FLORA DE GUERRERO NELLY DIEGO-PÉREZ / ROSA MARÍA FONSECA / editoras La Familia Ophioglossaceae está compuesta por los géneros actuales Botrychium , Ophioglossum , Helminthostachys y Mankyua y aproximada¬ mente 80 especies en el mundo. En México se encuentran sólo los dos pri¬ meros. Su tratamiento taxonómico para el estado de Guerrero, México, dio como resultado el hallazgo de Botrychium y Ophioglossum , tratados en sentido amplio. El primero contiene a las especies Botrychium decompositum, B. schaffneri y B. virginianum, mientras que el segundo está compuesto por Ophioglossum crotalophoroides , O. engelmannii y O. reticulatum. Botry¬ chium decompositum aún no se ha encontrado en el estado, pero es muy probable su presencia, ya que ha sido recolectado en casi todos los estados adyacentes, excepto Morelos. La serie Flora de Guerrero representa un esfuerzo por dar a conocer de manera formal y sistematizada la riqueza que alberga el estado. Consta de fascículos elaborados por taxónomos especialistas en diferentes grupos de plantas, que incluyen la descripción botánica de las familias, géneros y especies, así como mapas con la distribución geográfica dentro del estado, claves para la ubicación taxonómica de los taxa, y láminas que ilustran las características de las especies representativas. Universidad Nacional Autónoma de México Facultad de Ciencias Laboratorio de Plantas Vasculares 62 FLORA DE GUERRERO Ophioglossaceae (Pteridophyta) Ernesto Velázquez Montes FLORA DE GUERRERO No. 62 Ophioglossaceae (Pteridophyta) ERNESTO VELÁZQUEZ MONTES 2014 Universidad Nacional Autónoma de México Facultad de Ciencias Velázquez Montes, Ernesto, Ophioglossaceae : Pteridophyta / Erenesto Velázquez Montes. — I a edición. — México : Universidad Nacional Autónoma de México, Facultad de Ciencias, 2014. 24 páginas : ilustraciones ; 28 cm. — (Flora de Guerrero ; número 62) Bibliografía: páginas 8-9 ISBN 978-968-36-0765-2 (Obra completa) SBN 978-607-02-5889-3 (Fascículo) 1. Ophioglossaceae - Guerrero. 2. Ophioglossales - Guerrero. 3. Pteridophyta - Anatomía. 4. Flores - Guerrero. I. Universidad Nacional Autónoma de México. Facultad de Ciencias. II. Título. lili. Serie. 580.9727l-scdd21 Biblioteca Nacional de México Flora de Guerrero No. 62. Ophioglossaceae I a edición, 25 de septiembre de 2014. Diseño de portada: María Fuisa Martínez Passarge. Ilustración de portada: Ophiglossum. sp y Botryhchium. sp, Aslam Narváez Parra. O D. R. 2014 Universidad Nacional Autónoma de México, Facultad de Ciencias. Circuito exterior s/n, Ciudad Universitaria, C. P. 04510, Del. Coyoacán, México, Distrito Federal. editoriales@ciencias.unam.mx ISBN de la obra completa: 978-968-36-0765-2 ISBN de este fascículo: 978-607-02-5889-3 Prohibida la reproducción total o parcial por cualquier medio sin la autorización escrita del titular de los derechos patrimoniales. Impreso y hecho en México. Comité editorial Alan R. Smith University of California, Berkeley Blanca Pérez García UniviversidadAutónoma Metropolitana, Iztapalapa Francisco Lorea Hernández Instituto de Ecología A. C. Leticia Pacheco Univiversidad Autónoma Metropolitana, Iztapalapa EDITORAS Nelly Diego-Pérez, Rosa María Fonseca Facultad de Ciencias, UNAM La Flora de Guerrero es un proyecto del Laboratorio de Plantas Vasculares de la Facultad de Ciencias de la unam. Tiene como objetivo inventariar las especies de plantas vasculares silvestres presentes en Guerrero, México. El proyecto consta de dos series, la primera comprende las revisiones taxonómicas de las familias presentes en el estado y será publicada con el nombre de Flora de Guerrero; la segun¬ da es la serie Estudios Florísticos que comprende las investigaciones florísticas realizadas en zonas par¬ ticulares de la entidad. Flora de Guerrero is a project of the Plantas Vasculares Laboratory in the Facultad de Ciencias, unam. Its objective is to inventory the wild vascular plants in Guerrero, México. The project has two series, the first embraces the taxonomic revisions of families present in the State and will be published with the ñame Flo¬ ra de Guerrero; the second. Estudios Florísticos embraces the floristic researches carried out in some par¬ ticular zones of the State. Laboratorio de Plantas Vasculares Velázquez Montes, Ernesto / Ophiglossaceae 5 Ophioglossaceae (Pteridophyta) Ernesto Velázquez Montes Resumen. Velázquez Montes, E. (Laboratorio de Plantas Vasculares, Facultad de Ciencias, UNAM, 04510 México, D. F.). No.62. Ophioglossaceae (Pteridophyta). In: Diego-Pérez, N. & R.M. Fonseca (Eds.). Flora de Guerrero. Prensas de Ciencias, UNAM. México. 23 pp. Este trabajo taxonómico considera a los heléchos de la familia Ophioglossaceae en el estado de Guerrero, México. Los dos géneros que se encuentran en la entidad son Botrychium y Ophioglossum , con tres especies cada uno. A pesar de que Botrychium decompositum aún no se ha encontrado en la entidad, es muy probable su presencia, debido a que ha sido recolectado en los estados adyacentes. Se incluyen descripciones detalladas de cada taxón, mapas de su distribución geográfica, así como las ilustraciones de B. schaffnerii y O. crotalophoroides. Palabras clave: Botrychium, Florística, Guerrero, heléchos, México, Ophioglossaceae, Ophioglossum , Pteridophyta, Taxonomía. Abstract. Velázquez Montes, E. (Laboratorio de Plantas Vasculares, Facultad de Ciencias, UNAM, 04510 México, D. F.). No. 62. Ophioglossaceae (Pteridophyta). In: Diego-Perez, N. & R.M. Fonseca (Eds.). Flora de Guerrero. Prensas de Ciencias, UNAM. México. 23 pp. This taxonomic research considers the ferns of the Family Ophioglossaceae in Guerrero, México. Botrychium and Ophioglossum are the two genera present in the State, with 3 species each one. Botrychium decompositum has not been found yet, but it is expected because it has been collected in the adjacent States. Detailed descriptions of each taxon, maps of its geographic distribution in the State, as well as illustrations of B. schaffnerii and O. crotalophoroides, are given. Key words: Botrychium , ferns, Floristic, Guerrero, México, Ophioglossaceae, Ophioglossum , Pteridophyta, Taxonomy. 6 núm. 62/ 2014/ Flora de Guerrero OPHIOGLOSSACEAE Martinov, Tekhno-Bot. Slovar: 438. 1820. Botrychiaceae Nakai Helminthostachyaceae Ching Ophioglossaceae C. Agardh Género tipo: Ophioglossum L. Plantas herbáceas, perennes, terrestres o epífitas, de 5 hasta 60 cm de altura. Raíces simples o ramificadas, micorrícicas, sin indumento, de consistencia carnosa o fibrosa, prolíferas o no. Cormos con tejido vascular parecido a una eustela o a una sifonostela ectofloica, en ocasiones con crecimiento secundario, subterráneos, erectos, cilindricos, globosos o muy reducidos de tamaño, no ramificados, sin indumento. Primordios foliares pilosos o glabros. Hojas una o dos en cada cormo, sin vernación circinada, sésiles o pecioladas, bases de las hojas viejas persistentes o no, sin indumento o con tricomas largos, uniseriados y dispersos sobre los ejes; pecíolos generalmente ensanchados en la región basal y formando una vaina carnosa, membranácea a papirácea cuando seca; láminas divididas dicotómicamente en dos regiones, una estéril o trofóforo, otra fértil o esporóforo; trofóforos laminares, deltados u oblongos, simples o pinnados, márgenes lacerados, dentados o enteros, carnosos, membranáceos a coriáceos, glabros o con escasos tricomas; venación libre o reticulada, aréolas simples con venillas libres incluidas o aréolas primarias encerrando a aréolas secundarias con venillas libres incluidas; esporóforos simples o pinnados, nacen en la base de la lámina del trofóforo o cerca de la base del pecíolo. Esporangios homospóricos, eusporangiados, globosos, hundidos y fusionados entre sí formando un par de sinangios alargados en una especie de “espiga” simple, o libres y expuestos, línea de dehiscencia transversal o longitudinal; esporas triletes, tetraédricas, globosas o ligeramente trilobadas, superficie verrugosa, rugosa o reticulada, blanquecinas. Gametofitos subterráneos, sin clorofila, carnosos, cilindricos, a veces ramificados, con hongos endofíticos, monoicos. Es una familia de distribución cosmopolita, principalmente en regiones templadas a boreales, con algunos representantes en los trópicos. Ha sido objeto de dos monografías, la primera fue realizada por K. Prantl entre 1883 y 1884, publicada en idioma alemán, en la que se reconocieron 15 especies de Botrychium y 29 de Ophioglossum ( in : Clausen, 1938) y la segunda realizada por Clausen ( op. cit .) en la que reconoce 23 especies de Botrychium , 27 de Ophioglossum y una de Helminthostachys. Otros trabajos consideran que esta familia está compuesta por cuatro géneros vivientes: Botrychium, Ophioglossum , Helminthostachys y Mankyua, con un total de ca. 80 especies en el mundo (Smith et al. 2006, 2008; Taylor et al. 2009), Hauk et al. (2003), con base en secuencias de ADN de plastidios, reconocen a los géneros Botiychium (s.s.), Sceptridum, Botiypus, Ophioglossum (, s.s .), Ophioderma , Cheiroglossa y Helminthostachys , dejando fuera a Mankyua , ya que no lo consideran en su estudio; sin embargo, Davis et al. (2005) han demostrado que, al menos en Botrychium virginianum , existe transferencia horizontal de genes en dos de cinco regiones mitocondriales, ubicando a esta especie como un miembro de Santalales, un orden Velázquez Montes, Ernesto / Ophiglossaceae 7 de angiospermas parásitas, mientras las otras tres regiones confirmaron su posición como un helécho. En este trabajo se sigue la propuesta de Christenhusz et al. (2011) quienes, con base en estudios filogenéticos recientes, consideran que la familia está compuesta de 5 géneros, tratando a Botrychium y Ophiogiossum en sentido amplio, reconocen a Cheiroglossa como género válido, además de los géneros Helminíhostachys y Mankyua. Botrychium ( s.l .) y Ophiogiossum ( s.l .) son cosmopolitas, el primero con cci. 60 especies en el mundo y el segundo con ca. 25 especies (Willis, 1985; Mickel & Smith, 2004); el género monotípico Helminíhostachys se localiza en Australasia (Wagner, 1990), Mankyua, con una sola especie, se distribuye al S de Corea (Sun et al. 2001) y Cheiroglossa , otro género monotípico, se distribuye en los trópicos y subtrópicos de América, Madagascar, la región Indo-China y la isla Reunión, ubicada cerca de Madagascar (Wagner, 1990). En México se encuentran Botrychium y Ophiogiossum , sumando un total de 14 especies; en Guerrero se localizan ambos géneros y cinco especies (Mickel & Smith, 2004), con altas posibilidades de que exista una sexta especie en dicha entidad. Filogenéticamente la familia Ophioglossaceae ha sido relacionada con diferentes grupos de plantas, p.e. Progimnospermas (Kato, 1987) y Cycadales (Kato et al., 1988); sin embargo, estudios moleculares recientes muestran que es un grupo monofilético ubicado en el orden Ophioglossales, cercanamente emparentado con la familia Psilotaceae dentro de la Clase Psilotopsida, (Small et al, 2005. Judd et al., 2008; Schuettpelz & Pryer, 2008; Smith et al, 2006, 2008). Esta relación también se ve reforzada porque la estructura de la pared de sus esporas que es similar a la de los heléchos, formada por un exosporio de tres capas, con cavidades en la capa de en medio y el perisporio está compuesto de una delgada capa fibrilar (Tryon & Lugardon, 1991). Desde el punto de vista morfológico la familia Ophioglossaceae se considera primitiva, entre otras razones porque tiene eusporangios y sus esporas tienen el exosporio menos especializado dentro del grupo de los heléchos (Tryon & Tryon, 1982), también porque no tienen vernación circinada y sus gametofitos son carnosos y subterráneos, viviendo en simbiosis con hongos; no obstante, su registro fósil es escaso y relativamente reciente, pues sólo se conocen esporas del Jurásico y Cretácico y fragmentos asignados al género Botrychium del Paleoceno (Rothwell & Stockey, 1989; Taylor et al, 2009). La morfología de las hojas en esta familia es particular, de hecho se tienen una arquitectura similar a la de Anemia, género de las Schizaeaceae, en la que un pecíolo común se divide en dos segmentos, que en el caso de las Ophioglossaceae reciben los nombres de esporóforo, el fértil y trofóforo, el estéril. Considerando únicamente las especies citadas en el presente trabajo, en el caso de Ophiogiossum y Botrychium virginianum (L.) Sw., el esporóforo nace en la base de la lámina del trofóforo, de tal manera que este último siempre es sésil mientras que el esporóforo tiene su propio peciólulo; sin embargo, en el caso de B. decompositum M. Martens & Galeotti y B. schafjherii Underw., el pecíolo es muy reducido debido a que el esporóforo nace cerca de la base del pecíolo, es decir, lejos de la base de la lámina del 8 núm. 62/ 2014/ Flora de Guerrero trofóforo, y a partir de ese punto, tanto el esporóforo como el trofóforo tienen cada uno su propio peciólulo, por lo que para medir los tamaños de ambos segmentos se consideró a su respectivo peciólulo. Otra peculiaridad morfológica de esta familia es la presencia de tallos conocidos como cormos, los cuales están bien desarrollados en el género Ophioglossum , de modo que su forma (cilindrica o globosa) es usada para reconocer algunas especies; sin embargo, en el género Botrychium los cormos son muy reducidos, a tal grado que en ocasiones es difícil distinguirlos, v. gr. R.M. Fonseca 3819 (MEXU), de manera similar a los cormos del género Isoétes. Referencias CLAUSEN, R.T. 1938. A monograph of the Ophiglossaceae. Mem. Torrey Bot. Club 19: 1-177. CHRISTENHUSZ, M.J.M., X. ZHANG & H. SCHNEIDER. 2011. A linear sequence of extant families and genera of lycophytes and ferns. Phytotaxa 19: 7-54. DAV1S, C.C., W.R. ANDERSON & K.J. WURDACK. 2005. Gene transfer from a parasitic flowering plant to a fern. Proc. Roy. Soc. London (B) 272: 2237-2242. HAUK, W.D., C.R. PARKS & M.W. CHASE. 2003. Phylogenetic studies of Ophioglossaceae: evidence from rbcL and trnL-F plastid DNA sequences and morphology. Mol. Phylogen. Evol. 28: 131-153. JUDD, W.S., C.S. CAMPBELL, E.A. KELLOGG & PF. STEVENS. 2008. Plant Systematics. A phylogenetic approach. 3rd ed. Sinauer Associates, Inc. Massachusetts, U. S.A. 611 pp. KATO, M. 1987. A phylogenetic classification of the Ophioglossaceae. Gard. Bull. Str. Settl. 40: 1-14. KATO, M. 1988. The phylogenetic relationship of Ophioglossaceae. Taxon 37: 381-386. MICKEL, J.T. & A.R. SMITH. 2004. The pteridophytes of México. Mem. New York Bot. Gard. 88: 1-1054. ROTHWELL, G.W. & R.A. STOCKEY. 1989. Fossil Ophioglossales in Paleocene of western North America. Amer. J. Bot. 76: 637-644. SCHUETTPELZ, E. & KM. PRYER. 2008. Fern phylogeny. In. Ranker, T.A. & C.H. Haufler (Eds.). Biology and evolution of ferns and lycophytes. Cambridge University Press. U.K. 395-416 pp. SMALL, R.L., E.B. LICKEY, J. SHAW & W.D. HAUK. 2005. 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Osmundopteris Milde, 1869. Sceptridium Lyon, 1905. Japanobotrychium Masam., 1931. Botrychium subg. Osmundopteris (Milde) R. T. Clausen, 1938. Osmundopteris (Milde) Small, 1938. Especie tipo: Botrychium lunaria (L.) Sw. [= Osmunda lunaria L.] Plantas terrestres. Raíces simples, ocasionalmente ramificadas, carnosas, no prolíferas. Cormos hasta 2 cm de largo. Primordios foliares pilosos, con tricomas multicelulares y lineares. Hojas erectas, generalmente una en cada temporada de crecimiento, bases de las hojas viejas no persistentes; trofóforos 2 a 3 pinnado-pinnatífidos, carnosos, membranáceos a coriáceos; venas libres; esporóforos 2 a 3 pinnados, nacen en la base de la lámina del trofóforo o cerca de la base del pecíolo. Esporangios expuestos, libres, con una línea de dehiscencia transversal; esporas tetraédricas, globosas o ligeramente trilobadas, superficie verrugosa, rugosa. x= 45. Género con alrededor de 60 especies en el mundo, 6 de ellas en México y 2 en Guerrero (Mickel & Smith, 2004). Se localiza principalmente en zonas templadas y algunas especies alcanzan las zonas polares. La mayoría de las especies se localizan en Norte América y Asia (Wagner, 1990). No obstante que a la fecha de publicación del presente trabajo no se ha encontrado en Guerrero a B. decompositum, se decidió incluirla, debido a que es muy probable su presencia en dicha entidad, pues se ha recolectado en Michoacán, México, Puebla y Oaxaca, que son estados vecinos de Guerrero. 10 núm. 62/ 2014/ Flora de Guerrero Referencias MICKEL, J.T. & A.R. SMITH. 2004. Botrychium. In : The pteridophytes of México. Mem. New York Bot. Gard. 88: 161-165 pp. WAGNER, W.H. 1990. Botrychium. In. Kubitzki, K. (Ed. Gral.). The families and genera of vascular plañís. Springer-Verlag. Berlín. Germany. 1: 196 p. Clave para especies 1. Esporóforo nace en la base de la lámina del trofóforo; trofóforo membranáceo. B. virginianum 1. Esporóforo nace subterráneo o cerca de la base del pecíolo; trofóforo carnoso o coriáceo. 2. Segmentos terminales de las pinnas del trofóforo más largos y agudos que los laterales, sus ápices con los márgenes enteros a someramente lobados. B. decompositum 2. Segmentos terminales de las pinnas del trofóforo casi del mismo tamaño que los laterales, sus ápices con los márgenes profundamente lobados o pinnatífidos. B. schafjheri BOTRYCHIUM DECOMPOSITUM M Martens & Galeotti, Nouv. Mém. Acad. Roy. Sci. Bruxelles 15: 15. lám. 1. 1842. Sceptridium decompositum (M. Martens & Galeotti) Lyon, Bot. Gaz. 40: 457. 1905. Botrychium dissectum Spreng. subsp. decompositum (M. Martens & Galeotti) R.T. Clausen, Mem. Torrey Bot. Club 19(2): 58. 1938. Tipo: México, Veracruz, Orizaba, H.G. Galeotti 6452 (Holotipo: BR, BR0000006981969, fotog.:GH, US). Raíces lisas, pardo oscuras, 1 a 2.5 mm de diámetro. Hojas erectas, 18 a 40 cm de largo; trofóforos deltados, 2 a 3 pinnado-pinnatífidos, 10 a 17 cm de largo, 12 a 15 cm de ancho, membranáceos, verde pálidos, glabros o con escasos tricomas blanquecinos principalmente sobre la cara abaxial de los ejes; pecíolos 4 a 6 cm de largo, vainas papiráceas, incoloras, persistentes; pinnas de pinnadas a bipinnado-pinnatífidas por arriba del primer par basal; últimos segmentos lanceolados a ovados, 4 a 8 mm de largo, el segmento terminal de cada pinna más largo y agudo que los laterales y con márgenes irregularmente serrulados y ligeramente lobados, ápice obtuso; esporóforos más largos que los trofóforos, 5 a 29 cm de largo, nacen subterráneos o cerca de la base del pecíolo. Esporas tetraédricas-globosas, 27.5 a 32.5 pm de diámetro ecuatorial, superficie rugosa. Basado en A. Campos 3884 (MEXU)(véase discusión). Distribución: Costa Rica, Guatemala, Honduras, México (Chiapas, Hidalgo, México, Michoacán, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, Querétaro, Tamaulipas, Veracruz) y Panamá. Altitud: en México entre los 900 y 2800 m. En los estados aledaños a Guerrero entre los 1300 y 2700 m. Tipos de vegetación: bosque mesófilo de montaña y de Pinus-Ouercus. Fenología: fértil en agosto. Velázquez Montes, Ernesto / Ophiglossaceae 11 Discusión: dado que aún no se tienen ejemplares de esta especie, recolectados en Guerrero, la información que aquí se presenta está basada tanto en el trabajo de Mickel y Smith (2004) así como en los siguientes ejemplares de Oaxaca depositados en MEXU: A. Campos 3884, R. Clausen y R. Cen?antes 6088 ; y de Querétaro depositados en IEB y MEXU: C. Guzmán 214 y H. Rubio 220. Lo anterior incluye la observación personal de las esporas en el ejemplar citado para su medición y descripción. BOTRYCHIUM SCHAFFNERI Underw., Bull. Torrey Bot. Club 30: 51. 1903. Sceptridium schaffneri (Underw.) Lyon, Bot. Gaz. 40: 458. 1905. Tipo: México, San Luis Potosí, J. W. Schaffner s.n. (Holotipo: NY; isotipo: K). Botjychiumpusillum Underw., Bull. Torrey Bot. Club 30: 50. 1903. Sceptridiumpusillum (Underw.) Lyon, Bot. Gaz. 40: 458. 1905. Botrychium schaffneri Underw. var. pusillum (Underw.) R.T. Clausen, Mem. Torrey Bot. Club 19 (2): 42. 1938. Tipo: México, México, Sierra de las Cruces, C.G. Pringle 5192 (Holotipo: NY, 144297; isotipos: GH, US). Raíces lisas, pardo oscuras, 1 a 4 mm de diámetro. Hojas erectas, 40 a 60 cm de largo; pecíolos 3 a 5.5 cm de largo; trofóforos deltados, 3 a 4 pinnados, 24 a 32 cm de largo, 11 a 20 cm de ancho, carnosos a coriáceos, verde pálidos a verde amarillentos, glabros o con escasos tricomas; pinnas la mayoría 1 pinnado-pinnatífidas a 2 pinnadas por arriba del primer par basal, ovado-lanceoladas; últimos segmentos oblongos a ovados, en ocasiones flabelados, 4 a 15 mm de largo, márgenes enteros a someramente lobados en la mitad proximal y finamente dentados en la mitas distal, ápice obtuso, rara vez agudo, el segmento terminal de cada pinna casi del mismo tamaño que los segmentos laterales y con márgenes profundamente lobados o pinnatífidos; esporóforos 40 a 55 cm de largo, más largos que los trofóforos, nacen subterráneos o cerca de la base del pecíolo, alejados de la lámina del trofóforo, pubescencia similar a la de los trofóforos. Esporas trilobadas, 20 a 30 pm de diámetro ecuatorial, superficie rugosa, basado en R.M. Fonseca 1664 (MEXU). Distribución: Argentina, Bolivia, Colombia, Costa Rica, Ecuador, Guatemala, Honduras, México (Aguascalientes, Chiapas, Chihuahua, Colima, Distrito Federal, Durango, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán, Morelos, Nayarit, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí, Sonora, Veracruz), Perú, El Salvador y Venezuela. Ejemplares examinados: Municipio Atlamajalcingo del Monte: ladera N del Cerro Huehuetepec, al NE del poblado del mismo nombre, E. Velázquez & R.M. Fonseca 2871 (MEXU). Municipio Chilpancingo de los Bravo: 15 km al SO de Mazatlán, camino al Cerro Alquitrán, R.M. Fonseca 1664 (MEXU). Municipio Cochoapa el Grande: Cochoapa, 2 km antes de llegar al poblado, viniendo de San Miguel Amoltepec, R.M. Fonseca & E. Velázquez 3617 (MEXU). Municipio General Heliodoro Castillo: poblado Agua Fría, N. Diego et al. 8353 (MEXU). Municipio Metlatónoc: 1 km después de Ojo de Luna, pasando Zitlaltepec, rumbo a Ometepec, E. Velázquez & R.M. Fonseca 2804 (MEXU). Municipio Taxco de Alarcón: Cerro Huizteco, 12 núm. 62/ 2014/ Flora de Guerrero 9 mm Botrychium schaffneri. a) Hábito de la planta, b) Detalle del esporóforo. c) Detalle de la superficie abaxial del trofóforo mostrando el patrón de venación. Basado en E. Domínguez y E. Velázquez 60 (a); basado en N. Diego et al 8353 (b y c). Velázquez Montes, Ernesto / Ophiglossaceae 13 cerca del Monumento al Viento, E. Domínguez & E. Velázquez 60 (MEXU). Parque El Huizteco, a 2 km de la entrada, hacia el Templo del Viento, R.M. Fonseca 3819 (MEXU). SO del Cerro El Huizteco, cerca de El Capulín, J. Jiménez 557 (FCME, MEXU). Los Cajones, 2 km al E, camino al N de la carretera, M. Martínez 1703 (FCME, MEXU). Municipio Tetipac: 4 km al SE de Tetipac, sobre la carretera a Taxco, J. Rzedowski 26025 (ENCB). Municipio Tlapa de Comonfort: km 18 de Tlatlauquitepec a Zapotitlán Tablas, F. Lorea 1503 (FCME). Altitud: 1700 a 2400 m. Tipos de vegetación: bosque mesófilo de montaña, bosque de Pinus-Quercus y bosque de Ouercus. Fenología: fértil de junio a noviembre. Discusión: esta especie crece en sitios expuestos, menos frecuente en sitios sombreados y húmedos, en laderas tobosas con suelos arcillosos, profundos a someros. En ocasiones está asociada a compuestas y apiáceas. BOTRYCHIUM VIRGINIANUM (L.) Sw., J. Bot. (Schrader) 1800(2): 111. 1801. Osmunda virginiana L., Sp. pl. 2: 1064. 1753. Tipo: “América”. P. Kalm s.n. (Lectotipo: LINN-HL1244-3). Lectotipo seleccionado por Proctor, Ferns of Jamaica, 1985? Osmunda dentaria Savigny, In: Lamark, Encycl. 4: 650. 1797 [1798]. Botrychium cicutarium (Savigny) Sw., Syn. fil. 171. 1806. Tipo: C. Plumier, Traité foug. amér. 136, pl. 159, 1705, basado en una colecta de Plumier en la isla La Española (Haití y Santo Domingo). Botrychium virginianum (L.) Sw. var. mexicanum Hook. & Grev., Bot. Mise. 3:223.1833. (como B. virginicum B mexicanum). Sintipos: México, Veracruz, Jalapa, A. Chamisso s.n. “Rigla,” Capí. Veitch s.n. (K?). Botrychium brachystachys Kunze, Linnaea 18: 305. 1844. Tipo: México. Roemer 35 (Holotipo: LZ, destruido). Botrychium virginianum (L.) Sw. var. meridionale Butters, Rhodora 19: 213. 1917. Botrychium B virginianum subsp. meridionale (Butters) R.T. Clausen, Mem. Torrey Bot. Club 19(2): 103. 1938. Tipo: México, Chiapas, A.B. Ghiesbreght 252 (Holotipo: GH; isotipo: YU). Raíces lisas, pardo claras, 1 a 3 mm de diámetro. Hojas erectas, 15 a 55 cm de largo; pecíolos 6 a 9 cm de largo; trofóforos deltados, 3 pinnado-pinnatífidos, 5 a 20 cm de largo, 15 a 25 cm de ancho, membranáceos, verde pálidos, glabros o con escasos tricomas blanquecinos, distribuidos principalmente en el lado abaxial de los ejes; pinnas la mayoría pinnado-pinnatífidas por arriba del primer par basal, ovado-lanceoladas; 14 núm. 62/ 2014/ Flora de Guerrero últimos segmentos oblongos a ovados, 4 a 9 mm de largo, márgenes enteros en la mitad proximal y finamente dentados en la mitad distal, ápice obtuso a agudo; esporóforos 25 a 52 cm de largo, hasta ca. dos veces más largos que el trofóforo, nacen en la base de la lámina del trofóforo, pubescencia similar a la de los trofóforos. Esporas globosas, 30 a 37 pm de diámetro ecuatorial, superficie verrugosa, basado en G. Lozano 760 (FCME). Distribución: Antillas Mayores, Bolivia, Brasil, Canadá, Colombia, Costa Rica, Ecuador, Estados Unidos, Guatemala, Honduras, México (Chiapas, Chihuahua, Durango, Distrito Federal, Guerrero, Guanajuato, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán, Morelos, Nayarit, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, Querétaro, Sinaloa, San Luis Potosí, Sonora, Tamaulipas, Tlaxcala, Veracruz), Nicaragua, Panamá, Perú, El Salvador, Venezuela, Asia y Europa. 102 ° 101 ° 100 “ 99 ° 93 ° Ejemplares examinados: Municipio Atlamajalcingo del Monte: 5 km al SE de Quiahuitlatzala, 16 km al SO de Totoltepec, F. Lorea 1308 (FCME). Municipio Chilpancingo de los Bravo: along road from Chilpancingo toward Omiltemi, 11.5 - 15 miles W of Chilpancingo, W.R. Anderson & Ch. Anderson 4932 (ENCB). Km 7 del camino Omiltemi a Las Joyas, F. Lorea 585 (FCME). Al E de Omiltemi, hacia la gruta El Borrego, G. Lozano 760 (ENCB, FCME, IEB, MEXU, XAL). 2 km después de Omiltemi, hacia Jaleaca, A. Mendoza et al. 354 (IEB). Municipio General Heliodoro Castillo: cerca de La Yerbabuena, 19 km al SO de Filo de Caballos, J.C. Soto et al. 5765 (MEXU). Municipio Leonardo Bravo: 3.5 km al SE de Carrizal de Bravos, camino hacia Puerto del Gallo, F. Lorea 731 (FCME). Municipio Taxco de Alarcón: 0.5 km al SO del Templo del Viento, Parque del Cerro El Huizteco, S. Ramírez et al. 25 (FCME). Velázquez Montes, Ernesto / Ophiglossaceae 15 Altitud: 2000 a 2640 m. Tipos de vegetación: bosque mesófilo de montaña y bosque de Pinas. Fenología: fértil de julio a octubre. Discusión: esta especie crece en sitios expuestos, a los lados de las brechas, en suelos profundos, arcillosos. OPHIOGLOSSUM L., Sp. Pl. 2: 1062. 1753. Ophioderma (Blume) Endf, 1836. Rhizoglossum C. Presl, 1845. Cheiroglossa C. Presl, 1845. Especie tipo: Ophioglossam vulgatam L. Plantas terrestres Raíces simples o ramificadas, carnosas, amarillo-blanquecinas a negras, lisas, generalmente prolíferas. Cormos globosos o cilindricos. Primordios foliares glabros. Hojas hasta 30 cm de largo, generalmente una, rara vez dos o más en cada rizoma, bases de las hojas viejas persistentes o no; trofóforos simples, enteros, lanceolados a oblongos, glabros, ápice obtuso o apiculado; venación reticulada, aréolas simples, la mayoría con o sin venillas libres incluidas o aréolas compuestas, aréolas primarias encerrando a aréolas secundarias con venillas libres incluidas, sin vena media; esporóforos simples, nacen en la base de la lámina del trofóforo, ápice apiculado. Esporangios en la región distal del esporóforo, dispuestos en 2 hileras formando una especie de “espiga”, hundidos y fusionados como sinangios, con una línea de dehiscencia transversal; esporas globosas, superficie reticulada. x= 30. Género cosmopolita, siendo más frecuente en los trópicos y menos en las zonas templado- cálidas. En altitudes y latitudes bajas. Alrededor de 25 especies en el mundo, ocho de ellas en México, tres en Guerrero (Mickel & Smith, 2004). Referencias MICKEL, J.T. & A.R. SMITH. 2004. Ophiogíossum. la: The pteridophytes of México. Mem. New York Bot. Gard. 88: 429-433. Clave para especies 1. Connos globosos; trofóforos con aréolas simples, la mayoría sin venillas libres incluidas. O. crotalophoroides 1. Cormos cilindricos; trofóforos con aréolas simples o compuestas, la mayoría con venillas libres incluidas. 16 núm. 62/ 2014/ Flora de Guerrero 2. Aréolas compuestas, las primarias encerrando a aréolas secundarias con venillas libres incluidas; base del trofóforo cuneada. O. engelmannii 2. Aréolas simples, con venillas libres incluidas; base del trofóforo cordifonne a truncada. O. reticulatum OPHIOGLOSSUM CROTALOPHOROIDES Walter, Fl. Carol 256. 1788 Tipo: Estados Unidos Americanos, “South Carolina, Hampton County” Douglass, M. s.n. (Neotipo: USCH). Neotipo seleccionado por Ward, J. Bot. Res. Inst. Texas 2(3): 1281. 2008. Raíces simples, pardas, 0.4 a 0.7 mm de diámetro, generalmente más de 20 raíces por cada cormo, hasta 2.5 cm de largo. Cormos globosos, 4 a 11 mm de diámetro. Hoj as 1 a 3 en cada rizoma, 5.5 a 13.5 cm de largo; pecíolos 0.3 a 1.5 cm de largo; tro fofo ros 1.3 a 3.3 cm largo, 0.6 a 2.1 cm ancho, ovados a ovado-lanceolados, base cordiforme, obtusa a acuminada, ápice obtuso, rara vez ligeramente apiculado, patentes, aplanados, gris verdosos, superficie adaxial papilosa, superficie abaxial lisa; venas no visibles en ambas superficies, reticuladas, aréolas simples, la mayoría de ellas sin venillas libres incluidas; esporóforos 4 a 12 cm de largo, comúnmente de 3 a 4 veces el largo del trofóforo; esporangios 9 a 12 pares. Esporas 45 a 50 pm de diámetro ecuatorial, superficie reticulada, basado en E. Velázquez 2315 (FCME). Distribución: Argentina, Bolivia, Colombia, Costa Rica, Chile, Ecuador, La Española (Haití y República Dominicana), Estados Unidos, Guatemala, Honduras, Nicaragua, México (Chiapas, Durango, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán, Nayarit, Oaxaca, Querétaro, Sinaloa, Veracruz *), Perú, Uruguay y Venezuela. ^Constituye un nuevo registro para el estado, con base en el ejemplar L.I. Nevling & A. Gómez Pompa 1949 (MEXU). Ejemplares examinados: Municipio General Heliodoro Castillo: Ladera O del Cerro Teotepec, 2 km al E de Puerto del Gallo, R.M. Fonseca & E. Domínguez 2834 (ENCB, FCME, IEB, MEXU). Cañada al E de Puerto del Gallo, cerca de 500 m, E. Velázquez & R.M. Fonseca 2315 (ENCB, FCME, MEXU). Altitud: 2400 a 2440 m. Tipos de vegetación: bosque de coniferas con elementos de bosque mesófilo de montaña. Fenología: fértil en agosto y septiembre. Discusión: crece en cañadas pero no en lecho de ríos, en sitios expuestos, suelos someros, generalmente asociada con Plantago australis. Velázquez Montes, Ernesto / Ophiglossaceae 17 Ophioglossum crotalophoroides. a) Hábito de la planta, b) Detalle de la superficie adaxial del trofóforo mostrando el patrón de venación y las papilas. Basado en E. Velázquez y R. M. Fonseca 2315. 18 núm. 62/ 2014/ Flora de Guerrero OPHIOGLOSSUMENGELMANNII C. Prantl, Ber. Deutsch. Bot. Ges. 1: 351. 1883. Tipo: Estados Unidos de América, Texas, Comal Co., New Braunfels, F.J. Lindheimer 53 (FI, GH); F.J. Lindheimer 95 (MO); F.J. Lindheimer 1281(Fl , MEXU, MO, MO- 201251); Engelmann s.n. (B?, MO). Raíces simples, negruzcas, 0.6 a 1.7 mm de diámetro, 14 a 18 raíces por cada cormo, hasta 8 cm de largo, prolíferas. Cormos cilindricos, 2 a 4 mm de diámetro. Hojas una en cada cormo, 5.5 a 5.7 cm de largo; pecíolos 2.7 a 2.8 cm de largo; trofóforos 2.6 a 2.8 cm largo, 0.9 a 1.2 cm ancho, elípticos, base cuneada, ápice apiculado, gris verdosos, patentes, aplanados, ambas superficies lisas; venas ligeramente prominentes en ambas superficies, aréolas compuestas, las aréolas primarias encerrando a aréolas secundarias, estas últimas con venillas libres incluidas; esporóforos 1.4 a 1.6 cm de largo, V 2 a % el largo del trofóforo; esporangios 22 a 24 pares. Esporas con superficie finamente reticulada (véase la discusión). Distribución: Costa Rica, Honduras y México (Baja California Sur, Chiapas, Chihuahua, Coahuila, Distrito Federal, Durango, Guerrero, Jalisco, México, Michoacán, Nayarit, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora). Ejemplar examinado: Municipio Chilpancingo de los Bravo: Parque Estatal Omiltemi, arriba de la gruta El Borrego, G. Solazar 801 (MEXU). Altitud: 2000 m. Tipo de vegetación: bosque de Ouercus. Fenología: el único ejemplar examinado fue recolectado en junio y está inmaduro. Discusión. La presente descripción está basada en el único ejemplar revisado, el cual no presenta bases de las hojas viejas; sin embargo, en la literatura se menciona que generalmente éstas son persistentes, lo cual se pudo comprobar en ejemplares que no son de Guerrero. Así mismo, en la literatura se menciona que los esporóforos llegan a medir de una a tres veces más que el largo del trofóforo; sin embargo, esto no concuerda con el ejemplar de Guerrero debido a que éstos se presentan inmaduros, y por la misma razón no se tienen medidas de las esporas por lo que el dato señalado en la descripción se tomó de Tryon & Lugardon (1991). No obstante lo anterior, se pudo contar el número de pares de esporangios que forman las “espigas” juveniles ya que los septos que separan a cada esporangio se encuentran bien marcados. Los sintipos de esta especie, F. J. Lindheimer 53 y Enge Imán s.n., están citados de acuerdo con Mickel & Smith (2004). En la base de datos de la página electrónica Trópicos del Jardín Botánico de Missouri (http://www.tropicos.org/Name/26602158 también están citados estos mismos ejemplares como sintipos; sin embargo, también se citan los ejemplares F. J. Lindheimer 95 (MO) y F. J. Lindheimer 1281 (MO) con la letra T, indicando que ambos ejemplares son Tipo. Al revisar en la página mencionada Velázquez Montes, Ernesto / Ophiglossaceae 19 las imágenes de estos dos últimos ejemplares, se puede observar que ambos tienen la leyenda “TYPE SPECIMEN” sin especificar quién hizo dicha anotación. Por otra parte, Prantl (1883) en el protólogo no menciona o designa ningún Tipo para la especie. Clausen (1938) en la monografía de la familia dice: ... ”the writer has examined specimens from the type collection, G. Lindeheimer 53, from New Braunfels, Comal Co., Texas. This cotypic material has been rather widely distributed in America herbaria’'. Siendo un error la inicial G, tanto en Clausen (1938), como en la página de Trópicos, ya que en la etiqueta de diferentes ejemplares recolectados por F.J. Lindheimer (números 53: FI003992 y GH00021725; 95: MO-251338 y 1281 : FI003993, MEXU00000139, MEXU00085077, MO-201251 y TEX00348044), vistos en internet (http://plants.jstor. org/search?plantName=%220phioglossum+engelmannii%22&syn= 1) aparece como colector Fred Lindeheimer o simplemente Lindeheimer, refiriéndose siempre a F.J. Lindheimer De lo anterior se deduce que debido a que Prantl no designó ningún Tipo en el protólogo, Clausen revisó varios especímenes de la “colección tipo”, (se entendería que todos están rotulados con el colector Fred Lindeheimer 53), pero no indica si dichos especímenes son sintipos; no obstante, estos ejemplares, junto con Engelmann s.n., han sido considerados como sintipos por Mickel & Smith (2004). También se desconoce quién designó a los ejemplares F.J. Lindheimer 95 y 1281 como Tipos; sin embargo, se debe de considerar que ambos no pueden ser Holotipos, pues según el Código de Nomenclatura Botánica esta categoría debe tenerla sólo un ejemplar. Referencia PRANTL, K. 1883. Systematische Uebersicht der Ophioglosseen. 348-353. Consulta en línea: www. biodiversitylibrary.Org/page/39324820#page/362/mode/lup. Consultada el 20 julio de 2014 OPHIOGLOSSUM RETICULATUM L., Sp. pl., 2: 1063. 1753. Tipo: La Española (Haití y República Dominicana), C. Plumier s.n. (Lectotipo: Traité foug. Amer., lámina 164. 1705). Lectotipo basado en una ilustración y seleccionado por G.R. Proctor, 1977. Fl. L.Antill. 2:43. Raíces simples, negruzcas, 0.6 a 1.8 mm de diámetro. Cormos cilindricos, 2 a 4 mm de diámetro. Hojas una en cada cormo, 15 a 26 cm de largo; pecíolos 3.5 a 9.5 cm de largo, con vainas básales persistentes, papiráceas, de color pardo claro; trofóforos 2.3 a 4.1 cm largo, 2.4 a 3.2 cm ancho, ovados, patentes, aplanados, base cordiforme a truncada, ápice obtuso a ligeramente apiculado, gris verdosos; venas reticuladas, con aréolas simples y venillas libres incluidas; esporóforos 11 a 16 cm de largo, 3 a 4 veces el largo del trofóforo; esporangios 19 a 40 pares. Esporas globosas, superficie reticulada, perisporio equinado (véase la discusión). 20 núm. 62/ 2014/ Flora de Guerrero 102 ° 101 ° 100 ° 99 ? *» 98 ° Distribución: Antillas Mayores y Menores, Argentina, Bolivia, Brasil, Colombia, Costa Rica, Ecuador, Guatemala, Guayana Francesa, Honduras, México (Aguascal ¡entes*, Chiapas, Colima (incluye las islas Revillagigedo), Distrito Federal, Guerrero, Jalisco, México, Michoacán, Morelos, Nayarit, Oaxaca, Querétaro, San Fuis Potosí, Sinaloa, r Veracruz), Nicaragua, Panamá, Perú, Surinam, Venezuela, Africa tropical y Asia. *Constituye un nuevo registro para el estado, con base en el ejemplar R. McVaugh 17047 (MEXU). Ejemplar examinado: Municipio Tlacoapa: Senda Tlacoapa-El Campanario, J./. Calzada et al 17320 (MEXU). Altitud: 1405 m. Tipo de vegetación: bosque de Pinus-Quercus. Información ecológica: crece sobre suelos metamórficos, en lomeríos y cañadas. Fenología: fértil en agosto. Discusión: el único ejemplar examinado carece de cormos y por lo tanto de raíces. Fa información de estas estructuras en la descripción está basada en los ejemplares A. Castro et al. 252 y A. Campos 3906 de Nayarit y Oaxaca respectivamente y depositados en MEXU. Fa información de las esporas está basada en Tryon y Fugardon (1991). Velázquez Montes, Ernesto / Ophiglossaceae 21 Agradecimientos. Se agradecen los comentarios del Comité Editorial para mejorar el manuscrito. A Jorge Martínez Domínguez por los dibujos. A los encargados de los herbarios ENCB, FCME, IEB, MEXU y UAMIZ por permitir la revisión del material depositado en los mismos. FUENTE: INEGI. Censo de Población y Vivienda 2010. INEG1. Catálogo de claves de entidades federativas, municipios y localidades. 001 Acapulco de Juárez 030 Florencio Villareal 056 Tecoanapa 002 Ahuacuotzingo (Cruz Grande) 057 Técpan de Galeana 003 Ajuchitlán del Progreso 031 General Canuto A. Neri 058 Teloloapan 004 Alcozauca de Guerrero 032 Gral. Heliodoro Castillo 059 Tepecocuilco de Trujano 005 Alpoyeca (Tlacotepec) 060 Tetipac 006 Apaxlta de Castrejón 033 Humaxtitlán 061 Tixtla de Guerrero 007 Arcelia 034 Huitzuco de los Figueroa 062 Tlacoachistlahuaca 008 Atenengo del Río 035 Iguala de la Independencia 063 Tlacoapa 009 Atlamajalcingo del Monte 036 Igualapa 064 Tlalchapa 010 Atlixtac 037 Ixcateopan de Cuauhtémoc 065 Tlalixtaquilla de Maldonado 011 Atoyac de Álvarez 038 Z ihuatanej o de Azueta 066 Tlapa de Comonfort 012 Ayutla de los Libres (José Azueta) 067 Tlapehuala 013 Azoyú 039 Juan R. Escudero 068 La Unión de Isidoro Montes 014 Benito Juárez (Tierra Colorada) de Oca (San Jerónimo de Juárez) 040 Leonardo Bravo 069 Xalpatláhuac 015 Buenavista de Cuéllar (Chichihualco) 070 Xochihuehuetlán 016 Coahuayutla de José María 041 Malinaltepec 071 Xochistlahuaca Izazaga 042 Mártir de Cuilapan 072 Zapotitlán Tablas 017 Cocula 043 Metlatónoc 073 Zirándaro de los Chávez 018 Cópala 044 Mochitlán 074 Zitlala 019 Copalillo 045 Olinalá 075 Eduardo Neri 020 Copanatoyac 046 Ometepec (Zumpango del Río) 021 Coyuca de Benítez 047 Pedro Ascencio Alquisiras 076 Acatepec 022 Coyuca de Catalán 048 Petatlán 077 Marquelia 023 Cuajinicuilapa 049 Pilcaya 078 Cochoapa el Grande 024 Cualac 050 Pungarabato 079 José Joaquín de Flerrera 025 Cuautepec 051 Quechultenango 080 Juchitán 026 Cuetzala del Progreso 052 San Luis Acatlán 081 Iliatenco 027 Cutzamala de Pinzón 053 San Marcos 028 Chilapa de Álvarez 054 San Miguel Totolapan 029 Chilpancingo de los Bravo 055 Taxco de Alarcón Flora de Guerrero No. 62 OPHIOGLOSSACEAE Editado por la Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional Autónoma de México. Se terminó de imprimir el 28 de octubre de 2014 en los talleres de la Coordinación de Servicios Editoriales de la Facultad de Ciencias de la unam. Circuito exterior s/n, Ciudad Universitaria, Del. Coyoacán, C. P. 04510, México, Distrito Federal. Se imprimieron 150 ejemplares en papel cultural de 90 grs. En su composición se utilizó la fuente: Times New Román de 9.5, 10.5 y 12 puntos de pica. Fa edición estuvo al cuidado de Patricia Magaña Rueda.