes, mit Ausschluss der 
noch älteren Amphorideen (und wahrschemlich auch der Holothurien). Als wich- 
tigster und ältester Typus dieser Familie ist die Gattung Sphaeronites (im weiteren 
Sinne!) zu betrachten, deren typischer Körperbau namentlich von Axcerin vortrefflich 
dargestellt ist (13, Tab. XI). Die meisten Arten stammen aus dem Unter-Silur von 
Schweden, nur die böhmische Proteoeystis ist jünger (devonisch). 

Die Theca der Pomocystiden ist meistens kugelig oder subsphärisch, oft auch 
eiförmig oder birnförmig, seltener keulenförmig. Gewöhnlich ist sie am Aboral-Pol 
durch einen kurzen, dicken Stiel befestigt; bisweilen auch stiellos, mit breiter Basis 
aufsitzend. Die zahlreichen kleinen Panzer -Platten, welche die Kapsel zusammen- 
setzen. sind meistens ganz irregulär-polygonal, seltener subregulär-hexagonal; sie sind 
stets mit Doppelporen ausgestattet, und zwar trägt gewöhnlich jede Platte viele 
Doppelporen ohne bestimmte Anordnung (vergl. pag. 19, 22). Bisweilen jedoch liegen 
die länglichen Gruben der Doppel-Poren in Meridian - Linien (Pomosphaera oblonga). 
Unten geht die Tafelbekleidung unverändert auf den kurzen, dieken Stiel über, der 
nur den engeren Basal-Theil der Kapsel darstellt. 

Das Anthodium der Pomocystiden ist von ganz besonderem Interesse; es 
nimmt meistens nur emen sehr beschränkten Raum am Oral-Pole der Kapsel ein und 
setzt sich als ein pentagonaler Mundschild scharf von dem umgebenden Panzer ab. 
Oft ist das vertiefte Peristom-Feld von einem erhabenen Ringwall und Graben um- 
geben. Die circorale Ambulacral-Rinne bildet um die centrale Mundöffnung 
keinen geschlossenen Ring, sondern einen hufeisenförmigen Bogen, der nach hinten, 
gegen den After, often ist; sie wiederholt die charakteristische Bogenform der Hydro- 
coel-Sichel, welche bei den palingenetischen Pentactula-Larven aller Eehinodermen 
den Schlund umwächst. Wie bei dieser letzteren, gehen vom konvexen Rande des 
3ogens fünf divergirende kurze Kanäle aus, welche sich zu den fünf Primär- 
Tentakeln begeben. Die Mundrinne des Bogens erscheint aber im zwei verschiedenen 
Formen; ursprünglich ist sie dreispaltig (so bei Sphaeronites globulus und Pomoeystis 
suleifera); der unpaare, vordere Ast (dem After gegenüber) bleibt einfach und geht 
zum Frontal-Tentakel; die beiden paarigen, seitlichen Aeste gabeln sich und versorgen 


96 Ernst HAECKEL [96 


die vier paarigen Tentakeln (zwei vordere, laterale und zwei hintere, posterale); — 
wenn aber die Gabelung schon an der Basis stattfindet, und die fünf Aeste ausein- 
ander rücken, wird die Mundrinne fünfspaltig (so bei Eueystis und Proteocystis). 

Die fünf kurzen, feinen Ambulacral-Rinnen bleiben nur bei der Stamm-Gattung 
Pomonites einfach, und die einfache Gelenkfacette an deren Distal-Ende zeigt an, dass hier 
der Mund von fünf einfachen Tentakeln und Pinnuletten umgeben war. Bei allen übrigen 
(— bisher als Species von Sphaeronites unterschiedenen —) Formen theilt sich Jede 
der fünf perradialen Mundrinnen in je 2—5 divergente Aeste, und am Ende jedes 
Astes zeigt sich eine deutliche Gelenk-Facette, auf welcher eine Pinnulette als Stütze 
eines Tentakels sass. Die verschiedenen Modi dieser Verzweigung sind von hohem 
morphologischen Interesse, da sie in mehreren Gattungen dieser Familie verschiedene 
Zustände der Ambulaeren-Genese bleibend darstellen, welche in der Öntogenie 
höheren Echmodermen aufeinander folgen. Auf Grund dieser Anschauung schemt 
es mir nützlich, in dieser Familie die nachstehend charakterisirten sechs Genera zu 
unterscheiden. 

Alle Pomoeystiden besitzen drei Kapsel-Oeffnungen, welche sehr nahe 
bei einander liegen; der grosse excentrische After unmittelbar hinter dem Munde, 
und zwischen beiden auf der rechten Seite (gleich hinter dem rechten posteralen 
Ambulaerum) der kleine Gonoporus. An gut erhaltenen Exemplaren sind alle drei 
Oeffnungen mit einer Klappen-Pyramide versehen, z. B. bei Sphaeronites ovalis (Vergl. 
Fig. 6—11). Die Zahl der Klappen beträgt am Munde stets fünf (— die unpaare poste- 
vale grösser als die vier paarigen lateralen —); am After ist die Zahl wechselnd 
(3—9), ebenso auch am Gonoporus (3—5). Die jüngste Gattung, Proteocystis, zeichnet 
sich vor den übrigen Pomocystiden dadurch aus, dass die drei Thecal-Ostien sich 


weiter von einander entfernen; auch ist hier zwischen Mund und Gonoporus eine 
vierte, schlitzförmige Oeffnung sichtbar, wahrscheinlich der Hydroporus (Fig. Ib): 


Genera der Pomocystida. 


on i | ee ee Zahl der | Form der , Text-Figur 
Pomoeystiden-Genus: Typische Species Tontakeln Suhrektoren | (@Peristom) 
1. Pomonites pentactaea | 5 einfach 6 
2. Sphaeronites pommm | 10 dichotom 7 
3. Pomoeystis uva | 15 trichotom 
4, Pomosphaera oblonga | 20 | vierästig 9 
5. Eueystis raripunctala 25 | fünfästig | 10 
6. Proteoeystis | flava Variat. | irregulär 11] 


1. Genus: Pomonites, E. Harcker (nov. gen.). 


Pomoeystida mit fünf Tentakeln und Pinnuletten, je einer am Ende der fünf 
kurzen einfachen Subvektoren (oder thecalen Ambulacral-Furchen). 


97] ÄMPHORIDEEN UND ÜYSTOIDEEN. 47 


Species typica: Pomonites pentactaea. E. Harcker (nov. spec.). Fig. 6. 


Fundort: Unter-Silur von Skandinavien. 


Das Genus Pomonites kann als die gemeinsame Stammgattung aller penta- 
radialen Cystoideen betrachtet werden; es ist die einfachste und älteste Form dieser 


Fig. 6. Fig. 7 
Fig. 8 Fig. 9. 


) 


Fig. 6—11. 


Peristom der sechs Genera der Pomocystiden, von oben gesehen, vergr. o Mund, a After, g Gonoporus, s Subyektoren 
(oder Ambulaeral-Rinnen), p Insertionen der Tentakeln (Pinnuletten). 


Fig. 6. Pomonites pentactaea. Fig. 7. Sphaeronites pomum. Fig. 8. Pomocystis uva. Fig. 9. Pomosphaera 
oblonga. Fig. 10. Eueystis raripunetata. Fig. 11. Proteoeystis flava. Grösstentheils nach AnGELIN (13, Tab. XI). 


Klasse und schliesst sich unmittelbar an die Amphorideen- Ahnen an, und zwar an 
Pentactaea. Die fünf kurzen Ambulacral-Rinnen sind hier noch ganz einfach, unver- 
zweigt, und am Distal-Ende einer jeden steht eine einzige (Gelenk-Facette, zur Aut- 


Festschrift für Gegenbaur. 13 


I8 Ernst HAECKEL [98 


nahme einer eimzigen Pinnulette; der Mund war nur von den fünf Primär-Tentakeln 
umgeben. Wir können Pomonites von der Ahnen-Gattung Pentactaea einfach dadurch 
ableiten, dass die fünf Protentakeln der letzteren (mit ihren Pinnuletten) beginnen, 
sich von den fünf Mundecken zu entfernen und in centrifugaler Direktion auf die 


IKelehwand hinüber zu wandern. 


vor 


2. Genus: Sphaeronites, Hısıncer, 1837. 
Text-Figur 7 (pag. 97). 


Sphaeronites, HiSINGER, 1837; Lethaea Sueeica, pag. 91. 
Sphaeronis, ANGELIN, 1878; 13, pag. 30, Tab. XI. 


Pomoeystida mit zehn Tentakeln und Pinnuletten, je ein Paar am Ende der 
tinf kurzen gabeltheiligen Subvektoren oder Ambulacral-Furchen. 


Species typica: Sphaeronites pomum, Hısıscer, 1837. 
Sphaeronites pomum, HisinGEr, Lethaea Suecica, pag. 91, Tab. XXV, Fig. 7. 
Sphaeronites pomum, ANGELN, 13, pag. 30, Taf. XI, Fig. 12; Tab. XXVIT, Fig. 14, 16; Tab. XXVIIL, 
Fig. 10—10b. 
Echinus pomum, GYLLENHALL, 1772; Vetensk. Acad. Stockholm Handl. pag. 242, Tab. VIII, Fig. 1—3. 
Fundort: Unter-Silur von Skandinavien und Russland. 


Das Genus Sphaeronites (— ursprünglich unsere sämmtlichen Pomoeystida 
umfassend —) beschränken wir hier auf diejenigen Formen, deren kurze Ambulacral- 


Rinnen am Distal-Ende in ein paar kurze Gabel-Aeste ausgehen, und welche dem- 
nach 10 Pinnuletten und dadurch gestützte Tentakeln trugen. Anxcenıs, welcher die 
genauesten Darstellungen des Anthodiums von Pomoevstiden gegeben hat, definirt 
sein Sphaeronis: „Area ambulacralis pentagona, vallo eireumdata; paria brachio- 
lorum quinque“. Unter den von ihm abgebildeten Sphaeronis- Arten besitzen 
diese Decamerie der Tentakeln: 

. Sphaeronites ponmm, ANGELIN; 13, Tab. XI, Fig. 11, 12. 


Sphaeronites globulus, ANGELIN,; 13, Tab. XI, Fig. 7—10. 
Sphaeronites ovalıs, ANGELIN; 13, Tab. XI, Fig. 13—16. 


vr 


3. Genus: Pomoeystis, E. Harcxer, 1895. 
Pomocystis, E. HAECKEL; Die cambrische Stammgruppe der Eehinodermen, 50, pag. 9. 


Text-Figur 8 (pag. 97). 


Pomoeystida mit 15 Tentakeln und Pinnuletten, je 3 am Ende jeder der 
5 kurzen Ambulacral-Furchen (ein unpaarer terminaler und ein paar laterale). 


99] AMPHORIDEEN UND ÜYSTOIDEEN. 99 


Species typica: Pomocystis uva, E. Harckvr.. 


Sphaeronis uva, ANGELIN, 13, pag. 31, Tab. XI, Fig. 23, 24. 
Fundort: Unter-Silur von Skandinavien (Dalecarlien). 


Das Genus Pomoeystis umfasst jene, bisher zu Sphaeronites gestellten Pomo- 
eystiden, deren Anthodium einen Kranz von 15 Pinnuletten trägt. Dieses phylo- 
genetische Stadium entspricht jener wichtigen ontogenetischen Stufe, auf welcher bei 
vielen Echinodermen die Pentactula 15 Tentakeln trägt. Jeder der fünf primären (per- 
radialen) Tentakeln hat an der Basis ein paar laterale Aeste getrieben und hat sich 
dabei von seiner Insertions-Basis in distaler Riehtung entfernt. Unter den silurischen 
von Axceriv sehr genau abgebildeten Arten seines Genus Sphaeronis (— im weiteren 
Sinne! —) zeigen diese typische Pentadecal-Bildung drei Species: 

1. Pomocystis wva, ANGELIN, 13, Tab. XI, Fig. 23, 24. 
2. Pomocystis suleifera, ANGELIN, 13, absexl-wEier 1920: 
Pomocystis minuta, ANGELIN, 13, Tab. XI, Fig. 21, 22. 


34 


4. Genus: Pomosphaera, E. Hazcker, (nov. gen.). 
Text-Figur 9 (pag. 97). 


Pomoeystida mit 20 Tentakeln und Pinnuletten, je vier an jeder der fünf kurzen 
Ambulacral-Furchen:: zwei unpaare (perradiale) und zwei paarıze (laterale). 
l ge\ ’ 


. 


Species typica: Pomosphaera oblonga, E. Hascker. 


Sphaeronis oblonga, ANGELIN; 13, pag. 30, Tab. XI, Fig. 17, 18. 
Fundort: Unter-Silur von Skandinavien (Dalecarlien). 


Das Genus FPomosphaera gründen wir für jene Formen von Sphaeronites, 
deren Anthodium 20 Pinnuletten und Tentakeln trägt. Jede der 5 kurzen Ambulacral- 
Rinnen zeigt vier Gelenk-Facetten, von denen zwei unpaare perradial liegen, die zwei 
paarigen zwischen diesen lateral (adradial); von den beiden unpaaren Tentakeln ist der 
distale als der ausgewanderte Primär-Tentakel zu deuten, der proximale als der jüngste 
der vier Tentakeln. Der typische Vertreter dieser Gattung, Pomosphaera oblonga, von 
welchem Axeerıs (]. ec.) eine schr gute Abbildung gegeben hat, zeichnet sich durch 
auffallend radiale Anordnung der zahlreichen, grossen und dieht gedrängten Doppel- 
poren aus (vergl. die Copie Fig. 9, pag. 97). 


5. Genus: Eueystis, Axcerıs, 1878. 
Eucystis, ANGELIN, 13, pag. 31, Tab. XI, Fig. 25—28. 
Text-Figur 10 (pag. 97). 
Pomoeystida mit 25 Tentakeln und Pinnuletten, je fünf an jeder der fünf 


kurzen Ambulaeral-Furchen (ein unpaarer terminaler und zwei Paar laterale). 


13* 


100 ERNST HAECKEL [100 


Species typica: Eucystis raripunctata, Anceum, 1878. 


Eucystis raripunctata, ANGELIN, 13, pag. 31, Tab. XI, Fig. 25—28. 
Fundort: Unter-Silur von Skandinavien (Dalecarlien). 


Das Genus Exeystis wurde von Anger (1. ec.) für die kleine Species rari- 
punctata gegründet. Die beiden Figuren, welche er vom Anthodium giebt (Fig. 26, 28), 
stimmen nicht genau überein und rühren wahrschemlich von verschiedenen Individuen 
her. Aus der Vergleichung mit emem anderen schwedischen Exemplar ziehe ich 
(len Schluss, dass diese Art in entwickeltem Zustande 25 Tentakeln besitzt, mithin 
(dauernd jenen bedeutungsvollen Zustand repräsentirt, welcher in der Ontogenie vieler 
höheren Echinodermen beim Besinne der Ambulacren-Ausdehnung rekapitulirt wird 
(Pentapalmar-Stadium). Der Primär-Tentakel (am Distal-Ende der Ambulaeral- 
Rinne) hat sich weiter vom Munde entfernt und hat im Proximal-Theil seines Ver- 
laufes zwei Paar laterale Aeste getrieben; das proximale Paar ist das jüngste. 


6b. Genus: Proteoeystis, Barkaspe, 1887. 


Proteocystites, BARRANDE, 12, pag. 78, Pl. 29—31. 
Text-Figur 11 (pag. 97). 


Pomoeystida mit einer variabeln und irregulären Zahl von Tentakeln und 
Pinnuletten, meistens zwischen 15 und 25; die Zahl und Anordnung derselben an 
den fünf kurzen Ambulacral-Furchen ist verschieden und wechselnd. 

Species typica: Proteoeystis flava, Barkınoe, 1887 
Proteocystiles flavus, BARRANDE, 12, pag. 80; Pl. 291, 30, 31 II. 
Fundort: Unter-Devon von Böhmen. 


Das Genus Proteocystis (= Proteocystites) wird durch jene Pomoecystiden 
gebildet, welche sich vor den übrigen Formen dieser Familie durch die unregel- 
mässige Verästelung der kurzen Ambulacral-Rinnen auszeichnen und die veränder- 
liche Zahl der Pinnuletten, welche an den Enden ihrer kurzen Aeste stehen. Die 
Gattung Proteoeystis bildet dadurch den Uebergang von den regulären typischen 
Pomoeystiden zu den irregulären Glyptosphaeriden (pag. 101). Sie nähert sich diesen 
letzteren auch dadurch, dass der excentrische After sich weiter von dem centralen 
Munde entfernt und dass der Gonoporus zwischen beiden Darmöffnungen ungefähr 
in der Mitte liegt, und zwar etwas rechts von der ventralen Median-Linie. Zwischen 
der kleinen kreisrunden Geschlechtsöffnung und der grossen fünfeckigen Mundöftfnung 
(Jedoch näher der ersteren) ist oft em transversaler Schlitz sichtbar, wahrscheinlich 
der Hydroporus. Die fünf kurzen Ambulacral-Rinnen, welche von den fünf Mund- 
ecken ausgehen, theilen sich an der Basis in je 2-5 divergirende Aeste; die Länge, 
die Anordnung und der bogenförmige Verlauf dieser Aeste ist schr variabel, oft 
selbst in den fünf Ambulaeren eines und desselben Individuums sehr verschieden. 


101] AÄMPHORIDEEN UND ÜUYSTOIDEEN. 101 


Am Ende jedes fadentörmigen Astes findet sich eine tiefe kreisrunde Gelenk-Facette, 
zur Insertion einer Pinnulette. Die Theca von Proteocystis ist im Ganzen birn- 
törmig, jedoch von sehr variabler Gestalt, bald nahezu kugelig, bald mehr gestreckt 
keulenförmig. Die obere Anthodial-Fläche ist abgestutzt; das untere Basal-Ende 
läuft in einen kurzen dieken Stiel aus. Die zahlreichen polygonalen Panzerplatten 
sind bald irregulär, bald mehr regulär; die Zahl, Form und Anordnung der Doppel- 
Poren auf denselben ist sehr variabel; man könnte danach wohl mehrere Species 
unterscheiden. 

1. Proteocystis flava, BARRANDE; |]. e. Pl, 30, Fig. 1--22. Panzer-Platten irregulär, mit poly- 


gonalen Tafeln. 
2. Proteocystis Barrandena, HAEcKEL; |. ec. Pl. 30, Fig. 23 
mit hexagonalen Tafeln. 


26. Panzer-Platten subregulär, 


Zweite Familie der Cystoideen: 


Fungoeystida, E. Harcrer, 1895. 


Fungocystida, E. HAECKEL, 1895, 50, pag. 9. 
Sphaeronitida, NEUMAYR, 1889, 8, pag. 415 (pro parte!) 
Sphaeronitida, ZiTTEL, 1895, 7, pag. 153 (pro parte!) 
Glyptosphaerida, E. HAEcKEL, 1895, 50, pag. 9. 


Familien-Charakter: ÜUystoideen mit monaxoner, meist kugeliger oder 
binförmiger Theca. Platten-Panzer aus zahlreichen irregulären (meist Doppelporen 
tragenden) Täfelchen zusammengesetzt. Theca mit vertikaler Hauptaxe, unten am 
Aboral-Pol aufwewachsen (oder im Alter frei), Oben gehen vom Munde drei oder 
fünf lange Ambulacral-Rinnen aus, welche sich meist unregelmässig verästeln und weit 
iiber die Kapsel hinkriechen; am Ende jedes Astes eine Pinnulette. After vom Munde 
entfernt, zwischen .beiden in der Mitte der Gonoporus. 

Die Familie der Fungocystida (= @lyptosphaerida) habe ich (1895) für 
jene primitive Gruppe von ächten Oystoideen gegründet, als deren typische Vertreter 
die untersilurischen Genera G/yptosphaera, Protoerinus und Fungocystis zu betrachten 
sind. Ausserdem gehören dazu wahrschemlich noch die beiden Genera Maloeystis 
und Amygdalocystis, aus dem Unter-Silur von Canada. Bisher wurden diese Cystoideen 
mit den Sphaeronitiden veremigt; sie unterscheiden sich aber von den Pomoeystiden 
dureh die eigenthiimliche, viel weiter gehende Ausbildung der Ambulaeren. Diese 
verlängern sich und kriechen in unregelmässiger Form und Vertheilung über weite 
Strecken der Kapsel hin, oft bis nahe an den Aboral-Pol; dabei kreuzen sie oft die 
Tafel-Nähte und geben in weitläufiger Anordnung und in sehr unregelmässiger Ver- 
theilung kurze Seitenäste ab. Am distalen Ende jedes Astes findet sich eme Gelenk- 
Facette, auf welcher eine Pinnulette und ein Tentakel stand. Die Zahl derselben 
ist sehr variabel und unbestimmt, ein weiterer Unterschied von den Pomoeystiden. 


102 Erst HAEcKEL [102 


Bei den meisten Fungocystiden stehen die Pinnulae nur in einer Reihe (uniserial) 
an einem Rande der Ambulacral-Rinne (am linken!) —; nur bei Fungoeystis stehen 
sie in zwei alternirenden Reihen (biserial). Die gegliederten Pinnuletten sind selten 
erhalten. 

Die Theca der Fungoeystiden ist meistens kugelig oder rundlich-eiförmig, 
seltener keulenförmig, nach unten verdünnt (Fungocystis), oder mandelförmig, von 
zwei Seiten komprimirt (Amygdaloeystis). Die Grösse ist ansehnlich; der Durchmesser 
der Kugel erreicht bei Glyptosphaera — einer der grössten Uystoideen — 6—8 cm. 
Meistens ist die Kapsel unten am Aboral-Pol aufgewachsen, bisweilen mittelst eines 
kurzen Stieles befestigt; bei einigen Arten (Protocrinus) wird sie im Alter frei. Die 
Panzerplatten der Kapselwand sind gewöhnlich sehr zahlreich und irregulär polygonal, 
ohne jede bestimmte Anordnung. Bei Glyptosphaera tragen sie sehr zahlreiche, bei 
Protocrinus weniger zahlreiche Doppel-Poren; bei Fungoeystis, wo die Poren einfach 
sind, ist eime innere und äussere Deckschicht nachgewiesen. Bei Malocystis und 
Amzygdalocystis sollen die Poren fehlen. 

Kapsel-Oeffnungen finden sich bei @Glyptosphaera vier: zwischen dem 
centralen Munde und dem excentrischen After liegt in der ventralen Mittellinie (oder 
etwas rechts neben dieser) der kleme runde Gonoporus, und zwischen diesem und 
dem Munde eine dreieckige oder rhombische Platte („Rhombus‘‘); schon Vorsorrn, der 
erste Beobachter derselben, hatte sie vor 50 Jahren als „Madreporen-Platte“ gedeutet (16, 
pag. 189), wahrschemlich mit Recht. Bei den übrigen Fungocystiden ist dieser 
Madreporit nicht beobachtet; vielleicht ist hier der Hydroporus mit dem Gonoporus 
veremigt. Bei den (— schlecht konservirten! —) canadischen Gattungen Malocystis 
und Amygdalocystis werden nur Mund und After abgebildet. Der Mund ist meistens 
von (3 oder 5) Platten umgeben, der After mit emer Klappen-Pyramide bedeckt und 
meistens weiter vom Mund entfernt, als bei den Pomocystiden. Wie bei diesen , so 
seht auch hier die triradiale Mundbildung der pentaradialen voraus. 


System der Fungocystida. 


3 Ambulacra vom  dreispaltigen De: kugelig, mit Doppel-Poren, | 1. @lyptosphaera 


Munde abgehend, ein unpaares mit 4 Östien. \ (Leuchtenbergi). 


uealalen und zwei paarige gabel- | Theca kugelig, mit Doppel-Poren, [ 2. Protoerinus 
theilige. (Alle 5 Ambulacral- mit 3 Osten‘ | (fragum). 
Rinnen uniserial, mit Aesten an FR 
einem Rande.) 

5 Ambulacra getrennt vom Munde | Theca birnförmig, mit einfachen | 3. Fungoeystis 
ausgehend, biserial (mit alterniren- | Poren, mit 3 Östien. \ (rarissima). 


den Aesten an beiden Rändern). 


Weder 3 noch 5 Ambulacra (baldnur f Theca kugelig, mit 2 Ostien und 
2, bald 7—9), uniserial, unregel- mit 7—9 gewundenen Ambulacren. 
mässig verlaufend. 


4. Malocystis 
(Maurchisoni). 


Theca mandelförmig, komprimirt, . Amygdaloeystis 


(Horealis). 


mit 2 ÖOstien und mit 2 gegen- 


—— — 
[1 


ständigen Ambulaeren. 


103] AÄMPHORIDEEN UND ÜYSTOIDEEN. 1053 


7. Genus: Glyptosphaera, JOHANNES MürLer, 1854. 


Glyptosphaerites, JOHANNES MÜLLER, 1854, 25, pag. 66. 
Text-Figur 12. 


Fungoeystida mit kugeliger oder eiförmiger Theca, die an der aboralen Basis 
(dureh eimen kurzen Stiel befestigt ist. Mund von fünf Klappen umgeben. Von der 
dreieckigen Mundspalte gehen drei lange Ambulacral-Rinnen aus, von denen die 
unpaare (frontale) einfach bleibt, die beiden paarigen sich alsbald gabeln; die fünf 
Rinnen sind von ungleicher Länge, unregelmässig gebogen und meist nur an einer 
Seite mit Aesten besetzt (am linken Rinnenrand). Zwischen Mund und Gonoporus 
ein dreieckiger oder rhombischer Madreporit. 


Species typica: Glyptosphaera Leuchtenbergi, ‚Jon. Mürrer. 


Glyptosphaerites Leuchtenbergi, JoH. MÜLLER, 25, pag. 66. 

Glyptosphaera Leuchtenbergi, ANGELIN, 1878; 13, pag. 31, Tab. XI, Fig. 1—4. 
Sphaeronites Leuchtenbergi, VOLBORTH, 1846, 16, pag. 187, Taf. X, Fig. 1--7. 
Sphaeronites Leuchtenbergi, QUENSTEDT, 27, pag. 692, Tab. 114, Fig. 10 —16. 

Fundort: Unter-Silur von Skandinavien und Russland. 


Das Genus Glyptosphaera (= Glyptosphaerites) gründete J. Mürrer für eme 
der ansehnliehsten Cystoideen-Formen, deren kugelige Kapsel über 7 cm Durch- 
messer erreichen kann; sie wurde anfänglich 


B 


zu Sphaeronites gestellt. Von der dreieckigen 
Mundspalte gehen zunächst drei primäre Am- 
bulaeral-Rinnen oder Subvektoren aus; von 
diesen bleibt die unpaare frontale (dem After 
gegenüber liegende) einfach; die beiden paari- 
gen dagegen gabeln sich alsbald in einen 
vorderen (lateralen) und hinteren (posteralen) 
Ast. Die fiinf Rinnen kriechen divergirend 
iiber die Theca fort und geben in unregel- 


mässigen Windungen kurze Seitenäste ab; diese ns 
- g. 12. 


liegen gewöhnlich nur auf einer Seite der Glyptosphaera Leuchtenbergii (nach VOLBORTH). 


Rinne und zwar auf der linken. Die vier A die Theea, schräg von der Frontal-Seite und von oben 
5 > 5 MR | gesehen. o Mund, a After, g Gonoporus, rh Hydroporus, 

Oetfnungen der Kapsel sind bei dieser Gattung (,Rhombus“), af Subvektoren oder Ambulacral-Furchen 

sehr deutliel l liege ziemlich wei der Theca, f Panzer-Platten (Facetten). Fig. B drei 

sehr deutlich une 1egen ziemlich weıt aus- Panzer-Platten, © dieselben stärker vergrössert, um die 

emander. Der Hydroporus erscheint in Form LoppelzE ren zus zeigen. 

eines dreieckigen oder rhombischen, fein quer- 

gestreiften Madreporiten und liegt rechts von der ventralen Mittellinie, zwischen dem 


Mund und dem kleinen kreisrunden Gonoporus (vergl. oben pag. 85). 


104 Ersst HascRKEL [104 


Ss. Genus: Protoerinus, Eıcuwarn, 1540. 


Prötoerinites, EICHWALD, 1840, Silur. Schichten in Esthland, pag. 185. 


Fungoeystida mit kugeliger oder eiförmiger Theca, die in der Jugend unten 
aufgewachsen, im Alter frei ist. Mund von drei Klappen umgeben. Von der drei- 
eckigen Mundspalte gehen drei lange Ambulacral-Rinnen aus, von denen die unpaare 
(frontale) einfach bleibt, die beiden paarigen sich alsbald gabeln; die fünf Rinnen 
sind von ungleicher Länge, unregelmässig gebogen und meist nur an einer Seite mit 
Aesten besetzt (am linken Rinnen-Rand). Zwischen Mund und Gonoporus kem 
Madreporit (keine „vierte Oeffnung”). 


Species typica: Protocrinus fragum, Eıchwarn, 1860, 17, pag. 621. 


Protoerinites oviformis, VOLBORTH (— non EIcHWALD!! —), 1846; 16, pag. 191, Taf. X, Fig. 8—11. 
Fundort: Unter-Silur von Russland. 


Das Genus Protocrinus (= Protocrinites) stelt der vorhergehenden G/ypto- 
sphaera sehr nahe und theilt mit ihr die dreispaltige Mundöftuung und den 
triradialen Ursprung der fünf ungleichen Ambulaeren 
sowie den uniserialen Ursprung der Seitenästchen, an 
dem linken Rande der letzteren. ‚Jedoch ist die Madre- 
poren-Platte, welche bei @/yptosphaera so deutlich zwi- 
schen Mund und Gonoporus hervortritt, bei Protoerinus 
nicht selbstständig entwickelt; sie scheint hier mit der 
Geschlechtsöffnung verschmolzen zu sein. Ausserdem 
scheint auch Protoerinus nur in der Jugend festzusitzen, 
im Alter frei zu sem. Von dieser Gattung hat Eıcu- 
warn (l. €.) zwei verschiedene Species beschrieben: 


1. Protocrinus fragum, Eiıcnwar, 17, Lethaea Rossica, 

Fig. 13. pag. 621; — Protocriniles oviformis, VOLBORTH, 1846, 16, pag. 191, 
Protocrinus fragum (nach VOLBORTH), Taf, X, Fig. 8-11. (— Lang, 5, pag. 900, Fig. 641). Theca 
Ansicht von oben. Das Anthodium nimmt 
die ganze obere Hemisphäre der Theca ? 3 
ein. 1 Gonoporus, 2 After mit der Klappen- lang als die horizontale. 


Den " a \ er Ya nf “ R ® e 
Brandes a (oder Ambu 93. Protocrinus oviformis, EıcmwArLnp, 1840. Lethaea 
acral-Kinnen). Pi » pe . 
Rossica, pag. 622, Tab. 32, Fig. 14 a—c. Theca eiförmig oder 


kugelig oder fast halbkugelig; Vertikal-Axe kürzer oder eben so 


ellipsoid; Vertikal-Axe bedeutend länger als die horizontale. 


9. Genus: Fungoeystis, Barrasoe, 1857. 


Funyocystites, BARRANDE, 12, pag. 157. 


Fungoeystida mit keulenförmiger oder eiförmiger Theca, deren unterer Theil 
mit abgestutzter Basis aufsitzt. Von der fünfeekigen Mundöffnung gehen getrennt 


105] ÄMPHORIDEEN UND ÜYSTOIDEEN. 105 


fünf lange, im Zickzack gebogene Ambulacral-Rinnen aus, welche an beiden Seiten 
zahlreiche, regelmässi 
kein Madreporit. 


& alternirende Aeste abgeben. Zwischen Mund und Gonoporus 


Species typica: Fungoeystis rarissima, 
Barranpe, 1887. 
Fungoeystites rarissimus, BARRANDE, 12, pag. 157, 
Pl. 17, I, Fig. 1-10. 
Fundort: Unter-Silur von Böhmen (d 4). 


Das Genus Fungocystis unterscheidet 
sich von den übrigen Gattungen dieser Familie 
durch die regelmässige Bildung der fünf langen 
Ambulacral-Kanäle, welche getrennt von dem 
fünfeckigen Munde abgehen und in Ziekzack- 
Iimien bis gegen den Aboral-Pol verlaufen ; 
ihre kurzen Aeste gehen nicht auf eimer, son- 
dern auf beiden Seiten der Prinzipal-Kanäle, 


in regelmässigen Abständen ab. Zwischen 


Fig. 14. 
Fungoeystis rarissima, nach BARRANDE, restaurirt. 


Mund und After liest ein ansehnlicher, bogen- 
u. . «| . . . 

ÖTMILEEr > 7 ‚ahırse i ONO- : : : 
t EL Schlitz, wahrscheinlich der Gono An den alternirenden Aesten der Subvektoren sind die 
porus, verbunden mit dem Hydrı« ‚porus; (lie _Tentakeln hypothetisch eingezeichnet, dagegen die Pinnu- 

e N 5) : < % j letten nicht angegeben. o Mund, a After, & Gonoporus, 
Konkavität des Bogens ist gegen die Mund- s Subvektoren, t Tentakeln. 
öffnung gekehrt. 


10. Genus: Malocystis, Biruıes, 1858. 
Malocystites, BILLINnGS, 1858, Geol. Survey Canada, Dec. III, pag. 66. 


Fungoeystida mit kugeliger oder rundlich eiförmiger Theca, welche am Basal- 
Pol durch einen kurzen Stiel aufsitzt. Von der centralen Mundöffnung gehen mehrere 
lange Ambulacral-Rinnen aus, welche sich unregelmässig verzweigen und gabeln, und 
gewunden (theilweise in Spiralen) über die Kapselfläche bis gegen die Basis ver- 
laufen; nur an einem Rande eine Reihe von Pinnuletten. Zwischen Mund und After 
ist keme dritte Oeffnung sichtbar. 


Species typica: Malocystis Murchisoni, Bıuumes, 1858. 


Malocystites Murchisoni, Bıruınss; 15, pag. 66, Pl. VII, Fig. 1a—1f. 
Fundort: Unter-Silur von Nord-Amerika (Canada). 


Das Genus Malocystis (— Malocystites) ist nebst dem folgenden Amygdalo- 
cystis von Birrıses im Unter-Silur von Canada gefunden, aber so unvollständig 


Festschrift für Gegenbaur. 14 


106 Ernst HAECKEL [106 


beschrieben, dass die Stellung beider Gattungen in der Familie der Fungocystiden 
noch zweifelhaft erscheint. Die zahlreichen polygonalen Platten der Panzerkapsel 
sollen solid, nieht porös sem (wie in den vorhergehenden Gattungen). Zwischen dem 
eentralen Mund (— „Ambulacral-Oeftnung‘‘) und dem excentrischen After (— „Mund- 
öffnung“‘, Biruises) ist keine dritte Oeftnung sichtbar. Ueber die Beschaffenheit der 
langen Ambulacral-Rinnen, die Birrıses als „Zecumbent arms“ beschreibt, lässt sich 
nach den Widersprüchen seiner Abbildungen kein klares Urtheil gewinnen; angeblich 
sollen gewöhnlich acht Arme da sein, welche in zwei Bindeln von je vier an beiden 
Enden der Mundspalte (= „ambulacral groove“) stehen; die Arme sollen sich unregel- 
mässie theilen und in langen Windungen (zum Theil in Spiralen) über den ganzen 
Kelch weg kriechen. Wenn man aber die sechs Figuren la bis 1f (l. ce.) kritisch 
vergleicht, so wird es wahrscheinlich, dass vom Munde fünf Ambulacral-Rinnen aus- 
gehen und dass das unpaare (frontale) Ambulacrum (vorn, vor dem Munde) dreiästig 
ist, während von den vier anderen die beiden posteralen (den After umfassenden) 
einfach sind, dagegen die beiden lateralen zweitheilig. Die Ambulaeren sollen (wie 
bei Amygdaloeystis) nur an einem Rande eine Reihe von Pinnuletten tragen, was 
auch mit G/yptosphaera und Protoerinus übereinstimmen würde. 


11. Genus: Amygdaloeystis, Bırumes, 1854. 


Amvpygdaloeystites, BiLuınss, 1854, Canadian Journ. Vol. II, pag. 270. 
y9 ! : pag 


Fungocystida mit mandelförmiger, zweiseitig komprimirter Theca, deren zuge- 
spitzte Basis unten auf einem kurzen Stiel aufsitzt. Von der zweilippigen, vor- 
sprmgenden Mundöttnung gehen nur zwei einfache, gegenständige Ambulacral-Rinnen 
aus, welche entlang den beiden Kanten der Kapsel verlaufen und nur an emem 
Rande eine Reihe von Pinnuletten tragen. 
Zwischen Mund und After ist keine dritte Oefl- 


nung sichtbar. 


Species typica: Amygdalocystis florealis, 
Biruımes, 1854. 
Amygdaloeystites florealis, BiLLınGs, 1858, 15, pag. 63, 


Pl. VI, Fig. 1a—1e. 
Fandort: Unter-Silur von Nord-Amerika (Canada). 


Amygdaloeystis florealis, nach BILLINGS. 


A die Theca von der analen, B von der linken, C von < ; B 
der frontalen Seite gesehen. o Mund, a After. D as (renus Ampgdaloeystis scheint 


nach der unvollständigen Darstellung von 
Bireıses dem vorhergehenden Maloeystis nahe verwandt zu sein, unterscheidet sich 
aber von ihm, wie von allen anderen Fungoeystiden, durch die auffallende bilaterale 
Kompression des mandelförmigen Körpers; es sollen nur zwei gegenständige Ambu- 
lacral-Rinnen (= „‚Recumbent arms“, Brurises) vorhanden sein, welche an den beiden 


107] ÄMPHORIDEEN UND ÜYSTOIDEEN, 107 
Kanten der mandelförmigen Kapsel bis gesen die Basis verlaufen und nur an einem 
Rande eine Reihe von Pinnuletten tragen. Zwischen dem vorragenden centralen 
Munde (= „Ambulaeral-Oetinung“) und der excentrischen Klappen-Pyramide des Afters 
(welcher nahe dem Ende des einen Ambulacrum liegt und von Bıruıses als „Mund“ 
bezeichnet wurde) ist keine dritte Oeffnung sichtbar. Die hexagonalen Platten der 
'Uheca zeigen keine Poren, aber einen vorspringenden, sechsstrahligen Rippen - Stern. 


Dritte Familie der Cystoideen: 


Agelacystida, E. Hawcrer, 1895. 


Aygelacystida, E. HAEcKEL, 50, pag. 9. 
Agelacrinida, Harz, 24, Vol 24, 1872 (pro parte). 
Agelacrinida, ZiurveL, 7, 1895, pag. 157. 

Tafel III, Fig. 27—37. 


Familien-Charakter: Üystoideen mit pentaradialer, meist regulärer, selten 
amphipleurer 'Theca. Platten-Panzer aus sehr zahlreichen, kleinen (meist Poren 
tragenden) Schuppen oder Täfelehen zusammengesetzt. Theca mit vertikaler Hauptaxe, 
bald scheibenförmig oder halbkugelig, mit breiter Dorsal-Basis aufgewachsen; bald 
eiförmig oder keulenförmig, unten in einen kurzen Stiel verdünnt. Oben gehen vom 
fünfeekigen Munde fünf lange, perradiale Ambulacral-Rinnen aus, welche regelmässig 
gefiedert sind und ansehnliche Ambulacra bilden, am Rande mit zwei Reihen von 
Saum-Plättehen und Pinnuletten eingefasst. Zwischen dem centralen Munde und dem 
excentrischen After ist keine dritte Oeflnung sichtbar. 

Die Familie der Agelacystida (= Agelacrinida) umfasst eine Anzahl 
von charakteristisch geformten Cystoideen, deren phylogenetische Stellung sehr ver- 
schieden aufgefasst worden ist. Gemeinsame Charaktere aller Agelacystiden sind 
nach meiner Auffassung folgende: 1. Die Theca ist in eine ambulacrale (ventrale) 
Kelehdecke und einen antambularen (dorsalen) Kelch differenzirt. 2. Der dorsale 
Kelch ist unregelmässig getäfelt, ohne radiale Anordnung, aus zahlreichen kleimen 
Plättchen zusammengesetzt. 3. Auf der ventralen Kelchdeeke ist ein ansehnliches 
Anthodium entwickelt, mit fünf ausgedehnten Ambulacren, welche regelmässig gefiedert 
sind und am Rande Pinnuletten tragen. 4. Zwischen dem centralen Munde und dem 
excentrischen After ist keine dritte Thecal-Oeffnung wahrnehmbar. 

Als zwei Subfamilien in dieser artenreichen Familie unterscheide ich die Hemi- 
cystida und Asterocystida. Die Hemicystida entsprechen den „Agelacrinida“ im 
engeren Sinne und sind neuerdings von Jarker als besondere Klasse unter dem Namen 
Theeoidea abgetrennt worden (49, pag. 110); ihre T'heca ist dehnbar und mit 

14* 


108 Ernst HAECKEL [108 


beweglichen Schuppen bedeckt. Dagegen besitzen die Asterocystida eine starre 
Kapsel, die aus unbeweglichen, durch Naht verbundenen Tafeln zusammengefügt ist. 
Im Uebrigen erscheint die Organisation beider Subfamilien, und namentlich die regu- 
läre Ausbildung ihres pentaradialen Anthodiums, nicht wesentlich verschieden. 

Die Theca der Agelacystiden ist stets unten am Aboral - Pol aufgewachsen, 
meistens mit breiter Basis, seltener mittelst eines kurzen Stiels. Ihre Gestalt ist 
mannigfach wechselnd, bei den Hemicystiden meistens flach gedrückt, halbkugelio 
oder selbst scheibenförmig; bei den Asteroeystiden bald halbkugelig oder becher- 
förmig, bald keulenförmig oder fast kugelig. In beiden Subfamilien ist gewöhnlich 
die obere (ventrale) von der unteren (dorsalen) Fläche der Theca deutlich geschieden, 
so dass man erstere als Kelchdecke (Epicalyx), letztere als Kelch (Calyx) unterscheiden 
könnte, wie bei den Urmoideen. Die horizontale Grenze zwischen beiden Theilen ist 
häufig durch einen kreisrunden oder pentagonalen Gürtel bezeichnet, der kammartig 
vorspringt. Die Anheftung der Agelacystiden auf dem Meeresboden (— häufig auf 
Muschel-Schalen —) erfolgte bei der Mehrzahl mit der breiten, aboralen Kelch-Basis. 
Seltener ist ein kurzer Stiel entwickelt, und dieser ist nur ausnahmsweise erhalten. 
Ür scheint bei emigen Gattungen deutlich gegliedert zu sem, ist übrigens ohne 
besonderes Interesse. 

Thecal-Ostien sind bei allen Agelacystiden nur zwei vorhanden, der cen- 
trale Mund oben am Oral-Pol der vertikalen Hauptaxe, und der excentrische After; 
das Interambulaerum, in welchem der letztere liegt, ist als anales oder posterales zu 
bezeichnen. Der After ist stets mit einer Klappen-Pyramide bedeckt; die Zahl ihrer 
dreieckigen Anal-Tafeln wechselt zwischen fünf und zehn. Der Mund ist häufig mit 
fünf Zähnen bewaffnet und von besonderen Peristom-Platten umgeben. Eine „dritte 
Oefinung“ ist bei keiner Gattung dieser Familie bisher nachgewiesen. 

Die Ambulaeren sind bei den Agelacystiden konstant m der Fünfzahl vor- 
handen, regulär gefiedert und durch hohe Entwickelung ausgezeichnet. Von den 
fünf Ecken des Mundes gehen fünf perradiale Ambulacral-Rinnen aus, welche regel- 
mässig alternirende Seitenästehen abgeben: am Ende der letzteren findet sich eine 
Gelenkfläche zur Insertion einer Pinnulette (und an deren Basis oft em Porus, zum 
Austritt eines Tentakel-Kanals). Viele (vielleicht Alle?) zeigen ausserdem zwei Reihen 
von klemen Saumplättchen, welehe die Zufuhr-Rinnen verdecken. Uebrigens bietet 
die Vergleichung der verschiedenen Struktur in den Gattungen der Agelacystiden 
und ihre Deutung mancherlei Schwierigkeiten. Gewöhnlich bleiben die fünf Ambu- 
lacren auf die Kelehdecke beschränkt; aber bei zwei Gattungen, Edriocystis und Mesites, 
greifen dieselben weiter nach unten auf den dorsalen Kelch über und wachsen hier 
bis gegen die Ansatzfläche hin. Die damit verknüpfte Reduktion der Antambular- 
Fläche erinnert an die Echinideen. Während hier die verlängerten Ambulacren 
schmal und bandförmig bleiben, wachsen sie dagegen bei Asterocystis und Asteroblastus 
in die Breite. Bei fünf anderen Gattungen gewinnen sie dadurch grössere Ausdehnung, 
dass sie sich spiralig um die Kelch-Axe winden. In den Gattungen Agelacrinus, 
Gomphocystis und Edrioeystis sind alle fünf Radien in gleicher Richtung spiralig 


109] ÄMPHORIDEEN UND ÜYSTOIDEEN. 109 


gekrümmt. Die beiden Genera Lepidodiseus und Agelacystis zeichnen sich aber 
dadurch aus, dass nur vier Radien in gleicher Richtung gekrümmt sind, der fünfte 
aber (der linke posterale) in entgegengesetzter Richtung; so liegt hier der After in 
einem Anal-Felde, welches von den beiden posteralen (mit ihrer Konkavität einander 
zugekehrten) Ambulacren eingeschlossen wird. 

Pinnuletten, als skelethaltige „„Tentakeln“ oder „Finger - Stützen‘, waren 
wahrscheinlich bei allen Agelacystiden vorhanden; die kleinen Artikulations-Flächen 
für dieselben finden sich meistens deutlich ausgeprägt an den Seitenrändern der Am- 
bulacra (an den Enden der kurzen Seiten-Aeste der Zufuhr-Rinnen). Aber nur selten 
sind diese zarten Gliedmaassen wohl konservirt; sie finden sich z. B. bei Asteroblastus 
als lange und dünne, zweizeilig gegliederte Fäden, welche den Ambulacral- Feldern 
aufliegen und sie ganz bedecken können (wie bei Blastoideen). 

Der Platten-Panzer der Agelacystiden zeigt im Ventral-Theil, entsprechend 
der hohen Difterenzirung der Ambulacren, eine ziemlich komplizirte und mannig- 
faltige Zusammensetzung, während er dagegen im Dorsal- Theil sich relativ einfach 
verhält. Hier ist derselbe bei den Zemicystiden aus dünnen, rundlichen Schuppen 
zusammengesetzt, deren freie Ränder sich nach oben hm decken. Bei den Astero- 
cystiden dagegen besteht er aus dickeren, polygonalen Tafeln, welche durch Nähte 
fest zusammengefügt sind; bisweilen können dieselben theilweise verschmelzen (C'yatho- 
cystis, Gomphoeystis).. Doppel-Poren sind in den Schuppen der Hemicystiden 
meistens nicht nachzuweisen, dagegen in den stärkeren Tafeln der Asterocystiden 
gewöhnlich gut ausgebildet; doch können sie auch hier fehlen (Cyathoeystis, Edrio- 
cystis), oder in sehr verschiedenem Grade entwickelt sein, selbst bei Arten einer und 
derselben Gattung; so sind sie z. B. bei Asteroblastus stellatus sehr scharf ausgeprägt, 
bei Asteroblastus Volborthi kaum nachweisbar (vgl. oben pag. 20). Im Anthodium der 
Ventral-Kapsel sind stets die interambulacralen Platten von denjenigen der Ambulacra 
verschieden, und an den letzteren können von den eigentlichen „Ambulacral-Platten“ 
die kleinen Saumplättchen unterschieden werden, sowie die Glieder der zweizeiligen 
Pinnuletten. In der Umgebung des Mundes sind oft besondere Oral-Platten und 
Peristom - Platten entwickelt (fünf grosse interradiale Gabel-Platten bei Asterocystis 
und Asteroblastus). 

Orro Jarken (49, pag. 110) hält die AZemieystiden (— welche nach meiner 
Ansicht von den Asteroeystiden höchstens als Subfamilie zu trennen sind —) für „die 
primitivsten Formen der Pelmatozoen“ und der Echinodermen überhaupt; er bildet 
aus ihnen die besondere Klasse der Theeoidea. Nach meiner Auffassung dagegen 
gehören dieselben zu den höchst entwickelten Formen der Cystoideen und enthalten 
vielleicht schon die Ahnen der Pygoeinceten. Wenn auch die bekannten Hemicystiden 
nicht direkt als die Urahnen der Asterideen und Ophiureen, die Asteroeystiden 
(Mesites) nicht direkt als die Stammformen der Ecehinideen zu betrachten sind, so 
zeigen uns doch diese Agelacystiden deutlich den Weg, auf welchem die hoch 
entwickelten und frei lebenden Pygocineten aus festsitzenden Cystoideen hervor- 
gegangen sind. (Vergl. Neumark, 8, pag. 419.) 


110 Ernst HAECKEL 1110 


Das Malacom der Agelaeystiden wird bereits zum T'heil eine hohe Stufe 
der Ausbildung besessen haben; sicher gilt dies von dem Ambulaeral-System, dessen 
reguläre, pentaradiale Struktur derjenigen der Pygocineten nicht nachsteht. Die 
Konstanz der fünf ansehnlichen, regelmässig getiederten Ambulacral-Felder, die grosse 
Zahl ihrer Seitenäste und der an diesen angehefteten Pinnuletten, ferner die ent- 
sprechende Differenzirung der finf Interambeln und des Peristoms, erheben die Agela- 
eystiden weit über die meisten anderen Cystoideen. Ich halte es selbst für möglich, 
dass dieselben bereits Pentorchonien waren und fünf Gonaden-Paare besassen. 
In diesem Falle würden sie eine besondere (neunte) Klasse des Echinodermen-Stammes 
bilden, welche neben den Blastoideen und CUrmoideen ihren Platz unter den Pelma- 
tozoen finden würde; man könnte zur Bezeichnung derselben nach dem Vorgange von 
Jarker den Namen Thecoidea beibehalten. 

Vielleicht wird es weiteren Forschungen über die Struktur der Agelacystida 
gelingen, auch noch Anhaltspunkte für die Erkenntniss der bedeutungsvollen Bildung 
und Zahl der Gonaden zu gewinnen. Bisher ist bei keiner Gattung dieser Familie 
die viel gesuchte „dritte Oeffnung“ gefunden worden ; weder von einem Gonoporus 
noch von emem Hydroporus ist eine Spur entdeckt worden. Dieses negative Ergebniss 
gestattet aber keine sicheren Schlüsse, da ja auch bei vielen Holothurien diese Oetl- 
nungen nicht auffällig vortreten (vergl. oben pag. S1, 83). 


System der Agelacystida. 


Ambulaera: 


Subfamilien: Theea: Genera: 


I. Subfamilia: 


Hemieystida. 
'Theca dehnbar, miteinem | 
beweglichenSchuppen- 
Panzer. Tafeln rund- | 
lich (seltener polygo- 
nal), imbricat; meis- 


taradial; alle 5 Am- rade, \ (granulata). 
bulacra gerade oder 
in gleicher Richtung 
gekrümmt. 


Anthodium regulär pen- Ko ge- f 1. Hemieystis 


| 2. Agelacrinus 


fünf in gleicher Rich- \ Wortibellahn) 


Kar -Radien alle 
tung gekrümmt. 


tens (oder immer?) 
ohne Doppel-Poren. 


Anthodium amphipleu- 


risch; die beiden 
posteralen Ambulacra 
in  entgegengesetzter 
Richtung gekrümmt 
und den After um- 
fassend. 


Ventralevr und dorsaler 


Schuppen - Panzer 
nicht verschieden. 


Ventraler und dorsaler 
Schuppen-Panzer sehr 


verschieden , beide 
durch einen Tafel- 
Gürtel getrennt. 


3. Lepidodiseus 


(eineinnatiensis). 


. Agelaecystis 


(hamiltonensis). 


111] 


ÄMPHORIDEEN UND ÜYSTOIDEEN 


Subfamilien: 


Theea: 


II. Subfamilia: 


Asteroeystida. 


VentraleKelchdecke von 


Ambulaera; 


Ambulacra gerade, durch 


Genera: 


Theca starr, mit einem dem dorsalen Kelch 5 grosse dreieckige ( 5. Oyathocystis 
unbeweglichen Platten- durch zen kreis- Interradial-Platten ge- | (Plautinae). 
Panzer. Tafeln poly- runden Gürtel ge- trennt, 

Sonalardnrche Nähte trennt. Mund nicht 
> d ’ < 


fest verbunden, nicht 
imbricat; meistens 
(oder immer?) mit 


Doppel-Poren. 


von Gabel-Platten um- 
geben. 


Ventrale Kelchdecke von 


Ambulacra spiralig ge- 

wunden (alle in 
gleicher Riebtung ge- 
krümnt),durch Reihen 
kleiner Platten ge- 
trennt. 


Ambulaera mässig breit, | 


an 
sich berührend, durch 


[ 6. 


(«omphoeystis 
(tenan). 


dem dorsalen Kelch der Basis nicht 
durch einen decago- I 7. Asteroeystis 
nalen Gürtel getrennt. | mehrere kleine Kelch- \ (tuberculata). 
Mund von fünf inter- Platten getrennt. 
radialen Gabel-Platten 
uupeben Ambulaera sehr breit, 
an der Basis sich be- 
rührend und durch ( 8. Asteroblastus 
fünf grosse interradiale \ (stellatus). 
Trapez - Platten ge- 
trennt. 
Ventrale Kelehdecke von (Ambulacra spiralig ge- 
dem dorsalen Kelch krümmt (alle in glei- j 9. Edrioeystis 
nicht getrennt. Mund cher Richtung ge- \ (Bigsbyn). 
mit Täfelchen ver- wunden). ne 
a Ve Ambulaera in Meridian- ‚ 3 
! r | Linien verlaufend, | f 10. Mesites 
dorsale Kelchfläche ic} et 2 \ (Pusireffskyi). 
hinübergreifend. Senn: | E 


12. Genus: Hemieystis, Harr, 1852. 


Hemieystites, Ha, 19, Vol. II, pag. 245. 
Cytaster, Harz, 24, Vol. 24, Pl. VI. 
Agelacrinites, BARRANDE, 12, pag. 83, Pl. 37. 


Taf. II, Fig. 27, 28. 


dessen rundliche Tafeln 
Alle fünf Ambulacra gleich 


Acelacystida mit beweglichem Schuppenpanzer , 
imbriziren. Ventraler und dorsaler Panzer gleichartig. 


geformt, gerade, nicht gekriimmt. 


112 Ernst HAECKEL 112 


Species typica: Hemicystis granulata, Harz, 1872. 


Hemieystites, (= Cytaster) granulatus, Haıı, 24, Vol. 24, Pl. VI, Fig. 1—4, 
Fundort: Unter-Silur von Nord-Amerika und Nord-Europa. 


Das Genus Hemiecystis und die «drei folgenden, nahe verwandten Gattungen 
bilden zusammen die besondere Subfamilie der Hemicystida. Ihre Theca ist 
nicht von einem starren Platten-Panzer umschlossen (— wie bei den Asterocystida —), 
sondern von einem dehnbaren und beweglichen Schuppen-Panzer. Die zahlreichen 
und kleinen Schuppen desselben sind rundlich und decken sich von unten nach oben, 
so dass ihr freier Rand gegen den Mundpol gerichtet ist. Die verstemerte Kapsel 
erscheint gewöhnlich als eme kreisrunde oder pentagonale Scheibe, welche mit ihrer 
ganzen unteren (dorsalen) Fläche einem fremden Körper (— gewöhnlich einer 
Muschel- Schale —) aufgewachsen ist. Indessen finden sich bisweilen auch fossile, 
wohlerhaltene Exemplare, welche den Körper in seitlicher Ansicht zeigen (z. B. 
Hemicystis granulata, Harn, 1. e., Fig. 2—4). Dann erscheint derselbe als ein 
ziemlich geräumiger Beutel, dessen vertikale Hauptaxe grösser ist als die Kreuz- 
axen. In anderen Fällen erscheint der Körper der Hemieystiden halbkugelig oder 
kelehförmig, mit eingesunkener Kelchdecke (ambulacraler Ventral-Membran). Man 
darf daher wohl annehmen, dass die flache Scheibenform grossentheils erst nach 
dem Tode, durch Zusammendrücken der dehnbaren Theca entstanden ist. Die 
Gattung Hemieystis ist nach meiner Ansicht als die älteste und primitivste unter den 
Hemieystiden (— und überhaupt unter den Agelacystiden —) aufzufassen; ihre fünf 
Ambulaeren sind von gleicher Grösse und Form, gerade gestreckt. Es gehören hierher 
drei von Hars beschriebene Arten (Hemieystis granulata, Hemicystis stellata und 
Hemicystis parasitica, 19); — ferner sieben untersilurische Arten aus Böhmen, welche 
Barraspe abgebildet hat (12, pag. 83—89, Pl. 57, Fig. 1—55). 


13. Genus: Agelacrinus, Vaxuxen, 1842. 


Agelacrinites, VANUXEM, Geol. Report New-York, pag. 168. 
Taf. III, Fig. 29. 


Agelacystida mit beweglichem Schuppen-Panzer, dessen rundliche Tafeln 
imbriziren. Ventraler und dorsaler Panzer gleichartig. Alle fünf Ambulaera gleich 
geformt und in gleicher Richtung bogenförmig gekrümmt. 


Species typica: Agelacrinus vorticellatus, Harz, 1872. 


Streptaster vorticellatus, HAuL; 24, Vol. 24, pag. 215, Pl. VI, Fig. 11—13. 
Fundort: Unter-Silur von Nord-Amerika. 


Das Genus Agelacrinus, unter welchem die meisten neueren Autoren sämmt- 
liche Hemieystida zusammenfassen, beschränke ich hier auf jene Formen, bei denen alle 
geformt und in gleicher Richtung bogenförmig gekrümmt sind. 


Ambulaeren eleich 


113 ÄMPHORIDEEN UND ÜYSTOIDEEN. 3 
{9} 


Das Anthodium bildet daher (— ebenso wie bei Gomphocystis und Edrioceystis —) 
emen Spiral-Wirtel mit fünf Bogen-Gängen, von denen ein jeder seme Konkav-Seite 
der Konvex-Seite des nächstfolgenden Bogens zuwendet. An den erodirten Exemplaren, 
welche Harn von Agelacrinus vorticellatus abgebildet hat, sind theilweise nur die 
fünf Ambulacren erhalten, jedes ausgezeichnet durch zwei alternirende, sehr starke 
Reihen von Ambulacral-Platten. Ausser dieser typischen Species gehört hierher: 


fo) 


Agelacrinus Dicksoni, Bıruings, 1858; 15, pag. 84, Pl. VIII, 3, 4. Diese Art wurde schon 1822 von 
Biss£y im Unter-Silur von Canada bei Ottawa entdeckt und ist die älteste bekannte Form 
unter den Hemieystiden. 

Aygelaerinus Buchianus, FORBES; 14, pag. 521, Pl. XXIII, gehört wahrscheinlich nicht hierher, sondern 
zu Edriocystis (vergl. unten). 


14. Genus: Lepidodiseus, Harz, 1872. 


Lepidodiscus, Hau, 24, Vol. 24, pag. 214, Pl. 6, Fig. 7. 
Haplocystites, ROEMER, Verhandl. Nat. Ver. Rheinl. Vol. VIII. 


Agelacvstida mit beweglichem Schuppen-Panzer, dessen rundliche "Tafeln 
imbriziren. Ventraler und dorsaler Panzer gleichartig. Ambulacra verschieden; 


eekriimmt 


die beiden posteralen konkav gegen einander & 


und den After umfassend. 


Species typica: Lepidodiscus eincinnatiensis, 
Harr, 1872. 
24, Vol. 24, pag. 214, Pl. 6, Fig. 7. 
Aygelacrinus eincinnatiensis, ROEMER, Verhandl. Nat. Ver. Rheinl. 
Vol. VIII, pag. 372, Taf. II, Fig. 3. 
Fundort: Unter-Silur von Nord-Amerika. 


Fig. 16. 


Das Genus Lepidodiscus und das nachfolgende 
Lepidodiscus eineinnatiensis, 
von oben gesehen, in der Mitte der 


vorhergehenden Gattungen dadurch aus, dass der After Mund. Zwischen den beiden posteralen 
> Zen ö 5 & u ® Ambulaeren ist der After mit der Klap- 
in der Mitte emes interradialen Anal-Feldes liegt, welches pen-Pyramide sichtbar. 


nahe verwandte Agelacystis zeichnen sich vor den beiden 


von beiden posteralen Ambulacren bogenförmig umfasst 

wird. Der rechte hintere Ambulaeral- Bogen (— in der Ventral-Ansicht der Figur 
umgekehrt der linke —) ist daher in entgegengesetzter Richtung gekrümmt, wie 
die vier anderen Bogen. Der Schuppen-Panzer von Lepidodiseus ist auf der dorsalen 
und ventralen Fläche gleichartig gebildet, während er bei der nachfolgenden 
Agelacystis stark differenzirt ist. Die typische Species dieses Genus, Lepidodiseus 
cineinnatiensis, findet sich häufig im Unter-Silur der Hudson -River- Gruppe von 
Cineinnati, festsitzend auf Muschel-Schalen (gewöhnlich Strophomena alternata). Die 
Richtung der Bogen-Krümmungen ist oft wechselnd (— bald vier Bogen konkav 


Festschrift für Gegenbaur. 15 


114 Ernst HAECKEL [114 


nach links, der fünfte nach rechts, bald umgekehrt —). Unter den verschiedenen, 
häufig kopirten Figuren, ist die beste diejenige von Harz (l. e. Fig. 7). Dieser 
Autor bildet noch eine zweite Art ab, deren 'Theca sich durch hohe, fast kugelige 
Glockenform auszeichnet; ihre interradialen Schuppen tragen zum Theil emen Knoten 
(Ansatz eines kleinen Stachels?): Lepidodiscus (Agelacrinus) pileus, Harz, 24, 
Vol. 24, pag. 214, Pl. VI, Fig. 8—10. 


15. Genus: Agelaeystis, E. Harcxer, 1895. 
Agelacystis, E. HAECKEL. Die cambrische Stammgruppe der Echinodermen, 50, pag. 9. 


Taf. III, Fig. 30. 


Agelacystida mit beweglichem Schuppen-Panzer, dessen rundliche oder poly- 
sonale Tafeln theilweise imbriziren. Ventraler und dorsaler Panzer sehr verschieden, 
beide getrennt durch einen vorspringenden, aus breiten Tafeln gebildeten Gürtel. 
Ambulacra verschieden; die beiden posteralen konkav gegen einander gekrümmt und 
den After umfassend. 


Species typica: Agelacystis hamiltonensis, E. Harcker. 
Agelacrinites hamiltonensis, VANUXEM, 1842; Geol. Rep. New York. 


Agelaerınus hamiltonensis, Hau, 24, Vol. 24, Pl. VI, Fig. 14, 15. 
Fundort: Unter-Silur von Nord-Amerika. 


Das Genus Agelacystis habe ich (1895, 1. e.) für jene Hemicystiden gegründet, 
welche sich durch die starke Ditferenzirung des dorsalen und ventralen Schuppen- 
Panzers auszeichnen. Beide Theile der Theca verhalten sieh hier ähnlich, wie Kelch 
und Kelchdecke der Crmoideen; sie sind durch einen vorspringenden Gürtel-Kamm 
scharf getrennt. Der hohe Kamm dieses kreisrunden Gürtels wird durch einen Kranz 
von sehr breiten Marginal-Platten gebildet, welche viel grösser sind, als alle übrigen 
Tafeln des Schuppen -Panzers. Zwischen ihnen und den sehr kleinen Schüppchen 
(des unteren Kelchtheiles liegen mehrere Reihen mittelgrosser Täfelchen. Die Kelch- 
decke liegt innerhalb des Gürtelkammes wie in einem Krater und ist mit kleinen 
polygonalen Plättchen getätelt. Die fünf schmalen Ambulacren, welche innerhalb 
derselben liegen, zeigen die gleiche Bogenkrümmung wie bei Lepidodiscus. 


16. Genus: Cyathoeystis, F. Scaumr, 1879. 


Oyathocystis, ZATTEL, 1880, Handbuch d. Pal. Bd. I, pag. 414. 


Aoelacystida mit starrem Platten-Panzer, dessen polygonale Tafeln nicht imbri- 
ziren und theilweise verschmolzen sind. Die fünfseitig-pyramidale Kelchdecke ist von 


115] ÄMPHORIDEEN UND ÜYSTOIDEEN. 115 


dem becherförmigen Kelche durch einen kreisrunden Gürtel getrennt. Ambulacra 
gerade, durch fünf grosse, dreieckige Interradial-Tafeln getrennt. 


Species typica: Cyathoeystis Plautinae, F. Scunr. 


Oyathocystis Plautinae, Fr. Scumipt, 1879, Verhandl. Mineral. Ges. Petersburg. 
Fundort: Unter-Silur von Russland. 


Das Genus (yathocystis zeichnet sich (nach der unvollständigen Beschreibung 
l. e. zu urtheilen) dadurch aus, dass der becherförmige, mit breiter Basis aufgewachsene 
Kelch aus einem einzigen Stick besteht. Ebenso sind die fünf interradialen Felder 
zwischen den fünf Ambulacren der Kelchdeeke durch ,.je eine grosse dreieckige Inter- 
palmar-Platte“ emgenommen. Es scheint demnach, dass hier sowohl im dorsalen 
als im ventralen Theile der Theca eine weitgehende Verschmelzung der Tateln, welche 


dieselbe ursprünglich zusammensetzten, stattgefunden hat (— älmlich wie bei emigen 
Formen von Gomphoeystis, der die Gattung auch sonst wohl am nächsten steht —). 


Die Kelcehdecke (oder Ventral-Kapsel) sitzt auf dem Kelche (der Dorsal-Kapsel) wie 
ein Deckel auf, ist von ihm durch einen Gürtel von Randplättehen getrennt und löst 


sich leicht ab. 


17. Genus: Gomphoeystis, Harz, 1868. 


Gomphocystites, Hazr; 24, Report 20, pag. 309, Pl. XII, Fig. 14, 15; Pl. XIIa, Fig. 1—6. 
tn 100, Jr EX 


Agelacystida mit starrem Platten-Panzer, dessen polygonale Tafeln nieht imbri- 
ziren und theilweise verschmolzen sind. Die halbkugelige, ventrale Kelchdecke ist 
von dem umgekehrt kegelförmigen, dorsalen Kelche durch einen kreisrunden Gürtel 
getrennt. Ambulacra spiralig, alle im gleicher Richtung gekrümmt, durch Reihen 
von kleinen Platten geschieden. 


Species typica: Gomphocystis tenax, Harı, 1868. 


Gomphoeystites tenax, HAıL; 24, Report 20, Fi. XD, Fig. 15; Pl. XIII, Fig. 1, 2. 
Fundort: Ober-Silur (Niagara-Gruppe) von Wisconsin, Nord-Amerika. 


Das Genus Gomphocystis wurde von Harz (l. ec.) für drei untersilurische 
Uystoideen-Arten aus Nord-Amerika gegründet, die sich durch ihre hohe keulenförmige 
Gestalt und die scharfe Absetzung der halbkugeligen Kelehdecke von dem umgekehrt 
kegelförmigen Kelche auszeichnen. Die After-Oetfnung scheint unmittelbar neben der 
Mundöffnung zu liegen. In der Kelchdecke verlaufen, vom Munde ausgehend, fünf 
schmale, lange Ambulacra, welche spiralig gedreht sind, alle in gleicher Bogen- 
tichtung (wie bei Agelaerinus und Edriocystis). Die vertikale Hauptaxe erreicht 70 mm 


15* 


116 Ernst HAECKEL [116 


Länge und ist mehr als doppelt so gross, wie die grösste (Jueraxe (an der Grenze 
der dorsalen und ventralen Theca, 33 mm). Der starre Panzer ist aus zahlreichen, 
test verbundenen Platten zusammengesetzt, welche nach den unvollkommenen Abbil- 
dungen von Harn zu urtheilen, bei Gomphocystis glans ziemlich regelmässig hexagonal, 
bei Gomphoeystis tenax dagegen irregulär-polygonal geformt sind. Sie schemen theil- 
weise (— besonders unten im Kelche —) verschmolzen zu sem (wie bei C'yathocystis?), 
‚Jedoch ist der Erhaltungszustand der grossen und offenbar sehr festgefügten Kapseln 
ungünstige (die Oberfläche abgerieben?). In der Kelchdecke verlaufen wahrscheinlich 
ursprünglich zehn Paar alternirende Platten-Reihen (je zwei kleinere im den fünf 
spiralen Ambulaecren, und je zwei grössere zwischen ihnen). 


18. Genus: Asteroeystis, E. HarckeL (nov. gen.). 
Taf. III, Fig. 34. 


Avclacystida mit starrem Platten-Panzer, dessen polygonale Tafeln nicht imbri- 
zıren. Die fünfseitie-pvramidale Kelchdecke ist von dem schüsselförmigen Kelche 
durch emen decagonalen Gürtelkamm getrennt. Ambulacra mässig breit, an der 
Basis sich nicht berihrend, durch mehrere kleine Platten getrennt. 


Species typica: Asterocystis tubereulata, E. Harcker. 


‚Asteroblastus tuberculatus, FR. ScHMmipt, 1874; 18, pag. 33, Tab. III, Fig. 9. 
Fundort: Unter-Silur von Russland. 


Das Genus Asterocystis und das nachfolgende, nahe verwandte Genus Astero- 
blastus zeichnen sich vor den übrigen Asterocystiden durch ihre breiten Ambulacren 
aus, und durch die scharfe decagonale Abgrenzung des dorsalen Kelches von der 
ventralen Kelchdecke; ferner durch das charakteristische, regulär-pentagonale Peristom, 
welches einen geschlossenen Kranz von fünf imterradialen, gabelförmigen Platten 
bildet. Die perradialen Ambulacral-Furchen, welche von den fünf Mundecken aus- 
gehen, laufen zunächst zwischen je zwei Gabelplatten und bilden dann die Mittel- 
furche eines breiten, gefiederten Ambulacral-Blattes. Dieses trapezoide oder eiförmige 
Ambulacrum besteht aus 5—10 Paar alternirenden Ambulacral-Platten, deren Breite 
nach aussen rasch abnimmt. Die lateralen Rinnen zwischen den letzteren führen zu 
je einer Gelenk-Facette, auf welcher (am Seitenrande des Ambulacrums) eine gegliederte 
Pinnulette aufsitzt. Wenn die zweizeiligen Pinnuletten vollständig erhalten und auf 
die Fläche der Ambulacral-Felder zurückgeschlagen sind, bedecken sie dieselben voll- 
ständig, wie bei den Blastoideen. — Der schüsselförmige oder becherförmige Kelch 
ist mit sehr zahlreichen polygonalen Platten von ziemlich gleicher Grösse getäfelt, 
welche radiale Rippen, sowie zahlreiche Doppel-Poren tragen, und fest verbunden 
sind. Im Apex, am Aboral-Pol des Kelches, finden sich vier kreuzständige Basal- 
Platten, an welche sich ein kurzer, gegliederter Stiel ansetzt. 


117] ÄMPHORIDEEN UND ÜYSTOIDEEN. 17 


19. Genus: Asteroblastus, Eıcnwarn, 1861. 
‚Isteroblastus, EICHWALD, Bulletin Soc. g&olog. France Ser. II, Vol. 19, pag. 62. 


Taf. III, Fig. 31 — 33. 


Agelaeystida mit starrem Platten-Panzer, dessen polygonale Tafeln nicht imbri- 
ziren. Die ftünfseitig-pyramidale Kelchdecke ist von dem schüsselförmigen Kelche 
durch einen decagonalen Gürtel-Kamm „getrennt. Ambulacra sehr breit, an der Basis 
sich berührend, nur durch fünf grosse interradiale Trapez-Platten getrennt. 


Species typica: Asteroblastus stellatus, Kıcmwarn. 


Asteroblastus stellatus, FR. SCHMIDT, 1874; 18, pag. 30, Tab. III, Fig. 2 —5. 
Fundort: Unter-Silur von Russland. 


Das Genus Asteroblastus stimmt im wesentlichen Bau mit der vorher- 
gehenden ancestralen Gattung Asteroeystis überein, unterscheidet sich aber von ihr 
durch die eigenthümliche Umbildung des Anthodiums, welches einen geschlossenen, 
vollkommen regulären Ambulacral-Stern mit fünf kurzen und breiten Strahlen bildet. 
Diese Transformation ist dadurch entstanden, dass die fünf eiförmigen Ambulacral- 
Blätter von Asterocystis in ihrem Proximal-Theile sich bis zur Berührung verbreitern; 
die fünf dreieckigen oder eigentlich trapezförmigen, interradialen Felder, welche 
zwischen je einer Gabelplatte des Peristoms und zwischen den proximalen Seiten- 
rändern von je zwei benachbarten Ambulacren übrig bleiben, werden durch eine 
einzige grosse Trapezplatte eingenommen, entstanden aus der Verschmelzung zahl- 
reicher kleiner, polygonaler Kelchtafeln, welche bei der Ahnen - Gattung Asterocystis 
diesen „proximalen Interambulacral-Raum‘ erfüllen. Die Doppel- Poren der Kelch- 
Platten stehen bei Asteroblastus stellatus zahlreich in tiefen, auffälligen Gruben, 
während sie bei einer verwandten Art, Asteroblastus Volborthi, nur undeutlich ın 
seichten Gruben zwischen den Radial-Rippen der Tafeln autzufinden sind. Die Ambu- 
lacren der ersteren sind fast rhombisch, aussen spitz, mit zehn Paar Fiederästen, die 
der letzteren breit eifürmig, aussen abgerundet, mit sechs Paar Aesten (18, pag. 32, 


Tab. HI, Fig. 6—8). 


20. Genus: Edrioeystis, E. Harcker. 
Edrioaster, BıLLısss, 1858, 15, pag. 82. 
Cyclaster, Bıruings 1856, Report Geolog. Survey Canada, pag. 292. 
Taf. III, Fig. 35, 36. 


Agelacystida mit starrem Platten-Panzer, dessen polygonale Tafeln nieht imbri- 
ziren. Theca halbkugelig oder kissenförmig, ihre ventrale Kelchdecke von dem 
dorsalen Kelche nieht scharf getrennt. Ambulacra spiralig gekrümmt, alle im gleicher 
Richtung gewunden, weit auf die Dorsalfläche übergreifend. 


118 ÖÜRNST HAECKEL [118 


Species typica: Edrioeystis Bigsbyi, E. Harcxer. 


Edrioaster Bigsbyi, BirLings, 15, pag. 82, Pl. VIII, Fig. 1, 2. 
Agelaerinus Bigsbyi, F. SCHMIDT, 18, pag. 34. 
Fundort: Unter-Silur von Nord-Amerika (Ottawa). 


Das Genus Kdriocystis (= Edrioaster) und das nachfolgende, nahe verwandte 
Genus Mesites können als Vertreter einer besonderen Subfamilie der Agelacystiden 
betrachtet werden: Edrioeystida. Beide unterscheiden sich von allen übrigen 
Gattungen der Familie dadurch, dass die fünf Ambulacral-Felder nicht auf die Ven- 
tralfläche der Theca beschränkt bleiben, sondern nach unten sich verlängern und weit 
auf die Dorsalfläche hinübergreifen. Sie bahnen hierdurch Verhältnisse an, welche 
bei den Echinideen ihre höchste Ausbildung erlangen; in der That ist auch Mesites 
als eime direkte Uebergangstorm von den (ystoideen zu den Eehinideen betrachtet 
worden (vergl. oben pag. 73). Eine weitere Aehnlichkeit mit den letzteren entsteht 
dadurch, dass die Theca halbkugelig oder nahezu kugelig emporgewölbt wird; sie 
gleicht einem Echinideen, der mit dem Apical-Pole aufgewachsen ist und den Mund 
nach oben kehrt. Die fünf schmalen und langen, bandförmigen Ambulacra werden 
durch eine Doppelreihe von sehr zahlreichen Ambulacral-Platten gebildet, an deren 
Seitenrand je eine Gelenktläche zur Insertion einer Pinnulette steht. Die breiten Inter- 
ambulacral- Felder zwischen Ersteren sind mit sehr zahlreichen und kleinen polv- 
conalen Tafeln irregulär gepflastert; dieselben tragen Doppel-Poren und sind so fest 
in einander gefügt, dass die Theca starr und unbeweglich ist, wie bei den meisten 
Eehinideen. Daher ist die fossile Theca auch gewölbt erhalten, nicht zusammen- 
gedrückt wie bei den ähnlichen Hemieystiden. Die beiden Genera der Edriocystida 
unterscheiden sich dadurch, dass die Radien der Ambulacral-Bänder bei Mesites gerade 
sind, bei Edrioeystis dagegen spiralig gedreht (— alle fünf in gleicher Richtung 
sekriimmt, wie bei Gomphoeystis und Agelaerinus). Ausser der typischen Species von 
Canada (Bdrioeystis Bigsbyi) ziehe ich zur Gattung Edrioeystis auch den britischen 
Agelacrinus Buchianus, FORBEs. (1848, 14, pag. 521, Pl. 23). 


21. Genus: Mesites, Horrnann, 1866. 


Mesites, Horrmans; Verhandl. Mineralog. Ges. Petersburg; II. Ser, Vol. I, pag. 1, Tab. 1. 


Agelaeystida mit starrem Platten-Panzer, dessen polygonale Tafeln nieht imbri- 
ziren. Theca halbkugelig oder fast kugelig; ihre ventrale Kelchdecke von dem dor- 
salen Kelehe nicht scharf getrennt. Ambulaera nieht spiralig gekrümmt, in geraden 
Meridian-Linien verlaufend, weit auf die Dorsalfläche übergreifend. 


119) ÄMPHORIDEEN UND ÜYSTOIDEEN. 119 


Species typica: Mesites Pusirefiskji. Horemans, 1866. 
Mesites Pusireffskü, F. Scumivr, 1874, 18, pag. 34, Tab. III, Fig. 10a—d. 
Mesites Pusireffskü, NEUMAYR, 1859, 8, pag. 420. 

Mesites Pusireffskii, STEINMANN, 1890, 9, pag. 181, Fig. 176. 
Fundort: Unter-Silur von Russland. 


Das Genus Mesites ist dem vorhergehenden Zdriocystis sehr nahe verwandt 
und unterscheidet sich von ihm hauptsächlich dadurch, dass (die fünf schmalen band- 
törmigen Ambulacren nicht spiralig gekrümmt 
sind, sondern in gerader Meridian-Linie vom 
Oral-Pol bis nahe zur Basis verlaufen, an 
welcher die halbkugelige oder fast kugelige 
Theca mittelst eines kurzen Stiels angewachsen 
ist. Ein weiterer Unterschied könnte im Bau 


(ler Ambulacren ‚liegen, deren Ambulacral- 


Fig. 17. 
Mesites Pusireffskii. 


Rinnen hier durch mediale Fortsätze der Am- 
‘ey: 2; a “le 1 N v = 
bulacıal- Platten, bedeekt und m; „subtesmi-r 4, u Se a an el SB Un 
nale Röhren“ verwandelt sind. "Jedoch ist oben, r Subyektoren, s’Insertions Basis, ’a After. C Quer- 
KON R e ? schnitt durch ein Ambulaerum, t Ambulacral-Platten, 
deren Deutung schwierig und die Vergleichung e Ambulacral-Kanal (?). 
mit den „inneren Ambulacral-Kanälen‘“ der 
Eehinideen zweifelhaft; auch bleibt zu untersuchen, ob nicht die weniger gut kon- 


servirte Edrioeystis ähnliche Verhältnisse zeigt. 


Vierte Familie der Üystoideen: 


Aseocystida, E. Harcrsı, 1895. 


Ascocystida, E. HAECKEL, Die cambrische Stammgruppe der Echinodermen (50, pag. 10). 


Taf. IV, Fig. 1—13. 


Familien-Charakter: Üvystoideen mit pentaradialer, cylindrischer oder 
fiinfseitig prismatischer Theca. Platten-Panzer aus Längsreihen von zahlreichen Tafeln 
zusammengesetzt (?). Theca mit horizontaler Hauptaxe, in der Jugend am zuge- 
spitzten Aboral-Pol durch einen dünnen gegliederten Stiel befestigt, später frei. 
Mundscheibe abgestutzt, mit emem Kranze von gegliederten Mundarmen umgeben. 
Von der fünfstrahligen Mundöffnung gehen fünf subtegminale Ambulaeren mit fächer- 
törmig divergirenden Aesten zu den fünf Arm-Gruppen und setzen sich unter den 
finf Längskanten der Theca bis zu deren Aboral-Pol fort. 


120 Ernst HAECKEL [120 


Die Familie der Ascocystiden gründen wir auf die unter-silurische, höchst 
interessante Gattung Ascocystis, von welcher bisher nur Barranpe eine vortreflliche 
Darstellung gegeben hat (12, pag. 115, Pl 32, 33) Trotzdem seine zahlreichen klaren 
Abbildungen und seme ausführliche Beschreibung die auffallenden Eigenthümlich- 
keiten dieser Cvstoidee sehr deutlich erkennen lassen, ist sie dennoch bisher weder 
von Palaeontologen noch von Zoologen in ihrer ausserordentlichen Bedeutung gewürdigt 
worden. Wie man auf den ersten Blick auf Taf. IV, Fig. 1—13 sieht, handelt es 
sich um em Echinoderm, dessen äussere Form die grösste Aehmlichkeit mit einer 
regulären Holothurie (2. B. Oueumaria Fig. 18) besitzt. Der langgestreckte 
Körper ist fünfseitig, am aboralen Ende zugespitzt und kurzgestielt, am oralen Ende 


Fig. 18. Fig. 19A. Fig. 19B. 
Cucumaria Planei (nach A. LANG). Psolus ephippifer (nach 'THEEL). 


Die doppelten Füsschen - Reihen von drei Ambulaeren Fig. 19A. Junges Weibchen, Dorsal-Ansicht. 1 Mundklappen, 
sind sichtbar. 1 die zwei kleinen Mundtentakeln, 2Mund, 2 After-Klappen. Fig. 19B. Weibehen, Dorsal-Ansicht. 1 Mund- 
3 After. Klappen geöftnet, 3 Mundfühler, 4 Kalktafeln des Rücken-Panzers, 

2 After-Klappen. 


abgestutzt und mit einem Tentakel-Kranz umgeben. Die zahlreichen, von BarranpE 
in den untersten silurischen Schichten (Bande d 2) gesammelten Exemplare seines 
Ascocystites sind sämmtlich Quartzit-Abgüsse, welche sehr scharf die eigenthümliche 
Gitter-Struktur der Kapsel-Oberfläche erkennen lassen, sowie die Bildung und zwei- 
zeilige Gliederung der 25 Brachiolen, welche den Mund in einfachem Kranze 
umgeben, ebenso auch die pentaradialen Verhältnisse ihres Ursprungs. Dagegen ist 
die Theca selbst aufgelöst und nur der innere Ausguss ihrer Höhle lässt vermuthen, 
dass ihre Wand dünn war. Die Deutung der scharf ausgeprägten Bauverhältnisse 
ist von Barranpe selbst mit wenig Glück, von anderen Palaeontologen noch gar nicht 


121] ÄMPHORIDEEN UND ÜYSTOIDEEN. 121 


versucht worden. Mir erschemt sie von höchstem Interesse, sowohl in allgemeiner 
als in spezieller Hmsicht. Durch sorgfältiges Studium aller von Barkanoe (Pl. 32, 33) 
gerebenen Figuren (64 an Zahl), sowie durch kritische Benutzung seiner Angaben im 
Texte, bin ich zu folgender Deutung gelangt: 

l. Die langgestreckte, emer Holothurie sehr ähnliche Theca von Asco- 
cystites war nicht starr, sondern dehnbar und beweglich. Die Figuren 23—31 
auf Pl. 32 und 6, 19, 25, 27 auf Pl. 33 (l. ce.) zeigen deutlich, dass die muskulöse 
Körperwand contractil, biegsam und etwas spiralig um die Hauptaxe drehbar war, 
wie bei vielen lebenden Holothurien. 

2. Die Gesammtform der gestreckten Theca war ein fünfseitiges Prisma, 
dessen Aboral-Pol pyramidal zugespitzt, dessen Oral-Pol abgestutzt war und die fünf- 
strahlige Mundscheibe trug. Die fünf Kanten des Prisma sind gezähnt und springen 
scharf vor. Zwar giebt Barraspe an, dass die Form des „verlängerten pyramidalen 
Sackes“ gewöhnlich sechsseitig, ausnahmsweise auch fünfseitig sei, und er zeichnet 
alle seine (hypothetischen!) Querschnitte hexagonal (Fig. 4, 10, 24, 28, Pl. 33). 
Indessen liegt hier offenbar eme irrige Deutung der Seiten-Ansicht vor; denn in 
Fig. 1—20, Pl. 32 ist nur eine Kante in der Mitte der freien Fläche sichtbar, 
dagegen in Fig. 21—31 zwei parallele Kanten (ebenso in Fig. 1, 27, Pl. 33). 
Rechnet man dazu die zwei Kanten der lateralen Profil-Konturen, so ergeben sich 
fünf longitudinale Kämme; ausserdem lassen die Figuren sämmtlieher Ansiehten der 
Mundscheibe (Pl. 33, Fig. 2, 3, 7, 12, 13) keinen Zweifel, dass dieselbe subregulär 
pentaradial war; zudem giebt Barranpe selbst an, dass dieselbe „constamment cing 
surfaces“ zeige (pag. 117). Die Gesammtform des Körpers von Ascoeystis ist demnach 
gleich derjenigen einer regulär-fünfstrahligen Holothurie (Pentacta, Oueu- 
maria). Die grössten Exemplare hatten eine Länge von 80 mm (— ungerechnet 
den Stiel und die halb so langen Aermehen ! —), einen (uer-Durchmesser von 20 mm. 

3. Ascocystis war in der Jugend durch einen aboralen Stiel am Boden 
befestigt, im reifen Zustande frei beweglich, gleich einigen Aristocystiden, Fungo- 
eystiden, Comatuliden u. s. w. Diese wichtige Thatsache ergiebt sich unmittelbar aus 
der Vergleichung der zahlreichen vortrefflichen Abbildungen, welche Barranpe von 
jungen und von alten Thieren gegeben hat. Die gestielten Jugendformen 
(Taf. IV, Fig. 1, 2, — die kleinsten nur 12 mm lang, 3 mm breit —) sind im 
hinteren Drittel pyramidal zugespitzt, und auf der aboralen Spitze der füntseitigen 
Pyramide erhebt sich ein sehr dünner Stiel, zusammengesetzt aus einer Reihe von 
kurzen scheibenförmigen Gliedern, am aboralen Ende scharf zugespitzt (Pl. 32, 
Fig. 14—21). Die grössten Stiele erreichten nur 20—25 mm Länge und an der 
Basis 1'% mm Dicke. Den erwachsenen freien Reifeformen (Taf. IV, Fig. 3, 4) 
fehlt jede Spur des Stiels; der Körper ist hier hinten glockenförmig abgerundet 
(Pl. 32, Fig. 13, 16, 23—31). Uebrigens ist der dünne Stiel im Verhältniss zu dem 
starken Körper so schwach und am freien Ende so fein zugespitzt, dass er wohl 
nicht dazu gedient haben kann, Ascocystis am felsigen Meeresboden zu befestigen. 
Vielmehr dürfte dieselbe damit entweder im Schlamme gesteckt haben, oder sie hat 


Festschrift für Gegenbaur. 16 


123 Ernst HAECKEL [122 
ihn als rudimentäres Organ behalten und später ganz verloren; wahrschemlich hat 
sich Ascoeystis gleich den Holothurien kriechend bewegt, mit horizontaler Haltung 
der Längsaxe, den Mund mit dem Fühlerkranz vorangchend. 

4. Das Dermal-Skelet von Ascocystis, von dem bloss der äussere Abguss 
in den Quartzit-Abdriicken erhalten ist, zeigt eine höchst eigenthümliche Struktur ; 
Barraspe selbst betont, dass sie von derjenigen aller übrigen Cystoideen abweiche. 
Zunächst zerfällt die ganze Oberfläche der Theca durch die fünf vorher erwähnten 
perradialen Liingskanten in fünf schmale und lange interradiale Felder. In jedem 
Felde liegt eine einfache oder doppelte (selten dreifache) Längsreihe von sternförmigen 
Figuren hinter einander. Die Sterne sind meistens ziemlich regelmässig achtstrahlig, 
seltener sechsstrahlig; die vorspringenden Strahlen entstehen dadurch, dass zwischen 
den fünf starken perradialen Längskanten schwächere interradiale Rippen verlaufen 
und durch transversale Parallelkreise, sowie dureh diagonale Balken gekreuzt werden. 
Vielleicht entspricht jedem hexaradialen oder octoradialen Stern eine Kalkplatte des 
Skelets (ähnlich wie bei Oroeystis, Mimoeystis und bei vielen Uystoideen). Es ıst 
aber auch möglich, dass die vorspringenden Strahlen, ähnlich wie bei Oreaster 
reticulatus und anderen Asterideen, stärkere Balken m dem retikulären Skelet der 
Lederhaut darstellen. Barranpe hebt hervor, dass er keinerlei Platten- und Tafel- 
grenzen habe entdecken können. Zirren (7, pag. 150) hat neuerdings Ascocystis zu 
den ächten Crinoideen gestellt, weil der Tafel-Panzer einiger Glyptocriniden eine 
äihnliche retikuläre Struktur zeigt (Euerinus, Sagenoerinus, Periechoerinus u. A.; 
Acer, 13, Tab. 10, 18, 27 ete.). Ich glaube aber, dass diese äussere Aehnlichkeit 
(— bei dem sonst ganz verschiedenen Körperbau —) auf blosser Konvergenz beruht. 

5. Das Peristom von Ascoeystis bildet am abgestutzten Oral-Theile der 
Theca eine subreguläre pentagonale Scheibe, an welcher fünf perradiale Brachiolen- 
Biischel mit fünf interradialen Gruben des Mundfeldes alterniren (Pl. 33, Fig. 2, 3, 
7, 12, 13, 16). Die fünf Peristom-Gruben sind eiförmig, mit dem breiteren abge- 
wundeten Ende der Mundspalte zugekehrt; das schmälere Distal-Ende verliert sich 
zugespitzt zwischen den fünf Armbüscheln. Eine unpaare (dorsale?) Mundgrube ist 
stets grösser als die vier anderen, welche zwei laterale Paare bilden; im die erstere 
fällt wahrscheinlich der Hydroporus, vielleicht auch der Gonoporus? Doch ist von diesen 
Oeffnungen nichts deutlich zu sehen, ebenso auch nicht vom After, der vielleicht am 
Aboral-Pole lag, wie bei den Holothurien. Die einzige deutlich sichtbare Oetnung 
ist die fünfstrahlige Mundspalte, von welcher fünf perradiale Rinnen zu den fünf 
primären Tentakeln gehen. An einigen Personen (Pl. 33, Fig. 13) erscheint der 
Mund eher dreispaltig, indem ein unpaarer einfacher Radius der grösseren unpaaren 
Mundgrube gegenüber liegt; die beiden paarigen lateralen Radien theilen sich erst 
weiter aussen in je zwei Gabeläste (Vergl. pag. 80). Es zeigt sich hier wieder der- 
selbe Uebergang der triradialen in die pentaradiale Form, wie bei Echinosphaera, 
Glyptosphaera und vielen Üystoideen. 

6. Der Kranz der 25 Brachiolen oder Mundarme (Taf. IV, Fig. 5, 6) 
zeigt sich in mehreren Personen-Abdrücken von Ascocystis vorzüglich konservirt. 


123 ÄMPHORIDEEN UND ÜUYSTOIDEEN. 123 
Bisweilen scheinen sie mehr eleichmässig am pentagonalen Rande des Peristoms ver- 
theilt zu sein (Pl. 33, Fig. 15, 19, 25, 27). Gewöhnlich aber zeigen sie sich 
deutlich in fünf Gruppen von je fünf Fühlern vertheilt und meistens scheint der 
mittlere (perradiale oder primäre) Fühler jeder Gruppe bedeutend stärker zu sem als 
die vier lateralen oder sekundären (Pl. 33, Fig. 7, 8, 15—18). Wir finden hier 
wieder die wichtige Pentapalmar-Form (Vergl. pag. 100). Die fünf Arme im 
jedem der fünf Büschel scheinen schon an der Basis zwischen den Peristom-Gruben 
fächerförmig zu divergiren; sie scheinen mindestens die Hälfte der Körperlänge 
erreicht zu haben, sind dünn und schlank eylindrisch, zweizeilig gegliedert; die beiden 
Reihen der Gliederstücke alterniren regelmässig (Pl. 33, Fig. 29). 

7. Die fünf Längskanten, welche an dem prismatischen Körper der 
Ascocystis vom Armkranz bis zum Aboral-Pol verlaufen, springen in allen Abdrücken 
sehr scharf hervor und scheinen mir den sicheren Beweis zu liefern, dass unter den- 
selben fünf Subvektoren und unter diesen fünf perradiale Prinzipal- 
Kanäle, sowie zwischen beiden fünf Prinzipal-Nerven verliefen. Diese fünf scharf 
ausgeprägten, parallelen Längskämme der Theca, welche hinten an ihrem pyra- 
midalen Aboral-Theil zusammenkommen, zeigen sicher die Existenz eines regulär- 
pentaradialen Anthodiums an, und die fünf Ambulacren desselben sind hier ebenso 
komplet entwickelt, wie bei der Agelacystide Mesites pag. 119; ebenso wie bei regulären 
Holothurien und Echmideen. ‚Jeder perradiale Kamm besteht aus einer Reihe von 


zweizähnigen Platten, die 2—5 mm hoch vorspringen, zwischen ihnen scheinen 


Poren zum Austritt von Thecal-Tentakeln oder Füsschen zu liegen. 

S. Die Gesammtheit dieser eigenthümlichen Merkmale, durch welche sich 
Ascocystis weit von allen anderen Uystoideen entfernt, schemt mir den Schluss zu 
rechtfertigen, den ich schon in meiner „Vorläufigen Mittheilung“ zog (50, pag. 10), 
dass dieses merkwürdige Eehinoderm „vielleicht keine Cystoidee ist, sondern eine ächte 
silurische Holothurie, oder auch ein Glied jener uralten Verbindungs-Gruppe, 
welche von den Cystoideen (— oder direkt von den Amphorideen) zu den Holothurien 
himüberführte“. Die Anwesenheit emes Stieles bei der jugendlichen Ascocystis kann 
gegen diese Auffassung keinen Einwand liefern, da wir auch die silurischen Stamm- 
formen der ächten Holothurien, — gleichwie aller anderen Echinodermen — uns 
als festsitzend vorstellen müssen; denn nur die Anpassung an die sedentäre Lebens- 
weise erklärt die Entstehung der Pentaradial-Struktur. 


Genera der Ascoeystida. 


Ascocystis drabowiensis BarkAanDE (l. ec.) — bisher die einzige bekannte Gattung 
dieser Familie — nimmt jedenfalls unter den bekannten Echinodermen eine sehr 


isolirte Stellung em, gleichviel wie man im Speziellen die Form-Verhältnisse ihrer 

fossilen, wohl erhaltenen Ueberreste deuten mag. Auf Grund dieser eigenthümlichen 

Bildung wird jeder Forscher, welcher deren Entstehung und Beziehung zu anderen 
16* 


124 Ernst HAECKEL [124 


Formen phylogenetisch zu erklären versucht, nothwendig zu dem Schlusse geführt, 
dass dieser isolirte Typus ursprünglich durch eine Kette von unbekannten Zwischen- 
Formen mit älteren, theilweise bekannten Formen zusammenhing. Diese letzteren 
können wir entweder unter den Cystoideen oder unter den Amphorideen suchen — 
und besonders unter derjenigen Gruppe, welche die Stammformen der Holo- 
thurien enthielt. Von bekannten fossilen Gruppen würden dabei unter den 
Amphorideen die Palaeocystiden in Frage kommen, unter den Uystoideen die 
Agelacystiden. Die wichtigen Umbildungen, durch welche aus einer solchen älteren 
Gruppe, eventuell auch direkt aus Pentactaea-ähnlichen Formen, die Vorfahren der 
Ascocystis sich allmählich entwickelt haben, würden vor Allem das Ambulacral- 
System, das Subvektiv-System und das Skelet- System betroffen haben. Die Aus- 
bildung der fünf subtegminalen Ambulacren, welche unter den fünf perradialen 
Längskanten der Theca von Ascocystis verliefen, wird dabei ähnlich wie bei den 
nächst verwandten Holothurien erfolgt sein; die Hauptrolle spielte dabei die 
centriftugale Wanderung der fünf Primär-Tentakeln vom Oral-Pol nach dem Aboral- 
Pol, wie sie m der Ontogenese der meisten Anthodiaten sich noch heute palingenetisch 
wiederholt. Als hypothetische Genera der Ascocystiden, welche mindestens 
zwei Hauptstufen dieser langen Ahnenreihe bezeichnen, könnten wir provisorisch die 
beiden Gattungen P’solocystis und Thuriocystis aufstellen, erstere mit zehn Tentakeln 
und beeinnender Bildung der 'Thecal- Ambulaeren, letztere mit fünfzehn Tentakeln 


und fortgeschrittener Ausbildung des Anthodium. 


22. Genus: Psoloveystis, E. Harcrer (genus hypotheticum). 
Ascoeystida mit zehn Brachiolen und mit beeinnender Ausbildung der fünf 


superfizialen Ambulacren (entsprechend dem Decanemal - Stadium der jugendlichen 
Anthodiaten). Species hypothetica: Psoloeystis deeanema. 


23. Genus: Thurioeystis, E. Harerer (genus hypotheticum). 


Ascocystida mit 15 Brachiolen und mit fortgeschrittener Ausbildung der fünf 
Ambulaeren, welche von der Oberfläche in die Tiefe wandern, unter Umbildung der 
superfizialen in subteeminale Subvektoren (entsprechend dem Pentadecal-Stadium der 
jugendlichen Anthodiaten). Species hypothetica: Thurioeystis pentadecalis. 


24. Genus: Ascoeystis, Barranpe, 1887. 


Ascocrinus, BARRANDE, 1843; 12, pag. 115; ZITTEL, 7, pag. 130. 
‚Ascocystites, BARRANDE, 1887, 12, pag. 115, Pl. 32, 33. 


Ascocystida mit 25 Brachiolen (Pentapalmar-Kranz) und mit vollständiger Aus- 
bildung der fünf subtegminalen Ambulacren, welche vom Oral-Pol der verlängerten 


u) 


125] AMPHORIDEEN UND ÜYSTOIDEEN. 127 


Theca bis zum Aboral-Pol gehen. Der eircorale Kranz von 25 Mundfühlern ent- 
spricht demjenigen, welchen die jugendlichen Anthodiaten im Pentapalmar - Stadium 
zeieen (verel. page. 97, Fig. 6—11, und page. 100). 

E 8 8 8 


Species typica: Ascocystis drabowiensis, Barrkanne, 1887. 


Ascocystites dıabowiensis, BARRANDE, 12, pag. 115, Pl. 32, 33. 
Fundort: Unter-Silur von Böhmen (d 2). 


Fünfte Familie der Uystoideen: 


Calloeystida, Brrsarm (Frux), 1895. 


Callocystida, BERNARD, 1895; 30, pag. 206. 
Callocystida, ZiTTEL, 1895; 7, pag. 156. 
Taf. III, Fig. 1—26. 


Familien-Charakter: Üvstoideen mit radialer, oft zugleich ausgeprägt 
bilateraler Theca, mit fünf, vier oder zwei Radien. Platten- Panzer aus wenigen 


(3—4) Zonen von grossen, polygonalen Tafeln zusammengesetzt (13—20, meist 18 


oder 19 Kelchtafen). Theca mit vertikaler Hauptaxe, unten am Aboral-Pol durch 
einen sehr starken Stiel befestigt. Oben „ehen vom Munde zwei bis fünf lange, 
bisweilen verästelte Ambulacral - Rınnen aus, welche reeelmässie gefiedert und mit 
Pinnuletten besetzt sind. Freie Arme fehlen. Meistens sind drei Kammrauten vor- 
handen (selten nur zwei, oder mehr als drei). After excentrisch. 

Die Familie der Calloeystiden vereinigt in sich Charaktere der Agelaeystiden 
und der @lyptocystiden; mit den ersteren theilt sie die starke Ausbildung der band- 
förmigen, regelmässig gefiederten Ambulacren, ohne freie Arme; mit den letzteren 
die Zusammensetzung der Panzer-Kapsel aus einer germgen Zahl von grossen, poly- 
gonalen Tafeln; auch sind stets wenige (meistens drei) grosse Kammrauten vorhanden, 
welche sich durch konstante charakteristische Form und Lage auszeichnen. Man 
kann die Callocystiden von Agelacystiden ableiten, bei denen die zahlreichen, klemen 
Panzer-Platten gruppenweise zu grösseren Tafeln verschmolzen sind. 

Die Theca der Calloeystiden ist ursprünglich eiförmig, birnförmig oder fast 
kugelig, wie bei der Mehrzahl der Cystoideen ; sie unterliegt aber in einigen Gattungen 
dieser Familie auffallenden Umbildungen, dadurch bedingt, dass von den ursprünglich 
ausgebildeten finf Ambulaeren eines oder drei rückgebildet werden. Stets ist die 
feste Panzerkapsel (— abgesehen vom Skelet der Ambulaeren und der After-Pyramide —) 


nur aus einer geringen Zahl von grossen, polygonalen Platten zusammengesetzt (13 
bis 20). Fast immer sind die 19 Tafeln so in vier horizontale Gürtel alternirend 


126 Ernst HAECcKEL [126 


vertheilt, dass die Stiel-Insertion von vier Basal-Platten umgeben wird; darüber liegen 
drei Kränze von je fünf Tafeln. Bei Cystoblastus, welcher zu den Blastoideen hinüber- 
führt, sind dieselben schon ähnlich wie in dieser Klasse differenzirt. Die Beziehungen 
der einzelnen Platten zu den Ambulacren und den Kamm-Rauten vererben sich mner- 
halb der Familie konstant. Die Skulptur der Platten, die meistens eimen sechs- 
strahligen Rippen-Stern tragen, erinnert besonders an die G/yptocystiden. 

Der Stiel der Theca ist bei allen Callocystiden sehr stark und von cha- 
rakteristischer Bildung, gewöhnlich ungefähr ebenso lang oder etwas länger als die 
Kapsel. Er stellt eine eylindrische Säule dar, welche sich nach unten konisch ver- 
dünnt, dicht germeelt erscheint und aus sehr zahlreichen, kurzen Gliedern zusammen- 
gesetzt ist. Oben, wo sich der Stiel an das Aboral-Stück der Theca ansetzt, erreicht 
sein Durchmesser ein Drittel oder ein Viertel von demjenigen der letzteren. In der 
unteren Hälfte verschmelzen die kreisrunden Stielelieder oft zu eimer kompakten, 
konischen Säule; in der oberen Hälfte können sie bisweilen in eimander geschoben 
werden, gleich den Stücken eines Fernrobrs (ähnlich wie am Schwanze mancher 
Rotatorien). Das Distal-Ende ist unten meistens zugespitzt. 

Die Ambulacra der Calloeystiden (— welche auch in dieser Familie oft 
noch als „angewachsene Arme“ unpassend bezeichnet werden —) sind sehr entwickelt 
und verhalten sich ursprünglich ähnlich denjenigen der Agelacystiden. Während aber 
bei diesen die fünf Ambulaeral-Bänder, welche von den fünf Mundecken entspringen, 
stets sehr regelmässig und gleichartig entwickelt sind, ist das bei den Calloeystiden 
nicht der Fall. Vielmehr zeigt sich meistens (mit Ausnahme des regulär-pentaradialen 
Oystoblastus) eine auffallende Neigung zur asymmetrischen oder bilateralen Umbildung 
des Anthodium. Sie beginnt bei Callocystis damit, dass das unpaare (frontale) Ambu- 
lacrum schwächer wird als die vier übrigen. Dasselbe geht ganz verloren in der Sub- 
familie der vierstrahligen Apiocystida. Hier sind die vier Ambulaeren anfänglich 
noch paarweise gruppirt; das laterale und posterale Paar sind bilateral -symmetrisch 
ausgebildet bei Apiocystis und Sphaerocystis, asymmetrisch bei Lepadoerinus. Dagegen 
zeichnet sich Stauroeystis dadurch aus, dass die vier grossen Ambulaeren (und ebenso 
die vier interradialen Felder zwischen ihnen) völlig gleich werden; die Kapsel nimmt 
hier die Gestalt eines regelmässig-vierseitigen Prisma an, und somit die regulär vier- 
strahlige Grundform (bei Echinodermen eine sehr seltene Form). Ebenso ist höchst 
seltsam die auffallende Gattung Pseudocrinus, bei welcher nur zwei gegenständige 
Ambulacren zur Ausbildung gelangen und sich in einer Meridian-Ebene gegenüber- 
stellen (das Iinke laterale und das rechte posterale); man kann diese Form von 
Lepadoerinus durch Rückbildung der übrigen Ambulaeren ableiten. Die 'Theca 
erscheint in Folge dessen bei dem zweistrahligen Psendocrimus bilateral - komprimirt, 
linsenförmig, und die beiden allein vorhandenen Ambulacren bilden zusammen einen 
vertikalen Gürtel, welcher fast den ganzen Rand der Linse umzieht, bis zum basalen 
Ansatze des Stiels herab. Auch diese Form steht im ganzen Stamm der Echino- 
dermen fast einzig da; nur die mandelförmige Amygdalocystis (unter den Fungo- 
eystiden) zeigt eme ähnliche biradiale Bildung (vergl. pag. 106, Fig. 15). 


127] ÄAMPHORIDEEN UND ÜYSTOIDEEN. 127 


Eine weitere Eigenthümlichkeit mancher Calloeystiden besteht darin, dass ihre 
bandtörmigen Ambulaeren sich gabeltörmig theilen und wunregehmässig verästeln 
(Sphaeroeystis und Anthocystis). Wahrschemlich ist diese Ramification durch die be- 
sonderen Bedingungen der Subveetion oder Nahrungs-Zufuhr veranlasst worden. 

Das Anthodium der Callocystiden erinnert mehrfach an die Verhältnisse 
der Fungoeystiden. Auch hier prägt sich auftallend die bilaterale Symmetrie aus, 
indem das trontale Ambulacrum rudimentär oder anders entwickelt ist als die vier 
übrigen. Die Struktur der Ambulaeren scheint dieselbe zu sein, wie bei der Ahnen- 
Gruppe der Ayelacystiden. Die ofttenen, schmalen und langen Ambulacral-Rinnen 
sind regelmässig gefiedert und von zwei Reihen kleiner, alternirender Saumplättchen 
eingefasst. ‚Jedes von diesen trägt eine Gelenk-Facette zur Insertion einer zweizeiligen 
Pinnulette. Ausserdem scheinen die schmalen Ambulacral- Rinnen und deren kurze 
Seitenäste (die zu den Fingern führten), mit sehr kleinen Deckplättehen bedeckt 
gewesen zu sein. Sehr sorgfältig hat die bemerkenswerthen Einzelheiten dieser Struktur- 
Verhältnisse Harn bei Calloeystis und Apioeystis abgebildet (19, Vol. Il, 1852, 
1-50, 51). 

Thecal-Ostien sind bei allen Calloeystiden mindestens vier vorhanden, 
nämlich 1. die centrale Mundöffnung, 2. der excentrische After und 3. 4. zwei 
Kamm-Rauten. Gewöhnlich tritt aber dazu noch eine dritte Kamnm-Raute, sowie 
eine feine Oeffnung rechts am Munde (Gonoporus ?). 

Der Mund hat in dieser Familie eine wechselnde, von der gewöhnlichen 
Form abweichende Gestalt, entsprechend der Zahl und Lage der Ambulacral- 
Rinnen, welche von ihm abgehen. Selten hat der Mund noch die ursprüngliche, 
regulär fünfeckige oder kreisrunde Gestalt, so bei Cystoblastus. Schon bei Oalloeystis 
und Anthoeystis wird derselbe irregulär fünfspaltig. Bei allen übrigen Gattungen 
der Familie ist zugleich mit dem frontalen Ambulaerum auch die vordere Mundecke 
verschwunden; der Mund erscheint vierlippig oder zweilippie, meistens in Form 
eines Längsspaltes; von dem vorderen Mundwinkel gehen divergent die beiden 
lateralen, vom hinteren die beiden posteralen Ambulacral-Rinnen ab. Bei der regulär- 
vierstrahligen Staurocystis bildet der Mund em reguläres rechtwinkeliges Kreuz. Bei 
Pseudoerinus endlich liegt der Mund als ein femer Längsspalt oben auf dem Rande 
der linsenförmigen Theca (gerade gegenüber der basalen Stiel-Insertion) und setzt 
sich an beiden Enden direkt m die Ambulacral-Rinnen der beiden, alleın vorhandenen 
Ambulaeren fort. 

Der After liegt bei allen Calloeystiden excentrisch in der ventralen Mittellinie, 
in der oberen Hemisphäre der Theca, meistens an der Grenze vom oberen und 
mittleren Drittel ihrer Höhe. Die kreisrunde After-Oeffnung ist gross und von einer 


Klappen-Pyramide bedeckt, die aus 5—06 dreieckigen Anal-Plättchen sich zusammen- 
setzt. Bisweilen ist auch noch ein Ring von klemen (10—12) Periproctal-Plättchen 


erhalten (Horses, 14, PI- XL Fie. 1; Pl. XI Kig. 67 Hat, 19, Vol. U, Pl. 51, 
Fig. 13). 


128 £ ERNST HAECKEL [128 


Kamm-Rauten (Pectinirhombi, „LPectinated rhombs“) sind bei allen Callo- 
cystiden stark entwickelt, in sehr charakteristischer Zahl, Form und Lage. Gewöhnlich 
sind deren drei vorhanden, zwei paarige (oben) und eine unpaare (unten am Kelch). 
Die beiden paarigen können als adanale Kamm-hauten bezeichnet werden, da sie 
fast immer zu beiden Seiten des Afters liegen. Die dritte, unpaare Kamm-haute 
(die basal-trontale) liest dem After schräg gegenüber, vorn unten an der Frontal- 
Seite , eleich über der Stiel-Insertion. Bei den vierstrahligen Apioeystida liegt oben 
die eine im rechten, die andere im linken Interambulum, und zwar läuft die Rhomben- 
Axe rechts ungefähr parallel der ventralen Mittellinie, während sie links senkrecht 
auf derselben steht. Die Rhomben-Axe der unpaaren, basal-frontalen Kamm-Raute 
nähert sich der horizontalen, ist jedoch etwas schräg von oben und rechts nach unten 
und links gerichtet. 

Bei dem zweistrahligen, sehr abweichenden Pseudocrinus liegt die unpaare Basal- 
Raute unten auf der rechten Seite, der After oben auf der linken Seite der linsen- 
förmigen T'heca. Bei der füntstrahligen Calloceystis (und Anthocystis) werden allgemein 
irrthiimlich vier Kamm-Rauten beschrieben; eine aufmerksame Betrachtung der 
treff lichen Darstellung von Harz (19) ergiebt, dass auch hier nur die gewöhnlichen 
drei Rauten sich finden; die unpaare basale (irrthünlich in den Figuren 9 und 13, 
Pl. 50, Nr. 19, für eine „dritte obere Raute“ «ehalten) liegt unten rechts neben der 
Spitze des Frontal-Ambulacrum. Dagegen scheint (allocystis multipora (— vielleicht 
als besondere Gattung zu trennen —) ausser den drei gewöhnlichen noch zehn kleine 
accessorische Poren-Rauten zu besitzen (Biuuiıses, 15, Pl. III). Cystoblastus unterscheidet 
sich von allen anderen Callocystiden dadurch, dass sie nur zwei schwache „Poren- 
Rauten“ besitzt; beide liegen symmetrisch zu beiden Seiten der dorsalen Mittellinie, 
trontal-basal. 

Bei allen bekannten Callocystiden besteht jeder Peetinirhombus aus zwei 
symmetrisch gleichen, kammförmigen Hälften, welche zwei benachbarten Kelchplatten 
angehören und durch deren Verbindungs-Naht getrennt sind; ihre zahlreichen parallelen 
Kamm-Zähne sind senkrecht zur Naht gerichtet. Wahrscheinlich hatten die Kamm- 
Rauten die Funktion von Madreporiten. Daneben diente vielleicht noch eme von 
ihnen zum Austritt der Geschlechts-Produkte. Doch findet sich bei einigen Callo- 
eystiden noch ausserdem eine feine Oeflnung, die man als Gonoporus deuten könnte, 
rechts neben dem Munde (Calloeystis, Oystoblastus u. A.). 


129] ÄMPHORIDEEN UND ÜYSTOIDEREN. 129 


System der Callocystida. 


Subfamilien: Ambulaeren: Theea: Genera: 


I. Subfamilia: 


Anthoeystida. 5 Ambulaera regulär, en eiförmig bis kuge- 
Fünf Ambulacra, gleich, einfach, unge- lig, nur mit 2 basalen | | 1. Oystoblastus 
gleich oder ungleich | theilt, Mund kreisrund. Kamm-Rauten. (Quer- |  (Leuchtenbergi). 
entwickelt. (Grund- | | schnitt decagonal). 


or ® ine - “nf | 
form der Theca e 5 Ambulaera einfach, 


Theca fünfseitig pyra- | 
midal oder eiförmig, 


fünfseitige Pyra- | 
frontale schwächer). | mit 3—9 oder 13 


theilweiseungleich(das 2 
= \ 2. Calloeystis 


mide). | 
| (Jewetti). 


Mund fünfspaltig. Kamm-Rauten. (Quer- | 
schnitt pentagonal). 


5 Ambulacra theilweise Theca birnförmig oder 


ungleich, _ verästelt. eiförmig, mit 3Kamm- 3: Anthoeystis 
Rauten. (Querschnitt |  (Halliana). 


decagonal). 


Mund fünfspaltig. 


II. Subfamilia: | | 


Apioeystida. 4 Ambulacra einfach, in | Theca vierseitig pyra- | 
Vier Ambulacra, 2 gleichen Paaren. midal oder eiförmig, | e j 
gleich oder ungleich Mund ein Längsspalt. mit 3 Kamm-Rauten. | | *- Apioeystis 
entwickelt. (Das un- | (Querschnittein Recht- | \ (elegans). 


paare, frontale Am- | eck). | 
bulaerum ist rückge- 


————n 


4 Ambulacra gabeltheilig je subglobos, mit 3 | 


bildet). Grundform der | 5 5. Sphaeroeystis 
£ ) 2 £ oder verästelt, in 2 Kamm-Rauten. (Quer- Euer E „ 
Theca eine vier- Em : j | (multifaseiata). 
gr a Paaren. Mund ein schnitt kreisrund). ; 
seitige Pyramide. % | 
Längsspalt. | 


4 Ambulacra einfach, (Theca vierseitig pris- 


kreuzständig, unter | matisch oder fast ku- 


| : u 6. Stauroeystis 
sich gleich, regulär. | bisch, mit 3 Kamm- 


Bauten (Querschnitt (quadrifasetata). 


ein Quadrat). 


Mundspalt ein Kreuz. 


4 Ambulacra einfach, | Theca bilateral kompri- 


sehr ungleich und 


mirt, mit 3 Kamm- 7. Lepadoerinus 


unregelmässig. Mund- | Rauten. (Querschnitt \  (Gebhardi). 


spalt ein Kreuz. oval). 
III. Subfamilia: | | 
Pseudocrinida. 2 Ambulacra allein ent- | [| Theca linsenförnig bi- | 
Zwei Ambulacra wickelt, gegenständig, konvex, stark bilateral | 8 Psondoerinns 
allein vorhanden (drei den Rand der verti- | komprimirt, mit 3 (ifaselale) 
R : € ö = ifasciatus). 
rückgebildet). Grund- kalenLinse umfassend. Kamm-Rauten. (Quer- £ 
form der Theca eine Mund ein Längsspalt. schnitt lanzeolat). 


bikonvexe Linse. 


Festschrift für Gegenbanur, 17 


130 Ernst HAEcKEL 1130 


25. Genus: Cystoblastus, Vorsorrm, 1869. 


Cystoblastus, VOLBORTH, Jahrb. f. Mineral., 1869, pag. 124. 
Text-Figur 20, 21, 22. 


Calloeystida mit fünf eimfachen, gleichen Ambulacren, welche ganz regulär 
gebaut und von fünf perradialen Gabel-Platten umfasst sind. Theca fast kugelig, 
mit regulärem Anthodium in der oberen Hemisphäre; (@uerschnitt kreisrund bis 
decagonal. Kamm-Rauten nur ein Paar (basal-frontal). 


Species typica: Gystoblastus Leuchtenbergii, Vorsorrn, 1870. 


COystoblastus Leuchtenbergüi, VOLBORTH, M&m. Acad. Petersb. 1870, Vol. XVI, Fig. 11—16. 
QUENSTEDT, 1876; 28, pag. 684 und 724; Taf. 113, Fig. 39 und 114, Fig. 98. 
ARNOLD Lang, 1894; 5, pag. 899 und 974, Fig. 640. 

Fundort: Unter-Silur von Russland (Vaginaten-Kalk). 


Das Genus (ystoblastus zeichnet sich vor den übrigen Calloeystiden durch 
mehrfache auffallende Eigenthümlichkeiten aus. Das pentaradiale Anthodium ist 
vollkommen regulär. Unter den 18 grossen Tateln der subelobosen Theca zeichnen 
sich fünf grosse perradiale Gabel-Platten aus, welche die fünf breiten eiförmigen 


Fig. 20. Fig. 22. 


Cystoblastus Leuchtenbergii, nach VOLBORTH, 


Fig. 20. Ansicht von der rechten Seite und etwas von hinten, Fig. 21 von der oberen (oralen) Seite, Fig. 22 von der 
0 


unteren (aboralen) Seite. 1 Interradiale Platten, 2, 3 Perradiale (fureale) Platten, 4 Mund, 5 Anthodium, 6 Gonoporus, 
7 Analseite, 8 After, 9 Basal-Platte, 10 Infrabasal-Platte, 11 basaler Stiel-Ansatz, 12 die beiden basal-frontalen Kamm-Rauten. 


Ambulaeren in ähnlicher Weise umfassen, wie bei den Blastoideen. Die grosse 
excentrische After-Oeffnung liegt in halber Höhe der Kapsel. Eine kleine runde 
Oetfnung, welche in dem Winkel zwischen posteralem und pektoralem Ambulaerum der 
rechten Seite liegt, ist wahrscheinlich der Gonoporus. Kamm-Rauten sind nur zwei 
vorhanden; sie liegen frontal-basal, symmetrisch zu beiden Seiten der dorsalen Mittel- 
linie, gleich über der kreisrunden Insertion des dieken Stieles. Die Median-Ebene, 
welche die Kapsel in zwei spiegeleleiche Hälften theilt, geht mitten zwischen beiden 
Kamm-Rauten hindurch, ebenso wie dureh die Mitte des Stieles, des Afters und des 


-131] ÄMPHORIDEEN UND ÜYSTOIDEEN, 131 


Mundes. Cystoblastus steht den Agelacriniden und der Stammform der Calloeystiden 
näher als die übrigen Gattungen der Familie; sie schliesst sich aber auch anderseits 


an die ältesten Formen der Blastoideen an (Üodonaster) und wird namentlich 
wegen der fünf Gabel-Platten als eine Uebergangs-Form zu dieser Klasse betrachtet. 


26. Genus: Calloeystis, Harı, 1852. 


Callocystites, James Harz, 19, Vol. II, pag. 238. 
Taf. III, Fig. 18—22. 


Calloeystida mit fünf emfachen, zum Theil ungleichen Ambulacren. Theca 
füntseitig-pyramidal oder eiförmige; (Wuerschnitt pentagonal. Drei Kamm-Rauten, 
(zwei paarige adanale und eine unpaare basal-frontale); ausserdem bisweilen noch 


mehrere (bis zehn) accessorische. 


Species typica: Callocystis Jewettii, Harz, 1852. 


Callocystites Jewettii, Harz, 19, Vol. II, pag. 239, Pl. 50, Fig. 12—1S8. 
Fundort: Ober-Silur von Nord-Amerika (Niagara-Gruppe). 


Das Genus (alloeystis ist nach meiner Auffassung eines der wichtigsten 
und ältesten in dieser Familie; ja man darf es geradezu als die Stamm-Gattung 
derselben auffassen (nur Cystoblastus ist älter und steht ferner). Ich beschränke den 
Umfang der Gattung auf jene Callocystiden, deren Kapsel ausgesprochen bilateral- 
asymmetrisch und zugleich pentaradial ist, im Besitze von fünf ungleichen, unge- 
theilten Ambulacral-Feldern. Als Typus der Gattung betrachte ich jene Form von 
Callocystis Jewettü, welche Harz (l. c. Pl. 50) m Fig. 12—18 abgebildet hat; 
dagegen trenne ich die andere Form, mit dichotom verzweigten Ambulacren, als 
Typus der folgenden Gattung ab: Anthocystis. Auch die Form der Theca ist m 
beiden Gattungen verschieden. Die Theca von Calloeystis bildet eine finfseitige 
Pyramide mit abgerundeten Kanten; in der Mitte ihrer pentagonalen Basis inserirt 
sich ein dicker eylindrischer Stiel, welcher dicht geringelt, länger als die Kapsel 
und gegen das distale Ende verdünnt ist. Auf der Spitze der Pyramide liegt oben 
der Mund, von dessen fünf Ecken die langen und schmalen, bandförmigen Ambu- 
lacren abgehen. Niemals sind alle finf vollkommen gleich und regulär gebildet 
(wie bei Cystoblastus). Vielmehr ist stets das unpaare (frontale), das dem After 
gegenüber liegt, schwächer entwickelt und kürzer; oft ist auch das rechte pektorale 
und das linke posterale Ambulacrum kleiner als die beiden übrigen. Von den drei 
Kamm-Rauten liegen die beiden paarigen zu beiden Seiten des Afters, in den posteralen 
Interambeln; die Axe der rechten ist longitudimal, die der linken transversal. Die 
unpaare basale Kamm-Raute mit schiefer Axe liegt vorn unten im rechten frontalen 
Interambel. — Nahe verwandt der britischen Art erscheint eine nordamerikanische: 

17 


132 Ernst HAccKEL 1132. 


(alloeystis multipora (= Glyptoeystites multiporus, Biruises, 15, pag. 54, Pl. IIND, 
Zu den gewöhnlichen drei Kamm-Rauten sollen hier noch zehn kleinere accessorische 
kommen; besonders interessant ist aber, dass hier das unpaare frontale Ambulacrum 
nur noch als kleines Rudiment vorhanden ist (Uebergang zu Lepadoerinus). 


27. Genus: Anthoeystis, E. Hascxer (mov. gen.). 
Taf. III, Fig. 23, 24. 


Calloevstida mit fünf Ambulacren, welche zum Theil ungleich und unregel- 
mässig verästelt oder gabelspaltig sind. Theca eiförmig oder birnförmig, Querschnitt 
pentagonal. Drei Kamm-Rauten (zwei paarige adanale, und eine unpaare basal- 
trontale). 


Species typica: Anthoeystis Halliana, E. Harcxeı.. 


Callocystites Jewettü, variet. HA, 19, Vol. II, pag. 239, Pl. 50, Fig. 1—11. 
Fundort: Ober-Silur von Nord-Amerika (Niagara-Gruppe). 


Das Genus Anthoeystis gründe ich für jene Formen von Calloeystis, welche 
sich durch Gabeltheilumg oder diehotome Verästelung der Ambulacren von dieser 
Stamm-Gattung entfernen. Die Theca ist m Folge dieser stärkeren Entfaltung des 
Anthodium im oberen Theile mehr ausgedehnt (birnförmig oder eiförmig); umgekehrt 
wie bei Callocystis (mit einfachen Ambulaeren und pyramidaler Kapsel). Gewöhnlich 
scheint bei Anthocystis das unpaare frontale Ambulacrum einfach und ungetheilt zu 
sein, während die vier anderen gabeltheilie sind. In dem von Harz abgebildeten 
Individuum (1. e. Fig. 9) ist auch das rechte posterale Ambulacrum ungetheilt. Die 
drei Kammrauten verhalten sich wie bei Calloeystis. 

28. Genus: Apioeystis, E. Forses, 1848. 


Apiocyslites, EDWARD FORBES, 14, pag. 501. 
Taf. III, Fig. 4—9. 


Calloeystida mit vier emfachen, gleichen Ambulacren, welche paarweise von 
den beiden Ecken des langen Mundspaltes entspringen. Theca vierseitig-prismatisch 
oder länglich-eiförmig, mit vier abgerundeten Kanten; (@uerschnitt rechteckig. Drei 
Kamm-Rauten (zwei paarige adanale und eine unpaare basal-frontale). 


Species typica: Apiocystis pentremitoides, E. Forses, 1848, 
Apiocystites pentremitoides, EDwARD ForBEs, 14, pag. 503, Pl. XV. 
Fundort: Ober-Silur von England (Dudley). 
Das Genus Apioeystis behalte ich bei für jene Formen der Calloeystiden, 
bei denen nur vier gleiche und einfache Ambulacra vorhanden sind, welche paar- 


133] ÄMPHORIDEEN UND ÜYSTOIDEEN. 133 


weise auf die beiden Antimeren der Kapsel sich vertheilen. Das unpaare Frontal- 
Ambulacrum (welches schon bei Calloeystis multipora vudimentär wurde) ist hier 
vanz verloren gegangen. Der Mund bildet bei der britischen Apioeystis pentremitoides 
einen Längsspalt, von dessen beiden Ecken (vorn und hinten) zwei paarige Ambulaeren 


abgehen (— in der Figur 4 von Forses (]. c.), welche leicht zu irrthümlicher Auf- 
fassıng führen könnte, ist der Längsspalt quergestellt —). Sehr genau ist seine 
E 8 ! 


Bildung, sowie die ganze Tafelbildung der Kapsel, von Harn. bei der nahe verwandten 
nordamerikanischen Art dargestellt: Apioeystis elegans (aus dem Ober-Silur von Lock- 
port; 19, Vol. IL, 1852, pag. 243, Pl. 51, Fig. 1--17). Hier sind auch die fünf 
Klappen der After-Pyramide sorgfältig abgebildet, sowie die Doppelreihen der klemen 
Saumplättchen, welche die Ambulacral-Furchen und ihre Fiederäste bedeeken. Die 
drei Kamm-Rauten verhalten sich wie bei allen vierstrahligen Calloeystiden: Die 
unpaare basale liegt unten im Frontal-Feld (dem posteralen After diagonal gewen- 


er ? 


über); die beiden paarigen liegen in den Lateral-Feldern, rechts und links. 


29. Genus: Sphaeroeystis, Harz, 1859. 
Sphaeroeystites, JAMmEs HALL, 19, Vol. III, pag. 130. 
Taf. III, Fig. 10—13. 


Calloeystida mit vier verästelten und theilweise ungleichen Ambulaeren, welche 
paarweise von den beiden Ecken des langen Mundspaltes entspringen. Theca fast 
kugelig (oder okta@drisch mit abgerundeten Kanten und Ecken). Querschnitt fast 
kreisrund. Drei Kamm-Rauten (zwei paarige adanale und eine unpaare basal- 
tfrontale). 


Species typica: Sphaeroeystis multifaseiata, Harn, 1859. 


Sphaerocystites maultifasciatus, Haut, 19, Vol. III, pag. 130, Pl. 7A, Fig. 1—4. 
Fundort: Unter-Devon von Nord-Amerika (Unter-Helderberg). 


Das Genus Sphaerocystis unterscheidet sich von der vorhergehenden Stamm- 
Gattung Apioeystis dureh die grössere Ausdehnung und die unregelmässige Verästelung 
der vier Ambulaera, welche auch hier paarweise von der vorderen und hinteren Ecke des 
Mundspaltes entspringen. In der von Harz gegebenen Abbildung finden sich 18 Aeste; 
von diesen kommen drei auf das rechte laterale, vier auf das linke laterale, fünf 
auf das rechte posterale und sechs auf das linke posterale Ambulacrum. Hinter der 
longitudinalen Mundspalte (welehe in der ventralen Mittellinie liegt, findet sich der 
After; vor derselben eine kleine „dritte Oeffnung“* (Gonoporus). Von den drei Kamm- 
Rauten liegt die unpaare vorn unten im Frontalfeld; die beiden lateralen zu beiden 
Seiten der Mundspalte (die rechte mit ihrer Axe derselben parallel, die linke senk- 
recht darauf‘). 


134 Ernst HAECcKEL [134 


30. Genus: Stauroeystis, E. ITasereın (mov. gen.). 
Taf. III, Fig. 1-——3. 


Calloeystida mit vier einfachen, gleichen Ambulaeren, welche ein reguläres 
rechtwinkeliges Kreuz bilden und auf den vıer Kelch-Kanten bis zum Stiel-Ansatz 
hinabwachsen. Theca vierseitig-prismatisch, mit quadratischem Querschnitt. Drei 
Kamm-Rauten (zwei paarige adanale und eine unpaare basal-frontale). 


Species typica: Stauroeystis quadrifaseiata, BE. Hascxer. 
Pseudoerinites quadrifasciatus, E. FORBES, 1848; 14, pag. 498, Pl XIII, Fig. 1—13. 


Psendoerinus quadrifasciatus, QUENSTEDT, 1876; 28, pag. 680, Tab. 113, Fig. 77, 78. 
Fundort: Ober-Silur von England (Dudley). 


Das Genus Staurocystis gründe ich für jene Formen von P’sendoerinites, 
welche sich durch ihren regelmässig vierstrahligen Bau auffallend auszeichnen. Die 
Theca bildet ein reguläres vierseitiges Prisma, dessen abgerundete Kanten von den 
vier breiten und starken Ambulacren eingenommen werden, Diese sind in ihrer 
ganzen Länge mit zwei Reihen von zweizeiligen Pinnuletten besetzt und bilden oben 
ein reguläres rechtwinkeliges Kreuz, in dessen Mitte der quadratische Mund liegt. 
Unten wachsen die Ambulaeren, schmäler werdend, bis zur Basis der Kapsel hinab, 
wo sie den breiten Ansatz des konischen Stieles berühren. Dieser ist sehr stark, 
etwas länger als die Theca, dieht geringelt und gegen das aborale Ende zugespitzt. 
Die vier eiförmigen Interambula sind mit wenigen (6—8) grossen polygonalen Platten 
belegt; im posteralen liegt oben der After (mit sechsklappiger Pyramide), im fron- 
talen (unten gegenüber) die unpaare Kammraute; im den beiden lateralen (rechts 
und links) oben je eine von den paarigen Pectinirhomben. Von Stauroeystis quadri- 
faseiata unterscheidet sich eine zweite, verwandte Art (Stauroeystis oblonga) durch 
längeren, mehr eiförmigen Kelch und viel schmälere Ambulaera. (Forges |]. c., 
pag. 499, Pl. XIV, Fig. 1—14). Vielleicht gehört zu dieser Gattung auch die 
kugelige, regulär-vierstrahlige Cvstoidee, welche Barranpe als Staurosoma rarım 
beschrieben hat (12, pag. 81, Pl. 31, II, Fig. 1—16); ferner Tiaroerinus quadri- 
frons von Lupwıs Scnurtze (1866, Eehinodermen des Eifel - Kalks, page. 114, 


Taf. XII, Fig. 8). 


3l. Genus: Lepadoerinus, Coxkan, 1540. 


Lepadocerinus (= Lepocrinus vel Lepocrinites), Harz, 1859, Vol, III, pag, 125, Pl. VII. 
Taf. III, Fig. 14—17. 


Calloeystida mit vier ungleichen, asymmetrisch entwickelten, einfacheren 
Armen. Theca stark bilateral-asymmetrisch ; Querschnitt eiförmig. Drei Kamm-Rauten 
(zwei paarige adanale und eme unpaare basal-frontale.) 


135] AMPHORIDEEN UND ÜYSTOIDEEN. 155 


Species typica: Lepadocrinus Gebhardi, Harı, 1559. 


Lepoerinites Gebhardi, CoxkAnD, 1840; Ann. Report Pal. New York, pag. 207. 
Lepadoerinus (@ebhardi, Hau, 1859, 19, Vol III, pag. 127, Pl. VI. 
Fundort: Unter-Devon von Nord-Amerika (Unter-Helderberg). 


Das Genus ZLepadoerinus zeichnet sich unter den vierstrahligen Callo- 
eystiden durch die auffallende Asymmetrie des bilateralen Anthodium und der Theca 
aus. Die Axe der Kapsel steht schief geneigt, indem ihre Wölbung hinten auf der 
Anal-Seite unten stärker ist, während gegenüber auf der Frontal-Seite das längste 
Ambnlaerum eingesenkt ist. Rechts und links ist der asymmetrische Kelch oben 
komprimirt. Die vier Ambulacra bilden oben ein asymmetrisches Kreuz; das linke 
pektorale ist viel grösser als die drei anderen und reicht bis zum Stiel-Ansatz herab. 
Auch das gegenüberliegende (rechte posterale) Ambulacrum ist grösser als die beiden 
übrigen. Denkt man sich diese letzteren rückgebildet, so erhält man den Uebergang 
zu Pseudocrinus. Die drei Kamm-Rauten verhalten sich in ihrer Lage sehr ähnlich 
wie bei Apioeystis. Der starke eylindrische Stiel von Lepadoerinus ist doppelt so 
lang als die Theca, in der oberen Hälfte dieht germgelt: in der unteren Hälfte sind 
die Glieder zu emer homogenen Masse verschmolzen. Die schwedische Art (von 
Gotland), welche Anxserın sehr gut abgebildet hat, ist von der nordamerikanischen 
als Species zu trennen: Lepadoerinus Angelini (13, pag. 32, Tab. XI, Fig. 29—35; 
Tab. XIX, Fig. 18—18e). 


32. Genus: Pseudoerinus, Prarcr, 1843. 
Pseudoerinites, PEARCE, 1843; Report of the Dudley Museum. 
Phacocystis, E. HAECKEL, 1895, 50, pag. 9. 

Taf. III, Fig. 25, 26. 


Ualloceystida mit zwei einfachen, gegenständigen Ambulaeren, welche den 
kreisrunden oder elliptischen Rand der linsenförmigen Theca umfassen. (Querschnitt 
der bikonvexen Theca lanzeolat. Drei Kamm-Rauten (zwei paarige adanale und eme 
unpaare basal-frontale). 


Species typica: Pseudocrinus bifaseiatus, Prarer (1. c.). 
Pseudocrinites bifasciatus, E. FoRBES, 1848; 14, pag. 496, Pl. XI, Fig. 1—7. 


Phacocystis bifasciata, E. HAECKEL, 50, pag. 9. 
Fundort: Ober-Silur von England (Dudley). 


Das Genus Pseudoerinus beschränke ich hier auf jene Formen von Pseudo- 
crinites, welche sich durch ihren auftallenden zweistrahligen Bau von allen anderen 
Uystoideen (-— und von allen Echinodermen überhaupt —) unterscheiden. Es gehören 
hierher zwei britische Arten aus dem Ober-Silur von Dudley; beide sind so sorg- 


136 ERrNsT HAECKEL [136 


fältig beschrieben und abgebildet, dass an der Richtigkeit der Darstellung wohl kein 
Zweifel erlaubt ist. Die bilateral- komprimirte, scheibenartige Theca hat die Form 
einer bikonvexen, kreisrunden (oder etwas elliptischen) Linse, deren Rand von zwei 
gegenständigen Ambulacren eingenommen ist; die Linse steht senkrecht auf ihrem 
Rande. Ein dieker, eylindrischer Stiel, etwas länger als der Durchmesser der Linse, 
ist am Rande derselben, unten am Aboral-Pol der vertikalen Hauptaxe befestigt. 
Oben gegenüber, am Oral-Pol befindet sich die kleme Mundöftnung, ein schmaler 
Spalt, von dessen beiden Ecken die zwei gegenständigen Ambulacral-Rinnen abgehen, 
von derselben Bildung wie bei Staurocystis. Die Zahl der zweizeiligen Pinnuletten- 
Paare, welche die beiden Ränder jeder Rinne säumen, beträgt jederseits bei Pseudo- 
erinus bifasciatus 12—16, bei dem grösseren P’seudocrinus magnifieus 30—34 (ForBes 
l. e., pag. 497, Pl. XII). Der Panzer wird auf jeder Seite der Linse durch wenige 
(auf vier Zonen vertheilte) grosse hexagonale Platten gebildet. Auf der einen (linken) 
Seite der Theca liegt hinten der After, vorm die Imke obere Kamm-Raute; auf der 
entgegengesetzten (rechten) Seite liegt oben hinten die andere adanale Kamm -Raute, 
unten vorn die frontal-basale, unpaare Kamm-Raute. 


Sechste Familie der Cystoideen: 


Glyptoeystida, E. Haszcxer, 1895. 


(rlyptocystida, E. HAECKEL, 1895; 50, pag. 10. 
Caryoerinida, F&Lıx BERNARD, 1895; 30, pag. 205. 
Caryoerinida, ZITTEL, 1895; 7, pag. 155. 

Taf. IV, Fig. 14—38, 


Familien-Charakter: Uystoideen mit radial-bilateraler, oft fast kugeliger 
Theca (ursprünglich triradial oder pentaradial). Eine ventrale Kelchdecke ist vom 
dorsalen Kelche durch einen Arm-Gürtel geschieden. Platten- Panzer des Kelches 
aus wenigen (3—4) Zonen von grossen, polygonalen Tafeln zusammengesetzt (13—20, 
meist 13 oder 19 Kelchtafeln). Theca mit vertikaler Hauptaxe, unten am Aboral- 
Pol durch einen starken Stiel befestigt. Oben gehen vom Munde drei oder fünf 
kurze, verdeckte oder subtegminale Ambulacral-Rinnen aus, mit wenigen kurzen 
Aesten, an deren Enden freie Arme stehen. After excentrisch. 

Die Familie der Glyptoeystida (= Caryoerinida) schliesst sich im der Panzer- 
Täfelung der Theca unmittelbar an die vorhergehenden Calloeystida an, unterscheidet 
sich aber von ihnen durch den Besitz freier, gegliederter Brachiolen, welche am Ende 
von kurzen (meist subtegmmalen) Subvektoren stehen. Damit ist zugleich verknüpft 
die Ausbildung eines Gegensatzes zwischen dem dorsalen Kelch (Hypotheca, Calyx) 
und der ventralen Kelchdecke (Zpitheca, Epicalyx); beide werden getrennt durch 


137] AMPHORIDEEN UND ÜYSTOIDEEN. 1: 


-7T 


den Kelchgürtel (Thecozona), d. h. den Insertions - Kranz der Aermehen.  Hier- 
durch, sowie durch die bestimmtere Täfelung der 'Theca, schliessen sich die Glypto- 
evstiden enger an die ächten Crinordeen an; sie unterscheiden sich aber von diesen 
wieder durch die geringe Entwickelung der Arme und durch die tiefe dorsale Lage 
des Afters, sowie dessen Klappen-Pyramide. Da eine dritte Kapsel-Oetfnung (— Gono- 
porus —) bei den Glyptocystiden nicht nachzuweisen ist, lässt sich auch nicht sicher 
entscheiden, ob sie Monorchonia waren (ächte Cystoideen) oder Pentorchonia (ächte 
Urinoideen). Vergl. oben pag. 73 und 88. 

Die beiden Grundzahlen in der radialen Gliederung der Echimodermen, Drei 
und Fünf, treten auch in dieser hoch entwickelten Cystoideen-Familie noch neben- 
einander auf; ich vertheile danach die zahlreichen Gattungen derselben auf zwei 
Subtamilien; die niedere Gruppe der Hexalacystida (mit der Stammform Zemi- 
cosmites) ist ursprünglich dreistrahlie; dageeen die höhere Subfamilie der Syco- 
eystida (mit der Urform Syeoeystis) fünfstrahlig. Die Beziehungen der ersteren 
zu den letzteren sind ähnliche, wie wir sie früher unter den Palaeocystiden zwischen 
Arachnoecystis und Echinosphaera angetroffen haben. (Vergl. pag. 63 und 67.) 

Die Theca der Glyptoeystida ist ursprünglich eiförmig, rundlich birnförmig, 
oder fast kugelig, wie bei der Mehrzahl der Uystoideen. Sie behält diese abeerundete 
Form bei den meisten Hexalacystida; dagegen wird sie bei den Sycocystida gewöhn- 
lich stark polvedrisch, indem die gorossen Kelchtafeln aussen nicht mehr konvex 
gewölbt, sondern abgeplattet sind und ihre Naht-Ränder stark vorspringen. In der 
Dorsal-Kapsel (Hypotheca) oder dem eigentlichen Kelche (Calyx) ist der Platten- 
Panzer aus wenigen (13—20) grossen polygonalen Tateln zusammengesetzt (— gewöhn- 
lich 18 oder 19 —), und diese sind in drei oder vier transversale Zonen geordnet. Bei 
der Mehrzahl der Glyptoeystiden folgen aufeinander: I. Eine Basal-Zone (B.) mit 
vier Tafeln (einem Paar kleineren vorderen und einem Paar grösseren hinteren); Il. eine 
Costal-Zone (Ü.) mit fünf oder sechs grossen Tafeln (sechs bei den triradialen 
Hexalacystida, fünf bei den pentaradialen Syeoeystida); IH. eine Dorsal-Zone (D.) 
mit acht, neun oder zehn kleineren Tateln, welche bald in einen, bald m zweı Gürtel 
geordnet sind. Nun folgt der Kelchgürtel, die Thecozona, welche durch die 
Insertions-Stellen der Brachiolen gebildet wird; und über diesen, innerhalb des Arm- 
Kranzes, liegt die Ventral-Kapsel (Epitheca), oder die Kelchdecke (Epiealys). 
Sie ist meistens von beschränkter Ausdehnung und wird durch eine wechselnde Zahl 
von kleinen Tafeln gebildet; meistens ist dieselbe sehr schlecht konservirt. 

Die Grundform der Theca zeigt bei den meisten @lyptocystiden eine 
eigenthümliche Kombination von triradialer oder pentaradialer Grundlage (— bedingt 
durch die Arm-Entwickelung —) und von bilateraler Asymmetrie (— bedingt durch 
die After-Lage und den Stiel-Ansatz —). Die Ungleichheit beider Antimeren ist bei 
den pentaradialen Sycocystiden auffallender als bei den triradialen Hexalacystiden ; 
sie tritt um so mehr hervor, je stärker sich unten auf der Ventral-Seite ein grosses 
Anal-Feld vorwölbt. Die besondere Form und Grösse der emzelnen Kelchplatten ist 


Festschrift für Gegenbaur. 18 


138 Ernst HAECKEL [138 


in den Gattungen und Arten der GlIyptoeystiden vielfach verschieden, und wichtig 
für die Species-Unterscheidung. 

Die Struktur der Panzer-Platten ist in dieser Familie sehr mannig- 
faltig; bei den meisten ist eine zierliche Skulptur der Oberfläche gewöhnlich sehr 
ausgeprägt, wie schon der Name der Familie andeutet; m der Mitte der grösseren 
Kelchtafeln (mit Ausnahme der vier basalen) erhebt sich gewöhnlich ein Uentral- 
Hügel, von welchem sechs erhabene Stern-Rippen nach den sechs Ecken ausstrahlen ; 
oft sind dieselben von zierlichen Körner- oder Tuberkel-Reihen (oder scheinbaren 
Poren) begleitet. Parallel den Rändern der Tafeln laufen erhabene konzentrische 
Wachsthums-Linien. Bei Hexalacystis und Echinoeystis tragen die grossen Kelch- 
tafeln eine Öentral-Warze, auf welcher ein beweglicher Stachel gesessen zu haben 
scheint. Gewöhnlich werden auch stark entwickelte Poren-Rauten als charakteristisch 
für alle @lyptocystida betrachtet; dieselben sind aber sehr verschieden entwickelt, . sehr 
stark z. B. bei Homocystis, während sie bei der kaum davon verschiedenen Mimoeystis 
ganz fehlen. Bei Caryocrinus sind die Poren-Rauten sehr gut ausgebildet, bei seiner 
Ahnen-Form Zemicosmites sehr schwach oder gar nicht. Poren-Rauten fehlen auch 
den beiden Gattungen Uryptoerinus (mit glatten, ganz dichten Tafeln) und Hypoerinus 
(mit glatten, fein porösen Tafeln). G/yptocystis hat 1D—13 Poren-Rauten, Sycocystis 
nur drei. Es ergiebt sich schon hieraus, dass diese Bildungen keineswegs die hohe 
Bedeutung besitzen, die man ihnen bisher zuschrieb (vergl. pag. 22). 


Der Stiel der Theca ist m den beiden Subfamilien der @lyptocystida sehr 
verschieden. Bei den trnomalen Hexalacystida ist er meistens sehr dünn und lang, 
eylindrisch, geringelt, aus gleichartigen dünnen Scheiben zusammengesetzt, welche 
sich nicht in eimander schieben. Bei den pentanomalen Sycocystida hingegen ist der 
Stiel meistens dick und kurz (etwa so lang als der Kelch), dieht geringelt, oben 
eylindrisch, unten konisch zugespitzt; die zahlreichen Stiel-Ringe können in einander 
geschoben werden, gleich den Röhren eines Teleskops oder den Schwanzeliedern 
mancher Rotatorien (ähnlich wie bei den Calloeystida). 


Die Brachiolen oder „Aermchen“, welche sich bei allen Glyptoeystiden 
aus dem Kelchgürtel erheben, sind meistens sehr dünne gegliederte Fäden, welche 
bald eimzeilig, bald zweizeilig zu sein scheinen; sie finden sich selten gut erhalten. 
Aber ihre Insertions-Flächen am Kelch-Gürtel sind stets deutlich nachweisbar und 
von grösster Wichtigkeit für die Unterscheidung der Genera. In beiden Subtamilien 
finden sich primäre Gattungen mit der einfachen Tentakel-Zahl: drei bei Femicos- 
mites, fünf bei Sycoeystis und Echinocystis. Unter den trinomalen Hexalacystiden 
besitzt Aewalacystis sechs, Enneacystis neun, Caryoerinus zwölf (oder 13) Brachiolen. 
Unter den pentanomalen Sycocystiden haben drei alte böhmische Gattungen zehn 
Aermehen (Lichenoeystis, Mimocystis, Homocystis); dagegen besitzt Glyptocystis 25 (im 
fünf Gruppen zu je fünf) und Palmacystis 30 (m fünf Gruppen zu je sechs). “Diese 
Zahlen-Differenzen sind desshalb von hoher morphologischer und taxonomischer 


Bedeutung 


&, weil sie mit korrelativen Veränderungen in der Tafel-Struktur der 'Theca 


139) ÄMPHORIDEEN UND ÜYSTOIDEEN. 139 
Hand in Hand gehen, und weil sie auf eier gesetzmässigen Multiplikation der 
ursprünglich einfachen (drei oder fünf) Primär-Tentakeln beruhen. 

Die Subvektoren oder die perradialen „Ambulacral-Rinnen“, welche von 
den drei oder fünf Mundecken zu der Basis der Brachiolen gehen, scheinen bei allen 
(ilyptoeystiden subtegminal zu verlaufen; sie sind aber nur selten deutlich nach- 
weisbar. Bei //emicosmites, den ich für die älteste Form der ganzen Familie halte, 
hat sie ‚Jonaxses Mürrer 1854 sehr genau beschrieben (25, pag. 61, Taf. VI, Fig. 4, 5). 
Die drei „Ambulacral- innen“ erscheinen hier als drei gleiche Kanäle, welche von 
den drei Ecken des centralen Mundes unter gleichen Winkeln abgeheu und gerad- 
linie zu den Insertionsflächen der drei Arme verlaufen. Die untere Wand dieser 
drei Subvektiv-Kanäle wird von den sechs grossen polygonalen Tafeln der Epitheca 
gebildet, ihre obere Wand dagegen von zahlreichen kleinen irregulär-polvgonalen 
Plättchen. Wahrschemlich bilden diese „Deckplättchen“ ein geschlossenes Dach über 
dem Munde und den drei subtegminalen Rinnen, deren Eingang drei Poren an der 
Ventral-Seite der Arm -Insertion darstellen. Bei den nächst verwandten. von Hemi- 
cosmites direkt abzuleitenden Hexalacystiden (— früher „Caryoerinus"- Formen —) 
ist die dreieckige oder sechseckige Epitheca grösser und schon lange als eine gewölbte 
„Kelchdecke“ beschrieben, welche vollkommen geschlossen ist und nur am Rande 
eine einzige Oeffnung besitzt, den After (Bucn, 11, Taf. I, Fig. 1; Harz, 19, Vol. II, 
Pl. 49, Fig. lv, 1x). Die Mitte der getäfelten Decke wird von einer centralen 
Epistomal-Platte emgenommen und einem Kranze von 6—8 anstossenden Peristomal- 
Platten; um diesen herum liegt ein äusserer (marginaler) Gürtel von 15—20 kleineren 
irregulären Plättchen. Dann folgt der Kelchgürtel mit den Insertions-Flächen der (6—13) 
Arme. Wir miissen annehmen, dass an deren ventraler Seite sich die Subvektiv- 
Rinne der Arme in geschlossene Subvektoren fortsetzt, welche unter der Kelchdecke 
zu dem „unterirdischen“ Munde laufen. 

„Subtegminale Subvektoren“ dieser Art sind wahrschemlich bei allen 
Glyptoeystida vorhanden gewesen, bei den fintstrahligen Sycocystida ebenso gut wie 
bei den dreistrahligen Hexalacystida. Wir kennen sie aber bei den meisten nicht 
sicher, da die Kelchdecke nur selten gut konservirt ist. Ich beziehe auf die Epitheca 
der Syeocystiden die Aydrophora palmata, welche Barranpe genau abgebildet, aber 
irrthiimlich auf die Amphorideen-Genera Aristoeystis, Piroeystis und Oraterina bezogen 
hat (vergl. oben pag. 92). Bei G/yptocystis (pennigera) bilden die 15 peristomalen 
(oder die fünf dreitheiligen) Tafeln der Kelehdecke nur den unteren Boden des 
pentaradialen Anthodiums, dessen obere Decke aus den (nicht konservirten) Deck- 
plättchen zusammengesetzt war. Vom Ende einer jeden der fünf kurzen Ambulacral- 
Rinnen gingen fünf Aeste an die fünf zweizeiligen Brachiolen, die hier fächerförmig 
sich erheben (vergl. F. Schumr 18, Taf. I. Fig. 7g, 7 h). Bei Palmacystis, wo die 
fünf Subvektoren der Hydrophora palmata je sechs divergente Aeste zeigen, waren 
30 Brachiolen vorhanden (8, pag. 409, Fig. 108). 

Theeal-Ostien sind bei den (Glyptocystida stets zwei anzunehmen, der 
centrale Mund und der excentrische After. Die Mundöffnung ist, wenn die vor- 

18* 


140 Ersse HAucKEL [140 


hergehenden Deutungen richtig sind, allgemem unter der Kelchdecke versteckt 
gewesen, also subtegeminal, wie bei den Hypascocrinen (8, pag. 461). Die unter- 
irdischen Subvektoren, welche von ihm direkt zu den Armen führten (drei bei den 
Hexalacystida, fünf bei den Sycocystida) öffneten sich erst an der Basis der Arme (auf 
deren Ventral-Seite) und gingen hier in deren offene Armrinnen über. 

Die Afteröffnung (— früher irrthümlich für den Mund gehalten —) ist 
stets excentrisch und von ansehnlicher Grösse. Bei /Zemieosmites und bei sämmitlichen 
(?) Syeoeystiden liegt sie auf der Bauchseite unterhalb des Kelehgürtels, meistens 
sogar m der unteren Kelchhälfte; bei G/yptocystis findet sich hier eine sehr grosse, 
schief eiförmige Oeflnung, die wahrschemlich von emer dehnbaren getäfelten After- 
Decke geschlossen war. Bei den meisten Hexalacystiden hingegen liegt der After 
weiter oben, gleich unterhalb des Armgürtels, oder sogar etwas über demselben, also 
auf der Kelchdecke (wie bei den Crinoideen). Die Klappen-Pyramide, welche den 
After schliesst, ist ansehnlich, meist aus 5—6 triangulären Tafeln zusammengesetzt. 


System der Glyptocystida. 


Subfamilien: 


Brachiolen: | Theca: Genera: 


I. Subfamilia: 


Hexalacystida 
(Caryoerinida). | 
Theca ursprünglich | | 3 Brachiolen (perradial). | Theca birnförmig oder al Hemicosmites 
triradial, mit 3(oder | fast kugelig. Gürtel (piriformis). 
x X 3) Brachiolen. | dreieckig. 
Stiel der Theca meis- | 


E a ‘achı p} ra. ay P a0 -pris- | < ala 
tens lang, und dünn, 6 en \n perra- I ar | 2. Hexalaeystis 
eylindrisch, aus gleich- nL und interra- | | en Sürtel sechs- (verrucosa). 

” Fr @j “ € . I} g. 

artigen dünnen Schei- | diale) | SCHE 

ben zusammengesetzt. |9 Brachiolen (3 perra- , | Theca eiförmig. Gürtel [ 3. Enneaeystis 

y . . | 15 Y > 1 je, | dr 
(@lyptoeystidatrinoma). diale Paare und 3 | dreieckig | (Buchtana). 

; : einfache interradiale). 
Tafeln des Kelches ge- | > Wen 

wölbt, ihre Ränder 12 (oder 13) Brachiolen Theca eiförmig oder fast Aeaenmus 

wenig vorspringend. | (3 _perradiale Paare kugelig. Gürtel kreis- EL yo. N 


(ornatus). 


rue 


und 3 interradiale | rund oder sechseckie. 
Paare. 


141] 


ÄMPHORIDEEN 


UND ÜYSTOIDEEN, 


Subfamilien: 


II. Subfamilia: 
Syeoeystida 
(Uryptoerinida). 


Theea ursprünglich 
> 
pentaradial, mit5 


srachiolen: 


5 Brachiolen (perradial) | 
Theea polyedrisch - bila- | 


(oder x X 5) Brachi- teral, mit 19 Tafeln, 
olen. Stiel der Theca mit Rippen oder 
meistens konisch, oben Stacheln. 


dick, unten dünn; aus 
zahlreichen Ringen 
zusammengesetzt, wel- 
che gleich Teleskop- 


5 Brachiolen (perradial) | 
Theca fast kugelig, glatt, 
mit 13 Tafeln, ohne 


2 ee 
Ringen seenden Rippen und Stacheln. 
geschoben werden 

können. 


(@lyptoeystida 

noma). 

Tafeln des Kelches flach, 

ihre Ränder stark vor- 
springend. 


‚penta- 


Hemicosmites, 


Glyptocystida mit drei 


LroroLp Buch, 1840, 


10 Brachiolen (5 perra- 
diale alternirend mit 
5 interradialen). 


Theca eylindrisch - poly- 
prisma- | 


edrisch oder 


tisch. 


25 Brachiolen (5 perra- 
diale Armstämme mit 
je 5 _ fächerförmig 
divergenten 
(Ambulacra pal- 
mala). 


30 Brachiolen (5 perra- 
diale Armstämme mit 
je 6 _ fächerförmig 
divergenten Aesten 
(Ambulaera pal- 

| mata). 


Genus: 


Tarı lv, 


Aesten | 


in Karsten’s 


perradialen Brachiolen. 


oder fast kugelig, mit dreieckigem Gürtel, 
gehend. Hypothec: 


mit 19 polvgonalen Tafeln (4 B, 


Theea: 


| IIypotheca ohne Rippen- 
sterne, mit Stacheln. 


wenig verschieden, 
dicht, nicht porös. 


| C-Tafeln und D-Tafeln 
[e-r 


Tafeln porös, viel 
grösseralsdieD-Tafeln. 
Tafeln 
Rippen - Stern, 
ohne Poren-Rauten. 


Theca ungestielt, 
ohne 


Theca gestielt, Tafeln 
mit Rippen-Stern, ohne 
Theca gestielt, Tafeln 


mit Rippen-Stern, mit 
Poren-Rauten. 


teral, stark 
metrisch, mit einem 
der gewölbten Bauch- 
seite. 


Poren-Rauten, 


Theca birnförmig - poly- 


| edrisch (bilateral?) (mit | 


Kamm-Rauten ?) 


Fig. 14, 15. 


Theca 


Theca polyedrisch, bila- | 
asym- | 


grossen Anal-Feld auf 


Hypotheca mit Rippen- | 
sternen, ohne Stacheln. | 


141 


Genera: 


. Syeoeystis 
(angulosa). 


. Echinoeystis 
(armata). 


-] 


Cryptoerinus 
| (cerasus). 


. Hypoerinus 
| (Schneiden). 


Lichenoeystis 


| 
| (prisca). 


Mimoeystis 
(bohemica). 


. Homoeystis 
(altera). 


. Glyptoeystis 
| (pennigera). 


Palmaeystis 
| (palmata). 


Hemicosmites, Lsororn Bucn, 1840. 


Archiv für Bergbau, Bd. 15, pag. 32, Taf. I. 


rundlich, birnförmig 


unten allmählich in den kurzen Stiel über- 


620. 


sechs grossen Platten (drei perradialen und drei interradialen). 


9 D). Epitheca mit 


142 Ernst HAECKEL 1142 


Species typica: Hemicosmites piriformis, Lsoron» Buch, 1840. 
Hemicosmites piriformis, L. Buck, 1845, 11, pag. 20, Taf. I, Fig. 11, 12. 
Hemicosmites piriformis, Jom. MÜLLER, 1854, 25, pag. 61, Taf. VI, Fig. 4, 5. 
Fundort: Unter-Silur von Russland. 


Das Genus Hemicosmites ist als die älteste und primitivste Form unter den 
Glyptoeystiden zu betrachten; es ist wahrscheinlich die Stamm-Gattung dieser ganzen 
Familie, oder doch wenigstens der triradialen Subfamilie: Hexalaeystida. Die übrigen 
drei Gattungen der letzteren lassen sich alle durch Multiplikation der Arme von der 
dreiarmigen Hemicosmites ableiten (vergl. oben pag. 138). Anderseits schliesst sich diese 
Stammform eng an die dreiarmigen Trinemacystida und die trivadialen Fungoeystida 
an. Sie entfernt sich aber von diesen ältesten Formen durch die geringe Zahl, 
bedentendere Grösse und bestimmte Anordnung der Panzer-Platten (19 in der Hypo- 


theca, 6 in der Epitheca, zusammen 25). Darin nähert sie sich — ebenso wie alle 
anderen @lyptoeystida — den Calloeystida. Die Treimung des dorsalen und ventralen 


Kapsel-Theiles ist bei Hemicosmites noch nieht so ausgesprochen, wie bei den übrigen 
Gattungen der Familie; das regulär-trivadiale Anthodium nimmt nur einen beschränkten 
Raum an dem gewölbten Aktinal-Pol der Theca ein. Die drei kurzen Subvektoren 
sind mit kleinen Deckplättchen belegt und öffnen sich erst an der Basis der drei 
Arme in deren ventrale Rinnen. Der After liegt tiefer als bei den übrigen Caryo- 
eriniden, etwa in halber Kelehhöhe, und ist mit einer Pyramide von fünf oder sechs 


Klappen bedeckt. 


. A 


34. Genus: Hexalaeystis, E. Hascxer (nov. gen.). 


Oaryoerinus (et Caryocrinites), AUTORUM, partim! 
Taf. IV, Fig. 16, 17. 


Glyptocystida mit sechs Brachiolen (drei perradialen und drei interradialen). 
Theca hexagonal-prismatisch oder polyedrisch, mit hexagonalem Gürtel, scharf von 
dem dimnen Stiele abgesetzt. Hypotheca mit 19 polygonalen Tafeln (4 B, 6C, 
) D). Epitheca wahrscheinlich mit zwölf Platten (?). 


Species typica: Hexalacystis verrucosa, E. Harcker, 


Hemicosmites verrucosus, EıchwAnD, 1860; 17, pag. 636, Tab. 32, Fig. 3a, 3b. 
Fundort: Unter-Silur von Russland. 


Das Genus Hexalacystis gründe ich für jene Formen der Caryoerinida, 
welche sich dureh die Secehszahl der Arme auszeichnen; zu den drei primären, 
perradialen Brachiolen von Femicosmites sind hier noch drei sekundäre, interradiale 
Aermehen gekommen, welche mit den ersteren alterniren. In Folge dessen hat auch 
der Kelch eine ausgeprägt sechsstrahlige Form angenommen, wie sie namentlich 


143] ÄMPHORIDEEN UND ÜYSTOIDEEN. 143 


eine untersilurisch-baltische Form sehr deutlich zeigt, die Eıcnwar» unter dem Namen 
Hemicosmites verrucosa abgebildet hat (17, 1. e.). Der grosse Kelch, ungefähr ein 
Zoll im Durchmesser, bildet ein regelmässig sechsseitiges Prisma, dessen obere Fläche 
von der gewölbten Kelchdecke, die untere von der vierseitig pyramidalen Kelchbasis 
eingenommen wird. Die vier Basal-Tafeln sind glatt; die sechs costalen (unteren) 
und neun scapularen (oberen) Tafeln der vertikalen Kelchwand tragen einen stark 
vorspringenden Rippenstern und in dessen Mitte eine starke Warze, die vielleicht 
den Gelenkhöcker eines Stachels bildete. 


35. Genus: Enneacystis, E. Hascren (nov. gen.). 


Caryoerinus (et Caryoerinites), AUTORUM, partim! 
Taf. IV, Fig. 18, 19. 


Glyptoeystida mit neun Brachiolen (drei perradialen Arm-Paaren und drei 
interradialen einfachen Armen). Theca eiförmig oder umgekehrt birnförmig, etwas 
dreiseitig, mit dreieckigem Gürtel, scharf von dem dünnen Stiele abgesetzt. Hypo- 
theca mit 18 polygonalen Tafeln (4 B, 6 C, 3 D). Epitheca mit 30—35 Platten 
(darunter sechs grössere centrale). 


Species typica: Enneacystis Buchiana, E. Harcrer. 


Caryocrinus ornatus, LEOPOLD Buch, 1845; 11, pag. 1, Taf. I, Fig. 1—7; Taf. II, Fig. 1—2. 
Fundort: Unter-Silur von Russland 


Das Genus Enneacystis gründe ich für diejenigen, bisher zu Caryoerinus 
gerechneten Formen, welche sich durch den Besitz von neun Armen auszeichnen 
(— eine sehr seltene Zahl bei Echinodermen! —). Wir leiten diese neunstrahligen 
Uaryoeriniden von der vorhergehenden sechsstrahligen Hexwalacystis dadurch ab, dass 
die drei perradialen Arme sich bis zur Basis herab gabelig theilen, während die drei 
interradialen einfach bleiben. Die Insertions-Flächen der neun Arme, sowie deren 
Verhältniss zu den acht Tafeln der Scapular-Zone, lassen über die Richtigkeit dieser 
Deutung wohl keinen Zweifel. Auch die Ordnung und Form der Kelchtafeln ist 
dem entsprechend modifizirt. Der After (mit fünfklappiger Pyramide) liegt hier 
etwas asymmetrisch, links von der ventralen Mittellinie der dreieckigen Kelchdecke, 
während der benachbarte einfache Arm des analen Interradial-Feldes rechts von 
derselben liegt. 


36. Genus: Caryocrinus, Tnomas Sar, 1825. 
Caryocrinites, Tuomas Say, Journ. Acad. Nat. Sc. Philadelphia, Vol. IV, pag. 289. 
Taf. IV, Fig. 20, 21. 
Glyptocystida mit 12 oder 13 Brachiolen (drei perradialen und drei mter- 
radıalen Arm-Paaren. sowie meistens noch einem accessorischen Arm). Theca eiförmig 


144 ERNST HAECKEL [144 


oder fast kugelig, mit kreisrundem oder hexagonalem Gürtel, scharf abgesetzt von 
dem langen, dünnen, eylindrischen Stiel. Hypotheca mit 18 Tafeln (4 B, 60, SD). 
Epitheca mit 30—36 Platten (darunter sechs grössere centrale). 


Species typica: Caryoerinus ornatus, Tuonas Sar, 1825 (l. e. pag. 9). 


Caryocrinus ornatus, JAMES HALL, 1852; 19, Vol. II, pag. 216—227; Pl. 49, 49a, Fig. 1. 
Fundort: Ober-Silur von Nord-Amerika (massenhaft bei Lockport). 


Das Genus Caryocerinus umfasste ursprünglich nur die zwölfarmige Form, 
welche sich massenhaft im Ober-Silur von Nord-Amerika findet und welche von 
Tiromas Say schon vor 70 Jahren gut beschrieben wurde. Ich behalte diesen Caryo- 
erinus ornatus, von dem später Harz (]. ce.) eine sehr sorgfältige Darstellung „ab, 
als massgebenden Typus dieser Gattung bei. Später wurden auch die verwandten 
Caryoermiden, welche sechs oder neun Arme 
tragen, mit dem ächten zwölfarmigen (aryoerinus 
ornatus vereimigt. Ich finde jedoch bei näherer 
Vergleichung der vielen sorgfältigen Darstel- 
lungen, welche wir von diesen Hexalacystiden 
besitzen, dass die verschiedene Zahl der Arme 
(— und der entsprechenden Ambulacren! —) 
sich sehr wohl zur Unterscheidung von vier 
Gattungen in dieser eigenthümlichen Subfamilie 
eienet; denn mit der wachsenden Zahl der Arme, 


die stets ein Multiplum von drei darstellt, ist 


Fig. 23. 


Caryocrinus ornatus. auch eine entsprechende Difterenzirung der 
A Kelch mit Stiel (s) und 2 erhaltenen Armen (br). Platten-Zahl und Ordnung in der The 2a korre- 
I, II, III, die drei Tafel-Kränze der Dorsal-Kapsel. ee EMS ac Kae a0 
p Poren-Rauten, i Insertions-Stellen der Arme, latıiv bedingt; und zwar gilt dies sowohl für 
SS LEE AyETIIAE Rap oder Le ar den dorsalen Kelch als für die ventrale Kelch- 
oben gesehen, ce Centrale Bauch - Platte. Ü eine 
Tafel des zweiten Kranzes von innen, mit den decke, besonders aber für die Gürtelbildune 
Naht-Kanälen (,,Poren-Rauten oder Hydrospiren‘) A £ 2 NEE 
zur Aufnahme von Blutgefässen oder Bändern. zwischen beiden. Ich leite demnach Caryocrinus 


von Hexalacystis dadurch ab, dass die sechs 
Brachiolen sich an der Basis gabelie theilten. Zu den zwölf Armen, die demnach 


paarweise auf dem Gürtel vertheilt stehen, kommt gewöhnlich — aber nicht 
immer! — noch ein accessorischer dreizehnter auf der linken Seite. Dieser iüber- 


zählige Arm (— ebenso auch bisweilen eine überzählige Kelchplatte auf einer Seite —) 
hängt wohl mit der asymmetrischen Lage des Afters zusammen (etwas links von der 
ventralen Mittellinie des bilateralen Panzers). 


145] ÄMPHORIDBEN UND ÜUYSTOIDEEN. 145 


37T. Genus: Syeoeystis, Leoronn Buen, 1845. 


Syeocystites, LzoroLp Buch, 11, pag. 21. 

Echino-Enerinus, HERMANN MEYER, 1826, partim! 

Gonoerinus, EICHWALD, 1860; 17, pag. 641. 
Text-Figur 24. 


Glyptocystida mit fünf perradialen Brachiolen. Theca polyedrisch-eiförmig 


und zugleich bilateral-asymmetrisch, mit diekem eylindrischen annulaten Stiel. Hypo- 
theca mit 19 Tafeln (4 B, 5 C, 10 D), welche einen zierlichen Rippenstern tragen, 
einzelne Poren-Rauten, aber keine Gelenkhöcker für Stacheln. Drei Peetinirhomben. 


After in der unteren Hemisphäre. 


Species typica: Sycocystis angulosa, Lrororn Bucn, 1845. 


Syeocystites angulosus vel Senckenbergii, LEoroLDd BucH, 11, pag. 21, Taf. I, Fig. 15—-19; Taf. II, 
Fig. 6, 7. 

Echino-Enerinus angulosus et striatus, HERMANN MEYER; QUENSTEDT, 28, pag. 668 - 675, Tab. 113, 
Fig. 51—67. 

Fundort: Unter-Silur von Russland: Pulkowa. 


Das Genus Sycocystis wurde zuerst von Hermann Meyer (1826 1]. c.), unter 
dem unpassenden Namen Eehino-Enerinites beschrieben, welcher dann später von Buch 
in die passendere Bezeichnung Sycocystites 
umgeändert wurde. Mehrere Arten dieser 
Gattung kommen im Unter-Silur von Russland 
vor (vergl. Quenstepr 28, ]. c.). Als maass- 
eebenden Typus betrachten wir die zuerst 
beschriebene Art: Syeoeystis angulosa (Bucn, 
l. e.). Diese und die folgende Gattung Echino- 


cystis zeichnen sich durch den Besitz von 


fiinf dinnen Armen aus, welche nahe bei Fig. 24. 
. es Aare, Syeoeystis granatum, nach VOLBORTH. 
einander aus den Distal-Enden von fünf per- _. at AR i e 
3 { x Fig. A, Theca von der Seite, mit wohl erhaltenen fünf 
radialen Subvektoren entspringen. Der poly- (- scheinbar sechs —) Armen. a After. Fig. B, Theca 
. r . » ji von vorn, mit den beiden basal-frontalen Kamm-Rauten 
edrische Kelch ist stark asymmetrisch gebaut (n, h), s Stiel. Fig. C, Theea von oben, mit dem An- 
thodium, o Mund. Fig. D, Analyse der Theca (Tafeln 
aus einander gelegt). I, II, III die drei Tafel- Kränze 
unteren Hemisphäre auf der vorgewölbten der Hypotheca. e Basal-Kranz, a Alter, h Hytrospiren. 


Bauchseite. Die dieken Kelchtafeln zeichnen 
sich durch starke Rippen-Skulptur aus. Es sind drei Kamm-Rauten vorhanden, von 


und zeigt eine grosse Anal-Oeffnung in der 


denen zwei basale unten auf der Dorsal-Seite liegen, dem After gegenüber, die dritte 
oben auf der Ventral-Seite, zwischen Mund und After. 


Festschrift für Gegenbanur. 19 


146 Ersst HAECKEL [146 


38. Genus: Echinoeystis, James Harr, 1868. 
Echinocystites, JAMES HALt, 24, 1868, Report 20. Pl. 12, Fig. 10, 11. 
Echino-Enerinus, HERMANN MEYER, 1826, partim! 

Taf. IV, Fig. 31—34. 


Glyptoeystida mit fünf perradialen Brachiolen. Theca polyedrisch-subglobos 
und zugleich bilateral-asymmetrisch, mit diünnem, cylindrischen, annulaten Stiel. 
Hypotheca mit 19 Tafeln (4 B, 5 ©, 10 D), welche keinen Rippen-Stern tragen, 
aber theilweise Poren-Rauten und je eimen starken centralen Gelenkhöcker zum 
Ansatz eines Stachels. Zwei Peetinirhomben. After in der oberen Hemisphäre. 


Species typica: Echinoeystis armata, E. Harcxer. 


Eehino-Enerinites armatus, EDWARD FORBES, 1848; 14, pag. 507, 509, Pl. XVIII, XIX. 
Fundort: Unter-Silur von England. 


Das Genus Echinocystis gründete Harz ursprünglich für eine ober-silurische 
Uystoidee aus Nordamerika (Eehinoeystis nodosa, 24, 1. e.); doch ist dieselbe sehr 
unvollständig beschrieben. Zu derselben Gattung gehören wahrscheinlich zwei 
britische Glyptocystiden, welche Forses als Species von Echino-Enerinus oder Echino- 
Enerinites sehr genau beschrieben hat (Echinoeystis armata et Echinocystis baccata, 
14, 1. e. Pl. 17, 18, 19). Dieselben schliessen sich eng an die vorhergehende 
Gattung Sycoeystis an und gleichen ihr in der Zusammensetzung der asymmetrisch- 
polyedrischen Theca, sowie in dem Besitze von fünf perradialen Brachiolen. Aber 
schon Zırren (29, pag. 422) hat mit Recht hervorgehoben, dass diese beiden britischen 
Arten sich von den russischen Echino-Enerinus-Arten (Echinoeystis angulosa, striata) 
durch mehrere wichtige Merkmale unterscheiden, „welche eine generische Trennung 
rechtfertigen dürften“. Die Kelchtafeln von Echinoeystis besitzen nicht die auffallende 
Rippen-Struktur von Sycocystis, dafür aber theilweise Gelenk-Höcker, auf denen 
starke Stacheln sassen (je einer auf jeder der fünf Kostal-Platten). Ferner besitzt 
Eehinoeystis nur zwei Kamm-Rauten (eine basale unten auf der Dorsal-Seite, und 
eine adanale, oben auf der Ventral-Seite); auch ihre Struktur ist verschieden von 
derjenigen bei Sycocystis. Der After liegt bei letzterer in der unteren, bei ersterer 
in der oberen Hemisphäre des Kelches. 


39. Genus: Cryptoerinus, LeoroLp Buch, 1845. 


Öryptoerinites, L. Buch, 11, pag. 25, 


Glyptoeystida mit fünf perradialen Brachiolen. Theca fast kugelig, etwas 
fünfseitig, mit kleiner runder Stiel-Insertion. Hypotheca mit 13 glatten, soliden Tafeln 


117] ÄMPHORIDEEN UND ÜYSTOIDEEN. 147 


(3 B, 5 C, 5 D), ohne Rippensterne, Poren-Rauten und Gelenk-Höcker. After im der 
oberen Hemisphäre. 


Species typica: Cryptocrinus cerasus, l,isororLn Buch, 1845. 
Cryptoerinites cerasus, L. BucH, 11, pag. 25, Tab. I, Fig. 13, 14; Tab. II, Fig. 5. 


Echinosphaerites laevis, PANDER, pag. 147, Tab. II, Fig. 24—26. 
Fundort: Unter-Silur (Vaginaten-Kalk) von Russland. 


Das Genus Üryptoerinus und das nachfolgende, nahe verwandte Genus 

Hrypoerinus zeichnen sich vor den übrigen Glyptoeystiden durch die „eringe Grösse 
Y =) »PLOCH I =) 
des Kelches und die geringe Zahl der Hypothecal-Tateln aus; ferner durch die glatte 
Beschaffenheit der soliden oder fein porösen Panzer-Platten; es fehlen sowohl die 
l ; 
Poren-Rauten der beiden vorhergehenden Gattungen, als auch Rippen-Sterne und 
8 5 I 

Panzer-Stacheln. Zırren hat desshalb neuerdings für diese Gattungen eine besondere 
Familie gegründet: Uryptocrinida (1895, 7, pag. 154). Er zieht dazu auch noch 
Echinocystis (Harz) und Poroerinus; dieser letztere ist nach meiner Ansicht keine 

J ) ) 
Uystoidee, sondern eine ächte Crinoidee; er besitzt ganz dieselbe Zusammensetzung 
des Kelches wie der Fistulate Poterioerinus und unterscheidet sich von ihm nur durch 
den Besitz von kleinen „Poren-Rauten‘“ (vergl. oben pag. 23, ferner 29, pae. 420 
und 9, pag. 183). Sowohl bei Oryptoerinus als bei Hypoerinus ist die Hypotheca 
aus 13 Tafeln zusammengesetzt; die drei Basalien umschliessen die kleine kreisrunde 
Ansatz-Fläche für einen dünnen Stiel. Darüber folgen zwei Zonen von je fünf 
grossen Seiten-Tafeln; die fünf unteren (sepalaren) sind wenig grösser als die fünf 
oberen (petalaren). Letztere umschliessen eine sehr kleine pentagonale Kelchdecke, 
in welcher fünf kurze Subvektoren vom Munde zu den fünf kleinen Insertionsflächen 
der fünf sehr schwachen Arme führen. 


40. Genus: Hypoerinus, E. Bryrtu, 1864. 
Hypoerinus, E. BeyricH, Abh. Berlin. Acad. 1864, pag. 83, Tab. II, Fig. 16. 


Glyptocystida mit fünf perradialen Brachiolen. 'Theca fast kugelig, mit klemer 
runder Stiel-Insertion. Hypotheca mit 13 glatten, porösen Tafeln (3 B, 5 C, 5 D), 


ohne Rippen-Sterne, Poren-Rauten und Gelenkhöcker. After in der oberen Hemisphäre. 


Species typica: Hypocrinus Schneideri, E. Brrkıcn. 
Hwypoerinus Schneideri, E. BEYRIcH, ]. c.; QUENSTEDT, 28, pag. 687. Tab. 113, Fig. 94. 
Fundort: Kohlenkalk von Timor. 
Das Genus Hypoerinus zeigt dieselbe Zusammensetzung des kugeligen Kelches 


und dieselbe glatte Oberfläche wie der vorhergehende Uryptocrinus; es unterscheidet 
19* 


148 rss HAECKEL [148 


sich von diesem dadurch, dass die zehn Seitenplatten des Kelches nicht solid, sondern 
fein porös sind; ferner sind die fünf unteren, sepalaren Tafeln (C) sehr gross, mehr- 
mals grösser als die oberen petalaren Tafeln (D); bei Cryptocrinus sind die Platten 
beider Zonen fast gleich. Die Insertions-Pfannen der fünf Arme, welche oben am 
Peristom-Rande der fünf perradialen Petalar-Tafeln liegen, sind bei Hypoerinus grösser 
als bei OUryptocrinus. Der After (mit Klappen-Pyramide) verhält sich in beiden 
Gattungen gleich und liegt in der oberen Hemisphäre der Theca (zwischen Zone Ü 
und D). Namentlich dieses Verhaltens wegen stellen wir beide Genera zu den (ysto- 
ideen; wegen ihrer sonstigen nahen Beziehungen zu einfachsten Urinoideen könnte 
man sie auch für reduzirte oder verkümmerte Formen dieser Klasse ansehen. 


41. Genus: Lichenoeystis, Barkanpe, 1897. 


Lichenordes (= Lichenocystis) BARRANDE, 12, pag. 183, Pl. 1. 
Taf. IV, Fig. 22—23. 


Glyptocvstida mit zehn Brachiolen (fünf perradialen und fünf interradialen). 
Theca eylindrisch-prismatisch oder fast eiförmige, an der abgerundeten Basis frei, 
ungestielt. Calyx mit 20 Tateln, je fünf in vier Zonen, ohne Poren-Rauten. 


Species typica: Lichenocystis prisca, Barkanpe, 1887. 


Lichenoides priscus, BARRANDE, 12, pag. 183, Pl. 1. 
Fundort: Mittel-Cambrium von Böhmen, Primordial-Fauna, C©. 


Das Genus Zichenocystis, welches Barranpe in den ältesten cambrischen 
Schichten von Böhmen fand, beschrieb er ursprünglich als Lichenoides; da dieser 
Name bereits verbraucht war, ändern wir ihn im Ziächenoeystis. Diese Gattung 
ist eine der ältesten bekannten unter allen Ecehinodermen, und in mehrfacher 
Beziehung von hervorragendem Interesse. Die kleine Theca ist 15 mm hoch, 10 mm 
breit, im Ganzen eylindrisch oder fast finfseitig-prismatisch, bisweilen mehr eiförmig, 
oben dieker. Unten ist sie abgerundet, ohne Ansatz-Fläche für emen Stiel; — das 
erwachsene Thier lebte demnach frei, wenn auch die Jugendform gestielt war. Der 
Kelch setzt sich aus zwanzig Tafeln zusammen, in vier Zonen zu je fünf Tafeln. In 
der Mitte der abgerundeten Basis liegen fünf sehr kleine, rundliche Basal- Tafeln. 
Dann kommen zwei Lateral-Zonen von je fünf grossen, irregulär-polygonalen Tafeln 
(jede fast doppelt so lang als breit). Oben ist die abgerundete Theca mit fünf 
klemeren, rundlichen Platten belegt. Zwischen diesen scheinen sich die zehn Arme 
paarweise zu inseriren; sie sind sehr dünn, fadenförmig, länger als die Kapsel und 
zweizeilig (?) gegliedert. Poren-Rauten fehlen; dagegen sind die Kelchtafeln am 
Rande gezähnt-gerippt, und die starken Zähne der benachbarten Platten greifen an 
den Verbimdungs-Nähten in einander; wenn die Zähne in der Mitte jeder Naht am 


149] AMPHORIDEEN UND UYSTOIDEEN. 149 


grössten wären und nach beiden Enden derselben abnähmen, würden diese Skulpturen 
als „Poren-Rauten“ imponiren. Ueber die Oeffnungen der Theca ist leider bei dieser 
uralten wichtigen CUystoidee nichts Sicheres bekannt. 


42. Genus: Mimoeystis, Barkannoe, 1587. 


Mimoecystites, BARRANDE, 12, pag. 163, Pl. 28, 1. 
Meaerocystella, CaLLawAy, 1877; Quart. Journ. Geolog. Soc. London, Vol. 33, pag. 669, Pl. 24, Fig. 13. (?) 
Macrocystella, JOHANNES WALTHER, 1886; Palaeontographica, Bd. 32, pag. 194. 
Taf. IV, Fig. 28, 29. 
Glyptoceystida mit zehm Brachiolen (fünf perradialen und fünf interradialen) 
Theca eylindrisch-prismatisch oder polyedrisch, an der Basis mit einem starken annu- 
laten Stiel. Calyx mit 15 


19 (?) Tafeln, m 3—4 Zonen, ohne Poren - Rauten. 


Species typica: Mimocystis bohemica, Barkanpe, 1887. 


Mimocystites bohemicus, BARRANDE, 12, pag. 163, Pl. 28, I, Fig. 1—20. 
Fundort: Unter-Silur von Böhmen (d2, Trubsko). 


Das Genus Mimocystis scheint dem vorhergehenden Lichenocystis sehr nahe 
verwandt zu sein und entbehrt gleich ihm der Poren-Rauten. Es unterscheidet sich 
von ihm durch den Besitz eines starken geringelten Stieles, der cylindrisch, länger 
als die Kapsel und gegen das Ende verdünnt ist. Die grossen Kelch- Tafeln tragen 
einen sechsstrahligen Rippen - Stern, welcher stark vorspringt. In dem dreieckigen 
Felde zwischen je zwei Rippen treten 1—3 kurze divergente Neben-Rippen vor, 
welche senkrecht auf den anstossenden Tafel-Nähten stehen. Man kann sie als die 
ersten Ansätze zur Bildung von „Poren-Rauten“ betrachten (vergl. pag. 22). 

Macrocystella Mariae (Taf. IV, Fig. 30) hat Unarues Uarvawar (]. c.) eine Glypto- 
eystide genannt, welche er in dem ober-cambrischen Tremadoc-Gebiet von England 
auftand (bei Wrekin im South-Shropshire). Seme kurze Beschreibung und kleine 
Abbildung genügen nicht, um sich daraus ein klares Bild von der Organisation dieser 
alten Uystoidee zu machen. Mir scheint aber, dass diese Gattung entweder mit 
Mimocystis oder mit Homoeystis identisch ist; mit ersterer theilt sie die besondere 
Bildung des Platten-Panzers, mit letzterer die eigenthümliche Bildung des langen Stiels. 


43. Genus: Homoeystis, Barranpe, 1887. 


Homocystites, BARRANDE, 12, pag. 160, Pl. 28, II. 
Wars lyFBE10926 24. 


Glyptocystida mit zehn Brachiolen (fünf perradialen und fünf interradialen). 
Theca eylindrisch-polyedrisch, an der Basis mit einem starken annulaten Stiel. Calyx 
mit 15—19 (?) Tafeln, in 3—4 Zonen, mit mehreren (5— 10?) Poren-Rauten. 


150 Ernst HAECKEL [150 


Species typica: Homocystis altera, Barkanne, 1887. 


Homocystites alter, BARRANDE, 12, pag. 160, Pl. 28, II, Fig. 1—21. 
Fundort: Unter-Silur von Böbmen (d4), Zahorzan. 


Das Genus Homocystis hat fast dieselbe Organisation wie das vorhergehende 
Mimoeystis und unterscheidet sich von ihm wesentlich nur durch den Besitz von 
Poren-Rauten; es liegen deren mehrere (5—10?) sowohl im oberen als im unteren 
Theile der Theca. Genaues über ihre Vertheilung, sowie über die Lage der Kelch- 
Oetinungen ist leider aus den Abbildungen der (stark zerquetschten) Reste nicht zu 
entnehmen. Die Kelchtafeln tragen auch hier einen sechsstrahligen Rippenstern, wie 
bei Mimocystis; aber die starken Naht-Rippen, welche bei der letzteren senkrecht 
über die Nähte fortgehen, fehlen hier den meisten Platten (ausgenommen da, wo sie 
Poren-Rauten bilden!). 


/ 


44. Genus: Glyptoeystis, Birumas, 1858. 


Glyptocystites, Bırınes, 15, pag. 53, Pl. IV (— non III! —). 
Ohiroerinus (vel Cheirocrinus), EICHWALD, 17, pag. 646. 
Taf. IV, Fig. 36-38. 


Glyptocystida mit 25 Brachiolen, welche in fünf Gruppen von je fünf auf dem 
Kelchgürtel stehen und von fünf subtegminalen fünftheiligen Ambulacra palmata 
versehen werden. T'heca bilateral-asymmetrisch, mit einem grossen Anal-Feld auf 
der gewölbten Bauchseite, Hypotheca mit 20 irregulär-polygonalen Tafenm (4B, 50, 
11D). Epitheca mit fünf dreitheiligen Tafeln. 


Species typica: G@lyptocystis pennigera, Fr. Scnumr, 1874. 
Chirocrinus penniger, EICHWALD, 17, pag. 646, Tab. 32, Fig. 1. 
Glyptoeystites penniger, FR. SCHMIDT, 18, pag. 15, Tab. I, Fig. ”7—12; Tab. II, Fig. 1—3. 
Fundort: Unter-Silur von Russland. 


Das Genus G/yptocystis wurde von Bıruıses (15, pag. 55) für mehrere, sehr 
verschiedene Uystoideen aus dem nordamerikanischen Silur gegründet. Sem G/ypto- 
cystites multiporus gehört zu Callocystis (vergl. oben pag. 132). Dagegen scheint sen 
Glyptocystites Logani (15, pag. 59, Pl. IV, Fig. 2) sehr nahe verwandt mit dem 
baltisch-silurischen G/yptocystis penniger, von welchem Fr. Scumpr 1874 eine sehr 
sorgfältige und ausführliche Darstellung gegeben hat; wir betrachten daher diese 
letztere Art als maassgebenden Typus der Gattung. Dieselbe zeichnet sich sowohl 
durch die auffallende bilaterale Asymmetrie des Kelches und der Kelchdecke aus, 
als durch den Gürtel von 25 zweizeiligen Brachiolen, welche in fünf getrennten 
Gruppen am Kelchrande stehen. Ihre Vertheilung entspricht ganz derjenigen der 


151] AMPHORIDEEN UND ÜYSTOIDREN. 151 


„Hydrophora palmata“, welche Barranpe von einem böhmischen Fragment gut 
abgebildet hat, aber (— sicher irrthümlich! —) einer unbekannten Art von Pirocystis 
zuschreibt (12, pag. 41, 172, Pl. 29, Fig. 29—31, non 34!), Vergl. oben pag. 93. 
Glyptoeystis bleibt permanent auf der bedeutungsvollen Pentapalmar - Stufe 


stehen, welche viele junge Echinodermen höherer Klassen in der Ontogenese durchlaufen. 
(Fig. 25.) Auch bei @G/yptocystis werden die fünf Subvektoren wahrscheinlich mit 
Deckplättehen überdeckt, also „subtegminal“ gewesen sem; umgeben sind dieselben 


Pentapalmar-Stadium von Asterina gibbosa (nach Lupwig),. 


A die junge Asteridee, von der Dorsal-Seite, mit dem Reste des eigenthümlichen Larven-Organs, lo. B. Horizontal-Schnitt 

derselben dicht unter der Mundfläche, oe Oesophagus, lo Interradius des Larven-Organs. 1, 2, 3, 4, 5 die fünf perradialen 

fünftheiligen Anlagen der Ambulaeren, entstanden als Ausstülpungen des hufeisenförmigen Hydrocoel-Bogens. ax die beiden 
posteralen Ausbuchtungen des letzteren, die sieh bald zum Hydroeireus schliessen. 


von fünf dreitheiligen Platten-Gruppen (je einer oralen und zwei axillaren). Der 
Kelch ist aus 20 irregulär-polvgonalen Tafeln (in vier Zonen) zusammengesetzt, auf 
welchen gewöhnlich zehn Poren-Rauten asymmetrisch vertheilt sind. Der dicke 
eylindrische Stiel ist stark geringelt, ungefähr so lang als die Kapsel und am Distal- 
Ende zugespitzt. Oberhalb seiner Insertion wölbt sich die Bauchseite stark vor und 
zeigt eine grosse, schief stehende, rundliche Oeffnung, welche wahrscheinlich dureh eine 
dehnbare, klein getäfelte Afterhaut geschlossen war. 


45. Genus: Palmacystis, E. Haercrer, nov. gen. 


Glyptoeystida mit 30 Brachiolen, welche im fünf Gruppen von je sechs auf dem 
Kelchgürtel stehen und von fünf subtegminalen sechstheiligen Ambulacra palmata 
versehen werden. Theca polyedrisch, mit einem grossen Anal-Feld auf der gewölbten 
Bauchseite (?). Platten-Panzer wahrscheinlich ähnlich Glyptoeystis. 


152 Ersst HAECKEL [152 


Species typica: Palmacystis palmata, BE. Harcker. 
MatsıRV,z B102 39,240: 
Aristocystites indeterminatus, BARRANDE, 12, pag. 41, 104, Pl. 14, Fig. 1-6. 
Pirocystites desideratus, BARRANDE, 12, pag. 172, Pl. 29, Fig. 33—34 (— non 29 —31)). 
Craterina bohemica, BARRANDE, 12, Pl. 17, Fig. 7. 
Hydrophora palmata, BARRANDE, 12, pag. 41; NEUMAYR, 8, pag. 409. 
Cystidea dubia, BARRANDE, 12, Pl. 14, Fig. 24—33 
Fundort: Unter-Silur von Böhmen. 


Das Genus Palmacystis gründe ich für diejenige Form der Glyptocystiden, 
welche 30 Brachiolen besitzt, die höchste bisher beobachtete Zahl der Aermehen in 
dieser Familie. Leider ist diese interessante Gattung, die sich wahrscheinlich von 
der vorhergehenden Glyptocystis sonst wenig unterscheidet, nur sehr unvollständig 
bekannt. Ich beziehe auf dieselbe eme Anzahl von unter-silurischen Fragmenten, 
welche Barranpe (12) vortrefflich abgebildet, aber (nach meiner Ansicht) irrthümlich 
gedeutet und mehreren verschiedenen Gattungen von Amphorideen und Uystoideen 
zugetheilt hat. Es sind dies: 

l. Einzelne grosse hexagonale Kelchtafeln mit granulirter Oberfläche, con- 
centrischen Wachsthums-Streifen und sechsstrahligem Rippenstern, sehr ähnlich den- 


jenigen vieler anderer Glyptocystiden (12, Pl 14, Fig. 24—33). — ll. Drei Frag- 
mente — abgelöste Kelchdecken — mit fünf sechsstrahlisen Hydrophora palmata, 


welche BarraspE einer unbekannten Arzstocystis zuschreibt (12, Pl. 14, Fig. 1—6). 
III. Eine emzelne abgelöste Kelchplatte mit einer Hydrophore, welche (—- offenbar 
zufällig! —) in emen oftenen Kelch von Craterina bohemica hineingerathen ist (12, 
Pl. 17, Fig. 7). IV. Ein einzelnes Fragment (abgelöste Kelchdecke) mit einem voll- 
ständigen Kranze von fünf sechsstrahligen Hydrophora palmata, welches emer unbe- 
kannten Art von Pirocystis zugeschrieben wird (14, Pl. 29, Fig. 32— 34; das andere 
Fragment, Ibid. Fig. 29—31, auf welchem die fünf subtegminalen Subvektoren 
fünftheilig sind, ist auf eine unbekannte Art von G/yptocystis zu beziehen ?). 

Ich habe oben bereits die Gründe entwickelt, wesshalb ich diese isolirten 
Fragmente auf G/yptocystiden beziehe. (Vergl. pag. 92—94.) Die Organisation und 
der Kapsel-Bau der drei Genera von Aristocystiden, auf welche Barranne dieselben 
irrthümlich bezogen hat, smd so verschieden, und von so primitiver Einfachheit, 
dass ihre Verbindung mit den hoch-organisirten //ydrophora palmata mir unmöglich 
erscheint (vergl. pag. 48 und Taf. II). 


Aphor men 


zur Morphologie und Phylogenie der 


Echinodermen. 


=, 


als die ältesten Echinodermen, ohne Ambulacren — 


Die Amphorideen 
liefern in ihrer einfachen Organisation und in ihren primitiven Bildungsstufen den 
Schlüssel des Verständnisses für die übrigen Klassen dieses Stammes, die Anthodiaten; 
die ersteren besitzen für die Erkenntniss der letzteren dieselbe hohe Bedeutung, wie 
die Acranier (Amphioxus) für die Vertebraten, wie die Protracheaten (Peripatus) für 
die Tracheaten, wie die Promollusken (Amphineura) für die Mollusken. 

Aber auch die Üystoideen, die zweite Klasse der Echmodermen, besitzen 
für die Erkenntniss der Organisation und Entwickelung dieses Thier-Stammes einen 
sehr hohen Werth; denn sie sind die ältesten Anthodiaten und schliessen sich 
einerseits eng an ihre Amphorideen-Ahnen an, anderseits an die übrigen Anthodiaten, 
mit denen sie vielfach durch Uebergangsformen verbunden erschemen. Als solche 
bedeutungsvolle konnektente Zwischen-Gruppen führen uns die Ascoeystiden zu den 
Holothurien hinüber, die Cystoblastiden (Ualloeystiden) zu den Blastoideen, 
die Glyptocystiden zu den ÖOrinoideen, die Agelacystiden zu den Pygocinceten; 
und zwar schliesst sich unter den Asterocystiden wohl Mesites am nächsten an die 
Echinideen an, dagegen die Hemieystiden an die Ophiureen und Asterideen. 

Im zweiten Theile meiner „Systematischen Phylogenie‘ habe ich die Anschau- 
ungen über die Stammesgeschichte der Echinodermen, zu welchen mich die vorstehenden 
Studien über Amphorideen und Cystoideen geführt haben, ausführlich dargelegt; hier 
dürfte es zweckmässig sein, ganz kurz die alleemeinen Folgerungen zusammen zu 
fassen, zu welchen ich dabei über die wichtigsten „phyletischen Bildungs- 
Stufen“ der einzelnen Organ-Systeme gelangt bin; ich führe nach einander 
auf: 1. Das Skelet-System, 2. das Tentakel-System, 3. das Coelom-System, 4. das 
Ambulacral-System, 5. das Subvektiv-System, 6. das Nerven-System und 7. das 
Genital-System. 


Festschrift für Gegenbanur. 20 


154 Ernst HAEcKEL 1154 


1. Phyletische Bildungs-Stufen des Skelet-Systems. 


Erste Stufe: Lockeres Spieular-Skelet. Im Bindegewebe des Corium 
werden zahlreiche einzelne miskroskopische Kalk-Stücke (Spieula) abgelagert, ohne 
bestimmte Anordnung und Verbindung: Die ältesten Amphorideen (Eocystiden) und 
die grosse Mehrzahl der Holothurien. 

Zweite Stufe: Inkompletes Placoid-Skelet. Durch gruppenweise 
Verschmelzung klemer Ralk-Stücke entstehen grössere Kalk-Platten, welche sich theil- 
weise zu einem irregulären Pflaster zusammenlegen (ähnlich dem Placoid-Kleide vieler 
Selachier); zwischen den emzelnen Pflaster-Steinen können im dem beweglichen Corium 
grössere oder kleinere Liicken bleiben: Amphoracystis und andere Amphorideen, auch 
einzelne Uystoideen und Asterideen. 

Dritte Stufe: Imbrikates Schuppen-Skelet. Die Kalkplatten werden 
zahlreich und legen sich mit ihren Rändern dachziegelartig über einander (gleich 
Fisch-Schuppen); doch bleibt das Teeument dehnbar und beweglich: Einzelne Amphori- 
deen (Dendrocystida), viele Uystoideen (Femicystida) und einige Holothurien (P’solida); 
ferner einige Echinideen (palaeozoische Palechiniden und moderne Echinothurien). 

Vierte Stufe: Bewegliches Tabular-Skelet. Zahlreiche grössere 
Kalksticke (Stäbe, Platten) ordnen sich regelmässig, entsprechend der Bildung des 
Anthodium und der Gliederung der Arme; sie verleihen dem Tegument bedeutende 
Festigkeit, bleiben aber durch Gelenke oder lockere Nähte beweglich verbunden 
(wenigstens in der Peripherie des Körpers): Viele Amphorideen und Cystoideen, sowie 
der grösste Theil der Olenaten: Urinoideen, Ophiureen und Asterideen. 

Fünfte Stufe: Starres irreguläres Kapsular-Skelet. Zahlreiche 
grosse Kalk-Platten verbinden sich im grössten Theile des Tegumentes durch feste 
Nähte zur Bildung eimer unbeweglichen Panzer-Kapsel; dehnbar und beweelich bleibt 
die Hautdecke nur in einem Theile des Anthodiums (mit dem Peristom) und im Anal- 
Felde: Viele Amphorideen und Cystoideen, die meisten Blastoideen und Echinideen. 
Ursprünglich zeigt dieser starre Platten-Panzer noch keine Radial- Struktur; diese 
besinnt erst mit der Ausbildung des pentaradialen Anthodiums. 

Sechste Stufe: Starres subreguläres Zonar-Skelet. Die festge- 
fügten Panzer-Platten des irregulären Kapsular-Skelets ordnen sich regelmässig in 
eine bestimmte Zahl von horizontalen Zonen (Kelch der Blastoideen und vieler 
Crinoideen), oder von meridianen Platten-Reihen (Hchinideen). Die pentaradiale 
Zusammensetzung dieser subregulären Panzer-Kapsel ist um so mehr ausgeprägt, je 
stärker die Entwickelung und Ausbildung des fünfstrahligen Anthodiums ist. Eime 
gewisse Homologie der Tafel-Kränze besteht zwischen den einzelnen Gruppen einer 
jeden Klasse, aber nicht zwischen den verschiedenen Klassen der Echinodermen. 

Das sogenannte „ursprüngliche Echinodermen-Skelet“, welches aus einem 
Oral-System (5 interradialen Oral-Platten) und einem Apical-System (5 Basalien, 
5 Radialien u. s. w.) zusammengesetzt sein, und durch den ganzen Stamm hindurch 


155] AÄMPHORIDEEN UND ÜYSTOIDEEN. 155 


“\ 


homolog sein sollte (5, pag. 904—996), ist demmach nichts weniger als ursprünglich; 
es ist erst spät und polyphyletisch entstanden; die scheinbaren Homologien 
beruhen auf Konvergenz. Die Tafel-Kränze der Oroeincten und Pygoeineten sind 
nach meiner Ueberzeugung nicht homolog (4 und 26). 


Il. Phyletische Bildungs-Stufen des Tentakel-Systems, 


ürste Stufe: Ein Paar laterale Tentakeln. Die ältesten Amphorideen 
(die Stammform Amphoraea und die Familie der Anomoeystida) besitzen nur ein Paar 
symmetrische Mundfühler, deren innerer Hohlraum mit den beiden bilateralen Hydro- 
coel-Taschen (Nephridien ?) kommunizirt. Bei den skeletarmen Zoeystida blieben die 
Fühler weich und eontractil, wie bei ihren /elminthen-Ahnen. Bei den gepanzerten 
Anomocystiden dagegen verwandelten sie sich m gegliederte „Mundarme“ (Urinoideen- 
ähnlich bei Pleurocystis). 

Zweite Stufe: Trinemaler Tentakel-Kranz. Zwischen den beiden 
lateralen Tentakeln entsteht ein dritter unpaarer (frontaler) Mundfühler mit einem 
entsprechenden Tentakel-Kanal vom Hydrocireus; Gruppe der „triradialen‘ Am- 
phorideen (Eoeystis, Arachnocystis ete.). Bei den nächstverwandten Citroeystida (Behino- 
sphaera, Citrocystis) spalten sich die beiden lateralen Tentakeln in zwei Gabeläste, 
während der frontale einfach bleibt. 

Dritte Stufe: Pentanemaler Tentakel-Kranz. Der triradiale Fühler- 
kranz verwandelt sich in den pentaradialen, indem die Gabeltheilung der beiden 
lateralen Tentakeln bis zur Basis geht; oder auch: zwischen den beiden primären 
lateralen und dem unpaaren frontalen Tentakel wachsen ein Paar pectorale Mund- 
fühler hervor, mit entsprechenden Ausläufern des Hydrocireus; die bedeutungsvolle 
Stufe der pentanemalen Amphorideen: Pentactaea, Palaeoeystis ete. ‚Jetzt ist diejenige 
phrlogenetische Bildungsstufe erreicht, welche in der Pentactula-Larve der meisten 
Anthodiaten durch Vererbung wiederholt wird. 

Vierte Stufe: Polynemaler Tentakel-Kranz. Die Zahl der Mund- 
fühler wird vermehrt, indem zwischen den fünf Primär- Tentakeln mehrere Sekundär- 
Tentakel hervorsprossen, oder indem die ersteren sich verästeln und die Basal- Aeste 
selbstständig werden; so bei den polynemalen Amphorideen und bei den meisten Folo- 
thurien. Als wichtige Multiplikations-Stufen sind hier besonders zu unterscheiden: 
das Pentadecal-Stadium (mit 15) und das Pentapalmar-Stadium (mit 25 Ten- 
takeln; vergl. pag. 63 und 151). 

Fünfte Stufe: Bildung der Thecal-Tentakeln. Die fünf Primär- 
Tentakeln entfernen sich centrifugal vom Munde (im Folge von Peristom-Wachsthum) 
und wandern auf die Ventral-Fläche der Theca hinüber; so entstehen gleichzeitig mit 
den fünf exodermalen Subvektoren die fiinf entodermalen, unter diesen gelegenen 
Prinzipal-Kanäle, die perradialen „‚Haupt-Wassergefässe“. Die Bildung derselben 
beginnt bei den ältesten Cystoideen (— Pomocystiden, Fungoeystiden —) und überträgt 

20* 


156 ERNST HAECKEL [156 


sich von diesen durch Vererbung auf alle Anthodiaten. Bei der grossen Mehrzahl 
der Anthodiaten wird die Zahl der Theeal-Tentakeln sehr gross, und sie ordnen sich 
regelmässig in Radial-Reihen. Die ursprünglichen fünf Primär -Tentakeln bleiben 
meistens am Distal-Ende dieser Reihen als Terminal-Tentakeln bestehen. (Rück- 
bildung der Thecal-Tentakeln findet sich bei mehreren Holothurien-Gruppen (Bpedata). 

Sechste Stufe: Bildung der Ambulacral-Füsschen. Während bei den 
älteren festsitzenden Anthodiaten (Üystoideen, Blastoideen, Crinoideen) die Thecal- 
Tentakeln den Charakter der ursprünglichen Oral-Tentakeln behalten und als Organe 
des Tastsinnes, der Respiration und Mandukation dienen, verwandeln sich dieselben 
später durch Anpassung an freie Ortsbewegung in lokomotorische Saugfüsschen, mit 
terminaler Saugscheibe (Holothurien, Echinideen, Asterideen). 


Ill. Phyletische Bildungs-Stufen des Coelom-Systems. 


Erste Stufe: Aus dem Mitteldarm (Magen) der bilateralen Vermalien-Ahnen 
(Astrelmmmthen) wachsen ein Paar symmetrische Coelom-Taschen hervor (Gonaden). 
Bei den ursprünglichen coelenterischen Ahnen kommmnizirten dieselben noch mit 
dem Darmkanal (wie bei Medusen); bei den späteren Platoden-Ahnen (Turbellarien) 
hatten sie sich ganz vom Darm abgeschnürt. 

Zweite Stufe: Die beiden einfachen Coelom-Taschen, welche durch ein Paar 
Gonoporen nach aussen münden, zerfallen durch eine transversale Striktur in eme 
vordere Exkretions-Driüse (Nephridium) und eme hintere Geschlechts-Drüse 
(Gonade). 

Dritte Stufe: Indem die beiden lateralen Geschlechts-Taschen sich aufblähen 
und die Produktion der Geschlechtszellen sich auf einen Theil ihrer Wand beschränkt, 
entstehen ein Paar geräumige Leibeshöhlen, getrennt durch em medianes (dorsales 
und ventrales) Mesenterium; indem ferner das ventrale Mesenterium resorbirt wird, 
fliessen sie zu einem einfachen Megacoel zusammen. 

Vierte Stufe: Die beiden symmetrischen Nephridien erlitten eine sehr ver- 
schiedene Ausbildung, sobald die Anpassung der frei schwimmenden Astrelminthen- 
Ahnen an festsitzende Lebensweise erfolgte. Da die Anheftung auf dem Meeresboden 
mit der rechten Seite der Rickenfläche asymmetrisch erfolgte, wurde das rechte 
Nephridium rückgebildet (— oder verwandelte sich eine „Klebdrüse“ zur 
Insertion, ähnlich der „Fussdrüsse“ von Loxosoma etc. —?). Das linke Nephridium 
dagegen wurde zum Hydrocoel, indem das Exkret desselben (— oder das von 
aussen aufsenommene Wasser —) in die cireoralen Tentakeln eingetrieben und zu 
deren Schwellung benutzt wurde (ähnlich wie bei Pleuropygiern). 

Fünfte Stufe: Sekundäre Differenzirungen des Megacoel bei 
den Pentorchonien. Während die definitive Leibeshöhle bei den Monorchonien einfach 
bleibt und keinen Paraxon-Sinus bildet, spalten sich bei den Pentorchonien von ihr 
verschiedene Sinus und Nebenkammern ab; unter diesen ist der wichtigste der asym- 


157] ÄMPHORIDEEN UND ÜYSTOIDEEN. 157 


metrische Paraxon-Sinus, welcher den Steinkanal und die Paraxon-Drüse (Herz, 
Niere, Axial-Organ) sowohl bei den Orocineten als Pygoeincten eimschliesst. 


IV. Phyletische Bildungs-Stufen des Ambulacral-Systems. 


Erste Stufe: Primitives Hydrokanal-System der Amphoralien, 
der älteren bilateralen Amphorideen. Die Bildung des Ambulacral-Systems beschränkt 
sich auf ein Paar laterale Hydrocoel-Taschen (früher Nephridien); diese münden nach 
aussen durch ein Paar dorsale (oder laterale?) Hydroporen und setzen sich nach 
vorn in die beiden lateralen Mundfühler fort; anfänglich getrennt, verbinden sich 
beide Hydrocoel-Kanäle später unter dem Schlunde durch eine Quer-Kommissur und 
bilden einen ventralen (dorsal offenen) „hufeisenförmigen“ Hydrocoel-Bogen (Amphoraea, 
Anomoeystida ?). 

Zweite Stufe: Circorales Hydrokanal-System der Amphoronien, 
der jüngeren, trinemalen und pentanemalen Amphorideen. Indem die frei beweglichen 
Amphoralien sich mit der rechten Dorsal-Seite festsetzen und die Axotorsion des 
Peristoms nach Iinks und oben erfolgt, wird das rechte Hydrocoel rickgebildet (oder 
in eine Klebdrüse zur Insertion verwandelt?); das linke Hydrocoel entwickelt sich 
stärker und wird zum Steinkanal (H/ydroductus), seine dermale Oeffnung bleibt als 
Hydroporus bestehen (später Madreporit); indem sich zwischen den beiden primären 
Tentakeln eim oder mehrere sekundäre entwickeln, erhalten diese entsprechende 
Tentakel-Kanäle vom Hydrocoel-Bogen. 

Dritte Stufe: Bildung des Hydrocireus. Mit der stärkeren Ent- 
wickelung des cireoralen Tentakel-Kranzes (innerhalb der Amphorideen-Klasse) dehnen 
sich auch die inneren Tentakel-Kanäle aus, sowie der „hufeisenförmige“ Hydrocoel- 
Bogen, welcher dieselben auf der Bauchseite des Schlundes verbindet; indem die 
beiden Schenkel dieses Bogens iiber dem Schlund auf der Rückenseite verwachsen 
und anastomosiren, entsteht der geschlossene „Wassergefäss-Ring“ (Hydrocireus). 

Vierte Stufe: Prinzipal-Kanäle der Anthodiaten. Indem die 
fünf Primär-Tentakeln der Pentactaea ihre centrifugale Wanderung nach dem Aboral- 
Ende der Theca beginnen und an deren Oberfläche die Subvektoren ausbilden, 
entstehen gleichzeitig unterhalb dieser „Zufuhr-Rinnen“ die sie stets begleitenden 
perradialen Prinzipal-Kanäle (— die gewöhnlich schlechtweg „Radial-Kanäle“ 
genannten Hauptröhren des thecalen Hydrokanal-Systems —). Die Seiten- 
Aeste derselben gehen zu den thecalen Tentakeln oder Füsschen. 

Fünfte Stufe: Ampullen-Bildungen der vagilen Anthodiaten. Die 
Ambulaeral-Tentakeln, welche ursprünglich bei den festsitzenden Anthodiaten (Cystoi- 
deen, Blastoideen, Crinoideen) nur als Organe des Tastsinnes, der Respiration und 
Mandukation dienten, verwandeln sich bei den frei beweglichen Anthodiaten in loko- 
motorische Saugfüsschen, und zur Schwellung derselben entwickeln sich innere 
Ampullen (Holothurien, Echinideen, Asterideen). 


158 Ersst HAECcKEL [158 


V, Phyletische Bildungs-Stufen des Subvektiv-Systems. 


Erste Stufe: Circorale Subvektakeln. Die Bildung des Subvektiv- 
Systems beschränkt sich auf Flimmer-Bänder oder Flimmer-Rinnen an der Ventral- 
Seite der Mundfühler (oder Mundarme) und deren Aeste; diese Subvektakeln führen 
direkt die Nahrung dem Munde zu; thecale Subvektoren fehlen noch ganz: Amphoridea. 

Zweite Stufe: Offene Subvektoren. Indem die Primär-Tentakeln 
(in Folge von Peristom-Wachsthum) sich vom Munde entfernen und centrifugsal auf 
die Theca hinüberwandern, entstehen an deren Ventral-Fläche offene Nahrungs- 
Furchen oder Zufuhr-Rinnen, perradiale Subvektoren: Die meisten Cystoideen und 
Blastoideen, die Epascocrinen unter den Urinoideen. Bei den letztern, wie bei allen 
Asterideen, bleiben diese offenen „Ambulacral-Rinnen“ auf die Ventral-Seite 
beschränkt. 

Dritte Stufe: Geschlossene Subvektoren: Die offenen Zufuhr-Rinnen 
werden vom Tegument überwachsen und in geschlossene „subtegminale Ambulacral- 
Röhren“ oder Epineural-Kanäle verwandelt: Die Glyptoeystiden unter den 
Cystoideen, die Hypascoerinen unter den Crinoideen, die Holothurien, Behinideen und 
Ophiurcen der Gegenwart. 

Vierte Stufe: Ventrale Anthodien: Die offenen Subvektoren verästeln 
sich und treten in enge Korrelation zu den darunter gelegenen Seitenästen der 
gefiederten Prinzipal-Kanäle des Ambulacral-Systems; aus dem Ende jedes Seiten- 
Astes erhebt sich ein T'hecal-Tentakel (bei den sessilen) oder ein Füsschen (bei den 
ragilen Anthodiaten). Die fünf so entstandenen Ambulacren bilden zusammen 
das Anthodium oder die „Ambulacral-Rosette“. Dieselbe bleibt auf die Ventral-Seite 
der Theca beschränkt bei den meisten (ystoideen und Blastoideen, bei allen Crinoideen, 
Ophrureen und Asterideen. 

Fünfte Stufe: Komplete Anthodien: Die Ambulaeren bleiben nicht 
auf die Ventral-Seite des Körpers beschränkt, sondern wandern auf die Dorsal-Seite 
hinüber, so dass bloss ein kleines Apicalfeld von ihnen frei bleibt; sie umfassen die 
Theca in Form von fünf Meridian-Bändern. Diese Ausdehnung tritt schon bei 
eimigen Oystoideen auf (Fungocystiden, Mesites, Calloeystiden, Ascocystiden); ebenso bei 
einigen Blastoideen (Granatoerinus); sie ist allgemein und vollständig in den beiden 
Klassen der Eehinideen und Holothurien; unter den letzteren verschwinden jedoch die 
Anthodien in mehreren Gruppen durch Rückbildung (bei den Paractinoten und 
Molpadonien). 

Sechste Stufe: Amphipleure Anthodien: Die fünf Ambulaeren, die 
ursprünglich gleich und regulär sind, differenziren sich dergestalt, dass sie em 
bilaterales Trivinm und Bivium bilden: bei den sogenannten „irregulären‘ 
Holothurien, Blastoideen und Echinideen. Diese amphipleuren Anthodien smd poly- 
phyletisch, in den drei Klassen unabhängig von einander entstanden; bei den 
bilateralen Holothurien ist das Trivium ventral, das Bivium dorsal; bei den inregu- 


159] ÄMPHORIDEEN UND ÜYSTOIDEEN. 159 


lären Echinideen und Blastoideen hingesen ist das T'rivium frontal, das Bivium 


posteral; ähnlich auch bei einigen Oystoideen. 


VI. Phyletische Bildungs-Stufen des Nerven-Systems. 


ürste Stufe: Bilaterales Nerven-System der Amphoralien. Das 
Nerven-Centrum bildet anfangs eine dorsale Scheitelplatte (Acroganglion), später einen 
circoralen Nervenring, welcher um den Mund herum in der Epidermis liegt; von 
diesem gehen ein Paar laterale Aeste nach vorn an die beiden Tentakeln, ein Paar 
andere nach hinten an die „Seitenlinien“ der Theca: Amphoraea, Anomocystida. Das 
Nerven-System hat noch die ursprüngliche bilaterale Bildung der Helminthen-Ahnen 
(Platodarien, Rotatorien) beibehalten. 

Zweite Stufe: Circoraler Nerven-Kranz der Amphoronien. Indem 
zu den beiden lateralen Primär-Tentakeln der Amphoralien noch ein oder mehrere 
andere hinzu treten, wird auch entsprechend die Zahl der Tentakel-Nerven vermehrt, 
welche vom circoralen Nervenring an die Mundfühler gehen. Die trinemalen 
Arachnoeystida (und Eoeystis) haben drei, die pentanemalen Palaeoeystida (und 
Pentactaea) fünf Fühler-Nerven u. s. w. 

Dritte Stufe: Superfiziale Ambulacral - Nerven der niederen 
Anthodiaten. Mit der Entwickelung der thecalen Ambulacren, ihrer Subvektoren 
und Prinzipal-Kanäle, geht Hand in Hand die Ausbildung der ambulacralen Nerven- 
stimme, welche vom Mundringe abgehen und perradial in den Median-Linien der 
Ambulacral-Felder verlaufen. Ursprünglich liegen diese Prinzipal-Nerven ganz 
oberflächlich in der Epidermis, so wohl bei den meisten C'ystoideen und Blastoideen; 
ferner bei den Epascocrinen unter den Crinoideen, und bei allen Asterideen. 

Vierte Stufe: Subtegminale Ambulaeral-Nerven der höheren 
Anthodiaten. Indem die parallelen Hautränder der offenen Subvektoren sich 
nähern und verwachsen (— ähnlich den Medullar-Wiülsten der Vertebraten —), ver- 
wandeln sich die offenen Ambulacral-Rinnen des Anthodiums in geschlossene 
„Epineural-Kanäle‘; oleichzeitig sinken die perradialen Ambulacral-Nerven, 
welche oberflächlich in jenen Subvektiv-Rinnen lagen, in die Tiefe und verlaufen 
nun als subtegmmale Prinzipal-Nerven unter den Epineural-Kanälen (— die G/ypto- 
eystiden und Ascocystiden unter den Cystoideen, die //ypascoerinen unter den Urmoideen, 
alle Yolothurien, Echinideen und Ophiureen der Gegenwart. 

Fünfte Stufe: Apicales Nerven-System der Pentorchonien. Während 
das ambulacrale oder orale Nerven-System der Monorchonien eine relativ einfache 
Bildung zeigt und allein den Körper versorgt, tritt zu demselben bei den Pentorchonien 
noch ein besonderes apicales oder aborales Nerven-System, welches sich aus dem 
Coelom-Epithel entwickeln soll (?). Dasselbe versorgt die Dorsal-Seite des Körpers 
(besonders die Gonaden) und scheint ein Uentrum im Paraxon-Komplex zu 
besitzen. Am stärksten entwickelt ist das apicale Nerven-System bei den Crinoideen, 


160 Ernst HAccKEL [160 


wo von dem paraxonen Nerven-ÜUentrum fünf starke perradiale Nerven-Stämme in 
die Axen-Kanäle der Arme gehen und in alle ihre Verästelungen (bis in die letzten 
Glieder der Pinnulae) emdringen. 


Vil, Phyletische Bildungs-Stufen des Genital-Systems. 


Erste Stufe: Monorcehonia: Die drei Klassen der Amphorideen, Holo- 
thurien und Cystoideen. Es sind nur ein Paar laterale Gonaden vorhanden, 
welche im Coelom zu beiden Seiten des unpaaren Dorsal-Mesenterium liegen; ihr 
gemeinsamer Ausführgang (Gonoduetus) ist in diesem eingeschlossen und verläuft 
nach aussen zum Tegument, wo er sich durch einen einfachen Gonoporus öffnet. (Bei 
einer Gruppe der Holothurien, den Aspidochiroten, ist meistens nur die linke Gonade 
entwickelt, die rechte rückgebildet). 

Zweite Stufe: Uebergang von den Monorchonien zu den Pentor- 
chonien, bei einem Theile der Oystoideen. In Folge der Ausdehnung der fünf Ambu- 
lacren und der dadurch veränderten Korrelationen der übrigen Organe zerfällt das 
einfache Gonaden-Paar in fünf Paare, welche durch einen Genital-Ring an 
einem Ende des Gonoduetus zusammenhängen; dieser letztere verwandelt sich (durch 
Arbeitswechsel) in die Paraxon-Drüse, während fünf (oder fünfmal x) neue Gono- 
poren zur Entleerung der Gonaden entstehen. Zweifach verschieden verhalten sich 
darin die Orocineten und die Pygoeincten. 

Dritte Stufe: Pentorchonia orocineta: sessile Pentorchonien, deren Mund 
nach oben gekehrt ist und deren Gonaden sich hier oben an der Ventral-Fläche 
entwiekeln. Vom Oral-Pol der Paraxon-Drüse geht ein circoraler Genital-Ring ab, 
der den Mund umgiebt, und von dem fünf perradiale Stolonen auslaufen. Die 
Gabeläste der letzteren verhalten sich zweifach verschieden in den beiden Klassen 
der Pentorchonien; bei den Dlastoideen gehen sie an zehn adradiale, im Kelch 
gelegene Gonaden, die sich durch zehn ventrale (meist eircorale) Spalten öffnen; bei 
den Orinoideen dagegen gehen sie aus dem Kelch heraus auf die Ventral-Fläche der 
freien Arme und ihrer Aeste; baumförmig sich verästelnd, erzeugen die Genital- 
Stränge erst in den Aesten oder Pinnulae die Geschlechts-Produkte, die direkt nach 
aussen entleert werden. 

Vierte Stufe: Pentorchonia pygocineta: vagile Pentorchonien, die auf 
der Bauchfläche kriechen und deren Mund nach unten gekehrt ist; die Gonaden ent- 
wickeln sich an der oberen Seite, auf der Dorsal-Fläche Hier liegt am Aboral-Pol 
ein periproctaler Genital-Ring, von welchem finf interradiale Stolonen abgehen. 
Diese verhalten sich in den drei Klassen der Pygocincten verschieden: sie gehen bei 
den Echinideen direkt an fünf interradiale Gonaden, welche sich durch fünf dorsale 
Genital-Platten öffnen; bei den Ophiureen gehen sie an zehn adradiale Geschlechtsdrüsen, 
die sich in zehn perigastrale Bursal- Taschen entleeren und durch deren ventrale 
Bursal-Spalten nach aussen; bei den Asterideen wachsen die fünf Paar interradialen 
Gonaden in die Arme hinein und öffnen sich in verschiedener Weise. 


161] AMPHORIDEEN UND ÜUYSTOIDEEN. 161 


Ursprung und Verwandtschaft der Echinodermen. 


Die allgemeine Ansicht der Zoologen über die Stellung der Eehinodermen im 
Systeme des Thierreiches geht noch heute, wie vor fünfzig Jahren, dahin, dass diese 
Hauptgruppe scharf umschrieben und ganz isolirt dasteht, und dass keine Ueber- 
sangsformen zu anderen Thierstimmen existiren. Neumayr hat dieser herrschenden 
Auffassung noch neuerdings den schärtsten Ausdruck gegeben, indem er sagte, es 
gebe nicht ein einziges Vorkommen unter den Eehmodermen, über dessen Stellung 
in diesem Typus sich nur das geringste Bedenken erheben könnte (8, pag. 350). 
Die genauere Untersuchung und Vergleichung der Amphorideen hat diese allgemem 
angenommene Ansicht widerlegt; denn diese älteste Klasse besitzt noch nicht einmal 
die Ambulacren, deren Ausbildung bisher für den Begritt der Echinodermen unentbehrlich 
erschien. Bei den Anomocystiden dürfen wir fragen, wesshalb sie eigentlich als 
Echinodermen betrachtet werden; denn ihr bilateraler Platten-Panzer zeigt keine Spur 
von radialem Bau, und die mikroskopische Untersuchung desselben hat in den dünnen 
Panzer-Platten nicht jene charakteristische Gitter-Struktur erkennen lassen, welche 
sonst allen ächten Echimodermen zukommt (vergl. Woopwarn, 26, pag. 10). Man 
könnte diese merkwürdigen, CUrustaceen ähnlichen Amphoralien eher für gepanzerte 
Helminthen halten, aus jener Gruppe der Vermalien, zu welcher auch die hypo- 
thetischen Wiirmer-Ahnen der Echinodermen nach unserer Ansicht gehört haben. 
Jonasses Warrmer hat schon vor zehn Jahren auf die hohe Bedeutung hingewiesen, 
welche die bilaterale unter-silurische Ateloeystis, wenn auch nicht als direkte Stamm- 
form der pentaradialen Cystoideen und Crinoideen, doch als nahe Verwandte dieser Stamm- 
form besitzt (21, page. 195). Die Berechtigung dieser Auffassung, welche Neumark 
bezweifelte (8, pag. 413), wurde durch neuere Funde von cambrischen Placoeystiden 
(Trochocystis, Mitroeystis ete.) bestätigt. Wir haben keinen Grund für die Annahme, 
dass diese bilateralen Anomocystiden von pentaradialen Vorfahren abstammen. Wir 
leiten dieselben vielmehr direkt ab von cambrischen bilateralen Eocystiden, von 
der Stammform Amphoraea. Die eigenthümliche Pleuroeystis ist die einzige Gattung 
dieser Familie, welche in der Bildung der geeliederten paarigen Arme und in dem 
Besitze von drei Paar Kamm-Rauten (?) emige Aehnlichkeit mit anderen Eehmo- 
(lermen (Glyptocystiden?) besitzt. 

Dass uns die vergleichende Ontogenie berechtigt, die Echinodermen 
jedenfalls von niederen Helminthen, von irgend einer älteren Gruppe der „bilateralen 
wurmartigen Organismen“ abzuleiten, habe ich schon vor dreissig ‚Jahren zu zeigen 
mich bemüht (3). Nicht nur die äussere Gestalt der bilateralen Larven und ihrer 
Vibrissen, sondern auch ihr wesentlicher innerer Körperbau sind bei Eehinodermen 
und Vermalien so ähnlich, dass man sie früher überhaupt nicht unterschieden hatte. 
Selbst der klar blickende Jonaxses Mürver, der zuerst den ontogenetischen Zusammen- 
hang zwischen den bilateralen Pluteus-Larven und den pentaradialen Astrozoen der 
Ophiureen und Echinideen aufdeckte, hielt noch Tornaria für eine ächte Kehimodermen- 
Larve; ihr Zusammenhang mit den Enteropneusten (Balanoglossıus) wurde erst 


Festschrift für Gegenbaur. 2] 


162 Ernst HAEcKEL [162 


viel später entdeckt. Auch Aetinotrocha, die Larve von Phoronis, wurde eimmal zu 
den Echinodermen gestellt. Trotzdem wollen noch jetzt viele Autoren jene nahe und 
innige Verwandtschaft nicht anerkennen; so sagen z. B. Korscnerr und Heiner (1890, 
43, pag. 306): „Mit der Frage, welcher Art wohl die bilateralen Vorfahren der 
radıären Stammform gewesen sein mögen, stehen wir vollkommen in der Luft; die 
Ontogenie giebt keine Antwort auf diese Frage.“ 

Nach meiner Ansicht können die Dipleurula-Larven der Echinodermen den 
ächten Vermalien ohne Bedenken angeschlossen werden; die rein bilaterale Körper- 
forın und der eircorale Flimmerkranz sind in beiden Stämmen dieselben, ebenso der 
mediane einfache Darm mit den beiden ventralen Oeffnungen, dem vorderen Mund und 
dem hinteren After. Neuerdings ıst sogar bei einzelnen Astrolarven von Semox u. A. 
ein primäres Nerven-System gefunden worden, welches ganz demjenigen mancher 
Wiürmer-Larven gleicht: eine Scheitel-Platte (Acroganglion) und ein Paar laterale 
Nervenstämme. Welcher Unterschied besteht überhaupt zwischen den einfachsten 
Formen der Astrolarven (Scaphularia, Aurieularia) und den mesotrochen Larven 
mancher Würmer (Chaetopteriden, Capitelliden) ? 

Die wesentliche Uebereinstimmung der Organisation m den bilateralen Dipleu- 
rula-Larven der Echmodermen und den ähnlichen Larven vieler Vermalien berechtigt 
uns aber nicht nur, die ersteren von einem Zweige der letzteren abzuleiten, sondern 
auch über den Körperbau einer gemeinsamen älteren Ahnen-Form beider Gruppen 
uns bestimmte Vorstellungen zu machen. Als solche betrachte ich vor Allen die 
Klasse der Rotatorien. Mit demselben Rechte, mit welchem viele neuere Zoologen 
die Trochophora-Larven von Helminthen und Anneliden, die Veliger-Larven von 
Mollusken u. s. w. als palingenetische Schattenbilder von uralten Räderthier- Ahnen 
dieser Gruppen ansehen, mit demselben Rechte betrachten wir als solche die Dipleurula- 
Larven der Echmodermen. 

Ecehinodermen und Rotatorien. Als charakterıstische Merkmale der 
Organisation, welche den Dipleurula-Larven der Echmodermen und den heutigen 
Rotatorien (— als verkiimmerten Ueberresten ihrer Trochozoen-Ahnen —) gememsam 
sind, betrachte ich folgende: 1. Die bilateral-symmetrische Körperform, 2. die eircorale 
Flimmerschnur (Vibrissa), 3. den dreitheiligen Darm mit Mund und After, 4. das 
primitive Nerven-System (Scheitel-Platte). Dazu kommen noch bei emzelnen Rotatorien 


besondere Bildungen, welche auffallende Aehnlichkeit (— wenn auch nur durch 
Konvergenz —) mit entsprechenden Oreanen mancher Astrolarven besitzen. Das 
3 | 8 


Räder-Organ von Noteus quadricornis (Tat. V, Fig. 9), dessen getäfelter Rücken- 
Panzer an denjenigen der Anomocystiden erinnert (Taf. Il, Fig. 1—16), ist in drei 
Wimper-Lappen gespalten, einen unpaaren frontalen und zwei paarige laterale; ihre 
Lage gleicht derjenigen der drei Mundfühler von Zoeystis (Taf. V, Fig. 11) und von 
trnemalen Palaeoeystiden (Arachnoeystis, Tat. I, Fig. 1). Stephanoceros Eiehhornii 
hat sogar einen eircoralen Kranz von fünf langen wimpernden Tentakeln, wie wir 
ihn bei Pentactaea voraussetzen (Taf. V, Fig. 12) und bei Palaeoeystis weiter 
entwickelt finden (Taf. I, Fig. 5). Diese pentanemalen, sowie viele andere Rotatorien 


163] ÄMPHORIDEEN UND UYSTOIDEEN. 163 


tragen hinten einen Schwanz-Anhang, der zur zeitweiligen oder bleibenden Anheftung 
dienen kann, wie bei vielen Amphorideen und Cystoideen. Hier und dort findet sich 
sogar oft die gleiche eigenthümliche Einrichtung, dass die emzelnen Rhöhren-Stücke 
des gegliederten Schwanzes in einander geschoben werden können, gleich den Stücken 
eines Fernrohrs, so bei Oalloeystiden, Glyptocystiden u. A. (vergl. Taf. III, Fig. 1—26). 
Echinodermen und Bryozoen. Nächst den Rotatorien sind es gewisse, 
diesen nahe verwandte Bryozoen, bei denen wir morphologische Beziehungen zu 
Astrolarven finden, und zwar besonders zu der festsitzenden Pentactula-Larve. 
Namentlich scheint mir ZLoxwosoma singulare, mit einem Kranze von zehn eircoralen 
Tentakeln, und einer schieten Mundscheibe, von Interesse für die Veränderungen, 
welche eine bilaterale Vermalien-Form durch Anpassung an festsitzende Lebensweise 
erfährt (Taf. V, Fie. 15). Die hohlen, aussen und innen fimmernden Tentakeln 
werden allerdings bei den Dryozoen direkt vom Coelom aus mit Lymphe gefüllt, bei 
den Amphorideen dagegen vom Hydrocircus aus; allein auch der letztere führt seinen 
Ursprung auf das Coelom zurück. Noch näher als diese Bryozoa endoprocta 
(Loxosoma, Pedicellina) scheinen den Echinodermen die Pterobranchia zu stehen: 
Cephalodisceus, Rhabdopleura (5. pag. 1191-1197). Die eigenthümlichen Coelom- 
Bildungen derselben sind besonders wichtig. Der sagittale Längsschnitt durch Cephalo- 
discus (5, pag. 1195, Fig. 851) entspricht im Ganzen dem hypothetischen Bilde, 
das wir uns von dem Median-Schnitt einer Amphoridee machen können. Auf der 
nach oben gekehrten Ventral-Fläche liegen dieht hinter einander vier Oeffnungen : 
l. der Mund, umgeben von einem Tentakel-Kranz, 2. die „Eichelpforte*, «die äussere 
Oetfnung des Eichel-Coeloms, 3. der Gonoporus, 4. der After. Wenn wir das 
unpaare „BEichel-Coelom“* (— welches demjenigen von Balanoglossus homologisirt 
wird —) mit dem Hydrocoel der Amphorideen, und seine Oeffnung, die Eichelpforte, 
mit dem Hydroporus der letzteren vergleichen, ist die Lage der vier Ostien dieselbe 
wie bei Aristoeystis (Taf. Il, Fig. 17, 15). Da anderseits Cephalodiscus und BRhabdo- 
pleura auch den Enteropneusten nahe zu stehen schemen, und diese wiederum 
den Ascidien, so kann man diese vereinzelten Ueberreste uralter Helminthen-Stämme 
als abgerissene Aestchen eines mächtigen und vielverzweigten Baumes betrachten, aus 
welchem zwei divergente Hauptstiämme hervorgingen, einerseits die Echinodermen 
(Ampbhorideen), anderseits die Chordonien (Tunicaten und Vertebraten). 
Echinodermen und Chordonien. Die entfernte Verwandtschaft zwischen 
den Sternthieren und den scheinbar ganz verschiedenen Chordathieren wird nicht 
allen durch die eben erwähnten Beziehungen beider Stämme zu den Entero- 
pneusten angedeutet, sondern auch durch andere Uebereinstimmungen; und zwar 
eilt dies für beide Hauptgeruppen der Chordonien, für die Mantelthiere und die 
Wirbelthiere. Unter den Tunicaten sind es die Ascidien, welche beim Uebergange 
von der frei schwimmenden zur festsitzenden Lebensweise ganz ähnliche Umbildungen 
erfahren, wie die Amphorideen und Cystoideen. Hier wie dort liegen die beiden Darm- 
Oetfnimgen bei der planktonischen Larve weit entfernt unten auf der Bauchseite, bei 
dem benthonischen sessilen Reifethier dagegen nahe bei einander auf dem Scheitel. 


21” 


164 Ernst HAECKEL 


System der Echinodermen. 


Charakter der Sub- 
klassen. 


Cladome., Klassen. 


I. Cladom: 


Monorchonia 1. Amphoridea. Theea bilateral, frei, dorso- 
(Noneineta). Anthodium fehlt ganz. ventral differenzirt. 


Gonaden einfach (ein 
Paar), mit unpaarem 
dorsalen Gonoduetus. 2, Holothurea. 

Paraxon-Drüse, Genital- 
Sinus und Genital- 


Ambulaeren und Sub- '\Theca monaxon, sessil, nicht | 
vektoren fehlen. dorso-ventral differenzirt. | 


Orale Tentakel-Kanäle aus 
dem Hydrocireus. 


Anthodium komplet. Kein 
Platten-Panzer. Subvek- 


Orale Tentakel-Kanäle aus 


Stolonen fehlen ganz. toren geschlossen. den Prinzipal- Kanälen 
Thecozoa. entspringend. 
3. Cystoidea. Theca - Panzer mit zahl- | 
Anthodium ventral. Platten- reichen kleinen Platten | 
Panzer meist starr. Sub- (40—80 und mehr). 
vektoren meist offen. ‚\Theca-Panzer mit wenigen 


zen | 
grossen Tafeln (13—20). | 


II. Cladom: 


een 4. Blastoidea. Anthodium regulär- penta- [4 A. 
(Oroeineta). Anthodium ventral, Stern- radial; alle 5 Anıbulacra | 
Gonaden fünffach (fünf|| arme fehlen. Panzer- gleich 
oder I xXX Paare). Kapsel starr, Subvek- )Anthodium amphipleurisch | 
5 Genital - Stolonen || toren meist geschlossen, (bilateral). Frontal-Am- || 


perradial, ventral. 
Paraxon-Drüse mit eirco- 


bulacrum verschieden. 


A mn FT 


[164 


Subklassen oder 


Legionen. 


Amphoralia 
(‚Archamphoria). 
Amphoronia 
(Uystamphorta). 
Paractinota 
(Parholothuria). 


Aetinopoda 
(Autholothuria). 


Mieroplacta 
(Eneystidea). 


Megaplacta 
(Pareystidea). 
Eublastoida 
(Pentremitaria) 


Parblastoida 
(Astroerinaria). 


valem Genital-Sinus:| 5. Crinoidea. Theea mit Anal-Tafeln, {5 A. Palacrinida 
Festsitzend auf der ||Anthodium ventral, Stern- stärker als die Arme ent- | (Tessellata). 
Rückenfläche, Mund Arme gegliedert. Panzer- | wickelt. | 
oben. Kapsel dorsal starr, ven- |\Theca ohne Anal-Tafeln, (5 B. Neoerinida 
Pelmatozoa. || tral dehnbar. Subvek- schwächer als die Arme || (Articulata). 
| toren bald offen, bald | entwickelt. | 
geschlossen. | 
| 
III. Cladom: 
Pentorchonia 6. Echinidea. ' Theca mit zahlreichen (25 [6 A. Palechinida 
(Pygoeincta). Anthodium komplet, Stern- bis 75). Meridian-Reihen | (Palechinoidea). 
Gonaden fünffach (5 | Arme fehlen. Panzer- von Panzer-Platten. 
oder 5 X x Paare). Kapsel starr. Subvek- |Theca stets mit 20 Meri- (6 B. Autechinida 
5 Genital - Stolonen toren geschlossen. | dian-Reihen von Panzer- || (Evechinoidea). 
interradial, dorsal. | Platten (in 10 Paaren). 


Paraxon-Drüse mit peri- 
proctalem _ Genital- | 
Sinus. Frei kriechend 
auf der Bauchfläche, | 
Mund unten. 


7. Ophiurea. 
Anthodium ventral, Stern- 
Arme gegliedert. Platten- }Halbwirbel der Arme ver- 
Panzer beweglich. Sub- || schmolzen zu Vollwirbeln. || 


ARE: vektoren geschlossen. 
Echinozoa. | | 


| 8. Asteridea. \(Ambulacral - Platten der 
Anthodium ventral, Stern- Arme alternal. | 
Arme gegliedert. Platten- Ambulacral - Platten der 
Panzer beweglich. Sub- Arme konjugal (paar- | 
vektoren offen, ‚| weise gegenüberstehend). 


trennt, stabförmig. 


(8A. 


Halbwirbel der Arme ge- (7A. Palophiura 


(Palaeophiurordea). 


(7 B. Colophiura 


(Autophiurordea). 


’alasterida 
(Emerinasteria). 
Colasterida 
(Evonasteria). 


165] ÄMPHORIDEEN UND ÜYSTOIDEEN. 165 


Stammbaum der Echinodermen. 


PENTORCHONIA OROCINCTA. PENTORCHONIA PYGOCINCTA. 


8: Asteridea. 


Colasterida. 


5. Crinoidea. 6. Echinidea. 
Neocrinida. a A Autechinida. 
4. Blastoidea. 7. Ophiurea. 
Eublastoida. Colophiura. 
Palasterida. =. 
Palacrinida. Parblastoida. Palechinida. 
An De 
Cystoblastida. Cystechinida. 
Glyptocystida. Hemie BZ 
Calloeystida. Asterocystida. 
3. Cystoidea. Mesits. 2. Thuroidea. 
Eucystidea. Agelaeystida. (HoLOTHUREA). 
(Mieroplacta). 


Parcystidea. Paractinota, Actinppoda. 


(Megaplacta). 


"ungoeystida. 


1B. Amphoronia. a 1A. Amphoralia. 
(AMPHORIDEA MONAXONIA). (AMPHORIDEA BILATERALIA). 
Palaeoeystida. | ites. Anomoeystida. 


Aristoeystida. Eoeystida. 


Oroceystida. 
N Pentactaea. 


Piroeystida. 


Progenitor Astronium communis. = Amph ie += Confinium Eehinodermatum et Vermalium. 


Notocardia. = nthes. Chordonia. 
Articulata. Vertebrata. 


Mallusca. Tunicata. 


Rotatoria. 


Vermalia. 
Ss thes). 


Ro N OrIa. m (Stammgruppe aller Coelomarien). 
Turbellaria.. =-+ (Stammgrupps aller Bilaterien). 
Gastraßades. „> (Stammgruppe aller Metazoen). 


ll: 


er 2 SER PER EA VE 


166 Ernst HAECKEL [166 


Manche Ascidien tragen um die Mundöffnung auch einen ähnlichen Kranz 
von radiären Tentakeln, und andere an beiden Darm -Oetlinungen eine Klappen- 
Pyramide, die ganz derjenigen vieler Wonorchonien gleicht. Sehr ähnlich der bila- 
teralen gepanzerten Holothurien-Form Psolus verhält sich namentlich Ohelyosoma (Tat. V, 
Fig. 8); bei dieser Ascidie sind die Tafeln des beweglichen Panzers ganz ähnlich 
zusammengenäht, wie bei vielen Amphorideen und Üystoideen mit „Poren -Rauten,“ 

Den Vertebraten nähern sich die Echinodermen vor allem durch die eigen- 
thümliche Skeletbildung; sie sind fast die einzigen Wirbellosen, welche gleich 
jenen Kalk in grösserer Menge im Corium ablagern und durch Verbindung dieser 
Kalktateln ein dermales Tafel-Skelet herstellen. Die Placoid-Schuppen der Fische 
und die Panzer-Platten der Stegocephalen haben unter allen übrigen Skelet-Bildungen 
die meiste Aehnlichkeit mit dem Haut-Panzer der Echmodermen; sogar die mikro- 
skopische Struktur und die Entstehung im Konnektiv bietet mancherlei Ueberein- 
stimmung. Mit einem gewissen Recht konnten daher ältere Zoologen die Panzer- 
Stiicke der Echmodermen als „Knochen“ bezeichnen. Eine weitere bedeutungsvolle 
Uebereinstimmung bietet vielleicht die Entstehung der „Nervenröhren“ im beiden 
Stämmen. Die offene Medullar-Rinne der Vertebraten - Ahnen hatte möglicherweise 
eine ähnliche Bedeutung, wie die fHimmernden Subvektiv-Rinnen der Echinodermen, 
und der Verschluss derselben zum „Medullar-Rohr“, sowie dessen Versenkung in die 
Tiefe des Terumentes, finden ihr Analogon m der Bildung der geschlossenen Sub- 
vektoren oder der „Epineural-Kanäle“ bei Holothurien, Echinideen und Ophiureen. 


l. Anhang. 


Systematische Determination der Amphorideen und Cystoideen 


in BARRANDE, Systeme Silurien du Centre de la Boh&me. Vol. VII. 1887. 


Nota: Die I. Spalte erhält die Bezeichnungen von BarRANDE (12), nebst Angabe der Seite und Tafel in seinem 
Werke; die II. Spalte die Bezeichnung unseres Systems, die Ill. Spalte die Angabe der zugehörigen Familie 
(und in Klammern Ordnung), die IV. Spalte die Subfamilie, nebst Nummer unserer Tafeln. Von den 30 an- 
geführten Genera BARRANDE'S sind 10 ganz unsicher. (Vergl. hierzu pag. 74). 


A. Premiere Subdivision: Uystidces de la Faune troisieme. (Silurien sup£rieur.) 


T IE Ill. 10% 

1. Homoecystites12, Homoeystis Glyptoeystida Sycoeystida, Taf. IV, 
> dr, 1a 2X AL altera. (Cyst. Megapl.). Fig. 26, 27. 

2. Proteocystites Proteocystis Pomoeystida Proteoeystida, Text-Fig. 
pP. 48, Bl 30. flava. (Cyst. Mieropl.). 11 (pag. 97). 

3. Bkhombifera 1, p: Forma dubia ! Orinoidea ? Haploecrinida? (Stephano- 
0, 1a, Bl, IE erinida?). 

4. Staurosoma, p. 81,  Stauroeystis Calloeystida? Apiocystida? Taf. III, 


1a Bil NUR eruciata? (Cyst. Megap!.) Fig. 1—3. 


167] 


B. Deuxiöme Subdivision: Oystiddes de la Faune s&conde. 


5. Agelacrinites, p. 
83, BL 3% 
6. Anomaloceysti- 
tes, p. 89, Pl. 5. 
7. Archaeoeystites, 
p. 94, Pl. 2, Fig. 4. 
8. Aristoceystites, 
p. 95, Pl. 9—14. 
9. Ascoeystites, p. 
115, Pl. 32, 33. 
10. Baculoeystites, p. 
118, Pl. 36, Fig. 1. 
11. Dalanoeystites, p- 
ale}, LS UNE 
12. (ardiocystites, p. 
120, Bl 31, 2V: 
13. Craterina, p. 121, 
Pl. 17—21. 
14. Dendrocystites, 
p. 142, Pl. 26, 27. 
15A. Deutocystites, 
p2 145, Bl 16. 
15B. Deutocystites, 
p. 147, Pl. 15, 16. 
16A. Echinosphaeri- 
tessıpr 502 EI: 
22—25. 
16B. Echinosphaeri- 
tes, p2 153, b1916, 
Fig. 1—23. 
17. Fungoecystites, 
15 laygn, Ja ale al. 
18. Mespilocystites, p. 
162, Pl. 38, Fig. 1. 
19. Mimocystites, p. 
163, BLS28TT. 
20. Mitrocystites, 
p: 164, PL7A, 5: 
21. Neocystites, p. 166, 
ab 25, ma 
22. Orocystites, p. 
168er, 8: 
23. Pyroeystites, p. 
170, Pl. 29. 
24. Rhombifera,p.174, 
Pl. 6, Fig. 1—21. 


ÄMPHORIDEEN UND ÜUYSTOIDEEN. 


Hemieystis 
bohemica. 
Placoeystis 
ensifer. 
Archaeoeystis 
medusa. 
Aristoeystis 
bohemiea. 
Ascoeystis 
drabowiensis. 


Fragmentum  dubtum! 
Forma valde dubia!! 
Forma incompleta ! 


Craterina 
excavata. 
Dendroeystis 
Sedgwickii. 
Amphoraeystis 
irregularis. 
Deutoeystis 
modesta. 
Arachnoeystis 
infausta. 


Helioeystis 
eonfortata. 


Fungoeystis 
rarissima. 
Forma dubra 
(Stephanoerinus?) 
Mimoeystis 
bohemica. 
Mitroeystis 
mitra. 
Forma valde dubia !! 


Oroeystis 
Helmhackeri. 

Piroceystis 
pirum. 

Forma dubia! 


Agelacystida 


(Cyst. Micropl.). 


Anomoeystida 
(Amphoralia). 
Palaeoeystida 
(Amphoronia). 
Aristoeystida 
(Amphoronia). 
Ascoeystida 
(Holothurea ?) 
Aristoeystida? 


Calloeystida ? 


Aristoeystida 
(Amphoronia). 
Aristoeystida 
(Amphoronia). 
Aristoeystida 
(Amphoronia). 
Aristoeystida 
(Amphoronia). 
Palaeoeystida 
(Ampbhoronia). 


Aristoeystida 
(Amphoronia). 


Fungoeystida 


(Cyst. Mieropl.). 


Chinoidea ? 


Glyptoceystida 


(Cyst. Megapl.). 


Anomoeystida 
(Ampbhoralia). 


Aristoeystida 
(Amphoronia). 

Aristoeystida 
(Amphoronia). 

Orinoidea ? 


167 


(Silurien inferieur.) 


Hemieystida, Taf. III, 
Bie27028: 

Placoeystida, Taf. II, 
Fig. 5--7. 

Acanthoeystida, Taf. I 
1 To 

Pirocystida, Taf. II, Fig. 
kl, DSH 

Ascoeystida, Taf. IV, 
Fig. 1—13. 

Piroceystida ? 


’ 


Apioeystida? 
Piroeystida. 


Piroeystida, Taf. II, Fig. 
23, 24. 

Piroeystida, Text- Figur 
3 (pag. 52). 

Pirocystida, Taf. II, Fig. 
1920! 

Arachnoeystida, Taf. I 
Fig. 1. 


Oroeystida, Taf. II, Fig. 
25, 26. 


Proteoeystida, Text-Fig. 
14 (pag. 105). 
Haploerinida? 


Sycoeystida, Taf. IV, 
Fig. 28, 29. 

Pleuroeystida, Taf. IT, 
Fig. 13, 14. 


Oroeystida, Text-Figur 4 
(pag. 57). 

Pirocystida, Taf. II, Fig. 
21, 22. 


Haploerinida ? 


168 


Erxst HAECcKEL 


[168 


GC. Troisieme Subdivision: Üystid&es da la Faune primordiale (Uambrien). 


25. Acanthocystites, 
p- 180, Pl. 2, Fig. 
13—15. 

26. Cigara, p. 181, Pl. 
?, Fig. 34. 

27. Lapilloeystites, p- 
le24 Blss2, Rs. 


27—30. 
28. Lichenoides, p. 
ee, al ie 


29. Pilocystites, p. 185, 
Ble2sBie20: 
30A. Trochoeystites 

AN. 06 ie, IA), 


Acanthoeystis 
brıiareus. 


Fragmenbim  dubium! 


Iragmentum  dubinm ! 


Lichenoeystis 
prisca. 
Iragmentum  dubium! 


Trochoeystis 
bohemica. 


Palaeoeystida 
(Amphoronia). 


Arıstoeystida? 


Eoeystida? 


Glyptoeystida 


(Üyst. Megapl.). 


Arıstoeystida ? 


Anomoeystida 
(Amphoralia). 


Acanthoeystida, Taf. T, 
Fig. 1—6. 


Pirocystida? 


Pentactaeida? 
(Vergl. Palamphora, 
pag. 33). 
Sycoeystida, Taf. IV, 
Fig. 23—25. 


Piroeystida ? 


Placoeystida, Taf. II, Fig. 
Dad: 


Fig. 1—22. 

30B. Trochocystites 
B, p. 185, Pl. 3, 
Fig. 29—38. 


Trigonoeystis Anomoeystida Placoeystida, Tat. II, 


trigona. (Amphoralia). Eire1922 


Il. Anhang. 


Camarocystida — Lobolithes. 


Im silurischen System von Böhmen hat BARRANDE (schon vor 50 Jahren) zahlreiche Reste von 
grossen Echinodermen entdeckt, welche er in dem „Programme Genöral“ seines grossen Cystoideen-Werkes 
unter der Bezeichnung „Lobolithes“ anführt (12, pag. 1). Er betrachtet dieselben als Typen einer 
neuen, ganz eigenthümlichen Klasse von Echinodermen, welche sich von allen anderen „durch die Ab- 
wesenheit jeder Regelmässigkeit“ in ihrer Bildung unterscheiden. BARRANDE hat die unregelmässig rund- 
lichen, blasenförmigen Körper dieser merkwürdigen Fossilien, welche mehrere (bis 18) Centimeter Durch- 
messer erreichen, auf 13 (noch nicht publizirten) Tafeln seines Werkes abgebildet (vorläufig als Pl. 67 
bis 79 bezeichnet). 

Aehnliche Körper fand später im silurischen System von Nord-Amerika James Hart; er be- 
schrieb sie anfangs (1872) als Cystoideen (im Anschluss an Agelaerinus, 24, 24 pag. 216, Pl. 7, Fig. 1 
bis 7: Lichenoerinus Dyeri und Lichenoerinus erateriformis). Später (1879) erklärte er sie dagegen für 
die modifizirten, blasenförmig aufgetriebenen Wurzeln von ächten Crinoideen (Scyphoerinus u. A.); es 
seien mit Luft gefüllte Schwimm-Apparate. Diese Ansicht theilen auch, brieflicher Mittheilung zu Folge, 
die Wiener Geologen, welche die böhmischen Lobolithen genau studirt haben, und welche die Tafeln 
von BARRANDE demnächst mit Erläuterungen publiziren werden, Prof. WAAGEN und Dr. JAHN. 


169] ÄAMPHORIDEEN UND ÜYSTOIDEEN. 169 


In seinen trefflichen, vor Kurzem erschienenen Grundzügen der Palaeontologie führt Zrrrer unter 
seinen neun Familien der Cystoideen als dritte (— jedoch mit vorgesetztem ? —) die (amaroeystida an 
und definirt sie folgendermassen: „Kelch kugelig, aus zahllosen polygonalen Täfelchen zusammengesetzt, 
im Innern durch Scheidewände, welche sich äusserlich durch Einschnürungen erkennen lassen, in 4—6 
Kammern abgetheilt, mit dem Scheitel zuweilen aufgewachsen. Unterseite mit langem dünnen Stiel.“ 
Indessen ersehe ich aus einer brieflichen Mittheilung, dass Zrrren sich jetzt auch der Ansicht von Hat, 
WAAGEN und Jan angeschlossen hat. 

Die 13 lithographirten Tafeln von BARRANDE, welche Herr Professor WAAGEN mir zur Ansicht 
zu senden die Güte hatte, enthalten die Abbildungen vieler Lobolithen in natürlicher Grösse: kugelige 
oder unregelmässig rundliche Blasen, deren dicke Wand mit kleinen polygonalen Platten getäfelt ist. 
Die meisten Kapseln haben die Grösse eines Kindskopfes; die grössten erreichen 0,2 m Durchmesser und 
darüber. Die vergrösserten Täfelchen mit ihrer eigenthümlichen Struktur lassen keinen Zweifel darüber, 
dass es sich um Echinodermen handelt. Beim ersten Anblick vieler Figuren könnte man denken, dass 
sie irreguläre Panzer-Kapseln von einfachen Amphorideen darstellen, ähnlich Aristoeystis, Deutoeystis ete. 
Gegen diese Annahme sprechen aber entscheidend zwei Thatsachen: I. die Panzer-Kapseln zeigen keine 
einzige Oeffnung, sondern sind völlig geschlossen. An der einen Seite sassen sie unmittelbar dem Meeres- 
boden auf (— sie sind, wie die Beschreibung lautete, „mit dem abgeplatteten Scheitel aufgewachsen“ —); 
an der entgegengesetzten Seite erhebt sich aus ihnen eine schlanke Säule, welche mehrere Meter Länge 
erreichen kann. II. Diese Säule ist fünfseitig- prismatisch, gegliedert und zeigt vollkommen die Struktur 
eines gewöhnlichen ächten Crinoideen-Stiels; die einzelnen Glieder zeigen an den Gelenkflächen eine 
centrale Oeffuung (Stielkanal) und eine regulär fünfstrahlige Sternfigur. Diese charakteristische Struktur 
ist ausschliesslich der Klasse der ('rinoideen eigenthümlich, sie findet sich bei keinen anderen Echinodermen ; 
sie fehlt ebensowohl den ächten (ystoideen, wie den Amphorideen. Diese Thatsache erklärt sich einfach 
dadurch, dass bei den Crinoideen allein das „gekammerte Organ“ oder der Fünfkammer-Schlauch sich 
von der Basis des Kelches aus in den hohlen gegliederten Stiel fortsetzt. Dagegen bleibt die Penta- 
radial-Struktur bei den Cystoideen auf die eigentliche Theca beschränkt. 

Durch eigene Untersuchung einiger trefflich erhaltener Lobolithen, welche Herr Dr. Jan ge- 
sammelt und mir zu übersenden die Güte hatte, konnte ich mich von der Richtigkeit seiner Deutung 
überzeugen ; es sind unzweifelhaft blasenförmige Auftreibungen von grossen (rinoideen-Stielen. ‚Jedoch 
möchte ich dieselben nieht für „Schwimm-Apparate“ halten, sondern entweder für Brutbehälter oder 
(wahrscheinlich) für pathologische Cysten, welche durch Parasiten veranlasst sind. Aehnliche 
Bildungen hat LupwiG von GrRAFrF sowohl bei fossilen als bei lebenden Urinordeen beschrieben und den 
Beweis geliefert, dass sie durch die bekannten Parasiten derselben, Anneliden aus der Gattung Myzo- 
stoma veranlasst sind; er vergleicht sie richtig mit „Pflanzen-Gallen“. (Ueber einige Deformitäten an 
fossilen Crinoideen, Palaeontographica Bd. 31, 1885.) 


Festschrift fir Gegenbaur. 


[8 


S 


170 


Ernst HAECcKEL [170 


Litteratur- Verzeichniss. 


. Mürner, ‚JOHANNES, 1846—1855. Ueber die Larven und die Metamorphose der Echinodermen. Sieben 


Abhandlungen. (Abhandl. d. Berlin. Akad. d. Wissensch.) 


. GEGENBAUR, CarL, 1859 — 1870. Grundzüge der vergleichenden Anatomie. (I. Auflage 1859, 


II. Auflage 1870.) 

HaeckEL, Ernst, 1866. Generelle Morphologie der Organismen. Band II. Systematische Entwickelungs- 
geschichte der Echinodermata, pag. LXII-LXXVI. 

Semon, RicHArD, 1888. Die Entwickelung der Synapta digitata und die Stammesgeschichte der 
Echinodermen. (Jena, Zeitschrift f. Naturw. Bd. XXII.) 

Lang, ArnoLp, 1894. Vergleichende Anatomie der Echinodermen und Enteropneusten. IV. Theil 
des Lehrbuchs der vergleichenden Anatomie. 


;, Lupwic, Hugerr, 1877—1891. Morphologische Studien an Echinodermen. (Zeitschr. für wissensch. 


Zool., Bd. 28—51. Vom 28.—37. Bd. auch separat erschienen). 


. Zurveı, Karı, 1895. Grundzüge der Palaeontologie. Cystoidea, pag. 148—158. 


8. NEumAyR, MELCHIOR, 1889. Die Stämme des Thierreiches. (IV. Kapitel: Echinodermen. pag. 


348—504). 
STEINMANN und DOEDERLEIN, 1890. Elemente der Palaeontologie. Uystoidea, pag. 176— 185. 


. Sarasın (Pausn und Fritz), 1888. Ueber die Anatomie der Echinothuriden und die Phylogenie der 


Echinodermen. (Forschungen auf Ceylon; Bd. I, Heft 3, pag. 83—154). 


. Buch, Leororn, 1845. Ueber Cystideen, eingeleitet durch die Entwickelung der Eigenthümlichkeiten 


von Caryoerinus ornatus. Abhandl. d. Berlin. Akad. d. Wissensch. 


. BARRANDE, JoacHın, 1887. Systeme Silurien du Centre de la Bohöme. Vol. VII (publi& par 


W. Waagen: Cystidees. (39 Planches.) 


3. AnGELIın, NicoLaus Prrrus, 1878. lJconographia Crinoideorum in Stratis Succiae Silurieis Fossilium 


(cum Tabulis 29). 

Forses, Enwarn, 1848. On the Cystideae of the Silurian rocks of the British Islands. (Memoirs 
Geolog. Survey Great Britain.) Vol. II, Part. 2; pag. 483—538; Pl. 11—23. 

Bıiruınes, E., 1858. On the Cystideae of the Lower Silurian rocks of Canada. Geolog. Survey 
of Canada. Decade III, pag. 9—74, Pl. I-X. 


. VOLBORTH, ALEXANDER, 1846. Ueber die Russischen Sphaeroniten und die Arme der Üystideen. 


Verhandl. der Russischen Mineralog. Gesellsch. zu Petersburg. pag. 161—198, Tab. 9, 10. 


. EicuwaLo, Epvarn, 1860. Lethaea Rossica. Vol. I. Cystidees, pag. 613— 649, Tab. 32. 
18. 


Scnmit, Fr., 1874. Ueber baltisch-silurische Petrefaeten. Cystideen. Mömoires de l’Acad. Petersb. 
Tome XXL, Nr. 11. 


. Harı, James, 1852. Palaeontology of New York. Vol. II and III (1859). 
. Bıre.ınes, E., 1869. Notes on the Structure of the Crinoidea, Cystoidea and Blastoidea. Amerie. 


Journ. of Sciences. Vol. 48, 49. (Reprint. in Annals and Magaz. Nat. Hist.) 4. Ser. Vol. V and VII. 


. WALTHER, JOHANNES, 1886. Untersuchungen über den Bau der Crinoiden. Palacontograpbica. 


Bd. 32, pag. 155—200, Taf. 23—26. 


2. WAcHsMUTH (CHARLES) and SPRINGER (FRANK), 1879— 1886. Revision of the Palaeverinoidea. Part. I—IIl. 
3. Rormer (FeErDinanD), 1860. Die Silurische Fauna des westlichen Tennessee. 
. Harz, James, 1868 and 1872. Contributions to Palaeontology (Silurian Fossils of North-America). 


20. and 24. Annual Report of Reg. Un. New York. 


. MÜLLER, JOHANNES, 1854. Ueber den Bau der Echinodermen. Abhandl. d. Berlin. Akad. 
’. Woopwann, Hexey, 1880. Notes on the Anomalocystidae, a remarkable family of Cystoidea. 


Geolog. Magazine, Dee. II, Vol. VII, Nr. 5, pag. 193. 


AMPHORIDEEN UND ÜYSTOIDEEN. 171 


NEUMAYR, MELEHIOR, 1881. Morphologische Studien über fossile Echinodermen. Abhandl. Wien. Akad. 
QUENSTEDT, F. A., 1876. Petrefactenkunde Deutschlands. Bd. IV. Die Asteriden und Echini- 


den, nebst Cystideen und Blastoideen. 


. Zurrer, Karı, 1876. Handbuch der Palaeozoologie. Bd. I. Uystoidea. pag. 405--427. 
. Bersaro, Fer, 1895. El&ments de Palcontologie. 


. Hascrer, Erxst, 1894— 1896. Systematische Phylogenie. Entwurf eines natürlichen Systems der 
Organismen auf Grund ihrer Stammesgeschichte. Theil II, Kapitel VI: Echinodermen. 


2. Semon, RıcHard, 1889. Die Homologien innerhalb des Echinodermen-Stammes. Morpholog. Jahrb. 


Bd. XV. 


3. ÜHALLENGER-VOYAGE, Zoology. Reports on the Echinodermata, 1881—1889. 


Tueer, HyaLmar, Report on the Holuthurioidea. Vol. 4 and 14. 1882—1885. 


34. Lupwis, Hußert, 1892. Die Seewalzen (Holothurioidea), In Bnoxx’s Klassen und Ordnungen 


des Thierreichs. Bd. II, Abth. 3, Buch I. 


5. KowaLevsky, ALEXANDER, 1867. Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Holothurien. Möm. Acad. 


Pötersb. Ser. VII, Tom. 11. 


. TevscHher, ReinHoLd, 1876. Beiträge zur Anatomie der Echinodermen. Jenaische Zeitschrift für 


Naturwissenschaft, Band 10. 


7. BürscaLs, Orro, 1892. Versuch der Ableitung des Echinoderms aus einer bilateralen Urform. 


Zeitschr. für wiss. Zool. Vol. 53. Suppl. 
. Cuexor, Louis, 1891. Etudes morphologiques sur les Echinodermes. Archives de Biologie. Tome XI. 


39. Bert, JEFFREY, 1891. On the Arrangement and Inter-Relations of the elasses of the Echinodermata. 


42 


43 


44. 


48 


49. 


co 


Ann and Mag. Nat. Hist. Ser. VI, Vol. VII. 


. Huxrey, Tiomas, 1878. Grundzüge der Anatomie der wirbellosen Thiere. Kapitel IX, Die Echino- 


dermen. 

. HarcreL, Ernst, 1872—1877. Studien zur Gastraea-Theorie. (— Die Keimblätter-Theorie und 
der Stammbaum des Thierreichs, in: Biologie der Kalkschwämme, 1872, Bd. I, pag. 464.) 

. Herrwis, Oscar und Rıcnarv, 1881. Die Coelom-Theorie. Versuch einer Erklärung des mittleren 
Keimblattes. Heft IV der Studien zur Blätter-Theorie. .Jena. Zeitschr. f. Nat. Bd. 15. 

. KorscHeLr und HEıwER, 1890. Lehrbuch der vergleichenden Entwickelungsgeschichte der wirbel- 

losen Thiere. XIV. Kapitel, Echinodermen. pag. 259. 

SELENKA, EMiır, 1883. Die Keimblätter der Echinodermen. (II. Heft der Studien über die Ent- 

wickelungsgeschichte der Thiere) — 1876. Zur Entwickelung der Holothurien. KeimblätterTheorie. 


5. HAEcKEL, Ernst, 1878. Die Kometen-Form der Seesterne und der Generationswechsel der Echino- 


dermen (Zeitschr. für wiss. Zool. Bd. 46.) 
Senon, RıcHarp, 1891. Zur Morphologie der bilateralen Wimperschnüre der Echinodermen-Larven. 


Jena. Zeitschr. für Naturw. Bd. 25. 


7. SEELIGER, OswaLp, 1892. Studien zur Entwickelungsgeschichte der Crinoiden (Antedon rosacea). 


In Spexser, Zool. Jahrb. Abtheil. für Morphol. Bd. 6. 

. Bury, Hrxeyv, 1889. Studies in the Embryology of Echinoderms. 1895, The Metamorphosis of 
Echinoderms. @uart, Journ. Mieros. Sc. Vol. 29 and 38. 

JAEKEL, Orro, 1895. Ueber die Organisation der Cystoideen. Verhandl. der Deutschen Zoolo- 
gischen Gesellschaft in Strassburg. p. 109. 

. Haecrer, Ernst, 1895. Die Cambrische Stammgruppe der Echinodermen. Jena. Zeitschrift für 


Naturwiss. Bd. XXX. 


IX 
[5 
> 


172 Ernst HAECKEL [172 


Tafel-Erklärung. 


Tafel 1. 


Palaeoeystida. 


Fig. 1—1B. Arachnoeystis infausta (= Echinosphaera infausta, Cambrium von Böhmen). 
Kopie nach BArRANDE (12, Pl. 22—25). o Mund, von drei Brachiolen umgeben, g Gonoporus, a After. 
Fig. 1a. Der triradiale Mundspalt, zwischen den Insertions-Stellen der drei Arme, umgeben von fünf 
Circoral-Platten. Fig. 1b. Der After mit der fünfklappigen After- Pyramide. 

Fig. 2—2A. (itroeystis eitrus (= Echinosphaera citrus, Unter-Silur von Schweden). Fig. 2. 
Theca von der linken Seite, o Mund, g Gonoporus, a After. Fig. 2A der Hals („Collum“) oder das 
Mundrohr eines anderen Exemplars, von der linken Seite (nach AnGeuın, 13, Tab. XIV, Fig. 4). 

Fig.3—3E. Crystalloeystis aurantium (— Echinosphaera anrantium, Unter-Silur von Schweden). 
(Kopie nach Anger, 13, Tab. XIV). Fig. 3 Theeca von der linken Seite, o Mund, g Gonoporus, a After. 
Fig. 3A der Mund, mit dem Ursprung der 5 Arme, vergrössert. Fig. 3B drei Tafeln des Panzers, mit 
den Rippen-Sternen und Poren-Rauten, vergrössert. Fig. 30 Peristom eines anderen Exemplars, von 
oben gesehen, an welchem der Ursprung der fünf Mundarme sehr gut erhalten ist (der unpaare frontale 
ungetheilt, die beiden lateralen gabeltheilig); Subvektakeln mit Saumplättchen bedeckt. Fig. 3D. Peristom 
eines zweiarmigen (abnormen) Individuums, mit einfachem transversalen Mundspalt (von oben). Fig. 3E 
Peristom eines vierarmigen Individuums, mit kreuzförmiger Mundnaht, von oben (Fig. 3D und 3E Kopie 
nach VOLBORTH 16, Taf. IX). 

Fig. 4—4C. Comaroeystis punetata (Unter-Silur von Canada). Kopie nach Bivrıngs (15, 
Pl. V). Fig. 4 das ganze Tbier, mit restaurirten vier Mundarmen und Stiel, von der Anal-Seite. o Mund, 
a After, p Stiel, Fig. 4A der lange Mundspalt, mit der Insertion der zwei Arm-Paare an beiden Mund- 
winkeln. Fig. 4B der After mit fünftheiliger Klappen-Pyramide und fünf Perianal-Plättehen. Fig. 4C 
eine Panzer-Platte. 

Fig. 5—5B. Palaeoeystis pentolena (Unter-Silur von Canada). Fig. 5 Restauration des 
ganzen Thieres mit seinen fünf Armen, nach einem unvollständigen Fragment; Ansicht von der linken 
Seite: o Mund, & Gonoporus, a After. Fig. 5A der fünfspaltige Mund, mit dem Ursprung der fünf Arme, 
von oben gesehen (Konstruktions-Bild). Fig. 5B eine hexagonale Panzer-Platte mit den Hälften von 
sechs Poren-Rauten. 


Fig. 6-6B. Acanthoeystis briareus (Cambrium von Böhmen). Restaurirte und vergrösserte 
Kopie nach BARRANDE (12, Pl. 2, Fig. 13—15). Fig. 6 das ganze Thier, mit kompleten 15 Mundarmen 
(Pentadecal- Stufe) und mit reconstruirten Tentakeln, von der Anal-Seite; in der Mitte die sechsklappige 
After-Pyramide. Fig. 6A eine Panzer-Platte, vergrössert, Fig. 6B Stück eines Mundarmes, vergrössert. 

Fig. 7—-7B. Archaeocystis medusa (Cambrium von Böhmen). Kopie nach BARRANDE (12, 
Pl. 2, Fig. 4—6). Fig. 7 die Theea mit 25 Armen (Pentapalmar-Stufe). Fig. 7A Fragmente von zwei 
Armen, Fig. 7B das oberste Stück des gegliederten Stieles. 


173] ÄMPHORIDEEN UND UYSTOIDEEN. | 


-ı 
co» 


Tafel Il. 
Anomoeystida Fig. 1—16. — Aristoeystida Fig. 17—28. 


Fig. 1, 2. Trigonoeystis trigona (Cambrium von Böhmen). Kopie nach Barkannz, 12, Pl. 3. 
Fig. 1 Dorsal-Ansicht, Fig. 2 Ventral-Ansicht. o Mund, & Gonoporus, a After. 

Fig. 3, 4. Trochocystis bohemica (Cambrium von Böhmen). Kopie nach BArRANDE, 12, Pl. 3. 
Fig. 3 Dorsal-Ansicht, Fig. 3a der Schwanz, vergrössert; Fig. 4 Ventral-Ansicht. 

Fig. 5, 6, 7. Placoeystis balanoides (Unter-Silur von Nord-Amerika). Kopie nach Woonwann. 
Fig. 5 Dorsal-Ansicht, Fig. 6 Ventral-Ansicht, Fig. 7 Lateral-Ansicht. Vergl. Text-Fig. 1, 2, pag. 40. 

Fig. 8, 9. Anomoeystis cornuta (Unter-Devon von Nord-Amerika). Kopie nach Harz, 19. 
Fig. 8 Dorsal-Ansicht, Fig. 9 Ventral-Ansicht. 

Fig. 10, 11. Ateloeystis Forbesiana (Ober-Silur von Dudley, England). Kopie nach Woon»- 
WARD (26). Fig. 10 Dorsal-Ansicht, Fig. 11 Ventral-Ansicht. 

Fig. 12. Ateloeystis Gegenbauri (Ober-Silur von Dudley, England). Nach einem Original- 
löxemplar. Dorsal-Seite. Der Schwanz ist nicht conservirt. 

Fig. 13, 14. Mitrocystis mitra (Cambrium von Böhmen). Kopie nach BArrAnDe (12, Pl. 4, I). 
Fig. 13 Dorsal-Ansicht, Fig. 14 Ventral-Ansicht, o Mund, a After. 

Fig. 15, 16. Pleuroeystis filitexta (Unter-Silur von Canada). Kopie nach Bıruısss (15, Pl. II). 
Fig. 15 Dorsal-Ansicht, Fig. 16 Ventral-Ansicht: o Mund, a After, & Gonoporus? h Hydroporus ? 

Fig. 17, 18. Aristoeystis bohemiea (Unter-Silur von Böhmen). Kopie nach BArranDE (12, 
Pl. 9, 10). Fig. 17 Ansicht von der rechten Seite, Fig. 18 Ansicht von der Oral-Seite. 

Fig. 19, 20. Deutocystis modesta (Unter-Silur von Böhmen). Kopie nach BarrANnDE (12, 
Pl. 15). Fig. 19 Ansicht von der linken Seite, Fig. 20 Hydroporus (h) und Gonoporen (8)? 

Fig. 21, 22. Pirocystis pirum (Öber-Cambrium von Böhmen). Kopie nach BARRANDE (12, 
Pl. 29). Fig. 21 Ansicht von der rechten Seite, Fig. 22 Ansicht von der Oral-Seite: o Mund, g Gono- 
porus, a After. 

Fig. 23, 24. Dendroecystis Sedgwickii (Unter-Silur von Böhmen). Kopie nach BARRANDE 
(12, Pl. 26). Fig. 23 Ansicht von der linken Seite, Fig. 24 Längsschnitt durch den Rüssel. 

Fig. 25, 26. Heliocystis tenuistriata (Unter-Silur von Schweden). Kopie nach AnGELın (13, 
Pl. 12). Fig. 25 Ansicht von der linken Seite, Fig. 26 Ansicht von der Oral-Seite: o Mund, & Gono- 
porus, a After. 

Fig. 27. Caryoeystis testudinaria (Unter-Silur von Russland). Kopie nach LeoroLn Buch 
(11, Taf. I). Ansicht von der Ventral-Seite. o Mund, & Gonoporus, a After. 

Fig. 28. Holocystis alternata (Ober-Silur von Nord-Amerika). Kopie nach Harı (24, Pl. 12) 
Ansicht von der Ventral-Seite: o Mixnd, a After. 


Tafel II. 
Calloeystida Fig. 1—26. — Agelacystida Fig. 27—37. 


Fig. 1—3. Stauroeystis quadrifasciata (Ober-Silur von England, Dudley). Kopie nach Forzes 
(14, Pl. 13). Fig. 1. Ansicht von hinten und links. Fig. 2. Ansicht von vorn und rechts. Fig. 3. 
Ansicht vom Mundfeld: o Mund, a After. 

Fig. 4—9. Apiocystis elegans (Ober-Silur von Nord-Amerika, Lockport). Kopie nach HALL 
(19, Vol. U, Pl. 51). Fig. 4 Ansicht von der Bauchseite, Fig. 5 von der rechten Seite, Fig. 6 von der 
Rückenseite, Fig. 7 von der linken Seite, Fig. 8 Subvektiv-Kreuz des Mundes, mit den Deckblättehen- 


174 Ersst HascKEL [174 


Reihen. o Mund, a After, d rechte paranale Kamm-Raute, I linke paranale Kamm-Raute, f frontale 
Kamm-Raute. Fig. 9 Stück eines Subvektors; zur Insertions-Fläche jeder Pinnulette geht ein bogen- 
förmiger Fiederast, der mit Deckplättchen bedeckt ist. 

Fig. 10—13. Sphaerocystis multifaseiata (Unter-Devon von Nord-Amerika). Kopie nach 
Harn (19, Vol. III, Pl. 7A). Fig. 10 Ansicht von der rechten Seite, Fig. 11 von der Mund-Seite, 
Fig. 12 von der Basal-Seite, Fig. 13 das Anthodium, vergrössert. o Mund, a After, & Gonoporus (?), 
d rechte Kamm-Raute, ] linke Kammraute, f frontale Kamm-Raute. 

Fig. 14—17. Lepadoerinus Gebhardi (Unter-Devon von Nord-Amerika). Kopie nach Hann 
(19, Vol. III, Pl. 7). Fig. 14 linke Seite der Theca, Fig. 15 Ventral-Seite, Fig. 16 rechte Seite, Fig. 17 
Dorsal-Seite.e o Mund, a After, d rechte Kamm-Raute, | linke Kamm-Raute, f frontale Kamm-Raute. 

Fig. 18—20. Calloeystis multipora (aus dem Unter-Silur von Nord-Amerika). Kopie nach Bıurıngs 
(15, Pl. III). Fig. 18 ventrale (anale) Seite, Fig. 19 dorsale (frontale) Seite, Fig. 20 Oral-Seite mit 
dem Anthodium. 

Fig. 21, 22. Calloeystis Jewetti (Ober-Silur von Nord-Amerika). Kopie nach Harz (19, Vol. 
II, Pl. 50). Fig. 21 Seiten-Ansicht der Theca (von links). Fig. 22 das Anthodium. o Mund, a After, 
d rechte, 1 linke, f frontale Kamm-Raute. 

Fig. 23, 24. Anthoeystis Halliana (Ober-Silur von Nord-Amerika). Kopie nach Harn (19, 
Vol. II, Pl. 50). Fig. 23 das Anthodium (Buchstaben wie in Fig. 22). Fig. 24 Stück eines Ambulacrums 
mit den Pinnuletten. 

Fig. 25, 26. Pseudoerinus bifaseiatus (Ober-Silur von England, Dudley). Kopie nach ForBks 
(14, Pl. 11). Fig. 25 Dorsal-Ansicht der linsenförmigen Theca; oben die rechte paranale, unten «lie 
frontale Kamm-Raute. Fig. 26 Ventral-Ansicht derselben; oben links der After, rechts die linke paranale 
Kamm-Raute. 

Fig. 27, 28. Hemieystis granulata (Unter-Silur von Nord-Amerika). Kopie nach Harz (24, 
Vol. 24, Pl. 6). Fig. 27 Ventral-Ansicht, Fig. 28 Lateral-Ansicht. a After. 

Fig. 29. Agelacrinus Dicksoni (Unter-Silur von Nord-Amerika). Kopie nach BırLinss (15, Pl. 8). 

Fig. 30. Agelaeystis hamiltonensis (Unter-Silur von Nord-Amerika). Kopie nach Harz (24, 
Vol. 24, Pl. 6). a After, z Gürtel der breiten Marginal-Tafeln. 

Fig. 31—33. Asteroblastus stellatus (Unter-Silur von Russland). Kopie nach Fr. Scuamipr 
(18, Tab. III). Fig. 31 Ventral-Ansicht, Fig. 32 Dorsal-Ansicht, Fig. 33 Lateral-Ansicht. b Basis. 

Fig. 34. Asteroeystis tubereulata (Unter-Silur von Russland). Kopie nach Fr. Scuamipr 
(18, Tab. III. Peristom nebst einem Ambulacrum. o Mund. 

Fig. 35, 36. Edrioeystis Bigsbyi (Unter-Silur von Nord-Amerika). Kopie nach Binuınes (15, 
Pl. 8). Fig. 35 vertikaler Meridian-Schnitt durch die scheibenförmige Theca, oben der Mund (o), unten 
die schmale Insertion der centralen Basis (b), Fig. 36 ein Stück eines Ambulacrums, asterideenähnlich, 
mit vier Poren-Reihen (?). 

Fig. 37. G&omphoeystis tenax (Ober-Silur von Nord-Amerika). Kopie nach Hat (24, Vol. 
24 P1.212,13)% 0. Mund. 


Tafel IV. 


Ascoeystida (Fig. 1—13). — Glyptoeystida (Fig. 14—33). 


Fig. 1—13. Ascoeystis drabowiensis (Unter-Silur von Böhmen). Kopie nach BARRANDE 
(12, Pl. 32, 33). Vergl. pag. 120, Fig. 18, 19. 
Fig. 1. Eine junge Ascoeystis, unten durch den Stiel befestigt, oben mit ausgebreitetem 


Brachiolen-Kranz. 


AMPHORIDEEN UND ÜUYSTOIDEEN. 1 


_ 
— 
es 


2. Untere, aborale Körperhälfte einer jungen Ascoeystis, mit dem gegliederten Stiel. 

Fig. 3. Eine freie, erwachsene Ascocystis, mit abgerundetem Hinter-Ende, ohne Stiel. 

Fig. 4. Eine freie Ascoeystis, ohne Stiel, an welcher die fünf perradialen Kanten des pris- 
matischen Körpers spiralig um die Hauptaxe gedreht sind. 

Fig. 5. Peristom-Feld von Ascocystis mit den fünf Arm-Büscheln. 

Fig. 6. Peristom-Feld von Ascoeystis mit den fünf interradialen birnförmigen Blasen und den 
fünf perradialen Ursprüngen der Arm-Büschel. 

Fig. 7. Ein Peristom-Feld von Ascocystis, ähnlich dem vorigen; die unpaare Anal-Blase ist 
doppelt so gross als die vier paarigen (— Poli’sche Blase? —). 

Fig. 8. Querschnitt durch die Theca von Ascoeystis (mit fünf Kanten — nicht mit sechs, wie 
die irrthümliche Konstruktion von BARRANDE zeigt.) Vergl. pag. 121. 

Fig. 9. Längsschnitt durch den Stiel von Aseoeystis, vergrössert; der Abdruck zeigt deutlich 
die Grenzen der Glieder. 

Fig. 10. Ein ähnlicher Längsschnitt durch den Stiel wie Fig. 9, vergrössert. 

Fig. 11. Stück eines zweizeiligen Mundarms von Ascocystis, von aussen, vergrössert. 

Fig. 12. Längsschnitt durch einen Mundarm, vergrössert. 

Fig. 13. Eine Panzer-Platte (?) vom Ascoeystis, mit achtstrahligem Rippen-Stern. 


Fig. 14, 15. Hemicosmites extraneus (Unter-Silur von Russland). Kopie nach Eıemwann 
(17, Tab. 32). Fig. 14 Seiten-Ansicht der Theca. a After, o Mund, b Brachiolen-Insertion. Fig. 15 
Mundfeld (Kelchdecke), von oben. mit dem triradialen Anthodium. 

Fig. 16, 17. Hexalaeystis verrucosa (Unter-Silur von Russland). Kopie nach EıcnwAnLn 
(17, Tab. 32). Fig. 16 Seiten-Ansicht der Theca. b Brachiolen, e Stiel-Insertion. Fig. 17 Basal-Ansicht 
der Theca von unten mit den vier Basal-Platten und den sechs Platten der zweiten Zone. 

Fig. 18, 19. Enneaeystis Buchiana (Unter-Silur von Russland). Kopie nach LroroLn Buch 
(11, Taf. D). Fig. 18 Seiten-Ansicht der Theca. Fig. 19 Mundfeld (Kelehdecke) von oben. a After. 

Fig. 20, 21. Caryocerinus ornatus (Ober-Silur von Nord-Amerika). Kopie nach Harn 
(19, Vol. II, Pl. 49). Fig. 20 Seiten-Ansicht der Theca. Fig. 21 Mundfeld (Kelehdecke) von oben 
gesehen, a After, b Insertions-Pfannen der Brachiolen. 

Fig. 22—25. Lichenoeystis prisca (Cambrium von Böhmen). Kopie nach BARRANDE (12, 
Pl. 1). Fig. 22 Seiten-Ansicht, Fig. 23 die Theca vergrössert, Fig. 24 Basal-Ansicht derselben, Fig. 25 
schräge Ansicht der Oral-Fläche. 

Fig. 26, 27. Homocystis altera (Unter-Silur von Böhmen). Kopie nach BARRANDE (12, Pl. 
28, I). Fig. 26 Ansicht von der linken Seite, Fig. 27 Ansicht von der ventralen Seite (a After?). 

Fig. 28, 29. Mimoeystis bohemica (Unter-Silur von Böhmen). Kopie nach Barranne (12, 
Pl. 28, I). Fig. 28 Seiten-Ansicht, Fig. 29 eine einzelne Panzer-Platte. 

Fig. 30. Macroeystella Mariae (Ober-Cambrium von England). Kopie nach Carvawav (vergl. 
oben pag. 149). 

Fig. 31—34. Echinoeystis armata (Ober-Silur von England, Dudley). Kopie nach FoRrBEs 
(14, Pl. 18 19). Fig. 31 rechte Seite, Fig. 32 linke Seite, Fig. 33 Bauchseite, Fig. 34 Peristom. 

Fig. 35. Hemicosmites pyriformis (Unter-Silur von Russland), Kopie nach Jonaxnes MÜLLER 
(25, Taf. 6, Fig. 4). Das triradiale Anthodium. 

Fig. 36—38. Glyptoeystis pennigera (Unter-Silur von Russland). Kopie nach EıcmwAaLn 
und F. Schmipr (17, 18). Fig. 36 Seiten-Ansicht, Fig. 37 Oral-Ansicht, Fig. 38 Hydrophora palmata 
(Anthodium subtegminale). Kopie nach BarrAaxDeE (12). (Vergl. pag. 92—94). 

Fig.39, 40. Palmaeystis palmata (Unter-Silur von Böhmen). Kopie nach BarrAanDe (12, Pl. 14). 
Fig. 39 eine einzelne Panzer-Platte, Fig. 40 Hydrophora palmata. (Vergl. pag. 92—94.) 


176 Ernst HAECcKEL 1176 


Tafel V. 
Eoeystida. 


Diese Tafel soll die hypothetischen Struktur-Verhältnisse der Eoeystiden erläutern, welche ich 
als die gemeinsame Stammgruppe aller Echinodermen betrachte (vergl. pag. 12 und 30). Aus den oben 
erörterten Gründen nehme ich an, dass die Organisation dieser ältesten Sternthiere einerseits mit der realen 
Pentactula-Stufe der lebenden Eehinodermen im Wesentlichen übereinstimmte, andererseits mit dem Körperbau 
der übrigen Amphorideen, welche uns durch fossile Skelet-Reste bekannt sind. Die Eoeystiden besassen aber noch 
kein zusammenhängendes, der Versteinerung fähiges Tafel-Skelet, sondern nur ein lockeres primitives Stückel- 
Skelet, gleich den Holothurien. Wir sind daher bei der hypothetischen Rekonstruktion ihres weichen 
Körpers und ihrer Ontogenese auf die bekannten T'hatsachen der vergleichenden Anatomie und Ontogenie 
der heutigen Sternthiere, vor Allen der Holothurien angewiesen. 

Die Buchstaben bedeuten in allen Figuren dasselbe: a After. b Basis (Insertions- 
Stelle). ce Coelom. d Dünndarm (Hinterdarm). e Exoderm (Epidermis). f Fussdrüse (Klebdrüse, viel- 
leicht ursprünglich der rechte Hydroporus?). g Gonaden. h Hydrocireus. i Entoderm. k Klappen- 
Pyramide des Afters. ] Muskeln. m Magen (Mitteldarm). n Nephridia (Hydrocoel). o Mund (Osculum). 
p Sehlund (Pharynx, Stomadaeum). r Mesenterium. s Steinkanal (Hydroductus). t Tentakel-Kanal. 
u Nerv. v Flimmerschnur (Vibrissa). w Hydroporus (Wasserloch, Madreporit). x Gonoduetus (Geschlechts- 
gang). z Geschlechtsöffnung (Gonoporus). 

Fig. 1. Cytula der Amphorideen. Die „befruchtete Eizelle“ oder „erste Furchungskugel“, 
(Stammzelle), von derselben primitiven Gestalt, wie bei den meisten übrigen Eechinodernen. 

Fig. 2. Blastula der Amphorideen. Der primitive Keim von Gestalt einer Hohlkugel, deren Wand 
aus einer einfachen Schicht von gleichartigen Geisselzellen besteht (Keimhaut, Dlastoderma) (— wie noch 
bei vielen heutigen palingenetischen Echinodermen —). 

Fig. 3. Gastrula der Amphorideen. Der zweiblättrige Keim, entstanden durch inkomplete 
Invagination der Blastula; zwischen den beiden primären Keimblättern (Entoderm, i, und Exodern, e) 
ist die Gallertmasse ausgeschieden, welche nachher durch Einwanderung einzelner Entoderm-Zellen zum 
Mesenchym wird (m). a Urmund (Prostoma, Blastoporus). d Urdarm (Progaster, Archenteron). 

Fig. 4. Scaphularia, von der linken Seite; die kahnförmige Dipleurula-Larve der Amphorideen, 
aus der Gastrula entstanden durch Differenzirung der konvexen, dorsalen und konkaven ventralen Fläche, 
sowie Neubildung des Mundes (o) und Dreigliederung des Darms: p Schlund, m Magen, d Dünndarnı. 

Fig. 5. Scaphularia, von der Bauchseite, nach Ausstülpung der beiden primären Coelom-Taschen; 
diese beginnen sich durch eine Transversal -Striktur in ein vorderes Hydrocoel (n) und ein hinteres 
Einterocoel (c) zu theilen. v Wimperschnur. Uebrige Buchstaben wie in Fig. 4. 

Fig. 6. Scaphularia im Querschnitt, um die Anheftung des Darms durch das «dorsale Mesen- 
terium (r) zu zeigen, sowie die symmetrische Lage der beiden Coelom-Taschen, von denen ein inneres 
(dem Darm anliegendes) Stück zu den Gonaden wird (g). 

Fig. 7. Pentaetula, die typische pentaradiale Larve, welche nach Srmox’s Pentactaea-Theorie 
bei allen fünfstrahligen Echinodermen während der Astrogenese aus der Dipleurula entsteht. Oral-Ansicht. 

Fig. 8. Chelyosoma macleayanum (in Dorsal-Ansicht), eine gepanzerte Ascidie, welche so- 
wohl mit manchen Amphorideen (Oroeystida) als mit einigen gepanzerten Holothurien (Psolida) grosse 
Aehnlichkeit hat. (Vergl. Fig. 19, S. 120). Wie bei diesen ist sowohl der Mund (o) als der After (a) 
durch einer „Klappen-Pyramide“ geschlossen. Die acht polygonalen Tafeln des Rücken-Panzers sind 
durch bewegliche Nähte verbunden, und diese werden senkrecht gekreuzt durch Bündel von parallelen, 
kurzen und dünnen Muskelfasern. Die Tafeln erscheinen durch dieselben „wie zusammengenäht“, sehr 
ähnlich den „Poren-Rauten“ vieler Amphorideen, Cystoideen und Orinoideen. (Kopie nach NıcoLas WAGNER, 
Die Wirbellosen des weissen Meeres, 1885, pag. 152, Taf. 18, Fig. 19, 20). 


177] ÄMPHORIDEEN UND ÜYSTOIDEEN. ıK 


-ı 


Fig. 9. Noteus quadricornis, von der Rückenseite. Dieses bekannte Kotatorium erinnert an 
primitive Amphorideen (— besonders Anomoeystiden! —) durch die polygonale Täfelung des bilateralen 
Rücken-Panzers und den gegliederten Schwanz (— Stiel). Das dreilappige Räder-Organ (mit unpaarem 
Frontal-Lappen und paarigen lateralen Wimper-Lappen) erinnert an die drei Tentakeln der trinemalen 
Ampbhorideen (Arachnocystis, Taf. I, Fig. 1; Eoeystis, Taf. V, Fig. 11). Vergl. Franz Leypie, Räder- 
thiere, in Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. VI, 1855, pag. 53, Taf. IV, Fig. 41. 

Fig. 10. Amphoraea dinema, pag. 31. Hypothetische Stammform der Eoeystida, von der linken 
Seite gesehen. Die äussere Körperform ist der ähnlichen Helminthen-Form Rabdopleura entnommen. (Vergl. 
hierzu Ray-LAnkEstEr in Quarterly Journ. Mier. Soc. 1884, Vol. 24), In den Schwanz der bila- 
teralen Amphoraea, welcher zeitweilig zur Anheftung diente, ist eine „Klebdrüse“ eingezeichnet (ursprüng- 
lich das rechte Hydrocoel?). Der Hydrocoel-Ring (h) ist dorsal noch nicht geschlossen. 

Fig. 11. Eoeystis trinema, pag. 31. Stammform der trinemalen Amphorideen (von der 
linken Seite). Zu den beiden lateralen Tentakelu der dipleuren Amphoraea (Fig. 10) ist ein dritter un- 
paarer Mundfühler hinzugetreten; dieser „Frontal-Tentakel“ entspricht dem ähnlichen Stirnlappen einiger 
Rotatorien (Noteus, Fig. 9). 

Fig. 12. Pentactaea pentanema, pag. 32. Stammform der pentanemalen Amphorideen (von 
der Ventral-Seite). Diese fünfstrahlige Eoeystide lässt sich von der dreistrahligen Kocystis (Fig. 11) durch 
Ausbildung von zwei neuen (pectoralen) Mundfühlern ableiten; diese sind entweder durch Gabelung der 
beiden primären lateralen entstanden (wie bei Echinosphaera), oder durch Einschaltung von ein Paar 
neuen Tentakeln zwischen letztere und den unpaaren Frontal-Tentakel. Die äussere Körperform der hypo- 
thetischen Pentaetaea ist der ähnlichen Stephamoceros Eichhornii entnommen (Vergl. Franz Luypis, 
Räderthiere, in Zeitschr. für wiss. Zool. Bd. VI, 1855, pag. 5, Taf. I, Fig. 1-5). Nicht nur der fünf- 
armige Fühler-Kranz und der aborale Schwanz (— Stiel) kann sich bei Pentactaea sehr ähnlich wie bei 
Stephanoceros verhalten haben, sondern auch der dreitheilige Darm mit seinen beiden Oeflnungen. Das 
„eigenthümliche Organ“, welches Levi (l. ce. pag. 11) „unmittelbar über dem Vormagen“ beschrieben 
hat und welches „durch einen deutlichen Gang“ nach aussen mündet, könnte an das Rudiment eines 
Hydrocoel erinnern. 

Fig. 13. Decamphora loxosoma, Ansicht von der linken Seite, pag. 33. Pentactaeide mit 
zehn Mundarmen. Die äussere Körperform ist dem zehnarmigen Loxosoma singulare entnommen, (Vergl. 
W. KErFERSTEIN in: Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 12, 1863, pag. 131, Taf. XI, Fig. 29; sowie ferner E. 
RAv-LANKESTER in Eneyelopaedia Britannica, Polyzoa, pag. 169, Fig. 16). Der dicke Fuss oder Stiel 
ist durch das Sekret einer Fussdrüse angeheftet (dem Rest des rechten Hydrocoel analog?). 

Fig. 14. Protamphora pentadeca, Ansicht von der Dorsal-Seite, pag. 33. Pentactaeide mit 
15 Tentakeln. An der Basis jedes der 5 Primär-Tentakeln sind ein paar sekundäre hervorgesprosst. Die 
äussere Körperform ist dem Stadium der Antedon-Larve entnommen, welches ebenfalls 15 Mundfühler 
trägt (Pentadecal-Stadium). Vergl. Wyvır.e Tuomson, Embryogeny of Antedon, in Philosoph. 
Transact. 1865, Pl. 27, Fig. 2. 

Fig. 15. Palamphora pentapalma, pag. 33. Ansicht von der Dorsal-Seite. Diese Eocystide 
bleibt auf dem wichtigen Pentapalmar-Stadium stehen, mit 25 Mündfühlern. (Vergl. Proteoeystis, 
pag. 97, Fig. 10, und Glyptoeystis, pag. 151, Fig. 25.) 


Festschrift für Gegenbanur. 23 


NB. Die obsoleten Namen sind eursiv gedruckt, die gültigen Namen des Systems gesperrt, die Familien-Namen fett. 


Acanthoeystida 12, 64. 
Acanthocystis 64, 70. 
Acanthoeystites 70. 
Achradocystis 49, 56. 
Achradoeystites 56. 
Agelacrinida 107. 
Agelacrinites 111. 
Agelacrinus 110, 112. 
Agelaeystida 107, 110. 
Agelacystis 110, 114. 
Amphoracystis 49, 52. 
Amphoraea 12, 31. 
Amphoraeida 12, 33. 
Amphoralia 12. 
Amphoridea 9, 12. 
Amphoronia 12. 
Amysdalocystis 102, 106. 
Amygdalocystites 106. 
Anomaloeystida 23. 
Anomaloeystites 40. 
Anomoeystida 12, 33. 37. 
Anomocystis 37, 40. 
Anomoeystites 40. 
Anoplura 39. 
Anthocystida 129. 
Anthoceystis 129, 132. 
Apioeystida 129. 
Apiocystis 129, 132. 
Apioeystites 132. 
Aporitida 49. 
Arachnoeystida 64. 
Arachnoeystis 64. 
Arachnoeystites 64. 
Archaeoeystida 11. 
Archaeocystis 64, 71. 
Archaeocystites 71. 
Aristoceystida 45, 49. 
Aristocystis 49, 50. 
Aristocystites 50. 


Register. 


Ascocrinus 124. 
Ascoeystida 119. 
Ascocystis 120, 124. 
Ascoeystites 123. 
Asteroblastus 111, 117. 
Asterocystida 111. 
Asterocystis 111, 116. 
Ateleoeystites 41. 
Atelocystida 37. 
Atelocystis 37, 41. 
? Baculoeystites 167. 

? Balanoeystites 167. 

? Blastoidocerinus 130. 
Calıx 54. 

Calloeystida 125, 129. 
Callocystis 129, 131. 
Callocystites 131. 

T Camaroerinus 168. 

T Camarocystida 168. 

7 Cardioeystites 167. 
Caryoerinida 196. 
Caryoerinites 143 
Caryoerinus 143. 
Caryocystida 45. 
Caryocystis 49, 59. 
Caryoeystites 59. 

r Cheiroerinus 150. 

y Cigara 168. 
Citroeystida 64. 
Citrocystis 64, 68 
Comaroeystida 64. 
Comarocystis 64, 70. 
Comaroeystites 70. 

T Coryloerinus 142. 
Craterina 49, 54. 
Crinoeystis 69. 

? Orinoeystites 69. 
Cryptocrinus 147. 
Cryptoerinites 147. 


Namen der Familien und Gattungen. 


Crystalloeystis 66, 67. 
Cyathocystis 111, 114. 
7 Oyelaster 117. 

T Oyeloerinus 56. 

? Cyeloeystis 152. 
Cycelocystoides 152. 
Cystidea 72. 
Cystoblastus 129, 130. 
Cystoidea 72, 77. 

T COytaster 111. 
Decamphora 33, 177. 
Dendrocystis 49, 54. 
Dendroeystites 54. 
Deutocystis 49, 51. 
Deutoeystites 51. 
Diploporitida 49. 
Eehinoeystis 146. 
Echinocystites 146. 
Echino-Enerinus 145, 146. 
Echinosphaera 64, 66. 
Eehinosphaerites 66. 
Eehinosphaeritida 45, 61. 
Edrioaster 117. 
Edriocystis 111, 117. 
Eoeystida 12, 30. 
Eocystis 12, 31. 
Euceystidea 77. 
Eueystis 96, 99. 
Enneacystis 143. 
Fungocystida 101, 102. 
Fungoeystis 102, 104. 
Fungoeystites 104. 
Glyptoeystida 136. 
Glyptocystis 150. 
Glyptocystites 150. 
Glyptosphaera 102, 103. 
Glyptosphaerida 101. 
Glyptosphaerites 103. 
Glyptosphaeritida 101. 


179] 


Gomphoceystis 111, 115. 
Gomphoeystites 115. 

T Gonocrinites 145. 

T Gonocrinus 145. 

rT Haploeystites 113. 
Haploporita 49. 
Helioerinum 58. 
Heliocerinus 58. 
Heliocystis 49, 58. 
Heliopirum 59. 
Hemicosmites 142. 
Hemieystida 110. 
Hemicystis 110, 112. 
Hemieystites 111. 

r Heterocystites 146. 
Hexalacystis 142. 
Hexalacystida 77, 140. 
Holoeystida 60. 
Holocystis 49, 60. 
Homocystis 149. 
Homocystites 149. 

7 Hybocystites 147. 
Hypocrinus 147. 

7 Iuglandoerinus 142. 
Lapilloeystis 33. 
Lapilloeystites 33. 
Lepadocrinus 155. 
Lepidodiscus 110, 113. 
j Lepocrinites 135. 
Lichenoerinus 148. 
Lichenocystis 148. 
Lichenoides 148. 
Lobolithes 168. 
Macrocystella 149. 
Malocystis 102, 105. 
Maloeystites 105. 


Megaeystis 60. 
Megacystites 60. 
Megaplacta 77. 
Mesites 111, 118. 

f Mespilocystites 166. 
Microplacta 77. 
Mimoecystis 149. 
Mimocystites 149. 
Mitrocystis 97, 43. 
Mitrocystites 43. 

T Neoeystites 147. 
Oroeystida 12, 49. 
Örocystis 49, 57. 
Oroeystites 57. 
Palaeocystida 61, 64. 


Palaeocystis 64, 69. 


Palaevcystites 69. 


Palamphora 33, 177. 


Palmacystis 151. 
Pareystidea 77. 
 Pasceolus 56. 
Pentactaea 12, 32. 
Pentactaeida 12, 33. 
Phacocystis 155. 
T Piloeystites 168. 
Piroeystida 12, 49. 
Pirocystis 49, 53. 
Placocystida 35, 37. 
Placocystis 37, 39. 
Placocystites 39. 
Pleuroeystida 33, 37. 


Pleurocystis 37, 44. 


Pleuroeystites 44. 
Pomoeystida 94, 96. 
Pomocystis 96, 98. 
Pomonites %. 


Ernst HAECKEL, AMPHORIDEEN UND ÜYSTOIDEFN. 


Pomosphaera %, 99. 
Protamphora 12, 32. 
Protamphorida 12, 30. 
Proteocystis 96, 100. 
Proteoeystites 100. 
Protocrinites 104. 
Protocrinus 102, 104. 
? Protoeystis 152. 

? Prunoeystites 136. 
Pseudoerinida 129. 
Pseudocrinites 134, 135. 
Pseudocrinus 129, 135. 
Pyroeystis 53. 
Pyroeystites 53. 

y Rhombifera 167. 
Rhomboporita 49. 


Sphaerocystis 129, 133. 


Sphaerocystites 133. 
Sphaeronis 98. 
Sphaeronites-%, 9. 
Sphaeronitida 94, 101. 
Staurocystis 129, 134. 
7 Staurosoma 134. 
Stephanamphora 33. 

? Stephanoerinus 167. 

+ Streptaster 112. 
Syeoeystida 77. 
Syeocystis 145. 
Sycocystites 145. 
Taxiporitida 49. 
Tiarocrinus 134. 
Trigonocystis 37, 38. 
Trinemacystis 64, 69. 
Trochocystis 37, 38. 
Trochocystites 38. 

T Zygoerinus 132. 


23* 


179 


Inhalts - Uebersicht. 


Seite 

Vorwort i : N e 5 ; i ! 5 : : ; : ö 6 3 
Einleitung . : \ : A ; i 5 E : : : : 7 

Erste Klasse: Amphoridea . : ; : i : i ; 3 : s h ; 9 
System der Amphorideen . : : 2 > : - - - : : 12 

Theca der Amphorideen E b ; = i : : 5 5 - B 13 
Tafel-Poren der Amphorideen und Cystoideen : ; : ; ; : B 19 
Malacom der Amphorideen . : ; : : 3 ; : j i : ; 24 
Ambulacral-System der Amphorideen . 3 B : : i s 28 

I. Familie: Eocystida . e : N 5 i : 3 5 30 

II. Familie: Anomocystida . 3 3 - & : : : . h ; 33 

III. Familie: Aristocystida . : ; ; 1 : Ä 5 I 5 45 

IV. Familie: Palaeocystida . 3 : : . : 4 B 2 : 61 

Zweite Klasse: Cystoidea . : : ß : ; 3 2 : i > : . 72 
System der Cystoideen ; ä : r i i ; : ; i : 5 77 

Theca der Cystoideen . : » ; 4 5 i ; : A h 78 
Malacom der Cystoideen : Ä ; ; ! e ; - 4 5 5 : 85 
Ambulacral-System der Cystoideen A - ; ; \ | 3 2 : ; 39 
Hydrophora palmata einiger Cystoideen 3 ; : S 3 5 92 

I. Familie: Pomoeystida 3 i h 3 5 } | 2 2 94 

II. Familie: Fungoeystida . b : 5 5 : : i 2 101 

Ill. Familie: Agelacystida : . : : : ; . : : & & 107 

IV. Familie: Ascoeystida 5 & e : 5 : d i 5 ö 5 119 

V. Familie: Calloeystida : ; : i - : ; i : : 125 

VI. Familie: Glyptoeystida . : s s 3 ä : 3 : 6 5 136 
Aphorismen zur Morphologie und Phylogenie der Echinodermen . e : : : 153 
Phyletische Bildungs-Stufen der Organ-Systeme . i x 2 i : ; ; 154 
Ursprung und Verwandtschaft der Echinodermen . \ : ; 5 R . 5 161 

System der Echinodermen . Ä ; h ; ; : ; : ; B ® 164 
Stammbaum der Echinodermen . : : : ; : : ; z : h 165 

I. Anhang: Systematische Determination der Amphorideen und Oystoideen von BARRANDE . 166 
II. Anhang: Camarocystida — Lobolithes 5 5 5 5 6 > 5 : 6 5 168 
Litteratur-Verzeichniss . i : : : : 5 f : ; : : 5 170 
Tafel-Erklärung : : . e 5 5 8 ß e : ! : 172 


Register: Namen der Familien und Gattungen x : ; ; : : : : 5 178 


Haeckel Taf. l. 


Festschrift für Gegenbaur, 


N 


SAFTTTLLT LS 2 
u: x 


I eipzig. 


on Wilhelm Engelmann \r 


Palaeocyslida 


Haeckel Taf. Hl. 


Festschrift für Gegenbaur. 


lg 


nabbbhu IDN 


7 


Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig 


/-16 Anomoecystida. 17-25 Aristocystida. 


Festschrift für Gegenbaur. 


Vorf, 


27 von Wilhelm Engelmahn in Leipzig. ich Anst.m.A. Giltsch, Jen.ay 


a 1-26 Callocystida. 27-57 Agelacystida. 


Haeckel Taf. W. 


Festschrift für Gegenbaur 
2 


AMAr 
INTEL, 


oe \* N . 
‚ > arm wrrIRZ 
KO 
NOXT 
Fr, A “ 
In 


I) I = 


<T 
RT 


ASUS 


WMA<T 


JN<T St 
7 
N 


IX 
IN 


= 
n\ 
= 
= 
= 
= 
z 
| 
E 


IN IeNTem 


Verlag vor Wilhelm Engelmann in Leipzig. Lith Anst.wA.Giltsch,Jenas 


/-15 Ascocyslida. 14-58 Glyplocyslida. 


E an 


rer 


a 


Vlaeckel Taf V. 


Festschrift für Gegenbaur. 


[tk Anstv A Gıltsch, Jeras 


N 


N 


Verlag vor Wilhelm Engelmann in. Leipzig. 


S 
NS 
I 

“ 

SI 

S 
Q 


DIE 


VENTRALE RUMPFMUSKULATUR KINIGERO RBRTILIEN 


EINE VERGLEICHEND-ANATOMISCHE UNTERSUCHUNG 


VON 


DR. F. MAURER 
R UND PROSEKTOR DER ANATOMISCHEN ANSTALT IN HEIDE 


MIT TAFEL I-—IV. 


EINLEITUNG. 


Nachdem ich mich in früheren Arbeiten mit dem Aufbau und der Entwicke- 
lung der ventralen Rumpfmuskulatur bei urodelen und anuren Amphibien beschäftigt 
habe und eine Vergleichung mit den Zuständen bei Fischen vornehmen konnte, 
erwuchs daraus naturgemäss der Wunsch, später auch diesen Muskelkomplex bei 
amnioten Wirbelthieren einer genaueren Untersuchung zu unterziehen und die Befunde 
nach den bei niederen Formen gewonnenen Gesichtspunkten zu beurtheilen. 

Die erste Anregung, mich unter Anderem auch mit dem Studium der Muskulatur 
bei Amphibien eingehend zu beschäftigen, wurde mir durch Herın Geheimerath 
Gesensaur zu Theil, und ich ergreife mit Freuden die Gelegenheit, das, was sich 
des Weiteren aus dieser Arbeit aufbaute, meinem hochverehrten Lehrer und Chef als 
ein kleines Zeichen memer Dankbarkeit und Verehrung an dieser Stelle zu widmen. 

Bei Urodelen konnten wir zwei Muskelgruppen unterscheiden, welche sich ver- 
gleichend-anatomisch ebenso wie entwickelungsgeschichtlich scharf von einander sondern 
liessen. Diese Gruppen habe ich als primäre und sekundäre Bauchmuskeln bezeichnet. 
Die primäre, bei allen Urodelenlarven zuerst auftretend, ist der ventralen Rumpfmusku- 
latur der Selachier und Teleostier vergleichbar, behält auch bei Perennibranchiaten und 
Derotremen die grösste Bedeutung und konnte demnach als die für das Wasserleben 
geeignete und durch dasselbe ausgebildete Bauchmuskulatur aufgefasst werden. Von dieser 
aus entwickelt sich die sekundär in der Ontogenese auftretende zweite Muskelgruppe, 
welche während des Larvenlebens der Cadueibranchiaten, sowie bei Perennibranchiaten 
und Derotremen zeitlebens nur eine schwache Ausbildung erfährt. Bei Cadueibranchiaten 
gelangt diese zweite Gruppe nach der Metamorphose zu mächtiger Entfaltung, wogegen 
die primäre Muskulatur eine Rickbildung in verschiedenem Maasse erfährt, ohne 
indessen bei Urodelen ganz zu verschwinden. In Folge dieser Thatsachen konnte die 
sekundäre Muskelgruppe als die für das Landleben geeignete und durch dasselbe aus- 
gebildete Bauchmuskulatur gedeutet werden. Für diese Auffassung boten die Verhält- 
nisse, wie sie bei Anuren bestehen, eine werthvolle Bestätigung. Hier kommt die 
primäre Muskelgruppe bei den Larven, deren Rumpf eine sehr geringe Beweglichkeit 
besitzt, nur sehr unvollkommen zur Ausbildung. Der bewegliche Schwanz stellt bei diesen 


184 F. MAURER ; [4 


Formen das eigentliche Lokomotionsorgan dar. Erst kurz vor der Metamorphose kommt 
zugleich mit der Ausbildung der Extremitäten eine Muskelgruppe zur Entwiekelung, 
welche sich nur mit der sekundären Muskelgruppe der Urodelen vergleichen lässt und 
erst nach der Metamorphose, wenn die Thiere ein Leben auf dem Lande führen, sich 
stärker entfaltet. Ich konnte auch nachweisen, dass diese Ausbildung bei Anuren so 
typisch geworden ist, dass, wenn durch die Lebensweise komplizirtere Verhältnisse 
der Bauchmuskulatur erforderlich wurden, solche nicht durch Entfaltung von etwa 
der primären Urodelenmuskulatur vergleichbaren Muskeln zu Stande kam, sondern 
durch grössere Flächen-Ausbreitung des Pectoralis und Latissimus dorsi geboten wurde. 
In extremen Verhältnissen zeigte sich dies bei Ceratophrys, wo die beiden letztge- 
nannten Muskeln sehr schwach ausgebildet waren, und bei Dactylethra, wo sie sich 
schwanzwärts bis zum Becken hin ausgedehnt haben und die ganze Seitenfläche des 
Rumpfes bedecken. 

Die Beurtheilung 


oO) 


welche die fertigen Zustände bei allen Urodelenformen nach 
ihrer Vergleichung erfahren mussten, erhielt in den Thatsachen der Ontogenese eine 
vollkommene Bestätigung, sodass hier die Entwickelungsgeschichte und die ver- 
gleichende Anatomie sich völlig deekende Resultate darbieten. 

Aus den Befunden bei Amphibien lassen sich nım Fragen aufstellen, welche 
genau präcisirt sein müssen, ehe man die Untersuchung der diesbezüglichen Verhält- 
nisse bei Reptilien beginnt, weil diese Fragen für die Wahl der Untersuchungsobjekte, 
sowie für den Gang der Untersuchung maassgebend sein miissen. 

Wenn wir, wie bei Amphibien, zuerst die Zustände ausgewachsener Reptilien 
untersuchen wollen, so geschieht es von dem Gesichtspunkte aus, dass die Muskulatur 
beim erwachsenen Thiere in hohem Maasse anpassungsfähig ist und in ihrer speziellen 
Differenzmung nur im fertigen Zustande vichtir beüurtheilt werden kann. Vom 
erwachsenen Thiere werden im Leben neue Zustände den Bedürfnissen entsprechend 
erworben. Der vergleichend-anatomischen Untersuchung ist also hier unbedingt die 
grösste Bedeutung zuzuschreiben. Die ontogenetischen Vorgänge sind in zweiter Linie 
zu untersuchen. Sie sind hier mit grösserer Vorsicht zu verwerthen, weil schon dureh 
die meroblastische Entwickelungsweise dieser Formen alle Vorgänge caenogenetisch 
verändert sind. Dies muss nothwendig auch beim Muskelsystem gerade die ventrale 
kumpfmuskulatur in den frühen Stadien beeinflussen. Dazu kommt, dass bei Rep- 
tilien nicht mehr wie bei Amphibien die postembryonale Entwiekelung durch ein 
Larvenleben komplizirt ist. Hierdurch wird eine Unterscheidung von primärer und 
sekundärer Muskulatur nicht mehr zu erwarten sein. 

Bei Reptilien bereitet sich bekanntlich die Sonderung der Leibeshöhle in eine 
Brust- und Bauchhöhle vor und ist an den äusseren Wandungen bei vielen Formen schon 
durch die Rückbildung der Rippen im Bereich der Abdominalregion ausgeprägt. Bei 
Amphibien bestehen an der ganzen Rumpfwirbelsäule nur rudimentäre Rippen, es ist 
aber die gesammte Rumpfmuskulatur in ihrem primitiven Zustande hier durchgehends 
genau den Körpermetameren entsprechend segmentirt. Bei Reptilien nun findet man 
eine regelmässig segmentirte Muskulatur nur in den Körperregionen, welche lang 


fo) 


5] Vextrare RUMPFMUSKULATUR EINIGER REPTILIEN. 185 


ausgebildete Rippen besitzen, während m der Abdominalregion, wenn Rippen rudi- 
mentär geworden sind, die Bauchmuskulatur die regelmässige Segmentirung verloren 
hat. In solehen Verhältnissen kann ich keine primitiven Befunde erblicken, welche 
eine sichere Vergleichung mit den Zuständen bei Amphibien gestatten. Es handelt 
sich also darum, im erster Linie Reptilienformen zu untersuchen, bei welchen die 
Rippen im ganzen Rumpfabschnitt der Wirbelsäule ausgebildet smd. Diese werden 
voraussichtlich einerseits ihre Befunde an der ventralen Rumpfmuskulatur mit Amphi- 
bienzuständen vergleichen lassen, andrerseits sind von solchen Formen aus die Ver- 
hältnisse bei jenen Reptilien leichter ableitbar, welche emen mit rudimentären Rippen 
verschenen Lumbaltheil der Wirbelsäule besitzen. 

Ich wähle darum zum Ausgangspunkt der Untersuchung und als Objekt, 
welches die Grundlage zur Vergleichung bieten soll, Hatteria, welche vor anderen 
Formen auch das voraus hat, dass die Verhältnisse der Muskulatur noch wenig genau 
bekannt sind. Die Fragen, welche eme genaue Erörterung finden sollen, sind 
folgende: 


l. Wie viele Schichten lassen sich in der seitlichen Rumpfwand der Reptilien 
unterscheiden ? 
Die Grundlage soll Hatteria bilden, und im Anschluss daran sollen die 
entsprechenden Zustände anderer Reptilien genau festgestellt werden. 


« 
v 


2. Wie verhält sich der Reetus von Hatteria und der anderen Formen? 


3. Wie verlaufen die ventralen Aeste der Spinalnerven zwischen den Bauch- 
muskeln ? 


4. Wie ist die Beziehung der Muskeln zu den Rippen, und wie verhalten sich 
die letzteren zu den intermuskulören Septen? 
An diese die Verhältnisse bei Reptilien betreffenden Fragen schliessen sich 
die Fragen, ob und in welcher Weise die hier sich bietenden Zustände von 
den Befunden bei Urodelen ableitbar sind: 


5. Ist die gesammte Muskulatur der Urodelen, primäre und sekundäre bei 
Reptilien vorhanden, oder ist die primäre Muskulatur verschwunden, wie 
schon bei Anuren, und bildet die sekundäre Amphibienmuskulatur allein 
den Boden, aus welchem die komplizirten Zustände der Reptilien sich heraus- 
gebildet haben? 


Daraus erwächst die Aufgabe, zunächst von verschiedenen Reptilienformen 
eine genaue Schilderung des thatsächlichen Befundes zu geben, damit man ein noth- 
wendiges Vergleichungsmaterial habe. Daran schliesst sich die Vergleichung und 
Benrtheilung der Befunde. 

Die nachstehende Abhandlung zerfällt demnach in verschiedene Abschnitte: 
I. die Schilderung der Befunde, II. die Vergleichung und Beurtheilung der Befunde 
bei verschiedenen Reptilien und III. die Vergleichung mit den Zuständen bei Am- 
phibien an der Hand der in früheren Veröffentliehungen niedergelegten Resultate. 


Festschrift für Gegenbaur. 24 


186 F. MAURER 6 


Ich besehränke mich hier auf eime Schilderung und Vergleichung der ausge- 
bildeten Zustände. Die Entwickelungsgeschichte der ventralen Rumpfmuskulatur bei 
Reptilien soll an anderem Orte eine selbstständige Behandlung finden. 

Bevor ich zur Beschreibung meiner eigenen Befunde übergehe, sollen die bis 
jetzt m der Litteratur vorliegenden Angaben über die hier zu behandelnde Muskel- 
gruppe kurz besprochen werden; ich verweise zugleich auf das, was ich hierüber 
schon in früheren Publikationen ausgeführt habe. 


Litteraturbesprechung. 


Die ventrale Rumpfmuskulatur der Reptilien ist schon vielfach untersucht und 
beschrieben worden, es ist aber unmöglich die hierbei gewonnenen Resultate und 
Auffassungen in Kurzem übersichtlich zu schildern, denn ebenso wie die Beschreibung 
des Thatsächlichen bei den Autoren durchaus verschieden ist, so ist auch die 
Beurtheilung der Muskulatur im Speziellen nach so verschiedenen Gesichtspunkten 
vorgenommen worden, «ass eine logische Besprechung der Litteraturangaben schlechter- 
dings unmöglich ist. Die vollkommenste Unklarheit besteht hinsichtlich der Ableitung 
der Reptilienzustände von denen niederer Wirbelthiere, speziell der Amphibien, aus 
dem einfachen Grunde, weil eben die thatsächlichen Befunde bei Urodelen nur sehr 
ungenau bekannt waren. 

Die Rumpfmuskulatur hat man bald beurtheilt nach ihrer Anordnung zum 
Skelet und den spinalen Nerven (epaxoniche, hypaxoniche, episkeletale, hyposkeletale 
Muskulatur) bald nach ihrer Genese (Skeletmuskulatur und viscerale Muskulatur), 
doch sind dabei niemals entwickelungsgeschichtliche Studien gemacht worden, welche 
diese Eintheilung gerechtfertigt hätten. 

Die Eintheilung, welche Jon. Mürrer gereben hatte, war lange Zeit maass- 
gebend. Es wurde dadurch jedenfalls eine den damaligen Kenntnissen entsprechende 
und dieselben rationell verwerthende Eintheilung geschaffen, die allerdings den heutigen 
Anschauungen nicht mehr genügt, wodurch ihr grosser historischer Werth aber nicht 
beeinträchtigt wird. 

Ausser Jon. Mürter smd vor allem zu nennen Mecxer, Rarure, Srannıvs, 
Owen, Hunmpneey, Huxtey, Mivarı, ferner Görre und Scuseiper, welche sehr werth- 
volle Untersuchungen über das Muskelsystem der Wirbelthiere veröffentlicht haben. 
In den letzten Jahren ist über die ventrale Rumpfmuskulatur der Reptilien speziell 
eine Arbeit von Gapow erschienen. 

Mecxer beschreibt im seinem grundlegenden Werke die Bauchmuskeln der 
Saurier, wobei er ganz richtig angiebt, dass dieselben bei Chamaeleo am einfachsten 
und schwächsten entwickelt sind. Die Namen der seitlichen Bauchmuskeln, wie 


7] VENTRALE RUMPFMUSKULATUR EINIGER REPTILIEN. 187 


sie Meexer schildert, stimmen zwar nicht mit unsern heutigen Bezeichnungen der 
Muskeln überein, aber die Schichten sind doch vollkommen richtig beschrieben. Den 
Obliquus ext. superficialis lässt Meerer sich an den äusseren Rand des Rectus 
anleften, während dies thatsächlich der Obliquus ext. profundus thut. Da More, 
die Muskulatur der Saurier im Allgemeinen schildert, geht er nicht auf die Ver- 
schiedenheiten der verwandten Formen genauer ein, doch sind es gerade (diese 
Mannigtaltigkeiten bei nahe stehenden Arten, welche uns die Beziehungen nicht 
nur der Muskeln dieser Gruppe, sondern auch zu den Muskeln der Amphibien 
klar machen. Meerer beschreibt auch ganz richtig den bei Krokodilen bestehenden, 
unter dem Bauchtell gelesenen Muskel mit längs verlaufenden Fasern, den er als 
Zwerehtell deutet und auch bei Gecko andeutungsweise findet. 

Die Eintheilung, welche Jon. Mürner den ventralen Rumpfmuskeln der Wirbel- 
thiere giebt, ist bekannt. Er unterscheidet die Seitenrumpfmuskeln, die Interkostal- 
muskeln und die Seitenbauchmuskeln. Diese drei Systeme lassen sich nicht aufeinander 
reduziren, beschränken sich gegenseitig und sind selten alle zusammen bei einem 
Thier an der ganzen Länge des Rumpfes ausgebildet. Wir wissen jetzt, dass der 
Muskelkomplex, welchen Mürzer als Seitenrumpfmuskeln bezeichnet, nicht nur die 
dorsale Rumpfmuskulatur darstellt, sondern auch in ihrem ventralen Theil, der bei 
Fischen die einzige Bauchmuskulatur bildet, die Elemente enthält, aus welchen die 
Interkostal- und Seitenbauchmuskeln der Urodelen sich bilden, sodass also die drei 
Systeme sich nicht ausschliessen, sondern sich aus einander differenziren. 

Hinsichtlich der Reptilien macht Jon. Mürrer, wenn er auch nicht einzelne 
Formen genau schildert, doch einige Angaben, die höchst bemerkenswerth sind. Er 
sagt, dass die Seitenbauchmuskeln bei Reptilien über Thorakal- und Abdominalregion 
sich erstrecken, giebt die zwei Obliqui externi der Saurier an und sagt von Lacerta 
teouixin, dass der Obliquus internus und transversus die ganze innere Seitenfläche 
der Brustwand bekleiden. Bei Krokodil und Gecko soll nur der Transversus dies thun. 
Ferner giebt Mürter an, dass bei Sauriern der Obliquus ext. an der Aussenfläche, 
der Obliquus internus und transversus an der Innenfläche der Interkostalmuskeln und 
Rippen liege. 

Sransıus hebt bei seiner Besprechung der Bauchmuskeln der Reptilien hervor, 
(lass sie nicht auf die Bauchgegend beschränkt sind, sondern sich meistens auch auf 
die Brustgegend erstrecken und zwar bezieht er dies offenbar nicht nur auf Sala- 
mandrinen (Amphibien und Reptilien werden hier noch unter der letzteren Bezeichnung 
zusammengefasst), sondern auch auf die Saurier. 

Vom Reetus macht Srassıus die sehr bemerkenswerthe Angabe, dass er bei 
schlangenähnlichen Sauriern und Schlangen sich als Interkostalmuskel erhält, indem 
seine geraden Fasern von Rippenknorpel zu Rippenknorpel verlaufen. Bei Sauriern 
sind sonst Inseriptiones tendineae vorhanden, beim Krokodil sind ihm die Bauch- 
rippen eingelagert. Da Srannıus die Verhältnisse nur im Allgemeinen schildert, ist 
auf das genauere Verhalten der Schichten nieht eingegangen. Bei Sauriern werden 
nur drei Bauchmuskelschichten angeführt, von welchen die oberflächlichste Fascikel 

24° 


188 F. MAURER [8 


an die Haut abgiebt. Bei Krokodilen giebt Srassıus einen Pyramidalis und ein Zwerch- 
fell an, ebenso wie Mecke1. 

Owex schildert die Verhältnisse der uns hier beschäftigenden Reptilien nicht. 
Er besprieht Fische, Amphibien und Säugethiere. Von Reptilien bildet er genau 
die Verhältnisse bei Schlangen ab, auf die ich hier nicht eingehen will. 

Mivarr schildert die ventrale Rumpfmuskulatur von Iguana tuberculata. Aus 
seiner Beschreibung geht hervor, dass hier die gleiche Schichtung wie bei Hatteria 
und Lacerta besteht. Der Obliquus internus wird aus drei Schichten bestehend 
geschildert, die dritte, tiefste ist der Intercostalis internus longus. Obliquus internus 
und transversus sind über Brust- und Abdominaltheil der Rumpfwand ausgebreitet. 

Intereostales ext. und interni beschränken sich nach Mivarr auf die Brust- 
region, demnach hat Iguana keinen doppelten Obliquus imternus in der Abdominal- 
region, wie ich es bei Lacerta finde. Die Retrahentes costarum bildet Mivarı genau 
ab, sie verhalten sich ebenso wie dieser Muskel, den ich als Intereostalis internus 
dorsalis longus bezeichnet habe bei Hatteria, Lacerta und Uyclodus. Der Rectus 
wird als einheitlicher Muskel, von der Symphyse bis zur letzten Sternalrippe 
verlaufend, geschildert. Ueber seinen lateralen Rand sendet der Obliquus ext. seine 
Fasern, die sich in Sehnen auf die ventrale Fläche des Muskels fortsetzen. Ein 
Pyramidalis wird ebenso geschildert, wie ich ihn bei Hatteria beschreibe. 

Die für die Verhältnisse bei Fischen und Amphibien werthvollen Unter- 
suchungen von Hunrurey über das Muskelsystem der Wirbelthiere behandeln die Ver- 
hältnisse der Reptilien nicht so, dass die Angaben hier benutzt werden könnten. 
Die kurze Schilderung von Uromastix spinipes sagt nichts Genaueres über die kom- 
plizirte Schichtung der seitlichen Bauchmuskeln aus. 

Huxrey macht keine speziellen Angaben über die ventrale Rumpfmuskulatur 
der Reptilien. Seine allgemeine Eintheilung der Rumpfmuskulatur der Wirbelthiere 
ist bekannt. Er sondert sie nach ihrer Beziehung zum Skelet und den Spmalnerven- 
stimmen, im episkeletale und hyposkeletale Muskeln. Jene stammen sämmtlich vom 
Urwirbel ab, während die hyposkeletalen Muskeln hmsichtlich ihrer Entwickelung 
unbekannt sind. 

Von ventralen Rumpfmuskeln gehören zur episkeletalen Gruppe der Reectus, 
der Obliquus externus abdominis, die Intereostales externi am Thorax, ausserdem der 
Subelavius, die Scaleni und der Sternoeleidomastoidens. 

/u den hyposkeletalen Muskeln zählt Huxtrer den Obliquus internus, die Inter- 
costales interni, welche jenen auf die Brust fortsetzen, den Transversus und Trian- 
sularis sterni. 

Dieser Vergleichung liegen die nur ungenau bekannten Zustände der niederen 
Wirbelthiere zu Grunde, welche mit den wohlbekannten Verhältnissen der Säuge- 
thiere verglichen werden. Wir werden sehen, dass die Beziehungen zwischen den 
Interkostalmuskeln und Obliquus ext. und int. bei Reptilien viel zu komplizirter Art 
sind, um solche Eintheilung zu gestatten. 


9] VENTRALE RUMPFMUSKULATUR EINIGER REPTILIEN. 180 


Auch ist genetisch die von Huxrey als hyposkeletale Muskeln zusammen- 
gefasste Gruppe nicht von den episkeletalen Muskeln zu trennen, da, wie ich bei 
Urodelen nachweisen konnte, der Transversus vom Obliquus internus aus gebildet wird, 
und dass er ebenso wie jener vom Muskelblatt des Urwirbels abzuleiten ist. Dass 
auch der Nervenverlauf kein konstanter ist, habe ich bei Urodelen genau beschrieben 
und abgebildet. 

GEGENBAUR schildert die Bauchmuskulatur der Amnioten so. dass ventral am 
Thorakaltheil des Rumpfes die Interkostalmuskeln charakteristisch sind, welche am 
Lumbaltheil unter Kickbildung der Rippen zur Bildung gleichmässiger Muskel- 
platten führen, Letztere werden als Obliquus externus und internus unterschieden. 
Der Transversus wird als von den Amphibien her übernommen betrachtet. Er fehlt 
bei Schlangen. 

Der subperitoneale Muskel der Krokodile, der von Merken, Sransıus u. A. 
als Vorläufer des Zwerchfells der Säugethiere gedeutet wurde, wird als von diesem 
ganz verschieden geschildert. Der Rectus hat durch seine metamere Gliederung am 
meisten den primitiven Charakter der Seitenrumpfmuskulatur bewahrt. 

Auch ich muss gerade den Interkostalmusken der Reptilien die grösste 
Bedeutung zuschreiben, da ich in ıhmen das Homologon der primären ventralen 
Rumpfmuskulatur der Amphibien sehe. Freilich beschränken sich die Obliqui als 
gleichmässige Muskellagen nicht auf die Lumbalresion, sondern gehören der ganzen 
Rumpfwand, 'Thorakal- und Abdommalresion an. 

SCHNEIDER giebt in seinen allgemein gehaltenen Schilderungen der Rumpt- 
muskulatur der Saurier keine genaue Schilderung der Schiehten, die hier ausgebildet 
sind. Bekamntlich unterscheidet Scuseier parietale und viscerale Muskeln. Die 
parietalen entwickeln sich aus den Urwirbeln, die visceralen aus den Parietalplatten. 
Während die ersteren nur quergestreifte Muskulatur bilden, gehen aus den Parietal- 
platten sowohl die glatte Darmmuskulatur hervor als auch quergestreifte Muskulatur, 
besonders die Muskulatur des Visceralskeletes, der Mylo-hyoideus und besonders der 
uns interessirende Transversus, der in einen Transversus dorsalis und ventralis zerfällt. 
Gerade bei der Schilderung der Sauriermuskeln berücksichtigt auftallender Weise 
SCHNEIDER diese Eintheilung nicht. Nur bei Krokodilinen sieht man, dass er die 
beiden Transversi als viscerale Muskeln auffasst; und er rechnet zu diesen auch den 
schon von Meexer geschilderten subperitonealen Muskel, den er, wie Mecken als 
Zwerchfell deutet. 

Vom Rectus macht Scuseier bemerkenswerthe Angaben. Er unterscheidet 
einen lateralen und medialen Reetus, die getrennt sind durch eine Linie, in welcher 
zu der dorsalen Fläche des Muskels die Intercostales scalares treten. Seitlich vom 
keectus lateralis sendet der Peetoralis major einen unsegmentirten Muskelstreifen bis 
zum Becken. Der Reetus selbst ist segmentirt ıumd zwar im Brustabschnitt ent- 
sprechend den Rippen, am Lendenabschnitt sind weniger Inskriptionen als Lenden- 
rippen bestehen. Bei Chamaeleo wird der Reetus ebenso, wie schon Meexrer angab, 
als sehr schwach ausgebildet beschrieben. 


190 F. MAURER 10 


Die Angaben, welche Sensemer hinsichtlich des Faserverlaufs des Obliquus 
externus macht, dahin gehend, dass er gleichgerichtet mit denjenigen des Obligquus 
internus sei, kann ich nur für ein Versehen halten, denn später. beschreibt er 
die beiden Muskeln hinsichtlich des Faserverlaufs ganz richtig. In verschiedenen 
Punkten sind die Angaben Scuxsier’s ungenau: erstens beschreibt er nicht zwei 
Obliqui externi und zweitens kennt er keinen über Brust und Lendentheil sich 
erstreckenden Obliqguus internus. Letzterer ist vielmehr nur am Lendentheil aus- 
gebildet und stellt einen durch kückbildung der Rippen einheitlich gewordenen 
Muskelbauch dar. Ebenso ist die Beschreibung der Intereostales longi, die er als 
Serrati bezeichnet, nicht richtig. Auch das Verhalten des Rectus lateralis kann ich 
mit meinen Befunden nicht im Einklang bringen. Er steht nach meinen Beobach- 
tungen an Cyelodus und Lacerta nicht mit dem Peetoralis im Verbindung, sondern 
überlagert dessen ventrale Fläche bis zum Hals hin. Er steht in innigster Beziehung 
zum Integument. Das vordere Ende dieses Muskels ist nirgends richtig beschrieben 
worden, auch nicht in der letzten Arbeit von Gavow. Die Beziehungen des Reetus 
zum Integument schildert Schwurmer vollkommen so, wie ich sie auch jetzt wieder 
beobachtet habe. 

(sanow hat eine Arbeit über die ventrale Rumpfmuskulatur der Reptilien ver- 
öffentlicht und mehr Formen untersucht, als es mir seither möglich war. Seine that- 
sächlichen Angaben decken sich mit den memigen in den meisten Punkten, mit Aus- 
nahme des Obliquus internus, von welchem Gavow nicht die zwei Lagen angiebt, welche 
7. B. bei Lacerta bestehen. Mit der Beurtheilung der Bauchmuskeln, wie sie Ganow 
giebt, kann ich nicht einverstanden sein. Er unterscheidet die Seitenrumpfmus- 
kulatur und das System des Reetus auch himsichtlich ihrer Genese. Die 
ersteren grenzen nach Gapow an die Riickenmuskulatur und sind die seitlichen Bauch- 
muskeln: die Obliqui, Intereostales, Retrahentes costarum und der Tranversus. Sie 
werden von den ventralen Aesten der Spinalnerven versorgt (die Angabe von Gavow, 
Morphol. Jahrb. Bd. VII, pag. S4, dass sie von den dorsalen Aesten versorgt 
würden, ist wohl nur ein Druckfehler, da Gapow sonst immer die ventralen Aeste 
angiebt). 

Das System des Reetus fasst Gapow als viscerale Muskulatur auf. Worauf 
er dies gründet, ist mir aus seinen Angaben nicht ersichtlich und ich kann dem 
nicht beistimmen. Die Vergleichung, welche Gapow mit den Bauchmuskeln der 
Fische und Amphibien giebt, ist desshalb nicht brauchbar, weil Gapow die Verhält- 
nisse bei Urodelen nicht gekannt hat. 

Giebt doch Gapow an (Morphol. Jahrb. Bd. VIl, page. 85), dass bei Sala- 
mandra „die Richtung der Muskelfasern noch indifferent sei, indem sie näher der Wirbel- 
säule nahezu longitudinal sei und erst allmählich lateralwärts einen mehr und mehr 
schrägen von dorsal- und kopfwärts nach ventral- und schwanzwärts absteigenden 
Verlauf zeige. Eine Sonderung in Schichten, etwa eime Scheidung in externi und 
interni mit sich kreuzender Faserrichtung ist in diesem Stadium noch nicht vor- 
handen“. Bekanntlich hat nun aber Salamandra als Larve vier Muskelschichten, die 


11] VENTRALE RUMPFMUSKULATUR EINIGER REPTILIEN. 19] 


beim erwachsenen auf drei reduzirt werden, und ebenso sind bei Knochenfischen schon 
zwei Schichten der Bauchmuskulatur vorhanden, die einen Obliquus externus und 
internus mit gekreuztem Faserverlauf darstellen. 

Die diesbezüglichen Angaben und Vergleichungen Ganow's sind demnach für 
uns nicht verwendbar. 

In Betretf des Verhaltens der Seitenrumpfmuskulatur bei Reptilien stimme ich 
dageren in den meisten Punkten mit Ganow überem, und es ist speziell das Verhalten 
des Quadratus lumbarum in der Art, wie er sich aus den Interkostal-Muskeln heraus- 
bildet, sowie sein Verhältniss zum Transversus von Gapow so geschildert, dass ich 
dem nichts Neues hinzufügen kann. 

Hinsichtlich der Auttassung des Rectus als visceraler Muskel stimme ich, wie 
gesagt, mit Gapow nicht überein. Gapow unterscheidet einen Reetus ventralis, 
internus und lateralis. Den letzteren giebt Gapow als mit dem Pectoralis öfter innig 
verwachsen an. Ich finde ılım stets auf der ventralen Oberfläche des Peetoralis. 
(diesem lose aufgelagert verlaufend und im Integument endigend. 

Gapow vergleicht ihn dem von Owen bei Salamandra als hyo-pubius bezeich- 
neten Muskel. Der letztere ist der von mir als Reetus profundus der Urodelen 
geschilderte Muskel. Es kann gar keine Rede davon sein, dass dieser tief gelegene 
Muskel dem ganz oberflächlich angeordneten Rectus lateralis der Reptilien homolog 
ist. Seine Beziehungen zu den übrigen Bauchmuskeln sind auch völlig verschiedene, 
abgesehen von seiner ganz anderen Lage. Auf weitere spezielle Angaben Gavow’s 
komme ich später zrmuück. 

Aus diesen Litteraturangaben geht hervor, dass seither das Verhalten der ven- 
tralen Rumpfmuskulatur zu sehr im Allgemeinen untersucht wurde, und es besteht für 
jetzt die Aufgabe von verschiedenen Reptilienformen eme möglichst genaue Schilderung 
des Thatbestandes zu geben, so wie es von Mivarr für Iguana tubereulata geschehen 
ist. Erst nach genauer Beschreibung des Befundes soll eme Vergleichung vorge- 
nommen werden. 


Befunde. 


Hatteria: Von Hatteria stand mir ein Exemplar von 32,5 cm Gesammt- 
länge zur Verfügung. Das Rumpfskelet zeigt die bekannten Verhältnisse. Das vor- 
liegende Thier besass, wenn ich die erste mit der Sternalplatte sich verbindende Rippe 
als die erste bezeichne, 15 Rippen. Von diesen treten die drei vordersten Paare 
seitlich mit dem Brustbein in Verbindung, die folgenden erreichen nahe der ventralen 
Mittellinie die Bauchrippen, mit welchen sie sich fest verbinden. Alle Rippen lassen 
eimen knöchernen und knorpeligen Theil unterscheiden. Der knorpelige Theil setzt 
den geschwungen bogenförmigen Verlauf der knöchernen Rippe ventralwärts noch 
eine kurze Strecke weit fort, um dann spitzwinkelig umbiegend nach vorn, median- 
und ventralwärts zu verlaufen und an der Verbindungsstelle mit den Bauchrippen zu 
endigen. ‚Jede Rippe besitzt drei breite, platte, schaufelartige, knorpelige Fortsätze: 


192 F. MAURER 12 


zunächst einen Processus uncinatus, welcher etwa in der Mitte der Länge des 
knöchernen Abschnittes der Rippe von deren hinterem Rande entspringt und, schräg 
dorsal- und schwanzwärts verlaufend, mit seinem verbreiterten Ende auf der folgenden 
knöchernen Rippe aufliest. Ferner sitzt jedem Rippenknorpel ventral von der 
Abknickung zuerst ein schräg dorsal- und schwanzwärts verlaufender, und ferner 
näher dem ventralen Ende der Rippe em oerade nach vorn verlaufender knorpeliger 
Fortsatz an, der immer in breiter Platte endigt und der dahinter, resp. davor folgen- 
den Rippe ventral aufgelagert ist. 

Das Thier besitzt hinter der Sternalplatte 22 Bauchrippenpaare, welche fest mit 
den Schuppen des Integuments verwachsen sind. „Jede Rippe ist längs der Grenz- 
linie zweier Schuppenreihen angeordnet und verläuft lateralwärts schräg nach hinten, 
sodass sie mit der anderseitigen nach hinten divergirt. Alle Bauchrippen beeinnen 
lateral frei m der Bauchwand. Die Verbindungslinie ihrer lateralen Anfänge grenzt 
eine seitliche Bauch- und eine Ventralfläche des Thieres ab. In der ventralen Mittel- 
Iimie stehen die beiderseitigen Bauchrippen unter emander in Verbindung. ‚Jede em- 
zelne Bauchrippe besteht aus zwei fest mit einander verbundenen Stiicken, einem 
lateralen und einem medialen. 

Das ventrale Ende des vierten wahren Rippenpaares steht mit der ersten Bauch- 
rıppe in Verbindung. Das des folgenden Rippenpaares mit der dritten Bauchrippe u. s. f. 
in bekannter Weise. Es bestehen 22 Bauchrippen im Bereich von elt wahren Rippen. 

Die wahren Rippen sowie die Bauchrippen bilden die knöcherne Grundlage 
der seitliehen und ventralen Rumpfwand. Da sie diesen gesammten Rumpfabschnitt 
bis zur ventralen Mittellinie umgreifen, so ist von aussen an der Rumpfwand ein 
Thorakal- und Abdominaltheil nicht unterscheidbar, denn die Beziehung der drei 
vordersten Rippenpaare zum Sternum wird an den hinteren Rippen durch den 
Anschluss an die Bauchrippen ersetzt. 

Das ganze Rippensystem ist nun der ventralen Rumpfmuskulatur eingelagert 
und bietet für sie zum Theil Urpsrungs- und Insertionspunkte. 

Da die Rippen am ganzen Rumpfabschnitt ausgebildet sind, nur nach hinten, ent- 
sprechend der Verjüngung des Rumpts kürzer werden, bestehen auch für die Musku- 
latur in ähnlicher Weise durchweg gleichartige Verhältnisse. Bei urodelen Amphibien, 
bestand dies in ähnlicher Weise, nur mit dem wesentlichen Unterschied, dass bei diesen 
fibröse Intermuskularsepten ausgebildet sind, welche die gesammte Bauchmuskulatur 
(durchsetzen, während bei Hatteria Rippen bestehen, durch welche nur ein Theil der 
Bauchmuskulatur in Metamere zerlegt wird; die meisten seitlichen Bauchmuskeln 
bilden gleichmässig unsegmentirte Schichten. 

Betrachten wir nun im Folgenden den Aufbau der ventralen Rumpfmuskulatur, 
so schicke ich voraus, dass dieselbe schichtenreicher erscheint als bei urodelen Am- 
phibien, wir werden aber sehen, dass die Zustände sich doch von den Befunden jener 
Formen ableiten lassen. Ich gebe in den Figg. 1—6 (Taf. I und II) sechs Abbil- 
dungen, welche eine Ansicht der seitlichen Rumpfwand zeigen, wie sie sich darstellt, 
wenn man Schicht für Schicht vorsichtig abträgt. 


13] VENTRALE RUMPFMUSKULATUR EINIGER REPTILIEN. 193 


Fig. 1 zeiet den oberflächlichsten Muskel. Wenn man das Integument vor- a 
sichtig abpräparirt, so findet man an der dorsalen Körperhälfte darunter eine derbe 
aponeurotische Fascie, welche die dorsalen Rumpfmuskeln deckt. An der seitlichen 
Bauchwand fehlt diese Fascie. An der ventralen Bauchwand kostet es Mühe, das 
Integument rein abzupräpariren, weil die Bauchrippen fest mit ihm verwachsen sind. 
Zwischen diesen Rippen leet man dann eine sehr derbe Aponeurose bloss, welche 
init dem oberflächlichsten seitlichen Bauchmuskel in Beziehung steht. Der letztere 
stellt den Museulns obliquus externus superficialis dar. Dieser Muskel 
beginnt an der ersten wahren Rippe, welche mit dem Sternum sich ventral verbindet, 
und erstreckt sich nach hinten bis zur letzten Rippe vor dem Becken. Der Muskel 
entspringt ausschliesslich an den Processus uneinati sämmtlicher Rippen in Zacken. 
Die Fasern verlaufen alle parallel von dorsal- und kopfwärts nach ventral- und 
schwanzwärts, also im Sinne der Fasern des Obliquus abdominis externus der Am- 
phibien, sowie der Säugethiere. Alle Fasern erreichen das laterale freie Ende der 
Bauchrippen, um hier über diese Enden weg sofort in die genannte derbe Aponeurose 
üiberzugehen, welche zwischen den Bauchrippen ausgebildet ist. Die Fasern dieser 
Aponeurose verlauten alle genau parallel der Queraxe des Körpers, wie das auch auf 
Fig. 1 angedeutet ist. Wenn man die Lederhaut hier sehr sorgfältig allem ablöst, so 
erkennt man auch, dass viele der Aponeurosenfasern iiber «die ventrale Fläche der Bauch- 
rippen weg verlaufen. Die Fasern der letzten, gerade vor dem Becken gelegenen Zacke 
nehmen ihren Ansatz am Processus lateralis des Beckens. Es ergiebt sich aus dieser 
Schilderung und der Fig. 1, dass diese oberflächlichste seitliche Muskellage ein seg- 
mentales Verhalten nur durch den Zackenursprung erkennen lässt. Der Muskelbauch 
selbst ist eine gleichmässige, nicht segmentirte Platte, welche genau überemstimmt mit 
dem Musculus obliquus externus superficialis, wie ich ihn bei Tritonen geschildert 
und abgebildet habe. 

Wenn man diesen Muskel bei Hatteria ablösen will, ohne die darunter liegende 
Schicht mitzunehmen, so hat man dies an seinem vorderen Ende ventral zu beginnen 
und von da nach hinten immer von der ventralen Insertionslinie aus dorsalwärts 
vorzugehen. Diese Art der Ablösung ist nothwendig, weil man sonst die zweite Lage 
leicht mit der oberflächlichsten entfernt. Zwischen beide Lagen ist von vorn her an 
ihrem ventralen Ende der Pectoralis major nach hinten vorgeschoben. Auf Fig. 1 
ist dieser Muskel gezeichnet, auf Fig. 2 ist seine Ausdehnung durch eme Pumktlinie 
angeeeben. 

Löst man die oberflächlichste Muskellage in der angeführten Weise ab, so erhält 
man das auf Fig. 2 dargestellte Bild als zweite Muskellage: 

Diese Lage ist nur durch eine zarte Bindegewebsschicht von der oberfläch- Muse obliquus 
liehsten Schicht getrennt und stimmt in Ursprung und Ausdehnung über die Rumpft- ae 
seitenfläche mit jener überein. Nur nach vorne erstreckt diese Muskelplatte sich um 
ein Metamer weiter kopfwärts, insofern noch eine Zacke von der kurzen Rippe ent- 
springt, welche vor der ersten Sternalrippe liegt und dem letzten Halswirbel zugehört. 


Festschrift für Gegenbaur, 25 


Muse, reetus, 


Muse. obli- 
quus ex- 
ternus. 


194 F. MAURER [14 


An dem Winkel der ersten Sternalrippe inserirt ein breiter, zum hinteren Rande der 
Scapula aufsteigender Muskel. Hinsichtlich der Insertion verhält sich der auf Fig. 2 
dargestellte platte Bauchmuskel verschieden von dem oberflächlichsten Muskel, inso- 
fern er in kontinuirlichem Zusammenhange mit dem an sein ventrales Ende angren- 
zenden Reetus superficialis in festem Zusammenhange steht. Obgleich der Faserver- 
lauf dieser beiden Muskeln em ganz verschiedener ist, verflechten sich die Fasern des 
seitlichen Muskels doch ganz innig mit den Rectusfasern, sodass jener nieht in eine 
Aponeurose übergeht. Beide Muskeln besitzen auch die gleiche Dieke. Auch dieser 
seitliche Bauchmuskel ist eine gleichmässige Muskelplatte, welche ein segmentales 
Verhalten nur in ihrem Ursprung erkennen lässt. Der Muskel entspringt ebenfalls 
nur an den Processus unemati «der Rippen, nicht an den Rippen selbst. Nur die 
vorderste Zacke kommt von der früher genannten letzten Halsrippe, und die zweite 
Zacke kommt vom hinteren Rande der ersten Sternalrippe, von deren Processus unci- 
natus an, und erstreckt sich um den Winkel dieser Rippe herum noch eine Strecke 
weit auf deren ventralen Schenkel. Die Imsertion dieser ersten Zacken findet 
auch an den ventralen Schenkeln der beiden ersten Sternalrippen statt, wie dies 
Fig. 2 zeigt. Diese seitliche Muskelplatte stellt den Obliquus externus profundus dar. 

Der ventralwärts an diesen Muskel erenzende Musculus Rectus er- 
streckt sich als breite, die ganze ventrale Rumpffläche einnehmende Muskelplatte 
vom Becken bis zum hinteren Sternalende. Er hält genau den Flächenraum ein, 
welchen die Bauchrippen einnehmen. Letztere sind in diesen Muskel eingelagert und 
machen ihn zu einem reichlich segmentirten Muskel; von seinen Segmenten kommen 
immer zwei auf ein Körpermyomer. Diese Segmentirung durchgreift aber nicht den 
ganzen Muskel, sondern beschränkt sich auf seine oberflächlichen Faserlagen. Die tieferen 
Fasermassen verlaufen über die dorsale Fläche der Bauchrippen fort und zeigen eine un- 
regelmässige Segmentirung. Man kann darum die ganze Muskelplatte m eine oberfläch- 
liche Portion (Reetus superficialis) und eine tiefe Portion (Reetus profundus) sondern. 
Der obertlächliche umfasst die Fasern. welche zu den Bauchrippen in Beziehung 
stehen. Man darf aber nicht vergessen, dass der gesammte Muskelbauch doch 
ein einheitlicher ist, und dass man eine künstliche Trennung macht, wenn man 
die Bauchrippen mit den oberflächlichen Rectusfasern abträgt. Der Reetus stellt 
eine Muskelplatte dar, die etwa doppelt so dick ist wie die Bauchrippen. Da die 
wahren Rippen mit ihren ventralen Enden den Bauchrippen verbunden sind, so 
ergiebt sich, dass ein Theil der tieferen Rectus-Fasern zu den ventralen Enden der 
wahren Rippen in Beziehung treten muss. Diese verlaufen dann immer von einer zur 
folgenden wahren Rippe und sind darum genau der Körpermetamerie entsprechend 
segmentirt. Durch diese Fasern steht der Reetus mit den ventralen Interkostalmus- 
keln in Verbindung, speziell mit dem Intereostalis internus. Ich hebe noch besonders 
hervor, dass der Rectus nach vorn sich über die Dorsaltläche der Stermalplatte in 
andere Muskeln fortsetzt, auf die ich später eingehe. 

Des Muse. obliquus externus profundus lässt sich leicht ablösen, ohne dass 
man den darunter gelegenen Muskel verletzt. Zwischen beiden ist eine zarte, aber 


15] VENTRALE RUMPFMUSKULATUR EINIGER REPTILIEN. 195 


von zahlreichen Lymphspalten durchsetzte Bindegewebsschicht ausgebildet. Nach 
Wesnahme dieses Muskels und des Rectus, sowie nach Exartikulation der vor- 
deren Extremität im Schultergelenk tritt das Bild, wie es auf Fig. 3 dargestellt 
ist, zu Tage. Man erkennt nun die aus der dorsalen Rumpfmuskelmasse her- 
vortretenden wahren Rippen in ihrem ganzen Verlauf. Die drei vordersten treten 
zur Sternalplatte, die ventralen Enden der tolgenden setzen sich an die Bauch- 
Yippen an, indem sie immer eine überspringen. Die ventralen Enden der Bauch- 
rippen sind auf Fig. 3 noch dargestellt. Es ist hier nun eine äusserst kompli- 
zivte Muskellage blossgelegt, die ich im Allgemeinen bezeichne als Intercostalis 
externus. Die Muskeln, welche dem Bereiche der dorsalen Rippenschenkel angehören, 
zeigen alle den für diesen Muskel charakteristischen Faserverlauf von dorsal und 
kopfwärts nach ventral und schwanzwärts. Sie stellen aber keine einheitliche Muskel- 
platte dar, sondern lassen zwei unvollkommen getrennte Schichten unterscheiden. Die 
am weitesten dorsal gelegenen Fasern zeigen dies schon. Die oberflächlichen der- 
selben entspringen zum Theil von den Processus uncinati der Rippen und über deren 
freies Ende hinaus von der Fascıa dorsalis. Die tieferen Fasern setzen sich kon- 
tinnirlich aus der dorsalen Rumpfmuskelmasse fort und entspringen am hinteren 
Rande der Rippen. Alle diese Fasern inseriren immer an der vorderen Kante der 
nächst folgenden Rippe, bilden also alle einen genau der Körpermetamerie ent- 
sprechend segmentirten Muskel. Von den oberflächlicheren Fasern, welche ihren 
Ursprung über die freien Enden der Processus uncinati hmaus auf die Fascia dorsalis 
ausdehnen, hebe ich als sehr bedeutungsvoll hervor, dass solche Muskelportionen 
nur an der ersten bis fünften, sowie an der siebenten bis zehnten Rippe ausgebildet 
sind An der sechsten Rippe fehlt diese Portion, ebenso an der 11—13, Rippe. Die 
tiefere Portion dieser Muskelplatte stellt einen Intercostalis externus dar, der 
sich als solcher auch bis zum Winkel der Rippe ganz gleichmässig fortsetzt. Wie 
nun auf diesem Muskel dorsal jene von den Processus uneinati und darüber hinaus 
von der dorsalen Faseie entspringende oberflächliche Portion aufgelagert ist, so sehen 
wir ventralwärts dem Intercostalis externus aufzelagert Muskelportionen, welche von 
der hinteren Kante der Rippen nahe bei der Ansatzstelle des Processus uneinatus ent- 
springen und über die nächste Rippe weg verlaufen, um an der vorderen Kante der über- 
nächsten Rippe zu inseriren. Solche auch als Intercostalis externus longus 
bezeichnete Faserlagen bilden den oberflächlichen Theil des Intercostalis externus. 
Ich habe auf Fig. 3 bei i. e. eine Portion des letzteren abgetragen, um den von ihm 
bedeckten Intercostalis externus brevis deutlich hervortreten zu lassen. Letzterer 
konmt übrigens an allen Metameren ventral unter dem Intereostalis longus zum 
Vorschein und erstreckt sich bis zum Rippenwinkel. An den drei letzten Rippen 
vor dem Becken ist der Intercostalis longus nieht mehr ausgebildet. 

Ich betone noch, dass alle die verschiedenen Portionen dieses Muskels nicht 
so scharf gesondert sind, dass man sie als besondere Muskeln auffassen könnte, viel- 
mehr hängen sie allenthalben durch vermittelnde Fasern zusammen, sodass man 
darn nur ein im Differenzirung begriftenes Muskelstratum erblicken darf, wie sich 


25* 


196 F. MAURER [16 


das auch aus der Abbildung (Taf. I, Fig. 3), die genau nach dem Objekte dargestellt 
ist, deutlich ergiebt. 

Ventral von den Rippenwinkeln schliesst sich, von den den dorsalen Rippen- 
schenkeln zugehörigen Muskeln in verschiedenem Maasse getrennt, em Muskelsystem 
an, welches aus gerade verlaufenden Fasern besteht, die von Rippe zu Rippe ver- 
laufen. Dieses Fasersystem ist komplizirt durch die zwei schaufelartigen Fortsätze, 
welche jede Rippe besitzt. Ein Theil der Fasern ist an diesen Fortsätzen fest- 
geheftet, und man kann dann verschiedene Bündel unterscheiden, die von Rippe zu 
Fortsatz der nächsten Rippe oder von Fortsatz zu Fortsatz verlaufen. Wie dies ganze 
Muskelsystem an den Rippenwinkeln entsteht, so endigt es am ventralen Ende der 
wahren Rippen und steht hier, wie früher angeführt, mit dem Reetus superticialis 
in loser Verbindung. Nach vorn setzt sich das genannte Fasersystem, in zwei 
Portionen gesondert, zum Schultergürtel fort, wo jede Portion mit schlanker End- 
sehne inserirt. Man kann die beiden Portionen als ventrale und dorsale unter- 
scheiden. Die ventrale ist die stärkere und inserirt, nachdem sie von der Sternal- 
platte entspringende Fasern aufgenommen hat, an der Innenfläche des Coracoid. Die 
dorsale Portion, sehr schmächtig, inserirt an einem sehnigen platten Strang, welcher 
von der vorletzten Halsrippe zum Coracoid verläuft und durch diese Muskelinsertion 
so nach hinten gezogen wird, dass es einen nach vorn oftenen spitzen Winkel bildet. 

Wenn ich diese Muskellage, welche auf Fig. 3 dargestellt ist, und den 
gesammten Intercostalis externus darstellt, vorsichtig abtrage, so muss ich mit 
diesem Muskel auch die ihm theilweise zum Ursprung dienenden Processus unci- 
nati der Rippen wegnehmen. Dann tritt eine Muskelschicht zu Tage, welche 
einen Theil vom System des Intereostalis internus bildet, dessen übriger Theil erst 
in der folgenden Schicht erscheint. Fig. 4 zeigt die oberflächliche Schicht des Inter- 
costalis internus, welche gleichmässig über den ganzen Rumpf ausgebildet ist. Da 
er seine Fasern alle von einer zur folgenden Rippe verlaufen lässt, ist er völlig über- 
einstimmend mit der Körpermetamerie durchweg segmentirt. Nein vorderstes Seg- 
ment liegt im Interkostalraum zwischen den beiden ersten zur Sternalplatte tretenden 
Rippen. In jedem Segment beginnt der Ursprung der Fasern in der Höhe des Pro- 
cessus uncinatus der knöchernen Rippe und die Fasern verlaufen schräg von dorsal- 
und schwanzwärts nach ventral- und kopfwärts und verhalten sich in dieser Weise 
bis zum Rippenwinkel. In der Nähe des letzteren nehmen sie allmählich einen 
geraden Verlauf an und setzen sich, besonders an den hinteren Segmenten kon- 
tinuirlich in gerade verlaufende Fasern zwischen den ventralen Rippenschenkeln und 
deren Fortsätzen fort. Diese Fasern hängen kontinuirlich zusammen mit den bei der 
vorigen Schicht des Intercostalis externus geschilderten Faserbündeln und bilden mit 
diesen einen Intercostalis ventralis, der sich nach vorm in gleichen Insertionen 
fortsetzt. 

Dorsal füngt diese Muskellage frei an, doch kann man Uebergänge zu lleo- 
costalistasern vielfach nachweisen. Jedenfalls erenzt der Muskel dorsalwärts an eimen 
platten, dorsal von ihm angeordneten Muskelbauch, den ich auch auf Fig. 4 darge- 


17] VENTRALE RUMPFMUSKULATUR EINIGER REPTILIEN. 197 


stellt habe. Die Fasern dieses Muskels (des Retrahens costarum der Autoren) ent- 
springen an der Vorderfläche der Wirbelkörper jederseits und verlaufen schräg 
lateralwärts und nach vorn, um an den Rippen, gerade dorsal von der Ansatzstelle 
der Processus uneinati zu inseriven. Dieser Muskel ist auch auf Fig. 7 dargestellt. 
Erst nach seiner Wegnahme erkennt man den ventralen Ast der Spmalnerven, der 
bis zu den Ursprungszacken des Transversus sichtbar bleibt. Unter letzterem Muskel 
verschwindet er dann wieder. Diesen Muskel rechne ich zum System des Intercostalis 
internus und bezeiehne ihn als Museulus intercostalis internus dorsalıs 
longus. Er ist an den vier letzten vor dem Becken gelegenen Segmenten nicht 
mehr ausgebildet. 

Mit der Freileeung der auf Fig. 4 dargestellten Muskellage tritt noch em 
seitlich von der ventralen Mittellinie vor dem Becken gelegener dreieckiger platter 
Muskelbauch zu Tage, der auf Fig. 4 tr und Fig. 12 tr dargestellt ist. Dieser 
Muskel entspringt am Processus lateralis des Beckens und inserirt an der Linea alba, 
er erstreckt sich über neun Rippen nach vorn, sodass er mit seinem spitzen vorderen 
önde bis zum ventralen Ende der achten Rippe reicht. Der Muskel ist ganz unseg- 
mentirt, seine Fasern verlaufen vom Becken aus divergent zur Linea alba, die vorderen 
sehr steil, die folgenden schräg, und allmählich gehen sie in queren Verlauf über. Es 
ist dies der Musculus pyramidalis der Autoren. Gadow hat ihn als einen Theil des 
Rectus ventralis bezeichnet. Der Muskel „leicht in Form und Faserverlauf dem Musculus 
pyramidalis der Säugethiere und des Menschen; er kann aber darum nicht mit diesem 
verglichen werden, weil er vom Rectus bedeckt ist, während der Pyramidalis der 
Säugetiere der ventralen Fläche des Rectus aufgelagert ist. 

Um die folgende Muskelschicht darzustellen, hat man die knöchernen Rippen 
gerade oberhalb der Ansatzstelle der Processus uneinati abzuschneiden. Man kann 
dann die Rippen mit dem Musculus intercostalis internus stumpf von der unterliegenden 
Muskellage herunterschlagen und abtragen. Auf Fie.5 habe ich an den drei ersten, 
das Sternum erreichenden Rippen dies so dargestellt. Hier sieht man den num zu 
besprechenden Muskel in Zacken an den Rippen gerade dorsal von den Ansatzstellen 
der Processus uncinati entspringen. An den folgenden Rippen habe ich dorsalwärts 
noch ein weiteres Stick der knöchernen Rippen entfernt. Dabei musste ich den 
Muskel vorsichtig an seinem Ursprung abtrennen, und man übersicht nun genau die 
Ausdehnung der Ursprungslinien der einzelnen Zacken, andrerseits sieht man auch 
die Insertionslinien des dorsal davon gelegenen Muskels, der schon auf Fig. 4 dar- 
gestellt war (icid). Nur die achte und neunte Rippe habe ich in grösserer Länge stehen 
gelassen und mit ihr den Musculus intercostalis eine Strecke weit erhalten, um die 
3eziehung des letztgenannten Muskels hinsichtlich des Faserverlaufs deutlich zu machen. 

Der hier nun zu beschreibende Muskel ist in Betreff semer Bedeutung nicht 
ganz leicht zu bezeichnen. Es fragt sich, ob er eme tiefe Schicht des Obliquus 
internus darstellt, dessen oberflächliche Schicht dann im Intereostalis internus gegeben 
wäre, oder ob er dem Musculus transversus zuzurechnen ist. ‚Jedenfalls findet sich 
unter ihm noch ein, wenn auch sehr diinner, Musculus transversus ausgebildet, den 


Muse. inter- 
costalis in- 
ternus. 


Muse. trans- 
versus, 


198 F. MAURER [18 


man auf Fig. 5 auch an einigen Stellen (x) durchschimmern sieht. In Folge dessen 
bezeiechne ich den hier zu schildernden Muskel als Obliquus internus. Der starke 
auf Fig. 5 dargestellte fragliche Bauchmuskel stellt eine gleichartige kräftige Muskel- 
platte dar, welche nur in ihrem Ursprung in Zacken eimen imetameren Aufbau 
erkennen lässt, sonst aber gänzlich unsegmentirt ist. Seine Fasern, welche den oben 
genannten Ursprung in 15 Zacken zeigen, verlaufen leicht schräg ventral- und kopf- 
wärts. Die Fasern der 5 


6 vorderen Zacken erreichen das Sternum, um an dessen 
dorsaler Fläche nahe dem lateralen Rande zu inseriren. Die Fasern der zehn hinteren 
Zacken gehen in einer, etwa 1 cm weit von der ventralen Mittellinie vom hinteren 
Ende der Sternalplatte bis gegen das Becken hm verlaufenden Linie in eme Apo- 
neurose über, welche, über die Dorsallläche des Rectus verlaufend, sich bis zur ven- 
tralen Mittellinie erstreckt. Alle diese Fasern treten somit nicht mehr mit knöchernen 
oder knorpeligen Skelettheilen in Verbindung. Die Fasern einiger Zacken schliessen 
in der dorsalen Hälfte des Muskels nicht ganz fest zusammen, sodass zwischen ihnen 
der darunterliegende Muskel zu Tage tritt. Dies ist auf Fig. 5 zwischen der siebenten, 
achten und neunten, sowie zwischen der zehnten und elften Zacke zu erkennen. 
Trägt man nun mit grosser Vorsicht diese Muskellage ab, am besten beginnt 
man an den zuletzt genannten Lücken des Muskels, so legt man noch einen Muskel 
frei, welcher auf Taf. II, Fig. 6 wiedergegeben ist. Dieser Musculus transversus hat 
genau die gleiche Ausdehnung wie der vorher beschriebene Muskel. Er beginnt an der 
ersten zum Sternum tretenden Rippe und erstreckt sieh bis zur letzten vor dem Becken 
gelegenen Rippe. Er entspringt gleichfalls in Zacken an allen Rippen dorsal von 
der Ansatzstelle der Processus unemati. Jede Zacke reicht um ein Weniges weiter 
dorsalwärts an jeder Rippe, sodass sein Zusammenhang mit den Rippen nach dem 
Abtragen des Obliquus internus profundus noch erhalten ist. Der Ursprung folgt 
aber dann genau dem Ursprung des letztgenannten Muskels, wie sich aus Vergleichung 
der Figg. 5 und 6 ergiebt. Aus allen Ursprungszacken gehen senkrecht absteigende, 
also quer verlaufende Fasern hervor, welche eimen sehr zarten, dünnen Muskelbauch 
bilden. Die Dieke desselben ist ungleich, da immer die am meisten dorsal an jeder 
Rippe entspringenden Fasern der emzelnen Zacken im diehteren Massen zusammen- 
liegen. Die weiter ventralwärts entspringenden Fasern jeder Zacke bilden ganz aus- 
sebreitet fast nur eine einfache Faserlage, sodass die tiefe Bauchfascie und das pig- 
mentirte Peritoneum überall durchschimmern. Die Fasern der drei vordersten und 
der beiden hintersten Zacken haben einen ganz leicht schrägen Verlauf im Simne des 
Musculus obliquus internus. Hinsichtlich der Insertion stimmt der ganze "Trans- 
versus mit jenem Muskel überein. Seine drei ersten Zacken erreichen das Brustbein, 
an dessen oberer Fläche, nahe dem Seitenrande sie inseriren, während in kontimuir- 
licher Fortsetzung die Fasern sämmtlicher folgenden Zacken 1 cm lateral von der 
ventralen Mittellinie in die schon oben erwähnte Aponeurose übergehen, welche bis 
zur Linea alba verläuft. Es war mir nicht möglich, an dem vorliegenden Objekte 
diese Aponeurose in zwei selbstständige Lamellen für jeden der beiden darin inseri- 


renden Muskeln zu trennen. 


19] VENTRALE RUMPFMUSKULATUR EINIGER REPTILIEN. 199 


Innerhalb dieses Muskels findet man eine sehr zarte Bndegewebsschicht, welcher 
das Peritonealepithel aufgelagert ist. 

Betrachten wir nun noch das System des Rectus genauer, so bitte ich hierzu 
Taf. III, Fig. 12, zur Hand zu nehmen. 

Auf der linken Hälfte der Figur, welche Hatteria von der Bauchfläche aus 
gesehen darstellt, ist der Befund wiedergegeben, wie er sich darstellt nach Wegnahme 
der Haut und der oberflächlichen Fascie. Der Peetoralis major ist im seiner vorderen 
Hälfte vom sternalen Ursprunge abgelöst und nahe der Insertion abgeschnitten und 
entfernt, um darunter liegende Theile zu zeigen. Die hintere Hälfte dieses Muskels 
ist ganz erhalten. Man sieht den Ursprung von der ventralen Fläche des Sternum, 
dann von dessen hinterem Ende an nach hinten lateral abweichend mit dem lateralen 
Rande des Rectus in Verbindung; seine vor hinten aufsteigenden Fasern sind von 
der oberflächlichen Lage des Obliquus abdominis externus superficialis bedeckt. An 
diesen und den Peetoralis schliesst sich der Rectus abdominis an, welcher vom 
hinteren Ende des Sternum beginnt und sich bis zum Becken erstreckt. Er fängt vorn 
schmal an, verbreitert sich allmählich bis zur 19. Bauchrippe und verjüngt sich 
dann rasch, um spitz am Becken zu endigen. Seine Fasern inseriren an der ganzen 
Länge der Schambeinsymphyse. 

Der vom hinteren Sternalende bis zur Schambeinsymphyse sich erstreckende 
Reetus ist ein scharf abgegrenzter Muskel. Nur an seinem lateralen Rande gehen 
die Fasern der zweiten Schicht des Obliquus abdommis externus superticialis in ihn 
iiber; doch nur gerade so, wie dies vorn die Fasern des Peetoralis auch thun. Man 
hat es darum doch mit selbstständigen Muskeln zu thun. An der Rectusplatte habe 
ich oben schon zwei Portionen unterschieden, welche aber nicht etwa getrennte 
Muskelbäuche darstellen. Die Portionen als oberflächliche und tiefe zu bezeichnen, 
ist durch die Einlagerung der Bauchrippen zwischen die oberflächliehsten Fasern 
dieses Muskels veranlasst. Diese Rippen besitzen eine viel geringere Dicke als der 
Muskelbauch des Reetus, und in Folge dessen ziehen die in der Tiefe gelegenen 
Fasern des Reetus glatt über die Bauchrippen fort, zeigen nicht die reichliche Seg- 
mentirung, wie sie durch diese Rippe den oberflächlichen Fasern des Reetus gegeben 
wird. Auf der linken Seite der Fig. 12 sind die 16. und 17. Bauchrippe entfernt, und 
dadureh ist der darunter elegene Theil des Reetus sichtbar gemacht, welcher grössere 
Segmente besitzt, sodass immer ein Segment etwa zwei Segmente der oberflächlichen 
Lage einnimmt. Der Reetus ist der einzige Bauchmuskel, welcher eine Segmentirung 
durch fibröse Myosepten in seinen tieferen Faserlagen erkennen lässt. 

Der bis zum hinteren Ende des Sternum sich erstreckende Rectus stellt aber 
nicht das gesammte System dieses Muskels dar. Vom Sternum aus setzen sich nach 
vorn weitere Muskeln mit geradem Faserverlauf zu Coracoid und Zungenbein fort, 
welche ebenfalls dem Reetussystem zuzurechnen sind. 

Löst man zunächst den Pectoralis in seiner vorderen Hälfte vom Ursprung 
am Sternum ab und entfernt ihn, so muss man noch das Coracoid aus seiner Ver- 
bindung mit dem Sternum lösen und so abtragen, dass man alle an seiner dorsalen 


Muse, reetus. 


200 F. MAURER [20 


Fläche sich anheftenden Muskeln genau an ihrer Ansatzstelle abtrennt. Dann sicht 
man einen platten Muskelbauch vom vorderen konkaven Sternalrande entspringen. Der 
Ursprung ist ein wenig auf die dorsale Fläche des Sternum ausgedehnt; der platte, 
kurze Bauch zeigt keine Inscriptio tendinea und verläuft nach vom, um in einer 
schrägen Linie an der dorsalen Fläche des Coracoid, etwas vor dessen Mitte zu inse- 
riren. Die Insertionslinie verläuft schräg von vorn und medial nach hinten und 
lateral (Fig. 12 x). Gerade vor diesem Muskel entspringt an der dorsalen Fläche des 
Coracoid im einer schräg von hinten ventral nach vorn und dorsalwärts verlaufenden 
Linie ein platter Muskelbauch (Fig. 12 y), der eine Inseriptio tendinea besitzt. Er 
verläuft dorsal über die Olavieula weg gerade nach vorn, leicht medianwärts, zum 
Zuneenbenm. 

Trennt man nun die Hälfte der Stermalplatte so ab, dass man den hinteren 
schrägen Rand als schmalen Streifen stehen lässt mit dem Ansatz der drei vorderen 
Rippen, so wie es die rechte Hälfte der Fig. 12 zeigt, und löst man damit auch 
die beiden vorher beschriebenen Muskeln ab, so legt man einen tiefer gelegenen 
Muskelkomplex frei, der auf der rechten Seite der Fig. 12 (z) auch dargestellt ist. 

Vom schrägen hinteren, lateralen Sternalranude entspringt au dessen dorsaler 
Fläche ein Muskel, welcher zum Theil Fasern aus dem ventralen Ende des Musculus 
intercostalis externus und internus aufnimmt. Der daraus sich bildende platte 
Muskelbauch, der dorsalen Fläche der Sternalplatte dicht aufgelagert (Fig. 12 z), ver- 
läuft sich verjüngend nach vorn und inserirt mit einer platten, sehr kräftigen End- 
sehne an der dorsalen Fläche des Coracoid unmittelbar vor dem vorher geschilderten, 
am vorderen Sternalrand entspringenden Muskel. Ausserdem sehen wir lateral von 
diesem Muskel von der ventralen Spange der ersten Sternalrippe, in direkter Fort- 
setzung der beiden Intereostalmuskeln ein schlankes, nach vorn sich verjüngendes 
Muskelbündel (z') zu einem Sehnenbogen verlaufen, welcher von der Innenfläche 
des Schultergürtels, gerade gegeniiber der Schultergelenkpfanne, und zwar nahe dem 
hinteren Rande, ausgehend, zum Seitenrande des vorderen Theils der Sternalplatte 
verläuft. Nach vorne sehen wir dann vom vordersten Ende des Sternum und von der 
Clavicula zwei platte Muskelbäuche entspringen, welche nach vorn zum Zungenbein 
verlaufen. 

Das unmittelbare Hervorgehen gerade verlaufender Muskelbündel, welche zum 
Coracoid gelangen und aus den ventralen Portionen des Intereostalmuskels hervor- 
gehen, berechtigt uns zu untersuchen, ob diese letzteren Muskeln nicht in gewisser 
Beziehung zum Systeme des Reetus stehen. Jedenfalls will ich hier noch einmal auf 
das Verhalten dieser Muskeln eingehen. Sie sind ebenfalls auf der reehten Seite der 
Fig. 12 dargestellt. Hier ist der ganze oberflächliche Rectus mit den Bauchrippen, 
sowie auch seine tieferen Fasern, welche keine Beziehung zu den Bauchrippen 
besitzen, abgetragen. Da auch der Obliquus externus ganz weggenommen ist, so 
erkennt man seitlich zwischen den Rippen die Museuli intercostales ventrales, welche 
in der ventralen Hälfte der Rippen allmählich im schräg zwischen den schaufelartigen 
IKnorpelfortsätzen der Rippen verlaufende Fasern übergehen. An diese schrägen 


21] VENTRALE RUMPFMUSKULATUR EINIGER REPTILIEN. 2()] 


Fasern schliessen sich gegen das ventrale Ende der Rippen wieder gerade verlaufende 
Fasern an. Mit den schaufelartigen Fortsätzen fehlen an den drei vordersten, das 
Sternum erreichenden Rippen auch die schräg sie verbindenden Muskelfasern, und 
man erkennt hier, wie die Fasern des Intercostalis externus und internus vom Knick 
der Rippen an aus der schrägen in eme gerade Verlaufsrichtung übergehen, die sie 
auch bis zum Sternalrande beibehalten. So sehen wir, wie das früher beschriebene 
schlanke Muskelbiindelchen, welches von dem ventralen Theil der ersten Rippe ent- 
springt (Fig 12z') und nach vorn zu dem zwischen Coracoid und Sternum ausgespannten 
Sehmenzug verläuft, sich wie eine direkte Fortsetzung des Intercostalis ext. und int. 
darstellt. Ich komme hierbei nochmals darauf zurück, dass die beiden Schichten 
der Interkostalmuskeln (externi und interni) zwischen den ventralen Schenkeln der 
Rippen nicht mehr zu unterscheiden sind (vergl. Fig. 3, 4 u. 12). Sie bilden hier 
vielmehr eine emheitliche Muskelmasse, deren Fasern gestreckt verlaufen und 
zwischen den schaufelartigen Fortsätzen der Rippen eine schräge Richtung annehmen. 
Da nun die Rippen, welche mit ihren ventralen Enden zu den Bauchrippen treten, 
die tieferen Faserlagen des Rectus durchsetzen müssen, da die Bauchrippen nur 
zwischen den obertlächlichsten Reetusfasern eingelagert sind, so sehen wir auch, dass 
die zwischen den Rippen verlaufenden Muskelfasern in die Reetusfasern allmählich 
übergehen und nur durch Wegnehmen der Rippen von ihnen getrennt werden. Auf 
diese Verhältnisse bin ich hier näher eingegangen, weil sie für die Vergleichung mit 
den Verhältnissen bei Urodelen von grosser Bedeutung sind. 

Um den Verlauf der Spinalnerven darzustellen, habe ich Taf. II, Fig. 11 noch 
ausgeführt, welche so zu verstehen ist, dass das Thier in der ventralen Mittellinie 
geöfnet, und die Leibeswand auseinander geschlagen wurde. Die rechte Hälfte der 
Körperwand von der Mitte der Wirbelkörper (v) bis zur Linea alba (l. a.) stellt dann 
Fig. 11 in der Ansicht von innen dar. Von oben nach unten habe ich allmählich 
eine Muskelschicht nach der andern abgetragen, sodass man die sechs auf den 
Fig. 1—6 im Ganzen dargestellten Muskellagen eine nach der andern zu Tage treten 
sieht. Die beiden obersten Segmente zeigen nach Wegnahme des Peritonealüber- 
zugs seitlich von den Wirbelkörpern den Museulus intercostalis internus dorsal. longus 
(Geid), und lateral von dessen Insertion entspringt der Transversus (tr), der, die 
dorsale Fläche des Reetus überlagernd, erst nahe der Linea alba in seine Aponeurose 
üibergeht. An den beiden darunter folgenden Segmenten ist der Intercostalis internus 
dorsalis longus und der Transversus abgetragen, und es tritt nun der ventrale Ast des 
Spinalnerven unter dem ersteren Muskel zu Tage. An der Ursprungsstelle des 
Transversus entspringt der Obliquus internus (oi), der auch ebenso wie der Transversus 
inserirt. Der Ursprung der unteren Zacke des Obliquus internus, die auf Fig. 11 
noch dargestellt ist, ist- abgetrennt und mit glattem Schnitt gerade auf der davor 
gelegenen Rippe abgetragen. Dadurch ist der Verlauf des Nerven noch in seiner 
Beziehung zum Musculus intercostalis internus zu erkennen. Er tritt nämlieh an die 
laterale Fläche dieses Muskels und verläuft zwischen ihm und dem Intercostalis 
externus herab. Dies ist weiter ventral am gleichen Segment zu erkennen, wo der 


Festschrift für Gegenbaur. 26 


202 F. MAURER [22 


Intereostalis internus weggenommen ist, sodass man den Intercostalis externus (ice) lateral 
vom Nerven (in der Zeichnung unter demselben) erkennt. In Betreff des Musculus 
intercostalis internus mache ich hier noch darauf aufmerksam, dass ein Theil seiner 
Fasern von einer Rippe entspringend über die nächst hintere Rippe und zwar medial 
von ihr wegverläuft, um erst an der zweitfolgenden Rippe zu inseriren. So entsteht 
bei Hatteria besonders an den zehn ersten Rippen ein kräftiger Intercostalis internus 
longus, welcher ebenso an der medialen Fläche der Rippen angeordnet ist, wie der 
Intereostalis externus an deren lateraler Fläche sich findet, natürlich in gekreuztem 
Faserverlauf. An dem unter dem zuletzt besprochenen folgenden Segment auf 
Fig. 11 ist nun auch der Intereostalis internus entfernt und es ist hierdurch der Inter- 
costalis externus in seiner ganzen Ausdehnung freigelest. Auf demselben, d. h. 
medial von ihm verläuft der Stamm des ventralen Spinalnervenastes herab. Am 
Rippenwinkel ist der letztgenannte Muskel durchgeschnitten und ventralwärts ent- 
fernt, sodass der Obliquus externus in seinen beiden Lagen zu Tage tritt. Unter 
dem Obliguus imternus erscheint der Rectus und zwar seine tiefe Schicht, welche 
der Körpermetamerie entsprechend segmentirt ist. Derselbe ist nach zwei Seg- 
mentlängen durch einen queren Schnitt abgetragen, und darunter sieht man dann 
den obertlächlichen Reetus, welcher in Folge der Einlagerung der Bauchrippen die 
doppelte Zahl halb so langer Segmente zeigt. 

Die Zusammenfassung der hier von Hatteria geschilderten Befunde ist nach 
Beschreibung der Verhältnisse anderer Reptilien in einem vergleichenden Abschnitte 
zu geben. 

Lacerta: Die Eidechse zeigt einfachere Verhältnisse hinsichtlich der Rippen, 
und das kommt naturgemäss auch im Verhalten der ventralen Rumpfmuskulatur zum 
Ausdruck. 

Zur Untersuchung kamen Lacerta agılıs, muralis und viridis. 

Lacerta agilis: Wenn man bei der Eidechse die Haut, von der dorsalen Mittel- 
linie beginnend, ventralwärts abzieht, so gelingt dies ohne Schwierigkeit bis zu der 
Linie, wo die Seitenfläche des Rumpfes in die ventrale Fläche übergeht. In dieser 
Linie beginnt das Bereich des Musculus rectus. Von hier an bis zur ventralen 
Mittellinie bestehen innige Beziehungen zwischen der Skeletmuskulatur, d. h. dem 
keetus und dem Integument. An der Ventralfläche des Rumpfes zeigt die Haut 
bekanntlich jederseits drei Reihen von quergestellten Schienen, die als verbreiterte 
Schuppen aufzufassen sind. Diese Schienen beginnen am Halse, d. h. gerade vor 
der Sternalplatte und erstrecken sich bis zum Becken. Die Ausdehnung dieser Bauch- 
schienen nimmt gerade das Gebiet des Muse. rectus ein. Die oberflächlichen Fasern 
dieses Muskels setzen sich nun an den queren Grenzlinien der einander folgenden 
Schienenreihen mit dem Integument in Verbindung, und hier muss man demnach 
beim Ablösen der Haut die Insertionen dieser Muskelfasern durchschneiden. Da nun 
immer zwei (Juerreihen der Bauchschienen auf ein Körpersegment kommen, so ist 
auch hier eine komplizirte Segmentirung des Reetus in seinen oberflächlichsten Faser- 


lagen ausgebildet, welche mit den durch die Bauchrippen bei Hatteria veranlassten 


23] VENTRALE RUMPFMUSKULATUR EINIGER REPTILIEN. 203 


Zuständen verglichen werden kann. Ich komme hierauf zurück bei der Schilderung 
des Reetus dieser Formen. 

An der Seitenfläche des Rumpfes legt man nach Abziehen der Haut eime 
Muskellage frei, welche den Obliquus abdominis externus superficialis darstellt. 
Derselbe bildet hier wie bei Hatteria eine gleichmässige Muskellage, die nur durch 
ihren Ursprung eine metamere Gliederung erkennen lässt. Fig. 8, Taf. II, stellt 
diesen Muskel in der vorderen Körperhälfte dar (oes). Der Muskel entspringt in 
Zacken an den Rippen und zwar, da keine Processus unemati hier entwickelt 
sind, geht jede Zacke. mit einer Ursprungssehne von der Rippenspange selbst aus. 
Die vorderste Zacke entspringt von der ersten Rippe, welche mit ihrem ventralen 
Ende die Sternalplatte erreicht. Von da an entspringen gleichartige Zacken von den 
14 langen Rippen. Die hinteren Ursprungsportionen, von den sechs Lumbalwirbeln 
resp. deren rudimentären Rippen ausgehend, zeigen eine gerade und einheitliche 
Ursprungslinie. Sämmtliche Fasern dieser kräftigen Muskellage verlaufen noch eine 
kurze Strecke über den lateralen Rectusrand, dessen ventraler Fläche aufgelagert, 
um dann in eine zarte Aponeurose überzugehen, welche auf der ventralen Fläche 
des Rectus bis zur Linea alba verläuft, aber durch die oben angedeutete Insertion 
der oberflächlichen Reetusfasern in den Bauchschienengrenzen am Integument natur- 
gemäss beeinflusst wird, sodass sie in diesen Insertionslinien ebenfalls mit ihren 
Fasern der Lederhaut innig angeschlossen ist. 

Wenn man diesen Muskel vorsichtig in der Weise abträgt, dass man von den 
ventralen Faserenden aus den Muskel dorsalwärts zurückschlägt, so erkennt man, 
dass hier andere Verhältnisse als bei Hatteria bestehen, denn es tritt der laterale 
Rectusrand frei zu Tage. Eine zweite Schicht des Obliquus ext. schliesst sich nicht 
derart an ihn an, dass dessen Fasern kontinuirlich mit den Rectusfasern in Ver- 
bindung treten, wie ich dies von Hatteria geschildert habe. Dagegen tritt dann 
eine zweite Lage iiber dem lateralen Rectusrande zu Tage, welche erst nach völliger 
Abtragung des Obliquus ext. superficialis zu übersehen ist. Es ist nun hier daran 
zu erinnern, dass die Rippen der Eidechse einfache bogenförmig, durchaus gleich- 
mässig gekrümmte Spangen darstellen, an welchen die scharfe Abknickung, wie sie 
bei Hatteria besteht, nicht ausgebildet ist. Die knöchernen Rippen gehen in einen 
kurzen knorpeligen Theil über, mit welchem sie, abgesehen von den fünf ersten Rippen, 
welche die Sternalplatte erreichen, frei im der Bauchwand enden und zwar in der 
Gegend des lateralen Rectusrandes, so dass der Reetus zu den frei endisenden Rippen 
nicht in Beziehung steht. Bauchrippen sind nicht ausgebildet. 

Es gelingt sehr leicht den lateralen Rectusrand, der einen freien Muskelrand 
darstellt, stumpf herauszulösen, und dann kann man die zweite seitliche Bauchmuskellage, 
den Obliqguus externus profundus, erst ganz übersehen. Fig. 9 (Taf. II) stellt ihn 
dar (oep). In der vorderen Körperhältte ist der später zu besprechende Rectus lateralis 
beseitigt, und man erkennt, wie der Obliquus ext. prof. zum lateralen Rand eines 
Reetus medialis (rm) tritt. In der hinteren Rumpfhälfte ist der Reetus lateralis erhalten 
und bedeckt den ventralen Theil der Fasern des Obliquus ext. prof. Vergl. auch 

26* 


204 F. MAURER [24 


Fig. 10, oep, wo das Verhältniss dieses Muskels zum Peetoralis auf der rechten Seite 
der Figur dargestellt ist. Der Obliquus externus profundus stellt ebenso wie der 
Obliquus ext. superficialis eine gleichmässige, aber sehr dinne Muskelplatte dar, 
welche in Zacken wie dieser, aber nicht mit Ursprungssehnen, sondern direkt fleischig 
an den kippen in der gleichen Höhe wie jener entspringt. Der gleichmässige Muskel- 
bauch, der sich von der ersten Sternalrippe bis zur letzten Lumbalrippe erstreckt, 
ist m seinem Verlauf der Aussentläche (lateralen Fläche) der Rippen fest angeschlossen. 
Die fünf ersten Zacken inseriren an der vorderen Kante der fünf Sternalrippen 
und zwar nahe ıhrer Ansatzstelle am Sternum, doch so weit entfernt, dass die Inter- 
costales noch darunter zum Vorschein kommen. Die folgenden Zacken sind wie die 
ersten vom Pectoralis überlagert, liegen an dessen dorsaler Fläche. Der Pectoralis 
erstreckt sich nach hinten bis zur zehnten Rippe, wo er zu einer Spitze verjüngt 
endigt. Er ist auch von dem vorhin geschilderten Rectus lateralis überlagert und wenn 
man diesen von seinem lateralen Rande her aufhebt, so kann man erst den Pectoralis 
ganz übersehen. Er ist der Länge nach mit dem Rectus verwachsen, doch nicht an 
dessen lateralem Rande, sondern etwa in der Mitte der Rectusbreite, und eben an 
dieser Linie setzt sich auch der geschilderte Obliquus externus an den Rectus an. Er 
behält diese Linie schwanzwärts hinter dem Ende des Pectoralis auch bei und setzt sich 
so an den Rectus an bis zum Becken, wo seine letzten Fasern auch am Processus lateralis 
pelvis inseriren. Durch diesen Muskel und den Pectoralis wird also eine Sonderung 
des Rectus markirt, die bei Hatteria fehlte. Der laterale Rand das Rectus von 
Hatteria und Lacerta sind nicht gleichwerthig, doch davon später. 
Schneidet man den Obliquus externus profundus so durch, dass man alle seine 
Fasern etwa 1 mm seitlich von ihrer Ansatzstelle am Reectus durchtrennt, und 
präparirt man den Muskel dann vorsichtig dorsalwärts zurück, so findet man darunter 
verschiedene Verhältnisse an den sechs Sternalrippen und im Bereich der falschen 
Rippen. An den sechs Sternalrippen legt man die Muse. intercostales frei und er- 
kennt, dass die interni sehr kräftig sind und fast bis zum Sternalrand reichen. Die 
Intercostales externi, welche lateral von den interni liegen, hören schon weiter 
dorsal mit freiem Rande auf, etwa in der Mitte der Länge der Rippenspangen. 
(Taf. II, Fig. 9 ice, wo dieser Muskel im eimem Lumbalsegment dargestellt ist.) 
Schwanzwärts vom Brustbein, im Bereich der falschen Rippen, erscheint unter dem 
Obliguus externus der Intercostalis internus und zwar dorsalwärts bis zu den freien 
Rippenenden. Von hier an weiter dorsalwärts findet man zwischen den Rippen den 
Muse. intercostalis externus, welcher den gleichen Faserverlauf wie der Obli- 
quus ext. zeigt, von dem gekreuzt damit verlaufenden Intercostalis internus also leicht 
zu unterscheiden ist. Der Intercostalis externus lässt auch hier wie bei Hatteria lange 
und kurze Portionen unterscheiden, was man genau sehen kann, nachdem man den 
Obliquus externus profundus ganz entfernt hat. Man bekommt im Bereich der 
sechs Sternalrippen ganz das Bild, wie es auf Fig. 3 von Hatteria dargestellt ist: 
Die falschen Rippen sind kürzer, und demgemäss reicht auch der Intercostalis ext. 
nicht so weit herab, aber auch hier kann man bis zu den ganz kurzen Lumbal- 


25] VENTRALE RUMPFMUSKULATUR EINIGER REPTILIEN. 205 


rippen eimen Intereostalis longus und brevis unterscheiden. Der longus überspringt 
immer eine Rippe, der brevis geht von einer Rippe zur folgenden. An den falschen 
Rippen sind die Intercostales externi longi schwächer ausgebildet als an den 
Sternalrippen. 

Trägt man diese Muskeln ab, so kommt der Intercostalis internus zum Vor- 
schein, dessen Fasern schräg von dorsal- und schwanzwärts nach ventral- und kopf- 
wärts verlaufen. (Tat. II Fig. 9 ici, wo der Muskel von einem Lumbalsegment 
dargestellt ist.) Dieser Muskel beginnt an den Rippen erst lateral von der Insertion 
des nachher zu besprechenden Subvertebralis. Dieser Punkt liegt gerade m der 
Höhe der Ursprungszacken des Obliquus externus. Ventralwärts werden die Faser- 
biindel kräftiger, besonders an den Sternalrippen, wo sie bis fast zum Sternalrand 
herabreichen. An den falschen Rippen erstreckt sich der Intercostalis internus ventral- 
wärts unter das Rippenende hmaus. Auch hier sind Intercostales longi und breves 
zu unterscheiden, wie bei Hatteria. Die breves gehen von einer Rippe zur folgenden, 
während die Fasern der longi immer eine Rippe überspringen und dabei über die 
mediale (innere) Fläche derselben verlaufen. 

Am Thorakalabschnitt des Rumpfes, wo die Rippen ventralwärts zum Sternum 
oder bis zum Rectus reichen, ist der Muse. intereostalis internus ausserhalb des 
Muse. obliquus internus gleichmässig entwickelt, wie bei Hatteria am ganzen kumpf. 
Die ventralsten Fasern bilden gesonderte Bündel, die als Musculi scalares beschrieben 
wurden (Schneider, GapDow) und an den Intermuskularsepten des Reetus medialis 
inseriren. 

Am Lumbalabschnitt der Wirbelsäule, wo die Rippen kürzer werden, bleibt 
der Intercostalis internus über deren ventrale Enden hinaus ventralwärts als einheit- 
liche Muskellage erhalten. Da diese Lage Lücken zeigt, kommt der innerhalb der- 
selben liegende Obliquus internus hie und da zum Vorschen. Es besitzt dem- 
nach Lacerta einen oberflächlichen, aus dem Intercostalis internus 
nach Reduktion der Rippen zu Stande gekommenen Obliquus in- 
ternus abdominis, der nur dem Lumbaltheil des Rumpfes zukommt. 
Seine Insertion findet sich ventral in der Form, dass sich seine Fasern an den 
Inscriptiones tendineae des Rectus ansetzen. Dem System des Musc. intercostalis 
internus rechne ich auch den Musc. subvertebralis oder retrahens 
costarum der Autoren zu. Er erstreckt sich nur auf den Thorakalabschnitt des 
Rumpfes; am Lumbaltheil, wo der Quadratus lumborum aus den Intereostalmuskeln 
sich gebildet hat, fehlt er. Der Muskel verhält sich hier gerade so, wie ich ihn auf 
Fig. 15 icid (Taf. III) von Cyelodus abgebildet habe. Er entspringt mit einer kurzen 
Sehne an der Ventralfläche der Wirbelkörper, und seine Fasern inseriren schräg 
lateral- und kopfwärts verlaufend an den hinteren Kanten der Rippen, etwa am Ende 
des dorsalen Drittels ihrer Länge. Gerade lateral und ventral von ihrer Insertion 
beginnt der Musc. intercostalis internus, dessen Fasern auch genau den gleichen 
Verlauf zeigen. Man kann demnach den Retrahens costarum als Muse. inter- 
costalis internus dorsalis longus bezeichnen. 


206 F. MAURER [26 


Wenn man den Muse. intercostalis internus und mit ihm die Rippen soweit 
abträgt, wie dies auf Fig. 5 von Hatteria dargestellt ist (man kann dabei den Inter- 
costalis internus dorsalis longus stehen lassen), so tritt der emheitliche Muse. obli- 
quns internus trunci zu Tage, der sich hinsichtlich seiner Ausdehnung, seines 
Ursprungs und seiner Insertion genau so verhält wie bei Hatteria. 

Nach Weenahme dieses Muskels tritt dann der Musc. transversus trunci 
zu Tage, der sich ebenfalls genau so verhält, wie der gleiche Muskel von Hatteria, 
der auf Fig. 6 abgebildet ist. 

Es bleibt dann noch der Rectus zu besprechen. 

Derselbe ist komplizirter gebaut als bei Hatteria. Bei letzterer stellte er einen 
einheitliehen Muskel dar, welcher genau dem Bereich der Bauchrippen entsprach. 
Dieser einheitliche Reetus superficialis deckte einen dreieckigen, gerade vor dem 
Becken gelegenen, tiefen Muskel, den Reetus internus (Gapow), der in seiner Her- 
kunft und darum auch in seiner morphologischen Bedeutung zweifelhaft ist. 

Bei Lacerta erstreckt sich der Reetus vom Becken bis zur Halsgegend als Reetus 
superficialis. Er lässt zwei Portionen unterscheiden, die ich als Rectus medialis 
und lateralis bezeichnen will. Der Reetus medialis erstreckt sich von der Schambeim- 
symphyse bis zum hinteren Ende des Sternum. Er steht mit seinen oberflächlichsten 
Fasern zum Integument in Beziehung, derart, dass dieselben an den Schuppengrenzen in 
der Lederhaut inseriren. An semen lateralen Rand treten in seiner ganzen Ausdehnung, 
d.h. von vorn bis hinten hin, der Obliquus ext. profundus, ausserdem in seiner vor- 
deren Hälfte, d. h. vom hinteren Sternalende bis zur 10. Rippe, der Peetoralis ventral 
vom Obl. ext. prof. Dieser mediale oberflächliche Rectus ist der einzige bei Hatteria 
vorhandene, wie sich aus der Beziehung zum Pectoralis und Obliquus ext. profundus 
ergiebt. Der Rectus lateralis superficialis fehlt bei Hatteria. Er schliesst sich bei 
Lacerta unmittelbar an den medialen Rectus, an dessen lateralen Rand an, erstreckt 
sich vom Becken bis zum Hals als gleich breiter Streifen, nicht ganz gerade, sondern 
leicht lateral ausgebogen verlaufend. Er geht vom Lig. ileo-pubicum aus, überlagert 
den Obliguus ext. profundus, während sein lateraler Rand um ein Weniges vom Obl. 
ext. superficialis überlagert wird. Nach vorn zu überlagert er die ventrale Fläche 
des Peetoralis, nähert sich hier etwas der Medianlinie und endigt in einer Aponeurose, 
welche an dem Integument gerade an der Grenze der vordersten queren Schuppen- 
reihe inserirt. 

Dieser laterale Rectus steht somit in sehr inniger Beziehung zum Integument, 
besonders sein vorderer Theil, der den Pectoralis bedeckt, ist ganz Hautmuskel. Sein 
hinterer "Theil lässt wie der mediale Rectus, nur die oberflächlichsten Fasern zum 
Integument treten, die tiefen Fasern bilden einen glatten Muskelbauch, der aber keine 
Inseriptiones tendineae zeigt, vielmehr unsegmentirt ist, wie Gapow u. A. schon ange- 
seben haben. 

Das Verhalten des Reetus medialis und lateralis, sowie deren Beziehung zum 
Pectoralis und Muse. obliquus ext. superficialis und profundus ist auf Figg. 8, 9 
und 10 (Taf. II) dargestellt. 


27] VENTRALE RUMPFMUSKULATUR EINIGER REPTILIEN. 207 


Crocodilus: Es liegt mir em 83 cm langes Exemplar von Crocodilus vulgaris 
vor. Dasselbe besitzt zwei zur Sternalplatte tretende wahre Rippenpaare. Das davor 
gelegene Paar setzt sich durch ein sehniges Ligament ebenfalls an die Seitenkante 
des Sternum fest (Rarıke). Hinter diesen drei Rippenpaaren folgen fünf weitere 
Paare, welche sich mit den gabelige gespaltenen Fortsätzen des Sternum in Ver- 
bindung setzen, dann folgen zwei Rippenpaare, von welchen das erste noch durch 
die halbe Seitenwand des Bauches herabreicht, das zweite endigt schon da, wo die 
Seitenbauchmuskeln. beginnen. Die folgenden drei falschen Rippen sind von dem 
Deocostalis ganz verdeckt. Es sind somit 15 Rippenpaare ausgebildet, welche zu der 
ventralen Rumpfmuskulatur in Beziehung stehen (Taf. IV, Fig. 17). Keine dieser 
Rippen besitzen Processus unemati. Alle lassen dagegen einen dorsalen und ven- 
tralen Schenkel unterscheiden. Der ventrale ist knorpelig, der dorsale beginnt 
knöchern an der Wirbelsäule, wird aber im distalen Drittel knorpelig. 

Die Rippen sind sehr breit, besonders die ventralen Schenkel sind schaufel- 
artig. Ausser diesen ächten Rippen finden sich seitlich von der ventralen Mittellinie 
acht Paar Bauchrippen. Die sieben vorderen Paare liegen hinter der siebenten Rippe 
zwischen den oberflächlichen Rectusfasern angeordnet, das achte Paar stellt, die Serie 
fortsetzend, ein breites Skeletstück dar, welches mit seinem lateralen Ende dem Becken 
gelenkig verbunden ist. 

Hinter der letzten ächten Rippe sind fünf Lumbalwirbel mit rudimentären 
Rippen entwickelt. Dann folgt der erste Sacralwirbel. 

Wenn man von der ventralen Mittellinie aus dorsalwärts auf der einen Körper- 
hälfte das Integument vorsichtig abpräparirt, so fällt einem zunächst auf, dass die 
Muskulatur hier nirgends mit dem Integument in direkter Verbindung steht, wie dies 
bei Hatteria und Lacerta der Fall war. Es tritt vielmehr überall eine faserige sub- 
eutane Bindegewebsmasse zu Tage, nach deren Entfernung man erst auf die oberfläch- 
lichste Muskellage gelangt (Taf. IV, Fig. 16). Von dorsalen Muskeln kann man 
Spinalis, Longissimus und Ileocostalis unterscheiden. Der letztere besitzt eine sehr 
beträchtliche Breite, besonders vorne gerade hinter der vorderen Extremität, nach 
hinten nimmt seine Breite ab. Der Heocostalis deckt als starke Muskellage etwa die 
Hälfte der dorsalen Rippenschenkel und ist durchweg, genau der Körpermetamerie 
entsprechend, segmentirt. Seine Intermuskularsepten smd von der Oberfläche des 
Muskels bis auf die Rippen, an welchen sie festsitzen, zu verfoleen. Alle diese dor- 
salen Rumpfmuskeln sind von emer aponeurotischen Fascie, dem oberflächlichen Blatt 
der Dorsalaponeurose bedeckt. Die Sehnenfasern derselben verlaufen alle parallel, 
schräg von dorsal- und kopfwärts nach ventral- und schwanzwärts. Dieselben dienen 
dem Muse. obliquus abdominis externus superficialis zum Ursprung, welcher in einem 
ganz gleichmässig geradlinigen Ursprung daraus hervorgeht (Fie. 16, oes). Die 
Ursprungslinie steigt nach dem Becken zu dorsalwärts in die Höhe und folgt dabei 
stets dem lateralen Rande des lIleocostalis, der, wie vorhin erwähnt, nach hinten an 
Breite abnimmt. Die Muskelfasern des Obliguus ext. superficialis bilden in ihrem 
Verlauf die direkte Fortsetzung der Selhmenfasern der Dorsalaponeurose, d. h. sie 


208 F. MAURER [28 


verlaufen schräg ventral- und schwanzwärts. Der Muskel beginnt an der ersten Rippe, 
welche das Brustbein erreicht und erstreckt sich gleichmässig bis zum letzten Lenden- 
wirbel. Er entspringt durchweg an der Dorsalaponenrose und inserirt so, dass die 
den beiden vordersten Rippen aufgelagerten Fasern am Seitenrand des Sternum und 
an dem Ende des ventralen Schenkels der beiden ersten Rippen sich ansetzten. Von 
da an setzt sich die gleichmässige, nicht sehr dicke Muskellage nach kurzem Verlanf 
ventralwärts in eine Aponeurose fort, welche zum lateralen Reetusrand verläuft und 
hier auf die ventrale Fläche des Reetus übergeht. Hier steht sie mit den Bauch- 
rıppen in Verbindung und erstreckt sich bis zur ventralen Mittellinie. Dieser Muskel 
und seine ventrale Aponeurose ist nicht ganz zu sehen, weil er von anderen Muskeln 
überlagert wird. In seiner ganzen vorderen Hälfte, von der vorderen Extremität 
bis in die Gegend der siebenten Rippe wird der Muskel ganz bedeckt vom Muse. 
peetoralis (Taf. IV, Fig. 16p). Der dorsale Rand dieses Muskels ist stumpf abgehoben und 
etwas ventralwärts heruntergedrängt auf Fig. 16, um den Obliq. ext. superfie. in 
seinem Ursprung zu zeigen. Ursprung und Insertion des Pectoralis sind dabei nicht 
verletzt. Der letztere Muskel entspringt von der Sternalplatte und erstreckt sich hier 
bis zur ventralen Mittellinie. Nach hinten setzt sich der Ursprung auf den lateralen 
Rand des Reetus fort, mit dem er fest zusammenhängt, um dann hinter dem ven- 
tralen Ende der siebenten Rippe sich lateral- und dorsalwärts weiter auszudehnen. 
Dabei wird der Ursprung ein oberflächlicher, der von der oberflächlichen, den Obl. 
ext. superficialis deckenden Fascie ausgeht. Dieser Ursprung bildet eine unregel- 
mässige, zackige Linie. So ergiebt sich, dass der hintere Theil des Pectoralis eine 
dünne Muskellage bildet, welche der vorderen Hälfte des Obliquus ext. superficialis 
aufeelagert ist. Erst hinter ihm kommt der letztgenannte Muskel zum Vorschein. 
Die ventrale Aponeurose des Obliguus ext. superfie. ist bedeckt von einem anderen 
Muskel, welcher dem Rectus zuzurechnen ist und bei diesem besprochen werden soll 
(Fig. 16, te). 

Vom Obliguus ext. superticialis hebe ich also besonders hervor, dass er nicht 
an Skeletteilen, sondern an der Fascia lumbodorsalis, und nicht in Zacken, sondern 
in einer geraden Linie entspringt. Ferner erreicht er nicht als Muskel den lateralen 
Rand des Reetus, sondern geht etwa 1 cm entfernt von diesem in eine Aponen- 
rose iiber, welche weiter zum Rectus verläuft, um dessen ventrale Oberfläche zu 
überlaeern. 

Wenn man den Pectoralis am Ursprunge abtrennt und zurückschlägt, dann 
den Obliquus ext. superficialis in der Mitte seiner Fasern quer durchschneidet und 
dorsal- wie ventralwärts zurückpräparirt und abträgt, so kommt der Obliguus ext. 
profundus zu Tage, welcher genau die gleiche Ausdehnung besitzt wie der oberfläch- 
liche Obl. ext. Seine Ursprungslinie verläuft geradlinig, man erkennt aber, wenn 
man ihn auspräparirt, dass in der vorderen Hälfte des Muskels die meisten Fasern 
von den Rippen entsprmgen und dadurch werden Zacken gebildet. Hinter der achten 
Rippe geht der Ursprung auf die Dorsalaponeurose über und wird geradlinig. Die 
Muskelfasern haben den gleichen Verlauf wie die des oberflächlichen Obl. ext., sie 


29] VENTRALE RUMPFMUSKULATUR EINIGER REPTILIEN. 209 


reichen aber ventralwärts weiter herab, indem sie bis zum lateralen Rande des Reetus 
verlaufen, in dessen Fasern sie übergehen. Die erste Zacke dieses Muskels entspringt 
an der ersten Sternalrippe, die letzte an der Dorsalaponeurose über dem vierten 
Lendenwirbel. In der Mitte des Rumpfes ist dieser Muskel auf Fie. 16 dadurch 
sichtbar gemacht, dass der Obliq. ext. superticialis im Bereiche eines Körpersegmentes 
abgetragen ist. Hinsichtlich dieses Muskels bei Crocodilus befinde ich mich mit GAnow 
im Widerspruch, insofern Ganow ihn als bandförmige Masse beschreibt, von geringerer 
Ausdehnung als der oberflächliche Muskel. Er entspringt von der Rippe des fünt- 
zehnten Wirbels an nach hinten fortgesetzt, und von der Rippe des zwanzigesten Wirbels 
an verschmilzt er mit dem oberflächlichen. Diese abweichende Angabe mag ihre 
örklärung wohl in den untersuchten Objekten finden. Gapow hat Orocodilus acutus 
und Alligator mississip. untersucht. 

Trennt man auch diesen Obliquus ext. profundus in der Mitte seiner Fasern 
durch und präparirt ihn dorsal- und ventralwärts ab, so erschemt, nachdem man 
ihn an Ursprung und Insertion abgelöst und entfernt hat, das Bild, welches auf 
Tat. IV Fig. 17 dargestellt ist. Hier übersieht man alle übrigen seitlichen Bauch- 
muskellagen, zum Theil in ihrer ganzen Ausdehnung. 

Der Intercostalis externus (ice) nimmt nur einen kleinen Bezirk em. Er 
ist nur zwischen den Rippen ausgebildet und erstreckt sich von der Wirbelsäule bis 
zum Knick jeder Rippe, kommt also der ganzen Länge der dorsalen Rippenschenkel 
zu. Er ist in seiner dorsalen Hälfte vom Ileocostalis äusserlich bedeckt, und erst 
von dessen lateralem Rande an kann man ihn auf Fig. 17 erkennen. Seine Fasern 
verlaufen schräg im Sinne des Obl. externus und erstrecken sich zum Theil von 
einer zur folgenden Rippe, zum Theil überspringen sie eine Rippe (Intercostalis 
longus). Am Knick der Rippen hört dieser Muskel mit freiem Rande auf. 

Darunter kommt der Intercostalis internus zum Vorschein. Er ist 
zwischen den ventralen Schenken aller Rippen bis zum Sternum hin kräftig ent- 
wickelt, seine Fasern verlaufen schräg von dorsal- und schwanzwärts nach ventral- 
und kopfwärts. Während an den vier hinteren, bis zur ventralen Mittellinie reichen- 
den Rippen alle Muskelfasern von eimer zur folgenden Rippe verlaufen, überspringen 
an den vorderen vier Rippen viele Faserbiündel eine Rippe, indem sie über deren 
innere Fläche glatt weglaufen, und an der ersten Rippe kann man deutlich erkennen, 
wie hieraus unter Verkimmerung des ventralen Rippenschenkels diese Muskelbindel 
als Scalares erhalten bleiben. Hinten sind die Verhältnisse anders. Die neunte 
Rippe ist kürzer als die davor liegende, und dieser Kürze entsprechend ist auch der 
M. intercostalis int. nur bis zum ventralen Ende der neunten Rippe entwickelt. 
Dagegen liegt hinter der neunten Rippe eine Muskelplatte, welche vom tiefen Blatt 
der Faseia lumbodorsalis entspringt und schräg ventral- und kopfwärts verlaufend den 
Abdominaltheil des Intercostalis internus darstellt (Taf IV, Fie. 17, icioi). Der Ursprung 
ist geradlinig, die Fasern inseriren in zwei grossen Zacken, die vordere am hinteren 
Rande der neunten Rippe, die hintere an einer Sehne, welche vom ventralen Knorpel- 
ende der zehnten Rippe zur zweiten Bauchrippe herabverläuft. Diese Muskellage ist 


Festschrift für Gegenbaur. 27 


210 F. MAURER [30 


ohne Zweifel aus dem Intercostalis internus hervorgegangen und diesem Muskel zu- 
zurechnen. Bedeutsam ist aber, dass darunter nur em einziger, letzter, seitlicher Bauch- 
muskel zum Vorschein kommt, den ich nur als Transversus auffassen kann. Ein 
Obliquus internus als einheitliche ganze Faserlage, wie er bei Hatteria und Lacerta 
besteht, fehlt also hier vollkommen. 

Trägt man die ganzen knorpeligen Theile der Rippen ab, das sind nieht nur 
die ventralen Schenkel derselben, sondern auch noch ein Theil ihrer dorsalen 
Schenkel, so fällt damit der Intereostalis externus und internus fort. Am Lumbal- 
theil des Rumpfes hat man auch die hier bestehende Fortsetzung des Intercostalis 
internus, die auf Fig. 17 dargestellten beiden mächtigen Zacken, welche emen grossen 
platten Muskelbauch darstellen, wegzunehmen: Dann erst kommt die ganze darunter- 
liegende Muskellage zu Tage. Dieselbe ist an vielen Punkten auf Fig. 17 (tr) schon 
zu sehen. Sie stellt den Musenlus transversus dar. Derselbe erstreckt sich von der 
letzten Halsrippe bis zur Gegend des sechsten Lumbalwirbels. Der Muskel entspringt 
in Zacken an den ventralen Enden der knöchernen Rippen. Vom ersten Lenden- 
wirbel entspringt er an dem Ende des (uerfortsatzes. Von da an geht sein Ursprung 
dorsal über die Beckenmuskeln und auf das tiefe Blatt der Fascia lumbodorsalis 
über. Die Fasern des Muskels bilden eine emheitlich geschlossene Lage und ver- 
laufen in der Gegend des Sternum leicht schräg ventral- und kopfwärts, weiter hinten 
ganz gerade ventralwärts herab. Die Fasern der drei vorderen Zacken inseriren an 
der dorsalen Fläche des Brustbeins, die hinteren Fasern gehen seitlich vom lateralen 
Rande des Recetus in eme Aponeurose über, welche auf die Dorsalfläche des Rectus 
tritt und sich hier bis zur ventralen Mittellmie erstreckt Es entspricht demnach 
dieser Muskel genau dem auf Fig. 6 dargestellten Transversus von Hatteria, doch 
erstreckt er sich um zwei Wirbel weiter kopfwärts. Den Ursprung und die Insertion 
kann man aber von dem Bild von Hatteria vollkommen übertragen. Es ist dabei aber 
zu beachten, dass bei Crocodilus der Ursprung am Ende der knöchernen Rippe 
sich findet, während bei Hatteria die knöcherne Rippe viel weiter ventralwärts herab- 
reicht (verel. Fig. 4 u. 5). 

Dorsal vom Ursprunge dieses Transversus liegt bei Crocodilus ein Muskel, der 
dem Subvertebralis oder Intercostalis internus dors. longus von Hatteria entspricht. 
Er entspringt aber etwas anders wie dort. Bei Croeodilus (Taf. IIL, Fig. 14 ieid) beginnt 
der Muskel erst am Ende der (Querfortsätze (Rippenträger) der Wirbel, und zwar beginnt 
der Ursprung mit einer platten Sehne von der vorderen Kante einer jeden knöchernen 
Rippe an deren ventralem Ende. Diese Sehnenfasern verlaufen schräg kopf- und 
lateralwärts zur hinteren Kante der davor gelegenen knöchernen Rippe. Lateral- 
wärts gehen die von der Rippe entsprimgenden Sehnen in Muskelfasern über, und 
noch weiter lateral entspringen Muskelfasern von der Rippe und verlaufen zur nächst 
davorgelegenen. Diese Muskellage erstreckt sich genau bis zum Ende der knöchernen 
Rippe. Auf Fig. 17 icid ist sie in einem Segment dargestellt. Hier wurde der Ileo- 
costalis entfernt, und unter demselben kommt dieser Transversus dorsalis zum Vorschein. 
Der letztere stellt also einen Intereostalis der knöchernen Rippe dar, dessen Fasern 


31] VENTRALE RUMPFMUSKULATUR EINIGER REPTILIEN. 21] 


nahe der Wirbelsäule zu Sehnenzügen rückgebildet sind. Im Bereiche der knöchernen 
Rippen finden sich hier nur zwei Muskeln: Der Ileocostalis und der Intereostalis int. 
dorsal. longus, die sich wie Interkostalmuskeln verhalten, nur verlaufen ihre Fasern 
nicht gekreuzt, sondern im gleichem Sinne schräg, der Ileocostalis weniger schräg als 
der Intercostal. int. dors. longus. 

Der Reetus von Urocodilus ist sehr einfach gebildet und nicht stark entwickelt. 
Es tehlt ihm völlig eine direkte Beziehung zum Integument, die bei Eidechsen aus- 
gebildet ist. Der Rectus erstreckt sich vom Schwanzende des Sternum nach hinten 
und endigt als schwacher Muskel schon an der vorletzten Bauchrippe. Von dieser 
aus setzt sich über die ventrale Fläche des Beckens ein mächtiger, in seinem Faser- 
verlauf dem Rectus zuzurechnender Muskel fort, um mit der ventralen Schwanz- 
muskulatur in Verbindung zu treten. Diesen Theil kann man als Muse. trunco- 
caudalis vom übrigen Rectus trennen. Ein Rectus lateralis ist hier nicht ausgebildet. 

Ich habe oben schon angeführt, dass der Reetus an seiner ventralen Fläche 
von emer Aponeurose überlagert wird, welche die Endsehne des Muse. oblig. ext. 
superficialis darstelit und bis zur ventralen Mittellinie reicht. Diese Aponeurose steht 
in fester Verbindung mit den Bauchrippen. Letztere sind auch hier dem Rectus ein- 
gelagert, aber nur seine oberflächlichen Fasern nehmen Ansatz an ihnen Die Aus- 
dehnung der Bauchrippen entspricht genau der Ausdehnung des Reetus. Es bestehen 
acht Bauchrippenpaare. Die beiden letzten Paare sind sehr mächtig entwickelt: Das 
siebente in Folge seiner Beziehung zum Muse. trıunco-caudalis, das achte gemäss semer 
Verbindung mit dem Becken. 

Die Bauchrippen nehmen von vorn nach hinten etwas an Länge zu, und dem- 
entsprechend wird der Reetus nach hinten ein wenig breiter. Er stellt eine dünne 
Muskelplatte dar, an welcher man insofern einen oberflächlichen und einen tiefen 
Theil unterscheiden kann, als nur die oberflächlichsten Fasern zu den Bauchrippen in 
Beziehung stehen. Die tieferen Fasern ziehen glatt über die Dorsaltläche der Bauch- 
yippen weg. Dadurch ergiebt sich eme ungleiche Segmentirung m beiden Theilen 
des Muskels, der aber doch einen eimheitlichen Muskel darstellt. Während die 
oberflächlichen Faserlagen genau den Bauchrippen entsprechend segmentirt sind, 
ist die Segmentirung der tieferen Fasern eine andere. Die Inseriptionen sind geringer 
an Zahl als die Bauchrippen und bei dem vorliegenden Exemplar unregelmässig. 

In gleichmässiger Weise erstreckt sich der Rectus bis zum siebenten Bauch- 
rippenpaare. Diese Bauchrippe ist so stark ausgebildet, dass an ihr alle von vorn 
kommenden Reetusfasern sich anheften, es ziehen also keine tiefer gelegenen Fasern 
über ihre dorsale Fläche hinweg. 

Der Muse. trunco-caudalis ist dem Reetus zuzurechnen. Er ist in semem ober- 
flächliehen Theil auf Fig. 16 (te) dargestellt. Der ganze Muskel stellt ein con- 
centrisches Fasersystem dar. Die Fasern, welche am weitesten vorn entspringen, 
inseriren am weitesten hinten und sind die oberflächliehsten. Die tieferen Fasern, 
weiter hinten entspringend, inseriren weiter vom. Durch verbindende Faserbindel 
hängen die einzelnen Portionen zusammen, so dass die Einheit des Muskels gewahrt 

27* 


212 F. MAURER [32 


wird. Die obertlächlichsten Fasern entspringen an der Aponeurose des Obliquus 
externus superticialis. Nach vorn erstreckt sich der Ursprung bis in die Gegend der 
fünften Bauchrippe, dorsalwärts bis zu den Muskelfaserenden des Obliquus ext. 
superficialis und ventralwärts bis nahe an die ventrale Mittellinie. Wenn man die 
Muskelfasern genau an ihrem Ursprung ablöst, so sieht man, dass die Aponeurose 
des Oblig. ext. superf. unverändert darunter liegt, auch weiter ventralwärts zwischen 
der sechsten und siebenten Bauchrippe. Diese Fasern verlaufen frei über die ventrale 
Fläche des Beckens zum Schwanz und inseriren im Intermuskularseptum der ventralen 
Schwanzmuskulatur zwischen dem ersten und zweiten Schwanzsegment. 

Die tieferen Fasern entspringen von der siebenten und achten Bauchrippe und 
verlaufen nach hinten auf die ventrale Fläche des Beckens, wo sie an der Sitzbein- 
symphyse oder vielmehr seitlich von derselben am Sitzbein inseriren. Dieser ganze 
Muskel ist äusserst kräftig entwickelt und die beiderseitigen Muskeln umgreifen die 
Kloakenöttuung, doch ohne sonst irgendwie in Beziehung zu derselben zu treten. 
Wenn man diesen trunco-caudalis ganz abträgt, so kommt noch ein anderer aus zwei 
Bündeln bestehender Muskel zum Vorschein, der ebenfalls zu den beiden letzten 
Bauchrippen in Beziehung steht. Derselbe ist auf Fig. 17 abgebildet. Das eine 
Bündel dieses Muskels entspringt an dem hinteren Rande der siebenten Bauchrippe 
in deren ganzer Länge, das andere Biindel geht von der gleichen Stelle und der 
dorsalen Fläche der achten Bauchrippe aus: Beide Bündel verlaufen lateralwärts und 
nach hinten über die Ventralfläche des Beckens weg zum Oberschenkel. 

Von Urocodilus bleibt noch jener subperitoneale Muskel zu erwähnen, welchen 
Meserx&en und in Anschluss an ihn auch Andere als Zwerchfell beschrieben haben. 
(GEGENnBAUR hat betont, dass das Zwerchfell der Säugethiere nieht von diesem Muskel 
abzuleiten ist. Ich kann über das Verhalten dieses Muskels nur ungenaue Angaben 
machen, da er bei dem vorliegenden Exemplar stark verletzt war. Er entspringt 
als kräftiger Muskelzug vom Processus lateralis pelvis und von da aus an der ven- 
tralen Circumferens des Beckens. Seine Fasern verlaufen nach vorn, der Brust zu, 
und strahlen subperitoneal aus. Das Verhalten ihrer Insertion kann ich nicht 
angeben. Bekanntlich hat Meerer auch bei Geckonen Andeutungen dieses Muskels 
gefunden. 

Chamaeleo: Von Chamaeleo standen mir sechs ausgewachsene, gut konser- 
virte Exemplare zur Verfügung. Das Thier, welches ich der nachfolgenden Schilde- 
rung zu Grunde lege, zeigte hinsichtlich der Rippen folgende Verhältnisse: Der dritte 
und vierte Halswirbel besitzen je eine lange Rippe, welche nur aus einem dorsalen 
Schenkel besteht und mit ihrem ventralen knorpeligen Ende sich mit der folgenden 
kippe gerade unter deren Winkel verbindet. Diese letztgenannte ist die erste Rippe, 
welche das Brustbein erreicht. Sie tritt seitlich zum hinteren Ende der kleinen drei- 
eckigen Sternalplatte. Letztere selbst bietet demnach keiner Rippe eine Ansatzstelle. 
Sie ist aber nach hinten in einen langen Fortsatz fortgesetzt, an welchem fünf Rippen- 
paare sich ansetzen. Hinter diesen folgen noch sieben Rippenpaare, welche die ven- 
trale Mittellinie erreichen. Die vier folgenden Rippen enden frei, in Fortsetzung 


33] VENTRALE RUMPFMUSKULATUR EINIGER REPTILIEN. 213 


der drei vorderen von diesen, aber getrennt von ihnen findet man ventrale Knorpel- 
spangen, die bis zur ventralen Mittellinie reichen. Hinter den vier frei endenden 
Rippen folgen noch zwei Lendenwirbel mit kurzen (uerfortsätzen, dem dritten ist 
das Becken angehettet. 

Daraus ergiebt sich, dass zwölf Rippenpaare von der Wirbelsäule bis zur ven- 
tralen Mittellinie ausgebildet sind. Sie stellen lauge dünne Spangen dar, welche in 
der Mitte in einem nach vorn offenen Winkel abgeknickt sind. So entsteht ein dor- 
saler und ventraler Schenkel einer jeden Rippe. Der dorsale Schenkel ist knöchern 
bis kurz über dem Winkel. Hier geht er m Knorpel über, und der ganze ventrale 
Schenkel ist ebenfalls knorpelig. Der ventrale Schenkel der ersten, das hintere Ende 
der Sternalplatte erreichenden Rippe ist viel kräftiger als die folgenden, weil, wie 
oben erwähnt, an seinem Beginne auch die zwei davor gelegenen Rippen sich mit 
ihm verbinden. (Vergl. Taf. IV, Fig. 19.) 

Das Integument des Chamäleon ist nirgends mit der Kumpfmuskulatur ver- 
bunden und man kann es daher sehr leicht, ohne die Muskulatur zu verletzen, 
abziehen. — Die gesammte Muskulatur ist äusserst zart und dünn, wie bei keinem 
anderen Reptil, das ich untersuchte. 

Nach Abziehen der Haut erkennt man, dass der lleocostalis (Fig. 18 ie), der 
genau so weit herabreicht wie die knöchernen Rippenspangen, mit diesen fast die 
ganze dorsale Hälfte der seitlichen Bauchwand einnimmt. Genau am Uebergang in 
den Rippenknorpel, also eine kurze Strecke dorsal über dem Rippenwinkel entspringt 
der Obligquus externus (Fig. 18,:0e), der hier einen einfachen Muskel 
darstellt, nicht einen Superticialis und Profundus unterscheiden lässt. Der Muskel 
entspringt in Zacken. Die vorderste Zacke geht von der ersten, mıt ihrem mächtigen 
ventralen Schenkel das Ende der Sternalplatte erreichenden Rippe aus. Von da au 
folgen gleichartig noch 15 Zacken von ebenso vielen Rippen und dahinter im Bereich 
der beiden letzten Lumbalwirbel entspringt der Muskel von der Fascia lumbodorsalis. 
Alle Fasern des Muskels verlaufen schräg ventral- und schwanzwärts herunter und 
erstrecken sich bis fast zur ventralen Mittellinie, indem sie in eleichmässiger Lage 
iiber die ventralen Rippenschenkel herabziehen. Die hintersten Fasern verlaufen 
weniger schräg, fast senkrecht herab und inseriren am Becken. 

Um die folgende Muskelschicht zu erkennen, muss man den Obliquus extern. 
und den lleocostalis abtragen. Es kommen darunter der Intercostalis externus und 
internus zum Vorschein. Der Intercostalis externus ist zum Theil vom lleocostalis 
bedeckt. Er erstreckt sich nicht nur auf die dorsalen Rippenschenkel. Seine Fasern 
verlaufen schräg im Sinne des Obliquus externus von einer zur nächstfolgenden 
Rippe. Vom Rippenwinkel an nehmen seine Fasern eimen fast geraden, leicht nach 
vorn absteigenden Verlauf au und erstrecken sich herab bis zum Rippenende, also 
zur ventralen Mittellinie. Auf Fig. 15 ist bei ice ein Stück dieses Muskels in einem 
Metamer dargestellt. 

Der Intereostalis internus kommt zum Vorschein, wenn man den ganzen Inter- 
costalis externus vorsichtig entfernt (Fig. 19 iei). Dann erkennt man, dass der Inter- 


214 F. MAURER [34 


costalis externus dorsalwärts sich bis zur Ansatzstelle der Rippen an der Wirbelsäule 
erstreckt. Der Intercostalis int. ist zwischen allen Rippen in ihrer ganzen Länge 
ausgebildet. In der Lumbalgesend, wo die Rippen kürzer sind, sehen wir, dass die 
hinterste Portion ihren Ursprung von emem Sehnenband nimmt, welches von der 
vorderen Kante des Ileum schräg median- und vorwärts zu den Spitzen der (uerfort- 
sätze der drei letzten Lumbalwirbel verläuft. Von diesem Band verläuft eine gleich- 
mässige Muskelfaserlage schräg ventral- und kopfwärts und erreicht zum Theil die 
hintersten Rippen, an deren Hinterrande sie inseriren; zum Theil verlaufen sie bis 
zur ventralen Mittellinie herab. Der Muskel bildet hier, wie gesagt, eine gleichmässig 
geschlossene Lage und ist der emzige Obliguus internus abdominis dieser 
Form. Der gleichmässig von Rippe zu Rippe verlaufende Intereostalis internus 
beginnt dorsal etwas oberhalb der Mitte der dorsalen Rippenschenkel. Dorsal davon 
folgt ein Muskel von eleichem Faserverlauf, der Retrahens costarum der Autoren, 
der Intereostalis internus dorsalis longus. Derselbe ist auf Taf. III, Fig. 13, icid 
dargestellt, vergl. auch Taf. IV, Fig. 19, icid. Er verhält sich hier wie bei Croco- 
dilus, als wirklicher Interkostalmuskel, da er nicht wie bei anderen Reptilien an 
den Wirbelkörpern, sondern von den Rippen, und zwar von der vorderen Kante des 
dorsalen Rippenendes entspringt und schräg lateral- und kopfwärts zur zweitnächsten 
Rippe verläuft. Dieser Muskel fehlt an den fünf letzten Segmenten vor dem Becken, 
wo der Quadratus lumborum besteht. 

Nimmt man den Intercostalis internus fort, so folgt darunter in der seitlichen Bauch- 
wand nur noch eine einzige Muskellage, der Transversus (Fig. 19 tr). Diesen Muskel 
erkennt man auch bei Betrachtung von der Innenfläche der Bauchwand (Taf. II, Fie. 13). 
Eröffnet man das Thier in der ventralen Mittellinie der Länge nach und schlägt die 
Bauchwand auseinander, so hat man nur die Eingeweide mit der Aorta in toto heraus- 
zunehmen und vorsichtig mit einer Pincette das pigmentirte Peritonemn wegzunehmen, 
um die innerste Bauchmuskellage von den Wirbelkörpern bis zur ventralen Mittellinie 
zu erkennen. Die Rippen sitzen jedem Wirbel nahe seinem Schwanzende an. Die 
dorsalen Schenkel verlaufen, wenn man die ausemander geschlagene Bauchwand 
reoen ihr Ende knor- 


gespannt hält, schräg lateral- und schwanzwärts und biegen, geg 
pelig geworden, in rechtem Winkel nach vorn, d. h. kopfwärts und lateralwärts in 
den ventralen kürzeren Schenkel um, der bis zur ventralen Mittellmie reicht. Dub- 
peritoneal liegen hier drei Muskeln dorsoventral übereinander: 1. ein Subvertebralis, 
2. der Intereostalis mt. dorsalis longus und 3. der Transversus. Zunächst sieht man 
vom Körper eines jeden Wirbels zwei kleine, aber kräftige Muskelchen zur hinteren 
Kante der zunächst davor gelegenen Rippe, und zwar zu ihrem dorsalen Anfangs- 
stück, nur eine ganz kurze Strecke einnehmend, verlaufen. Von dem vorderen Drittel 
eines Jeden Wirbelkörpers, und zwar von seiner Vorderfläche, entspringt mit platter 
Sehne der eine dieser Muskelchen und inserirt, indem seime Muskelfasern weit 
ausstrahlend lateral- und schwanzwärts verlaufen, in längerer Linie an der hinteren 
Kante der davor gelesenen Rippe. Seine Insertion beginnt schon am Rippenköpfchen 
und erstreckt sich etwa 0,5 em weit am dorsalen Rippenschenkel herab. Dieser 


U 


35] VENTRALE RUMPFMUSKULATUR EINIGER REPTILIEN. 215 


Muskel ist viel kräftiger als der folgende. Dieser zweite Muskel entspringt am hin- 
teren Ende jedes Wirbelkörpers mit emer zarten Sehnenplatte. Die daraus hervor- 
echenden zarten Muskelfasern bilden emen dünnen, platten Muskelbauch, welcher 
schräg lateral- und kopfwärts verlaufend, auf die Dorsaltläche des zuerst geschilderten 
Muskels tritt, um in einer kurzen, etwa 2 mm langen Linie, etwa 3 mm entfernt vom 
Rippenköptehen an der hinteren Kante der gleichen Rippe zu inseriren, wie der 
vorige Muskel. Da man bei der im der Figur wiedergegebenen Lage die Muskeln 
von der ventralen Fläche aus sieht, so wird die Insertion des letztgenannten Muskels 
vom erstgenannten bedeckt. 

Während diese beiden Muskelchen von den Wirbelkörpern entspringen und 
an den Rippen inseriren, sehen wir, dass an der vorderen Kante einer jeden Rippe 
nun ferner, nicht weit vom Rippenköpfehen beginnend und bis zum Ende der Insertion 
des erstgeschilderten Muskelchens reichend, eine dünne Muskelplatte entspringt, der 
bereits oben genannte Intercostalis internus dorsalis longus (icid), dessen 
Fasern gerade dorsoventral, auf der Figur also quer verlaufend über die Mitte des 
dorsalen Schenkels der davor gelegenen Rippe fortzieht, um an der zweitfoleenden 
Rippe und zwar auch am dorsalen Schenkel, nahe dessen ventralem Ende und an 
seiner hinteren Kante zu inseriren. Die Insertion dieses Muskels erstreckt sich bis 
zur Knorpelgrenze des dorsalen Rippenschenkels. Da dieser Muskel von jeder Rippe 
ausgeht, so stellt er in seiner Gesammtheit eine aus Zacken bestehende Muskellage dar. 

Von der Vorderkante einer jeden Rippe und zwar vom knorpeligen End- 
abschnitt des dorsalen Schenkels entspringt nun wieder je eine Muskelzacke, deren 
Fasern ebenfalls einen dorso-ventralen Verlauf nehmen (auf der Abbildung quer). 
Dies ist der Muse. transversus trunci (Fig. 13, tr). Seine Fasern treten 
iiber die Innenfläche des Anfangsstücks des ventralen Schenkels der Rippe, von 
welcher sie entspringen weg und gelangen zur vorderen Kante des ventralen Schenkels 
der nächst hinteren Rippe. Damit ist das System des 'Transversus noch nieht zu 
Ende. Vielmehr entspringen nun weiterhm wieder Muskelfasern von der hinteren 
Kante des ventralen Schenkels einer jeden Rippe, und zwar nicht von der ganzen 
Länge dieses Schenkels, sondern von dem mittleren Drittel seiner Länge. Diese 
Fasern verlaufen ebenfalls senkrecht dorso-ventral herab bis nahe zur ventralen 
Mittellinie, wo sie in eine sehr kurze Aponeurose übergehen, die bis zur Linea alba 
zieht. Ein Theil dieser Fasern, und zwar. die dem Rippenwinkel am nächsten 
entspringenden verlaufen herabsteigend iiber die Innenfläche des ventralen Endes der 
nächst hinteren Rippe hinweg. Der Transversus von Chamaeleo unterscheidet 
sich demnach vom gleichen Muskel anderer Reptilien dadurch, dass 
seine Muskelfasern dorso-ventral herablaufend ihren durchgehenden 
Verlauf unterbrechen, indem sie unterwegs an den Rippen Ansatz nehmen. 

Der Reetus von Chamaeleo ist von Meerer, Gavow u. A. als sehr kurzer, 
vor dem Becken liegender Muskel beschrieben worden. Er besteht hier offenbar in 
sehr primitivem Verhalten. Auf den ersten Blick scheint er sogar ganz zu fehlen. 
Untersucht man aber die Muskulatur neben der Linea alba gerade vor dem Becken, 


216 F. MAURER [36 


so erkennt man jederseits ein Biindel gerader Muskelfasern, welehe von der ventralen 
Fläche der Sitzbensymphyse aus nach vorn verlaufen und an den ventralen abge- 
oliederten Lendenrippenspangen inseriren, von ihnen aber auch weiter nach vorn 
verlaufen. Diese Fasern gehen gerade verlaufend in die Fasern des Intercostalis ext. 
und int. iiber, die zwischen den ventralen Enden der ventralen Rippenschenkel eben- 
falls einen ganz geraden Verlauf annehmen. Da diese Rippen bis zur ven- 
tralen Mittellinie reichen und an ihrer äusseren Oberfläche nicht 
von einem Reetus bedeckt sind, wie auch Bauchrippen hier eänzlich 
fehlen, so missen wir in den erwähnten gerade verlaufenden Fasern 
der ventralen Interkostalmuskeln die Elemente erblicken, welche 
bei anderen Formen den Reetus bilden. Diese Auflassung erhält noch dadurch 
eine Stiitze, dass vom ventralen Ende der zweiten und dritten Rippe hinter der Sternal- 
platte wieder als Fortsetzung der geraden Intereostales ventrales ein paariges Muskel- 
biindel gerade verlaufender Fasern iiber die Ventralfläche der Sternalplatte wege nach 
vorn zum Zungenbein tritt. Sowie also vom Becken her nach vorn ein Reetus in 
die ventralen Portionen der Interkostalmuskeln sich fortsetzt, so geht auch von den 
vordersten Interkostalmuskeln ventral em Muskelkomplex nach vorn zum Zungenbein, 
der nach Vergleichung mit anderen Reptilien dem System des Rectus zuzurechnen 
ist. Daraus ergiebt sich die Berechtigung, die ventralen Theile der Interkostal- 
muskeln als Homologa des Rectus anderer Reptilien aufzufassen, die hier insofern 
ein primitives Verhalten zeigen, als sie nicht einen selbstständig abgegrenzten Muskel- 
bauch darstellen. 

Cyelodus. Bei dieser Form treten hinsichtlich der oberflächlichen Muskel- 
lage im ventralen Rumpfbezirk die gleichen Verhältnisse zu Tage, wie sie bei der 
Sidechse bestehen. 

Das Integument ist besonders an der Ventralfläche anders beschaften als bei 
Lacerta, insofern nicht quergestellte Bauchschienen, sondern einfache, gleichartige, 
kleine, dachziegelförmige Schuppen bestehen, welche eine knöcherne Coriumschuppe 
enthalten. An der Ventralfläche, im Bereiche des Reetus, lässt sich das Integument 
nur mit Mühe ablösen, weil die oberflächlichen Reetusfasern auch hier mit dem- 
selben in Verbindung treten. Der Reetus lässt eme mediale und laterale Portion 
wie bei der Eidechse erkennen. Die letztere ist unsegmentirt und verläuft vom 
Becken bis zum hinteren Ende der Sternalplatte, fest dem lateralen Rande der 
medialen Portion angeschlossen. Hier endigt die mediale Portion zum Theil, ihre 
lateralen Fasern setzen sich in den Pectoralis major fort, von ihn durch eine sehnige 
Inseription getrennt. Der laterale Reetus schlägt sich um den lateralen Rand des 
Pectoralis und verläuft über die ventrale Fläche dieses Muskels nach vorn, um schon 
hinter emer Linie, welche die Ansatzstellen der beiden vorderen Extremitäten am 
Rumpfe verbindet, an der Ventrallläche des Körpers im Integument zu endigen. 
Dieser Rectus lateralis reicht also hier fast ebenso weit nach vorn wie bei der Eidechse. 
Seine Beziehung zum Peetoralis major und zum Obliquus ext. superficialis ist genau wie 
bei Lacerta. Es ist also Taf. II, Fig. 8 und 10 (r I) auch auf diese Form zu beziehen. 


37] VENTRALE RUMPFMUSKULATUR EINIGER REPTILIEN. 917 


— Der Obliquus ext. superticialis entspringt auch hier von den knöchernen Rippen- 
enden in Zacken, die erste Zacke an der ersten Rippe, welche das Brustbein erreicht, 
die hintersten Faserbündel in der Lendengegend entspringen von der Faseia lumbo- 
dorsalis. Der Muskel verläuft schräg ventral- und schwanzwärts, und seine Fasern 
iiberschreiten noch den lateralen Reetusrand, um dann in eine Aponeurose überzu- 
gehen, welche auf der Ventralfläche des Reetus bis zur Linea alba verläuft, aber 
von den Rectusfasern, welche zum Integument treten, durchsetzt wird. 

Der Obliquus ext. profundus verhält sich ganz anders, wie bei den übrigen 
von mir untersuchten Formen (Taf. II Fig. 7 oep und ice). Die vorderste Zacke 
kommt von der vorletzten Halsrippe und verläuft schräg ventral- und schwanzwärts 
zum ventralen Schenkel der zweiten Sternalrippe, nahe deren Ansatz am Sternum, 
Daran schliesst sich eine Zacke, von der letzten Halsrippe entspringend, welche in 
gleichem Faserverlauf den ventralen Schenkel der dritten Sternalrippe nahe deren 
Ansatz am Sternum erreicht. Die dritte Zacke, von der ersten Sternalrippe gerade 
über deren Winkel, bedeckt vom Obliquus ext. supertieialis entspringend, tritt in 
gleichem Faserverlauf zum Theil an das Ventralende der vierten Bauchrippe, der 
grösste Theil ihrer zu einer breiten Platte ausgebreiteten Fasern 
setzt sich aber an den lateralen Rand des Rectus medialis an, genau 
ebenso wie bei Lacerta. Bei Cyelodus hat aber dieser Muskel hiermit em 
Ende, und es folgen nun Zacken, welche in übereinstimmendem Faser- 
verlauf abwärts nicht zum Rectus verlaufen, sondern mit Ueber- 
springung von einer oder zwei Rippen an den Ventralenden hinterer 
Rippen inseriren. Wir haben also hier an Stelle des geschlossenen Obliquus 
ext. profundus nur ganz vorn eine Portion aus drei Zacken bestehend, welche genau 
dem Befund dieses Muskels bei anderen Formen entspricht, die daran schliessenden 
Zacken aber verhalten sich wie der Intercostalis externus longus, wie er bei Hatteria 
geschildert und abgebildet wurde, nur insofern verschieden, als diese Lage bei 
Cyelodus viel kräftiger und gleichmässiger entwickelt ist, wie bei Hatteria. Dieser 
sefund ist desshalb bedeutungsvoll, weil er beweist, dass der Obli- 
quus ext. profundus der Reptilien ein Differenzirungsprodukt des 
Interscostalis ext. darstellt, und nicht etwa durch Sonderung vom Obliquus 
ext. superficialis gebildet wird. 

Hebt man diesen Intercostalis externus longus, der hier allein den Obliquus 
ext. prof. vertritt, ab, so erscheint darunter ein in gleichmässiger Lage ausgebildeter 
Intercostalis ext. brevis, der ventralwärts nur bis zum Rippenwinkel reicht und 
hier mit freiem Rande aufhört (Fig. T iceb). 

Bedeckt vom letzteren Muskel liegt der Intercostalis internus (Fie.7 ici), 
welcher von dorsal- und schwanzwärts nach ventral- und kopfwärts seine Fasern von 
einer zur nächstvorderen Rippe verlaufen lässt. Am ventralen Rippenschenkel treten, 
etwa in der Mitte dieses Schenkels, von seiner vorderen Kante Faserbündel heraus, 
welche nieht zur nächst vorderen Rippe treten, sondern über deren laterale Fläche 
weg zum hRectus ventralis verlaufen, um sich mit dessen Fasern zu verbinden. 


Festschrift für Gegenbaur. 28 


218 F. MAURER [38 


Sie erreichen die dorsale Fläche des Recetus medalis und treten zu den inter- 
muskularen Bindegewebssepten (Fig. 7 iev sc.) Dies findet sieh bis zum Beeken 
ausgebildet, nur sind in «der vorderen Brustregion die zum Rectus verlaufenden 
Bündel des Intercostalis internus schlanker und länger als weiter hinten, wo sie 
breitere Platten darstellen. In der Lumbalgegend, wo die drei letzten Rippen rück- 
eebildet sind, stellt der Intereostalis internus wie bei Lacerta emen Obliquus intermus 
dar, welcher ventral so inserirt, dass seine Fasern in den Reetus übergehen. 

Nimmt man den ganzen Intercostalis internus fort, so kommt darunter, wie 
bei Hatteria und Lacerta ein von der ersten Brustrippe bis zum letzten Lenden- 
wirbel sich erstreckender, Obliquus internus zum Vorschein (Taf. III Fig. 15 0 ı). 
Derselbe entspringt in Zacken an den knöchernen Rippen, gerade che sie im die 
knorpeligen Rippen übergehen, und die schräg ventral- und kopfwärts verlaufenden 
Fasern inseriren an den drei vordersten Zacken amı Sternum und zwar an der dor- 
salen Fliiche in der Nähe des lateralen Randes Die Fasern sämmtlicher folgender 
Zacken gehen, nachdem sie über den lateralen Rectusrand auf die Dorsaltläche dieses 
Muskels verlaufen sind, in eine Aponeurose über, welche an der Linea alba endigt. 
Der Uebergang der Muskelfasern in die Aponeurose bildet eine Linie, welche auf 
dem Reetus medialis nahe dessen lateralem Rande verläuft. Daraus ergiebt sich, 
dass die Muskelfasern des Obliquus imternus über den ganzen Reetus lateralis und 
noch ein Weniges auf den Rectus medialis herab verlaufen. 

Trägt man nun den Obliquus internus ab, so erscheint noch als letzte Muskel- 
schicht der Transversus, der sich genau wie bei Hatteria verhält (Taf. III, Fig. 15 tr). 
Gerade wie der zuletzt beschriebene Muskel entspringt er m Zacken an den Enden 
der knöchernen Rippen und inserirt mit dorso-ventral gerade herab verlaufenden 
Fasern, mit den drei vordersten Zacken an der dorsalen Fläche der Sternalplatte, 
die hinteren Zacken gehen alle in der gleichen Linie, wie die Fasern des Obliquus 
internus in eine Aponenrose über, die auf der Dorsalfläche des Reetus imedialıs bis 
zur Linea alba verläuft. 

Man kann den Transversus am besten von der Innenfläche der Leibeswand 
aus übersehen und hier erscheinen noch zwei andere Muskeln, auf die hier kurz 
einzugehen ist. 

Der erste liegt dorsal vom Transversus und erstreckt sich von der Ventral- 
fläche der Wirbelkörper bis zum Ende der knöchernen Rippen, so dass seine Inser- 
tionszacken in die Ursprungszacken des Transversus eingreifen. Die Fasern dieses 
Muskels verlaufen von der Wirbelsäule aus schräg lateral- und kopfwärts und bilden 
eine gleiehmässige Muskelplatte, da der Ursprung em geradliniger ist, der von eimer 
kurzen, von der ventralen Fläche der Wirbelkörper ausgehenden Aponeurose statt- 
findet. Dieser Muskel stellt den Transversus dorsalis dar (Taf. III, Fig. 15 icid), welchen 
ich dem Intercostalis internus zurechne, von welchem er eine dorsale lange 
Portion bildet. Er unterscheidet sich vom gleichen Muskel bei Hatteria dadurch, 
dass eine jede Faser von ihrem Ursprung bis zur Insertion 2—4 Rippen überspringt, 
während dort meist nur eime einzige Rippe übersprungen wird. 


39] VENTRALE RUMPFMUSKULATUR EINIGER REPTILIEN. 219 


Ausser diesem Muskel ist noch das Verhalten des Rectus, wie es bei der 
Betrachtung von dessen dorsaler Fläche hervortritt, zu erwähnen. Man erkennt 
nämlich, nachdem man den Transversus und Obliguus internus mit ihrer Aponeurose 
entfernt hat, dass eigentlich drei trennbare Rectusportionen neben einander liegen, 
d. h. dass der mediale Rectus noch einmal eine mediale und laterale Portion unter- 
scheiden lässt. Gerade vor dem Becken erkennt man jenen dreieckigen Muskel, den 
ich schon bei Hatteria geschildert habe. Dort entspringt er am Processus lateralis 
pelvis, und seime divergirenden Fasern, die hinteren fast quer, die vorderen schräg 
nach vorn verlaufend, inseriven an der Linea alba. Hier bei Cyclodus entspringen 
die Fasern dieses Muskels nicht nur am Processus lateralis pelvis, sondern von diesem 
an im einer Linie bis zur Symphyse. In Folge dessen lassen auch seine Fasern 
einen geraden Verlauf, ähnlich dem der Reectusfasern erkennen. Die lateral ent- 
springenden Fasern ziehen zwar leicht medianwärts nach vorn, und so verschmächtigt 
sich der platte Muskelbauch nach vorn und endigt im einer Spitze etwa 2 em vor 
der Symphyse. Gehört demnach sowohl dem Faserverlauf, als auch dem Ursprung 
nach dieser Muskel dem Rectus an, dem er auch viel fester angeschlossen ist, als bei 
Hatteria, so erweist er sich noch mehr als ein Differenzirungsprodukt desselben 
dadurch, dass von seinem lateralen Rande in der Mitte semer Länge sich von ihm 
ein kräftiges Muskelbündel ablöst, welches zum Reetus tretend, in ihn sich nach 
vorn fortsetzt. Dieses Bündel tritt zu der gerade seitlich von der Mittellinie gelegenen 
Portion des medialen Rectus. Diese letztere stellt einen regelmässig segmentirten 
Muskel dar, der bis zum hinteren Ende der Sternalplatte nach vorn verläuft. Seine 
bindegewebigen Intermuskularsepten setzen sich lateralwärts auf die laterale Portion 
des medialen Rectus fort; an der Stelle, wo sie auf letztere übergehen, sind sie nur 
ein wenig nach vorme abgeknickt. Die laterale Portion des medialen Reetus ist es 
auch, in welche jene Faserbündel des Intercostalis internus sich einsenken. 


Vergleichung der verschiedenen Befunde und ihre Bedeutung. 


Es sind nur wenige Reptilienformen, welche ich in Vorstehendem hinsichtlich 
des Verhaltens ihrer ventralen Rumpfmuskulatur geschildert habe. Doch bieten sie, 
da sie sehr verschiedenen Gruppen entstammen, schon sehr ungleiche Zustände, und 
es verlohnt sich, dieselben zu vergleichen und auf ihre Bedeutung zu prüfen. Es 
mag damit eme Grundlage geschaffen sein, sodass sich die übrigen Reptilienformen, 
deren Untersuchung mich in der nächsten Zeit beschäftigen soll, wohl leicht hier 
werden einreihen lassen. 

Für die seitlichen Bauchmuskeln bietet Hatteria unstreitig die komplizirtesten 
Verhältnisse, während der Reetus dieser Form relativ einfache Verhältnisse er- 
kennen lässt. 

Die seitlichen Bauchmuskeln lassen deutlich sechs Schichten unterscheiden, 
die sich gleichmässig über den ganzen Rumpf ausgedehnt zeigen. Es sind dies zwei 


28* 


320 F. MAURER [40 


Obliqui externi (Obl, ext. superfieialis und profundus), eim Intercostalis externus, ein 
Intercostalis internus, ein Obliguus internus und ein Transversus. Dem Intercostalis 
internus hat man noch einen dorsal an ihn und den Transversus erenzenden, aber 
(loch der ventralen Muskulatur zugehörigen Muskel anzureihen, den Retrahens costarum, 
den ich als Intereostalis internus dorsalis longus bezeichnet habe. Der Reetus allen 
uimmt die ventrale Rumpftläche ein. Die dorsale Rumpfmuskulatur erstreckt sieh 
im Ileocostalis sehr weit ventralwärts herab, indem dieser Muskel der Dorsalfläche 
der dorsalen Rippenschenkel eine beträchtliche Strecke weit auflagert. Dass dieser 
Muskel der dorsalen Rumpfmuskulatur angehört, beweisen erstens seine Innervation, 
er wird nämlich von den dorsalen Aesten der Spinalnerven versorgt, und zweitens 
sein Verhalten beim Uebergang im den Schwanz. Hier sicht man, dass die Seiten- 
linie des Schwanzes noch vorn weitergeführt auf den ventralen Rand des Ileocostalis 
übergeht. 

An dem ventralen Rande dieses Muskels füngt erst der Zackenursprung des 
Obliquus ext. an. Der oberflächliche und tiefe Obliquus ext. zeigen eine ganz 
oleiche Ausdehnung und gleichen Faserverlauf. Sie sind von einander getrennt durch 
eine sehr zarte Fascie und inseriren in verschiedener Weise: Der oberflächliche 
verläuft über den lateralen Rand des Rectus weg auf dessen ventrale Fläche und 
geht hier in eine Aponeurose iiber. Dabei verläuft er vorn in gleicher Weise über 
den lateralen Rand des Pectoralis major, der, mit seinem Ursprunge weit nach hinten 
sich erstreckend, dem lateralen Rectusrande angeschlossen ist. Der Obliquus externus 
profundus geht mit seiner Insertion direkt in den lateralen Rand des Reetus über, 
obgleich seine Fasern in einer ganz anderen Verlaufsrichtung auf die Reetusfasern 
stossen. Vorne im Bereich des Pectoralis geht der Obl. ext. prof. auf die Dorsal- 
fläche des letzteren und erreicht ebenfalls den lateralen Rand des Rectus, um sich 
mit diesem zu verbinden. Die zwei ersten Zacken imseriren an den ventralen Enden 
der zwei ersten Rippen. 

Bei der Eidechse bestehen die beiden Obliqui externi in der gleichen Weise. 
Der Ursprung ist, da Processus uncinati fehlen, auf die Rippenspangen selbst über- 
gegangen, und da der Rectus hier komplizirter ist, wird die Insertion des Obl. ext. 
prof. beeinflusst. Zunächst ist die Sternalplatte weiter nach hinten ausgedehnt als 
bei Hatteria. Der hier in Betracht kommende Theil des Rectus reicht daher nicht 
so weit nach vorn, und die vier vordersten Zacken des Obl. ext. prof. inseriren an 
den ventralen Enden der dritten bis sechsten Rippe. Die folgenden Zacken erreichen 
auch hier den lateralen Rand eines Theiles des Rectus, aber der Rectus lässt einen 
Reetus lateralis und medialis unterscheiden Der laterale liegt zwischen den beiden 
Obliqui externi, d. h. der Obl. ext. profundus geht auf seine Innenfläche über und 
erreicht den Seitenrand des Reetus medialis, wo er endigt, indem wie bei Hatteria 
seine Fasern in die Reetusfasern übergehen, trotz der ganz verschiedenen Verlaufs- 
vichtung der Muskelfasern. Die Beziehung zum Pectoralis major ist bei den Obliq. 
externi der Eidechse die gleiche wie bei Hatteria: der Obl. ext. superf. geht über 
die Aussenfläche, während der Obl. ext. profundus auf der Innenfläche des Pectoralis 


41] VENTRALE RUMPFMUSKULATUR EINIGER REPTILIEN. 22] 


herabläuft. Bei Urocodilus bestehen ebenfalls die beiden Obliqui externi, Ihr Ur- 
sprung ist nur insofern anders, als Processus uneimati hier nicht bestehen, und der 
lleveostalis sich weiter ventralwärts heraberstreckt als bei Hatteria, besonders in der 
vorderen Rumpfhältte. Der Obl. ext. superficialis entspringt nicht an den Rippen, 
sondern an einer oberflächlichen Fascie, welche die Aussenfläche des Ileoeostalis über- 
zieht, und deren Fasern die gleiche Verlaufsrichtung wie die Muskelfasern des Obl. 
ext. zeigen. Zu bemerken ist, dass die knöchernen Rippen gerade so weit sich 
erstrecken wie der lleoeostalis und an dessen ventralem Rande in die Rippenknorpel 
übergehen. An diesem Uebergang liegt genau die Ursprungslinie des Obliquus ext. 
superficialis. Ventralwärts geht dieser Muskel ebenfalls m eine Aponeurose über, 
aber bevor er den lateralen Rand des Rectus erreicht. Die Aponeurose geht 
auch hier wie bei Hatteria und Lacerta auf die ventrale Fläche des Reetus über. 
Am auffallendsten ist das ganz andere Verhalten des Obliquus ext. superf. zum Muse. 
pectoralis, insofern dieser Muskel der Aussenfläche jenes Muskels aufgelagert ist und 
ihm bis zur Rumpfmitte bedeckt. Auf der Abbildung (Fig. 16) ist der laterale Rand 
des Peetoralis leicht heruntergezogen, um den Obl. ext. superf. in seinem Ursprung 
wenigstens zu zeigen. Ferner wird der Muskel resp. seme Insertions-Aponeurose im 
Bereich der vier hintersten Rumptfsegmente vom Muse. trunco-caudalis überlagert, der 
bei Hatteria und Lacerta fehlt. Der Obl. ext. prof. entspringt an den Enden der 
knöchernen Rippenspangen in Zacken, genau in der gleichen Linie, wie der Oblig. 
ext. superficialis, dessen Ursprung ihn bedeckt. Seme Fasern erreichen im gleich 
schräger Verlaufsrichtung, wie die des Superficialis, den lateralen Rectusrand, wo sie 
genau, wie bei Hatteria und Lacerta mit ihm sich verbinden Den interessantesten 
Befund der beiden Obliqui externi bietet Oycelodus dar. Hier ist ein oberflächlicher 
Obliquus genau wie bei Hatteria und Lacerta ausgebildet. Der Obliquus ext. prof. 
aber ist nur, in drei vorderen Zacken entwickelt, die sich genau in Ursprung und 
Insertion verhalten wie die drei vorderen Zacken dieses Muskels bei Lacerta. Die 
Insertion der dritten Zacke findet sich am lateralen Rand des Rectus medialis, mit 
dessen Fasern sich die Obliquus externus-Fasern durchflechten. Während aber bei 
Lacerta von da an bis zum Becken ein kontinuirlicher Muskelbauch zum lateralen 
Reetusrande tritt, ebenso wie bei Hatteria und Urocodilus, endigt der Obliquus ext. 
prof. bei Cyelodus mit dieser dritten Zacke, und von hier an setzt er sich konti- 
nuirlich in den Intercostalis externus longus fort. Beim Chamäleon besteht nur ein 
einziger Obliquus externus, welcher wie bei der Eidechse in Zacken von den Rippen 
entspringt. Seine Fasern ziehen schräg ventral- und schwanzwärts herab bis fast zur 
ventralen Mittellinie, da hier der Reetus als selbstständiger Muskel kaum ausge- 
bildet ist. 

Bei den beschriebenen Reptilienformen fanden wir zwei Obliqui extermi, einen 
oberflächlichen und einen tiefen. Der tiefe war bei Cyelodus unvollständig ausge- 
bildet, setzte sich nach hinten in den Intercostalis externus longus fort. Bei Chamaeleo 
besteht aber überhaupt nur em einziger Musc. obliquus externus. Fragen wir, 
welchem der beiden Obliqui ext. der übrigen dieser homolog ist, so stehe ich nicht 


29 F. MAURER [42 


an, ihn dem oberfläichlichen gleich zu setzen, im Folge des Verhaltens seiner vorderen 
Ursprungszacken. Der Obliquus ext. profundus erstreckt sich, wo zwei Obl. ext. 
bestehen, immer einige Segmente weiter nach vorm. Seine ersten Zacken kommen 
von den Halsrippen und inseriren an den ventralen Schenkeln der ersten Rippen, 
nahe an ihrer Ansatzstelle am Sternum. Die vorderste Zacke des oberflächlichen 
Obl. ext. entspringt an der ersten das Sternum erreichenden Rippe und zieht frei 
über die folgenden Rippen hinweg, um in eine, die Ventralfläche des Rectus deekende 
Aponeurose üiberzugehen, die sich bis zur ventralen Mittellinie erstreckt. Die erste 
Zacke des einzigen Obl. ext. bei Uhamaeleo entspringt nun ebenfalls an der ersten 
wahren, das Brustbein erreichenden Rippe und endigt, frei über die folgenden Rippen 
wegziehend, in der ventralen Mittellinie, in deren unmittelbarer Nähe die Muskelfasern 
erst in eine Aponeurose übergehen. Auch dies Verhalten an der Insertion, welche 
der Muskel seiner ganzen Länge nach erkennen lässt, spricht dafür, dass er dem 
oberflächlichen Obl. ext. der anderen Formen homolog ist, denn der tiefe Obl. ext. 
gcht stets in den Reetus an dessen lateralem Rande über. Wenn auch bei Chamaeleo, 
wie wir sehen, ein selbstständiger Rectus nur ganz hinten vor dem Becken besteht, 
so habe ich doch oben schon angeführt, dass m den ventralsten Faserportionen der 
Interkostalmuskeln die Elemente des Rectus der anderen Formen enthalten sein 
iniissen, und über diese zieht der Obl. ext. von Chamaeleo ebenso weg, wie der ober- 
flächliche Obl. ext. iiber den Reetus bei anderen Formen weg verläuft. Aus allen 
diesen Gründen muss man den bei Chamaeleo bestehenden Obliquus ext. für homolog 
dem Obliquus ext. superficialis der anderen beschriebenen Formen halten. Es fällt 
nun damit bei Chamaeleo eme Muskellage weg, welche bei anderen besteht, und es 
drängt sich die Frage auf, ob es sich hier um eimen emfachen Ausfall handelt, oder 
ob in anderen Muskeln die Elemente des Obliq. ext. prof. enthalten sind, und dieser 
Muskel hier bloss sich nieht selbstständig differenzirt hat. Darauf kann erst emge- 
gangen werden, wenn wir die übrigen Bauchmuskeln bei den verschiedenen Formen 
verglichen haben. 

Die unter den Obliqui externi befindliche Muskellage wird durch die Mus- 
euli intercostales externi dargestellt. Diese sind nun bei Hatteria wiederum am kom- 
plizirtesten ansgebildet. Sie beginnen hier an der Rippe des vorletzten Halswirbels 
und sind von da an zwischen allen Rippen bis zum Becken ausgebildet. Ihr dorsaler 
Beginn ist nicht leicht zu finden, weil sie kontinuirlich dorsalwärts in den lleocostalis 
übergehen. Ihr Faserverlauf ist an den dorsalen Rippenschenkeln schräg im Sinne 
des Obliquus externus, an den ventralen Schenken wird er mehr gerade. Wir 
konnten an den dorsalen Rippenschenkeln einen Intereostalis externus longus und 
brevis unterscheiden von der ersten bis zwölften Rippe. Der kurze bildet eine gleich- 
mässige Lage von Rippe zu Rippe verlaufender Fasern, der lange besteht nur im 
der Mitte der dorsalen Schenkel, wo die oberflächlicheren Fasern des Muskels immer 
über eine Rippe wegverlaufen und erst an der zweitfolgenden Rippe inseriren. Während 
so bei Hatteria dieser Muskel iiber die ganze Länge sämmtlicher Rippen ausgedehnt 
ist, zeigt er sich bei anderen Formen beschränkter entwickelt. 


43] VENTRALE RUMPFMUSKULATUR EINIGER REPTILIEN. 293 


Bei Lacerta sehen wir ihn genau der Ausbildung der Rippen folgend, d.h. 
am Brusttheil, wo die langen bis zum Brustbem verlaufenden Rippen sich finden, ist 
er fast bis zum sternalen Rippenende ausgebildet. An den Rippen der Lenden- 
wirbel erstreckt er sich nur bis zum Ende dieser Rippen. Dies ist besonders hervor- 


ganz anders verhält. 


zuheben, weil wir sehen, dass der Intercostalis internus sich 
Bei Urocodilus ist der Intereostalis externus auf eime Strecke der dorsalen Rippen- 
schenkel beschränkt und zwar beeimnt er am ventralen Rande des Ileocostalis, d. h. 
am Ende der knöchernen Rippe und endigt mit freiem Rande am Rippenwinkel, 
wo unter ihnen der Intereostalis internus zum Vorschein kommt. Man hat auch hier 
wie bei Hatteria emen Intercostalis externus longus und brevis zu unterscheiden. 
Dieser Muskel beschränkt sich auch auf neun Rippen, am Lumbaltheil der Wirbel- 
säule bildet er den Muse. quadratus Jumborum. Bei Uyelodus ist der Intereostalis ext. 
sehr kräftig entwickelt. Besonders der longus, da dieser wie oben angeführt, auch die 
Fasern enthält, welche bei Lacerta, Hatteria und Crocodilus zum Aufbau des Obliquus 
ext. prof. verwandt werden. 

Beim Chamäleon ist dieser Muskel sehr ausgebreitet entwickelt, denn er findet 
sich zwischen sämmtlichen Rippen in ihrer ganzen Länge. Man kann aber keinen 
Intereostalis ext. longus und brevis unterscheiden, sondern er besteht nur als brevis. 
Die dorsalen Fasern sind vom lleocostalis zum Theil bedeckt. Am dorsalen Rippen- 
schenkel verlaufen die Fasern schräg nach hinten absteigend, vom ventralen Schenkel 
verlaufen sie gerade, dann nach vorn ansteigend und nahe bei der ventralen Mittel- 
linie wieder ganz gerade, 

Demnach ist der Intercostalis externus bei Hatteria am komplizirtesten, bei 
Chamaeleo aber am weitesten ausgebreitet, wenn auch sehr einfach in semem Ver- 
halten. Bei Cyelodus ist er am kräftigsten, weil er das Material des Obliquus ext. 
prof. enthält., Bei Hatteria erreicht er, wie die Ridpen, nicht die ventrale Mittellinie, 
weil die Rippen seitlich von lezterer mit den Bauchrippen sich verbinden , zwischen 
welchen der Rectus ausgebildet ist. 

Der Intereostalis internus zeigt bei allen untersuchten Formen ein sehr komplizirtes 
Verhalten. Bei Hatteria stellt er die vierte Schicht der seitlichen Bauchmuskulatur 
dar. Er beginnt an der Wirbelsäule, und zwar entspringen die am meisten dorsal ge- 
legenen Fasern an emer Aponeurose von der Vorderfläche der Wirbelkörper und inseriren 
an der hinteren Kante der dorsalen Rippenschenkel nahe deren Köpfehen. Die 
Insertion dieser Portion erstreekt sich etwa über ein Drittel der Länge des dorsalen 
Rippenschenkels. Es ist dies der Musc. retrahens costarum der Autoren. Genau an 
den freien Rand dieses Muskels schliesst sich, so dass er in der gleichen Fläche dessen 
unmittelbare Fortsetzung bildet, der eigentliche Intercostalis internus an, der von 
Rippe zu Rippe verlaufend aus schräg im Sinne des Obliquus internus gerichteten 
Fasern besteht. Dieser Intercostalis internus brevis setzt sich gleichmässig bis zum 
ventralen Ende der Rippen fort. In der Nähe des Rippenwinkels bildet noch eine 
Faserlage von diesem Muskel einen Intercostalis internus longus, insofern eine Anzahl 
von Fasern, iiber die Innenfläche einer Rippe wegverlaufend, erst an der zweitfolgen- 


294 F. MAURER ; [44 


zo 


den Rippe inserirt. Am ventralen Rippenende treten die Fasern dieses Muskels 
in Verbindung mit dem Reetus. Der ventrale Ast der Spmalnerven verläuft am 
Brustabschnitt des Rumpfes ausserhalb dieses ganzen Muskels, also zwischen ihm und 


dem Intereostalis externus. 


Bei Crocodilus finden wir in mehrfacher Beziehung andere Verhältnisse des 
Intereostalis internus, als bei Hatteria. Der dorsale Anfang des Muskels findet sich 
nicht so, dass seine Fasern mit einer Aponeurose von der Ventralfläche der Wirbel- 
körper entspringen, sondern dieselben beginnen erst weiter lateral an den Rippen 
selbst und stellen einen Intercostalis internus longus dar, insofern sie immer eine 
Rippe überspringend an der zweitfolgenden Rippe inseriren, schräg ventral-, lateral- 
und kopfwärts verlaufend. Sie erreichen das Ende der knöchernen Rippe. Dieser 
Befund bei Crocodilus giebt die Berechtigung, den Retrahens cos- 
tarum als einen dorsalen Theil des Intercostalis internus aufzu- 
fassen. Als kontinuirliche Fortsetzung des letztgenannten Muskels erschemt der 
Intercostalis internus brevis, von einer zur folgenden Rippe verlaufend und bis zum 
‚leichmässig ausgebildet. Von Interesse ist das Verhalten 


ventralen Rippenende & 
dieses Muskels am Lumbalabschnitt, wo er unter Reduktion der Rippen zwar nicht 
eine gleichmässige Muskellage bildet, wohl aber mittelst zweier grosser Zacken inseritt, 
während sein Ursprung auf das tiefe Blatt der Faseia lumbodorsalis übergegangen 
ist. In dem ganzen Bereich, wo der Muskel von der Fascia lumbodorsalis entspringt, 
fehlt der Intercostalis internus dorsalis longus, ein weiteres Moment, das für die 
Zugehörigkeit dieses Muskels zum Intercostalis internus spricht. Die Lumbal- 
portion des Intercostalis internus ist hier besonders beachtens- 
werth, weil er den einzigen Obliquus internus von Urocodilus dar- 
stellt. Das Verhalten dieses Muskels bei Orocodilus ist wohl das einfachste 
Verhalten, welches bei den hier untersuchten Reptilien besteht. Das Verhalten 
seimer dorsalen Portion war der Grund, warum ich diesen Muskel dem Intercostalis 
internus zureehne. Der bei Hatteria bestehende Zustand, wo wir den Ursprung 
besagter Muskelportion auf die Wirbelkörper iübergreiten sehen, betrachte ich als 
durch Muskelwanderung zu Stande gekommen. Bei Chamaeleo ist hierauf zurück 
zu kommen. 


Bei der Eidechse bestehen hinsichtlich des Iniereostalis internus die gleichen 
Verhältnisse wie bei Hatteria. Ein Unterschied ist nur erkennbar in der Lumbal- 
gegend des Rumpfes, wo er sieh über die Rippenenden ventralwärts als einheitliche 
Muskellage fortsetzt und so zur Bildung eines oberflächlichen Obliquus 
internus abdominis führt, unter dem noch ein zweiter Obliquus 
internus trunci sich findet. Das ventrale Ende des Intereostalis internus ist bei 
Lacerta, wegen der kürzeren Rippen anders als bei Hatteria, von den Rippenenden 
setzt er sich als Museuli scalares ventralwärts fort und tritt zu den Inseriptiones 
tendineae des medialen Reetus. Diese Beziehung zum Reetus behält auch die lumbale 


Portion, welche den oberflächlichen Obliquus internus abdominis bildet. 


45] VENTRALE RUMPFMUSKULATUR EINIGER REPTILIEN, Jar 


Zu) 


Beim Chamäleon ist der Intercostalis internus sehr gleichmässig, der ganzen 
Ausdehnung der Rippen entsprechend, bis zu deren ventralem Ende ausgebildet. Am 
dorsalen Theil der Rippen nahe der Wirbelsäule ist er komplizirter in seinem Ver- 
halten. Zunächst schilderte ich vom Wirbelkörper zu den Rippen verlaufend zwei 
Muskelehen, welche als Ditterenzirungen eines einzigen sich ergeben, wenn man 
die hintersten Brustwirbel untersucht, wo sie thatsächlich noch einen Muskel dar- 
stellen. Diese Muskelchen rechne ich dem Imtereostalis internus zu. Eine kleine 
Strecke davon beginnt ein Intercostalis internus, welcher vom Köpfchen einer jeden 
Rippe an eine Strecke weit vom dorsalen Rippenschenkel entspringt und schräg 
lateral-, ventral- und kopfwärts verläuft, um, die nächste Rippe überspringend, an 
der übernächsten zu inseriren. (Genau ‘an dem ventralen Rand dieser Portion, die 
man als Intereostalis internus dorsalis longus bezeichnen kann, schliesst sich der 
einfache Intercostalis internus brevis an, welcher bis zur ventralen Mittellinie gleich- 
mässig, ohne jede weitere Komplikation ausgebildet ist. 

Der Zustand des dorsalen Intercostalis internus bei Uhamaeleo stellt einen 
Zwischenzustand zu den Befunden bei Hatteria und Crocodilus dar. Es fragt sich nur, 
welche von beiden Formen den Ausgangspunkt bildet. Ich halte den Befund bei Croco- 
dilus für den primitiven aus den folgenden Gründen. Dadurch, dass der kurze Inter- 
costalis internus sich unmittelbar an den dorsalen Muskel anschliesst, stellt er semme 
direkte Fortsetzung dar. Da ferner im weiteren Verlauf des Muskels ventralwärts 
ebenfalls längere, eine Rippe überspringende Faserkomplexe auftreten, die wir als 
Intereostalis internus longus betrachten mussten, wird die Zugehöriekeit des dorsalen 
Muskels zu diesem System erwiesen. Es ist in diesem Falle bei Orocodilus der dor- 
sale Muskel ein reiner Interkostalmuskel, weil alle seine Fasern von Rippen ent- 
springen und an Rippen inseriren, und darin muss das primitive Verhalten erblickt 
werden. Wenn weiter dorsalwärts Fasern Beziehungen zu den Wirbelkörpern ein- 
gehen, insofern sie an denselben ihren Ursprung nehmen, so muss dies Uebergreifen 
als ein sekundärer Erwerb, eme sekundäre Ausbreitung dieses Muskels aufgesfasst 
werden. Bei Chamaeleo hat dieser Vorgang begonnen und ist im gewissem Sinne 
sogar weit fortgeschritten, da die vertebrale Ursprungsportion sich in zwei Muskel- 
biindelchen gesondert hat. Bei Hatteria aber ist dieser Prozess weiter gedichen, 
insofern der vertebrale Ursprung sich gleichmässig ausgedehnt hat und mit den von 
den Rippen entspringenden Fasern eine einheitliche Muskelplatte bildet. 

Der Lumbaltheil des Intercostalis internus zeigt auch bei Chamaeleo Besonder- 
heiten. Er entspringt zwar nicht wie bei Crocodilus an der Fascia lumbodorsalis, aber 
an einem sehnigen Band, welches vom Ileum zu den Querfortsätzen der letzten Lenden- 
wirbel und zur letzten Rippe verläuft. Genau dieser Ursprungsportion in der Aus- 
dehnung entsprechend, fehlt auch hier der Intereostalis internus dorsalis longus. Die 
lumbale Portion des Intereostalis internus, welche von dem erwähnten Sehnenband 
entspringt, bildet mit schräg ventral- und kopfwärts verlaufenden Fasern den 
einzigen Obliquus internus dieser Form. Er bildet unter Fehlen der Rippen einen 
gleichmässig platten Muskelbauch. Man muss ihn aber nothwendig, seiner Lage und 


Festschrift für Gegenbaur. 29 


BEIH F. MAURER [46 


dem Faserverlauf nach, dem Intereostalis internus zuzählen, dessen direkte Fortsetzung 
er darstellt. Der Befund hier ist im Vergleich zu dem bei Crocodilus ein fortge- 
schrittener; denn während man bei Urocodilus noch deutlich an der Insertion, die 
in zwei grossen Zacken stattfindet, den interkostalen Charakter des Muskels erkennt, 
ist dieser bei Chamaeleo verschwunden. Hier bildet der Muskel eine eleichmässige 
Platte, weil die von den ventralen Enden der letzten Rippen herab verlaufenden 
Ligamente, welche bei Crocodilus bestehen, nicht mehr vorhanden sind. Damit wird 
der Muskel einheitlich und verläuft bis nahe zur ventralen Mittellinie, wo seine Fasern 
eine fast gerade Verlaufsrichtung annehmen. Hierdurch erhält dieser Muskel bei 
Chamaeleo auch Beziehungen zum Rectus. 

Vom Intereostalis internus führe ich hier noch besonders an, dass bei allen 
Formen die Fasern, welche zwischen den ventralen Rippenschenkeln angeordnet sind, 
ventralwärts allmählich einen geraden Verlauf, gleich den Muskelfasern des Rectus, 
annehmen. Ferner erkennt man, dass bei verschiedenen Formen in ungleicher Weise 
direkte Uebergänge dieses Muskels in den Rectus bestehen. Bei einigen Formen 
schliessen sich die kurzen Intereostalis internus-Fasern direkt dem Rectus an, sodass 
eine scharfe Grenze nicht erkennbar ist, so bei Hatteria, Crocodilus. Bei anderen 
Formen, Lacerta und Cvelodus, die auch in der Litteratur mehrfach beschrieben 
sind, formiren die Intereostalis internus-Fasern in der Nähe des ventralen Endes der 
kippen Bündel lange, eine Rippe überspringender Fasern, welche sich unmittelbar 
dem Reetus anschliessen und in ihn iibergehen (Intercostales scalares, Scuxeiper). 
Diese Verhältnisse sind weiterhin bei der Vergleichung der Befunde des hectus, vor 
allem aber bei der Vergleichung der Bauchmuskulatur der Reptilien mit derjenigen 
der Amphibien, genauer zu berücksichtigen. 

Die fünfte Muskelschicht der seitlichen Bauchmuskeln von Hatteria wird durch 
den Musculus obliquus internus dargestellt. Dieser besteht nicht bei allen Form enin 
der gleichen Ausdehnung. Hier stellt er eine, die ganze Länge des Rumpfes em- 
nehmende, gleichmässige Muskellage dar, welche am dorsalen Rippenschenkel gerade 
über dem Rippenwinkel in Zacken entspringt und, schräg ventral- und kopfwärts ver- 
laufend, in eine Aponeurose übergeht. Letztere überzieht die dorsale Fläche des Reetus. 
Die vorderste Zacke kommt von der ersten Rippe, die hinterste von der letzten 
Lenden-Rippe. Bei der Eidechse ist dieser Muskel ebenso ausgebildet. 

3ei Öhamaeleo fehlt er völlig, ebenso bei Crocodilus. 

Statt dessen sehen wir, dass bei letzteren am Lumbaltheil Besonderheiten des 
Intercostalis internus bestehen, wodurch hier ein Obliquus internus gebildet wird, der 
aber keineswegs mit dem gleichbenannten Muskel von Hatteria homolog ist, vielmehr 
dem Intercostalis internus zugehört, wo er auch schon besprochen wurde (Quadratus 
lumborum Gapow’s). Wir sehen also, dass hinsichtlich des Obliquus internus bei den 
untersuchten Formen zwei Zustände bestehen, welche nicht ohne Weiteres auf ein- 
ander beziehbar sind. In der emen Reihe findet sich innerhalb des am ganzen 
Rumpfabschnitt des Körpers ausgebildeten Intereostalis internus ein selbstständiger, 
ebenso ausgedehnter Obliquus internus. Hierbei ist zu bemerken, dass der Inter- 


47| VENTRALE RUMPFMUSKULATUR EINIGER REPTILIEN. 227 


costalis internus, entsprechend der Ausbildung der Rippen bis zum Becken gleich- 
mässig besteht. Dieser Zustand findet sich bei Hatteria ganz ausgesprochen, ähnlich 
auch bei Lacerta, doch ist hier ein Unterschied bemerkbar, insofern die Lumbalrippen 
nicht bis zur ventralen Mittellinie reichen, während der Intercostalis internus, über 
die Rippen hinaus ausgebildet, eine gleichmässige Muskellage darstellt. 

In der zweiten Reihe (Uhamaeleo, Crocodilus) fehlt em eigentlicher Obliquus 
internus, der über den ganzen Rumpf innerhalb des Intercostalis internus ausgebildet 
wäre, und wir sehen, dass ein Obliquus internus nur dadurch entsteht, dass der 
Intercostalis internus am Rumpf in einem 'Thorakal- und Lumbalbezirk verschieden 
ausgebildet ist. Nur am Thorakaltheil ist er wirklich Interkostalmuskel, am Lumbal- 
abschnitt ist er unter Reduktion der Rippen zum eimzigen Obliquus internus geworden. 
Bei Crocodilus lässt er sein Verhalten als ursprünglicher Interkostalmuskel noch 
erkennen, bei Chamaeleo ist er eime gleichmässige Muskelplatte geworden. 

Es bleibt noch die sechste seitliche Bauchmuskelschicht von Hatteria zu 
besprechen, das ist der Transversus. 

Ueber diesen ist nur wenig zu sagen. Er findet sich bei allen untersuchten 
Formen mit Ausnahme von Uhamaeleo in gleicher Weise ausgebildet. Er entspringt 
bei allen am unteren Abschnitt des dorsalen Rippenschenkels, also gerade dorsal vom 
Rippenwinkel, in Zacken und die Fasern laufen alle in dorso-ventraler Richtung 
abwärts, um nahe der ventralen Mittellmie in eine Aponeurose überzugehen, die an 
jener Linie endigt. Er erstreckt sich von der ersten Sternal-Rippe bis zum Becken, 
und liegt direkt ausserhalb des Peritoneum. Bei Chamaeleo ist der Transversus inso- 
fern anders ausgebildet, als seine dorso-ventral herab laufenden Fasern nicht glatt 
zur Insertion durch verlaufen, sondern unterwegs an Rippen inseriren und von da 
weiter zu ihrer Aponeurose verlaufen. Der Transversus erscheint dadurch hier als 
ein segmentirter Muskel. 

An die Muskeln der seitlichen Bauchwand schliesst sich ventral, die ventrale 
Rumpfmuskulatur abschliessend, das System des Rectus an, das wieder sehr ver- 
schieden ausgebildet ist. Wohlausgebildet, aber von einfachem Verhalten, zeigt sich 
dieser Muskel bei Hatteria. Durch das Bestehen einer Sternalplatte wird dieser Muskel 
in zwei Abschnitte zerlegt; einen prästernalen und einen poststernalen. Der prä- 
sternale ist sehr vielseitig differenzirt, dadurch, dass er Beziehungen zum Schulter- 
gürtel, Zungenbeinapparat und Unterkiefer eingeht. Auf diesen, aus dem Reetus sich 
difterenzirenden Muskelkomplex will ich hier nicht weiter emgehen. Die poststernale 
Portion ist der eigentliche Rectus, von dem allein hier die Rede sein soll. Dieser 
Rectus zeigt bei Hatteria die Bauchrippen eingelagert und wird dadurch im zwei 
Lagen gesondert, die aber doch unmittelbar zusammenhängen. Er erstreckt sich vom 
Becken bis zum Schwanzende des Sternum. Die Bauchrippen liegen nur zwischen 
seinen oberflächlichen Fasern, die tieferen ziehen frei über diese Rippen weg, bilden 
aber doch einen segmentirten Muskel, der aus halb so vielen, doppelt so langen 
Sesmenten wie der oberflächliche Theil besteht. Dies beruht darauf, dass doppelt so 


viele Bauchrippen wie wahre Rippen bestehen, und die tiefere Rectuslage eime Meta- 
29* 


228 F. MAURER 148 


merie, genau den wahren Rippen entsprechend, zeigt. Ausser diesem einfachen Reectus, 
der nur durch die Beziehung seiner oberflächlichen Fasern zu den Bauchrippen die 
Andeutung einer Sonderung zeigt, besteht bei Hatteria noch ein ganz in der Tiefe 
gelegener, dreieckiger, sehr kräftiger Muskel, welcher vom Processus lateralis des 
Beckens entspringend, mit radiär divergirenden Fasern nach vorn und medialwärts 
zur Linea alba tritt, wo er mit dem anderseitigen Muskel sich in emer Raphe ver- 
bindet. Er erstreckt sich nach vorn bis zur 15. Bauchrippe. Dieser Muskel ist nicht 
ganz in sich abgeschlossen; es gehen vielmehr vom Processus lateralis pelvis aus Fasern 
des Muskels direkt nach vorn zu den ventralen Enden der letzten Rippe, die von 
hier aus auch mit dem Reetus sich verbinden. Der eigentliche vorher genannte post- 
sternale Reetus zeigt ferner Beziehungen zu anderen Muskeln: erstens zu dem Obliq. 
externus profundus und zweitens zu den Interkostalmuskeln. Während die oberfläch- 
lichen Rectusfaseın ganz gerade verlaufen, zeigen die tiefen, welche nicht zu den 
Bauchrippen in Beziehung stehen, einen leicht schrägen Verlauf, «derart, dass die 
lateralen Fasern schräg nach vorn und medianwärts gerichtet sind, während die dicht 
zur Seite der Medianlinie gelegenen Fasern gerade verlaufen. In die schrägen, tiefen, 
lateralen Fasern gehen Bündel des Intereostalis internus in der Weise iiber, dass sie 
in jedem Segment an die Inscriptiones tendimeae treten. Es findet dies aber nicht 
am lateralen Reetusrande statt, sondern etwa in der Mitte seimer Gesammt - Breite. 
An den lateralen Rand treten die Fasern des Obliquus externus profundus, welche 
trotz ihrer verschiedenen Verlaufsrichtung doch mit den Rectusfasern sich verflechten. 
Eine weitere Beziehung des Rectus, welche bei einigen Formen stärker ausgebildet 
ist, finden wir bei Hatteria nur angedeutet. Dies ist die Verbindung mit dem Inte- 
gument. Die oberflächlichsten Fasern, welche mit den Bauchrippen verbunden sind, 
stehen auch in Verbindung mit dem Interument, da die Bauchrippen mit diesem 
fest verwachsen sind. Liegen doch diese Rippen immer genau an der Grenze zwischen 
zwei Bauchschuppenreihen. 

Der Rectus der Eidechse ist komplizirter, es ist hier ein beträchtlicher 
Muskel ausgebildet, der bei Hatteria gänzlich fehlt. Wir müssen darum bei Lacerta 
einen Rectus medialis und lateralis unterscheiden. Der Rectus lateralis fehlt bei 
Hatteria. 

Die beiden Portionen hängen vom Becken bis zum hinteren Sternalende fest 
zusammen. Am Sternalende endigt die mediale Portion, wie der ganze Rectus bei 
Hatteria. Der Rectus lateralis der Eidechse aber setzt sich weiter nach vorn fort, 
indem er der Ventralfläche des Pectoralis aufliegt, während er seinerseits vom 
Obliquus externus superficialis überlagert wird. Die Grenzlinie zwischen Reetus 
medialis und lateralis ist deutlich zu erkennen, wenn man den letzteren von seinem 
lateralen Rande aus ablöst. Dann erkennt man, dass der Oblig. ext. prof. wie bei 
Hatteria in einer Linie sich mit dem Rectus verbindet. Diese Linie stellt die 
(Grenze zwischen beiden Reetusportionen dar, wie sie der lateralen Grenze des 
gesammten Rectus bei Hatteria entspricht. Bekanntlich fehlen bei der Eidechse die 


Bauchrippen. Wir sehen aber nun, dass die oberflächlichen Rectusfasern auch ohne 


49] VENTRALE RUMPFMUSKULATUR EINIGER REPTILIEN. 229 
Bauchrippen Beziehungen zum Integument, und zwar direktere als bei Hatteria, ein- 
gehen. Dies erkennt man daran, dass an den Bauchschienengrenzen bei der Kidechse 
die oberflächlichen Reetusfasern Insertion an der Lederhaut nehmen, und zwar sowohl 
die Fasern des lateralen wie die des medialen Reetus. Hierdurch wird, ähnlich wie 
bei Hatteria durch die Bauchrippen, eine Komplikation in der Segmentirung des 
Reetus zu Stande gebracht, die sich indess auf die oberflächlichen Fasern beschränkt. 
Man kann daher bei Lacerta an dem Reectus medialis eine oberflächliche und tiefe 
Portion unterscheiden, die aber kontinuirlich zusammenhängen. Der Rectus lateralis 
von Lacerta zeigt die Beziehung zum Integument in noch höherem Maasse als der 
mediale Muskel, welcher besonders an seinem vorderen Ende, in der Halsgegend, ge- 
radezu als Hautmuskel endigt. — Der in der Tiefe vor dem Becken ausgebildete, 
dreieckige Muskel, der bei Hatteria am Processus lateralis pelvis entspringt und, mit 
radiär aus strahlenden Fasern kopf- und medianwärts verlaufend, an der Linea alba 
inserirt, findet sich bei Lacerta in der gleichen Weise. 

Bei Cyelodus gleicht der Rectus dem Verhalten bei Lacerta. Auch hier ist 
ein Rectus lateralis und medialis vorhanden. Der laterale liegt der Ventralfläche des 
Pectoralis auf (Gapow). Von dem tiefen dreieckigen, vor dem Becken gelegenen 
Muskel (Pyramidalis der Autoren) geht ein Bündel nach vorne weiter, und zwar von 
dessen lateralem Rande aus. Es setzt sich bis zum Sternum fort und stellt den von 
Giäpow als Reetus internus beschriebenen Muskel dar. Die Verbindung mit dem In- 
terument ist genau wie bei Lacerta, obgleich bei Cyelodus statt der Schienen 
Schuppen bestehen. 

Während wir bei Lacerta und deren Verwandten eine Ditferenzirung des Rectus 
durch dessen Beziehung zum Integument eintreten sahen, finden wir den Reetus von 
Crocodilus nach anderer Richtung umgebildet. Der vom Sternum zum Becken 
reichende Rectus ist schwach ausgebildet und entbehrt trotz der ihm eingelagerten 
Bauchrippen gänzlich der Beziehung zum Inteeument. Ein Rectus lateralis ist hier 
nicht entwickelt, dagesen fanden wir den Pectoralis stark nach hinten ausgedehnt 
und auffallender Weise, im Gegensatz zu den Befunden bei Lacerta und Hatteria, auf 
der äusseren Oberfläche des Obliquus externus superticialis nach hinten ausgebreitet. 
Dieser Theil des Pectoralis steht mit seinen hinteren, in unregelmässigen Zacken ent- 
springenden Fasern mit dem Integument in Verbindung. Dieser Ursprung geht aber 
kontinuirlich auf den von der ventralen Fläche der Sternalplatte entstenenden Abschnitt 
über. Die wesentliche Weiterbildung erfährt der Rectus an seinem hinteren Ende. Hier 
sahen wir, dass ein Musculus trunco-caudalis mit verschiedenen Portionen sich ent- 
wickelt. Dieser Muskel entspringt von der Aponeurose des Obliquus ext. superficialis, 
welche die ventrale Fläche des Rectus deckt in der Weise, dass seine Fasern nirgends 
mit den Fasern des eigentlichen Reetus zusammenhängen; denn die besagte Aponeurose 
trennt ihn völlig von letzterem. Doch die tiefen Portionen, welche von der ven- 
tralen Fläche der Beckensymphyse selbst entspringen, lassen einen Zusammen- 
hang mit dem Reetus erkennen. Bedenken wir ferner, dass am Schwanze die 
Fasermasse dieses sehr kräftig ausgebildeten Muskels kontinuirlich in die ventrale 


230 F. MAURER [50 


Schwanzmuskelmasse sich eimsenkt, nicht wie Gapow angıiebt, deren Oberfläche auf- 
geklebt ist, so erscheint erstens die Zugehörigkeit dieses Muskels zum System des 
Rectus erwiesen. AÄndrerseits missen wir aus diesen 'Thatsachen schliessen, dass der 
Muskel sich vom Sehwanze her nach vorne allmählich entfaltet hat; nach vorne hat 
er, indem seine Fasern auf der Oberfläche der Obliquus externus- Aponeurose sich 
weiter ausdehnten, neue Ursprungspunkte erobert. Dieser kräftige Muskel hat sich 
offenbar in Anpassung an die Bewegung des Schwimmens, wobei der Schwanz eme 
wesentliche Rolle spielt, ausgebildet. 

Die einfachste und indifferenteste Ausbildung unter den hier untersuchten 


Reptilienformen zeigt der Rectus von Chamaeleo. Er ist gar nicht als selbstständiger 
Muskel hinter dem Sternum entwickelt, sondern wir sehen ihn aufgegangen in die 
ventralen Fasern der Interkostalmuskeln. Die Rippen reichen alle bis zur ventralen 
Mittellinie und treffen hier mit den anderseitigen zusammen. So reichen auch die 
Interkostalmuskeln bis zur ventralen Mittellinie. In diesen Fasern die Elemente zu 
erblicken, aus welchen der Rectus bei anderen Formen sich difterenzirt hat, erhält 
durch die Erwägung folgender T'hatsachen Berechtigung: Die Rippen erreichen hinter 
dem Sternum, also im Bezirk des Reectus, bei den anderen Formen nicht die ventrale 
Mittellinie, sondern enden seitlich davon. So bleibt von ihrem ventralen Ende bis 
zu dieser Mittellinie ein Raum, der vom Rectus eingenommen wird. Dieser Muskel 
steht nicht zu Rippen in Beziehung. Ferner sahen wir, dass bei allen Formen die 
am weitesten ventral gelegenen Fasern der Interkostalmuskeln kontinuirlich in den 
Reetus übergingen. Sie waren bis zum Rippenende theils einfache Interkostalmuskeln, 
theils wurden sie zu Musculi scalares.. Gehen diese nun kontinuirlich in den Rectus 
über, so besteht die Berechtigung, anzunehmen, dass, im Falle die Rippen sich bis 
zur ventralen Mittellinie ausbilden, sie auch zu den Reetusfasern in Beziehung treten, 
derart, dass diese Fasern an ihnen Ansatz nehmen und zu Interkostalmuskeln werden. 
Nehmen wir solche lange Rippen als den primitiven Zustand an, so werden mit 
der Reduktion der Rippen die ventralen Interkostalmusken, dadurch dass sie die 
Verbindung mit Rippen verlieren, einen gesonderten Reetus bilden. In diesem Sinne 
hat man also in den ventralen Fasern der Interkostalmuskeln bei CUhamaeleo die 
Elemente zu erblicken, welche bei anderen Formen den Reetus darstellen. Wir 
miissen aber dem ausgebildeten Reetus auch eigenes Wachsthums- und Ausdehnungs- 
vermögen zuschreiben; denn wir sehen, dass er sich bei allen Formen mit wohl 
differenzirtem Rectus nicht auf den Raum zwischen ventralen Rippenenden und ven- 
traler Mittellinie beschränkt, sondern lateralwärts ventral von den Rippen sich aus- 
dehnt. Dass dies thatsächlich ein Ausdehnen von der ventralen Mittellinie an lateral- 
wärts ist, erkennt man daran, dass er bei verschiedenen Formen sich in ungleichem 
Maasse ausdehnt. Bei Hatteria ist er nur wenig seitwärts gewachsen und stellt einen 
emheitlichen Muskel dar, bei Lacerta hat er sich weiter lateralwärts ausgedehnt, 
sodass man einen medialen und lateralen Rectus unterscheiden muss. 

Gerade vor dem Becken ist allein eine Differenzirung der ventralen Inter- 


kostalfasern nachweisbar, welche einen klemen, selbstständigen Rectus erkennen 


51] VENTRLAE RUMPFMUSKULATUR EINIGER REPTILIEN, 23] 


lässt. Hier besteht vom Becken aus nach vorn em selbstständiger breiter Muskelzug, 
welcher an der ersten, vor dem Becken gelegenen, ventralen Rippenspange, die vom 
dorsalen Rippenschenkel abgelöst ist, inserirt. Dieser Muskelzug endigt am Becken, 
setzt sich nach hinten nicht in die ventralen Schwanzmuskeln fort. Aus dem An- 
schluss der Interkostalmuskeln an diesen hinteren kleinen Muskel, erhält die Auf- 
fassung, dass die Interkostalmuskeln bei Chamaeleo das Material enthalten, welches 
bei anderen Formen zum Aufbau des Rectus verwandt wird, eme weitere, wichtige 
Stütze. 

Der bei Lacerta, Crocodilus und Hatteria beschriebene dreieckige Muskel, 
welcher vom Processus lateralis pelvis entspringt und zur Linea alba nach vorn aus- 
strahlt, fehlt bei Chamaeleo gänzlich. 

Wenn ich die im Vorstehenden verglichenen, verschiedenen Befunde der Bauch- 
muskeln bei den von mir untersuchten Formen kurz zusammenfasse, so will ich 
auch hier Hatteria zu Grunde legen. Diese Form hat neben der reichliehsten Schich- 
tung der seitlichen Bauchmuskeln den einfachsten Befund von einem wohl differen- 
zirten Rectus. Dass Hatteria eine sehr primitive Reptilienform darstellt, ergiebt sich 
unter anderem aus dem Verhalten des Os quadratum, das mit dem Schädel fest ver- 
bunden ist, und aus dem Bestehen einer Columella an Stelle der Gehörknöchelehen. 
Auch das Rumpfskelet zeigt durch die Ausbildung der Rippen am ganzen Rumpf und 
durch das Bestehen von Bauchrippen Zustände, welche diese Form den Amphibien 
näher stehen lässt, nicht den heute lebenden, sondern den Stegocephalen. Wir sind 
somit berechtigt, von den hier bestehenden Befunden aus die anderen zu beurtheilen. 

Ich trenne bei der Vergleichung die seitlichen Bauchmuskeln und das Gebiet 
des Rectus. 

Die seitlichen Bauchmuskeln lassen stets zwei Bezirke unterscheiden: einen 
dorsalen und einen ventralen. Der dorsale begreift die dorsale Hälfte der dorsalen 
Rippenspange, oder auf die Muskeln bezogen, die Muskulatur, welche vom Ileo- 
costalis bis zum Ursprung des Musc. obliquus externus superficialis sich erstreckt. 
Hier sind neben dem Ileocostalis, der bei manchen Formen sich seitlich herab über die 
unter ihm liegenden Muskeln ausdehnt, nur Interkostalmuskeln ausgebildet. Der Inter- 
costalis externus erreicht die Wirbelsäule nicht, wohl aber der Intercostalis internus, 
der als Intercostalis internus dorsalis longus (hetrahens costarum der Autoren) bei 
Hatteria u. A. von der Ventralfläche der Wirbelkörper entspringt. Da diese Muskeln 
sich auf die ventrale Hälfte der Seitenbauchmuskeln fortsetzen, von welchen sie 
einen wichtigen Bestandtheil darstellen, so sollen sie auch bei diesen mit besprochen 
werden. 

Diese seitlichen Bauchmuskeln lassen bei Hatteria eine sechsfache Schichtung 
erkennen, die man sogar als eine achtfache bezeichnen kann. 

Es ist ausgebildet ein: 1. Obliquus externus superticialis; 2. Obliquus externus 
profundus; 3. Intercostalis externus, den man in a) Intercost. ext. longus und b) Intercost. 
ext. brevis sondern kann; 4. Intercostalis internus, ebenfalls in a) longus und b) brevis 
zu trennen; 5. Obliquus internus und 6. Transversus. Die Interkostalmuskeln gestatten, 


232 F. MAURER [52 


da beide in lange und kurze sich sondern, eine Vermehrung der sechs Schichten zu 
acht; denn es erscheint, wenn man den Intercostalis externus longus abträgt, darunter 
ein ganz geschlossener Intercost. ext. brevis, und ebenso kommt ausserhalb des Inter- 
costalis internus longus, wenn man ihm von innen her ablöst, der Intercostalis internus 
brevis als geschlossene Lage zum Vorschein. Indessen stellen die langen Interkostal- 
muskeln nieht geschlossene Lagen dar, wie die übrigen Muskelschichten, und darum 
habe ich die Eintheilung in sechs Schichten angenommen, und betrachte die langen 
Interkostalmuskeln mit den kurzen zusammen als eine Schicht. 

Die Eidechse zeigt hinsichtlich der seitlichen Bauchmuskeln nur dadurch eme 
Verschiedenheit gegenüber Hatteria, dass der hintere Theil des Rumpfes unter Ver- 
kümmerung der Rippen zu einem Lumbaltheil geworden ist, der vom Thorakaltheil 
different wird. Dies beeinflusst die beiden Interkostalmuskeln in ungleicher Weise: 
der Intereostalis externus erleidet eine genau den Rippen entsprechende Rückbildung, 
sodass er stets mit dem Rippenende aufhört. Der Intercostalis mternus aber erstreckt 
sich über die ventralen Rıippenenden ventralwärts weiter, bildet hier somit im Lumbal- 


bezirk eine einheitliche Muskelschicht, aus welcher sich die Rippen zurückgezogen haben, 


und so kommt es, dass Lacerta zwei Obliqui interni im Lumbalbezirk des 
Rumpfes besitzt: einen äusseren, die direkte Fortsetzung des Intercostalis internus 
auf die rippenfreie Bauchwand darstellend, und einen inneren, die kontinuirliche Fort- 
setzung des gleichmässig auch am Thorakalbezirk des Rumpfes bestehenden Obliquus 
internus. Es sind also auch bei der Eidechse im Brustabschnitt des Rumpfes sechs 
Muskellagen wie bei Hatteria ausgebildet; dagegen besitzt die Lumbalgegend nur 
fünf Schiehten, da der Intercostalis externus den Rippen entsprechend verkümmert ist. 
Oyelodus weicht hinsichtlich der Schichtung der Seitenrumpfmuskeln von Lacerta 
ab, durch die auf den vordersten Thorakalabschnitt beschränkte Ausbildung des 
Obliquus ext. profundus. Es bestehen demnach am hinteren Thoraxtheil fünf, am 
Lumbaltheil nur vier Muskelschiehten. Die Intercostales ext. sind am Lumbal- 
abschnitt, den kurzen Rippen entsprechend, verkiimmert. Die aus den ventralen Muse. 
intercostales interni hervorgehenden Museuli scalares sind kräftiger ausgebildet als bei 
Lacerta, und im Lumbaltheil des Rumpfes bestehen ebenso wie bei Lacerta zwei 
Muse. obliqui interni. 

Betrachten wir nun die Verhältnisse beim CUrocodil, so sind hier nur fünf 
Schichten entwiekelt, zwar dadurch, dass der gleichmässig dem ganzen Rumpf der vorher 
besprochenen Formen zukommende Obliguus internus vollkommen fehlt. Es sind die 
beiden Obliqui externi, die beiden Interkostalmuskeln und der Transversus ausgebildet. 
Auch hier ist ein Lumbaltheil vom Brustabschnitt different geworden, und wir finden 
die fünf Lagen nur am Thorakalabschnitt entwickelt. Am Lumbalabschnitt dagegen 
ist die Zahl der Schichten wiederum um eine vermindert, weil auch hier der Inter- 
costalis externus den Rippen entsprechend rückgebildet ist. Der Intereostalis internus 
dagegen ist ventralwärts auch am Lumbaltheil weiter als die Rippen ausgebildet und 
stellt hier den einzigen Obliquus internus dar, welcher seine Herkunft aus dem Inter- 
eostalis internus noch durch das Verhalten seiner Insertion erkennen lässt. Er bildet 


53] VENTRALE RUMPFMUSKULATUR EINIGER REPILIEN. 233 
keine geschlossene Lage, sondern lässt den Transversus an grösseren Streeken «dem 
Obliquus ext. prof. dicht anliegen. Bei Urocodilus bestehen demnach am Thorakal- 
absehnitt fünf, am Lumbalabschnitt vier Muskelschichten durch Fehlen des Obliquus 
internus und Rückbildung des Intereostalis ext. am Lumbalbezirk des Rumpfes. 

Betrachten wir nun weiter CUhamaeleo, so ist hier die grösste Reduktion der 
ventralen Rumpfmuskulatur eingetreten. Auch hier ist ein Thorakal- und Abdominal- 
theil des Rumpfes gesondert dadurch, dass die Rippen am hinteren Rumpfabschnitt 
verkümmert sind. Zunächst besteht nun hier nur ein einziger Obliquus externus, 
welcher nach den obigen Ausführungen dem Obliquus ext. superficialis der anderen 
Formen homolog ist. Ferner fehlt der über den ganzen Rumpf ausgedehnte Oblh- 
quus internus von Hatteria und Lacerta hier völlig. 

Es kommen also zwei Lagen von denen bei Hatteria m Wegfall; am Brustab- 
schnitt bestehen vier, am Lumbalabschnitt bloss drei Muskelschichten. Es ist ferner von 
grosser Bedeutung, dass ausser dem Obliquus externus, der, wie bei andern Formen, 
einen unsegmentirten Muskel darstellt und nur in seinem Ursprung durch seine Zacken 
sowie durch die Innervation eine Metamerie erkennen lässt, dass, sage ich, ausser diesem 
einzigen Muskel alle übrigen m Ursprung und Insertion mit den Rippen in Verbindung 
stehen. Sie sind alle ebenso segmentirt wie die ventralen Rumpfmuskeln von urodelen 
Amphibien. Den dort bestehenden, bindegewebigen Intermuskularsepten entsprechen 
hier die Rippen. Dies erstreckt sich auf den Intercostalis externus und imternus 
und auffallender Weise ebenso auf den Transversus. (Die Abbildung, die Ganow 
vom Transversus von Chamaeleo giebt, entspricht nach meinen Befunden nicht den 
thatsächlichen Verhältnissen. Verel. Morph. Jahrb. VII, Taf. VI, Fig. 4). Der letzt- 
genannte Muskel zeigt dies Verhalten sonst bei keiner Reptilienform. An der Lumbal- 
region sehen wir naturgemäss unter der Rückbildung der Rippen wieder eine Ver- 
änderung eintreten. Der Obliquus externus wird davon nicht betroffen. Der Inter- 
costalis externus ist nur bis zu den Enden der Rippen entwickelt. Der Intercostalis 
internus bildet eine gleichmässige Muskellage und ebenso der Transversus. Wir 
haben daher hier im Lumbaltheil einen Zustand der seitlichen Bauchmuskeln, der an 
den Befund bei Säugetieren erinnert. Man findet nämlich einen äusseren Obliquus 
externus, darunter einen Obliquus internus und einen Transversus. Alle drei sind 
unsegmentirte Muskeln und entspringen dorsal zum Theil von der Fascia lumbo- 
dorsalis. An der Inserstion besteht eine Beziehung zu dem sehr kurzen Rectus in 
der Art, dass der Obliquus ext. auf seine Ventralfläche geht, während der Obliguus 
internus und Transversus auf seine Dorsaltläche verlaufen. 

Die am weitesten dorsal gelegenen Fasern des Intercostalis internus sind bei 
allen Formen zu einem Intereostalis longus umgebildet, insofern sie eine oder mehrere 
Rippen überspringen, über deren Innenflächen sie verlaufen. Im einfachen Ver- 
halten sahen wir sie von Rippen entspringen, in anderen Fällen dehnen sie ihren 
Ursprung von den Rippen auf die Unterfläche der Wirbelkörper aus. Bei Chamaeleo 
hatten sich diese Wirbelursprünge wieder selbstständig weiter differenzirt. 


Festschrift für Gegenbaur. 30 


234 F. MAURER [54 


Sehen wir nun das Gebiet des Rectus bei den geschilderten Formen an, so 
können wir die hier bestehenden Unterschiede kurz .ın folgender Weise zusammen- 
fassen: das Reetussystem wird durch die Sternalplatte unterbrochen, so dass man 
einen prä- und poststernalen Theil unterscheiden kann. Der prästernale geht ver- 
schiedenartige Beziehungen ein und bildet eine grössere Anzahl von Muskeln. (Bei 
Ohamaeleo ist er besonders ausgebildet, vom Sternum zum Zungenapparat verlaufend.) 
Der poststernale Rectus ist der eigentliche Rectus abdominis. Ein vollkommen scharf 
gegen alle übrigen Muskeln abgegrenzter Rectus abdominis besteht hier nirgends. 
Bei Chamaeleo ist er überhaupt nur an den beiden letzten Rumpfsegmenten aus- 
gebildet. In den davor gelegenen Segmenten müssen wir in den Intercostalis imternus- 
Fasern die Elemente erblieken, die bei anderen Formen zum Aufbau des Rectus 
verwendet werden. Bei Crocodilus sehen wir den Rectus abdominis einen schmächtigen 
Muskel bilden. Seinen oberflächlichen Fasern smd die Bauchrippen eingelagert, die 
aber nicht den ganzen Muskel durchgreifen. So kann man eine oberflächliche und eine 
tiefe Schicht unterscheiden, die aber kontinuirlich zusammenhängen. Der Seitenrand 
des Reetus ist nicht frei, sondern steht mit dem Obliquus externus profundus in Ver- 
bindung. Ebenso gehen die ventralen Fasern des Intercostalis externus kontinuirlich 
in den Reetus über. Eine wichtige Komplikation erhält hier der Rectus dureh die 
Ausbildung des Muse. truneo-candalıs. 

Bei Hatteria ist eine Beziehung des Rectus abdominis zum Integument ange- 
deutet, welche bei Lacerta und Cvelodus weiter ausgebildet wird, dagegen bei Chamaeleo 
und Orocodilus ganz fehlt. Bei Hatteria wird dieselbe durch die Bauchrippen vermittelt. 
Dabei bleibt aber der Reetus einfach, wenn man auch wie beim Crocodil oberfläch- 
liche und tiefe Fasern gemäss der Beziehung zu den Bauchrippen unterscheiden kann, 
Auch hier tritt der Obliquus ext. profundus zum Seitenrand des Muskels, und die 
"asern des Intereostalis internus treten von seiner dorsalen Fläche aus in direkte 
Verbindung mit ihm. 

Bei Lacerta bildet sich ein Reetus lateralis aus, der mit dem medialen direkt 
zusammenbängt. An der Grenze beider ist die Linie, in welcher der Obliquus ext. 
profundus zum Rectus tritt. Der laterale Reetus ist über das Brustbein hinaus nach 
vorn bis zum Halse hin fortgesetzt und endigt hier am Integument. Ebenso sehen 
wir den gesammten Reetus zum Intesument dadurch m Beziehung treten, dass die 
oberflächlichen Fasern an den Grenzen der Bauchschienen Insertion nehmen. 


Wir können demnach erstens den Rectus nicht als einen in sich abgeschlossenen 
Muskel nachweisen, ferner sind nicht gesonderte Schichten an ihm zu unterscheiden. 
Er steht mit dem Obliquus externus profundus und den Interkostalmuskeln in kon- 
tinuirlichem Zusammenhang. Der gerade vor dem Becken gelegene, ganz selbstständige 
Muskel, welcher vom Proc. lateralis pelvis radiär ausstrahlend zur Limea alba ver- 
läuft, muss dem Reetus zugerechnet werden. Eim solcher fehlt bei Chamaeleo. 

Fragen wir nun nach dem Grunde der Verschiedenheiten der ventralen Rumpf- 
muskulatur bei den untersuchten Reptilienformen, so ist wohl sicher die Lebensweise 


55] VENTRALE RUMPFMUSKULATUR EINIGER REPTILIEN. 235 


hier der maassgebende Faktor. Die Vertreter, welche ich zur Untersuchung ausgewählt 
habe, verhalten sich gerade in dieser Beziehung sehr ungleich. Diese Verschiedenheit 
betrifft im Wesentlichen die Lokomotion, während ein anderer Faktor, die Athmung, 
hierfür wohl wenig oder gar nicht von Bedeutung ist, da diese bei allen ganz gleich 
ist. Höchstens bei Crocodilus könnte sie maassgebend sein, wegen des Wasserlebens 
dieser Form. Die Verschiedenheit der Lokomotion kommt demnach unter Anderem 
auch in der Ausbildung der ventralen Rumpfmuskulatur zum Ausdruck. 

Man hat ja gerade bei der Locomotion den Rippen neben den Extremitäten 
eine sehr grosse Bedeutung zuzuschreiben, und von den Rippen wird diese Bethätigung 
auch auf das Integument übertragen. Die Betheiligung des Integumentes an der 
Lokomotion kommt hauptsächlich durch die Beziehung des Rectus zu demselben zum 
Ausdruck. Wir finden, dass dieselbe angedeutet bei Hatteria ist, aber sie geht hier 
nicht so weit, wie bei Lacerta und Cyclodus, wo wir einen starken Reetus lateralis 
entwickelt sehen, dessen Bildung eben durch seme Beziehung zum Intesument ver- 
ständlich wird. Es mag dies ein Beginn von noch komplizirteren Differenzirungen 
sein, wie sie bei Schlangen bestehen. Ob bei diesen auch andere Muskeln als der Rectus 
Beziehungen zum Integument emgehen, sollen weitere Studien erweisen. Bei Uroco- 
dilus und Chamaeleo fehlt diese Verbindung des Rectus mit dem Integument völlig; 
bei jenem wird für die Bewegung des Schwimmens em anderer Muskel, den wir 
dem System des Rectus zuschreiben müssen, der Musc. trunco-caudalis, differenzirt. 
Bei Chamaeleo sehen wir kaum einen Reetus abdominis als selbstständigen Muskel 
entwickelt. 

An den seitlichen Bauchmuskeln finden wir eme durchaus nicht gleichartige 
Schiehtung. Die zahlreichsten Schichten zeigt Hatteria mit sechs, resp. 8, die wenigsten 
zeigt Chamaeleo mit vieren. Es fragt sich nun, welche Form wohl den primitivsten 
Zustand darstellt. Ich habe oben schon mehrfach ausgeführt, dass ich Hatteria für 
eine primitive Reptilienform halte, und demnach müssten wir m den emfacheren Be- 
funden anderer Formen Zustände verschiedengradiger Rückbildung erblicken. Dafür 
sprechen auch thatsächlich verschiedene Befunde, z. B. besonders das Verhalten des 
Intercostalis internus im Lumbalbezirk des Rumpfes. Hier kann man z. B. bei Cro- 
codilus und Lacerta im der Ausbildung dieses Muskels genau erkennen, dass früher 
auch hier lange Rippen, ähnlich, wie bei Hatteria bestanden haben müssen. Anderer- 
seits können wir den Befund, welchen der Obliquus ext. prof. bei Cyelodus zeigt, 
ebenso gut als einen fortschreitenden Differenzirungsprozess, wie als einen Prozess 
der Rickbildung auffassen. Da der Rectus dieser Form aber viel weiter diffe- 
renzirt ist, als bei Hatteria, so hat die Auffassung, dass hier ein Reduktionsprozess 
beim Obliquus ext. profundus vorliege, die grössere Berechtigung. Ferner ist zu be- 
denken, dass, wenn ein Muskel als bedeutungslos eme Rickbildung erleidet, bei 
späteren Generationen die Elemente, welche ihn seinerzeit bildeten, im demjenigen 


AN 


Muskel enthalten sein missen, von welchem aus jener Muskel sich ditferenzirte. E: 

kann also in diesem Falle das Resultat eines Rückbildungsprozesses einen Zustand 

liefern, welcher dem primitiven wieder gleich ist. Von diesem Gesichtspunkte aus 
30* 


936 F. MAURER [56 


können wir den einfachen Befund von Chamaeleo, wenn auch für emen rückgebil- 
deten, doch als den primitivsten Zustand wieder zeigend, erklären. Er wird rück- 
gebildet sein im Vergleich mit dem Zustand bei Hatteria, er kann aber primitiv 
erscheinen, wenn wir die Befunde der heute lebenden Amphibien zur Vergleichung 
heranziehen, und kann uns dann darüber aufklären, in welcher Weise der komplizirte 
Zustand bei Hatteria, den wir für einen bei Reptilien primitiven auffassen, aus dem 
einfachen Verhalten bei urodelen Amphibien sich herausgebildet hat. Es muss natür- 
lich daran gedacht werden, dass auch umgekehrt, wie ich oben ausführte, im den 
wenigen Muskelschichten, wie z. B. bei Chamaeleo, nicht die früher vorhandenen 
Muskeln, sondern die zuletzt «ebildeten Muskeln erhalten, und die primitiven 
gänzlich geschwunden seien. Eme Parallele dazu liefern uns die Verhältnisse bei 
Anuren und urodelen Amphibien. Bei Anuren zeigt die einfachere Schichtung nur die 
sekundäre Pauchmuskulatur der Urodelen. Die primäre Muskulatur wird nur in 
Rudimenten angelegt und wird ganz aufgebraucht bei der Ausbildung der sekundären 
Muskulatur. Hier gleicht der einfachere Befund somit keineswegs dem primitiven 
Verhalten. Bei Reptilien ist nun aber in der Beziehung der seitlichen Bauchmuskeln 
zu den Rippen eim Moment geboten, welches auch diese Frage einer Beurtheilung 
zugänglich macht. 

Der durch Beziehung zu kippen bestehende, metamere Zustand von Muskeln 
muss immer in Vergleichung mit Muskeln, welche diese Beziehung und damit den 
inetameren Aufbau verloren haben, als ein primitiver aufgefasst werden. Bei Chamaeleo 
zeigen alle seitlichen Bauchmuskeln, mit Ausnahme des einfachen Obliquus externus, 
dureh ihre regelmässige Verbindung mit den Rippen einen regelmässigen metameren 
Charakter. Das betrifft auch den Transversus, der bei allen übrigen Reptilien frei 
iiber die Innenfläche der Rippen verläuft. Hierzu kommt noch, dass ein Rectus 
im erössten Theile des Rumpfes fehlt, und dass wir die ihn sonst bildenden Fasern 
in den Interkostalmuskeln enthalten sehen. Somit missen wir in dem einfachen 
Zustande der Bauchmuskulatur bei Chamaeleo, wenn diese Form auch offenbar sehr 
abseits steht, einen, wenn auch vielleicht durch Rückbildung zu Stande gekommenen, 
doch mit primitiven Verhältnissen übereinstimmenden Befund erblieken. Es ist hierbei 
noch die Frage zu erheben, ob man die Rippen so ohne Weiteres den bindegewebigen 
Intermuskularsepten gleichstellen darf. Das darf man unter keinen Umständen, denn 
wir sehen, dass die Rippen sich in diese Septen hinein entwickeln und nur emen 
kleinen Theil der die Myocommata trennenden Bindegewebslamellen darstellen (z. B. 
bei Teleostiern). Es wird also in dem Fall, dass nur ein "Theil der ventralen Rumpf- 
muskulatur zu den Rippen in Beziehung steht, ein anderer Theil aber ohne Beziehung 
zu Rippen durch bindegewebige Intermuskularsepten einen metameren Charakter 
bewahrt hat, in diesen Fall, sage ich, wird ein primitiver Zustand dargestellt sein, 
der nach zwei Richtungen sich weiter bilden kann. 

Entweder bilden sich theilweise die bindegewebigen Intermuskularsepten zu- 
riick, die Muskulatur wird ausser den zu Rippen in Beziehung stehenden und dadurch 
metameren Muskeln aus gleichmässigen Muskelplatten bestehen, welche den metameren 


57] VENTRALE RUMPFMUSKULATUR EINIGER REPTILIEN. 237 


Charakter aufgegeben haben, oder aber die Rippen werden stärker ausgebildet und 
stellen die einzigen Intermuskularsepten dar, durch welche die gesammte Muskulatur 
einen metameren Charakter behält. Dieser Zustand ist bei Chamaeleo gegeben. 

Auf einen Punkt möchte ich noch besonders hinweisen. Aus den Befunden 
der seitlichen Bauchmuskeln bei Reptilien ergiebt sich, auch wenn man die ver- 
schiedenen Formen der Umbildung berücksichtigt, dass keiner der Muskeln theil- 
nimmt an einer Zwerchfellbildune; denn alle bis zum Transversus bilden nicht nur 
die seitliche Bauch-, sondern auch die seitliche Brustwand, sie umhüllen demnach 
die in der Brusthöhle gelegenen Organe, d. h. auch die Lungen und das Herz. Man 
sieht nirgends eine Andeutung, dass sie, speziell der Transversus, sich einbuchteten, 
um eine muskulöse Scheidewand zwischen Thorakal- und Abdommalhöhle zu bilden. 
Die Muskeln ziehen ganz glatt ausserhalb der membranösen Scheidewand, welche eine 
solche Sonderung der Leibeshöhle vorbereitet, als parietale Muskeln weg. Ueber die 
Herkunft des bei Crocodilus subperitoneal an der dorsalen Rumpfwand bestehenden, 
längs verlaufenden Muskels, der von Mecker u. A. als Zwerchfell beschrieben wurde 
und leicht nachweisbar ist, kann ich im Speziellen bis jetzt nichts aussagen. Dass 
er der ventralen Muskulatur zugehört, ergiebt seme Innervation von den ventralen 
Aesten der segmentalen Spmalnerven aus. 


Vergleichung der Verhältnisse der ventralen Rumpfmuskulatur bei 
Reptilien mit den Befunden bei Amphibien. 


Die gesammte Rumpfmuskulatur zeigt bei Reptilien eine viel komplizirtere 
Ausbildung als bei Amphibien. Die dorsale Muskulatur, welche bei diesen noch ganz 
indifferent ist, zeigt sich bei jenen schon in eine Anzahl von Muskeln differenzirt, 
welche die Verhältnisse bei höheren Formen in gewissem Sinne vorbereiten. 

Bei der ventralen Rumpfmuskulatur ist diejenige der Extremitäten und die 
der Rumpfwand zu trennen. Von ersterer Gruppe sehe ich hier vollkommen ab. 
Die ventrale Muskulatur der Rumpfwand trenne ich, wie Gapow, im die seitlichen 
und im die ventralen Rumpfmuskeln. Letztere umfassen das System des Reetus. Während 
Gapow aber den Rectus als visceralen Muskel auffasst, betrachte ich ihn als genetisch 
den seitlichen Rumpfmuskeln zugehörig. Die Trennung in die zwei Gruppen ist 
demnach eine rein topographische. Wir sehen zwar, dass ebenso wie bei urodelen 
Amphibien auch bei Reptilien der Rectus mit gewissen seitlichen Bauchmuskeln in 
direktem Zusammenhange steht, aber darum will ich doch diese beiden Gruppen der 
ventralen Rumpfmuskulatur gesondert besprechen. Auf die angedeuteten Beziehungen 
zwischen beiden werde ich geeigneten Ortes eingehen. 

In der seitlichen Rumpfmuskulatur findet man bei urodelen Amphibien, wenn 
die primären und sekundären Muskeln gleichzeitig ausgebildet smd, also etwa bei 
einer Tritonlarve kurz vor der Metamorphose, vier Muskelschichten: 1. den Obliguus 


238 F. MAURER [58 


ext, superficialis, 2. den Obliquus ext. profundus, 3. den Obliguus internus und 
4. den 'Transversus. 

Bei den Reptilien bestehen, wenn alle Muskeln wohlausgebildet sind, wie bei 
Hatteria sechs Schichten: 1. em Obliquus ext. superficialis; 2. em Obligquus ext. 
profundus; 3. ein Intercostalis externus (a) longus, b) brevis); 4. ein Intercostalis 
internus (a) longus, b) brevis); 5. ein Obliquus internus und 6. ein Transversus. 

Demnach kommen bei Reptilien zu den bei Amphibien bestehenden Schichten 
die Interkostalmuskeln hinzu. Es erhebt sich nun die Frage, ob diese letzteren 
Muskeln in ihrer Existenz durch die Rippen bedingt sind, mit anderen Worten, ob 
die Rippen, in die ventrale Bauchwand hinein wuchsen und dabei aus der indifterenten 
Muskulatur ihre Elemente mit herabnehmen, sodass diese Interkostalmuskeln einfach 
durch das Längerwerden der Rippen zwischen die anderen, schon bei urodelen Amphi- 
bien bestehenden vier Schichten mit hineingenommen werden, oder ob in den vier 
Schichten der Urodelenmuskulatur auch die Elemente der Interkostalmuskeln bei 
Reptilien enthalten sind. 

Man hat ausserdem daran zu denken, dass bei Amphibien die vier Muskel- 
schichten nieht gleiehwerthig sind, sondern dass sie zwei Gruppen bilden, welche in 
einem gewissen Gegensatz stehen: der Obliquus internus und externus prof. bilden 
die primäre Muskulatur, der Obliquus ext. superficialis und 'Transversus stellen die 
sekundäre Muskelgruppe dar. Auch der Rectus lässt eine primäre und eine sekundäre 
Portion unterscheiden. Da man in der primären Muskelgruppe, die während des Larven- 
lebens am mächtigsten entwickelten Muskeln erkennt, die mit der Muskulatur bei 
Fischen verglichen werden konnten, hat man sie mit Recht als die für das Wasser- 
leben geeignete ventrale Muskulatur betrachtet. Im Gegensatz dazu erreichte die 
sekundäre Muskulatur erst nach der Metamorphose, also mit dem Uebergang zum 
Landleben eine stärkere Ausbildung, und sie wurde daraufhin als die für das Land- 
leben erforderliche Muskulatur aufgefasst. Die primäre Muskelgruppe erlitt dabei 
eine verschiedengradige Rückbildung, wodurch diese Auffassung weiterhin berechtigt 
wurde. Ausserdem boten die Thatsachen der Entwickelungsgeschichte ein weiteres 
Zeugniss für die Richtigkeit dieser Unterscheidung. 

Daraus erhebt sich aber nun die Frage, ob die gesammte Muskulatur der 


Urodelen für die Ausbildung der keptilienmuskulatur den Boden abgiebt, oder ob 
hier die sekundären Muskeln allein die Grundlage bilden. Das letztere scheint auf 
den ersten Blick das naturgemässere zu sem, wenn man das Verhältniss der Ge- 
staltung der Muskulatur zur Lebensweise im obigen Sinne aufrecht erhalten will. 
Es ist nicht verständlich, dass eine für das Wasserleben ausgebildete Muskulatur, die 
orossentheils rückgebildet 


€ 


bei Amphibien schon mit dem Uebergang zum Landleben 
wird, bei Reptilien, bei welchen von vorn herein ein Landleben besteht, wieder 
erhalten sein sollte. 

Um darüber ein Urtheil zu erhalten, hat man aber doch noch andere Verhält- 
nisse zu berücksichtigen. Verglichen mit der Beweglichkeit des Rumpfes der Amphi- 
bienlarve im Wasser sowie desjenigen der ausgewachsenen Cadueibranchiaten auf dem 


59] VENTRALE RUMPFMUSKULATUR EINIGER REPTILIEN, 2309 


Lande ist die Beweglichkeit des Rumpfes bei Reptilien eine bedeutend mehr ent- 
wickelte und vielseitigere. Es kommt hinzu, dass die Athmung bei letzteren einen viel 
weitergebildeten Muskelapparat voraussetzt. Bedenkt man nun, dass wohl sicher die 
gleichen Elemente im ersten embryonalen Bildungsmaterial für die ventrale Rumpf- 
muskulatur bei Reptilien wie bei Amphibien gegeben sein müssen, so wird es auch 
verständlich sein, dass die Myoblasten, welche bei Urodelen die primäre und für 
das Wasserleben geeignete Muskulatur ausbildeten, bei Reptilien nicht einfach ver- 
schwinden, sondern, den komplizirteren Leistungen beim Landleben entsprechend, 
nur anders als bei Amphibien ausgebildet wurden. Hierdurch wird die Auffassung 
berechtigt, dass bei Reptilien nicht nur die sekundären Muskeln der Amphibien, 
sondern auch die primären Muskeln dieser Gruppe erhalten sind. Andererseits bleibt 
die Deutung der primären Amphibienmuskeln, als für das Wasserleben gebildet, voll- 
kommen zu Recht bestehen. 


Berücksichtigen wir nun die Thatsachen weiter, so ergab sich bei Urodelen 
noch als eim wesentlicher Unterschied der Muskeln der primären nnd sekundären 
Gruppe, dass diese letzteren stets völlie im sich abgeschlossene Muskeln darstellten, 
die nirgends mit anderen Muskeln einen Zusammenhang erkennen liessen. So zeigte 
es sich deutlich am Obliquus externus superficialis und am Transversus. Diese beiden 
Muskeln entspringen selbstständig in Zacken an Rippenrudimenten direkt oder mit 
Ursprungssehnen, die auch zu eleichmässigen Aponeurosen verbreitert sein können, 
was vielfach beim Transversus vorkommt; sie inseriren in Aponeurosen, welche, dorsal 
oder ventral vom Rectus verlaufend, sich bis zur Linea alba erstrecken. Beim Reetus 
bestand nur eine einzige Beziehung zu einem anderen Muskel, und zwar derart, dass 
der laterale Theil des sekundären Rectus nach vorn einen Zusammenhang mit dem 
Pectoralis erkennen liess. 

Im Gegensatz dazu stehen die Muskeln der primären Gruppe dorsal mit der 
dorsalen Rumpfmuskelmasse und ventral untereinander und mit dem primären Reetus 
in kontinuirlicher Verbindung. Dieser Zusammenhang war aus der Entwickelung 
verständlich. Wir sehen dort, dass die primäre Muskulatur durch direktes Auswachsen 
des Muskelblattes vom Urwirbel aus sich bildet, während die sekundäre durch Ab- 
spaltung von den primären Muskeln aus zur Entwickelung kam. 

Es fragt sich nun also, wenn wir zunächst von den entwickelungsgeschicht- 
lichen Thatsachen absehen, ob bei der komplizirten Bauchmuskulatur der Reptilien 
gewisse Muskeln selbstständig im sich abgeschlossen sind, wie die sekundären Bauch- 
muskeln der Urodelen, andere aber, und das ist das Wesentliche, noch Beziehungen 
mit anderen Muskeln zeigen, welche sich vergleichen lassen mit den Verbindungen 
der primären Muskeln der Urodelen. Wenn solche Verbindungen bestehen, so gewinnt 
die Anschauung, dass in der ventralen Rumpfmuskulatur der Reptilien auch die 
Homologa der primären Amphibien-Bauchmuskulatur enthalten seien, die bedeutsamste 
thatsächliche Begründung. Solche Verbindungen bestehen nun in der 
That, und zwar erscheint als die wichtigste die Verbindung der 


240 F. MAURER [60 


Intercostales mit dem Reetus, und ferner ist die Verbindung des 
Obliquus ext. profundus mit dem Rectus hier zu berücksichtigen. 

Es ergiebt sich daraus die Vorstellung, dass wir im Intereostalis internus und 
externus die Homologa der primären Bauchmuskeln der Amphibien in der Gruppe 
der Reptilien vor uns haben, dass der Obliquus externus profundus, sowie der mediale 
tiefe Rectus diesen anzuschliessen seien. 

Daran reiht sich die Frage, in welcher Beziehung der Obliquus ext. prof. zu 
dem Intercostalis externus stehe, und ob eine Beziehung des Obliguus internus zum 
Intercostalis internus zu erkennen ist. 

Der Befund von Hatteria allein lässt die Art und Weise, wie der Reptilien- 
vom Urodelenzustand sich herausgebildet hat, nicht mit Sicherheit darlegen. Aber 
gerade die verschiedenen Befunde bei anderen Reptilien bieten hier wichtige Fingerzeige. 

Wenn ich, gemäss den Verbindungen der Interkostalmuskeln diese für die 
Grundlage der Muskelgruppe der Reptilien bezeichne, welche direkt von den pri- 
mären Urodelenmuskeln abzuleiten seien, so erhebt sich die Frage, wie der Obliquus 
ext. prof. und der Obliquus internus zu deuten seien. Wenn sie den gleichbenannten 
Muskeln von Urodelen homolog wären, so würden die Interkostalmuskeln eben 
einfach zu der gesammten ventralen Rumpfmuskulatur hinzugefügt sein. Das ist 
sicher nicht der Fall, und zwar wegen des Zusammenhanges der Interkostalmuskeln 
mit dem hectus, vor allem wegen der ungleichen Zustände, welche die verschiedenen 
Reptilienformen darbieten. Welche Muskeln sind es, welche die meisten 
Schwankungen in ihrer Ausbildung erkennen lassen? gerade der 
Obhquus externus ‚proi und der Oblıiquus Internus., Diesinrter 
kostalmuskeln verhalten sich im Wesentlichen gleich, werden aber 
durch das ungleiche Verhalten der beiden genannten Muskeln beein- 
flusst, und darin drückt sich eine Zusammengehörigkeit mit diesen aus. 
Mit der Rückbildung der Rippen am Lumbalabschnitt der Wirbelsäule sollte man 
auch eine entsprechende Verkiimmerung der Interkostalmuskeln erwarten. Das ist 
aber nicht der Fall. Beim Intercostalis externus sehen wir, dass er sich auch im 
Thorakalabschnitt des Rumptes nur auf die dorsalen Rippenschenkel beschränkt, sodass 
mit dem Kürzerwerden der Rippen der äussere Interkostalmuskel naturgemäss im der 
ganzen Länge der Rippen ausgebildet ist. Allerdings findet man ihn nirgends über 
die Rippen hinaus ventralwärts fortgesetzt. Beim Chamäleon erstreckt sich aber 
der Intereostalis externus ebenfalls über die ganze Länge der Rippen herab, und 
dabei fehlt der Obliquus ext. profundus. Anders verhält sich nun der Intercostalis 
internus. Dieser ist bei allen Formen bis zum ventralen Rippenende ausgebildet. 
Dorsal lässt er einen Intercostalis internus dorsalis longns hervorgehen. Dass der 
Intercostalis internus aber trotzdem nicht in seiner Existenz an das Bestehen der 
Rippen gebunden ist, belehrt uns sein Verhalten im Lumbaltheil des Rumpfes. Hier 
erstreckt sich dieser Muskel iiber das ventrale Ende der verkiimmerten Rippen ventral- 
wärts weiter herab und bildet bei Crocodilus sogar den einzigen Obliquus internus, 


ebenso bei Chamaeleo, während er bei Lacerta und Cyelodes emen äusseren Obliquus 


61] VENTRALE RUMPFMUSKULATUR EINIGER REPTILIEN. >24] 


internus abdominis darstellt. An den Interkostalmuskeln traten also keine Rück- 
bildungserscheinungen auf, wohl aber am Obliquus externus profundus und am Obli- 
quus Internus. 

Der erstere fehlt bei Chamaeleo völlig, bei Lacerta und Hatteria ist er in 
gleicher Vollständigkeit ausgebildet. Dass dies bei Chamaeleo kem emfacher Defekt 
ist, belehrt uns der hierfür äusserst wichtige Befund bei Cvelodus. Hier erkannten 
wir, wie der Obliquus ext. profundus in den drei vordersten Zacken genau wie bei 
Hatteria und Lacerta bestand, wie er auch in seiner Insertion mit dem Seitenrand 
der medialen Portion des Reetus verbunden war. Von da an aber setzte er sich 
als Intercostalis ext. longus fort. Wie der Intercostalis ext. longus ein Differenzirungs- 
produkt des Intercostalis ext. brevis ist, so stellt demnach der Obliquus ext. profundus 
einen weiter gebildeten Intereostalis ext. longus dar, er ist somit im Allgemeinen 
als ein Ditterenzirungsprodukt des Intercostalis externus aufzufassen. 

Dadurch wird das ganze Verhältniss des Obliquus externus aufgeklärt: Der 
Obliquus externus superficialis der Reptilien ist völlig homolog dem gleich benannten 
Muskel der Urodelen. Er ist bei beiden Gruppen sowohl in seinem Ursprung als in 
seiner Insertion ein völlig selbstständiger und in sich abgeschlossener Muskel. Dass 
er in letzter Linie ein Difterenzirungs-, d. h. Abspaltungsprodukt des Obliquus ext. 
prof. der Urodelen ist, ist durch die Entwickelung dort ersichtlich geworden. Bei 
Reptilien ist dies noch festzustellen, doch ist es für die hier vorzunehmende Ver- 
gleichung belanglos. Jedenfalls ist er bei Urodelen bereits ganz selbstständig 
geworden und hat sich diese Selbstständigkeit auch bei allen hier untersuchten 
Reptilienformen bewahrt. Er fehlt bei keiner Form und ist stets durchaus gleich- 
artir ausgebildet. Der Obliquus ext. profundus der Urodelen ist bei Reptilien weiter 
ditferenzirt, insofern seine Grundfasern einen Intercostalis ext. bilden. Indem dessen 
oberflächliche Fasern sich nicht mehr auf einen Interkostalraum beschränken, sondern, 
Rippen überspringend, einen Intereostalis ext. longus bilden, kann dieser noch weiter 
ausgebildet werden und eine kontinuirliche Muskellage bilden, deren Insertion mit 
dem Rectus in kontmuirliche Verbindung tritt (vergl. auch Gapow). Hierdurch wird 
bei Reptilien ein Verhalten hergestellt, welches die Ableitung des Obliquus ext. 
profundus + Intercostalis externus aus dem Obliquus ext. profundus der Urodelen 
nach allen Richtungen sicherstellt. Als Grund für diese komplizirte Differenzirung 
bei Reptilien fasse ich die vielseitige Leistung auf. Die Rippen haben hier eine 
schr hohe Bedeutung als Lokomotionsorgane und treten mit den Extremitäten sogar 
soweit im Konkurrenz, dass die letzteren bedeutungslos werden und eine Rick- 
bildung bis zu völligem Schwund erleiden können (vergl. Lacerta, Seps, Anguis und 
die ganze Ordnung der Schlangen). 

In der ganzen Muskeleruppe des Obliquus externus und Intercostalis externus, 
welche Muskelbiindel und Schichten verschiedenster Faserlänge und verschiedenster 
Beziehung zu den Rippen zeigen, ist ein Apparat geschaffen, welcher in der vollkom- 
mensten Weise die Bewegung einzelner Rippen, sowie verschiedener Rippenkomplexe 
und schliesslich der ganzen Rumpfwand in der feinst nilancirten Weise ermöglicht. 


Festschrift für Gegenbaur. al 


242 F. MAURER [62 


Diese Ausbildung ist nicht gleichartig, sondern im Einzelnen sehr verschieden, 
wie aus obigen Schilderungen hervorgeht. 

Die Extreme bilden wohl Hatteria und Uhamaeleo. Letzteres zeigt den ein- 
fachsten Befund, mdem der gesammte Apparat des Obliquus ext. profundus nur durch 
einen Intereostalis externus brevis dargestellt ist. Dieser Zustand stimmt noch am 
meisten mit dem Verhalten bei Urodelen überein, mag er nun durch Rückbildung 
aus emem komplizirten, Hatteria ähnlichen Befunde hervorgegangen sein, oder ein 
wirklich primitives Verhalten darstellen. Die dort bestehenden, bindegewebigen 
Myosepten sind hier durch die knöchern-knorpeligen Rippenspangen ersetzt. Eine 
Differenzirungsreihe wird dargestellt durch die Formen: Chamaeleo, Gyelodus, 
Hatteria. 

Für den Obliquus externus und Intereostalis externus liess sich eme kon- 
tinuirliche Reihe feststellen, welche die Difterenzirungsweise ganz klarlegte. Die 
Beziehung zu Urodelen ist ebenfalls daraus erwiesen: Der Obliquus ext. super- 
ficialis ist bei beiden homolog, der Obliquus ext. profundus der 
Urodelen stellt den Boden dar für den, Intercostalis ext. brevis, 
longus und den Obliquus ext. prof. der Reptilien. 

Der Intercostalis internus und Obliquus internus zeigen dies nicht im gleicher 
Vollständigkeit, vielleicht wird die hier bestehende Lücke durch Untersuchung weiterer 
Formen ausgefüllt werden. 

Es fehlt fir diesen Muskel ein Stadium, wie es durch Oyelodus für den 
Obliqguus ext. prof. dargeboten wird. 

Trotzdem muss ich doch den Boden für die Ausbildung des Obliquus internus 
im Intereostalis internus erblicken, und halte demnach dem Obliguus internus der 
Urodelen den Intereostalis internus -—- Obliquus internus der Reptilien fir homolog. 
Wir sahen, dass der Intercostalis internus am Lumbalbezirk des Rumpfes, nachdem 
die Rippen hier kürzer wurden, emen Obliquus internus abdomimis bildete, dessen 
Innenfläche aber noch em, sich über die ganze Thoraco-Lumbalwand erstreckender 
Obliquus internus angeschlossen war. Für diesen letzteren Muskel besteht die Möglich- 
keit, dass er ganz selbstständig gebildet wurde, oder dass er ein Ditferenzirungsprodukt 
des Intercostalis internus oder des Transversus ist. 

Bei Urodelen sahen wir diese Muskelgruppe dargestellt durch den Obliquus 
internus, welcher dadurch besonderes Interesse hat, dass er der in der Ontogenese zuerst 
gebildete Muskel der seitlichen Bauchwand ist. Innerhalb dieses Muskels kam später ein 
Transversus dureh Abspaltung von jenem zur Ausbildung. Wir sahen aber, dass bei 
Salamandra nach der Metamorphose sich wieder eime Beziehung zwischen Obliguus 
internus und Transversus herstellte, deren Resultat ein einheitlicher Muskel war, der 
in seinem dorsalen Ursprung den Charakter des Obliquus internus erhalten zeigte, 
insoferne er kontinuirlich aus der dorsalen Muskelmasse hervorging, ventral aber durch 
seinen Uebergang in eine der Dorsaltläche des Reetus aufgelagerte Aponeurose den 
Charakter des Transversus zeigte. Ein auf diesen Zustand beziehbarer Befund besteht 
bei den untersuchten Reptilien nieht. Der Transversus ist bei allen im gleicher Weise 


63] VENTRALE RUMPFMUSKULATUR EINIGER REPYILIEN. 243 


als ganz selbstständiger Muskel entwickelt, genau so wie bei Salamandra oder 
Triton. Der Obliquus internus aber ist bei Crocodilus und Chamaeleo überhaupt 
nicht vorhanden, während er bei Lacerta, Uyclodus und Hatteria in gleichmässiger 
Ausbildung besteht. Während wir aber den Transversus daneben unbeeinflusst und 
gleichartig in Bezug auf Ausdehnung und Dicke entwickelt sehen, finden sich an dem 
Intereostalis internus Ungleichheiten in der Ausbildung, welche beweisen, dass gerade 
dieser Muskel eine Anpassungs- und Ditferenzirungsfähigkeit besitzt, welche dem 
Transversus fehlt. So sehen wir, dass der Intercostalis internus bei Hatteria, ebenso 
wie der Intercostalis int., eine kurze und eine lange Portion unterscheiden lässt. Die 
langen Fasern überspringen eine Rippe, über deren Innenfläche verlaufend. Ebenso 
verhält es sich bei Lacerta und Uyelodus. Bei Crocodilus besteht auch ein Intercostalis 
internus longus und brevis. Der Longus ist kräftiger entwickelt, dagegen fehlt ein 
selbstständiger Obliquus internus vollständig. Der Intercostalis internus selbst bildet 
nur am Lumbaltheil einen kleinen Obliquus imternus abdominis. Bei Chamaeleo 
finden wir auch keinen Intercostalis internus longus mehr; der ganze Intereostalis internus 
ist, wie der Intereostalis internus, bei dieser Form ein kurzer Muskel. So findet man 
demnach Zustände, welche darauf hinweisen, dass doch gewisse Beziehungen zwischen 
dem Intereostalis internus und Obliquus internus bestehen, welche einen näheren 
Anschluss dieses Muskels an jenen gestatten (vergl. auch Ganow). Bei Uroeodilus ist 
dies aus der stärkeren Ausbildung eines Intereostalis imternus longus beim Fehlen 
eines selbstständigen Obliquus internus ersichtlich. Hieraus zeigt sich auch, dass der 
Intereostalis internus den konstantesten Bestandtheil dieser Muskelgruppe darstellt. 
So fasse ich diesen als homolog dem Muse. obliquus internus der Urodelen auf und 
betrachte den Intereostalis internus longus ebenso wie den Obliquus internus als 
Ditterenzirungsprodukte desselben, die erst bei Reptilien zur Ausbildung kommen. 
Ich bin mir wohl bewusst, wie ich auch oben angab, dass hier noch eine Lücke 
besteht, insoferne ich noch kein Stadium nachgewiesen habe, im welchem der Inter- 
costalis internus longus theilweise schon einen gleichmässigen Obliquus internus 
bildet, wie das bei der Bildung des Obliquus ext. prof. vom Interecostalis ext. longus 
aus bei Cyelodus besteht; doch ist ein ähnlicher Zustand bei anderen Formen viel- 
leicht verwirklicht. ‚Jedenfalls ergiebt sich aus dem Vorgeführten eine Wechselwirkung 
zwischen Intercostalis internus und Obliguus internus. 

Von einer solehen Beziehung des Obliquus internus zum Transversus ist nichts 
nachzuweisen. Dieser Muskel, wie er bei Reptilien ausgebildet ist, stimmt mit dem 
bei Urodelen gleichbenannten Muskel völlig überein, und ich stehe nicht an, ihn mit 
demselben für vollkommen homolog zu betrachten. 

Für den Transversus bestehen bei Urodelen die gleichen Entwickelungsbezie- 
hungen zum Obliquus internus, wie fiir den Obliquus ext. superf. zum Obliquus ext. 
profundus, d. h. der Transversus bildet sich als ein Abspaltungsprodukt vom Obliquus 
int. aus. Bei Urodelen bleibt dies z. B. bei Triton so. Bei Salmandra vereinigen 
sich die Reste des Obliquus int. mit dem Transversus wieder zu einem einheitlichen 
Muskel. Ob der Transversus auch bei Reptilien als ein erstes Differenzirungs- 


31* 


244 F. MAURER 164 


produkt vom Intereostalis internus aus entsteht, sollen weitere entwickelungsgeschicht- 
liche Untersuchungen klarstellen. Jedenfalls bieten, wenn man die fertigen Zustände 
alter Reptilien mit dem Befund z. B. von einem ausgewachsenen Triton vergleicht, 
beide ganz gleiche Zustände für den Transversus, sodass man berechtigt ist zur Annahme, 
dass die Reptilien den Transversus von den Urodelen unverändert übernommen haben. 
Selbstständig weiter differenzirt hat sich dann bei Reptilien der Intercostalis mternus, 
welcher nicht nur einen Intercostalis internus longus, sondern bei manchen Formen 
auch eimen Obliguus internus trunci als selbstständigen Muskel hervorgehen liess. 
Es bleibt hier nur noch em Muskel anzuführen, welchen ich bei Reptilien dem 
Intereostalis zugerechnet habe und als Intercostalis internus dorsalis longus bezeichnet 
habe. Mit welchem Muskel der Urodelen ist dieser Muskel zu vergleichen? Es kann 
hier nur der Musc. subvertebralis in Frage kommen, dem ich den genannten Muskel 
bei Reptilien für homolog erklären muss. Trotzdem mag ihm bei Reptilien die 
angegebene Bezeichnung bleiben. Die Berechtigung dieser Deutung ist in Folgendem 
darzuthun: Der Subvertebralis bildet sich, meinen Ausführungen m einer früheren 
Arbeit gemäss, aus der einheitlichen Rumpfmuskelmasse und zwar am medialen veu- 
tralen Winkel des Urwirbels. Der ventrale Ast des Spinalnerven durchsetzt die 
Muskelfasern an dieser Stelle, sodass ein Theil der Muskelfasern medial vom Nerven 
liest. Wenn diese Fasern, welche Verbindungen mit den ventralen und seitlichen 
Flächen der Wirbelkörper eingehen, nun lateralwärts sich weiter ausdehnen und 
dabei durch die Intermuskularsepten segmentirt bleiben, so liegen sie ventral unter 
dem Nervenstamm. Wir sahen auch, dass die Fasern dieses Muskels in das dahinter 
oder davorgelegene Segment übergreifen und dann den regelmässig segmentirten 
Zustand aufgeben. Stets bedeckt dieser Muskel, wenn man die Innenfläche der 
dorsalen Rumpfwand untersucht, den ventralen Spmalnervenast. Hierdurch besteht 
eine Achnlichkeit mit dem Transversus. Wie dieser liest der Subvertebralis direkt 
ausserhalb des Peritoneum. Die Fasern des letzteren verlaufen schräg im Sinne des 
Obliquus internus, von welchem sie auch ein Abspaltungsprodukt darstellen, und 
zwar wie der Transversus weiter ventralwärts. Bei Reptilien findet sich der Muskel 
in gleicher Beziehung zum ventralen Spinalnervenaste. Sein enger Anschluss an den 
Intercostalis internus wird dadurch erwiesen, dass an der ganzen Strecke, wo er über 
die ventrale Fläche der knöchernen Rippen, nahe der Wirbelsäule verläuft, ein kurzer 
Intereostalis internus fehlt. Der letztere beginnt erst lateral vom Ende des Inter- 
costalis internus dorsalis longus. Wenn man ihn von der Innenfläche der dorsalen 
Rumpfwand ablöst, so kommt ausserhalb dieses Muskels sofort der dorsale Theil des 
Intercostalis ext. zum Vorschein. So besteht die Berechtigung, diesen Muskel bei 
Reptilien dem Intercostalis zuzurechnen. Bei Urodelen ist er im Subvertebralis 
vorgebildet. Bei Urodelen bildet er sich wie der Transversus von den primären 
humpfmuskeln aus als sekundärer Muskel. Löst man ihn bei Urodelen von der 
inneren Fläche der dorsalen Rumpfwand ab, so legt man den indifferenten, dem 
vereinigten Obl. int. und ext. prof. entsprechenden Theil der Rumpfmuskulatur bloss. 
Ich bezeichne ihn bei Reptilien nicht als Subvertebralis, sondern als Intercostalis 


65] VENTRALE RUMPFMUSKULATUR EINIGER REPTILIEN. 245 
internus dorsalis longus, weil hier seme Beziehung zum Intereostalis internus klar 
hervortritt (Crocodilus) und seine Funktion als Beweger der dorsalen knöchernen Rippen- 
schenkel dies ebenfalls zeigt. 

Wenden wir uns nun zum Rectus, so sind die Verhältnisse bei Reptilien nicht 
so leicht von den Zuständen bei Urodelen abzuleiten. Durch die stärkere Ausbildung 
der Sternalplatte tritt eine viel ausgeprägtere Sonderung der prästernalen und post- 
sternalen Portion des Rectus hervor, als bei Urodelen. Auch zeigt die prästernale 
eine weitere Sonderung, auf die ich hier indessen nicht eingehen will. Die poststernale 
Portion des Rectus, die hier allem zu betrachten ist, zeigt im Ganzen komplieirtere 
Verhältnisse als bei Urodelen. Bei letzteren war stets ein primärer und sekundärer 
Reetus zu unterscheiden. Der erstere stand in direktem Zusammenhange mit den 
Musceuli obliquus ext. prof. und internus, welche sich mit ihren ventralen Enden in 
(diesem Muskel veremigten. Der primäre Rectus stellte also hier das gemeinsame, 
ventrale Ende dieser beiden Muskeln dar. An der ventralen Kante bildete sich von 
diesem Muskel aus ein sekundärer Rectus, der sich erstens bis zur ventralen Mittel- 
linie erstreckte und zweitens sich lateralwärts über den primären Reetus längs dessen 
ventraler Fläche ausdehnte, sodass er eine oberflächliche Lage einnimmt. In Folge 
dessen war nun ein Rectus superficialis (sekundär) und ein Rectus profundus (aus dem 
primären Rectus hervorgegangen) bei Urodelen zu unterscheiden. Alle Recti sind 
durchgehends segmentirt. Wir finden Unterschiede bei Urodelen insofern, als der 
primäre Rectus bei Larven und Perennibranchiaten und Derotremen sehr mächtig, 
der sekundäre nur ganz schwach entwickelt ist. Bei Caducibranchiaten wird der 
sekundäre Rectus sehr mächtig. Sem lateraler Rand wird durch den Obliquus ext. 
superficialis so überlagert, dass letzterer auf die ventrale Fläche des Reetus noch eme 
kurze Strecke verläuft, ehe er in eine Aponeurose übergeht. Der primäre Rectus 
verhält sich verschieden: bei Triton bewahrt er stets seinen direkten Zusammenhang 
mit dem Obliquus ext. prof. und internus, bei Salamandra löst er sich ganz ab und 
bildet ein selbstständiges Muskelband, das vom Becken bis zum Zungenbein verläuft. 

Bei Reptilien besteht in Chamaeleo eine Form, welche den Rectus in so em- 
fachem Zustande enthält, wie kein mir bekanntes Amphibium. Und doch lassen sich 
die Zustände aufeinander beziehen. Die Fasern des Rectus von Chamaeleo sind alle 
in den ventralen Fasern des Intercostalis ext. und internus enthalten. Wie die Rippen 
bis zur ventralen Mittellinie verlaufen, so tritt auch die gesammte Rumpfmuskulatur, 
die sich soweit erstreckt, zu ihnen in Beziehung. Es sind dies die genannten Inter- 
kostalmuskeln. Ihre Fasern nehmen im Bereich der ventralen Rippenschenkel allmäh- 
lich einen ganz geraden Verlauf an und entsprechen darum ganz einem primären 
Rectus der Urodelenlarven. Für den sekundären Reetus ist überhaupt hier kein 
Platz. Es wurde angegeben, dass derselbe sich vom ventralen Ende des primären 
teetus aus bis zur ventralen Mittellinie hin zuerst anlege. Ein solcher Raum besteht 
hier bei Chamaeleo nicht, weil die Rippen selbst bis zu dieser Linie reichen und 
zwischen ihnen eine Sonderung nur in soweit möglich ist, als Intercostalis int. und 
ext. zu trennen sind. Bestehen somit bei Chamaeleo so einfache Verhältnisse, dass 


246 F. MAURER [66 


ein selbstständiger poststernaler Rectus gar nicht zu unterscheiden ist, so finden wir 
bei Hatteria andere Verhältnisse, die dem Rectus der Reptilien eine selbstständige 
3edeutung verleihen. Es ist nicht möglich, gesonderte Portionen des Reetus zu unter- 
scheiden, welche auf die geschilderten Befunde von Urodelen zu beziehen sind. 

Es fragt sich nun, ob in dem einheitlichen Reetus von Hatteria die Elemente 
der beiden Amphibien-Recti enthalten sind, oder ob nur emer derselben hier ausge- 
bildet ist. Wenn wir in den seitlichen Rumpfmuskeln die primären und sekundären 
Urodelenmuskeln gefunden haben, die primären nur in viel komplizirtere Verwendung 
venommen sehen, so ist von vornherein wahrschemlich, dass auch im Reetus die 
beiden Reeti der Amphibien enthalten sein werden. Zunächst ist der Zusammenhang 
les lateralen Reetusrandes mit dem Obliquus ext. prof. von Bedeutung, ferner seine 
Fortsetzung nach vorn und im vordersten Theil seines lateralen Randes diejenige in den 
Pectoralis und die Verbindung des Intercostalis internus mit seiner dorsalen Fläche. Wie 
verhalten sich dazu die Verbindungen der Amphibien-Recti? Der primäre Rectus geht 
an seinem lateralen Rande kontinuirlich in den Obliquus internus sowie m den 
Obliquus ext. prof. über, und zwar in der Weise, dass seine geraden Fasern allmählich 
einen schrägen Verlauf im Sinne der beiden genannten Muskeln annehmen. Der 
sekundäre Reetus hat einen freien lateralen Rand, nur nach vorn ist er es allein, 
welcher eine Verbindung mit der Sternal-Platte und vor allem mit dem Pectoralis 
erkennen lässt. Die Verbindung des Intercostalis internus, der Muse. scalares mit 
dem Reetus bei Reptilien ist wohl eine gleichwerthige mit derjenigen des Obliquus 
internus mit dem primären Reetus bei Amphibien; denn hier sieht man die Fasern 
ebenfalls ihren Verlauf dem Reetus anschliessen. Die Verbmdung des Obliquus ext. 
profundus mit dem lateralen Reetusrande bei Reptilien ist aber wohl nieht so ohne 
Weiteres derjenigen des gleichbenannten Muskels mit dem Reetus bei Urodelen zu 
vergleichen. Dass diese Verbindung sekundär entstanden ist, ergiebt der Befund von 
Cyelodus, wo er nur von den drei ersten Zacken erreicht ist; die hinteren Zacken 
enden alle als Intercostalis ext. longus an den Rippen. Der primitive Zusammen- 
hang des Intereostalis ext. mit dem lateralen Rand des Rectus, wenn er bei Reptilien 
embryonal bestand, muss danach näher der ventralen Mittellinie, auf der dorsalen 
Fläche des Reetus gewesen sein, nahe bei der Stelle, wo der Intercostalis internus 
diesen Zusammenhang bewahrt hat. Danach würde der laterale Rand des Reetus bei 
Hatteria dem freien lateralen Reetusrand des sekundären Urodelenreetus homolog sein. 
Dieser Rand ist bei Cyelodus auch ebenso frei wie bei Urodelen. Diese Auffassung 
wird noch weiter begründet durch den Uebergang des vorderen Rectusendes in den 
Pectoralis. Ich habe bei Urodelen hervorgehoben, dass die Entwickelung der Extre- 
mitäten-Muskulatur mit der Ausbildung der sekundären Bauchmuskeln zusammenfällt, 
und dass darin ein Grund liegt, warum der Peetoralis nicht mit dem primären, sondern 
dem sekundären Reetus m Verbindung steht. 

Wenn also eine ähnliche Verbindung bei Hatteria besteht, so hat man das 
Recht, sowie der Peetoralis bei beiden homolog ist, auch den mit ihm m ganz 


sleicher Weise wie dort verbundenen Muskel bei beiden für homolog zu erklären. 


67 VENTRALE RUMPFMUSKULATUR EINIGER REPTILIEN. 947 
241 


Bei Hatteria treten nun Difterenzirungen des Rectus ein, welche bei Urodelen nicht 
bestehen. So finden wir die oberflächlichen Fasern durch die Bauchrippen in ihrem 
Verlauf unterbrochen und dadurch komplizirter segmentirt als die tieferen Fasern. 
Ferner fanden wir bei Hatteria vor dem Becken jenen dreieckigen bei Hatteria ganz 
selbstständigen Muskel, dessen Zugehörigkeit zum Rectus durch die Innervation noch 
zu erkennen ist, bei Oyclodus aber auch durch seinen noch bestehenden muskulösen 
Zusammenhang mit ihm erwiesen wird. Berücksichtigen wir alle hier für 
den Reetus bestehenden Verhältnisse bei Urodelen und Hatteria, so 
ergiebt sich, dass wir die Elemente beider Amphibienrecti im ein- 
heitlichen Rectus von Hatteria vor uns haben. Sie bleiben bei 
Hatteria aber zunächst zu einem einheitlichen Muskel vereinigt. 
Die weiteren Differenzirungen, welche am Rectus von Hatteria zum 
Theil angedeutet, zum Theil durchgeführt sind: ersteres durch die 
Ausbildung der Bauchrippen, letzteres im Triangularis profundus, 
sind Befunde, welehe nicht bei Urodelen vorgebildet sind, sondern 
als selbstständige, spätere Erwerbungen der Reptilien zu betrachten sind. 

Es ist für mich noch eime oftene Frage, warum bei Urodelen der sekundäre 
Rectus sich vom primären Rectus gänzlich ablöst, besonders in seinem medialen Theil. 
Bei der Tritonlarve ist er noch kontinuirlieh mit ihm verbunden, beim alten Triton 
taeniatus ist er von ihm abgelöst (vergl. Morph. Jahrb. Bd. 18 Taf. VI Fig. 15 
und 14). Bei Hatteria und ebenso den anderen, von mir untersuchten Reptilienformen 
bestehen in dieser Beziehung offenbar primitivere Verhältnisse. Die bei Urodelen 
nachweisbare Sonderung in zwei Recti tritt nirgends auf. Dagegen finden wir nun 
bei anderen Reptilien Weiterbildungen, Difterenzirungen des hectus, welche wie 
gesagt, nicht bei Urodelen vorbereitet sind, deren Wesen aber vor allem m der 
Beziehung des Reetus zum Integument zu suchen ist, wie ich das oben sehon aus- 
führte. Wir sehen, dass diese Beziehung bei Lacerta und Uyelodus zur Bildung eines 
selbstständigen Reetus lateralis führte, welcher bei Hatteria, Chamaeleo und Croeodilus 
ganz fehlt. So besitzen die drei letzteren eimen einfacher gebildeten Reetus als die 
ausgebildeten Urodelen, während Lacerta und Cyclodus ihn nach einer ganz anderen 
Riehtung weiter gebildet zeigen. Darum habe ich auch für diese verschiedenen 
Muskeln nicht die gleichen Spezialbezeichnungen gewählt. 

Haben wir somit hinsichtlich der Schichtung der seitlichen Bauchmuskeln 
und der Differenzirung des Reetus eine Vergleichung der Zustände bei Urodelen, 
Amphibien und Reptilien vornehmen können, welche die Verhältnisse der letzteren 
von jenen wohl ableiten liess, aber bei Reptilien zugleich die Art der Weiter- 
bildung verständlich machte, so bleiben noch zwei Beziehungen dieser Muskeln zu 
besprechen, welche hierzu eme Ergänzung liefern. Dies ist erstens die Innervation 
der Muskeln und zweitens ihre Segmentirung. Hinsichtlich der Innervation bestehen 
im Allgemeinen bei Urodelen und Reptilien bekanntlich übereinstimmende Verhält- 
nisse, insofern die gesammte ventrale Rumpfmuskulatur hier wie dort von den Ramı 
ventrales der Spimalnerven versorgt wird. Was nun im Speziellen den Verlauf 


>48 F. MAURER [68 


des Stammes dieser Nerven betrifft, so sehen wir, dass sie bei Urodelen nahe der 
Wirbelsäule durch die Masse der Muskelfasern des Urwirbels nahe deren medialem 
ventralen Winkel hindurch treten und dann innerhalb, ventral von der primären 
Muskelgruppe liegen, also längs der Innenfläche des Obliquus internus herabverlaufen. 
Sie waren nım durch zwei Muskeln der Ansicht von der Innenfläche der Rumpfwand 
entzogen, das ist: erstens durch den Subvertebralis und zweitens durch den Trans- 
versus. Der erstere bildet sich aus den medial vom Nervenstamm der Wirbelsäule 
angeschlossenen Muskelfasern aus und schiebt sich über den Nerven lateralwärts ver- 
schieden weit fort, und dann vom Ursprunge des Transversus an verläuft der Nerv 
ausserhalb dieses Muskels. Es bestehen aber schon bei Urodelen in dieser Beziehung 
Unregelmässigkeiten, welchen eine Bedeutung nicht abzusprechen ist. Die wichtigste 
besteht darin, dass in vielen Fällen der Nervenstamm auch ausserhalb des Obliquus 
internus verläuft, derart, dass er von grösseren oder kleineren Faserexemplaren dieses 
Muskels bei der Betrachtung von der Innenfläche der Rumpfwand überlagert wird. 
Einen solchen Fall habe ich auch von Triton eristatus abgebildet (Morphol. Jahrb. 
Bd448, Naty Vs Ri ax): 

Bei Urodelen, wo ein Thorakal- und Lumbalabschnitt des Rumpfes bei der 
gleichmässigen Rückbildung der Rippen nieht gesondert ist, finden wir auch keme 
Verschiedenheit m dem Bau der Rumpfwand, und ebenso zeigen die Spinalnerven 
überall im Wesentlichen gleichen Verlauf. Die oben angedeuteten Unregelmässigkeiten 
bestehen aber überall, und sie mahnen zur Vorsicht hinsichtlich der Verwendung des 
Nervenverlaufs bei der Beurtheilung eines Muskels. Bei Reptilien finde ich ver- 
schiedenes Verhalten am Lumbal- und Thorakalabschnitt des Rumptes. Am Thorax 
verläuft der ventrale Spinalnervenast bei Hatteria zwischen den beiden Interkostal- 
muskeln. Man sollte erwarten, dass er gerade ausserhalb des Transversus verliefe. 
Das thut er nirgends. Von der Wirbelsäule an verläuft er zuerst zwischen Intercostalis 
internus dorsalis longus und Intercostalis internus. Vom lateralen Ende jenes Muskels 
an zieht er zwischen den beiden Interkostalmuskeln herab. Man hat natürlich nicht 
(las Recht, danach alle innerhalb des Spinalnerven gelegenen Muskeln vom Transversus 
der Urodelen abzuleiten. Das wurde aber schon genügend dargethan. Sucht man 
nach einem Beginn in der Aenderung des Spimalnervenverlaufes, so sind offenbar jene 
oben angeführten, schon bei Urodelen auftretenden Unregelmässigkeiten wichtig. Sie 
zeigen, wie em Theil der Fasern des Obliguus internus auf die mediale Fläche gelangt. 
Denkt man sich diesen Vorgang weiter gebildet, so erhält man das bei Hatteria, 
Crocodilus und Lacerta bestehende Verhalten. Gerade dorsal vom Rippenwimkel geht 
der Ramus lateralis eines jeden Spinalnerven ab und kommt zwischen den Zacken 
des Obliquus ext. superficialis aussen zum Vorschein. — Untersucht man den Lumbal- 
abschnitt der Reptilien, so bestehen hier andere Verhältnisse. Der ventrale Spinal- 
nervenstamm verläuft hier stets ausserhalb des Intercostalis internus dörsalis longus 
und weiter ventralwärts ausserhalb des Musc. transversus, also an der Innenfläche 
des Obliguus internus. Das verschiedene Verhalten des Intercostalis internus dorsalis 
longus ist hier nur insoferne bemerkenswerth, als z. B. bei Cyclodus und Lacerta, 


69] VENTRALE RUMPFMUSKULATUR EINIGER REPTILIEN. 249 


wo dieser Muskel am ersten Lendenwirbel mit hinterem, freien Rande aufhört, in den 
dahinter gelegenen Segmenten der Nervenstamm von der Wirbelsäule bis zum Ursprunge 
des M. transversus subperitoneal verläuft. Bei Crocodilus, wo der genannte Muskel, 
sich allmählich verschmälernd, weiter nach hinten ausgebildet ist, tritt zwischen 
den schmächtigeren Partien des Muskels der Nervenstamm ebenfalls in weiterer Ver- 
laufsstrecke in subperitoneale Lage. 

Es bestehen demnach bei Reptilien hinsichtlich des Nervenverlaufs am Rumpfe 
insofern gleiche Verhältnisse wie bei den von Säugethieren bekannten Zuständen, als 
am Thorax der Nervenstamm zwischen Interecostalis ext. und internus verläuft, am 
Lumbalbezirk aber zwischen Transversus und Obliquus internus. In anderen Be- 
ziehungen möchte ich aber die Befunde der Reptilien mit denjenigen bei Säugethieren 
nicht vergleichen. 

In einer wichtigen Beziehung sind die ventralen Rumpfmuskeln der Reptilien 
mit den gleichen Muskeln der Urodelen weiterhin zu vergleichen: das betrifft ihren 
metameren Bau. Bei Urodelen finden wir bei gewissen Formen eine allen ventralen 
Rumpfmuskeln gleichmässig zukommende und genau mit der Körpermetamerie über- 
einstimmende Segmentirung. Am vollkommendsten bestand dies bei Uryptobranchus, 
wo überhaupt, speziell für die ventrale Rumpfmuskulatur, sehr primitive Zustände 
gegeben sind. Es besteht hier nur ein einziger Obliquus externus, der aber homolog 
ist den beiden Obliqui externi anderer Urodelen. Die oberflächlichen Fasern haben 
sich nur nicht zu einer selbstständigen Lage abgelöst. Ausser dem Obliquus ext. 
und internus ist auch der Transversus vollkommen entsprechend der Körpermetamerie 
segmentirt. Der Rectus ist bei allen Formen stets gleichmässig segmentirt in seinem 
primären und sekundären Teil. Ausser Cryptobranchus zeigt aber keine Urodelen- 
form alle seitlichen Bauchmuskeln segmentirt, und in der Aufgabe dieses Verhaltens 
kommt wieder ein Gegensatz der primären und sekundären Muskulatur zum Ausdruck. 
Der Transversus zeigt bei allen Urodelen (ausser Uryptobranchus) em Uebergreifen 
der ventralen Fasern in davor gelegene Körpersegmente. Dadurch schwinden unter 
Verlängerung der Muskelfasern die intermuskulären Septen und es bildet sich eine 
gleichmässige, nicht von Inskriptionen durchsetzte Muskellage heraus, die nur in 
ihrem Ursprunge, der an den Myosepten stattfindet, eine metamere Zusammen- 
setzung erkennen lässt (in der Innervation drückt sich eme solche natürlich ebenfalls 
aus). Bei Urodelen konnten wir am Transversus diese Ausbildung Schritt für Schritt 
verfolgen. Uryptobranchus— Menobranchus—Siren—Proteus bilden eme Reihe (vergl. 
Morph. Jahrb. Bd. XVII, Taf. V, Fig. 10, 9, 8, 7). 

Bei Siren ist der Transversus ganz unsegmentirt. Auch der Obliquus ext. 
superficialis zeigt ein Schwinden der intermuskularen Septen. Bei Siredon und 
Salamandra ist der Muskel noch regelmässig von solchen Septen durchsetzt, bei Triton 
bildet er eine gleichmässige, unsegmentirte Muskellage, die nur im Zackenursprung 
einen metameren Aufbau erkennen lässt (vgl. Morphol. Jahrb. Bd. XVIH, Taf. IV, 
Fig. 1 und 5). Die primären seitlichen Bauchmuskeln, der Obliquus ext. prof. und 
Obliquus internus, behalten bei allen Urodelen stets ihre segmentirte Beschaffenheit bei. 


Festschrift für Gegenbanr. 32 


250 F. MAURER [70 


Bei Reptilien finden wir diese Verhältnisse weiter gebildet. Bei keiner der 
von mir untersuchten Formen ist der Obliquus ext. superficialis mehr segmentirt. 
Dieser Muskel ist demnach wohl schon in diesem Zustande von Urodelen her über- 
nommen worden. Triton würde hier die Ausgangsform darstellen. Der Transversus 
ist nur bei Chamaeleo segmentirt durch seinen Anschluss an die Rippen. Bei allen 
übrigen untersuchten Reptilien ist er eme gleichmässige Muskelplatte, die nur durch 
die Ursprungszacken die metamere Zusammensetzung erkennen lässt. Die Interkostal- 
muskeln mit dem Obliquus ext. profundus und Obliquus imternus, welche wir den 
primären Urodelenmuskeln für homolog erklären müssen, sind bei Chamaeleo vollkommen 
segmentirt, nur am Lumbalabschnitt, der allerdings bloss drei Segmente umfasst, ist 
init der Rückbildung der Rippen auch die Segmentirung verschwunden. Bei allen 
iibrigen Formen, die mir vorliegen, finden wir eine Umbildung im Bereich der Inter- 
kostalmuskeln, welche zuerst Intereostales longi und dann gleichmässige Muskellagen 
im Obliguus ext. prof. und Obliquus internus hervorgehen lassen. 

Der Reectus der Urodelen ist durchweg der Körpermetamerie entsprechend 
segmentirt und bei Reptilien finden wir ihn ebenfalls als den einzigen ventralen Rumpt- 
muskel, der dureh Inseriptiones tendineae segmentirt ist. Bei Hatteria ist der ganze 
Reetus segmentirt. Wie seine oberflächlichen Fasern durch die Bauchrippen noch 
besonders segmentirt sind, wurde mehrfach erwähnt. 

Bei anderen Reptilien finden wir aber, dass auch der Rectus seinen metameren 
Aufbau zu verlieren beginnt. Der Rectus lateralis von Lacerta und Cyelodus entbehrt 
der Inseriptiones tendineae, wird aber von den segmentalen Spmalnerven versorgt. 


Einen unsegmentirten Reetus internus, den Gavow beschreibt, konnte ich nicht 
nachweisen, vielmehr finde ich die tiefen Faserlagen des Rectus stets segmentitt, 
wenn auch die Zahl der Inseriptionen gegenüber den Körpersegmenten eine Vermm- 
derung erkennen lässt. 

Die durch Rippen verursachte Segmentirung darf selbstverständlieh nicht ohne 
Weiteres mit derjenigen, welche durch bindegewebige Intermuskularsepten hervor- 
gebracht wird, verglichen werden. Ich bm darauf schon oben bei der Vergleichung 
der verschiedenen Reptilienbefunde eingegangen. 

Wenn wir hier speziell noch das Verhalten der Muskulatur zu den binde- 
gewebigen, transversalen Muskelsepten und den Rippen bei den niederen Wirbelthieren 
vergleichen, so wissen wir durch die Untersuchungen von GorrmE, dass bei Fischen 
zwei Formen von Rippen vorkommen, die einerseits durch die Art ihrer Verbindung 
mit der Wirbelsäule, andererseits aber durch ihr Verhältniss zur Muskulatur und 
den intermuskularen Bindegewebssepten verschieden sind. Durch Görrerr sind 
diese Beziehungen genauer erforscht und dargelegt worden und ich führe seine 
Resultate hier an. Ich sche ab von der verschiedenen Art und Weise der Arti- 
kulation der Rippen an der Wirbelsäule und beschränke mich auf die Verschieden- 
heit der Rippenspange in ihrem Verlaufe. Da finden wir, dass bei Calamoichtlys 


und Polypterus in ausgebildeter Weise zwei Rippenpaare an jedem Rumpfwirbel 


71] VENTRALE RUMPFMUSKULATUR EINIGER REPTILIEN. 25] 


bestehen. Ein oberes (dorsales) erstreckt sich in das längs verlaufende Septum, 
welches die dorsale von der ventralen Rumpfmuskelmasse trennt. 

Das freie Ende dieser dorsalen Rippe erreicht die Seitenlimie und biegt an der 
lateralen Oberfläche der ventralen Rumpfmuskulatur leicht ventralwärts um. Sie liegt 
genau an der Stelle, wo ein transversales Muskelseptum auf jenes längs verlaufende, 
dorsale und ventrale Rumpfmuskelmasse trennende Septum stösst. Das zweite, untere 
oder ventrale Rippenpaar liegt subperitoneal im transversalen Muskelseptum, also an 
der medialen Fläche der ventralen Rumpfmuskulatur. Diese beiden Rippenpaare sind 
bei den angegebenen Formen kräftig ausgebildet. Bei Knochenfischen sind die ven- 
tralen Rippen stark entwickelt, die dorsalen sind ganz rudimentär. Bei Selachiern 
sind nur die dorsalen Rippen stark ausgebildet, die ventralen sind rückgebildet. 

Nach den übereinstimmenden Angaben von Goertz und Görrert sind die 
rudimentären einzigen Rippen der Amphibien homolog den dorsalen Rippen der Fische, 
und auch die Reptilienrippen sind hier anzuschliessen. Es bestehen Verschiedenheiten 
in der Art und Weise der Angliederung an die Wirbelsäule, die noch genauer zu 
erforschen sind, das soll hier nicht weiter erörtert werden. Für mich ist nur von 
Bedeutung, wie die Rippe, wenn sie eine grössere Längenausdehnung besitzt als bei 
Amphibien, zwischen die Schichten der ventralen Rumpfmuskeln hinein kommt. 

Bei den meisten Urodelen erstreckt sich die Rippe nur an der Grenze zwischen 
dorsaler und ventraler Rumpfmuskulatur bis zur lateralen Fläche der Muskulatur. 
Bei einigen Formen ist die Spitze der Rippe leicht ventralwärts umgebogen, bleibt 
aber an der lateralen Muskelfläche. Doch scheint ein von Görrerr angegebener 
Befund hier den Weg zu zeigen. Bei Menobranchus finden sich lange Sakralrippen 
ausgebildet und diese durchsetzen die ventrale Muskelmasse, sodass hier ein Beispiel 
vorliegt, an dem man erkennt, dass eine oberflächlich im Intermuskularseptum gelegene 
Rippe in dieses Septum einrückt und nun auch Verbindungen mit den ventralen 
kumpfmuskeln eingeht. Es ist nun sehr wahrschemlich, dass die rudimentären Rippen 
unserer heute lebenden Amphibien dieser Wirbelthiergruppe nicht von vornherein 
zukommen. Wir kennen von Stegocephalen neben Formen mit kurzen, auch Formen 
mit langen, sehr wohl entwickelten Rippen, welche grosse Aehnlichkeit mit den Zu- 
ständen bei Hatteria zeigen. Es kann also der rippenfreie Zustand der seitlichen 
Bauchwand und ihrer Muskeln durch Schwund der Rippen entstanden sein. Dann 
würde Menobranchus mit semen Sakralrippen zeigen, dass diese Rippen zwischen den 
Bauchmuskeln bestanden haben. Ausser diesen Rippen bestanden aber bei 
Urodelen im primitiven Zustand die sämmtlichen Schichten der ven- 
tralen Rumpfmuskeln durchsetzende bindegewebige Myosepten, 
welchen dieseknöchernen oder knorpeligen Rippen eingelagert waren. 
Von solehem Befunde aus sind die Reptilienzustände abzuleiten. Bei 
Urodelen sahen wir, wie die der Innenfläche sowie die der Aussenfläche der Bauch- 
wand zunächst liegenden Muskeln die bindegewebigen Septen verlieren und zu gleich- 
mässigen Muskelplatten werden. 


252 F. MAURER [72 


Die dazwischen gelegenen Muskeln bleiben segmentirt: Bei Urodelen nur durch 
bindegewebige Septen, weil die Rippen rückgebildet sind, bei Reptilien durch knöcherne 
Rippen, wodurch die Interkostalmuskeln zu Stande kommen. An deren Innen- und 
Aussenfläche liegen unsegmentirte Muskellagen. Die bindegewebigen Septen sind 
geschwunden, nur die Rippen beherrschen ausser der Innervation den segmentalen 
Charakter der seitlichen Bauchmuskeln. An dem Reetus und den dorsalen Rumpf- 
muskeln sind bindegewebige Intermuskularsepten aber auch bei Reptilien erhalten. 

Ohamaeleo ist deshalb eine interessante Reptilienform hinsichtlich der ventralen 
Rumpfmuskulatur, weil hier die knöchernen Rippen die ganze Dieke dieser Muskulatur 
durchsetzen und alle seitlichen Muskeln mit dem Transversus und Rectus zu gleichartig 
segmentirten Muskeln machen. Der Obliquus ext. superhicial. allein ist eine freie, selb- 
ständige, unsegmentirte Muskelplatte, welche über die Aussenfläche der ventralen 
Rippenschenkel verläuft. 

Die Rippen verhalten sich hier so wie die bindegewebigen Myosepten bei 
Urodelen. Bei beiden Formen sind die Verhältnisse in ihrer Art durch Rückbildung 
entstandene, und doch zeigen sie uns einen Zustand der Muskulatur, welcher mit dem, 
was man als primitiv betrachten muss, völlig übereinstimmt. 

Die Entwickelungsgeschichte der ventralen Rumpfmuskulatur bei Reptilien soll 
später genauer dargestellt werden; ich will hier nur zum Schlusse noch anführen, 
dass bei der Eidechse embryonal em ventraler Myotomtfortsatz von den Urwirbeln aus 
in gleicher Weise zur Entwickelung kommt wie bei Triton und Siredon. Es wird 
dadurch eine wichtige Thatsache geboten für die oben ausgeführte Anschauung, dass 
in der ventralen Rumpfmuskulatur der Reptilien auch die primäre Muskulatur der 
Urodelen enthalten ist. 


Heidelberg, Februar 1896. 


73] VENTRALE RUMPFMUSKULATUR EINIGER REPTILIEN. 


SD) 
x 


o» 


Litteratur- Verzeiehniss. 


1. Burrmann, De musculis Crocodili. Inaugur.-Dissert. Halle 1826. 

. Gapow, H., Untersuchungen über die Bauchmuskeln der Krokodile, Eidechsen und Schildkröten, 
(Morphol. Jahrbuch, Bd. VII, 1881.) 

3. GEGENBAUR, (., Grundriss der vergleichenden Anatomie. 2. Aufl. Leipzig 1878. 

4. GÖPPERT, Untersuchungen zur Morphologie der Fischrippen. (Morphol. Jahrb. Bd. XXIII) 

5. Görrert, Die Morphologie der Amphibienrippen (in dieser Festschrift). 


[80 


6. GoETTE, Die Entwickelungsgeschichte der Unke. Leipzig 1875. 

7. Gorzkı, C., Ueber das Becken der Saurier. Inaug.-Dissert. Dorpat 1852. 

8. Hunparey, G. M., Observations in Myology. Cambridge and London 1872. 

9. Huxrey, Handbuch der Anatomie der Wirbelthiere. Deutsch von RATzEL, Breslau 1873. 

10. MAURER, F., Der Aufbau und die Entwickelung der ventralen Rumpfmuskulatur bei den urodelen 
Amphibien ete. (Morphol. Jahrbuch, Bd. XVIII) 

11. MAURER, F., Die ventrale Rumpfmuskulatur der anuren Amphibien. (Morphol. Jahrb., Bd. XXII.) 

12. MECKEL, J. F., System der vergleichenden Anatomie. Bd. III, Halle 1828. 

13. Mivart, G., Notes on the Myology of Iguana tubereulata. (Proceed. Zoolog. Soc., London 1867.) 

14. MÜLLER, JoH., Vergleichende Anatomie der Myxinoideen (erster Theil: Osteologie und Myologie). 
(Abhandlungen der Königlichen Akademie der Wissenschaften, Berlin, aus dem Jahre 1834, heraus- 
gegeben 1836.) 

15. Owen, R., On the Anatomy of Vertebrates. Vol. I. Fishes and Reptiles. London 1866. 

16. RATHke, H., Untersuchungen über die Entwickelung und den Körperbau der Krokodile. Heraus- 
gegeben von W. v. Wittich, Braunschweig 1866. 

17. SCHNEIDER, A., Beiträge zur vergleichenden Anatomie und Entwickelungsgeschichte der Wirbelthiere, 
Berlin 1879. 

18. SıeBorLD und Srannıus, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbelthiere. Berlin 1846. 

19. WIEDERSHEIM, R., Grundriss der Wirbelthiere. 3. Auflage, Jena 1893. 

20. WIEDERSHEIM, R., Die Anatomie der Gymnophionen. Jena 1879. 


Tafel-Erklärung. € | Y 


Tafel I. 


Fig. 1—4. Ventrale Rumpfmuskulatur von Hatteria, seitliche Ansicht. 


Fig. 1. Oberflächliche Schicht, nach Wegnahme des Integumentes. oes: Muse. obliquus externus 
superficialis. r: Rectus superficialis, von der Aponeurose des Obl. ext. superficialis bedeckt. p: Musc, 
pectoralis. ie: Muse, ileocostalis, pu: Processus uncinati costarum. pul: der Processus uneinatus der 
ersten Sternalrippe. pl: Processus lateralis pelvis. 

Fig. 2. Zweite Muskelschicht, nach Wegnahme des Musc. obliquus ext. superficialis mit seiner 
Aponeurose. oep: Muse. obliquus externus profundus. r: Musc. rectus superficialis mit den Bauchrippen, 
el: erste Sternalrippe. 


254 F. MAURER [74 


Fig. 3. Dritte Muskelschicht, nach Wegnahme des Musc. obliquus ext. profundus und des 
Musculus rectus. ice: Muse. intercostalis externus longus und brevis. iev: Muse. intercostalis ventralis. 
el: erste Sternalrippe. evI: erste Bauchrippe. St: Sternalplatte. 

Fig. 4. Vierte Muskelschicht, nach Wegnahme des Ileocostalis, Muse. intercostalis externus und 
der Bauchrippen. Auch die Processus uneinati sind abgetrennt. iei: Muse. intercostalis internus. ieid: Muse. 
intercostalis internus dorsalis longus. tr: Muse. triangularis. el: erste Sternalrippe. 


Tafel 1. 


Fig. 5 und 6. Fortsetzung der Tafel I: Die zwei tiefsten Lagen der ventralen Rumpf- 
inuskulatur von Hatteria in seitlicher Ansicht. 


Fig. 5. Fünfte Muskelschicht, nach Wegnahme des Muse. intercostalis internus und Intercostalis 
ventralis, sowie der Rippen, welche im oberen Drittel ihrer dorsalen Schenkel durchgetrennt wurden; nur 
die 8. und 9. Rippe wurde länger stehen gelassen und damit die Insertion des Muse. intercostalis internus 
dorsalis longus und der Ursprung zweier Zacken des Musc. obliquus internus erhalten. An den übrigen 
Rippen sind diese Muskelansätze abgelöst von den Rippen, aber in ihrer natürlichen Lage erhalten. 
oi: Muse. obliquus internus; bei x tritt der darunter liegende Muse. transversus zu Tage. icid: Muse. 
intereostalis internus dorsalis longus, bei y ist der direkte Anschluss des Intereostalis internus brevis an 
dessen lateralem Rand zu erkennen. tr: Muse. triangularis. eI: erste Sternal-Rippe. St: Sternal-Platte. 
pl: Processus lateralis pelvis. 

Fig. 6. Sechste, tiefste Muskelschicht, nach Wegnahme des Obliquus internus, Triangularis und 
Intereostalis internus dorsalis longus. mtr: Musc. transversus. pe: Pericardium. St: Sternal- Platte. 
Alle Rippen sind soweit abgetragen, dass nur die am weitesten dorsal von jeder Rippe entspringenden 
Fasern einer jeden Zacke in ihrem Ursprung von der Rippe erhalten sind, alle weiteren Fasern jeder 
Zacke sind genau am Ursprung abgetrennt, aber in ihrer natürlichen Lage erhalten. 


Fig. 7. Ventrale Rumpfmuskulatur von Cyelodus. 


Fig. 7. Seitliche Ansicht der vorderen Rumpfhälfte von Cyelodus, nach Wegnahme des Schulter- 
gürtels und seiner Muskeln, sowie des Muse. obliquus ext. superficialis. oep: Musc. obliquus externus 
profundus, welcher nur an .den drei vordersten Rippen ausgebildet ist; nach hinten setzt er sich als inter- 
ceostalis externus longus (icel) fort. iceb: Intercostalis ext. brevis, an einem Metamer, nach Wegnahme 
des Intercost. ext. long. dargestellt. iei: Muse. intereostalis internus und ieid: Muse. intercostalis internus 
dorsalis longus, nach Wegnahme des Intercostalis externus brevis und des Ileocostalis (ie) sichtbar. 
iev, sc: Muse. intereostalis ventralis, scalaris, in den Musc. reetus (r) übergehend. Um das sichtbar zu 
machen, ist vom Rectus ein Stück herausgeschnitten, durch Punktlinie angedeutet. iev: Musc. inter- 
costalis ventralis. St: Sternalplatte. eI: erste Sternal-Rippe. 


Fig. S—-10. Ventrale Rumpfmuskulatur von Lacerta agilis. 


Fig. 8 Vordere Körperhälfte in Seitenansicht. Nach Wegnahme des Integumentes ist die ober- 
flächlichste Muskellage dargestellt. oes: Muse. obliquus externus superfieialis. p: Musc. pectoralis. 
rm: Rectus medialis. rl: Musc. rectus lateralis. 

Fig. 9. Seitenansicht der zweiten Muskellage, nach Wegnahme des Muse. obliquus ext. super- 
fiecialis und des Schultergürtels mit seinen Muskeln. In der vorderen Körperhälfte ist auch der Rectus 


—] 
[s7] 


VENTRALE RUMPFMUSKULATUR EINIGER REPTILIEN. >55 


lateralis abgetragen (vergl. Fig. 8). oep: Muse. obliquus externus profundus. rm: Musc. reetus medialis. 
rl: Muse. reetus lateralis. St: Sternal-Plattee An zwei Segmenten ist der Muse. obliquus ext. profundus 
abgetragen, dadurch wird sichtbar: ice: der Musc. intercostalis externus und ici: Muse. intercostalis 
internus, welcher hier zugleich ventralwärts einen oberflächlichen obliquus internus bildet. Pl: Processus 
lateralis pelvis. 

Fig. 10. Ventrale Muskulatur von der Bauchfläche aus gesehen. p: Muse. Peetoralis. oes: Muse. 
obliquus externus superficialis. oep: Muse. obliquus externus profundus. rl: Musc. reetus lateralis. rm: Muse. 
reetus medialis. iei: Intercostalis internus. oi: Muse. obliquus internus. tr: Muse. transversus. t: Muse. 
triangularis. Die linke Seite der Figur zeigt die oberflächlichste Muskellage, nur ein kleines Stück des 
Obliquus ext. superfieialis und Rectus lateralis ist abgetragen, um oep: den Muse. obliquus ext. profundus 
sichtbar zu machen. Auf der rechten Seite der Figur ist in der oberen Hälfte der ganze Rectus lateralis 
und Obliquus ext. superficialis abgetragen. In der unteren Hälfte ist auch der Obliquus ext. profundus, 
sowie der Reetus medialis entfernt, sowie von. oben nach unten zuerst seitlich der Intercostalis internus, 
dann der Obliquus internus abgetragen, sodass der Transversus noch eine Strecke weit sichtbar ist. 


Fig. 11. Hatteria. 


Fig. 11. Einige Metamere der rechten Hälfte der Bauchwand von Hatteria, von der Innen- 
fläche aus gesehen, nachdem sie von der ventralen Mittellinie her nach aussen geschlagen wurde. Von 
oben nach unten ist zuerst das Peritoneum, dann allmählich die verschiedenen Muskellagen abgetragen, 
sodass wieder die verschiedenen Schichten sichtbar werden. v: Wirbelkörper. 4: vierter Brustwirbelkörper. 
la: Linea alba. tr: Muse. transversus. oi: Muse. obliquus internus. ici: Muse. intercostalis internus 
longus und brevis. icid: Muse. intercostalis internus longus dorsalis. ice: Musc. intercostalis externus. 
oep: Obl. ext. profundus. oes: Musc. obliquus externus superficialis. rp: Muse. rectus profundus. 
rs: Muse. rectus superficialis. 


Tafel. 


Fig. 12. Ventrale Rumpfmuskulatur von Hatteria, von der Bauchtläche aus gesehen. 


Die linke Seite der Figur zeigt die oberflächliche Muskellage nach Wegnahme des Integuments, 
nur der vordere Theil des Musc. pectoralis ist abgetragen, um die von der Sternalplatte nach vorn ver- 
laufenden Muskelplatten sichtbar zu machen, welche dem System des Rectus zugehören. 

Auf der rechten Hälfte der Figur ist der Pectoralis, ferner die Obliqui externi superficialis und 
profundus, sowie der Rectus beseitigt. Auch die Sternalplatte ist auf dieser Seite grossentheils wegge- 
nommen. p: Muse. pectoralis. oes: Musc. obliquus externus superfieialis. rs: Musc. Reetus superfieialis. 
rp: Muse. reetus profundus, an zwei Segmenten sichtbar gemacht durch Wegnahme der Fasern des ober- 
flächlichen Recetus mit zwei Bauchrippen. ici: Muse. Intercostalis internus. iev: Muse. intereostalis 
ventralis. tr: Musc. triangularis, bei x: Ursprungsfasern desselben, welche sich dem Muse. intercostalis 
ventralis anschliessen. pl: Processus lateralis pelvis. 


Fig. 13—15. Einige Metamere der Bauchwand verschiedener Reptilien von der 
Innenfläche gesehen. 


Die Thiere in Rückenlage wurden längs der Linea alba eröffnet und die Bauchwand lateralwärts 
auseinander geschlagen. Dann wurde nach Herausnahme der Intestina das Peritoneum vorsichtig abge- 
tragen und von oben nach unten allmählich die einzelnen Muskellagen entfernt, sodass die verschiedenen 
Schichten sichtbar werden. 


256 F. MAURER, VENTRALE RUMPFMUSKULATUR EINIGER REPTILIEN, [76 


Fig. 13. Ein Stück der rechten Bauchwand von Chamaeleo. 4: Körper des vierten Brust- 
wirbels. tr: Muse. transversus. la: Linea alba. icid: Musc. intercostalis internus dorsalis longus. 
iei: Muse. intercostalis internus. ice: Musc. intercostalis externus. 

Fig. 14. Ein Stück der linken Bauchwand von Crocodilus. Bezeichnungen siehe Fig. 13. 

Fig. 15. Ein Stück der rechten Bauchwand von Üyelodus. 8: Körper des achten Brustwirbels. 
oi: Muse. Obliquus internus. iev: Musc. intercostalis ventralis (scalaris). rm: Muse. Rectus medialis. 
rl: Muse. rectus lateralis. Die übrigen Bezeichnungen siehe Fig. 13. 


Tafel IV. 


Fig. 16 und 17. Ventrale Rumpfmuskulatur von Crocodilus, Seitenansicht. 
K: Kopt-, S: Schwanzende. 


Fig. 16. Oberflächlichste Muskellage nach Wegnahme des Integuments. ie: Muse. ileo-costalis. 
p: Muse. pectoralis. oes: Muse. obliquus externus superficjalis. Bei oep ist derselbe an einem Segment 
weggenommen, um den Muse. obliquus ext. profundus (oep) zu zeigen. r: Musc. Recetus. te: Muse. 
truneo-caudalis. 

Fig. 17. Tiefere Muskellagen, nach Wegnahme des Schultergürtels mit seinen Muskeln, sowie 
des Obliquus externus superficialis und profundus. ice: Musc. intercostalis externus. iei: Musc. inter- 
costalis internus. icioi: Dessen lumbaler Theil, wo er den einzigen Muse. obliquus internus dieser Form 
darstellt. icid: Musc. intercostalis internus dorsalis longus. r: Musc. reetus mit den Bauchrippen. 
tr: Musc. transversus. ic: Muse. ileo-costalis. St: Sternalplatte. 


Fig. 15 und 19. Die ventrale Rumpfmuskulatur von Chamaeleo, Seitenansicht. 


Fig. 18. Oberflächlichste Muskellage nach Wegnahme des Integumentes. p: Musc. pectoralis. 
ic: Ileocostalis. oe: Einziger Musc. obliquus externus dieser Form. Bei ieid: ist der Ileocostalis an 
zwei Segmenten, sowie ein Stück einer Rippe weggenommen, um zu zeigen: icid: den Muse. intercostalis 
internus dorsalis longus und ice: den Muse. intercostalis externus. 

Fig. 19. Schultergürtel sowie Muse. ileocostalis, obliquus ext. und intercostalis externus abge- 
tragen zur Demonstration der tiefen Muskellagen. ici: Muse. intercostalis internus. oi: Derselbe bildet 
im Lumbaltheil den einzigen Obliquus internus dieser Form. r: Muse rectus, nach vorn sich direkt in 
den Intereostalis internus fortsetzend. icid: Musc. intercostalis internus dorsalis longus. An drei mitt- 
leren Rumpfsegmenten ist der intereostalis internus weggenommen. Dadurch kommt der Musc. transversus 
(tr) zum Vorschein, welcher an den Rippen nicht nur entspringt, sondern auch zum Theil inserirt (vergl. 
Taf. III, Fig. 13). P: Peritoneum. ü 


Inhalts - Uebersicht. 


Seite 
Einleitung . e > 5 - - 2 ; E : 5 : e . : : 183 
Litteraturbesprochung. 3 : s » : ß i \ : ; > : £ 186 
Befunde. ; 3 5 6 : 5 : e 5 : ; ö 5 6 2 5 191 
Hatteria 5 ı : 5 £ : 5 : 5 : 3 5 ; 2 5 191 
Lacerta : - : b : ° s 5 : i q ; 5 : 2 202 
Crocodilus . 5 : ; ; » ; ö 3 . : : ; : 207 
Chamaeleo . : : 5 \ ; : . : i : ; & 5 212 
Cyelodus . : - A 3 : : 5 : ! : e E e & 216 
Vergleichung der verschiedenen Befunde und ihre Bedeutung . : : : 219 
Vergleichung der Verhältnisse der ventralen Rumpfmuskulatur bei Reptilien 
mit den Befunden bei Amphibien . : - i 6 ö B o i 237 
Litteratur-Verzeichniss 5 ; ö 5 5 : > ; ö ; . 2 5 253 
Tafel-Erklärung ; b 5 ; : e : - : : : 4 : i : 253 


Festschrift für Gegenbaur. . 33 


a DE ENG 
TE NEN Der 


S 


Festschrift für. Gegenbaur. Maurer  TafT:. 


B: ö Hatteria 
Hatteriw 
> 
U 
B ö ? EMaurer del Verlag von Wilhelm Engelmann. ın Leipzig. Lüh.Ansew Werner &Wınbr, Fronkfürk IM, 


f 


I 


Festschrift für Gegenbaur Maurer Taf U. 


Hatteria 


Sy N 


I 
Il 


Hatteria 


E Maurer del Verlag von Wilhelm Engelmann. in Leipzig. Jh. Aust. cWerner Kilintez Frankfürk HM. 


Festschrift für Gegenbaur. Maurer Taf. II. 


| 


Chamaeleo 


\ 


\ 


| N 


19: 


0— 


—— 
— 


— ——GI 


= AL) cröcodilus 


IN) 
| 
I 
| 
I) 
D D— = = 
6 


A = 


— 
>; 


li 


——L 
ZZ 
Ei 


PT 


u \ \ 0A 
m IBENN > 7 
Re) 
. “ Maurer del Verlag vor Wilhelm Engelmann — . Lüb:Anse vWerner Alfinter, ——— HM. 


t 


Festschrift für Gegenbaur . Maurer Taf! W. 


Chamaeleo 


FMaarer dei Verlan vor Wilhelm Engelmann »s Zeipzig. Zilk AnskirWerner &Winten Frankfurt #DE. 


%, 


DIE 


BRUSTFLOSSE DER CROSSOPTER YGIER 


EIN BEITRAG ZUR ANWENDUNG DER ARCHIPTERYGIUM-THEORIE AUF DIE GLIED- 
MAASSEN DER LANDWIRBELTHIERE 


VON 


DR. HERMANN KLAATSCH 


0. PROFESSOR UND ASSISTENT AM ANATOMISCHEN INSTITUT ZU HEIDELBERG. 


MIT TAFEL I—IV UND 42 FIGUREN IM TEXT. 


99 


EINEELLUNG 


Die Anregung zu der vorliegenden Arbeit wurde mir gegeben durch GEGEX- 
Baur s neueste Publikation über das Gliedmaassenskelet der Fische (1894). 

Durch eime erneute Untersuchung des Flossenskelets der Urossopterygier war 
er dazu geführt worden, dies Objekt mit Rücksicht auf die Archipterygiumtheorie 
anders als früher zu beurtheilen. Hierdurch wurde die Vergleichung des Flossen- 
skelets bei Crossopterygiern, Dipnoern und Selachiern in einer neuen Weise durch- 
führbar, indem bei jeder dieser Abtheilungen die eigenartige Entfaltung einer gemem- 
samen Urform sich oftfenbarte. Als solche stellte sich das Archipterygium heraus, 
eine biserial mit Strahlen besetzte Knorpelaxe. Bei diesem Anlass wies GEGENBAUR 
mit grosser Umsicht und Schärfe alle jene, in neuerer Zeit aufgetauchten, einseitig 
embryologischen Theorien zurück, welche die Archipterygium-Lehre zu gefährden 
gesucht hatten. 

Die Arbeit Gesensaur’s beschäftigt sich nur mit den Fischen. Jene andere 
Seite der Frage, wie denn die Landwirbelthiere bezüglich ihres Gliedmaassen- 
skelets mit den Fischen zu verknüpfen seien, wurde von ihm nicht berührt. Dennoch 
schien es mir beim Studium der Geerxsaur’schen Arbeit, dass dieselbe auch für den 
oben bezeichneten Theil des ganzen Problems von grosser Bedeutung werden könnte. 
Vor allem war es die primitive Stellung des Crossopterygier-Zustandes, welche mir 
geeignet schien, die ganze Frage in neue Bahnen zu lenken. Die Selachier zeigten 
sich noch deutlicher als früher in ihrer einseitig entwickelten Richtung. Dazu kam, 
dass gewisse gemeinsame Charaktere des Urossopterygiums und Cheiropterygiums zum 
Nachdenken anregen mussten. Damit war natürlich nichts als eine Idee gegeben, 
und diese erwies sich als solche nicht als neu. Von Emery war dieselbe zuerst vor- 
gebracht worden, indem derselbe eine ganz direkte Verknüpfung der beiden, in Frage 
kommenden Objekte annahm; dann hatte Porzarp sich dieser Hypothese bemächtigt; 
endlich ist Every in allerneuester Zeit noch einmal auf diesen neuen Versuch, eines 
der schwierigsten Probleme der Morphologie zu lösen, zurückgekommen. 

Das Studium dieser Arbeiten bestärkte mich in der Vermuthung, dass die 


ihnen zu Grunde liegende Idee etwas Wahres enthalten müsse, wenn auch die Aus- 


262 HERMANN KLAatTscH [4 


führung des Gedankens bei beiden Autoren mich kemeswegs befriedigen konnte. 
Ich vermisste eine genauere Feststellung der Thatsachen bezüglich der Crossoptery- 
sier, und die Vergleichung liess grosse Lücken erkennen, gerade in fundamentalen 
Punkten. 

Hierdurch will ich das Verdienst dieser Forscher nicht schmälern. Sie haben 
den richtigen Weg erkannt, wenn sie ihn auch nicht bis zum Ziele verfolgt haben. 

Um zu diesem zu gelangen, erschien es mir nöthig, auf emer breiten Basis 
die Vergleichung aufzubauen. 

In erster Linie war es geboten, das neue Vergleichungsobjekt, die Brustflosse 
der Crossopterygier selbst emer genauen Prüfung zu unterziehen, und zwar nicht nur 
bezüglich des Skelets, auf welches sich die bisherigen Vergleichungen beschränkt 
hatten, sondern auch mit Rücksicht auf die Weichtheile, die Muskeln und Nerven. 
Auch allgememere Verhältnisse, wie Form, Stellung, Bewegungen der Flosse durften 
nicht vernachlässigt werden. Ein relativ reichliches Material an Polypterus und 
Calamoichthys unterstützte mich bei diesem Vorhaben. Besonders fruchtbringend war 
die Möglichkeit, von dem letztgenannten, seltenen Ganoiden mehrere Stufen ver- 
schiedener Ausbildung der Flosse, zum Theil auch auf Schnitten untersuchen zu 
können. 

So wurde em Fundament gewonnen, welches eine genauere morphologische 
Verwerthung der T'hatsachen „estattete. Zunächst masste die Stellung des Urosso- 
pterygiums selbst zu anderen Archipterygiumformen dargelegt werden und in diesem 
Punkte konnte ich mich einerseits kurz fassen, da mich eigene Prüfungen vollständig 
zu den von GEGENBAUR ausgesprochenen Anschauungen führten; andererseits musste 
ich diesen Theil der Arbeit einschränken, theils um nicht die gesteckten Grenzen zu 
überschreiten, theils aus Mangel an geeignetem Material. Das Gewonnene genügte 
aber, um die Vergleichung des Ichthyopteryeium mit dem Cheiropterygium im All- 
gemeinen so weit durchführen zu können, dass sich die nähere Beziehung des letzteren 
zum Archipteryeium der Urossopterygier, als zu dem der Dipnoer und Selachier 
ergab, ein Resultat, welches auch durch die Untersuchung anderer Organsysteme 
gestützt wird. 

Damit war die Berechtigung emer spezielleren Vergleichung zwischen Urosso- 
pterygium und Cheiropterygium gewonnen, und das Ergebniss derselben führte zur 
Anwendung der Archipterygiumtheorie auf das Cheiropterygium in einer neuen Weise, 
wodurch Exwery’s und Porrarn’s Vermuthungen theils ergänzt, theils bestätigt, theils 
korrigirt worden sind. 

Welche Stellung ich den anderen Gliedmaassentheorien gegenüber einnehme, 
ergiebt sich aus der Arbeit selbst. Wenn ich in manchen Punkten von den früheren 
Lehren abwich, so wird man, hofte ich, erkennen, dass dies nicht in leichtfertiger 
Weise geschehen ist. In den Hauptpunkten liefert meine Arbeit eine Bestätigung der 


von GEGENBAUR geschaffenen Grundanschauungen. 


5) BRUSTFLOSSE DER ÜROSSOPTERYGIER. 263 


I. Zur Anatomie des Crossopterygiums. 


Wenn auch die anatomischen Verhältnisse der Urossopterygierflosse von 
verschiedenen Seiten her zum Gegenstand der Untersuchung gemacht worden sind, 
so fehlt es doch an einer Bearbeitung dieses Gebietes, welehe hinreichend gründlich 
und gleichmässig durchgeführt wäre, um als Basis für weitreichende, vergleichend- 
anatomische Betrachtungen dienen zu können. Aus diesem Grunde kann eine ein- 
gehende Behandlung des wichtigen Objektes nicht vermieden werden, eines Objektes, 
dessen Verknüpfung mit höhern und niedern Zuständen in den folgenden Kapiteln 
dargelegt werden soll. 

Hier handelt es sich zunächst um eme rein desriptive Darstellung der 
thatsächlichen Verhältnisse, und zwar aller Punkte, welche für eine vollständige und 
eimheitliche Erfassung des Objektes von Bedeutung sind. Nicht nur die inneren 
Befunde des Skelets, der Nerven, der Muskulatur, auch die äusseren Eigenthümlich- 
keiten der Brustflosse des Polypterus und des Öalamoichthys sollen in den Kreis der 
Betrachtung gezogen werden. Wenn hierbei manches Detail der Erwähnung werth 
gehalten wird, welches auf den ersten Blick zum Theil als selbstverständlich, zum 
Theil unwesentlich erscheinen könnte, so werden die späteren Betrachtungen das ein- 
seschlagene Verfahren rechtfertigen. 

Es wird sich zeigen, dass die einzelnen Theile der Flosse recht verschieden 
genau behandelt worden sind. Ueber das Skelet sind wir bisher am besten unter- 
richtet, namentlich durch Gesexgaur’s Angaben; Muskulatur und Nerven sind sehr 


wenig bisher berücksichtigt worden — wir waren darin wesentlich auf Porrarp’s 
kurze Mittheilungen angewiesen — und gerade die äusseren Verhältnisse der Form 


und Haltung der Brustflosse der betreffenden Ganoiden sind nirgends übersichtlich 
dargestellt worden. 

Ich hatte das Glück, über ein ziemlich reichliches Material der seltenen und 
werthvollen Objekte zu verfügen. 

Von Polypterus lagen mir drei ganze Exemplare verschiedener Länge (43 cm, 
50 cm, 65 em) vor. ‚Jugendliche Stadien konnte ich leider nicht erlangen, nur 
ein Skelet, das offenbar einem relativ kleinen Thier angehörte, fand ich im der 
hiesigen Sammlung vor. Von Calamoichthys hingegen standen mir gerade einige 
Jüngere Stadien zur Verfügung. Besonders werthvoll war mir ein nur 12 em langes 
Exemplar, ferner ein solches von 25 cm Länge, von denen auch Schnittpräparate 
angefertigt wurden. Von einem dritten ca. 15 cm langen Objekt konnte ich das 
Flossenskelet untersuchen. 

Diese verschiedenen Materialien ergänzen sich gegenseitig. Naturgemäss werden 
die einzelnen Theile bald an diesem, bald an jenem Vertreter der Crossopterygier 
besonders zur Prüfung sich eignen; für die gröbern Verhältnisse der Muskeln und 
Nerven leistet der viel grössere Polypterus bessere Dienste als Calamoichthys, der 
wieder mehr für die feineren Verhältnisse herangezogen wurde. 


264 HERMANN KLAATscH [6 


Im Ganzen sind ja die Zustände bei beiden Formen im Wesentlichen über- 
einstimmende. Die Hintergliedmaasse, welche bekanntlich nur noch bei Polypterus 
und auch hier in reduzirter Form vorhanden ist, habe ich nicht weiter berücksichtist, 
da sie für unsere Zwecke keine weitere Bedeutung weder im positiven noch negativen 
Sinne besitzt, und da der rudimentäre Charakter derselben ausser Zweifel steht. 


A. Aeussere Verhältnisse, Form, Stellung und Bewegungen. 


Die Lage der Brusttlosse ist bei beiden Crossopterygiern durch die Beziehung 
des Schultergürtels zum Eingang der Kiemenhöhle gegeben, deren hintere Umrandung 
derselbe erst liefert. Der Opereularapparat kann bei der natürlichen Lagerung der 
Theile den Schultergiürtel und auch noch die Ursprungsstelle der Extremität über- 
vagen; dies ist namentlich bei dem jungen Calamoichthys der Fall: (Textfigur 1), 
dessen Opereulum sich in einen langen Fortsatz auszieht, den ich für das Rudiment 
eimer äusseren Kiemenbildung halte, wie ein solches in ähnlicher Weise bei Poly- 
pterus beobachtet worden ist. Bei den älteren Thieren und bei Polypterus (Textfigur 
2, 3) tritt die Brustflosse freier hervor. 

Die Form der Brustflosse kann im Allgemeinen als die einer Platte bezeichnet 
werden, an welcher, wie bei jeder Fischflosse, zwei Abschnitte zu unterscheiden sind. 


mgp flb 


mgm my de 
Bie.l. 


Seitliche Ansicht des Vordertheiles eines 12 em langen Calamoichthys. Vergr. 7:1. 


Ich schlage für diese, wie für andere Formen die Bezeichnungen des „myalen“ 
und „dermalen‘ Theiles für die proximale und distale Partie des Pterygiums vor. 
Nur der proximale Theil (»y) wird von Muskulatur eingenommen und scheidet sich 
scharf von dem das dermale Flossenskelet bergenden Hautsaum (de). Die Trennungs- 
linie beider Abschnitte nenne ich die „Flossenbogenlinie“ (flb). 


[ BRUSTFLOSSE DER ÜROSSOPTERYGIER. 265 


In der gewöhnlichen Haltung, die wir als die Ruhelage bezeichnen wollen, 
zeigt die Flosse eine mediale und eine laterale Fläche, einen dorsalen (mgp) 
und einen ventralen Rand (mgm), welche sich in der nicht immer besonders aus- 
geprägten, distalen Flossenspitze (ap) vereinigen. 

Die Flosse hebt sich mit emer verschmälerten Partie vom Rumpfe ab, welche 
wir als den Flossenstiel bezeichnen können. Den von hieraus sich durch Divergenz 
der Ränder zu bedeutenderer Ausdehnung entfaltenden Abschnitt des Myaltheils 
(dürfte man vielleicht als Flossenplatte im engeren Sinne noch besonders 
hervorheben. 

Alle diese Theile bieten uns im Einzelnen nicht unwesentliche Verschieden- 


heiten dar, die wir an der Hand der Textfiguren 1—D etwas genauer betrachten wollen. 


Das jüngste untersuchte Stadium — der 12 em langen Calamoichthys (Text- 
tigur 1) — zeigt auffallende Besonderheiten m Vergleichung mit den anderen Objekten. 


Die Länesaxe der Flosse ist schräg ventrocaudal gerichtet. Am Myaltheil 
sondert sich der Stiel deutlich von eimer Platte. Der Dermaltheil erscheint fächer- 
förmig, sodass an dem rundlichen distalen Rande eme Flossenspitze nicht zu unter- 
scheiden ist. 

Die Länge der ganzen Flosse beträgt ungefähr 4,5 mm, wovon 2,5 mm auf 
den Myaltheil kommen. 

Der Flossenstiel hebt sich in einer Linie vom Körper ab, welche schräg von 
dorsocaudal nach ventrocranial zieht. Die laterale Fläche des Stiels ist schwach 
sewölbt, die innere mehr plan. Der Flossenstiel verjüngt sich distal stark und erhält 
damit einen dorsalen und eimen ventralen Rand schärfer ausgeprägt. Der dorsale 
ist bedeutend kürzer als der ventrale. Der dorsale Rand zeigt eine starke im dorsaler 
Richtung konkave Einziehung; der distale Theil des Randes zieht steil empor zum 
entsprechenden Rande des Dermaltheils. Auch der ventrale Rand des Myaltheils 
zeigt eme Einziehung; diese ist aber mehr lokaler Art und liegt weiter proximal; 
auf dieselbe folet distal eine Vorwölbung, welche in einem stumpfen Winkel gesen 
den Rand des Dermaltheils sich absetzt. Diese starke Divergenz der Ränder verleiht 
dem Dermaltheil die eigenthümliche Art seiner Ausbreitung; auch spiegelt sie sich 
wieder in der Divergenz der knöchernen Flossenstrahlen, welche, wie GEGENBAUR 
bereits betont hat, ungetheilt sind und bei unserem Objekt in einer relativ geringen 
Anzahl vorhanden sind. 

Die Besonderheit der Platte verdient vor allem hervorgehoben zu werden; 
die laterale Fläche derselben zeigt eine eigenthümliche Pigmentirung. Hier fehlen 
noch Schuppenbildungen, während der übrige Theil, die laterale Fläche des Stiels, 
solche als sehr kleine Bildungen erkennen lässt. 

Das ältere Exemplar des Calamoichthys bietet ganz andere Befunde dar 
(Textfigur 2). Die Richtung 


steigt dorsocaudal ein wenig an. Die Dimensionen der ganzen Brustflosse haben 


der Flossenlängsaxe ist eme andere geworden; sie 


nicht mit der Grössenzunahme des Thieres gleichen Schritt gehalten. Die Figuren 
zeigen ohne Weiteres, dass die Extremität im späteren Stadium relativ klemer ist, 


Festschrift für Gegenbaur. 34 


266 HERMANN KLAATSCH [8 


als im früheren. Die Form des ganzen Gebildes ist dabei plumper und gedrungener 
geworden. Der Dermaltheil (de) hat sich in dorsoventraler Richtung verschmälert, 
der vorher ausgebreitete Fächer erscheint gleichsam zusammengelegt. Damit prägt 
sich eine Flossenspitze aus; die Zahl der Strahlen des Dermalskelets hat zugenommen. 
Der Myaltheil (»y) erscheint im Ganzen mehr abgeplattet, durch eine Ab- 
tlachung auf seiner lateralen Seite, welche nunmehr ganz die Beschaftenheit des 
umgebenden Integumentes mit seinen Schuppenbildungen angenommen hat. Der 
„Stiel“ ist nicht mehr deutlich von der „Platte‘® «esondert, und die Ränder haben 
fb 
mgp i 


N 
mgm N 


my 


Fig. 2, 


> 
Fr 


Seitliche Ansicht vom Vordertheil eines 25 em langen Calamoichthys. Vergr.: 


ihre charakteristischen Biegungen verloren, erscheinen mehr gerade gestreckt, und 
nur der durch die Kenntniss des früheren Stadiums geschärfte Blick vermag noch 
schwache Andeutungen der früheren Gestaltung zu errathen. 2 

Die Flossenbogenlinie hat sich auch verändert; sie zieht jetzt schräg vom 
distalen Ende des dorsalen Randes m caudaler Richtung zum entsprechenden Punkte 
des ventralen. Ihre Kriümmungen lassen sich nicht mehr auf Theile eines Kreises 
beziehen, und damit prägen sich Besonderheiten aus, welche wir in grösserer Schärfe 
bei Polypterus antreften werden. 

Diese Veränderungen der Calamoichthystlosse deuten im Ganzen auf regressive 
Modifikationen des Organes hin, und in diesem Sinne scheint mir auch das Ergebniss 
einer gelegentlichen äusseren Prüfung der Brustflosse eines ca. 40 cm langen Exem- 
plares zu sprechen. 

Die Flosse hatte auch hier nicht in einer dem ganzen Körper entsprechenden 
Weise zugenommen, sie war noch gedrungener und ungegliederter geworden; die 
Ränder verliefen gerade, nur am ventralen zeigte sich eine kleine, vielleicht auf 
frühere Befunde der Art hinweisende Einkerbung. 


9] BRUSTFLOSSE DER ÜROSSOPTERYGIER. 267 


Wenden wir uns nun zu Polypterus, so finden wir hier im Ganzen Zustände, 
welche an die ältesten von Calamoichthys sich anreihen lassen, nur ist die Brustflosse 
im Ganzen relativ mächtiger entfaltet, wie bei dem anderen Urossopterygier. Ich 
tinde die Zustände bei den verschiedenen Exemplaren wesentlich übereinstimmend und 
wähle als Beispiel das für die Textfiguren 3. 5. 6 verwerthete 50 cm lange Thier. 

In der Ruhelage würde eme durch die Mitte der Flosse gelegte Längsaxe 
in dorsocaudaler Richtung ansteigen. Eime solche Axe prägt sich jedoch nicht in 
«ler Mitte, sondern mehr dem ventralen Rande genähert aus, durch die am Dermal- 
theile befindliche Flossenspitze. Eime solche findet sich jedoch nieht immer mit 
gleicher Deutlichkeit; bei den klemeren Exemplaren tritt sie besser hervor als bei 
(den grösseren. 


mgp ' G Yu 


de 


mom my 
Fig. 3. 


Seitliche Ansicht des Vordertheiles eines 50 cm langen Polypterus. Etwas verkleinert. 


Der Dermaltheil (de) besitzt eine etwas grössere Länge als der Myaltheil (my). 
Die Ränder beider Theile gehen kontinuirlich im einander über und bilden nicht, 
wie bei Calamoichthys einen Winkel mit einander. 

Die distal sich gabelnden Strahlen des Dermalskelets sind in viel grösserer 
Zahl vorhanden, als bei Calamoichthys. Am Myaltheil sind Stiel und Platte nicht 
deutlich von einander gesondert. Ersterer hebt sich im einer annähernd senkrecht 
zur Körperlängsaxe, jedoch etwas schräg cranioventral absteigenden Limie vom 
Körper ab. Seine laterale Fläche ist stark gewölbt, so dass ihre Begrenzung auf 
dem Querschnitt sich konvex darstellen würde, während die mediale Fläche plan 
erscheint. Distal plattet sich die Flosse mehr ab und nimmt im dorsoventraler Rich- 

34* 


--—— ap 


268 HERMANN KLAATScH 110 


tung schnell an Breite zu. Auch hier ist ein dorsaler und ventraler Rand deutlich 
ausgeprägt, von denen der erstere an Länge beträchtlich hinter dem letzteren zurück- 
steht. Beide Ränder verlaufen fast ganz gerade; sie zeigen nur ganz geringe Aus- 
buchtungen, welche die ganze Längsaxe des betreffenden Randes einnehmen. 

Dorsaler und ventraler Rand divergiren stärker als bei Calamoichthys, sie 
bilden mit einander einen Winkel von nahezu 45°. 

Bemerkenswerth ist die Verlauftsrichtung der Flossenbogenlinie. Dieselbe 
zieht bei Polypterus in der Ruhelage der Flosse vom dorsalen Rand zuerst caudal, 
dann biegt sie, zuerst allmählich, dann schärfer ventral um und erreicht in eranialer 
Richtung den Ventralrand. Ihre Krümmung ist keime einheitliche, lässt sich nicht 
auf einen Kreisbogen beziehen. Wir können dieselbe dadurch charakterisiren, dass 
wir die ganze Linie in zwei Abschnitte zerlegen, einen grösseren dorsalen und einen 
kleineren ventralen. Beide gehören verschiedenen Kreisbögen an, der dorsale emem 
solchen von grösserem und zwar etwa doppelt so grossem Radius als der ventrale. 

Auf Textfigur 4 ist diese Zerlegung der Flossenbogenlinie in chematischer 
Weise angedeutet. Da erkennt man, dass die Mittelpunkte der beiden konstruirten 


Kreise (1 u. 2) in die Flossenplatte zu liegen kommen 
4 und zwar m die Nähe des ventralen Randes. Hier 


folgen sie einander so, dass der Mittelpunkt des 
dorsalen Kreises (p) mehr proximal, der des ventralen 
mehr distal (d) gelesen ist. Diese Betrachtung der 
Flossenbogenlinie ist freilich insofern etwas schematisch, 
als es sich nicht um reine Kreisbogen, sondern wohl 
cher um Theile von Ellipsen handeln dürfte; aber das 
Fig. 4, Charakteristische des ganzen Verhaltens kommt deut- 


E = nr EN 
Schema der Flossenbogenlinie des Poly- lich zur Geltung, das schärfere Umbiegen gegen den 
pterus. Zerlegung der Linie in die Theile er sn 5) E e 5 en ea TE 

zweier Kreise, eines grossen 1 mit Centrum Ventralen Rand zu, und damit ergiebt sich eine Kon- 
p, und eines kleinen 2 mit Centrum d. figuration, deren Bedeutung durch spätere Betrachtungen 


sich herausstellen wird. 


Fassen wir simmtliche über die äussere Form des Urossopterygium ermittelten 
Thatsachen zusammen, so gelangen wir zu foleendem Ergebniss: 

Das Orossopterygium stellt eine plattenförmige Extremität 
dar, welehe mit einem verschmälerten Stiel in einer annähernd 
dorsoventral verlaufenden Ursprungslinie sich vom Körper abhebt. 
Ihre beiden Abschnitte, Myaltheil und Dermaltheil werden dureh 
eine äusserst charakteristisch gekrümmte Flossenbogenlinie von 
einander geschieden. Dorsaler und ventraler Rand des Myaltheils, 
von denen der erstere der längere ist, laufen anfangs einander 
nahezu parallel, später divergiren sie stärker. Auch zeigen diese 
Ränder anfangs Einziehungen, welche sich später ausgleichen. 


11] BRUSTFLOSSE DER ÜROSSOPTERYGIER. 2609 


Wenn eine Flossenspitze ausgeprägt ist, so findet sie sich dem 
ventralen Rand genähert. In der Ruhelage unterscheiden wir eine 
laterale und eine mediale Fläche, von denen die letztere dem 
Rumpfe flach anliegt. 

Die ganze Konfiguration des Urossopterygiums ist in Jugend- 
zuständen eine schlankere, weniger plumpe als später. 


Bei der grossen Uebereinstimmung zwischen den beiden Urossopterygiern genügt 
es, wenn wir die verschiedenen Stellungen, welche die Flosse zum Körper ein- 
nehmen kann und die verschiedenen Möglichkeiten der Bewegungen, welche die 
Flosse auszuführen vermag, an den gröbern und mehr übersichtlichen Verhältnissen 
des Polypterus prüfen. 

Hierbei wollen wir nur einige Hauptpunkte herausgreifen, die sich für die 
späteren vergleichenden Betrachtungen als wichtig erweisen. 

Die Bewegungen der Flosse können wir in zwei Gruppen unterbringen, je 
nachdem durch dieselben Theile der Flosse zu einander ihre Stellung ändern, oder 
die Flosse im Ganzen zum Rumpf in eine andere Lage gebracht wird. 

Beginnen wir mit den letzteren, so müssen wir die Art des Gelenkes berück- 
siehtigen, durch welches die freie Extremität dem Schultergürtel angefügt ist. Dies 
ist bekanntlich ein ziemlich freies Gelenk, welches wohl den Namen einer Arthradie 
verdient, wobei der Gelenkkopf vom Knorpel des primären Schultergürtels, die dem- 
selben nicht kongruente Pfanne von Theilen der Extremität geliefert wird. (Text- 
figur 10, Taf. IV.) 

Hieraus ergiebt sich eine grosse Freiheit der Flosse bezüglich ihrer Exkursionen, 
und diese können wir unter folgende Rubriken bringen. 

1. Bewegungen um eine transversale Axe. Dieselben werden sich 
in einem Heben und Senken der Flossenränder äussern; sie sind nicht sehr ergiebig. 
Ich will sie als Levation und Depression unterscheiden. Bei der Levation wird 
der Dorsalrand dem Kopfe genähert, bei der Depression davon entfernt. 

2. Bewegungen um eine dorsoventrale Axe. Hierbei verharren die 
Ränder im gleichen Niveau; die mediale Fläche wird vom Körper entfernt, oder 
ihm genähert. Die Ausdrücke Abduktion und Adduktion dürften dies treftend 
wiedergeben. Eime Abduktion ist bis zu emem rechten Winkel möglich. 

3. Bewegungen um die Flossenlängsaxe. Wie schon betont, liegt die 
letztere, soweit eine Flossenspitze sie andeutet, dem ventralen Rand genähert. Dies 
bestätigt sich auch bei der Bewegung. Offenbar handelt es sich hier um Rotationen, 
bei welchen bald der dorsale, bald der ventrale Rand lateralwärts gebracht wird. 
In Analogie mit den Drehbewegungen an der Extremität höherer Wirbelthiere dürfen 
wir vielleicht die Extreme dieser Rotationen als Pronation und Supination 
bezeichnen. Das Einwärtsrollen der ganzen Extremität wird den dorsalen Rand naclı 


270 HERMANN KrLAarTscH 12 


aussen bringen, die mediale Fläche dorsal und die laterale Fläche ventral stellen *). 
Diese Pronationslage ist auf Textfigur 5 wiedergegeben. — Sie zeigt das Extrem 
dieser Bewegung an, wobei die Flosse senkrecht zur Körperoberfläche gestellt ist. 


1 
1 
I 
| 
| 
| 
mgp 
Fig. 5. 


Seitliche Ansicht der Vorderfläche des Polypterus, Flosse in „Schwimmstellung“. 


Fig. 6. 


Seitliche Ansicht der Vordertheile des Polypterus, Flosse in „Stützstellung“. 


*) PorLarp hält die laterale Fläche für die eigentliche ventrale und die medial für die „true dorsa 
surface“, geht also von einer Pronationsstellung als der ursprünglichen aus. 


15] BRUSTFLOSSE DER ÜROSSOPTERYGIER. 971 


Die andere Art der Bewegung, die Supination ist nicht in demselben Maasse aus- 
führbar, sie wird dies nur in Verbindung mit der Abduktion. 

Manche Bewegungen können sich miteinander kombmiren ; die drei angeführten 
Hauptaxen sind nicht die einzigen. So kann die Pronation mit Abduktion einher- 
sehen, oder es können Depression, Abduktion und Pronation den Flossenstiel annähernd 
senkrecht (Textfigur 6) zur Körperlängsaxe stellen. 

Die andere Art der Bewegungen, durch welche Theile der Flosse selbst ihre 
Stellung zu emander ändern, ergiebt zwei Möglichkeiten. Diese Verlagerungen 
können annähernd parallel zur Längsaxe sich vollziehen, oder annähernd senk- 
recht dazu. 

Den ersten dieser beiden Lokomotionsmodi werden wir uns als eine vom einen 
Rand der Flosse zum andern fortschreitende Wellenbewegung zu denken haben, wie 
ja dies wohl bei andern Fischflossen sich ebenfalls findet; interessanter ist für uns 
die Thatsache, dass Abknickungen von Theilen imnerhalb der Flosse senkrecht zur 
Axe ausführbar sind. Die Bezeiehnungsweise derselben macht eimige Schwierig- 
keiten, doch dürfte die Benennung als Flexion und Extension keine Unklarheiten 
mit sich bringen. Bei diesen Bewegungen kann vor allem der distale Abschnitt des 
Myaltheils in Winkelstellung zum übrigen gebracht werden. Dies ıst besonders im 
der Extensionsrichtung (Textfigur 6) ausführbar. 

Von allen diesen Stellungen der Flosse möchte ich zwei als besonders wichtig 
herausgreifen, die auf den Textfiguren 5 und 6 ihre Darstellung gefunden haben. 

Die eine derselben, die ausgesprochene Pronation, möchte ich als „Schwimm- 
stellung“ im engeren Sinne bezeichnen. Die andere, welche rem passiv dadurch 
erzeugt wird, dass man die Flossenplatte auf eme Unterlage bringt, nenne ich die 
Stützstellung. Bei der letzteren bildet der ursprünglich dorsale Rand, der 
nunmehr lateral gekehrt ist, mit seinem proximalen Ende eine schwache rundliche, 
caudal konvexe Krümmung 


Oo) 


während weiter distal im Bereich des Myal- und Dermal- 
theiles eine zweite, schärfere Knickungsstelle sich findet. Wesshalb ich auf diese 
beiden Stellungen besonderes Gewicht lege, wird sich aus dem Späteren ergeben. 


B. Skelet. 


Das Brustflossenskelet der CUrossopteryeier ist m allen Hauptpunkten durch 
GEGENBAURSs Untersuchungen genau bekannt geworden. Einige Ergänzungen erfuhren 
seine Angaben durch Porrarn und Parzer, während Exery bei der morphologischen 
Verwerthung des Objektes für dieses selbst keme neuen Thatsachen beibrmgt. — 
Ferner findet sich bei Howes eine Abbildung des Objektes. 

Gesexzaur hat sich zweimal mit dem vorliegenden Gegenstande beschäftigt. 
Seine Untersuchungen über die Brustflosse der Fische bringen die erste, gute Schil- 
derung und Abbildung des Skelets der Polypterusbrustflosse. Indem er dieselbe mit 
dem entsprechenden Organ der Selachier in Parallele setzte, bezeichnete er die 


202 HERMANN KLAATSCH [14 


Hauptskeletstücke des Crossopterygiums als Pro-, Meso- und Metapterygium, 
Pro- und Metapterygium stellen längliche, wie höhrenknochen gestaltete Stiicke mit 
knorpeligen Epiphysen und knöchernem Mittelstiick dar. Das kürzere Propterygium 
liest dorsal, das längere Metapterygium ventral (cf. Greexgaur 1865, Taf. VIII 
Fie. 6). Das Mesopterygium wird durch eine dreieckige Knorpelplatte repräsentirt, 
in welcher sich eine platte rundlich, begrenzte Ossinkation findet. „Der breite Rand“ 
des Mesopterygiums trägt 16 Radien, die nur an den Enden knorpelig sind und sich 
ähnlich den Radiengliedern der Kochen gestaltet zeigen. Am distalen Ende dieser 
Reihe von Radiengliedern folgt eine Reihe von klemen Knorpelchen, welche zahl- 
reicher sind als die Glieder der ersten Reihe, somit wenigstens theilweise nach der 
Erscheinung der Dichotomie beurtheilt werden müssen. Diese zweite Reihe wird vom 
sekundären Flossenskelet bedeckt und ist den früheren Untersuchern entgangen. Am 
Propterygium folgt auf das Basale nur ein einziges längeres Knorpelstück und ebenso 
verhält sich das Metapterygium (pag. 148). Das Mesopterygium ist von der Ver- 
bindung mit dem Schultergürtel ausgeschlossen. 

In einer späteren Arbeit (1894) hat GEGENBAUR mit der geänderten Auffassung 
der morphologischen Bedeutung auch die Bezeichnung der drei Hauptsticke modifizirt. 
Er erblickt in der Mittelplatte den Stamm des Archipterygiums, Pro- und Meta- 
pterygium stellt er mit den Radien zusammen und nennt sie „Margmalia“. Im 
Uebrigen bringt diese neuere Pnblikation auch einige thatsächliche Ergänzungen der 
früheren Schilderung, sowie eine solehe nebst Abbildung vom Brustflossenskelet des 
Calamoichthys. 

Im Ganzen findet GEsEnBaur den Zustand von Calamoichthys mit dem von 
Polypterus übereinstimmend, nur ist die Zahl der Radien geringer. 

Die einzigen früheren Angaben über Calamoichthys rührten von Parker her, 
dem Exwery die betreffende Abbildung entlehnt hat. 


Parker nennt die drei Hauptstücke präbrachiale, die „Radien“ (Gr6exBaur) 
postbrachiale Strahlen. Die auf pag. 16 Fig. le gegebene Abbildung ist in manchen 
Punkten äusserst unvollkommen und mit den Thatsachen nicht harmonirend; so 
fällt ein in natura gar nicht existirender Abstand zwischen den Hauptstücken und 
den Strahlen auf. Andererseits ist auf dieser Abbildung emiges von GEGENBAUR'S 
Schilderung recht abweichend wiedergegeben, — Punkte, in welchen Parker in der 
That zum Theil ganz gut beobachtet hat, wenn auch die Wiedergabe dieser Wahr- 
nehmungen nicht befriedigen kann. Die beiden präbrachialen Randstrahlen sollen 
nit einander an ihrer Verbindungsstelle mit dem Schultergürtel konfluiren, während 
GEGENBAUR sie als vollständige von einander gesondert darstellt. Ferner ist sehr auf- 
fallend der kontinuirliche Zusammenhang der distalen, knorpeligen Epiphyse des ersten 
präbrachialen Strahles (Geeexsaur’s Propterygium) mit der Mittelplatte. Während 
diesen Angaben etwas Richtiges zu Grunde liegt, stellt der angebliche Ausschluss des 
Metapterygiums vom Schultergürtel (— wenigstens auf der Figur sichtbar, im Text 


nicht weiter erörtert —) einen hırthum dar. 


15] BRUSTFLOSSE DER ÜROSSOPTERYGIER. 273 

Ueber Polypterus finde ich in der Litteratur nur noch einiges bei Wirpers- 
um, Porrarn und Howzs. lirsterer giebt eine im Ganzen zutreffende Abbildune. 
Auffallend an derselben ist, dass der eime Strahl als distal gegabelt dargestellt ist, 
eine Angabe, die sich m ähnlicher Weise bei Porzarp wiederholt. Zwischen 
Propterygium und die Strahlen lässt Wiepersuemm eine schmale Knorpelpartie des 
Mesopterygium sich eimschieben. Im Mesopterygium sind mehrere Durchbrecehungen 
(„Nervenlöcher“) angegeben. Dem Propterygium sitzt im distalen Drittel ein kleines 
knorpeliges Skeletstück aussen an, welches früheren Beobachtern entgangen war. 
Auch PorrLarnp macht auf dasselbe aufmerksam. 

Dasselbe Skeletstück findet sich auch auf der Abbildung, welche Howes 
(Taf. III Fig. 11) gegeben hat. Was letztere betrifft, so stimmt sie mit denen der 
Vorgänger im Allgemeinen überein. Als postaxiale Strahlen fasst Howes das Meta- 
pterygium und einen ihm benachbarten Strahl auf, welcher nach der Figur sieh dureh 
seine Grösse und mehr proximale Lage von den anderen unterscheiden würde. Die 
den Marginalien distal aufsitzenden Knorpel sind sehr richtig wiedergegeben. Am 
Mesopterygium fällt einiges mit Rücksicht auf die jugendliche Beschaftenheit des 
Objektes auf, das mit meinen Wahrnehmungen nicht ganz übereinstimmt. 

Aus dieser Litteraturübersicht ergiebt sich das Postulat einer erneuten, etwas 
mehr eingehenden Schilderung des crossopterygialen Skelets. Indem wir hierbei 
zunächst völlig von vergleichenden Betrachtungen absehen, wollen wir rein deskriptiv 
die Thatsachen feststellen und die Unterschiede memer Wahrnehmungen von denen 
meiner Vorgänger betonen. 

Was nun zunächst die Nomenklatur anbelangt, so schliesse ich mich in diesem 
Punkte an Gereengaur an, Neue Bezeichnungen für die einzelnen Hauptstücke hat 
er nicht eingeführt, abgesehen von dem Namen „Margmalia“, mit welchem er in 
passender Weise Pro- und Metapterygium zusammenfasst, eine Bezeielmung, die ich 
acceptiren möchte. Im Uebrigen aber werde ich die alten Termini, Pro-, Meso- und 
Metapterygium fortführen, obwohl ich ebensowenig wie GEGENBAUR dieselben den gleich- 
benannten Theilen der Selachierflosse für homolog erachte. Lieber würde ich für 
die letztere eine Aenderung der Nomenklatur wünschen, als dass diese Bezeichnungs- 
weise dem Crossopterygium entzogen würde. 

Für die Strahlen, welche dem Mesopterygium ansitzen, möchte ich eine andere 
Bezeichnungsweise einführen, und zwar scheint mir die von Exery gebrauchte der 
„Actinalia* recht geeignet zu sein. 

Auf die Theile des Dermalskelets gehe ich nicht ein, wie überhaupt nur die 
für Späteres wichtigen Punkte ausführlich behandelt werden sollen. Aus diesem Grunde 
möchte ich hier den Sehultergürtel nur ganz beiläufig berühren. Ich verweise 
bezüglich der Auffassung desselben auf Grezxsaur’s Arbeit über Ulavicula und 
Cleithrum. 

Seiner Auffassung und Nomenklatur mich anschliessend, bezeichne ich den 
paarigen, der Medianlinie sich anschliessenden, schuppenartigen Knochen als Clavi- 
cula (Olar.) und die darunter liegende, dem primären Schultergürtel angehörende 


estschrift für Gegenbaur. 35 
Festschrift für Geg t > 


274 HERMANN KLAATScH [16 


Ossifikation als Cleithirum (Cle.)”). Es kommt aber bei Polypterus, wie GEGEN- 
Baur betont, noch eine zweite Ossifikation am Gürtel vor. Dieselbe liest dem 
Gelenkkopf (G/) genähert und nimmt auch jene medial vom Gelenke stark vor- 
springende Knorpelplatte ein, welche von einem Nerven- und Gefässkanal durchsetzt 
ist. Ich möchte diesen Theil als die Coracoidplatte und die dieselbe durchsetzende 
Durchbrechung als Foramen coracoideum (For. Co.) bezeichnen. Man mag diese 
3ezeichnung als eine provisorische hinnehmen. (Textfiguren 7 und 8.) 

Für die freie Extremität interessirt uns besonders der Gelenkkopf (GI) des 
Schultergürtels, welcher bei beiden Crossopterygiern als rein knorpelige Bildung 
persistirt (Taf. IV). Stets fmdet sich dieselbe unmittelbar lateral vom Foramen 
coracoideum. Beim jüngeren Polypterus ist er weniger prominirend, als bei dem ältern. 
In dieser stärkeren Ausbildung tritt er auch schon bei dem Cal. A auf“”). 

Wir wenden ums nun zur Betrachtung der einzelnen Theile der freien Ex- 


tremität. 


Mesopterygium (so). 


Tar KNkTe. 1,2, 3,4: Dar II Rie. 9,10 Tara), Rs. 715 016, 
Mextisur 7.8, 10,11. 


Das Mesopteryeium stellt eine ziemlich dünne Knorpelplatte von dreieckiger 
Umgrenzung dar. Es fügt sich zwischen die beiden Marginalia em, ohne je den 
Schultergürtel zu erreichen und trägt an seinem distalen Rande den grössten Theil 
den Actinalıa. 

Wir können somit unterscheiden: eine Superficies lateralis und medialis, drei 
Ränder und ebensoviele Winkel. 

Die drei Ränder wollen wir bezeichnen als Margo actinalis, pro- und meso- 
pterygialis. Entsprechend der verschiedenen Länge der Margimalia ist der Margo 
propterygialis kürzer als die beiden anderen. 

Das Mesopterygium nimmt mit dem Wachsthum der Flosse nicht nur absolut, 
sondern auch relativ an Grösse zu, was besonders bei Polypterus sich deutlich aus- 
prägt. Die Knorpelplatte dehnt sich dabei nach allen Richtungen hin aus. Während 
bei dem jüngeren Polypterus die beiden Marginalia proximal eine Strecke mit einander 
parallel gestellt sind (Textfigur 7), drängt bei Pol. 3 die Mesopterygialplatte die 
beiden Randstücke weiter auseinander; auch wölbt sie die Marginalia etwas vor sich 


*) Was das Episternum betrifft, so glaube ich, dass man das Homologon desselben bei Polypterus in jener 
unpaaren kleinen Schuppe zu suchen hat, welche sich caudal in den Winkel der Clavieularsymphyse einfügt. Die 
Schuppe ist nicht grösser als die benachbarte, aber dies ist ja bei der typischen Lagerung (man vergl. GEGENBAUR, 
Figur 4 von Metopias, pag. 9) gleichgültig. 

**) Durch die Buchstaben A, B, C hinter den Namen Polypterus und Calamoichtliys sollen fortan die ver- 
schiedenen Altersstufen der betreffenden Thiere ausgedrückt werden. 


17] BRUSTFLOSSE DER ÜROSSOPTERYGIER. 275 


her, sodass, wie namentlich bei Calamoichthys deutlich ist, die betretfenden Ränder 
aus der geraden Verlaufsrichtung in eine konvexe übergehen (Taf. I, IV, Texitie. 8). 

Auch distal drängt sich die Platte allmählich stärker vor. Ihr Margo actinalis 
ist mit zahlreichen, für die einzelnen Actinalien bestimmten Ineisuren versehen. Bei 
Pol. A ist er nur mässig distal konvex gekrümmt, bei Pol. 3 tritt dies schon deut- 
licher hervor. Dieselbe Aufeinanderfolge der Erscheinungen prägt sich bei Cala- 
moichthys aus, wie eine Vergleichung von Fig. 1 und 2 auf Taf. I lehrt. Der am 
meisten distal prominirende Punkt des betreffenden Randes findet sich immer in viel 
grösserer Nähe des meta- als des propterygialen Randes. 

Die Vergrösserung der Platte führt zu einer nicht unbeträchtlichen distalen 
Verschiebung des Margo actinalis längs der Marginalia. Die Fig. 1 und 2, 
Taf. I, und die Textfiguren 7 und 8 zeigen uns gut aneinander schliessende Stadien 
dieser Verlagerung. 

Als Ausgangspunkt muss das jüngere Stadium von Polypterus dienen (Text- 
tigur 7), in welchem die Marginalia relativ am weitesten distal über die Knorpel- 
platte hinausragen. Namentlich zwischen Metapterygium und Mesopterygium besteht 
eine tiefe Bucht, in welcher ein Actinale mit seinem proximalen Ende gelagert ist. 
Weiter vorgedrängt hat sich der distale Rand des Mesopterygium auf Textfig. 8 
Ian roll, 76% 

Dieselben Stadien wiederholen sich bei Calamoichthys. Vom jüngsten, Cal. A, 
ist auf dem Flachschnitt (Textfigur 11) die betreftende Gegend des Meso- und Pro- 
pterygium dargestellt, und hier erkennt man die erwähnte Bucht leicht. Auf dem 
älteren Stadium Tafel I Fig. 1 ist sie fast ganz ausgeglichen (ef. auch Taf. IV, Fig. 16), 
und dieser Befund, sowie in noch höherem Maasse der auf Fig. 2 wiedergegebene 
gehen weit über den bei Polypterus sich findenden Zustand hinaus. In diesem Punkte 
also oftenbart sich Polypterus als die primitivere, Calamoichthys als die weiter ent- 
wickelte Form, und dieses Verhältniss tritt uns auch in anderen Punkten des Flossen- 
skelets*) entgegen 

Man hätte vielleicht erwarten können, Spuren emer Erscheinung zu finden, 
welche auf eme emstmalige weiter proximal sich erstreckende Ausdehnung des Meso- 
pterygiums zu beziehen wäre. Ist es doch, wie ich mit GeGengaur annehme, höchst 
wahrscheinlich, dass einstmals das Mesopterygium mit dem Schultergürtel in direkter 
Verbindung stand und erst sekundär durch die Marginalia davon ausgeschlossen 
wurde. Aber, wie schon betont, in der knorpeligen Materie finden wir keine Zeichen 
einer solchen Rekapitulation theoretisch zu postulirender Vorfahren-Zustände. Im Gegen- 
theil, das jüngere Stadium der Polypterus namentlich, zeigt einen Befund, den man 
nach dem allgemeinen Gang der Ereignisse als den späteren hätte erwarten sollen. 
Dächten wir uns im Stadium Pol. A die Mesopterygialplatte proximal in der dar- 
gestellten Weise ausgebildet, distal aber bereits m den später hier sich entfaltenden 


*) Auch bezüglich der Wirbelsäule findet sich die gleiche Beziehung zwischen Calamoichthys und Polypterus. 


((OEPPERT.) 


276 HERMANN KLAATScH [18 


Dimensionen gegeben, so würden wir zu einer Verschiebung der ganzen Platte in 
distaler Richtung gelangen, die wir als ein Herausgleiten zwischen den Marginalien 
bezeichnen müssten und die wir uns leicht in mehr extremer Weise fortgesetzt denken 
könnten. 

Wenn auch nicht durch Knorpel, so bleibt doch durch Bindegewebe eme 
Erinnerung an die Beziehungen des Mesopterygium zum Schultergürtel gewahrt. Die 
Knorpelplatte wird von einer bindesewebigen Haut bedeckt, welche sich auch in 
schmalen Streifen zwischen die Ränder derselben und der benachbarten Stücke ein- 
schiebt. Sie steht ferner mit der Muskulatur in Beziehung und in ihr entsteht eine 
Ossifikation, auf die wir sogleich näher eingehen werden. Diese Haut nun ist nament- 
lich auf der medialen Seite- der Platte stärker entfaltet und lässt hier einen stärkeren 
Strang hervorgehen, welcher sich in die mediale Partie der (elenkkapsel des Schulter- 
selenkes fortsetzt und mit dieser den Schultergürtel an der Innenseite des Gelenk- 
kopfes erreicht. Diese als eme besondere Bandmasse imponirende Bildung ist für 
den Ursprung der medialen Muskelmasse von grosser Bedeutung (Taf. III, Fig. 13, 
Taf. II, Fig. 10). Ich möchte sie als das Ligamentum zonomesopterygiale (Lig. 2. Ms.) 
bezeichnen und ihr Auftreten durch die frühere Beziehung des Mesopterygium zum 
Schultergürtel erklären. Man könnte in dem Bande vielleicht den reduzirten Stiel 
der Knorpelplatte erblicken. 

Das Mesopterygium lagert zwar in gleichmässiger Weise den beiden Marginalien 
an, aber es zeigt zum Propterygium gewisse Beziehungen, die wir hier rein deskriptiv 
behandeln wollen. 

Bei Polypterus erscheint das Mesopterygium immer vom Propterygium geson- 
dert, in gleicher Weise, wie dies bezüglich des Metapterygiums sich bei den Orosso- 
pterygiern findet. Auch konnte ich niemals jene Knorpelmasse des Mesopterygiums 
nachweisen, welche nach Wirpersueim’s Beschreibung sich zwischen Propterygium und 
Actinalia einschieben soll. 

Bei Calamoichthys hängt aber in gewissen, früheren Stadien das Mesopterygium 
mit der distalen, knorpeligen Epiphyse des Propterygiums innig zusammen. (Taf. I, 
Bio] #3, Nat IV Bield a lextne.9.) 

An der Richtigkeit der Betrachtung, die allerdings mehr beiläufig und unklar 
schon durch Parker gemacht worden ist, kann kein Zweifel bestehen : 

An zwei Exemplaren des Calamoichthys, nämlich A und B, habe ich diese Ver- 
bindung konstatirt und zwar sowohl an Flächenbildern als auch auf Schnitten. 

Betrachten wir zunächst das Flächenbild Fig. 1 auf Taf. I, welches dem 
Cal. B entspricht. Sofort fällt das verschiedene Verhalten der distalen Epiphysen 
von Pro- und Metapterygium auf. Bezüglich der völligen Sonderung des letzteren 
besteht keme Unklarheit, aber am Propterygium geht die Knorpelmasse des distalen 
Endes kontinuirlich im die des, Mesopterygiums über. Dennoch sind einige Spuren 
einer Sonderung nicht zu verkennen. Ein kleiner Einschnitt am aktinalen Rande 
könnte in diesem Sinne gedeutet werden, zumal derselbe mit einer eigenthiümlichen 
Anordnung der Knorpelzellen an der kritischen Stelle in Beziehung steht. 


19] BRUSTFLOSSE DER ÜROSSOPTERYGIER. DIT 

Wenden wir eme stärkere Vergrösserung an, so werden wir (Bis. 3,7 Tat] 
in der Annahme der Kontinuität dieser Theile nur bestärkt. Man sieht hier auf dem 
optischen Durchschnitt die dünne Knochenhülse des Propterygiums bei /n. Der äussere 
Theil derselben ist in einem stumpfen Winkel gegen den rein knorpeligen, actinalen 
Rand abgeknickt. Der gegenüberliegende Theil der Knochenhülse schmiegt sich dem 
Knorpel des Mesopterygiums imnig an und schneidet, allmählich distal auslaufend, 
in eine Knorpelmasse ein, welche einerseits mit dem Mesopterygium, andererseits mit 
der Füllmasse des Propterygiums in Zusammenhang steht. 


Fer Co 


Pen eoE 


(Ol gap g Sn: 


For Mo E 


Fig. 7. Fig. 8. 


Flossenskelet von Polypterus (Skelet der linken Brustflosse) von mir gesehen. Fig. 7 von einem jüngeren, Fig. 8 von 
einem älteren Thier. Alle Bezeichnungen wie auf den Tafeln. Vergr.: 2:1. 


Ueber die Anordnung der Knorpelzellen an der kritischen Stelle können nur 
Schnitte volle Klarheit verschaffen und ein solcher ist auf Textfig. 9 vor dem Cal. A 
wiedergegeben worden. 

Im Innern des Propterygiums findet sich der Knorpel noch völlig intakt; 
wir sehen hier Knorpelzelleruppen ohne bestimmte Anordnung. Dasselbe zeigt sich 
an den etwas entfernter gelesenen Partien des Mesopterygiums. Dazwischen aber 
treten andere Verhältnisse auf: Zwischen den distalen Enden der propterygialen 


DANS HERMANN KLAATSCH [20 


Knochenhülse bilden die Knorpelzellen Reihen, wobei die ovalen Elemente annähernd 
senkrecht zur Oberfläche des Skeletstückes gestellt sind. Weiter distal gehen die 
Zellen in bogenförmige Reihen über. Eine derselben ist besonders deutlich und 
würde der distalen Verlängerung der Knochenhülse entsprechen. Wenn irgendwo, so 
müsste hier die Trennungslinie verlaufen — aber es findet sich keine Spur derselben. 

Dennoch halte ich die durch die Anordnung der Knorpelzellen sich markirende 
Besonderheit dieser Stelle für wichtig, denn an ihr findet sich in der That, auf dem 
älteren Stadium (Fig. 2, Taf. I, Fig. 15, Taf. IV) von Cal. C eine überaus deutliche 
Trennungslinie. Textfig. 9, Fig. 3, Fig. 2, Fi 


oO, 
fe) —eteı 


15 geben verschiedene Phasen dieses 
Sonderungsprozesses wieder. 
oO 


Fig. 9. 


Calamoichthys 12 cm. Flachschnitt durch die distale Epiphyse, des Propterygium, welche mit dem Mesopterygium kontinuir- 
lich zusammenhängt. Bezeichnungen wie auf den Tafeln. 

Die Frage, wie diese merkwürdige Beziehung zwischen Meso- und Propterygium 
zu erklären und im welchem Sinne zu deuten sei, wollen wir weiter unten in diesem 
Kapitel betrachten. 

Die allmähliche Grössenzunahme des Mesopterygiums hängt mit der Ausbildung 
der auch von den früheren Untersuchern beschriebenen Ossifikation zusammen (Os. 
M so... Nat.l,.Rie, 1, 2, Va&ı IV, NBie,.14,,015, 16,,.Rexine,7, 83): 

An dem jüngsten Cal. A konnte ich noch keine Spur davon entdecken (Fig. 14) 
an Cal. B hat schon Geeexsaur ihr Auftreten wahrgenommen. Er spricht auf pag. 124 
von der nur eine Ossifikation im Beginne zeigenden, mittleren Knorpelplatte des 


21] BRUSTFLOSSE DER ÜROSSOPTERYGIER. 279 


Polvpterus, „die bei Calamoichthys ohne Verknöcherung erscheint“. „Ich glaube 
aber doch eine Andeutung davon in einer ausserordentlich dünnen  sklerosirten 
Schicht, welche der Knochenkörperchen entbehrt, beobachtet zu haben‘. Diese ganz 
richtige Wahrnehmung wird durch das folgende Stadium Cal. € (Tat. I, Fig. 2) 
über jeden Zweifel erhoben. Hier tritt die Ossifikation als eine ovale Platte ım 
proximalen Bereich des Mesopteryeiums und in lokaler Beziehung zu zwei, die Platte 
durchsetzenden Oetinungen auf. Der Knorpel ist bereits innerhalb der Grenzen 
dieser Knochenplatte theilweise zerstört, und seine Elemente reagiren an der Peripherie 
dieser Platte durch lebhaftes Wachsthum auf die eingetretene Veränderung. An 
Stelle des Knorpels findet sich eine Masse von Fettzellen (Fig. 16). 

Wir werden die erwähnten Foramma Mesopterygn (For. Mso.) als die Stellen 
zu betrachten haben, wo die Knochenbildung zuerst festen Fuss fasst. Von hier aus 
dehnt sie sich auf beiden Flächen des Mesopteryeium in radiärer Richtung gleich- 
mässig aus. Daher kommt es, dass diese Knochenplatte auf beiden Flächen stets 
dasselbe Bild darbietet. So begeonet sie uns bei Polypterus wieder, wo aber eins 
der Löcher m ihren Bereich fällt, em anderes dem distalen Rande genähert liegt. 
(Textfigur 8.) Auf dem Stadium Pol. 3 ist ein doppelter Umriss an dem Os meso- 
pteryeüi sichtbar. Dies rührt daher, dass der innere Umriss die Ausdehnung bezeichnet, 
in welcher der Knorpel zerstört wurde, während der äussere den Rand der dünnen, 
sich über die Knorpelmasse fortschiebenden Knochenplatte andeutet. 

Solcher Foramina Mesopterygu finden sich immer drei bis vier, welche letztere 
Zahl an den mikroskopischen Objekten des Calamoichthys sich leicht nachweisen 
lässt. Wiepersuerm nennt sie Nervenlöcher; ich möchte aber die Richtigkeit dieser 
Auffassung sehr bezweifeln. Nach Untersuchung zweier Flachschnittserien von Cal. 
A und € halte ich sie für die Durchtrittstellen von Blutgefässen. Von einer Durch- 
bohrung des Mesopterygiums durch Nerven konnte ich auch makroskopisch nichts 
nachweisen. 

Diese Löcher besitzen zum grössten Theil eine ganz charakteristische Anordnung. 
Sie liegen in einer Reihe, welche in schräger Richtung annähernd gerade auf den 
am weitesten distal vorragenden Theil des actinalen Randes hinführt. So wird eine, 
dem Metapterygium annähernd parallele, aber distal von ihm, in schräger Richtung 
abweichende Linie beschrieben, deren Bedeutung ums noch mehrfach beschäftigen 
wird. Obwohl sie zum Mesopterygium gehört, können wir sie doch erst nach 
Kenntnissnahme der Actinalia betrachten. 

Das Mesopterygium besteht anfangs und später überall dort, wo es keine 
Modifikationen durch Knochenbildung erleidet, aus typischem hyalinen Knorpel (Taf. IV 
Fig. 14) und zwar in einer vollständig gleichmässigen Weise in der ganzen Ausdehnung 
der Platte. Trotz dieser Homogenität prägen sich doch durch die Anordnung der 
Knorpelzellen lokale Besonderheiten aus. Gegen die Peripherie zu stehen die Knorpel- 
zellen mit ihren Längsdurchmessern der Oberfläche parallel. Weiter nach innen lassen 
sie vielfach eirkuläre Anordnung um gewisse Punkte erkennen. Eine solche tritt schon 
bei Cal. A ım Bereiche der späteren Ossifikation auf. Aber auch weiter distal begegnen 


280 HERMANN KLAATSCH [22 


uns solche Andeutungen von Üentren, ohne dass sich ein sicheres Bild regelmässiger 
Anordnung oder von Beziehungen zu benachbarten Skelettheilen finden liesse. 

Diese, zum Theil ja nur in Andeutungen auftretenden Erscheinungen, sind 
insofern von Bedeutung, als sie auf eine Sonderung der Knorpelplatte hinweisen. 
Eine solche könnte auch in dem Vorhandensein der Gefässlöcher selbst erblickt werden. 

Auch makroskopisch fallen bei Polypterus seringe Unregelmässigkeiten der 
Knorpelplatte auf, doch nicht im der Anordnung und Deutlichkeit, wie sie Porzarv 
auf seiner Fig. 9 abbildet. Hier soll der distale Theil des Mesopterygium, entsprechend 
den Actinalien, in einer zum Rande senkrechten Richtung zerlegt erscheinen, — 
superficial indications of a former division of the apparently homogeneous part of 
the cartilage. — 

Ob diese Sonderung des Mesopterygiums im der That, wie Porrarp meint, auf 
das Hervorgehen dieses Skelettheils aus mehreren diskreten Abschnitten hinweist, 
oder ob sie nicht vielmehr als die erste Andentung emes beginnenden Zerlegungs- 
prozesses der einheitlichen Knorpelmasse in einzelne Stücke aufzufassen ist — dies 
lässt sich aus dem Objekt heraus nicht entscheiden. Nur eine allgemeine Betrachtung 
des ganzen Flossenskelets kann hierüber Aufklärung verschaffen. 


Marginalia, Propterygium (/’) und Metapterygium (Mta). 
8 I g Fr) pteryg ( 


Taf. I, Fig. 1-4; Taf. II, Fig. 9, 10; Taf. IV, Fig. 14—17; Textfigur 7, 8, 9, 10, 11. 

Wie aus den Angaben der früheren Untersucher bereits hervorgeht, stellen 
die beiden Randstücke des Urossoptervgium längliche Skeletstücke dar, welche an die 
embryonalen Zustände der Röhrenknochen höherer Wirbelthiere erinnern. In den 
jüngsten Stadien (Cal. A und B) werden sie in ihrer ganzen Länge von hyalinem 
Knorpel gebildet, welcher von einer dünnen Knochenhülse umschlossen ist (Fig. 14, 
Textfig. 9, 11). Diese lässt nur die Enden frei, welche wir als proximale und 
distale, knorpelige Epiphyse von der mit Knochenbildung versehenen Diaphyse sondern 
wollen. 

Die knöcherne Manchette ist bei Cal. A noch sehr dünn. Sie liegt dem Knorpel 
aussen derartig auf, dass derselbe an ihrer Grenze keme störkere Volumensänderung 
erfährt. Auch noch bei Cal. B (Taf. I, Fig. 2) ist dies zu erkennen. Die Knochen- 
hülse ist von vorneherein in der Mitte. des ganzen Skeletstiickes am dicksten und 
läuft von da aus in proximaler und distaler Richtung allmählich aus, zuerst ganz 
verschmälert, dann in späteren Stadien bis zum Rande der Manchette (Fig. 1 u. 2 
eine gewisse Dicke beibehaltend. Damit geht auch eine bedeutende Diekenzunahme 
in der Mitte Hand in Hand (Fig. 2, 15). 

Der Knorpel im Innern macht mit der Zunahme der Knochenhülse ähnliche 
Veränderungen durch, wie sie von den entsprechenden embryonalen Vorgängen der 
höheren Wirbelthiere her bekannt sind. An den Enden der Manchette nehmen die 
Zellen eine zur Oberfläche derselben senkrechte Anordnung an, während sie im Innern 


23] BRUSTFLOSSE DER ÜROSSOPTERYGIER. >81] 
. 

sich bedeutend vergrössern und so die bekannte blasige Veränderung eingehen, welche 

als Vorläufer des lokalen Knorpelschwundes sich allgemein wahrnehmen lässt. Das Stadium 

des letzteren ist aber selbst bei dem ältesten Cal. C noch nicht erreicht; wohl aber 

besteht es, nach dem makroskopischen Bild zu urtheilen, bei Pol. B. Die weiteren 

histologischen Veränderungen dieser Theile habe ich nicht verfolgt. 

Was den Bau der Knochenhülse betrifft, so finden sich schon bei Cal. A 
Knochenkörperchen in der Grundsubstanz, jedoch in geringer Zahl; auch späterhin 
treten sie nicht sehr zahlreich auf. Die Knochensubstanz selbst zeigt Andeutungen 
einer Struktur in Streifungen, die vielfach etwas unregelmässig, doch im Ganzen auf 
eine der Längsriebtung und ferner der darauf senkrechten Richtung entsprechende 
Difterenzirung hinweisen. 

Die Form der Marginalia erfährt bei diesen Entwickelungsgängen Verände- 
rungen; soweit sich hierin für beide Gemeinsames ausprägt, soll es hier hervor- 
gehoben werden. 

Im Ganzen haben wir es mit stabförmigen Skeletstücken zu thun, doch sind 
dieselben insofern nicht ganz gleichmässig gestaltet, als Abweichungen von der reinen 
Cylinderform sehr deutlich hervortreten. Namentlich in den Jugendzuständen erscheinen 
die Marginalia sehr stark in einer zu den Flossenflächen senkrechten Richtung abge- 
plattet, besonders in der Mitte der Skeletstücke. Bei Polypterus lässt sich dies 
makroskopisch leicht feststellen. In Stadium Pol. 4 ist der Breitendurchmesser der 
gross, als derjenige der Dicke. Diese Differenz gleicht 


c 


Marginalia wohl doppelt so & 


sich später etwas aus und zwar in höherem Maasse für das Meta- als für das Pro- 
pterygium. 

Dass auch für Calamoichthys diese ursprünglich sehr lache Form der Knochen 
Geltung hat, ergiebt sich aus der Rekonstruktion eines Plattenmodells vom Flossen- 
skelet des jüngsten Stadiums Cal. A, während später auch hier mehr cylindrische 
Formen sich ausprägen. — 

Die proximalen Epiphysen zeigen von vorneherem eine von den distalen 
verschiedene Gestaltung. Während die letzteren gleichmässig gewölbte, rundliche 
Vorsprünge darstellen, sind die ersteren in Anpassung an den Schultergürtelgelenk- 
kopf (Gl) pfannenartig ausgehölt (Fig. 1, 2, 3, 14, 15, 16, 17, Textfig. 10). Bei 
Calamoichthys verbreitern sich diese proximalen Epiphysen allmählich bedeutender 
als bei Polypterus. 

Wir kommen nun zu den Besonderheiten der beiden Marginalien. 

Das dorsale Stück, das Propterygium ist allgemein viel kürzer als das ventrale 
— das Metapterygium. Bezüglich der einzelnen Maasse kann ich auf die Tabellen 
pag. 282 verweisen. Diese drücken in Zahlen gewisse Thatsachen aus, die sich 
auch schon dem blossen Anblicke der Objekte offenbaren. Das durchsehnittliche 
Verhältniss beider Marginalia zu einander ist 100:142; doch bestehen im Einzelnen 
nicht unwiehtige Verschiedenheiten desselben. Grösser ist die Differenz bei Polypterus 
(durehschnittlich 100: 150) als bei Calamoichthys (durehschnittlich 100 : 134). In den 
Jugendstadien ist ebenfalls der Unterschied grösser als in den älteren. Es prägt sich 


Festschrift für Gegenbaur. 36 


282 HERMANN KLAATSCH [24 


also eine Entwickelungsrichtung im dem Sinne aus, dass dieanfangs bestehende, 
beträchtliche Differenz allmählich etwas ausgeglichen wird. 


Calamoichthys, 


Exemplar A. Exemplar 5. Exemplar (. 


12 cm 18 cm 25 cm 
Länge des, Myaltheils 1 2220025 2,0 3,2 4,0 
Länge des Propteryguwm . .. ... Teil 1,4 2,2 
Länge des Metapterygium. . . . 1,6 2,4 2 
Länge des Mesopterygium. . . . iR2 242 2,D 
Grösste Breite des Mesopterygium . 1,2 1,% 2,4 
Grösste Länge der Actinalien . 0,4 0,7 1,0 


Alle Maasse in Millimetern. 


Polypterus. 
Exemplar A. Exemplar BD. 
käneerdes Myalthelsea ur mr 2.3 32 
Bänse der Bropterygzum nz. m 1,0 1,4 
Länge der Metapterysium ".'. 27: kan 2,3 
Länge der Mesopterygum . . . . . 1,0 1,5 
Grösste Breite des Mesopterygium . . . 11 165 
Grösste Länge der Actinalien . . . . 0,9 13 


Alle Maasse in Centimetern. 


Polypterus nimmt hierin wieder den niederen Zustand em, während Cala- 
moichthys die späteren Stadien eines Prozesses vorführt, dessen Endstadium durch 
einen annähernden Ausgleich in der Länge gegeben sein würde. 

Die Marginalia sind keine ganz gerade gestreckten Skeletstücke; sie zeigen 
Krümmungen zwiefacher Art: emmal solche, welche in der Ebene der Flosse gelegen 
sind, und zweitens senkrecht dazu gerichtete. Die letzteren sind unbedeutender Art. 
Am besten finde ich sie bei Pol. B ausgeprägt, als Biesungen mit einer medialen 
Richtung der Konkavität. Auch aus der Rekonstruktion des Cal. A ist Gleiches zu 
ersehen. 

Die anderen Krümmungen sind bedeutender und zwar mehr bei Polypterus 
als bei Ualamoichthys ausgeprägt. Gelegentlich des Mesopterygiums habe ich auf 
den Einfluss hmgewiesen, welchen das Wachsthum des letzteren auf diese Krümmungen, 
ausübt. Bei starker Ausprägung beschreiben diese Krümmungen eine S-Form 
(Textfig. 7 und 8) mit proximal konkaver, distal konvexer und randwärts gelegener 
Biesung. 

Die Marginalia gehen Beziehungen ein, theils zu einander, theils zu benach- 
barten Theilen, und diese beanspruchen ein grosses Interesse. 


25] BRUSTFLOSSE DER ÜROSSOPTERYGIER. 283 


z=öod 


Auf den Anschluss des Propterygiums an das Mesopteryeium bin ich beim 
letzteren ausführlich emgegangen. Wenn auch die Entscheidung der Frage, ob wir 
es hier mit einer sekundären oder emer primären Erschemung zu thun haben, nur 
unter Berücksichtigung der allgemeinen Verhältnisse der Phylogenese des Crosso- 
pterygiums geschehen kann, so wollen wir hier doch diejenigen Punkte hervorheben, 
welche rein thatsächlicher Natur, den Objekten entnommen, die Antwort beeinflussen 
dürften. 

Da ist vor allem die Thatsache wichtig, dass bei Polypterus die Trennung 
deutlich ist. Freilich könnte ein Jugendstadium hier noch anderes kennen lehren. 
Dann aber scheint mir die in so vielen Punkten sich aussprechende Parallele 
zwischen den beiden Marginalia nur in dem Sinne gedeutet werden zu können, dass 
wir es hier mit homodynamen Bildungen zu thun haben, und dass die selbst bei der 
innigsten Vereinigung bestehenden Andeutungen einer Absrenzung zwischen Pro- 
und Mesopterygium als der Rest einer früher bestehenden und allmählich wieder sich 
deutlich ausprägenden Sonderung aufgefasst werden miissen. Wenn das Propterygium 
jedoch nicht dem Metapterygium gleichgesetzt werden sollte, so dürfte es vielleicht 
mit dem Mesoptervgium in genetischen Konnex gebracht werden. Dass in diesem 
Sinne die Thatsachen, speziell die in Rhede stehende Verschmelzung gedeutet werden 
müsste, scheint mir nicht geboten. Hier werden unsere weiteren allgemeinen Betrach- 
tungen anzuknüpfen haben. 

Am proximalen Theile liefern die beiden Margmalia gemeinsam die Gelenk- 
pfanne für den Kopf des Schultergürtels. 

Die einfacheren Verhältnisse bietet hierm Polypterus dar, während bei Cala- 
moichthys uns in dieser Gegend wenigstens in gewissen Stadien nicht unwichtige 
Komplikationen entgegentreten. 

Bei Polypterus stossen die beiden Margimalien mit den einander zugekehrten, 
planen Flächen eng an emander und liefern so eine ovale, mässig vertiefte Gelenk- 
pfanne. Mitten über dem Grund derselben verläuft eine gerade hellere Linie, die 
Grenze der beiden, die Pfanne bildenden Komponenten bezeichnend. Der Knorpel- 
rand der Pfanne ist überall gleich stark angehoben und geht m die Gelenkkapsel 
über, deren mediale Verstärkung bereits beschrieben wurde. Von aussen betrachtet 
sind die beiden Marginalien sehr innig zusammengefügt, ihre Epiphysen bilden 
scheinbar eine Einheit — nur durch die Grenzlinie wird die Sonderung angedeutet”). 
Diese innige Beziehung der beiden Marginalien prägt sich bei Polypterus schon im 
Jüngeren Stadium sehr deutlich aus; stehen doch hier die beiden Skeletstiicke eine 
Strecke weit einander parallel (Textfig. 7). Erst später werden sie dureh die Aus- 
dehnung des Mesopterygiums hier zu stärkerer Divergenz gebracht (Textfig. 8). 

(rehen wir von der — später noch genauer zu prüfenden Annahme aus, dass 
die Verbindung der Marginalia im Bereiche des Schultergelenkes eine erst allmählich 


*) Howes bildet den proximalen Theil der Marginalia anders ab, als ich ihn gefunden, indem er das Meso- 
pterygium ganz weit zwischen dieselben sich einschieben lässt. 


36* 


284 HERMANN KLAATSCH [26 


nach Verdrängung des Mesopterygiums sich anbahnende Erschemung sei —, so haben 
wir in dem engen Anschluss der proximalen Marginalia-Epiphysen einen Prozess zu 
erblicken, welcher in die Verbindung von Extremität und Schultergürtel etwas Neues 
einführt, em vermittelndes Glied, welches aus der Veremigung von Pro- und Meta- 
pterygium sich heranbildet. In diesem Sinne zu deutende, wenn auch im Thatsäch- 
lichen etwas von Polypterus ditterirende Erscheinungen treten uns bei Calamoichthys 
entgegen (Fig. 3, 17, 18, Textfig. 10). 

Da es sich um Dinge handelt, denen ich eine hohe Bedeutung beimesse, ist 
ein näheres Eingehen erforderlich. Die proximalen Epiphysen der Margmalien liefern 
auch bei Calamoichthys die Gelenkpfanne, aber sie zeigen in dieser Betheiligung 
Verschiedenheiten, welche die laterale und mediale Flossenfläche betretfen. Dies ist 
bisher niemals bemerkt worden, höchstens 
vielleicht von Parker, dessen Darstellung je- 
doch nicht genügt. 

Das Flächenbild, welches (Taf. I Fig. 1 
und 3) diese Verhältnisse erläutert, wurde 
durch die Schnittserie geprüft, welcher die 
Textfigur 10 entnommen ist. Auch das 
Plattenmodell gab über dies Verhalten instruk- 
tive Aufschlüsse. 

Auf der lateralen Seite liegen die 
Marginalia einander nicht sehr nahe. Hier 
schiebt sich reichliches Bindegewebe ein, und 
das Flächenbild erweckt den Eindruck, dass 
hier die beiden Skeletstücke gar nicht mit 


einander zusammenhängen. 


Fig. 10. et er N: 
Calamoichtiys 12 em. Flachschnitt durch den Proc. Ganz anders bei der Betı achtung von 
styloides, welcher durch den Zusammenfluss der der medialen Seite: Hier bekommt man bei 
proximalen Epiphysen der Marginalien gebildet wird. > E 4 E 2 a 
Schwache Vergr. Bezeichnungen wie auf den Tafeln. Einstellung auf die Oberfläche eine ein- 


heitliche Knorpelmasse zu Gesicht. 
(Fig. 3.) Wollte man dem Flächenbild nicht trauen, so brauchte man nur die Schnitt- 
serie zu Rathe zu ziehen. Von 23 Schnitten, welche die Pfanne getroffen haben, 
zeigen acht eine vollständige Kontinuität zwischen den beiden Margmalien. Figur 18 
Tafel V zeigt, wie die Knorpelzellen sich in gleichmässiger Weise von dem einen 
ünde zum anderen hinübererstreeken, ohne in der Mitte etwa eine besondere An- 
ordnung zu zeigen. Es kann somit an der Kontinuität kein Zweifel 
bestehen. Sie wurde von mir zuerst an den Schnitten bemerkt und erst dann 
am Flächenbilde aufgefunden, wo sie mir bis dahin entgangen war. Das Rekon- 
struktionsbild der Schnittserie liefert ein völlig mit dem Flächenbild Fig. 3 Taf. I 
übereinstimmendes Resultat. Wir lernen dabei Einzelheiten über diese den Marginalien 
gemeinsame Bildung kennen — die wir fortan als den Processus styloides 


marginalium bezeichnen wollen (St). 


tv 
-1 


BRUSTFLOSSE DER ÜROSSOPTERYGIER. 285 


Dieser Fortsatz stellt eine scharfkantige Leiste dar, welche eine distale Ineisur 
gleichsam überbrückt (Fig. 3). Wir können an dem Fortsatz eine mediale und eine 
laterale Fläche, sowie einen freien Rand unterscheiden. 

Die mediale Fläche ist schwach gewölbt von der einen Seite zur anderen 
hinüber; die laterale ist ausgehöhlt und bildet den hinteren Theil der Pfanne. Der 
freie Rand zieht vom Metapterygium in schräg absteigend distaler Richtung zum 
Propterygium hinüber, sich an beiden Skeletstücken in eine auf eine spitze Vorragung 
auslaufende Kante fortsetzend. Diese Anordnung ist keine beiläufige, da sie sich an 
zwei Objekten (Cal. A und DB) vollständig in gleicher Weise darstellt. 

Aus diesem Zustand bildet sich später bei Oalamoichthys dureh näheren An- 
schluss der Marginalia auch auf der lateralen Fläche und durch sekundäre Abgliederung 
von einander ein dem Polypterus ähnlicher Zustand heraus. Wenn auch diese gemein- 
same Knorpelmasse bei den Crossopterygiern keine dauernde Bedeutung erlangt, so 
muss doch die Thatsache als solche sehr bedeutungsvoll erscheinen, dass aus der 
Vereinigung der beiden Marginalien hier ein neues Verbindungsglied 
zwischen Extremität und Schultergürtel hervorgeht. 

Dasselbe schiebt sich auf der medialen Seite des Gelenk- 
kopfes an den Schultergürtel heran. Damit wird ein von distalen 
Theilen her in proximaler Richtung sich vorschiebender Knorpel- 
überl weliefert, welcher sich in eine, eben vom Gelenkkopf lateral 
überragte Vertiefung des Schultergürtels einbettet. 

Dieses neue Glied des Extremitätenskelets bildet sich auf der medialen Seite 
aus. Es könnte dies vielleicht mit dem Vorhandensem des Lig. zonomesoptery- 
giale in Zusammenhang gebracht werden, oder auch mehr allgemem mit den gerade 
diese Partie des Schultergelenks auszeichnenden, alten Beziehungen. 

Wie dem auch sei, jedenfalls haben wir eine Bildung vor uns, von der man 
sich leicht denken kann, dass sie bei geänderten mechanischen Verhältnissen eine 
hohe Bedeutung für die Verbindung von Extremität und Schultergürtel gewinnen 
könnte. Wir brauchen uns nur vorzustellen, dass der Gelenkkopf des Schultergürtels 
eine Verkleinerung erführe, so würde der Processus styloides den natürlichen 
Stützpunkt der freien Extremität darstellen und als eine Art von Gelenkkopf, 
der diesmal aber von der Extremität sich ableitete, in eine vom Schultergürtel gelieferte 
Vertiefung eimragen. Dass unter solchen Umständen diese ganze einheitliche Knorpel- 
partie auch eine grössere Selbstständigkeit erlangen und den übrigen Theil der 
Marginalia ebenso aus der Verbindung mit dem Schultergirtel verdrängen könnte, 
wie diese einst das Mesopterygium verdrängt haben, ist keine sehr weit abseits 
liesende Konsequenz. 


Wir müssen hier die Betrachtung eimes kleinen Skeletstickes anreihen, über 
dessen morphologische Bedeutung ich keinen Aufschluss habe gewinnen können. Ich 
meine jenes kleme, zuerst von Wirpersuem, dann von Porrarn beschriebene, auch 


986 HERMANN KLAATSCH [28 


von Howzs abgebildete Knorpelehen, welches dem distalen Drittel des Propterygium 
aussen ansitzt. 

Was zunächst seine Verbreitung betrifft, so halte ich es für eine typische, 
beiden Crossopterygiern stets zukommende Bildung. Der Nachweis desselben kann 
freilich oft Schwierigkeiten bereiten, namentlich bei jüngeren Stadien, da es, wenn 
man nicht besonders darauf achtet, leicht bei makroskopischer Präparation beseitigt 
wird. Dies ist jedenfalls der Grund, wesshalb es auf dem Stadium Pol. A nicht zu 
finden war. Auf Textfigur 8 von Pol. B ist es deutlich sichtbar (Capr.). Dass es 
auch bei Calamoichthys trotz mancher negativen Befunde dennoch existirt, ersehe ich 
aus zwei Schnittserien von Cal. A und (', wo es auf Schnitten in ganz typischer 
Weise an der gleichen Stelle, wie bei Polypterus sich findet (Fig. 16, Taf IV). 

Es handelt sich um ein rundliches bis ovales Knorpelkörperchen, welches, ohne 
eine Spur von Verknöcherung zu zeigen, in die Insertionssehne einer hier das Proptery- 
ojum erreichenden Muskelmasse eingebettet ist (Fig. 9), und zugleich einer distal 
ziehenden schmalen Muskelpartie als Ursprung dient. Ueber seine Herkunft bin ich 
ganz im Unklaren, und da ich auch keinen Anhaltspunkt dafür gewinnen kann, dass 
es eine wichtigere Rolle in höheren Zuständen spielt, so will ich einstweilen dieser 
Cartilago para propterygialis, wie ich sie nennen möchte, keine weitere 


Beachtung schenken. 


Aectinalia. 


Dal, Kies 1,72: Dar BVe Bor 214 5,6 Mextheurmes nee: 


Die kleinen, bisher als „„Radien‘ bezeichneten Skeletstüicke, welche dem distalen 
Rande des Mesopterygiums aufsitzen, sind von den früheren Untersuchern nicht bis 
in Einzelheiten hinein geprüft worden. Bei eimer solchen genaueren Betrachtung 
ergeben sich manche interessante Punkte, die für die Auffassung des Flossenskelets 
im Ganzen von Bedeutung sind, es ergeben sich aber auch manche Schwierigkeiten, 
welche das Zustandekommen des fertigen Zustandes betreffen. Zu ihrer vollständigen 
Beseitigung hätte es eines viel reicheren, namentlich ontogenetischen Materiales 
bedurft, als es mir zur Verfügung gestanden hat. Man darf daher keme erschöpfende 
Behandlung des Gegenstandes erwarten. Ich muss mich begnügen, Fragen aufzuwerfen 
und die Punkte anzudeuten, wo eventuell neue Untersuchungen einzusetzen haben. 
Der hieraus entspringende Mangel ist jedoch für unseren vorliegenden Zweck, soweit 
ich es wenigstens übersehen kann, nicht von allzu grosser Bedeutung, da für die 
vergleichenden Betrachtungen eine genügende thatsächliche Basis auch hier geschaften 
werden kann. 

Die Actinalia stellten längliche, ursprünglich ganz von Knorpel gebildete 
Skeletstücke dar, welche in ihrer ganzen Form und im der Art ihrer Verknöcherung 
ausserordentlich an die Marginalien erinnern, worauf GEGENBAUR bereits mit Nachdruck 


hingewiesen hat. 


29] BRUSTFLOSSE DER ÜROSSOPTERYGIER, 287 


Die Knochenbildung beginnt an der Diaphyse und liefert wieder die typische 
Knochenhülse, die Epiphysen vollständig freilassend. Letztere behalten auch in dem 
am weitesten vorgeschrittenen Zustande ihre ursprüngliche Beschaffenheit bei, während 
in der Diaphyse die zur Bildung des primären Markraumes führenden Veränderungen 
auftreten, die jedoch auch bei dem ältesten Calamoichthys auf der gleichen Stufe, wie 
bei den Marginalien verharren. 

Durch diese Knochenbildung gewinnen die Actinalien die längliche, an die 
köhrenknochen erinnernde Form. So treten sie uns bei beiden Urossopterygiern als 
schmale, eylindrische Stiicke entgegen, welche in der Mitte den geringsten Dicken- 
durchmesser besitzen, an den Epiphysen aber beträchtlich anschwellen. Im Einzelnen 
ergaben sich manche Verschiedenheiten, die nicht unabhängig von den Volumens- 
verhältnissen betrachtet werden können. 

Als relativ sehr kurze und plumpe Stücke treten sie uns bei Calamoichthys 
entgegen (Taf. I Fig. 1, 2). Die Tabelle giebt über die grösste Länge derselben 
Auskunft und zeigt, was ja auch der Augenschein bestätigt, dass Polypterus relativ 
sehr viel längere Actinalia aufweist. Dieselben sind hier viel graciler gebaut. Vor 
allem das Mittelstiick bringt dies zum Ausdruck, aber auch die Epiphysen sind 
schmaler, namentlich die distalen. Dies hängt freilich zum Theil auch mit emer 
gewissen Raumbeschränkung zusammen, die bei Polypterus im Unterschied von 
Calamoichthys sich zeigt. 

Die Epiphysen sind bei Ualamoichthys oft auffallend in die Breite gezogen — 
namentlich die distalen. 

Die Cylinder der Actinalien sind ebensowenig wie die der Marginalien regel- 
ınässig geformt. Sie besitzen alle eme beträchtliche Abplattung, welche mit der 
tlächenhaften Ausbreitung des Flosse korrespondirt. 

Auch treten leichte Krimmungen an ihnen hervor, weniger bei Calamoich- 
thys, mehr bei Polypterus. Auch unvollständige Actinalia kommen vor. Auf 
Textfigur 7 und 8 sind solche sichtbar. Sie bestehen nur aus der distalen Epiphyse 
und einem Theil des Mittelstücks. Weiter unten werden wir uns mit dieser Eigen- 
thümlichkeit abzufinden suchen. 

Wirvernerm bildet ein distal, etwa in der Mitte sich theilendes Actimale von 
Polypterus ab. Ich habe derartige im erwachsenen Zustand nicht bemerkt, doch 
könnten ontogenetische Thatsachen die Wiepersuem’sche Angabe bekräftigen. Den- 
noch möchte ich ihre Richtigkeit bezweifeln. Denn gerade an der Stelle, wo das 
getheilte Actinale abgebildet ist — (Porrarp hat übrigens den Befund in seine 
Figur mit übernommen), finde ich das unvollständige Actinale, bei zwei Exemplaren. 
Ich halte es für sehr möglich, dass diese Unregelmässigkeit Wirpersnem irregeführt 
hat; denn gerade an solchen Objekten, wie er sie abbildet, muss ich das Vorkommen 
gegabelter Actinalia als ganz unwahrscheinlich erklären. 

Die Actinalia sind von emander verschieden. Ihre Grösse ist ungleich, auch 
Form und Krümmungen wechseln. Die schönsten, längsten Stiicke werden 
metapterygiale Seite zu angetroffen, die kleinsten nach den Rändern zu. 


gegen die 


oO 


288 HERMANN KLAATSCH 130 


Den Abschluss der Actinalien-Reihe formiren zwei stets ganz knorpelig 
bleibende Skeletstiicke. welche mit den Actinalien nichts zu thun haben und daher 
weiter unten gesondert zu betrachten sind. Es sind die von mir als Epimargimalia 
bezeichneten Gebilde. 

Die Zahl der Actinalia ist eine beträchtliche, an meinen Objekten bis zu 15 
ansteigende. Bevor wir aber auf diese eingehen, wollen wir versuchen, die Anord- 
nung der scheinbar ohne bestimmtes Gesetz an emander gereihten Stücke zu ergründen. 
In dieser Hinsicht ist mir manches aufgefallen, worauf die früheren Untersucher 
nicht geachtet haben. 

Betrachtet man den actinalen Rand des Mesopterygiums genauer, so zeigt 
sich ein Punkt desselben als am meisten distal vorspringend. Es ist jener Punkt, 
auf den uns die Anordnung der mesopterygialen Löcher hinwies und den wir bereits 
oben als dem Metapterygium näher gelegen bezeichneten. Dieser Punkt zeigt eine 
bestimmte Beziehung zur Anordnung der Actinalia. In seine Verlängerung fällt das 
unvollständige Actinale des Polypterus, welches ich an zwei recht verschieden weit 
entwickelten Exemplaren nachweisen konnte. Man wird dadurch auf die Vermuthung 
gebracht, dass hier etwas Besonderes vorliegt und wird angeregt, danach zu suchen, 
ob die Actinalia vielleicht die betreftende Stelle als eine für ihre Anordnung wichtige 
darthun. Dies ist in der That der Fall; denn von hier aus weisen die Actinalia 
nach den Rändern hin eine verschiedene Richtung auf. Sie lassen sich m zwei 
natürliche Gruppen zerlegen, von denen die eine gegen den propterygialen, die 
andere sesen den metapterygialen Rand zu gelegen ist. Beiden gemeinsam ist, dass 
die Actinalia mit ihrer Längsaxe annähernd senkrecht zum distalen Mesopterygium- 
Rand stehen; da dieser Rand ein schräger ist, so stehen auch die Actinalien schräg. 
Die propterygialen stehen dem Propterygium, die metapterygialen dem Metapterygium 
annähernd parallel, die ersten schauen mit ihren distalen Epiphysen in dorsaler, die 
letzteren in ventraler Richtung. Damit offenbart sich die schon durch mehrfache 
Besonderheiten ausgezeichnete Linie als eme Axe (Az), und nach ihrer Stellung zu 
derselben können wir dorsale und ventrale Strahlen unterscheiden (Fig. 1, 2, Textfig. 7 
und 8). Nur von dem einen gerade in die Axe fallenden muss es zweitelhaft bleiben, 
welcher Gruppe wir ihn zurechnen sollen. Wir wollen die beiden Gruppen als die 
der Proaetinalia (Act. p.) und Metaetinalia (Aet. m.) unterscheiden. Wäre der 
Flosse die horizontale Stellung als Ruhelage eigen, so könnte man wohl von medialen 
und lateralen Strahlen sprechen. Bei Calamoichthys ist die Axe des Ürossopterygiums 
nicht so deutlich ausgeprägt wie bei Polypterus, doch werden uns hier ontogenetische 
Punkte auf dieselbe führen. 

Die beiden Gruppen sind von einander verschieden an Zahl, im Uebrigen in 
ihren Merkmalen übereinstimmend. 

Die Proactinalia sind stets viel zahlreicher als die Metactinalia. Für Pol. 
A und B finde ich trotz der Altersverschiedenheit für beide konstante Zahlen — 
nämlich 13 für die Pro-, zwei für die Metactinalia. Bei Cal. B zähle ich acht Pro-, 
zwei Metactinalia. Bei Cal. C stellen sich die Zahlen auf 11 und 2. Cal. A zeigt 


31] BRUSTFLOSSE DER ÜROSSOPTERYGIER. 289 


hierin noch unentwickelte Verhältnisse, die wiederum in anderer Hinsicht recht 
interessant sind. 

Auffallend ist bei diesen Zahlen die geringe Entfaltung der Proactinalia und 
ferner die Konstanz ihrer Zahl gegenüber den sich stärker mehrenden Metactinalien. 
Bei Polypterus scheint aber auch für diese eine Periode des Stillstandes einzutreten. 

Wir kommen zu der am Anfang berührten schwierigen Frage: Wie vermehren 
sich die Actinalia? Ihr müsste eine andere vorangestellt werden: Wie entwickeln sie 
sich? Aber auf diese kann natürlich bei unseren Objekten eine bestimmte Antwort 
nicht gegeben werden, weder für die Actmalia, noch für die anderen Theile des 
Flossenskelets. Wir können es nur als wahr- 
scheinlich hinstellen, dass in Analogie mit 
anderen Flossenbildungen die ersten Actinalien 
sich als Fortsätze der Mesopterygialplatte ent- 
wickeln werden, wie das Morrmer für die 
Selachier gezeigt hat und nach Srmox’s Be- 
funden für Ceratodus wahrscheinlich ist. Ob 
aber dieser für die ersten supponirte Modus 
auch für die später sich entwickelnden Gel- 


Mso 


tung hat, dies ist mir nach den Befunden = 20 
an den jüngsten Calamoichthys sehr zweifel- 1 
haft geworden. Se 
Meine Wahrnehmungen an diesem 
werthvollen Objekte decken auffallende Facta 
auf und lassen es sehr bedauern, dass nicht en 


BR . ” \ = Y ” .Q jr ”. 
noch jüngere Stadien zur Untersuchung heran- Calamoichthys 12 em. Flachschnitt durch den distalen 
el EN .. z Theil des Metapterygium, das Epimarginale metaptery- 
oeZ0o y € ygıum, Ya: 
gezogen weil den können giale und das Metactinale. Schwache Vergrösserung. 


Wie die Untersuchung der Flächen- Bezeichnung wie auf den Tafeln. 
schnittserie lehrt, ist eine grössere Zahl von 
Actinalien bereits vollständig entwickelt, theils als Knorpel, theils bereits mit einer 
ganz dünnen Knochenhülse im Bereich der Diaphyse versehen. Dies gilt vor allem 
von den mehr aussen gelegenen Proactinalien. Gegen die Axe zu jedoch zeigen sich 
sehr eigenthümliche Befunde. Hier fällt auf eimigen Schnitten ein Knorpelstreif auf, 
welcher in einiger Entfernung vom aetinalen Rand des Mesopterygium diesem an- 
nähernd parallel verläuft (Fig. 14). Durch genaueres Studium der einzelnen Schnitte 
und Projektion der Schnittbilder auf einander erkennt man, um was es sich handelt. 
(Textfigur 9.) 

Dieser Knorpelstreif entspricht distalen Epiphysen von Proactinalien und gehört 
einer grösseren Anzahl von solchen zu. Gegen die metactinale Region hin hört er 
mit scharfem Rande auf, hängt also mit einer ähnlichen, dort gelagerten Bildung 
nicht zusammen. Von dieser gemeinsamen Knorpelmasse aus erstrecken sich gegen 
das Mesopterygium zu längliche Fortsätze, welche zum Theil bereits eine dinne 
Knochenhülse zeigen. An einer anderen Stelle hat man den Eindruck, dass die 


Festschrift für Gegenbaur. 37 


290 HERMANN KLAATSCH [32 


Knorpelmasse eine Einkerbung von der distalen Seite her erfahren hat. So ergeben 
sich Bilder unvollkommen von eimander gesonderter Actinalien, zum Theil höchst 
unregelmässiger Art, die ich als Stadien der Neubildung solcher Skelelstücke auf- 
zufassen geneigt bin. 

Instruktiver sind die Verhältnisse der Metactinalia. Für das eine derselben 
kann eine vollständige Reihe von Befunden aufgestellt werden, welche die sekundäre 
Hervorbildung eines Actinale aus einem anderen ziemlich unzweideutig doku- 
mentiren. 

Wir gehen aus von Cal. A. Hier ist nur ein Metactinale vorhanden, das- 
selbe hat jedoch eine ganz merkwürdige Gestalt (Textfigur 12). Während es proxi- 
mal das gewöhnliche Verhalten darbietet, läuft 
es distal in einen breiten Knorpelstreifen aus, 
welcher sich gegen das Epimarginale meta- 
pterygiale hin erstreckt. Die Anordnung der 
Knorpelzellen in diesem Auswuchs ist eine 
konzentrische und weist demselben bereits eine 
gewisse Sonderung zu. Fine solche ist auch 


äusserlich durchgeführt bei Cal. B (Fig. 1), wo 


Ar Admin man das MetactinaleIlals selbstständigen, längeren 
Fig. 12. Knorpel sich zwischen Metactinale I und Carti- 


Aus 7 Schnitte konstruirtes Kombinationsbild von i le 3 7 : E3e 
r 2 R ao a IV O* SE: Ye) as \ Ss 'eIVo 
Actinalien des Cal. 4A. Bezeichnungen wie auf den lago metaptery sialıs San das Mesopterygium 


Tafeln. Schwache Vergrösserung. zu sich erstreken sieht. Eine Ossifikation, wie 

bei den übrigen endlich, ist auf Stad. Cal. C' 

eingetreten, und damit simd die fertigen Zustände angebahnt (Fig. 3, Fig. 16.). 

Es erfolgt also die Vermehrung nach dem Rande hin und damit prägt sich die 
Axenlinie in einer neuen Bedeutung aus (s. u.) 

Was die Verbindungsweise der Actinalien mit dem Mesopterygium betrifft, so 

wird sich dieselbe zwar anfangs je nach dem Entstehungsmodus des betreffenden 


Actinale verschieden gestalten — einmal wird Synchondrose, das andere Mal Syn- 
desmose das Erste sein — schliesslich aber finden wir überall die Ausbildung kleiner 


Gelenkhöhlen, deren Sonderung an den Schnitten von Cal. A sich gut verfolgen lässt. 
Damit bilden sich am distalen Mesopterygiumrand die kleinen Incisuren aus, welche 
in ihrer Tiefe Schwankungen unterworfen sind. 

Indem. wir die über die Actinalien eruirten Thatsachen überblicken, sehen 
wir uns in die Lage versetzt, das Wesentliche vom minder Wichtigen zu trennen 
und aus den komplizirten Verhältnissen das Primitive zu vermuthen, wenigstens in 
einigen Punkten. Andererseits können wir uns vergegenwärtigen, zu welchen 
Extremen gewisse, sich bei den Urossopterygiern zeigende Entwickelungsbahnen führen 
könnten. 

Was das numerische Verhältniss betrifft, so könnte man wohl auf den ersten 
Blick geneigt sein, im der geringen Zahl der Actinalien den ursprünglichen Zustand 
zu erblicken. Dies ist gewiss insofern richtig, als damit eine ontogenetisch niedere 


33] BRUSTFLOSSE DER ÜROSSOPTERYGIER. 29] 


Stufe angedeutet ist; ob aber phylogenetisch Calamoichthys sich darin als die ältere 
Form herausstellt, ist mir sehr zweifelhaft. Nicht nur die durch andere Punkte 
bereits markirte Stellung der beiden Crossopterygier zu einander, auch Gründe 
allgemeinerer Art lassen es denkbar erscheinen, das Polypterus mit seinen vielen 
Strahlen, die noch dazu in viel schärferer Weise die Anordnung zur Axe sich be- 
wahrt haben, den älteren Zustand erhalten hat. Ist dem aber so, dann sehen wir 
bei Calamoichthys emen Fortschritt auf der Bahn der Reduktion der Actimalia voll- 
zogen, und diesen Wege kann man sich durch Unterdrückung der Abspaltung neuer 
Actinalia von präexistirenden leicht bis zu einer Stufe fortgesetzt denken, wo eine 
recht geringe Zahl nur noch den erwachsenen Zustand erreicht. Bei Cal. A ist ja 
die Zahl selbstständiger Actinalia eine sehr geringe. 

Zu ähnlichen Anschauungen führt die Betrachtung der Grösse der Actmalien. 
Nichts wäre falscher, als auch hier in der geringen Länge der betreffenden Stücke 
bei Calamoichthys durchaus etwas Primitives erblicken zu wollen. Wenn die zuerst 
von GEGENBAUR betonte Beziehung der Actinalien zu den Marginalien richtig ist 
(s. u.!), so muss auch die geringere Grössendifferenz zwischen diesen beiden Arten 
von Skeletstiicken den ursprünglichen Zustand repräsentiren. Ein solches Postulat 
sehen wir bei Polypterus erfüllt. Hier ist der Unterschied der Länge zwischen den 
grössten Metactinalien und dem Propterygium ein ganz minimaler, gar nicht zu ver- 
gleichen mit demjenigen zwischen Pro- und Metapterygium, während bei Calamoichthys 
von vorneherein eime mächtige Klutt Margimalia und Actinalia in ihren Grössen- 
verhältnissen scheidet. 

So würden wir denn als Extrem der bezüglich der Actinalien sich ausprägenden 
Entwickelungsrichtung den Besatz des Mesopterygium mit einer geringen Zahl kleiner 
länglicher Knochen zu erwarten haben. 

Vor allem aber wichtig ist die Anordnung der Actinalia, durch welche die 
sanze Betrachtung des Flossenskelets vertieft wird. GeeesBaur hatte schon die Besonder- 
heit jener kritischen Region des unvollständigen Strahls erkannt (94, pag. 127), ja 
er spricht bereits von einer Vermehrung knorpeliger Strahlen an diesem Punkte. 
Mit Recht schliesst er aus seinen Wahrnehmungen, dass eine völlige Gleichartigkeit 
der Radien nicht vorhanden sei. Nun sind diese Angaben durch meme Beobachtungen 
in willkommener Weise ergänzt. Eine Axe ist thatsächlich vorhanden, von welcher 
aus die Anordnung der Actinalien ohne Weiteres verständlich wird. Diese Axe geht 
aber nicht durch die Mitte, sondern liegt ‘dem Metapterygium viel näher. Diese 
Thatsachen deuten auch auf einen Prozess hin, den die Flosse durchmacht, doch 
können für die Bestimmung des Anfangs- und Endpunktes desselben nur allgemeinere 
Betrachtungen den Ausschlag geben. 


Epaectinalia (Zpa). 
Paf.ul, Biest: Dar IV, Ris.,15, 16: 
Unter diesem Namen fasse ich alle knorpeligen Differenzirungen zusammen, 
welche sich distal von den Actinalien finden. 


Sn 
31x 


299 HERMANN KLAATSCH [34 


GEGENBAUR fand dieselben in einfacher Reihe und zahlreicher als die Actinalia 
diesen aufsitzend. Porrarnp konnte auf Horizontalschnitten der Flosse eines kleinen 
Polypterus noch eine zweite Reihe kleiner, mit denen der ersten alternirender, also 
in Verlängerung der Actinalıa gelegener Knorpelchen finden. 

Mit voller Sicherheit lässt sich über diese Gebilde in der That nur an 
mikroskopischen Schnitten Aufklärung gewinnen. Ich habe dieselben daher auf 
Textfigur 7 und 8 nicht mit angegeben, da ich bei Polypterus keime mikroskopische 
Prüfung dieser Dinge vornehmen konnte. Auch an den Totalpräparaten von Cala- 
moichthys kann man nicht sicher sein, ob bei der Entfernung der Weichtheile die 
zarten Knorpelchen vollzählig erhalten wurden. 

Die Epactinalien treten in emem (Gewebsstreifen auf, welcher sich distal von 
den Actinalien ausdehnt, und in welchem sich die Strahlen des Dermalskelets ein- 
senken. 

Ueber ihre Entwickelung konnte ich an meinen Objekten keimen Aufschluss 
gewinnen und konnte keine thatsächliche Bestätigung der gewiss berechtigten Annahme 
gewinnen, dass diese kleinen Knorpel als Abkömmlinge der Aetmalien zu betrachten 
seien. Wenn auch noch nicht vollständige histiologisch difterenzirt, so sind doch 
schon die ihnen entsprechenden Zellenmassen an dem jüngsten Calamoichthys- 
Stadium deutlich. Auch die alternirende Lage: zu den Actinalien scheint sich früh 
einzustellen. 

Von einer doppelten Aufreihung dieser Gebilde, wie sie Porzarn beschreibt, 
habe ich mich mit Sicherheit bei Ualamoichthys nicht überzeugen können. 

Da die Einzelheiten dieser kleinen Bildungen für unsere Zwecke keine Bedeutung 


haben, so gehe ich nicht näher auf sie ein. 


Epimarginalia (Zpm. pr. und Epm. mta.). 


Taf. 1, Fig. 1, 2; Taf. IV, Fig. 14, 15, 17; Textfig. 7, 8, 9, 11. 


Von besonderem morphologischen Interesse sind jene kleinen Knorpel, welche 
die Reihe der Actinalien an beiden Rändern abschliessen, hier mit den Marginalien 
in bestimmter Beziehung sich findend. Auf den ersten Blick könnte man geneigt sen, 
diese schon oben als Epimarginalia von mir bezeichneten Gebilde den Actinalien 
zuzurechnen. Im Anschluss an Gesengaer scheint es mir aber richtiger, sie davon zu 
sondern. Gemeinsam mit den Actinalien haben sie die Lage im Niveau, aber nicht 
die Beziehungen zu den Skelettheilen. Sitzen sie doch nicht wie jene dem Meso- 
pterygium auf, und damit ergiebt sich eime bedeutende Differenz. Aber auch im 
Verhalten selbst prägen sich Unterschiede aus. Während die Actinalia früher oder 
später der Ossifikation anheimfallen, bleiben die Epimarginalia, soweit es bekannt ist, 
immer knorpelig. Weder emer der früheren Beobachter, noch ich selbst, haben je 
eine Spur von Knochenbildung an emem Epimarginale gesehen. Weitere Unter- 
schiede ergeben sich bei der speziellen Beschreibung. 


35] BRUSTFLOSSE DER ÜROSSOPTERYGIER. 293 


Was zunächst die thatsächliehen Verhältnisse betrifft, so unterscheiden wir die 
beiden Epimarginalia ihrer Lage entsprechend als Epimarginale propterygiale (Epm. pr.) 
und Epimarginale metapterygiale (Epm. mta.). 

(Gemeinsam ist den beiden, dass sie ziemlich kleme Knorpel darstellen, von 
länglicher Form, welche zum Theil als eine typisch dreieckige erscheint. 

Wir unterscheiden einen proximalen Rand und eine distale Spitze. Der proxi- 
male Rand bildet eine Art Pfanne von schwacher Aushöhlung, welche dem entsprechend 
gewölbten Theile des Marginals aufsitzt. Hier bildet sich immer em Gelenk aus 
(Textfig. 11). Durch bindegewebige Massen hängt das Epimarginale mit benachbarten 
Theilen zusammen, zum Theil auch mit dem Mesopterygium. 

Bei Polypterus sind die Epimarginalia etwas mehr lang und schmal, als bei 
dem anderen Crossopterygier (Textfig. 7 und 8, Taf. I, Fig. 1 und 2). 

Von den Besonderheiten der beiden Epimarginalien hätten wir folgendes her- 
vorzuheben : 

Das Epimargimale propterygiale ist im Allgemeinen etwas länglicher als das 
‚andere; als ziemlich spitzer Kegel erscheint es bei Polypterus, als typisches Dreieck 
bei Calamoichthys (Fig. 1, 2). Man kann eine den übrigen Theilen völlig ent- 
sprechende Grössenzunahme für dieses Gebilde nicht konstatiren. Es macht eher den 
Eindruck, als bliebe es, ebenso wie das andere, relativ etwas im Wachsthum zurück. 

Das Epimarginale metapterygiale ist bei Polypterus entschieden grösser als 
das andere, namentlich mehr in die Breite entwickelt. 

Bei Calamoichthys hat es eine schwach konkave Basis und eine sanftgewölbte, 
distale Spitze. Man könnte die Form am passendsten derjenigen der Endphalanx 
eimes menschlichen Fingers vergleichen (Textfig. 12). In den älteren Stadien schiebt 
es sich mit einem kleinen Fortsatz gegen das Mesopterygium hm vor, eine Stelle, 
die schon bei Cal. A durch eine Bandmasse angedeutet ist (Fig. 19, Fig. 2, Fig. 16). 

Was nun die morphologische Bedeutung dieser Skeletstiicke betrifft, so hängt 
das Urtheil über dieselben allerdings von allgemeineren Betrachtungen ab, aber schon 
hier können wir die Beziehung zu den Marginalien betonen. 

Wenn die letzteren, wie dies GEGENBAuRr bereits gethan hat, mit den Actimalien 
verglichen werden, so missen die Epimargimalien mit den Epactmalien in eime Linie 
gestellt werden, und bezüglich der Genese ist es das wahrscheinlichste, dass wir m 
ihnen abgegliederte Stücke der distalen Epiphysen der Marginalien zu erblicken haben. 


Allgemeine Betrachtungen über das recente erossopterygiale Skelet. 


Wenn auch unser Material an lebenden Urossopterygiern ein sehr geringes, 
auf nur zwei Formen beschränktes ist, und obwohl wir von diesen fast nur den 
fertigen Zustand, und sehr wenig von der Entstehung im Erfahrung gebracht haben, 
so offenbaren sich doch Verschiedenheiten der einzelnen Befunde, welche uns auf 
bestimmte Entwickelungsbahnen innerhalb der recenten Zustände verweisen. Die 


294 HERMANN KLAATSCH [36 


Beziehungen derselben auf Fossile soll erst später beleuchtet werden; denn ich lege 
grosses Gewicht darauf, dass gerade das wohl gesichtete recente Thatsachen-Material 
als feste Basis für alle allgemeineren Ueberlegungen hingestellt werde. Aber schon 
innerhalb des eng begrenzten Gebietes sind gewisse werthvolle Anhaltspunkte gegeben, 
welehe die Geschichte des Crossopterygiums beleuchten. Die Zusammenfassung der 
speziellen Befunde wollen wir durch Einfügung derselben in einen Entwickelungsgang 
beleben. 

Als Ausgangspunkt betrachte ich einen Zustand, wie er sich in den Haupt- 
zügen theils bei Polypterus erhalten hat, theils aus später zu erörternden Gründen 
erschlossen werden kann. 

Eine homogene Knorpelplatte nahm die Mitte der Flosse ein. Mit ver- 
schmälertem, proximalen Ende erreichte sie den Schultergürtel. Ein längerer ventraler 
und ein kürzerer dorsaler Rand vereinigten sich in einem distalen, der seinerseits 
wieder durch einen mässig vorsprmgenden Apex in eine grössere dorsale und eine 
kleinere ventrale Partie geschieden wurde. Dieser Punkt bezeichnet das distale Ende 
eimer Linie, welche an der Knorpelplatte (Mesopterygium) selbst durch eine Reihe 
von Gefässlöchern markirt ist und welche sich als eine Axe offenbart mit Rücksicht 
auf die Anordnung von Strahlen, die dem distalen Rande der Platte aufsitzen. Solcher 
(Actinnlia) besteht eine geringere Zahl in ventraler Richtung sich erstreckend 
(Metactinalia) als im dorsaler (Proactinolia). Ihre Knorpeleylinder sind in der Mitte 
von Knochenhülsen eimgefasst. 

Den Actinalien gleichen grössere Skeletstiicke, welche den dorsalen und ven- 
tralen Rand der mittleren Platte einnehmen. Von diesen Marginalien ist das 
dorsale Propterygium annähernd von sleicher Länge wie die Actinalien, während 
das ventrale Metapterygium bedeutend länger erscheint. Die Verknüpfung dieses 
Zustandes mit anderen hat im nächsten Kapitel zu geschehen. 

Das Mesopterygium erfuhr eine Verschiebung im distaler Riehtung. Die beiden 
Marginalia verdrängten es und nahmen ihm die Verbindung der freien Extremität 
mit dem Schultergürtel ab (Texttig. 13). Dabei verwischte sich mehr und mehr der 
Längenunterschied der beiden, hingegen vergrösserte sich ihre Differenz von den 
velativ kleiner bleibenden Actinalien. Die gemeinsame Funktion der Marginalien 
liess innigere Beziehungen derselben zu emander am proximalen Ende hervorgehen. 
(Nexttis. 10, Kies. 17.) 

Das Mesopteryeium dehnte sich mehr in die Breite aus, und die Stelle des 
Apex wurde undeutlicher. Bei dieser Entfaltung war es vorzugsweise der dorsal 
gelegene Theil, welcher seine schon vorher gegebene Prävalenz bethätigte. Dadurch 
kam er in nähere Beziehungen zum Propterygium, als zum Metapterygium. Vorüber- 
gehende Verschmelzung beider Stücke mit einander legt davon Zeugniss ab. Distale 
Abgliederungen vom Knorpelmaterial der Marginalia und Actinalia liessen die Epi- 
marginalia und Epactinalia hervorgehen. (Textfig. 14, 15.) 


Noch einen Schritt weiter führen uns die Urossopterygier-Befunde, und die 


37] BRUSTFLOSSE DER ÜROSSOPTERYGIER. 295 


sich ausprägende Entwickelungsrichtung ist, um sie recht scharf zu kennzeichnen, in 
zum Ausdruck gebracht. 


7 


extremer Weise auf Texttie. 17 


AMta.--- 


\ N Epm.p. 


N 
N 2 


\ 


Act: Se \ N 


Epa FE Er Act.p 
Fig. 16. Fig. 17. 
Schematische Darstellung des Umwandlungsprozesses, welcher sich aus dem recenten Material am Crossopterygium-Skelet 
erschliessen lässt. 


Fig. 13 stellt den Ausgangs-Zustand dar. Fig. 14, 15, 16 annähernd den gegenwärtigen Befund (Polypterus). Fig. 17 das 
Extrem, welches sich bei weiterer Entwiekelung in gleicher Riehtung ergeben würde. 


296 HERMANN KLAATSCH [38 


Die distale Verschiebung des Mesopterygium dauert an, es tritt über das distale 
Niveau der Marginalien hinaus, immer zum Propterygium nähere Beziehungen als 
zum Metopterygium bewahrend. Der Längenunterschied von Pro- und Metapterygium 
gleicht sich mehr und mehr aus. Die Actinalia bleiben im Wachsthum zurück, auch 
im der Zahl. So trägt der distale Rand des Mesopterygium nur noch wenige Radien, 
deren Axenorientirung die Hauptzahl den Proactinalien zuweist. 

Die Beziehungen der Marginalien im Bereiche des Schultergelenks steigern 
sich bis zur partiellen Verschmelzung derselben mit einander (Textfig. 16, 17). Ein 
neuer Theil geht so und zwar am medialen Rande der Selbstverbindung hervor, der 
Processus styloides. Er übernimmt die Verbindung der freien Extremität mit 
dem Schultergürtel, so weit dieser eine Vertiefung darbietet. 

Die in diesen Vorgängen sich aussprechende Verschiebung der Skelettheile 
können wir durch das nachfolgende Schema zum Ausdruck bringen: 


Ik 
Schultergürtel. 
Metapterygium. Mesopterygium. Propterygium. 
Actinalia. 


1: 
Schultereürtel. 
Metapteryeium. Propteryeium. 

] ‘Oo ’< 
Epimarginale. Mesopterygium. Epimarginale. 
Actinalıa. 

Epactinalia. 


II. 
Schultergürtel. 

Processus styloides. 
Metapterygium. Propterygium. 
Epimarginale. Mesopterygium. Epimarginale. 
Actinalıa. 

Epactinalia. 


C. Muskulatur. 


Die Muskulatur der Urossopterygier-Brustflosse ist bisher nicht genügend unter- 
sucht worden. Die einzigen, in der Litteratur darüber niedergelegten Angaben von 
Porzarp könnten den Anschein erwecken, als ob hier sehr einfache Verhältnisse 
vorlägen, und doch ist dies nicht zutreffend. Sein allgemeines Urtheil fasst Porrarn 
dahin zusammen: „The muscles show signs of a differentiation from the primitive 


39] BRUSTFLOSSE DER ÜROSSOPTERYGIER. 297 


Selachian condition but the differentiation does not proceed very far“. In ähnlich 
kursorischer Weise ist auch die Darstellung der Befunde gehalten. Dieselbe umfasst 
14 Zeilen. Porrarn unterscheidet vier Muskeln: 

1. M. levator. Ursprung von der inneren Fläche der „dermal clavicle“ 
(d. i. Oleithrum). Ansatz am propterygialen Flossenrand, mehr auf die mediale 
Fläche übergreifend. 

2. M. protracetor oder extensor. Oberflächliche Portionen von Schulter- 
gürtel, tiefe von Metapterygium und Mesopterygium; beide gehen zur Grenze 
des Myaltheils. 

3. M. depressor. Von Üoracoid und Cleithrum zum Metapterygium. 

4. M. retractor oder flexor mit zwei correspondirend. 

Diese skizzenhaften Angaben sind nicht gerade unrichtig, aber sie geben doch 
höchstens eine schwache Ahnung vom Sachverhalt. Auch die Abbildungen Taf. 29, 
Fig. 16 und 17 sind unzureichend. 

Sonstige Angaben sind mir nicht bekannt geworden. 

Bevor wir uns zum speziellen Gegenstand wenden, müssen wir Einiges über 
den allgemeinen Charakter der uns hier vorliegenden Muskulatur vorwegnehmen. 
Aehnlich wie bei anderen Flossenbildungen können wir auch hier nur sehr mit Vor- 
behalt von besonderen „Muskeln“ reden*). Muskel-Individuen sind nur in unter- 
geordnetem Maasse ausgeprägt. An ihrer Stelle finden wir Muskelmassen, die zum 
grössten Theil eine mehr flächenhafte Ausdehnung besitzen. In den einzelnen Partien 
solcher Muskelplatten machen sich jedoch Verschiedenheiten des Faserverlaufs geltend, 
und gerade diese wollen beachtet sem; legen wir uns die Frage vor, wie würde diese 
Muskulatur eventuell bei einer höheren Komplikation der ganzen Extremität sich 
umgestalten, so werden wir mit der Möglichkeit zu rechnen haben, dass Muskeltheile, 
welche vorläufig lediglich durch den einigen Bündeln gememsamen, von der Umgebung 
abweichenden Verlauf ausgezeichnet sind, sich zu einem selbstständigen Muskel heran- 
bilden könnten. Bei einigen Muskelpartien, namentlich an den Rändern der Flosse 
prägt sich schon Derartiges aus, aber selbst hier ist es misslich, besondere Muskel- 
namen einzuführen. Um aber eine vergleichend-anatomische Basis zu gewinnen, sind 
gewisse Benennungen unvermeidlich. 

Die Schwierigkeiten liegen auf der Hand. Man kann hier ebenso leicht eme 
wichtige sich anbahnende Sonderung übersehen, als m die Gefahr und den Verdacht 
kommen, der Natur durch übertriebenes Betonen gewisser Besonderheiten Zwang 
anzuthun. 

Unter diesen Umständen musste mir vor allem daran gelegen sem, em recht 
gutes Bild vom thatsächlichen Verhalten zu geben; dadurch kann gerade hier in 
vielen Fällen eine detaillirte Beschreibung überflüssig werden. Auf Taf. II sind die 
betreffenden Verhältnisse in sechs verschiedenen Ansichten dargestellt. Als Ergänzung 
mögen auch die Nervenbilder der Taf. III herangezogen werden, sowie die Schnitt- 


*) Vergl. die Bemerkungen DAavıporrs über die Muskulatur von Ceratodus. 


Festschrift für Gegenbaur. 38 


298 HERMANN KLAATSCH [40 


bilder von Calamoichthys auf Taf. IV. Letztere Form zeigt eine fast völlige Ueber- 
einstimmung in allen wesentlichen Punkten mit Polypterus, an welchen wir uns in 
der Hauptsache halten wollen. 

Fig. 5, Taf. II stellt die Muskulatur der rechten Polypterusflosse von aussen 
dar, so weit sie nach Entfernung der Haut sichtbar ist. Der Dermaltheil ist hier 
wie auf den anderen Figuren nur angedeutet. Links liegt der dorsale, rechts der 
ventrale Rand der Flosse. Danach kann man leicht die Orientierung mit Rücksicht 
auf die Flossendarstellungen in situ vornehmen. Von Skelettheilen sind sichtbar das 
Üleithrum, rechts eme kleine Ecke des Coracoidknorpels und, leicht durchschimmernd, 
die distale Epiphyse des Metapterygium. 

Eine tiefere Ansicht der lateralen Fläche (linke Flosse) giebt Taf. III, Fig. 12, 
wo der Gelenkkopf des Schultergürtels sichtbar ist, und Fig. 9, Taf. II (linke Flosse), 
deren Beziehung auf die Skeletbilder sich leicht ergiebt. Ebenso sind die Bilder der 
Innenfläche Fig. 10 (tief) und Fig. 6 leicht zu deuten. 

Fig. 7 und 8 zeigen die Ränder der Flosse, Fig. 7 den dorsalen, Fig. 8 den 
ventralen. 

3etrachten wir diese zuerst, so fällt an beiden eine gemeinsame Eigenthim- 
lichkeit auf, welche uns zu einer bequemen Disposition des Stoftes verhilft. Man 
wird vielleicht erwarten, dass dieselbe nach den Nerven vorgenommen würde, ich 
habe jedoch meine guten Gründe dies nicht zu thun. 

Als Eintheilungsmittel wähle ich jene Furchenbildungen, die sowohl auf Fig. 7 
als 8 sichtbar sind und vom Schultergürtel aus gerade herunterlaufen, genau der 
freien Kante entsprechend. Es ist daher berechtigt, von einem Sulcus propterygialis 
und metapterygialis zu sprechen. 

Der Suleus propterygialis (sı. prt.) geht vom Oleithrum (Clei.) aus und endet 
als solcher im distalen Drittel des Propterygiums, von wo an eine starke Sehne seine 
Stelle einnimmt. Der Sulcus metapterygialis (su. ta.) beginnt am caudalen Ende des 
Coracoidknorpels (Co.) und bleibt als Furche weit distal erhalten, fast bis zum 
Ende des Myaltheils, au welchem die distale Epiphyse des Metapterygiums durch- 
schimmert. 

Durch diese beiden Furchen wird die ganze Muskulatur in zwei grosse Gruppen 
geschieden, die laterale und die mediale Flossenmuskulatur, deren jede wir nun geson- 
dert betrachten wollen. 


Laterale Flossenmuskulatur. 


Wir untersuchen diese zunächst in ihren oberflächlichen Theilen, wie sie sich 
nach Entfernung der Haut (Taf. I, Fig. 5) oder auf Flachschnitten (Textfig. 18) 
darstellt. — 

Da fällt zunächst eine wichtige, nicht muskulöse Bildung auf, welche im 
proximalen Theil gelegen als Mittel zur Eintheilung der Muskulatur dienen kann. 
Es handelt sich um eine Art Inscriptio tendinea, um ein Intermuskularseptum, 


4 1] BRUSTFLOSSE DER ÜROSSOPTERYGIER. 2399 


welches die Muskulatur durchsetzt und theils am Anhaftungspunkt der Muskelfasern, 
theils als ihre Ursprungsstätte von Bedeutung ist. 

Dieses laterale Flossenseptum (spt. lat.) (Fig. 5, 7, Textfig. 18), wie ich diese 
sehr wichtige Bildung nennen möchte, bietet in seiner Entfaltung manche individuelle 
Schwankungen dar. Es läuft bald mehr in querer Richtung (wie Taf. II Fig. 5) 
oder mehr schräg dorsal absteigend über die Flosse; bald ist es mehr oberflächlich, 
bald mehr in die Tiefe entwickelt. Seine stärkste Ausbildung hat es immer ungefähr 
in der Mitte an der durch die Buchstaben -Erklärung markirten Stelle (siehe auch 
Texttie. 18). Dieses Septum sondert die oberflächliche laterale Flossenmuskulatur in 
einen proximalen und einen distalen Theil. Beide sind in sehr charakteristischen 
Punkten von einander verschieden. Die proximale Muskelmasse entspringt in einem 
grossen Umkreis, und ihre Fasern konvergiren zum grossen Theil zur Insertion hin, 
zum Theil laufen sie einander parallel. Die distale Muskelmasse verhält sich umge- 
kehrt: Ihre Fasern divergiren vom Ursprung, d. i. vom Septum aus und erreichen 
strahlenartig einen weiten Umkreis. 

Dies wichtige Bild der Muskelanordnung verdient mehr Beachtung, als die 
Einzelheiten, die sich noch über die beiden Gruppen hinzufügen lassen, und am 
liebsten würde ich jede Namengebung vermeiden. Da dies 
nicht gut angeht, so mag der proximale "Theil der lateralen 
Flossenmuskulasur als M. zonoseptalis (z. spt.) gelten. Der- 
selbe entspringt in der Hauptmasse vom primären Schulter- 
gürtel in der lateralen Umgebung des Gelenkkopfes, vom 
Coracoid und zum Theil von der Innenfläche des Cleithrums. 
Auf Taf. III, Fig. 12 ist der proximale Theil des Muskels 
durchschnitten dargestellt. An der Oberfläche prägen sich 
einige Portionen etwas selbstständiger aus. Namentlich die 


vom Üoracoid kommende (P. coracoseptalis) (co. sept.) fällt 
durch ihren schrägen Faserverlauf auf. Beı älteren Thieren 


wird er fast senkrecht zur Flossenaxe, in jüngeren ist er mehr 
schief gerichtet. Er bildet einen sehr scharfen distalen Rand, 


Fig. 18. 
unter welchem andere Muskeln zum Vorschein kommen. Die _sehnittdurch die laterale Flossen- 


muskulatur, der Oberfläche pa- 
rallel, von Calamoichthys 25 em 


über zu jener Muskelmasse, welche den dorsalsten Theil des lang. Bezeichnungen wie auf 


nächst dorsalen Partien richten sich mehr empor und leiten 


x ER £ s Ber R den Tafeln. Schwache Ver- 
Septums einnimmt. Hier ist dasselbe unvollständig, und wir grösserung. 

sehen daher diese Muskelmasse — sie stellt einen Theil 

dessen dar, was Porrarp „Levator“ nennt — am Propterygium direkt sich inseriren. 


Man übersieht diese Portion am besten auf dem dorsalen Randbild (Fig. 7). Wir 
wollen sie als Portio zonopropterygialis lateralis (z. prt. lat.) bezeichnen. Sie 
stellt eine starke Muskelmasse dar. In ihrer Endsehne eingeschlossen liegt die 
Cartilago parapropterygialis (Fig. 9). Einige Fasern erstrecken sich über diesen 
Knorpel fort bis zum distalen Ende des Propterygiums, andere (Textfig. 14) finden 
bereits weit proximal ihre Insertion. 

38* 


300 HERMANN KLAATSCH [42 


Was die Funktion dieser Muskelmasse betrifft, so wirkt sie vermittelst des 
Septum auf das Mesopterygium ein; je nachdem die Fasern hier oder am Proptery- 
gium emgreifen, wird der Effekt der Kontraktion ein verschiedener sein. Die 
Randpartien werden in der That (Porrarn) die Levation der Flosse besorgen (siehe 
wegen dieser Bewegungen der Flosse im Ganzen weiter oben!), die mittleren Partien 
hingegen werden die Flosse abdueiren und im Vereim mit der coracoseptalen Portion 
drehen, in dem Sinne, dass das Propterygium nach aussen kommt. Dieser Muskel 
also ist es, welcher die von mir als Schwimmstellung bezeichnete Situation der Flosse 
vorzugsweise herbeiführen wird (s. Textfig. 5). 


oO 


Wir kommen nun zur distalen Gruppe, von welcher wir bereits den am Septum 
entspringenden Theil erwähnt haben. Es kommt aber noch jener andere hinzu, 
welcher zwar an den andern anschliesst, aber doch selbstständig unter dem freien 
Rand des Coracoseptalis hervortritt. 

Der erste Theil, dessen divergirenden Verlauf wir betonten, strahlt zur Flossen- 
bogenlinie aus und da er am distalen Theil der Actinalia in seine Endsehnenmasse 
übergeht, die ihrerseits mit dem Dermalskelet zusammenhängt, so können wir ihn 
als M. septoactinalis (sptact.) bezeichnen. Wir sehen ihn funktionell zweifellos 
als Extensor pterygii thätig, und daher mag er auch den Namen des Extensor 
superficialis führen (Fig. 5, Textfig. 13). 

Ventral ist er nur durch eine ganz leichte Furche von der anderen, eben 
erwähnten Muskelmasse geschieden, welche in der Insertion vollständig dem vorigen 
gleicht. 

An dieser unter dem Coracoseptalis erscheinenden Muskulatur sind wieder zwei 
Theile zu unterscheiden. (Fig. 5 u. 8.) Ich will sie sondern als M. mesopterygio- 
actinalis (ms. act.) superficialis und M. coraco-metapterygialis (co. mta.). 

Der erstere besitzt nur geringe Selbstständigkeit, leitet vom oberflächlichen 
zum tiefen Extensor über. Der andere hingegen ist eins der, am besten ausgeprägten 
Muskelindividuen der ganzen Flosse (Fig. 8, 14, 15, 16). 

Er entspringt genau am Rand des Coracoid, ventral vom Foramen und läuft 
längs des Metapterygium sich allmählich verjüngend bis zu dessen distaler Epiphyse 
und zum Epimarginale metapterygial. Dies ist der Muskel, den Porrarn mit Recht 
als Depressor bezeichnet hat. 

Am dorsalen Rande ist ein kleiner Theil des Extensor superficialis etwas selbst- 
stindig entfaltet. Man erkennt ihn auf Fig. 5, auch auf Fig. 16, wo sein Ursprung 
von der Cartilago parapropterialis deutlich ist. Man kann ihn als Musculus margi- 
nalis propterygii bezeichnen. 

Die distalen Partien des Extensor superficialis zeigen Unregelmässigkeiten des 
Faserverlaufs, namentlich bei Calamoichthys, im Bereich der Actinalia. 


43] BRUSTFLOSSE DER ÜROSSOPTERYGIER. 301 


An die oberflächliche Muskelmasse schliesst sich eine tiefe der lateralen 
Flossenfläche. Dieselbe ist zum grössten Theil dadurch ausgezeichnet, dass sie von 
der Flosse selbst ihren Ursprung nimmt, nicht vom Schultergürtel. Nur ein Muskel 
ist davon ausgenommen, den wir als einen tiefen Kopf des Septoactinalis auffassen 
könnten. Lateral vom Gelenkkopf des Schultergürtels entspringt eine sehr zierliche 
rundliche Sehne (Fig. 12 Taf. III), von der Umgebung gesondert, bis zu einer auf- 
fallend hochgradigen Selbstständigkeit. Sie geht in einen entsprechend schlanken 
Muskelbauch über, der in den oberflächlichen Extensor übergeht; beide sind nämlich 
keineswegs scharf von einander geschieden. Legt man den tieferen frei, so werden 
viele vermittelnde Züge durchtrennt. 

Die eigenartige Muskelportion, die ich hier schildere, konnte ich auch auf 
den mikroskopischen Schnitten von Calamoichthys finden. Ich will sie M. gleno- 
pterygialis (gl. pt.) nennen. 

Vom tiefen Extensor giebt Fig. 9 ein vollständiges Bild, das keines Kommen- 
tars bedarf (vergl. ferner Fig. 12, Fig. 14, Fig. 16). Die Ursprünge werden haupt- 
sächlich vom Mesopterygium bezogen. 

Der Verlauf der Fasern ist nicht in der ganzen Dicke des Muskels der gleiche. 
Je tiefer man kommt, um so mehr weicht die radiäre Richtung einer schrägen. Dies 
konnte sowohl makroskopisch an Polypterus, wie mikroskopisch an Calamoichthys 
dargestellt werden. Fig. 16 erläutert das Verhalten hinreichend. Die Faserzüge 
gehen von der Gegend des Metapterygiums aus und erstrecken sich ganz schräg 
hinüber zu den dorsalen Partien des Mesopterygiums und zu den Actinalien. Nur 
ganz ventral bleibt der alte Zustand gewahrt. Hier strahlen die Fasern von einem 
dem distalen Drittel des Metapterygiums entsprechenden Punkte aus. Man wird 
daran erinnert, dass durch diese Gegend die Axenlinie läuft, und dass die dorsale 
Partie des Mesopterygiums sich besonders stark entfaltet. 

Im Bereich der Actinalia scheint, auch am tiefen Extensor, eine gewisse mit 
diesen Skelettheilen in Beziehung stehende Umordnung der Fasern sich einzustellen. 
Zwischen die Actinalia dringt diese Muskulatur, soviel ich sehe, nicht em. Wohl 
liest hier eine solche, aber diese stammt von der medialen Seite her. 


Mediale Flossenmuskulatur. 


Auch auf dieser Seite der Flosse finden wir ein sehniges Gebilde, welches die 
Muskelanordnung beherrscht und überaus charakteristisch ist. Keine quere Inseriptio 
tritt uns hier entgegen, sondern ein Längsstrang, welcher vom Schultergürtel aus- 
gehend dem grössten Theil der oberflächlichen Muskulatur als Ursprungsstätte dient. 
Wir wollen dies Gebilde als das mediale Flossenseptum (spt. med.) bezeichnen, 
ohne damit eine nähere Beziehung zum lateralen ausdrücken zu wollen. (Fig. 7, 
Mextis. 19. 


302 HERMANN KLAATSCH [44 


Das Septum entspringt vom Coracoidknorpel auf dessen medialer Fläche 
unweit jener grossen Trichteröffnung, die sich zum Foramen coracoideum verjüngt. 
Auf den mikroskopischen Schnitten lässt sich Ursprung, Verlauf und Bau des Stranges 
sehr gut beurtheilen. (Textfig. 19, Calamoichthys.) Es besteht aus typischem Sehnen- 

gewebe, parallel verlaufenden Fasern, zwischen 


RN > Hr Ar denen sehr schmale, lange Kerne sich finden. 
GE > 2 GD B ° ie . 
RE Me G, Vom Coracoid aus zieht das Septum in 

NW 


NM Si. mm fast seradem Verlauf distal. Eine leichte, dorsal- 


NS) 


Lmed. 
se m 


\ 
\ 


N 


konvexe Biegung tritt jedoch deutlich hervor. 
So schlägt das Gebilde eine dem ventralen Rand 
annähernd parallele Verlaufsrichtung ein und 
entspricht darin einer am Skelet deutlich er- 
kannten Linie, deren Natur als Axe wir wahr- 
scheinlich machen konnten. Darin liegt eine 
sehr beachtenswerthe Beziehung der Sehne aus- 


gedrückt. Dieselbe erreicht nicht die Flossen- 


Fig. 19. 


Ri ne Nor - = M ”» 6 Hr ske 
Schnitt durch die mediale Flossenmuskulatur, der bogenlinie. Sie endet in einer radıären Muskel- 
Oberfläche parallel, Calamoichthys 25 em lang. Be- EN ar IT 13575 en nn 3 
Seiehnung wiö dk den Tafeln, | Schwankeiverer | TUBSSE, deren Züge gleichmässig den distalen 
Rand des Myvaltheiles emnehmen. Soweit aber 
diese Sehne vorhanden ist, scheidet sie die oberflächliche Muskulatur in eine dorsale 
und eine ventrale Portion. Die ventrale bildet die mediale Begrenzung des Sulcus 
metapteryeialis, die dorsale hingegen wird vom Suleus propterygialis noch durch eine 
Y8 £ Ye 
Muskelmasse geschieden, welche im Verlauf, Ursprung und Insertion dem Musc. zono- 
propterygialis dorsalis sehr ähnlich ist, und den wir daher mit dem entsprechenden 
Namen, nur durch medialis unterschieden, belegen wollen. Den anderen Theil fasst 
man am besten als Flexor superficialis zusammen, wenn auch damit die Funktion 


nur unvollkommen ausgedrückt wird. 


Der Muse. zono-propterygialis medialis (2. pri. med.) wird ausser auf Fig. 6, 
auf Fig. 7 gut übersehen. Er entsprinst neben dem Gelenkkopf, von der Innen- 
fläche des Cleithrum und der benachbarten Aussenfläche des primären Schultergürtels. 
Seine Fasern konvergiren stark und finden an der medialen Fläche des Propterygium 
ihren Ansatz. Dieser Muskel schliesst sich in seiner Funktion jedenfalls dem ent- 
sprechenden lateralen an, daher hat Porzarn auch beide als Levator zusammengefasst; 
in semer Anordnung aber möchte ich ihn dem Flexor mehr anreihen, von dem er 
auch bei Calamoichthys noch nicht so scharf wie später gesondert zu sein scheint. 


Der Flexor superficialis (flex. sup.) lässt sich, wie ausgeführt, leicht in zwei 
Portionen sondern. 


45] BRUSTFLOSSE DER ÜROSSOPTERYGIER. 303 


Die dorsale ist die mächtigere. Wir nennen sie portio propterygialis und 
metapterygialis (p. prt. und p. mt.). Der Faserverlauf der ersteren entspricht ungefähr 
der Anwendung der Proactinalia, die in ihren Bereich fallen. Die Fasern gehen schräg 
vom Septum ab, im Alleemeinen damit einen Winkel von ca. 30° bildend. Die 
dorsale Partie scheint wiederum emige Selbstständigkeit zu besitzen. — Ganz all- 
mählich vollzieht sich gegen das distale Ende des Septums hier eine Umordnung der 
Fasern, sodass dieselben schliesslich in der Verlängerung des Septums gelegen sind. 
Damit wird die Verlaufsrichtung erreicht, welche dem ventralen Theil der Portio 
metapterygialis im Ganzen eigen ist. Ganz proximal aber hängt sein Ursprung mit 
dem Septum zusammen. Von da aus divergiren die Fasern dieses Muskels leicht 
zur Flossenbogenlinie hin. 

Was die Funktion dieser Muskellage anbelangt, so dürfte sie die der Flexion 
und der Adduktion mit einander vereinigen. Ausserdem werden die eimzelnen Faser- 
züge noch besondere Wirkungen entfalten können; die mehr dorsalen würden eine 
supinirende, die mehr ventralen eine pronirende Bewegung durch die Art ihres 
Faserverlaufs besorgen müssen. 

Auch deuten manche lokale Verschiedenheiten des Faserverlaufs auf weitere 
Komplikationen der Bewegung hin. Ebenso wie beim Extensor werden wir aber 
auch hier an wellenförmig von emem Rand der Flosse zum andern fortlaufende Be- 
wegungen zu denken haben. 


In der Tiefe hängt das mediale Flossenseptum mit anderen Theilen zusammen. 
Es geht hier in jene Bandmasse über, welche als Ligamentum zonomesopterygiale 
beim Skelet beschrieben wurde. Diese Thatsache ist wichtig für spätere Betrach- 
tungen. Ich will nur daran erinnern, dass hier sich jener Zusammenschluss‘ der 
Margimalien vollzieht, wodurch der Proc. styloides gebildet wird. Diese tiefen, binde- 
gewebigen Theile hängen mit einer tiefen Flexorenmasse zusammen, welche auf Fig. 10 
Taf. II, Fig. 13 Taf. III, Fig. 15 und 17 Taf. IV, übersehen werden kann. 

Die Sonderung in einen M. flexor superficialis und profundus hat 
Porzarp ganz richtig erkannt. Kürzlich hat er gelegentlich darauf nochmals hinge- 
wiesen in der Diskussion des Vortrags von Eısrer über die Flexoren (Verhandl. der 
anatom. Gesellschaft Basel 1893). 

Vollständig glatt lässt sich aber auch hier die Scheidung der beiden Muskel- 
lagen nicht vernehmen, ebenso wenig wie auf der lateralen Fläche. Auch hier finden 
sich vermittelnde und verbindende Faserzüge. 

Aehnlich wie an der entsprechenden Extensorenmasse lässt auch der tiefe 
Flexor verschiedene Faserrichtungen in verschiedenen Niveaus erkennen. Wir treffen 
zuerst auf radiäre Fasermassen, welche von Lig. zonomesopterygiale ausstrahlen, 
mehr gegen das Skelet zu aber kommen schräge Faserzüge zum Vorschein, die 
gerade auf den mikroskopischen Flachschnitten äusserst gut zu sehen sind. Sie ent- 
sprechen genau den tiefsten Zügen des Extensor und gehen von der Gegend des 


904 HERMANN KLAATSCH 146 


Metapterygiums — von diesem und dem Mesopterygium entspringend — schräg distal 
gegen den dorsalen Rand hin (Fig. 15). 

Distal gewinnen diese Muskelmassen noch im Bereich der Actinalia Kom- 
plikationen. Ihre Fasern werden hier sehr zart und liegen eng an einander. 
Weiterhin senken sie sich zwischen die Actinalia em, wobei sie vielfach divergirende 
Verlaufsrichtung annehmen. 

So finden wir in Räumen zwischen der Actinalia besondere kleine Muskeln, 
welche bisher nicht beachtet worden sind — auch Porrarnp erwähnt sie nicht — und 
welche den Namen der Museuli interossei verdienen. Wie erwähnt, scheinen 
sie mir in toto von der medialen Muskelmasse herzustammen (Fig. 16). 


Das Thatsachenmaterial, welches wir über die Flossenmuskulatur ermitteln 
konnten, ist nicht so reich, wie das am Skelet gewonnene. Wir können hier nicht 
so feinen Unterschieden nachgehen, wie sie sich am Skelet als wichtige Fingerzeige 
ergaben. Als Uebersicht mag die beifolgende Tabelle dienen, in der die Muskel- 
massen übersichtlich geordnet worden sind. 

Bezüglich der allgemeinen Betrachtung der Muskulatur können wir hier, aut 
die Crossoptervgier uns beschränkend, nur emige wichtige Hauptpunkte hervorheben, 
welche die Eigenart derselben zum Ausdruck bringen. 

Vor allem ist wichtig, dass alle Muskelmassen sich in die beiden grossen 
Gruppen bringen lassen, die wir als laterale und mediale unterschieden haben. Darm 
liegt ein gewisser niederer Zustand ausgedrückt. 

Andererseits aber muss betont werden, dass eine bestimmte Ditterenzirung 
Platz gegriffen hat und in der allmählichen Ausprägung schärfer gesonderter Muskel- 
individuen uns gleichsam noch im voller 'Thätigkeit hier entgegentritt. Bei dieser 
Ditterenzirung ist es wichtig, dass sich ein verschiedener Gang derselben ausprägt 
für die mediale und für die laterale Fläche, für den dorsalen Theil und für den 
ventralen Theil. 

Auf beiden Flächen sehen wir sehnige Partien eine wichtige Rolle spielen, 
aber in ganz verschiedener Weise. Lateral finden wir eine ziemlich oberflächliche 
quer verlaufende Inseriptio, medial eine starke mit dem Skelet m der Tiefe zu- 
sammenhängende, in der Richtung der Flossenaxe verlaufende Sehne. Lateral 
finden wir die Sonderung in einen proximalen und distalen Theil, medial in emen 
dorsalen und ventralen Theil. 

Die grösste Selbstständiekeit der Muskeltheile wird an den Rändern erreicht. 
Auf beiden Flächen ist die Sonderung im oberflächliche und tiefe Muskulatur ein- 


getreten ö 


Man könnte vielleicht schon an dieser Stelle eine Erklärung dafür erwarten, 
dass die Muskulatur so und nicht anders beschaffen ist. Eine solche wäre im der 


47 BRUSTFLOSSE DER ÜROSSOPTERYGIER, 305 
05 


Hauptsache gegeben, wenn die Phylogenese der beiden grossen Muskeleruppen mit 
den am Skelet sich vollziehenden Umwandlungen in genetischem Konnex nach- 
gewiesen würde. Diese schwierige Aufgabe verlangt jedoch den Nachweis eines Aus- 
gangspunktes, eines Urzustandes für Skelet und Muskulatur, und über diesen können 


wir am Objekt selbst nur unvollkommenen Aufschluss erlangen. Wir kommen daher 
im II. Kapitel auf diesen Punkt zurück. 


Uebersichtstabelle der Muskulatur an der Brustflosse von Polypterus. 
Laterale Gruppe. 


. | m. coracoseptalis. 

M. zonoseptalis 127 In x 
| m. zonopropterygialis lateralis. 

M. septoactinalıis. | 

M. mesopterygioactinalis supert. M. extensor superfie. 

M. marginalis propterygii 

M. glenopterygialis. 

M. coracometapterygialis. 

M. extensor profundus. 


Mediale Gruppe. 


M. zonopropterygialis medialis. 

er ). promesopterygialis. 

M. tlexor superticialis | Pl I ae 
| p- metapterygialıs. 

M.. tlexor profundus. 

Mm. interossei. 


D. Nerven. 


Die Nerven der Crossopterygier - Brustflosse sind bisher ebenso vernachlässigt 
worden, wie die Muskeln derselben, obwohl sehr primitive und wichtige Zustände 
vorliegen. 

Auch hier ist Porrarn der einzige Autor, von dem Angaben in der Litteratur 
zu verzeichnen sind, aber wie bei der Muskulatur, so ist auch bezüglich der Nerven 
die Darstellung so skizzenhaft und kursorisch, dass man kein deutliches Bild bekommt, 
und die bildliehen Darstellungen genügen auch hier keineswegs (cf. seine Fig. 17 
und 18). Ich kann nur sagen, dass im Allgemeinen die meisten Angaben Porrarn’s 
sich mit meinen Wahrnehmungen in Einklang bringen lassen, in manchen Punkten 
freilich finde ich die Dinge anders und muss der Möglichkeit individueller Variation 
der Untersuchungsobjekte weiteren Spielraum geben. 


Festschrift für Gegenbaur. 39 


306 HERMANN KLAATscH [48 


Ich will zunächst ganz kurz seine Resultate anführen, indem ich seine Aus- 
drücke in meine Nomenklatur übersetze. 

Mit Recht betont Porrarn als wichtigstes Factum, dass eine geringe Anzahl 
der ventralen Aeste vorderster Spinalnerven die Flosse versorgen. Es sollen nach dem 
Autor fünf sein, deren ersten er als den Hypoglossus bezeichnet, dem sich die vier 
ersten Spinalnerven anschliessen. Ich will sie schon hier bei der Wiedergabe der 
fremden Schilderung als Nervi pterygiales I—V bezeichnen: 


N. I bildet mit II eme Anastomose, auch hängt er mit weiter cranial gelegenen 
Nerven zusammen. 

N. I soll den obersten Theil des „Protraetor“ versorgen, d. 1. nach meiner 
Ausdrucksweise den proximalen Theil der lateralen Muskelmasse. 

N. II. soll den Levator (M. zonopropterygialis lateralis und med. mihi), 
sowie den Extensor versorgen, ein anderer Zweig geht zu den Flexoren. 

N. IH theilt sich in zwei Aeste: der eine bleibt auf der medialen Seite und 
versorgt Flexoren, der andere dringt mit der Arterie durch den Schultergürtel (Foramen 
coracoideum) zu den Extensoren. 

N. IV. soll mit zwei Zweigen theils zur medialen, theils zur lateralen Gruppe 
gehen, indem das Metapterygium als Uebertrittsstelle dient. 

N. V soll der Nerv des „depresor“ sein, d. 1. meines Coracometapterygialis. 

Ich wende mich nun zur Darstellung meiner eigenen Befunde, welche an der 
Hand der auf Taf. III gegebenen Abbildungen keine Schwierigkeiten bereiten wird. 
Die drei Figuren sollen einander ergänzen. Als Orientirungsbild dient Fig. 11. Das- 
selbe zeigt die Lagerung der Nervi pterygiales zu den benachbarten Theilen. Fig. 
12 und 13 geben Detailbilder des Verlaufs der Nerven auf der Flosse selbst und 
zwar einmal von der Innen-, das andere Mal von der Aussenseite, wobei immer die 
oberflächliche Muskelschicht fortgenommen wurde. Auch auf den Schnittbildern von 
Calamoichthys, Taf. IV, ist manches bezüglich der Nerven zu sehen. 

Unsere Schilderung gliedert sich naturgemäss in zwei Theile. Zuerst haben 
wir den Zusammentritt der Nerven und ihr Verhalten zu emander zu betrachten, 
sodann die Vertheilung derselben an der Extremität. 


Der erste Punkt lenkt sofort unsere Aufmerksamkeit auf eine Schwierigkeit. 
Man könnte versucht sein, im Analogie mit höheren Formen von emem Plexus 
pterygialis zu sprechen und dies geschähe mit ebensoviel Recht wie Unrecht. Denn 
von den Nerven, welche zur Flosse gehen, verbinden sich in der T'hat zwei mitein- 
ander nach Art eines Plexus, aber die anderen thun dies nicht. Wir haben also einen 
unvollständigen Plexus vor uns, und gerade dies ist ja von so grosser Bedeutung. 
Wir wollen daher den Namen des Plexus nicht benutzen und kurzweg von Nervi 
pterygiales sprechen. 


49] BRUSTFLOSSE DER ÜROSSOPTERYGIER. 307 


Was die Zahl derselben betrifft, so kann ich nur vier finden. Wenn Porrarn 
fünf angiebt, so mag er ja für sem Objekt Recht haben; bei dem von mir speziell 
daraufhin untersuchten Exemplar sind es nur vier. 

Um die Situation dieser vier Nervi pterygiales richtig würdigen zu können, 
ist es geboten, einen Blick auf die Fig. 11 zu werfen: 

Der Schultergürtel ist auf der linken Seite in situ gelassen. Hier erkennt man 
die Clavieula (C’av.), noch theilweise das Herz (Cor.) deckend. Dieses ist im eröffneten 
Perikard liegend dargestellt. Von der distalen Spitze des Perikards gewahrt man die 
Lebervene (V. hep.), welche sich bis zur Leber (Z/ep.) verfolgen lässt. Seitlich davon 
sind die Schwimmblasen angedeutet. Der hintere Abschluss des Kiemendarms erscheint 
jederseits als eme schräge, leicht lateral-konvexe Linie (Vise.). Auf der linken Seite 
des Thieres (also rechts in der Figur) sind die Austrittsstelle der Pterygialnerven und 
ihr anfänglicher Verlauf mit Rücksicht auf die Verbindungsweise von Schultergürtel 
und Wirbelsäule dargestellt. Wir müssen hier eines Bandes Erwähnung thun, welches 
bisher sehr wenig beachtet zu sem scheint. Es ist mir nicht wahrschemlich, dass es 
gar nicht beschrieben sein sollte, aber ich finde in der Litteratur nichts darüber. 
Dasselbe geht von dem vordersten Theile der Wirbelsäule aus, von seitlichen Partien 
eines Wirbelkörpers und inserirt am Cleithrum; dieser Knochen läuft dorsal in zwei 
Fortsätze aus, einen breiten hinteren und einen sehr spitzen vorderen. An letztem 
geht das Band, welches ich als Ligamentum eleithro-vertebrale (Lig. Cl. V.) zu 
benennen vorschlage*). Zu den Nerven verhält es sich wie die bekannten Polypterus- 
Rippen, die als durchschimmernde Theile angedeutet sind. Der erste Nervus ptery- 
gialis erscheint eranial von dem Band, der zweite distal davon. 

Was die Natur des N. pteryg. I betrifft, so muss dieselbe hier ausserhalb der 
Untersuchung bleiben. Porrarn bezeichnet ihn als Hypoglossus und ich verweise auf 
die von diesem Autor gegebene Darstellung der Kopfnerven des Polypterus. Auch 
mag auf die in Aussicht stehenden Untersuchungen von Bra Harrer über dieses 
Nervengebiet verwiesen werden. Wir müssen hier eine Schranke ziehen und inner- 
halb der gesteckten Grenzen bleiben, und hierfür hat der m Rede stehende Nerv 
zunächst nur die Bedeutung, dass er der erste ist, welcher an der Versorgung der 
Gliedmasse theil hat. 

Auf der rechten Seite des Thieres ist der Uebertritt der Nerven zur Flosse 
dargestellt. Die Flosse ist in die Supinationsstellung gebracht, wesentlich desshalb, 
un alles möglichst übersichtlich zeigen zu können. Auch hat diese Stellung den 
Vortheil, dass die Vergleichung mit höheren Befunden erleichtert wird, da wir ja 
gewöhnt sind, den Plexus brachialis in der entsprechenden Situation zu prüfen. 

Die Rumpfmuskulatur ist bis zum Niveau der Flosse abgetragen und zeigt 
die Myosepten. An der Flosse ist die Muskulatur der medialen Fläche sichtbar. 
Cranial liegt die Gegend des Metapterygiums. Hier erkennt man den Sulcus meta- 


*) Es ist hier nicht der Ort, die Frage nach der Morphologie dieses wichtigen Anheftungsapparates des 
Schultergürtels zu besprechen, ein Thema, das gewiss interessante Ergebnisse liefern könnte. 


39* 


308 HERMANN KLAATSCH [50 


pterygialis. Von Muskeln sieht man den Flexor superficialis und den Zonopropterv- 
gialis medialis. 

Die Knickungsstelle proximal von der Gliedmasse ist der freie Rand des 
Schultergürtels, welcher sieh unter dem Gelenkkopf befindet. Weiter zum Rumpf 
hin erschemt die tiefe trichterförmige Emziehung, welche zum Foramen coracoideum 
leitet. Auch dieses selbst ist sichtbar, und man sieht m ihm den grossen Arterien- 
stamm verschwinden, die Arteria pteryeialis (a. pt.), wie ich sie nennen will. 
Sie geht in ziemlich gerader Richtung mitten zwischen den Nerven durch auf ihr 
Ziel hin, ventral vom Lig. cleithrovertebrale. 

Den Verlauf der Nerven zur Gliedmasse können wir in sehr einfacher Weise 
skizziren. Nerv I und II veremigen sich zu einem Stamm (zeo), welcher die 
Gegend des Propterygiums aufsucht. Nerv III zieht in gerader Richtung zur meso- 
ptervgialen Region (uoo), und Nerv IV erreicht den metapterygialen Rand (uze). 
üinfacher kann der Thatbestand kaum gedacht werden. Selbst die einzige schein- 
bare Komplikation lässt sich leicht aufklären und beseitigen. Dieselbe beruht in der 
Ueberkreuzung der Nerven bei der Supinationsstellung. Betrachten wir zunächst, 
wie sich dabei die Nerven zu einander lagern. Die vordersten laufen am meisten 
dorsal, Nerv IV bleibt am meisten ventral, Nerv III hält die Mitte. Dies deutet 
uns schon an, wie die Ueberkreuzung aufzuheben geht. Wir wissen aus den früheren 
Betrachtungen über die äusseren Verhältnisse der Flosse, dass die Supimations- 
stellung die allerwenigst natürliche ist, welche herbeigeführt werden kann, und dass 
dies bei Erhaltung aller Theile kaum möglich ist. Gleichen wir also diese kiinst- 
liche Stellung aus und denken wir uns die Nervi pterygiales bei der natürlichen 
oder Ruhelage der Flosse, so kommen wir zu einem ausserordentlich einfachen Gesetz 
der Nervenvertheilung. Je weiter dorsal ein Theil der Flosse liegt, von 
desto weiter eranial entspringenden Nerven wird er versorgt. 

Wir haben jetzt auch zugleich eimen Anhaltspunkt gewonnen, um eme 
rationelle Nomenklatur der Flossennerven einzuführen. Wir wollen sie bezeichnen 
als Nervus propterygialis (ngo) (Nervus pteryg. I+ ID), Nervus mesopterygialis 
(uco) (Nervus pterygialis II), Nervus metapterygialis (ure) (Nervus 
pterygialis IV). 


Nervus propterygialis (ngo). 


Derselbe bildet sich unweit der Extremität aus seinen Komponenten (Fig. 11). 
Letztere geben aber auch vorher Aeste (1) in die ventrale Rumpfmuskulatur ab. 
Diese Eigenthümlichkeit theilen sie mit den anderen Flossennerven. Von diesen 
Aesten ist jedoch einer der N. 3. bemerkenswerth, weil er sehr lang sich in weit 
cramial gelesene Regionen erstreckt. Er konnte bis in die vordersten Theile der 
kumpfmuskulutur verfolgt werden, welche zwischen Perikard und Clavieula gelegen ist. 
Für unsere Zwecke hat dieser Nerv keine weitere Bedeutung, aber für andere Fragen 
dürfte es sich um ein nicht unwichtiges Verhalten handeln. 


51] BRUSTFLOSSE DER ÜROSSOPTERYGIER. 309 


Schon vor der Vereinigung, dann wiederum gerade aus dieser gehen kleinere 
Zweige (2) in den M. zonopropterygialis medialis ab. Dann geht der ziemlich starke 
Stamm in die Tiefe und gelangt zwischen Schultergelenkkopf und den Mm. zonopro- 
pterygiales zum Propterygium hin. Hierbei durchsetzt er zum Theil die innersten 
Partien dieser Muskeln, und versorgt M. zonopropterygialis und  zonoseptalis 
(Fig. 12). Die makroskopische Untersuchung dieser Verhältnisse lässt sich vervoll- 
ständigen durch das Studium der Schnittserien von Calamoichthys. Hier trifft man 
auf den Flachschnitten der ganzen Flosse den Nerv im Querschnitt etwa im Niveau 
der Basis des Schultergelenkkopfes (Taf. IV, Fig. 14. 15. 16. 17). Einige Muskel- 
züge bleiben zwischen dem Skelet und den Nerven. Hier lässt sich auch etwas 
konstatiren, worüber makroskopisch keme volle Sicherheit gewonnen werden konnte, 
nämlich dass der Nerv einen zarten Ast zur Kapsel des Schultergelenkes entsendet (6) 
(Fig. 12. 17). — So erreicht der Nerv die proximale Epiphyse des Propterygiums, 
um sich hier zu theilen in einen Ramus medialis (m) und einen Ramus lateralis (N). 
(Fig. 12. 13). 

Der Ramus medialis (m) schlägt sich bogenförmig um das proximale Ende 
(Fig. 17) des Propterygiums zur medialen Fläche. Auch mikroskopisch lässt sich 
das ausgezeichnet verfolgen. Er versorgt nun die mediale Flossenmuskulatur 
gemeinsam mit den Ramus medialis des N. mesopterygialis. 

Das Schicksal beider wird num em gemeinsames. Ihre Zweige legen sich 
zum Theil dicht an einander. Makroskopisch glaubte ich überall eme Trennung 
derart feststellen zu können, dass von einer „Ansabildung“ oder auch „Plexusbildung“* 
nicht gesprochen werden könnte. Mikroskopisch jedoch sieht die Sachlage anders 
aus. An dem jungen Objekt, von welchem die eine Schnittserie angefertigt wurde 
(Fig. 17), treten die Nerven überaus deutlich hervor und besitzen beträchtliche 
Dimensionen. Da erkennt man, dass die Aneinanderlagerung doch eine recht imnige 
ist, und dass man wohl das Recht hat, von einer peripheren Verbindung der Nerven 
zu sprechen. — Makroskopisch lässt sich der Antheil der beiden Nerven so abgrenzen, 
dass der Ast des N. propterygialis den dorsalen, der des N. mesopterygialis den ventralen 
Theil des Flexor superficialis und profundus versorgt (Fig. 13). Die Vertheilung 
geschieht in einer ganz typischen Weise. Die Hauptäste verlaufen in der Zone 
zwischen dem tiefen und dem oberflächlichen Extensor, und von da aus verbreiten 
sich die kleineren Zweige nach der Oberfläche und nach der Tiefe (Rami superficiales, 
rami profundi) (sup. prof.). Die reiche Verzweigung der kleinsten Nervenäste zwischen 
den Muskelzüsen des tiefen Flexor lässt sich mikroskopisch leicht feststellen. 

Der Ramus lateralis (7) geht in ziemlicher Stärke über den proximalen Theil 
des Propterygium fort zu den Extensoren (Fig. 12, 16). Hier vereinigt er sich 
(wie das mikroskopische Bild lehrt) in ähnlicher Weise wie dies bei den Flexoren 
der Fall ist mit dem entsprechenden Ast des Nervus mesopterygialis. Auch hier 
geschieht die Hauptverbreitung zwischen der oberflächlichen und tiefen Schicht zu 
diesen hin. (Rami superficiales et profundi). Zum tiefen Extensor tritt ein besonders 
starker, bogenförmig verlaufender Ast. (Fig. 16). 


310 HERMANN KLAATSCH [52 


Nervus mesopterygialis (woo). 


Dieser allein dem dritten Pterygial- und zweiten Spinalnerv entsprechende 
Stamm bleibt ohne Anastomose und tritt in geradem Verlauf (Fig. 11) zur Glied- 
masse. Dabei läuft er ventral vom Lig. cleithrovertrebrale, sowie vom N. proptery- 
gialis und von der Arteria pterygialis. Vor semer unweit des Coracoids liegenden 
Theilungsstelle entsendet er einige kleinere Aeste in die ventrale Rumpfmuskulatur, 
von denen einer wieder auffällt durch den langen kranial gerichteten Verlauf (4), 
wodurch er dem oben geschilderten Ast des N. propterygialis gleicht, dem er auch 
parallel verläuft und in dessen Nachbarschaft er sich m der Muskulatur verliert. 

Der Stamm theilt sich in einen Ramus medialis (m) und emen R. lateralis (7), 
die beide gleich stark sind. 

Der Ramus medialis läuft ganz gerade in der Fortsetzung des Stammes zum 
Flexor (Fig. 11). Nachdem er einen Ast zur metapterygialen Portion des Flexor 
superficialis abgegeben hat, senkt er sich unweit des medialen Flossenseptums in die 
Tiefe. Den oberflächlichen Flexor durchbohrend, gelangt er zwischen diesem und 
dem tiefen in das Niveau des R. medialis vom N. propterygialis, mit dem er in der 
oben beschriebenen Weise sich vereinigend die Versorgung der Flexoren vermittelst 
seiner Rami superficiales und profundi übernimmt (Fig. 13, Fig. 17). 

Der Ramus lateralis zieht zum Foramen coracoideum (Fig. 11). Hier trifft 
er mit der Arteria pterygialis zusammen, auf deren ventraler (resp. medialer) Seite 
er den Kanal passirt. Da er so über das Coracoid gelangt, so möchte ich ihm die 
Bezeichnung des N. supracoracoideus beilegen. Er versorgt (mit dem N. pteryg. I 
gemeinsam) den Zonoseptalis und geht dann in leichtem Bogen über die proximale 
Epiphyse des Metapterygium fort zur Streckmuskulatur. Ein besonderer Ast konnte 
zum M. glenopterygialis verfolgt werden, während die anderen Zweige sich mit dem 
lateralen Aste des N. propterygialis vereinigen zur Versorgung der Extensoren, des 
M. septoactinalis, mesopterygioactinalis und Extensor profundus (Fig. 12). 


Nervus metapterygialis (nz«). 


Dieser vierte Pterygialnerv entspricht dem dritten Spinalnerv und läuft ohne 
Anastomosen ventral von allen anderen Nerven zu seinem Ziel, dem Sulcus metaptery- 
sialis (Fig. 11). An seiner Stelle lässt Porzarp zwei Nerven verlaufen, was ich nicht 
bestätigen kann. Dies ist die Hauptdifterenz zwischen unseren Angaben. Schon vor 
dem Uebertritt zur Extremität giebt der Nerv mehrere Aeste zur Rumpfmuskulatur 
ab, namentlich zu den unter dem Coracoid gelegenen Muskelmassen. Sein Ende 
theilt sich im Sulcus metapterygialis in emen R. lateralis (/.) und einen R. medialis 
(m.). Der letztere verliert sich im Flexor superficialis, speziell in der metapterveialen 
Portion desselben, der andere ist der Nerv des „Depressor“, wie PorrLarp ganz richtig 
erkannt hat, d. i. meines M. coracometapterygialıs. 

Periphere Verbindungen dieser Nerven mit anderen konnte ich nicht auffinden. 


53] BRUSTFLOSSE DER ÜROSSOPTERYGIER. 311 


Zusammenfassung. 


Die über die Nerven gewonnenen Erfahrungen zeigen uns für das Urossoptery- 
gium ausserordentlich emfache Verhältnisse, deren primitiver Charakter von vornherein 
einleuchtet. Wir werden im nächsten Kapitel darauf zurückkommen. Die Haupt- 
punkte, welche für die Urossopterygier charakteristisch sind, beruhen in Folgendem : 
Zunächst ist wichtig die geringe Zahl der die Gliedmasse versorgenden Nerven (vier). 
Ferner müssen wir beachten, dass es sich um sehr weit cranial liegende Nerven 
handelt. Die mangelnde Verbindungsweise derselben ist em weiterer Punkt, der sehr 
wichtig ist; ebenso wichtig sind aber auch die Andeutungen und Anfänge von Plexus- 
und Ansa-Bildungen, da sie uns den Weg zeigen, auf dem solche Verbindungen bei 
höheren Wirbelthieren sich herangebildet haben konnten. Zweierlei Arten von Ver- 
bindungen müssen wir unterscheiden. Zunächst mehr centrale, ferner periphere; von 
den ersteren haben wir eine einzige zu verzeichnen, die zwischen erstem und zweiten 
Ptervgialnerv. Periphere Verbindungen begegneten uns zwischen N. propterygialis 
und mesopterygialis. Am meisten isolirt erscheint der N. metapterygialis. Darin 
offenbart sich eine eigenthümliche Folge von eranialer im caudaler Richtung, indem 
der letzteren entsprechend die Nervenverbindung mehr und mehr zurücktritt. 

Für das Fehlen eines ächten Plexus ist es ferner wichtig, dass wir keine typi- 
schen Streck- und Beugenerven haben, sondern dass jeder Pterygialnerv diese Eigen- 
schaften in sich veremigt, indem er sich weit distal in einen Ramus medialis und 
lateralis theilt. Fügen wir hinzu, dass diese sich in gleichmässiger Weise in ober- 
flächliche und tiefe Aeste spalten, so haben wir alle Besonderheiten dieser Flossen- 
nerven aufgezählt. Auffallen muss endlich, dass die Dreitheilung des Skelets sich 
auch im Verhalten der Nerven wiederspiegelt. 

Im Ganzen kann man wohl sagen, dass uns hier Zustände von wahrhaft 
klassischer Einfachheit begegnen, deren hohe Bedeutung wir in den folgenden Kapiteln 


würdigen wollen. 


Schema der Nerven des Crossopterygium und ihre Beziehungen zu den 
Muskeln. 


N. pteryg. I. rr. superficiales. 


R. anterior Heintesaltz Extensor superficialis. 
M. zonopropteryg. None ealls ; | rr. profundi. 
Rumpfmuskulatur M. ren a 
ır. superficiales. 
N. pteryg. I. Schultergelenk-Ast | er nn 
M. zonopropteryg. R. medialis. rr. profundi. 
Rumpfmuskulatur | Flexor prof. 


312 HERMANN KLAATSCH [54 


R. lateralis 
(N. supracoracoidens 


M. zonoseptalis 


| Extensor superfie. 
N. pteryg. III. —= N. mesopterygialis. R. anterior. | 


r. profundi. 
Extensor prof. 


rr. superficiales. 
r. superficiales. 


Rumpfmuskulatur. 
Flexor superfic. 


r. profundi. 
Flexor prof. 


r 
1 
R. medialis n 


R. lateralis. M. coracometapterysgialis. 
N. pteryg. IV. —= N. metapterygialis R. medialis. Portio metapterygialis des Flexor 
superficialis. 


Ueber die Blutgefässe des CUrossopterygium konnte ich leider an meinem 
Material keinen genügenden Aufschluss gewinnen, da mir kein injizirtes Objekt zur 
Verfügung stand. Dieser Punkt ist jedoch nicht von fundamentaler Bedeutung für 
die morphologischen Betrachtungen der folgenden Kapitel. Wenn Skelet, Muskeln 
und Nerven genügend gewürdigt sind und zur Aufstellung gewisser Beziehungen 
gedient haben, so werden die Gefässe sich dem Gesammtbild fügen. In dieser Hm- 
sicht scheint mir auch das thatsächlieh Ermittelte sich den Erwartungen zu fügen. 
Der Hauptstamm der Arteria pterygialis tritt über den proximalen Theil des Meta- 
pterygium fort zur medialen Fläche (Fig. 17). Diese Arterie wird von einer grossen 
Vene begleitet, welche weiter distal liegt. Ein klemerer Zweig tritt zur lateralen 
Fläche. Die Hauptgefässe laufen annähernd in der als Axe ermittelten Linie und 
entsenden zahlreiche Aeste in die Flexoren-Masse hinein, welche in ihrer Richtung 
dem Faserverlauf derselben folgen. 

Andere Aeste treten durch die Foramina mesopteryei zur lateralen Fläche. 
Wir können die betreffenden Arterien passend, als Art. perforantes bezeichnen. Sie 
vertheilen sich in ähnlicher Weise im der Extensorenmasse, wie die entsprechenden 
Gefässe an der medialen Seite in den Flexoren. 

Ferner ist ein grosses arterielles und desgleichen venöses bogenförmiges Gefäss 
vorhanden, welches auf der Innenseite genau der Flossenbogenlinie entsprechend ver- 
läuft und welches mit Gefässen des propterygialen Gebietes zusammenzuhängen scheint. 
Die näheren Beziehungen dieses Arcus pterygialis konnte ich nicht ergründen. Viel- 
leicht wird es mir später möglich sein, diese sehr lückenhafte Notiz über die Gefässe 
des Crossopterygium auszufüllen. 


II. Crossopterygium und Archipterygium. 


Nachdem wir die Anatomie der Crossopterygier-Brustflosse eimer gründlichen 
Bearbeitung unterworfen haben, erwächst uns die Aufgabe, dieselbe mit anderen 
Fischflossen zu vergleichen, um ihre Phylogenese aufzudecken. Diese Aufgabe wird 


55] BRUSTFLOSSE DER ÜROSSOPTERYGIER. 313 


als gelöst gelten können, wenn es gelungen sein wird, das Ausgangsstadium nach- 
zuweisen, den Urzustand, von welchem aus das Urossopterygium gemeinsam mit 
anderen Fischflossen sich entwickelt hat und die Veränderungen anzugeben, durch 
welche das Crossopterygium seine Eigenthümlichkeiten erlangt hat. 

Solche Vergleichungen wurden bisher fast gänzlich auf das Skelet beschränkt, 
und soweit dieses in Betracht kommt, finden wir m der Litteratur gute Vorarbeit. 
Vor allem ist durch GesEnBAUrRs neueste Publikation hier ein so trefflicher Boden 
geschaften worden, dass emem rascheren Fortschreiten die Bahn geebnet ist. 
Schwieriger steht es mit den Weichtheilen. Hier fehlt es noch fast gänzlich an 
durchgreifenden Untersuchungen der Muskulatur und Nerven der Brustflossen bei 
Selachiern, Dipnoern und Ganoiden. Hier kann vorläufig die Aufgabe, die Ver- 
gleichung des Urossoptervgierbefundes bis m alle Emzelheiten mit dem der genannten 
Fischgruppen durchzuführen, nicht völlig gelöst werden. Dies wird unter Benutzung 
eines reicheren Ceratodus-Materials geschehen können, und es sollen daher die hierüber 
von anderer Seite her in Aussicht stehenden Untersuchungen abgewartet werden, bis 
dies Gebiet mit Erfolg und in grösserem Maassstab bearbeitet wird. 

Es wird sich zeigen, dass durch Gründe, welche in den Thatsachen selbst 
liegen, der scheinbar grosse Mangel, welcher durch die fehlenden Vorarbeiten nahe 
gelegt ist, sich beim Anschluss des Urossopterygiums an niedere Zustände sich nicht 
so bemerkbar macht, als man a priori erwarten sollte. 

Was nun das Skelet betrifft, auf welches wir in erster Linie angewiesen sind, 
so bin ich durch meme Untersuchungen vollständige zu denjenigen Anschauungen 
gelangt, welche GEGENBAUR neuerdings vertreten hat, ja ich glaube, in einigen Punkten 
seine Auffassung noch weiter stützen zu können durch manche, im vorigen Kapitel 
aufgedeckte Thatsachen. 

In der Litteratur treten uns zwei verschiedene Auffassungen der Phylogenese 
des Urossopterygiums entgegen. Beide rühren von GEGENBAUR her. 

Die ältere Auffassung wurde von ihm bei seinen Untersuchungen über die 
>rustflosse ausgesprochen und auf Grund derselben die Bezeichnungen eingeführt, 
welche sich bis heute erhalten haben. Gesexsaur verglich die drei Hauptstücke des 
Polypterus-Flossenskelets mit den von ihm bei Selachiern als Pro-, Meso- und Meta- 
pterygium genannten Theilen. Diese Vergleichungsweise hat viele Anhänger gefunden 
und noch jetzt, nachdem sie von ihrem Urheber verlassen ist, findet sie sich bei 
manchen Autoren. 

In seiner ersten Publikation über das Gliedmaassenskelet schliesst sich Emerr 
an die ältere Geeexsaur’sche Deutung an; aber auch in seiner neuesten steht er 
noch vollständig auf demselben Boden, wahrscheinlich weil ihm bei der Abfassung 
derselben GeGEnBAuURr’s neuere Arbeit noch nicht bekannt war. Die weiteren Aus- 
führungen Ewery’s iiber die Vergleichung der Polypterus-Flosse mit der anderer 
Fische betreffen namentlich die Homologie des Beckens. 


Festschrift für Gegenbaur. 40 


314 HERMANN KLAATSCH [56 


Die uns hier spezieller mteressirenden Punkte der Phylogenese der einzelnen 
Flossentheile werden an der Selachierflosse dargelegt, jedoch ohne Beziehung auf 
die Polypterus-Flosse. 

Soweit ich ihn richtig verstehe, leitet Esmery das ganze Knorpelskelet von 
einem „Basale‘“ her, emem länglichen Knorpelstück, von dem aus sich Strahlen in 
den freien Theil der Flosse hinein entwickelten, wie das MoLLıEr ontogenetisch nach- 
gewiesen hat. Den theoretischen Folgerungen dieses Autors stimmt Ewery nicht bei. 

Zu einem näheren Eingehen auf FExerr’s Schilderung liegt hier kein Grund 
vor, da für die Auffassung des Ürossopterygiums sich nichts Neues daraus ergiebt, 
und die von Emery behandelten Fragen, die ganze Phylogenese der Flosse und des 
Beckens betreffend hier nicht in Betracht zu ziehen sind. 

Eine Fortführung der älteren Gesengaur’schen Ansicht finde ich auch bei 
Porrarn. Er bildet das Brustflossenskelet des Polypterus neben dem von Chlamodo- 
selachus nach (Garman’s Schilderung ab und führt die Vergleichung der einzelnen 
Skeletstücke in konsequenter Weise durch. 

Zweifel an der Richtigkeit seiner früheren Auffassung waren bei GEGENBAUR 
schon im ‚Jahre 1873 aufgetaucht in jener bekannten Abhandlung, welche zum ersten 
Male das neu entdeekte Flossenskelet des Ceratodus für die Archipterygiumtheorie 
verwerthete. 

Bekanntlich hatte GesenBauR einige Jahre vorher den Begriff des Urflossen- 
skelets, des Archipterygium auf seme an der Hinterextremität der Selachier angestellte 
3eobachtung begründet und war dadurch zur Aufstellung eines uniserialen Archi- 
pterygiums gelangt. Durch die Auffindung der Ceratoduselielmaasse erfuhr GeeEX- 
paur's Theorie nicht nur eine überaus elänzende Bestätigung, sondern auch eine 
unerwartete Bereicherung. (GrEGENBAUR erkannte sofort, dass hier em uralter Zustand 
vorliege und dass an die Stelle des uniseralen das biseriale Archipterygium gesetzt 
werden müsse. Von diesem neuen Standpunkt aus klärten sich leicht gewisse bei 
Selachiern schon früher erkannte Thatsachen auf; es wurden die Reste medialer 
Strahlen am Stamm der Flosse gefunden, oder vielmehr die schon früher gefundenen 
wurden nun in ihrer wahren Bedeutung erkannt; werthvolle Ergänzung erfuhr diese 
Seite der Frage später dureh Buxee. In emer ganz ausgezeichneten Weise wurde 
sodann dureh die fossilen Befunde die Richtigkeit der neuen Beurtheilung der Selachier- 
flosse bestätigt. Das Brustflossenskelet von Pleuracanthus und Xenacanthus, wie es 
Frırscn beschrieben hat, zeigt in schönster Weise die allmähliche Reduktion der 
medialen Flossenstrahlen und vermittelt die Zustände der Dipnoer und Selachier. 

Dazu kamen die fossilen Funde bei Crossopterygiern, welche in ihren alten 
Vertretern eine längere schmalere Brustflosse zeigen und durch die Anordnung ihres 
Dermalskelets ein ähnliches Knorpelskelet vermuthen lassen, wie es jetzt noch Üera- 
todus zeigt. 

So musste denn die schon 73 o„eäusserte Vermuthung, es könne vielleicht „das 
Brustflossenskelet von Polypterus von einem vefiederten Archipterygium abgeleitet 
werden“, wobei der Flossenstamm durch die mittlere knorpelige Platte und ihr einst 


57] BRUSTFLOSSE DER ÜRÖSSOPTERYGIER. 315 


biserial besetzter Rand durch den „hinten im Bogen geschweiften Rand“ repräsentirt 


würde — allmählich die Oberhand gewinnen. 
In semer neuesten Publikation über dieses Thema — eben jener, welche wie 


ich in der Einleitung erwähnte, mir den Anstoss zu der vorliegenden Arbeit gab, führt 
GeEGEnBAUR den neuen Ideengang vollständige durch und reiht das Archipterveium 
des Polypterus und Calamoichthys den anderen bisher bekannt gewordenen Formen 
dieser primitiven Skeletform ein. 

Indem wir Gegexgaur's Auffassung folgen und zugleich die eignen, «dieselbe 
zum Theil in schönster Weise bestätigenden Wahrnehmungen verwerthen, wollen wir 
in grossen Zügen den phylogenetischen Entwickelungsgang des „Urosso-Archiptery- 
eiums“ entwerfen. 

Die Rechtfertigung einer solchen Ausdrucksweise dürfte nahe liegen. Da wir 
das Archiptervgium in verschiedenen Fischgruppen sich eigenartig entfalten sehen, so 
scheint es mir berechtigt, von einem Dipno-Archipterygium, Selachio-Archipterygium, 
Crosso-Archipterygium und Amio-Archipterygium zu sprechen, wobei die verschiedenen 


phvlogenetischen Stadien durch primär und sekundär unterschieden werden können. 


Das primäre Crosso -Archipterygium. 


Bei den fossilen Vertretern der Urossopterygier, die wir im Anschluss an 
Zırter, jedoch mit einer unserem Zweck entsprechenden Aenderung der Reihenfolge 
als Phaneropleurmen, Uvelodipterinen, Rhombodipterinen und Coelacanthinen unter- 
scheiden, tritt uns die Brusttlosse in emer mannigfaltigen Erschemungsform entgegen. 
Wenn uns auch nichts erhalten ist als die äussere Form und das Dermalskelet, so 
können wir doch, wie das GEGENBAUR in vorzüglicher Weise durchgeführt hat, Rück- 
schlüsse ziehen aus den erhaltenen Theilen auf solche, die nicht konservirt wurden. 

„Da wir sonst überall das dermale Flossenskelet durch ‚die Vermittelung von 
Radien des primären Flossenskelets dem letzteren angefügt sehen“, so dürfen wir 
aus der Anordnung der knöchernen Strahlen des Dermaltheils auf die Beschaffenheit 
der Actinalien — um meiner Nomenklatur mich zu bedienen — schliessen. Wir 
können aber noch weiter gehen. Durch das genaue Studium des recenten Objektes 
sind wir in die Lage versetzt, auch über andere im Myaltheil gelegene Bildungen 
wenigstens Vermuthungen zu äussern. Nicht nur für das Skelet gilt dies, bezüglich 
dessen ein biserialer Actinalienbesatz ein entsprechend geformtes Mesopterygium voraus- 
setzt, sondern auch für die Muskulatur. Nehmen wir den gegenwärtigen Bestand und 
denken wir uns in ihm rickläufig die Veränderungen des Skelets sich vollziehend, 
so werden wir angeben können, wie etwa die Muskulatur im ältesten Stadium 
beschaffen gewesen sein mag. Da aber die Muskulatur wieder mit den Nerven in 
bestimmten Beziehungen steht, so wird der Spielraum bezüglich deren Beschaffenheit 
auch kein allzuweiter sein. Die Vergleichung mit anderen Archipterygiumn - Arten 
liefert eine treffliche Stütze für die Rekonstruktion des Urzustandes. Gerade die Ver- 

40* 


316 HiRMANN KLAATSCH [58 


schiedenheiten vom Dipno- und Selachio-Archipterygium verdienen dabei betont zu 


werden. 


Als Ausgangsstadium wird eine jener langen schmalen Flossenformen zu 
betrachten sein, wie sie uns z. B. die Phaneropleurinen darbieten. 

Wir haben ein Recht, diese langen Formen als die primitiven zu betrachten, 
weil wir überall in den älteren Zuständen auf dieselben hingewiesen werden und von 
dort aus durch Verkürzung die recente Gestalt hervorgehen sehen, nicht umgekehrt. 
Howes neigt zu der Annahme, dass die recente Form der ÜCrossopterygierflosse einen 
primitiven Zustand darstelle, em Punkt, in welchem ich ihm nicht beistimmen kann. 

Was die Lage betrifft, so ist ein bedeutender Unterschied vom recenten Befund 
nicht zu erkennen; der unmittelbare Anschluss an die Kiemenregion zeichnet auch 
den ältesten Zustand aus. 

Die Form der Flosse erscheint als die eines abgeplatteten Stabes, an welchem 
wir einen Myal- und einen Dermaltheil unterscheiden können. 

Der erstere wird vom letzteren fast vollständig umsäumt. Die Grenze beider, 
die Flossenbogenlinie besteht aus emem dorsalen und emem ventralen Schenkel, 
welche distal in spitzem Winkel in eimander übergehen. Eine Flossenspitze ist äusserst 
scharf an beiden Theilen der Flosse markirt. Wir werden als Ruhelage eine solche 
zu betrachten haben, wie wir sie im übereinstimmender Weise an den Fossilen finden. 
Die Flossenlängsaxe war leicht schräg caudal und ventral gerichtet. Wir können 
eine laterale und eine mediale Fläche, einen dorsalen und einen ventralen Rand 
unterscheiden. 

Die Ursprungslinie der Flosse vom Rumpf war sehr kurz und lief wohl schräg 
von dorsal und caudal nach ventral und cranial. 

Geringe Verschiedenheiten sind am dorsalen und ventralen Rand angedeutet, 
indem am letzteren nur die dorsalen Skeletstrahlen etwas länger zu sein scheinen. 

In dem sanzen geschilderten Habitus finden wir die trefflichste Ueberein- 
stimmung zwischen den Crossopterygiern und den Dipnoern, namentlich wenn wir die 
Ütenodipterinen mit heranziehen. Bei Ceratodus findet sich die gerimge Abweichung, 
dass der basale Theil der Flosse den dermalen Besatz vermissen lässt und dass sich 
Besonderheiten des ventralen Randes ausprägen (Ss. 1.). 


Ueber das muthmaassliche Skelet dieser Urform hat GesEnsBAuRr sich in voll- 
ständig erschöpfender Weise geäussert. Wo Dermal-Skelet, dort Knorpelstrahlen, wo 
Knorpelstrahlen, da eime Axe. So gelangen wir zum reinsten Schema des biserialen 
Archipterygium: Ein langer schmaler Knorpelstab trug in ganzer Länge auf beiden 
kändern relativ kurze Radien, welche sich jedenfalls (nach Ceratodus zu urtheilen) 
ziemlich weit in den Dermaltheil hinein erstreckten. 

Bezüglich ihrer Genese dürfte wohl das wenige, was wir über Ceratodus 


wissen, Geltung haben (Semox): Der axiale Knorpelstab ist ontogenetisch das älteste, 


59] BRUSTFLOSSE DER ÜROSSOPTERYGIER. 317 


er liess durch sekundäre Sprossungsvorgänge die Actinalien hervorgehen. Wie sich 
aber phylogenetisch diese Dinge vollzogen haben, wollen wir nicht erörtern. Diese 
Frage gehört in das Gebiet der Ableitung der Extremität von anderen Organen, und 
auf diese soll hier nicht eingegangen werden. 

Ob die knorpelige Axe gegliedert war, ist schwer zu sagen, ich möchte es 
aber mit Rücksicht auf Ceratodus für äusserst wahrscheinlich halten. 


Die Muskulatur dieser Flosse muss eine äusserst primitive gewesen sein. Da 
die Endpunkte der Muskelfasern im Dermalskelet gegeben smd, so werden wir sie 
uns als Muskelmasse zu denken haben, welche der Längsaxe der Flosse entsprechend 
sich anordneten, nach den Rändern aber in der Richtung der Dermalstrahlen diver- 
giren mussten. Wir haben nach dem recenten Befund volles Recht, auch für den 
Urzustand eine Sonderung in die laterale und mediale Flossenmuskulatur anzunehmen. 
Beide dürften sich eimander gleichartig verhalten haben (vel. die Untersuchungen 
Davivorr’s iiber die Muskulatur von Ceratodus). 

Eine Vervollständigung und Bestätigung dieses Bildes werden uns durch Üera- 
todus geboten, denn auch hier sehen wir die entsprechende Scheidung der Muskulatur 
in einen Musculus pterygialis communis lateralis und medialis durchgeführt. 
Es tritt uns aber noch eime Besonderheit an diesem Objekt entgegen, dessen Bedeu- 
tung für die Urossopterygier nicht verkannt werden kann. Ich meine die Ausprägung 
einer Sonderung der Muskulatur in einzelne Folgestücke. Zwei Erwägungen bestärken 
mich in der Annahme, dass diese Eigenthümlichkeit in den Urzustand aufzunehmen 
ist. Einmal die grosse Aehnlichkeit des Flossen-Habitus, welche ähnliche mechanische 
3edingungen für die Gliedmaasse eines Phaneropleuren oder Holoptychius, wie für 
Ceratodus voraussetzt. Ich betrachte also im Uebereinstimmung mit Davmorr die 
Ausprägung solcher Inseriptiones tendineae als einen mechanisch erklärlichen Folge- 
zustand der regelmässigen, in Anpassung an die gegliederte Axe sich vollziehenden 
Flossenbewegungen. Ferner geben mir verschiedene Vorkommnisse am recenten 
Material einen Anhaltspunkt, ich meine das Auftreten der Flossensepta, welche für 
die Anordnung der Muskulatur wichtig sind und deren Herkunft durch die Annahme 
alter Inskriptionen leicht verständlich würde. 

Dies gilt auch von den Nerven, soweit deren Zustände bekannt geworden 
sind. Mir stand für die Brustflosse kein genügendes Material zu Gebote. 

Wenn auch m der ganzen Anordnung der Muskulatur bei Oeratodus sich 
ziemlich primitive Zustände ausprägen, so sind doch im Einzelnen manche Kom- 
plikationen eingetreten. Aus diesem Grunde ist Ueratodus nur in beschränkter Weise 
fir die Rekonstruktion der Urform zu verwerthen. 

Die Mittheilungen Davivorr’s über die Beckenflosse zeigen recht bedeutende 
Komplikationen, gegen welche die Befunde der recenten Crossopterygier sich als 
sehr primitive ergeben. Aus diesem Grunde dürfen wir wohl annehmen, dass sie 
als eine ziemlich treue Fortführung alter Zustände aufzufassen sind. 


818 HERMANN KLAATSCH [60 


a 


In der geringen Anzahl ihrer Extremitäten-Nerven stimmen die lebenden 
Urossopterygier überein mit anderen weit abliegenden Gruppen, und daher wird ihnen 
eine primitivere Stellung zuzuweisen sein, als etwa den Selachiern, wo ja viele 
Nerven zur Gliedmaasse treten. Bezüglich der Verhältnisse der letzteren verweise ich 
auf die sorgfältigen Angaben von H. Braus. In diesen komplizirten Nervenverhält- 
nissen dürften die Selachier mehr mit Dipnoern übereinstimmen. 

Ich nehme also für den Urzustand ein ähnliches Verhalten der Nerven an, 
wie beim Polypterus, nur mit den nothwendigen Aenderungen der Lagebeziehung. 
Entsprechend der schmalen Form der Flosse, werden die Nervenstiämme emander 
näher gelegen haben beim Uebertritt zur Flosse als jetzt; aber ihre Sonderung in 
dorsale und mediale Zweige dürfte wohl einen ganz alten Zustand repräsentiren, 
sowie ihre Verbreitung im mittleren Niveau der Muskelmasse, welche wohl noch 
kaum eine Sonderung in oberflächliche und tiefe Schichten gezeiet haben werden. 


Phylogenese des sekundären Crosso -Archipterygium. 


Der Umwandlungsprozess, welcher aus der oben oeschilderten Urform das 
recente Urossopterygium hervorgehen liess, ist für die äussere Beschaffenheit der 
Flosse uns in mehreren Etappen erhalten geblieben. An die Phaneropleurinen 
schliessen sich die Cyelodipterinen an, unter welchen Glyptolepis bereits eine etwas 
verkürzte Flosse zeigt, und hieran reihen sich die Rhombodipterinen. Osteolepis 
besitzt eine bedeutend kürzere Flosse als die anderen. Die Stellung derselben ist 
auch anders geworden. Indem sie mit dem distalen Ende mehr angehoben erscheint, 
die Flossenlängsaxe mehr der des Körpers sich nähert, werden Zustände angebahnt, 
wie sie uns im früheren Stadium des Calamoichthys begegnet sind. Auch scheint 
mir bei Osteolepis nieht mehr der ganze Flossenstamm mit Dermalstrahlen besetzt 
gewesen zu sein, doch ist dies wegen der Ueberlagerung der Flosse durch Operkular- 
theile schwer zu sagen; soviel aber ist sicher, dass der Dermaltheil relativ viel 
bedeutendere Dimensionen aufweist, als bei den bisher betrachteten Crossopterygiern. 
Von diesen vermittelt Osteolepis den Uebergang zu den Coelaeanthinen. Auf die 
Aechnlichkeit der Undina-Flosse mit derjenigen der recenten Ürossopterygier hat 
GEGENnBAUR bereits hmgewiesen. Bei Undina penieillata scheint übrigens die Brust- 
tlosse bedeutend weiter caudal gerückt zu sem, als bei allen anderen Ürossoptery- 
giern, selbst als bei den Polypterinen. 

Die Längsaxe steht schräg caudal und ventral gerichtet. Die Flosse ist 
bedeutend verkürzt, mir scheint fast mehr als bei den Polypterinen. Der Dermaltheil 
ist schr mächtig, mächtiger fast als bei den modernen Formen. Eine etwas halb- 
kreisförmige Flossenbogenlinie sondert ihn vom nicht sehr grossen Myaltheil. In der 
leicht fächerförmigen Anordnung des Dermaltheils wird an junge Calamoichthys- 
stadien erinnert. Dorsale und ventrale Theile des Dermalskelets differiren, dorsal 
sind kleinere Knochenstrahlen entwickelt, als ventral. Gleiches lässt sich auch bei 


61] BRUSTFTLOSSE DER ÜROSSOPTERYGIER. 319 


den recenten Formen nachweisen. Man sieht, dass Undina in einigen Punkten noch 
über die lebenden Formen hinausgeht. Jedenfalls haben wir eine ziemlich voll- 
ständige Reihe, als deren einen Endpunkt wir die jetzt lebenden Vertreter betrachten 
dürften. 

Die Eigenthümlichkeiten der Form und Stellung des Urossopterygiums sind 
durch die Vorfahrenzustände erklärt. Die Lagerung der Flächen als laterale und 
mediale ist eine uralte Einrichtung. Ich kann somit Porrarn nicht beistimmen, wenn 
er die laterale Fläche als die eigentlich ventrale und die mediale als eigentlich dor- 
sale betrachtet. 

Von der ursprünglichen Anordnung von Myal- und Dermaltheil, dem Einragen 
des ersten in letzteren erhält sich noch bei jungen Calamoichthys ein Rest. Die 
Richtung der Flossenlängsaxe ist allmählich am Körper angehoben worden, daher 
bietet der jüngste Calamoichthys darin eimen primitiven Befund dar. Die Flossen- 
bogenlinie ist aus der Vereinigung eines dorsalen und ventralen Randes entstanden. 

Ihre distale Spitze, wie diejenige des Dermaltheils deuten nur noch an, wo 
einst die Hauptausdehnung der Flosse stattgefunden hat. 

Einige Punkte der äusseren Form des Crossopterygiums bleiben durch die 
Phylogenese unerklärt. Ich meine die vom jüngsten Calamoichthys (Textfigur 1) 
angegebenen Eigenthiimlichkeiten der Flossenplatte und der Ränder. Hier liegt offen- 
bar eine Entwickelungsrichtung vor, die m anderem Sinne erklärt werden muss und 
reschehen kann (s. u.). 


wir werden sehen, wie dies & 


Wir kommen nun zum Skelet und für dieses sind wir wesentlich auf ver- 
gleichend-anatomische Betrachtungen des recenten Materials angewiesen. Wenn wir 
uns auch in dieser Richtung ganz an GEgExBaur anschliessen können, so missen wir 
doch die Hauptpunkte beschreiben. 

Vom biserial mit Knorpelstrahlen besetzten Zustand eines Knorpelstammes aus 
missen sich folgende Veränderungen vollzogen haben: Der axiale Stab muss sich 
verkürzt haben mit Rücksicht auf seine Längsaxe und muss sich in senkrechter Richtung 
dazu verbreitert haben. So wurde aus dem Knorpelstab die mittlere Knorpelplatte, 
das Mesopterygium. Dabei dürften eventuell vorhandene Gliederungen geschwunden 
oder undeutlich geworden sein. 

Aus den Befunden am recenten Material schliesse ich, dass die Verbreiterung 
der Stammplatte wesentlich in dorsaler Richtung erfolgt ist. Die Besonderheit der 
Axe konnten wir ja noch an vielen Eigenthiimlichkeiten der Flosse nachweisen. 
Mit dieser Veränderung musste eine Beeinflussung der Radien Hand in Hand oehen. 
Die dorsalen gewannen den Vorrang über die ventralen, in deren Bereich die Stamm- 
platte sich weniger entfaltete. 

In diesem Stadium etwa muss die weitere Veränderung eingetreten sein, welche 
einen Wendepunkt in der Geschichte des Urossopterygiums bezeichnet. Die beiden 
am meisten dem Rande der Stammplatte genäherten Radien vergrösserten sich und 


320 HERMANN KLAATSCH [62 


wurden mehr und mehr von den übrigen verschieden. Welche Faktoren hierbei 
thätig waren, ist schwer zu sagen und wird auch von GeGeExBAUR nicht erörtert. Im 
Schlusskapitel werde ich versuchen, eine Hypothese dariiber vorzubringen; hier mag 


dcl.mri 


Mta. - 


Mta-- 


Ar. 
Fig. 22. Fig. 23. 


Schemata der Ableitung des Crossopterygium vom Archipterygium. Bezeichnungen wie auf den Tafeln. 


der Hinweis genügen, dass diese Veränderungen wohl mit dem Uebergriff der Ossi- 
fikation auf tiefere Theile zusammenhängen, und dass den Randradien eime grössere 
Bedeutung als den „Binnenradien“, wie sie GreenBAauRr nennt, zu Theil wurde, 


63] BRUSTFLOSSE DER ÜROSSOPTERYGIER. 321 


An der ganzen Ableitung der Marginalia von den anderen Strahlen, wie sie 
Geeessaur begründet hat, scheint mir nicht gezweifelt werden zu können. Ich habe 
im deskriptiven Theil die schon von Geeexsaur beigebrachten Zeugnisse für Bezieh- 
ungen der Margmalia zu den Actinalien nur bestätigen können, so dass dieser Punkt 
wohl als gesichert gelten darf. Dass das ventrale Margmale oder Metapterygium zu 
eimer bedeutenderen Länge auswächst als das dorsale oder Propterygium dürfte mit der 
Nachbarschaft, welches ersteres mit axialen Thheilen besitzt, in Zusammenhang stehen. 

Fügen wir hinzu, dass diese Marginalien ihre Befestigung am Mesopterygium 
aufgeben und dieses aus der Verbindung mit dem Schultergürtel abdrängen, mit dem 
sie selbst nun in Beziehung treten, so haben wir das Stadium des Urossopterygiums 
erreicht, welches aus den recenten Befunden erschlossen werden konnte, als Ausgangs- 
punkt weiterer Umformungen, welche sich innerhalb der Polypterinen, von Poly- 
pterus zu Calamoichthys fortschreitend, vollziehen und bezüglich deren ich auf das 


vorige Kapitel verweisen kann. 


Schwieriger als beim Skelet ist es, sich iiber die Phylogenese der crossoptery- 
oialen Muskulatur zu äussern und dennoch müssen wir dies, wenn auch mit Vor- 
sicht, versuchen. 

Es handelt sich darum, den oben geschilderten und dem Ceratodus ähnlichen 
Urzustand in die vom Polypterus dargestellten Befunde überzuführen. — Wenn wir 
die Veränderungen des Skelets berücksichtigen, so scheint es mir in der That, dass 
einige Punkte der Muskulatur sich aufklären. Wir missen die laterale und die 
mediale Muskulatur gesondert betrachten. Beide gehen ihre eigenen Wege. 

Denken wir uns zunächst den lateralen Flossenmuskel vom Schultergürtel mit 
ausgedehnter Basis entspringend, so werden seine Züge zur Flosse hin leicht kon- 
vergiren, um sodann zu den Radien und zum Dermalskelet wiederum leicht zu 
divergiren, wie man das ja auch bei Ceratodus sehen kann. Diese Anordnung muss 
mit der Verkürzung der Flosse und des Flossenstammes eine Veränderung erfahren. 
Die distale Insertionslinie der Muskelfasern wird zur „Flossenbogenlinie“ umgestaltet, 
und da die Anordnung der Fasern stets der des Dermalskelets entspricht, dessen 
Strahlen aber annähernd senkrecht auf der Bogenlinie stehen, so wird der distale 
Theil der Muskulatur eine typisch radiäre Anordnung oewinnen. 

Anders sind die Schicksale der mehr proximal gelegenen Muskelmassen. Hier 
miissen eingreifende Veränderungen sich vollziehen im Zusammenhang mit den hoch- 
gradigen Verschiebungen der Skelettheile. Peripher gelegene Theile werden hier 


nach innen verlagert, indem sie auf einen gemeinsamen Zielpunkt — das Schulter- 
gelenk sich richten — die Margimalien. Ursprünglich ganz proximal gelagerte Theile 


erfahren eime bedeutende Verschiebung in distaler Richiung. Die Rückwirkung 
dieser Verschiebungen auf die Muskulatur muss eine doppelte sein. Durch die Ver- 
lagerung der Marginalien muss im proximalen Theil gleichsam eme Einkniekung 
der ganzen Extremität erzeugt werden, und diese prägt sich schon äusserlich aus in 


Festschrift für Gegenbanur. 41 


322 HERMANN KrAAtscH [64 


der Sonderung eines schmäleren Stieltheiles von der Flossenplatte. An der Muskulatur 
aber macht sie sich geltend durch die scharfe Ausprägung der verschiedenen Ver- 
laufsriehtung proximaler und distaler Muskelmassen — eine Verschiedenheit, die 
vorher nur leise angedeutet war. Als Grenze zwischen diesen proximalen und 
distalen Muskelzügen gewinnt eine der schon vorher gegebenen Inscriptiones tendineae 
erhöhte Bedeutung — wird zum lateralen Flossenseptum. So gelangen wir zum 
fertigen Zustand der Polypterinen, welcher uns die Einknickung der ganzen Mus- 
kulatur deutlich durch die Ausbildungen eines proximalen und eines distalen Theiles 
der lateralen Flossenmuskulatur zeigt. Im ersteren konvergiren die Faserzüge auf 
das Septum, im letzteren divergiren sie zur Flossenbogenlinie. 

Die andere Wirkung muss die Sonderung einer oberflächlichen und einer tiefen 
Schicht gewesen sein. Den Factor hierfür möchte ich m der distalen Verschiebung 
des Mesopterygiums erblicken, welches die ihm zugehörenden Muskelfasern mit sich 
führte, und sie so von denen, die am Schultergürtel entsprangen, sonderte. — 

Die gleiche Betrachtungsweise wird auf die Differenzirung oberflächlicher und 
tiefer Lagen auf der medialen Fläche der Flosse Anwendung zu finden haben. Viel 
schwieriger ist das Verständniss der Umwandlungen der oberflächlichen Theile eben 
dieser Muskulatur. 

Die eigenthiimliche Ausprägung des metapterygialen Theiles des Flexor könnte 
vielleicht mit der distalen Verschiebung des betreffenden Marginale in Zusammenhang 
gebracht werden. Für die anderen Theile wäre die Sachlage am einfachsten, wenn 
man sich das mediale Flossenseptum als eine alte, sehnige Bildung vorstellen könnte, 
welche — wie ja noch deutlich zu erkennen ist — längs der Flossenaxe in ganzer 
Länge derselben entfaltet war und von der aus sämmtliche dorsale Muskelfasern ent- 
sprangen. Damit würde aber eine fundamentale Verschiedenheit des Urzustandes von 
Ceratodus postulirt werden, bei welchem die mediale Muskulatur der lateralen völlig 
gleicht. Wir können aber den Üeratoduszustand nur sehr mit Vorsicht für die 
Rekonstruktion des Urossopterygier-Urzustandes gebrauchen und dürfen daher für 
diesen eine von den Dipnoern verschiedene Anordnung der Muskulatur auf der 
medialen Fläche der Flosse vermuthen. 

Was die Nerven betrifft, so habe ich schon gesagt, dass keine grossen Ver- 
änderungen vom Urzustand aus anzunehmen seien. Das einzige wäre die Verbindung 
des I. und II. Flossennerven und wohl auch die Verlaufsweise. Der starke bogen- 
förmige Verlauf der Nerven an den Rändern der Flosse dürfte mit der Verlagerung 
der Marginalien in Beziehung zu bringen sein. 

Was die Hauptpunkte betrifft, so dürfte das Postulat emer Ableitung des 
Crossopterygium von einem sehr einfachen Urzustande aus erfüllt sem; um die Eigenart 
der Polvpterinen-Extremität hervorzuheben, wollen wir sie in Kürze vergleichen mit 
den Ditferenzirungen, welche das Archipterygium im anderen Abtheilungen der Fische 
erfahren hat. 

Wir können das bisher Geschilderte als den Ausdruck einer Entwickelungs- 
bahn betrachten, welche vom Archipterygium ausgeht. Die anderen von hier aus- 


65] BRUSTFLOSSE DER ÜROSSOPTERYGIER. 393 


gehenden Bahnen sind von Gusexpaur tabellarisch gesichtet worden. Sie interessiren 
uns hier nur als parallele Entwiekelungsriehtungen zu denjenigen der Urossopterygier. 

Das Verhalten dieser Bahnen zu eimander bietet im Einzelnen noch manche 
der Lösung harrende Frage dar; es sind die Weichtheile noch nicht genügend im 
die vergleichende Bearbeitung der Flossen der Dipnoer und Selachier aufgenommen 
worden, namentlich soweit es sich um die Brustflosse handelt. Eine Fortführung der 
werthvollen Davmorr’schen Beiträge in dieser Richtung wäre sehr erwünscht. Durch 
diese werden sich auch emige, gerade Ceratodus betreffende Punkte aufklären, die 
mir noch nieht hinreichend klargestellt erscheinen, wie z. B. die eigenthiimlichen 
Verschiedenheiten in Stellung und Bewegung der Flossen. 

Davivorr versucht ganz direkt die Selachierflosse von der der Dipnoer abzu- 
leiten. Howes ist dem entgegengetreten, und wenn ich auch seme Ansichten im vielen 
Punkten nicht theilen kann, so möchte ich doch auch das selbstständige Nebenem- 
ander der Bahnen betonen, welche uns vom Urzustand emerseits zu den Dipnoern, 
andererseits zu den Selachiern führen. 

Die Besonderheit der Dipnoer spricht sich schon darin aus, dass bei Protopterus 
nach Prrers und Busse die ventralen (medialen) Radien erhalten bleiben, während 
es bei den Selachiern die dorsalen (lateralen) sind, welche fast ausschliesslich die 
Hauptmasse der Flosse bilden. Hierzu dürfte vielleicht Ceratodus eine Vorstufe bilden, 
indem bei dieser Form eben dieselben Radien ın stärkerer Entwickelung, wenn auch 
in gerimgerer Zahl, vorhanden sind, als die gegenüberliegenden. Lassen wir die 
dorsalen (lateralen) Radien fort, so gelangen wir zum Protopterus-Zustand, denken 
wir uns hingegen die ventralen rückgebildet, so führt uns dies zu den Selachiern. 
Diese letztere Reduktion ist durch die geringere Zahl der betreffenden Radien ange- 
deutet, wie bereits Davınorr betont hat. 

Die Selachier-Reihe ist auch ohne Zuhilfenahme des Ceratodus durch die fossilen 
Formen (Pleuracanthus, Xenacanthus) sehr vollständig markirt. Sie findet bei den 
Haien selbst ihre Fortführung und gipfelt in dem uniserialen Archipterygium. 

Konvergente Bildungen treffen wir auch in anderen Abtheilungen an, so in 
dem streng uniserialen Archipterveium der Brustflosse von Amia. Bei dieser Form, 
wie m noch höherem Maasse bei Teleostiern iberwiest mehr und mehr der Dermal- 
theil m seiner Bedeutung über den Myaltheil. 

Der Grund der emseitigen Entfaltung von Radien ist von GEGENBAUR in der 
veränderten Stellung der Flosse gesucht worden. Diese Stellung ist durch die hori- 
zontale Lage der Flosse gegeben, wobei der dorsale Rand zum lateralen, der ventrale 
zum medialen wird. 

Diese „Schwimmstellung‘‘ wird immer wieder in den verschiedenen Reihen der 
Fische realisirt. Schon bei den Dipnoern stellt sie sich ein, wo der junge Ceratodus 
nach Sexmoy’s Abbildungen noch die primitive Flossenstellung hat, während an der 
Brustflosse des erwachsenen Thieres eine Annäherung an den Selachier-Zustand sich 
ausprägt. Bei Amiaden und Teleostiern kann man dasselbe beobachten. Noch zeigen 

41* 


394 HERMANN KLAATSCH | 66 


Jugendzustände von Physostomen eme der von Amia mehr sleichende, primitivere 
Flossenstellung. 

Auch hier zeigt sich deutlich die vorherrschende Bedeutung des dorsalen 
Randes für die Funktion der Flosse; diese tritt stets hervor, mag sie durch innere 
Skelettheile oder durch besondere Entfaltung des Dermalskelets bedingt sein. 

In gewissem Sinne ist diese Beeinträchtigung der ventralen Radien auch bei 
den Polypterinen unverkennbar, wenigstens hinsichtlich der Binnenradien; niemals 
aber wird bei ihnen die Schwimmstellung zur typischen Flossenlage, und in dieser 
Erhaltung der alten Flossenstellung dürfte ein für die Konservirung wenigstens einiger 
gegeben sein. In der mächtigen Entfaltung eines 
derselben, des Metapterygium liest das ausschlaggebende Charakteristikum der Brust- 


medialer Radien wichtiger Punkt 


flosse der Crossopterygier allen anderen Flossenbildungen gegenüber. 

Die Entfaltung zweier Randradien findet sich nirgends wieder bei Fischen und 
muss daher als eine ganz eigenartige Entwickelungsrichtung betrachtet werden. 

Auch die Beckenflosse der Urossopterygier theilt diese Eigenthiümlichkeit nicht. 
Bezüglich derselben stehe ich ganz auf Gesexsaur's Standpunkt, welcher diese Flosse 
als eine rudimentäre Bildung beurtheilt. Sie hat nie das Stadium der „Marginalia‘ 
durchlaufen, sondern ist offenbar schon in einem sehr niederen Archipterygium- 
Stadium durch die Ossitikation in einseitiger Weise fortgebildet worden, um dam 
einer allmählichen Reduktion zu verfallen, welche bei Calamoichthys vollzogen ist. 
Für unseren Zweck hat daher die Beckentlosse des Polypterus keine weitere Bedeutung. 


III. Cheiropterygium und Ichthyopterygium. 


Bereits im der Einleitung habe ich es ausgesprochen, in welcher Richtung ich 
die Lösung des uns hier beschäftigenden Problems der Ableitung der Landgliedmasse 
von niederen Zuständen anzustreben geneigt bin. Die bisher vorgebrachten Lehren 
werden wir nun im Einzelnen zu prüfen haben, das Unberechtigte derselben zurück- 
weisen und das Berechtigte der bisherigen Versuche zu neuen Fragestellungen heran- 
ziehen missen, 

Da ich den einseitig ontogenetischen Versuchen, unsere Probleme zu lösen, 
eine Berechtigung nicht zuerkenne, so beschränke ich die historische Uebersicht auf 
die theils rein morphologisch, theils morphologisch und ontogenetisch durchgeführten 
Arbeiten. Es sind diejenigen von GEGENBAUR, Huxrey, GOETTE, Emery und PoLLArp, 
die wir zu betrachten haben. Eine jede derselben enthält Punkte, die ich acceptiren 
muss und solche, denen ich mich nicht anschliessen kann. Nicht nur zeitlich, sondern 
auch sachlich ist es begründet, wenn wir GeGExBAur's Arbeiten voranstellen, da ihnen 
der Hauptantheil an allem bisher auf unserem Gebiete Geleisteten gehört. 


67] BRUSTFLOSSE DER ÜROSSOPTERYGIER. 395 


Die erste wissenschaftliche Beantwortung der Hauptfrage wurde durch GesEx- 
gegeben: 
(p- 166) „Am Skelet der Vorderextremität der höheren Wirbelthiere lässt sich also 


saur (1865) in seinen Untersuchungen über die Brustflosse der Fische 


die gleiche Einrichtung, wie am Metapterygium der Selachier erkennen. Eine Folge 
von Skeletstücken, von denen die proximalen stärker sind als die distalen, bildet die 
Stammreihe, an welcher seitlich gegliederte Radien sitzen. Bei den Selachiern sind 
dieselben zahlreicher. Die oberen Glieder der Stammreihe, vor allem das Basale 
tragen viele Radien. Bei den Amphibien tritt von jedem Glied der Stammreihe auch 
von dem aus dem Basale des Metapterygiums hervorgegangenen Humerus, nur Ein 
Strahl ab, der wieder gegliedert ist und wie die folgenden Strahlen einige seiner 
Glieder in plattenförmige Stücke umgewandelt zeigt, die zusammen einen besonderen 
Abschnitt bilden, den Uarpus, von dem die Enden der Strahlen als Metacarpus und 
Phalangen hervorgehen.“ 

Eine bestimmte Ausarbeitung erfuhr dieser allgemeine Plan durch die Unter- 
suchung des Flossenskelets der Enaliosaurier, welches GEGEnBaur damals als ein ziemlich 
primitives auffasste. An diesem Objekt begründete er seme Anschauung, wonach ein 
Stamm der Flosse gegeben sei in Humerus, Radius, Radiale, Carpale I und Meta- 
carpale I, und dass von diesen aus Strahlen gehen, die sich leicht durch die Auf- 
reihung der Uarpalstücke ergeben. Es zeigte sich somit das Armskelet der Land- 
wirbelthiere als ein uniseriales Archipterygium, dessen Axe durch den Radius 
gelegt werden muss”). 

Ein neuer Anstoss zur Revision dieser Frage wurde gegeben durch die Ent- 
deckung des biserialen Archipterygiums bei Ceratodus. Dieser Befund musste 
auf die Beurtheilung der Landgliedmasse eine nachhaltige Wirkung ausüben. Huxrer 
war es, welcher die Verwerthung der neuen Erkenntniss versuchte und die Ceratodus- 
flosse zur direkten Vergleichung mit dem Cheiropterygium — diese vortreffliche 
Bezeichnung wird hier von Huxrer zum ersten Mal gebraucht — heranzog. 

Im Alleemeinen mit GeEGENBAuUR’s Anschauungen übereinstimmend, versucht er 
nur die Axe anders zu legen und die biseriale Form im Cheiropterygium zu 
erkennen. 

Houxrey führt die Axe mitten durch das Cheiropterygium (p. 56): durch Humerus, 
Intermedium, Carpale III, Metacarpus III. Daran sitzen zwei Strahlenpaare auf jeder 
Seite, welche Hvuxrrr als prae- und postaxiale bezeichnet. Diese Orientirung nimmt er 
so vor, dass er die radiale Seite der Gliedmasse für die praeaxiale erklärt, eine 
Anschauung, die sich aus dem Umstande erklärt, dass Huxrey die Horizontal-Stellung 
der Flosse fir das Primitive hielt. 

Die praeaxialen Strahlen sind: 1. Radius, radiale, Carpale I, Pollex. 2. Oar- 
pale II und zweiter Finger. Die postaxialen Strahlen sind: 1. Ulna, ulnare, Carpale V 
und fünfter Finger. 2. Carpale IV und vierter Finger. 


*) Für diese Auffassung ist später auch BAUR eingetreten. 


326 HERMANN KLAATSCH [68 


Durch Huxrer’s Schrift veranlasst, nahm Gesensaur (1876) eine Revision seiner 
Lehre vor, wobei er im Wesentlichen seine früheren Anschauungen über die Beziehungen 
der Amphibien-Extremität zur Selachierflosse beibehielt, aber in der Anwendung der 
Archipterygiumlehre auf die Landgliedmasse im Einzelnen Aenderungen vornahm. 
Als Gründe gegen Huxrev’s Auffassung führt GeGEnBaur an: emmal, dass die Axe 
zwischen den Vorderarmkvochen durchgehen müsste, also dort, wo kein Skeletstiel 
liege. Das Intermedium dürfe man nicht hierfür in Betracht ziehen, da „es nie bis 
zum Basale (Humenes oder Femur) reicht, selbst nicht bei Ichthyosauriern, wo die 
bedeutendste Kürze der Stiicke jene Beziehung am Möglichsten erscheinen liesse“. 

Als zweiten Gegenstand führt GeGENBAuUR die Duplieität des Centrale an, welchen 
Zustand er als einen ursprünglichen aufzufassen geneigt ist. Aus diesen Gründen 
möchte GEGENBAUR „die Vergleichung des vollständigen biserialen Archipterygium 
(resp. des Ceratodentypus) mit dem Gliedmassenskelet der höheren Thiere als mit 
den grössten Schwierigkeiten verbunden ansehen.“ Der Forderung Huxrer's, dass 
die Stammreihe, wenn überhaupt durch eimen der Knochen, eher durch die Ulna, als 
durch den Radius gelegt werden müsse, gesteht GegEnBAUR Berechtigung zu und zwar 
aus zwei Gründen: Zunächst sind es Betrachtungen allgemeinerer Art iiber die Stel- 
lung der Flossen, in welchen Geeexgaur Huxeey folgt. Ein zweiter, sehr wesentlicher 
Grund beruht für GEGENnBaUR in einem Befund am Intermedium (page. 405). GEGEN- 
paur konnte „an Larven bei etwas mehr difterenzirtem Skelet eine unverkennbare 
Beziehung des Intermediums zur Ulna an der vorderen, wie zur Fibula an der hin- 
teren Gliedmasse“ konstatiren, „so dass em Blick vorzüglich auf letzteres Objekt ge- 
nügt, um die darım sich kundgebende laterale Verbindung der Radien mit einer durch 
die Fibula sich erstreckenden Axe der Gliedmassen erkennen zu lassen“. Zugleich 
verweist GEGENBAUR auf Wiepersuem’s Abbildungen vom Carpus und Tarsus mehrerer 
Salamandrinen. „Wer die Formerscheinungen nicht für gleichgiltig ansieht, sondern 
sie als durch ursprünglich ausser ihnen gelesene Causalmomente entstandene demnach 
als gesetzmässig bedingte beurtheilt, wird im jenem Verhalten des Intermedium Bezieh- 
ungen erkennen missen, die auf eme Anfigung dieses Stückes an die Fibula schliessen 
lassen.“ 

So gelangt er zur Aufstellung von vier Reihen, deren erste durch Tibia, Tibiale, 
Tarsale 1 führt, die zweite von der Fibula durch Intermedium, Centrale Tarsale 2, 
die dritte vom Fibulare aus durch Uentrale, Tarsale 3, die vierte vom Tarsale 5 
durch Tarsale 4, während der Stamm sich durch Fibula, Filulare, Tarsale 5 m die 
Phalangen des fünften Fingers festsetzt. 

Nach alledem hält Geezssaur die Ableitung des primitiven Gliedmassenskelets 
der höheren Wirbelthiere vom Flossenskelet der Selachier vollständig aufrecht. Als 
triftigen Einwand gegen diese Auffassung kann GEGENBAUR nur den Nachweis aner- 


fe) 


kennen, „dass in jenem zum orossen Theil noch bei den Amphibien vollständig 
existirenden primitiven Skelet kein dem‘ von ihm als Flossenstamm bezeichneter 
Komplex erkannt werden könne, und dass „die Anordnung der übrigen Stiicke nicht 
auf diesem Stamme angefiigte Radien (Strahlen) beziehbar sein‘ (pag. 406). 


69] BRUSTFLOSSE DER ÜROSSOPTERYGIER. 397 


Was die Stellung von Flosse und Uheiropterygium betrifft, so stimmt GE6EN- 
BAUR im Ganzen mit Huxrey überein. Er hält für die Selachierflosse mit Recht die- 
jenige Stellung für die ursprüngliche, in welcher der Stamm (das „Metapterygium‘“) 
ventral liegt. In dieser Lage gehen die Strahlen in dorsaler und caudaler Richtung. 
Die Uebereinstimmung mit der Landgliedmasse soll nun dadurch zu Stande gebracht 
werden, dass die Selachierflosse ventralwärts umgeschlagen würde. Dann „läge das 
Metapterygium oben, entspräche dem Ulnarrande“. „So dürfte bei aller Verschieden- 
heit, welche diese beiden von einander entfernten Typen darbieten, doch das Gemein- 
same zu erkennen sein, und die höhere Form mit der niederen sich verknüpfen 
lassen“. — 

Den bisher besprochenen Arbeiten können wir zwei andere ontogenetische 
anreihen, welche mehr oder weniger bestimmt die gleiche Richtung einschlagen, es sind 
die beiden Untersuchungen von GoErTTE und Srrasser über die Eintwickelung des 
Exiremitäten-Skelets der Amphibien. Hinsichtlich der Frage, inwieweit die Onto- 
genese eine Bestätigung für die Riebtigkeit der Geeensaur’schen Anschauungen liefert, 
gelangt Strasser zu einem weniger bestimmten Resultate als Gorrre. Immerhin sind die 
Worte des ersteren sehr bemerkenswerth: „Die gewonnenen Thatsachen widersprechen 
nicht direkt der Archypterygiumtheorie; namentlich erscheint eine Uebereinstimmung 
zwischen der Entwickelung emer Flosse und einer von Gefässen durchbohrten axialen 
Gewebsplatte recht wohl möglich zu sein“. Freilich fügt er hinzu: „Die postulirte 
radiäre Anordnung zu einer Stammreihe ist in früheren Embryonalstadien weniger 
deutlich als in späteren“. Gorrre schliesst seine überaus wichtige Publikation mit 
den Worten: „Als Hauptergebniss meimer Untersuchungen darf ich aber bezeichnen, 
dass es mir, wie ich hoffe, gelungen ist, auch in der individuellen Entwickelungs- 
geschichte eine Bestätigung und im Einzelnen sogar eine nähere Begründung einer 
der bedeutendsten Theorien in der Morphologie der Wirbelthiere, der Archipterygium- 
Theorie GEGENnBAur’s zu finden.“ 

Da wir auf die Einzelheiten der Gorrre’schen Resultate noch öfter einzugehen 
haben werden, so mögen hier nur die Hauptpunkte hervorgehoben werden, in welchen 
GorrtE die frühere Theorie ergänzt. Auf Grund der in der Ontogenese sich aus- 
prägenden Anordnung der Carpal- resp. Tarsalstiicke in drei Strahlen, einem radialen 
und zwei von der Ulna ausgehenden, gelangt GorrrE dazu, die Axe (Taf. V Fig. 48) 
dureh die Fibula und durch den II. Finger zu legen. In ersterem Punkte also 
mit GEGENBAURr’s zweiter Theorie übereinstimmend, weicht er in anderen davon ab. 
Damit ist eine Art von biserialem Archypterigiums gegeben, dessen Stamm auf der 
einen Seite einen, auf der anderen drei Strahlen trägt. Ein ventraler Strahl geht 
durch den Radius (Tibia) und den I. Finger. Von den dorsalen betrachtet GorTrE 
als selbstständig die durch den IH., IV. und den Rest eines VI. Fingers, während 
er den V. Finger als Abgliederung dem IV. zutheilt. Was die primitive Extremitäten- 
stellung betrifft, so tritt Goerre mit Recht Huxrer’s Anschauungen entgegen und 
huldigt solchen, wie ich sie im vorigen Kapitel für die Fische vorgebracht habe. Mit 
Recht fragt er: „Wenn von allen bekannten Gliedmassen der Vertebraten diejenigen 


298 HERMANN KLAATSCH 70 
oO 


08 


[N 


des Ceratodus nach ihrem Bau anerkanntermaassen die ursprünglichsten sind, warum 
sollen ihre gewöhnlichen Lagebeziehungen nicht zum Ausgangspunkte für die Be- 
stimmung aller übrigen genommen werden? Geschieht dies aber, so haben wir von 
einer sagittalen Stellung der nach hinten gerichteten Extremität auszugehen.“ Auch 
seine weiten Ausführungen, durch welche er das Sekundäre der Horizontalstellung 
der Extremitäten darthut, treten ganz das Richtige. — 

Die alte Ilvxıey’sche Auffassung hat neuerdings in Harscner einen Ver- 
theidiger gefunden. Ohne auf die inneren Theile einzugehen, sucht er die Haltung 
von Flosse und Cheiropterygium in ihrer ursprünglichen Beschaftenheit aufzuklären: 
(pag. 85) „Wir werden also die beiden Typen der Extremitäten nur in einer 
bestimmten Stellung mit einander vergleichen und zwar in der Abwärtsstellung oder 
— da uns dies zu demselben Resultate führt und dabei theoretisch richtiger und 
praktisch anschaulicher ist — in der Horizontalstellung, wobei wir die Thiere in der 
identischen Lage etwa von der Bauchseite aus betrachten.“ 

Diese Sätze sind auch m das Lehrbuch von Wirperskeim übergegangen, der 
sie, wie es scheint, vollständig acceptirt. Wir werden unten auf dieselben zurück- 
zukommen haben. 

Auf den in neuerer Zeit von WIEDERSHEIM unternommenen Versuch, das Cheiro- 
pterygium mit den Flossen zu verknüpfen, möchte ich hier nur kurz eingehen, da 
ich offen bekennen muss, dass ich weder den Boden, auf dem diese Lehre ruht, noch 
die Art ihrer Durchführung als berechtigt anerkennen kann. 


Für überaus ungünstig halte ich den gewählten Ausgangspunkt — die 
Beekenflosse gewisser Knorpelganoiden, deren rudimentäre Natur bei Polypterus so 
klar zu Tage tritt — für durchaus nicht überzeugend, ferner halte ich den Modus, 


wie die Ableitung der Landgliedmassen von der Stöhr-Beckenflosse ımter Annahme 
des Schwundes einiger Radien vorgenommen wird. „Stellt man sich nun vor, dass 
unter gleichzeitiger Drehung der Extremität durch das Aufsetzen und Anstemmen 
(des Flossenrandes auf einer festen Unterlage ein Reizzustand gesetzt wurde, so ist es 
nicht undenkbar, dass jene distale Zone des Knorpelskeletes mit eimem kräftigen 
Sprossungsprozess, welcher zur Bildung emes Fusskeletes führte, darauf reagirte.“ 
Diesen Anschauungen kann ich ebensowenig folgen, wie denjenigen desselben Autors 
iiber die Phylogenese des Beckens. — 

Das Verdienst, eine ganz neue Richtung m der Anwendung der Archipterygiums- 
theorie auf das Cheiropterygium inaugurirt zu haben, gebührt Exery. Sein im Jahre 
1887 im zoologischen Anzeiger veröftentlichter Artikel war früher von mir nicht 
beachtet worden, als ich unabhängig davon auf ähnliche Ideen kam. Wenn auch im 
Einzelnen manche grosse Differenz zwischen Emery und mir besteht, so muss ich doch 
es voll und ganz anerkennen, dass er der erste gewesen ist, welcher die Bedeutung 
der Urossopterygier für unser Problem erkannt hat. 

In jenem älteren Aufsatz vergleicht er die Polypterus-Flosse noch in der 
älteren Geeengaur'schen Weise mit der Selachierflosse (s. o.!). Mit Recht schliesst 
er dann, dass im Urossopteryeium allmählich das Mesopterygium vom Schultergelenk 


71] BRUSTFLOSSE DER ÜROSSOPTERYGIER, 329 
ausgeschlossen wurde. Durch die unvollständige und ungenaue Abbildung Parker's 
verleitet (s. 0.!), nimmt er an, es sei bei Calamoichthys allein das Propterygium mit 
dem Sehultergürtel gelenkig verbunden; „es könnte hier bereits von einer Artieulatio 
gleuo-humeralis die Rede sein, falls nachgewiesen würde, dass der Humerus aus dem 
Propteryeium entstammt.“ — 

Er fährt fort (pag. 187): „Ich nehme an, dass bei schlammbewohnenden 
Fischen zur freieren Beweglichkeit des Schultergelenkes eine Verkleinerung seiner 
Fläche nützlich wurde. Es wurde zuerst das Mesopterygium, dann noch eines der 
beiden anderen Elemente des Basipterygiums vom Gelenke ausgeschlossen. Durch 
Verschiebung des Propterygiums dem Metapterygium entlang (oder umgekehrt) und 
Abgliederung des mit dem Schultergürtel in Berührung gebliebenen 'Theiles entstand 
ein Humerus. Das Propterygium bildete proximal den Radius, distal das Radiale 
carpi; gleicherweise entstanden aus Metapterygium Ulna und Ulnare carpi. Aus 
dem Mesopterygium leite ich das Intermedium und die Centralia ab.“ 

Ömery vertritt hierbei die Hwxrer’sche Anschauung von der Stellung der 
Gliedmassen. Bezüglich des Intermedium verweist er auf Fälle, in welchen sich 
dasselbe, wie z. B. bei Sauronodon und Ichthyosaurus, bis zur Berührung mit dem 
Humerus resp. Femur zwischen die Knochen des Vorderarms resp. Unterschenkel- 
einschiebt. „Die Carpalia der distalen Reihe sind wahrschemlich wie die Meta- 
carpalia und die Phalangen auf die Knorpelstrahlen der Flosse (Basalia) zu beziehen 
und von diesen abgegliedert zu denken.“ 

Exery „erkennt also im Cheiropterygium weder Aeste noch Hauptstrahl: also 
auch keinen Unterschied von praeaxialen und postaxialen Strahlen.“ Das Flossen- 
skelet von Ceratodus hält er für eine bereits nach der Humerusbildung vom Urosso- 
pterygium sich abzweigende Form. In Gorrre’s Resultaten findet Every eme gute Be- 
stätigung seiner crossopterygialen Hypothese. 

Die sekundäre Gliederung des Uentrale stimmt viel besser mit seiner Theorie, 
als die Annahme der primitiven Doppelnatur dieses Skeletstückes. 

Diese wichtigen Mittheilungen Exnery’s wurden sehr wenig beachtet. Der einzige, 
der sie aufnahm, war Porrarn. Die Aeusserungen desselben iiber die Stellung des 
Urossopterygium zur Selachiertlosse haben wir schon betrachtet. Die Vergleichung 
(les Crossopterygium und Cheiropterygium führt er an der Hand zweier Abbildungen 
durch, deren eime die Polypterusflosse, die andere das Vorderarm- und Handskelet 
von Ranodon nach Wirpersueim darstellt. Porrarn schliesst sich zwar im Ganzen an 
Exery an; aber in einigen Hauptpunkten modifizirt er dessen Lehre. Mit Recht 
betont er, obwohl es nicht genügend ausgeführt wird, dass wenn überhaupt die beiden 
Randknochen des Polypterus mit denen des Vorderarmes verglichen werden, die Ulna 
mit dem Propteryeium, der Radius mit dem Metapterygium in Parallele zu setzen 
sei. „Ihe mesopterygium forms probably the intermedium and centralia and the 
chief foramen in the ossified past represents the imtercarpal foramen.“ Die Meta- 
carpalien und Phalangen werden von den Actinalien und Epactinalien (meiner Nomen- 
klatur) abgeleitet. 


Festschrift für Gegenbanr. 42 


330 HERMANN KLAATSCH [7 


IV 


„From the above it is seen there is great probability, that the Pentadactyle 
hand ıs derived from a Crossopterygian fin.“ Die Hauptschwierigkeit erblickt PorıArv 
nicht mit Unrecht in der Frage nach der Homologie des Humerus. Für diese hat 
er eine neue, von Emery abweichende Theorie ausgebildet, die freilich, wie er selbst 
gesteht, mit Schwierigkeiten verbunden ist. Während Ewery versucht hatte, den 
Humerus vom Extremitätenskelet abzuleiten, erblickt ;Porzarn sein Homologon in 
einem Theil des Schultergürtels. Der Gelenkkopf und seime knorpeligen Nachbar- 
theile sollen sich beim Uebergang vom Wasser- zum Landleben zwischen den ossi- 
fizirten Theilen des Schultergürtels herausgelöst und so ein selbstständiges Skeletstiick 
geliefert haben. Das Schultergelenk des Polypterus wäre somit dem Ellbogengelenk 
des Cheiropterveiums homolog. 

Auf eme Vergleichung der Muskulatur und Nerven geht Porrarn ebensowenig 
ein, wie es Enery gethan. 

In einer neuen Publikation, deren Zusendung ich der Güte des Verfassers ver- 
danke, hat Emery noch einmal das uns beschäftigende Problem in Angriff genommen 
und hat seine Stellung zu Porzarp's Ansichten dargelegt. Zum Theil acceptirt er die 
von jenem vorgeschlagenen Aenderungen, zum Theil bleibt er aber auch auf dem 
friiheren Standpunkt. In anderer Hinsicht hat er selbst seine Meinungen modifizirt. 
Bezüglich des Humerus giebt Exerr seine frühere Meinung auf und schliesst sich der 
Hypothese Porrarp's an. Die Homologie des Pro- und Metapterygiums hingegen hält 
er in der alten Weise gegen Porrarn aufrecht. ' 

Den ontogenetischen Zusammenhang zwischen den Oentralien, Intermedium und 
Fibulare hält Exery für ein palingenetisches Faktum, welches ihn in der Ableitung 
dieses Skeletkomplexes vom Mesoptervgium des Polvpterus bestärkt. Diesem rechnet 
er neuerdings auch das Ulnare zu, welches er früher von seinem „Metapterygium‘ 
abgeleitet hatte. Die distalen Carpalien und Tarsalien hatte er früher als Abgliede- 
rungen der Basen von hadien betrachtet; jetzt glaubt er nicht mehr eine so scharfe 
Grenze zwischen dem Mesoptervgium und seinen Strahlen ziehen zu sollen. „Nelle 
forme attuali, i carpali distali sono difterenziati in rapporto co1 singoli raggi, alla cui 
base possono essere Oopportunemente referiti.‘ 

Von Einzelheiten der Vergleichung sei das Foramen im Mesopterygium des Polv- 
pterus erwähnt, welchem Ewery dasjenige im Uarpus gleichsetzt, welches sich zwischen 
Ulnare und Intermedium befindet. 

Sehr bemerkenswerth sind ferner die Versuche, die soviel diskutirten Fragen 
des Praepollex und Praehallux durch die Crossopterygium-Theile zu beleuchten — 
Punkte, auf die wir im Folgenden noch wiederholt zurückkommen müssen. 

Das Gesammturtheil Eumery’s über das Crossopterygium liegt in folgenden 
Worten (pag. 20): „Sarebbe follia pretendere di ritrovarvi un vero stadio della filo- 
genesi del chiropterigio; bisogna piuttosto considerare questo pesce interessantissimo 
(d. 1. Polypterus) come la terminazione di une ramo collaterale, staccatosi dal tronco 
dal quale seno discesi gli Stapediferi, ed in cui troviamo conservati alcuni caratteri 
dell’ antico stipite.“ : 


73] BRUSTFLOSSE DER ÜROSSOPTERYGIER. 33] 


Eine der Hauptschwierigkeiten, welche sich der Verknüpfung von Ichthyo- 
pteryeium und Cheiropterygium entgegenstellen, ist die Abgeschlossenheit, in welcher 
uns die letztere Form der Gliedmasse allenthalben entgesentritt. Diese ist so gross, 
dass es kaum einer besonderen Defimition des Cheiropteryeium - Begritts bedarf. 
Dennoch müssen wir, wenn wir dieses zweite Vergleichungsobjekt mit dem ersten, 
der Flosse, in Parallele setzen wollen, einen von allen nebensächlichen Dingen 
befreiten Typus aufstellen, mit dem fortan gerechnet werden muss. 

Das Material, aus welchem dieser „Urzustand des Cheiropteryeiums“ gewonnen 
werden muss, ist ein ungeheuer grosses. Wir haben dafür nicht nur die erwach- 
sene, sondern auch die ontogenetische, nicht nur die vordere, sondern auch die 
hintere Extremität zu verwerthen. Daraus erwachsen Schwierigkeiten, denen in 
erster Linie durch eine rationelle Nomenklatur abgeholfen werden kann und muss. 
Exeryr hat in dieser Reform den Anfang gemacht und zum Theil gute, praktische, 
fiir vordere und hintere Extremität gemeimsam geltende Bezeichnungen für das 
Skelet eingeführt. Ich werde dieselben zum Theil acceptiren; es lässt sich aber 
nicht vermeiden, dass einige meiner Benennungen mit den seinigen in Kollision 
gerathen. Ich halte es für das beste, die neuen Namen so sehr wie möglich ein- 
zuschränken. Exery hat darin nach meiner Meinung zuviel des Guten gethan. 

Bei der Aufstellung des cheiropterygialen Urtypus wollen wir nur die Haupt- 
punkte darlegen, über welche Meinungsverschiedenheiten nicht gut möglich sind, um 
einen Boden zu gewinnen, auf welchem eine rationelle Vergleichung ohne Schwierig- 
keit geschehen kann. 

Wir folgen hierbei derselben Disposition, wie wir sie oben bei den Flossen- 
bildungen durchgeführt haben. — 


Was die äussere Form und die Lage des Cheiropterygiums im Urzustand betriftt, 
so stelle ich mir dieselbe als eine in der Richtung der Körperlängsaxe ausgedehnte, 
sagıttal gestellte Platte vor, an welcher eine mediale und laterale Fläche, ein dor- 
saler und ventraler Rand zu unterscheiden sind. Beide gehen distal in einander 
iiber in emer durch freie Fortsätze ausgezeichneten Partie. Dass diese Stellung des 
Cheiropterygiums die ursprüngliche ist, geht aus der den Embryonen der ver- 
schiedensten Abtheilungen zukommenden anfänglichen Lage der Extremität ganz 
deutlich hervor. So finden wir es bei den Amphibien, desgleichen bei den Sauro- 
psiden und den Mammalien. Das einzige, was varlirt, ist die Richtung der Extremität, 
der Winkel, den die Längsaxe ihres distalen Theils mit der Körperlängsaxe bildet, 
und dieser hängt mit der Entfaltung der Ellenbeuge und Kniebeuge zusammen. 
Damit aber sind schon Differenzirungen gegeben, von denen wir hier abstrahiren 
müssen. Im ursprünglichsten Zustand müssen wir uns die Extremität als eine ein- 
heitliche Platte ohne besondere Abknickung vorstellen. Diese prägt sich erst mit 
der Verlängerung eines besonderen proximalen, ursprünglich sehr kurzen Theiles aus. 

42* 


332 HERMANN KTAATSCH [74 


Die terminale Gliederung sehen wir ebenfalls erst allmählich sich entfalten. 
Ontogenetisch ist die Gegend des II. Fingers zuerst differenzirt, und giebt sich 
dadurch als etwas Besonderes kund. Eine die Finger mit einander verbindende 
Haut darf wohl gleichfalls in den Begriff des Urzustandes mit aufgenommen werden. 
Als einzige Gliederung innerhalb der Gliedmasse dürfte die Absetzung eimer distalen 
Platte von einem proximalen Theil oder dessen Extremitäten-Stiel zu gelten haben. 


Für das Skelet ist der Urzustand so klar vorgezeichnet, dass wir hier im 
Wesentlichen nur die neue Nomenklatur anzuführen haben. An den Schultergürtel 
wird die Gliedmasse durch ein stielartiges Skeletstiick angeschlossen, für welches ich 
den von Fmery gefundenen gemeinsamen Namen: „Stylopodium“ vorschlage. 
Darauf folgen die beiden Skeletstücke, welche Harcrer*) mit dem guten Namen des 
„Zeugopodium‘“ zusammengefasst hat. Leider aber hat er für jedes der beiden 
Stiicke keine besonderen Namen eingeführt, und so bleibt niehts übrige, als auch hier 
der recht treffend gewählten Nomenklatur von Ewery zu folgen, mit der einzigen, 
dureh die Differenz unserer Anschauungen über die ursprüngliche Stellung der Glied- 
massen gegebenen Aenderung, dass ich Ulma und Fibula als „Propodium“ und 
Radius, sowie Tibia als „Metapodium‘ bezeichne, während Exery, gerade so wie 
bei den Flossenbildungen (s. 0.!), beide Bezeichnungen mit einander vertauscht. 

Der nächste Abschnitt des Extremitätenskelets — Carpus und Tarsus — ist von 
Hazcxer als Basipodium zusammengefasst worden. — Auch hier möchte ich Enmerr 
folgen und seinen Ausdruck „Mesopodium“ übernehmen. 

Die vom Basipodium getragenen Strahlen nenne ich im Anschluss an Emery 
Actinalıa. 

Für die weiter distal folgenden Skeletstücke kann der frühere gemeinsame 
Name der Phalangen beibehalten werden. 

Ueber die Einzelheiten dieses Urzustandes des cheiropterygialen Skelets hätten 
wir Folgendes hinzuzufügen. 

Die Beschränkung der Strahlen auf fünf ist eine so allgemeine Erscheinung, 
dass sie wohl auch für den Urzustand angenommen werden muss. Trotzdem können 
wir jene immer wieder und von der verschiedensten Seite auftauchenden Zeugnisse 
für Komplikationen am dorsalen und ventralen Rand des Mesopodium nicht ignoriren, 
welche in den Theorien von Praepollex und Postminimus ihren Ausdruck gefunden 
haben. Dass an den betreffenden Punkten irgend eine auf Strahlenbildungen bezieh- 
bare Eigenart des Skelets vorliegen musste, kann nicht gut geleugnet werden. 
Andererseits sind alle Versuche, besondere Fingerbildungen hier nachzuweisen, so 
wenig geglückt, dass man für den Urzustand die fünf Finger beizubehalten hat, mit 
dem Vorbehalt, dass am propodialen und metapodialen Rand den Fingern ähnliche 
Bildungen existirt haben können. 


*) Systematische Phylogenie der Wirbelthiere. Berlin 1895. 


1 
o 


BRUSTFLOSSE DER ÜROSSOPTERYGIER. a) 


Eine fernere, ganz konstante Eigenthümlichkeit der Skeletanordnung, mit 
welcher bei Konstruktion des Urzustandes gerechnet werden muss, ist die offenbare 
nähere Beziehung des Mesopodiums zum Propodium als zum Metapodium. Auf 
diese Erscheinung hatte schon Gesensaur Gewicht gelegt. Das Einragen des Meso- 
podiums zwischen die beiden Stücke des Zeugopodiums ist gleichfalls als em 
alter Charakter anzusehen; denn er tritt uns in den alten Zuständen der Gliedmasse 
besonders deutlich entgegen und geht allmählich in eine mehr distale Verlagerung 
des Mesopodiums über. 

Inwiefern ontogenetische Befunde, welche eine ontogenetische Kontinuität gewisser 
Skelettheile bezeugen, phylogenetisch verwerthbar sind, lässt sich aus dem Objekt 
heraus nicht entscheiden. Immerhm wird zu erwägen sem, ob die Kontinuität 
des Stylopodiums mit dem Zeugopodium, sowie die einheitliche Anlage eines grossen 
Theils des Mesopodiums nicht palingenetische Erscheinungen repräsentiren. 


Wir kommen zur Muskulatur und damit zu einem Gebiete, auf welchem für 
die einheitliche Auffassung der cheiropterygialen Zustände bisher so gut wie gar 
nichts geschehen ist. 

Das Problem, den gemeinsamen Ausgangspunkt für die Muskulatur der vorderen 
und der hinteren Extremität zu finden, ist bisher nicht gelöst worden. 

Bei der Rekonstruktion des Urzustandes der Muskulatur kann es sich nur um 
ein ganz allgemein gehaltenes Uebersichtsbild der Anordnung handeln, welche als 
Vergleichungsobjekt für die ın jedem Falle ziemlich ungegliederte Muskulatur einer 
Flosse dienen soll. 

Seit längerer Zeit mit den Gliedmassenmuskeln der Amphibien beschäftigt, 
möchte ich hier nur emige Punkte hervorheben, welche memes Erachtens dem 
betreffenden Urzustand angehört haben, während alle genaueren Erörterungen dieser 
schwierigen Fragen an anderem Orte erfolgen sollen. 

Bringt man das Cheiropterygium in die alte, ursprüngliche sagittale „‚Flossen- 
stellung“ unter Aufhebung aller Winkel und sonstigen Komplikationen, so finden 
wir an der Muskulatur der beiden Extremitäten auf der lateralen Fläche wichtige 
Uebereinstimmungen. Die Mitte der Extremität wird von einer (dem Gliedmassen- 
winkel entsprechenden) Bindegewebsmasse eingenommen, zu welchem hin Muskeln 
vom rürtel sich erstrecken, und von welchem aus Muskelmassen zu den distalen 
Theilen divergiren. 

Die erstere Muskelmasse ist in den niederen Zuständen mehr emheitlich für 
die hintere Extremität, während die vordere eine Sonderung in zonostylopodiale und 
stylo-zeugopodiale Masse erkennen lässt. Nehmen wir den mehr ungegliederten Befund 
als den primitiven an, so gelangen wir zu dem Resultat: Für die laterale Cheiro- 
pterygialmuskulatur charakteristisch ist die Sonderung in einen proximalen Theil und 
einen distalen Theil. Der erstere umfasst Muskelmassen, welche distalwärts zu einem 


334 HERMANN KLAATSCH [76 


„Septum‘ konvergiren, der (distale solche, welche von eben diesem Theil aus zur 
Actmal-Phalangeal-Grenze hin divergiren. 

Die distale Masse stellt einen Extensor dar, dessen weit verbreitete Sonderung 
in oberflächliche und tiefe Theile vielleicht mit m den Urzustand aufgenommen 
werden muss. Das Gleiche eilt von dem ihm auf der medialen Fläche entsprechen- 
den Flexor. 

Die proximalen Theile der medialen Fläche werden von Muskelmassen ein- 
genommen, welche vom Gürtel aus zum Metapodium und dessen Nachbarschaft sich 
erstrecken und welche nicht unmittelbar mit dem Flexor in eine Gruppe vereinigt 
werden können. 

Dies sind einige Hauptpunkte, die für die Vergleichung des Cheiropterygiums 
und Ichthyopterygiums von Bedeutung sind. Lassen sie sich bei irgend einer Form 
des letzteren wiederfinden, so erwächst daraus eine starke Stütze für die Homo- 
loeisirung der Skelettheile, wo nicht, so wird die Möglichkeit einer Verknüpfung 
bedeutend geschwächt. 


Die Nerven des Cheiropterygiums lassen trotz aller Mannigfaltiskeit im Ein- 
zelnen soviel Gemeinsames erkennen, dass die Rekonstruktion des Urzustandes keine 
Schwieriekeiten hat. 

Eine gerimge Anzahl ventraler Aeste von Spinalnerven, und zwar vier bis 


fünf, vereinigten sich zu einem Plexus, aus welchem — die Gliedmasse m der 
ursprünglichen Lage gedacht — laterale und mediale Nerven hervoreingen zur Ver- 


sorgung der entsprechenden Muskelmassen. Für die vordere Extremität, und mit 
dieser rechnen wir in erster Linie, sind sehr weit cranial gelegene Nerven als die 
Bildner des Plexus zu betrachten. — 

Da Niemand bezweifelt, dass die Plexusbildungen etwas allmählich Gewordenes 
darstellen, so muss für den Urzustand die Möglichkeit often gelassen werden, dass 
in demselben die Plexusbildung noch nicht vollständig eingetreten war. Auch könnte 
die Zahl der Plexus-Wurzeln geringer sein; dass sie grösser gewesen sein sollte, 
muss als höchst unwahrschemlich angesehen werden. 


Bezüglich der Arterien sind wir, namentlich durch Zuckerkanpr's Unter- 
suchungen, in den Stand gesetzt, uns ein Bild von der Beschaffenheit des Urzustandes 
am Cheiropterygium zu bilden. Es hat sich gezeigt, dass em axiales Gefäss die 
Versorgung der distalen Gliedmassentheile ursprünglich besorgte. Die Art. interossea 
offenbart sich als eine äusserst primitive Bildung. Sie verläuft auf der Beugeseite 
zwischen Pro- und Metapodium und entsendet Rami perforantes zur Streckfläche. 
Besonders bemerkenswerth ist ein das Mesopodium perforirender, ursprünglich ziemlich 
starker Ast. Dieser Befund des Foramen Mesopodii mit seiner Arterie ist von ZUCKER- 
KANDL, LeBovcg u. a. beschrieben worden. Auch Enmery hat mit Recht dieselben als 
wichtig hingestellt. Es kann keinem Zweifel unterliegen, dass wir diese Anordnung 


77] BRUSTFLOSSE DER ÜROSSOPTERYGIER. 335 


der Theile dem Urzustande werden beilegen müssen. So wenig an sich die Gefässe 
für die morphologischen Betrachtungen ausschlaggebend sind, so wird doch darauf 
geachtet werden, wo hinsichtlich der Flossenbildungen sich Aehnliches konstatiren lässt. 


Nach der Rückführung der komplizirten Verhältnisse der Landgliedmasse auf 
gewisse typische Zustände, erwächst uns die Aufgabe, die Urform des Cheiropterygiums 
mit den verschiedenen Flossenbildungen zu vergleichen, um zu erkennen, welche 
der letzteren die meisten Anknüpfungspunkte an die Landgliedmasse darbieten. 

Als Vergleichungsobjekte für das Cheiropterygium kommen folgende Flossen- 


bildungen in Betracht: 1. die Gliedmasse der recenten Selachier, — das Selachio- 
pterygium, 2. die Flosse des Oeratodus — das Dipnopterygium und 3. das 


Urossopterygium. Andere Flossenbildungen brauchen nicht herangezogen zu 
werden. Die Hintergliedmassen der Fische bleiben ausser Betracht, da sie keine 
wesentlich primitivere Charaktere als die Brustflosse sich bewahrt haben und zum 
grossen Theil als rudimentäre oder als einseitig fortentwickelte Bildungen erscheinen. 
Die Flossen der Amiaden und Teleostier, des Lepidosteus und des Störs sind gleich- 
falls keine primitiven Formationen. Dass auf der anderen Seite die Extremitäten 
der Enaliosaurier gänzlich aus der Betrachtung fern bleiben, wird bei der zweifellos 
völlig sekundären Umbildung derselben keiner Rechtfertigung bedürfen. 

Von den übrig bleibenden Flossenbildungen stellt das Dipnopterygium den 
ursprünglichsten Zustand dar, die beiden anderen repräsentiren (s. o.) die Endpunkte 
zweier von der Urform des Dipnopterygium (nicht direkt von diesem) ausgehenden 
Reihen. 

Wir wollen die Vergleichung in derselben Reihenfolge der emzelnen Punkte 
durchfiihren, wie bei den bisherigen Betrachtungen. 


Aeussere Form und Stellung. 


Die äussere Form der Extremität ist bisher sehr wenig bei den phylogeneti- 
schen Betrachtungen des Cheiropterygium herangezogen worden. 

Die grösste Differenz besteht in diesem Punkte zwischen dem Selachiopterygium 
und dem Cheiropterygium. Der steile laterale Rand des ersteren hat nichts ihm Ver- 
gleichbares beim Cheiropterygium. Eine Flossenbildung, die mit letzterem in nähere 
Beziehung gebracht werden soll, muss eine in dorsal und ventraler Richtung an- 
nähernd gleichartig entfaltete, längliche Platte darstellen. In dieser Hinsicht ent- 
spricht das Dipnopterygium schon eher den gehegten Erwartungen; namentlich wenn 
man die ‚Jugendstadien desselben, wie wir sie aus den schönen Abbildungen Semox’s 
entnehmen, mit denen des Cheiropterygium vergleichen, so ergiebt sich manche Ueber- 
einstimmung. Man könnte sogar versucht sein, in der starken zeitweisen Ausprägung 
des II. Fingers bei Amphibienlarven eine Erinnerung an die Flossenspitze des Gera- 
todus zu erblicken. Aehnliche Resultate, ja noch bessere, gewinnen wir, wenn wir 


996 HERMANN KLAATscH [78 


das Crossopterygium heranziehen. Zwischen Dipnopterygium und ÜUrossopterygium 
werden wir fortan zu wählen haben und können das Selachiopterygium bei Seite 
schieben. 

Dasselbe Resultat gewinnen wir bei Betrachtung der Flossenstellung. Die Hori- 
zontalstellung des Selachiopterygium ist keine ursprüngliche. Sie hat sich aus der 
Sagittalstellung entwickelt. Durch diese werden Dipno-, Crosso- und Cheiropterygium 
mit einander verknüpft, und zwar ın besonderem Maasse die letzteren beiden, da 
das Urossopterygium auch noch in erwachsenem Zustand dieselbe beibehält, während 
die Ceratodusflosse im ausgebildeten Zustande zu dem der Selachier hinneigt. 


Skelet. 


Dasselbe hat bisher fast ausschliesslich als Kriterium bei der Vergleichung 
gedient. 

Das Selachiopterygium wurde zwar früher von GEeExBaur mit dem Cheiro- 
pterygium in nähere Beziehung gebracht, doch geschah dies in einer Zeit, wo die 
Stellung der Selachier und ihrer Flossen zu noch primitiveren Formen wenig bekannt 
war: GeEGENBAUR erkannte gewisse gemeinsame Punkte an beiden Objekten. Aber 
selbst um diese aufrecht zu erhalten, bedürfte es der Annahme einer komplizirten 
Drehung der Selachierflosse (s. 0.), welche mit der jetzt ganz sicher erkannten, primi- 
tiven Flossenhaltung sich nicht in Einklang bringen lässt. Noch andere Schwierig- 
keiten stellen sich der direkten Verknüpfung von Selachio- und Cheiropterygium ent- 
gegen. Niemals ist behauptet worden, dass das eine in das andere in toto bezüglich 
des Skelets übergeführt worden sei. Es lag also stets den betreffenden Betrachtungen 
die Annahme zu Grunde, dass das Cheiropterygium-Skelet einem Theil und zwar 
einem sehr kleinen des Selachierflossenskelets entsprechen sollte. Es ist aber nie nach- 
gewiesen worden, wie es kommt, dass solche grossen Theile des Skelets geschwunden 
sind, oder wie diese Reduktion, die sich doch auf die Weichtheile ebenfalls erstrecken 
musste, zu denken sei. 

Alle diese Betrachtungen werden aber dadurch in eine ganz neue Richtung 
gelenkt, dass ja, wie wir jetzt wissen, das Selachioptervgium gar keine primitive 
Bildung darstellt, sondern auf eine dem Dipnopterygium ähnliche Form bezogen werden 
muss. Will man sich also nicht zu der Annahme verstehen, dass die Landwirbel- 
thiere der zu den Selachiern führenden Bahn sehr nahe stehen, so muss man sich der 
Ueratodusflosse direkt zuwenden. Durch viele Punkte, welche andere Organsysteme 
betreffen, wird eme Annäherung von Selachiern und Landwirbelthieren unwahr- 
scheinlich. Hier wollen wir nur konstatiren, dass, ganz direkt mit einander verglichen, 
das Skelet des Selachio- und Cheiropteryeiums äusserst wenig Achnlichkeiten mit 
einander erkennen lassen, ganz abgesehen von der verschiedenen histologischen Be- 
schaffenheit. Wo sollen wir bei den Selachiern die Homologa für Stylopodium und 
Zeugopodium suchen? Auch die Versuche Euery’s (die Porrarn in ähnlicher Weise 


79] BRUSTFLOSSE DER ÜROSSOPTERYGIER. Sol 


anstellt), durch Vermittelung des Urossopterveiums die Selachiertlosse nit dem Cheiro- 
ptervgium zu verknüpfen — danach wären Pro- und Metapterygium der Selachier dem 
Zeugopodium homolog — sind schon desshalb ganz verfehlt, weil die Stellung des 
Urossopterygium zum Selachiopterygium in der älteren falschen Weise von den beiden 
Autoren aufgefasst wurde. 

Wir können also mit dem Skelet der Selachier-Flosse sehr wenig für unseren 
Zweck anfangen und wenden uns zum zweiten Objekt, dem Dipnopteryeium. Dass 
zwischen dem biserial mit Radien besetzten Knorpelstab und dem Cheiropterygium- 
Skelet eme recht bedeutende Verschiedenheit besteht, lässt sich nicht leugnen. Die 
einzige Aehnlichkeit ist eigentlich gegeben durch das basale Knorpelstück der Cera- 
todusflosse, welches einem Stylopodium verglichen werden kann. Acceptiren wir dies 
einmal zunächst, so muss man gestehen, dass damit sehr wenig genützt ist; denn 
die nun unmittelbar sich aufdrängende Frage, wo wir das Zeugopodium zu suchen 
haben, wird ohne Antwort bleiben müssen. Mit der allgemeinen Annahme, dass das 
Skelet des Cheiropterygiums desshalb dem Dipnopterygium ähnlich sei, weil m 
beiden Fällen sich die einzelnen Stücke im Strahlen anordnen lassen, ist recht wenig 
genützt. Denn wenn wir unbefangen die mannigfachen Versuche betrachten, die 
Axe in einem der fünf Finger zu erkennen, so müssen wir das Resultat trotz der 
Mitarbeit der hervorragendsten Kräfte als ein recht trostloses bezeichnen. Ist doch 
ausser dem vierten Finger kein einziger derselben dem Schicksal entgangen, einmal 
als der Träger der Axe verdächtigt zu werden! 

Wenn man ferner sieht, m wie mannigfacher Weise sich ohne grosse Schwierig- 
keit am Cheiropterygium die Strahlenanordnung vornehmen lässt, so muss man sehr 
misstrauisch werden und andere Nachweise fir die Axennatur einer bestimmten 
Region verlangen, als denjenigen, dass sich die Skeletstiicke zu der betreffenden Linie 
in Reihen anordnen lassen. Durch den Radius, durch die Ulna, durch keinen von 
beiden, hingegen durchs Intermedium ist die Axe schon hindurch gelegt worden. 
‚Jeder dieser Versuche hat ebenso viel Berechtigung wie ein anderer. 

Aus diesen Betrachtungen ergiebt sich, dass eine direkte Ableitung des Cheiro- 
pterygiums vom Archipterygium auf die allergrössten Schwierigkeiten stösst. Selbst 
der einzige scheinbar sichere Punkt, dass das Basale der Ceratodusflosse mit dem 
Stylopodium zu vergleichen sei, kann mit vollem Recht angezweifelt werden. Das 
Kriterium ist die Verbindung mit dem Schultergürtel und dieses ist kein untrügliches. 
Es kann ein Theil aus der Verbindung mit dem Schultergürtel durch emen anderen 
abgedrängt werden, folglich ist diese Verbindung als solche keine geeignete Stütze 
für eine Homologie zweier Theile. 

Also auch das zweite Objekt kann uns nur wenig Aussicht auf eine glückliche 
Lösung des Problems eröffnen. Dass ich zum dritten mehr Vertrauen hege, wird 
dadurch begründet, dass uns die Vergleichung des Skelets vom ÜUrossopterygium und 
Cheiropterygium sofort einige Punkte der Uebereinstimmung entgegen bringt, welche 
das von den anderen Objekten Gebotene weit übertreffen. Die Marginalia des Crosso- 
pterygium entsprechen m Lage und zum Theil in Form dem Zeugopodium. Mit 


Festschrift für Gegenbaur. 43 


338 HERMANN KLAATSCH [80 


der Vergleichung des Mesopterygiums und des Mesopodiums wäre ein neuer Anhalts- 
punkt gewonnen, dem die Parallele der Actinalia sich anschliessen würde. 

Damit sind Punkte gegeben, die es der Mühe werth erscheinen lassen, die 
anderen fehlenden genauer zu prüfen. Sollte es gelimgen, eine befriedigende Ab- 
leitung des Stylopodium auf Grund des CÜrossopterygiums zu geben, so wären die 
Schwierigkeiten im Wesentlichen gehoben. Aber weder der von Emery früher, noch 
der von Porrarv neuerdings gemachte Versuch können befriedigen. 

Wir wollen diese Betrachtung hier nur so weit führen, als sie uns die 
Berechtigung giebt, in eine nähere Vergleichung von Urossopterygium und Cheiro- 
pterygium einzutreten. Sollte diese gelingen, so ist es klar, dass damit eine Durch- 
führung der Archipterygiumtheorie auf neuem Wege sich eröffnen wiirde; denn das 
Crossopterygium ist ja nur eine Form des Archipterygiums. 


Muskulatur, Nerven, Gefässe. 


Ebensowenig wie im Skelet bieten die Flossen der Selachier und des Üera- 
todus in den Weichtheilen Punkte der Aechnlichkeit mit dem Cheiropterygium dar, 
die derart wären, dass sie zum Versuche einer direkten Ableitung oder Verknüpfung 
veranlassen könnten. 

Die Nerven im Urzustande des Uheiropterygiums müssen, wie wir oben 
gesehen haben, ein ziemlich einfaches Verhalten dargeboten haben. Eine geringe 


Anzahl von Spinalnerven (4—5) war an der Versorgung der Gliedmasse betheiligt 
und die betreffenden ventralen Aeste brauchen kemeswees bereits in vollendeter Weise 
die Erscheinung eines Plexus dargeboten zu haben. Bedenken wir nun, wie ausser- 
ordentlich komplizirt gerade die Nervenversorgung der Selachierflosse erscheint, so 
miissen wir darin eime bedeutende Schwierigkeit ihrer Verknüpfung mit dem Cheiro- 
pterygium erblicken. Nur sehr triftige Gründe, die etwa in der Ueberemstimmung 
anderer Organsysteme begründet wären, könnten über diese Differenzen forthelfen. Da 
solche nicht vorhanden sind, so hat der Versuch, die Gliedmassennerven der Land- 
wirbelthiere von den durch Zahl und Verbindungsweise so eigenartig differenzirten 
Nerven der Selachierflosse herzuleiten, wenig Aussicht auf Erfolg. Auch die Dipnoer 
scheinen sich in diesem Punkte wenig primitiv zu verhalten. Soweit hier die Ver- 
hältnisse bekannt sind, scheint eine Annäherung an den Selachierzustand nahe 
zu lesen. 

Die Brustflosse der Crossopterygier hingegen zeigt uns so einfache Nerven- 
verhältnisse, dass darin eine neue Ermuthigung zur Durchführung einer näheren 
Vergleichung mit dem Cheiropterygium erblickt werden kann. „Jedenfalls tritt kein 
Punkt hervor, der etwa solche Differenzen darböte, dass durch ihn die Ueberein- 
stimmungen in anderen Punkten als eine illusorische erscheinen müsste. 

Dasselbe gilt von der Muskulatur. Bei eimer Flosse kann man keine 
Gliederung in vollständig gesonderte Muskelindividuen erwarten oder verlangen. Aber 


oO‘ 
oO 


auch das Cheiropterygium muss einen Vorläufer mit solcher wenig ditferenzirten 


si] BRUSTFLOSSE DER ÜROSSOPTERYGIER. 339 


Muskulatur besessen haben. Suchen wir nun bei den Fischen nach Formen, welche 
einige der früher als wichtig betonten Charakteristika der Cheiropterygium-Muskulatur 
aufweisen, so werden wir nicht lange in unserer Wahl schwanken können. An der 
Brustflosse der Crossopterygier ist bereits in den Hauptzügen und im emzelnen ganz 
bestimmten Punkten die Muskulatur der Landeliedmasse segeben. Mit Üeratodus 
und den Selachiern bestehen hingegen nur Aehnlichkeiten der allgemeinsten Art. 
Mit ersterem kann durch die Urossopterygier eine Vermittlung gewonnen werden, 
während die Selachier auch hier eine andere Entwiekelungsrichtumg repräsentiren. 
Fir die Gefässe der Fischflossen ıst das Thatsachenmaterial noch nicht hin- 
reichend gesichert; wir müssen uns daher begnügen, zu konstatiren, dass uns dies 
Organsystem keimen Hinderungsgrund für eine Vergleichung von Crossopterygium 
und Cheiropterygium bieten kann, im Gegentheil, der axiale Arterienstamm des 
letzteren mit semen perforirenden Aesten findet die schönste Parallele in dem am 


Urossopterygium sich ergebenden Befunde. 


Wir gelangen bezüglich der Flossenbildungen zu dem Ergebniss, dass für das 
Urossopterygium eine grössere Berechtigung als für die beiden anderen Objekte be- 
steht, zu einer näheren Vergleichung mit dem Cheiropterygium herangezogen zu werden. 
Dieses Resultat wird durch die Bericksichtigung der gesammten Organisation der 
Fische und Landwirbelthiere gestützt. Die einseitige Stellung der Selachier wird in 
neuerer Zeit mehr und mehr gewirdigt. Die Bedeutung dieser Gruppe als einer von 
ausserordentlich primitiven Zuständen abgezweigten wird hierdurch keineswegs beein- 
trächtigt, aber dass sie m dieser ihrer primitiven Beschattenheit eine eigenartige und 
damit einseitige Entwickelungsbahn eingeschlagen habe, kann nicht geleugnet werden. 
Dies offenbart sich am Skelet ebenso, wie am Nervensystem oder an den Urogenital- 
organen. Um ein mir nahe liegendes Beispiel herauszugreifen, so verhält sich die 
Wirbelsäule in ähnlicher Weise ursprünglich und doch abgeändert, wie das Flossen- 
skelet. Ursprünglich ist die Persistenz der Chorda und ihrer Scheide; eine ganz für 
sich stehende Entwickelungsrichtung wird aber durch die Verwendung der Chorda- 
scheide zum Aufbau der Wirbelkörper gegeben. In diesem Punkte zeigten die Dipnoer 
zum Theil eine Vorstufe des Selachierbefundes. Die Ganoiden hingegen verhalten 
sich primitiver und gestatten direkteren Anschluss an Amphibien. Die: weite Diver- 
genz innerhalb der Ganoidengruppe lässt bald im diesen, bald in jenen Punkten die 
eine oder die andere Form als den Landwirbelthieren näher stehend erkennen. Be- 
züglich der Wirbelsäulengliederung bietet ja Lepidosteus auffallende Beziehungen zu 
den Landwirbelthieren dar, in anderen Punkten wiederum sind es die Urossopterygier, 
welche in vorziüglicher Weise den Amphibienzustand vorbereiten. 

Dass in anderen Punkten, wie Huxrey bezüglich des Hyomandibulare gezeigt 
hat, die Dipnoer mehr an die Amphibien anknüpfen, kann bei der primitiven Stellung 
des Ceratodus nicht Wunder nehmen. Die letztere bringt es ganz naturgemäss mit 
sich, dass eine Form wie Ceratodus nach sehr verschiedenen Seiten hin Beziehungen 


43* 


340 HERMANN KLAATSCH [82 


oftenbart. Aehnliches gilt auch von den Ganoiden. VDesshalb wäre es falsch, von 
dieser oder jener Form behaupten zu wollen, dass sie der Vorfahrenreihe der Land- 
wirbelthiere sehr nahe gestanden habe. So kann ich auch Porrarp nicht beistimmen, 
wenn er durch die Urossopterygier das Stadium der Selachier mit dem der Amphibien 
üiberall zu vermitteln sucht. „Jede dieser phylogenetischen Betrachtungen über die 
Stellung einer Thierform muss durch eine Verallgemeinerung etwas von der in ihr 
ruhenden Wahrheit embüssen. Wir missen uns vorläufig damit beenigen, mit Rück- 
sicht auf die einzelnen Organsysteme in dieser oder jener Form eine Annähe- 
rung an den Vorfahrenzustand anderer zu erblicken. Aus diesen Gründen können 
wir auch die Vergleichung der Extremitäten vornehmen, ohne auf die anderen Organ- 
systeme besondere Rücksicht zu nehmen. Wenn aber im anderen Punkten sich ähn- 
liche Beziehungen zwischen den betreftenden Gruppen offenbaren, wie sie hinsicht- 
lich der Gliedmassen sich aufdrängen, so werden wir darin eine willkommene 
Ergänzung und Erweiterung der auf dem speziellen Gebiete gewonnenen Anschau- 
ungen erblicken können. 

Wie die Amiaden ın so vielen Punkten zu den Teleostiern überleiten, so scheinen 
die Crossopterygier mannigfache Beziehungen zu den Landwirbelthieren aufzuweisen. 
Porrarn hat für mehrere Organsysteme diese Beziehung des Polypterus zu den Am- 
phibien nachzuweisen gesucht, und wenn er auch vielleicht in manchen Punkten in 
der Verknüpfung dieser Thierformen zu weit gegangen sein sollte, so scheinen mir 
doch viele seiner Ausführungen beachtenswerth und dürften die Anregung zu ein- 
gehender Prüfung des Thatbestandes geben. Ponzarp findet solche Aehnlichkeiten 
zwischen Urossopterygiern und Amphibien hinsichtlich der Visceralmuskulatur, der 
peripheren Kopfnerven, auch des Kopfskeletes; namentlich die Vergleichung der Kopf- 
knochen von Polypterus mit denen von Stegocephalen sind beachtenswerth*). 

Andere von Porzarn nicht erwähnte Punkte betreffen zum Theil allgemeinere, 
auch anderen Ganoiden zukommende Charaktere, wie z. B. die Beschaffenheit der 
Urogenitalorgane, welche von dieser Thiergruppe aus weit besser, als etwa von den 
Selachiern aus zum Amphibienzustand verfolgt werden können. Auch die Eigenthiim- 
lichkeiten des Integuments können wir hierher rechnen. Die Schuppen der Ganoiden, 
namentlich die Cyeloidschuppen fossiler Urossopterygier ähneln sehr den Komponenten 
jenes Schuppenpanzers, welcher uns von den Stegocephalen erhalten ist. 

Was die Cirkulations- und Respirationsorgane betrifft, so liegen manche Ueber- 
einstimmungen vor, und kemestalls treffen wir auf Ditferenzpunkte, welche etwa einer 
Verknüpfung der betrefienden Formen grössere Schwierigkeiten in den Weg legten. 
Die relativ gerimgere Zahl der Klappen im Bulbus braucht nieht unbedingt als ein 
Reduktionszustand beurtheilt zu werden; aber auch wenn dies der Fall ist, so ist die 
Verbindung zwischen Amphibien und Ganoiden näher als mit den Selachiern. 

Das Verhalten der Schwimmblase endlich ist für Polypterus sehr bemerkens- 
werth. Die ventrale Ausmündung der doppelten Blase liefert einen Befund, der zur 


*) Vgl. auch die während der Korrektur dieser Arbeit erschienenen Ausführungen G. Baur’s über die Be- 
ziehungen der Stegocephalen zu den Crossopterygiern (Anatom. Anz. 1896). 


83] BRUSTFLOSSE DER ÜKOSSOPTERYGIER. 341 


Vergleichung mit Zuständen bei Landwirbelthieren in nicht geringem Grade er- 
muthigen muss. 


IV. Cheiropterygium und Crossopterygium. 


Dass die früheren Versuche, eme nähere Beziehung zwischen Crosso- und 
Uheiropterygium darzuthun und zu verwerthen, wenig Anklang, ja kaum Beachtung 
gefunden haben, ist begreiflich. Jene Versuche waren äusserst unvollständig und 
konnten eimer strengeren Kritik nicht Stand halten. Damit ein solches Vorgehen 
mit Erfolg gekrönt werde, ist es emmal nöthig, die Berechtigung der ganzen Frage- 
stellung darzulegen und zweitens auf Grund derselben die Vergleichung bis in die 
Einzelheiten durehzuführen. Den ersten Theil dieser Aufgabe glaube ich im vorigen 
Kapitel erledigt zu haben. Der zweite Theil soll jetzt in Angriff genommen werden. 

Wir müssen in ganz systematischer Weise die beiden Vergleichungsobjekte 
prüfen, einmal auf ihre Uebereinstimmungen hin und zweitens mit Rücksicht auf 
ihre Differenzen. Die letzteren müssen daraufhin untersucht werden, ob sie die 
Uebereinstimmungen als unwesentliche, als äusserliche und bedeutungslose Aehnlich- 
keiten zeigen, oder ob sie nur den Ausdruck einer nach verschiedenen Riehtungen 
hin erfolgten Entwickelung darstellen. Die Entscheidung iber die Berechtigung 
unseres ganzen Vorgehens wird also davon abhängen, ob wir die bestehenden Ver- 
schiedenheiten in befriedigender Weise erklären und eventuell in tiefer liegende 
Uebereinstimmungen auflösen können. 

Als Vergleichungsmaterial dienen uns auf der einen Seite alle vom Cheiro- 
pterygium bekannten Thatsachen, auch die ontogenetischen und palaeontologischen, 
auf der anderen Seite die Ergebnisse des I. Theils dieser Arbeit über die Anatomie 
und die am recenten Material zu verfolgende Metamorphose des Crossopterygiums. 
Gerade letztere wird naturgemäss eine grosse Bedeutung beanspruchen. Die Dis- 
position des Stoffes wird am besten in der gleichen Weise vorgenommen, wie bei den 
früheren Beschreibungen und Betrachtungen. 


A. Aeussere Form und Stellung. 


Wenn man emen Polypterus und ein ausgewachsenes Landwirbelthier neben 
einander legt und die Gliedmassen in der für beide als die primitive nachgewiesenen 
sagittalen Stellung vergleicht, so möchte vielleicht auf den ersten Blick die Difterenz 
so gross erscheinen, dass ein Suchen nach Uebereinstimmungen als em völlig ver- 
gebliches betrachtet werden könnte. Und doch ist dem nicht so. Es bestehen Ueber- 
einstimmungen nicht geringer Art zwischen beiden. Beide stellen längliche Platten 
dar, an welchen wir eine laterale und eine mediale Fläche, einen dorsalen und einen 
ventralen Rand unterscheiden können. Beide heben sich in einer von dorsal nach 
ventral verlaufenden Linie mit verschmälertem Stiel vom Rumpf ab. Die laterale 


342 HERMANN KLAATScH [84 


Fläche hat bei beiden die Neigung zu leichter konvexer Krümmung, während die 
mediale mehr platt erscheint. Distal laufen beide in eimen platten, annähernd 
kreisförmig begrenzten Abschnitt aus, dessen periphere Theile keine Muskulatur enthalten, 
sondern nur durch sehnige Endigungen derselben ausgezeichnet sind. 


mgp 


1 
ı 
! 
\ 
i 
ı 
ı 
! 
f 
ı 
1 
i 
> 


mgm 


Fiy. 24. 


Seitliche Ansicht des Vordertheiles von Menobranchus. Die Extremität in der ursprünglichen sagittalen Stellung. 


mgp flb 


mgm my de 


Fig. 25. 


Seitliche Ansicht des Vordertheiles von Calamoichthys. 


Damit gelangen wir für beide Objekte zu einer Sonderung der ganzen 
Extremität in einen Myaltheil und einen Dermaltheil. Der letztere wird beim 
Cheiropterygium durch die distal von den Actinalien gelesene Zone repräsentirt, 
also diejenige, welche die Phalange enthält. Die Grenze beider Theile haben wir 
bei dem Crossopterygium als Flossenbogenlinie bezeichnet. Beim Cheiropterygium 
müssen wir sie die Actinalphalangealorenze nennen. Vergleichen wir beide mit 
einander, so ergeben sich sehr merkwürdige Uebereinstimmungen. Wir haben oben 
die Flossenbogenlinie genau analysirt und sie beim erwachsenen Polypterus als aus 


85] BRUSTFLOSSE DER ÜROSSOPTERYGIER. 3453 


den Theilen von Kreisen mit verschieden grossen Radien zusammengesetzt erkannt. 
Der propterygiale Theil wies den grösseren Radius als der metapterygiale. Ver- 
gleichen wir hiemit die Actinalphalangealgrenze einiger Cheiropterygier, wobei man 
ganz beliebige Beispiele wählen mas, etwa die Hand emer Schildkröte oder die- 
jenige vom Menschen, so offenbart sich die Uebereinstimmung in frappanter Weise. 
Auch beim Cheiropterygium sehen wir den flacheren Theil dorsal-propodial gelegen, 
den steiler abfallenden mesopodial. Wohl könnte diese Ueberemstimmung, wenn sie 
vereinzelt dastände, als unwesentlich bei Seite geschoben werden. Da sie aber nur 
eine von vielen ist, so verdient sie Beachtung. 


mgp 


= ap 


mgm my 
Fig. 26. 


Seitliche Ansicht des Vordertheiles von Polypterus. 


Uebereinstimmungen ergeben sich ferner in der Art der Bewegungen. Levation, 
Depression, Abduktion, Adduktion lassen sich bei beiden in gleicher Weise ausführen. 
sesonders wichtig aber ist die gemeinsame Fähigkeit zu den Drehbewegungen, der 
Pronation und Supination. Dies sind typische Flossenbewegungen, welche am Cheiro- 
pterygium sich zeigen. Auch das Cheiropterygium lässt sich durch übertriebene 
Pronation in die als Schwimmstellung bezeichnete Lage überführen. Stitzt man aber 
das Cheiropterygium auf und führt dasselbe mit dem Crossopterygium aus, so ergiebt 
sich eine Uebereinstimmung der „Stützstellung“, die bei einigermassen unbefangener 
Betrachtung nicht verkannt werden kann. Diese aus Pronation, Abduktion und 
Extension gemischte Stellung lässt den propterygialen resp. propodialen Rand ganz 
scharf lateral gewendet erscheinen. 


544 Hermann KLAATScH 186 


In beiden Fällen ist diese Stützstellung keme ursprüngliche. 

Soweit die Uebereimstimmungen, wir kommen jetzt zu den bedeutenden Diffe- 
renzen. 

Das Crossopterygium erschemt ungegliedert und ist nicht wie das Cheiroptery- 
gium in einen proximalen und distalen Theil gesondert. Ein Handtheil lässt sich 


Fig. 27. 


Seitliche Ansicht des Vordertheiles von Menobranchus. Extremität in Stütz-Stellung. mgp Margo propodialis. 


Fig. 28. 
Seitliche Ansicht des Vordertheiles von Polypterus. mgp Margo propterysialis. 


nicht abgrenzen. Die sogenannten Gliedmassenwinkel fehlen gänzlich. Am ehesten 
könnte man noch die ganze Flosse mit dem distalen Abschnitt des Cheiropterygiums 
vergleichen, sodass man den Eindruck gewinnen würde, als fehle der Flosse der stylo- 
podiale Theil. 

Die Flosse ist feiner dorsoventral viel breiter und in proximodistaler Riehtung 
viel kürzer als die Landeliedmasse. 


87] BRUSTFLOSSE DER ÜROSSOPTERYGIER. 345 


Lässt sich diese Kluft irgendwie ausfüllen? Giebt es Zustände, welche uns 
diese Differenzen zu vermitteln und ihre Bedeutung abzuschwächen vermögen? Aller- 
dings ist dies der Fall und zwar in doppelter Hinsicht, einmal von der Seite des 
Cheiropterygium her und zweitens von der des Ürossopterygium. 

Die Entwiekelungsgeschichte des Cheiropterygiums zeigt uns dasselbe anfangs 
als eine ungegliederte, streng sagittal gestellte Platte von ausserordentlich fossenähn- 
licher Beschaftenheit. Für die Amphibien lehren uns dies die Untersuchungen Srrasser’s. 
Aber auch bei höheren Formen geben frühe Stadien Bilder, welche nicht nur an 


Fig. 29. Fig. 30. 
Zwei Embryonen von Lacerta muralis. Reprodueirt nach MOLLIER. 


eine Flosse im Alleememen, sondern gerade an em Urossopterygium erinnern. Um dies 
an einem Beispiel zu erläutern, reproduzire ich zwei Abbildungen, welche Morrrer 
kürzlich von der Extremitätenentwickelung der Eidechse gegeben hat. Bezüglich der 
Fingeranlagen freilich sind diese Zustände nicht so primitiv, wie diejenigen der Am- 
phibien, deren schnell verwachsender II. Finger vielleicht auf die ehemalige Flossen- 
spitze hindentet; auch das Verhalten einer Schwimmhaut mag nur beiläufig als Flossen- 
ähnlichkeit erwähnt werden; die Hauptsache ist, dass die Sonderung der Gliedmasse 
in emzelne Abschnitte noch so wenig ausgeprägt ist. Im jüngeren Stadium haben 
wir nur einen proximalen Stiel und eine distale Platte, und dies erinnert sehr an die 
Crossopterygier; auch die Form des distalen Theiles, die Biegungen der Ränder sind 
sehr auffallend; sogar die Sonderung im Myal- und Dermaltheil ist äusserlich an- 
gedeutet. 


Festschrift für Gegenbaur. 44 


346 HERMANN KLAATSCH [88 


der Humerustheil des Armes tritt noch fast 


Der proximale 
gar nicht hervor. Die Hauptmasse der Gliedmasse entspricht dem 
distalen Theil. Gerade aber in diesem Hauptpunkte, in der unver- 
hältnissmässigen Entwickelung der distalen Partien und dem all- 
mählich erfolgenden Hervortreten des stylopodialen Abschnittes 
wiederholt uns die Ontogenese des Üheiropterygiums, ein Urosso- 
pterygier-Stadium. 

Auf der anderen Seite lehren uns die wenigen über die Ontogenese des Urosso- 
pterygiums ermittelten Thatsachen, dass dasselbe in frühen Stadien eine grössere Aehn- 
lichkeit mit der Landgliedmasse besitzt, als in den späteren. Hierfür gewinnt der 
Befund, welcher vom 12 em langen Calamoichthys auf Textfigur 1 und 17 darge- 
stellt wurde, eine ganz besondere Bedeutung. Hier haben wir nicht nur in der leicht ab- 
wärts gerichteten Haltung der ganzen Extremität eine Erinnerung an das Oheiroptery- 
gjum, sondern auch die Aehnlichkeit der Formen ist bis ins Einzelne eine frappante. 
Ein schmalerer Theil geht in eine breitere Platte über — ganz wie beim Sauropsiden- 
embryo. ‚Ja sogar die eigenthümliche Umbiegung der Ränder, besonders das Aufsteigen 
des propterygialen Randes erinnert in merkwürdiger Weise an die Zustände einer Hand. 

Diese Eigenthümlichkeiten gehen später bei den Urossopterygiern verloren, und 
darin prägt sich eine allmähliche Reduktion aus. Man könnte diesen Umstand viel- 
leicht als Einwand gegen die primitive Bedeutung des Crossopterygiums geltend 
machen und behaupten, die Aehnlichkeit desselben mit dem Oheiropterygium beruhe 
auf einem näheren Zusammenhange der Vorfahrenreihe von Crosso- und Cheiro- 
pterygiern. Diesen Einwand würde ich zum Theil recht gern acceptiren. Ich habe 
schon erwähnt, dass die fossilen Funde uns nicht die jugendlichen Charaktere des 
Calamoiechthys erklären helfen. Wir können dessen Eigenthümlichkeiten kaum anders 
begreifen und erklären, als durch die Annahme einer einstmals m der Vorfahren- 
reihe dieses interessanten Fisches gegebene Annäherung an den Stamm der Land- 
wirbelthiere, eine Vorstellung, die ja mit einigen der oben skizzirten Organisations- 
verhältnissen gut übereinstimmt. 

Aus dieser Annahme emer gewissen Reduktion des Urossopterygiums oder 
einer einseitigen Fortbildung desselben erwächst aber noch nicht die Berechtigung, 
ihren primitiven Werth irgendwie anzuzweifeln. Dieser ist durch die palaeontologisch 
begründete Phylogenese des Organs über jeden Zweifel erhaben. — 

So gleichen sich also die Differenzen der Form bedeutend aus und die An- 
nahme, dass sich die Landgliedmasse aus einer dem Crossopterygium ähnlichen Flosse 
entwickelt habe, trifft auf keine Schwierigkeiten; im Gegentheil, sie wird geradezu 
postulirt durch die Thatsachen; die spezielle Vergleichung bestätigt das Ergebniss 
der im vorigen Kapitel angestellten allgemeinen, wonach ganz oftenkundige engere 
Beziehungen vom Cheiropterygium zum Crossopterygium als zu anderen - Flossen- 


bildungen bestehen. 


s9] BRUSTFLOSSE DER ÜROSSOPTERYGIER. 347 


B. Skelet. 


In der Vergleichung des Skelets lag bisher bei allen die Geschichte der 
Gliedmassen betrettenden Fragen der Hauptpunkt vor, um den sich die Diskussion 
bewegte, und auch für unser Problem werden wir dies Organsystem: ganz besonders 
zu würdigen haben. 

Für unsere Zwecke haben wir im I. Kapitel eine gründliche Vorarbeit 
geliefert. Wenn meine Vorgänger auf einem, wie ich glaube, ganz richtigen Wege 
doch nieht zu rechten Erfolgen gelangen und ihren Ansichten keine allgemeinere 
Geltung verschatten konnten, so liegt dies, wie mir scheint, daran, dass sie das 
Urossopterygium selbst nicht hinreichend genau untersucht haben. Wenn auch nur 
in beschränktem Maasse, so konnte ich doch einiges über die Geschichte des crosso- 
pterygialen Skelets ermitteln, und diese Errungenschaften ebnen uns jetzt m dem 
schwierigsten Theil der gestellten Aufsabe die Bahn. 

Wir folgen dem bisherigen Gang und wollen zuerst die Ueberemstimmungen 
im Skelet des Urosso- und Cheiropterygiums darthun, sodann mit den Differenzen 
fertig zu werden suchen. 

Die Hauptübereinstimmung an den beiden Objekten, durch welche Porzarn 
sowohl wie Exwery, und auch ich — unabhängig von den beiden anderen — auf 
unser Problem gebracht wurden, eine Uebereinstimmung, von der man sich wundern 
muss, dass sie nicht schon öfter zu ähnlichen Betrachtungen angeregt hat — ist das 
Vorhandensein zweier Randstücke in ähnlicher Beschaffenheit und in gleicher Lage. 

Em dorsales Stück korrespondirt dem Propodium (Ulna, Fibula), ein ventrales 
dem Metapodium (Radius, Tibia). In beiden Fällen haben wir es mit länglichen 
Skeletstiicken zu thun, die in dem erwachsenen Crossopterygier-Zustand vollkommen 
an den embryonalen der Cheiropterygier erinnern. 

3ereits oben habe ich darauf hingewiesen, dass ich, was die Parallelisirung der 
Stiicke mit einander betrifft, mich ganz auf die Seite Porrarp’s gegen Exerr stelle. 
Letzterer wollte den Radius im Propterygium, die Ulna im Metapterygium erkennen. 
Diese Auftassung entspringt aber aus einer falschen Vorstellung von der ursprüng- 
lichen Haltung der Landgliedmasse. Man muss konsequenter Weise das dorsale 
Stick mit dem dorsalen, das ventrale mit dem ventralen vergleichen, und so ergiebt 
sich die Beziehung des Propodiums zum Propterygium, des Metapodiums zum Meta- 
pterygium. Dass ich dieselben nicht mit emander homologisire, brauche ich wohl 
kaum zu betonen. Ich spreche zunächst nur von Beziehungen, inwieweit die- 
selben auf Homologie beruhen, wird sich später zeigen. 

Die Uebereinstimmung der Marginalia mit den Komponenten des Zeugopodiums 
offenbart sich weiterhin in ihrer Beziehung zu einem dritten plattenförmigen Skelet- 
theil, welchen sie mit ihren distalen Enden zwischen sich fassen. Ihn haben wir 
konsequenter Weise offenbar dem Mesopodium (Carpus, Tarsus) zu vergleichen. Alle 
Differenzen bei Seite lassend, heben wir die Uebereinstimmung hervor, dass Meso- 
pterygium und Mesopodium plattenartige Skeletmassen sind, dass sie distal Strahlen 

44* 


348 HERMANN KLAATscH [90 


tragen, dass sie proximal mit einer Spitze zwischen die Marginalien resp. die Theile 
des Zeugopodiums einragen, und dass sie hier zu einem derselben eine nähere Bezieh- 
ung bekunden als zum anderen. Ich muss hier auf die eigenthümliche Beziehung 
des Intermediums — das für uns hier weiter nichts bedeutet, als den proximalen Theil 
des Mesopodiums — zum Propodium zurückkommen. Dieser Anschluss der Skelettheile 
an eimander war von GEGENBAUR Zuerst betont und in hervorragender Weise zur Lösung 
der Gliedmaassenfrage herangezogen worden. Es würde ein Mangel sein, wenn wir 
diese Beziehung nicht auch beim Urossopterygium darthun könnten. Dies ist nun in 
einer ganz ausgezeichneten Weise möglich. Alle Thatsachen, welche ich oben im 
descriptiven Theil über den imnigen Anschluss des Propodium ans Mesopodium mit- 
getheilt habe, gewinnen durch die Verknüpfung mit ähnlichen Vorkommnissen am 
Cheiropterygium eine erhöhte Bedeutung. Wir sahen diese Beziehungen bei den Ürosso- 
pterygiern so innige werden, dass es bei Calamoichthys zu einer zeitweisen Verschmel- 
zung des Knorpelmateriales der beiden Skelettheile kam. Wenn auch beim Cheiro- 
pterygium eine solche nicht gerade sich zeigt, so ist doch die enge Anlagerung des 
Intermedium ans Propodium ganz evident, für Amphibien, Sauropsiden (z. B. Chelonier!) 
und Mammalia in gleicher Weise dargethan. 

Auch das Grössenverhältniss von Zeugopodium zu Mesopodium ist, wenn wir 
die Urodelen betrachten, annähernd das Gleiche, denn bei den niederen Amphibien 
hat letzteres einen relativ sehr bedeutenden Umfang. 

(Gehen wir weiter, so eröffnet sich eine neue und höchst einleuchtende Paral- 
lele zwischen den Actinalien in beiden Gruppen. Hier liegen die Verhältnisse so 
klar zu Tage, dass ich mich nicht gescheut habe, von vornherein gleich dieselbe Be- 
nennung für beide Gruppen von Skelettheilen einzuführen. 

Die Metacarpalien und Metatarsalien stellen längliche Skeletstücke dar mit peri- 
costaler Knochenhülse und knorpeligen Epiphvsen, ontogenetisch allgemein den Zu- 
stand der Urossoptervgier rekapitulirend. 

Distal von den Actinalien treffen wir knorpelige Skeletstiicke, welche bei beiden 
Objekten in ihrem genetischen Zusammenhang mit den Actinalien erkannt worden 
sind. Für die Epaectinalia kann keine andere Möglichkeit ihrer Herkunft bestehen 
und für die Phalangen ist der genetische Zusammenhang mit den Metacarpalien 
embryonal erwiesen (Lesoven). 

Die Reihe der Actinalien wird an den Rändern abgeschlossen durch knorpelige 
Skeletstücke, welche wir bei den Urossopterygiern als die Epimarginalia bezeichnet 
haben. Tretfen wir nun beim Cheiropterygium auch diese beziehbaren Bildungen an? 
Dies ist der Fall. und ich erblicke einen der grössten von Enery erzielten Fortschritte 
darin, dass er das Verhalten dieser Randpartien des Oheiropterygiums zur Aufstellung 
eimes neuen Gesichtspunktes in die so viel diskutirten Fragen des Praepollex und 
Postminimus gebracht hat. Hier, wo wir nur die gröbsten Uebereinstimmungen be- 
tonen wollen, sei nur hervorgehoben, dass sich die Homologa der Epimarginalia im 
Pisiforme und im sogenannten Radiale externum, oder im radialen Sesambein 
wiederfinden. Eine genauere Erörterung gerade dieser Punkte müssen wir weiter 


91] BRUSTFLOSSE DER ÜROSSOPTERYGIER, 349 


unten vorbringen. Es handelt sich hier um Punkte, deren spezielle Durchführung 
nur dann einen Sinn hat, wenn das ganze Gebäude auf festem Boden ruht. Ist es 
alsdann möglich, auch bezüglich solcher Einzelheiten, die sich aus dem Ganzen er- 
gebenden Fragestellungen in befriedigender Weise zu lösen, so liegt darin eine vor- 


ganzen Vorgehens, während die Nicht- 


zügliche Bestätigung für die Richtigkeit des & 
durehführbarkeit dieser speziellen Vergleichung noch nicht für oder gegen die Richtigkeit 
des ganzen Problems von entscheidender Bedeutung werden könnte. 

Ueberblicken wir das Bisherige, so müssen wir die weitgehende Uebereinstim- 
mung zwischen Crosso- und Cheiropterveium voll anerkennen. Wir haben im 
ersteren alle Bestandtheile des letzteren bis auf einen — das Stylopodium. 
Könnten wir auch dessen Homologen nachweisen, so müsste auch der hartnäckigste 
Zweifel an der Vergleichbarkeit der beiden Objekte verstummen. Zu dieser Haupt- 
ditferenz kommt eine sehr grosse Zahl weiterer tiefgreifender Verschiedenheiten, welche 
alle bisher besprochenen Theile betreften. 

Ueber diese Nebendifterenzen zu diskutiren hat keinen Sinn, wenn nicht im 
Hauptpunkte die Vermittelung angebahnt wird. Bleibt letztere aus, so haben alle 
übrigen Aehnlichkeiten gar keine Bedeutung. 

Daher müssen wir uns in erster Linie auf die Frage nach der Homologie 
des Stylopodiums (Humerus, Femur) werfen. 

Meine Vorgänger haben zwei Wege eingeschlagen, um diesen schwierigsten Punkt 
der Vergleichung zu elimmiren. Die ältere Emerr'sche Auffassung war entschieden besser, 
als die zweite von Porrarn aufgestellte und dann von Emery übernommene. Die erste 
suchte den Humerus in der Extremität selbst und dies ist ein guter und richtiger Gedanke ; 
die andere Idee aber, dass das Stylopodium im Schultergürtel des Polypterus stecken soll, 
ist völlig unbegründet und imvolvirt die allergrössten Schwierigkeiten. Wenn jemand 
die Ansicht vertechten will, dass der Schultergelenkkopf den Humerus repräsentirt, so 
muss er, wenn auch nur theoretisch, verständlich zu machen suchen, wie denn dieser 
Theil sich aus dem primären Schultergürtel herausgeschält hat. — Dinge, die sich gar 
nicht begreifen lassen und welche mit den entwickelungsgeschichtlichen Thatsachen in 
völligem Widerspruch stehen. Diese lehren uns, dass bei den Amphibien das Stylo- 
podium von vornherem in Zusammenhang mit dem Zeugopodium angelest wird. 

In dieser Hinsicht haben wir durch Goertz vollkommen Aufschluss erhalten und 
seine Angaben scheinen mir trotz der ein wenig abweichenden Mittheilungen Srrasser’s 
doch maassgebend zu sein. Vom Schultergürtel ist die Anlage des Humerus schon sehr 
frühzeitig völlig getrennt, was auch durch Strasser betont wird. Hingegen hängt 
die Anlage des Stylopodiums mit dem Zeugopodium zusammen. Strasser betrachtet 
das Bindeglied beider nur als eine dichte Zellmasse, welche nicht in Knorpel über- 
gehen soll. GorrrE hingegen äussert sich bestimmter: „Das distale Ende der 
Humerusanlage geht kontinuirlich m eine ebensolehe diehte und dunkle Zellenmasse 
über, woraus die erste anfangs bestand. Diese Gewebsverdichtung setzt sich aber 
nun nicht einfach axial fort, sondern tritt in zwei Aeste auseinander“ ete. — Diese 
gehen bogenförmig auseinander und vereinigen sich distal wieder — sie stellen die 


350 HERMANN KLaArscH [92 


Anlage von Ulna und Radius dar. Weiter heisst es: „Die Humerusanlage und die 
beiden von ihm ausgehenden Aeste kann ich daher nicht als völlig unabhängig von 
eimander auftretende Bildungen ansehen.“ Wenn bei der Verknorpelung sich früh- 
zeitig eine Unterbrechung derselben im Bereich der Ellenbogengelenke markirt, so 
erblickt Gorrre darım mit Recht eine sekundäre Erschemung, wie sie bei der 
Abgliederung anderer ursprünglich kontinuirlicher Knorpeltheile sich gleichfalls 
findet. Für die hintere Extremität gelten die gleichen Befunde. Eine vorzügliche 
Bestätigung der gemeinsamen Anlage vom Stylo- und Zeugopodium wird ferner 
gegeben durch die Resultate der Gorrre’schen Versuche über die Regeneration des 
Extremitätenskelets einiger Urodelen, bei welchen die embryonalen Vorgänge voll- 
ständig wiederholt werden, aber in Anbetracht der weiter vorgeschrittenen Differen- 
zwung der Gewebe noch viel deutlichere Bilder ergeben. 

Durch diese ontogenetischen Befunde werden die Vermuthungen über die Vor- 
geschichte des Stylopodiums in bestimmte Bahnen gelenkt, und es wird uns dadurch 
die Prüfung des anderen Objektes des ÜUrossopterygiums erleichtert. Prüfen wir 
dieses jedoch zunächst ganz unabhängig von den Befunden am Cheiropterygium, so 
würden sich theoretisch verschiedene Möglichkeiten eröffnen, um den Verbleib, resp. 
das Fehlen eines Stylopodiums zu erklären. 

Aus der Vorgeschichte des Crossopterygiums ergiebt es sich, dass die knorpelige 
Stammplatte ursprünglich eine weiter proximal reichende Ausdehnung besessen haben 
muss, als dies im recenten Zustand der Fall ist. Es kann keinem Zweifel unterliegen, 
dass eimst das Mesopterygium bis zum Schultergürtel gereicht hat und erst durch die 
Marginalia davon abgedrängt worden ist. Aus diesen Thatsachen konnte man eine 
Hypothese über die Phylogenese des Stylopodiums aufbauen. Man könnte sagen, 
dass jener alte Zustand, wo das Metapteryeium noch den Schultergürtel berührt, das 
gemeinsame indifterente Stadium darstellt, von welchem aus Urosso- und Cheiro- 
pterygium sich nach verschiedenen Richtungen hin entwickelt hätten. Während es 
beim Crossopterygium zu einer vollständigen Verdrängung des Mesopterygiums durch 
die Marginalia kam, hätte sich im der Vorfahrenreihe der Oheiropterygier ein ähn- 
licher Prozess in den Anfängen angebahnt, um jedoch auf halbem Wege eine andere 
hiehtung einzuschlagen. Es wäre ein Stiick des Mesopterygiums am Schultergürtel 
verblieben, während ein anderes distalwärts von den Marginalien verdrängt und vom 
proximalen vollständig gesondert worden wäre. Also eine Zerlesung der Stamm- 
platte in zwei Theile müsste angenommen werden. 

Diese Theorie hat auf den ersten Blick manches für sich, und ich neigte mich 
anfangs der Annahme emer solchen „Humerocarpalplatte“ zu. Dieselbe hätte auch 
den Vorzug, dass die bisher allgemein acceptirte Homologie des Basale der Uera- 
todusflosse mit dem Stylopodium ungestört bestehen bliebe. 

Es fragt sich nun, inwieweit die Thatsachen eine Stütze für diese Ansicht 
zu liefern vermögen. Bezüglich des Crossopterygiums hoffte ich weiterzukommen 
dureh die Untersuchung des jüngsten Stadiums und erwartete hier ein weiter proxi- 
males Vorragen des Mesopterygiums zwischen den Margimalien zu finden. Aber die 


93] BRUSTFLOSSE DER ÜROSSOPTERYGIER. 351 


Thatsachen lehrten, dass davon gar nicht die Rede sein kann. Schon in diesem 
jüngsten Stadium besteht eine beträchtliche Entfernung des Mesoptery- 
giums vom Schultereürtel. Der Zustand des alten Crossopterygier muss also 
in der Reihe der Polypterinen schon sehr lange zu Gunsten des recenten umge- 
wandelt worden sen. Ja, die Thatsachen zeigten in manchen Punkten das Gegen- 
theil des Erwarteten. Das Mesopterygium dehnt sich nach allen Seiten im Laufe 
der Entwiekelung stärker aus, schiebt sich sogar proximal wieder mehr vor. In 
dieser Richtung also waren die Versuche vergeblich und man musste sich fragen, 
ob die Ontogenese des Cheiropterygiums oder sonstige Befunde bei Landwirbel- 
thieren besseren Aufschluss bieten wiirden. Von erwachsenen Zuständen könnten 
etwa Fälle, wo das Intermedium mit dem Humerus in naher örtlicher Beziehung 
steht, herangezogen werden, doch mit wenig Glück. Solche Fälle beschränken sich 
auf Enaliosaurier und stehen auch hier ziemlich vereinzelt. Dass aber diese alte 
Reptiliengruppe nur mit der grössten Vorsicht bei phylogenetischen Fragen der Glied- 
masse verwerthet werden können, wird wohl nur noch von wenigen bezweifelt 
werden. Die rein sekundäre, im den Cetaceen eine Parallelerschenung ftindende 
Umbildung des Enaliosaurier-Cheiropterygiums tritt zu deutlich hervor. Aber 
selbst angenommen, diese Formen seien primitiv, so ergiebt sich bei ihnen nichts, 
was auf eine ehemalige Kontinuität des Mesopodiums mit dem Stylopodium zu be- 
ziehen wäre. 

Das gleiche negative Ergebniss liefert uns die Ontogenese. Die beiden Glieder 
des Zeugopodium divergiren gleich zu Anfang sehr stark vom Stylopodium aus. In 
der Mitte zwischen ihnen findet sich kein Skelettheil, welcher etwa die proximale 
Spitze des Intermedium mit dem Humerus im Verbindung setzte; ja diese proximale 
Spitze des Intermedium ist nicht einmal gegen das Stylopodium, sondern gegen das 
Propodium hin gerichtet. Von welcher Seite also auch diese Richtung der Lösung 
unseres Problems versucht wird, — überall ergiebt sich dasselbe negative Resultat. 

Prüfen wir nun das Crossopterygium darauf hin, ob es nicht eine besser mit 
der Ontogenese des Cheiropterygiums harmonirende Lösung des Resultats gestattet. 
Suchen wir nach einem einheitlichen Theil, welcher einerseits die Bedingung erfüllt, 
dass er mit dem Sehultergürtel sich verbindet, andererseits mit den Marginalien in 
kontinuirlicher Verbindung steht — so ergiebt sich ein solcher Skelettheil leicht in 
Form jenes Processus styloides marginalium, auf welchen ieh im deskriptiven Theil 
ausdrücklich die Aufmerksamkeit gelenkt habe. 

In diesem Theil erblicke ich das Homologon des Stylopodium. 

Die Uebereinstimmungen beider sind sehr bemerkenswerth. Der Processus 
styloides greift, wie das Stylopodium, in eine vom Schultergürtel gelieferte Vertiefung 
ein. Er findet sich dabei auf der medialen Seite des Gelenkes, und auch dieser Punkt 
ist wichtig. Denken wir uns den Fortsatz stärker entwickelt, so würde er von den 
Marginalien aus in medialer Riehtung gegen den Rumpf sich erstrecken, und damit 
ist die ursprüngliche Haltung der beiden Abschnitte des Cheiropterygiums schon im 
Keime angebahnt. 


s HERMANN KraarscH [94 


Gegen diese weitgehenden Ueberemstimmungen treten die Differenzen m den 
Hintergrund. Dass das Volumens-Verhältniss em so sehr verschiedenes ist, wird kein 
erfahrener Morphologe in die Wagschale werfen wollen. Es ist wohl keme allzu 
schwere Vorstellung, dass solcher anfangs an Masse geringer Theil unter geänderten 
Bedingungen namentlich durch die Modifikation der mechanischen Verhältnisse des 
Schultergelenkes zu viel bedeutenderen Dimensionen heranwächst. Das Nähere dieses 
Umwandelungsprozesses werden wir im Schluss-Kapitel beleuchten. 

Ebensowenig kann die mangelnde Selbstständigkeit dieses Skelettheils als 
Gegengrund gegen meine Ansicht angeführt werden; denn ontogenetisch treffen wir ja 
beim Cheiropterygium dasselbe. Mit der Verlängerung und Abgliederung dieses 
anfangs unbedeutenden Knorpelstickes hat es auch allmählich seme selbstständige 
Ossifikation erhalten. 

Ich gelange somit zu emem bestimmten Ergebniss über die Entstehung des 
ersten proximalen Stiickes der Landgliedmaasse: Das Stylopodium (Humerus, Femur) 
ist ein Produkt der Komponenten des Zeugopodium (Ulna, Radius — 
Tibia—Fibula). Es ist von diesen aus entstanden durch allmähliche 
Verschmelzung der proximalen Epiphysen an ihren medialen Theilen 
und hat erst allmählich die Verbindung mit dem Schultergürtel über- 
nommen. Nunmehr haben wir festen Boden für die Vergleichung auch der übrigen 
Theile unserer beiden Objekte gewonnen. Die Marginalia sind offenbar 
nicht, wie meine Vorgänger annehmen, dem Zeugopodium homolog, 
wenigstens nicht komplet homolog. Das Propterygium ist homolog 
dem Propodium (Ulna, Fibula) plus einem Theile des Stylopodium 
(Humerus, Femur). Desgleichen ist das Metapterygium homolog dem 
Metapodium plus einem Theile des Stylopodium. 

Das Schultergelenk des Urossopterygium entspricht keineswegs, wie PorLLarn 
und Emery meinen, dem Ellbogengelenk, letzteres ist vielmehr noch gar nicht gebildet. 
Die Schultergelenkpfanne der Landwirbelthiere entspricht der tiefen, medial vom 
Schultergelenkkopf des Polypterus gelegenen Emziehung. 

Nach dieser Beseitigung des schwierigsten Punktes ist es gestattet, die vorher 
nur angedeuteten Beziehungen auch often als Homologien anzuerkennen. Es bleibt 
uns dies noch übrig für die distalen Theile. 

Das Mesopterygium ist homolog dem Mesopodium. 

Die Actinalia sind homolog den Actinalien. 

Die Epactinalia sind homolog den Phalangen. 

Die Epimarginalia sind homolog jenen kleinen Skeletbildungen, 
welche den Radial- und Ulnarrand der Hand auszeichnen: Das Epimarginale pro- 
pterygiale dem Pisiforme, das Epimarginale metapterygiale dem sogenannten „Radiale 
externum“ oder dem radialen Sesambeim. 

Wir missen jetzt dazu übergehen, die Difterenzen der emzelnen Theile einer 
genauen Prüfung zu unterziehen. Für das Stylopodium ist das genügend geschehen, 
wir kommen nun zum Zeugopodium. Wir sehen hier ab von der mkompleten Homo- 


95] BRUSTFLOSSE DER ÜROSSOPTERYGIER. 353 


logie derselben mit den Marginalien. Die letzteren sind, wie wir gesehen haben, bei 
den Crossopterygiern ungleich lang, darin liegt eine Verschiedenheit vom Cheiroptery- 
gium vor. Von zwei Seiten her wird diese Differenz verringert. Einmal scheint mir 
nach Gorrre’s Abbildungen die Ulna auch embryonal etwas kürzer zu sein als der 
Radius und erst mit dem Auswachsen des Oleeranon denselben zu übertreffen. Zweitens 
fanden wir bei den Ürossopterygiern bereits eme Entwickelungsbahn angedeutet, in 
welcher die Verschiedenheit der Länge sich mehr und mehr ausgleicht. 

Die Stellung der beiden Knochen zu einander ist eine etwas differente. Bei 
den Landwirbelthieren stehen sie einander parallel, beim Urossopterygium divergiren 
sie. Abgesehen davon, dass dieser Unterschied mit der Veränderung anderer Theile 
zusammenhängt und durch diese hinreichend erklärt wird, bietet das frühe embryonale 
Bild von Ulna und Radius (vgl. z. B. Gorrte, Tat. I Fig. 1) eine sehr beachtens- 
werthe Divergenz der proximalen Theile von Pro- und Mesopodium dar, in welcher 
man die Erinnerung an eine früher bestehende andere Lagerung erblicken könnte. 

Die grössten Ditterenzen nächst dem Stylopodium bieten uns Mesopterygium 
und Mesopodium dar. 

Während das Erstere eme kontinuirliche Knorpelmasse darstellt, in welcher 
eine Ossifikation auftritt, begegnet uns das Mesopodium als ein aus zahlreichen, wohl 
gesonderten Knochenbildungen bestehender Komplex. Auch die Lagerung der Theile ist 
eine ganz verschiedene. In einem Falle treffen wir die Skeletplatte zwischen den Margi- 
nalien an, in anderen Fällen mit der Hauptmasse wenigstens, distal vom Zeugopodium. 

Dass die Zahl der die Platte durchbohrenden Foramma Mesopterygii nicht die 
gleiche zu sein scheint wie im Mesopodium, dürfte wohl nicht ins Gewicht fallen 
gegenüber der schon von Exery betonten Ueberemstimmung, welche an und für sich 
im Vorkommen dieser Gefässlöcher gegeben ist. 

Sehen wir zu, wie sich die Verschiedenheiten erklären lassen. 

Die verschiedene Lagerung von Mesopodium und Mesopterygium 
kann nicht als Einwand gegen unsere Aufstellung angeführt werden; denn 
sie ist etwas helatives, dessen allmählich sich vollziehende Aenderungen 
sich deutlich nachweisen lassen, sowohl bei Cheiro- wie bei Urosso- 
pterygiern. 

Was die letzteren betrifft, so kann ich auf die ausführliche Begründung der 
Annahme einer distalen Verschiebung des Mesopterygiums im deskriptiven Theil dieser 
Arbeit verweisen. / 

Dieser Prozess beginnt schon mit der Verdrängung des Mesopterygiums, aus 
dem Bereich des Schultergürtels durch die Margmalien. Er lässt sich weiterhin ganz 
deutlich verfolgen an der distalen Verschiebung des actinalen Mesopterygiumrandes, 
welcher sich über das Niveau der Marginalien hinaus verlagert. 

Mehrere Zustände, die in verschiedenen Stadien auftraten, mit einander kom- 
binirt, ergaben das vollständige Bild einer mit proximaler Reduktion verbundenen 
distalen Verschiebung der ganzen Skeletplatte (s. o. Theil I). Dabei bleibt die nähere 
Beziehung derselben zum Propterygium gewahrt, und dies sehen wir auch für das 


Festschrift für Gegenbaur. 45 


354 HERMANN KLAATSCH 196 


Propodium erhalten in jenem späteren Stadium des ganzen Vorganges, welches uns 
durch die Amphibien repräsentirt wird. Auch hier liegt ja noch ein nicht unbeträcht- 
licher Theil des Carpus zwischen den Theilen des Zeugopodium; das Endstadium des 
Prozesses ist noch nicht erreicht, wir sehen vielmehr noch eine Fortsetzung dieses 
Verlagerungsvorganges auf der zu den höheren Wirbelthieren führenden Bahn voll- 
zogen und zwar in höherem Maasse am Carpus als am Tarsus. 

Dass manche vermittelnde Stadien vermisst werden, kann nicht verwundern. 
Die Hauptsache bleibt, dass wir schon bei den Crossopterygiern 
eine Entwiekelungsrichtung nachweisen können, als deren Kon- 
sequenz sich der Befund am Mesopodium der Landwirbelthiere mit 
Nothwendigkeit ergiebt. 

Auch die andere Differenz zwischen Mesopterygium und Mesopodium lässt sich 
in befriedigender Weise aufklären. 

Die Einheitlichkeit des Mesopterygiums ist schon bei den 
Urossopterygiern keine vollständige. Abgesehen davon, dass in der Vor- 
fahrenreihe der recenten Formen sehr wohl bereits Difterenzirungen einzelner Stücke 
des Mesopterygiums bestanden haben mögen und dass die Foramina Mesopterygii 
auf solche hinweisen könnten, prägt sich, wie ich oben gezeigt habe, in der Stellung 
der Knorpelzellen eme beginnende Difterenzivung aus, indem das vollständig eleich- 
artige Verhalten aufgegeben wird. Auch das Auftreten der einen Ossifikation zeigt 
immerhin eine Besonderheit der Fortentwickelung, wenn auch darin nicht an die 
Zustände des Cheiropterygiums sich eine Anknüpfung bietet. Die letztere möchte ıch 
in einem gemeinsamen Urzustand vollständiger, gleichmässiger Entfaltung im ganzen 
Bereich des Mesopterygiums resp. Mesopodiums erblicken. Dass ein solcher für die 
Landwirbelthiere angenommen werden darf, geht aus ontogenetischen und aus palä- 
ontologischen Thatsachen hervor. 

Es ist auffallend, dass das Verhalten der fossilen Formen bisher für die 
Geschichte des Carpus und Tarsus gerade in einem sehr wichtigen Punkte keine 
Verwerthung gefunden hat. Wenn derselbe auch negativer Natur ist, so wirtt er 
doch Lieht auf das Verhalten des Mesopodiums der Stegocephalen, deren ungeheure 
Bedeutung für die Stammesgeschichte der Amphibien und Sauropsiden niemand mehr 
bezweifelt. Nach den iibereinstimmenden Angaben von Cxepxer und Frirsch, auf 
deren schöne Darstellungen ich verweise, war der Carpus und Tarsus vieler Ver- 
treter dieser Thiergruppe vollständig knorpelig. 

So zeiet es Frersen bei Branchiosaurus salamandroides (Fauna der Gas- 
kohle I, 1. Taf. 5), Limnerpeton obtusatum (I, 3. Taf. 35), Amphibamus 
orandiceps (I, 2. pag. 93), Melanerpton pulcherrinum (I, 2. Taf.14) u. a. 

Die Erscheinung, dass bei allen diesen Formen sich keine Knochenmassen 
im Bereich des Mesopodiums erhalten haben, kann nicht anders gedeutet werden, 
als dass hier eben keine solchen bestanden haben; sind doch alle übrigen, zum Theil 
sehr geringen Knochenmassen an den Actinalien und Phalangen auf’s Beste kon- 
servirt. So sagt auch Urepser von Branchiosaurus ausdrücklich, dass die Hand- 


97] BRUSTFLOSSE DER ÜROSSOPTERYGIER. 355 
wurzel vollständig knorpelig war. „Aus diesem Grunde entspricht ihr, überall wo 
einigermaassen erhaltene Vorderextremitäten vorliegen, ein Zwischenraum von etwa 
2 mm Länge zwischen Fingern und Carpalende der Unterarmes.* Dasselbe gilt vom 
Tarsus. (Zeitschr. der deutschen geol. Ges. XXXIII, pag. 323.) 

Diese Beispiele werden genügen, um die rem knorpelige Beschaftenheit des 
Uarpus und Tarsus in einer gar nicht so sehr weit zurückliegenden Vorfahrenperiode 
der Landwirbelthiere darzuthun. 

Freilich können wir uns an diesen Objekten kein Urtheil bilden über die 
Beschaffenheit dieser Knorpelmasse im Emzelmen. Es könnten ja die späteren 
Knochen des Mesopodiums bereits vollständig in knorpeliger Materie von emander 
gesondert aufgetreten. sein. Ich wollte aber eine vollständig kontinuirliche Knorpel- 


masse als Ausgangspunkt darthun. 


In dieser Hinsicht ergänzen die ontogenetischen Untersuchungen Srrasser’s 
in ausgezeichneter Weise die paläontologischen Urkunden. Bezüglich des Carpus 
möchte ich den Angaben Srrasser’s vor denen GorrteE's den Vorzug geben. 

Letzterer lässt von vornherein den Carpus in Form emzelner Knorpelsäulen 
hervorwachsen, welche von einander ganz getrennt sein sollten. Srrasser aber konnte 
vermittelst einer sehr empfindlichen Färbemethode, durch welche auch ganz geringe 
Spuren von Knorpelsubstanz sich nachweisen liessen, den Nachweis erbringen, dass 
sich zwischen diesen Knorpelsäulen noch ein zartes Netzwerk von Knorpelgrund- 
substanz befindet; er kommt daher mit Recht zur Annahme einer vollständig kon- 
tinuirlichen Knorpelanlage von Carpus und Tarsus und betont die darm sich aus- 
prägende Aechnlichkeit mit einer Flosse, in welcher eine kontinuirliche, von 
Gefässlücken durcehbohrte Gewebsplatte bestand. Schöner kann die 
Beziehung der Urodelen-Ontogenese zu einem Urossopterygierstadium gar 
nicht dargethan werden. 

In dieser Masse haben sich erst allmählich die einzelnen Theile des Carpus 
und Tarsus von einander gesondert, wobei den Gefässen eine gewisse leitende Rolle 
zuzukommen scheint. 

Die Ausprägung der Skeletstücke in jene Reihen, welche bei den früheren 
(Gliedmassentheorien eine so grosse Rolle spielten, tritt m früheren Stadien weniger 
deutlich hervor als später. 

Mit der Annahme, dass erst allmählich und ziemlich spät sich im Carpus und 
Tarsus jene Differenzirungen vollzogen haben, welche den typischen Befund der Meso- 
podiumknochen liefern, stimmt auch das Verhalten derselben in späteren Zuständen 
sehr gut überein. Abgesehen von der grossen Neigung der einzelnen Stücke, mit 
einander zu verschmelzen, während derartige Veremigungen zwischen Carpus und den 
angrenzenden Theilen nicht vorzukommen pflegen — eine Erscheinung, welche wohl 
als eine Art Rückkehr zu dem schon vorher einmal vorhandenen Zustand aufzufassen 
sein dürfte, ist es die grosse Inkonstanz der Zahl der Carpalien und Tarsalien, 
welche sich nun leicht erklärt. Namentlich die Erschemung einer sekundären Ver- 
mehrung der Carpalien (Fürsrıseer) stimmt viel besser mit der Annahme einer all- 

45* 


356 HERMANN KLAATSCH 198 


mählichen Sonderung dieser Skeletstücke aus gemeinsamer Anlage überein, als mit 
der Auffassung eines jeden dieser Knochen als ganz primitiver Bildungen. Ich kann 
daher auch den auf die Duplieität der Centrale sich gründenden Anschauungen keine 
unbedingte Bedeutung zuerkennen. 

Wir kommen zum letzten Abschnitt der Gliedmasse. Die im Bereiche der 
Epactinalia vollzogenen Aenderungen mochte ich ebenso wie die Frage der Umge- 
staltung des Dermaltheiles nicht ausführlicher behandeln. Dass hier bedeutende Ver- 
änderungen mit der Aenderung des Aufenthaltes von Wasser zu Land sich vollziehen 
mussten, liest auf der Hand. Niemand aber wird aus der Unmöglichkeit, diese Dinge 
im Eimzelnen zu verfolgen, emen Einwand gegen die Richtigkeit unserer ganzen 
Theorie gestalten wollen. Auf diesen Punkt, sowie auf die funktionelle Seite aller 
bisher behandelten Umgestaltungen werde ich im Schlusskapitel noch zurückkommen. 

Wir besnügen uns also, zu konstatiren, dass von den Actmalien aus sich eine 
reichere Knorpelproliferation vollzogen hat, welche wie bei den Urossopterygiern die 
(manchmal doppelten) Epactinalien, so bei den Landwirbelthieren die knorpelige Grund- 
lage der Phalangen hat hervorgehen lassen. 

Viel wichtiger sind die Veränderungen, welche die Actinalia erfahren haben 
miissen. Freilich bezüglich der ganzen Formation dieser Theile und ihrer Anord- 
nung zu distalen überwiegen, wie wir gesehen haben, die Ueberemstimmungen weit 
die Ditferenzen. Die bedeutende Grössendifferenz der Metacarpalien und Metatarsalien 
von den Gliedern des Zeugopodium, welche wir in der höheren Abtheilung auftreten 
sehen, erweist sich von mehr als einer Seite her als eine ganz sekundäre Erscheinung. 

Wir konnten bei den Crossopterygiern die allmählich zunehmende Differenz 
zwischen Margimalien und Actinalien nachweisen. Polypterus bot die niedere, Cala- 
moichthys die weiter entwickelten Zustände dar. Der Unterschied wird schliesslich 
sehr bedeutend. Selbst wenn wir berücksichtigen, dass die Marginalien in Verglei- 
chung mit den Landwirbelthieren nicht genau dem Zeugopodium entsprechen, so ist 
dennoch die Verschiedenheit der Länge der betreffenden Skelettheile relativ viel grösser 


? 


als bei den niedersten Cheiropterygiern. Bei vielen Amphibien und Stegocephalen 
sind die Metacarpalien resp. Metatarsalien gar nicht sehr viel kürzer als die Knochen 
des Zeugopodiums. Wichtiger ist die Verschiedenheit der Zahl und der Anordnung. 

Was zunächst die Zahl betriftt, so ist sie schon bei den Urossopterygiern keine 
fest bestimmte. Bei Polypterus ist sie grösser als bei Calamoichthys. Wie m so 
vielen anderen Punkten bezeichnete letztere Form das spätere Stadium emes Umbil- 
dungsprozesses, der sich am ÜUrossopterygiun vollzog, und den ich bereits im deskrip- 
tiven Theil in seme weiteren Konsequenzen verfolgt habe. Indem ich dies auch be- 
züglich der Actinalia that, gelangte ich ganz naturgemäss zu einem Zustande, wo 
nur noch wenige Strahlen dem Rand des Mesopterygium resp. nunmehr Mesopodium 
ansitzen; aber für diese wurde noch die alte Art der Vertheilung und Anordnung in 
Pro- und Metactinalia angenommen. Sehen wir zu, imwieweit sich hieran die Cheiro- 
pterygier anreihen lassen. Ist meine ganze Theorie richtig, so muss die Axe des 
Uheiropterygium in der Nähe des Radialrandes durch Zeugo- und Mesopodium gehen. 


99] BRUSTFLOSSE DER ÜROSSOPTERYGIER. 357 

Am Stylopodium kann man insofern nicht von der Axe sprechen, als dasselbe 
aus Theilen hervorging, welche im Urzustande nicht in der Axenregion lagen. Wir 
haben es hier vielmehr mit Theilen von Strahlen zu thun, und dasselbe gilt vom 
Zeugopodium. Auch im den weiter distalen Theilen kann es sich meines Erachtens 
nur darum handeln, die Gegend nachzuweisen, welche der Axenlinie des Urosso- 
pterygiums entspricht. Die früher gestellte Forderung, dass solche Axe stets durch 
Skelettheile markirt sein müsse, scheint mir ungerechtfertigt, da dies Postulat nicht 
einmal für den proximalen Theil des Orossopterygium erfüllt werden kann. Dass ich 
auch am Carpus und Tarsus der Axe keine Bedeutung für die Anordnung der ein- 
zelnen Knochenstücke anerkenne, geht aus dem Früheren hervor. In diesem Punkte 
stimme ich mit Every überem, und ich werde im nächsten Kapitel versuchen, Licht 
zu verbreiten über die regelmässige Anordnung der Mesopodialknochen in Reihen, 
welche in der früheren Gliedmassentheorie eine so wichtige holle spielte. 

Praktisch wichtig scheint mir die Axenfrage nur für den Theil der Extremität 
zu sem, wo wirklich noch Strahlen intakt erhalten sind und sich in bestimmter 
Weise gruppiren. An der Stellung der Finger können wir einen neuen Prüfstein 
für die Richtigkeit der ganzen Lehre finden. In dieser Hinsicht bleibt denn auch 
die schönste Bestätigung nicht aus. Die Besonderheit des metapodialen Randes 
auch im Bereich der Actinalien ist eine so weit verbreitete Erscheinung, dass es 
gestattet ist, sie als ein Attribut des Urzustandes anzusehen. Schon bei den Amphibien, 
soweit sie primitive Zustände sich bewahrt haben und in allen Abtheilungen, welche 
die maximale Fingerzahl besitzen, sehen wir eine verschiedene Stellung der Finger 
zur Längsaxe der Gliedmasse. Der I. Finger nimmt eine Sonderstellung ein gegen- 
über den vier anderen. Der erste geht schräg metapodial, die anderen in schräg 
propodialer Richtung ab. In der Oppositionsfähigkeit des I. Fingers wird dieser pri- 
mitive Zustand weiter ausgenutzt. 

Den 1. Finger beziehe ich auf die Metaetinalien, hingegen 1l., III, IV. und 
V. Finger auf die Proaetinalien. Die Axe muss nach den Urossopterygierbefunden in der 
Gegend des Il. Fingers durchgehen. Darin hat Gorrre nahezu das Richtige getroffen, 
nur dass ich den proximalen Theil der von ihm konstruirten Axe nicht anerkenne, und 
dass ich es falsch finde, die Axe nothwendigerweise durcli einen Finger selbst legen 
zu wollen. Aber in der Erkenntniss der Gegend der Axe ist GoETTE weiter gekommen 
als GEGENBAUR und Huxrer. 

Während das Zahlenverhältniss der Pro- und Metactinalia zu einander am 
Uheiropterygium im Allgemeinen mit dem am Crossopterygium übereinstimmt, ist die 
absolute Zahl derselben bei beiden Objekten sehr verschieden. Die Reduktion der 
Actinalia ist jedoch sehr leicht zu deuten. Es wurde bei Calamoichthys sehr wahr- 
schemlich gemacht, dass eine rein sekundäre Vermehrung der Proactinalien statt 
haben kann, indem solche von distalen Epiphysen der bereits früher vom Mesoptery- 
gium aus entstandenen Actinalien sich entwickeln. Auch an den Metactinalien 
konnten wir das verfolgen. Beide Urossopterygier haben zwei Metactinalien. Wir 
brauchen uns nur zu denken, dass die Entfaltung des mehr am Rande gelegenen 


358 HERMANN KLAATScH [100 


unterbleibt (und bei Calamoichthys vollzieht sie sich sehr spät), so erhalten wir das 
Metactinale des Cheiropterygium. Dieselbe Vorstellung wird für die Proaetinalien 
keine Schwierigkeit haben. 

In ähnlicher Weise fasst auch Emery die allmähliche Reduktion der Actinalien 
auf „nella evoluzione che ha trasformato il erossopterigio in‘ chiropterygia“. Er 
betont, dass diese Reduktion nicht „dagli extremi della serie, ne per elimmazione di 
dleterminati raggi, ma per formazione di un numero diverso e successivamente mimore 
di raggi, nell’ ontogenesi delle singole forme della serie filetiea*, erfolgt sei (pag. 28). 
Die Verschiedenheit der Zahl der Actinalien kann somit die Vergleichbarkeit von 
Urossopterygium und Cheiropterygium nicht stören. Diese Verschiedenheit wird 
noch verringert durch das gegenseitige Zahlenverhältniss im den beiden Gruppen 
der Actinalien, insofern die Proactinalien bei Weitem überwiegen. 

Die Beschränkung der Actinalien auf die Fünf-Zahl muss emen relativ 
sehr alten Zustand bedeuten. Ueber den Faktor, der gerade diese Zahl bestimmte, 
können wir vorläufig nichts Bestimmtes aussagen. 

Eine andere Frage aber wird durch diese Beziehungen des ÜUrossopterygium 
zum Cheiropterygium beleuchtet, nämlich die Frage nach dem Wesen des Praepollex, 
Praehallux und Postminimum. Wir wollen diese Frage im folgenden Kapitel erörtern, 
hier aber missen wir die Thatsachen vorführen, die für dieselbe von Bedeutung sind. 

Von den Skelettheilen des Crossopterygiums haben wir zwei noch nicht auf 
entsprechende des Cheiropterygiums bezogen. Ich meine die beiden Epimarginalia. 
Dass sie den Aectinalien nicht gleichwerthig sind, habe ich oben gezeigt. Wir 
können daher nicht erwarten, sie als Finger an der Landeliedmasse anzutreffen. 
Ihnen können höchstens fingerähnliche Theile entsprechen, so gut die Epimarginalien 
den Actinalien in ihrer ganzen Konfiguration ähnlich sind. Fragen wir uns, wo die 
betreffenden Stücke werden liegen müssen, so ergiebt es sich, dass sie den Rand des 
Oheiropterygiums einnehmen werden, wobei sie ihre Beziehung zu Pro- und Meta- 
podium bewahren werden. 

Diese Voraussetzungen trefien in der That auf das Beste zu. Die gesuchten 
Skelettheile sind da, sie waren jedoch bisher durchaus unverständlich. Nun sind sie mit 
einem Schlage nicht nur begreiflich, sondern sie bilden einen nothwendigen Theil der 
Extremität. Es sind jene kleinen Skeletbildungen, die als Pisiforme, Radiale externum 
(radiales Sesambein) die Grundlage der Theorie von Praepollex, Praehallux und 
Postminium geliefert haben. 

Das Verdienst, diese Konsequenz aus der Vergleichung des Crossopterygiums 
und Cheiropterygiums gezogen zu haben, gebührt Emery. Er sagt: „Dopo ciö la 
questione tanto dibattuta del prepollice e dell prealluce prende un nuovo aspetto.“ — 

Gegen die wesentliche Uebereinstimmung dieser Skeletstücke miteinander, wie 
sie sich dureh die Lagebeziehungen ausdrückt, treten die Differenzen im Einzelnen 
in den Hintergrund. 

Damit wäre denn die Vergleichung der beiden Objekte bezüglich des Skelets 
vollständig durchgeführt, mit dem Erfolg, dass kein einziger Punkt im Unklaren 


101] BRUSTFLOSSE DER ÜROSSOPTERYGIER. 359 


gelassen werden musste. Die grossen Verschiedenheiten beider Objekte sind keme 
derartigen, dass sie eine Vergleichung unmöglich machten, im Gegentheil, sie geben 
uns den besten Hinweis auf die Geschichte der Extremität, die wir im Schlusskapitel 
noch in übersichtlicher Weise behandeln wollen. Hier, wo nur die Gegenüber- 


we ee a. 
u 


v2 


Mta,y------ 


Mta 


m W ar b =-Zpm.p 
Epm mt:-—-- } } “ % ) 
/ > Ve 
Epm.mt.-—- Ü) \ u 4 n 
Y Nee A nAckp 
| zu 
| | L 
NG „Epa 
| Be 
Act.m. f ( I) 
Ar | U 
Fig. 31. Fig. 32. 
Schema des Crossopterygium. Bezeiehnungen wie auf den Schema des Cheiropterygium. Sty. Stylopodium, Meta, Meta- 
Tafeln. podium. Pr. Propodium. Epa. Phalangen. Act. Acti- 


nalia. Epm. mt. Praepollex. Epm. p. Pisiforme. 


stellung der Befunde zu ihrem Recht kommen soll, ist es angezeigt, durch beifolgende 
Tabelle und schematische Figur die Homologie der einzelnen Theile auszudrücken: 


Urossopterygium. Cheiropterygium. 
Processus Styloides. Stylopodium (Humerus), 
Propterygium (minus Proc. Styl.). Propodium (Ulna). 
Metapterygium (minus Proc. Styl.). Metapodium (Radius). 
Mesopterygium. Mesopodium (Carpus). 
Actinalia. Actinalia (Metacarpus). 
Epactinalia. Phalangen. 

Epimarginale propteryeiale. Pisiforme (Postminium). 


Epimarginale metapteryeiale. Radiale exsternum (Praeplloex). 


360 HERMANN KLAATSCH 1102 


C. Nerven und Muskeln. 


Die Muskeln und Nerven des Cheiropterygiums sind bisher bei den Glied- 
massentheorien sehr wenig berücksichtigt worden; speziell eme Vergleichung der- 
selben mit denen des Crossopterygiums ist bisher nicht angestellt worden. Enmery 
bringt hierüber nichts vor und Porrarp, obwohl er die betreffenden Theile bei Poly- 
pterus ganz kurz beschreibt, vergleicht doch nur das Skelett mit dem der Land- 
wirbelthiere. — 

Die Vergleichung der Weichtheile bei soweit auseinanderstehenden Formen 
ist auch viel schwieriger als die des Skelets. Man muss dabei immer im Auge 
behalten, was von Ergebnissen im dieser Hinsicht überhaupt erwartet werden kann. 
Diese Schwierigkeiten sind bei der Muskulatur noch grösser als bei den Nerven; 
denn bei der ersteren wird die durch die verschiedene Funktion bedingte Differenz 
sich ganz besonders deutlich ausprägen müssen. 

Da wir aber gezeigt haben, dass nähere Beziehungen zwischen Urosso- und 
Cheiropterygium bestehen, so dirfen wir auch vor diesem Theil der Aufgabe nicht 
zurückschrecken. Ich besinne mit den Nerven. 

Die Vergleichung der Nerven vom Urossopterygium und Cheiropterygium wird 
für letzteres den, Urzustand des Plexus brachialis heranzuziehen haben, wie ich ihn 
im vorigen Kapitel entwickelt habe: Eime geringe Anzahl —- vier bis fünf — der 
ventralen Aeste vorderer Spinalnerven verbindet sich durch Ansae und zieht zur 
freien Gliedmasse, zum Theil den Knorpel des Schultergürtels durchsetzend. Aus 
diesem Plexus gehen Aeste hervor, die sich in zwei Schichten sondern lassen. Auf 
diese beiden lassen sich die Fürsrmeur'schen Gruppen (Nervi thoraciei et brach. 
sup. — Nervi thorac. et brach. inf.) reduziren. Es werden also Nerven zur lateralen 
und zur medialen Fläche der Gliedmasse zu unterscheiden sein. 

Bezüglich der peripherischen Verbreitung konnten wir emiges als typisch hin- 
stellen: so die Vertheilung in oberflächliche und tiefere Bahnen zu entsprechenden 
Muskelschichten. 

Ueber den Verlauf der lateralen und medialen Nerven lässt sich nur wenıg 
ganz allgemein Gültiges aussagen. Wenn wir vordere und hintere Gliedmassen 
berücksichtigten, fanden wir emige immer wiederkehrende Momente ungeachtet der 
sonstigen Differenzen. Für die medialen Nerven oder Beugenerven bei den höheren 
Wirbelthieren ergab sich die Tendenz einer Sonderung derselben an der vorderen 
Extremität in einen mittleren Stamm (Medianus), emen radialen Randstamm (Mus- 
culo-cutaneus) und einen ulnaren Stamm (Ulnaris).. Obwohl diese Sonderung bei 
höheren Vertebraten besser ausgeprägt ist, als bei niederen, muss die Möglichkeit 
einer tieferen Begründung derselben in primitiven Zuständen oftengelassen werden. 
Von den die Streeknerven betreffenden Punkten erscheint der Uebertritt eines solchen 
über den dorsalen Rand (Radialis — Cruralis — Peroneus) als eine auffallende, 


immer wieder ausgeprägte Erscheinung. 


103] BRUSTFLOSSE DER ÜROSSOPTERYGIER, 561 


Damit sind nur emige Grundzüge skizzirt, mit denen die Vergleichung zu 
rechnen hat. Wir dürfen keine weitgehende Uebereimstimmung zwischen den Arm- 
nerven eines Amphibiums und den Flossen-Nerven des Polypterus erwarten. Es fragt 
sich nur, ob die Zustände der letzteren sich der Vergleichung mit ersteren darin 
fügen, dass die bestehenden Differenzen eine Erklärung ohne Schwierigkeit zulassen. 
Es dürfen keine Differenzen bestehen, die von vornherein jegliche Ableitung von 
gemeinsamer Basis unmöglich machen. Dies ist auch nicht der Fall. Die Verhält- 
nisse des Polypterus bezüglich dieser Nerven sind zwar recht verschieden von denen 
der Landwirbelthiere, aber diese Verschiedenheiten sind gerade von grossem Werthe, 
weil sie den primitiven Charakter unseres Objektes auf’s Deutlichste dokumentiren. 

Von einem Plexus können wir allerdings kaum sprechen, und gerade dieses 


Factum ist wichtig. Vier (vielleicht manchmal fünf — Porrarp) Nerven sind es, 
die zur Gliedmasse treten, darın besteht eine fundamentale Uebereinstimmung, aber 
nur zwei verbinden sich miteinander — darin besteht die Differenz. 


Die Plexusbildung ist hier erst im Beginne, und dies steht im schönsten 
Einklang mit der Lagerung der ganzen Gliedmasse. 

Wir werden durch die Thatsachen veranlasst, der Plexus-Frage em wenig 
näher zu treten; denn wie ich glaube, smd die hier vorgelegten Facta von einer 
gewissen Bedeutung für dies Problem. Durch die Vergleichung der Urossopterygium- 
Nerven mit denen des Cheiropterygium werde ich zu ähnlichen Anschauungen gedrängt, 
wie sie GEGENBaur im Anschluss an eine der schönen Davivorr'schen Extremitäten- 
Arbeiten geäussert hat (Morphol. Jahrb. V). Indem Geeexgaur mit Recht das Ungenügende 
früherer Erklärungsversuche der Plexusbildungen betont, sagt er (pag. 525): „Die Plexusse 
an sich blieben unverständlich, wenn man sie nicht rein teleologisch erklären wollte. 
Was sie hervorrief, konnte nicht durch das Experiment am schon Vorhandenen gefunden 
werden. Dieses vermag wohl die gegebenen Zustände aufzuklären, aber nicht die Kausal- 
momente des Zustandekommens derselben zu enthüllen. In der Wanderung der Glied- 
massen liest nun ein solches Kausalmoment für die Plexusbildung und durch von Davr- 
DOFF ist deren Entstehung dargethan worden (pag. 467, 484). Es wird uns in der Bildung 
eines N. collector die erste Stufe gezeigt, an die andere sich anreihen (vergl. Davınorr, 
Taf. XXXI, Fig. 27). Wenn wir diese Befunde nur aus stattgefundener Lage- 
veränderung der Hintergliedmasse sammt ihrer, eben von jenen Nerven versorgten 
Muskulatur zu verstehen vermögen, so gilt das auch für die betreffenden Geflechte 
der höheren Wirbelthiere. Die hier bestehende Weiterbildung ist eine Difterenzirung, 
die sich aus der an der Muskulatur vorgegangenen Ditferenzirung ableiten lässt. Die Be- 
ziehung der einfacheren Geflechte der Selachier und Ganoiden zur Gliedmasse ist auch 
an der ziemlich distal von der Austrittstelle vorhandenen Verbindung der bezüglichen 
Nerven ausgedrückt. Auch darin liegt ein niederer Zustand, der allmählich einem andern 
weicht, in welchem die Nervenverbindungen näher gegen die Austrittstelle emporrücken.“ 

Wenden wir diese Betrachtungen auf unseren speziellen Fall an, so werden 
wir in erster Linie die ausserordentlich primitive Bedeutung des Poly- 
pterus-Befundes zu konstatiren haben. 


Festschrift für Gerenbanr. 46 


362 HERMANN KLAATSCH [104 


Hier liegen noch viel einfachere Zustände vor, als die von GEGENBAUR heran- 
gezogenen es sind, ja wir dürfen vielleicht die Sachlage so auffassen, dass hier ein 
erster Beginn der Plexusbildung vorliegt; dieser nun kann sehr wohl durch Lage- 
verschiebungen erklärt werden. Sind es doch gerade die vorderen Nerven, welche 
durch eine solche in erster Linie beeinflusst werden mussten. 

Die ganze Frage ist jedoch eine so schwierige und komplizirte, dass es äusserst 
schwer ist, sich eine genauere Vorstellung von dem Hersang der Plexus-Bildung zu 
machen. Dass die anfangs mehr distale Aneinanderlagerung der Nervenstiämme ein 
primitiver Zustand sei, aus dem die mehr proximale Verbindung resultirte, wiirde 
mit unseren Befunden ganz gut übereinstimmen, insofern zwischen II. und II. Nerven 
beim jungen Calamoichthys solche Ausbildungen sich fanden, während proximale 
Beziehungen fehlten. Andererseits kann ich nicht verhehlen, dass mir die Vorstellung 
solcher Verschiebung einige Schwierigkeiten bereitet. Solange aber keine bessere 
Erklärung vorgebracht wird, muss dieselbe acceptirt werden. 

Angesichts der Lagerung der Nerven, ihres so typischen Verlaufs zu den Rän- 
dern und der Mitte der Gliedmasse konnte ich mich des Gedankens nicht erwehren, 
ob nicht vielleicht auch die Aenderung der Gliedmassenstellung einige Bedeutung 
für die Ausbildung des Plexus haben könnte. Ich möchte aber diese Hypothese nur 
ganz vorsichtig andeuten. In der ursprünglichen Haltung laufen die grossen Nerven- 
stimme einander annähernd parallel, je weiter dorsal ein Theil der Flosse, von um 
so weiter kranial entspringenden Nerven wird er versorgt. Geht aber aus dieser 
Haltung jene andere hervor, welche für die Landglielmasse charakteristisch ist, so 
muss eine Ueberkreuzung der Nervenstämme eintreten. Dies sieht man ja schon an 
der auf der Fig. 11 künstlich hergestellten Supmationslage. 

Wird nun die neue Haltung zur Regel, wächst ferner gerade der Stieltheil der 
ganzen Extremität zu bedeutender Länge heran, so möchte es mir nicht ganz unmög- 
lich erschemen, dass sich eime nähere lokale Beziehung der grossen Nervenstämme 
zu einander entwickelt — denn auch beim Plexus handelt es sich doch nur um eine 
Aneinanderlagerung der Nervenstämme. 

Damit möchte ich aber nur in ganz beiläufiger Andeutung etwas geäussert 
haben, von dem ich mir wohl bewusst bin, dass es erst durch weitere Untersuchungen 
gestützt werden muss. 

Für uns kommt es auch nur darauf an, den primitiven Charakter des Crosso- 
pterygierbefundes zu beleuchten. Dieser tritt auch recht schön hervor, wenn wir die 
interessanten Arbeiten von Bor heranziehen. Bekanntlich hat dieser Autor bei höheren 
Formen die Beziehungen von Skelet, Muskulatur und Nerven in vorzüglicher Weise 
dargethan und die Sonderung der einzelnen Segmente selbst in den verwickelten Zu- 
ständen des Menschen erwiesen. Er hat dadurch auch die Möglichkeit gegeben, in 
manchen Punkten die Urzustände zu ergründen, von denen sich die Befunde bei 
Höhern werden ableiten lassen. Mit seinen Anschauungen dürften die Urossopterygier- 
befunde recht wohl sich vereinigen lassen. Die Sonderung der Nerven, die strenge 


105] BRUSTFLOSSE DER ÜÖROSSOPTERYGIER, 363 


Aufeimanderfolge ihrer Gebiete — dies sind eigentlich gerade solche Urzustände, wie 
sie fiir die Aufstellung der „Sclerozonen“ em Postulat darstellen. 

Dieses Ergebniss stimmt gut mit den vom Skelet gewonnenen Resultaten. Je 
primitiver der Crossopterygierbefund, um so mehr wird die Vorstellung erleichtert, 
dass das Cheiropterygium von emer ihm verwandten Flossenform sich herleiten lässt. 
Dass nun die Nerven so sehr einfach sich verhalten, wirft Licht auf das Wesen des 
Urossopterygium selbst, und, indem es die niedere Stellung desselben bekräftigt, be- 
seitigt es den Einwand, dass man etwa den Cheiropterygiumplexus von dort her nicht 
ableiten könnte. 

Was nun die periphere Ausbreitung der Nerven betrifft, so kann deren Ver- 
eleichung naturgemäss nur unter Berücksichtigung der abweichenden Zustände des 
Plexus geschehen. 

Nerven, welche bei den ÜUrossopterygiern getrennt zur Flosse treten, miissen 
wir uns zu grossen Stämmen zusammengeschlossen denken. 

Alsdann gelangen wir zur Aufstellung der folgenden Vergleichungspunkte: 

Die Nervi brachiales et thoracici inferiores sind repräsentirt durch die Rami 
mediales der Nervi pterygiales, während das Homologon der Nervi thoraciei et bra- 
chiales superiores in den Rami laterales der Nervi pterygiales gegeben ist. 

‚Jede dieser Gruppen gliedert sich im oberflächliche und tiefe Zweige, wie die 
entsprechenden bei höheren Wirbelthieren zu den betrettenden Muskelschichten. 

Von den den „Beugenerven‘“ entsprechenden Stämmen konnten wir drei unter- 
scheiden: Die Aeste der Nervi pro-, meso- und metapterygialis. Versuchen wir für 
diese noch eine genauere Vergleichung mit höheren Zuständen, so ergiebt sich eine 
recht deutliche Parallele fir den Ast des N. mesopterygialis mit dem Hauptstamm 
der Beugenerven bei Amphibien, den wir dem Medianus höherer Wirbelthiere ver- 
gleichen dürfen. Bei manchen Amphibien besetzt er eine ähnliche Beziehung zu dem 
„N. supracoracoideus‘‘ — wie sich das für Polypterus ergab. Das Homologon des 
Nervus propterygialis ist in der gemeinsamen Beugenervenmasse der Amphibien zu 
suchen, während der betreffende Ast des N. metapterygialis zum Theil im N. coraco- 
brachialis sein Homologon finden dürfte. „Jedenfalls tritt hierbei eine viel schärfere 
Sonderung der Gebiete hervor, als bei den niederen Landwirbelthieren, und man wird 
an die Erscheinung bei höheren Thiergruppen erinnert. 

Von den Strecknerven der Urossopterygier erinnert der laterale Ast des N. pro- 
pterygialis in manchen Punkten an die entsprechenden Bildungen bei Cheiropterygiern. 
Er geht über den dorsalen (propterygialen) Rand der Gliedmasse zur lateralen Fläche 
in ähnlicher Weise, wie das der Radialis der Landwirbelthiere thut. In diesem Ueber- 
tritt iiber den betreffenden propodialen Rand ähnelt er auch dem Nervus peroneus. 

Bedeutende Abweichungen bietet der andere Strecknerv, der Nervus supra- 
coracoideus, der laterale Ast des Nervus mesopterygialis, dar. Wohl finden wir dem- 
selben entsprechende Aeste bei den Landwirbelthieren z. Th. durch den Schultergürtel 
hindurchtretend, aber niemals reicht ihr Gebiet soweit distal. Wir dürfen in dieser 
Verschiedenheit keinen, die Vergleichung der übrigen Punkte beemträchtigenden 

46* 


364 HERMANN KLAATSCH [106 


€ 


Umstand erblieken, sondern nur als Ausdruck dafür, dass eben auf dem Wege von 
Flosse zu Landgliedmasse auch in der Nervenverbreitung bedeutende Veränderungen 
eingetreten sind. Dies kann aber nicht weiter wunderbar erscheinen, da wir ja selbst 
bei den Landwirbelthieren die grössten Verschiedenheiten in solchen Punkten finden. 

Wir streifen damit die Frage nach der Umwandlung der Nervenplexus und 
die wichtige damit zusammenhängende Lehre von der Homologie der Muskeltheile 
auf Grund ihrer Innervation. 

Diese Lehre ist bekanntlich durch FürsrınGer im der hervorragendsten Weise 
gefördert, ja eigentlich erst durch ihn geschaffen worden. Durch die Berücksichtigung 
der Innervation wurde- erst eine wissenschaftliche Mvologie möglich gemacht. 

Es liegt mir hier völlig fern, in eine Diskussion über diejenigen Punkte ein- 
zutreten, welche trotz der grossen, namentlich durch Fürsrıneer erzielten Errungen- 
schaften nicht aufgeklärt sind, oder dem Verständniss Schwierigkeit bereiten. 

Ich will mich hier nur insoweit damit auseinandersetzen, als es nothwendig 
erscheint, um die Art meiner Darstellung der uns hier speziell beschäftigenden Ver- 
hältnisse zu rechtfertigen und auch zu erklären, wesshalb ich den Ausdruck „homolog“ 
gebrauche in Fällen, welche nach Fürskıseer's Anschauungen dies nicht gestatten 
würden. 

Der schwierige Punkt, um den es sich handelt, ist die Vergleichung von Muskel- 
gruppen, welche bei zwei verschiedenen Thieren in ihrem allgemeinen Verhalten, 
ihrem Ursprung, Insertion, Verlauf der Fasern ete. übereinstimmen, welche aber von 
verschiedenen Nerven versorgt werden. Dürfen wir solche Muskeln für einander 
homolog erklären? 

Fürsringer würde nach seiner Auffassung dies für falsch erklären und er hat, 
um der offenbaren Vergleichbarkeit trotz der verschiedenen Materie gerecht zu werden, 
die Ausdrücke Parhomologie und imitatorische Homologie emgeführt. 

Ich stimme Fürsriseer vollständig darin bei, dass Nerv und Muskel zusammen- 
gehören, dass mit der Aenderung des einen auch der andere Modifikationen erfährt, 
und dass die Abweichung der Innervationen den Weg zeigen, auf welchem em Muskel 
sich umbildet. 

Alles dies verstehe ich vollständig und ich erkenne gern an, dass ein solcher 
in seiner Materie veränderter Muskel materiell dann ein anderer geworden ist, wenn 
er seine Innervation gänzlich verändert zeigt. Das Einzige, was mir hierbei zweifel- 
haft bleibt, ist, ob wirklich durch diese Veränderung die Homologie aufgehoben 
worden ist, mit anderen Worten, ob wir genöthiget sind, im einer solchen rigorosen 
Weise den Ausdruck der Homologie nur für solche Organe und Organtheile beizu- 
behalten, für welehe die Uebereinstimmung des Substrates ganz sicher gewährleistet ist. 

Zwei Punkte sind es, welche es mir erschweren, mich unbedingt der Fürgrınger- 
schen Auffassung anzuschliessen. 

Zunächst die Konsequenz derselben, welche nichts anderes besagt, als dass die 
im Uebrigen ganz übereinstimmenden Muskeln zweier Individuen einer Species nur 
desshalb einander nicht homolog sein soll, weil sie aus verschiedenen Quellen ihre 


107] BRUSTFLOSSE DER ÜROSSOPTERYGIER. 365 


Nerven beziehen. Müssen wir nicht mit der Möglichkeit rechnen, dass bei einem 
und demselben Individuum eine solche materielle Umwandlung eines Muskels sich 
vollziehen kann? An der Muskulatur der menschlichen Hand möchte Derartiges wohl 
möglich sein. Wenn dies aber der Fall ist, sind wir wirklich genöthigt, eime solche 
enge Fassung der Homologie beizubehalten? Ist es wirklich gerechtfertigt, von solchen 
Betrachtungen aus die Extensoren an Hand und Fuss in ihrer Homodynamie anzu- 
zweifeln? Ich muss often bekennen, dass ich mich sehr schwer zu einer solehen An- 
sicht bekennen kann. Ich habe vielmehr den Eindruck, als sei ein an sich äusserst 
wichtiges Moment der Muskelvergleichung ein wenig überschätzt worden, und was 
ursprünglich em Förderungsmittel auf dem Weoe der Erkenntniss war, könnte viel- 
leicht zu einem Hemmniss werden. 

Sehen wir doch auch — und damit komme ich auf den zweiten Punkt — 
an anderen Theilen und Organen Umwandlungen des materiellen Substrates sich voll- 
ziehen, welche uns nicht im geringsten stören, eme Homologie der betreffenden Theile 
anzunehmen, vor allem mit diesem Ausdruck die betreffende Beziehung zu bezeichnen 
— und gerade darum handelt es sich ja. Wir bezeichnen einen Humerus in gleicher 
Weise, mag er sich in der Periode vollständiger homogener, knorpeliger Beschaften- 
heit befinden, oder mag er durch die Ossifikation nahezu vollständig seines früheren 
Materials beraubt worden sem. Wir nehmen auch keinen Anstoss daran, dass die 
Knochen bereits in ihrer fertigen Beschaffenheit einem Umwandlungsprozess unterliegen. 
Hier liegen diese Veränderungen besonders klar zu Tage; an vielen anderen Theilen 
würden sie vielleicht ebenfalls den Begriff der Homologie stören können, wenn sie 
deutlich und vor allem durch makroskopische Veränderungen sich dokumentirten. Im 
Prinzip aber kann ich in den Verschiedenheiten der Muskeln nichts Anderes erkennen, 
als das, was uns auch jene anderen Organe zeigen, nämlich die Spuren eines be- 
ständig sich vollziehenden Umwandlungsprozesses. 

Schliesslich dürfte die ganze Diskussion auf die Frage hinauslaufen, innerhalb 
welcher Grenzen man ein organisches Gebilde noch als dasselbe ansehen darf. 

3ezüglich unseres speziellen Objektes möchte ich durch diese Ausführungen 
nur die Berechtigung erkämpfen, Muskelmassen für einander homolog zu halten, 
welche in fundamentalen Punkten, wie Lage zur Gliedmasse, Ursprung, Insertion, 
Faserverlauf mit einander übereinstimmen, ohne dass dabei in jedem Falle die Inner- 
vation als Ausschlag gebendes Moment herangezogen wird. 

Bei einer Vergleichung der Muskulatur von ÜUrossopterygium und Cheiro- 
pterygium kann es sich nur um ganz allgemeine Punkte handeln. Ich habe schon 
vorhin darauf hingewiesen, dass in keinem anderen Organsystem die rein funktionelle 
Differenz sich deutlicher wird markiren können; ausserdem haben wir durch das 
Verhalten der Nerven die überaus primitive Beschaftenheit des Crossopterygiums 
kennen gelernt und dürfen uns daher nicht verwundern, auch in der Muskulatur 
ganz indifferenten Einrichtungen zu begegnen. Im speziellen Theil habe ich dies 
näher ausgeführt und gezeigt, dass wohl charakterisirte Muskel-Individuen fast noch 
gar nicht vorhanden sind. 


366 HERMANN KLAATSCH [108 


Es wird sich vor allem darum handeln, ob die ganze Anordnung der Crosso- 
pterygium-Muskulatur sich als eime solche darstellt, dass wir uns von ihr aus den 
Zustand der Cheiropterygium-Muskeln entwickelt denken können, und ob diese 
Beziehung der Weichtheile beider Objekte mit den am Skelet gewonnenen Ergeb- 
nissen harmonirt. Den speziellen Nachweis einzelner Muskel-Homologien wird man 
erst in zweiter Linie erwarten dürfen. 

Getreu dem bisherigen Vorgehen wollen wir auch hier zunächst einmal die 
ganz grob zu Tage tretenden Uebereinstimmungen der beiden Objekte hervorheben. 
Solehe sind vorhanden und zwar in mehreren Punkten. Vor allem zeigt sich der 
Grundplan der ganzen Anordnung der lateralen Flossenmuskulatur als der gleiche 
bei Crossopterygium und dem Urzustand des Cheiropterygiums. 

In beiden Fällen sehen wir die Scheidung der Muskulatur in einen proximalen 
und distalen Theil durchgeführt. Der proximale Theil umfasst Muskelmassen, welche 
vom Gürtel aus zu einer sehnigen Stelle — dem Septum — konvergiren, während 
die Fasern des distalen Theiles von hier aus zu den Actmalien divergiren. 

Diese ganz fundamentale Uebereinstimmung kann nieht genug betont werden. 
Sie bildet ein gemeinsames Attribut der beiden von uns verglichenen Extremitäten 
im Unterschied von allen anderen Flossenbildungen. Weder bei Selachiern, noch 
bei Dipnoern ergab sich Derartiges, wohl aber konnten wir zeigen, dass die Eigenart 
dieser Anordnung mit den am Skelet sich vollziehenden Umwandlungen in Beziehung 
steht. Hieraus ergiebt sich, dass wir die hinsichtlich des Skelets gewonnenen An- 
schauungen auch auf die Muskulatur ausdehnen dürfen. 

Im Cheiropterygium sehen wir dies Septum immer mit der Stelle des Glied- 
massenwinkels in enger lokaler Beziehung. Man könnte geneigt sein, daraus auf eine 
genetische Zusammengehörigkeit der beiden Bildungen zu schliessen. Nach dem 
Crossopterygierbefund muss dies sehr zweifelhaft sein: Das Septum ist eine uralte 
Bildung, welche schon vor der Existenz des Stylopodiums ausgebildet war. Mit der 
Ausprägung des Winkels gewann dasselbe jedoch Beziehungen zu dem letzteren. 
Daher treffen wir auch das Septum bei den Urossopterygiern relativ weit proximal 
gelegen. Die proximale Muskelmasse gewinnt erst mit der Ausbildung des Stylo- 
podiums eine grössere Entfaltung. Die Hauptmasse der Extremität ist durch den, 
dem Vorderarm plus Hand entsprechenden Theil repräsentirt, und dies spricht sich 
in der Muskulatur in gleicher Weise wie am Skelet aus. 

Die Extensoren-Masse stimmt in der ganzen Anordnung sowie in der Sonderung 
in oberflächlichem und tiefem Theil an beiden Objekten auf’s Schönste überein. 
Noch bei Formen, welche über den Amphibien stehen, prägt sich in dieser Muskel- 
masse der flossenähnliche Charakter aus. Ich erinnere an die Befunde bei Reptilien, 
namentlich bei Cheloniern. 

Bei Amphibien haben wir noch ganz primitive Zustände; aber schon hier 
tritt die Sonderung eines radialen Theiles der Extensorenmasse hervor, welche sich 
sogar mit den proximalen Muskeln in einer gleichen Lagebeziehung findet, wie dies 
bei Crossopterygiern der Fall ist, indem Theile des Anconeus ebenso wie bei Urosso- 


109] BRUSTFLOSSE DER ÜROSSOPTERYGIER. 367 


pterygiern der Coracoseptalis jene distalen Muskelpartien mit freiem distalen Rande 
überdecken. 

Die proximale Muskelmasse lässt viel Gemeinsames erkennen. Vergleichen 
wir die Anconeus-Gruppe eines Amphibiums, so ergeben sich bis in Einzelheiten 
hinein (wie z. B. die Beziehung zum Coracoid) Aehnlichkeiten mit der bei Polypterus 
als Zonoseptalis unterschiedenen Muskelmasse (Zonopropterygialis lateralis, Coracosep- 
talis). Auch den Zonopropterygialis medialis werden wir hierherzuziehen haben. 

Eine fernere Uebereinstimmung beherrscht die Flexorengruppe. Schon Porzarp 
hat darauf hingewiesen, dass hier den Amphibien entsprechend die Sonderung in 
oberflächliche und tiefe Massen bereits bei Crossopterygiern eingetreten ist, Auch die 
Museuli interossei stellen einen gemeinsamen Besitz dar. 

Endlich möchte ich noch am metapterygialen Rande gewisse Parallelen kon- 
statiren. Das Homologon der als Biceps, Uoracobrachialis, Coracoradialis u. s. w. 
zusammengefassten Muskeln erblicke ich in dem wohlgesonderten Coraco-Metaptery- 
gialis der Crossopterygier, welcher in grosser Ausdehnung namentlich die distalen 
Partien des Metapterygium okkupirt. 

Die daneben existirenden Verschiedenheiten sind natürlich bedeutend. Sie 
kommen aber auch erst in zweiter Linie in Betracht, da es in erster Linie sich darum 
handelt, die Vergleichbarkeit der beiden Objekte zu begründen. Die Aufgabe nun 
auch im Speziellen darzustellen, wie sich allmählich die Muskulatur etwa der Am- 
phibien aus einem den Crossopterygiern ähnlichen Zustande entfaltet, kann hier 
gar nicht m extenso behandelt werden. Ist es doch klar, dass wir hierfür die 
Zustände der Amphibien selbst ganz ausführlich schildern müssten. Dies würde ein- 
mal den Rahmen dieser Arbeit weit überschreiten, und zweitens würde es nöthig 
werden, Resultate von Untersuchungen mitzutheilen, die an anderem Orte veröffent- 
lieht werden sollen. 


Ueber die Muskulatur der freien Gliedmasse bei den Landwirbelthieren sind 
wir durch die in der Litteratur niedergelegten Angaben keineswegs so gut unterrichtet, 
wie z. B. über diejenigen der Schulter, wo ja Fürsrıseer’s schöne Arbeiten ein aus- 
gezeichnetes Fundament geliefert. Hier aber sind es gerade distale Theile, mit 
denen wir rechnen müssen, und da besteht zwischen der Bearbeitung des Skelets und 
der Muskulatur eine weitgehende Ditferenz. Nicht einmal die Aufgabe, die Musku- 
latur der vorderen und hinteren Gliedmassen auf einen gemeinsamen Ausgangszustand 
zurückzuführen, ist bisher im auch nur einigermaassen befriedigender Weise in Angriff 
genommen, geschweige denn gelöst worden. Hier also eröffnet sich ein grosses Arbeits- 


feld. Für dieses — und ich bin mit der Bearbeitung desselben seit längerer Zeit 
beschäftigt — wird nach meinen bisherigen Erfahrungen die hier geleistete Arbeit 


eine gute Vorbereitung fir das Verständniss der ganzen Gliedmassenmuskulatur der 
Wirbelthiere liefern. 

Hier will ich nur einige Hauptdifferenzpunkte der erossopterygialen und chei- 
ropterygialen Muskulatur hervorheben, nur um den Weg anzudeuten, wie solche ver- 


368 HERMANN KLAATSCH 110 


ständlich gemacht werden können und um zu zeigen, dass aus ihnen keme triftigen 
Einwände gegen die ganze Lehre hervorgehen können. 

Es leuchtet ein, dass mit der Veränderung des Schultergürtels auch tiefgreifende 
Modifikationen der proximalen Flossenmuskulatur Hand in Hand gehen werden, und 
diese betreffen vorzugsweise die laterale Seite, auf welcher sich Theile des Zonosep- 
talis mit dorsalen, auch eaudalen Partien hin erstrecken. Beziehungen zur Rumpft- 
muskulatur bahnen sich an und kompliziren die einfachen Verhältnisse. Auch für 
die mediale Fläche gilt dies, wo aber nicht sowohl die eigentliche Flexoren -Masse 
als auch die metapterygiale Gruppe solche Beziehungen erwirbt. 

Ferner muss die Veränderung des Skelets der freien Gliedmassen von tief- 
greifenden Modifikationen der Muskulatur begleitet sein. Das Gleiche, was wir für 
die Phylogenese des Urzustandes der Cheiropterygialmuskulatur zeigen konnten, wird 
auch die meisten Komplikationen beherrschen. Je weiter distal, desto geringer wird 
die Wirkung dieser Komplikationen sein, und dies stimmt ja in ausgezeichneter Weise 
mit dem Verhalten des Skelets überein. Nur die Verschmälerung der ganzen Glied- 
massen, welche mit der distalen Verlagerung des Mesopodium einhergeht und die 
parallele Stellung der Zeugopodial-Knochen hervorgehen lässt, wird die Extensoren 
und Flexoren beeinflussen, deren oberflächliche Theile daher auch noch am aller- 
meisten den ursprünglichen Zustand wiederholen. Die tiefen werden zum Theil 
wenigstens weiter distal verlagert und erfahren bedeutendere Aenderungen der Ursprungs- 
und Faserverlaufs-Verhältnisse. 

Viel bedeutender werden die Veränderungen an den proximalen Theilen sein. 
Entfaltet sich doch hier em ganz neuer Skelet-Theil, das Stylopodium. Nieht nur 
eine Verlängerung und Verschmälerung der dasselbe iiberlagernden Muskelmassen, 
wie des Zenoseptalis wird die Folge sein, auch eine Aenderung der Ursprungsver- 
hältnisse distaler Muskelmassen wird dadurch herbeigeführt. Der neue Skelettheil 
gewinnt Beziehungen zu bindegewebigen Septen, welche schon früher als Ursprungs- 
stellen der Extensoren und Flexoren gedient hatten. Ich meine die Flossensepta der 
Urossopterygier. Das laterale Flossenseptum hat ja (s. o.!) ursprünglich gar nichts 
mit dem Gliedmassenwinkel zu thun; dass es aber nach dessen Bildung mit ihm 
lokale Beziehungen eingeht, ist nicht schwer verständlich. Ebenso verhält es sich 
mit dem medialen. Von diesem hatte ich im deskriptiven Theil gezeigt, dass es 
durch die Vermittelung des Ligamentum zonomesopterygiale mit tieferen Theilen, 
speziell dem Schultergelenk in Konnex steht. Erwägen wir, dass gerade an dieser 
Stelle sich das Stylopodium entwickelt, so dürfen wir nicht erstaunt sein, wenn wir 
sehen, dass im Cheiropterygium die oberflächliche Flexoren-Masse vom Humerus ihren 
Ursprung vorzugsweise bezieht. 

Auch die Veränderungen der Metapterygialgruppe schemt mir einer Deutung 
keine Schwierigkeit in den Weg zu setzen. Während die Ursprungsverhältnisse die- 
selben blieben, hat sich die Insertion verschoben und ist im proximaler Richtung am 
Metapodium aufwärts gewandert, weit mehr an der vorderen, als an der hinteren 
Extremität. 


111 ] BRUSTFLOSSE DER ÜROSSOPTERYGIER. 369 


Wir wollen damit die vergleichende Betrachtung der Muskeln und Nerven 
schliessen, um bei einer späteren Gelegenheit auf diese Verhältnisse zurückzukommen 
und sie als Grundlage für die mannigfache Difterenzirung des Cheiropterygiums und 
seiner Muskulatur zu verwerthen. 

Für unsern vorliegenden Zweck haben wir das Erforderliche erreicht. Wir 
konnten zeigen, dass die Zustände der Nerven und Muskeln insofern mit denen des 
Skelets harmoniren, als auch sie durchweg auf die entsprechenden Punkte des Cheiro- 
pterygiums beziehbare Bildungen repräsentiren. Ja noch stärker als beim Skelet 
müssen wir bezüglich der Weichtheile den Eindruck gewinnen, dass das Crossoptery- 
gium sehr primitive Zustände fortführt, und dass das Cheiropterygium zweifellos von 
einer demselben ähnlichen Form abgezweigt sein muss. 

Dass auch hinsichtlich der Gefässe dieser Gesichtspunkt sich bewährt, scheint 
mir aus den vorliegenden Thatsachen hervorzugehen. Die grosse Arterie des Ürosso- 
pterygium, welche in der Gegend des Mesopterygium verläuft und von dort aus die 
Rami perforantes zur lateralen Fläche entsendet, fordert ja ganz direkt zu einer Ver- 
gleichung mit der Arteria interossea heraus, desgleichen finden die perforirenden Aeste 
die schönste Parallele bei den Landwirbelthieren (Art. perforans carpi). Auch das 
bogenförmige Gefäss am Rande des Myaltheiles dürfte an dem Cheiropterygium ver- 
gleichbare Bildungen ohne Mühe erkennen lassen. 

Ein genaueres Eingehen an der Hand injizirter Präparate des Urossopterygium 
wird ohne Zweifel noch weiter die Uebereinstimmungen hervortreten lassen. 


Die Beziehungen zwischen Urossopterygium und Cheiropterygium treten so klar 
zu Tage, dass man sie nicht länger ignoriren darf. Immerhin wird aber noch zu 
erörtern sein, wie man sich diese Beziehungen zu denken habe und auf welchem 
Wege das Gemeinsame der beiden Objekte seine Erklärung finden muss. 

Zunächst wird zugestanden werden, dass beide Gliedmassenarten auf eine ge- 
meinsame Urform zurückgeführt werden können — das Archipterygium. Damit ist 
aber nicht genug gesagt: Als solches können wir das Cheiropterygium nicht auf 
das Archipterygium zurückführen, wohl aber vermittelst des Ürossoptery- 
gium. Also eine vermittelnde Stellung sprechen wir dem letzteren 
zu, und damit ist die Sachlage schon etwas schärfer präzisirt. 

Natürlich kann von einer direkten Herleitung der Landgliedmasse vom Ürosso- 
pterygium nicht die Rede sem; wohl aber dürfen wir unsern Standpunkt dahin an- 
geben, dass eine auf längerer Strecke gemeinsame Entwickelungsbahn 
angenommen wird, von welcher aus in einer Richtung das ÜUrosso- 
pterygium, in einer anderen das('heiropterygium sichabgezweigt hat. 

Es könnte vielleicht versucht werden, alle hervortretenden Aehnlichkeiten ledig- 
lich als Konvergenzerscheinungen zu deuten. Selbst wenn dies zugestanden würde, 
so wäre der Gewinn, der uns aus der Erkenntniss des Urossopterygium erwächst, ein 


Festschrift für Gegenbanur. 47 


370 HERMANN KLAATSCH [112 


grosser, denn wir würden den Weg angebahnt sehen, wie sich ein solches Cheiro- 
pterygium entwickelt haben mag. Die hier vorgetragenen Anschauungen würden 
also nicht gefährdet. Aber ganz abgesehen davon dürfte es Schwierigkeiten machen, 
bei so vielen bis in’s Einzelne gehenden Ueberemstimmungen reine Konvergenz an- 
nehmen zu wollen. Ich muss dies mindestens für unwahrscheinlich erklären. 
Zweifellos hat das Urossopterygium namentlich in semen späteren Stadien eine 
eigenartige Entwickelungsbahn eingeschlagen, ja es scheint, dass es schon einmal dem 
Uheiropterygium näher gestanden und sich sekundär wieder davon entfernt habe. 


Selachier Amia. Lepidosteus. Dipnoer. Fosstle Crossopterygter. Polypterus. Calamorchtifs 
Cheıropierrzqier 


L 
Aa 
er 


Schema des Stammbaumes des Ichthyopterygium und Cheiropterygium. 


Sehr bedeutend aber ist diese einseitige Fortentwickelung, diese Abweichung 
von der grossen Bahn nicht gewesen. Sie prägt sich u. a. in der eigenartigen Össi- 
fikation des Mesopterygium, den späteren Schicksalen des Processus styloides, viel- 
leicht einer sekundären Vermehrung der Actinalien aus. Dies ist aber auch alles. 
In den Weichtheilen könnte eine theoretisch konstruirte Urform des Cheiropterygium 
kaum besser durch die Thatsachen illustrirt werden, als dies beim Cheiropterygium der 
Fall ist. 

Meine Ansicht also ist, dass wir nach Eliminirung gewisser 
Eigenthümlichkeiten in der Örossopterygierflosse ein schönes Zwischen- 


113 BRUSTFLOSSE DER ÜROSSOPTERYGIER. 37 
By 


stadium auf dem Wege vom Archipterygium zum Cheiropterygium 
gewonnen haben. 

Die Verwandtschaftsbeziehungen der betreffenden Thierformen widersprechen 
diesem Schluss keineswegs. Der beifolgende Stammbaum drückt im Einzelnen die 
Anschauungen über die Gliedmassen aus, zu welchen ich hinsichtlich der Fische und 


der Landwirbelthiere gelangt bin. 


V. Cheiropterygium und Archipterygium. 


Durch die Ergebnisse der vorangehenden Untersuchungen und Betrachtungen 
haben wir eine neue Grundlage für die Anwendung der Archipterygiumtheorie auf 
die Gliedmassen der Landwirbelthiere gewonnen. Aut dem weiten Wege vom pri- 
mären Archipterygium bis zum Cheiropterygium ist eine neue, beide Zustände ver- 
mittelnde Etappe geschaften worden. Beziehungen, die bisher in direkter Weise von 
einer derjenigen der Dipnoer ähnlichen Flossenurform zum Amphibien-Arm sich nicht 
herstellen liessen, sind durch das neue vermittelnde Stadium gesichert worden. 

Wir haben in den vorangehenden Abschnitten die beiden Strecken dieses 
Weges von einander gesondert betrachtet. Hier, zum Schluss, wollen wir in grossen 
Zügen die Ergebnisse der friiheren Kapitel zusammenfassen und ein einheitliches 
Bild von der Vorgeschichte der Landgliedmassen zu entwerfen suchen. 

Dabei wollen wir versuchen, das Wenige vorzubringen, was sich über die funk- 
tionelle Seite der betreffenden Vorgänge aussagen lässt, worauf ich bisher nicht weiter 
eingegangen bin. Schliesslich sollen diejenigen Punkte betont werden, welche uns 
bis in die höchsten Zustände als Erbstiicke früherer Perioden entgegentreten, welche 
nur durch das einstige Flossenstadium verständlich werden und zum Theil in eigen- 
artiger Weise bei den Landwirbelthieren sich entfalten. 

Hauptsächlich wollen wir hierbei das Skelet berücksichtigen, bezüglich der 


Muskeln und Nerven nur das Nothwendigste beifiigend. 


estellte Urflosse, welche als Skelet 


Als Ausgangszustand dient uns die sagittal 
das reine biseriale Archipterygium in knorpeliger Materie besitzt. Der Stamm trägt 
zahlreiche dorsale und ventrale Radien, welche mit dem Skelet des m eime Spitze 
auslaufenden Dermaltheils in Verbindung stehen. Eine gleichmässige dorsale und 
ventrale Muskelmasse mit einem der Axe im Ganzen parallelen Faserverlauf deckt 
das Skelet. 

47* 


372 HERMANN KLAATSCH [114 


Bereits in einem solchen Stadium möchte ich die ersten Vorgänge annehmen, 
welche sich auf einen Wechsel des Aufenthaltes der betreffenden Vorfahrenformen 
vom Wasser- zum Landleben beziehen. 

Einen solchen Uebergang dürfen wir uns keineswegs plötzlich vorstellen. Das 
Wahrscheinlichste ist, dass er zunächst gar nicht definitiv erfolgt sei. Ich halte die 
Vorstellung für berechtigt, dass die betreffenden Ganoiden — denn um solche wird es 
sich handeln — durch äussere Umstände genöthigt, eine Zeit lang auf dem Lande sich 
fortzubewegen suchten, dass dann aber wieder eine Rückkehr in das feuchte Element 
stattfand. Also eine Art periodischer Versuche nehme ich an. Für diese Vorstellung 
schemen mir mehrere die jetzt lebenden Thiere betreffende Thatsachen zu sprechen. 
Einmal haben wir in allen Abtheilungen diese sekundäre Rückkehr in’s Wasser und 
zwar um so ausgedehnter, je niederer die betreffenden Thierformen stehen. Für die 
Amphibien ist es sehr wahrscheinlich, dass viele derselben eine längere Periode des 
Landaufenthalts hinter sich haben, und dass viele ihrer Einrichtungen als sekundäre 
Anpassungen an das erneuerte Leben im Wasser aufgefasst werden missen. 

Andererseits sehen wir bei manchen Fischen eine zeitweise Nöthigung zum 
Landaufenthalt eintreten. Man glaubte auch bisher vom Üeratodus, dass er seine 
Vordertlossen zur Fortbewegung auf dem Lande verwerthen könne. Nach Srmox’s 
trefflichen Angaben ist dies ein Irrthum gewesen. Er hat nie einen Ceratodus in 
solcher Lage gesehen und erklärt ihn für ein reines Wasserthier, dessen Lungen sich 
nicht von einem Landaufenthalt ableiten lassen. .„‚Schon Güstner hebt mit Recht 
hervor, dass die paarigen Flossen des Ceratodus zu schwach und biegsam sind, um 
den schweren Körper auf dem Lande fortzubewegen.‘ 

Mir scheint aber aus diesen Dingen nur hervorzugehen, dass die jetzt lebenden 
Formen Derartiges nicht vermögen; dass in der Vorfahrenreihe derselben aber Formen 
mit einem kräftigeren Archipterygium existirt haben mögen, lässt sich nicht abweisen, 
und bei solehen könnten doch die beim recenten Thier als Irrthum erkannten Vor- 
gänge sich abgespielt haben. 

Wir kommen auf keine Weise um diesen Punkt herum: Einmal muss der 
Versuch des Uebergangs von Wasser zu Land gemacht worden sein, und dass es im 
Stadium einer grossen Primitivität der Flosse geschah, ist sehr wahrscheinlich. 

Noch emen anderen Punkt müssen wir hier in den Kreis der Betrachtung 
ziehen. Wir haben in der von aussen nach innen sich entfaltenden Knochenbildung 
einen Faktor, welcher für die Funktion der Gliedmasse als Stützorgan schon bei 
jenen hypothetischen Urformen eine Rolle gespielt haben mag. Denken wir uns 
einen Zustand, wo das Archipterygium zwar in seinem ganzen Typus voll erhalten, 
die Strahlen aber theilweise von der Knochenbildung ergriften und von dünnen 
Knochenhilsen umhüllt waren. öine Verwendung einer solchen Gliedmasse als 
Stützorgan musste auf die innere Beschaffenheit von Wirkung sein. Wir werden 
diese Betrachtungen natürlich nur in ganz allgemeiner Weise anstellen können und 
missen uns die Einwirkung der Funktion auf den Bau des Organs als eine durch 


viele Generationen hindurch erst sich entfaltende denken. 


115] BRUSTFLOSSE DER ÜROSSOPTERYGIER. 373 


Welche äusseren Anlässe etwa hierbei im Spiele waren, die eine Aenderung 
des Aufenthalts und der Lebensweise bedingten, können wir nicht erörtern und hat 
auch für unseren speziellen Zweck keine prinzipielle Bedeutung. 

Die Wirkungen der erworbenen Stützstellung erblicke ich in Folgendem: Einmal 
trat eine Verkürzung der ganzen Flosse ein, mit der eine Verbreiterung Hand in 
Hand ging. Am Skelet wird dies in der Umwandlung des schlanken Axentheils 
in eine breite Knorpelplatte zum Ausdruck gekommen sein. Damit in Zusammen- 
hang steht die Leistung, die jenen beiden Radien zufiel, welche am meisten gegen 
den Schultergürtel zu vom Stamm abgimgen. Diese werden naturgemäss bei jedem 
Stützversuch ganz hervorragend belastet worden sein. 

In diesen mechanischen Momenten möchte ich die Ursache erblicken dafür, 
dass im Unterschied von den anderen Thieren die Crosso- und Cheiropterygier sich 
ventrale Radien, wenn auch in geringer Zahl, so doch in sehr mächtiger Entfaltung 
bewahrt haben. Aus der Funktion des Ruderorgans wird der Bau des Ürossoptery- 
giums sehr schwer verständlich, denn für die Bewegung im Wasser sehen wir stets 
die dorsalen Radien die Hauptrolle spielen. 

Man erkennt, dass die Betrachtungen ein eigenthümliches Licht auf die Vor- 
geschichte der Polypterinen werfen; sie führen uns zu der Hypothese, dass in der 
Vorfahrenreihe derselben Formen existirten, welche, wenn auch nur vorübergehend, 
Anfänge emer amphibischen Lebensweise besessen haben. Diese Annahme wird 
unterstützt durch die Organisation der Schwimmblase, sowie durch manche andere, 
den inneren Bau betreffende Punkte, in welchen eine Annäherung an die Organisation 
fossiler und recenter niederer Landwirbelthiere hervortritt. Auch die äusseren 
Kiemen am Operculum von Polypterus und Calamoichthys sind bemerkenswerth. 

Mit der definitiven Rückkehr in das feuchte Element leiten sich sodann die 
sekundären Umwandlungen ein, welche am Crossopterygium den Flossencharakter 
wieder reiner hervortreten lassen. 

Mit den Veränderungen am Skelet waren auch Umwandlungen der Muskulatur 
verbunden. Ich habe gezeigt, wie die innere Einknickung der Extremität, welche 
durch die distale Vorschiebung mittlerer und die proximale Vorlagerung marginaler 
Theile zu Stande kommt, auch an der Muskulatur sich ausprägt durch die Sonderung 
eines proximalen konvergenten und eines distalen divergenten Theiles der lateralen 
Flossenmuskulatur. Andererseits verhilft die mächtige Entfaltung der Rand-Radien 
der marginalen Muskulatur zu grösserer Selbstständigkeit. Zum Propterygium vom 
Schultergürtel gelangende Muskelmassen sondern sich von den die Flächen drehenden 
Partien, und in noch höherem Maasse wird eine coracometapterygiale Muskulatur 
individualisirt. Mit dem Mesopterygium rückt medial ein primitiver „„Flexor“ distal, 
welcher ebenso wie der ihm gegeniüberliegende Extensor eine Sonderung in ober- 
flächliche und tiefe Theile erfährt. 

Die Nerven behalten zunächst sehr primitive Verhältnisse bei. In Zusammen- 
hang mit einer beginnenden caudalen Vorlagerung der Flosse bahnten sich die An- 
fänge einer Plexusbildung an. 


©s 
=] 
y 


HERMANN KLAATSscH [116 


Die Verhältnisse der Urossopterygier sind darin so einfach, dass wir sie wohl 
als ein ziemlich getreues Abbild des Vorfahrenzustandes der Landwirbelthiere 
betrachten können. Etwa vier ventrale Spinalnerven-Aeste lieferten die zur freien 
Extremität tretenden Stämme, welche wir als Pro-, Meso- und Metapterygialis unter- 
schieden haben. Jeder theilt sich in laterale und mediale Aeste zu den betreffenden 
Flächen der Flosse. 

Der Metapterygialis bleibt am betreffenden Rande, Pro- und Mesopterygialis 
vereinigen sich je mit ihren lateralen und medialen Aesten, sowohl funktionell als 
auch durch periphere Ansabildung zur Versorgung der primitiven Extensoren- und 
Flexoren-Massen. Im Einzelnen sei auf die betreffenden Beschreibungen im I. Theil 
verwiesen. 

In diesem Zustande trennen sich die Bahnen der Urossopterygier und Cheiro- 
pterygier. 

Der jugendliche Zustand der ersteren steht dem letzteren näher als der 
erwachsene. In gewissen Einzelheiten konnte dies sehr deutlich erwiesen werden. 
Ich erinnere an die Flossenform des jungen Calamoichthys, an die Beziehung des 
Mesopterygiums zum Propterygium, an die proximale Vereinigung der Marginalien. 

Die sekundäre Umwandlung innerhalb der Crossopterygier verwischt manche 
bereits gewonnene Eigenarten. Die mächtige Entfaltung des Schultergelenkkoptes 
verhilft der an sich wenig geschiekten Diekflosse zu freieren Drehbewegungen. Der 
schon erreichte proximale Zusammenhang der Margimalien wird wieder rückgängig 
gemacht. Das Mesopterygium dehnt sich unter dem Einfluss einer Ossifikation 
stark aus. 

Die Actinalien dürften eine sekundäre Vermehrung an Zahl erfahren haben. 

So gelangen wir zum fertigen Zustand der Urossopterygier, dessen Einzel- 
heiten ich bereits am Schlusse des I. Kapitels zusammenfassend dargestellt habe. 

Wir haben im dieser Gliedmassenform einen Parallel-Zweig des Cheiro- 
pterygiums vor uns. Dieser gliedert sich in zwei, dem Polypterus und Calamoich- 
thys entsprechende Reihen, von denen ich den letzteren für die weniger primitive, 
an manchen Punkten dem Cheiropterygium nähere beurtheile. Eine Reduktionstendenz 
tritt in beiden Reihen hervor. 

Wenden wir uns zur zweiten Wegstrecke der Entstehung des Cheiropterygiums. 

Die bisher betrachteten Umwandlungen werden durch das längere, schliesslich 
dauernde Aufgeben des Wasserlebens fixirt. Die Flosse wird zum Stützorgan auf 
dem Lande, und damit verlieren viele Punkte im Bau derselben jegliche Bedeutung, 
während andere, die sich schon auszubilden begonnen hatten, eine ausserordentliche 
Wichtigkeit erlangen. Bedeutungslos wird der Hautsaum, wenigstens in seiner der 
Flosse zukommenden Beschaffenheit. Die terminalen Theile werden äusserlich und 
innerlich umgestaltet, indem die distalen Produkte der Actinalien zu längeren und 
komplizirteren Skeletbildungen auswachsen, welche in Veremigung der knorpeligen 
Anlage mit distal hinzutretender Knochenbildung die Phalangen liefern. Die Kon- 
tinuität am distalen Rande wird gelöst entsprechend den einzelnen Fingern. Viel- 


117] BRUSTFLOSSE DER ÜROSSOPTERYGIER, 375 


leicht geben die tiefgreifenden Umgestaltungen der Haut am distalen Rande das erste 
Moment ab für die in den Nagelbildungen uns begeenenden Komplikationen. 

Die Zahl der Actinalien wird reduzirt. Ein Metactinale und vier Proactinalia 
bleiben übrig. Warum gerade diese Zahl eine solche überaus konstante Bedeutung 
erlangt, ist sehr schwer zu sagen. Wir können nur vermuthen, dass dieselbe mit 
einer für die Stützfunktion wichtigen Eimrichtung in Beziehung stehen muss. 

Mit solchen mechanischen Faktoren müssen wir hier sicher rechnen. Sie 
könnten es annehmbar erscheinen lassen, dass die Pentadactylie sich vielleicht mehr- 
mals durch Konvergenz herausgebildet habe, weil dieser Zustand am besten der 
Abwickelung der belasteten Extremität vom Boden entspricht. 

Wahrscheinlich ist es, dass eine Urform zu Grunde liegt, und dass bei 
dieser in jener Zeit, wo das Urossopterygium alle wesentlichen Charaktere des Cheiro- 
pterygiums erlangt hatte, auch die Beschrönkung der Actinalien auf die Fünfzahl 
eingetreten war. 

An den Rändern der Flosse fanden sich noch weitere kleine Skeletbildungen, 
die Epimarginalien. So lange dieselben mit den Actinalien sich m einer Reihe fan- 
den, werden sie eine höhere funktionelle Bedeutung gehabt haben. Dass sie morpho- 
logisch den Actinalien nicht gleichwerthig sind, vielmehr den Marginalien zugehören, 
haben wir oben erörtert. Diese morphologische Ungleichwerthigkeit wird aber au 
der physiologischen einheitlichen Leistung aller an der Flossenbogenlinie gelegenen 
Skelettheile nichts geändert haben. Mit der Ausbildung der „Finger“ traten die 
Epimarginalien in den Hintergrund, wofür noch Modifikationen anderer Theile von 
Bedeutung sind. 

Die Epimarginalien sanken herab zu rudimentären Gebilden. Sie schwanden 
zum Theil, zum Theil aber blieben sie erhalten, ja in seltenen Fällen erfuhren sie 
eine Weiterbildung. Ihre Zwitternatur blieb bestehen. Als Theile von Strahlen, die 
doch nicht den Actinalien entsprechen, lieferten sie kleine Skeletbildungen (radiales 
Sesambein, Radiale externum, Pisiforme ete.), für die man bisher am Cheiropteryeium 
keine Erklärung finden konnte. Sie dienten der Theorie von Praepollex, Praehallux 
und Postminimus zum Ausgangspunkt (s. u.). 

Wir wenden uns nun zu den Veränderungen der mehr proximalen Theile des 
Skelets. 

Voranstellen müssen wir diejenigen, welche zur Bildung des Stylopodium führen. 
Wir haben gesehen, wie die Margmalien proximal zusammenschliessen, und dass im 
Processus styloides eine wirkliche Knorpelkontinuität derselben zu Stande kommt. Dass 
dies geschah, ist vielleicht mit der zeitweisen Rückkehr der hypothetischen Vorfahren- 
formen in’s Wasser in Zusammenhang zu bringen. Die Aufgabe der Margmalien war, für 
den proximalen Gelenkkopf eine Pfanne zu liefern. Nur so konnte eine einigermaassen 
zu Drehbewegungen geeignete Flosse wieder hergestellt werden. Als aber auf's Neue 
die Verwendung der Gliedmasse als Stützorgan sich geltend machte, da müssen ge- 
rade in dem kritischen Gebiet des Schultergelenkes die allergrössten Aenderungen 
der mechanischen Verhältnisse eingetreten sein. In erster Linie wich der Schulter- 


376 HERMANN KLAATScH [118 


gelenkkopf einer Pfannenbildung. Man darf sich wohl vorstellen, dass ganz direkt 
die Belastung der Gliedmasse durch den Rumpf einen Faktor bedeutet, welcher — 
unter der Aktion des die Skelettheile umhüllenden Muskelmantels — die Gliemasse 
gleichsam gegen den Schultergürtel verdrängt. Wohin aber mag sie sich vorgeschoben 
haben? Sollen wir etwa annehmen, dass der primäre proximale Gelenkkopf sich ver- 
kürzte und dass genau an seiner Stelle eine bedeutende Vertiefung entstand? Viel 
einfacher und richtiger ist es, anzunehmen, dass der Stieltheil der Extremität sich 
dort vorschob, wo er als Einheit zuerst sich gebildet hatte, nämlich medial vom Gelenk- 
kopf, genau m der Lagerung, wie wir es bei Urossopterygiern sehen. Ich erblicke 
also in der medial vom Gelenkkopf liegenden Vertiefung den Anfang einer Schulter- 
gelenkpfanne. Dann wurde der lateral davon gelegene Kopf reduzirt und er mag 
vielleicht theils im das Material jener Limbusbildungen übergegangen sein, die wir 
am Schulter- und Hüftgelenk treffen, andererseits dürften wir in den supraglanoi- 
dealen Unebenheiten Reste desselben finden. 

Durch diese Reduktion des Gelenkkopfes wurde em Raum frei, in den hinein 
die Extremität und das Stylopodium sich vorschob und zu bedeutenderen Dimensionen 
sich entfaltete. Dass dabei die Kontmuität dieses neuen Abschnittes von dem übrigen 
Theil der Marginalien sich gelöst hat, ist ausserordentlich begreiflich. Denn es ist 
ja zweifellos eine direkte Folge der Belastung, dass der Stieltheil gegen den übrigen 
Abschnitt der Gliedmasse eine Abknickung ertährt. Es bildete sich der Gliedmassen- 
winkel aus, und die Lage desselben stimmt sehr gut überein mit den primitiven Ver- 
hältnissen des Stylopodium. Wir sahen dasselbe sich in medialer Richtung entfalten. 
Daher ist auch die ursprüngliche Haltung des Humerus, besonders aber des Femur, eine 
horizontale und in medialer Riehtung vom Zeugopodium zum Gürtel sich erstreckende. 
Die laterale Wendung des Gliedmassenwinkels ist also in den Anfängen seiner Ge- 
schichte begründet und wird aus diesen erklärt. Fügen wir noch hinzu, dass am 
Stylopodium sich Knochenbildung entfaltete in derselben Weise, wie an anderen 
T'heilen von Strahlen, so ist der Urzustand der Landwirbelthiere erreicht. 

Die alte Kontinuität am Gliedmassenwinkel macht das Vorkommen intra- 
artikulärer Apparate an der hinteren Extremität verständlich. 

Von den Marginalien sind noch die distalen Theile als selbstständige Bildungen 
übrig, und wir bezeichnen diese nun als Pro- und Mesopodium. Beide blieben ziem- 
lich in der alten Beschaffenheit bestehen, nur ändern sie ihre Stellung zu eimander 
und zum Mesopodium. 

Die schon in der ersten Periode der Cheiropterygium-Phylogenese begonnene 
distale Verlagerung des Mesopterygium resp. Mesopodium (beide sind ja einander 
homolog) dauert an, und auch diesen Prozess können wir vielleicht von der mechani- 
schen Seite her beleuchten. Ein plattenförmiger, schon ziemlich weit distal ver- 
schobener Theil musste sich als Stützapparat des den Boden berührenden Abschnittes 
in vorzüglicher Weise eignen und zwar um so mehr, als das Mesopodium zwischen 
den Theilen des Zeugopodium hervortrat. 


119] BRUSTFLOSSE DER ÜROSSOPTERYGIER. 377 


Dabei verhielten sich aber die beiden Zeugopodien verschieden von einander. 
Wir haben sowohl beim Crossopterygium als beim Cheiropterygium die eigenthüm- 
liche Beziehung der mittleren Knorpelplatte zum Propodium betrachtet. Lag doch 
gerade in diesem speziellen Punkte eine jener vorzüglichen Uebereinstimmungen, die 
nur durch meine Auffassung verständlich werden. — Dieses Verhalten ist, wie ich 
glaube, mit gewissen mechanischen Verschiedenheiten der Ränder der Gliedmassen 
in Beziehung zu bringen. 

Die Abwiekelung der Extremität vom Boden geschieht von einem Rande zum 
anderen. Sie beginnt stets am lateralen Rande und pflanzt sich zum medialen fort. 
Mit letzterem findet gleichsam das Abstossen statt. Erwägt man dies, so werden die 
Ditferenzen begreiflich. Es stützen sich Mesopterygium und Mesopodium gegen den 
lateralen Theil, d. i. gegen den ursprünglich dorsalen, das Propodium. 

Die Linien stärksten Druckes gehen von den Actinalien aus zu diesem Skelet- 
stücke hin und dieser Umstand wirkt auch (s. u.) auf das Mesopodium selbst schr 
intensiv ein. 

Der mediale — ursprünglich ventrale — Theil hingegen bleibt freier, weil er 
im Momente der bereits abnehmenden Belastung seine Hauptleistung verrichtet. Daher 
die Verschiedenheiten von Radius und Ulna, Tibia und Fibula. Dass diese schon bei 
den Urossopterygiern sich finden, kann eigentlich nur durch ehemalige Versuche, die 
Gliedmassen vom festen Boden abzuwickeln, erklärt werden. Das Mesopodium 
stützte sich also gegen das Propodium an, während es allmählich in seime definitive 
Lage gelangt. Da es distal mit den Actinalien in Beziehung stand, so mussten Linien 
stärksten Drucks in der Verlängerung der Actinalien durch das Mesopodium gegen 
das Propodium verlaufen. 

Diese halte ich für wichtig zur Erklärung der Anordnung der einzelnen Skelet- 
theile des Mesopodiums, deren sekundäre Ausbildung wir annehmen. Man wird sich 
diese Zerlegung der einheitlichen Carpal- resp. Tarsal-Platte als einen mit der Ver- 
lagerung gleichzeitig sich vollziehenden Prozess zu denken haben. Auch mag er mit 
dem Herantreten der Ossifikation an das knorpelige Mesopodium in Zusammen- 
hang stehen. 

Der Weg, den das Mesopodium zurückgelegt hat, wird durch die Membrana 
interossea gekennzeichnet. Die beiden Zeugopodien gelangten mehr und mehr in 
eine einander parallele Stellung, und dieser Zustand wird für die Belastung der 
günstigere sem. Das Mesopodium wurde nicht nur entsprechend den erwähnten 
Längslinien, sondern auch in dazu senkrechter Richtung zerlegt, und dies begreifen 
wir aus dem in transversaler Richtung erfolgenden Drucke bei der Fortbewegung. 

So gelangen wir zur Ausbildung einer grösseren Zahl von Skeletbildungen, 
deren Beziehung zu den Strahlen bei den Amphibien auf’s Deutlichste hervortritt. 
Auch die primitive Beschaftenheit des doppelten Centrale ist in diesem Sinne zu 
deuten. Vor allem aber ist es der Anschluss des Intermedium an das Propodium, 
welches die Anordnung beherrscht. ‚Jetzt wird es leicht begreiflich, dass man in vor- 
trefilicher Weise eme Axe durch die Propodialseite legen und Metapodium sowie die 


Festschrift für Gegenbaur. 48 


378 HERMANN KLAATSCH [120 


Mesopodialknochen auf Strahlen beziehen kann. Meine Auffassung ist nur darin eine 
abweichende von der früheren, dass ich diesen Zustand als einen sekundären erachte. 
Seine hohe und mit Rücksicht auf die höher stehenden Wirbelthierformen primitive 
Bedeutung wird dadurch in keiner Weise alterirt. 

Die Axe lege ich durch keinen bestimmten Finger, jedoch auf Grund der Ver- 
gleichung mit den Urossopterygiern durch die (Gegend des II. Damit wird eine An- 
näherung an die ältere Auffassung Ge«enBaurR’s und ein naher Anschluss an diejenige 
von GoETTE erreicht. 

Ueber die Veränderungen der Muskulatur und Nerven können wir uns kurz 
fassen. Die Hauptsachen wurden schon im vorigen Kapitel übersichtlich dargestellt. 
Auch werde ich bei späteren Gelegenheiten darauf zurückkommen 

Der Grundplan dieser Theile war schon im Crossopterygierstadium gegeben. 
Alles Weitere ist eine sekundäre Komplikation. An den Nerven besteht diese im 
Schaffen eines Plexus, einer Vereinigung der einzelnen Nervenstimme, für deren 
Zustandekommen mechanische Faktoren zur Erklärung herangezogen werden müssen, 
so die Lageverschiebung und die Stellungsänderung der Gliedmasse, sowie die Modi- 
fikation der ganzen Gestalt. In dem Verhalten der Landwirbelthiere sind aber noch 
viele, auf die Crossoptervgier beziehbare Zustände ausgeprägt, so die Sonderung in 
Beuge- und Strecknerven. Andererseits vollzogen sich beträchtliche Umwandlungen, 
namentlich auf der lateralen Fläche. Auf der medialen zeigen höhere Wirbelthiere 
Erinnerungen an die alten Zustände. 

Die Veränderungen der Muskulatur vom Urossopterygierstadium an habe ich 
bereits im vorigen Kapitel übersichtlich dargestellt. Hier will ich daher nur die 
Hauptresultate hervorheben. 

Das Wichtigste ist, dass das laterale Flossensystem allmählich Beziehungen 
zum Gliedmassenwinkel erlangt hat. Funktionell lässt sich dies leicht begreifen. 
Mit der Ausbildung des Stylopodium tritt eine bedeutende Entfaltung der zonosep- 
talen Muskulatur ein, die sich auch am Rumpfe weiter ausdehnt. Ihr schon vorher 
gegebener Konvergenz- und Endpunkt dient dem distalen Ende des Stylopodium zur 
Anlagerung und die sesonderte Funktion der beiden Gliedmassentheile kommt in 
emer stärkeren Entfaltung der betreffenden Bindegewebsmasse und völliger Sonderung 
der proximal und distal davon gelegenen Muskulatur zum Ausdruck. Am distalen 
Abschnitt, bleiben die primitiven Verhältnisse relativ lange bestehen. Dies gilt auch 
von der medialen Fläche, an welcher die Flexorenmasse sich konzentrirt, indem das 
mediale Flossenseptum und das damit zusammenhängende tiefere Lig. zonomeso- 
pterygiale zum Stylopodium Beziehung gewinnen. Die metapodiale Gruppe erhält 
sich in ihrer Sonderstellung, nur difterenzirt sie sich bedeutend zu vollständigeren 
Muskelimdividuen — eine Modifikation, die auch allen anderen Theilen zukommt, am 
wenigsten noch relativ den Flexoren und Extensoren des distalen Gliedmassentheiles. 

Auch bezüglich der Gefässe finden wir eine direkte Fortführung alter Zustände 
bei den Cheiropterygiern, indem die Art. interossea auch für diese als der älteste 
Zustand erscheint. 


121] BRUSTFLOSSE DER ÜROSSOPTERYGIER. 


Wenn ich schliesslich mit besonderer Rücksicht auf das Gliedmassenskelet 
das Resultat meiner Untersuchung vorlegen soll, so fasse ich dasselbe folgendermaassen 


Fig. 36. 


Fig. 35. 
Fig. 33—36. Schemata zur Ableitung des Cheiropterygiur-Skelets vom Archipterygium. Bezeichnungen wie auf den früheren 
Textfiguren und Tafeln. 


zusammen, indem ich die in den früheren Abschnitten vorgebrachten Schemata hier 


zusammenstelle: 
Das Cheiropterygium leitet sich von einem biserialen Archi- 
Vom Stamm des letzteren ist das Mesopodium er- 


pterygium her. 
48* 


330 HERMANN KLAATSCH 122 


halten geblieben, nachdem es eine bedeutende distale Verlagerung 
erfahren hat. Von den Strahlen haben zweiam Rande gelegene (Mar- 
ginalia) das Mesopodium (Carpus, Tarsus) aus der Verbindung mit dem 


Mta 


Zone N} jh 
m d 0 


Epa. 


Mta; 


en ws 


Act.p. Act. m. 


Epa Epa Act.p 


Fig. 39. Fig. 40. 


Fig. 37—40. Schemata zur Ableitung des Cheiropterygium-Skelets vom Archipterygium. Bezeichnungen wie auf den früheren 
Textfiguren und Tafeln. 


123] BRUSTFLOSSE DER ÜROSSOPTERYGIER. 381 


Schultergürtel verdrängt und sich proximal an diesem miteinander ver- 
einigt. Aus dieser Verschmelzung ist ein neuer Theil, das Stylopodium 
(Humerus, Femur), hervorgegangen, während die Reste der Marginalien 
als Komponenten des Zeugopodiums (Vorderarm, Unterschenkel) persis- 
tiren. Ein dorsales Stück leitet sich vom Propterygium niederer Zustände 
— Propodium (Ulma, Fibula), ein ventrales vom Metapterygium 
(Radius, Tibia) ab. Von den anderen Strahlen verbleiben vier dorsale (Pro- 
actinalia) und ein ventraler (Metactinale) erhalten. — Letzterer liefert 
Metacarpus I (und Metatarsus I), die anderen die übrigen Metacarpus- und 


TERN 


\ 
\ 
Ata,--------- \ Pr, 
\ 
, Epr.p 
NE 


| | 

4 | 

dct.m l ) \ 
N 

Fig. 41. Fig. 42. 


Fig. 41—42. Schemata zur Ableitung des Cheiropterygium-Skeiets vom Archipterygium. Bezeiehnungen wie auf den früheren 
Textfiguren und Tafeln. 


Metatarsus-Knochen. Die von diesen Skeletstücken abgegliederten 
Epaetinalia liefern die Phalangen. Aehnliche Abgliederungen der Mar- 
ginalien sind die Epimarginalien (Praepollex, Praehallux und Postmini- 
mus). Die Axe fällt in die Gegend des ll. Fingers. Die Brustflosse der 
Urossopterygier stellt ein vermittelndes Stadium mit nur geringer ein- 
seitiger Abzweigung von der Bahn dar, welche das Öheiropterygium vom 
Archipterygium herleitet. 

Die Muskeln, Nerven und Gefässe des Ürossopterygiums bieten 
überaus primitive Zustände dar, welche fast in allen Punkten als Aus- 
gangspunkt für die Beurtheilung der Cheiropterygium-Befunde dienen 
können. 


382 HERMANN KLAATSCH [124 


Die Vorgeschichte der Gliedmasse wird naturgemäss auch auf ihre späteren 
Veränderungen einen wichtigen Einfluss ausüben. | 

In der "That bleiben gewisse Eigenthümlichkeiten von früheren Stadien der 
Phylogenese bis zu den höchsten Wirbelthieren hin an der Extremität erhalten, 
welche ohne die Kenntniss der Geschichte derselben ganz unverständlich waren. 

Wo sich ursprünglichere Zustände erhalten — und dies ist selbst bei manchen 
der höchsten Placentalier, ja gerade beim Menschen der Fall — da zeigen sich ohne 
Weiteres manche Punkte, welche uns noch an das Flossenhafte der ganzen Bildung 
erinnern. 

Als Beispiel hierfür können wir die Bewegungen am distalen Theile der Glied- 
masse wählen. Die Rotationsbewegungen, die uns hier als Pronation und Supination 
entgegentreten, sind uralte Lokomotions-Modi, weit älter als die Beuge- und Streck- 
bewegungen. Da der distale Theil der Extremität älter ist als der proximale, so 
treten hier die primitiveren Zustände deutlich hervor. 

Die Verschiedenheit der Ränder der Gliedmasse ist eme uralte Einrichtung. 
Sie kann bei vielen Formen undeutlich werden, sie kann aber auch sekundär sich 
wieder stärker ausprägen. Jedenfalls haben wir es hier nicht mit einer allmählich erst 
erworbenen Einrichtung zu thun, sondern dieselbe geht zurück auf die Archipterygium- 
Zeiten und erinnert uns an die Axe, welche einst die Anordnung aller Theile der 
Extremität beherrschte. 

Alle einseitigen Neubildungen der Landgliedmasse müssen an den Urzustand 
anknüpfen, sie sind gleichsam bestimmt durch denselben und werden so von der 
Vorgeschichte mitbeherrscht. 

Wenn der Werth einer Theorie auch in erster Linie sich dadurch zu erkennen 
giebt, dass Zusammenhänge zwischen Zuständen aufgedeckt werden, die bisher nicht 
auf emander bezogen werden konnten — so sind es doch oft gerade geringere 
Momente, welche dadurch, dass sie mit einem Schlage verständlich gemacht werden, 
in überzeugender Weise die Richtigkeit der ganzen Lehre zeigen, und selbst Dem- 
jenigen, der sehr skeptisch solchen Dingen gegenübersteht, die Augen öffnen. Es 
giebt wohl kein Problem der Morphologie, bei welchem diese Probe auf die Richtig- 
keit des Exempels sich nicht anstellen liesse. 

Auch in unserem Falle bleibt dies nicht aus. In diesem Sinne möchte ich 
die Theorie von Praepollex und Praehallux hier anführen. Wenn man erwägt, 
welche Schwierigkeiten jene kleinen Skeletsticke verursacht haben, welche am Rande 
der Extremität gelegen, einige Aehnlichkeiten mit Fingern darboten, so wird man 
es freudig begrüssen, dass nunmehr die Lösung der Frage nach dem Wesen der- 
selben angebahnt ist. 

Es ist eine Pflicht der Gerechtigkeit, anzuerkennen, dass diejenigen, welche 
auf diese Skeletbildungen die Aufmerksamkeit gelenkt haben, einem wichtigen Problem 
auf der Spur waren; freilich konnte die Deutung, welche man den betreffenden 
Bildungen gab, nicht befriedigen. Es waren eben keine Finger, und alle Versuche, 


125] BRUSTFLOSSE DER ÜROSSOPTERYGIER. 383 


diese ihre Natur darzuthun, befriedigten nicht — konnten gar nicht, wie wir jetzt 
sehen. zu einem positiven Resultat führen. 

Dennoch hatten die Vertreter der Lehre vom Praepollex und Praehallux in 
manchen Punkten ganz richtige Vermuthungen. Sie betonten, dass es sich um alte 
Bildungen handelte, im Gegensatz zu anderen Forschern, welche die betreffenden 
Theile als eine Neuerwerbung darthun wollten. In diesem Punkte stelle ich mich 
auf die Seite BarpeLegen’s gegen Tornıer. Auch in dem anderen Punkte wurde 
Richtiges geahnt, dass es sich um Theile handelte, welche mit Strahlen in Beziehung 
zu bringen sind. Dies ist ja in der That der Fall, aber in anderer Weise, als man 
früher annahm. Um Finger handelt es sich nicht, ein atavistisches Auftreten von 
solchen am Rande ist nicht anzunehmen. Meine Anschauungen schliessen eine solche 
Möglichkeit sogar bestimmt aus, indem sie zeigen, dass „Praehallux“ und „Prae- 
pollux“ nieht den Actinalien homolog sind. Sie sind mit den Epactinalien auf eine 
Stufe zu bringen, und damit erklärt sich das Räthselhafte ihrer Natur. Sie können 
sich einseitig fortbildend an distale Theile von Fingern erinnern. Fine atavistische 
Polydactylie könnte höchstens innerhalb der Actinalienreihe sich finden, hier aber 
wird sie von Doppelmissbildung nicht zu unterscheiden sein. 

Mit diesen Resultaten hoffe ich eimes der schwierigsten Probleme der Mor- 
phologie seiner Lösung genähert zu haben. Einwände gegen meine Ansichten werden 
nicht ausbleiben und werden auch nur förderlich sein können, soweit sie sich 
gegen bestimmte Punkte und Einzelheiten richten. Die gesammte Ableitung selbst 
glaube ich hinreichend fest basirt zu haben, um sie vor einem vernichtenden An- 
griff als gesichert betrachten zu können, aber in Einzelheiten mag ja meine Auf- 
fassung vielleicht Aenderungen zu erwarten haben. 

Den Hauptwerth meiner neuen Anschauungen erblicke ich emmal darin, dass 
es num möglich ist, in sehr einfacher Weise Fische und Landwirbelthiere miteinander 
zu verknüpfen und den komplizirten Befund des Uheiropterygiums in grossen Zügen 
von einem Urzustand herzuleiten — ein Punkt, der auch didaktisch nicht zu unter- 
schätzen ist. 

Sodann aber handelt es sich um die Beseitigung der Kluft zwischen den Fischen 
und Amphibien im einem wichtigen Organsystem. Dies dürfte vielleicht auch auf die 
Beurtheilung anderer Theile zurückwirken und eine unbefangenere Anerkennung 
mancher Zusammenhänge herbeiführen. 

In einem dritten Punkte verspricht das Ergebniss für weitere Untersuchungen 
fruchtbar zu werden. Haben wir doch durch die Rückführung des Cheiropterygiums 
auf einfache Anfänge eine Anschauung über den Zustand gewonnen, von dem aus 
die Eigenthümlichkeiten der Landgliedmasse bis in die Einzelheiten hinem verstanden 
werden können. 


84 


2. 


13. 


14. 


HERMANN KLAATSCH [126 


Litteratur- Verzeichniss. 


. BALFoUR, On the Development of the Skeleton of the Paired Fins of Elasmobranchii, considered 


in relation to its Bearings en the Nature of the Limbs of the Vertebrata. Proceedings of the Zool. 
Soc. of London 1881. 

BARDELEBEN, Hand und Fuss. Verhandlungen der anatomischen Gesellschaft zu Strassburg 1894. 
Baur, Ueber das Archipterygium und die Entwickelung des Cheiropterygium aus dem Ichthyoptery- 
gium. Zool. Anzeiger VIII. 1885, pag. 663. 

Baur, Beiträge zur Morphologie des Carpus und Tarsus der Vertebraten. 1. Theil. Batrachia 
(Urodela). Jena 1888. 


. Boas, Ueber Herz und Arterienbogen bei Ceratodus und Protopterus. Morphol. Jahrbuch VI. Bd. 1880. 
. Bork, Beziehungen zwischen Skelet, Muskulatur und Nerven der Extremitäten, dargelegt am Becken- 


gürtel, an dessen Muskulatur, sowie am Plexus lumbosacralis. Morphol. Jahrbuch XXI, 1894. 


. Bork, Rekonstruktion der Segmentirung der Gliedmassenmuskulatur, dargelegt an den Muskeln des 


Oberschenkels und des Schultergürtele. Morphol. Jahrbuch XXII, 1895. 


. Bork, Die Sklerozonie des Humerus. Zugleich ein Beitrag zur Bildungsgeschichte dieses Skelet- 


theils. Morphol. Jahrbuch XXIII, 1895. 
Born, Die sechste Zehe des Anuren. Morphol. Jahrbuch I, 1876. 


. Braus, Ueber die Rami ventrales der vorderen Spinalnerven einiger Selachier. Inaug.-Diss. Jena 1592. 
. BunGe, Ueber die Nachweisbarkeit eines biserialen Archipterygium bei Selachiern und Dipnoern. 


Jen. Zeitschr. VIII. Bd. 1874. 


. CREDNER, Die Stegocephalen des Rothliegenden des Plauen’schen Grundes bei Dresden. Zeitschrift 


der Deutschen Geol. Gesellschaft, Bd. NXXIII—-XLV, 1881— 1893. 

v. Davivorr, Beiträge zur vergleichenden Anatomie der hinteren Gliedmasse der Fische. I. Theil. 
Haie, Ohimaera und Ganoidei chondrostei. Morphol. Jahrbuch V, 1889. II. Theil. Ganoidei- 
holostei. Morphol. Jahrbuch VI, 1880. III. Theil. Ceratodus. Morphol. Jahrbuch IX, 1884. 

v. Daviporr, Ueber die Varietäten des Plexus lumbosacralis von Salamandra maeulosa. Morphol. 
Jahrbuch IX, 1884. 


. DOEDERLEIN, Das Skelet von Pleuracanthus. Zool. Anz. XII, 1889. 
. Dorro, Sur la Phylogönie des Dipneustes. Bulletin de la Soci6t& belge de geologie, de palaeonto- 


logie et d’hydrologie. T. IX. Annee 1895. 


. Eıster, Die Homologie der Extremitäten. Morphologische Studien. Abhandl. der Naturforsch.- 


Ges. zu Halle. Bd. XIX, Halle 18395. 


. Emerv, Ueber die Beziehungen des Cheiropterygium zum Ichthyopterygium. Zool. Anz. X, 1887. 
. Emery, Zur Morphologie des Hand- und Fuss-Skelets. Anat. Anz. V, 1890. 
. Emery, Etudes sur la morphologie des membres des Amphibiens et sur la phylogenie du Cheiro- 


pterygium. Archives italiennes de Biologie Tome XXII, 1894. 


. Emery, Studi sulla Morphologie dei membri degli anfibi e sulla filogenia del chiropterigio. Dal 


Laberatorio di zoologia della R. Universitä di Bologna 1894. 


2. Fischer, Anatom. Abhandlungen über die Perennibranchiaten und Derotromen. I. Hamburg 1864. 
. FÜRBRINGER, Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. Jen. Zeitschr. VII, VII, Morphol. 


Jahrbuch I. 1875, 1876. 


. FÜRBRINGER, Zur Lehre von den Umbildungen des Nervenplexus. Morphol. Jahrbuch V. 1879. 
. FÜRBRINGER, Untersuchungen zur Morphologie und Systematik der Vögel, zugleich ein Beitrag zur 


Anatomie der Stütz- und Bewegungsorgane Amsterdam 1888. 


3. Frrrsch, Fauna der Gaskohle und der Permformation Böhmens. Bd. I, II, III, 1879—1893. 


127] BRUSTFLOSSE DER ÜROSSOPTERYGIER. 385 
J 


27. Garman, Chlamydoselachus anguineus, a living species of Cladodont Sharks. Bull. Mus. Harvard. 
Coll. Vol. 12, 1885. 

28. GEGENBAUR, Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie der Wirbelthiere. I. Heft. Carpus und 
Tarsus. II. Heft. 2. Theil. Brustflosse der Fische. Leipzig 1864 u. 1865. 

29. GEGENBAUR, Ueber das Gliedmassenskelet des Enaliosaurier. ‚Jen. Zeitschr. V, 1870. 

30. GEGENBAUR, Ueber das Skelet der Gliedmassen der Wirbelthiere im Allgemeinen und der Hinter- 
gliedmassen der Selachier insbesondere. Jen. Zeitschr. V, 1870. 

31. GEGENBAUR, Zur Morphologie der Gliedmassen der Wirbelthiere. Morphol. Jahrb. II. 1877. 

32. GEGENBAUR, Grundriss der vergleichenden Anatomie der Wirbelthiere. 2. Aufl. Leipzig 1878. 

33. GEGENBAUR, Zur Gliedmassenfrage. An die Untersuchungen von Daviporr’s angeknüpfte 
Bemerkungen. Morphol. Jahrb. V. 1879. 

34. GEGENBAUR, Kritische Bemerkungen über Polydactylie als Atavismus. Morphol. Jahrb. XIV. 1880. 

35. GEGENBAUR, Ueber Polydactylie Morphol. Jahrb. XIV. 1888. 

6. GEGENBAUR, Bemerkungen über den M. flexor brevis pollieis und Veränderungen in den Hand- 
muskeln. Morphol. Jahrb. XV. 1889. 

37. GEGENBAUR, Das Flossenskelet der Crossopterygier und das Archipterygium der Fische. Morphol. 
Jahrb. XXI. Bd. 1894. 

38. GEGENBAUR, Clavieula und Cleithrum. Morphol. Jahrbuch XXIII. Bd. 1895. 

9. GÖPPERT, Untersuchungen zur Morphologie der Fischrippen. Morphol. Jahrbuch XXIII. 1895. 

40. GOETTE, Ueber Entwickelung und Regeneration des Gliedmassenskelets der Molche. Leipzig 1879. 

41. GÜNTHER, Description of Ceratodus, genus of Ganoid Fishes recently discovered in rivers of Queens- 

land. Philosophical Transact. of the Roy. Soc. of London vol. 161 Part. III. 1871. 

42. HasweELt, On the Structure of the Paired Fins of Ceratodus with Remarks on the General Theory 

of the Vertebrate Limbs. Proceedings Linn. Soc. N. S. Wales vol. XII. 

43. HarscHer, Die paarigen Extremitäten der Wirbelthiere. Verhandl. der anat. Gesellschaft. III. Vers. 
Berlin 1889. 

44. Howes, On the Skeleton and Affinities of the Paired Fins of Ceratodus with Observations upon 
these of the Elasmobranchii. Proceed. of the zool. Soc. London 1887. 

45. HumrHry, The muscles of Ceratodus. Journal of Anat. and Physiol. vo). xe 1872. 

46. Huxrey, On the limbs of Vertebrata. Medical Times and Gazette 1864. 

47. Huxrey, Contribution to the Morphology Ichthyopsida. No. 1. On Ceratodus Forsteri with Obser- 
vation on the Classifieation of Fishes. Proceedings of the Zoolog. Society of London 1876. 

48. KEHRER, Beiträge zur Kenntniss des Carpus und Tarsus der Amphibien, Reptilien und Säuger. 
Ber. Ges. Nat. Freiburg. I. 1886. 

49. Kraarscnh, Zur Morphologie der Fischschuppen und zur Geschichte der Hartsubstanzgewebe. 
Morphol. Jahrbuch XV]. 1890. 

50. Korımann, Handskelet und Hyperdactylie. Verh. d. Anat. Ges. II. Versammlung. Würzburg 1888. 

51. Lesoucqg, Recherches sur la morphologie du carpe chez les mammifere.. Arch. de Biologie. 
Tome V. 1884. 

52. LeBoucg, Sur la morphologie du carpe et du tarse. Anat. Anz. I. 1886. 

53. pr Man, Myologie comparee de lextrömitö postörieure chez les amphibiens. Niederl. Archiv für 
Zoologie. Bd. II. 1874--1878. 

4. MarsH, The Limbs of Sauranodon. Amer. Journ. of Seiences vol. XIX. 1880. 

5. METTENHEIMER, Disquisitiones anatomica-comparativae de membro piseium pectorali. Diss. inaug. 
Berl. 1847. 

6. MoLLIER, Die paarigen Extremitäten der Wirbelthiere. I. Das Ichthyopterygium. Anat. Hefte. 
MERKEL-BONNEr. Bd. III. 1893. II. Das Cheiropterygium. Anat. Hefte. MERKEL-BoNnnErT. 
Bd.2V. 1895. 


Festschrift für Gegenbaur. 


49 


HERMANN KLAATSCH [128 


. Owen, On tke archetype and homologies of the vertebrate skeleton. Rep. of Brit. An. for Adv. 
of Se. 1846. 

. W. K. PARKER, A monograph on the structure and development of the shoulder-girdle and sternum 
in the Vertebrata. Roy. Society, London 1867. 

POLLARD, On the Anatomy and phylogenetical Position of Polypterus. Zool. Jahrbücher. Abth. 
f. Anat. V. Bd. 1891. 

. RAUTENFELD, Morpholog. Untersuchungen über das Skelett der hinteren Gliedmasse bei Ganoiden 
und Teleostiern. Dorpat 1882. 

. ROSENBERG, Ueber einige Entwickelungsstadien des Handskelets der Emys lutaria Marsili. Morphol. 
Jahrbuch XVII. 1891. 


2. SAGEMEHL, Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. IV. Das Cranium der Cyperinoiden. 


Morphol. Jahrbuch XVII. 1890. 


53. SCHNEIDER, Ueber die Dipnoi und besonders die Flosse derselben. Zoolog. Beiträge. II. 1887. 


. Semon, Verbreitung, Lebensweise und Fortpflanzung des Ceratodus Forsteri und Atlas der Ent- 
wickelung der Körperform des Ceratodus. SEMON, Zool. Forschungsreisen in Australien und dem 
malayischen Archipel. Jena 1893. 


5. Strasser, Zur Entwickelung der Extremitäten-Knorpel bei Salamandern und Tritonen. Morphol. 


Jahrbuch V. 1879. 


36. Tuuvenıvs, Das Os intermedium antebrachii des Menschen. Morphologische Arbeiten (Schwalbe). 


V. Bd. 1894. 
. D’Arcy W. Tmompson, On the Hind-Limb of Ichthyosaurus and on the Morphology of vertebrate 
Limb. Journal of Anatomy and Physiologie vol. XX. 1885. 


38. TORNIER, Giebt es ein Praehalluxrudiment? Sitzungsber. der Gesellschaft naturforsch. Freunde zu 


Berlin 1889. 

. TraquAıR, Notes on the Genus Phaneropleuren with a description of a New Species from the 
Carboniferous Formation. The geologieal Magazine vol. VIII. 1871. 

0. WIEDERSHEIM, Die ältesten Formen des Carpus und Tarsus der heutigen Amphibien. Morphol. 
Jahrb. II. 1777. 

. WIEDERSHEIM, Ueber die Vermehrung des Os centrale in Carpus und Tarsus des Axolotl. Morphol. 
Jahrb. VI. 1880. 


2. WIEDERSHEIM, Das Gliedmassenskelet der Wirbelthiere mit besonderer Berücksichtigung des Schulter- 


und Beckengürtels bei Fischen, Amphibien und Reptilien. Jena 1892. 
. WIEDERSHEIM, Grundriss der vergleichenden Anatomie der Wirbelthiere. Dritte Auflage. Jena 1893. 


4. ZUCKERKANDL, Zur Anatomie und Entwickelungsgeschichte der Arterien des Vorderarmes. Anat. 


= 
9 


Hefte. MERKEL-BosNeEr. IV. 1894. 
ZUCKERKANDL, Zur Anatomie und Entwickelungsgeschichte der Arterien des Unterschenkels. Anat. 
Hefte. MERKEL-BoNNET. V. 1895. 


129] 


my. 
de. 
ap. 


flb. 


Mg». 
mom. 


Pr. 
Mso. 
Mta. 
Act. 


BRUSTFLOSSE DER ÜROSSOPTERYGIER. 


Tafel- Erklärung. 


Für mehrere Figuren gemeimsam „eltende Bezeichnungen. 


Aeussere Form. 


Myaltheil. 

Dermaltheil. 

Flossenspitze. 

Flossenbogenlinie. 

Margopropterygialis. — propodialis — dorsalis. 
Margo metapterygialis — metapodialis — ventralis. 


Skelet. 


Propterygium. 
Mesopterygium. 
Metapterygium. 

Actinalia. 


Act. p. Pro-Actinalia. 
Act. m. Met-Actinalia. 


Epa. 
Epm. 
Epm. 


Epactinalia. 
pr. Epimarginale propterygiale. 
mt. Epimarginale metapterygiale. 


Os. Mso. Ossifikation des Mesopterygium. 
For. Mso. Foramina Mesopterygii. 


Sty. 


Processus styloides Marginalium. 


Z.  Schultergürtel. 


Gl. 
Olei. 
Ola. 
Co. 
For. 
Ar. 


Schultergürtelgelenkkopf. 
Cleithrium. 

Clavieula. 

Coracoidplatte. 

Co. Foramen coracoideum. 
Richtung der Flossenaxe. 


Ca. pr. Cartilago parapropterysgialis. 


Lig. 


C1 v. Ligamentum cleithrovertebrale. 


Lig. ZMs. Lig. zonomesopterygiale. 


Muskulatur. 


spt. lat. Laterales Flossenseptum. 
spt. med. Mediales Flossenseptum. 
2. Spt. Musculus zonoseptalis. 


co. spt. es 


coracoseptalis. 


49* 


[0 6] 


3838 HERMANN KLAATScH |130 


spt. act. Musculus septoactinalis. 


ms. act. 5 mesopterygioactinalis. 

ext. sup. 55 extensor superficialis. 

ext. prof. + extensor profundus. 

marg. pr. ” marginalis propterygii. 

gl. pt. 4 glenopterygialis. 

co. mia. % coracometapterygialis. 

2. pri. med. , zonopropterygialis medialis. 
2. pie lat 25 lateralis. 
flex. sup. 9 flexor superficialis. 

Nas ya 5 „ profundus. 

p. mia. Pars metapterygialis. 

p. prt. „  Propterygialis. 

su. prt. Suleus propterygialis. 

su. mid.  ,„ metapterygialis. 


Nerven. 


I. Nervus pterygialis primus. 


10T, ” N secundus. 
III. » tertius. 
IV. h H quartus. 
90. Nervus propterygialis. 
100. „ mesopterygialis. 
urTa. „ metapterygialis. 

l.  Ramus lateralis. 


m. NRamus medialis. 


Tafel 1. 


Fig. 1. Skelet der linken Brustflosse eines 18 cm langen Calamoichthys, von der lateralen 
Seite her gesehen. 

Im Mesopterygium beginnt eine Ossifikation aufzutreten. Das Propterygium hängt bei x durch 
das Knorpelmaterial seiner distalen Epiphyse innig mit demjenigen des Mesopterygium zusammen. Alles 
Specielle ergiebt sich aus dem Text. Die Epactinalia sind nur zum Theil angegeben. Vergr. 35:1. 

Fig. 2. Dasselbe Objekt von einem 25 em langen Calamoichthys. Die Vergleichung mit 
Fig. 1 zeigt vor allem: 1. Die Grössenzunahme des Mesopterygium, dessen Ossifikation sich weiter ent- 
wickelt hat. 2. Die völlige Sonderung des Propterygium vom Mesopterygium. 3. Die distale Verlagerung 
des distalen Mesopterygium-Randes. 4. Das relative Zurückbleiben der Actinalia im Wachsthum. Im 
Uebrigen siehe Text. Vergr. 28:1. 

Fig. 3. Calamoichthys, 18 cm lang. Die mit © bezeichnete Stelle der Figur bei stärkerer 


Vergrösserung. 


131] BRUSTFLOSSE DER ÜROSSOPTERYGIER. 389 


Auch bei dieser tritt die kontinuirliche Verbindung der Knorpelmasse des Pro- und Mesopterygium 
auf. An. Knochen, die dünne periostale Rinde um das im Innern noch ganz knorpelige Propterygium 
bildend. Vergr. 200: 1. 

Fig. 4. Calamoichthys 18 em. Die Gelenkverbindung der Marginalia für den Schultergürtel 
von der medialen Seite her gesehen bei stärkerer Vergrösserung. Zwischen Pro- und Metapterygium ist 
der proximale Angulus des Mesopterygium sichtbar. Die beiden Marginalia hängen in ihren proximalen 
Epiphysen mit einander zusammen und bilden auf der medialen Seite die von mir als Processus styloides 
bezeichnete Bildung, in welcher ich das Homologon des Stylopodiums (Humerus) am Cheiropterygium erblicke. 

Der Proc. styloides läuft in eine scharfe, vom Metapterygium zum Propterygium absinkende 
Kante aus, welche sich auf der medialen Seite des Schultergürtelgelenkkopfes proximal vorschiebt. 

Die beiden Marginalia sind im Innern noch ganz von Knorpel gebildet. An. bezeichnet auch 
hier die dünnen periostalen Knochenhülsen der beiden Skeletstücke. Vergr. 100: 1. 


Tatelell: 


Fig. 5—10 geben Darstellungen der Muskulatur der Polypterus-Brustflosse in natürlicher Grösse. 
Fig. 5, 6, 8 sind der rechten, Fig. 9, 10 der linken Flosse entnommen. 

Fig. 5. Ansicht von der lateralen Seite her. Zu beachten vor allem das laterale Flossenseptum 
und die Komposition der lateralen Flossenmuskulatur aus einem proximalen Theil, dessen Fasermassen 
zum Septum konvergiren und aus einem distalen Theil, in welchem dieselben zur Flossenbogenlinie 
divergiren. Die untere Spitze der Coracoidplatte ist eben noch sichtbar. 

Fig. 6. Ansicht von der medialen Seite her. Das mediale Flossenseptum. Sonderung des 
Flexor superficialis in eine pro- und metapterygiale Portion. 


© 

e 
r 
‘, 


Fig. 7. Ansicht vom dorsalen oder propterygialen Rande aus. Sulcus propterygialis. 

Stärker ausgeprägte Gliederung einzelner Muskelgruppen. Verschmälerung der ganzen Extremität 
in ihrer Mitte. 

Fig. 8. Ansicht vom ventralen oder metapterygialen Rande aus. Unter dem freien Rande des 
Coracoseptalis erscheinen der Mesopterygioactinalis und Coracometapterygialis. Suleus metapterygialis. 

Fig. 9 und 10 zeigen die tiefe Extensoren- und Flexoren-Muskulatur nach Entfernung der 
oberflächlichen. Bezüglich des Skelets vergleiche man Tafel I und die Textfiguren. 

Fig. 9. Ansicht der lateralen Seite. Der Zonopropterygialis lateralis mit der in seine Endsehne 
eingebetteten Cartilago parapropterygialis ist in seinem distalen Theil erhalten. Divergenz der Fasern 
des tiefen Extensor. 

Fig. 10. Ansicht der medialen Seite. Theile des Zonopropterygialis und Coracometapterygialis 
erhalten. Das Ligamentum zonomesopterygiale und seine Beziehungen zum tiefen Flexor treten deutlich 
hervor. Ventral ist ein die beiden Flexoren verbindendes Muskelbündel durchschnitten sichtbar. 


Tafel II. 


Fig. 11 stellt den vorderen Theil eines 50 em langen Polypterus in der Ventral-Ansicht dar. 
Die Rumpfwandung ist jederseits zur Seite geschlagen. Der Schultergürtel ist in der Mitte durehschnitten 
und auf der rechten Seite zurückgeschlagen. Das Perikard ist eröffnet. cor. das Herz in demselben. 


390 HERMANN KLAATScH [132 


Rechts und links davon erblickt man die hintere Begrenzung des Kiemendarnms. Ferner ist sichtbar die 
Lebervene (V. hep.) und die Leber; auch die Schwimmblase. 

Seitlich davon sind die zu den Flossen tretenden Nerven dargestellt. Die linke Seite zeigt die 
Beziehung der vier Nervi pterygiales (I, II, III, IV) zu den Nachbartheilen, besonders zum Ligamentum 
cleithrovertebrale (Lig. CI. V.), welches von vorderen Theilen der Wirbelsäule zum dorsalem Vorsprung 
des Cleithrums geht. 

Auf der rechten Seite des Thieres ist die Flosse in die Supinationsstellung gebracht worden, 
sodass der metapterygiale (ventrale) Rand cranial, der propterygiale caudal gelagert ist. Die nach innen 
vom Schultergürtel gelegenen Muskelmassen sind grösstentheils entfernt. 

Von der Flossenmuskulatur ist sichtbar das mediale Flossenseptum, der Flexor superficialis mit 
seinen beiden Theilen, der Zonopropterygialis medialis, der Coracometapterygialis. Die scharfe Knickungs- 
linie nach innen von der Flosse bezeichnet den untern Rand des Coracoid; und weiter nach innen ist 
das Foramen coracoideum sichtbar. In dieses tritt die Arteria pterygialis ein (ar?). 

go Nervus propterygialis, hervorgegangen aus / und //. 1. Ast zur Rumpfmuskulatur. 2. Aeste 
zum Zonopropterygialis. 3. Ast nach vorn, lang und schmal sich zu den unter der Clavicula gelegenen 
Muskelmassen begebend. 100 Nervus mesopterygialis, aus /// hervorgegangen*). 7. Lateraler Ast von 
400 ins Foramen coracoideum eintretend, mit der Arterie. wm. Medialer Ast zum Flexor sich begebend. 
wra. Nervus metapterygialis aus /V. 2 Aeste zur Muskulatur auf der Innenseite des Schultergürtels. 
!. Lateraler Ast zum Coracometapterygialis. m. Medialer Ast zum metapterygialen Theil des Flexor. 

Fig. 12 und 13 geben Detailbilder der Nervenvertreibung an der lateralen und medialen Fläche 
der Flosse. Die oberflächlichen Extensoren- und Flexoren-Massen sind entfernt. 

Fig. 12. Der Schultergelenkkopf (G/) ist in die Darstellung aufgenommen, um die Lage der 
äusseren Oeffnung des Foramen coracoideum zu demselben zu zeigen. Lateral vom Gelenkkopf entspringt 
der schmale, als Glenopterygialis (gl pt) bezeichnete Muskeltheil des Extensor. Die über dem Gelenk- 
kopf entspringenden Muskelmassen (zonoseptalis ete.) sind durchschnitten und zurückgeschlagen. 

Ueber die proximale Epiphyse des Pr. schlägt sich der mediale Ast der xg0 zur Medialfläche. 
rr90. Stamm des Nervus propterygialis entsendet 5.**) Ast zum zonoseptalis. 6. kleiner Ast zum 
Schultergelenk. 7. Ast zum oberflächlichen Extensor. 8. Aeste die oberflächlichen und tiefen Extensor 
versorgen und sich demgemäss in oberflächliche und tiefe Aeste sondern. 100 /. ist der laterale Ast der 
des «00, dessen Eintritt ins Foramen coracoideum auf Fig. 11 sichtbar ist. Uebertritt dieses Nerven 
über die proximale Epiphyse des Metapterygium. 10. Ast zum Glenopterygialis. 9. Aeste zu tiefem und 
oberflächlichem Extensor, wie 8. 

Fig. 13. Medialfläche der Flosse. Lig. Z. Ms. Ligamentum zonomesopterygiale. Theilung des 
zrgo in 1. Ramus lateralis (s. Fig. 12) und »n. Ramus medialis. Der oberflächliche Flexor ist durch- 
schnitten und theilweise erhalten, sodass man die Sonderung der Aeste der go m in oberflächliche und 
tiefe erkennen kann. Dasselbe ist bei «00 m der Fall, dem medialen Ast des 00 Nervus mesopterygialis. 


Tafel IV. 


Sämmtliche Figuren stellen Schnitte der Brustflossen von Calamoichthys dar, welche parallel 
zur Oberfläche derselben geführt wurden. 

Fig. 14. Calamoichthys 12 cm Länge. Rechte Brustflosse. Der Schnitt hat Pro- und Meta- 
pterygium in grosser Ausdehnung getroffen, desgl. Mesopterygium, dessen Zusammenhang mit dem Pro- 

*) In Folge eines Versehens ist der betreffende Strich auf der Figur nieht genügend weit gezogen worden, 


sodass er fälschlich bei N/ endet. Dasselbe ist bei dem Aste ! von u:o der Fall. 
**) Die Zahl 5 ist auf der Figur vergessen worden. Sie muss zwischen den Bezeichnungen zopt u. xp» stehen. 


135] BRUSTFLOSSE DER ÜROSSOPTERYGIER. 391 


pterygium sichtbar ist. Zu beachten ist die einander mehr parallele Stellung der proximalen Theile der 
Marginalia und die relativ geringe Ausdehnung des Mesopterygium in dieser Region. Auf der Aussen- 
fläche des Mesopterygium liegen Theile des Extensor profundus. Ferner von Muskeln sichtbar: Theile 
des Zono-propterygialis lateralis und des Coraco -metapterygialis. Von den Proactinalien erblickt man 
Theile der distalen Epiphysen, die zum Theil zusammenhängen. Links liegt ferner das Epimarginale 
propterygiale; rechts sieht man die proximalen Theile zweier Strahlen des dermalen Skelets. Vergr. 50:1. 

Fig. 15. Calamoichthys 25 cm. Linke Brustflosse. Der Schnitt liegt etwas medial vom Meso- 
pterygium und trifft das Propterygium in ganzer Länge. Von Skelettheilen ist ferner sichtbar: Der 
Schultergelenkkopf, der proximale und distale Theil des Metapterygium, die Össifikation des Mesopterygium, 
ein Theil der Proactinalia, das Epimarginale propterygiale und zum Theil noch eben gefressen die 
Epactinalia. Von Muskeln Zonopropterygialis lateralis, der Coracometapterygialis, Theil der Flexor pro- 
fundus. Von Nerven sind in der Höhe des Schultergelenkes kleine Strecken des N. pro- und meta- 
pterygialis sichtbar. Von Gefässen erkennt man die Arteria pterygialis in der Nähe der proximalen 
Epiphyse des Metapterygium und die grosse Vena pterygialis. Vergr. 25:1. 

Fig. 16. Schnitt derselben Serie wie Fig. 15, nur etwas mehr lateral. Das Metapterygium ist 
jetzt der Länge nach getroffen, während vom Propterygium nur die proximale Epiphyse angeschnitten ist. 
Von Skelettheilen ferner sichtbar: Der Schultergelenkkopf, das Mesopterygium mit einem Theil seiner 
Ossifikation, die Cartilago parapropterygialis, zahlreiche Proactinalia und die Metactinalia, ferner das 
Epimarginale metapterygiale und einige Epactinalia. 

Von Muskeln dieselben wie auf Fig. 15, ferner eine kleine gesonderte Portion des Extensor, 
welche von der Cartilago parapropterygialis entspringt, und die im Text als Musculus marginalis Pro- 
pterygii erwähnt wird. 

Von Nerven sieht man den lateralen Ast des Nervus propterygialis über die proximale Epiphyse 
des Propterygium zum Extensor prof. treten; auch einige Aeste zum Zonopropterygialis sind sichtbar. 
Auf der anderen Seite zeigt sich ein ganz kleines Stück des Nervus metapterygialis. Von Gefässen ist 
eine kurze Strecke der Art. pterygialis sichtbar, ferner einige kleinere Gefässe auf der Lateralfläche des 
Mesopterygium, die theils auf Aeste der Art. perforantes, theils auf Quellen der Vena pterygialis externa 
zu beziehen sind. Vergr. 25:1. 

Fig. 17. Calamoeichthys von 12 em Länge. Schnitt von der medialen Fläche des Mesoptery- 
gium. Dieses ist nicht sichtbar, von dem Pro- und Metapterygium zeigt sich der proximale Theil und 
zwar jene Partie, welche durch die Verschmelzung der knorpeligen Epiphysen entsteht und als Proc. 
styloides bezeichnet wird. 

Von Muskeln sind Theile des Zonopropterygialis medialis in verschiedener Richtung der Fasern 
durchschnitten; ferner sieht man Theile des Coracometapterygialis und in grosser Ausdehnung den Flexor 
profundus, der aber nicht bis zum distalen Rand dargestellt ist. 

Von Nerven ist gerade der mediale Ast des N. propterygialis getroffen bei seinem Uebertritt zur 
medialen Fläche, wo er dem Stamm des Mesopterygialis begegnet. Beide lagern sich aneinander, eine 
Art Plexus bildend, von dem aus distale Aeste zum Flexor ziehen. 

Ein kleines Stück des Metapterygialis ist sichtbar. Von Gefässen sieht man den Uebertritt der 
Art. pterygialis über den proximalen Theil des Metapterygium seitlich zur medialen Fläche; ferner einige 
kleinere Gefässe weiter distal im Flexor profundus. Vergr. 40:1. 


Inhalts - Uebersicht. 


Einleitung 
I. Zur Anatomie des Crossopterygiums 
A. Aeussere Verhältnisse, Form, Stellung und Bewegungen 
B. Skelet 
C. Muskulatur 
D. Nerven 
II. Crossepterygium und Archipterygium . 
III. Cheiropterygium und Ichthyopterygium 
IV. Cheiropterygium und Crossopterygium 
A. Aeussere Form und Stellung 


B. Skelet : 
C. Nerven und Muskeln 


V. Cheiropterygium und Archipterygium . 
Litteratur-Verzeichniss 


Tafel-Erklärung 


Alaatsch Tafı 


--—--0s.Mso. 


S vı 
ur {1 
= ILL 
> 11,7” 
NZ 
v 
S Ä 
au 38 
St [58 
R Sg 
S S 
I 
& S 
I 
N ' 
; ; 
ı 1 


08.Mso.------Äi 


Festschrift für Gegenbaur 


anf BRENNN 


os 
IB m 


-Aet: = 
Epmm&----5 


0.2 So 


SRCHHN IN 


> 
Ss 


I 
0068 


) 


@ 


Z 


5 


f 


® 


mr Wilhelm Engelmannnlespztg 


WR) 


Ir, 
ve 


Keuztz del 


ng " 


Festschrift für Gegenbaur. Klaatsch Taf. 11. 


Lig. Z. Ms. 
> Meta. 


co. nmıla. 


2. pet. lat. co. spt. 


lex prof. 


co. 
spt. lat. 

co. mıla. 
SPLIACh ms. act. 


su. mia. 


s.pri.med. —— __ 


Da.prt. lat. Co. mia. 


flex. sup. ae er 


su prt. H; ROTEN 
? p- mta. h N 


nz spR su. mıla. 


> spk lat. flex.sup. ——- MS 00% co. mla. 


erResup: 


p. mt. 
flex. sup: 


"marg. pr. spt. act. 


B. KEILITZ DEL. VeErLAG von WILHELM ENGELMANN ıx Leipzig, 


Alaatsch Taf IV 


0s.Msn. 


--——--Ms0 


=ui= Epm pr 


| 14 I/j 
comia- rl llll) 


flex. prof. 


Haaisch del Verlag vor Wilhelm Engelmann leipzig Lich Anstr EA Funke Leipzig, 


MORPHOLÖGIE DER AMPHIBIENRIPPEN 


VON 


DR. E. GÖPPERT 


PRIVATDOCENT UND ASSISTENT AM ANATOMISCHEN INSTITUT ZU HEIDELBERG. 


MIT TAFEL I—II UND 10 FIGUREN IM TEXT. 


Festschrift für Gegenbaur. 50 


EINBELBINIG 


Die vorliegende Arbeit stellt sich die Aufgabe, das Verhältniss der Amphibien- 
vippen zu denen der Fische eingehender zu erörtern als es bisher geschehen ist”). 

Eine Reihe von Untersuchungen, im erster Linie diejenigen GorrrE's (Littera- 
turverzeiehniss 17), haben erwiesen, dass man bei Fischen zwei Arten von Rippen 
zu unterscheiden hat: obere und untere, welch’ letztere auch als Pleuralbögen 
bezeichnet worden sind. Beide Rippenformen gehören zum unteren Bogensystem der 
Wirbelsäule und sind, wie die Entwickelungsgeschichte lehrt, als abgesliederte Fort- 
sätze oder Verlängerungen der primitiven Basalstiümpfe (Basalfortsätze) aufzufassen. 

Ihre Anordnung ist bestimmt dureh diejenige der Seitenmuskulatur, in deren 
Dienst sie stehen. Sie liegen in den transversalen Myosepten, und zwar die unteren 
Rippen in deren medialen Rändern, die oberen an ihren Kreuzungen mit dem Hori- 
zontalseptum jeder Seite. Bei dem ventralen Zusammenschluss der Muskulatur beider 
Körperhälften am Anfang des Schwanzes vereinigen sich die unteren Rippen sammt 
ihren Basalstimpfen zur Bildung der Hämalbögen*®). Die oberen Rippen dagegen 
betheiligen sich nirgends an deren Aufbau. Im Rumpfende rudimentär werdend, 
finden sie sich vielfach im vordersten Abschnitt der Schwanzwirbelsäule noch als 
seitliche Anhänge der Hämalbogenbasen vor. Ihre Ursprungsstelle kann hier durch 
einen seitlichen Fortsatz des Bogens ausgezeichnet sein. 

Voraussichtlich fand im Laufe der Phylogenese zuerst die Ausbildung der 
unteren Rippen statt. Die Dipnoer und die meisten Ganoiden erhielten sich auf 
jener ursprünglichen Stufe. Erst später kamen die oberen Rippen hinzu, sodass 
damit jedes Rumpfsegment zwei Rippenpaare enthielt. Die Crossopterygier sowie 


*) Die Arbeit schliesst sich unmittelbar an eine Untersuchung der Fischrippen an, die im XXIII. Band 
des Morphol. Jahrbuchs erschienen ist (Litteraturübersicht 14). Ein Theil ihrer Resultate ist bereits in einer vor- 
länfigen Mittheilung veröffentlicht (13). 

**) Nur die Teleostier machen hiervon eine Ausnahme, indem ihre caudalen unteren Bögen unter Aus- 


schluss der unteren Rippen von den Basalstümpfen allein gebildet werden (vergl. 14). 
50* 


396 i E. GörPpERT [a 


einige Teleostier (Salmoniden, Clupeiden*) bieten Beispiele für dieses Verhalten. 
Weiterhin trat aber bei manchen Formen, in Zusammenhang mit Umgestaltungen der 
Muskulatur, eine Rückbildung der unteren Rippen ein. Ualamoichthys calabaricus 
repräsentirt den Beginn dieses Vorgangs. Bei den Selachiern ist er vollendet. Wir 
treffen dann nur noch obere Rippen an (vergl. 14). 


Die Rippen der Amphibien werden nun wohl von der Mehrzahl der Forscher 
als Homologa der oberen kippen der Fische aufgefasst. Wie diese finden sie sich 
ja dem Horizontalseptum angeschlossen und zeigen keinen direkten Antheil am Auf- 
bau der unteren Bögen des Schwanzes. Das Verhalten der Amphibien würde sich 
also hierin an Zustände angliedern lassen, die bei den Selachiern repräsentirt 
sind®®). Zwischen der oberen Fischrippe und der Amphibienrippe zeigen sich aber 
erhebliche Unterschiede, die einer Erklärung bedürfen, bevor die Homologie gesichert 
erscheinen kann. 

Einen Differenzpunkt bildet zunächst die Befestigungsweise der Am- 
phibienrippen an der Wirbelsäule. Dass hier der primordiale Zustand des 
Skelets an erster Stelle in Betracht gezogen werden muss, ist selbstverständlich. Für 
die Urodelen und Anuren wissen wir nun bisher, dass die Rippen durch knorpelige Quer- 
fortsätze den oberen Bögen angeschlossen sind (Goerre [17]), während sie doch bei 
den Fischen sich unteren Bogenbildungen angliedern. 

Scheinbar verwandte Verhältnisse treffen sich aber auch bei manchen Fischen, 
so z. B. bei dem Cyprinoiden Rhodeus amarus. Auch hier tragen die Neuralbögen 
querfortsatzartige Stiicke, denen die (unteren) Rippen angeheftet sind. Diese (Quer- 
fortsätze rücken jedoch in den hinteren Theilen des Rhumpfes von den oberen Bögen 
auf die Wirbelkörper herab und werden endlich zu den Hämalbögen der Schwanz- 
wirbelsäule. Die Querfortsätze der oberen Bögen im Vorderrumpf sind also dorsal 
verlagerte Basalstiimpfe. 

Die knorpeligen @Querfortsatzbildungen der Urodelen gehen dagegen, soweit 
bekannt, am Schwanz nicht in die Hämalbögen über (Craus |4]). Sie finden sich 


hier vielmehr gleichzeitig mit diesen vor und entspringen dabei an derselben Stelle 
der Neuralbögen wie in den vorderen Theilen des Körpers (Fig. VI). Die knorpe- 
lisen Querfortsätze der Urodelen sind also nicht einfach als dorsal verschobene 
Basalstiimpfe anzusehen. 

Ferner wissen wir durch Kxıckuever (22), dass ontogenetisch die Querfortsätze 
der Urodelen zwar m Anlehnung an die Neuralbögen, aber doch unabhängig von 


*) Es ist selbstverständlich, dass bei den Teleostiern die oberen Rippen nicht mit den Seiten- 
gräten verwechselt werden dürfen, die zuweilen, wie z. B. bei Sygnathus, bei den Cottiden u. a. sehr stark entwickelt 
sind. Die ersteren gehören dem primordialen Skelet an und sind dargestellt durch die sog. Cartilagines inter- 
musculares Brucw’s (3 u. 14). Die Seitengräten dagegen sind einfache Sehnenverknöcherungen ohne knorpelige Grund- 
lage. Beide Theile kommen bei den Clupeiden gleichzeitig in einem Segment vor. 

**) Von einer direkten Ableitung der Amphibien von den Selachiern kann natürlich keine Rede sein. 
Ausser anderem zeigt das schon ein Blick auf die typische Verschiedenheit im Aufbau der Wirbelkörper beider 


Gruppen. 


5] MORPHOLOGIE DER AMPHIBIENRIPPEN. 397 


ihnen entstehen. Sie sind also auch nicht als einfache Auswiichse der oberen Bögen 
aufzufassen. Ihrer Genese nachzuforschen, muss demnach einen wesentlichen Theil 
unserer Aufgabe bilden. 

Bei der Prüfung dieser Frage wird sich voraussichtlich auch entscheiden lassen, 
ob die (uertortsätze der Anuren denen der Urodelen homolog sind oder anders 
beurtheilt werden missen. Bei den Gymnophionen endlich ist das primordiale Ver- 
halten der Rippenbetestigung noch nicht festgestellt und wird uns also im Folgenden 
beschäftigen. 

Üine zweite Reihe von Fragen schliesst sich an die Zweiköptigkeit der 
Rippen an. Bei den Urodelen, Gymnophionen und auch fast durchweg bei den 
Stegocephalen (12) entsendet bekanntlich die Rippe in der Nähe ihres proximalen Endes 
eine dorsale Spange, die sich selbstständig mit einem Theil der Wirbelsäule verbindet. 

Die nächstliegende und wohl auch verbreitetste Auffassung sieht in der dorsalen 
Spange einfach ein verlängertes Tuberkulum der Rippe, eme Apophysenbildung, die 
eine festere Anheftung der Rippe an die Wirbelsäule ermöglicht. 

Eine grössere Bedeutung misst ihr nun aber GoerrE (17) bei. Er sah nämlich 
in einigen Fällen bei jungen Salamandern und Tritonen, dass sie sich zwar an den 
Haupttheil der Rippe anlegt, aber dabei ihre Selbstständigkeit nicht ganz einbisst, 
sondern distal mit einem freien Ende ausläuft. Auf Grund dieser Beobachtungen 
fasst er die Amphibienrippe als eine Doppelbildung auf. Eine Bestätigung dieser 
Ansicht könnte man in den Ergebnissen der entwickelungsgeschichtlichen Untersuchung 
Ksıcknegyer's (22) finden. Nach diesem Autor erfolgt nämlich das erste Auftreten 
hyaliner Grundsubstanz in der Anlage der oberen Spange getrennt von dem Knorpel- 
gewebe der eigentlichen Rippe. 

Die Beobachtungen beider eben genannten Untersucher sind nun unzweifelhaft 
richtig. Sie gelten aber, wie mich auch meine eigenen Erfahrungen lehren, nur für 
einzelne, nicht für alle Rippen. Ob daher Zusammenhang oder Trennung der oberen 
und unteren Spange das Ursprüngliche vorstellt, ist durch eine erneute Prüfung zu 
entscheiden. Auch die Zweiköptigkeit der Amphibienrippe wird uns beschäftigen müssen. 

Wenn wir nun versuchen, den eben kurz gekennzeichneten Hauptfragen nach- 
zugehen, so wird sich die Untersuchung nicht auf die Skelettheile selbst beschränken 
dürfen, sondern wird auch die Weichtheile der Nachbarschaft zu berücksichtigen 
haben. Die erste Stelle nimmt unter diesen naturgemäss die Muskulatur em, denn 
sie ist als der bestimmende Faktor für das spezielle Verhalten der Rippen anzusehen. 
Ferner wird nicht allein der fertige Zustand der Theile, sondern auch ihre Ontogenese 
herangezogen werden missen. Das Verhalten der letzteren zur Entwickelungsgeschichte 


der Selachierrippe verlangt dabei eine besondere Prüfung. 


398 E. GÖPPERT [6 


I. Urodelen. 


Wir beginnen mit der Untersuchung der Rippenbefestigung bei den Uro- 
delen und wollen uns zunächst den Bau des knöchernen Wirbels vergegen- 
wärtigen. Alle für uns wesentlichen 'Thatsachen sind bereits zur Genüge bekannt. 
Abgesehen von anderen Forschern finden wir besonders im einer Untersuchung von 
Mivarr (23) über das Axenskelet der geschwänzten Amphibien eime klare, mit guten 
Abbildungen versehene Beschreibung der emschlägigen Verhältnisse. 

Als Beispiel wählen wir einen der opisthocoelen vorderen Rumptfwirbel eimer 
ausgewachsenen Salamandra maeculosa. Beim ersten Bliek fallen die stark ent- 
wickelten flügelartigen Querfortsätze im die Augen, die an der Seite des Wirbels, 
schräg nach hinten und aussen gerichtet, hervorragen. Sie stellen ziemlich breite, 
auch dorso-ventral entfaltete Knochenlamellen vor. An ihrer vorderen wie hinteren 
Fläche zeigt sich, dieht an der Basis beginnend, eme lateralwärts verlaufende Furche, 
die einen starken ventralen und schwächeren dorsalen Balken als Theile des Quer- 
fortsatzes unterscheiden lässt. Beide Balken verbindet eine, den Grund jener Furchen 
bildende dinne Knochenschicht. Die lateralen Enden beider Knochenbalken sind 
hohl. Sie sind hier mit Knorpelgewebe ausgefüllt, das ihre Verbindung mit dem ent- 
sprechend gebauten proximalen Ende der Rippe und deren dorsaler Spange ver- 
mittelt. Der Haupttheil der Rippe schliesst sich an den ventralen, die dorsale Spange 
an den dorsalen Balken an. 

Betrachten wir jetzt die Querfortsatzbasis genauer, so finden wir sie m ihrem 
ventralen Theil von emem Kanal durchbrochen, der für den Durchlass der longitu- 
dinal verlaufenden Arteria vertebralis collateralis und der entsprechenden Venen 
bestimmt ist. Das Bestehen dieses Kanals lässt eme ventrale und eine dorsale Quer- 
fortsatzwurzel unterscheiden. Die erstere entspringt vom Wirbelkörper und stellt 
eine schmale und dünne Knochenspange vor. Die dorsale geht vom Neuralbogen 
aus, der bekanntlich bei den Urodelen in eranio-caudaler Richtung stark in die Länge 
entfaltet ist. Von den beiden oben unterschiedenen Balken des Querfortsatzes gehört 
der dorsale ganz zur dorsalen Wurzel, am ventralen dagegen haben beide Wurzeln 
Antheil. 

Gegen den Schwanz zu vereinfacht und verklemert sich der Querfortsatz. Am 
Schwanz selbst interessint uns der Umstand, dass die ventrale Querfortsatzwurzel 
nieht mit den Hämalbögen in Zusammenhang steht. Zu betonen ist endlich, dass, 
soweit bekannt, nur die dorsale Wurzel des Querfortsatzes zu der knorpeligen Anlage 
dieses Gebildes gehört, während die ventrale gleich als eine dünne Knochenspange 


in Erschemung tritt (Gorrıe |[17)]). 


MORPHOLOGIE DER AMPHIBIENRIPPEN. 


| 
arı 


) 


) 


[S% 


Einige Abweichungen von dem soeben geschilderten Verhalten der @Querfort- 
sätze bei Salamandra bietet Menobranchus lateralis. Auffallend ist zunächst die 
grosse Länge der Querfortsätze. Dann tritt der dorsale Theil des Querfortsatzes nicht 
so deutlich als ein Balken hervor, wie bei Salamandra und entbehrt auch hier der 
distalen Höhlung, da die dorsale Rippenspange den direkten Anschluss an den Quer- 
fortsatz nicht erreicht. Ferner ist die starke Entwickelung der ventralen Querfortsatz- 
wurzel bemerkenswerth, die hier eine breite Platte bildend fast in der ganzen Länge 
des Wirbelkörpers entspringt. Auch hier stellt sie die ventrale Begrenzung des 
Kanals für die Vasa vertebralia vor. Von Bedeutung ist nun aber, dass diese ven- 
trale Wurzel an den vorderen Schwanzwirbeln mit der Basis der unteren Bögen ver- 
schmilzt (Sransıus [30], Mivarr |23]). Hiermit zeigt sich jetzt die Möglichkeit, dass 
die ventrale Querfortsatzwurzel in genetischer Beziehung zum unteren Bogensystem 
steht, dass also die Befestigung der Rippen doch an Theilen erfolgt, die wenigstens 
theilweise dem unteren Bogensystem zugehören. Die Entscheidung kann nur die 
Untersuchung von Larven von Menobranchus bringen, der wir uns jetzt 
zuwenden. Das hierzu nothwendige Material verdanke ich der Güte des Herm 
Professor Dr. H. Vırcnow. 


Ch Art. vert. B 22 
Fig. I. 


Menobranchus lateralis. Larve 43 mm. 3. Rumpfwirbel. Flächenprojektion 60:1. ZL Ligament zwischen der 
dorsalen Rippenspange (r) und der knöchernen Verbreiterung (K‘) des Rippenträgers. Sonstige Bezeichnungen s. am Schluss 
der Arbeit. 


Als ein besonders günstiges Stadium erwies sich für uns eine Menobranchus- 
Larve von 43 mm Länge. Die Ausbildung des knorpeligen Skelets hatte hier ihren 
Höhepunkt erreicht. Es war durch die Entwickelung des Knochengewebes noch nicht 
in erheblicher Weise angegriften. 

Wir untersuchen zunächst einen vorderen Rumptwirbel, wie ihn uns Fig. I 
und Fig. 10, Taf. II vor Augen führt. Annähernd in der Mitte des ausgesprochen 
sanduhrförmigen Wirbels erhebt sich der knorpelige obere Bogen (N). Auffallend 
erscheint seine Schmalheit (Fig. 10). Die langgestreckte Tunnelform des fertigen 
Neuralbogens kommt also erst durch Knochenansatz an den cranialen und den 
caudalen Rand der knorpeligen Anlage zu Stande. Von den dorsalen Theilen des 
Neuralbogens ziehen die beiden langen knorpeligen Processus articulares anteriores 
(Pre art. a) eranialwärts. In entgegengesetzter Richtung ragt ein langer Fortsatz 


400 E. GöPPERT 8 


hervor, der in einen unpaaren Processus spinosus (Pre. spin.) und zwei seitlich von 
jenem gelegene Processus articulares posteriores (Pre. art. p.) ausläuft. 

Ventral von der Neuralbogenbasis geht von dem Wirbelkörper em Knorpel- 
stab aus, der lateral- und etwas caudalwärts gerichtet ist (5). Er ruht ebenso wie 
der Neuralbogen der Elastica chordae auf. Sem distales Ende erreicht das zugehörige 
transversale Myoseptum am medialen Rand des Horizontalseptums und liegt im 
Niveau der ventralen Hälfte der Chorda dorsalis. Ihm fügt sich die Rippe an (R). 
Beide Theile hängen kontinwrlich zusammen. Nur ist an ihrer Grenze die Inter- 
cellularsubstanz des Hyalinknorpels schwächer entwickelt und die Elemente selbst 
sind etwas kleiner als lateral und medial von dieser Stelle. Ganz entsprechende 
Verhältnisse zeigt die Basalstumpf-Rippenverbindung bei älteren Embryonen von 
Selachiern (14, Taf. XVI. Figg. 14 und 16). Etwa im der Mitte semer Länge 
sendet der beschriebene Knorpelstab einen Fortsatz dorsalwärts (B), der nach kurzem 
freien Verlauf die Aussenfläche des lateralwärts ausbiegenden Neuralbogens (N) erreicht, 
sich ihm anlagert und an seiner Aussenfläche bis etwa zum Ende des dritten Viertels 
seiner Höhe emporzieht. Dieser dorsale Theil verläuft dabei etwas schräg caudal- 
wärts und erreicht mit semem oberen Ende den hinteren Rand des Neuralbogens. 
Seine Lage entspricht genau dem medialen Rand des zugehörigen Transversalseptums. 
Er erfährt eine nicht unbeträchtliche Verbreiterung durch eine gegen das transversale 
Myoseptum vorragende Knochenlamelle (A), die ventral auf dem distalen Theile des 
vorher beschriebenen Knorpelstabs ruht und mit ihrem dorsalen Theile deutlich 
lateralwärts vorspringt. 

Der ganze eben geschilderte Rippenträger entspricht dem Querfortsatze des 
fertigen Thieres. Der Raum zwischen ihm, der Neuralbogenbasis und dem Wirbel- 
körper birgt die Arteria vertebralis collateralis (Fig. I Art. vert.) sammt zugehörigen 
Venen. Die ventrale Abgrenzung dieses kurzen Kanals, vom Rippenträger gebildet, 
entspricht der ventralen (uerfortsatzwurzel, die wir am fertigen Wirbel kennen 
lernten. Wir sehen also, dass diese hier eine knorpelige Anlage besitzt. Zugleich 
wird es wahrschemlich, dass der ganze als Knorpelstab bezeiehnete Abschnitt (2) des 
Rippenträgers, vom Wirbelkörper bis zum Anfange der Rippe reichend, dem Basal- 
stumpf der Selachier entspricht. 

(Gehen wir num allmählich caudalwärts (Fig. 2, Taf. I), so sehen wir, dass der 
basale Abschnitt des fraglichen Knorpelstabs zu den Hämalbögen des Schwanzes aus- 
wächst (77). Sem distaler Theil erscheint dann hier als ein lateraler Vorsprung (B‘) 
der Basis des unteren Bogens, der gegen das Horizontalseptum vorragt. Die 
knorpelige Verbindung mit der Aussenseite des Neuralbogens ist gleichzeitig verloren 
gegangen (vergl. 13 Fig. 4). 

Durch dieses Verhalten zeigt der Knorpelstab des Rippen- 
trägers von Menobranchus (Fig. I. B) eine im Wesentlichen völlige 
Uebereinstimmung mit dem Basalstumpf der Selachier®). Er ist ihm 


*) Augenscheimlich sind die Hämalbögen der Amphibien ebenso wie die der Selachier homolog denen der 
Ganoiden und Dipnoer, d. h. sie enthalten eine den unteren Rippen (Pleuralbögen) entsprechende Komponente. 


9] MORPHOLOGIE DER ÄMPHIBIENRIPPEN. 401 


homolog und soll in Zukunft auch als Basalstumpf bezeichnet werden. 
Die Rippen von Menobranchus stehen also mit Theilen des unteren 
Bogensystems genau ebenso in Verbindung, wie die oberen Rippen 
der Fische. 

Der Basalstumpf ist aber nur em Theil des Rippenträgers. Die Komplikation 
des letzteren erfordert eine Erklärung und zwingt uns zu einer eingehenden Unter- 
suchung. 

Von besonderem Interesse ist zunächst das Verhalten des Rippenträgers zum 
Neuralbogen. Sein dorsaler Theil (5) liegt letzterem zwar unmittelbar an; an 
mehreren Wirbeln trennte aber der Knochenüberzug des oberen Bogens das Knorpel- 
gewebe beider Theile völlig von einander (Fig. II). An anderen Wirbeln wies diese 
knöcherne Scheidewand ein oder mehrere, meist kleine Löcher auf, die einen Zu- 
sammenhang des Rippenträger- und Neuralbogenknorpels gestatteten (Fig. I), Auch 
an diesen Stellen waren aber gelegentlich die Elemente beider Theile derart ange- 
ordnet, dass eine Lamelle von Knorpelerundsubstanz das Fenster der Knochenscheide 
einnahm und dadurch eine Grenze bildete. Das ganze Verhalten zeigt jedenfalls, 
dass die dorsale Rippenträgerspange keinen integrirenden Bestandtheil des oberen 
Bogens bildet. Sie erscheint vielmehr als eine jenem ursprünglich fremde, ihm erst 
sekundär angeschlossene Bildung. 

Andererseits hängt in der grossen Mehrzahl der Fälle der dorsale Theil des 
Rippenträgers mit dem Basalstumpf kontinuirlich zusammen. Der Rippenträger bildet 
also ein einheitliches und selbstständiges Skeletstück. Nur an emzelnen Wirbeln der 
hinteren Rumpfregion fanden sich Ausnahmen. Der bereits vom Knochengewebe 
umschlossene dorsale Theil des Rippenträgers zeigte sich dicht an seinem ventralen 
Ende eingeschnürt. Hier war auch die Knorpelgrundsubstanz verändert. Sie fürbte 
sich mit Carmmm dunkler, als in den übrigen knorpeligen Theilen, und glich darin 
mehr der Intercellularsubstanz des Knochengewebes. Es liegt nahe, den Grund hier- 
für m einer Verkalkung der Grundsubstanz zu suchen. In anderen Fällen fand sich 
an der entsprechenden Stelle kem Knorpel, sondern Knochengewebe, das den Zusammen- 
halt des Basalstumpfantheils mit dem dorsalen Theil des Rippenträgers vermittelte. 
Augenscheinlich ist diese Durchtrennung der Einheit des Rippenträgers auf eine Zer- 
störung des Knorpels durch Knochengewebe zurückzuführen. Die Unterbrechung der 
Kontinuität ist als sekundär zu betrachten. Ein ganz analoges Verhalten zeigte sich 
übrigens auch an zwei Wirbeln im Bereich des dorsalen, dem Neuralbogen ange- 
schlossenen Rippenträgertheils. 

Das oben geschilderte allgemeime Verhalten der vorderen Rippenträger ändert 
sich ein wenige in den hintersten Rumpfabschnitten: Der Basalstumpf entfernt sich 
etwas von der Basis des Neuralbogens und rückt mehr auf die ventrale Seite des 
Wirbelkörpers. Ferner verkürzt sich der dorsale Theil des Rippenträgers (b). Am 
letzten Rumpfwirbel erreicht er zwar noch die Aussenseite des Neuralbogens, er zieht 
aber nur ein ganz unbedeutendes Stück an ihm empor. 


Festschrift für Gegenbaur. 51 


402 E. GÖPPERT [10 


Im Gegensatz zu diesen schwächer entwickelten Rippenträgern zeigt sich der 
ganze Apparat auffallend stark ausgebildet am Sakralwirbel (Fig. II). Dies steht 
natürlich in Zusammenhang mit der mächtigen Entwickelung der Sakralrippe (R) 
und der dieser zufallenden Leistung als Stütze des Beckengürtels (J/). Der sehr 
massiv gebaute Rippenträger erstreckt sich aber doch nicht soweit am Neuralbogen 
herauf, wie es an den vorderen Rumpfwirbeln der Fall war. Die Basis seines Basal- 
stumpfantheils (2) ist auch durch einen ziemlich grossen Abstand von der Neural- 
bogenbasis getrennt. Von dem oberen Bogen (N) war sein dorsaler Theil (2) durch 
Knochengewebe völlig getrennt. Er selbst war aber vollständig einheitlich. Besonders 
bemerkenswerth ist eine Eigenthümlichkeit, die ihn von den übrigen Rippenträgern 


Fig. II. 


Menobranchus lateralis. Larve 43 mm. Sakralwirbel. Flächenprojektion 60:1. Jl Becken, dem Ende der Sakral- 
rippe angefügt. Sonstige Bezeichnungen s. am Schluss der Arbeit. 


unterscheidet. Dieht iiber dem lateralwärts vorragenden Basalstumpfende (B) springt 
nämlich von dem frei auf den Neuralbogen zustrebenden Theil des Trägers (d) ein 
Höcker nach aussen vor, etwa m der Höhe der Arteria vertebralis (Art. vert.). Ex 
dient der Befestigung der kurzen oberen Spange (r) der Sakralrippe. 

Am Schwanz tritt an den beiden ersten Wirbeln wieder eine wesentliche Ver- 
einfachung des Rippenträgers ein. Es sind dies übrigens die letzten Wirbel, die 
Rippen aufweisen, und zwar in Gestalt von kurzen Rudimenten. Hämalbögen fehlen 
hier noch. Der dorsale Theil des Rippenträgers ist auf eim einfaches Knorpelstück 
reduzirt, das sich zwischen Aussenseite des Neuralbogens und Basalstumpfmitte ein- 
schiebt. In beiden ersten Schwanzwirbeln war es einseitig ganz vom oberen Bogen 
durch dessen Knochenschale getrennt, während auf der anderen Seite in beiden Fällen 
eine kleine Liicke beide Theile in Zusammenhang brachte. Ferner bildete an beiden 
Wirbeln der Rippenträger linkerseits ein einheitliches Knorpelstück. Rechts trennte 
Knochengewebe seinen dorsalen Theil in ein kleineres ventrales Stück, das mit dem 
Basalstumpf zusammenhing, und ein grösseres dorsales Stück, das sich an den Neural- 


11] MORPHOLOGIE DER AMPHIBIENRIPPEN. 403 


bogen anlegte. Für dieses Verhalten gelten wohl auch die oben gemachten Bemer- 
kungen, die eine Zerlegung des Rippenträgers, wie sie hier vorliegt, als die Folge 
einer Zerstörung des Knorpels durch Knochengewebe beurtheilten. Endlich sei noch 
erwähnt, dass die Basalstumpfbasis emes Wirbels auf einer Seite durch einen Ast der 
Aorta caudalis durchbohrt wurde, der zur Arteria vertebralis zog. 

Am dritten und den folgenden Schwanzwirbeln finden sich geschlossene Hämal- 
bögen vor (Fig. III). Dass diese eme Bildung der Basalstümpfe sind, ist oben bereits 
ausgeführt worden. Ebenso ist schon mitgetheilt, dass den lateralen 'Theilen der 
Basalstümpte der vorderen Wirbel seitliche Vorsprünge an der Hämalbogenbasis ent- 
sprechen, die gegen das Horizontalseptum vorragen (Fig. 2 Taf. I 2”). Von dem 
dorsalen Theil der vorderen Rippenträger fand sich am dritten Schwanzwirbel auf 
der einen Seite gar nichts mehr vor. Seime Stelle war eingenommen von einem 
INnochenstab (Fig. 2 Z), der von der Knochenrinde des oberen Bogens zu der des 
Basalstumpfs zog und den Eindruck eines verknöcherten Ligaments machte. Auf der 
anderen Seite sass an der Stelle, die am vorhergehenden Wirbel das obere Ende des 
dorsalen Rippenträgertheils einnahm, ein kleines Knorpelstück dem Knochenbelag des 
Neuralbogens auf. Vom Knorpel des letzteren war es völlig getrennt. Eine dicke 
Knochenschicht umhüllte es und liess einen Bindegewebszug entspringen, der die 
ganze Bildung mit dem Hämalbogen verband (Fie. 2). 

Es ist nun wohl nicht anzunehmen, dass hier in einem früheren ontogeneti- 
schen Stadium eine vollständige knorpelige Verbindung zwischen Neural- und Hämal- 
bogen resp. Basalstumpf vorhanden war, die der Rückbildung anheimfiel. Wohl aber 
scheint mir der letztbeschriebene Befund dafiir zu sprechen, dass in früheren phylo- 
genetischen Stadien an diesem Wirbel ein vollständiger Rippenträger bestand, der 
im Laufe der Stammesentwickelung seinen dorsalen Theil eingebisst hat. Diese Vor- 
stellung würde das Vorkommen des oben beschriebenen isolirten Knorpelstücks als 
eines Rudiments des dorsalen Rippenträgertheils verständlich machen. Es fragt sich 
aber, ob zur Zeit eines derartigen Zustandes der betreftende Wirbel wie jetzt den 
dritten Schwanzwirbel vorstellte, oder ob er nicht vielmehr noch im Bereich des 
Rumpfes lag, um erst unter Verkürzung des Rumpfes und Verlagerung des Beckens 
nach vorn zum Schwanzwirbel zu werden. Der damit emtretende Zusammenschluss 
beider Basalstimpfe im Hämalbogen würde die Rückbildung ihrer dorsalen Befestigung 
am Neuralbogen erklären. 

Mit diesem Gedankengang befinden wir uns aber auf ausserordentlich sehwan- 
kendem Boden. Wir wissen sicher, dass bei den Amphibien Veränderungen im der 
Längenausdehnung des Rumpfes unter Beekenverlagerung stattgefunden haben. Wir 
wissen ferner, dass bei bestimmten Formen eine Rumpfverkürzung eingetreten ist 
(Anuren), während bei anderen mit ausserordentlich hoher Rumpfwirbelzahl und 
schlangenförmigem Körperbau (Amphiuma, Siren) eine Verlängerung des kumpfes 
sich erkennen lässt (Craus [4]). Auch für die nach ihrer Rumpfwirbelzahl in der Mitte 
stehenden Formen wissen wir durch Davivorr’s Untersuchung (5), dass bei ihnen eime 
Veränderung der Rumpflänge unter Verschiebung des Beckens vor sich geht. Es 


5l* 


404 E. GÖPPERT 12 


fehlen aber vor der Hand die Kriterien, die die Richtung dieser Verlagerung 
erkennen lassen. Mir scheint nun der Befund am dritten Schwanzwirbel der Meno- 
branchuslarve dafür zu sprechen, dass hier wenigstens ein Uebertritt früherer Rumpt- 
wirbel auf den Schwanz, also eine Rumpfverkürzung und eine Vorschiebung des 
Beckens, stattgefunden hat. 

Hinter dem dritten Schwanzwirbel fehlte jede Spur des dorsalen Rippenträger- 
theils. An jener Stelle fand sich nur ein schwacher Bindegewebszug vor. Endlich 
zeigte hier an einzelnen Wirbeln der Hämalbogenknorpel eine Trennung im zwei 
Theile, die beide vom Wirbelkörper ausgingen, aber 
durch einen schmalen von Knochen eimgenommenen 
Raum von emander gesondert waren (Fig. III); der eine 
Theil bildete den seitlichen Vorsprung (B’), der andere 


“ den eigentlichen Hämalbogen (77). Diese "Trennung, 

die für das Verständniss der Zustände bei den Sala- 

d at mandrinen werthvoll ist, wird jedenfalls als eine sekun- 
i& » däre zu betrachten sein. 


Wenn wir oben den ventralen Theil des Rippen- 
trägers als Basalstumpf bezeichneten (2), so kennzeich- 
neten wir hierdurch den ganzen dorsalen Theil () des 
Skeletstiickes als eine Neuerwerbung der Amphibien, 
denn bei Fischen findet sich nirgends eine entsprechende 
Anhangsbildung. Den Beweis hierfür ergiebt die Unter- 


Fig. II. 
NG » einer 1 ayızay /\ yp a Jgr 2 29 
Menobranchuslateralis. Larve43mm, Suchung einer jüngeren Menobranchuslarve von 23 mm 
‚Wirbel der vorderen Schwanzhälfte. Länge. Während die vorderen Rumpfwirbel derselben 
Flächenprojektion 60:1. B“ seitlicher = 


Fortsatz des Hämalbogens (H), von dm Zustände zeieten, die von denen der älteren Larve 
Haupttheil des letzteren rechts durch ö = 5 5 “u BE o 

Knochengewebe getrennt. Sonstige Be- Mieht wesentlich abwichen, finden sich weiter hinten 
zeichnungen? n-Tama Bohlum der Arbat 7 üngere Entwickelunssstadienvor (Bio, Tax gund 
13, Figur 3). Die Neuralbögen (N) und die als Basal- 
stumpf (B) gekennzeichneten Theile des Rippenträgers bestehen schon aus wohl ent- 
wiekeltem hyalinem Knorpel. Dagegen findet sich an Stelle der dorsalen Spange des 
fertigen Rippenträgers ein Gewebsstrang, der noch nicht den Charakter hyalinen Knorpels 


2) 


trägt (b). Er besteht aus Elementen mit meist ovalen, grossen Kernen, zwischen 
denen eine trübe Grundsubstanz liegt. Ausser durch das Fehlen der Homogenität 
unterscheidet sich diese von der Intercellularsubstanz des Hyalinknorpels dieses 
Stadiums dadurch, dass sie sich mit Borax-Karmin nicht färbt, während die Grund- 
substanz der Neuralbögen und der Basalstümpfe eine schwach röthliche Färbung 
annimmt. Der beschriebene Zellstrang, der wohl als vorknorpelig zu bezeichnen ist, 
wird vom Knorpel des Neuralbogens durch dessen eben im Entwickelung begriffene 
Knochenscheide getrennt, dagegen geht er in das Knorpelgewebe des Basalstumpfes 
ohne Grenze über. 

Dieses Verhalten zeigt, dass der dorsale Rippenträgertheil ontogenetisch 
jünger ist, als der eigentliche Basalstumpf und beweist damit auch sein geringeres 


13] MORPHOLOGIE DER ÄMPHIBIENRIPPEN. 405 


phylogenetisches Alter. Es zeigt ihn ferner schon in diesem frühen Stadium unab- 
hängig vom Neuralbogen, aber in Kontinuität mit dem Basalstumpf. Dadurch wird 
es wahrscheinlich gemacht, dass die dorsale Spange genetisch zum Basalstumpf gehört, 
der also durch sie eine sekundäre Verbindung am Neuralbogen erwarb. 


Fig. IV. 


Salamandra maculosa. Neugeborene Larve. 4. Rumpfwirbel. Flächenprojektion 60:1. B’ dem primitiven Basal- 
stumpf zugehöriges Knorpelstück. 


An den bei Menobranchus beschriebenen Zustand des Rippenträgers schliesst 
sich das Verhalten an, den dieser Theil bei jüngeren Larven von Salamandra 
maculosa aufweist (Fig. IV und Fig. 3, Taf. I, R—T). 

In erster Linie sehen wir, dass der dem Wirbelkörper unmittelbar aufsitzende 
Theil des Basalstumpfs (B) von Menobranchus (= ventrale Querfortsatzwurzel) bei 
Salamandra durch eine diinne Knochenspange vertreten wird (ß), die im Allgemeinen 
keine knorpelige Anlage besitzt. Ihre Befestigung am Wirbelkörper liegt an den 
vorderen Wirbeln im Niveau des Vorderrandes des schmalen knorpeligen Neural- 
bogens, an den hinteren Wirbeln etwas vor jenen. Charakteristisch ist ihre Lage 
ventral von der Arteria vertebralis (Art. vert.). Von dem medialen Theil des primi- 
tiven Basalstumpfs erhält sich bei Salamandra ziemlich allgemein ein kleines Stück 
als ein vom Rippenträger ausgehender Knorpelzapfen, der, cranial- und medianwärts 
gerichtet, die laterale Ansatzstelle der beschriebenen Knochenspange (8) bildet (Fig. IV). 
In einzelnen Fällen findet sich aber der mediale Theil des knorpeligen Basalstumpts 
vollständig erhalten vor. Der Menobranchuszustand tritt also gelegentlich auch bei 
Salamandra auf. Die wiederholt erwähnte knöcherne Spange (ß) wurde von GoETTE 
(15) längst dargestellt, aber naturgemäss als eine sekundäre Knochenbildung beurtheilt, 
da das Verhalten von Menobranchus und die nicht gerade häufigen Befunde bei 
Salamandra, die zuletzt erwähnt wurden, nicht bekannt waren. 

Weiter sehen wir den bei Menobranchus gut entwickelten lateralen Theil des 
Basalstumpfs (Fig. I) bei Salamandra stark verkürzt. Die Ansatzstelle der Rippe (a) 
kommt damit viel näher an den Wirbelbogen heran, als bei Menobranchus. Sie liegt 
hier auch höher als dort, etwa in der Höhe der dorsalen Hälfte der Chorda dor- 


salis (Ch.) 


406 E. GÖPPERT 14 


Durch diese Verhältnisse wird das Bild des alten Basalstumpfs verwischt, der 
dorsale (sekundäre) Theil des Rippenträgers bildet den Haupttheil des Rippen- 
befestigungsapparates. In ihm ging der primitive Basalstumpf, soweit er nicht rück- 
gebildet wurde, auf. 

Der Rippenträger reicht bei Salamandra nicht ganz so weit dorsalwärts hinauf 
wie bei Menobranchus. Er erreicht etwa die Mitte der Neuralbogenhöhe. An seinem 
dorsalen Ende zeigt er eine leichte Anschwellung, an der sich die dorsale Rippen- 
spange befestigt. Beide Theile stehen hier ebenso in kontinuirlichem Zusammenhang 
mit eimander (a‘), wie der Haupttheil der Rippe mit dem ventralen "Theil des 
Rippenträgers. 

Auch bei Salamandra besteht aber kein vollkommener Anschluss des Rippen- 
trägers an den oberen Bogen. Auch hier erscheint der Rippenträger (R-T) mehr als 
eine dem oberen Bogen (N) nur angelehnte Leiste (Textfig. IV u. Fig. 5 Taf. I). Beide 
werden grösstentheils durch den Knochenüberzug des Neuralbogens von einander 
getrennt. Fast überall aber finden sich Fenster in der trennenden Knochenschicht 
in annäbernd regelmässiger Anordnung. Ein grösseres lässt den ventralen Theil des 
Rippenträgerknorpels mit dem Neuralbogenknorpel in Verbindung treten, ein meist 
kleineres, oft ganz unbedeutendes Fenster leistet dasselbe für den dorsalen Theil des 
Rippenträgers. 

In den hinteren Theilen des Rumpfes nimmt der Rippenträger allmählich an 
Höhe ab. Er bildet schliesslich nur noch ein kurzes Knorpelstück, das dem basalen 
Theil des Neuralbogens angeschlossen ist und nur dem ventralen Abschnitt der 
vorderen Rippenträger entspricht. Erheblichere Ausdehnung gewinnt der Rippen- 
träger aber wieder am Sakralwirbel, wo er die starke, zweiköpfige Sakralrippe trägt. 
An den ersten beiden Sehwanzwirbeln finden wir dagegen an seiner Stelle wieder 
einen einfachen kurzen, knorpeligen @Querfortsatz an der Basis des Neuralbogens, der 
schräg gegen den medialen Rand des Horizontalseptums hmabzieht. Sein Verhalten 
zum Knorpel des oberen Bogens ist verschiedenartig. Beide können durch eine 
Knochenschicht getrennt sein, die gelegentlich auch eme Oeffnung aufweist, oder sie 
stehen in breitem unmittelbarem Zusammenhang. Auch hier besteht noch die Knochen- 
spange (vergl. Fig. VI $) zwischen Rippenträger und Wirbelkörper. Sie befestigt 
sich am letzteren getrennt von den unteren Bogenbildungen, die der Ventralseite 
der beiden ersten Schwanzwirbel ansitzen. Am dritten Schwanzwirbel, der zuerst 
einen geschlossenen Hämalbogen aufweist, fand sich nur noch einseitig ein kleines, 
vom Neuralbogen durch dessen Knochenscheide getrenntes Knorpelstück als Rest eines 
Rippenträgers vor. 

Im Verhalten der knorpeligen Schwanzwirbelquerfortsätze zeigt sich also ein 
erheblicher Unterschied zwischen Menobranchus und Salamandra. Die @Querfortsätze 
bei Menobranchus liegen ventral von der Arteria vertebralis und hängen mit dem 
unteren Bogensytem zusammen (Fig. 2 Taf. I). Die @Querfortsätze von Salamandra 
liegen dorsal und nach aussen von der genannten Arterie und befestigen sich am 


15] MORPHOLOGIE DER AMPHIBIENRIPPEN. 407 


oberen Bogen (ebenso wie im Fig. VI). Dieser Unterschied klärt sich nach den obigen 
Ausführungen leicht auf. Bei Menobranchus liegen am Schwanz noch die primitiven, 
von den Fischen übernommenen Zustände vor. Bei Salamandra dagegen besteht nur 
das laterale Ende des knorpeligen caudalen Querfortsatzes von Menobranchus sammt 
einer sekundären Verbindung mit dem Neuralbogen. Seine ursprüngliche Kontinuität 
aber mit dem Hämalbogen ist verloren gegangen. Die caudalen knorpeligen @ner- 
fortsätze bei Menobranchus sind also denen von Salamandra nicht komplet homolog. 
Die Richtigkeit dieser Beurtheilung wird dadurch nicht in Frage gestellt, dass bei 
Salamandra die Knochenbrücke (3) zwischen Querfortsatz und Wirbelkörper, die doch 
den hier rückgebildeten Theil des caudalen Querfortsatzes von Menobranchus ersetzen 
soll, nieht mit den Bestandtheilen des unteren Bogensystems in Verbindung steht, 
sondern getrennt von ihnen am Wirbelkörper endet. Dieses Verhalten fanden wir 
ja schon bei Menobranchus vorbereitet. Wir sahen hier verschiedentlich eme Zer- 
lesung des Hämalbogens in zwei neben einander am Wirbelkörper wurzelnde Theile 
(Fig. III), von denen der eine (ventrale) den Bogen darstellt, der andere einen Quer- 
fortsatz (B’') bildet. Dem grössten Theil des letzteren entspricht aber die fragliche 
Knochenspange (9) bei Salamandra. 

Finden wir also bei Salamandra am Schwanz Rippenrudimente in Verbindung 
mit Theilen, die den oberen Bögen ansitzen, neben Hämalbögen vor, so handelt es 
sich dabei um ein vom Ursprünglichen weit entferntes Verhalten, das nicht gegen 
die Zugehörigkeit der Rippen zum unteren Bogensystem, sondern bei richtigem Ver- 
ständniss für dieselbe spricht. 

Das verhältnissmässig einfache Verhalten des Rippenträgers bei jüngeren Larven 
erfährt im späteren Larvenleben eine Komplikation, die, wie ich gleich betonen will, 
für Salamandra charakteristisch zu sein scheint. Wenigstens ist sie mir bei Triton 
und Pleurodeles nicht begegnet. Untersuchen wir z. B. ein unmittelbar nach der 
Metamorphose stehendes Thier (Fig. 5 Taf. I), so sehen wir der Aussenseite des noch 
knorpeligen Rippenträgers (R—T) ein diesem parallel laufendes, dünnes Knorpelstück 
angeschlossen (r—t1), an dessen Stelle m früheren Stadien indifferent erscheinende 
Zellen lagen (Fig. 3). Da der obere T'heil des Rippenträgers als eine sekundäre 
Bildung beurtheilt wurde, werden wir den neu hinzugekommenen Theil als „tertiäre 
Knorpelspange“ bezeichnen müssen. Sie verbindet den Vorsprung des Rippenträgers, 
dem sich der Haupttheil der Rippe anheftet, mit dem verdickten oberen Theil des- 
selben. Ihre Zellen sind etwas kleiner als die Knorpelzellen der übrigen Theile der 
Wirbelsäule. Die tertiäre Spange verhält sich zum Rippenträger sehr ähnlich, wie 
dieser zum Neuralbogen (Fig. 5), d. h. sie erscheint bis zu einem gewissen Grade 
selbstständig von ihm, da Knochengewebe sich zwischen beide trennend einschiebt. 
So gut wie immer stand sie aber mit dem dorsalen und ventralen Theil des Rippen- 
trägers in Kontinuität. Gelegentlich besass sie auch in ihrem mittleren Theil direkten 
Zusammenhang mit dem Rippenträgerknorpel. Nur einmal fand ich die Spange auch 
an ihrem ventralen Ende durch eine Knochenschicht vom Rippenträger getrennt. Sie 
bildet eine nicht unbedeutende Verstärkung des ursprünglichen Rippenträgers. 


A408 E. GÖPPERT [16 


Eine besondere, soviel ich sehe, noch nicht beschriebene Eigenthümlichkeit 
der Salamanderlarven besteht darm, dass sich hier an der Ventralseite der Rumpf- 
wirbel dem unteren Bogensystem zugehörige Knorpelstücke finden. Sie sitzen bei 
Jungen Thieren als kleme rundliche Höcker der Chorda an (Textfig. IV und Fig. 4, 
Taf. I 5°). Zuweilen finden sich je zwei vor, die die Aorta zwischen sich fassen. 
Meist aber sind sie in der Einzahl vorhanden und liegen dann entweder rechts oder 
links von der Aorta, seitlich von der Medianebene. Diese Störung der Symmetrie 
ist mit Sicherheit auf den hier eingetretenen Ausfall eines zweiten Knorpelstückes 
zurückzuführen. Wie sagittale Längsschnitte zeigen, liegen die Knorpel gerade der 
Mitte der Wirbelkörper an. Sie nehmen in den hinteren Theilen des Rumpfes an 
Länge etwas zu. Am Schwanz bilden die Hämalbögen ihre Fortsetzung. Sie stehen 
mit der Knochenspange des Rippenträgers (Fig. IV $) m keiner Verbindung. Diese 
Trennung beider Theile wird ebenso als sekundärer Zustand zu beurtheilen sein, wie 
das entsprechende Verhalten der Hämalbögen an der Schwanzwirbelsäule (s. o.). Ob 
die beschriebenen Knorpelstücke ein regelmässiges Vorkommniss bilden, kann ich 
nicht sagen. Ich fand sie bei zwei neugeborenen Larven an dem grössten Theile der 
Rumpfwirbel. Jedenfalls werden sie frühzeitig durch die fortschreitende Knochen- 
bildung zerstört. Bei älteren Larven habe ich nie mehr etwas von ihnen wahrnehmen 
können. 


Nachdem wir uns eben eingehend mit dem Rippenträger von Salamandra 
beschäftigt haben, können wir uns bei der Darstellung der entsprechenden Verhält- 
nisse von Triton alpestris kurz fassen. Der Rippenträger ist auch hier, wie 
Fig. V zeigt, als ein leistenartiger Vorsprung 
der Aussenseite des Neuralbogsens (N) ange- 


N schlossen (R—T') (vergl. Kxıckweyer |[22]) und 
bi N . . Be: E EG 
A wa entspricht dem medialen Rand des zugehörigen 
£ | CD. ER PR transversalen Myoseptums. Er zeichnet sich 
{ \ \ - 


RE A ar  N°r dem von Salamandra durch die mächtige 
fi x 7 a öntfaltune seines dorsalen Theiles aus. Mit 
'B __ i 8 


Pe letzterem überragt er den oberen Bogen nach 
A Kali hinten zu (Fig. 7 Taf. ID). Hier ist ihm die 
f Ch Lan Pe ) obere Spange der Rippe angeschlossen (r). 
\ AT Wie bei Salamandra dient ein kurzer lateral- 


Fig. V. und etwas caudalwärts gerichteter Vorsprung 

Triton alpestris. Larve 23 mm. Zweiter Rumpf- seines ventralen 'Theiles dem Haupttheil der 
A ae Aalen Rippe zur Befestigung (Fig. V a). Von diesem 
Theil, meist von einem Knorpelvorsprung 

desselben, geht wie bei Salamandra eine dünne Knochenspange (P) aus, die ventral- 
wärts von der Arteria vertebralis (Art. vert.) nach vorn und medianwärts verläuft 
und sich am Wirbelkörper ansetzt, und zwar an der Grenze seines vorderen ersten 
und zweiten Viertels. Sie entspricht natürlich auch hier der Basis des primi- 


17] MORPHOLOGIE DER AMPHIBIENRIPPEN. 409 


tiven Basalstumpfes und damit der sogenannten ventralen @uerfortsatzwurzel des 
fertigen Wirbels Nur einmal fand a sie durch emen Knorpelbalken vertreten. 
Auch bei Triton trifft man demnach gelegentlich wenigstens Rückschläge in ein Meno- 
branchusstadium. Am Schwanz bestanden Rippenträger an den ersten beiden Wirbeln. 
Sie verhielten sich ganz entsprechend wie bei Salamandra, sodass von einer beson- 
deren Schilderung Abstand genommen werden kann. (Fig. VI.) 

Auch bei Triton ist also der basale Theil des kmorpeligen Basalstumpfes, 
wenigstens der Regel nach, verloren gegangen. Der laterale Theil, bei Meno- 
branchus weit vorragend, hat sich verkürzt. In dem 
dadurch erheblich veremfachten knorpeligen Rippen- 
träger erscheint der noch erhaltene Rest des alten 


Basalstumptes nicht mehr als ein besonderer, deutlich ’ N 
abgeorenzter Bestandtheil, wie es bei Menobranchus Ki ; IL 
der Fall war. ce 4 TEN zii 
Von Bedeutung ist nun, dass besonders an den < dL > j 
” 7 - 30 Ch Se 
vorderen Wirbeln der Zusammenhang zwischen Rippen- Art vert 


träger und Neuralbogen ein weit ausgiebigerer ist, als bei EN 

Salamandra (Fig. V). In vielen Segmenten hängen | len 05 

beide in langer Linie unmittelbar mit einander zu- 

sammen; nur dorsal und ventral greift vom Ueber- 

zug des Neuralbogens her eine kurze Knochenlamelle Fig. VI. 

zwischen beide ein. Auf horizontalen Längsschnitten on alpestris. Larve 23 mm. 
> /weiter Schwanzwirbel. Flächenprojektion 
(Fig. 7 Taf. II) zeigt sich allerdings zwischen Neural- 60:1. Bezeichnungen s. am Schluss der 
bogen (N) und Rippenträger (R.-T.) oft vorn wie A 

hinten eine seichte Furche, die beider Grenze andeutet. 

Ferner finden sich die Knorpelzellen beider Theile zuweilen derart angeordnet, dass 
eine Scheidewand von Knorpelgrundsubstanz zwischen ihnen besteht. An vielen 
Schnitten aber könnte man entschieden den Eindruck bekommen, dass der Rippen- 
träger zum oberen Bogen gehört (Fig. 7). Da wir num durch die bereits zitirte 
Untersuchung Kxiıckwerer’s (22) und auch aus unserer bisherigen eigenen Erfahrung 
wissen, dass Rippenträger und Neuralbogen ursprünglich nur einander angelehnt, 
aber nicht mit einander verschmolzen sind, so können wir bei Triton von dem Fort- 
schritt einer Assimilirung des Rippenträgers an den oberen Bogen sprechen, die sich 
schon bei Menobranchus und Salamandra angebahnt zeigt. Em weiterer Fortgang 
dieses phylogenetischen Vras könnte zu einem völligen Anschluss des Rippen- 
trägers an den Neuralbogen, d. h. zu der Umbildung desselben in einen (Querfortsatz 
des oberen Bogens führen. Dass damit der Zustand erreicht wäre, den die Saurier 
aufweisen, liegt auf der Hand. 


Einige Besonderheiten zeichnen den Rippenträger von Pleurodeles Waltlii 
8 Pl 8 

’yn* “rpm \ = D Fr 
aus (Fig. 6 Taf. I), von welcher Art eine 3,5 em lange Larve untersucht wurde. 
Im Grossen und Ganzen finden sich allerdings dieselben Verhältnisse wie bei den 


Festschrift für Gegenbaur. 52 


410 IE. GörrErRT [18 


vorher behandelten Salamandrinen. Die vorspringende Betestieungsstelle der unteren 
Rippenspange am ventralen Ende des Trägers liegt aber etwas höher als es dort 
der Fall war, etwa im Niveau der Dorsalfläche der Wirbelkörper. In dieser Be- 
ziehung liest also ein Fortschritt in der von den vorher untersuchten Formen ein- 
geschlagenen Richtung vor. Andererseits bleibt Pleurodeles in der Innigkeit des An- 
schlusses des Rippenträgers (R.-7.) an den Neuralbogen (N) hinter Triton zurück. 
An den vorderen Rumpfwirbeln fand sich ein Zusammenhang zwischen beiden nur 
im Bereich des obersten Theiles des Rippenträgers an der etwas verstärkten Stelle, 
welche die dorsale Rippenspange aufnimmt. In den hinteren Theilen des Rumpfes 
wurden beide Theile zuweilen in ganzer Ausdehnung durch Knochengewebe von 
einander getrennt (vergl. Fig. 65); an anderen Stellen fanden sich in der Knochen- 
scheidewand mannigfaltig angeordnete kleme Verbindungsöffnungen vor (vergl. 
Fig. 6a). Fast überall aber lehnte sich der Rippenträger nur mit einem verhältniss- 
mässig klemen Theil seiner Oberfläche an den oberen Bogen an (Fig. 6) und zeigte 
dadurch seine Selbstständigkeit von jenem. 


Wir schliessen jetzt die Prüfung der Rippenträger der Urodelen ab. Die 
Schwierigkeiten, die sich ihrer Beurtheilung entgegenstellten, wenn man sie mit den 
bei Fischen bekannten Verhältnissen verglich, sind gehoben. Auch bei den Urodelen 
werden die Rippen ursprünglich (Menobranchus) von vollkommen erhaltenen knor- 
peligen Basalstimpfen getragen, welche am Schwanz in die Hämalbogenbildungen 
übergehen”). Die Basalstiimpfe gewinnen aber eine sekundäre Verbindung mit den 
Neuralbögen durch ein dorsalwärts aufsteigendes, sich letzteren anschliessendes Knorpel- 
stück. Der Rippenträger der Urodelen baut sich also aus zwei sehr verschieden alten, 
aber unmittelbar zusammenhängenden Theilen auf. Das sekundäre Knorpelstück wird 
nun bei den Salamandrinen allmählich zum Haupttheil des Rippenträgers; der proxi- 
male Theil des knorpeligen Basalstumptes geht verloren und wird durch eine Knochen- 
spange ersetzt; der laterale Theil des Basalstumpts verklemert sich, sodass schliesslich 
sein, die ventrale Rippenspange tragender Rest nicht mehr als ein besonderer Theil 
des Rippenträgers m die Augen fällt. 


Wir kommen nunmehr zur Untersuchung der Rippen der Urodelen selbst 
und zwar in erster Linie ihres knorpeligen Zustandes. 


*) In seinem Lehrbuch der vergleichenden Anatomie (2. Auflage) beschreibt Wieversmueim den (uerfortsatz 
des ausgebildeten Urodelenwirbels als aus zwei Wurzeln zusammengesetzt, einer ventralen, die vom Wirbelkörper 
und einer dorsalen, die vom oberen Bogen entspringt. Ich hebe nun besonders hervor, dass WIEDERSHEIM die ventrale 
Wurzel ein „Homologon des Basalstumpfes der Ganoiden und Selachier“ nennt. WIEDERSHEIM hat damit bereits 
einen sehr wesentlichen Punkt der obigen Ausführangen kurz bezeichnet. 


+ 


19] MORPHOLOGIE DER AMPHIBIENRIPPEN. 411 


Die Rippen der 43 mm langen Menobranchus-Larve sollen an erster Stelle 
behandelt werden. Dass sie ebenso wie die der übrigen Urodelen den Transversal- 
septen eingelagert und gleichzeitig dem Horizontalseptum angeschlossen sind, ist selbst- 
verständlich. Wie eine genauere Priifung zeigt, liegt der basale Theil der Rippen 
der Unterseite der horizontalen Scheidewand an, ragt also wesentlich in das zuge- 
hörige ventrale Transversalseptum ein; die lateralen Theile springen gleichmässig in 
das dorsale und ventrale Transversalseptum vor. 

Die vordersten Rippen erreichen mit ihrem distalen Ende die Oberfläche der 
Muskulatur am Grunde der Längsfurche, die den dorsalen und ventralen "Theil der- 
selben, der Seitenlinie entsprechend, äusserlich scheidet. Nur die erste Rippe zeigt 
hier eine termmale Gabelung (Fig. 1. pag. 399 [7|). Em kurzer Ast steigt dorsalwärts an. 
Er folgt dabei dem lateralen Rand des dorsalen Transversalseptums, das an der 
Oberfläche der Muskelmasse zum Vorschein kommt. In entsprechender Weise ist 
dem lateralen Rand des ventralen Transversalseptums (der untere, etwas längere Gabelast 
eingelagert, von dem ein schwacher, zur Skapula ziehender Muskel entspringt. Auf- 
fallend ist übrigens die ventrale Lage des dorsalen Skapularandes, wenn man sie mit 
der hohen Stellung bei den Salamandrınen vergleicht. 

Nach dem Schwanz zu nehmen die Rippen ganz allmählich an Länge ab. 
Bemerkenswerth ist dabei, dass dem lateralen Ende der zweiten Rippe einer Seite 
ein kleines, ganz selbstständiges Knorpelstück angelagert war. Die letzte humpf- 


> 


rippe stellt ein ganz kurzes Stäbchen vor, das gerade nur in die Muskulatur hinem- 
ragt. Es mass etwa ein Sechstel der Länge der vordersten Rippe. Im Gegensatz 
hierzu zeigt die Sakralrippe eine auffallende Entwickelung, die nicht hinter der der 
vordersten Rumpfrippe zurückbleibt (Fig. II pag. 402 [10] A.) Anders als jene schliesst 
sie sich aber nur in ihrem Anfangstheil an das horizontale Myoseptum an, dann 
senkt sie sich, nach unten abbiegend, tief“m das ventrale Transversalseptum hinein. 
Sie erreicht schliesslich die Aussenfläche der Muskulatur in einem Niveau, das um 
den doppelten Betrag des Chordaquerdurchmessers ventral von der Wirbelsäule 
liegt. Hier verbindet sie sich mit dem dorsalen Theil des Beckengürtels (J/), der 
demgemäss eine sehr tiefe Lage einnimmt. Hinter dem Sakralwirbel fanden sich nur 
noch zwei Paare ganz unbedeutender Rippenrudimente vor. 

Dass die Rippen mit dem Basalstumpfende in Kontinuität stehen, ist bereits 
oben dargestellt worden (pag. 400 [8]). 

Auch bei Menobranchus tritt die Zweiköpfigkeit der Urodelenrippe im Erschei- 
nung. Am ersten Rippenpaare ist die dorsale Spange am stärksten entwickelt (Fig. I r.). 
Sie geht etwa in der Mitte des Horizontalseptums von der Rippe (AR) ab. Im dor- 
salen Transversalseptum gelagert, zieht sie nach vorn und medianwärts auf das obere 
Ende des Rippenträgers zu. Sie erreicht dasselbe aber nicht, sondern wird durch 
ein Ligament (Z) an der knöchernen Verbreiterung (K‘) des Rippenträgers und zwar 
an deren oberen lateralen Vorsprung befestigt. Die Verbindung der dorsalen Spange 
mit dem Haupttheil der Rippe ist dagegen eine kontinuirliche. Sie bildet eine ein- 
fache Abzweigung derselben. Die gleichen Verhältnisse zeigte das zweite Rippenpaar. 


> 


52+* 


412 E. GöPPERT [20 


Nur war hier die dorsale Rippenspange em erhebliches Stück kürzer als vom. An 
der dritten Rippe der einen Seite war nichts mehr von einer dorsalen Spange zu 
bemerken, während auf der anderen Seite ein kleiner Höcker an der Dorsalseite der 
Rippe ihre Stelle andentet. Beiderseits war das Ligament, das in den vorderen Seg- 
menten dorsale Rippenspange und Rippenträger miteinander verband, bis zum Haupt- 
theil der Rippe selbst verlängert und vertrat damit die hier fehlende dorsale Spange. 
Es fand sich auch in den folgenden Segmenten noch vor. Erwähnt muss werden, 
dass dicht an der vierten Rippe der einen Seite in seinem ventralen Ende eine Gruppe 
isolirter Knorpelzellen eingelagert war, zwischen denen sich Spuren hyaliner Grund- 
substanz zeigten. Ausgebildete Zweiköptiekeit weist dann wieder die Sakralrippe auf 
(Fig. ID. Dicht an ihrer proximalen Ansatzstelle (a) erhebt sich von ihrer dorsalen 
Seite ein kurzer, medianwärts gerichteter Höcker (r). Ein kurzes Band (a‘) verbindet 
ihn mit dem oben beschriebenen zweiten Vorsprung an der Aussenseite des Rippen- 
trägers (s. pag. 402 |10]). An beiden Enden gehen die Fasern dieses Bandes in die 
Grundsubstanz der miteinander verbundenen Knorpelsticke über. Zwischen ihnen 
finden sich einzelne oder in Gruppen angeordnete Knorpelzellen mit spärlicher hya- 
liner Grundsubstanz. 


Einige Abweichungen von den Verhältnissen bei Menobranchus zeigen die 
Rippen der Larven von Salamandra maculosa. Wir finden hier die Zweiköpfig- 
keit viel weiter ausgebildet als dort (Fig. IV par. 405 [13]). An den vorderen Wirbeln 
wenigstens erreicht die dorsale Spange (r) den oberen "Theil des knorpeligen Rippen- 
trägers (R.-T.) und hängt mit ihm ebenso kontinuirlieh zusammen wie der Haupt- 
theil der Rippen mit dem ventralen Theil des Trägers. Weiter caudalwärts werden 
die oberen Spangen allmählich kürzer und stehen dann, wie diejenigen von Meno- 
branchus, nur noch durch ein Band mit dem Rippenträger m Verbindung. Schliess- 
lich schwinden sie ganz. In gleichem Maasse verkürzen sich die Rippen selbst und 
stellen schliesslich nur noch ganz kleme Knorpelstücke vor. Die Sakralrippe ist im 
Gegensatz zu ihnen wieder mächtig entwickelt und ausgesprochen zweiköpfig. Beide 
Köpfe sind dem Rippenträger im gleicher Weise angeschlossen, wie die vorderen 
Rippen. Die erste Schwanzrippe entspricht dann wieder an Klemheit etwa der 
letzten Rumpfrippe. 

Die © 
stellen, da jenes hier, wie überhaupt bei den Urodelen, ausserordentlich zart ist. 


enaue Lage der Rippen zum Horizontalseptum ist nicht leicht festzu- 


Soviel ich erkennen konnte, liegt die Rippe in ihrem grössten Theil der Dorsalseite 
des Septums angeschlossen, also etwas anders als bei Menobranchus. Dabei dient 
sie natürlich auch der Festigung der ventralen Myosepten, deren Fasern von der 
Bauchseite her sich an die Rippen anheften. 

Bekannt ist die terminale Gabelung der Rippen: Die vorderen gelangen ebenso 
wıe bei Menobranchus bis zur Seitenfurche zwischen dorsaler und ventraler Muskulatur. 
Hier tritt der Haupttheil in das ventrale Transversalseptum ein und zieht dessen 
Aussenrand eingelagert ein Stück ventralwärts (vergl. Fig. 9 Tat. II). Der dorsale 


21] MORPHOLOGIE DER AMPHIBIENRIPPEN. 3 
3) 


Gabelast, etwas kürzer und dünner als der ventrale, nimmt die entsprechende Lage 
im dorsalen Trausversalseptum ein. Der ventrale Ast erfährt, wie bekannt, an den 
beiden ersten Rippen eine plattenartige Verbreiterung, von der ein Muskel entspringt, 
um zur Scapula zu ziehen. Letztere reicht hier, anders als bei Menobranchus, weit 
dorsalwärts hinauf in die Höhe der Dorsalseite der Neuralbögen. Die ventralen End- 
äste der übrigen Rippen dienen den oberflächlichen Lagen der Bauchmuskulatur zur 
24). 


Erwähnenswerth ist endlich, dass die Sakralrippe hier nicht wie bei Menobranchus 


Befestigung (Rectus lateralis, Obliqguus externus superficialis) (vergl. F. Maurer 


tief in die ventrale Muskulatur eindringt, sondern ebenso, wie die vorderen Rippen, 
annähernd horizontal nach aussen zieht, um am lateralen Rand des Horizontal- 
septums, etwa in der Höhe des transversalen Chordadurchmessers sich durch Binde- 
gewebe mit dem Beeken zu verbinden. Das etwas nach der Ventralseite umgebogene 
Ende der Rippe ist an der Aussenseite der Muskulatur sichtbar. Aehnlich wie den 
Schultergürtel sehen wir also auch den Beekengürtel bei Salamandra ein erhebliches 
Stiick höher emporragen als bei Menobranchus. 

Wir untersuchen jetzt die obere Rippenspange genauer. Wie schon in der 
Einleitung hervorgehoben wurde, zeigen Gorrre's Abbildungen (17) die obere Rippen- 
spange zwar in Verbindung mit dem Haupttheil der Rippe, an der Verbindungsstelle 
weisen sie aber eine Einschnürung oder Furche auf, die eine Grenze zwischen beiden 
Theilen andeutet. Andere Figuren zeigen, wie die dorsale Rippenspange sich an den 
Haupttheil der Rippe anlegt, ihr ein Stück parallel vorläuft und dann von ihr diver- 
eirt, um frei zu enden. Beides scheint eine Gleichwerthiekeit beider Theile der 
Rippe anzudeuten. 

Bei neugeborenen Salamanderlarven fand ich nun die obere Spange der Rippe 
stets in völligem Zusammenhang mit dem Haupttheil derselben; sie erscheint als ein 
integrirender Bestandtheil desselben, indem sie an ihrem ventralen Ende ohne die 
geringste Andeutung einer Grenze in ihn übergeht (Fig. IV). Die distalen Theile der 
vorderen Rippen sind jenseits der Anheftungsstelle der dorsalen Spange etwas ver- 
breitert. Ihre Querschnitte zeigen aber deutlich, dass es sich hier um ganz einheit- 
liche Bildungen handelt, dass die Verbreiterung nicht etwa durch die Anemander- 
lagerung zweier parallel laufender Stücke zu Stande kommt. An den hinteren 
uppen fehlt diese Verbreiterung; der Querschnitt der Rippe ist lateral von der dor- 
salen Spange ebenso rund gestaltet, wie medial von ihr. Vielleicht verdient Erwäh- 
nung, dass sich gelegentlich lochförmige Durchbohrungen für Getässe in den Rippen 
zeigen. Ein derartiges Loch fand ich an dem lateralen verbreiterten Theil einer 
vorderen Rippe, während ein anderes den ventralen Theil eimer dorsalen Spange 
durchsetzt. Die Verschiedenheit ihrer Lokalisirung zeigt, dass ihnen keine besondere 
morphologische Bedeutung zukommt, wie etwa dem Foramen thyreoideum am Schild- 
knorpel des Säugethierkehlkopfes. 

Bei älteren Thieren, z. B. bei dem schon oben untersuchten eben metamor- 
phosirten Salamander finden sich zum Theil dieselben Verhältnisse, wie bei der jungen 
Larve, d. h. in einer grossen Reihe von Fällen stellt die dorsale Rippenspange ein- 


414 E. GÖPPERT [22 


fach eine dorsale Abzweigung der Rippe vor. Beide Theile sind übrigens hier in 
ihrer knorpeligen Anlage noch völlig erhalten. In anderen Segmenten dagegen zeigen 
sich ähnliche Verhältnisse wie sie Gorrre abbildete. Die dorsale Spange steht hier 
zwar in kontinuirlichem Zusammenhang mit der Rippe, von ihrem ventralen Ende 
sendet sie aber einen kurzen, oft unregelmässig gestalteten Fortsatz aus, der an der 
Dorsalseite der Rippe lateralwärts zieht. An seinem Ende entfernt er sich im einzelnen 
Fällen etwas von der Rippe und kommt dadurch mehr in das Innere des dorsalen 
Transversalseptums zu liegen. In seiner ganzen Länge verbindet ihn Knochengewebe 
mit dem knöchernen Ueberzug der Rippe. In einem Fall endlich fand ich die dor- 
sale Spange von dem Rippenknorpel ganz durch eine dünne Knochenschicht getrennt. 


Die Rippen der Larven von Triton alpestris stimmen in ihrem Verhalten 
derart mit denen von Salamandra überein, dass ich von einer allgemeineren Schilde- 
rung Abstand nehmen kann, um gleich die uns besonders imteressirenden Verhältnisse 
darzustellen. Meist bildet die dorsale Spange eme einfache Abzweigung des Haupt- 
theils der Rippe (Fig. V pag. 408 |16]). Häufig finden sich aber auch Abweichungen 
von diesem Verhalten. In eimem Fall besass die dorsale Spange an einem der 
vordersten Rippenpaare eime besondere Verstärkung. Von ihrem mittleren Theil ging 


hier em Knorpelstab aus, der ventralwärts zog und sich mit der Rippe medial von 
der Ansatzstelle der dorsalen Spange selbst verband. Er bildete eine Art von Stütz- 
pfeiler zwischen beiden, durch ihn verbundenen Theilen. Auf der einen Seite war 
dieser Pfeiler dieht vor seinem ventralen Ende noch gegabelt. Weiter findet sich 
gelegentlich in den hinteren Theilen des Rumpfes die dorsale Spange setrennt vom 
Haupttheil der Rippe. Sie hängt hier auch nicht mehr direkt mit dem Rippenträger 
zusammen. KBinmal reichte dabei die dorsale Spange noch unmittelbar an die Rippe 
heran. In einem anderen Segment vertrat sie ein kleines, ganz isolirtes Knorpelstück, 
das von Rippenträger und Rippe gleichweit entfernt war. 

Bedeutsam ist ferner, dass auch an dem Haupttheil der Rippe selbst Unregel- 
mässigkeiten vorkommen. Vom Ende der dritten Rippe emer Seite war bei einer 
jungen Larve der dorsale Gabelast völlig getrennt. Die siebente Rippe eines anderen 
Thieres war einseitig, lateral von der Ansatzstelle der dorsalen Spange auf einer kurzen 
Strecke derartig verdünnt, dass man bei Untersuchung mit schwacher Vergrösserung 
die Rippe hier unterbrochen glauben konnte. 

Die Untersuchung der Larve von Pleurodeles Waltlii ergab keine für unsere 
Fragen wesentlichen Resultate. 


Ueberblicken wir noch einmal das Verhalten der Urodelenrippen, so finden 
wir sie zunächst, ebenso wie die Rippen der Fische den Basalstiimpfen resp. deren 
Resten verbunden. Ferner nehmen sie dieselbe Lage wie die oberen Fischrippen 
ein, nämlich die Kreuzungslinien der transversalen und des horizontalen Transversal- 
septums. Germgfügige Abweichungen finden sich hier allerdings zwischen den Ver- 


23] MORPHOLOGIE DER AMPHIBIENRIPPEN. 415 


hältnissen bei Menobranchus und bei den Fischen einerseits, bei den Salamandrinen 
andererseits. Wenn wir aber entsprechende Schwankungen auch innerhalb der Fische 
selbst wahrnehmen, so werden wir ihnen keine wesentliche Bedeutung beilegen können 
(vergl. 14, Textfig. VII u. II). Ob also die Rippe der Dorsal- oder Ventralseite 
(des Septum horizontale angelagert ist, kommt für ihre Beurtheilung nicht in Betracht. 

Wenn wir bei den Urodelen die Rippe mit ihrem Ende m die ventrale Mus- 
kulatur mehr oder weniger tief eindringen sehen, so finden wir auch diese Verhält- 
nisse bereits bei den Fischen vorbereitet. Bei Calamoichthys gehört das Ende der 
oberen Rippe der ventralen Muskulatur an (vergl. 14). Bei einem Squaliden: Seyllium 
anieula ist dies Verhalten besonders ausgeprägt; hier ragt der laterale Theil der 
Rippe nicht unerheblich m die ventrale Muskelmasse em und entfernt sich damit 
vom horizontalen Septum (vergl. 14, Textfig. III und XIX.). Beachtenswerth ist, dass 
auch in den Fällen, in denen bei den Urodelen die Rippen am weitesten im die 
ventrale Muskulatur eingreifen, sie doch hier ganz anders gelagert sind, als die 
speziell der ventralen Rumpfmuskulatur angehörigen unteren Rippen (Pleuralbögen) 
der Fische. Während diese den medialen Rand der ventralen Transversalsepten ein- 
nehmen (vergl. 14, Textfig. X, XI, XII) liegen jene in den äusseren Theilen dieser 
Septen eingeschlossen. 

Auch die termmale Gabelung der Urodelenrippen besitzt bei den Fischen eime 
Analogie: Bei einigen Teleostiern finden sich knorpelige Reste oberer Rippen vor, in 
Gestalt der sog. Cartilagines intermuseulares Brucw’s (s. 14). Bei den Clupeiden 
haben sich nun die lateralen Enden von oberen Rippen erhalten, und diese zeigen 
eine ausgesprochene Gabelung (14, Textfig. IV und XI). 

Was nun die proximale Gabelung betrifft, so bildet m der Mehrzahl der Fälle 
die dorsale Spange eine einfache Abzweigung der Rippe, die entweder kontinuirlich 
mit dem oberen Theil des Rippenträgers zusammenhängt oder durch Bindegewebe 
mit ihm verbunden ist. Sie liegt im dorsalen Transversalseptum®). Von diesem 
einfachen Verhalten finden sich nun Abweichungen nach zwei verschiedenen Rich- 
tungen. Zuweilen ist die dorsale Spange durch besondere Fortsatzbildungen ver- 
grössert. Diese können entweder von dem ventralen Ende der Spange ausgehen 
und, der Dorsalseite der Rippe angeschlossen, diese lateralwärts begleiten, oder sie 
bilden Pfeiler, die zwischen der dorsalen Spange und dem medialen Theil der Rippe 
ausgespannt sind. In anderen Fällen finden sich Verkleinerungen der knorpeligen 
dorsalen Spange. Sie erreicht dann die Rippe selbst nicht; auch mit dem Rippen- 
träger ist sie in diesen Fällen nur durch Bindegewebe verbunden. Es braucht sich 
hierbei nicht um eine Verringerung der Leistungsfähigkeit des ganzen Apparates zu 
handeln, wenn nämlich dorsale Spange und Rippe durch Knochengewebe zusammen- 
hängen. Eine geringere funktionelle Bedeutung der dorsalen Spange liegt aber dann 
vor, wenn sie nur durch ein kleines isolirtes Knorpelstück gebildet wird. 

*) Wenn Ragr. (27 p. 112) bei den Amphibien eine proximale Spaltung des Horizontalseptums annimmt und meint, 


dass zu dem dorsalen Theil desselben die dorsale Rippenspange gehört, so stimmt diese Annahme mit den bestehenden 
Verhältnissen nicht überein 


416 E. GÖPPERT [24 


Es ist nun wohl von vornherein wahrscheinlich, dass es sich in den letzt- 
erwähnten Fällen um rückgebildete, nicht etwa erst in Ausbildung begrittene "Theile 
handelt. Dann missen sich aber noch andere Symptome emer Rickbildung im 
Bereich der Rippen erkennen lassen. Als ein solches ist zunächst jedenfalls das oben 
erwähnte Vorkommen kleiner selbstständiger Knorpelstücke zu betrachten, welche im 
der Fortsetzung der distalen Rippenenden liesen. Sie weisen auf eme früher erheb- 
lichere Ausdehnung «der Rippen hin. Dann gehört hierher die streckenweise Ver- 
dünnung des Rippenknorpels, die oben (pag. 414 |22]) beschrieben wurde. 

Auch das Verhalten der Sakralrippe scheint mir für eine ursprünglich allge- 
mein grössere Länge der Rippen zu sprechen. Wir haben auf die bekannte That- 
sache hingewiesen, dass die Sakralrippe die Nachbarrippen ganz erheblich an Länge 
überragt. Man könnte diesen Unterschied damit erklären, dass von den ursprünglich 
kurzen hinteren Rippen des Rumpfes em Paar sich verlängerte und mit dem Becken- 
gürtel in Verbindung trat. Für einen derartigen Vorgang würde aber keine Veran- 
lassung sich erkennen lassen, wenn man nicht etwa das Endresultat desselben, die 
Fixirung des Beckengürtels als solche gelten lassen wollte. Die einzig inögliche 
Erklärung der fraglichen Verhältnisse ist vielmehr die, dass die hintersten Rippen 
ursprünglich eine annähernd gleichmässige und zwar erheblichere Länge besassen, 
als es jetzt der Fall ist, sodass an eines ihrer Paare die Anheftung des Beckengürtels 
erfolgen konnte. In Folge dieser besonderen Inanspruchnahme erhielt sich dann die 
betreffende Rippe, als Sakralrippe, in starker Ausbildung und überragt nun die sich 
allmählich verkürzenden Nachbarrippen beträchtlich an Länge. 

Die geringe dorsale Entfaltung des Iliums von Menobranchus muss als ein 
ursprünglicher Zustand gelten. Sie entspricht dem Verhalten des Beckengürtels bei 


den Fischen noch am meisten (vergl. auch Wirversneim [33 und 34]). Das Becken 


erfährt imnerhalb der Urodelen eine Vergrösserung in dorsaler Richtung. Das Gleiche 
gilt übrigens auch für den Schultergürtel. Da die Länge der Sakralrippe von der 
Lage des dorsalen Endes des Darmbeins abhängt, wird die starke Längenausdehnung 
der Sakralrippe von Menobranchus emen ursprünglicheren Charakter darstellen, als 
ihre geringere Länge bei den Salamandıınen. Daraus ergiebt sich, dass die hinteren 
kumpfrippen der Vorfahren unserer Urodelen in einem bestimmten phylogenetischen 
Stadium mindestens die Länge der jetzigen Sakralrippe von Menobranchus besassen. 

Wenn nun diese Annahme berechtigt ist, so folgt weiter, dass in jenem 
Stadium die vorderen Rumpfrippen ganz erheblich länger gewesen sem müssen, als 
es jetzt der Fall ist, denn wir sehen ja überall, dass die Länge der Rippen inner- 
halb des Rumpfes von hinten nach vorn stark zunimmt. 

Damit tritt eine Beziehung der Rippen zu den bekannten Sternalbildungen 
der Amphibien in den Bereich der Möglichkeit, wie sie bereits GEGENBAUR (12) und 
Rvce (28) auf Grund Gorrre’scher Untersuchungsresultate angenommen haben: Sowohl 
bei Anuren (Bombinator igneus) als bei Urodelen sind Bauchrippen nachgewiesen, 
d. h. Knorpelstücke, die in der Gegend des Schultergürtels in den ventralen Enden 
eines (Bombinator) oder auch mehrerer Paare von Transversalsepten (Menopoma und 


25] MORPHOLOGIE DER AMPHIBIENRIPPEN. 417 


Menobranchus, Wirpersuem [33]) eingelagert sind. Sie hängen entweder paarweise 
mit einander in der Mittellinie zusammen oder bleiben hier getrennt. Zu demselben 
System von Skelettheilen rechnet übrigens Gorrre noch das Epipubis der Urodelen 
und von Daetylethra (Xenopus), (Cartilago ypsiloides). Alle diese Theile liegen, was 
hervorgehoben zu werden verdient, in den oberflächlichsten Schichten der Bauchmus- 
kulatur, also ebenso wie die distalen Enden der Rippen selbst. 

ös hat sich nun im Laufe der letzten Jahre immer mehr herausgestellt, dass 
knorpelige Theile nieht ohne Weiteres im Bindegewebe zu entstehen pflegen, um in 
irgend einer Weise Stützapparate zu bilden, sondern dass auch in den Fällen, die 
anfänglich hierfür zu sprechen schienen, das Knorpelgewebe von einem älteren bereits 
ausgebildeten Skelettheil stammt. Die Knorpel des Kehlkopfskelets und die Rippen 
bilden gute Beispiele für jene Art phyletischer Entwickelung. Diese Ergebnisse 
stellen einen nicht unerheblichen Fortschritt unserer Erkenntniss vor. Bei der An- 
nahme autochthoner Entstehung knorpeliger Skelettheile konnten wir den ersten 
klemen Anfängen derselben keinerlei Leistung zuerkennen und entbehrten damit 
eines Verständnisses für ihre weitere Ausbildung. Nunmehr sehen wir, dass bereits 
der erste Beginn einer Ausbildung der betrettenden Theile von funktionellem Werth 
für den Organismus gewesen sein muss, da sie eben von bereits leistungsfähigen 
Theilen ausging. Damit verstehen wir jetzt auch die Thatsache ihrer allmählich 
fortschreitenden Entwickelung. Das erste Auftreten hyalinen Knorpels wird also auf 
immer frühere Epochen der Stammesgeschichte zurückverlegt werden miissen. 

Erkennt man die Berechtigung der obigen Sätze an, so wird man es nicht 
für wahrschemlich halten, dass die Sternalbildungen der Amphibien, wie sie jetzt 
bestehen, in loco entstandene Theile bilden, sondern wird sie mit primitiveren Bil- 
dungen in Zusammenhang zu bringen suchen. Als solche stellen sich aber eben mit 
Wahrschemlichkeit die Rippen dar. 

Fassen wir alles zusammen, so werden wir die Rippen der Amphibien für 
rückgebildete Theile ansehen müssen). Isolirte Stiicke, die an Stelle der dorsalen 
Rippenspange liegen, werden also in Zusammenhang damit als Rudiment früher 
stärker entwickelter Bildungen aufzufassen sein. Damit sind wir aber noch immer 
nieht über die Phylogenese der dorsalen Spange im Klaren. Wir können jedoch 
auch hierüber von einer Prüfung der Ontogenese Aufschluss erhoffen und wenden 


uns ıhr jetzt zu. 


[eo 


Die Entwickelungsgeschichte der Urodelenrippe ist durch die 
bereits citirte Untersuchung Kxıckweyer’s (22) aufgeklärt worden, welcher die Ergeb- 
nisse einer Arbeit von Eugen Fick (9) und die kurzen Angaben Gorree’s (15. 17) ın 


*) Als rückgebildet fasste auch WIEDERSHEIM zeitweilig die Urodelenrippen auf (32), nahm aber neuerdings 
(33) diese Anschauung zurück. z 


ur 
@ 


Festschrift für Gegenbaur. 


418 E. GÖöPPERT [26 


wesentlichen Punkten ergänzte. Wir wissen jetzt, dass die Anlagen von Rippenträger 
(Querfortsatz) und Rippe bei Triton im vorknorpeligen Stadium zusammenhängen und 
eine Einheit bilden (Fig. 8, Taf. II. Rt-R). Dabei lehnt sich der Rippenträger in 
Form emer Zellleiste an die Aussenseite des Neuralbogens (N) nur an, geht nicht 
aus jenem hervor und zeigt dadurch seine Unabhängigkeit von ihm*). Die unmittel- 
bare Fortsetzung seines ventralen Endes bildet die Rippenanlage. Die gesammte 
Anlage besteht aus dieht angeordneten Elementen. Von einer dorsalen Rippenspange 
ist noch nichts wahrzunehmen. 

Der Uebergang des „häutigen“ Zustandes der Anlage in den hyalinknorpeligen 
geht in den verschiedenen Segmenten verschieden von statten. Der erste Ort, an 
dem gewöhnlich hyalime Grundsubstanz zuerst auftritt, ist das ventrale Ende des 
Rippenträgers, das ja, dem alten Basalstumpf zugehörig, den ältesten Bestandtheil 
des Trägers bildet. Später wandeln sich auch die dorsalen Theile seiner Anlage in 
Hyalinknorpel um. Im Bereich der späteren Rippe tritt in den vordersten Rumpf- 
segementen hyaline Grundsubstanz in dem distalen Ende der Anlage zuerst auf. Dies 
erfolgt hier sogar vor der Ausbildung hyalinen Knorpels im Rippenträger. Die Um- 
bildung der Rippenanlage schreitet dann medianwärts fort. In manchen Rippen- 
anlagen kommt zu dem distalen Knorpelherd noch ein solcher in ihrem proximalen 
Theil hinzu, während in anderen die Ausbildung von hyalinem Knorpel im proxi- 
malen Theil der Anlage beeinnt und von hier sich über die lateralen Theile aus- 
breitet. Diese Verschiedenheit der Rippen unter einander lässt dem Ort des ersten 
Auftretens von hyaliner Grundsubstanz innerhalb der vorknorpeligen Anlage keine 
wesentliche Bedentung beimessen. Von Wichtiekeit ist aber, dass der Grenzbezirk 
zwischen Rippe und Träger eine Zeit lang auf dem Vorknorpelstadium stehen bleibt, 
während die durch ihn zusammengehaltenen Theile bereits hyalinknorpelig sind. Erst 
etwas später tritt auch zwischen den Zellen dieser Zone hyaline Grundsubstanz auf, 
die mit derjenigen des Rippenträgers und der Rippe kontinuirlich zusammenhängt. 
Hier bleibt aber die Intercellularsubstanz stets schwächer entwickelt. Auch die 
Elemente selbst sind etwas klemer, als die des Hyalınknorpels der Nachbarschaft. 
Sie zeigen ausserdem vielfach längliche Form und stellen sich dann mit ihrer Längs- 
axe in die spätere Trennungsebene zwischen Rippe und Träger ein. Trotz dieser 
Eigenheiten des Grenzbezirkes müssen wir doch einen hyalinknorpeligen Zusammen- 
hang von Rippe und Rippenträger feststellen. 

Soweit wir bisher, im Anschluss an die Knıckmever’sche Arbeit, die Ent- 
wickelung der Urodelenrippe kennen lernten, finden wir sie m Uebereinstimmung 


*) Wenn wir später Rippenträger und Neuralbogen durch dünne Knochenlagen getrennt finden, so erklärt 
sich dies offenbar dadurch, dass schon vor dem Auftreten der Rippenträgeranlage Osteoblasten der Oberfläche des 
Neuralbogens anlagern. Die Fenster, die sich in der Knochenscheidewand finden, kommen entweder dadurch zu 
Stande, dass in ihrem Bereich von vornherein Knochengewebe nicht zur Ausbildung kam, oder dass Osteoblasten 
und dünne Knochenschichten durch die jungen Knorpelelemente zerstört wurden. Dass eine derartige Leistung jungen 
Knorpelzellen zugetraut werden kann zeigt die Erfahrung bei der Entstehung der chordalen Wirbel der Selachier. 
Hier wird die Elastica chordae (die primäre Chordascheide) von den Zellen der knorpeligen Bögen durchlöchert, sodass 
sie jenen den Eintritt in die Chordascheide gestattet. i 


27] MORPHOLOGIE DER AMPHIBIENRIPPEN. 419 


init der Entwiekelung der Selachierrippe (14). Bei den Selachiern hängt die erste 
Anlage der Rippe vollständig zusammen mit der des Basalstumpfs (l. ce. Taf. XIV. 
Fig. 8), genau wie bei Triton. Der ventrale Theil des Rippenträgers der Salaman- 
drinen stellt ja den Rest des Basalstumpfes vor. Auch bei den Selachiern unter- 
bleibt wie bei Triton eine Zeit lang die Ausbildung hyaliner Grundsubstanz an der 
späteren Abgliederungszone, nachdem sie schon in Basalstumpf und Rippe selbst ein- 
getreten ist (14. Taf. XIV Fig. 11 und Taf. XVI Fig. 15) Erst später bildet sich 
auch hier homogene Knorpelgrundsubstanz aus (14. Taf. XVI Fig. 14 u. 16). Wir führten 
bei den Selachiern das zeitweilige Zurückbleiben des späteren Trennungsbezirkes in der 
Entwickelung auf dieselben Faktoren zurück, welche endlich die Abgliederung der 
Rippen bewirken, d. h. auf den Einfluss der Muskelbewegungen, die ja bereits beim 
Embryo ausgiebig stattfinden. Es ist verständlich, dass an der Stelle, an welcher die 
Rippe gegen den Basalstumpf bewegt wird, feste Grundsubstanz später auftritt, als 
in den übrigen Theilen der Anlage, und sich auch nicht zu einer Stärke ausbildet, 
die Bewegungen der Rippe hemmen könnte. Dieselbe Erklärung werden wir auch 
auf die entsprechende Erscheinung bei Triton anwenden. Wenn also Kxıckmever, 
dessen Beobachtungen wir bisher folgen konnten, aus dem zeitweisen Fehlen hyalimer 
Grundsubstanz im Grenzbezirk zwischen Rippenträger und Rippe schliesst, dass 
beides streng gesonderte Bildungen sind, so müssen wir dem auf Grund der obigen 
Ausführung widersprechen. Ebenso wie die Selachierrippe ist die Rippe 
der Urodelen ein abgegliederter Theil des primitiven Basalstumpfes 
und gehört also auch genetisch zum unteren Bogensystem. 

Wie entsteht nun die dorsale Rippenspange? Durch KxiıckmeyEer wissen wir, 
dass in den dorsalen Transversalsepten junger Tritonlarven eine Gewebsverdichtung 
sich findet, die Dreiecksgestalt besitzt. Eine Seite des Dreiecks wird von dem dor- 
salen Theil des Rippenträgers begrenzt, eine andere füllt mit dem unteren Rand des 
dorsalen Transversalseptums zusammen, in der dritten nach aussen und etwas dorsal 
gerichteten findet sich die Anlage der dorsalen Rippenspange. Wir untersuchen 
zuerst das zweite Rippenpaar einer 17 mm langen Larve von Triton alpestris (Fig. 9, 
NR ere Rippe selbst (ZA) ist hier bereits hyalin-knorpelig. Zwischen ihr und 
dem Knorpel des Rippenträgers besteht aber eine ziemlich breite Zone, in welcher 
hyaline Grundsubstanz noch fehlt. Auch der dorsale Theil des Rippenträgers ist 
noch im Stadium des Vorknorpels. Vom distalen Theil der Rippe aus geht nun ein 
kurzer Strang von dicht an einander gedrängten Zellen in das dorsale Transversal- 
septum hinein (r). Die Kerne desselben sind mehr oder weniger kugelig und unter- 
scheiden sich dadurch von den länglichen Kernen der oben erwähnten dreieckigen 
Gewebsverdichtung, dessen lateralem Rand sie zugehören. Dieser Zellstrang bildet 
die Anlage der dorsalen Rippenspange. Er reicht etwa bis zur Mitte zwischen Rippe 
und Rippenträgerende empor. Obwohl hyaline Grundsubstanz noch im ihm fehlt, 
hängt er doch kontinuirlich mit der Rippe zusammen. 

Die nächstalte untersuchte Larve von Triton alpestris, von 18 mm Länge, 
zeigt die dorsale Spange der zweiten Rippe schon bis zum Dorsalende des hier fertig 


R9x 
99 


420 E. GÖPPERT [28 


ausgebildeten Rippenträgers fortgesetzt und mit ihm in kontinuirlichem Zusammenhang. 
Sie war in ganzer Ausdehnung hyalinknorpelig. Wir sehen aber, dass in ihrem ven- 
tralen, von der Rippe ausgehenden Theil die Zellen grösser sind und eine grössere 
Menge hyaliner Grundsubstanz entwickelt haben als weiter dorsalwärts ‚Je mehr wir 
uns dem Rippenträger nähern, desto kleiner werden die Elemente und desto geringer 
die Masse der Grundsubstanz, die schliesslich eben erst in Spuren zu erkennen ist. 
Auch durch geringere Tingirbarkeit zeigt sie hier ihr jüngeres Alter an. 

Bei älteren Larven fehlt der eben erwähnte Unterschied im Verhalten der 
Intercellularsubstanz der dorsalen Spange. Auch in dem oberen Theile derselben 
findet sich wohl ausgebildete Grundsubstanz. Die Zellen selbst smd aber m den 
oberen Theilen der Spange etwas kleiner als in den ventralen. Am kleinsten sind 
sie im Grenzbezirk gegen den dorsalen Theil des Rippenträgers. Hier ist auch die 
Grundsubstanz nur schwach entwickelt, ähnlich wie an der Grenze zwischen Rippen- 
träger und Haupttheil der Rippe. 

Wir sehen also, dass die dorsale Spange als ein kleiner Fortsatz der Rippe 
auftritt und erst später, sich dorsalwärts ausdehnend, den Rippenträger erreicht, dass 
ferner in gleicher Richtung auch die Ausbildung der vorknorpeligen Anlage in Hyalin- 
knorpel vor sich geht, sodass die ventralen Theile den dorsalen in jeder Bezieh- 
ung vorangehen. Wir erkennen damit, dass dem unmittelbaren Zusammenhange 
des Rippenträgers mit der dorsalen Rippenspange eine ganz andere Bedeutung 
zukommt, als seiner Kontinuität mit dem Haupttheil der Rippe. Der erstere ist 
sekundärer, die letztere primärer Natur ®). 

Kxieruerver beschreibt nun, dass das erste Auftreten hyaliner Grundsubstanz 
in der Anlage der dorsalen Spange getrennt erfolet von dem Haupttheil der Rippe, 
wenn auch in dessen Nähe, und dass der kontinuirliche hyalin-knorpelige Zusammen- 
hang beider erst später sich ausbildet. Die Richtigkeit der Einzelbeobachtungen, die 
jener Auffassung zu Grunde liegen, ist ohne Weiteres anzuerkennen. Im Laufe meiner 
Untersuchung fand ich, wie mitgetheilt, wiederholt die dorsale Spange getrennt von 
der Rippe. Dass aber dieser Zustand regelmässig auftritt und dem Zusammenhang 
beider Theile vorausgeht, muss ich auf Grund meiner Erfahrungen bestreiten. Sal 
Kxickuever obere Spange und Rippenhaupttheil getrennt von einander, so handelte 
es sich um jene Fälle von Rückbildung, die im vorhergehenden Theil meiner Arbeit 
erörtert wurden. Fanden wir andererseits den Knorpel der oberen Rippenspange 
und des Haupttheils der Rippe zwar von einander oesondert, aber durch Knochen- 
sewebe zusammengehalten, so liegt hier jedenfalls eine theilweise Zerstörung und 
Ersetzung von Knorpelgewebe durch Knochen innerhalb einer ursprünglich einheit- 
lichen Anlage vor. 

Nach allem scheint mir also die Frage der Zweiköptigkeit der Urodelenrippen 
endeültig dahin entschieden zu sein, dass die dorsale Spange auch phylogene- 

*) Noch bei einem erwachsenen Triton alpestris fand ich die Rippe in kontinuirlichem Zusammenhang 


mit ihrem Träger. Die Verbindung vermittelte Knorpelgewebe, dessen Intercellularsubstanz nicht etwa einen fibrillären 
Zerfall aufwies. Aehnlich hing auch die dorsale Spange mit den Rippenträgern zusammen. 


29] MORPHOLOGIE DER AMPHIBIENRIPPEN. 421 


tisch einen einfachen Auswuchs der Rippe vorstellt, der im Dienst einer 
sekundären Befestigung derselben an der Wirbelsäule entstanden ist. Dass 
dieser Fortsatz auch seinerseits Vorsprünge und Ausläufer entsenden kann, wie oben 
geschildert wurde, kann diese Beurtheilung in keiner Weise stören*). 


4. 


Die Untersuchung der Fische ergab, dass hier das Vorkommen oberer Rippen 
bei gleichzeitigem Fehlen unterer Rippen sich dann findet, wenn die ventrale Musku- 
latur schwach, die dorsale stark entwickelt ist und in Folge dessen das Horizontal- 
septum tief steht (14). Es wird sich nun fragen, ob auch im Verhalten der 
Muskulatur ein direkter Anschluss der Urodelen an die Fische zu erkennen ist. 


—J. Irsv. 
u 
R 
S.hor. 
N. 


Oblext.sup. 


Obl.ext. prof. 
Ibl.int. 
Transv. 


Red prof 


Fig. VII. 


Menobranchus lateralis. Larve 43 mm. Querschnitt durch den Anfang der hinteren Rumpfhälfte 18:1. D Drüsen, 
Mes Mesenterium. Obl. ext. sup. und prof. Musculus obliquus abdominis externus superfieialis und profundus. Obl. int, 
Musculus obliquus abdominis internus. Transv. Muse. transversus abdominis. Rect. prof. Muse. reetus abdominis profundus. 


Wir untersuchen an erster Stelle die Menobranchuslarve von 43 mm Länge 
und zwar zunächst einen (Querschnitt durch den Hinterrumpf (Fig. VID, in welchen 


*) Eine besondere Auffassung über die Zweiköpfigkeit der Amphibienrippen äusserte Dorro (7). Die zwei- 
köpfigen Amphibienrippen sind nach ihm entstanden durch Verbindung der unteren und oberen Fischrippen jederseits 
zu einem einheitlichen Skeletstück (eitirt nach Baur [1]). Der ventrale Gabelast würde also zur unteren, der dorsale 
zur oberen Rippe gehören. Der erstere liegt aber nun innerhalb der Muskulatur genau ebenso wie der proximale 
Theil der oberen Fischrippe, nämlich am Horizontalseptum. Der ihm entsprechende Theil der caudalen Rippen behält 
diese Lage bei und stimmt damit auch wieder mit der oberen Fischrippe überein. Es ist also nicht abzusehen, warum 
der ventrale Gabelast sammt seiner Fortsetzung in den Haupttlieil der Rippe etwas anderes sein soll als eben ein 
Homologon der oberen Fischrippe. Dass in keiner Beziehung eine wesentliche Differenz zwischen beiden besteht, 
habe ich oben zeigen können. Dass endlich die dorsale Rippenspange der ventralen nicht gleichwerthig ist, sondern 
eine sekundäre Bildung vorstellt, hat sich eben noch ergeben. Damit ist, wie ich glaube, die Dorro’sche Ansicht als 
irrig erwiesen. 


422 E. GÖPPERT [30 


gerade die medialen Enden der Rippen fallen. Wir finden den inneren Rand des 
Horizontalseptums (5. Zor.) mit den Rippenanfängen (#.) in der Höhe der Unterfläche 
des Wirbelkörpers. Von hier zieht das Septum annähernd horizontal, nur ein wenig 
ventralwärts abfallend, nach aussen. Vor und hinter dem Basalstumpf tritt die Mus- 
kulatur dieht an den Wirbelkörper heran, während sie im Niveau des Basalstumpfs 
erst etwas lateral von jenem beginnt; gleichzeitig liegt hier em grösserer Theil des 
Chordaquerschnitts im Bereich der ventralen Muskulatur als dort. Dies beruht zum 
Theil auf einer leichten Hebung des mneren Randes des Septums in den imterverte- 
bralen Partien, zum anderen Theil aber auf der hier eintretenden Vergrösserung des 
Wirbelkörperquerschnittes, die der Sanduhrform des Wirbels entspricht. 

Die gleiche Differenz zwischen dem Verhalten der Muskulatur im Querschnitts- 
niveau des Basalstumpfes und Rippenanfanges und den vor und hinter dasselbe 
fallenden Transversalebenen, ist auch im ganzen übrigen Körper anzutreffen. 

Im Anfangstlieil des Schwanzes finden wir das Horizontalseptum in derselben 
Lage, wie eben dargestellt wurde (vergl. 13, Fig. 4). In der vorderen Hälfte des 
Rumpfes tritt aber kopfwärts allmählich eine Aenderung ein. Einmal hebt sich der 
mediale Rand des Horizontalseptums um 
ein Geringes. Die Anfangsstücke der Rippen 


. Sıtrsu bekommen dadurch eine etwas höhere Lage. 
N Dicht hinter dem Kopf liegen sie etwas über 
Bo dem Niveau der Unterdäche des Wirbels. 
Do Verhältnissmässig noch deutlicher ist eine 
A Hebung des lateralen Randes des Septum 


An. £ P 5 
horizontale. Letzteres steigt hier nach aussen 


.Obletsyp zu etwas an und zwar bis zur Höhe der 
—Abatprof  «lorsalen Theile des Wirbelkörpers. Gleich- 
= Obl.int. ‚zeitig tritt eine Verschmälerung der Seiten- 
muskulatur und damit auch des Horizontal- 
septums em. 

Bei den Salamandrinen finden 


„Rect prof 


pet, Wir das Septum horizontale in bedeutend 


höherer Lage als bei Menobranchus. Rası 
(27) erwähnt die Hochstellung «des Septums 


Fig. VII. 


i bereits und führt darauf auch die Betestie- 
Salamandra maculosa. Neugeborene Larve. Quer- R 7 
schnitt durch die Rumpfmitte. 30:1. Beet. sup. Mus- ung der Rippen am oberen Bosen zurück 
eulus reetus abdominis superfieialis. Sonstige Bezeichnungen ER 5 7 

s. Erkl,. zu Fig. VII und pag. 434. Links ist die Ver- (vergl. pag. 431 Anm.). 


bindung der Aorta ER vertebralis colla- Im Rumpf einer jungen Larve von 

Salamandra maculosa (Fig. VIII) liegt 
das Horizontalseptum mit seinem medialen Rand etwas über dem Niveau des Chorda- 
querdurchmessers. Damit liegen die proximalen Rippenenden (AR.) in der Höhe der 
dorsalen Hälfte des Uhordaquerschnitts. Lateral steigt das Horizontalseptum (8. hor.) 
etwas dorsalwärts an. Während in der @uerschnittsebene des Rippenanfanges die 


31] MORPHOLOGIE DER AMPHIBIENRIPPEN. 4923 


Musknlatur etwas von der Wirbelsäule entfernt ist, tritt sie vor und hinter dieser 
Stelle unmittelbar an den Wirbelkörper heran, ohne dass jedoch der mediale Rand 
des Horizontalseptums hier eine höhere Stellung einnimmt. Das Gleiche wie am 
Rumpf findet sich auch am Schwanz. Der Innenrand des Horizontalseptums fällt hier 
annähernd in die Ilöhe des transversalen Chordadurchmessers. 

Sehr ähnliche Verhältnisse wie Salamandra weist die Larve von Triton 
alpestris auf. Kinen Fortschritt dagegen findet sich bei der Larve von Pleuro- 
deles Waltlii (3,5 em). Hier liegt nämlich der mediale Rand des Septum hori- 
zontale in der Höhe der Dorsalfläche der Wirbel, also ein erhebliches Stick weiter 
dorsal als bei den beiden vorher erwähnten Arten. Der laterale Rand des Septums 
dagegen nimmt eine etwas tiefere Lage ein; er liegt in der Höhe des Chordaquer- 
durchmessers. 


Die Salamandrinenlarven stehen also im Verhalten ihrer Muskulatur weit ab 
von denjenigen Fischen, mit denen sie den Besitz oberer, das Fehlen unterer Rippen 
gemein haben. Dort findet sich Tiefstand, hier Hochstand des Horizontalseptums. 
Ersteres bedeutet Schwäche, letzteres Stärke der ventralen Muskulatur (vergl. 14). 
3eide Zustände sind aber mit einander verknüpft durch den Befund bei der Larve 
von Menobranchus. Hier können wir noch von einem Tiefstand des horizontalen 
Septums sprechen, der sich direkt anschliessen lässt an die Verhältnisse bei den in 
Betracht kommenden Fischen (vergl. 14 Fig. VII). Jedenfalls bietet uns Meno- 
branchus also auch hierin primitivere Verhältnisse als Salamandra und Triton. 

Die ventrale Lage des Septum horizontale bei Menobranchus äussert sich in 
der tiefen Stellung des Rıppenanfanges. Dies bewirkt andererseits, dass sich hier in 
der Befestigungsweise der Rippe noch ursprüngliche Zustände erhalten haben, dass 
der alte Basalstumpf noch in ganzer Ausdehnung besteht. Auf der dorsalen Ver- 
schiebung des Septums und damit auch des proximalen Rippenendes beruht dagegen 
die besondere Ausbildung des Rippenträgers und die theilweise Einschmelzung des 
Basalstumpfes bei den Salamandrinen. 

Wir haben nun aber auch bei Menobranchus nicht mehr ganz ursprüngliche 
Verhältnisse. Man kann sagen, dass auch hier schon die Dorsalverschiebung des 
Horizontalseptums begonnen hat. Sie äussert sich in geringem Maassstab im den 
vorderen Theilen des Rumpfes, aber auch in jedem Segment vor und hinter dem 
Querschnittsniveau des Rippenträgers und proximalen Rippenendes (s. o.). Es hat 
den Anschem, als wenn der Befestigungsapparat der Rippen der Verschiebung der 
Muskulatur ein Hinderniss bereite, das erst allmählich unter Veränderungen des 
Skelets iiberwunden werden konnte. 

Nach allem besassen demnach, ebenso wie die nur mit oberen Rippen 
(resp. Seitengräten) ausgestatteten Fische, auch die Vorfahren der heutigen Urodelen 
ein tiefgelagertes Horizontalseptum, d. h. auch bei ihnen überwog für die Bewegungen 
des Axenskelets die dorsale Muskulatur den ventralen Theil derselben. 


424 E. GÖPPERT [32 


Wir schliessen hiermit die Untersuchung der Urodelenrippen ab. Es hat sich 
in jeder Beziehung der direkte Anschluss derselben an die Verhältnisse der oberen 
Fischrippen darthun lassen. 


II. Gymnophionen. 


Wir wenden uns jetzt den Rippen der Gymnophionen zu. Die Möglichkeit, 
auch diese in den Kreis der Betrachtung zu ziehen, verdanke ich Herrn Professor 
Dr. Ruvorrn Bureknarpr, der mir Theile von Larven von Iehthyophis glutinosus aus 
dem von P. und F. Sarasın gesammelten Material zur Verfügung stellte. 

Es ist bekannt, dass die beiden Gabeläste der Rippen eines ausgebildeten 
Exemplares von Iehthyophis nicht an einem einheitlichen Rippenträger befestigt sind, 
wie bei den Urodelen, sondern sich zwei von einander getrennten (Juerfortsätzen an- 
schliessen, die als em oberer und unterer bezeichnet werden (Wieversheim 31.) Der 
Processus transversus superior trägt die dorsale Rippenspange und ist bei 
Ichthyophis auf einen schwachen Höcker an der Aussenseite des vorderen Gelenk- 
fortsatzes reduzirt. Der letztere entspringt am eranialen Rand des tunnelartig lang- 
gezogenen, knöchernen Neuralbogens. Der Processus transversus inferior entspringt 
am gleichen Rand des Neuralbogens, aber an dessen Basis und gleichzeitig von dem 
benachbarten Stück des Wirbelkörpers selbst. Er zieht vorwärts und etwas ventral 
und bildet mit seinem Gegenstück eine Gabel, welche den eaudalen Theil des nächst- 
vorderen Wirbels von hinten her umfasst. Seine Aussenseite trägt eine kleine mit 
Knorpel überzogene Erhebung zur Befestigung der unteren Rippenspange *). 

Die Untersuchung emer jungen Larve, bei der die Knochenbildung eben erst 
eingesetzt hat, giebt uns Aufschluss über die primordiale Anlage dieser Theile**). 
Betrachten wir ein Plattenmodell eines vorderen Rumpfwirbels, wie es Fig. 11 Taf. II 
darstellt, so fällt in erster Linie die Schmalheit des knorpeligen Neuralbogens auf 
(N). Genau wie bei den Urodelen kommt die langgestreckte Form des oberen 
Bogens im fertigen Zustand erst durch ausgedehnten Knochenansatz an die knorpelige 
Anlage zu Stande. Die letztere trägt ein Paar vorderer nnd ein Paar hinterer Gelenk- 
fortsätze (Pre. art a. und p.) 

Den Processus transversas inferior des ausgebildeten Wirbels erkennen wir 
ohne Schwierigkeit wieder in einem langen rundlichen Knorpelstab (2), der von 


*) Die Ansatzstelle der unteren Rippenspange erscheint bei manchen Gymnophionen als ein Höcker an der 
Aussenseite des oben beschriebenen nach vorn gerichteten Fortsatzes. In einer genauen Beschreibung der Gymno- 
phionenwirbel, die K. Prrer gab (26), werden daraufhin diese kleinen Höcker als die Processus transversilinferiores 
bezeichnet, während die vorderen Fortsätze selbst als Processus inferiores anteriores unterschieden werden. Die 
Untersuchung von Larven zeigt jedoch, dass die Anlage beider Theile ein einheitlicher, einfacher Knorpelstab ist 
(Fig. 11.8). Man thut daher besser, die oben im Text gebrauchte Bezeichnungsweise beizubehalten. 

**) Da mir nur Theile von Larven vorlagen, kann ich die Länge der untersuchten Exemplare nicht angeben. 


33] MORPHOLOGIE DER AMPHIBIENRIPPEN. 435 


den unteren Theilen des Neuralbogens entspringt und von hier vorwärts und etwas 
nach aussen zieht. Gleichzeitig senkt er sich mit seinem vorderen Ende etwas nach 
der Ventralseite zu. Der untere (@uerfortsatz steht mit dem Neuralbogen in kon- 
tinuirlichem Zusammenhang. Mit dem Wirbelkörper hat er keme Verbindung. Erst 
in späteren Stadien der Entwickelung bringt ihn Knochengewebe auch mit dem 
Wirbelkörper in Zusammenhang. In der Nähe semes eranialen Endes entspringt von 
ihm die Rippe (2). Beide Theile hängen direkt mit einander zusammen. Eine 
Zone mit schwach entwickelter Intercellularsubstanz lässt sie jedoch geren emander 
abgrenzen. Die Rippe zieht, mit dem (@uerfortsatz einen spitzen Winkel bildend, 
caudal- und etwas lateralwärts, dabei dorsal ansteigend, und endet etwa in der Quer- 
schnittsebene des freien Endes des Processus articularis posterior. Etwas hinter der 
Mitte ihrer Länge verbindet sie sich mit der dorsalen Rippenspange (r), die von 
der Aussenseite des vorderen Gelenkfortsatzes jeder Seite ausgeht und von hier 
caudalwärts und etwas nach aussen verlaufend auf den Haupttheil der Rippe zustrebt. 
Von einem deutlichen Processus transversus superior ist hier nichts zu bemerken. 
Auch das Knorpelgewebe der oberen Spange und des Gelenkfortsatzes hängen kon- 
tinuirlich zusammen. Abgeplattete Knorpelelemente bilden jedoch durch flächenhafte 
Einstellung eine Grenzschicht zwischen beiden Theilen. 

Vertolgen wir das Verhalten der oberen Rippenspange in den hinteren Theilen 
des Körpers, so finden wir, dass ihr Ursprung den Processus artieularıs verlässt und 
allmählich auf die Aussenseite des Neuralbogens selbst übergeht. In den Segmenten 
unmittelbar vor dem After entspringt sie hier ein erhebliches Stück ventral vom 
vorderen Gelenktortsatz. Auch dann besteht noch Kontinuität zwischen ıhr und dem 
Neuralbogen. An dem im Bereich des hintersten Theiles des Afters gelegenen 
Wirbel lehnt sie sich aber mit ihrem dorsalen Ende nur an die Knochenschale des 
Neuralbogens an, während sie mit der Rippe selbst in Kontinuität bleibt. Am 
tolgenden Wirbel erreicht sie auf einer Seite den Neuralbogen nicht mehr. Noch 
weiter nach hinten, an den letzten Rippen fehlt sie gänzlich. Es braucht kaum 
besonders betont zu werden, dass die dorsale Spange ebenso beurtheilt werden muss 
wie der homologe Theil der Urodelen, d. h. als ein sekundärer Auswuchs der Rippe. 

Während wir bei den Urodelen einen verhältnissmässig komplizirten Apparat 
antrafen, der beiden Gabelästen des proximalen Rippenendes zur Befestigung dient, 
tinden wir also bei Ichthyophis einen einfachen Fortsatz des Neuralbogens (Processus 
transversus inferior), der den Haupttheil der Rippe trägt, während die obere Rippen- 
spange am Processus articularıs anterior oder am oberen Bogen selbst angeheftet ist. 
Für die Deutung des unteren (@Querfortsatzes liegen verschiedene Möglichkeiten vor: 
Entweder ist er eim direkter Auswuchs des Neuralbogens, oder er ist em dorsal ver- 
schobener Basalstumpf, oder er ist dem ventralen Theil des knorpeligen Rippenträgers 
von Triton homolog (vergl. Fig. V pag. 408 [16]). 

Zur Entscheidung der Frage prüfen wir zunächst das Verhalten des Processus 
transversus inferior zur Arteria vertebralis collateralis, die auch bei Ichthyophis in 
longitudinalem Verlauf jederseits die Wirbelsäule begleitet. Die Arterie zieht nun 


Festschrift für Gegenbaur. 54 


426 E. GÖPPERT 134 


über die Dorsalseite des (Juerfortsatzes hinweg. Damit ist erwiesen, dass der letztere 
nicht einfach mit dem knorpeligen Rippenträger von Triton homolog sein kann, denn 
zu jenem liegt die Vertebralarterie in ventraler Lagerung. Andererseits liegt aber 
der Processus transversus inferior genau ebenso zur Arterie, wie der Basalstumpf von 
Menobranchus (vergl. Fig. I pag. 399 [7)). 

Beim Verfolg des Verhaltens des unteren (uerfortsatzes nach dem Schwanz 
zu finden sich auch hinter dem After bei der Larve, im Gegensatz zum fertigen 
Thier (vergl. Prrer [26]), eine Reihe gut ausgebildeter Wirbel vor. In der Gegend 
des Afters werden zunächst die unteren (uerfortsätze etwas kürzer. Am ersten Wirbel 
hinter dem After, den wir als ersten Schwanzwirbel bezeichnen können, rückt der 
Ursprung des (uerfortsatzes auf die Aussenseite der Chorda selbst. Er hängt aber 
mit der Neuralbogenbasis noch unmittelbar zusammen. Gleichzeitig reicht die Spitze 
des cranialwärts laufenden Fortsatzes weiter ventral als vorn und zieht gleichzeitig 
etwas medianwärts. 

Am folgenden Wirbel (Fig. IX) ist aus den (uerfortsätzen unzweideutig ein 
Hiämalbogen (//) geworden, wenn auch hier wie an den folgenden Wirbeln ein ventraler 
Schluss desselben nicht zu Stande kommt. Ein ganz gleiches Verhalten zeigen übrigens 
auch die Hämalbögen der Schwanzwurzel von Sela- 
chiern. Die Basis jeder Hämalbogenhälfte trägt noch 
an ihrer Aussenseite ein kurzes Rippenrudiment (2). 
Auch hierin erkennen wir eme Uebereinstimmung 
mit den Selachiern (vergl. 14, Fig. 17 Taf. XV). 
Am dritten Schwanzwirbel hängen Hämal- und Neu- 
ralbogen nur noch durch eme schmale Knorpelbriücke 
mit einander zusammen. Am vierten Schwanzw irbel 
sind beide ganz von einander gesondert. Der Hämal- 
bogen liegt dabei cranial vom zueehörigen Neural- 


bogen, also ähnlich, wie bei den Reptilien. Gleich- 
Fig. IX. zeitig finden wir hier das letzte Rippenrudiment als 
Ichthyophis glutinosus Aeltere Larve. ein kleines Knorpelstiick der Aussenseite des Hämal- 
Zweiter Wirbel hinter dem After. Flächen- . Te: . . 
projektion 100 : 1. Ch-Kn Chordaknorpel. Pogens in der Nähe seiner Basis angeschlossen. 
SL EDEN TEEIEN EN Damit ist der Uebergang des Processus 
transversus inferior in die Hämalbögen des 
Schwanzes nachgewiesen. Es kann also nicht mehr daran gezweifelt 
werden, dass in ihm ein Homologon des Basalstumpfs der Fische vor- 
liegt. Er hat hier seine ursprüngliche Selbstständigkeit aufgegeben und ist auf die 
Basis des Neuralbogens emporgerickt. 

Eisenthiimlich sind der eranialwärts gerichtete Verlauf des Basalstumpfs von 
Ichthyophis und die dadurch bedingte Winkelbildung mit der Rippe (Fig. 11). 
Untersuchen wir nun aber die Muskulatur, so sehen wir, dass in der Höhe der 
Wirbelsäule jedes transversale Myoseptum des Rumpfes eine knieartige Einbiegung 
besitzt, deren Winkel sich caudalwärts öffnet. In dem medialen, von der Wirbel- 


35] MORPHOLOGIE DER AMPHIBIENRIPPEN. 427 


säule ausgehenden und cranial- und lateralwärts gerichteten Schenkel dieses Winkels 
liegt der Basalstumpf und zeigt infolge dessen auch die eben bezeichnete Orientirung. 
Seine Verbindung mit der Rippe findet sich gerade an der Umbiegungsstelle des 
Septums. Die Rippe selbst liegt im lateralen Schenkel des vom Septum gebildeten 
Knies und zieht demgemäss caudal- und lateralwärts. Die auffallende Verlaufsrichtung 
des Basalstumpts findet also offenbar in dem Verhalten der Muskulatur ihre Er- 
klärung. 

Dass auch die Rippe von Icehthyophis im horizontalen Myoseptum liegt, ist 
in den Segmenten des Hinterrumpfs und des vorderen Schwanztheils unzweifelhaft 
festzustellen. Hier ist das Horizontalseptum als ein breiter Bindegewebszug ausge- 
bildet. Weiter vorn schliesst sich der obere Theil der ventralen Muskulatur so mnig 
an die dorsale Muskulatur an, dass eine Grenze zwischen beiden nicht nachweisbar 
ist. Auch hier liegen die Rippen aber dort, wo die Grenze, also das Horizontal- 
septum, gesucht werden musste”). 


III. Anuren. 


An dritter und letzter Stelle wollen wir die Anuren im den Kreis unserer 
Betrachtung ziehen. Die thatsächlichen Verhältnisse sind, soweit sie für uns von 
Interesse sind, geniigend bekannt (vergl. A. Goertz |15]). Die stark entwickelten 


WR. B a 


Fig. X. 


Bombinator igneus. Junges Thier unmittelbar nach Beendigung der Metamorphose. Dritter Rumpfwirbel. Flächen- 
projektion 35:1. Bezeichnungen s. pag. 434 (42). 


Querfortsätze der Rumpfwirbel des fertigen Thiers zeigen sich in knorpeligem Zustand 
(Fig. X) aus zwei Theilen zusammengesetzt, einem inneren, am Neuralbogen ent- 
springenden Wurzelstiick (B.) und einem Aussenglied, dem Aequivalent einer Rippe 


*) Bei der grossen Komplikation der Seitenrumpfmuskulatur, namentlich auch ihrer ventralen Hälfte, muss 
man sich hüten, eine der letztere durehziehenden Scheidewände für das Horizontalseptum anzusehen und dasselbe 
demgemäss zu weit ventral zu suchen. 


54* 


428 E. GÖPPERT [36 


(A). Durch den Mangel einer dorsalen Spange unterscheidet sich letztere von der 
Rippe der Urodelen und Gymnophionen. Das Knorpelgewebe der Rippe und des 
Wurzelstücks oder, wie wir besser sagen, des Rippenträgers, hängen kontinuirlich 
zusammen. An beider Grenze ist aber, wie bereits GoETTE zeigte, in einer schmalen 
Zone (a.) die Knorpelerundsubstanz durch stärkere Timgirbarkeit vor der Nachbar- 
schaft ausgezeichnet. Im Bereich dieser nach aussen etwas gewölbten Grenzschichte 
ist ferner die Intercellularsubstanz nur schwach entwiekelt; die Knorpelzellen sind 
verhältnissmässig klein und vielfach im Sinne der Zwischenzone abgeplattet. Auf- 
fallend ist ferner, wie gleichfalls Gorrrz bereits beschrieb, dass die Verbindungsstelle 
von Rippe und Rippenträger von dem Knochenbelag frei bleibt, der im Uebrigen jene 
Theile überzieht. Die Rippe ist also offenbar gegen den Rippenträger noch beweg- 
lich. In ganz ähnlicher Weise, wie hier fanden wir auch die Verbindung zwischen 
Rippe und Rippenträger bei den Larven der Urodelen, bei Ichthyophis und auch bei 
den älteren ümbryonen der Selachier (14). 

Wenn num bei den Anuren mit dem Fortschreiten der Verknöcherung Rippen- 
träger und Rippe zu dem einheitlichen @Querfortsatz des Neuralbogens verschmelzen, 
so steht das offenbar in Zusammenhang mit der Art der Ortsbeweeung beim fertigen 
Thier. Sie erfolet ausschliesslich durch Vermittelung der Extremitäten, nicht mehr 
wie bei der Larve durch schlängelnde Bewegungen des Körpers. Gerade bei den 
letzteren, durch die Seitenmuskulatur erzeugten Bewegungen ändert sich aber dauernd 
die Stellung der Rippe zu ihrem Träger. Die Abgliederung der Rippe ist die Folge 
hiervon. Hört diese Bewegungsform auf, wie eben bei der Metamorphose der Anuren, 
so fällt der Grund für die Beweglichkeit der Rippe fort und die Rippe verschmilzt 
mit ihrem Träger®). 

Wenn wir uns jetzt fragen, wie der Rippenträger zu beurtheilen ist, so liegen 
auch hier wie bei Ichthyophis von vornherein drei Möglichkeiten vor. Die eine der- 
selben, den Träger als einen einfachen Auswuchs des oberen Bogens anzusehen, wird 
nach unseren bisherigen Erfahrungen bei Fischen und Amphibien von vornherein 
verworfen werden missen. Stets fand sich ja die Rippe in Zusammenhang mit dem 
primitiven Basalstumpf oder wenigstens mit einem Theil desselben. Ermsthaft wird aber 
erwogen werden müssen, ob der Rippenträger den Basalstumpf selbst vorstellt, der 
wie bei Ichthyophis auf den Neuralbogen übergegangen ist, oder ob er dem ventralen 
Theil des knorpeligen Rippenträgers der Salamandrinen homolog ist (vergl. Fig. V 
pag. 408 |16]). Ein wesentliches Kriterium zur Lösung der Frage fehlt uns bei den 
Anuren. Die Beziehung des Rippenträgers zu den caudalen Hämalbögen kann bei 
dem Fehlen der letzteren nicht zur Beurtheilung herangezogen werden. Ob wenigstens 
das Bestehen eines der Arteria vertebralis collateralis homologen Gefässes die Ent- 
scheidung ermöglicht, soll jetzt untersucht werden. 


*) Auch in der Reihe der Amnioten verliert die Seitenmuskulatur allmählich die lokomotorische Bedeutung, die 
ihr bei den Fischen, auch bei Urodelen zukommt. Wenn dann doch die Rippen beweglich mit der Wirbelsäule ver- 
bunden sind, so steht dies im Dienste der erst von den höheren Formen erworbenen Art der Inspiration unter Erwei- 
terung des Thorax, die ja doch zum grossen Theil durch Hebung der Rippen erfolgt. 


37] MORPHOLOGIE DER AMPHIBIENRIPPEN. 429 


Wohl bei allen Anuren geht, wie bekannt, von jeder der beiden Aortenwurzeln, 
dort, wo sie die dorsale Rumpfwand erreicht, um caudalwärts weiter zu ziehen, ein 
als Arteria oceipito-vertebralis bezeichneter Ast ab (BEerer [5))- Er entsprmgt gemein- 
sam mit der Arteria subelavia derselben Seite oder auch oberhalb derselben (Buto 
vulgaris). Die Arterie zieht zur Seite des Atlas zwischen Schädel und @Querfortsatz 
des zweiten Halswirbels dorsalwärts und theilt sich, bedeckt von dem als Longissimus 
dorsi bezeichneten Muskel, in zwei Endäste. Während der eine als Arteria oceipitalis 
sich am Kopf verbreitet, läuft der andere, die Arteria vertebralis, unter den langen 
Riickenmuskeln längs der ganzen Wirbelsäule caudalwärts. Sie zieht dieht neben 
den Gelenktortsätzen der oberen Bogen vorbei und liegt hier dorsal von den Wurzel- 
stiicken der @uerfortsätze. Die Arteria vertebralis versorgt die Riickenmusken (Rami 
dorsalis), schickt Aeste in den Vertebralkanal (R. spinales) und in die Interkostal- 
räume, sowie zur Bauchwand (R. intercostalis). 

Es fragt sich jetzt, ob die Art. vertebralis der Art. vertebralis collateralis der 
Urodelen homolog ist. Folgen wir der Darstellung Hyekır’s (21) für Crvptobranchus, 
so sehen wir die fragliche Arterie jederseits von der Aortenwurzel, dieht vor deren 
Veremigung mit der anderseitigen, abgehen. Im Ort ihres Ursprunges stimmt sie im 
Wesentlichen mit der Art. oceipito-vertebralis der Anuren überein. Sie entspringt 
unterhalb der Carotis und oberhalb der Subelavia. Letzteres fand sich ja auch bei 
Buto vor. Ebenso wie die Art. oceipito-vertebralis zieht die Vertebralarterie bei Crypto- 
branchus seitlich vom Atlas dorsalwärts und wendet sich ‚dann zur Seite der Wirbel- 
säule, wie die Art. vertebralis der Anuren, caudalwärts, um in der oben schon viel- 
tach erwähnten Weise die @uerfortsatzwurzeln zu durchsetzen. Die „leichen Ver- 
hältnisse zeigen auch die übrigen Urodelen. Die Art. vertebralis coll. versorgt die 
ganze Nachbarschaft, die Wirbelsäule, den Inhalt des Vertebralkanals, die Mus- 
kulatur, gleicht also auch darım der Vertebralarterie der Anuren. Nun steht aber 
ferner die Art. vertebralis bei Proteus und Siren durch Vermittelung der Interkostal- 
arterien in jedem Segment mit der Aorta in Verbindung und bekommt also auf 
ihrem Verlauf dauernd Zuschuss (Hyerr). Die Art. vertebralis collateralis bildet ein 
Sammelgefäss, augenscheinlich entstanden aus den Anastomosen der Interkostalarterien. 
Diese Verbindungen mit der Aorta sind bei Öryptobranchus und Menopoma auf einige 
wenige Segmente beschränkt; dasselbe zeigen auch die Larven von Salamandra und 
Triton (vergl. Fig. VIII pag. 422 [30] links). Bei ausgebildeten Exemplaren der Salaman- 
drinen fehlen sie aber ganz (Hyekrr). In der Reihe der Urodelen sehen wir also die 
segmentalen Verbindungen der Aorta mit der Vertebralarterie allmählich schwinden, 
sodass schliesslich deren Ursprung auf die Aortenwurzel beschränkt wird. Dann 
zeigt aber die Art. vertebralis collateralis völlige Uebereinstimmung mit der Art. 
vertebralis der Anuren. An der Homologie der genannten Arterien kann also nicht 
gezweifelt werden. 

Kehren wir jetzt wieder zum Ausgangspunkt der letzten Abschweifung zurück, 
so sehen wir den Rippenträger der Anuren in derselben Lage zur Art. vertebralis. 
wie den Basalstumpf von Menobranchus und Ichthyophis zu dem gleichen Gefäss, d.h. 


430 E. GörrERT [38 


ventral von ihm. Daraus erhellt, dass der Rippenträger der ÄAnuren ein 
Basalstumpf ist, der nur dorsal verschoben, nur dadurch in Verbindung 
mit dem oberen Bogen getreten ist. 

Der Zusammenhang dieser Verschiebung mit dem Verhalten der Muskulatur 
ist leieht zu erkennen. Das horizontale Septum, dessen Dorsalseite der @Querfortsatz 
angeschlossen ist, liegt hoch über dem Niveau des Wirbelkörpers. 


Scehlussbetraehtung. 


Wenn wir uns beim Beginn dieser Untersuchung die Aufgabe gestellt hatten, 
zu untersuchen, wie sich die Rippen der Amphibien zu denen der Fische verhalten, so 
können wir jetzt die Aufgabe wohl als gelöst betrachten. Es hat sich gezeigt, dass 
die wesentlichsten Besonderheiten der Amphibienrippen sich zwanglos ableiten lassen 
von den einfachen Verhältnissen der oberen Fischrippen. 

Zunächst ergab sich, dass auch die Rippen der Amphibien, wie die Fisch- 
rippen, sich überall mit Basalstümpfen oder doch wenigstens mit Resten von solchen 
verbinden, dass ferner diese Basalstiimpfe, ganz wie bei den Fischen, ursprünglich der 
Ventralseite des Wirbels resp. der Chorda dorsalis ansitzen und am Schwanz in die 
Hämalbögen übergehen. Von diesem Urzustand aus wurden nun zwei verschiedene 
Entwickelungsrichtungen eingeschlagen. Bei Iehthyophis, also wohl allgemein 
bei den Gymnophionen (Fig. 11 Taf. II), ebenso bei den Anuren (Fig. X) ver- 
lagerten die knorpeligen Basalstiimpfe im Rumpf ihren Ursprung von der Oberfläche 
der Chorda auf die Aussenfläche der Neuralbögen. Bei den Gymnophionen nannte 
man sie: Processus transversi inferiores (31), bei den Anuren: Wurzelstück des @Quer- 
fortsatzes (15). Es ist wohl anzunehmen, dass beide Ordnungen ähnliche Zustände 
unabhängig von einander erwarben. Bei den Anuren steht die Wanderung des 
Basalstumpfursprungs in augenscheinlichem Zusammenhang mit dem Hochstand des 
Septum horizontale. Bei der Komplikation der Rumpfmuskulatur von Ichthyophis 
konnte ich eine entsprechende Ueberemstimmung nicht feststellen. 

Bei den Urodelen auf der anderen Seite bleibt der Basalstumpf zunächst 
dem Wirbelkörper selbst angeschlossen. Er entwickelt aber etwa in der Mitte seiner 
Länge einen Fortsatz, der zur Aussenseite des Neuralbogens emporsteigt und an ihr 
eine Strecke weit dorsalwärts zieht. Zwischen diesem und dem Knorpel des oberen 
Bogens bleibt der Knochenüberzug des letzteren zunächst zum erössten Theil 
wenigstens als eine trennende Wand bestehen. Der Basalstumpf und sein sekundärer 
Fortsatz bilden die knorpelige Anlage des (@uerfortsatzes oder Rippenträgers von 
Menobranchus (Fig. D. Bei den Salamandrinen wird nun der sekundäre Theil des 
Rippenträgers Haupttheil der ganzen Bildung, während er gleichzeitig immer mehr 


39] MORPHOLOGIE DER AMPHIBIENRIPPEN. 431 
und mehr mit dem Knorpelgewebe des Neuralbogens in kontimuirliche Verbindung 
tritt. Der proximale "Theil des knorpeligen Basalstumpfes kommt dabei bis auf 
seltene Ausnahmen nicht mehr zur Entwickelung. Seine Stelle vertritt eme Knochen- 
spange. Der distale Theil des alten Basalstumpfes, der den Haupttheil der Rippe 
trägt, verkürzt sich und ist nieht mehr ohne Weiteres als ein besonderer Bestandtheil 
des Rippenträgers erkennbar. Der ganze knorpelige Rippenträger macht nunmehr 
den Eindruck einer Bildung des oberen Bogens, während er thatsächlich ein 
Produkt des unteren Bogensystems darstellt (Fig. IV und V). 

Diese Veränderungen gehen Hand in Hand mit einer dorsalen Verschiebung 
des Rippenanfanges und sind zurückzuführen auf eme innerhalb der Urodelen nach- 
weisbare dorsale Verlagerung des horizontalen Myoseptums*®). Auch in letzterer 
Beziehung zeigt Menobranchus noch die primitivsten Verhältnisse. Im Tiefstand 
seines Horizontalseptums gleicht er den nur mit oberen Rippen ausgestatteten Fischen 
(Fig. VII und VII). 

Bei keinem der heutigen Amphibien finden wir also ganz ursprüngliche Ver- 
hältnisse der Rippenbefestigung. Es ist aber noch möglich ohne sonderliche 
Schwierigkeit einen Urzustand zu rekonstruiren, der allen drei lebenden Amphibienord- 
nungen gemeinsam ist und gleichzeitig bei den Fischen noch jetzt besteht. 

Es schien nun nicht aussichtslos, einmal unter den als Stegocephalen 
zusammengefassten fossilen Amphibien nach jenem Urzustand zu suchen. Wie aus 
dem Stegocephalenwerk von A. Frrrsch (10) hervorgeht, findet er sich in der That bei 
zwei sonst sehr verschiedenen Formen. Bei Mierobrachis mollis Fr. (1. e. Bd. I. 4. Hft. 
pag. 150) befestigt sich die Rippe an einer deutlich abeesetzten Stelle des Wirbel- 
körpers, die wohl ohne Zweifel einen kurzen Basalstumpf repräsentirt. Noch klarer liegen 
die Verhältnisse bei Diplovertebron punctatum Fr., wo wir einen starken ventral- 
und caudalwärts gerichteten Fortsatz am vorderen der beiden zu einem Segment 
gehörigen Wirbelkörper als Rippenträger finden (Bd. II. 1. Hft. Taf. 50 Fig. 14). 
Hier ist ganz sicher der Basalstumpf in seiner primitiven Lage noch vorhanden. 
Es braucht kaum hervorgehoben zu werden, dass ich dabei den beiden genannten 
Stegocephalen keine direkten phylogenetischen Beziehungen zu den heut lebenden Ueber- 
resten der Amphibien zusprechen will. 

Was nun die Rippe selbst anlangt, so findet sie sich ebenso wie die obere 
Fischrippe dem Horizontalseptum der Seitenmuskulatur angeschlossen. Vielfach aber 


*) Die Verlagerung der Rippen stellt nach dem Obigen einen viel verwickelteren Vorgang dar, als es nach 
Ragr’s „Theorie des Mesoderms“ den Anschein hat (27). Rasr’s Darstellung erweckt die Vorstellung, dass eine 
dorsale Verschiebung des Horizontalseptums einfach ein Ueberwandern des Rippenursprunges von den Basalstümpfen 
auf den Neuralbogen zur Folge haben müsse. Ragr. geht dabei von der, wie ich denke, irrigen Ansicht aus, dass 
Rippen und Basalstumpf genetisch nichts mit einander zu thun haben, dass die Rippe eine selbstständige Bildung 
des (rewebes der Myosepten wäre. 

Thatsächlich verlässt aber das proximale Rippenende bei den Amphibien den Basalstumpf niemals, ebenso 
wenig, wie bei den Fischen. Auch hierin spricht sich die enge Zusammengehörigkeit beider Theile aus, die ja die 
Ontogenese unzweideutig erkennen lässt. Diese Untrennbarkeit der Rippe von ihrem Mutterboden, dem Basalstumpf, 
komplizirt erheblich den Process ihrer Verschiebung, der selbst aber wie Ragı bereits zeigte, eine Folge der Ver- 
lagerung des horizontalen Myoseptums ist. 


432 E. GÖPPERT [40 


tritt ihr distales Ende ein erhebliches Stick ventralwärts unter das Niveau des hori- 
zontalen Septums. Damit ergeben sich Uebereinstimmungen mit der Amniotenrippe, 
die reifenartig die Thoraxwand umspannt. Dieses Eindringen des Rippenendes in die 
ventrale Rumpfmuskulatur ist aber andererseits in den ersten Anfängen bereits bei der 
oberen Fischrippe zu beobachten (Squaliden, Calamoichthys [14]). Selbst die ter- 
minale Gabelung der Amphibienrippe ist schon von Fischen erworben worden. 
Das zeigt sich noch an den Rudimenten von oberen Rippen, den Cartilagines inter- 
musculares der Clupeiden (14). Wenn wir nun bei Urodelen und Gymnophionen 
auch das proximale Rippenende sich gabeln sehen, so ergiebt sich, dass die dorsale 
Spange desselben einen sekundären Auswuchs des Haupttheils der Rippe dar- 
stellt, welch’ letzterem die ventrale Rippenspange zugehört. Die dorsale Spange ist 
ein verlängertes Tuberculum, das im Dienst einer ausgiebigeren Befestigung der 
Rippe steht. Ihre sekundäre Bedeutung äussert sich auch in der Verschiedenheit 
ihrer proximalen Verbindungsstelle. Sie heftet sich bei den Urodelen an verschiedene 
Theile des Rippenträgers, bei Ichthyophis an verschiedene Stellen des oberen 
Bogens selbst. 

Ferner hat sich auch durch die Untersuchung der Amphibien, besonders der 
Urodelen, der genetische Zusammenhang von Rippe und Basalstumpf feststellen lassen, 
welchen die Entwickelungsgeschichte bei den Fischen zeigt. Die Rippen sind nicht 
selbstständige Bildungen, die erst sekundär mit Theilen der Wirbelsäule in Ver- 
bindung treten, sondern Abgliederungen der Basalstümpfe. Endlich haben sich 
wenigstens bei den Urodelen Gründe dafür ergeben, dass ihre Rippen rückgebildete 
Theile darstellen, die früher grössere Länge besassen als jetzt. Das Gleiche gilt auch 


für die Anuren. 


Wenn ich den vorliegenden Beitrag dieser Festschrift übergebe, so hofte ich 
damit, Herrn Geheimrath GEGEnBAUR, ein Zeichen meimer aufrichtigen Dankbarkeit 
geben zu können. Ihm verdanke ich nicht nur die Anregung zu den Untersuchungen, 
denen auch diese Arbeit zugehört, sondern ganz allgemein die Einführung in das 
weite Gebiet morphologischer Forschung. Möge meine Arbeit des Lehrers nicht 


unwerth erscheinen. 


Heidelberg, den 4. November 1895. 


41] 


20. 


23. 


Festschrift für Gegenbaur. 


MORPHOLOGIE DER AMPHIBIENRIPPEN. 433 


Litteratur-Verzeichniss. 


(Vergl. das Litteraturverzeichniss in 14.) 


. G. Baur, Ueber Rippen und ähnliche Gebilde und deren Nomenklatur. Anat. Anz. Bd. IX, 


No. 4. Jena 1894. 


. Bronn’s Klassen und Ordnungen des Thierreichs. VI. Bd. 2. Abth. herausgegeb. von ©. K. Horr- 
g seg 


MANN. Leipzig, Heidelberg 1873— 1878. 
C. Bruch, Vergleichend -osteologische Mittheilungen. III. Ueber eigenthümliche Anhänge der Fisch- 
wirbel. Zeitschrift f. wissensch. Zool. Bd. XI. Heft 2. Leipzig 1862. 


. €. Craus, Beiträge zur vergleichenden Östeologie der Vertebraten. Sitzungsbericht d. kais. Akad. 
g g o- >- 


d. Wiss. Mathem.-naturw. Klasse. LXXIV. Bd. 1876. 1. Abth. Wien 1876. 


. M. Daviporr, Ueber die Varietäten des Plexus lumbo-sacralis von Salamandra maculosa. Morphol. 


Jahrb. Bd. 9. Leipzig 1884. 


. L. Dorr.o, Sur la morphologie des cötes. Bulletin seientif. de la France et de la Belgique. T. XXIV. 


Paris 1892. 

L. DorLo, Sur la morphologie de la colonne vertebrale Ibidem T. XXV. Paris 1893. 

A. ECKER, Die Anatomie des Frosches. Braunschweig 1864. 

A. EuG. Fick, Zur Entwickelungsgeschichte der Rippen und Querfortsätze. Arch. f. Anat, u. Phys. 
Jahrg. 1879. Anatom. Abth. Leipzig 1879. 


. A. Fritsch, Fauna der Gaskohle und der Kalksteine der Permformation Böhmens. Bd. I. Prag 


1883. Bd. II. 1885. 


. C. GEGENBAUR, Ueber die Entwickelung der Wirbelsäule des Lepidosteus mit vergleichend-anato- 


mischen Bemerkungen. ‚Jenaische Zeitschrift Bd. III. Jena 1867. 


. ©. GEGENBAUR, Einige Bemerkungen zu GoErTrE’s „Entwiekelungsgeschichte der Unke als Grund- 


lage einer vergleichenden Morphologie der Wirbelthiere“. Morphol. Jahrb. Bd. I. 2. Hft. Leipzig 1876. 


. E. GörPERT, Zur Kenntniss der Amphibienrippen. Vorl. Mittheil. Morphol. Jahrbuch. Bd. XXII 


3. Hft. Leipzig 1895. 
E. GÖPPERT, Untersuchungen zur Morphologie der Fischrippen. Morphol. Jahrb. Bd. XXIII. 2. Hft. 
Leipzig 1895. 


. A. GoETTE, Die Entwickelungsgeschichte der Unke (Bombinator igneus). Leipzig 1875. 
. A. GoETTE, Beiträge zur vergleichenden Morphologie des Skeletsystems der Wirbelthiere. Brust- 


bein und Schultergürtel. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 14. Bonn 1877. 


. A. Gorrte, Beiträge zur vergleichenden Morphologie des Skeletsystems der Wirbelthiere. II. Die 


Wirbelsäule und ihre Anhänge. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 15 und 16. Bonn 1878 und 1879. 


. C. Hasse und G. Bors, Bemerkungen über die Morphologie der Rippen. Zool. Anz. II. Jahrg. 


1879. No. 21. Leipzig 1879. 


. B. HarscHer, Die Rippen der Wirbelthiere. WVerhandl. d. Anat. Gesellschaft auf der III. Vers. 


in Berlin, 10.—12. Oktober 1889. Herausgegeben von K. BARDELEBEN. Jena 1889. 
C. K. Horrmasn, Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Wirbelthiere. Niederländ. Arch. f. 
Zool. Bd. IV. Leyden-Leipzig 1877—1878. 


. J. Hyrrr, Cryptobranchus Japonieus. Schediasma anatomieum. Vindobonae 1865. 
. ©. KnıckMEvER, Ueber die Entwickelung der Rippen, Querfortsätze und unteren Bogen bei Triton 


taeniatus. Inaug.-Diss. (philos. Fakultät) München 1891. 
G. Mivarr, On tbe axial skeleton of the Urodela. Proceedings of the Zoolog. Soc. of London for 
the year 1870. London. 


ar 
St 


454 


24. 


25. 
26. 
27. 
28. 


29. 


30. 


3 
32. 
39. 
34. 


E. GÖPPERT [42 


F. Maurer, Der Aufbau und die Entwiekelung der ventralen Rumpfmuskulatur bei den urodelen 
Amphibien und deren Beziehung zu den gleichen Muskeln den Selachier und Teleostier. Morphol. 
Jahrb. Bd. XVIII. Leipzig 1892. 

R. OwEs, On the anatomy of vertebrates. Vol. I. London 1866. 

K. Prrer, Die Wirbelsäule der Gymnophionen. Inaug.-Diss. (medizin. Fak.). Freiburg 1894. 

G. Ragr, Theorie des Mesoderms. Fortsetzung. Morphol. Jahrb. Bd. XIX. 1. Heft. Leipzig 1892. 
G. Ruge, Untersuchungen über Entwickelungsvorgänge am Brustbein und an der Sterno-elavicular- 
verbindung der Menschen. Morphol. Jahrb. Bd. VI. Leipzig 1880. 

C. ScHEEL, Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Teleostierwirbelsäule. Morphol. Jahrb. Bd. XX. 
Heft 1. Leipzig 1893. 

Srannıus, Handbuch der Anatomie der Wirbelthiere. 2. Aufl. Berlin 1854. 

R. WIEDERSHEIN, Die Anatomie der Gymnophionen. Jena 1879. 

R. WIEDERSHEIM, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbelthiere. 2. Aufl. Jena 1886. 
R. WIEDERSHEIM, Grundriss der vergleichenden Anatomie der Wirbelthiere. 3. Aufl. Jena 1893. 
R. WIEDERSHEIM, Das Gliedmassenskelet der Wirbelthiere. Jena 1892. 


Tafel-Erklärung. 


Mehrfach gebrauchte Bezeichnungen (auch für die Textfiguren geltend). 


a Verbindung zwischen Rippe und Rippenträger. 
a’ Verbindung der dorsalen Rippenspange mit dem Rippenträger. 
Ao. Aorta. 


Art. vert. Arteria vertebralis. 
B. _Basalstumpf. 
b. Dorsaler Fortsatz des Basalstumpfes. 
i Knochenspange an Stelle des proximalen Theiles des Basalstumpfes. 
Oh. Chorda dorsalis. 
©. h. Hämalkanal. 
C©.v. Neuralkanal. 
H. Hämalbogen. 
K. _Knochengewebe. 
M. Rückenmark. 
N. _Neuralbogen. 
N.!. Ramus lateralis nervi vagi. 
R. Rippe 
IR Dorsale Rippenspange. 
R-T. Rippenträger 
8. trsv. Transversales Myoseptum. 
S. hor. Horizontales Myoseptum. 
WA. Wirbelkörper. 
In allen Figuren, auch in den Textabbildungen ist das Knochengewebe durch dunklere Tönung 


von dem Knorpelgewebe unterschieden. 


43] MORPHOLOGIE DER AMPHIBIENRIPPEN, 435 


Tafel 1. 


Fig. 1. Menobranchus lateralis. Larve 22 mm. Hinterer Rumpfwirbel. Querschnitt 115 :1. 
Anlage des dorsalen Fortsatzes des Basalstumpfes (D) noch nicht hyalin-knorpelig (b). 

Fig. 2. Menobranchus lateralis. Larve 43 mm. Dritter Schwanzwirbel. Querschnitt 100: 1. 
Der ventrale Schluss des Hämalbogens (4) fällt in die folgenden Schnitte der Serie. B’ seitlicher Fort- 
satz des Hämalbogens, entspricht den lateralen Theilen der Basalstünpfe der Rumpfwirbel. Sein freies 
Ende trägt an den vorderen Schwanzwirbeln das Rippenrudiment. Z Band zwischen B’ und dem Neural- 
bogen (N), rechts verknöchert, links mit einem Knorpelstück im oberen Ende. 

Fig 3. Salamandra maculosa. Neugeborene Larve, Zweiter Rumpfwirbel. Querschnitt 90:1. 
Theilweise Trennung von Rippenträger (R-T) und Neuralbogen (N) durch eine Knochenlamelle. 

Fig. 4. Salamandra maculosa. Neugeborene Larve. Dritter Rumpfwirbel. Querschnitt 90:1. 
Der Schnitt geht durch den caudalsten Abschnitt des knorpeligen Neuralbogens (N), 5’ den primitiven 
Basalstümpfen zugehörige Knorpelstücke (vergl. 13 Fig. 2). 

Fig. 5. Salamandra maculosa.' Junges Exemplar, unmittelbar nach Beendigung der Meta- 
morphose. Horizontalschnitt durch die eine Seite des oberen Bogens und den Rippenträger 110 : 1. 
K knöcherne Verlängerung des Neuralbogens in cranialer und caudaler Richtung. r-t laterales knorpeliges 
Verstärkungsstück des Rippenträgers (R-T). 

Fig. 6 a und b. Pleurodeles Waltlii. Larve 35 mm. Horizontalschnitte durch die eine 
Seite eines oberen Bogens (N) und den zugehörigen Rippenträger (R-T.), der in der Nähe seiner Mitte 
getroffen ist 150:1. a fällt etwas weiter dorsal als b. 


Tafel II. 


Fig. 7. Triton alpestris. Larve 22 mm. Horizontalschnitt durch den dorsalen Theil des 
Vorderrumpfes in der Höhe des Centralkanales des Rückenmarks. Linke Seite 90:1. Die getroffenen 
Neuralbögen (N) gehören zum zweiten und dritten Rumpfwirbel. Sie sind beide nicht in genau gleicher 
Höhe getroffen. An dem einen ist noch die Verbindung der dorsalen Rippenspange (r) mit dem Rippen- 
träger (R-T) im Schnitt. (@ Spinalganglion. Srm. Seitenrumpfmuskulatur. 

Fig. 8. Triton alpestris. Larve 14 mm. Horizontalschnitt in der Höhe des basalen Theiles 
des Neuralbogens. Rechte Seite. 190 :1. ZAt-R zusammenhängende Anlage für Rippenträger und Rippe. 
Srm. Seitenrumpfmuskulatur. /-An. Intervertebralknorpel. i 

Fig. 9. Triton alpestris. Larve 17 mm. Querschnitt durch den dritten Rumpfwirbel 190 : 1. 
Von der einen Seite des Schnittes ist die Nachbarschaft des Horizontalseptums wieder gegeben. Zur 
Orientirung vergl. Textfig. VIII, pag. 422 (30). Der Schnitt zeigt die Anlage der dorsalen Spange (r) der 
zweiten Rippe (ZA) in ihrer ganzen, in diesem Stadium erreichten Länge. Die Anlage ist deutlich zu 
unterscheiden von dem Bindegewebe, das im Uebrigen das dorsale Transversalseptum ($. Irsv.) einnimmt. 
R stellt das freie Ende der Rippe vor. Ep. Epidermis. Der Neuralbogen (N) fällt nur mit seinem 
dorsalen Theil in die Schnittebene. 

Fig. 10. Menobranchus lateralis. Larve 43 mm. Ansicht eines vorderen Rumpfwirbels von 
rechts und etwas von der Dorsalseite her. Ausser dem Wirbelkörper sind nur knorpelige Theile darge- 
stell. Nach einem Plattenmodell. 80:1. Pre. art. a und p Processus articularis anterior und posterior. 
Pre. spin. Processus spinosus, 

Fig. 11. Ichthyophis glutinosus. Junge Larve. Rumpfwirbel von rechts, Nach einem 
Plattenmodell. 120 : 1. Knorpelige Anlage des Neuralbogens (N) und seiner Anhänge incl. der Rippe (R). 
Pre. art. a und p vorderer und hinterer Gelenkfortsatz. 


Inhalts- Uebersicht. 


Seite 
Einleitung . : ; : ; : B : e A R 5 - : : ; 395 


I. Urodelen . ; : 5 ß £ : b e > 5 & Ä : 2 398 


II. @ymnophionen . e 2 Ä - 5 e ; : i : 2 ; ; 424 
III. Anuren : : : A . - - : : : : : : ; 427 
Schlussbetrachtung . : ; : : ! B : 3 . : e . : 430 
Litteraturverzeichniss 2 . : ; > ; i ; : ; Ä 5 : 433 


Tafelerklärung . . 5 5 ; : . : ; Ä { : E : 5 434 


Festschrift für Gegenbaur: 


Salamandra. 
nn do 


Frg.6. Pleurodeles. 


e; 
NE -- -Art.verb: 


I BogDErE Ze. 


Ver.ag vor Wilhelm Engelmann m kepzig 


ar er 
SE 
A) N 


E Göppert. Taf 
n 


ba 
) 


Menobranchus. 


an 


SG, 5 .% 1 
ui, = Da ae EEE 
ERBE NEN 
2 Per n e ve = 2: 2 
i ’ a j 
T e] AIR B 


+4 5 


a re De 
a ke 12 iR fi 


Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. 


Untersuchungen 
vergleichenden Anatomie der Wirbelthiere 


Dr. Carl Gegenbaur 


Professor der Anatomie in Jena. 


Erstes Heft: Carpus und Tarsus. Mit 6 Tafeln. 4. 1864. Mk. 8.—. 

Zweites Heft: 1. Schultergürtel der Wirbelthiere. — 2. Brustflosse der Fische. Mit 9 Tafeln. 4. 1865. 
Mk. 11.— 

Drittes Heft: Das Kopfskelet der Selachier. Ein Beitrag zur Erkenntniss der Genese des Kopfskeletes der 
Wirbelthiere. Mit 22 Tafeln. 4. 1872. Mk. 20.-. 


Zur Kenntniss 


der Mammarorgane der Monotremen 


on 
Carl Gegenbaur. 
Mit einer Tafel und zwei Figuren im Text. 
4. 1886. Mk. 4.—. 


Die Epiglottis. 


Vergleichend-anatomis sche Studie 


von 
Carl Gegenbaur. 
Mit 2 Tafeln und 15 Figuren im Text. 
gr. 4 1892. Mk. 10.—. 


Lehrbuch. der Anatomie des Menschen 


von 
E C. Gegenbaur 
o. ö, Professor der Anatomie und Direktor der anatomischen Anstalt der Universität Heidelberg. > 
Sechste, verbesserte Auflage. 
Zwei Bände. 
Mit 713 zum Theil farbigen Holzschnitten. Gr. 8. 1896. Geheftet Mk. 2.7; gebunden (in Halbfranz) Mk. 29.50. 


Handbuch der Gewebelehre des Menschen 


von 


A. Koelliker 


Professor der Anatomie zu Würzburg. 
Sechste, umgearbeitete Auflage. 
Bisher erschien: 
Erster Band: Die allgemeine Gewebelehre und die Systeme der Haut, Knochen und Muskeln. Mit 329 
zum Theil farbigen Figuren in Holzsehnitt und Zinkographie. Gr. 8. Geh. Mk. 9.—; geb. Mk. 11.—. 
Zweiter Band: Nervensystem des Menschen und der Thiere. Mit 516 zum Theil arbigen Figuren in Holz- 
schnitt und Zinkographie. Gr. 8. 1896. Geh. Mk. 24.—, geb. Mk. 26.50. 


Studien über docoglosse und rhipidoglosse Prosobranchier 


nebst Bemerkungen über die 
phyletischen Beziehungen der Mollusken untereinander 


von 
Dr. Bela Haller 


in Heidelberg. 
Mit 12 Tafeln und 6 Textfiguren. 4. 1894. Mk. 32. — 


Die Epidermis und ihre Krone 


von 


Prof. Dr. Fr. Maurer 


Prosektor in Heidelberg. 


Mit 9 Tafeln und 28 Figuren im Text. gr. 4 1895. Mk. 24.—. 


Druck der kel. Universitätsdruckerei von H. Stürtz in Würzburg,