I UNIVERSIDAD NACIONAL AUTONOMA DE MEXICO Instituto de Biología Director Héctor M. Hernández Macías Secretarlo Académico Alfonso N. García Aldrete Secretario Técnico Guillermo Salgado Maldonado Comité Editorial Flora del Valle de Tehuacán-Culcatlán Patricia D. Dávila Aranda José Luis Villaseñor Ríos Rosalinda Medina Lemos Oswaldo Téllez Valdés Los manuscritos de la Flora del Valle de Tehuacán-Cuicatlán que se sometan a publieación, así como toda la correspondencia referente a la adquisición de fascículos deben dirigirse a: Instituto de Biología. UNAM. Departamento de Botánica. Apartado Postal 70-233. 04510 México. D.F. México. FLORA DEL VALLE DE TEHUACÁN-CUICATLÁN Fascículo 23 Instituto cteBiologb "UNAM FLORA DEL VALLE DE TEHUACÁN-CUICATLÁN Fascículo 23. Acanthaceae A.L. Juss. Thomas F. Daniel Departament of Botany California Academy of Sciences UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO México, D.F. 1999 Primera edición: marzo de 1999 D.R. Universidad Nacional Autónoma de México Instituto de Biología UNAM, Departamento de Botánica Apartado Postal 70-367 04510 México, D.F. ISBN: 968-36-3108-8 (Flora del Valle de Tehuacán-Cuicatlán) ISBN: 968-36-7069-5 (Fascículo 23) Impreso en México /Printed in México Este fascículo se publica gracias al apoyo económico otorgado por la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. Fascículo 23. Acanthaceae A.L. Juss. En la cubierta: Fouquieria purpusii Brandegee Dibujo de: Rosalinda Medina Lemos ACANTHACEAE A.L. Juss. Bibliografía. Daniel, T.F. 1993. Mexican Acanthaceae: diversity and distribution. In: T.P. Ramamoorthy eí al. (eds.). Biological diversity of México: origins and distribution. Oxford University New York, United States. 541-558 pp. Daniel, T.F. 1995. Acanthaceae. In: D.E. Breedlove (ed.). Fl. of Chiapas, part 4. Calif. Acad. Sel. United States. 1-158 pp. Llndau, G. 1895. Acanthaceae. In: A. Engler y K. Prantl, Dle Natürlichen Pflanzenfamlllen, Tell fV (3b). Verlag von Wilhelm Engelmann. Leipzig. Germany. 274-354 pp. Nees von Esenbeck, C.G. 1847a. Acanthaceae. In: A.L.P.P. de Candolle, Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabills, pars 11. 46-519 pp. Nees von Esenbeck, C.G. 1847b. Acanthaceae. In: C.F.P. Martius, Fl. Brasil. Vol. IX. 5-164 pp. Standley, P.C. 1926. Trees and shurbs of México (Blgnoniaceae-Asteraceae). Contr. U.S. Nati. Herb. 23: 1313-1721. Plantas terrestres, rara vez acuáticas, hierbas, arbustos, árboles, trepadoras [Thunbergia], frecuentemente con cistolitos conspicuos en la epidermis. Tallos jóvenes generalmente con nudos turgentes. Hojas opuestas, decusadas o 4-ternadas, rara vez alternas, simples, estipuladas, sésiles a pecioladas, mar- gen generalmente entero. Inflorescencias cimosas (dicasio solitario axilar) o tirsoides (eje principal indeterminado, ejes laterales determinados), unidad básica un dicasio con 1 -varias flores, reducido o expandido, alterno (solitario) u opuesto (pareado), sésil o pedunculado, cuando están en las axilas de las brácteas generalmente forman espigas dicasladas (dicasios y flores sésiles a subsésiles), racimos (dicasios sésiles a subsésiles y flores pediceladas) o tirsos (dicasios pedunculados), a veces ramificados y entonces formando panículas; brácteas largas y de colores brillantes o pequeñas y verdes. Flores generalmen- 5 te con 2 bractéolas, bisexuales, casmógamas o clelstógamas, homostílicas o en ocasiones heterostílicas; cáliz sinsépalo, generalmente 5 sépalos; corola slnpétala, subactinomórfica a zigomórflca, en el botón imbricada (coclear o qulncunclal) o contorta, pétalos 5; estambres epipétalos, generalmente 2 ó 4 didínamos, anteras 1-2 tecas, tecas en ocasiones con apéndices básales o apicales, polen esférico a prolado, 2(-más)-aperturado o inaperturado, estamlnodios 0-3: glne- ceo bicarpelar, ovario súpero, estilo 1, estigma generalmente 2-lobado. Cápsu- las loculicidas, blvalvadas, estipitadas o sésiles, dehiscencia explosiva, drupa carnosa en la subfamilia Mendocloideae: semillas 2-varlas en los taxa con frutos capsulares, cada una generalmente sostenida por un retlnáculo en forma de gancho (sin retlnáculos en Elytraria y Thunbergia], globosas a lenticulares, glabras o pubescentes, tricomas frecuentemente higroscópicos o mucilaglnosos cuando húmedos. Número cromosómico básico x = 7. Diversidad. Familia con cerca de 275 géneros y 4000 especies. En México alrededor de 39 géneros y 400 especies con representantes de las 4 subfamilias (Acanthoideae. Mendocloideae, Nelsonioideae y Thunbergioldeae). En el Valle de Tehuacán-Cuicatlán hay 15 géneros y 37 especies, 5 de ellas endémicas; Dyschoriste purpusii, Holographis velutifolia. Justicia cvicatlana. J. paucifolia y Ruellia cedilloi. Otras 5 especies son consideradas endémicas a la reglón, aunque sobrepasan los límites del Valle: Carlowrightia pringlei, Gypsacanthus nelsonii, Holographis pueblensis. Justicia gonzalezii y Stenandrium verticillatum. Distribución. Los centros de diversidad y riqueza de la familia se encuentran en Indomalasia, Áfriea (incluyendo Madagascar), Sudamérica y en la reglón Méxlco-Centroamérlca. Cerca de 12 géneros existen en las reglones tropicales del Nuevo y Viejo Mundo, incluyendo los dos más diversos. Justicia y Ruellia. Hábitat. Regiones tropicales, excepto por aquéllos grupos que se encuentran en elevaciones mayores a 3000 m. En México en hábitats méslcos y áridos. CLAVE PARA GÉNEROS 1. Plantas trepadoras; cápsula con rostro apical prominente y estéril más largo que la base globosa y fértil; lóbulos del cáliz más de 10; polen esplraperturado. 15. Thunbergia 1. Plantas no trepadoras: cápsula sin rostro apical prominente y estéril (rostro, cuando presente, mucho más corto que la porción fértil); lóbulos del cáliz (4-)5; polen de otra forma. 2. Hojas alternas, generalmente agrupadas en rosetas básales o aglomeradas en el ápice del tallo; Inflorescencias en escapes o pedúnculos cubiertos por escamas coriáceas y envolventes; estigma sensible al tacto; semillas Irregulares (frecuentemente rec- tangulares), placenta papilosa, sin retlnáculos en forma de gancho, 6. Elytraria 2. Hojas opuestas o 4-ternadas, distribuidas homogéneamente a lo largo del tallo; Inflorescencias sin escapos o pedúnculos cubiertos por escamas; estigma no sensible al tacto; semillas subglobosas a lenticulares, con retlnáculos en forma de gancho. 3. Estambres fértiles 4. 4. Anteras 1 -tecas; cistolitos ausentes; lóbulos de la corola Imbricados en el botón; polen 3-colpado. 5. Hojas generalmente 4-ternadas; anteras parcial o totalmente exertas del tubo de la corola. 9 , Holographis 5. Hojas opuestas; anteras Inclusas en el tubo de la corola. 13. Stenandrium 6 4. Anteras 2-tecas: cistolitos presentes: lóbulos de la corola contortos en el botón: polen de otra forma. 6. Inflorescencias dlcasladas en espigas alargadas. 4-temadas densamente bracteadas: placenta separada de la pared de la cápsula madura: estípite de la cápsula 0.4-0. 5 mm largo: semillas con tricomas higroscópicos restringidos al margen: polen 3-slncolporado. 2. Blechum 6. Inflorescencias no como arriba: placenta adherida a la pared de la cápsula madura: estípite de la cápsula 0. 5-4.0 mm largo: semillas totalmente cubiertas por tricomas higroscópicos (cápsulas y semillas desconocidas en R. cedílloí), polen no como el anterior. 7. Tecas basalmente aristadas o mucronadas: tubo del cáliz con la porción proximal a los senos de los lóbulos subhiallna y frágil (se rompe cuando madura la cápsula): corola 1.0-2. 2 cm largo: polen subprolado a perprolado, 3-colporado, mesocolpos multlestrlados con 4-15 seudocolpos. 5. Dyschoriste 7. Tecas sin aristas o mucrones básales: tubo del cáliz sin la porción subhiallna: corola 1.6-8. 5 cm largo: polen esférico o subesférico, 3-porado, superficies interaperturales fuertemente retlculadas. 12. Ruellia 3. Estambres fértiles 2. 8. Androceo con 2 estambres, 2 estaminodlos: corola hlpocraterlforme, tubo terete o dlstalmente angosto, limbo subactlnomórflco. 11. Pseuderanthemum 8. Androceo con 2 estambres, estaminodlos ausentes: corola no hlpocraterlforme, tubo dlstalmente expandido, limbo bllablado. 9. Inflorescencias en cimas axilares bracteadas, con 1 o más címulas. címulas sésiles 0 pedunculadas. cada una con 1 o más flores en un Involucro de 2 o más pares de bractéolas. el par más externo conspicuo y más largo que el Interno(s): retlnáculos separados de la pared Interna dé la cápsula madura, sobresalen de las valvas del fruto, cápsula madura rota conspicuamente cerca de la base de la cabeza: corola resuplnada 180®. labio superior 3-lobado. 4. Dlcliptera 9. Inflorescencias diversas, nunca como arriba: címulas nunca presentes, flores con 1 par de bractéolas: retlnáculos adheridos a la pared Interna de la cápsula o separados ligeramente cerca de la base de la cabeza [Hcnrya y Tctraincríum) . nunca sobresalen de las valvas del fruto, cápsula madura sin ruptura o ligera- mente rota cerca de la base de la cabeza: corola no resuplnada. labio superior entero o 2-lobado. 10. Labio superior de la corola rugulado (canal estilar presente): estambres adpresos al labio superior, anteras dehiscentes hacia el labio Inferior (flor nototrlbal): tecas de una antera Igualmente Insertas a sobrepuestas en el filamento, a veces la teca Inferior con un apéndice basal. 10. Justicia 10. Labio superior de la corola no rugulado (canal estilar ausente), estambres adpresos al labio Inferior, anteras dehiscentes hacia el labio superior (flor esternotrlbal) o estambres situados entre los labios y con las anteras abriendo una frente a la otra (flor pleurotrlbal): teca de una antera Inserta Igual a subigualmente sobre el filamento, apéndice basal ausente. 1 1. Cáliz cubierto por brácteas o bractéolas: cápsula 3. 5-7.0 mm largo. 1.3-2. 8 mm en la reglón más ancha, septos con retlnáculos adheridos o separados lige- ramente de la pared Interna de la cápsula madura cerca de la base de la cabeza: semillas 0.8-2. 5 mm largo. 12. Bractéolas fusionadas sólo en la base, hasta 1.0 mm largo, sin formar un Involucro: brácteas más largas que las bractéolas: 4 semillas, sin tricomas: polen con colpos angostos, sin exceder o excediendo ligeramente el ancho del orificio central. Tetrameríum 7 12. Bractéolas fusionadas por un lado, de la base al ápice, formando un involucro conspicuo; brácteas más cortas que las bractéolas; 2 semillas, con tricomas rígidos, ásperos e higroscópicos, hasta 0.5 mm largo; polen con colpos anchos, que exceden ampliamente el ancho del orificio central. 8. Henrya 11. Cáliz no cubierto por brácteas o bractéolas; cápsula 1.0-1. 5 cm largo, 3. 5-4. 5 mm en la reglón más ancha, septos con retlnáculos adheridos completamente a la pared interna de la cápsula madura; semillas 3. 0-5. 5 mm largo. 13. Hojas que se desprenden sin dejar restos del peciolo en los nudos; brácteas. bractéolas y cáliz verde claro, más claro que el follaje; corolas 0.6- 1.1 cm largo; lóbulos del cáliz obovados, oblanceolados, elípticos, lineares hasta Itnear-lanceolados; anteras dehiscentes una frente a la otra (flor pleurotrlbal); estilo curvado cerca del ápice. 7. Gypsacanthus 13. Hojas que se desprenden dejando restos (0. 3-3.0) del pecíolo en los nudos; brácteas, bractéolas y cáliz verde oscuros, igual color del follaje; corolas 1.3-4. 4 cm largo; lóbulos del cáliz subulados a lanceolado-subulados; anteras dehiscentes hacia el labio superior (flor esternotrlbal); estilo recto. 14. Hierbas perennes o arbustos frágiles hasta 1.5 m alto; corola 1.3-2. 7 cm largo, blanquecina, labio superior con guias nectaríferas o azul claro a oscuro, lóbulo inferior central sobresaliente hacia el frente, condupllcado- aquillado, cubre total o parcialmente a los estambres. 3. Carlowrightia 14. Arbustos robustos hasta 3.0 m alto; corola (2.4-)3.0-4.4 cm largo, total- mente roja, labio superior sin guias nectaríferas, lóbulo inferior central patente a recurvado, plano a ligeramente condupllcado, no cubre a los estambres. 1. Anisacanthus ANISACANTHUS Nees l. ANISACANTHUSíiees, Linnaea 16; 307. 1842. Bibliografía. Hagen, S.H. 1941. A revisión of the North American specles of the genus Anisacanthus. Ann. Missouri Bot. Gard. 28; 385-409. Henrlckson. J.S. 1986. Anisacanthus quadrifidus sensu lato (Acanthaceae). Sida 11; 286-299. Arbustos erectos, robustos con cistolitos. Tallos viejos con epidermis exfoliante. Hojas opuestas, sésiles o pecioladas, los pecíolos se desprenden distalmente del tallo y dejan una cicatriz peclolar en los nudos, margen entero. Inflorescencias de dlcasios en las axilas de las hojas o más frecuentemente dlcasladas en (espigas) racimos (o tirsos): dlcasios (opuestos) alternos, con l(-3) flores, sésiles a pedunculados; brácteas y bractéolas pequeñas, verdes, generalmente deciduas, márgenes enteros. Flores homostílicas, (sésiles a) pediceladas, con 2 bractéolas homomórflcas; cáliz profundamente 5-lobado, lóbulos homomórflcos, general- mente acrescentes en el fruto; corola 5-lobada, roja (en el Valle, en otros sitios rosa o anaranjada), labio superior sin guías nectaríferas, tubo expandido gradualmente en la región distal, más corto, igual o más largo que el limbo, garganta generalmente indiferenciada, limbo 2-lablado, labio superior con 2-lóbulos fusionados, ápice entero a emarglnado, labio inferior 3-lobado, lóbu- 8 los homomórficos, generalmente enrollados, Imbricados en el botón; estambres 2, Insertos en el labio inferior cerca del ápice del tubo, exertos, anteras 2-tecas de igual tamaño, paralelas a subsagitadas, insertas igualmente en el filamento, apéndices básales ausentes, dehiscentes hacia el labio superior (flor estemotrlbal); polen euprolado a perprolado, 3-colporado, 6-seudocolpado, 2 seudocolpos por cada mesocolpo, exina reticulada; estaminodios ausentes; estilo exerto, estig- ma 2-lobado. Cápsulas estipitadas, cabeza subesférica, septos con los retináculos adheridos a la pared interna de la cápsula madura; semillas 2-4, homomórficas, lenticulares, tricomas ausentes. Número cromosómico básico x = 18. Discusión. En varios aspectos de su morfología floral, las especies de Norteamérica son más similares entre ellas, que con las que habitan en Centro y Sudamérica. La descripción genérica en este trabajo incluye sólo los taxa norteamericanos. Las flores de colores brillantes, grandes y nectaríferas son visitadas por colibríes. Diversidad. Género con cerca de 18 especies, 8 en México, 1 en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán. Distribución. Género americano con centros de diversidad en Norteamérica (México) y Sudamérica (Brasil). Hábitat. En Norteamérica se encuentra en zonas áridas y semlárldas. Aniaacantbus quadriñdua (Vahl) Nees, Llnnaea 16; 307. 1842. Justicia quadrifida Vahl, Enum. Pl. 1: 124. 1804. Justicia coccinea Cav., Icón. 2; 77. 1794. non Justicia coccínea Aubl. (1775). Anisacanthus quadrifidus (Vahl) Standl., Contr. U.S. Nati. Herb. 23; 1343. 1926. Justicia coccinea Cav. fue descrita con base en plantas mexicanas (“nova Híspanla") cultivadas en el Real Jardín Botánico de Madrid. Henrickson (1986) designó como el lectotipo un ejemplar sin identificar depositado en MA, aparentemente etiquetado “Nuevo Hispánica". En el herbario de Cavanllles en MA existen 6 ejempla- res (No. de registro en MA: 475868-475873) identificados como Justicia coccinea Cav., pero que en realidad son A. quadrifidus y ninguno de ellos presenta la etiqueta “Nuevo Hispánica"; en las etiquetas de 2 de estos ejemplares Reguelro (1985) anotó que eran tipos. La información de la etiqueta de uno de estos ejemplares indica que probablemente fue recolectado posteriormente a la publicación del protólogo de Cavanllles. Por lo anterior se requiere de un estudio más profundo para determinar el tipo de este nombre. Anisacanthus virgularis (Salisb.) Nees In A. DC., Prodr. 1 1: 445. 1847. Justicia virgularis Salisb., Parad. Lond. Pl. 50. 1806, nom illeg. El protólogo, incluyendo la figura de lámina 50, probablemente se basó en plantas cultivadas por Isaac Swalnson, en Twlckenham, Inglaterra, sin embargo, no se citan los ejemplares. Henrickson (1986) menciona que no hay ejem- plares en K o en BM que puedan ser Identificados como los probables tipos e indica que el holotlpo corresponde a la lámina 50 de la obra de Salisbury, titulada The Paradisus Londinensls, reproducida en Hagen (1941). Hasta localizar los ejemplares que uso Salisbury para elaborar su protólogo, es razonable considerar dicha figura junto con su descripción como el tipo. Justicia hyssopifolia Gouan ex Nees In A. DC., Prodr. 11: 445. 1847. pro syn. Justicia superba Nees in A. DC., Prodr. 11: 445. 1847. pro syn. Siphonoglossa glabrescens Lindan, Bull. Herb. Bolssier 2: 546. 1894. México: Oaxaca; Dto. Tlacolula, prope Zoquitlán, C. Seler et E. Seler 76, jun 1888 (holotipo, B, destruido; fotos GH, MICH, NY!, US). 9 Arbustos hasta 3.0 m alto. Tallos jóvenes subteretes a subcuadrangulares. ligeramente multlacanalados. entrenudos pubescentes con tricomas eglandulares restringidos a 2 hileras. 0.1-0.3(-0.7) mm largo, retrorsos. nudos con tricomas eglandulares hasta 0.3(-0.7) mm largo, flexuosos, tallos viejos frecuentemente con epidermis exfoliante en tiras papiráceas. Hojas subsésiles a pecloladas, pecíolos hasta 2.4 cm largo: láminas 1.1-10.0 cm largo. 0.2-4. 4 cm ancho, 2. 1- 5.5 veces más largas que anchas, lanceoladas a ovadas, base redondeada hasta aguda, ápice acuminado, superficies glabras (o pubescentes adaxialmente, con tricomas eglandulares ca. 0.1 mm largo, flexuosos en la reglón proxlmal de la vena media) o abaxlalmente punteado-glandulares. Inflorescencias de espi- gas dicasladas, generalmente unilaterales (rara vez con dlcaslos en las axilas de las hojas), raquis pubescente esparcidamente, similar a los tallos jóvenes o glabro con la edad; dlcaslos alternos (a opuestos), con l(-3) flores, sésiles, en las axilas de brácteas follosas o subfollosas; brácteas 0.5-1.3(-1.6) cm largo, 0.6-1.5(-3.5) mm ancho, algunas veces más largas cerca de la base de la inflorescencia, lanceoladas, glabras abaxlalmente, frecuentemente deciduas; bractéolas primarlas 3. 0-5. 5 mm largo, 0.6- 1.1 mm ancho o más largas cerca de la base de la inflorescencia, lanceoladas, glabras abaxlalmente, frecuente- mente deciduas: bractéolas secundarias (cuando presentes) más pequeñas que las bractéolas primarias. Flores sésiles a pediceladas. pedicelos (cuando pre- sentes) hasta 2.5 mm largo: cáliz 5. 2-7. 5 mm largo en la antesls (acrescente en el fruto hasta 9.5 mm largo), tubo 1. 2-2.0 mm largo, lóbulos 4.5-6.0(-7.0) mm largo, 1.0- 1.5 mm ancho, 2. 8-4. 2 veces más largos que el tubo, lanceolado- subulados, pubescentes abaxlalmente, con tricomas glandulares hasta 0. 1 mm largo, erectos; corola (2.4-)3.0-4.4 cm largo, roja, pubescente externamente, con tricomas eglandulares 0. 1-0.4 mm largo, flexuosos a retrorsos. tubo (l.l-)1.7-2.9 cm largo, labio superior 1.3-1. 9 cm largo, ápice entero, labio inferior 1.3-2. 1 cm largo, lóbulos 0.9-1. 5 cm largo. 2. 0-3. 4 mm ancho, lineares, lóbulo inferior central patente a recurvado: estambres 1.0- 1.4 cm largo, tecas 2. 2- 4.0 mm largo, rojas; estilo (2. l-)2.8-3.8 cm largo, rojo, lóbulos del estigma 0. 1-0.2 mm largo. Cápsulas 1.6-2. 1 cm largo, glabras, estípite 0.7-1. 1 cm largo, cabeza 0. 8-1.0 cm largo: semillas 5.0-5. 5 mm largo, 4. 0-5.0 mm ancho, papilosas o en ocasiones verrugosas. Número cromosómico n = 18. Discusión. Henrlckson (1986) trató a esta especie en un sentido amplio e incluyó varios taxa del norte de México y de los Estados Unidos. Dentro de esta especie reconoció cuatro variedades, las cuales se difrenclan en la forma y tamaño de las hojas y los tamaños relativos de los lóbulos y del tubo del cáliz. Las plantas del Valle corresponden a la var. quadrlñdus. Lott and Wendt P-126 observaron que las flores son visitadas por mariposas. Distribución. Estados Unidos, en Texas’. En México se encuentra en los estados de Coahulla, Hidalgo, Jalisco, México, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí, Tamaullpas y Zacatecas. Ejemplares examinados. OAXACA: Dto. Coixtlahuaca: [Hacienda] Las Naran- jas. Purpus 3018 (NY, US). Dto. Cuicatlán: along road from hwy 131, Oaxaca- Tehuacán, to Valerio Trujano, ca. 5 km northwest of San Juan Bautista Cuicatlán, Daniel 6214 (CAS, NY); Santiago Quiotepec, Seler et Seler 4862 (CAS, DS, US). Dto. Huajuapam: La Reforma, 20 km noroeste de Villa de Tamazulapam del Progreso, García-Mendoza et al. 2063 (MEXU). Dto. Teotltlán: Río Salado, 4.8 km de Santa María Tecomavaca, carretera Tehuacán-Oaxaca, Campos y Cortés 2113 (MEXU): 2 km al suroeste del entronque carretera 131 con la brecha a 10 Ayotla, Salinas y Ramos F-3962 (MEXU); near Teotitlán de Flores Magón, Smith and Tejada 4387 (MEXU, US). Dto. Teposcolula: 2 km noreste de Villa de Tamazulapam del Progreso, terracería a Santiago Teotongo, Salinas y Campos F-3704 (MEXU). PUEBLA: Mplo. Ajalpan: Ajalpan, camino a la Escuela Agropecuaria, Lott and Wendt P-ii5 (CAS, MEXU). Mplo. Caltepec: Barranca El Chirimoyo, noreste de Caltepec, Tenorio y Romero 3980 (MEXU): La Laguna, Cerro El Gavilán, sureste de Caltepec, Tenorio y Romero 4741 (MEXU); Rincón de la Hierba, La Mesa Chica, oeste de Caltepec, Tenorio y Romero 7982 (CAS): La Laguna, Cerro El Gavilán, sureste de Caltepec, Tenorio y Romero 7645 (MEXU): La Laguna, Cerro El Gavilán, sureste de Caltepec, Tenorio et ai. Í7289 (MEXU). Mpio. San José Miahutalán: 4 km norte de San José Axusco, Dorado y Saiinas F-2993 (MEXU); 4 km sur de San José Miahuatlán, por la brecha a San José Axusco, Saiinas et ai. 4570 (MEXU). Mplo. Tecamachalco: 52 mi west of Puebla- Vercaruz boundary, hwy 150, Jamen s.n. (UC): Tecamachalco, Patoni s.n. (MEXU). Mplo. Tehuacán: carretera Tehuacán-Orizaba, ca. 7.7 mi norte de Tehuacán, Lott y Wendt P-35 (CAS); 1 km sur de El Riego, Lott y Wendt P-Í26 (CAS, MEXU): Tehuacán, Orcutt 215i (DS); near Tehuacán Pringie 9390 (MEXU, US); Tehuacán, Purpus 5669 (UC); viclnity of El Riego, Rose et ai. 10033 (NY, US). Mplo. Tepanco de López: Cacaloapan, Boege 1290 (CAS): near Tepanco de López, northwest part of Tehuacán Valley, Smith et al. 4122 (MEXU, NY, US). Mpio. Tlacotepec de Benito Juárez: 1 km norte del entronque carretera 150-camlno a Santa María La Alta, Bretting et al. 21 (CAS): along hwy 150 between Tehuacán and Puebla, 0.8 mi Southwest of Tecaltzingo, Daniel and Baker 3780 (CAS): 20 mi northwest of Tehuacán toward Puebla, Gentry et ai. 20405 (US). Mplo. Zlnacatepec: 5 km noroeste de Callpan, rumbo a Tehuacán, Salinas y Ramos F-3820 (MEXU). Hábitat. Lugares perturbados, matorral xerófllo, bosque tropical caducifolio y bosque de galena en matorral xerófllo. En elevaciones de 600-2120 m. Fenología. Florece todo el año. Fructifica entre agosto y abril. BLECHUMP. Browne 2. BLECHUMP. Browne. Clv. Nat. Hist. Jamaica. 261. 1756. Bibliografía. Daniel, T.F. 1995a. New and reconsldered Mexlcan Acanthaceae. VI. Chlapas. Proc. Calif. Acad. Sci. 48: 253-284. Daniel. T.F. 1995b. Blechum. In: D.E. Breedlove (ed.). Fl. <^f Chiapas, part 4. Calif. Acad. Sel. United States. 15-17 pp. Hierbas perennes erectas, patentes a decumbentes o arbustos con cistolitos. Hojas opuestas, pecioladas, margen entero a crenado o ligeramente dentado. Inflorescencias terminales generalmente de espigas dicasladas, densamente bracteadas: dlcasios opuestos, con 1-3 flores, sésiles o subsésiles (pedúnculo, cuando presente, hasta 1.0 mm largo), con una bráctea (o frecuentemente con una hoja distal); brácteas opuestas, verdes, con margen entero (en el Valle, en otros sitios dentado-crenados). Flores homostílicas, sésiles, con 2 bracteólas homomórfleas; cáliz profundamente 5-lobado, lóbulos homomórfleos o subiguales en longitud: corola blanca, azul o púrpura, tubo expandido dlstalmente, gar- ganta bien diferenciada, limbo subregular, subigualmente 5-lobado a subbilabiado, labio superior 2-lobado, labio inferior 3-lobado, lóbulos contortos en el botón: 11 e Flg. 1. Anisacanthus quadrifidus. -a. Hábito, -b. Hoja. -c. Nudo de Inflorescencia, -d. Flor sin cáliz, -e. Antera, -f. Estigma, -g. Cápsula, -h. Semilla. Escala: a = 16.7 mm, b = 6.3 mm, c = 1.0 mm, d = 5.8 mm, e = 0.8 mm, f = 0.6 mm, g = 3.0 mm, h = 1.4 mm. 12 estambres 4. didínamos, insertos en la porción dlstal, de la porción media del tubo al ápice o cerca de la base de la garganta, inclusos en el tubo o ligeramen- te exertos, anteras 2-tecas de igual tamaño, paralelas, insertas igualmente en el filamento, apéndices básales ausentes, dehsicentes hacia el labio inferior (flor nototrlbal): polen oblado-esferoldal a euprolado, 3-colporado, slncolpado, exina fina a gruesamente retlculada: estaminodios ausentes: estilo incluso en el tubo, estigma 2-lobado o sólo 1 lóbulo prominente. Cápsulas subestlpltadas, elipsoides, septos con retináculos adheridos, separados de la pared interna en la cápsula madura; semillas 8-12, homomórficas, lenticulares, cubiertas con tricomas higróscopicos en y cerca del margen. Número cromosómlco básico X = 17. Diversidad. Género con menos de 10 especies, 2 en México, 1 en el Valle de Tehuacán-Culcatlán. Distribución. Género del trópico americano, con una especie naturalizada en el Viejo Mundo. Blecbum pyramldatum (Lam.) Urb., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 15: 323. 1918. Barlerla pyramldata Lam., Encycl. 1: 380. 1785. Santo Domingo: ilustración de Plumler (Pl. Amer. 2: t. 42, flg. 3. 1756): sin embargo, si existen ejemplares, no se han visto. Ruellia blechum L., Syst. Nat. ed. 10, 2: 1120. 1759, como “blechnü". Blechum brownel A.L. Juss., Ann. Mus. Nati. Hist. Nat. 9: 270. 1807. Blechum blechum (L.) Millsp., Publ. Fleld Columblan Mus., Bot. Ser. 2: 100. 1900. Ilustraciones de Sloane (Voy. Jamaica 1: t. 109, flg. 1. 1707) y Plumier (Pl. Amer. 2: t. 42, flg. 3. 756): ver Daniel, 1995a. Hierbas perennes patentes a erectas, hasta 0.9(-1.5) m alto. Tallos jóvenes cuadrangulares a ligeramente bisulcados, pubescentes con tricomas eglandulares (y ocasionalmente unos pocos glandulares) 0.1 -1.5 mm largo, flexuosos, retrorsos, antrorsos hasta antrorso-adpresos, tricomas primero dispuestos homogéneamente, después restringidos a 2 hileras. Hojas (algunas veces con menos hojas duran- te la antesis) pecioladas, pecíolos hasta 5.0 cm largo: láminas 2.0-12.0 cm largo, 1. 0-7.0 cm ancho, 1.5-3. 5 veces más largas que anchas, ovadas a elíp- ticas, base (truncada a) redondeada o aguda a atenuada, ápice agudo a acuminado, superficies pubescentes, con tricomas eglandulares flexuosos a antrorso-adpresos, margen entero a crenado. Inflorescencias axilares o terminales de espigas dlcasladas hasta 11.0(-18.0) cm largo (incluyendo el pedúnculo y excluyendo las flores), 1. 0-3.0 cm diámetro (excluyendo las flores) cerca de la parte media de la espiga, 4-ternadas, densamente bracteadas, subsésiles o pedunculadas, pedúnculos hasta 1.3(-3.7) cm largo, pubescencia similar a la de los tallos jóvenes, raquis pubescente homogéneamente, con tricomas eglandulares (y algunas veces unos pocos glandulares) hasta 0.5 mm largo, erectos, flexuosos hasta adpreso-ascendentes: dlcaslos opuestos, con 1-3 flores, sésiles a subsésiles (pedúnculos, cuando presentes, hasta 1.0 mm largo), algunas veces hay dicaslos en los ejes de las hojas dlstales: brácteas imbricadas, sésiles a pecioladas, pecíolos (cuando presentes) hasta 2.5 mm largo, lámina de las brácteas 0.8-1.9(-3.0) cm largo, (0.4-)0.5-1.4(-2.0) cm ancho (el par más proximal algu- nas veces folloso y más largo), anchamente ovada, cordada a subclrcular, ápice agudo, pubescente abaxialmente, con tricomas eglandulares (y ocasionalmente unos pocos glandulares), erectos, subflexuosos a adpresos, margen ciliado con 13 Flg. 2. Blechum pyramidatum. -a. Hábito, -b. Cáliz, -c. Corola abierta mostrando el androceo. -d. Estambre, -e. Estilo y Estigma, -f. Cápsula con semillas, -g. Septo con retlnáculos. -h. Semilla (seca). -1. Semilla (mojada). Escala: a = 30.0 mm, b-c-f = 3.0 mm, d-e-h-1 =1.5 mm, g = 2.0 mm. 14 tricomas eglandulares 0. 1-2.3 mm largo, rectos a flexuosos: bractéolas prima- rias sésiles a pedicelada§„ 0.4-1. 1 cm largo, 1.0-4. 5 mm ancho, ovadas a lanceolado-ovadas, lanceolado-elípticas hasta oblanceoladas, con pubescencia abaxial similar a la de las brácteas; bractéolas secundarias (cuando presentes), lineares a subuladas, más cortas que las bractéolas. Flores sésiles; cáliz 2. 5-5.0 mm largo, lóbulos 2. 0-3. 8 mm largo, homomórficos, subulados, pubescentes abaxialmente, con tricomas eglandulares: corola 1. 0-2.0 cm largo, blanquecina a azul, pubescente externamente, con tricomas eglandulares hasta 0.3 mm largo, flexuosos, tubo 0.7- 1.3 cm largo, 1. 8-3.3 mm diámetro cerca de la porción media, garganta 3. 5-6.0 mm largo, limbo subregular a subbilabiado, 0.4-1. 1 cm diámetro, labio superior 1. 5-6.0 mm largo, lóbulos 1. 5-6.0 mm largo, 1.0-4. 5 mm ancho, labio inferior 1. 5-6.0 mm largo, lóbulos 1.5-5. 5 mm largo, 1. 0-6.0 mm ancho, todos los lóbulos anchamente subelíptlcos a subcirculares: estambres pareados, inclusos en el tubo o ligeramente exertos, par más largo 2. 5-5.0 mm largo, par más corto 1. 5-3.0 mm largo, filamentos glabros, tecas 1.0- 1.6 mm largo, glabras, polen finamente retlculado; estilo 0.6- 1.3 mm largo, pubescente, con tricomas eglandulares, estigma 0.5- 1.2 m largo, con sólo 1 lóbulo evidente, linear (o algunas veces enrollado). Cápsulas 5. 5-7.0 mm largo, estípite 0.4-0. 5 mm largo, cabeza elipsoidal, 5. 0-6. 5 mm largo, pubescentes con tricomas eglandulares 0. 1-0.3 mm largo, erectos a flexuosos: semillas 8-12, 1. 5-2.0 mm largo, 1.3-1. 7 mm ancho, lisas o con protuberancias cortas y rígidas semejantes a glándulas, margen conspicuamente alargado con un anillo de tricomas higroscópicos, mucilaginosos cuando húmedos. Número cromosómico n = 17. Discusión. Se incluye información de plantas del sur de México. Distribución. Desde los Estados Unidos en Florida, hasta Sudamérica. En México se encuentra en los estados de Campeche, Chiapas, Colima, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán, Morelos, Nayarit, Oaxaca, Puebla, Querétaro, Quintana Roo, San Luis Potosí. Sinaloa, Sonora. Tabasco, Tamaulipas, Veracruz y Yucatán. Naturalizada en el Viejo Mundo. Ejemplares examinados. OAXACA; Dto. Cuicatlán: Santiago Dominguillo, Mi- randa 986 (MEXU); vicinity of San Juan Bautista Cuicatlán, Nelson 1639 (US): 1 km oeste de Santiago Dominguillo, Salinas y Ramos F-3980b (MEXU): Ba- rranca Matamba. 8 km sur de San Pedro Chicozapote, brecha a San Francisco Tutepetongo, Salinas et al. 6537 (MEXU). Dto. Teotltlán: 2 km suroeste del entronque carretera 131 -brecha a Ayotla, Salinas y Ramos F-3964 (MEXU): 2 km al suroeste del entronque carretera 131-brecha a Ayotla, Salinas y Ramos F-3968 (MEXU). Hábitat. Lugares perturbados, bosque tropical caduclfolio y bosque de galería. En elevaciones de 550-850 m. Fenología. Florece y fructifica de octubre a diciembre y abril, pero probable- mente se extiende a otros meses. CARLOWRIGHTIA A. Cray 3. CARLOWRIGfTTIA A. Cray, Proc. Amer. Acad. Arts 13: 364. 1878, nom. cons. Cardiacanthus Nees & Schauer in A. DC., Prodr. 11: 331. 1847, nom. rej. Croftia Small, Fl. SE U.S. 1088. 1903, non Croftia Ring & Praln, 1896. Bibliografía. Daniel, T.F. 1983. Carlowrightia (Acanthaceae). Fl. Neotrop. Monogr. 34: 1-116. Daniel, T.F. 1988. Taxonomic, nomenclatura!, and reproductive notes on Carlowrightia (Acanthaceae). Brittonia 40: 245-255. 15 Hierbas perennes erectas a patentes o decumbentes o arbustos frágiles con cistolitos. Tallos viejos con epidermis exfoliante. Hojas opuestas (en el Valle, en otros sitios subopuestas), sésiles o pecioladas: pecíolos desprendiéndose dlstalmente del punto de unión con el tallo, dejando restos de pecíolo en los nudos, láminas con margen entero a slnuado. Inflorescencias dlcasios en las axilas de las hojas o más frecuentemente espigas dlcasladas, racimos, tirsos o panículas; dlcasios altemos u opuestos, con l-3(-más) flores, sésiles o pedunculados, con una hoja o bráctea; brácteas y bractéolas pequeñas, verdes, Inconsplcuas, margen ente- ro. Flores homostíllcas, sésiles o pedlceladas. con 2 bractéolas homomórflcas; cáliz profundamente 5-lobado, lóbulos homomórflcos: corola blanca (en el Valle, otros sitios amarillo clara, rosa, púrpura) hasta azul, tubo terete a subterete, menor que el limbo, garganta a veces Indlferenclada, limbo seudopaplllonáceo (en el Valle, en otros sitios algunas veces bllabiado a subactlnomórflco), labio superior con 2 lóbulos fusionados, generalmente con marcas amarillas, pardas o púrpuras, ápice emarginado a entero, labio inferior con 2 lóbulos laterales similares y 1 lóbulo inferior central que puede ser condupllcado-aqulllado y que cubre a los estambres y la porción distal del estilo durante la antesls (en el Valle) o similar a los lóbulos laterales, lóbulos imbricados en el botón; estambres 2, insertos en la porción dlstal del tubo, exertos, anteras 2-tecas de igual tamaño, paralelas o subsagltadas, insertas subigualmente en el filamen- to, apéndices básales ausentes, dehiscentes hacia el labio superior (flor estemotrlbal); polen prolado esferoidal a perprolado, 3-colporado, 6-seudocolpado, 2-seudocolpos por cada mesocolpo, exina retlculada; estamlnodlos ausentes; estilo exerto, estigma 2-lobado. Cápsulas estipitadas, cabeza aplanada (en el Valle) a subesférica, circular a ovado-elíptlca, septos con retináculos adheridos a la pared interna de la cápsula madura; semillas 2-4, homomórflcas (en el Valle) o heteromórficas, aplanadas (en el Valle) a cóncavo-convexas. Usas o variadamente ornamenta- das, tricomas ausentes. Número cromosómico básico x = 18. Diversidad. Género con 24 especies, 23 en México, 2 en el Valle de Tehuacán- Culcatlán. Distribución. Principalmente en México, aunque también se encuentra en Estados Unidos (California, Arlzona, Nuevo México y Texas), Centroamérica y de manera disyunta en Ecuador. Hábitat. Regiones áridas y semiárldas. CLAVE PARA LAS ESPECIES 1. Tallos jóvenes y hojas con pubescencia glandular; corola blanca Internamente (tam- bién con marcas multicolores en el labio superior], tubo 3.5-5.0(-9.0) mm largo; estilo 0.9-1. 8 cm largo (o si la corola es azul, con tubo hasta 1.1 cm largo y el estilo hasta 2.0 cm largo, entonces los dlcasios sólo en las axilas de las hojas). C. neesíana 1. Tallos jóvenes y hojas con pubescencia eglandular; corola azul claro o el Interior oscuro, tubo 0.9-1. 3 cm largo, estilo 1.8-2. 6 cm largo (dlcasios en espigas o panículas). C. pringlei Carlowrigbtía neesíana (Schauer ex Nees) T.F. Daniel, Brlttonia 40: 252. 1988. Cardiacantbus neesianus Schauer ex Nees in A. DC., Prodr. 11: 331. 1847. Jacobinia neesíana (Schauer ex Nees) Benth. & Hook. f. ex Hemsley, Biol. 16 Centr.-Amer., Bot. 2: 521. 1882. México: sin localidad, A. Aschenborn 237, s.f. (lectotipo, GZU!; designado por Daniel, 1984). Justicia pulchella Sessé & Moc., Pl. Nov. Hlsp. 4. 1887. No el de autores anteriores. México: “Prope Mltequense flumen”, M. Sessé L. et al. 283, s.f. (lectotipo, MA!; designado por Daniel 1983, fotos F, MICH; Isolectotlpo, FI). Carlowrightia glandulosa B.L. Rob. & Greenm., Proc. Amer. Acad. Arts 32: 40. 1896. México: Oaxaca; Monte Albán near Oaxaca, C.G. Pringle 6276, 5 dec 1895 (holotlpo, GH!; Isotlpos, BM!, CAS!, E!, ENCB!, F!, GI, ISC!, K!, MEXUr, MIN!, MO!, MSC!, NY!, PRC!, UC!, US!). Hierbas perennes erectas o ascendentes o arbustos hasta 1.0 m alto. Tallos Jóvenes teretes o cuadrados, pubescentes con tricomas eglandulares y glandu- lares, tricomas eglandulares 0.3- 1.0 mm largo, dispuestos homogéneamente o restringidos a 2 hileras, esparcidos o densos, erectos a flexuosos o retrorsos (estrlgosos), tricomas glandulares 0. 2-1.0 mm largo, dispuestos homogéneamente, esparcidos o densos. Hojas pecloladas, pecíolos hasta 2.0(-4.0) cm largo: láminas, (0.3-)0.5-4.0(-7.7) cm largo, (0.1-)0.3-2.5(-5.5) cm ancho, 1. 1-2.7 veces más largas que anchas, algunas veces reducidas en tamaño a brácteas, ovadas, deltadas hasta cordadas, base aguda, truncada hasta cordada, ápice agudo, superficies pubescentes como los tallos jóvenes o casi sin tricomas glandulares (frecuentemente las hojas dlstales son más glandulares que las proxlmales), venación prominente de varios ordenes en ambas superficies, margen aplanado a ligeramente revoluto, ciliado glandular-estrlgoso. Inflorescencias dlcaslos en las axilas de las hojas o en las axilas de las brácteas, en espigas o tirsos terminales hasta 15.0 cm largo, cuando aglomerados forman una panícula follosa, raquis (cuando presente) con pubescencia similar a la de los tallos jóvenes (o con tricomas eglandulares escasos): dlcaslos altemos u opuestos, con l-3(-más) flores, sésiles o pedunculados, pedúnculos hasta 2.5 mm largo. Flores sésiles a subsésiles (pedicelos cuando presentes hasta 0.5 mm largo): brácteas (cuando presentes) sésiles a subsésiles, 3. 0- 7. 5 mm largo, 1.0-1. 5 mm ancho, lanceolado-elíptlcas, con pubescencia abaxlal similar a la del raquis: bractéolas frecuentemente pecloladas, (0.1-)0.3-1.2 cm largo, 0. 5-3.0 mm ancho, ovadas, lanceolado-elíptlcas a subuladas, pubescen- cia abaxlal similar a la de las hojas: cáliz (0.3-)0.4-0.6(-1.0) cm largo, glandu- lar-estrlgoso abaxlalmente, lóbulos 4.0-6.0(-8.5) mm largo, subulados: corola seudopaplllonada, (1.3-)1.5-1.9(-2.6) cm largo, blanca con una marca amarilla o verde-amarillenta en el Interior, pubescente externamente en el botón, con tricomas eglandulares 0. 1-0.4 mm largo, erectos a flexuosos, tubo 3.5-5.0(-9.0) mm largo, labio superior 1.0-1. 5 cm largo, 4. 0-6. 5 mm ancho, espatulado, ápice entero a emarglnado, con venas púrpuras, labio Inferior 1. 1- 1.7 cm largo, externamente amarillo o púrpura en el botón, lóbulos latera- les 0.9-1. 6 cm largo, 3. 8-7.0 mm ancho, obovado-elíptlcos, lóbulo central 0.8-1. 4 cm largo, 3. 0-4.5 mm ancho, condupllcado-aqulllado: estambres 0.6-1. 0 cm largo, filamentos 5. 0-9.0 mm largo, blancos, pubescentes (sobre todo en la porción proxlmal), tecas 0.8-1. 2 mm largo, pardas: estilo 0.9-1. 8 cm largo, glabro: lóbulos del estigma 0.2 mm largo. Cápsulas 1.0- 1.6 cm largo, glabras, estípite 5. 0-7.0 mm largo, cabeza 5. 0-9.0 mm largo, 4. 0-5.0 mm ancho, aplanada: semillas generalmente 4 por cápsula, aplanadas, subcordadas, 4. 0-5. 8 mm largo, 3. 5-5. 2 mm ancho, papilosas (o Inconsplcu amente papilosas a Usas), entero a Irregularmente crenulado (en el Valle, en otros sitios dentado, dientes con barbas retrorsas). Número cromosómlco n = 18. 17 Discusión. Se incluye Información de plantas fuera del Valle. Daniel (1983) discute algunos aspectos relacionados con la variación que presenta esta espe- cie de amplia distribución. Las plantas de la reglón son relativamente homo- géneas, sin embargo, dos excepciones deben de ser señaladas. 1) Los ejempla- res Boege 2106: Breedlove and Almeda 59684; Croat and Hannon 65695; Sali- nas y Campos F-3636, F-3734; Salinas y Tenorio 5812; Salinas et al. 5912; y Tenorio y Romero 7778 comparten caracteres de las dos especies. Estas colec- ciones se parecen a C. neesiana por presentar tallos y hojas glandulares, tallos jóvenes con tricomas eglandulares de 0.2-0.7(-1.0) mm largo, erectos y dis- puestos homogéneamente, hojas ovadas a deltadas, dicaslos sólo en las axilas de las hojas, sin embargo, las flores se parecen más a las de C. prlnglei por tener el tubo de la corola 0.8-1. 1 cm largo, tecas 1. 0-2.0 mm largo y estilo 1.5- 2.0 cm largo. Las etiquetas Indican “corolas Illas o lavanda claro", pero no se sabe si el color se refiere a la superficie Interna o externa. Algunas de las corolas secas parecen tener un color azulado Internamente y una [R. Torres et al. 14165) usa “flor blanca, cambia a lila". Todas estas colecciones se tratan en este trabajo como una forma Inusual de C. neesiana, sin embargo, pueden ser tratadas como una forma Inusual de C. pringlei. Estas plantas pueden representar híbridos entre las especies o un taxon local, distinto y no descrito. 2) Otra forma de C. neesiana [Salinas y Solis-Sánchez F-3506a] presenta coro- las blancas de tubo corto pero carece de tricomas glandulares, excepto por unos pocos que aparecen en el cáliz. Otro ejemplar de la misma reglón. Salinas y Campos F-3707, presenta un estado Intermedio, entre esta forma y la típica de C. neesiana, por la presencia de glándulas. Distribución. Especie endémica de México, se encuentra en los estados de Guanajuato, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Mlchoacán, Morelos, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí y Tamaullpas. Ejemplares examinados. OAXACA: Dto. Coixtlahuaca: [Hacienda] Las Naran- jas, Purpus 3016 (UC); [Hacienda] Las Naranjas, Purpus 3039 (NY, US). Dto. Huajuapam: 10 km north of Huajuapam de León hwy 190, Breedlove and Almeda 59684 (CAS, US): along hwy 125 toward Huajuapam de León, 3.6 mi Southwest junctlon hwy 125 and road to Oaxaca In Tehuacán, Daniel 428 (MICH); 5.5 km noreste de Santiago Chazumba carretera a Tehuacán, Salinas y Campos F-3734 (MEXU, US); Rancho La Cruz, 31 km oeste de Huajuapam de León, R. Torres et al. 14165 (MEXU). Dto. Teotltlán: along hwy 131, 1 mi southeast of Teotltlán de Flores Magón, Daniel 1299 (CAS, DUKE, F, INIF, MICH, UC, US): suroeste de Santa María Tecomavaca a Santa María Ixcatlán, Salinas et al. 5912 (MEXU). Dto. Teposcolula: 6 km northwest of Villa de Tamazulapam del Progreso, Salinas y Campos F-3707 (MEXU): 10 km noroeste de Villa de Tamazulapam del Progreso, carretera a Huajuapam de León, Salinas y Solis- Sánchez F-3506a (MEXU). PUEBLA: Mplo. Atexcal: 10 km suroeste de San Bartolo Teontepec, terracería a Santiago Nopala, Salinas y Campos F-3636 (MEXU). Mplo. Caltepec: La Laguna, 2 km sureste de Caltepec, Salinas y Tenorio 5889 (MEXU, NY): Rincón de la Hierba, La Mesa Chica oeste de Caltepec, Tenorio y Romero 7201 (MEXU): Cerro El Coatepe, sureste de Caltepec, Tenorio y Romero 7778 (MEXU): Rincón de la Hierba, La Mesa Chica oeste de Caltepec, Tenorio y Romero 7980 (MEXU); La Laguna, Cerro El Gavilán, sureste de Caltepec, Tenorio et al. 17284 (MEXU). Mplo Coxcatlán: km 56 southeast of Tehuacán on road to Teotltlán de Flores Magón, ca. 2 km of Oaxaca border, Bartholomew et al. 3136 (CAS); between Teotltlán de Flores Magón and Tehuacán, 18 1.8 km northwest of Oaxaca border, Daniel 5403 (CAS). Mpio. Chila: along hwy 190 between Oaxaca and Izúcar Matamoros, ca. 2 mi southeast of Chila de las Flores. Croat and Hannon 65695 (CAS, MEXU). Mpio. Tehuacán: carretera Tehuacán-Huajuapam de León, Boege 2106 (CAS, MEXU); San Lorenzo-Tehuacán, Boege 3065 (MEXU); Tehuacán, Liebmann 10781 (F); Tehuacán, Orcutt 2256 (DS); near Tehuacán, Purpus 463 (MO, UC, US); near Tehuacán, Rose et al. 9902 (US). Mpio. Tepanco de López: 10 km noroeste de San Andrés Cacaloapan, Salinas y Tenorio 5812 (MEXU). Mpio. Zapotitlán: El Tablón, arroyo. 6 km sur de Zapotitlán Salinas, Salinas et al. F-3752 (MEXU): 2 km noroeste de San Juan Raya, Valiente et al. 174 (MEXU): 23 km noreste de San Juan Raya, Valiente et al. 225 (MEXU): Ranchería El Tablón, 2 km suroeste de Zapotitlán Salinas, Valiente et al. 583 (MEXU). Mpio. Zinacatepec: 6 km noreste de San Sebastián Zinacatepec, Salinas y Tenorio 5860 (MEXU). Hábitat. Lugares perturbados, matorral xerófilo y bosque tropical caducifolio. En elevaciones de 960-2400 m. Fenología. Florece y fructifica entre agosto y marzo. Carlowrlghtla pringlei B.L. Rob. & Greenm., Proc. Amer. Acad. Arts 32: 40. 1896. Siphonoglossa pringlei (B.L. Rob. & Greenm.) Lindan, Bull. Herb. Boissier 5; 662. 1897. México: Oaxaca: Tomellln Canyon, C.G. Pringle 6261, 30 nov 1895 (holotipo, GH!; isotipos, BM!, BR!, CAS!, DS!, E!, ENCB!, F!, G!. ISC!, K!. MEXU!. MIN!, MO!. MSC!, NY!, PRC!, UC!. US!. W!). Hierbas perennes erectas a ascendentes o arbustos hasta 1.5 m alto. Tallos jóvenes cuadrangulares a teretes, pubescentes, con tricomas eglandulares 0. 1-0.3 mm largo, retrorsos, restringidos a 2 hileras u homogéneamente puberulentos, con tricomas eglandulares hasta 0.1 mm largo, erectos a retrorsos, nudos pubescentes, con tricomas eglandulares 0.2- 1.0 mm largo, erectos. Hojas pecloladas, pecíolos hasta 2.0 cm largo; láminas 0.5-4. 1 cm largo, 0. 1-2.0 cm ancho (su tamaño decrece en dirección acrópeta hasta convertirse en brácteas), 2.0-10.0(-16.7) veces más largas que anchas, lineares, lanceoladas hasta ovadas, base aguda, redondeada, truncada hasta subcordada, ápice acuminado a agu- do, superficies glabras o pubescentes (especialmente a lo largo de las venas principales), con tricomas eglandulares hasta 1.0 mm largo, venación promi- nente de varios ordenes, margen aplanado, ciliado con tricomas 0.1 -1.0 mm largo. Inflorescencias de espigas dicasiadas unilaterales, terminales (o en las axilas de las hojas más distales), hasta 16.0 cm largo, algunas veces agrupadas forman una panícula terminal un poco foliosa; raquis con pubescencia similar a la de los tallos jóvenes o con tricomas eglandulares y glandulares 0.1-0.4(-1.2) mm largo, erectos (a flexuosos); dicasios alternos, con l-3(-más) flores, sésiles a subsésiles (pedúnculos, cuando presentes, hasta 1.0 mm largo), en las axilas de brácteas o de hojas distales reducidas. Flores sésiles a subsésiles (pedicelos, cuando presentes, hasta 1.0 mm largo): brácteas sésiles o pecloladas, 0. 1-0. 5(- 1.2) cm largo, 0.4-2. 0 mm ancho, angostamente lanceoladas, angostamente elípticas a ovadas, glabras abaxialmente o con pubescencia similar a la de las hojas; bractéolas primarlas y bractéolas secundarlas sésiles 1. 5-3.0 mm largo, 0.3-0.5 rmn ancho, subuladas a lineares, glabras abaxialmente o con pubescencia similar a la de las hojas; cáliz (2.2-)4.0-5.0(-6.0) mm largo, pubescente abaxial- mente. con tricomas eglandulares y glandulares hasta 0.8 mm largo, lóbulos (1.2-)3. 0-5.0 mm largo, subulados: corola seudopaplllonada (1.8-)2.3-2.7 cm 19 largo, azul claro a oscuro, pubescente externamente, con tricomas eglandulares 0. 1-0.4 mm largo, tricomas generalmente restringidos al lóbulo inferior central, tubo 0.9-1. 3 cm largo, labio superior 1. 1-1.4 cm largo, 5. 0-6. 5 mm ancho, espatulado, ápice emarginado, con una franja blanca o amarilla y con venas radiales púrpuras (frecuentemente las venas restringidas a la base de la fran- ja), labio inferior 1. 1-1.5 cm largo, lóbulos laterales 1.0-1.4 cm largo, 0.6-1.0 cm ancho, obovado-elípticos, lóbulo central 1.0-1. 3 cm largo, 4. 4-6. 5 mm ancho, condupllcado-aqulllado; estambres 0. 8-1.0 cm largo, filamentos 7.0-8. 5 mm largo, azules, pubescentes especialmente en la reglón proxlmal, tecas 1.5- 1.7 mm largo, pardas: estilo 1.8-2. 6 cm largo, glabro o pubescente en la reglón proxlmal: lóbulos del estigma 0.1-0. 3 mm largo. Cápsulas 1. 1-1.5 cm largo, glabras, estípite 5. 0-8.0 mm largo, cabeza 6. 0-8.0 mm largo, 4.2-5. 8 mm ancho, aplana- da: semillas generalmente 4 por cápsula, 4. 0-5.0 mm largo, 3. 5-4. 5 mm ancho, aplanadas, subcordadas. Usas, margen entero. Número cromosómlco n = 18. Discusión. Existen 2 formas de C. pringlei en el Valle; La primera forma es parecida al tipo de C. pringlei, ya que esta ramificada laxamente, tiene espigas largas (4.0-16.0 cm largo), tallos jóvenes y raquis pubescentes, con tricomas eglandulares restringidos a 2 hileras. La segunda forma (Medellin et ai. 22; Salinas y Dorado F-3086; Salinas y Martinez-Correa 7103; Salinas et al. 4554, 4581, 5904, 5917) presenta una ramificación más densa e intrincada, espigas cortas (1.5-4. 5 cm largo), tallos jóvenes puberulentos, con tricomas eglandulares homogéneamente distribuidos y un raquis pubescente, con tricomas glandula- res y eglandulares homogéneamente distribuidos. Salinas y Martinez-Serrano 6382 y Salinas et al. 4541 se parecen a la forma típica por presentar tricomas caullnares restringidos a 2 hileras y a la otra forma por la pubescencia glan- dular en el raquis. Distribución. Especie endémica de México, se encuentra en los estados de Oeixaca y Puebla. La mayor parte de las colecciones son del Valle de Tehuacán- Culcatlán, sin embargo esta especie se conoce también de la reglón centro- oeste del estado de Oaxaca. Ejemplares examinados. OAXACA: Dto. Coixtlahuaca: Cerro CacalosúchU, Salinas y Martinez-Correa 7103 (CAS, MEXU). Dto. Culcatlán: north of San Juan Bautista Jayacatlán towards Santiago Nacaltepec, Breedlove 35891 (CAS, MEXU); 26 km South of San Juan Bautista Culcatlán along road to Oaxaca, Breedlove 65827 [CASy, along hwy 131 northwest of Oaxaca. 31.9 mi northwest of junctlon hwy 190, Daniel 1291 (CAS, CHAPA. ENCB, F. GH. IMF. K. MEXU. MICH, MO. NY, TEX, UC, US); along hwy 131, 6.4 mi southeast of Santiago Dominguillo, Daniel 1296 (CAS, MICH); hwy between San Pablo Hultzo and Teotltlán de Flores Magón, 52.5 km north junction hwy 190, Daniel 5399 (CAS. MEXU. NY); hwy 131, between San Francisco Telixtlahuaca and San Juan Bautista Culcatlán, ca. 13 km southeast of Sántlago Dominguillo, Daniel 6208 (CAS. K. MEXU. NY, US): 5. 1-9.1 mi South of Santiago Dominguillo, Daniel and Baker 3761 (CAS): El Mirador, headwaters of Río Qulotepec between Santiago Nacaltepec and Santiago Dominguillo, Ernst 2496 (US): 37,2 mi northwest junction hwy 190-131, 54 mi northwest of Oaxaca on hwy 131, Lavin et al. 4600 (MEXU): 6 mi above Santiago Dominguillo, Nelson 1843 (GH. US): Dominguillo Canyon and La Itoya Canyon, Pringle 5653 (F, GH); 6 km norte de San Juan Bautista Culcatlán, carretera 131, 5 km oeste terracería a San Pedro Jocotipac, Salinas et al. 4581 (MEXU); 6 km norte, 5 km oeste de San Juan Bautista Culcatlán, brecha a San Pedro Jocotipac, Salinas et al. 5917 (MEXU): Vuelta Grande, 9 km 20 Flg. 3. Carlowrightia prlnglei. -a. Hábito, -b. Hoja. -c. Nudo de Inflorescencia, -d. Flor, -e. Estambres, -f. Estigma, -g. Cápsula, -h. Semilla. Escala: a = 10.0 mm, b - 3.0 mm. c = 0.9 mm, d = 3.8 mm, e = 0.5 mm, f = 0.2 mm, g = 1.9 mm, h = 1.0 mm. 21 este de Santiago Nacaltepec, brecha a La Unión. Salinas eí al. 6593 (MEXU); 7 km del entronque brecha a San Pedro Jocotlpac. carretera Teotltlán de Flores Magón-San Juan Bautista Culcatlán. Tenorio y Newman 18509 (CAS. MEXU). Dto. Etla; Etla. Seler et Seler 4843 (GH. US). Dto. Nochlxtlán: Santa María Almoloyas. Conzatti 1664 (MEXU). Dto. Teotltlán: Río Xlqulla. Tierra Grande. 10 km sur de Ignacio Mejía. Salinas et al. 4541 (MEXU): Río Seco, suroeste de Santa María Tecomavaca. Salinas et al. 7053 (MEXU); near Teotltlán de Flores Magón. Seler et Seler 4873 (GH). PUEBLA: Mplo. AJalpan: 15 km norte de AJalpan, brecha a San Luis del Pino. Salinas y Martínez-Serrano 6382 (MEXU). Mplo. Coxcatlán: 8 mi southeast of Coxcatlán. Anderson and Anderson 5339 (ENCB. MICH). Mplo. San Gabriel Chllac: 7 km sur de San Gabriel Chllac. terraceria a San Mateo Tlacoxcalco. Salinas y Dorado F-3086 (MEXU). Mplo. San José Mlahuatlán: 5 km noroeste de San José Axusco. terraceria a San José Miahuatlán. Salinas et a¡. 4554 (MEXU): Cerro Petlanco. sur de San José Axusco. Salinas et al. 5904 (MEXU). Mplo. Tehuacán: 5 mi Southwest Tehuacán. Barr 64-41 (ARIZ): 15 km oeste de Tehuacán. Rzedowski 12118 (ENCB). Mplo. Zapotitlán: 14 mi from Tehuacán on Huajuapam de León road, Mckee 11036 (US): Zapotitlán Salinas. Medellin 22 (MEXU). Hábitat. Matorral xerófllo. bosque tropical caduclfollo y bosque de Pinus, Quercus y Juníperas. En elevaciones de 770-1600 m. Fenología. Florece y fructifica entre octubre y febrero. DICLIPTERA A.L. Juss. 4. DICLIPTERA A.L. Juss., Ann. Mus. Nati. Hist. Nat. 9: 267. 1807. nom. cons. Diapedium K.D. Koenlg, Ann. Bot. 2: 189. 1805 (“1806"). nom. rej. Solenochasma Fenzl in J. Jacquln, Ecl. Pl. Rar. 2: 1. 1844. Dactylostegium Nees In Martlus, Fl. Bras. 9: 162. 1847. Bibliografía. Daniel, T.F. 1995. Dicliptera. In: D.E. Breedlove (ed.). Fl. of Chiapas, part 4. Callf. Acad. Sel. United States. 25-31 pp. Hierbas perennes erectas, patentes a decumbentes o arbustos con cistolitos. Tallos Jóvenes generalmente hexagonales. Hojas opuestas, pecloladas, margen entero a subsinuado. Inflorescencias de cimas axilares (=dlcaslos modifica- dos?), alternas u opuestas con brácteas pareadas, sésiles o pedunculadas. en las axilas de las hojas o brácteas formando Inflorescencias compuestas y terminales de espigas, tirsos o panículas; con 1 o más cimulas bracteoladas, sésiles o pedunculadas. Involucro formado por varios pares de bractéolas. par más externo conspicuo, más largo que los Internos, par(es) Internos frecuente- mente hialino(s), bractéolas de cada par iguales o desiguales en tamaño. Flores 1-varlas por cimula, homostíllcas, sésiles; cáliz profundamente 5-lobado. gene- ralmente reducido (en el Valle, más corto que las brácteas externas de la cimula) y hialino, lóbulos iguales o desiguales; corola frecuentemente resuplnada, tubo rotado 180® (en el Valle, en otros sitios algunas veces rotado 360®), rosa a púrpura, roja o blanquecina o amarillo claro (en otros sitios también azul), frecuentemente (en el Valle) con marcas rosas o púrpuras, tubo terete a gra- dualmente expandido en la porción distal, garganta no diferenciada (en el Valle), limbo bilabiado, labio superior entero a emarginado, labio Inferior en- tero a profundamente 3-lobado (la posición normal de los labios está Invertida 22 cuando la corola es resupinada), lóbulos imbricados en el botón; estambres 2, insertos en la porción proxlmal o dlstal-medla del tubo, exertos o rara vez inclusos en el tubo, anteras 2-tecas Iguales a subiguales en tamaño, paralelas a perpendiculares, insertas igual o desigualmente en el filamento, sin apéndi- ces básales (en el Valle, en otros sitios la teca inferior diminutamente apendiculada en la base), dehiscentes hacia el labio inferior en especies con corolas no resupinadas o rotadas 360° ( (flor nototribal), dehiscentes hacia el labio superior en especies con corolas resupinadas (flor esternotribal); polen euprolado a perprolado, 3-colporado, 6-seudocolpado, 2-seudocolpos por cada mesocolpo, exina retlculada; estamlnodlos ausentes: estilo exerto, rara, vez incluso en el tubo, estigma 2-lobado, lóbulos iguales. Cápsulas subestlpltadas a estipltadas, cabeza elipsoidal a obovolde, septos con retlnáculos adheridos, separándose de la pared interna de la cápsula madura: semillas 2-4, homomórflcas, lenticulares. Número cromosómico básico x= 40 (Nuevo Mundo), x= 13 ó 15? (Viejo Mundo). Diversidad. Género con 100-200 especies, ca. 15 en México, 2 en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán. Distribución. Regiones tropicales y templadas del mundo. CLAVE PARA LAS ESPECIES 1. Cimas sésiles a subpedunculadas, pedúnculos hasta 3.0 mm largo; címulas sésiles o pedunculadas. generalmente con una címula largEunente pedunculada por cima; bractéolas externas de la címula lineares, oblanceoladas hasta en forma de halterio, bractéolas de cada par desiguales, una de ellas 1. 1-2.1 veces más larga que la otra: corola rosa claro. 0. 8-1.0 cm largo: estambres de Igual tamaño. D. peduncularis 1. Cimas pedunculadas, pedúnculos (0.2-)0. 5-3.5 cm largo: címulas conspicuamente pedunculadas: bractéolas externas de la címula elípticas a circulares, bractéolas de cada par Iguales en tamaño; corola blanquecina o amarillenta con manchas púrpuras, 1.3- 1.9 cm largo: estambres desiguales en tamaño. D. thlaspioldes Dicllptera peduncularis Nees in A. DC., Prodr. 11: 488. 1847. Diapedium pedunculare (Nees) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 485. 1891. México: sin loca- lidad, A. Aschenborn 449, s.f. (sintipo, hb. Aschenborn); “prope los Baños”, C.A. Ehrenberg s.n., s.f. (sintipo, B, destruido); “prope los Baños de Azote", C.A. Ehrenberg 1141, oct (sintipo, B, destruido; isosintipos, POMI, US!). Hierbas anuales o perennes, erectas a patentes hasta 60.0 cm alto. Tallos jóvenes subhexagonales a hexagonales, glabros o pubescentes a lo largo de las costillas, con tricomas eglandulares 0. 1-0.8 mm largo, flexuoso-retrorsos hasta retrorso-adpresos. Hojas (algunas veces sin hojas o casi sin hojas durante la antesls) pecloladas, pecíolos hasta 2.5 cm largo: láminas 1. 0-7.0 cm largo. 0.3-3. 3 cm ancho. 1.3-3 veces más largas que anchas, ovadas a ovado-elípti- cas, base aguda, ápice agudo a acuminado, superficies casi glabras a pubescentes con tricomas eglandulares flexuoso-antrorsos a antrorso-adpresos, restringi- dos a las venas principales de la parte abaxial. Inflorescencias de cimas opues- tas, l-2(-3) por axila, sésiles o subpedunculadas. en las axilas de las hojas a lo largo de toda la planta, pedúnculos (cuando presentes) hasta 3.0 mm largo, glabros o pubescentes con tricomas de tipo caullnar; brácteas pareadas 0.1-0.6(-1.5) cm largo. 0.3-2.0(-5.5) mm ancho, subuladas, oblanceoladas, obovadas o follosas, pubescencia abaxial esparcida, con tricomas eglandulares 23 hasta 0 2 mm largo, antrorsos a antrorso-adpresos o pubescencia densa, con tricomas eglandulares hasta 0.8 mm largo, flexucso-antrorsos. margen ciliado- címulas (l-)3-4(-5) por cima, sésiles o pedunculadas. pedúnculos hasta 6 0(-9 0) cm largo, con pubescencia similar a la de los tallos Jóvenes, algunas címulas (generalmente 1 por cima) largamente pedunculadas: bractéolas exter- nas de las címulas 0.5- 1.3 cm largo. 0.5-2.0(-3.0) mm ancho, pares desiguales en tamaño, una bractéola (1.1-)1.3-1.5(-2.1) veces más larga que la otra, lineares, linear-lanceoladas. oblanceoladas hasta en forma de halterio, base obtusa, ápice agudo, sésiles, pubescentes abaxialmente. con tricomas eglandulares hasta 0.8 mm largo, flexuoso-antrorsos a antrorso-adpresos: bractéolas inter- nas de las címulas 3. 8-7.0 mm largo. 0. 4-0.8 mm ancho, lanceolado-subuladas. glabras o con pubescencia abaxial similar a la de las bractéolas externas, cáliz 3. 0-4.0 mm largo, lóbulos lanceolado-subulados. 2. 5-3. 5 mm largo, glabros abaxialmente: corola resupinada 180“. 0.8- 1.0 cm largo, rosa claro, pubescente externamente, con tricomas eglandulares 0. 1-0.2 mm largo, flexuosos a retrorsos. tubo 4. 0-5. 5 mm largo. 0.9- 1.3 mm diámetro cerca de la porción media, labio superior patente. 4. 5-5.0 mm largo, ápice 3-lobado. lóbulos 0.2-0. 5 mm largo, labio inferior 4. 0-5.0 mm largo, ápice entero a emarglnado: estambres 4. 0-5.0 mm largo. Iguales en tamaño, insertos cerca del ápice del tubo, filamentos pubescentes con tricomas eglandulares. tecas 0.5-0. 7 mm largo. Iguales en tamaño, pardas, paralelas a subparalelas, sobrepuestas, conllndando unas con otras, dehiscentes hacia el labio superior (flor esternotrlbal): estilo 4. 0-6. 5 mm largo, glabro dlstalmente. pubescencia esparcida en la porción proxlmal. con tricomas eglandulares. lóbulos del estigma 0.2 mm largo. Cápsulas 4. 5-6.0 mm largo, glabras a pubescentes esparcidamente, con tricomas eglandulares 0.1- 0.2 mm largo, erectos, flexuosos hasta retrorsos. estípite 0.5 mm largo: semi- llas 1. 2-2.0 mm largo. 1. 2-2.0 mm ancho, cuadrangulares a reniformes, papilosas, papilas llgera-mente cónicas, cubiertas con barbas retrorsas. Numero cromosómlco desconocido. Discusión. Se incluye información de plantas del Valle y fuera de él. Nees (1847a) reconoció dos formas de esta especie, una con mayor pubescencia que la otra. Las plantas del Valle tienen pubescencia caulinar retrorsa a retrorso- adpresa. con tricomas 0. 1-0.3 mm largo. Distribución. Especie endémica de México, se encuentra en el Distrito Fede- ral y en los estados de Guanajuato. Hidalgo. Jalisco. Mlchoacán. México. Oaxaca y Puebla. Ejemplares examinados. PUEBLA: Mplo. Tehuacán: Tehuacán. Orcutt 2154 (DS). Hábitat. Lugares perturbados, bosque de galería, matorral xerófllo y bosque de Quercus. En elevaciones de 1300-2350 m. Fenología. Florece y fructifica en agosto en el Valle, entre octubre y febrero en otras regiones del país. DIeUptera thlaaploldea Nees in A. DC.. Prodr. 11: 474. 1847. DIapedium thlasploides (Nees) Kuntze. Rev. Gen. Pl. 2: 485. 1891. México: Morelos: “Cordllliére de Guchllaque” [Cordillera de Hultzllac. cerca de Cuernavaca). J.L. Berlandier 1013, s.f. (holotipo. G ex hb. Morlcand. fotos NY!. USI). Dicliptera pringlei Greenm.. Proc. Amer. Acad. Arts 32: 302. 1897. México: Morelos: near Cuernavaca. C.G. Pringle 6602. 3 nov 1896 (slntlpo. GHl: isosintlpos, CAS!. MEXU!. NY!. US!): Guerrero: near Tlallxtaqullla. E. Nelson 2256, 10 dlc 1894 (slntlpo. GH: Isoslntlpo. US!). 24 4, Dicliptcrci thlo-spioícícs , -a. Hábito, -b. Brácteas externas de la címula. -c. Címula con flor. -d. Porción de un estambre con anteras, -e. Porción del estilo con estigma, -f. Cápsula, -g. Semilla. Escala: a = 15.0 mm, b-c = 3.0 mm, d-g = 0.8 mm, e = 0.3 mm, f = 2.1 mm. 25 Hierbas anuales o perennes hasta 80.0 cm alto. Tallos Jóvenes hexagonales (algunas veces inconsplcuamente), casi glabros a pubescentes esparcidamente, con tricomas eglandulares 0.1 -0.3 mm largo, retrorsos o retrorso-adepresos, restringidos a 2 o más hileras (frecuentemente en las costillas). Hojas (algunas veces sin hojas o casi sin hojas durante la antesls) subsésiles a pecloladas, pecíolos hasta 4.0 cm largo; láminas (0. 8-) 1. 5-9.0 cm largo. (0.2-)0.4-4.5 cm ancho, 2-3(-5) veces más largas que anchas, lanceoladas, ovadas hasta elípti- cas. base aguda a atenuada, ápice acuminado, superficies pubescentes esparcidamente, con tricomas eglandulares antrorsos concentrados en la venas principales. Inflorescencias de cimas opuestas (a alternas), 1-2 por axila, pedunculadas, en las axilas de las hojas (hojas dlstales algunas veces reduci- das en tamaño y semejantes a brácteas), algunas veces agrupadas dlstalmente formando un tirso folloso terminal o una panícula de tirsos hasta 20.0 cm largo; pedúnculos de las cimas (0.2-)0.5-3.5 cm largo, glabros; brácteas parea- das 1. 5-3.0 mm largo, 0.2- 1.0 mm ancho, subuladas a elípUcas. glabras abaxlalmente o con tricomas eglandulares escasos hasta 0.1 mm largo, antrorsos, margen ciliado a esparcidamente ciliado; címulas 1-3 por cima, pedunculadas. pedúnculos (0.7-) 1.0-3. 8 cm largo, glabros; bractéolas externas de las címulas 5. 0-9.0 mm largo, 2. 5-7.0 mm ancho (pares de igual tamaño), elípticas a circulares, base redondeada a aguda, ápice redondeado, agudo a agudo-mucronado, glabras abaxlalmente; bractéolas internas de las címulas 4. 0-6.0 mm largo, 0.5- 1.1 mm ancho, lanceolado-subuladas, glabras abaxlalmente; cáliz 3. 5-6.0 mm largo, lóbulos 3. 2-4. 8 mm largo, subulados a angostamente lanceolados, glabro abaxlalmente; corola resupinada 180°, 1.3- 1.9 cm largo, blanquecina o amari- llenta con marcas púrpuras en los labios, pubescente externamente, con tricomas eglandulares 0. 1-0.3 mm largo erectos, flexuosos a retrorsos, tubo 5. 5-6. 5 mm largo, 0.5-0. 7 mm diámetro cerca de la porción media, labio superior 0.7- 1.2 cm largo, patente, ápice 3-lobado con lóbulos 0.3-0. 9 mm largo, labio inferior 0.7-1. 2 cm largo, ápice entero a emarginado; estambres 0. 6-1.0 cm largo, desiguales en tamaño, insertos cerca del ápice del tubo, filamentos glabros, tecas 0. 6-1.0 mm largo, subiguales, paralelas a subperpendlculares, sobre- puestas con un espacio 0. 1-0.3 mm largo, dehiscentes hacia el labio superior (flor estemotrlbal); estilo 1.0- 1.5 cm largo, glabro dlstalmente, pubescentes esparcidamente en la porción proximal, con tricomas eglandulares, lóbulos del estigma ca. 0.1 mm largo o Inconsplcuos. Cápsulas 5. 5-8.0 mm largo, glabras, estípite 0.6-0. 8 mm largo; semillas 1.5-2. 5 mm largo, 1.8-2. 5 mm ancho, ligeramente circulares a reniformes, equinadas, espinas cónicas frecuentemen- te con barbas retrorsas. Número cromosómlco desconocido. Discusión. Se incluye información de plantas del Valle y fuera de él. Distribución. Especie endémica de México, se encuentra en los estados de Guerrero, Jalisco, México, Morelos, Nayarlt y Oaxaca. Ejemplares examinados. OAXACA: Dto. Culcatlán: along hwy. 131 northwest Oaxaca toward Tehuacán, 31.9 mi northwest junction hwy. 190, Daniel 1292 (CAS, DUKE, MEXU, MICH). Dto. Teotltlán: Rio Seco, suroeste de Santa María Tecomavaca brecha a Santa María Ixcatlán, Salinas et al. 6431 (MEXU). Hábitat. Bosque tropical caducifollo. En elevaciones de 1150-1600 m. Fenología. Florece y fructifica en noviembre en el Valle, entre octubre y diciembre en otras reglones del país. 26 DYSCHORISTE Nees 5, DYSCHORISTE Nees In Walllch, Pl. Aslat. Rar. 3: 75, 81. 1832. Calophanes D. Don In Sweet, Brtl. Fl. Gard. Ser. 2, 2; t. 181. Llnostylls Fenzl ex Sond., LInnaea 23: 94. 1850. Bibliografía. Kobuskl, C.E. 1928. A monograph of the American species of the genus Dyschoriste. Ann. Missouri Bot. Gard. 15: 9-91. Hierbas perennes, decumbentes a erectas con cistolitos. Hojas opuestas, sésiles o pecioladas, margen entero a crenado. Inflorescencias dicasios en las axilas de las hojas a lo largo de toda la planta o restringidos a las axilas de las hojas o brácteas distales y entonces formando una espiga o un tirso dicasiados, algunas veces subcapitados; dicasios altemos u opuestos, con 1 -varias flores, sésiles o pedunculados, con una hoja o bráctea; brácteas (cuando presentes) opuestas, verdes, margen entero. Flores homostillcas, sésiles a subsésiles (en el Vadle), con 2 bractéolas homomórflcas; cáliz 5-lobado. tubo tan largo o más largo que los lóbulos en la antesls, reglones del tubo entre los lóbulos general- mente delgadas y subhlallnas, frecuentemente por estas reglones se rompe hasta la base en el fruto, lóbulos Iguales o desiguales, ligeramente setáceos; corola azul, azul-púrpura hasta blanca (en el Valle, en otros sitios rosa-púrpu- ra. roja o amarilla), tubo gradual o abmptamente expandido en la porción dlstal, garganta bien diferenciada, limbo subactlnomórflco a bilablado, labio superior 2-lobado, labio inferior 3-lobado, lóbulos contortos en el botón; es- tambres 4, didínamos, filamentos proximalmente fusionados en pares (un es- tambre corto y el otro largo), insertos cerca de la base de la garganta y exertos (al menos el par más largo y generalmente con una porción de las anteras del más corto), anteras 2-tecas de igual tamaño, paralelas a subsagitadas, igual- mente insertas, con apéndices aristados o mucronados o con tricomas robustos en la base (en el Valle, en otros sitios algunas veces sin apéndices básales), dehiscentes hacia el labio inferior (flor nototribal): polen subprolado a perprolado, 3-colporado, mesocolpos multiestrlados con 4-15 seudocolpos de tamaño irre- gular, colpos frecuentemente más cortos (menores que los seudocolpos), exina diminutamente verrugosa: estamlnodlos auséntes; estilo exerto, estigma 2-lobado desigualmente, 1 lóbulo reducido o hasta inconspicuo. Cápsulas subestipitadas, subelipsoldes a elipsoides, septos con retináculos adheridos a la pared interna de la cápsula madura: semillas 2-4, homomórflcas, lenticulares, cubiertas con tricomas higroscópicos adpresos. Número cromosómico básico x = 15. Discusión. Dyschoriste es un género complejo, pocos caracteres hacen posible la identificación de sus especies. El tratamiento de Kobüski (1928) para las especies americanas no está actualizado, por lo que resulta inadecuado para delimitar e identificar a estos taxa. Diversidad. Género con ca. 75 especies, ca. 20 en México, 4 en el Valle de Tehuacán-Culcatlán. Distribución. Reglones tropicales y cálldo-templadas de América, África y Asia. Género bien representado en el Nuevo Mundo, donde tiene una distribución discontinua desde el sur de los Estados Unidos, sur de México y Centroamérlca, y después hasta el norte de Argentina y Brasil. Hay una con- centración significativa de especies en las reglones centro-oeste y sur de México y el sureste de Brasil. 27 CLAVE PARA LAS ESPECIES 1 Cáliz y superficie externa del labio Inferior de la corola pubescentes con tricomas eglandulares y glandulares: tecas 2.0-2.5 mm largo: capsula con tricomas glandulares Inconsplcuos. ¡^¡rsuti^slma 1 Cáliz y superficie externa del labio Inferior de la corola pubescentes, sólo con tricomas eglandulares: tecas 1.0- 1.7 mm largo: cápsula aplcalmente glabra. 2. Dlcaslos generalmente aglomerados cerca del ápice del tallo, de manera que parecen un conglomerado terminal y subcapltado: lóbulos del cáliz 1. 8-4.5 veces más largos D. c&pitstsí que el tubo. , , ^ ^ 2. Dlcaslos homogéneamente distribuidos a lo largo de toda la planta: lóbulos del cáliz 1.1-2 veces más largos que el tubo. 3 Holas lineares (a oblanceoladas). 0.7-3.8 mm ancho. 9-18.6 veces más largas que anchas, ápice agudo. D. purpusii 3 Hojas elípticas a obovadas. 0.3-1.5 cm ancho. 1.Ó-3.6 veces más largas que anchas, ápice redondeado a agudo. O. micropbyUa Dyachorlate capiíata (Oerst.) Kuntze. Rev. Gen. Pl. 2: 486. 1891. Calophanes capitatus Oerst.. Vldensk. Meddel. Dansk Naturhlst. Foren. Kebenhavn 1854: 121. 1855. México: Oaxaca; sin localidad, F.M. Llehmann 10648, may 1842 (holotlpo, C!; isotlpo, US!). Dyschoriste skutchii Leonard, J. Wash. Acad. Sel. 33: 70. 1943. Guatemala. Chimaltenango; near Teepám, A. Skutch 474, 22 Jul 1933 (holotlpo, US!). Dyschoriste oaxacensís Kobuskl, Ann. Missouri Bot. Gard. 15: 43. 1928. México: Oaxaca: Las Sedas [San Sebastián Sedas), C.G. Príngle 6712, 19 Jul 1897 (holotlpo, MO; Isotipos, F!, GH!, K!, MEXU!, MIN!. NY!. US!). Hierbas perennes, erectas, patentes o decumbentes, hasta 35.0 cm alto. Tallos jóvenes cuadrangulares a cuadremgular-sulcados, pubescentes con tricomas eglandula/es 0.1-1.4 mm largo, flexuosos, retrorsos hasta antrorsos. dispuestos homogéneamente o restringidos a 2 hileras. Hojas sésiles a pecloladas. pecíolos hasta 5.0 mm largo: láminas 0.8-2. 8 cm largo. 0.2- 1.4 cm ancho, a veces reducidas en la reglón dlstal. semejantes a brácteas, 1.5-4 veces más largas que anchas, elípticas, obovadas a oblanceoladas, base atenuada, ápice redon- deado a agudo, superficies generalmente glabras, margen entero. Inflorescencias dlcaslos en las axilas de las hojas dlstales (o de las brácteas follosas), general- mente aglomerados cerca del ápice del tallo pareciendo subeapitados: dlcaslos opuestos o altemos, con l-3(rara vez más) flores, sésiles o subsésiles (pedúnculos, cuando presentes, hasta 1.5 mm largo): bractéolas 0.7-2. 4 cm largo. 0. 8-7.0 mm ancho, subfollosas a follosas, oblanceoladas a espatuladas, glabras abaxlalmente o con tricomas eglandulares hasta 0.4 mm largo, antrorsos, margen-general- mente ciliado, con tricomas eglandulares hasta 1.0 mm largo, flexuosos a antrorsos: bractéolas secundarias (cuando presentes) similares a las bractéolas primarias excepto porque son menores y no curvadas conspicuamente. Flores sésiles a subsésiles (pedicelos, cuando presentes, hasta 0.8 mm largo): cáliz 0.7-1. 4 cm largo, tubo 2.0-4. 5 mm largo, lóbulos subulado-setáceos, 0. 5-1.0 cm largo, subiguales. 1.8-4. 5 veces más largos que el tubo, pubescentes abaxlalmente, con tricomas eglandulares hasta 0.5(-1.5) mm largo, antrorsos a flexuosos, margen ciliado con tricomas eglandulares hasta 1.5 mm largo, flexuosos: corola 28 Flg. 5. Dischoryste hirsutíssima. -a. Hábito, -b. Hoja. -c. Tallo con hojas e Infloresenclas. -d Cáliz con cápsula, -e. Dlcaslo. -f. Corola abierta para mostrar el androceo. -g. Antera, -h. Porción del estilo con estigma. -1. Cápsula, -j. Semilla (seca), -k. Semilla (mojada). Escala: a-b-c = 15.0 mm. d-1 = 1.9 mm, e-f = 3.0 mm, g-h-j-k = 1.0 mm. 29 1. 1-1.7 cm largo, azul, pubescente externamente, con tricomas eglandulares hasta 0.3 mm largo, flexuosos, tubo expandido cerca de la Porción media, 0.7-1. 2 cm largo. 1. 2-2.0 mm diámetro en la porción media, limbo subactlnomorfico a subbilablado, 0.6-1. 1 cm diámetro, labio superior 3. 0-5.0 mm largo, lóbulos 2.3- 3. 5 mm largo. 2. 0-3.0 mm ancho, labio inferior 3. 0-5.0 mm largo, lóbulos 2. 3- 4. 3 mm largo, 2. 3-4.0 mm ancho; estambres pareados, pares largos 4.0-5.0 mm largo, pares cortos 3. 2-4.0 mm largo, tecas 1.0- 1.7 mm largo (incluyendo las aristas básales), paralelas a subsagltadas, frecuentemente con un alargamiento apical, base aristada, aristas puntiagudas, 0.2-0. 3 mm largo; estilo 0.8- 1.2 cm largo, pubescente con tricomas eglandulares; estigma 0.7- 1.6 mm largo, sólo un lóbulo evidente, generalmente recurvado. Cápsulas 0.6- 1.0 cm largo, glabras; estípite 0.5-1. 5 mm largo, cabeza elipsoidal o en forma de halterio, semillas 4, 2. 0-2. 5 mm largo, 1. 1-1.6 mm ancho. Número cromosómico desconocido. Discusión. Se incluye información de plantas del Valle y fuera de este. Los ejemplares del Valle no difieren significativamente de los de otras reglones. Distribución. Desde el sur de México, en Oaxaca y Chlapas, hasta Centroamérlca en Guatemala. Honduras y Nicaragua. Ejemplares examinados. OAXACA; Dto. Colxtlahuaca: Cerro El Ramón, este de El Rodeo, Tenorio et al. 11669 (MEXU). Dto. Nochlxtlán: 30 km sur de Asunción Nochlxtlán, carretera Acatlán de Osorio-Oaxaca. Garcia-Mendoza y R. Torres 1576 (MEXU). Hábitat, Matorral xerófilo y bosque bajo de Quercus. En elevaciones de 1875- 2300 m. Fenología. Florece y fructifica entre abril y agosto o en noviembre. Dyschoriste blrautissimalílees] Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 486. 1891. Calophanes hirsutissimus Nees in A. DC., Prodr. 11: 109. 1847. México: supra Hacien- da de Guadalupe, C.A. Ehrenberg 1223, in dic (holotlpo, B destruido; fragm. y foto MO). Calophanes bilabiatus Seem., Bot. Voy. Herald. 324. 1856. Dyschoriste bllablatus (Seem.) Kuntze. Rev. Gen. Pl. 2: 486. 1891. “Calophanes bllobatus" Rose, fue citado por Kobuski (1928) como sinónimo de D. hirsutissima. Aquí, se considera a “C. bilobatus Rose” como un error ortográfico de C. bllablatus, porque Rose (Contr. U.S. Nati. Herb: 1: 109. 1891) usó “Calophanes bilobatus Seem.". México; Cerro de Piñal, B.C. Seemann 1513, dic 1848 (holotipo, K!). Hierbas perennes, erectas a decumbentes o arbustos hasta 1.5 m alto. Tallos jóvenes cuadrangulares, cuadrangular-sulcados hasta cuadrangular-alados, pubescentes con tricomas glandulares erectos (algunas veces ausentes) y tricomas eglandulares 0. 5-1.0 mm largo, flexuosos, retrorsos hasta retrorso-adpresos, todos los tricomas distribuidos homogéneamente o restringidos a los ángulos, tallos maduros glabros. Hojas pecioladas, pecíolos hasta 2.5 cm largo; láminas 1. 3- 8.0 cm largo, 0.7-4. 1 cm ancho, 1.7-2. 9 veces más largas que anchas, ovadas a elípticas, base aguda a subatenuada, ápice agudo a acuminado, superficies pubescentes con tricomas glandulares (algunas veces ausentes) y eglandulares hasta 0.5 mm largo flexuosos, erectos a antrorsos, a veces puntea- do-glandulares, margen entero, subcrenado o crenado a obtusamente dentado. Inflorescencias dicasios, en las axilas de las hojas a lo largo de toda la planta; 30 dlcaslos alternos u opuestos, con l-3(-niás) flores, subsésiles a pedunculados, pedúnculos hasta 3.0 mm largo; bractéolas primarlas 0. 1-1.0 cm largo, 0. 3-5.0 mm ancho, algunas veces subfollosas, llnear-eliptlcas, lanceolado-llneares. lanceoladas, Ipnulares, oblanceoladas a obovadas, pubescentes abaxlal y marglnalmente, con tricomas glandulares (algunas veces ausentes) y eglandulares 0.2-0. 5 mm largo, flexuosos a erectos: bractéolas secundarlas semejantes a las bractéolas primarlas, excepto por ser menores, rectas o conspicuamente curvadas (lunulares). Flores sésiles, las flores secundarias algunas veces con pedúnculos secunda- rios ca. 2.0 mm largo; cáliz 0.8-1. 4 cm largo, tubo 3. 5-5.0 mm largo, lóbulos lanceolado-subulados, 0. 4-1.0 cm largo, subiguales. 1.3-1. 5 veces más largos que el tubo, pubescentes abaxlal y marginalmente, con tricomas eglandulares y glandulares 0.2-0.5 mm largo, flexuosos a erectos (glandular-pubescentes); corola 1.3-2. 2 cm largo, púrpura, pubescente externamente (al menos en el labio inferior), con tricomas eglandulares y glandulares hasta 0.5 mm largo, flexuosos, tubo expandido de la porción media hacia la porción dlstal, limbo subbllablado, 0.9- 1.3 cm diámetro, labio superior 5.5-6.5 mm largo, lóbulos 3. 5-5.0 mm largo. 1. 9-3.0 mm ancho, labio inferior 5. 0-6. 8 mm largo, con marcas púrpura oscuro, lóbulos 3.5-5.5 mm largo. 2.0-3.5 mm ancho: estambres parea- dos, pares largos 4.5-8. 0 mm largo, pares cortos 3. 0-7.0 mm largo, tecas 2. 0-2. 5 mm largo (incluyendo los apéndices básales), paralelas, base aristada, aristas pun- tiagudas 0.3-0.8 mm largo: estilo 1.2- 1.5 cm largo, pubescente, tricomas eglandulares y glandulares (al menos en la porción proximal), estigma 0.7- 1.0 mm largo, sólo con 1 lóbulo evidente. Cápsulas 0.8- 1.1 cm largo, glabras en la porción proximal, pubescentes dlstalmente, con tricomas glandulares inconsplcuos. estípite 1.0-1. 5 mm largo, cabeza elipsoidal: semillas 4, 2. 5-3.0 mm largo, 1. 7-2.0 mm ancho. Número cromosómico n = 30. Discusión. Se incluye información de plantas de fuera del Valle. Se reconocen 2 formas de esta especie. La primera forma Salinas et al. 6645. presenta abundantes tricomas glandulares en las estructuras vegetativas y reproductivas. La segunda forma Salinas y Dorado F-3047. es menos glandular y carece de tricomas glandulares en las estructuras vegetativas (aunque pocas veces en plantas jóvenes se observan glándulas inconsplcuas). Distribución. Especie endémica de México, se encuentra en los estados de Chlapas, Chihuahua, Colima, Guerrero. Hidalgo, Jalisco. México, Michoacán, Morelos, Nayarit, Oaxaca, Puebla, Sinaloa y Sonora. Ejemplares examinados. OAXACA: Dto. Cuicatlán: San Juan Bautista Cuicatlán, V. González 43 (GH). Dto. Huajuapam: 21 km de Santiago Mlltepec rumbo a San Francisco Huapanapan, Salinas y Dorado F-3047 (MEXU). Dto. Nochixtlán. El Parián-Santa Catarina Tlaxila, Salinas et al. 6645 (MEXU). Hábitat. Bosque tropical caducifolio. En elevaciones de 900-1900 m. Fenología. Florece y fructifica entre noviembre y diciembre. Dyscboiiate mlcrophylla {Cav .] Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 486. 1891. Calophanes mlcrophyllus (Cav.) Nees in A. DC.. Prodr. 11:113. 1847. Ruellia microphylla Cav., Icón. 6: 63. 1801. México: Puebla: entre Chalma y San Angel (está localidad corresponde al Estado de México-Dlstrito Federal], L. Neé s.n., en 1789-1794 [nov 1791) (holotipo, MA, foto MO, en Ann. Missouri Bot. Gard. 15: t.l4. 1928). Hierbas perennes, erectas, patentes hasta postradas, hasta 25.0 cm alto. Tallos jóvenes subteretes a cuadrangulares, pubescentes homogéneamente. 31 con tricomas eglandulares hasta 1.2 mm largo, retrorsos, flexuosos hasta antrorsos. Hojas subsésiles a pecloladas, pecíolos hasta 7.0 mm largo, láminas 0.6-2. 5 cm largo, 0.3-1. 5 cm ancho, 1.5-3. 6 veces más largas que anchas, elípticas a obovadas, base aguda a atenudada, ápice redondeado a agudo, superficies glabras o pubescentes con tricomas eglandulares retrorsos, flexuosos, antrorsos a antrorso-adpresos (tricomas algunas veces restringidos a la vena media], margen entero, liso a ondulado. Inflorescencias dlcaslos, en las axilas de las hojas a lo largo de toda la planta; dlcaslos alternos u opuestos, con 1-3 flores, subsésiles a pedunculados, pedúnculos 0. 5-7.0 mm largo; bractéolas primarlas 0. 4-2.0 cm largo, 1. 4-8.0 mm ancho, subfollosas a follosas, elípticas a obovadas, casi glabras abaxialmente o pubescentes con tricomas eglandulares hasta 0.5 mm largo, flexuosos, antrorsos hasta antrorso-adpresos, margen ciliado con tricomas similares; bractéolas secundarlas (cuando presentes) simi- lares a las bractéolas primarlas, excepto por ser menores y no curvadas. Flores sésiles a pedlceladas, pedicelos hasta 2.0 mm largo; cáliz 0.8- 1.3 cm largo, tubo 3. 0-5. 5 mm largo, lóbulos 5. 0-8.0 mm largo, subiguales, 1. 1-1.8 veces más largos que el tubo, subulado-setáceos, pubescentes abaxlalmente (a lo largo de la vena media), con tricomas eglandulares hasta 0.4 mm largo, retrorsos, flexuosos, antrorsos hasta antrorso-adpresos, margen densamente ciliado, con tricomas eglandulares hasta 1.0 mm largo, flexuosos; corola 1.0- 1.7 cm largo, azulosa-morada, pubescente externamente, con tricomas eglandulares 0. 1-0.2 mm largo, flexuosos a retrorsos, tubo expandido cerca de la porción media, 0.7- 1.3 cm largo, 1.0- 1.5 mm diámetro cerca de la porción media, limbo subactlnomórflco a subbllablado, 0.6- 1.0 cm diámetro, labio superior 4. 0-5.0 mm largo, lóbulos 3. 0- 3. 5 mm largo, 2. 5-3. 5 mm ancho, labio Inferior 3. 5-5.0 mm largo, lóbulos 3. 0- 4. 5 mm largo, 2. 5-4. 5 mm ancho; estambres pareados, par largo 4.0-4. 5 mm largo, par corto ca. 3.0 mm largo, tecas 1. 1-1.3 mm largo (Incluyendo los apéndices básales), paralelas, base aristada, aristas puntiagudas, 0. 1-0.2 mm largo; estilo 0. 7-1.0 cm largo, pubescente con tricomas eglandulares; estigma 0.6-1. 1 mm largo, desigualmente 2-lobado o sólo con 1 lóbulo evidente. Cáp- sulas 8. 0-9. 5 mm largo, glabras, estípite 0.5-1. 5 mm largo, cabeza angostamente elipsoidal; semillas 4, ca. 2.0 mm largo, ca. 1.5 mm ancho. Número cromosómlco desconocido. Discusión. Se está utilizando este nombre con base en el tratamiento de Kobuskl (1928). Kobuski revisó el holotipo de Ruellia microphylla Cav., el cual no he consultado. A pesar de que las plantas del Valle se asemejan mucho a la fotografía del tipo, como lo muestra Kobuskl (1928), difieren de la descrip- ción y de la ilustración de la especie en el protólogo de Cavanllles, por presen- tar bractéolas. Kobuski (1928) incluyó a Calophanes Jasmlnum-mexicanum Nees en la sinonimia de Dyschoríste microphylla. Sin embargo, no he revisado los sintipos que se citan en el protólogo de esta especies. No se ha podido ubicar la localidad exacta de varios de los ejemplares citados por Kobuskl (1928) como D. microphylla (Puebla: Rancho Losado, Cerro Guadalupe y las Haciendas de Santa Bárbara y Cristo). La diferencia entre D. microphylla y D. schiedeana (Nees) Kuntze parece no ser substancial. Con la información de Kobuskl (1928), la segunda especie difiere de la primera principalmente por presentar generalmente hojas llnear-lanceoladas a obovadas (vs. ovadas), 3. 0-5.0 mm ancho (vs. 0.9- 1.2 cm ancho), ápice agudo (vs. obtuso-redondeado) e hirsutas (vs. glabras excepto por la pubescencia escasa en la vena media y el margen). 32 Dada la incertidumbre taxonómica que rodea a esta especie, la descripción se deriva sólo de los tres ejemplares del Valle, los cuales presentan diferencias en el hábito, pubescencia, tamaño de las bractéolas y de las corolas. Por ejemplo, las bractéolas de Ventura 5714 son 4. 5-8.0 mm ancho, mientras que las de Orcutt 1654 y Purpus 3347 varían desde 1.4-2. 7 mm ancho. Parte del ejemplar Purpus 3347 en MO fue tratada por Kobuski (1928) como D. purpusii. Aunque no he visto ese ejemplar, el duplicado Purpus 3347 en UC tiene hojas relativa- mente anchas y con pubescencia dispuesta homogéneamente en el tallo y por tanto no puede ser referida como D. purpusii. Sin embargo fragmentos en el sobre del ejemplar de UC, si parecen representar a D. purpusii. Como se mencionó antriormente es posible que D. purpusii simplemente sea una forma de D. microphylla con hojas excepcionalmente angostas. Distribución. Especie endémica de México, se encuentra en los estados de Hidalgo, México, Mlchoacán y Puebla. Ejemplares examinados. PUEBLA: Mplo. Caltepec: vlclnlty of San Luis Tulütlanapa, Purpus 3347(UC). Mplo. Esperanza: Esperanza, Orcutt 1654 (DS). Mplo. Tecamachalco: El Ocotal, Ventura 5714 (CAS, MEXU). Hábitat. Bosque de Pinus. En elevaciones de aproximadamente 2310 m. Fenología. Florece y fructifica en julio. Dyschoriste purpusii Kobuski, Ann. Missouri Bot. Gard. 15: 32. 1928. México: Puebla: Tehuacán, C.A. Purpus 2362, jun 1905 (holotipo, MO; foto en Ann. Missouri Bot. Gard. 15: t. 5; Isotipos, F, GH, NY!, UC!, US). Hierbas perennes patentes, decumbentes a subpostradas, hasta 20.0 cm alto. Tallos jóvenes subcuadrangulares a cuadrangular-sulcados, pubescentes con tricomas eglandulares hasta 0.2 mm largo, retrorsos, generalmente restringi- dos a 2 hileras. Hojas sésiles a pecloladas; pecíolos hasta 4.0 mm largo; láminas 0.9-3. 5 cm largo. 0.7-3. 8 mm ancho. 9-18.6 veces más largas que anchas, lineares (a oblanceoladas). a veces conduplicadas, base aguda a ate- nuada, ápice agudo, superficies pubescentes, con tricomas eglandulares hasta 0.2 mm largo, retrorsos, densos adaxialmente. esparcidos abaxlalmente, mar- gen entero a revoluto. Inflorescencias dlcaslos en las axilas de las hojas a lo largo de toda la planta: dlcasios alternos a opuestos, con 1-3 flores, sésiles a pedunculados; pedúnculos 1. 0-2.0 mm largo; bractéolas primarlas follosas. 0.7-1. 5 cm largo. 0.5-1. 3 mm ancho, lineares a oblanceoladas. glabras abaxlalmente o pubescentes esparcidamente, con tricomas eglandulares hasta 0.1 mm largo, retrorsos, margen ciliado con tricomas similares, bractéolas secundarias (cuando presentes) similares a las bractéolas primarias excepto por ser menores y no curvadas. Flores sésiles a subsésiles (pedicelos, cuando presentes, hasta 1.0 mm largo): cáliz 0.9-1.4 cm largo, tubo 3. 5-5.0 cm largo, lóbulos 5.5-9. 5 mm largo. 1.3-2 veces más largos que el tubo, subiguales, subulado-setáceos, pubescentes abaxlalmente con tricomas eglandulares hasta 0. 1 mm largo, retrorso a retrorso- adpresos. margen ciliado con tricomas eglandulares hasta 0.3 mm largo, flexuosos; corola 1.3- 1.7 cm largo, azulosa-morada, pubescente externamente, con tricomas eglandulares 0. 1-0.2 mm largo, erectos a retrorso-flexuosos. tubo expandido cerca de la porción media, 0.9- 1.2 cm largo. 0.9- 1.2 mm diámetro en la porción media, limbo subbilabiado. 7. 0-9. 3 mm diámetro, labio superior 3.0-4.5 mm largo, lóbulos 2.0-2.8 mm largo, 1.8-2.2 mm ancho, labio inferior 3. 5-5.0 mm largo, lóbulos 3.2-4. 0 mm largo, 2. 5-3.4 mm ancho; estambres pareados, par 33 largo ca. 4.5 mm largo, par corto ca. 3.0 mm largo, tecas 0.9- 1.2 mm largo (incluyendo los apéndices), paralelas, base aristada, aristas puntiagudas 0. 1-0.2 mm largo; estilo 0.9- 1.0 cm largo, pubescente con tricomas eglandulares; estigma 0.8- 1.0 mm largo, sólo con 1 lóbulo evidente. Cápsulas 0.9- 1.1 cm largo, glabras, estípite 1.0-1. 5 mm largo, cabeza angostamente elíptica; semi- llas 4, 2. 2-2. 5 mm largo, ca. 1.3 mm ancho. Número cromosómico desconocido. Discusión. Esta especie puede ser una forma de D. mlcrophylla con las hojas angostas. Distribución. Especie endémica del Valle de Tehuacán-Culcatlán. Ejemplares examinados. OAXACA: Dto. Colxtlahuaca: Mesa del Calvario. Cerro El Ramón, noreste de El Rodeo, Tenorio et al. 9254 (CAS. MEXU). PUE- BLA: Mplo. Tehuacán; ca. 10 mi Southwest of Tehuacán, 2 mi northeast San Antonio Texcala, Webster et al. 17208 (MEXU). Mplo. Zapotltlán: 45 km west of Tehuacán on road to Huajuapam. de León. 3 km east of Santiago Acatepec, Breedlove 69496 (CAS). Hábitat. Matorral xerófllo, en suelos calizos. En elevaciones de 1040-2100 m. Fenología. Florece y fructifica entre junio y agosto. ELYTRARIA Mlchx. 6. ELYTRARIA Michx., Fl. Bor.-Amer. 1: 8. 1803. nom. coas. Tublflora J.F. Gmel., Syst. Nat. 2: 27. 1791. nom. rej. Bibliografía. Daniel, T.F. 1995. Elytrarla. In: D.E. Breedlove (ed.). Fl. of Chiapas, part 4. Callf. Acad. Sel. United States. 35-37 pp. Leonard, E.C. 1934. The American species of Elytrarla. J. Wash. Acad. Sel. 24: 443-447. Hierbas perennes, caulescentes o acaulescentes, erectas a patentes, cistolitos ausentes. Hojas alternas, generalmente en rosetas básales o aglomeradas en el ápice de las ramas o esparcidas a lo largo del tallo, subsésiles a pecloladas, margen entero a crenado (en el Valle, en otros sitios también plnnatífldo). Inflorescencias espigas dlcasiadas, axilares o terminales, pedunculadas, den- samente bracteadas; espigas simples o ramiñeadas, delgadas, teretes, pedúnculos cubiertos con escamas imbricadas, coriáceas; dlcaslos alternos (dispuestos en espiral), con 1 flor, sésiles, bracteados; brácteas alternas (dispuestas en espi- ral), verdes o parcialmente hialinas, coriáceas, algunas veces aplcalmente den- tadas y/o aladas; bractéolas generalmente hialinas. Flores homostíllcas, sésiles, con 2 bractéolas homomórflcas; cáliz profundamente 4-lobado, generalmente hialino, lóbulos heteromórficos, lóbulos anterior y posterior externos, lóbulo anterior 2-dentado hasta profundamente 2-hendldo; corola azul y blanca (en el Valle, otros sitios amarilla o rosa), con marcas coloridas cerca de la boca, tubo terete o ligeramente expandido distalmente, garganta no diferenciada o evidente sólo cerca de la boca, limbo bllabiado, labio superior 2-lobado, labio inferior 3-lobado. lóbulos frecuentemente divididos en el ápice o 2-hendidos. imbricados en el botón; estambres 2, insertos en o cerca del ápice del tubo, anteras exertas parcialmente, 2-tecas de igual tamaño (cubiertas por el estigma durante la antesis), paralelas, insertas Igualmente en el filamento, apéndices básales ausentes (en el Valle), dehiscentes hacia el labio inferior (flor nototrlbal); polen euprolado a perprolado, 3-colpado, exina diminutamente verrugosa a foveolado- retlculada; estamlnodios ausentes o 2, diminutos; estilo exerto de la boca. 34 Fig. 6. Elytraria imbricata. -a. Hábito, -b. Inflorescencia. -c..-d..-e. Brácteas. -f. Bractéolas y cáliz, -g. Corola sin labio superior para mostrar el androceo. -h. Estambre. -1. Porción del estilo con estigma, -j. Cápsula, -k. Semilla. Escala: a = 30.0 mm, b = 6.0 mm. c-d-e-g = 3.0 mm. f = 2.0 mm. h-1 = 1.0 mm. j = 1.5 mm. k = 0.5 mm. 35 estigma 1 -lobado, expandido, aplanado, subelíptlco a subespatulado. cubre a las anteras en la antesls, erguido cuando se toca (sensible al tacto). Cápsulas estipitadas. subcónicas a ovoides, a veces constrlctas Irreglularmente en la reglón proxlmal. sin retlnáculos. placenta papilosa; semillas numerosas, hasta 20 por cápsula, Irregularmente rectangulares o cúbicas, tricomas ausentes. Número cromosómlco básico x = 11 ó 12?. Discusión. Generalmente se Incluye a Elyíroria dentro de la subfamilia Nelsonioideae en Acanthaceae, pero algunos autores consideran al género como parte de Scrophularlaceae. Diversidad. Género con cerca de 15 especies en el mundo. 4 en México. 1 en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán. Distribución. Reglones tropicales y subtropicales del mundo. La mayor parte de las especies son americanas. Elytraria imbricata (Vahl) Pers., Syn. Pl. 1: 23. 1805. Justicia Imbricata Vahl. Ecolog. Amer. 1: 1. 1796. Basado en material del "Herbario Marcgravli." En Enum. Pl. de 1804. Vahl citó una colección de Marcgrav del Brasil y otra de von Rohr de Santa Marta. Colombia. Esta última colección, del herbario de Vahl en C, pertenece a esta especie (tipo, no localizado). Verbena squamosa Jacq., Pl. Hort. Schoenbr. 1: 3. 1797. Tubijlora squamosa (Jacq.) Kuntze. Revls Gen. Pl. 2: 500. 1891. Elytraria squamosa (Jacq.) Llndau, Anales Inst. Fís.-Geogr. Nac. Costa Rica. 8; 299. 1895 (tipo, desconocido). Elytraria trídentata Vahl, Enum. Pl. 1: 107. 1804. nom. llleg. (Justicia imbricata Vahl citado como sinónimo). Elytraria frondosa Kunth In H.B.K.. Nov. Gen. Sp. 2: 234. 1817. Colombia: Bolívar: Turbaco, F.W.H.A. Humboldt and A.J.A. Bonpland mss. n. 1481, s.f. (holotlpo, P-Bonpl.l). Elytraria fasciculata Kunth In H.B.K., Nov. Gen. Sp. 2: 235. 1817. Venezuela: “Caracas: au vallee de Aragua." A.J.A. Bonpland 739, s.f. (holotlpo, P-Bonpl.I: Isotipo, Pl). Elytraria ramosa Kunth In H.B.K., Nov. Gen. Sp. 2: 235. 1817. México: Gue- rrero; Acapulco, F.W.H.A. Humboldt and A.J.A. Bonpland mss. n. 3877, s.f. (holotlpo, P-Bonpl.l, ver Daniel 1995). Elytraria scorpioides Roem. & Schult., Syst. Veg. 1: 128. 1822. Colombia: Magdalena: Santa Marta, C. Bertero s.n., s.f. (holotlpo, TO?; Isotipo, MO). Elytraria apargiijolia Nees in A. DC., Prodr. 11: 65. 1847. Argentina; Río La Plata, j. Tweedie s.n., s.f. (slntlpo, K ex hb. Hook.I); Panamá: sin locali- dad, Lobl s.n., s.f. (slntlpo, K ex hb. Hook.I); “Panama et Columbla occldentalls", sin localidad. H. Cuming s.n., In 1831 (slntlpo, K ex hb. Benth.I). Elytraria microstachya Oerst., Vldensk, Meddel. Dansk Naturhlst. Foren. KJobenhavn 1854: 114. 1855. México; Oaxaca; Playa de San Agustín. F.M. Liebmann 10759, oct 1842 (holotlpo. CI). Elytraria pachystacluja Oerst., Vldensk, Meddel. Dansk Naturhlst. Foren KJobenhavn 1854: 116. 1855. Tubijlora pachystachya (Oerst.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 500. 1891. México: Oaxaca; Mazatlán pr. Tehuantepec, F.M. Liebmann 10760, nov 1842 (holotlpo. CI). Hierbas perennes caulescentes hasta 50.0 cm alto. Tallos subteretes a fuer- temente 3-angulados, pubescentes esparcidamente o glabros, tricomas eglandulares 36 0. 1-1.0 mm largo, antrorsos a flexuosos. Hojas generalmente aglomeradas en el ápice del tallo, a veces esparcidas a lo largo del tallo, subsésiles a pecioladas, pecíolos hasta 2.0 cm largo, pubescentes con tricomas eglandulares hasta 0.8 mm largo, flexuosos a ondulados: láminas 2.6-13.5 cm largo, 1.0-4. 8 cm ancho, 1.8-3. 5 veces más largas que anchas, elípticas a obovadas, base atenuada largamente (algunas veces angosta en el nudo), ápice agudo a acuminado, pubescentes adaxlalmente, con tricomas eglandulares hasta 1.5 mm largo, flexuosos, pubescencia abaxlal generalmente en las venas principales, margen entero a subprenado; pedúnculos (0. 5-) 1.0-20.0 cm largo, en ocasiones ramificados en la porción dlstal, con escamas 3.0-5. 2 mm largo, 1.0- 1.8 mm ancho, lanceoladas, ápice acuminado a arlstado-mucronado, glabras abaxialmente o escabrosas en la vena media con tricomas eglandulares, hasta 0.05 mm largo, gruesos y retrorsos, margen subhlallno a hialino, ciliado con tricomas eglandulares hasta 1.0 mm largo, flexuosos a ondulados. Inflorescencias en espigas 5. 0-7.0 mm diámetro en la parte media, raquis acanalado, pubescente, con tricomas eglandulares hasta 1.5 mm largo, ondulados (vlloso); brácteas (incluyendo el margen hialino) 3.3-6.0 mm largo, 1. 5-3.0 mm ancho, ovadas, elípticas, en forma de halterios hasta obovadas (porción central verde, elíptica a obovada), superficie abaxial glabra, ápice usualmente 3-dentado (algunas veces entero, con margen hialino prominente cerca de la base, brácteas de la porción más dlstal 3-dentadas), dientes laterales hlallno-alados, diente central aristado, margen generalmente ciliado-vlloso; bractéolas 2. 0-3. 5 mm largo, 0.3-0. 7 mm ancho, subuladas, hialinas abaxialmente excepto por la porción central verde (quilla): cáliz 2. 5- 4.5 mm largo, lóbulo anterior 2. 0-4.0 mm largo. 0.4-0. 9 mm ancho, constricto en la reglón proxlmal, llnear-lanceolado, ápice 2-lobado con lóbulos 0. 1-0.5 mm largo, lóbulos posterior y lateral 1. 9-4.0 mm largo, 0.4- 1.2 mm ancho, lanceolados, lanceolado-ovados a lanceolado-elíptlcos. glabros abaxialmente. margen vlloso- cillado (en la porción distal): corola 3. 8-7. 5 mm largo, azul y blanca, glabra externamente, tubo 2. 5-5. 3 mm largo, labio superior 1.0- 1.8 mm largo, lóbulos 0.5-0. 7 mm largo, labio inferior 1.3-3. 1 mm largo, lóbulos 1. 0-3.0 mm largo, apicalmente hendidos, lóbulo central más grande que los otros: estambres 1.2-1. 3 mm largo, tecas 0.6-0. 7 mm largo: estilo 2. 5-5.0 mm largo, glabro: estigma ca. 1.0 mm largo, 0.4-0. 7 mm ancho, con ápice suberoso. Cápsulas 2. 5- 3. 9 mm largo, glabras: semillas 12-16, 0.3-0.6(-0.9) mm largo, irregular- mente rectangulares, diminutamente papilosas. Número cromosómlco n = 11, 12. Discusión. Se incluye información de otras plantas del sur de México. Distribución. Estados Unidos, en Arlzona y Texas. México, Centroamérica, las Antillas y Sudamérlca. En México se encuentra en los estados de Baja California Sur, Campeche. Chiapas, Chihuahua, Coahuila, Colima, Guerrero, Jalisco, México, Michoacán, Nayarlt, Oaxaca, SInaloa, Sonora, Veracruz, Yucatán y Zacatecas. Ejemplares examinados. OAXACA: Dto. Teotltlán: 2.3 mi above Teotitlán de Flores Magón toward Huautla de Jiménez, Daniel and Baker 3770 (CAS). Dto. Culcatlán: 4 km este de San Juan Bautista Culcatlán, brecha a Concepción Pápalo, Salinas et al. 7067 (MEXU). Hábitat. Lugares perturbados y bosque tropical caducifolio. En elevaciones de 980-1200 m. Fenología. Se ha recolectado con flores entre septiembre y octubre. En otras partes del país (y probablemente también en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán) florece y fructifica todo el año. 37 Fig. 7. Gypsacanthus nelsonii. -a. Hábito, -b. Nudo con una hoja. -c. Dicaslo con flor y cápsula, -d. Corola abierta para mostar el androceo y el glneceo. -e. Porción del estilo con estigma, -f. Semilla. Escala: a = 12.5 mm. b = 6.3 mm, c = 2.0 mm. d = 2.1 mm, e = 0.5 mm, f = 1.7 mm. 38 GYPSACANTHUS E.J. Lott, V. Jaram. & Rzed. 7. GYPSACANTHUS E.J. Lott, V. Jaram. & Rzed., Bol. Soc. Bot. México 46: 47. 1984. Bibliografía. Lott, E.J., V. Jaramlllo L., y J. Rzedowski. 1984. Un género nuevo de la parte meridional de México: Gypsacanthus (Acanthaceae, Justicieae, Odontoneminae). Bol. Soc. Bot. México 46: 47-51. Arbustos erectos con cistolitos. Hojas opuestas, sésiles a subsésiles, pecíolos (cuando presentes) se desprenden sin dejar restos del pecíolo en los nudos, margen entero. Inflorescencias dicasios axilares, cuando agrupados forman una panícula tlrsoide terminal; dicasios opuestos, generalmente con 3-flores, pedunculados, con una hoja o bráctea subfoliosa: brácteas opuestas, verde más claro que el resto del follaje, margen entero; bractéolas verde claro, subfoliosas. Flores homostíllcas, subsésiles a pediceladas, con 2 bractéolas homomórficas; cáliz verde claro, profundamente 5-lobado, lóbulos homomórflcos; corola ama- rillo claro, parda en la garganta, pubescente externamente, tubo terete a ligeramente ensanchado en la reglón distal, más corto o igual que el limbo, pubescente internamente, con un anillo de tricomas cerca de la inserción de los estambres, limbo bllablado, labio superior bífido, labio inferior 3-lobado, lóbu- los homomórflcos, lóbulos imbricados en el botón; estambres 2, insertos cerca del ápice del tubo, exertos, anteras 2-tecas de igual tamaño, paralelas, insertas Igualmente en el filamento, apéndices básales ausentes, dehiscentes una hacia la otra (flor pleurotribal), polen subprolado, 3-colporado, 6-seudocolpado, exina reticulada; estamlnodios ausentes; estilo exerto, glabro, curvado hacia el labio inferior cerca del ápice; estigma 2-lobado, lóbulos iguales, a veces indiferenciados. Cápsulas estipltadas, cabeza aplanada, anchamente elíptica a subcircular, septos con retináculos adheridos a la pared interna de la cápsula madura; semillas generalmente 2, homomórficas, aplanadas, tricomas ausentes. Núme- ro cromdsómico básico x = 18. Diversidad. Género monoespecífiCo. Distribución. Género endémico del Valle de Tehuacán-Culcatlán y regiones cercanas de Guerrero. Gypsacanthus nelsonll K.J. Lott, V. Jaram. & Rzed., Bol. Soc. Bot. México 46: 47. 1984. México: Puebla; Mpio. Coxcatlán, 2 km sur de San Rafael sobre la carretera a Oaxaca, J. Rzedowski 36533, 28 oct 1979 (holotipo, ENCB; Isotipo, MEXU). Arbustos hasta 1.5 m alto. Tallos jóvenes teretes a cuadrangulares, multiacanalados, pubescentes homogénemente, con tricomas eglandulares 0. 1-0.3 mm largo, retrorso-adpresos (gris-canescentes). Hojas sésiles a subsésiles (pecíolos, cuando presentes, hasta 1.0 mm largo); láminas 1.5-6. 5 cm largo, 0.4-3. 7 cm ancho, 2. 7-5. 3 veces más largas que anchas, lanceoladas, elípticas, ovadas, hasta deltadas, base cordada y aurículo-envolvente, ápice agudo a aeumlnado, su- perficies glabras (o la porción proximal de la vena media grls-eanescente). Inflorescencias axilares de dicasios pedunculados, cuando agrupados forman una panícula tirsoide terminal ramificada y foliosa (hasta 9.5 cm largo), ejes de la panícula gris-canescentes; dicasios pareados en las axilas de las hojas más 39 distales o de las brácteas subfoliosas, con (l-) 3 (-mas) flores, pedunculados. pedúnculos (0.1-)0.3-1.7 cm largo, grls-canescentes; bracteas (0.6-)0.8-2.4 cm largo. 2. 0-6. 5 mm ancho, subfollosas, ovadas, elípticas a oblanceoladas, verde claras, con pubescencia similar a la de las hojas: bractéolas primarlas y bractéolas secundarlas 0.3-1.0 cm largo. 0.8-3.0 mm ancho, subsésiles a pecloladas. ovadas, elípticas hasta obovadas. verde claras, glabras abaxialmente. margen algunas veces pubescente en la porción proxlmal. con tricomas eglandulares hasta 0. 1 mm largo, flexuosos. Flores subsésiles a pedlceladas. pedicelos hasta 2.0 mm largo, grls-canescentes: flores laterales en pedúnculos secundarlos hasta 4.0 mm largo: cáliz profundamente 5-lobado. 4. 5-7.0 mm largo, verde claro, tubo 1. 3-2.0 mm largo, lóbulos 3. 0-5.0 mm largo. 0.5-2. 0 mm ancho, obovados. oblanceolados, elípticos, lineares hasta llnear-lanceolados. glabros abaxialmente o con tricomas eglandulares en la reglón proxlmal, hasta 0. 1 mm largo, retrorsos, corola 0.6- 1.1 cm largo, amarillo clara, parda en la garganta cerca de la inser- ción de los estambres, pubescente externamente (frecuentemente esparcida), con tricomas eglandulares hasta 0.2 mm largo, retrorsos a adpreso-retrorso. tubo 3. 5-4.0 mm largo, labio superior 3. 0-5. 5 mm largo, 1. 8-2.0 mm ancho, patente a reflejo, lóbulos 0.3- 1.0 mm largo, labio inferior 4. 0-6.0 mm largo, lóbulos 3.0-5. 5 mm largo. 1.2-1. 7 mm ancho, reflejos a enrollados: estambres 4.0- 6.0 mm largo, filamentos blancos, glabros: tecas 1.5-2. 1 mm largo: estilo 6.5- 8.0 mm largo, glabro o con tricomas eglandulares ert la reglón proxlmal: lóbulos del estigma hasta 0.2 mm largo o Inconsplcuos. Cápsulas 0.9- 1.4 cm largo, glabras, estípite 3. 0-7.5 mm largo, cabeza 6. 0-8. 5 mm largo: semillas 4. 2-5.0 mm largo, 3. 0-4. 2 mm ancho, subcordadas, papilosas, granulosas, tuberculadas hasta lisas, margen con algunas papilas en el ápice, redondeadas a subcónicas. Número cromosómlco n = 18. Discusión. Se incluye información de plantas pertenecientes a todo el inter- valo de distribución de la especie. El material colectado presenta gran varia- ción en la forma de los lóbulos del cáliz y el tamaño de las bractéolas. En el campo se distinguen fácilmente por tener brácteas, bractéolas y cáliz verde claro, lo que contrasta con el resto del follaje que es verde oscuro. Las plantas tienen pequeñas incrustaciones oscuras (cistolitos?) que se encuentran en ambas superficies de las brácteas, bractéolas y lóbulos del cáliz. Distribución. Especie endémica de México, se encuentra en los estados de Guerrero y Puebla. Ejemplares examinados. PUEBLA: Mpio. Coxcatlán: 8 mi southeast of Coxcatlán on road from Tehuacán to Teotitlán de Flores Magón, Anderson and Anderson 5342 (MICH): 4 km northwest of San José Tllapa, Daniel 8357 (CAS, ENCB, K, MEXU, MICH, MO, OAX, US): along hwy between Oaxaca and Tehuacán, 4.6 mi northwest of Oaxaca border, Daniel and Baker 3768 (CAS): km 55 carretera Tehuacán-Teotltlán de Flores Magón, Jaramillo et al. M-24 (MEXU). Hábitat. Matorral xerófilo y bosque tropical caduclfollo, en suelos yesosos. En elevaciones de 700-1100 m. Fenología. Florece entre agosto y enero. Fructifica entre octubre y enero. HENRYA Nees ex Benth. 8. HENRYA Uees ex Benth., Bot. Voy. Sulphur, t. 49. 1845. Solenoruellia Baill., Hist. Pl. 10: 445. 1891. 40 Flg. 8. Henrya insularís. -a. Hábito, -b. Porción de la Inflorescencia, -c. Bractéolas con cáliz, -d. Cáliz, -e. Porción de un estambre con antera, -f. Porción del estilo con estigma, -g. Cápsula, -h. Septo y retlnáculo. -1. Superficie plana de la semilla (seca). -J. Superficie convexa de la semilla (seca), -k. Superficie convexa de la semilla (mojada). Escala: a = 15.0 mm, b = 3.0 mm, c-g = 1.5 mm, d = 0.7 mm, e = 0.5 mm, f = 0.1 mm, h-l-j-k = 0.9 mm. 41 Bibliografía. Daniel, T.F. 1990. Systematlcs of Henrya (Acanthaceae). Contr. Unlv. Michigan Herb. 17: 99-131. Happ, G.B. 1937. Monograph oí Tetrainerium and Henrya. Ann. Missouri Bot. Gard. 24: 501-583. Hierbas perennes, erectas a decumbentes o arbustos con cistolitos. Tallos viejos con epidermis exfoliante. Hojas opuestas, subsésiles a pecloladas, pecíolos desprendiéndose en la unión con el tallo, margen entero. Inflorescencias de espigas (o tirsos) dicasiadas axilares y terminales, robustas a laxas, cuando agrupadas forman panículas terminales follosas; dlcasios alternos u opuestos, con 1-3 flores, sésiles o cortamente pedunculados, bracteados; brácteas opues- tas, verdes, generalmente menos conspicuas que las bractéolas, margen ente- ro: bractéolas primarias oblanceoladas a obovadas, cóncavo-convexas, fusiona- das desde la base hasta cerca del ápice, en el costado adyacente al raquis, ápice redondeado a agudo, mucronadas con una proyección apical o dorsal y erecta o divergente: bractéolas secundarlas, cuando presentes, reducidas. Flo- res homostílicas, sésiles, con 2 bractéolas homomórflcas: cáliz profundamente 5-lobado, lóbulos homomórflcos o heteromórflcos, con el lóbulo posterior redu- cido; corola blanca, amarillo claro o amarillo oscura, labio superior con marcas pardas, púrpuras, amarillas y/o blancas, glabra externamente; tubo subterete a terete, más corto que el limbo, garganta indlferenciada; limbo seudopapilionado, labio superior 2-lobado, obovado a espatulado, labio inferior 3-lobado, lóbulos laterales obovados, lóbulo inferior central obovado a anchamente obovado, aquillado, lóbulos imbricados en el botón: estambres 2, insertos en o cerca de la boca, exertos, anteras 2-tecas subiguales (o desiguales) en tamaño, parale- las, insertas Igualmente a subigualmente en el filamento, apéndices básales ausentes, dehiscentes hacia el labio superior (flor esternotrlbal); polen euprolado a perprolado, 3-colporado, colpos anchos (excediendo el ancho del orificio central), 6-seudocolpado, 2 seudocolpos por mesocolpo, exina retlculada; estamlnodlos ausentes; estilo exerto, glabro, estigma 2-lobado, lóbulos triangulares. Iguales, generalmente Inconsplcuos. Cápsulas estipitadas, cabeza subesférica a anchamente elipsoide, septos con retináculos adheridos, separándose ligeramente de la pared interna de la cápsula madura: semillas 2, homomórflcas, plano-con- vexas, subclrculares a subelípticas, superficie aplanada, lisa a granulosa, superficie convexa y margen pubescente con tricomas higroscópicos (en el Valle, en otros sitios cubiertas con tubérculos robustos y ramificados o pilosos). Número cromosómico básico x = 18. Diversidad. Género con 2 especies, las 2 en México, 1 en el Valle de Tehuacán- Culcatlán. Distribución, Del suroeste de los Estados Unidos hasta el sur de Costa Rica. Henrya Inaularls Nees ex Benth., Bot. Voy. Sulphur, t. 49. 1845. Lámina 49 de Bentham en la obra The Botany of the Voyage oí H.M.S. Sulphur, (tipo, ver Daniel in Taxon 38: 265-270. 1989). Henrya barclayana Nees in Benth., Bot. Voy. Sulphur, 149. 1846. México: Colima; Manzanillo Bay, H.G. Barclay s.n., s.f. (holotipo, K!). Henrya costata A. Gray, Proc. Amer. Acad. Arts 21: 406. 1886. Tetramerium costatum (A. Gray) Millsp., Publ. Fleld Columblan Mus., Bot. Ser. 1; 47. 1895. México: Chihuahua; near Batopllas, E. Palmer 211, aug-nov 1885 (holotipo, GH!; isotipos, K!, LE!, MEXU!, NY!, PH!, US!). Solenoruellia galeottiana Balll., Hist. Pl. 10: 445. 1891. México: Veracruz; sin localidad, H.G. Galeotti 7039, oct 1840 (holotipo, P!). 42 Henrya imbricans Donn. Sm., Bot. Gaz. (Crawfordsville) 16: 198. 1891. Gua- temala: Amatltlán; Laguna Amatitlán, J. Donnell Smith 1923, feb 1890 (holotlpo, US; Isotipos, G!, GH!, K!, NY!, PH!, US!). Henrya grandifolia FernaLd, Bot. Gaz. (Crawfordsville) 20: 537. 1895. México: Slnaloa; Esquinapa (Escuinapa), F. Lamb 505, jan 1895 (holotipo, GHI). Henrya costata A. Gray var. glandulosa Brandegee, Zoé 5; 171. 1903. México: Baja California Sur; Cape Región, Santa Anita, C.A. Purpus 266, en 1901 (lectotlpo, UCl; Isolectotipos, ARIZ!, MO!, US!, designado por Daniel 1990). Tetramerium gualanense B.L. Rob. & Bartlett, Proc. Amer. Acad. Arts 43: 58. 1907. Henrya gualanensis (B.L. Rob. & Bartlett) Happ, Ann. Missouri Bot. Gard. 24: 553. 1937. Guatemala: Zacapa: Gualán, C.C. Deam 397, 18 jan 1905 (holotlpo, GH!; isotipo, MICH!). Tetramerium flavum Eastw., Proc. Amer. Acad. Arts 44: 608. 1909. Henrya nava (Eastw.) Happ, Ann. Missouri Bot. Gard. 24: 550. 1937. México: Durango; San Ramón, E. Palmer 75, 21 apr-18 may 1906 (holotipo, GH!; Isotipos, F!, GH!; K!, MO!, NY!, UC!, US!). Henrya brevifolla Happ, Ann. Missouri Bot. Gard. 24: 547. 1937. México: Sonora: Las Durasnlllas, T.S. Brandegee s.n., 18 may 1892 (holotlpo, UC!; Isotipos, DS!, GH!, NY!, PH!, US!). Henrya conzattií Happ, Ann. Missouri Bot. Gard. 24: 560. 1937. México: Oaxaca; Dto. Pochutla, Cerro de Apango de Hualulco [Huatulco], C. Conzatti, B. Reko and E. Makrinius 3152, 20 apr 1917 (holotipo, US!; Isotipo, MO!). Henrya donnell-smithll Happ, Ann. Missouri Bot. Gard. 24: 563. 1937. Guate- mala: Santa Rosa; Río de Los Esclavos, E. Heyde and E. Lux 4559, feb 1893 (holotlpo, MO!; Isotipos, F!, G!, GH!, K!, NY!, US!). Henrya laxa Happ, Ann. Missouri Bot. Gard. 24: 557. 1937. México: Guerrero; Acapulco and vlclnlty, E. Palmer 575, oct 1894-mar 1895 (holotipo, MO!; Isotipos, F!, GH!, K!, POM!, UC!, US!). Henrya longipes Happ, Ann. Missouri Bot. Gard. 24: 549. 1937. El Salvador: San Salvador, S. Calderón 2283, en 1925 (holotipo, F!: isotipo, US!). Henrya mephitica Happ, Ann. Missouri Bot. Gard. 24: 562. 1937. México: Jalisco; San Sebastián, trall to Las Mesltas, Y.E.J. Mexia 1864, 17 mar 1927 (holotlpo, CAS!; isotipos, NY en parte!, US!). Henrya ortegana Happ, Ann. Missouri Bot. Gard. 24: 552. 1937. México: Slnaloa; Sind. San Juan, San Ignacio, J.G. Ortega 6868, mar 1931 (holotipo, MO!; Isotipos, CAS!, F!, MIN!). Henrya pilosa Happ, Ann. Missouri Bot. Gard. 24: 556. 1937. México: Colima; near Manzanillo. E. Palmer 1330, 2-18 mar 1891 (holotlpo, US!; isotipos, GH!. K!, NY!. US!). Henrya puberula Happ, Ann. Missouri Bot. Gard. 24: 559. 1937. Guatemala: Amatltlán; Amatitlán, Morales 911, feb 1928 (holotlpo, F!; isotipo, US!). Henrya reticulata Happ, Ann. Missouri Bot. Gard. 24: 566. 1937. El Salvador: Ahuachapán: vicinlty of Ahuachapán, P.C. Standley 20221, 9-27 jan 1922 (holotipo, US!; isotipos, GH!, NY!). Henrya rupicola Happ, Ann. Misourl Bot. Gard. 24: 564. 1937. México: Jalis- co; San Sebastián, trall to Las Mesltas, Y.E.J. Mexia 1864, 17 marzo 1927 (holotlpo, MO!; isotipos. A!, DS!, F!, GH!, MICH!, MIN!, NY en parte!, UC!). Henrya scorpioldes Nees var. latifolia Happ, Ann. Missouri Bot. Gard. 24: 556. 1937. México: Veracruz; Barranca de Panoaya, C.A. Purpus 8495, dec 1919 (holotlpo. MO!; isotipos, GH!. NY!. UC!, US!). 43 Henrya yucatanensis Happ, Ann. Missouri Bot. Gard. 24: 551. 1937. México. Yucatán: vicinlty of Ixmal, G. Gaumer 368. jan-may 1895 (holotlpo, MOl; Isotlpos, A!. CAS!, DS!, F!. GH!. K!. LE!. MICH!. NY!. PH!, UC!. US!). Hierbas perennes, erectas a patentes, hasta 75.0 cm alto. Tallos jóvenes subcuadrangulares a cuadrangulares, pubescencia homogénea, con tricomas glandulares, subglandulares y eglandulares hasta 0.8 mm largo, erectos o flexuosos (víscldos). Hojas (algunas veces sin hojas o casi, durante la antesis) pecloladas, pecíolos hasta 1.2 cm largo; láminas 0.9-4. 5 cm largo, 0.4-2. 6 cm ancho. 1.5-2 veces más largas que anchas, ovadas, anchamente ovadas a elípticas, base redondeada, aguda a subatenuada, ápice acuminado a subagudo, víscidas cuando jóvenes, cuando maduras algunas veces eglandulares o glabras. Inflorescencias axilares o terminales de espigas dicasladas, laxa o densamente bracteadas, hasta 14.0 cm largo, raquis víscldo; brácteas 0.2-0.7(-l .0) cm largo, 1.0-2.3(-2.8) mm ancho, menores que las bractéolas, par de la región más proximal aveces mezclándose con hojas y un poco más largo, oblanceoladas, obovadas, elípticas a lineares, abaxialmente víscidas con tricomas glandulares y con tricomas eglandulares a subglandulares: bractéolas 0.7- 1.0 cm largo, oblanceoladas, con pubescencia similar a la de las brácteas, mucrón subaplcal, 0.6- 1.2 mm largo, erecto: cáliz 1. 0-2.0 mm largo, lóbulos subulados, subiguales, pubescentes abaxial y marginalmente, con tricomas eglandulares hasta 0.2 mm largo, flexuosos y algunas veces con tricomas glandulares hasta 0.2 mm largo, erectos: corola 1.0-1. 1 cm largo, amarillenta, tubo 2. 5-5.0 mm largo, labio superior 5. 5-8.0 mm largo, 1. 5-2.0 mm ancho, con marcas rojizas, labio infe- rior 5. 5-6. 5 mm largo, lóbulos 5. 0-6. 5 mm largo. 2. 0-3. 5 mm ancho: estambres 5. 0-8.0 mm largo, tecas 1. 3-2.0 mm largo: estilo 0.9- 1.2 cm largo, lóbulos del estigma 0. 1-0.2 mm largo. Cápsulas 5. 5-6.0 mm largo, pubescentes (algunas veces esparcidamente) con tricomas eglandulares hasta 0.2 mm largo, erectos a retrorsos, al menos en la región distal; semillas 2. 0-2. 2 mm largo, 1.4- 1.6 mm ancho, subelípticas, superficies algunas veces ligeramente papilosas, superfi- cie convexa cubierta por tricomas hasta 0.5 mm largo, higroscópicos. Número cromosómico n = 18. Discusión. Especie muy variable en el tamaño de brácteas y bractéolas, tipo y distribución de los tricomas y en la posición del mucrón de las bractéolas. Sólo se incluyeron plantas del Valle, las cuales tienen bractéolas con mucrones subapicales. Daniel (1990) discute la variación de la especie a lo largo de todo su intervalo de distribución. Distribución. Estados Unidos, en Arizona. México y Centroamérlca. En México se encuentra en los estados de Aguascallentes, Baja California Sur, Chiapas, Chihuahua, Colima, Guanajuato, Guerrero, Jalisco, México, Michoacán, Nayarlt, Oaxaca, San Luis Potosí. Sinaloa, Sonora, Tamaulipas, Veracruz y Yucatán. Ejemplares examinados. OAXACA: Dto. Cuicatlán: Tomellln Canyon, Pringle 4634 (NY, UC, US). Dto. Nochtxtlán: Santa María Almoloyas-Santa Catarina Tlaxila, km 276/91 de la vía férrea. Salinas 7132 (CAS, MEXU). Hábitat. Bosque tropical caduclfollo. En elevaciones de 760-1100 m. Fenología. Floración y fructificación en febrero y mayo. HOLOGRAPHIS Nees 9. HOLOGRAPHIS Nees in A. DC.. Prodr. 11: 728. 1847. Berginia Harv. ex Benth. in Benth. & Hook., Gen. Pl. 2: 1096. 1876. 44 Flg. 9. Holographis pueblensis. -a. Hábito, -b. Nudo con hojas, -c. Inflorescencia, -d. Corola abierta para mostrar el androceo. -e. Glneceo. -f. Estigma, -g. Capsula, -h. Semilla. Escala: a = 12.5 mm. b-d = 3.0 mm, c = 3.4 mm, e = 2.5 mm, f = 0.3 mm, g = 2.8 mm, h = 1.5 mm 45 I Pringleophytum A. Cray, Proc. Amer. Acad. Arts 20: 292. 1885. Lundellia Leonard, Wrightia 2: 1. 1959. Bibliografía. Daniel, T.F. 1983. Systematics of Holographis (Acanthaceae). J. Arnold Arbor. 64: 129-160. Daniel, T.F. 1988. Three new species of Holographis (Acanthaceae) from México. Proc. Calif. Acad. Sci. 46: 73-81. Hierbas perennes, erectas a patentes o arbustos sin cistolitos. Hojas 4-ternadas opuestas o rara vez subopuestas, sésiles a pecloladas, en ocasiones anlsófllas, margen entero (en el Valle, en otros sitios subsinuadas a dentado-espinoso). Inflorescencias axilares o terminales de espigas dlcasladas (a veces reducidas a 2 flores): dicasios opuestos (en el Valle, en otros sitios alternos), con 1 flor, sésiles, bracteados; brácteas opuestas (en el Valle, en otros sitios alternas), verdes o rojizas, margen entero (en el Valle, en otros sitios esplnoso-dentado). Flores homostílicas, sésiles, con 2 bractéolas homomórficas; cáliz profunda- mente 5-lobado, lóbulos homomórflcos; corola amarilla o roja (en el Valle, en otros sitios blanco-verdosa, blanca, rosa o púrpura, en ocasiones con guias nectaríferas), tubo subterete a abruptamente expandido hacia la garganta en la porción dlstal, limbo bllablado a subactlnomórflco, labio superior entero a 2-lobado, labio inferior 3-lobado, lóbulos imbricados en el botón: estambres 4, insertos en 2/3 de la reglón dlstal del tubo, insertos Igualmente o ligeramente didínamos, anteras 1 -tecas generalmente conniventes, ligera a enteramente exertas, pubescentes, sin apéndices básales, dehiscentes hacia el labio inferior (flor nototrlbal): polen euprolado a perprolado, 3-colpado, colpos bifurcados cerca de los polos, exlna foveloada, fosulada a fosulado-retlculada: estamlnodlo 1, corto, entre el par posterior de estambres: estilo ligeramente exerto, estigma subinfundibullforme o 2-lobado, lóbulos iguales o desiguales. Cápsulas subestlpltadas, elipsoides a obovoldes, septos con retlnáculos adheridos a la pared interna de la cápsula madura: semillas 4 o menos, por absorción, homomórficas, lenticulares. Número cormosómlco básico x = 13. Diversidad. Género con 16 especies, endémico de México. 3 en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán Distribución. Principalmente en reglones áridas y semiáridas. CLAVE PARA LAS ESPECIES 1. Corolas rojas, rara vez amarillas, 3. 3-3. 7 cm largo; brácteas 2. 0-2. 5 mm ancho: estambres 1.9-2. 3 cm largo: estilo 2. 9-3. 5 cm largo: semillas pubescentes, con tricomas dendrítlcos. H. velutifolia 1. Corolas amarillas, 1.2-1. 9 cm largo: brácteas 0. 5-2.0 mm ancho; estambres 0. 9-1.1 cm largo: estilo 1.2-1. 6 cm largo; semillas glabras. 2. Tallos Jóvenes pubescentes con tricomas antrorsos a antrorso-adpresos: Inflorescencia (0. 5-) 1.0- 1.9 cm largo (excluyendo a las flores), con (2-)4-6(-10) flores: brácteas 0.5-1. 1 cm largo, 1. 5-2.0 mm ancho; cáliz 0.7- 1.0 cm largo; semillas granuloso- tuberculadas. ^ pueblensis 2. Tallos Jóvenes pubescentes con tricomas erectos, flexuosos a antrorsos; inflorescencia hasta 8.0 mm largo (excluyendo a las flores), generalmente 2-flores; brácteas 1. 5-5.0 mm largo, 0.5- 1.0 mm ancho; cáliz 3. 5-6. 5 mm largo: semillas generalmente Usas. H. ehrenberglana 46 Holographis ehrenbergiana Nees In A. DC., Prodr. 1 1: 728. 1847. México: supra la Haciende de Guadela [?], C.A. Ehrenberg 1224, s.f. (holotipo, B; destruido). Hierbas perennes erectas o arbustos hasta 2.0 m alto. Tallos Jóvenes teretes a subcuadrangulares, pubescencia homogénea (frecuentemente densa), con tricomas eglandulares 0.1 -0.7 mm largo, erectos, flexuosos a antrorsos. Hojas 4-ternadas (fara vez opuestas en algunos nudos), subsésiles a pecloladas, pecíolos hasta 8.0 mm largo; láminas 0.5-3. 5 cm largo, 0.2-1. 6 cm ancho, 1.4-3. 5 veces más largas que anchas, lanceoladas, ovadas, elípticas a obovadas, base atenuada a aguda, ápice agudo a redondeado, superficies pubescentes con tricomas eglandulares hasta 0.6 mm largo, flexuosos a antrorsos, algunas veces lanosas abaxialmente, margen revoluto. Inflorescencias axilares de espi- gas dicasiadas hasta 8.0 mm largo (excluyendo a las flores), sésiles o subsésiles (pedúnculos, cuando presentes, hasta 2.0 mm largo), generalmente reducidas a 2 flores, raquis con pubescecia similar a la de los tallos jóvenes; dlcaslos opuestos, con 1 flor, sésiles; brácteas 1. 5-5.0 mm largo, 0.5- 1.0 mm ancho, triangulares a lanceolado-subuladas, pubescencia abaxial esparcida a densa, con tricomas eglandulares hasta 1.0 mm largo, erectos a flexuosos; bractéolas (1.5-)2. 5-5.0 mm largo, 0.5-0. 7 mm ancho, lanceolado-subuladas, con pubescencia abaxial simi- lar a la de las brácteas; cáliz 3. 5-6. 5 mm largo, lóbulos lanceolado-subulados, con pubescencia abaxlal similar a la de las brácteas; corola 1. 2-2.0 cm largo, amarilla, pubescente externamente, con tricomas eglandulares hasta 0.2 mm largo, erectos, flexuosos a retrorsos, tubo 0.6-1. 1 cm largo, 1.3-2. 5 mm diáme- tro en la porción media, ligeramente ensanchado en la porción dlstal, porción proxlmal más angosta 2. 0-5.0 mm largo, garganta 4. 0-6.0 mm largo, labio superior (0.6-)0.7-l.l cm largo, lóbulos 0. 3-3.0 mm largo, 0. 5-2.6 mm ancho, labio inferior (0.5-)0. 8-1.1 cm largo, lóbulos 4. 5-7. 5 mm largo, 2. 0-4. 5 mm an- cho; estambres 0. 9-1.1 cm largo, filamentos glabros o pubescentes en la por- ción proximal, tecas 1.5-2. 3 mm largo, estaminodlo 0.5- 1.3 mm largo; estilo 1.2- 1 .4 cm largo, pubescencia esparcida, rara vez glabro, lóbulos del estigma inconsplcuos. Cápsulas 1.0- 1.7 cm largo, 4. 0-6. 5 mm diámetro, glabras; semillas 3. 5-5.0 mm largo, 2. 5-3. 5 mm ancho, generalmente lisas, tricomas ausentes. Número cromosómlco n = 13. Discusión. Se incluyen datos de todo el intervalo de distribución de la espe- cie. Distribución. Especie endémica de México, se encuentra en los estados de Guanajuato, Hidalgo, Nuevo León, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí y Tamaulipas. Ejemplares examinados. PUEBLA: Mplo. Caltepec: Tlacuilsloltepec [San Simón Tlacuilotepec], Purpus 3936 (UC); La Laguna, Cerro El Gavilán, Salinas et al. 5566 (MEXU, NY); Cerro El Gavilán, sureste de Caltepec, Tenorio y Romero 6769 (MEXU); Cerro El Gavilán, sureste de Caltepec, Tenorio et al. 17058 (MEXU). Mpio. Ixcaquixtla: 1 1 km suroeste de San Juan Ixcaqulxtla, Tenorio y Salinas 11546 (MEXU). Mpio. Tehuacán: Meseta de San Lorenzo, 8 km oeste de Tehuacán, Garcia-Mendoza et oL 3296 (MEXU): Meseta de San Lorenzo, Chiang et al. s.n. (MEXU). Mpio. Zapotltlán: 8 km de la desviación a San Luis Atolotltlán por la carretera a Huajuapam de León-Tehuacán, Chiang et al. F-2586a (MEXU): 1 km norte de Zapotitlán Salinas, Salinas y Garcia-Mendoza 4898 (MEXU). Hóbltat. Matorral xerófilo. En elevaciones cerca de 2000 m. Fenología. Florece entre agosto y septiembre, en otras reglones del pais entre mayo y octubre. Fructifica en septiembre, en otras partes del país en junio y entre septiembre y noviembre. 47 Holographis pueblensis T.F. Daniel, J. Arnold Arbor. 64; 155 1983. México. Puebla: vicinlty of San Luis Tultitlanapa, near Oaxaca, C.A. Purpus 3346, jul 1908 (holotipo, UCI: isotipos, E!, FI, GH!, MO!, NY!, US!). Hierbas perennes erectas a arbustos hasta 50.0 cm alto. Tallos jovenes teretes a cuadrangulares, pubescencia homogénea (frecuentemente densa), con tricomas eglandulares 0.2-0.8 mm largo, antrorsos a antrorso-adpresos. Hojas 4-ternadas, o rara vez opuestas a subopuestas, subsésiles a pecioladas, peciolos hasta 8.0 mm largo: láminas 0.5-3. 5 cm largo, 0.3-1.6 cm ancho, 1.5-2 veces más largas que anchas, ovadas a elípticas, base atenuada, aguda a truncada, ápice acuminado, agudo o redondeado, superficies pubescentes con tricomas eglandulares 0. 1-0.5 mm largo, flexuosos a antrorsos, con frecuencia abaxlalmente puntea- das, margen plano o revoluto. Inflorescencias axilares de espigas dicasiadas (0.5-) 1 .0-3. 1 cm largo (excluyendo a las flores), sésiles a subsésiles (pedúnculos, cuando presentes, hasta 1.5 mm largo), (2-)4-6(-10) flores, raquis pubescente, con tricomas eglandulares 0.2-0. 5 mm largo, erectos, ascendentes a antrorsos, dicasios opuestos, con 1 flor, sésiles: bráctea'^ (0.4)0. 6-1.1 cm largo, 1. 5-2.0 mm ancho, lanceoladas a lanceolado-subuladas, pubescentes abaxlalmente como el raquis: bractéolas (3.8-)5. 5-9.0 mm largo, 1. 0-1.8 mm ancho, lanceolado-subuladas, pubescentes abaxlalmente como las brácteas: cáliz (0.6-)0.7-1.0 cm largo, lóbulos lanceolado-subulados, con pubescencia abaxlal esparcida similar a la de las brácteas, muchas veces glabras en la porción proximal: corola 1.2- 1.9 cm largo, amarilla, pubescente externamente, con tricomas eglandulares hasta 0. 1 mm largo, flexuosos a retrorsos, tubo 0.6- 1.0 cm largo, 2.0-2. 5 mm diámetro en la porción media, subterete o ensanchado en la porción distal, porción proximal más angosta 2. 5-3. 5 mm largo, garganta 3. 5-6. 5 mm largo, labio superior 6. 0-8.0 mm largo, lóbulos 0.3- 1.8 mm largo, hasta 1.3 mm ancho, ápice entero o 2-lobado, labio inferior 6. 5-9.0 mm largo, lóbulos 4. 5-6. 5 mm largo, 2. 2-4.0 mm ancho: estambres 0. 9-1.1 cm largo, filamentos glabros distalmente, con pubes- cencia en la porción proximal, tecas 2. 0-3.0 mm largo, estaminodlo 0. 4-0.5 mm largo: estilo 1.2-1. 6 cm largo, glabro, lóbulos del estigma inconspicuos. Cápsulas 1.3-1. 5 cm largo, 5. 0-6.0 mm diámetro, glabras: semillas 3. 0-4. 3 mm largo, 2.8-3.8 mm ancho, granuloso-tuberculadas, tricomas ausentes. Número cromosómico desconocido. Distribución. Especie endémica de México, principalmente en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán. Ejemplares examinados. PUEBLA: Mpio. Caltepec: 13 km norte de San Luis Atolotitlán, Tenorio y Romero 6841b (MEXU): Cerro El Coatepe, sureste de Caltepec, Tenorio y Romero 7182 (MEXU). Mpio. Tehuacán: along hwy 125 between Tehuacán and Huajuapam de León, 1.6 mi northeast of San Antonio Texcala near km 10, Daniel and Baker 3771 (ASU, CAS, US): Tehuacán, Purpus s.n. (UC). Hábitat. Matorral xerófilo. En elevaciones de 1695-2000 m. Fenología. Florece entre junio y agosto. Fructifica en agosto. Holographis velutifolia (House) T.F. Daniel. Bol. Inst. Bot. Univ. Guadalajara. 5: 117. Exogonium velutifolium House, Bull. Torrey Bot. Club 35: 100. 1908. Ruellia velutifolia (House) Wassh. & D.F. Austin, Phytologla 25: 433. 1973. México: Oaxaca: west side of the valley of Cuicatlán, E. Nelson 1887, 9 Nov 1894 (holotipo, GH: isotipos, NY!, US!). Holographis cuicatlanensis A. Salinas T., Anales Inst. Blol. Univ. Nac. Auton. México, Bot. 60: 55. 1990. México: Oaxaca: Dto. Cuicatlán, Cerro Virgen 48 de Guadalupe, 10 km oeste de Valerio Trujano, por la terracería a San Pedro Jocotlpac, A. Salinas T. et al. 4606, 19 nov 1987 (holotipo, MEXU!). Arbustos hasta 1.7 m alto. Tallos jóvenes teretes a subcuadrangulares, pubescentes homogéneamente, con tricomas eglandulares, 0.1-0.6(-1.0) mm largo, (flexuosos a) retrorsos a retrorso-adpreso. Hojas 4-temadas, pecioladas, pecíolos hasta 1.0 cm largo: láminas 0. 7-4.7 cm largo, 0.4-2. 2 cm ancho, 1.1-3 veces más largas que anchas, ovadas a elípticas, base (cordada a) truncada, redondeada a aguda, ápice (redondeado a) agudo, superficies pubescentes con tricomas eglandulares 0.8(-1.0) mm largo, flexuosos a antrorsos, margen igualmente pubescente, subrevoluto a revoluto. Inflorescencias axilares de espigas dlcasladas, subsésiles a pedunculadas. hasta 2.3 cm largo (incluyendo el pedúnculo y excluyendo las flores), con 2-6(-8) flores, pedúnculos hasta 3.0 mm largo, pedúnculo y raquis pubescentes, con tricomas eglandulares 0. 1-0.3 mm largo, generalmente retrorsos: dicasios opuestos, con 1 flor, sésiles: brácteas 4. 5-7.0 mm largo, 2.0-3.0 mm ancho, lanceoladas, pubescencia abaxial con tricomas eglandulares hasta 0.1 mm largo, erectos a retrorsos y con tricomas eglandulares 0. 1-0.7 mm largo, flexuosos a antrorsos: bractéolas 4. 5-7.0 mm largo, 1. 0-2.0 mm ancho, triangular-lanceoladas, lanceoladas a lanceolado-subuladas, con pubescencia abaxlal similar a la de las brácteas: cáliz 0.7- 1.1 cm largo, lóbulos lanceolados, con pubescencia abaxial similar a la de las brácteas: corola 3. 0-4.0 cm largo, roja, con el interior amarillento, rara vez amarilla, pubescente externamente con tricomas eglandulares hasta 0.3 mm largo, erectos a flexuosos, tubo 2. 3-3. 3 cm largo, 4. 3-7. 5 mm diámetro en la porción media, ensanchado de la porción proximal a la porción media, porción proximal más angosta 0.6- 1.3 cm largo, garganta 1.2-2. 2 cm largo, labio superior 0.4- 1.2 cm largo, lóbulos 3. 0- 5.0 mm largo, 2. 8-4.0 mm ancho, labio inferior 0.5-1. 2 cm largo, lóbulos 3. 0- 5. 5 mm largo, 2. 5-4. 5 mm ancho: estambres 1.9-2. 3 cm largo, filamentos pubescentes en la porción proximal, glabros en la dlstal, tecas 2. 0-3.0 mm largo, estamlnodio 3. 0-9.0 mm largo, a veces fértil convirtiéndose en un 5® estambre: estilo 2. 9-3. 7 cm largo, glabro, lóbulos del estigma inconspicuos. Cápsulas 1.2-1. 3 cm largo, 5. 0-5. 5 mm diámetro, glabras: semillas 4. 2-5. 2 mm largo. 3. 0-3. 8 mm ancho, pubescentes con tricomas dendríticos, ca. 0.2 mm largo. Número cromosómlco desconocido. Discusión. El ejemplar Salinas et al. 4638, tiene corolas amarillas, aún cuan- do es de la misma localidad que los ejemplares con flores rojas, parece repre- sentar una forma de esta especie, probablemente es un ejemplar neoténico, ya que generalmente los botones de la corola son amarillo claro, mientras que las corolas maduras son rojas. El ejemplar Purpus 4407 (UC) de los alrededores de San Luis Tultltlanapa, Puebla, parece pertenecer a Holographis. Tal como H. velutifolia, este ejemplar tiene corolas con tubo alargado y rojizo, al menos cuando secas, aunque difiere de H. velutifolia en numerosos caracteres; pub- escencia antrorsa en los tallos jóvenes y el raquis: hojas opuestas a sub4- temadas en la porción distal, cáliz hasta 5.0 mm largo, corola hasta 2.6 cm largo, tecas hasta 1.7 mm largo y estambres exertos de los lóbulos de la corola lo cual es inusual en el género. Probablemente representa una especie diferen- te. La naturaleza fragmentarla del ejemplar Purpus 4407, no permite resolver su identidad. Distribución. Especie endémica del Valle de Tehuacán-Culcatlán. Ejemplares examinados. OAXACA: Dto. Coixtlahuaca: Cerro Cacalosúchitl, Salinas y Martinez-Correa 7101 (MEXU). Dto. Culcatlán: Cerro de la Virgen, 10 49 km oeste de Valerlo Trujano, terracería rumbo a San Pedro Jocotlpac, Salinas 5274 (CAS. MEXU): Cerro de la Virgen. 10 km oeste de Valerlo Trujano, terracería a San Pedro Jocotlpac. Salinas y Petterssen 4709 (CAS. MEXU): Cerro de la Virgen, 10 km oeste de Valerlo Trujano, terracería a San Pedro Jocotlpac, Salinas y Colwell 5116 (CAS. MEXU): Cerro de la Virgen. 10 km oeste de Valerlo Trujano, terracería a San Pedro Jocotlpac, Salinas et al. 4638 (CAS, MEXU): Cerro Virgen de Guadalupe. Salinas et al. 5919 (MEXU). Dto. Teotltlán: 5 km sur de Santa María Tecomavaca. 20 km oeste rumbo a Santa María Ixcatlán, Salinas y Martinez- Correa 6098 (CAS. MEXU): 5 km sur de Santa María Tecomavaca, 20 km oeste rumbo a Santa María Ixcatlán. Salinas y Martinez-Correa 6104 (CAS. MEXU): 16 km este de Santa María Ixcatlán a Santa María Tecomavaca. Salinas y Tenorio 5855 (MEXU): 15 km suroeste brecha de Santa María Tecomavaca- Santa María Ixcatlán. Salinas et al. 5911a (MEXU): 5 km sur de Santa María Tecomavaca carretera 131 y 24 km oeste terracería a Santa María Ixcatlán, Salinas et al. 5915 (MEXU): Río Seco, suroeste de Santa María Tecomavaca brecha a Santa María Ixcatlán, Salinas et al. 6442 (MEXU). PUEBLA: Mplo. San José Mlahuatlán: faldas de Cerro Tepetroja, ca. 6 km suroeste de San José Axusco. Salinas et al. 4779 (CAS, MEXU): Cañada de Cosahulco, norte de Cerro Tepetroja, sur de San José Axusco. Tenorio y Martinez-Correa 17931 (MEXU). Hábitat. Matorral xerófllo y bosque tropical caduclfollo. En elevaciones de 1000-1780 m. Fenología. Florece entre marzo y mayo, y en agosto. Fructifica en marzo y de octubre a noviembre. JUSTICIA L. 10. JUSTICIA L., Sp. Pl. 1: 15. 1753. nom. cons. prop. Dianthera L., Sp. Pl. 1: 27. 1753. Beloperone Nees In Walllch, Pl. Aslat. Rar. 3: 76. 1832. Rhytiglossa Nees In Llndley, Nat. Syst. ed. 2, 444. 1836. Stethoma Raf., Fl. Tellur. 4: 61. 1838. Chaetothylax Nees In Martlus, Fl. Bras. 9: 153. 1847. Cyrtanthera Nees In Martlus, Fl. Bras. 9: 99. 1847. Sericograpbis Nees In Martlus, Fl. Bras. 9: 107. 1847. Sarotbeca Nees In Martlus. Fl. Bras. 9: 113. 1847. Jacobinia Nees In Morlcand, Pl. Nouv. Am. 156. 1847. Calliaspidia Bremek., Verh. K. Ned. Akad. Wet. II. 45: 54. 1948. Beloperonides Oerst., VIdensk, Meddel. Dansk Naturhlst. Foren. Kjobenhavn 1854: 162. 1855. Cbaetotbylopsis Oerst., VIdensk. Meddel. Dansk Naturhlst. Foren. Kjobenhavn 1854: 163. 1855. Cbiloglossa Oerst., VIdensk. Meddel. Dansk Naturhlst. Foren. Kjobenhavn 1854: 160. 1855. Cyrtantberella Oerst., VIdensk. Meddel. Dansk Naturhlst. Foren. Kjobenhavn 1854: 148. 1855. Sipbonoglossa Oerst., VIdensk. Meddel. Dansk Naturhlst. Foren. Kjobenhavn 1854: 159. 1855. Neoballia Hemsl., BIol. Cent.-Amer., Bot. 2: 519. 1882. Tabascina Baill., HIst. Pl. 10: 445. 1891. Cbaetocblamys LIndau, Bull. Herb. Boissier 3: 490. 1895. Drejerella LIndau In Urban, Symb. Antlll. 2: 222. 1900. 50 Ixtlania M.E. Jones, Contr. West. Bot. 15: 151. 1929. Psacadocalymma Bremek., Verh. Kon. Ned. Akad. Wetensch., Afd. Natuurk., Tweede Sect. 45: 55. 1948. Thalestris Rlzzlnl, Dusenla 3: 189. 1952. Bibliografía. Daniel T.F. 1995. Justicia. In: D.E. Breedlove (ed.). Flora of Chlapas, part'4. Callf. Acad. Sel. United States. 47-82 pp. Graham, V.A. 1988. Delimltatlon and infragenerlc classlfícatlon of Justicia (Acanthaceae). Kew Bull. 43: 551-624. Henrlckson, J. and P. Hlrlart V. 1998. New species and transfers Into Justicia (Acanthaceae). Aliso 12: 45-58. Hierbas perennes decumbentes a erectas, arbustos o árboles pequeños con cistolitos. Hojas opuestas, sésiles a pecioladas, margen entero, slnuado a crenado. Inflorescencias dlcaslos en las axilas de las hojas (o en la axila de 2 brácteas parcialmente fusionadas en un Involucro cupulado) o dicasios en espigas, racimos, tirsos o panículas axilares o terminales; dicasios alternos u opuestos, con l(-3) flores, sésiles o pedunculados, con una hoja o bráctea; brácteas alternas u opuestas, verdes o de colores brillantes, prominentes o Inconspicuas, margen entero (en el Valle). Flores homostfllcas, sésiles o pedlceladas, con 2 bractéolas homomórficas: cáliz profundamente 4-5-lobado, lóbulos igua- les o desiguales en tamaño, lóbulo posterior a veces muy reducido en las flores 5-lobadas; corola verdosa, blanca, amarilla, anaranjada, rosa, roja o púrpura, tubo terete o la reglón distal expandida, garganta generalmente no diferencia- da, limbo zlgomórflco, bilabiado, labio superior entero a 2-lobado, rugulado en el interior (con un canal estilar), labio inferior 3-lobado, muchas veces con marcas blancas o coloridas, lóbulos imbricados en el botón: estambres 2, Insertos en varias posiciones dentro del tubo, exertos, anteras 2-tecas iguales o desiguales en tamaño (algunas veces 1 teca estéril), insertas igual o desigual- mente en el filamento (traslapadas en alguna porción), sobrepuestas (sin traslaparse), paralelas a perpendiculares, una o ambas con apéndices básales o apéndices ausentes, dehiscentes hacia el labio inferior (flor nototrlbal); polen 2-4-aperturado (varía de porado a colporado, colpos aveces indefinidos), aperturas con 1-varias hileras de islas y/o penínsulas circulares, localizadas a cada lado o una banda sólida de exlna y un seudocolpo, exlna generalmente reticulada; estamlnodios ausentes (algunas veces presentan engrosamlentos, pubescentes, cerca de la incerslón con los filamentos): estilo exerto, lóbulos del estigma Indlferenclados a diferenciados, cuando diferenciados Iguales a desiguales (algunas veces 1 lóbulo vestigial). Cápsulas estlpitadas, septos con retlnáculos adheridos a la pared Interna de la cápsula madura: semillas 2-4, homomórficas, lenticulares a globosas. Número cromosómico básico x = 11 ó 14?. Discusión. La diversidad morfológica de este género es muy grande, de mane- ra que esta descripción genérica está hecha para definir solamente las especies de Norte y Centroamérica. Así mismo la sinonimia citada incluye sólo los géneros de Norte y Centroamérica. Para una lista de sinónimos genéricos más completa, ver Graham (1988). Los caracteres diagnósticos del género a nivel mundial son: labio superior de la corola rugulado, androceo con 2 estambres, 2-tecas, estamlnodios ausentes y una cápsula estipitada con 4 o menos semillas. Diversidad. Género con alrededor de 600 especies en el mundo, cerca de 80 en México, 8 en el Valle de Tehuacán-Culcatlán. En México es el género más diverso de Acanthaceae. Distribución. Reglones tropicales y templadas del mundo. 51 CLAVE PARA LAS ESPECIES 1. Brácteas heteromórflcas en cada nudo, las brácteas fértiles más largas que las estériles: lóbulos del cáliz aplcalmente conniventes en el botón, margen de los lóbulos por lo general conspicuamente blanco-hialinos; tubo de la corola abruptamente en- sanchado a varios mm de la base: filamentos pubescentes con glándulas ca. 0.05 mm largo, tecas verde-blanquecinas, teca Inferior con un apéndice basal 0.7-1. 1 mm largo; semillas pubescentes. caudata 1. Brácteas, cuando presentes, homomórficas en cada nudo, las brácteas estériles cuan- do presentes. Iguales a las fértiles; lóbulos del cáliz no aplcalmente conniventes en el botón, margen de los lóbulos no blanco-hialino; tubo de la corola ensanchándose gradualmente desde cerca de la base o terete; filamentos sin tricomas glandulares: tecas rojizas o blanquecinas, teca Inferior sin apéndice basal o si presente hasta 0.3 mm largo: semillas glabras (semillas desconocidas en J. pauciíolta y J. QuJcatJana). 2. Corolas rosas con manchas blancas en el labio Inferior y en ocasiones blancas en el exterior, tubo ligeramente terete. 0. 6-2.0 mm diámetro cerca de la porción media: estambres 3. 0-5. 2 mm largo, filamentos glabros. 3. Dlcaslos en espigas bracteadas axilares o terminales o en las axilas de las hojas: bractéolas subuladas. 1.0-2.7(-5.0) mm largo. 0.3-0. 4 mm ancho: cáliz con 4 lóbu- los similares y 1 lóbulo posterior fuertemente reducido, lóbulos 0.3-0. 5 mm ancho, a veces glandulares: tecas sin apéndice basal; cápsula pubescente con tricomas glandulares y eglandulares. *7- ramosa 3. Dlcaslos sólo en la axilas de las hojas; bractéolas elípticas a obovadas, 0.5- 1.2 cm largo, 1. 5-4.0 mm ancho; cáliz con 5 lóbulos similares, 0.6- 1.2 mm ancho, nunca glandular; teca inferior con un apéndice basal de 0. 1-0.2 mm largo: cápsula glabra. J. pllosella 2. Corolas rojas, en ocasiones con manchas anaranjadas o blancas en el labio Inferior, tubo Infundlbullforme (gradualmente ensanchado desde cerca de la base hasta el ápice), 2. 3-4. 5 mm diámetro cerca de la porción media; estambres 0. 9-2.0 cm largo, filamentos pubescentes en la reglón proxlmal. 4. Cáliz con 4 lóbulos Iguales (a subiguales) y 1 lóbulo posterior reducido; Inflorescencia en espigas unilaterales axilares, hasta 7.5 cm largo (Incluyendo el pedúnculo y excluyendo las flores): dlcaslos altemos; brácteas triangulares a subuladas; bractéolas 1. 0-2.0 mm largo. J. oaxacana 4. Cáliz con 5 lóbulos iguales a sublguales; Inflorescencia en espigas 4-ternadas; dlcaslos solitarios en las axilas de las hojas o de las brácteas subfollosas o reducidos (raquis ausente) a espigas dlcasladas axilares hasta 7.0 mm largo (excluyendo a las flores); dlcaslos opuestos (o alternos): brácteas cuando presentes lineares, subtrlangulares, lanceoladas, ovadas, elípticas, obovadas hasta oblanceoladas; bractéolas 0.2 -1.2 cm largo. 5. Bractéolas oblanceoladas a obovadas; lóbulos del cáliz elípticos a oblanceolados (más anchos en la porción media o dlstal); corola pubescente en el exterior con tricomas eglandulares y glandulares. J. pauclfoUa 5. Bractéolas lanceolado-subuladas, lineares a angostamente elípticas; lóbulos del cáliz trlangular-ovados, subulados, lanceolados a lineares (generalmente más anchos hacia la base); corola pubescente en el exterior, sólo con tricomas eglandulsures. 6. Dlcaslos en las axilas de hojas y brácteas subfollosas dlstales; lóbulos del labio Inferior de la corola 0.9- 1.6 cm largo; tecas 3. 0-4.0 mm largo; polen 3-aperturado. J. gonzalezll 52 Flg. 10. Justicia candicans. -a. Hábito, -b. Nudo de Inflorescencia con flor. -c. Estambre, -d. Cápsula, -e. Semilla. Escala: a = 15.0 mm, b = 4.2 mm, c = 0.5 mm, d = 1.5 mm, e = 0.8 mm. 53 6. Dlcaslos en espigas 4-ternadas terminales densamente bracteadas o en espigas reducidas (raquis ausente), axilares que semejan capítulos: lóbulos del labio inferior de la corola 2. 0-5.0 mm largo; tecas 1.5-2. 2 mm largo; polen 2-aperturado. 7. Inflorescencias en espigas 4-ternadas terminales densamente bracteadas, raquis presente; brácteas 0.9-1. 7 cm largo, sobrepasan el cáliz; bractéolas 0.7- 1.0 cm largo, sobrepasan el cáliz; cáliz 6. 5-7.0 mm largo, lóbulos glabros abaxialmente; estilo glabro. culcatlana 7. Inflorescencias en espigas reducidas en las axilas de las hojas, flores agrupa- das, raquis ausente; brácteas 2. 5-5. 4 mm largo, no sobrepasan el cáliz; bractéolas 2. 5-5.0 mm largo, no sobrepasan el cáliz; cáliz 3. 0-5. 5 mm largo, lóbulos pubescentes abaxialmente; estilo pubescente. J. candlcans Justicia candicana (Nees) L.D. Benson in Benson & Darrow, Tr. & Sh. Southw. Des., ed. 3, 218. 1981. Adhatoda candlcans Nees in A. DC., Prodr. 11: 396. 1847. Dianthera candlcans (Nees) Hemsl., BIol. Cent.-Amer., Bot. 2: 517. 1882. Jacobinia candlcans (Nees) B.D. Jacks., Index Kew. 1: 1246. 1893. México: Oaxaca; Cordillerae Mexlcanae, 5000 ft., H.G. Galeotti 911, nov-apr (holotlpo, K ex hb. Hooker, foto CASI; isotlpo, G, fotos NY!, USI). Justicia ovataA. Cray, Proc. Amer. Acad. Arts 21: 405. 1886. México: Chihuahua; near Batopilas, E. Palmer 220, aug-nov 1885 (holotlpo, GH, foto DS!; isotipos, NY. USl). Jacobinia ovata A. Gray var. subglabra S. Watson, Proc. Amer. Acad. Arts 24: 67. 1889. Jacobinia candicans (Nees) B.D. Jacks. var. subglabra (S. Watson) L.D. Benson, in Benson & Darrow, Tr. & Sh. Southw. Des., ed. 2, 413. 1954. Justicia candicans (Nees) L.D. Benson var. subglabra (S. Watson) L.D. Benson in Benson & Darrow, Tr. & Sh. Southw. Des., ed. 3. 218. 1981. México: Sonora: near Guaymas, E. Palmer 264, oct 1887 (holotlpo, GH. foto DS!; isotipos, DS!. NY!, US). Justicia mexicana Rose, Contr. U.S. Nati. Herb. 1: 348. 1895. México: Sonora; Agi^bampo, E. Palmer 768, 3-15 oct 1890 (holotlpo, US!; isotipos, NY!, US!). Arbustos hasta 1.5 m alto. Tallos Jóvenes subcuadrangulares a cuadrangular- sulcados, pubescentes, con tricomas eglandulares 0. 1-0.8 mm largo, antrorsos, antrorso-adpresos, retrorsos, retrorso-adpresos hasta flexuosos, distribuidos homogéneamente o restringidos a 2 líneas, epidermis algunas veces Inconsplcuamente punteado-glandular. Hojas pecloladas, peciolos hasta 1.5 cm largo; láminas 0. 6-8.0 cm largo, 0. 2-4.0 cm ancho, 1. 1-2.6 veces más largas que anchas (hojas del ápice del tallo reducidas en tamaño), ovadas, elípticas a subclrculares, base aguda a subatenuada, ápice (emarglnado a redondeado), agudo a acuminado, superficies pubescentes (especialmente a lo largo de la venas principales), con tricomas eglandulares 0. 1-0.7 mm largo, antrorsos a antrorso-adpresos, mar- gen entero. Inflorescencias en las axilas de las hojas distales, espigas dlcasladas muy reducidas, semejando glomérulos axilares de flores y algunas veces, cuan- do agrupadas, forman una Inflorescencia compuesta terminal y foliosa (seme- jante a una espiga); espigas reducidas opuestas, l(-2?) por axila, hasta 7.0 mm largo (excluyendo las flores), sésiles, 2-más dlcaslos, raquis ausente: dlcaslos opuestos, con 1-flor, sésiles; brácteas opuestas 2. 5-5.4 mm largo, 1.3-2. 2 mm ancho, sin sobrepasar el cáliz, lineares, angostamente elípticas, lanceolado- ovadas a subtriangulares, pubescentes abaxialmente, con tricomas eglandulares 0. 1-0.3 mm largo, antrorso-adpresos: bractéolas 2. 5-5.0 mm largo, 0.5- 1.2 mm 54 ancho, sin sobrepasar el cáliz, lineares, lanceolado-lineares a angostamente elípticas, con pubescencia abaxial similar a la de las brácteas (algunas veces menos densa). Flores sésiles a subsésiles (pedicelos, cuando presentes, hasta 0.5 mm largo): cáliz 5-lobado, 3. 0-5. 5 mm largo, lóbulos iguales, 2. 5-4. 5 mm largo, 0.8- 1.8 mm ancho, trlangular-ovados, ovado-elípticos a lanceolados, pubescencia abaxial esparcida, con tricomas eglandulares 0. 1-0.3 mm largo, antrorsos a antrorso-adpresos, margen ciliado con tricomas eglandulares hasta 0. 4 mm largo, flexuosos a ondulados; corola 2. 3-4. 3 cm largo, roja con man- chas anaranjadas en la garganta, pubescente externamente con tricomas eglandulares 0. 1-0.3 mm largo, erectos a flexuosos, tubo gradualmente ensanchado hacia la región distal 1.4-2. 6 cm largo, 3. 0-4.0 mm diámetro cerca de la porción media, labio superior 0.8-1. 5 cm largo, ápice emarglnado, lóbulos 0. 1-0.4 mm largo, labio inferior 0.8-1. 7 cm largo, lóbulos 2. 0-5.0 mm largo, 1.3-4. 1 mm ancho, algunas veces con marcas blancas: estambres 0.9-1. 4 cm largo, insertos en 1/3 distal del tubo, fllamentos pubescentes en la reglón proxlmal. con tricomas eglandulares. tecas 1.5-2. 2 mm largo, iguales a subiguales, rojas, paralelas a subparalelas, insertas igual o desigualmente en el filamento (traslapadas 1.2-1. 6 mm), glabras, apéndices básales ausentes o las inferiores con apéndices básales inconsplcuos hasta 0.1 mm largo: polen 2-aperturado, aperturas ro- deadas en cada lado por dos hileras de islas, exlna retlculada; estilo 2. 1-3.7 cm largo, pubescente en la región proxlmal, con tricomas eglandulares, glabro distalmente, lóbulos del estigma ca. 0.1 mm largo. Iguales. Cápsulas 0.7-1. 1 cm largo, glabras, estípite 2. 0-4. 5 mm largo, cabeza elipsoide, 5. 0-7.0 mm largo; semillas 4. 2. 3-2. 8 mm largo, 2. 0-2. 7 mm ancho, lenticulares, rojizas cuando inmaduras o negras en la madurez, totalmente cubiertas con tubérculos punteados densos (algunas veces traslapadas). Número cromosómico n = 14. Discusión. Esta especie presenta una gran variación morfológica a lo la.rgo de su intervalo de distribución (Daniel, 1997), por lo que esta descripción se aplica únicamente a los ejemplares de esta reglón. Por el arreglo que presentan las brácteas y bractéolas en los glomérulos de flores, éstos se interpretan como espigas reducidas carentes de raquis y en general con pocos dicaslos (3). Distribución. Desde Estados Unidos (Arlzona) hasta el suroeste de México. En México en los estados de Baja California Sur, Colima, Durango, Jalisco, Michoacán, Oaxaca, Puebla, Sinaloa y Sonora. Ejemplares examinados. OAXACA: Dto. Coixtlahuaca: [Hacienda] Las Naran- jas, Purpus s.n. (UC). Dto. Cuicatlán: 26 km sur de San Juan Bautista Culcatlán toward Oaxaca, Breedlove 65828 (CAS); Cuesta de Santiago Quiotepec, Conza.tti 3878 (US): San Juan Bautista Cuicatlán. V. González 48 (MEXU): Barranca Limón Chico, sureste de San Juan Bautista Culcatlán, Mimnds. 4712 (MEXU), vlclnity of San Juan Bautista Cuicatlán, Nelson 1698 (US): Tomellin Canyon, Pringle 6260 (CAS. COLO. MEXU. NY. UC. US): 67 km sur de Santa María Tecomavaca (7-10 km sur de San Juan Bautista Cuicatlán), Salinas y Martínez- Correa 6157 (MEXU): Cerro Virgen de Guadalupe, 6 km norte de San Juan Bautista Cuicatlán por la carretera 131 y 10 km oeste por la terraceria a San Pedro Jocotlpac. Salinas et al. 4284 (MEXU, US); Cerro Virgen de Guadalupe. 6 km norte de San Juan Bautista Culcatlán por la carretera 131 y 10 km al oeste por la terraceria a San Pedro Jocotlpac, Salinas et al. 4621 (CAS, MEXU), Barranca Matamba, sur de San Juan Bautista Culcatlán, Salinas et al. 6499a (CAS, MEXU): 2 km oeste de la desviación a San Pedro Jocotlpac, Salinas et al. 7078 (MEXU): 8 km norte de San Juan Bautista Culcatlán a San Pedro Jocotlpac, 55 Sánchez-Ken et al. 2i 7 (MEXU). Dto. Huajuapam: 5.5 km noreste de Santiago Chazumba por la carretera a Tehuacán, Salinas y Campos F-3729 (MEXU. US). Dto. Teotltlán: Río Xiquila, Tierra Grande, 10 km sur de Ignacio Mejía, Salinas et al. 4517a (MEXU): Río Xlqulla, Tierra Grande. 10 km sur de Ignacio Mejía. Salinas et al. 4537 (MEXU. US); suroeste de Santa María Tecomavaca, 5 km suroeste por la brecha a Santa María Ixcatlán, Salinas et al. 591 1 { MEXU); Río Seco, suroeste de Santa María Tecomavaca brecha a Santa María Ixcatlán, Salinas et al. 6437 (CAS, MEXU): Río Seco, suroeste de Santa María Tecomavaca brecha a Santa María Ixcatlán, Salinas et al. 6470 (MEXU). PUEBLA: Mplo. Altepexl: 4.5 km west of Ajalpan on hwy 135, Cowan et al. 5767 (CAS, NY). Mplo. Atexcal: 4 km oeste de Santa Ana Teloxtoc, Tenorio 7272 (MEXU). Mplo. Caltepec: 2 km adelante de San Luis Atolotltlán por la terracería a Los Reyes Mezontla, Salinas y Tenorio 5891 (MEXU); Cañada San Lorenzo, suroeste de Los Membrillos, Tenorio y Romero 4722 (MEXU): Santa Lucía, Río Hondo, Tenorio y Romero 7816 (MEXU): 3 km norte de San Luis Atolotltlán. Tenorio et al. 17301 (MEXU). Mplo. Coxcatlán: Coxcatlán, Boege et al. 1291 (CAS): along hwy between Teotltlán de Flores Magón and Tehuacán. 1.8 km northwest Oaxaca border, Daniel 5402 (CAS); 4 km northwest of San José Tllapa, Daniel 8355 (CAS, ENCB, K, MEXU); Coxcatlán, Purpus 4172 (UC): 2-3 km noreste de San Rafael, Salinas 7094 (MEXU). Mplo. San José Mlahuatlán: Cerro Petlanco, sur de San José Axusco, Salinas et al. 5905 (MEXU, NY). Mplo. Santiago Mlahuatlán: 6 km norte de Tehuacán, carretera a Córdoba, Rzedowski 19119 (MEXU). Mplo. Tehuacán: Meseta de San Lorenzo, subiendo por El Riego, Chiang et al. F-2248 (CAS, MEXU); 4 mi Southwest of Tehuacán toward Zapotltlán Salinas, Gentry et al. 20364 (US): Tehuacán, Liebmann 10690 (CAS); cercanía de Tehuacán, Matuda 32285 (MEXU, US); Tehuacán, Purpus 5668 (MEXU. UC): behlnd El Riego, Tehucán, Reko 4217 (US); 2.5 km noreste de Tehuacán. Salinas y Cam- pos F-3609 (MEXU): barranca al este de La Venta, camino a San Gabriel Chllac, Tenorio 1 7522 (MEXU); 9 km de Tehuacán, sobre la carretera Tehuacán-Huajuapam de León, Valiente y Schubert 25a (MEXU). Mplo. Zapotltlán; between Huajuapam de León and Tehuacán on hwy 125, 20.1 km north of Puebla border, Bartholomew et al. 3126 (CAS): 1 km noroeste del km 6 terracería de Caltepec a Santiago Acatepec, Dorado y Salinas F-2947 (MEXU): sobre bordo a San Luis Atolotltlán- Los Reyes Mezontla. 23 mi suroeste de Tehuacán. Lott y Wendt P-37 (CAS, MEXU): 1 km norte de Zapotltlán Salinas, Salinas y Reyes 4916 (MEXU): Valle de Zapotltlán Salinas, Jardín Botánico de Cactáceas y Suculentas, Valiente y Diaz-Maeda 728 (MEXU); Valle de Zapotltlán Salinas, Jardín Botánico de Cactáceas y Suculentas, Valiente y Diaz-Maeda 736 (MEXU); 2 km noroeste de San Juan Raya. Valiente et al. 204 (MEXU); Ranchería El Tablón, 2 km suroeste de Zapotltlán Salinas, Valiente et al. 595 (MEXU). Hábitat. Matorral xerófllo, bosque tropical caduclfollo y bosque de galería. En elevaciones de 500-2100 m. Fenología. Florece entre junio y diciembre. Fructifica entre agosto y diciem- bre. Justicia caudata A. Gray, Proc. Amer. Acad. Arts 21; 405. 1886. México: Chihuahua: near Batopllas. E. Palmer 189, aug-nov 1885 (holotlpo, GH!; Isotlpo, K!). Justicia furcata Jacq. var. terminalis Nees ex Greenm., Publ. Fleld Columblan Mus. Bot. Ser. 2: 262. 1907. México: Oaxaca; Dto. Etla, El Parlán, C. Conzatti 1556, 2 sep 1906 (slntlpo, F; Isoslntlpo, MEXU!). 56 Hierbas perennes erectas a patentes o arbustos hasta 1.0 m alto. Tallos jóvenes subteretes a subcuadrangulares, multiestrlados, pubescentes homogéneamente, con tricomas eglandulareres hasta 0.8 mm largo, flexuosos, retrorsos, retrorso-adpresos, antrorsos a antrorso-adpresos o casi glabros. Hojas pecloladas, pecíolos hasta 2.8 cm largo; láminas 3.0-12.0 cm largo, 1. 0- 7.0 cm ancho, 1.6-6. 3 veces más largas que anchas, ovadas a ovado- elípticas, base aguda, atenuada a abruptamente atenuada, ápice agudo a acuminado, superficies pubescentes (especialmente a lo largo de las venas principales) con tricomas eglandulares hasta 1.0 mm largo, flexuosos a antrorsos, margen entero. Inflorescencias axilares de espigas dicasiadas densas, a veces formando un panícula terminal foliosa (en la región proxlmal) o bracteada (en la región distal); espigas opuestas, 1-varias por axila, hasta 2.0 cm largo (excluyendo a las flores), sésiles a subsésiles (pedúnculos, cuando presentes, hasta 1.0 mm largo), en las axilas de las hojas (cuando proximales) o en brácteas subfollosas (cuando distales), raquis pubescente con tricomas eglandulares hasta 0.5 mm largo, flexuosos, retrorsos a retrorso-adpresos; dicasios 1 por axila, alternos, con 1 flor, sésiles; brácteas opuestas, heteromórflcas, brácteas fértiles 0.5- 1.5 cm largo, 1.0-2. 8 mm ancho, lineares, oblanceoladas, obovadas a elípticas, ápice redondeado a agudo, pubescencia abaxial con tricomas eglandulares hasta 0.2 mm largo, antrorsos y distalmente con tricomas glandulares hasta 0.2 mm largo, estipitados (a veces esparcidos o ausentes, especialmente en las brácteas de la región proximal), margen ciliado con tricomas eglandulares hasta 1.0 mm largo, erectos, flexuosos a antrorsos (rara vez glandulares), brácteas estériles 1. 0- 6.0 mm largo, 0.3-0. 8 mm ancho, angostamente lineares, pubescencia similar a la de las brácteas fértiles excepto por que las glándulas a veces están ausentes; bractéolas angostamente lineares a oblanceoladas, 0.3- 1.3 cm largo, 0.7- 1.8 mm ancho, pubescencia abaxial similar a la de las brácteas fértiles. Flores sésiles a subsésiles (pedicelos, cuando presentes, hasta 0.5 mm largo); cáliz 5-lobado, (0.6-)0.8-1.2 cm largo, lóbulos lanceolados, iguales, (0.4-)0.7-1.0 cm largo, 1. 0-2.0 mm ancho, apicalmente conniventes en el botón, pubescentes abaxialmente, con tricomas eglandulares hasta 0.5 mm largo, antrorsos a antrorso-adpresos (a veces inconspicuamente punteado-glandulares), margen blanco-hialino, ciliado con tricomas eglandulares hasta 0.5(-1.0) mm largo, antrorsos a flexuosos; corola (1.5-)2. 1-3.2 cm largo, rosa a púrpura, pubescen- te externamente con tricomas eglandulares y glandulares 0. 1-0.3 mm largo, flexuosos, tubo abruptamente expandido a varios mm de la base, (0.7-)1.0-1.3 cm largo, 3. 0-8.0 mm diámetro en la porción media, labio superior (0. 8-) 1.0- 1.6 cm largo, fuertemente arqueado hacia el labio inferior, ápice 2-lobado, lóbulos (0.4-)l. 0-3.0 mm largo, labio inferior (0.7-)l. 1-2.0 cm largo, lóbulos (0.3-)0.6-1.0 cm largo, (3.5-)5.0-9.5 mm ancho, con marcas blancas; estambres 1. 1-1.6 cm largo, insertos cerca del ápice del tubo, filamentos pubescentes, con tricomas glandulares ca. 0.05 mm largo, tecas 1.5-3. 5 mm largo (incluyendo el apéndice basal), desiguales, blanco-verdosas, paralelas, desiguálmente insertas (traslapadas 0. 1-0.7 mm) o sobrepuestas (hasta 0.1 mm, arriba una de otra), glabras, las inferiores con apéndices básales bulbosos hasta 1.0 mm largo; polen 2-aperturado, aperturas en cada lado con dos hileras de islas, exina reticulada, estilo (1. 1-) 1 .6- 1 .9 cm largo, (glabro a) pubescente, con tricomas eglandulares en la porción proximal (o cerca de la base) y glabro en la porción distal, lóbulos del estigma 0.2-0.3 mm largo, iguales. Cápsulas 1.4-1. 6 cm largo, pubescentes con tricomas eglandulares hasta 0.1 mm largo, erectos a subflexuosos, estípite 5.0 mm 57 lar^o» Ccibczs. 0.9" 1.0 cm Icir^o, subcllpsoldsl 3. siib^lobos3, li^crsiricntc constricts en la parte media: semillas 4, 3.5 mm largo, 3. 7-3. 8 mm ancho, subglobosas a sublentlculares, pardo oscuras. Usas, densamente puberulentas, con tricomas ^glandulares hasta 0.05 mm largo, margen entero. Número cromosómlco n = 14. Discusión. Se Incluyó Información de plantas cercanas al Valle. Se está uti- lizando el nombre propuesto por Cray, debido a que el material tipo con este nombre coincide con las características de los ejemplares de la reglón. Sin embargo, se reconoce que el nombre antiguo de J, furcata Jacq. puede ser aplicado a ésta especie. Desafortunadamente los probables tipos de los nom- bres de Jacquln, se encuentran en herbarios europeos. Hasta ahora no he visto un ejemplar que puede ser el tipo de J. furcata. Aunque la descripción y la figura del protólogo de esta especie pueden aplicarse a las plantas que en este trabajo son tratadas como J. caudata o pueden aplicarse a otras especies también. Se requiere de un estudio más profundo para delimitar estas especies y aclarar los problemas nomenclaturales de este complejo. Los tricomas caulinares varían de densos en Gentry et a¡. 20324 a casi ausentes en Purpus 2505. Las corolas en Orcutt 2177 son más cortas (1. 5-2.0 cm largo) que las de los otros ejemplares. Conzatti 1556 difiere de las otras colecciones por presentar el margen de los lóbulos del cáliz Inconsplcuamente blanco-hialino y por la pubescencia abaxlal de brácteas y bractéolas con tricomas eglandulares y glandulares esparcidos y sólo tricomas glandulares hasta 0.6 mm, flexuosos en el margen. En Dorado y Salinas F-2985 los tricomas glandulares de brácteas y bractéolas están ausentes. Webster et al. 20120 presenta glándulas sólo en algunas brácteas y bractéolas. Distribución. Del noroeste de México hasta Guatemala. En México se encuen- tra en el Distrito Federal y los estados de Chiapas, Chihuahua, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Mlchoacán, Morelos, Oaxaca, Puebla, Slnaloa, Sonora y Zacatecas. Ejemplares examinados. OAXACA: Dto. Culcatlán: north of San Juan Bautista Jayacatlán toward Santiago Nacaltepec, Breedlove 35895 (CAS, MEXU); between Oaxaca and Tehuacán, 5. 1-9.1 mi south of Santiago Dominguillo, Daniel and Baker 3760 (CAS); Barranca del Río Chico al este de San Juan Bautista Culcatlán, Miranda 4601 (MEXU): vlclnity of San Juan Bautista Culcatlán, Nelson 1676 (US). Dto. Huajuapam; 8 km suroeste de Huajuapam de León, Sousa et al. 5781 (MEXU). Dto. Teotltlán: 6.5 mi south of Teotltlán de Flores Magón, Webster et al. 20120 (CAS, MEXU). PUEBLA: Mpio. Caltepec: Portezuelo de Santa Lucía. Santiago Cuautepec, Tenorio et al. 7833 (MEXU). Mpio. Coxcatlán: 28 mi southeast of Tehuacán toward Teotltlán de Flores Magón, Gentry et al. 20324 (US). Mpio. San José Miahuatlán: Cerro Petlanco, ca. 9 km sureste de San José Axusco, Cbiang et al. F-2235a (MEXU): 3 km sur de San José Axusco por la terracería a Cerro Petlanco, Dorado y Salinas F-2985 (MEXU): 2 km al noreste de San José Axusco, Salinas y Solís-Sánchez F-3568 (MEXU): suroeste de Coxcatlán sobre la terracería a San José Axusco. Salinas et al. 4774 (MEXU). Mpio. Tehuacán: El Riego, Lott y Wendt P-119 (CAS): Tehuacán. Orcutt 2177 (DS): Tehuacán, Purpus 2505 (NY. UC, US). Hábitat. Matorral xerófilo, bosque tropical caduclfollo. En elevaciones de 815-1630 m. Fenología. Florece entre junio y noviembre. Fructifica entre agosto y septiembre. Justicia culcatlana T.F. Daniel, Bol. Inst. Bot. Unlv. Guadalajara. 5: 120. México: Oaxaca: Dto. Culcatlán, 6 km norte de San Juan Bautista Culcatlán 58 y 10 km oeste por la terracería a San Pedro Jocotipac, A. Salinas T. y E. Petterssen 4710, 7 may 1988 (holotipo, MEXU!). Arbustos hasta 70.0 cm alto. Tallos jóvenes subcuadrangulares a cuadran- gulares, pubescencia restringida a 2 hileras, con tricomas eglandulares 0. 3-0.7 mm largo, retrorsos. Hojas sésiles a subsésiles (pecíolos, cuando presentes, hasta 1.0 mm largo): láminas 1. 1-2.3 cm largo, 5. 0-9.0 mm ancho, 2. 1-2.8 veces más largas que anchas, ovadas a elípticas, base aguda, ápice redondeado a agudo, superficies glabras o pubescentes esparcidamente, a lo largo de la vena media con tricomas eglandulares 0.2-0. 4 mm largo, flexuosos a antrorsos, margen entero. Inflorescencias terminales en espigas dicasladas 4-ternadas, bracteadas, subsésiles o cortamente pedunculadas, hasta 2.0 cm largo (incluyendo el pedúnculo y excluyendo las flores), 1.0- 1.5 cm diámetro en la parte media de la espiga, pedúnculos hasta 3.0 mm largo, raquis pubescente con tricomas eglandulares restringidos a 2 hileras, 0. 1-0.3 mm largo, flexuosos a antrorsos; dicasios 1 por axila, opuestos, con 1 flor, sésiles; brácteas 0.9- 1.7 cm largo, 1.3-6. 5 mm ancho, sobrepasan el cáliz, opuestas, ovadas, elípticas, obovadas a oblanceoladas (brácteas proximales subfoliosas), al secarse más oscuras que las hojas, glabras abaxialmente o con tricomas eglandulares hasta 0.3 mm largo, flexuosos a retrorsos, margen ciliado con tricomas eglandulares hasta 1.3 mm largo, flexuosos; bractéolas 0.7- 1.0 cm largo, 0.6- 1.0 mm ancho, sobrepasan el cáliz, lineares, pubescencia abaxial y marginal como en las brácteas. Flores sésiles; cáliz 5- lobado, 6. 5-7. 5 mm largo, lóbulos 5. 0-6.0 mm largo, 1.0-1. 3 mm ancho, lineares a lanceolados, iguales, glabros abaxialmente, margen ciliado con tricomas eglandulares hasta 0.4 mm largo, flexuosos; corola 3. 8-4. 2 cm largo, roja, pubescente externamente, con tricomas eglandulares 0. 1-0.5 mm largo, flexuosos, tubo expandido gradualmente en la región distal, 2. 5-2.8 cm largo, 2. 7-4.0 mm diámetro cerca de la porción media, labio superior 1.3- 1.5 cm largo, ápice emarglnado con lóbulos 0. 1-0.2 mm largo, labio inferior 1.4-1. 5 cm largo, lóbulos 4. 0-5.0 mm largo, 1.5-2. 5 mm ancho; estambres 1.5-1. 7 cm largo, insertos en 1/3 distal del tubo, filamentos pubescentes en la porción proximal, con tricomas eglandulares, tecas 1.9-2. 2 mm largo. Iguales a subiguales, rojizas, glabras, paralelas a subparalelas, insertas desigualmente (sobrepuestas 0.7-1. 2 mm), teca inferior con un apéndice basal 0.2-0. 3 mm largo, ligeramente bulboso: polen 2-aperturado. aperturas flanqueadas en cada lado por 2-3 hileras de islas, exina retlculada: estilo 3. 5-4. 3 cm largo, glabro, lóbulos del estigma 0. 1-0.2 mm largo, iguales. Cápsulas y semillas desconocidas. Número cromosómico desconocido. Distribución. Especie endémica del Valle de Tehuacán-Cuicatlán. Ejemplares examinados. Conocido solamente del holotipo. Hábitat. Bosque tropical caducifolio. En elevaciones de 1300-1500 m. Fenología. Florece en marzo. t/ustícla ^onzafezll (Greenm.) Henr. & Hiriart, Aliso 12; 54. 1988. Anisacanthus gonzalezii Greenm., Proc. Amer. Acad. Arts 39: 89. 1903. México: Oaxaca, sin localidad, C. Conzatti y V. González 1231, jun 1901 (lectotipo, GH!, designado por Henrickson e Hiriart, 1988). Arbustos hasta 2.0 m alto. Tallos jóvenes subteretes a subcuadrangulares, ligeramente acanalados, casi glabros a pubescentes, con tricomas eglandulares 59 o 1-1 o mm largo, erectos, flexuosos. antrorsos a antrorso-adpresos. distribui- dos homogéneamente o restringidos a 2 hileras. Hojas pecloladas, pecíolos hasta 1.1 cm largo: láminas 1.4-4.2(-6.7) cm largo. 0.2-1.9(-4.2) cm ancho, 2-6.6 veces más largas que anchas, lanceoladas, ovadas a llnear-elíptlcas. base aguda a subatenuada, ápice acuminado, superficies casi glabras o con pubescencia similar a la de los tallos (especialmente en la vena media), margen entero. Inflorescencias dlcaslos, en axilas de hojas dlstales y brácteas subfoliosas. agrupados forman espigas dicasiadas terminales. 13.0(-23.0) cm largo (exclu- yendo a las flores), raquis con pubescencia similar a la de los tallos jóvenes (o más densa): dlcaslos 1 por axila, opuestos. l-3(-más) flores, sésiles (o con pedúnculos hasta 2.0 mm largo cerca de la base de las espigas): brácteas opuestas. 0.4- 1.4 cm largo. 1. 0-6.0 mm ancho, lanceoladas, ovadas, elípticas a obovadas. subfoliosas. mezcladas con las hojas, frecuentemente más largas en la base de la espiga, pubescencia abaxlal como las hojas: bractéolas 0.2- 1.2 cm largo, 0. 7-2.0 mm ancho, lanceolado-subuladas a llnear-Ianceoladas. pubes- cencia abaxlal como las hojas y a veces Inconsplcuamente punteado-glandular, bractéolas secundarlas (cuando presentes) similares a las bractéolas primarias excepto por ser menores. Flores sésiles a subsésiles (pedicelos, cuando presen- tes. hasta 2.0 mm largo): cáliz 5-lobado. 0.4- 1.1 cm largo, lóbulos subulados. Iguales a subiguales. 2. 5-6.5 mm largo, 0.8- 1.5 mm ancho, casi glabros abaxlalmente a pubescentes esparcidamente, con tricomas eglandulares 0. 1-0.2 mm largo, flexuosos a antrorso-adpresos, inconsplcuamente glandular- punteados (al menos cuando jóvenes), margen ciliado con tricomas similares: corola 3. 2-5.0 cm largo, roja, pubescente externamente, con tricomas eglandulares hasta 0.3 mm largo, erectos a flexuosos, tubo expandido gradualmente cerca de la porción dlstal, 2. 1-3.5 cm largo. 2. 5-4. 5 mm diámetro en la porción media, labio superior 1. 1-1.8 cm largo, ápice emarglnado con lóbulos 0. 1-0.3 mm largo, labio inferior 1.0-1. 8 cm largo, lóbulos 0.9-1. 6 cm largo, 2. 0-3. 2 mm ancho; estam- bres insertos en 1/3 distal del tubo. 1. 4-2.0 cm largo, filamentos pubescentes en la reglón proxlmal, con tricomas eglandulares, tecas 3. 0-4.0 mm largo. Iguales, rojas, paralelas. Insertas Igualmente, glabras, apéndices básales au- sentes: polen 3-aperturado, aperturas flanqueadas en cada lado por un seudocolpo, exina reticulada: estilo 3. 3-4. 4 cm largo, pubescente en la porción proxlmal, con tricomas eglandulares, lóbulos del estigma 0. 1-0.2 mm largo. Iguales. Cápsulas 1.3- 1.8 cm largo, glabras, estípite 5. 0-7. 5 mm largo, cabeza subellpsolde, 0. 9-1. 1 cm largo: semillas 2(-4), 3. 5-5.0 mm largo, 2. 5-3. 2 mm ancho, lenticulares, pardas (algunas veces con marcas negras), totalmente tuberculadas. Número cromosómlco n = 18. Discusión. Henrlckson e Hlrlart (1988) discuten la ubicación genérica de esta especie, así como aspectos de la variación morfológica. Con frecuencia esta especie es identificada erróneamente como Anlsacanthus quadrlñdus. Se pro- porciona la siguiente clave para diferenciarlas: 1. Tricomas caullnares retrorsos; dlcaslos alternos; brácteas y bractéolas generalmente deciduas; cáliz pubescente abaxlalmente con tricomas glandulares estlpltados; labio superior de la corola con ápice entero; estambres 1.0- 1.4 cm largo: semillas 5. 0-5. 5 mm largo, 4. 0-5.0 mm ancho. Anlsacanthus quadrlfídus 1. Tricomas caullnares (cuando presentes) erectos, flexuosos. antrorsos a antrorso- adpresos; dlcaslos opuestos: brácteas y bractéolas persistentes; cáliz sin tricomas 60 glandulares estlpltados: labio superior de la corola con ápice emarglnado; estambres 1. 5-2.0 cm largo: semillas 3. 5-4. 5 mm largo, 2. 5-3. 2 mm ancho. Justicia gonzalezii Distribución. Especie endémica de México, principalmente en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán. Ejemplares examinados. OAXACA: Dto. Coixtlahuaca: [Hacienda] Las Naran- jas, Purpus 3018 (UC): [Hacienda] Las Naranjas, Purpus 3041 (NY, US). Dto. Cuicatlán: north of San Juan Bautista Jayacatlán toward Santiago Nacaltepec, Breedlove 35915 (CAS): road south of San José del Chilar, Brenan et al. 14356 (MEXU): Cuesta de Santiago Quiotepec, Cancino 2493 (MEXU); between Oaxaca and Tehuacán, 5, 1-9,1 mi south of Santiago Dominguillo, Daniel and Baker 3767 (ASU, CAS, MEXU): 6 km norte y 10 km oeste de San Juan Bautista Cuicatlán por la terracería a San Pedro Jocotipac, Salinas y Reyes 4863 (MEXU): Santiago Nacaltepec, 2 km oeste de La Unión brecha a Santiago Nacaltepec, Salinas y Martínez-Correa 6201 (CAS, MEXU): Cerro Virgen de Guadalupe, noroeste de San Juan Bautista Cuicatlán. 6 km norte por la carretera 131 y 10 km oeste por la terracería a San Pedro Jocotipac, Salinas et al. 4621a (MEXU): Cuesta Santiago Quiotepec, L. Smith 695 (GH): ca. 20 mi south of San Juan Bautista Cuicatlán, Webster and Holstein 20153 (CAS. MEXU). Dto. Huajuapam: 4 km norte de Santiago Chazumba, carretera Huajuapam de León-Tehuacán, R. Torres et al. 802 (MEXU). Dto. Nochixtlán: de Santa María Almoloyas a Santa Catarina Tlaxila, Conzatti 1662 (F): El Parlán-Santa Catarina Tlaxlla, Salinas et al. 6624 (CAS, MEXU): Santa María Almoloyas-Santa Catarina Tlaxila, Sali- nas et ai. 6685 (CAS. MEXU). Dto. Teotltlán: 3 km adelante de Teotitlán de Flores Magón por la carretera a Huautla de Jiménez, Salinas y Reyes 4822 (MEXU): 14 km este de Santa María Ixcatlán por la terracería a Santa María Tecomavaca, Salinas y Tenorio 5845 (CAS, MEXU): Río Xiqulla, Tierra Grande, 10 km sur de Ignacio Mejía, Salinas et al. 451 7 (MEXU): Santa María Tecomavaca, 1 km oeste de Pochotepec, Tenorio et al. 1 7210 (MEXU). PUEBLA: Mpio. Ajalpan; Comecallo, noreste de Ajalpan, Tenorio y Frame 12065 (CAS, MEXU). Mpio. San Antonio Cañada: San Antonio Cañada, Salinas et al. 5509 (MEXU). Mpio. San José Miahuatlán: Agua Los Granados, ca. 20 km oeste de San José Axusco, Salinas et al. 5778 (MEXU): Barranca Seca, suroeste de San José Axusco, Tenorio y Romero 6910 (MEXU). Mpio. Tehuacán: Tehuacán area, behind Cerro Colorado, between Nacozcalco [San Esteban Necoxcalco] and San Antonio Ca- ñada. Smith et al. 4080 (MEXU, NY. US). Mpio. Zapotitlán: along hwy 125 between Tehuacán and Huajuapam de León, 1.3 mi south of San Antonio Texcala, Daniel and Baker 3779 (ASU, CAS): 12 mi suroeste de Tehuacán, carretera Tehuacán-Huajuapam de León, ca. 0.7 mi de Las Ventas, Lott y Wendt P-36 (MEXU, NY): ca. 0.6 mi sur de San Antonio Texcala. Lott y Wendt P-59 (MEXU): Barranca de Tlacuilosto, suroeste de San Juan Atzlngo, Tenorio y Frame 12158b (MEXU): cerro 700 m al norte de Zapotitlán Salinas, Valiente et al. 743 (MEXU). Hábitat. Lugares perturbados, matorral xerófilo, bosque tropical caducifolio y bosque de Quercus y Juniperus. En elevaciones de 990-1700 m. Fenología. Florece y fructifica entre junio y diciembre. Justicia oaxacana (Greenm.) T.F. Daniel, Bol. Inst. Bot. Univ. Guadalajara 5. 120. 1998. Jacobinia oaxacana Greenm., Proc. Amer. Acad. Arts 39: 91. 1903. México: Oaxaca: sin localidad, C. Conzatti y V. González 1230, s.f. (holotipo, GH!). 61 Jacobinia mollis Greenm., Proc. Amer. Acad. Arts 39: 91. 1903. México: Oaxaca; sin localidad, C. Conzattly V. González 1229, s.f. (holotlpo, GHl). Arbustos hasta 1.70 m alto. Tallos Jóvenes subcuadrangulares a cuadrangu- lares, casi glabros a pubescentes, con tricomas eglandulares 0.2-1.0(-1.4) mm largo, flexuosos a generalmente retrorsos, tricomas densa y homogéneamente distribuidos o esparcidos y restringidos a 2 hileras. Hojas (algunas veces casi sin hojas durante la antesls) pecloladas, pecíolos hasta 2.0 cm largo; láminas 1.3-10.0 cm largo. 0.8-5. 0 cm ancho. 1.4-3. 8 veces más largas que anchas, ovadas, elípticas a subclrculares. base aguda a subatenuada, ápice redondeado y aplculado a agudo o acuminado, superficies pubescentes, con tricomas eglandulares 0. 1-1.0 mm largo, flexuosos, margen entero a crenado. Inflorescencias de espigas dlcasladas, axilares, unilaterales y pedunculadas; espigas (opuestas a) alternas, l(-2) por axilas, hasta 7.5 cm largo (incluyendo el pedúnculo y excluyendo las flores), 1.5-2. 5 mm diámetro cerca de la porción media, a veces ramificadas en la base y entonces formando una panícula de espigas, pedúnculos hasta 1.2(-2.3) cm largo, raquis y pedúnculos pubescentes, con tricomas eglandulares hasta 0.5 mm largo erectos, flexuosos a retrorsos: dicaslos 1 por axila, alternos, con 1 flor, sésiles, ligeramente secundas: brácteas opuestas 1.3-3. 8 mm largo, 0.8- 1.4 mm ancho, triangulares a subuladas, pubescentes abaxlalmente. con tricomas eglandulares 0.1 -0.4 mm largo, antrorsos: bractéolas 1. 0-2.0 mm largo, 0.5-0. 9 mm ancho, triangulares, subuladas a subulado-llneares, con pubescencia abaxial similar a la de las brácteas. Flores sésiles: cáliz 5-lobado, 3.0-6.0 mm largo, lóbulos lanceolado-subulados, desiguales, lóbulo posterior 1.5-2. 2 mm largo (reducido), los otros 4 lóbulos iguales (a subiguales), 2. 5-5.0 mm largo, 0.7-0. 9 mm ancho, lóbulos con pubescencia abaxlal y marginal similar a la del raquis: corola 2. 2-3. 6 cm largo, roja, pubescente externamente, con tricomas eglandulares 0. 1-0.5 mm largo, erectos a flexuosos y tricomas glan- dulares (algunas veces esparcidos y restringidos a la base de la corola), tubo expandido gradualmente cerca de la porción distal, 1. 2-2.0 cm largo, 2. 5-4.0 mm diámetro en la porción media, labio superior 1. 0-2.0 cm largo, ápice entero, labio Inferior 0. 9-2.0 cm largo, lóbulos 1. 1-3.0 mm largo, 1.0-2. 3 mm ancho: estambres Insertos en 1/3 dlstal del tubo, 1. 1-1.9 cm largo, filamentos pubescentes en la reglón proximal con tricomas eglandulares. tecas 2. 2-2. 9 mm largo, rojizas. Iguales a sublguales, paralelas a subparalelas, subigualmente Insertas, glabras, sin apéndices básales; polen 2-aperturado, aperturas flanqueadas en cada lado por 2 hileras de Islas, exina retlculada; estilo 2. 4-3. 7 cm largo, pubescente en la porción proximal, con tricomas eglandulares, glabro en la porción dlstal. lóbulos del estigma indistintos. Cápsulas 1. 8-2.0 cm largo, estípite 7. 0-8.0 mm largo, cabeza elipsoidal, 1.1 -1.2 cm largo, pubescentes, con tricomas eglandulares 0.2-0. 5 mm largo, erectos a flexuosos y tricomas glandulares; semillas 4, 3. 5-4.0 mm largo, 4.2-4. 5 mm ancho, sublentlculares o reniformes, cubiertas totalmente con tubérculos semejantes a montículos, ligeramente espaciados. Número cromosómlco desconocido. Discusión. Se Incluye información de plantas cercanas al Valle. En los ejem- plares examinados se reconocen 2 formas por la diferencia en la pubescencia. La primera forma (Salinas et al. 6624a y el tipo de Jacobinia mollis), tiene pubescencia distribuida densa y homogéneamente, con tricomas general- mente flexuosos en los tallos jóvenes. La segunda forma (Daniel and Baker 3759 y el tipo de Justicia oaxacana), tiene pubescencia restringida a 2 hileras (pronto glabros), con tricomas esparcida y conspicuamente curvados. 62 Distribución. Especie endémica de México, en los estados de Oaxaca y Puebla. Ejemplares examinados. OAXACA: Dto. Cuicatlán: between Oaxaca and Tehuacán, 5. 1-9.1 mi South of Santiago Dominguillo, Daniel and Baker 3759 (ASU, CAS, ENCB, K, MEXU, MICH). Dto. Nochlxtlán: El Parlán-Santa Catarina Tlaxila, 'Salinas et al. 6624a (CAS, MEXU). Hábitat. Bosque tropical caduclfollo y bosque de Quercus. En elevaciones de 1320-1820 m. Fenología. Florece entre marzo-abril, en agosto y en diciembre. Fructifica en agosto y en diciembre. Justicia pauclfolla T.F. Daniel, Bol. Inst. Bot. Univ. Guadalajara. 5: 122. 1998. México: Puebla; Tehuacán, C.A. Purpus 5850, jun 1912 (holotlpo, UC!; isotlpos, F!, NY!, US!). Hierbas perennes erectas, hasta 35.0 cm alto. Tallos jóvenes subteretes a subcuadrangulares, ligeramente multiacanalados, pubescentes densa y homogéneamente, con tricomas eglandulares hasta 0.5 mm largo, erectos, flexuosos, retrorsos, retrorso-adpresos o antrorso-adpresos, epidermis eviden- te (excepto en etapas tempranas del crecimiento). Hojas (muchas veces ausen- tes durante la antesls), pecloladas, pecíolos hasta 2.0 mm largo: láminas 0.4-1. 1 cm largo, 2. 5-5.0 mm ancho, 1. 1-3.7 veces más largas que anchas, ovadas, elíp- ticas a anchamente elípticas, base redondeada, aguda a subatenuada, ápice redondeado a agudo, superficies pubescentes, con tricomas eglandulares hasta 0.2 mm largo, antrorsos a antrorso-adpresos, margen entero. Inflorescencias axilares de dlcaslos reducidos: dlcaslos 1 por axila, alternos u opuestos, con 1 flor, subsésiles (pedúnculos hasta 1.5 mm largo); bractéolas ligeramente pecloladas, 3. 5-7. 5 mm largo, 1.3-2. 5 mm ancho, oblanceoladas a obovadas, con pubescencia abaxial similar a la de las hojas. Flores sésiles a subsésiles (pedicelos, cuando presentes, hasta 0.5 mm largo); cáliz 5-lobado, 4. 0-7. 5 mm largo, lóbulos 3. 5-6. 5 mm largo, 0.9-1. 8 mm ancho, elípticos a oblanceolados (más anchos en la mitad o en la porción distal), iguales, pubescencia abaxial y marginal similar a la de las hojas; corola 2.3-3. 7 cm largo, roja, pubescente externamente con tricomas eglandulares y glandulares hasta 0.3 mm largo, erectos o flexuosos, tubo gradualmente expandido cerca de la porción dlstal, 1.4-2. 1 cm largo, 2. 3-3. 8 mm diámetro cerca de la porción media, labio supe- rior 0.8-1. 4 cm largo, ápice 2-lobado con lóbulos 0. 8-1.0 mm largo, labio inferior patente, 1.0-1. 5 cm largo, lóbulos 3. 0-7. 5 mm largo, 2. 0-3. 3 mm ancho; estambres 1.3 cm largo, insertos en la mitad distal del tubo, filamentos pubescentes en la porción proximal con tricomas eglandulares, tecas 1. 3-2.0 mm largo incluyendo un apéndice basal, rojizo oscuras cuando secas, iguales a subiguales, paralelas a subparalelas, insertas desigualmente (sobrepuestas 1.0-1. 3 mm), glabras, teca inferior con un apéndice basal bulboso 0. 1-0.2 mm largo, polen 2-aperturado, aperturas flanqueadas en cada lado por 2 hileras de islas, exina retlculada; estilo 2. 4-2. 6 cm largo, con pubescencia generalmente esparcida e Inconspicua en la reglón proximal, tricomas eglandulares, lóbulos del estigma 0. 1-0.2 mm largo, iguales. Cápsulas y semillas desconocidas. Número cromosómico desconocido. Discusión. Existe diferencia en la pubescencia de los tallos de los ejemplares examinados. Algunos tallos tienen tricomas adpresos, cortos, hasta de 0.2 mm 63 largo, mientras que otros presentan tricomas más largos, hasta 0.5 mm largo, que pueden ser erectos a flexuosos. Esta especie se confunde con J. candicans porque ocupa hábitats similares en la reglón de estudio. J. candicans difiere de J. paucifolia por presentar espigas dicasiadas más reducidas (parecen grupos de flores) en las axilas de las hojas y de las bracteólas que varían en forma y tamaño (lineares a lanceolado- lineares a angostamente elípticas y de 0.5- 1.2 mm ancho), además de tener corolas con tricomas eglandulares en la superficie externa. Distribución. Especie endémica del Valle de Tehuacán-Cuicatlán. Ejemplares examinados. PUEBLA: Mplo. Zapotitlán: Cerro Viejo, Valiente et al. 830 (MEXU). Hábitat. Matorral xerófllo. En elevación de 2400 m. Fenología. Florece en junio. Justicia pilosella (Nees) Hilsenb., Pl. Syst. Evol. 169: 225. 1990. Monechma pilosella Nees in A. DC., Prodr. 11: 412. 1847. Siphonoglossa pilosella (Nees) Torr. in Emory, Rep. U.S. Mex. Bound. 2(1): 124. 1859. Estados Unidos: Texas: between Brazoria and San Felipe, T. Drummond coll. 3, n. 255, in 1835 (holotipo, K ex hb. Benth.; Isotlpo, K ex hb. Hook.). Adhatoda dipteracantba Nees in A. DC.. Prodr. 11: 396. 1847. Siphonoglossa dipteracantha (Nees) A. Heller, Contr. Herb. Franklln and Marshall College 1: 95. 1895. México: Tamaulipas; adTampico de Tamaulipas, J.L. Berlandier 192, s.f. (lectotlpo, G-DC; designado por Hllsenbeck 1990). Siphonoglossa greggi Greenm. & C.H. Thomps., Ann. Missouri Bot. Gard. 1: 409. 1914. México: Tamaulipas: Matamoros. J. Gregg915, 7jun 1847 (holotipo, MO). Hierbas perennes erectas, hasta 1.5 m alto. Tallos jóvenes subcuadrangulares, cuadrangulares a bisulcados, pubescencia homogénea, con tricomas eglandulares 0.2- 1.0 mm largo, erectos, flexuosos a retrorsos. Hojas pecioladas, pecíolos hasta 3.0 mm largo: láminas 0. 5-2.6 cm largo, 0.3-1. 1 cm ancho, 1.4-3. 3 veces más largas que anchas, ovadas-elíptlcas, elípticas a obovado-elíptlcas, base subatenuada a atenuada, ápice redondeado a agudo, superficies y margen pubescentes, con tricomas eglandulares hasta 1.0 mm largo, flexuosos, flexuo- so-retrorsos o flexuoso-antrorsos, margen entero. Inflorescencias dicaslos en las axilas de las hojas a lo largo de toda la planta: dicaslos l(-2) por axila, opuestos o alternos, con l(-2) flores, sésiles a subsésiles (pedúnculos, cuando presentes, hasta 1.0 mm largo): bractéolas subfoliosas, ligeramente pecioladas. 0.5- 1.2 cm largo, 1. 5-4.0 mm ancho, elípticas a obovadas, con pubescencia abaxlal similar a la de las hojas. Flores sésiles a subsésiles (pedicelos, cuando presentes, hasta 0.5 mm largo): cáliz 5-lobado, 4. 0-6. 5 mm largo, lóbulos 3.5- 5.5 mm largo, 0.6-1. 2 mm ancho, lanceolado-subulados, iguales, pubescencia abaxial y marginal similar a la de las hojas: corola 1. 4-2.0 cm largo, rosa (en ejemplares de otros sitios), pubescente en el exterior, con tricomas eglandulares 0. 1-0.4 mm largo, flexuosos y tricomas glandulares hasta 0.1 mm largo, erec- tos (escasos e inconsplcuos), tubo subterete (expandido sólo cerca del ápice), 0.8-1. 1 cm largo, 1. 3-2.0 mm diámetro cerca de la porción media, labio superior 5.0-7.0 mm largo, ápice 2-lobado, lóbulos 1.0 mm largo, labio inferior 6.0-9. 0 mm largo, lóbulos 3. 7-5. 8 mm largo, 2. 5-4. 5 mm ancho, con marcas blancas: estambres 5. 0-5. 2 mm largo, insertos en 1/3 dlstal del tubo, filamentos glabros. 64 tecas 1.0- 1.3 mm largo, púrpuras, subiguales o ligeramente desiguales, para- lelas a subparalelas, desigualmente insertas (sobrepuestas 0.6-0. 7 mm), glabras, teca inferior con un apéndice basal Inconspicuo 0. 1-0.2 mm largo: polen 2-aperturado, aperturas flanqueadas en cada lado por 1 hilera de islas, exina retlculada; estilo 1.0- 1.4 cm largo, glabro, lóbulos del estigma desiguales, 1 lóbulo 0. 1-0.2 mm largo y otro 0.2-0. 4 mm largo o 2 lóbulos ligeramente iguales. Cápsulas 8. 0-8. 5 mm largo, glabras, estípite 2. 5-3.0 mm largo, cabeza 5. 0-5. 5 mm largo, ovoide a elipsoide: semillas 4, 2. 3-2. 5 mm largo, 2. 1-2.4 mm ancho, sublenticular, pardas, cubiertas totalmente por tubérculos. Número cromosómlco n = 14, 28. Discusión. La lectotiplflcación citada por Hllsenbeck (Pl. Syst. Evol. 169: 225. 1990) con base en un sólo ejemplar en el protólogo de Monechma pilosella, es ÍTiri6C6 Distribución. Estados Unidos (Nuevo México y Texas). En México se encuentra en los estados de Chihuahua, Coahuila, Hidalgo, Nuevo León, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí, Tamaulipas y Zacatecas. Alcanza su distribución más sureña en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán. Ejemplares examinados. PUEBLA; Mplo. Tehuacán: near Tehuacán Rose and Hay 5856 (NY). Mpio. Zapotitlán: 45 km west of Tehuacán on road to Huajuapam de León, 3 km east of Santiago Acatepec, Breedlove 69493 (CAS): Zapotitlán Valley area near Cerro Tarántula between Santa Ana Teloxtoc and San Juan Raya, Smlth et al. 4014 (US). Hábitat, Matorral xerófllo. En elevaciones de 1000-1500 m. Fenología. Florece y fructifica entre julio y agosto. JuaUcIa ramosa (Oerst.) V.A.W. Graham. Kew Bull. 43: 604. 1988, non Justicia ramosa Pohl ex Nees (1847), pro syn. Siphonoglossa ramosa Oerst., Vidensk. Meddel. Dansk Naturhlst. Foren. Kjobenhavn 1854: 160. 1855. México: Pue- bla: “Santa Lucía pr. Tehuacán," may (feb fide protólogo) F.M. Liebmann 10748, en 1842 (lectotipo, CI: designado por Daniel 1995: isolectotlpos, C!, CASI). * Hierbas perennes postradas, patentes a erectas o arbustos hasta 1.0 m alto. Tallos jóvenes subcuadrangular-estriados, (4-)6 acanalados, pubescentes homogéneamente, con tricomas eglandulares 0.2- 1.2 mm largo, (erectos) flexuosos a retrorsos (o antrorsos). Hojas pecloladas, pecíolos hasta 1.0 cm largo: lami- nas 0. 6-6.0 cm largo, 0.3-3. 2 cm ancho, 1-2.8 veces más largas que anchas, ovadas, elípticas o circulares, base aguda, redondeada, truncada a subcordada, ápice redondeado, agudo a subacuminado, pubescencia abaxlal densa, con tricomas eglandulares hasta 1.0 mm largo, flexuosos a antrorsos, pubescencia adaxial esparcida, con tricomas como en la porción abaxlal o casi glabras, margen entero. Inflorescencias axilares y terminales de espigas dicasiadas, subsésiles a pedunculadas, algunas veces dlcaslos en las axilas de las hojas: espigas opuestas o alternas (cuando axilares), 1-2 por axila (cuando axilares), 5.0 cm largo (incluyendo el pedúnculo y excluyendo las flores), 2.0-3. 0 mm diámetro cerca de la porción media de la parte fértil, pedúnculos hasta 4.0 mm largo, pubescencia similar a la de los tallos, raquis algunas veces con pubes- cencia similar a la del pedúnculo en la porción proxlmal. con tricomas eglandulares hasta 0.5 mm largo, erectos, flexuosos. retrorsos a antrorsos y algunas veces con tricomas glandulares hasta 0.2 mm largo, conspicuos, subsesiles o estlpltados 65 Flg. 11. Pseuderanthemum praecox. -a. Hábito, -b. Hoja. -c. Corola, -d. Androceo y porción del estilo con estigma, -e. Cápsula, -f. Semilla. Escala: a = 15.0 mm, b = 7.5 mm, c = 4.4 mm, d = 1.1 mm, e = 2.3 mm, f = 0.7 mm. 66 (pubescente-glandular) en la porción dlstal; dicasios 1 por axila, opuestos {a alternos), l-2(-numerosas, especialmente en los dicasios axilares) flores, sésiles a subsésiles (puedúnculos, cuando presentes, hasta 0.5 mm largo): brácteas opuestas, 1.5-4.0(-6.6) mm largo, 0.3-0. 9 mm ancho, laceolado-subuladas a lanceoladas (o subfollosas y más largas cerca de la base de la espiga), pubes- cencia abaxlal, con tricomas eglandulares hasta 0.4 mm largo, erectos a antrorsos (o algunas veces brácteas distales con pubescencia glandular); bractéolas subuladas, 1.0-2.7(-5.0) mm largo, 0.3-0. 4 mm ancho, pubescencia abaxlal similar a la de las brácteas. Flores sésiles a subsésiles (pedicelos, cuando presentes, hasta 0.5 mm largo): cáliz 5-lobado (en el Valle, en otros sitios algunas veces 4-lobado), 2. 5-5. 2 mm largo, lóbulos subulados, desiguales, lóbulo posterior muy reducido. 0.3- 1.9 mm largo, otros 4 lóbulos iguales, 2. 0-4. 6 mm largo, 0.3-0. 5 mm ancho, con pubescencia abaxial y marginal similar a la de las brácteas; corola 1.3-2. 8 cm largo, rosa, pubescente externamente, con tricomas eglandulares, erectos a flexuosos y generalmente (al menos en la porción proximal del tubo) con tricomas glandulares 0. 1-0.5 mm largo, esparcidos, tubo ligeramente terete. 0.9-2. 0 cm largo, 0.6-0. 9 mm diámetro cerca de la porción media, labio superior 2. 5-7.5 mm largo, entero, labio inferior 0.5-1. 1 cm largo, con marcas blancas, lóbulos 3. 0-6. 5 mm largo, 2. 5-5.0 mm ancho; estambres insertos cerca del ápice del tubo, 3. 0-4.0 mm largo, filamentos glabros, tecas 0.8- 1.3 mm largo, subiguales o ligeramente desiguales, blanquecinas, paralelas a subparalelas, desigualmente insertas (sobrepuestas 0. 5-0.6 mm). glabras, sin apéndices básales; polen 2-aperturado, aperturas flanqueadas en cada lado por 2-3 hileras de islas, exina reticulada; estilo 1. 2-2.0 cm largo, pubescente con tricomas eglandulares. estigma 0.3-0. 5 mm largo, lóbulos subiguales o inconspicuos. Cápsulas 0.8- 1.2 cm largo, pubescentes, con tricomas eglandulares y glandulares hasta 0.4 mm largo, erectos a subflexuosos, estípite 2. 5-5.0 mm largo, cabeza 5. 5-7.0 mm largo, subelipsoidal, constricta en la porción media: semillas 4, 2. 0-2. 6 mm largo, 1.5-2. 4 mm ancho, lenticulares, pardas, totalmente cubiertas por tubérculos irregulares, turgentes y traslapados. Número cromosómico n = 11. Discusión. Daniel (1995) discute la posición genérica de esta especie. Hilsenbeck (Madroño 36: 198-207. 1989) incluyó algunas variedades dentro de esta espe- cie (como Siphonoglossa ramosa}, que se localizan del estado de Puebla hasta Yucatán y hasta el norte de Sudamérlca. Nuestras plantas concuerdan con la variedad típica (que está restringida al sur de México). Distribución. Desde el sur de México en los estados de Chiapas, Oaxaca, Puebla, Quintana Roo y Yucatán hasta Centroamérlca y Sudamérlca (Colom- bia). Ejemplares examinados, OAXACA: Dto. Culcatlán: along hwy between Teotitlan de Flores Magón-Oaxaca, 62.9 mi south of Coxcatlán, Daniel 435 (CAS), along hwy 131 northwest of Oaxaca to Tehuacán. 31.9 mi northwest junction hwy 190, Daniel 1293 (CAS); between San Pablo Huitzo and Teotitlán de Flores Magón, 52.5 km north junction hwy 1980, Daniel 5398 (CAS, MEXU, NY), along hwy 131 between San Francisco Telixtlahuaca and San Juan Bautista Cuicatlán, ca 13 km Southwest of Santiago Dominguillo, Daniel 6209 (CAS), between Oaxaca and Tehuacán 5. 1-9.1 mi south of Santiago Dominguillo, Daniel and Baker 3762 (CAS): Santiago Dominguillo, Garcia-Mendoza et al. 3420 (MEXU): Santiago Dominguillo, Miranda 991 (MEXU): sureste de San Juan Bauitlsta Cuicatlán. Miranda 4582 (MEXU); Tomellin Canyon. Pringle 6279 (CAS. COLO, MEXU, NY, UC, US); km 80 de la carretera 135 rumbo a Oaxaca, Salinas y 67 Reyes 4828 (MEXU); 6 km norte de San Juan Bautista Cuicatlán y 10 km oeste por la terracería a San Pedro Jocotlpac, Sedlnas y Petterssen 4712 (MEXU): 1.5 km oeste de Tomellln, Salinas et al. 4140 (MEXU); Cerro Virgen de Guadalupe, 6 km norte de San Juan Bautista Cuicatlán y 10 km oeste de la carretera 131 por la terracería a San Pedro Jocotlpac, Salinas et al. 4623 (MEXU): Cerro Virgen de Guadalupe, 6 km norte de San Juan Bautista Cuicatlán, 10 km oeste de la carretera 131 por la terracería a San Pedro Jocotlpac, Salinas et al. 4637 (MEXU, NY): Cerro Quiotepec, Se/er et Seler 4858 (CAS, US). Dto. Huajuapam: 21 km adelante de Santiago Mlltepec rumbo a San Francisco Huapanapan. Salinas y Dorado F-3046 (MEXU): 2-3 km oeste del entronque carretera Tehuacán- brecha a Acaqulzapan, Salinas y Campos F-3725 (MEXU); 1 km oeste del entronque de la carretera Huajuapam de León-Tehuacán y la brecha a Acaqulzapan. Salinas y Solis-Sánchez F-3564 (MEXU). Dto. Nochlxtlán: Santa María Almoloyas- Santa Catarina Tlaxlla, Salinas et al. 6676 (MEXU). Dto. Teotltlán: 16 km south of Teotltlán de Flores Magón toward Oaxaca, Anderson 12980 (CAS. MEXU); 3 km noreste de Teotltlán de Flores Magón sobre el camino a Huautla de Jiménez, García-Mendoza et al. 3351 (MEXU); 2 km oeste de San Gabriel Casablanca, camino a San José Axusco, García-Mendoza et al. 3446 (CAS, MEXU); 5 km sur de Santa María Tecomavaca y 20 km al oeste, rumbo a Santa María Ixcatlán, Salinas y Martínez- Correa 6099 (CAS): 3-4 km adelante de Teotltlán de Flores Magón, carretera a Huautla de Jiménez, Salinas et al. 4088 (MEXU): 3-4 km adelante de Teotltlán de Flores Magón, carretera a Huautla de Jiménez, Salinas et al. 4226 (MEXU, NY); Rio Xlqulla, Tierra Grande, 10 km sur de Ignacio Mejía, Salinas et al. 4516a (MEXU); Río Xlqulla, Tierra Grande, 10 km sur de Ignacio Mejía, Salinas et al. 5521 (MEXU); Río Seco, suroeste de Santa María Tecomavaca, brecha a Santa María Ixcatlán, Salinas et al. 6455 (MEXU): 1 km oeste de Pochotepec, Tenorio et al. 1 721 1 (MEXU). PUEBLA: Mplo. Ajalpan: Comecallo, noreste de Ajalpan, Tenorio y Frame 12060 (CAS, MEXU). Mpio. Caltepec: viclnlty of San Luis Tultitlanapa, near Oaxaca, Purpus 3341 (UC): Río de San Francisco, Purpus 3934 (NY, UC. US): Cerro Grande sureste de Caltepec, Tenorio y Romero 4995 (MEXU); Callejón de Cosahulco, sur de Caltepec, Tenorio y Romero 6820 (MEXU): Cerro El Coatepe, sureste de Caltepec. Tenorio y Romero 7187 (MEXU). Mplo. Coxcatlán: 20.1 km north of Puebla border, Bartholomew et al. 3127 (CAS): 4 km northwest of San José Tllapa, Daniel 8354 (CAS, ENCB, MEXU, OAX); near Coxcatlán on Cerro Ajuereado and in adjacent valley, Smith et al. 3606 (F, MEXU, US). Mplo. San José Miahuatlán: Agua Los Granados, ca. 20 km oeste de San José Axusco, Salinas et al. 5779 (MEXU); Barranca Seca al suroeste de San José Axusco, Tenorio y Romero 6916 (MEXU). Mplo. Tehuacán: camino a Tehuacán, Tres Cruces, Boege 677. (MEXU); Tehuacán-San Gabriel Chllac-Coxcatlán, Boege 1294 (CAS, MEXU); Meseta de San Lorenzo, Chlang y Martínez-Alfaro F-2316 (CAS, MEXU); Tehuacán. Orcutt 2142 (DS): 13 km sureste de Santa Ana Teloxtoc por la terracería al entronque carretera a Tehuacán, Salinas y Campos F-3669 (MEXU). Mplo. Totoltepec de Guerrero: 3 km este de Xayacatlán de Bravo, por la terracería a San Martín Atexcal. Salinas et al. F-3485 (MEXU); 7 km este de Xayacatlán de Bravo, norte de Santa Cruz Nuevo por la terracería a San Juan Ixcaqulxtla, Salinas et al. F-3493 (MEXU). Mpio. Zapotltlán: along hwy 125 between Tehuacán-Huajuapam de León, 1.3 mi south of San Antonio Texcala, Daniel and Baker 3778 (CAS): 2.5 km norte de Zapotltlán Salinas. Salinas y Campos F-3662 (MEXU); El Potrero. 2-3 km suroeste de Zapotltlán Salinas por la terracería a El Tablón, Salinas y 68 Juárez F-6973 (MEXU); Barranca Las Salinas, ca. 2 km sureste de Zapotitlán Salinas, Salinas et al. F-3745 (MEXU); Valle de Zapotitlán Salinas, Jardín Botánico de Cactáceas y Suculentas, Valiente y Díaz-Maeda 702 (MEXU): .Jardín Botánico de Cactáceas y Suculentas, Valiente y Hinke 930 (MEXU): Ranchería El Tablón, Valiente et al. 534 (MEXU). Mpio. Zinacatepec: 6 km noreste de San Sebastián Zinacatepec, Salinas y Tenorio 5859 (MEXU). Hábitat. Matorral xerófllo, bosque tropical cadudifolio y bosque de galería. En elevaciones de 750-1900 m. Fenología. Florece y fructifica todo el año. PSEUDERANTHEMUM Radlk. 11. PSEUDERANTHEM Radlk., Sitzungsber. Math.-Phys. Kl. Akad. Wiss. München. 13: 282. 1883. Eranthemum L. subg. Siphoneranthemum Oerst., Vidensk. Meddel. Dansk Naturhist. Foren. KJobenhavn. 1854: 166. 1855. Siphoneranthemum (Oerst.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 494. 1891. Buceragenia Greenm., Proc. Amer. Acad. Arts 32: 303. 1897. Bibliografía. Daniel, T.F. 1995a. New and reconsidered Mexican Acanthaceae. VI. Chiapas. Proc. Callf. Acad. Sel. 48: 253-284. Daniel, T.F. 1995b. Pseuderanthemum. In: D.E. Breedlove (ed.). Fl. of Chiapas, part 4. Callf. Acad. Sel. United States. 101-109 pp. Hierbas decumbentes o erectas o arbustos con cistolitos. Hojas opuestas, sésiles a pecioladas, margen entero (en el Valle, otros sitios algunas veces sinuado-lobado). Inflorescencias dicasios en las axilas de las hojas, o espigas, racimos, tirsos o panículas dicasladas, axilares o terminales: dicasios opuestos ó alternos, con 1 -varias flores, sésiles o pedunculados, con una hoja o bráctea: brácteas inconspicuas, opuestas, verdes, margen entero. Flores casmógamas y/o cleistógamas, homostílicas o heterostílicas, sésiles o pediceladas, con 2 bractéolas homomórficas pequeñas; cáliz profundamente 5-lobado, lóbulos homórflcos; corola blanca, rosa, azul, púrpura o rojiza, labio inferior a veces con una zona blanquecina cubierta de marcas rosas o púrpuras, ligeramente hlpocrateriforme (tubo prominente, delgado y el limbo rotado), tubo terete o algunas veces ligeramente expandido distalmente en una garganta, corta, lim- bo subactlnomórfico a bllabiado, labio superior 2-lobado, labio inferior 3- lobado, lóbulos ovados a elípticos. Imbricados en el botón; la corola de las flores cleistógamas permanece en forma de botón; estambres 2, insertos en la porción dlstal o media del tubo, inclusos en el tubo o exertos, anteras 2-tecas, tecas iguales a subiguales en tamaño (o en las flores cleistógamas desiguales o con una teca ausente), paralelas, insertas subigualmente, sin apéndices básales, dehiscencia introrsa hacia los lóbulos laterales de la corola (flor pleurotribal), polen oblado-esferoidal o euprolado, 3-colporado (aveces sincolpado), 6-seudocolpado, 2 seudocolpos por mesocolpo, a veces estos 2 fusionados cerca de los polos y entonces forma elipses seudocolpadas, exlna reticulada; estaminodios ausen- tes o 2: estilo incluso en la garganta o exerto, estigma 2-lobado, lóbulos iguales. Cápsulas estipitadas, cabeza elipsoidal, constrictas en la parte media, septos con retlnáculos adheridos a la pared interna de la cápsula madura, semillas 4 (en el Valle), homórficas, plano-convexas a lenticulares, tricomas ausentes. Número cromosómico básico x = 21. 69 Discusión. Género complejo, su relación con Odontonema, Chileranthemum, Pulchranthus y Oplonia lo hace especialmente problemático en el Nuevo Mundo. Los caracteres de clelstogamla y heterostílla en Pseuderanthemum han aumen- tado la confusión taxonómica dentro del género. Algunas especies anteriormen- te tratadas en Buceragenia, pertenecen realmente a plantas de Pseuderanthemum con flores cleistógamas (Daniel, 1994). Diversidad. Género con cerca de 40-60 especies en el mundo, 10-15 en México y 1 en el Valle de Tehuacán-Culcatlán. Distribución. Regiones tropicales del mundo. Pseuderanthemum praecox (Benth.) Leonard, J. Wash. Acad. Sel. 31; 99. 1941. Eranthemum praecoxBenth., Pl. Hartw. 291. 1848-1849. Slphoneranthemum praecox (Benth.) Kuntze, Revls. Gen. Pl. 2: 497. 1891. México: Guanajuato; Santa Rosa near Guanajuato, K.T. Hartweg 1614, s.f. (holotlpo, K!). Hierbas perennes hasta 40.0 cm alto. Tallos subteretes, subcuadrangulares o cuadrado-sulcados, pubescentes en la porción dlstal, con tricomas eglandulares 0.1-0.5(-1.0) mm largo, generalmente restringidos a 2 hileras, flexuosos, retrorsos a retrorso-adpresos, porción proxlmal generalmente glabra. Hojas (generalmen- te ausentes durante la antesls), pecloladas, pecíolos hasta 1.1 cm largo; lámi- nas 0.7-7. 5 cm largo, 0.3-3. 2 cm ancho, 1.2-2. 3 veces más largas que anchas, subcoriáceas, ovadas a subclrculares, base (truncada) redondeada, aguda, atenuada o largamente decurrente, ápice redondeado a agudo, superficies pubescentes esparcidamente, con tricomas eglandulares antrorso-adpresos, especialmente en las venas principales y cubiertas con tricomas glandulares sésiles e Inconsplcuos, margen entero. Inflorescencias terminales o axilares de espigas o racimos dlcasiados, hasta 10.0 cm largo, raquis pubescente homogéneamente en la porción distal, con tricomas eglandulares 0.1 -0.5 mm largo, retrorsos, flexuosos o antrorsos y tricomas glandulares estlpltados, 0. 1-0.2 mm largo, en la madu- rez raquis eglandular; dlcasios con 1-3 flores, sésiles a subsésiles (pedúnculos, cuando presentes, hasta 1.0 mm largo), con hojas y brácteas; brácteas 1. 0-6.0 mm largo, 0.8-1. 1 mm ancho, triangulares, subuladas o lanceolado-subuladas, glabras abaxialmente o pubescentes esparcidamente con tricomas eglandulares hasta 0.3 mm largo, antrosos (rara vez con glándulas estipitadas como en el ranquls); bractéolas 1. 0-5.0 mm largo, 0.7- 1.0 mm ancho, triangulares a subuladas, glabras abaxialmente o pubescentes como las brácteas, bractéolas secundarlas similares a las bractéolas primarias, excepto por ser menores y densamente glandulares. Flores casmógamas, homostílicas, sésiles o pediceladas (cuando presentes, hasta 2.0 mm largo), pubescentes con tricomas eglandulares (y frecuentemente glandulares) hasta 0.2 mm largo, erectos, flexuosos, retrorsos o antrorsos; cáliz 3. 8-9.0 mm largo, lóbulos 2. 8-8.0 mm largo, subulados, pubescentes abaxialmente, con tricomas eglandulares 0. l-0.3(-0.6) mm largo, erectos a fiexuosos y tricomas glandulares hasta 0.2 mm largo; corola 2. 0-3. 5 cm largo, rosa, glabra externamente en la porción proximal, garganta y limbo pubescentes (algunas veces muy esparcidamente) con tricomas eglandulares (y algunas veces glandulares), tubo 0.9-1. 6 cm largo, base 1.5-2. 2 mm diámetro, ápice 0.8-1. 0 mm diámetro, garganta (3.5-)6.0-8.0 mm largo, 1. 4-2.0 mm diámetro, limbo (1.3-)1.8-2.5 cm diámetro, labio superior (0.6-)0.7-1.2 cm largo, lóbulos (0.5-)0.7-l. 1 cm largo, 2. 8-5.0 mm ancho, labio inferior (0.7-)0.9-1.3 cm largo. 70 con marcas blanquecinas en la base, lóbulos (0.6-)0.8-1.2 cm largo, (3.5-)4.3-7.0 mm ancho; estambres Inclusos en el tubo, 2. 5-2. 8 mm largo, tecas 1.8-2. 1 mm largo; estaminodios ca. 0.5 mm largo; estilo 1. 1-2.1 cm largo, glabro, exerto, sobresaliendo 0.5-2. 5 mm, lóbulos del estigma 0.2-0. 5 mm largo. Cápsulas 1.0- 1.5 cm largo, estípite 4. 0-5.0 mm largo, cabeza 0. 8-1.0 cm largo, glabras; semillas 2. 8-3.2 mm largo, 2. 1-2.7 mm ancho, cubiertas por tubérculos subcónicos o protuberancias redondeadas y con un retículo de canales redondeados y anastomosados. Número cromosómlco desconocido. Discusión. Se incluye información de plantas externas al Valle. Esta especie junto con Pseuderanthemum axillare Leonard, P. bíceps Lindan, P. hispidulum (Nees) Radlk. forman un grupo complejo, todas han sido descritas de México. Sin embargo, para circunscribir los diferentes taxa de este grupo hay que profundizar más en su estudio. Distribución. En México y Guatemala. En México se encuentra en el Distrito Federal y los estados de Chiapas, Durango, Guanajuato, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán, Morelos, Nayarlt, Oaxaca, Puebla, Querétaro, Sinaloa, Sonora, Tamaullpas y Zacatecas. Ejemplares examinados. OAXACA: Dto. Cuicatlán: Canyon ofTomellin, Tonaltepec, Leuenberger and Schiers 2755 (MEXU). Dto. Nochlxtlán: El Boquerón, ca. 4 km sur de San Miguel Huautla y oeste de Santa María Ocotlán, Salinas y Martínez- Serrano 5982 (CAS). Dto. Teposcolula: San Pedro y San Pablo Teposcolula, García-Mendoza y R. Torres 1968 (CAS, MEXU). PUEBLA: Mpio. Atexcal: 1 km sureste de Santiago Nopala por la brecha a San Bartolo Teontepec, Salinas et al. F-3159 (MEXU). Hábitat. Matorral xerófilo y bosque de Quercus. En elevaciones de 1150-2440 m. Fenología. Florece entre enero y marzo. Fructifica en enero. RUELLIA L. 12. RUELLIA L., Sp. Pl. 634. 1753. Stephanophysum Pohl, Pl. Bras. Icón. Descr. 2: 83. 1831. Dipteracanthus Nees in Wallich, Pl. Asiat. Rar. 3: 75. 81. 1832. Aphragmia Nees in Lindley, Intr. Nat. Syst. Bot. ed. 2, 444. 1836. Gymnacanthus Nees in Lindley, Intr. Nat. Syst. Bot. ed. 2, 444. 1836, non Gymnacanthus Oerst. (1854). Cryphiacanthus Nees, Index Sem. Hortl Vratislav. 1841; Linnaea 16; 298. 1842. Sclerocalyx Nees in Bentham, Bot. Voy. Sulphur 145. 1846. Scorodoxylum Nees in Bentham, Pl. Hartw. 236. 1846. Arrhostoxylum Nees in Martius, Fl. Bras. 9: 57. 1847. Eurychanes Nees in Martius, Fl. Bras. 9: 52. 1847. Pentstemonacanthus Nees in Martius, Fl. Bras. 9: 159. 1847. Siphonacanthus Nees in Martius, Fl. Bras. 9: 45. 1847. Stemonacanthus Nees in Martius, Fl. Bras. 9: 53. 1847. Ophthalmacanthus Nees in A. DC., Prodr. 11; 219. 1847. Gymnacanthus Oerst., Vidensk. Meddel. Dansk Naturhist. Foren. Kjobenhavn 1854: 126. 1855, non Gymnacanthus Nees (1836). Copioglossa Miers, Proc. Roy. Hort. Soc. London 3: 294. 1863. Salpingacanthus S. Moore, J. Bot. 42: 107. 1904. 71 Tremacanthus S. Moore, J. Bot. 42: 33. 1904. Ulleria Bremek., Proc. Kon. Ned. Akad. Wetensch. C. 72: 423. 1969. BlbUografía. Burtt, B.L. and P.J.B. Woods. 1958. Notes on cultivated Acanthaceae: 1. Notes Roy. Bot. Gard. Edlnburgh. 22: 319-321. Daniel, T.F. 1990. New. reconsidered, and little-known Mexican species of Ruellia (Acanthaceae). Contr. Univ. Michigan Herb. 17: 139-162. Daniel. T.F. 1993. New and reconsidered Mexican Acanthaceae. V. Contr. Univ. Michigan Herb. 19: 271-291. Daniel, T.F. 1995. Ruellia. In: D.E. Breedlove (ed.). Fl. of Chiapas, part 4. Calif. Acad. Sci. 110-127 pp. Ezcurra, C. 1993. Systematics of Ruellia (Acanthaceae) in Southern South America. Ann. Missouri Bot. Gard. 80: 787-845. Fernald. M.L. 1945. Ruellia in the eastem United States. Rhodora 47: 1-38, 47-63, 69-90. Ramamoorthy, T.P. 1991. Ruellia section Chiropterophila (Acanthaceae): a novelty from México. Bot. J. LInnean Soc. 107: 79-88. Ramamoorthy, T.P. 1992. Ruellia sect. Urceolata (Acanthaceae). a novel species complex from Southern México. Pl. Syst. Evol. 180: 221-225. Tharp, B.C. and F.A. Barkley. 1949. The genus Ruellia in Texas. Amer. Midi. Naturalist 42: 1-86. Turner. B.L. 1991. Texas species of Ruellia (Acanthaceae). Phytologia 71: 281-299. Hierbas perennes decumbentes a erectas, subcaulescentes a caulescentes. arbustos o (rara vez) árboles con cistolitos, a veces cubiertos con glándulas hasta 0.2 mm diámetro, lenticulares y sésiles (glandular-punteados). Hojas opuestas algunas veces anisófilas, sésiles o pecioladas, margen entero, slnuado, crenado o dentado. Inflorescencias en las axilas de las hojas o brácteas, dicasios reducidos o expandidos o espigas, tirsos o panículas dlcasladas; dicasios 1 o más por axila, alternos u opuestos, con 1 -varias flores, sésiles o penduculados; brácteas opuestas, verdes (en el Valle), margen entero (en el Valle). Flores generalmente con 2 bractéolas Isomórficas (a veces ausentes o vestigiales), las casmógamas generalmente grandes y vistosas, las cleistógamas frecuentemen- te presentes, aparecen antes o después de las casmógamas: cáliz profundamen- te 5-lobado, lóbulos homomórficos o heteromórflcos, iguales o desiguales: co- rola en las flores casmógamas azul, azul-púrpura, rosa, roja, blanca, o amarilla (en el Valle, otros sitios algunas veces negruzcas), a veces con marcas blanque- cinas o verdes, tubo generalmente Infundlbuliforme, frecuentemente curvado, gradual o abruptamente expandido en la porción dlstal, garganta diferenciada (rara vez sacclforme), limbo bilabiado (o semejando ser subactinomórfico), labio superior 2-lobado, labio inferior 3-lobado, lóbulos contortos en el botón: corola de las flores cleistógamas, cuando presente, como botón o tubular, pequeña, blanquecina, permanecen cerradas: estambres 4 (homodidinamos a) didínamos, generalmente insertos cerca de la base de la garganta, inclusos en el tubo o exertos, filamentos algunas veces fusionados en la base por pares, anteras 2-tecas, tecas iguales, paralelas a subsagitadas, insertas igualmente, apéndi- ces básales ausentes, dehiscentes hacia el labio inferior (flor nototribal): polen esférico a subesferoidal, 3-porado, exina gruesamente reticulada: estaminodlos ausentes o 1: estilo incluso en el tubo o exerto, estigma 2-lobado, lóbulos Iguales o desiguales o con 1 lóbulo ausente. Cápsulas subestlpltadas o estlpltadas, cabeza terete o comprimida, angosta o anchamente elipsoide, subglobosa u obovoide, septos con retináculos adheridos a la pared interna de la cápsula madura: semillas 4-20 por cápsula, lenticulares, pubescentes con tricomas higroscópicos (a veces restringidos al margen). Número cromosómico básico x = 17. 72 Hábito, -b. Hoja. -c. Flg. 12. Ruellía hirsutoglandulosa. -a -d. Corola, -e. Estigma, -f. Cápsula, -g. Semilla. Escala: a c = 3.0 mm. d = 9.4 mm, e = 1.3 mm. f = 1.8 mm, g = 1.0 mm. Dlcaslo de una sola flor. = 15.0 cm, b = 3.8 mm. 73 Discusión. En la sinonimia genérica sólo se citan los taxa del Nuevo Mundo. Diversidad. Género con cerca de 250 especies en el mundo, 65 en México y 7 en el Valle de Tehuacán. Distribución. Reglones tropicales y templadas del mundo. CLAVE PARA LAS ESPECIES 1. Corolas amarillo claro, amarillo o amarillo-verdoso (bractéolas espatuladas, oblanceoladas o lineares, lóbulos del cáliz 1.5-4. 7 mm ancho). 2. Tallos Jóvenes con lenticelas prominentes en forma de verrugas; cáliz 2. 2-3. 3 cm largo, lóbulos 2. 2-4. 7 mm ancho, nervadura central y venas secundarias evidentes; corola (5.0-)5.5-6.6 cm largo, garganta oblicua y anchamente obcónica, limbo 3.0- 4.4 cm diámetro; tecas 6. 0-7. 9 mm largo, glabras. R. speciosa 2. Tallos jóvenes sin lenticelas prominentes; cáliz 1. 1-1.4 cm largo, lóbulos 1. 5-2.0 mm ancho, sólo la nervadura central evidente; corola 2. 8-3. 6 cm largo, garganta subellpsolde, limbo 5. 0-8.0 mm diámetro; tecas 4. 4-4. 5 mm largo, dorsalmente pubescentes. R. cedllloi 1 . Corolas azul-púrpura (o si blanquecina, como rara vez se presenta en R. hirsutoglandulosa. entonces las bractéolas ovadas a elípticas y los lóbulos del cáliz 1.0-1. 5 mm ancho). 3. Corolas 1.6-2. 1 cm largo, garganta 4. 0-7.0 mm largo, limbo 0. 8-1.0 cm diámetro, lóbulos 3. 0-4. 3 mm largo; lóbulos del cáliz lineares a oblanceolados; cápsulas 7.0- 9.0 mm largo, con manchas pardas en la porción dlstal. R. Inúndala 3. Corolas (2.5-)3.0-8.5 cm largo, garganta (0. 9-) 1. 1-3.0 cm largo, limbo 1.8-5. 6 cm diámetro, lóbulos 0.6-2. 1 cm largo; lóbulos del cáliz lanceolado-subulados, subulados a lineares; cápsulas 1.0- 1.8 cm largo, sin manchas. 4. Dlcaslos de 2 tipos, los que nacen en las axilas de las hojas proximales. patentes lateralmente, efímeros, generalmente con pedúnculos y bractéolas eglandulares y los que nacen en las axilas de las hojas dlstales o en las brácteas subfollosas, aglomerados, formando un tirso paniculado, glandular-pubescente; tecas pubescentes dors^lmente con tricomas glandulares estipitados hasta 0.1 mm largo. R. nudlñora 4. Dlcaslos similares; tecas glabras o dorsalmente pubescentes con tricomas eglandulares. 5. Plantas nunca subcaulescentes; tallos y hojas jóvenes densamente pubescentes, con tricomas glandulares y eglandulares; superficie abaxlal de las hojas general- mente con tricomas conspicuos estrellados o dendrítlcos; bractéolas 0.5- 1.6 cm ancho, ovadas o elípticas; tecas dorsalmente pubescentes, con tricomas eglandulares. R. hirsutoglandulosa 5. Plantas en ocasiones subcaulescentes; tallos y hojas jóvenes pubescentes, con tricomas eglandulares (raro glandulares); superficie abaxlal de las hojas sin tricomas estrellados o dendrítlcos; bractéolas 0. 7-3.0 (-7.8) mm ancho, lanceoladas, lineares, angostamente elípticas, oblanceoladas u obovadas; tecas glabras. 6. Dlcaslos aglomerados y pareciendo subcapltados en la porción dlstal, sésiles o pedúnculos 2.0 mm largo, con 3-varlas flores; bractéolas y cáliz pubescentes, con tricomas glandulares y eglandulares. R. ladea 6. Dlcaslos no aglomerados, no pareciendo subcapltados en la porción dlstal, pedúnculos (0.2-)0. 7-6.0 cm largo, con 1-3 flores; bractéolas y cáliz pubescentes, pero sólo con tricomas eglandulares. R. puberula Ruellla cedllloi Ramamoorthy, Pl. Syst. Evol. 180; 222. 1992. México; Oaxaca; 14 km suroeste de Huajuapam de León, carretera Huajuapam de León a 74 San Agustín Altenango, entre Río Yusucuta, R. Cedillo T. y R. Torres C. 1425, 18 Jun 1982 (holotipo, MEXU!; Isotipo, CAS!). Arbustos hasta 50.0 cm alto, con olor desagradable. Tallos jóvenes subcuadrangulares a cuadrangular-sulcados, puberulentos homogéneamente, con tricomas glan- dulares, subsésiles a estipitados, hasta 0. 1 mm largo y con pubescencia res- tringida a 2 hileras de tricomas eglandulares 0. 1-0.5 mm largo, antrorsos (nudos cubiertos por tricomas eglandulares más largos), con la edad los tricomas glandulares desaparecen y los eglandulares se vuelven flexuosos. Hojas pecioladas, pecíolos hasta 8.0 mm largo: láminas 1.2-2. 1 cm largo, Ó. 7-1. 2 cm ancho, 1.2-1. 7 veces más largas que anchas, ovadas a elípticas, base redondeada a aguda, ápice agudo, superficies pubescentes, con tricomas de tipo caulinar (o los tricomas eglandulares antrorso-adpresos), margen entero. Inflorescencias en las axilas de las hojas dlstales: dicasios 1 por axila, alternos, con 1 flor, pedunculados, pedúnculos 0.5- 1.3 cm largo, subteretes a subcuadrangulares, pubescencia con tricomas de tipo caulinar; bractéolas subfollosas (pecíolos hasta 2.0 mm largo). 8. 0-9.0 mm largo, 1. 3-2.0 mm ancho, oblanceoladas, pubescentes como las hojas. Flores sésiles a subsésiles (pedicelos, cuando presen- tes. hasta 0.5 mm largo); cáliz 1. 1-1.4 cm largo, tubo 2. 5-5.0 mm largo, lóbulos lanceolado-lineares. 0.7- 1.0 cm largo, iguales a subiguales (lóbulo más largo 1-1.1 veces más largo que el lóbulo más corto), 1.8-4 veces más largos que el tubo, 1. 5-2.0 mm ancho, abaxial y marginalmente pubescentes, con tricomas de tipo caulinar, sólo la nervadura central evidente; corola 2. 8-3. 6 cm largo, amarilla, pubescente externamente, con tricomas glandulares hasta 0.1 mm largo, esparcidos e inconspicuos y tricomas eglandulares 0. 1-0.4 mm largo, flexuosos a retrorsos, tubo 2. 5-3. 2 cm largo, porción proximal angosta 0.9- 1.6 cm largo, expandida abruptamente en la porción dlstal, garganta subelipsoide, 1.5-1. 6 cm largo, igual o mayor a la porción proximal angosta del tubo, 6.0-7.7 mm diámetro cerca de la porción media, limbo 5. 0-8.0 mm diámetro, lóbulos 2. 8-3. 5 mm largo, 2. 9-4. 5 mm ancho: estambres incluidos o ligeramente exertos del tubo, pares casi Iguales en tamaño, 0.9-1. 4 cm largo, tecas 4.4-4. 5 mm largo, pubescentes dorsalmente, con tricomas eglandulares, estilo pubes- cente con tricomas eglandulares a todo lo largo. Cápsulas y semillas desconocidas. Número cromosómico desconocido. Discusión. Ruellia cedilloi fue tratada por Ramamoorthy (1992) en la sección Urceolata junto con R. fruticosa. Esta última especie se conoce de regiones cercanas a Puebla. Guerrero y Morelos y difiere de R. cedilloi por tener tricomas eglandulares en sus partes vegetativas y florales y por tener corolas externa- mente glabras. Por presentar una corola tubular angosta y amarilla R. cedilloi se parece superficialmente a algunos individuos de flores amarillas de Holographis velutifolia, por lo que Ramamoorthy (1992) la incluyó en Ruellia sección Urceolata como R. velutifolia (ver en este trabajo en H. velutifolia). Sin embargo, Holographis velutifolia se distingue de R. cedilloi por presentar hojas 4-ternadas, bractéolas pequeñas, corolas eglandulares externamente. 4 estambres monotecas y estilos glabros. . ^ , Distribución. Especie endémica del Valle de Tehuacán-Cuicatlan. Ejemplares examinados. Conocido sólo del holotipo. Hábitat. Bosque tropical caducifolllo. En elevaciones de 1600 m. Fenología. Florece en junio. 75 Ruellla hlrsutoglandulosa (Oerst.) Hemsl., BIol. Centr.-Amer., Bot. 2: 505. 1882. Dipteracanthus hlrsutoglandulosus Oerst., Vldensk. Meddel. Dansk Naturhist. Foren. Kjabenhavn 1854: 123. 1855. México: Veracruz; Hacien- da de Buenavlsta, F.M. Liebmann 10723, Jun 1841 (lectotipo, C!; desig- nado por Daniel, Contr. Unlv. Mlch. Herb. 19: 287. 1993). Ruellla rosea (Nees) Hemsl., Biol. Centr.-Amer., Bot. 2: 507. 1882, non Ruellla rosea Bull (1878). Ophthalmacanthus roseus Nees In A. DC.. Prodr. 11: 220. 1847. México: Puebla; mountalns near Tehuacán, H.G. Galeotti 915, en 1840 (holotlpo, KI; isotipos, BR!, LE!, Wl), Hierbas perennes o arbustos hasta 0.6(-1.0) m alto, ligeramente ascendentes, frágiles, frecuentemente víscidos, de olor desagradable. Tallos Jóvenes cua- drangulares, pubescentes densa y homogéneamente, con tricomas glandulares hasta 0.2 mm largo, erectos a flexuosos y tricomas eglandulares hasta 0.3 mm largo, generalmente retrorsos (a veces ramificados o estrellados) también con tricomas (a veces ausentes) generalmente glandulares, 0.3- 1.7 mm largo, erec- tos a flexuosos. Hojas pecloladas, pecíolos hasta 1.3 cm largo; láminas 0. 6-5.0 cm largo, 0.4-3. 3 cm ancho, 1.2-2. 6 veces más largas que anchas, anchamente ovadas, ovadas, elípticas o subclrculares, base truncada, redondeada o aguda, ápice redondeado a agudo, superficies pubescentes, con tricomas de tipo caullnar, abaxlalmente con densidades diferentes de tricomas eglandulares hasta 1.0 mm largo, dendrítlcos o estrellados, margen entero a Irregularmente crenado. Inflorescencias en las axilas de las hojas; dlcaslos 1 por axila, alternos (raro opuestos), con 1-15 flores, pedunculados, pedúnculos (0. 1-) 0.2-5. 4 cm largo, subteretes a cuadrangulares, pubescentes como los tallos jóvenes, pedúnculos secundarlos hasta 2.1 cm largo; bractéolas follosas, 0.7-3. 3 cm largo, pecloladas, pecíolos hasta 1.3 cm largo, láminas 0.5-2. 2 cm largo, 0.5-1. 6 cm ancho, ovadas a elípticas, pubescencia similar a la de las hojas; bractéolas secunda- rias similares a las bractéolas excepto por ser menores. Flores sésiles a pedlceladas, pedicelos hasta 2.0 mm largo; cáliz (0. 9-) 1. 1-3.4 cm largo, tubo 1.5-3. 5 mm largo, lóbulos 0.6-3. 1 cm largo, (1.0-)1.2-1.5 mm ancho, lineares a subulados. Iguales a subiguales (lóbulo mayor 1-1.2 veces más largo que el lóbulo más corto), 2.6-9 veces más largos que el tubo, pubescentes abaxlalmente, con tricomas glandulares y eglandulares (los últimos a veces ramificados o estre- llados), margen (especialmente cerca de la base) general y densamente pubes- cente, con tricomas glandulares hasta 3.5 mm largo, gruesos y flexuosos (o convirtiéndose en eglandulares), sólo la nervadura central evidente; corola (3.9-)4.2-8.5 cm largo, púrpura-azulo sa a blanca, a veces con líneas de color púrpura oscuro, pubescente externamente, con tricomas eglandulares y glandulares, hasta 1.0 mm largo (a menudo inconsplcuos), flexuosos, tubo 2. 5-6. 4 cm largo, porción proxlmal angosta 1. 1-3.7 cm largo, expandido abruptamente en la porción distal, garganta obcónica, 1. 4-3.0 cm largo, menor o Igual a la porción proxlmal angosta del tubo, 0.6- 1.3 cm diámetro cerca de la porción media, limbo 2. 2-5. 6 cm diámetro, lóbulos 0.8-2. 1 cm largo, 1.0-2. 1 cm ancho; estam- bres inclusos en el tubo, par más largo 1.2-2. 3 cm largo, par más corto 0. 8-2.0 cm largo, tecas 3. 2-5.2 mm largo, pubescentes dorsalmente, con tricomas eglandulares; estilo 3. 1-4.5 cm largo, pubescente con tricomas eglandulares, estigma 2-lobado, desigualmente, un lóbulo 1. 9-3.0 mm largo, el otro lóbulo 0.2- 1.0 mm largo. Cápsulas 1.0-1. 8 cm largo, pubescentes, con tricomas eglandulares retrorsos en la porción proxlmal y tricomas eglandulares y glandulares erectos 76 a flexuosos en la reglón distal (a veces los tricomas glandulares inconspicuos o sólo en el ápice), los tricomas hasta 0.5 mm largo, estípite 2. 0-4.0 mm largo, cabeza elipsoidal a obovolde, semillas 4-8, 3. 2-5.0 mm largo, 2. 4-3. 5 mm ancho, pubescentes, con tricomas adpresos. Número cromosómlco desconocido. Discusión. En las etiquetas de los ejemplares Anderson et al. 12977, Lott y Wendt P-39 y Salinas et al. 5906, se indica la variación en el color de la corola de azul a blanco. La densidad de tricomas ramificados y estrellados en la superficie abaxlal de la hoja varía desde Inconspicua en Salinas y Solis-Sánchez F-3268, a conspicua, pero no densa, en Daniel and Baker 3736 o conspicua y densa en Breedlove 69492, con toda la gradación intermedia entre estos estados. La pubescencia en la base del cáliz varía de tricomas glandulares largos, muy densos, con escasos tricomas estrellados en Salinas et al. 5907, hasta tricomas glandulares largos, escasos con abundantes tricomas estrellados en Daniel and Baker 3736, o con tricomas glandulares ausentes pero con abundantes tricomas estrellados en Salinas 4711. Las intergradaciones entre los extremos también son comunes. Además de las flores casmógamas que fueron descritas, se han visto flores clesitógamas semejantes a botones en algunas colecciones. Daniel (1993) usa el nombre de R. rosea (Nees) Hemsl. para este taxón y cita a R. hirsutoglandulosa como sinónimo. Otros homónimos de R. rosea que fueron descritos anteriormente, también fueron publicados como sinónimos del mismo. Sin embargo, Burtt y Woods (1958) se dieron cuenta que R. rosea Bull era un nombre válido publicado antes del nombre de Hemsley. Por lo tanto el nombre que debe usarse es R. hirsutoglandulosa. Distribución. Especie endémica de México, se encuentra en los estados de Hidalgo, Oaxaca, Puebla, Querétaro y Veracruz. Ejemplares examinados. OAXACA: Dto. Cuicatlán: Cuesta de Santiago Quiotepec, Conzatti 3879 (US); El Organal. de Santa María Almoloyas a Tomellin, Conzatti et al. 5433 (NY); 1-2 km este del entronque de la carretera 135, por la terracería a Santiago Quiotepec. Salinas 4839 (CAS, MEXU); noroeste de San Juan Bau- tista Cuicatlán, 6 km norte de San Juan Bautista Cuicatlán y 10 km oeste por la terracería a San Pedro Jocotipac, Salinas y Reyes 4852 (MEXU); Cerro Virgen de Guadalupe, 6 km norte de San Juan Bautista Cuicatlán y 10 km oeste por la terracería a San Pedro Jocotipac. Salinas y Petterssen 4711 (CAS, MEXU): Barranca Matamba, sur de San Juan Bautista Cuicatlán, Salinas et al. 6514 (CAS, MEXU): El Organal, Cañón de Tomellin, Salinas et al. 6920 (MEXU); Cerro Virgen de Guadalupe. 6 km norte de San Juan Bautista Cuicatlán y 10 km oeste por la terracería a San Pedro Jocotipac, Salinas et al. 7079a (CAS, MEXU): Cerro Virgen de Guadalupe, 6 km norte de San Juan Bautista Cuicatlan vio km oeste por la terracería a San Pedro Jocotipac, Salinas et al. 7262 [CAS, MEXU): San Juan Bautista Cuicatlán, L. Smith 111 (MEXU). Dto. Teoütlán: 16 km South of Teotltlán de Flores Magón toward Oaxaca. Anderson 12977 [CAS); 19 km sur de Santa María Tecomavaca por la carretera a Oaxaca, Salinas y Dorado F-2664 (MEXU): Río Xlqulla. Tierra Grande. 10 km sur de Ignacio Mejía, Salinas et al. 4534 (MEXU): Río Seco, suroeste de Santa brecha a Santa María Ixcatlán. Salinas et al. Mpio. Ajalpan: 6 km este de Ajalpan. Chiang et ’ Comecallo, noreste de Ajalpan. Tenorio y Frame Caltepec: San Luis Tultitlanapa, near Oaxaca. Purpus 3344 (BM. NY, UC, US). Barranca de Tlacualosto (Tlacullosto), vlcinity of ^n Luis Tultitlanapa, near Oaxaca. Purpus 3345 (NY, UC): Santa Lucia. Rio Hondo. Tenorio et al. 7817 77 (MEXU). Mpio. Cañada Morelos: 28 km sur de la desviación de Esperanza a Tehuacán, Valiente y Schubert 24g [MKXU]. Mpio. Coxcatlán: between Teotltlán de Flores Magón, Oaxaca and Tehuacán, 1.8 km northwest of Oaxaca border, Daniel 5401 (CAS): 4 km northwest of San José Tilapa. Daniel 8353 (CAS, ENCB, K, MEXU, OAX); near Coxcatlán, on Cerro Ajuereado and adjacent valley, Smith et al. 3641 (MEXU, US): near Cerro Colorado beyond Santa Cruz, Smith et al. 4066 (US): Rancho El Aguaje, ca. 4 km sur de Coxcatlán, Valiente et al. 30 (MEXU): Rancho El Aguaje, ca. 4 km sur de Coxcatlán, Valiente et al. 142 (MEXU): Rancho El Aguaje, ca. 4 km sur de Coxcatlán, Valiente et al. 161 (MEXU). Mpio. San Antonio Cañada: 8 km norte de San Antonio Cañada, Tenorio 11318 (MEXU). Mpio. San Gabriel Chilac: around San Gabriel Chilac near San Juan Atzingo and San Andrés. Smith et al. 4021 (MEXU, US). Mpio. San José Miahuatlán: Cerro Tepetroja, 6 km oeste de San José Axusco, García-Mendoza et al. 3335 (MEXU): Cerro Tepetroja, 6 km oeste de San José Axusco, García-Mendoza et al. 3338 (MEXU): Cerro Tepetroja. ca. 6.5 km suroeste de San José Axusco, Salinas et al. 4077 (MEXU): suroeste de Coxcatlán, sobre la terracería a San José Axusco, Salinas et al. 4768 (MEXU): Cerro Petlanco, sur de San José Axusco, Salinas et al. 5906 (CAS. MEXU): Cerro Petlanco. sur de San José Axusco, Salinas et al. 5907 (CAS, MEXU): Cerro Tepetroja, en Cañada Corral de Burros, 9-10 km sureste de Pueblo Nuevo, Sánchez-Ken 38 (MEXU). Mpio. Tehuacán: 4.4 km este de San Pablo Tepetzlngo, Chiang et al. F-120 (MEXU): noreste de Tehuacán, Chiang et al. F-2023 (CAS, MEXU): along hwy 125 between Tehuacán and Huajuapam de León. 1.6 mi northeast of San Antonio Texcala near km 10, Daniel and Baker 3773 (CAS): Tehuacán, Galeotti 915 (BR, LE): above balneario Garcl-Crespo, Tehuacán, Gourlay 7 (K): Tehuacán, Liebmann 10722 (C, CAS): San Lorenzo pr. Tehuacán, Liebmann 10724 (C): 4 km oeste de El Riego, LottyWendt P-121 (CAS, MEXU): 3 km noroeste de Tehuacán, Martínez- Salas 21 725 (MEXU, US): Tehuacán, Orcutt 2288 (DS): Tehuacán, Purpus 2361 (BM, NY, UC, US): near Tehuacán, Purpus s.n. (E): near Tehuacán, Rose and Hay 5907 (NY, US): near Tehuacán, Rose and Rose 11406 (US): near Tehuacán, Rose et al. 10158 (US): 2 km noreste de Tehuacán, Salinas y Solis-Sánchez F-3268 (CAS, MEXU): 7 km suroeste de Tehuacán, Téllez y Simmons 4012 (MEXU). Mpio. Zapotltlán: 13 km south of Tehuacán, 3.7 km south of San Antonio Texcala, Breckon and Breckon 1302 (WIS): 45 km west of Tehuacán toward Huajuapam de León, 3 km east of Santiago Acatepec, Breedlove 69492 (CAS): 7 km noroeste Los Reyes Mezontla, 10.5 km por la desviación a San Luis Atolotitlán, carretera Tehuacán-Huajuapam de León, Chiang et al. F-2394 (MEXU): 8 km de la desviación a San Luis Atolotitlán, por la carretera Tehuacán- Huajuapam de León, Chiang et al. F-2585 (MEXU): 4.2 mi sureste de carretera Tehuacán-Huajuapam de León, sobre el entronque a San Luis Atolotitlán-Los Reyes Mezontla, Lott y Wendt P-38 (CAS. MEXU): 4.2 mi sureste de la carretera Tehuacán-Huajuapam de León, sobre el entronque a San Luis Atolotitlán- Los Reyes Mezontla, LottyWendt P-39 (CAS. MEXU):- km 24 de la ruta Tehuacán- Zapotltlán Salinas, Salinas y Reyes 4923 (MEXU): 1 km norte de Zapotltlán Salinas, Salinas y Sánchez-Ken 5546 (MEXU): Valle de Zapotltlán, Jardín Botánico de Cactáceas y Suculentas, Valiente y Diaz-Maeda 703 (MEXU): 28 km sur de Tehuacán, carretera a Huajuapam de León, Valiente y Schubert 39 (MEXU): 2 km noroeste de San Juan Raya, Valiente et al. 198 (MEXU): 2 km noroeste de San Juan Raya, Valiente et al. 227 (MEXU): 2 km noroeste de San Juan Raya, Valiente et al. 378 (MEXU): ca. 1 km noroeste de Los Reyes 78 Mezontla, Valiente et al. 452 (MEXU); ca. 10 mi Southwest of Tehuacán, 2 mi northeast of San Antonio Texcala, Webster et al. 1 7214 (MEXU). Mpio. Zinacatepec: 7 km sureste de San Sebastián Zinacatepec, carretera Tehuacán-Oaxaca, Do- rado y Salinas F-2968 (MEXU); 6 km noreste de San Sebastián Zinacatepc, Salinas y Tenorio 5858 (MEXU); 8 km norte de San Sebastián Zinacatepec, brecha a San Luis del Pino, Tenorio et al. 17253 (MEXU). Hábitat. Matorral xerófilo y bosque tropical caducifolio. En elevaciones de 580-2030 m. Fenología. Florece y fructifica entre mayo y diciembre. Usos. Forraje para chivos. Ruellía Inundata Kunth in HBK., Nov. Gen. Sp. 2: 239. 1817. Aphragmia inúndala (Kunth) Bremek., Verh. Kon. Ned. Akad. Wetensch. Afd. Natuurk., Tweede Sect. 45: 10. 1948. Colombia: “in ripa fluminis Magdalenae prope Mompox et Badillas” (fide protólogo), F.W.H.A. Humboldt &A.J.A. Bonpland mss. n. 3711, en may (holotipo, P-Bonpl.!). Ruellia albicaulis Bertero in Sprengel, Syst. Veg. 2: 822. 1825. Colombia: "ad n. Magdalen.”, no se han visto ejemplares. Aphragmia haenkei Nees in Lindley, Intr. Nat. Syst. Bot., ed. 2, 444. 1836. Dipteracanthus haenkei (Nees) Nees in A. DC., Prodr. 11: 141. 1847. México: Guerrero; Acapulco, T. Haenke s.n., en 1791 (no se ha designado un tipo, ni algún lugar donde el material pueda estar depositado: probablemente el tipo está en K, PR!, PRC!). Ruellia galeota Leonard, Kew Bull. 1938: 59. 1938. México: Oaxaca; Sola, H.G. Galeotti 510, oct 1844 (Jiolotipo, US!; isotipo, NYI). Hierbas perennes o arbustos erectos o difusos, hasta 1.0 m de alto, con olor desagradable. Tallos jóvenes subcuadrangulares a cuadrangulares, pubescentes homogéneamente, con tricomas eglandulares y glandulares erectos o flexuosos, 0.2-1.0(-1.5) mm largo (glandular-pubescentes), en la madurez solamente con tricomas eglandulares flexuoso-retrorsos. Hojas pecloladas, pecíolos hasta 3.0 cm largo: láminas 1.4-12.0 cm largo, 0. 9-6.0 cm ancho, 1.3-2. 2 veces más largas que anchas, ovadas, anchamente ovadas o elípticas, base truncada, redondea- da, aguda o atenuada, ápice agudo a acuminado, superficies pubescentes, con tricomas glandulares (ausentes en las hojas maduras) y eglandulares, margen entero a crenado. Inflorescencias en dicasios prolongados en las axilas de las hojas, sésiles o pedunculados; dicasios l(-3) por axila, opuestos, 3-varlas flores, pedúnculos, cuando presentes, 1. 0-9.0 mm largo, subteretes, glandular- pubescentes, pedúnculos secundarlos hasta 2.7 cm largo; bractéolas primarias y bractéolas secundarias sésiles o pecioladas, 0.5- 1.4 cm largo, 1. 2-4.0 mm ancho, lanceolado-ovadas, ovado-elíptlcas, elípticas u obovadas, pubescencia abaxial glandular-pubescentes. Flores sésiles a subsésiles (pedicelos, cuando presentes, hasta 0.5 mm largo): cáliz 0.9- 1.6 cm largo, tubo 1. 0-2.0 mm largo, lóbulos 0.7- 1.4 cm largo, 0. 5-2.0 mm ancho, subiguales a desiguales (lóbulo más largo 1.2- 1.4 veces más largo que el lóbulo más pequeño), 6.5-10 veces más largos que el tubo, lineares a oblanceolados, abaxial y marginalmente glandular-pubescentes, sólo la vena media evidente: corola azul-púrpura (en el Valle, otros sitios algunas veces rosa oscuro), 1.6-2. 1 cm largo, externamente glandular-pubescente, tubo 1.3-1. 7 cm largo, gradual o abruptamente expan- dido, porción proximal angosta 0.7- 1.0 cm largo, garganta bien diferenciada 79 4. 0- 7. o mm largo, obcónlca, más corta que la porción proxlmal angosta del tubo, 3. 1-4.5 mm diámetro en la porción media, limbo 0.8- 1.0 cm diámetro, lóbulos 3.0-4.3 mm largo. 3.0-4.3 mm ancho: estambres Inclusos o ligeramente exertos, par más largo 5.0 mm largo, par más corto 4.0 mm largo, tecas 2.0 mm largo, glabras: estilo 1. 1-1.4 cm largo, pubescente, con tricomas eglandulares, estigma 2-lobado desigualmente o 1-lobado, un lóbulo 0.5- 1.0 mm largo, gene- ralmente enrrollado, el otro lóbulo ausente o hasta 0.1 mm largo. Cápsulas 7.0- 9.0 mm largo, con marcas pardas en la porción dlstal, glabras, estípite 2.5 mm largo, cabeza anchamente elipsoide, subclrcular a obovolde: semillas 4, 2.8 mm largo, 2.5 mm ancho, completamente pubescentes, con tricomas adpresos. Número cromosómlco n = 17. Discusión. Daniel (1995) discute el uso de este nombre y la variación morfológica de esta especie, en las colecciones mexicanas. Distribución. Desde el norte de México hasta Centroamérlcq y Sudamérlca. En México se encuentra en los estados de Campeche, Chlapas, Colima, Guerrero, Jalisco, México, Michoacán, Morelos, Oaxaca, Puebla, Quintana Roo. Slnaloa. Sonora, Veracruz y Yucatán. Ejemplares examinados. OAXACA: Dto. Culcatlán: Tomellin Canyon, Pringle 6259 (CAS. NY, UC, US): Barranca Matamba, 8 km sur de San Pedro Chlcozapote, brecha a San Francisco Tutepetongo, Salinas et ai. 6509 (MEXU): Barranca Matamba, 8 km sur de San Pedro Chlcozapote, brecha a San Francisco Tutepetongo. Salinas et ai. 6517 (MEXU). Hábitat. Bosque tropical caduclfollo. En elevaciones de 740-1060 m. Fenología. Florece y fructifica en diciembre. Ruellla ladea Cav., Icón. 3: 28. 1795. Cryphiacanthus lacteus (Cav.) Nees In A. DC., Prodr. 11: 198. 1847. México: “in Regnio horto Matritense,” aug, (holotipo, MA?, ver Daniel 1995). Ruellia abbreviata D.N. Gibson, Fieldiana Bot. 34: 78. 1972. Cryphiacanthus lacteus (Cav.) Nees var. acaulis Nees In A. DC., Prodr. 11: 198. 1847. Ruelila lactea Cav. var. acaulis (Nees) Hemsl., Blol. Cent.-Amer., Bot. 2: 506. 1882, non R. acaulis de otros autores. México: Oaxaca: barren plain of Oaxaca, H.G. Galeotti 913, nov-apr 1840 (lectotlpo, KI: designado por Gibson en Fieldiana Bot. 34: 79. 1972). Hierbas perennes erectas y subcaulescentes a caulescentes, hasta 60.0 cm alto. Tallos jóvenes cuadrangular-sulcados, pubescencia restringida a 2 hileras o distribuida homogéneamente en la parte inferior del dosel, con tricomas eglandulares y a veces glandulares, flexuosos a retrorso-adpresos hasta 0.3 mm largo, pubescencia en la parte superior homogénea (algunas veces esparcida), con tricomas eglandulares (y a veces glandulares), flexuosos hasta 2.3 mm largo. Hojas pecloladas, pecíolos hasta 5.0 cm largo: láminas 3.0-10.5 cm largo, 1. 1-5.6 cm cincho, 1.6-2. 8 veces más largas que anchas, ovado-elíptlcas a elípticas, base aguda a atenuada, ápice redondeado a agudo, superficies pubescentes con tricomas eglandulares (y a veces glandulares), margen entero a slnuado. Inflorescencias dicasios subsésiles o cortamente pedunculados, en las axilas de las brácteas follosas distales, agrupados y formando una espiga o un tirso terminal, sésil o pedunculado, pedúnculos de espigas o tirsos, cuando presentes, hasta 15.0 cm largo, pubescentes, con tricomas glandulares (o ausentes) y eglandulares hasta 1.0(-2.0) mm largo, raquis pubescente con 80 tricomas glandulares (o ausentes) y eglandulares al Igual que los pedúnculos: dicaslos 1 por axila, opuestos, (l-)3-varIas flores, aglomerados parecen subcapitados, pedúnculos hasta 2.0 mm largo: brácteas 1.5-6. 5 cm largo, 0.2-2. 1 cm ancho, ;subséslles o pecioladas, ovado-elípticas, elípticas, lanceoladas o llnear-lanceoladas, pubescentes abaxial y marglnalmente como las hojas (o en el caso de que las hojas sean eglandulares, entonces las brácteas presentan tricomas glandula- res, estlpltados, algunas veces esparcidos o inconspicuos, hasta 0.1 mm largo), los tricomas se vuelven eglandulares en las brácteas de la porción proximal: bractéolas 1.0-2. 1 cm largo, 1.2-2. 8 mm ancho, llnear-lanceoladas, lanceoladas u oblanceoladas, a veces falcadas, pubescentes abaxlalmente con tricomas glandulares y eglandulares hasta 0.3 mm largo y en la parte superior del dosel, pubescencia esparcida, con tricomas eglandulares hasta 0.7 mm largo, flexuosos, margen densamente ciliado con tricomas glandulares y eglandulares hasta 2.0 mm largo, bractéolas secundarlas similares a las bracteólas excepto por ser menores. Flores sésiles a pedlceladas, pedicelos, cuando presentes, hasta 3.0 mm largo: cáliz 0. 9-2.0 cm largo, tubo 1.0-3. 5 mm largo, lóbulos 0.8-1. 7 cm largo, 0.8- 1.4 mm ancho, subiguales en tamaño (lóbulo más largo 1.1 veces mayor que el lóbulo más corto), 4.9-9 veces más largo que el tubo, lanceolado- subulados, pubescentes abaxial y marginalmente al igual que las bracteólas, sólo la vena media evidente: corola 3. 0-4. 7 cm largo, azul-púrpura, pubescente externamente, con tricomas flexuosos glandulares y eglandulares 0. 1-0.5 mm largo, tubo abruptamente expandido, 2. 0-3. 3 cm largo, porción proximal angosta. 0.8- 1.7 cm largo, garganta bien diferenciada, obcónica, 1. 1-2.1 cm largo, más corta o más larga que la porción proximal angosta del tubo, 0.6- 1.0 cm diámetro cerca de la porción media, limbo 2. 0-3. 4 cm diámetro, lóbulos 0.6- 1.3 cm largo, 0.5- 1.4 cm ancho: estambres Inclusos en el tubo, par más largo 1.0- 1.2 cm largo, par más corto 6. 0-8.0 mm largo, tecas 2. 5-3. 8 mm largo, glabras: estilo 1.7-2. 3 cm largo, pubescente con tricomas eglandulares, estigma desigualmen- te 2-lobado o 1 -lobado, un lóbulo 1. 2-2.0 mm largo, otro lóbulo 0.2-0. 4 mm largo o ausente. Cápsulas 1.3- 1.7 cm largo, proxlmalmente glabras o pubescentes, pubescente distalmente, con tricomas glandulares y eglandulares 0. 1-0.5 mm largo, flexuosos o retrosos, a veces restringidos al ápice, estípite 1. 5-2.0 mm largo, cabeza elipsoidal: semillas 8, 2. 2-3. 8 mm largo, 2. 2-2. 6 mm ancho, pubescentes con tricomas adpresos. Número cromosómico desconocido. Discusión. Daniel (1995) discute el uso del nombre R. lactea para esta especie, así como la variación morfológica que presenta en el sur de México. En el Valle se reconocen 2 formas. Una forma está caracterizada por presentar hierbas bajas (hasta 10.0 cm alto), con tallos jóvenes glandulares y cápsulas ligera- mente pubescentes a todo lo largo (Tenorio y Romero 6720). La otra forma, esta formada por hierbas más robustas (hasta 60.0 cm alto), con tallos jóvenes eglandulares y con las cápsulas pubescentes sólo en el ápice (ConzattJ 2160 y Smith et al. 4072). Sin embargo, también existen colecciones que combinan las características de ambas, como Salinas et a!. 5429 que es una hierba baja, con tallos jóvenes eglandulares y con cápsulas ligeramente pubescentes a todo lo largo. Salinas et al. 5426 en MEXU está formada por tres plantas subcaulescentes similares. Una de las plantas se parece a Salinas et al. 5429 (con tallos eglandulares y brácteas, bractéolas, cálices y corolas glandulares). Las otras plantas son casi glabras, solamente con algunas glándulas esparcidas e Inconsplcuas en las brácteas, bractéolas, cálices y corolas. Estos últimos individuos pueden representar una forma menos pubescente y casi eglandular de R. lactea, o bien 81 representar otra especie de este género. Por lo pronto, no se Incluyen en la descripción. Distribución. México y Guatemala. En México se encuentra en el Distrito Federal y los estados de Aguascallentes, Chiapas, Chihuahua, Guanajuato, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, México, Mlchoacán, Morelos, Oaxaca, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí y Tlaxcala. Ejemplares examinados. OAXACA: Dto. Coixtlahuaca: 9 km norte de Santia- go Tejupan, por la terracería a San Cristóbal Suchlxtlahuaca, Chiang et al. F-2512 (MEXU); 3 km oeste de Palo Solo, Salinas et ai. 5426 (MEXU en parte); ca. 2 km oeste de El Rodeo, Salinas et al. F-3340 (MEXU); El Salitre, entre La Unión y El Rodeo, Salinas et al. 5429 (US). Dto. Huajuapam: 6 km noreste de Santiago Chazumba, por la carretera a Tehuacán, Salinas y Dorado F-2738a (MEXU). Dto. Nochixtlán: Huauhtlilla [sp.?] (Huauclilla), Seler et Seler 1570 (MEXU). Dto. Teotltlán: Llano Redondo. 6 km sur de Santa María Ixcatlán, Tenorio y Martínez-Correa 17825 (MEXU). Dto. Teposcolula: 4 km noroeste de Villa de Tamazulapam del Progreso, camino a Villa de Chilapa de Díaz, García- Mendoza 1139 (MEXU). PUEBLA: Mplo. Caltepec; vlclnlty of San Luis Tultltlanapa, near Oaxaca, Purpus 3343 (UC); La Zotolera, este de Caltepec, Tenorio y Romero 4013 (MEXU): La Laguna, Cerro El Gavilán, sureste de Caltepec, Tenorio y Romero 6270 (CAS): Cerro El Gavilán, sureste de Caltepec, Tenorio et al. 3762 (MEXU). Mpio. San Gabriel Chllac: Tlacullosto, sur de San Juan Atzlngo, Tenorio et al. 9449 (MEXU). Mpio. Tehuacán; El Riego, Conzatti 2160 (F, MEXU, US); behind Cerro Colorado between San Esteban Necoxcalco y San Antonio Cañada. Smith et al. 4072 (NY, US). Hábitat. Matorral xeróillo y bosque de Quercus. En elvaciones de 1750-2825 m. Fenología. Florece y fructifica entre abril y agosto. Ruellla nudiñora (Engelm. & A. Gray) Urb., Symb. Antlll. 7: 382. 1912. Dipteracanthus nudiflorus Engelm. & A. Gray, Boston J. Nat. HIst. 5: 229. 1845. Estados Unidos: Texas: Sim's Bayou near Houston, F.J. Lindheimer 157, may-jul 1843‘(slntlpos, GH!, UC!; Isosintipo, K!); Texas; sin localidad, T. Drummond col!. 2, no. 221, en 1835 (slntipo, GH!; isosintipo, Kl), coll. 3. No. 257 (slntipo, GH!; Isosintipo, K!). Leonard (J. Wash. Acad. Sel. 27: 514. 1927) indicó que la colección de Lindheimer de Sim's Bayou era el tipo. Sin embargo, debido a que él no citó el ejemplar, su elección no parece constituir una lectotlpificación. Cryphiacanthus barbadensis Nees var. humilisNees in A. DC., Prodr. 11: 198. 1847. Ruellia nudiflora (Engelm. & A. Gray) Urb. var. humilis (Nees) Leonard, J. Wash. Acad. Sel. 17: 517. 1927. Cita colecciones sin localidad específica de Cuba y Venezuela, en los herbarios B y G. Cryphiacanthus viscosus Oerst., Vidensk. Meddel. Dansk Naturhlst. Foren. Kjobenhaven 1854: 128. 1855, non Ruellia viscosus Kunth (1817). México: Oaxaca: Guatulco [Huatulco], F.M. Liebmann 10746, oct 1842 (holotlpo, C!). Cryphiacanthus tubiflorus Oerst., Vidensk. Meddel. Dansk Naturhlst. Foren. Kjobenhavn 1854: 129. 1855, non Ruellia tubiñora Kunth (1817). México; Veracruz; Papantla, F.M. Liebmann 10745, jun 1841 (holotlpo, CI). Ruellia tuberosa L. var. occidentalis A. Gray, Syn. Fl. N. Amer. 2(1): 325. 1878. Ruellia nudiflora (Engelm. & A. Gray) Urb. var. occidentalis (A. Gray) Leonard, J. Wash. Acad. Sci. 17: 516. 1927. Ruellia occidentalis (A. Gray) Tharp & F.A. Barkley, Amer. Midi. Naturallst 42: 25. 1949. Gray citó 82 también colecciones de Berlandler, Wrlght, Rothrock y Coulter, provenien- tes del suroeste de los Estados Unidos. Leonard (J. Wash. Acad. Sel. 17: 516. 1927) Indica que el tipo fue colectado en Texas, por Berlandler. Sin embargo, debido a que no citó un ejemplar, su elección no parece constituir una lectotlplflcaclón. Ruellia nudiflora (Engelm. & A, Cray) Urb. var. glabrata Leonard, J. Wash. Acad. Sel. 17: 518. 1927. Rüellia glabrata (Leonard) Tharp & F.A. Barkely, Amer. Midi. Naturallst 42: 13. 1949. México: Sonora: Ciénega, J.T. Rothrock 560, aug 1874 (holotlpo, US; isotlpo, GH!). Ruellia nudiflora (Engelm. & A. Cray) Urb. var. yucatana Leonard, J. Wash. Acad. Sel. 17: 518. 1927. Ruellia yucatana (Leonard) Tharp. & F.A. Barkley, Amer. Midi.. Naturallst 42: 56. 1949. México: Yucatán; near Izamal, G. Gaumer 759, en 1895 (holotlpo, US: Isotlpos, GH!, NY!). Ruellia gooddingiana A. Nelson, Amer. J. Bot. 18: 437. 1931. México: Sonora; La Ciénega, L.N. Goodding 959, 18 jul 1911 (holotlpo, RMI). Hierbas perennes erectas o difusas hasta 40.5 cm alto. Tallos jóvenes cuadrangulares a cuadrangular-sulcados, pubescentes homogéneamente, la parte Inferior del dosel con tricomas eglandulares y glandulares 0.2-0. 5 mm largo, erectos o flexuosos, la parte superior (esparcidos o ausentes) con tricomas eglandulares hasta 1.0 mm largo, o bien pubescentes en la parte inferior del dosel (esparcidos o ausentes) con tricomas eglandulares 0.2-0. 4 mm largo, retrorsos y en la parte superior tricomas eglandulares 1.0-2. 5 mm largo, flexuosos. Hojas pecloladas. peciolos hasta 5.3 cm largo; láminas elípticas, ovadas, anchamente ovadas o deltadas, 2. 5-9.0 cm largo. 1.8-6. 9 cm ancho, l-3.2(-3.8) veces más largas que anchas, base truncada hasta constrlcto-atenuada, ápice redondeado o agudo, superficies pubescentes con tricomas glandulares y/o eglandulares o convirtiéndose en glabras, margen ondulado-crenado, slnuado o subdentado. Inflorescencias dicasios expandidos, pedunculados (estos dlcasios a veces no son evidentes), situados en las axilas de las hojas proximales y de dlcasios subsésiles o pedunculados. densa a ligeramente expandidos en las axilas de las hojas (usualmente reducidas) o brácteas distales: los dlcasios terminales for- man un tirso paniculado, folioso y a veces ramificado basalmente, raquis del tirso pubescente, con tricomas eglandulares (a veces escasos) y glandulares, erectos o flexuosos hasta 0.5(-1.5) mm largo (glandular-pubescente); dicasios l(-2) por axila, alternos u opuestos, con 3-varias flores, pedúnculos de los dicasios proximales hasta 8.5 cm largo, subcuadrangulares a cuadrangulares, pubescentes como los tallos (a veces glandular-pubescentes), pedúnculos de los dlcasios dlstales 0. 1-4.5 cm largo, glandular-pubescentes: brácteas sésiles a pecloladas, 0. 3-2.0 cm largo, 0. 7-8.0 mm ancho, obovadas, elípticas, lineares, lanceoladas o subuladas, glandular-pubescentes, las brácteas proximales de los dicasios distales (más parecidas a hojas) a veces eglandulares; bractéolas lanceoladas, lanceolado-ovadas, elípticas, oblanceoladas, 0.2- 1.0 cm largo,. 0. 7-5.0 mm ancho, abaxlalmente glandular-pubescentes (las bractéolas de los dicasios proximales a veces eglandulares), bractéolas secundarias similares a las bractéolas primarlas, excepto por ser menores. Flores subsésiles a pediceladas, pedicelos 0.1-1. 8 cm largo, glandular-pubescentes: cáliz 0.7-2. 1 cm largo, tubo 1. 0-3.0 mm largo, lóbulos 0.6-1. 9 cm largo. 0.8-1. 2 mm ancho, subiguales (a desiguales) en tamaño (el lóbulo más largo 1. 1-1.2(-1.4) veces más largo que el lóbulo más corto), 4.3-1 1.5 veces más largos que el tubo, lanceolado-subulados. 83 Flg. 13. Stenandrium dulce (a-1) y S. vertlcillatum (J-k). -a. Hábito, -b. Bráctea. -c. Bractéolas y Cáliz, -d. Corola abierta, -e. Estambre, -f. Estigma, -g. Cápsula, -h. Semilla. -1. Pelo de la semilla, -j. Hábito, -k. Nudo con hojas e inflorescencia. Escala: a = 12.5 mm, b-c =2.1 mm, d = 3.0 mm. e = 0.7 mm, f-1 = 0.3 mm. g = 1.7 mm, h = 0.9 mm. j = 7.5 mm, k = 3.8 mm. 84 glandular-pubescentes abaxlal y marginalmente, nervadura central evidente; corola (2.5-)3. 1-6.0 cm largo, azul-púrpura, externamente glandular-pubes- cente, tubo abruptamente expandido, 2. 1-4.7 cm largo, porción proximal angosta 0.8-2. 7 cm largo, garganta diferenciada, obcónica (0.9-)l. 1-2.5 cm largo, más corta o más larga que la porción angosta y proximal del tubo, 0.4- 1.2 cm diámetro cerca de la porción media, limbo 1.8-3. 1 cm diámetro, lóbulos 0.7- 1.7 cm largo, 0.7- 1.8 cm ancho; estambres inclusos en el tubo, par más largo 0.8- 1.9 cm largo, par más corto 0.6- 1.6 cm largo, tecas 2. 6-4.0 mm largo, parte dorsal pubescentes diminutamente, con tricomas glandulares estipitados, has- ta 0.1 mm largo; estilo 1.5-4. 7 cm largo, pubescente con tricomas eglandulares y algunas veces tricomas glandulares cerca de la base, estigma desigualmente 2-lobado. un lóbulo 1. 0-2.0 mm largo, el otro 0. 1-0.7 mm largo. Cápsulas 1.1- 1.8 cm largo, glandular-pubescentes externamente (tricomas eglandulares volviéndose retrorsos hacia la base de la cápsula y los tricomas glandulares algunas veces esparcidos o restringidos al ápice), estípite 2. 0-3. 5 mm largo, cabeza linear-elipsoide u obovoide; semillas 8-12, 2. 2-3.0 mm largo, 2. 0-2. 5 mm ancho, pubescentes con tricomas adpresos. Número cromosómico n = 7. Discusión. Daniel (1995) proporciona información y discute acerca de la variabilidad y la amplia distribución de esta especie. Se complementó la des- cripción con datos de otras colecciones, provenientes del sur de México y que se asemejan fuertemente a las del Valle. Distribución. Desde el sur de los Estados Unidos (Arizona, Texas, Louisiana), hasta Centroamérica y en las Antillas. En México se encuentra en los estados de Campeche, Chiapas, Chihuahua, Coahuila, Colima, Durango, Morelos, Nue- vo León, Oaxaca, Puebla, Quintana Roo, Slnaloa, San Luis Potosí, Sonora, Tabasco, Tamaullpas y Yucatán. Ejemplares examinados. OAXACA: Dto. Cuicatlán: Tomellín, Conzatti 3989 (MEXU, US); 2 km este de Tomellín. Garcia-Mendoza et ai 3403 (MEXU); noroeste de San Juan Bautista Cuicatlán, Miranda 4693 (CAS, MEXU); 1 km oeste de Santiago Dominguillo, Salinas y Ramos F-3979 (CAS, MEXU); 1 km oeste de Santiago Dominguillo, Salinas y Ramos F-3980a (MEXU); 1.5 km oeste de Tomellín, Salinas et al. 4138 (CAS, MEXU). Dto. Teotitlán: Barranca Oscura, 3 km oeste de Ignacio Mejía, Salinas et al. 551 7 (CAS, MEXU). PUEBLA: Mpio. Coxcatlán: 2 km noroeste de San José Tllapa por la carretera 131 a Tehuacán, Salinas y Ramos F-3916 (CAS, MEXU). Mpio. San José Miahuatlán: San José Axusco, Tenorio et al. 8857 (MEXU). Mpio. Tehuacán: El Riego, Purpus s.n. (UC). Hábitat. Lugares perturbados, matorral xerófilo, bosque tropical caducifolio y bosque de galería. En elevaciones de 700-1000 m. Fenología. Florece entre abril y julio. Fructifica entre abril y septiembre. RueUia puberula (Leonard) Tharp & F.A. Barkley, Amer. Midi. Naturalist 42: 17. 1949. Ruellia nudiflora (Engelm. & A. Cray) Urb. var. puberula Leonard, J. Wash. Acad. Sel. 17: 517. 1927. Guatemala: Zacapa; Gualán, 620 ft. C. Deam 6318, 17jun 1909 (holotlpo, US!; Isotipos, F!, MICH!). Hierbas perennes subcaulescentes a ligeramente caulescentes, hasta 10.0 cm largo. Tallos jóvenes cuadrangulares a cuadrangular-sulcados, pubescentes homogéneamente, con tricomas eglandulares 0. 1-1.0 mm largo, flexuosos y retrorso-adpresos (en partes más jóvenes). Hojas pecioladas, pecíolos hasta 2.0 cm largo; láminas (1.4-)3.3-8.4 cm largo, (0.6-)1.5-3.5 cm ancho, 1.9-3. 3 veces 85 más largas que anchas, ovado-elípticas a obovado-elípticas, base atenuada, ápice redondeado a agudo, superficies pubescentes, con tricomas eglandulares, flexuosos a antrorsos, margen entero a sinuado-crenado. Inflorescencias dicasios pedunculados, expandidos y divergentes lateralmente de las axilas de las hojas: dicasios 1 por axila, opuestos o alternos, con 1-3 flores, pedúnculos subcuadrangulares o ligeramente aplanados, (0.2-)0. 7-6.0 cm largo, pubescentes, con tricomas eglandulares 0. 1-1.0 mm largo, retrorsos y flexuosos, bractéolas subfoliosas, (0.3-)0.9-1.9 cm largo, 0.7-3.0(-7.8) mm ancho, lineares, angostamente elípticas, oblanceoladas, espatuladas u obovadas, pubescentes abaxialmente con tricomas eglandulares 0. 1-0.6 mm largo, flexuosos a retrorsos, bractéolas secundarlas similares a las bractéolas primarias excepto por ser menores. Flores pediceladas, pedicelos 2.0-4.0(-7.0) mm largo, pubescentes con tricomas eglandulares 0.2-0.7 mm largo, retrorso-adpresos y erectos o flexuosos; cáliz 1.2- 2. 2 cm largo, tubo 2. 0-4.0 mm largo, lóbulos 0.9-2. 0 cm largo, 1. 0-2.0 mm ancho, iguales o subiguales en tamaño (el lóbulo más largo 1-1.2 veces más largo que el lóbulo más corto), 4.3-10 veces más largos que el tubo, lanceolado- subulados, pubescentes abaxialmente, con tricomas eglandulares 0.2-0. 7 mm largo, retrorso-adpresos, flexuosos o antrorsos, margen ciliado con tricomas eglandulares hasta 1.5 mm largo flexuosos, sólo la nervadura central evidente; corola 3. 0-5. 7 cm largo, azul-púrpura, pubescente externamente, con tricomas eglandulares y glandulares (a veces Inconspicuos o ausentes), flexuosos a retrasos, hasta 0.5 mm largo, tubo abruptamente expandido, 2. 2-4. 3 cm largo, porción proximal angosta, 1.0-2. 3 cm largo, garganta definida, obcónlca, 1.2- 2. 1 cm largo, más corta o más larga que la porción proximal angosta del tubo /.7-1.1 cm diámetro eerca de la porción media, limbo 2. 2-3. 9 cm diáme- tro, bulos 0.8-1. 7 cm largo, 0.4-1. 6 cm ancho: estambres inclusos en el tubo, par i ás largo 1.0- 1.3 cm largo, par más corto 7. 0-8.0 mm largo, tecas 2. 0-3. 3 mm largo, glabras: estilo 2. 8-3.0 cm largo, pubescente con tricomas eglandulares, estigma asimétrico con 1 lóbulo 2. 0-2. 5 mm largo, el otro ausente. Cápsulas 1.2- 1. 7 cm largo, pubescentes con tricomas eglandulares 0. 1-0.5 mm largo, ereetos, flexuosos o retrorsos, a veces con algunos tricomas glandulares ineonspicuos en el ápice, estípite 1.5-2. 5 mm largo, cabeza angostamente elipsoide: semillas hasta 12, 3. 5-3. 7 mm largo, 2. 8-3.0 mm ancho, pubescentes con tricomas adpresos. Número cromosómico desconocido. Discusión. Las plantas del Valle, difieren de las descritas por Daniel (1995) para el estado de Chiapas, sólo por presentar tallos más cortos. La separación entre este taxón y Ruellia intermedia Leonard, permaneee sin ser resuelta. Daniel (1995) discute las posibles relaciones de esta especie con R. nudi flora y R. intermedia. Distribución. En el sur de Méxieo y Guatemala. En México se encuentra en los estados de Chiapas, Oaxaca, Puebla y Veracruz. Ejemplares examinados. OAXACA; Dto. Coixtlahuaca: [Hacienda] Las Naranjas, Purpus 3342 (NY, UC, US). Dto. Etla: Barranca Ceniza, noroeste de El Parlán, Salinas et al. 6898 (CAS, MEXU). PUEBLA; Mplo. Tehuacán: near El Riego, Purpus 1406 (UC). Mpio. Chila: 2.5 km sur de Chila de las Flores, Salinas 7509 (CAS, MEXU). Hábitat. Matorral xerófllo y bosque tropical caduclfolio. En elevaciones de 1480-1940 m. Fenología. Florece y fructifica de mayo a julio y en noviembre. 86 Ruellia apedoaa (Nees) Llndau, Bull. Herb. Boissier 3: 364. 1895. Opbthalmacanthus speclosus Nees In A. DC.. Prodr. 11: 220. 1847. Ruellia pulcherrima T. Anders. ex Hemsl., Blol. Centr.- Amer., Bot. 2: 507. 1882. México: Puebla: Tehuacán, H.G. Galeotti 1042, en aug (jul fide ejemplar BR), (lectotipo K!. designado aquí; isolectotipos, BR!, G!, LE!, P!, W!). Arbustos víscldos, de olor desagradable, hasta 1.50 m alto. Tallos jóvenes cuadrangulares, cubiertos por lenticelas prominentes que semejan verrugas, pubescentes densa y homogéneamente, con tricomas glandulares y eglandulares (algunas veces esparcidos o ausentes) erectos o flexuosos, 0. 1-0.8 ram largo (glandular-pubescentes), rara vez sólo tricomas eglandulares. Hojas pecioladas, pecíolos hasta 1.7 cm largo, láminas 3.2-9. 7 cm largo, 1. 6-5.0 cm ancho, 1.6-2. 8 veces más largas que anchas, ovadas a ovado-elípticas, base redondea- da a aguda, ápice subagudo a acuminado, superficies glandular-pubescentes (rara vez completamente eglandulares), hojas maduras a veces afelpadas abaxialmente, margen entero a subslnuado. Inflorescencias dicasios pedunculados en las axilas de las hojas distales; dicasios 1 por axila, alternos u opuestos, con l(-3) flores, pedúnculos 0. 6-4.0 cm largo, subteretes a cuadrangulares. glandular-pubescentes (rara vez completamente eglandulares), bractéolas a veces subfollosas, sésiles a pecioladas, espatuladas, oblanceoladas o lineares, 0.9-3. 6 cm largo, 1.2-4. 5 mm ancho, glandular-pubescentes abaxlalmente, bractéolas secundarlas (cuando presentes) similares a las bractéolas excepto por ser menores. Flores subsésiles a pediceladas, pedicelos 1. 5-7.0 mm largo, glandular-pubescentes: cáliz 2. 2-3. 3 cm largo, tubo 0.5- 1.0 cm largo, lóbulos 1.5-2. 3 cm largo, lanceolados, subiguales a desiguales en tamaño (el lóbulo más largo 1. 1-1.3 veces más largo que el lóbulo más corto), 2. 1-3.4 veces más largos que el tubo. 2. 2-4. 7 mm ancho, abaxial y marginalmente glandular- pubescentes (rara vez ligeramente glandular-punteados), nervadura central y venas secundarlas evidentes; corola (5.0-)5.5-6.6 cm largo, amarillo claro o amarillo-verdoso, pubescente externamente con tricomas glandulares, 0. 1-0.5 mm largo, flexuosos (rara vez eglandulares), tubo abruptamente expandido, 3. 5-5.0 cm largo, porción proximal angosta 1. 8-3.0 cm largo, garganta 1. 4-2.0 cm largo, oblicua y anchamente obcónlca, menor o igual al tamaño de la porción proximal angosta del tubo, 0.9- 1.5 cm diámetro cerca de la porción media, limbo 3. 0-4.4 cm diámetro, lóbulos 0.9-1. 5 cm largo, 1.0-1. 6 cm ancho: estambres 2. 0-2. 6 cm largo, exertos, pares ligeramente iguales en tamaño, tecas 6. 0-7. 9 mm largo, glabras: estilo 4. 6-5. 5 cm largo, pubescente con tricomas eglandulares, estig- ma desigualmente 2-lobado. un lóbulo 1.0-2. 5 mm largo, el otro 0. 6-1.0 mm largo. Cápsulas 1.7-2. 6 cm largo, glabras, estípite 3. 0-4.0 mm largo, cabeza angostamente elipsoide; semillas 6-8, ca. 5.0 mm largo, ca. 3.2 mm ancho, pubescentes con tricomas adpresos. Número cromosómlco desconocido. Discusión. Se Incluyen datos morfológicos de plantas externas al Valle. Breedlove 35878 difiere de otros ejemplares del Valle por presentar tallos jóvenes, hojas y pedúnculos casi o enteramente eglandulares. Además, las glándulas del cáliz de algunos individuos de esta colección tienden a ser subsésiles a sésiles (más o menos glandular-punteadas), mientras que las glándulas del cáliz de otros individuos de la colección son estipltadas. La corola en Breedlove 35878 es pubescente externamente, con tricomas casi siempre eglandulares. Se requieren estudios adicionales para entender la variación de esta especie a lo largo de su intervalo de distribución. Ramamoorthy (1991) Incluyó a esta especie en la 87 Fig. 14. Tetramerium nervosum. -a. Hábito, -b. Inflorescencia con flor. -c. Bráctea ancha, -d. Bráctea angosta, -e. Bractéola. -f. Flor sin cáliz . -g. Lóbulo central del labio Inferior y androceo. -h. Cáliz y cápsula. -1. Semilla. -J. Porción de la superficie de una semilla. Escala: a = 15.0 mm, b = 6.3 mm. c-d = 2.5 mm, e = 1.2 mm, f = 3.0 mm. g = 1.5 mm, h = 1.3 mm, 1 = 0.5 mm, J = 0.2 mm. 88 sección Chiropterophila y usó el nombre de R. pulcherrima para la misma. Hemsley aparentemente propuso un nuevo nombre, debido al uso anterior de “R. speclosa" por Nees. Nees (1847a, 1847b) citó “R. speciosa” en numerosas ocasiones. En cada una de estas citaciones, el nombre se incluía como sinóni- mo, por lo que no constituye una publicación del nombre válida. El epíteto “speciosa" debió haber sido utilizado por Hemsley, tal como lo hizo Llndau. En el protólogo, Nees (1847a) citó dos colecciones (sintipos) de Puebla [Ehrenberg 771 en B y Galeotti 1042 en K ex hb. Bentham). Supuestamente, Standley (1926) lectotlplflcó la especie, al citar el tipo como aquél proveniente de la colección de Ehrenberg. (Si la lectotiplflcación de Standley no se considera efectiva, entonces la propuesta de Ramamoorthy (1991) en este mismo sentido, podría servir como la lectotiplflcación de la especie, aunque el citó al lectotlpo de K y no el de B). El lectotlpo original fue destruido en B, aunque existen duplicados de la colección (Isoslntlpos de Ehrenberg 771, han sido vistos en P y PR). Ya que un neotlpo no puede seleccionarse, de acuerdo al artículo 9.6 del Código Internacional de Nomenclatura Botánica, la especie tiene que ser relectotlplflcada. De acuerdo al artículo 9.9, en la ausencia de un Isotlpo, un lectotlpo puede escogerse de entre los sintipos; por tanto, Galeotti 1042 en K, es designado en este trabajo Distribución. Especie endémica de México. Se encuentra en el Distrito Fede- ral y en los estados de Hidalgo, México, Oaxaca y Puebla. Ejemplares examinados. OAXACA: Dto. Culcatlán: north of San Juan Bau- tista Jayacatlán along road toward Santiago Nacaltepec, Breedlove 35878 (CAS, MEXU): Vuelta Grande, 9 km este de Santiago Nacaltepec, brecha a La Unión, Salinas et al. 6595 (MEXU). Dto. Teotltlán: 5 km sur de Santa María Tecomavaca y 23 km oeste, rumbo a Santa María Ixcatlán, Salinas y Martinez-Correa 6111 (CAS, MEXU): 13 km este de Santa María Ixcatlán, Salinas y Tenorio 5843 (MEXU): suroeste de Santa María Tecomavaca, 5 km sur de Santa María Tecomavaca, por la carretera 131 y 26 km oeste por la terracería a Santa María Ixcatlán, Salinas et al. 5013 (MEXU): 17 km oeste de Santa María Tecomavaca brecha a Santa María Ixcatlán, Tenorio et al. 17242 (MEXU). Hábitat. Matorral xerófllo, bosque tropical caduclfolio y bosque de Quercus. En elevaciones de 1600-1725 m. Fenología. Florece entre septiembre y diciembre. Fructifica entre agosto y noviembre. STENANDRIUM Nees 13. STENANDRIUM Nees In Lind., Intr. Nat. Syst. Bot.. 2"“ ed. 444. 1836, nom. cons. Gerardia L., Sp. Pl. 610. 1753, pro parte, nom. rej. vs. Stenandrium Nees (1836). Bibliografía. Daniel. T.F. 1985. A revisión of Stenandrium (Acanthaceae) in México and adjacent regions. Ann. Missouri Bot. Gard. 71: 1028-1043. Vollesen, K. 1992. The Oíd World species of Stenandrium (Acanthaceae: Acantheae). Kew Bull. 47: 169-202. Hierbas perennes, erectas a decumbentes, acaulescentes (alrededor de un rizoma leñoso o cáudlce) o caulescente, cistolitos ausentes. Hojas opuestas o 89 4-ternadas, sésiles o pecioladas, margen entero a ondulado-crenado (en el Valle, en otros sitios algunas veces dentado). Inflorescencias espigas dlcasladas, axilares o terminales, alargadas o en capítulos, usualmente pedunculadas; dlcaslos opuestos u altemos, con 1 flor, sésiles, con 1 bráctea; brácteas opuestas u alternas, verdes, margen entero (en el Valle). Flores homostílicas, con 2 bractéolas homomórflcas, sésiles: cáliz 5-lobado, lóbulos Iguales o subiguales en tamaño; corola rosa, .púrpura o blanca, tubo expandido dlstalmente, garganta corta, pubescente en el Interior, limbo aparentemente subactlnomórflco a bllablado, labio superior 2-lobado, labio Inferior 3-lobado, lóbulos Imbricados en el botón; estambres 4, subdldínamos. Insertos en 2/3 partes de la porción dlstal del tubo. Inclusos, anteras 1-tecas, apéndices básales ausentes, pubescentes, dehiscentes por el labio Inferior (flor noto tribal); polen subprolado a perprolado o esferoi- dal; trlcolpado o ecolpado, exlna lisa a foveolada a fosulada o verrugada, subreticulada a gemada; estamlnodlo ausente o 1 en el par posterior de los estambres, usualmente más cortos que los filamentos; estilo Incluso en el tubo, estigma asimétrico Infundlbullforme. Cápsulas estlpltadas a subestlpltadas, elipsoides a obovoldes, septos con retlnáculos adheridos a la pared Interna de la cápsula madura; semillas 4 (o menos por aborción), homomórflcas, lenticulares, a veces con tricomas ramificados o tricomas con barbas laterales. Número cromosómlco básico x = 13. Diversidad. Género con 60-70 especies en el mundo, 9 en México y 2 en el Valle de Tehuacán-Culcatlán Distribución. Reglones tropicales y subtropicales de América y tropicales de África y Madagascar. CLAVE PARA LAS ESPECIES 1. Plantas acaulescentes; hojas opuestas (se puede ver en las hojas de la temporada o por cicatrices en el rizoma o cáudlce) a veces aparentan una roseta basal, pecíolos 0.5-6. 5 cm largo, láminas 1.0-4. 6 cm largo. S. dulce 1. Plantas caulescentes; hojas 4-temadas, pecíolos 0.5-5.0 mm largo, láminas 0.3- 1.4 cm S. vertíciUatum Stenandríun dulce (Cav.) Nees In A. DC., Prodr. 11: 282. 1847. Ruellia dulcís Cav., Icón. 6: 62. 1801. Gerardia dulcís (Cav.) S.F. Blake, Contr. Cray Herb. 52: 101. 1917. Chile: Concepción: near Talcahuano. L. Nées.n., a.f. (lectotipo, MAI designado aquí, ver discusión; Isotipo F!). Crossandra fascicularis Benth., Pl. Hartw. 22. 1839. Stenandrium fasciculare (Benth.) Wassh.. Phytologia 12; 427. 1965. México: Jalisco; Lagos. K.T. Hartweg 182, en 1837 (holotlpo, K!; Isotlpos, E!, GH!. K!, L!. OXFI, W!). Stenandrium dulce (Cav.) Nees var. florídanum A. Gray, Syn. Fl. N. Amer. 2(1): 327. 1878. Stenandrium florídanum (A. Gray) Small, Fl. Southeast U.S. 1085. 1903. Gerardia dulcís (Cav.) S.F. Blake var. floridana (A. Gray) S.F. Blake. Contr. Gray Herb. 52: 101. 1917. Estados Unidos: Florida; Indian Rlver, E. Palmer 350, en 1894 (holotlpo. GHl). Stenandrium guatemalense Leonard, Publ. Carnegle Inst. Wash. 461: 212. 1936. Guatemala: Alta Verapaz; Cubilqultz. H. von. Tuerckheim 3588, en 1892 (holotlpo, US!; Isotlpos, GH!, K!). Stenandrium mexlcanum Leonard. Kew Bull. 1938: 62. 1938. México: Estado de México: Temascaltepec, San Lucas, G. Hinton et al. 4292, 7 jul 1933 (holotlpo, K!; Isotlpos, ARIZ!, CAS!, GH!, MO!, US!). 90 Flg. 15. Thunbergia alata. -a.Háblto. -b. Hoja. -c. Flor. -d. Corola abierta para mostrar el androceo y el gineceo. -e. Estambre, -f. Bractéola, cáliz y cápsula, -g. Cápsula, -h. Semilla. Escala; a = 25 mm, b-c =15 mm, d-f-g = 3.4 mm, e = 1.0 mm, h = 2.0 mm. 91 Hierbas perennes, acaulescentes, hasta 20.0 cm alto. Hojas opuestas (a veces aparentan una roseta basal), (subsésiles o) pecloladas, pecíolos 0.5-6.5 cm largo; láminas 1.0-4.6 cm largo, 0.4-1. 7 cm ancho, 1.5-5. 5 veces más largas que anchas, ovadas a elípticas u obovadas, base (truncada a) redondeada, aguda o atenuada, ápice agudo a redondeado (rara vez emarglnado), superficies pubescentes (rara vez glabras), usualmente glandular-punteadas, margen entero a ondula- do-creanado, plano a ondulado, en ocasiones subrevoluto, ciliado o no ciliado. Inflorescencias subsésiles a pedunculadas, semejando cabezuelas o espigas dlcasladas alargadas hasta 4.0(-8.5) cm largo (excluyendo el pedúnculo), pedúnculos 0. 5-6.0 cm largo, pubescentes con tricomas eglandulares hasta 0.2 mm largo, rertrorsos o retrorso-adpresos (algunas veces tricomas hasta 0.7 mm largo, flexuosos a antrorso-adpresos dlstalmente), raquis pubescente con tricomas eglandulares hasta 1.5 mm largo, erectos a flexuosos, retrorsos a antrorsos o glabros: dlcasios altemos u opuestos: brácteas alternas u opuestas, (0.6-)0.9-2.0 cm largo, 2. 0-7. 5 mm ancho, lanceoladas a elípticas (oblahceoladas a obovadas), en ocasiones conspicuamente 3-nervadas, glabras abaxialmente o pubescentes, con tricomas eglandulares 0.2- 1.5 mm largo, flexuosos, margen ciliado con tricomas eglandulares (0.3-)0. 5-2.0 mm largo, flexuosos: bractéolas 3. 0-9.0 mm largo, 0.3-1.0(-1.5) mm ancho, lanceolado-subuladas a subuladas, pubescentes abaxialmente, con tricomas eglandulares hasta 0.6 mm largo, flexuosos, margen no ciliado o ciliado como las brácteas (a veces incluyendo glándulas casi inconspicuas): cáliz 0.4-1. 1 cm largo, lóbulos 3. 5-9.0 mm largo, lanceolado- subulados, verdes o púrpuras dlstalmente, glabros ab 2 ixlalmente o pubescentes con glándulas subsésiles inconsplcuas o pubescentes con tricomas eglandulares 0. 1-1.0 mm largo, flexuosos a antrorso-adpresos, ápice a veces ciliado, margen inconsplcuamente glandular o conspicuamente ciliado, con tricomas eglandulares hasta 1.0 mm largo, flexuosos; corola (1.0-)1.6-2.0(-2.7) cm largo, rosa a púrpura, con marcas blancas en el interior, glabra externamente o el lóbulo inferior-central pubescente, con tricomas eglandulares hasta 0.1 mm largo, erectos a flexuosos, tubo (0.6-)0.9-l .6 cm largo, labio superior 0.3-1. 1 cm largo, lóbulos 0.2- 1.0 cm largo, labio inferior 0.4- 1.4 cm largo, lóbulos 0.3-1. 1 cm largo; estambres 1.5-2. 5 mm largo, tecas 1.2- 1.5 mm largo; estilo ca. 2.5 mm largo, glabro, estigma 0.2-0. 6 mm largo. Cápsulas 0.6- 1.2 cm largo, glabras o pubescentes esparcidamente, por arriba de la porción media, con tricomas eglandulares hasta 0.1 mm largo, erectos o retrorsos: semillas 2. 5-4.0 mm largo, 2. 0-3.0 mm ancho, pubescentes con tricomas largos semejantes a cer- das, adpresos, con barbas antrorso-laterales o con ramas. Número cromosómlco desconocido. Discusión. En MA hay 2 ejemplares del herbario de Cavanllles (476194 y 476195) que corresponden a la información del protólogo. El ejemplar 476194 es designado aquí, como lectotipo de R. dulcís, ya que tiene más flores y frutos y mejor información en la etiqueta. Distribución. Desde el sur de Estados Unidos (Florida y Texas) hasta Guate- mala y en el sur de Sudamérica. En México se encuentra en el Distrito Federal y en los estados de Aguascallentes, Chihuahua, Coahulla, Durango, Guanajuato, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán, Nayarlt, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí, Sinaloa, Tamaullpas y Zacatecas. Ejemplares examinados. OAXACA: Dto. Huajuapam: 14 km noroeste de Santiago Miltepec, por la carretera a San Francisco Huapanapan, Chiang et al. F-2557 (MEXU). Dto. Teposcolula: camino a San Pedro Yucunama, norte de San Pedro 92 y San Pablo Teposcolula, Cedillo et al. 785 (MEXU). PUEBLA: El Riego, Purpus 1245 (UC): vicinity of San Luis Tultitlanapa, near Oaxaca, Purpus 3340 (F, MO, NY, UC. US): west of Tehuacán on La Mesa above El Riego, Smith et al. 3786 (US). Hábitat. Matorral xerófilo, bosque tropical caducifolio y bosque de Quercus. En elevaciones de 1500-2450 m. Fenología. Florece entre mayo y julio. Fructifica entre junio y julio. Stenandiium verticillatum Brandegee, Zoé 5: 237. 1906. Gerardia verticillata (Brandegee) S.F. Blake, Contr. Cray Herb. 52: 101. 1917. México: Puebla: El Riego. C.A. Purpus 1238, jul 1905 (holotipo, UC!: isotipos, F!, GH!. MO!. NY!. POM!. US!). Hierbas perennes, erectas a decumbentes, caulescentes, hasta 10.0 cm alto. Tallos subcuadrangulares a teretes, pubescentes homogéneamente, con tricomas eglandulares hasta 1.2 mm largo, retrorsos a flexuosos. Hojas 4-ternadas, subsésiles a cortamente pecloladas, pecíolos 0. 5-5.0 mm lau'go: láminas 0.3- 1.4 cm largo, 3.0-7. 5 mm ancho, 1-2 veces más largas que anchas (a veces las hojas más básales tan reducidas que semejan escamas), obovadas o elípticas a subcirculares, base atenuada, ápice redondeado a agudo, superficies glabras o pubescentes (abaxialmente más densa), general y diminutamente glandular- punteadas, margen entero, plano a subondulado, ciliado. Inflorescencias axilares o terminales, sésiles o pedunculadas, espigas dlcasiadas hasta 1.0 cm largo (excluyendo el pedúnculo), pedúnculos 0. 5-7.0 mm largo, pubescente, con tricomas eglandulares hasta 0.3 mm largo, erectos a flexuosos o retrorsos, raquis con pubescencia similar a la del tallo: dicasios opuestos a subopuestos: brácteas opuestas a subopuestas, 3. 5-7.0 mm largo, 0.6-1. 5 mm ancho, lanceoladas a lanceolado-ovadas, 1-3 nervadas, pubescentes abaxialmente (algunas veces esparcidamente), con tricomas eglandulares 0. 1-0.8 mm largo, flexuosos, margen ciliado con tricomas semejantes: bractéolas 2. 0-5. 5 mm largo, 0.4-0. 8 mm ancho, lineares a lanceolado-subuladas. con pubescencia similar a la de las brácteas o casi glabras abaxialmente, margen ciliado al igual que las brácteas: cáliz 5. 5-8. 5 mm largo, lóbulos 5. 0-8.0 mm largo, lanceolado-subulados. ápice púrpura, casi glabro abaxialmente o con pubescencia similar a la de las brácteas, margen ciliado al igual que las brácteas: corola 0.8- 1.2 cm largo, púrpura (lila o violácea), glabra externamente, tubo 5. 0-6.0 mm largo, labio superior 3. 0-5.0 mm largo, lóbulos 2. 0-4.0 mm largo, labio inferior 3. 0-5. 5 mm largo, lóbulos 2. 5-5.0 mm largo: estambres 1. 5-2.0 mm largo, tecas 1. 1-1.5 mm largo: estilo 3.0-3. 5 mm largo, glabro, esUgma 0. 2-0.4 mm largo. Cápsulas 7.0-8.7 mm largo, pubescentes esparcidamente, con tricomas eglandulares hasta 0.1 mm largo, erectos a retrorsos o casi glabros: semillas 2. 5-3.0 mm largo, 2. 0-2. 5 mm ancho, pubescentes con tricomas semejantes a cerdas con barbas antrorso- laterales o con ramas. Número cromosómico desconocido. Distribución. Especie endémica de México, se encuentra principalmente en el Valle, pero se conoce también de Querétaro. Ejemplares examinados. OAXACA: Dto. Coixtlahuaca: (Hacienda] Las Naran- jas. Purpus 3083 (F. GH, MO. NY, UC. US). Dto. Huajuapam: 4 km noreste de Santiago Chazumba rumbo a Tehuacán,. Chiang y Valiente F-2000b (MEXU). PUEBLA: 4 km este de San Francisco Xochiltepec. Chiang et al. 2415 (MEXU): cerro El Castillo. Purpus 2512 (MEXU. UC): Acatitlán. Purpus 3939 (UC). 93 Hábitat. Matorral xerófilo. En elevaciones de 2000-2700 m. Fenología. Florece de mayo a julio. Fructifica en junio. TETRAMERIUM Nees 14. TETRAMERIUM Nees in Benth. Bot. Voy. Sulphur 147. 1846, nom. cons., non Tetrameríum C.F. Gaertn. 1806. Averia Leonard, J. Wash. Acad. Sci. 30: 501. 1940. Bibliografía. Daniel, T.F. 1986. Systematics of Tetrameríum (Acanthaceae). Syst. Bot. Monogr. 12: 1-134. Happ, G.B. 1937. Monograph of Tetrameríum and Henrya. Ann. Missouri Bot. Gard. 24: 501-583. Hierbas perennes erectas, decumbentes a postradas o arbustos con cistolitos. Tallos más viejos con corteza exfoliante. Hojas opuestas (rara vez temadas), subsésiles a pecioladas (hojas dlstales rara vez sésiles), margen entero a crenado, peciolos se separan a corta distancia de su base, dejando parte del pecíolo en los nudos. Inflorescencias (axilares o) terminales en espigas dlcasiadas 4-ternadas, densamente bracteadas; dicasios opuestos, con 1-3 flores, sésiles, con 1 bráctea: brácteas opuestas, verdes, margen entero a dentado; bractéolas más pequeñas que las brácteas. Flores homostilicas, con 2 bractéolas homomórflcas, sésiles: cáliz profundamente 4-5-lobado, lóbulos iguales, o si 5, 1 de ellos redu- cido en tamaño: corola blanca, amarillenta o amarilla (en el Valle, en otros sitios azul o roja), a veces con marcas pardas o púrpuras en el labio superior, glabras externamente (en el Valle), tubo subterete o distal y gradualmente expandido, garganta Indiferenclada o diferenciada sólo cerca de la boca, limbo seudopapillonáceo, labio superior entero a superficialmente 2-lobado, labio inferior 3-lobado, lóbulo Inferior central usualmente condupllcado (cubre a los estambres y algunas veces al estilo, durante la antesls): lóbulos imbricados en el botón: estambres 2, insertos cerca de la base del lóbulo inferior central del limbo, exertos, anteras 2-tecas, tecas iguales a subiguales en tamaño, parale- las a subsagltadas, igualmente insertas, apéndices básales ausentes, dehiscentes hacia el labio superior (flor esternotribal): polen subprolado a perprolado, 3- colporado, 6-seudocolpado, 2-seudocolpos por mesocolpo, exlna reticulada; estaminodios ausentes; estilo exerto, estigma 2-lobado, lóbulos triangulares, iguales. Cápsulas estipitadas, cabeza elipsoide a obovolde, retlnáculos presentes, septos con retlnáculos separándose de la pared interna de la cápsula madura; semillas 4 (o menos por aborción), homomórflcas, plano-convexas (en el Valle, en otros sitios algunas veces cóncavo-convexas), tricomas ausentes. Número cromosómlco básico x = 18. Diversidad. Género con 28 especies. 21 en México y 2 en el Valle de Tehuacán- Cuicatlán. Distribución. En el Nuevo Mundo desde el suroeste de Estados Unidos hasta Centroamérica y norte de Bollvia. México es el centro de diversidad de Tetrameríum. Hábitat. Regiones áridas con baja elevación. CLAVE PARA LAS ESPECIES 1. Arbustos con follaje viscldo-pegajoso; corola amarilla. 1.7-2. 6 cm largo: cáliz 5-lobado; cápsulas 6. 0-9.0 mm largo, glabras: bractéolas 1.0-2.0(-2.5) mm ancho, ápice redondeado a truncado. t. glandulosum 94 1. Hierbas perennes sin follaje víscldo-pegajoso; corola blanquecina, 1.2- 1.8 cm largo: cáliz 4-5-lobado: cápsulas 4. 5-5.0 mm largo, pubescentes: bractéolas 0.5-0. 8 ancho, ápice aplculado o atenuado. nervosum Tetramerlum glanduloaum Oerst., Vidensk. Meddel. Dansk Naturhist. Foren Kjdbenhavn 1854: 171. 1855. México: Oaxaca; Río de las Vueltas, F.M. Liebmann 10751, en dic 1842 (holotipo, C!). Tetramerlum aureum Rose, Contr. U.S. Nati. Herb. 1: 349. 1895. Justicia aurea (Rose) Lindau, Bull Herb. Boissier 5: 675. 1897. México: Colima; vlclnity of Colima (fide McVaugh, R. 1956. Edward Palmer, Plant Explorer of the American West. Unlv. of Oklahoma Press), E. Palmer 1302, 9 jan-6 feb 1891 (holotipo, US!; Isotipos, GH!, K!, NY!, US!). Cardiacanthus fragrans Lindau, Bull. Herb. Boissier 7: 577. 1899. México: Oaxaca; Dto. Nochixtlán, El Parián, C. Seler et E. Seler 1565, 15 dic 1895 (holotipo, B, destruido; lectotlpo, designado por Daniel 1986, K!; isolectotipos, A!, CAS!, GH!, MEXU!, NY!, POM!). Anisacanthus stramineus Barneby, Rhodora 72: 70. 1970. México: Puebla; near Coxcatlán, H.D.D. Ripley 14731, 18 nov 1966 (holotipo, NY!; Isotipo, US!). Arbustos fragantes hasta 3.0 m alto. Tallos jóvenes subcuadrangulares a teretes, pubescentes con un dosel inferior de tricomas eglandulares erectos a flexuosos o recurvados (a veces esparcidos) y tricomas glandulares hasta 0.7(-1.5) mm largo, erectos y un dosel superior de tricomas eglandulares 0.5-2. 5 mm largo (rara vez ausentes), erectos a flexuosos (o recurvados), con la edad los tricomas se vuelven eglandulares y restringidos a 2 hileras verticales, tallos más viejos glabros y con epidermis exfoliante. Hojas (muchas veces sin hojas o casi sin hojas durante la antesls) pecioladas, pecíolo 2.7(-7.0) cm largo; láminas 1. 5-8. 5(- 14.0) cm largo, (0.3-)0.6-5.7(-6.5) cm ancho, 1.1-6 veces más largas que anchas, lanceoladas a ovadas o anchamente ovadas, base aguda, redondeada, truncada a cordada, ápice agudo, acuminado a subfalcado, superficies pubescentes como los tallos jóvenes o las hojas maduras a veces eglandulares. Inflorescencias axilares o terminales, espigas dicasiadas densa a moderadamente bracteadas, sésiles a pedunculadas hasta 5.0(-10.0) cm largo, 0.7-2. 2 cm ancho cerca de la porción media de la espiga, aglomeradas forman una panícula de espigas, raquis evidente o sólo parcialmente visible, pubescente con tricomas glandulares 0. 1-1.0 mm largo, erectos; dicasios con 1 flor; brácteas sésiles a cortamente pecioladas (o proximalmente follosas con pecíolos largos), 0.5-2. 6 cm largo, 1.3-5.5(-7.0) mm ancho, lineares, elípticas, lanceolado-ovadas, oblanceoladas a obovadas, ápice truncado, redondeado o agudo y usualmente mucronulado (mucrón 0. 1-0.2 mm largo), porción apical de la bráctea a veces recurvada, nervaduras 1-3, palmadas, pubescencia ab axial y marginal similar a la de los tallos jóvenes, margen entero, ciliado; bractéolas 0.5- 1.1 cm largo, 1.0-2/O(-2.5) mm ancho, lineares, linear-elípticas a lanceolado-lineares, ápice redondeado a truncado, pubescencia abaxial similar a la de las brácteas; cáliz 5-lobado, 3. 5-7.0 mm largo, lóbulos 2. 7-6. 5 mm largo, lanceolado-subulados, pubescentes abaxlalñiente al igual que el raquis, margen y ápice con tricomas eglandulares más largos, corola amarilla o amarillo limón (secas se vuelven blancas), labio superior con 2 líneas pardas (lóbulos del labio inferior abaxialmente pardos), 1.7-2. 6 cm largo, tubo 6. 0-9.0 mm largo, labio superior 1.0-1. 7 cm largo, 3. 5-5.0 mm 95 ancho, labio inferior 1. 1-1.6 cm largo, lóbulos laterales 1.0-1. 5 cm largo, 3. 5- 8.0 mm ancho, labio inferior central condupllcado, 0.9-1. 5 cm largo, 3. 5- 8. 3 mm ancho: estambres 0.7- 1.4 cm largo, tecas 1.7-2. 6 mm largo, pardas; estilo 1.5-2. 6 cm largo, lóbulos del estigma 0.2-0.3 mm largo. Cápsulas 6. 0-9.0 mm largo, glabras: semillas 1.8-2. 8 mm largo, 1.5-2. 1 mm ancho, blanquecinas, granulosas a tuberculadas cuando Jóvenes, después pardo oscuras y cubiertas por costillas cortas, pardo rojizas o tuberculadas cuando maduras. Número cromosómico n = 18. Discusión. Se incluyen datos de todo el intervalo de distribución, esta especie es bastante homogénea. Distribución. México, se encuentra en los estados de Chihuahua. Colima, Durango, Guerrero, Jalisco, Michoacán, Morelos, Oaxaca, Puebla, Slnaloa y Sonora. Ejemplares examinados. OAXACA: Dto. Cuicatlán: San Juan Bautista Culcatlán. Conzatti y V. González 645 (GH); 58 km noreste de San Francisoo Telixtlahuaca, camino a Santiago Dominguillo. Delgadillo 226 (MEXU): El Mirador entre San- tiago Nacaltepec y Santiago Dominguillo, Ernst 2495 (MICH, US): Tomellln Canyon, Pringle 5852 (ENCB. GH): Tomellin Canyon, Pringle 6174 (CAS, COLO, ENCB, F. GH, K. MEXU. MICH. MO, MSC, NY, PH. UC. US); 1 km oeste de Santiago Dominguillo, Salinas y Ramos F-3978 (MEXU); 1.5 km oeste de Santiago Dominguillo, Salinas et al. 4162 (MEXU); 30 km sur de San Juan Bautista Cuicatlán, Salinas et al. 5423 (MEXU, US); Barranca Matamba, 8 km sur de San Pedro Chlcozapotes. brecha a San Francisco Tutepetongo, Salinas et al. 6539a (MEXU); Barranca Matamba. 8 km sur de San Pedro Chlcozapotes, brecha a San Francisco Tutepetongo, Salinas et al. 6555 (CAS. MEXU); San Juan Coyula, brecha a Santiago Quiotepec, Tenorio y Tenorio 18639 (MEXU). Dto. Etla: San Juan Bautista Atatlahuca, Seler et Seler 4848 (CAS, DS, GH. US): below San Juan Bautista Jayacatlán. L. Smitb 355 (GH). Dto. Nochlxtlán: Santa María Almoloyas, Conzatti 1663 (F); Santa-María Almoloyas-Santa Catarina Tlaxila, km 276/91 de la vía férrea. Salinas 7134 (CAS, MEXU): Santa Catarina Tlaxila, Salinas y Solís-Sánchez 7165 (MEXU). Dto. Teotltlán: 2.7 mi above Teotitlán de Flores Magón on road to Huautla de Jiménez. Anderson and Anderson 5343 (ENCB. MICH): 6 km northeast of Teotltlán de Flores Magón on road to Huatla de Jiménez. Breedlove and Almeda 59840 (CAS); 9 km adelante de Teotltlán de Flores Magón, carretera Huautla de Jiménez, Salinas y Ramos F-3925 (MEXU). Dto. Teposcolula; La Reforma, 20 km noroeste de Villa de Tamazulapam del Progreso, Garcia-Mendoza et al. 2058 (MEXU). PUEBLA: Mpio. Ajalpan: Comecallo, arroyo seco noreste de Ajalpan, Tenorio y Frame 12037 (MEXU). Mpio. Caltepec: Barranca Las Pilas, sureste de Caltepec, Teno- rio y Romero 5098 (MEXU); Callejón de Cosahuico, sur de Caltepec, Tenorio y Romero 5410 (MEXU). Mpio. Coxcatlán: Barranca Los Mangos, 2 km noreste de Calipan, Salinas 7127 (CAS, MEXU). Mpio. San Gabriel Chllac: 7 km sur de San Gabriel Chllac, terracería a San Mateo Tlacoxcalco, Salinas y Dorado F-3087 (MEXU). Mpio. Tehuacán: Tehuacán. Purpus 462 (MO, POM, UC. US); Tehuacán Purpus s.n. (UC); El Riego. Smlth and Tejeda 4378 (US). Hábitat. Matorral xerófllo, bosque tropical caducifollo y bosque de galería En elevaciones de 750-2100 m. Fenología. Florece todo el año. Fructifica entre enero y mayo. Tetramerium nervoaum Nees in Bentham, Bot. Voy. Sulphur 148. 1846. Ecuador: Guayas; Puna, A Sinclair s.n., en 1836-1839 (holotipo, K!). 96 Tetramerium polystachyum Nees In Bentham, Bot. Voy. Sulphur 147. 1846. Honduras: Valle: Gulf of Fonseca, Tlger Island, A. Sinclair s.n., en 1836- 1839 (holotipo. K!). Tetramerium hispidum Nees In A. DC.. Prodr. 11: 468. 1847. México: prope las Juntas ad flumen Montezuma (flde protologue). C.A. Ehrenberg 1072, en ene (lectotipo. designado por Happ 1937, B, destruido: Isolectotlpo, GH!). Tetramerium nervosum Nees var. angustifolium Nees In A. DC., Prodr. 11: 468. 1847. México: Nayarlt, Tepic, A. Sinclair s.n., en 1836-1839 (lectotipo, designado por Happ 1937, K ex hb. Bentham!: Isolectotlpo, K ex hb. Hooker!). Tetramerium ovalifolium Oerst., Vldensk. Meddel. Dansk Naturhlst. Foren. Kjobenhavn 1854: 170. 1855. México: Puebla: Achapulco [Chapulco], F.M. Liebmann 10752, en dlc 1841 (holotlpo, Cl: Isotlpo, Kl). Tetramerium ovatum Oerst., Vldensk. Meddel Dansk Naturhlst. Foren. Kjobenhavn 1854: 169. 1855. México: Oaixaca: San Agustín, F.M. Liebmann 10753, en oct 1842 (holotlpo, Cl: Isotlpos, K!, US!). Tetramerium nervosum Nees var. hispidum Torr., In Emory, Rep. U.S. Mex. Bound. 2(1): 125. 1859. México: Sonora: Santa Cruz, G. Thurber 918, en sep 1851 (lectotipo, NY!, designado por Daniel 1986: Isolectotlpos, F!, GH!, NY!). Justicia papilionacea Sessé & Moc., Pl. Nov. Hlsp. 4: 1887. Fl. Mex. Icón. 4 (tipo, ilustración preservada en el Instituto Hunt de Documentación Botánica. Plttsburg, U.S.A.). Dianthera sonorae S. Watson, Proc. Amer. Acad. Arts 24: 67. 1889. México: Sonora: vlcinlty of Guaymas, E. Palmer 240, en sep 1887 (holotlpo, GH!: isotlpos. K!. US!). Tetramerium calderonii Happ. Ann Missouri Bot. Gard. 24: 519. 1937. El Salvador: Usultán: Hacienda Concordia, S. Calderón 2098, en jan 1924 (holotlpo, NY!: Isotlpo, US!). Tetramerium hispidum Nees var. greenmanii Happ, Ann. Missouri Bot. Gard. 24: 531. 1937. Nicaragua: betwen Managua and Asososca, Greenman and Greenman 5627, 24 feb 1922 (holotlpo, MO!). Tetramerium scabrum Happ, Ann. Missouri Bot. Gard. 24: 532. 1937. México: Sonora: Fronteras. G. Thurber 432, en jun 1851 (holotlpo, NY!: isotlpos, CAS!. GH!). Tetramerium standleyi Happ, Ann. Missouri Bot. Gard. 24: 514. 1937. El Salvador: La Unión: vlc. of La Unión, P.C. Standley 20680, 13-21 feb 1922 (holotlpo, US!: Isotlpos, GH!, NY!). Hierbas perennes, erectas a decumbentes o postradas, hasta 1.0 m alto. Tallos jóvenes teretes a subcuadrangulares, pubescentes con tricomas eglandulares hasta 1.0(-1.5) mm largo, erectos, flexuosos, retrorsos o antrorsos, restringidos a 2 hileras. Hojas (algunas veces sin hojas o casi, durante la antesis) pecioladas, pecíolos hasta 4.3 cm largo: láminas 1.4-7. 3 cm largo, (0.2-)0.4-3.7 cm ancho, 1 . 7-4. 1 (-5.6) veces más largas que anchas, ovadas a lanceolado-ovadas (a linear-lanceoladas), base truncada, redondeada, aguda a subatenuada, ápice agudo a acuminado, superficies pubescentes con tricomas eglandulares flexuosos a antrorsos, algunas veces con tricomas glandulares erectos en hojas jóvenes, margen entero. Inflorescencias terminales de espigas dlcasiadas, sésiles o 97 pedunculadas, densamente bracteadas; espigas hasta 5.6 cm largo, 1. 1-1.8 cm diámetro en la porción media: raquis no evidente o parcialmente visible, pubescente con tricomas eglandulares, hasta 0.5 mm largo, erectos, flexuosos o antrorsos; dicaslos con 1-2 flores: brácteas sésiles (o ligeramente pecloladas cerca de la base de la espiga), 0.7- 1.0 cm largo, 3. 0-6.0 mm ancho, ovadas, elípticas a obovadas, ápice redondeado-agudo o subacumlnado-mucronado, porción apical de las brácteas generalmente enrollada y ligeramente recurvada, nervaduras 3- 5, palmadas, pubescentes abaxlalmente con un dosel inferior (algunas veces ausente) de tricomas eglandulares y glandulares hasta 0.2 mm largo, erectos y un dosel superior de tricomas eglandulares hasta 2.5 mm largo, antrorsos a subflexuosos, margen entero, ciliado con tricomas eglandulares (0.4-) 1.3-2. 5 mm largo (rara vez con glándulas inconsplcuas hasta 0.3 mm lairgo), al menos algunos tricomas mayores a 1.0 mm largo: bractéolas 2. 5-7.0 mm alrgo, 0.5-0. 8 mm ancho, lanceolado-subuladas a lanceoladas, ápice apiculado, pubescentes abaxlalmente al igual que las brácteas, excepto que los tricomas eglandulares son más cortos: cáliz 4-5 lobado, 2. 5-5.0 mm largo, lóbulos 2. 0-4. 5 mm largo, subulados, con pubescencia abaxlal similar a la de las bractéolas: corola 1.2-1. 8 cm largo, blanquecina. (0.4-)0. 6-1.0 cm largo, labio superior 6. 0-8. 5 mm largo, 2. 5-3.0 mm ancho, con marcas pardas, labio inferior 6.0-9. 5 mm largo, lóbulos laterales 5. 5-8.0 mm largo, 2. 8-4. 3 mm ancho, lóbulo inferior central 5.0-7.0 mm largo. 2.8-4.4 mm ancho: estambres 5.5-7.0 mm largo, tecas 1.0- 1.5 mm largo: estilo 0.8- 1.4 cm largo, lóbulos del estigma hasta 0.1 mm largo. Cápsulas 4. 5-5.0 mm largo, pubescentes con tricomas eglandulares, 0. 1-0.4 mm largo, flexuosos a retrorsos: semillas 1.3- 1.6 mm largo, 1.2- 1.4 mm ancho, diminutamente granulosas, cubiertas por tubérculos cónicos o subcónicos, barbados. Número cromosómlco n = 18. Discusión. Tetramerium nervosum tiene amplia distribución y una gran variabilidad morfológica (Daniel, 1986). En la descripción sólo se incluyen plantas del Valle. Distribución. En Estados Unidos (Arizona, Nuevo México y Texas), México, Centroamérica y Sudamérlca. En México se encuentra en los estados de Baja California Sur. Campeche, Chlapas, Chihuahua. Coahulla, Colima, Durango. Guanajuato, Guerrero. Hidalgo. Jalisco. México. Mlchoacán, Morelos, Nayarlt,’ Nuevo León, Oaxaca, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí, Slnaloa, Sonora, Tamaullpas, Veracruz, Yucatán y Zacatecas. Ejemplares examinados, OAXACA: Dto. Culcatlán: Barranca Matamba, sur de San Juan Bautista Culcatlán. Salinas et ai. 6516 (CAS, MEXU). Dto. Nochixtlán Santa María Almoloyas-Santa Catarina Tlaxlla, Salinas et al. 6675 (MEXU) El Parián-Santa Catarina Tlaxila, Salinas et al. 6618 (CAS, MEXU). Dto. Teotltlán. 16 km South of Teotitlán de Flores Magón to Oaxaca, Anderson 12976 (CAS, MEXU) along hwy 131 southeast of Teotltlán de Flores Magón, 1.8 mi southeast jet rd to San Juan de Los Cues. Daniel 1297 (CAS. MICH): Rio Seco a Rio Santiago, suroeste de Santa María Tecomavaca. brecha a Santa María Ixcatlán PUEBLA: Mplo. Ajalpan: Ajalpan. Lott y noreste de Ajalpan. Tenorio y Erame 12025 (CAS. MEXU). Mpio. Atexcal: 3 km oeste de San Bartolo Teontepec. Salinas y Mpio. Caltepec: Caltepec. Salinas y Tenorio 5898 i , MEXU), Portezuelo de Santa Lucía, Coatepec, Tenorio et al. 7852 (MEXU) Mplo. Coxcatlán: Coxcatlán, Purpus 4182 (GH, NY, UC. US). 98 Hábitat. Matorral xerófilo y bosque tropical caduclfollo. En elevaciones de 740- 1320 m. Fenología. Florece y fructifica de septiembre a diciembre. THUNBERGIA Retz. 15. THUNBBRGIA Retz., Physiogr. Sálsk. Handl. 1(3): 163. 1780 [1776], nom. cons. Bibliografía. Bremekamp, C.E.B. 1955. The Thunbergia specles of the Malesian area. Verh. Kon. Ned. Akad. Wetensch., Afd. Natuurk., Tweede Sect. 50(4): 1-90. Daniel, T.F. 1995. Thunbergla. In: D.E. Breedlove, Fl. of Chiapas, part 4. Callf. Acad. Sel. 147-152 pp. Hierbas perennes, erectas o decumbentes o arbustos trepadores, cistolitos ausentes. Hojas opuestas, pecioladas, base cordada a bastada, margen entero a lobado o dentado. Inflorescencias en dlcasios en las axilas de las hojas o las axilas de las brácteas formando tirsos terminales: dicaslos solitarios o aglome- rados. alternos u opuestos, con 1 flor (en el Valle), pedunculados; bractéolas verdes (en el Valle), espatáceas y cubriendo en parte o totalmente el tubo de la corola, libres o fusionadas a lo largo de un costado. Flores homostíllcas, con 2 bractéolas, sésiles: cáliz reducido, anular, entero o irregularmente 5-20 lobado; corola blanca, amarilla, anaranjada, rojiza, azul o púrpura, tubo ex- pandido dlstalmente, garganta diferenciada, limbo 5-lobado, subregular a bilablado, si bilablado el labio superior 2-lobado, labio inferior 3-lobado, lóbulos de la corola homomórficos o casi, contortos en el botón, patentes a reflejos; estam- bres 4, a veces didínamos, inclusos e insertos cerca de la base de la garganta, anteras 2-tecas, tecas (con base en taxa de México) Iguales o desiguales, paralelas a subparalelas. Iguales o subigualmente insertas, a veces con apéndices basares, pubescencia variada, dehiscentes hacia el labio inferior (flor nototrlbal); polen esferoidal a subprolado, espiraperturado, exlna subfosulada (en T. alata, no se ha observado en otras especies): estamlnodios ausentes; estilo incluso, estigma Infundibullforme o bilobado, lóbulos Igualmente inser- tos o superpuestos. Cápsulas estipitadas. con la porción basal expandida, rostradas distal y prominentemente, retináculos presentes, digitaliformes, insertos en la abertura del lado plano de la semilla: semillas 2-4, homomórficas, hemisféricas, cóncavas o con un prominente poro en el lado plano. Número cromosómico básico x = 8 o 14?. Diversidad. Género con alrededor de 100-200 especies en el mundo, cerca de 12 son cultivadas o naturalizadas en el Nuevo Mundo, 5 o más en México, 1 en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán. Distribución. Paleotrópicos, principalmente África. Thunbergla alata Bojer ex Sims, Bot. Mag. 52: t: 2591. 1825. Basado en plantas cultivadas por R. Barcley de semillas de Mauritius; si existen especímenes no se conocen. Hierbas trepadoras. Tallos subcuadrangulares o aplanados, pubescentes con tricomas eglandulares, hasta 1.7(-3.0) mm largo, flexuosos a recurvados o retrorsos a retrorso-adpresos. Hojas pecioladas, pecíolos 1.0-8. 5 cm largo. 99 alados: láminas 2.0-13.5 cm largo. 0.9-8. 4 cm ancho, 1.3-2. 5 veces más largas que anchas, sagitadas, base cordado-hastada, decurrente a lo largo del pecíolo semejante a una ala estrecha, 1. 3-7.0 mm ancho, ápice (redondeado a) agudo, superficies pubescente con tricomas eglandulares, erectos a antrorsos o antrorso- adpresos, cubiertos por glándulas sésiles, menores 0.1 mm diámetro, rojizo oscuras, venación palmada, margen entero a ondulado o ligera e Irregularmen- te dentado. Infiorescenclas dlcaslos solitarios, en las axilas de las hojas (a veces acompañados por una yema follar), pedúnculos 3. 0-9.0 cm largo, con pubescencia similar a la de los tallos; bractéolas 1. 1-2.5 cm largo, 0.4-1. 5 cm ancho, lanceolado-ovadas a ovadas, base redondeada, truncada a cordada, ápice agudo a acuminado, con pubescencia similar a la de las hojas; cáliz 1 1-13-lobado. 2. 0-4. 5 mm largo, lóbulos subulados, desiguales, pubescentes, con tricomas eglandulares 0.2-0. 3 mm largo, ascendentes y tricomas glandulares 0.1 mm largo: corola 2. 5-4. 3 cm largo, anaranjada, (rara vez blanca) con marcas púrpura oscuro en la garganta, pubescente externamente, con glándu- las hasta 0.1 mm largo, esparcidas e inconspicuas, limbo subactinomórfico, 2. 0-4. 3 cm diámetro, lóbulos 0.7-1. 5 cm largo, 0.6-2. 2 cm ancho, obovados a obdeltada, aplcalmente truncados: estambres didínamos. 7. 0-9.0 mm largo, anteras del par más largo con ambas tecas apendlculadas basalmente, con una sola proyección 1.0- 1.6 mm largo, curvada, anteras del par más corto con sólo una teca apendiculada basalmente. tecas 3. 0-5.0 mm largo (incluyendo el apéndice basal), subiguales o desiguales en tamaño, subparalelas, igual a subigualmente insertas, pubescentes, con tricomas semejantes a papilas a lo largo de la línea de dehiscencia y en la base; estilo hasta 1.2 cm largo, glabro, lóbulos del estigma Infundlbullformes, traslapados, 1. 5-2.0 mm largo. Cápsulas 1.4-2. 3 cm largo, pubescentes densamente, con tricomas eglandulares 0. 1-0.7 mm largo, erectos, base subglobosa, 0.5- 1.0 cm diámetro, rostro 0.9- 1.5 cm largo; semillas 2, 4. 0-5.0 mm diámetro, con un poro prominente en el lado plano, cubiertas con tubérculos hasta 0.5 mm largo (estos forman un retículo homobrocado) y también cubiertas con tricomas semejantes a escamas, hasta 0.1 mm largo, adpresos. Número cromosómico n = 9. Distribución. Especie nativa de África, se encuentra cultivada o naturalizada en muchas partes del Nuevo Mundo. Ejemplares examinados. OAXACA: Dto. Culcatlán: Tensilo, Conzatti 3832 (MEXU). Hábitat. Lugares perturbados. En elevaciones cerca de 1000 m. Fenología. Florece en noviembre en el Valle, en otras partes del país florece y frutlfica todo el año. 100 AGRADECIMIENTOS Agradezco a los Ilustradores: Hoc Kho (flgs. 1, 3, 10,11,12), Jenny Speckels (figs. 7, 8, 9, 13), Karin Douthlt (flgs. 2, 4, 5, 6), Ellen del Valle (figs. 8, 14), Syke Baker (fig. 9) y Susan Guthrie (flg. 15). Los dibujos de Kho fueron realizados gracias a la beca otorgada por California Academy of Sciences. Gracias también a W.R. Anderson y R. McVaugh por permitirme usar los dibujos de Douthit, Ilustrador del volumen de Flora Novo-Galiclana que esta por salir. A Darrell Ubick por su apoyo en el estudio palinológico con microscopía electrónica. Los estudios realizados en México se llevaron a cabo por el apoyo recibido de In House Research Fund of the California Academy of Sciences. El trabajo de campo que realicé en 1996 en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán, fue apoyado por la American Phllosophical Society. Los permisos de colecta en México fueron autorizados por el Instituto Nacional de Ecología (Secretaría del Medio Ambiente, Recursos Naturales y Pesca). Finalmente gracias al personal del Herbario Nacional (MEXU), del Instituto Biología de la UNAM, en la Ciudad de México, por las facilidades en el uso de la colección. 101 ÍNDICE DE FIGURAS 1. Anisacanthus quadrlfídus (Bretting 21 -a. y -f.: Seler et Seler 4862 -b.; Daniel 1260 -c. y -d.; Breedlove 72576 -e.; Tenorio y Romero 7982 -g. y -h.). 12 2. BJechum pyramidatum (McVaugh 25206 -a., -b.,-c.,-d.. -e.; McVaugh 23550 -f.. -g.. -h.. -1.). 14 3. Carlowrlghtia pringlel (Breedlove 65827 -a. y -f.; Daniel 1291 -b. y -c.; Daniel 1296 -d.; Daniel 6208 -e., -g. y -h.). 21 4. Dicliptera thlaspioldes (McVaugh and Koelz 737 -a., -b. y -c.; McVaugh 21199 - d., -e. y -f.; McVaugh and Koelz 384 -g.), 25 5. Dyschoriste hirsutlsslma (McVaugh 25452 -a., -e., -g. y -h.: McVaugh 22193 -b.. -d.. -f.. -i.. -J. y -k.; McVaugh 22670 -c.). 29 6. Elytraria imbricata (Feddema 2736 -a., -b.. -c.. -d., -f., -g., -h., -i., -J. y - k.; González 80A -e.), 35 7. Gypsacanthus nelsonii (Daniel 8357 -a., -b., -c., -d., -e. y -f.), 38 8. Henrya insularís (Breedlove and Smlth 31276 -a.; Salinas 7132 -b.: Ton 3897 -c. y -d.; Daniel and Bartholomew 5027gh -e.; Gallagher 294 -f.; Breedlove 50470 -g., -h., -1., -J. y -k.),'41 9. Holographis pueblensts (Purpus s.n. -a.; Purpus 3346 -b.. -c. y -e.; Daniel and Baker 3771 -d.. -f.. -g. y -h.). 45 10. Justicia candicans (Lott y Wendt P-37 -a., -b., -c.. -d. y -e.), 53 11. Pseuderanthemum praecox (Martin 319 -a., -e. y -f.; Vázquez S. 2141 -b.; McVaugh 26541 -c. y -d.), 66 12. Ruellia hirsutoglandulosa (Lott y Wendt P-39 -a. y -d.; Salinas et al. 6434 -b.; Daniel and Baker 3773 -c., -f. y -g.; Chlang et ai. F-2023 -e.). 73 13. Stenandrium dulce (Orcutt 1226 -a.; Padilla 8 -b., -c., -d., -e.. -g.. -h., -i. y -J.; Rodríguez A. 2 -f.); S. verticillatum (Chiang et al. F-2000b -J. y -k.), 84 14. Tetramerium nervosum (Breedlove and Smlth 31274 -a. y -d.; Breedlove 48923 -b. y -g.; Breedlove 23416 -c.; Breedlove 42125 -e.; Breedlove and Almeda 56836 -f.; Breedlove 49083 -h., -1. y -J.), 88 15. Thunbergia alata ( Breedlove 26136 -a.; Daniel 5354 -b. y -c.; Daniel s.n. -d. y -e.; Ton 4327 -f.; McPherson 972 -g. y -h.), 91 102 Flora del Valle de Tehuacán-Culcatlán. Fas- cículo 23. se terminó de Imprimir en marzo de 1999 en Editorial Cromocolor, S.A. de C.V.. Mlravalle 703, Col. Portales 03570. México, D.F. Se tiraron 500 ejemplares sobre papel bond de 44.5 kgs, las cubier- tas en cartulina vellum de 139 kg. En la composición por computadora se uso tipo Bookman de 11, 9 y 8 puntos. La edición estuvo al cuidado de los editores. im . ?'';i^' sH^íÁ Íííír^^. ''/í-íí'^'^H - . ^r,^ '^$í- Í'AV ' -i..., - ,- ^ -w. ■ ; -^-^ T ^ ‘1^0^ viti? y ^ ;.'S' ^ ,..„ L^' -.C^ ' >í^- v -. ►WA 4)^'. «f' . ilfííírASft * •«:;', ’«>'?*‘ .'■ • '^If '-^.'V HÍÉii' «tó ■"íi. ■í» ' i *< t- íWá.^^ . ,í>fcX^.í' . .«r > - . 'r.r. XH^'r^í’' '■'''■ ■'^^'’.-ipy íSShM.Sí í«í 4 aí^-;víí > '. ■■ . ■ , ^iüÍ¿S; fW-;>g.,. 7:í,5ít'-t;- V,: tf iSí'íW LWv^w*^^'- • V-:'i..>>v ' " •' •A* •• < -Xvi '-V-»' V. ; tt ■ y’w.v'-’'- . •^'-a*:.- ♦^'/- '• '* J ‘4,'».- -'} •- "j'si^j'.'V *1V -íf:-;: jí- “il FLORA DEL VALLE DE TEHUACÁN-CUICATLÁN FASCÍCULOS PUBLICADOS Arallaceae Rosalinda Medina L. 4 Arecaceae Hermilo J. Quero 7 Cactaceae Salvador Arias Montes, Susana Gama López y Leonardo Ulises Guzmán Cruz 14 Caricaceae J.A. Lomeli-Sención 21 Cistáceas Graciela Calderón de Rzedowski y Jerzy Rzedowski 6 Convallarlaceae Jorge Sánchez-Ken 19 Cucurbitaceae Rafael Lira e Isela Rodríguez Arévalo 22 Dioscoreaceae Oswaldo Téllez V. 9 Elaeocarpaceae Rosalinda Medina L. 16 Fabaceae Tribu Psoraleeae Rosalinda Medina L. 13 Fabaceae Tribu Sophoreae Oswaldo Téllez V. y Mario Sousa S. 2 Fouqulerlaceae Exequiel Ezcurra 18 Gymnospermae Rosalinda Medina L. y Patricia Dávila A. 12 Hyacinthaceae Luis Hernández 15 Linaceae Jerzy Rzedowski y Graciela Calderón de Rzedowski 5 Malvaceae Paul A. Fr}rxell 1 Melastomataceae Carol A. Todzia 8 Mimosaceae Tribu Acacieae Lourdes Rico Arce y Amparo Rodríguez 20 Poaceae subfamilias Anmdlnoideae Bambusoideae Centothecoideae Patricia Dávila A. y Jorge Sánchez- Ken 3 Pteridophyta Ramón Riba y Rafael Lira 10 Smilacaceae Oswaldo Téllez V. 11 Theopbrastaceae Oswaldo Téllez V. y Patricia Dávila A. y Rosalinda Medina L. 17