FLORA DEL VALLE DE TEHUACÁN-CUICATLÁN NYCTAGINACEAE n Instituto do Biologío UNAM INSTITUTO DE BIOLOGÍA UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO 2018 Instituto de Biología Director Víctor Manuel G. Sánchez-Cordero Dávila Secretario Académico Atilano Contreras Ramos Secretaria Técnica Noemí Chávez Castañeda EDITORA Rosalinda Medina Lemos Departamento de Botánica, Instituto de Biología Universidad Nacional Autónoma de México COMITÉ EDITORIAL Abisal J. García Mendoza Jardín Botánico, Instituto de Biología Universidad Nacional Autónoma de México Salvador Arias Montes Jardín Botánico, Instituto de Biología Universidad Nacional Autónoma de México Rosaura Grether González División de Ciencias Biológicas y de la Salud Departamento de Biología Universidad Autónoma Metropolitana Iztapalapa Rosa María Fonseca Juárez Laboratorio de Plantas Vasculares Facultad de Ciencias Universidad Nacional Autónoma de México Nueva Serie Publicación Digital, es un esfuerzo del Departamento de Botánica del Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, por continuar aportando conocimiento sobre nuestra Biodiversidad, cualquier asunto relacionado con la publicación dirigirse a la Editora: Apartado Postal 70-233, C.P. 04510. Ciudad de México, México o al correo electrónico: mlemos7@gmail.com Autores: Atanasio Echeverría y Godoy y Juan de Dios Vicente de la Cerda. Año: 1787-1803. Título: Mirabilis longiflora L. Técnica: Acuarela sobre papel. Género: Iconografía Siglo XVIII. Medidas: 35 cm largo x 24 cm ancho. Reproducida de: Labastida, J., E. Morales Campos, J.L. Godínez Ortega, F. Chiang Cabrera, M.H. Flores Olvera, A. Vargas Valencia & M.E. Montemayor Aceves (coords.). 2010. José Mariano Mociño y Martín de Sessé y Lacasta: La Real Expedición Botánica a Nueva España. Siglo XXI/Universidad Nacional Autónoma de México. México, D.F. Vol. VIII. p. 119. FLORA DEL VALLE DE TEHUACÁN-CUICATLÁN N YCTAGINACEAE Juss. Patricia Hernández-Ledesma " Instituto de Ecología, A.C. Centro Regional del Bajío Instituto do Biología U N A M INSTITUTO DE BIOLOGÍA UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO 2018 NUEVA SERIE PUBLICACIÓN DIGITAL Libellorum digitalium series nova FLORA DEL VALLE DE TEHUACÁN- CUICATLÁN Primera edición: 2018 D.R. © Universidad Nacional Autónoma de México Instituto de Biología. Departamento de Botánica Ciudad de México, México ISBN 978-607-30-0900-3 Flora del Valle de Tehuacán-Cuicatlán ISBN 978-607-30-0910-2 NYCTAGINACEAE DOI 10.22201/ib.9786073009102e. 2018 Coordinadora y Editora: Rosalinda Medina Lemos Formación en computadora: Alfredo Quiroz Arana Dirección de la autora: Instituto de Ecología, A.C. Centro Regional del Bajío, Av. Lázaro Cárdenas 253, C.P. 61600 Pátzcuaro, Michoacán. México. En la portada: 1. Milrocereus fulviceps (cardón) 2. Beaucamea purpusii (soyate) 3. Agave peacockii (maguey fibroso) 4. Agave strícta (gallinita) Dibujo de Elvia Esparza FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN- CUICATLAN 1-61. 2018 NYCTAGINACEAE 1 Juss. Patricia Hernández-Ledesma Bibliografía. APG IV. 2016. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants. J. Linn. Soc., Bot. 181(1): 1-20. Bittrich, V. & U. Kühn. 1993. Nyctaginaceae. In: K. Kubitzki, J.G. Rohwer & V. Bittrich (eds.). 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Rijks-Herh. 19: 35. Heimerl, A. 1934. Nyctaginaceae. In: A. Engler & K. Prantl (eds.). Die natürlichen pílanzenfamilien, Leipzig: Engelmann. 2a. ed. 16c: 86-134. Hernández-Ledesma, P. 2002. La familia Nyctaginaceae en el estado de Hidalgo, México. Tesis de Licenciatura, Facultad de Ciencias, Univer¬ sidad Nacional Autónoma de México, México. D.F. 154 p. Hernández-Ledesma, P. & H. Flores-Olvera. 2003. Nyctaginaceae de Hidalgo, México. Anales Inst. Biol. Univ. Nac. Autón. México, Bot. 74(2): 231-287. Hernández-Ledesma, P., W.G. Berendsohn, T. Borsch, S. von Mering, H. Akhani, S. Arias, I. Castañeda- Noa, U. Eggli, R. Eriksson, H. Flores-Olvera, S. Fuentes-Bazán, G. Kadereit, 1 El Instituto de Biología de la Universidad Nacional Autónoma de México agradece el apoyo de Siglo XXI Editores, por otorgar la autorización en el uso de la lámina de Atana- sio Echeverría y Godoy y Juan de Dios Vicente de la Cerda, que aparecen en la edición de la obra: La Real Expedición a Nueva España, para integrar en la nueva versión digital de la Flora del Valle de Tehuacán-Cuicatlán. 1 NYCTAGINACEAE P. HERNANDEZ-LEDESMA K. Klak, N. Korotkova, R. Nyffeler, G. Ocampo, H. Ochoterena, B. Oxelman, R. Rabeler, A. Sánchez, B.O. Schlumpberger & P. Uotila. 2015. A taxonomic backbone for the global synthesis of species diversity in the angiosperm order Caryophyllales. Willdenowia 45(3): 281-383. Kellog, E.A. 1988. Nyctaginaceae. In: R.A. Howard (ed.). Fl. of the Lesser Antilles. Cambridge: Arnold Arbore- tum, Harvard University 4: 173-186. Pérez, L.A., R. Fernández & L.M. Arre- guín. 2000. La familia Nyctaginaceae en la cuenca del río Balsas, México. Polibotánica 11: 49-109. 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Contrib. U.S. Nati. Herb. 10: 34-54. Standley, P.C. 1911. The Allioniaceae of México and Central America. Contr. U.S. Nati. Herb. 13(11): 377-430. Stan¬ dley, P.C. 1918. Allionaceae. N. Amer. Fl. 21(3): 171-254. Hierbas perennes o anuales, arbustos, árboles. Tallos erectos a decum¬ bentes, procumbentes, postrados o trepadores, poco o muy ramificados, arma¬ dos con espinas o inermes, víscidos, puberulentos a cortamente vilosos hasta glabros, en ocasiones con anillos mucilaginosos. Hojas persistentes, opues¬ tas (de igual o diferente tamaño) o alternas, ocasionalmente reducidas en la parte distal de las ramas, simples, exestipuladas, pecioladas o sésiles, margen entero a ondulado o crenulado, membranáceas, suculentas o coriáceas, verdes, concoloras o rara vez glaucas, puberulentas a cortamente pilosas o glabras, tricomas simples, septados, glandular-estipitados o pustuladas. Inflorescen¬ cias terminales o axilares, generalmente cimosas o racemosas, paniculadas terminando en unidades umbeladas, espigadas, capitadas, glomérulos con 2-más flores o flores solitarias; pedunculadas o sésiles; brácteas no involú¬ crales, persistentes o deciduas, en las ramificaciones de la inflorescencia y en la base del perianto, pecioladas o sésiles, foliáceas o escariosas, rara vez peta- loides, puberulentas o pubescentes, hasta glabras, tricomas similares a los de las hojas o pustulados; brácteas involúcrales 3-5 (rara vez más de 5), forman un involucro caliciforme o no caliciforme, campanulado o rotáceo, ovado o cuculado, connatas en la base, hasta la mitad o en toda su longitud, rara vez libres ( Cuscatlania ), subyacentes a cada grupo de 1-3 flores (rara vez más de 3), persistentes y generalmente acrescentes en el fruto, en ocasiones petaloides, papiráceas, verdes, pardas o de colores brillantes, puberulentas, pubescentes o pilosas a glabras, tricomas similares a los de las hojas, en ocasiones el pedi¬ celo unido a la nervadura principal de la bráctea involucral ( Bougainvillea ). 2 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN- CUICATLAN 1-61. 2018 Flores bisexuales, ocasionalmente unisexuales, gamopétalas, casmógamas o cleistógamas, actinomorfas, pocas veces zigomorfas; perianto 1-seriado, cam- panulado, infundibuliforme, hipocrateriforme, tubular, rotáceo o urceolado, diferenciado o no en dos partes, una proximal, persistente en fruto, engro¬ sada y generalmente constreñida por encima del ovario, otra distal decidua, con frecuencia petaloide, 5(-10) lobulado o 4-5 dentado, induplicado, valvado o induplicado plegado; androceo con l-ll(-40) estambres, larga o cortamente exertos o inclusos, filamentos capilares o filiformes, generalmente desigua¬ les, libres o connatos en la base, anteras dorsifijas, ditecas, globosas a oblon¬ gas, generalmente amarillas con dehiscencia longitudinal; gineceo con ovario súpero, 1-locular, 1-ovular, globoso a fusiforme, cortamente estipitado o sésil, placentación basal, estilo filiforme, generalmente exerto, estigma capitado, penicilado, fusiforme, linear o peltado, papiloso o liso. Frutos en aquenios o utrículos cubiertos por la base persistente del perianto (antocarpos), de sime¬ tría radial o bilateral, pedunculados o sésiles, coriáceos, rara vez carnosos, 5-10 costillados, angulados, dentados, estriados o lisos, a veces alados, tuber- culados, glandulosos, glandular-verrugosos o lisos, pubescentes a tomentu- losos, hispídulos o glabros, mucilaginosos o no cuando húmedos; semillas 1, testa delgada, adherida al pericarpo, embrión generalmente curvado o recto, cotiledones foliáceos, perispermo abundante, endospermo escaso. Discusión. Familia monofilética del orden Caryophyllales. Estudios filoge- néticos moleculares, ubican a Nyctaginaceae, junto con otras 30 familias, en el ciado de las Caryophyllides (Scháferhoff et al. 2009; Hernández-Ledesma et al. 2015); en estos trabajos se demuestra que la familia, junto con Agdestida- ceae, Aizoaceae, Gisekiaceae, Petiveriaceae, Phytolaccaceae y Sarcobataceae, conforman el “ciado rafidio”, caracterizado por la presencia de cristales inter¬ celulares de este tipo. La relación de Nyctaginaceae con estas familias aún es incierta, los trabajos taxonómicos tradicionales consideraron a la familia estrechamente relacionada con Phytolaccaceae (incluyendo Petiveriaceae); sin embargo, los estudios moleculares (Hernández-Ledesma et al. 2015.) demues¬ tran que Phytolaccaceae es el grupo hermano de un ciado que incluye a Nyc¬ taginaceae, Petiveriaceae y Agdestidaceae+Sarcobataceae, dentro del cual no hay resolución. La propuesta más reciente de clasificación intrafamiliar en Nyctaginaceae es la de Douglas & Spellenberg (2010), quienes basados en la hipótesis filoge- nética de Douglas & Manos (2007) hicieron algunos ajustes a la clasificación tradicional de Bittrich & Kühn (1993) de tal forma que actualmente se recono¬ cen 7 tribus: Boldoeae, Bougainvilleae, Caribeeae, Colignonieae, Leucastereae, Nyctagineae y Pisoniae. Los caracteres del fruto y las brácteas tienen valor taxonómico en Nyctagi¬ naceae, tanto a nivel genérico como específico. Antocarpo, es el tipo de fruto característico de la familia, se trata de un aquenio envuelto por la base persistente del perianto, que continua su desa¬ rrollo junto con éste. En la etapa de ñor, en muchos de los géneros, la base del perianto es de diferente consistencia a la parte distal, generalmente engrosada y en ocasiones constreñida por arriba del ovario, dando la apariencia de flores con ovario infero; mientras que la parte distal es decidua y en extremo frágil. 3 NYCTAGINACEAE P. HERNANDEZ-LEDESMA En el caso de las brácteas, las hay de dos tipos unas que forman parte de toda la inflorescencia y que se han interpretado como hojas tipo brácteas o brácteas secundarias, pueden ser foliáceas o escariosas, siempre menores que las hojas y en pares en la base y/o ramificaciones de la inflorescencia y otras las brácteas relacionadas con las unidades terminales de floración, las cuales tienen mayor valor taxonómico, éstas han sido interpretadas también como bractéolas o brácteas primarias, se caracterizan por la textura y el color diferente al de las hojas, pueden ser libres o connatas, forman un involucro que puede ser acrescente, de número variable entre las especies de un mismo género o ser constante y diagnóstico para definir algunos géneros. Diversidad. Familia con 31 géneros y 300-400 especies en el mundo, la mitad de los géneros son monotípicos, 19 géneros y 110 especies en México, 8 géneros con 20 especies y 2 variedades en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán. Distribución. Regiones tropicales y subtropicales del mundo, menos fre¬ cuente en zonas templadas. Con dos centros de distribución en América, uno en las zonas áridas del suroeste de Estados Unidos y norte de México, princi¬ palmente el desierto Chihuahuense y otro centro de distribución en las regio¬ nes tropicales y subtropicales de Sudamérica y las Antillas. Algunas especies de Acleisanthes A.Gvay, Boerhavia L., Bougainvillea Comm. ex Juss., Mirabilis L. y Pisonia L. se distribuyen también en el Viejo Mundo. Bougainvillea y Mirabilis, se han introducido y cultivado en gran parte del mundo. Commicarpus con su centro de diversidad en África, es el género mejor repre¬ sentado fuera de América, Phaeoptilum es endémico del suroeste de África. CLAVE PARA LOS GÉNEROS 1. Hojas opuestas. 2. Inflorescencias con brácteas conspicuas, papiráceas, acrescentes en fruto, for¬ mando un involucro. 3. Involucro ovado o cuculado con 3 brácteas connatas en la base; antocarpos com¬ primidos dorsiventralmente, 5-costillados, 1 costilla ventral, 2 costillas laterales aplanadas, onduladas o dentadas y 2 costillas dorsales modificadas en dos hileras de dientes; flores zigomorfas. Allionia 3. Involucro campanulado a rotáceo con 5 brácteas connatas hasta la mitad o en toda su longitud; antocarpos no compromidos dorsiventralmente, 5 o 10 costillados, costillas homogéneas; flores actinomorfas. Mirabilis 2. Inflorescencias con brácteas inconspicuas, escariosas, no acrescentes en fruto, no forman un involucro. 4. Antocarpos 5-costillados. 5. Periantos tubular-campanulados, no constreñidos por arriba del ovario, no dife¬ renciados en la parte distal y basal; estambres 6-11; antocarpos con glándulas verrugosas. Pisoniella 5. Periantos campanulados o cortamente infundibuliformes, marcadamente cons¬ treñidos por arriba del ovario, la parte basal persistente en fruto y la parte distal decidua; estambres 1-5; antocarpos sin glándulas verrugosas. Boerhavia 4. Antocarpos ligeramente 10-costillados o 10-estriados longitudinalmente. 6. Inflorescencias en racimos; antocarpos claviformes, gibosos en la parte dorsal, planos o ligeramente cóncavos en la parte ventral, costillas con tubérculos. Cyphomeris 4 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN- CUICATLAN 1-61. 2018 6. Inflorescencias umbeladas, capitadas o verticiladas; antocarpos fusiformes o claviformes, no gibosos en la parte dorsal, ni cóncavos en la parte ventral, costi¬ llas con glándulas verrugosas. Commicarpus 1. Hojas alternas. 7. Arbustos generalmente con tallos armados de espinas; inflorescencias en glomé- rulos de 3 flores, con 3 brácteas involúcrales subyacentes, petaloides, de color bri¬ llante. Bougainvillea 7. Hierbas perennes, con tallos inermes; inflorescencias en racimos compactos de glo- mérulos con varias flores, desprovistos de brácteas involúcrales. Boldoa 1. ALLIONIA L., Syst. Nat. 10a. ed. 2: 890. 1759. Wedelia Loefl., Iter Hispan. 180. 1758, non Wedeliad acq. 1760. Wedeliella Cockerell, Torreya 9(8): 167. 1909. Bibliografía. Turner, B.L. 1994. Revisionary study of the genus Allionia (Nyctaginaceae). Phytologia 77(1): 45-55. Hierbas anuales o perennes. Tallos postrados, procumbentes o decum¬ bentes, inermes, glandular-puberulentos o glandular-pubescentes, tricomas septados, translúcidos, glandular-estipitados y tricomas simples, blanqueci¬ nos, cortos, sin anillos mucilaginosos. Hojas opuestas, cada par de diferente tamaño, distribuidas a lo largo de todo el tallo, pecioladas; láminas con base oblicua, margen sinuado a ondulado o entero, en ocasiones rojizo, ligeramente suculentas, pubescentes a glabras. Inflorescencias axilares, en glomérulos pedunculados, con 3 flores (abren simultáneamente y aparentan una flor actinomorfa); 3 brácteas persistentes, en la base de cada glomérulo, ovadas u orbiculares, connatas en la base formando un involucro ampliamente ovado o cuculado, papiráceas, en flor verde claro, en fruto pardo claro, glandular- pilosas, ligeramente acrescentes en fruto, nervaduras poco evidentes. Flores bisexuales, zigomorfas, sésiles; perianto cortamente infundibuliforme, mar¬ cadamente constreñido por arriba del ovario, parte basal engrosada, parte distal decidua en fruto, petaloide, generalmente 5-lobulada, 3 lóbulos dor¬ sales conspicuos con ápice 2-lobulado y 2 ventrales inconspicuos, tubo obli¬ cuo; androceo con 4-8 estambres ligeramente exertos, filamentos connatos en la base, algo desiguales, capilares, anteras amarillas; gineceo con ovario sésil, estilo capilar, sobrepasando las anteras, estigma capitado con super¬ ficie papilosa. Antocarpos sésiles, de simetría bilateral, comprimidos dorsi- ventralmente, superficie ventral convexa, la dorsal cóncava, 5-costillados, 1 costilla central en la superficie ventral, poco prominente o carinada, 2 costi¬ llas laterales aplanadas, onduladas o dentadas, ligera o marcadamente dobla¬ das hacia la superficie dorsal y 2 costillas dorsales centrales, modificadas en 2 hileras de dientes, cada uno generalmente portando una glándula apical, coriáceos, glabros o ligeramente tuberculados en la superficie ventral, glabros en la superficie dorsal, mucilaginosos cuando húmedos; semillas obovadas, pardo claro. Discusión. Las únicas 2 especies de Allionia son simpátricas en América y muy similares morfológicamente, siendo difícil distinguirlas vegetativamente, es común encontrar ejemplares con características intermedias. Debido a esto 5 NYCTAGINACEAE P. HERNANDEZ-LEDESMA Fay (1980) y Calderón de Rzedowski (2001), han considerado la posibilidad de que sea un género monotípico con una especie polimórfica. Sin embargo, Spellenberg (2001, 2003) menciona que las especies a pesar de ser simpátricas, si pueden diferenciarse vegetativamente cuando se encuen¬ tran en la misma localidad. Turner (1994) indica que las características del antocarpo permiten distinguirlas, la autora coincide con este criterio, por lo que en la flora se reconocen ambas especies. Diversidad. Género con 2 especies, ambas en México y en el Valle de Tehua- cán-Cuicatlán. Distribución. Del sur de Estados Unidos a Sudamérica, incluyendo las Antillas. En México se registra desde Baja California hasta Oaxaca y Vera- cruz. CLAVE PARA LAS ESPECIES 1. Antocarpos 2.5-4.5 mm ancho, superficie ventral ligeramente convexa, costillas late¬ rales no onduladas con 5-6 dientes angostamente triangulares. A. choisyi 1. Antocarpos 1.8-2.2 mm ancho, superficie ventral marcadamente convexa, costillas laterales onduladas o con 4-5 dientes anchamente triangulares. A. incarnata var. incarnata Allionia choisyi Standl., Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 8(5): 310. 1931. Allionia incarnata L. var. glabra Choisy, Podr. 13(2): 435. 1849. Wedelia glabra (Choisy) Standl., Contr. U.S. Nati. Herb. 12(8): 332. 1909. Wede- liella glabra (Choisy) Cockerell, Torreya 9(8): 167. 1909. TIPO: MÉXICO. Ciudad de México: environs of México, J.L. Berlandier 577, sep 1827 (lectotipo: G, isolectotipos: P 00712488! P 00712489! P 00712490! desig¬ nado por Standley, 1918). Hierbas anuales o perennes, 0.6-1.0(-2.0) m largo. Tallos postrados, procum- bentes o decumbentes, pardo claro o pardo-rojizos, glandular-puberulentos en líneas longitudinales. Hojas con pecíolos 0.9-2.5 cm largo, glandular-pube- scentes a glandular-pilosos; láminas (0.7-)3.6-4.6 cm largo, (0.5-)l.2-3.0 cm ancho, ovadas u ovado-elípticas, base truncada a cuneada, ápice agudo o redondeado, adaxialmente verdes, puberulentas a casi glabras o a veces glaucas abaxialmente y puberulentas a pubescentes. Inflorescencias con pedúnculos (0.5-)1.3-3.3(-3.7) cm largo, glandular-puberulentos a glandular-pubescentes; brácteas involúcrales 4.0-9.0 mm largo, 3.5-8.0 mm ancho, ampliamente ova¬ das a orbiculares, ápice redondeado o agudo, glandular-puberulentas. Flores con perianto en la parte basal 1.0-1.5 mm largo, pardo claro, la distal 5.0-6.5 mm largo, rosado claro a rosado intenso o magenta, rara vez blanco o anaran¬ jado, glandular-puberulento; androceo con filamentos ca. 4.0 mm largo, no sobrepasando al estilo, anteras ca. 0.5 mm largo; gineceo con ovario 1.5-2.0 mm largo, oblongo, estilo ca. 6.6 mm largo. Antocarpos 2.9-5.6 mm largo, 2.5-4.5 mm ancho, superficie ventral ligeramente convexa, costilla ventral en ocasiones prominente, costillas laterales no onduladas con (3-)5-6 dientes angostamente triangulares, extendidos o doblados hacia la superficie dorsal, costillas dorsales con 4-5 dientes triangulares, cada diente con una glándula apical, pardo claro o verde; semillas 2.5-3.0 mm largo. 6 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 1-61. 2018 Fig. 1. Allionia choisyi. -a. Hábito, -b. Detalle de la hoja. -c. y -d. Fruto, vista dorsal y ventral. Ilustrado por Elvia Esparza, reproducido de Fl. de Veracruz 13: 5. 2001, con autorización del editor [donde se identificó como A. incarnata ]. 7 NYCTAGINACEAE P. HERNANDEZ-LEDESMA Distribución. Del suroeste de Estados Unidos a Sudamérica, inculyendo las Antillas. En México se distribuye principalmente en el norte y centro del país, desde Chihuahua hasta Oaxaca y Veracruz. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Coixtlahuaca: San Miguel Tequixtepec, camino a Santa María Ixcatlán, cercano a Ario Tequilita, Cabrera y Vargas 28 (ENCB). Dto. Cuicatlán: 10.2 km noroeste de San José del Chilar, Calónico 24008 (MEXU); San José del Chilar, terrenos de cultivo de Mango, cruzando el río de Las Vueltas, Cruz-Espinosa y San Pedro 774 (MEXU); Cerro El Zacatal, 4 km sur de San José del Chilar, Cruz-Espinosa y San Pedro 938 (MEXU), Cruz-Espinosa et al. 1168 (MEXU); 5 km noroeste de San Juan Bau¬ tista Cuicatlán, desviación a San Pedro Jocotipac, González-Medrano et al. F-1505 (MEXU); Tomellín, terracería a Santa María Texcatitlán, Hernández- Macías y R.Torres 223 (MEXU); 1.5 km oeste de Cañón de Tomellín, Salinas et al. 4131 (MEXU); San Juan Bautista Cuicatlán, L.C. Smith s.n. (MEXU). Dto. Huajuapan: 5.9 km noreste de Santiago Chazumba, Oaxaca, rumbo a Tehuacán, Chiang et al. F-1871c (MEXU), F-2128 (ENCB, MEXU); 1 mi north of San Francisco Huapanapan by hwy 125, Dziekanowski et al. 3090 (ENCB, MEXU); 7 km de Santiago Chazumba-Santiago Acatepec, Salinas et al. F-3130 (MEXU). Dto. Teotitlán: 2 km norte de San Gabriel Casa Blanca, Salinas y Ramos F-3895 (MEXU); 2 km norte de San Gabriel Casa Blanca, Salinas et al. 4513 (MEXU); 6 km sureste de Teotitlán de Flores Magón, between Tehuacán and San Francisco Telixtlahuaca, Stevens y Martínez-Salas 25198 (MEXU); Río Calapa, sur de San Antonio Nanahuatipan, Tenorio et al. 20417 (MEXU). PUEBLA. Mpio. Ajalpan: Comecallo, Arroyo Seco, noreste de Ajalpan, Tenorio y Frame 12061 (MEXU). Mpio. Altepexi: 13 km este de Tehuacán, 2 km de San Francisco Altepexi, Delgado-Salinas et al. 539 (CHAPA, MEXU); 5 km oeste de Ajalpan, carretera a Tehuacán, Salinas y Ramos F-3801 (MEXU). Mpio. Caltepec: Los Tepetates, norte de Caltepec, Tenorio y Romero 6736 (MEXU); Cerro El Gavilán, sureste de Caltepec, Tenorio et al. 11774 (MEXU). Mpio. Coxcatlán: 7 km norte de Calipan, Salinas y Ramos F-3836 (MEXU). Mpio. San José Miahuatlán; Barrancas del Río Calapa, sur de San José Miahua- tlán, al este de la autopista Tehuacán-Oaxaca, Panero y Calzada 4006 (MEXU, TEX). Mpio. Tehuacán: Meseta de San Lorenzo, Salinas et al. F-4045 (MEXU); Tehuacán-Teotitlán de Flores Magón, Werner 24769 (MEXU). Mpio. Zapoti- tlán: Zapotitlán Salinas, km 1.3 on the track to Los Reyes Mezontla, Calzada y Paredes 23040 (MEXU); sur del desierto del Valle de Tehuacán, Meléndez 48b (MEXU); hwy 190, 17 mi from the Oaxaca border, Thurm et al. 127 (MEXU); Jardín Botánico de Cactáceas y Suculentas de Zapotitlán Salinas, Valiente y Díaz-Maeda 721 (MEXU); San Juan Raya, 2 km noroeste del poblado, Valiente etal. 226 (MEXU). Hábitat. Matorral xerófilo, bosque tropical caducifolio, así como en vegeta¬ ción secundaria de los mismos, pastizal y bosque de galería, en suelo calizo o yesoso, con lutitas y areniscas, arenoso rojizo, amarillo o negro o sobre roca ígnea. En elevaciones de 550-2320 m. Fenología. Floración y fructificación de febrero a noviembre. Nombre vulgar y uso. “Talajillo”. Se usa como forraje. 8 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN- CUICATLAN 1-61. 2018 Allionia incarnata L., Syst. Nat. 10a. ed. 2: 890. 1759. Wedelia incarnata (L.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 1: 533. 1891. Wedeliella incarnata (L.) Cocke- rell, Torreya 9(8): 167. 1909. TIPO: VENEZUELA. Mérida: Sucre, Las González-San José road, near the village of Las González, ca. 20 km Southwest of Mérida, L.J. Dorr y L.C. Barnett 7674, 9-10 nov 1990 (neo- tipo: US 01049571! isoneotipos: NY, PORT, VEN, designado por Dorr & Wiersema, 2010). Discusión. Turner (1994) reconoce 3 variedades de esta especie: A. incarnata L. var. incarnata, que se reconoce principalmente por la longitud del perianto, el antocarpo e involucro, así como por la distribución geográfica, A. incarnata L. var. villosa (Standl.) B.L.Turner y A. incarnata L. var. nudata (Standl.) Munz. La var. villosa se diferencia de las otras 2 variedades por presentar el perianto más largo, mientras que la var. nudata se distingue de la var. incarnata por el antocarpo e involucro más cortos. A diferencia de la variedad típica, las otras dos variedades se distribuyen sólo en el desierto Sonorense, el extremo noroeste del área de distribución de la especie, mientras que la var. incarnata se distribuye hacia el noreste y en el extremo sur del área de distribución, en el Valle esta presente la var. típica. Allionia incarnata L. var. incarnata Hierbas perennes, ca. 30.0 cm largo. Tallos postrados, rojizos, glandular- pubescentes. Hojas con pecíolos 0.3-0.5 cm largo, glandular-pubescentes; láminas 1.2-3.0 cm largo, 0.4-2.2 cm ancho, ovadas, base cuneada a truncada, ápice agudo, adaxialmente verdes, en ocasiones abaxialmente glaucas con tin¬ tes rojizos, glandular-puberulentas en ambas superficies. Inflorescencias con pedúnculos 0.4-2.0 cm largo, glandular-puberulentos; brácteas involúcrales 5.0-5.5 mm largo, 2.0-4.0 mm ancho, ampliamente ovadas, ápice agudo, glan¬ dular-pubescentes. Flores con perianto en la parte basal ca. 1.5 mm largo, pardo claro, la parte distal ca. 5.0 mm largo, rosado intenso a magenta, rara vez blanco, puberulenta; androceo con filamentos 3.0-4.0 mm largo, no sobre¬ pasando al estilo, anteras ca. 0.6 mm largo; gineceo con ovario 0.1-1.0 mm largo, ovoide, estilo ca. 3.5 mm largo. Antocarpos 3.4-3.6 mm largo, 1.8-2.2 mm ancho, superficie ventral marcadamente convexa, costilla ventral cari¬ nada, costillas laterales onduladas o con 4-5 dientes cortamente triangulares, doblados hacia la superficie dorsal, costillas dorsales con 4-5(-6) dientes corta¬ mente triangulares, cada uno portando una glándula apical, pardos; semillas 2.0-2.5 mm largo. Distribución. Del suroeste de Estados Unidos a Sudamérica, incluyendo las Antillas. En México se distribuye del norte de la península de Baja California, hasta Oaxaca y Veracruz. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Cuicatlán: 8 km noreste de San¬ tiago Quiotepec, camino a San Isidro Buenos Aires, Alvarado-Cárdenas et al. 878 (MEXU). Dto. Huajuapan: paraje El Sotolín, entre Santiago Chazumba y Santa Lucía, Miranda-Moreno 879 (CHAP, MEXU). PUEBLA. Mpio. Altepexi: 9 19°0' 18 B 4Q' 18 B 20' 18 B 0‘ 17 B 40‘ 17 B 20‘ NYCTAGINACEAE P. HERNÁNDEZ-LEDESMA -98°0r -97 B 40‘ -97°20' -96 B 40‘ ■19 B 0' ■18 B 40’ ■18 B 20’ '18 B 0' '17 B 40‘ ■17°20‘ 10 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN- CUICATLAN 1-61. 2018 San Francisco Altepexi, J.E. Smith s.n. (ENCB). Mpio. Atexcal: 4 km noreste de Santo Tomás Otlaltepec, González-Medrano et al. F-1304 (ENCB, MEXU). Hábitat. Matorral xerófilo, bosque tropical caducifolio y vegetación secun¬ daria de los mismos, en ladera caliza y suelos derivados de lechos rojos. En elevaciones de 639-1800 m. Fenología. Floración y fructificación de octubre a noviembre. 2. BOERHAVIA L., Sp. Pl. 1: 3. 1753. Bibliografía. Fosberg, F.R. 1978. Studies in the genus Boerhavia L. (Nycta- ginaceae). Smithsonian Contr. Bot. 39: 1-20. Struwig, M. & S. J. Siebert. 2013. A taxonomic revisión of Boerhavia (Nyctaginaceae) in Southern Africa. S. Afri¬ can J. Bot. 86: 116-134. Whitehouse, C. 1998. Proposal to conserve the ñame Boerhavia diffusa (Nyctaginaceae) with a conserved type. Taxon 47(4): 873-874. Hierbas anuales o perennes, a veces arbustos. Tallos postrados, decum¬ bentes, procumbentes o erectos, inermes, glandular-puberulentos, glandular- pubescentes o cortamente glandular-pilosos, con o sin anillos mucilaginosos. Hojas opuestas, cada par de diferente o igual tamaño, distribuidas a lo largo de todo el tallo o en la mitad inferior de la planta; pecioladas o sésiles hacia la parte distal de las ramas; láminas con base oblicua, margen entero a sinuado, papiráceas, membranáceas o ligeramente suculentas, glandular-pubescentes a casi glabras. Inflorescencias axilares o terminales, en ocasiones difusas y muy ramificadas, paniculadas, unidades terminales umbeladas, espigadas o en glomérulos con 2-más flores hasta flores solitarias; 1-4 brácteas incons¬ picuas, en la base del perianto, sésiles, deciduas o persistentes, escariosas, glabras, puberulentas o pustuladas, libres, no acrescentes, no forman un invo¬ lucro. Flores bisexuales, actinomorfas, pediceladas o sésiles; perianto campa- nulado o cortamente infundibuliforme, marcadamente constreñido por arriba del ovario, la parte basal engrosada, persistente en fruto, la distal decidua, petaloide, generalmente 5-lobulada; androceo con 1-5 estambres, cortamente exertos o inclusos, filamentos, connatos en la base desiguales, filiformes, ante¬ ras amarillas; gineceo con ovario cortamente estipitado, obovoide o elipsoi¬ dal, estilo filiforme, exerto, estigma peltado. Antocarpos de simetría radial, obpiramidales, oblongo-claviformes o claviformes, marcadamente 5-costilla- dos, coriáceos, pubescentes a glandular-puberulentos, mucilaginosos cuando húmedos; semillas obovoides o elipsoidales, lisas, estriadas o 5-costilladas, pardo claro a pardo oscuro. Discusión. Fosberg (1978) basado en Heimerl (1934), considero Boerhavia a nivel de subgénero, clasificándole en 4 secciones, con base en la forma y pub¬ escencia del fruto, las unidades terminales de floración y el tiempo de vida: sect. Boerhavia (antocarpos glandulosos con ápices redondeados o cónicos), sect. Spicatae (plantas anuales, inflorescencias espigadas o rara vez capita- das, antocarpos glabros, 4-5 costillados), sect. Singuliñorae (flores solitarias, antocarpos glabros no glandulosos), sect. Pterocarpon (plantas anuales, anto¬ carpos obpiramidales, 3-5 costillados o alados). 11 NYCTAGINACEAE P. HERNANDEZ-LEDESMA No todas las especies de Boerhavia han sido incluidas en un análisis filoge- nético, pero la hipótesis de Douglas & Manos (2007) sugiere que las secciones no son monofiléticas y que se recuperan dos grupos monofiléticos claramente, uno que incluye a las especies anuales y el otro a las especies perennes. Debido a la variación morfológica en muchas de las especies, Boerhavia es un grupo taxonómicamente problemático, algunas son particularmente poli- mórficas y forman complejos de especies; aparentemente factores como la dis¬ persión e hibridación han generado dicha variación. Es necesaria una revisión taxonómica de las especies americanas que considere estas variables. Diversidad. Género con ca. 40 especies en el mundo, 16 en África, particu¬ larmente diverso en Norteamérica, 20 especies en México, donde se registra el mayor porcentaje, 4 en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán. Distribución. Regiones tropicales y subtropicales de todo el mundo, con su centro primario de distribución del suroeste de Estados Unidos al norte de México. En México se encuentra prácticamente en todo el territorio. CLAVE PARA LAS ESPECIES 1. Hierbas perennes; unidades terminales de las inflorescencias en glomérulos de 2-30 flores o flores solitarias; antocarpos claviformes u oblongo-elipsoidales. 2. Unidades terminales de las inflorescencias reducidas a flores solitarias; perianto cortamente infundibuliforme; estambres 5; antocarpos oblongo-elipsoidales. B. gracillima 2. Unidades terminales de las inflorescencias en glomérulos de 2-30 flores, rara vez flores solitarias; perianto campanulado; estambres 1-3; antocarpos claviformes. 3. Tallos glandular-puberulentos a glandular-pubescentes, víscidos, tricomas glan- dular-estipitados; unidades terminales de las inflorescencias en glomérulos de (4-)6-30 flores; antocarpos 2.5-3.3 mm largo. B. coccínea 3. Tallos puberulentos o glabros, no víscidos, tricomas crespos; unidades termina¬ les de las inflorescencias en glomérulos de (l-)2-7 flores; antocarpos 3.4-4.0 mm largo. B. diffusa 1. Hierbas anuales; unidades terminales de las inflorescencias subumbeladas; antocar¬ pos obpiramidales. B. erecta Boerhavia coccínea Mili., Gard. Dict. 8a. ed. 1768. TIPO: JAMAICA. Sin datos de localidad, W. Houstoun s.n., 1730 (holotipo; BM 000993062!). Boerhavia carihaea Jacq., Observ. Bot. 4: 5. 1771. TIPO; MARTINICA. Lámina de N.J. Jacquin, basada en una planta proveniente de Marti¬ nica, Observ. Bot. 4: 5, tab. 84. 1771. Boerhavia viscosa Lag. & Rodr., Anal. Ci. Nat. 4(12): 256. 1801. TIPO; PERÚ. Sin localidad, H. Ruiz L. y J.A. Pavón s.n. 1778-88, descripción basada en plantas cultivadas en el Real Jardín Botánico de Madrid, provenien¬ tes de Perú (holotipo: G, no localizado). Hierbas perennes, 0.3-1.0 m alto. Tallos postrados, procumbentes, decum¬ bentes a erectos, pardos o pardo-rojizos, glandular-puberulentos a glandular- pubescentes, víscidos, tricomas glandular-estipitados, hialino-blanquecinos, septados, con anillos mucilaginosos. Hojas generalmente a lo largo de todo el tallo; pecíolos en hojas inferiores 0.6-2.0 cm largo, glandular-puberulentos; 12 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN- CUICATLAN 1-61. 2018 láminas 1.5-5.0 cm largo, 0.9-3.8 cm ancho, ovadas, base truncada o lige¬ ramente atenuada, ápice agudo a redondeado, margen sinuado y glandular- ciliado, adaxialmente verdes, a veces glaucas abaxialmente y la nervadura principal glandular-puberulenta. Inflorescencias axilares y terminales, cimoso-paniculadas, poco ramificadas; unidades terminales de floración en glomérulos de (4-)6-30 flores, los glomérulos sobre pedúnculos 0.4-2.6 mm largo, glandular-pubescentes; 1 bráctea decidua, 0.5-1.0 mm largo, lanceolada o triangular, escasamente ciliada, generalmente morado-rojiza, glandular- puberulenta. Flores con pedicelos ca. 0.5 mm largo o sésiles; perianto campa- nulado, parte basal 0.6-1.0 mm largo, glandular-puberulenta, la distal 1.0-1.5 mm largo, 5-bilobulada, rosado intenso a magenta, glandular-puberulenta; androceo con 2-3 estambres, filamentos ca. 2.0 mm largo, insertos, anteras 0.4-0.5 mm largo; gineceo con ovario ca. 0.7 mm largo, elipsoidal, estilo ca. 2.0 mm largo. Antocarpos 2.5-3.3 mm largo, 0.9-1. 1 mm ancho, claviformes, ápice redondeado a ligeramente agudo, costillas con margen entero, surcos más anchos que las costillas, pardo o pardo-rojizos, glandular-puberulentos, rafidios evidentes; semillas 1. 5-2.0 mm largo, elipsoidales, finamente 5-costi- lladas, pardo claro. Discusión. Boerhavia coccínea Mili, junto con B. diffusa L., forman un complejo de especies morfológicamente diverso. Standley (1918) reconoció a B. coccínea bajo el concepto tradicional de B. diffusa (plantas glabras, con glomé¬ rulos de pocas ñores) y consideró diferente a B. coccínea de B. caribaea Jacq., incluyendo en ésta última a plantas glandular-puberulentas a glandular- pubescentes con glomérulos de varias ñores. Otro criterio fue considerar a B. diffusa como una especie muy variable, incluyendo a B. coccínea (Calderón de Rzedowski, 2001). Aquí se sigue el concepto de Fay (1980) y Spellenberg (2001, 2003) quienes consideran a B. coccínea (incluyendo a B. caribaea ) diferente de B. diffusa, el primer taxón comprende plantas glandular-puberulentas a glan¬ dular-pubescentes, con glomérulos de varias flores y en el segundo a plantas puberulentas o glabras, con glomérulos de pocas flores. Se reconocen 2 variedades, la típica B. coccínea var. coccínea y B. coccínea var. pubescens (Choisy) Cufod., ésta última presente solo en África tropical; sin embargo, Struwig & Siebert (2013) señalan que la distinción entre ellas, basada en el indumento de los tallos, no es clara, por lo que no aceptan a la var. pubescens, la incluyen en la sinonimia de B. coccínea para África. Distribución. Regiones tropicales y subtropicales del mundo. En México se registra en todo el territorio, en especial en ambientes ruderales. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Cuicatlán: 0.7 km noroeste de San José del Chilar, Río Chilar, Calónico 24047 (MEXU); entrada a San José del Chilar, carretera San Juan Bautista Cuicatlán-Oaxaca, Cruz-Espinosa 548 (MEXU), Cruz-Espinosa y San Pedro 718 (MEXU); 9 km noreste de San Juan Bautista Cuicatlán, camino a Concepción Pápalo, González-Medrano et al. F-1668 (MEXU); de San Juan Bautista Cuicatlán a Santos Reyes Pápalo, Miranda 4646 (MEXU). Dto. Etla: El Parián-Las Sedas, km 313-314 de la vía férrea, Salinas et al. 6876 (MEXU). Dto. Huajuapan: La Hacienda, Anónimo s.n. (MEXU). Dto. Teotitlán: Cerro Nahualtepec, 3 km oeste de San Gabriel Casa Blanca, terracería a San José Axusco, Salinas y Ramos F-3879 (MEXU). 13 NYCTAGINACEAE P. HERNANDEZ-LEDESMA PUEBLA. Mpio. Caltepec: La Compañía, 4 km noroeste de Caltepec, Salinas y Martínez-Correa 4483 (MEXU). Mpio. Coxcatlán: above Calipan along the Barranca de Los Mangos, Smith et al. 3740 (F, MEXU); Rancho El Aguaje, 4 km sur de Coxcatlán, Valiente et al. 73 (MEXU). Mpio. Zapotitlán: Ranchería El Tablón, 2 km suroeste de Zapotitlán Salinas, Valiente et al. 548 (MEXU). Hábitat. Bosque tropical caducifolio, matorral xerófilo, vegetación secunda¬ ria derivada de los mismos, en suelo calizo y de grava, gris o pardo. En eleva¬ ciones de 653-2000 m. Fenología. Floración de abril a mayo. Fructificación de julio a noviembre. Nombre vulgar y uso. “Xiwitl”. Se usa como forraje. Boerhavia diffusa L., Sp. Pl. 1:3. 1753. Boerhavia difffusa L. var. vulgaris (L.) Domin, nom inval. TIPO: ISLAS VÍRGENES. St. Croix: Tegue Bay, West Indies Laboratory, F.R. Fosberg 56776, 30 may 1977 (neotipo: BM; iso- neotipo: US 00956230! designado por Whitehouse, 1998). Boerhavia paniculata Rich., Actes Soc. Hist. Nat. París 1: 105. 1792. TIPO: GUAYANA FRANCESA. Sin datos de localidad, J.B. LeBlond s.n., s.f. (tipo no localizado). Hierbas perennes, 20.0-40.0 cm alto. Tallos decumbentes a erectos, pardo- rojizos, puberulentos o glabros, no víscidos, con tricomas hialino-blanqueci¬ nos, crespos, sin anillos mucilaginosos. Hojas generalmente distribuidas en la mitad inferior de los tallos; pecíolos en hojas inferiores 0.5-1.2 cm largo, gla¬ bros; láminas 1.7-3.6 cm largo, 1.2-1.8 cm ancho, ovadas, base atenuada, ápice agudo, margen entero a ligeramente sinuado, morado-rojizo, glandular-ciliado, adaxialmente verdes, abaxialmente glaucas, ambas superficies glabrescentes, solo la nervadura principal puberulenta. Inflorescencias axilares, amplia¬ mente cimoso-paniculadas, difusas, glomérulos de (l-)2-7 flores, ramificaciones gráciles, glabras; 1-3 brácteas deciduas, 0.5-0.8 mm largo, triangular-lanceo- ladas, escasamente ciliadas, pardas o morado-rojizas, glandular-puberulentas. Flores con pedicelos ca. 0.5 mm largo o sésiles; perianto campanulado, parte basal 1.0-1.5 mm largo, glandular-pilosa, la distal 2.5-3.5 mm largo, 5-bilo- bulada, rosado intenso a magenta, glandular-puberulenta; androceo con 1-3 estambres, filamentos 3.0-5.0 mm largo, no sobrepasando al estilo, anteras ca. 0.5 mm largo; gineceo con ovario ca. 1.0 mm largo, obovoide, estilo ca. 6.0 mm largo. Antocarpos 3.4-4.0 mm largo, ca. 1.0 mm ancho, claviformes, base atenuada, ápice redondeado, costillas con borde entero a ligeramente sinuado en los surcos, surcos más anchos que las costillas, pardo o pardo-verdosos, glandular-puberulentos a glandular-pilosos, rafidios evidentes; semillas 1.0- 1.3 mm largo, obovoides, ligeramente estriadas, pardo claro. Discusión. Spellenberg (2001) menciona que el tipo corresponde al ejemplar proveniente de la Guayana Francesa y que está depositado en el herbario del Museo de Historia Natural de París; sin embargo, en el protólogo no se cita ningún ejemplar, ni datos de la localidad. Distribución. Regiones tropicales y subtropicales del mundo, del sur de Estados Unidos a Sudamérica, incluyendo las Antillas, Eurasia, África y Australia. Fay (1980) menciona que aparentemente es nativa de las islas del 14 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN- CUICATLAN 1-61. 2018 Viejo Mundo y del Pacífico. Spellenberg (2001) menciona que la distribución en México abarca San Luis Potosí, Guanajuato y Veracruz, con posibilidad de encontrarse en Querétaro y en otros estados de la vertiente Atlántica; por otro lado, Pérez et al. (2000) la registran para Guerrero, Morelos y Puebla, Hernán- dez-Ledesma (2002) la registra para diversos estados, desde la península de Baja California hasta la península de Yucatán. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Cuicatlán: entrada a San José del Chilar, carretera Cuicatlán-Oaxaca, Cruz-Espinosa y San Pedro 544 (MEXU); Barranca del Ciruelo, 1.7 km suroeste de San José del Chilar, Cruz- Espinosa y San Pedro 883 (MEXU); Barranca de los Breña, 2.2 km sureste de San José del Chilar, Cruz-Espinosa y San Pedro 1236 (MEXU). Hábitat. Matorral xerófilo, bosque tropical caducifolio y vegetación secunda¬ ria de los mismos. En elevaciones de 732-839 m. Fenología. Floración y fructificación de agosto a octubre. Boerhavia erecta L., Sp. Pl. 1: 3. 1753. TIPO: MÉXICO. Veracruz, Anónimo s.n., s.f. Herb. Linn. No. 9.1 (neotipo: LINN! designado por Fawcett & Rendle, 1914). Hierbas anuales, (0.1-)0.3-1.0 m alto. Tallos generalmente erectos, pardo- rojizos, puberulentos en toda la superficie o en líneas longitudinales hacia la parte superior, tricomas hialino-blanquecinos, crespos, con anillos muci- laginosos. Hojas a lo largo de todo el tallo o hacia la mitad inferior de los tallos; pecíolos 0.2-2.0 cm largo, puberulentos; láminas 1.2-5.5 cm largo, 0.3- 3.5 cm ancho, ovadas, ovado-lanceoladas, base cuneada, ápice agudo, margen entero a ondulado, glandular-pustulado, adaxialmente verdes, a veces glau¬ cas abaxialmente y casi glabras, ambas superficies pustuladas, las pústulas pardas, pardo-rojizas o pardo oscuro, con una glándula en el ápice. Inflore¬ scencias axilares y terminales, cimoso-paniculadas, laxas, generalmente for¬ mando la mayor parte de la planta, unidades terminales en subumbeladas de 2-5(-10) flores; pedúnculos 1.1-1.5 cm largo, puberulentos; 1-3 brácteas deci¬ duas, lanceoladas, generalmente morado-rojizas, puberulentas. Flores con pedicelos 1.5-5.0 mm largo; perianto campanulado, parte basal ca. 1.0 mm largo, glabra, la distal 1.5-2.0 mm largo, 5-bilobulada, generalmente blanca, rosado claro, rosado intenso a magenta, glabra; androceo con 2 estambres, filamentos 2.0-2.5 mm largo, ligeramente exertos, anteras 0.3-0.4 mm largo; gineceo con ovario ca. 0.5 mm largo, elipsoidal, estilo 1.0-2.0 mm largo. Anto- carpos 3.0-3.7 mm largo, 1.4-1.8 mm ancho, obpiramidales, base atenuada, ápice truncado a ligeramente cónico, costillas anguladas con el margen entero o undulado, bordes sinuados hacia los surcos, surcos más delgados que las costillas, pardos, pardo-verdosos, en ocasiones con tintes rojizos, glabros, rafi- dios evidentes; semillas 2.0-2.5 mm largo, obovoides, ligeramente estriadas, pardo claro con dos líneas longitudinales pardo oscuro. Distribución. Sur de Estados Unidos a Sudamérica, incluyendo las Antillas. Naturalizada en el Viejo Mundo. En México se conoce de todo el territorio. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Cuicatlán; 2.22 km suroeste San José del Chilar, Calónico 24094 (MEXU); Cerro del tío Efrén, San José 15 NYCTAGINACEAE P. HERNANDEZ-LEDESMA Fig. 2. Boerhavia erecta, -a. y -b. Hábito, hojas e inflorescencias, -c. Detalle de la inflo¬ rescencia. -d. Flor. -e. Detalle de una rama con infrutescencia, -f. Fruto. Ilustrado por Albino Luna. 16 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN- CUICATLAN 1-61. 2018 del Chilar, Cruz-Espinosa y San Pedro 859 (MEXU); Cerro del Ciruelo, San José del Chilar, Cruz-Espinosa y San Pedro 896 (MEXU); carretera Oaxaca- San Juan Bautista Cuicatlán, entrada a San José del Chilar, Cruz-Espinosa y San Pedro 1023 (MEXU); 1 km oeste de Tomellín, García-Mendoza et al. 3399 (MEXU); 9 km noreste de San Juan Bautista Cuicatlán, camino a Concepción Pápalo, González-Medrano et al. F-1609 (MEXU), F-1656 (MEXU); 1.5 km oeste de Tomellín, Salinas et al. 4133 (MEXU); 4 km al este de San Juan Bautista Cuicatlán, brecha a Concepción Pápalo, Salinas et al. 7241 (MEXU); 7-10 km sur de San Juan Bautista Cuicatlán, 67 km sur de Santa María Tecomavaca, Salinas et al. 6154 (MEXU); 1 km sur de San Juan Bautista Cuicatlán, Villase- ñor y Jaramillo 209 (MEXU). Dto. Teotitlán: 3 km noreste de Teotitlán de Flo¬ res Magón, camino a Huautla de Jiménez, García-Mendoza et al. 4046 (MEXU); near Santa María Tecomavaca, Smith et al. 3753 (MEXU); Río Calapa, sur de San Antonio Nanahuatipan, Tenorio et al. 20421 (MEXU). PUEBLA. Mpio. Caltepec: Callejón del Carrizal, Cerro Grande, Tenorio et al. 7800 (MEXU). Mpio. Coxcatlán: 4 km sur de Coxcatlán, Chiang et al. F-2375 (MEXU). Hábitat. Bosque tropical caducifolio y vegetación secundaria derivada del mismo, matorral xerófilo y bosque de galería, en suelo rojizo o amarillo pedre¬ goso. En elevaciones de 700-1400 m. Fenología. Floración y fructificación de junio a octubre. Boerhavia gracillima Heimerl, Bot. Jahrb. Syst. 11(1): 86. 1889. TIPO: MÉXICO. Chihuahua, rocky hills near Chihuahua, C.G. Pringle 665, 15 ago 1885 (lectotipo: WU 0033299! isolectotipo: GOET 008279! desig¬ nado por Standley, 1911). Boerhavia gracillima Heimerl subsp. devalcata Heimerl ex Standl., Contr. U.S. Nati. Herb. 12(8): 386. 1909. TIPO: ESTADOS UNIDOS. Texas, Bone Spring, V. Havard 59, jul 1883 (holotipo: US 00102953!). Hierbas perennes, 10.0-40.0 cm alto. Tallos decumbentes a erectos, en ocasiones postrados, pardo-verdosos, escasamente puberulentos en toda la superficie o glabros, tricomas hialino-blanquecinos, glandular-estipitados y tricomas crespos, sin anillos mucilaginosos. Hojas generalmente hacia la mitad inferior de los tallos; pecíolos 0.4-1.7 cm largo, puberulentos; láminas 1.2-2.5 cm largo, 0.7-2.0 cm ancho, ovadas, base truncada a cuneada, ápice agudo, margen entero a ligeramente sinuado, en ocasiones morado-rojizo, escasa¬ mente ciliado, adaxialmente verdes o glaucas abaxialmente, ambas superficies pustuladas, las pústulas morado-rojizas con una glándula en el ápice. Inflore¬ scencias axilares y terminales, cimoso-paniculadas, laxas y muy ramificadas, unidades terminales reducidas a flores solitarias; 4 brácteas, persistentes, ca. 1.0 mm largo, ovadas, margen escasamente ciliado, morado-rojizas, glabras. Flores con pedicelos 1.1-1.5 cm largo; perianto cortamente infundibuliforme, parte basal 1.0-1.2 mm largo, glabra, la distal 4.0-4.5 mm largo, 5-bilobulada, rosado intenso a magenta o morado-rojizo, glabra; androceo con 5 estambres, filamentos 6.5-7.5 mm largo, exertos, anteras ca. 1.0 mm largo; gineceo con ovario 0.5-1.0 mm largo, elipsoidal, estilo ca. 8.5 mm largo. Antocarpos 3.3- 4.0 mm largo, 1.2-1.4 mm ancho, oblongo-elipsoidales, base atenuada, ápice 17 19°0' 18 e 40‘ 18°2Q" 18 c 0' 17°40" 17°2Q’ NYCTAGINACEAE P. HERNÁNDEZ-LEDESMA -97°20' L ESPERANZA -97°0T I -96“40* I Distribución de las especies del género Boerhavia • Boerhavia coccínea ■ Boerhavia diffusa A Boerhavia erecta O Boerhavia gracillima 18 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN- CUICATLAN 1-61. 2018 redondeado, costillas con margen entero y bordes enteros hacia los surcos, surcos más amplios que las costillas, rafidios evidentes, verdosos o pardo- verdosos, glabros a diminutamente puberulentos; semillas 2.0-2.4 mm largo, elipsoidales, lisas, pardo claro con dos líneas longitudinales pardo oscuro. Discusión. Standley (1909) reconoció la subespecie B. gracillima Heimerl subsp. devalcata Standl. ex Heimerl del oeste de Texas y regiones adyacentes en México, diferenciándola de la típica por tener tallos erectos o marcada¬ mente ascendentes, flores rojo-anaranjadas, más largas y frutos glabros; sin embargo, Spellenberg (2003) no reconoce dicho taxón por considerar que forma un intergradiente con las poblaciones de B. gracillima en sentido estricto. Distribución. Del sur de Estados Unidos hasta el sur de México. En nuestro país esta mejor representada en el norte y centro del territorio, principalmente en las zonas áridas. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Cuicatlán: 10.2 km noroeste de San José del Chilar, Calónico 24003 (MEXU); 5 km noroeste de San Juan Bautista Cuicatlán, desviación a San Pedro Jocotipac, González-Medrano et al. F-1541 (MEXU). Dto. Huajuapan: 50 km suroeste de Tehuacán, Téllezy Sim- mons 4023b (MEXU). PUEBLA. Mpio. Caltepec: Cerro El Coatepe, sureste de Caltepec, Tenorio y Romero 7767 (MEXU). Mpio. Chila: 2.5 km sur de Chila de las Flores, Salinas 7490 (MEXU). Mpio. Tehuacán: 4.4 km al este de San Pablo Tepetzingo, Chiang et al. F-70b (MEXU), F-93 (MEXU). Hábitat. Matorral xerófilo y bosque tropical caducifolio, en suelo somero sobre roca caliza. En elevaciones de 665-2000 m. Fenología. Floración de julio a agosto. Fructificación de octubre a noviem¬ bre. 3. BOLDOA Cav. ex Lag., Gen. Sp. Nov. 10. 1816. Hierbas perennes, robustas. Tallos erectos, inermes, esparcidamente puberulentos a pubescentes o glabrescentes, tricomas crespos a rectos, sep- tados, blanquecinos, sin anillos mucilaginosos. Hojas alternas a lo largo de todo el tallo; pecioladas o casi sésiles; láminas con base simétrica, margen entero, pubescentes o cortamente vilosas. Inflorescencias axilares o termi¬ nales, difusas, ramificadas, unidades terminales en racimos compactos de glomérulos con varias flores; brácteas ausentes. Flores bisexuales, actinomor- fas, inconspicuas; pedicelos cortos o sésiles, puberulentos a vilosos; perianto campanulado a urceolado al madurar el fruto y persistente, no diferenciado en parte basal y distal, 4-5 lobado, lóbulos cortamente triangulares, verdes, glan- dular-puberulentos, tricomas uncinados y glandular-estipitados; androceo con 3-4 estambres, ligeramente exertos, filamentos connatos en la base, desi¬ guales, filiformes, anteras amarillas; gineceo con ovario sésil, estilo linear, sobrepasando las anteras, estigma no diferenciado del estilo. Aquenios casi globosos o lenticulares, coriáceos, no mucilaginosos cuando húmedos; semi¬ llas lenticulares, pardo claro. Discusión. Boldoa, Salpianthus Bonpl. y Cryptocarpus Kunth, se ubican en la tribu Boldoeae, la cual se caracteriza por la ausencia de brácteas y los aquenios desnudos, es decir, sin la base del perianto formando parte de la 19 NYCTAGINACEAE P. HERNANDEZ-LEDESMA estructura del fruto (aquenio), tales características son atípicas dentro de Nyctagineaceae; sin embargo, por la combinación de caracteres como: flores bisexuales, perianto 1-seriado, estigma no diferenciado y la presencia de rafi- dios, son parte de la familia; aunque sólo se ha incluido una especie de Sal- pianthus en el análisis filogenético (Douglas & Manos, 2007), las evidencias moleculares sugieren su inclusión en la familia. Boldoa ha sido incluido en Salpianthus en sentido amplio, sin embargo, aquí se sigue a Bittrich & Kühn (1993) y Harling (2010) quienes los reconocen como géneros independientes, diferenciándolos por el hábito, características del perianto e indumento. Boldoa incluye hierbas, con perianto campanulado ca. 4.0 mm de largo, con tricomas uncinados y glandulares, mientras que Salpianthus incluye arbustos, con perianto tubular de 6.0-7.0 mm de largo y tricomas rectos. Diversidad. Género monotípico. Distribución. Regiones tropicales, de México al norte de Sudamérica, inclu¬ yendo las Antillas. Boldoa purpurascens Cav. ex Lag., Gen. Sp. Nov. 10. 1816. Salpianthus pur- purascens (Cav. ex Lag.) Hook. & Arn., Bot. Beechey Voy. 308. 1841 [1838]. Cryptocarpuspurpurascens (Cav. ex Lag.) M.Gómez, Anales Inst. Segunda Enseñanza Habana 2: 134. 1895. TIPO: CUBA. Sin datos de localidad, Guío y B.M. Boldo s.n., s.f. (lectotipo: MA 235211! isolectotipo: MA 235212! designado por Spellenberg, 2001). Hierbas perennes, hasta 50.0 cm largo. Tallos verdosos, ligeramente estria¬ dos, escasamente puberulentos a glabrescentes, tricomas con septos claros. Hojas con pecíolos 1.2-3.2(-8.0) cm largo, pubescentes en las hojas jóvenes, puberulentos en las maduras; láminas 3.7-5.2(-18.5) cm largo, 2.2-4.4(-11.8) cm ancho, ovado-deltoideas, base atenuada a largamente atenuada en las hojas más grandes, ápice agudo, margen escasamente ciliado, verde brillante, concoloras, ambas superficies puberulentas a glabras. Inflorescencias con ramificaciones glandular-puberulentas hacia la parte inferior, glandular- pubescentes hacia la parte superior, tricomas glandular-estipitados y tricomas uncinados, en ambos casos septados, blanquecinos; brácteas 0.2-2.5 cm largo, 0.1-1.5 cm ancho, ovadas, foliáceas, margen ciliado, puberulentas, peciola- das, pecíolos 3.0-5.0 mm largo o casi sésiles. Flores con pedicelos 0.5-1.0 mm largo, glandular-puberulentos; perianto 3.0-4.0 mm largo, 1.0-2.0 mm ancho, verdoso, glandular-puberulento, tricomas uncinados, septados y glandular- estipitados, dientes ca. 0.5 mm largo, ápice agudo, puberulentos; androceo con 3 estambres, filamentos 3.5-4.0 mm largo, inclusos, anteras ca. 0.4 mm largo; gineceo con ovario 1.0-1.5 mm largo, elipsoidal, estilo 3.0-3.5 mm largo. Aquenios 2.0-2.5 mm largo, 1.8-2.0 mm ancho, lenticulares, lisos, glabros, negros o pardo-oscuro, brillosos; semillas ca. 2.0 mm largo. Distribución. De México al norte de Sudamérica, incluyendo las Antillas. En México se conoce prácticamente de todos los estados. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Huajuapan: Centro de Santo Domingo Yodohino, López-Moreno 145 (JES, MEXU). Dto. Teotitlán: Río Seco, 20 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 1-61. 2018 Fig. 3. Boldoa purpurascens. -a. Rama con hojas e inflorescencias, -b. Detalle de la hoja, -c. Flor. Ilustrado por Elvia Esparza, reproducido de Flora de Veracruz 13: 53. 2001, con autorización del editor [donde se identificó como Salpianthus purpurascens ]. 21 NYCTAGINACEAE P. HERNANDEZ-LEDESMA suroeste de Santa María Tecomavaca, brecha a Santa María Ixcatlán, Salinas etal. 6427 (MEXU). Hábitat. Bosque tropical caducifolio y vegetación secundaria del mismo. En elevaciones de 1150-1645 m. Fenología. Floración y fructificación en septiembre y diciembre. Nombre vulgar y uso. “Quelite de cuchi”. Se usa como forraje. 4. BOUGAINVILLEA Comm. exJuss., Gen. Pl. 91: 3. 1789. Bibliografía. Gilis, W.T. 1976. Bougainvilleas of cultivation. Baileya 20: 34-41. Heimerl, A. 1900. Monographie der Nyctaginaceen. I. Bougainvi- llea, Phaeoptilum, Colignonia. Denkschr. Kaiserl. Akad. Wiss., Wien Math. Naturwiss. Kl. 70: 97-137. Arbustos o arborescentes. Tallos trepadores, extendidos, muy ramificados, generalmente armados con espinas axilares, pubescentes hacia el ápice, tri¬ comas hialinos septados, glabros en la base, sin anillos mucilaginosos. Hojas alternas, pecioladas; láminas de base oblicua, margen entero, membranáceas o papiráceas a ligeramente coriáceas, pubescentes a casi glabras. Inflorescen¬ cias axilares, paniculadas, pedunculadas, pedúnculo glabro, unidades de glo- mérulos con 3-flores; ocasionalmente con brácteas petaloides no involúcrales; 3 brácteas involúcrales, persistentes, libres, petaloides, anchamente ovadas, ovado-elípticas a elípticas, margen entero, escasamente ciliado, brillantes, glabrescentes, forman un involucro pedunculado. Flores bisexuales, actino- morfas; pecioladas, cada pecíolo confluye con la nervadura principal de una de las brácteas involúcrales; perianto tubular, ligeramente constreñido por arriba del ovario, no diferenciado en parte basal y distal, cortamente 5-lobu- lado, lóbulos petaloides, parte distal persistente en fruto, espiralada; andro- ceo con 8-10 estambres, inclusos, filamentos connatos en la base, desiguales, anteras amarillas; gineceo con ovario fusiforme, cortamente estipitado, estilo filiforme, incluso, estigma linear. Antocarpos de simetría ligeramente bilate¬ ral, fusiformes, ligeramente 5-costillados, coriáceos, pubescentes a glabros, no mucilaginosos cuando húmedos. Discusión. Bougainvillea comprende el taxón más conocido de Nyctagina- ceae y de mayor importancia ornamental, ampliamente cultivado en todo el mundo. Debido a los procesos de selección artificial e hibridación y a la falta de un tratamiento taxonómico reciente, no se conoce el número actual de especies silvestres. El género fue revisado por Heimerl (1900) quien menciona 10 espe¬ cies, después se han llegado a considerar hasta 18 especies. Pool (2001) indica que todas las formas cultivadas de Bougainvillea son autoestériles, propaga¬ das vegetativamente, y que la mayoría de las plantas de un cultivar probable¬ mente provengan de la misma planta madre, por lo cual no producen semillas. Diversidad. Género con 10-18 especies en el mundo. Gillis (1976) realizó el tratamiento de las formas cultivadas, considerando tres especies y un híbrido, el cual fue tratado más tarde como una especie independiente por Fay (1980), 22 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 1-61. 2018 se conocen 2 especies en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán, pero es probable que B. spectabilis Willd. otra especie ampliamente cultivada, también esté presente. Distribución. Género nativo de Sudamérica, introducido y ampliamente cultivado en regiones tropicales y subtropicales del mundo. CLAVE PARA LAS ESPECIES 1. Brácteas involúcrales 2.0-3.0 cm largo, 1.2-1.5 cm ancho, ovadas, ápice acuminado, rojizas; ramas distales de la inflorescencia con una bráctea petaloide, rojiza. B. buttiana 1. Brácteas involúcrales 2.9-4.2 cm largo, 2.0-3.5 cm ancho, elípticas, ápice agudo, moradas o morado-rojizas; ramas distales de la inflorescencia sin brácteas. B. glabra Bougainvillea buttiana Holttum & Standl., Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 23(2): 44. 1944. TIPO: ESTADOS FEDERADOS DE MALASIA. Sin- gapur: Cultivada en los Jardines Botánicos, R.E. Holttum s.n., 1 jul 1938 (holotipo: F 274789!). Arbustos. Tallos pardos, casi glabros, tricomas cortos, blanquecinos, anillos pardo claro, espinas ausentes. Hojas con pecíolos 0.9-1.5 cm largo, puberulentos; láminas 3.8-6.0 cm largo, 3.4-5.0 cm ancho, reduciéndose hacia la parte distal de las ramas, ampliamente ovadas, base cuneada a ligeramente atenuada, ápice obtuso, cortamente acuminado, margen ciliado, verde bri¬ llante, concoloras, adaxialmente glabras, abaxialmente algo puberulentas en la nervadura principal. Inflorescencias con una bráctea en las ramas distales, 1.1-1.4 cm largo, 0.4-1.0 cm ancho, petaloide, ovada, rojiza, glabra, peciolada, el pecíolo 3.0-4.0 mm largo; brácteas involúcrales 2.0-3.0 cm largo, 1.2-1.5 cm ancho, ovadas, base cortamente cordata, ápice acuminado, rojizas, glabras. Flores con pedicelos 4.0-6.0 mm largo; perianto ca. 1.2 cm largo, tubo ca. 2.0 mm ancho, rojizo, puberulento, limbo ca. 4.0 mm ancho, amarillo rojizo, puberulento, lóbulos 1.5-2.0 mm largo; androceo con 8 estambres, filamentos 0.8-1. 1 cm largo, sobrepasando al estilo, anteras ca. 1.0 mm largo; gineceo con ovario ca. 4.0 mm largo, estípite ca. 2.0 mm largo, estilo ca. 7.0 mm largo. Antocarpos ca. 1.0 cm largo, ca. 2.0 mm ancho, rojizos, escasamente puberu¬ lentos, tricomas finos, blanquecinos, septos claros. Distribución. Cultivada en los trópicos y subtrópicos de todo el mundo. En México probablemente se cultiva en todo el territorio. Ejemplar examinado. OAXACA. Dto. Etla: Estación de tren El Parián, Salinas y Flores-Franco 7310 (MEXU). Hábitat. Cultivada. En elevaciones ca. 1500 m. Fenología. Floración en julio. Uso. Medicinal. Bougainvillea glabra Choisy, Podr. 13(2): 437. 1849. TIPO: BRASIL. Río de Janeiro: in locis elevatis, M. Gaudichaud 423, 1833 (lectotipo: G 00074302! isolectotipos: P 00712532! P 00712533! designado por Kellog, 1988). 23 NYCTAGINACEAE P. HERNANDEZ-LEDESMA Fig. 4. Bougainvillea buttiana. -a. Rama con hojas e inflorescencias, -b Detalle de la hoja. -c. Flor. -d. Corte longitudinal de la flor. -e. Gineceo. Ilustrado por Elvia Esparza, reproducido de Flora de Veracruz 13: 19. 2001, con autorización del editor. 24 19 B 0’ 18°4Q‘ 18 D 20" 18 E 0’ 17 B 4Q‘ 17°20' FLORA DEL VALLE DE TEHUACÁN- CUICATLÁN 1-61. 2018 -98°cr -97°40’ -97°20' -97°or -96°40’ '19 B 0' '18°40’ '18 B 20' 18 B 0' ■17 B 40' ■17 B 20' 25 NYCTAGINACEAE P. HERNANDEZ-LEDESMA Arbustos hasta 3.0 m alto. Tallos pardo-verdosos, armados, escasamente puberulentos, con tricomas cortos, blanquecinos, con septos blancos o ligera¬ mente morados; espinas 6.0-6.5 mm largo, puberulentas. Hojas con pecíolos 0.5-1.9 cm largo, puberulentos; láminas 2.8-7.9 cm largo, 1.3-3.7 cm ancho, elípticas, base atenuada, ápice agudo, margen escasamente ciliado, concoloras, verde brillante, adaxialmente glabras, abaxialmente algo puberulentas en la nervadura principal. Inflorescencias sin brácteas en las ramas distales; brác- teas involúcrales 2.9-4.2 cm largo, 2.0-3.5 cm ancho, elípticas, base cordata, ápice agudo, moradas o morado-rojizas, glabras, escasamente puberulentas en la nervadura principal. Flores con pedicelos 7.0-9.0 mm largo; perianto 1.8- 2.0 cm largo, tubo ca. 2.5 mm ancho, morado-verdoso, puberulento, limbo ca. 6.0 mm ancho, amarillo pálido, puberulento, lóbulos 2.0-2.5 mm largo; andro- ceo con 8 estambres, filamentos 1.0-1. 4 mm largo, sobrepasando al estilo, anteras ca. 1.0 mm largo; gineceo con ovario ca. 5.0 mm largo, estípite ca. 2.0 mm largo, estilo ca. 1.0 cm largo. Antocarpos ca.1.5 cm largo, ca. 2.0 mm ancho, morado-verdosos, puberulentos, tricomas finos, blanquecinos, septos claros. Distribución, Cultivada en los trópicos y subtrópicos de todo el mundo. En México probablemente se cultiva en todo el territorio. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Cuicatlán: poblado de San Juan Bautista Cuicatlán, Salinas 7462 (MEXU). Dto. Nochixtlán: centro del poblado de Asunción Nochixtlán, Piestrzynska 231 (MEXU). Hábitat. Cultivada. En elevaciones de 550-2163 m. Fenología. Floración en abril y septiembre. Nombres vulgares y uso. “Ita bombil”, “bugambilia”, medicinal. 5. COMMICARPUS (L.) Standl., Contr. U.S. Nati. Herb. 12(8): 373. 1909. Bibliografía. Harriman, N.A. 1999. Synopsis of the new world Commicar- pus (Nyctaginaceae). Sida 18(3): 679-684. Hierbas perennes o arbustos. Tallos generalmente decumbentes, postra¬ dos o trepadores, muy ramificados, inermes, pubescentes a glabros, sin anillos mucilaginosos. Hojas opuestas, distribuidas a lo largo de todo el tallo, cada par de igual o diferente tamaño; pecioladas; láminas con base simétrica, mar¬ gen entero a ligeramente sinuado, membranáceas o papiráceas, en ocasiones ligeramente suculentas, pubescentes o glabras. Inflorescencias axilares o terminales, en ocasiones ramificadas, umbeladas, capitadas o flores verticila- das, pedunculadas; brácteas libres, 1-2 en la base de los pedicelos, foliáceas, deciduas, sésiles, pubescentes o glabras, no acrescentes, no forman involucro, pecioladas, pecíolos glabros, pubescentes, vilosos o hirsutos. Flores bisexua¬ les, actinomorfas; perianto cortamente infundibuliforme o campanulado, constreñido por arriba del ovario, diferenciado en parte basal carnosa, persis¬ tente en fruto y la distal decidua en fruto, petaloide, blanca, rosada o verde- amarillenta; androceo con 2-5 estambres, exertos, filamentos connatos en la base, desiguales o iguales, filiformes, anteras amarillas; gineceo con ovario fusiforme, cortamente estipitado, estilo filiforme, sobrepasando las anteras. 26 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN- CUICATLAN 1-61. 2018 estigma peltado. Antocarpos de simetría radial, rectos o ligeramente curva¬ dos, fusiformes o claviformes, ligeramente 10-costillados o 10-estriados longi¬ tudinalmente, coriáceos, glabros o pubescentes, las costillas con numerosas glándulas verrugosas sésiles a estipitadas, mucilaginosos cuando húmedos. Diversidad. Género con 30-35 especies en el mundo, 5 en América, 4 en México, 1 en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán. Distribución. Regiones tropicales y subtropicales del mundo, pero princi¬ palmente en regiones áridas de África y oeste de Asia. En México se conoce de la mayoría de los estados, sin embargo, solo Commicarpus sacandens (L.) Standl., es de amplia distribución, mientras que C. brandegeei Standl., C. coc- toris N.A.Harriman y C. praetermissus N.A.Harriman son endémicas de Baja California, Oaxaca y Michoacán, respectivamente. Commicarpus scandens (L.) Standl., Contr. U.S. Nati. Herb. 12(8): 373. 1909. Boerhavia scandens L., Sp. Pl. 1: 3. 1753. TIPO: JAMAICA. Lámina de L. Plukenet, Phytographia pt.3, tab. 226, f. 7. 1692 (lectotipo: 266, desig¬ nado por Kellogg, 1988). Hierbas o arbustos, 0.3-1.5 m alto. Tallos postrados o trepadores, verdes o pardo-verdosos, glabros. Hojas reduciéndose hacia la inflorescencia, las inferiores con pecíolos (0.3-)0.7-1.7 cm largo, puberulentos; láminas (0.9-)1.5- 6.1 cm largo, 0.6-5.9 cm ancho, ovadas, ovado-deltoideas a triangulares, base truncada a cordata, ápice agudo, cortamente atenuado, margen entero a ligera¬ mente sinuado, escasamente ciliado, en ocasiones morado-rojizo, verdes, con¬ coloras, papiráceas o membranáceas o ligeramente suculentas, escasamente puberulentas a glabras en ambas superficies. Inflorescencias umbeladas con 4-10 flores; pedúnculos 3.7-5.8 cm largo, glabros; brácteas lanceoladas, verdes, ciliadas. Flores con pedicelos 0.5-1.4 cm largo; perianto 2.0-3.0 mm largo en la parte basal, con glándulas verrugosas poco desarrolladas, la distal 4.0-5.5 mm largo, cortamente infundibuliforme, 5-lobulada, blanca o verdosa, rara vez rosada, puberulenta, rafidios numerosos; androceo con 2 estambres, fila¬ mentos 6.0-8.0 mm largo, iguales, inclusos, anteras ca. 0.7 mm largo; gineceo con ovario 0.5-1.0 mm largo, estípite ca. 0.5 mm largo, estilo ca. 6.5 mm largo. Antocarpos 0.8-1.1 cm largo, 1.2-1.8 mm ancho, estrechamente claviformes, en ocasiones ligeramente curvados, ápice truncado-hendido, verde o pardo- verdoso, rafidios numerosos, glándulas verrugosas sobre las costillas, arre¬ gladas irregularmente hacia el ápice, las glándulas verdes o pardo-verdosas, no mucilaginosos cuándo húmedos; semillas ca. 7.0 mm largo, claviformes, pardo claro. Distribución. Del suroeste de Estados Unidos a Sudamérica, incluyendo las Antillas. En México se conoce en la mayor parte del territorio. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Coixtlahuaca: La Huerta, 20 km noreste de Tepelmeme Villa de Morelos, Cruz-Cisneros 2536 (ENCB); Agua El Muche, Cerro Paraje Ladrón, km 91.3 carretera Cuacnopalan-Oaxaca, Salinas y Martínez-Correa 7852 (MEXU). Dto. Cuicatlán: 3 km norte de San José del Chilar, orilla del río Chilar, Cruz-Espinosa 1469 (MEXU); carretera Oaxaca- San Juan Bautista Cuicatlán, entrada a San José del Chilar, Cruz-Espinosa y 27 NYCTAGINACEAE P. HERNANDEZ-LEDESMA Fig. 5. Commicarpus scandens. -a. Rama con hojas, inflorescencias e infrutescencias, -b. Fruto. Ilustrado por Rogelio Cárdenas, reproducido de Fl. del Bajío y Regiones Adyacentes 93: 30. 2001, con autorización de los editores. 28 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN- CUICATLAN 1-61. 2018 San Pedro 1022 (MEXU); Cerro Picacho, 1.7 km noreste de San José del Chilar, orilla del Río Grande, Cruz-Espinosa y San Pedro 1302 (MEXU); Barranca de Agua Amarilla, San José del Chilar, Cruz-Espinosa et al. 204b (MEXU), 263 (MEXU); 16 km sureste de Santiago Dominguillo, carretera Tehuacán-Oaxaca, González-Medrano et al. F-1745 (ENCB, MEXU); alrededores de la estación de ferrocarril El Venado, Juárez-Jaimes et al. 777 (MEXU); Barranca Matamba, 8 km sur de San Pedro Chicozapotes, brecha a San Francisco Tutepetongo, Salinas et al. 6527 (MEXU); El Parián-Santa Catarina Tlaxila, Salinas et al. 6617 (MEXU). Dto. Etla: north of San Juan Bautista Jayacatlán along road to wards Santiago Nacaltepec, Breedlove 35898 (CAS, ENCB). Dto. Huajuapan: 2.5 km de Santiago Chazumba a San José Trujapan, Tenorio y Alvarado-Cár- denas 20648 (MEXU). Dto. Teotitlán: Cerro Nahualtepec, 3 km oeste de San Gabriel Casablanca, terracería a San José Axusco, Salinas y Ramos F-3878 (MEXU); 2 km suroeste del entronque carretera 131-brecha a Ayotla, Salinas y Ramos F-3944 (MEXU). PUEBLA. Mpio. Ajalpan: Comecallo, Arroyo Seco, noreste de Ajalpan, Tenorio y Frame 12062 (MEXU). Mpio. Caltepec: Santa Lucía, Río Hondo, Redonda et al. 537 (MEXU). Mpio. San José Miahuatlán: Barranca Seca, suroeste de San José Axusco, Tenorio y Romero 6909 (ENCB). Mpio. Tehuacán: east ofTehuacán, Rose y Painter 9963 (MEXU, US); Tehua- cán, Patonis.n. (MEXU). Mpio. Vicente Guerrero: 3 km noreste de San Sebas¬ tián Zinacatepec, terracería a San Luis del Pino, Salinas et al. 5774 (MEXU). Mpio. Zapotitlán: 3.5 km de San Juan Raya sobre cuenca de río estacional, Calzada y Paredes 23051 (MEXU); 2 km noroeste de San Juan Raya, Valiente et al. 363 (MEXU); Ranchería El Tablón, 2 km suroeste de Zapotitlán Salinas, Valiente et al. 563 (MEXU). Hábitat. Bosque tropical caducifolio, así como en vegetación secundaria del mismo, bosque de galería, matorral xerófilo y bosque de Quercus, en suelo calizo, lutitas y areniscas o arenoso amarillos. En elevaciones de 732-1800 m. Fenología. Floración y fructificación en abril, junio, agosto a diciembre. 6. CYPHOMERIS Standl., Contr. U.S. Nati. Herb. 13(11): 428. 1911. Lindenia M.Martens & Galeotti, Bull. Acad. Sci. Brux. 10(1): 358. 1843. Senkenbergia Schauer, Linnea 19: 711. 1847. Bibliografía. Mahrt, M. & R. Spellenberg. 1995. Taxonomy of Cyphomeris (Nyctaginaceae) based on multivariate analyses of geographic variation. Sida 16(4): 679-697. Spellenberg, R. & R.K. Delson. 1974. Aspects of reproduction in Chihuahuan Desert Nyctaginaceae. In: R.H. Wauer & D.H. Riskind (eds.) Transaction of the symposium on the biological resources of the Chihuahuan Desert Región. United States and México. Sul Ross State University, Alpine, Texas. 273-287 pp. Hierbas perennes o arbustos. Tallos erectos, ascendentes, postrados o tre¬ padores, inermes, pubescentes o glabros, con anillos mucilaginosos. Hojas opuestas, generalmente a lo largo de todo el tallo, cada par igual o de dife¬ rente tamaño, pecioladas o sésiles; láminas de base simétrica a ligeramente oblicua, margen entero, sinuado a ondulado, algo suculentas, pubescentes o 29 NYCTAGINACEAE P. HERNANDEZ-LEDESMA glabras. Inflorescencias axilares o terminales, racemosas; 2 brácteas foliᬠceas en la base de los pedúnculos; 1 bráctea sésil, decidua, en la base de los pedicelos, escariosa, glabra a puberulenta, no acrescente. Flores bisexuales, actinomorfas, casmógamas o cleistógamas; perianto en las casmógamas cor¬ tamente infundibuliforme, marcadamente constreñido por arriba del ovario, diferenciándose en una parte basal engrosada, persistente en fruto, glabra, la distal decidua, petaloide, 5-lobulada; androceo con 5 estambres, largamente exertos, filamentos capilares, desiguales, connatos en la base formando una copa, anteras moradas; gineceo con ovario fusiforme, sésil, estilo filiforme, sobrepasando las anteras, estigma capitado, papiloso. Antocarpos reflexos, claviformes, gibosos en la parte dorsal, planos o ligeramente cóncavos en la ventral, base atenuada, ápice truncado-hendido, ligeramente 10-costillados o 10-estriados longitudinalmente, costillas con crestas discontinuas, largas o cortas, coriáceos, glabros, mucilaginosos cuando húmedos; semillas clavifor¬ mes, pardo claro a pardo oscuro. Discusión. Cyphomeris puede presentar flores cleistógamas, este fenómeno parece estar más relacionado con los taxones distribuidos en el desierto Chi- huahuense, se ha interpretado como una estrategia adaptativa de reproduc¬ ción al estrés hídrico, ya que la producción de flores cleistógamas aumenta en la época seca y va disminuyendo conforme el grado de precipitación va aumen¬ tando (Spellenberg & Delson, 1974). Diversidad. Género con 2 especies, ambas presentes en México y en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán. Distribución. Del suroeste de Estados Unidos al sur de México, principal¬ mente en zonas áridas. CLAVE PARA LAS ESPECIES 1. Hojas ampliamente lanceoladas a ovadas; antocarpos 2.2-2.5 mm ancho, algo cónca¬ vos ventralmente, costillas tuberculadas sobre todo hacia el ápice y en el punto más giboso; semillas pardo oscuro. C. crassifolia 1. Hojas lanceoladas o linear-lanceoladas; antocarpos 2.7-2.9 mm ancho, ventralmente planos, costillas tuberculadas a todo lo largo; semillas pardo claro. C. gypsophiloides Cyphomeris crassifolia (Standl.) Standl., Contr. U.S. Nati. Herb. 13(11): 428. 1911. Senkenbergia crassifolia Standl. Contr. U.S. Nati. Herb. 12(8): 373. 1909. TIPO; MÉXICO. Coahuila: Saltillo, E. Palmer 172, may 1898 (holo- tipo: UC; isotipos: F 69817! K 000572712! S 0713031! US 00102948!). Hierbas ca. 50.0 cm alto. Tallos delgados, pardo-verdosos, escasamente puberulentos en líneas longitudinales, tricomas blanquecinos, anillos muci¬ laginosos translúcidos. Hojas con pecíolos 0.5-1.8 cm largo, puberulentos; láminas cada par de igual tamaño, 2.3-5.2 cm largo, (0.9-)1.4-3.2 cm ancho, ampliamente lanceoladas a ovadas, base truncada en ocasiones cuneada, ápice redondeado, margen sinuado a ondulado, ciliado con tricomas multi¬ celulares, glandular-punteados, ambas superficies puberulentas a pubescen¬ tes, tricomas blanquecinos cortos, principalmente en la nervadura principal. Inflorescencias con pedúnculos ca. 27.5 cm largo, glabros; bráctea basal ca. 30 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN- CUICATLAN 1-61. 2018 1.1 cm largo, ca. 2.0 mm ancho, lanceolada, glandular-puberulenta, tricomas hialinos, septados, glandular-estipitados y tricomas blanquecinos, sin septos; bráctea sésil, ca. 4.0 mm largo, ca. 1.0 mm ancho, ovadas, pardo claro, ciliada. Flores con pedicelos ca. 1.0 mm largo; perianto, la parte basal ca. 3.5 mm largo, la distal 5.0-8.0 mm largo, rosado claro a rosado intenso, escasamente puberulento; androceo con estambres de filamentos 1.0-1.3 cm largo, no sobrepasando al estilo, anteras ca. 1.0 mm largo; gineceo con ovario ca. mm largo, estilo ca. 1.4 cm largo. Antocarpos 7.8-8.l(-9.6) mm largo, 2.2-2.5 mm ancho, ligeramente cóncavos en la parte ventral, costillas tuberculadas hacia la parte distal y en el punto más giboso, verdes con tintes morado-rojizos; semillas ca. 3.0 mm largo, pardo oscuro. Distribución. Del sur Estados Unidos a México, en nuestro país la distri¬ bución es disyunta, unas poblaciones se encuentran en el norte (Coahuila, Hidalgo, Nuevo León Puebla, Querétaro, San Luis Potosí y Tamaulipas) y otras son del sur (Oaxaca y Veracruz). Ejemplar examinado. PUEBLA. Mpio. Zapotitlán: 3 km de San Juan Raya, brecha, Lira-Charco et al. 1622 (MEXU). Hábitat. Matorral xerófilo. En elevaciones ca. 1600 m. Fenología. Florece y fructifica en julio. Cyphomeris gypsophiloides (M.Martens & Galeotti) Standl., Contr. U.S. Nati. Herb. 13(11): 428. 1911. Lindenia gypsophiloides M.Martens & Galeotti, Bull. Acad. Roy. Sci. Bruxelles 10(1): 358. 1843. Senkenhergia gypso¬ philoides (M.Martens & Galeotti) Benth. & Hook.f., Gen Pl. 3(1): 5. 1880. Boerhavia gypsophiloides (M.Martens & Galeotti) J.M.Coult., Contr. U.S. Nati. Herb. 2(3): 354. 1894. TIPO: MÉXICO. Puebla: dans les plaines á mimosées et á cactées de Tehuacán de las Granadas, H.G. Galeotti 577, 1840 (holotipo: BR 523037!). Hierbas 0.3-1.0 m alto. Tallos delgados, pardo-verdosos, glabros a escasa¬ mente puberulentos en líneas longitudinales, tricomas ligeramente crespos, blanquecinos, anillos mucilaginosos morado-rojizos. Hojas con pecíolos 0.3- 1.5 cm largo, glabros a escasamente puberulentos; láminas de cada par de tamaño ligeramente diferente, 1.9-3.4 cm largo, 0.3-1.6 cm ancho, lanceo ladas o linear-lanceoladas, base atenuada, ápice agudo a ligeramente redondeado o ligeramente apiculado, margen entero a ligeramente sinuado, morado-rojizo, escasamente ciliado con tricomas multicelulares glandular-punteados, ambas superficies escasamente puberulentas, tricomas blanquecinos cortos, princi¬ palmente en la nervadura principal o glabras. Inflorescencias con pedúnculos 21.0-30.0 cm largo, glabros; bráctea basal 1.2-2.1 cm largo, 1.0-4.0 mm ancho, linear-lanceolada, escasamente ciliada, bráctea del pedicelo sésil, 3.0-4.5 mm largo, 1.5-2.0 mm ancho, ovadas a ovado-lanceoladas, escasamente ciliada, pardo claro con tintes morados en el ápice. Flores con pedicelos 1.0-1.5 mm largo; perianto, la parte basal 3.0-5.0 mm largo, la distal 8.0-1.5 mm largo, rosado intenso, morado o morado-rojizo, escasamente puberulenta; androceo con estambres de filamentos 1.0-1.5 cm largo, no sobrepasando al estilo, ante¬ ras ca. 1.3 mm ancho; gineceo con ovario 1.0-1.5 mm largo, estilo 1.4-1.7 cm 31 NYCTAGINACEAE P. HERNANDEZ-LEDESMA Fig. 6. Cyphomeris gypsophiloides. -a. y -b. Hábito, hojas e inflorescencia, -c. Botón floral, -d. Flor en antesis. -e. Flor abierta, -f. Fruto. Ilustrado por Albino Luna. 32 19°0' 18 B 4Q' 18 B 2Q‘ 18°0‘ 17 B 40‘ 17 B 20‘ FLORA DEL VALLE DE TEHUACÁN- CUICATLÁN 1-61. 2018 -98 B 0r -97 B 40‘ -97°20' -97 B QT -96 B 40' '19°0’ ■18 B 40’ ■18 B 20‘ ■18“0" ■17 B 40‘ 17 B 20‘ 33 NYCTAGINACEAE P. HERNANDEZ-LEDESMA largo. Antocarpos 7.6-8.9 mm largo, 2.7-2.9 mm ancho, dorsiventralmente planos, costillas tuberculadas finamente a todo lo largo, verdes o pardo-verdo¬ sos con tintes morado-rojizos; semillas 3.0-4.0 mm largo, pardo claro. Discusión. Marth & Spellenberg (1995) observaron que en Cyphomeris ghypsophiloides el ancho, largo y pubescencia de las hojas, así como el grado de ornamentación del fruto son variables a través del área de distribución, pre¬ sentándose con frecuencia una gradación latitudinal, en poblaciones del norte: hojas lanceoladas, enteras, glabras y frutos estriados, en el sur con poblacio¬ nes de hojas esparcidamente lanceoladas, ligeramente onduladas, pubescentes y los frutos estriados y ligeramente tuberculados; pero también se han encon¬ trado formas extremas con poblaciones de hojas sésiles, linear-lanceoladas, que no presentan ningún patrón de distribución. Distribución. Del sur de Estados Unidos al sur de México. En México pre¬ senta un rango de distribución más o menos disyunta, al norte se conoce de los estados de Durango, Chihuahua, Coahuila, Hidalgo, Nuevo León, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí, Sonora y Tamaulipas y al sur en Oaxaca. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Huajuapan: 6 km noreste de Santiago Chazumba, 1 km suroeste del límite estatal Oaxaca-Puebla, carre¬ tera Tehuacán-Huajuapan de León, Chiang et al. F-390 (MEXU); 4 km norte de Santiago Chazumba, carretera Huajuapan de León-Tehuacán, R.Torres et al. 799 (MEXU). PUEBLA. Mpio. Atexcal: 3 km sur de Santiago Nopala, rumbo a San Martín Atexcal, Tenorio y Kelly 20951 (MEXU). Mpio. Caltepec: Portezuelo Santa Lucía, Cerro El Coatepe, Tenorio et al. 7835 (MEXU). Mpio. Santiago Miahuatlán: Santiago Miahuatlán, Castañeda 829 (MEXU). Mpio. Tehuacán: Meseta de San Lorenzo, Chiang et al. F-2265{ ENCB, MEXU). Mpio. Zapotitlán: Zapotitlán Salinas, Boege 687a (MEXU); 4 km sur de San Antonio Texcala, rumbo a Zapotitlán Salinas, Salinas y Dorado F-2644 (MEXU). Hábitat. Matorral xerófilo, vegetación secundaria del mismo y bosque tropi¬ cal caducifolio, en suelo calizo. En elevaciones de 1280-2100 m. Fenología. Floración de julio a octubre. Fructificación en diciembre. 7. MIRABILIS L., Sp. Pl. 1: 177. 1753 Allionia L., Syst. Nat. 10a. ed. 2: 890. 1759 (en parte). Oxybaphus L’Hér. exWilld., Sp. Pl. 4a. ed. 1: 170, 185. 1797. Nyctago Juss., Gen. Pl. 90. 1789, nom. illeg. superl. Quamoclidion Choisy, Prodr. 13(2): 429. 1849. Allioniella Rydb., Bull. Torrey Bot. Club 29(12): 687. 1902. Hesperonia Standl., Contr. U.S. Nati. Herb. 12(8): 360. 1909. Bibliografía. Hernández-Ledesma, P. 2011. Sistemática de Mirabilis. Tesis de Doctorado, Posgrado en Ciencias Biológicas. Instituto de Biología, Universi¬ dad Nacional Autónoma de México, México. D.F. 182 p. Le Duc, A. 1993. Mira- bilis. In: C.E. Jarvis, F.R. Barrie, D.M. Alien & J.L. Reveal. A list of Linnean generic ñames and their types. Regnum Veg. 127: 67. Le Duc, A. 1995. A revi¬ sión of Mirabilis section Mirabilis (Nyctaginaceae). Sida 16(4): 613-648. Ward, D.B. 2007. Thomas Walter typification project, IV: neotypes and epitypes for 43 Walter ñames, of genera A through C. J. Bot. Res. Inst. Texas 1(2): 1091-1100. 34 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN- CUICATLAN 1-61. 2018 Hierbas perennes, ocasionalmente anuales o arbustos. Tallos procum- bentes, decumbentes, erectos a ascendentes, en ocasiones postrados muy extendidos, inermes, glandular-pubescentes o pilosos a glabros, sin anillos mucilaginosos. Hojas opuestas, cada par de diferente o igual tamaño, a lo largo de todo el tallo o en la parte inferior o hacia la parte distal de las ramas; pecioladas o sésiles en la parte distal; láminas con base simétrica u oblicua, margen entero, sinuado o crenulado, membranáceas o ligeramente suculentas, diversamente pubescentes a glabras. Inflorescencias terminales o axilares, pedunculadas o sésiles, generalmente cimosas, en ocasiones muy ramificadas; 5 brácteas conspicuas, persistentes, papiráceas, connatas la mitad o a todo lo largo de su longitud, formando un involucro caliciforme o no caliciforme, angosta o ampliamente campanulado a rotáceo, cada uno subyacente a 1-3 o varias flores, ligera o marcadamente acrescentes en fruto, pedicelos cortos o flores sésiles. Flores bisexuales, actinomorfas; perianto campanulado, infun- dibuliforme o hipocrateriforme, marcadamente constreñido por arriba del ova¬ rio, diferenciándose en una parte basal engrosada, persistente en fruto y otra distal petaloide, vistosa y decidua en fruto; androceo con 3-5 estambres, corta o largamente exertos, filamentos connatos en la base, filiformes, anteras gene¬ ralmente amarillas; gineceo con ovario sésil, estilo filiforme, sobrepasando las anteras, estigma capitado, con superficie papilada. Antocarpos de simetría bilateral, sésiles, obovoides, oblongos, oblongo-elipsoidales u ovado-elipsoida- les, ligera o evidentemente 5-costillados o ligeramente 10-costillados, costillas homogéneas, coriáceos, con o sin tubérculos, rafidios evidentes, pubescentes o glabros, tricomas glandular-puberulentos, mucilaginosos o no cuando húme¬ dos; semillas elipsoidales, oblingas u obovoides, pardo claro a pardo oscuro. Discusión. Mirabilis es un grupo monofilético, actualmente se considera en un sentido amplio e incluye a: Allionia L. (en parte), Allioniella Rydb., Hespero- nia Standl., Oxybaphus L’Hér. ex Willd. y Quamoclidion Choisy, géneros antes reconocidos como independientes. La propuesta de clasificación infragenérica más reciente (Le Duc, 1995) reconoce 6 secciones con base en caracteres mor¬ fológicos, algunos de los cuales corresponden a los géneros antes reconocidos. La hipótesis filogenética de Hernández-Ledesma (2011) con base en especies norteamericanas, sugiere que las secciones no son monofiléticas y que necesi¬ tan recircunscribirse e incluir a las especies sudamericanas. Diversidad. Género con 50-60 especies en el mundo, 28 en México, centro primario de diversidad con 11 especies endémicas y 7 especies en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán, es el género más diverso en la región. Estados Unidos es el segundo país en importancia con ca. 19 especies y le sigue Sudamérica con 14 especies, la mayoría endémicas. Distribución. Regiones templadas y tropicales de América, con un centro importante de distribución en los desiertos de Norteamérica, principalmente los desiertos de Mojave, Sonorense y Chihuahuense, aunque especies como M. albida (Walter) Heimerl, M. linearis (Pursh) Heimerl y M. nyctaginea (Michx.) MacMill., tienen su límite norte al sur de Canadá. Una especie, M. himalaica (Edgew.) Heimerl, es nativa del sur de Asia, otras especies como M. nyctaginea (Michx.) MacMill., fue introducida en Europa y M. jalapa L. que ha sido introducida en todo el mundo como cultivada. 35 NYCTAGINACEAE P. HERNANDEZ-LEDESMA CLAVE PARA LAS ESPECIES 1. Perianto infundibuliforme o hipocrateriforme, parte distal (3.0-)4.5-9.8 cm largo; estambres 5; involucros angostamente campanulados, caliciformes. 2. Perianto infundibuliforme, parte distal (3.0-)4.5-5.3 cm largo, rosado intenso, magenta, morado-rojiza o amarilla, glabra; tallos puberulentos a glabros. M. jalapa var. jalapa 2. Perianto hipocrateriforme, parte distal 8.0-9.8 cm largo, blanca con el tubo y gar¬ ganta rosado claro o morado-rojizo a magenta, glandular-puberulenta; tallos glan- dular-puberulentos a glandular-pubescentes. M. longiñora 1. Perianto campanulado, parte distal 0.6-2.3 cm largo, estambres 3; involucros campa¬ nulados a rotáceos, no caliciformes. 3. Arbustos; hojas con láminas 0.6-1.2 cm largo, 0.3-0.9 cm ancho; parte distal del perianto 5.0-6.0 mm largo. M. suffruticosa 3. Hierbas perennes, base a veces leñosa; hojas con láminas 1.5-8.5(-11.8) cm largo, (0.6-)1.2-5.9(-9.6) cm ancho; parte distal del perianto 0.6-2.3 cm largo. 4. Involucros ampliamente campanulados a rotáceos, marcadamente papiráceos y translúcidos; tubérculos del antocarpo escuamiformes. 5. Tallos glabros a puberulentos; inflorescencia con un eje principal evidente del que surgen ramas opuestas; láminas de las hojas glandular-puberulentas; invo¬ lucros 0.6-1.0 cm largo. M. glabrífolia 5. Tallos viscosos, glandular-puberulentos a glandular-pubescentes; inflorescencia sin un eje principal, generalmente con ramificación dicotómica; láminas de las hojas glabras; involucros 1.0-1.8 cm largo. M. viscosa 4. Involucros campanulados, ligeramente papiráceos, no translúcidos; tubérculos del antocarpo no escuamiformes. 6. Hojas concoloras, verdes o ligeramente glaucas, ligeramente pustuladas; involu¬ cro con tricomas de septos claros o pardos; antocarpos pubescentes. M. albida 6. Hojas discoloras, adaxialmente verde brillante, verde claro o abaxialmente algo glaucas, sin pústulas; involucro con tricomas de septos morado oscuro o casi negros; antocarpos puberulentos. M. melanotricha Mirabilis albida (Walter) Heimerl, Annuaire Conserv. Jard. Bot. Genéve 5; 182. 1901. Allionia albida Walter, Fl. Carol. 84. 1788. Oxybaphus albidus (Walter) Sweet, Hort. Brit. 2: 429. 1827. Mirabilis nyctaginea (Michx.) MacMill. var. albida (Walter) Heimerl, Beitr. Syst. Nyctag. 23. 1897. TIPO: ESTADOS UNIDOS. Carolina del Sur: Aiken Co., north Augusta on U.S. 1-76, H.E. Ahles 55535, 27 oct 1961 (neotipo: GH; isoneotipos: FLAS 100264! MICH 1004222A! MICH 1004222B! NCU 00076468! NY 01185407! designado por Ward, 2007). Allionia comata Small, Fl. S.E. U.S. 407, 1330. 1903. Oxybaphus comatus (Small) Weath., Proc. Amer. Acad. Arts 49(8): 492. 1913. Mirabilis comata (Small) Standl., Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser., 8(5): 306. 1931. TIPO: ESTADOS UNIDOS. New México, C. Wright 1718, 1861-1862 (holo- tipo: NY 00990788! isotipos: MO 216738! PH 00001705! US 00102910!). Oxybaphus nyctagineus (Michx.) Sweet var. oblongifolius A.Gray, Rep. U.S. Mex. Bound., Botany 2(1): 174. 1859. Mirabilis oblongifolia (A.Gray) Hei¬ merl, Annuaire Conserv. Jard. Bot. Genéve 5: 181. 1901. Allionia oblon¬ gifolia (A.Gray) Small, Fl. S.E. U.S. 407, 1330. 1903. TIPO; ESTADOS UNIDOS. Texas: El Paso Co., C. Wright 604, may 1849 (holotipo: GH; isotipos: K 000779307! MO 2196006! US 00102898!). 36 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN- CUICATLAN 1-61. 2018 Hierbas perennes o arbustos, 0.4-1.0 m alto. Tallos poco o muy ramifica¬ dos postrados, decumbentes o erectos, pardo claro o pardo-rojizos, en oca¬ siones ligeramente glaucos o grisáceos, pubescentes en toda la superficie, puberulentos en líneas longitudinales o pilosos hacia la parte distal y en la inflorescencia, rara vez pilosos en la parte basal, tricomas crespos, blanque¬ cinos y tricomas extendidos glandular-estipitados, hialino-blanquecinos, sep- tados, septos claros u oscuros, rara vez tricomas extendidos blanquecinos no septados, sobre todo en tallos pilosos. Hojas a lo largo de todo el tallo o hacia la mitad distal; pecíolos (0.6-)1.2-3.7 cm largo, puberulentos o glabros; lámi¬ nas 1.9-5.7(-6.5) cm largo, 1.2-4.4 cm ancho, cada par de igual o diferente en tamaño, ovado-deltoideas, deltoideas o ampliamente lanceoladas, base simé¬ trica, truncada o cordata, ápice agudo a redondeado, margen entero, sinuado o ligeramente crenulado, ciliado o escasamente ciliado, membranáceas o lige¬ ramente suculentas, concoloras, verdes o ligeramente glaucas, rafidios abun¬ dantes, ligeramente pustuladas, adaxialmente glabras o casi, abaxialmente puberulentas en la nervadura principal, ambas superficies rara vez pilosas. Inflorescencias axilares o terminales, cimosas, ramificadas, generalmente en glomérulos con numerosos involucros o axilares no ramificadas con sólo un involucro; pedúnculos del involucro 4.0-6.0 mm largo, pilosos; brácteas invo¬ lúcrales connatas 1/3 o a la 1/2 de su longitud, involucros 6.0-9.0 mm largo, 1.0-1.4 cm ancho, campanulados, no caliciformes, ligeramente papiráceos, en flor verdes o con tintes morados, en fruto acrescentes, pardo claro, pilosos, con tricomas extendidos hialino-blanquecinos, los septos claros o pardos, lóbulos triangulares, obtusos o ligeramente redondeados, nervaduras poco evidentes. Flores sésiles 2-3 por involucro; perianto campanulado con parte basal 1.0- 2.5 mm largo, pardo oscuro, rafidios evidentes, la distal 0.7-1.3 cm largo, limbo 0.8-1.2(-l.8) cm diámetro, rosado intenso a magenta, purulenta a pubescente, rafidios evidentes; androceo con 3 estambres, connatos en la base formando una estructura globosa que rodea al ovario, filamentos 1.0-1.2 cm largo, no sobrepasando al estilo, anteras ca. 0.7 mm largo; gineceo con ovario 0.5-1.0 mm largo, elipsoidal, estilo ca. 1.5 cm largo. Antocarpos 3.4-4.3 mm largo, 1.3-2.3 mm ancho, oblongo-obovoides, base y ápice truncados y constreñidos, evidentemente 5-costillados, costillas tuberculadas, lisas o algo rugosas, espa¬ cios intercostales con o sin tubérculos, pubescentes, tricomas blanquecinos, extendidos o arreglados en mechones en toda la superficie de las costillas y de los espacios intercostales, éstos más amplios que las costillas, pardo claro o pardo oscuro, muy mucilaginosos cuando húmedos; semillas 2.4-2.9 mm largo, elipsoidales, pardo claro. Discusión. Mirabilis albida (Walter) Heimerl, es una de las especies mor¬ fológicamente más variables del género, lo cual se refleja en la cantidad de nombres asociados a este taxón (para consultar mayor sinonimia ver Hernán¬ dez-Ledesma, 2011). Incluye plantas con hojas linear-lanceoladas a ovadas o deltadas, glabras o pubescentes, antocarpos con costillas tuberculadas, lisas o algo rugosas, los sulcos con o sin tubérculos, los involucros son axilares, se agrupan en las ramas o están dispersos en las inflorescencias abiertas, éstas esparcida o densamente pubescentes. Algunas poblaciones de M. albida en el Valle, tienen tricomas con septos pardos en el involucro, por esta característica puede confundirse con M. mela- 37 NYCTAGINACEAE P. HERNANDEZ-LEDESMA notricha (Standl.) Spellenb.; sin embargo, se reconoce de ésta última por pre¬ sentar las hojas a todo lo largo del tallo, el cual es más pubescente y las hojas básales son de menor tamaño. Distribución. Desde el sur de Canadá hasta el sur de México. En México se conoce de Baja California, Chihuahua, Coahuila, San Luis Potosí, Nuevo León, Tamaulipas, Durango, Zacatecas, Aguascalientes, Querétaro, Puebla y Oaxaca. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Coixtlahuaca: La Huerta, 20 km noreste de Tepelmeme Villa de Morelos, Cruz-Cisneros 2545 (ENCB); Agua El Muche, Cerro Paraje Ladrón, km 91.3 carretera Cuacnopalan-Oaxaca, Salinas y Martínez-Correa 7871 (MEXU); Cañada Carrizalillo, Cerro Verde, Tenorio et al. 6949 (MEXU). Dto. Huajuapan: 1.5 km sur de San Francisco Huapana- pan, Redonda et al. 584a (MEXU); 20 km norte de Santiago Miltepec, carretera a Tehuacán, Salinas y Dorado F-2716 (MEXU); Cerro Gato, al este de Guada¬ lupe Membrillos, Tenorio 18195 (MEXU). Dto. Teotitlán: Río Seco, suroeste de Santa María Tecomavaca, brecha a Santa María Ixcatlán, Salinas et al. 6444 (MEXU). Dto. Teposcolula: 2.5 km de Villa de Tamazulapan del Pro¬ greso, terracería a San Andrés Lagunas, Calzada 23534 (MEXU); 1 km norte de La Luz Teotongo, terracería a San Pedro Nopala, Dorado y Salinas F-2837 (MEXU); Ladera del Espinera, cerca de la Peña Boluda, 2.5 km oeste de San¬ tiago Teotongo, García-Mendoza et al. 8022 (MEXU). PUEBLA. Mpio. Atex- cal: 3 km oeste de San Bartolo Teontepec, Salinas y Campos F-3627 (MEXU). Mpio. Caltepec: 2 km suroeste de Caltepec, ladera oeste de la cañada junto a un arroyo intermitente, Lira-Charco et al. 1568 (MEXU); entrada a Caltepec, ladera oeste parte baja cerca del río, Medina-Lemos et al. 1171 (IEB, MEXU); La Laguna, Cerro El Gavilán, al este de Caltepec, Tenorio y Kelly 21089 (MEXU); Barranca La Huerta, noreste de Caltepec, Tenorio y Romero 3984 (MEXU); Tlaxala, norte de La Compañía, Tenorio y Romero 4892b (MEXU); Cerro El Mirador, oeste de Caltepec, Tenorio y Romero 5964 (MEXU). Mpio. Nicolás Bravo: 6 km oeste de la desviación a Vicente Guerrero, 5 km noreste de Nicolás Bravo, carretera Azumbilla-Nicolás Bravo, noreste de Tehuacán, Ochoterena et al. 266 (MEXU). Mpio. San Antonio Cañada: 4.4 km norte de San Anto¬ nio Cañada, noreste de Tehuacán, Sánchez-Ken et al. 7 (MEXU). Mpio. San Gabriel Chilac: Barranca Tlacuilosto, sur de San Juan Atzingo, Tenorio et al. 9437 (MEXU). Mpio. San José Miahuatlán: 10 km de San José Axusco, terra¬ cería a Cerro Petlanco, Chiang et al. F-2479 (MEXU). Mpio. Tehuacán: Meseta de San Lorenzo, Salinas et al. F-4011 (MEXU); west of Tehuacán on La Mesa above El Riego, Smith et al. 3801 (MEXU). Mpio. Zapotitlán: 4.5 km oeste de San Antonio Texcala, camino a El Encinal, Redonda et al. 576 (MEXU); Cerro Viejo, Valiente et al. 876 (MEXU). Hábitat. Matorral xerófilo, así como en vegetación secundaria del mismo, bosque tropical caducifolio y bosque de Quercus, en suelo calizo o de rocas ígneas, amarillo pedregoso, somero, discontinuo, migajón, arenoso y negro. En elevaciones de 1150-2270 m. Fenología. Floración de junio a septiembre. Fructificación de noviembre a diciembre. Nombres vulgares. ‘Alfilerillo”, “hierba de huesito”. 38 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN- CUICATLAN 1-61. 2018 Mirabilis glabrifolia (Ortega) I.M.Johnst., J. Arnold Arbor. 25(2): 179. 1944. Calyxhymenia glabrifolia Ortega, Nov. Pl. Dec. 1: 5, t. 1. 1797. Oxyba- phus glabrifolius (Ortega) Vahl, Enum. Pl. 2: 40. 1805. TIPO: Sin datos. Lámina 1 de Gómez-Ortega em Novarum aut Rariorum Plantarum Horti Reg Botan. Matrit. Descriptionum Decades 1, 1797 (lectotipo: designado por Spellenberg, 2001). Mirabilis corymbosa Cav., Icón. 4(2): 55. t. 379. 1798. Calymenia corymbosa (Cav.) Pers., Syn. Pl. 1: 37. 1805. Allionia corymbosa (Cav.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 533. 1891. Oxybaphus corymbosus (Cav.) Standl., Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 8(1): 10. 1930. TIPO: NUEVA ESPAÑA. Lámina 379 de Icones et Descriptiones Plantarum 4(2): t. 379. 1798 (lectotipo: lámina 379, designado por Spellenberg, 2001). Allionia microchlamydea Standl., Contr. U.S. Nati. Herb. 13(11): 405. 1911. Oxylobus microchlamideus (Standl.) Standl., Publ. Filed Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 8(1): 10. 1930. Mirabilis microchlamydea (Standl.) Standl., Publ. Filed Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 8(5): 304. 1931. TIPO: MÉXICO. Hidalgo: Ixmiquilpan, C.A. Purpus 429, jul 1903 (holotipo: US 00102929!). Allionia cardiophylla Standl., Contr. U.S. Nati. Herb. 13(11): 405. 1911. TIPO: MÉXICO. Oaxaca: 6 mi above [Santiago] Domiguillo, E.W. Nelson 1830, 30 oct 1894 (holotipo: US 00102905!). Hierbas perennes, 0.3-1.5 m alto. Tallos erectos, en ocasiones postrados, pardo-verdosos o pardo-grisáceos, puberulentos en líneas longitudinales, puberulentos en toda la superficie o punteados a glabros, tricomas crespos, blanquecinos. Hojas a lo largo de todo el tallo o hacia la mitad inferior; pecíolos (0.9-)1.4-4.3 cm largo, puberulentos o glabros; láminas 1.5-5.5 cm largo, (0.6-) 1.4- 4.1 cm ancho, cada par de igual tamaño, ovado-deltoideas, base simétrica, truncada o cordata, ápice agudo, margen entero o ligeramente crenulado y en este caso morado rojizo, escasamente ciliado o glabro, membranáceas o lige¬ ramente suculentas, concoloras, verdes o glaucas, rara vez con tintes rojizos abaxialmente. Inflorescencias axilares, cimosas, muy ramificadas, formando gran parte de la planta; pedúnculos del involucro 2.0-5.0 mm largo, pubescen¬ tes a pilosos; brácteas involúcrales connatas a la 1/2 o 2/3 de su longitud; involucros 0.6-1.0 cm largo, 0.9-1.8 cm ancho, ampliamente campanulados a rotáceos, no caliciformes, lóbulos triangulares cortamente apiculados, mar¬ cadamente papiráceos y translúcidos, en flor verdes o con tintes rojizos, en fruto pardo claro, acrescentes, pilosos cuando inmaduros, pubescentes en la madurez, con tricomas extendidos, hialino-blanquecinos, glandular-estipita- dos, septados, los septos claros o morado-rojizos, nervaduras evidentes. Flores sésiles, l-2(-3) por involucro; perianto con la parte basal 1.0-2.0 mm largo, pardo oscuro, puberulenta, rafidios evidentes, la distal 0.6-1.2 cm largo, limbo 0.7-1.6 cm diámetro, rosado intenso a magenta o morado-rojizas, puberulenta, con tricomas extendidos, los septos claros u oscuros; androceo con 3 estam¬ bres, connatos en la base formando una copa, filamentos 1.0-1.8 cm largo, no sobrepasando al estilo, anteras ca. 1.0 mm largo; gineceo con ovario ca. 0.7 mm largo, elipsoidal, estilo 1.1-1.8 cm largo. Antocarpos 2.7-4.1 mm largo, 1.5- 3.6 mm ancho, obovoides, base y ápice truncados y constreñidos, eviden- 39 19=0’ 18°40' 18°20' 18'0' 17'40' 17“20‘ NYCTAGINACEAE P. HERNÁNDEZ-LEDESMA -98-OT -97“40* -97-20' -97“ Of -96°40' ■19“0' ■18=40' ■18=20' ■18=0' ■17=40' ■17“20' 40 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN- CUICATLAN 1-61. 2018 temente 5-costillados, las costillas tuberculadas, tubérculos generalmente blanquecinos y escuamiformes, espacios intercostales con tubérculos, rafidios evidentes, puberulentos, tricomas glandular-estipitados, en toda la superfi¬ cie de los espacios intercostales, éstos más amplios que las costillas, pardo oscuro, muy mucilaginosos cuando húmedos; semillas 2.4-2.7 mm largo, elip¬ soidales, pardo claro con dos líneas longitudinales pardo oscuro. Discusión. Spellenberg (2001) menciona que M. glabrifolia es similar a M. viscosa Cav. y frecuentemente los ejemplares de herbario están identificados erróneamente. Ambas presentan las nervaduras de igual color y los frutos son glabros con tubérculos muy desarrollados, escuamiformes, blanquecinos; sin embargo, se pueden diferenciar por la pubescencia del tallo (glabros o puberu¬ lentos en líneas longitudinales vs. glandular-puberulentos a glandular-pilo- sos), la pubescencia de los pecíolos (glabros vs. glandular-pilosos), la longitud del perianto e involucros (más cortos vs. más largos), el grado de fusión de las brácteas involúcrales (connatas generalmente a la 1/2 vs. 2/3 de su longitud). Spellenberg (2001) destaca que la diferencia más evidente entre ambas especies es la forma de la inflorescencia, en M. glabrifolia ramifica en forma desigual, más o menos dicotómicamente, con una rama dominante larga e inclinada hacia afuera, sobre la cual surgen ramas cortas orientadas hacia adentro, mientras que M. viscosa tiene ejes principales indeterminados, de los que surgen ramas opuestas, marcadamente ascendentes. Distribución. De México a Sudamérica. En México se conoce de la Ciudad de México y los estados de Aguascalientes, Chiapas, Chihuahua, Coahuila, Durango, Guanajuato, Hidalgo, Jalisco, México, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí, Sonora, Tamaulipas, Veracruz y Zacatecas. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Coixtlahuaca: Río Blanco, M.Cabrera y Vargas 27 (ENCB); 2.5 km sureste de Concepción Buenavista, Cruz-Cisneros 2061 (ENCB). Dto. Cuicatlán: 6 km norte de San Juan Bautista Cuicatlán, 10 km oeste, rumbo a San Pedro Jocotipac, Salinas y Petterssen 4734 (MEXU); Cerro Virgen de Guadalupe, 6 km norte de San Juan Bautista Cuicatlán, carretera 131, 10 km oeste rumbo a San Pedro Jocotipac, Salinas et al. 4589 (MEXU). Dto. Huajuapan: 1.6 km east of hwy 125 on the road to Guadalupe Cuautepec at km 85 from Tehuacán on hwy 125, Bartholomew et al. 3064a (MEXU); Palmetum, Bravo s.n. (MEXU); 11.3 km antes de San Francisco Huapanapan, carretera Huajuapan de León-Tehuacán, Chiang et al. F-1982 (MEXU); paraje del área de exclusión, 3 km norte de la carretera a Yolotepec, Cruz-Cruz 291 (CHAPA, MEXU); 13 km noreste de Santiago Mil- tepec, carretera a Tehuacán, Salinas y Dorado F-3184 (MEXU); 9 km sur de Huajuapan de León, carretera a Oaxaca, Solís-Magallanes 85 (MEXU); entre Río Grande y Membrillos, Tenorio et al. 20895 (MEXU). Dto. Nochixtlán: hwy 190 between Santo Domingo Yanhuitlán and Huajuapan de León, Le Duc et al. 233 (MEXU); Santo Domingo Yanhuitlán, Salinas et al. 6946 (MEXU); 2 km desviación a Santiago Mitlaltongo, noroeste de [Asunción] Nochixtlán, R.Torres y L. Torres 12256 (MEXU). Dto. Teotitlán: Río Tomatze, Rangel 1184 (MEXU); Río Seco-Río Santiago, suroeste de Santa María Tecomavaca, brecha a Santa María Ixcatlán, Salinas et al. 6735 (MEXU). Dto. Teposcolula: 1 km norte de La Luz, terracería a San Pedro Nopala, Dorado y Salinas F-2821 (MEXU); Cerro 41 NYCTAGINACEAE P. HERNANDEZ-LEDESMA Los Tres Arbolitos, 1 km oste de San Pedro y San Pablo Teposcolula, García- Mendoza 784 (ENCB, MEXU); 500 m sur de San Pedro Yucunama, García- Mendoza 1087 (ENCB, MEXU). PUEBLA. Mpio. Caltepec: La Laguna, faldas del Cerro El Gavilán, 2 km al este de Caltepec, Salinas et al. F-3441 (MEXU); El Ojo de Agua, al este de Caltepec, Tenorio y Kelly 21700 (MEXU); Portezuelo de El Gavilán, noreste de Caltepec, Tenorio et al. 21628 (MEXU). Mpio. Cañada Morelos: 3 km sur de Cañada Morelos, Ayala et al. 2608 (FES-I, MEXU). Mpio. Esperanza: 6 km noroeste de la caseta de cobro de Esperanza, carretera a Orizaba, Cabrera-Cano y H. de Cabrera 11944 (MEXU). Mpio. Nicolás Bravo: 2 km oeste de la desviación a Vicente Guerrero, 9 km noreste de Nicolás Bravo, carretera Azumbilla-Nicolás Bravo, noreste de Tehuacán, Ochoterena et al. 264 (MEXU). Mpio. Tehuacán: 4 mi by road sureste of Tehuacán on road to Huajuapan de León, Anderson y Anderson 5359 (ENCB); 2 km oeste de Tehua¬ cán, Chiang et al. F-18 (ENCB, MEXU); Meseta de San Lorenzo, 8 km oeste de Tehuacán, García-Mendoza et al. 3273 (MEXU). Mpio. Zapotitlán: 2 km suroeste de San Antonio Texcala, carretera a Huajuapan de León, Chiang et al. F-2098c (MEXU); sur del desierto del Valle de Tehuacán, Meléndez 27 (ENCB); San Pedro Atzumba, Tenorio et al. 3873 (MEXU); 2 km noroeste de San Juan Raya, Valiente et al. 244 (MEXU), 287 (MEXU); 1 km noroeste de Los Reyes Mezontla, Valiente et al. 446 (MEXU); Ranchería El Tablón, 2 km suroeste de Zapotitlán Salinas, Valiente et al. 567 (MEXU). Hábitat. Matorral xerófilo, bosque tropical caducifolio, bosque de Quercus, así como vegetación secundaria de los mismos, bosque de galería, bosque de Juniperus, pastizal y palmar, en ladera calichosa, suelos calizos, yesosos, tepetatosos erosionados, litosoles sobre caliza pedregosa, sustrato de lutitas y areniscas. En elevaciones de 1250-2440 m. Fenología. Florece y fructifica a lo largo del año. Nombres vulgares y uso. “Hierba del tapón”, “tsju etiundika”. Se usa para hacer una infusión contra la diarrea. Mirabilis jalapa L., Sp. Pl. 1: 177. 1753. Nyctago jalapa (L.) DC., Fl. Franc. (3a. ed.) 3: 426. 1805. TIPO: de procedencia desconocida. G. Clifford 53, s.f. (lectotipo: BM 000557976! designado por Le Duc, 1993). Mirabilis jalapa L. subsp. ciliata Standl., Contr. U.S. Nati. Herb. 12(8): 368. 1909. TIPO: MÉXICO. Oaxaca, Valley of Oaxaca, C.L. Smith 791, 1 oct 1894 (holotipo: MO 107657! isotipo: US 00102881!). Mirabilis jalapa L. subsp. gracilis Standl., Contr. U.S. Nati. Herb. 12(8): 367. 1909. Mirabilis gracilis (Standl.) Le Duc, Sida 16(4): 638. 1995. TIPO: MÉXICO. Sinaloa: Culiacán, T.S. Brandegee s.n., 17 sep 1904 (holotipo: UC 101204!). Mirabilis jalapa L. subsp. lindheimeri Standl., Contr. U.S. Nati. Herb. 12(8): 368. 1909. TIPO: ESTADOS UNIDOS. Texas: New Raunfels, F.J. Lind- heimer 507, 1846 (lectotipo: MO 2196007! designado por LeDuc, 1993). Mirabilis jalapa L. subsp. volcánica Standl., Contr. U.S. Nati. Herb. 12(8): 367. 1909. TIPO: MÉXICO. Ciudad de México: Pedregal de San Ángel, C.G. Pringle 6433, 19 ago 1896 (holotipo: F; isotipos: BR 0000005280698! CM 0554! M 0274571! MO 107658! P 00712461! 00712461! 0712462! PH 00018116! S 07-12991! US 00102882! 00931089!). 42 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 1-61. 2018 Fig. 7. Mirabilis jalapa, -a. Rama con hojas e inflorescencias, -b. Detalle de la hoja. -c. Corte transversal del fruto. Ilustrado por Elvia Esparza, reproducido de Flora de Vera- cruz 13: 23. 2001, con autorización del editor. 43 NYCTAGINACEAE P. HERNANDEZ-LEDESMA Discusión. Esta especie ha sido ampliamente cultivada. En la literatura se reportan 4 subespecies: M. jalapa L. subsp. ciliata Standl., M. jalapa L. subsp. gracilis Standl., M. jalapa L. subsp. lindheimeri Standl. y la M. jalapa L. subsp. volcánica Standl., todas ellas aquí se consideran sinónimos. Otros autores reconocen algunas como variedades: la var. ambigua Choisy, la var. lindheimeri (Standl.) Cory, la var. oaxacana Heimerl, la var. odorata (L.) Heimerl, la var. planiñora Choisy, y la var. procera (Bertol.) Choisy, en el Valle se registra la típica. Mirabilis jalapa L. var. jalapa Hierbas perennes, 0.3-1.5 m alto. Tallos erectos, en ocasiones muy exten¬ didos y foliosos, pardo oscuros, puberulentos en líneas longitudinales hacia la parte superior con tricomas genralemente extendidos, hialino-blanquecinos, con septos claros o pardos, glabros en la parte inferior. Hojas hacia la parte distal del tallo, reduciéndose y sésiles en la base de la inflorescencia; pecíolos 0.9-1.7 cm largo, glabros, puberulentos en las hojas superiores; láminas 5.8- 11.2 cm largo, 1.9-6.1 cm ancho, cada par de igual o diferente tamaño, ova¬ das, ampliamente ovadas, ovado-deltoideas u oblongo-ovadas, base simétrica o ligeramente oblicua, truncada, redondeada o cuneada, ápice agudo a corta¬ mente atenuado, margen entero, ciliado, membranáceas, concoloras, verdes, adaxialmente puberulentas, pubescentes o abaxialmente glabras, las supe¬ riores. Inflorescencias terminales, no ramificadas, generalmente glomérulos de involucros, con brácteas subyacentes diversas, 1.3-3.2 cm largo, foliáceas, lanceoladas, casi sésiles (en ocasiones las inflorescencias axilares forman involucros sin brácteas foliáceas); pedúnculos de los involucros 3.0-9.0 mm largo, puberulentos a glabros, brácteas connatas 1/2 o 1/3 de su longitud, 1.0-1.3 cm largo, 0.6-1.2(-l.5) cm ancho, angostamente campanuladas, cali¬ ciformes, verde o verde pálido, pardas cuando maduras, puberulentas o cor¬ tamente vilosas a glabras, tricomas extendidos hialinos, septados, los septos pardos, ligeramente acrescentes en fruto, lóbulos triangulares, lanceolados o linear-lanceolados, ciliados, nervaduras poco evidentes. Flores sésiles, 1 por involucro; perianto infundibuliforme, parte basal 3.0-6.0 mm largo, pardo oscuro, glabra, la distal (3.0-)4.5-5.3 cm largo, tubo (1.5-)2.2-3.0 cm largo, 2.0-4.0 mm ancho, limbo (1.3-)2.3-3.6 cm diámetro, rosado intenso, magenta, morado-rojizo o amarillo, glabro; androceo con 5 estambres, connatos en la base formando una estructura globosa que rodea el ovario, filamentos 4.7-5.2 cm largo, no sobrepasando al estilo, anteras 1 . 1-1.2 mm largo; gineceo con ovario 1. 0-2.0 mm largo, ovoidal, estilo 4.8-5.2 mm largo. Antocarpos 7.6-9.7 mm largo, 3.1-5.3 mm ancho, oblongo-elipsoidales u obovoides, base truncada, constreñida, ápice redondeado a agudo, constreñido, ligeramente 5-costillado, las costillas delgadas y enteras, espacios intercostales amplios, tuberculados, rafidios evidentes, en toda la superficie, pardo-grisáceo, pardo oscuro o casi negro, puberulentos a glabros, tricomas finos, hialinos o blanquecinos, no mucilaginosos cuando húmedos; semillas 3.3-5. 1 mm largo, oblongas, pardo claro o pardo oscuro. 44 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN- CUICATLAN 1 - 61 . 2018 Discusión. La variedad típica de M. jalapa es el taxón más conocido del género, ha sido motivo de diversas investigaciones en campos como la gené¬ tica, enfocados al estudio sobre la herencia del color de la flor, los cuales han demostrado que si bien, la variación de color de las flores se atribuye princi¬ palmente a patrones de herencia mendeliana, también se debe a factores no mendelianos como mutaciones somáticas o gaméticas. Distribución. En México se distribuye en todo el país, también se ha intro¬ ducido en varias regiones tropicales y subtropicales del mundo. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Coixtlahuaca: Río Hondo, El Enebro, San Miguel Aztatla, Juárez-González et al. 43 (MEXU). Dto. Cui- catlán: 2 km oeste de La Unión, brecha a Santiago Nacaltepec, Salinas y Martínez-Correa 6202 (MEXU); 5.5 km de San Pedro Jocotipac, terracería a San Antonio Nduayaco, Salinas et al. 4335 (MEXU). Dto. Etla: estación del ferrocarril El Parián, Salinas y Flores-Franco 7378 (MEXU). Dto. Nochix- tlán: centro del poblado Asunción Nochixtlán, Piestrzynska 206 (MEXU). Dto. Teotitlán: Santa María Ixcatlán, Rangel 1145 (MEXU). Dto. Teposcolula: El Arenal, Buylla y R.García 754 (MEXU); San Pedro y San Pablo Teposcolula, García-Mendoza 393 (ENCB, MEXU), 549 (ENCB, MEXU). PUEBLA. Mpio. Caltepec: Cañada San Lorenzo, suroeste de los Membrillos, Tenorio y Romero 6697 (MEXU); Callejón del Cosahuico, sur de Caltepec, Tenorio y Romero 6824 (MEXU); Barranca Membrillos, oeste de Caltepec, Tenorio y Romero 11976 (MEXU). Mpio. Cañada Morelos: hwy 28 north of Azumbilla (also north of Tehuacán), Jack 171 (ENCB, MEXU). Mpio. Chapulco: 1.3 km noreste del entronque Tehuacán-Esperanza-Orizaba, Salinas et al. 4495 (MEXU); 4 km al este de Azumbilla, Sánchez-Ken et al. 252 (MEXU). Mpio. Esperanza: 8 km norte de Esperanza, García-Mendoza et al. 4058 (MEXU); Cerro Gordillo, 500 m oeste de Guadalupe Piletas, Salinas y Reyes-García 4743 (MEXU). Mpio. Tehuacán: Magdalena Cuayucatepec, Las Arboleras, Castañeda 883 (MEXU); sur de Tehuacán, Chiang et al. F-2364 (MEXU); Tehuacán, en la “Y”, Romero 54 (ENCB); Meseta de San Lorenzo, Salinas et al. F-4010 (MEXU); Tehuacán cerca de un convento, Weber 21 (ENCB). Mpio. Tepanco de López: San Bartolo Teontepec, Guízar y Miranda-Moreno 4538 (CHAP, ENCB, MEXU). Hábitat. Matorral xerófilo, así como vegetación secundaria del mismo, bos¬ que de Quercus y bosque de galería, en suelo calizo, aluvial, arenoso, blanco, pedregoso, rojizo o amarillo. En elevaciones de 500-2400 m. Fenología. Floración y fructificación a lo largo del año. Nombres vulgares y uso. “Hierba de cuhi”, “ita kaaraxi”, ska uchuchi”, “maravilla”, “moradilla”. Ha sido cultivada como ornamental desde la época de los aztecas, quienes la utilizaban en la medicina tradicional (como anti¬ inflamatorio, para reventar abscesos en la piel, para el tratamiento de heri¬ das y como purgante), actualmente sigue teniendo gran importancia hortícola, es frecuente observarla en los jardines de México, pero también se comporta como maleza. En el Valle se reporta como forrajera. Mirabilis longiflora L., Kongl. Svenska Vetensk. Acad. Handl. 16: 176, t. 6, 1755. Jalapa logiílora (L.) Moench, Methodus 508. 1794. Nyctago longi- 45 NYCTAGINACEAE P. HERNANDEZ-LEDESMA ñora (L.) Salisb., Prodr. Stirp. Chap. Allerton 57. 1796. TIPO: Lámina 6 1755 (lectotipo: designado por Le Duc, 1995). Mirabilis wrightiana A.Gray ex Britton & Kearney, Trans. New York Acad. Sci. 14(2): 28. 1894. Mirabilis longiñora L. var. wrightiana (A.Gray ex Britton & Kearney) Kearney & Peebles, J. Wash. Acad. Sci. 29(11): 475. 1939. TIPO: ESTADOS UNIDOS. Nuevo México: Grant Co., Santa Rita de Cobre, valley of the Coppermines creek, C. Wright 150, 4 ago 1851 (lectotipo: GH 00001017! isolectotipo: GH 00001018! NY, designado por Spellenberg, 2001). Hierbas perennes, 0.8-1.5 m alto. Tallos erectos, en ocasiones muy extendi¬ dos y foliosos, pardo oscuro, glandular-puberulentos a glandular-pubescentes, tricomas glandular-estipitados, hialinos, con septos claros o pardos. Hojas a lo largo de todo el tallo; pecioladas, luego sésiles y amplexicaules hacia la base de la inflorescencia, pecíolos 0.7-2.5 cm largo, glandular-pubescentes; lámi¬ nas 5.0-10.7 cm largo, 3.5-7.5 cm ancho, cada par de igual tamaño, ovadas a ampliamente ovadas, base simétrica, cordata o truncada, ápice agudo, cor¬ tamente apiculado, margen entero, densamente ciliado, membranáceas, con¬ coloras, verdes, ambas superficies puberulentas a glabras. Inflorescencias terminales, ramificadas, glomérulos generalmente de numerosos involucros; brácteas subyacentes 0.7-2.6 cm largo, foliáceas, ovado-lanceoladas o lanceola¬ das, casi sésiles (o inflorescencias axilares con un sólo involucro, sin brácteas foliáceas); involucros con pedúnculos 0.7-1.3 cm largo, glandular-pubescentes o casi sésiles, brácteas connatas a la 1/2 o 2/3 de su longitud, ligeramente papiráceas, en flor verde pálido, en fruto pardas, ligeramente acrescentes, 0.7- 1.5 cm largo, 0.6-1.3 mm ancho, angostamente campanulados, caliciformes, glandular-puberulentos, glandular-pubescentes o glandular-pilosos, tricomas extendidos, glandular-estipitados, hialinos, con septos pardos, lóbulos angos¬ tamente triangulares, glandular-ciliados, nervaduras poco evidentes. Flores sésiles, 1 por involucro; perianto hipocrateriforme, parte basal 3.0-5.0 mm largo, verdosa, glabra, rafidios evidentes, la distal 8.0-9.8 cm largo, tubo 7.8- 8.3 cm largo, 2.0-3.0 mm ancho, limbo (1.7-)2.3-3.1 cm diámetro, tubo blanco y garganta rosado claro o morado-rojizo a magenta, glandular-puberulenta; androceo con 5 estambres, connatos en la base formando una copa que rebasa el largo del ovario, filamentos 9.5-15.0 cm largo, largamente exertos, no sobrepasan al estilo, anteras 1.4-1.8 mm largo; gineceo con ovario 1.0-1.5 mm largo, ovoide a globoso, estilo hasta 17.0 cm largo. Antocarpos 6.1-8.3 mm largo, (2.9-)3.6-5.9 mm ancho, ovado-elipsoidales, base truncada, constreñida, ápice agudo o truncado, ligeramente constreñido, ligeramente 5-angulado, ángulos lisos, espacios entre los ángulos amplios, tuberculados, tubérculos aplanados, pardo oscuro o amarillentos, rafidios evidentes, pubescentes, tri¬ comas extendidos, blanquecinos a hialinos, distribuidos entre los tubérculos, pardo oscuro o pardo claro a amarillentos, no mucilaginosos cuando húme¬ dos; semillas 4.5-5.0 mm largo, elipsoidales, pardo claro. Discusión. Se reconocen dos variedades: Mirabilis longiñora var. longiñora y M. longiñora var. wrightiana (A.Gray ex Britton & Kearney) Kearney & Peebles. De acuerdo con Le Duc (1995) la var. longiñora tiene las inflorescencias aglo- 46 19°0‘ 18 B 40' 18 B 20’ 18 B 0' 17°40' 17 a 20‘ FLORA DEL VALLE DE TEHUACÁN- CUICATLÁN 1 - 61 . 2018 -98°0r -97“40‘ -97°20' -97°0f -96°40’ ■19 B 0' ■18 B 40' ■18 D 20' '18 B 0' ■17 B 40' ■17 B 20' 47 NYCTAGINACEAE P. HERNANDEZ-LEDESMA meradas con conjuntos de involucros entre brácteas foliáceas, sésiles, ápice del antocarpo truncado, escasamente 5-angulado, escasamente puberulento y tuberculoso-blanquecino; la var. wrightiana tiene inflorescencias aglomeradas con conjuntos de involucros entre brácteas foliáceas, cortamente pecioladas o casi sésiles, ápice del antocarpo agudo, 5-angulado, puberulento y tubercu¬ loso. Sin embargo, como ya se ha observado en ésta y otras ñoras, estas carac¬ terísticas pueden variar, siendo difícil distinguirlas, por lo que se considera un solo taxón. Distribución. Sur de Estados Unidos y México. En México se conoce de la Ciudad de México y los estados de Aguascalientes, Baja California, Chihuahua, Coahuila, Durango, Guanajuato, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán, More- los, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí, Sonora, Tamau- lipas, Tlaxcala y Veracruz. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Huajuapan: Cerro Chicamole, norte de Membrillos, Tenorio 19137 (MEXU); Membrillos, Tenorio y Alvarado- Cárdenas 20828 (MEXU); Cerro El Chicamole, norte de Membrillos, Tenorio y Kelly 21216 (MEXU). Dto. Teposcolula: alrededores de San Pedro Yucunama, García-Mendoza 1098 (ENCB, MEXU); 4 km norte de Guadalupe Tixá-San Andrés Lagunas, García-Mendoza y Mérida 2652 (MEXU). Hábitat. Bosque de Quercus, bosque de Pinus, así como vegetación secun¬ daria de los mismos, en suelo calizo, de origen ígneo, pardo, escaso. En eleva¬ ciones de 2260-2500 m. Fenología. Floración de mayo a julio. Fructificación de septiembre a octubre. Mirabilis melanotricha (Standl.) Spellenb., Phytologia 85(2): 99. 1998. Allio- nia melanotricha Standl., Contr. U.S. Nati. Herb. 12(8): 351. 1909. Oxybaphus melanotrichus (Standl.) Weath., Proc. Amer. Acad. Arts 45(17): 425. 1910. TIPO: ESTADOS UNIDOS. Arizona: Barfoot Park, in the Chiricahua Mountains, J.C. Blumer 1385, 17 sep 1907 (holotipo: NMC no localizado; isotipos: B 100294520! BRIT 23268! CAS 0371998! MIN 1000096! MO 216434! NEB V000449! NY 00312036! RM 0002988! US 00102927! 00102928!). Hierbas perennes, 0.4-1.0 m alto. Tallos erectos, poco o muy ramificados desde la base, pardo oscuros o grisáceos, puberulentos en líneas longitudi¬ nales, pilosos en toda la superficie hacia la parte distal de la planta, trico¬ mas crespos, blanquecinos. Hojas a todo lo largo del tallo; pecíolos 0.7-3.9 cm largo, glabros; láminas 1.9-5.7 cm largo, 1.6-2.9 cm ancho, cada par de igual tamaño, ovadas u ovado-deltoideas, base simétrica, truncada a ligera¬ mente cordata, ápice agudo, margen entero, glabro en hojas inferiores, en las superiores ciliado y morado rojizo, membranáceas, adaxialmente verde bri¬ llante, verde claro o ligeramente glauco abaxialmente, ambas superficies gla¬ bras. Inflorescencias axilares en las hojas superiores o terminales, cimosas, ramificadas, generalmente glomérulos con numerosos involucros o axilares no ramificadas con un sólo involucro; involucros con pedúnculos hasta 1.0 cm largo, pubescentes a pilosos, brácteas fuisonadas a la 1/2 de su longitud, en fruto acrescentes, 5.0-7.0 mm largo, 0.7-1.3 cm ancho, campanuladas, no 48 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 1 - 61 . 2018 Fig. 8. Mirabilis melanotricha. -a. Rama con hojas e inflorescencias, -b. Inflorescencia, -c. Flor abierta, -d. Infrutescencia, -e. Fruto. Ilustrado por Albino Luna. 49 NYCTAGINACEAE P. HERNANDEZ-LEDESMA caliciformes, ligeramente papiráceas, verdes con tintes oscuros, pilosas, trico¬ mas extendidos, hialinos, septados, los septos morado oscuro o casi negros, lóbulos ampliamente triangulares u obtusos, nervaduras poco evidentes. Flo¬ res sésiles, 3 por involucro, perianto campanulado, parte basal 1.0-2.0 mm largo, pardo oscuro, puberulenta, rafidios evidentes, la distal 0.6-1.3 cm largo, limbo 0.8-1.3 cm diámetro, rosado intenso a magenta, puberulenta; androceo con 3 estambres, connatos en la base formando una copa que rodea al ovario, filamentos 1.0-1.3 mm largo, no sobrepasando al estilo, anteras 0.9-1.0 mm largo; gineceo con ovario, 0.5-1.0 mm largo, fusifome, estilo ca. 1.8 cm largo. Antocarpos 3.5-3.8 mm largo, 1.5-2.4 mm ancho, oblongo-obovoides, base y ápice truncados y constreñidos, evidentemente 5-costillado, las costillas tuberculadas, los espacios intercostales con o sin tubérculos, puberulentos, tricomas glandulares finos y tricomas blanquecinos, en mechones o en toda la superficie de las costillas y de los espacios intercostales, éstos más amplios y generalmente más oscuros que las costillas, pardo claro, bastante mucilagi- nosos cuando húmedos; semillas 2.4-2.6 mm largo, elipsoidales, pardo claro. Discusión. Standley (1911) notó que esta especie es una de las más varia¬ bles en la forma de las hojas (lanceoladas, ovado-lanceoladas a ovado-deltoi- deas, elípticas con base cordata, truncada, cuneada o cortamente atenuada) y que los septos de los tricomas del involucro varían de color a través del área de distribución. Spellenberg (2003) observó que este taxón presenta una combi¬ nación de caracteres distintivos, que facilita su reconocimiento: hábito erecto, hojas verde brillante y generalmente glabras, involucros con tricomas de sep¬ tos oscuros y antocarpos puberulentos. Distribución. Del sur de Estados Unidos a México. En México se conoce de la Ciudad de México y los estados de Chihuahua, Durango, Guanajuato, Hidalgo, México, Oaxaca, Puebla y Querétaro. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Huajuapan: ladera oeste de Cerro Chicamole, Tenorio 20344 (MEXU). Dto. Nochixtlán: orilla del río Apoala, junto a las cabañas del Cerro Turístico, García-Mendoza et al. 10468 (MEXU). Dto. Teposcolula: hwy 190, 3.2 mi east of Villa de Tamazulapan del Pro¬ greso, Dziekanowski et al. 3113 (MEXU). PUEBLA. Mpio. Caltepec: La Joya de la Hierba, 3 km noroeste de San Luis Atolotitlán, Carrillo y Cabrera-Toledo 5077 (MEXU). Mpio. Chapulco: hwy 28 north of Azumbilla (which is north of Tehuacán); upper end of Barranca Rincón Coyote at the pass between Azum¬ billa and Cañada Morelos, ca. 4 air km southeast of Cañada Morelos, Mayfield y Jack 894 (MEXU). Mpio. Esperanza: 6 km noroeste de la caseta de cobro de Esperanza, carretera a Puebla, Cabrera-Cano y H. de Cabrera 11936 (MEXU). Mpio. Tehuacán: Meseta de cerros calizos, oeste de San Lorenzo, Tehuacán, Chiang et al. F-2028 (MEXU); paraje Mogote del Tepoyo, 3 km de El Enci¬ nal, ejido Santa Ana Teloxtoc, Guízar y Miranda-Moreno 4578 (CHAP, MEXU). Mpio. Zapotitlán: San Francisco Xochiltepec, Valiente et al. 985 (MEXU). Hábitat. Matorral xerófilo, bosque de Quercus secundario y bosque de gale¬ ría, en suelo calizo, limoso-arcilloso de origen ígneo, de rocas sedimentarias, rojo. En elevaciones de 2086-2420 m. Fenología. Floración en mayo y de julio a agosto. Fructificación de octubre a noviembre. 50 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN- CUICATLAN 1 - 61 . 2018 Mirabilis suffruticosa (Standl.) Standl., Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 8(5): 306. 1931. Allionia suffruticosa Standl., Contr. U.S. Nati. Herb. 13(11): 408. 1911. Oxybaphus suffruticosus (Standl.]I Standl., Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 4(8): 204. 1929. TIPO: MÉXICO. Oaxaca: Los Naranjos, C.A. Purpus 3378, jun 1908 (holotipo: US 00102936!). Arbustos ca. 40.0 cm alto. Tallos muy ramificados, pardo-grisáceos, gla¬ bros. Hojas a todo lo largo del tallo; pecíolos 0.2-0.8 cm largo, puberulentos; láminas 0.6-1.2 cm largo, 0.3-0.9 cm ancho, cada par de igual tamaño, ovadas, base simétrica, truncada, ápice agudo, margen entero a ligeramente crenu- lado, ciliado, morado rojizo, ligeramente suculentas, verdes, concoloras, ambas superficies puberulentas o glabras. Inflorescencias axilares y terminales, cimosas, ramificadas, ramas pubescentes a pilosas, con tricomas extendidos, crespos, con septos claros o ligeramente pardos; involucros con pedúnculos 4.5-5.0 mm largo, pilosos, brácteas connatas a la 1/2 de su longitud, 5.5-6.5 mm largo, 8.0-12.0 mm ancho, campanuladas, no caliciformes, ligeramente papiráceas, verdes, en fruto acrescentes, pilosas, tricomas crespos, extendi¬ dos, con septos claros o ligeramente pardos, lóbulos ampliamente triangula¬ res, cortamente apiculados, nervaduras poco evidentes. Flores sésiles, 3 por involucro; perianto campanulado, parte basal 1.0-1.5 mm largo, pardo oscuro, pubescente, rafidios evidentes, la distal 5.0-6.0 mm largo, limbo 5.0-6.0 mm diámetro, rosado intenso a magenta, purulenta; androceo con 3 estambres connatos en la base formando una copa que rodea al ovario, filamentos 1.1-1.3 mm largo, no sobrepasando al estilo, anteras ca. 1.0 mm largo; ovario ca. 0.7 mm largo, fusiforme, estilo ca. 1.4 cm largo. Antocarpos 4.3-4.6 mm largo, 1.4-1.6 mm ancho, obovoides, base y ápice truncados y constreñidos, evidente¬ mente 5-costillados, las costillas onduladas, tuberculadas, los espacios inter¬ costales con tubérculos poco prominentes, rafidios evidentes, pubescentes, los tricomas algo esparcidos o en mechones sobre las costillas y en toda la superficie de los espacios intercostales, éstos más amplios y generalmente más oscuros que las costillas, pardo claro, mucilaginosos cuando húmedos; semi¬ llas 1.6-2.3 mm largo, obovoides, pardo claro, con dos líneas longitudinales pardo oscuro. Discusión. Esta especie ha sido poco colectada, se caracteriza por ser un arbusto muy ramificado y por presentar involucros pilosos. Distribución. México y Centroamérica. En México se conoce del estado de Oaxaca. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Huajuapan: 2 km sureste de La Reforma, R.Torres y C.Martínez 4998 (MEXU). Dto. Teotitlán: 1 km oeste de Pochotepec, cerca de Santa María Tecomavaca, Tenorio et al. 17212 (MEXU). Hábitat. Matorral xerófilo y bosque tropical caducifolio secundario. En ele¬ vaciones de 1310-1950 m. Fenología. Floración y fructificación de abril a septiembre. Mirabilis viscosa Cav., Icón. 1: 13, t. 19. 1791. Allionia viscosa (Cav.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 533. 1891. Calyxhymenia viscosa (Cav.) Ortega, Nov. Pl. Descr. Dec. 1: 6. 1797. Calyxhymenia viscosa (Cav.) Ruiz & Pav., Fl. 51 NYCTAGINACEAE P. HERNANDEZ-LEDESMA Peruv. 1: 46. 1798. Calymenia viscosa (Cav.) Pers., Syn. Pl. 1: 36. 1805. Nyctago viscosa (Cav.) Dum.Cours., Bot. Cult. 5: 113. 1805. Vitmania viscosa (Cav.) Turra ex Steud., Nom. Bot. Hort. 140. 1821. Oxybaphus viscosus (Cav.) L’Hér. ex Choisy, Prodr. 13(2): 430. 1849. TIPO: NUEVA ESPAÑA. Lámina 19, de Icones et Descriptiones Plantarum Cav., Icón. 1: 13, t. 19. 1791 (lectoipo: lámina 19, designado por Spellenberg, 2001). Arbustos 0.4-1.5 m alto. Tallos erectos, ascendentes, a veces postrados, pardo-verdosos o pardos con tintes rojizos, viscosos, glandular-puberulentos a glandular-pubescentes en toda la superficie, tricomas hialinos, glandular- estipitados, septados, los septos pardos. Hojas a lo largo de todo el tallo; pecío¬ los 1.5-5.0(-7.7) cm largo, glandular-pilosos; láminas 3.2-8.5(-11.8) cm largo, 2.9-5.9(-9.6) cm ancho, cada par de igual tamaño, ovadas, base simétrica, cordata o redondeada, ápice agudo, margen entero, glandular-ciliado, con¬ coloras, verdes, ambas superficies glandular-puberulentas. Inflorescencias terminales, rara vez axilares, muy ramificadas, con un eje principal evidente del que surgen ramas opuestas marcadamente ascendentes, generalmente con brácteas sésiles a lo largo de las ramas, 1.5-2.0 mm largo, ovadas, suculentas; involucros con pedúnculos 2.0-8.0 mm largo, glandular-pubescentes; brác¬ teas involúcrales connatas en 2/3 de su longitud, 1.0-1.8 cm largo, 1.5-2.4 cm ancho, ampliamente campanuladas a rotáceas, no caliciformes, papirᬠceas y translúcidas, glandular-pubescentes, tricomas extendidos, hialinos, glandular-estipitados, con septos pardos, lóbulos triangulares, cortamente apiculados, nervaduras evidentes marcadamente pardo claro, acrescentes en fruto. Flores sésiles, 1 por involucro; perianto ampliamente campanulado, parte basal 1.5-2.0 mm largo, pardo oscuro, glandular-puberulenta, rafi- dios evidentes, la distal 1.1-2.3 cm largo, limbo 1.1-2.4 cm, rosado intenso a magenta, glandular-puberulenta a glandular-pubescente, sobre todo hacia la parte inferior, con tricomas extendidos, septados, septos claros u oscuros; androceo con 3 estambres, connatos en la base, formando una copa que rodea al ovario, filamentos 1.5-2.0 cm largo, no sobrepasando al estilo, anteras 1.2- 1.4 mm largo; gineceo con ovario ca. 1.0 mm largo, ovoide, estilo 1.9-2.2 cm largo. Antocarpos 4.0-4.8 mm largo, 2.1-2.7 mm ancho, obovoides, rara vez oblongos, base truncada y constreñida, ápice apiculado, marcadamente 5-cos- tillados, tuberculados en las costillas y espacios intercostales, los tubérculos generalmente blanquecinos y escuamiformes, rafidios evidentes, glandular- puberulentos, tricomas en toda la superficie, los espacios intercostales más amplios que las costillas, pardo oscuro o pardo claro, bastante mucilaginosos cuando húmedos; semillas 2.9-3.3 mm largo, elipsoidales, pardo claro con 2 líneas longitudinales pardo oscuro. Distribución. Especie con distribución disyunta, en México y en el noroeste de Sudamérica. En México se conoce de los estados de Aguascalientes, Coahuila, Durango, Guanajuato, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán, More- los, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, Querétaro, Tamaulipas, Tlaxcala, Veracruz y Zacatecas. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Coixtlahuaca: La Huerta, 20 km noreste de Tepelmeme Villa de Morelos, Cruz-Cisneros 2555 (ENCB); 4 km 52 19 B 0' 18°40‘ 18°20' 18 B Q’ 17 B 40" 17 B 20' FLORA DEL VALLE DE TEHUACÁN- CUICATLÁN 1-61. 2018 -98 B 0T -97° 40' -97°20" -97 B 0f -96 B 40' '19 B 0' '18"40‘ ■18 B 20' 18 B 0‘ '17 B 40' '17 B 20' 53 NYCTAGINACEAE P. HERNANDEZ-LEDESMA noreste de La Unión, Cruz-Cisneros 2642 (ENCB, MEXU). Dto. Cuicatlán: Santa María Almoloyas, Conzatti 1746 (MEXU); 16 km sureste de Santiago Dominguillo-Oaxaca, 11 km noroeste de San Juan Tonaltepec, González- Medrano et al. F-1078 (MEXU); Guaje Colorado, 5 km suroeste de San Juan Coyula, Juárez-García et al. 3000 (MEXU); Barranca del Río Chico, al este de San Juan Bautista Cuicatlán, Miranda 4607 (MEXU); 26 km sur de San Juan Bautista Cuicatlán, km 148 de la ruta Tehuacán-Oaxaca, en El Mirador, Salinas y Martínez-Serrano 5945 (MEXU); Cerro Virgen de Guadalupe, 6 km norte de San Juan Bautista Cuicatlán, carretera 131, 10 km oeste rumbo a San Pedro Jocotipac, Salinas et al. 4289 (MEXU). Dto. Etla: El Parián, Con¬ zatti et al. 894 (MEXU); El Parián, estación del tren, Conzatti et al. 1552a, b (MEXU). Dto. Huajuapan: Paraje cerca del puente, sobre el río Las Man¬ zanas, cruce del camino Santiago Chazumba-El Higo, Miranda-Moreno 1162 (CHAP, MEXU). Dto. Nochixtlán: Progreso, Piestrzynska 311 (MEXU). Dto. Teotitlán: El Viñedo, Teotitlán de Flores Magón, Conzatti 3446 (MEXU); Cerro Nahualtepec, 7-8 km noroeste de San Gabriel Casa Blanca, Salinas et al. 4185 (MEXU); Río Xiquila, Tierra Grande, 10 km sur de Ignacio Mejía, 2-3 km al este por la orilla del río. Salinas et al. 4524 (MEXU); 80 km northeast of Oaxaca on hwy 131, 53 km by road north of juction hwy 90, 30 km south of Teotitlán de Flores Magón, Spellenberg et al. 6881 (MEXU, NY). Dto. Teposcolula: 7 km del entronque de la carretera Santiago Tejupan a San Juan Bautista Coix- tlahuaca. Calzada 23342 (MEXU); 3 km terracería de Villa Chilapa de Díaz a San Marcos Monte de León, Calzada 23704 (MEXU); cercanías del puente Río de Oro, 2.2 km carretera de Villa de Tamazulapan del Progreso-Huajuapan de León, Calzada 23766 (MEXU); ruta 190, Villa de Tamazulapan del Progreso- Huajuapan de León, 5 km norte de Villa de Tamazulapan del Progreso, Río del Oro, Cedillo et al. 839b (MEXU); Río del Oro, 5 km noroeste de Villa de Tamazulapan del Progreso, García-Mendoza et al. 3101 (ENCB, MEXU); Río del Oro, junto a la hidroelécrica de Villa de Tamazulapan del Progreso, García- Mendoza et al. 9475 (MEXU); 6 km noroeste de Villa de Tamazulapam del Pro¬ greso, carretera 125, Salinas y Campos F-3709 (MEXU); 30.4 km sureste de Huajuapan de León, cerca de la planta hidroeléctrica de Villa de Tamazulapan del Progreso, R.Torres et al. 2190 { ENCB, MEXU). PUEBLA. Mpio. Altepexi: 5 km oeste de Ajalpan, carretera a Tehuacán, Salinas y Ramos F-3793 (MEXU). Mpio. Caltepec: Santa Lucía, Río Hondo, De la Cruz et al. 73 (MEXU); Comu¬ nidad de Sabino Farol, Guízar 4767 (CHAP, MEXU); Cañada San Lorenzo, suroeste de Membrillos, Tenorio y Ramos 4729 (MEXU); Cerro El Gavilán, sureste de Caltepec, Tenorio y Ramos 4793 (MEXU). Mpio. Juan N. Méndez: Barranca de Agua Nueva, Zamarilla de Alvaro Obregón, Medina-Lemos y Mar¬ tínez-Salas 5714 (MEXU). Mpio. Nicolás Bravo: 13 mi Southwest of junction of hwy 150D and hwy 28, on hwy 28, 3 mi south of junction of 28 and side road Tecamachalco, 3.75 mi north of Azumbilla and 17 mi north of Tehuacán, Lañe 2076 (ENCB). Mpio. San José Miahuatlán: 9 km sureste de San José Axusco-Cerro Petlanco, Chiang et al. F-2226 (MEXU); Cerro Petlanco, 6.2 km sureste de San José Axusco, Carrillo et al. 4994 (MEXU); Cerro Petlanco, 9.5 km suroeste de San José Axusco, Salinas y Dorado F-3223 (MEXU); west of Río Salado on and around Petlanco, Smith et al. 3677 (MEXU). Mpio. San 54 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN- CUICATLAN 1-61. 2018 Juan Ixcaquixtla: carretera a San Juan Ixcaquixtla hacia Tepexi de Rodrí¬ guez, Weber 2 (ENCB). Mpio. Santiago Miahuatlán: Rancho Los Amigos, Bye y Linares 27363 (MEXU), 27902 (MEXU); Cerro 1 km oeste del puente Calapa, río Hondo, cerca de la carretera Oaxaca-Tehuacán, García-Mendoza y Castañeda-Rojas 7489 (MEXU). Mpio. Tehuacán: Magdalena Cuayucatepec, Las Arboleras, Castañeda 876 (MEXU); El Rincón, Magdalena Cuayucatepec, Castañeda 900 (MEXU); Magdalena Cuayucatepec, Castañeda 967 (MEXU); San Diego Chalma, 5 km Tehuacán-Teotitlán de Flores Magón, McKee 11039 (MEXU); Valley near Tehuacán, Príngle 8600 (MEXU); Tehuacán, en la “Y”, Romero 53 (ENCB); 2 km norte de Tehuacán, Salinas y Solís-Sánchez F-3605 (MEXU); 9 km south de Tehuacán, carretera Tehuacán-Huajuapan de León, Valiente y Schubert 28 (MEXU). Mpio. Tepanco de López: Tepanco de López, 30 km antes de Tehuacán, Boege 700 (MEXU). Mpio. Totoltepec de Guerrero: Loma Larga, terrenos comunales de Santa Cruz Nuevo, Guízar y Miranda- Moreno 4649 (CHAP, MEXU). Mpio. Xochitlán Todos Santos: carretera Santiago Alseseca-Xochitlán Todos Santos, norte de Xochitlán, Caamaño y Coombes 6828 (MEXU). Mpio. Zapotitlán: 2 km suroeste de San Antonio Tex- cala, carretera Tehuacán-Huajuapan de León, Chiang et al. F-2107 (MEXU); 2 km noroeste de San Juan Raya, Valiente et al. 206 (MEXU), 384 (MEXU). Hábitat. Matorral xerófilo, bosque tropical caducifolio, así como en vegeta¬ ción secundaria de los mismos, bosque de Quercus, bosque de Pinus y bosque de galería, en suelos calizos, someros discontinuos de migajón arenoso negro, rojo, amarillo o pardo-amarillento. En elevaciones de 525-2365 m. Fenología. Flaración y fructificación a lo largo del año. Nombres vulgares. “Disípela”, “hierba de calavera”, “hierba de pasma”, “yuku disípela”, “yuku kwiña” y “yuku yiki”. 8. PISONIELLA (Heimerl) Standl., Contr. U.S. Nati. Herb. 13(11): 385. 1911. Pisonia sect. Pisoniella Heimerl Arbustos. Tallos erectos o trepadores, muy ramificados, inermes, pube¬ scentes, sin anillos mucilaginosos. Hojas opuestas, cada par ligeramente de diferente tamaño, a lo largo de todo el tallo, pecioladas; láminas base simé¬ trica, margen entero, membranáceas a ligeramente suculentas, pubescentes o glabras. Inflorescencias axilares o terminales, no ramificadas, umbeladas, pedunculadas; 1 bráctea sésil en la base de los pedicelos, escariosa, persis¬ tente, puberulenta, no acrescente en el fruto, sin formar un involucro; pedicelos pubescentes. Flores bisexuales, actinomorfas; perianto tubular-campanu- lado, 5-lobulado, membranáceo, no constreñido por encima del ovario, no diferenciado en parte basal y distal, persistente en fruto; androceo con 6-11 estambres, filamentos connatos en la base formando un anillo, ligeramente exertos, capilares, anteras amarillas; gineceo con ovario cortamente estipi- tado, estilo atenuado a filiforme, estigma capitado, con superficie papilosa. Antocarpos de simetría radial, ligeramente curvados, oblongo-claviformes, 5-costillados, las costillas con numerosas glándulas verrugosas, coriáceos, mucilaginosos cuando húmedos. 55 NYCTAGINACEAE P. HERNANDEZ-LEDESMA Discusión. Standley (1911) reconoció a nivel de especie a Pisoniella glabrata Standl., descrita originalmente como una forma glabra de Pisonia hirtella Choisy (= Pisoniella arborescens), de Argentina y Bolivia. El autor distinguió a la especie por presentar tallos glabros, hojas largamente acuminadas con base atenuada, a diferencia de P. arborescens, (Lag. & Rod.) Standl., especie endé¬ mica de México, que incluye plantas con tallos generalmente puberulentos a vilosos, hojas cortamente acuminadas, con base redondeada a casi cordata; sin embargo, Heimerl (1913) consideró al taxón como una variedad de P. arbo¬ rescens [P. arborescens var. glabrata (Heimerl) Heimerl). En diversas floras de México, se menciona que P. arborescens tiende a ser glabra con la edad (Spellenberg, 2001) o que la pubescencia varía de casi gla¬ bra a puberulenta a lo largo de todo el tallo (Hernández-Ledesma & Flores, 2003). Al parecer la pubescencia no es un carácter totalmente excluyente entre las especies, ni las características de las hojas, ambos caracteres no tienen valor taxonómico dentro la familia. Ya sea una especie o dos, los dos puntos de vista se siguen en diversos tra¬ tamientos recientes para la flora sudamericana. En esta flora se consideran sinónimos. Diversidad. Género con 2 especies, probablemente. Distribución. México y Sudamérica Pisoniella arborescens (Lag. & Rod.) Standl., Contr. U.S. Nati. Herb. 13(11); 385. 1911. Boerhavia arborescens Lag. & Rod., Anales Ci. Nat. 4(12): 257. 1801. TIPO: MÉXICO. Guanajuato: Salvatierra. M.S Lagascay J.D. Rodríguez s.n., s.f. (holotipo: MA 235253!). Pisonia hirtella Kunth, Nov. Gen. Sp. 4a. ed. 2: 217. 1818. TIPO: MÉXICO. Querétaro: sin localidad, F.W.H.A. Humboldty A.J.A. Bonpland s.n., s.f. (holotipo: B, no localizado). Arbustos 1.0-1.2 m alto. Tallos erectos, ligeramente estriados, pardo-gri- sáseos, glabros en la parte inferior puberulentos hacia la superior, tricomas hialinos, septados. Hojas cortamente pecioladas, pecíolos 1.5-3.5 mm largo, pubescentes; láminas 1.0-2.7 cm largo, 0.8-1.8 cm ancho, ovadas, base redon¬ deada, ápice agudo, margen entero, ciliado-piloso, tricomas con septos hialinos o morado-rojizos, concoloras, ambas superficies pubescentes. Inflorescen¬ cias axilares, ca. 22 flores; pedúnculos hasta 4.5 cm largo, pubescentes a cortamente pilosos, tricomas septados, con septos hialinos o morado-rojizos; brácteas 2.0-2.5 mm largo, oblanceoladas, margen ciliado, pardo-verdosas; pedicelos 0.7-1.5 mm largo. Flores con perianto 4.0-5.5 mm largo, ligeramente 10-lobulado a entero, blanco, pubescente, tricomas hialinos, algo crespos con glándulas verrugosas, pardo-oscuras, distribuidas longitudinalmente; andro- ceo con 9 estambres, filamentos 5.0-8.5 mm largo, sobrepasando al estilo, anteras ca. 0.5 mm largo; gineceo con ovario 1.0-1.5 mm largo, estilo exerto. Antocarpos 0.8-0.9(-l.l) cm largo, 0.2-0.3 mm ancho, base atenuada, ápice truncado, costillas continuas, generalmente del mismo grosor que los espacios intercostales, pardo-rojizos, escasamente puberulentos, las glándulas verru- 56 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 1-61. 2018 Fig. 9. Pisoniella arborescens. -a. Rama con hojas, inflorescencias e infrutescencias, -b. Detalle de la hoja. -c. Flor. Ilustrado por Elvia Esparza, reproducido de Flora de Vera- cruz 13: 49. 2001, con autorización del editor. 57 19 B 0' 18 B 40' 18 B 20’ 18 B Q’ 17 B 40’ 17 B 20‘ NYCTAGINACEAE P. HERNÁNDEZ-LEDESMA -98 B 0T -97 B 40" -97°20' -97 "O 1 -96 B 40' '19 B 0' '18 B 40' ■18°20’ ■18 B 0' '17 B 40' , 17 B 20‘ 58 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN- CUICATLAN 1-61. 2018 gosas sésiles, pardo oscuras a negras, arregladas irregularmente sobre las costillas; semillas 3.0-4.0 mm largo, oblongas, lisas, pardo oscuro. Distribución. México, desde Jalisco hasta el sur, en Oaxaca, Puebla y Vera- cruz. Ejemplar examinado. PUEBLA. Mpio. Zinacatepec: Ajalpan, 6 km oeste de San Luis Pino, Sánchez-Ken et al. 293 (MEXU). Hábitat. Matorral xerófilo secundario. En elevaciones ca. 1100 m. Fenología. Floración y fructificación registrada en septiembre. 59 NYCTAGINACEAE P. HERNANDEZ-LEDESMA ÍNDICE DE NOMBRES CIENTÍFICOS Acleisanthes 4 Agdestidaceae 3 Aizoaceae 3 Allionia 4, 5, 10, 34, 35 A. albida 36 A. cardiophylla 39 A. choisyi 6, 7, 10 A. comata 36 A. corymbosa 39 A. incarnata 6, 7, 9, 10 var. glabra 6 var. incarnata 6, 9, 10 var. nudata 9 var. villosa 9 A. melanotricha 48 A. microchlamydea 39 A. oblongifolia 36 A. suffruticosa 51 A. viscosa 51 Allioniaceae 2 Allioniella 34, 35 Boerhavia 4, 11, 12, 18 sect. Boerhavia 11 sect. Pterocarpon 11 sect. Singuliñorae 11 sect. Spicatae 11 B. arborescens 56 B. coccínea 12, 13, 18 var. coccínea 13 var. pubescens 13 B. caribaea 12, 13 B. diffusa 11, 12, 13, 14, 18 var. vulgaris 14 B. erecta 12, 15, 16, 18 B. gracillima 12, 17, 18, 19 subsp. devalcata 17, 19 B. gypsophiloides 31 B. paniculata 14 B. scandens 27 B. viscosa 12 Boldoa 5, 19, 20, 25 B. purpurascens 20, 21, 25 Boldoeae 3, 20 Bougainvillea 2, 4, 5, 22, 25 B. buttiana 23, 24, 25 B. glabra 23, 25 B. spectabilis 23 Bougainvilleae 3 Caribeeae 3 Calymenia 39, 52 C. corymbosa 39 C. viscosa 52 Calyxhymenia 39, 51 C. glabrifolia 39 C. viscosa 51 Caryophyllales 1, 2, 3 Caryophyllidae 2 Caryophyllides 3 Colignonia 22 Colignonieae 3 Commicarpus 5, 26, 33 C. brandegeei 27 C. coctoris 27 C. praetermissus 27 C. scandens 27, 28, 33 Cryptocarpus 19 C. purpurascens 20 Cuscatlania 2 Cyphomeris 4, 29, 30, 33 C. crassifolia 30, 33 C. gypsophiloides 30, 31, 32, 33 Gisekiaceae 3 Hesperonia 34, 35 Jalapa 45 J. longiílora 45 Leucastereae 3 Lindenia 29, 31 L. gypsophiloides 31 Microteaceae 2 Mirabilis 4, 34, 35, 40, 47, 53 sect. Mirabilis 34 M. albida 35, 36, 37, 38, 40 M. comata 36 M. corymbosa 39 M. glabrifolia 36, 39, 40, 41 M. gracilis 42 M. himalaica 35 60 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 1-61. 2018 M. jalapa 35, 36, 42, 43, 47 subsp. ciliata 42, 44 subsp. gracilis 42, 44 subsp. lindheimerí 42, 44 subsp. volcánica 42, 44 var. ambigua 44 var. jalapa 36, 42, 44, 45 var. lindheimerí 44 var. odorata 44 var. oaxacana 44 var. planiñora 44 var. procera 44 M. linearis 35 M. longiñora 36, 45, 46, 47 var. longiñora 46 var. wrightiana 46, 48 M. melanotricha 36, 37, 38, 48, 49, 53 M. microchlamydea 39 M. nyctaginea 35 var. albida 36 M. oblongifolia 36 M. suffruticosa 36, 51, 53 M. viscosa 36, 41, 51, 53 M. wrightiana 46 Molluginaceae 2 Nyctaginaceae 1, 2, 3, 5, 11, 20, 22, 26, 29, 34 Nyctagineae 3 Nyctago 34, 42 N. jalapa 42 N. longiñora 45, 46 N. viscosa 52 Oxybaphus 34, 35 O. albidus 36 O. comatus 36 O. corymbosus 39 O. glabrifolius 39 O. melanotrichus 48 O. microchlamideus 39 O. nyctagineus 36 var. oblongifolius 36 O. suffruticosus 51 O. viscosus 52 Petiveriaceae 3 Phaeoptilum 4, 22 Phytolaccaceae 2, 3 Pisonia 3, 55 sect. Pisionella 55 P. hirtella 56 Pisoniae 3 Pisoniella 4, 55, 58 P. arborescens 56, 57, 58 var. glabrata 56 P. glabrata 56 Quamoclidion 34, 35 Salpianthus 19 S. purpurascens 20, 21 Sarcobataceae 3 Senkenbergia 29, 30, 31 S. crassifolia 30 S. gypsophiloides 31 Vitmania 52 V. viscosa 52 Wedelia 5 W. glabra 6 W. incarnata 9 Wedeliella 5 W. glabra 6 W. incarnata 9 61 NYCTAGINACEAE P. HERNÁNDEZ-LEDESMA 98 ° 00 ' 97 ° 40 ' 97 ° 20 ' 97 ° 00 ’ 96 ° 40 ' 19 ° 00 ' 18 ° 40 ' 18 ° 20 ' 18 * 00 ' 17 ° 40 ' 17 ° 20 ' FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 1-61. 2018 OAXACA DISTRITO MUNICIPIO No. I Coixtlahuaca Concepción Buenavista 1 San Cristóbal Suchixtlahuaca 2 San Francisco Teopan 3 San Juan Bautista Coixtlahuaca 4 San Mateo Tlapiltepec 5 San Miguel Tequixtepec 6 San Miguel Tulancingo 7 Santa Magdalena Jicotlán 8 Santa María Nativitas 9 Santiago Ihuitlán Plumas 10 Santiago Tepetlapa 11 Tepelmeme Villa de Morelos 12 Tlacotepec Plumas 13 II Cuicatlán Concepción Pápalo 14 San Juan Bautista Cuicatlán 15 San Juan Tepeuxila 16 San Pedro Jaltepetongo 17 San Pedro Jocotipac 18 Santa María Texcatitlán 19 Santiago Nacaltepec 20 Santos Reyes Pápalo 21 Valerio Trujano 22 III Etla San Francisco Telixtlahuaca 23 San Jerónimo Sosola 24 San Juan Bautista Atatlahuaca 25 Santiago Tenango 26 IV Huajuapan Asunción Cuyotepeji 27 Cosoltepec 28 Ciudad de Huajuapan de Léon 29 San Andrés Dinicuiti 30 San Juan Bautista Suchitepec 31 San Pedro y San Pablo Tequixtepec 32 Santa Catarina Zapoquila 33 Santa María Camotlán 34 Santiago Chazumba 35 Santiago Huajolotitlán 36 Santiago Miltepec 37 Zapotitlán Palmas 38 NYCTAGINACEAE P. HERNANDEZ-LEDESMA DISTRITO MUNICIPIO No. V Nochixtlán Asunción Nochixtlán 39 San Andrés Sinaxtla 40 San Juan Yucuita 41 San Miguel Chicaua 42 San Miguel Huautla 43 San Pedro Coxcaltepec Cántaros 44 Santa María Apazco 45 Santa María Chachoapan 46 Santiago Apoala 47 Santiago Huauclilla 48 Santo Domingo Yanhuitlán 49 VI Teotitlán Mazatlán Villa de Flores 50 San Antonio Nanahuatipan 51 San Juan de Los Cues 52 San Martín Toxpalan 53 Santa María Ixcatlán 54 Santa María Tecomavaca 55 Teotitlán de Flores Magón 56 VII Teposcolula La Trinidad Vista Hermosa 57 San Antonio Acutla 58 San Bartolo Soyaltepec 59 San Juan Teposcolula 60 San Pedro Nopala 61 Santo Domingo Tonaltepec 62 Teotongo 63 Villa de Tamazulapan del Progreso 64 Villa Tejupan de la Unión 65 PUEBLA MUNICIPIO No. MUNICIPIO No. Ajalpan 1 San Gabriel Chilac 17 Altepexi 2 San José Miahuatlán 18 Atexcal 3 San Miguel Ixitlán 19 Cañada Morelos 4 Santiago Miahuatlán 20 Caltepec 5 Tecamachalco 21 Chapulco 6 Tehuacán 22 Chila 7 Tepanco de López 23 Coxcatlán 8 Tlacotepec de Benito Juárez 24 Coyomeapan 9 Totoltepec de Guerrero 25 Coyotepec 10 Vicente Guerrero 26 Esperanza 11 Xochitlán Todos Santos 27 Ixcaquixtla 12 Yehualtepec 28 Juan N. Méndez 13 Zapotitlán 29 Nicolás Bravo 14 Zinacatepec 30 Palmar de Bravo 15 Zoquitlán 31 San Antonio Cañada 16 FASCÍCULOS IMPRESOS No. Fase. Acanthaceae Thomas F. Daniel 23 Achatocarpaceae Rosalinda Medina- Lemos 73 Agavaceae Abisaí García-Mendoza 88 Aizoaceae Rosalinda Medina-Lemos 46 Amaranthaceae Silvia Zumaya- Mendoza e Ivonne Sánchez del Pino 133 Anacampserotaceae Gilberto Ocampo- Acosta 84 Anacardiaceae Rosalinda Medina- Lemos y Rosa María Fonseca 71 Annonaceae Lawrence M. Kelly 31 Apocynaceae Leonardo O. Alvarado- Cárdenas 38 Apodanthaceae Leonardo O. Alvarado- Cárdenas 139 Araliaceae Rosalinda Medina-Lemos 4 Arecaceae Hermilo J. Quero 7 Aristolochiaceae Lawrence M. Kelly 29 Asclepiadaceae Verónica Juárez-Jaimes y Lucio Lozada 37 Asphodelaceae J. Gabriel Sánchez-Ken 79 Asteraceae Tribu Liabeae Rosario Redonda-Martínez 98 Asteraceae Tribu Plucheeae Rosalinda Medina-Lemos y José Luis Villaseñor-Ríos 78 Asteraceae Tribu Senecioneae Rosario Redonda-Martínez y José Luis Villaseñor-Ríos 89 Asteraceae Tribu Tageteae José Ángel Villarreal-Quintanilla, José Luis Villaseñor-Ríos y Rosalinda Medina- Lemos 62 Asteraceae Tribu Vernonieae Rosario Redonda-Martínez y José Luis Villaseñor-Ríos 72 Bacillariophyta Eberto Novelo 102 Basellaceae Rosalinda Medina-Lemos 35 Betulaceae Salvador Acosta-Castellanos 54 Bignoniaceae Esteban Martínez y Clara Hilda Ramos 104 Bombacaceae Diana Heredia-López 113 Boraginaceae Erika M. Lira-Charco y Helga Ochoterena 110 Bromeliaceae Ana Rosa López-Ferrari y Adolfo Espejo-Serna 122 Buddlejaceae Gilberto Ocampo-Acosta 39 Burseraceae Rosalinda Medina-Lemos 66 Buxaceae Rosalinda Medina-Lemos 74 Cactaceae Salvador Arias-Montes, Susana Gama López y Leonardo Ulises Guzmán-Cruz (la. ed.) 14 Cactaceae Salvador Arias-Montes, Susana Gama-López, L. Ulises Guzmán- Cruz y Balbina Vázquez-Benítez (2a. ed.) 95 Calochortaceae Abisaí García-Mendoza 26 Cannabaceae María Magdalena Ayala 129 * Por orden alfabético de familia No. Fase. Capparaceae Mark F. Newman 51 Caprifoliaceae José Ángel Villarreal- Quintanilla 58 Caricaceae J.A. Lomelí-Sención 21 Celastraceae Curtís Clevinger y Jennifer Clevinger 76 Chlorophyta Eberto Novelo 94 Cistaceae Graciela Calderón de Rzedowski y Jerzy Rzedowski 6 Cleomaceae Mark F. Newman 53 Commelinaceae David Richard Hunt y Silvia Arroyo-Leuenberger 137 Convallariaceae J. Gabriel Sánchez-Ken 19 Convolvulaceae Eleazar Carranza 135 Cucurbitaceae Rafael Lira e Isela Rodríguez Arévalo 22 Cyanoprokaryota Eberto Novelo 90 Cytinaceae Leonardo O. Alvarado- Cárdenas 56 Dioscoreaceae Oswaldo Téllez V. 9 Ebenaceae Lawrence M. Kelly 34 Elaeocarpaceae Rosalinda Medina- Lemos 16 Erythroxylaceae Lawrence M. Kelly 33 Euglenophyta Eberto Novelo 117 Euphorbiaceae Tribu Crotonoideae Martha Martínez-Gordillo, Francisco Javier Fernández Casas, Jaime Jiménez- Ramírez, Luis David Ginez-Vázquez, Karla Vega-Flores 111 Fabaceae Tribu Aeschynomeneae Alma Rosa Olvera, Susana Gama-López y Alfonso Delgado-Salinas 107 Fabaceae Tribu Crotalarieae Carmen Soto-Estrada 40 Fabaceae Tribu Desmodieae Leticia Torres-Colín y Alfonso Delgado-Salinas 59 Fabaceae Tribu Galegeae Rosaura Grether y Rosalinda Medina-Lemos 121 Fabaceae Tribu Psoraleeae Rosalinda Medina-Lemos 13 Fabaceae Tribu Sophoreae Oswaldo Téllez V. y Mario Sousa S. 2 Fagaceae M. Lucía Vázquez-Villagrán 28 Flacourtiaceae Julio Martínez-Ramírez 141 Fouquieriaceae Exequiel Ezcurra y Rosalinda Medina-Lemos 18 Garryaceae Lorena Villanueva- Almanza 116 Gentianaceae José Ángel Villarreal- Quintanilla 60 Gesneriaceae Angélica Ramírez-Roa 64 Gymnospermae Rosalinda Medina- Lemos y Patricia Dávila A. 12 Hernandiaceae Rosalinda Medina- Lemos 25 Heterokontophyta Eberto Novelo 118 Hippocrateaceae Rosalinda Medina- Lemos 115 FASCÍCULOS IMPRESOS No. Fase. Hyacinthaceae Luis Hernández 15 Hydrangeaceae Emmanuel Pérez-Calix 106 Hypoxidaceae J. Gabriel Sánchez-Ken 83 Juglandaceae Mauricio Antonio Mora- Jarvio 77 Julianiaceae Rosalinda Medina-Lemos 30 Krameriaceae Rosalinda Medina-Lemos 49 Lauraceae Francisco G. Lorea Hernández y Nelly Jiménez Pérez 82 Lennoaceae Leonardo O. Alvarado- Cárdenas 50 Lentibulariaceae Sergio Zamudio-Ruiz 45 Linaceae Jerzy Rzedowski y Graciela Calderón de Rzedowski 5 Loasaceae Lorena Villanueva-Almanza 93 Loganiaceae Leonardo O. Alvarado- Cárdenas 52 Loranthaceae Emmanuel Martínez-Ambriz 140 Lythraceae Juan J. Lluhí 125 Malvaceae Paul A. Fryxell 1 Melanthiaceae Dawn Frame, Adolfo Espejo y Ana Rosa López-Ferrari 47 Melastomataceae Carol A. Todzia 8 Meliaceae Ma. Teresa Germán-Ramírez 42 Menispermaceae Pablo Carrillo-Reyes 70 Mimosaceae Tribu Acacieae Lourdes Rico Arce y Amparo Rodríguez 20 Mimosaceae Tribu Ingeae Gloria Andrade M., Rosaura Grether, Héctor M. Hernández, Rosalinda Medina-Lemos, Lourdes Rico Arce y Mario Sousa S. 109 Mimosaceae Tribu Mimoseae Rosaura Grether, Angélica Martínez-Bernal, Melissa Luckow y Sergio Zárate 44 Molluginaceae Rosalinda Medina-Lemos 36 Montiaceae Gilberto Ocampo 112 Moraceae Nahú González-Castañeda y Guillermo Ibarra-Manríquez 96 Myrtaceae Ma. Magdalena Ayala 134 Nolinaceae Miguel Rivera-Lugo y Eloy Solano 99 Orchidaceae Gerardo Adolfo Salazar- Chávez, Rolando Jiménez-Machorro y Luis Martín Sánchez-Saldaña 100 Orobanchaceae Leonardo O. Alvarado- Cárdenas 65 Papaveraceae Dafne A. Córdova- Maquela 131 Passifloraceae Leonardo O. Alvarado- Cárdenas 48 Phyllanthaceae Martha Martínez-Gordillo y Angélica Cervantes-Maldonado 69 Phyllonomaceae Emmanuel Pérez-Calix 91 Phytolaccaceae Lorena Villanueva- Almanza 105 Pinaceae Rosa María Fonseca 126 Plocospermataceae Leonardo O. Alvarado- Cárdenas 41 No. Fase. Plumbaginaceae Silvia Zumaya-Mendoza 85 Poaceae subfamilias Arundinoideae, Bambusoideae, Centothecoideae Patricia Dávila A. y J. Gabriel Sánchez-Ken 3 Poaceae subfamilia Panicoideae J. Gabriel Sánchez-Ken 81 Poaceae subfamilia Pooideae José Luis Vigosa-Mercado 138 Polemoniaceae Rosalinda Medina-Lemos y Valentina Sandoval-Granillo 114 Polygonaceae Eloy Solano y Ma. Magdalena Ayala 63 Primulaceae Marcela Martínez-López y Lorena Villanueva-Almanza 101 Pteridophyta Ramón Riba y Rafael Lira 10 Pteridophyta II Ernesto Velázquez Montes 67 Pteridophyta III Pteridaceae Ernesto Velázquez Montes 80 Pteridophyta IV Ernesto Velázquez- Montes 132 Pteridophyta V Ernesto Velázquez- Montes 136 Resedaceae Rosario Redonda-Martínez 123 Rhodophyta Eberto Novelo 119 Rosaceae Julio Martínez-Ramírez 120 Salicaceae Ma. Magdalena Ayala y Eloy Solano 87 Sambucaceae José Ángel Villarreal- Quintanilla 61 Sapindaceae Jorge Calónico-Soto 86 Sapotaceae Mark F. Newman 57 Saxifragaceae Emmanuel Pérez-Calix 92 Setchellanthaceae Mark F. Newman 55 Simaroubaceae Rosalinda Medina-Lemos y Fernando Chiang C. 32 Smilacaceae Oswaldo Téllez V. 11 Sterculiaceae Karina Machuca-Machuca 128 Talinaceae Gilberto Ocampo-Acosta 103 Theaceae Rosalinda Medina-Lemos 130 Theophrastaceae Oswaldo Téllez V. y Patricia Dávila A. 17 Thymelaeaceae Oswaldo Téllez V. y Patricia Dávila A. 24 Tiliaceae Clara Hilda Ramos 127 Turneraceae Leonardo O. Alvarado- Cárdenas 43 Ulmaceae Ma. Magdalena Ayala 124 Urticaceae Víctor W. Steinmann 68 Verbenaceae Dominica Willmann, Eva- María Schmidt, Michael Heinrich y Horst Rimpler 27 Viburnaceae José Ángel Villarreal- Quintanilla y Eduardo Estrada-Castillón 97 Viscaceae Leonardo O. Alvarado- Cárdenas 75 Zygophyllaceae Rosalinda Medina- Lemos 108 Por orden alfabético de familia ISBN 978-607-30-0910-2 786073 00 9102