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Fortschritte 


‘ler 


naturwissenschaftlichen Forschung 
herausgegeben von 


F.Abäerhalden. 
5. Band. 


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FORTSCHRITTE 


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NATURWISSENSCHAFTLICHEN 
FORSCHUNG. 


HERAUSGEGEBEN VON 


PROF. D* E ABDERHALDEN, 


BERLIN. 
DRITTER BAND. 


MIT 153 TEXTABBILBUNGEN. 


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URBAN & SCHWARZENBERG 
BERLIN WIEN 
N., FRIEDRICHSTRASSE 105b I, MAXIMILIANSTRASSE 4 
1911. 


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Bd 3 


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ALLE RECHTE VORBEHALTEN. 


Copyright, 1911, by Urban & Schwarzenberg, Berlin. 


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Inhaltsverzeichnis. 


Neuere Forschungen auf dem Gebiete der atmosphärischen 
Physik von Privatdozent Dr. Alfred Wegener, Marburg 
Dad . 


Erblichkeitsforschung von Prof. Dr. W. Johannsen, Kopen- 
hagen 


Der heutige Stand der drahtlosen Telegraphie und Telephonie 
von Dr. Gustav Eichhorn, Zürich 


Richtlinien der Pflanzengeographie von Prof. Dr. M. Rikli, 
Zürich 


Die Entstehung und Erwerbung der Menschenmerkmale von 
Prof. Dr. Hermann Klaatsch, Breslau 


Seite 


13 


7 


Neuere Forschungen auf dem Gebiete der atmosphäri- 
schen Physik. 


Von Alfred Wegener, Marburg a.d.L. 


1. Ergebnisse der Aerologie. 


Es sind gegenwärtig gerade 20 Jahre verflossen, seitdem der modernste 
Zweig der meteorologischen Wissenschaft. die Aerologie, begründet wurde. 
Ihr Name ist sogar erst ganz vor kurzem geprägt worden. Während man 
früher auf Beobachtungen am Erdboden angewiesen war, geht dieser neue 
Forschungszweig darauf aus, Beobachtungen aus den höheren Luftschichten 
zu gewinnen, und das Ziel, das hier angestrebt wird, ist eine dauernde Über- 
wachung des ganzen Profils der Atmosphäre. 

Wie es bei der Einführung einer umfassenden neuen Forschungsme- 
thode stets zu gehen pflegt, so hat auch hier die Meteorologie in den 
ersten Lebensjahren ihrer jungen Tochterwissenschaft eine Fülle von wich- 
tigen Entdeckungen zu registrieren gehabt, welche in dem Maße zutage 
gefördert wurden, wie die Technik der Methode ihren Aufschwung nahm. 
Heute fließen die Wogen schon ruhiger, man beginnt bereits die natür- 
lichen Grenzen dieser Entwicklung zu erkennen, und wenn es auch noch 
viele Fragen gibt, die wir die beste Aussicht haben, mit der neuen Me- 
thode lösen zu können, so sind doch solche gänzlich unerwarteten, vor- 
her nicht geahnten Entdeckungen, wie sie bisher gemacht wurden, wohl nur 
noch in geringer Zahl zu erwarten. 

Insofern wäre also der gegenwärtige Zeitpunkt für einen Rückblick auf 
das bisher Geleistete ein sehr geeigneter. Andrerseits gilt aber auch hier die 
allgemeine Entwicklungsregel, dal) die theoretische Verarbeitung stets nach- 
hinkt, und so kommt es, daß wir noch heute über das Wesen und die 
Ursache ganz fundamentaler Erscheinungen fast völlig im Dunkeln tappen. 

Bevor wir den Versuch machen, einen Überblick über die Ergebnisse 
dieser Forschungen zu geben, mögen noch einige Worte über die Methode 
oder eigentlich die Methoden Platz finden. !) 


!) Eine eingehende Darstellung dieser Methoden und ihrer geschichtlichen Ent- 
wicklung wird Assmann in einer gegenwärtig in Vorbereitung befindlichen zusammen- 
fassenden Darstellung der Aerologie in der Sammlung „Die Wissenschaft“ (bei Vieweg, 
Braunschweig) geben. 


E. Abderhalden, Fortschritte. III. T 


>) A. Wegener. 


Auf drei verschiedene Weisen läßt es sich nämlich erreichen, daß wir 
unsere vollständige meteorologische Station in höhere Schichten der Atmo- 
sphäre hinauf verlegen, ohne, wie bei den Bergobservatorien, doch noch am 
Boden zu kleben. Diese drei Methoden sind die des bemannten Freiballons, 
ferner die der Fesselaufstiege mit Registrierinstrumenten (Drachen und 
Fesselballone), und drittens die der kleinen, frei aufgelassenen Ballone mit 
tegistrierinstrumenten, welche nach dem Herabfallen vom Publikum auf- 
gefunden und zurückgesandt werden (hierfür werden jetzt überall die Ass- 
mannschen Gummiballone benutzt, die sich beim Aufsteigen immer mehr 
ausdehnen und in der größten Höhe schließlich platzen). 

Die älteste, weil nächstliegende Methode war die, bei welcher der 
Beobachter sich mit seinem ganzen Instrumentarium an Bord eines Frei- 
ballons begibt und nun oben seine Ablesungen selber vornimmt. Daher 
wurde auch die erste größere Reihe von wissenschaftlich wertvollen Beob- 
achtungen im Freiballon erhalten: es sind dies die von Assmann ins Werk 
gesetzten 65 Berliner Ballonfahrten, bei denen die Lufttemperatur zum 
ersten Mal mit dem gegen die äußerst intensive Strahlung in der Höhe 
geschützten Assmannschen Aspirations-Psychrometer gemessen wurde, so dab 
damit endlich die durch Strahlung stark gefälschten Angaben des Engländers 
Glaisher, die bereits in die Lehrbücher übergegangen waren, als falsch erkannt 
wurden, während andrerseits nachgewiesen wurde, daß das Mißtrauen, welches 
man der damals im Aufkommen begriffenen dritten Methode der Registrier- 
ballone entgegenbrachte, ein unberechtigtes war. Die Ergebnisse dieser 
65 Fahrten sind von Assmann und Berson im Jahre 1900 herausgegeben worden 
und bildeten lange Zeit ein Werk von fundamentaler Bedeutung.!) 

Wie im folgenden noch hervorgehoben werden wird, besitzen die ver- 
schiedenen Methoden auch verschiedene Meßbereiche in bezug auf die Höhe. 
Der höchste Aufstieg im Freiballon wurde am 31. Juli 1901 von Berson 
und Säring unternommen und führte bis zur Höhe von 10.800 m, welche wohl 
die äußerste Grenze darstellt, die dem Menschen überhaupt erreichbar ist. 

Heute werden nur noch selten Freiballonaufstiege zu dem Zwecke 
unternommen, eine „meteorologische Station“ in größere Höhe hinauf zu 
verlegen; dazu dienen jetzt die im folgenden zu besprechenden Methoden, 
welche mit geringerem Kostenaufwande verbunden sind. Dagegen bildet 
der Freiballon nach wie vor die einzige Methode für alle Spezialuntersuchungen, 
weil es für diese meist keine selbstregistrierenden Instrumente gibt. ?) 


‘) R. Assmann und A. Berson, Wissenschaftliche Luftfahrten. Braunschweig 1900. 

”) Von wissenschaftlichen Beobachtungen, welche auch gegenwärtig noch im Frei- 
ballon angestellt werden, sind namentlich die luftelektrischen zu nennen; ferner die 
Messung der Sonnenstrahlung, der Reflexionsfähigkeit der Wolken, der Polarisation des 
Himmelslichtes, der Spiegelungs- und Beugungserscheinungen des Lichtes in den Wolken- 
teilchen, Messungen des Staubgehaltes der Luft u. a.; ferner physiologische Beobach- 
tungen (Bergkrankheit usw.); mehr technischer Art sind die Versuche zur astronomi- 
schen und zur magnetischen Ortsbestimmung im Ballon, sowie die der Funkentele- 


graphie. Alle diese und noch andere Untersuchungen werden gegenwärtig eifrig mit 
Hilfe des Freiballons betrieben. 


Neuere Forschungen auf dem Gebiete der atmosphärischen Physik. 53 


Die zweite Methode, die der Drachen und Fesselballone mit Registrier- 
instrumenten, ist naturgemäß viel weniger kostspielig; sobald man daher 
an die heute schon an verschiedenen Stellen verwirklichte Aufgabe herantrat, 
jeden Tag oder doch an jedem günstigen Tage regelmäßig derartige Son- 
dierungen vorzunehmen, mußte man zu dieser zweiten Methode greifen, 
die allerdings einen etwas geringeren Höhenbereich umfaßt. Der höchste 
bisherige Drachenaufstieg reicht nämlich nur bis etwa 7000 m (im Jahre 
1908 am Mount Weather-OÖbservatorium in Amerika geglückt) und die 
große Mehrzahl endigt bereits unterhalb 4000 m Höhe. 


Fig.1. 


Drachenaufstieg in Lindenberg (rechts das drehbare Windenhäuschen). 


Auf unserer Fig. 1 sieht man einen der hierzu verwendeten Kasten- 
drachen, in welchem am vorderen Ende das Registrierinstrument hinein- 
gebunden wird. Der Drachen, der mit Schnüren an der Halteleine (aus 
Klaviersaitendraht) befestigt ist, wird gerade von dem drehbaren, die Winde 
enthaltenden Häuschen fortgetragen, um dann in einigem Abstande frei 
von dem Windschatten des Häuschens aufgelassen zu werden. Die Einrich- 
tungen an dem im Jahre 1905 eingeweihten Lindenberger Observatorium, 
von dem das Bild herrührt, sind die umfangreichsten und kostspieligsten, 
die es bisher gibt. Fig. 2 zeigt das Windenhäuschen (gleichfalls drehbar) 
der etwas primitiveren Drachenstation der Deutschen Seewarte in Ham- 
burg. Zum Aufwinden des Drahtes ist hier wie dort ein Motor vorhanden, 
da die Drachen einen starken Zug ausüben: es kommt nur selten vor, daß 


4 A. Wegener. 


der Zug von 50 kg nicht überschritten wird. Allerdings sind dann hieran 
meist mehrere Drachen beteiligt, die nach und nach, etwa alle 1500 m, 
beim Auslassen des Drahtes an demselben angebracht werden und so dem 
obersten, dem „Apparatdrachen“, ein weiteres Änsteigen ermöglichen. 

Auf diese Weise werden zu höheren Aufstiegen große Materialmengen 
verwendet; so. hatte ich während meiner Tätigkeit am Lindenberger Obser- 
vatorium gelegentlich eines Aufstiegs auf 6400 Höhe nicht weniger 

als 7 Drachen mit 
5. ca. 18 km Draht 
„draußen“. 

Wenn die Dra- 
chen wegen Wind- 
stille nicht steigen, 
bedient man sich 
kleiner Fesselbal- 
lone, meist von 

20 m3 Inhalt 
(Fig. 5), von denen 
gleichfalls mehrere 
nacheinander an 
dem Haltedraht be- 

festigt werden 
können. 

Außer bei Lin- 
denberg und Ham- 
burg besitzen wir 
in Deutschland 
noch eine dritte 
Station in Fried- 
richshafen, welche 
regelmäßige Dra- 
chenaufstiege aus- 
führt. Diese Anzahl 
ist aber immer noch 
viel zu klein, und 
es wird eifrig dahin 
Windenhäuschen der Drachenstation' der Dentsehen Beswarte ir Großbazstet SearDeilet, ten 

a a vermehren. Auch 

außerhalb Europas 

gibt es bisher nur in Nordamerika (Blue Hill und Mount Weather) einige 
Stationen mit regelmäßigem Betrieb. 

Dagegen ist diese Methode auf kürzere Zeit schon mehrfach auf Ex- 
peditionen in Anwendung gebracht worden, so von Berson und Elias im 
äquatorialen Afrika und vom Verfasser auf der Danmark-Expedition in 
Nordostgrönland. 


Neuere Forschungen auf dem Gebiete der atmosphärischen Physik. 5 


Die dritte Methode ist, wie erwähnt, die der freifliegenden Gummi- 
ballone. Anfangs benutzte man Papierballone, was sich jedoch deswegen als 
ungeeignet herausgestellt hat, weil diese in der größten Höhe lange Zeit 
zu schwimmen pflegen. Bei den von Assmann eingeführten Gummiballonen 
wird dies durch das Platzen verhindert, nach welchem das Registrier- 
instrument mit Hilfe eines Fallschirms sanft herabsinkt. Diese Methode 
hat einen viel grö- 
ßeren Meßbereich als 
die vorangehenden. 
Die größte mit ihr 
erreichte Höhe be- 
trägt 29 km, und 
Höhen von 26 und 
27 km sind bereits 
mehrfach erzielt wor- 
den. Auch diese Me- 
thode ist namentlich 
wegen der hohen und 
noch immer steigen- 
den _Gummipreise 
ziemlich kostspielig, 
hat aber den Vorteil, 
daß man keiner be- 
sonderen Stationsein- 
richtungen wie bei 
den Drachenaufstie- 
gen bedarf. Deswegen 
werden Gummibal- 
lonaufstiege auch an 
zahlreichen Stellen — 
wenn auch nicht häu- 
fig —- ausgeführt. 
Dabei werden inter- 
national vereinbarte 
Termine (eine durch 
Hergesellgeschaffene 


nisation) inne- Aufstieg eines Fesselballons auf der Danmark-Expedition (Nordost-Grön- 
Orga 8 n) ne land). Rechts die Winde, links ein als Motor verwendetes Automobil. 


gehalten, um auf diese 
Weise wenigstens für einzelne Tage ein möglichst vollständiges Material 
zu erhalten. 

Auch diese Methode hat sich auf Expeditionen bewährt, wie z.B. bei 
der schon genannten Afrika-Expedition von Berson und Elias. Auch hat 
Hergesell sie auf dem Ozean bei einer großen Reihe von Fahrten in der 
Weise verwendet, daß er statt des Fallschirms einen zweiten, weniger 
stark gefüllten und darum nicht platzenden Ballon benutzt, der nachher 


6 A. Wegener. 


über dem auf dem Wasser schwimmenden Apparat steht und so dem 
suchenden Schiff den Weg weist. 

Das Registrierinstrument, das hier verwendet wird, ist dasselbe wie 
das bei den Drachenaufstiegen gebrauchte, nämlich ein sogenannter Me- 
teorograph, der eine vollständige kleine meteorologische Station darstellt, 
wo alle Instrumente, Barometer, Thermometer, Hygrometer und Anemo- 
meter, auf ein und derselben Registriertrommel, die durch ein Uhrwerk 
gedreht wird, ihre Kurven aufzeichnen. 

Fig. 4 zeigt einen derartigen Meteorographen nach Kleinschmidt. 
Die oberste Feder steht in Verbindung mit dem ganz oben rechts in dem 
vertikalen Röhrenansatz befindlichen Windrädchen und registriert die Wind- 
geschwindigkeit; die zweite Feder registriert die Feuchtigkeit und wird 
durch ein Haarbündel bewegt, welches (in der Figur nicht sichtbar) vertikal 
im Innern der halben Röhre 
angebracht ist. Die dritte 
Feder steht durch einfache 
Hebelübertragung mit der 
etwas gekrümmten Doppel- 
metall-Lamelle (rechts unten) 
in Verbindung, die aus zwei 
aufeinander gelöteten Metallen 
von verschiedenem Ausdeh- 
nungskoeffizienten besteht und 
sich daher je nach der Tem- 
peratur mehr oder weniger 
krümmt. Die unterste Feder 
endlich schreibt die Luft- 
druckkurve und wird bewegt 
durch die bei abnehmendem 

Meteorograph nach Kleinschmidt. Luftdruck elastisch sich aus- 

dehnenden beiden luftleeren 

Blechdosen, die unten in der Mitte der Figur sichtbar sind. Wie die auf 

diese Weise erhaltenen Registrierungen aussehen, soll weiter unten gezeigt 
werden. 

Zu diesen drei vollständigen Methoden käme nun noch eine unvollstän- 
dige, welche nur die Windverhältnisse in der Höhe zu ermitteln gestattet, 
nämlich die der Pilotballone. Namentlich nachdem Hergesell gezeigt hatte, 
dal die vertikale Geschwindigkeit dieser frei aufsteigenden kleinen Gummi- 
ballone konstant bleibt und sich vorher aus ihrem Auftrieb berechnen läßt, 
so dab man zur genauen räumlichen Bahnbestimmung nur von einem 
Punkt aus zu beobachten braucht, und nachdem de Quervain ein bequemes 
Winkelmeßinstrument zum Verfolgen der Ballone gebaut hatte, kam diese 
schon früher von Kremser vorgeschlagene Methode sehr in Aufnahme. In 
erster Linie dient sie allerdings den praktischen Zwecken der Luftschiff- 
fahrt, um nämlich die Windverhältnisse in der Höhe schon vor dem Auf- 


Neuere Forschungen auf dem Gebiete der atmosphärischen Physik. 7 


stieg des Luftschiffes zu erfahren, doch wird sie auch zu rein wissen- 
schaftlichen Zwecken wegen ihrer Billigkeit überall da angewendet, wo es 
sich in erster Linie um die Feststellung der Windverhältnisse handelt, z. B. 
bei der Erforschung des Passats und des darüber wehenden Antipassats. 

Wir wollen nun im folgenden versuchen, einen flüchtigen Überblick 
über die Ergebnisse dieser neuen Forschungsrichtung zu geben. 

Während die Abnahme des Luftdruckes mit der Höhe sofort richtig 
gedeutet, ja sogar zuerst theoretisch postuliert und daraufhin erst durch 
die Beobachtung nachgewiesen wurde, konnte man die Tatsache, daß) auch 
die Lufttemperatur mit der Höhe abnimmt, nicht sogleich erklären. Dies 
gelang erst, als W. Thomson gezeigt hatte, dal eine von der Erde empor- 
steigende Luftmenge vermöge der hierbei auftretenden Expansion eine 
immer niedrigere Temperatur annehmen muß, wenn sie dabei nicht etwa 
von der Seite her erwärmt wird. Es läßt sich aus den Gasgesetzen leicht 
nachweisen, daf) diese Abkühlung fast genau 1° pro 100 m Erhebung be- 
tragen muß. Das Umgekehrte, nämlich eine Erwärmung, geschieht beim 
Herabsinken. Da nun fortwährend solche vertikalen Luftströme vorhanden 
sind, so schloß Z’homson, daß die Atmosphäre in idealem Zustande nicht, 
wie man früher geglaubt hatte, überall dieselbe Temperatur aufweisen 
müsse, sondern daß die Temperatur in ihr pro 100 m» Erhebung um 1° 
abnehmen müsse. Er nannte diesen Zustand das konvektive Gleichgewicht 
der Atmosphäre, weil es nämlich bei einer vollkommenen vertikalen Durch- 
mischung (Konvektion) resultieren würde. Diese Ideen wurden dann von 
Helmholtz weitergeführt und sind namentlich durch Bezold in die Meteoro- 
logie eingebürgert worden. 

Aber wie verhalten sich hierzu die Beobachtungen? Bereits die 
erste größere Reihe exakter Messungen, die vorerwähnten 65 Berliner 
Ballonfahrten, noch mehr aber die Tausende von Drachenaufstiegen und 
Registrierballonaufstiegen, die später ausgeführt wurden, zeigen auf das 
deutlichste, daß diese theoretische Temperaturabnahme in Wahrheit auch 
nicht entfernt erfüllt ist. In meiner „Thermodynamik der Atmosphäre“ !) 
habe ich die wichtigsten bisher vorliegenden Beobachtungsreihen, nämlich 
für die untersten 3000 m die Drachenbeobachtungen von Lindenberg und 
Hamburg, für die höheren Schichten die internationalen Registrierballon- 
aufstiege (die durch Wagner bereits eine sehr sorgfältige Sonderbehand- 
lung erfahren haben) zu einer mittleren Temperaturabnahme mit der Höhe 
vereinigt, welche durch die folgende Fig. 5 dargestellt wird. Die Höhe ist 
hier nach oben, die Temperatur nach rechts wachsend abgetragen, so daß 
die Kurve ohne weiteres die mittlere Temperatur in jeder Höhe abzulesen 
gestattet. Auf das sehr merkwürdige Umbiegen dieser Kurve bei etwa 
11 km Höhe wird später ausführlich eingegangen werden. 

Der darunter liegende Teil der Kurve, der für uns zunächst in Frage 
kommt, besitzt eine schwache S-förmige Krümmung, die dadurch zustande 


') Leipzig 1911, bei Joh. Ambrosius Barth. 


S A. Wegener. 


kommt. dal das Temperaturgefälle im allgemeinen nach dem Erdboden zu 
immer schwächer wird, in der untersten Luftschicht jedoch wieder etwas 
zunimmt. Über diese letztere Verstärkung des Gefälles in den erdnahen 
Schichten haben sich manche Diskussionen entsponnen, teils über ihre Re- 
alität, teils über ihre Ursache. Heute kann an ihrer Realität wohl nicht 
mehr gezweifelt werden, und als Ursache ist man geneigt, die Reibung 
der Luft am Erdboden und die dadurch zwangsweise erzeugte verti- 
kale Durchmischung dieser 
Schichten zu betrachten. 
Km Mit Hinblick auf das 
oben erwähnte „konvektive 
Gleichgewicht“ interessiert 
uns aber vor allem die Nei- 
gung dieser „Zustands“- 
Kurve als Ganzes. Da das 
Verhältnis der Maßstäbe in 
der Figur gerade so gewählt 
ist, dab 100 m auf der 
Höhenskala ebenso groß sind 
wie 1° auf der Temperatur- 
skala, so sieht man, dab 
dem oben erwähnten kon- 
vektiven Gleichgewicht von 
Thomson eine Gerade ent- 
sprechen würde, die unter 
45° geneigt ist. Die wirk- 
liche Zustandskurve ist viel 
steiler, oder mit anderen 
Worten, die wirkliche Tem- 
peraturabnahme ist viel 
geringer. 

Anfangs glaubte man, 
dab dieser Widerspruch zwi- 
schen Beobachtung und Theo- 

Mittlere Zustandskurve der Atmosphäre. rie sich lösen würde, wenn 

man bei letzterer den Ein- 

fluß der Wolkenbildung berücksichtigte. Die T’homsonsche Betrachtung gilt 
nämlich eigentlich nur für herabsinkende Luft: beim Aufsteigen dagegen kühlt 
sich die Luft nur so lange nach dem T’homsonschen Gesetze ab, bis der „Tau- 
punkt“ erreicht ist, und die Wolkenbildung beginnt; nunmehr wird für 
jede weiteren 100 m ein gewisses Quantum Wasser in tropfbar-flüssiger 
Form als Wolke ausgeschieden, und damit wird eine gewisse Wärmemenge 
frei (die „latente Verdampfungswärme“), so daß die weitere Abnahme der 
Temperatur zwar nicht verhindert, aber doch verringert wird. Durch eine 
große Zahl sehr sorgfältiger Untersuchungen von Hann, Guldberg und 


Fig. 5. 


a N SITRERD 


—80°-70°-60°-50°-40°-30°-20°-10° 0° +10°+20°+30° 


Neuere Forschungen auf dem Gebiete der atmosphärischen Physik. 9 


Mohn, Hertz, Neuhof u. a. ist der quantitative Betrag dieses Einflusses 
sehr genau bestimmt worden. In der Hauptwolkenzone würde die Tempe- 
raturabnahme in aufsteigender Luft hiernach nur noch etwa 0'6° betragen. 
in größeren Höhen aber sich immer mehr dem Werte 1'0° pro 100 m nähern. 
Wollen wir dies Resultat auf den mittleren Zustand der Atmosphäre an- 
wenden, so müssen wir berücksichtigen, dal) im Durchschnitt immer ebenso 
viel Luft herabsinken muß (ohne Wolkenbildung), wie aufsteigt, so daß im 


06+190 
5) 


Mittel in der Hauptwolkenzone —= 08° pro 100 m zu erwarten 


wären, in größeren Höhen aber wieder 0°9 bis 1'0° pro 100 ın. 

Obwohl der Sinn dieser Verbesserung nach der richtigen Seite geht, 
so ist sie doch gänzlich unzureichend. die Beobachtungen zu erklären, denn 
diese geben statt 0'S nur etwa 05° pro 100 m. 

Es hat sich nun gezeigt — und damit kommen wir zu einer der 
großen Entdeckungen, welche die Aerologie aufzuweisen hat — daß die Ur- 
sache dieser allgemeinen Schwächung des Temperaturgefälles in dem Auf- 
treten von eigentümlichen Schichtgrenzen oder Diskontinuitätsflächen zu 
suchen ist. Diese Erscheinung zeigt sich meist in der Weise, daß der 
Drachen beim Passieren einer solchen horizontalen Schichtgrenze von unten 
nach oben eine plötzliche Temperaturzunahme, eine ebenso plötzliche Än- 
derung der Windgeschwindigkeit und starken Fall der relativen Feuchtig- 
keit registriert. Man hat für diese Diskontinuitätsflächen den Namen 
„Inversionen“, d.i. Umkehrungen des Temperaturgefälles, eingeführt, da 
man in den häufigen Fällen, wo dieselben etwas verwaschen sind, inner- 
halb eines kurzen Höhenintervalles in der Tat eine Umkehrung des nor- 
malen Temperaturgefälles, d.h. eine Temperaturzunabme mit der Höhe, 
beobachtete. Diese Inversionen pflegen eine große horizontale Erstreckung 
zu haben und stellen offenbar die Grenzfläche zwischen zwei verschieden 
temperierten, verschieden feuchten und verschieden bewegten Luftschichten 
dar. Jede Oberfläche eines „Wolkenmeeres“ repräsentiert eine derartige 
Schichtgrenze; löst das Wolkenmeer sich aber auf, so bleibt die Schicht- 
grenze, wenn auch unsichtbar, erhalten, den Registrierinstrumenten nach wie 
vor durch die sprunghafte Änderung der genannten Elemente bemerkbar. 
Die Größe des Temperatursprunges variiert zwischen O und etwa 20°, am häu- 
figsten dürfte etwa 2° vorkommen. Oft sind sechs oder noch mehr solcher 
Sprungflächen in den untersten 10 Höhenkilometern anzutreffen; da ihre 
Höhenlage und ihr ganzes Auftreten starkem Wechsel unterworfen ist, so 
verteilt sich ihr Einfluß auf das mittlere Temperaturgefälle über diesen 
ganzen Höhenbereich und ruft so die allgemeine Schwächung desselben 
hervor. 

Die beifolgende Fig. 6 zeigt eine Drachenregistrierung, bei welcher 
der Drachen eine solche Inversion passiert hat. 

Ganz oben sieht man die Registrierung der Windgeschwindigkeit. Je 
enger die Zacken der Registrierung stehen, um so größer ist die Ge- 
schwindigkeit. Die darunter stehende Kurve gibt die Temperatur, und die 


10 A. Wegener. 


folgende den Luftdruck, welcher hier lediglich zur Höhenbestimmung dient 
und unmittelbar ein allerdings umgekehrtes Bild von den Höhen liefert, 
in denen sich das Registrierinstrument befunden hat. Das horizontale An- 
fangsstück am linken Ende der Kurve entspricht den Vorbereitungen 


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des Aufstieges, während welcher das Instrument sich am Erdboden befand. 
Der darauf folgende steile Abfall wird gebildet durch den Aufstieg des 
Drachens bis zur Höhe von etwa 600 m. In dieser Höhe hält sich dann 
der Drachen stundenlang mit nur geringen Schwankungen. Hier lag näm- 


Neuere Forschungen auf dem Gebiete der atmosphärischen Physik. 11 


lich eine Schichtgrenze, oberhalb deren die Windgeschwindigkeit geringer 
war und nicht mehr ausreichte, um den Drachen weiter steigen zu lassen. 
Erst um 11 Uhr, als mit dem Einholen des Drahtes begonnen wurde, segelte 
der Drachen infolge dieser künstlichen Windverstärkung an, wie aus dem 
nun folgenden starken Abfall der Druckkurve zu ersehen ist, und erreichte 
auf diese Weise am tiefsten Punkt der Druckkurve die Höhe von 2330 m. 

Betrachtet man die Temperaturkurve, welche ja im allgemeinen wegen 
der Abnahme der Temperatur mit der Höhe der Druckkurve parallel zu 
laufen pflegt, so erkennt man hier an der genannten Schichtgrenze einen 
Temperatursprung von etwa 5°, welcher besonders schön beim Herabholen 
des Drachens registriert wird. Während des Aufstiegs, bei welchem der 
Drachen mit nur geringen Höhenschwankungen an der Schichtgrenze 
schwamm, sieht man eine Reihe außerordentlich starker Temperatur- 
schwankungen aufgezeichnet, welche dadurch erzeugt wurden, daß der Dra- 
chen abwechselnd in die obere warme Schicht hineinsegelte und wieder in 
die untere kalte Schicht zurückfiel. 

Vergleicht man hiermit endlich die ganz unten aufgezeichnete Feuch- 
tiekeitskurve, so erkennt man leicht, daß die obere warme Schicht relativ 
trocken, die untere kalte relativ feucht war; die hier registrierten Schwan- 
kungen der Feuchtiekeit entsprechen in allen Einzelheiten den Schwan- 
kungen der Temperatur. 

Über das Wesen und die Entstehung dieser merkwürdigen Schicht- 
grenzen tappen wir gegenwärtig noch fast ganz im Dunklen. Die Vermutungen, 
welche bisher über diesen Punkt ausgesprochen sind, sind alle noch nicht 
völlig befriedigend. Köppen hat die Ansicht geäußert, dal diese Inver- 
sionen die lamellenartig dünnen Überreste von einst mächtigen Schichten 
darstellen, welche sich immer mehr ausgeflacht haben. Doch ist es auch 
denkbar, daß die Ursache der Schichtgrenzen in Bewegungsunterschieden 
der Luft zu suchen ist, vermöge welcher sich Gleitflächen ausbilden. So- 
bald nämlich erst einmal ein solcher Bewegungsunterschied vorhanden ist, 
wird sich von selbst auch ein Temperatursprung einstellen, da die Luft- 
mengen, welche nun übereinander zu liegen kommen, aus verschiedenen 
Gegenden herstammen. Ich habe auch darauf hingewiesen, dal die Ver- 
teilung der Wolken nach Wolkenetagen, wie man sie aus den Höhen- 
messungen namentlich während des internationalen Wolkenjahres er- 
mittelt hat, auch für die Schichterenzen gültig sein muß, weil eben 
die Wolkenoberflächen derartige Schichtgrenzen repräsentieren. Indessen 
haben alle diese Untersuchungen noch nicht zu Resultaten geführt, welche 
allgemein anerkannt wären, und die Klärung dieses Problems der Inver- 
sionen bleibt daher im wesentlichen noch der Zukunft vorbehalten. 

Aber auch abgesehen von dieser wichtigen Entdeckung der Inver- 
sionen haben die aerologischen Experimente mannigfaltige Aufschlüsse ge- 
bracht. Besonders lehrreich sind die graphischen Veranschaulichungen 
dieser Ergebnisse, wie wir sie für einen Monat (Juli 1906) nach den 
Lindenberger Beobachtungen in unserer Fig. 7 dargestellt sehen. Die Höhen 


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A. Wegener. 


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Neuere Forschungen auf dem Gebiete der atmosphärischen Physik. 13 


sind hierbei nach oben abgetragen, während die nach rechts fortschreitende 
Skala die Zeit repräsentiert: die bis zu wechselnden Höhen hinauf reichenden 
vertikalen Linien stellen die einzelnen Drachenaufstiege dar. Indem nun 
auf jeder dieser Linien die Temperatur bei jeder Höhenstufe notiert wird, 
und dann die Punkte gleicher Temperatur von Tag zu Tag miteinander 
verbunden werden, erhält man eine derartige Kurvenschar von Isothermen, 
wie sie in der Figur abgebildet ist. 

Die O°-Isotherme ist hierbei durch Querstrichelung hesonders hervor- 
gehoben; man erkennt, daß sie zu Beginn des Monats sich von etwa 
1500 m bis auf 3500 zurückzog, dann nach einem schon am 14. erfolgten 
Vorstoß namentlich am 21. wieder tief herabkam, um später wieder in 
größere Höhen zurückzuweichen. Im allgemeinen verlaufen diese Isothermen 
mehr oder weniger parallel; namentlich zeigt sich beim Vorübergang einer 
barometrischen Depression sehr deutlich zunächst ein allgemeines Steigen 
der Isothermen, wobei auch die Temperatur am Erdboden zu steigen 
pflegt (wie z.B. am 18. und 19.), und darauf, sobald das Centrum vorbei 
ist, ein rapides Herabsinken der Isothermen in allen Höhen, einer durch- 
greifenden Abkühlung entsprechend. In den alleruntersten Schichten ist 
häufig noch der Einfluß der täglichen Erwärmung und der nächtlichen 
Abkühlung zu erkennen, wenn auch die Experimente im allgemeinen hierfür 
nicht zahlreich genug sind. Die oben besprochenen Inversionen zeigen sich 
meist durch ein Zurückbiegen der Isothermen, wie man es z.B. bei dem 
Vormittagsaufstieg am 18. in etwa 1100» Höhe erkennt. — Indessen würde 
es zu weit führen, hier auf Einzelheiten einzugehen. 

Bei der Betrachtung der mittleren Zustandskurve (Fig. 5) fällt 
vor allem die bereits oben kurz berührte Tatsache auf, daß die Temperatur- 
abnahme überhaupt bei etwa 114m Höhe vollständig aufhört, und die 
darüberliegenden Schichten alle die gleiche Temperatur, im Mittel etwa 
— 55°C, aufweisen. Noch das erwähnte große Ballonwerk, das im Jahre 
1900 erschien, enthält keine Andeutung von dieser fundamentalen Schicht- 
grenze unserer Atmosphäre. Erst im Jahre 1902 wurde gleichzeitig von 
Teisserene de Bort in Paris und Assmann in Berlin diese Entdeckung mit 
Hilfe der Registrierballone gemacht. Nach Teisserene de Borts Vorschlag 
bezeichnet man den unteren Teil der Atmosphäre, innerhalb dessen die 
Temperatur mit der Höhe abnimmt, als Troposphäre und die darüber 
liegenden Schichten als Stratosphäre. 

Die folgende Fig. 8 zeigt die Registrierung eines Gummiballons, der 
bis in diese Stratosphäre vordrang. Registriert wurde die relative Feuchtig- 
keit, Temperatur und Luftdruck. Man erkennt wieder nach der anfäng- 
lichen Registrierung am Erdboden den Aufstieg des Ballons an dem Sinken 
der Luftdruckkurve. Das Thermometer registriert kurz darauf, ungefähr 1000 
über dem Erdboden, eine der besprochenen Inversionen, welcher auch hier 
ein starker Fall der relativen Feuchtigkeit entspricht; darauf sinkt die 
Temperatur außerordentlich gleichförmig mit zunehmender Höhe, bis sie 
bei 12.230 m — 61'9° erreicht. In dieser Höhe wurde die Grenze der 


14 A. Wegener. 


Stratosphäre angetroffen. Hier hört die Temperaturabnahme auf, und bis 
zur Maximalhöhe von 15.050 m erkennt man sogar einen geringen Anstieg 
auf — 577°. Bei dem darauffolgenden Herabsinken des Instrumentes ist 
die Uhr desselben stehen geblieben, worauf das scheinbar plötzliche Zu- 
rückschnellen der Federn auf ihren Ausgangswert zurückzuführen ist. 

Bis zur Höhe von 29 km — soweit haben diese Experimente bisher ge- 
führt — hat man dieselben Verhältnisse unverändert vorgefunden, und wir 
haben Grund zu der Annahme, daß auch die noch nicht erreichten 
Schichten oberhalb dieser Höhe keine wesentliche Änderung der Temperatur 
mehr zeigen werden. Man kann nämlich leicht einsehen, daß eine so breite 
Schicht konstanter Temperatur, die mindestens von 11 bis 29km Höhe 
reicht, allen aufsteigenden Luftströmen ein Ende setzen muß, und daher 
von der vertikalen 
Durchmischung, 
welche zu einer 

Temperaturab- 
nahme mit der 
Höhe führt, ausge- 

schlossen sein 
muß: denn nach 
dem Thomson- 
schen (Gesetz 
müßte man die 
Luft bei 11 km 
Höhe (wo ja m 
Wahrheit Tempe- 
Ei iR raturen zwischen 
= 17 — 50 und — 60° 
Registrierung eines in die Stratosphäre eindringenden Gummiballons (aufgestiegen herrschen) L auf 
am 1. Dezember 1910 am Aeronanut. Obs. zu Lindenberg. E— 180° erhitzen, 
damit sie die dar- 
überliegenden isothermen Schichten durchsteigen und bei 29km ins Gleich- 
gewicht kommen sollte! 

Durch die Untersuchungen von Gold und namentlich Humphreys, 
deren Durehführung in voller Strenge allerdings noch nicht geglückt ist, 
wird es sehr wahrscheinlich gemacht, daß sich diese oberen Schichten im 
Zustand des Strahlungsgleichgewichts befinden, daß ihre Temperatur sich 
also nur bei einer Änderung der Sonnenstrahlung ändern kann. Da diese 
Strahlungsverhältnisse für die verschiedenen Höhen so gut wie dieselben 
sind, so muß auch die Temperatur überall nahezu die gleiche sein. 

Man hat nicht sofort die Bedeutung dieser fundamentalen Schicht- 
grenze der Atmosphäre bei 11km klar erkannt. Im Anfange glaubte man, 
daß die Luftmassen oberhalb derselben ein Glied der sogenannten Gesamt- 
zirkulation zwischen Pol und Äquator darstellten, und daß sich das Fehlen 
der weiteren Temperaturabnahme auf den äquatorialen Ursprung dieser 


Fig. 8. 


Rel. Feuchtigkeit 


Grundlinie 


Un der Stratosphäre 


12230 


Neuere Forschungen auf dem Gebiete der atmosphärischen Physik. 15 


Luftmassen zurückführen ließe. Gestützt wurde diese Vermutung, als Her- 
gesell in den Tropen auch bei 15%m Höhe noch keine Spur dieser Schicht- 
erenze fand. Erst nach und nach rang sich die Überzeugung Bahn, dab 
dieselbe geschlossen die ganze Erde umspannt, dal) aber ihre Höhe vom 
Pol zum Äquator sich ungefähr verdoppelt. In Pawlowsk (60° Breite) wurde 
sie im Mittel bei 96 kn gefunden, in Berlin bzw. in München (52 bzw. 
48° Breite) bei 10'7 bzw. 10'9km, in Nordamerika unter nur mehr 38° bei 
12km, und vor kurzem ist sie durch Berson und Elias auch im äqua- 
torialen Gebiet, nämlich über dem Viktoria-Nyanza (1° Südbreite) in der 
Höhe von 16—17km nachgewiesen worden. Es kann gegenwärtig kaum 
noch ein Zweifel mehr darüber bestehen, daß) diese Schichtgrenze die ganze 
Erde umspannt, und daß die über ihr liegenden Schichten von allen 
Vertikalbewegungen und also auch von der „Gesamtzirkulation“, die man 
sich früher stets bis zur äußersten Grenze der Atmosphäre fortgesetzt 
dachte, ausgeschlossen sind. 

Es ist von großer Bedeutung, daß es mit Hilfe dieser einen Methode 
gelungen ist, die Grenze der Troposphäre zu überschreiten und noch Be- 
obachtungen aus den darüber liegenden Schichten zu gewinnen. Denn erst 
dies gibt uns die Gewähr dafür, daß wir mit unseren Methoden die für 
die Witterung in Frage kommenden Schichten auch vollständig beherrschen. 
Die obersten Wolken, die Cirren, liegen bei etwa 10—11%km Höhe, ge- 
rade am oberen Ende der Troposphäre, und alles, was wir unter dem 
Begriff Wetter zusammenfassen, spielt sich daher in der letzteren 
ab, insbesondere auch die großen atmosphärischen Wirbel, die sogenannten 
Zyklonen und Antizyklonen. Wir sind auf diese Weise zu der Hoffnung 
berechtigt, daß es mit Hilfe dieser Forschungen, wenn auch wohl erst 
nach langer mühseliger Arbeit, gelingen wird, den wahren Sachverhalt bei 
den beiden großen Grundphänomenen der Meteorologie, nämlich der das 
Klima bedingenden Gesamtzirkulation und den das Wetter bedingenden 
zyklonischen Luftwirbeln, festzustellen. Erst nach einer genauen und voll- 
ständigen Aufnahme dieses Sachverhalts, von der wir gegenwärtig noch 
weit entfernt sind, wird es der Theorie möglich sein, mit Erfolg diese 
Probleme zu behandeln, an deren Schwierigkeit bisher alle noch so scharf- 
sinnigen Untersuchungen gescheitert sind. 


2. Fortschritte der Wolkenkunde. 


Durch die neuerdings immer zahlreicher ausgeführten Ballonfahrten 
ist unsere Kenntnis von den Formen der Wolken außerordentlich erweitert 
worden; während der an die Erde gebannte Beobachter nur zu oft einen 
gleichmäßig grauen Himmel ohne jede Spur von Detail sieht, ändert sich 
das Bild mit einem Schlage, sobald er sich im Ballon über die Wolken- 
schicht erhebt. Denn nur an der Oberfläche haben diese Schichtwolken 
scharfe Begrenzungen, deren markante Formen dem Auge einen Anhalts- 
punkt geben. Durch die ständig wachsende Vertrautheit immer größerer 


16 A. Wegener. 


Kreise mit dem uns früher unzugänglichen Element, dem Luftozean, wird 
hier im Laufe der Zeit durch unmittelbare Anschauung, ohne komplizierte 
Messungen, ein Material gewonnen werden und ist teilweise schon jetzt 
gewonnen, welches es uns ermöglichen wird, nach und nach an Stelle des 
früheren „künstlichen“ Systems der Wolken ein „natürliches“ zu setzen, 
welches die Wolken nicht nur so beschreibt, wie sie von der Erde aus 
erscheinen, sondern wie sie sind. Dieser interessante Übergang ist 
gegenwärtig noch keineswegs beendet, wir stehen vielmehr noch mitten 
in der Entwicklung. Die folgenden Ausführungen können daher auch nur 
eine erste Orientierung abgeben. 

Bevor wir aber auf die Formen der Wolken eingehen, müssen wir zu- 
nächst bei der prinzipiellen Frage verweilen, was denn die Ursache der 
Wolkenbildung überhaupt ist. 

Schlägt man ältere Lehrbücher der Meteorologie auf, so findet man 
noch vielfach für die Wolkenbildung die von James Hutton im Jahre 1754 
gegebene Erklärung. Hutton ging von der allbekannten Beobachtung aus, 
dal der menschliche Atem bei strenger Kälte sichtbar ist. Da diese Wolken- 
bildung im kleinen offenbar auf die Mischung der warmen Luft aus der 
Lunge mit der kalten Außenluft zurückzuführen ist, so schloß Hutton, dab 
auch die Wolkenbildung in der Atmosphäre stets durch Mischung warmer 
und kalter Luftmassen zustande käme. Diese Annahme, welche lange Zeit 
in der Meteorologie herrschend gewesen ist, wurde erst durch eine Reihe 
sehr sorgfältiger Untersuchungen der bedeutendsten Meteorologen, wie 
Hann, Pernter und Bezold, als unzutreffend erkannt. Es läßt sich nämlich 
zeigen, daß die Bedingungen für das Zustandekommen einer solchen 
Mischungstrübung ganz außerordentlich enge sind, und dal; sie obendrein 
von der Art sind, wie sie in der Atmosphäre, soweit unsere Kenntnisse 
reichen, noch nie beobachtet wurden. So nahe also diese Erklärung lag, 
so mußte sie doch als unzulänglich aufgegeben werden, und es entstand 
aufs neue die Frage, worauf die Wolkenbildung in der Atmosphäre in 
Wirklichkeit zurückzuführen sei. 

Es gibt jedoch noch einen anderen Vorgang, welcher gleichfalls zu 
einer Ausscheidung des unsichtbaren, in der Luft vorhandenen Wasser- 
dampfes führt, nämlich die Expansion !); und diese Expansion tritt in der 


!) Es sei hier an einen bekannten Vorlesungsversuch erinnert. Wenn man den 
Boden eines großen verschließbaren Glasgefäßes mit Wasser bedeckt, so daß nach einiger 
Zeit die darüber befindliche Luft in dem Glasgefäße vollkommen mit Wasserdampf ge- 
sättigt ist, d.h. so viel unsichtbaren gasförmigen Wasserdampf aufgenommen hat, wie 
sie bei der betreffenden Temperatur enthalten kann, so genügt eine verhältnismäßig 
geringe Expansion, um eine deutliche Nebelbildung in dem Glasgefäß hervorzubringen. 
Um die Expansion möglichst plötzlich eintreten zu lassen, führt man den Versuch 
praktisch in der Weise aus, daß man zunächst die Luft in dem Glasgefäß etwas kom- 
primiert, was einfach durch Hineinblasen mittelst eines angesetzten Schlauches ge- 
schieht. Öffnet man dann einen Hahn, so daß der Luftüberschuß plötzlich entweichen 
kann, so tritt sogleich die Nebelbildung ein, welche man durch eine dahinter gestellte 
brennende Kerze auch einem größeren Auditorium sichtbar machen kann. 


Neuere Forschungen auf dem Gebiete der atmosphärischen Physik. 17 


Atmosphäre ganz außerordentlich häufig ein, da die Luft bei jedem Auf- 
steigen in geringeren Luftdruck kommt und sich daher ausdehnen muß. In 
der Tat hat sich immer deutlicher gezeigt, daß die Wolkenbildung in der 
Atmosphäre fast oder sogar ganz ausschließlich in dieser Weise auf die 
Expansion beim Aufsteigen zurückzuführen ist. 

Es’ ergeben sich indessen noch verschiedene Schwierigkeiten, sobald 
man den Vorgang der Wolkenbildung etwas schärfer ins Auge faßt. Der 
englische Physiker Wilson bemerkte nämlich, daß in sorgfältig von Staub 
gereinigter (durch einen Wattefilter hindurchgesogener) Luft selbst bei 
starker Expansion keine Wolkenbildung eintritt. 

Es bildet sich dann nur ein Niederschlag an den Wänden des Ge- 
fäßes, aber im Inneren’ desselben bleibt die Nebelbildung aus. Wenn man 
allerdings die Expansion immer weiter fortsetzt, so gelangt man schließ- 
lich an eine Grenze. bei welcher nun doch wieder ein Nebel auftritt, der 
sehr merkwürdige physikalische Eigenschaften besitzt. Er ist nämlich elek- 
trisch geladen, und es läßt sich zeigen, daß sich hier der Wasserdampf 
statt an den gewöhnlichen Kernen an den stets in der Luft vorhandenen 
Ionen- niedergeschlagen hat. Man hat eine Zeitlang geglaubt, daß diese 
Kondensation an Ionen bei den Gewitterwolken der Atmosphäre eine Rolle 
spielt, und daß auf diese Weise die Gewitterelektrizität erzeugt würde. 
Indessen hat man diese Ansicht bald wieder aufgeben müssen, da man sich 
überzeugte, daß das Auftreten dieser merkwürdigen Wolkenbildung an so 
exzessive Bedingungen geknüpft ist, wie sie nach unseren Beobachtungen 
selbst in Gewitterwolken bei weitem nicht vorkommen, und die Gewitter- 
elektrizität bildet daher noch heutzutage ein ungelöstes Problem. 

Die Wolkenbildung in der Atmosphäre muß hiernach ‘stets von schon 
vorhandenen Kernen ausgehen und müßte ausbleiben, wenn diese fehlten. 
Daß es sich bei diesen Kernen nicht nur um den Staub der Zimmerluft 
handelt, sondern daß auch die freie Atmosphäre stets mit ihnen erfüllt 
ist, das zeigen die Versuche von Aitken, welcher ein Instrument erfand, 
das sogar die Anzahl‘ dieser Kerne pro Kubikzentimeter zu messen ge- 
stattet. Auch in den größten Höhen, in welchen man bisher bei Ballon- 
fahrten mit diesem Instrument Messungen ausgeführt hat, wurden noch 
immer mehrere hundert Kerne pro Kubikzentimeter gefunden. 

Es gibt aber eine ganze Reihe von Erscheinungen, welche direkt die 
Anwesenheit solcher trübenden Teilchen in der Atmosphäre dokumentieren. 
Bekanntlich ist ja die Durchsichtigkeit der Luft starkem Wechsel unter- 
worfen. Man bezeichnet diese Trübungen als „Dunst“ im Gegensatz zur 
Wolkenbildung. Dieser Dunst ist z. B. die Ursache davon, daß der Schatten- 
wurf der Wolken bisweilen räumlich sichtbar wird. Fig. 9 stellt diese Er- 
scheinung dar, welche im Volksmund als „wasserziehende Sonne“ oder 
auch als „Dämmerungstrahlen“ bekannt ist. Wenn diese Strahlen über 
den Kopf des Beobachters fortgehen, so sieht er sie oberhalb der Sonne; 
obwohl parallel, laufen sie scheinbar in ihr zusammen. Bei besonders 
prächtiger Ausbildung der Erscheinung lassen sich die Strahlen über den 

E.Abderhalden, Fortschritte. III. 2 


18 A. Wegener. 


ganzen Himmel fort verfolgen und laufen schließlich wiederum am Gegen- 
punkt der Sonne in derselben Weise zusammen, wie in der Sonne selbst. 

Bei Ballonfahrten hat man oft Gelegenheit, diesen Dunst auch noch 
in anderer Weise unmittelbar wahrzunehmen. Bekanntlich neigt die Luft 
sehr zur Schichtenbildung, und die verschiedenen Schichten sind sehr ver- 
schieden durchsichtig, sei es nun, daß die Anzahl der trübenden Teilchen 
in ihnen verschieden groß ist, oder daß die Teilchen selber in ihnen un- 
gleiche Größen besitzen. So ist häufig die unterste, etwa bis 1500 m 
reichende Luftschicht sehr stark mit Dunst erfüllt, während die darüber 
liegende Schicht außerordentlich klar ist. Befindet sich nun der Ballon 
gerade in der Höhe der Schichtgrenze, so sieht er die Oberfläche der 
Dunstschicht in sehr markanter Weise als eine gerade Linie am Horizont. 


Fig. 9. 


Wasserziehende Sonne (Dämmerungstrahlen). 


Die Fig. 10 zeigt eine Photographie dieser Erscheinung. Hier ist dieser 
„Dunsthorizont“ so stark markiert, daß man, wenn man nicht besonders 
darauf aufmerksam gemacht wird, geneigt ist, ihn für den natürlichen 
Horizont zu halten, während er in Wahrheit 1500 m darüber liegt. 

Es gibt aber noch eine Reihe anderer sehr bekannter, ja alltäglicher 
Erscheinungen, die in diesem Zusammenhang zu nennen sind, nämlich 
die blaue Farbe des Himmels und die rote Farbe der untergehenden Sonne. 

Und damit kommen wir zu denjenigen Erscheinungen, welche den 
in der Physik als trübe Medien bezeichneten Stoffen eigen sind. Bekanntlich 
läßt sich die Vergrößerung unseres Mikroskops nicht beliebig weit treiben; 
selbst für das Ultramikroskop gibt es eine gewisse Größe, welche das be- 
trachtete Objekt mindestens haben muß, wenn es noch wahrnehmbar sein soll. 
Diese Erscheinung ist in der Natur der Lichtwellen begründet und läßt sich 


Neuere Forschungen auf dem Gebiete der atmosphärischen Physik. 19 


durch keinerlei optische Systeme beseitigen. Sobald nun die trübenden Teil- 
chen diese kritische Grenze unterschreiten, so daß sie nicht mehr gesehen 
werden können, so bieten sie Anlaß für das Auftreten ganz charakte- 
ristischer Farben, welche eben als die Farben der trüben Medien bekannt 
sind. Der englische Physiker Lord Rayleigh hat die Theorie dieser Farben- 
erscheinungen mathematisch entwickelt und damit zugleich eine exakte Er- 
klärung für die blaue Himmelsfarbe und die rote Farbe der untergehenden 
Sonne gegeben. Die 
Rechnungen sind NET 
außerordentlich kom- 
pliziert, aber das zu- 
grunde liegende Prin- 
zip läßt sich durch 
einen einfachen Ver- 
gleich der Anschauung 
näherbringen. 
Betrachten wir 
einen großen Ozean- 
dampfer in dem auf- 
und abwogenden 
Meere. Die Wellen, 
welche von der Luv- 
seite gegen den Schiffs- 
rumpf schlagen, sind 
nicht imstande, den 
gewaltigen Koloß zu 
heben oder zu senken, 
sondern prallen zurück, 
und in Lee bildet sich 
ruhiges Wasser. Be- 
trachten wir gleichzei- 
tig eine große Flotille 
kleiner Ruderboote, 
welche auf denselben 
Ozeanwogen auf- und 
abtanzen. Sie werden 


. : Dunsthorizont Phot. Stuchtey. 
willenlos von jeder 1500 m über der Erde. vom Ballon (in gleicher Höhe) gesehen. 


Welle hinauf und hinab 

geführt, und man kann das Meer so dicht mit ihnen besetzen, wie 
man will, die Wogen werden stets so gut wie ungehindert weiter 
rollen, während die Boote diese Schwingungen passiv mitmachen; in 
Lee einer solchen Flotille wird daher auch niemals ruhiges Wasser 
erzeugt werden. Man sieht sofort, wie dieser Vergleich anzuwenden 
ist. Die Meereswogen sind die Lichtwellen, der Ozeandampfer stellt 
ein trübendes Teilchen von beträchtlicher Größe, etwa ein Wolken- 

I%* 


20 A. Wegener. 


element dar. welches die Lichtwellen zurückwirft und hierdurch selbst 
sichtbar wird, hinter sich aber einen Schatten entwirft. Die Flotille kleiner 
Ruderboote aber sind trübende Teilchen von so geringer Größe, daß sie 
von den Schwingungen der Lichtwellen als Ganzes mitgenommen werden, 
diese also nicht zurückwerfen, sondern passieren lassen. Sie werfen keinen 
Schatten und sind auch selbst nicht sichtbar, obwohl sie aus undurchsich- 
tigem Material bestehen. 

Damit wäre nun allerdings erst soviel erklärt, daß diese kleinsten 
Teilchen unsichtbar sind. Wie entstehen aber die Farben? Hierzu müssen 
wir berücksichtigen, daß die Lichtwellen verschiedene Länge haben. Das 
weiße Licht besteht ja aus einer Mischung sämtlicher Farben des Spek- 
trums. Der roten Farbe entsprechen die langen Lichtwellen, der blauen 
die kurzen, während die übrigen Farbentöne mittlere Wellenlängen reprä- 
sentieren. Bleiben wir nun bei unserem Bilde, so hätten wir uns zu ver- 
gegenwärtigen, was geschieht, wenn wir eines der kleinen Ruderboote etwa 
auf einen kleinen Teich setzen, der nur Wellen von viel geringerer Länge 
auf seiner Oberfläche erzeugt. Hier wird sich bereits das kleine Boot so 
verhalten wie der große Dampfer in der Dünung des Ozeans: es wirft 
die Wellen zurück und erzeugt in Lee ruhiges Wasser. Wenn also die 
trübenden Teilchen eine entsprechende Größe besitzen, so werden sie zwar 
die „Ozean“-Wellen des roten Lichtes nicht mehr reflektieren können, son- 
dern sie frei passieren lassen; dagegen werden sie die kurzen „Teich “- 
wellen des blauen Lichtes noch in derselben Weise zurückwerfen und hier- 
durch selbst sichtbar werden, wie dies für sämtliche Lichtarten bei den 
größeren Wolkenelementen der Fall ist. Fällt also eine Mischung sämt- 
licher Lichtarten, d. h. weißes Licht, auf ein derartiges trübes Medium, so 
verhält sich dieses gegenüber dem roten Bestandteile des Lichts wie durch- 
sichtiges Glas, aber dem blauen Bestandteile gegenüber etwa wie Matt- 
glas. Die Folge davon ist, daß nur rotes Licht hindurchdringt, daß aber 
das trübe Medium selber in blauer Farbe sichtbar wird. !) 

Die Anwendung auf die Farbe des Himmels ist nicht schwer. Von 
dem weißen Sonnenlicht, mit dem die Atmosphäre durchstrahlt wird, pas- 


!) Man kann sich in sehr einfacher Weise ein trübes Medium herstellen, indem 
man eine Auflösung von Mastix in Weingeist unter Umrühren in ein Gefäß mit Wasser 
hineintropfen läßt und die Mischung am- besten filtriert. Sendet man dann mittelst einer 
Projektionslampe einen Strahl weißen Lichtes durch dieses Glasgefäß hindurch, so kann 
man den hindurch gelangenden roten Bestandteil bequem auf einem Schirm auffangen, 
während das Gefäß selbst in intensiv bläulicher Farbe sichtbar wird. Übrigens läßt sich 
z. B. auch das unter dem Namen Odol bekannte Zahnwasser und ähnliche Substanzen 
in gleicher Weise verwenden; auch an dem aufsteigenden Rauch der Zigarre lassen sich 
die Farben demonstrieren: Gegen dunklen Hintergrund gesehen erscheint er blau, gegen 
einen hellen Hintergrund schwach rotbraun; der aus dem Munde ausgeblasene Rauch 
dagegen, bei dem die Tröpfehen infolge der großen relativen Feuchtigkeit im Munde er- 
heblich gewachsen sind, erscheint fast rein weiß. — Eine praktische Anwendung haben 
diese Dinge in der Eisenbahntechnik gefunden, indem neuerdings überall rötliches Licht 
namentlich für Signale vorgezogen wird, da es bei nebligem Wetter weiter zu sehen ist 
als bläuliches. 


Neuere Forschungen auf dem Gebiete der atmosphärischen Physik. >] 


siert der rote Bestandteil ungehindert, wie man besonders schön an der 
kupferroten Farbe erkennen kann, welche der Mond meist bei Finster- 
nissen annimmt. Der blaue Bestandteil dagegen wird nicht hindurch 
gelassen, so dal) der Himmel, gegen den dunklen Weltraum gesehen, in- 
tensiv blau erscheinen muß. Die Sonne selber muß unter allen Umstän- 
den einen etwas gelblichen Ton zeigen: solange sie noch hoch über 
dem Horizont steht, und die Weglänge der Sonnenstrahlen in der Atmo- 
sphäre nur kurz ist, wird diese Färbung freilich nur sehr schwach sein. Je 
mehr sie sich aber dem Untergang zuneigt, um so länger wird der Weg, 
den die zum Auge gelangenden Sonnenstrahlen in der Atmosphäre zurück- 
zulegen haben, und um so markanter tritt hier die für trübe Medien 
charakteristische rote Farbe auf.) 

Woraus diese Kondensationskerne in der Atmosphäre bestehen, ist 
uns noch fast ganz unbekannt. Es deutet manches darauf hin, daß bei der 
Kondensation in fester Form, also der Bildung der Schneekristalle in der 
Luft, prinzipiell andere Kerne benutzt werden als bei derjenigen in flüssiger 
Form. Bei letzterer handelt es sich höchstwahrscheinlich um außerordent- 
lich kleine Flüssigkeitströpfchen, nämlich wässerige Lösungen hygroskopi- 
scher Gase, wie z. B. Ammoniak oder Salpetersäure, die sich im Regen- 
wasser nachweisen lassen. Man hätte sich hiernach vorzustellen, daß jedes 
Molekül dieser Gase auch schon in relativ trockener Luft eine Anzahl von 
Wasserdampfmolekülen um sich gesammelt hat und mit ihnen zusammen 
ein außerordentlich kleines Tröpfchen, das noch unsichtbare Dunsttröpfchen, 
bildet. Die Bildung der Schneekristalle scheint dagegen von festen Kernen 
auszugehen. Indessen sind unsere Vorstellungen hierüber, wie erwähnt, 
noch sehr unsicher. 

Nach dieser kurzen Übersicht über die Erscheinungen, die mit den 
stets vorhandenen Kernen der Wolkenbildung zusammenhängen, sollen 
nun im folgenden die Formen der Wolken selber, sowie diejenigen Vor- 
gänge besprochen werden, welche für die Entstehung derselben maß- 
gebend sind. 

Es ist nicht ohne Interesse, daß die noch heute an unseren meteoro- 
logischen Stationen üblichen Wolkenbezeichnungen im wesentlichen schon 
im Jahre 1805 von Luke Howard aufgestellt worden sind.?) Indessen fand 
die genauere Formulierung doch erst im Jahre 1886 auf Grund einer 
internationalen Vereinbarung — hauptsächlich auf Betreiben von Hilde- 


‘) Es sei übrigens darauf hingewiesen, daß Rayleigh in späterer Zeit die Hypo- 
these aufgestellt hat, daß nicht eigentliche Fremdkörper, sondern die Luftmoleküle 
selber als „trübende Teilchen“ wirken und die blaue Himmelsfarbe erzeugen. Dies 
könnte allerdings erst in Höhen geschehen, in denen der Abstand dieser Moleküle von 
einander hinreichend groß geworden ist, nämlich in den Höhen zwischen etwa 20 und 
70 km. Man hat bisher wohl noch kein abschließendes Urteil über diese Hypothese ge- 
wonnen. 

?) On the modifications of clouds, London 1803; neu herausgegeben von Hell- 
mann, Berlin 1894, als Nr. 3 der „Neudrucke von Schriften und Karten über Meteoro- 
logie und Erdmagnetismus“. 


22 A. Wegener. 


brandsson und Abereromby — statt, nachdem eine Reihe sorgfältiger 
Höhenmessungen, die im Jahre 1884—1885 in Upsala angestellt worden 
waren, eine hinreichende Orientierung über die Höhenskala der Wolken- 
arten gegeben hatte, und nachdem andrerseits durch die Beobachtungen 
des letztgenannten Meteorologen auf seinen Weltreisen eine gewisse Kon- 
stanz der Wolkenformen unter allen geographischen Breiten gewährleistet 
war. Die hier vereinbarte Einteilung fand dann in dem 1896 herausge- 
gebenen „internationalen Wolkenatlas“ !) ihren Ausdruck, dessen Text in 
deutscher, englischer und französischer Sprache erschien, und in welchem 
auf 14 Tafeln im ganzen 28 sorgfältig ausgewählte Wolkenbilder repro- 
duziert wurden. Die zugehörige Beschreibung unterscheidet die 10 folgen- 
den Wolkenarten: Cirrus (ei), Cirro-Stratus (ei-str), Cirro-Cumulus (ei-cu), 
Alto-Cumulus (a-cu), Alto-Stratus (a-str), Strato-Cumulus (str-eu), Nimbus 
(ni), Cumulo-Nimbus (cu-ni), Cumulo-Stratus (cu-str). Die Reihenfolge 
stimmt ungefähr mit der Höhenlage überein, die größte Höhe kommt den 
Cirren zu. 

Im selben Jahre 1896 begannen die größeren meteorologischen Obser- 
vatorien auf internationalen Beschluß mit einem Beobachtungsprogramm, 
dessen Durchführung sehr wichtige Resultate gezeitigt hat. Es wurden näm- 
lich in diesem „internationalen Wolkenjahr“ die Höhen sämtlicher sich hierfür 
eignender Wolken — meist auf photogrammetrischem Wege — gemessen. 

Die Diskussion dieser Beobachtungen, welche namentlich Süring in 
sehr eingehender Weise vorgenommen hat, ermöglichte vor allem eine ge- 
nauere Feststellung von Wolkenetagen. 

Die Wolken treten nämlich, wie man sich schon durch den un- 
mittelbaren Anblick leicht überzeugen kann, in bestimmten Etagen auf, wäh- 
rend die dazwischen liegenden Schichten im allgemeinen frei bleiben. Diese 
Höheneinteilung bildet ja auch die natürliche Basis für die Klassifikation 
der Wolken. Vettin war der erste, der die Höhen dieser Etagen zahlenmäßig zu 
bestimmen versuchte, doch fielen seine Messungen noch allzu ungenau aus. 
Die ersten einigermaßen richtigen Vorstellungen gaben die schon er- 
wähnten Wolkenbeobachtungen in Upsala. Aber auch bei dieser sich 
über 1 Jahr erstreckenden Beobachtungsreihe von nur einer Station konnten 
die Zweifel, wieweit das Ergebnis verallgemeinerungsfähig sei, nicht 
beseitigt werden. So war es denn von großer Bedeutung, dal Süring an 
der Hand des viel reicheren Materials des internationalen Wolkenjahres 
die Frage aufnahm. Die Etagen zeigen sich an allen Stationen mehr oder 
weniger deutlich. Unter Zusammenfassung der Beobachtungsergebnisse der 
7 Stationen Blue Hill, Bossekop, Manila, Pawlowsk, Potsdam, Upsala, 
Washington, leitete Süring sechs Etagen ab, die bei 0'6, 16, 40, 6°0, 80 
und 10'0km Höhe liegen. 

Die Erscheinung dieser Wolkenetagen hängt aufs engste mit der 
Schichtung der Atmosphäre überhaupt zusammen. Denn wie schon im 


‘) Atlas international des Nuages. Paris, Gauthier Villars, 1896. (Eine zweite 
Auflage ist soeben erschienen.) 


Neuere Forschungen auf dem Gebiete der atmosphärischen Physik. 23 


vorigen Kapitel bemerkt war, repräsentiert die Oberfläche der an einer 
solchen Etage liegenden Wolkendecke die Grenzfläche zwischen zwei Luft- 
schichten, welche im allgemeinen mit ganz verschiedenen Temperaturen 


und Feuchtigkeiten begabt und 
auch verschieden bewegt sind. 
Da es bisher noch nicht gelun- 
gen ist, ein System in diesen 
Schichtgrenzen auf Grund der 
Drachen- und Ballonregistrierun- 
gen mit Sicherheit zu erkennen, 
so ist es doppelt wertvoll, daß 
die Wolkenbeobachtungen ein 
solches mit relativ großer Deut- 
lichkeit erkennen lassen. Freilich 
eilt dies nur für die Mittelwerte. 
In den einzelnen Fällen können 
Höhen auftreten. 


Fig. 11. 


Stratus (Hebung der Schichtgrenze) und Cumulus (Durch- 
brechung der Schichtgrenze). schematisch. 


auch die Wolkenetagen in ganz beliebigen 


Phot. Stuchtey. 
Wolkenmeer bei 1200 m Höhe, aus 1500 m Höhe vom Ballon aus gesehen. 


Schon bei der Betrachtung der oben genannten Bezeichnungen er- 
kennt man, dal) sich eine charakteristische Gegenüberstellung zweier For- 
men wie ein roter Faden durch die ganze Klassifikation hindurchzieht. 


24 A. Wegener. 


Es sind dies die Formen des Cumulus und des Stratus. In der Tat ver- 
halten sich diese nicht nur in bezug auf ihre äußere Gestalt, sondern 
auch in bezug auf ihre Entstehung grundsätzlich verschieden. Wie durch 
Fig. 11 (auf voriger Seite) veranschaulicht wird, entsteht die Stratusform bei 
einer Hebung der Schichtgrenze, gehört also ganz der unteren Schicht 
an. Die Cumulusform dagegen stellt den Durchbruch einer größeren Luft- 
menge durch die Schichtgrenze hindurch dar. 

In vielen Fällen genügt dieses schematische Bild vollkommen; doch 
in vielen anderen handelt es sich um Übergänge oder Kombinationen dieser 


Fig. 13. 


an an 
= * . - — — 
e U nie DE ee. h 
— ha . en \ o 
ze - 


Dasselbe Wolkenmeer wie Fig. 12, aus 3000 m Höhe gesehen. 


beiden Grundformen, so daß es manchmal nicht leicht ist, zu entscheiden, 
welche Bezeichnung in dem betreffenden Falle anzuwenden ist. Die bei- 
folgenden Figuren, welche zunächst die Stratusform in verschiedener Aus- 
bildung zeigen, können bereits ein deutliches Bild davon geben. Der Beob- 
achtungsplatz an der Erde ist bei diesen Wolken natürlich der denkbar 
ungünstigste, da ihre Unterseite ohne alle scharfen Formen kontinuierlich 
in den darunter liegenden Dunst übergeht. Von Berggipfeln oder vom 
Ballon aus hat man dagegen den Anblick eines Wolkenmeeres mit mar- 
kanten Formen. Die Figuren 12 und 13 stellen ein und dasselbe Wolkenmeer 


Neuere Forschungen auf dem Gebiete der atmospbärischen Physik. 35 


dar, welches aus verschiedenen Höhen betrachtet wird. Bei der ersten 
befand sich der Ballon etwa 300 m, bei der zweiten bereits 1800 m 
oberhalb der Wolkendecke. Man erkennt namentlich an der zweiten 
Aufnahme, daß die Wolkenoberfläche keineswegs ganz eben ist; sie be- 
steht vielmehr aus zahllosen eng zusammengedrängten Köpfen, die einzeln 
für sich durchaus die charakteristische Traubenform des Cumulus auf- 
weisen. In der Tat fehlt diese Tendenz zur Cumulusbildung nur selten 
an einer Wolkenoberfläche. Bei der folgenden Fig. 14 sehen wir einen Fall 


Fig. 14. 


Wolkenmeer ohne Cumulus-Tendenz, vom Ballon aus gesehen. 


dargestellt, bei dem fast keine Cumulusbildung vorliegt. Hier repräsentiert 
sich die Oberfläche in Form zahlloser kleiner und großer Rollen und Wir- 
bel, welche offenbar auf die verschiedene Bewegung der beiden sich hier 
berührenden Luftschichten zurückzuführen sind. Diese Rollen haben alle 
dieselbe Orientierung, was ja nach ihrer Entstehung selbstverständlich ist, 
aber im übrigen besitzen sie die verschiedensten Größen. 

Es kommt jedoch vor, daß diese kleinen Wirbel, die sich an einer 
solchen „Wirbelfläche“ auszubilden pflegen, einen regelmäßigen Charakter 
annehmen, und dann entstehen reguläre Wogen. Der bekannte Physiker 


6 A. Wegener. 


Helmholtz war der erste, welcher erkannte, daß sich nicht nur an der 
Grenzfläche zwischen Luft und Wasser, sondern auch an derjenigen zwi- 
schen zwei verschieden warmen Luftschichten Wogen ausbilden müssen, 
wenn die obere Schicht sich relativ zur unteren bewegt. Diese an den at- 
mosphärischen Schichtgrenzen auftretende Wogenbildung gibt die Erklärung 
für die so häufig zu beobachtenden Wogenwolken (Fig. 15). Da nämlich 
bei den großen Dimensionen der Luftwogen — sie sind im allgemeinen 
10.000mal so groß wie die Wasserwogen — eine sehr erhebliche Höhen- 
differenz zwischen dem Wellenberg und dem Wellental besteht, so ist ein- 
leuchtend. daß bei einer dünnen Wolkenschicht mitunter nur die Wellen- 
berge mit Wolken erfüllt sein werden, während die Täler frei bleiben. Die 


Fig. 15. 


Wogenwolken. Phot. Meteorolog. Obs. Potsdam. 


Folge ist dann, daß die langgezogenen Wellenberge in Form von parallelen 
Wolkenstreifen sichtbar werden. 

Nun gibt es aber auch noch Wellen anderer Art als diese freien 
Windwellen, nämlich sogenannte Hinderniswellen. Wenn ein seichter Bach 
über unebenen Grund strömt, so sehen wir, daß seine Oberfläche (die 
Schichtgrenze Wasser—Luft) deformiert wird; es bilden sich Wellen- 
berge und -Täler aus, die meist stationär über dem hemmenden Stein 
stehen, während das Wasser durch sie hindurchströmt. Ganz ähnliche 
Stromschnellen muß es auch in der bewegten Luft geben, welche über die 
Unebenheiten der Erdoberfläche dahinfließt. Und es ist einleuchtend, daß 
die Wellenberge dieser Hinderniswogen uns bei günstigen Feuchtigkeits- 


Neuere Forschungen auf dem Gebiete der atmosphärischen Physik. 97 


verhältnissen in derselben Weise als Wogenwolken sichtbar werden müssen, 
wie es bei den freien Windwogen der Fall ist. In der Tat sind bei iso- 
lierten Bergen solche stationären, von der Spitze aus nach Lee hinüber- 
weisenden Wolkenkappen nicht selten, ja für gewisse Berge, wie den Pie 
von Teneriffa und den Tafelberg, geradezu typisch. Die beifolgende Fig. 16 
gibt eine von de Quervain erhaltene Photographie einer solchen Wolke, 
welche sich am Matterhorn gebildet hat. 

Das dem Stratus entgegengesetzte Prinzip der reinen Cumulusbildung 
ist besonders schön an den beiden nächsten Figuren 17 und 18 zu erkennen, 


Fig. 16. 


Hinderniswogenwolke über dem Matterhorn. Phot. de Quervain. 


deren erste namentlich die große Regelmäßigkeit zeigt, mit der sich der 
Übertritt dieser einzelnen Luftmengen aus der unteren in die obere Schicht 
vollzieht. Die zweite dagegen, welche dieselben Wolken, jedoch von der 
Seite gesehen, darstellt, läßt erkennen, wie die Wolken in der anders bewegten 
oberen Luftschicht sämtlich nach einer Richtung hin ausgezogen werden, 
und dokumentiert auf diese Weise die Durchbrechung der Schichtgrenze. 
Beide Aufnahmen sind auf dem Meere gemacht, über welchem auch die 
unteren Schichten der Atmosphäre vollkommen ungestört verlaufen. Über 
dem Lande sieht man eine derartige Regelmäßigkeit in der Ausbildung 
der Cumulusköpfe meist nur in den höheren Schichten, während bei den 


“ 


1) 


8 A. Wegener. 


unteren die Unebenheiten des Bodens hier verstärkend, dort abschwächend 
wirken, so daß sich hier mehr vereinzelte große Cumuli bilden, die sich 
häufig zu Bänken zusammenschließen, während dazwischen größere 
Strecken ganz frei bleiben. Im Niveau des Alto-Cumulus und des Cirro- 


Fig. 17. 


Cumuli bei 700 m im Passatgebiet des Nordatlantik, Blick nach Westen. 


Fig. 18. 


Dieselben Cumuli, Blick nach Norden. 


Cumulus sieht man dagegen auch hier häufig sehr regelmäßige Bil- 
dungen. 

Außer den bisher besprochenen gestaltenden Einflüssen spielt aber 
noch eine andere Erscheinung eine außerordentlich große Rolle bei den 


Neuere Forschungen auf dem Gebiete der atmosphärischen Physik. 29 


Formen der Wolken. Dies sind die Fallstreifen. Der Niederschlag, der sich 
in der Wolke bildet, sinkt ja vermöge seiner Schwere herab, verdampft 
aber in den meisten Fällen sogleich wieder, sobald er die untere Grenze 
der Wolke erreicht hat und in die ungesättigte Luft hineinsinkt. Wenn 
er aber schon gröbere Formen angenommen hat, oder namentlich, wenn 
er aus Schnee oder Eis besteht und daher nicht so schnell verdunsten 
kann, so sinkt er noch mehr oder weniger weit in die tieferen Schichten 
hinab, ehe er sich ganz auflöst. In den Fällen, wo er den Erdboden er- 
reicht, sprechen wir von Regen oder Schnee. Am häufigsten wird dies 
letztere natürlich bei den unteren Wolken eintreten. Die höher gelegenen 


Fig. 19. 


Fallstreifen, von einem Alto-Stratus herabhängend. 


Wolken aber werden vermöge ihres größeren Abstandes von der Erde nicht 
selten Fallstreifen von der Art aufweisen, bei welchen der Niederschlag 
verdunstet, bevor er die Erde erreicht. 

Schon bei den Wolken des 4000 m-Niveaus kann man bisweilen, 
wenn auch selten, derartige Fallstreifen bemerken (Fig. 19). Doch von den 
Wolken der Cirrusregionen gelangt der Niederschlag überhaupt nur außer- 
ordentlich selten zur Erde herab; in den allermeisten Fällen bildet er hier 
nur langgezogene Fallstreifen, welche sich schließlich auflösen, und diese 
Fallstreifen stellen die charakteristische Eigentümlichkeit der Cirrusformen 
dar. Das Problem, wie die bisweilen sehr wunderlichen Formen der Cirren 
räumlich aufzufassen seien, hat die meteorologische Wissenschaft lange 


30 A. Wegener. 


Zeit hindurch beschäftigt. Das Verdienst, die Rolle der Fallstreifen zum 
erstenmal klar erkannt und ausgesprochen zu haben, gebührt vor allem 
Möller. 

Doch trotz der wertvollen Arbeiten noch zahlreicher anderer Fachleute 
sind wir auch heute noch über manche speziellen Gebilde im unklaren. 
Die beifolgenden Fig. 20 und 21 geben einige der am leichtesten zu deu- 
tenden Formen, bei denen die Mutterwolke von den eigentlichen Fall- 
streifen noch verhältnismäßig deutlich zu unterscheiden ist; bei der zweiten 
Aufnahme, die sehr steil nach oben gemacht ist, sind die Höhendifferenzen 


Fig. 20. 


Phot. Meteorolog. Obs. Potsdam. 
Cirrus mit deutlichen Fallstreifen. 


zwischen Fallstreifen und Mutterwolke nicht mehr unmittelbar wahrzu- 
nehmen: die letztere ist jedoch an ihrer detaillierten Struktur deutlich 
von den Fallstreifen zu unterscheiden, welche leicht an ihrem haarförmigen 
Aussehen kenntlich sind. Die Biegung, welche diese sämtlich in einer be- 
stimmten Entfernung von der Mutterwolke erleiden, entspricht offenbar 
dem Hineinsinken in eine tiefere, anders bewegte Luftschicht. 

Es kommt aber nicht selten vor, daß sich die Mutterwolke bereits 
längst aufgelöst hat, während die Fallstreifen nach wie vor sichtbar bleiben 
und in Form langgezogener Fäden den Himmel überspannen. 


Neuere Forschungen auf dem Gebiete der atmosphärischen Physik. 3 


Es erübrigt noch, diejenigen Wolken zu besprechen, welche als Böen- 
oder Gewitterwolken bekannt sind. Man kann sie auffassen als große 
Cumuluswolken, denen aber wegen ihrer Größe ganz bestimmte Merkmale 
eigen sind. Fig. 22 (S. 32) stellt eine Seitenansicht einer solchen Gewitter- 
wolke in den natürlichen Größenverhältnissen dar. 

Es sei indessen bemerkt, daß) es sich hier nur um eine Idealform 
handelt, von der die wirklichen Formen bisweilen infolge lokaler Einflüsse 
stark abweichen können.!) 

Es kommt auch oft vor, daß eine ganze Reihe derartiger Einzel- 
wolken nebeneinander angeordnet sind und mit denjenigen Teilen, welche 


Fig. 21. 


a 


N 


Fallstreifenstruktur des Cirrus. Phot. Meteorolog. Obs. Potsdam. 


einer horizontalen Ausbreitung entsprechen, in Gestalt einer Bank zusam- 
menhängen, aus welcher dann die einzelnen Türme (die sogenannten Hagel- 
türme) emporragen. Die Basis dieser Gewitterwolken liegt meist nur wenig 
oberhalb 1000 m, und die hier beginnende unterste Wolkenschicht ent- 
spricht der Etage bei 1600 m Höhe. Die nächst höhere Etage bei 4000 m 
zeigt meist eine große Ausbreitung der Wolke. Ein großer Teil der auf- 
steigenden Wolkenluft kommt schon in dieser Höhe ins Gleichgewicht, und 

!) Gerade über die Gestalt der Gewitterwolken herrscht in Fachkreisen noch in 


manchen Punkten Uneinigkeit. Die Fig. 22 ist meiner „Thermodynamik der Atmo- 
sphäre“ entnommen. 


32 A. Wegener. 


nur der zentrale Teil bricht weiter empor. An dieser Ausbreitung im 
4000 m-Niveau sind noch einige besondere Erscheinungen wahrzunehmen ; 
bisweilen sind hier Fallstreifen sichtbar, welche infolge des Zusammen- 
wirkens der Fallbewegung und der horizontalen Ausbreitung ‚ihrer Aus- 
gangspunkte zentripetal geneigt erscheinen (vgl. linke Seite der Figur). An 
anderen Stellen wieder, wo diese Fallstreifen fehlen, bildet sich eine eigen- 
tümliche Wolkenform aus, welche den Namen Cumulus mammatus be- 
sitzt und einem umgekehrten Wolkenmeere gleicht (rechts in der Figur). 
Diese große Ausbreitung im 4000 m-Niveau erstreckt sich sehr häufig so 
weit, daß sie dem Beobachter am Erdboden die höheren Partien der Wolke 
vollständig verdeckt. Dies ist z. B. anscheinend bei den Potsdamer Beobach- 
tungen im internationalen Wolkenjahr der Fall gewesen, wo sich als mitt- 
lere Höhe der Gewitterwolken 4000 m ergab, während man z. B. in Blue 
Hill 9000 m erhielt, 
Fig. 22. also offenbar den 
Kopf des Hagelturms 
gemessen hatte. 
In der Fig. 22 
TT ist ferner dieKappen- 
EIN bildung angedeutet, 


gi Mind welche zwar auch 
IM ll) /Fallstreifen sonst bei Cumulus- 


köpfen beobachtet 


ZN een 
Fon Cu mammatus wird, am schönsten 
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Obere Jnversion 


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und häufigsten aber 
bei den Hageltürmen 
auftritt. Diese Kap- 
pen bilden sich, wie 
Ideales Profil einer Gewitterwolke. namentlich von de 
Quervain erkannt 
wurde!), oberhalb des aufstrebenden Cumuluskopfes, und zwar anfangs 
noch in einigem Abstande über ihm, später werden sie aber von ihm 
durchbrochen. Ihre Oberfläche fällt fast stets mit einer Schichtgrenze zu- 
sammen. Sie stellen also eine lokale Hebung einer solchen Schichtgrenze 
dar und sind daher zur Stratusform zu rechnen. 

Da an jeder dieser Schichtgrenzen der Cumulusturm eine geringe 
seitliche Ausbreitung erfährt, so nehmen die herabstürzenden Hagelmassen 
ihren Weg nicht nur durch das Innere der Wolke, sondern teilweise auch 
außerhalb derselben und bilden so einen mitunter sehr regelmäßig ge- 
bauten zylindrischen Mantel, welcher die traubenförmigen, aufquellenden 
Wolkenmassen verbirgt. Diese glatten Wände des Hagelturms bildeten eine 
Zeitlang die Ursache eines Mißverständnisses; man glaubte nämlich, daß 
die Wolke als Ganzes um eine vertikale Achse rotierte, und hielt dabei die 


Bere 


1) Beiträge zur Wolkenkunde. Meteorolog. Zeitschr. 1908. S. 433. 


Neuere Forschungen auf dem Gebiete der atmosphärischen Physik. 3 


vom Hagelturm durchbrochenen Kappen für den durch die Zentri- 
fugalkraft herausgeschleuderten Hagel. Derartige groteske Mißverständ- 
nisse sind noch bis vor ganz kurzer Zeit auch innerhalb der Fachkreise 
verbreitet gewesen. 

Es dürfte unmöglich sein, mit einer einzigen Photographie alle 
diese Erscheinungen zur Anschauung zu bringen, selbst wenn die Ausbil- 
dung der Wolke einmal so regelmäßig wäre, wie in unserer Figur ange- 
nommen ist. Doch sieht man in den folgenden Abbildungen diese Erschei- 
nungen einzeln dargestellt. 


Gewitterwolke, Ausbreitung im 4000 m-Nivean. Phot. Clayden. 


Die erste Abbildung (Fig. 23) zeigt die Ausbreitung im 4000 m-Niveau. 
Man erkennt am Öberrand der Wolke, daß) diese hier genau horizontal 
abgeschnitten ist. Das zerfaserte Aussehen dieser oberen Teile ist durch 
die Tendenz zur Ausbildung von Fallstreifen hervorgerufen. 

Die nächste Abbildung (Fig. 24) zeigt den Cumulus mammatus. 
Diese Wolkenart kommt übrigens bisweilen auch unter anderen Bedingun- 
gen vor, nämlich an der Basis von Stratuswolken, wenn diese Basis mit 
einer Schichtgrenze zusammenfällt. 

Von dem Hagelturm gibt die darauffolgende Abbildung (25) eine?An- 
schauung, welche eine nach der Natur gefertigte Skizze darstellt.!) Das 


1) Nach Streit, Meteorolog. Zeitschr. 1896. S. 14. 
E. Abderhalden, Fortschritte. III. 3 


34 A. Wegener. 


Fig. 24. 


Cumulus mammatus. 


[Hagelturm, nach einer Zeichnung von Streit. 


Phot. Meteorol. Obs. Potsdam. 


Bild ist sehr geeignet, 
zu zeigen, wieman unwill- 
kürlich stets seine eigene 
Auffassung in die Zeich- 
nung hineinlegt. Der Be- 
obachter ging nämlich 
von dem oben angeführten 
Mißverständnisse aus und 
glaubte infolgedessen, di- 
rekt die Rotation dieser 
Wolke und das Heraus- 
fliegen der Hagelkörner 
wahrnehmen zu können. 
Man sieht hier, wie un- 
entbehrlich die Photogra- 
phie wegen ihrer objek- 
tiven Darstellung auch 
auf dem Gebiete der 
Wolkenkunde ist. 


Die Kappen, welche von den aufstrebenden Cumulusmassen durchbrochen 
werden, sind in den folgenden Abbildungen dargestellt. Die Fig. 26—28 


Fig. 26—28. 39 


Serienaufnahme des Durchbruches eines Cumuluskopfes durch eine Kappe; geschlossene Wolken- 
decke 1600 m, Beobachter (im Ballon) 1800 m, Kappe 2200 m; Zeitintervall je 5 Minuten. 


3*# 


36 A. Wegener. 


stellen hierbei dasselbe Objekt in Intervallen von 5 zu 5 Minuten dar; 
man kann auf ihnen deutlich die Entstehung dieser Gebilde verfolgen. 

Auf der früheren Abbildung 22 (S. 32) ist aber noch eine andere Erschei- 
nung angedeutet, die wir bisher übergangen haben. Am Fuße des Hagel- 
sturzes bildet sich nämlich meist ein großer Luftwirbel mit horizontal 
liegender Achse aus. Die Ursache hiervon ist darin zu suchen, daß der fal- 
lende Hagel die Luft mit sich reißt. Bekanntlich wird ja die Geschwindig- 
keit eines fallenden Körpers wegen des Luftwiderstandes schon nach kurzer 
Zeit konstant; die noch immer wirkende Schwerebeschleunigung kann man 
sich dann, worauf Köppen aufmerksam gemacht hat, einfach auf die Luft 
selber übertragen denken, und wenn diese also eine große Zahl von gleich- 
förmig fallenden Hagelkörnern enthält, so ist die Wirkung dieselbe, als ob 
sie selber um das Gewicht dieser Hagelkörner schwerer geworden wäre, 
und sie wird deshalb mit großer Gewalt herabstürzen. Dicht über dem 
Erdboden aber muß sie umbiegen und in horizontaler Richtung aus dem 
Hagelsturz herausgepreßt werden. Da wegen der Windzunahme mit der 
Höhe die Hageltürme stets ein wenig nach vorn geneigt sind, so hat der 
Hagelsturz eine sehr markante vordere Grenzlinie, während er auf der 
Rückseite der Wolke nach und nach in schwächeren Regen übergeht. Das 
Herausströmen der mitgerissenen Luft wird infolgedessen auch nur nach 
vorn stattfinden können. Auf diese Weise entsteht der kurz vor dem 
Hagel einsetzende „Gewittersturm“. Da aber noch in geringer Entfernung 
vor demselben die „Stille vor dem Sturm“ herrscht, so ist ersichtlich, daß 
diese Luftmengen nach oben ausbiegen und in größerer Höhe wieder zur 
Wolke zurückkehren müssen, d.h. einen Wirbel mit horizontaler Achse 
darstellen. In seinen oberen Partien überschreitet dieser Wirbel die Wolken- 
basis und bildet hier eine sehr charakteristische und interessante Wolken- 
walze, den sogenannten „Gewitterkragen“, von dem in den folgenden Fi- 
guren 29 und 30 zwei Photographien gegeben sind. Durch diesen Luftwirbel, 
welcher bisweilen mit verheerender Gewalt den Erdboden abfegt, werden 
bei den sommerlichen Gewittern erhebliche Schäden angerichtet. 

Die erste klassische Beschreibung einer solchen Gewitterböe, welche 
ein englisches Schulschiff zum Kentern brachte, hat bereits 1878 Cl. Ley 
gegeben.!) 

Auf dem Festlande rührt die erste Beschreibung von Köppen her (1882), 
der auch eine sehr instruktive Zeichnung dieser Wolke (Fig. 51, S. 39) 
gab, die in mancher Hinsicht den oben genannten Photographien überlegen ist. 

Am interessantesten aber sind die Erfahrungen, welche von Luft- 
schiffern gemacht worden sind, die mit ihrem Ballon oder Luftschiff in 
diesen Wirbel unfreiwillig hineingerieten. So gibt Miethe eine ausgezeich- 
nete Schilderung einer solchen „Ballonfahrt im Gewitter“, welche wir hier 
folgen lassen. ?) 


!) The Euridiee Squall, Symons Met. Mag. Vol. XIII. 1878. p. 33. 
2) Aus: A. Kirchhoff, Die Erschließung des Luftmeeres. Leipzig 1910. 


Neuere Forschungen auf dem Gebiete der atmosphärischen Physik. 37 


„An einem trüben, schwülen Sommernachmittage stiegen wir vom 
Übungsplatz des Luftschifferbataillons auf... Der Wind erstarb schließ- 
lich vollkommen, und bedrückende Schwüle umgab uns von allen Seiten... 
Nach einer Stunde, und nachdem sich das über uns schwebende Gewölk 
der Erdoberfläche noch weiter genähert hatte, befanden wir uns über einer 
Bruchwiese im Walde und beschlossen noch einmalige Ballastausgabe, um 
wieder auf trockenes Terrain zu gelangen. Durch Ausschütten eines halben 
Sackes erhoben wir uns allmählich vom Schlepptau und begannen unser 
frugales Abendbrot in aller Ruhe zu uns zu nehmen. Plötzlich empfanden 


Fig. 29. 


Gewitterkragen von vorn. Phot. Meteorolog. Obs. Potsdam. 


wir aber heftige Kälte. Ein Blick auf das Barometer überzeugte uns, daß 
wir 2000 m in die Höhe geschnellt waren und uns inmitten eines undurch- 
sichtigen formlosen, grauen Nebels befanden, aus dem bald vereinzelte 
unregelmäßige Windstöße, dann aber heftiger Regen und Hagel auf uns ein- 
stürmten. Zugleich begann jenes unheimliche Sausen und Knirschen, 
welches Wirbelbewegungen in der Luft erzeugen, und unter heftigem Donner- 
rollen, das von allen Seiten her erschallte, gerieten wir in eine Trombe !), 


!) Nach gütiger Mitteilung des Autors ist hier unter Trombe, wie vielfach üblich, 
nur ein echter hydrodynamischer Wirbel verstanden, ohne Rücksicht auf die Orien- 
tierung der Achse, welche im vorliegenden Falle wohl horizontal gelegen hat. Über die 
„Irombe“ im engeren meteorologischen Sinne siehe weiter unten. 


38 A. Wegener. 


die uns ergriff und die Gondel zuerst in schwache, dann immer stär- 
kere Pendelbewegungen versetzte. Zugleich sanken wir plötzlich um 
1000 »n, wurden dann wieder in die Höhe gerissen, und dieses Spiel wieder- 
holte sich eine volle halbe Stunde lang, wobei der Hagel in großen Kör- 
nern uns von allen Seiten überschüttete, so daß der Boden des Korbes 
bald mit einer fast fußhohen Schicht von Wasser und Eiskörnern bedeckt 
war. Die Schwankungen und Pendelungen des Ballons in den umgebenden, 
stürmisch erregten Luftmassen zu beschreiben, ist kaum möglich. Der 


Fig. 30. 


Phot. Meteorolog. Obs. Potsdam. 
Derselbe Gewitterkragen (näher gerückt), schräg von vorn. 


Korb pendelte so stark, daß wir uns gelegentlich in gleicher Höhe mit der 
Ballonhülle befanden, die knirschend und ächzend über uns schwebte, und 
daß gelegentlich die Taue, die Korb und Ballon verbinden, sich klingend 
scharf spannten oder wieder schlaff neben uns herabhingen. Endlich war 
der Gasinhalt des Ballons durch den Wirbelwind so weit herausgedrückt, 
daß der aufsteigende Luftstrom, auf dem wir wie die Glaskugel in einer 
Fontäne geschwebt hatten, uns nicht mehr zu tragen vermochte, und ein 
sausender Absturz begann. Wir fielen aus einer Höhe von etwa 2200 m 
mit einer Geschwindigkeit von etwa 10 m pro Sekunde abwärts, ein Sturz, 
der rund 3 Minuten dauerte.“ 


Neuere Forschungen auf dem Gebiete der atmosphärischen Physik. 39 


Nur dem Umstand, daß der Ballon in einen Wald fiel, war es zu 
verdanken, daß die Landung ohne Unfall vor sich ging. 

Höchstwahrscheinlich ist auch die Strandung des Zeppelinballons 
„Deutschland“ am 28. Juni 1910 im Teutoburger Wald dadurch herbeige- 
führt worden, daß das Luftschiff in einen derartigen Wirbel mit horizon- 
taler Achse hineinfuhr. Nachdem es schon mehrere Stunden lang mit 
schweren Regengüssen und teilweise sehr heftigem böigem Wind zu kämpfen 
gehabt hatte, so daß der Ballastvorrat schon stark in Anspruch genommen, 
und das Schiff nur durch die dynamische Höhensteuerung gegen die 
schwere Belastung zu halten war, heißt es weiter in dem Bericht‘über den 
Unfall: 

„Plötzlich, es war gegen 4!/, Uhr, faßte ein wilder Wirbel das Schiff, 
hob es mit rasender Eile höher und höher, und trotzdem mit aller verfügbarer 
Kraft gegen diese Bewegung angearbeitet wurde, war die „Deutschland“ 

Fig. 31. 


Gewitterkragen, nach einer Zeichnung von Köppen. 


in wenigen Augenblicken bis auf nahezu 1100» Höhe hinaufgerissen worden. 
Hier tauchte das Schiff tief in dichte Wolken ein, das Wasser lief in 
dicken Strahlen am Ballon hinab und wurde, mit Schnee und Hagel ver- 
mischt, von dem Sturmwind gegen das Fahrzeug gepeitscht, so daß die 
Mannschaft große Mühe hatte, trotz dieses Unwetters an ihrem verant- 
wortungsvollen Posten auszuharren.“ 

Bei dem darauf folgenden Fall gelang es dann nicht mehr , das 
Luftschiff vor Berührung mit der Erde zu schützen, so daß die Strandung 
erfolgte. 

Es ist sehr zu wünschen, daß die Kenntnis dieser Dinge zum Ge- 
meingut aller Luftfahrer würde, da es nur bei rechtzeitigem Erkennen 
dieser verhängnisvollen Luftwirbel möglich ist, ihnen aus dem Wege zu gehen. 

Sehr charakteristisch ist das Verhalten des Barometers am Erd- 
boden, wenn ein Gewitter mit einem solchen Luftwirbel über denselben 
hinwegzieht. Fig. 32 gibt die Registrierkurve des Luftdruckes an einem 
Tage, an welchem drei schwere Hagelwetter in kurzen Abständen über 


40 A. Wegener. 


die Station fortzogen.!) Jedesmal folgt nach einem scharfen Fall des Ba- 
rometers ein fast momentanes Aufschnellen bis zu einer abnorm großen 
Höhe. von welcher der Druck dann wieder langsam herabsinkt. Diese 
Schwingung wird durch den soeben besprochenen Luftwirbel verursacht, 
indem die aufsteigende vordere Hälfte desselben durch ihre Saugwirkung 
eine starke Verminde- 

Fig. 32. rung des Luftdruckes 

PU. BP. ame. „Bir An er arrndenerzense 
während die absteigende 
Hälfte durch ihre Druck- 
wirkung den Luftdruck» 
erhöht. Das fast mo- 
mentane Aufschnellen 
des Druckes entspricht 
dem Zeitmoment, in 
welchem die Achse des 
Barogramm während dreier auf einander folgender Hagelwetter am Wirbels gerade über 
21. August 1890 zu Graz, nach Prohaska. den Beobachter fort- 

schreitet. Man kann 

übrigens bemerken, daß der Luftdruck nach einer derartigen Schwankung 
niemals ganz auf den früheren Stand zurückkehrt, sondern stets noch 
etwas höher bleibt. Dieser Unterschied ist auf die Abkühlung der Luft 
durch die Hagelkörner zurückzuführen, da kalte Luft schwerer ist als warme. 
Im Gegensatz zu dieser Regi- 
strierung sind in der folgenden 


Fig. 33. 


2246810127274 6 810172234 6 


KERErREREEE L.Rock Fig.33 drei andere Registrierungen 


des Luftdruckes vereinigt?), welche 
gleichfalls bei Gelegenheit von Ge- 


Tee | 
BPEREBNRE IHN» SPlonis wittern erhalten wurden, jedoch 
BER einen ganz anderen Charakter zei- 
SESEE 


gen. Hier handelt es sich nur um 

Paris eine einmalige starke Druckvermin- 
F derung und ein Wiederansteigen 
bis zum normalen Wert. Diese Er- 
scheinung ist charakteristisch für 


| ERBE 
BANEERUNNENENE # 
ie sogenannten Tromben (Wasser- 


Luftdruckregistrierung bei drei Tromben. hosen, Windhosen, Wettersäulen, 
(Die Skalenintervalle entsprechen 5 mm.) 3 . 
in Amerika°) auch Tornados ge- 
nannt). In der Figur sind die Registrierungen dreier verschiedener Erschei- 


!) Nach Prohaska, Die Hagelschläge des 21. August 1890 in Steiermark. Met. 
Zeitschr. 1891. S. 121. 

?) Nach Köppen, Die Windhose vom 5. Juli 1890 bei Oldenburg und die Ge- 
witterböe vom 10. Juli 1896 in Ostholstein. Annalen der Hydrographie und maritimen 
Meteorologie. H. 10, 11 und 12. 1896. 

) Die afrikanischen „Tornados“ entsprechen dagegen dem oben besprochenen 
Gewittersturm, der durch den Wirbel mit horizontaler Achse erzeugt wird. 


Neuere Forschungen auf dem Gebiete der atmosphärischen Physik. 41 


nungen zusammengestellt, nämlich des Tornados von Little Rock, Ark., vom 
2. Oktober 1894, ferner von Saint Louis, Mo., vom 27. Mai 1896, und von 
Paris vom 10. September 1896. Diese Kurven geben aber schwerlich die 
größte, im Zentrum des Wirbelfadens herrschende Druckverminderung an. 
In Little Rock und Paris ging allerdings die Zerstörungsspur mitten über 
die Stationen fort, in Saint Louis aber war der Barograph mehr als 1 km 
von der Zentrallinie der Zerstörungen entfernt, wenngleich auch noch an 
seinem Orte orkanähnlicher Sturm auftrat. Das Wolkengebilde der Trombe 
wurde in keinem dieser Fälle beobachtet (in Little Rock ließ die Dunkel- 
heit keine Wahrnehmung zu). Der Tornado von Saint Louis war ein Glied 
einer ganzen Gruppe, die sich im Verlauf von 6 Stunden auf einem Raume 


Fig. 34. 


Phot. Chamberlain. 


Die Trombe von Cottage City (19. August 1896) nach Bigelom. 


von 400 km Länge und 50 km Breite abspielten und zu einem großen Ge- 
witter gehörten. Einige von ihnen, aber nicht der registrierte, zeigten den 
für Tornados charakteristischen Wolkentrichter. 

Es ist hiernach sehr wahrscheinlich, daß im zentralen Teile einer 
gut ausgebildeten Trombe eine erheblich stärkere Druckverminderung 
herrscht, als die Registrierungen aufweisen, die etwa 10 mm geben. In 
der Tat ist auf See auch bereits einmal 35 mm registriert worden. 

Die Figur 34 zeigt eine von Bigelow veröffentlichte Photographie 
einer solchen Trombe. Ganz rechts sieht man noch den herabströmenden 
Regen oder Hagel. Die Trombe selber stellt eine gewaltige Säule dar, welche 
von der Meeresoberfläche bis zu der in 1000 m Höhe liegenden Wolkenbasis 
hinaufreicht. Der Durchmesser dieser Säule konnte auf der Photographie aus- 


42 A. Wegener. 
gemessen werden und ergab sich zu 75 m. Am unteren Ende sieht man 
noch eine große Wolke von Gischt. Die Rotation der Luft um diesen ver- 
tikalen Wirbelfaden herum ist eine außerordentlich schnelle. Geschwindig- 
keiten von 100 m per Sekunde dürften hier nicht selten vorkommen. 
Hierdurch wird eine gewaltige Zentrifugalkraft im Innern dieses Wirbel- 
fadens erzeugt, welche die Ursache für die starke Druckverminderung ist 
und auf diese Weise längs des Wirbelfadens eine säulenförmige Wolke er- 
zeugt. Befindet sich die Trombe über einer Wasseroberfläche, so äußert 
sich die Druckverminderung in ihrem Innern auch darin, daß sie die 
Wasseroberfläche an dieser Stelle um etwa 1 »» anzuheben imstande ist, 
und diese Druckverminderung ist es auch, welche in den obigen Registrie- 
rungen zum Ausdruck kommt. Die Zerstörungen, welche der Fuß des 
Wirbels auf der Erdoberfläche anzurichten imstande ist, spotten jeder Be- 
schreibung. Man kennt Beispiele, wo ganze Häuser versetzt wurden, große 
Fabrikschlote um mehrere Meter zur Seite gerückt oder gedreht wurden; 
daß die Dächer von den Häusern gerissen und weit fortgeschleudert 
werden, gehört zu den gewöhnlichsten Erscheinungen. Schreitet die Trombe 
über einen Sumpf oder einen flachen Weiher fort, so wird nicht selten 
das ganze Wasser desselben in Gischt verwandelt und entführt, und es 
kommt vor, daß auf diese Weise eine große Menge von Fröschen mit 
emporgerissen werden und in großer Entfernung davon wieder zur Erde 
fallen. Hierauf sind die „Froschregen“, „Fischregen“, „Muschelregen“ und 
andere merkwürdige Erscheinungen zurückzuführen. (Auch Regen von 
Insektenlarven, welche dicht unter der Oberfläche des Ackerbodens ihren 
Aufenthalt haben, sind bekannt.) 

Obwohl die Erscheinung an sich gar nicht selten vorkommt, so ist 
doch unsere Kenntnis derselben noch recht dürftig; da die Zerstörungs- 
spur meist nur wenige 100 m breit ist, so bleiben viele Fälle überhaupt 
unbemerkt, oder wenn sie nachträglich bemerkt werden, so werden sie 
fälschlich auf den früher geschilderten Gewittersturm zurückgeführt. In- 
folgedessen haben wir auch erst sehr wenige zuverlässige Beschreibungen, 
und die Frage, in welcher Weise diese Erscheinung mit dem übrigen Mecha- 
nismus der Gewitterwolke zusammenhängt, läßt sich daher mit Sicherheit 
heute nicht beantworten. Ich habe vor kurzem die Vermutung ausgesprochen, 
daß diese vertikalen Wirbelfäden nur die herabgebogenen Enden des früher 
besprochenen horizontalen, vor dem Hagelsturz einherziehenden Wirbels 
darstellen. Da nämlich derartige Wirbel nicht frei in der Luft endigen 
können, so werden sie sich in Richtung ihrer eigenen Achse immer mehr 
verlängern, bis sie in einiger Entfernung von dem Hagelsturz genügend 
selbständig geworden sind, um sich herabzubiegen und sich mit ihrem 
Ende in der Erde festzusaugen. Unter dieser Annahme läßt sich eine 
große Zahl von Einzelheiten erklären, für welche wir früher keine Ursache 
anzugeben vermochten. — Da indessen die wissenschaftliche Diskussion 
über diese Hypothese gegenwärtig noch nicht abgeschlossen ist, so kann 
hier auch nicht weiter darauf eingegangen werden. 


Neuere Forschungen auf dem Gebiete der atmosphärischen Physik. 43 


3. Die Erforschung der obersten Atmosphärenschichten. 


In allerjüngster Zeit hat sich eine Reihe höchst interessanter Unter- 
suchungen entsponnen, welche noch über den Bereich der aerologischen 
Forschungen weit hinausgreifen und sich mit der Natur der mit Ballonen 
nicht mehr erreichbaren obersten Luftschichten beschäftigen. Natürlich 
kann es sich hier nur um indirekte Aufschlüsse mit Hilfe derjenigen Er- 
scheinungen handeln, welche sich in für uns sichtbarer Weise in diesen 
großen Höhen abspielen. Unsere Schlußfolgerungen bleiben deshalb hier 
immer mehr oder weniger hypothetisch, und ganz besonders gilt dies noch 
für den gegenwärtigen Zeitpunkt. 

Schon im Jahre 1875 hat der bekannte Wiener Klimatologe Hann, 
als ihm bekannt geworden war, daß Boussingault Wasserstoff in geringen 
Spuren in der atmosphärischen Luft nachgewiesen hatte, darauf aufmerk- 
sam gemacht, daß dann die Atmosphäre oberhalb 100 km Höhe aus reinem 
Wasserstoffgas bestehen müßte. Lange Zeit blieb es bei diesem einen 
Hinweise. Als aber 1901 Gautier aufs neue eine Bestimmung ausführte, 
die 0:02 Volumprozente Wasserstoff in der Luft gab (was nach Rayleighs 
Kritik allerdings auf 0'0033 zu verbessern sein dürfte), kam Hann im Jahre 1903 
nochmals auf diese Frage zurück und zeigte durch eine ausführliche Rech- 
nung, daß der Wasserstoff nach den Gasgesetzen schon bei 50 km Höhe 
etwa 14 Volumprozente, in 100 km aber 99 ausmachen müßte. Die Not- 
wendigkeit hiervon kann man leicht einsehen. Die verschiedenen Gase der 
Luft besitzen am Erdboden gewisse „Partialdrucke“, deren Summe eben den 
gesamten meßbaren Luftdruck darstellt. Nach den Gasgesetzen muß 
dieser Partialdruck für jedes Gas in einem eigenen, durch das spezifische 
Gewicht desselben bestimmten Tempo mit der Höhe abnehmen, nämlich 
bei schweren Gasen schnell, bei leichten langsam. Wenn wir also nur 
bis in genügend große Höhen hinaufgehen, so müssen wir schließlich 
an einen Punkt kommen, wo der Partialdruck des schweren Stickstoffs 
an dem zwar von Anfang an kleinen, aber nur sehr langsam abnehmen- 
den Partialdruck des Wasserstoffs vorbeisinkt, und von dieser Höhe ab 
muß der Wasserstoff in der Zusammensetzung den Hauptbestandteil aus- 
machen. 

Hann erkannte schon damals sogleich die große Bedeutung dieser 
Beziehungen, doch fehlte es ihm an Material, um die Realität dieser zu- 
nächst rein rechnerischen Ergebnisse zu prüfen. Auch eine Neuberechnung, 
welche Humphreys mit verbesserten Annahmen über die Temperaturver- 
teilung in der Vertikalen (auf Grund der inzwischen gewonnenen Aufschlüsse 
über die Stratosphäre) im Jahre 1909 ausführte, brachte die Frage nicht 
wesentlich weiter. 

Im gleichen Jahre sprach ich, ganz unabhängig von diesen theoreti- 
schen Überlegungen, die Vermutung aus, daß in der Höhe von etwa 70 bis 
80 km eine sehr markante Schichtgrenze liegen müßte, einmal weil hier 
die Ausbruchswolken des Vulkans Krakatau ihr Aufsteigen beendet und 


44 A. Wegener. 


sich offenbar seitlich ausgebreitet hatten (die noch ausführlich zu bespre- 
chenden .leuchtenden Nachtwolken“), und zweitens, weil hier die obere 
Grenze des Hauptdämmerungsbogens liegt, die Luft in dieser Höhe also 
aufhört, bei Durchstrahlung mit Sonnenlicht dasselbe diffus zu reflektieren. 
Diese Vermutung wurde mir zur Gewißheit, als sich bei nochmaligem Durch- 
rechnen der theoretischen Ableitungen von Hann zeigte, daß sich gerade 
in dieser Höhe der überraschend schnelle Umschlag in der Zusammen- 
setzung der Atmosphäre vollziehen muß. 

Aber noch von einer anderen Seite her ergab sich eine ganz uner- 
wartete Bestätigung für die Realität dieser oberen Wasserstoffsphäre. Und 
hierbei müssen wir etwas verweilen. 

Es existiert nämlich bereits eine große Zahl von Fällen, in denen 
glaubhafte Berichte über außerordentlich weite Hörbarkeit von Geschütz- 
donner und ähnlichen Schallphänomenen überliefert sind. v. dem Borne hat 
zwei derartige Fälle genauer untersucht. Besondere Beachtung hat aber die 
von de Quervain beschriebene Dynamitexplosion an der Jungfraubahn vom 
15. November 1908 gefunden. 

Das Merkwürdige bei diesem Phänomen besteht darin, daß außer 
einem die Explosionsstelle umgebenden Gebiet normaler Hörweite ein zweites 
noch viel ausgedehnteres Gebiet abnormer Hörweite vorhanden war, welches 
von ersterem durch eine rund 100 km breite „Zone des Schweigens“ 
getrennt war. Wie aus der von de Quervain gegebenen Kartenskizze 
Fig. 35 hervorgeht, erstreckt sich das Gebiet normaler Hörweite bis etwa 
30 km von der Schallquelle, ist aber einseitig nach Norden zu entwickelt. 
Die darauf folgende Zone des Schweigens, aus welcher zahlreiche negative 
Berichte vorliegen, reicht bis 140 km von der Schallquelle. Hier beginnt, 
etwa einen Azimutwinkel von 80° (von Norden bis Osten) umfassend, die 
Zone abnormer Hörbarkeit, welche etwa 50 km breit ist, und deren Innen- 
rand schärfer markiert erscheint als der Außenrand. 

Diese letztere Hörbarkeitszone führt nun v. dem Borne auf die Schall- 
reflexion an der in Rede stehenden Schichtgrenze zurück.!) Im Prinzip 
beruht dies auf folgender Überlegung: Da die Schallgeschwindigkeit in ge- 
wöhnlicher Luft nur etwa 330, in Wasserstoff aber 1280 »» pro Sekunde 
beträgt, so müßte, falls eine scharfe Schichtgrenze vorhanden wäre, schon 
bei einem Einfallswinkel des Strahles an der Schichtgrenze von 15° (ge- 


geben durch sin« = u) Totalreflexion eintreten, und der Strahl würde, 


1 
wenn er im übrigen geradlinig verliefe, in 40 km Abstand von der Schall- 
quelle wieder die Erde erreichen. Von hier ab nach außen zu läge (ohne 
scharfe äußere Begrenzung) eine zweite Hörbarkeitszone. Indem ». dem 
Borne nun einmal die Krümmung berücksichtigt, welche die Schallstrahlen 
innerhalb der Troposphäre wegen der hier herrschenden Temperaturab- 


!) v. dem Borne, Schallverbreitung bei Explosionskatastrophen. Physikal. Zeitschr. 
XI. 1910. Nr. 11, S. 483. 


Neuere Forschungen auf dem Gebiete der atmosphärischen Physik. 45 


nahme mit der Höhe erleiden müssen (die Druckabnahme mit der Höhe 
übt keine Wirkung aus), und indem er weiter in Rechnung zieht, dab die 
beiden Gase an der Schichtgrenze nicht scharf getrennt sind, so daß) auch 
keine eigentliche Reflexion, sondern nur ein allmähliches Herumbiegen der 


Fig. 35. 
0o__10_20 ze 40 so 100 ,m 
« » Orte mit positiven Berichten (der Strich bedeutet die angegebene Herkunfts- 
+ Orte mit negativen Berichten. richtung des Schalls) 
Strassburg® 
«£ 
ä 
o \” 
Freiburg 
Basel 
ZB, I > 
AR yon \ ! 
i ee aan x 
N Bern / 2 27 (N \ ı 
Bi i By 
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a 8 R!’ 1 
ThYf* = =. ® 2 « 
EAN er 
Var + 


ofiger 4+ 5 
Jungfrau GF St6 


Schallverbreitung bei der Dynamitexplosion an der Jungfraubahn am 15. November 1908, 
nach de Quervain. 


Schallstrahlen erfolgen kann, gelingt es ihm, zu zeigen, daß hierdurch der 
vorerwähnte Abstand von 40 km auf etwa 120 km hinausgeschoben wird. 

Es kann keinem Zweifel unterliegen, daß diese Erklärung in einer 
weit vollkommeneren Weise den Erscheinungen gerecht wird als die frü- 
heren Versuche, dieselben lediglich aus der Windänderung mit der Höhe 


46 A. Wegener. 


zu erklären, und damit bieten diese Rechnungen einen indirekten Beweis 
für die Realität einer oberhalb 70 km liegenden Wasserstoffsphäre. 

Es erscheint hiernach nicht ausgeschlossen, daß man diese Schall- 
phänomene zu einer weiteren Erforschung der genannten Schichtgrenze 
systematisch verwenden kann. Bei geeigneten Vorbereitungen würden 
höchstwahrscheinlich schon erheblich geringere Schallintensitäten, beispiels- 
weise einzelne Kanonenschüsse, genügen, und derartige Versuche würden 
sich wohl ohne allzu große Kosten auf Schießplätzen anstellen lassen. Es 
ist zu hoffen, daß auf diese Weise das bisher rein zufällige und mit allen 
Mängeln eines solchen behaftete Beobachtungsmaterial bald durch ein mehr 
systematisches wird ersetzt werden können. 

In einer neuen, größeren Arbeit!) habe ich sodann das ganze, diese 
Dinge betreffende Tatsachenmaterial zusammengestellt und bin dabei zu 
dem Schlusse gekommen, daß an der Zusammensetzung der höchsten 
Schichten außer dem Wasserstoff noch ein anderes unbekanntes Gas be- 
teiligt sein muß, welches noch leichter als Wasserstoff ist und von etwa 
200 km ab aufwärts der vorherrschende, später alleinige Bestandteil der 
Atmosphäre wird. In der Sphäre dieses unbekannten Gases würden sich 
dann die höchsten Polarlichter abspielen, welche die grüne Spektrallinie von 
557 vu. Wellenlänge, die sogenannte Nordlichtlinie, zeigen, und das von ihr 
diffus zurückgeworfene Sonnenlicht nach Sonnenuntergang würde das Zo- 
diakallicht repräsentieren. Da das neue Gas wahrscheinlich mit dem Coro- 
nium der Sonnenatmosphäre identisch sein dürfte, habe ich vorgeschlagen, 
es „Geocoronium“ zu nennen. Bei der Einführung dieses hypothetischen 
Gases muß man allerdings noch gewisse zahlenmäßige Annahmen über das 
Molekulargewicht und auch über die in der Atmosphäre vorhandene Menge 
machen, die einstweilen noch sehr unsicher sind und nur eine allgemeine 
Orientierung abgeben können. Unter diesen Annahmen habe ich die Zu- 
sammensetzung der Atmosphäre in großen Höhen wie folgt berechnet: 

Zusammensetzung der Atmosphäre in Volumprozenten. 


Höhe | Luftdruck Velumprossn & > 
en 6: (Geocoronium) a Helium ER | - Argon 
0 760 000058 00033 | 0.0005 | 78:1 20:9 | 0937 
20 417 0 0 0|85 |» = 
40 192 U 1 0 88 10 _ 
60 0'106 4 12 1 77 6 _ 
s0 0:0192 19 55 4 21 1 _ 
100 00128 29 67 4 u 2 
120 0:0106 32 65 3 _ E= _ 
140 000900 36 62 2 | — —_ _ 
200 0:00581 50 50 1 en Dee er 
300 000329 | 71 29 —_ — — u la 
400 0:00220 {o}5) 15 — — nn en 
500 0:00162 93 7 _ — wii En 


‘) Untersuchungen über die Natur der obersten Atmosphärenschichten. Physikal. 
Zeitschr. XII. 1911. Nr. 5 und 6. 


Neuere Forschungen auf dem Gebiete der atmosphärischen Physik. 47 


Die sonst noch in der Luft am Erdboden nachweisbaren geringen 
Mengen anderer Gase, wie Kohlensäure, Neon, Krypton, Xenon und Ozon, 
erreichen nirgends 1°/, in der Zusammensetzung. 

In der folgenden Fig. 36 sind diese Angaben veranschaulicht. Will 
man aus ihr die Zusammensetzung in einer bestimmten Höhe, z.B. bei 
80 km, ablesen, so legt man durch sie die Horizontale, deren einzelne Ab- 
schnitte dann direkt gleich den Volumprozenten der Gase sind, in deren 
Feldern sie liegen. 

Wie man der Figur unmittelbar entnehmen kann, nimmt der Sauer- 
stoffgehalt sehr schnell und gleichmäßig mit der Höhe ab und verschwindet 
bei etwa 80 km vollständig. Dage- 
gen erreicht der Stickstoff bei 40 km 
ein Maximum von 80°/,, um dann 
zwischen 60 und 70 km außeror- 
dentlich rasch zu verschwinden. Der 
hier eintretende Umschlag in der 
Zusammensetzung ist für den ersten 
Anblick ein überraschend plötzlicher; 
die Ursache davon ist der große 
Unterschied der spezifischen Ge- 
wichte der beiden in Betracht kom- Wasserstoff 
menden Gase Stickstoff und Wasser- 
stoff. Der Gehalt an Helium erreicht 
bei etwa 90km ein Maximum, dessen 
numerischer Betrag aber infolge der 
Unsicherheit des Ausgangswertes 
für den Erdboden noch wenig zu- 
verlässig erscheint. Stickstoff 

In der Figur ist endlich ebenso 
wie in der Zahlentabelle das hypo- 
thetische Gas Geocoronium berück- 
sichtigt; die Verteilung der übrigen o 10 2 30 40 50 60 70 80 90 100% 
Gase wird hierdurch fast gar nicht 
beeinflußt, denn wenn man es ganz 
fortließe, so würde der hierdurch frei werdende Raum in der Figur dem 
Wasserstoff zufallen, ohne daß sich die übrigen Grenzlinien in nennens- 
werter Weise verschieben. 

Obgleich es sich hier — auch wenn man von der Realität des Geo- 
coroniums ausgeht — nur um rohe Schätzungen handeln kann, so ist doch 
leicht einzusehen, daß die in der Figur dargestellte Verteilung nicht sehr 
falsch sein kann, sofern überhaupt noch ein leichteres Gas als Wasserstoff 
in der Atmosphäre existiert. Behalten wir nämlich die eine Annahme unserer 
Rechnung bei, nämlich daß in 200 km 50°/, Wasserstoff und 50°/, Geo- 
coronium vorhanden sind, und variieren die andere Annahme, das Mole- 
kulargewicht betreffend, so überzeugt man sich leicht, daß selbst für ein 


Fig. 36. 


Mutmaßliche Zusammensetzung der Atmosphäre. 


48 A. Wegener. 


Gas vom Molekulargewicht Null die schräge gestrichelte Linie sich nur 
ganz unwesentlich mehr neigen würde; unterhalb 200 km hätten wir dann 
etwas weniger, oberhalb etwas mehr Geocoronium, als in der Figur ange- 
gegeben. In dem anderen Grenzfall, daß sein Molekulargewicht gerade gleich 
dem des Wasserstoffs wäre, würde die gestrichelte Linie sich ganz vertikal 
stellen, es würden dann (oberhalb der unteren schweren Gase) überall 
50°/, Geocoronium 
Fig. 37. anzutreffen sein. 
Man sieht also, 
daß eine etwaige 
Fehlschätzung des 
Molekulargewichtes 
des unbekannten 
Gases die Neigung 
Geocoronium der Trennungslinie 
Spät gegen den Wasser- 
stoff in der Figur 
nur wenig ändern 
würde. Ein ähnlich 
scharfer Umschlag in 
der Zusammenset- 
zung wie bei 70 km 
Höhe kann hier also 
nicht mehr statt- 
finden. 
er Die Frage ist 
et nun, wie weit uns 
strahlige b 
die Beobachtungen 
Anhaltspunkte über 
die Realität dieser 
doch noch auf sehr 
unsicherer Basis ste- 
henden theoretischen 
Berechnung liefern 
können. Von der Er- 
Querschnitt der Atmosphäre. scheinung der Schall- 
reflexion war bereits 
die Rede. Aber außerdem gibt es noch eine große Zahl anderer Erschei- 
nungen, die sich in diesen höchsten Schichten der Atmosphäre abspielen, 
und durch deren kritische Diskussion wir mancherlei Aufschlüsse erhalten 
können. 

Die obenstehende Fig. 37 stellt einen Querschnitt der Atmosphäre dar 
und enthält — wenn auch zum Teil nur schematisch — die hier in Be- 
tracht kommenden Erscheinungen in den richtigen Höhenverhältnissen zu- 
sammengestellt. Die ganze Atmosphäre zerfällt wie bei der vorigen Figur 


Neuere Forschungen auf dem Gebiete der atmosphärischen Physik. 49 


in eine Geocoroniumsphäre, eine Wasserstoffsphäre und eine Stickstoff- 
sphäre, und letztere wieder in die Stratosphäre und Troposphäre, welche 
beide bereits in dem vorangehenden Kapitel über die Ergebnisse der Aerologie 
eingehend besprochen wurden. In der Figur sind auch die drei höchsten 
aerologischen Experimente, nämlich der höchste Drachenaufstieg, der höchste 
bemannte Ballonaufstieg und der höchste Registrierballonaufstieg eingetragen. 

Wie man sieht, ist die Mächtigkeit der für das Wetter allein in Be- 
tracht kommenden Troposphäre im Verhältnis zu den darüber liegenden 
Schichten fast verschwindend klein. Man würde hieraus aber ein sehr ver- 
kehrtes Bild von der Wichtigkeit dieser untersten Schicht erhalten, wenn 
man nicht auch die Luftdruckverhältnisse berücksichtigen würde. Da die 
Luft vollkommen kompressibel ist, so enthalten die untersten Schichten viel 
mehr Masse als die oberen. Schon in 5%km Höhe ist der Luftdruck auf 
die Hälfte gesunken, d.h. wir haben hier bereits die halbe Atmosphäre, 
der Masse nach, unter uns. An der oberen Grenze der Troposphäre, bei 
11 km Höhe, herrscht nur noch ein Viertel des Gesamtluftdruckes, oder mit 
anderen Worten: die Troposphäre enthält trotz ihrer geringen Mächtigkeit 
bereits drei Viertel der gesamten Atmosphäre in sich verdichtet. Das übrig- 
bleibende Viertel ist wiederum zum allergrößten Teil in der Stratosphäre 
enthalten, und die Wasserstoffsphäre enthält die Gase bereits in ganz außer- 
ordentlicher Verdünnung. Gleichwohl spielen sich, wie erwähnt, sogar in 
noch viel größeren Höhen gewisse Erscheinungen ab, welche von dem 
Vorhandensein einer Atmosphäre Zeugnis ablegen. 

Die größten derartigen Höhen geben die Polarlichter, welche weiter 
unten ausführlich behandelt werden sollen. Zunächst mögen die übrigen 
Erscheinungen der Reihe nach besprochen werden. 

Die Sternschnuppen sind kleinste, meist unregelmäßig geformte, 
feste Weltkörper, die mit einer Geschwindigkeit, deren Größenordnung 50 km 
pro Sekunde beträgt, in die Erdatmosphäre eindringen und hier meist durch 
Schmelzen, vielleicht Verdampfen!) ihre Materie in Gestalt einer Wolke aus- 
breiten, welche nach erfolgter Abkühlung offenbar aus feinsten festen Partikeln, 
kosmischem Staube, bestehend zu denken ist. Die uns sichtbare Leucht- 
erscheinung kommt dadurch zustande, daß die vor dem Meteoriten befind- 
lichen Gase bei der großen Geschwindigkeit desselben nicht Zeit haben, zur 
Seite auszuweichen, sondern komprimiert werden. Die durch die Kompression 
erzeugte Wärme hat gleichfalls keine Zeit, etwa durch Leitung sich zu ver- 
teilen, und ist hoch genug, um die in Frage kommenden Gase der Atmosphäre 
zu intensivem Leuchten zu bringen. Ein großer Teil der Leuchterscheinung 
repräsentiert daher glühende Luft. Aber diese glühende Luft wirkt auf den 
Meteoritenkörper in derselben Weise wie eine Gebläseflamme, und bringt 
ihn wenigstens oberflächlich zum Schmelzen. Die geschmolzene Rinde wird 
beständig durch den starken Luftzug fortgeblasen, und auf diese Weise 

!) Die noch häufig anzutreffende Überlieferung, daß die Sternschnuppen ver- 


brennen, ist verkehrt, da in den Schichten, in denen sich die Erscheinung abspielt, 
kein Sauerstoff mehr vorhanden sein kann. 


E. Abderhalden, Fortschritte. III. 4 


50 A. Wegener. 


schmilzt der Meteorit auf seinem Laufe zusammen wie ein Stück Eis in 
warmem Wasser. Sein Inneres bewahrt dabei die außerordentlich tiefe 
Temperatur, welche er im Weltraume besaß, da die Wärme ja keine 
Zeit hat, einzudringen. So erzeugte z. B. ein bei Dhurmsala in Ostindien 
gefallener Meteorit beim Berühren ein heftiges Schmerzgefühl von Kälte. 

Wegen dieser Vorgänge hat man bei der Leuchterscheinung der 
Sternschnuppen zwei Teile zu unterscheiden, nämlich außer den leuchten- 
den Gasen, welche das Luftspektrum geben, noch die glühende Oberfläche 
des Kerns, die natürlich ein kontinuierliches Spektrum erzeugt. Ob auch 
glühende Dämpfe und Gase aus dem Meteoriten sich an dem Leuchten be- 
teiligen, muß dahingestellt bleiben. 

Da die Trägheit der atmosphärischen Gase somit den eigentlichen 
Grund für die Erscheinung bildet, die verschiedenen Gase aber keines- 
wegs gleich träge sind, so spielt sich auch der Vorgang in den drei Haupt- 
schichten: der Geocoroniumsphäre, der Wasserstoffsphäre und der Stick- 
stoffsphäre, in sehr verschiedener Weise ab. In der ersten treten über- 
haupt keine Lichterscheinungen auf, die Trägheit dieses Gases ist so ge- 
ring, daß eine Geschwindigkeit von einer höheren Größenordnung dazu 
gehörte, um es auf diese Weise zum Leuchten zu bringen. Der trägere 
Wasserstoff dagegen wird zum Glühen gebracht und erzeugt so die Er- 
scheinung der Sternschnuppen. Die vielfach gemessenen Höhen der letzte- 
ren liegen stets innerhalb der Wasserstoffsphäre. Brezina gab hierfür die 
folgende Zusammenstellung ?): 


Höhe des Höhe des | 
Aufleuchtens Erlöschens 
Es fanden ws N 
ahlder Be- Zahl der Be- 


I 
| 
| | Kilometer | Bears Kilometer | jobachtungen 


Al. Herschel aus Brandes’ und Benzen- | | | 
| Dergs Beobachtungen .. .....| 13 | 17 
ı H. A. Newton aus en von | | | 
1798—1863 (mit Inbegriff der von | | 
\  Herschel verwendeten) . . .. . - DB] 1672834 81 2% 
Secchi aus seinen eigenen Heokkth- I | | 
tungen „oe Ku. 220.0. ae er | 120 27 80 | ZU 
Im besonderen fanden: | | 
Weiß für die Perseiden ne | 
Europa ... AN er Kb u | v6 BE 49 
Newton für die Derkolden: Amkrike DE | 1124 | 39 901 | 39 
Newton für die Leoniden (November- | 
metenre) ‚+, 2 men fr el 1,549 78, .1114,197:8 78 
> N B 32:5 1 4 798 4 
Weiß für die Leonid j\ | | 
eiß für die Leoniden || 1514 | 6 | 91 se 


i I I 


!) Die Meteoriten vor und nach ihrer Ankunft auf die Erde; Vorträge d. Ver. z. 
Verbr. naturw. Kenntnisse in Wien. Wien 1893. 


Neuere Forschungen auf dem Gebiete der atmosphärischen Physik. 51 


Interessant ist hierbei, daß die schneller bewegten und darum auch 
helleren Leoniden größere Höhen für das erste Aufleuchten geben als die 
Perseiden. Als allgemeines Gesetz geht dies aus den Beobachtungen von 
Schmidt und Heis hervor; sie teilten die Sternschnuppen in vier Hellig- 
keitsklassen (I = hellste Klasse) und fanden die folgenden mittleren Höhen: 


I I Hr« IV 


Mittlere Hk zn u, 5. .122 119 81. 64 km 
Zahl der Beobachtungen . . . 14 20 24 21, 


Von besonderem Interesse ist auch die Frage, welches die größten 
noch sicher nachgewiesenen Höhen des ersten Aufleuchtens sind. Natür- 
lich sind sie größer als die in der obigen Tabelle gegebenen Mittelwerte. 
Doch sind nach Den- 
ning Höhen von mehr 
als 240 km bereits 
sehr selten, während 
er 200 km noch in 
9 unter 26 Fällen 
fand. Übrigens ist die 
Höhe dieses ersten 
Aufleuchtens auch 
nach den Beobach- 
tungen, welche 1867 
anläßlich der August- 
meteore von der 
Berliner Sternwarte 
veranstaltet wurden, 

nicht unerheblich 
größer als die von 
Brezina genannten 
Werte; im Mittel 
ergab sich das Auf- 
leuchten nämlich bei 
180 km, während für 
das Verlöschen wie 


Fig. 38. 


Zeichnung eines in die Stickstoffsphäre eintretenden Meteors; der obere 
früher 80 km resul- dünne Teil des Schweifes liegt in der Wasserstoffzone und zeigt grünes, 


der untere breite (im Stickstoff) rotes Licht. 


tierte. 

Die angeführten Zahlen zeigen jedenfalls, daß sich das ganze Phäno- 
men zwischen rund 150 und 80 km abspielt, also ganz innerhalb der Was- 
serstoffsphäre zu liegen kommt. 

Während nun in der Geocoroniumsphäre überhaupt noch keine, und in 
der Wasserstoffsphäre nur eine relativ schwache Lichterscheinung auf- 
tritt, wird diese besonders lebhaft in den Fällen, in welchen das Meteor 
den Massenverlust in den vorangehenden Schichten überdauert und in die 
Stickstoffsphäre eintritt. Vielfach wird hervorgehoben, daß auch große 


4* 


52 A. Wegener. 


Meteore anfangs ganz das Aussehen von Sternschnuppen zeigen (grünes 
Licht) und erst von einem bestimmten Punkte ihrer Bahn ab, der offenbar 
dem Eintritt in die Stickstoffsphäre entspricht, außerordentlich an Hellig- 
keit gewinnen (rotes Licht), wie es z.B. auch bei dem in Fig. 38 abge- 
bildeten Meteor der Fall war. 

In der Stickstoffsphäre endigen diese Meteore meist mit einer Explosion 
und lassen ihre Bruckstücke zur Erde herabfallen. Die folgende Zusammen- 
stellung über die Explosionshöhen, welche @. v. Nießl gegeben hat, zeigt, 
daß diese stets innerhalb der Stickstoffsphäre liegen. 


Explosionshöhen von Meteoren. 


12. Februar 1875, Homestead, Nordamerika . . 37 km 
5. Mai 1869, Krähenbere, Bayem . . . . „ur.2.820 
5. Februar 1882, Moöes, Siebenbürgen, und zwar 

UNE en  ;, ur, Oa 

über Gynlateke . . . ee er 
13. Dezember 1807, Weston, Nordamerika a 
% Juni 1866, Kuyalınya Bosam 2 2 2... 2400, 
13. Juli 1847, Braunau, Böhmen . . . . . unter 148 „ 
15. Juli 1878, Tieschitz, Mähren . . . . beiläufig 200 „ 
14. Mai 1864, Orgueil, Frankreich . . . . ...230 „ 
19. Juni 1876, Ställdalen, Schweden. . . . . . .408 „ 
30. Januar 1868, Pultusk, Polen . . . ne 
26. Mai 1751, Hraschina, Agram, Kroatien Te re 


Man sieht, daß hier sämtliche Höhenlagen innerhalb der Stickstoff- 
sphäre vorkommen: auch die Schichtgrenze bei 11 km Höhe stellt keines- 
wegs eine Grenze für diese Erscheinungen dar, wie die ersten Werte der 
Tabelle zeigen. Andrerseits war der Meteorit auch bei den größten hier 
erhaltenen Höhen doch immer schon 20 km tief in die Stickstoffsphäre 
eingedrungen. 

Die Ursache der Explosion ist übrigens noch nicht völlig aufgeklärt. 
Es ist nicht undenkbar, daß sie auf eine immer schneller werdende Ro- 
tation um eine mit der Flugrichtung zusammenfallende Achse zurückzu- 
führen ist, die schließlich zur Zersprengung des Meteoriten durch die über- 
große Zentrifugalkraft führt. Der Beginn einer solchen Rotation ist häufig 
daran zu erkennen, daß die Flugbahn eine schraubenförmige Gestalt hat, 
ähnlich den schraubenförmigen Fallbahnen der Schneeflocken (vgl. Fig. 38). 

Von großer Bedeutung für unser Problem ist die spektroskopische 
Untersuchung der Sternschnuppen, da ihr Licht wenigstens teilweise von 
elühender Luft herrührt. Leider liegen nicht viel brauchbare Beobachtun- 
gen vor. Die älteren Okularbeobachtungen (direkte Betrachtung im Spek- 
troskop) zeigen nur, daß der Kern ein kontinuierliches Spektrum gibt, 
also aus glühendem, festem oder flüssigem Material besteht, während der 
Schweif durch sein Linienspektrum als glühendes Gas gekennzeichnet ist. 


Neuere Forschungen auf dem Gebiete der atmosphärischen Physik. 53 


Das Spektrum zu photographieren ist bisher nur Pickering und Blajko ge- 
lungen. Der erstere erkennt im Spektrogramm hauptsächlich die Linien 
des Wasserstoffes, was mit unseren Annahmen also gut übereinstimmt. 
Die beiden Spektrogramme, die Blajko erhielt, sind anders; sie enthalten 
in einer langen Reihe schwacher Linien eine einzelne außerordentlich kräf- 
tige, welche wahrscheinlich dem Stickstoff angehört. Dies würde also be- 
sagen, daß die Blajkoschen Meteore in die Stickstoffsphäre eingedrungen 
waren, während das Pickeringsche sich in der Wasserstoffsphäre ab- 
spielte. 

Dämmerungserscheinungen. Ein Beobachter an der Erdober- 
fläche, für den die Sonne noch unter dem Horizont steht, sieht doch dar- 
über bereits die Atmosphäre vom Sonnenlicht durchstrahlt. In diesem Däm- 
merungsbogen, der auf die diffuse Reflexion des Lichtes in der Atmosphäre 
zurückzuführen ist, nimmt nun die Helligkeit nicht gleichmäßig von unten 
nach oben ab, sondern er besitzt eine Struktur, die in enger Beziehung zu 
den atmosphärischen Hauptschichten steht. Man kann eine Reihe von 
immer schwächeren Dämmerungsbögen unterscheiden, die nach Sonnen- 
untergang nach einander unter den Horizont herabsinken. Der erste Däm- 
merungsbogen, auch „helles Segment“ genannt, verschwindet nach den Mes- 
sungen von Miethe und Lehmann gerade unter dem Horizont, wenn die 
Sonne etwa 8° unter demselben steht; bei Berücksichtigung der Refrak- 
tion berechnet sich daraus die obere Grenze der hier in Betracht kom- 
menden reflektierten Schichten zu ca. 11 km, woraus hervorgeht, daß dieser 
Dämmerungsbogen die durchstrahlte Troposphäre repräsentiert. Auf ihn 
folgt der Hauptdämmerungsbogen, für den die meisten Messungen vor- 
liegen. 

Nach einer in Pernter-Exners -„Meteorologische Optik“ gegebenen 
Übersicht verschwindet dieser Bogen unter dem Horizont, wenn die Sonne 
etwa 174° unter demselben steht. Bei angenäherter Rechnung ergibt sich 
hieraus für die obere Grenze der betreffenden Luftschichten eine Höhe 
von 74km. Es handelt sich hier also um die vom Sonnenlicht durchstrahlte 
Stratosphäre. 

Aber auch nach dem Verschwinden dieses Hauptdämmerungsbogens 
bleibt noch ein weiterer, äußerst schwacher Lichtstreifen von bläulicher 
Farbe am Himmel sichtbar. Über diesen liegen bisher nur die wenigen 
Beobachtungen von See in Washington vor, aus welchen sich die obere 
Grenze dieser Schichten zu etwa 214 km berechnet. Offenbar handelt es 
sich hier um die durchstrahlte Wasserstoffsphäre. — Diese Stufen der Licht- 
reflexion sind in unserer Fig. 37 durch gestrichelte Linien markiert. 

Das Zodiakallicht. Das Zodiakallicht erscheint in europäischen 
Breiten namentlich in den Monaten Januar bis März kurz nach Sonnen- 
untergang und in den Herbstmonaten vor Sonnenaufgang in Form einer 
matten, schräg stehenden Lichtpyramide. In den Tropen soll es das ganze 
Jahr hindurch gleichmäßig sichtbar sein. Genauere Beobachtungen, die unter 
besonders günstigen Umständen ausgeführt sind, ergeben, daß der Licht- 


54 A. Wegener. 


schimmer sich von der Spitze der Pyramide noch weiter in der Richtung 
des größten Kreises fortsetzt, am Gegenpunkt der Sonne eine geringe 
Verstärkung erfährt („Gegenschein“) und den ganzen Himmel umspannt. 
Die Achse des Zodiakallichtes fällt für unsere Messungen mit der Ebene 
des Sonnenäquators (7° gegen die Ekliptik geneigt) zusammen. 

Über die Natur des Zodiakallichtes standen sich lange Zeit zwei An- 
sichten gegenüber, deren eine es der Sonne zuwies, während die andere es 
als zur Erde gehörig betrachtete. Durch die neueren Forschungen, welche 
die obersten Atmosphärenschichten betreffen, wird dieser Streit gegen- 
standslos, da nunmehr beides der Fall ist: das Zodiakallicht würde hier- 
nach diejenigen Lichterscheinungen darstellen, welche sich in der Geoco- 
roniumsphäre unseres Planeten sowie ihrer Fortsetzung in den interplane- 
tarischen Raum abspielen, welch letztere zugleich auch die Fortsetzung der 
äußersten Hülle der Sonnenatmosphäre darstellt. Man kommt auf diese 
Weise dazu, das Zodiakallicht als einen letzten Dämmerungsbogen im Sinne 
des vorangegangenen Abschnittes zu betrachten. So beschreibt auch 
Pechuel-Loesche das Zodiakallicht mit den Worten: „Der letzte farbige 
Abendschimmer geht unmerklich in den milden Silberglanz des Zodiakal- 
lichtes über.“ 

Die spektroskopische Untersuchung des Zodiakallichtes zeigt, daß 
man es hier wie bei den übrigen Dämmerungsbögen im wesentlichen mit 
reflektiertem Sonnenlicht zu tun hat: es gibt nämlich ein sogenanntes 
kontinuierliches Spektrum. Seeliger und andere nehmen infolgedessen an, 
daß die Reflexion an den Partikeln einer kosmischen Staubwolke stattfindet. 
Da aber andrerseits Respighi, Vogel und Wright im Spektrum des Zo- 
diakallichtes auch die helle Polarlichtlinie gesehen haben, so ist es doch 
höchst wahrscheinlich, daß) wenigstens die hellste Partie dieses merkwür- 
digen Lichtes, nämlich die schräge, dem Horizont aufsitzende Pyramide, im 
wesentlichen die äußerste Gashülle der Erdatmosphäre repräsentiert, ein 
Ergebnis, zu dem auch F! Schmid auf Grund seiner langjährigen Beobach- 
tungen gekommen ist. 

Die leuchtenden Nachtwolken. Vom Jahre 1885 ab wurden 
eigentümliche cirrostratusähnliche Wolkengebilde beobachtet, welche schon 
durch ihre helle Beleuchtung am äußersten Rande des Hauptdämmerungs- 
bogens nach Sonnenuntergang eine ganz ungewöhnliche Höhe verrieten. 

Wenn nämlich die Dämmerung soweit vorgeschritten ist, daß bereits 
die ganze Troposphäre, soweit sie über dem Horizont des Beobachters 
liegt, beschattet ist, so sieht dieser über dem Ort der Sonne nur noch 
das äußerst schwache Seesche Licht über dem Horizont, das nicht hell 
genug ist, um die Sterne auszulöschen. Wenn nun, wie hier der Fall, im 
untersten Teile dieser Wasserstoffzone Wolken liegen, so werden diese ver- 
möge ihres starken Reflexionsvermögens intensiv hell erscheinen und sich 
gegen die dunkle Umgebung wirkungsvoll abheben. Fig. 39 zeigt eine Pho- 
tographie dieser leuchtenden Nachtwolken, welche von Störmer in Christiania 
in der Nacht vom 27. zum 28. Juli 1909 erhalten wurde. 


Neuere Forschungen auf dem Gebiete der atmosphärischen Physik. 55 


Die Höhe dieser merkwürdigen Wolken wurde erst von 1887 ab von 
Jesse und Stolze auf photogrammetrischem Wege bestimmt. Für das Jahr 
1889 fand man im Mittel 83 km, für 1890 82 km; im ganzen schwankte die 
Höhe zwischen 70 und 83 km. 

Von großem Interesse ist die aus den Photographien bestimmbare 
Geschwindigkeit, mit der diese Wolken einherzogen. Es zeigte sich näm- 
lich, daß in diesen Höhen ein Ostwind von rund 100 m per Sekunde 
herrschte; da Ostwind immer der Rotationsbewegung der Erde entgegen- 
gesetzt ist, so besagt dies, daß den leuchtenden Nachtwolken eine erheb- 


Fig. 39. 


% 


Leuchtende Nachtwolken, Phot. Störmer. 
um 12 Uhr nachts am 27.—28. Juli 1909 bei Christiana beobachtet. 


lich geringere Rotationsgeschwindigkeit eigen war als der Erdoberfläche, 
und es wird hierdurch der Schluß nahegelegt, daß) diese Luftschichten die 
Erdrotation nicht mehr vollständig mitmachen. Da die Luftmassen an der 
Grenze zwischen Tropo- und Stratosphäre natürlich der Erdrotation noch 
vollkommen folgen müssen, so hätten wir also innerhalb der Stratosphäre 
eine Zunahme des Ostwindes von Null an ihrer unteren Grenze bis zu etwa 
100 m pro Sekunde an ihrer oberen Grenze zu erwarten. Dieses Resultat 
wird auch durch die Beobachtungen der Rauch- und Aschenmengen be- 
stätigt, welche nach dem Krakatauausbruch sich innerhalb der Stratosphäre 


56 A. Wegener. 


ausbreiteten und Anlal) zu den bekannten abnormen Dämmerungserschei- 
nungen gaben: denn für diese ergab sich im Mittel ein Ostwind von 30 
bis 40 m pro Sekunde. !) 

Die Natur der leuchtenden Nachtwolken kann auch gegenwärtig noch 
nicht in allen Punkten als völlig aufgeklärt gelten. Erst mehrere Jahre 
nach ihrer Entdeckung wurde die Vermutung ausgesprochen, die jetzt wohl 
allgemein angenommen ist, daß auch diese Wolken dem Ausbruch des Vul- 
kans Krakatau in der Sundastraßbe, der größten Vulkaneruption der ge- 
schichtlichen Zeit, entstammen, ebenso wie die erwähnten Staubmassen. 
Während diese aber bald tiefer sanken und schließlich ganz verschwanden, 
wurden die leuchtenden Nachtwolken überhaupt erst 2 Jahre nach dem Aus- 
bruch entdeckt, blieben dann mehrere Jahre lang, wenngleich anscheinend 
schwächer werdend, der Beobachtung zugänglich und sind auch gegen- 
wärtig, wie z. B. die Störmerschen Aufnahmen zeigen, noch keineswegs als 
verschwunden zu betrachten. 

Infolgedessen ist auch der Einwand erhoben worden, daß der Zu- 
sammenhang mit dem Krakatauausbruch nur ein scheinbarer sei, indem 
man eben erst seit jener Zeit der Dämmerung und allen damit zusammen- 
hängenden Erscheinungen Aufmerksamkeit geschenkt hatte. 

Indessen machen es auch theoretische Gründe in hohem Grade wahr- 
scheinlich, daß der Ursprung der leuchtenden Nachtwolken doch auf eine 
Vulkaneruption zurückzuführen ist. Es läßt sich nämlich zeigen, daß die rela- 
tive Feuchtigkeit in jenen Höhen bereits auf unmeßbar kleine Werte ge- 
sunken sein muß), so daß eine freiwillige Wolkenbildung ausgeschlossen er- 
scheint. Da nämlich in der Stratosphäre keine vertikalen Mischungen mehr 
auftreten, so muß der Wasserdampf sich hier ganz ungehindert nach den 
Gasgesetzen verteilen, ebenso wie die anderen Gase, so daß man ihn von 
dieser Höhe ab bei der oben besprochenen Berechnung der Zusammen- 
setzung der Luft mitnehmen kann. Rechnet man das Ergebnis gleich in 
relative Feuchtigkeit um, so kommt man auf folgende Zahlen: 


LIODE Ku ar area | 1115 20 25 30 35 40 45 50km 
Relative Feuchtigkeit. 50 34 211 38 5 3 2 1% 
Wie man sieht, müßte sich die Luft mit zunehmender Höhe hiernach 
immer mehr von der Sättigung entfernen; so erklärt sich auch die Tat- 
sache, daß im allgemeinen in der Stratosphäre eben keine Wolkenbildung 
mehr zu beobachten ist. Aber andrerseits geht daraus auch hervor, daß 
bei T0—-80 km Höhe nur dann Wolken auftreten können, wenn dort irgend 
eine Quelle des Wasserdampfes liegt, welche bewirkt, daß der Wasserdampf 
nicht im Diffusionsgleichgewicht ist. Und diese Quelle kann doch wohl 
schwerlich eine andere sein als die des Krakatauausbruches. Wenn die un- 
geheuren Wasserdampfmengen, die damals zweifellos entwickelt wurden, 
etwa mit einem erheblichen Zusatz freien Wasserstoffes versehen gewesen 


1) Kiessling, Untersuchungen über Dämmerungserscheinungen. Hamburg und Leip- 
zig 1888. 


Neuere Forschungen auf dem Gebiete der atmosphärischen Physik. 97 


wären (was nicht unwahrscheinlich ist, da auch bei isländischen Fumarolen 
und bei den Gasen des Mt. Peldee auf Martinique 20—25°/, Wasserstoff 
festgestellt wurden), so wären es auch verständlich, daß sie gerade die ganze 
Stickstoffsphäre bis zu der Schichtgrenze bei 70 km durchstiegen hätten. 


4. Das Polarlicht. 


Das früher so geheimnisvolle Dunkel, in welchem uns das Wesen des 
Polarlichtes verborgen war, ist durch eine Reihe neuerer Arbeiten über 
diesen Gegenstand in einer Weise gelichtet worden, daß nur noch Detail- 
arbeit übrig bleibt. Wir besitzen nämlich in der erst vor kurzem auf- 
gestellten Korpuskulartheorie den Schlüssel zu einem vollständigen und 
exakten Verständnis des ganzen Phänomens. Da diese wichtigen Arbeiten 
erst der jüngsten Zeit entstammen und darum noch nicht in zusammen- 
fassende Darstellungen übergegangen sind, verlohnt es sich doppelt, hier 
etwas näher auf sie einzugehen. 

Bereits Angström und Paulsen vermuteten, dab das Polarlicht auf 
Kathodenstrahlen zurückzuführen sei, welche in der Atmosphäre absorbiert 
würden und dabei diese zum Leuchten erregen. börkeland war aber der 
erste, welcher die Vermutung aussprach, daß diese Kathodenstrahlen von 
der Sonne ausgesandt würden. 

Bekanntlich bestehen solche Kathodenstrahlen aus kleinsten, elektrisch 
geladenen Teilchen, sogenannten Elektronen !), welche mit außerordentlicher 
Geschwindigkeit von der Kathode in der Crookschen Röhre abgeschleudert 
werden. Auch weißglühende Körper entsenden freiwillig Kathodenstrahlen, 
und dies muß auch bei der Sonne zutreffen. Freilich werden diese Kathoden- 
strahlen in den meisten Fällen von der Sonnenatmosphäre selber absor- 
biert und also zurückgehalten, aber in den Fällen, wo die glühenden Massen 
besonders weit emporsteigen, in den als „Fackeln“ bezeichneten hellen Ge- 
bieten, vermögen sie anscheinend zu Zeiten diese Schwierigkeit zu über- 
winden und frei in den Weltenraum hinauszueilen. 

Es ist dabei zunächst gleichgültig, ob man an eigentliche Kathoden- 
strahlen denkt oder an andere materielle Strahlen ähnlicher Art. Bekannt- 
lich bestehen z.B. auch die sogenannten £-Strahlen des Radiums ebenso 
wie die Kathodenstrahlen aus winzigen, negativ elektrischen Partikeln, nur 
ist die Geschwindigkeit, mit der sie abgeschleudert werden, noch viel 
größer als bei jenen (sie kann nahe an die Lichtgeschwindigkeit heran- 
kommen). Auch die x-Strahlen des Radiums stellen ähnliche, außerordent- 
lich schnell bewegte materielle Partikel dar, doch ist ihre elektrische La- 
dung positiv. Es ist zunächst, wie gesagt, gleichgültig, an welche Art von 
Strahlen man im speziellen denkt; es darf ja keineswegs als ausgeschlossen 
gelten, daß es noch andere Strahlen gleicher Art gibt, die wir bisher noch 
nicht haben erzeugen können, und die vielleicht gerade beim Polarlicht die 
Hauptrolle spielen. Vor allem ist auch wohl anzunehmen, daß es sich hier 
nicht nur um eine einzelne Strahlenart handelt, sondern daß sämtliche oder 


') Vgl. 2. Bd. der „Fortschritte“: @. Mie, Ionen und Elektronen. 


58 A. Wegener. 


doch wenigstens verschiedene derartige Strahlengattungen in Frage kommen. 
Wir werden indessen der Kürze halber im folgenden nur von Kathoden- 
strahlen sprechen, 

Birkeland war, wie erwähnt, der erste, der erkannte, daß diese Ka- 
thodenstrahlen offenbar von der Sonne herstammen; er blieb aber bei der 
bloßen Vermutung nicht stehen, sondern versuchte in sehr glücklicher Weise, 
den Vorgang experimentell nachzuahmen. Er brachte in einer großen Crook- 
schen Röhre einen kleinen kugelförmigen Eisenmagneten an, welcher die 
Erde repräsentierte, und exponierte diesen den Kathodenstrahlen. Die Kugel 
war mit einer Schicht von Platinbariumeyanür überzogen, welches bekannt- 
lich an den Stellen, wo es von Kathodenstrahlen getroffen wird, aufleuchtet. 
Solange er die Versuche mit einer noch verhältnismäßig großen Kugel von 
mäßigem Magnetismus ausführte, erhielt er einen leuchtenden Ring um den 
Äquator der Kugel herum, als er jedoch eine kleinere Kugel von stärkerem 
Magnetismus wählte, zeigte sich, daß nur bestimmte Stellen der Oberfläche 
aufleuchten, die in zwei bestimmten Breitenkreisen um die magnetischen 
Pole herum angeordnet waren. Es trat hier also bereits dieselbe Erscheinung 
auf, welche beim Polarlicht als die Zone maximaler Häufigkeit bekannt ist. 

Die entscheidenden Berechnungen, welche alle Zweifel an der Richtig- 
keit dieser Hypothese beseitigen, verdanken wir indessen Störmer. Dieser 
führte in einer Reihe von Abhandlungen !) die sehr mühsame numerische 
Auswertung des Strahlenganges für eine große Anzahl von Fällen aus und 
konnte so zeigen, daß sich alle charakteristischen Eigenschaften des Polar- 
lichts vollständig erklären lassen. 

Auf die Berechnungen im einzelnen einzugehen, würde hier zu weit 
führen. Es sei nur erwähnt, daß sich die Differentialgleichungen für die Be- 
wegung der Elektronen nicht streng integrieren lassen, daß man also nicht 
imstande ist, die Gleichung ihrer Bahnkurve hinzuschreiben. Man kommt aber 
wie in vielen anderen Fällen so auch hier praktisch dennoch zum Ziele durch 
die sogenannte numerische Integration, welche zwar nur eine Näherung dar- 
stellt, aber doch eine Näherung, deren Genauigkeit sich beliebig weit treiben läßt. 

Bei diesen Operationen tritt eine gewisse Integrationskonstante y auf, 
die von einer besonderen Bedeutung für das folgende ist. Sie charakteri- 
siert nämlich eine bestimmte „Familie“ von Kurven. Wählen wir eine 
andere Konstante /, so erhalten wir eine neue Familie, deren einzelne Re- 
präsentanten zwar immer noch unendlich variieren können, sich aber von 
denen der ersten Familie prinzipiell unterscheiden; auf diese Weise gibt es 
eine kontinuierliche Folge von Kurvenfamilien, deren jede durch einen be- 
stimmten Wert der Integrationskonstante y charakterisiert ist, dabei aber 
doch über unendlich viele Einzelkurven verfügt. 

Die wesentlichste Eigenschaft einer solchen Kurvenfamilie ist nun die, 
daß alle ihre Einzelkurven innerhalb eines bestimmten angebbaren Raumes 
zu liegen kommen, deren Grenzen sie nicht überschreiten können. 

1) Die wichtigste ist: Sur les trajeetoires des corpuscules @lectrises dans l’espace 


sous l’action du magnetisme terrestre, avec application aux aurores bor6ales. Arch. d. 
Sciences Phys. et Natur. Geneve 1907. 


Neuere Forschungen auf dem Gebiete der atmosphärischen Physik. 59 


In den folgenden vier Figuren sind z. B. diese Räume für vier ver- 
schiedene Familien dargestellt; den Erdmagneten hat man sich in der Mitte 
der Figuren zu denken, die magnetische Achse in der Zeichenebene (Rich- 
tung: von oben nach unten). Die Kathodenstrahlen, die in der Blickrich- 
tung des Beschauers von der Sonne aus auf die Erde zueilen, müssen dann 
notwendigerweise in demjenigen Raum bleiben, der im Querschnitt in der 
Figur weiß gelassen ist. Um die räumliche Form zu erhalten, muß man 
sich diese Figuren um die magnetische Achse der Erde rotierend denken. 


Fig. 40. | 


Fig. 42. 


Die zulässigen Räume (weiß) für verschiedene Strahlenfamilien (y) in der Umgebung der Erde. 


Man sieht, daß in den Fig. 41, 42 und 43 die weißen Räume nur in sehr 
feinen Ausläufern zur Erde heranreichen, und zwar stets in die Nähe der 
magnetischen Pole. Die erste Figur (40) aber ist deswegen merkwürdig, weil 
hier der innere weiße Raum ganz von dem äußeren getrennt ist. Kathoden- 
strahlen, welche in diesem inneren Raume sich befinden, können sich also 
überhaupt nicht wieder von der Erde entfernen. Dies spielt bei den später 
zu besprechenden periodischen Bahnen eine große Rolle. 

Wenn diese Figuren eine allgemeine Übersicht über die Form der 
Räume geben, deren Grenze die Strahlen nicht überschreiten können, so 
zeigt die folgende Fig. 44 nur den erdnächsten Teil, vereinigt aber dafür 
die Räume für die verschiedenen Strahlenfamilien. 


60 A. Wegener. 


In dieser Fig. 44 ist auch die Größe der Erde relativ zu den Dimen- 
sionen dieser zulässigen Räume durch die punktierten Kreise angedeutet, 
und zwar würden die beiden äußeren gelten, wenn man es mit «-Strahlen des 
Radiums zu tun hätte, und die inneren für $-Strahlen und Kathodenstrahlen. 

Die räumliche Bahn. welche nun die Elektronen innerhalb dieser 
weißen Räume beschreiben, ist eine außerordentlich verwickelte. Störmer 
hat sich der Mühe unterzogen, eine große Menge dieser Bahnen zahlen- 
mäßig auszuwerten. und hat dieselben in Modellen zur Anschauung ge- 
bracht, von denen die folgenden Figuren einige Proben geben. 


Fig. 44. 


Schnitte der zulässigen Räume für die verschiedenen Strahlenfamilien y in der Nähe der Erde. 


Die erste Fige.45 zeigt eine stereoskopische Aufnahme eines solchen 
Drahtmodelles. Es ist dabei nur die eine Hälfte des Strahlenbündels berück- 
sichtigt, welche südlich (in der Figur oberhalb) des magnetischen Äquators 
verläuft. Man sieht, daß die in der magnetischen Äquatorebene gelegenen 
Strahlen stets in dieser verbleiben, also ebene Kurven sind, während die 
Kurven um so mehr „räumliche“ werden, je weiter man nach den Polen hin- 
geht. Man erkennt auch, daß die Kathodenstrahlen sich alle der Erde mehr 
oder weniger nähern, dabei bisweilen auch Schleifen beschreiben, und sie, 
namentlich im magnetischen Äquator, mehr oder weniger umkreisen, daß sie 
sich dann aber wieder von ihr entfernen. Man kann auf diese Weise auf jedem 
Strahl leicht denjenigen Punkt finden, der der Erde am nächsten liegt. 


Neuere Forschungen auf dem Gebiete der atmosphärischen Physik. 61 


Indessen hat Störmer gezeigt, daß es bestimmte bevorzugte Rich- 
tungen gibt, bei denen diese Umkehrpunkte immer näher an die Erde 
heranrücken und schließlich theoretisch im Erdmittelpunkt zu liegen kommen, 
wo also mit anderen Worten die Strahlen tatsächlich die Erde treffen. 
Die Fig.46 zeigt ein Drahtmodell dieser ausgezeichneten Strahlen. 

Geht man nun etwas weiter auf den genauen Verlauf derjenigen 
jahnen ein, welche der Erde so nahe kommen, daß ihr Umkehrpunkt be- 
reits innerhalb der Erdatmosphäre liegt, so zeigt sich, daß sich diese 
schraubenförmig um die Kraftlinien des Erdmagnetismus herumwinden. 
Das folgende Modell von Störmer (Fig. 47) zeigt z.B. einen Strahl, der sich 
zunächst in immer engeren Windungen dem magnetischen Nordpol (in der 


Fig. 45. 


Stereoskopaufnahme des Störmerschen Drahtmodells für den Gang der Kathodenstrahlen in der Nähe der Erde. 


Figur nach unten weisend) nähert, dann umkehrt und sich wiederum in 
ähnlichen Windungen, aber in einer anderen geographischen Länge dem 
magnetischen Südpol nähert, um von hier aus wiederum nach dem Nord- 
pol vorzudringen. Er bleibt dabei stets innerhalb des oben besprochenen 
weißen Raumes, etwa dem inneren Teil der Fig. 40 oder 41 entsprechend. 

Bei streng periodischer Bahn würde er beständig auf diese Weise 
zwischen Nord- und Südpol hin und her pendeln; ist die Bahn aber nur 
annäherungsweise periodisch, so wird er nach einigen derartigen Vorstößen 
schließlich durch die noch offene Verbindung mit dem äußeren weißen Raume 
unserer Fig.41 hinaustreten und sich nun definitiv von der Erde entfernen. 
In unserer Fig. 47 ist der Fall dargestellt, wo der Strahl bereits in ziemlich 


62 A. Wegener. 


großer Entfernung von der Erde seine Umkehrpunkte besitzt; Strahlen 
anderer Art dringen weiter bis zur Erde vor, wo die weißen Räume immer 
schmaler werden, und werden damit auch selber in eine immer feinere 
Spitze ausgezogen, je tiefer sie zur Erde herabsteigen. Jeder einzelne Strahl 
einer Nordlichtdraperie stellt eine derartige, durch teilweise Absorption der 
Kathodenstrahlen leuchtende Bahn dar. 

Berücksichtigen wir, daß wir es niemals mit einem einzigen Kathoden- 
strahl zu tun haben, sondern stets mit einem mehr oder weniger ausgedehnten 
Strahlenbündel, welches wahrscheinlich von einer Sonnenfackel seinen Ursprung 


Fig. 46. 


Drabtmodell der ausgezeichneten Strahlen, welche die Erde treffen. 


genommen hat, so ist ersichtlich, daß diese erzeugende Stelle der Sonnen- 
oberfläche gewissermaßen auf der Erdoberfläche durch das Polarlicht abge- 
bildet wird, allerdings in einer außerordentlich verzerrten Weise; sie erscheint 
nämlich ausgezogen in ein überaus schmales und langes Band, eben die 
sogenannte Nordlichtdraperie. 

Störmer hat auch Zahlenwerte für die Dimensionen dieses Bandes 
ausgerechnet, welche in der folgenden Tabelle wiedergegeben sind. = ist 
dabei der scheinbare Durchmesser der Emanationsfläche (der „Fackel“) 
auf der Sonne, in Bogensekunden bzw. Minuten. 


€ | Breite der Draperie | Länge der Draperie 

1“ | 15 m 20 km | 
10“ | 25 m 65 km 

1 46 m 160 km 

3 | 72 m 275 km 


Neuere Forschungen auf dem Gebiete der atmosphärischen Physik. 63 


Diese Zahlen gelten für die Erdoberfläche. Rechnet man sie, was 
keine Schwierigkeit macht, für eine größere Höhe über der Erde aus, so 
werden sie nach dem oben Gesagten entsprechend größer. 

Nur in einem Punkte schien diese Theorie zunächst zu versagen, 
nämlich in betreff der Lage der Zone größter Häufigkeit. Diese müßte näm- 
lich theoretisch nur etwa 2 bis höchstens 8° vom magnetischen Pol entfernt 
liegen, während sie in Wahrheit etwa 20° davon entfernt ist. Störmer hat in- 
dessen zeigen können, 
daß diese Abweichung 
höchstwahrscheinlich 
auf den Einfluß der- 
jenigen Strahlen zu- 
rückzuführen ist, wel- 
che in größerem Ab- 
stand von der Erde 
diese in der Äquator- 
ebene in den früher 
geschilderten Schlei- 
fen umkreisen, ohne 
dabei mit der Erd- 
atmosphäre in Be- 
rührung zu kommen. 
In ihrer Gesamtheit 
repräsentieren näm- 
lich diese Strahlen 
einen elektrischen 
Strom, welcher in 
einer bestimten Rich- 
tung die Erde um- 
fließt; und dieser 
Strom hat das Be- 
streben, die Zone der 
größten Häufigkeitin 
etwas niedrigere 
Breiten herabzuzie- 
hen. Damit dürfte wohl auch dieser letzte Einwand gegen die Theorie be- 
seitigt sein. 

Es bedarf wohl keiner Erläuterung, von welcher Wichtigkeit diese 
exakte Erklärung des Polarlichtes auch für die benachbarten Zweige der 
kosmischen Physik ist. Denn nicht nur ist auf diese Weise allen meteo- 
rologischen Phantastereien über den Zusammenhang von Gewitter und 
Polarlicht ein Ende bereitet‘), sondern Störmer selbst hat auch bereits 
hochwichtige Schlußfolgerungen in bezug auf die magnetischen Störungen 


Fig. 47. 


Störmers Modell eines Kathodenstrahls, der sich abwechselnd dem 
Nordpol und dem Südpol der Erde nähert. 


!) Noch vor kurzer Zeit glaubte man, die Polarlichter stellten eine Art stille Ent- 
ladung der atmosphärischen Elektrizität dar und ersetzten auf diese Weise die Gewitter 
im Polargebiet! 


64 A. Wegener. 


aus seiner Theorie gezogen. Wenn nämlich ein besonders reichlicher 
Schwarm von Kathodenstrahlen aus der Sonne hervorbricht (was wieder 
mit dem Auftreten von Fackeln und also auch Flecken auf der Sonne zu- 
sammenhängt), so repräsentiert er in seiner Gesamtheit einen starken 
elektrischen Strom um den Erdäquator herum, und zwar, wie unmittelbar 
einzusehen, einen außerordentlich variablen Strom. Dieser Strom muß offenbar 
einen „magnetischen Sturm“ auf der Erde erzeugen; gleichzeitig zieht er aber 
auch die Zone maximaler Häufigkeit der Polarlichter in niedrigere Breiten 
herab, und die Folge ist, daß wir z. B. schon in Mitteleuropa ein Polarlicht 
sehen. Dies scheint der Zusammenhang zwischen Polarlicht und magne- 
tischen Störungen zu sein. Endlich führt Störmer die von Eschenhagen ge- 
fundenen periodischen „Elementarschwingungen“, welche die magnetischen 
Instrumente zeigen, auf die nahezu periodischen Bahnen der Elektronen 
zurück, bei welchen diese die Erde mindestens einmal ganz umkreisen und 
daher nach Ablauf einer gewissen, durch ihre Geschwindigkeit gegebenen 
Zeit zum zweiten Mal dieselbe Störungsfigur in der Registrierkurve ver- 
ursachen. Es würde aber zu weit führen, hier auf alle Folgerungen dieser 
wichtigen Theorie einzugehen. 

Aber nicht nur die Frage nach der Natur der Strahlen, die das 
Polarlicht verursachen, sondern auch die des Spektrums ist in jüngster 
Zeit seiner Lösung sehr nahe gebracht worden. 

Das Kapitel des Polarlichtspektrums ist von jeher ein außerordent- 
lich schwieriges gewesen und war bis vor ganz kurzer Zeit der Tummel- 
platz der widerstreitendsten Meinungen. So sind speziell auch über die 
bekannte grüne Polarlichtlinie, deren Wellenlänge 557 wu. beträgt, die ver- 
schiedensten Hypothesen aufgestellt worden. Je mehr Beobachtungen zu- 
sammenflossen, um so deutlicher zeigte sich, daß das Polarlichtspektrum 
nicht nur eine außerordentlich große Zahl heller Linien aufweist, deren 
genauere Positionsbestimmung wegen der Lichtschwäche kaum möglich 
ist, sondern man erkannte auch, daß die Erscheinung überhaupt keinen 
völlig konstanten Charakter besaß. Bei der Beurteilung der Messungen 
muß vor allem Rücksicht genommen werden auf die große Ungenauigkeit; 
Fehler von 5 wu. (50 Ängström-Einheiten) sind nichts seltenes, so daß ein 
an die Genauigkeit moderner Laboratoriumsmessungen gewöhnter Spek- 
troskopiker überhaupt nur von Schätzungen sprechen wird. Jedenfalls sind 
die meisten Identifizierungen mit den Spektrallinien bekannter Elemente 
vollkommen illusorisch. Kayser hebt in seinem Handbuch der Spektroskopie 
(5. Band, Leipzig 1910) mit Recht hervor, daß man jedes beliebige, einiger- 
maßen linienreiche Spektrum bei einigem guten Willen im Polarlichtspek- 
trum wiederfinden kann. 

Aus diesem fast hoffnungslosen Zustand wurde das Problem des 
Polarlichtspektrums befreit durch die in einem der früheren Kapitel ge- 
schilderten Ergebnisse, zu denen die Erforschung der obersten Luftschichten 
gelangte. Durch die hier nachgewiesene Änderung in der Zusammensetzung der 
Luft, welche in den höchsten Atmosphärenschichten eintritt, wird mit einem 
Schlage auch der Schlüssel zum Verständnis des Polarlichtspektrums geliefert. 


Neuere Forschungen auf dem Gebiete der atmosphärischen Physik. 65 


Von entscheidender Bedeutung muß hiernach die Höhe sein, in 
welcher sich die Polarlichter abspielen. Dies führt uns zu einem Kapitel, 
das wohl ebenso schwierig ist wie dasjenige des Spektrums; denn wenn 
man sich auch nicht, wie einzelne Forscher es tun, auf den Standpunkt 
zu stellen braucht, dal) die Höhenmessungen prinzipiell keinen physikalischen 
Sinn haben, so ist doch sicher, daß vielfach Irrtümer vorkommen, indem 
von den beiden Beobachtern nicht dieselbe Erscheinung anvisiert wird. 
Obwohl z.B. Paulsen in Godthaab Höhen zwischen 06 und 678 km maß 
(14 unter 22 Fällen gaben Höhen innerhalb der Troposphäre!), so sind 
doch heute noch manche Forscher geneigt, alle Messungen unterhalb etwa 
40 km als irrtümlich zu interpretieren. Es herrscht hier noch der denkbar 
größte Widerstreit der Meinungen. Die einen berufen sich auf Lemström, 
welcher mit Hilfe eines auf einem kleinen Berge angebrachten Spitzen- 
apparates angeblich Nordlichtstrahlen von über 100 m Länge dicht über dem 
Erdboden erzeugte, und betrachten dies ebenso wie die oft berichtete Be- 
obachtung, daß leuchtende Nebel vor einer Bergwand, also in den untersten 
Schichten der Atmosphäre, gesehen wurden, als einen Beweis dafür, daß das 
Polarlicht keineswegs auf die höchsten Schichten beschränkt ist, sondern 
bis zum Erdboden herab auftreten kann. Im anderen Lager dagegen, zu 
welchem gerade die bedeutendsten Theoretiker zählen, hält man alle diese 
Beobachtungen für irrtümlich; man nimmt z. B. an, daß Lemström durch 
ein wirkliches Nordlicht, das gerade in der fraglichen Richtung am Hori- 
zont auftauchte, oder auch durch eine dem Elmsfeuer vergleichbare Er- 
scheinung getäuscht wurde; in den Fällen aber, wo ein leuchtender Nebel 
vor einer Bergwand sichtbar würde, kann es sich um sekundäre Reflexe 
eines sonst vorhandenen Polarlichts auf einer Nebelschicht handeln. 

Die Höhenmessungen, welche mit zwei Theodoliten von den telepho- 
nisch verbundenen Endpunkten einer Basis aus gemacht wurden, sind nicht 
nur sehr ungenau, sondern führen auch, wie erwähnt, bei der Schwierigkeit 
einer genauen Bezeichnung des einzustellenden Polarlichts leicht dazu, daß 
von den beiden Beobachtern verschiedene Punkte des Polarlichts eingestellt 
werden, wodurch die Messung illusorisch wird. Eine Abhilfe kann hier nur 
durch Anwendung der photogrammetrischen Methode erzielt werden, welche 
vor kurzem durch Störmer zum erstenmal hat angewendet werden können. 
Diese Methode umschließt wiederum das Problem der Photographie der 
Polarlichter überhaupt, welche bekanntlich mit großen Schwierigkeiten ver- 
knüpft ist. Nachdem Drendel und Baschin im Jahre 1900 die ersten, wenn 
auch noch sehr unvollkommenen Photographien dieser außerordentlich licht- 
schwachen und dabei schnell variierenden Erscheinungen erhalten hatten, 
wurden ähnliche Versuche, jedoch ohne nennenswerten besseren Erfolg von 
Westmann und verschiedenen anderen Forschern gemacht. Aber erst 1910 
gelang es Störmer, hier einen wesentlichen Fortschritt zu erzielen. Da es 
sich hauptsächlich nur um die Lichtstärke handelte, so benutzte er ein 
Kinematographenobjektiv und konnte auf diese Weise bereits brauch bare 
Aufnahmen mit einer Expositionszeit von etwa !/, Sekunde erhalten. Unsere 

E. Abderhalden, Fortschritte. III. 5) 


66 A. Wegener. 


beiden Figuren 48 und 49 geben zwei seiner besten Photographien wieder, 
Die zirka 150 Höhenmessungen, welche Störmer auf diese Weise erhielt, 
werden in kurzem publiziert sein. 

Wenngleich nach dem Vorangegangenen die Höhenmessung des Polar- 
lichts bisher noch sehr im argen liegt, so läßt sich doch eines mit Bestimmt- 
heit aussagen: daß sich besonders häufig und besonders einwandfrei der 
untere Rand der in Polargebieten so häufigen draperieähnlichen Formen 
zu etwa 60 km Höhe ergeben hat. Diese Höhe von 60 km besitzt aber, 
worauf Lenard hingewiesen hat, ein ganz besonderes theoretisches Inter- 
esse. Der Luftdruck dort ist nämlich gerade etwa gleich O'1 mm Quecksilber, 
d.h. er hat gerade denjenigen Wert, bis zu welchem wir die Crookschen 


Photographie einer Polarlichtdraperie. Phot. Störmer. 


Röhren evakuieren müssen, damit Kathodenstrahlen auftreten sollen; so- 
lange der Druck noch höher ist, werden diese Kathodenstrahlen sofort ab- 
sorbiert, die Luft ist dann völlig undurchlässig für sie. Man sieht sofort, 
wie dies auf die Atmosphäre anzuwenden ist: Wenn die Kathodenstrahlen, 
von der Sonne kommend, auf dem von Störmer berechneten Weg in die 
Atmosphäre eintreten, so werden sie in den obersten Schichten derselben 
nur zum Teil absorbiert, wobei sie dort dieGase zu einem entsprechenden 
schwachen Leuchten erregen. Zu je höherem Luftdruck sie aber hinab ge- 
langen, um so stärker wird die Absorption und die Leuchterscheinung, und 
in der Höhe von 60km muß dieselbe plötzlich ganz aufhören, hier muß 


Neuere Forschungen auf dem Gebiete der atmosphärischen Physik. 67 


der letzte Rest der Kathodenstrahlen völlig absorbiert werden. Es kann als 
eine schöne Bestätigung der Theorie betrachtet werden, daß sich aus den 
Beobachtungen so häufig gerade diese Höhe von 60 km für den Unterrand 
der Draperie ergibt. 

Erinnert man sich an das, was früher über das Umbiegen der Strahlen 
nach einer bestimmten Annäherung an die Erde gesagt wurde, so ist ein- 
leuchtend, daß die eben besprochenen Strahlen, welche in 60 km Höhe voll- 
ständig absorbiert werden, prinzipiell zu unterscheiden sind von denen, 
welche bereits in größerer Höhe ihren Umkehrpunkt besitzen und die Atmo- 


Fig. 49. 


# 


Photographie einer mehrfachen Draperie eines Polarlichts. Phot. Störmer. 


sphäre wieder verlassen. Hieraus erklärt sich das verschiedene Aussehen 
der beiden Hauptgruppen, nämlich der Polarlichter strahliger Struktur und 
nicht strahliger Struktur; die letzteren, die sogenannten homogenen Bögen, 
welche nach Paulsens Messungen auf Island mindestens 400—500 km über 
der Erdoberfläche liegen, stellen solche umkehrende Strahlen dar, während 
die typischen Draperien bei 60 km Höhe total absorbiert werden. 

Die Strahlen einer Nordlichtdraperie reichen nach dem bisher Ge- 
sagten im allgemeinen von der Geocoroniumsphäre durch die Wasserstoff- 
sphäre hindurch in die Stickstoffsphäre hinein, woraus eine große Mannig- 
faltigkeit des Spektrums resultiert. 


5* 


68 A. Wegener. 


Im untersten Teile treten die Stickstofflinien in den Vordergrund, 
von denen namentlich mehrere sehr helle im violetten Teil des Spek- 
trums liegen; da der unterste Teil der Strahlen stets der hellste ist, so 
sieht man sofort, daß namentlich im photographischen Spektrum die Stick- 
stofflinien den Hauptbestandteil ausmachen müssen. Schon die Okularbeob- 
achtungen der älteren Zeit (vgl. die Tabelle weiter unten) lassen sie im 
sichtbaren Teil des Spektrums in voller Deutlichkeit erkennen; namentlich 
gehören hierher die stärkeren Linien 631, 530, 471 und 428 ve. Die letz- 
teren, sowie namentlich die bereits unsichtbare, aber photographisch sehr 
intensive Linie 391 wurden bereits von Westmann, Paulsen (der auch noch 
357 und 337 erhielt) und anderen photographiert. Nachdem man die Un- 
genauigkeit der Okularbeobachtungen eingesehen hatte, ging man in neuerer 
Zeit immer mehr darauf aus, die Okularbeobachtungen gänzlich durch die 
Photographie des Spektrums zu ersetzen. In der Tat dürften die photo- 
graphischen Bestimmungen wenigstens bei den stärkeren Linien erheblich 
genauer sein. Es ist aber doch zu beachten, daß dies nur für die geringe 
Zahl derjenigen Linien gilt, die sich wirklich hinreichend kräftig in der 
Photographie abbilden. Auch gibt die Photographie hauptsächlich nur den 
violetten Teil des Spektrums. Die geringe Lichtstärke des Objekts bildet 
auch hier ebenso wie bei der direkten photographischen Abbildung der 
Polarlichter eine große Schwierigkeit, welche gegenwärtig noch keineswegs 
überwunden ist. Infolgedessen ist auch die vielfach zum Ausdruck kommende 
Geringschätzung der Okularbeobachtungen einstweilen noch gänzlich ver- 
früht, und eine umfassendere Untersuchung des Polarlichtspektrums muß 
heute noch immer im wesentlichen die Resultate dieser Okularbeob- 
achtungen zugrunde legen. Die größte zusammenhängende Beobachtungs- 
reihe hat Carlheim-Gyllenskjöld bei einer Überwinterung auf Spitzbergen 
geliefert. Wir geben seine Messungen, die mit zwei verschiedenen Spektro- 
skopen erhalten wurden, in der Tabelle auf folgender Seite wieder. Die 
Anzahl der Fälle, in denen eine bestimmte Linie beobachtet wurde, kann 
dabei als Maß) für die Intensität gelten. 

Die oben erwähnten Stickstofflinien sind hierin bereits sehr deutlich 
zu erkennen. Indessen ist ihr exakter Nachweis doch hauptsächlich erst 
mit Hilfe der Photographie geführt worden, da eben die markantesten 
Stiekstofflinien gerade im violetten und ultravioletten Teil des Spektrums 
liegen. Hauptsächlich den Arbeiten Paulsens ist es zu verdanken, daß die 
Stickstofflinien im Polarlichtspektrum als völlig einwandfrei nachgewiesen 
betrachtet werden können. 

Schwieriger gestaltet sich der Nachweis der Wasserstofflinien; da nach 
unseren früheren Rechnungen der Gehalt an Wasserstoff nirgends größer 
als etwa 60-—70°/, wird, so können auch die Wasserstofflinien nur viel 
schwächer vertreten sein, d. h. sie werden entsprechend seltener zur Beob- 
achtung kommen. Wir werden also hier etwas vorsichtiger zu Werk gehen 
müssen, zumal da uns die Photographie jetzt ganz im Stich läßt. 

Im sichtbaren Teil kommen vier Wasserstofflinien in Betracht, welche 
der Helligkeit nach geordnet (unter gewöhnlichen Bedingungen) bei 696 


Neuere Forschungen auf dem Gebiete der atmosphärischen Physik. 69 


Polarlichtspektrum nach Carlheim-Gyllenskjöld. 


926 


| Spektroskop I | Spektroskop II Spektroskop I Spektroskop II 
| | l 
Wellen-| Zahl der Be- || Wellen- Zahl der Be- Wellen-| Zahl der Be- Wellen- | Zahl der Be- 
länge | obachtungen länge | obachtungen länge | obachtungen länge obachtungen 
| 657 1 - | Hz 523 14 542 13 
645 1 _ = 518 5 - — | 
| 631 11 — = 515 6 513 5 | 
612 7 — — 504 2 505 b) 
| 604 4 ge 500 1 500 | 3 | 
| 594 3 595 | 1 = = 193 | 7 | 
578 14 575 1 487 1 484 6 Hß | 
' 566 12 — |— 480 2 N | 
| 557 19 558 | IcHanptlinie) || 470 1 471 |16 | 
| 554 3] | 464 1 464 8 | 
Fast! - 8% | Sam 5 — _ 458 | 3 
| 548 6 | — — 485 | 3) 
| 545 3 ) | — _ 424 bie 
ı 541 Si 541 7 — .- 411 2 Hö 
| 538 6 J 
535 9 535 9 
| a 


l 
(Hz), 486 (H£), 410 (HS), 434 (Hy) liegen. Frankland und Lockyer haben 
indessen nachgewiesen, daß bei sehr niedrigen Drucken, wie sie für uns 
allein in Frage kommen, die rote Linie 656 mehr und mehr zurücktritt 
und die grüne 486 die hellste wird, so daß sich’ schließlich das ganze 
Spektrum auf diese eine Linie reduzieren kann, wie dies nach Scheiner 
übrigens auch bei den Sternnebeln beobachtet wird. 

Sehen wir von diesem Gesichtspunkt aus die angeführten Beob- 
achtungen durch, so finden wir diejenige der Wasserstofflinien, bei der die 
größte Intensität zu erwarten ist, nämlich 486, im ganzen siebenmal be- 
obachtet. Sie erscheint somit als relativ sicher nachgewiesen. Dagegen ist 
die Linie 656 auf der schwedischen Expedition nur ein einziges Mal be- 
obachtet worden. Die Linie 410 wurde zweimal beobachtet. Die Identifi- 
zierung der vierten Linie 434 stößt auf große Schwierigkeiten, einmal, 
weil bei ihr von vornherein keine große Intensität zu erwarten ist. so daß 
es fraglich erscheint, ob man ihre Anwesenheit postulieren soll, und dann, 
weil an dieser Stelle des Polarlichtspektrums offenbar mehrere Linien sehr 
dicht nebeneinander liegen, die bei der Ungenauigkeit der Messungen 
schlecht oder gar nicht zu trennen sind. Namentlich liegt hier eine der drei 
photographischen Hauptlinien, nämlich die Stickstofflinie 428. 

Die Wasserstofflinien können hiernach wohl auch ohne Optimismus 
gegenüber der Zuverlässigkeit der Beobachtungen als vorhanden gelten. 
Gerade der Umstand, daß diese Linien in den zu erwartenden Helligkeits- 
abstufungen auftreten, läßt eine Verwechslung ausgeschlossen erscheinen. 

Von großem Interesse ist auch die folgende Zusammenstellung von 
Carlheim-Gyllenskjöld, nach welcher sich der Fuß der Strahlen von den 
oberen Partien derselben spektroskopisch unterscheidet. 


70 A.Wegener. Neuere Forschungen auf d. Gebiete d. atmosphärisch. Physik. 


| Zahl der Linien 


im Fuß 
der Strahlen 


} 

| 
Spektrum | 
| im Gipfel 
I der Strahlen 


Luftspektrum EI a37 38 ee 9 8 
Spektrum des Stickstoffs an der Anode .. .. .. 2 4 

- E 4 han Ran er | 10 14 | 
= = WNARSBERENIER.. «25 2 u I 3 1 
Unbekamt 7 ,...2.:%.. 8 4 


Il | 

Während also die Zahl (d.h. die Intensität) der Stickstofflinien mit 
wachsender Höhe abnimmt, nimmt diejenige der Wasserstofflinien zu, 
genau wie es nach der Theorie sein sollte. Zugleich sei darauf hingewiesen, 
daß auch die unbekannten Linien, zu denen namentlich die Hauptlinie 
99Tup. gehört, mit der Höhe zunehmen. 

Die Beziehungen, welche sich für diese viel umstrittene Hauptlinie 
des Polarlichtspektrums ergeben, sind von ganz besonderem Interesse. Eine 
Reihe hervorragender Spektroskopiker, wie Huggins, Ramsay, Schuster und 
andere wiesen darauf hin, daß diese Linie innerhalb der Fehlergrenze mit 
der Hauptlinie des Kryptons zusammenfällt, und hielten sie infolgedessen 
für identisch damit. Diese Hypothese mußte aber aufgegeben werden, als 
man erkannte, daß gerade die homogenen Polarlichtbögen (ohne strahlige 
Struktur), die sich durch ihre große Höhe auszeichnen, nur diese eine Linie 
im Spektrum zeigen, ohne daß irgend welche anderen Linien hinzuträten. 
Durch diesen hauptsächlich aus La Cours Beobachtungen abgeleiteten 
Zusammenhang ist jedenfalls nachgewiesen, daß die Entstehung dieser rätsel- 
haften Linie gerade in den höchsten Schichten der Atmosphäre zu suchen ist; 
da aber das Krypton zu den schwersten Gasen in der Atmosphäre gehört, so 
muß der an sich schon außerordentlich geringe Betrag, den es in der Luft 
am Erdboden ausmacht, schon in relativ geringen Höhen ganz verschwinden. 

Nach einer zuerst von Scheiner ausgesprochenen und sodann von 
mir ausführlich durchgearbeiteten Hypothese ist die Hauptlinie des Polar- 
lichtspektrums auf ein unbekanntes, sehr leichtes Gas, das Geocoronium, 
zurückzuführen, welches in der Erdatmosphäre noch oberhalb des Wasserstoffs 
Platz greift und wahrscheinlich mit dem Coronium der Sonnenatmosphäre 
identisch ist, wie bereits in einem früheren Kapitel ausgeführt wurde. 

Es ist einleuchtend, daß man bei gleichzeitiger Höhenmessung und 
spektroskopischer Untersuchung das Polarlicht geradezu als ein von der 
Natur selbst im großen Stil veranstaltetes Experiment benutzen kann, um 
uns vollständigen Aufschluß über die Zusammensetzung der obersten 
Atmosphärenschichten zu verschaffen, und es ist zu hoffen, daß bald der- 
artige simultane Beobachtungen ausgeführt werden. Es wird dann auch 
möglich sein, die verschiedenen Spektra der atmosphärischen Schichten 
deutlicher von einander zu trennen, und vor allem auch das Spektrum 
des Geocoroniums mit größerer Vollständigkeit zu ermitteln, von welchem 
wir bisher mit Sicherheit nur eine einzige Linie anzugeben wissen. 


Erblichkeitsforschung. 


Von W. Johannsen, Kopenhagen. 


L 


Das Wesen der biologischen Erblichkeit hat man von den ältesten 
Zeiten bis zur Gegenwart meistens als einen Übertragungsvorgang 
aufgefaßt. Die biologischen Vererbungshypothesen haben immer und immer 
erklären sollen, wie „erbliche Eigenschaften“ von den Eltern beziehungs- 
weise Großeltern usw. auf die Kinder „übertragen“ werden können. Und 
dabei hat man namentlich solche Eigenschaften im Auge gehabt, welche 
für die betreffenden Individuen persönlich charakteristisch oder 
jedenfalls für die spezielle Rasse oder enger begrenzte Sippe (Familie) 
eigentümlich waren. Die allgemeinen Speziescharaktere dagegen interes- 
sierten weit weniger. Dal Menschen Menschen und Pferde Pferde erzeugen, 
ist wohl meistens als selbstverständlich betrachtet worden; ob, beziehungs- 
weise in welchem Grade, persönliche Eigenschaften aber — wie z.B. 
Nasenform und Augenfarbe oder etwa Schnelläufigkeit — „auf die Nach- 
kommen überführt werden“, solche Fragen haben immer Interesse geweckt 
und sind seit den ältesten Zeiten Gegenstand des Nachforschens und Nach- 
denkens gewesen. 

Schon bei Hippokrates findet sich eine Auffassung, die bei Dar- 
win kaum weiter entwickelt ist: „der Samen geht von dem gesamten 
Körper aus, gesunder von gesunden Teilen, krankhafter von krankhaften 
Teilen. Wenn nun von Kahlköpfigen Kahlköpfige, von Blauäugigen Blau- 
äugige, von Schielenden Schielende in der Regel erzeugt werden ..... was 
hindert da, daß von Langköpfigen Langköpfige gezeugt werden?“ Die per- 
sönlichen Eigenschaften werden die Beschaffenheit des „Samens“ (weib- 
lichen sowie männlichen) beeinflussen und solcherart die Beschaffenheit 
der Kinder mitbestimmen; dies ist die herkömmliche, uralte Auffassung 
des Vererbungsvorganges. 

Die persönliche Beschaffenheit des Individuums wird demnach 
die Hauptsache sein; man drückt den Nachkommen sein persönliches Ge- 
präge auf. Völlig gelingt dies aber nicht; man hat offenbar verschieden 
große „Vererbungskraft“, die den „Grad der Erblichkeit“ mitbestimmt. 
Man spricht auch hier von größerer oder kleinerer „Individualpotenz“ als 


72 W.Johannsen. 


besondere Eigenschaft eines Zeugers — wie viel ist nicht über Indivi- 
dualpotenz in der Pferdezucht geschrieben —, und man hat wohl auch von 
Variabilität als einer der Erblichkeit entgegenwirkenden „Kraft“ oder „Fä- 
higkeit“ der Lebewesen geredet. 

Indem man nun auch bemerken mußte, daß eine Eigenschaft des 
Vaters oder der Mutter sich manchmal gar nicht bei den Kindern zeigte, 
dafür aber bei Enkeln auftreten konnte, wurden die Erblichkeitserschei- 
nungen noch mehr verwickelt. Man sprach in solchen Fällen von 
„latenter“ Erblichkeit oder „schlummernden Anlagen“, beziehungsweise von 
„Atavismus“ oder „Rückschlag“ auf weiter entfernte Vorfahren. Eine ganze 
Reihe von Kräften oder Naturwirksamkeiten scheinen bei den launischen 
Übertragungserscheinungen erblicher persönlicher Eigenschaften tätig zu sein. 

In diesem Wirrwarr waren die Ursachen bei dem einzelnen Fall der 
Erblichkeit nicht zu klären und ein Überblick der Umstände, unter 
denen größere oder geringere Ähnlichkeit zwischen Eltern und Nach- 
kommen zu erwarten war, war nicht zu erhalten. Die Erblichkeitsfor- 
schung mußte als Statistik betrieben werden, um überhaupt aus einer 
rein empirischen Kasuistik sich heben zu können. Der Begründer der 
wissenschaftlichen Erblichkeitsstatistik, Francis Galton, sagt denn auch, 
daß die wissenschaftliche Erblichkeitsforschung sich mit Geschwisterreihen 
und größeren Populationen zu ‚beschäftigen hat und diese als Einheiten 
behandeln muß, daß dagegen die individuellen Fälle wenig berücksichtigt 
werden können. Die Auffassung der Erblichkeit als Übertragung der per- 
sönlichen Eigenschaften auf die Nachkommen mußte zur Statistik führen 
und dadurch auch zu statistischen Definitionen des biologischen Erb- 
lichkeitsbegriffs. Erblichkeit wird als der Grad von Ähnlichkeit zwischen 
Eltern und Kindern aufgefaßt oder, präziser ausgedrückt, als Korrelation 
zwischen der elterlichen persönlichen Beschaffenheit und der persönlichen 
Beschaffenheit der Kinder. Und in erweitertem Sinne bedeutet Erblichkeit 
die Korrelation zwischen dem Grade der Verwandtschaft und dem Grade 
der Ähnlichkeit gegebener Organismen. 

Die statistische Erblichkeitsforschung, von Galton eingeleitet und von 
Karl Pearson und seiner sogenannten „biometrischen“ Schule weitergeführt, 
hat vielfach höchst interessante Resultate gezeitigt. Nebst der Entwicklung 
verbesserter mathematischer Methoden für das Studium der Variations- 
erscheinungen hat die biometrische Schule namentlich auch die „Eugenic“- 
Bewegung in England hervorgerufen, eine Bewegung für Rassenverbesserung 
in den menschlichen Populationen, deren Bedeutung noch nicht beurteilt 
werden kann. Die Eugenicbewegung, welche über nicht geringe Mittel ver- 
fügt, sucht zunächst die Erblichkeitsverhältnisse der extremen Elemente 
der Bevölkerung klarzulegen und wird im Laufe einiger Jahre oder Jahr- 
zehnte unzweifelhaft über ein Material verfügen, das für soziologische 
Fragen hoffentlich wertvoll sein wird. 

Wir werden sehen, daß die statistische Forschungsweise für ein 
biologisches Verständnis der Erblichkeitserscheinungen ganz ungenügend 


Erblichkeitsforschung. 73 


ist, und so mag es immerhin auch scheinen, dal die Eugenicbewegung 
besser täte, nicht allzu einseitig statistisch vorzugehen. Die Berechtigung 
dieser Aussprache wird aus dem folgenden hervorgehen. 

Zunächst muß daran erinnert werden, daß die Entwicklung der 
älteren Naturgeschichte in der Betrachtung der persönlichen Eigen- 
schaften der in der Natur vorgefundenen beziehungsweise gesammelten 
Individuen fußt. Man ordnet, beschreibt und „bestimmt“ die eingeheimsten 
Käfer, Schmetterlinge, Pilze oder höhere Pflanzen nach Spezies und 
Gattung oder gar nach Subspezies und Varietät usw. Dabei ist es zum 
großen Teile Konvenienzsache geblieben, was zu einer „Spezies“ gerechnet 
werden darf oder soll. Wir brauchen darauf nicht einzugehen. Aber die 
Geschichte der beschreibenden Naturstudien zeigt uns, dal) recht oft per- 
sönlich stark abweichende Organismen, welche zu zwei ganz verschiedenen 
Spezies gerechnet worden sind, dennoch als systematisch identisch anzu- 


Fig. 50. 
30/ 


| AR) 
RAN 008 | \ 
\ 


Hyalodaphnia ceucullata. Saison-Variationen in einem dänischen See (Furesö); die Form sowie 
die Länge des Kopfes sind nach der Jahreszeit höchst verschieden. Die oberen Zahlen geben das 
Datum an, die untere Zahlenreihe bezeichnet die Wassertemperatur. (Nach Wesenberg-Lund.) 


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sehen sind. Wir gedenken z. B. nur der wirtwechselnden Rostpilze: daß 
gewisse Aecidium-,„Spezies“ mit gewissen Uredo- und Puccinia-,Spezies“ 
eine zusammenhängende Formserie ausmachen, ließ sich nicht aus den 
unmittelbar erkennbaren Eigenschaften dieser Formen voraussagen. Aus 
der Zoologie können wir ebenfalls viele Beispiele anführen. 

Betrachten wir die modernen limnologischen Planktonuntersuchun- 
gen, wie sie z.B. durch Wesenberg-Lunds interessante Arbeiten uns 
vorliegen. Hier finden wir, daß die Daphnien (Kleinkrebse) der Seen 
recht verschieden aussehen, je nachdem die Wassertemperatur höher oder 
niedriger ist. Die beistehende Fig. 50 illustriert das in sehr deutlicher 
Weise. Der „Typus“ der Daphnien ist innerhalb eines einzigen Sees nach 
der Temperatur variabel. Vergleicht man nun verschiedene Seen, so erhält 
man im Sommer den Eindruck, als ob recht verschiedene lokale „Rassen“ 
existierten; im Winter aber finden sich keine solchen Rassenunterschiede 
(vgl. Fig. 51). Von dem rein deskriptiven Standpunkt des hervorragenden 


74 W. Johannsen. 


Kenners dieser Erscheinungen ist es naheliegend, diese Tatsache so aus- 
zudrücken: Die verschiedenen „Sommerrassen“ fallen im Winter zur selben 
gemeinsamen Rasse zurück. Von diesem Standpunkt aus ist eben die 
„Rasse“ nur der Inbegriff aller Individuen, welche nach ihrer äußeren Er- 
scheinung zwanglos demselben „Typus“ zugeordnet werden können. 


Fig. 51. 


IK 
0900 


Daphnia hyalina. Obere Reihe: Sommerformen von verschiedenen dänischen Seen. Untere Reihe: 
Winterformen von denselben Seen; die Winterformen haben ungefähr gleichen Typus. 
(Nach Wesenberg-Lund.) 


Die „Rasse“ ist hier ganz ausschließlich auf die rein äußere Er- 
scheinungsform gegründet, wie es ja auch im Anfang der naturgeschicht- 
lichen Forschung stets der Fall war; erst eingehendere Untersuchungen 
können die „wahren“ Typenunterschiede näher präzisieren. 

Das Wort „Typus“ gehört nun wohl zu den am meisten mißbrauchten 
Wörtern, und ganz besonders hat dieses Wort in der Biologie vielfach 
verschiedene Anwendung gefunden. Die Organismen, wie sie in der Natur 
auftreten oder wie sie sich in Züchtungsexperimenten manifestieren, lassen 


Erblichkeitsforschung. 75 


sich fast immer leicht nach irgend einer Übereinstimmung ihrer äußeren 
Erscheinung einteilen, so daß man Gruppen ähnlicher Organismen erhält. 
Jede solche Gruppe hat in bezug auf die in Frage kommenden Eigen- 
schaften, die bei den betreffenden Individuen höchstens graduell ver- 
schieden sind, eine charakteristische durchschnittliche Beschaffenheit, die 
man eben als das „Typische“ oder den „Typus“ der Gruppe bezeichnet 
hat. Ganz präzis kann man einen solchen Typus als Erscheinungs- 
typus oder Phänotypus bezeichnen. Diese Bezeichnung präjudiziert gar 
nichts, indem sie ausdrücklich den rein deskriptiven Sinn des Begriffs 
„typische Erscheinung“ hervorhebt. Der Phänotypus ist der beobachtete 
Typus der Erscheinung, weiter nichts. Während das Wort „Typus“ sonst 
einen sozusagen tieferen Sinn haben könnte, betont das Wort Phäno- 
typus in schärfster Weise, daß nur von rein äußeren Erscheinungen die 
Rede ist. Das aber ist, wie wir sehen werden, ein sehr großer Vorteil für 
die weitere Diskussion über Erblichkeit. 

Zunächst benutzen wir das Wort Phänotypus für die in Fig. 50 und 51 
dargestellten Fälle. Fig.50 zeigt, daß der Phänotypus der betreffenden Daphnien 
im Sommer und Winter verschieden ist; Fig. 51 zeigt Phänotypenunter- 
schiede bei den Daphnien verschiedener Seen im Sommer, zugleich aber, 
daß kein deutlicher Phänotypenunterschied im Winter zu erkennen ist. 

Wir können nun sagen, daß) die Naturgeschichte ganz wesentlich mit 
Phänotypen gearbeitet hat. Und dasselbe gilt für die Erblichkeitsforschung 
früherer Zeit. Es wird zweckmäßig sein, die Hauptergebnisse dieser 
Forschung kurz darzustellen, wie sie sich im Lichte der Galtonschen 
Statistik präsentieren. 

Die Darwinsche Lehre von der Selektion war auf die praktischen 
Erfahrungen der Züchter gegründet. Bekanntlich besagt sie — wir be- 
rücksichtigen hier nur die Erblichkeitsfrage —, daß die größere oder 
kleinere Abweichung vom „Typus“ der Spezies oder Rasse (wir können 
hier gleich „Phänotypus“ sagen), welche ein Individuum zeigt, meistens 
auch bei den Nachkommen des Individuums vorgefunden werden kann, wenn 
auch häufig in abgeschwächtem Grade. Und demgemäß kann mittelst 
einer durch mehrere Generationen fortgesetzten Auslese (Selektion) der in 
bestimmter Richtung vom „Typus“ abweichenden Individuen eine Ände- 
rung dieses Typus, d. h. eine neue Rasse erhalten werden. Durch Selektion 
läßt sich der „Typus“ in die Selektionsrichtung verschieben — das ist 
die fundamentale Auffassung in der Darwinschen Lehre, was die Erb- 
lichkeit betrifft. 

Es ist deshalb vollständig richtig, wenn Pearson sich folgendermaßen 
ausspricht: Ist der Darwinismus eine wahre Anschauung, d.h. sollen wir 
die Evolution mittelst natürlicher Auslese in Verbindung mit Erblichkeit 
beschreiben, so ist dasjenige Gesetz, das klar und bestimmt die typische 
Beschaffenheit der Nachkommen als Funktion der Beschaffenheit der Vor- 
fahren ausdrückt, ein Grundstein der Biologie und zugleich die Basis, auf 
der die Erblichkeitslehre eine exakte Disziplin wird. 


76 W.Johannsen. 


Der Forscher aber, welcher das gesuchte Gesetz gefunden haben 
sollte, war Franeis Galton, ein Vetter Darwins. Galton betrachtet die ein- 
zelnen „Eigenschaften“ jede für sich, und hat besonders mit solchen 
Eigenschaften gearbeitet, die Gradesunterschiede bei verschiedenen Indi- 
viduen zeigen, also z. B. Dimensionen und anderen zahlenmäßig auszu- 
drückenden Charakteren. Hier trifft man die anscheinend am leichtesten 
zugänglichen Erblichkeitsfragen : sind die Intensitätsunterschiede in bezug 
auf irgend einer solchen Eigenschaft erblich? 

Galton (mit Quetelet u.a. als Vorgänger) lehrte die Biologen, die 
vorhandenen Populationen (Bestände) statistisch zu behandeln. Für die 
einzelne in Betracht gezogene Eigenschaft hat eine gegebene Population, 
falls sie überhaupt einheitlich behandelt werden kann, ein typisch-charak- 
teristisches Maß, die „Mediane“ Galtons, wofür wir aber jetzt den Mit- 
telwert aller Messungen setzen. Und die Individuen lassen sich nun 
meistens ziemlich symmetrisch um den Mittelwert gruppieren, derart, daß 
die meisten Individuen nahe dem Mittelwert stehen; je weiter vom Mittel, 
desto sparsamer wird die Repräsentation. 

Als Beispiel sei nach @uetelet der Brustumfang von 1516 Soldaten 
hier angeführt. Die Messungsresultate sind in Klassen mit dem Spielraum 
von einem Zoll geordnet, und zwar so, daß Werte von z.B. 275—285 
Zoll als 28 bezeichnet wurden. Es wurde gefunden: 


Brustumfang in Zoll: 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 
Anzahl Soldaten: 2 4 17 55 102 180 242 310 251 181 103 42 19 6 2 


Hieraus der Mittelwert M=34°99 Zoll, und, als Maß der Variabilität, die Standard- 
abweichung s=-+ 212 Zoll. 

Galton führte auch eine rationelle Messung der Variabilität ein. 
Für diesen Zweck benutzte er die Grenzen zu beiden Seiten des Mittel- 
wertes, welche die beiden extremen Viertel abschneiden, und welche somit 
die mittlere Hälfte aller Individuen umfassen. Wir brauchen darauf nicht 
einzugehen. Jetzt benutzt man als Maß der Variabilität die Standard- 
abweichung, auch wohl „Streuung“ genannt, die als „Wurzel der mitt- 
leren quadratischen Abweichung vom Mittelwert“ definiert werden kann. 
Auch diese Bestimmung können wir hier umgehen; für nähere Studien 
sind die betreffenden Berechnungen aber unumgänglich. Hier sei nur her- 
vorgehoben, daß die als Maß der Variabilität von vielen Biologen noch 
immer recht allgemein benutzte sogenannte „Variationsweite“ (die Dif- 
ferenz zwischen dem höchsten und niedrigsten Maß der untersuchten In- 
dividuen, also der Spielraum, innerhalb welchem die sämtlichen Varianten 
sich finden) ganz wertlos ist. Die Variationsweite ist nämlich in hohem 
Grade vom Zufall abhängig und besonders auch von der Anzahl der unter- 
suchten Individuen, während die Standardabweichung — ebensowenig wie 
Galtons Variationsmal — diese Mängel nicht hat. 

Die ganze Verteilungsart in einer solchen symmetrischen Variations- 
reihe läßt sich am einfachsten durch ein Diagramm wie die nebenstehende 


Erblichkeitsforschung. eg! 


Fig. 52 illustrieren: in der Mitte hat man die Individuen, welche dem Mit- 
telwerte aller Messungen nahe kommen; nach links die „Minusabweicher“, 
die seltener und seltener werden, je größer die Abweichung wird, und 
nach rechts in entsprechender Weise 
die „Plusabweicher“. 

Die Fig. 53° stellt die ideale N 
„theoretische“ Variationskurve dar, N \ 
die sogenannte Binomialkurve, die | 
das Vorbild der symmetrischen Va- | 
riantenverteilung zu beiden Seiten | | | | 
des Mittelwertes abgibt, und dessen | | | | 
Zahlenverteilung ein wichtiger Aus- | 
gangspunkt für die mathematische 
Behandlung der Variabilität der | 
Organismen gewesen ist. Man sieht, | Li 
daß die Verteilungsart in Fig. 52 ® Ba = 
einigermaßen gut der theoretischen Eine Serievon Bohnen, nach Längenmaß in Klassen 
Kurve entspricht; und das oben ge- mit einem Spielraum von 0-5 mm geordnet und in 

5 . \ umgestülpten Reagensgläschen montiert. Links die 
gebene Zahlenmaterial dürfte sehr kürzesten, rechts die längsten Bohnen. Halb- 
gut mit der Kurve harmonieren. Aarch die nach rechts runehmende Größe der 

Anke drese- syimmetrische und / Bet ie Koieierhr sin dene der Sara 
sonst auch der binomialen Kurve 
entsprechende Verteilung der Varianten um ihren Mittelwert hat man viel 
Gewicht gelegt. DieseVerteilungsart hat gewissermaßen als Ausdruck da- 
für gegolten, daß die betreffende Population einheitlicher Natur sei, einem 


Br 
Re 


SEN, 
ONE 


Fig. 53. 


— 30 —20 —o [A +0 +20 +30 
Normale Binomialkurve oder „ideale“ Variationskurve. Auf der Grundlinie sind die Abwei- 
chungen vom Mittel markiert. 0 = Mittelwerte, o=die Standard-Abweichung. 


einzigen „Typus“ zugehörend. Wenn man Abweichungen von dieser normalen 
Verteilung fand, glaubte man sich berechtigt, oft recht weitgehende Schlüsse 
zu ziehen. Bedeutende Schiefheit in der Verteilung hat man häufig 
durch die Annahme zweier „Typen“ in ungleich starker Repräsentation 


78 W.Johannsen. 


erklären wollen — und das mag in vielen Fällen auch richtig sein. Auch 
die besonders häufig bei Pflanzenmaterial vorkommende Erscheinung, daß 
die Variantenverteilung, wenn auch ziemlich symmetrisch, so doch über- 
mäßig „hochgipfelig“ ist (vgl. Fig. 54), hat man als Zeichen einer Hetero- 
genität im Material auffassen wollen. Und wo gar zwei- oder mehrgipfelige 
Verteilung vorkommt, war es ja ganz deutlich, daß mehr wie ein „Typus“ 


Fig. 54. 


Hochgipfelige Verteilung der Varianten, mit der normalen Binomialkurve verglichen. Nach 

Ludwigs Zählungen der Randblüten von Chrysanthemum segetum. Die Zahlen geben die 

Varianten (Anzahl von Randblüten) an (13°18 ist der Mittelwert); die Höhen der Senkrechten 

entsprechen der Anzahl der betreffenden Individuen. Die ganze Verteilungsart, illustriert 

durch die punktierte Linie, welche die „gefundene Kurve“ darstellt, weicht recht we- 

sentlich von der normalen Kurve ab. Die Normalkurve referiert sich selbstverständlich 
hier auf den gefundenen Mittelwert und die gefundene Standard-Abweichung. 


im Material stecken mußte (Fig. 55). Berühmt als Beispiel einer solchen 
zweigipfeligen Verteilung sind die von Bateson untersuchten Ohrwürmer 
der Farneinseln. Die männlichen Individuen zeigen hier zwei Typen von 
Scherenlänge, wie es die folgende Tabelle illustriert: 
Scherenlänge in Millimeter: 3 35 4 45 5 55 6 65 7 75 8 85 9 
Anzahl der Individuen: 64 125 52 7 12 4 4242 90 684 8 6 


Dem einen „Typus“ entspricht eine Scherenlänge von etwa 39 mm, 
dem anderen eine solche von etwa 7 mm Länge. 


Erblichkeitsforschung. 19 


Durch das messende Vorgehen beim Studium der Variabilität erhielt 
der Begriff „Typus“ außer seiner älteren naturhistorischen qualitativ- 
deskriptiven Bedeutung nunmehr eine statistische Bedeutung als ein 
Zentrum, um welches sich die Variationen der in Frage kommenden In- 
dividuen gruppieren. Solche Zentren oder Kerne der Variation sind als das 
eigentlich feste oder jedenfalls charakteristische, eben „typische“ Maß der 
betreffenden Bestände aufgefaßt. 

Die persönlichen Eigenschaften werden demnach durch ihre Ab- 
weichung vom „Typus“ charakterisiert; und wir verstehen jetzt die 
Definition der Erblichkeit, wie ein früherer eifriger Anhänger der biome- 
trischen Schule sie geben konnte, als Korrelation zwischen „Abweichung“ 
der Eltern und „Abweichung“ der Kinder. Es war diese Definition, in der 
wir oben statt „Abweichung“ die „persönliche Eigenschaft“ einsetzten. 


Fig.55. 


| 
| 
0 P7 70 75 20 25 30 3 40 45 P7/ 35 co 65 70 


Zweigipfelige Kurve eines Gerstenbestandes, welcher mit Schartigkeit (fehlendem Korn- 


ansatz) in den Ähren befallen ist. Die Zahlen geben die — mit einem Spielraum von 5 

geordneten — Schartigkeitsprozentklassen an; die Rechtecke entsprechen der Anzahl In- 

dividuen jeder Klasse (wie im Diagramm Fig. 52). Für beide Gipfelbezirke ist eine Nor- 

malkurve zum Vergleich eingezeichnet. Der Mittelwert des ersten Bezirks ist etwa 10°/,. 
des zweiten etwa 38°/,. 


Und nun wird es leicht, das Hauptresultat von Galtons Untersuchun- 
gen in seiner prinzipiellen Bedeutung zu fassen. Von der landläufigen Über- 
zeugung ausgehend, daß die persönlichen Eigenschaften erblich seien, 
suchte Galton den Grad der Erblichkeit zahlenmäßig festzustellen, indem 
er die „Abweichung“ der Kinder als Funktion der „Abweichung“ der 
Eltern bestimmen wollte. Es genügt, die Untersuchung der Körperlänge 
bei seinem englischen Material anzuführen. Dieses bestand aus 204 Eltern- 
paaren und deren 928 erwachsenen Kindern. Die Schwierigkeiten und 
Fehlerquellen der Untersuchung brauchen hier nicht beleuchtet zu werden, 
mit Ausnahme der Tatsache, daß die Frauenhöhen nicht direkt mit Männer- 
höhen verglichen werden können. @Galton hatte schon früher gefunden, 
daß die durchschnittliche Höhe (Körperlänge) der Männer 1'08mal größer 
als die durchschnittliche Höhe der Frauen ist; und darum multipliziert er 
alle Frauenhöhen mit 1'08, um sie auf Männerhöhe zu reduzieren. Die in 
Rechnung zu führende mittlere Körperlänge eines Ehepaares ist demnach, 


80 W.Johannsen. 


wenn wir mit © die Höhe der Frau und mit & die Höhe des Mannes 
bezeichnen, (9.1085 +0G):2. Dieses Maß ist das betreffende „Elternmittel“. 

Galton ging ferner davon aus, daß Mann und Weib im ganzen einen 
gleich großen Einfluß auf die erblich bestimmte Beschaffenheit des Kindes 
haben (was richtig ist), und war auch davon überzeugt, daß die Körper- 
länge eine Eigenschaft ist, welche, insoweit Erblichkeit im Spiel ist, in 
allen Graden intermediär zwischen den gegebenen Extremen realisierbar 
ist, etwa wie alle Temperaturen zwischen 0° und 100° durch Mischen von 
kaltem und warmem Wasser realisierbar sind. Diese letztere Voraussetzung 
kann nun nicht ohne weiteres angenommen werden; es stört das aber 
die unmittelbaren Resultate Galtons gar nicht. 

Die einfachste Übersicht dieser Resultate gibt die folgende Tabelle, 
in welcher das Gesamtmaterial sowohl nach Elternmitteln als nach Kin- 
dern geordnet ist. In Galtons Originalmitteilung ist das Material nach 
beiden Richtungen in Klassen mit nur einem Zoll als Spielraum einge- 
teilt; hier ist die Tabelle mit Benutzung von 2 Zoll als Spielraum zusam- 
mengezogen. Aus technischen Gründen, die wir nicht zu erwähnen brauchen, 
wurden die Kinder etwas anders eingeteilt als die Elternmittel. Die Klassen- 
grenzen sind für diese 63°, 65“, 67° usw; mit 64, 66 usw. als Klassen- 
werte, während für die Kinder die Grenzen 597“, 61:7“, 637“ usw. sind 
mit 607°, 627“ usw. als Werte der Klassen. Die Tabelle sieht so aus: 


Körperlänge | Körperlänge der Kinder | | Mittlere Körper- 
der | Summe | länge der 
Elternmittel | 607" 697" | 647" 66:7“ 68-7" 707" | 797" 747° | Kindergruppen 
64" | 2 TR I LO a LE 37 6529” 
66“ 1 15 19 56 41 al 1 ı 144 66:89“ | 
68" 1 19 56 | 130 | 148 | 69 al \ 430 Ga 
70" 1 2 21 48 83 | 66 22 8 17251 68:97% 
Ze | 1 wen abejreilz 20 6317262 70:83“ 
TE" | | 4 | 4 (72:70*) 
Summe .. | 5 39 | 107 | 255 | 287 | 163 | 58 | 14 || 928 || 


Aus dieser Tabelle berechnet, wird der Mittelwert der Eltern 68'536“ 
und der Mittelwert der Kinder 68'09°. Ein Blick auf die äußerste linke 
und die äußerste rechte Seite der Tabelle zeigt sofort, daß mit steigender 
elterlicher Körperlänge — von 64” bis auf 72“ (die Repräsentation für 
74“ ist zu gering, um speziell betrachtet zu werden) — eine Steigerung 
der mittleren Körperlänge der entsprechenden Kindergruppe parallel geht, 
und zwar von 65°29* bis auf 70:83. 

Schon die allergröbste Behandlung der Tabelle zeigt aber sogleich, 
daß die Steigerung der Kinderlängen nicht mit der Steigerung der Eltern- 
längen Schritt hält. Der Steigerung von 64“ bis auf 72“, also 8“, ent- 
spricht nur eine Steigerung bei den Kindern von 6529" bis auf 7083“, 
also 5°54“, welches rund zwei Drittel der elterlichen Steigerung aus- 
macht. 


Erblichkeitsforschung. 81 


jei feinerer Behandlung des gegebenen Materials wird man fin- 
den, daß Elternmittel, welche vom Mittelwert der Elterngeneration ab- 
wichen, Kinder erhielten, die ihrerseits, durchschnittlich betrachtet, 
vom Mittelwert der Kindergeneration in gleicher Richtung wie ihre Eltern 
abwichen, jedoch in geringerem Grade, nämlich durchgehends nur 063 
des Betrages der elterlichen Abweichung. 

Demnach „erben“ die Kinder etwa 063 der „persönlichen Beschaf- 
fenheit“ (Abweichung vom Typus) ihrer Elternmittel. Der Rest (0:37 der 
Abweichung) verliert sich bei den Kindern; d.h. die Kinder nähern sich 
dem „Typus“ mit dem Betrage von 0'537 der Abweichung des Eltern- 
mittels. Diese Näherung bezeichnet man als „Rückschlag“ zum Typus (der 
Rasse). Und der ganze Betrag der elterlichen Abweichung verteilt sich dem- 
gemäß) durchschnittlich solcherart: Erbe 063: Rückschlag 037. 

Galton suchte nun ferner den Rückschlag als Einfluß der früheren 
Generationen aufzufassen; und in rein statistischer Weise haben er und seine 
Nachfolger versucht, den durchschnittlichen Einfluß jeder Vorfahrengene- 
ration näher zu präzisieren. Darauf brauchen wir aber gar nicht einzu- 
gehen. Wichtiger war es, daß Galton selbst auch experimentell arbeitete, 
und zwar mit Samen der wohlriechenden Platterbse, Lathyrus odoratus.. 
Für die Erblichkeit der Samengröße fand er das Verhältnis 031 als 
„Erbe“ und also 0:69 als „Rückschlag“. Diese Zahlen sind andere als die 
für Menschen gefundenen Werte; aber sie bestätigen die Lehre vom 
Rückschlag und Erbe im allgemeinen und gaben der Auffassung weitere 
Stützen, daß die persönlichen Eigenschaften das eigentlich „Erbliche“ sind. 

Galtons „hRückschlagsgesetz“ (oder „Regressionsgesetz“, wie es auch 
genannt worden ist, indem es ja die Regression — hier in bezug auf 
Ähnlichkeit — der Kinder auf die Eltern präzisiert) hat man nun, beson- 
ders von seiten der englischen biometrischen Schule, als das Fundamental- 
gesetz der Erblichkeit angesehen, und es mußte als feste Stütze der 
Darwinschen Selektionslehre gelten, wie auch als experimentelle Grund- 
lage der Auffassung, daß die Evolution kontinuierlich, durch ganz gleich- 
mäßige Übergänge ohne sprungweise Änderungen vonstatten gehen kann. 
Die Auffassung der persönlichen Beschaffenheit als das „Erbliche“ 
hängt unlösbar mit der Auffassung einer kontinuierlichen Evolution: 
zusammen; und das dritte Moment in diesem Bunde ist die Lehre der Erb- 
lichkeit erworbener Eigenschaften, d.h. die Auffassung, daß die 
während der persönlichen Entwicklung von den Faktoren der Umgebung 
hervorgerufenen Eigentümlichkeiten erblich sind. Diese Auffassung ist als 
ganz selbstverständlich anzunehmen, sobald es feststeht, daß die persön- 
liche Beschaffenheit an sich das „Erbliche“ ist. \ 

Die Frage der Gültigkeit des Galtonschen Gesetzes hat deshalb 
unzweifelhaft eine grundlegende Bedeutung für das weitere Studium der 
biologischen Hauptprobleme. Es muß darum merkwürdig erscheinen, daß’ 
14 Jahre vergingen, bevor eine nähere experimentelle Prüfung der Galton- 
schen Angaben ins Werk gesetzt wurde. Teilweise ist dies wohl dadurch‘ 

E. Abderhalden, Fortschritte. III. 6 


82 W.Johannsen. 


bedingt, daß Biologen meistens eine gewisse Scheu vor Zahlen und Mathe- 
matik haben. 

In der festen Überzeugung, daß Galtons Gesetze Ausdrücke biolo- 
eischer Fundamentalverhältnisse seien, fing ich vor etwa 12 Jahren an, 
Experimente mit Bohnen, Gerste, Erbsen u. a. zu unternehmen, nicht 
nur um die speziellen Werte für „Erbe“ und „Rückschlag“ bei diesen Ob- 
jekten zu bestimmen, sondern auch um neue Beispiele zur Illustration der 
Galtonschen Gesetze zu gewinnen; denn Galtons für Lathyrus mitgeteiltes 
Zahlenmaterial war gar nicht so gleichmäßig, wie es zu wünschen war. 
Zunächst fand ich eine ganz gute Bestätigung der Galtonschen Angaben. 
Es genügt ein einziges Beispiel anzuführen, nämlich die Erblichkeit des 
Samengewichtes brauner „Prinzeßbohnen“ ; eine Bohnensorte, die ganz wie 
die von Galton benutzten Platterbsen Selbstbefruchter sind. Nach Aussaat 
von verschieden schweren Samen des Jahrgangs 1901 wurden 1902 
Nachkommengruppen geerntet, deren Samengewichte aus der folgenden 
Tabelle — ein Seitenstück zu der Galtonschen Tabelle S. 80 — hervor- 
gehen. 


Erblichkeit des Samengewichts in einer Bohnenpopulation. 


Gewicht der Tochterbohnen in Milligramm | © 
Gewicht der br Te RE ER | = Mittleres Gewicht 
Mutterbohnen Te er (| 5 der Töchtergruppen 
10| 20 30 40 50 60 | 70|80\90| a | 
- | al f 
20 mg —| 41 161 Sol e3| 27) 180], asrang 
30 1115| 5| 322| 310| a1) 2|—-|-| 835| 4447 , 
40 „ 5/17|1175| 776| 956 1282| 24 | 3 | — 112238 || 46:17, 
50% —| 4| 57! 305| 521 \ı196| 5ı | al —||1138| 4894 „ 
60 5 —| ı/ 23| 1380| 230 |168| 46 |11|—|| 6009| 5187 , 
70 5 —|-| _5| 531 175 |180| 64 |15| 2| | 5608, 
! Summe . .|| 5138 |370 | 1676 |2255 |928 | 187 |33 | 25494 | 


Auch hier ist eine deutliche Erblichkeit zu konstatieren: Vergleicht man 
die beiden äußersten Kolonnen der Tabelle, so sieht man sofort, daß die 
Steigerung des Gewichts der Mutterbohnen stets mit einer Steigerung des 
Gewichts der Tochterbohnen verbunden ist, und zwar entspricht der 
Steigerung von 20—70, also 50 mg, bei den Mutterbohnen, eine Steige- 
rung bei den Tochterbohnen von 43°78—56°03, also 1225 mg. Daraus er- 
hält man 12'25:50 = rund '/, als Erblichkeitsziffer. Eine genauere Behand- 
lung der Zahlen ergibt 0'27 als Erbe (Regression) und demnach 073 als 
kückschlag. Das stimmt ziemlich gut mit Galtons Angaben für Lathyrus 
(031 beziehungsweise 0'69), und indem auch andere Objekte Resultate 
ergaben, die sich zwanglos den angeführten Daten anreihen, könnte man 
glauben, Galtons Gesetz sei ein wirklich fundamentales biologisches Gesetz. 

Dem ist aber gar nicht so! Galtons Gesetz ist nur ein Ausdruck 
dafür, daß die betreffenden Populationen nicht wirklich einheitlich waren. 
Denn, wenn man mit einheitlichem Material arbeitet, zeigt sich kein solches 
Gesetz. Durch das Studium der Arbeiten des berühmten französischen 


Erblichkeitsforschung. 83 


Pflanzenzüchters Louis de Vilmorin beeinflußt — in welchen Arbeiten die 
Lehre von der Individualpotenz auf pflanzlichem Gebiet angewendet 
wurde — hielt ich in meinen Experimenten die Samen jeder einzelnen 
Pflanze getrennt für sich und wurde damit zur Arbeit mit „reinen 
Linien“ geführt. Die Nachkommen eines einzigen selbstbefruchteten Indi- 
viduums, das nicht selbst Bastardnatur hat, habe ich eine „reine Linie“ 
genannt. Dabei ist es Voraussetzung, daß die Nachkommen auch fortan 
sich selbst befruchten — sonst hört die Linie auf rein zu sein. 

Bei sicher selbstbestäubenden Pflanzenspezies beziehungsweise -Rassen 
ist es ein leichtes, reine Linien zu erhalten; jedes Individuum, für sich 
vermehrt, bildet den Ausgangspunkt einer reinen Linie. Und man kann 
sagen, daß eine Population von Selbstbefruchtern (insofern sie nicht 
Bastardnatur haben) eigentlich aus lauter reinen Linien besteht, deren 
Individuen wohl miteinander vermengt sein können, jedoch nicht mitein- 
ander in Verbindung treten oder sich gegenseitig „verunreinen“. So ist 
es eben mit der hier erwähnten Bohnenpopulation: sie besteht aus sehr 
vielen reinen Linien. Unter diesen mögen eine große Anzahl ganz iden- 
tische Beschaffenheit haben, andere aber zeigen größere oder kleinere 
Unterschiede. 

Es wurden nun aus der Bohnenpopulation gleich von Anfang eine 
größere Anzahl reiner Linien gebildet. Einige hatten großes Samengewicht, 
andere kleines; wieder andere waren mittelgroß usw. — um gar nicht von 
charakteristischen Formverschiedenheiten oder Dimensionen (schmal, breit, 
lang, kurz usw.) zu reden. Innerhalb dieser reinen Linien zeigt sich nun 
eine Variabilität, die nur wenig der Variabilität der Gesamtpopulation 
nachsteht. Somit war es sehr leicht, mit den reinen Linien ganz dieselben 
Erblichkeitsuntersuchungen vorzunehmen, wie sie mit den Populationen 
unternommen worden waren. 

Die Resultate einer stattlichen Reihe solcher Untersuchungen waren 
nun sehr schlagend. Es genügt, ein einziges Beispiel anzuführen; alle Ver- 
suche ergaben im Prinzip das gleiche. Aus einer reinen Linie der schon 
erwähnten Bohnen wurden im Jahre 1903 Sortimente verschieden schwerer 
Samen ausgesäet, ganz dem in der obigen Tabelle erläuterten Versuche ent- 
sprechend. Das Ernteresultat ist aus der folgenden Tabelle ersichtlich. 


Erblichkeit des Samengewichts in einer reinen Linie. 


= en | Gewicht der Tochterbohnen in Milligramm | = | 

ewicht der | Mittleres Gewicht 

Mutterbohnen | 10 | 90 30 | 0 50 | 60 70 | e0| 90 | & der Töchtergruppen | 

| 15 vr 

30 mg | —|ı 1| — 2 7 15| 19 | 71 — | 51 6353; mg + 156, 
40 „ —| 5| 8| 41 | 145 | 357 202| 9| — | 76719934 „ 034 | 
50 „ | 1| 4| 25 | 126 | 461 [1150| 565 | 59| 312394 15951 „ £019| 
60 , — 617278227329 820| 367 | 18 | — 163315914 „ + 023 

hc 10% —I/—-|I 1| 8| 11] 7 39| 3I—|| 134||61:12 „ +080| 

| Summe. „|| ılı0| 51| 2509| 953 Ieu1alııgal ge | 34979 | 59-45 mg + 013 

| ar Pe (> 9 


6* 


s4 W. Johannsen. 


Ein Blick auf die beiden extremen Seiten der Tabellen zeigt sofort, 
daß der Steigerung des Mutterbohnengewichts hier keine Steigerung des 
Gewichts der Tochterbohnen entspricht! Die Unregelmäßigkeiten der rechten 
Kolonne sind als Zufälligkeiten zu betrachten, wie die den Mittelwerten 
beigefügten Angaben ihres „mittleren Fehlers“ zeigen. Genauer behandelt 
ergibt sich aus dieser Tabelle die Zahl O (eigentlich —- 0'013) als „Erbe* 
und demnach 100 als „Rückschlag“. In Worten gesagt: In der reinen 
Linie ist keine Erblichkeit der persönlichen Beschaffenheit 
gefunden: sondern alle Nachkommengruppen gehörten in gleichem Grade 
dem Typus der Linie an! 

Für Leser, die mit statistischen Methoden vertraut sind, seien hier 
einige Bemerkungen über die drei als Beispiele gegebenen Tabellen an- 
geknüpft. Diese Tabellen sind als Korrelationstabellen geordnet: die Erblich- 
keit tritt hier als Korrelation zwischen der persönlichen Beschaffenheit der 
Eltern und deren Nachkommen hervor. Mit Berechnung nach Bravais, wie 
sie Yule in klarster Weise organisiert hat, findet man für den Korre- 
lationskoeffizienten (r) und für die daraus abgeleitete Regression (R) der 
Kinder auf die Eltern folgende Werte: 
. 80 
B) 


‚r= +0449; R= +06 
‚r=+0336: R=-+ 0270 
\r= 0011 7 Re -903 


in Galtons Population 
in der Bohnenpopulation 
in der reinen Linie . 


N 
nm mnamn 
ws 


I* 
8D 


Während also die Populationen ganz sichergestellte Korrelation und 
Regression zeigten, ist nichts davon in der reinen Linie zu spüren; die 
kleinen negativen Werte sind offenbar nichts als Ausdrücke der Variabilität 
im Material (der mittlere Fehler des Korrelationskoeffizienten. » = —0'011l, ist 
hier + 0'014!) 

Alle meine anderen Versuche stimmen ganz mit dem angeführten 
überein: in reinen Linien hat Auslese der gewöhnlichen Plus- oder Minus- 
abweicher niemals eine erbliche Wirkung gehabt, selbst nicht nach fort- 
gesetzter Selektion in vielen Generationen. Und diese Resultate haben all- 
mählich von recht verschiedenen Seiten Bestätigung gefunden, sowohl von 
biologischen Forschern als’ von seiten der rationell arbeitenden Züchter. 
Hier können die Arbeiten von Frumwirth erwähnt werden, die mit Erbsen u.a. 
selbstbestäubenden Pflanzen ausgeführt sind. Und es muß hervorgehoben 
werden, dal) die schwedische Saatzuchtanstalt in Svalöf schon lange ähn- 
liche Erfahrungen gemacht hatte, die aber natürlicherweise nicht ein 
wissenschaftliches Interesse beanspruchen konnten, so lange die Richtigkeit 
der Darwinschen Selektionslehre und des Galtonschen Gesetzes unan- 
gefochten dastand. Erst die rechte Auflösung des Galtonschen Gesetzes, 
wie wir sie gleich erwähnen werden, gibt den gelegentlich früher ge- 
machten Erfahrungen über Mißerfolge der Selektion ein Interesse allge- 
meiner Art. 

Ferner haben eine Reihe sorgfältiger Untersuchungen verschiedener 
Forscher die Unwirksamkeit der Selektion in allen näher untersuchten 


Fällen nachgewiesen, wo man mit 
wirklich einheitlichem Material 
arbeitete. Dieses gilt besonders 
für die Experimente mit den 
niedersten Tieren, wie Infusorien. 
Daphniden, Hydroiden sowie für 
die Arbeiten mit Bakterien und 
anderen pflanzlichen Mikroorga- 
nismen. Da alle diese Orga- 
nismen sich ohne Befruchtung 
vermehren (beziehungsweise ver- 
mehren können), ist es leicht, 
durch Isolation einzelner Indivi- 
duen „reine Linien“ zu begrün- 
den, wenn wir die Bedeutung der 
Bezeichnung „reine Linien“ auch 
auf die Nachkommen eines nur 
durch Teilung sich vermehrenden 
Individuums ausdehnen. 

Mit dem Infusorium Para- 
maecium hat der amerikanische 
Forscher A. 5. Jennings sehr um- 
fassende und höchst interessante 
Züchtungsversuche ausgeführt. 
In Zusammenhang mit unserem 
augenblicklichen Thema ist als 
Hauptresultat der Jenningschen 
Arbeiten anzuführen, daß auch 
hier innerhalb der reinen Linien 
die durch viele Generationen fort- 
gesetzte Selektion keine erbliche 
Wirkung hatte. Hätte man aber 
mit den ursprünglich gegebenen 
Beständen ohne vorausgehende 
Isolierung reiner Linien gearbei- 
tet, dann wäre ganz deutlich eine 
„Galtonsche Regression“ erhal- 
ten worden. Auch Wolterecks Ver- 
suche mit Daphnien, E. Hanels 
Versuche mit Hydroiden und z.B. 
Wolffs Versuche mit Bakterien 
bestätigen das völlig. Auch 
Pearls wichtige Arbeiten mit 
Eierproduktion der Hühner ge- 
hören hierher. 


Fig. 56. 


B 


D 


Dana 
I} 


BEEE 


| 
| 
| 
| 
| 


TER 
] Te 
N are, 
| | { 
! 
| TERN 
4 


A—E 


u % 


sind. Vgl. ferner den Text. 


Rz 


Sreze, 


I 


== 
EN 
= 


TIL IT 


EN 


86 W. Johannsen. 


Somit haben wir gesehen, daß es mit dem Galtonschen Gesetz sowie 
mit der früher landläufigen Auffassung der Selektionswirkung eigentlich 
recht schlecht steht. Das Galtonsche Gesetz ist kein fundamentales biolo- 
gisches Gesetz; es ist nur ein statistischer Ausdruck dafür, daß in den 
betreffenden Populationen verschiedene biologische Typen vorhanden sind. 
Die Selektion aus solchen Populationen wirkt einzig und allein durch Sor- 
tieren der Repräsentanten schon gegebener typischer Unterschiede; wo — 
wie in den gewöhnlichen ‘reinen Linien — keine typischen Unterschiede 
vorhanden sind, wirkt die Selektion auch gar nicht. Schon daraus geht 
hervor, daß es nicht die persönliche Beschaffenheit ist, welche „ver- 
erbt“ wird, sondern daß sozusagen der 


Eu „Typus“ der betreffenden reinen Linie 

Inanııı das „erbliche“ ist. 
IIND Die vorstehende Fig. 56 kann als Il- 
0 lustration dafür dienen, wie eine Popula- 
Aannnlpagannnoses: tion, die anscheinend, rein statistisch oder 
066680 deskriptiv betrachtet, den Eindruck von 
AuaayganSünoogehe Einheitlichkeit macht, dennoch aus einem 
nMyamamaolt6 000904049 Gemenge „typisch“ mehr oder wenig 
verschieden beschaffener reiner Linien 
00 NÜBBONO0®  nestehen kann. Daß die fünf oberen 


f uas0n Serien (A, B, ©, D und E) der Fig. 56 
nad 06009080 Phänotypen darstellen, die wirklich ein- 
TTTTTTTIKEGG heitlich sind, während die durch Ver- 
einigung der fünf Serien gebildete Po- 
hoansalanooee* pulation A—E heterogen ist, läßt sich 
I gar nicht ohne weiteres erkennen. In 
Schematische Darstellung von acht reinen Linien den reinen Linien hat Selektion der 
einer Paramaecium-Population. Jede Horizontal- Plus- oder Minusvarianten keine erbliche 
reihe ist eine Mustersammlung von Individuen 2 . e iR 
einer reinen Linie. Die mittlere Körperlänge jeder Wirkung, wie es näher erwähnt wurde. 
Linie ist mit + markiert; die mittlere Körperlänge < S R 
der gesamten Population ist durch die Lage der Anders aber in der Population: Hier 
N erofers Nach Tenning)  _ sind wirkliche . „Typen“ Unterschiede 
vorhanden. Ein Blick auf die Figur zeigt 
sofort, daß bei Selektion von Plusabweichern der Population die reine Linie € 
besonders stark repräsentiert werden wird; bei Selektion von Minusabweichern 
der Population wird hingegen die Linie B am stärksten repräsentiert werden. 
So erklärt es sich sehr leicht, daß Selektion aus einer Population 
den Phänotypus derselben in der Selektionsrichtung verschieben kann. 
Da nun die natürlichen Populationen wohl meistens aus einer sehr 
großen Anzahl mehr oder weniger verschieden beschaffener „Typen“ be- 
stehen, wird es klar, daß mittelst einer Selektion, welche durch Genera- 
tionen fortgesetzt wird, der „Typus“ allmählich geändert werden muß. 
Da das richtige Verständnis dieser Sache von fundamentaler Be- 
deutung ist, soll hier zur weiteren Illustration auch ein zoologisches Objekt 
benutzt werden, nämlich Jennings schon erwähnte Paramaeciumlinien (Fig. 57). 


Erblichkeitsforschung. 87 


Es geht auch aus dieser Figur deutlich hervor, wie eine Selektion 
in nicht einheitlichen Populationen den „Typus“ in der Selektionsrichtung 
verschieben muß. Es wäre ein Leichtes, durch Selektion die mittlere Kör- 
perlänge der Population zu vergrößern oder zu verkleinern. 

Aber dieses betrifft hier, wie bei den Bohnen und in allen anderen 
geprüften Fällen, nur den Phänotypus. Und man versteht wohl auch 
leicht, wie die von @uetelet herrührende statistische Auffassung, daß eine 
symmetrische „binomiale“ Verteilung der Varianten eines gegebenen Ma- 
terials (wie z. B. die Population A—E der Fig. 56) als Zeichen einer Typen- 
einheitlichkeit der betreffenden Population zu betrachten sei, hier die bio- 
logische Auffassung irre führen konnte. 

Es wird jetzt nötig, den Begriff „Typus“ genauer zu präzi- 
sieren. Die durch die eingipfelige, einigermaßen binominale Verteilung der 
Varianten sich zeigende Typeneinheitlichkeit betrifft eben den Phänotypus. 
Aber eine solche Einheitlichkeit kann, wie wir gesehen haben, eine sogar 
sehr große Heterogenität völlig maskieren. In der Population A—E (Fig. 56) 
deckt der Phänotypus die Unterschiede der 5 reinen Linien, von denen 
nur zwei (A und D) einander sehr ähnlich sind in bezug auf die hier in 
Frage kommende Eigenschaft. Die reinen Linien haben jede ihren eigenen 
„Iypus“, von dem Phänotypus der Population mehr oder weniger ab- 
weichend. 

Nun geht aus den Untersuchungen klar hervor, daß die Typen der 
reinen Linien wirklich einheitlich sind. Sie sind das Feste in den betref- 
fenden Populationen; die mehr oder wenig zahlreiche Repräsentation der 
verschiedenen Linien bedingt den Phänotypus der Population. Wie sollen 
wir aber solche Linientypen bezeichnen ? 

Zunächst sind sie auch nur als Phänotypen zu bezeichnen; die Fig. 56 
zeigt also 6 Phänotypen mit ihren Variationen, nämlich 5 den reinen 
Linien und einen der aus diesen Linien zusammengesetzten Population 
entsprechend. Der Unterschied zwischen den einheitlichen Phänotypen der 
reinen Linien einerseits und dem nicht einheitlichen Phänotypus der Po- 
pulation andrerseits liegt gar nicht in der Erscheinung selbst — kein 
Mathematiker kann mit auch nur einiger Sicherheit den 6 Phänotypen der 
Fig. 56 ansehen, ob sie einheitlich oder nicht einheitlich sind. Der wirk- 
liche Unterschied besteht darin, dal) die Individuen einer reinen Linie alle 
in bezug auf Erblichkeit gleichwertig sind, während die Individuen 
der Population sehr verschiedenwertig sind. Die Individuen einer reinen 
Linie sind alle aus Geschlechtszellen (Ei- und Samenzelle) hervorgegangen, 
welche in bezug auf die erblichen Eigenschaften ganz identisch „veranlagt“ 
sind. Sie gehören demselben „Anlagetypus“ an. Verschieden beschaffene 
reine Linien haben verschiedene Anlagetypen, die also in der betreffenden 
Population in mehr oder weniger zahlreicher Vertretung vorhan- 
den sind. 

Das Wort Anlagetypus ist schwerfällig und „Anlage“ ist in diesem 
Falle auch keine gute Bezeichnung. Besser ist es, als Gegenstück zum „Phäno- 


88 W. Johannsen. 


typus“ vom „Genotypus“ zu sprechen. Dieses Wort ist aus dem grie- 
chischen Stamm „gen“ gebildet, welchen wir aus den Wörtern Genesis, 
genetisch usw. kennen, die sich alle auf Entstehung, Entwicklung und 
Herkunft beziehen. Der „Genotypus“ bedeutet also den Inbegriff aller in 
den beiden Geschlechtszellen bzw. deren Vereinigungsprodukt anwesenden 
„Anlagen“ zu Eigenschaften, die sich als erblich zeigen. So können wir 
jedenfalls vorläufig den Genotypus definieren. Wir können ihn aber nicht 
direkt beobachten: die verschiedenen „Anlagen“ (die wir eben als „Gene“ 
bezeichnen), erkennen wir überhaupt nur aus den Eigenschaften der Orga- 
nismen, die dem betreffenden Genotypus angehören. 

Was wir aber konstatieren können, ist das Vorhandensein geno- 
typischer Unterschiede bzw. Übereinstimmung; das Konstatieren und 
die nähere Untersuchung solcher Verhältnisse sind die wesentlichen Ar- 
beiten der modernen Erblichkeitsforschung. Das Hauptwort „Genotypus“ 
werden wir dementsprechend nur selten anwenden können, das Eigen- 
schaftswort „genotypisch“ aber um desto häufiger. Indem wir nochmals 
die Fig. 56 betrachten, können wir jetzt sagen, dab es den dort illustrierten 
Phänotypen nicht direkt angesehen werden kann, ob sie genotypisch ein- 
heitlich sind oder nicht. Wir wissen hier im voraus, daß die reinen 
Linien A—E jede für sich genotypisch einheitlich sind. Daß dagegen 
die Population A—E keine genotypische Einheit darstellt, obwohl die 
ganze Verteilungsart der Individuen um den Phänotypus gar nichts von 
einer Heterogenität der Population andeutet. 

Man kann also einer Population, die sich phänotypisch als einheit- 
liche präsentiert, direkt gar nicht ansehen, ob sie genotypisch einheitlich 
oder nicht einheitlich ist; nur die Prüfung der Erblichkeitsverhältnisse 
kann diese Frage beantworten. Die biologische Analyse eines Be- 
standes fordert eine Berücksichtigung des Erblichkeitsmomen- 
tes; die rein deskriptive Behandlung genügt durchaus nicht. 

Wo man phänotypische Unterschiede beobachtet, hat man aber nicht 
ohneweiters das Recht, genotypische Unterschiede anzunehmen: Phäno- 
typische Unterschiede wie z. B. zwischen den reinen Linien A und B oder 
B und © können durch recht verschiedene Ursachen bedingt sein. Für 
die durch Fig. 56 veranschaulichten Fälle wissen wir, daß genotypische 
Unterschiede die phänotypischen Unterschiede bedingen. Das Material 
wurde unter möglichst gleichen äußeren Verhältnissen angebaut. Da 
sich Generation nach Generation Unterschiede zeigten, ist es be- 
wiesen, daß hier „tiefere“ Unterschiede, eben „genotypische“ Differenzen 
vorliegen. 

Wenn Individuengruppen aus derselben reinen Linie, also mit 
derselben genotypischen Beschaffenheit, unter mehr oder weniger verschie- 
dener Lebenslage sich entwickeln, so wird man meistens an den verschie- 
denen Standorten phänotypisch verschiedene Individuenserien erhalten. 
A, B und € der Fig. 56 könnten sehr wohl solche Serien einer und der- 
selben reinen Linie sein, und die beobachteten phänotypischen Unter- 


Erblichkeitsforschung. 89 


schiede wären in diesem Falle darauf zurückzuführen, daß die Lebenslage 
der B-Serie ungünstig für die Entwicklung einer großen Samenlänge waren, 
wo hingegen die Lebenslage der C-Serie in dieser Beziehung sehr günstig 
war usw. Der Einfluß solcher Lebenslageverschiedenheiten hat aber keine 
erbliche Wirkung. 

Wir sehen also erstens, daß ein einziger Phänotypus die Anwesen- 
heit recht bedeutender genotypischer Unterschiede völlig maskieren kann 
(bei genotypisch nicht einheitlichen Populationen), und zweitens, dal ein 
genotypisch einheitliches Material sehr verschiedene Phänotypen zeigen 
kann (bei verschiedener Lebenslage). Alles scheint demnach im Fluß zu 
sein; und man versteht leicht, daß die Meinung sich verbreiten konnte: 
es gebe überhaupt nicht feste Typen in der lebenden Natur; alles sei ver- 
schiebbar, und zwar mit ganz allmählichen Übergängen ! 

Das feste aber in dieser strömenden Welt ist die genotypische 
Grundlage. In den reinen Linien ist sie konstant — bis besondere Um- 
stände, die wir später erwähnen, hier störend einwirken. Die Individuen 
einer gegebenen reinen Linie werden durch Vereinigung zweier Geschlechts- 
zellen gebildet, die genotypisch gleich sind. Das Vereinigungsprodukt der 
bei einer Befruchtung beteiligten beiden Geschlechtszellen (die Gameten) 
wird jetzt allgemein als Zygote bezeichnet; dieses Wort fällt leichter als 
„das befruchtete Ei“. Wo Gameten gleicher genotypischer Natur vereinigt 
werden, bildet sich eine Homozygote; wo hingegen die Gameten geno- 
typisch nicht gleich sind (wie z. B. bei Kreuzung), bildet sich eine He- 
terozygote. 

Die Forschung mit reinen Linien hat nun gezeigt, dab die geno- 
typische Grundlage homozygotischer Organismen sehr „fester“, d.h. kon- 
stanter Natur ist, indem die gewöhnlichen persönlichen Variationen keinen 
Einfluß auf die Nachkommenschaft haben: Die genotypische Grundlage, 
nicht aber die persönliche Beschaffenheit, bedingt die Erblichkeit. Somit 
ergibt sich als Resultat der Arbeit mit reinen Linien eine Definition von 
Erblichkeit, die völlig von der älteren abweicht: Erblichkeit ist die 
Anwesenheit gleicher genotypischer Grundlage in Eltern und 
Kindern, bzw. in Aszendenten und Deszendenten im allgemeinen. Von 
„Überführung“ der Eigenschaften ist hier gar keine Rede. Eltern wie 
Kinder der gleichen reinen Linie sind mit allen ihren persönlichen Eigen- 
schaften insofern völlig äquivalent, als sie alle zusammen Resultate der 
Reaktionen der gegebenen genotypischen Grundlage mit den 
Faktoren der Lebenslage sind. 

Soweit die Arbeit mit reinen Linien, also mit homozygotischen 
Organismen gleicher genotypischer Grundlage. Diese Arbeit führt zur 
Analyse geeigneter Populationen, und für diese „Bestandesanalyse“ ist das 
homozygotische Individuum (bzw. sein Genotypus) die letzte Einheit. Es 
versteht sich von selbst, daß ein weiteres Vordringen in der Erblichkeits- 
forschung notwendigerweise auf die Resultate solcher Bestandesanalysen 
fußen muß. Wir werden später ein Arbeitsfeld finden, bei dem dieses in sehr 


90 W. Johannsen. 


traurigem Grade vernachlässigt ist — wo demgemäß auch die vermeint- 
lichen Resultate meistens ganz wertlos sind: ich meine das Problem der 
Vererbung „erworbener“ Eigenschaften. 

Ganz anders steht aber die Sache mit einer analytischen Richtung 
der Erblichkeitsforschung, die wir jetzt näher betrachten werden: die ra- 
tionelle Arbeit mit heterozygotischen Organismen. 


IT. 


Die ältere Forschung über Bastarde — mit welchem Wort man 
bekanntlich in populärer Weise Individuen bezeichnet, die durch Kreuzung 
verschiedener Spezies (bzw. Varietät oder Rasse) hervorgegangen sind — 
hatte gelehrt, daß solche Wesen, namentlich aber deren Nachkommen, 
höchst bunte Variationsverhältnisse zeigen können. Ja ein französischer 
Botaniker der siebziger Jahre hatte sogar eine Abhandlung mit dem recht 
hoffnungslosen Titel: „Über die regellose Variation der Bastarde“ pu- 
bliziert. 

Damals war aber schon die Arbeit des jetzt so berühmten Brünner 
Abtes Gregor Mendel ausgeführt, eine Arbeit, die als Grundlage der 
exakten Forschung auf diesem Gebiete zu bezeichnen ist. 

Mendel hat das große Verdienst, hier zahlenmäßige Rechen- 
schaft der Variationsverhältnisse, strenges Auseinanderhalten der 
verschiedenen Generationen der Bastardnachkommen und geson- 
derte Berücksichtigung der einzelnen Charaktere („Merkmale“) 
der Organismen eingeführt zu haben. Diese drei Momente bilden die 
Grundprinzipien des in dem letzten Dezennium äußerst wirksamen „Men- 
delismus“ (exakten Bastardforschung), dessen Hauptresultate im folgenden 
betrachtet werden sollen. 

Jeder Organismus, welcher durch Befruchtung entstanden ist, hat 
Doppelnatur, indem er durch Vereinigung zweier Gameten gegründet ist. 
Der Unterschied zwischen Eizelle und Samenzelle ist, in bezug auf Erb- 
lichkeit, wohl immer ganz unwesentlich, insofern die Zellen nicht geno- 
typisch verschieden sind. Man könnte ebensogut sagen, daß das Ei die 
Samenzelle befruchtet, als umgekehrt; für uns ist die Hauptsache, daß die 
durch Vereinigung der beiden Gameten gebildete Zygote die genotypische 
Grundlage des durch die betreffende „Befruchtung“ gebildeten Organis- 
mus besitzt. 

Die Gameten haben nun — relativ gesehen — Einfachnatur, während 
die Zygote Doppelnatur hat. Dieses letztere gilt fortan für alle Zellen, 
welche durch die Teilung und weitere Entwicklung der Zygote zu Tier 
oder Pflanze gebildet werden. Es zeigt sich auch ganz deutlich bei mikro- 
skopischer Untersuchung, daß die Zellkerne im Tier- oder Pflanzenkörper 
zweimal so viele charakteristische Strukturelemente (sogenannte Chromo- 
somen) haben, als die Gameten jede für sich. Bei jeder Zellteilung erhält 
jede neue Zelle des in Entwicklung sich befindenden Tier- oder Pflanzenkörpers 
gleich viel von den Strukturelementen, die von je einer der Gameten her- 


Erblichkeitsforschung. 91 


rühren. Wenn das Tier oder die Pflanze Geschlechtsreife erreicht hat, 
wenn also in dem Organismus Gametenbildung einsetzen soll, erfolgen in 
den betreffenden Organen eigentümliche Reduktionsvorgänge, deren Resul- 
tat die Bildung von Zellen mit zur Hälfte reduzierter Anzahl Struktur- 
elemente ist. Diese „reduzierten“ Zellen selbst, oder aber Zellen, die nach 
weiteren Teilungen aus ihnen gebildet werden, sind die Gameten. Für 
diese ist es also charakteristisch, dal) sie gerade die Hälfte derjenigen 
Anzahl Kernstrukturelemente enthalten, welche für die eigentlichen Körper- 
zellen der betreffenden Tier- oder Pflanzenspezies eigentümlich sind. Und 
jetzt können die Gameten, seien sie nın Ei- oder Samenzellen, bei neuen 
Befruchtungen sich beteiligen — und so geht das Spiel weiter, Generation 
nach Generation. 

Von diesen Sachen kannte man zu Mendels Zeiten nichts; und die 
Finessen bei den Kernteilungsvorgängen können auch jetzt noch bei der 
eigentlichen Erblichkeitsforschung nur wenig ausgenutzt werden; aber das 
Angeführte bestätigt in hohem Grade die von Mendel so scharf betonte 
Auffassung der „Doppelnatur“ des Tier- und Pflanzenkörpers gegenüber der 
relativen „Einfachnatur“ der Gameten. 

In reinen Linien (falls nicht Störungen eintreten, die wir später be- 
rücksichtigen werden) müssen die Gameten genotypisch gleich sein; die 
Individuen sind völlig homozygotisch (gleichartig-doppelt), und bei jeder 
Gametenbildung werden nur genotypisch gleiche Gameten entstehen können. 
Kein Wunder, daß bei reinen Linien der „Typus“ fest ist: die genotypische 
Grundlage der Gameten bleibt ja dieselbe im Laufe der Generationen. 

Ganz anders aber, wenn Kreuzung, Vereinigung zweier Gameten 
ungleicher genotypischer Beschaffenheit, vor sich geht. Falls die Befruch- 
tung überhaupt zur Bildung eines lebensfähigen Organismus führt, wird 
dieser ungleichartig-doppelt, heterozygotisch sein. Der allereinfachste 
Fall ist der, daß die beiden beteiligten Gameten von miteinander so weit 
übereinstimmenden Organismen herrühren, dal die Gameten nur in bezug 
auf eine einzige „Eigenschaft“ genotypisch verschieden sind. Nur in bezug 
auf diese Eigenschaft ist der gebildete Organismus heterozygotisch, nur in 
dieser einzigen Hinsicht hat er also Bastardnatur. 

Mendel fing seine Betrachtungen mit solchen Fällen an. Wir folgen 
ihm; nur wählen wir bequemere und lehrreichere Beispiele, von der For- 
schung des letzten Dezenniums stammend. Werden zwei reine Linien von 
Bohnen gekreuzt, die eine durch violette Blüten, die andere durch weiße 
Blüten charakterisiert, sonst aber völlig übereinstimmend, dann findet man, 
daß der Bastard hellviolette Blüten bekommt — eine Farbe, die zwischen 
den Farben der elterlichen Blüten liegt. Sehr einfach und im voraus recht 
einleuchtend. Die Vorstellung, daß der Bastard eine Zwischenform, ein 
Mittelding der Eltern sei, ist bekanntlich recht verbreitet und paßt ja 
auch hier. Was nun aber die Nachkommen des Bastards betrifft, so hat 
man sehr lange gewußt, dal) sie „Rückschläge*“ auf den Typus der Ga- 
meten (der reinen Rassen) zeigen können, und für diese Erscheinung hat 


92 W.Johannsen. 


man das Wort „Atavismus“ gebraucht, ein Wort, das vielfache Verwen- 
dung in der älteren Erblichkeitslehre fand. 

Es steht vollständig mit den älteren Erfahrungen in Einklang, wenn 
wir in unserem Beispiel sowohl violett und rein weiß als auch hellviolett 
blühende Nachkommen des Bastards finden. Hier griff nun Mendel ein. 
Er erfaßte das Wesen der ganzen Erscheinung und betrachtete die 
Zahlenverhältnisse solcher verschiedenen Nachkommen der Bastarde. 
In unserem Beispiel wird man 50°/, hellviolett, 25°/, violett und 25°/, rein 
weiß blühender Pflanzen finden — natürlicherweise mit dem Spielraum für 
Nichtübereinstimmung, welcher aus der absoluten Anzahl und dem theore- 
tischen Mittelfehler des betreffenden Verhältnisses 2:1:1 berechnet wer- 
den kann. 

Mendel wurde darüber klar, daß ein solches Zahlenverhältnis leicht 
verständlich ist, wenn wir annehmen, daß die einseitig der Zygote zuge- 
führte Eigenschaft (bzw. deren genotypische Grundlage) nur in der Hälfte 
der im Bastard sich bildenden Gameten vertreten ist, in der anderen 
Hälfte aber nicht. Bezeichnen wir in unserem Beispiel mit V dasjenige im 
Genotypus der Gameten, welches das Auftreten von „Violett“ bedingt, 
während wir mit dem kleinen Buchstaben » das Fehlen von V markieren, 
so sind die beiden reinen Rassen in bezug auf die hier allein zu betrach- 
tende Eigenschaft mit VV bzw. vv zu bezeichnen. Die zwei gleichen Buch- 
staben betonen die homozygotische Natur der reinen hassen. Die Gameten 
haben demnach die Formel V bzw. v. Und für den durch Kreuzung ge- 
bildeten Bastard wird die Formel Vv die heterozygotische Natur in bezug 
auf die hier interessirende Eigenschaft klar ausdrücken: von dem einen 
Elter kam V, von dem anderen aber kein V, also ». 

Man bezeichnet jetzt gewöhnlich die bei der Kreuzung beteiligten 
beiden Individuen als die parentale Generation (P); die durch die Kreuz- 
befruchtung gebildeten heterozygotischen Organismen, die „primären Ba- 
starde“, werden als „Erste Filialgeneration“ (F,) bezeichnet. Wir 
haben somit die folgende schematische Übersicht: 


Diesbeidene Z-Rormen ss re ayaondeun 
Die 'Gameten der’ 2-Rormen? > 2 re Varande% 
Der" Bastard BEI WI, PER EEE v 
Aachen 
Die Gameten des Bastards . . . . "22.7 ud» 


Dieses Schema drückt sozusagen Mendels Voraussetzung in der ein- 
fachsten Weise aus. Wo der Bastard sich selbst befruchten kann, wie bei 
sehr zahlreichen selbstbestäubenden Pflanzen, oder wo nur Geschwister der 
F,-Generation sich befruchten, wie es bei Tierexperimenten geschieht, fin- 
den sich nach obigem Schema 4 verschiedene Möglichkeiten der Vereini- 
gung der Gameten: 

Ei VY mit Samen V gibt die Zygote FV 

Vv 5 DRaTE - - Vv 

) arer 5 5 vV 

DET, n la: . n vv 


Erblichkeitsforschung. 93 


Da nun diese Möglichkeiten alle gleich wahrscheinlich sein 
müssen, erhält man das vorhin erwähnte Verhältnis 1 VV:2Vv:1 vv in 
der zweiten Filialgeneration (#3), d.h. unter den Nachkommen des 
Bastardes F'. 

Ist die AMendelsche Voraussetzung richtig, so ist zu erwarten, 
daß die violetten Individuen der F,-Generation und ebenfalls die 
rein weißblühenden homozygotisch sind, und also ihrerseits rein violett 
bzw. rein weißblühende Nachkommen erhalten — im Falle, daß nur Selbst- 
befruchtung oder gegenseitige Befruchtung gleicher Individuen erfolgt. 
Die violetten sowie die weißen Individuen der F},-Generation haben also 
hier dieselbe genotypische Beschaffenheit wie die Individuen der violetten 


Fig. 58. 


Kreuzung einer violettblühenden Bohnenrasse mit einer weißblühenden. Oben die beiden 
Eltern (die Parentalgeneration), in der zweiten Linie der Bastard selbst (die erste Filial- 
generation). In der dritten Linie die Bastardnachkommen (zweite Filialgeneration), welche 
„gespaltet“ erscheint im Verhältnis 1VV, 1 Vv, 1vV u. 1 w. Stark schraffiert bedeutet violett, 
schwach schraffiert hellviolett und nicht schraffiert weiß. (Schematisch.) 


bzw. der weißblühenden Parentalgeneration; in beiden Fällen sind die be- 
treffenden Formeln ja auch VV bzw. vv. 

Die F,-Generation zeigt sich also „gespalten“: sie besteht aus dreierlei 
Individuen, nämlich zur Hälfte aus Individuen mit Bastardnatur — die 
Heterozygoten VY» — während je ein Viertel der Individuen „rein“ weiß, 
vv, und „rein“ violettblühend, YV, ist. Die Fig. 58 gibt eine schematische 
Darstellung dieser denkbar allereinfachsten „Bastardspaltung“. 

Hier kann man der F},-Generation gleich ansehen, dal) sie hetero- 
zygotisch ist. Ein solches Verhältnis liegt aber meistens nicht vor, ja selbst 
bei dem erwähnten Bohnenversuch ist es nicht immer leicht, die Hetero- 
zygoten der F,-Generation von den violettblühenden ohne Nachkommen- 
prüfung zu trennen. Das weißblühende Viertel ist aber nicht mit den heller 
oder dunkler violettblühenden Individuen zu verwechseln und so tritt das 


94 W.Johannsen. 


Zahlenverhältnis 3 (heller oder dunkler) violett: 1 weiß als das augen- 
fälligste der F,-Generation hervor. Diese Proportion 3:1 ist überhaupt die 
mathematische Grundlage der Zahlenverhältnisse der Bastard ‚spaltung“. 
Sehr häufig sieht die F,-Generation ganz wie die eine P-Form aus. Bei 
einer Kreuzung von rotblühendem und weißblühendem Löwenmaul (Antir- 
rhinum) fand Baur, dal) der Bastard ebenso rot ausfiel wie die rotblü- 
hende Rasse (Fig. 59). Bezeichnen wir hier die genotypische Grundlage 
für Rot mit R, das Fehlen derselben mit r, so hat die Heterozygote Rr ganz 
dasselbe Aussehen wie RR. Und die F,-Generation, aus IRR+2Rr-+1rr 
pro 4 Individuen bestehend, präsentiert 
Fig. 59. sich als 3 rot: 1 weiß. 

Eine Eigenschaft, die sich bei homo- 
zygotischer (hier RR) oder heterozygoti- 
scher (Rr) Auwesenheit des betreffenden 
genotypischen Faktors gleich stark bzw. 


anscheinend oder annähernd gleich stark 
geltend macht, wird als dominierend 
bezeichnet. 


Ob die Dominanz vollkommen ist 

(hier also ob Rr persönlich ganz wie RR 

erscheint), hat meistens kein weiteres In- 

% teresse, die Relation 3:1 in der F,-Gene- 

ration ist hier die Hauptsache. Das in 

Fig. 58 illustrierte Beispiel kann deshalb 

auch dem Schema der Fig. 59 zugeordnet 

werden, mit Violett, V, als dominierend. 

Eine Eigenschaft, die sich nur mani- 

£ festiert, wenn sie homozygotisch bedingt 

< ist, wird dagegen als recessiv bezeichnet. 

Kreuzung von rot- und weißblühendem ]n den beiden erwähnten Beispielen war 
Löwenmaul. Schraffierung bedeutet rot. n Si o c = x 

Fı gleicht völlig dem a weiße Blütenfarbe recessiv im Vergleich 

(Nach Baur.) mit Rot. Es ist durchaus nicht gegeben, 

daß eine dominierende Eigenschaft, wie 

Rot hier, immer einem positiven Faktor in der genotypischen Grundlage 

entspricht. Es läßt sich z. B. nicht ohne weiteres entscheiden, ob die Dif- 

ferenz zwischen der roten und weißen P-Form der Fig.59 durch ein 

Mehr bei der roten oder bei der weißen Form bedingt ist. Es könnte ja 

bei der weißen Form ein Faktor zugegen sein, welcher die Entfaltung der 

Eigenschaft „Rot“ unmöglich machte; d.h. die Reaktion „Farbstoffbildung“ 

kann a priori ebensogut dadurch bedingt sein, daß der weißen F-Form 

etwas genommen wird als durch ein Hinzufügen eines speziellen Fak- 

tors. Kurz gesagt, der Unterschied zwischen Rot und Weiß könnte eben- 

sowohl durch + als durch — auszudrücken sein. 
Ein schönes Beispiel aus den Forschungen A. Langs sei hier gleich 
vorgeführt. Die gewöhnliche Gartenschnecke Tachea hortensis kommt 


Erblichkeitsforschung. 9 


in verschiedenen Rassen vor, z.B. mit und ohne gebänderten Schalen. 
Die Schnecken sind hermaphrodit; bei jeder Befruchtung treten also die 
beiden beteiligten Individuen zugleich als Vater und Mutter auf. Bei Kreu- 
zung einer (im voraus als homozygotisch erkannten) bänderlosen Schnecke 
mit einer gebänderten dominiert „bänderlos“ (Fig. 60); aus den Eiern 
beider beteiligter Tiere entwickeln sich nur bänderlos bleibende Jungen. 
Will man, den früheren Beispielen entsprechend, eine Formel anwenden, 
könnte man etwa B und 5 hier als Zeichen benutzen. Indem man nun am 
besten stets mit großen Buchstaben Dominanz bezeichnet, würde B bänder- 
los bedeuten und 5 gebändert. Demnach die P-Generation: BB und bb; die 
F,-Generation Bb (bänderlos dominiert) und die F,-Generation BB + 2Bb + bb, 
also 3 von B geprägt (bänderlos) und 1 

recessiv, bb (gebändert:; vgl. Fig. 60). Fig. 60. 

Das Dominieren eines wirklich oder 
anscheinend negativen Charakters ist gar 
nicht selten. Auf diese Frage gehen wir 
später ein; zunächst müssen weitere Er- 
fahrungen erwähnt werden. 

Wenn Dominanz vorhanden ist, kann 
man den Individuen mit dominierender 
Eigenschaft nicht ansehen, ob sie homo- 
oder heterozygotisch sind. Eine Nach- 
kommenbeurteilung ist immer nötig, um 
die genotypische Naturzu erkennen. War ein 
Individuum homozygotisch, so werden (bei 
Selbstbefruchtung oder bei Befruchtung mit 
genotypisch gleichen Individuen) die Nach- Eee ee 
kommen gleichartig — wieder homozygo- (Nach Langs Angaben.) 
tisch; war das Individuum aber hetero- 
zygotisch, so erhält es (bei Selbstbefruchtung usw.) Nachkommen, die im 
Verhältnis 3:1 „gespalten“ erscheinen. Da nun die rein „abgespal- 
teten“ homozygotischen Formen jede für sich „reine“, d.h. genotypisch 
gleichartige Nachkommen erhalten, während die Heterozygoten stets „ge- 
spaitene“ Nachkommenserien haben, so versteht man leicht, daß die Des- 
zendenten eines selbstbefruchtenden heterozygotischen Individuums, wie 
z. B. der hellvioletten Bohne in Fig. 58, mit jeder Generation reicher an 
„reinen“ Individuen (hier VV und vv) werden muß. Die F,-Generation be- 
stand ja aus 100°/, Vv; die F,-Generation aus 50°, Vv. Die F,-Genera- 
tion wird — gleiche Fruchtbarkeit aller Individuen stets vorausgesetzt — 
aus nur 250%, Vv bestehen, die F',-Generation enthält nur 12°5°/, usw. 
Schon F,, wird kaum 1°/,, VYv enthalten und bald erscheint also die ganze 
Nachkommenschaft in die reinen P-Formen „gespalten“. Der „Rückschlag“ 
zu den reinen Elterntypen ist vollbracht. 

Ganz anders aber, wo nicht Selbstbefruchtung, sondern, wie bei den 
Tieren und vielen Pflanzen, Fremdbefruchtung erfolgt. Falls diese Be- 


3 1 


96 W.Johannsen. 


fruchtung ganz frei erfolgt, ist es leicht einzusehen, daß das Verhältnis 
1:2:1 oder also bei Dominanz 3:1 sich unverändert halten wird. Denn 
die Gameten der F,-Generation sind ja zur Hälfte mit dem dominierenden 
Faktor versehen, ganz wie die Gameten der F,-Generation; folglich bilden 
sich bei freier Paarung die drei möglichen Kombinationen (z.B. VV; Vv 
und »») in ganz derselben Häufigkeit in jeder Generation. Die Erscheinung 
der Dominanz hat — wohl unter dem Einfluß des Wortes „Dominieren* — 
mitunter zu der irrigen Auffassung geführt, daß die relative Anzahl der 
betreffenden Individuen für jede Generation sich vergrößern werde. Davon 

ist aber, wie wir aus dem Angeführten 

Fig. 61. sehen können, gar keine Rede. 

Die angeführten Beispiele betrafen 
möglichst einfache Fälle: die Existenz 
nur einer einzigen genotypischen Diffe- 
renz zwischen den sich kreuzenden reinen 
P-Formen. Meistens finden sich mehrere, 
ja soger sehr viele solche Differenz- 
punkte. Es hat sich aber schon bei 
Mendels eigenen Untersuchungen gezeigt 
— und es wurde auch gleich bei der ver- 
dienstvollen Wiederentdeckung der ganz 
unberücksichtigt gebliebenen Mendel- 
schen Erfahrungen durch Correns, 
v. Tschermak und de Vries klar erkannt 
— daß die verschiedenen bei den Kreu- 
zungen in Frage kommenden Figen- 
schaftselemente sich gewöhnlich ganz 
unabhängig von einander auf dieGameten 
verteilen. Finden sich zwei genotypische 
Differenzpunkte zwischen den beiden 
P-Formen, wird F, zweifach heterozygo- 
Kreuzung eweier Löwenmenlrassefitawei,  sch.und die>f5-Generationserscheinf 
Differenzpunkten. (Schraffierung bedeutet alsdann, falls für beide Differenzpunkte 


rot.) Hier zeigen sich deutlich die Kombi- 


malionen der bekrafenden Hinzeleigenkeiat Dominanz im Spiele ist, nach der Kom- 
(Nach Baur.) binationsformel (3:1) (3:1)=9:3:3:1 
gespalten. 

Als Beispiel zur Illustration kann wiederum eine von Baurs Kreuzungen 
mit Löwenmaul dienen (Fig. 61). Ein rotblühendes Löwenmaul, pelorisch 
(d. h. nicht lippenförmig in der Krone), wurde mit einer weißblühenden 
Form, welche Lippenkrone hatte, gekreuzt. F, hatte rote Lippenkrone; 
F, aber bestand aus den hier möglichen Kombinationen von Kronenform 
mit Farbe, nämlich: Lippe mit Rot, Pelorie („nicht Lippe“) mit Rot, Lippe 
mit Weiß („nicht Rot“) und Pelorie („nicht Lippe“) mit Weiß („nicht 
xot“). Die Proportionen waren, auf 16 Individuen berechnet, 9:3:3:1. 
Ein solches Zahlenverhältnis in der F,-Generation entspricht immer einer 


Erblichkeitsforschung. 97 


zweifach-heterozygotischen Beschaffenheit in F,. Und die spezielle Vertei- 
lungsweise zeigt ferner, daß „Lippe“ über „Pelorie* dominiert hat, wie 
„Rot“ über „Weiß“. 

Um Rechenschaft über die Sache zu führen, sei wiederum Rot mit R 
und Weiß mit r bezeichnet, ferner „Lippe“ mit Z und Pelorie mit / (als 
„Nicht-Lippe“). Für F, erhalten wir dann die Formel Rr, LI. Die mög- 
lichen Gametenbeschaffenheiten — wenn wir ganz freie Verteilung der 
genotypischen Faktoren auf die Gameten voraussetzen — sind dabei vier, 
nämlich R,L; R,!: r,L und r,!. Für vier Gameten sind die Kombina- 
tionsmöglichkeiten aber 4? —= 16, und wir werden somit folgende Möglich- 
keiten für die genotypische Beschaffenheit der F,-Individuen haben. 


I.KBR, LIE 2. RR, LI, 3. Rr, EL, 4 Ey El 
5SBRhLI, 6. ER, U, 7..Br, EI, Sur, U, 
9. Rr, LL, 10..Br;. DI, 11: #73, LE, 12. rr, LI, 
19: kr, Bl, J4.2Rr, U, Ts. rl; 16.37, 8. 


Diese Möglichkeiten sind gleich wahrscheinlich und werden also im 
großen und ganzen gleich häufig realisiert sein mit den Schwankungen, dienach 
den Wahrscheinlichkeitsgesetzen vorauszusehen sind. Dominieren R und /, 
dann werden also die Individuen, die auch nur heterozygotisch R oder L 
haben, von den betreffenden Eigenschaften geprägt. Sowohl von R und L 
geprägt (Rot, Lippe) werden demnach 9 aus den 16 Individuen sein (näm- 
lich Nr. 1, 2, 3, 4, 5, 7, 9, 10 und 13); 3 werden nur von R geprägt 
(Rot, nicht Lippe; nämlich Nr. 6, 5, 14); 3 nur von Z (nicht rot, Lippe; 
nämlich Nr. 77, 12, 15) und 1 Individuum aus je 16 wird weder von R 
noch Z geprägt werden (Nr. 16, nicht rot, nicht Lippe). 

Eine solche Erklärung der beobachteten Zahlenverhältnisse der „Spal- 
tung“ in der F,-Generation sowie der Erscheinung, daß in F, zwei „neue“ 
Formen auftreten, nämlich hier Rot, Lippe und Weiß, Pelorie, in welchen 
die Eigenschaften der P-Formen in neuer Weise kombiniert auftreten, hat 
schon Mendel gegeben. Und als Beispiel der wirklichen Übereinstimmung 
der Beobachtungen mit den geforderten Zahlenverhältnissen kann Mendels 
Kreuzung zweier Erbsenrassen, die eine mit glatten und gelben Kotyledonen, 
die andere mit runzlichen und grünen Kotyledonen, hier angeführt werden. 
F, war glatt und gelb; diese Eigenschaften zeigen sich also als dominierend. 
Die F,-Generation bestand aus 556 Samen; von diesen waren: 


edatksumdgelb. 2.2 ea 315 (9'06 pro 16) 
Glas URAN ED 108 (311 pro 16) 
Brmzeliscund gelb... «=... „us, 101 (291 pro 16) 
Bunzelig und grün... .: .... 32 (0'92 pro 16) 


Die Abweichungen von 9:3:35:1 fallen völlig innerhalb der theore- 
tischen Fehlergrenzen. 

In solchen Fällen zweifacher Heterozygotität, wie die Fig. 61 illu- 
striert, treten in der F,-Generation 4 verschiedene Phänotypen auf: und 
zwar mit der relativen Repräsentation von 9:3:3:1 Individuen pro 16. Das 
eine Individuum (Nr. 16 der obenstehenden Übersicht), welches nichts von 

E. Abderhalden, Fortschritte. III. r7 


98 W.Johannsen. 


einer dominierenden Eigenschaft zeigt, mithin rein „recessiv“ geprägt ist, 
hat, wie es in der Natur der Sache liegen muß, homozygotische Be- 
schaffenheit. In den drei anderen Gruppen gibt es ebenfalls je ein homo- 
zygotisches Individuum. Die Übersicht weist nämlich aut daß Ne 16,11 
—_ sowie die Nummer 16 — homozygotisch sind. Alle anderen Individuen 
sind heterozygotisch, und zwar sind Nr. 4, 7, 10 und 13 zweifach-hetero- 
zygotisch, ganz wie F, selbst. Nr. 3, 8, 9, 14 sind einfach-heterozygotisch 
in bezug auf die eine dominierende Eigenschaft (hier R) und Nr. 2, 5, 
12, 15 sind es in bezug auf die andere dominierende Eigenschaft 
(hier 2). 

Abgesehen von den Individuen mit rein recessiven Eigenschaften, 
kann man den F,-Individuen gar nicht ansehen, ob sie homo- oder he- 
terozygotisch sind. Nur eine Nachkommenbeurteilung kann die genotypische 
Beschaffenheit näher beleuchten. Die Nachkommen von Nr. 1 (Selbstbe- 
fruchtung hier stets als Kontrollmittel vorausgesetzt) werden alle den Typus 
„Rot, Lippe“ haben; Nr. 2 wird als Nachkommen „Rot, Lippe“ und „Rot, 
Pelorie“ im Verhältnis 3:1 erhalten usw. Die Nummern 4, 7, 10 und 13, 
persönlich ganz wie Nr. 1 und 2 aussehend, werden aber — als die zwei- 
fachen Heterozygoten, die sie sind, — in ihren Nachkommen die ganze 
„Spaltung“ nach 9:3:3:1 zeigen. 

Die gleichen Phänotypen zeigen sich hier also mit recht verschie- 
dener genotypischer Grundlage, und es ist aus dem Angeführten schon 
klar geworden, daß nur diese Grundlage die Erscheinungen der Erblich- 
keit bedingt. Die Erfahrungen aus der Forschung mit reinen Linien 
fließen somit ganz mit dem „Mendelismus“ zusammen. Und dieses wird 
sich immer wieder bestätigen. 

Wir müssen aber jetzt an mehr komplizierte Erscheinungen gehen. 
Fig. 62 gibt eine von Baurs Kreuzungen mit dreifacher Heterozygo- 
tität. Den beiden P-Formen könnte man wohl — nach den durch die 
Fig. 59 und 61 gemachten Erfahrungen — ansehen, dab 3 Differenz- 
punkte hier zugegen sind, nämlich Rot — nicht Rot; Lippe — nicht Lippe 
und Gelb (in der Lippe) — nicht Gelb. Ohne solche vorausgehende Spe- 
zialerfahrung ist der unmittelbare Vergleich der P-Formen selbst in einem 
so relativ durchsichtigen Fall, wie dieser, nicht sicher. Hier wird F, 
Rot, mit Lippenkrone. Von Gelb wird aber gar nichts bemerkt. Überhaupt 
sieht F, hier genau so aus wie in den beiden durch die Fig. 59 und 61 
illustrierten Kreuzungen. Erst die Beschaffenheit der F,-Generation ent- 
schleiert die genotypische Natur der Heterozygote. Da, wie Fig. 62 
illustriert, das Verhältnis 27:9:9:9:3:3:3:1 sich bei der „Spaltung“ 
zeigt, ist bewiesen, daß dreifache Heterozygotität in F, vor- 
handen war. 

Wie für einfache Heterozygotität die Zahlen 3+1 die relative 
Häufigkeit der verschiedenen möglichen Phänotypen in F, präzisiert und 
B+1)®@+ND)=9+3+3+ 1 die Verteilungsart bei zweifacher He- 
terozygotität ausdrückt, so haben wir hier („Dominanz“ in jedem Dif- 


Erblichkeitsforschung. 99 


ferenzpunkt vorausgesetzt) die Frmel®+1)8+)B+)=B®+V?= 
=27+9+9+9+3+3+353 +1 als Ausdruck der Verteilung der 
möglichen Phänotypen pro 64 Exemplare. 

Wir können wohl jetzt — im Anschluß an die für zweifache 
Heterozygotität durchgeführte Diskussion — ohne weiteres betonen, dab 
die 27 Individuen pro 64 von allen drei dominierenden Charakteren ge- 
prägt sein werden; die drei Gruppen ä 9 werden von je zwei dieser Cha- 


Fig. 62. 


Kreuzung zweier Löwenmaulrassen; drei Differenzpunkte vorhanden. (Nach Baur.) Hori- 
zontale Schraffierung bedeutet Rot. senkrechte Schraffierung Gelb. Übrigens Rot mit R, 
nicht Rot mit r, Lippe mit L, nicht Lippe mit ?! bezeichnet. Ferner: Nichtgelb (als 
über Gelb dominierend) mit @ und Gelb (als rezessiv) mit g bezeichnet. Die Buchstaben 
unter den Spezialfiguren der F3y-Generation geben ihre phänotypischen Charaktere an, 
Hier ist g mit+ und G@ mit — bezeichnet, um die „positive“ Reaktion von g gegen- 
über @ zu pointieren. Das rein rezessiv geprägte Individuum r/g hat selbstverständlich 
die entsprechende homozygotische Beschaffenheit rr, !/,gg. Von den 27 durch RL@ cha- 
rakterisierten Individuen hat nur ein einziges die homozygotische Beschaffenheit RR, LL, GG; 
die 26 anderen sind heterozygotisch, 8 sogar dreifach heterozygotisch wie F, selbst und 
nicht weniger als 18 enthalten g heterozygotisch. Überhaupt ist innerhalb jeder der in der 
F,-Generation auftretenden acht Phänotypengruppen nur je ein Individuum (pro 64 im 
ganzen) homozygotisch. Die übrigen 56 pro 64 Individuen sind dreifach, zweifach oder 
einfach heterozygotisch, 


raktere und die drei Gruppen ä 3 von je einem dominierenden Charakter 
geprägt, während ein einziges Individuum von keinem dominierenden Cha- 
rakter geprägt ist. Dieses Individuum ist also rein „recessiv“ charak- 
terisiert. 

Aus der Fig. 62 ersieht man nun bald, daß (wie in dem in Fig. 61 
illustrierten Fall) Rot, R, über Weiß, r; und Lippe, L, über Pelorie, /, domi- 
niert. Ferner aber zeigt es sich hier, daß Weiß als nicht Gelb über 


7 


100 W.Johannsen. 


Gelb dominiert. Schon in F, ist Gelb nicht zu spüren (es könnte von Rot 
„verdeckt“ sein, aber die als Braunrot sich manifestierende Kombination 
von Rot und Gelb in F, beweist, daß dieses nicht der Fall ist!); und die 
Zahlenverhältnisse in #, bezüglich Gelb sind ganz überzeugend: Gelb ist 
hier recessiv. 

Wir sehen dieses bei dem im Verhältnis 1:64 auftretenden „rein 
recessiven“ gelben Individuum einerseits und andrerseits bei den 27 In- 
dividuen mit lauter dominierendem Charakter: hier fehlt ja Gelb! Gelb, 
obwohl eine sich ganz „positiv“ äußernde Eigenschaft, ist hier also nur 
realisabel, wenn homozygotisch repräsentiert. Der Fall entspricht völlig 
dem Befund bei Schnecken in Fig. 60. 

Es kann nicht stark genug hervorgehoben werden, daß aus der Do- 
minanz absolut nichts in bezug auf die positive oder negative Natur des 
betreffenden Charakters geschlossen werden kann. „Dominanz“ besagt 
nichts als Eintreten der Reaktion selbst bei heterozygotischem 
Bedingtsein, während Recessivität bedeutet: Reaktion nur bei homo- 
zygotischem Bedingtsein. 

Für das Rechnungswesen, besonders für das Aufstellen von Kombi- 
nationsschemen, ist es praktisch, Dominanz stets mit großen Buchstaben 
auszudrücken. 

In dem hier vorliegenden Fall muß man sich also stets daran er- 
innern, daß g „Gelb“ und @ „nicht Gelb“ bedeutet. Durch besondere 
Zeichen, etwa g9+ bzw. @”, könnte man dieses vielleicht näher präzi- 
sieren, wie es in der Fig. 62 geschehen ist. 

Übrigens ist die Zeichensprache der sich entwickelnden Erblichkeits- 
forschung eine Sache, über die man sich bald einigen muß. Sehr viele 
sprachliche und andere Schwierigkeiten stehen aber einstweilen solchen 
Vereinbarungen im Wege. 

Bei Mendel und im Anfange des neuen Jahrhunderts war die Auf- 
fassung herrschend, daß stets zwei „Eigenschaften“ sozusagen antagoni- 
stisch auftreten, ein Paar bildend. Gelbe Farbe und grüne Farbe der 
Erbsenkotyledonen sollten z. B., um ein klassisches Material aus Mendels 
Arbeiten zu erwähnen, bei Kreuzung ein solches „Eigenschaftspaar“ bil- 
den. Die eine Eigenschaft — hier gelb — sollte über den anderen „Paar- 
ling‘ — hier grün — dominieren. Daraus eben die Wörter Dominanz, 
Prävalenz u. a. m., z. B. „recessive Eigenschaft“. Jetzt aber ist man all- 
mählich zu der Auffassung gekommen, daß es sich bei einfacher Hetero- 
zygotität um die Anwesenheit oder Abwesenheit nur eines genotypischen 
Faktors handelt; von einer ungleichen Paarung zweier Faktoren ist nicht 
die Rede. 

Homozygotität in bezug auf einen Faktor kann also entweder da- 
durch bedingt sein, daß die beiden sich vereinigenden Gameten den 
Faktor mitbrachten oder aber, daß keine von den Gameten ihn mitführte. 
Heterozygotität ist dadurch bedingt, daß die eine Gamete einen Faktor 
mitführt, welcher der anderen Gamete fehlt. Die „Spaltung“ beruht 


101 


Erbliebkeitsforschung. 


somit nicht darauf, daß zwei Eigenschaften (bzw. deren „Anlagen“) sich 
trennen, sondern darauf, daß) wegen der einseitigen Zufuhr des betreffen- 
den Faktors nur die Hälfte der sich entwickelnden Gameten den Faktor 
erhalten — oder los werden — kann. Und damit sind wir zu der hier 
präzisierten Auffassung gekommen, daß Dominanz nicht Unterdrückung einer 
antagonistischen Eigenschaft ist, sondern, wie soeben gesagt, Auftreten der 
vom betreffenden Faktor abhängigen Reaktion, selbst wenn der Faktor 
nur einseitig der Zygote zugeführt ist. 

In den bis jetzt hier besprochenen Eigen- 


schaften haben wir stets leicht Charaktere prä- vl e £ 
zisieren können, die als „Einzeleigenschaften“ BR; 
auftraten, d.h. die anscheinend durch je einen N 
selbständigen, abspaltbaren genotypischen Faktor | Car) 
bedingt waren. Solche selbständige Faktoren | / N / 


werden wir Gene nennen; diese Bezeichnung hat 
sich als praktisch gezeigt und das Wort Gen 
(der Stamm von „Genesis“ usw.) präjudiziert 
gar nichts in theoretischer Richtung. Es ist nur 
ein neutraler, nicht durch frühere Verwendung 
kompromittierter Ausdruck für die jetzt ge- 
wonnene Erfahrung, dab der Genotypus der 
Organismen jedenfalls teilweise aus selbstän- 
digen, trennbaren Elementen („Erbeinheiten“, 
wie sie auch genannt werden), besteht, die wir 
eben Gene nennen wollen. In dem Löwenmaul-, 
Bohnen- und Schneckenbeispielen könnte man 
versucht sein, von Genen für Rot, für Lippe, 
für Gelb, für Violett usw. zu reden. Dies ist 


CcAR 


Kreuzung einer rotblühenden und 
weißblühenden Levkoje. Schwarz 
deutetRot an. Die Buchstaben der 
P-Formen geben deren hier inter- 


aber gar nicht berechtigt. Das Auftreten eines 
Charakters als „Einzeleigenschaft“ ist nämlich, 
ganz abgesehen vom Einfluß der Lebenslage auf 
die Art seiner Realisation,von den — man könnte 
sagen recht zufälligen — Unterschieden zwischen 


essierende, später zu erklärende 
genotypischen Beschaffenheiten 
an; dasselbe gilt für die Buch- 
staben bei F,. Dagegen bezeichnen 
die Buchstaben der F,-Generation 
deren Phänotypen. Das Verhält- 
nis 3:1 zeigt an, daß hier ein 
Fall nur einfacher Heterozygoti- 


tät vorliegt. 


den bei der betreffenden Kreuzung beteiligten 
P-Formen abhängig. 

An Hand der höchst lehrreichen Levkojenkreuzungen Miss Saunders 
werden wir dieses näher beleuchten. Die betreffenden Figuren (63—75) 
sind alle freie Kompositionen schematischer Natur, für unsere Diskus- 
sion der vorliegenden Tatsachen speziell ausgeführt. Auch ist die Darstel- 
lung der Sache unserem speziellen Zwecke angepaßt. 

Eine rotblühende Levkoje mit einer weißblühenden gekreuzt, kann 
ein Resultat ergeben, das ganz mit dem einfachen Schema der Fig. 59 
stimmt; vgl. Fig. 63. In diesem Falle liegt somit einfache Heterozygotität 
bei F, vor. Und „Rot“ erscheint als „Einzeleigenschaft“. Die rote (sowie 
blaue u. dgl.) Farbe tritt im Zellsaft gelöst auf („Saftfarbe“), während z.B. 


102 W. Johannsen. 


die gelbe oder cremeartige Farbe verschiedener Levkojenformen ihren Sitz 
in den plasmatischen Strukturen (Chromatophoren) haben. 

Wird eine cremefarbig blühende Levkoje mit einer weißblühenden 
gekreuzt, so kann man auch ein ganz einfaches Mendelsches Verhalten 
finden (Fig. 64). Nach einem solchen Versuch könnte man „Cremefarbig“ 
als Einzeleigenschaft ansehen. Auch die Flaumhaarigkeit verschiedener 
saftfarbiger Levkojenrosen kann den Eindruck einer „Einzeleigenschaft“ 
machen, da nämlich in bestimmten Kreuzungen die Flaumhaarigkeit 
in ganz einfacher Weise gegenüber Nichthaarigkeit „mendelt“ (Fig. 65). 

Haarigkeit, Cremefarbe und z. B. rote Saftfarbe wären demnach als 
charakteristische Einzeleigenschaften der Levkojenrosen anzusehen. Sehr 


Fig. 64. Fig. 65. 


ÜC,RR,HH cC,RR 


- 3 Yı 
C c 
ERH Chh 

Kreuzung einer cremefarbigen und weißen Lerv- Kreuzung einer rotblühend und flaumhaarigen 
koje. Punktiert gibt ceremefarbig an. Buch- Levkojenrasse mit einer rotblühenden, nicht 
stabenanordnung wie in Fig. 63. Hier liegt haarigen Rasse. Einfache Heterozygotität, darum 
einfache Heterozygotität vor, indem die F,-Gene- das Verhältnis wie 3:1 in F,. Buchstabenan- 
ration das Verhältnis 3:1 der auftretenden Phä- ordnung wie in Fig. 63 angegeben. 


notypen zeigt. 


bald aber zeigten sich bei den Levkojenkreuzungen Schwierigkeiten ver- 
schiedener Art. So konnten gewisse Eigenschaften in eigentümlicher Weise 
„verkoppelt“ auftreten, wie es z.B. aus Fig. 66 hervorgeht. „Rot“ und 
„Haarig“, obwohl jede für sich in anderen Kreuzungen als „Einfacheigen- 
schaften“ auftretend (Fig. 63 und 65), erscheinen hier als nur eine Ein- 
heit, die man deshalb als Resultat einer „Verkoppelung“ oder als Aus- 
druck einer „Korrelation“ ansehen könnte. 

Und, wie die Fig. 67 illustriert, kann es auch bei Kreuzungen vor- 
kommen, daß P-Formen, die, nach früheren Erfahrungen zu beurteilen, in 
zwei Punkten differieren sollten, dennoch als F, eine nur einfache He- 
terozygote bilden. In Fig. 63 war „Rot“ als Einzeleigenschaft aufgetreten, 


Erblichkeitsforschung. 105 


in Fig. 64 war dasselbe mit „Creme“ der Fall; hier aber dominiert „Rot“ 
über „Creme“ — ganz der älteren Anschauung eines Eigenschaftspaares 
entsprechend. 

Und so häuften sich die Schwierigkeiten. Schon Correns und T'scher- 
mak hatten verdienstliche Arbeiten gerade mit Levkojen gemacht; die 
(relativ) vollkommenste Lösung der Schwierigkeiten gelang aber erst Miss 
Saunders und Bateson. Zunächst wurde die Analyse der Eigenschaft 
„Rot“ ausgeführt. In einer bestimmten Kreuzung von „Rot“ mit „Weiß“ 
(Fig. 68) wurde F,, wie es zu erwarten war, Rot; aber F, zeigte drei 
verschiedene Phänotypen, nämlich Rot, Creme und Weiß, und zwar im 
Verhältnis von 9:3:4. Dieses aber deutet zweifache Heterozygotität an. 


Fig. 66. Fig. 67. 


CC,RR,HH RR,HH 


Ce,RR,HH 


3 1.7 
cR C 
Kreuzung einer rotblühenden und haarigen Kreuzung einer rotfarbigen Levkojenrasse mit 
Levkojenrasse mit einer weißen, nicht haarigen einer eremefarbigen. Hier liegt nur einfache 
Rasse. Hier ist nur einfache Heterozygotität in Heterozygotität vor, wie das Verhältnis 3:1 
F,, darum in F, das Verhältnis 3:1. Buch- andeutet. Buchstabenanordnung wie in Fig. 63. 


stabenanordnung wie in Fig. 63. 


Die 4 weißen Individuen pro 16 müssen nämlich verschieden sein: ein 
Individuum muß ja rein „recessiv“ sein. Und das ganze Resultat zeigt, 
daß „Rot“ hier nicht eine Einzeleigenschaft war, sondern durch (wenig- 
stens) zwei Gene bedingt sein muß. Man könnte nicht dagegen einwenden, 
daß in der roten P-Rasse das Creme vom Rot gewissermaßen nur ver- 
deckt war: denn wären sowohl Rot als Creme selbständige „Einzeleigen- 
schaften“, müßten wir hier in F, 9 Rot (mit Creme), 3 Rot allein, 3 Creme und 
1 Weiß finden, ganz der Fig. 61 (S. 96) entsprechend. Dort sind ja die 
beiden fraglichen dominierenden Erscheinungen „Rot“ und „Lippe“ von 
einander unabhängig; hier aber ist „Rot“ nur als „Creme“ + „Etwas“ auf- 
zufassen, und wo dieses „Etwas“ allein auftritt, hat man nichts als Weiß. 


104 W.Johannsen. 


Die vier phänotypisch gleichen Weißen der Fig. 68 fallen demnach in 
zwei Gruppen. Eines von den vier Individuen (pro 16) ist ganz ohne das 
genannte „Etwas“; von den drei übrigen enthält eines das „Etwas“ homo- 
zygotisch, während zwei in dieser Beziehung heterozygotisch sind. 

Dieses „Etwas“ kann nur als ein Faktor aufgefaßt werden, welcher 
für sich allein nicht speziell zu spüren war, aber, im Zusammenwirken mit 
dem hier die Reaktion „Creme“ bedingenden Faktor den Charakter „Rot“ 
hervorruft. „Rot“ ist also eine zusammengesetzte Reaktion, eine Kon- 
struktion wie es ausgedrückt werden kann. Dieses wird bestätigt durch 
die Bildung von rotblühenden Individuen mittelst Kreuzung cremefarbig 

blühender und gewisser weiß- 
en blühender Formen (Fig. 69). 
Während somit die Fig. 68 
eine Analyse des „Rot“ 
durch Kreuzung darstellt, illu- 
striert die Fig. 69 Synthese 
des „Rot“ bei F\-Bildung. 
Derartiges Auftreten „neuer 
Eigenschaften“ in F, hat 
früher eine große Rolle als 
Ausdruck des „Atavismus“ 
gespielt; und man hat oft sehr 
luftige Spekulationen über 
x» an „Rückschläge“ zu fernen Vor- 
sur fahren angestellt. Solche Spe- 
Ni | | kulationen, die mit der ver- 
y? Y vr en alteten Auffassung der Erblich- 
keit als einen „Übertragungs- 
vorgang“ zusammenhängen, 

Kreuzung einer rotblühenden Levkojenrasse mit einer weißen. 


Analyse der Eigenschaft „Rot“. Zweifache Heterozygotität lassen wir hier ganz beiseite; 
in F,; darum Fy in dem Verhältnis 9:3:3:1 gehalten. Buch- sie fördern die Erblichkeits- 


stabenanordnung wie in Fig. 63. 
forschung absolut nicht. 

Die Entdeckung, dal) selbständige trennbare Einheiten die Charak- 
tere oder Eigenschaften bedingen, oder richtiger mitbedingen, führt zur 
Auffassung aller betreffenden Eigentümlichkeiten der Organismen als Re- 
aktionen der in Frage kommenden Einheiten der genotypischen Grund- 
lage. Die verschiedenen bei den Phänotypen sich manifestierenden Figen- 
schaften sind also als Reaktionen des Genenkomplexes zu betrach- 
ten; und die Bedeutung des einzelnen Genes kann offenbar recht ver- 
schieden sein, je nach der Anwesenheit oder Abwesenheit anderer Gene. 
Ein bestimmtes Gen mag viele Reaktionen im Organismus beeinflussen, 
und umgekehrt mag eine Reaktion durch verschiedene Gene bedingt 
sein. Dieses letztere ist deutlich mit dem „Rot“ der Fig. 68—-69 der 
Fall. Es hat dies eine gewisse Ähnlichkeit mit dem Verhalten chemischer 
Verbindungen oder Lösungen von Stoffgemischen usw. Man gedenke nur 


Cc,Rr 


CR Cr ch er 


Erblichkeitsforschung. 105 


der berühmten Stärke-Jod-Reaktion: tiefblaue Farbe. Diese Reaktion ist 
eine „Konstruktion“ wie das „Rot“ in Fig. 69; Jod, braun + Stärke, weiß, 
gibt als „neue Eigenschaft“ Tiefblau — so in Fig. 69: Cremefarbig mit 
Weiß gekreuzt gibt „Rot“. 

Und wie man in der Chemie eine schön durchgeführte Zeichensprache 
hat, so ist es ein Ideal der Erblichkeitsforschung, in ähnlicher prä- 
ziser Weise die Genotypen der Organismen — also die Genenkomplexe, 
welche die biologischen Reaktionen bedingen — ausdrücken zu können. 
Hier stehen wir aber bei den allerersten tastenden Anfängen. 

Die chemischen Formeln der am genauesten bekannten Substanzen 
geben nicht nur die Zusammensetzung an, z.B. die prozentische Menge 
von Kohlenstoff, Wasserstoff, 

Sauerstoff u. a. einer organi- Fig. 69. 

schen Verbindung, sondern sie 
deuten wenigstens die Reak- 
tionsnorm der betreffenden 
Verbindung an. Und dies ist 
der Hauptzweck der speziellen 
Formeln. Jeder kleinste Teil 
der betreffenden Verbindung a 
‚hat die gleiche Reaktionsnorm. | 

Die genotypische Grund- | 
lage eines Organismus bedingt 
dessen Reaktionen, ja sie 


prägt alle seine Charaktere, 
von den morphologischen 2& 
Formcharakteren bis zu den l 


—— Al 

; 3 () ) 
chemischen Stoffwechseleigen- Y9 13 Y 

tümlichkeiten einerseits und rn 6 cB Er 


den Instinkten und Nerven- Kreuzung einer cremefarbigen Levkojenrasse mit einer 
funktionen andrerseits. Inso- weißen. Konstruktion der Eigenschaft „Rot“. Zweifache He- 
° . . terozygotität in F}; darum F, in 9:3:3:1 gespalten. F} ist 
fern macht eigentlich die gleich F, der Fig.68. Buchstabenanordnung wie in Fig. 63. 
genotypische Grundlage die 
Reaktionsnorm des Organismus aus. Was wir hier Gene nennen, sind 
nicht etwa Gebilde, die speziell ihren „Sitz“ in den Gameten haben und von dort 
aus — bzw. von der durch Befruchtung entstehenden jungen Zygote aus — die 
Entwicklung des neuen Individuums „determinieren“. Solche Vorstellungen 
sind wohl jetzt nicht mehr aufrecht zu halten, ebensowenig wie die Auf- 
fassung, daß die Gene nur in den Chromosomen der Kerne ihren Platz haben. 
Die genotypische Grundlage durchdringt offenbar den Gesamt- 
organismus; jeder kleinste, entwicklungsfähige Teil eines Organismus ist 
von der betreffenden genotypischen Grundlage geprägt, wie dies sich so augen- 
scheinlich bei den vegetativen Vermehrungserscheinungen der Pflanzen zeigt. 
Das Ideal wäre nun durchgeführte genotypische Strukturformel für 
die verschiedenen Rassen der Organismen, ganz den chemischen Formeln 


106 W.Johannsen. 


entsprechend. Wie weit sind wir aber noch von diesem Ideal entfernt — 
wie viel komplizierter als chemische Verbindungen sind aber auch die 
Organismen; die Zellen sind ja eigentlich besser mit ganzen chemischen 
Laboratorien zu vergleichen ! 

Die bescheidenste Art, mit genotypischen Formeln anzufangen, ist 
die, daß man jeden erkannten selbständigen (d. h. bei Kreuzung abspalt- 
baren) Faktor, also jedes Gen, mit einem Buchstaben bezeichnet. Dabei muß 
man aber hervorheben, daß der unbekannte Rest das weitaus meiste aus- 
macht! Ein homozygotischer Organismus wird somit etwa folgende allge- 
meine Formel haben: 

AA,HBB; 1C@ BDDESMIE KR, 
wenn mit X der unbekannte große Rest bezeichnet wird. Ein anderer 
homozygotischer Organismus mag, soweit die Analyse geführt ist, etwa so 
auszudrücken sein: 


Arlenib, DD... . Nr 
und die Gameten dieser beiden Organismen wären alsdann mit A, B, C, 
Dar: Aybzwe AND, DR 2: Y auszudrücken. Das heterozygotische 


„Kreuzungsprodukt“ F, solcher Gameten wäre mit 
ARM BB, 06: DD. ACH) 


zu bezeichnen. Der kleine Buchstabe e wird als Zeichen benutzt, um leich- 
ter mit der Generation #, Rechenschaft zu halten. Mit den a priori un- 
bekannten X und Y ist aber nicht leicht zu operieren; sie mögen gleich 
sein, und dann liegt hier einfache Heterozygotität vor — das ganze Resul- 
tat der Kreuzung muß darüber näher entscheiden. Hier können grobe 
Überraschungen auftreten. 

Wir haben schon früher mit solchen Buchstabenformeln gearbeitet, 
vgl. Fig. 62 nebst Erklärung. Dort traten in anschaulicher Weise Eigen- 
schaften als „Einheiten“ hervor. Wir sehen jetzt ein, daß dieses nicht 
sicher maßgebend ist, und wenden uns an die Levkojen der Fig. 68 und 
69. Das „Rot“ ist eine Konstruktion aus zwei Genen; wir nennen das eine 
Gen € (colour-factor nach Miss Saunders) und das andere R (reaction- 
factor). In Fig. 68 waren also die beiden P-Formen durch die Formeln 


ne 0 Ba 19 ae ©. a ee 


charakterisiert; der unbekannte „Rest“ scheint hier offenbar in beiden 
Rassen gleich zu sein. Die Heterozygote F, ist demnach 
sr O6 Br EN. 

und die Spaltung in F, leicht zu berechnen; 4 Gametenverschiedenheiten 
sind hier möglich, daraus 16 Kombinationen, dem Schema Seite 97 ent- 
sprechend; für die dortigen Buchstaben Z und 2 brauchen hier nur C und 
c eingesetzt zu werden. 

Für Fig. 69 ergibt sich genau das gleiche in bezug auf F\,; hier sind 
die P-Rassen mit 

OCEAN IR AR 


Erblichkeitsforschung. 107 


zu bezeichnen; F, wird wiederum .. Ce, Rr... XX und die Spaltung in 
F, ganz wie vorher. 

Die faktische genotypische Beschaffenheit von F}, nicht aber die 
Geschichte seiner Bildung, bedingt die Beschaffenheit von F,. Der 
Einfluß der persönlichen Beschaffenheit der Vorfahren hat gar nichts zu 
sagen; in Fig. 68 mag die eine Hälfte der Vorfahren rot, in Fig. 69 
creme gefärbt sein ; es ändert dieses nicht im geringsten das Verhältnis 
a2: 1 m. BP: 

Die Haarigkeit der saftgefärbten Levkojen wurde aber auch von Miss 
Saunders analysiert, und damit kommen wir zum Abschluf) dieser schönen, 
aber immerhin nurrelativen 
Analysen. Die Fig. 70 illu- Kig« 70. 
striert eine partielle Ana- CC.RR.HH 
Iyse des Eigenschaftskom- 
plexes „Rot und Haarig“. 
Wir wissen aus Fig. 69, dal) 
„Rot“ eine Konstruktion 
aus © und R ist. Wenn 
also „Rot und Haarig“ mit 
Creme (dessen Formel hier 
CC war) gekreuzt wird, so 
ist F, in bezug auf Rot nur 
einfach heterozygotisch. 
Wir können also in F, 
Rot: Creme im Verhältnis 
a:l erwarten. Dies stimmt 
auch; Fig. 70 zeigt 9+3 
Rot: 3+1 Creme, also 
12:4=3:1. DieHaarig- 
keit aber tritt in F, im Kreuzung einer rotblühenden, haarigen Rasse mit einer ereme- 


farbigen. Zweifache Heterozygotität. Partielle Analyse der in 


Verhältnis 9.7 auf und Fig. 66 als „Einheit“ auftretenden Erscheinung „Rot und 

= haarig“. Buchstaben näher im Text erwähnt; Anordnung wie 
stets nur mit Rot kom- in Fig. 63. 
biniert. 9:7 aber leitet sich 
aus 9:3:3:1 ab; Rot, unbehaart, tritt ja auch in der Dreizahl pro 16 auf. 
Somit ist hier in F\, zweifache Heterozygotität vorhanden; und Haarigkeit 
muß durch die Faktoren für Rot+ „Etwas“ bedingt sein. Nennen wir 
dieses „Etwas“ H (Haarfaktor), kann die Formel der P-Rassen in Fig. 70 
gegeben werden, nämlich 

LACCHRRRHH SAX: und rIOCH DE 


CC,Rr,Hhv 


|| 
\Y 3 \r 1 


CAH CrH Crh 


F, wird mit 

39466: Br; Hh,..28 
zu bezeichnen sein, und die Spaltung ist leicht zu verstehen. Da (© über- 
all homozygotisch gegenwärtig ist, hat man nur mit R und H, bzw. r und 
h zu arbeiten, um F, in 9:3:3:1 einzuteilen. Hier in Fig. 70 treffen 
wir aber zwei äußerlich nicht zu unterscheidende „Creme“-Phänotypen, 


108 W. Johannsen. 


bzw. mit und ohne AH. Wäre die Kreuzung der Fig. 70 mit Creme 
CC, HH statt mit CC ausgeführt, so hätte man keine Analyse der „Haarig- 
keit“ erhalten, sondern einfache Dominanz von „Rot haarig“ über „Creme“ 
etwa wie in Fig. 66. Die Spaltung der Heterozygote F, (CC, Rr, HH) 
würde in einem solchen Falle 3 Rote, haarig (von C, R, H geprägt) und 
1Creme (C, r, H) ergeben haben. 

Die relativ vollkommenste Analyse wird erhalten bei der größten 
Anzahl Differenzpunkte der P-Rassen. 

Die Fig. 71 illustriert die Miss Saunderssche Analyse der roten, 
haarigen Levkojen. Aus“ diesem Kreuzungsversuch geht unmittelbar das Ver- 


Fig. 71. 


CC,RRHH 


Cc,Ar,Hh 


Vs 
CRh CrH cRH Crh chh crH 


Die am weitesten geführte Analyse einer rotblühenden, haarigen Levkojenrasse. Drei 

Differenzpunkte zwischen den P-Rassen; demnach F, dreifach heterozygotisch und Fy im 

Verhältnis 27:9:9:9:3:3:3:1 gespalten. Buchstabenanordnung wie in Fig. 63, also in 

der untersten Reihe die Phänotypen präzisierend, ohne Rücksicht auf Homo- oder Hetero- 

zygotität. Rund H, für sich allein oder im Verein, geben keine hier in Frage kommende 
Reaktion. 


hältnis 27 Rot und Haarig:9 Rot:12 Creme:16 Weiß hervor. Hier sind 
also nur vier Phänotypen in F, realisiert. Es läßt sich das jedoch aus 
den hier schon erwähnten Erfahrungen sehr leicht verstehen. Wie es die 
Buchstaben in Fig. 71 präzisieren, kommen zwei genotypisch verschiedene, 
aber phänotypisch gleiche, eremefarbig blühende (C-)Gruppen vor, eine mit H, 
eine ohne H; beide selbstverständlich ohne R, vgl. Fig. 70. Und von weib- 
blühenden Pflanzen kommen gar vier genotypisch verschiedene Gruppen 
vor, alle phänotypisch gleich; nämlich 1. mit 2 und H, 2. mit R, 3. mit H 
und 4. ohne beide Faktoren. 

Die Fig. 66 wird nun leicht verstanden: sie illustriert die Kreuzung 
einer homozygotisch rot und haarigen Rasse mit einer homozygotisch R 
und H enthaltenden, weißen Rasse. Und auch die anderen scheinbaren 


Erblichkeitsforschung. 109 


Unregelmäßigkeiten in bezug auf „Einheitlichkeit“ der fraglichen Eigen- 
schaften (vgl. Fig. 63—65) werden jetzt völlig klar mit Hilfe der den 


Fig. 72. 


Cc,Rr,Hh 


u 
\ Va NS > 9002. 
U 
ee 3 Y 1 
cRh CrH cHhH Crh cRh. crH crkv 


Konstruktion einer Eigenschaft („Haarigkeit“) durch Zusammentreten dreier Gene, und 
die folgende Spaltung der Fy-Generation. F, und F3"wiefin Fig.i7l. 


Fig. 73. 


Cc,RrHh 


CRh CrH cAH Crh chh crH erh 


Konstruktion von zwei Eigenschaften („Rot“ und „Haarigkeit“) durch Zusammentreten dreier 
Gene, und die folgende Spaltung der F,-Generation. F, und F, wie in Fig. 71 und 72. 


Bildern beigefügten Buchstaben, die also überall diese Bedeutungen haben: 
© Farbenfaktor, etwa Chromogen bedingend; R Reaktionsfaktor, etwa Oxy- 


110 W. Johannsen. 


dase bedingend, die mit Chromogen Farbenreaktion gibt, und H „Haar- 
faktor“, welcher eben nur wenn zugleich auch C und R vorhanden sind 
(neben möglichen anderen hier nicht aufgefundenen Faktoren), eine Haar- 
bildung als Reaktion bedingt. 

Die beiden vorhergehenden Fig. 72 und 73 entsprechen, was die Phäno- 
typen der P-Rassen betrifft, völlig den früheren Fig. 65 und 68 bzw. 
Fig. 64 und 69. Während aber in Fig. 63 und 64 einfache Hetero- 
zygotität in F, realisiert war, und in den Fig. 68 und 69 zweifache 
Heterozygotität auftrat, haben wir hier dreifache Heterozygotität ganz, 
wie in Fig. 71. 


Kreuzung einer eremefarbigen Levkojenrasse mit einer weißen, Zweifache Hetero- 
zygotität liegt vor, kann aber direkt nicht beobachtet werden, indem F, in ein- 
facher Weise in 3 Creme: 1 Weiß pro 4, also 12:4 pro 16 gespalten ist. Die 
Beschaffenheit der verschiedenen Gruppen in F, läßt sich nur durch weitere 
spezielle Kreuzungen erforschen. (Z.B. Gameten mit CH geben mit R vereinigt 
„Rot, Haarig“; O mit R gibt „Rot“; H mit CR gekreuzt gibt „Rot, Haarig“ usw.) 


In der Fig.72 wird eine Eigenschaft „konstruiert“; in der Fig. 73 
werden zwei Eigenschaften „konstruiert“, während in Fig. 71 nur von Ana- 
Iyse die Rede sein konnte, indem dort die höchste Komplikation schon in 
der einen P-Rasse realisiert war. Die gegebenen Levkojenfiguren illustrieren 
wohl zur Genüge, daß man den Phänotypen nicht immer ansehen kann, 
wie die betreffenden Organismen genotypisch beschaffen sind. Um aber 
dieses noch stärker einzuprägen, seien hier die Fig. 74 und 75 beige- 
fügt. Aus der ersten wird ersichtlich, daß das Zahlenverhältnis 3:1 zweier 
Phänotypen eigentlich gar keine Garantie gibt, daß nur einfache Hetero- 
zygotität in F, vorliegt. Und Fig. 75, die eine sozusagen ganz blinde 
Kreuzung darstellt, in welcher sogar zweifache Heterozygotität obwaltet, 


Erblichkeitsforschung. 111 


zeigt in eigentlich fast entmutigender Weise, daß eine anscheinend ganz 
einheitliche Rasse aus genotypisch recht verschieden beschaffenen Indivi- 
duen bestehen kann, deren Unterschiede nicht durch einfache Nachkommen- 
beurteilung erkannt werden können. In solchen Fällen läßt sich eine Be- 
standesanalyse nach dem Prinzip der reinen Linien nicht ausführen. Und 
wird eine solche anscheinend reine Rasse zu Kreuzungsversuchen verwendet, 
so können sehr große Unregelmäßigkeiten auftreten, die als mit Mendels 
Gesetzen unvereinbar aufgefaßt werden können — bis eine durchgeführte 
Analyse vorliegt! 

Gerade mit den Albinos unter den Tieren, speziell mit Kaninchen, 
Mäusen und anderen Nagern, hat man sehr interessante Erfahrungen ge- 


„Blinde“ Kreuzung weißer Levkojen mit zwei genotypischen Differenzpunkten. 
Alle Individuen einem einzigen Phänotypus gehörig: anscheinend also Repräsen- 
tanten einer und derselben Rasse. 


macht. Cuenot war wohl der erste, welcher erkannte, daß Albinos recht 
verschiedene genotypische Faktoren der Farbenbildung enthalten können, 
und daß daraus bei Kreuzungen recht komplizierte Verhältnisse resultieren 
können. Die am weitesten durchgeführten Kreuzungsanalysen bei diesen 
wegen ihrer Fruchtbarkeit für die Erblichkeitsforschung besonders geeig- 
neten Tieren sind von dem amerikanischen Forscher W. E. Castle aus- 
geführt worden. Anfangs hatte es den Anschein, als ob die betreffenden Farben- 
Vererbungsverhältnisse nicht dem Mendelschen Schema entsprechen würden. 
Castle und seine Mitarbeiter haben aber jetzt in überzeugender Weise ge- 
zeigt, daß hier wirklich völlige Übereinstimmung vorliegt. 

Castle hat für die Farbeneigenschaften der Kaninchen wenigstens 
8 verschiedene Faktoren (Gene) nachgewiesen, durch deren Zusammen- 


FI> W.Johannsen. 


wirken die Farben und Muster der Haare dieser Tiere bedingt sind. Es 
würde viel zu weit führen, hier darauf näher einzugehen; es sei aber die 
Gametenformel der Farbe des wildgrauen Kaninchens mitgeteilt, wie sie 
Castle dargestellt hat. 

Die 8 Faktoren, welche diese vermutlich „höchst komplizierte“ Farbe 
(das „Rot und behaart“ der Fig. 71 entsprechend) bedingen, sind 1. ein 
Farbenfaktor, mit C (Chromogen) bezeichnet; 2. ein zweiter Farben- 
faktor, mit Y (yellow, gelb) bezeichnet, welcher mit C meist gelbe Farbe 
bedingt, übrigens für alle anderen Farbenreaktionen auch nötig ist; 3. ein 
Faktor, welcher — mit © und Y — Braun bedingt, B’; 4. ein Faktor, 
welcher — mit C und Y Schwarz hervorruft, 5 (black, schwarz) und 
welcher, wenn B” vorhanden, das Braune ganz decken kann; 5. ein Faktor 
für Intensität der Farbe, J, welcher die Farbenintensität bedingt; fehlt. 
dieser Faktor, so wird die Farbenreaktion geschwächt, z. B. wird Schwarz 
blaugrau usw.; 6. ein Faktor für gleichmäßige Verteilung der Farbenreak- 
tionen, mit U (Uniformität) bezeichnet; fehlt U, wird das Tier gescheckt; 
7. ein Faktor für die Ausbreitung der Farbe, mit E (Extension) bezeich- 
net; fehlt E, bleibt die braune bzw. schwarze Farbe auf Extremitäten und 
Augen begrenzt: die gelbe Farbe wird aber dabei nicht affiziert. Endlich 
ist 8. ein Faktor als Sprenkelungsfaktor zu nennen, mit A (agouti = 
wildgrau gesprengelt) bezeichnet, welcher bewirkt, das jedes einzelne Haar 
— wenn sonst Farbenreaktion vorliegt — gesprenkelt wird. 

Die Gametenformel für das komplett ausgestattete Tier wird nun, 
wie folgt, von Castle gegeben: 


a 


Hier wird zunächst die „zentrale“ Bedeutung von C angedeutet; 
ferner auch die Wichtigkeit von Y als Vermittler für B und B” pointiert. 
Daß E nur auf die durch 3 und B” bedingten Farben wirkt, tritt klar 
in der Formel hervor, wie auch die Bedeutung von U und J. Ob A den 
passendsten Platz erhalten hat, mag dahingestellt sein. 

Jedenfalls sehen wir hier ein interessantes, wenn auch nur proviso- 
risches und höchst revisionsbedürftiges Analogon zu den chemischen For- 
meln. Ob es nicht richtiger wäre, mit einem Faktor für Scheckung 
(etwa mit S als Bezeichnung) zu operieren, somit statt 7 in der obigen 
Formel s (fehlendes S), und ferner mit einem Faktor für Begrenzung 
der Farbe, etwa R (Restriktion), statt mit # — in der Formel also mit r 
statt E zu operieren — werden wir hier nicht diskutieren. Was als po- 
sitiv oder negativ angesehen werden muß, läßt sich, wie schon S. 100 ge- 
sagt, nicht leicht bestimmen. Die Relativität aller genotypischen Bezeich- 
nungen ist ja nur zu einleuchtend für den kritischen Forscher. 


Erblichkeitsforschung. 113 


Bei Pflanzen hat Baur, in Fortsetzung seiner oben benutzten Ar- 
beiten mit Antirrhinum, eine große Reihe von Genen, sogar über 20, 
nachgewiesen, welche die Farben, Zeichnungen und Formen der Krone 
beeinflussen. Daß die Komplikationen der betreffenden Reaktionen dabei 
sehr groß sein können, ist einleuchtend. Es gehört ein kolossal großes 
Material dazu, alle möglichen Kombinationen realisiert zu sehen. 

Wenn nun auch der Umstand erwähnt wird, daß oft einige der 
Genen-Kombinationen weniger resistent als andere sind, bzw. nicht oder nur 
kurze Zeit lebensfähig sind, so wird klar, daß die Kreuzungsforschung 
mit großen Perturbationen ihrer Gesetze rechnen muß. Und es wird nur 
zu leicht verständlich, daß manchmal an die Berechtigung der Mendel- 
schen Grundauffassung der „Spaltungs“ursachen gezweifelt worden ist. Selbst 
wo die Verhältnisse relativ einfach sind, können die zufälligen Variationen 
im Material Störungen bedingen, die nicht gleich zu verstehen sind. 

In sehr vielen Fällen aber hat man so schöne Übereinstim- 
mungen zwischen Beobachtung und Berechnung nach den Mendelschen 
Voraussetzungen gefunden, daß diese jedenfalls in gar vielen Fällen 
als berechtigt angesehen werden müssen. In anderen Fällen hat 
nähere Nachforschung die speziellen Gründe der Perturbation aufgedeckt, 
und diese Fälle sind dadurch erst recht Bestätiger des Mendelismus ge- 
worden. Ein einziges Beispiel mag genügen. Correns fand gelegentlich, 
daß die zu erwartende Spaltung des einfach heterozygotischen Bastardes 
aus einem Zuckermais (mit runzeligen durchscheinenden Körnern) 
und Stärkemais (mit prallen nicht durchscheinenden Körnern) in drei 
„Stärke“ :1 „Zucker“ nicht richtig erfolgte. Von 8924 Fs-Körnern waren 
7531 pralle Stärkemaiskörner, während nur 1393 runzelige Zuckermais- 
körner waren. Dies ergibt das Verhältnis 3376:0°'624 pro 4. Der für zu- 
fällige Variation erlaubte Spielraum in diesem Falle (durch den sogenannten 
theoretischen mittleren Fehler, hier — 0'018, gemessen) ist bei weitem 
nicht so groß, daß dadurch die Abweichung 0'376 erklärt werden kann. 
Hier stimmt ganz einfach das Mendelsche Verhältnis nicht! Correns aber 
zeigte, daß hier keine wirkliche Ausnahme von Mendels Voraussetzung 
vorliegt. Denn wurde die F,-Generation nur mittelst Pollen von Zucker- 
mais befruchtet, so wurden in gleicher Anzahl runzelige und pralle Körner 
erhalten. Und dies entspricht ja ganz den Mendelschen Voraussetzungen. 
Die Gameten-Genotypen, etwa A... und a.. einer einfachen Heterozygote, 
Aa...., müssen, mit lauter recessiv geprägten Gameten, a.., vereinigt, 
in gleicher Anzahl dominierend, Aa.. und recessiv, aa..., geprägte In- 
dividuen ergeben. Durch diese ebenso einfache als präzise experimentelle 
Behandlung der Frage war die Schwierigkeit hier entfernt: offenbar konnten 
bei der freiwilligen Bestäubung der F,-Generation die Pollenkörner mit 
dem Faktor der Stärkebildung schneller keimen oder sonst arbeiten als die 
anderen Pollenkörner. 

Nicht immer ist die Sache so leicht zu klären. Und viele Schwierig- 
keiten harren noch der Erklärung. Eine Komplikation tritt auch gar nicht 

E. Abderhalden, Fortschritte. III. 8 


114 W.Johannsen. 


selten dadurch ein, daß eine einfache Heterozygote, Aa.... qualitativ 
sowohl von AA.... als von aa... abweicht. Solche Fälle sind als he- 
terozygotische Konstruktionen zu bezeichnen. Gewisse Bohnenrassen, 
deren Samenschale einfarbig ist, z. B. weiß, gelb, braun usw., werden, wenn 
sie sich kreuzen, in #, Samen bilden, deren Schale gefleckt, marmoriert, 
ist. Und in A, tritt diese Eigenschaft im Verhältnis 2:2 pro 4 auf. Shull 
hat dieses Verhalten als Ausdruck heterozygotischer Konstruktion erkannt. 
Meistens sind übrigens derartige Musterbildungen in der Schale Eigen- 
schaften, die auch sehr wohl homozygotisch bedingt sein können, also als 
feste Rassencharaktere auftreten können. 

Berühmt sind die von Bateson studierten „blauen“ Andalusierhühner, 
die als heterozygotische Konstruktion aus einer schwarzen und einer weiß- 
schwarzgefleckten Rasse gebildet werden. Sie sind nur heterozygotisch 
realisierbar und „spalten“ stets in 1 Schwarz: 2 Andalusier: 1 Weiß- 
schwarzgefleckte pro 4. Sie werden darum auch stets durch Kreuzung 
„gemacht“. 

Allmählich solche Vorkommnisse verstehend, arbeitet sich der Men- 
delismus rüstig vorwärts. Die Charaktere, physische wie intellektuelle und 
moralische, der Menschen werden jetzt auch mit sehr gutem Erfolg vom 
Mendelschen Standpunkt studiert. Hurst, und jetzt namentlich auch Daven- 
port, haben in sehr verdienstlicher Weise auf diesem Gebiete gearbeitet; 
auch die Pathologen haben jetzt vielfach der Sache erneutes Interesse zu- 
gewendet. Augenfarbe (ob rein blau bzw. blaugrau oder mit braun pig- 
mentiert; diese Pigmentation dominierend), Haarfarbe (mehr kompliziert; 
rothaarig recessiv) und eine ganze Reihe von angeborenen Fehlern (Zwei- 
gliedrigkeit der Finger über normal dominierend ; Nachtblindheit über 
normal dominierend; Farbenblindheit u. a. m. kompliziert und mit Einflub 
der Sexualität usw.) sind schon in ihrer Übereinstimmung mit den Mendel- 
schen Regeln nachgewiesen; und jetzt scheint es sogar höchst wahrschein- 
lich zu sein, daß die berühmte Mulattenfrage im Sinne des Mendelismus 
zu lösen ist. 

Daß die Mulattenfarbe intramediär zwischen Neger und Weiß ist, 
ließe sich ohne weiteres begreifen (etwa Fig. 58, S. 95 entsprechend). Die 
Behauptung aber, daß die Mulattennachkommen eine im ganzen konstant 
„halb“gefärbte Rasse bilden, und daß auch die weiteren Verdünnungsgrade 
der Farbe („Quarteronen“ usw. benannt) Ausdrücke ganz kontinuierlicher 
Übergänge der hier in Frage kommenden genotypischen Grundlage sind, 
steht ja recht augenfällig in Widerspruch mit dem Mendelismus. Die ganz 
neuen Arbeiten Davenports lassen aber keinen Zweifel mehr zu, daß wir 
hier nur anscheinend allmählich ineinander übergehende Gradationen haben; 
es dreht sich offenbar um eine Serie von Genen als Mitbedinger der Farbe. 
Davenport hat ganz entschieden deutliche Fälle von Abspaltung sehr heller 
Nachkommen aus Mulattenfamilien gefunden, und die ganze Sache erinnert 
an die von Nilsson-Ehle nachgewiesene genotypische Komplizität der rot- 
braunen Farbe der Körner gewisser Weizenvarietäten. 


Erblichkeitsforschung. 115 


Überhaupt tritt die Frage jetzt stark in den Vordergrund der For- 
schung, ob es überhaupt Fälle gibt, wo Heterozygotität ohne Spaltung bei 
den Nachkommen möglich ist. Einige Fälle, die früher angeführt wurden, 
haben sich direkt als irrig erwiesen; und Langs und Easts Auseinander- 
setzungen und Experimente, mit den Nilsson-Ehleschen Erfahrungen über- 
einstimmend, weisen darauf hin, daß anscheinend „nichtspaltende intra- 
mediäre Kreuzungsprodukte* nur Ausdrücke unvollständig durchgeführter 
Analysen sind. 

In dieser Weise sind die von East selbst angegebenen Befunde für 
Mais und andere Pflanzen leicht zu verstehen; und die Castleschen Unter- 
suchungen mit Kaninchenkreuzungen, die in bezug auf Dimensionen der 
verschiedenen Organe, z.B. Ohrenlänge, anscheinend „nichtspaltende Mittel- 
formen“ ergaben, können der Kritik wohl nicht widerstehen. 

Während Castle in bezug auf Farben die schon erwähnten schönen 
Resultate erreichte, die für die weitere Entwicklung der Erblichkeits- 
forschung ganz wesentliche Bedeutung haben werden, sind seine Unter- 
suchungen mit den Dimensionsfaktoren schon dadurch unmaßgebend, daß 
sie gar nicht die naheliegende Möglichkeit berücksichtigen, daß die bei 
den Farbenreaktionen beteiligten Gene auch auf die Dimensionen Einfluß 
haben können. Sehen wir ja doch, daß, die Farbenfaktoren der Levkojen 
auch bei der Reaktion „Haarbildung“ beteiligt waren; und bei meinen Bohnen- 
kreuzungen habe ich nachweisen können, daß gewisse der farbenbedingenden 
Gene auch ganz bedeutenden Einfluß auf Größe und Form der Bohnen 
haben können. Da nun Castles zur Beleuchtung der Dimensionsverhält- 
nisse herbeigezogenen Kreuzungen in bezug auf Farbenunterschiede höchst 
verschiedengradige Heterozygotität betreffen, lassen sie sich eigentlich 
nicht für den Zweck verwerten. Immer und immer muß daran festgehalten 
werden, daß einerseits phänotypisch einheitliche Reaktionen durch die An- 
wesenheit mehrerer Gene bedingt sein können (wie „Haarig“ der Levkojen 
durch wenigstens ©, R und H, vgl. Fig. 73) und andrerseits ein ein- 
zelnes Gen mehrere Eigenschaften beeinflussen bzw. mitbestimmen kann 
(wie z.B. © oder R sowohl die Farbe als die Haarigkeit der Levkojen 
betrifft). 

In bezug auf das Vorkommen nichtspaltender Heterozygoten muß 
auch daran erinnert werden, daß Apogamie (hier: Bildung keimungs- 
fähiger Samen ohne Befruchtung, also ohne vorausgehende Gametenbildung) 
in bestimmten Fällen, z.B. bei Hieraciumbastarden die Nichtspaltung 
völlig erklärt, ohne daß damit die Mendelschen Voraussetzungen auch nur 
im allergeringsten affiziert werden. Die wichtigen Arbeiten von Ostenfeld 
und Rosenberg haben die Frage der Apogamie auf diesem Gebiete klar 
gelegt. Hatte ja Mendel bei seinen Hieraciumbastarden Spaltung nicht 
finden können, und somit selbst von seinen Regeln Ausnahmen konstatiert 
— die also jetzt nicht mehr als solche anzusehen sind. 

Die Furcht, daß die Anzahl der zu berücksichtigenden Gene ins 
Ungereimte anwachsen könne, ist gelegentlich ausgesprochen worden. Dabei 

8* 


116 W.Johannsen. 


ist aber zu bedenken, daf die nachgewiesenen „Faktoren“ alle ganz provi- 
sorischer Art sind, da das Resultat jeder Kreuzungsanalyse von der 
Anzahl der genotypischen Differenzpunkte der P-Formen abhängt. Höchst 
wahrscheinlich wird die Zukunft zeigen, daß viele bei einer „Eigenschaft“ 
beteiligten Faktoren auch mitwirkende Faktoren bei der Realisierung ganz 
anderer Charaktere sind. Ist dieses richtig, dann wird der jetzige Zustand 
des Mendelismus, durch die schnell anwachsende Anzahl neuer genotypischer 
Faktoren charakterisiert, von einer Periode abgelöst werden, in welcher 
viele solcher Faktoren identifiziert werden. Jedenfalls ist die genannte Furcht 
wohl übertrieben: die enormerweise zunehmende Anzahl der Kombinations- 
möglichkeiten bei Zunahme der selbständigen, abspaltenden Gene ist in 
dieser Verbindung auch von Interesse als beschwichtigendes Moment. 

Eine Frage von allergrößtem Interesse, nämlich das Problem der Ge- 
schlechtsbestimmung, steht jetzt im Vordergrund der Forschung. Schon 
Bateson hat in seinen frühesten Studien über Variationen behauptet, daß 
der Geschlechtsdimorphismus in Verbindung mit den diskontinuierlichen 
Variationserscheinungen stehen muß; und seine Schule ist es auch ge- 
wesen, welche die ersten einschneidenden Untersuchungen durchgeführt 
hat. Auf zoologischem Gebiete haben Doncaster u. a., namentlich die ameri- 
kanischen Forscher Wilson, Hunt Morgan und Spiüllmann, auf botanischem 
Gebiete besonders Correns sowie Raunkiär die Frage behandelt. Als 
Hauptresultat geht hervor, daß das Geschlecht einer Zygote durch die 
genotypische Beschaffenheit der zur Zygote sich vereinigenden Gameten 
bestimmt ist. Jedenfalls gilt dieses, wo von scharf getrennten Geschlechtern 
(wie bei den meisten Tieren) die Rede ist. 

Die näheren Umstände der Geschlechtsbestimmung sind in diesen Fällen 
vielleicht bei verschiedenen Organismen verschieden; es scheint aber, 
daß das eine Geschlecht homozygotisch bedingt ist, das andere dagegen 
heterozygotisch, und daß es sich dabei um nur einfache Heterozygotität 
dreht. Nach Doncaster ist anzunehmen, dal) sein Objekt, der Schmetter- 
ling Abraxas grossulariata, homozygotisch maskuline Männchen und 
heterozygotisch feminine Weibchen habe, also mit Dominanz der Weiblich- 
keit. Falls man bei dieser Heterozygotität das die Weiblichkeit bedingende 
dominierende Gen mit dem Buchstaben W bezeichnet, so wäre eine 
weibliche Zygote mit Ww und eine männliche mit ww zu bezeichnen, indem 
w ja nur das Fehlen von W rechnungsmäßig ausdrücken soll. Und wie 
schon früher (S.100) betont wurde, ist dabei noch gar nichts über Positi- 
vität oder Negativität des Faktors W gesagt. Die Befruchtung der Weibchen, 
Ww, von dem Männchen, ww, welche ja nur Gameten einer Art, nämlich 
w, führen, ergibt die beiden Kombinationen Ww und ww in gleicher 
Häufigkeit, was auch ganz wohl mit der Erfahrung stimmt. 

Für andere Fälle könnte man aber an die Männchen als heterozygo- 
tisch und an die Weibchen als homozygotisch denken. Wären aber beide 
Geschlechter ursprünglich homozygotisch, so müßten die Nachkommen ent- 
weder im Verhältnis 3:1 geschlechtlich differenziert sein oder in 1 männ- 


Erblichkeitsforschung. ER? 


lich :2 hermaphrodit: 1 weiblich geteilt sein; beides stimmt aber nicht 
mit der Erfahrung. 

Auf die sehr komplizierte Beweisführung Doncasters und der übrigen 
Forscher kann schon aus Platzrücksichten hier nicht eingegangen werden. 
Daß es bei gewissen Insekten schon den Gameten angesehen werden kann, 
ob sie feminin oder maskulin determiniert sind, indem im ersteren Falle 
ein überzähliges Chromosom vorhanden ist, bestätigt selbstverständlich in 
schöner Weise die Auffassung, dal nachträgliche Behandlung des be- 
fruchteten Eies oder des Fötus (etwa wie S. L. Schenk mit seinen Diät- 
vorschriften u. dgl. seinerzeit empfehlen wollte) gar keinen Einfluß auf die 
Sexualität haben wird. Aber solche Befunde beweisen ebenso selbstver- 
ständlich nicht, daß die betreffenden Chromosomen bzw. deren Abwesen- 
heit die Ursache der Geschlechtsbestimmung seien. Sicher ist nur, daß 
sie sehr früh erkenntliche Symptome des Geschlechtsbestimmtseins sind. 
Das Mikroskop kann nun einmal nicht die Erblichkeitsgesetze klarlegen, 
wieviel auch dieses behauptet worden ist. 

Gerade bei den hier in aller Kürze erwähnten Studien über Geschlechts- 
bestimmung wurden viele Fälle gefunden, bei denen spezielle Gene ge- 
wöhnlich mit dem einen der geschlechtsbestimmenden Faktoren verbunden 
waren, jedoch unter besonderen Umständen mit dem anderen Geschlechts- 
faktor vereint auftreten konnten. Dieses ganze Studium scheint sehr viel 
zu versprechen, wie auch die schönen Untersuchungen über Polymorphis- 
mus der Schmetterlingsweibehen, welche de Meijere und Punnet ausgeführt 
haben. Für die auch medizinisch höchst wichtige Frage der geschlechts- 
gebundenen Abnormitäten und für das Studium der sekundären Geschlechts- 
charaktere, der rudimentären Organe u.a. m. können derartige Unter- 
suchungen wie auch die Meisenheimerschen Arbeiten große Bedeutung er- 
halten. Es muß aber hier genügen, das Interesse dieser Probleme zu er- 
wähnen. 


II. 


Blicken wir auf die Forschung des Mendelismus zurück, so er- 
kennen wir, daß das Hauptresultat der gesamten Arbeit in der schönsten 
Übereinstimmung mit den Resultaten der Forschung nach dem Prinzip 
der reinen Linien steht: das feste in der unübersehbaren Mannigfaltig- 
keit und dem ewigen Wechsel der Organismenwelt sind die Genotypen 
oder vielmehr die einzelnen Gene, also die einheitlichen Faktoren 
der organischen Reaktionsnormen. 

Die berühmte „Selektion“ ist als Mittel zur Veränderung der Geno- 
typen völlig irrelevant; nicht die persönliche, phänotypische Beschaffenheit 
eines Organismus ist das erbliche, und Erblichkeit besteht nicht in einer 
„Überführung“ persönlicher Eigenschaften auf die Nachkommen. Die Sach- 
lage ist ganz umgekehrt: die persönliche Beschaffenheit ist eine Funktion 
der genotypischen Grundlage, die ihrerseits — in allen den hier be- 
sprochenen Fällen wenigstens — völlig unabhängig vom phänotypischen 


118 W. Johannsen. 


Charakter der Eltern bzw. Vorfahrengenerationen ist! Und wir sahen, daß 
nicht die Geschichte der Bildung oder der Konstruktion eines Genotypus 
für das Verhalten der betreffenden Organismen maßgebend ist, sondern, 
dal) einzig und allein die tatsächlich realisierte Beschaffenheit des Geno- 
typus in Frage kommt. Es ist dies ganz wie mit chemischen Körpern; 
sie haben keine präjudizierende Vorgeschichte. Wasser, H, O, ist immer 
Wasser und reagiert immer als solches, wie auch die Geschichte oder 
die Geschichten seiner Elemente 4, H und O gewesen sind. Diese scharf 
radikal formulierte „ahistorische* Auffassung steht im schroffsten Wider- 
spruche zu den älteren Auffassungen der Erblichkeit als eine Überführungs- 
sache, bei welcher eo ipso die Geschichte der früheren Generationen von 
Bedeutung sein sollte, und für welche die Bestimmung des vermeintlichen 
anzestralen Einflusses von Wichtigkeit sein mußte. 

Alle Erfahrungen der Bestandesanalyse mittelst reiner Linien und der 
Eigenschaftsanalyse mittelst Kreuzung gehen samt und sonders darauf 
aus, dal) ein anzestraler Einfluß in diesem Sinne, ein „Atavismus“ als 
eine Form von „Gedächtnis“ früherer Zustände oder Reaktionen im Orga- 
nismus gar nicht existiert. Darbishires schöne Arbeit mit dem klassischen 
Objekt Mendels, grünen und gelben Erbsen, bestätigt diese Auffassung 
in direkter Weise. Die glatte Abspaltung der Gene redet ja auch in 
der allerdeutlichsten Weise dafür. Die durch Befruchtung gezeugten Or- 
ganismen sind als Reaktionsprodukte des in der betreffenden Zygote 
realisierten genotypischen Status aufzufassen, wie dieses wohl am deut- 
lichsten bei den verschiedenen „neuen Konstruktionen“ (vgl. die Fig. 71 
bis 73) hervortritt. 

So liegen die Dinge in streng theoretischer Fassung. In der Natur oder 
in den besten chemischen Fabriken sind die chemischen Körper wohl fast nie- 
mals ganz rein zu haben. Die Geschichte eines Präparates mag mitunter durch 
Unreinheiten angedeutet werden. Es wäre aber eine schöne Chemie, die nicht 
von solchen wechselnden Unreinheiten abstrahieren wollte. Was die Erblich- 
keitsforschung betrifft, so treffen wir hier als Analogon die Frage, ob die 
Reaktionen der genotypischen Konstruktion einer Gamete nicht gelegentlich 
von zufälligen oder anhängenden „Verunreinigungen“ seitens der Eltern- 
individuen beeinflußt werden können. 

Und wir sehen sofort eine lange Reihe solcher Fälle angeführt: die 
vielen Beispiele sogenannter „falscher“ Erblichkeit, wie z. B. Infektionen 
der Gameten oder Zygoten mit den Mikroorganismen der Tuberkulose, 
Syphilis usw. Solche Fälle können den Eindruck „erblicher Überführung“ 
oder „anzestralen Einflusses“ machen —., daß sie aber auch gar nichts mit 
der genotypischen Auffassung der Erblichkeit zu tun haben, ist wohl jedem 
Unbefangenen klar. Es gibt aber auch schwierige Fälle, wie z. B. die von 
Correns und Baur studierte, nur durch die Mutterpflanze „überführbare“ 
Weißbuntheit verschiedener Pflanzen, über die aber die Akten noch gar 
nicht geschlossen sind. Derartige Schwierigkeiten sind aber mit Freude zu 
begrüßen, denn sie verschärfen die Methoden sowie die Auffassungen — und 


Erblichkeitsforschung. 119 


der herkömmliche Begriff „Erblichkeit“ hat wahrlich sehr viel Klärung 
nötig. 

Die großen direkten Beeinflussungen in bezug auf Größe, Form und teil- 
weise auch auf die vorläufige chemische Beschaffenheit der Embryonen bzw. der 
noch zarten Jungen, welche vom mütterlichen Organismus ausgehen können 
— der Fötus wird ja sozusagen in der Form des mütterlichen Organismus 
gegossen und von ihm zeitweilig ernährt —, dürfen auch nicht mit Verer- 
bung in der genotypischen Bedeutung des Wortes verwechselt werden. So 
ist die vorläufige Immunität gegen gewisse Gifte, welche von der Mutter 
auf den Fötus überführt werden kann, durchaus keine Vererbungserschei- 
nung. Ähnliches gilt für die Samen z.B. eines Baumes, welcher hartem 
Klima ausgesetzt ist: die Samen reifen am Baum unter denselben klima- 
tischen Bedingungen und somit werden die jungen Embryonen ähnlichen 
Bedingungen ausgesetzt wie der Mutterbaum selbst. Haben diese speziellen 
Bedingungen eine bleibende Wirkung auf die in den Samen liegenden 
Embryonen gehabt, so ist dieses selbstverständlich nicht mit Erblichkeit 
seitens des Baumes zu verwechseln. Solche Verwechslungen kommen aber 
doch gelegentlich vor. 


Ist also das Hauptresultat unserer Forschung die Auffassung, daß 
feste „Erbeinheiten“ (Gene, genotypische Faktoren oder wie man sie nun 
nennen mag) die Gesamtheit der bis jetzt erkannten Manifestationen 
wahrer Erblichkeit bedingen, so muß man darin eine Analogie zu den 
Erfahrungen der Chemie sehen. Die atomistische Struktur einer Substanz 
bedingt deren Reaktionen, wie die genotypische Beschaffenheit die Lebens- 
erscheinungen eines Organismus bedingt; vielleicht aber ist es mehr 
adäquat, den Genotypus mit einem komplizierten organischen Molekül, zahl- 
reiche Radikale und Seitenketten führend, zu vergleichen. 


Und ein wesentlicher Zug in dieser Analogisierung ist dabei die Dis- 
kontinuität. Die Moleküle sind diskontinuierlich verschieden, so auch 
die Genotypen, wie wir sie auffassen müssen. Die Heterozygotenspaltung, 
das Nichtmischen der Genotypen, sondern die Unabhängigkeit und freie 
Kombinierbarkeit der Gene sind lauter Ausdrücke der Diskontinuität, des 
stoß- oder sprungweisen Unterschieds der Genotypen. 

Nun haben uns aber die weiter durchgeführten Bestandesanalysen 
gelehrt. daß in gegebenen Beständen — sogar homozygotischer Selbstbe- 
stäuber wie z. B. vieler Bohnen-, Erbsen-, Gersterassen usw. — weit zahl- 
reichere genotypische Unterschiede vorhanden sind, als man im Anfange 
der Analysen nach dem Prinzip der reinen Linien vermutete. Die aus 
einem Bestande isolierten Biotypen („reine Rassen“) sind oft in bezug auf 
eine gegebene Eigenschaft sehr wenig verschieden; meistens zeigen sie 
allerdings in bezug auf andere Charaktere größere Unterschiede — 
eine Tatsache, der wir hier aber nicht näher treten werden. Die genannten 
sehr kleinen Unterschiede für sich betrachtet, scheinen aber zu beweisen, 
dal ganz kontinuierliche Gradationen vorhanden sind, nicht nur zwischen 


120 W.Johannsen. 
Individuen (vel. die Fig. 56 und 57) und Phänotypen, sondern auch zwischen 
den zugrunde liegenden Genotypen selbst. 

Räumen wir dieses auch ein (indem wir also von den anderen Eigen- 
schaften und ihren Korrelationen mit dem fraglichen Charakter ganz ab- 
sehen), so akzeptieren wir also sozusagen „kontinuierliche Übergänge“ 
zwischen den Biotypen. Aber „Übergänge“ ist ein sehr zweideutiges Wort. 
Hier ist nur von statischen Übergängen die Rede, wie wir sie in Samm- 
lungen aller Art sehen — von genetischen Übergängen ist dabei aber 
noch gar nicht die Rede! Wie Galton schon längst scharf betont hat, ist 
aber „Kontinuität in Museen“ durchaus nicht mit „Kontinuität im Ur- 
sprung“ zu verwechseln. Alle die bisher beobachteten Änderungen in geno- 
typischer Beschaffenheit — von den klar erkannten Abspaltungen bis zu 
den noch unerklärten „Mutationen“ — haben sich samt und sonders als 
deutliche Sprünge, als diskontinuierlich, gezeigt. So auch in meinen eigenen 
Untersuchungen. Aus dem status quo eines Bestandes kann nun einmal 
nicht ohneweiters auf dessen genetische Geschichte geschlossen werden — 
daß aber gerade den Museumsforschern die Vorstellung einer kontinuier- 
lichen Evolution nahe steht, ist recht begreiflich. Mit der Erfahrung stimmt 
sie aber nicht! 

Wir sind dabei zur Frage der Mutation gelangt. Mit diesem Worte 
bezeichnet man die jetzt gar nicht selten beobachteten diskontinuierlichen 
Änderungen des Genotypus eines Organismus. Seit dem Erscheinen des 
berühmten De Vriesschen Werkes: „Die Mutationstheorie“ ist diese alte 
Bezeichnung wieder in vielfache Anwendung gekommen. Offenbar sind sehr 
viele hierher gerechnete Beobachtungen als Folgen von Heterozygoten- 
spaltungen aufzufassen und die nähere Zukunft wird wohl hier manches 
klären. 

Selbst die schönen grundlegenden Beobachtungen von de Vries über 
Mutationen der Nachtkerzenspezies Oenothera Lamarckiana werden 
jetzt von verschiedenen Forschern als Heterozygotenspaltungen aufgefaßt, 
— ob diese Auffassung aber überall hier zutrifft, ist wohl ziemlich 
zweifelhaft. 

In reinen Linien meiner Bohnen- und Gerstekulturen habe ich selbst 
gelegentlich unzweideutige Mutationen gefunden, so — um nur ein einziges 
Beispiel zu nennen — in bezug auf Bohnendimensionen. Ganz unvermittelt 
trat ineiner bis dahin genotypisch völlig konstanten reinen Linie ein Individuum 
auf, dessen Samen eine andere Größe und Form hatten, als sonst für die 
Linie charakteristisch war. Die Beweise dafür, daß keine Kreuzung hier mit- 
gewirkt hat, sind zu weitläufig, um hier angeführt zu werden, nur sei 
gesagt, daß diese Linie die einzige weißblühende meiner Kulturen war; 
Kreuzung hätte also nicht unentdeckt bleiben können. Der Unterschied in 
der Länge der Bohnen zwischen Mutterform und Mutante könnte durch 
Fig. 56 A und B ganz gut illustriert sein; es dreht sich um eine deut- 
liche Diskontinuität. Das Prägnante der Erscheinung ist selbstverständlich 
die Erblichkeit: der Genotypus der Mutante ist eben vom Genotypus der 


Erblichkeitsforschung. 121 


ursprünglichen Form diskontinuierlich verschieden. Wir kommen auf 
diese Frage später zurück. 

Wo die Mutationen unvermittelt, sozusagen „zufällig“ auftreten, ist 
ihre Ursache nachträglich nicht zu finden. Dal) viele Mutationen in Ver- 
lust eines Genes (z. B. während den Zellteilungen, die zur Gametenbildung 
führen) bestehen, ist ziemlich klar — Beispiele werden wir hier aber nicht 
anführen, indem solche zufällige Vorkommnisse wenig geeignet sind, Licht 
auf die hier interessierenden Grundprobleme zu werfen. Nur sei gesagt, daß 
Kreuzung von Mutanten mit der Ursprungsrasse oft sehr einfache Spal- 
tungsverhältnisse in F, zeigen. 

Für die Forschung viel wichtiger als die „zufälligen“ Mutationen 
sind die experimentell hervorgerufenen Genotypusänderungen oder also die 
„künstlich hervorgerufenen Mutationen“. Hier sind die Forschungen von 
Tower, Mac Dougal, Blaringhem u. a. sowie die älteren Arbeiten von 
Standfuss, Schröder, Hansen u. a. zu nennen. 

Es würde aber viel zu weit führen, die betreffenden Experimente 
hier näher zu betrachten. Wo die Versuche genügend durchgeführt wurden, 
zeigte sich stets bei Kreuzung der „neu hervorgerufenen Form“ mit der 
„Ursprungsform“ ein den Mendelschen Regeln folgendes Verhalten. Hier 
seien die Towerschen Experimente als die umfassendsten und lehrreichsten 
hervorgehoben ; einige der anderen Experimente werden wir noch später 
zu berücksichtigen haben. 

Tower arbeitete mit Kartoffelkäfern (Leptinotarsa decemlineata). 
Wurden diese Insekten im Puppenstadium einige Zeit einer Temperatur 
von etwa 35°C und trockener Luft ausgesetzt, so erhielten die fertigen 
Käfer eine von der normalen abweichende Farbe. Diese abweichende 
Farbe wird aber nicht bei den Nachkommen wiedergefunden; sie ist hier 
also nicht erblich, sondern nur persönlich. Wenn aber normale Käfer, in 
welchen die Gameten in Entwicklung waren, der Hitze und Trockenheit 
ausgesetzt wurden, stellte sich die Sache anders: Die erwachsenen Käfer 
selbst wurden in ihrer Farbe — die ja nunmehr „fertig“ ausgebildet war 
— nicht geändert, aber die Nachkommen erhielten das erwähnte Ge- 
präge der Hitze und Trockenheit, also die abweichende Farbe, als fortan 
erbliche Eigenschaft. 

Die Realisation einer neuen Eigenschaft, hier die aberrative Farbe, 
bei den Eltern persönlich, wurde also nicht von einer entsprechenden 
genotypischen Änderung der in diesen Eltern sich später bildenden Ga- 
meten gefolgt. Und, umgekehrt, die Beeinflussung der genotypischen Grund- 
lage der Gameten durch die Hitzewirkung — sozusagen quer durch die 
Elterntiere — kann ohne Änderung der Beschaffenheit dieser Elterntiere 
selbst erfolgen. Man könnte hier sagen, die Eltern seien allerdings in be- 
zug auf ihre Farbe nun einmal fertig, aber in ihrem „Inneren“ sind doch 
solche Änderungen vorgegangen, dal sie „eigentlich“ eine andere Farbe 
repräsentieren, was eben die Nachkommen zeigen. So aber ist es gar 
nicht! 


122 W.Johannsen. 


Die Weibchen der Kartoffelkäfer legen ihre Eier nicht auf einmal; 
die Eier reifen vielmehr in fünf Perioden, etwa mit einer Woche 
Zwischenraum. Waren nun die Käfer eine Zeitlang der Hitze und Trocken- 
heit ausgesetzt und hatten sie in dieser Periode etwa dreimal eine Por- 
tion Eier gelegt — aus welchen also, selbst unter späteren normalen Ver- 
hältnissen viele hitzegeprägte Tiere sich entwickeln — so ließ sie Tower 
unter normalen kühleren Bedingungen weiter leben. Die beiden letzten 
Portionen der Eier, welche nunmehr produziert wurden, ergaben lauter 
normale Käfer. Die Hitze wirkt also direkt auf die Eier in einer 
bestimmten Entwicklungsphase, und zwar derart, daß die geno- 
typische Beschaffenheit geändert wird. Und diese Wirkung ist nicht von 
einer Änderung der elterlichen Beschaffenheit bedingt — denn wir haben 
ja eben gesehen, daß die später gelegten Eier nicht alteriert waren. 

Die hier in Frage kommenden äußeren Faktoren können also ent- 
weder die Eier genotypisch ändern, oder es werden die Individuen selbst 
— ohne Einfluß auf die genotypische Beschaffenheit der später sich ent- 
wickelnden Eier — geändert. Durch diese glänzenden Arbeiten hat man 
eingesehen, daß die früher oft angenommene erbliche Umprägung 
durch Beeinflussung des Körpers und „Überführung“ der Um- 
prägung auf die Eier mit allergrößter Skepsis zu betrachten ist. Dies 
gilt z. B. von den gerade auch durch Hitze — oder aber durch Kälte — 
verursachten erblichen Farbenänderungen gewisser Schmetterlinge, über 
welche Resultate Weismann schon längst sich im Sinne der viel späteren 
Towerschen Resultate ausgesprochen hat. 

Das allerinteressanteste der Towerschen Arbeit ist die Tatsache, daß 
die durch Hitze neu gewonnenen Formen, mit den ursprünglichen gekreuzt, 
ein einfaches Mendelsches Schema der F,-Spaltung zeigen. Hier liegt also 
eine künstlich hervorgerufene Mutation vor, die in der Bildung einer neuen 
Form mit nur einem Differenzpunkt von der Urform besteht. Und es 
hat sich gezeigt, daß verschiedene Mutanten auf diesem Wege ent- 
stehen können. Von irgend einer besonderen „Anpassung“ ist hier gar 
nicht die Rede, ebensowenig wie dies in den soeben erwähnten Schmet- 
terlingsversuchen der Fall war: Durch Hitze oder durch Kälte wurden 
nämlich hier stets die gleichen Aberrationen hervorgebracht, die also 
nicht als adaptive Reaktionen anzusehen sind, sondern als spezifische 
Störungen im Genotypus (insofern sie auch bei den Nachkommen auf- 
traten). 

Wir brauchen gar nicht auf die hochmodernen Versuche, durch 
allerlei Eingriffe wie Verwundungen (Blaringhem), Einspritzung in den 
(rynäceen (Mac Dougal) usw. Mutation hervorzurufen, näher einzugehen. Die 
Resultate sind noch nicht diskussionsreif. Die Hauptsache ist, daß alle 
wirklich durchgeführten Versuche, in denen genotypische Änderungen her- 
vorgerufen sind, stets gezeigt haben, daß stoßweise genotypische 
Änderungen erzeugt sind, und daß Kreuzung mit den ursprünglichen 
reinen Rassen Mendelsche Spaltungen zeigen. 


Erblichkeitsforschung. 123 


Durch alle die hier erwähnten Forschungen, nach dem Prinzip der 
reinen Linien, nach Mendelscher Art, und mit künstlicher Hervorrufung 
der Mutationen, geht wie ein roter Faden, als Grundresultat und Grund- 
auffassung, die Einsicht, daß die persönliche Beschaffenheit eines Organis- 
mus für die Erblichkeit eigentlich ganz irrelevant ist: Die Ontogenese ist 
Funktion der genotypischen Beschaffenheit der Zygote, also der sich ver- 
einigenden Gameten — aber die genotypische Beschaffenheit der Gameten 
ist nicht Funktion der realisierten persönlichen Beschaffenheit (des Phäno- 
typus) des betreffenden Organismus. Dies ist das Alpha und Omega der 
sogenannten exakten Frblichkeitsforschung der Jetztzeit; und es dürfte 
richtig sein, dies immer und immer in aller Schärfe hervorzuheben. 

Denn diese Auffassung ist, trotz reiner Linien, Mendelismus und 
Mutationen, noch lange nicht bei allen Biologen durchgedrungen. Und dieses 
ist nur zu begrüßen, denn im Kampfe der Meinungen mehren sich die For- 
schungsresultate und schärft sich die Kritik. Unter den Biologen, welche 
die „phänotypische Auffassung“ der Erblichkeit festhalten, die Auf- 
fassung also, daß die während der Ontogenese realisierte Beschaffenheit 
eines Organismus Einfluß auf die Beschaffenheit der Gameten dieses Or- 
ganismus haben, finden sich viele hervorragende Forscher. In den „Fort- 
schritten der naturwissenschaftlichen Forschung“ (Bd. 2) hat R. Semon 
in ausführlicher Weise die „phänotypische Auffassung“ verteidigt. Hier ist 
demgemäß nicht näher auf diese Frage einzugehen; von einer Gegenschrift 
ist auch gar nicht die Rede. Semon ist in der Wirklichkeit ganz unbe- 
einflußt von dem Prinzip der reinen Linien geblieben, wie es z.B. aus 
seiner Herbeiholung allerlei alter Angaben in bezug auf erbliche Anpassun- 
gen u. dgl. (etwa Schübelers Arbeiten usw.) deutlich hervorgeht. Auch die 
Bedeutung der Mendelschen Spaltungen sowie der „Konstruktionen“ der 
Eigenschaften, wie wir sie hier erwähnt haben, hat Semon in ganz an- 
derer Weise wie wir erfaßt. 

Es möge dem Leser der „Fortschritte“ völlig überlassen bleiben, ob 
er die Semonschen Auseinandersetzungen gutheißen wird, oder ob er sie 
— mit uns — als unberechtigt oder gar ungereimt verwerfen wird. Die 
hier gegebene Darstellung der „genotypischen Auffassung“ der Erblichkeit 
ist Ja mit Semons Gedankengang, mit der Annahme einer die Erblich- 
keit beeinflussenden „Mneme*“ völlig unvereinbar. Auf Semons in vielen 
Beziehungen sehr lehrreiche Abhandlung gehen wir aber jetzt nicht mehr ein. 

In älterer Zeit, vor Einführung der Reinkulturen — bei Mikroorga- 
nismen sowie bei höheren Pflanzen — wurde höchst unrein gearbeitet. 
Was konnte da nicht alles als Resultat von „Anpassung“ erhalten werden. 
Mittelst vermeintlich „erblicher Anpassung“ und mittelst „Selektion“ 
konnte man aus gegebenen Beständen allerlei neue Rassen züchten. Was 
die Selektion betrifft, ist schon im Abschnitt I das Nötige gesagt. Und 
mit der erblichen Anpassung steht es genau — aber auch genau — eben- 
so. Vermeintliche erbliche Anpassung, wo sie überhaupt gefunden worden ist, 
betrifft Populationen, welche genotypische Verschiedenheiten umfassen. Die 


124 W.Johannsen. 


schönen Arbeiten des früh verstorbenen dänischen Züchters N. P. Nielsen- 
Tystofte über Anpassung, z. B. des Weizens an Kälte, zeigten, daß nur von 
Ausmerzen der weniger resistenten Biotypen die Rede war, und daß reine 
Linien sich nicht erblich besser der Kälte anpassen lassen. Und was In- 
fusorien und Mikroorganismen betrifft — die doch vermeintlich viel leichter 
adaptiv umgeprägt werden sollten — steht es ebenso. 

Jennings Versuche mit Paramäcium, die Selektions-Unwirksamkeit 
ergeben (vgl. S. 85), zeigten dementsprechend auch, daß keine erbliche An- 
passung im Sinne der Lamarckianer realisiert wurde. Und haben nicht 
Hansens berühmte Hefekulturen dasselbe gesagt: Hefe einer bestimmten 
Reinkultur, bei etwa 7° gehalten, bildet mycelienähnliche Zellreihen; bei 
32° aber runde, isolierte Zellen. Ob nun auch diese Bedingungen durch 
ungezählte Generationen wirkten, es wurde absolut keine „erbliche Ände- 
rung“ hervorgerufen. 

Und €. O. Jensens Arbeiten mit Colibakterien, die er in bezug auf 
ihre verschiedene Gärtätigkeit ausführte, zeigten mit seltener Eleganz, daß 
die früher von verschiedenen Verfassern angegebene sukzessive Gewöhnung 
an Gärtätigkeit auf der übersehenen Einmengung anderer, sehr kleiner 
Mikroorganismen beruhte! Und so fortan immer und immer dieselbe 
Sache: erbliche Selektionswirkung und erbliche Anpassung werden — ana- 
log den Spiritistenresultaten — stets in ihrer wahren Natur als Folgen 
„unreiner“ Arbeit erkannt! 

Das ist eine peinliche „Erbschaft“ des Darwinismus und des durch 
den Darwinismus wieder zutage geförderten Lamarckismus, daß „Selek- 
tion und erbliche Anpassung“ als Fundamentalfaktoren für die En t- 
stehung neuer Lebenstypen angesehen werden — ganze (Generationen von 
Biologen sind von diesem Dogma infiziert. 

Es wirkt fast wehmütig, die klareren Auffassungen hervorragender 
Forscher der vor-darwinischen Epoche hier zu erwähnen. So sagte De Candolle 
1855, daß jedesmal, wenn vom Einfluß des Klimas auf die Pflanzen die 
Frage war, er sich genötigt sah, die Auffasuung zu bekämpfen, daß Akkli- 
matisation möglich sei, d. h. eine Änderung der Natur der Spezies, durch 
welche sie mehr geeignet würden, den ungünstigen Einflüssen eines Klimas 
zu widerstehen. Er spricht über eine solche Akklimatisation als „reine 
Einbildung der Kultur“. Und wenden wir uns an Lowis Leveque de Vilmorin, 
den großen bahnbrechenden Pflanzenzüchter, so treffen wir bei ihm die scharf- 
formulierte Aussprache, daß alles, was er in seiner Wirksamkeit erfahren 
hat, gegen die Annahme einer erblichen Anpassung spricht. 

Wie hat in der Zwischenzeit nicht der vereinigte Darwinismus und 
Lamarckismus den Gedankengang der Biologen beeinflußt! In sehr vielen 
Beziehungen zum Guten, aber wahrlich nicht in allen! Das gemeinsam 
Grundfehlerhafte des Darwinismus und des Lamarckismus ist ja eben die 
uralte, hippokratische, ganz naive Auffassung der persönlichen Beschaffen- 
heit als die bei der Vererbung „zu überführende“ Erbschaft. 


Erbliebkeitsforschung. 125 


Nun aber, wird man sagen, es läßt sich doch, wie Tower u. A. nach- 
gewiesen haben, die genotypische Grundlage ändern. Streiten wir uns so- 
mit nur um bloße Wörter? Mit nichten. Der Streit ist ebenso scharf wie 
der Streit zwischen Copernicianer und Ptolemäer: Dreht sich die Erde um 
die Sonne oder — wie jedermann „sehen“ kann —- geht die Sonne um 
die Erde? Und doch, hier ist als höhere Einheit die allgemeine Gravitation 
gefunden. Ein besseres Bild ist die Phlogistontheorie Stahls gegen die 
Lavoisiersche Chemie; wahrlich Wörter sind es nicht, sondern tiefgehende 
Konzeptionen, deren Gegensatz in Frage kommt. 

Darum sind auch solche Untersuchungen, wie sie der ausgezeichnete 
österreichische Zoologe P. Kammerer neuerdings ausgeführt hat, mit der 
größten Freude zu begrüßen. Kammerer hat mit verschiedenen Tieren ge- 
arbeitet, vor allem mit Salamandern und Fröschen. Die am schönsten und 
am weitesten durchgeführten Experimente betreffen die Geburtshelferkröte, 
Alytes obstetricans. Bei dieser Kröte erfolgt, wie Kammerer näher 
beleuchtet, Umklammerung der Geschlechter und Ablage der Eier auf dem 
Lande; es wird dabei eine verhältnismäßig geringe Anzahl von Eiern her- 
vorgebracht, die aber infolge ihres Dotterreichtums groß und hellfarbig 
erscheinen. Die Gallerthülle, welche diese Eier zu einer Schnur verbindet, 
kann in der Luft nicht quellen, sondern trocknet ein und schmiegt sich 
dicht der Oberfläche des Eies an. Das väterliche Tier leistet seinem Weib- 
chen Geburtshilfe, indem es ihm die Laichschnur aus der Kloake zieht; 
an der Laichschnur selbst leistet es Brutpflege, indem es sie um seine 
Hinterschenkel wickelt und hier so lange herumträgt (Fig. 76), bis die 
Eier ausschlüpfreif sind. Zu diesem Zeitpunkt begibt sich der Vater mit 
seiner Bürde ins Wasser, wo die Larven ihre Hülle sprengen. Die aus- 
kriechenden Larven besitzen schon innere Kiemen, haben also hier eine 
relativ weite Entwicklung innerhalb der Eihülle durchgemacht. Der übrige 
Entwicklungsgang vollzieht sich dann wieder in Übereinstimmung mit dem 
der anderen Frösche und Kröten : zweibeinige Larve, vierbeinige Larve, 
Schrumpfen des Schwanzes und Übersiedlung ans feste Land. 

Kammerer gibt an, daß er den Entwicklungsgang der Geburtshelfer- 
kröte in dreierlei Richtung hat ändern können. Für uns hat eigentlich 
nur die eine dieser Versuchsserien wirkliches Interesse; hier dreht es sich 
um erbliche Änderung des charakteristischen Instinktes.. Hält man, sagt 
Kammerer, die zeugungsfähigen Geburtshelferkröten in einer hohen Tem- 
peratur von 25—30° 0, so geben sie die geschilderte Brutpflege vollstän- 
dig auf und kehren zu den primitiven Zeugungsgewohnheiten der übrigen 
Froschlurche zurück. Die ihnen ungewohnte Hitze veranlaßt nämlich die 
Tiere, in dem ihnen stets zur Verfügung stehenden Wasserbecken Kühlung 
zu suchen; hier finden sich jetzt die Geschlechter und eben hier finden 
auch Begattungen und Eiablagen statt. In dem Augenblick aber, wenn die 
Gallerthülle jetzt mit Wasser in Berührung tritt, quillt sie auf, verliert 
dadurch ihre Klebrigkeit und selbstredend ihre Eigenschaft, sich später 
beim Eintrocknen — welches eben gar nicht stattfindet — um die Schen- 


126 W.Johannsen. 
kel des Männchens fest zusammenzuziehen; es ist also dem Männchen 
unmöglich, die Laichschnur auf seinen Hintergliedmaßen zu befestigen. Die 
Laichschnur bleibt deshalb im Wasser liegen, wo sich trotz der fremden 
Umgebung etliche Eier zu entwickeln vermögen. In dem Maße, als das 
Aufsuchen des Wassers und die dortige Erledigung des Fortpflanzungsge- 
schäftes ohne Brutpflege zur Gewohnheit wird, so daß sich die Tiere 
schließlich auch ohne den Zwang der übermäßig hohen Temperatur ebenso 
benehmen, in dem Maße treten an den Eiern und Larven gewisse Verän- 
derungen auf, welche weiteren Rückannäherungen zur ursprünglichen Zeu- 
eungsart der Kröten entsprechen. Die Zahl der Eier und ihre Fähigkeit, 
sich unter Wasser zu entwickeln, hat ansehnlich zugenommen; dafür sind 
die Wassereier dotterärmer als Landeier, daher kleiner und anders — 
dunkler — gefärbt. Nur dank der gequollenen Gallertschicht erscheinen 
sie ebenso groß wie früher. Aus ihnen schlüpfen die Larven in zeitigerem 
Stadium aus, nämlich wenn sie noch die äußeren Kiemen haben. 

Diese Anpassungsgeschichte der Individuen ist mit Kammerers 
eigenen Worten gegeben, und soll hier gar nicht kommentiert werden; 
der Leser mag sich selbst ein Urteil über diese immerhin sehr inter- 
essante Vorarbeit bilden. Das für uns Wesentliche sind aber die hier ge- 
fundenen Erblichkeitsverhältnisse. 

Es zeigte sich zunächst, daß die Nachkommen der in bezug auf den 
erwähnten Instinkt veränderten Kröten alle auch „verändert“ waren, d.h. 
sie legten ihre Eier in Wasser und leisteten auch keine Geburtshilfe. 
Kammerer führte nun Kreuzungen zwischen „veränderten“ und nicht ver- 
änderten, also „normalen“ Kröten aus, und zwar in den hier möglichen 
beiden Weisen: „verändertes“ Männchen mit „normalem“ Weibchen, sowie 
„normales“ Männchen mit „verändertem“ Weibchen (Fig. 76). Als diese 
letztere Kreuzung ausgeführt wurde und die Nachkommen (F\, der Fig. 76) 
sich alle als „normal“ zeigten, dachte Kammerer nichts anderes, „als daß 
die Instinktveränderung infolge Hinzuziehung des normalen Männchens in 
der Elterngeneration endgültig erloschen sei. Allein sie kam in der Enkel- 
generation (F,) fast genau bei einem Viertel der Nachkommen wieder zum 
Vorschein; die übrigen drei Viertel dieser Nachkommengeneration sind 
normal. Die umgekehrte Kreuzung, normales Weibchen mit abgeändertem 
Männchen, hatte folgendes Ergebnis : die erste Nachkommengeneration 
hält sich abermals ausnahmslos an das Muster des Vaters, trägt somit in 
sämtlichen Individuen die vom Experiment hervorgerufene Fortpflanzungs- 
veränderung zur Schau, die Weibchen wasserlegend, die Männchen nicht 
brutpflegend. Die zweite Nachkommengeneration ist zu einem Viertel nor- 
mal, zu restlichen drei Viertel verändert“. 

Und Kammerer sagt ferner, daß es ohne weiteres klar ist, daß diese 
Kreuzungen sich den Mendelschen Regeln einreihen, aber das dominante 
Merkmal bindet sich hier an den Vater, und je nachdem, ob wir ein 
Männchen mit dieser oder jener Eigenschaft zur Zucht verwenden, tritt 
ein Wechsel in der Dominanz ein. Daß dieser Wechsel mit der Ver- 


Erblichkeitsforschung. 127 


teilung der in Betracht kommenden Instinkte auf die beiden Geschlechter 
etwas zu tun hat, hebt Kammerer selbst hervor. Wir berühren dabei die 
verwickelte Frage der Geschlechtsbestimmung, bei welcher auch sehr 
wechselnde Dominanzerscheinungen als Folgephänomene bekannt sind. 


Fig. 76. 


Fz 


Schema der Kreuzung eines „normalen“ brutpflegenden Alytes-Männchens mit einem „ver- 
änderten“ (in Wasser eierlegenden) Weibchen. (Nach Kammerer.) Männchen, Weib- 
chen. Schraffierung gibt Wasser an und bezeichnet die betreffenden Tiere als „verändert“. 
Für das „veränderte“ Männchen in der F,-Generation ist als weitere Signatur die unbe- 
achtet neben ihm liegende Laichschnur angedeutet. Es zeigt sich hier Dominanz der 
Eigenschaft „normal“ und demgemäß Spaltung in F, im Verhältnis 3:1. 


Darauf brauchen wir aber gar nicht einzugehen; sagt ja Kammerer selbst: 
„Doch ist dieses zunächst nebensächlich im Vergleich zu dem wichtigen 
Ergebnis, daß erworbene Eigenschaften sich nicht nur überhaupt vererben, 
sondern sich in der Mischung mit unverändert gebliebenen Merkmalen 
auch der Mendelschen Regel fügen; die erworbene Eigenschaft hat hier- 


128 W. Johannsen. 


durch Gelegenheit, aus der Mengung mit anderen Eigenschaften zu einem 
gewissen Prozentsatz rein hervorzugehen und daher trotz jener Vermen- 
gung erhalten zu bleiben.“ 

Das ganze Resultat dieser Untersuchung hat — was die Erblichkeit 
betrifft — eine gewisse Ähnlichkeit mit den Towerschen Resultaten: durch 
Hitze und geänderte Feuchtigkeitsverhältnisse wurde eine genotypische 
Änderung hervorgerufen, die bei Kreuzung — wie stets bei solchen Muta- 
tionen — dem Mendelschen Schema folgt. Soweit die Aammerersche Schil- 
derung den Anpassungsvorgang der Versuchsindividuen an die geänderte 
Lebenslage beleuchtet, scheint es, daß diese Individuen in bezug auf Eier- 
ablegung und Größe (Ernährung) der Eier sukzessive geändert werden. 
Möglicherweise wurden also bei gewissen Individuen Übergangszustände 
— wohl nur phänotypisch — realisiert. 

Bei der Kreuzung der „veränderten“ Tiere aber ist von gar keinem 
Übergang die Rede, was doch wohl nach Kammerers Voraussetzungen 
eigentlich zu erwarten wäre. Nun, der ganzen Geschichte der „Veränderung“ 
der Hitzeindividuen wollen wir nicht folgen: wir gehen gerne von der Vor- 
aussetzung aus, daß hier anfangs genotypisch einheitliches Material vor- 
handen war. Nur läßt es sich hier aber gar nicht sagen, ob nicht die 
Eier direkt von den geänderten Lebenslagefaktoren — ganz wie bei 
Tower — beeinflußt sind. Der Beweis, daß die primär „veränderten“ Tiere 
ihre persönliche Instinktveränderung (falls sie, streng genommen, eine 
solche aufweisen und nicht nur zwangsweise handelten) auf ihre Gameten 
überführt haben, ist aber gar nicht erbracht. Und das Mendelsche Ver- 
halten ist ja doch ein strikter Gegenbeweis, was die späteren Generationen 
betrifft! 

Denken wir uns heterozygotisch brutpflegende Kröten, wie sie in 
Fig. 76 in 50°/, der F,-Generation auftreten, und folgen wir fortan nur 
den heterozygotischen Nachkommen weiter. Dann bildet sich Generation 
nach Generation in ihnen, stets nur 50°/, Gameten mit dem Gene, wel- 
cher bei dem Brutpflegeinstinkt (bzw. deren Fehlen) im Spiele ist — 
aber 50°/, der Gameten sind immer und immer wieder frei von diesem 
Gene! Nun kann doch offenbar eine persönliche Eigenschaft, die sogar im 
Zentralnervensystem irgendwie repräsentiert sein muß, und deshalb tief in 
dem „Wesen des Individuums“ wurzelt, unter solchen Verhältnissen gar 
keinen „überführenden“ Einfluß gehabt haben! In die Heterozygote wurde 
eben das gebracht, was später auf die Hälfte der Gameten verteilt wird; 
mit dem gegebenen Pfunde wurde nur in gewöhnlicher autokatalytischer 
Weise (wie mit allen Lebenselementen, die sich vermehren) gewuchert —, 
aber wo in aller Welt bleibt hier die Spur einer Überführung der persön- 
lich realisierten Beschaffenheit des Individuums? Die „freie“ Hälfte 
der Gameten sind Zeugen der gänzlichen Unfähigkeit der He- 
terozygote, mehr zu geben, als sie in Gametenmitgabe selbst er- 
halten hat. Das ist die wahre Bedeutung des Mendelschen Verhal- 
tens hier. 


Erblichkeitsforschung. 129 


Die sogenannte „Mneme“lehre Semons, sowie die Auffassung verschie- 
dener anderer über Erblichkeit sich äußernder Schriftsteller, daß besonders 
die psychischen Zustände eines organischen Wesens die Nachkommen- 
beschaffenheit erblich mitbedingen, und daß überhaupt die Erblichkeit ge- 
wissermaßen als eine Art körperlichen Gedächtnisses aufgefaßt werden 
müsse — alles derartiges wird wohl durch Kammerers hier zitiertes Ex- 
periment sozusagen im Nu hinfällig. Für die Forscher, die überhaupt mit 
den Erfahrungen über reine Linien und sonst mit Mendelismus vertraut 
sind, bietet Kammerers Arbeit aber eine interessante Bestätigung der „geno- 
typischen“ Konzeption der FErblichkeit. 

Oder wollen die Psychovitalisten etwa behaupten, dal) eine arme, nur 
heterozygotisch brutpflegende Kröte (oder, aus anderer Kreuzung, etwa 
eine heterozygotisch wasserlegende Kröte) nur mit der halben Seele dem 
Instinkte folgt, während die harmonisch veranlagten Homozygoten nicht 
nur mit Leib, sondern auch mit ganzer Seele wirken? Und haben die He- 
terozygoten unter oder hinter der realisierten instinktiven Aktivität etwa 
ein ebenso mächtiges, passiv psychisches Prinzip, das genau so viele Ga- 
meten für sich gewinnen kann, wie das realisierte Instinkt! Ja, wer weiß, 
was ausgeklügelt werden kann. Wer im Banne der Überführungslehre steht, 
ist vor solchen Spekulationen nicht zu retten! 

Also, die Erblichkeit ist offenbar nicht eine Überführung per- 
sönlicher, psychischer oder körperlicher Eigenschaften; die persönlichen 
Eigenschaften sind Funktionen der genotypischen Beschaffenheit der Zygote, 
wie die Reaktionen chemischer Körper Funktionen des atomistischen bzw. 
energetischen Baues derselben sind. — 

Auf die Hypothesen über Natur der Gene bzw. Genenkomplexe u. dgl. 
kann hier nicht eingegangen werden; nur sei betont, daß der Verfasser 
dieser Arbeit wenig geneigt ist, an besondere Lokalisation der Gene in 
den Zellen zu denken. Die genotypische Beschaffenheit durchdringt wohl 
den ganzen Organismus. Weiter aber auf Hypothesen einzugehen, liegt 
nicht im Plan dieser Abhandlung, und manche hierher gehörende Frage 
wurde dementsprechend gar nicht berührt. 

Eine sehr wichtige Sache muß aber hier erwähnt werden. Es wurde 
gesagt, daß die verschiedenen Genotypen diskontinuierlich verschie- 
den sind, etwa wie chemische Körper es sind. Und eine Mutation wird 
demnach in einer „stoßweisen“ Genotypenänderung bestehen. Die Tower- 
schen Resultate sowie die hier erwähnten Kammererschen Resultate geben 
wohl — neben anderen — Beispiele solcher durch äußere Beeinflussungen 
hervorgerufenen Mutationen. Bei den in der Natur gefundenen Mutationen 
kennt man die Ursache der Veränderung nicht — in allen Fällen kann 
man sagen, daß die Genotypenänderung stoßweise, diskontinuiert vorgeht. 

Die Genotypen oder, was dasselbe bedeutet, die Reaktions- 
normen der Organismen sind demnach fest, wie etwa die Reak- 
tionsnormen chemischer Gebilde. Und wie ein chemisches Gebilde 
— etwa ein komplexes Radikal — seine feste Reaktionsnorm hat, bis 

E. Abderhalden, Fortschritte. III. [) 


130 W. Johannsen. 


durch besondere Eingriffe seine eigene Konstitution diskontinuirlich alte- 
riert wird, so auch die Organismen. 

Diese Festheit der genotypischen Konstitutionen und die damit zu- 
sammenhängende Diskontinuität zwischen den verschiedenen voneinander 
sich ableitenden Genotypen, bilden wesentliche Konzeptionen der Erblich- 
keitsforschung, wie sie durch Mendelismus und das Prinzip der reinen Li- 
nien vertreten ist. Diese Konzeptionen aber, besonders die Auffassung der 
Diskontinuität sind — ganz abgesehen vom Lamarckismus — von ver- 
schiedenen Biologen sehr eifrig bekämpft worden. Unter diesen Angreifern 
ist wohl Woltereck der hervorragendste Forscher, den wir hier als Re- 
präsentanten seiner Richtung betrachten werden. 

In einer sehr interessanten Arbeit über Experimente mit Daphniden 
findet Woltereck zunächst keine Wirkung von Selektion in reinen Linien 
(Reinkulturen von einem Individuum stammend — hier ist von unge- 
schlechtlicher Vermehrung die Rede, wie in Jennings S. 85 erwähnten Ar- 
beiten); ferner beschreibt er selbst eine diskontinuierliche Änderung einer 
Rasse, also eine Mutation in dem hier erwähnten Sinne. Und seine Ver- 


suche, die Organismen allmählich adaptiv umzuprägen — Lamarcks An- 
schauungen entsprechend — gaben ihm bis jetzt kein sicheres Resultat. 


Alles, was Woltereck als Resultate seiner Versuche mitteilt, stimmt vor- 
züglich mit unserer Auffassung überein. 

Wie hängt aber das Gesehene von den Augen ab! Woltereck be- 
kennt ganz offen seinen Glauben an kontinuierliche Entwicklung und 
erklärt die ganze Motivierung der neuen genotypischen Auffassung als 
„harte Schläge“ für einen überzeugten Selektionisten. Seine Abhandlung 
soll derartige Schläge parieren. Nun können seine vorher erwähnten Re- 
sultate nicht für die Parade benutzt werden; sie stimmen ganz auffallend 
gut mit der zu bekämpfenden Auffassung. Seine Argumente müssen von 
anderen Beobachtungen genommen werden; und einige sehr instruktive Re- 
sultate aus Kulturen bei variierenden Lebensbedingungen haben ihm sein 
schweres Geschütz geliefert. 

In einer sehr anschaulichen Weise präsentiert uns Woltereck „Phä- 
notypenkurven“ verschiedener reiner Linien (Rassen). Diese Kurven sind 
graphische Schemen, welche für die betreffende Rasse den mittleren Grad 
oder Intensität irgend eines Charakters unter verschiedenen Bedingungen 
ausdrücken. Als Beispiel sei erwähnt die Kopflänge der Daphnien bei 
armer, mittelguter und reichlicher Ernährung. Derartige Phänotypenkurven 
der verschiedenen Charaktere einer Rasse sind offenbar von großem Wert 
für das Verständnis der Lebenserscheinungen der betreffenden Rasse; 
Figurenreihen wie unsere Fig. 50 (S. 73) sind leicht in solche Phänotypen- 
kurven (hier Jahreskurve) umzuschreiben. Solche Serienbeobachtungen 
markieren unzweifelhaft einen bedeutenden Fortschritt der deskriptiven 
Methoden. 

Die Woltereckschen Daphniaphänotypenkurven zeigen nun mitunter 
ziemlich konstante Differenzen zwischen den zu vergleichenden reinen 


Erblichkeitsforschung. 131 


Rassen. Meistens aber ist dieses nicht der Fall. Speziell bei extremen Be- 
dingungen, z. B. bei armer oder gerade bei sehr reichlicher Fütterung 
laufen einige der Kurven zusammen, d. h. die verschiedenen Rassen zeigen 
dann keinen Unterschied. Derartige interessante Angaben entsprechen 
völlig den durch unsere Fig. 51 illustrierten Verhältnissen der Daphnien- 
formen verschiedener dänischer Seen: im Sommer großer Unterschied, im 
Winter kein Unterschied — zu sehen! 

Nun behauptet Woltereck, dal) diese Erfahrungen unvereinbar mit 
der Existenz konstanter Differenzen zwischen den Genotypen 
sind. In dieser Behauptung aber hat der ausgezeichnete Forscher nicht 
Recht. Denn die phänotypischen Erscheinungen bezüglich der verschiedenen 
Charaktere also die Reaktionen der genotypischen Konstitutionen — 
können unter verschiedenen äußeren Bedingungen alle möglichen Übergänge 
und Abstufungen zeigen, wie wir es so gut bei Fluktuationen kennen (vgl. 
die Fig. 56 und 57). Und dieser Umstand hat ja absolut nichts mit 
Konstanz oder Inkonstanz der genotypischen Differenzen zu tun. 

Vielleicht ist es nützlich oder gar nötig, durch Beispiele die Sache 
einzuschärfen. Also: die Temperatur hat großen Einfluß auf die Intensität 
vieler Blütenfarben: z. B. können bei Fliederblüten alle Schattierungen von 
gesättigtem Rotblau bis zum weißesten Weiß durch Treiben der „gefärbten“ 
Varietäten in verschiedener Temperatur entstehen. Die rein weiß blühenden 
Individuen sind — was die Farbe betrifft — phänotypisch nicht von den 
genotypisch „rein weißen“ zu unterscheiden. Niemand würde aber hier an 
genotypische Übergänge glauben. 

Reine Linien von Bohnen mögen in einem Jahre recht verschieden 
in der Größe sein, A etwa B übertreffend. Im nächsten Jahre mag B die 
größere sein oder beide mögen ungefähr gleich groß ausfallen (solches Ver- 
halten trägt selbstverständlich auch zu der S. 120 erwähnten „Kontinuität 
in Museen“ bei, die so viel Verwirrung gemacht hat). 

Bodenunterschiede bedingen ähnliche Verschiebungen der Unterschiede 
bei Pflanzenrassen, und es ist eine bekannte Sache, daß z. B. gewisse reine 
Linien von Weizen viel mehr als andere auf reichem Boden produzieren, 
während das Umgekehrte für mageren Boden zutrifft usw. 

In vier nacheinander folgenden Jahren zeigten zwei reine Linien 
von Gerste, beide durch eine große Neigung zur Schartenbildung (Abor- 
tierung der Früchte) charakterisiert, die folgenden Phänotypen, als Schar- 
tigkeitsprozent angegeben: 


Reine Einie Li 7. 30 7337 27929 
BRenesEn®e’G::) N 2 DA E 


Die Genotypenunterschiede sind aber nichtsdestoweniger in allen der- 
artigen Fällen ganz konstant (bis eben Mutationen bzw. Neukombinationen 
bei Kreuzung und Spaltung eintreten). 

Die Reaktionsnormen der Woltereckschen Organismen sowie der 
anderen hier erwähnten Organismen sind eo ipso konstant verschieden, gerade- 


9%* 


132 W.Johannsen. 


so wie die Reaktionsnormen verschiedener chemischer Verbindungen. Die Ana- 
logie mit chemischen Gebilden — deren strukturelle oder konstitutionelle 
Differenzen als diskontinuierlich gegeben sind —, betreffend mag es vielleicht 
nicht überflüssig sein, zu erwähnen, daß man oft „Reaktionskurven“ haben 
kann, die Wolterecks „Phänotypenkurven“ ähnlich sehen. Es genügt als Beispiel 
die Temperaturkurven für die Löslichkeit verschiedener Natron- und an- 
derer Salze hier anzuführen. Diese Kurven interferieren in verschiedener 
Weise, schneiden sich oder fließen teilweise zusammen usw., ganz wie die 
Woltereckschen Phänotypenkurven. 

Das Wesentliche der ganzen Sache ist selbstverständlich, daß eine 
spezielle genotypische Konstitution immer in gleicher Weise 
unter identischen Bedingungen reagiert — wie alle chemischen 
oder physikalischen Gebilde es tun müssen. Unterschiede in genotypischer 
Konstitution (sowie Unterschiede in chemischer oder physikalischer Natur 
überhaupt) sind nicht gezwungen, sich stets — und noch weniger sich 
stets in gleicher Weise — zu manifestieren. Mitunter mögen sogar spe- 
zielle Bedingungen erforderlich sein für die Verwirklichung von Reaktions- 
möglichkeiten („Potenzen“, wie einige Autoren sagen), die einer besonde- 
ren genotypischen (oder chemisch-physikalischen) Konstitution eigentüm- 
lich sind. Dies ist eine altbekannte Tatsache für Physiologie und Züchtung, 
besonders wohl für die feinere Gartenkunst. Und namentlich Baur hat 
schon längst auf die Bedeutung dieses Umstandes für die Mendelsche For- 
schungsart hingewiesen. 

Wolterecks Kritik betreffend die genotypische Diskontinuität ist somit 
auf einem Nichtvertrautsein mit dem neuen Begriffe Genotypus basiert, 
Immer und immer aber treffen wir in der biologischen Literatur die Ver- 
wechslung von Phänotypus mit Genotypus — eben weil wir mitten in 
einer gärenden Übergangszeit in der biologischen Forschung stehen. 


En ” 
* 


Noch viele andere Erblichkeitsfragen spezieller Art hätten passend 
hier behandelt werden können. Das Mitgeteilte mag aber genügen, um ein 
Bild der Arbeitsweise und der allgemeinen Resultate der heutigen Erblich- 
keitsforschung zu geben. Demgemäl) haben wir nicht die Frage der vege- 
tativen Bastardierung berührt; es sei hier nur gesagt, dal) die vermeint- 
lichen Pfropfhybride sich als eigenartige „Zusammenwuchs“-Phänomene 
ohne gegenseitige Beeinflussung der genotypischen Grundlagen ge- 
zeigt haben. Nachdem Winkler zunächst neben derartigen Bildungen, 
„Chimären“ wie er sie nennt, auch wirkliche Pfropfhybride von Solanum 
nigrum und Lycopersicum (Tomate) gebildet zu haben glaubte, hat 
Baur durch eine Reihe weitergehender Arbeiten es höchstwahrscheinlich 
gemacht, daß sogar diese sehr interessanten Bildungen Winklers doch nur 
„Chimären“ sind. Und vor allem hat hier die jetzt kaum mehr zu be- 
streitende Angabe Interesse, daß Cytisus Adami, der Pfropfbastard par 
excellence, selbst auch nur eine „Chimäre“ ist, ein Doppelwesen, bestehend 


Erblichkeitsforschung. 135 


aus Haut von Cytisus purpureus, Innengewebe von Cytisus Labur- 
num umschließend ! 

Auch die Transplantationen von Ovarien bei Wirbeltieren, die 
unter anderem mit dem Zweck ausgeführt worden sind, die erbliche Be- 
einflussung der sich entwickelnden Eier seitens der „Pflegemutter“ zu un- 
tersuchen, haben nach Castles neuen eingehenden Studien in dieser Be- 
ziehung rein negative Resultate ergeben. Auf diesem Wege konnte also 
keine Stütze für die „Überführungsidee“ gewonnen werden. Dieses war 
aber auch vorauszusehen, nachdem die „Überführungs“-Lehre überhaupt 
hinfällig geworden ist. 

Die alte Konzeption der „Vererbung“ ist also durch die Arbeiten 
des letzten Dezenniums sozusagen auf den Kopf gestellt. Man „überführt“ 
nicht „erbliche Eigenschaften“ auf die Nachkommen. Diese aber stimmen 
mehr oder weniger mit den Eltern überein, weil die genotypische Grund- 
lage beider Generationen mehr oder weniger gut übereinstimmt, je nach 
dem Grade der in Frage kommenden Heterozygotität. Diese Grundlage, 
der Genotypus, ist aber vom Verlauf der persönlichen Entwicklung — von 
der Ontogenese — ganz unabhängig. 

Wie aber die Ontogenese als Reaktion der die Zygote charakteri- 
sierenden genotypischen Beschaffenheit im speziellen verstanden werden 
soll, ist eben ein großes Problem — das Überführungsproblem gewisser- 
maßen ablösend oder ersetzend. 

Auch das Zweckmäßigkeitsproblem, bezüglich dessen wir mit Went 
harmonieren, wird sich jetzt in neuem Lichte präsentieren. Hier sei nur 
in dieser Verbindung wiederholt, daß ein gegebener Zustand an und für 
sich nichts in bezug auf seine Geschichte aussagt; aus evidenter oder ver- 
meintlicher Zweckmäßigkeit läßt sich nichts über ihren Werdegang aus- 
sagen! 

Die moderne Erblichkeitsforschung aber strebt rüstig vorwärts nach 
dem Gadbleischen Prinzip: Messe alles, was meßbar ist, und mache das 
nicht Meßbare meßbar. Messen allein tut es aber nicht, wie Statistik 
allein die biologische Analyse mittelst Reinkultur und Kreuzung nicht er- 
setzen konnte. 


Nachschrift. 


Durch mein Mißverständnis der betreffenden Angaben ist bei den 
Levkojenbeispielen (Fig. 63—75) der Faktor C als Cremefarbe bedingend 
dargestellt. Cremefarbe ist aber eine Sache für sich, unabhängig von dem 
Chromogen bedingenden Faktor ©. Da wir also von der Cremefarbe ab- 
sehen, sind in den Figuren die grau-punktierten Blüten (C bzw. C und H 
führend) als weiß zu betrachten ; die Punktierung markiert also nur die 
Anwesenheit von C allein bzw. € mit H. 

In der prinzipiellen Diskussion der Kreuzungsanalysen ändert der 
begangene Fehler selbstverständlich gar nichts. Cremefarbe ist übrigens 
recessiv gegenüber weiß, ein weiteres Beispiel der Recessivität eines „po- 


134 W.Johannsen. 


sitiv“ erscheinenden Charakters. Und Cremefarbe kann (entgegen der 
Angabe S. 103) mit Saftfarbe kombiniert werden; Rot + Creme gibt gelb- 
rote Blütenfarbe. 


Einige Literaturangaben. 
(Auswahl der wichtigeren oder speziell benutzten Arbeiten.) 


Bateson W., Materials for the Study of Variation, 1894. Mendels Principles of Here- 
dity, 24 Edit. 1909. (Hauptwerk mit sehr ausführlichen Literaturangaben.) Ferner: 
Reports to the Evolution Committee of the Royal Society. (Hierin Arbeiten von 
Bateson, Saunders, Punnet, Hurst, Doncaster, Wheldale, Durham u. a.) I— V. 1902 
bis 1909. Seit 1910 geben Bateson und Punnet die „Journal of Genetis“ aus; in dieser 
Zeitschrift werden fortan die Arbeiten Batesons und seiner Schule Aufnahme 
finden. 

Baur, Einige Ergebnisse der experimentellen Vererbungslehre (Beihefte zur Med. 
Klinik, 4. Jahrg., 1908). Vererbungs- und Bastardierungsversuche mit Antirrhinum 
(Zeitschr. f. induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, 1910, Bd. 3). Das Wesen 
und die Erblichkeitsverhältnisse der „Varietates albomarginatae“ etc. (daselbst, 
1909, Bd. 1). Ferner: Pfropfbastarde (Biol. Zentralbl., 1910, Bd. 30). In diesen Ar- 
beiten weitere Literatur. Baur redigiert die seit 1908 erscheinende Zeitsch. f. in- 
duktive Abstammungs- und Vererbungslehre, die ein Hauptorgan der Erblichkeits- 
forschung geworden ist. — Während der Korrektur erschien Baurs vorzüglich klare 
„Einführung in die experimentelle Vererbungslehre“ (Berlin 1911). 

Blaringhem, Mutation et Traumatismes. Paris 1907. 

Candolle A. de, Geographie botanique raisonnee 1855, vgl. die Seiten 1087—1088. 

Castle W. E., Studies of Inheritance in Rabbits (Carnegie Institution of Washington, 
Publication Nr. 114, 1909). Ferner: On Germinal Transplantation in Vertebrates 
(daselbst, Nr. 144, 1911). In diesen beiden Abhandlungen weitere Literatur. 

Correns C., Bastarde zwischen Maisrassen (Bibl. Botanica. H. 53, 1901). Zahlreiche Ar- 
beiten in Berichten der deutschen botanischen Gesellschaft, so z. B.: Scheinbare 
Ausnahmen von der Mendelschen Spaltungsregel (daselbst Bd. 20, 1902). Die Rolle 
der männlichen Keimzellen bei der Geschlechtsbestimmung usw. (daselbst, Bd. 26a, 
1908). Die Bestimmung und Vererbung des Geschlechts ete., Berlin 1907; ferner: 
Zur Kenntnis der Rolle von Kern und Plasma bei der Vererbung (Zeitschr. f. in- 
duktive Abstammungslehre. 1909, Bd. 2). 

Cuenot in Archives de Zoologie experimentelle, T. 1 und 2, 1903—1904. 

Darbishire A. D., Experimental Estimation of the Theory of Ancestral Contributions in 
Heredity (Proceedings Royal Society B., 81, 1909). 

Darwin Ch., Seine Erblichkeitshypothese in „Animals and Plants under Domestication“, 
Kap. 27 dargestellt. 

Davenport G. C. and C. B., Heredity of Hair Colour in Man (American Naturalist, Bd. 43, 
1909). Heredity of Skin Pigment in Man (daselbst, Bd. 44, 1910). Hier auch weitere 
Literatur. 

Doncaster in Reports to the Evolution Committee (siehe sub Bateson). 

East, A Mendelian Interpretation of Variation that is apparently Continuous (Ameri- 
can Naturalist, Bd. 44, 1910). 

Ehle, Nilsson-, Kreuzungsuntersuchungen an Hafer und Weizen. Dissertation, Lund 1909. 

Fruwirth in Archiv f. Rassen- und Gesellschaftsbiologie. 1907. 

Galton Fr., Theorie de l’heredit& (Revue Seientifique, 2. Serie, Bd. 10, 1876. Das eng- 
lische Original soll in 1875 erschienen sein). Natural Inheritance, 1889. Vgl. auch 
Pearson. 

Hanel E. in Jenaischer Zeitschr. f. Naturwissensch., Bd. 43, 1907. 

Hansen E. Chr.,im Meddeleser fra Carlsberg Laboratoriet, Bd. 4—6, Kopenhague 1890 
bis 1900. 


Erblichkeitsforschung. 155 


Hippokrates, De aöre, aquis, loeis, Kap. 21 (zitiert nach R. Fuchs’ Übersetzung von Hip- 
pokrates sämtlichen Werken. München 1895). 

Hurst, Mendels Law of Heredity in its application to Man (Leicester Lit. Phil. Soe. 
Transaet., Bd. 12, 1908). 

Jennings H.S., Heredity, Variation and Evolution in Protozoa II (Proceed. Americ. 
Phil. Soc., Bd. 47, Nr. 190, 1908. Ferner: Experimental Evidence on the Effeeti- 
veness of Selection (American Naturalist, Bd. 44, 1910). 

Jensen C. O. in Oversigt over det Kongelige Danske Videnskabernes Selskabs Forhand- 
linger, 1910. 

Johannsen W., Über Erblichkeit in Populationen und reinen Linien. Jena 1903. Ele- 
mente der exakten Erblichkeitslehre. Jena 1909. Hier sehr viele Literaturangaben. 
Ferner: The Genotype Conception of Heredity (American Naturalist, Bd. 45, 1911). 

Kammerer P., Beweise für die Vererbung erworbener Eigenschaften durch planmäßige 
Züchtung (12. Flugschrift der Deutschen Gesellschaft für Züchtungskunde. Berlin 
1910). Hier sehr umfassende Literatur, auch Angaben der ausführlicheren Arbeiten 
des Autors. 

Lang A., Über die Bastarde von Helix hortensis und H. nemoralis. Jena 1908. Ferner 
auch die wichtige Zusammenfassung: Über Vererbungsversuche (Verhandl. der 
Deutschen Zool. Ges., 1909); über Castle in Zeitschr. f. induktive Abstammungslehre, 
Bd. 4, 1910. 

Mac Dougal, The Induction of new Species. Science N. S., Bd. 23, 1906. Heredity and 
environie forces. Adress. Chicago Meeting, New York 1907. 

Meijere de, Über Jacobsons Züchtungsversuche bezüglich Polymorphismus und Verer- 
bung sekundärer Geschlechtsmerkmale (Zeitschr. f. induktive Abstammungslehre, 
Bd. 3, 1910). 

Meisenheimer, Über den Zusammenhang von Geschlechtsdrüsen und sekundären Ge- 
schlechtsmerkmalen (Verhandl. d. Deutschen Zool. Gesellschaft, 1908). 

Mendels Arbeiten am leichtesten in Ostwalds Klassiker d. exakt. Wiss. (Nr. 121, herausg, 
von T'schermak) zugänglich; siehe auch Bateson. 

Morgan T. H., A Biological and Cytological Study of Sex determination in Phylloxerans 
eet. (Journal of Experimental Zoology, Bd. 7, 1909). Sex limited Inheritance in Dro- 
sophila (Seience, N. S., Bd. 32, 1910). 

Nielsen N. P., Dyrkningsforsög med Vinterhvede (Tidsskrift f. Landbrugets Planteavl, 
Bd. 14, Kopenhagen 1910). 

Ostenfeld C. H., Further Studies on the Apogamy ete. (Zeitschr. f. induktive Abstam- 
mungslehre, Bd. 3, 1910). 

Pearl and Surface, Is there a Cumulative Effeet of Selection? (Zeitschr. f. induktive 
Abstammungslehre, Bd. 2, 1909). 

Pearson Karl, Grammar of Seience, 2 Edit.., London 1900. Zahlreiche Abhandlungen in 
seiner Zeitschrift „Biometrika“ (seit 1902). Über die Eugenicbewegung vgl. Galton, 
Essays in Eugenies, London 1909, und die Eugenies Laboratory Publications 
(London, Dulau & Co.). 

Punnet R.C., „Mimiery“ in Ceylon Butterflies ete. (Spolia Zeylanica, Bd. 7, part. 25, 
1910). Vgl. auch Bateson. 

Rosenberg O., Cytological Studies on the Apogamy etc. (Botan. Tidsskrift, Kopenhagen, 
Bd. 28, 1907). 

Saunders in Reports to the Evolution Committee, siehe sub Bateson. 

Semon, Die Mneme als erhaltendes Prinzip. 2. Aufl., Leipzig 1908. Der Stand der Frage 
nach der Vererbung erworbener Eigenschaften (Fortschritte d. naturwiss. Forschung, 
Bd. 2, 1911.) 

Shull G.H., A new Mendelian ratio ect. (The American Naturalist, Bd. 42, 1908 und 
andere Arbeiten in dieser Zeitschrift). 

Standfuss M., Die alternative oder diskontinuierliche Vererbung ete. (Deutsche Ento- 
molog. Nationalbibliothek I, 1910). Chaerocampa (Pergesa) elpenor L. etc. und Mit- 
teilungen über ... Mutationen (Iris, Bd. 24, Dresden 1910). 


136 W.Johannsen. Erblichkeitsforschung. 


Tower W. L., An Investigation of Evolution in Chrysomelid Beetles (Papers of the 
Station for Experimental Evolution... New York, Nr. 4, Washington 1906). 
Tschermak E.v., Über künstliche Kreuzung von Pisum sat. (Zeitschr. f. d. landw. Vers.- 
Wesen in Österreich, Bd. 3, 1900). Kreuzungsstudien von Erbsen, Levkojen und 
Bohnen (daselbst, Bd. 4, 1904). Die Theorie der Kryptomerie etc. (Beihefte z. Botan. 

Zentralbl., Bd. 16, 1903). 

Vilmorin, Notiees sur l’amelioration des plantes par le semis (Nouvelle Edition, 
Paris 1886). 

Vries Hugo de, Die Mutationstheorie. Leipzig 1901—1903. Hier sehr zahlreiche, nament- 
lich auch ältere Literaturangaben. 

Weismann A., Aufsätze über Vererbung. Jena 1892. Vorträge über Deszendenztheorie. 
2. Aufl., Jena 1904. 

Went F., Über Zwecklosigkeit in der lebenden Natur (Biolog. Zentralbl., Bd. 27, 1907). 
Siehe auch: Untersuchungen über Podostemaceen (Verhandl. Koninkl. Akademie 
van Wetenschappen te Amsterdam, 2de Sectio, Deel 16, 1910). 

Wesenberg-Lund, Summary of our Knowledge regarding various Limnological Problems 
(Report on the Seientifie Results of the Bathymetrical Survey of the Scottish Fresh- 
Water Lochs, 1910). 

Winkler H. in Berichte d. Deutschen botan. Ges., Bd. 25, 1907; Bd. 26, 1908; ferner: 
Über die Nachkommenschaft der Solanum-Pfropfbastarde (Zeitschr. f. Botanik, 
2. Jahrg., 1909). 

Wolff F., Über Modifikationen und experimentell ausgelöste Mutationen von Baeillus 
prodigiosus ete. (Zeitschr. f. induktive Abstammungslehre, Bd. 2, 1909). 

Woltereck R., Weitere experimentelle Untersuchungen über Artveränderung etc. (Ver- 
handl. d. Deutschen Zool. Ges., 1909). 

Yule, Udny, On the Theory of Correlation (Journ. Royal. Statistical Society, Bd. 60, 
Part 4, 1897). 


Der heutige Stand der drahtlosen Telesraphie und 
Telephonie. 


Von Dr. @ustav Eichhorn, Zürich. 


Einer Aufforderung des Herausgebers dieser Zeitschrift folgend, will 
ich versuchen, in großen Zügen eine Übersicht über den heutigen Stand 
der drahtlosen Telegraphie und Telephonie oder Radiotelegraphie und Radio- 
telephonie, wie die neuen Verkehrsmittel seit der Berliner internationalen 
Konferenz offiziell genannt werden, zu geben. In dem ersten größeren Auf- 
satze behandle ich das Thema von einem mehr allgemeinverständlichen 
bzw. technischen Standpunkte, wobei die zahlreichen Illustrationen die An- 
schauung unterstützen sollen. Spätere Aufsätze sollen dann in wissen- 
schaftlich strengerer Form spezielle Fragen und Probleme erörtern. 

Was zunächst den historischen Entwicklungsgang angeht, so kann 
ich mich kurz fassen. Jeder Gebildete weiß heute, daß die Arbeiten eines 
der größten Physiker aller Zeiten, nämlich die klassischen Untersuchungen 
von Heinrich Hertz über die Ausbreitung der elektrischen Kraft, das Fun- 
dament bilden, auf dem in praxi aufgebaut worden ist. Hertz verifizierte 
so experimentell die geniale, sich auf die Anschauungen des großen engli- 
schen Physikers Michael Faraday stützende, Maxwellsche elektromagnetische 
Lichttheorie, welche alle Strahlungserscheinungen einheitlich umfaßt. Strahlen 
des Lichts, strahlende Wärme, Strahlen elektrischer Kraft müssen quali- 
tativ durchaus gleichartige Phänomene sein, sämtlich beruhend auf elektro- 
magnetischen Oszillationen in dem alles durchdringenden „Weltäther“ ?), 
in dem sie sich mit der gleichen, enormen, aber endlichen Geschwindigkeit 
von 300000 km in der Sekunde ausbreiten, unterschieden voneinander nur 
durch die Größe der Wellenlänge.?) Unser Auge, so quasi ein elektrisches 


!) In einem Schlußwort werde ich meinen Standpunkt zu der Weltätherhypothese 
darlegen, der heute infolge der Lorentz-Einstein-Minkowskischen Relativitätstheorie 
unter den Physikern ein geteilter ist. 

: 5 SR 

2) Wir haben die Relation T 
Schwingungsdauer, n — Anzahl der Schwingungen pro Sekunde, V = Fortpflanzungsge- 
schwindigkeit. 


=nı/=\V, wo bedeuten: A= Wellenlänge, T = 


138 G. Eichhorn. 


Organ, reagiert auf die sehr schnellen Lichtschwingungen mit entsprechend 
kleinen Wellenlängen von nur einigen zehntausendstel Millimetern; für den 
Nachweis der großen Wellen der drahtlosen Telegraphie von hunderten 
und tausenden Metern Länge besitzen wir in unserem Körper kein Organ, 
weshalb die Sache so geheimnisvoll aussieht; in diesem letzteren Falle sind 
wir, um die Wirkungen wahrzunehmen, auf die Benutzung besonderer „De- 
tektoren“ angewiesen. 

Hertz selbst hat, als er Mitte der achtziger Jahre des vorigen Jahr- 
hunderts den der Maxwellschen Theorie damals noch fehlenden experimen- 
tellen Beweis erbrachte, eine praktische Benutzung der neuen Erfindung 
nicht für möglich gehalten. Abgesehen von den Argumenten seiner dies- 
bezüglichen theoretischen Überlegungen muß man sagen, daß hauptsäch- 
lich ein praktisch einfacher Indicator bzw. Detektor für große elektrische 
Wellen fehlte. Eine Erfindung (1890) des französischen Physikers Branly 
führte zur Konstruktion eines ebenso empfindlichen wie einfachen Detek- 
tors, des sogenannten Kohärers.!) Zwischen Metallelektroden befinden sich 
Metallkörner und das Ganze liegt in einem schwachen Stromkreis; durch 
elektrische Bestrahlung sinkt der Widerstand dieses Kohärers, und er läßt 
nun einen merklichen Strom passieren; durch Klopfen gibt man ihm wieder 
seinen ursprünglichen Widerstand. Im Jahre 1895 wird bekannt, wie Popof 
(Kronstadt) durch Benutzung eines solchen Kohärers, dessen einer Pol an 
einen Blitzableiter angeschlossen, dessen anderer Pol an Erde gelegt war, 
in Verbindung mit einem Klopfer, Relais und Morseschreiber automatisch 
luftelektrische Entladungen aufzeichnen ließ. Mit prinzipiell den gleichen 
Anordnungen beginnt dann endlich 1895 Marconi seine Versuche auf dem 
Landgute seines Vaters bei Bologna. Der Marconische Sender hielt sich 
anfangs eng an den Hertzschen Oszillator, in der Form, wie er von Mar- 
conis Lehrer Righi zur Demonstration Hertzscher Versuche benutzt wurde, 
und ist auch in seiner weiteren Entwicklung ein solcher geblieben, denn 
der Luftdraht oder die Antenne an dem einen Pol einer Funkenstrecke 
und die Erdverbindung an deren anderem Pol, wozu Marconi schließlich 
geführt wurde, sind nichts anderes wie die beiden metamorphosierten 
Hälften eines Hertzschen Oszillators. In das Jahr 1896 fallen Marconis 
Versuche in England mit Unterstützung des Chefs des englischen Tele- 
graphenwesens Sir William Preece und in das Jahr 1897 seine Versuche im 
Hafen von Spezia, woselbst 15 km über Land überbrückt wurden. Mit 
wesentlich den gleichen Anordnungen kamen Slaby und Graf Arco kurz 
darauf auf 21 km durch Benutzung von 300 m langen Luftdrähten, die 
durch Ballons in die Höhe geführt wurden. Einer weiteren Vergrößerung 
der Reichweite stellten sich immer größere Schwierigkeiten entgegen. Die 


!) Der Kohärer wird heute nur noch wenig benutzt. An seine Stelle sind elektro- 
lytische, magnetische, thermische und andere Detektoren getreten. Dieses große inter- 
essante Kapitel der Detektoren werde ich auch erst in einem separaten Aufsatze be- 
handeln. 


Der heutige Stand der drahtlosen Telegraphie und Telephonie. 139 


Fragestellung, warum dies der Fall, führte dann Ferdinand Braun zur 
Einführung seiner sogenannten gekoppelten Systeme, die eine vollständig 
neue Epoche in der Radiotelegraphie einleiteten, und deren Benutzung die 
Reichweite sofort auf Hunderte von Kilometern und mit der Zeit, nach 
Fertigstellung moderner Großstationen, auf Tausende von Kilometern ver- 
größerte. Hervorzuheben ist dann die bekannte theoretische Abhandlung 
aus dem Jahre 1902 von Max Wien über die Verwendung der Resonanz 
in der drahtlosen Telegraphie, die eine gründliche Klärung der Schwin- 
gungsvorgänge in gekoppelten Systemen brachte, wie sie ferner auch noch 
von P. Drude, J. Zenneck, L. Mandelstam u. a. in einer größeren Zahl von 
Arbeiten erstrebt wurde. Die weitere Beschäftigung mit diesem Gegen- 
stand führte M. Wien in der Folge zu der eminent wichtigen Entdeckung 
der Stoßerregung elektrischer Schwingungen durch Verwendung kleiner 
sogenannter Löschfunken an Stelle der relativ großen Funkenstrecke, wie 
sie sonst im primären Kreis üblich ist. Der Braunsender, der in der 
Regel, wie nachher näher ausgeführt werden soll, zwei Kopplungswellen 
aussendet, wird dadurch einwellig gemacht, auch wird sein Wirkungsgrad 
erheblich erhöht. Die energische und technisch hervorragende Durchkon- 
struktion dieses Prinzips, besonders durch die Verdienste von Graf Arco 
und von Rendahl, führte dann schließlich zu dem neuen Telefunken- 
system der „tönenden Funken“, das sofort die Führung in der ganzen 
Welt übernahm. Eng hiermit verwandt ist eine weitere Neuheit, der Gleich- 
stromtonsender nach H. Rein, der von der (©. Lorenz Aktiengesell- 
schaft inauguriert wurde, hervorgegangen aus dem Bestreben, die elek- 
trischen Strahlungen in einem beliebigen Tonrhythmus zu steuern. — Die 
nähere Einsicht der Art der Wellenausstrahlung beim Braun-Sender , die 
man als eine diskontinuierliche erkannte, hatte aber auch wieder dringend 
darauf hingewiesen, wie wünschenswert es wäre, vollständig kontinuierlich 
elektrische Wellen zu erzeugen im Bereich benötigter schneller Frequenzen. 
Ein Ansatz dazu war schon lange historisch gegeben durch eine Entdeckung 
des englischen Physikers Duddell, daß solche kontinuierlichen elektrischen 
Schwingungen entstehen, wenn unter gewissen Bedingungen ein Schwin- 
gungskreis an einen Gleichstromlichtbogen angeschlossen wird. Die erzielte 
Frequenz erwies sich aber noch als unzureichend. Dieser Übelstand wurde 
erst beseitigt durch Einbettung des Lichtbogens in eine wasserstoffhaltige 
Atmosphäre seitens Valdemar Poulsen, der auch noch durch andere 
Mittel, wie die Benutzung eines transversalen Magnetfeldes, Verwendung 
verschiedenartiger Elektroden und einseitige Kühlung ete. die Inten- 
sität und Frequenz der Schwingungen steigerte. Die Erzeugung solcher 
kontinuierlichen elektrischen Schwingungen erschloß dann auch sofort das 
Gebiet der drahtlosen Telephonie, die auch zuerst von Poulsen ausgeführt 
wurde. — Das eigentliche Ideal dieser letzteren Schwingungsart wurde 
aber von den Fachleuten nicht in dieser Lichtbogenmethode gesucht, son- 
dern in der direkten maschinellen Erzeugung elektrischer Wellen nach 
dem Vorbild der Wechselstromdynamos. Bei früheren diesbezüglichen Ver- 


140 G. Eiehhorn. 


suchen von Duddell, 8. @.Brown, Fessenden, M. Wien u. a. fehlte es ent- 
weder an genügender Frequenz oder Leistung. — Ganz neuerdings ist auch 
dieses wichtigste Problem durch Rud. Goldschmidt (Darmstadt) in seiner 
Hochfrequenzmaschine gelöst worden. 

Ich schließe hiermit die nur große Etappen charakterisierende histo- 
rische Übersicht ab!) und wende mich nunmehr zu Einzelheiten derselben 
und den technischen Ausführungen. Nur wenige Worte zunächst über 
den ursprünglichen Marconi-Sender. Eine etwa 1 cm große Funkenstrecke 
ist mit ihrem einen Pol an einen Luftdraht, mit dem anderen an Erde 
angeschlossen; geladen wird das System in der üblichen Weise durch ein 
Induktorium. Es ist klar, daß die Energiekapazität (1/; C.V2 wo C die 
Kapazität und V die Spannung an der Funkenstrecke bedeutet) dieses 
offenen Systems gering ist. Die Notwendigkeit dieses offenen Hertzschen 
Oszillators liegt ja eben in seinem Vermögen, die Energie auszustrahlen, 
wie es Hertz durch seine bekannten Strahlungsdiagramme auch direkt an- 
schaulich gemacht hat. Hertz hatte aber schon gefunden, dal) eine über- 
mäßige Vergrößerung der Funkenstrecke (zwecks Vergrößerung von V) 
den Funken „inaktiv“ machte; er wies bereits auf die starke Dämpfung 
seiner Oszillatoren hin und verglich die erzeugten elektrischen Schwin- 
gungen mit den schlecht definierten akustischen Schwingungen von 
Holzstäben. Bjerknes hatte im Jahre 1891 die Dämpfung messend ver- 
folgt und das logarithmische Dekrement?) für einen linearen Oszillator 
zu 0'26 gefunden, wenn er nur kleine Funkenstrecken enthielt. Wurde 
letztere aber bis auf 5 mm vergrößert, so stieg das Dekrement bis auf 
040. Bei der vorhandenen kleinen Kapazität verzehrte der Funke offenbar 
einen großen Bruchteil der Energie. Es war seit Helmholtz, Feddersen, 
W. Thomson, Kirchhoff eine viel bessere Methode der Erzeugung elektri- 
scher Schwingungen bekannt, nämlich die oszillatorische Entladung von 
Leidener Flaschen. Thomson (Lord Kelvin) hatte zuerst rein theoretisch 
die berühmte Differentialgleichung aufgestellt, aus deren Lösung man Auf- 
klärungen über die Vorgänge ersehen konnte, die dann vielfach experi- 
mentell durch Nachprüfung bestätigt wurden. Wichtig war zunächst eine 
Beziehung zwischen Widerstand (W), Selbstinduktion (L) und Kapazität (C) 
für die Grenze, die oszillatorische und aperiodische Entladungen voneinander 


trennt; nur wenn W < 2 WE können Schwingungen vorhanden sein. 


!) Ich werde auch auf mehr oder weniger eigenartige Modifikationen der führen- 
den Systeme wie z. B. von Lodge-Muirhead, Fessenden, de Forest, Peukert, Badische 
Anilin- und Sodafabrik (Koch) u. a. nicht näher eintreten. (Ich will jedoch u. a. ver- 
weisen auf eine kleine Schrift: „Wireless Telegraphy. Statement by Sir Oliver Lodge 
with regard to Patent Nr. 11575 of 1897“, welche mir vom Verfasser in freundlicher 
Weise gerade eingesandt wurde und mit der er gewisse Prioritätsansprüche verficht.) 

2, Das Verhältnis zweier aufeinanderfolgenden Amplitudenwerte von Schwingun- 
gen bezeichnet man als ihre Dämpfung und den natürlichen Logarithmus desselben 
als Dekrement, das als bequemes Maß der Dämpfung benutzt wird. 


Der heutige Stand der drahtlosen Telegraphie und Telephonie. 141 


Besonders wichtig war der Ausdruck für die Schwingungsdauer 
T- 2= „der in die einfache Form!) T—=2r\LC übergeht, 


Ken. 
LC 41? 


2 


wenn zu vernachlässigen ist, wie es meistens der Fall ist 


71, gr LT 
(r = 3:14159....). Nach der vorher angegebenen Beziehung läßt sich dann 
hieraus die Wellenlänge berechnen. 

Der aus der Thomsonschen Formel sich ergebende Ausdruck für das 


logarithmische Dekrement $ = zW Ve ist nicht ohne weiteres für die 


Rechnung anwendbar, da in Kreisen mit Funkenstrecke W nicht einen 
konstanten Ohmschen Widerstand repräsentiert, sondern eine unbekannte 
Funktion der Elektrizitätsmenge, des Potentials und der Frequenz ist; 
auch sind Energieverluste, die das Dekrement vergrößern, unvermeidlich. 
Brauns Überlegungen gingen nun dahin, daß, wenn es gelinge, eine fun- 
kenlose Antenne aus einem durch eine Funkenstrecke geschlossenen 
Flaschenkreis großer Kapazität (der selbst nicht merklich strahlt) zu Po- 
tentialschwankungen zu erregen, deren Mittelwert dem der Anfangsladung 
im Marconi-Sender gleich ist — daß man dann einen wirksamen Sender 
besitzen würde. Die drei resultierenden Schaltungen, die direkte (magne- 
tisch-galvanische), induktive (elektromagnetische?) sowie die aus beiden 
gemischte, zeigten bald die Richtigkeit dieser Überlegungen in der enormen 
praktischen Überlegenheit der gekoppelten Systeme über den einfachen 
Marconi-Sender. An Stelle der schwachen stoßartigen Ausstrahlungen des 
letzteren traten relativ lang anhaltende kräftige Wellenzüge, deren Energie 
unaufhörlich aus dem großen Energiereservoir des primären Kreises nach- 
geliefert wurde. Durch zwangläufige Verbindung mehrerer Kreise gleicher 
Schwingungszahl wurde Braun dann ferner noch zu seiner sogenannten 
Energieschaltung geführt. Braun erkannte auch von Anfang an die Wich- 
tigkeit der Resonanz zwischen den voneinander abhängigen Schwingungs- 
systemen. Vollständig aufgeklärt wurden aber die Verhältnisse erst durch 
die vorerwähnte theoretische Arbeit von Max Wien, der auf eine frühere 
(1895) Arbeit über gekoppelte Schwingungskreise von Oberbeck rekurierte. 
Das Ergebnis war kurz folgendes: Sind beide Systeme — primärer Kreis 
und offene Antenne (sekundäres System) — auf gleiche Schwingungszahl 


‘) Für die Schwingungsdauer der Unruhe einer Uhr gilt die bekannte Pendel- 
formel! T=2xr > setzt man an Stelle von D (Direktionskraft der Feder) die Nach- 


giebigkeit F = =. so lautet ie T=2r V KF, wo K das Trägheitsmoment des Rades 


bedeutet. Die T%omsonsche Formel ist also nichts anderes als die Pendelformel 
für elektromagnetische Schwingungen. 

?) Die Schaltungen sind prinzipiell nicht voneinander verschieden und können 
theoretisch voneinander abgeleitet werden, wie es zuerst Mandelstam mathematisch ge- 
zeigt hat. 


142 G. Eichhorn. 
gebracht, so resultiert trotzdem eine einzige Schwingungszahl nur dann, 
wenn die Kopplung zwischen beiden Systemen „lose“ ist. Die Dämpfung 
der ausgesandten Welle kann dann im günstigsten Falle auf den relativ 
kleinen Dämpfungswert (der hauptsächlich durch die Funkendämpfung be- 
stimmt ist) des primären Kreises herabgedrückt werden. 

Es sei eingeschaltet, daß jede Kopplung zwischen zwei Systemen 
nicht nur eine Wirkung des Primärsystems auf das sekundäre, sondern 
auch eine Rückwirkung des Sekundärsystems auf das primäre zur Folge 
hat. Ist die Rückwirkung so gering, daß sie die Schwingungen im Primär- 
system nicht merklich beeinflußt, so spricht man von „loser“ Kopplung, bei 
starker Rückwirkung von „fester“ Kopplung. Brauns Systeme arbeiten 
gewöhnlich mit einer mittleren Kopplung; ganz fest kann solche in ihnen 
überhaupt nicht sein wegen der Art der Anordnung bzw. der Selbstinduk- 
tion des freien Luftdrahtes. 

Bei festerer Kopplung tritt überhaupt nicht eine einzige Schwingung 
auf, sondern es sind stets zwei sogenannte Kopplungswellen vorhanden von 
verschiedener Schwingungszahl und Dämpfung, die um so weiter auseinan- 
derliegen, je enger die Kopplung ist. Da die tatsächlichen Verhältnisse 
sich in Übereinstimmung mit der Theorie befinden, so muß man sich 
natürlich fragen, wie es möglich ist, daß trotz der nach jeder Entladung 
offenen Funkenstrecke, die Energie zwischen den beiden Systemen hin und 
her pendeln kann. Die Erklärung liegt darin, daß leider nach jeder pri- 
mären Entladung und dem Hinüberfluten der Energie auf die Antenne bei 
der in Braunsystemen benutzten großen Funkenstrecke letztere niemals 
vollständig nichtleitend wird infolge der nicht instantan verschwindenden 
Ionisation. Die unmittelbare Folge dieser Eigentümlichkeit ist eine große 
Energievergeudung durch den beim Rückfluten der Energie wieder ent- 
stehenden Funken und das somit ermöglichte Auftreten der zwei Kopp- 
lungswellen, von denen nur die eine im Empfänger!) ausgenutzt wird, 
was gleichfalls wieder eine Energievergeudung bedeutet. Wir werden auf 
diese Umstände später bei dem Wien-Telefunken-System der „tönenden 
Funken“ wieder zurückkommen. 

Es ist klar, daß bei loser Kopplung ?) die Energieübertragung an 
sich reduziert wird; in diesem Falle erhält man deshalb einen schwachen, 
dafür aber auch schwach gedämpften Wellenzug in Analogie zu einem 
sanften, langsam abklingenden Stimmgabelton, der nur einen genau gleich- 
gestimmten Empfänger erregt. Im Falle fester Kopplung dagegen entsteht 


‘) Verschiedene Versuche. z. B. von Fleming, dem wissenschaftlichen Berater von 
Marconi, beide Kopplungswellen im Empfänger auszunutzen, sind nicht zu allgemeiner 
Durchführung gelangt (vgl. Jahrbuch der drahtlosen Telegraphie und Telephonie. 3. 191. 
1909). 

°) Bei magnetischer Kopplung wird die Kopplung um so loser, je weiter man 
sonst unter gleichen Umständen die Systeme voneinander entfernt, bei kombinierter 
magnetischer und galvanischer Kopplung (direkte Schaltung). je mehr man den gemein- 
samen Teil der beiden Systeme reduziert. 


Der heutige Stand der drahtlosen Telegraphie und Telephonie. 143 


ein kräftiger, dafür aber stark gedämpfter Wellenzug, zu dem etwa ein 
Kanonenschuß, der weithin hörbar ist, in Analogie steht. Die ganz lose 
Kopplung im Sender kam wegen der resultierenden unvermeidlichen Re- 
duktion der Reichweite nur selten zur Anwendung. Dagegen erwies sich 
dieselbe im Empfänger als sehr fruchtbar. Wie zuerst von Mandelstam 
in Straßburg, dann auf den meiner Leitung unterstellt gewesenen Ost- 
seeversuchsstationen von Braun-Siemens & Halske festgestellt wurde, stieg 
mit loser Kopplung die Wirkung; dieses Resultat im Empfänger war nicht 
an die Bedingung einer ebenfalls losen Kopplung im Sender gebunden. 
Braun gibt hieran anknüpfend in seinem Nobelpreisvortrag!) folgende 
Schilderung der damaligen weiteren Entwicklung. 

„Aus diesen Versuchen ergaben sich zwei wichtige Resultate: 1. eine 
große Störungsfreiheit des Empfängers, 2. ein für die drahtlose Technik 
wertvolles Meßinstrument. Als nämlich Franke von der mit uns arbeiten- 
den Firma Siemens & Halske die Versuche sah, schlug er vor, darauf 
einen technisch brauchbaren Apparat zu gründen. Bisher war der Reso- 
nanzkreis aus vorhandenen Stücken zusammengestellt worden, je nach den 
vorliegenden Bedürfnissen und dem, was Passendes zur Hand war. Durch 
Kombination eines Köpselschen geeichten variablen Drehkondensators mit 
einer Anzahl berechneter Selbstinduktionen wurde ein Apparat konstruiert, 
welcher bequem und stetig ein großes Gebiet von Wellenlängen umfaßte. 
Der Stromeffekt wurde mit einem ZRießschen Luftthermometer?) gemessen, 
welches ich schon seit langem für die Intensitätsmessung schneller Schwin- 
gungen benutzt hatte. Dönitz fiel die technische Ausarbeitung zu. So ent- 
stand der von ihm beschriebene und meistens nach ihm benannte Wellen- 
messer 3), ein Apparat, welcher unter Benutzung der von Bjerknes schon 
im Jahre 1891 entwickelten Theorie gestattete, gleichzeitig die Dämpfung 
von elektrischen Schwingungen zu messen, eine Größe, deren numerische 
Ermittlung immer notwendiger wurde.“ 

Die Fig. 77 zeigt dieses wichtige Meßinstrument ®), das man also 
durch das zu untersuchende schwingende System erregt, z. B. induktiv 
durch eine im Luftdraht angebrachte Meßschleife, und auf Resonanz ein- 
stellt. Die Kurven Fig. 78 geben eine solche Aufnahme wieder, bei der die 
beobachteten Stromeffekte als Ordinaten, die dazu gehörigen Frequenzen 
als Abszissen aufgetragen sind. Die -. — Kurve ist der einzigen Welle 
bei loser Kopplung zugehörig; die stark ausgezogene Kurve zeigt die beiden 
Kopplungswellen bei normaler Kopplung. (Die noch vorhandene gestrichelte 


’) Vgl. Jahrbuch der drahtlosen Telegraphie und Telephonie. 4. 1. 1910. 

?) Ist in neueren Apparaten durch empfindlichere Strommesser ersetzt. 

>, Die sonst noch benutzten einfachen Wellenmesser mit offener Strombahn wer- 
den wegen ihrer nicht genügend genauen Angaben heute nur noch selten benutzt. 

*) Über Wellenmesser in den verschiedenen verbesserten Modellen beabsichtigte 
ich mich ebenfalls erst in einem späteren besonderen Aufsatze zu äußern. Ich werde 
dann auch auf andere Methoden, z. B. die Nullmethode von Mandelstam und Papalexi 
zur Bestimmung der Konstanten elektrischer Schwingungskreise, zurückkommen. 


144 G. Eichhorn. 


Kurve ergab sich aus einem Versuche, durch zusätzliche Dämpfung im 
Meßikreis zu ermitteln, welche der beiden Wellen die schwächer ge- 
dämpfte war.) 

Es ist neuerdings von Mandelstam ein Pendelmodeil!) angegeben 
worden, mit dem man sehr hübsch alle Schwingungsvorgänge in elektri- 
schen gekoppelten Kondensatorkreisen demonstrieren kann, und mit dem 
ich deshalb die Leser dieses Aufsatzes kurz bekannt machen will. Dieses 
Modell besteht gemäß Fig. 79 aus zwei Hauptpendel, welche durch ein 
System von Zahnrädern und ein drittes — mittleres — Pendel miteinan- 
der „gekoppelt“ sind (mechanisches Analogon für Brauns „direkte“ Schal- 
tung). In der Figur links sind ferner drei kleine Pendelresonatoren zu 


Wellenmesser. 


sehen; diese leichten Pendelchen sind auf der Achse eines der Hauptpendel 
befestigt und dienen zur Analyse des Schwingungsvorganges. Die Haupt- 
pendel sind auf der Achse befestigt und tragen verstellbare Gewichte. Das 
mittlere Pendel, welches die beiden Hauptpendel verkoppelt, ist so beschaffen, 
daß die Drehungsachse durch seinen Schwerpunkt geht. Den Mechanismus 
der Verkopplung zeigt deutlicher Fig. 80. 

Jedes der Pendel hat eine getrennte Achse, die auf derselben Ge- 
raden liegen. Mit den Enden der Achsen der beiden Hauptpendel sind zwei 


1) Beschreibung und theoretische Erläuterung erscheinen im 5. Heft 1911 des 
zitierten Jahrbuches. Es ist ein willkommener Ersatz für das bisher häufig be- 
nutzte Pendelmodell nach Oberbeck, das den elektrischen Verhältnissen nicht recht 
entsprach. 


Der heutige Stand der drahtlosen Telegraphie und Telephonie. 145 


gleiche Zahnräder starr verbunden, deren Zähne in die Zähne eines dritten 
Zahnrades eingreifen, welches lose auf der Stange des mittleren Pendels 
sitzt und sich frei um dieselbe drehen kann. Von den kleinen Pendel- 
resonatoren ist das mittlere Pendelchen auf die Eigenschwingungen jedes 
der beiden Teilsysteme, und die beiden äußeren Pendelchen auf die nach 
der Verkopplung entstehenden Partialschwingungen !) abgestimmt. Es lassen 
sich mit dem Modell nun folgende Versuche demonstrieren : 


Fig. 78. Fig.79. 


CENT REISEN 
EEE TTERRORTSENTBA FERNER 
ERROR ORAL UN RDN 


Resonanzkurven. Pendelmodell nach Mandelstam. 


1. Zunächst kann man die Eigenschwingung eines der beiden Teile 
des Systems zeigen. Bei dem elektrischen System mit Funkenerregung wird 
in diesem Fall der Kondensator des einen Kreises geladen, bis der Funke 
durch ein plötzliches Überspringen die Schwingungen auslöst. Dabei bleibt 
der zweite Kreis unterbrochen. Analog wird beim Pendelmodell das eine 


‘) Über die rein anschauliche Auffassung der Vorgänge bei den gekoppelten 
Schwingungen vgl. Braun, Nobelpreisvortrag. Jabrbuch, 1. e. S. 7/9. 


E. Abderhalden, Fortschritte. III. 10 


146 G. Eichhorn. 


Hauptpendel (das linke in Fig. 79) aus der Gleichgewichtslage um 
einen gewissen Winkel herausgedreht und dann losgelassen, wobei das 
zweite Hauptpendel mit der Hand festgehalten wird. Man sieht dabei 
folgendes: Das erste Hauptpendel führt einfache Schwingungen um seine 
Gleichgewichtslage aus. Alle drei kleinen Pendelchenresonatoren fangen an 
sich zu bewegen, doch sind die Amplituden recht klein. Allmählich wächst 
die Amplitude des mittleren Resonators, wird viel größer als die der 
übrigen und bleibt eine Zeit lang konstant. 

2. Um den Schwingungsvorgang bei dem gekoppelten System zu 
demonstrieren, bringt man eines (zweckmäßig das rechte der Figur) der Haupt- 
pendel wieder aus der Gleich- 
gewichtslage und überläßt es 
dann sich selbst; dabei wird aber 
jetzt das andere Pendel nicht 
festgehalten. Dies entspricht 
elektrisch dem gewöhnlichen Fall, 
daß man zwei direkt gekoppelte 
Kondensatorkreise hat, von wel- 
chen nur der eine geladen wird. 
Wir beobachteten am Modell nun 
das Folgende: Zunächst macht 
nur das eine Hauptpendel Schwin- 
gungen; allmählich kommt dann 
das andere Hauptpendel in Be- 
weeung, seine Amplituden werden 
erößer, indem gleichzeitig die 
Amplituden des ersten Pendels 
abnehmen, dann wieder der um- 
sekehrte Vorgang usw. Wenden 
wir uns zur Analyse der Schwin- 
gungen mittelst der kleinen 
Resonatoren, so sehen wir hier, 
daß zunächst wieder alle drei 
Pendelchen in schwache Schwin- 
gungen geraten, daß dann aber die Amplituden der beiden äußeren stark 
anwachsen, während das mittlere Pendelchen beinahe vollständig zur Ruhe 
kommt. Man sieht hier also unmittelbar, daß durch die Kopplung zwei 
Schwingungen entstehen, von denen eine tiefer und die andere höher als 
die Eigenschwingung jedes der beiden Teilsysteme ist. 

Es sei ferner schon vorweg genommen, wie man mit dem Modell auch 
die Vorgänge bei der Stoßerregung elektrischer Schwingungen („tönende 
Funken“, vide S. 154) einfach demonstrieren kann. Das Bild, welches man 
sich hiervon macht, ist folgendes!): Man hat zwei gekoppelte Kreise, von 


Pendelmodell-Kopplungsmechanismus. 


‘) Faßt man die Definition der elektrischen „Stoßerregung“ wörtlich auf, so kann 
man davon nur bei Schaltungen sprechen, wie sie wohl zuerst von mir angegeben 


Der heutige Stand der drahtlosen Telegraphie und Telephonie. 147 


denen der eine — Stoßkreis — geladen wird. Bei der Entladung geht die 
Energie auf den anderen Kreis über, und sobald die ganze Energie im 
zweiten Kreise angesammelt ist, erlischt der Funke; der Stromkreis wird 
somit unterbrochen und der zweite Kreis schwingt von nun an mit seiner 
Eigenperiode weiter. Bei dem Modell wird analog das zweite, rechte, Pendel 
in Schwingungen versetzt, das erste, linke, Pendel bleibt frei. Sobald dann 
die Amplitude des linken Pendels groß geworden ist und dagegen die Am- 
plitude des rechten Pendels bis zu einem Minimum abgenommen hat, wird 
das rechte Pendel mit der Hand festgehalten. Das linke Pendel fährt fort 
zu schwingen, und zwar von nun an selbstverständlich mit seiner Eigen- 
periode. Dies zeigen klar die kleinen Pendelchenresonatoren. Im Anfang 
kommen alle drei in schwache Schwingungen; sobald aber das rechte 


Fig.81a. Fig. 815. 


Luftleiter-Turm. Station Nauen. 


Hauptpendel angehalten ist, nimmt die Amplitude des mittleren Resonator- 
pendelchens sehr stark zu, während die anderen Pendelchen ganz zur 
Ruhe kommen. 

Ein Hauptrepräsentant von Stationen mit Brauns gekoppelten Systemen 
war die Telefunkengroßstation Nauen (die inzwischen nach dem Prinzip der 
„tönenden Funken“ umgebaut worden ist). In dem äußeren Aufbau der 
Station fällt die Anordnung des Luftleitungsbildes und der dasselbe 
tragende Turm, Fig. 81a und Fig. 815, auf. 

Der 100m hohe Turm ist in Eisenkonstruktion mit dreieckiger Basis 
von etwa 4m Seitenlänge ausgeführt. Die drei Seitenstreben sind durch 


wurden (ehemaliges D.R. P. 157.056) ; durch plötzliches Verschwinden der Strömung in 
einer Induktionsspule entsteht ein Öffnungsextrastrom, der sich mit vergrößerten Po- 
tentialamplituden (gegenüber den sonstigen Lade- oder Entladeschwingungen) in einem 
vollständig geschlossenen Kreise auspendelt. 


10* 


148 G. Eichhorn. 


Diagonalverspannungen untereinander verbunden und verlaufen von der 
Turmspitze bis etwa 6m über dem Erdboden parallel zueinander. Am 
Fußpunkt vereinigen sie sich in einer Stahlgußkugel, die in einer als 
Druckplatte ausgebildeten Lagerung beweglich ruht. Über eine zwischenge- 
lagerte Isolation überträgt sich der gewaltige Druck auf das Betonfundament. 
Der Turm wird durch isoliert angreifende Pardunen in der Vertikalen ge- 
halten. Das Antennengebilde ist eine Schirmantenne, bestehend aus einer 
großen Anzahl von in besonderer Weise verseilten Bronzelitzen, die nach 
abwärts wie die Rippen eines Regenschirmes isoliert gegen Erde aus- 
gespannt sind und eine enorme Fläche bedecken. Von der Turmspitze 
verlaufen alle Ableitungen des Schirmes, dem Turm entlang geführt, über 
eine Sammelschiene in das Stationshaus. 

Derartige Antennengebilde sind hervorgegangen aus dem Bestreben, 
zur Vergrößerung der Reichweite die Antennen große Energiemengen auf- 
nehmen zu lassen, ohne daß allzu große Spannungen in derselben durch 
Sprühen Verluste herbeiführten. So mußte man, nach Erreichung der zu- 
lässigen Höchstspannung, die Energie, welche die Antenne aufnehmen 
sollte, durch Vergrößerung ihrer Kapazität erzielen, was in solchen Schirm- 
antennen am besten realisiert ist. Braun führte darüber kürzlich in einigen 
Aufsätzen in der Frankfurter Zeitung noch folgendes aus: „In Verbindung 
mit dieser Änderung kam man auf große Wellenlängen. Die Praxis hat 
damit, von wesentlich anderen Gesichtspunkten geleitet, einen Weg be- 
treten, der, wie später Sommerfeld in einer ausgezeichneten theoretischen 
Untersuchung zeigte, anderer Umstände wegen der richtige war. Wenn 
diese mächtigen Antennen nun auch, absolut gemessen, viel Energie aus- 
strahlten, so war doch dieselbe, ausgedrückt in Prozenten der auf ihr vor- 
handenen Energie, geringer als bei den ganz offenen Sendern, d.h. ihre 
nützliche Strahlungsdämpfung wurde sehr klein. Die Erregung aus dem 
geschlossenen Flaschenkreis hatte dann aber für die Dämpfung der aus- 
gesendeten Wellen keinen Vorteil mehr, außer wenn man, wie es auch 
tatsächlich gelang, die Dämpfung des Kondensatorkreises wieder ver- 
kleinern konnte.“ Wir werden auf diesen Gesichtspunkt noch bei den 
ungedämpften Wellen später zurückkommen. 

Der Antenne entsprechend, ist ferner ein ähnliches Netz von strahlen- 
förmig um den Turm und das Erdreich verlegten Eisendrähten vorhanden. 
Über die eigentliche Bedeutung der Erdung beziehungsweise des „Gegen- 
gewichts“ hat zuerst Zenneck die richtigen Anschauungen entwickelt. Wir 
entnehmen seinen diesbezüglichen Ausführungen in seinem ausgezeichneten 
neueren Werke „Leitfaden der drahtlosen Telegraphie“ !) folgendes: Würde 
man eine Antenne, z.B. Einfachantenne, unten frei endigen lassen, so 
würde sich am unteren Ende ein Stromknoten befinden. Es würde dann 
zum mindesten mit Schwierigkeiten verknüpft sein, durch Ladung oder 
auch durch Kopplung mit einem Primärkreis kräftige Schwingungen auf 


') Verlag von Ferdinand Enke, Stuttgart 1909. 


Der heutige Stand der drahtlosen Telegraphie und Telephonie. 149 


der Antenne zu erregen. Es sind deshalb folgende zwei Verfahren im Ge- 
brauch: 1. Erdverbindung, 2. Gegengewicht, d.h. ein isoliert von der 
Erde parallel bei derselben ausgespanntes Drahtnetz. Nur eine gute Erd- 
verbindung, d.h. ein tatsächlich vorhandenes gutes Leitvermögen des 
Bodens erfüllt den Zweck, daß durch sie an dem Fuße der Antenne ein 
Strombauch verlegt wird. Die Wirkung eines Gegengewichts auf die 
Stromverteilung in der Antenne ist von derjenigen einer guten Erdverbindung 
nicht wesentlich verschieden, gleichgültig wie der Boden beschaffen ist. 
Die technische Ausführung der Erdverbindung ist besonders einfach 
bei Schiffen; es genügt hier meistens der Anschluß an irgend einen Teil 
des metallischen Schiffskörpers; bei Landstationen wird eine Metallplatte 
in die Erde oder in das Grundwasser versenkt oder es wird ein großes 
Drahtnetz in die Erde verlegt, wie z. B. in Nauen, wo das kreisförmige 
Drahtnetz einen Durchmesser von 400m hat und 025m tief in die Erde 
eingepflügt ist. Zenneck knüpft hieran noch wichtige Betrachtungen über 
den Energieverbrauch durch die Erdströme Wenn man, wie bei der 
Schirmantenne, das Erdnetz so groß macht, daf) es über die Endpunkte 
der absteigenden Drähte noch ziemlich weit hinausragt, so werden fast 
alle Induktionslinien zwischen Antenne und Netz in Luft ohne jeden 
Energieverbrauch verlaufen. Sowohl für den Verlauf der Stromlinien im 
Boden und ihre Dichte als für die Energie, welche sie verbrauchen, spielt 
das Leitvermögen des Erdbodens eine wichtige Rolle. Wenn letztere sich 
ändert, z. B. durch Witterungseinflüsse, so kann die Dämpfung und unter 
Umständen auch die Frequenz der Schwingung eine Änderung erfahren. 
Die Erde stellt also (abgesehen bei Seewasser oder sehr nassem Boden) 
ein variables Element in der ganzen Anordnung dar.) Was die Dämpfung 
der Antenne angeht, so geben folgende Zahlen annähernde Werte für die 
Dekremente ?) der verschiedenen Antennenformen: 


SCHIENAMENNE 4 u 2 2 01 
Einfachantenne | En 
Schiffs(T) antenne | 1 
Harfenantenne | ni 
na ee © > 03—0'4 
Doppelkegelantenne . . . „m. nn 05 


Die folgende Fig. 82 läßt uns einen Blick in den Senderaum von Nauen 
tun, wo die Schwingungsenergie erzeugt wird. Der vom Generator (ver- 
mittelst einer 35 PS. Dampflokomobile) erzeugte Wechselstrom speist die 
vorne sichtbaren sechs Hochspannungstransformatoren. Der Geberkreis be- 
stand aus einer Kapazität von 360 großen Leidener Flaschen, ferner aus 


1) Vgl. auch die Arbeiten von Sommerfeld und Epstein in Ann. Phys. 28. 665. 
1909 und Jahrbuch der drahtlosen Telegraphie ete. 4. 157. 176. 1910. Obwohl für solche 
Betrachtungen auch das isolierte Gegengewicht keinen Unterschied machen sollte, habe 
ich demselben nach eigener Erfahrung doch stets den Vorzug gegeben. 

?) Nach Zenneck, Leitfaden etc. S. 159. 


150 G. Eichhorn. 


einer ringförmigen Funkenstrecke, in der die Entladungen in armdicken, 
weißglänzenden Funkenbändern unter donnerähnlichem Krachen vor sich 
gingen, und der Selbstinduktionsspule, einer aus versilbertem Kupferrohr 
hergestellten Spirale mit Anschlüssen sowohl für den Erregerkreis als auch 
zur Kopplung des Luftdrahtes und des Gegengewichts. Eine fest verlegte 
Meßleitung, welche zum Wellenmesser (in der Figur sichtbar) führt, er- 
möglichte es, jeden Augenblick die Wellenlänge und den Kopplungsgrad') 


Fig. 82. 


‚ZVorsicht! Z 
1 / Hochspannungs-/ | 
i Raum N 


“| Lebensgefahr! |) 


Senderaum. Station Nauen. 


zu bestimmen. Die Aufladung der Flaschen geschieht in der üblichen Weise 
durch die sekundären Wechselströme der Hochspannungstransformatoren. 
Infolge exakter Resonanz (die sekundäre Spule des Transformators und die 
sie belastende Kapazität sind so abgemessen, daß die entstehende Periode 


') Für praktische Zwecke geht das schnell unter Benutzung der hinreichend ge- 


2 


> ı ß ee 
nauen Formel, nach der der Kopplungsgrad proportional ist Fre wo A, und %, 


0 
die beiden Kopplungswellen und %, die Eigenwelle bedeuten. Über Kopplungs- 
koeffizienten vgl. sonst Zenneck, Leitfaden ete. S. 77 ff. 


Der heutige Stand der drahtlosen Telegraphie und Telephonie. 


151 
mit der Periode des primären Wechselstromes übereinstimmt) braucht zur 
Aufladung dieser gewaltigen Kapazität nur eine verhältnismäßig geringe 
Energie aufgewendet werden. Man benützt also auch hier das Schwingungs- 


Fig. 83. 


Telegraphierraum. Station Nauen. 


phänomen. Die Strom- und damit auch die Spannungsamplitude steigt mit 
jeder Periode höher an, und zwar weit über den normalen Wert der 
Spannung hinaus, bis schließlich die Spannung so groß geworden ist, daß 


152 G. Eichhorn. 


der F unke durchschlägt. Die Bildung des schädlichen Flammbogens, anstatt 
eines knallenden Funkens, ist dadurch gänzlich verunmöglicht, auch hat 
man die Regulierung der Funkenzahl in der Hand. Das Abschalten der 
Transformatoren geschieht nicht, wie bei kleinen Stationen, durch Öffnen 
und Schließen des primären Stromkreises vermittelst eines Tasters, sondern 
durch Kurzschluß der primären Wicklung und gleichzeitig des Wechsel- 
stromgenerators auf Drosselspulen vermittelst eines Tasterrelais. 

Das Telegraphieren geschieht in einem entfernt gelegenen Empfänger- 
raum, wo man von dem starken Geräusch der Funkenentladungen nichts 
vernehmen kann. Die folgende Fig. 83 veranschaulicht die Empfangsan- 
ordnungen. Von oben wird der Anschlußdraht des Luftleitergebildes ein- 
geführt, das durch den an der Wand sichtbaren Hebel mit einem Hand- 
griff vom Geberkreis auf den Empfangskreis und umgekehrt umgeschaltet 
werden kann; gleichzeitig wird dadurch beim Empfangen der Wechselstrom- 
kreis durch ein Blockierungsrelais ausgeschaltet, so daß ein Geben und 
somit eine schädliche Einwirkung des Erregerkreises auf die empfindliche 
Empfängerzellen und den Detektor unmöglich ist. Was allgemein die Aus- 
nutzung der Resonanzfähigkeit im Empfänger angeht, so sei kurz folgendes 
rekapituliert: Slaby und Arco erreichten einen abgestimmten Empfänger, 
indem sie in ihm eine abgestimmte Spule (einen Hertzschen Resonator in 
Spulenform), zwischen deren Enden der Kohärer lag, anbrachten; Marconi 
und Braun, gleichzeitig und unabhängig voneinander, indem sie die von 
der Empfangsantenne aufgenommene Energie wieder — eine Umkehrung 
des Senders — auf einen abgestimmten Kondensatorkreis übertrugen, wo- 
bei von den gegebenen zwei Möglichkeiten der Ausführung zufällig Marconi 
die eine und Braun die andere Form wählte. Unter Anwendung der losen 
Kopplung im Empfänger wurde eine sichere selektive Mehrfachtelegraphie 
zuerst auf der vorher erwähnten Ostseeversuchsstation demonstriert. So- 
lange die Antenne im wesentlichen ein langgestreckter Draht war und 
damit eine starke Strahlungsdämpfung hatte, sind diejenigen Empfänger- 
anordnungen beibehalten worden, bei denen die Energie in dem sehr 
schwach gedämpften Kondensatorkreis lokalisiert wurde. Nach akustischer 
Analogie entspricht die Antenne dem Resonanzkasten, der Empfangskon- 
densator einer Stimmgabel. Ein prinzipieller Gesichtspunkt für den Emp- 
fänger ist auch, ob er momentan auf maximale Potentialamplitude oder 
auf Integraleffekt wirken soll, und hiernach teilen sich auch die Detektoren 
in zwei große Klassen, wie ich es in einem besonderen Aufsatze ausein- 
andersetzen werde. Der Kohärer gehört in die erste Klasse und seiner 
eminent hohen Empfindlichkeit allein ist es zu danken, daß in den alten 
einfachen Anordnungen der Empfänger auf den winzig kleinen Bruchteil 
Energie ansprach, der von der vom Sender ausgehenden geringen Energie 
auf die Fläche der Empfangsantenne entfiel. 

Betrachtet man die Vorgänge im Sender etwas genauer, so erkennt 
man die starke Diskontinuität der Energiestrahlung; bei dem einfachen 
Marconi-Sender hat der Wellenimpuls eine zeitliche Dauer von etwa 


Der heutige Stand der drahtlosen Telegraphie und Telephonie. 153 


0000001 Sekunden, während die Pause zwischen den einzelnen Impulsen 
eine Zeit von etwa 005 bis 003 Sekunden in Anspruch nimmt. Der 
Braunsender hat zwar aus diesen kurzen Wellenimpulsen mehr oder weniger 
lang dauernde Wellenzüge gemacht, aber die langen Pausen nicht ver- 
kürzt. Rechnet man auf jeden Funken höchstens 25 Schwingungen, so sind 
bei etwa 50 Funken in der Sekunde also 1250 Schwingungen wirksam ; 
andrerseits betrage die angewandte Frequenz 500.000 per Sekunde. Es 


wäre dann also während Sekunde eine wirksame elektrische Strahlung 


[57 


Kilgt A .- 399 
vorhanden, während in der übrigen großen Zeit von —- Sekunden Ruhe 


herrscht. Durch Vermehrung des Wechsels des Wechselstromkreises steigert 
man natürlich die Funkenfolge und kürzt die Rnuhepausen ab; schließlich 
sollten sich die erzeugten Wellenzüge fast unmittelbar aneinander anschließen. 
Dieser Zustand ist aber, wie vorher auseinandergesetzt, mit großen Funken- 
strecken gar nicht zu erreichen, und die großen Pausen sind direkt not- 
wendig. Gerade diese Einsicht in Verbindung mit der praktischen Inan- 
griffnahme des Problems der theoretisch geforderten Abstimmung machte 
wieder darauf aufmerksam, daß nur eine ganz kontinuierliche Ausstrahlung 
gleichbleibender Amplitude (ungedämpft) des Senders in Verbindung mit 
einem schwach gedämpften Empfänger die Abstimmung zu ihrer höchsten 
Vollendung bringen könne. Die historische Entwicklung ist dann auch diesen 
Weg gegangen in der Ausbildung des Systems für kontinuierliche elektrische 
Schwingungen durch den dänischen Ingenieur Valdemar Poulsen, der für 
diese Leistung und seine Erfindung des Telegraphons bekanntlich kürzlich 
zum Ehrendoktor der Universität Leipzig ernannt wurde. Der besseren 
Übersicht wegen werde ich aber die Ausführungen hierüber zurückstellen 
und jetzt erst die Verbesserung des Braun-Senders durch M. Wien, be- 
ziehungsweise das daraus entwickelte neue Telefunkensystem der „tönenden 
Funken“ behandeln. 

Braun hatte selbst schon frühzeitig Versuche angestellt, ob es mög- 
lich sei, den Flaschenkreis automatisch aus dem schwingenden System aus- 
zuschalten, sobald die Energie auf den sekundären Leiter hinübergependelt 
war. Brauns künstliche Mittel?) führten jedoch nicht zum Ziel, sondern 
die Aufgabe wurde erst gelöst) durch Max Wien ?) vermittelst der kleinen 
Zisch- oder Löschfunken, die von sich aus die Bedingungen erfüllen, welche 
Braun künstlich herstellen wollte. 

In der folgenden Fig. 84 veranschaulichen die beiden oberen Kurven 
nochmals den Schwingun gsvorgang in Brauns gekoppelten Systemen; die beiden 
unteren Kurven zeigen den Vorgang bei dem Wienschen System. Ich ver- 


1) Vgl. Jahrbuch 1. c. Nobelpreisvortrag. S. 19. 

2) Eine andere Lösung gelang Rendahl mit der Quecksilberfunkenstrecke, die 
sich aber praktisch nicht bewährte. 

s) Vgl. Physikal. Jahrb. 1906. S. 872 und Jahrbuch. 1908. S. 469; 1909. S. 551; 
1910. S. 135. 


154 G. Eichhorn. 


weise nunmehr auf das, was ich bei der Beschreibung des Pendelmodells 
am Schluß über die Demonstration der Stoßerregung von Schwingungen 
gesagt habe. Auf der elektrischen Realisierung dieses letzten Vorganges 
beruht das Grundprinzip des neuen Wien-Telefunkensystems. Wien wurde 
zu seiner Entdeckung geführt durch seine zahlreichen Untersuchungen 
über die Dämpfung gekoppelter Schwingungen. Die unregelmäßige starke 
Dämpfung des Funkens bildete die größte Schwierigkeit, die der Vermin- 


Fig. 84. 


x Mr = LT RN Mi N | 
S, | ' a | 
u) I an hole END 
'S NE LA ee al 
S || a ld RER 
Sı RE ICE; 
| il EN 


Sekurdärsysiem 


en 11111 


WUSZSBST- USE 


SU 


Sekuzrdärsystere 


derung der Dämpfung in dem Braunschen Kondensatorkreis mit großer 
Funkenstrecke entgegenstand. Man konnte nun auf den Gedanken kommen, 
den Einfluß des Funkens in der Weise zu eliminieren, daß man die Schwin- 
gungen durch Induktion auf einen zweiten Kondensatorkreis ohne Funken- 
strecke übertrug. Dies schien aber aussichtslos, da theoretisch bei fester 
Kopplung der beiden Kreise infolge der Rückwirkung des primären Kreises 
die Dämpfung der Schwingungen im zweiten Kreis doch sehr groß ist, 
während andrerseits bei loser Kopplung die übertragene Energie zu klein 
wird. Wien fand dann aber, daß in diesem Falle die Dinge sich jedoch 


nn an 


Der heutige Stand der drahtlosen Telegraphie und Telephonie. 155 


ganz anders gestalten, wenn man den primären Kondensatorkreis nicht 
durch die übliche größere Funkenstrecke, sondern durch kurze, sogenannte 
Zisch- oder Löschfunken erregt. Dann sind die sonst bei gekoppelten Sy- 
stemen auftretenden zwei Wellen praktisch verschwindend schwach ge- 
worden, dagegen tritt eine allein in Betracht kommende dritte Schwingung 
mit sehr geringer Dämpfung hervor, wie wenn das vollständig geschlossene 
Zwischensystem für sich, wie in ungekoppeltem Zustande sich ausschwinge. 
Als Grund dieser Erscheinung erkannte Wien sofort die starke Zunahme 
der Funkendämpfung während der Entladung und sprach auch gleich die 
Erwartung aus, daß es gelingen werde, auf diese Weise in der Praxis der 
drahtlosen Telegraphie schwach gedämpfte elektrische Schwingungen zu 
erzeugen. In der Tat nähern wir uns hier dem geschilderten Vorgang beim 
festgehaltenen primären Pendel. Die hauptsächlichsten Bedingungen für gutes 
Funktionieren der Methode sind, daß die Dämpfung des primären Kreises 
— auch Stoßerregerkreis genannt, im Sinne des geschilderten Vorganges 
der Schwingungserregung — mindestens zehnmal größer sein muß als die 
des sekundären Kreises, und daß die Kopplung zwischen beiden nicht zu 
fest sein darf; sie hat ein Optimum.!) Der Unterschied zwischen dem bis- 
herigen Braun-Sender und dem neuen Wien-Sender ist also, abgesehen von 
der Verschiedenartigkeit der Funkenstrecke, der, daß zwischen dem pri- 
mären Erregerkreis und der Antenne noch ein Zwischensystem eingeschaltet 
ist, in dem die schwach gedämpften Schwingungen erregt werden. Infolge 
der sehr geringen Dämpfung des Zwischensystems wird auch bei loser 
Kopplung mit der Antenne fast die gesamte Energie in Strahlung umge- 
setzt. Die Schwingungsfrequenz ist praktisch die des Zwischensystems; 
Erregersystem und Antenne haben nur einen geringen Einfluß. Das Zwi- 
schensystem kann sehr fest montiert und in geschlossenem Raume aufbe- 
wahrt werden, so daß eine Änderung seiner Schwingungszahl nicht zu be- 
fürchten ist. Bei dem Braunschen Sender ist die Antenne mit maßgebend 
für die Schwingungszahl der ausgesandten Wellen, was vor allem wegen 


1) Bei der Wienschen Methode strömt die Energie aus dem Primärkreis je nach 
der Stärke der benutzten Kopplung mehr oder weniger schnell in den Sekundärkreis 
hinüber. In dem Augenblick, in welchem sich die gesamte Energie in dem Sekundär- 
kreis befindet, am Ende einer Schwebung, ist die Energie im Primärkreis ein Minimum; 
sie genügt nicht mehr, die Leitfähigkeit der Funkenstrecke aufrecht zu erhalten. In- 
folgedessen erlischt diese. Dieses Erlöschen der Funkenstrecke kann nun bei eng ge- 
koppelten Kreisen entweder schon nach Ablauf der ersten Schwebung oder auch erst 
nach einer größeren Anzahl von Schwebungen erfolgen; je kleiner diese Anzahl, um 
so besser wird die Löschwirkung der Funkenstrecke sein. Für gute Stoßerregung sollte 
das Abreißen des Funkens stets am Ende der ersten Schwebung erfolgen. Ist die Zeit 
für das Verschwinden der Leitfähigkeit einer Funkenstrecke gegeben, so muß man die 
Kopplung der beiden Kreise und damit die Dauer einer Schwebung so einstellen, daß 
diese gerade gleich, jedenfalls nicht kleiner ist als die Löschzeit. Je kleiner die letz- 
tere ist, um so engere Kopplung ist zulässig, ohne daß die reine Stoßerregung bzw. 
Einwelligkeit gestört wird. Bei den neuen Löschfunkenstrecken des Wien-Telefunken- 
systems ist die Löschzeit so, daß man bis zu Kopplungen von etwa 20°/, gehen darf 
(vgl. Br. Glatzel, Ann. Phys. 34. 711ff. 1911). 


156 G. Eiehhorn. 


der Witterungseinflüsse auf die Frequenz der Antenne bei sehr scharfer 
Abstimmung bedenklich sein kann. Die Antenne braucht nicht auf die 
Schwingungszahl des Zwischensystems eingestimmt zu sein. Im Gegenteil 
kann dieselbe Antenne ungeändert in weiten Grenzen für verschiedene 
Frequenzen benutzt werden. Nur muß zur Übertragung der gleichen Energie 
die Kopplung mit der Antenne um so fester gemacht werden, je größer die 
Dissonanz ist. Die Telefunkengesellschaft läßt vorläufig das Zwischen- 
system noch fort, da ihr die erforderliche geringe Dämpfung des letzteren 
zu erreichen bis jetzt noch nicht gelungen ist und weil durch dasselbe hinsichtlich 
Variation der Wellenlänge und Kopplung gewisse praktische Komplika- 
tionen hereingebracht werden. Dieses Fortlassen des Zwischensystems ist 
aber nur bei Anwendung ganz schwach gedämpfter Antennensysteme 
möglich. 

Die Funkenfolge bzw. Stoßfolge kann unter Benutzung von hochfre- 
quenten Wechselströmen (500—2000 sekundliche Wechsel) auf eine solche 
von etwa 500—2000 pro Sekunde eingestellt werden, und zwar so regel- 
mäßig, daß die Funken einen klaren musikalischen Ton geben, weshalb 
für dies System auch die kurze Bezeichnung „tönende Funken“ gewählt 
wurde. Der Fachmann wird sofort daran denken, daß für die benötigten 
sehr kleinen Funkenstrecken, namentlich wenn sie in sehr großer Anzahl 
angewendet werden, wie dies bei großen schwingenden Energiemengen er- 
forderlich ist, die Gefahr vorliegen wird, daß leicht ein Festbrennen und 
Zusammenfritten in der Funkenstrecke (besonders bei zufällig nicht ange- 
schlossener Antenne) stattfinden kann. Dieser tatsächlich anfangs vorhanden 
gewesene Übelstand ist jetzt durch die sogenannte Serienfunkenstrecke besei- 
tigt (Fig. 85). Die Gesamtenergie wird auf so viel Funkenstrecken gleichmäßig 
verteilt, daß jede einzelne nur in zulässiger Weise beansprucht wird. Je größer 
die umzusetzende Energie, um so mehr Teilfunkenstrecken werden in Serie 
geschaltet. Die in sehr kleinen fixen Abständen gehaltenen Elektrodenplatten 
sind gekühlt und aus glutwärmeleitendem Material (Kupfer, Silber) her- 
gestellt. Es wird auf diese Weise also pro Sekunde eine große Anzahl 
oszillatorischer Kondensatorentladungen erzeugt; jede derselben hat eine 
große Anfangsamplitude, die aber sehr schnell abfällt. Die angekoppelte 
Antenne empfängt also pro Sekunde eine große Anzahl von Impulsen, von 
denen jeder in ihr freie elektrische Schwingungen von einer bestimmten 
Periode erregt. Man kann deshalb auch die „tönenden Funken“ bei Hör- 
empfang im Telephonhörer als Ton gegenüber anderen störenden Geräuschen 
bequem heraushören; besonders unterscheidet er sich leicht von den knacken- 
den Geräuschen, die durch die atmosphärischen Entladungen erzeugt wer- 
den und bekanntlich in den Tropen oft stundenlang den regulären Betrieb 
unmöglich machen. Die Anwendung eines bestimmten Tones gibt dabei 
jedem Sender eine gewisse Individualität; bei gleichzeitiger Mehrfachtele- 
graphie durch ein und dieselbe Antenne im Empfänger wird auch bei 
gleicher Wellenlänge einfach ein Telegraphist die Telegramme des niedrigeren 
Tones, ein anderer die des höheren Tones niederschreiben. 


Der heutige Stand der drahtlosen Telegraphie und Telephonie. 157 


Auch läßt sich ein solch flötender Ton sehr leicht an der Empfangs- 
stelle durch einen Resonanzlautverstärker (sogenanntes Telephonrelais) 
derart verstärken, daß man auch die schwächsten Signale wie die lauten 
Signale einer Automobilhuppe im Stationsraum objektiv ertönen lassen 
kann, während andrerseits der Sender absolut geräuschlos arbeitet im Ge- 
gensatz zu den bisherigen donnernden Funkenentladungen des alten Tele- 
funkensystems. Ferner wird jetzt nur eine einzige Welle ausgesandt, die 
in ihrer Schwingungszahl absolut konstant bleibt und infolge ihrer geringen 
Dämpfung eine sehr scharfe Abstimmung gestattet. 


Fig. 85. 


I 


aan 


= | ; 


a 
Be 


Serienfunkenstrecke für „tönende Funken“. 


Die folgende Fig. 86 zeigt eine komplette Telefunkenstation. 

Von der Apparatur sei der wichtige Hörempfänger, Fig. 57, noch 
etwas näher beschrieben. (Schaltung Fig. 88a und Fig. 885, a) für kurze 
Wellen, d) für lange Wellen.) 

Dieser Empfangsapparat der Telefunkengesellschaft eignet sich für 
alle Stationstypen, seines gedrungenen Baues wegen besonders für fahrbare 
und Schiffsstationen, wo der Raum beschränkt ist. 

Als Detektor wird ein quantitativ arbeitender verwendet, der durch 
die Berührungsstellen zweier geeigneter Materialien gebildet ist. Dieser „be- 
sitzt die Eigenschaft, die ihn durchfließenden Schnellfrequenzströme gleich- 
zurichten entweder durch eine Thermowirkung oder als Ventil. Der De- 


je 
do}! 
Rn 


2 — Sicherung für 


Gleichstrom 


40 Amp. 


Schalter für Gleichstrom. 
— Voltmeter-Umschalter. 

— Voltmeter 250 Volt. 
— Anlasser. 

= Tourenregulator. 

— Gleichstrommotor 


ANPRS: 


110 Volt 1500 Touren. 


HR 
NZ 


\ 
J 


Hochfrequenzsicherungen. 


G. Eichhorn. 


13 — Hochfrequenzgenerator 2 
KW. 220 Volt, 500 Period. 

15 = Schiebewiderstände für Er- 
regung und Hochfrequenz- 
Generator. 

16 = Sicherungen für Wechsel- 
strom 30 Amp. 

17 = Schalter für Wechselstrom. 

18 = Amperemeter für Wechsel- 

strom 50 Amp. 

— Taster. 

21 = Primärdrossel. 

22 — Transformator 220/3000 Volt. 


23 = Löschfunkenstrecke Steilig. 
24 — Erregerkapazität zirka 
24000 cm. 
5 — Erregerselbstinduktion. 
6 = Antennenamperemeter 
20 Amp. 
283 = Antennenvariometer. 
30 = Antennenverkürzungskapa- 
zität. 
33 —= Empfangsapparat. 
34 — Primäre Transformatorspule 
des Empfängers. 
42 —= Telephon. 


ICH U} 


tektor hat vor dem elektrolytischen den Vorzug, ohne hilfselektromoto- 
rische Kraft zu arbeiten, so daß der Empfangsapparat keine Batterie mehr 


Der heutige Stand der drahtlosen Telegraphie und Telephonie. 159 


enthält und auch eine Regulierung der Batteriespannung in Form eines 
Potentiometers fortfällt. Bei schwacher Strahlungsintensität, also auf größere 
Entfernungen, zeigt dieser Detektor eine merklich größere Empfindlichkeit 
als der elektrolytische. 

Die Schaltungsweise des neuen Apparates ist ebenfalls vereinfacht. 
Unter dem Empfangsklapptransformator, welcher oben auf dem senkrechten 
Stirmbrett sitzt 
und äußerlich mit 
dem bisherigen 
völlig überein- 
stimmt, dagegen 
im Innern andere 
Wicklungen nach 
Windungszahlund 
Drahtquerschnitt 
trägt, erblickt man 
einen zweipoligen 
Umsehalter mit 
den Aufschriften 
„kurze und große 
Welle“. Bei Stel- 
lung „kurzeWelle“ 
ist die Schaltung: 
Luftdraht, Ver- 
längerungsspule, 
Drehkondensator, 
Erde bzw. Gegen- 
gewicht. Bei der 
Stellung „große 
Welle“ ist die Ver- 

längerungsspule 
mit dem Drehkon- 
densator zu einem 
Schwingungskreis 

zusammenge- 

schlossen und an 
die Pole des Kon- 
densators einer- Hörempfänger. 
seits der Luft- 
draht, andrerseits die Erde bzw. das Gegengewicht angelegt. Bei der ersteren 
Stellung (kurze Welle) können alle Wellenlängen aufgenommen werden von 
etwa der halben Grundschwingung der Empfangsantenne ab bis zum 1’3fachen 
Werte. Mit der Schaltung „große Welle“ dagegen beginnt die Wellenskala 
mit der 1’3fachen Grundschwingung der Empfangsantenne und reicht bis 
zur 4—Tfachen Verlängerung. Der Vorteil der geschlossenen Kreisschaltung 


Fig. 37. 


160 G. Eiehhorn. 


(Sammelschaltung) besteht darin, daß durch Zuhilfenahme des Konden- 
sators die Verlängerungsspulen wesentlich kleiner werden als bei der nor- 


Fig. 88 a. 


Bin wa man 
a ee 


tesonanz-Tonverstärker für „tönende Funken“. 


malen Schaltung. 

HiB.Se2- Dies macht sich 

b namentlich bei An- 

tennen von ge- 

ringer Kapazität 

angenehm geltend. 

In beiden 

Schaltungen wird 

die Energie aus 

der primären in 

der Antenne lie- 

genden Transfor- 

matorspule der 

sekundären Trans- 

7 formatorspule zu- 

geführt. Diese bil- 

det mit dem Detektor zusammen einen 

aperiodischen Kreis. Aus dieser verein- 

fachten Schaltung ergibt sich der große 

praktische Vorteil, daß für jede Wellen- 

einstellung stets nur ein Kreis abzu- 

stimmen ist, nämlich bei kleiner Welle 

der Antennenkreis, bei großer Welle 

der Sammelkreis. Früher waren min- 

destens zwei (meist lose gekoppelte) 

Kreise genauestens untereinander und 

auf die Sendewelle abzustimmen. Selbst 

für einen geübten Mann war diese 

Operation stets schwierig und wurde 

meistens mit ungenügender Genauig- 
keit ausgeführt. 

In konstruktiver Hinsicht hat die 
vereinfachte Schaltungsweise den großen 
Vorteil sehr kleiner Abmessung gebracht. 
Der Apparat ist, wie die Figur zeigt, 
in der Weise zusammengebaut, daß im 
Sockel des Apparates mitschrägliegender 
Achse ein Drehkondensator angebracht 
ist und an dem senkrechten Stirnbrett 
ein Empfangsklapptransformator nebst 


darunter liegendem zweipoligen Umschalter; zwischen beiden auf einer hori- 
zontalen Hartgummifläche der Detektor nebst dem Hauptschalter. Letzterer. 
dient dazu, während des Sendens den Detektor von den Empfangsleitungen 


Der heutige Stand der drahtlosen Telegraphie und Telephonie. 161 


abzutrennen und die Primärleitung des Sendetransformators bzw. Induktors, 
welche auf der Figur als Starkstromstöpsel unterhalb des Kondensators 
sichtbar ist, einzuschalten, während beim Empfang die umgekehrten Ver- 
bindungen hergestellt sind. Besonders praktisch ist die Konstruktion des 
Luftdrahtumschalters vom Senden zu Empfang. Es befindet sich hinter der 
senkrechten Stirnwand ein Hochspannungspol, zu welchem der Luftdraht 
und die Leitung zum 
Sender führt. Ein 
Schalter, welcher die 
Verlängerung des im 
Hauptschalter befind- 
lichen rechts sitzen- 
den Handgriffes bil- 
det, legt sich bei Stel- 
lung auf Empfang in 
diesen Pol ein. Hier- 
durch ist der Luft- 
draht an den Em- 
pfänger an- und die 
Sendeenergie auto- 
matisch abgeschlos- 
sen. Wird der Hand- 
griff um 90° nach 
aufwärts und vor- 
wärts bewegt, so wird 
der hinten befindliche 
Hochspannungs- 

schalter frei. Der Sen- 
der ist automatisch 
mit dem Luftdraht 
verbunden und der 
Empfänger abge- 
trennt und die Lokal- 
leitungen unterbro- 
chen. Durch diese 
Konstruktion ist es Bosonanz- Tonvererkez mit Morseschreiber. 
geglückt, die gesamte 
Hochspannung von den zugänglichen Teilen vollkommen fernzuhalten und 
sie auf einen einzigen gut isolierten und gut geschützten Pol zu beschränken. 

In elektrischer Beziehung ist noch bei dem neuen Apparat hervor- 
zuheben die außerordentlich große Wellenskala. Die Größe derselben richtet 
sich in erster Linie nach den elektrischen Eigenschaften der Empfangs- 
antenne. Bei einer normalen Schirmantenne von etwa 1000 cm Kapazität 
beträgt die Wellenskala dieses Apparates 250—3000 m bei 2000 em An- 
tenne von 350—4200 m usw. 

E. Abderhalden, Fortschritte, III. 11 


Fig. 89 a. 


162 G. Eichhorn. 


Die Abstimmung des Empfängers auf eine unbekannte Welle wird 
folgendermaßen ausgeführt: 

1. Der Empfangstransformator ziemlich fest gekoppelt. 

2. Der Kondensator langsam über die Skala gedreht. 

Falls der Sender auf der eingestöpselten Spule nicht zu finden ist, 
werden nacheinander alle zugehörigen Spulen eingesetzt. 

Sobald der Empfang da ist, wird der Transformator loser gekoppelt 
und gleichzeitig die Abstimmung nachkorrigiert. 

Der wichtige neue Resonanz-Tonverstärker ist in Fig. 89 veranschaulicht 
in der Konstruktionsausführung für Schiffszwecke. An einem prismatischen 

Körper, welcher einerseits 
Fig. 90. kardanisch, andrerseits ela- 
stisch und gut gedämpft 
aufgehängt ist, sind drei 
in Serie geschaltete ein- 
zelne Resonanzrelais mit 
Mikrophonkontakten auf- 
gehängt. Zur Erhöhung der 
Selektion ist außer der 
mechanischen Abstimmung 
auch eine akustische in 
Anwendung gekommen. 

Das lautsprechende 
Telephon hat statt eines 
gewöhnlichen Schalltrich- 
ters einen kontinuierlichen 
variablen akustischen Reso- 
nator in Gestalt einer aus- 
ziehbaren offenen Röhre, 
Fig. 90. 

Der Tonverstärker 
beruht auf der Verwendung 
mechanischer Resonanzsy- 
steme geringer Dämpfung. 
Der rhythmisch pulsierende 
Detektorgleichstrom geht 
durch diehochohmigeWick- 
lung eines Elektromagneten, in dessen Felde sich ein leichter Anker mit 
ausgesprochener Eigenschwingung befindet, und zwar genau von der Periode 
des zu erwartenden Tones. Gegen diesen Resonanzanker liegen Mikrophon- 
kontakte, welche in Verbindung mit der Wicklung eines zweiten derartigen 
Elektromagneten und mit einer Lokalbatterie durch diesen einen ver- 
stärkten pulsierenden Gleichstrom vom gleichen Rhythmus senden und einen 
vor diesem zweiten Elektromagneten befestigten zweiten Resonanzanker zu 
verstärkten Amplituden anregen. Durch dreimalige Verstärkung wird die 


Der heutige Stand der drahtlosen Telegraphie und Telephonie. 163 


Stromstärke auf einen solchen Wert gebracht, daß ein lautsprechendes 
Telephon, oder mit Zwischenschaltung geeigneter Relais, ein Morseschreiber 
(Fig. 89a) betätigt werden kann, der mit dem Kohärer'!) aus der draht- 
losen Technik verschwunden war. 

Fig. 91 zeigt die komplette Schaltung, Fig. 92 ein neueres Modell 
eines Tonumformers. 

Ferner soll Fig. 92a noch die gerade von der Telefunkengesellschaft 
konstruierten Demonstrationsapparate für tönende Funken veranschaulichen; 
von einer näheren Beschreibung möchte ich an dieser Stelle absehen. 


Fig. 91. 


Was den Wirkungsgrad des durch die Stoßerregung einwellig ge- 
machten Senders angeht, so mögen folgende Angaben aus einem Vortrage 
des Grafen Arco dienen: 


1. Niederfrequenzspannung. 


a) Dem Motor zugeführte Gleichstromenergie . . . 2950 Watt 
Meer =. ...= . So Meer AB 

2500 Watt 

b) Dem 50 Perioden-Generator zugeführte Energie . 2500 Watt 
Nesiunteran genaraloe:.. . = Zr. Ze a 

1850 Watt 


1) Der Kohärer wirkte als Relais und wurde durch eine an seinen Polen auf- 
tretende Mindestspannung betätigt. Die neueren Detektoren arbeiten dagegen in der 
Mehrzahl in der Weise, daß sie die ankommende Schwingungsenergie gleichrichten; mit 
dem so erzeugten pulsierenden Gleichstrom wird dann eine Telephonmembran bewegt 
oder ein Galvanometer betätigt. 


11* 


164 


G. Eiehhorn. 


Fig. 92 
FE 
Tonumformer. 
Fig. 92 a 
Tr en 
\ 4 
ee 
| 
| | 
| 
| 
| 
1} 
\ 
F3 


Telefunken. Demonstrationsmodell für tönende Funken. 


Der heutige Stand der drahtlosen Telegraphie und Telephonie. 165 


2. Niederfrequenz-Hochspannung. 


Dem Induktor zugeführte Energie . . . . . . . . 1850 
Vermslerm Induktonr een, . 22280 Watt 
Vermsrmrder Drossel ni 2720-60 
1610 
3. Hochfrequenzenergie. 

a) Dem Erregerkreis zugeführte Energie. . . . . . 1610 
Verluste in der Funkenstrecke . . . . . 155 Watt 
Verisste ım Kondensator . nr... 63 
Verluste. ın. der Selbstinducuon 272 = Sawran:42: „ 

Restenergie 1350 

b) Der Antenne zugeführte Energie . -. . . .........1350 


Antennenstrom 13°5 Ampere 
Antennenwiderstand (Schirmantenne) bei 1200 m Welle 


— 85 Ohm 
J®2W = Schwingungsenergie in der Antenne . . . . 1350 
; 30:1. : 
4. Wirkungsgrad der Hochfrequenz-Transformation . er =,84 
€ ! > 1610 5 
5. Wirkungsgrad des Niederfrequenz-Transformators . 1850 Sal, 
Der 1850475 
6. Wirkungsgrad des Wechselstromgenerators . . . 5; 0” 14°), 
Ze) 
2300 15952 
DW ickuneseradı. des. Motors. ....,.2% 2. 2-0 me. 5960 856°/0 
8. Wirkungsgrad von Antennenenergie bis Gleichstrom- 
t 1350 
ER en a ee AN 
ö ET: 
9. Wirkungsgrad von Antennenenergie bis Primär- 
1350 
Miechselattomenergie;... 122 pa 130 
3 1850 — 3 


Im vorliegenden Falle sind allerdings als „Antennenenergie“ die eigent- 
liche Antennennutzleistung und die Antennenverlustleistung zusammen ge- 
messen, während der Wirkungsgrad, wie er von Fleming!) aufgefaßt wird, 
sich auf die Antennennutzleistung allein bezieht. Die Scheidung dieser beiden 
Größen durch eine Messung ist bisher nicht möglich gewesen, da ein exaktes 
Meßverfahren hierfür nicht bekannt ist. Auf Grund gewisser Vermutungen 
dürfte der Wirkungsgrad einer guten Schiffsantenne, wenn sie etwa in der 
1’3fachen Grundschwingung erregt wird, an 50°/, betragen. Der totale Wir- 
kungsgrad zwischen Strahlung und Maschinenleistung wäre dann etwa 40°/,. 
Einwandfrei und heute verhältnismäßig sehr genau ist dagegen die Messung 


1) Vgl. Eleetrieian vom 24. XII. 1909. — Vgl. auch W.H. Eceles und A.J. Makower, 
Über den Wirkungsgrad der Löschfunkenmethode zur Erzeugung elektrischer Schwin- 
gungen. Jahrbuch. 4. 253. 1911 und lleetrieian vom 30. IX. 1910. 


166 G. Eiehhorn. 


der Gesamtantennenenergie und dieser Angaben wird sich die Telefunken- 
Gesellschaft in Zukunft zur Bezeichnung der Senderleistungen bedienen. 
Wien fand neuerdings!) noch einen Weg, auch unter Beibehaltung der 
oroßen Funkenstrecke durch Stoßerregung den Braunsender einwellig zu 
machen, und zwar durch zusätzliches Einschalten (Fig. 93) einer Geissler- 
schen Röhre (zweckmäßig in Form wie die bekannten Kohlrauschschen 
Widerstandsgefäße) als „Löschwiderstand“ in den primären Stromkreis, 
und zwar entweder außerhalb der Zuleitungen zur Funkenstrecke oder 
innerhalb derselben, so daß die Löschröhre einen 


en Zusatz zur Funkenstrecke bildete. Die kleineren 
ee Schwankungen des an sich niedrigen Entladungs- 
potentials der Röhre kommen neben dem hohen 
Funkenpotential der Luftfunkenstrecke F nicht 
2 in Betracht, so daß man so im Stoßkreis beliebig 
Lösch C hohe und dabei konstante Spannungen verwenden 
ER kann. Andrerseits bewirkt die ausgezeichnete 
L Löschwirkung der @Geisslerschen Röhre, daß ein 
besserer Nutzeffekt bei engerer Kopplung er- 
Ds Werscher reicht wird und auch bei stark gedämpftem 
SNOSkr ers 


Schwingungskreis ohne besonderen Ballastwider- 
stand (der den Nutzeffekt wesentlich beeinträch- 
tigen würde) reine Stoßerregung erzielt werden kann. Die Röhre soll zweck- 
mäßig einen längeren Entladungsweg haben und ihr Querschnitt darf bei 
stärkeren Energieentladungen nicht zu eng sein, da ein eventuelles Erhitzen 
der Röhre den Nutzeffekt erheblich herabsetzt. 

Bei dieser neuen Art der Stoßerregung liegen die Grenzen der an- 
wendbaren Kopplungsgrade ziemlich weit auseinander, in welchem Bereich 
sich die auf den Empfänger übertragene Energie nur wenig ändert; bei 
zu enger Kopplung tritt ein Versagen der Löschwirkung ein, welche Grenze 
sich unter gegebenen Verhältnissen der Konstanten des Stromkreises und 
der Anzahl benutzter Röhren empirisch leicht feststellen läßt. Der Nutz- 
effekt bleibt in weiten Grenzen der Werte der Entladungsspannungen, 
Kapazität, Funkenzahl und Leistung im Schwingungskreis merklich der 
gleiche, da wegen des schnellen Abstoppens des Stoßkreises die bekannten 
Energieverluste nicht entstehen können. 

Für kleine Stationen bis zu 1KW dürfte sich diese Methode eben- 
falls bald in die Praxis einführen. 

Das von M. Wien angegebene Verfahren der Stoßerregung von Schwin- 
gungskreisen zum Zweck der Erzeugung schwach gedämpfter Wellen wird 
sowohl für praktische Verwendung wie auch insbesondere für Meßzwecke 
um so brauchbarer sein, je mehr man imstande ist, sich der sogenannten 
idealen Stoßerregung zu nähern. Je schneller das Erlöschen der Schwin- 
gung im Primärkreis erfolgt, um so enger kann man den Sekundärkreis 


!) Vgl. Jahrbuch. 4. 135. 1910. 


Der heutige Stand der drahtlosen Telegraphie und Telephonie. 167 


koppeln und um so weniger braucht man auf eine genaue Abstimmung 
zwischen den beiden Kreisen bedacht zu sein. Bei den bisherigen Methoden 
der Stoßerregung mit Wechselstrom war nun die Hauptbedingung zum Her- 
beiführen einer guten Löschwirkung, daß die Elektroden der Funkenstrecke 
kräftig gekühlt wurden, so daß die in der Funkenstrecke befindlichen lei- 
tenden Metallteilchen möglichst schnell wieder kondensiert wurden. Ent- 
sprechend der so erzielten verhältnismäßig guten Löschwirkung kann man 
z.B. bei den nach diesem Prinzip arbeitenden Funkenstrecken der Tele- 
funkengesellschaft Kopplungen von maximal 20°/, erzielen, wie ich es schon 
vorher erwähnte. 

Um noch eine bessere Löschwirkung zu erreichen, schlägt @Glatzel') 
ein Prinzip vor, welches darin besteht, daß man die Funken in einer 
Wasserstoffatmosphäre übergehen läßt und gleichzeitig die Temperatur der 
Elektroden so einstellt, daß die durch die Entladung gebildeten Metall- 
teilchen sofort wieder niedergeschlagen werden, jedenfalls in Form von 
nichtleitenden Wasserstoffverbindungen. Bei richtiger Einregulierung aller 
Betriebsverhältnisse kann dann durch eine derartige chemische Bindung 
der Metallteilchen eine ausgezeichnete Löschwirkung erzielt und tatsächlich 
der ideale Stoß verwirklicht werden. Die Einregulierung der richtigen Elek- 
trodentemperatur erfolgt dabei zweckmäßig in der Weise, daß man zum 
Aufladen des Schwingungskreises einen Wechselstromtransformator benutzt, 
bei welchem man durch Vorschaltung geeigneter Drosselspulen den ge- 
wünschten Kurzschlußstrom in der Sekundärwickelung, welcher als Heiz- 
strom für die Elektroden der Funkenstrecke dient, einstellt. Eine künst- 
liche Kühlung solcher Funkenstrecken ist dementsprechend auch nicht er- 
forderlich, ja sie ist sogar schädlich, da hierdurch u. a. die Elektroden- 
temperatur auf einen zu niedrigen Wert herabgesetzt wird, bei welchem 
keine schnelle Bindung der Metallteilchen mehr erfolgt. Die auf diese Weise 
hervorgerufene Stoßerregung ist innerhalb weiter Grenzen von der Größe 
der Kapazität und Selbstinduktion im Stromkreis unabhängig, was für 
praktische Senderanordnungen u.a. wesentlich ins Gewicht fallen kann. 
Die bisher erreichten engsten Koppelungen betrugen 40—50°/,, ohne dab 
dabei die Nebenmaxima in der Resonanzkurve des dritten Kreises schon 
störend auftraten. Der Wirkungsgrad derartiger Funkenstrecken ist, wie 
vorläufige Messungen ergaben, mindestens ebenso gut wie der anderer 
Löschfunkenstrecken. Ebenso lassen sich auch sehr reine Töne mit einer 
solchen Anordnung erzielen. Äußerlich ist das Auftreten der richtigen Ent- 
ladungsform in der Funkenstrecke dadurch charakterisiert, daß längs der 
Elektroden eine Art Gleit- beziehungsweise Glimmentladung auftritt. Mit 
Rücksicht hierauf ist auch die Form der Elektroden insofern von Be- 
deutung, als sie das Auftreten einer Gleitentladung begünstigen müssen. 
Dementsprechend eignen sich am besten Elektroden in Stiftform, während 


!) Br. Glatzel, Verh. D. Phys. Ges. 12. 590 u. 830. 1910. Phys. Zeitschr. 11. 886. 
1910. Jahrbuch. 4. 400. 1911. 


168 G. Eichhorn. 


einander gegenüberstehende ebene Platten die Ausbildung der Glimment- 
ladung und damit reine Stoßerregung verhindern. 

Ohne Zweifel ist schon vor Wien gelegentlich Stoßerregung!) ange- 
wendet worden, ohne daß dies jedoch beabsichtigt oder erkannt war, so 
z.B. von Fessenden in Amerika. Auch in den Anordnungen von Marconi 
gemäß Fig. 94, die er auf seinen transatlantischen Stationen anwendet, 
ist dies vielleicht der Fall. Marconi ladet den Kondensatorkreis mit 
Wechselstrom oder hochgespanntem Gleichstrom: der Entladungsfunke von 
1 bis 2mm Länge springt zwischen zwei Metallscheiben über, die mit 
aufgesetzten Höckern versehen sind. Die Scheiben rotieren gegeneinander 
mit einer Peripheriegeschwindigkeit von etwa 100m pro Sekunde. In einer 
anderen Anordnung (gemäß Figur) bewegt sich zwischen den beiden in der 
Zeichenebene rotierenden Scheiben eine dritte in einer Ebene senkrecht zur 
ersteren, so dal) zwei Funkenstrecken 
von je 1mm entstehen. Zwischen 
diesen Funkenstrecken sind die 
Kondensatoren geschaltet. Wenn 
die Mittelscheibe nicht oder nur 
langsam rotiert, so treten in den 
kleinen Funken strecken sofort ge- 
wöhnliche Lichtbogen auf und die 
Schwingungen setzen aus; die rasche 
Rotation verhindert dies. Es ist 
anzunehmen. daß bei höheren Fre- 
quenzen Marconis Anordnung auch 
wesentlich wirkt, wie Drauns ge- 
koppelte Systeme, so dab zwei 
Kopplungswellen entstehen; bei nie- 
deren Frequenzen (zirka 50.000 
Schwingungen) jedoch scheint die sogenannte Löschwirkung mit Stoß- 
erregung einzutreten. 

Eine kritische Stellung nimmt das Lepel-System ein. E. v. Lepel er- 
setzte die Poulsensche Bogenlampe durch eine sehr kurze Funkenstrecke. 
Der Funke spielt zwischen zwei ebenen Scheiben (eine aus Kohle, 
die andere oder auch beide aus eventuell mit innerer Wasserströmung 
gekühltem Metall), zwischen denen sich eine Papierscheibe ?) (eventuell mit 
Kohlenwasserstoff getränkt) befindet. Lepel nahm anfangs an, daß er ein 
Mittelding zwischen Bogen und Funken erhalte; er steht jedenfalls heute 
auf dem Standpunkt, daß das neue Telefunkensystem gewisse Prioritäts- 
ansprüche von ihm verletze. Auf diese Streitigkeiten will ich nicht ein- 
treten. Sachlich ist zu bemerken. daß auch im Lichtbogen Löschfunken als 


1) Solche tritt stets auf bei richtiger Kopplung und bei einem Primärsystem von 
größerer Dämpfung als die des Sekundärsystems. 
?) Auch ohne diese Papierscheibe sollen Resultate erzielt worden sein. 


Der heutige Stand der drahtlosen Telegraphie und Telephonie. 169 


sogenannte Schwingungen dritter Art!) auftreten können. Das Entscheidende, 
ob Lichtbogen ob Löschfunken, wird in gegebenem Falle darin liegen, ob 
die Frequenz der Schwingungen im Sekundärsystem die des Sekundär- 
systems selbst ist oder die des Lichtbogenkreises; im ersteren Falle sind 
es Löschfunken. 

Wenn wir nochmals kurz die Vorzüge des neuen Prinzips der 
„tönenden Funken“ rekapitulieren wollen, so sind es hauptsächlich folgende: 
1. Die Energie des Kondensator-(Stoß)kreises ist bis zu einem hohen Grade 
ausgenutzt. 2. Die Antenne gibt nur eine Schwingung von kleiner Dämpfung, 
daher vollkommenere Ausnutzung der Energie am Empfänger und scharfe 
Abstimmung. 3. Die Aufnahme mit dem Telephon gibt einen musikalischen 
klaren Ton und läßt die Stationszeichen von atmosphärischen Störungen 
derart scharf trennen, daß letztere nicht mehr stören. 4. Der Ton läßt 
sich variieren und im Empfänger durch Resonanzrelais verstärken. 5. Der 
neue vorher erwähnte Morseschreiber erlaubt eine hohe Telegraphierge- 
schwindigkeit. 6. Schließlich hat Telefunken eine auf dem Prinzip des Gleich- 
richters beruhende Anordnung ausbilden können, die wieder für Hörempfang 
den so wichtigen Anruf, der mit dem Kohärer verschwand, ermöglichte. 
Braun berichtet darüber wie folgt: In den Detektorkreis ist ein sehr 
empfindliches, aber sehr träges Drehspulgalvanometer eingeschaltet. Durch 
ein einzelnes Zeichen oder durch eine Anzahl solcher, stets wieder von 
Pausen unterbrochener, d.h. durch eine telegraphierende Station oder durch 
Gewitterstörungen kommt kein genügender Ausschlag zustande. Wird aber 
10 Sekunden lang von einer Station ein ununterbrochener Strich gegeben, 
so macht der Zeiger des Instruments einen Ausschlag und gerät zwischen 
die Zähne eines sich fortwährend in einer Vertikalebene drehenden Rades; 
er wird jetzt von den Zähnen gepackt, mitgenommen und nach unten ge- 
drückt. Dadurch wird ein Stromkreis mit Glocke geschlossen, welche so 
lange tönt, bis der Telegraphist durch einen Hebeldruck den Zeiger wieder 
frei macht und nun die Depesche mit dem Hörer aufnimmt. 

Die theoretisch gegebene, leichte Tonvariation im neuen Telefunken- 
system ist aber praktisch einigermaßen schwierig. Einen wirklichen Ton- 
sender hat in neuerer Zeit H. Rein?) bei der ©. Lorenz Aktiengesellschaft 
in Berlin ausgebildet durch eine interessante Kombination der Wienschen 
Stoßerregung mit einem Duddellschen Schwingungskreis, der bekanntlich 


1) Vgl. Jahrbuch. 2. 557. 1909 und H. Barkhausen, Das Problem der Schwingungs- 
erzeugung. Leipzig 1907. 

2) Auch hier werden von Lepel und Burstyn Prioritätsansprüche geltend gemacht; 
ich verweise auf den Briefwechsel der Parteien im Jahrbuch Band 4. Heft 3 und 4. 
1911. Jedenfalls hat mir die Prüfung der Sachlage ergeben, daß die beschriebene Me- 
thode, Tonsignale drahtlos zu übermitteln, von Rein ganz selbständig erfunden, aus- 
gearbeitet und auf seine Veranlassung von der C. Lorenz Aktiengesellschaft zum 
Patentschutz angemeldet wurde (vgl. D.R. P.a. L. 28.288 und 28.587). Die Festlegung 
sämtlicher elektrischer Größen, gestützt auf zahlreiche, im Laboratorium aufgenommenen 
Meßreihen, Entfernungsversuchen und photographischen Aufnahmen, von denen einige 
vorstehend reproduziert sind, sind das Ergebnis der Reinschen Arbeit. 


170 G. Eiehhorn. 


die Grundlage des Poulsengenerators (vide folgenden Abschnitt) bildet. Ich 
habe im Jahrbuch nach einem Besuch auf der Lorenzschen Großstation 
Eberswalde bei Berlin und Besichtigung des Reinschen Tonsenders über 
denselben unter Zusammenfassung der historischen Tatsachen folgendes be- 
richtet: 

Poulsen hatte eine Anordnung angegeben, die nach seiner Methode er- 
zeugten kontinuierlichen Schwingungen zu zerteilen und durch regelmäßige 
Schwingungsgruppen eine sehr schön und leicht regulierbare Tonwirkung 
im Empfänger zu erzielen. Da sich bisher indessen keine Unterbrechungs- 
vorrichtungen finden, welche genügend große Lichtbogenenergien unter- 
brechen und schließen, und da die anderen Methoden, z. B. durch Kapazitäts- 
oder Selbstinduktionsvariation, wegen der möglichen geringen Verände- 
rungen, gleichfalls für den praktischen Betrieb nicht in Betracht kommen, 
war die genannte Poul- 
sensche Anordnung nur 
für kleine Reichweiten 
anwendbar. Hierbei ist 
allerdings der Ton im 
Empfangstelephon nicht 
nur außerordentlich gut 
und frei von allen Neben- 
gcräuschen,, sondern 
auch sehr bequem varia- 
bel. Die gleichen Vor- 
züge besitzt dieim Labo- 
ratorium der ©. Lorenz 
Aktiengesellschaft aus- 
eearbeitete Methode der 

Schwebungserregung, 
wobei je ein Lichtbogen- 
generator mit je einem Schwingungssystem zusammengeschaltet ist, welche 
beide gering gegeneinander verstimmt sind und zusammen auf einen gemein- 
samen dritten Kreis (Antenne) arbeiten. Man erhält auf diese Weise Schwe- 
bungen, welche einen sehr guten und gleichfalls bequem regulierbaren Ton 
ergeben. Ein Oszillogramm dieser Schwebungen gibt Fig. 95. 

Wegen der erzielten relativ geringen Reichweite wurden von der 
©. Lorenz Aktiengesellschaft zeitlich nacheinander folgende Gedanken aus- 
geführt: 

1. Es wurde ein Lichtbogengeneratorkreis angewendet, wobei dem die 
kontinuierlichen Schwingungen erzeugenden Gleichstrom ein Wechselstrom 
überlagert wurde, derart, daß eine periodische Beeinflussung der erzeugten 
kontinuierlichen Schwingungen stattfand und eine Tonwirkung im Empfänger 
erzielt wurde. 

2. Unter Zugrundelegung des eben genannten Verfahrens wurde an 
Stelle des Lichtbogengenerators eine Metallentladestrecke, welche einen kleinen 


Fig. 95. 


Der heutige Stand der drahtlosen Telegraphie und Telephonie. 171 


Abstand zwischen den Elektroden besitzt, gesetzt. Insbesondere sollte hier- 
bei der dem Gleichstrom überlagerte Wechselstrom von einer Hochfrequenz- 
quelle erzeugt werden, wozu insbesondere ein Duddellscher Schwingungs- 
kreis in Betracht kommt. Es war auf diese Weise der Vorteil erzielt worden, 
eine Entladestrecke von etwas besserem Wirkungsgrad zu benutzen, als 
ihn ein gewöhnlicher Lichtbogengenerator besitzt und außerdem konnte 
durch beliebige Variation der Konstanten des Duddellkreises leicht eine 
Tonvariation erzielt werden. 

Alle Messungen etc. wurden von Rein, der, wie gesagt, der Vater 
der Idee ist, durchgeführt. 

Da unter Zugrundelegung von Gleichstrom zur Speisung der Ent- 
ladestrecke die maximal zu erzeugende Energie beschränkt ist, auf der 


Fig. 96. 


| | 

8 13 

| & 

% 

) 
anderen Seite eine sehr leichte Tonvariation durch Variierung der Kon- 
stanten der elektrischen Elemente des Duddellkreises möglich ist, war die 
Anordnung für leichte tragbare und fahrbare Stationen prädestiniert. Die 
Ausarbeitung einer Sendertype für derartige Zwecke wurden von Herrn 
Nesper im Sommer 1910 fertig durchgeführt und zeigt an Hand des all- 
gemeinen Schaltungsschemas (Fig. 96) folgende Merkmale: 

a ist eine nach dem Vorschlage von Scheller hergestellte Entlade- 
strecke, welche aus zwei nahezu kugelförmig gestalteten, in geringem Ab- 
stande voneinander eingestellten Elektrodenkörpern besteht. Die Elektroden- 
körper können bequem gegeneinander verstellt werden, und es kann durch 
einen Spiritustropfapparat Spiritus zwischen die Entladungselektroden ge- 
tropft werden, um, sofort verdampft, eine wasserstoffhaltige Atmosphäre 
zu liefern. Parallel zur Entladungsstrecke liegt der Duddellkreis, bestehend 


aus einem elektrisch großen Kondensator 5 und einer in einzelne Abschnitte 
unterteilten, mit dünnen Eisenblechen gefüllten Spule c. Die Unterteilungen 


172 G. Eichhorn. 


dieser Spule sind an einzelne Kontakte geführt und es können durch Be- 
tätigung dieser Kontakte, welche auch leicht feststellbar eingerichtet sind, 
entsprechende Selbstinduktionsbeträge der Spule und damit verschiedene 
Töne des Duddelkreises erzielt werden. Außerdem liegt zur Entladestrecke 
parallel der sogenannte Stoßkreis, welcher aus einem elektrisch kleineren 
Kondensator d, einigen Kupferdrahtwindungen e und einem Taster oder 
Kurzschließer f besteht. Letzterer ist 
mit der Antenne g gekoppelt. Durch 
Variation des Vorschaltwiderstandes h 
und eventuell Einregulierung der Drossel- 
spule < kann das Brennen der Entlade- 
strecke beeinflußt werden. 

Durch die kleine Funkenstrecke 
fließen drei Ströme: erstens der Gleich- 
strom der Stromquelle, zweitens der 
Niederfrequenzstrom des Duddelltonkreises und drittens der Hochfrequenz- 
strom des Stoßkreises. Die beiden ersten vereinigen sich zu einem Wellen- 
strom, der den Leitungszustand der Entladestrecke periodisch verändert. 
Beim Höchstwert ihres Widerstandes setzen die zahlreichen Entladungen 
des Stoßkreises ein, die so in der Antenne eine rhythmische einwellige 
Strahlung veranlassen. In den Zeiten des Maximalwertes des Wellenstromes 
muß andrerseits die Kapazitätsentladung aussetzen. Der Effekt ist also 
der, daß die Entladun- 
gen des Stoßkreises 
nicht mehr willkürlich 
vor sich gehen, son- 
dern durch den Ent- 
ladungsvorgang des 
Duddellkreises gesteu- 
ert werden. Jedesmal 
wenn die Stromkurveb, 
in Fig. 97, der konti- 
nuierlichen Schwingun- 
gen des Duddelkreises 
durch die Nullinie hin- 
durchgeht, beziehungs- 
weise schon vorher, 
setzt der Stoßkreis ein zu arbeiten und erzeugt eine Reihe von Ent- 
ladungen, welche die Zahl von 5000—9000 haben können. Die Komplexe a a 
folgen sich sehr regelmäßig und ergeben ein tönendes Geräusch; je steiler 
die Kurve d, um so regelmäßiger setzt der Tonkreis ein (vgl. später draht- 
lose Telephonie mit gesteuerten Stoßsendern). 

Die auf diese Weise gewonnenen Apparaturen sind außerordentlich 
leicht und in der Bedienung überaus einfach. Durch Betätigung der Kon- 


9) W. Duddell, The Electrieian. 46. $. 269 und 310. 1900. 


Fig. 98. 


Der heutige Stand der drahtlosen Telegraphie und Telephonie. 173 


takte der Spule e können ohne weiteres verschiedene Töne erzeugt werden, 
Hornsignale gegeben oder auch Melodien gespielt werden. Durch Betätigung 
des Tasters f können Morsezeichen bei den verschiedenen vorhandenen 
Tönen gegeben werden. Besonders angenehm gegenüber dem gewöhnlichen 
Wienschen Zischfunkensender ist hierbei der Umstand, daß die an der 
Entladestrecke liegende Spannung keineswegs kritisch ist, daß die Kopp- 
lung zwischen e und g innerhalb weiter Grenzen variabel ist und daß keine 
absolut scharfe Ab- 

stimmung zwischen dr 

dem Stoßkreisadefa 
und der Antenne g not- 
wendig ist. 

Ein Oszillogra- 
phenbild der Funken- 
entladungen zeigt 
Fig. 98. Durch die 
dunklen Zwischenräu- 
me zwischen den ein- 
zelnen Entladungen 
geht der kontinuier- 
liche Schwingungsvor- 
gang des Duddelkreises 
hindurch. Die letzte 
Funkenschwingung 
eines solchen Kom- 
plexes sowie die auf die 
Pause folgende erste 
Schwingung ist in 
Fig. 99 in vergrößertem 
Maßstabe wiederge- 

geben. 

Bei der Vorfüh- 
rung kamen nachein- 
ander drei verschie- 
dene Wellenlängen zur 
Anwendung. Die im 
Telephon abgehörten 
musikalischen Töne des Tonsenders waren in allen Fällen von großer Klar- 
heit und Konstanz. Geradezu frappant wirkte die Übertragung von Horn- 
signalen, was besonders für militärische Anwendung des ausgezeichneten 
neuen Tonsenders von größter Bedeutung sein dürfte. 

Ich wende mich nun zu den rein kontinuierlichen elektrischen Hoch- 
frequenzschwingungen gleicher Amplitude (ungedämpft), deren Erzeugung 
von jeher das vorbildliche Problem in der Radiotelegraphie bildete. Wir werden 
später den Weg derLösung desselben durch Wechselstromgeneratoren verfol- 


174 G. Eichhorn. 


gen und wenden uns zunächst zur Lichtbogenmethode. Duddel!) fand zunächst 
im Jahre 1899, daß in einem Schließungskreis mit Kapazität und Selbst- 
induktion, den man, wie es Fig. 100 zeigt, an einen Gleichstromlichtbogen 
zwischen Homogenkohlen anlegt, durch diesen unter gewissen Bedingungen 
dauernd kontinuierliche Schwingungen unterhalten werden. Der Lichtbogen 
vermittelt selbsttätig den Ersatz der im Schwingungskreise veranlaßten 
Energieverluste auf Kosten des Lichtbogenkreises, und man erhält so an 
Stelle von gedämpften Ladeschwingungen im Schwingungskreis anhaltend 
Schwingungen von stets gleichbleibender Amplitude. Man spricht deshalb 
auch von „ungedämpften“ Schwingungen, was streng genommen ein falscher 
Ausdruck ist. Selbstredend ent- 
steht auch hier im Schwingungs- 
kreis fortwährend Dämpfung 
durch gewöhnliche Energiever- 
luste und durch Energieabgabe 
zu Zwecken der Strahlung, aber 
der Schwingungskreis wird 
durch die Vorgänge im Licht- 
bogen immer wieder aufs neue 
angeregt, analog wie die Echap- 
pementvorrichtung einer Uhr 
immer wieder das Pendel anstößt und einen Ersatz der durch Dämpfung 
verursachten Energieverluste besorgt. Hinsichtlich der Vorgänge selbst 
brauchte Simon (Göttingen), der sich durch gründliche analytische Unter- 
suchungen der Anordnung sehr verdient gemacht hat, den treffenden Ver- 
gleich, dal die ganze Anordnung wirke wie eine von einem stetigen Luft- 
strom angeblasene Orgelpfeife. Die Luftlamelle, die gegen die Lippe der 
Pfeife strömt, hat dieselbe Funktion wie der Lichtbogen; sie leitet, und 
zwar im Rhythmus der Eigentöne der Pfeife, die Strömung bald in die 
Pfeife, bald daran vorbei. Die Trägheit der in der Orgelpfeife abgeschlossenen 
Luftmasse entspricht der Selbstinduktion; die Elastizität (bzw. ihr rezi- 
proker Wert) der Luftmasse ist das Analogon für die Kapazität. 

Die Bedingung für das Zustandekommen des Phänomens ist ein 
labiler Gleichgewichtszustand im Stromkreis des Lichtbogens und seiner 
Stromquelle. Der Lichtbogenwiderstand, d. h. der Quotient aus der momen- 
tanen Änderung der Spannung an den Bogenelektroden und der momen- 
tanen Änderung des Stromes, muß negativ und numerisch größer oder 
wenigstens gleich groß sein wie der Ohmsche Widerstand des Schwingungs- 
kreises.!) Auf Grund allgemeiner elektrodynamischer Erörterungen kann 


Fig. 100. 


- Er \ dv \ Sr. 
!) Die sogenannte Stabilitätsbedingung au + w>o ist zuerst von Kaufmann 


(Ann. Phys. 2. 158. 1900) ermittelt worden; sie ist der Ausdruck für den Gleichge- 
wichtszustand im Stromkreis des Lichtbogens und seiner Stromquelle; nur im labilen 


er dv : : 
Gleichgewichtszustand 7 + w<o können die Schwingungen erregt werden. 
di 


Der heutige Stand der drahtlosen Telegraphie und Telephonie. 175 


man formulieren, daß jeder Leiter (nicht nur der Lichtbogen), der im 
Nebenschlußkreise Schwingungen unterhalten kann, mit zunehmendem Strom 
seinen Spannungsabfall verkleinert, mit abnehmendem vergrößert. Stellt 
man das Verhalten eines Leiters im Stromkreise durch seine „Charakte- 
ristik“ dar, d.h. durch die experimentell zu ermittelnde und graphisch 
darzustellende Abhängigkeit zwischen Klemmenspannung und Stromstärke, 
so läßt sich sagen, dal) jeder Leiter mit fallender Charakteristik in einem 
parallel geschalteten Schwingungskreis dauernd Schwingungen unterhalten 
kann. Der Gleichstromlichtbogen hat eine fallende Charakteristik und den 


Fig. 101. 


a 


nm m 


= 


Hit 
2 ; 14% 
——.. u 


BEE 


Pr 


Poulsen-Generator. 


eigentlichen Vorgang im Schwingungskreis hat man sich wie folgt vorzu- 
stellen : 

Es fließt zunächst ein Strom vom Lichtbogenkreis in den Schwingungs- 
kreis, was auf eine Reduktion der Stromstärke im Lichtbogen hinzielt. 
Diese Reduktion des Stromes tendiert also jetzt eine Vergrößerung der 
Potentialdifferenz zwischen den Polen des Bogens und bewirkt ein gestei- 
gertes Abfließen des Stromes in den Schwingungskreis, so dal) man schließ- 
lich am Kondensator eine höhere Spannung hat als die normale Bogen- 
spannung. Infolgedessen beginnt nun der Kondensator sich durch den Bogen 
zu entladen, was die Stromstärke im Bogen vergrößert und die Potential- 
differenz vermindert, so daß sich der Kondensator zu viel entladet und 


176 G. Eichhorn. 


das umgekehrte Spiel wieder einsetzt. Der Kondensator kann sich nicht 
auf eine normale Ladung bei einer gewissen Spannung aufladen, da eben 
die Potentialdifferenz an den Bogenpolen nicht konstant bleibt; in der Tat 
sinkt letztere, wenn der Kondensator entladen wird, und sie steigt, wäh- 
rend der Kondensator sich ladet, woraus ein kontinuierliches Hin- und 
Herwallen des Stromes resultieren muß. 

Die Frequenz 
wird man natürlich 
durch die Konstanten L 
(Selbstinduktion) und 
C (Kapazität) des 
Schwingungskreises 
bestimmterachten, und 
man sollte meinen, 
durch Verkleinern von 
L und © die Schwin- 
gungszahl n beliebig 
hinauftreiben zu kön- 
nen. Allein Duddell 
fand, daß bei 

di 
n = — —— 
2z VLC 
schon die Grenze!) ist; 
bei weiter verkleinerten 
L und © gibt es keine 
Schwingungen mehr, so 
daß man von einer bei 
der drahtlosen Tele- 
graphie benötigten 
Frequenz von 
n = 100000— 1000000 
noch weit entfernt war. 
Es liegt dies offenbar 
daran, daß man bei 
Poulsen-Generator. höheren Frequenzen 
den Strom im Licht- 
bogen zu schnell wechselt, als daß ein Wachsen der Stromstärke noch eine 
Verminderung der Potentialdifferenz im Gefolge haben könnte. Wie experi- 
mentell ermittelt wurde, erfolgt bei hinreichend schnellem Wechsel das 
Anwachsen des Stromes und der Spannung im gleichen Sinne und propor- 
tional, so daß sich dann der Bogen wie ein gewöhnlicher Widerstand ver- 
hält. Weiter wurde gefunden, daß die Frequenz auch noch von anderen 


Fig. 102. 


— 40000 


') Wertheim-Salomonson gelang es, Schwingungen von der Frequenz 400000/see 
mit dem Duddellkreis zu erhalten, wenn ihm fast keine Energie entzogen wurde. 


Der heutige Stand der drahtlosen Telegraphie und Telephonie. 177 


Faktoren abhängt, nämlich ceteris paribus wächst mit abnehmender Bogen- 
to] 
länge und zunehmender Betriebsstromstärke. — Die Intensität der Schwin- 
[oe] 
gungen erwies sich ferner als sehr gering. 

Diese Übelstände wurden dann (D.R.-P. aus dem Jahre 1903) be- 
seitigt durch eine Entdeckung des dänischen Ingenieurs Valdemar Poulsen 
(dem Erfinder des ingeniösen magnetischen Telegraphons), welcher fand, 
daß eine bedeutende Steigerung der Frequenz und Intensität der Schwin- 

3 8 1 
gungen dadurch erreicht wird, dal man den Lichtbogen nicht in Luft, 
sondern in Wasserstoff oder einer Wasserstoff enthaltenden Atmosphäre 


Fig. 103. 

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Poulsen-Station in San Franeisco. 


(z. B. Leuchtgas) brennen läßt: im gleichen Sinne wirkte auch ein zum 
Lichtbogen transversales Magnetfeld, wie es früher Elihu Thomsen zu an- 
deren Zwecken verwendet hatte. 

Fig. 101 zeigt den Poulsengenerator und seine Verwendung zu dem 
bekannten Versuch der Erregung einer Resonanzspule (die die Stelle des 
Luftdrahtes vertritt). Links steht das durch die weißen Marmorplatten 
luftdicht abgeschlossene Gehäuse, in dem der Lichtbogen zwischen Kupfer- 
Kohle-Elektroden in Kohlenwasserstoff!) brennt; die Kupferanode kann 


t) Bei fahrbaren Militärstationen wird Spiritus eingetropft; Poulsen selbst zieht 
in solehen Fällen Naphta vor, das in geringen Mengen in die Lichtbogenkammer direkt 
hineingegossen wird. 


E. Abderhalden, Fortschritte. III. 12 


178 G. Eichhorn. 


durch Wasser gekühlt werden. Seitlich am Gehäuse sind die Elektro- 
maenete zur Erregung des transversalen Magnetfeldes sichtbar, das so 
orientiert sein soll, daß der Lichtbogen nach oben geblasen wird. Die hoch 
eestellte breite Spule und die drei Kondensatoren, von denen der niedrige 
Kondensator variabel ist, bilden den Schwingungskreis. Die Kohleelektrode 
läßt man langsam rotieren, was praktisch notwendig für die Regelmäßig- 
keit der Schwingungen ist; der zugehörige Motor ist in Fig. 102 eines 
modernen Generatortyps sichtbar. 

Fig. 103 zeigt das Äußere!) einer Poulsengroßstation in San Fran- 
cisco, die auch speziell für den Verkehr durch drahtlose Telephonie (vide 


Fig. 103 a. 


Aufrichtung eines 100m hohen Mastes. 


weiter unten) mit der Station Los Angelos (Entfernung 550 km) einge- 
richtet ist. 

Im Empfänger ist ein neuer Bestandteil, der Poulsensche „Tikker“, 
den Fig. 104 zeigt. 


‘) In der Regel werden die Großmaste nach einem patentierten Verfahren her- 
gestellt; man montiert sie in wenigen Tagen auf ein Gerüst und richtet sie dann in 
einigen Stunden vermittelst eines Hilfsmastes, siehe Fig. 103a, auf. 

Poulsens Antennen haben in der Regel große Strahlungsdämpfung, da das große 
Strahlungsvermögen der Antenne die geringe (im Vergleich mit den gedämpften Schwin- 
gungen) Größe der Stromamplitude kompensieren soll. 


Der heutige Stand der drahtlosen Telegraphie und Telephonie. 179 


s ist dies eine Unterbrechervorrichtung, die zwei Funktionen hat: 
erstens hält sie den Empfangskreis eine gewisse, natürlich sehr kleine Zeit, 
geschlossen, so daß die Amplitude der Schwingungen auf ein Maximum 
gebracht wird, ehe solche auf den Detektor einwirken; zweitens teilt sie 
die kontinuierlichen Schwingungen in Gruppen von solcher Frequenz ab, 
daß im Telephonempfänger ein hörbarer Ton entstehen kann. Der Tikker 
nützt also die Eigenschaften der ungedämpften Schwingungen in sehr voll- 
kommener Weise aus, indem er durch sie den Kondensator eines ge- 
schlossenen, sehr schwach gedämpften Resonanzkreises oszillatorisch auf- 
ladet. Die im Kondensator angesammelte Elektrizitätsmenge läßt er sich 
nun plötzlich in einen 
zweiten großen Kon- Dez 
densator entladen, dem 
ein Telephon parallel 
geschaltet ist; dann 
wird im letzteren die 
während der Reso- 
nanzzeit angesammelte 
Energie ausgenutzt, 
während zur Zeit des 
Ansammelns selber der 
Hörkreis nicht stört. 

Mit den konti- 
nuierlichen Schwingun- 
gen gelang ferner die 
Ausbildung einer hohen 
Telegraphiergeschwin- 
digkeit. Für gewöhn- 
liche Telegraphie exi- 
stieren, wie bekannt, 
eine Anzahl verschie- 
dener, automatischer ereeneee 
Sender, welche eine 
Telegraphiergeschwindigkeit zulassen, die viele Male größer ist als die, 
welche bei der Handtelegraphie zu erzielen ist. 

Einer dieser bekannten Sender kann jedoch nicht ohne weiteres bei 
der Radiotelegraphie zur Anwendung gelangen, denn während bei der ge- 
wöhnlichen Telegraphie nur mit Strömen von einigen Milliamperes und 
mit geringer Spannung gearbeitet wird, soll der Sender für drahtlose Tele- 
graphie mit bis zu 50 Amperes oder darüber arbeiten können. 

Die Zerlegung dieser Ströme in Morsezeichen — Striche und Punkte — 
erfordert sehr kräftige Kontakte, da die Lichtbogenbildungen sie sonst in 
sehr kurzer Zeit zerstören. Da aber das automatische Geben in der Regel 
nur zur Anwendung gebracht wird, um die Telegraphiergeschwindigkeit zu 
erhöhen, so ist man von der Möglichkeit abgeschnitten, in die bewegten 

12* 


180 G. Eichhorn. 


Fig. 105. 


Schnelltelegraph nach Pedersen. 


Fig. 106. 


Schnelltelegraph nach Pedersen. 


Der heutige Stand der drahtlosen Telegraphie und Telephonie. 181 


Kontaktteile große Metallmassen einzubauen, da Schließen und Unterbrechen 
des Kontaktes binnen sehr kurzer Zeit geschehen sollen, während gleich- 
zeitig die Bewegungen der Kontaktteile infolge der hohen Spannungen 
ziemlich groß sein müssen. 

P. 0. Pedersen, der wissenschaftliche Mitarbeiter von Poulsen, hat nun 
einen automatischen Sender für drahtlose Telegraphie konstruiert, durch 
welchen diese Schwierigkeiten überwunden sind. Statt eines Kontaktsatzes 
werden zwei in Serie geschaltete angewandt, wovon der eine, schwächere, 
durch einen durchlochten 
Papierstreifen dirigiert, 
die Reihenfolge der Tele- 
graphenzeichen ordnet, 
während der Kreis offen 
und stromlos ist, wonach 
der andere Kontaktsatz, 
welcher aus kräftigen 

Kommutatorscheiben 
besteht, die Bogenbil- 
dung vertragen können, 
den Strom schließt und 
unterbricht. Fig. 105 —E 
und 106 sind photogra- 
phischeWiedergaben des 
Apparates von vorn und 
von oben gesehen. Wegen 
der Details muß ich auf 
die Beschreibung im 
Jahrbuch H. 5, 1911 
verweisen. 

Der Geber wird in 
den Hochfrequenzkreis 
eingeschaltet, wie in 
Fig. 107 gezeigt. Wie 
man sieht, wird Trans- 
formation nicht ange- 
wandt. Die eine Elektrode im Hochfrequenzgenerator /4 ist direkt mit der 
Erde verbunden, die andere durch die Selbstinduktionsspule 75 direkt mit dem 
Luftdraht. Die Zeichengebung entsteht dadurch, daß der Sender während der 
Dauer der Zeichen mittelst der Leitungen Z einen sehr kleinen Teil der Selbst- 
induktionsspule kurzschließt und dadurch eine kürzere Welle hervorbringt, 
auf welche die Empfangsstation abgestimmt ist. Eine Abweichung zwischen 
den zwei Wellen von !/,°/, hat sich in der Praxis als vollkommen ausreichend 
erwiesen, um schöne, wohldefinierte Zeichen im Empfänger zu erzielen. 

Als Empfänger wird der photographische Lichtschreiber Fig. 108 in 
Verbindung mit einem Krystalldetektor benutzt. Der Lichtschreiber ist 


Fig. 107. 


III ET 


182 G. Eichhorn. 


nach dem bekannten Prinzip des Einthovenschen Galvanometers ein- 
gerichtet. Fig. 109 gibt eine Probe der photographischen Morseschrift 
bei gewöhnlicher Telegraphiergeschwindigkeit, Fig. 110 eine solche des 
Schnelltelegraphen. Diese Morseschrift kommt also dadurch zustande, 
daß hinter einem zur Richtung der Saite des Galvanometers senkrechten 
engen Spalt die Ablenkungen der Saite auf dem fortlaufenden lichtempfind- 
lichen Morsestreifen photographisch fixiert werden. Die ankommenden elek- 


Fig. 108. 


Photographischer Lichtschreiber. 


trischen Schwingungen werden durch die Detektorzelle gleichgerichtet und 
betätigen das Galvanometer. Die letztere Telegrammprobe stammt aus den 
Versuchen über 1500 km zwischen Knockroe (an der Westküste Irlands) 
und Lyngby (Dänemark) bei einer Telegraphiergeschwindigkeit von über 
100 Worten pro Minute; der bisherige höchste Rekord ist 300 Worte pro 
Minute. 

Die eben erwähnte Abstimmschärfe in dauerndem Betrieb beweist, 
daß heute der Poulsengenerator eine für die Praxis durchaus genügende 


Fig. 109. 


Best regards from Cullercoats. 


Stabilität und Konstanz besitzt. Im Anfang war dies ein wunder Punkt 
des Poulsensystems. Die Schwingungszahl variiert mit der Lichtbogenlänge 
des Generators; hat man infolge der Kontinuität der Schwingungen prak- 
tisch eine Abstimmschärfe bis auf etwa 0'2°/, der Schwingungszahl erreicht, 
so muß dieser Vorteil natürlich illusorisch werden, wenn eine ebenso große 
Änderung der Schwingungszahl eintritt entweder während des Brennens 
der Lampe von selber oder durch An- und Abschaltung der Antenne. Heute 
macht man vor allem die Arbeitsbedingungen dadurch stets gleichbleibend, 


Der heutige Stand der drahtlosen Telegraphie und Telephonie. 183 


daß man abwechselnd (beim Senden) die strahlende Antenne und (beim 
Nichtsenden) einen gleichwertigen, aber nichtstrahlenden Kondensatorkreis 
anlegt. Die technische Druckkonstruktion hat den anderen Übelstand im 
wesentlichen beseitigt, zumal heute mittelst einer rotierenden Geisslerröhre 
mit Frequenzmesser die Schwingungen dauernd kontrolliert und eventuell 
nachreguliert werden. — Ein Nachteil des Poulsensystems bleibt sein relativ 
geringer „Wirkungsgrad“. Nur ein Teil der von der Maschine gelieferten 
Gleichstromenergie kann für die Unterhaltung der Schwingungen nutz- 
bar gemacht werden; ferner darf dem Schwingungskreis nicht zuviel Energie 


Fig. 110. 


Morsezeichen des Schnell-Telegraphen. 


für nutzbare Strahlung entzogen werden, da erfahrungsgemäß bei unge- 
dämpften Schwingungen nach der Lichtbogenmethode die Regelmäßigkeit 
der Schwingungen um so größer ist, wenn der entzogene Prozentsatz 
Energie relativ klein bleibt. Um die pro Periode umgesetzte Energie im 
Verhältnis zu der pro Periode verbrauchten möglichst groß zu machen, 
wird meistens eine besondere Schaltung angewandt, die von W. Hahnemann 
und O. Scheller herrührende sogenannte „Schwungradschaltung“.!) In der 


!) Infolge Wegfalls der Pausen beim Poulsengenerator (gegenüber dem Braun- 
sender) ist es aber möglich, in der gleichen Zeit wesentlich mehr Energie auszusenden 
und so die Antenne besser auszunutzen, d.h. es genügen bei derselben Aufladespan- 


184 G. Eichhorn. 


Radiotelegraphie spielt aber natürlich der Wirkungsgrad keine so wichtige 
Rolle wie sonst in der Elektrotechnik. — Ein großer Vorzug der kon- 
tinuierlichen Schwingungen des Poulsensystems ist, dal) sie zum erstenmal 
auch eine drahtlose Telephonie ermöglicht haben. Frühere dahingehende 
Versuche konnten nicht zu einem befriedigenden Resultat führen, solange 
man in der gewöhnlichen Weise mit gedämpften Schwingungen arbeitete, 
wobei die einzelnen Wellenzüge in grolisen Zwischenräumen aufeinander 
folgten. Sobald es aber gelungen war, mit der Lichtbogenmethode einen 
stets gleichen Schwingungszustand im Luftleiter dauernd aufrechtzuer- 
halten, mußte es natürlich möglich sein, nach demselben Prinzip, auf dem 
die allbekannte Lichttelephonie beruht, die kontinuierlichen Schwingungen 


Fig. 111la. 


Sender. Empfänger. 


Condensator(eo2 M.E) 


Mikrophone 


Telephon 


durch die menschliche Sprache zu beeinflussen. In der Tat verfuhr man 
anfangs streng analog. Man verwendete eine Schaltung wie für die be- 
kannte sprechende Bogenlampe, d. h. in die Leitung des Gleichstromes, der 
die Bogenlampe betätigt, wird die primäre Wicklung einer Induktions- 
spule geschaltet, deren sekundäre Wicklung mit einer Batterie und einem 
Mikrophon einen Mikrophonkreis bildet. Der Lichtbogen wird in dieser 
Weise durch die Mikrophonströme beeinflußt, entsprechend auch die Stärke 
der Ströme im Schwingungskreis und dadurch schließlich die durch den 
Luftdraht bewirkte Ausstrahlung. Im Empfänger benutzt man an Stelle 
der Selenzelle der Lichttelephonie Detektoren, die auf Strahlungsschwan- 
kungen mit korrespondierenden Stromschwankungen im Detektorkreis re- 


nung für gleiche Reichweiten, wie bei der Funkenmethode, bei der Lichtbogenmethode 
kleinere Antennen. 


Der heutige Stand der drahtlosen Telegraphie und Telephonie. 185 


agieren; letztere setzen sich dann wie bei der gewöhnlichen Drahttelephonie 
wieder in die Sprachlaute um. 

In den modernen Anordnungen verfährt man etwas anders. Fig. 111la 
und Fig. 1115 zeigen Schaltung und Apparatur für drahtlose Telephonie an 
der Poulsenstation Lyngby, die nach vorher Gesagtem ohne weiteres ver- 
ständlich sein werden. Von den drei Empfängerkästen (rechts in der Figur) 
enthält einer die primäre und sekundäre Spule des Empfängerkreises und 
kann man durch Verdrehung der Spulen gegeneinander jeden beliebigen 
Kopplungsgrad erzielen, was bei dieser Schaltung von Bedeutung ist. Die 


Fig.111b. 


Poulsen-Station Lyngby für drahtlose Telephonie. 


Mikrophone im Sender werden direkt in den Luftdraht geschaltet. Für die 
Stärke des Tons im Empfängertelephon kommt es auf die prozentische 
Änderung an, welche die Amplitude der ausgesandten Wellen durch die 
Wirkung des Mikrophons erleidet. Der Vorteil mehrerer hintereinander 
geschalteter Mikrophone, wie es Poulsen tut, ist der, daß bei derselben 
Tonstärke die prozentische Änderung, welche die Gesamtdämpfung des 
Luftleiters und damit die Amplitude der Schwingungen infolge der Wider- 
standsänderung in den Mikrophonen erleidet, größer wird als bei der Ver- 
wendung eines einzigen Mikrophons. Durch die schwankende Strahlungs- 
amplitude des Senders entstehen im Kreis der Thermozelle (Detektor) des 


186 G. Eichhorn. 
Empfängers zunächst Widerstandsschwankungen, die proportional den 
Widerstandsschwankungen der Sendermikrophone sind, und die so resul- 
tierenden charakteristischen Stromschwankungen reproduzieren dann im 
Telephon die ursprünglichen Sprachlaute, denn man bekommt im Telephon 
einen Strom derselben Periode, mit der die Amplitude der Senderschwin- 
gungen zu- und abnimmt, d.h. einen Strom derjenigen Periode, welchen 
der in das Mikrophon des Senders hineingesprochene Ton besitzt. 


Fig. 112a. 


u 


! 
! 
! 
I 


—g 
Hören. Sprechen. 


Die Telefunkengesellschaft verwendet für Radiotelephonie im Sen- 
der eine Anzahl von in Reihe geschalteter Lichtbögen in gewöhnlicher 
Luft (Fig. 112a und Fig. 1125). 

Der kleine, aus jedem Teilbogen wegzuschaffende Wärmebetrag wird 
nach Vorschlägen von AH. Th. Simon durch unsymmetrische Elektrodenge- 
staltung abgeleitet, indem die eine Elektrode aus Kohle besteht, während 
die andere als wassergekühlte Metallelektrode ausgebildet ist. Es werden 
immer Gruppen von 10, 20 und mehr Lampen als Ganzes reguliert. Je 
mehr Energie zum Aussenden gebracht werden soll, um so mehr Lampen 
werden in Reihe geschaltet. Bei 24 Lampen werden etwa 6 KW Gleich- 


Der heutige Stand der drahtlosen Telegraphie und Telephonie. 187 


stromenergie zur Schwingungserzeugung aufgewendet, von welcher etwa 
10°/, für Strahlungszwecke in Form ungedämpfter Schwingungen nutzbar 
gemacht werden. Durch die Lichtbogenmethode lassen sich verschieden- 
artige Schwingungen erzeugen. Wählt man als Schwingungskreis einen 


normalen Kreis 
der Funkentele- 
graphie, d. h. mit 
großer Kapazität 
und kleiner Selbst- 
induktion, so er- 
hält man zwar 
kontinuierliche 

Schwingungen, 
aber von variabler 
Periode. Hat der 
Erregerkreis ge- 
nügend große 

Selbstinduktion 
bei kleiner Kapa- 
zität, So erweist 
sich die Periode 
konstant, aber die 
Schwingungen 
sind nicht konti- 
nuierlich, wie man 
sich durch Be- 
nutzung eines TO- 
tierenden Spiegels 
direkt überzeugen 
kann, oder auchan 
der Empfangssta- 
tion im Telephon, 
in welchem man 
dann ein unregel- 
mäßiges starkes 
Rauschen hört,her- 
vorgerufen durch 
das zeitweise Aus- 
setzen der Schwin- 
gungen. 


Fig.112b. 


Telefunken-Station für drahtlose Telephonie. 


Die Frage, welches ist die maximale Energie, die man in kontinuierliche 
Schwingungen konstanter Periode umsetzen kann, ist bisher nur empirisch von 
Fall zu Fall untersucht worden und harrt noch der allgemeinen Beantwortung. 

Der praktische Telephonbetrieb bei Telefunken gestaltet sich so, dab 
der Lamprenkreis während des Sprechens dauernd kontinuierliche Schwin- 


188 G. Eichhorn. 


sungen erzeugt. Die Kopplungswindungen des Luftdrahtes nehmen hiervon 
einen bestimmten Energiebetrag auf und dieser geht während des Sprechens 
abwechselnd in das Mikrophon und die Antenne. Je kleiner der Wider- 
stand des Mikrophons ist, um so kleiner wird die Amplitude der Schwin- 
sungen in der Antenne. Telefunken fand, daß es nicht günstig ist, den 
Detektor (meistens Thermozelle) in einen besonderen Empfangskreis ein- 
zuschalten. Die Sprachreproduktion erklang dann nämlich verzerrt, was 
in einer Deformation der Schwingungsform, welche teilweise durch Reso- 
nanzerscheinungen und teilweise durch Periodenschwankungen verursacht 
sein kann, begründet sein mag. Der Detektor wird deshalb unmittelbar 
mit der Antenne verbunden bzw. in einen Nebenschluß zu einer Spule ge- 
legt, die einen Teil der Antenne ausmacht, wodurch eine wesentliche Stei- 


Fig. 113. 


Drahtlose Telephonie nach De Forest. 


gerung der Deutlichkeit der Sprachübertragung erzielt wurde, da eine Re- 
sonanzwirkung wegen der verhältnismäßig starken Dämpfung der Antenne 
nur sehr wenig hervortreten kann. Die vergrößerte Dämpfung ist natür- 
lich der Abstimmungsfähigkeit ungünstig. 

In der nächsten Fig. 113 seien noch die Anordnungen von Lee de 
Forest vorgeführt. Der Lichtbogen des Sendergenerators brennt in einer 
Spiritusflamme, was auf dasselbe hinausläuft wie die Benutzung einer 
Wasserstoffatmosphäre, da Spiritus einen hohen Gehalt an Wasserstoff be- 
sitzt. Im Empfänger kommt als Detektor der sogenannte Andiondetektor 
zur Anwendung, der eine leichte Abänderung des Schwingungsventils von 
Fleming darstellt (vgl. Jahrbuch. 1. 95/99. 1908); seine Wirkungsweise 
basiert gleichfalls auf dem Eintritt von Widerstandsschwankungen unter 
dem Einfluß der Strahlungsschwankungen. 


Der heutige Stand der drahtlosen Telegraphie und Telephonie. 189 


Andere Modifikationen des Poulsengenerators in mehr oder weniger 
origineller Form und teils mit eigenartiger Schaltung für Zwecke der Radio- 
telephonie sind auch die Systeme von Colin und Jeance, von A.F. Collins, 
von F. Jacoviello u.a., auf die ich nicht näher eintreten will. In weniger 
vollkommener Weise als mit der Lichtbogenmethode läßt sich die Radio- 
telephonie auch mittelst ungesteuerter oder gesteuerter (vgl.S. 170 ff.) Kreise 
hoher Entladungszahl erzielen !), mit zwei Anwendungsmöglichkeiten. Die 
erste besteht darin, dal bei einer Entladungszahl von ca. 5000 pro Sek. 
stets im Empfangstelephon eine Tonwirkung vorhanden ist, über welche 
die übertragenen Laute gelagert werden (ähnlich wie das Geräusch beim 
Grammophon). Die zweite Möglichkeit besteht in der Steigerung der Ent- 
ladungszahl bis zu der unternen Grenze, dal die (ehörnerven überhaupt 
nicht mehr die Empfindung eines Tones haben. Entladungszahlen von 
7000 pro Sek. aufwärts kommen hierfür schon in Betracht. In beiden 
Fällen ist aber die Regelmäßigkeit der Funkenfolge fast wichtiger als die 
Höhe der Entladungszahl. Alle Mittel, welche geeignet sind, die Entladungs- 
übergänge regelmäßig zu gestalten, sind gleichzeitig für die Radiotelephonie 
sehr günstig. Deshalb ist hierfür beispielsweise der gesteuerte Reinsche 
Tonsender, der früher beschrieben wurde, besonders geeignet. Es wurde 
früher erwähnt, daß der Tonkreis um so regelmäßiger einsetzt, je steiler 
bis zu einem gewissen Grade die Duddellstromkurve ist. Alle Mittel, welche 
ein entsprechend steiles Abfallen der Stromkurve zur Folge haben, also 
auch geringe Dämpfung des Stoßkreises, sind daher für die Radiotelephonie 
mit dieser Anordnung günstig. 

Schließlich wird die Radiotelephonie natürlich auch mit den Hochfre- 
quenzmaschinen ausgeübt, deren jüngste Entwicklung weiter unten behan- 
delt werden soll. 

Um das Studium der Radiotelephonie zu fördern, sind von Erich 
F. Huth vielseitig brauchbare Demonstrationsapparate gemäß Fig. 114 
(Station für gegenseitigen Verkehr) konstruiert worden. Sender und Emp- 
fänger sind auf einem Kasten, der auf einem fahrbaren eisernen Gestell 
montiert ist, vereinigt. Im Innern des Kastens, dessen Deckel aufklapp- 
bar ist, befinden sich die Leidener Flaschen, die Drosselspulen und der 
automatische Hauptschalter. Der Lichtbogen des Hochfrequenzgenerators 
für Mindestspannung 220 Volt brennt zwischen zwei Kohleelektroden von 
besonderer Form und Beschaffenheit; die Zündung geschieht automatisch. 
Um den für die Konstanz der Schwingungserzeugung wichtigen gleich- 
mäßigen Abbrand der Elektroden zu erreichen, rotiert der Lichtbogen nach 
einem patentierten Verfahren elektromagnetisch. Im Empfänger wird ein 
Thermodetektor in Verbindung mit einem Telephon von hohem Wider- 
stand benutzt. Die Antenne besteht aus einem vernickelten schirmartigen 
Gestell, das leicht zusammenzulegen und aufzustellen ist. 


') Vgl. besonders E. Nesper, Jahrbuch. 4. 241. 1911. Ungesteuerte und gesteuerte 
Stoßsender für drahtlose Telephonie. 


190 G. Eichhorn. 


Die Reichweite für Telephonie hängt außer von der Masthöhe natürlich 
von der an der Senderstelle aufgewandten Energie ab. Hier ist nun vorläufig 
noch eine sehr enge Grenze gezogen durch das Mikrophon. Um die durch die 
Sprache dosierte Schwankung der elektrischen Ausstrahlung hervorzurufen, 
kommt das gewöhnliche Mikrophon der Schwachstromtechnik zur Anwendung, 
das, wie wir sahen, entweder direkt in die Antenne oder in einen besonderen 
Kreis geschaltet wird. Für die Ausbildung großer Reichweiten bildete bis- 


Fig. 114. 


Demonstrationsmodelle für drahtlose Telephonie nach E. F. Huth. 


her ein solches Mikrophon das alleinige, aber schwer zu nehmende Hindernis, 
denn die Senderenergie kann nicht beliebig gesteigert werden, weil das 
gewöhnliche Mikrophon durch große Energiemengen zerstört wird. 

In dem Bestreben, andere Mikrophonanordnungen zu verwenden, ist 
jetzt besonders Quäirino Majorana (Rom) mit seinem verbesserten soge- 
nannten hydraulischen Mikrophon erfolgreich gewesen. Das Prinzip ist fol- 
gendes: Wenn ein Flüssigkeitsstrahl senkrecht aus einer engen Öffnung 
eines Zuleitungsrohres 7 ausfließt (Fig. 115a), so verläuft er eine Strecke 


Der heutige Stand der drahtlosen Telegraphie und Telephonie. 191 


lang zylindrisch, beginnt dann, in @, sich zusammenzuziehen, um schließ- 
lich in Tropfen zu zerfallen. Es ist bekannt, dal) mechanische Störungen, 
die auf das Rohr T wirken, die Einschnürungen des Flüssigkeitsstrahles 
oder die Tropfenbildung begünstigen. Wenn solche mechanische Störungen 
plötzlich und schnell hintereinander auftreten, so verkürzt sich der zylin- 
drische Teil des Strahles und der Punkt @ rückt näher an die Ausströ- 
mungsöffnung heran. Die Einschnürung des Strahles oder die Auflösung 
in Tropfen läßt sich in beliebigem akustischen Rhythmus erzeugen, wenn 
man auf das Rohr 7 oszillatorische Störungen akustischer Art einwirken 
läßt. Ein einfacher Versuch zeigt, daß der Strahl für eine solche Periode 
besonders empfindlich ist, mit der er periodisch bei @ in einzelne Tropfen 
zerfallen würde, falls er nicht gestört wurde. Durch Verbesserung alter 
Versuchsanordnungen wurde erreicht, daß der Flüssigkeitsstrahl Einschnü- 
rungen erfährt, die man 

Fig. 115. als angenähert propor- 

a b e d tional der Intensität der 
auf 7 wirkenden Stöße 
ansehen kann, und zwar 
für Perioden, die inner- 
halb weiter Grenzen lie- 
gen, wie sie in der 
menschlichen Stimme 
vorkommen. Dies Er- 
gebnis erhält man, wenn man dafür sorgt, daß die auf 
den Strahl wirkenden mechanischen Störungen sich in 
passende Druckänderungen im Innern des Zuleitungs- 
rohres umsetzen, und zwar nahe der Ausflußmündung. 
Zu dem Zwecke ist (Fig. 1155) das Zuleitungsrohr aus 
starrem Material gefertigt mit Ausnahme eines kurzen Stückes A, wo die 
Wandung ziemlich dünn und elastisch ist. Das Stück A steht in Verbindung 
mit einer schwingenden Membran M, welche bei dieser Anordnung den 
momentanen Wert des auf die Ausflußmündung wirkenden Flüssigkeitsdrucks 
unter der Einwirkung der Sprache schwanken läßt. Beobachtet man den 
Strahl mit einem Stroboskop, so sieht man, daß er sich unter dem Einfluß 
seines Tones von bestimmter Periode in charakteristischer Weise, wie es die 
punktierte Linie der Figur andeutet, einschnürt. Läßt man also den Flüssig- 
keitsstrahl auf zwei sich gegenüberstehende Metallelektroden B, C auf- 
schlagen, so werden diese durch eine Flüssigkeitsmasse miteinander ver- 
bunden, die sich von Augenblick zu Augenblick, nach Maßgabe der durch 
die Membran übertragenen Schwingungen, verändert. Ist der Flüssigkeits- 
strahl leitend (angesäuertes Wasser, Salzlösung, Quecksilber und dgl.), so 
ist natürlich auch der elektrische Widerstand zwischen B und © veränder- 
lich. Die ganze Anordnung kann also als Mikrophon dienen. Ein solches 
Mikrophon kann große Stromstärken aushalten, weil sich die Flüssigkeits- 
teilchen, durch die der Strom fließt, fortwährend erneuern und sich in- 


eo 


192 G. Eichhorn. 


folgedessen nicht merklich erwärmen. Ferner kann auch die Potentialdiffe- 
renz zwischen den Elektroden sehr hoch sein, weil man die Leitfähigkeit 
des Flüssigkeitsstrahles und den Abstand zwischen den Elektroden B und C 
beliebig verändern kann, d.h. das Mikrophon kann große Energiemengen 
vertragen. Wegen dieser Eigenschaft eignet es sich daher besonders zur 
Anwendung für die drahtlose Telephonie; man kann es direkt in den An- 
tennenkreis einschalten, ohne ein Verbrennen, wie beim Kohlekörnermikro- 
phon, befürchten zu müssen. In dem Schema der Fig. 115c bedeutet M 
das Mikrophon, das in die Antenne A des Senders eingeschaltet ist, die 
mit veränderlichem Kopplungsgrad mit dem primären Schwingungskreis 
zusammenhängt; in letzterem bedeutet @ einen Generator für kontinuier- 
liche Schwingungen, z. B. einen Poulsenschen Generator. — Im Empfänger 
verwendet Majorana als Detektor mit Vorliebe den schon vorher erwähnten 
Audiondetektor nach De Forest, dessen Anordnung aus Fig. 115d hervor- 
geht. @ ist eine möglichst luftleere Glasbirne; diese enthält einen Metall- 
faden #, der durch einen Strom zum Glühen erhitzt wird. R ist ein Rost 
oder Netz aus Metall und € ein Metallblech. Zwischen der negativen Klemme 
der Lampe F und dem Netz R liegt ein Schwingungskreis mit der Selbst- 
induktion Z und der Kapazität K (kleiner Kondensator von einigen hun- 
derttausendstel Mikrofarad). Eine Batterie B von etwa 30 Volt liegt im 
Kreise mit F, C und dem Telephon 7. Für gewöhnlich fließt ein von B 
gelieferter Gleichstrom durch das Telephon, denn der glühende Faden # 
strahlt Elektronen aus, von denen einige durch das Netz R hindurch auf 
das Blech © treffen. Wenn die elektrischen Wellen auf die Antenne fallen, 
gerät diese bei richtiger Abstimmung in Schwingungen. Durch Induktion 
wird auch Z von veränderlichen Strömen durchflossen; es können aber 
nur negative Ladungen von / auf R übergehen (worauf eben die Ventil- 
wirkung beruht). Es gerät daher der Kreis LK FR nicht richtig in Re- 
sonanz, weil seine Schwingungen infolge der unipolaren Leitfähigkeit der 
Strecke FR sofort gedämpft werden. Man kann daher diesen Kreis nicht 
auf die Antennenschwingung abstimmen. Der Wert von K kann deshalb 
beliebig gewählt werden, und andrerseits sind hohe Werte von Z zweck- 
mäßig, um hohe Potentialdifferenzen zwischen Z und R zu erzielen. Der 
Kreis LKFR arbeitet wie das Flemingsche Schwingungsventil; das Cha- 
rakteristikum der Anordnung von De Forest liegt in der Anbringung des 
Leiters C, wodurch eine außerordentliche Empfindlichkeit erreicht wird. 
Wenn nämlich die von dem glühenden Faden # in beschränkter Zahl aus- 
gesandten Elektronen die Potentialdifferenz zwischen den beiden nächst- 
gelegenen Leitern F und R (sobald die elektrischen Wellen wirksam sind) 
ausgleichen sollen, so können sie nicht, oder nur in geringerer Zahl, nach 
C gelangen. Es entstehen also im Telephonkreis Schwankungen der Strom- 
stärke, die dosiert ist durch die Intensität der auf die Antenne auffallen- 
den Wellen und also korrespondiert mit der schwankenden Stromstärke 
im Mikrophon des Senders. Auf diese Weise reproduziert das Telephon 
die ursprünglichen Sprachlaute. Fig. 116 zeigt das Innere einer Majorana- 


Der heutige Stand der drahtlosen Telegraphie und Telephonie. 193 


schen Station. Die bisher erzielten Reichweiten scheinen sich aber auch 
nur zwischen 400—500 km zu bewegen. Für allgemeine Anwendung, be- 
sonders für bewegliche Stationen, dürfte das Majoranasche hydraulische 
Mikrophon auch zu delikat sein. In der Mikrophonfrage steckt also noch 
ein großes Problem der Radiotelephonie. 

Die besten Erfolge mit der Radiotelephonie scheint noch Poulsen er- 
zielt zu haben, der im letzten Herbst in Kalifornien bei Benutzung von 
ca. 94 m hohen Masten eine Reichweite von 550 km erreichte. Beim Tele- 
phonieren über ganz kurze Entfernungen kann ein gewöhnliches Telephon 
mit Trichter in Verbindung mit einer Thermozelle am Empfangsapparat 
die Wortübertragung schon objektiv hörbar machen. Bei größeren Entfer- 


Fig.116. 


Majorana-Station für Radiotelephonie in Monte-Mario bei Rom (in Verbindung mit Majorana- 
Stationen in Maddalena —300km — und Trapani auf Sizilien — 500 km —). 
nungen von 20—30 km an kann die objektive Wirkung durch Benutzung 
des neuen Brownrelais mit Vorteil erzielt werden. 

Die bisher erörterten Methoden zur Erzeugung der elektrischen Hoch- 
frequenzschwingungen bedienen sich des Funkens oder Lichtbogens, die wegen 
ihrer nie ganz zu beseitigenden Inkonstanz Faktoren bleiben, die der steten 
Aufmerksamkeit bedürfen; auch sind sie in der Energie, die man mit ihnen 
hervorbringen kann, begrenzt. Die Entwicklung der Radiotelegraphie regte des- 
halb schon früh aufs neue das Problem an, Hochfrequenzschwingungen direkt 
maschinell hervorzubringen. Nehmen wir an, man hätte eine Wechselstrom- 
maschine, die einen Strom von genügender Frequenz und Leistung liefert, so 
würde man einfach, wenn die Maschine in Gang gesetzt ist, ihren einen Pol 
mit der strahlenden Antenne, ihren anderen Pol mit der Erde verbinden. Es 

E.Abderhalden, Fortschritte. III. 13 


194 G. Eichhorn. 


frug sich also, ob wir bei unseren gewöhnlichen Wechselströmen, die ja 
nichts anderes sind als elektrische Schwingungen niedriger Periode !), die 
Periodenzahl so weit steigern könnten, daß wir zu den in der Radiotelegraphie 
benötigten Frequenzen oder Schwingungszahlen von 50000 bis 3 Millionen 
pro Sekunde mit entsprechenden Wellenlängen von 6000 m bis 100 m ge- 
langen würden, und zwar bei ausreichender Leistung. Im Anfang arbeitete 
man in der Radiotelegraphie mit 100 bis höchstens 300 m Wellenlänge; 
da lag also das Problem besonders schwierig. In den modernsten Groß- 
stationen mit ihren riesigen Antennenanlagen bedient man sich schon 
Wellenlängen von 10000 m, also einer relativ niedrigen Frequenz von 
30000 Perioden in der Sekunde. Für normale Stationen sind jedenfalls 
100 000 Perioden und mehr als Frequenz erforderlich. Zur Steigerung der 
Periodenzahl verfuhr man nach dem nächstliegenden Gesichtspunkte, die 
Umdrehungszahl?) der Maschine und ihre Polzahl so viel wie möglich zu 
steigern. Nach diesem Prinzip haben schon vor 20 Jahren Elihu Thomson 
und Nicola Tesla Dynamos gebaut, die einen Wechselstrom von 10 Ampere 
bei einer Wechselzahl von 10000—15000 und einer Leistung von etwa 
1 KW lieferten. Es folgten dann Hochfrequenzmaschinen von Duddell, 
S. @. Brown, Fessenden u. a., deren Frequenzen zum Teil schon in das 
Frequenzgebiet der modernen Radiogroßstationen fallen, die aber gänzlich 
unzulängliche Leistungen aufwiesen. 

So führte Duddell im April 1905 der Physical Society in London 
eine Wechselstromdynamo vor. die eine Frequenz von 120000 zu geben 
vermochte, doch betrug ihre Nutzleistung nicht mehr als 0'2 Watt. 

Fessenden ?) soll es gelungen sein, eine Hochfrequenzmaschine von 
einer Frequenz von 80000/Sek. (Wellenlänge 3750 m) mit 1 KW Leistung 
herzustellen, die direkt die Schwingungen eines Kondensatorkreises ohne 
Funkenstrecke erregte; dieser induzierte auf die Antenne, in deren Erd- 
leitung ein Mikrophon eingeschaltet war, so daß also drahtlos telepho- 
niert werden konnte, was bis auf 25 englische Meilen möglich gewesen 
sein soll. 

Alle diese Maschinen #) waren also von der Induktortype, bestehend 
aus festen Wicklungen, die beeinflußt werden von einem rapid rotierenden 


!) Unsere städtischen Wechselstromdynamos arbeiten in der Regel mit 50 Pe- 
rioden in der Sekunde. 

?) An sich besteht hier bei Benutzung moderner Dampfturbinen mit ihren hohen 
Umdrehungszahlen als Antriebsmaschinen eines Wechselstrominduktors keine prinzipielle 
Schwierigkeit. 

>) Vgl. J. Zenneck, Leitfaden etc. S. 200. 

*) Corbino und Rüdenberg glaubten vor einigen Jahren einen Weg gefunden zu 
haben, indem sie eine Anordnung vorschlugen, bei der in den Stromkreis einer Haupt- 
stromdynamomaschine ein Kondensator geschaltet wird. Sei W der Widerstand des ge- 
samten äußeren und inneren Stromkreises, K eine von den Wicklungsverhältnissen, den 
Kraftlinienwegen und der Umdrehungszahl der Maschinen abhängige Konstante, so zeigt 
die Theorie für den Fall W=K, der durch Steigerung der Umdrehungsgeschwindig- 
keit der Dynamo zu erreichen ist, eine dauernde Eigenschwingung konstanter Ampli- 


Der heutige Stand der drahtlosen Telegraphie und Telephonie. 195 


Anker, der eine große Anzahl von Magnetpolen trägt. Das Prinzip der Pol- 
unterteilung muß aber selbst bei den durch moderne Dampfturbinen er- 
reichbaren hohen Umdrehungszahlen schließlich versagen, da die Pole, die 
auf einem im Durchmesser begrenzten Cylinder anzuordnen sind, schließ- 
lich so winzig klein werden, daß sie keine Kraft mehr besitzen, wodurch 
auch die Maschine ihre Leistungsfähigkeit, insbesondere bei den höheren 
Wechselzahlen, einbüßt. 

Braun erinnert in seinem letzten Bericht in der Frankfurter Zeitung 
daran, daß Patten im Jahre 1894 den Vorschlag machte, auf derselben 
Achse mehrere gleichgebaute Wechselstromgeneratoren anzubringen; die 
erste Maschine wird mit Gleichstrom erregt; der in ihr erzeugte Wechsel- 
strom erregt die zweite Maschine und bringt dort Ströme doppelter Fre- 
quenz im rotierenden Teil hervor: dieser erregt die dritte Maschine usw. 
Patten nahm an, daß die Frequenzen sich je verdoppelten, also die Reihe 
1, 2, 4, 8 usw. durchliefen; in Wirklichkeit aber steigen sie nur additiv 
nach der Reihe 1, 2, 3, 4 usw. Wesentlich derselbe Vorschlag wurde im 
Jahre 1908 von Z. Cohen gemacht; er fügte aber Kondensatoren in die 
Wechselstromkreise, brachte sie dadurch auf Resonanz und gewann so 
steigende Frequenzen. 

Die eigentliche Lösung des Problems wurde aber erst jetzt durch 
Rud. Goldschmidt gegeben. Der Goldschmidtsche Generator benutzt gleich- 
falls Wechselfelder, in denen Spulen, die von Wechselstrom durchflossen 
werden, rotieren; er bewirkt aber die Frequenzsteigerung in einem einzigen 
rotierenden Teil, indem die erzielten Ströme höherer Frequenz wieder dem 
feststehenden Wechselfeld zugeführt werden und so fort, so daß die Pe- 
rioden sich gegenseitig steigern. Goldschmidt rekurriert hierbei auf eine 
jedem Ingenieur, der mit Einphasen-Wechselstromgeneratoren zu tun hatte, 
bekannte Erscheinung. 

Es wird also eine Gruppe von fortbestehenden Spulen (Stator) be- 
benutzt, zwischen denen eine zweite Spulengruppe (Rotor) rotiert. Wird 
durch den Stator Gleichstrom geschickt, so entstehen im Rotor Ströme 
von der Frequenz f, die der Rotation entspricht. Die Ströme fließen über 
einen Kondensator in die Statorwicklung hinein und lassen hier ein Dreh- 
feld entstehen, das selbst mit der Geschwindigkeit ® umläuft, und zwar 
muß die Zusammenschaltung von Rotor und Stator derart sein, daß das 
Drehfeld rückwärts rotiert und somit relativ zum Rotor die Winkelge- 
schwindigkeit 2. erlangt. Im Rotor entstehen hierdurch Ströme von 
der Frequenz 2./, die wieder in den Stator fließen, und solche von 3 .f 
erzeugen (immer in denselben Wicklungen, in denen also Ströme verschie- 
dener Frequenzen ohne gegenseitige Störung verlaufen) usf. Wenn also 
etwa die erste Strömung im Stator mit 1000 Perioden (Rotor) verläuft, 


tuden des Schwingungskreises, bestehend aus der Kapazität des Kondensators und der 
gesamten Selbstinduktion des Systems. Die Frequenz wäre also abhängig von der Wahl 
dieser Konstanten; es ist jedoch nicht gelungen, sich der Hochfrequenz zu nähern. 


13* 


196 G. Eiehhorn. 


so hat man durch einfache Rotation im Rotor und somit auch im Stator eine 
Frequenz von 2000 Perioden, die im Rotor eine Frequenz von 3000 her- 
vorruft: im Stator wird dadurch wieder ein Strom von 4000 Perioden er- 
zeugt, wodurch dann der Rotor schon einen solchen von 5000 Perioden 
führt usw. Im gewöhnlichen Wechselstromgenerator ist die Erzeugung der 
höheren Frequenzströme begrenzt durch den Umstand, daß die Amplituden 
der Reihen der harmonischen Schwingungen rapide abfallen infolge der 
entgegenstehenden hohen Impedanz. Um die Abdämpfung der höheren 
harmonischen zu verhindern, benutzt Goldschmidt Schwingungskreise (aus 
Kapazität und Selbstinduktion) als Nebenschlüsse!), die nach dem bekannten 
Prinzip elektrischer Resonanz wirken. Es werden so zwar durch die hin- 
und hergehende gegenseitige Induktion Wechselströme von allen möglichen 
Frequenzen von Null bis unendlich erzeugt, aber der Wechselstrom ge- 
wünschter Frequenz tritt aus dem Schwingungsgemisch durch Resonanz 
besonders stark hervor, während alle anderen Wechselströme möglichst 
schwach gemacht werden. Die elektrische Energie wird so vielmals zwi- 
schen Stator und Rotor der Maschine hin- 

ak und herreflektiert, wobei bei jeder Reflexion 

D die Frequenz der Schwingungen erhöht wird, 

bis eine Frequenz entsprechend der Frequenz 

ce -—-2 des strahlenden Antennensystems erreicht ist. 

PoY Ten) Wegen der Wichtigkeit der Sache gebe 

ich noch folgenden Auszug aus einem Original- 


bericht an das Jahrbuch von Goldschmidt 
ce 

7 Se selbst: | 

= „Die in der Praxis angewandte Form 

c der Maschine wird durch Fig. 117 darge- 

stellt. Rotor und Stator tragen einphasige 

Wickelungen. Die Statorwicklung wird mit 

Gleichstrom erregt. Rotor R möge in sich kurz geschlossen sein, während 

beim Stator durch den großen Kondensator ( ein Kurzschluß für Wechsel- 
ströme hergestellt wird. 

Erregt man S mit Gleichstrom, so werden in R Ströme von der Fre- 
quenz f erzeugt. Wir betrachten jetzt $ als den primären Teil und denken 
uns das durch den Rotorstrom entstehende Wechselfeld in zwei mit der 
Geschwindigkeit ® ineinander entgegengesetzten Richtungen relativ zum 


') Es ist also an die einphasige Wicklung des Stators eine Reihe von Schwin- 
gungskreisen angeschlossen, welche durch passende Wahl von Selbstinduktion und 
Kapazität auf die Schwingungszahlen 2n, 4n, 6n ... abgestimmt sind, wobei n die 
Grundperiodenzahl der im Rotor induzierten Ströme bedeutet. Außerdem ist die Stator- 
wicklung von einem Gleichstrom durehflossen. Ebenso ist an die einphasige Wieklung 
des Rotors eine Reihe von Kreisen angeschlossen, welche auf die Schwingungszahlen n, 
3n, 5n .... abgestimmt sind. Dämpfungen und die gegenseitigen Induktionen der ein- 
zelnen abgestimmten Kreise sind so klein, daß man in jedem die Ströme anderer Fre- 
quenz, als solche, auf welche der Kreis abgestimmt ist, vernachlässigen kann. 


Der heutige Stand der drahtlosen Telegraphie und Telephonie. 197 


Rotor rotierende Drehfeldkomponenten zerlegt. Eine dieser Komponenten 
steht im Raume still und bildet die Rotorreaktion auf das durch Gleich- 
strom erzeugte Statorfeld. Die zweite Komponente rotiert im Raume mit 
der Geschwindigkeit 2.0 (= Eigengeschwindigkeit + Rotorgeschwindig- 
keit) und erzeugt in dem Stator Ströme von der Frequenz 2./. Mit diesen 
Strömen nehmen wir wieder eine Zerlegung in eine „Reaktionskomponente“ 
und eine „Aktionskomponente“ vor. Die letztere bedingt in R Ströme von 
der Frequenz 3./. Schließlich entstehen auch hier theoretisch unendlich 
hohe Frequenzen. Bei dieser Anordnung werden die Ströme oder elektri- 
schen Energiemengen durch Induktion zum Zwecke der Frequenzerhöhung 
vom primären auf den sekundären Teil zurückgeführt. Für diese Anord- 
nung ist ferner charakteristisch, daß abwechselnd Rotor und Stator zum 
primären Teil werden. 

Es möchte bei flüchtiger Prüfung erscheinen, daß man nach diesem 
Verfahren nur „höhere Harmonische“ erzeugen kann, d.h. relativ kleine 
Oberschwingungen, wie sie bei jeder Wechselstrommaschine durch das 
„Nichtsinusförmige“ des Feldes und der Wicklung als Nebenprodukt auf- 
treten, und bei Einphasen- und Wechselstromgeneratoren durch die Rück- 
wirkung von Feld und Anker aufeinander.!) Das ist aber tatsächlich nicht 
der Fall, wenn man dafür sorgt, daß die nicht ausgenutzten niederen Fre- 
quenzen sämtlich in wirklich kurz geschlossenen Kreisen fließen und nur 
die zu verwendende Frequenz dem Nutzwiderstand (Antenne) zugeführt 
wird. Dann findet innerhalb der Maschine eine Umsetzung der niedrigeren 
Frequenzen in höhere mit sehr beträchtlichem Wirkungsgrad statt, und 
zwar mit einer Energie, die bis zu einer gewissen Grenze mit wachsender 
Frequenz zunimmt, weil bei jeder Frequenzsteigerung sich immer wieder 
neue mechanische Energie in elektrische umwandelt. Ohne den Kurzschluß 
für die toten Frequenzen würden mit steigender Periodenzahl die Ströme 
schwächer und schwächer werden und die Erzielung von „Leistung“ un- 
möglich sein. Man kann Stator- und Rotorwickelung mit einem feststehen- 
den und einem rotierenden Spiegel vergleichen, zwischen denen die elek- 
trische Energie ähnlich wie Lichtstrahlen hin- und hergeworfen wird. Die 
Reflexion erfolgt (infolge der Relativbewegung der Spiegel) unter Frequenz- 
steigerung und vollzieht sich um so vollkommener, je weniger Energie die 
„Spiegel“ selbst verschlingen, d.h. je dämpfungsfreier die verschiedenen 
Schwingungskreise sind. Vielleicht wäre die Bezeichnung „Reflexionsgene- 
rator“ für meine Maschine angebracht. 

Der Umstand, daß die Frequenzsteigerung in einer Maschine vor 
sich geht, bringt den Vorteil mit sich, daß die Aktionskomponente der 
Frequenz n. von der Reaktionskomponente der Frequenz (n + 1). nahe- 
zu aufgehoben wird, so daß nur das letzte Feld (höchste Frequenz, Nutz- 
feld) in voller Stärke besteht und damit auch pur dies die vollen Eisen- 
verluste bedingt. Die gegenseitige Aufhebung der Felder niedrigerer Fre- 


t) Vgl. Arnold, Die Wechselstromtechnik. IV. S, 25. 


198 G. Eichhorn. 


quenz ist um so vollkommener, je dämpfungsfreier die verschiedenen Ab- 
stimmungskreise sind. 

Unter „wirklichem Kurzschluß“ bei Wechselstrom ist nicht eine ein- 
fache Drahtverbindung, sondern ein Schluß durch einen Kondensator zu 
verstehen, der auch die in der Maschine selbst liegende Selbstinduktion 
aufhebt. 

Wie diese Abstimmung geschieht, soll im Prinzip an Hand der 
Fig. 118 gezeigt werden. Diese Schaltung illustriert am deutlichsten das 
Verfahren. In Wirklichkeit sind freilich nicht unwesentliche Vereinfachun- 
gen eingetreten. 

Es soll beispielsweise das Vierfache der Frequenz (4. ) hergestellt 
werden, die die Maschine ohne die Kunstschaltung liefern würde. Der 
Stator S werde über die Drosselspule D mit Gleichstrom erregt. Die Rotor- 
ströme von der Periodenzahl / fließen dann auf dem abgestimmten Wege 
R—0,— D,—(C,—R. Der Kondensator C, ist so abgeglichen, daß er die 
Selbstinduktionvon R 
aufhebt, während D, 
D e Arrterme wndC, bei f-Perioden 
gerade in Resonanz 
sind. Die im Stator 

hervorgerufenen 

Ströme von 2. f-Pe- 
rioden fließen über C, 
(das auf die Selbst- 
induktion von 5 ab- 
geglichen ist), D, und 
C,,.C, und D, sind 
in sich auf eine 
Eigenschwingung 
mit2. fabgeglichen. 
Die Rotorströme von der Frequenz 3. fließen über das ebenfalls abge- 
stimmte (,. Nutzbar sollen die Ströme mit 4. / verwendet werden, und 
diese können zwischen den Punkten a und 5 rein abgenommen werden. 
Da D,—C, für 4./ verstimmt sind, so fließt durch diesen Nebenschluß 
zur Antenne nur ein äußerst kleiner Strom vierfacher Frequenz. Diese 
beiden Hilfsapparate sind aber auf 2. f scharf abgestimmt, so daß zwischen 
a und 5 praktisch keine Spannung von 2. f-Perioden herrscht. Bei dieser 
Schaltungsweise ist beachtenswert, daß z. B. das Hinzufügen von (, die 
Resonanz für f im Rotorkreise nicht stört, ebensowenig wie die Einschal- 
tung der Antenne die Resonanz im Stator beeinflußt. Das liegt an den 
auf die Wickelungen abgestimmten Kondensatoren €, und C,, die bewirken, 
daß die Kreise in Resonanz bleiben, gleichgültig, ob nun D,—C, bzw. 
D,—C, kurz geschlossen oder offen sind. 

Fig. 119 stellt die erste Maschine dieser Art dar. Sie befindet sich 
auf der Radiostation der C. Lorenz Aktiengesellschaft in Eberswalde und 


Fig. 118. 


Der heutige Stand der drahtlosen Telegraphie und Telephonie. 199 


arbeitet hier seit April 1910. Diese Maschine liefert bei 10.000 m Wellen- 
länge 125 KW, bei 5000 m Welle sind immerhin noch 8—10 KW zu erzielen. 
Es bereitet aber keinerlei Schwierigkeiten, Maschinen für 6080 KW und 
mehr herzustellen, ebensowenig wie die Erzielung von Wellen mit 3000 m 
Länge. Der Wirkungsgrad der Maschine bei 10.000 m Welle ist etwa 80°/,. 
Ein besonderer Vorzug der Maschine ist, daß man ihr durch einfache Um- 
schaltung eine große Anzahl von Frequenzen entnehmen kann. Die feinere 
Abstufung der Wellenlängen erfolgt nach einem besonderen Verfahren.“ 
Die Goldschmidtsche Hochfrequenzmaschine wird ohne Zweifel eine 
neue Epoche in der Radiotelegraphie und Radiotelephonie einleiten; für 
letztere ist sie natürlich wegen des kontinuierlichen Charakters der er- 
zeugten Schwingungen auch prädestiniert. Immerhin knüpft sich ihre 


Fig. 119. 


Goldschmidts Hochfrequenzmaschine. 


allgemeine praktische Einführung an gewisse Voraussetzungen, zu deren 
Erfüllung wohl auch noch manche Erfahrung nötig sein wird. Es ist 
ja klar, daß ein geringes Schwanken in der Tourenzahl des (Generators 
jede der aufeinander folgenden harmonischen Schwingungen in der 
Frequenz verändern muß, so daß die schließliche Hochfrequenz nicht 
mehr den benötigten Wert hat. Gerade bei der großen Abstimm- 
schärfe würde eine Änderung der Rotationsgeschwindigkeit der Maschine 
um 1°/, sicher schon den ganzen Effekt illusorisch machen. Die Am- 
plituden der Harmonischen dürfte dann auch erheblich reduziert werden, 
da alle Resonanznebenschlüsse verstimmt sein werden gegen die Harmoni- 
schen, auf die sie abgeglichen sind, woraus sich eine beträchtliche Schwä- 
chung der ausgesandten Strahlung ergeben muß. Das sind aber schließlich 
Fragen der Technik, in deren Lexikon das Wort „unmöglich * heute nicht 
mehr steht. Immerhin wird auch nach Überwindungen aller technischen 


200 G. Eichhorn. 


Schwierigkeiten die @oldschmidtsche Hochfrequenzmaschine, wenn sie hin- 
sichtlich des Wirkungsgrades mit den modernen Telefunkenstationen kon- 
kurrieren will, ihren Wirkungskreis hauptsächlich an großen Landstationen 
mit relativ niedrigen Frequenzen bzw. großen Wellenlängen entfalten müssen, 
wobei sie aber nicht als gefürchteter Konkurrent, sondern eher als ein will- 
kommener Gehilfe und Zuträger der Kabeltelegraphie auftreten dürfte. Die 
weitgehende Variation der Wellenlänge, wie sie heute bei kleinen Stationen 
unbedingt praktisch verlangt wird, dürfte auch mit der Maschine nicht so 
rasch und leicht zu ermöglichen sein wie mit den bisherigen Methoden. 

Wie ich soeben bereits andeutete, ist es jedem Fachmann klar, daß 
die Radiotelegraphie niemals die Telegraphie mit Drähten bzw. Kabeln, die 
mathematische Punkte miteinander verbinden, ersetzen kann (ich verweise 
auch auf einen übersichtlichen größeren Aufsatz. der kürzlich in der Nr. 631 
der „Kölnischen Zeitung“ erschien: Seekabel und drahtlose Telegraphie); 
das wird auch nicht der Fall sein, wenn die sogenannte „gerichtete“ Radio- 
telegraphie zu einer viel höheren Vollkommenheit entwickelt sein würde, als 
dies heute der Fall sei; bei einer Radiotelegraphie, basierend auf den jetzt 
benutzten Vorgängen, kann ihrer Natur nach von einer gerichteten Tele- 
graphie im Sinne des Telegraphendrahtes niemals die Rede sein. Die ge- 
richtete Radiotelegraphie erstrebt, beim Sender die ausgesandten Wellen auf 
einen möglichst kleinen Winkelraum zu beschränken: tatsächlich erreicht 
ist, daß die Amplituden der Wellen in den verschiedenen Richtungen sehr 
verschiedene Werte haben. 

Die Verwendung von Spiegeln nach dem Vorbild der Hertzschen 
Spiegelversuche ist bei der großen Wellenlänge der praktischen Radiotele- 
graphie ausgeschlossen, da die Spiegeldimensionen groß gegen die Wellen- 
länge sein müssen. Einen gewissen Erfolg hatten die Abschirmversuche 
von Zenneck, die zeigten, daß es möglich ist, durch einen zum Sender 
parallelen und auf die Senderschwingung abgestimmten, geerdeten Draht 
die Reichweite nach einer bestimmten Richtung stark zu schwächen ohne 
merklichen Einfluß auf die Reichweite in der entgegengesetzten Richtung, 
in der man telegraphieren will. 

Bemerkenswert ist ferner die Doppelantenne im Abstand einer halben 
Wellenlänge von 4A. Blondel; die Ströme in demselben sind um 180° in 
der Phase gegeneinander verschoben. Für Punkte in der Ebene der An- 
tennen verstärken sich die gleichphasigen Felder; man bekommt also in 
dieser Richtung eine maximale Wirkung, während für Punkte senkrecht zu 
dieser Ebene sich die Felder aufheben. 

Sehr wichtig waren dann die Versuche von Braun mittelst mehrerer 
Antennen mit phasenverschobenen Schwingungen, nachdem die Hauptschwie- 
rigkeit, die verschiedenen Sender mit Schwingungen von vorgeschriebener 
Phasendifferenz zu erregen, von Mandelstam und Papalexi gelöst war. 

Brauns einfaches Prinzip veranschaulicht Fig. 120a. Von den drei in 
den Ecken eines gleichseitigen Dreiecks angeordneten Antennen A, Bund C 
seien A und B gleichphasig, aber gegen Ü’ um eine Viertelschwingungs- 


Der heutige Stand der drahtlosen Telegraphie und Telephonie. 201 


dauer verspätet erregt; die Höhe € D des Dreiecks sei gleich einer Viertel- 
wellenlänge. Dann wird die Richtung CD für die Strahlung bevorzugt sein. 
Die von C' ausgehende Welle wird AB in dem Momente erreichen, in dem 
A und B zu schwingen anfangen. Fig. 120 b zeigt schematisch den Aufbau, 
Fig. 121 die Feldcharakteristik in der sogenannten Wellenzone; Kurve b 
stellt das gemessene Feld dar, die Radienvektoren die heichweite. Die 
Charakteristik !) zeigt also maximale Strahlung in der Richtung AB und 
überhaupt keine Strahlung in der entgegengesetzten Richtung. In dieser 
letzteren verschwand bei der praktischen Kontrolle die Wirkung nicht ganz. 
Indem man die Rollen der drei Sender — durch Umlegen eines Kommen- 


Fig. 129 a. Fig. 120 b. 


Te 


I} 
z l 
q 


tators — vertauscht, lassen sich 
Drehungen der bevorzugten Rich- 
tung von je 120°, auch solche von Gerichtete Radiotelegraphie nach Braun. 

je 60° erzielen. Eine noch günstigere 

Charakteristik (Kurve c) erhält man nach der Theorie mit vier geeignet 
angeordneten Antennen. 

Die praktisch größten Erfolge hat Marconi?) mit seinen geknickten 
Antennen erreicht. Die mit ca. 50000 Perioden arbeitenden Marconischen 
Großstationen für transatlantischen Verkehr enthalten (s. Schema der 
Fig. 122) als Antenne eine große Anzahl von Drähten, welche vom Stations- 
haus fächerförmig ca. 50 m oder mehr in die Höhe geführt sind, dort um- 
biegen und dann, einander parallel, als ein breites Band mehrere hundert 


1) Man denkt sich in einer bestimmten Entfernung vom Sender, aber in ver- 
schiedenen Richtungen die Amplitude der Wellen gemessen und trägt diese Amplituden 
vom Sender aus in denjenigen Richtungen, in denen sie gemessen wurden, als Vektoren 
auf. Die Endpunkte dieser Vektoren verbindet man durch eine Kurve, die die soge- 
nannte „Charakteristik der Fernwirkung“ darstellt. Eine berechnete Charakteristik hat 
nur dann praktischen Wert, wenn sie für Entfernungen gilt, die, wie in der Praxis, groß 
sind gegen die Wellenlänge. Diese Charakteristik erhält man auch, indem man die 
Reichweiten des Senders (für einen bestimmten Empfänger) in den verschiedenen 
Richtungen als Vektoren aufträgt. 

2) Ich bin selbst, wie in meinen Schriften publiziert, mehrere Jahre vor Marconi 
auf der meiner Leitung unterstellt gewesenen Braun-Siemensschen Ostseeversuchsstation 
durch besondere Umstände zur Verwendung geknickter Antennen geführt worden und 
habe ihre direktionselektive Wirkung erfahren, ohne daß ich jedoch damals die Bedeu- 
tung der Sache recht erkannte. 


202 G. Eiehhorn. 


Meter horizontal verlaufen. In einer der Richtung des horizontalen Teiles 

entgegengesetzten Richtung ist die Fernwirkung am stärksten. Die von 

Marconi und Fleming gegebene Charakteristik war nicht für die Wirkung 

des Senders auf große Entfernung beweiskräftig. Der Umstand, daß aber 

tatsächlich dieser Sender als gerichteter Sender auch auf große Entfernung 

wirkt, kann, wie Zenneck zuerst zeigte, 

Se nur dadurch erklärt werden, daß das 

geringe Leitvermögen der Erde eine 
wesentliche Rolle spielt. !) 

Was schließlich die ebenfalls prak- 
tisch erfolgreichen gerichteten Sender 
von Bellini und Tosi?) angeht, so ist 
das Wesentliche an ihnen die Verwen- 
dung von zwei schiefen Luftleitern >), die 
entweder als Teile eines offenen Senders 
oder eines geschlossenen Kondensator- 
kreises ausgebildet sind. Solche Sender 
geben, wie es die Versuche zwischen 
den Stationen Dieppe, Havre und Bar- 
fleur bestätigt haben, eine 
maximale Wirkung in der 
Ebene der beiden Luftleiter, 
eine minimale in der Richtung 
senkrecht dazu. 

Die Fig. 123 zeigt das 
Innere einer neueren Station 
in Boulogne-sur-Mer. Von be- 
sonderem Interesse sind die 

Gerichtete Radiotelegraphie nach Marconi. in der Mitte der Abbildung 
sichtbaren Radiogoniometer, 

d.h. die Kopplungsvorrichtungen für Sender und Empfänger. Beide Kon- 
struktionen, die für Sender und Empfänger nur hinsichtlich der aufge- 
wickelten Drahtlänge und Drahtstärke voneinander abweichen, bestehen 


') Vgl. Zenneck, Leitfaden ete. S. 319 ff., ferner speziell auch Jahrbuch. 4. 159. 
1911, einen Bericht von Sommerfeld über eine Arbeit seines Schülers X. v. Hörschel- 
mann, die eine Bestätigung und Erweiterung der Zenneckschen These darstellt. Die 
Studie von Hörschelmann erscheint demnächst im Jahrbuch. 

”) Vgl. Jahrbuch. 1. 598. 1908; 2. 381. 511. 608. 1909. 

°) Die Bellini-Tosische Dreiecksantenne ist nur eine besondere Form der ge- 
richteten Antenne. Die ideale Form besteht aus zwei vertikalen Antennen, schwingend 
in einer Viertelwellenlänge und von einander abstehend um eine halbe Wellenlänge; am 
unteren Ende sind sie durch einen horizontalen Leiter verbunden, durch den sie erregt 
werden können. Werden die beiden Antennen näher zusammengebracht oder geneigt, 
so vermindern sich Strahlung und Reichweite, zuerst langsam, dann sehr schnell. Das 
ganze Luftgebilde schwingt nicht in der Grundschwingung, sondern in der dritten Har- 
monischen. 


Der heutige Stand der drahtlosen Telegraphie und Telephonie. 203 
aus zwei um 90° gegeneinander versetzten festen Spulen, deren Enden mit 
je einer der gekreuzten Dreiecksantennen (vgl. Fig. 124) des Systems ver- 
bunden werden. Im Innern dieser Spulen befindet sich, mittelst eines 
Handgriffes drehbar angeordnet, eine kleine Spule, die beim Sender mit 
dem Erregerkreise, beim Empfänger mit dem Empfangsresonanzkreise 


Fig. 123. 


Bellini-Tosi-Station für gerichtete Radiotelegraphie in Boulogne. 


verbunden ist und dazu dient, die elektrischen Zu 
Schwingungen auf das Spulensystem zu über- 
tragen oder von diesem zu entnehmen. In Über- 
einstimmung mit der Theorie hat sich ergeben, 
daß die Richtung des resultierenden Feldes stets 
mit der Wicklungsebene der beweglichen kleinen 
Spule zusammenfällt; daß das Feld sich zwang- 
läufig mit ihr dreht (sein Wert bleibt stets 
konstant); dab für jede Stellung der beweglichen 
Spule die Feldintensität im Raume nach dem 
Sinusgesetz verteilt ist. 

Das beschriebene System kann als ein 
bilaterales bezeichnet werden, da man zwei 
Telegraphierrichtungen hat, die um 180° von- 
einander verschieden sind, für beide hat man 
die gleiche Stellung der Spule des Radiogoniometers im Empfänger. Es 
wäre natürlich wünschenswert, nur die eine Richtung zu haben, d.h. 


204 G. Eichhorn. 


ein unilaterales System auszubilden. Das Problem wurde wie folgt 
gelöst: 

Ein Luftgebilde (für gerichtete Telegraphie), bestehend aus einem 
Paar vertikaler Antennen oder aus einem Rähmen, strahlt nach vorwärts 
und rückwärts, aber die Phase ist entgegengesetzt. Die Phasendifferenz 
besteht, weil die Ströme und Potentiale gleich und von entgegengesetztem 
Vorzeichen in den beiden Hälften des Luftgebildes sind. Eine vertikale An- 
tenne strahlt zirkulär, weshalb das polare Diagramm (Charakteristik) der 
durch die Antenne erzeugten Feldintensität durch einen Kreis dargestellt 
ist. Wenn man das Luftgebilde einer Sendestation bildet aus einem Paar 
vertikaler Antennen oder einem Rahmen und aus einer vertikalen Antenne, 
so setzt sich bei gleichzeitiger Erregung aller die zirkuläre Strahlung der 
letzteren mit der Strahlung der ersteren zusammen. Sind dieselben gleich, 
so ist die zirkuläre Strahlung in Phase mit der anderen Strahlung nach 
der einen Richtung in entgegengesetzter Phase nach der entgegengesetzten 
tichtung. Die resultierende Strahlung wird daher nach der einen Seite ver- 
stärkt; nach der entgegengesetzten ist sie Null.!) Dies gilt natürlich auch, 
wenn man das richtende Luftgebilde sich drehen läßt, während die vertikale 
Antenne ihre Lage stets unverändert beibehält. Anstatt diese Drehung 
wirklich auszuführen, kann man natürlich wieder zwei vertikale Luftleiter 
mit der kleinen beweglichen Spule des Radiogoniometers verbinden und 
letztere drehen. Um die einzelne vertikale Antenne zu erregen, besitzt das 
Radiogoniometer noch eine dritte Wicklung, die sich mit der primären 
Wicklung bewegt und stets gleich von dieser erregt wird, welches auch 
ihre Lage ist. Die Enden dieser dritten Wicklung sind einerseits mit der 
Erde, andrerseits durch Vermittlung einer Selbstinduktion mit der verti- 
kalen Antenne verbunden. 

Für den Empfänger gilt das Analoge. Die Diagramme der Feld- 
intensität und der Energie sind vollständig analog denjenigen des Sen- 
ders; es war zu berücksichtigen, daß die Wirkungen der vertikalen An- 
tenne gegen diejenigen des richtenden Luftgebildes um eine Viertelperiode 
differieren. 

Dieses unilaterale System gestattet also das Aussenden oder besser 
die Konzentration der Wellen, ausschließlich in der Richtung der Empfangs- 
station, und man ändert diese Richtung durch veränderte Orientierung der 
beweglichen Spule des Sender-Radiogoniometers, und hinsichtlich des Emp- 
fanges kann man von zwei Sendestationen, die um 180° voneinander ab- 
stehen und gleichzeitig geben, ausschließlich die Zeichen nur von einer 
Seite aufnehmen. 

In erster Annäherung kann man sagen, daß die Reichweite mit 
der Intensität des erzeugten elektromagnetischen Feldes oder mit der 
(Quadratwurzel aus der ausgestrahlten Energie wächst. Es ergibt sich hier- 


‘) Wegen Theorie und Diagramme vgl. 1. c. Soc. Int. d. El. Extrait. S.19 bis 
21. 1909. 


Der heutige Stand der drahtlosen Telegraphie und Telephonie. 205 


aus, daß auch die Reichweite der betrachteten gerichteten Sender der- 
jenigen einer vertikalen Antenne überlegen ist. Z.B. wird der früher be- 
trachtete gerichtete Sender, bestehend aus zwei vertikalen Antennen, die 
in entgegengesetzter Phase schwingen und die um eine halbe Wellenlänge 
voneinander abstehen, in einem gegebenen Punkte eine Energie ausstrahlen, 
die viermal größer ist als diejenige von der entsprechenden vertikalen An- 
tenne; die Reichweite wird also annähernd doppelt so groß sein.!) Auch 
im Empfänger kommt man zu dem Schluß, daß die erzeugte elektro- 
motorische Kraft bzw. die empfangene Energie in bzw. durch 
das betrachtete richtungsfähige Luftgebilde das doppelte bzw. 
das vierfache der Werte bei der entsprechenden vertikalen An- 
tenne betragen kann. 

Angenommen zwei Stationen mit je einer vertikalen Antenne könnten 
unter sich bis auf eine Entfernung D verkehren. Wenn man jetzt die An- 
tennen im Luftgebilde für gerichtete Telegraphie umändert, jedes bestehend 
aus zwei vertikalen Antennen, gieich der bisherigen Antenne, so wird in 
erster Annäherung die Reichweite auf 4 D wachsen. 

Die Reichweite eines Paares richtungsfähiger Luftgebilde, 
jedes bestehend aus zwei vertikalen Antennen, ist also erheb- 
lich überlegen derjenigen eines entsprechenden Paares verti- 
kaler Antennen; sie ist approximativ viermal so grob. 

Allgemein gelten für den gerichteten Empfänger ähnliche Betrach- 
tungen wie für den gerichteten Sender. Zu erwähnen sind die Doppel- 
antennen im Abstand einer halben Wellenlänge von F. Braun und v. Sigs- 
feld, die schiefen Antennen von Braun und von Bellini und Tosi, die 
Schleifenantennen von de Forest, die horizontalen bzw. geknickten Antennen 
von de Forest und von Marconi. 

Zusammenfassend wäre also zu sagen, dab in dem größeren Wir- 
kungsgrad, der erhöhten Reichweite, Richtungsfähigkeit, selektiver Emp- 
fangsfähigkeit und Richtungsbestimmungsfähigkeit die Vorzüge der An- 
ordnungen für gerichtete Radiotelegraphie liegen. 

Gerade die gerichtete Radiotelegraphie hat auch wieder die Aufmerksam- 
keit darauf gerichtet, wie unvollkommen unsere Vorstellung über den Ausbrei- 
tungsvorgang zwischen Sender und Empfänger ist. Die Erfahrung hatte ge- 
lehrt, daß die Länge der Antennen ?) der Quadratwurzel aus der zu überbrücken- 
den Entfernung proportional sein soll. Die eigentliche Begründung suchte man 
in der verstärkten Beugungserscheinung infolge vergrößerter Wellenlänge. Von 
dieser Beugungstheorie, die anfangs besonders von Poincare vertreten wurde, 


!) Vgl. experimentelle Bestätigung bei F. Kiebitz. Verh. d. Phys. Gesellsch. 10. 
Nr. 23. 1908. 

?) Je länger übrigens die Empfangsantenne ist, um so größer ist die Fläche, von 
der die Strahlungen aufgefangen werden; wie Poincare treffend bemerkt, ist der Sach- 
verhalt gerade so, als wenn man ein entferntes Licht durch ein Fernrohr betrachtet, 
dessen Objektivöffnung sehr groß ist. 


206 G. Eiehhorn. 


ist man jetzt etwas abgekommen. In einer anderen Theorie stellt Sommerfeld 
die These auf, daß die begrenzte Leitfähigkeit der Erde einen ausreichen- 
den theoretischen Grund liefere für die Größe der praktisch erzielten Wir- 
kungen, wenigstens für kleine Entfernungen. Eine dritte Theorie, die jetzt 
hauptsächlich von Nicholson‘) mathematisch ausgebaut wird, behauptet, 
daß die Schwingungen eines Senders in die obere Atmosphäre gelangen 
und dort auf Schichten treffen, die leitend geworden sind. Dies verursacht 
eine Reflexion der Wellen, so daß der reflektierte Wellenzug die Erde wieder 
trifft mit einer Intensität, die viel größer ist als diejenige, welche vor- 
handen wäre beim Fehlen einer solchen atmosphärischen Leitfähigkeit bzw. 


Reflexion. In guter Übereinstimmung mit der letzten Theorie steht der 


allbekannte Unterschied der Reichweiten bei Tag gegenüber solchen bei 
Nacht. So einfach, wie man sich die Sache gemäß Diagramm der Fig. 125 


Fig. 125. 


ZISZANINN 
CC G 


vorstellte, ist der Ausbreitungsvorgang jedenfalls nicht; nach diesem Kraft- 
linienbild müssen die Wellen, die von der Antenne weggehen, am Erdboden 
entlang gleiten, d. h. der Erdboden wird in der Radiotelegraphie als Leiter 
benutzt, dessen gelegentliche schlechte Leitfähigkeit lediglich zu Energie- 
verlusten Anlaß gibt, woraus dann auch folgen würde, daß die Intensität 
der Wellen schneller abnimmt als umgekehrt proportional dem Quadrat 
der Entfernung, und daß man über das gut leitende Meerwasser weiter 
telegraphieren kann als über Land, wie es die Erfahrung lehrt. Ich halte 
es demgegenüber für zweckmäßig, folgende allgemeine Zusammenstellung 
im Jahrbuch ?®) von A. Sommerfeld wiederzugeben: „Man begnügt sich für 
den Ausbreitungsvorgang in der Regel mit der Annahme, daß die Erde 
für die Frequenzen der Radiotelegraphie als unendlich guter Leiter wirke. 


1) Vgl. Jahrbuch. 4. 20. 1910. 
2) Jahrbuch. 4. 157. 1910. 


Der heutige Stand der drahtlosen Telegraphie und Telephonie. 207 


Bei ebener Erdoberfläche kann man dann nach dem Vorgang von M. Abra- 
ham‘) die Wellenausbreitung einfach beschreiben auf Grund der Formeln 
des Hertzschen Dipols, inden man zu dem Felde in Luft das an der Erd- 
oberfläche gespiegelte hinzudenkt und dadurch der Bedingung des voll- 
kommenen Leiters genügt, nach der die Kraftlinien senkrecht auf der Erd- 
oberfläche endigen müssen. Dieselbe Annahme wird auch bisher der Be- 
handlung der sphärisch gekrümmten Erdoberfläche ausschließlich zugrunde 
gelegt.°) Auf die Wichtigkeit der besonderen Bodenbeschaffenheit für den 
Ausbreitungsvorgang hat zuerst J. Zenneck ?) hingewiesen. Insbesondere ver- 
tritt er die Theorie, daß die Wirkungsweise des Marconischen geknickten 
Senders) nur durch Berücksichtigung der endlichen Leitfähigkeit des Erd- 
bodens verständlich werde. In einer umfangreichen Arbeit 5) habe ich selbst 
die erforderlichen mathematischen Entwicklungen zu einer strengen Be- 
handlung des Ausbreitungsproblems gegeben, bei beliebiger Beschaffenheit 
des Erdbodens unter vorläufiger Beschränkung auf den Fall der ebenen 
Begrenzung. Meine Formeln stellen eine Erweiterung der Theorie des 
Hertzschen Dipols dar, derart, dal) die von dem Sender ausgehende Er- 
regung nicht aus zwei spiegelbildlich gleichen Hälften besteht wie im Falle 
unendlich guter Leitfähigkeit, sondern unsymmetrisch gegen die Erdober- 
fläche wird mit Kraftlinien, die die Erde nicht senkrecht treffen.“ Es 
folgen dann von Sommerfeld Ergänzungen seiner früheren Ausführungen, 
insbesondere für solche Fälle des Erdreichs, in denen die dielektrische Po- 
larisation neben der Ohmschen Leitung nicht zu vernachlässigen ist. Ich 
verweise darauf sowie auf die ebenfalls im Jahrbuch erschienene Arbeit 
von P. Epstein, in der die Kraftliniendiagramme entworfen sind, die den 
verallgemeinerten Dipol in ähnlicher Weise erläutern wie die bekannten 
von Hertz theoretisch konstruierten Figuren den symmetrischen Dipol für 
die Ausstrahlung elektrischer Kugelwellen bzw. die Abschnürung_ elektri- 
scher Feldlinien. Über die Rolle der senkrecht stehenden Antennen ist 
allgemein folgendes zu sagen: Die Strahlungsquellen des Lichtes liefern 
Schwingungen, deren Energie nach allen Seiten gleichmäßig ausstrahlt; wir 
haben eine Kugelwelle, die sich nach allen Richtungen mit derselben In- 
tensität ausbreitet. Auch durch die elektrischen Schwingungen der Antenne 
haben wir in großen Entfernungen eine Kugelwelle, die in radialer Rich- 
tung fortschreitet, aber ihre Intensität ist nach verschiedenen Richtungen 
sehr verschieden. In der nutzbaren äquatorialen Richtung hat die Strahlung ®) 
ein Maximum bzw. es wird mehr Energie in der wagrechten Ebene als 


1) Phys. Zeitschr. 2. 329. 1901. Theorie der Elektrizität. 2. $ 34 und Enzyklop. 
d. math. Wiss. V. Art. 18. 

?®) Vgl. zusammenfassenden Bericht von J. W. Nicholson im Jahrbuch. 4. 20. 1910. 

3) Ann. Phys. 23. 846. 1907. Phys. Zeitschr. 9. 50. 1908. 

4) Phys. Zeitschr. 9. 553. 1908. 

5) Ann. Phys. 28. 665. 1909. 

6) Bekanntlich sind elektrisches und magnetisches Feld überall senkrecht zuein- 
ander orientiert und die Energieübertragung geschieht nach dem Poyntingschen Satz in 
der Richtung senkrecht zu beiden Feldern. 


208 G. Eichhorn. 


in senkrechter oder schräger Richtung ausgestrahlt. Daraus ergibt sich 
die Überlegenheit der Schwingungserregung durch eine vertikale gerad- 
linige Antenne gegenüber Anordnungen, die die Emission nach Art des 
gewöhnlichen Lichtes erfolgen lassen würden. Dies wird noch erhöht durch 
die ebenfalls senkrechte Empfangsantenne, die die senkrechte Schwingung, 
die sie empfängt, ganz ausnutzt.!) 

Was allgemein die Strahlung angeht, so wächst dieselbe schnell mit 
zunehmender Schwingungszahl. Die moderne langwellige Schirmantenne hat 
auf diese Weise tatsächlich ein geringeres Ausstrahlungsvermögen als die 
frühere kleine Antennenform; da sie aber infolge ihrer größeren Kapazität 
viel größere Energiemengen aufnimmt, so kann man mit ihr viel stärkere 
Wellen in den Raum aussenden als mit anderen Antennen und so den 
Nachteil der langsameren Strahlung kompensieren. Es existieren da, wie 
immer bei Problemen, gegensätzliche Faktoren, die man von Fall zu Fall 
je nach dem vorliegenden Bedürfnis bald nach der einen, bald nach der 
anderen Seite regulieren muß. 

Es war schließlich noch meine Absicht, auf die „Weltäther“-Frage 
etwas näher einzugehen, doch muß ich darauf verzichten, da der mir zur 
Verfügung stehende Raum ohnehin schon überschritten ist. Ich muß mich 
deshalb kurz fassen mit der Bemerkung, dal) die modernen Physiker sich 
heute in zwei Klassen spalten. Die einen betrachten auf Grund der Lorentz- 
Einsteinschen Relativitätstheorie die „Äther“-Hypothese als einen über- 
wundenen Standpunkt. Als eine Konsequenz ihrer Anschauung müssen 
ihnen die Wellen des Lichts wie die die großen Wellen der Radiotelegraphie 
konstituierenden elektromagnetischen Felder nicht mehr als Zustände eines 
Mediums, sondern als selbständige Gebilde erscheinen, die von der Strah- 
lungsquelle ausgesandt werden 2); sie sind der Ansicht, daß der „Äther“ nur 
solange einen Wert für die Veranschaulichung optisch-elektrischer Vor- 
gänge hatte, als man solche wirklich auf mechanische Vorgänge zurück- 
führte Für sie hat sich der Begriff der Kraftlinienfelder in ganz beson- 
derer selbständiger Weise konkretisiert. 

Die andere Klasse von Physikern, speziell den experimentierenden, 
zu denen auch ich mich zähle, glauben an eine Realität des „Weltäthers* 


!) Über die Strahlung von Antennen vgl. auch C. Fischer, Physikal. Ztschr. 12. 
295. 19M. 

®) Die Emissionstheorie Newtons bezw. die Korpuskularhypothese aller Strahlungen 
soll also wieder aufs neue erstehen, und die Ondulationstheorie des Äthers aufgegeben 
werden. Anderseits ergibt sich aber, daß keine Substanz sich mit der Geschwindigkeit 
des Lichtes bewegen könnte; die dazu notwendige Energie müßte unendlich sein. Als 
Prof. Einstein, nach einem hiesigen Vortrag über seine Relativitätstheorie und ihre 
Konsequenzen, über diese Schwierigkeit besonders interpelliert wurde, meinte er, daß 
ja diese Lichtsubstanz nicht notwendig eine gewöhnliche Substanz sein müsse. Dann 
sieht man aber nieht recht ein, weshalb der alte Äther, der so gute Dienste geleistet 
hat, verabschiedet werden soll, zu Gunsten einer neuen Substanz mit nicht weniger 
geheimnisvollen Eigenschaften ; beide erscheinen prinzipiell gleichwertig. Durch die An- 
nahme eines räumlich diskontinuierlichen bewegten, durchdringlichen Äthers würde sich 
die Weltäther-Hypothese sehr wohl behaupten können. 


Der heutige Stand der drahtlosen Telegraphie und Telephonie. 209 


bzw. sie sind der Ansicht, daß noch keine zwingende Veranlassung vorliegt, 
auf die so fruchtbar gewesene Ätherhypothese zu verzichten; sie sind sich 
aber darüber klar, daß vielfach widersprechende Eigenschaften des „Äthers“ 
nur sui generis, nicht aber nach den Eigenschaften gewöhnlicher Materie 
verständlich sind, und daß die Begriffe der Mechanik überhaupt nicht ohne 
weiteres auf denselben angewendet werden können ; sie glauben nicht ohne 
diese Vorstellung des „Weltäthers“, dessen einfache Gesetzmäßigkeiten sich 
in den Maxwellschen Gleichungen widerspiegeln, auskommen zu können, 
um sich ein Bild von den Vorgängen in einer elektromagnetischen Welle 
zu machen. Um nur einen Hinweis zur weiteren Information zu geben, 
verweise ich speziell auf zwei Vorträge: P. Lenard, „Über Äther und 
Materie“, Rede, gehalten in der Sitzung der Gesamtakademie Heidelberg, 
am 4. Juni 1910 und Max Planck, „Die Stellung der neueren Physik 
zur mechanischen Naturanschauung“, Rede, gehalten in der 82. Versamm- 
lung der Gesellschaft deutscher Naturforscher und Ärzte in Königsberg, 
am 23. September 1910, ferner auf ein neueres ausgezeichnetes Werk von 
Gustav Mie: „Lehrbuch der Elektrizität und des Magnetismus, eine 
Experimentalphysik des Weltäthers.“ 

Ich glaube hiermit meine Übersicht abschließen zu können; dieselbe 
muß einerseits wegen der ungeheuer großen Ausdehnung, die das Gebiet 
der Radiotelegrapbie und Radiotelephonie in wissenschaftlicher und tech- 
nischer Hinsicht genommen hat, und andrerseits wegen des mir für die 
Darstellung zur Verfügung stehenden knappen Raumes notwendigerweise 
fragmentarisch sein. Spätere Spezialaufsätze sollen da die wünschenswerten 
Ergänzungen bringen. Ich bin deshalb auch nicht auf Details und Beson- 
derheiten der Apparatur, Antennenformen, Mastkonstruktionen!) u. a. m. ein- 
gegangen, ebenso nicht auf die mehr oder weniger berechtigten Merkmale 
derjenigen sogenannten „Systeme“, die in Wirklichkeit prinzipiell alle nach 
dem Braunsystem arbeiten. Es erübrigt sich, auch über die heutige An- 
wendung der neuen Verkehrsmittel viele Worte zu verlieren. Es ist allge- 
mein bekannt, welche wichtige unentbehrliche Rolle dieselben heute in Heer 
und Marine spielen; alle größeren Festungen und sämtliche Kriegsschiffe 
besitzen drahtlose Installationen und die leichten fahrbaren Landstationen 
folgen den schnellsten Kavalleriebewegungen, wodurch eine bisher uner- 
reichte organische Zentralisation der Kriegführung ermöglicht ist. Aber 
auch sämtliche Feuerschiffe und Lotsenstationen, ferner alle größeren Pas- 
sagierdampfer besitzen heute ihre Radiostationen, deren Installation heute 
schon in einigen Ländern vom Gesetz gefordert ist und allmählich allge- 
mein obligatorisch werden dürfte, was im Interesse der Sicherheit des 
Seeverkehrs nur zu wünschen wäre Nach den jüngsten Verfügungen 
können jetzt auf allen Telegraphenämtern Radiotelegramme aufgegeben 


!) Dem Namen nach erwähnt seien wenigstens die wichtigen und interessanten 
Konstruktionen der zusammenlegbaren und transportablen Fontana- und Komet- 
Maste. 


E. Abderhalden, Fortschritte. III. 14 


210 G. Eichhorn. 


werden; über die Einrichtungen, Vorschriften und Kosten haben gerade 
die größeren Tageszeitungen ausführliche Berichte gebracht. Auch der 
Luftschiffahrt dürfte die Radiotelegraphie bald unentbehrlich werden, nach- 
dem sie sich den besonderen Verhältnissen angepaßt hat. Sehr wichtig ist 
auch der radiotelegraphische Zeitdienst, der heute von fast allen Hilfs- 
stationen, z. B. Nauen, Norddeich, Eiffelturm etc. regelmäßig ausgeübt wird, 
ferner der drahtlose Wetterdienst und Sturmwarnungsdienst, wie er durch 
die deutsche Seewarte im Zusammenschluß mit der englischen Seebehörde 
schon heute hoch entwickelt ist. Selbst auf einigen Erdbebenwarten, z. B. 
in Laibach, befinden sich jetzt schon Radiotelegraphiestationen, um sich 
mit anderen Warten schnell verständigen zu können und ein möglichst 
vollkommenes Mittel zur genauen Zeitbestimmung zu besitzen. 

Über sämtliche Land- und Nordstationen aller Länder, über ihre 
Einrichtungen und Reichweiten ete. werden vom internationalen Bureau 
für Radiotelegraphie in Bern Berichte veröffentlicht. 


Was die luftelektrischen Störungen der Radiotelegraphie angeht, so 
konnte ich hierauf ebenfalls wegen Platzmangel nicht eintreten. Ein zu- 
sammenfassender Bericht und Vorschläge zur Beschränkung dieser Stö- 
rungen finden sich z. B. in der Zeitschrift „Prometheus“, Nr. 1105. 31. XII. 
1910; ferner erscheint demnächst im Jahrbuch ein Aufsatz von Erskine- 
Murray: The origin of „Atmospheries“ in wireless telegraphy. Ich hoffe 
auf dieses Thema und neuere Untersuchungen ebenfalls bei einer späteren 
Gelegenheit zurückkommen zu können. 

Den Abschluß dieser Ausführungen möge ein kurzer Bericht über die 
jüngste wichtige Neugründung der „Deutschen Betriebsgesellschaft für 
drahtlose Telegraphie“ bilden: 

Am 15. Januar 1911 hat die Tätigkeit einer neu gegründeten Radio- 
Telegraphengesellschaft unter dem Namen „Deutsche Betriebsgesellschaft 
für drahtlose Telegraphie m. b. H.“ Berlin begonnen. 


Wie bekannt, hatte seit längerer Zeit die englische Marconigesell- 
schaft eine Anzahl von Schiffen der Hamburg-Amerika-Linie und des Nord- 
deutschen Lloyd ausgerüstet, und die Stationen mit eigenem Personal in 
eigener Regie betrieben. Die mit diesen beiden Schiffahrtsgesellschaften 
abgeschlossenen Verträge laufen noch bis zum Jahre 1914 bzw. 1917. 


Der Entschluß dieser beiden größten Schiffahrtsgesellschaften Deutsch- 
lands, das Marconisystem zu adoptieren, war erfolgt, weil zur Zeit der 
Vertragsschließung mangels einer internationalen Regelung ein guter Ver- 
kehr mit Küstenstationen in England und anderen Ländern nur den mit 
Marconistationen ausgerüsteten Schiffen möglich war, denn die Marconi- 
gesellschaft hatte damals an den für die Schiffahrt wichtigen Stellen 
Stationen errichtet und weigerte sich, den Verkehr mit anderen Systemen 
aufzunehmen. 

Diese Sachlage änderte sich mit dem am 1. Juli 1907 erfolgten In- 
krafttreten der Berliner Konvention für Funkentelegraphie. Gemäß dieser 


Der heutige Stand der drahtlosen Telegraphie und Telephonie. 211 


Konvention haben sich mit Ausnahme von Italien fast alle Länder von 
Wichtigkeit verpflichtet, den Verkehr zwischen den Küstenstationen ihres 
Landes und vorbeifahrenden Schiffen, gleichviel mit welchem System sie 
ausgerüstet sind, obligatorisch zu machen. 

Hiermit war die Möglichkeit der Nutzbarmachung der Funkentele- 
graphie für die Handelsschiffahrt aller Länder unabhängig von dem Mar- 
conisystem gegeben. Von diesem Moment ab ist daher auch tatsächlich 
ein ungeheurer Aufschwung in der Benutzung der drahtlosen Telegraphie 
für kommerzielle Zwecke bemerkbar. 

In Deutschland waren z. B. am 1. Juli 1907 ca. 32 Schiffe mit Sta- 
tionen eingerichtet, während am 1. Januar 1911 bereits mehr als 100 Sta- 
tionen an Bord von Handelsschiffen in Betrieb sind. Nach Inkrafttreten 
der internationalen Konvention hat die Ausbreitung des Marconiystems 
auf der deutschen Handelsflotte keine wesentliche Zunahme mehr erfahren, 
sondern es ist bei den seinerzeit eingerichteten Dampfern des Norddeutschen 
Lloyd und der Hamburg-Amerika-Linie geblieben. 

Die Telefunkengesellschaft hat jedoch von diesem Augenblick an in 
der deutschen Handelsschiffahrt eine rege Tätigkeit mit Erfolg entfaltet, 
so daß man heute wohl sagen kann, die Benutzung der Funkentelegraphie 
an Bord deutscher Handelsschiffe ist Allgemeingut geworden. 


Es war jedoch nicht zu verkennen, daß die Steigerung des Betriebes 
noch eine ganz andere sein, und dal) die Betriebsbedingungen für die 
Reedereien sich bedeutend angenehmer gestalten würden, wenn sich nicht 
innerhalb der deutschen Handelsflotte die beiden Konkurrenzgesellschaften 
Telefunken und Marconi in hartem Kampf gegenüberstehen würden. Dieser 
Kampf um den Vorrang verschärfte sich mit der Zeit dermaßen, daß 
schließlich auch der Gesamtverkehr darunter zu leiden anfing und vielfach 
Wünsche laut wurden, der funkentelegraphische Betrieb in der deutschen 
Handelsflotte möge von einer deutschen Gesellschaft organisiert und ge- 
leitet werden, die in der Lage ist, unabhängig von dem fortdauernden 
technischen Konkurrenzkampf zwischen Telefunken und Marconi sich dem 
deutschen Funkentelegraphenverkehr dienstbar zu machen. 


Diese Wünsche haben mit der Gründung der „Deutschen Betriebsge- 
sellschaft“ (Debeg) in vollem Maße ihre Erfüllung gefunden. 

Die Deutsche Betriebsgesellschaft ist auf Grund eines Übereinkom- 
mens zwischen der Berliner Telefunkengesellschaft, der Allgemeinen Elek- 
trizitätsgesellschaft, der Gesellschaft für drahtlose Telegraphie System 
Braun und Siemens & Halske G. m. b. H. und der Compagnie de 
Telegraphie sans fil, Brüssel (Lizenzträgerin der deutschen Marconipatente) 
gegründet. Br 

Ihr voll eingezahltes Gründungskapital beträgt M. 900.000°—. 

Zum Zwecke der Ausübung des Telegraphenverkehrs auf deutschen 
Schiffen hat die Gesellschaft sämtliche bisher von der Telefunkengesell- 
schaft und der Marconigesellschaft getrennt betriebene bzw. in Ausrüstung 


14* 


212 G. Eichhorn. Der heutige Stand der drahtlosen Telegraphie u. Telephonie. 


befindliche 124 deutsche Schiffsstationen einschließlich Personal übernom- 
men und ist in die Rechte und Pflichten der zwischen der Telefunken- 
und der Marconi-Gesellschaft einerseits und den deutschen Reedern andrer- 
seits früher abgeschlossenen Betriebsverträge eingetreten. 

Um auch technisch nach jeder Richtung hin unabhängig zu sein, hat 
die Debeg das Recht zur Benutzung aller deutschen Patente für drahtlose 
Telegraphie der an der Gründung beteiligten Firmen für die deutsche 
Handelsschiffahrt erworben. 

Daß die rücksichtslosen Monopolgelüste der Marconi-Company nun 
endlich radikal unterbunden sind, wenigstens für deutschen Verkehr, ist 
um so mehr zu begrüßen, als sowohl die enorme wissenschaftlich-technische 
Entwicklung wie die verkehrstechnische Förderung der heute unentbehr- 
lichen Radiotelegraphie und Radiotelephonie zum weitaus größten Teil 
deutscher Intelligenz und Initiative zu danken ist. 


Riehtlinien der Pflanzengeographie. 
Von M. Rikli, Zürich. 


Es ist eine höchst auffällige, ja geradezu befremdende Tatsache, 
daß das Verständnis für pflanzengeographische Fragen und Forschungs- 
methoden so außerordentlich spät erwacht ist. 

Durehblättert man ältere Herbarien aus dem XVH. und XVIII. Jahr- 
hundert, so ergibt sich, daß neben dem Utilitätsprinzip, welches die 
Gewächse nur nach ihrer Verwendbarkeit für Ernährungs- und Heilzwecke, 
also nach ausschließlich praktischen Gesichtspunkten beurteilt, die Er- 
kenntnis der Form die Sammler beherrschte. Daher enthalten die ge- 
waltigen Folianten nur selten und zudem meistens nur sehr ungenügende 
Angaben über Standortsverhältnisse und Fundorte der eingesammelten 
botanischen Ausbeute. Ja noch mehr. Vielfach wurden die Pflanzen gar 
nicht in der freien Natur, sondern in botanischen Gärten, in Bauern- 
oder Pflanzgärten von Apothekern gesammelt. Meistens vermissen wir 
auch das Datum, unter dem die Pflanze eingelegt worden ist, und doch 
wäre dies insofern von Wert, als solche Angaben über den Entwicklungs- 
zustand der Vegetation in verschiedenen Jahren Aufschluß geben und 
gelegentlich sogar Prioritätsfragen zu entscheiden vermöchten. Auch der Name 
des Sammlers fehlt beinahe immer. Beim Durchgehen mehrerer Faszikel 
des im botanischen Museum der eidgenössischen technischen Hochschule 
in Zürich!) aufbewahrten Herbariums von Johann Geßner (1709—1790) 
aus der Mitte des XVII. Jahrhunderts habe ich keinen einzigen Standort 
verzeichnet gefunden. Und auch in dem aus dem Anfang des XVII. Jahr- 
hunderts stammenden, ebenfalls in Zürich aufbewahrten Herbarium von 
Joh. Scheuchzer (1684—1753) sind Fundortsangaben sehr spärlich. 

Vom pflanzengeographischen Gesichtspunkte aus ist somit all die 
mühsame, in den alten Herbarien niedergelegte Arbeit nahezu wertlos. 
Es ist dies auch ganz besonders deshalb lebhaft zu bedauern, weil wir auf 
Grund sorgfältiger Mitteilungen über das einstige Vorkommen von 
Pflanzen ein besseres Bild über den Einfluß der fortschreitenden Kultur 
auf das Vegetationskleid Mitteleuropas uns zu machen in der Lage wären, 
als dies jetzt der Fall ist, wo man in Ermangelung von Belegpflanzen 
und zuverlässiger Literatur vielfach auf unsicherere Quellen angewiesen ist. 


214 M.Rikli. 


Nicht nur für Europa, auch für andere Länder, die erst viel später unter 
den Einfluß des Kulturmenschen und dadurch mit der übrigen Welt in Be- 
rührung gekommen sind, ist dieser Mangel sehr oft recht empfindlich. 
Die ersten brauchbaren Dokumente über die Flora von Grönland verdanken 
wir dem Arzt J. M. Vahl, dem Sohn des hervorragenden dänischen Bo- 
tanikers Martin Vahl, der in den Jahren 1828—-1836 das Land bereiste 
und dessen sorgfältig durchgearbeitetes und etikettiertes Herbarium eine 
Zierde des botanischen Museums der Universität Kopenhagen bildet. Alle 
früheren Forschungsreisenden bringen in ihren Sammlungen und Aufzeich- 
nungen beinahe gar keine Standortsangaben oder dann nur solche, die 
viel zu allgemein gehalten sind, wie z.B. „gefunden in Grönland“, und 
die daher zu eingehenderen pflanzengeographischen Studien keine Ver- 
wendung finden können. Dies gilt nicht nur für das älteste Grönländer 
Herbarium von Paul Egede (1734—1740 angelegt), sondern auch für die 
Sammlungen und Tagebücher der am Anfang des XIX. Jahrhunderts an 
der Westküste Grönlands vorgenommenen Studienreisen der Dänen Worm- 
skjold und Raben, vom Kapitän Hollböl und dem Mineralogen K. L. @Gie- 
secke. 2) Eine Reihe der von diesen Forschern aus Grönland mitgebrachten und 
offenbar dem Süden des Landes entstammenden Arten sind seither nie 
mehr aufgefunden worden, so z. B. Epilobium collinum Gmel., Oxalis Ace- 
tosella L., Stellaria uliginosa Murray. Vom Ajuga pyramidalis L. heißt 
es „only in the 60° N.“ Hierher gehört auch Calluna vulgaris, das aber 
im Katalog von Giesecke den Vermerk erhalten hat: „if it flourishes 
plentifully, the Greenlanders suppose, that the following winter will be 
very severe.“ 3) Diese Notiz läßt beinahe vermuten, daß die Angabe auf 
einer Etikettenverwechslung beruht, denn bei einer derartigen Verbreitung 
und Bekanntschaft der Grönländer mit der Pflanze wäre dieselbe längst 
wieder aufgefunden worden. Jedenfalls hätte eine einigermaßen genauere 
Standortsangabe die Abklärung der Streitfrage wesentlich erleichtert. 

Ja selbst bis weit in das XIX. Jahrhundert läßt die sachverständige 
Etikettierung der Herbarien noch vielfach sehr zu wünschen übrig. Für 
eine in jeder Hinsicht brauchbare Verwertung einer Belegpflanze bedarf 
es zum mindesten einer genauen Angabe von Standortsverhältnissen und 
Fundort. sowie des Sammlers und des Datums, unter dem die Pflanze ein- 
gelegt worden ist. Bei Gebirgspflanzen ist die Höhenangabe durchaus er- 
forderlich. Wünschenswert sind ferner Notizen über Exposition, Begleit- 
pflanzen und Vergesellschaftung; dazu kommen gelegentlich phänolegische 
und blütenbiologische Beobachtungen. 


Als Begründer der wissenschaftlichen Pflanzengeographie betrachtet 
man mit Recht Alexander v. Humboldt *) (1769—1859). Die beiden grund- 
legenden Werke „Essai sur la geographie des plantes“ und „Ideen 
zu einer Physiognomik der Gewächse“ folgten sich innerhalb Jahres- 
frist (1805/06), unmittelbar nach der Rückkehr von seiner denkwürdigen, 
in den Jahren 1799—1804 mit Aime Bonpland ausgeführten Reise nach 


Richtlinien der Pflanzengeographie. 215 


Süd- und Zentralamerika. Als Fortsetzung dieser Arbeiten, wissenschaftlich 
aber noch gründlicher und methodisch musterhaft durchgearbeitet, er- 
schien 1815: „De distributione geographica plantarım secundum coeli 
temperiem et altitudinem montium prolegomena.“ In dieser Schrift finden 
wir eine große Menge neuer Gesichtspunkte, wie: eine Zusammenstellung 
der beiden Erdteilen gemeinsamen Arten, eine Vergleichung der Tempe- 
raturen beider Kontinente in verschiedener geographischer Breitenlage, 
Beobachtungen über den Einfluß der Höhenunterschiede auf die Pflanzen- 
welt und über die Vegetation in verschiedenen Zonen. Außerdem wurde 
der Versuch gemacht, die große Mannigfaltigkeit der Pflanzenformen auf 
wenige (17) Grundgestalten zurückzuführen und so dem Laien die Vor- 
stellung seiner wirklich klassischen Vegetationsschilderungen fremder Länder 
nach Möglichkeit zu erleichtern. 

Auch Humboldt hat seine Vorläufer gehabt, doch hebt A. Engler in 
den „Wissenschaftlichen Beiträgen zum Gedächtnis der hundert- 
jährigen Wiederkehr des Antrittes von Alexander v. Humboldts 
Reise nach Amerika am 5. Juni 1799“ ganz richtig hervor, daß 
trotzdem diesem Forscher das unvergängliche Verdienst bleibt, in der 
Kenntnis der die Verbreitung der Pflanzen bedingenden physikalischen 
Verhältnisse ebenso wie in der auf weiten Reisen gewonnenen Anschauungen, 
namentlich aber auch in der lebendigen, packenden Form der Darstellung 
seiner Zeit weit vorausgeeilt zu sein, und durch seine Arbeiten die wissen- 
schaftliche und kulturelle Bedeutung der Pflanzengeographie ins helle Licht 
gesetzt zu haben.®) Und diesem Zeugnis des hervorragenden Berliner (Ge- 
lehrten fügen wir noch dasjenige von Ferdinand Freiherrn v. Richthofen ®) 
hinzu: „Beseelt von dem Trieb, die Erscheinungen der Erdoberfläche im 
einzelnen analytisch zu ergründen um ihren ursächlichen Zusammenhang 
im ganzen zu erfassen, vorgebildet durch ernste und vielseitige Studien, 
ausgerüstet mit der Gabe feinsichtiger Beobachtung, scharfsinniger Ver- 
gleichung und geistvoller Schlußfolgerung, vermochte es der jugendliche 
Meister, nicht nur eine glänzende Flut von Licht über vorher schwach er- 
hellte Erdräume zu verbreiten und der chorologischen Forschung das erste, 
lange unerreicht gebliebene Vorbild zu schaffen, sondern auch der Wissen- 
schaft von der Erdoberfläche methodisch neue Wege und neue Probleme 
zu erschließen.“ 

Trotzdem wird es sich lohnen, noch kurz auf die ersten Anfänge 
pflanzengeographischer Erkenntnisse zurückzukommen. Die Weltgeschichte 
berichtet uns von einer ganzen Reihe von Taten, durch die Europas Kultur- 
völker zum erstenmal mit anderen Zonen in Berührung gekommen sind. 
Es liegt nahe anzunehmen, daß in solchen Zeiten der Vergleich der neu 
erschlossenen Länder mit der fernen Heimat auch zu pflanzengeographischen 
Fragen und Studien angeregt hat. Wir erinnern nur an den berühmten Zug 
Alexander des Großen”) nach Indien (326 v.Chr.), an die erste Bekanntschaft 
mit Inner- und Ostasien durch Marco Polo (1270—1290), an die Ent- 
deckung Amerikas durch Christoph Columbus (1492), die wenige Jahre 


216 M.Rikli. 


später erfolgte Umschiffung des Kaps der Guten Hoffnung durch Vasco 
da Gama (1497) und endlich an die erste Landung des Portugiesen Godinho 
de Eredia in Australien, ganz am Anfang des XVII. Jahrhunderts. 

Durch diese für die geographische Erforschung unseres Planeten so 
überaus bedeutungsvollen Entdeckungen wurde das Abendland mit einer 
stattlichen Zahl wichtiger Kulturpflanzen bekannt, die allmählich mehr und 
mehr (Gemeingut der breitesten Volksschichten und später zum Teil 
sogar in einzelnen Teilen Europas in Kultur genommen wurden. Den Er- 
oberungszügen Alexander des Großen verdanken wir die erste Bekannt- 
schaft mit dem Reis und den Agrumen, beide gelangten jedoch erst viel 
später, durch die Araber, zu größerer Bedeutung. Von Ostasien erhielten 
wir auch den Rohrzucker, der bereits im I. Jahrhundert von Dioscorides 
und Plinius als seltenes Arzneimittel erwähnt wird. Kaffee®) war schon 
1511 in Kairo bekannt und wurde seit 1554 in Konstantinopel getrunken. 
1550 kommt die erste Nachricht über die Teepflanze nach Europa, doch 
erst 1638 findet der Teegenuß am russischen Hof in Moskau Eingang, 
um bald weiter nach Westen vorzudringen.°) Infolge der Entdeckung 
Amerikas kommen am Anfang des XVI. Jahrhunderts Mais und Tabak 
(1511), etwas später auch Kakao und die Kartoffel (ca. 1560) zu uns 
und um dieselbe Zeit gelangt von Sibirien über Moskau die Rhabarber 
in den Handel. 

Durch die Einführung dieser und noch weiterer Nutzpflanzen frem- 
der Erdteile ist in Europa die Lebenshaltung in mancher Hinsicht wesent- 
lich bereichert und zudem auch sehr verändert worden. In der botanischen 
Literatur ist aber trotzdem diese Epoche nahezu spurlos vorübergegangen; 
alle diese Ereignisse vermochten die im Formalismus erstarrte und der 
Arzneikunde tributäre Botanik nicht auf eine neue fruchtbarere Bahn zu 
führen. 

Es wäre jedoch ungerecht, die Leistungen dieser älteren Schule gar 
zu niedrig einzuschätzen. Vergessen wir nicht, eine Unmenge unbekannter 
Pflanzen kommen allmählich aus den neu entdeckten Gebieten nach 
Europa, teils in die Herbarien der alten Universitätsstädte, teils in die bo- 
tanischen Gärten. Diese Arten stammten zum großen Teil aus neuen Gattungen 
oder gar aus bisher vollständig unbekannten Familien. Vielfach waren die 
Eingänge unvollständig, es fehlten Blüten oder Früchte. Da galt es zu- 
nächst das eingegangene Material zu sichten, in das Chaos Ordnung zu 
bringen und so die für jede pflanzengeographische Forschung absolut not- 
wendige Grundlage — sorgfältige Florenkataloge größerer oder kleinerer 
(Gebiete — erst zu schaffen. Wie gewaltig die zu bewältigende Arbeit war, 
können wir heute kaum mehr richtig beurteilen: es fehlten alle die Be- 
stimmung wesentlich erleichternden, zuverlässigen Vergleichsmaterialien, es 
fehlte vielfach die notwendigste Literatur; eine Spezialisierung nach ein- 
zelnen Familien oder gar nach Gattungen, durch welche solche Arbeiten, 
besonders bei kritischen Gruppen so wesentlich erleichtert wird, kannte diese 
Zeit noch nicht. Jedermann sah sich daher genötigt, sich in die ganze 


Richtlinien der Pflanzengeographie. =17 


Formenfülle einzuleben. Die durch die heutigen Verkehrsmittel außer- 
ordentlich erleichterte Verbindung zwischen den einzelnen Gelehrten und 
Sammlungszentren war nicht vorhanden, daher war jeder Forscher mehr 
oder weniger auf sich selbst angewiesen, und vor allem fehlte die binäre 
Nomenklatur, durch welche die Identifizierung der Arten so sehr vereinfacht 
und bedeutend zuverlässiger geworden ist. 

In den alten Kräuterbüchern von L. Fuchs (1543), J. Th. Tabernae- 
montanus (1588), bis auf T’h. Zwinger (1744) findet man bald vereinzelte, 
bald häufigere Angaben über Verbreitung und Vorkommen der Pflanzen, 
doch handelt es sich immer nur um gelegentliche Beobachtungen und Be- 
merkungen. Ein Versuch, diese Daten nach allgemeinen Gesichtspunkten 
methodisch zu verarbeiten, wurde nicht gemacht. 

Doch schon in der ersten Hälfte des XVIII. Jahrhunderts lassen sich, 
wie A. Engler\°) (Berlin) hervorhebt, die ersten Anfänge der Pflanzen- 
geographie in der Literatur nachweisen. Tourneforts „Relation d’un 
voyage du Levant“ (1717) bringt Bemerkungen über die Höhengliede- 
rung der Flora des Ararat. Auch der große Linn hat in seiner „Flora 
lapponica“ (1737) und in der „Flora suecica“ (1745) Angaben über 
Pflanzenformationen und Verbreitungsgrenzen einzelner Arten gemacht. 
J. G. Gmelin gibt im Vorwort zu seiner „Flora sibirica“ (1747) Daten 
über die Verbreitung europäischer Pflanzen in Sibirien, über die nur in 
Sibirien auftretenden Arten, über die einzelnen Florenbezirken Nordasiens 
und über das Vorkommen derselben Arten auf den Hochgebirgen Europas 
und in den Ebenen Nordasiens. Diese denkwürdige, leider viel zu wenig 
bekannte Vorrede ist soeben in einer deutschen Bearbeitung zur Ausgabe 
gelangt.!!) In Mitteleuropa gab H.B. Saussure bereits 1779 in seinem Werke 
„Voyage dans les Alpes“ Höhengrenzen zahlreicher Alpenpflanzen. 

Der bedeutendste Vorläufer Alex. v. Humboldts war aber ohne Zweifel 
Karl Ludwig Willdenow (1765—1812). Sein schon 1792 in erster Auflage 
erschienener „Grundriß der Kräuterkunde“ enthält in einem beson- 
deren Abschnitt: „Geschichte der Pflanzenwelt“ bereits eine Fülle pflanzen- 
geographischer Tatsachen. Das Werk erlebte bis 1831 sieben Auflagen. 
Bis zu seinem Tode war der Verfasser bestrebt, seine Ideen systematisch 
auszubauen; schon die zweite Auflage (1798) bringt gegenüber dem Erst- 
lingswerk in mancher Hinsicht eine wesentliche Bereicherung. In einer 
ganzen Reihe von Kapiteln sucht Willdenow darzulegen, daß die Verbrei- 
tung der Pflanzen über den Erdball das Ergebnis einer allgemeinen Ent- 
wicklung sei, und daß das Klima auf Gestalt und auf die Areale der ein- 
zelnen Arten einen bestimmenden Einfluß ausübe. Ja, wir finden in diesen 
nur zu lange unbeachteten Schriften sogar Mitteilungen über die große 
Gleichartiskeit der Küstenfloren, über den Endemismenreichtum der Ge- 
birge, über die weite Verbreitung der Wasserpflanzen, über Verbreitungs- 
mittel, über Ähnlichkeiten der Flora Südafrikas und Australiens usw. Und 
dies alles bereits ein Jahrzehnt vor Alexander v. Humboldt; so dürfen wir 
K. L. Willdenow unmittelbar neben Humboldt stellen. 


218 M. Rikli. 


Nachdem durch diese beiden Väter der Pflanzengeographie der Bo- 
tanik ein neues fruchtbares Feld eröffnet worden war, entwickelte sich die 
junge Wissenschaft außerordentlich rasch. Namen von bedeutendem wissen- 
schaftlichen Ruf wie Leopold v. Buch (1810), @. Wahlenberg (1812), Robert 
Brown (1814) bereicherten bereits im zweiten Dezennium des vorigen 
Jahrhunderts durch mehrere in rascher Folge erschienene wichtige Ar- 
beiten die pflanzengeographische Forschung mit einer Reihe fruchtbarer, 
neuer Gesichtspunkte. Bald war man in allen Kulturländern eifrig an der 
Arbeit. 

Und wenn heute der botanische Forschungsreisende fremde Länder 
betritt oder der Monograph einen mehr oder weniger engbegrenzten Bezirk 
des heimatlichen Landes bearbeitet, so sind es in erster Linie wohl immer phyto- 
geographische Fragen, die sich ihm aufdrängen und die ihm die Grund- 
linien zu seiner Arbeit liefern werden. Welche Beziehungen bestehen zwi- 
schen der Pflanze und dem Erdraum den sie besiedelt? Welche Gesetze 
bestimmen die absoluten Äquatorial- und Polargrenzen sowie die Höhen- 
verbreitung der einzelnen Arten? Durch welche Momente werden der all- 
gemeine Verlauf und die Detailgestaltung der verschiedenen Wald- und 
Baumgrenzen bedingt? Zeigen sich konstante Unterschiede in der Flora 
zwischen Nord- und Südlage? Wie vereinigen sich die Arten zu natürlichen 
Genossenschaften, die in so hohem Grade das Landschaftsbild beeinflussen ? 
Welche Rolle kommt dem Boden bei der Verbreitung der Florenbestand- 
teile zu? Welche Verbreitungseinrichtungen und Verbreitungsmöglichkeiten 
stehen jeder einzelnen Art zur Verfügung? Welche Beziehungen lassen sich 
zwischen einem gegebenen Florenbezirk und dessen Nachbargebiete nach- 
weisen ? Woher stammt unsere einheimische Pflanzenwelt? Ist sie autochthon, 
an Ort und Stelle aus anderen verschwundenen Typen hervorgegangen 
oder von fremden Gebieten zu uns eingewandert? Und sollte das letztere 
zutreffen, so ergibt sich sofort die andere Frage: Welches waren dann 
ihre Einwanderungsbahnen und zu welchen Zeiten sind die einzelnen Arten 
zu uns gelangt? Wie erklärt sich die Tatsache, daß einzelne Spezies über 
gewaltige Gebiete verbreitet sind, andere dagegen wieder sehr enge, oft 
fast punktförmige Areale aufweisen? Welches sind die Ursachen des En- 
demismus? Wie sind die einzelnen Florengebiete am naturgemäßesten ab- 
zugrenzen? Diese und viele andere Fragen stürmen auf uns ein. Sie sind 
zum Teil gelöst, zum Teil harren sie jedoch noch der methodischen Be- 
arbeitung. 

Diese wenigen Andeutungen mögen genügen, um die wissenschaft- 
liche, kulturelle und allgemein bildende Bedeutung der Pflanzengeographie 
darzulegen, als eines Forschungzweiges, der nicht nur den Fachbotaniker 
fesseln wird, sondern auch vielfach Fragen von allgemeinstem Interesse 
erörtert, deren Kenntnis mehr und mehr Gemeingut des gebildeten Laien 
werden sollte. 

An den Forscher stellt dagegen die Phytogeographie sehr hohe An- 
forderungen. Damit er nur Gleiches mit Gleichem vergleicht, verlangt sie 


Richtlinien der Pflanzengeographie. 219 


vor allem eine tüchtige systematische Schulung, verbunden mit möglichst 
umfangreichen Formenkenntnissen. Dies ist die unverrückbare Grundlage, 
auf der sich unsere Disziplin aufbauen muß. Unbedingt fordert sie ferner 
eingehende ökologische und physiologische Studien. Auch mit den Pflanzen- 
typen der Vorwelt sollte der Phytogeograph wenigstens einigermaßen ver- 
traut sein. Seine Forschungen werden zudem vielfach in das Gebiet der 
Meteorologie und der historischen Geologie hinübergreifen, und die Ver- 
breitungsprobleme berühren öfters zoogeographische und ozeanogeogra- 
phische Fragen. 

Die Phytogeographie sucht mithin die Beziehungen zwischen der 
Pflanzenwelt und dem von ihr besiedelten Raum und dessen Mitbewohnern 
ökologisch und genetisch klarzulegen. Ihr letztes Ziel ist die Erkenntnis 
der pflanzlichen Besiedlungsgeschichte der Erde: die Feststellung der Bil- 
dungszentren der jetzigen Flora; der Nachweis der oft so verwickelten 
Wanderungsbahnen der einzelnen Florenelemente und die Klarlegung der 
Beziehungen des jetzigen Pflanzenkleides der Erde zu der Flora der 
Vorwelt. 

Um ali diesen Aufgaben gerecht zu werden, gliedert die junge 
Wissenschaft den zu bewältigenden gewaltigen Stoff in drei Hauptab- 
schnitte. 12) In: 

1. Floristische Pflanzengeographie. Ihr fällt die Aufgabe zu, 
in sorgfältigster Weise die Materialien, auf die sich alles aufzubauen hat, 
zu sammeln, zu sichten und nach ihrem Wert zu klassifizieren. So ent- 
stehen zunächst Florenwerke, die dazu dienen können, die einzelnen 
Florengebiete möglichst naturgemäß zu umgrenzen und ihren Floren- 
bestand miteinander zu vergleichen. 

2. Die ökologische Pflanzengeographie erörtert die Wechsel- 
beziehungen eines klimatisch einheitlichen Erdenraumes zu ihrer Pflanzen- 
welt und den Aufbau derselben zu sozialen Einheiten, den Formationen. 

3. Die genetische Pflanzengeographie sucht endlich auf Grund 
der von der floristischen und ökologischen Richtung und den Hilfsdiszi- 
plinen der Pflanzengeographie festgestellten Tatsachen, den historischen 
Werdegang der heutigen Pflanzendecke der Erde darzulegen und die Er- 
scheinung der verschiedenen Arealumgrenzung der einzelnen Arten zu er- 
klären. Das Endergebnis aller drei Richtungen führt zu einer pflanzen- 
geographischen Gliederung der Erde, das heißt zur Abgrenzung der Floren- 
reiche und ihrer Unterabteilungen. 

Es kann nicht unsere Aufgabe sein, unsere Betrachtung nach 
diesen weitumfassenden Gesichtspunkten aufzubauen; es würde dies weit 
über den Rahmen dieser Abhandlung hinausgehen. Unter besonderer Be- 
rücksichtigung der außertropischen Florengebiete und der neueren Literatur 
sollen die Arbeitsmethoden und Richtlinien der Pflanzengeographie, haupt- 
sächlich an Hand der pflanzengeographischen Faktoren und einzelner Bei- 
spiele erörtert werden. Als pflanzengeographische Faktoren be- 
zeichnen wir alle diejenigen außerhalb und innerhalb der Pflanze gelegenen 


220 M. Rikli. 


Einflüsse, welche einerseits bei der Ausbreitung der Arten vom ursprünglichen 
Bildungsherd aus in Betracht kommen und andrerseits bei eintretenden Ver- 
änderungen des Milieus der Pflanze ermöglichen, den einmal besiedelten 
Standort zu behaupten bzw. nach ihr zusagenden Gebieten auszuwandern. 
Wir unterscheiden folgende Abschnitte: 


1. die Wärme, 4. der Wind, 7. die Individualität, 

2. die Feuchtigkeit, 5. die Bodenbeschaffen- 8. das Wohngebiet, 
heit, 

3. das-Hicht 6. die Organismenwelt, 9. die Zeit. 


I. Die Wärme. 


Die Erwärmung der Atmosphäre hängt bekanntlich von der Dauer 
und dem Einfallwinkel der Sonnenstrahlung, von dem Bewegungszustand 
und dem Wasserdampfgehalt der Luft bzw. von dem Auftreten warmer 
Winde, d.h. von der Zufuhr von Wärme aus anderen Gebieten ab. Bei 
der an Ort und Stelle durch die Sonnenstrahlung erzeugten Wärme wer- 
den die höchsten Temperaturen bei ruhender, trockener Luft und absolut 
höchstem Sonnenstand in den Tropen und Subtropen erreicht. Aus kos- 
mischen Gründen muß mit zunehmender Breitenlage eine sukzessive Wärme- 
abnahme und die allmähliche Ausbildung eines jahreszeitlichen Wärme- 
wechsels stattfinden. In ähnlicher Weise wie vom Äquator zum Pol nimmt 
die Wärme auch vom Tiefland nach dem Hochgebirge ab. 

Da nun die Pflanzen thermisch sehr verschieden abge- 
stimmt sind, wird diese verschiedene Wärmeverteilung der Erdoberfläche 
zu einer pflanzengeographischen Sonderung der Areale führen müssen. Für 
die einzelnen Stoff- und Kraftwechselvorgänge bedarf jede Art ganz be- 
stimmter Wärmemengen; für jede Funktion gibt es, unter Annahme der 
Gleichheit der übrigen äußeren Verhältnisse, eine untere und eine obere 
Wärmegrenze sowie eine Temperaturgröße, bei welcher der Prozeß die 
größte Aktivität zeigt. Eine vorübergehende Kältestarre tritt in den Be- 
wegungsorganen der Mimosa pudica L.'3) unter sonst günstigen Bedingungen 
schon ein, wenn die Temperatur der umgebenden Luft einige Stunden unter 
15° © verweilt; je tiefer die Temperatur unter 15° C sinkt, desto rascher 
erfolgt der Eintritt des Starrezustandes. Zuerst verschwindet die Reizbar- 
keit für Erschütterung und Berührung, später auch die für Lichteinwirkung. 
Vorübergehende Wärmestarre tritt in feuchter Luft bei 40° C innerhalb 
einer Stunde, bei 49—50° C schon nach wenigen Minuten ein. 

Auf zahlreiche tropische Pflanzen wirken schon niedere, aber immer- 
hin noch einige Grade über Null stehende Temperaturen abtötend. Über 
diese, für die Verbreitungsfrage wichtige Tatsache verdanken wir H. Molisch 
in Prag eingehende Untersuchungen. Wohl das bekannteste Beispiel ist die 
in Kolumbien heimische Gesneracee, Episcia bicolor Hook., die bei einer 
Temperatur unter + 5°C zugrunde geht. Bei Einwirkung dieses Wärme- 
grades zeigen die Blätter schon nach 18 Stunden, mitunter noch früher, 


Richtlinien der Pflanzengeographie. 221 


zahlreiche braune Flecken. Die Pflanze sieht wie vergiftet aus; nach fünf 
Tagen sind die Blattspreiten abgestorben. In der zitierten Abhandlung er- 
wähnt Molisch 28 verschiedenen Familien angehörige Arten, die bei längerer 
Einwirkung von Temperaturen von + 5bis + 1°C eingehen. Die Emp- 
findlichkeit und das Verhalten der einzelnen Arten diesen niederen Tem- 
peraturen gegenüber ist sehr verschieden. Eine sehr kälteempfindliche 
Pflanze ist die Acanthacee Eranthemum trieolor Nichols Westindiens, welche 
nach 48 Stunden die ersten Schädigungen zeigt und bereits nach 4—5 Tagen 
abstirbt. Bei Peperomia argyreia Moor. (Piperacee) sterben die Blattstiele 
häufig vor der Blattspreite ab. Bei Boehmeria argentea Linden (Urticacee) 
sterben unter Bräunung die Knospenblätter zuerst ab, erst später die aus- 
gewachsenen Blattorgane, und die Composite Uhdea bipinnatifida Knuth 
hält sich die ersten 14 Tage scheinbar gut, verfällt dann aber geradezu 
plötzlich, so daß sie am sechszehnten Tage eingegangen ist. Noch weniger 
empfindlich ist Eranthemum nervosum R. Br., die erst nach 20 Tagen die 
ersten Veränderungen zeigt, um zwischen dem 30. und 35. Versuchstag 
mit abgestorbenen Blattspreiten dazustehen. So läßt sich in bezug auf die 
Kälteempfindlichkeit dieser interessanten tropischen Pflanzen eine ganze 
Stufenleiter aufstellen. Nah verwandte Arten verhalten sich oft sehr ver- 
schieden, die Folge zeigt sich in der verschiedenen Arealumgrenzung. 

Die individuelle Empfindlichkeit der einzelnen Arten gegen Kälte 
hängt aber bekanntlich sehr vom augenblicklichen Entwicklungsstadium der 
Pflanze ab. Gewächse in lebhafter vegetativer Tätigkeit, wie z. B. Bäume 
während des Safttriebes, sind in viel höherem Grade gefährdet als solche, 
deren Wachstum zeitweise abgeschlossen ist. Der Kältepol Eurasiens liegt 
noch im Waldgebiet. Für Werchojansk an der Jana in Ostsibirien wird 
unter 67°43° N. als absolutes Minimum — 698° C 15) angegeben, eine Tem- 
peratur, die von den Bäumen jener Gegend noch ohne Schaden ertragen 
wird. 16) 

Ein vorzügliches Mittel, abnorm hohen oder sehr niederen Tempe- 
raturen aber auch exzessiver Trockenheit zu widerstehen, ist deren Über- 
dauerung im Samenstadium. Raoul Pietet‘’) erzielte mit flüssiger Luft 
Temperaturen von — 200°C (1895) und W. Th. Thiselton-Dyer '®) mit 
Hilfe von flüssigem Sauerstoff sogar — 250° C (1899), dies sind Tempe- 
raturen, die weit unter dem absoluten Minimum liegen, das für Samen an 
irgend einem Punkt der Erdoberfläche eintreten kann. Gewisse lufttrockene 
Samen vermögen aber trotzdem solche abnorm tiefe Temperaturen, wenigstens 
auf kürzere Zeit, ohne Schaden zu ertragen. Sogar Samen von Avena und 
Triticum erwiesen sich nach 118 Tagen, nachdem sie von Casimir de 
Candolle\°) einer Temperatur von — 55 bis — 57° C ausgesetzt waren, 
noch keimfähig. Mit zunehmendem Wassergehalt der Samen nimmt die 
Widerstandsfähigkeit allerdings rasch ab. Es ist sehr zu bedauern, daß 
bisher über diese wichtigen Fragen so wenig positive Beobachtungen vor- 
liegen. Die hochalpine und arktische Flora scheint in dieser Hinsicht noch 
kaum untersucht worden zu sein. Für den Pflanzengeographen sehr 


222 M.Rikli. 


wertvoll wären auch Daten über die mit den Entwicklungsstadien wech- 
selnde Widerstandsfähigkeit gegen tiefe Temperaturen. 

In Anbetracht der großen Frosthärte der Samen sollte man er- 
warten, dal Pflanzen, die periodisch sehr niederen Temperaturen aus- 
gesetzt sind, also besonders alpine und hocharktische Gewächse, die Kälte- 
perioden jeweilen vorzugsweise im Samenstadium überdauern werden, 
indessen ihre vegetativen Teile zugrunde gehen. Dieser Auffassung wider- 
spricht aber bekanntlich die Erfahrung, die uns lehrt, dab sowohl in 
der Arktis als im Hochgebirge die Zahl der einjährigen Arten mit zu- 
nehmender Breitenlage bzw. Meereshöhe rasch abnimmt. @. Bonnier und 
Ch. Flahault 2°) haben in den französischen Westalpen (Dauphine, Oisans) 
an zahlreichen Gattungen die Abnahme der einjährigen Arten im Gebirge 
verfolgt. 


Sie sind zu folgenden Ergebnissen gekommen: 
Zwischen 200— 600 m Meereshöhe finden sich 60°, Einjährige 


600— 1800 „ e nur noch 33%, 5 
über 1800 „ ” aber sogar nur 6°), a 


Und nach ©. Heers „Nivalflora“ hat die Hochalpenregion über 2600 m 
nur 3'8°/, annueller Arten. Oberhalb 3250» fehlen die Einjährigen fast 
ganz. Nach Kd. Rübel 2) sind sie im Berninagebiet über dieser Höhenquote 
nur noch durch Euphrasia minima Jacg. vertreten. Ganz ähnlich verhält sich 
der hohe Norden. Unter den 123 Gefäßpflanzen Spitzbergens zählt man 
nur 2 typische Sommerpflanzen: Gentiana tenella Rottb. und Königia is- 
landica L. Ja noch mehr. Vielfach kann man beobachten, wie einjährige 
Ebenenpflanzen im Gebirge zweijährig: Cardamine hirsuta L., Ajuga chamae- 
pitys (L.) Schreb., Senecio rupester W. et K., 8. vulgaris L. oder sogar aus- 
dauernd werden: Poa annua L. v.supina (Schrad.) Rehb., Viola tricolor L. v. 
alpestris DC. In Spitzbergen verhalten sich Ranunculus pygmaeus Wahlb., 
Oochlearia fenestrata R. Br., Sagina nivalis Lindbl., Saxifraga nivalis L. und 
Phippsia algida R. Br. ähnlich. Es sind dies Arten, die in guten Jahrgängen 
einjährig sind, bei ungünstigen Verhältnissen aber zweijährig oder gar 
ausdauernd werden. Spitzbergen besitzt mithin nur 1'6°%/, bzw. unter Ein- 
schluß der letzten fünf Arten 5'6°/, einjähriger Arten. Und unter den ca. 
60 Spezies, die im äußersten Norden von Grönland den 80° N. überschreiten, 
finden sich nur noch zwei (3°3°/,), und zwar nur fakultativ einjährige Arten, 
nämlich Androsace septentrionalis L. und Phippsia algida R. Br. 

Wenn Polarpflanzen und Oreophyten somit den einfachen Weg der 
Überdauerung der jährlichen Kälteperiode durch Samen kaum wählen, so 
muß dieses seinen ganz bestimmten Grund haben. Unter allen Lebens- 
prozessen erfordert bekanntlich keiner so viele Kalorien, wie derjenige der 
Fruchtreife, die bei den meisten Arten erst dann vor sich geht, wenn alle 
anderen vegetativen und reproduktiven Vorgänge des jährlichen Vegetations- 
zyklus längst abgeschlossen sind. Die in beiden Gebieten der Pflanze zur 
Verfügung stehende Wärme reicht sehr oft nicht zur Ausreifung der Samen, ja 


Richtlinien der Pflanzengeographie. 233 


zuweilen sogar nicht einmal mehr zur Entfaltung der Blüten aus, so dab 
viele Arten fast ausschließlich auf vegetative Vermehrung angewiesen sind, 
und nur nach langen Pausen in ausnahmsweise günstigen Jahrgängen zur 
Samenreife gelangen. Unter diesen Umständen ist es verständlich, dab 
einjährige Sommerpflanzen in diesen Gebieten fast unmöglich sind, denn 
ein einziger, ausnahmsweise kalter Sommer müßte deren Aussterben zur 
Folge haben. Nur Arten mit minimalen Wärmeansprüchen, bei denen die 
Temperaturschwellen der Auslösung der verschiedenen Lebensprozesse sehr 
niedrig und nahe beieinander liegen und die im Notfall zweijährig oder 
sogar ausdauernd werden könnten, dürfen es wagen, in den genannten 
Kältegebieten im Zustande der Einjährigkeit zu verharren. 


Beim Studium der Wärme als phytogeographischer Faktor hat sich 
der Botaniker zuerst ausschließlich an die von der Meteorologie gelieferten 
Daten gehalten, und auch heute ist die Pflanzengeographie dieser Hilfs- 
wissenschaft immer noch viel zu sehr tributär. 

Eine einfache Betrachtung lehrt aber, daß die üblichen Angaben der 
meteorologischen Stationen nur in sehr bedingter Weise für den Botaniker 
direkt verwertbar sind. Es ist dies einzige in Gebieten mit kontinuierlicher 
Vegetationstätigkeit der Fall, in denen die Temperatur während des ganzen 
Jahres gleichmäßig hoch ist und nie unter den Nullpunkt sinkt. Zudem 
muß aber noch verlangt werden, daß die Gewächse, deren Wärmebedürftig- 
keit studiert werden soll, sich wenigstens zwei Meter über die Erdober- 
fläche erheben, weil sonst die rückstrahlende Erdwärme die der Meteorologie 
entnommenen Temperaturen zu sehr beeinflussen und verändern würde, so 
daß dieselben gar nicht mehr vorhanden sind. Diese Voraussetzungen treffen 
beinahe nur für die Busch- und Waldvegetation der feuchten Tropen und 
Subtropen zu. Für alle anderen Gebiete muß der Botaniker die Klima- 
tologie seinen speziellen Zwecken dienstbar machen, sei es, daß er aus den 
meteorologischen Tabellen die notwendigen Daten sorgfältig auswählt bzw. 
verarbeitet, sei es, daß er mit verifiziertem Präzisionsthermometer ausge- 
rüstet selbst im Felde beobachtet. 

Da für jeden Ort innerhalb einer längeren Beobachtungsperiode das 
jährliche Mittel aus sämtlichen Tagestemperaturen ziemlich konstant ist, 
so hat die Meteorologie von je her auf die Feststellung der mittleren 
Jahrestemperatur großen Wert gelegt. Schon ein flüchtiger Blick auf 
die Jahres-Isothermenkarte der Erde, z. B. an Hand von J. Hanns Bear- 
beitung in Berghaus Physikalischem Atlas, Bl.-Nr. 27 (ed. 1887), zeigt je- 
doch, daß vom pflanzengeographischen Standpunkt die mittlere Jahres- 
temperatur nur eine sehr untergeordnete Bedeutung besitzen kann. Wählen wir 
den Verlauf der Isothermen von + 22°C, + 10° C und — 10° C. Erstere 
durchquert in Amerika die Wüstensteppen des nördlichen Mexikos und die 
üppigen Waldgebiete Floridas und in der alten Welt folgt sie den nörd- 
ichen Randgebieten der Sahara bis Kairo und Suez, wendet sich nach 
Bagdad und durch die Wüsten Zentralpersiens nach dem Tibet (etwas 


224 M. Rikli. 


südlich von Lhassa), um die ostasiatische Küste bei Kanton zu erreichen 
und die Insel Formosa, annähernd in ihrer Mitte, zu durchschneiden. 
Welche Gegensätze vereinigt nicht schon in Europa die Jahresisotherme 
von + 10°C. Sie durchzieht Irland und berührt Wien und Odessa. 
Dort treffen wir noch einige Vertreter der Mittelmeerflora, wie den Erd- 
beerbaum (Arbutus unedo L.),das Venushaar Mdiantum Capillus Veneris L.), 
die mediterrane Heide (Erica mediterranea L.); die Myrte hält sich im 
Freien, aber der Sommer ist so kühl, daß der Weinstock seine Frucht 
nicht reift. In Südrußland dagegen bringt der Winter große Kälten 
(Odessa, Januarmittel — 3,7°C) und viel Schnee, doch im Sommer reift 
die Melone. Noch auffälliger ist der Verlauf der Jahresisotherme von 
— 10°C. Ihr Polarpunkt liegt im hocharktischen Gebiet, nördlich von 
Spitzbergen bei ca. 81° N.; der Äquatorialpunkt aber bei Jakutsk, mitten 
im ostsibirischen Urwald. 

Sehr instruktiv ist auch die folgende Zusammenstellung der Nord- 
und Südpunkte einiger Isothermen der nördlichen Hemisphäre der alten 
Welt: 


Jahres-Isotherme von Südpunkt Nordpunkt Differenz 
+ 20°C bei ca. 26° N. ca. 38° 30'N. 12'/, Breitegrade 
+ 15°C nn aA NE „a4 N. 10 & 
+ 10°C NE „Be N. 15 i 
De nn 49°40'N. „ 72°40'N. 23 E 
— 10°C ETTTEDTN SAN. RSS EN 19 


Sämtliche Südpunkte liegen im kontinentalen Asien; die Nordpunkte 
verschieben sich bei abnehmender mittlerer Jahrestemperatur von West- 
asien nach Westeuropa und Spitzbergen. Aus all diesen Daten ergibt sich 
mit voller Deutlichkeit, daß die Jahres-Isothermen keineswegs Gebiete 
mit ähnlicher oder gar mit gleicher Vegetation miteinander verbinden. 

Von viel größerem Einfluß auf die geographische Verbreitung der 
Arten sind einige andere thermische Werte, nämlich: 

Die mittlere Temperatur und ihre Verteilung während der 
Vegetationsperiode. Die Vegetationstätigkeit kann entweder durch 
Kälte oder durch Trockenheit periodisch unterbrochen werden. In beiden 
Fällen treten die Gewächse in ein latentes Lebensstadium, in denen alle 
Funktionen auf ein oft kaum meßbares Minimum herabsinken. Für den 
Haushalt der Pflanze fallen diese Perioden außer Betracht. Für sie kommt 
nur die Wärmemenge und ihre Verteilung während der Vegetationsperiode 
in Frage. 


Noch vor zwei bis drei Dezennien hat man sich die Beziehungen 
zwischen Wärme und Pflanzenleben viel einfacher vorgestellt, als dies 
heute der Fall ist. Die Phänologie nahm einen direkten und unveränder- 
lichen Zusammenhang zwischen der Entwicklung der Pflanzen und der 
auf sie einwirkenden Wärmemengen an. So kam man zur Aufstellung der 
Wärmesummen, das heißt der Summen der mittleren oder auch der 
höchsten täglichen Temperaturgrade von der Aussaat bis zur Samenreife. 


Richtlinien der Pflanzengeographie. 325 


So bei annuellen Arten. Bei ausdauernden Gewächsen und Holzpflanzen wählt 
man als Ausgangspunkt den Tag,an dem das Insolationsmaximum zum ersten 
Mal über den Nullpunkt steigt. Diese Summen sollen für jede Art und unter 
jedem Klima konstant sein, oder mit anderen Worten: niedere Temperaturen 
lösen länger andauernd dieselben phänologischen Vorgänge aus wie höhere 
Wärmegrade bei wesentlich kürzerer Zeit. H. Hoffmann ?®) in Gießen hat 
sich in den siebenziger und achtziger Jahren sehr eingehend mit diesen 
Fragen abgegeben und die „thermischen Konstanten“ von einer großen 
Zahl von Arten unserer mitteleuropäischen Flora festzustellen versucht , sie 
beträgt z.B. in Celsiusgraden für das Stäuben der Kätzchen von Haselnuß 266°, 
bei Alnus incana 308°, A. glutinosa 576°, Salix caprea 766°, Blütenentfaltung 
von Prunus spinosa 1157°, Prunus Cerasus, Belaubung 1254°, erste Blüten 
1196°, Birnblüte 1234°, Laubentfaltung der Buche 1254°, erste Apfelblüten 
1337°, Blattentfaltung von Robina pseud-accacia 2168°, Sommerweizen (Blüte) 
2668°, Fruchtreife der Heidelbeere 3029°, von Prunus Cerasus 3056°, 
vom Winterkorn 3218°, der Preißelbeere 3661°, von Cucumis sativa L. 
4058° usw. 

So einfach liegen die Verhältnisse jedoch nicht. Gegen diese Auf- 
fassung spricht schon die Tatsache, daß viele Samen erst einer längeren 
Samenruhe bedürfen, ehe sie durch Wärmewirkung zu keimen vermögen. 
Auch die sog. „Spätlinge“, Pflanzen, die unter gleichen Verhältnissen 
lebend gegenüber den gleichen Arten ihrer Umgebung in der Entwicklung 
stark zurückbleiben, sollten zur Vorsicht mahnen. So sah ich gegen Ende 
Mai 1900 im korsischen Gebirgsland am Col de Foce bei Vizzavona 2°) mitten 
im belaubten Buchenwald hin und wieder noch einzelne, vollständig kahle 
oder eben erst das zarte Laub entfaltende Stämme. Die Untersuchungen 
von J. Sachs und F. W. Schimper **) haben ergeben, daß nicht nur jede 
einzelne Funktion ihre eigenen Grenzwerte und bei einer bestimmten 
Temperatur ihre größte Leistungsfähigkeit hat, sondern daß diese 
Werte nicht absolut sind, indem sie sehr durch Lichteinwirkungen, 
Feuchtigkeitsverhältnisse, Bodenwärme, Nachwirkungen aus früheren Vege- 
tationsperioden oder Standorten usw. beeinflußt werden. Daß jede Pflanze 
den Temperaturverhältnissen ihres natürlichen Standortes bis zu einem ge- 
wissen Grade angepaßt ist, ergibt sich aus der Erfahrung der Land- und 
Forstleute über die Provenienz der Samen. Schon H. Hoffmann ?>) hat 
entsprechende Versuche ausgeführt. Aus Samen der Goldrute (Solidago 
Virga-aurea L.) vom Riffelhaus (2570 m) und vom Zermatt (1624 m), im 
Herbst 1884 in Gießen ausgesät, erzielte er daselbst 1886 folgende Blüte- 
zeiten und Temperatursummen: 

Blütezeit der Samen vom Riffelhaus am 7. Juni mit der Temperatur- 
summe von 2238°; Blütezeit der Samen vom Zermatt am 13. Juni mit der 
Temperatursumme von 2473°. 

Wilde Pflanzen aus der Umgebung von Gießen blühten erst am 
26. Juli, nachdem ihnen eine Temperatursumme von 3577° zur Verfügung 
gestanden hatte. 


E. Abderhalden, Fortschritte. III. 15 


296 M. Rikli. 


Aus diesen und ähnlichen Versuchen ergab sich: Im allgemeinen 
haben sich in höheren Breiten und im Hochgebirge die Pflanzen einer ge- 
ringeren, in südlichen Ländern einer höheren Temperatursumme angepaßt. 
Im Norden oder im Hochgebirge erzeugte Pflanzen eilen daher, da ihre 
Temperaturanforderungen rascher befriedigt werden, nach Süden oder in 
das Tiefland versetzt den hier erzeugten Pflanzen voraus; umgekehrt 
bleiben südliche Pflanzen oder Gewächse der Ebene, nach Norden oder ins 
Hochgebirge verpflanzt, in ihren Vegetationsphasen gegenüber denselben, 
aber in diesen Gebieten heimischen Pflanzen, zeitlich zurück. 

Cieslar ®°) (1895) und neuerdings Arnold Engler °") in Zürich (1905) 
kommen auf Grund von Kulturversuchen forstlicher Holzgewächse zu ähn- 
lichen Ergebnissen über die Bedeutung der Provenienz der Samen. Die 
aus Gebirgssamen gezüchteten Fichten treiben beim Anbau in Tieflagen 
etwas früher als die Tieflandsfichten, schließen dagegen ihr jährliches 
Höhenwachstum bedeutend früher ab. Die jährliche Wachstumsperiode 
der Hochgebirgsfichten ist also kürzer als jene der Tieflandsfichten. Aber 
nicht nur die Dauer der jährlichen Wachstumsperiode, sondern auch die 
verschiedenen Kardinalgrade der Wachstumstemperaturen sind für Tief- 
lands- und Hochgebirgsfichten verschieden. Die Anpassungen ihrer Lebens- 
funktionen an bestimmte Temperaturen und noch andere Eigentümlich- 
keiten werden auf die Nachkommen vererbt. Es sind dies biologische 
Unterschiede, die morphologisch am Fichtensamengut selbst absolut nicht 
zu erkennen sind. Tiefland- und Hochgebirgsfichte sind somit nicht identisch, 
es sind „klimatische Formen“ oder nach der Auffassung Cieslars „physio- 
logische Varietäten“, deren Entstehung wohl in erster Linie auf die ver- 
schiedenen Wärmeverhältnisse, die im Tiefland und Hochgebirge herrschen, 
zurückzuführen sind. Es ist für Wissenschaft und Praxis wichtig zu er- 
fahren, ob die Gebirgs- und Tieflandscharaktere der beiden Holzarten sich 
während des ganzen individuellen Lebens der Pflanzen und vielleicht durch 
Generationen hindurch erhalten, oder ob sie nach und nach verschwinden, 
wenn man Gebirgs- und Tieflandspflanzen außerhalb ihrer Heimat anbaut. 

1909, nachdem die Pflanzung zehnjährig war, ergab sich folgendes 
Bild: Was die Benadelung anbetrifft, so haben die Gebirgsfichten in den 
tief gelegenen Kulturorten ihre besonderen Eigentümlichkeiten verloren; 
dagegen sind die Unterschiede der beiden Provenienzen im Wachstum 
genau dieselben geblieben. Dazu kommt noch, daß die Gebirgsfichten sich 
von den Tieflandsfichten durch dichte, buschige Verzweigung und schlankeren 
Wuchs vorteilhaft auszeichnen. Fichten des Tieflandes, die in Hochlagen 
angebaut werden, zeigen geringere Verzweigung und breite, niederere Ge- 
stalt und sind in viel höherem Maße Bruchschädigungen durch Schnee und 
Wind ausgesetzt. Es sind also gewisse innere Anlageverschiedenheiten 
zwischen Hoch- und Tieflandsfichten vorhanden, die in der ersten Gene- 
ration keine Veränderung erleiden. 

Um zu erfahren, ob die besonderen Eigentümlichkeiten der Hoch- 
gebirgs- und Tieflandsfichten auch auf die folgende Generation übergehen, 


Richtlinien der Pflanzengeographie. 997 


säte Engler Samen von Gebirgsfichten, die in tiefen Lagen, und solche von 
Tieflandsfichten, die in Hochlagen angebaut worden waren, aus. Alle Ver- 
suchsserien ergaben übereinstimmend das Resultat, daß die Abkömmlinge 
der in Hochlagen angebauten Tieflandsfichten sich in bezug auf ihr Wachs- 
tum genau wie Tieflandsfichten verhalten und umgekehrt. Das längere 
Verweilen einer Provenienz in der Höhenlage der anderen Provenienz 
scheint also auf das Keimplasma keinen Einfluß ausgeübt zu haben. Diese 
Versuche sind vom Standpunkt der Frage der Vererbung erworbener 
Eigenschaften auch für die Pflanzengeographen hoch interessant. Im gegen- 
wärtigen Stadium der Versuchsreihen ist die Frage noch offen, immerhin 
ist es höchst wahrscheinlich, daß) äußere Einflüsse die genotypische Grund- 
lage, d. h. das Keimplasma beeinflussen können. Die definitive systematische 
Wertschätzung dieser Abweichungen wird vom weiteren Ergebnis der an- 
gelegten Kulturen abhängen. 

Wie außerordentlich verwickelt das Problem des Einflusses der Wärme 
auf die Verbreitung der Arten ist, soll noch an Hand von Calluna vul- 
garis (L.) Hull, der gemeinen Heide, gezeigt werden. ?®) Wie viel Wärme 
läßt diese Pflanze am Südfuß der Alpen scheinbar unbenutzt? Nach Hull 
blüht sie im nördlichen Lappland durchschnittlich am 15. August, zu einer 
Zeit, wo die mittlere Tagestemperatur 11° C beträgt und etwa 21/, Monate 
nach Beginn der Vegetationsperiode, nachdem sie erst eine Wärmesumme 
von ca. 850° C erhalten hat. Um Görz gelangt Calluna im Mittel Ende 
Juli, öfters sogar erst Anfang August zur Blüte, die mittlere Tages- 
temperatur beträgt alsdann 23°C und die Heide braucht hier, um das 
Blütenstadium zu erreichen (vom ersten Tagesmittel über dem Nullpunkt) 
mindestens sechs Monate; sie hat in dieser Zeit eine Wärmesumme von 
ca. 2600° C empfangen, indessen sie im nördlichen Lappland schon mit 
einem Drittel dieser Wärmemenge die Anthese erreicht. Bereits im süd- 
lichen Lappland blüht Calluna genau zur gleichen Zeit wie in Görz, im 
südlichen Schweden sogar drei Wochen früher. 

Nach diesen Erfahrungen wird man auf die Wärme allein nicht zu viel 
Gewicht legen dürfen; sie bildet zwar einen sehr wichtigen, aber eben 
doch nur einen, unter neun phytogeographischen Faktoren. 

Für die Niederungen und das Hügelland der gemäßigten Zone würde 
ich zur thermischen Charakterisierung einer Art verlangen: 

1. Die mittlere Temperatur während der Vegetationsperiode, und zwar 
von der Nord-, Süd-, West- und Östgrenze ihres natürlichen Areals. 

2. Die mittleren täglichen Temperaturschwankungen und die mittleren 
Schwankungen zur Zeit des Laubausschlages, der Blüteperiode, der Frucht- 
zeit und des Laubfalls. 

3. Die absoluten Wärmeschwankungen. 

Auf Grund dieser Daten gelangt man zur Umgrenzung des pflanzen- 
geographischen Wärmeareals der einzelnen Arten, diese sind nicht 
zu verwechseln mit den physiologischen oder absoluten Wärme- 
arealen, d.h. mit den Gesamtgebieten, innerhalb deren die Kultur einer 


15* 


998 M. Rikli. 


Pflanze im Freien und ohne zeitweise Bedeckung möglich ist. In der Kultur 
werden, allein schon durch das Ausschalten der Konkurrenz, Verhältnisse 
geschaffen, die ganz wesentlich von der freien Natur abweichen. Doch 
darüber an anderer Stelle. 

Ganz eigenartig liegen endlich die Verhältnisse im hohen Norden 
bzw. in den höheren Regionen der Hochgebirge und Hochländer. Hier er- 
geben sich Vegetationsperioden von nur zwei bis drei Monaten, zudem 
mit mittleren Monatstemperaturen, die nur wenig über dem Nullpunkt 
liegen, so daß es unter Zugrundelegung der von der Meteorologie ge- 
lieferten Daten physiologisch unverständlich ist, wie unter solchen Be- 
dingungen höheres Pflanzenleben überhaupt noch möglich ist. 

Wählen wir zur Veranschaulichung dieser Tatsache einige hoch- 
arktische Stationen. ?°) 


FF FF FF zZ 


l Mittlere Monatstemperaturen Mittel der 
| { in Celsiusgraden Vegetations- 
\ı Breitenlage periode 
s ve ee) (vVI-VID 
1. Gydabusen (Sibirien) || 72°20'N. — 86—15+13+17— 17+05 
2.Sagastyr (Sibirien) . | 73°24'N.|— 96 O0 46| 2:9 02|+ 25 
3. Barrowstraße (arkti- 
sches Nordamerika) . . 174° 4N.-— 106! 04 31| 16— 61-17 
4. Insel Sabine (NO.- |) | | 
Grönland) . z I 74° 32'N.|— 54] 23| 33) 07%— 43+21 
5. Insel Ly chow (Neu- | | | 
sibirische Inseln) . . . || ca. 75°N.—115 O0 37 11— 24-416 
6. Cap Thordsen (Spitz- | 
bergen) . . 178028°N. — 51] 18 44 46— 14|+4 36 (Max.) 
7.3C. Flora(Franz Joseph- | 
Band)erm ui. © 179° 56‘'N.'— 85 —04 13 02— 4 |+ 0:36 (Min.) 
18. Fort Conger (Grant- | 
7 land) users NBLSAEN. 84, ‚0:61 52701 020:8] Te 
N —m—m— 


Sehen wir vom C. Thordsen auf Spitzbergen, das noch unter dem 
Einfluß des Golfstromes steht und dessen sommerliches Temperaturmittel von 
+ 3:6° C etwas unter der mittleren Märztemperatur von Zürich (+ 3°8° C) 3°) 
zurückbleibt, ab, so schwanken die mittleren Sommertemperaturen der 
übrigen Stationen von +06 bis 25°C, das sind Temperaturmittel, 
die in Mitteleuropa meist schon im Februar, ja an den maritimen Stationen 
bereits im Januar nicht nur erreicht, sondern sogar vielfach überschritten 
werden, zu einer Zeit, wo die Vegetation ;noch völlig im Winterschlaf 
verharrt. Zum Vergleich seien hier einige mittlere Januartemperaturen 
(in Celsiusgraden) notiert: Stuttgart 08, Heidelberg 15, Köln 19, 
Brüssel 2, London 3°5. 31) 

Wenn trotzdem der hohe Norden bis zu den äußersten Landmarken 
ein noch verhältnismäßig reiches Pflanzenleben aufweist, so ist dies neben 
der ununterbrochenen Assimilationstätigkeit als Folge der kontinuierlichen 
Belichtung während des Polarsommers hauptsächlich den lokalen Er- 


Richtlinien der Pflanzengeographie. 229 


wärmungen zu verdanken. Auf die große Bedeutung dieser Wärmequelle 
für die arktische Pflanzenwelt haben die meisten nordischen Forscher der 
Neuzeit hingewiesen. Schon Middendorff und ©. Ernst v. Bär sind in ihren 
Werken der Frage näher getreten, doch verdanken wir exakte, zahlen- 
gemäße Angaben hauptsächlich Nathorst, O0. Kihlman und Gunnar Anders- 
son (1900). Im Sommer 1908 hatte ich während meines Aufenthaltes auf 
der dänisch-arktischen Station bei Godhavn, auf der Südseite der Insel 
Disko in NW.-Grönland, auch selbst Gelegenheit, mich in der Arktis von 
der gewaltigen Steigerung der Temperatur durch direkte Bestrahlung des 
Bodens und der Pflanzen zu überzeugen. 

G. Andersson ®) notierte in Bellsund auf Spitzbergen am 7. Juli 
mittags zwischen 11!/, und 12!/, Uhr, nachdem die Sonne schon 20 Stunden 
lang von einem fast unbewölkten Himmel herabgeschienen, folgende 
Temperaturen: 

Lufttemperatur, 1m über dem Boden . . . .+ #770 
Temperatur der Oberfläche eines Polsters von Silene acaulisL. + 155° C 
Temperatur des Bodens in einer Tiefe von Scm, wo sich 

die Hauptmasse der Wurzeln befanden . . a LT 

In einer Tiefe von 25—30 cm lag schon das Bodeneis. 

Demnach ist die Wärme derjenigen Luftschicht, in der die assi- 
milierenden Organe der Pflanze leben, etwa dreimal so groß als die 
Lufttemperatur, und die Wurzeln führen ihre für die Lebensprozesse 
so wichtige Absorptionstätigkeit in einer Temperaturschicht aus, die 
ungefähr doppelt so groß ist, wie diejenige des Schleuderthermometers 
am betreffenden Beobachtungsort. Ja, die durch direkte Bestrahlung auf- 
genommene Wärme hält bei eintretender Bewölkung den Boden noch mehrere 
Stunden doppelt so warm als die umgebende Luft. 

Vom König Karls-Land berichtet @. Andersson im August 1898: 


Lufttemperatur 1 über dem Boden. . . 2 BG 
Temperatur zwischen den Blättern nach nates: Be- 
wolkung:.:n.: 2. a nee a EA 


Am 4. Juli 1908 notierte ei bei dei Miindune des Röd-Elv unweit 
Godhavn, etwa 50m über Meer, mittags 12 Uhr bei Sonnenschein und 
dunstigem Wetter: 


Lufttemperatur mit Schleuderthermometer. . . . .....+16C 

im Felsseggenrasen (Carex rupestris Bell.) auf ebenem 
Baal-Grußhoden "2729. 2 VE Er 3a 

im Felsseggenrasen wie oben, aber in Südlage . . . . . +42°C 


In der Literatur werden sogar Fälle erwähnt, wo die tatsächliche 
Nutztemperatur zwischen den Blättern der Spaliersträucher und in den dichten 
Rasen der Polsterpflanzen den fünf- bis sechsfachen Betrag der gleich- 
zeitigen Lufttemperatur erreichte. Diese Verhältnisse erklären den vor- 
herrschenden Zwerg- und Spalierwuchs der arktischen Pflanzenwelt, wie 
auch die oberflächliche Entwicklung ihres Wurzelsystems. 


230 M.Rikli. 


Auch im Hochgebirge zeigen sich ähnliche, wenn nicht noch größere 
Unterschiede. Währenddem nach Frankland die Differenz zwischen der 
Temperatur im Schatten und der Temperatur in der Sonne eines Schwarz- 
kugelthermometers im Vakuum am Meeresniveau (Witby, England bei 
20m) nur 5'1°C erreicht, beträgt sie bei Pontresina (1800 m) schon 
175° C und auf der Diavolezza (2980 m) volle 535° C. 

Aus all diesen Tatsachen dürfen wir wohl den Schluß ziehen, daß 
es auf der Erde keine Gebiete geben dürfte, wo infolge zu geringer 
Wärme höheres Pflanzenleben absolut ausgeschlossen wäre. 

Um so befremdender waren daher die Ergebnisse der neuesten inter- 
nationalen Südpolarforschung (1901—1909), die uns von einem gewaltigen 
antarktischen Kontinent berichten, von dem bisher aber keine einzige 
Blütenpflanze bekannt geworden ist. Südlich von 62° 8.33) (Aira ant- 
arctica Hook. 33°) hat man bis heute keine Phanerogame mehr gesehen. 

Bis zur Expedition des Norwegers ©. E. Borchgrevink (1898 —1900) 
galt die Antarktis sogar für völlig vegetationslos. 3+) Zwischen Cap Adare 
(71°20° 8.) und Geikie-Land (71° 40° S.) sammelte dieser Forscher ®5) auf 
Süd-Vietorialand jedoch einige Flechten und Algen sowie je ein Moos und 
einen Wasserpilz. Das Moos wurde von N. Bryhn beschrieben, es erwies 
sich als einer neuen Gattung zugehörig (Sarconeurum antarcticum N. Bryhn); 
die Flechten bestimmte T%h. M. Fries und N. Wille in Christiania be- 
arbeitete die Algen (1902). — Die zweite englische Südpolarexpedition unter 
Marineleutnant #&. H. Shackleton >) verweilte ein Jahr auf der Roß-Insel 
(77° 30° 8.). Auf der Ostseite des Mac Murdo-Sundes fand James Murray, 
der Biologe der Expedition, einige Moose, Flechten und mehrere eigen- 
artige Algen, die auf der vulkanischen Erde wuchsen; dies ist, neben 
einer größeren Anzahl Schwämme, die auf einer Exkursion nach der Cap 
Royds-Halbinsel gesammelt wurden, das einzige Anzeichen einer Erdvege- 
tation dieser Breitenzone. Und die Westexpedition 37”) berichtet vom Knob 
Head Mountain, wo bei 750m das Lager aufgeschlagen und hernach der 
Berg bestiegen wurde, daß sie in einer Höhe von 950m eine gelbe 
Flechte, bei 1100 »» eine schwarze und bei 1290 m eine grüne Lichene be- 
merkten ; das war das gesamte botanische Ergebnis dieser Reise. 

Dabei muß hervorgehoben werden, daß die Minimaltemperaturen im 
Winterquartier während des Winters 1908/09 nicht unter — 50°C betrugen 
und daß die Südexpedition bei einer Meereshöhe von ca. 3500 m unter 
88° 10°S. als absolut tiefste Temperatur — 45° R (=56!/,°C) notiert hat. 
Es sind dies Temperaturen, die sogar gegenüber denjenigen des Kältepoles 
im ostsibirischen Urwalde zurückbleiben. Im Sommer werden zudem nicht 
nur am Mac Murdo-Sund und am Mt. Erebus, sondern selbst an der ge- 
waltigen, zwischen 82 und 86°S. und 160—170°0. gelegenen Königin 
Alexandrakette, deren Gipfel bis über 5000 m ansteigen, größere Strecken 
schneefrei. 

Das Auffinden von Kohlen- und von Pflanzenabdrücken lehrt, daß 
auch dieses Land einst mit Vegetation bedeckt war, doch muß die Ver- 


Richtlinien der Pflanzengeographie. 231 


eisung den „Kontinent des eisigen Südens“ zeitweise mit seinem weißen 
Leichentuch ganz bedeckt haben, denn wo auch das Land jetzt eisfrei ist, 
da sprechen Moränen- und Rundhöckerlandschaften von der ehemaligen 
Maximalvereisung. In dieser Zeit muß die höhere Pflanzenwelt zugrunde 
gegangen sein, denn sie konnte nicht, wie die arktische Vegetation, sich 
nach begünstigteren Erdstrichen zurückziehen, um von diesen Refugien 
aus nach dem Rückgang des Eises das verödete Land neuerdings zu be- 
siedeln. Auf ihrer gesamten Rückzugslinie begegnete die präglaziale antark- 
tische Flora einer unüberwindlichen Schranke: einem tiefen, sich beinahe 
überall über 20 und mehr Breitegrade erstreckenden Weltmeere. Es sind 
also nicht thermische, sondern wohl eher erdgeschichtliche Momente, welche 
die Verödung des antarktischen Kontinentes verursacht haben. 

So gestaltet sich die Klarlegung der Beziehungen zwischen der Wärme 
und dem Pflanzenkleide der Erde zu einem höchst schwierigen Problem, 
das zudem noch in den einzelnen Erdräumen nach speziellen Methoden 
behandelt werden muß. 


2. Die Feuchtigkeit. 


Ohne Wasser kein Leben! Mit diesen Worten ist die ausschlaggebende 
Stellung des Wassers nicht nur für den gesamten Lebenshaushait der 
Pflanze, sondern auch für die phytogeographischen Verbreitungsgesetze ge- 
kennzeichnet. Mit ZL. Diels >) stimmen wir völlig überein, wenn er sagt: 
„Das Wasser entscheidet in der Pflanzenwelt am mächtigsten über die 
Daseinsmöglichkeit des Organismus. Es prägt ihm seine Gestaltung auf 
und ist der wesentlichste Faktor, der ihm seinen Wohnsitz auf der Erde 
anweist und abgrenzt.“ In dieser Hinsicht kommt dem Wasser womöglich 
noch die größere Bedeutung zu als der Wärme. Unter den auf das 
Pflanzenleben einwirkenden Kräften ist aber, wie T. W. Schimper 3°) bemerkt, 
wohl keine so klar wie die der Wasserökonomie. 

Feuchtigkeit und Wärme sind daher die beiden Hauptfaktoren, 
welche, wenigstens in den Hauptzügen, die Verteilung der Pflanzen über 
die Erdoberfläche in allererster Linie bestimmen. Den anderen Faktoren 
kommt dagegen vorwiegend eine mehr sekundäre Bedeutung zu, in- 
dem sie hauptsächlich die Detailgestaltung der vertikalen und horizontalen 
Grenzlinien sowie die Verteilung innerhalb des Gesamtareals jeder ein- 
zelnen Art bestimmen; doch selbst in diesen Fragen von mehr lokaler 
Wichtigkeit haben Feuchtigkeit und Wärme wiederum vielfach einen ent- 
scheidenden Einfluß. 

In seiner „Geographie botanique raisonnee* hat Alphonse de 
Candolle (1855) zum erstenmal den Versuch gemacht, auf Grund der 
Wärme- und Feuchtigkeitsmengen, die den Pflanzen in den verschiedenen 
Gebieten der Erde zur Verfügung stehen, eine pflanzengeographisch-phy- 
siologische Einteilung der Erde durchzuführen. Er unterscheidet sechs 
Gebiete‘ 


232 M. Rikli. 


1. Die Hydromegathermen umfassen die Länder mit hoher Wärme 
(Jahresmittel 20°C und mehr) und viel Feuchtigkeit; sie entsprechen in 
der Hauptsache den Urwaldgebieten der Tropenzone. 

2. Die Xerophytengebiete oder vielleicht besser die „Xero- 
thermen“ sind die regenarmen bis regenlosen, warmen oder heißen 
Trockengebiete, die in einer breiten, nur wenig unterbrochenen Zone, als 
Wüsten, Steppen und Savannen die Hydromegathermen im Norden und 
Süden begleiten. 

3. Die Mesothermen. Es sind dies ziemlich beschränkte Länder- 
strecken der wärmer gemäßigten und subtropischen Zone mit einer mitt- 
leren Jahreswärme von 15—20° GC und abwechselnden Regen- und Trocken- 
zeiten. 

4. Die Mikrothermen gehören beinahe nur der nördlichen Hemi- 
sphäre an. Bei mäßiger Sommerwärme und einer winterlichen Unter- 
brechung der Vegetationsperiode sind die Niederschläge ziemlich gleichmäßig 
über das ganze Jahr verteilt. Es ist dies das Klima der sommergrünen 
Laubwälder und der Nadelhölzer. 

5. DieHekistothermen endlich umfassen die arktisch-antarktischen 
Gebiete und die Hochgebirgslandschaften der Erde; ausgezeichnet sind sie 
durch meist spärliche Niederschläge, strenge, lange Winter und sehr ver- 
kürzte, meist nur 2—3 Monate andauernde kühle Sommer. Es sind die 
Kältewüsten der Erde. 

Dieses System stellt, wie sich schon aus dessen Nomenklatur ergibt, 
die Wärme in den Vordergrund. Die Ergebnisse der Biologie und Physio- 
logie der letzten drei Dezennien haben aber mehr und mehr dazu geführt, 
der Wasserökonomie die größere Bedeutung zuzuschreiben. 

In dieser Hinsicht ist die veränderte Beurteilung der arkti- 
schen Flora ein sehr lehrreiches Beispiel. Der hervorragende deutsche 
Pflanzengeograph A. Grisebach erörtert noch im I. Bd. seines 1872 er- 
schienenen Werkes „Die Vegetation der Erde“) die arktische Flora 
ganz unter dem Gesichtspunkte des Kälteschutzes. Für diese, mit unserer 
jetzigen Kenntnis des Haushaltes der hochnordischen Pflanzenwelt im 
Widerspruch stehenden Auffassung ist folgende Stelle (S.34) bezeichnend: 
„Die auf das äußerste getriebene Benutzung der gespendeten Sommer- 
wärme und der Schutz gegen die Kälte sind so sehr die überwiegen- 
den Momente unter den Lebensbedingungen der arktischen Flora, daß alle 
übrigen, Feuchtigkeit, bereite Nahrungsstoffe, angemessene physikalische Be- 
schaffenheit des Erdreichs dagegen kaum in Betracht kommen.“ Weder 
der morphologische noch der anatomische Bau der Polarpflanze lassen 
aber diese Auffassung als berechtigt erscheinen. Bei objektiver Beurteilung 
dieser Frage muß vielmehr zugegeben werden, daß fast alle arktischen 
Pflanzen ohne jegliche in die Augen fallenden Schutzmittel monatelang 
den größten Kältegraden ausgesetzt sind. Bei den geringen winterlichen 
Niederschlagsmengen und der äußerst ungleichen Verteilung des Schnees — 
eine Folge der heftigen Burane, die mit unerhörter Kraft über die Tundra 


Richtlinien der Pflanzengeographie. 233 


dahinfahren, alle ebenen Flächen und Abhänge vom Schnee völlig ent- 
blößen, denselben aber in Flußtälern und muldenförmigen Depressionen 
in gewaltigen Mengen anhäufen — kann nicht einmal der Schneeschutz 
zugunsten der Kältetheorie ins Feld geführt werden. Der ausgesprochene 
xerophile Bau der arktischen Pflanzenwelt lehrt, daß diese Flora in hohem 
Maß; den Stempel des Transpirationsschutzes gegen die Vertrocknungsge- 
fahren des arktischen Klimas trägt, und daß) die ganze arktische Flora 
offenbar unter dem Gesichtspunkt des Trockenheitsschutzes und nicht unter 
dem des Kälteschutzes zu beurteilen ist.*) 

Wie bei der Wärme, so ist auch bei der Feuchtigkeit die Vertei- 
lung der jährlichen Niederschlagsmenge von größter Wichtigkeit. 
Als Beispiel wählen wir den verschiedenen Vegetationscharakter der Flora 
Mitteleuropas und denjenigen der Mittelmeerländer. Als Ursache dieser Er- 
scheinung wird gewöhnlich der angebliche große Unterschied in den Nieder- 
schlagsmengen beider Gebiete aufgeführt. Nun sind aber in vielen medi- 
terranen Stationen die jährlichen Niederschlagsmengen gar nicht so klein; 
sie nehmen allerdings sowohl nach Süden als auch nach Osten regelmäßig 
ab, doch weisen die einzelnen Beobachtungszentren oft noch recht ansehn- 
liche Beträge auf: Barcelona 570 mm, Genua 1256 mm, Neapel 826 mm, 
Philippeville 771 mm, Ragusa 1669 mm, Corfu 1559 mm, Smyrna 622 mm, 
Beirut 947 mm.*?) Das sind Zahlen, die mit den landläufigen Anschauungen 
gar nicht stimmen wollen. 

Noch mehr. Theobald Fischer +?) hat auf Grund eines sehr weitschich- 
tigen Materials für das Mittelmeergebiet eine mittlere Regenmenge von 
759'4 mm berechnet, ein Mittel, das sogar nicht unerheblich das jährliche 
Niederschlagsmittel von Deutschland, von van Bebber zu 708'9 mm be- 
rechnet, übertrifft. Trotzdem besitzt der Grundstock der Flora Mittel- 
europas ein viel saftigeres, frisches Aussehen als die mediterrane Land- 
schaft, so daß man gerne bereit ist, den auffallenden Unterschied auf 
einen Reichtum an Niederschlägen im Norden und einen entsprechenden 
Mangel im Süden zurückzuführen. Die Erscheinung erklärt sich aber nicht aus 
der absoluten Niederschlagsmenge, sondern aus deren jahreszeitlicher 
Verteilung. Gegenüber Mitteleuropa mit seinen Regen zu allen Jahres- 
zeiten und seinen vorzugsweisen Sommerregen ist das Mittelmeergebiet, 
besonders in seinen südlichen Teilen, durch sommerliche Regenarmut oder 
sogar völlige Regenlosigkeit ausgezeichnet. Mit anderen Worten: gerade 
zur Zeit der größten Betriebswärme fehlt das notwendige Be- 
triebswasser, ein naturgemäß für die Pflanzenwelt höchst ungünstiges 
Verhältnis, welches dieselbe nötigt, in dieser Periode ihre ganze Lebens- 
tätigkeit auf ein Minimum herabzusetzen. Die größte Wärme und die aus- 
giebigste vegetative Tätigkeit fallen also nicht wie in dem in dieser Hin- 
sicht entschieden bevorzugten Mitteleuropa zusammen. Die Zeit der größten 
Wärme wird infolge des Wassermangels zu einer Ruhezeit und die ganze 
Xerophilie der Mediterranflora ist eine Folgeerscheinung dieses Mißver- 
hältnisses. 


234 M. Rikli. 


Die Richtigkeit dieser Auffassung wird durch die Tatsache bestätigt, 
daß überall da, wo genügend Wasser zur Verfügung steht, auch in den 
Mittelmeerländern, die Üppigkeit der Vegetation nicht hinter unseren Brei- 
ten zurücksteht, ja bei künstlicher Bewässerung sie sogar erheblich über- 
trifft. Beweis dafür sind die Fruchtbecken der Mediterranis mit ihren alten 
Kulturzentren, die Gartenlandschaften der Huertas Valencias und Murcias, 
die Oasen von Elche und Orihuela usw. Ja, längs den zahlreichen kleineren 
und größeren Wasseradern und in den oft ausgedehnten Sumpflandschaften 
ihrer äußerst ungesunden, fieberschwangeren Mündungsebenen haben sich 
überall feuchtigkeitsliebende Pflanzen und laubwechselnde Bäume ange- 
siedelt. Gebüsche von Weiden und Erlen, Gruppen stattlicher Schwarz- 
pappeln, ganze Felder gelber Schwertlilien (Iris Pseudacorus L.) und periodisch 
überschwemmte Wiesen mit einer saftigen Teichflora verleihen solchen Ge- 
bieten durchaus nordischen Landschaftscharakter. t*) 


Nur ausnahmsweise kommen die Wärmeverhältnisse, unter denen die 
Pflanzen leben, in deren Bau zum Ausdruck. So ist im Bauplan der Palme *°) 
die Beschränkung dieses Typus auf die tropische und subtropische Zone 
begründet. Nur in diesen Gebieten darf der Baum es wagen, alles auf 
eine Karte zu setzen, denn mit der unverzweigten Säulenform der Palme 
ist die Ausbildung einer einzigen, mächtigen Endknospe verbunden. Die 
Krone der Palme bleibt stationär. In demselben Maß, als einzelne Blätter 
absterben, werden jeweilen wieder neue erzeugt, so daß der Wedelbestand 
sich immer ziemlich gleich bleibt. So wird eine vermehrte Festigkeit oder 
eine Vermehrung der Leitungsbahnen nicht notwendig, dafür ist aber die 
polare Ausbreitung der Palme in die gemäßigte Zone ausgeschlossen. Schon 
ein einziger kalter Winter kann das Absterben der Endknospe zur Folge 
haben. In Ermanglung von Ersatzknospen muß der Baum alsdann ein- 
gehen. 

Gewöhnlich aber lassen sich die Wärmeverhältnisse des Wohnortes 
weder aus dem Bau noch aus der Entwicklung der Pflanze mit einiger 
Sicherheit feststellen. Ganz anders macht sich dagegen die Wasserbilanz 
bemerkbar. Dem Pflanzengeographen wird es meistens nicht schwer fallen, 
aus dem morphologischen Aufbau oder doch wenigstens aus der anatomi- 
schen Struktur zwingende Rückschlüsse auf die Feuchtigkeitsverhält- 
nisse des Erdenraumes, den die Pflanze im Naturzustand bewohnt, zu 
machen. 4) 

Bei den Wasserpflanzen (Hydatophyten) ist die ganze Oberfläche 
Absorptionsorgan. Mit einer auffallend starken Oberflächenvergrößerung 
geht die Verkümmerung der mechanischen und leitenden Elemente Hand 
in Hand. Große, dünne, oft fein zerteilte, sub- oder emerse Spreiten cha- 
rakterisieren diesen Typus, gleichgültig welcher systematischen Pflanzen- 
gruppe die einzelne Art auch angehören mag. Ihnen schließen sich die 
Hygrophyten an, Landpflanzen, die aber in einem stets mehr oder 
weniger nassen oder doch feuchten Boden bei gleichzeitig hoher Luftfeuch- 


Richtlinien der Pflanzengeographie. 235 


tigkeit leben. Starke Vergrößerung des dünnen Laubes, ungewöhnliche Ver- 
mehrung der Spaltöffnungen, deren oft exponierte Lage, zarte Epidermis 
und dünne, oft fast fehlende Cuticula sind für diese Lebensform bezeich- 
nend. Die Mesophyten sind an einen mittleren Stand des Wasserver- 
kehrs angepaßt, dementsprechend zeigt auch die Ausbildung der Vegeta- 
tionsorgane alle Übergänge von den Hygrophyten zur folgenden Gruppe der 
Xerophyten, denjenigen Pflanzen, die mit den ihnen zur Verfügung stehen- 
den spärlichen Wassermengen sehr haushälterisch umgehen müssen. 

Die Xerophyten bilden eine der ausgeprägtesten und bestumgrenzten 
biologischen Gruppen, die vom Äquator bis zum Pol verbreitet ist. Fast 
alle Familien, ja sogar die meisten größeren Gattungen liefern Xerophyten, 
indessen sehr oft nächstverwandte, aber andere Erdräume bewohnende 
Arten mesophytisch oder sogar hygrophytisch ausgebildet sind. Steppen, 
Wüsten-, Fels-, Hochgebirgs- und Polarflora liefern die schönsten Beispiele 
von Xerophyten. 

Übrigens zeigt dieser Typus, wie kein zweiter, eine ungeahnte For- 
menfülle, bedingt durch die verschiedenen zur Durchführung gelangten 
Prinzipien, die alle den einen Zweck verfolgen, die Wasserabgabe durch 
Transpirationsverlust mit dem verfügbaren Wasservorrat im Gleichgewicht 
zu halten. In diesem Sinn wirken: gewaltige Vergrößerung des Wurzel- 
systems, Verkleinerung der transpirierenden Oberfläche, also Verkiümme- 
rung der Blattspreiten unter Ausbildung von Nadel- und Schuppenblättern; 
Übernahme der Assimilationstätigkeit durch den Stengel; auf diese Weise 
entstehen die Rutenpflanzen und die Dornsträucher, zuweilen kommt es 
zur Ausbildung der Kugelform oder doch zu Annäherungsformen. Weitere 
Anpassungseigentümlichkeiten der Xerophyten sind: Vermehrung der me- 
chanischen Elemente, Verdickung der äußeren Epidermis, gewaltige Ent- 
wicklung der Cuticula, Ausbildung dichter Haarkleider, Wachsüberzüge, 
verborgene Lage und Ausbildung des Spaltöffnungsapparates usw. Bei 
periodischer Trockenheit kommt es öfters auch zur Anlage eines Wasser- 
speichergewebes oder gar eines eigentlichen Wasserreservoirs, wie dies für 
die eigentümlich anmutenden Blatt- und Stammsuceulenten so bezeichnend 
ist. Die Saftpflanzen bilden in ihren auffallendsten Typen, in ihren Säulen- 
und Kugelformen, das Wahrzeichen der extremsten Trockengebiete. Gattun- 
gen, die im System weit auseinanderstehen, werden unter dem Druck der 
eigenartigen Wasserökonomie dieser Gebiete zu isomorphen Gestalten um- 
geprägt; so bei Cacteen, bei zahlreichen Euphorbien, Stapelien, bei 
einzelnen Compositen (Kleinia) und Geraniaceen (Sarcocaulon Süd- 
afrikas). 

Von F. W. Schimper ist endlich (1898) noch ein letzter Typus, die 
Tropophyten ), die besonders der nördlich gemäßigten Zone angehören, 
aufgestellt worden. Fs sind Gewächse, deren Existenzbedingungen je nach 
der Jahreszeit diejenigen von Hygrophyten oder von Xerophyten sind. Bei 
ihnen ist der Aufbau der ausdauernden Teile xerophil, die der nur während 
der nassen Jahreszeit vorhandenen Organe dagegen hygrophil. So verhalten 


236 M. Rikli. 


sich unsere laubwechselnden Holzpflanzen. Die einjährigen Pflanzen, die 
den für sie ungünstigen Teil des Jahres als Samen in einem latenten 
Lebensstadium zubringen, sind auch den Tropophyten zuzuzählen. 

Im Gegensatz zur Arktis, die man als Kältewüste bezeichnen könnte, 
spielen jedoch die Einjährigen in den Wärmewüsten eine viel wichtigere 
Rolle. Sowohl in den Steppen- als in den Wüstengebieten ist der 
Prozentsatz der Einjährigen recht erheblich. Es sind das diejenigen Arten, 
die sich auf einen harten Kampf mit dem Wüstenklima nicht einlassen, 
sondern ihre ganze Vegetationstätigkeit auf die kurze Zeit zusammen- 
drängen, in der Regen fällt, die aber beim Ausbleiben der Niederschläge 
zuweilen jedoch jahrelang nicht zur Entwicklung gelangen. Kommt es 
endlich einmal zu einem ergiebigen, warmen Regen oder zu einem kräftigen 
Taufall, so erfolgt das Erwachen der Vegetation förmlich explosionsartig. 
In extremen Trockengebieten können sogar Tau und Nebel für die Flora 
von größter Wichtigkeit werden. Vollens *"*) berichtet aus der Lybischen 
Wüste, daß die Entwicklung der zarten Frühjahrsvegetation absolut von 
den zu dieser Zeit gewöhnlich erfolgenden Taufällen abhängig ist. Nach 
H. Fitting trifft diese Angabe aber nur für das von Volkens seiner Arbeit 
zugrunde gelegte, schmale Randgebiet der Wüste längs dem Niltale zu. In 
der Sahara selbst gehören Tau und Nebelbildungen zu den größten Selten- 
heiten. 

Zu einem der trockensten Gebiete Spaniens gehört die Gegend von 
Cartagena. Die mittlere, jährliche Regenmenge der Periode von 18350— 1898 
betrug nur 3926 mm. 1905 erlebte ich schon Ende März um die Mittags- 
zeit im Schatten Temperaturen von 33° C.#%) Aber jeden Abend erfolgte 
vom Meere eine so starke durchnässende Nebelbildung, daß man sich an 
einen großen Alpensee hätte versetzt glauben können, und die Vegetation 
von Feuchtigkeit triefte. Ein Teil der Vegetation der Namibwüste Südwest- 
afrikas verdankt vielleicht ihre Existenz dem Nebel, welcher von dem relativ 
kalten Meere gegen das Land hin aufsteigt. So dürften in sehr trockenen 
Gebieten Tau und Nebel gelegentlich fast die einzige Feuchtigkeitsquelle 
sein, auf die die Pflanzen noch mit einiger Sicherheit zählen können. 

Für die Wüstenbewohner sind Niederschläge irgendwelcher Art immer 
ein Ereignis, das an ein Wunder grenzt. Gelegentliche Regenschauer werden 
bis in das Herz der Sahara verzeichnet. Wer je einmal einen solchen 
Regenguß erlebt hat, wird die ihm zuteil gewordene Überraschung nie 
mehr vergessen. Wie durch Zauberschlag verwandelt sich die trostlose 
Wüste plötzlich in ein irdisches Paradies. Der Reisende wird Zeuge, wie 
gleichsam aus dem Sande die Vegetation emporschießt. Einige Stunden 
genügen, um das Bild vollständig zu verändern. Eine Märchenwelt entsteht, 
sie ist allerdings nur von kurzer Dauer: wenige Stunden später ist wieder 
alles verschwunden. Unter der Einwirkung des Regens keimen die un- 
zähligen kleinen Saatkörner, die durch den Wind mit dem Sande durch 
die ganze Wüste zerstreut worden sind; sie wachsen rasch empor, reifen 
neue Samen und sterben wieder ab. Die Sache hat so große Eile, daß das 


Richtlinien der Pflanzengeographie. 2331. 


ganze Pflänzchen zuweilen nur aus zwei bis drei Blättchen und einer einzigen 
endständigen Blüte besteht. Es ist eine vergängliche Miniaturflora, deren 
einzelne Individuen meistens nur wenige Zentimeter Höhe. erreichen, zuweilen 
sogar nur wenige Millimeter. Dafür aber ist ihre Individuenzahl oft 
geradezu rätselhaft. Der neuentstandene Same bleibt im Sande, um nach 
Jahren, wenn wieder einmal einer jener seltenen Regengüsse kommt, auf 
gleiche rasche Weise sich wieder zu entwickeln, zur ephemeren Wüsten- 
flora beizutragen und ebenso rasch wieder unterzugehen. Doch das kurze 
Leben dieser Pflanzen entrollt ein wunderbares Bild. Gazellen weiden in 


Fig. 126. 


e % 


| 


TE 
se 


Phot. Dr. Arn. Heim. 1906. 


Canon bei Beni Ounif, Nordrand der algerischen Sahara mit Grundwasserstrom, in den die 
Dattelpalmen ihre Wurzeln hineinsenken. 


Rudeln, bis die ewig sengende Sonne in wenigen Tagen alle Feuchtigkeit 
wieder aufgesaugt hat und die Wüste wieder zur Wüste wird. 

Die Feuchtigkeitsverhältnisse bedingen aber nicht nur die allgemeinen 
Grundzüge im Pflanzenkleide der ganzen Erde. In jedem einzelnen Gebiet 
wird die Detailgliederung der Pflanzendecke wiederum hauptsächlich durch 
die klimatische und edaphische Wasserökonomie der kleinen und kleinsten 
Raumeinheiten bestimmt. Dafür nur einige Beispiele: 

In der Wüste sind es die größeren Depressionen, die bei Regengüssen 
als Wassersammelrinnen dienen und die auch in der Trockenzeit meistens 
etwas Grundwasser führen. Gegenüber den benachbarten Steinwüsten be- 


938 M. Rikli. 


herbergen sie eine an Art- und Individuenzahl erheblich reichere Vegetation, 
die sogar eine ganze Reihe von Bäumen aufweist. Den Wassersammelrinnen 
der Serir folgen am Nordrand der Sahara die undurchdringlichen, dornige 
Gestrüppe bildenden bis über meterhohen Sträucher von Zizyphus Lotus L. 
Typische Vertreter solcher Oueds sind zwei Holzgewächse: Pistacia Tere- 
binthus L. v. atlantica Desf. Die einzelnen Bäume nehmen sich in der 
baumlosen Umgebung höchst eigenartig aus, sie stehen oft kilemeterweit 
auseinander und lassen schon aus der Ferne den nicht selten mäanderartigen 
Verlauf des Oueds erkennen: Rhus Oxyacantha Cav. bildet Sträucher, die 
in der Trockenperiode ihr Laub abwerfen. Auch der wilde Ölbaum (Olea 
europaea L. v. oleaster DO) folgt im saharischen Atlas den Oueds, und 
wo der Grundwasserstand etwas höher steht, da stellen sich Dattelpalmen, 
Oleander und Tamarisken ein. *°) 

Und welch Gegensatz im Vegetationscharakter zeigt nicht die See- 
und Föhnzone der Nordalpen und das mittlere Wallis. 5%) Wir brauchen 
aber nicht einmal so weit zu gehen. Am Morgen botanisieren wir in den 
feuchtigkeitstriefenden Waldungen ob Kandersteg: großblätterige, üppige 
Karfluren bilden die Unterflora, und am Nachmittag des gleichen Tages 
sammeln wir auf der Walliser Felsenheide um Leuk die duftende Sabina, 
weißfilzige Artemisien, wallendes Federgras, Astragalus- und Oxytropisarten, 
die uns an die Steppen Osteuropas erinnern, eine Gesellschaft von Pflanzen, 
die schon Albrecht Haller veranlaßte, das Wallis „das schweizerische Spanien“ 
zu nennen. Woher aber dieser gewaltige Gegensatz? Dort, während des 
ganzen Sommers eine fast immer mit Feuchtigkeit gesättigte Atmosphäre, 
hier dagegen große Lufttrockenheit, verbunden mit gewaltiger, die Tran- 
spiration mächtig fördernder Insolation; dort 120—140 em mittlere jähr- 
liche Regenhöhe, hier im Mittel nur 54cm, ja in besonders trockenen 
Jahrgängen sogar nur 34 cm. 

Im nördlichen Teil des Kantons Zürich (Bezirk Andelfingen) wechseln 
auf engem Raum kleine Hügel, Moränen und Drumlings. 5!) Sie sind ge- 
krönt vom lichten Föhrenwäldchen, und beherbergen eine höchst bezeichnende 
Flora xerophytischer Gewächse, vorwiegend pontischer Einstrahlung: Carex 
ericetorum Poll., Anemone Pulsatilla L., Linum tenuifolium L., Cytisus 
sagittalis (L.) Koch, Fumana vulgaris Spach, Globularia vulgaris L. ssp. Will- 
kommiü Nym., Teuerium montanum L. und T. Scorodonia L., Stachys 
rectus Briq., Peucedanum Oreoselinum (L.) Mönch, Orepis alpestris (Jacgq.) 
Tausch usw. Zwischen den einzelnen Erhebungen erstrecken sich aber ver- 
sumpfte Ländereien: eine zum Teil bereits verlandete Seenplatte mit ent- 
sprechender Hydadophyten- und Hygrophytenvegetation. 

Der große Gegensatz zwischen Nord- und Südlage ist nicht nur eine 
Folge der durch die Exposition bedingten verschiedenen Wärmeverteilung, 
wenigstens im gleichen Grad entscheidend sind die Feuchtigkeitsunter- 
schiede. Oft ist damit auch noch eine verschiedene Bodenbeschaffenheit 
verbunden, so daß die Abschätzung des Anteils jedes einzelnen Faktors 
am Zustandekommen des veränderten Vegetationsbildes nicht immer leicht 


Richtlinien der Pflanzengeographie. 239 


durchzuführen ist. Von Baden im Kanton Aargau verläuft in genau öst- 
licher Richtung die Lägern, der letzte Ausläufer des Faltenjuras. Die Süd- 
hänge sind charakterisiert durch das Auftreten von Garides ’?), mehr oder 
weniger offene xerophile Felsfluren vom Typus des Blauschwingelrasens. 
Leitpflanze ist Festuca ovina L. ssp. glauca (Lam.) Hackel, ein Gras mit 
derb-rigeiden, blaugrünbereiften Blättern. Charakterpflanzen sind: Melica 
ciliata L., die Feuerlilie Zilium bulbiferum L. v. ceroceum (Chaix) Schinz 
und Keller, Allium senescens L., Anthericum Liliago L. und A. ramosum L., 
Thalictrum minus L., Teuerium montanum L., Sedum album L. usw. Dazu 
gesellt sich ein lichter Heidewald, er besteht aus kleinen knorrigen Eichen. 
Vorherrschend ist die südliche Flaumeiche (Quercus pubescens Willd.), und 
hin und wieder stoßen wir auf trockene Burstwiesen mit einer aubßerge- 
wöhnlich reichen Orchideenflora. Die Nordseite dagegen besitzt einen reich- 
gemischten Bergwald mit vielen feuchten, frischen Boden liebenden Humus- 
pflanzen, unterbrochen von Blaugrashalden und montanen Bergwiesen, die 
zum Teil als Alpweide zur Sömmerung von Jungvieh dienen. Bei 720 m 
steht hier die niedrigst gelegene Alphütte der Schweiz. 53) 

Oder man konsultiere die schöne Arbeit von @. Baumgartner (1901) 
über „das Curfirstengebiet“.5*) Entsprechend der höheren Erhebung und 
größeren Ausdehnung des Gebirgszuges sind die Kontraste womöglich noch 
augenfälliger, sie kommen auch in der verschiedenen Bewirtschaftung der 
beiden Gehänge deutlich zum Ausdruck. Auf der Südseite gehen echte 
Kastanien und Rebe bis gegen 1000 m, der Nußbaum bis 1100 »n, Buche 
bis 1550 m, Wildheuplanken und Magermatten von 8S00— 1920 m, die Fichte 
bis 2100 m, die Arve fehlt. Vorherrschend sind der reichgemischte Laubwald 
und Magermatten. Auf dem gegen das Toggenburg gerichteten Nordhang 
liegt die Talsohle bei 900 m. Es fehlen Getreide- und Rebenkultur, Mager- 
matten und Wildheuplanken, Kastanie und Nußbaum. Die Buche geht nur 
bis 1200 m, die Fichte bis 1900 », dafür erscheint als neue Holzart von 
1700—1900 m die Arve. Den größten Teil des Geländes beansprucht moosiger 
Nadelwald und Weide. 

Nicht selten erfolgt jedoch der Wechsel noch auf viel engbegrenzterem 
Raum. Auf höheren Juraweiden erheben sich oft in großer Zahl Höcker 
von 1—2 m Höhe und 50 cm bis 2m Länge. 5°) Es sind teils Maulwurfs- 
haufen, teils von Vegetation überzogene Steine, teils indirekt entstanden 
durch das Weidevieh, das die Rinnen zwischen denselben durch das Auf- 
treten beim Weiden immer mehr vertieft und deren Pflanzenbestand un- 
berührt läßt. Wie nun auch ihre Entstehungsgeschichte sein mag, immer 
sind diese Höcker von ihrer Umgebung durch größere Trockenheit aus- 
gezeichnet; ihre Vegetation besteht aus derbem Ginster, aus Heidekraut 
(Calluna) und Thymian und kontrastiert in sehr auffälliger Weise mit der 
nächstbenachbarten saftigen Weideflora. 

Und dort im Gebiet der Hochweide >®) ruft jede noch so kleine Terrain- 
welle sofort einen förmlichen Szenenwechsel hervor. Die trockenen Wellen- 
berge sind mit den xerophytischen Kleinsträuchern der alpinen Zwerg- 


340 M. Rikli. 


strauchheide bestanden, indessen die dazwischen gelegenen feuchteren Mulden 
saftige Michkrautweide aufweisen. Dieser rasche, beständig sich wieder- 
holende Wechsel ist nur eine Folge der Feuchtigkeitsunterschiede, bedingt 
durch die Topographie des Geländes. Der Höhenunterschied zwischen Sohl- 
und Scheitelpunkten der Wellenberge beträgt dabei oft kaum einen Meter. 

So macht sich der Einfluß des Wassers überall im großen und kleinen 
in erster Linie bemerkbar. Das Entscheidende sind aber auch hier nicht 
die von der Meteorologie gemessenen absoluten Niederschlagsmengen, denn 
nur ein kleiner Teil derselben kommt der Vegetation zu gut. Viel wichtiger 
ist die Wasserabsorptionskraft der einzelnen Gewächse und das verschiedene 
Wasserbindungsvermögen der Böden. Erstere ist in der Konstitution der 
Pflanze begründet, letzteres in der Bodenart; beide stehen zur Regenhöhe 
einer gegebenen Gegend in keiner Beziehung, sind aber trotzdem für die 
wirkliche Wasserbilanz und damit für den Vegetationscharakter eines Landes 
von größter Bedeutung. Den wassereinnehmenden Faktoren steht die wasser- 
ausgebende Transpiration gegenüber, eine ebenfalls sehr komplizierte Größe. 
Sie ist abhängig von der jeweiligen, stets wechselnden relativen Luftfeuchtig- 
keit, von der Wärme, von den Windverhältnissen, von dem morphologischen 
und anatomischen Aufbau der Pflanze. Große Lufttrockenheit und Steige- 
rung der Verdunstungsgröße durch heftige, trockene Winde kann selbst 
einer zart gebauten Pflanze nicht schaden, so lange sie über einen reich- 
lichen, stets zugänglichen Wasservorrat verfügt, und umgekehrt kann eine 
Pflanze mit sehr wenig Wasser auskommen, wenn sie in einem mehr oder 
weniger mit Feuchtigkeit gesättigten Raum lebt. Es kommt also in Wirk- 
lichkeit weniger auf das Quantum der Wasseraufnahme bzw. Wasserabgabe 
an, als vielmehr auf deren Gleichgewicht, d. h. auf die tatsächliche Wasser- 
bilanz. 

Endlich besitzt das Wasser noch eine weitere pflanzengeographische 
Aufgabe. Die mechanische Kraft des fließenden Wassers ist einer der 
Faktoren, welche die Ausbreitung der Arten über ihr ursprüngliches Areal 
vermittelt. Jeder Gebirgsbach bringt Sämereien von Oreophyten nach 
der Niederung. Die wilde Sihl bei Zürich verfrachtet Alpensamen bis ins 
Limmattal. 5”) An ihrem Ufer sammeln wir im Sihlwald Carduus Personata 
(L.) Jacg. und Ranunculus aconitifolius L., oberhalb Leimbach steht Aconitum 
Napellus L., bei der Wollishofer Allmend Ranunculus montanus Wild. und 
auf einer Kiesinsel bei Altstätten unterhalb Zürich Hierochloö odorata (L.) 
Wahlbg. Dazu kommen noch einige mehr gelegentliche Herabschwemmungen, 
die nicht zu dauernder Ansiedelung geführt haben. 

Im Kanton Tessin gestattet die vielfach dachgähe Steilheit der Ge- 
hänge, verbunden mit der großen Feuchtigkeit, welche auch in den Tief- 
lagen angetroffen wird, vielen Alpenpflanzen bis in unmittelbare Nähe der 
Seen (ca. 200 m Meereshöhe) herabzusteigen. H. Christ sagt treffend: das 
Rhododendron hat eine kurze Reise vom Joch der Punta di Tros (1866 m) 
ob Locarno bis zur Schlucht bei Orselina (300 »), und auch das fließende 
Wasser hat einen kurzen Weg, um die Alpenpflanzen drunten aus der 


Richtlinien der Pflanzengeographie. 241 


Wolkenregion ohne Unterlaß zu erfrischen. ®*) So liefert der Kt. Tessin zahl- 
reiche Beispiele außergewöhnlich tiefer Standorte von Alpenpflanzen. Auch 
die Alluvionen der Flüsse der bayrischen Hochebene beherbergen manche 
alpine Pflanze, die ihr Vorkommen der verfrachtenden Mission der Gebirgs- 
gewässer verdankt. 5°) 

Dieselbe Erscheinung kehrt in allen Gebirgen wieder. Durch die 
Riesenströme Nordasiens werden, wie wir durch Cajander *) und Sommier 
wissen, südliche Steppenpflanzen bis in die Übergangstundra, dem Grenz- 
gebiet von Wald- und Baumwuchs, verschleppt und gesellen sich in der 
neuen Heimat zu typisch arktischen und silvestren Genossenschaften. 

Doch muß man sich immerhin hüten, die Rolle der Gebirgsbäche als 
Verbreitungsmittel zu hoch einzuschätzen. Die Wanderlinien sind nur die 
schmalen Flußrinnen, in denen der junge Ansiedler durch die Erosionstätig- 
keit des Wassers und durch periodische Hochwasserzeiten in seiner Existenz 
stets gefährdet ist. Dem Versuch, sich außerhalb des Bereiches des fließen- 
den Wassers auf sichereren Boden zu retten, stehen andere Schwierigkeiten 
gegenüber, so daß die dauernde Angliederung der Ankömmlinge in die 
natürlichen Formationen, die sie in ihrer neuen Heimat antreffen, zu den 
Ausnahmen gehören. 

Ein weiteres Transportmittel sind die Meeresströmungen. Doch 
ist auch hier der Prozentsatz der erfolgreichen Verfrachtungen verhältnis- 
mäßig klein, sei es, weil die Landungsküsten des Driftgutes ein Klima auf- 
weisen, das von demjenigen des Ursprunglandes zu sehr abweicht, sei es, 
weil die Keimfähigkeit der Samen durch das lange Verweilen im Meer- 
wasser verloren gegangen ist. Berühmt sind eine Reihe von Fällen von 
Verbreitung pflanzlicher Produkte durch Meeresströmungen geworden. An 
den indischen Gestaden fand man die 10—15 kg schwere Seyschellen-Nub 
schon seit Jahrhunderten angeschwemmt, indessen die Stammpflanze 
(Lodoicea Sechellarum Labill) erst 1742 entdeckt worden ist. %%) Am Strande 
Norwegens hat schon €. v. Linne tropische Samen gesammelt und ihre Zu- 
fuhr dem Golfstrom zugeschrieben. Auf diese Driftprodukte gründete be- 
kanntlich einst Columbus seine Annahme, daß weit im Westen noch ein 
neuer Kontinent sein müsse. Die Jeanetteströmung führt jährlich aus den 
sibirischen Gewässern bedeutende Holzmengen an die Küste Grönlands. 
Die ganze Kultur der Eskimos beruht auf dieser Holzzufuhr. 

Die neuern Untersuchungen haben ergeben, daß beinahe nur Halo- 
phyten, besonders Strandpflanzen von Meeresströmungen mit Aussicht auf 
Erfolg verbreitet werden. Nach M. P. Porsilds°°) Versuchen wird bei einer 
Reihe dieser Arten die Keimkraft durch Behandlung mit Meerwasser 
sogar gesteigert, indessen Pflanzen terrestrer Vergesellschaftungen schon 
nach kurzer Zeit in starken Prozenten einen Rückgang der Keimfähigkeit 
bis zum völligen Keimverlust zeigen. Nach A. F. W. Schimper °°) besitzen 
viele marine Strandpflanzen besondere Schwimmorgane in Form von 
Schwimmblasen oder eigenartigen Schwimmgeweben. Durch die Beob- 
achtungen und Arbeiten von Hemsley s), Treub °) und Guppy°°) ist er- 

E.Abderhalden Fortschritte. III. 16 


242 M. Rikli. 


wiesen, daß viele Strandpflanzen innerhalb ihrer Klimazone und eines 
herrschenden Meeresströmungssystems eine sehr weite Verbreitung be- 
sitzen, die auf Drifttransport zurückzuführen ist. 

Von fundamentaler Bedeutung ist in dieser Hinsicht die Neubesiede- 
lung der durch die submarinen Eruptionen vom Jahre 1883 entstan- 
denen Krakatauinsel in der Sundastraße. 6”) 1886 wurde die Insel von 
Treub besucht: er fand in der Driftzone neben Kryptogamen Keimlinge 
von 9 Blütenpflanzen, ferner Früchte und Samen von weiteren 7 Phanero- 
gamen, welche alle der typischen Strandvegetation des Malaiischen Ar- 
chipels entstammten. Zehn Jahre später (1897) ist die Insel neuerdings 
untersucht worden. Die Flora zeigte noch beinahe denselben Charakter, 
nur mit beträchtlich vermehrter Artenzahl. Nach Penzigs Berechnungen ®°) 
waren damals 32 Arten, das heißt 60°39°/, der Phanerogamenflora durch 
Meeresströmungen der Insel zugeführt worden. Eine dritte im April 1905 
durchgeführte eingehende Aufnahme und Studie über den Florenbestand 
der Krakatauinsel verdanken wir A. Ernst #°) in Zürich. Das Ergebnis ist: 
die Strandpflanzen der neuen Krakatauflora sind vorwiegend durch die 
Meeresströmungen, die Binnlandpflanzen durch Vögel und Winde auf die 
Insel gebracht worden. Von der Gesamtzahl der Blütenpflanzen sind je 
nach der Art der Berechnung 39—72°/,, also jedenfalls die Hauptmasse 
durch die Meeresströmungen dorthin gekommen; die Anemochoren sind 
mit 16--30°/,, die Zoochoren (durch Vögel) mit 10—19°/, vertreten. 


3. Das Licht. 


Neben Wärme und Feuchtigkeit. diesen an Wichtigkeit kaum nach- 
stehend, ist das Licht auf das pflanzliche Leben und dessen Gestaltung 
von entscheidendem Einfluß. Doch die pflanzengeographische Rolle des 
Lichtes scheint zunächst nahezu bedeutungslos zu sein. In der Hochregion 
der Alpen finden sich zum Teil nicht nur dieselben Arten wie im hohen 
Norden, viele Typen sind wenigstens morphologisch absolut identisch und 
bei der Großzahl der beiden Gebieten gemeinsamen Arten ist es nicht ein- 
mal zur Ausbildung vikarierender geographischer Rassen gekommen, so 
daß es z. B. auch dem systematisch geschultesten Botanikerauge nicht 
möglich sein wird, Loiseleuria procumbens (L.) Desv., Silene acaulis L., 
Empetrum nigrum L., Thalictrum alpinum L., Dryas octopetala L., Oxyria 
digyna (L.) Hill., Salix herbacea L. usw. arktischer und alpiner Provenienz 
voneinander zu unterscheiden. Und doch, welch gewaltiger Gegensatz im 
Lichtgenuß der beiden Landkomplexe während der Vegetationsperiode: in 
der südlichen Gebirgswelt der periodische Wechsel zwischen Tag und Nacht, 
zwischen Dunkelheit und großer Lichtintensität, in der Polarregion dagegen 
der einzige, ununterbrochen andauernde lange Sommertag. Größere licht- 
klimatische Kontraste sind kaum denkbar, trotzdem zeigen aber die beiden 
Gebiete teilweise denselben Florenbestand. 

Auf der ganzen Erdoberfläche gibt es keine Stellen, wo wegen 
Mangels oder zu intensiven Lichtes Pflanzenleben ganz ausgeschlossen 


Richtlinien der Pflanzengeographie. 245 


wäre. Da die Reduktion des Kohlenstoffes aus der Kohlensäure eine Licht- 
wirkung ist, die nur durch Vermittlung des ebenfalls beinahe ausnahmslos 
an die Anwesenheit von Licht gebundenen Chlorophyllapparates vor sich 
geht, so sind die absoluten Dunkelgebiete jedoch einzig der heterotroph 
lebenden, niederen Pflanzenwelt (Bakterien, Pilze) zugänglich. 

Aber nicht nur der Assimilationsprozeß, sondern auch noch zahlreiche 
andere Stoff- und Kraftwechselvorgänge sind an das Licht gebunden. Die- 
selbe Kraftquelle übt einen hemmenden Einfluß auf die Spreitenentwick- 
lung der Blätter und die Streckung der Stengelinternodien aus. Beweis 
sind einerseits die gewaltigen Blattflächen und die hohen schmächtigen 
Stengel der Schattenflora, andrerseits die gestauchten Sprosse und die 
kleinen Blättchen der Lichtpflanzen. In dieser Hinsicht hat das Licht auch 
einige pflanzengeographische Bedeutung, indem es die Schattenpflanzen 
der Unterflora der Wald- und Gebüschformationen zuweist, so daß das 
Verbreitungsareal dieser Arten an jene Vergesellschaftungen gebunden ist. 
Horizontale und vertikale Waldgrenzen sind daher auch Schranken für alle 
diejenigen Gewächse, welche auf gedämpftes Licht von bestimmten In- 
tensitätsgraden abgestimmt sind. In Nord-Grönland gibt es bekanntlich keine 
Wälder mehr, doch bis zum 75° N., das heißt volle 12 Breitegrade nörd- 
licher als die absolute Baumgrenze des arktischen Landes, finden sich noch 
Miniaturwälder aus dichten, oft nur noch 50—100 em hohen Weidenge- 
büschen der Salix glauca L. Die Bodenflora besteht aus schattenliebenden 
Pflanzen, die, unter diesen Verhältnissen lebend, die erfolgreichsten Vor- 
stöße gegen Norden machen. Im tiefsten Schatten vegetieren einige Farne: 
Dryopteris Linnaeana 0. Christens, D. Lonchitis (L.) O. Kuntze, Cystopteris 
Jragtlis (L.) Bernh. Folgende Waldpflanzen sind auf Disko beinahe aus- 
schließlich an die Saliceten gebunden: Zästera cordata (L.) R. Br., Corallorrhiza 
trifida Chatelain, Lycopodium annotinum L., Stellaria borealis Big., Pyrola 
minor L.. P. secunda L. v. borealis Lge.'°) usw. Man wird vielleicht ein- 
wenden, daß nicht das gedämpfte Licht, sondern der Humusgehalt des 
Bodens dieser Standorte jene Pflanzen zur Ansiedelung in den Saliceten 
veranlasse. Dem ist aber nicht so. Auf der Zwergstrauchheide und in den 
Moorsümpfen, die beide humösen Boden aufweisen, fehlt diese Florula. 

Das Licht ist ferner bei vielen Pigmentbildungen in aktiver 
Weise beteiligt. In höheren Pflanzen wird die Assimilation der Nitrate 
durch dasselbe stark gefördert. Schwache Belichtung veranlaßt in den 
Wäldern vielfach das Absterben der unteren Äste. Auch der Habitus der 
Pflanze wird öfters durch das Licht mitbestimmt. Die Gestalt der Pinie ”') 
ist ein deutliches Spiegelbild des großen Lichtbedürfnisses dieses Baumes. 
Die zu stark beschatteten Kurztriebe werden abgestoßen, so reinigt sich 
das Zweig- und Astwerk; die übrigen Triebe streben dem Lichte zu. 
damit wird die Krone breit und abgeflacht und erinnert an einen ge- 
waltigen ausgespannten Sonnenschirm. Auch die Kompaßpflanzen mit 
ihrer festen, nach dem Meridian orientierten Lichtstellung und isolateral 
gebauten Blättern und die kantenständigen Blätter, wie sie besonders 


16* 


>44 M. Rikli. 


für australische Kucalypten und Proteaceen bezeichnend sind, sind eine Folge 
spezieller Lichtverhältnisse, beide bezwecken die Abschwächung des starken 
Mittaglichtes, indem dasselbe unter spitzem Winkel auf die Assimilations- 
organe einfällt. Gleichzeitig wird auch eine Herabsetzung der Transpiration 
bewirkt. Bei Kultur in schwächerem Licht entwickelt die Kompaßpflanze 
ihre Blattorgane allseitig, nach den verschiedensten Richtungen des Raumes. 
Sempervivum tectorum L. ist eine typische Sonnenpflanze. Bei einer mittleren 
maximalen Lichtintensität, wie sie bei vielen Standorten von Schatten- 
pflanzen normal ist, gibt sie nach Wiesners Kulturversuchen ihre so be- 
zeichnende Rosettenform auf. Sie verlängert ihre Internodien, verkleinert 
ihre Blätter, verliert einen Teil ihres Blattgrüns. Ganz analoge Deform- 
mationen können jedoch bekanntlich auch durch parasitäre Einwirkungen 
(Endophyllum Sempervivi Lev.) entstehen. 

Bekannt ist, daß Sonnen- und Schattenblätter sogar derselben 
Pflanze (z. B. Buche) konstante Unterschiede aufweisen. Durch intensives 
Licht wird die Bildung der Palissadenzellen gefördert, die Intercellularen 
verkleinert. daher der Blattbau kompakter; das Chlorophyll ist auf das 
Mesophyll beschränkt, indessen bei Schattenblättern das Blattgrün außer- 
dem, zuweilen sogar vorwiegend, in der Epidermis auftritt. 

Zu ähnlichen Ergebnissen ist A. Engler (Zürich) bei seinen Studien 
über die Variabilität der Zapfen von Pinus silvestris L. gekommen. Die 
nordischen und alpinen Zapfenschuppen zeigen den Typus von Lichtblättern. 
Sowohl in höheren Gebirgen (von 1200 m an) als im Norden beobachtet 
man eine Verdickung der Apophysen, die offenbar als eine Lichtwirkung 
aufzufassen ist; im Norden bedingt durch die Jangandauernde sommerliche 
Bälichtung, in den Hochlagen der Alpen als Folge intensiverer Strahlung. 
Pflanzengeographisch bedeutungsvoller ist endlich noch die Tatsache, 
daß auch bei der Anlage und Entwicklung von Blüte und Frucht der 
Phanerogamen (Vöchting °?) und bei der Ausbildung der Sexualorgane 
niederer Kryptogamen ’®) (Klebs) das Licht eine entscheidende Rolle hat. 
Nach Vöchtings Untersuchungen ist erwiesen, daß bei zahlreichen Blüten- 
pflanzen schwache Belichtung die Blütenbildung entweder ganz unterdrückt 
oder daß dieselbe doch nur unvollkommen vor sich geht. An den Außenküsten 
Spitzbergens, die im Sommer unter einem Übermaß dichter Nebel leiden, 
sind eine ganze Reihe von Arten nur im vegetativen Zustand, andere nur 
ganz ausnahmsweise in Blüte beobachtet worden. So wurde die Moltebeere 
(Rubus chamaemorus L.) auf diesem Archipel bisher nur zweimal blühend 
(Anfang August 1883 und Ende Juli 1898), aber nie fruchtend gefunden.’#) 

An dieser Stelle weisen wir auch darauf hin, daß bei manchen Arten 
im hohen Norden die Frucht- und Samenreifung sehr oft unterbleibt oder 
doch nur ausnahmsweise normal vor sich geht. Sehr viele arktische 
Pflanzen findet man an ihren nördlichsten Stationen fast immer nur steril. 

Nach Nathorst ist es ferner fraglich, ob sich daselbst die Samen von 
B. nana L. noch vollkommen normal zu entwickeln vermögen; jedenfalls 
dürfte dies nur in ausnahmsweise günstigen Jahrgängen der Fall sein. 


Richtlinien der Pflanzengeographie. 245 


Die Krähenbeere, Empetrum nigrum L., ist eine der seltensten Pflanzen 
Spitzbergens, deren Früchte aber nicht mehr ausreifen. Diese Beispiele 
ließen sich noch mit Leichtigkeit vermehren. 


Der Einfluß des Lichtes auf die Gestaltung der Pflanzen, wie auf 
deren Standortswahl, und zum Teil auch auf ihre Arealumgrenzung war 
schon lange bekannt, als man immer noch nicht über einigermaßen brauch- 
bare Lichtmessungsmethoden verfügte. Der Ausbau dieser Methoden 
und beinahe unsere ganze gegenwärtige Kenntnis des photochemischen 
Klimas ist das Ergebnis von Forschungsarbeiten, die den letzten fünfzehn 
Jahren entstammen. 

Auch in dieser Zweigdisziplin hat sich die Biologie und Pflanzen- 
geographie zunächst wiederum ganz an eine der Meteorologie entnommene 
Methode gehalten. Mit Hilfe von Sonnenscheinautographen wurde die jähr- 
liche Sonnenscheindauer einzelner Gebiete in Stunden festgestellt. Der Ver- 
gleich der Ergebnisse zeigte für das schweizerische Beobachtungsnetz eine 
wesentlich größere Sonnenscheindauer der Höhenstationen als in der Ebene, und 
eine Bevorzugung der Zentralalpen gegenüber den nördlichen Voralpen. >) 


So hat: Mittl. jährl. Sonnenscheinstunden Mittl. tägl. Sonnenscheindauer 
Zürich . . 470 m 1693°3 46 Stunden 
Davos . . 1561 m 17888 4:9 n 
Sätnis . . 2500 m 17544 48 X 
St. Moritz 1856 m 1854 Bla 
St. Moritz erfreut sich somit, verglichen mit Zürich — trotz seines 
beschränkteren Horizontes — einer um 11°/, höheren Sonnenscheindauer. 


Auf freien Grat- und Gipfelstationen müßte der Unterschied zugunsten des 
Höhenklimas noch auffälliger sein. 

Eine Vergleichung der absolut möglichen Lichtintensitäten bringt die 
Bevorzugung der Hochgebirgsregionen noch deutlicher zum Ausdruck. Beim 
Durchgang des Lichtes durch die Atmosphäre wird ein Teil der Strahlung 
durch die Lufthülle und durch den in ihr enthaltenen Wasserdampf ab- 
sorbiert. Aus diesem Grunde vermindert sich auch die erwärmende Kraft 
der direkten Sonnenstrahlung mit der zunehmenden Mächtigkeit der zu 
durchstrahlenden Luftschicht. Bei unbewölktem Himmel beträgt der Licht- 
verlust auf dem Gipfel des Mont Blanc (4810 m) nur 6°/,, auf dem Ber- 
ninapaß bei 2300 »» schon 14°/,, bei Pontresina 17°/, und in Zürich ca. 30°/,. 
Durch diese bedeutend erhöhte Insolation der Hochlagen wird der Ausfall 
an Wärme teilweise ausgeglichen, ja zuweilen sogar mehr als ersetzt. Sie 
erklärt uns auch die befremdende Tatsache, daß der Roggen bei 1200 m 
trotz der geringeren Wärmesumme rascher reift als in der Ebene, daß die 
phänologischen Erscheinungen der Alpenflora sich so schnell folgen und die 
Flora selbst trotz ihrer Kleinheit in ihrer Gesamtheit durchaus nicht den 
Eindruck einer Kümmerflora hervorruft. 

Diese physikalischen Methoden berücksichtigen jedoch nur die 
direkte Sonnenstrahlung, das diffuse Licht wird von ihnen ganz ver- 


246 M. Rikli. 


nachlässigt. Das Gesamtlicht kann nur mit chemischen Methoden, 
welche meistens auf der Schwärzung von lichtempfindlichen Chlorsilber- 
präparaten beruhen, studiert werden. Diese Verfahren messen zwar nur 
die Intensitäten der chemisch wirksamen oder aktinischen, das heißt der 
stark brechbaren, blauen,‘violetten und ultravioletten Strahlen, mithin den- 
jenigen Teil des Spektrums, der für die Pflanzengestaltung in erster Linie 
maßgebend ist. Für die CO,-Assimilation kommen dagegen hauptsächlich 
die schwach brechbaren Strahlen in Frage, doch ergibt sich nach den 
Untersuchungen von Leonhard Weber '°) (Kiel) eine ziemlich vollständige 
Proportionalität zwischen der Stärke der aktinischen und derjenigen der 
roten Strahlen. 

Nachdem schon in den 40er und 50er Jahren des vorigen Jahr- 
hunderts von Draper (1845) und von Bunsen und Roscoe (1854—57) Ver- 
suche zur Herstellung eines Lichtmessungsapparates gemacht worden sind, 
die jedoch keine befriedigenden Ergebnisse erzielten, gelang es 1862 Bunsen 
und Roscoe, ein in bestimmter Weise zubereitetes Papier, das sogenannte 
Normalpapier, herzustellen.?”) Das Normalpapier wird dem Lichte aus- 
gesetzt und die eintretende Verfärbung unter Berücksichtigung der er- 
forderlichen Zeit mit einem konstanten Farbenton der Normalschwärze 
verglichen. Die ersten Lichtmessungen sind 1863 und 1864 in Manchester, 
Dingall (Schottland), Kew (1865) und in Heidelberg vorgenommen worden. 

Als Maßeinheit der chemischen Lichtintensität wurde die Schwärzung 
des Normalpapieres bis zur Normalschwärze in einer Sekunde festgestellt. 
Wenn die Normalschwärze auf dem Normalpapier in !/,, 1, 2, 3, 4 Se- 
kunden erreicht worden ist, so ist die Lichtintensität mit 2, 1, bzw. !/,, 
Y/3, ?/, anzugeben. 

Es braucht jedoch geraume Zeit, bis diese Lichtmessungsmethoden 
der physiologisch-pflanzengeographischen Forschung dienstbar gemacht 
wurden. In seiner 1878 erschienenen Arbeit „Photochemische Beob- 
achtungen der Intensität des Tageslichtes in St. Petersburg“ 
schrieb Stelling: „Wenn man erwägt, einen wie großen Einfluß die In- 
tensität des Lichtes auf das Wachstum und Gedeihen der Pflanzen- und 
Tierwelt ausübt, einen Einfluß, der sich auch in hohem Grade auf das Wohl 
und Wehe des Menschen erstreckt, so kann man nur lebhaft wünschen, 
dal die photochemischen Messungen eine größere Verbreitung als bisher 
finden möchten.“ Doch erst 1895 erschien auf diesem Gebiet wieder eine 
pflanzengeographische Abhandlung: ./. Wiesners „Untersuchungen über 
den Lichtgenuß der Pflanzen mit Rücksicht auf die Vegetation 
von Wien, Kairo und Buitenzorg“. Für die Kenntnis des Lichtklimas 
sind Wiesners Arbeiten von bahnbrechender Bedeutung geworden. Zur Ver- 
vollständigung seiner photometrischen Messungen bereiste er nicht nur 
Java und Ägypten, sondern auch das nördliche Norwegen, Spitzbergen 
und um den Einfluß der Seehöhe auf den Lichtgenuß der Pflanzen, das 
heißt auf das Verhältnis zwischen der auf die Pflanze oder einzelne 
ihrer Organe einwirkenden Lichtstärke zur Intensität des gesamten Tages- 


tichtlinien der Pflanzengeographie. 247 


lichtes zu studieren, wählte er ein Profil, welches bis zu 3000 m empor- 
steigt, aber teilweise doch noch mit Wäldern bedeckt ist, nämlich das 
Gebiet des Yellowstone-River in Nordamerika. Die Gesamtresultate dieser 
Forschungen hat Wiesxer in dem Werke „Der Lichtgenuß der Pflanzen“ 
(1907) zusammengefaßt. 

In den letzten Jahren hat endlich Dr. Ed. Rübel’®) in Zürich sehr 

sorgfältige, sich über zwei Jahre (September 1905—September 1907) er- 
streckende Beobachtungen auf dem Berninahospiz (2320 m) durgeführt 
und damit die Grundlage zur 
Kenntnis des Lichtklimas der Fig. 127. 
Alpen geschaffen. Vom Alpen- 
gebiet lagen vorher nur von 
Th. v. Weinzierl einige photo- 
metrische Messungen von der 
Sandlingalpe vor. Eine zusam- 
menfassende Darstellung der Er- 
gebnisse der Rübelschen Studien 
findet sich in dessen soeben er- 
schienem prächtigen Werke über 
das Berninagebiet (1911 ”°). Auf 
den beiden letzten von mir ge- 
leiteten naturwissenschaftlichen 
Studienreisen nach den canari- 
schen Inseln (1908) und nach 
dem Nordrand der algerischen 
Sahara (1910) hat Ad. Rübel 
ebenfalls photometrische Messun- 
gen vorgenommen. 

Werfen wir noch einen 
Blick auf die verschiedenen 
Lichtmeßapparate und auf 
die vom photogeographischen 
Standpunkte aus wichtigen Re- 
sultate dieser neuesten For- 
schungsrichtung. 

Die drei gebräuchlichen 
Lichtmesser sind: 

1. Wiesners Handinsolator (Fig.127). Er besteht aus einem mit 
schwarzem Papier überzogenen Brettchen von ca.10cm Länge, 8cm Breite und 
05cm Dicke. Auf der einen Seite kann man, etwa nach Art der Photographie- 
rähmchen, Papier einschalten. Auf der Vorderseite findet sich ein offener Quer- 
schlitz, in welchem die Exposition stattfindet. Normalton- (1) und Zehnerton- 
streifen (10) werden zwischen Brettchen und Papier eingefügt und zwischen den- 
selben ein Streifen Normalpapier (NP). Im Augenblick, wo das Normalpapier 
dem Licht ausgesetzt wird, setzt man einen bis 0'2 Sekunden angebenden 


Wiesners Handinsolator. 


D48 M. Riklı. 


Chromographen in Gang und im Moment, wo das Normalpapier den 
Normalton (1) erreicht, wird der Chromograph wiederum abgestellt. So kann 
man am Chromograph die Zeit bis auf 02° genau ablesen. Ist die Frist 
zur Erreichung des Normaltons zu kurz, um genau gemessen zu werden, 
so fährt man fort, bis der Zehnerton (10) erreicht ist; der zehnte Teil der 
gebrauchten Zeit entspricht alsdann der zur Erreichung des Normaltons 
notwendigen Zeit. 

Der große Nachteil dieser Methode besteht vor allem in der rasch 
eintretenden Unbrauchbarkeit des Normalpapiers, das schon nach 16 bis 
20 Stunden schnell an Empfindlichkeit abnimmt; daher muß dasselbe täglich 
neu hergestellt werden. 

2. Wynnes Infallible Exposuremeter (Fig. 128) wurde nach dem 
Vorgang von Stebler und Volkart auch von E. Rübel mit Erfolg als Lichtmesser 
angewendet. Es ist ein für photographische Zwecke hergestellter Apparat 
in Form einer Taschenuhr, deren hintere Schale drehbar ist. Durch eine 
daran befestigte Feder drückt sie einen kreisrunden 
Wollappen und eine Scheibe lichtempfindlichen Papiers 
gegen eine unter dem Glas der Vorderseite liegende 
Metallplatte. Die Metallplatte besitzt einen kleinen 
Ausschnitt, an welchem das lichtempfindliche Papier 
exponiert wird. Zu beiden Seiten des Schlitzes sind 

22 die konstanten Farbentöne angebracht. Durch Drehen 
WE sa) der hinteren Scheibe wird das Papier mitgedreht, so 
7 daß immer neue Teile vor den Schlitz gelangen. Die 
Art der Beobachtung erfolgt sonst nach derselben 
Weise wie bei Wiesners Handinsolator. 

Da ein Papierscheibchen ca. 30 Belichtungen 
Iynnes Infallble Expo onlaubt und ein käufliches Päckchen 10 Papierscheib- 
chen enthält, so können mit demselben 300 Licht- 
messungen vorgenommen werden. Das Papier ist sehr haltbar und die 
Papierstreifen jedes Paketchens sind unter sich gleich lichtempfind- 
lich. Leider erweist sich aber die Lichtempfindlichkeit der einzelnen 
Pakete als ziemlich verschieden. Der grose Vorteil besteht somit darin, 
daß man ein dauerhaftes Papier hat, das man nicht selbst herstellen muß; 
allerdings wird es notwendig sein, jedes Paketchen vor und nach dem 
Gebrauch mit Normalpapier zu kontrollieren, um so vergleichbare Resultate 
zu erzielen. 

3. Das Steenstrupsche Aktinometer®) (Fig. 129) besteht aus 
einem 20 cm langen und 2cm breiten Blechstreifen mit aufgebogenen, Damm 
hohen Rändern. In die Rinne kommt zuerst ein Streifen lichtempfindlichen 
Papiers, darüber abgestufte Lagen von Pauspapier (Fig.129e), so daß die Zahl 
der Papierschichten von einem Ende nach dem anderen in gesetzmäßiger 
Weise zunimmt. Auf der obersten Lage sind kleine, viereckige oder runde, 
schwarze Papierstreifen aufgeklebt. Zum Zwecke der Erreichung einer mög- 
lichst ebenen Fläche wird das Ganze mit einer an beiden Enden durch Federn 


Fig. 128. 


Richtlinien der Pflanzengeographie. 249 


da 


er 


Fig. 129. 


; 
H 


ung 


A 


ee 


Das Steenstrupsche Aktinometer. 


befestigten Glasplatte 
bedeckt. Diesen einfa- 
chen Apparat bringt 
man nun in eine an 
beiden Enden geschlos- 
sene Glasröhre und be- 
festigt diese auf einem 
Gestell (Fig. 129a). 

Mit diesem Appa- 
rat wird, im Gegensatz 
zu den beiden ersten 
Lichtmeßinstrumenten, 
während einer gege- 
benen längeren Zeit- 
spanne der gesamte 
Lichtgenuß gemessen, indem je nach Lichtstärke und Länge der Exposi- 
tion das Licht durch eine mehr oder weniger dicke Papierschicht das 
lichtempfindliche Papier, soweit es nicht durch die aufgeklebten schwarzen 
Viereckchen geschützt ist, schwärzt (Fig. 129). 


250 M. Rikli. 


Der im deutschen Sprachgebiet viel zu wenig bekannte Apparat ist 
eine Erfindung des ehemaligen dänischen Staatsgeologen Dr. K. J. V. 
Steenstrup. Seit einer Reihe von Jahren werden damit in Kopenhagen und 
auf der dänisch-arktischen Station bei Godhavn (Nord-Grönland) Licht- 
messungen ausgeführt.°°®) Ein Vergleich der Ergebnisse beider Beobach- 
tungsserien ergab, daß bei vollständig wolkenlosem Himmel die Lichtmenge 
von Kopenhagen am längsten, 16 Stunden andauernden Tag gleich groß 
ist wie diejenige in Grönland unter 69° 15° N. während der 24 Stunden 
desjenigen Sommertages, in dem die Sonne am höchsten steht. Mit dem 
Apparat lassen sich auch die Lichtintensitäten bei Horizontallage, Süd- 
und Nordlage des Lichtmessers bestimmen. Bei starker Insolation ist der 
Lichtgenuß der Südlage gegenüber der Nordlage bedeutend größer; da- 
gegen besteht sozusagen kein Unterschied bei diffusem Licht, d.h. bei 
gleichmäßiger Bewölkung. Indem man den Lichtmesser in verschiedene 
Tiefenlagen von Seen oder Meerbuchten bringt, kann man auch die all- 
mähliche Abnahme der Lichtstärke nach den tieferen Wasserschichten 
verfolgen. 

Dieser Apparat wird ganz besonders bei festen Beobachtungsstationen 
gute Dienste leisten, dagegen wird für Forschungsreisende und Touristen 
heute wohl nur Wynnes Aktinometer in Frage kommen können. 

Die prinzipielle Frage der Lichtmessung wäre somit gelöst. Die 
Schwierigkeiten beruhen hauptsächlich in der Herstellung vollständig mit- 
einander übereinstimmender Apparate, deren Handhabung wirklich ver- 
gleichbare Werte liefern würden. Es ist dies nicht möglich, wenn jeder 
einzelne Beobachter selbst sein Normalpapier herstellt, wenn die licht- 
empfindlichen Papiere nicht identisch sind, und beim Steenstrupschen 
Lichtmesser keine Garantie vorliegt, daß das verwendete Pauspapier 
immer von derselben Qualität ist. Nur eine mit allen modernen Einrich- 
tungen ausgestattete, sorgfältig geleitete wissenschaftliche Anstalt bzw. 
Firma ist in der Lage, all diesen Anforderungen zu entsprechen. Es wäre 
daher sehr zu wünschen, daß von einer solchen Stelle aus offiziell ge- 
prüfte, gleichwertige Lichtmesser in den Handel gebracht würden. 

Die durch die bisherigen Messungen gewonnenen Einblicke in das 
photochemischen Klima verschiedener Erdräume sind in mancher Hinsicht 
bemerkenswert. Wir fassen die Ergebnisse kurz zusammen: 

a) Spitzbergen): Bei gleicher Sonnenhöhe und gleicher Himmels- 
bedeckung wurde die chemische Intensität des gesamten Tageslichtes durch- 
schnittlich größer gefunden als in Wien und Kairo, aber kleiner als in 
Buitenzorg. Bei vollkommen bedecktem Himmel wurde in der Adventbai 
eine mit der Sonnenhöhe so regelmäßig steigende Lichtstärke festgestellt 
wie in keinem anderen der untersuchten Gebiete. Für Tage gleicher mittäg- 
licher Sonnenhöhe ist die Tageslichtsumme im arktischen Gebiet beträcht- 
lich höher als in mittleren Breiten. Anfang August ist die durchschnittliche 
Tageslichtsumme in der Adventbai nahezu 2’5mal größer als bei gleicher 
Mittagssonnenhöhe in Wien (Anfang Februar oder Anfang November). Vor 


Richtlinien der Pflanzengeographie. 251 


allem aber ist das Lichtklima dieses hochnordischen Vegetationsgebietes durch 
eine relativ große Gleichmäßigkeit der Lichtstärke ausgezeichnet. wie sie 
sonst in keinem anderen bisher untersuchten Gebiet beobachtet worden 
ist. Die größte Menge vom Gesamtlicht erhalten die Pflanzen an den ark- 
tischen Vegetationsgrenzen. Dieser grolje Bedarf an vorhandenem Licht 
bedingt, daß jede Selbstbeschattung der Gewächse durch das eigene Laub 
an den äußersten nordischen Vegetationsgrenzen nach Möglichkeit aus- 
geschlossen wird. 

b) Alpengebiet®?) (Berninahospiz). Währenddem nach Wiesner 
für die Vegetation der Ebene das diffuse Licht weitaus die größte Rolle 
spielt, kann im Alpengebiet die Lichtsumme des direkten Lichtes über den 
doppelten Wert des diffusen steigen. Die höchst beobachtete Mittagsinten- 
sität des Berninahospizes ist 1800 (Wien 1500), die geringste 85 (Wien 7). 
Das Verhältnis der niedrigsten zur höchsten Intensität ist 1:21 (Wien 
1:214). Das Gesamtlicht ist in den Alpen höher als in der Ebene; an 
sonnigen Tagen ist auf Höhenstationen das direkte Licht bedeutend höher, 
das diffuse eher etwas niedriger. Die Intensitäten sind besonders nach 
reinigenden Niederschlägen höher als nach länger andauerndem schönen 
Wetter. In der Lichtsumme des Gesamtlichtes haben wir das Lichtklima 
des horizontalen sonnigen Standortes zu sehen, in der des diffusen das- 
jenige im Schatten. Die Südexposition weist ganz bedeutend mehr Licht 
auf als die Nordlage, in der Höhe noch viel mehr als im Tiefland. Dies 
bedingt neben anderen Faktoren den meist ganz verschiedenen Charakter 
der Vegetation von Nord- und Südlage, sowie den bedeutenden Unterschied 
in den Höhengrenzen dieser beiden Expositionen. Es ergibt sich somit, 
daß die Alpenpflanzenwelt als eine ausgesprochene Lichtflora zu be- 
zeichnen ist. 

c) Pik de Teydes:) (Tenerife). Bei unserem Besuch des Pik vom 
6.—8. April 1908 herrschten, trotz herrlichem Wetter, nicht die erwarteten 
großen Lichtintensitäten, wie sie auf dem Berninahospiz bei gleicher Sonnen- 
höhe und Sonnenbedeckung beobachtet werden. In der Passat-Wolkenregion 
wurde !/,.,„—!/, des Tageslichtes, im Lorbeerwald im Mittel nur !/,—!/io 
notiert. 

d) Süd-Algerien (Nordrand der Sahara). Das Charakteristikum 
der Wüste ist geringe Lichtintensität bei vollem Sonnenschein. Bei be- 
decktem Himmel kann in der Wüste die Lichtstärke sehr gering sein 
(65 bei 40° Sonnenhöhe): nach Regen vermag sie vorübergehend jedoch zu 
beträchtlicher Höhe anzusteigen. Trotz der bedeutenden Meereshöhe dieses 
Gebietes (ca.900 m) zeigt das Lichtklima große Übereinstimmung mit dem- 
jenigen Ägyptens. Das Licht auf dem Gipfel des Djebel Mekter bei Ain- 
Sefra erreichte fast den doppelten Betrag desjenigen vom Fuß des Berges, 
reicht hingegen noch lange nicht an die durchschnittlichen alpinen Werte 
dieser Sonnenhöhen. Die Zahlen des Gipfels im Saharaatlas sind bei 2000 m 
und mit Sand in der Luft sehr ähnlich denjenigen der Chotts und des 
Tellatlas bei ca. 1000 (ohne Sand in der Luft) und bei ähnlichem, teil- 


959 M. Rikli. 


weise auch ziemlich niedrigerem Sonnenstand. Das direkte Licht kann am 
Nordrand der Sahara das 2’8fache des Diffusen erreichen, auf dem Atlas- 
gipfel aber den 3’öfachen, auf der blendenden Hochebene den 4fachen und 
im Tellatlas den 3fachen Betrag. 


4. Der Wind. 


Der Wind als exogener, das Pflanzenleben zuweilen fördernder, wohl 
häufiger aber hemmender Faktor, hat von jeher das Interesse des Pflanzen- 
geographen und Biologen erregt. Seine Wirksamkeit beruht zum Teil auf 
seiner Mission als Träger von Wärme oder Kälte, von Feuchtigkeit oder 
Trockenheit, die oft mit einer bestimmten Gesetzmäßigkeit von großen 
Entfernungen anderen Erdräumen zugeführt werden, zum Teil auch auf 
seiner mechanischen Leistungsfähigkeit, die sich bald als eine Pflanzen- 
gestalt und Physiognomik der Landschaft in auffälliger Weise beeinflussende 
Kraft, bald als sehr wichtiges Verbreitungsmittel von Frucht und Same erweist. 

Der Wüstengürtel Afrikas sendet im Sommer nach allen Richtungen 
Glutwinde aus. so z. B. den heißen, trockenen Scirocco nach Italien und 
der Adria, den Leveche nach Südostspanien. In kurzer Zeit vermögen diese 
Winde die ganze Oliven- und Weinernte zu zerstören. Hellmann berichtet, 
wie im August 1876 innerhalb 6 Stunden, zwischen Almeria und Malaga 
die Weinpflanzungen wenige Wochen vor der Weinlese völlig vernichtet 
wurden, „das Weinlaub sah nach dem Passieren des Windes so aus, als 
ob man es mit siedendem Wasser begossen hätte“.>5) 

In den Alpentälern und im schweizerischen Molasseland übt dagegen 
der warme, fast stets von Regengüssen gefolgte Föhn auf die Vegetation 
einen sehr günstigen Einfluß aus.8%) Die Hauptföhnstraßen der nördlichen 
Abdachung der Alpen sind durch eine Reihe südlicher Arten, die der 
Alpenbotaniker geradezu als „Föhnpflanzen“ bezeichnet, charakterisiert. 
Hierher gehören z. B.: Hypericum Coris L., Asperula taurina L., Coronilla 
Emerus L., Parietaria offieinalis L. usw. Auch die Arktis hat ihren Föhn. °°) 
Seine hohen Temperaturen bewirken ein frühzeitigeres Abschmelzen von 
Schnee und Eis und damit eine Verlängerung der Vegetationsperiode. Da- 
her sind innerhalb der Arktis polare Föhngebiete in derselben Weise 
begünstigt wie unsere See- und Föhnzone gegenüber dem übrigen schwei- 
zerischen Mittelland. Diese Föhne vermögen gelegentlich mitten im Winter 
die Temperatur von — 44° auf + 2°C zu heben. Während meines Sommer- 
aufenthaltes in Godhavn auf der Insel Disko in Nordgrönland (1908) wehte 
der Föhn öfters. An fünf aufeinanderfolgenden Tagen notierte ich Tem- 
peraturen von 16—20°C. Die bevorzugte Lage der Küstengebiete Nord- 
westgrönlands dürfte wenigstens zum Teil auf den zuweilen wochenlang 
herrschenden grönländischen Föhn zurückzuführen sein. Ähnliche föhn- 
artige Winde werden auch von Alaska und Ostasien angegeben. 

Auf die austrocknende Wirkung der Winde im Gebiet der Waldgrenze 
(Lappland) hat O. Kihlman in eingehender Weise aufmerksam gemacht. °®) 


Richtlinien der Pflanzengeographie. 253 


An dieser Stelle interessiert uns aber hauptsächlich die mechanische 
und die pflanzengeographische Seite des Problems. 

Da die Geschwindigkeit des Windes und damit dessen Kraft mit 
steigender Entfernung vom Boden zunimmt, muß sich dessen Wirkung 
hauptsächlich am Baum und Strauch bemerkbar machen. An flachen, wind- 
offenen Küstenländern und auf ebenen ozeanischen Inseln ist der Baum- 
wuchs daher nahezu ausgeschlossen. Der Baum wird zum Strauch, der 
Strauch nimmt eine dem Boden angeschmiegte Spalierform an. Stellt sich 
aber dem vorherrschenden Wind irgend ein Hindernis entgegen: eine 
kleine Terrainwelle, ein Dünenzug oder eine Talfurche, so vermögen in 
den im Windschutz gelegenen Strecken die Holzgewächse sich wieder zu 
stattlichen Höhen zu erheben und ihre Kronen normal zu entfalten. Be- 


Fig. 130. 


Some jede A olkunacl 


Verlauf der Waldgrenze in Nordrußland. (Nach N. Selander.) 


sonders instruktiv sind diejenigen Fälle, wo nur ein teilweiser Windschutz 
vorhanden ist. Der geschützte Teil ist alsdann regelmäßig entwickelt, in- 
dessen alle über den schützenden Wall herausragenden Äste und Zweige 
„Windform“ angenommen haben. 

Von pflanzengeographischer Bedeutung wird aber der Windschutz 
ganz besonders in denjenigen Gebieten, wo der Baumwuchs in der Nähe 
einer unüberschreitbaren Grenzlirie angelegt ist, so z.B. im Gebiet der sub- 
arktischen Wald- und Baumgrenze s®) (Fig.130). Schon lange bevor die Wald- 
grenze erreicht ist, macht sich ihre allmähliche Annäherung dadurch be- 
merkbar, daß der Baumwuchs vor jedem noch so niederen Höhenzug 
zurückbleibt. So entspricht im nordischen Pionierwald jeder Hügel, jede 
unbedeutende Erhebung einer Tundrainsel. Und liegt die zusammenhän- 
gende Waldgrenze hinter uns, so gelangt nun die Tundra zur Vorherr- 


254 M.Rikli. 


schaft: doch im Windschutz der Hügelkette läßt sich nicht selten ein mehr 
oder weniger breiter, zungenförmig vorgezogener Waldstreifen noch weit 
nach Norden verfolgen. Auf der Südseite des Großlandrückens, der sich von 
der Petschora bis zum Ural fast parallel zur Küste mitten durch die Tundra 
hinzieht, finden sich zahlreiche Waldinseln, welche vermuten lassen, daß sich 
hier in früheren Zeiten ein zusammenhängender Fichtenwald hingezogen hat. 

Windschutz gewähren in diesen Breiten auch noch die Erosions- 
furchen der großen Flußtäler. Jeder einzelne der nach Norden gerichteten 
Kontinentalströme bewirkt in Nordasien einen erfolgreichen nördlichen 
Vorstoß der Baumgrenze. Neben dem relativen Windschutz, verglichen 
mit der offenen windgepeitschten Tundra, wirken noch drei weitere 
Momente zusammen, um in diesen Flußtälern ein in mancher Hinsicht be- 
günstigtes Lokalklima zu schaffen: 1. Das verhältnismäßig warme, aus 
südlichen Gegenden kommende Wasser, welches durch Ausstrahlung auch 
erwärmend auf das ganze Flußtal und dessen Umgebung wirken muß: 
2. die rasche Entwässerung des Bodens an den Talhängen und 3. die bei 
dem niederen Sonnenstand von den Talseiten gegenüber der flachen Tundra 
reichlicher absorbierte Wärmemenge. Die beiden letzteren Faktoren und 
der Windschutz kommen jedem eingeschnittenen Tal zu gut, auch dann, 
wenn dasselbe nach Westen, Osten oder sogar nach Süden gerichtet ist, 
so erklärt es sich, daß von den Hauptstromtälern der Wald in die klei- 
neren Nebentäler vordringt oder sich in ihnen öfters vom Waldgebiet los- 
gelöste Waldinseln vorfinden. Es ist also der durch die Topographie be- 
dingte Windschutz, welcher die Detailgestaltung der in mannigfachen 
Schlingen, Aus- und Einbuchtungen, verlaufenden Grenzlinie (Fig.130) der sub- 
arktischen Wald- und Baumgrenze hauptsächlich zuzuschreiben ist. Schon 
Th.v. Middendorff hat die Bedeutung des Windes für den Baumwuchs erkannt. 
In seinem großen Werke „Reise in den äußersten Norden und Osten 
Sibiriens“ sagt er°%): „Ich wage sogar auszusprechen, daß im Hochnorden 
ein günstig gestalteter Windschutz von vielfach größerer Bedeutung ist 
als die geographische Breite oder die Höhenlage über dem Meere. Ein 
Windschutz von wenigen Klaftern Höhe fördert dort den Baumwuchs mehr 
als 50-—-100.000 Klafter minder nördlicher Lage des Ortes.“ 

Im Gegensatz zu diesem Verhalten des Waldes im hohen Norden 
kann man in den Alpen beobachten, daß die vorgeschobensten Bäume sehr 
oft auf Gräten, Felskanten und steilen Felsriffen anzutreffen sind, indessen 
in den dazwischen liegenden und tiefer gelegenen Mulden, Abhängen und 
Hochflächen längst kein Baumwuchs mehr auftritt. Der scheinbare Wider- 
spruch findet seine Erklärung einerseits in der Tatsache, daß unsere alpine 
Baumgrenze eben keine natürliche, sondern eine ausgesprochen wirtschaft- 
liche Depressionsgrenze ist, andrerseits liegt in den Mulden öfters der 
Schnee so lange, daß dadurch für den Baumwuchs die Vegetationsperiode 
zu sehr verkürzt wird. 

Orkane, Wirbelstürme, wie z. B. die gefürchteten Taifune, bewirken 
Windwurf, brechen die dicksten Äste und Stämme gleich Streichhölzchen 


Richtlinien der Pflanzengeographie. 255 


und lassen hinter sich ein wüstes, undurchdringliches Chaos von Riesen- 
bäumen. Doch diese Katastrophen haben in der feuchten Tropen- und Sub- 
tropenzone verhältnismäßig wenig zu bedeuten. Bei dem raschen Wachs- 
tum, das den Tropenbäumen eigentümlich ist, und bei dem jungfräulichen 
3oden ist die Wunde in wenigen Jahren wiederum vernarbt. Mit zuneh- 
mender Breiten- und Höhenlage und den damit parallel gehenden, spär- 
licher werdenden Nach- und Zuwachsverhältnissen wirkt dagegen jeder 


Fig. 131. 


Phot. H. Okulitsch, Tomsk. 


Wind- und Kipparve von der oberen Waldgrenze im Altai (Sibirien). 


Verlust ungleich nachhaltiger, so daß in den Grenzgebieten des Baum- 
wuchses schen das Einbüßen kleiner Äste, Zweige und Blätter einen bleiben- 
den Nachteil zur Folge haben kann. 

Übrigens sind solche Verheerungen hauptsächlich auf Gebiete be- 
schränkt, wo kataklysmenartige Luftbewegungen nur ausnahmsweise vor- 
kommen. In Gegenden mit häufigen, heftigen Winden sind direkte mecha- 
nische Schädigungen verhältnismäßig selten, weil die durch konstante 
Windwirkungen bedingte Wuchsform, wie Hegeler gezeigt hat, eine Ver- 


256 M. Rikli. 


mehrung ‘der mechanischen Elemente und damit eine erhöhte Festigkeit 
zur Folge hat. 

In Gebieten mit einseitig vorherrschenden Winden von mittlerer bis 
bedeutender Stärke kommt es zur Ausbildung von Windformen. Als ge- 
staltumformende Faktoren sind bei Baumstämmen "hauptsächlich Druck- 
wirkung, bei wachsenden Zweigen Zug und bei den Blättern und jungen 
Achsen gesteigerte Transpiration maßgebend. Alle diese Veränderungen 
bewegen sich in ihrer Gesamtwirkung nach einer Richtung hin: Die nor- 
male Wachstumsrichtung wird stets nach der herrschenden Windrichtung 
abgelenkt. Dies zeigt 
sich in der Kipplage 
der Bäume, in ein- 
seitig windfahnenar- 
tiger Ausbildung der 
Kronen, oder der 
obere Teil der Haupt- 
achse und das Ast- 
werk sind von der 
Windseite abgewen- 
det (Fig.132), einsei- 
tigüberhängend, oder 
es kommt zur Ent- 
wicklung buschig- 
dorniger, aufder Luv- 
seite allmählich an- 
steigender Hecken- 
dünen sowie von 
Matten- und Polster- 
formen. Aufder wind- 
gefegten Hochfläche 


Phot. G. Senn. am Aufstieg zur Lille 


Heckendünen von Phillyraea media L. (Oleacee). Wirkung des West- a 
windes. Im Vordergrund die schneeweiße Artemisia arborescens. Malene bei Godthaab 
(SW.-Grönland) sah 


ich, wie die dem Boden spalierartig angepreßten Zweige der Zwergbirke 
(Betula nana L.) alle in der Richtung des herrschenden Südwindes parallel 
ausgewachsen und mehr oder weniger peitschenartig verlängert waren. 
Aus der Heckenform (Fig. 132) können „Kugelbüsche“, die an vergrößerte 
Polsterpflanzen erinnern, dadurch entstehen, daß Winde von entgegengesetzten 
Seiten auf Holzgewächse einwirken. Dies ist z.B. auf der Halbinsel des 
Kap Pertusato, südlich von Bonifacio (Korsika), der Fall. Es wehen hier 
einerseits heftige, westliche Winde, andrerseits aber etwas weniger starke und 
weniger häufige östliche Winde. Aus diesem Grunde finden sich an der West- 
küste ausgesprochene „Heckendünen“, die nach Osten allmählich in Kugel- 
büsche übergehen, doch wird die Kugelform nicht in der Mitte der Halb- 
insel, sondern in windoffenen Lagen, erst weiter gegen den Golf von 


Fig. 132. 


Richtlinien der Pflanzengeographie. 257 


Sta. Manza am Tyrrhenischen Meer erreicht. — Eine sehr lehrreiche zu- 
sammenfassende Abhandlung über die Windfrage, in der auch die umfang- 
reiche Literatur aufgeführt und kritisch verarbeitet ist, verdanken wir 
J. Früh ®!). 

In Gegenden, in denen so heftige konstante Winde wehen, sind auch 
die Kulturen gefährdet. In solchen Fällen schafft der Mensch künstlichen 
Windschutz, sei es durch Anlage von senkrecht zur Windrichtung angelegten 
hohen Mauern (Fig. 133), sei es durch Anpflanzung von Schutzstreifen (so- 
genannte rideaux), die aus weniger windempfindlichen Holzarten bestehen. 
In dieser Hinsicht 
zeigen die einzelnen Dr 
Arten gegenüber der- 
selben Windstärke 
nicht nur große Un- 
terschiede, auch in 
der verschiedenarti- 
gen Reaktionsfähig- 
keit, d.h. in der Aus- 
bildung der einzelnen 
Windformen ergeben 
sich oft recht auf- 
fällige Abweichungen. 
Im Mittelmeergebiet 
sieht man das „spani- 
sche Rohr“ (Arunda 
donax L.) häufig zur 
Herstellung von 
Windschutzstreifen 
verwendet °2); in der 
Rhoneebene zwischen 


7: Windschutz der Kulturen bei Bonifacio (S.-Korsika). 

\ illeneuve und St. Tälchen zwischen den tafelartigen Erhebungen im Hintergrunde des Fjords 
D T 93 von Bonifaeio, Kulturen durch Quermauern und Arundo donax-Schutzstrei- 

Maurice (W aadt ) fen gegen die mechanische und austrocknende Windwirkung geschützt. 


und wiederum bei 
Martigny (Wallis) besonders Föhren (Pinus silvestris L.), Weißtannen, Fichten 
und Ulmen. 


Pflanzengeographisch spielt endlich der Wind bei einer großen 
Anzahl von Pflanzen teils die Rolle eines Bestäubungsvermittlers, 
teils diejenige eines wichtigen Verbreitungsmittels von Same und 
Frucht. 


Die honiglosen, unscheinbaren Windblütler oder anemophilen Pflanzen 
sind in größerem Prozentsatz vorwiegend an windexponierten Örtlichkeiten 
anzutreffen, so ganz besonders auf niederen ozeanischen Inseln. In den 
Gebirgen scheint dagegen die Zahl der Anemogamen mit der Höhe eher 
abzunehmen. 

E. Abderhalden, Fortschritte. III. 17 


258 M. Rikli. 
Zahl der 
unter- Wind- Insekten- 
suchten blütler blütler 
Arten 
Mitteleuropäisches Tiefland (nach 
Loewe) wa Rare on? izäl 981 
InSBrozentenee ze 0 - 215 795 
Alpen mach (Miller) „= 722 2.2.7699 109 590 
InSRroZentene ee 16 54 
Kaukasus (nach A. Günthart). . . . 1032 111 921 
In);Prozenten Weiteren HR 10'7 90:3 


Für den Kaukasus ergeben sich nach Regionen folgende Zahlenver- 
hältnisse: 


Zahl der 
unter- Wind- Insekten- 
suchten blütler blütler 
Arten 


a) Zwischen der unteren Grenze der 
alpinen Region (zirka 2000 m) bis 


3500370 ee er Kar 93 780 
Inw Prozente We 106 904 
b) Zwischen 3050-3660 m. . 2... ..2143 18 125 
Inn Prozentene are u 12:6 874 
©20Dberhalbr 3660er Sr 16 _ 16 
In@Brozentene ea 0) 100 


Der hohe Norden ®5) weist dagegen eine viel größere Zahl von Ane- 
mogamen auf, nämlich auf Nowaja Semlja 324°/,, Grönland 345°/,, Spitz- 
bergen 37°/, und Island 38°/,. 

Das Maximum an Windblütlern wird aber von den Inselfloren er- 
reicht: die nordfriesischen Inseln besitzen 36'25°/,, die Halligen sogar 47'3°/, 
Anemogamen.®) Von ganz besonderem Interesse sind in dieser Hinsicht jedoch 
die Kerguelen. Die ca. 25 bekannt gewordenen Blütenpflanzen dieser Insel- 
gruppesindalle anemophil. Der Kerguelenkohl( Pringlea antiscorbutica Hook f.), 
obwohl der sonst ausgesprochen entomophilen Familie der Kreuzblütler an- 
gehörig, ist zur Windblütigkeit zurückgekehrt und die wenigen Insekten 
zeigen alle verkümmerte Flugorgane. 

Viele Arten besitzen Samen oder Früchte, deren Aufbau erkennen 
läßt, daß dieselben durch Windtransport verbreitet werden. Die zu ver- 
frachtenden Keime sind bald staubartig klein (Farne, Orchideen), oder sie 
sind mit allerlei Oberflächenvergrößerungen versehen, durch die einerseits 
das spezifische Gewicht herabgesetzt, anderseits die Angriffsfläche des 
Windes vergrößert wird. Wir erinnern an die mit Federkronen ausge- 
statteten Achänien der Compositen und Valerianaceen, an die Weiden. Flügel 
kommen sowohl bei Samen (Birke, Föhre, Tanne, Bignoniaceen) als bei 
Früchten (Umbelliferen, Ahorn, Esche) vor, oder es sind Hochblätter (Tilia, 
Carpinus), die als Flugapparate dienen. Nach Dinglers Untersuchungen wird 
durch soiche Flugeinrichtungen die Fallgeschwindigkeit bis um das Achtfache 
vermindert. In Steppen- und Wüstengebieten werden auch ganze frucht- 
tragende Pflanzenstöcke vom Winde entwurzelt und als sog. „Steppen- 
läufer“ fortgeführt. Bekannt ist in dieser Hinsicht Plantago eretica L. Der 


Richtlinien der Pflanzengeographie. 259 


Biologe bezeichnet Pflanzen, die durch Windtransport verbreitet werden, 
als Anemochoren. Nach P. Vogler®‘) ist in den Alpen der Prozentsatz 
der anemochoren Arten über der Baumgrenze bedeutend größer als unter 
derselben. Von den eigentlich alpinen Arten sind 595%, Windfrüchtler. 

Ein Jang umstrittenes Problem war die Frage der Art und Weise 
des Windtransportes; ob derselbe nur in kleinen Etappen, gewissermaßen 
schrittweise vor sich geht, oder ob innerhalb kürzerer Zeit auch Ver- 
schleppungen über große Entfernungen vorkommen. Vertreter der ersten 
Auffassung sind: A. v. Kerner ®"), De Candolle, J. Coaz, Magnin usw., in- 
dessen besonders P. Vogler und Treub auch für Windtransport auf große 
Distanzen eintreten. Die stärkeren Bewegungen der höheren Luftschichten 
in den Tropen sind von Beecari und später von A. Engler (Berlin) zur Er- 
klärung von pflanzengeographischen Vorkommnissen herangezogen worden. 

Zunächst muß betont werden, daß das Vorkommen von Flugeinrich- 
tungen auf das Vorherrschen schwächerer, aber regelmäßiger Winde hin- 
deutet. Bei großer Windstärke werden auch relativ schwere Samen, die 
keinerlei Flugmechanismen aufweisen, transportiert. In Anbetracht dieser 
Tatsache wäre eine Studie, ob in Gebieten mit häufigen orkanartigen 
Winden die Flugvorrichtungen nicht vielleicht spärlicher entwickelt sind 
als in Gegenden mit schwachen Luftströmungen, von besonderem Interesse. 
So viel mir bekannt, liegen speziell über dieses Thema keine Arbeiten vor. 

Zur Beantwortung der Frage des Windtransportes auf große Distanzen 
scheinen mir alle Erfahrungen, die aus dicht bevölkerten oder viel besuchten 
Gebieten stammen, nicht einwandfrei zu sein. Zu diesen Gegenden rechne 
ich auch das gesamte Alpengebiet. Vogler erwähnt eine ganze Reihe von 
Blattfunden verschiedener Laubhölzer, die auf Pässen oder Gletschern ge- 
macht worden sind, 10—25 km von den nächsten natürlichen Standorten 
der betreffenden Arten entfernt. 

Ein kleiner Vorfall aus dem Jahre 1903 zeigt, wie bei der Beurtei- 
lung der Verbreitung von Blättern durch den Wind größte Vorsicht ge- 
boten ist.) Bei der Überschreitung der vorderen Furka zwischen dem 
Pommat (Italien) und dem Val Bosco (Tessin) fanden wir in einer Höhe 
von 2300 m Buchenblätter. Da die obersten Buchen im Gebiet sich in 
der Nähe der Ausmündung des Val Campo befinden, schlossen wir auf 
einen Windtransport von reichlich 9 km und über eine Höhendifferenz von 
1200 m. Am folgenden Tag begegnete uns aber beim Abstieg ein Mann, 
der einen Sack voll Buchenlaub trug, und der auf unsere Frage, wozu und 
wohin, zur Antwort gab: „Zum drufliege auf d’Alp.“ Damit schrumpfte 
der vermeintliche große Windtransport auf kaum 15 km zusammen, und 
wie leicht dürfte nicht an den rauhen Kleidern der Sennen das Laub weiter 
verschleppt werden, so daß schließlich für den eigentlichen Windtransport 
recht wenig übrig bleibt. 

Damit soll nun keineswegs gesagt sein, daß Windverfrachtung auf 
eroße Entfernungen überhaupt nicht vorkommt. In dieser Beziehung ver- 
weisen wir auf den von Vogler eingehend beschriebenen und diskutierten 


17* 


260 M. Rikli. 


Salzhagelregen am Gotthard vom 30. August 1870 und auf die Studie 
von Treub über die Neubesiedelung der Krakatauinsel. Die ersten Ansiedler 
unter den Gefäßpflanzen waren Farne, Compositen, Gräser, alles anemochore 
Arten, deren Keime wenigstens aus einer Entfernung von 30 km durch 
Luftströmungen zugeführt worden waren. So ist die Bedeutung der 
anemophilen Aussäugungsvorrichtung für die Entstehung der Inselfloren durch 
Treubs wichtige Beobachtungen endgültig nachgewiesen worden, sagt 
A. F. W. Schimper mit vollem Recht. 

Auch aus der Arktis liegen mir mehrere zuverlässige Angaben über 
Windtransport auf größere Entfernungen vor. Anfangs November 1869 be- 
fanden sich die Hansaleute etwa 3 Seemeilen (ca. 15 km) vor der Liverpool- 
küste Ostgrönlands, als sie auf dem nach Süden driftenden Eisfeld eine 
Anzahl kleiner weidenähnlicher Blätter bemerkten, die nur durch den Wind 
vom Land hierher gelangt sein konnten.°®) Und von der Westseite vom 
König Oskarland bei nahezu 78° N. berichtet 0. Sverdrup: Wir befanden 
uns auf dem Meereis. Überall lagen Blätter und Grashalme verstreut, 
auf der ganzen Fahrt fjordwärts flogen Pflanzenteile in der Luft herum. 
Der Wind stand quer auf unserem Weg und in den Schlittenspuren häuften 
sich die Blätter so dicht, daß die Geleise wie dunkle Streifen aussahen. 100) 


5. Die Bodenbeschaffenheit. 


Die Bodenfrage ist eines der verwickeltsten Probleme der Pflanzen- 
geographie. Es sind besonders zwei Auffassungen, die sich von jeher 
gegenübergestanden haben. Die physikalische Richtung (Thurmann, 
A. de Candolle, Jussieu) vertritt die Anschauung, daß die physikalischen 
Eigenschaften des Bodens, dessen Feuchtigkeitsgehalt, die Neigung zum 
einfallenden Licht und damit auch dessen absolutes und relatives Wärme- 
absorptionsvermögen, die Durchlüftungsfähigkeit usw. in erster Linie maß- 
gebend seien; indessen die chemische Richtung (Unger, Nägeli, 
Vallot usw.) das Hauptgewicht auf das Vorhandensein oder Fehlen der 
nötigen Nährstoffe bzw. anderer der Pflanze zusagender oder ihr schadender 
Substanzen, wie z. B. auf den Kalk-, Humussäure-, Salz- oder Ammoniak- 
gehalt legt, und daher von Kalkpflanzen, Humuspflanzen, Salz- 
pflanzen (Halophyten) und Lägerpflanzen spricht. Die Schwierigkeit 
liegt nun hauptsächlich darin, dal jeder Boden in sich physikalische und 
chemische Eigenschaften vereinigt, die miteinander aufs engste verknüpft 
sind und sich daher einer gesonderten Betrachtung nur schwer unter- 
ziehen lassen. Heute ist man immerhin der Auffassung, daß weitaus die 
meisten Böden für die Ernährung der Pflanzen genügende Mengen lös- 
licher, der Pflanze zugänglicher Mineralstoffe enthalten. Stark ausgelaugte 
Böden kommen zwar auch vor (z. B. Heidesand, Dünen), ebenso Boden- 
arten, die infolge eines Übermaßes bestimmter Stoffe (z. B. Salz) für die 
meisten Pflanzen unbewohnbar sind, doch treten beide im Verhältnis zur 
übrigen besiedelten Erdoberfläche sehr zurück, so daß man jetzt 


Richtlinien der Pflanzengeographie. 261 


eher geneigt ist, den physikalischen Eigenschaften des Bodens die größere 
Bedeutung zuzuschreiben. 

Nach unserer gegenwärtigen Kenntnis ist jedoch die Bodenfrage 
nicht mehr ein rein chemisch-physikalisches, sondern auch ein bio- 
tisches Problem. Düngungszustand und Humusgehalt weisen schon auf 
organogene Beeinflussung des Bodens hin, wobei derselbe aber 
nicht nur durch bestimmte organische Stoffe bereichert, sondern auch in 
seinen physikalischen Verhältnissen alteriert wird. So ist der gedüngte 
Boden 1°?) nicht nur durch seinen Stickstoffgehalt ausgezeichnet , sondern auch 
besser durchlüftet und von größerer Wärme- und Wasserkapazität. In 
anderer Weise modifiziert der Humusgehalt den ursprünglichen chemisch- 
physikalischen Bodencharakter. Immerhin lassen sich diese beiden organo- 
genen Bodenarten in der Hauptsache doch auf chemische bzw. physi- 
kalische Veränderungen des Bodens zurückführen. 

Anders liegen die Verhältnisse, wenn wir in Berücksichtigung ziehen, 
daß auch der Bakteriengehalt, das Vorhandensein oder Fehlen 
bestimmter Bodenpilze oder die von einzelnen Pflanzen ausgeschiedenen 
Giftstoffe (Whyte) die Verbreitung der Arten beeinflussen. Im folgenden 
Kapitel werden wir Gelegenheit haben, diese Seite der Frage kurz zu be- 
rühren. Hier soll, soweit dies überhaupt möglich ist, nur die rein chemisch- 
physikalische Seite der Frage (Rohboden) an einigen Beispielen erörtert 
werden. 

So wichtig vom physiologischen Standpunkt aus die Bodenfrage auch 
sein mag, für die Phytogeographie ist sie doch nur von mehr sekundärer 
Bedeutung, und dies, weil die verschiedenen Bodenarten in keiner Weise, 
wie etwa Wärme und Feuchtigkeit, sich geographisch nach Zonen und 
Höhenstufen regelmäßig ablösen, sondern in jedem Gebiete meistens 
innerhalb verhältnismäßig engem Raume wechseln. Wir können daher 
sagen, dal die Bodenbeschaffenheit für die Umgrenzung der Florenreiche 
und Florenprovinzen außer Betracht fällt, daß sie aber innerhalb der ein- 
zelnen Florengebiete in erster Linie dazu beiträgt, die Pflanzen nach Stand- 
orten zu sondern, und so beim Zustandekommen der natürlichen pflanz- 
lichen Vergesellschaftungen (Formationen, Assoziationen) wesentlich beiträgt. 

Eine erhöhte pflanzengeographische Bedeutung kommt der Bo- 
denbeschaffenheit jedoch da zu, wo die klimatischen Verhältnisse 
ungünstig sind und sich auf weite Gebiete annähernd gleich bleiben, 
wie z.B. in der Arktis und in der eigentlichen Hochregion der Ge- 
birge; da schafft sie im Vegetationsbild die größten Gegensätze 102) : hier 
flache, äußerst einförmige Moos- und Flechtentundren und dort am nahen 
Abhang üppige arktische Blumenmatten mit ihrem bunten, farben- 
prächtigen Flor. Auf einen ganz ähnlichen, auf engem Raum sich ab- 
spielenden Wechsel haben wir bereits an anderer Stelle, bei Erörterung 
der Veränderungen der Hochgebirgsflora je nach Feuchtigkeitsgehalt der 
Unterlage, aufmerksam gemacht. Auch in den Grenzgebieten der Floren- 
reiche spielt die Bodenbeschaffenheit eine pflanzengeographisch etwas 


262 M. Rikli. 


wichtigere Rolle. Mischen sich in solchen Gebieten doch die Formationen 
zweier, gelegentlich sogar dreier Florengebiete. Es bedarf oft nur schein- 
bar geringfügiger Unterschiede der edaphischen Verhältnisse, um der 
einen oder anderen Formation, bzw. Formationsgruppe den Vorrang zu 
sichern. So begegnen sich zwischen der nordischen Wald- und Baum- 
grenze silvestre (Hochstaudenfluren, Waldwiesen, Auenwälder, Erlenbrüche) 
und arktische (Zwergstrauchheiden, Tundrenmoor, arktische Matten, Fels- 
fluren usw.) Formationen, ja selbst südliche xerophytische Steppenelemente 
vermögen hin und wieder bis in die Übergangstundra vorzudringen. 

Die edaphische Auslese ist ganz besonders in solchen Grenz- und 
Übergangsgebieten an der Arbeit, und dies, weil viele Arten auf ein be- 
stimmtes Zusammenwirken der exogenen Faktoren so genau abgestimmt 
sind, daß schon geringe Abweichungen derselben ihre Niederlage im Kon- 
kurrenzkampfe bedingen. Schimper !°®) weist darauf hin, daß eine solche 
floristische Zerstückelung des Bodens hauptsächlich durch physikalische 
Unterschiede bedingt ist, indem diese einen viel rascheren Wechsel und 
eine größere Manniefaltigkeit als die chemische Bodenbeschaffenheit auf- 
weisen. Zahlreiche amerikanische Forscher haben neuerdings auf einen 
weitgehenden Parallelismus zwischen dem Grad der Verwitterung eines 
Bodens und dessen Vegetationsdecke hingewiesen. Wo Primula veris L. 
em. Huds. und Pr. elatior (L.). Schreb. untereinander auftreten, da wird 
man schon von weitem an den Farbenverschiedenheiten der Blüten die von 
der ersteren bewohnten trockeneren von den feuchteren Stellen, welche die 
letztere besiedelt, unterscheiden. Schimper sah auf dem Simplon zwei 
zwergige Senecio-Arten, S. incanus und 8. uniflorus L., trockene, al- 
pine Wiesen, oft dicht beieinander, aber niemals durcheinander be- 
wohnen. Der großköpfige, seltene S. uniflorus L. fand sich nur da, wo der 
Wiesenboden sich als dünner Überzug über Steine und Felsen ausdehnte, 
während 8. incanus L. ausschließlich tiefere Bodenstellen bewohnte. Der 
Bastard der beiden Arten zeigte sich an die Zwischenstellen der Stamm- 
arten gebunden. In den durch das Klima bedingten Gehölz- und Grasflur- 
gebieten wirkt der Boden als sekundärer Faktor, der einerseits das Detail- 
bild der Pflanzendecke beherrscht, andrerseits im Hyerophytenklima Xero- 
phytenformationen ermöglicht, umgekehrt gibt es aber auch Fälle, wo in 
vorwiegend edaphischen Formationen dem Klima nur ein nuancierender 
Einfluß zukommt. Als edaphische Formation sind z. B. die Galerie- 
wälder der Savannen und Steppengebiete zu bezeichnen. Sie sind an das 
Bereich der Infiltration von Flüssen und Seen gebunden, bald gebüschartig, 
bald aber so üppig, daß sie den Wäldern eines ausgesprochenen Wald- 
klimas nicht nachstehen. Der Wald, hauptsächlich eine klimatisch bedingte 
Formation, kann aber lokal in sonst waldfeindlichen Gebieten eine eda- 
phische Formation sein, wo dann sein Vorkommen streng an oberirdische 
oder unterirdische Wasseransammlungen gebunden ist, welche die mangelnden 
Niederschläge und Luftfeuchtigkeit zu ersetzen haben. In ähnlicher Weise 
sind auch die Oasen eine durch lokale Bodenverhältnisse bedingte Er- 


Richtlinien der Pflanzengeographie. 263 


scheinung, mitten hineingesetzt in die Wüste, einer klimatisch baumlosen 
Facies der Erdoberfläche. 

Dasselbe gilt für die Auen- und Steppenwälder der südrussischen 
Steppengebiete in der Umgebung des Schwarzen und Kaspischen Meeres. 10%) 
Erstere halten sich an die Flußläufe, letztere stehen auf den Höhen, in- 
dessen die Abhänge und Ebenen waldlos sind. Der Steppenwald besteht 
ausschließlich aus Laubhölzern; die wichtigsten Bestandteile sind: Quercus 
Robur L., Ulmus laevis Pallas, U. campestris L. em. Hudson, U. suberosa, 
Acer plcaanoides L., A. campestre L., A. tartarica, Fraxinus excelsior L., 
Tilia cordata Miller mit Corylus Avellana L., Ligustrum vulgare L., Prunus 
Padus L., Evonymus europaeus L. und E. verrucosus. Der Grund der Wald- 
losigkeit der südrussischen Steppen kann nicht im Klima liegen, denn das- 
selbe ist in den Waldinseln und in der dicht daneben liegenden Steppe 
dasselbe; dagegen ist der Boden in diesen beiden Gebieten sehr ver- 
schieden und darin liest die Erklärung dieses auffallenden Gegensatzes. 
Der Steppenboden ist salzhaltig. In den Regenschluchten und in den höher 
gelegenen Punkten wird der Boden zuerst ausgelaugt, indem das durch 
die Erde sickernde mineralstoffbeladene Wasser rascher einen Abfluß 
findet als auf der ebenen Fläche; auf diese Weise werden an diesen Stellen 
Verhältnisse geschaffen, die im sonst waldlosen, südrussischen Steppengebiet 
eine Ansiedlung von Wald erlauben. Daraus ergibt sich aber, dab die Wald- 
losigkeit dieser Ländereien nur edaphisch, nicht klimatisch bedingt ist. 
Der Steppenboden ist jedoch einer zwar sehr langsamen, aber bestän- 
digen Auslaugung unterworfen, daher muß der Wald allmählich auf Kosten 
der Steppe an Ausdehnung gewinnen. Dies ist nicht nur eine Hypothese, 
sondern eine durch die Bodenuntersuchungen des ausgezeichneten russi- 
schen Steppentorschers @. J. Tanfiljew (Odessa) bewiesene Tatsache. Auch 
die in Südrußland gemachten Aufforstungsversuche bestätigen diese 
Theorie. Wälder, welche zwischen 1840 und 1860 im Süden angepflanzt 
worden sind, zeigten 1890 noch ein gutes Aussehen, so dab selbst bedeu- 
tende Autoritäten für die Möglichkeit emer Bewaldung der Steppe eintraten. 
Doch im Verlauf der 90er Jahre begannen die Kulturen zu kränkeln und 
zum Teil rasch einzugehen. Als Ursache erwies sich das Erreichen einer 
weniger ausgelaugten Bodenschicht durch die Wurzeln. — Sorgfältige 
Untersuchungen über die Beziehungen zwischen Bodenbeschaffenheit und Ve- 
getation haben hauptsächlich russische Forscher durchgeführt. 

Im Gegensatz zu den Beispielen, wo hygrophile Vergesellschaftungen 
in Trockengebieten an lokal wasserführenden Stellen auftreten, fehlt es 
auch nicht an umgekehrten Fällen. Stranddünen, trockene Gerölle und 
Felsfluren mit ihren offenen Formationen stellen sehr oft mehr oder 
weniger engbegrenzte, edaphisch-xerophytische Inseln dar, inmitten sonst 
ausgesprochener hygrophytischer Länderstrecken, die mit einer geschlossenen 
zusammenhängenden Vegetationsdecke versehen sind. Wo das Klima aber 
immer trockener wird, da gewinnen diese Bildungen mehr und mehr die 
Oberhand, sie sind nun nicht nur edaphisch, sondern auch klimatisch be- 


964 M. Rikli. 


dingt. Das gilt für Inlandsdünenbezirke, für Kies- (Reg) und Fels- (Hammada) 
Wüsten. 

Auf eine für den Pflanzengeographen wichtige Tatsache hat zuerst 
wiederum der leider viel zu früh verstorbene geniale F. W. Schimper 1%) 
hingewiesen, auf den Unterschied von physikalischer und physio- 
logischer Trockenheit bzw. Nässe des Bodens. Ein nasses Substrat 
kann für die Pflanze vollkommen trocken sein, wenn sie ihm kein Wasser 
zu entnehmen vermag, und der uns völlig trocken erscheinende Boden kann 
andrerseits doch noch soviel Feuchtigkeit enthalten, daß manche genügsamen 
Pflanzen hinreichend mit Wasser versorgt sind. Im ersteren Fall ist der 
Boden physikalisch naß, aber physiologisch trocken, im letzteren 
Fall tritt das umgekehrte Verhältnis ein, nur daß man dann eher von 
„physiologisch feuchtem Boden“ sprechen wird. Es gibt drei Hauptfälle, 
bei denen nasser Boden physiologisch trocken ist. Dies trifft immer zu, 
wenn der Boden bis um den Nullpunkt abgekühlt und wenn derselbe einen 
bestimmten Gehalt an Humussäure oder Salz aufweist. Dauernde Ansiedler 
solcher nassen Standorte besitzen einen ausgesprochenen xerophytischen 
Bau. Falls die physiologische Trockenheit eines Bodens jedoch nur vorüber- 
gehend ist, zeigt die Flora nach wenigen Stunden deutliche Welkungser- 
scheinungen. 

Nur einer dieser Fälle soll noch eingehender erörtert werden. J. Vesque, 
Kohl und andere Autoren haben gezeigt, daß die Wasseraufnahme- 
fähigkeit der Wurzeln durch Abkühlung sehr stark beeinträch- 
tigt wird.!0%) Die von J. Sachs 1°") bereits 1860 mit Topfpflanzen vom 
Tabak und Raps ausgeführten Experimente ergaben, daß die Versuchs- 
pflanzen schon zu welken begannen, wenn der völlig mit Wasser durch- 
setzte Boden auf 4-—-2° C abgekühlt wurde. Es tritt bei dieser Abkühlung 
der Moment ein, wo der Wasserverlust der Blätter nicht mehr gedeckt 
werden kann. Wird die Abkühlung nicht zu weit getrieben und dauert 
sie nur kürzere Zeit an, so werden die Blätter mit der Erwärmung des 
Bodens wieder straff, weil die Wurzeln alsdann wieder genügend Wasser 
aufzunehmen vermögen. 

Nach O. Kihlmans Beobachtungen in Russisch-Lappland können Er- 
scheinungen des Verwelkens und Vertrocknens eintreten, wenn infolge 
kalter Regenschauer die Bodentemperatur stark herabgesetzt 
und dadurch der Saftstrom verlangsamt wird, besonders wenn gleichzeitig 
heftige Winde herrschen, welche die Transpiration noch steigern. — Im 
April 1899 hatte ich in Basel Gelegenheit an jungen Kastanien ähnliche 
Beobachtungen zu machen. Kaum belaubt, trat ein Temperaturrückschlag 
mit anhaltendem kalten Regen ein. Die Blätter wurden schlaff und welk, 
selbst einzelne Blattstiele fingen infolge des verminderten Turgors an, 
eine hängende Stellung einzunehmen. Sobald aber das Wetter wärmer 
wurde, nahm das Laubwerk wiederum normales Aussehen an. Die Roß- 
kastanie (Aesculus Hippocastanum L.), ein Baum des südlichen Balkans, 
zeigte sich viel empfindlicher als unsere einheimischen Baumarten, an 


Richtlinien der Pflanzengeographie. 265 


denen der Temperaturrückschlag keine so augenfällige Veränderungen zu 
bewirken vermochte. 

Sehr anschaulich schildert Köhlmann !°s) die Wirkungen einer solchen 
Abkühlung auf die Vegetation als Folge eines Gewitters Ende Mai 1890 
in Helsingfors, der Hauptstadt Finnlands. Nach mehrwöchentlicher Trocken- 
heit fiel am 22. und 23. Mai etwas Regen (1’4 mm), die gleichzeitig herr- 
schende hohe Temperatur hatte die Bäume zu frühzeitiger Laubentfaltung 
verlockt. Die Blätter von Eiche, Linde, Ahorm waren entfaltet, hatten aber 
noch nicht ihre normale Konsistenz erhalten, die der Roßkastanie waren 
teilweise in Knospenlage. Am 25. Mai nachmittags änderte sich die Wind- 
richtung auf O. (vorher S.), gleichzeitig wuchs die Geschwindigkeit des 
Windes, bis sie sich in der Nacht vom 26. auf den 27. Mai zur Heftigkeit 
eines Orkanes steigerte. Während des ganzen Unwetters fiel die Tempe- 
ratur nur auf + 21°C, durch den massenhaft herabströmenden kalten 
Regen (48:8 mm) wurde der Boden fast auf den Nullpunkt abgekühlt. 

Alle großen Waldbäume, die an nicht genügend geschützten Stellen 
wuchsen, waren größtenteils entlaubt; das Laubwerk der übrigen arg ver- 
wüstet. Am meisten befremdend aber war, daß sämtliche Blätter, die 
noch vom Wasser förmlich trieften, schlaff und welk herab- 
hingen. Die Kronen dieser Bäume hatten ganz das Aussehen, als ob sie ab- 
geschlagen worden und dann mehrere Stunden in brennender Sonnen- 
hitze gestanden hätten. Die mechanische Wirkung des Windes erfolgte erst, 
nachdem die Blätter durch das Welken den Turgor verloren hatten und 
so schlaff und welk geworden waren. Die turgescenten Blätter blieben auch 
mechanisch intakt. Die meisten Blätter konnten sich nicht mehr erholen. 
Es traten an ihnen vielmehr bald zahlreiche braune Flecken auf. Die 
Braunfärbung begann gleichzeitig an vielen naheliegenden, aber doch iso- 
lierten Stellen der jeweilen am meisten ausgesetzten Blattseite, und zwar 
in der Mitte der kleinsten Alveolen, das heißt an den Stellen, welche am 
weitesten von den leitenden Bahnen entfernt waren. Es kann sich also 
nur um eine Erscheinung des Austrocknens handeln, des Austrocknens 
bei gleichzeitig sehr gesteigerter Luft- und Bodenfeuchtigkeit. 

Ein sehr interessantes Kapitel ist endlich das der Bodenstetigkeit. 
Die Großzahl der Blütenpflanzen scheint bodenvag zu sein; doch gibt es 
immerhin viele Arten, die eine Vorliebe für einzelne Bodenarten zeigen 
oder sogar völlig bodenstet sind. Überall kalkliebend scheinen zu sein: 
Coronilla Emerus L. und Hippocrepis comosa L., kieselliebend dagegen: Ulex 
europaeus L., Sarothamnus scoparius (L.) Wimmer et Koch, Jasione montana 
L., Digitalis purpurea L. Die Alpenflora weist ganz besonders viele Bei- 
spiele von Arten, die vikarisierend auf Kalk- und Urgebirge auftreten, auf. 
So z.B. im: 


a) Kalkgebirge: b) Urgebirge: 


Rhododendron hirsutum L. Rh. ferrugineum L. 
Achillea atrata L. A. moschata Wulfen. 


266 M.Rikli. 


a) Kalkgebirge: b) Urgebirge: 
Androsace Chamaejasme Host. A. obtusifolia All. 
Gypsophila repens L. Silene rupestris L. 
Soldanella alpina L. S. pusilla Baumg. 
Sesleria coerulea (L.) Ard. S. disticha (Wulf.) Pers. 


Die Bodenstetigkeit führt gelegentlich zu außerordentlich auffälligen 
Tatsachen. An Hand der Flora wird der Botaniker in den krystallinischen 
Zentralalpen das Vorhandensein einer Kalkader rascher erkennen als der 
Greologe. Straßburger 10°) berichtet über einen Fall von der Riviera, wo in 
einem schmalen, aber viele Kilometer langen Streifen Kalkpflanzen auf- 
traten, während die übrige Flora weit und breit auf Kieselboden hinwies. 
Die nähere Untersuchung ergab das Vorhandensein einer alten, mit Kalk- 
stein bepflasterten Römerstraße. Auf den Schlacken von Creuzot hat 
sich zuerst eine Kalkflora angesiedelt, als aber der Kalk ausgelaugt war, 
traten Kieselpflanzen auf. 

Der Serpentin, ein sehr schwer lösliches Magenesiumsilikat hat zwei 
ihm speziell angehörige Farnvarietäten, die früher als besondere Arten be- 
trachtet worden sind: Asplenium adulterinum Milde die Serpentinform von 
A.virıde Huds., von eigenartigem Habitus, ausgezeichnet durch eine starke 
Konvexität der Blättchen und durch ihre senkrechte Lage zur Spindel. Asple- 
nium serpentini Tausch gehört in den Verwandtschaftskreis von A. Adiantum 
nigrum L., unterscheidet sich aber durch am Grunde keilförmige Abschnitte 
und zartere, glanzlose, nicht überwinternde Blätter. Aus den höchst sorg- 
fältig durchgeführten Untersuchungen von Sadebeck 1°) ergab sich, daß 
nach 7 Generationen die Stammart in die Serpentinvarietät oder umge- 
kehrt diese in die Stammart übergeführt werden kann, womit ein direkter 
Einfluß des Serpentins auf die Organisation der Pflanzen erwiesen war. 
Nur auf Zinkboden findet sich das Galmeiveilchen (Viola lutea Huds v. 
calaminaria Lej. pro sp.), es unterscheidet sich durch reichere Verzweigung, 
verlängerte Stengel und kleinere Blüten; es ist in seinen sämtlichen Teilen 
zinkhaltig, dasselbe gilt für Thlaspi calaminare Lej. et Court. (Zinkoxydge- 
halt der Asche der Blätter: 13:12). 

Kehren wir noch einmal zu den Kalkpflanzen zurück, so stehen sich 
zur Erklärung der angeführten Tatsachen zwei Auffassungen gegenüber 111): 
1. Die Kalktheorie, sie erklärt den Gehalt an kohiensaurem Kalk als 
maßgebend, und zwar m dem Sinn, als die Kalkpflanzen ihn in größerer 
Menge bedürfen bzw. ertragen, indessen die sogenannten Kieselpflanzen 
nach früherer Ansicht Kieselboden verlangen, nach neuerer Ansicht jedoch 
kalkscheu sind, das heißt, schon bei einem Kalkeehalt von mehr als 
0:02—0:03°/, auf kalkfreieren Boden vertrieben werden. 2. Die Mineral- 
theorie. Nach dieser ist es nicht der Kalkgehalt des Bodens als solcher, 
sondern der mit ihm parallel gehende größere mineralische Nährstoffgehalt, 
welcher die sogenannten „Kalkpflanzen“ begünstigt. Demnach unterscheidet 
man eutrophe und oligotrophe Pflanzen, erstere bewohnen Boden mit 
viel, letztere mit geringem Nährstoffgehalt. 


Richtlinien der Pflanzengeographie. 267 


Ein sehr interessantes Verhalten zeigt die zahme Kastanie. Nach 
Fliche und Grandeau ''?) meidet sie kalkreiche Böden, nach Chatin 213) soll 
ein 3°/, Kalkgehalt des Bodens auf dieselbe schon tödlich wirken; ganz 
allgemein ist ihre Vorliebe für kieselsäurereiche Böden bekannt. A. Engler '1%) 
(Zürich) hat in einer sehr eingehenden Studie über diese Frage zunächst 
darauf hingewiesen, daß Castanea vesca im Gebiet des Vierwaldstätter- und 
Zugerseegebietes fast ohne Ausnahme auf sehr kalkreichem Boden stockt. 
Auf Grund von vergleichenden Bodenanalysen kommt nun Engler zum Er- 
gebnis: Die Kastanie verlangt meistens kieselsäurereiche Böden, und zwar 
deshalb, weil es fast ausschließlich Silikate sind, die das Kali, diesen 
wichtigen und im Boden spärlich vorkommenden Nährstoff, stark absor- 
bieren und den Pflanzen zuführen. Wir würden daher richtiger sagen: die 
Kastanie ist eine sehr kalibedürftige Pflanze. In kieselsäurearmen 
öden unterliegt aber das Kali infolge der fortschreitenden Verwitterung 
sehr leicht der Auswaschung. Das trifft besonders zu, wenn der Kalk keine 
oder nur wenig Tonerde enthält, unsere Jura- und Kreidekalke, die Nagel- 
fluh und viele Kalkmergel der schweizerischen Molasse enthalten dagegen 
viel Kieselsäure, Tonerde und Eisenoxyd (60—96°/,) und geben daher bei 
der Verwitterung kräftige, stark absorbierende Böden. Schon Fliche und 
Grandeau haben darauf hingewiesen, daß bei Kalkreichtum des Bodens die 
Aufnahme von Kali beeinträchtigt wird und dies ist wohl die Hauptursache, 
daß die Kastanie Kalkboden meidet. Auch Engler konstatiert einen be- 
deutend kleineren Gehalt der auf Kalkboden gewachsenen Pflanzen an Kali, 
trotzdem die chemische Analyse im Kalkboden mehr Kali (0'16°/,) fest- 
gestellt hat als im Kieselboden (0:03°/,). Es ist also nicht der Kaligehalt 
an und für sich, sondern die Form, in der derselbe auftritt und mit der 
auch seine Zugänglichkeit für die Pflanze im engsten Zusammenhange 
steht. 

Neben der chemischen und physikalischen Bodenbeschaffenheit spielt 
jedoch offenbar auch noch die Konkurrenz eine maßgebende Rolle. Nach 
©. v. Nägeli‘'5) sind in den Graubündner Alpen Achilles atrata L. und 
A. moschata Wulfen da bodenvag, wo ihr Konkurrent fehlt. Kommen aber in 
einem engeren Bezirke beide Arten vor, so bleibt A. atrata L. stets auf dem 
Kalk, indessen A. moschata streng an den Kiesel gebunden ist. Bonnier !!°) hat 
zuerst experimentelle Untersuchungen über den Einfluß des Kalkes auf die 
Pflanzenstruktur durchgeführt. Es gelang ihm nachzuweisen, daß Omonis 
Natrix L. auf kalkarmem Boden eine andere Physiognomie besitzt, als auf 
dem meist vorgezogenen Kalkboden. Nach Schimper ist die Ursache solcher 
Unterschiede offenbar dadurch bedingt, daß eine auf kalkreichem Substrat 
gewachsene Pflanze einen anders beschaffenen Organismus darstellt und 
daher andere physiologische Eigenschaften und eine andere Ökologie be- 
sitzt, als eine auf kalkarmem Substrat gewachsene. 

So gelangte man zur Erkenntnis, dal) das Problem der Bodenfrage 
verwickelter ist, als man ursprünglich annahm. Auch die Begriffe boden- 
vag, bodenhold, bodenstet haben meistens nur einen mehr oder weniger 


268 M.Rikli. 


relativen Wert. In einem anderen Gebiete kann eine bei uns als kalkholde 
Art bekannte Pflanze bodenvag sein oder sogar vorzugsweise auf Kiesel- 
boden auftreten (Bonnier). Nach L. Diels 17) ergibt sich, daß die Arten im 
Mittelpunkt ihrer Areale edaphisch mehr oder weniger indifferent sind, da- 
gegen um so empfindlicher, je mehr sie sich den Grenzen ihrer Verbrei- 
tungsareale nähern. 

Aus all diesen Tatsachen müssen wir endlich den Schluß ziehen, daß 
chemische und physikalische Bodeneigenschaften, beeinflußt durch wech- 
selnde klimatische Faktoren und die Konkurrenz anderer Arten, in ver- 
schiedener Kombination auf die Pflanzen einwirken und sich je nach der 
Empfindlichkeit des Objektes auf kürzere oder größere Entfernung gegen- 
seitig zu ersetzen oder in ihren Wirkungen aufzuheben vermögen. 


6. Die Organismenwelt. 


Das Studium der wechselseitigen Beziehungen der Organismen als 
pflanzengeographischer Faktor ist lange Zeit sehr vernachlässigt worden, 
ja sogar heute noch wird derselbe in seiner verbreitungsbestimmenden 
Bedeutung vielfach unterschätzt. Unter den exogenen Kräften, die auf die 
Arealumgrenzung der Arten von entscheidendem Einfluß sind, ist nach 
meiner Überzeugung der biotische Faktor unmittelbar nach Feuchtigkeit, 
Wärme und Licht zu stellen. 

Die gegenseitige Bedingtheit der Lebewesen und ihre soziale Ab- 
hängigkeit voneinander ist wohl eine Hauptursache, daß die Arten zu be- 
stimmten Formationen vereinigt sind, Formationen, die bald in ihrem 
Wechsel, bald in ihrer Gleichförmigkeit weite Länderstrecken bedecken, 
und in ihrer Gesamtheit die wechselvollen Vegetationsbilder, die unsere 
Erde aufweist, bedingen. So auffällig auch diese Verkettung bestimmter 
Arten zu Pflanzenvereinen ist, so wenig abgeklärt ist in vielen Fällen 
immer noch die Frage, ob eine wirklich gegenseitige Abhängigkeit vor- 
handen oder ob ihre Vereinigung nur eine Folge bestimmter äußerer Fak- 
toren ist, die außerhalb der zu einer Genossenschaft verbundenen Arten 
liegen. 

Wo Parasitismus und Hemiparasitismus vorliegt, wie z. B. bei chloro- 
phyllhaltigen Zweigschmarotzern: so bei der Mistel, Viscum album L. und 
bei der Riemenblume, Loranthus europaeus Jaeqg., bei chlorophyllosen Wurzel- 
vollschmarotzern (der Schuppenwurz, Lathraea Squamaria L.) oder bei 
chlorophyllhaltigen Hemiparasiten, wie es T’hesium, Euphrasia, Bartsia 
sind, da ist das Abhängigkeitsverhältnis des Schmarotzers von der Wirts- 
pflanze klar. Wenn es sich um spezialisierte Parasiten handelt, die nur 
auf einem einzigen Wirte oder doch nur auf wenigen verwandten Arten 
zu gedeihen vermögen, da ist deren Verbreitung naturgemäß an die der 
Wirtspflanzen gebunden und kann nicht über diese hinausgehen. Die Areale 
werden sich annähernd decken, falls die beiden Arten klimatisch ungefähr 
gleich abgestimmt sind oder wenn die Kardinalpunkte der verschiedenen 


Richtlinien der Pflanzengeographie. 269 


Lebensfunktionen beim Parasiten eine größere Amplitude aufweisen als bei 
der Wirtspflanze. Ist das Umgekehrte der Fall, so wird das Areal des 
Parasiten innerhalb desjenigen der Wirtspflanze liegen. Im ersteren Fall 
ist die Arealumgrenzung des Parasiten bedingt durch diejenige seiner 
Wirtspflanze; bei der letzteren Annahme sind in erster Linie andere Fak- 
toren maßgebend. Da die meisten unserer phanerogamen Parasiten ge- 
wöhnlich jedoch einen ausgedehnteren Wirtenkreis besitzen, wird mithin ihr 
Verbreitungsareal entweder mit dem Gesamtareal sämtlicher Wirtspflanzen 
zusammenfallen, oder dann innerhalb desselben zu liegen kommen. 

Ist dieser Fall ziemlich klar, so wird die Frage schon schwieriger, 
wo ein solches direktes Abhängigkeitsverhältnis zweier Arten nicht vorliegt. 
Ich denke da etwa an die Unterflora unserer Laubholzwaldungen. 
So bezeichnet Höck z.B. die oberirdisch kriechende Zysimachia nemorum L., 
Anemone nemorosa L. mit unterirdischen Kriechtrieben, Milium effusum L., 
Mercurialis perennis L., der Waldmeister, Asperula odorata L., Sanicula 
europaea L. mit ortsstetem Rhizom, Allium ursinum L., eine Zwiebel- 
und Arum maculatum L., eine Knollenpflanze, als Buchenbegleiter. 
Oder, um gleich noch ein anderes Beispiel aufzuführen, erinnern wir an 
unsere Hochmoore, die eine sehr bezeichnende und immer wieder- 
kehrende Gesellschaft beherbergen, so z. B. Drosera intermedia Drev. und 
Hayne, Oxycoccus quadripetalus Gilib., Andromeda polüifolia L., Vaccinium 
uliginosum L., Scheuchzeria palustris L., Eriophorum vaginatum L., Rhyn- 
chospora alba (L.) Vahl, R. fusca (L.) R. Br., verschiedene Carices, Lyco- 
podium inundatum L. u. a. m. 

Die beiden Fälle scheinen mir prinzipiell verschieden zu sein. Die 
oben genannte Begleitflora des Buchenwaldes ist in der Hauptsache an 
zwei Standortsbedingungen gebunden: an gedämpftes Licht und an milden, 
humusreichen, lockeren, d. h. durchlüfteten Boden. Beide werden in unseren 
Breiten hauptsächlich durch die Buche geschaffen. Anders bei den Hoch- 
moorpflanzen. Alle diese Arten scheuen mineralreiches Wasser: die wichtig- 
sten bestandbildenden Sphagna sind geradezu kalkfeindlich. Nach M. Düggeli 
genügt eine zwei- bis dreimalige, geringe Bestäubung mit Kalkpulver, 49 
auf die Parzelle von 30 cm Seitenlänge, um die Torfmoose zum Absterben 
zu bringen; immerhin gibt es nach Paul auch einzelne Sphagnumarten, 
die kalkhold sind. Es sind dies mithin in erster Linie edaphische Ver- 
hältnisse, die nicht erst durch die Vegetation zustande kommen, sondern 
schon vorher da sind, und welche diejenigen Pflanzen, denen ein mineral- 
reicher Boden nicht zusagt, zur Ansiedlung veranlassen. Immerhin halten 
sich die Hochmoorpflanzen streng an die Sphagneen. Wenn man daher 
von „Sphagnumbegleitern“ spricht, so hat dies Wort eine etwas andere 
Bedeutung als die Bezeichnung „Buchenbegleiter“. Dort ist die Vereinigung 
der Arten vorwiegend eine Folge einer bestimmten Bodenbeschaffenheit, 
hier dagegen hauptsächlich das Ergebnis biotischer Beziehungen. 

Der Buchenwald tritt übrigens noch in einer zweiten Facies auf, die 
eine recht differente Begleitflora hat. Deschampsia flexuosa (L.) Trin., 


270 M. Rikli. 


ein fadenblätteriges, xerophil gebautes Gras, das weiche, dichte Rasen 
bildet, ferner der zierliche Siebenstern (Trientalis europaea L.), die Schatten- 
blume (Majanthemum bifolium (L.) F.W. Schmidt), der Halbparasit Melam- 
pyrum pratense L. und mehrere Moose, unter denen Polytrichum formosum 
Hedw. und Leucobryum glaucum (L.) Schimp. tonangebend sind, bilden die 
Bodendecke. Trockener, kompakter, saurer Rohhumusboden, durchzogen von 
Wurzeln und Pilzmycelien, der nicht von Regenwürmern durchwühlt und 
nicht durchlüftet wird, in dem daher Humussäuren entstehen können, bildet 
die Grundbedingung der Bildung dieser Variante. Dieser Wald ist meist 
offener, die Laubdecke öfters verweht. Gelegentlich stellen sich auch 
Calluna und Vaceinium Myrtillus L. ein, dann nähert sich der Boden 
demjenigen der Callunaheide. Tritt diese in reichlicherer Menge auf, so 
kann nach E. Warming‘ı®s) die natürliche Verjüngung der Buche nicht 
länger vor sich gehen. Der Buchenwald verschwindet schließlich an vielen 
Stellen und macht der Callunaheide Platz (P. E. Müller) — ein Vorgang, 
der in Norddeutschland und Dänemark häufig, im voralpinen Gebiet aber 
nicht vorkommt. 

Für das Gebundensein vieler Arten an bestimmte Formationen und 
damit auch an deren Verbreitungsareale gibt es noch zahlreiche Beispiele. 
Wir greifen zwei heraus: Lianen bedürfen der Stütze, daher sind sie 
hauptsächlich an den Wald oder doch wenigstens an die Gebüschforma- 
tionen gebunden; so vermag ihre Verbreitung nicht über diejenige des 
Waldareals hinauszugehen. Waldlose Gebiete entbehren der Lianen. Die 
Polargrenze des sommergrünen Laubwaldes wird mithin auch die absolut 
mögliche Nordgrenze der Lianen sein. Die meisten Schlinggewächse machen 
als Pflanzen von größeren Wärmeansprüchen jedoch schon vorher Halt, zu- 
erst Lonicera Caprifolium L. und L. Periclymenum L., später Tamus 
communis L., Humulus Lupulus L., Hedera Helix L. und Clematis 
Vitalba L. 

Auch unsere Halosaprophyten, die chlorophyllosen, phanerogamen 
Fäulnisbewohner des mikrothermen europäischen Waldes: Monotropa, Co- 
rallorrhiza, Epipogium, Neottia bilden eine höchst bezeichnende Florula, 
eine Vergesellschaftung von Arten, die wiederum an den Boden ganz be- 
stimmte Anforderungen stellt, welche nur durch langandauernde Lebens- 
tätigkeit einer üppigen Waldvegetation zustande kommen. Solche Boden- 
arten zeigen, da sie infolge der Zersetzung einer, wenn auch vielleicht 
heute verschwundenen, doch jedenfalls einst vorhandenen Pflanzendecke 
entstanden sind, immer einen mehr oder weniger großen Humus- 
gehalt. Im Gegensatz zum Rohboden, der als ein unmittelbares Ver- 
witterungsprodukt der Lithosphäre zu betrachten ist, sind es Humus- 
böden, an deren Aufbau auch die Pflanzenwelt in mehr oder weniger 
erheblichem Maße beteiligt ist. Alle Humuspflanzen sind in ihrer Verbreitung 
nicht nur an Humusboden gebunden, sondern sogar meistens an ganz be- 
stimmte phytogene Vergesellschaftungen, die ihrerseits wieder dem Boden die- 
jenigen Eigenschaften verleihen, welche deren Begleitflora erst ermöglichen. 


Richtlinien der Pflanzengeographie. >71 


So ergibt sich eine gegenseitige Bedingtheit vieler Pflanzen. Doch 
auch eine Bedingtheit der Pflanzen durch Tiere spielt als pflanzengeogra- 
phischer Faktor eine gewisse Rolle. Unter diesen Gesichtspunkt fallen 
einerseits zahlreiche Fälle von Insektenbestäubung, anderseits die 
zoochore Ausbreitung vieler Gewächse, die oft für ganze Familien von 
entscheidender Bedeutung ist. 

Es ist eine bekannte Tatsache, daß gewisse Pflanzen in ihrer ganzen 
Existenzmöglichkeit an bestimmte Bestäuber gebunden sind. Die Gattung 
Aconitum ist zur Hervorbringung von Samen ganz auf Hummeln (Bombus) 
angewiesen. Einzig dieses Insektengenus vermag erfolgreiche Bestäubung 
zu bewirken. Da die Bombusarten auch anderen Blüten ihre Nahrung zu 
entnehmen vermögen, so reicht ihr geographischer Bezirk über das Areal 
von Aconitum hinaus, mit anderen Worten, es gibt nirgends Aconitum- 
arten, wo nicht auch Vertreter der Gattung Bombus vorkommen, und 
das Verbreitungsareal der Eisenhute liegt innerhalb demjenigen der 
Hummeln. 

Die Vanilla (Vanilla planifolia Andr.), eine kletternde Orchidee, 
bringt ohne Zutun des Menschen nur in ihrer mexikanischen Heimat 
Früchte. Nach Delteil‘1°) sollen Kolibris und Bienen aus der Gattung 
Melipona die Bestäubung vermitteln. In den wichtigsten Vanille-Produk- 
tionsländern: Westindien, Mauritius, Bourbon, Java muß die Bestäubung 
künstlich vorgenommen werden. 

Neben Wasser und Wind hat bei pflanzlichen Wanderungen und 
Arealerweiterungen endlich auch das Tier eine wichtige Aufgabe zu er- 
füllen. Ohne auf das weitschichtige Material näher einzugehen, sei nur 
daran erinnert, daß fleischige Früchte und Beeren hauptsächlich durch 
Vögel verzehrt und die von den Verdauungssäften in ihrer Keimfähigkeit 
nicht beeinträchtigten Samen oft weit verschleppt werden. Früchte oder 
Samen mit Stacheln, Widerhaken, Klebdrüsen bleiben an vorbeistreifenden 
Tieren haften und werden auf diese Weise in größerer Entfernung von der 
Mutterpflanze zur Keimung gelangen können. Zahlreiche eingehende Studien 
der neueren Zeit, besonders die schönen Arbeiten von Lumdström, Kerner 
v. Marilaun und von R. Sernander !2°) haben ergeben, dab eine ganze 
Reihe von Pflanzen der Ameisenverbreitung angepaßt ist. Es sind be- 
sonders Samen mit großer Nabelschwiele, wie das Schöllkraut (Cheli- 
donium majus L.), mehrere Lärchensporne (Corydalis) und Veilchenarten 
(Violae); Möhringia muscosa L., Cyclamen europaeum L. usw. Die Ameisen 
fressen nur die Nabelscheiben ab, lassen dann aber die in ihrer Keimfähig- 
keit nicht beeinträchtigten Samen liegen. Die Samen der Myrmekochoren 
sind stete Begleiterinnen der Ameisenstraßen. Wieder andere Ameisen 
werden durch die Nektar absondernden Haare des Wachtelweizens an- 
gelockt. Die coconähnlichen Samen von Melampyrum pratense werden von 
den Ameisen gleichzeitig mit Larven und Puppen in Sicherheit gebracht. 
Die Samen gleichen nach Größe, Form, Farbe und Gewicht ganz den 
Ameisencocons. Lundström ist der Ansicht, daß es sich in diesem Fall um 


272 M. Rikli. 


eine Art Mimiery handelt, durch welche die Ameisen getäuscht, zur Ver- 
breitung der Samen veranlaßt werden. 


Wenn somit einerseits bestimmte Gewächse an die Anwesenheit und 
Verbreitung gewisser anderer Pflanzen oder Tiere gebunden sind, so kommt 
andrerseits auch dem umgekehrten Fall, daß sich zwei oder mehrere Or- 
ganismen gegenseitig ausschließen, eine nicht zu unterschätzende phyto- 
geographische Bedeutung zu. Das Fehlen vieler Arten ist sehr oft in der 
erfolgreichen Konkurrenz durch andere Pflanzen begründet. In Hoch- 
gebirgen nimmt mit zunehmender Meereshöhe die Menge und Größe unbesie- 
delter oder doch nur locker bestockter Bodenstellen zu, andrerseits vermindert 
sich gleichzeitig die Zahl der Bewerber um dieselben. Aus diesen Verhält- 
nissen erklärt sich das viel häufigere Einwandern von Ebenenpflanzen ins 
Gebirge, gegenüber dem verhältnismäßig selten erfolgreichen Herabsteigen 
von Alpenpflanzen nach tieferen Höhenstufen. L. Marret !?!) hat neuerdings 
wieder in eingehender Weise auf diese Tatsachen hingewiesen. Hier einige 
Beispiele von hohen und höchsten Standorten von Ebenenpflanzen in den 
Walliser und Tessiner Alpen, die wir den Katalogen von H. Jaccard !??) und 
P. Chenevard !??) entnommen haben. 

Ranunculus bulbosus L., Caralina, Kt. Tessin bis 2250 m. 

R. bulbosus L., auf Riffelalp bis 2300 m. 

Bellis perennis L., Chanrion, Val de Bagne nach R. Chodat noch bei 

2400 m. 
Stellaria media (L.) Vill. am Großen St. Bernhard bei 2470 m. 
Capsella Bursa pastoris, (L.) Medikus, nach K. Hager im Val Russein 
bei 2250 m; am Großen St. Bernhard noch bei 2470 m. 

Ohrysanthemum Leucanthemum L. bis 2500 m. 

Silene vulgaris (Mönch) Garke am Riffel bei 2550 m. 

Dryopteris filie mas (L.) Schott, am Pizzo Campolungo noch bei 

2640 m. 

Oystopteris fragilis (L.) Bernh., in den Tessiner Alpen bis 2700 m. 

Anthoxanthum odoratum L. bis 2800 m. 

Taraxzacum offieinale Weber, am Gorner Grat sogar bis 3000 m. 

Diese hohen Standorte sind zum Teile allerdings an Düngstellen, die 
unter dem direkten oder indirekten Einfluß des Menschen entstanden sind, 
gebunden. 

Umgekehrt sind rezente, tiefe Standorte echter Alpenpflanzen nicht 
häufig; sie finden sich in den Alluvionen von Flüssen, an Seeufern, an 
Felsen feuchtschattig frischer Lagen, also überall da, wo durch eine 
Auflockerung der Vegetationsdecke die Konkurrenz lokal vermindert ist. 
Das „Gäsi“, das Mündungsgebiet der wilden Linth in den Wallenstadter- 
see, die Schluchten und Alluvionen der Gebirgsbäche des Kt. Tessins sind 
zwei Beispiele von Tieflagen, die verhältnismäßig reiche Ausbeute alpiner 
Pflanzen ergeben. Doch nur ganz ausnahmsweise wird man Alpenpflanzen 
außerhalb dieser gegebenen Wanderlinien als Bestandteile pflanzlicher Ver- 


Richtlinien der Pflanzengeographie. 273 


gesellschaftungen der Niederungen antreffen. Da Alpenpflanzen bei angemes- 
sener Behandlung und vor allem unter Ausschaltung der Konkurrenz in 
der Ebene mit Erfolg gehalten werden, so kann nicht das veränderte 
Klima, sondern einzig der Mitbewerb der dem Niederungsklima besser an- 
gepaßten Flora die Ursache dieser Erscheinung sein. 1?) 

Wo Alpenpflanzen wirklich zu einem integrierenden Bestandteil von 
Formationen tiefer Lagen geworden sind, da handelt es sich wohl fast 
immer um Relikten. Als charakteristische Arten der xerophilen, Steppen- 
charakter tragenden Felsenheide finden sich im Haupttal des Wallis, 
zwischen 460 und 600 m Meereshöhe, neben Stipa pennata L., Koeleria val- 
lesiana (All.) Bertol., Festuca vallesiaca Gaud., auch Primula hirsuta All., 
Saxifraga exarata Vill., Draba aizoides L. usw. Verglichen mit Belegpflanzen 
aus der eigentlich alpinen Heimat, zeigen diese Arten gewisse konstante 
Abänderungen, die zum Teile sogar zur Aufstellung besonderer Formen ge- 
führt haben. Daraus ergibt sich, daß diese Kolonien als Relikten zu deuten 
sind. Da das wallesische Rhonetal noch zur letzten Eiszeit ganz mit Eis 
bedeckt war, so muß dessen heutige Pflanzenwelt postglazialen Ursprungs 
sein. Nach L. Marret 25) findet das Nebeneinanderauftreten von so ver- 
schiedenen Florenbestandteilen seine Erklärung in dem mehrfachen Wechsel 
von feuchteren und kälteren (ozeanischen) Zeitabschnitten mit trockenen und 
heißen (kontinentalen) Perioden. 

Der auf quelligen Stellen der kiesigen Grenzzone des Bodensees bei 
nur 396 m auftretende gegenblättrige Steinbrech (Sazifraga oppositifolia L.) 
unterscheidet sich deutlich vom alpinen Typus. Die als var. amphibia 
Sündermann benannte Abweichung ist in allen Teilen robuster, die Rasen 
lockerer, die Stämmchen leicht wurzelnd, die Laubblätter spärlicher be- 
wimpert und die Blüten auffallend größer. Sie wird allgemein als Glazial- 
relikt gedeutet. Die deutliche Abweichung von der Alpenform und die 
Schwimmunfähigkeit ihrer Samen lassen diese Auffassung als berechtigt 
erscheinen. 1?) 

Bei Gelegenheit meiner monographischen Bearbeitung der Arve in 
der Schweiz bin ich der Frage der Ursache des Rückganges von Pinus 
Cembra L.?”) nachgegangen. Noch vor verhältnismäßig kurzer Zeit war 
man gerne bereit, zur Erklärung solcher Tatsachen entsprechende Klima- 
änderungen anzunehmen. Die schönen Ergebnisse der in den letzten Jahr- 
zehnten ausgeführten Arvenanpflanzungen ‘und größeren Aufforstungen in 
den Voralpen und in vielen Teilen Deutschlands haben aber ergeben, daß 
das Klima auch heute in Mitteleuropa nicht nur das normale Aufwachsen 
der Arve erlaubt, sie bringt es hier auch zur Samenreife. Die Samen 
keimen und in mehreren Fällen ist festgestellt worden, daß in diesen Tief- 
lagen sogar wieder keimfähige Samen zweiter Generation erzeugt worden 
sind. Von nachteiligem Einfluß ist außerhalb des natürlichen Verbreitungs- 
bezirkes der Arve einzig der Mitbewerb anderer, schnellwüchsigerer Holz- 
arten und die üppige Begleitflora des Graswuchses oder hochwüch- 
sige Krautfluren. In den ersten Entwicklungsstadien werden ganz be- 

E. Abderhalden, Fortschritte. III. 18 


274 M. Rikli. 


sonders die beiden letzteren Vergesellschaftungen den jungen Sämlingen 
verhängnisvoll, indem sie den Jungwuchs unterdrücken. Wo der Mensch 
durch sein zielbewußtes Vorgehen diesen Faktor ausschaltet, da vermag 
die Arve zu gedeihen. Es ist somit, neben der Schwierigkeit der Ver- 
breitung der schweren ungeflügelten Samen über das heutige Areal hinaus 
und neben dessen hohen Anforderungen an das Keimbett hauptsächlich 
der erfolgreiche Wettbewerb lebenskräftigerer Arten, die der Ausbreitung 
der Arve nach den tieferen Lagen im Wege steht. 

Für die Bergföhre (Pinus montana Miller \2®) ist P. E. Müller auf 
Grund eingehender Studien zu einem ähnlichen Ergebnis gekommen. Nicht 
die direkten Ansprüche an Klima und Boden sind für die Verbreitung der 
Bergkiefer in erster Linie maßgebend, sondern die Konkurrenz anderer 
rascher wachsender und stark schattender Bäume, namentlich diejenige 
der Fichte. Ihnen gegenüber ist die Berekiefer durch ihr langsameres 
Wachstum und ihr größeres Lichtbedürfnis im Nachteil und wird deshalb 
überall auf die schlechteren Standorte zurückgedränget, wo ihre Konkur- 
renten nicht mehr zu gedeihen vermögen; es ist gleichsam ein Lücken- 
büßer, der diejenigen Räume ausfüllt, die von den anderen Holzarten 
verschmäht werden. Zu denselben Ergebnissen kommt St. Brunies 12°) auf 
Grund seiner eingehenden Studien über die Bergföhre im Ofenberggebiet. 

Auch pflanzliche oder tierische Schädlinge können der 
weiteren Ausbreitung einer Art hindernd im Wege stehen. Die Fichte 
fruktifiziert bis in die Nähe ihrer Polargrenze noch ziemlich häufig. Nach 
A. Osw. Kihlman 3°) ist aber die Zapfenbildung nicht immer mit einer 
entsprechenden Samenproduktion verbunden. Gar oft sind die Zapfen 
taub, ihre Ausbildung somit für Erhaltung und Ausbreitung der Art in 
diesen Kampfgebieten des Baumwuchses bedeutungslos. Die Ursache ist 
eine kleine Gallmücke (Ceeidomya Strobi), die ihre Larvenkammern an 
der Basis der Zapfenschuppen anlegt, wobei die Zapfen abortieren. So kann 
dieser Schädling die Samenbildung mehr oder weniger vollständig unter- 
drücken. Dies scheint ganz besonders in der Nähe der Baumgrenze der 
Fall zu sein; schon im südlichen Skandinavien ist diese Gallmücke ver- 
hältnismäßig selten und verursacht nie solche Schädigungen. 

Jeder Besucher der Alpen kennt die herrlichen Blumenmatten, wie 
sie uns auf der sog. Urweide, auf Wildheuplanken und Heubergen ent- 
gegentreten. Werden solche Stellen regelmäßig von Groß- oder Kleinvieh 
bestoßen, so hat dies in wenigen Jahren eine tiefgreifende Veränderung 
der ganzen Vegetationsdecke zur Folge. Tritt und Biß des Weideviehs, 
oder die mit der Bestoßung verbundene natürliche Düngung des Bodens 
sagen einer großen Zahl von Pflanzen nicht zu, diese gehen allmählich 
ein, indessen andere Arten, die diesen Veränderungen gewachsen sind 
oder durch sie sogar in ihrer Vegetationstätigkeit gefördert werden, mehr 
und mehr an ihre Stelle treten. Durch diese Eingriffe ist in der ursprüng- 
lichen Vergesellschaftung der zwischen den einzelnen Lebensformen im 
Verlauf der Zeit zustande gekommene Gleichgewichtszustand gestört 


Richtlinien der Pflanzengeographie. 275 


worden. Das Endergebnis ist das Auftreten einer neuen Gleichgewichtslage, 
d.h. das Zustandekommen einer durch wirtschaftliche Verhältnisse be- 
dingten Halbkultur der Weide. Gegenüber dem ursprünglichen Zustand 
bedeutet dieser Vorgang eine Verarmung und Trivialisierung der Flora. 

Aus diesen wenigen Andeutungen ergibt sich somit, daß auch die 
Örganismenwelt in mannigfachster Weise fördernd und hemmend die Aus- 
breitung der Arten beeinflußt. In unserem Zeitalter des Weltverkehrs 
kommt aber keinem Lebewesen eine so ausschlaggebende Bedeutung auf 
die Pflanzendecke der ganzen Erde zu, wie dem Menschen, und dies 
heutzutage mehr als zu irgend einer anderen Periode. Die verschiedenen 
Verkehrsstraßen, die Lager- und Stapelplätze der Großstädte sind die Ein- 
fallstore fremder Florenbestandteile. Pontische Steppenelemente machen auf 
den Eisenbahnlinien, die ja mit ihren rasch austrocknenden Kiesmassen 
Steppenverhältnisse nachahmen, erfolgreiche Vorstöße nach Mitteleuropa. 
Zahlreiche amerikanische Eindringlinge werden mehr und mehr zu Neu- 
bürgern unserer Flora und schließen sich den einheimischen Pflanzenver- 
einen an. Die immer weiter fortschreitende und intensivere Ausnützung 
des Bodens drängt die ursprüngliche Pflanzenwelt auf abgelegene, kleiner 
und kleiner werdende Bezirke zurück. Die Kultur ist der größte Feind 
der Natur. 

Dieser nicht aufzuhaltende Prozeß kann den Naturfreund und Natur- 
forscher nur mit Wehmut erfüllen. Einigermaßen versöhnend wirken die 
der neuesten Zeit angehörenden Naturschutzbestrebungen, die erfreulicher- 
weise in den breitesten Volksschichten fast aller Kulturländer verständnis- 
volle und freudige Aufnahme gefunden haben. Schutz hervorragender 
Naturdenkmäler, Schaffung von Reservationen und Nationalparken sind 
ihre wichtigsten Zielpunkte. Hoffen wir, daß diese Bemühungen dazu 
führen, zu Nutz und Frommen der Nachwelt das einigermaßen wieder 
gut zu machen, was frühere (Generationen versäumt haben. 131) 


7. Die Individualität. 


Die Individualität spielt in der Pflanzengeographie die Rolle einer 
noch vielfach unbekannten, unberechenbaren Größe, d.h. wenn wir auch 
über die exogenen Faktoren genau informiert sind, wird es doch nicht 
möglich sein, rein theoretisch das Verbreitungsgebiet einer Art zu be- 
stimmen, und dies hauptsächlich deshalb nicht, weil die verschiedenen 
Pflanzenspezies auf ein und dieselbe Kraft ganz verschieden reagieren, 
und wir in den meisten Fällen ohne eingehende, langjährige Kulturver- 
suche nicht in der Lage sind, aus ihrem Bau und ihrem experimentell 
festzustellenden physiologischen Verhalten einigermaßen zwingende Rück- 
schlüsse auf ihre Reaktionsfähigkeit zu ziehen. Die Erkenntnis der Amplitude 
der verschiedenen Reaktionsfähigkeiten ist eine Erfahrungssache, die für 
jeden einzelnen Spezialfall festgestellt werden muß. Nah verwandte und 
habituell sehr ähnliche Arten verhalten sich in dieser Hinsicht sehr ver- 


18* 


276 M.Rikli. 
schieden, indessen im System weit voneinander abstehende und differente 
Typen größte Übereinstimmung zeigen können. 

Die Zahl der Arten, bei denen der Bau der Pflanze auf deren Wohn- 
oebiet Rückschlüsse zu ziehen erlaubt, oder gar Fälle, im denen es möglich 
wäre, dasselbe einigermaßen zuverlässig zu umgrenzen, sind im Ver- 
hältnis zur großen Zahl 
der bekannt gewordenen 
Phanerogamen recht be- 
scheiden. 

Die Frage gestaltet 
sich dadurch noch schw ie- 
riger, als einerseits die 
Reaktionsfähigkeit der 
Pflanzen sich in ihren 
verschiedenen Entwick- 
lungsstadien ändert, und 
andrerseits sogar, wie die 
Akklimatisationen lehren, 
die  Reaktionsfähigkeit 
einer Art auch wieder 
eine innerhalb gewisser 
Genzen variable Größe ist. 

Das tiefere Erfassen 
der inneren Veranlagun- 
gen der Pflanzen ist ein 
noch beinahe brach lie- 
eendes Arbeitsfeld, die 
ungenügende Kenntnis 
der Individualität und 
ihrer wirklichen Ursachen 
bedeutet für die pflanzen- 
geographischen Anschau- 
ungen der Wechselbezie- 
hungen zwischen Wohnort 
und Spezies eine recht 
empfindliche Lücke. 

Erörtern wir zu- 

Phot. Oberförster Puenzieux. nächst einige extreme Bei- 

Windform eines Kirschbaumes bei Yvorne. spiele: Die Figuren 134 

und 135 veranschaulichen 

je einen allein freistehenden Kirsch- und Apfelbaum 189), aufgenommen 
im wallesischen Rhonetal, in der Gegend von Martigny und Yvorne. 
Bei Branson sah ich wenige Schritte voneinander entfernt sogar mehrere 
soleher Bäume demselben periodisch auftretenden Talwind ausgesetzt. 
Beide sind zur Windform geworden, aber wie verschieden ist doch das 


Fig. 134. 


Richtlinien der Pflanzengeographie. 277 


Bild. Beim Kirschbaum ein aufrechter Stamm, mit scharf einseitiger, 
vorwiegend in einer Ebene windfahnenartig entwickelter Krone; es sieht aus, 
als ob alle Äste auf der einen Seite mit der Axt entfernt worden wären. 
Der Apfelbaum dagegen hat die Zweige einseitig überhängend und peit- 
schenartig verlängert, so daß das Astwerk des Baumes einigermaßen an 
eine Trauerweide erinnert. Beide Bäume waren derselben Windstärke und 
derselben Winddauer ausgesetzt. Die Windform an und für sich ‚ist das 


Fig. 135. 


Phot. Oberförster Puenzieux. 


Windform eines Apfelbaumes bei Martigny (Wallis). 


Produkt der Windwirkung, die Art der Windform dagegen das Resultat 
der verschiedenen Reaktionsfähigkeit der beiden Holzgewächse. 

Ein anderes, in der botanischen Fachliteratur viel zitiertes Beispiel ist 
das Überwintern von Cochlearia fenestrata, beobachtet von F. R. Kjellman 13°) 
bei Gelegenheit der Überwinterung der Vegaexpedition bei Pitlekay, an 
der Nordküste der Tschuktschenhalbinsel. Es gibt wenige Gegenden auf 
der Erde, welche ein so strenges Winterklima besitzen, wie die Stelle, 
an welcher die Vegaexpedition überwinterte. Die Kälte war sehr anhaltend 
und ging auf mehr als —46°C herab. Die beobachtete Pflanze wuchs 
auf dem Gipfel eines Sandhügels, dem beständigen scharfen N. ausgesetzt. 


278 M. Rikli. 


Sie hatte im Sommer 1878 ihre Blütezeit erst begonnen, als sie vom 
Winter betroffen und seiner ganzen Strenge ausgesetzt wurde. Merk- 
würdigerweise wurde sie aber nicht vernichtet. Als der Sommer 1879 kam, 
setzte die Pflanze ihre Ausbildung von da an fort, wo sie zu Anfang des 
Winters unterbrochen worden war; die Blütenknospen schlugen aus und 
aus den bBlattachseln der oberen frischen Stengelblätter schossen neue 
frische Blütenstände hervor. 

Es ist zu bemerken, daß die fragliche Pflanze weder morphologisch 
noch anatomisch irgendwelche Schutzmittel gegen so abnorm niedere 
Temperaturen aufweist. Es muß also in der inneren Veranlagung der 
Pflanze liegen, solche Kältegrade ertragen zu können, ohne Schaden zu 
nehmen. Unter ähnlichen Verhältnissen würden wohl nur wenige Gewächse 
Mitteleuropas einen Winter zu überdauern vermögen, und doch sind diese, 
rein äußerlich betrachtet, nicht schlechter ausgestattet als die so fabelhaft 
resistenzfähige Cochlearia. 

Auch für die Fähigkeit ganzer Pflanzen. ungewöhnliche Trockenheit 
zu ertragen. gibt es zahlreiche Beispiele. Die Auferstehungspflanze (Sela- 
ginella lepidophylla ‘°*) Mexikos vermag völlig lufttrocken zu werden; sie 
scheint dann tot zu sein und kann in diesem Zustand zwischen den 
Fingern zu einer staubigen Masse zermalmt werden; doch bei Zutritt von 
Wasser beginnt ihre Lebenstätigkeit neuerdings. Die Zahl der Arten, die 
so weit austrocknen können ohne bleibenden Schadenjzu nehmen, ist natür- 
lich sehr klein. Auch hier sind offenbar nicht äußere. sondern innere, 
wahrscheinlich chemische Fähigkeiten ausschlaggebend. 

In einer soeben erschienenen, an neuen Gesichtspunkten ungewöhnlich 
reichen Arbeit bringt H. Fitting '°°) nicht nur den Nachweis, daß die aus- 
dauernden Pflanzen extrem trockener Wüstenstandorte durchschnittlich 
äußerst hohe, ja zum Teil ganz fabelhafte (bis über 1000 Atmosphären) 
osmotische Saugkräfte entwickeln, sondern daß viele von ihnen auch 
eine für höhere Pflanzen ungewöhnlich weitgehende Regulations- 
fähigkeitihrer Druckkräfte je nach der Trockenheit ihrer Standorte besitzen. 
So haben die Wüstenpflanzen die Fähigkeit, auch noch aus sehr trockenen 
Böden Feuchtigkeit herauszureißen, und zwar bald mit Kochsalzspeicherung, 
bald ohne solche. Die niedrigsten Druckwerte ergeben vorwiegend die 
Annuellen, die höchsten die Sträucher, ganz besonders Pflanzen von sehr 
exponierten,. wasserarmen Standorten. namentlich wenn sie auch die 
trockene und heiße Jahreszeit mit ihren Transpirationsflächen überdauern. 
Dagegen sind auf feuchtem Kulturboden die osmotischen Drucke ganz 
allgemein wesentlich niedriger als in der trockenen Wüste, und zwar auch 
bei solchen Arten, die beide Standorte besiedeln. Von ganz besonderem 
Interesse ist ein Vergleich der Drucke, welche typische Wüstenpflanzen auf 
trockenem und auf feuchtem Boden entwickeln. Da erweist sich das ungemein 
sroße Regulationsvermögen des Druckes bei diesen Gewächsen als eine 
charakteristische und sehr zweckmäßige Eigenschaft. Diese Befähigung ist 
bei den Perennen weit vollkommener ausgebildet als bei den meisten 


Richtlinien der Pflanzengeographie. 279 


Annuellen ; bei salzspeichernden Formen vollkommerer als bei den übrigen. 
Diese Eigenschaften bedeuten eine ganz außerordentlich zweckmäßige An- 
passung der Wüstenpflanzen, um deren Wasserbedarf selbst noch aus sehr 
trockenen Böden zu decken. 

Und noch ein Beispiel. Wir haben einige Fälle kennen gelernt, wo 
durch die Konkurrenz lebenskräftigerer Gewächse andere Arten in ihrer 
Ausbreitung gehemmt bzw. zurückgedrängt worden sind. Es sei an das 
über Pinus Cembra L. und Pinus montana Miller (Gesagte erinnert; als 
die Hauptursache dieser Erscheinung haben wir das langsame Wachstum 
dieser Arten erkannt. Aber wer erklärt uns die Tatsache, dal) unter den- 
selben klimatischen und edaphischen Verhältnissen die eine Holzart ein um 
das Mehrfache rascheres Wachstum besitzt als ein anderer neben ihr 
stehender Baum? Es kann dies auch nur in der Art selbst seine Ursache 
haben, deren tiefere Erfassung ist uns aber zur Zeit noch nicht zugänglich. 

Diese Verhältnisse sind zwar allgemein bekannt, doch ist es auf- 
fallend, daß ihre Bedeutung für die Pflanzengeographie in den phytogeo- 
graphischen Werken öfters ganz übergangen oder doch nur gelegentlich 
erwähnt wird, in der deutschen pflanzengeographischen Literatur haupt- 
sächlich seit etwa 15 Jahren, durch F. W. Schimper, L. Diels, P. Graebner. 
Man unterscheidet „plastische und nicht plastische Arten“, zu den letzteren 
gehören diejenigen Pflanzen, die schon bei geringen Schwankungen im 
Feuchtigkeits- und Wärmezustand, bei einer kleinen Änderung der Boden- 
und Konkurrenzverhältnisse eingehen , oder man spricht von „konstitutio- 
neller Frosthärte“ und Schimper 136) sagt: Die Fähigkeit, große Kälte zu 
ertragen, ist eine spezifische Eigenschaft des Protoplasmas gewisser 
Pflanzen und in keiner Weise durch äußere, d.h. außerhalb der Plasma- 
micellen gelegene Schutzmittel unterstützt. Auch Graebner !37) schreibt: 
Weshalb und unter welchen Umständen die Pflanzen tiefere bis sehr tiefe 
Temperaturen ertragen oder warum nicht, ist ein außerordentlich inter- 
essantes, aber auch schwieriges, noch lange nicht in allen Punkten ge- 
klärtes Kapitel. Eine bestimmte Rolle kommt sicher der Beschaffenheit des 
Zellsaftes zu. — Und L. Diels sagt: Die spezifische Konstitution 
der Elemente darf nicht aus der Pflanzengeographie ausgeschaltet werden; 
sie muß als gleichberechtigter Faktor in die Rechnung eingesetzt werden, 
welche das Verständnis der Vegetation erschließen will. Erst wenn wir 
einen tieferen Einblick in die molekulare Struktur und in die Dynamik 
des Protoplasmas erlangt haben, werden diese den Pflanzengeographen 
so sehr beschäftigenden Probleme ihrer Lösung um einen guten Schritt näher 
gebracht worden sein. Die bereits erörterte Arbeit von A. Fitting bedeutet 
in dieser Hinsicht einen beachtenswerten Fortschritt. 

Neben diesen offenen Fragen gibt es jedoch noch eine zweite Gruppe 
von Erscheinungen, wo die Verhältnisse des Wohngebietes schon äußerlich 
in der Pflanzengestalt zum Ausdruck kommen. An anderer Stelle haben 
wir bereits gesehen, wie sehr oft Feuchtigkeitsverhältnisse in der Pflanzen- 
struktur ihr getreues Abbild finden. 


280 M. Rikli. 


Neuerdings hat der geniale dänische Biologe C. Raunkiaer !3) auf 
einen anderen Zusammenhang hingewiesen. Raunkiaer vertritt die Ansicht, 
daß beim Vergleich zweier Florenbezirke die klimatischen Verhältnisse 
der für die Vegetation ungünstigen Jahreszeiten sich viel mehr 
voneinander unterscheiden als die günstigen Jahreszeiten. So zeigt z. B. der 
Sommer Mitteleuropas und derjenige der Mediterranis im Verhalten des Klimas 
zur Vegetation eine größere Übereinstimmung als der deutsche und italie- 
nische Winter. Im Süden ist derselbe durch bedeutende Regenfälle und 
nicht sehr große Kälte charakterisiert, im Norden durch Schnee und Frost, 
der mit Ausnahme der Coniferen alle grünen Pflanzen abtöten würde, 
wenn sie sich nicht gegen Kälte in irgend einer Form schützten. So werden 
die Einflüsse der schlechten Jahreszeit eine ganze Reihe leicht festzu- 
stellender Anpassungen bewirken. Von diesem Gedanken ausgehend, hat 
Raunkiaer (1905 und 1908) fünf Hauptlebensformen aufgestellt, die 
wieder in eine größere Zahl von Untertypen zerfallen, so daß im ganzen 
30 Fälle unterschieden werden. Diese biologischen Typen werden auf 
Grund des Grades und der Art der Anpassung der Knospen oder der 
jüngsten Enden der Sprosse an die Überstehung der ungünstigsten Jahres- 
zeit charakterisiert. Wir können hier nur kurz auf die Hauptlebensformen 
eingehen und verweisen im übrigen auf die reich illustrierten Original- 
arbeiten, in denen jeder einzelne Typus an bezeichnenden Beispielen er- 
örtert wird. 

1. Die höchst entwickelten Lebensformen sind die Phanerophyten '?°), 
Pflanzen mit aufrechten, mehr oder weniger hohen Sprossen, an denen 
die Erneuerungsknospen frei oder unter dem Schutz von Knospenschuppen 
die ungünstige Lebenszeit überdauern. Der Knospenschutz ist mithin sehr 
gering. Einzelne Untertypen besitzen die Fähigkeiten, bei eintretender Ruhe- 
periode die Blätter abzuwerfen oder sonstwie ihren Umfang zu vermindern. 
Dieser Typus zeigt die größte Mannigfaltigkeit. Raunkiaer unterscheidet 
15 Untertypen. 

2. Die Chamaephyten tragen ihre Erneuerungsknospen an wenig 
über die Erdoberfläche hervorragenden Sprossen, dieselben werden dann 
leicht in der ungünstigen Jahreszeit vom Schnee oder abgefallenem Laub 
geschützt. Infolge der geringen Erhebung über dem Boden sind die nach- 
teiligen Windwirkungen abgeschwächt. Nach den Wuchsformen werden 
vier Untertypen aufgestellt; hierher gehören z. B. auch die Polster- 
pflanzen. 

3. Die Hemikryptophyten mit drei Untertypen, zu denen die Ro- 
settenpflanzen zu zählen sind, erzeugen ihre Erneuerungsknospen unmittel- 
bar an der Erde, in gleicher Höhe mit der Erdoberfläche. Der ganze 
übrige oberirdische Teil der Pflanze stirbt mit Eintritt der ungünstigen 
Jahreszeit ab. 

4. Die Kryptophyten. Die Knospen sind in der Erde oder am 
(runde eines Gewässers geborgen. Alle oberirdischen Teile gehen zu Be- 
ginn der Vegetationsruhe ein. Diese Lebensform umfaßt sieben Untertypen. 


Richtlinien der Pflanzengeographie. 281 


5. Die Therophyten endlich besitzen überhaupt keine Erneuerungs- 
knospen; sie sterben nach einer kurzen, oft nur wenige Wochen oder so- 
gar nur Tage andauernden Vegetationsperiode völlig ab und erneuern sich 
einzig durch ihre resistenten Samen. 

Diese Typen sind nun zwar keine idealen Lebensformen, welche die 
Summe aller Anpassungserscheinungen umfassen. Dies ist ein Desideratum, 


Fig. 136. 


Ta 


a ı). 


Pe: 


TISCHEN oem | | 69 


ES: 
10 


——_ 20%, Chamaephyten-Biochore 
..— _——— Baumgrenze 


ansnseruunranernen Juli-Isotherme von 10° C. 


von dem wir noch weit entfernt sind. Für seine biologischen Typen hat 
Raunkiaer eine Gruppe von Merkmalen gewählt, die nicht nur für das Leben 
der Pflanze in den verschiedenen Klimaten von wesentlicher Bedeutung ist, 
sondern die auch die Aufstellung einer einheitlichen, fortlaufenden Reihe 
erlaubt, einer Reihe, die einer vergleichend-statistischen Behandlung zu- 
gänglich ist. 


282 M. Rikli. 


„Wenn wir einen auf die Lebensformen gegründeten Ausdruck für 
das Pflanzenklima einer Gegend, für den Lebenswert eines Klimas zu 
bilden suchen, dürfen wir infolge der Einseitigkeit unserer Lebensformen 
uns nicht damit begnügen, die Lebensformen nur für einige Arten zu be- 
stimmen, sondern wir müssen alle untersuchen und feststellen, wie sie sich 
prozentweise auf die einzelnen Lebensformen verteilen. Dadurch bekommen 
wir eine Zahlenreihe, ein biologisches Spektrum als Ausdruck für das 
Klima, soweit das mit der Hilfe der angewendeten Lebensformen erreicht 
werden kann. Wieweit dieses biologische Spektrum ein richtiger Ausdruck 
für ein Pflanzenklima ist, ergibt sich daraus, inwieweit dasselbe Klima, 
aber in verschiedenen Erdstrichen und trotz einer in floristisch-systematischer 
Hinsicht ganz andersartigen Flora dasselbe Spektrum ergibt, während ver- 
schiedene Klimaten verschiedene Spektren aufweisen.“ 140) Soweit Raunkiaer. 
Die Richtigkeit seiner Annahme hat er in einer seiner letzten Arbeiten 
durch Untersuchung einer Anzahl von Lokalfloren verschiedener Zonen 
darzulegen versucht. So kam er zur Aufstellung von vier pflanzengeogra- 
phischen Klimareihen: a) das Phanerophytenklima umfaßt die tropi- 
schen Gebiete mit nicht zu geringen Niederschlägen; 5b) das Therophyten- 
klima das Winterregengebiet der subtropischen Zone; ce) das Hemikryp- 
tophytenklima den größten Teil der kalten, gemäßigten Zone; d) das 
Ohamaephytenklima die kalte Zone. Diese Hauptpflanzenklimate und 
ihre Unterabteilungen lassen sich durch biologische Grenzlinien, Biochoren, 
voneinander trennen, die auf exakten Zahlen aufgebaut sind, ganz analog 
den klimatischen Grenzlinien, z. B. den Isothermen. Auf diese Weise kann 
man eine biologische Pflanzengeographie auf Grund der Statistik der Le- 
bensformen aufbauen. Unsere Karte (Fig. 136) bringt eine kombinierte Dar- 
stellung des Verlaufes der arktischen Baumgrenze, der 10°C Juli-Iso- 
therme (nach @. Andersson) und der Raunkiaerschen 20°/, Chamaephyten- 
Biochore. 


8. Das Wohngebiet. 


Jedes Florenreich, ja jeder Florenbezirk unterscheidet sich von den 
Nachbargebieten nicht nur durch emen ganz bestimmten Kombinations- 
komplex der exogenen pflanzengeographischen Faktoren, auch die Oro- 
graphie und Topographie des Geländes hat sehr oft einen recht 
bedeutenden Einfluß auf die Vegetation eines Landes, wir denken in erster 
Linie an die Massenwirkungen der Kontinente und Hochländer, an die 
Wanderungsbahnen oder -Hindernisse, welche durch Gebirge, Flüsse, Ozeane, 
Wüsten geschaffen werden, an die Folgen der Isolierung einer Flora auf 
ozeanische Inseln oder auf einzelne Gebirgsstöcke. 

So haben jedes Land oder Inselgruppe, viele Gebirgszüge und Tal- 
schaften ihre Besonderheiten, welche eine monographische Bearbeitung 
durchaus rechtfertigen. Ebenso aussichtsvoll sind eingehende Studien über 
bestimmte Formationen, die in ihren Bildungsbedingungen und ihrem wech- 
selnden Bestand über größere Länderstrecken verfolgt oder spezielle Ar- 


Richtlinien der Pflanzengeographie. 283 


beiten über einzelne Familien, Gattungen und Arten, wobei jeweilen auch 
die pflanzengeographischen Verhältnisse eingehend erörtert werden. Solche 
Einzelmonographien bilden die unerläßliche Grundlage für die allgemein 
leitenden Gesichtspunkte der Pflanzengeographie. 

In dieser Hinsicht sind in den beiden letzten Jahrzehnten eine große 
Anzahl wichtiger und zum Teil auf sehr breiter Basis aufgebauter Publi- 
kationen erschienen. Von A. Engler (Berlin) und O. Drude wird seit 1896 
unter dem Titel „Vegetation der Erde“ ein Sammelwerk pflanzengeo- 
graphischer, illustrierter und zum Teil mit kartographischen Beilagen ver- 
sehener Monographien herausgegeben. Das Werk umfaßt bereits 12 Bände. 
M. Willkomm bearbeitete die Vegetation der iberischen Halbinsel 
(1896), F. Pax die Karpathen in 2 Bänden (1898, 1908), G. Radde die 
Kaukasusländer (1899), Beck v. Managetta die Vegetationsverhält- 
nisse der illyrischen Länder (1901), 0. Drude den herceynischen 
Florenbezirk (1902), L. Diels Westaustralien (1906), K. Reiche Chile 
(1907) und A. Engler die Pflanzenwelt Afrikas, insbesonders seine 
tropischen Gebiete, 3 Bde. (1908 und 1910) und soeben gelangte zur Aus- 
gabe Weberbauers Vegetation der peruanischen Anden und John W. Harsh- 
berger, Phytogeographie Survey of North America (1911). 

In der Schweiz, besonders im Alpengebiet, ist man eifrig an der Ar- 
beit gewesen. seit dem Erscheinen von H. Christs Pflanzenleben der 
Schweiz (1882), einem Werk, das durch die vollständige Beherrschung 
des Stoffes, durch seine übersichtliche Darstellung und durch seine packende 
Sprache als ein Meisterwerk bezeichnet werden darf, das in der pflanzen- 
geographischen Literatur immer einen ersten Platz einnehmen wird. Im 
Jahre 1907 hat Christ 1%), unter Berücksichtigung der neuesten Literatur 
und Strömungen, einen sehr beachtenswerten Nachtrag veröffentlicht. Die 
Moore haben durch J. Früh und C. Schröter '*) eine mustergültige Dar- 
stellung und „Das Pflanzenleben der Alpen“ durch (€. Schröter als 
den berufensten Kenner der Alpenflora eine nahezu erschöpfende Behand- 
lung gefunden. Während dieses Werk sich vorwiegend an die schweizeri- 
schen Alpen hält, hat A. Engler (Berlin) bereits 1901 eine kurze zusammen- 
fassende Übersicht der Pflanzenformationen und der pflanzengeo- 
graphischen Gliederung der ganzen Alpenkette!#3) verfaßt. Ein 
vollständiges Bild unserer gegenwärtigen Kenntnis der Geschichte und 
Herkunft der schweizerischen Alpenflora!#), in der besonders die 
verschiedenen Florenbestandteile klarer als bisher auseinandergehalten wor- 
den sind, ist von Marie Jerosch gegeben worden. 

Über das Bodenseegebiet!#) besitzen wir eine eingehende Studie, 
in der auch nicht der kleinste pflanzliche Organismus unberücksichtigt ge- 
blieben ist, und die uns einen vorzüglichen Einblick in die gesamte makro- 
und mikroskopische Ökologie eines größeren Sees verschafft. @. Hegi '+®) 
hat das obere Tößtal floristisch und pflanzengeographisch dargestellt. Ganz 
besonders war es aber die Schrötersche Schule, welche sich seit einem Viertel- 
jahrhundert um die systematische Durchforschung der Schweiz sehr ver- 


284 M. Rikli. 


dient gemacht hat. Aus ihr sind einerseits eine größere Anzahl floristisch- 
pflanzengeographischer Abhandlungen hervorgegangen, die einzelne Tal- 
schaften, Gebirgsstöcke oder Seengebiete betreffen, in letzterem Fall ist 
wiederholt auch das Plankton eingehend behandelt worden. Hierher z. B. 
Arbeiten von ©. Schröter, E. Geiger, A. Grisch, St. Brunies, H. Brockmann, 
Ed. Rübel‘+”) über verschiedene Teile Graubündens, diejenigen von Baum- 
garntner und M. Düggeli‘+) aus dem Voralpengebiet und die Seenstudien 
von W. Bally, 0. Amberg, T. Waldvogel, O. Guyer \+°) usw.; andrerseits be- 
treffen sie biologische Themata, wie die Verbreitungsmittel schweizerischer 
Alpenpflanzen 15°), die Ökologie der Felsflora 151), die ;Wuchsformen der al- 
pinen Geröllpflanzen 153) oder endlich wird die Flora der Vorzeit, insbesondere 
diejenige der Postglazialzeit und der prähistorischen Fundstellen behandelt 
(C. Schröter, E. Neuweiler, H. Brockmann !°3). Auch die Ruderalflora ist nicht 
vernachlässigt worden (M. Rikli, O. Nägeli und besonders Thellung !5*). 

Für die praktischen Zwecke der Alpwirtschaft und als grundlegende Ar- 
beiten der Formationslehre haben auch im Ausland Stebler und Schröter: 
Die besten Futterpflanzen und Beiträge zur Kenntnis der Matten 
und Weiden vielfache Beachtung gefunden. P. Jaccard 155) hat in einer 
ganzen Reihe von Schriften durch Aufsuchen des sogenannten Gemeinschafts- 
koeffizienten vergleichend-statistische Untersuchungen gleicher und ver- 
schiedener Formationen aus denselben oder aus entfernten Gebieten durch- 
geführt und ist zu recht interessanten allgemeinen Gesichstpunkten gekommen. 

Im Auftrag des Departements des Innern und unter Leitung des 
eidgenössischen Oberforstinspektors Dr. J. Coaz!5%) wurden Erhebungen 
über die Verbreitung der wildwachsenden Holzarten in der Schweiz ge- 
macht. Einen vorzüglichen Einblick in die Waldverhältnisse der Schweiz 
gewähren auch die Abhandlungen und Mitteilungen in der „Schweiz. 
Zeitschrift für Forstwesen.157) An dieser Stelle darf vielleicht auch 
noch an Ed. Imhofs „Die Walderenze in der Schweiz“ 5%) und an 
„Die natürlichen Wälder der Schweiz“ von H. und M. Brockmann- 
Jerosch 15°) erinnert werden. Von der Monographie der Arve ist schon an 
anderer Stelle gesprochen worden. 

Nicht weniger tätig war man in der Westschweiz. $. Aubert, A. Binz, 
J. Briquet, G. Beauverd, R. Chodat, H. Jaccard, E. Wilezek und F. O. Wolf '°°) 
haben teils Teile aus dem Kt. Wallis, aus den Voralpen und dem Jura 
der Waadt oder aus den angrenzenden Gebieten von Savoyen ihren Studien 
zugrunde gelegt, teils Fragen von allgemein pflanzengeographischer Be- 
deutung !#1) behandelt. Selbst der Kt. Tessin hat nicht nur einen neuen, 
sorgfältig,durchgearbeiteten Florenkatalog erhalten; über zahlreiche Gebiete 
desselben liegen nun auch}Exkursionsberichte und abgerundete Vegetations- 
bilder vor. In dieser Hinsicht hat die im September 1903 in Locarno ge- 
tagte Jahresversammlung der schweiz. naturf. Gesellschaft fruchtbringend 
gewirkt.1%2) Erwähnen wir endlich noch ‚die vollständige Neubearbeitung 
der „Flora der Schweiz“ durch H. Sehinz und R. Keller, 1909 in dritter 
wesentlich bereicherter Auflage erschienen, so vermag diese, noch recht 


Richtlinien der Pflanzengeograpbie. 285 


unvollständige Übersicht doch einigermaßen ein Bild zu geben von der der- 
zeitigen intensivenkbotanischen Durchforschung eines kleinen, aber in seiner 
Mannigfaltigkeit doch sehr interessanten Erdenfleckes. 

Es kann natürlich nicht meine Aufgabe sein, in derselben Weise nun 
alle Länder zu durchgehen, wir müssen uns mit einigen wenigen Andeu- 
tungen begnügen. Immerhin wäre es sehr wünschenswert, wenn die von 
A. Engler (Berlin) in der Humboldt-Zentenarschrift gegebene „Übersicht 
über die wichtigste floristische Literatur, in welcher Angaben 
über pflanzengeographische Gliederung und Formationen ent- 
halten sind“ 165), die bis 1898 geht, bis auf unsere Tage fortgeführt 
würde. Ch. Flahaults gediegene Übersicht über die Fortschritte der 
Pflanzengeographie seit 188416) entspricht insofern nicht ganz diesem 
Desideratum, indem-in derselben das Hauptgewicht auf den derzeitigen 
Stand der pflanzengeographischen Probleme und nicht auf die systematisch 
durchgeführte Erörterung der neuesten Literatur gelegt wird. Bei der ge- 
waltigen Breite, zu der sich die pflanzengeographische Forschungsarbeit 
entwickelt hat und bei der Zersplitterung der einschlägigen Literatur 
würde eine solche bibliographische Arbeit mit kurzen orientierenden Be- 
merkungen einem viel empfundenen Bedürfnis entgegenkommen, 

Ein gewaltiges Werk „Das Pflanzenreich“ 1%), allerdings vor- 
wiegend systematischer Natur, wird seit 1900 unter Mitwirkung eines 
ganzen Gelehrtenstabes von A. Engler (Berlin), im Auftrag der kgl. preußischen 
Akademie der Wissenschaften herausgegeben. Bereits sind 50 Hefte, bzw. 
Bände zur Ausgabe gelangt? Da in diesem Sammelwerk sämtliche Arten 
mit Angabe ihrer Verbreitung beschrieben und bei jeder Gruppe auch 
die Gesamtverbreitung, ihre verwandtschaftlichen Beziehungen erörtert 
und die fossilen Funde erwähnt werden und zu dem öfters auch noch Ver- 
breitungskärtchen beigegeben sind, so wird das groß angelegte Sammel- 
werk auch dem Pflanzengeographen wichtige Dienste leisten. Die mit un- 
glaublichem Fleiß und enzyklopädistischer Gelehrsamkeit, @. Schweinfurth 
gewidmete „Synopsis der mitteleuropäischen Flora“ 16%) von P. Ascher- 
son und P. Graebner ist ein unerläßliches Nachschlagewerk, reich an phyto- 
geographischen Notizen. Ende 1910-lagen sechs”abgeschlossene Bände vor. 
Auch die „Lebensgeschichte der Blütenpflanzen Mitteleuropas“ von 
O.v. Kirchner, E. Löw (7) und ©. Schröter !*") muß an dieser Stelle wenigstens 
erwähnt werden, denn neben der Entwicklungsgeschichte und speziellen 
Ökologie jeder Art, illustriert durch zahlreichefzum größeren Teil Original- 
zeichnungen, ist auch die Verbreitung, Vergesellschaftung, Herkunft unter 
eingehender Berücksichtigung der Literatur erörtert. 

In sehr zielbewußter Weise wird von J. Eichler, R. Gradmann und 
W. Meigen !°®) die pflanzengeographische Durchforschung von Württemberg, 
Baden und Hohenzollern nach Florenbestandteilen durchgeführt. Bisher sind 
die alpine, die hochnordisch-subalpine, die präalpine und montane Gruppe 
behandelt und die Verbreitung pflanzengeographisch wichtiger Arten auf 
Karten dargestellt worden. R. Gradmann hat in zwei sehr anziehend ge- 


286 M. Rikli. 


schriebenen, ungewöhnlich reichhaltigen Bändchen, die innerhalb dreier Mo- 
nate schon eine zweite Ausgabe erlebt haben: „Das Pflanzenleben der 
schwäbischen Alb“ 1%) beschrieben und „Die norddeutsche Heide“ 
hat in P. Gräbner !"°) ihren Monographen gefunden. 

In Österreich-Ungarn ist man sehr lebhaft an der Arbeit. Die Wiener 
Schule hat Hervorragendes geleistet, besonders durch eine Reihe sehr ein- 
gehender, kritischer Monographien einzelner Gruppen und Gattungen 171), 
wobei hauptsächlich den lokalen Rassenbildungen und dem Saisondimorphis- 
mus nachgegangen wurde. Die botanische Durchforschung des Landes 
schreitet in ähnlicher Weise vor sich wie in Deutschland und in der 
Schweiz. Der 1905 in Wien versammelte I. internationale botanische Kon- 
grei) hat in dieser Hinsicht auch noch mächtig anregend gewirkt. Der 
„Führer zu den wissenschaftlichen Exkursionen !’2) mit seinen 
52 Lichtdrucktafeln und sechs pflanzengeographischen Abhandlungen legt 
ein beredtes Zeugnis für die Tatkraft der botanischen Fachkollegen der 
Doppelmonarchie ab. Ein Muster einer Flora ist diejenige von @. Beck von 
Mannagetta von Niederösterreich (1892) mit seiner kurzen und klaren 
Einleitung. Der Wunsch, daß dieses Beispiel für weitere Florenwerke vor- 
bildlich wirken möge, darf vielleicht auch hier ausgesprochen worden. 

Auch Rußland und die skandinavischen Länder marschieren in erster 
Linie. Leider ist uns Westeuropäern die Literatur dieser Länder der sprach- 
lichen Schwierigkeiten wegen schwer zugänglich. Wir sind daher den Fach- 
kollegen zu besonderem Dank verpflichtet, daß sie am Schluß ihrer Ar- 
beiten sehr oft deren Hauptergebnisse in einer der drei wichtigsten Kul- 
tursprachen zusammengefaßt haben. In Justs botanischen Jahresberichten 
findet man übrigens von den größeren Publikationen dieser Gebiete sehr 
eingehende, zum Teil fast auszugsweise Referate. Rußland hat besonders in 
den Acta Horti Petropolitani!’s) ein sehr vornehm gehaltenes, für die 
botanische Erforschung des Weltreiches äußerst wichtiges Publikations- 
organ; neuerdings ist für kleinere Veröffentlichungen das Bulletin du 
Jardin imperial de St. Petersbourg'!”*) geschaffen worden. Über eine 
ganze Reihe von Gouvernementen liegen *) monographische Bearbeitungen 
vor, sehr eingehend sind besonders auch die Kaukasusländer, die Krim, 
der Ural, die südrussischen und zentralasiatischen Steppenwüstengebiete 
durchforscht. Seit einer Reihe von Jahren bilden auch der Altai und die 
zentralasiatischen Hochländer ein wichtiges Arbeitsfeld, das dazu berufen 
ist, auch auf die postglaziale pflanzliche Besiedelungsgeschichte Mittel- 
europas neues Licht zu verbreiten. Erwähnen wir endlich noch die vor- 
zügliche pflanzengeographische Studie über die Halbinsel Kanin 
und das angrenzende Waldgebiet von R. Pohle. 175) 

In Skandinavien hat man sich in den letzten drei Jahrzehnten in 
erster Linie um die Erforschung der Florengeschichte der nörd- 
lichen Halbinsel bemüht und auf Grund der Untersuchung zahlreicher 


*) Z.B. A. Flerof, Flora des Gouvernements Wladimir. Schriften d. Naturf.- 
Gesellsch. Jurjeff, X (1902). 


Richtlinien der Pflanzengeographie. 287 


subfossiler Lagerstätten die nacheiszeitliche Einwanderung der Flora stu- 
diert. Diesen Bemühungen ist es zu verdanken, daß wir heute auf Grund 
der Arbeiten von Nathorst, Blytt, Gunnar Andersson u.a. in der Lage 
sind, uns ein vollständiges Bild dieses florengeschichtlich so wichtigen Vor- 
ganges sowie auch des nacheiszeitlichen Klimas von Skandinavien zu machen. 
Immer noch  wunübertroffen sind ©. Kihlmans Pflanzenbiologische 
Studien aus Russisch-Lappland'!?°), eine wahre Fundgrube für alle 
Fragen, die sich auf das Problem der polaren Waldgrenze beziehen. Von 
den zahlreichen neuen Bearbeitungen erwähnen wir nur noch die mit 22 
prachtvollen Tafeln und Karten ausgestattete Monographie der Pflanzenwelt 
von Kiruna in Tornea Lappmark bei 67° 50° N. von H.@. Simmons !'7), dem 
verdienten Botaniker der zweiten norwegischen Polarexpedition 1898 — 1902. 
Wir erinnern ferner an die zahlreichen wichtigen Publikationen von H. Hessel- 
mann, von denen ganz besonders hervorzuheben sind die Arbeit „Über die 
Vegetation und den Wald der Kalkfelsen Gotlands“ 173) (1908) und 
die Abhandlung „Zur Kenntnis des Pflanzenlebens schwedischer 
Laubwiesen“ 17°) (1904), bedeutungsvoll sowohl nach ihrer physiologisch- 
biologischen, wie nach ihrer pflanzengeographischen Seite. Auch das Flug- 
sandgebiet von Röros im inneren Norwegen ist wiederholt Gegenstand 
pflanzenbiologischer Beobachtungen gewesen (T'h. Resvoll). Mit der immer 
noch viel zu sehr vernachlässigten Keimungsgeschichte der Blütenpflanzen hat 
sich endlich Nils Sylven in eingehender Weise abgegeben und seine Ergebnisse 
in der Kungl. Svenska vetenskapsakademiens Handlingar niedergelegt. 15°) 

In Dänemark ist unter der Leitung von E. Warming, dem hervor- 
ragenden Mitbegründer der phytogeographischen Biologie, eine Schule ent- 
standen, die Weltruf genießt und in ganz systematischer Weise an der 
botanischen Durchforschung des Landes und seiner Kolonien arbeitet. Ein 
sehr schönes Denkmal gemeinsamer Arbeit der dänischen Forscher ist die 
umfangreiche und völlig erschöpfende Monographie der Färöer!) 
eine Publikation, wie sie in ähnlicher Vollständigkeit von der einfachsten 
Alge bis zu der letzten Blütenpflanze wohl kaum eine zweite Inselgruppe 
von ähnlich beschränktem Umfang besitzt. Auch für die Erforschung Grön- 
lands ist in den Meddelelser om Grönland'!®) ein Zentralorgan ge- 
schaffen worden, daß nicht nur eine ungewöhnlich große Zahl von Ab- 
handlungen aus sämtlichen naturhistorischen Disziplinen umfaßt, sondern 
auch eine Fülle geographisch-ethnographischer Arbeiten enthält. 

Im benachbarten Frankreich hat hauptsächlich Ch. Flahault auf 
pflanzengeographischem und biologischem Gebiet Pionierarbeit geleistet und 
zuerst (1886) die Grenzen und Formationen des zur Mediterranis gehörigen süd- 
lichen Frankreichs festgestellt. Die Umgebung von Montpellier, die 
Camargue mit den Alluvionen der Rhone, die östlichen Pyrenäen 
sind von ihm schon vor 20 Jahren und mehr bearbeitet worden. Bereits 1894 
hat Flahault eine carte botanique forestiere-et agricole de la France angeregt. 

Auch Großbritannien und Nordamerika sind nicht zurückgeblieben. 
Die Engländer sind Meister eingehender, sorgfältiger Formationsstudien, 


988 M. Rikli. 
und in der Union wird mit zäher Energie das weite Land durchforscht 
und die Ergebnisse dieser Tätigkeit im umfangreichen, zum Teil pracht- 
voll ausgestatteten Werken niedergelegt. Die atlantischen Staaten, unter 
denen neuerdings (1910) Maryland 18°) eine botanisch-monographische Be- 
arbeitung erfahren hat, stehen in erster Linie, es folgen alsdann Kalifor- 
nien und das Felsengebirge und die angrenzenden Prärien.!#*) Diese in 
unzähligen Zeitschriften und Separatpublikationen zerstreute Literatur ist 
soeben durch Harshberger einheitlich verarbeitet worden. Eine den größten 
Teil des nordamerikanischen Kontinentes umfassende Flora ist dagegen 
schon seit einer vollen Dekade abgeschlossen. 135) 

Noch vor kaum einem Menschenalter war es gar nicht leicht, sich 
brauchbare Vegetationsbilder zu verschaffen, nicht nur von fremden Erd- 
teilen, sondern selbst aus vielen Gebieten Europas. Heute ist das nun 
freilich anders geworden. Nicht nur bringt beinahe jede größere Mono- 
eraphie eine mehr oder weniger stattliche Zahl von Tafeln in Lichtdruck oder 
Autotypie, die von Fachmännern ausgewählt oft in vorzüglicher Weise 
Einblicke in die Vegetationsverhältnisse der behandelten Florenbezirke ge- 
statten, sondern es sind in den letzten Jahren auch eine ganze Reihe von 
Tafelwerken entstanden, die hauptsächlich dem pflanzengeographischen 
Unterricht an Hochschulen dienen wollen und die ihr Hauptgewicht auf 
naturgetreue Wiedergabe typischer Vegetationsbilder legen, indessen der 
Text sich auf eine kurze Einführung in das betreffende Vegetationsgebiet 
und Angabe der wichtigsten literarischen Quellen beschränkt. In dieser 
Hinsicht vorbildlich sind die von @. Karsten und H. Schenck seit 1903 im 
Format 16 x 22cm herausgegebenen „Vegetationsbilder“. Die bis Ende 
1910 erschienenen acht Reihen enthalten gegen 500 Tafeln, welche nicht 
nur Landschafts- und Vegetationsszenerien, sondern auch einzelne Baum- 
typen und Bilder von Kulturen und Kulturpflanzen umfassen. Sie erstrecken 
sich beinahe über alle Länder der Erde und sind von Fachgelehrten, die 
jene Gegenden bereist haben, bearbeitet. Einen ganz anderen Zweck ver- 
folgen die „Natururkunden“ von E. F. Schulz.‘°*) Es sind vorzüglich 
reproduzierte photographische Aufnahmen freilebender Tiere und Pflanzen 
mit begleitendem, biologisch-erläuterndem Text, gewissermaßen Urkunden- 
schriften, die in ihrem intimen Reiz immer neu studiert werden müssen 
und die einerseits zur sinnigen Naturbetrachtung, andrerseits zu deren 
Schutz beitragen wollen. 

Einen Einblick in die Pflanzenwelt des Unterlaufes des Amazonenstromes 
an Hand seiner wichtigsten Bäume und üppigen Landschaftstypen gibt 
J. Huber von Para im „Arboretum amazonicum“. 187) Die Beschreibung 
der Vegetation Südbrasiliens hat R.v. Wetistein mit 58 Tafeln be- 
gleitet. H. Schenck verdanken wir eine Serie hervorragender Landschafts- 
bilder der antarktischen Länder (1905) und Fedtschenko publiziert 
seit einigen Jahren Vegetationsbilder von Rußland. 188) Deutsch-Ost- 
afrika ist durch eine Sammlung von 64 Landschaftstypen von W. Goetze 
(1902) vertreten, den begleitenden Text hat A. Engler (Berlin) verfaßt. 


Richtlinien der Pflanzengeographie. 289 


Selbst Japan besitzt bereits ein groß angelegtes, von Mijoshi !°%) herausge- 
gebenes botanisches Bilderwerk. 

Von ungleich größerer Bedeutung sowohl als Hilfsmittel der Forschung, 
als auch für Unterrichtszwecke ist die botanische Kartographie. Sie 
erlaubt nicht nur die denkbar klarste Wiedergabe phytogeographischer 
Verbreitungstatsachen; mit genügender Sorgfalt durchgeführte karto- 
graphische Aufnahmen können durch Vergleichung der Areale Aufschluß über 
pflanzengeschichtliche Beziehungen zwischen einzelnen Florenbezirken und 
über mögliche Wanderungsbahnen geben. oder sie erlauben. den Zusammen- 
hang zwischen der Pflanzenwelt und den klimatischen bzw. edaphischen 
Lebensbedingungen der von ihr bewohnten Erdräume zum Ausdruck zu 
bringen. Im Gedanken an die mehr und mehr der Kultur anheimfallenden, 
jetzt aber vom Menschen noch ganz oder nahezu unberührten Länderstriche 
haben pflanzengeographische Karten noch eine besondere Bedeutung, näm- 
lich die einer Inventaraufnahme des ursprünglichen Naturzustandes und 
der damit gegebenen Verbreitungstatsachen. 

Es ist daher wohl verständlich, daß unsere junge Wissenschaft ver- 
hältnismäßig frühzeitig die Kartographie in ihren Dienst nahm. In den 
drei letzten Jahrzehnten geschah dies in einer immer ausgiebigeren und 
zielbewußteren Weise. Doch sind wir immer noch weit von einer einheit- 
lichen, international anerkannten botanischen Kartographie entfernt. Fast 
jeder einzelne Forscher hat seine eigene Darstellungsweise, die er seinen 
speziellen Bedürfnissen angepaßt hat. Der Nachteil einer so weitgehenden 
Individualisierung liegt auf der Hand; die Karten sind nicht mehr direkt 
vergleichbar, jede einzelne muß nach der Bedeutung der verwendeten Farben, 
Farbenkombinationen, Zahlen, Buchstaben, symbolischen Zeichen usw. studiert 
werden, und gar oft kommt es vor, dal, ein und dieselbe Bezeichnung von 
den Forschern in ganz verschiedenem Sinne gebraucht wird. 

Es hat sich daher mehr und mehr das Bedürfnis nach etwelcher 
Vereinheitlichung geltend gemacht, wie sie in der Geologie für die Be- 
zeichnung der Hauptgesteinsarten und bei den Sedimenten für deren ver- 
schiedenes Alter bereits allgemein gebräuchlich ist. Doch darf nicht ver- 
gessen werden, daß die Geologie in einer ungleich günstigeren Lage ist, 
indem die Gesteine eben nach klimatischen Zonen und Höhenlagen keinem 
regelmäßigen, allmählich vor sich gehenden Wechsel unterworfen sind und 
somit die Aufstellung einer einheitlichen Skala lange nicht auf dieselben 
Schwierigkeiten stößt, wie dies in der Pflanzengeographie der Fall ist, ganz 
abgesehen davon, daß schon auf engem Raume die Mannigfaltigkeit der 
belebten Natur ungleich größer ist als die der Lithosphäre Als ein in 
dieser Hinsicht erster, vorbildlicher Versuch ist die Farben- und Zeichen- 
gebung, die A. Engler seiner Darstellung der tropischen Vegetation Afrikas 
zugrunde gelegt hat, zu erwähnen. 

Vorbedingungen einer befriedigenden kartographischen Darstellung 
pflanzengeographischer Tatsachen sind: 1. Das Vorhandensein guter 
topographischer Karten. Unter „gut“ ist nicht nur die richtige, dem 

E. Abderhalden, Fortschritte. III. 19 


290 M.Rikli. 


Gelände entsprechende, topographische Aufnahme zu verstehen, ebenso 
wichtig ist die technische Ausführung. Neben scharfer Linienführung ist 
besonders ein heller, sauberer Ton der Kartenbilder sehr wünschenswert. Die 
wenig befriedigende Ausführung der österreichischen phytogeographischen 
Karten, hauptsächlich derjenigen der Gebirgsgegenden, ist zum guten Teil der 
ungenügenden Grundlage zuzuschreiben. Auch die italienischen Generalstabs- 
karten sind in dieser Hinsicht recht mangelhaft. Anders in Deutschland 
und in der Schweiz. Letzteres Land besitzt in seinem topographischen 
Siegfried-Atlas im Maßstab von !/z;o000 (Gebirgsteile) und !/,5000 (Mittel- 
land) ein Kartenmaterial. das den weitgekendsten Anforderungen vollauf 
zu genügen vermag. Der Erfolg, den mehrere botanische Karten schweize- 
rischer Forscher erzielt haben, ist in erster Linie der vorzüglichen Landes- 
topographie zu verdanken. Man vergleiche z. B. die Moor- (1903) und 
Arvenkarte (1909) der Schweiz, die Wald- und Ackerbaukarte der Land- 
schaft Davos (1909) und die soeben zur Ausgabe gelangte „Pflanzengeo- 
graphische Karte des Berninagebiets“ (1911:9%) usw. 2. Die Auswahl 
des den darzustellenden Verhältnissen am besten entsprechen- 
den Maßstabes. Für allgemeine Florenkarten oder für die Darstellung 
der Verbreitungsareale ganzer Ordnungen und Familien genügt ein Maßb- 
stab von !/,soooooo PZW. Sogar Zu Y/,oonooon- In dieser Hinsicht kann als 
klassisches Beispiel der Atlas der Pflanzenverbreitung von O. Drude, 
1887 in Berghaus’ physikalischem Atlas erschienen, gelten. Handelt es sich 
dagegen um Wiedergabe der Verbreitung einzelner Arten oder gar von 
Formationen und Assoziationen, so ist ein Maßstab von !/;yon0 oft schon 
beinahe zu groß. Bei so weitgehenden analytischen Arbeiten sollte man über 
eine Grundlage von Y5,000 PIS Yızoon verfügen können. Im letzteren Fall 
wird es sogar möglich sein, die durch den Menschen verursachten Ver- 
änderungen im ursprünglichen Vegetationsbild wiederzugeben. 

An einem pflanzengeographisch-kartographischen Sammelwerk, etwa 
analog den „Vegetationsbildern“ von Karsten und Schenck, hat es bisher 
gefehlt. Um so mehr ist der erste Versuch in dieser Richtung zu be- 
grüßen. Es sind die „Icones florae alpinae plantarum“ von Leon 
Marret, deren erste Lieferung, 20 Tafeln enthaltend, soeben erschienen ist 
(Frühjahr 1911). Dieses Werk hat sich zur Aufgabe gestellt, die Pflanzen 
der alpinen Höhenstufen der verschiedenen Gebirge der Erde sowohl bildlich 
als auch auf den jeder Art beigegebenen Verbreitungskarten in ihrer Areal- 
umerenzung darzustellen, es soll ein wirkliches phototypisches Herbarium 
werden, das sich durch seine sorgfältige wissenschaftliche und künstlerische 
Ausführung sehr vorteilhaft eingeführt hat. 

Auf dem im Mai 1910 in Brüssel vereinigten internationalen Bo- 
tanikerkongreß hat ©. Schröter, nach verschiedenen Gesichtspunkten an- 
geordnet, eine große Sammlung pflanzengeographischer Karten ausgestellt. 
Die leider noch nicht erschienenen Kongreßakten werden einen eingehen- 
den Bericht enthalten. Immerhin bin ich bereits jetzt in der Lage, haupt- 
sächlich auf Grund eines in der Zürcher botanischen Gesellschaft von 


Richtlinien der Pflanzengeographie. 291 


C. Schröter im Winter 1909/10 gehaltenen Vortrages einige Angaben über 
Prinzipien und Einteilung pflanzengeographischer Karten zu geben. 

A. Prinzipien: 

1. Das ursprüngliche Kartenbild soll durch die pflanzengeographischen 
Überdrucke nicht beeinträchtigt werden. 

2. Die aufgewendete Mühe soll dem Werte der kartographischen Dar- 
stellung entsprechen. 

3. Als Darstellungsmittel kommen in Frage: Farben, verschieden- 
artige Zeichen, Worte, Zahlen, Buchstaben, Unterstreichungen, und deren 
Kombinationen, sowie Doppelkarten, von denen die obere durchsichtig ist. 

4. Für die Auswahl der Farben soll maßgebend sein: 

a) Die Farbe muß das Landschaftsbild nach Möglichkeit unterstützen. 

b) Sie soll ferner der darzustellenden Vegetation möglichst angepaßt 
sein (gelb für Wüsten, dunkelgrün für Wälder usw.). 

c) Der Effekt soll mit bescheidenen Mitteln erreicht werden können. 

d) Die Farben müssen so gewählt werden, dab sie für verschiedene 
Maßstabe verwendet werden können. 

5. Für jedes Gebiet sind Übersichtskarten in kleinem und Detail- 
karten in erößerem Maßstab wünschenswert. 

6. Kulturformationen sind in derselben Farbe zu halten, wie die 
natürlichen Formationen, aus denen sie hervorgeeangen sind. 

7. Auf jeder Karte ist unbedingt das Jahr der Aufnahme anzugeben. 

B. Einteilung der pflanzengeographischen Karten: 

I. Physiographische Karten: Darstellung der äußeren Faktoren und 
der Wirkungen ihres kombinierten Einflusses auf die Verteilung der Vege- 
tation. Hierher gehören z. B. klimatische und phänologische Karten, Dar- 
stellung des Lichtgenusses, der Windrichtung, Isohypsen, Isochionen, Wald- 
grenzen, Baumgrenzen, Höhenstufen, Bodenkarten. Als schönes Beispiel 
einer botanischen Klimakarte sei diejenige Köppens !°) aufgeführt. 

II. Autochorologische Karten, d. h. Verbreitungskarten systematischer 
Sippen. 1. Artenareale. a) Darstellung einer Art per Karte ent- 
weder durch die Punktmethode (mit oder ohne Quadrat), Flächenmethode 
oder Grenzlinienmethode. 5) Darstellung mehrerer Arten per Karte, 
wie sie besonders von der Wettsteinschen Schule und von vielen forst- 
botanischen Monographien angewendet wird. 2. Verbreitungskarten 
von Sippen höherer Ordnung. 

III. Synchorologische Karten, d.h. Verbreitungskarten von Pflanzen- 
gesellschaften. 1. Ganz detaillierte Aufnahmen kleinerer Flächen und 
Darstellung im großen Maßstab nach der Quadrat- oder Gittermethode 
und nach dem Aufnahmeverfahren von Blomquvist und von P. Jaccard. 
2. Formationskarten etwas größerer Gebiete in großem Maßstab, 
so von Seebezirken, Mooren, Waldformationen, (resamtformationskarten 
eines Florenbezirkes. 3. Formationskarten in kleinem Maßstab. 
a) Darstellung einer Formation: Moorkarten, Heidekarten, Waldkarten. 
b) Darstellung sämtlicher Formationen eines Landes. c) Darstellung der 


19* 


292 M. Rikli. 


früheren Zustände und des Formationswechsels mit Hilfe von übereinander- 
gelegten durchsichtigen Paußkarten. 

IV. Epiontologische Karten bringen die Verbreitung und die Wan- 
derungswege einzelner Florenelemente zur Darstellung. 

V. Florenkarten gliedern einzelne Länder bzw. die ganze Erde in 
möglichst natürlich umgrenzte Vegetationsgebiete. 


Im Anschluß an diesen Überblick über die botanische Kartographie 
sollen endlich noch einige pflanzengeographische Tatsachen und Forschungs- 
richtungen, die mit den Wohngebieten der einzelnen Arten in mehr oder 
weniger engem Zusammenhang stehen, kurz erörtert werden. 

1. Massenwirkung. Die Entwicklung der Kontinentalmassen in den 
nördlichen Teilen der Alten und Neuen Welt und die Massenerhebungen 
in allen Hochgebirgen der Erde bewirken stets eine polare bzw. vertikale 
Hebung fast aller Vegetationslinien. 

In Eurasien erreicht die arktische Baumgrenze bei 72° 40° N. ihren 
absoluten Polarpunkt im Mündungsgebiete der Chatanga auf der Taimyr- 
halbinsel, mithin da, wo Asiens Kontinentalmasse am weitesten nach Nor- 
den reicht. In Amerika liegt dieser Punkt unter ganz analogen Verhält- 
nissen im nördlichen Alaska (bei ca. TO’N.) südöstlich vom Cap Barrow. 
In Asien macht Larir sibirica Ledeb., in Alaska Picea alba (Ait.) Link 
den erfolgreichsten Vorstoß gegen die Arktotundra. 192) 

In den Alpen fallen die höchsten Erhebungen der Vegetationsgrenzen 
ebenfalls mit den größten Massenerhebungen zusammen. Sie liegen in der 
Schweiz mithin einerseits in den penninischen Alpen, andrerseits im Ber- 
ninagebiet des Oberengadins. Zur Veranschaulichung dieser Tatsache folgen 
hier einige Zahlen über höchste Vorkommnisse einiger Kulturen, Wald- 
bäume und klimatischer Grenzlinien in den Vor- und Zentralalpen. 


Voralpen 
ER t 4 2450 m (Säntisgruppe) 
Klimatische Schnee- | 9740 m (Diableretsgruppe) 
grenze (nach Jeger- | 2950 m (Finsteraarhorn- | 3200 m Monterosagruppe 
lehner '"°) gruppe, Maximum der 
Nordalpen). 


Zentralalpen 


HochstämmigeBaum- | 1650 m Säntis 


SEeR > ET 2350 m ob Zermatt 
| grenze (nach Imhof '°°) | 2050 m Grimsel 5a 


Pinus CembraL. (nach | 2100 m Arbenhorn, Kanton 


Bey so 2585 m Saastal 
Rıklı !?°) Bern 


1800 m Berner Oberland | 2260 m Wallis (nach 


Picea excelsa Link nach L. Fischer !*) | H. Jaccard !??) 


| Faesskiiesti 1300 m Berner Oberland | 1650 m Joux brülee, Wallis 
| a nach L. Fischer !?*) (H. Jaccard '??) 


Kultur der Weinrebe 700 m 
(nach Christ °) f 


1220 m ob Visp 


Richtlinien der Pflanzengeographie. 293 


Auch im Mittelmeergebiet übt die Massenerhebung auf die Höhen- 
grenzen eine hebende Rolle aus. Es hat dies zur Folge, daß die Apennin- 
und Balkanhalbinsel die niedrigsten Höhengrenzen aufweisen, indessen die 
erfolgreichsten Vorstöße der mediterranen Flora gegen die Hochgebirgs- 
regionen in den Grenzgebieten des Westens, am Nordrand des afrikanischen 
Wüstengürtels und in der Nachbarschaft des kontinentalen Asiens zu 
suchen sind. 

M. Koch 195) entnehmen wir in Metern folgende Mittelwerte (M) bzw. 
Höchstwerte (H) von Höhengrenzen des Mittelmeerbeckens: 


| | Iberische | - Vorder | Nord- | 
Halbinsel | Italien | Balkan | Asien | Afrika 
MediterraneVegetationM.| 700 650° 2 550° IA 930 
Hl. .1470 | 800; |: ) 625 | zo ee 
Waldgrenze:....... M.| 1820 | 1800 | 1850 | 1960 2050 
H.| 2280 | 2000 2060 2600 | 2200 
Arbutus Unedo: ..... M.| 8% 25 | 70 730 | 1400 
| A. Andrachne. | 
H.|, 1200 850 750 | 980 | 1450 | 
Briesarborea:. ... M| 25 | Mo | 75 | "aa 7— 
H 1700 1200..." F78I0 9 WERE u 
Dibaum- 2 u. 1.720, 0M, 20 | 590 | 20 | 48 935 | 
H.| 1200 920 750 | 850 1280 | 
Steineiche:. ..... M.| 1200 900 | 1010 — 1930 
H.| 1900 | 1850 | 1600 | — 2700 
Pinus halepensis: . . M, 1065 | 700 | 600 20 7 1218 
H.| 1200 700 1000 1137 1700 
| | 


Die verhältnismäßig unbedeutenden Abweichungen von der allgemeinen 
Regel finden ihre Erklärung teils in den örtlichen Verhältnissen, teils in 
dem starken Zurücktreten bzw. Fehlen einzelner Arten in bestimmten 
Partien des Mediterrangebietes. 

3. Wanderungsbahnen und Wanderungshindernisse. Meere, Flüsse, 
Gebirgszüge beeinflussen oft in recht augenfälliger Weise die Verbreitung 
der Gewächse. An dieser Stelle soll nur kurz von der pflanzengeographischen 
Bedeutung der Gebirge die Rede sein. 

Eine allgemeine Betrachtung der Verbreitungsgesetze, die übrigens 
auch durch theoretische Frörterungen unterstützt wird, ergibt, daß 
Meridiangebirge wichtige Verbreitungslinien für nordsüdliche und süd- 
nördliche Wanderungen arktischer Pflanzen bzw. südlicher Oreophyten dar- 
stellen. Kjölen, Ural, Werchojansker Scheidegebirge, Stanovoigebirge, Rocky 
Mountains und Allerhanies sind die wichtigsten Linien, längs denen die 
arktische Flora zum Teil auch noch heute in mehr oder weniger ununter- 
brochener Reihenfolge die erfolgreichsten Vorstöße nach Süden macht. Mit 


294 M. Rikli. 


der Entfernung von ihrem Ausgangszentrum nimmt ihre Artenzahl natur- 
eemäß allmählich ab. In Norwegen erstrecken sich die südlichen Vorposten 
dieser Wanderuneslinie bis in die Fjeldregion des südskandinavischen Hoch- 
landes (ca. 59° N.); im Ural reichen sie bis zum Jremel (ca. 54° N.), im 
Felsengebirge bis nach Utah (38° N.) und vereinzelt sogar noch südlicher. 
/wischen dem Werchojansker Scheidegebirge und dem Stanovoigebirge 
einerseits, dem Jablonoigebirge und der mittelasiatischen Gebirgswelt 
andrerseits ist die Verbindung auch heute noch so intensiv, daß eine 
erößere Zahl von arktischen und zentralasiatischen Pflanzen hier von den 
Niederungen des Nordens bis zu der Gebirgswelt des Südens und umge- 
kehrt nahezu kontinuierlich verbreitet ist. Die Alleghanies stehen jetzt mit 
der arktischen Region in keiner direkten Verbindung mehr (Nordpunkt 
bei ca. 42° 50° N.), wohl war dies aber zur Glazialzeit der Fall. Damals 
gelangten arktische Pflanzen in dieses Gebirge und verbreiteten sich 
weiter nach Süden. Als Relikte haben sie sich daselbst vielfach bis heute 
zu halten vermocht. 

Umgekehrt bilden Gebirgssysteme, die mehr oder weniger 
parallel zu den Breitegraden verlaufen, das heißt von Westen nach 
Osten streichen, für dieses Formelement bald ein erhebliches Verbreiterungs- 
hindernis, bald ein Refugium. So hat z. B. das Alpensystem im weitesten 
Sinn des Wortes, von den Pyrenäen bis zu den transsilvanischen Alpen 
und dem Balkan, der Aktionssphäre der arktischen Flora Halt geboten. 
Nur wenige Arten haben das Hindernis zu überschreiten vermocht. Drei- 
mal scheint, von nördlichen Gegenden ausgehend, eine „Pflanzenwelle“sich 
nach Süden ausgebreitet zu haben, jedesmal hat sie an einem solchen 
Gebirgssystem gebrandet und damit ihre Südgrenze gefunden. Von diesen 
drei Pflanzenwanderungen sprechen die arktischen Florenbestandteile 
der Hochalpen, diemitteleuropäisch-silvestren Elemente vielerhöherer 
Gebirgsteile der Mittelmeerländer, die mediterrane Flora der Hochalpen 
des Sahara-Atlas. Letztere bildet mit zahlreichen Arten unter denen wir 
Rosmarinus officinalis L., Quercus Ilex L. var. ballota Desf. p. sp., Juni- 
perus Oxycedrus L. und I. phoenicea L. hervorheben, mediterrane Inseln 
(ca. 45°%/, der Gesamtflora 19%), mitten hineingesetzt in die Hochsteppen- 
vegetation und in die Wüstenflora des Nordrandes der Sahara. Auf dem Djebel 
Mekter bei Ain Sefra, dessen Gipfel 2061 »» erreicht, hatte ich am 6. April 1910 
Gelegenheit, mich von dem starken mediterranen Floren-Einschlag der höheren 
Stufen des Sahara-Atlas aus eigener Anschauung zu überzeugen. !97) 

Meridiangebirge bilden dagegen öfters trennende Schranken zwischen 
West und Ost. Wir erinnern an das Felsengebirge und den vollständig 
verschiedenen Charakter der Pflanzenwelt Kaliforniens und der Prärien- 
eebiete des Mississippibeckens, ferner an den Ural, der für manche asiatische 
Arten zu einem Hindernis weiterer Ausbreitung geworden oder doch die 
Wanderung nach Westen verzögert hat. Pinus Cembra L. ist nach Westen 
nur bis zur Dwina vorgedrungen, Alnus viridis (Chaix.) Lam. u. DC. und 
die Pichtatanne (Abies Pichta Forbes) reichen in ihren letzten vorgeschobensten 


Richtlinien der Pflanzengeographie. 295 


Posten nur etwa bis Mesen. Umgekehrt hat das Alpensystem die Ein- 
wanderung bzw. Erhaltung östlicher Steppenelemente begünstigt; es sei 
nur an Stipa, an das Edelweiß, an Hedysarum, an Astragalus und Oxy- 
tropis-Arten erinnert. 

3. Florenisolierung. Da, wo durch längere Zeiträume Wanderungs- 
hindernisse einen Florenbezirk von seiner Verbindung mit der übrigen 
Welt entweder vollständig trennen oder doch die Wechselbeziehungen auf 
ein Minimum herabgesetzt werden, sind die Verhältnisse gegeben, die zur 
Sonderentwicklung einer Flora führen müssen. Solche Gebiete sind reich 
an Endemismen, das heißt an Arten mit beschränkten, zuweilen sogar 
punktförmigen Verbreitungsarealen. Ozeanische Inseln, die durch aus- 
gedehnte, tiefe Meere von den benachbarten Kontinenten getrennt sind, 
Wüsten und gewisse Steppengebiete, wo die Individuen in so lockerem 
Verbande auftreten, daß jedes für sich gewissermaßen ein Einsiedlerleben 
führt, Gebirgslandschaften, die sich nicht aus langen, zusammen- 
hängenden Gebirgszügen, sondern aus einzelnen, durch Niederungen ge- 
trennten Gebirgsstöcken aufbauen, sind die bevorzugten Bildungsherde des 
Endemismus. Der Prozentsatz an Endemen wird umso größer sein, je ab- 
gelegener der Florenbezirk ist, je ungünstiger seine Verbindungen mit der 
übrigen Welt sich gestalten, und je länger die Isolierung angedauert hat. 
Zahlreiche in ihrer Verbreitung engbegrenzte Arten, endemische Genera, 
deren nächste Verwandte auf verschiedenen, weit voneinander entfernten 
Festländern zu finden sind, und da. wo genügend Feuchtigkeit vorhanden 
ist, auch ein hoher Prozentsatz an Farnen sind die wesentlichen Merk- 
male isolierter Florenentwicklung. 

Hier zunächst einige Beispiele des Endemismenreichtums einzelner 
ozeanischer Inselgruppen. :#) In den aufgeführten Zahlen haben wir je- 
weilen die Anthropochoren. d. h. die nachträglich durch den Menschen 
eingeschleppten Arten außer Betracht gelassen. 

St. Helena zählt 65 Gefäßpflanzen: sämtliche 38 Blütenpflanzen sind 
endemisch, dazu kommen noch 12 einheimische Farne. Es ergeben sich 
also 50 Endemismen, d. h. 77°/, der Gesamtflora. Unter den Blütenpflanzen 
sind 5 endemische Genera. Von den 15 nicht einheimischen Farnen sind 
10 in den Tropen allgemein verbreitet, 5 sind afrikanisch, 1 amerikanisch 
und Asplenium lanceolatum Huds. ist außer in Afrika auch in Europa ver- 
treten. 

Sandwich-Inseln. Von den 860 Spezies dieser Inselgruppe sind 
74:6°/, endemisch; sie umfassen 155 Farne (18°/,) und 705 Blütenpflanzen, 
davon sind nicht weniger als 653 (92°/,) endemisch. Die Verwandtschafts- 
beziehungen weisen hauptsächlich auf Amerika, zum Teil auch auf Australien 
und Neuseeland. 

Juan Fernandez-Inseln, westlich von Chile. Nach Johow 1°) sind von 
den 143 Arten 42 Farne (29°/,). Endemismen gibt es 69 (48°/,), darunter 
finden sich mehrere sehr isolierte Formen, wie die Lactoris Fernandeziana 
Phill., die nach A. Engler2°) sogar eine eigene Familie bildet und 


296 M. Rikli. 


Thyrsopteris elegans, ein monotyper Baumfarn von uraltem, an karbo- 
nische Farne anklingendem Typus. 201) 

Galapagos-Inseln. Sie zählen nach Hooker?":) 499 Gefäßpflanzen, 
davon sind 205 (41°/,) endemisch; dazu kommen aber noch 34 endemische 
Varietäten. Von den 52 Farnen (10'4°/,) sind dagegen nur 5 endemisch. 
Besonders befremdend ist jedoch die Tatsache, dab jede endemische Art 
in der Regel nur auf einer oder auf wenigen Inseln vorkommt und auf 
den anderen von differenten, aber nahe verwandten Spezies derselben 
Gattung vertreten wird. 

Mit Leichtigkeit könnten diese Beispiele noch bedeutend vermehrt 
werden. Von kontinentalen Endemismen, die nur ausnahmsweise die Zahlen 
der ozeanischen Inseln erreichen oder gar übertreffen, sei nach E. Bonnet 203) 
der Endemismus der Atlasländer aufgeführt: Marokko 8°/,, Algerien 15°6°/o, 
Tunis 1'4°/,, Tripolis und Oyrenaika 48°/,, Ägypten und Marmarika 38°). 
Nach Diels 2°%) zählt Westaustralien sogar 80°, Arten, die nur in diesem 
Gebiet autochthon auftreten und ist damit das an Endemen reichste Land 
der Erde. Allerdings darf man aus der rohen Statistik der Endemen nicht 
zu weitgehende Schlüsse über die Eigenart einer Flora ziehen, und das 
schon deshalb nicht, weil es recht verschiedene Grade und Arten von Ende- 
mismus gibt. 

Zur Ilustration dieser Tatsache wollen wir noch den mir aus eigenen 
Beobachtungen etwas näher liegenden Endemismus der Canaren, der Balearen 
und denjenigen Korsikas miteinander vergleichen. Nach Fr. Sauer?) um- 
faßt die Canarenflora 1296 Phanerogamen, davon sind jedoch 490 Spezies 
als eingeschleppt oder eingeführt von unserer Betrachtung auszuschalten. 
Die eigentliche Canarenflora zählt somit 306 Arten 20%), davon sind 414 
endemisch, d.h. nur auf den Canaren, sei es auf allen, sei es nur auf 
einzelnen Inseln einheimisch, das sind 51°4°/,, für eine verhältnismäßig so 
küstennahe Inseleruppe eine ungewöhnlich hohe Zahl. Legt man der Be- 
rechnung die gesamten makaronesischen Endemen, d.h. alle Arten zu- 
erunde, die auf die atlantischen Inseln (Azoren, Madeira, Canaren, 
Kapverden) beschränkt sind, so erhöht sich die Zahl auf 477 207) (59/ı). 
Diese Endemen sind durch eine Reihe gemeinsamer,Merkmale, die man als 
atlantisch-insulare Facies der Inselflora bezeichnen kann, ausgezeichnet. 
Charakteristisch für diesen Typus sind: die Verstärkung und Verlängerung 
des Stammes, die Hinneigung zur starken Verdiekung oder zur Succulenz, 
die Rosetten- und Federbuschbildung der schmalen, öfters ebenfalls suceu- 
lenten Blätter; die Blütensphäre ist nicht besonders aktiv, Anthesen er- 
foleen oft erst nach langen Intervallen; außerordentlich stattliche Inflo- 
rescenzen mit meist verhältnismäßig kleinen Blüten. Entsprechend der 
Gleichmäßigkeit des Klimas erfolgt die Blüten- und Fruchtbildung ziem- 
lich regellos. 

Welcher Art ist nun der Insularendemismus der Canaren? Zur Be- 
antwortung dieser Frage wollen wir zunächst noch den Endemismus der 
Balearen und Korsikas, die einfachere Verhältnisse aufweisen, zu Rate ziehen. 


Richtlinien der Pflanzengeograpbie. 297 

a) Balearen. Die spezifischen „Balearenpflanzen“ stehen in ihren 

morphologischen Merkmalen allgemeiner verbreiteten Mittelmeerpflanzen so 

nahe, daß sie nur als systematisch wenig differente Unterarten oder sogar 
nur als Varietäten zu deuten sind. 


So sind z. B.: 

Die Balearenpflanzen : Anderswo ersetzt durch : 
Cyclamen balearicum Willk. C. repandum Sibth. et Sm. 
Viola Jaubertiana Mares et Vig. V. odorata L. 

Clematis balearica Rich. C. eirrhosa L. 
Hippocrepis balearica Jacgq. H. valentina Boiss. 

Smilax balearica Willk. S. aspera L. 

Astragalus Poterium Vahl. A. massiliensis Lamk. etc. 


Die sogenannten Charakterpflanzen der Balearen dagegen sind nur 
relative, nicht absolute Endemismen, denn sie finden sich auch noch auf 
dem Kontinent und in der Tyrrhenis, erreichen aber immerhin auf den 
Balearen wenigstens zum Teil ihr Massenzentrum. So z. B.: 


Hypericum balearicum L. Auch isolierte Standorte in Italien. 
Ampelodesmus tenax Link. Katalonien, Atlas. 

Teuerium subspinosum Pourr. 

Lavandula dentata L. Valencia, Oran. 

Polygala rupestris Pourr. Ostspanien, Südfrankreich, Nordafrika. 
Rhamnus lyeioides L. hispano-mauritanisch. 

Helianthemum caput felis Boiss. Rocher d’Ifac, Oran. 


Kurz zusammengefaßt ergibt sich somit, daß die spezifischen Bale- 
arenpflanzen Neo-Endemismen sind, sie weisen auf eine geologisch ver- 
hältnismäbßig kurze Abtrennung der Inselgruppe vom spanischen Festlande 
hin. Dal einige relative Endemismen, von systematisch entschieden grö- 
ßerem Gewicht, auf Mallorca ihr Massenzentrum finden, deutet (für die 
Zukunft) einen beginnenden Reliktenendemismus an. 

b) Korsika. Wir unterscheiden zwischen korsischen und tyrrhenischen 
Endemen, letztere gehören nicht nur Korsika, sondern auch noch den 
übrigen Trümmern der ehemaligen Tyrrhenis (siehe Forsyth Major ?°®), d.h. 
Sardinien, den toskanischen Inseln, Mte. Argentario an. Die Zahl der En- 
demismen ist ziemlich stattlich, eine kritische Revision derselben wäre 
immerhin erwünscht. Ihre Zahl wird auf ca. 130 Arten angegeben. Was 
die tyrrhenischen bzw. korsischen Endemen fast alle auszeichnet, ist, daß 
es sich zumeist nicht nur um gute Arten handelt, sondern sogar vielfach um 
Arten, die in ihren Gattungen eine mehr oder weniger ausgespro- 
chene Sonderstellung einnehmen, einem besonderen Tribus zugezählt 
werden oder selbst Monotypen sind. Dafür einige Beispiele. 

Morisia hypogaea Gay ein monotypisches Cruciferengenus, nächst 
verwandt mit der Gattung Crambe, hat succulente fiederteilige Blättchen 
und gelbe Blüte, eine tiefe Pfahlwurzel und Geokarpie. Nur in Korsika und 
Sardinien verbreitet. 


298 M.Rikli. 


Alyssum corsicum Duby ?%®), strauchig, an der Basis stark ver- 
holzt. Blätter silberglänzend, heterophyll; blüht intensiv goldgelb. Einziges 
Vorkommen im Val de Fango bei Bastia. Beispiel eines Lokalendemismus 
bei gleichzeitiger Massenverbreitung. 

Helichrysum frigidum Willd. „Das Edelweiß der korsischen 
Berge“, mit strahlenden weißen Hüllblättern, nimmt eine Sonderstellung 
im Tribus der „Stoechas“ ein. Die drei nächst verwandten Arten sind ost- 
mediterrane Gebirgspflanzen. Einzig auf Korsika. 

Stachys glutinosa ist eine tyrrhenische Pflanze von sehr xero- 
phytischem Bau, die ganz mit Harzdrüsen bedeckt ist und deren Äste 
verdorren. Nächst verwandte Arten auf Euböa, Kreta und den Bergen Süd- 
westpersiens. 

Linaria capraria, Strandfelsenpflanze, mit glauken, etwas suc- 
culenten Blättern. Nur auf Capraja, Elba und Gorgona. 

Der Endemismus Korsikas hat somit ein ganz anderes Gepräge als 
derjenige der Balearen. Der gute Artcharakter der korsischen Endemen, 
ihre öfters isolierte Stellung, systematisch innerhalb ihrer Gattung und 
pflanzengeographisch zu ihren nächst verwandten Arten, sowie ihre öfters 
beinahe punktförmige Verbreitung stempeln die meisten dieser Arten zu 
Palaeo-Endemismen mit ausgesprochenem Reliktencharakter. 

c) Canarische Inseln. Wie steht es nun aber mit den canarischen 
Endemen? Eine kritische Untersuchung ergibt, dab dieselbe mehrere ver- 
schiedenwertige Bestandteile umfaßt. Zum Teil sind es: 

I. Neo-Endemismen. Hierher. 


1. Zahlreiche insular-atlantische Varietäten mediterraner 
Arten: 

Hedera helix. L. v. canariensis Webb et Berth.. Arum italicum Mill. 
v. canariense Webb et Berth. Notolaena Marantae R. Br. v. canariensis 
Buch.. Asparagus albus L. v. pastorianus Webb et Berth. usw. 


2. Insular-atlantische Arten mediterraner Verwandtschaft. 
307. B.: 

Tamus edulis Lowe, nächstverwandt mit T. communis L. 

Pancratium eanariense L., nächstverwandt mit P. maritimum L. 

Atractylis Preauxiana Sch. Bip. (Cran Canaria), nächstverwandt mit 
4A. cancellata L. 

Artemisia canariensis Lees., nächstverwandt mit A. arborescens L. usw. 

3. Die Hauptmenge der höheren Gebirgsflora: 

Viola cheiranthifolia H. et B. der Gipfelregion des Teyde, verwandt 
mit V. tricolor L. 

V. Palmensis W. B. von der Insel Palma, verwandt mit V. lZutea Sm. 

Silene nocteolens W. B., verwandt mit 5. nutans L. usw. 

II. Palaeo-Endemen, und zwar sind zwei Fälle zu unterscheiden: 

x) Relikten oder passive Endemen, vielfach Monotypen; Arten, 
die in ihren Formen erstarrt sind, zumeist Überbleibsel der Tertiärflora: 


Richtlinien der Pflanzengeographie. 299 


Dracaena Draco L., Pinus canariensis Chr. Sm., Viburnum rugosum Pers., 
Oreodaphne foetens Nees., Pleiomeris canariensis D. C., Phoenix Jubae Webb 
et Berth. usw.; es sind dies Arten, die zum Teil in identischen, zum Teil in 
nahverwandten Formen im oberen Tertiär von Spanien und Südfrankreich 
nachgewiesen worden sind. 

8) Aktive Palaeo-Endemen, wohl die interessanteste Gruppe. Es 
sind das nicht aussterbende Monotypen, die ihr Variabilitäts- und An- 
passungsvermögen eingebüßt haben, sondern in regem Fluß befindliche 
Formenkreise. L. Diels hat neuerdings (1908?!) diesen Vorgang in 
prägnanter zutreffender Weise als „endemischer Progressivismus* 
bezeichnet. So umfaßt die Gattung Sempervivum mit den nahverwandten 
Genera Monanthes, Greenowia, Aconium, Aichryson, nicht weniger als 59 
endemische Arten; die Echien sind zu stattlichen Sträuchern geworden 
und zählen 13 Spezies; die Gattung Statice, die „sempervivas de mar“ 
weisen 9 Endemen auf, die Gattung Sonchus ist durch die endemische, 
14 baumartige Typen umfassende Sektion Dendrosonchus vertreten. Die 
Sektion Pachyclada der Gattung Euphorbia zählt 7, die Sektion Rho- 
dorrhiza von Gonvolvulus 6 Endemismen. 

Diese Formenkreise bestehen somit nicht aus scharf ausgeprägten, 
systematisch isolierten Arten. Es sind nah verwandte Typen, deren gegen- 
seitige systematische Abgrenzung oft auf nicht unerhebliche Schwierig- 
keiten stößt. Doch sind viele dieser Arten von sehr beschränktem Auftreten 
und öfters hat jede Insel ihre ihr speziell eigentümlichen Arten, die auf 
den Nachbarinseln durch vikariierende Spezies vertreten sind. Ein ganz 
ähnliches Verhalten ist, wie bereits erwähnt, von den Galapagosinseln be- 
kannt. DB. L. Robinson 2!) hat den Versuch gemacht, für die Galapagosinseln 
eine Erklärung dieses sonderbaren Verhaltens zu geben. Er nimmt an, die 
Samen der gemeinsamen Muttersippe jeder solchen Spezies- oder Varietäten- 
gruppe seien zu verschiedenen Malen, aber in sehr langen Intervallen nach 
den Inseln gelangt. Die Deszendenten des zuerst gekommenen Samens 
haben die betreffende Insel an den ihr zusagenden Standorten besiedelt. 
Bei der Ankunft der nächsten Samenzufuhr sei deren insulare Anpassung 
schon so weit fortgeschritten gewesen, daß der neue Ankömmling nicht 
mehr festen Fuß zu fassen vermochte, oder doch wenigstens durch Kreu- 
zung in der einheimischen Rasse aufgegangen ist. In solcher Weise hätten 
sich auf den verschiedenen Inseln infolge zufälliger Samenzufuhr differente 
Rassen herausbilden können, die sich wegen ihrer Isoliertheit allmählich 
zu neuen Arten entwickelt haben. 

4. Variabilität an der Peripherie der Verbreitungsareale. Die 
genauen monographischen Untersuchungen polymorpher Formenkreise 
haben, wie R. v. Wettstein *!?) hervorhebt, gezeigt, daß zwischen Formge- 
staltung bzw. Artbildung und den Lebensbedingungen, unter denen die 
Pflanzen leben, die innigsten Beziehungen bestehen. Diese Beziehungen 
äußern sich darin, daß die weiterer Ausbildung fähigen Pflanzen sich den 
jeweilen neuen Existenzbedingungen anpassen. Daraus ergibt sich, daß 


300 M. Rikli. 


wenn eine Art, die ein einförmiges, in seiner ganzen Ausdehnung an- 
nähernd gleiche Verhältnisse gewährendes Wohngebiet besiedelt hat, sich 
über dasselbe hinaus horizontal oder vertikal ausbreitet, und 
dabei in Gebiete kommt, wo neue zonenartig angeordnete Lebensbedin- 
gungen herrschen, sie sich allmählich verändern wird. Umgekehrt werden 
die in Anpassung an räumlich bestimmt verteilte Faktoren entstandenen 
Arten durch analoge Verbreitung Rückschlüsse auf ihre Entstehung ge- 
statten. Da die (Gebiete mit verschiedenen Lebensbedingungen stets durch 
Übergangsregionen miteinander verbunden “sind, so werden die neu ent- 
standenen Arten durch mehr oder weniger breite Zonen mit nicht hybri- 
den Übergangsformen charakterisiert sein. Sofern die Verwandtschaft eine 
sehr nahe ist, grenzen sie mit ihren Verbreitungsgebieten aneinander, 
schließen sich aber gegenseitig aus. Es handelt sich in diesen Fällen natür- 
lich hauptsächlich um morphologisch sehr ähnliche, nur graduell verschie- 
dene, sogenannte „petites especes“ im Sinne Jordans. 

Zur Veranschaulichung des Gesagten bringen wir einige Beispiele. 
Zunächst zwei Fälle aus meiner Monographie der Gattung Doryenium. 213) 
Doryenium herbaceum Vill. ist eine äußerst polymorphe Pflanze, deren 
Massenzentrum im nördlichen und mittleren Italien, in Dalmatien und Bos- 
nien liegt. In der älteren Literatur findet man eine größere Zahl von 
Arten beschrieben, die alle diesem Formenkreis angehören. Verfügt man 
über ein umfangreiches Vergleichsmaterial, so kann man, vom Typus aus- 
gehend, nach all diesen „petites especes“ vollkommen kontinuierlich gleitende 
Reihen aufstellen. Wären jedoch nur die Endglieder bekannt, so würde es 
sich vielleicht noch rechtfertigen, sie als besondere Arten zu unterscheiden. 
Auf die Beschreibung des Typus und seiner Varianten müssen wir hier 
verzichten, Interessenten verweisen wir auf die Originalabhandlung. Uns 
beschäftigt nur das Ergebnis: Der Typus bewohnt annähernd das Zen- 
trum des Verbreitungsgebietes, öntermedium das östliche Grenzgebiet des 
Areals der Gesamtart, glabratum das südliche, septentrionale das nördliche 
Grenzgebiet. 

Ähnliche Verhältnisse zeigt D. hirsutum (L.) Ser. Die verbreitetste 
Pflanze des Formenkreises ist ohne Zweifel v. hirsutum Bikli = (Bonjeania 
hirta Jord. et Fourr. p. p.), sie zieht sich in einer breiten Zone mitten 
durch das Verbreitungsareal der Gesamtart, von Portugal bis nach Syrien, 
immerhin so, daß ihr Massenzentrum dem Westen (Iberien, Südfrankreich) 
angehört. Das Hauptcharaktermerkmal ist, dal der Stengel keine kurzen 
Filzhaare aufweist, sondern nur eine zerstreute, lockere bis reichlichere lang 
abstehende Behaarung zeigt. 

Im nördlichen Grenzgebiet der Art sind zwei Varianten, die sich 
durch ihre bedeutend dichtere Behaarung auszeichnen, zur Ausbildung ge- 
langt: v. incanum (Loisl.) Ser. ganze Pflanze dicht anliegend, weiß, wollig- 
filzig behaart und Blüten kleiner; findet sich in typischer Ausbildung nur 
an der Riviera und in Nord-Korsika; ». tomentosum Ri., Blätter mehr oder 
weniger dicht zerstreut behaart, Stengel neben der langzottigen Behaarung 


Richtlinien der Pflanzengeographie. 301 
noch mit kürzeren Filzhaaren bedeckt. Verbreitung hauptsächlich im 
nördlichen Italien, in Südtirol, Istrien und Dalmatien. Diesen nordischen 
Pflanzen gegenüber sind noch drei mehr und mehr verkahlende südliche 
Varianten zu unterscheiden: v. eiiatum Ri., Blattfläche verkahlend, Be- 
haarung besonders am Rande und auf dem Mittelnerv dicht borstig- 
wimperig. In Südspanien, Balearen, Griechenland ; v. glabrescens Ri., noch 
weiter verkahlend, unterer Teil der Pflanze ganz kahl, obere Blätter nur 
am Rande und auf dem Mittelnerv zerstreut wimperig, Mogador (Marokko), 
also im äußersten Südwesten “des Areals der Gesamtart; v. glabrum 
Schmitzlein, ganze Pflanze völlig kahl; Griechenland und nach S. Sommer 
auch noch auf der kleinen toskanischen Insel Pianosa. 

Campanula rotundifolia L., eine Art, die in Eurasien, von den süd- 
lichsten Vorposten abgesehen, in beinahe ununterbrochener Verbreitung 
vom Nordrand der Sahara, von den Gebirgen Zentralasiens und von Japan 
bis in den Hochnorden verbreitet ist, und in Amerika bis Colorado und 
Nebraska ausstrahlt und sogar gelegentlich in der Prairie zu einem ton- 
angebenden Bestandteil wird, entwickelt sowohl in den südlichen als auch 
in den nördlichen Grenzgebieten, sowie ganz besonders da, wo die Art in 
Gebirgsgegenden eindringt, eine Unmenge von Abweichungen verschiedenen 
Grades, die von den Autoren bald nur als Rassen und Formen, bald als 
Varietäten und Subspezies taxiert werden, indessen im Hauptverbreitungs- 
zentrum der Gesamtart, im großen Waldgebiet der nördlichen Hemisphäre, 
die Art dagegen verhältnismäßig konstant ist. 

Grönland hat die Varietäten uniflora Lge., arctica Lge., strieta Schum., 
Skandinavien v. petiolata Behm und f. grandiflora L. M. Neumann; Schott- 
land v. hirta Koch., v. velutina DO.; im Balkan werden nach Adamovie unter- 
schieden: ». euxina, v. pinifolia, v. serbica; in Dalmatien v. Velebitica 
V. Borbas; in Sardinien v. Forsythii G. Arcangeli; in Spanien (Alicante) 
v. saxwicola. In Algerien als besondere Art ©. macrorhiza J. Gay., von der 
wieder ». subramulosa Trab. Batt. und v. jujurensis Pomel. unterschieden 
wurden. Auch ©. Scheuchzeri Vill. unserer Alpen ist wohl nur eine der 
subalpinen und alpinen Region angehörige vikariierende Art aus dem 
Formenkreis des die Ebene bewohnenden Typus. Diese Liste könnte noch 
bedeutend vermehrt werden; eine kritische Revision des ganzen umfang- 
reichen Formenkreises wäre dringend erwünscht und würde wohl zu 
interessanten Gesichtspunkten führen. 

Unsere Kenntnis der geographischen Rassen- und beginnenden 
Speziesbildung ist ganz besonders durch zwei Methoden vertieft und be- 
reichert worden: 

1. Durch die pflanzengeographisch-morphologische Methode, 
wie sie durch R. v. Wettstein und dessen Schule begründet und ausgebaut 
worden ist. Die beiden fundamentalen Arbeiten in dieser Hinsicht sind 
Wettsteins „Monographie der Gattung Euphrasia“ (1896) und die 
Bearbeitung der europäischen Arten der Gattung Gentiana aus 
der Sektion Endotricha. 214) In der bereits früher zitierten Schrift hat 


302 M.Rikli. 


Wettstein (1898) in sehr klarer Darstellung ein zusammenhängendes Bild der 
Art und Weise der Durchführung einer systematischen Monographie nach 
seinen Prinzipien gegeben. Da es kaum möglich ist, in gedrängter Form 
und ohne entsprechendes Kartenmaterial über diesen Forschungszweig zu 
berichten, verweisen wir auf die betreffende Abhandlung. Das besondere In- 
teresse, das sich an diese Methode knüpft, besteht darin, daß dieselbe er- 
möglicht, zwei Kategorien von Sippen der europäischen Flora zu unter- 
scheiden, einerseits ältere Sippen, die in gleicher Form schon vor der 
Eiszeit existierten, welche dieselbe entweder in Europa überdauert haben 
oder nach Ablauf der Eiszeit in unveränderter Form wiederum eingewandert 
sind. andrerseits jüngere Sippen, welche erst nach Eintritt oder Ablauf 
der Glazialperiode hier entstanden sind — so gelangt diese Methode zur 
Konstatierung der Zweigspitzen des Stammbaumes mit ihren letzten Ästen. 

2. Durch die variationsstatistische Methode. Sie erstreckt sich 
auf das Studium der Gesetzmäßigkeiten der kleinsten Abweichungen, z. B. 
auf die Schwankung der Blütengröße, der Blattform (Verhältnis von Länge 
zur Breite), der Blütenform, Zahl der Blüten im Blütenstand usw. und 
dies auf Grund der statistischen Methode an Hand eines möglichst umfang- 
reichen Beobachtungsmaterials. All diese Größen ändern sich innerhalb zweier 
extremer Grenzwerte. Es könnte zunächst scheinen, dal) in diesem Chaos 
kleinster Abweichungen keine Gesetzmäßigkeit herrscht, sondern alles nur 
vom Zufall abhängt. Wird aber irgend ein solches Merkmal in einer sehr 
eroßen Zahl von Fällen studiert und einerseits die möglichen Varianten, 
andrerseits die Zahl der Fälle auf ein Ordinaten- und Abszissensystem ein- 
getragen. so kommt man für jeden Fall und jede Gegend zu einer ganz 
bestimmten ein- oder mehreipfeligen Kurve, deren Gipfelpunkte sich aber 
bei Ausdehnung der Studien über einen gröfßeren geographischen Bezirk 
allmählich verschieben. Hat man eine dreigipfelige Kurve gefunden, so ist 
es möglich, daß bei Erweiterung der Studien auf ein größeres Areal in 
verschiedenen Gegenden drei verschieden eingipfelige Kurven, deren Gipfel- 
punkte mit den drei Kulminationspunkten der ersten Aufnahme überein- 
stimmen, festgestellt werden. Es ergibt sich daraus, daß die erste Be- 
obachtungsserie keine reine „Population“, sondern drei differente Rassen 
umfaßt hat. Ohne die biometrisch-statistische Methode ist es vielfach kaum 
möglich, solche verwickelte Komplexe zu analysieren. Die Herstellung reiner 
Linien 21°) ist bekanntlich für die Erblichkeitslehre von größter Bedeutung 
geworden. 

Zur Veranschaulichung des Gesagten wählen wir ein Beispiel. 
R. Ohodat 1%) hat gegen 30.000 Blüten von Orchis Morio L. nach der Zahl 
der Farbflecken des Labellums untersucht. Die Variationsgrenzen sind O und 45. 
Im ganzen Verbreitungsareal kehren gewisse Gipfelpunkte mit großer hegel- 
mäßigkeit immer wieder. Der Hauptgipfel wechselt, bei Genf liegt er bei 
11, gegen den Atlantischen Ozean verschiebt er sich nach 9, in Ost- 
europa (Breslau) gelangen die ursprünglich sekundären Gipfel 13, 15, 17 zu 
größerer Bedeutung. Auf Mallorca (Balearen) endlich findet sich eine reine 


Richtlinien der Pflanzengeographie. 303 


Rasse mit dem Gipfelpunkt auf der Zahl 5; immerhin ist diese Zahl, auch in 
den kontinentalen Typen, besonders in den atlantischen Populationen ent- 
halten. Chodat spricht sich wie folgt aus: „Cette variation (insulaire) est 
done contenue dans l’amplitude de lespece complexe continentale; quand 
meme elle ne possede aucun mode ni sur 9, ni sur 11. 13 ou 17 (le 
maximum de taches observees etant de 10), elle appartient ä l’extreme 
gauche du groupement. U’est comme si elle en avait ete isolee par selection 
geographique.“ So hat die Variationsstatistik hier dazu geführt, eine reine 
insulare, durch räumliche Sonderung bedingte Rasse festzustellen. Auch in 
der Planktonkunde ist diese Methode wiederholt mit Erfolg angewendet 
worden. 

5. Florenbestandteile. — Ein Abschnitt der Pflanzengeographie, 
dessen Ausbau hauptsächlich den drei letzten Jahrzehnten angehört, ist die 
Formationslehre, die sich mit dem Studium der sozialen Vereinigung der 
Arten zu Pflanzengesellschaften befaßt. Bei der gewaltigen Breite, die 
dieser junge Wissenszweig sowohl nach der analytischen und genetischen, 
als auch nach der methodischen Seite angenommen hat, kann es unmöglich 
unsere Aufgabe sein, hier auch noch deren allmählichen Werdegang zu 
erörtern. Einzelne einschlägige Fragen sind wiederholt wenigstens gestreift 
worden. 

Doch ein Problem ist von so allgemeiner pflanzengeographischer 
Bedeutung, daß wir mit einigen Worten darauf zurückkommen müssen ; 
es ist die Frage der Florenbestandteile oder Florenelemente. 

Bei Betrachtung irgend eines Florenbezirkes kann man dessen Art- 
bestand nach bestimmten Gesichtspunkten in einheitliche Gruppen ein- 
teilen. Gruppen von Arten, welche gleichen oder doch ähnlichen Charakter 
besitzen, bilden je einen Florenbestandteil. Das Einteilungsprinzip liefert 
entweder die Ökologie oder die Pflanzengeographie. Die Ökologie unter- 
scheidet biologische und Formationselemente. Erstere umfassen 
Arten von gleichem oder doch ähnlichem biologischen Gesamtcharakter, 
also z. B. Parasiten, Xerophyten, Tropophyten, Polsterpflanzen usw., letztere 
Arten, die sich zu einer einheitlichen Formation zusammenfinden. Sehr oft 
kommt es jedoch vor, daß eine Art mehreren Formationen angehört, 
und dies entweder schon innerhalb eines engbegrenzten Florengebietes oder 
der Wechsel im Formationsverbande erfolgt erst auf größere Entfernung. 

In pflanzengeographischer Hinsicht hat in der Verwendung des Wortes 
„Florenelement“ lange Zeit die größte Verwirrung geherrscht. Nicht nur 
wurde der Begriff von den verschiedenen Botanikern, sondern sehr oft 
sogar vom gleichen Autor in verschiedenem Sinne angewendet. Es ist 
daher ein großes Verdienst von M. Jerosch ?\7), in diese Verhältnisse Klar- 
heit gebracht und die verschiedenen Arten von Florenelementen scharf 
umgrenzt und definiert zu haben. Danach sind drei bzw. vier pflanzen- 
geographische Florenelemente zu unterscheiden: 

1. Das geographische Element charakterisiert die jetzige Ver- 
breitung einer Art. Loiseleuria procumbens (L.) Desv., wird nach diesem 


304 M.Rikli. 


Gesichtspunkt als arktisch-alpin, Macrochloa tenacissima (L.) Kth., das 
Halfagras, als iberisch-mauritanisch zu bezeichnen sein. 

2. Das genetische Element sucht die Frage nach der 
Heimat der Arten zu beantworten oder, auf die. Gesamtflora eines 
Landes angewendet, will sie „die wichtigsten Stämme aufdecken, aus denen 
ihre Bestandteile hervorgegangen sind“. 21°) Bei der immer noch durchaus 
ungenügenden Kenntnis der gegenwärtigen Verbreitung vieler Spezies und 
ihrer tatsächlichen verwandtschaftlichen Beziehungen ist es für den größten 
Teil unserer Flora heute jedoch unmöglich, auch nur mit einiger Zuver- 
lässigkeit ihr Bildungszentrum festzustellen. Bei anderen Pflanzen ergibt 
sich wiederum die Frage, ob der nachgewiesene Ursprungsort wirklich der 
ursprüngliche Schöpfungsherd der Art, oder nur als deren sekundäre Heimat 
zu betrachten ist. Genetisch sind z. B. Ranunculus pygmaeus Wahlbg. und 
wohl auch Carex capitata als arktische Elemente zu bezeichnen. 

3. Das historische Element gibt Aufschluß über die Zeit 
der Einwanderung der Arten in bestimmte Florenbezirke. So ist z. B. 
kanunculus pygmaeus Wahlbg. für die Alpen als Glazialpflanze, Doryenium 
germanicum (Gremli) Rony als aquilonares Element aufzufassen. 

Endlich kann man auch noch die Frage aufwerfen: auf welchem 
Wege ist die Art in die einzelnen Teilgebiete ihres heutigen Verbreitungs- 
areals eingewandert; so kommt man zur Aufstellung des: 

4. Einwanderungselementes. Es ist klar, daß die Einwanderung 
einer Art in ein bestimmtes Gebiet nicht immer nur auf einer Route er- 
folgen muß, sondern daß dieselbe gleichzeitig oder sukzessive von mehreren 
Seiten aus erfolgen kann. Als Beispiel wählen wir Cytisus sagittalis (L.) 
Koch in der Nordschweiz. Sie findet sich massenhaft in der Ostschweiz. im 
Schaffhauser Becken, in den warmen Teilen von Nord-Zürich und dem an- 
grenzenden Thurgau, sowie wiederum in der Westschweiz, ist aber im 
Zwischengebiet sehr spärlich vertreten, ja fehlt sogar auf größere Strecken 
ganz. In Berücksichtigung dieser Verbreitungsverhältnisse und ihres Ver- 
haltens in den beiden Nachbarländern wird man zur Auffassung kommen, 
daß diese Art einerseits von Osten, andrerseits von Südwesten in das 
schweizerische Mittelland gelangt ist. 

Ein Vergleich der verschiedenen Florenelemente ergibt, daß die 
einen allgemeine Gültigkeit, die anderen dagegen nur einen relativen Wert 
haben. „Absolute Elemente“ bleiben sich für eine Art unter allen 
Punkten ihres gesamten Verbreitungsareals immer gleich, „relative 
Elemente“ können wechseln je nachdem sich die Untersuchung auf das 
eine oder andere Gebiet des Gesamtareals der Art erstreckt. Als solche 
relative Elemente sind zu bezeichnen: Das Formationselement, das Ein- 
wanderungselement, das historische Element; letzteres deshalb, weil eine 
Art zu verschiedenen Zeiten in die verschiedenen Teile ihres gegenwärtigen 
Wohngebietes eingewandert sein kann. 

Es ist ein Hauptdesideratum der Pflanzengeographie, die einzelnen 
Florenelemente für jede Art festzustellen. Von diesem Ziel sind wir jedoch 


Richtlinien der Pflanzengeographie. 305 


noch sehr weit entfernt. Nur bei einer verhältnismäßig sehr beschränkten 
Zahl von Arten sind alle Elemente bekannt. In weitaus der Mehrzahl der 
Fälle trifft dies nicht zu, oder aber es ist unsere derzeitige Kenntnis 
eine derartige, daß wir zugeben müssen, daß die gegenwärtigen Ergebnisse 
nur als provisorischer Natur aufgefaßt werden können, mithin die Zu- 
weisung dieser Arten zu bestimmten Elementen nur mit einem Frage- 
zeichen geschehen kann. 

Über das Ziel, das in allen Fällen anzustreben ist, sollen die drei 
folgenden Beispiele Aufschluß geben : 


1. Dryas octopetala L. 
in den Alpen. 

. Biologisches Element: xerophytischer Erdstrauch. 
. Formationselement: Zwergstrauchheide, Geröll- bzw. Felsflur. 
. Geographisches Element: arktisch-alpin. 
. Genetisches Element: nordisch (Schröter! Diels!). 
. Einwanderungselement: nordisch (7). 
Historisches Element: uralte Glazialpflanze (Engler!). 


DO um 


2. Fagus silvatica L. 
in Mitteleuropa. 

. Biologisches Element: tropophyter Phanerophyt. 

2. Formationselement: Leitpflanze des mikrothermen Laubwaldes. 

3. Geographisches Element: europäisch-vorderasiatisch (7) mit 
Massenzentrum im atlantischen Gebiet. 

4. Genetisches Element: Stammformen im Arktotertiären. 

5. Einwanderungselement: altnordisch. 

6. Historisches Element: Tertiärpflanze (?). 


N 


3. Fumana vulgaris Spach. 
in Nord-Zürich. 

1. Biologisches Element: xerophytischer erikoider Kleinstrauch, 
ausgesprochener Thermophyt. 

2. Formationselement: Begleitpflanze lichter Föhrengehölze. 

3. Geographisches Element. Mittel- und Nordmediterran, weit 
nach Mitteleuropa ausstrahlend. 

4. Genetisches Element: mediterran. 

5. Einwanderungselement: westliche Einstrahlung. 

6. Historisches Element. Vermutlich aquilonares Element. 


9, Die Zeit. 


Wenn zur Erklärung der Verbreitungsverhältnisse der Flora eines 
Landes auch alle bereits erörterten exogenen und endogenen Faktoren 
herangezogen werden, so bleibt trotzdem immer noch eine nicht unbe- 
deutende Zahl pflanzengeographischer Fragen vollkommen ungelöst. Woher 

E. Abderhalden, Fortschritte. III. 29 


306 M. Rikli. 


kommt es, dal) im hohen Norden viele unserer Alpenpflanzen wiederum 
auftreten. getrennt durch ein gewaltiges Zwischengebiet, das sich über 
eine Entfernung von 2000—3000 km und mehr erstreckt und in dem 
diese Arten vollständig fehlen ? Ist die Alpenflora ein autochthones Produkt 
der Alpen, hat sie in denselben die Glazialzeit überdauert, oder ist sie 
erst postglazial eingewandert? Woher stammen die abenteuerlichen Ge- 
stalten der Canarenflora: der Drachenbaum, die Opuntia canariensis, die 
Plocama u. a.m.? Wie erklärt sich das Auftreten mehrerer amerikanischer 
Arten im Westen von Irland: Spiranthes Romanzoviana, Eriocaulon 
septangulare, Sisyrinchium angustifolium usw.? Wie kommt das Rhodo- 
dendron ponticum des Kaukasus in die Gebirge des äußersten Südwestens 
der Pyrenäenhalbinsel? Die Lösung dieser und noch vieler anderer ähn- 
licher Fragen kann nicht auf Grund der gegenwärtigen Verhältnisse, sondern 
nur unter Zugrundelegung der Vergangenheit gefunden werden. Es sind 
pflanzengeschichtliche Probleme, die nur im Lichte erdgeschicht- 
licher Erkenntnisse zugänglich sind. Ihre Beantwortung setzt vielfach 
Verschiebungen von Meereserhebungen, eine andere Verteilung von Wasser 
und Land, andere Feuchtigkeits-. Wärme- und Konkurrenzverhältnisse vor- 
aus; Verhältnisse, die sich im Verlauf der Zeit allmählich geändert haben, 
deren getreues Abbild das Forscherauge aber noch in der heutigen Ver- 
teilung der Organismenwelt erkennen kann. 


An einigen wenigen Beispielen soll hier nur noch auf die Quellen 
verwiesen werden, die dem Pflanzengeographen zur Rekonstruktion der 
Florengeschichte eines Landes zur Verfügung stehen. Ein weiteres Ein- 
gehen auf diese Fragen würde über den Rahmen dieser Arbeit hinaus- 
gehen. Wir halten uns ganz an die Pflanzenwelt Mitteleuropas. 

In meisterhafter Weise hat es unser genialer Landsmann Oswald 
Heer verstanden, auf Grund seiner sorgfältigen Untersuchungen der pflanz- 
lichen Fossilien zahlreicher tertiärer Fundstellen des schweizerischen Molasse- 
landes (Lausanne, Le Locle, Hohe Rone, St. Gallen und ganz besonders 
Öningen) ein Bild von dessen präglazialer Pflanzenwelt zu entwerfen. 
Besonders reich erwies sich die Miocänflora von Öningen, ihre Kalkmergel 
ergaben nicht weniger als 475 Pflanzenarten. Aus der langen Reihe ter- 
tiärer Pflanzengestalten, die Heer in lebendiger Schilderung vor unserem 
geistigen Auge wieder erstehen läßt, seien nur einige der verbreitetsten 
und bezeichnendsten Typen hervorgehoben. Der Wald war außerordentlich 
reich an Arten, viel reicher als heutzutage. Neben der Sumpfzypresse 
(Taxodium distichum), die in der Jetztzeit auf die Südstaaten der Union 
beschränkt ist, erhob sich die Wasserfichte (Glyptostrobus heterophyllus), 
heute nur noch in China und Japan zu Hause. Das Rotholz der kaliforni- 
schen Küstenwälder hat seinen Vorläufer im Langsdorfischen Mammutbaum 
(Sequoia Langsdorfü Br.). Unter den Laubbäumen finden wir sogar eine 
Reihe von Familien vertreten, die Europa jetzt ganz fremd sind oder doch 
nurin Kultur gehalten werden: nämlich die Amberbäume, die Platanen, die Brot- 


Richtlinien der Pflanzengeographie. 307 


fruchtbäume, Nycetaginaceen und Proteaceen; andere dagegen waren wiederum 
in einer viel größeren Artenzahl vertreten, als dies jetzt der Fall ist, 
so die Cupuliferen, die Myvriceen, die Ulmen, Feigen- und Lorbeerbäume. 
Von einzelnen Typen seien zur Vervollständigung des Bildes aufgeführt: 
der Liquidamber mit seinen handförmig gelappten Blättern und kugeligen, 
stacheligen Fruchtkätzchen. Auch die amerikanische Platane war im mio- 
cänen Europa weit verbreitet, ebenso einige amerikanische Balsampappeln 
und die orientalische Lederpappel. Merkwürdig groß war der Reichtum an 
Ficusarten, von denen jedoch keine der europäischen Feige (Ficus Carica L.) 
entsprach. Einen noch zahlreicheren und wichtigeren Bestandteil des Ter- 
tiärwaldes bildeten die Lorbeer-, Zimt- und Campherbäume. Durch ihre 
Häufigkeit haben der tertiäre Campherbaum (Cinnamomum polymorphum 
A. Br.) und Scheuchzers Zimtbaum (C. Scheuchzeri Heer) die Bedeutung von 
Leitfossilien. Der tertiäre Campherbaum unterscheidet sich nur wenig vom 
jetzigen, einzig noch im südlichen Japan (besonders Formosa) und China spontan 
vorkommenden Campherbaume. Der häufigste Lorbeer war Laurus princeps, 
der dem canarischen Lorbeer, Laurus canariensis, am nächsten steht. Die 
Proteaceen sind heute auf Australien und das Kapland zurückgedrängt. 
Damit ist der Reichtum dieser durchaus subtropischen Flora noch lange 
nicht erschöpft. Dort erhebt sich ein Ebenholzbaum (Diospyros brachysepala), 
hier durchziehen Schlingsträucher (Dignonia Damaris Heer, Vitis teulonica 
A. Br.) das Dickicht. Der Tulpenbaum (Liriodendron Procaceinii Ung.), 
in einer nahverwandten Art in den Alleehanis der atlantischen Staaten 
der Union vertreten, fehlte auch nicht: dazu kamen Myrtenbäume, Ahorn- 
arten (besonders Acer trilobatum Stb.), Götterbäume (Ailanthus), zahlreiche 
Akazien, Caesalpinien, Cassien, Gleditschien und die eigentümliche aus- 
gestorbene Gattung Podogonium, sowie viele andere mehr. Doch neben 
diesen fremden Gestalten finden wir auch noch einige uns geläufigere Er- 
scheinungen, wie Weißdornarten, Kirsch-, Zwetschgen-, Mandel- 
bäume, immergrüne Eichen, Hopfenbuche, Haselnuß, Birke usw. 

Im Plioeän war das Klıma bereits bedeutend kühler, zahlreiche Arten 
sind verschwunden. Als Relikten aus der wärmeren Miocänzeit erscheinen 
noch im Val d’Arno bei Florenz Taxodium distichum und Juglans tephrodes. 
Deutsche Funde dagegen weisen auf eine Flora, die bereits ein der Jetzt- 
zeit ähnliches Klima zur Voraussetzung hat. 

Die Glazialzeit hat diese üppige Tertiärflora zum größten Teil ver- 
nichtet oder doch ihre Vertreter nach südlicheren Breiten zurückgedrängt. Aus 
diesen Gründen trägt unsere gesamte spontane Pflanzenwelt in ihren Haupt- 
zügen ein pflanzengeschichtlich recht jugendliches Gepräge. Für den Phyto- 
geographen ergibt sich daher das interessante Problem der Neubesiedelung 
des vom Eise verlassenen nackten Bodens, sei es aus den während den Eis- 
zeiten innegehabten benachbarten Refugien, sei es aus entfernteren Gebieten. 


Um die Florengeschichte eines Landes klarzulegen, stehen dem Bo- 
taniker hauptsächlich zwei Quellen zur Verfügung: Die Dokumente 


20% 


308 M. Rikli. 


früherer Erdepochen, wie Versteinerungen, Abdrücke, prähistorische 
Funde usw., und die heutige Verbreitung der Flora, welche unter 
gewissen Voraussetzungen Rückschlüsse auf die Arealumgrenzung der Arten 
in der Vergangenheit gestattet. 

Zur Gewinnung einer sicheren Grundlage genügt jedoch eine mög- 
lichst genaue Feststellung der jetzigen Verbreitungsverhältnisse noch lange 
nicht. Es ist durchaus notwendig, seine Schlußfolgerungen auf einer mög- 
lichst breiten Basis aufzubauen. Daher ist zu achten auf das Massenzen- 
trum der Pflanze, über die sich die Untersuchung erstreckt, bzw. des 
Tribus oder der Gattung, der sie angehört. Auch die systematische Stellung 
der Art vermag gelegentlich auf deren Ursprung und Einwanderungsge- 
schichte Licht zu verbreiten. Bei fossilen und subfossilen Funden ist das 
geologische Alter der Schicht mit der nötigen Vorsicht festzustellen. Ge- 
rade in dieser Hinsicht ist öfters ohne genügende Kritik vorgegangen und 
daher sind wiederholt verschiedenalterige Schichten identifiziert worden. Und 
endlich lege man einem einzelnen Aufschluß nicht zu viel Gewicht bei: er 
kann möglicherweise seinen spezifischen Charakter ganz lokalen Verhält- 
nissen verdanken, so dal) eine Verallgemeinerung nicht gerechtfertigt wäre. 

Von absoluter Beweiskraft sind die sicher erkannten, in der Erde 
liegenden Überbleibsel früherer Zeiten. Leider aber sind dieselben ver- 
hältnismäßig spärlich; dies gilt ganz besonders, wegen ihrer Zartheit und 
raschen Vergänglichkeit, für den systematisch wichtigsten Teil, die Blüte. 

In Norddeutschland, Dänemark, Großbritannien und ganz besonders 
in Skandinavien sind seit nunmehr 40 Jahren eine große Zahl intergla- 
zialer und postglazialer Lagerstätten mit Pflanzenresten ausgebeutet wor- 
den.?!?) Auch das übrige Europa hat zahlreiche glaziale Aufschlüsse ge- 
liefert, doch ist die Aufeinanderfolge der verschiedenen Florenbestandteile 
nicht so klar, wie im nördlichen Teil des Kontinentes. 

Als ergiebige Fundstellen erwiesen sich Süßwassermergel, Kalktuffe, Torf- 
moore, Schieferkohlen, feine Sand- und Lehmschichten. Die Blattreste, 
Holzstücke, Stengelteile, Früchte usw. der rezenten Fundstätten sind öfters 
so gut erhalten, als ob sie erst vor kurzem abgefallen und eingebettet 
worden wären. Beim Trocknen schrumpfen sie aber rasch bis zur Unkennt- 
lichkeit zusammen. Nur ausnahmsweise gelingt es der Präparation, die 
wertvollen Objekte dauernd in einem befriedigenden Zustande zu erhalten. 

Um die Erforschung der Glazialflora und um die Erkenntnis ihrer 
allmählichen Umänderung bis in die Anfänge der historischen Zeit hinein 
haben sich hauptsächlich nordische Forscher bemüht. Als der eigentliche 
Begründer dieser Richtung gilt Nathorst, er fand in A. Blytt, Gunnar 
Andersson, Fischer-Benzon, (0. A. Weber, R. Sernander und in anderen 
Autoren eifrige und erfolgreiche Mitarbeiter. In der Schweiz hat O. Heer 
als Pionier gewirkt, ihm verdanken wir auch die ersten bahnbrechenden 
Arbeiten über den Schatz an Kulturpflanzen und die Wildflora der Pfahl- 
bauzeit. Mit Nathorst hat C. Schröter bei Schwerzenbach im Glattal die 
erste schweizerische Fundstätte von Glazialpflanzen ausgebeutet. Auf die 


Richtlinien der Pflanzengeographie. 309 


Arbeiten von E. Neuweiler und auf diejenigen von H. Brockmann-Jerosch, 
dessen Auffassung allerdings in manchen Hauptpunkten von der zurzeit 
herrschenden Anschauung wesentlich abweicht, haben wir schon an anderer 
Stelle hingewiesen. 

Für Nordeuropa, speziell Südschweden, ist durch zahlreiche Fund- 
stellen folgende postglaziale Besiedlungsgeschichte festgestellt worden. 

1. Dryasperiode. Sie folgte in spätglazialer Zeit unmittelbar dem 
Rückzug der Gletscher und nahm von dem freigewordenen Land Besitz. 
Die Flora trägt durchaus arktisches Gepräge. Leitpflanzen sind eine Reihe 
von Arten, die uns als Bestandteile der arktischen Zwergstrauchheide, der 
Fjeldformation oder der Schneetälchenflora bekannt sind, nämlich in erster 
Linie die Silberwurz (Dryas octopetala L.), die in diesen Ablagerungen kaum 
je fehlt, alsdann eine Reihe von Gletscherweiden: die Polarweide (Saliz 
polaris L.), die Krautweide (Salix herbacea L.), die Netzweide (8. reti- 
culata L.), auch einige größere Weiden, wie $. lanata L. und $. glauca L. 
finden sich hin und wieder. Etwas später stellte sich auch die Zwergbirke 
(Betula nana L.) ein. Nicht in allen Schichten nachgewiesen, aber doch offen- 
bar ziemlich verbreitet, sind Empetrum nigrum L., Vaceinium uliginosum 
L., Oxyria digyna (L.) Hill, Loiseleuria procumbens (L.) Desv., Diapensia 
lapponica L., Polygonum viviparum L., Saxifraga oppositifolia L. ete. 
Ganz besonders muß aber betont werden, daß in diesem Horizont keinerlei 
Baumreste, ja nicht einmal Pollen von Bäumen angetroffen worden sind. 
Man muß demnach annehmen, dal Wald in nächster Nähe nicht vorhan- 
den war. Für die Waldlosiegkeit spricht auch das häufige Vorkommen von 
Renntierresten. 

2. Espen- und Birkenperiode. Die ersten Bäume, die sich ein- 
stellten, waren Espe (Populus tremula L.) und nordische Birke 
(Betula pubescens Ehrh. = B. odorata Bechst.). Da beide Arten auch heute 
noch in den insularen Gebieten bis an die arktische Wald- und Baum- 
grenze vordringen, dürfen wir annehmen, daß diese subarktische Zeit einer 
feuchten Klimaperiode entsprach. Viele der vorher genannten Pflanzen ge- 
hören auch noch dieser Zeit an. daneben stellen sich jedoch neue Arten 
ein: hochwüchsige Weiden, die Eberesche (Sorbus aucuparia L.) usw. 

3. Kieferperiode, gekennzeichnet durch das Auftreten der Wald- 
führe (Pinus silvestris L.). Die Stämme sind meistens in Torf einge- 
bettet. sie haben wohl einst auf Torfboden gestanden und sind mit zu- 
nehmendem Gewicht eingebrochen. Da die Kiefer in Dänemark offenbar 
schon früher vorhanden war. dürfte sie von dort in Begleitung vieler 
Sträucher und Stauden nach Skandinavien eingewandert sein. Empetrum 
wird noch ziemlich reichlich angetroffen, doch hat sie, wie Drude hervor- 
hebt, in Mitteleuropa später mit eindringenden Steppenpflanzen zu kämpfen. 
In dieser Schicht findet man in Dänemark die ersten Steinwerkzeuge. 

4. Eichenperiode, damit bekommt die ganze Flora einen süd- 
licheren Anstrich. denn mit der Eiche stellten sich eine ganze Reihe wärme- 
bedürftigerer Laubbäume ein, so besonders die Hasel (Corylus Avellana L.), 


310 M. Rikli. 


welche. wie die schönen Untersuchungen von @. Andersson lehren, zeitweise 
in Skandinavien bedeutend weiter nach Norden vordrang. als dies jetzt der 
Fall ist. An mehreren Profilen konnte nachgewiesen werden, wie die Kiefer 
von den neuen Eindringlingen allmählich zurückgedrängt wurde. 

5. Die Fichtenperiode. Die Fichte (Picea excelsa Link) ist offenbar 
von Südosten eingewandert, daher kam sie verhältnismäßig spät nach Skandi- 
navien, später als nach Mitteleuropa, wo sie unmittelbar der Kiefer folgte- 

6. Die Buchenperiode. Entsprechend ihrer größeren Frostempfind- 
lichkeit dringt jedoch die Buche, ähnlich der Eiche, nicht so weit nach 
Norden als die übrigen Holzarten. Das Klima dieser subatlantischen Periode 
war wieder feuchter. In dieser Schicht wurden in Norwegen die ersten 
Steinwerkzeuge gefunden. Da die Buche schon im Tertiär in Mitteleuropa 
vorhanden war, ist sie wohl zur Eiszeit nach SW. zurückgedrängt worden. 
Von diesem Refugium aus, wo sie auch jetzt ihr Massenzentrum hat, ist 
sie nachträglich wieder allmählich nach Zentral- und Osteuropa einge- 
wandert, doch fehlt sie schon dem nordöstlichen Deutschland und berührt 
nur noch in Polen und Schlesien russisches Gebiet. 

Zwischen Buche und Fichte herrscht ein lebhafter Wettbewerb. Für 
Süddeutschland gibt R. Gradmann eine anschauliche Schilderung des Kampfes 
dieser beiden Baumtypen um die Vorherrschaft 22°): „In einer Zeit, da der 
Urwald noch nicht durch mächtige Rodungen unterbrochen und zerstückelt 
war, muß zwischen Fichte und Buche, die vermöge ihres geringen Licht- 
bedürfnisses allen anderen Baumarten im Kampf um den Standort überlegen 
sind, ein unaufhörlicher Grenzstreit getobt haben. Fassen wir die gegen- 
wärtigen Verbreitungsverhältnisse innerhalb Süddeutschlands als Ergebnis 
dieses Kampfes auf, so lassen sie sich auf folgende Regeln zurückführen: 

In der Tiefenregion bis zu 400 m aufwärts ist die Buche unbedingt 
und auf allen Bodenarten der Fichte überlegen. Daher ist in dieser Re- 
gion die Fichte nirgends einheimisch, trotzdem sie sich in der Kultur 
lebenskräftig erweist. 

Auf der oberen Stufe der Bergregion, ungefähr von 1000 m an, ist 
umgekehrt die Fichte unbedingt und auf allen Bodenarten überlegen; sie 
herrscht in dieser Höhe auch im Jura und in den Kalkalpen. Die untere 
Bergregion zwischen 400— 1000 m ist der eigentliche Schauplatz des Kampfes. 
Für dessen Entscheidung gibt einerseits die Bodenbeschaffenheit, andrer- 
seits die Nachbarschaft ausgedehnter Nadelholzgebiete den Ausschlag. In 
erster Linie erlangt die Fichte auf Sand und sandigem Lehm ein ent- 
schiedenes Übergewicht, auf jedem Kalkboden kann dagegen die Buche 
das Feld behaupten, wenn sie nicht unter dem Einfluß der starken Expan- 
sionsfähigkeit des Nadelwaldes (infolge reichlicher und regelmäßiger Samen- 
erzeugung) so zurückgedrängt wird, daß sie sich nur auf dem trockenen 
Kalkboden zu halten vermag. Diese Verhältnisse erklären uns, wie die 
Buche im Gebiet der schwäbischen Alb in den Ruf kommen konnte, kalk- 
hold oder xerophil zu sein. trotzdem sie tatsächlich weder das eine noch 
das andere ist, vielmehr auf kalkarmen Lehmböden und in feuchtem Klima 


Richtlinien der Pflanzengeographie. 311 


ihr treffliches Fortkommen findet und alle Wälder beherrscht. sobald sie 
nur von der gefährlichen Konkurreuz ihrer Nebenbuhlerin befreit ist. 

In der Gegenwart sind die Torfmoore im Rückgang begriffen. Auch 
da, wo nicht durch wirtschaftliche Verhältnisse die Moore durch Entwäs- 
serung und andere Ameliorationsarbeiten der Kultur unterworfen werden, 
beobachtet man vielfach ein Austrocknen derselben und ihre Verdrängung 
durch Heide oder Wald. 


Zum Schluß soll endlich noch an Hand weniger Beispiele gezeigt 
werden, wie unter Berücksichtigung der verwandtschaftlichen Beziehungen 
der Arten die genaue Kenntnis der jetzigen Verbreitungsverhältnisse öfter 
Rückschlüsse auf die Florengeschichte gestattet. 

In diesem Zusammenhang komme ich nochmals auf die Arve (Pinus 
Cembra L.) zu sprechen. Meine Studie über die Arve in der Schweiz hat 
nicht nur in den nördlichen Kalkalpen. sondern auch in einem Teil der 
Zentralalpen ein außerordentlich zerstückeltes Verbreitungsareal festgestellt. 
Aber fast überall war es auch möglich, durch subfossile Funde in Torf- 
mooren oder durch alte Urkunden nachzuweisen, dal) das Areal einst viel 
geschlossener war als heuzutage. Bisher war man nun stets geneigt anzu- 
nehmen, daß Pinus Cembra L. zur Glazialzeit von ihrer nordischen Heimat 
aus über Mittel- und Süddeutschland nach dem schweizerischen Molasse- 
land und ins Alpengebiet eingewandert, und daß nach Schluß der Eiszeit 
das annähernd zusammenhängende Areal infolge des der Arve immer 
weniger zusagenden Klimas mehr und mehr zerstückelt worden sei. Diese 
Auffassung muß heute als irrig zurückgewiesen werden. Zunächst ist 
darauf hinzuweisen, dal) trotz der eingehenden monographischen Bearbeitung 
der Torfmoore durch J. Früh, 0. Schröter und E. Neuweiler ete., bisher 
im schweizerischen Mittelland noch kein einziger fossiler oder auch nur 
subfossiler Arvenfund gemacht worden ist. Es ist kaum anzunehmen, dab 
spätere Forschungen zu einen anderen Ergebnis führen werden. Dieses 
negative Resultat läßt nur zwei Erklärungen zu: entweder muß die Ver- 
bindung des nordischen und alpinen Arvenareals in eine viel frühere 
Zeit zurückverleet werden oder diese Verbindung hat nur im ostalpinen 
Gebiet stattgefunden und die Arve ist von den Ostalpen aus, längs und 
im Alpenzug nach Westen und Südwesten vorgedrungen, sie hat mit an- 
deren Worten das schweizerische Mittelland nie bewohnt. Die Tatsache, 
daß sich die alpine von der nordischen Arve durch eine ganze Reihe, 
allerdings vorzugsweise biologischer Merkmale unterscheidet, läßt die An- 
nahme gerechtfertigt erscheinen, daß die Einwanderung von Pinus Cembra L. 
aus ihrer nordischen Heimat ins Alpengebiet jedenfalls schon in den frü- 
heren Abschnitten der Glazialperiode erfolgt ist; die heutigen Verbreitungs- 
tatsachen legen ferner nahe, sich diese Einwanderung als von Osten über 
Waldaihöhe, Karpathen und Ostalpen und nicht vom Norden über die 
mitteldeutsche Gebirgsschwelle erfolgt, zu denken. 


312 M.Rikli. 


Auf Grund sorgfältiger pflanzengeographischer und systematischer 
Studien über die Beteiligung des mediterranen Florenelementes am Aufbau 
des Pflanzenkleides der Schweiz kam H. Christ”) 1896 neben der schon 
früher vorgenommenen Ausscheidung des spezifisch endemischen Elementes 
der Mittelmeerflora und einiger Gruppen von Mittelmeergewächsen ur- 
sprünglich fremder Herkunft (östliche Steppenpflanzen, südliche Gebirgs- 
pflanzen) zur Aufstellung eines neuen, von ihm als altafrikanischer 
Bestandteil unserer Flora bezeichneten Elementes, einer Gürtelflora xero- 
philen, nicht tropischen Charakters, die einst rings um Afrika verbreitet 
war, aber auch tief in den Kontinent und auf die Inseln übergriff. Diese 
Flora ist eine Einheit, und diese Einheit wird nicht nur durch den Ha- 
bitus und ihre biologische Eigentümlichkeiten, sondern auch durch die 
systematische Verwandtschaft bezeugt. Diese Flora hat ihr heutiges Zen- 
trum in Südafrika. Sie hat sich überall da noch zu halten vermocht, wo 
der xerophile Charakter des Landes sich gleich geblieben ist, während sie 
da, wo die Wüste eindrang oder wo feuchte Länderstriche die äquatoriale 
Waldflora ermöglichten, durch andere Florenbestandteile unterbrochen 
worden ist. Spuren dieser Flora lassen sich nicht nur durch das ganze Mittel- 
meerbecken, sondern selbst noch bis ins nördliche Mitteleuropa verfolgen. 

Ein berühmtes Beispiel, auf das schon von A. Engler (Berlin) hinge- 
wiesen wurde, ist die gemeine Alpenheide (Erica carnea L.). Sie ent- 
stammt einer Sektion der Gattung Erica, von welcher ungefähr 50 Arten 
im Kapland wachsen, während die Krica carnea deren einziges, nicht 
afrikanisches Glied ist. Aber nicht nur in der systematischen Verwandt- 
schaft, auch biologisch ist diese Heide bei uns ein Fremdling: sie ist, wie 
Christ hervorhebt, ein Winterblütler; die Blüten sind schon im Herbst 
nicht nur vorgebildet, wie bei so vielen Alpenpflanzen, sondern bereits 
völlig entwickelt und brauchen nur die ersten Sonnenstrahlen am Ende des 
Winters, um in ihrer vollen purpurnen Pracht ganze Abhänge zu bedecken. 
Dies geschieht in günstigen Lagen und Jahren oft schon im Januar. Auch 
am Tafelberg Kaplands wachsen die nächstverwandten Eriken ebenfalls in 
der schwarzen Erde der Felsritzen, die, von der Wolkendecke befeuchtet, 
das Plateau des Berges beschatten. 

Dieselbe Bedeutung hat auch Polygala Chamaebuxzus L. Sie gehört 
einem ganz anderen Typus an als alle anderen Polygala Europas und erst 
in Nordafrika finden wir Arten aus derselben Gruppe, zunächst in Algerien 
und Marokko (P. Munbyana Boiss. und P. Balansae Coss.). Es sind großblütige, 
immergrüne, lederblättrige Sträucher, zum Teil mit Hinneigung zur Clado- 
dienbildung oder zur Blattlosigkeit. Auch sie ist ein Winterblütler, ähnlich 
der Erica, zu deren Vergesellschaftung sie gehört, so daß in den Voralpen 
selten die eine ohne die andere angetroffen wird. Auch die bei uns vor- 
kommenden Genera Gladiolus, Anthericum, Lotus neigen zur afrikanischen 
Flora. Aber auch die Stechpalme (Ilex agquifolium L.) gehört zu derselben 
räumlichen Verwandtschaft. Unser Ilex spielt mit seinem breiten immer- 
grünen Blatt in unserer Flora eine ganz isolierte Rolle; er ist ferner eine 


Richtlinien der Pflanzengeographie. 313 


Pflanze des milden atlantischen Westens; die nächsten Ilex sind drei mäch- 
tige Bäume der westafrikanischen Archipele. Ilexz capensis kommt ihnen 
bis Westafrika entgegen. Unser Epheu, der als einziger immergrüner 
Wurzelkletterer unserer Zone und als baumartige Araliacae uns so fremd- 
artig anmutet, dürfte nach Christ dagegen wohl ostasiatischen Ursprungs 
sein. Die Danthonia provincialis DC. des Mte. S. Giorgio, die einzige euro- 
päische Art dieses Genus (neben der allerdings nahverwandten Triodia 
decumbens P. B.), gehört ebenfalls einer vorwiegend südafrikanischen Gattung 
von etwa 100 Arten an. Diese Liste ließe sich noch bedeutend vermehren; auch 
die Gattungen Asparagus, Oxalis, Tamus weisen auf diesen Ursprung hin. 

Nach ähnlichen Prinzipien behandelt Joh. Nevole*22) die Verbreitung 
einiger südeuropäischen Pflanzenarten: Nareissus poeticus L., der zahmen 
Kastanie, von Dracocephalum austriacum L., Erythronium Dens canis L.., 
Ruscus hypoglossum L., Cyclamen europaeum L. Auf Grund von deren Ge- 
samtverbreitung und deren verwandtschaftlichen Beziehungen kommt Nevole 
zum Ergebnis, daß diese Arten alte tertiäre Typen sind, die zur Ter- 
tiärzeit weit verbreitet waren; besonders besaßen sie damals im Alpen- 
gebiet und zum Teil auch in Mitteleuropa ein viel geschlosseneres Areal 
als dies heutzutage der Fall ist. 

Bei einigen dieser Typen konnte nachgewiesen werden, daß sie in 
der Postglazialzeit wieder an Boden gewonnen haben, so z.B. die Narzisse 
in Frankreich und Südostengland. Die inselartigen alpinen Reliktenstationen 
weisen auch auf eine postglaziale wärmere Periode hin. Ein ähnliches Ver- 
halten zeigt Castanea sativa Miller. Dracocephalum ist dagegen eine ter- 
tiäre xerotherme Steppenpflanze. Sie wurde in ihrem einstigen Gesamt- 
areal nur an einigen Stellen völlig vernichtet, an manchen Orten durch 
die Eiszeit offenbar gar nicht berührt; auch Erythronium hat durch die 
Glazialperiode offenbar in ihrer Arealumgrenzung nur unbedeutende Än- 
derungen erfahren. Die jetzigen Standorte sind teils ursprünglich, d.h. 
vorglazial, teils interglaziale Eroberungen. Bei Cyelamen wurde das Ge- 
samtareal an der Nordgrenze und mehrfach auch in den Alpen gestört: 
eine erneute postglaziale Ausbreitung dieser Art konnte jedoch nicht nach- 
gewiesen werden. 


Wir sind am Schlusse unserer Betrachtung. Die Pflanzengeographie 
hat in dem hinter uns liegenden Säkulum sich aus bescheidenen Anfängen 
einer ursprünglich rein deskriptiven und registrierenden botanischen Zweig- 
disziplin zu einem gut fundamentierten und aufgebauten Lehrgebäude ent- 
wickelt. Durch sie sind nicht nur viele kausale Zusammenhänge zwi- 
schen der Pflanzenwelt und dem von ihr besiedelten Wohngebiet klar- 
gelegt worden, sie verschafft auch einen Einblick in die äußerst ver- 
wickelten, wechselvollen, sich gegenseitig bald unterstützenden, bald 
mehr oder weniger aufhebenden Beziehungen der exogenen und endo- 
genen Faktoren, welche in ihrer Gesamtheit die Verbreitung der ein- 
zelnen Arten in allererster Linie bestimmen. 


314 M. Rikli. 

Aber damit hat sich die Pflanzengeographie nicht begnügt. Mehr und 
mehr hat sich die Anschauung Bahn gebrochen, dal ein richtiges Ver- 
ständnis des heutigen Pflanzenkleides der Erde nur bei einer histori- 
schen Betrachtung der Dinge möglich ist, daß in der Vergangenheit 
der Schlüssel für viele Probleme, die sich uns aufdrängen, zu suchen ist. 
Die bisher in dieser Hinsicht gewonnenen Resultate, so dürftig sie auch 
noch sein mögen, haben doch bereits auf die Pflanzenwelt längst vergan- 
gener Zeiten ein ungeahntes Licht verbreitet: die Vegetation der Erde zu 
den verschiedenen Erdepochen ist wenigstens in den Hauptzügen bekannt, 
auch für die Phyllogenie der einzelnen Stämme des Pflanzenreiches haben 
diese Forschungen wichtige Ergebnisse gezeitigt. In den älteren Erdzeiten 
ist der Zusammenhang der Erschemungen noch vielfach rätselhaft ge- 
blieben, dagegen ist man über Arealverschiebungen und Wanderungen der 
Flora seit dem Ausgang der Tertiärzeit besser unterrichtet, obwohl auch 
hier die Anschauungen der verschiedenen Autoren öfters noch in Wider- 
streit stehen. Immerhin sind die Ziele überall vorgesetzt, die Fragestellung 
präziser, die Methoden der Forschung verbessert und die Arbeit eine viel 
intensivere und vor allem zielbewußtere geworden. 


Literaturnachweis. 


1) ©. Schröter, Die Erforscher der Zürcherflora. I. Bericht X (1905—07) der zürch. 
bot. Gesellsch., 8. 84/85. — Ferd. Rudio, Die naturforschende Gesellsch. in Zürich 
(1746—1896), Festschrift, Bd. 41 der Vierteljahrsschrift Zürch. naturf. Gesellsch. 
(1896), S. 195. 

2) J. Lange, Apercu de la flore groenlandaise in „Uonspeetus Florae Groenlandicae“ in 
Meddelelser om Grönland. Tredie Hefte (1890), S. 219/216. 

3) — l.c. 8.87. — Auch das Indigenat von Calluna im benachbarten N.-Amerika 
wird sehr bezweifelt. Nach Lawson, Th. Meehan, O. R. Willis, W. P. Riech usw. 
findet sie sich zwar in Neu-Schottland, Maine, Massachusetts, N.-Jersey ; doch da 
kein Ort weit von menschlichen Niederlassungen entfernt ist, dürfte sie wohl 
nirgends urwüchsig sein. 

») A. Engler, Die Entwicklung der Pflanzengeographie in den letzten hundert Jahren. 
Humboldt, Gentenarschrift (1899), 247 8. 

NEM EEHSUE 

6) ». Richthofen, Vorbemerkung zur Humboldt-Öentenarschrift, 8.1. 

?) Hugo Bretzl, Botanische Forschungen des Alexanderzuges. B. G. Teubner (1903), 
412 S. 

8) €. Hartıwich, Die menschlichen Genußmittel (1911), S. 308/310. 

9%), C. Hartwich, 1. c. 8. 428. 

NANCHSEH: 

11) Bei Otto Gmelin, Verlag in München, 1911. 

12) L. Diels, Pflanzengeographie. G. J. Göschen (1908), 8. 5. 

15) ‚J. Sachs, Vorlesungen über Pflanzenphysiologie (1887). W. Engelmann, S. 613. 

14) 4. Molisch, Untersuchungen über das Eririeren der Pflanzen. G. Fischer, Jena 
(1897), 73 S. und 11 Holzschnitte, S. 56 und S. 61/62. 

15) J. Hann, Handbuch der Klimatologie, ed. II (1897), S. 220. 

16) F. W. Schimper, Pflanzengeographie auf physiologischer Grundlage. G. Fischer, Jena 
(1898), S. 43. 

ıT) R. Pictet, Archives des sc. phys. et nat. de Geneve (1893), III ser., t. 30, p. 311. 

18) W, Th. Thhiseltow-Dyer in Proceed. of the Royal Soc. (1899), vol. 65, p. 362. 


Richtlinien der Pflanzengeographie. 315 


19) ©. de Candolle, Archives des sc. phys. et nat. de Geneve (1895), III ser., t. 33, 
pag. 504, siehe auch in W. Pfeffer, Pflanzenphysiologie, Bd. II unter „Gefrieren 
und Erfrieren“, S. 297—309 (1901). 

20) (, Schröter, Pflanzenleben der Alpen. A. Raustein, Zürich 1908, S. 632. 

21) Ed. Rübel, Pflanzengeographische Monographie des Berninagebietes. W. Engelmann, 
Leipzig 1911. 

2) H. Hoffmann, Über thermische Vegetationskonstanten. Abhandlungen der Sencken- 
berg’schen Gesellsch. 1872. Frankfurt a. M. (1873), S. 379ff. — Über thermische 
Konstanten und Akkommodationen. Verh..d. zo0l.-bot. Gesellsch. Wien 1875, S. 564. 
— Zur Lehre von den thermischen Konstanten der Vegetation. Bot. Zeitg. Leipzig 
(1880), S. 465ff. 

2») M. Rikli, Botanische Reisestudien auf einer Frühlingsfahrt durch Korsika. Zürich, 
Fäsi und Beer (1903), S. 104. 

24) J. Sachs und F. W. Schimper , 1. e. 

25) Fr. Ludwig, Lehrbuch der Biologie der Pflanzen. Ferd. Enke, Stuttgart (1895), S. 156. 

26) (jeslar, Über die Erblichkeit des Zuwachsvermögens bei den Waldbäumen. Zentral- 
blatt für das gesamte Forstwesen (1895), S.7. — Neueres aus dem Gebiet der 
forstlichen Zuchtwahl, ebenda (1899), S. 49. 

7, 4. Engler, Einfluß der Provenienz des Samens auf die Eigenschaften der forst- 
lichen Holzgewächse. Mitt. der schweiz. Zentralanstalt für forstl. Versuchswesen. 
Bd. VIII (1905), 236 S. 

28) Fr, Krasan, Über den kömbinierten Einfluß der Wärme und des Lichtes auf die 
Dauer der jährlichen Periode der Pflanzen, ein Beitrag zur Nachweisung der ur- 
sprünglichen Heimat der Arten. Englers bot. Jahrb., III (1882), S. 111/112. 

29) J. Hann, Handbuch der Klimatologie ed. II, Bd. III (1897). 

3%) J. Maurer, Rob. Bilhviller jun. und Clem. Heß, Das Klima der Schweiz. Huber & 
Cie., Frauenfeld (1910), Bd. II, S. 216. 

21) J. Hann, 1. c. Bd. II, S. 119 u. S. 146/147. 

»2) Gunnar Andersson, Zur Pflanzengeographie der Arktis. Hettners geogr. Zeitschrift, 
Bd. VIII (1902), S. 1—23. 

33) P. Graebner, Lehrbuch der allgemeinen Pflanzengeographie (1910), S. 173. 

3») H. Graf zu Solms-Laubach, Die leitenden Gesichtspunkte einer allgemeinen Pflanzen- 
geographie (1905), S. 133. 

#) N. Wille, Mitteilungen über einige von €. E. Borchgrerink auf dem antarktischen 
Festlande gesammelten Pflanzen. Nyt. Mag. f. Naturvidenskab., Bd. 40 (1902), 203 ff. 

5) C. E. Borchgrerink, First of the Antarctic Continent being an Account of the 
British Antaretie Expedition 1898—1900. London 1901. 

3) E. H. Shackleton, Einundzwanzig Meilen vom Südpol (1909), Bd. I, S. 285. 

Z)0l8 c Bd. 11,.8..94, 

7 0:08.43, 

a N A 

NEST 3: 

#1) M. Rikli, Die Pflanzenwelt des hohen Nordens in ihren Beziehungen zu Klima und 
Bodenbeschaffenheit. Jahrbuch der st. gallischen naturwiss. Gesellsch., 1902/03 
(1903). 

#2) Theob. Fischer, Studien über das Klima der Mittelmeerländer. Petermanns Mitteil., 
Ergänzungsheft 58 (1879), S. 50—97. 

le con: IT. 

#4) M. Rikli (1903), 8. 25. 

#5) C. Schröter, Die Palme und ihre Bedeutung für den Tropenbewohner. Neujahrsblatt 
d. Naturforsch. Gesellsch. in Zürich auf das Jahr 1901. 

4) F. W. Schimper, 1.c. S.6-19; L.Diels, l.c. 8.45 -48; G. Volkens, Die Flora 
der ägyptisch-arabischen Wüste. Berlin (1887). 

47) @. Volkens, Die Flora der ägyptisch-arabischen Wüste. Berlin (1887). 

I) er 334 


316 M. Rikli. 


48) M7. Rikli, Botanische Reisestudien von der spanischen Mittelmeerküste mit be- 
sonderer Berücksichtigung der Litoralsteppe. Zürich, Fäsi & Beer (1907). 

#) Ch. Flahault, Rapport sur les herborisations de la soc. bot. de France en Öranie. 
Bull. soc. bot. de France, Session extraord. en Oranie, avril 1906, p. CXLIX—CLIV. 

50) FH. Christ, Das Pflauzenleben der Schweiz., ed. II (1882), S. 86ff. 

51) 0. Nägeli und M. Rikli, Exkursion der zürch. bot. Gesellsch. nach Marthalen, dem 
Hausersee u. Andelfingen, 12. Juni 1904. — Bericht X der zürch. bot. Gesellsch. 
(1905). 

52) M. Rikli, Das Lägerngebiet, phytogeographische Studie mit Ausblicken auf die Be- 
wirtschaftungsgeschichte. Berichte d. schweiz. bot. Gesellsch., Heft XVII (1907), Sep. 
S. 31—36. 

55) F. @. Stebler, Alpen- und Weidewirtschaft. P. Parey, Berlin (1903), S. 16. 

5) Im Jahrb. der st. gallischen naturw. Gesellsch. (1901). 

55) M. Rikli, Beiträge zur Kenntnis von Natur- und Pflanzenwelt Grönlands. Actes de 
la soc. helvetique des se. nat; 92 session (1909), Lausanne, t. I, p. 164, Fußnote. 

56), 0, Schröter und M. Rikli, Botanische Exkursionen im Bedretto-, Formazza- und 
Boseotal. Acti della soc. Elvetica di sc. naturali, Locarno 1903, 3. Sept., S. 51 ff. 

57) M. Rikli, Die Flora des Kt. Zürich im geogr. Lexikon der Schweiz. Bd. VI (1910), 
S. 754. 

58) H, Christ, 1. ce. S. 39. 

5%) @. Hegi, Beiträge zur Pflanzengeographie der bayrischen Alpenflora. Sep. aus Bd. X, 
Berichte d. bayr. bot. Gesellsch. (1905), S. 124 ff. 

60), 4. K. Cajander und R. P. Poppus, Eine naturwissenschaftliche Reise ins Lenatal. 
Fennia 19, 2 (1903). 

61) M. Kronfeld, Bilderatlas zur Pflanzengeographie (1899), S. 45. 

#2) M. P. Porsild, Bidrag til en Skildring of Vegetationen paa Oen Disco. mit franz, 
Resume. Meddelelser om Grönl. Hefte 25 (1908), 8. 94/95. 

65) A. F. W. Schimper, Indomalaiische Strandflora. Jena 1891, S. 152ff. 

&) W. B. Hemsley, On the dispersal of plants by oceanic currents and birds. Rep. on 
the sc. results of the voyage of H. M. Challenger during the Years 1873—76. Bo- 
tany, vol I, Appendix. 

65) 7. Treub, Notice sur la nouvelle flore de Krakatau. — Annales du Jardin bot. de 
Buitenzorg, t. VII (1888), p. 213— 223. 

6) 7. B. Guppy, The dispersal of plants as illustrated by the flora of the Keeling or 
Cocos Islands. Transact. of the Vicoria Institute 1890. 

67) M. Treub, ].c. 

68) 0. Penzig, Die Fortschritte der Flora des Krakatau. Annales du Jardin Bot. de 
Buitenzorg, 2. Serie, vol. III (1902), p. 92/93. 

6°) A. Ernst, Die Besiedelung vulkanischen Bodens auf Java und Sumatra in G@. Kar- 
sten und H. Schenck, „Vegetationsbilder“, Reihe VII, Heft 1/2 (1909), Text zu 
Tafeln 11/12. 

"0%, M. Rikli, Vegetationsbilder aus Dänisch-Westgrönland. — @. Karsten und H. Schenck, 
Vegetationsbilder, Reihe VII, Heft 8 (1910), Text zu Tab. 44. 

71) M. Rikli, 1. c. (1907), S. 11. 

?2) Vöchting, Über den Einfluß des Lichtes auf die Gestaltung und Anlage der Blüten. 
Jahrb. f. wiss. Bot., XXV (1893). 

') @. Klebs, Die Bedingungen der Fortpflanzung bei einigen Algen und Pilzen. Jena, 
G. Fischer (1896), S. 18—39 und S. 96—110 usw. 

"4) Andersson G. och H. Hesselmann, Beiträge zur Kenntnis der Gefäßpflanzenflora von 
Spitzbergen und Bären-Eiland, auf die Beobachtungen der schwedischen Polarexpe- 
dition im Jahre 1898 gegründet (schwed.). K.Svenska Vet. Akad. Handl. Bih., Bd. 26, 
Afd. II, N. 1 (1901). 

'5) J. Maurer ete., Bd. I (1909), S. 91—94 und S. 208. 

”°) L. Weber, Resultate der Tageslichtmessungen in Kiel 1890—92. Schriften d. natur- 
wissensch. Vereins für Schleswig-Holstein, Bd. X (1893). 


Richtlinien der Pflanzengeographie. | 317 


”) E. Rübel, Untersuchungen über das photochemische Klima des Berninahospizes. 
Vierteljahrsschrift d. naturf. Gesellsch. in Zürich, Bd. 53 (1908), S. 207—280. 

"8, — ]. c. S. 219—230. 

"») — Pflanzengeographische Monographie des Berninagebietes. Leipzig, W. Engel- 
mann, 1911. 

#0) K. J. V. Steenstrup, Om Bestemmelsen af Lysstyrken og Lysmaengden; Meddelelser 
om Grönl. 25 Hefte (1902), S. 1-11, mit 4 Textfig. 

®%) Morten P. Porsild, Actinometrieal observations from Greenland. Meddelelser om 
Grönland. Bd. XLVII (1911), pag. 359— 374. 

#1) ‚7. Wiesner, Untersuchungen über das photochemische Klima im arktischen Gebiete. 
Denkschriften d. kaiserl. Akad. d. Wissenschaften in Wien, Bd. 44 (1896). 

82) E. Rübel (1908), 1. c. S. 276/277. 

#») — Beiträge zur Kenntnis des photochemischen Klimas der Cauaren und des Ozeans. 
Vierteljahrsschr. d. Naturf.-Gesellsch. Zürich, Bd. 54 (1909), S. 289—308. 

#*) — Beiträge zur Kenntnis des photochemischen Klimas von Algerien. Ebenda, Bd. 55 
(1910), S.91— 102. 

85, Th. Fischer (1879), 1. e. S. 39. 

8) H.Christ (1882), 1. c. S. 123. 

87) J. Hann, Bd.1, ed 2 (1897), S. 344. 

*®) O0. Kihlman, Pflanzengeographische Studien aus Russisch-Lappland. Acta Soc. pro 
Fauna et Flora Fennica, T. VI, Nr. 3 (1890), S. 79. 

#9) K. Roder, Die polare Waldgrenze. Diss., Leipzig 1895. 

EBQrTVst. 1, 8..683.(1867). 

»1) J. Früh, Die Abbildung der vorherrschenden Winde durch die Pflanzenwelt. Mit 
1 Taf. und 2 Textfig. Jahresb. d. geogr.-ethnogr. Gesellschaft Zürich für das Jahr 
1901/02 (1902), S. 57—153. 

2) M. Rikli (1903), S. 73/74 und Fig. 11, 21 und 22. 

®) Puenzieux, Contribution & l’etude du reboisement de la plaine du Rhöne. Schweiz. 
Zeitschr. f. Forstwesen, Jahrg. 1897, S. 5—8, 58—61 und 101—105. 

9%) A. Günthart in C. Schröter, Pflanzenleben der Alpen (1908), S. 694—697. 

»5) 0. Kirchner, Blumen und Insekten (1911), S. 394. 

»°) P. Vogler, Über die Verbreitungsmittel der schweizerischen Alpenpflanzen. „Flora“ 
(1901), Bd. 89, Ergänzungsbd. u. Sep., S. 61 und 64. 

»") A.v. Kerner, Über den Einfluß der Winde auf die Verbreitung der Samen im Hoch- 
gebirge. Zeitschr. d. deutsch-österr. Alpenvereines (1871), S.154 u. ff. 

»®) C. Schröter und M.Rikli, Botanische Exkursionen im Bedretto-, Formazza- und 
Boseotal. Atti della societa Elvetica di science naturali, Locarno (1903), 86e 
sessione. 

») K.Koldewey, Die zweite deutsche Nordpolarfahrt in den Jahren 1869 und 1870, Bd.1. 
1 (1879), S. 82. 

100) O. Sverdrup, Neues Land, Bd. II (1903), S. 161. 

01) ©. Schröter, Das Pflanzenleben der Alpen. S. 70/71. 

102) Siehe Note 41. 

1%) Pflanzengeographie, 1. c. 

102) @. J. Tanfiljew, Die südrussischen Steppen. Wissenschaftliche Ergebnisse des inter- 
nationalen botanischen Kongresses, Wien 1905 (1906), S. 381—388. 

le. SA. 

1086) W. Pfeffer, Pflanzenphysiologie, Bd. I (1897), S. 212. 

17) J.Sachs, Das Erfrieren bei Temperaturen über 0°. Bot. Zeitung (1860), S. 123/124. 

108) O. Kihlman, ]. c., p. 94 ff. 

109) Ed. Straßburger, Streifzüge an der Riviera ed II (1904), S. 178. 

110) Sadebeck, Über die generationsweise fortgesetzten Aussaaten und Kulturen der Ser- 
pentinformen der Farngattung Asplenium. Berichte über die Sitzungen der Gesell- 
schaft für Bot., Hamburg III (1887), S. 4. 

un) C. Schröter, 1. ce. S. 72/73. 


318 M. Rikli. 


112) Fliche et Grandeau, De l’influence de la composition chimique du sol sur la vege- 
_ tation du ehätaignier. Annales de chimie et de physique, 5 ser., t.2 (1874). 

115) O'hatin, Le chätaignier ete. Bull. soc. bot. France, 1870, p. 194. 

113) 4. Engler (Zürich), Über Verbreitung, Standortsansprüche und Geschichte der Castanea 
vesca mit besonderer Berücksichtigung der Schweiz. Berichte d. Schweiz. bot. Gesell- 
schaft (1901), Heft XI, S. 29—35. 

115) 0, v. Nägeli, Über die Bedingungen des Vorkommens von Arten und Varietäten. 
innerhalb ihres Verbreitungsbezirkes. Sitzungsber. d. königl. bayr. Akad. (1865) S. 367. 

116) @. Bonnier, Remarques sur les differences que presente l’Ononis natrix eultive sur 
un sol ealeaire ou sur un sol sans caleaire. Bull. soc. bot. France, T. 41 (1894), p.-59. 

116) Während des Druckes dieser Abhandlung gelangte eine für die Bodenfrage sehr 
wichtige Arbeit zur Ausgabe, konnte aber leider nicht mehr berücksichtigt werden: 
Gr. Kraus, Boden und Klima auf kleinstem Raum. Versueh einer exakten Behand- 
lung des Standortes auf dem Wellenkalk. G. Fischer, Jena 1911. 

117) L. Diels, Pflanzengeographie (1908), 1. e. S. 58. 

118) EB. Warming, Lehrbuch der ökologischen Pflanzengeographie (1896), S. 332. 

119) P. Knuth, Handbuch der Blütenbiologie, Bd. II. 

120) R. Sernander. 

121) L. Marret, Contribution a l’&tude phytog&ographique du Massif alpin. Diss., Paris, 
26 S. (1909), vorläufige Mitteilung. 

122) H. Jaccard, Catalogue de la flore valaisaune. Nouv. M&moires de la Soc. helv. des 
Se. nat., t. XXXIV (1895). 

123) P. Chenevard, Catalogue des planles vasculaires du Tessin, t. XXI, Mem. de I’In- 
stitut National Genevois (1910). 

124) Siehe auch: E. Gräntz, Auf- und absteigende Pflanzenwanderungen. Bot. Zentralbl. 
KEVIN, 8.187. 

125) ]. c. siehe Nr. 121. 

126) (, Schröter und O. Kirchner, Die Vegetation des Bodensees, II. Teil (1902), S. 58 
bis 60, Heft XXXI der Schriften des Ver. f. Geschichte d. Bodensees u. Umgebung. 

127) M. Rikli, Die Arve in der Schweiz. N. Denkschr. d. Schweiz. Naturf. Gesellsch., 
Bd. XLIV (1909), S. 341/342, 360/361 und 409. 

128) P. E. Müller, Om Bjergfyrren (Pinus montana Mill.). Tidsskrift for Skovbrug, 
Bd. VIII, IX, XI und Sep. im Buchhandel. Kopenhagen 1887. 

129) St. E.Brunies, Die Flora des Ofenberggebietes (Südost-Graubünden). Jahresber. der 
Naturf. Gesellsch. Graubündens, Bd. XLVIII (1906), S. 205— 228. 

130) ]. ce. siehe Nr. 88. 

131) (', Schröter, Der erste schweizerische Nationalpark Val Cluoza bei Zernez. Heimat- 
schutz Zürich (1910), Heft 3. — H. Conwentz, Beiträge zur Naturdenkmalpflege, 
Heft 1 (1907), 4 (1910); Naturschutzparke in Deutschland und Österreich, ein Mahn- 
wort. Stuttgart, Franksche Verlagshandlung, 1910: Jahresberichte I—\V der schweize- 
rischen Naturschutzkommission, Verhandlungen der schweiz. Naturf. Gesellsch., 
Jahresversammlung 89 (19079)—93 (1910). — Konr. Günther, Der Naturschutz. 
Fr. E. Fehlenfeld, Freiburg i.Br. (1910). 

’s2) Die Erlaubnis zur Reproduktion der beiden in der schweizerischen Zeitschrift für 
Forstwesen (1897) erschienenen Bilder verdanke ich der Güte von Dr. F. Fankhauser 
in Bern. Ich benutze die Gelegenheit, auch an dieser Stelle auf diese reichhaltige 
Zeitschrift aufmerksam zu machen. 

135) FR. Kjellmann, Aus dem Leben der Polarpflanzen. — Nordenskjöld, Studien und 
Forschungen, veranlaßt durch meine Reise im hohen Norden. Leipzig 1885. 

22), PiGrabrer, 1.c- (1910), 8. 203/202 

#5) Hans Fitting, Die Wasserversorgung und die osmotischen Druckverhältnisse der 
Wüstenpflanzen. Zeitschr. f. Botanik, Jahrg. III (1911), S. 209—275. 

230) 1.10.,8746/47. 

el) 1.2C, 8.2190: 

=®) (©, Raunkiaer, Statistik der Lebensformen, als Grundlage für die biologische Pflanzen- 


Richtlinien der Pflanzengeographie. 319 


geographie. Botanisk Tidskrift (1908), Bd. 29, in deutscher Übersetzung von 
@G. Tobler, Beihefte zum bot. Zentralbl., Bd. XX VII, Abt.2, Heft 1 (1910), S.171— 206. 

139) F. Fedde, Biologische Charakterbilder für die Pflanzengeographie in „Aus der 
Natur“, Jahrg. III (1907/08). Eine freie Wiedergabe der Raunkiaerschen Arbeit, die 
besonders durch ihre reiche illustrative Ausstattung von Wert ist. 

140) C, Raunkiaer, 1. ec. S. 204. 

141) H. Christ, Apercu des recents travaux g&eobotaniques concernant la Suisse. Georg et 
Cie., Bäle, Geneve, Lyon (1907). 

142) J. Früh und C. Schröter, Die Moore der Schweiz mit Berücksichtigung der gesamten 
Moorfrage. Beiträge zur Geologie der Schweiz, Geotechnische Serie, Lief. III (1904), 
A. Franke, Bern, 4°, 751 S., 4 Tab und 1 Karte. 

143) A. Engler, Notizblatt des k. bot. Gartens u. Museums zu Berlin. Appendix, VII (1901), 

14) W. Engelmann, Leipzig (1903). 

145) (©. Schröter und O. Kirchner, Die Vegetation des Bodensees, 1. ce. s. Nr. !?®). 

146) @. Hegi, Das obere Tößtal und die angrenzenden Gebiete, floristisch und pflanzen- 
geographisch dargestellt. Bull. herb. Boiss (1902). 
€, Schröter, Das St. Antöniertal im Prättigau. Landwirtsch. Jahrb., IX. (1895). 

147) E. Geiger, Das Bergell. Forstbot. Monographie. Jahrb. d. naturforsch. Gesellsch. Grau- 
bündens, Bd. 45 (1901). — A. Grisch, Beitrag zur Kenntnis der pflanzengeographischen 
Verhältnisse der Bergünerstöcke. Diss., Univ. Zürich (1907). — St. Brunies, Die Flora 
des Ofengebietes. Jahresb. d. naturforsch. Gesellsch. Graubündens, XLVIII (1906). — 
H. Brockmann-Jerosch, Die Flora des Puschlav. und ihre Pflanzengesellschaften. 
W. Engelmann, Leipzig (1907). — Ed. Rübel, 1. e. (19)1). — Ferner E. Steiger, Bei- 
träge zur Kenntnis der Flora des Adulagebirgsgruppe. Verh. d. naturf. Gesellsch. 
Basel, XVIII (1906) und J. Coaz und ©. Schröter, Ein Besuch im Skarltal. Stämpfli 
& Cie., Bern (1905). 

148) 7. Baumgartner, Das Kurfirstengebiet (1901). Bericht über d. Tätigkeit der St. gal- 
lischen naturwissenschaftl. Gesellsch. — M. Düggeli, Pflanzengeographische und 
wirtschaftliche Monographie des Sihltales bei Einsiedeln. Vierteljahrsschrift d. na- 
turforsch. Gesellsch. in Zürich (1903), Jahrg. 48. 

149) (). Amberg, Beiträge zur Biologie des Katzensees. Vierteljahrsschrift Naturf., Zürich, 
Jahrg. XLV (1900). — T. Waldvogel, Das Lautikerried und der Lützelssee, ebenda 
(1900). — W. Bally, Der obere Zürichsee. Archiv. f. Hydrobiologie, III (1907). — 
O. Guyer, Beiträge zur Biologie des Greifensees, ebenda (1910). 

150) P, Vogler, 1. c., Flora oder allg. botanische Zeitung (1901), 89. Bd., Ergänzungsband. 

151) Max Oettli (1905). 

152) E. Heß, Diss., Univ. Zürich (1909). 171 Seiten u. 37 Textfig. — Ferner L. H. Quarles 
van Ufford, Etude &eologique de la flore des pierriers. Diss. Lausanne (1909). 

153) (, Schröter, Die Flora der Eiszeit. Neujahrsblatt Naturf. Zürich (1883). — E. Neu- 
weiler, Die prähistorischen Pflanzenreste Mitteleuropas. Vierteljahrsschrift Naturf. 
Zürich, Jahrg. L (1905); Pflanzenreste aus der römischen Niederlassung Vindonissa, 
ebenda, Jahrg. 53 (1908) ; Untersuchung über die Verbreitung prähistorischer Hölzer, 
ebenda, Jahrg. 55 (1910) usw. — H. Brockmann-Jerosch, Neue Fossilfunde aus dem 
Quartär usw., ebenda Jahrg. 54 (1909) und die fossilen Pflanzenreste des glazialen 
Delta bei Kaltenbrunn und deren Bedeutung für die Auffassung des Wesens der 
Eiszeit. Bericht über d. Tätigkeit d. naturw. Gesellsch. St. Gallen (1909) usw. 

15) M. Rikli, Die Anthropochoren und der Formenkreis des Nasturtium palustre. Bericht 
der zürch. bot. Gesellsch. (1903). — ©. Nägeli und Thellung, Ruderal- und Adventiv- 
flora d. Kt. Zürich (1905). 

155) P. Jaccard, Lois de distribution florale dans la zone alpine. Bull. soc. vaud. se. nat., 
vol. XXXVIII (1902) und Gesetze der Pflanzenverbreitung in der alpinen Region. 
Flora, Bd. 90 (1902); Nouvelles recherches sur la distribution florale. Bull. soc. 
vaud. sc. nat., vol. XLIV (1908), p. 223—270. 

156) Liefg. 1 (1906): Kt. Genf v. A. Lendner; Il (1908), Binntal v. A. Binz. 


320 M. Rikli. 

157) Jahrg. I (1860), — Jahrg. LX (1910). 

Ed. Imhof in Gerlands Beiträgen zur Geophysik, Bd. IV, Heft 3 (1900), S. 241—230. 

15%) Bericht d. schweiz. bot. Gesellsch., Heft XIX (1910), S. 171—224. 

160%) Hauptsächlich niedergelegt in den naturwissenschaftl. Zeitschriften v. Kt. Wallis 
(Murithienne), Waadt und Genf, ferner S. Aubert, La flore de la vallee de Joux 
(1901). — A. Binz, Das Binntal und seine Flora. 1. Bericht der Realschule zu 
Basel, 1907/08 usw. 

161) R. Chodat et S. Pampanini, Sur la distribution des plantes des Alpes austro-orien- 
tales et plus partieulierement d’un choix de plantes des Alpes cadoriques et veni- 
tiennes. Le Globe, t. XLI (1901). — J. Briquet, Le developpement des flores dans 
les Alpes occidentales. Extrait des result. sc. du Congres intern. de Bot. de Vienne, 
1905, pag. 130—173 (1906) usw. 

‘2) Die neuere Literatur findet sich zusammengestellt in: M. Rikli, Zur Kenntnis der 
Pflanzenwelt des Kt. Tessin., Bericht X, 1905/07 der zürch. bot. Gesellsch. (1907) und 
in P. Chenevard, ]. ce. siehe Note 123. 

163) ]. ce. (1899), S. 28—159. 

166) ('h. Flahault, Le progres de la g&eographie botanique depuis 1884, son &tat actuel, 
ses problemes. — Progressus rei botanicae, vol. I (1907), p. 243—317. 

165) Liefg. 1 (1896)—49 (1910). 

166) Bisher sind 73 Lieferungen erschienen (1911). 

167) Liefg. 1 (1904)—14 (1911). 

16%) Ergebnisse der pflanzengeographischen Durchforschung von Württemberg, Baden 
und Hohenzollern. Teil I—-IV, Beilagen zu den Jahresheften des Vereines für 
vaterl. Naturkunde in Württemberg, Bd. 61 (1905)—65 (1909). 

169), R. Gradmann, Das Pflanzenleben der schwäbischen Alb. ed. 1 (1898). 

170) P. Gräbner, Die Heide Norddeutschlands. — Vegetation der Erde, 1. e., Bd. V (1901). 

171) A. v. Hayek, Monographische Studie über die Gattung Saxifraga (1905). 

12) Wien 1905, im Selbstverlag des Organisationskomitees; Druck A. Holzhausen. 

113) T. 1 (1871)—T. XXVI (1910). 

174) Bull. I (1901)—X (1910). 

175) Acta Horti Petropolitani T. XXI, fasc. 1 (1903). 

176) Acta Societatis pro Fauna et Flora fennica, t. VI, Nr. 2 (1890). 


158 


177) H. @. Simmons, Floran och vegetationen i Kiruna. — Vetenskapliga och praktiska 
Undersökningar i Lappland (1910). 
178) H. Hesselman, Vegetationen och skogsväxten pa Gotlands hällmarker. — Skogs- 


värdsföreningens tidskrift, 1908, S. 61—166. 

179) G. Fischer, Jena 1904. 

180) Nils Silven, Die ersten Erstarkungsstadien der schwedischen Dikotyledonen oder die 
Entwicklung derselben aus Samen bis zum Blühen. 1. c. Bd. 40, Nr. 2 (1906), mit 
25 Tafeln (schwedisch). 

151) Botany of Faeröes based upon danish investigations (1901/08), 1070 S. mit 24 Tafeln 
und 202 Textfiguren. 

#2) Meddelelser om Groenland. Bd. I (1890) — Bd. XLVH (1911). 

155) The plant life of Maryland v. F. Shreve, M. A. Chrysler, Fr. Blodgett und T. Besley, 
Baltimore 1917, 533 S. mit 29 Tab. 

184) Roscoe Pound and Fred. Clements, The phytogeography of Nebraska (1900). 

185) N. Britton and A. Brown, An illustrated Flora of the northern United States, Canada 
and british possessions, 3 vol., 1896/98. 

156, Verlag v. P. Parey, Berlin ; Heft 1 (1908) — Heft 8 (1910); im Format 20x28 cm. 

157) Polygraph. Institut, Zürich, I. Decade (1900) — IV. Decade (1906). 

188) B. Fedtschenko und Alex. Fleroff, Rußlands Vegetationsbilder, erscheint seit 1907. 

18°) In kolorierten Tafeln. 

190) siehe Noten 142, 127 und 79. 

"1, W. Köppen, Versuch einer Klassifikation der Klimate. Geogr. Zeitschr., VI. Jahrg. 
(1901), 45 S. u. 2 Karten. Leipzig, B. G. Teubner. 


Richtlinien der Pflanzengeographie. B2L. 


192) 7. Rikli, Versuch einer pflanzengeographischen Gliederung der arktischen Wald- und 
Baumgrenze. Vierteljahrsschrift der naturf. Gesellsch. Zürich., Bd. XLIX (1904), 
S. 128—142 und Roder, ]. ce. siehe Note 89. 

193) „J, Jegerlehner, Die Schneegrenze in den Gletschergebieten der Schweiz. Gerlands 
Beiträge zur Geophysik, Bd. V (1901), Heft 3. 

194) L. Fischer, Verzeichnis der Gefäßpflanzen des Berner Oberlandes. 1875/76 und 
Nachträge 1880, 1892. 

195) Max Koch, Beiträge zur Kenntnis der Höhengrenzen der Vegetation im Mittelmeer- 
gebiet. Halle a. d. Saale, C. A. Kämmerer & Cie., 1910, 310 S. u. 92 Tabellen. 

196) B. P. G. Hochreutiner, Le Sud-Oranais. Bulletin du Conservatoire et du jard. bot. de 
Gen&ve, t. VII (1903), p- 21. 

197) M. Rikli, C. Schröter und G. Tansley, Vegetationsbilder aus Algerien in Karsten und 
Schenck, Vegetationsbilder, Reihe IX (1911). 

195) H. Graf zu Solms-Laubach, Die leitenden Gesichtspunkte einer allgemeinen Pflanzen- 
geographie (1905), S. 196— 203). 

199) F. Johow, Estudios sobre la flora de las islas de Juan Fernandez, 1896. 

200) 4. Engler, Lactoridaceae. — Engler-Prantl, Die natürlichen Pflanzenfamilien. III, 
2., S. 19/20 (1891). 

>01) H. Christ, Die Geographie der Farne. G. Fischer, Jena (1910), S. 327. 

202) J. D. Hooker, On the vegetation of the Galapagos Archipelago as compared with 
that of some other tropical islands of tbe continent of America. — Linn. Transaet., 
vol. XX (1847), p. 235— 262. 

203) E. Bonnet, Enumeration des plantes recueillies par le Dr. Guiard dans le Sahara. 
Nouv. Archives du Museum d’hist. nat., 2 ser., V (1883); Geographie bot. de la Tunisie. 
Journ. de bot., IX/X (1896). 

204) L. Diels, Die Pflanzenwelt von West-Australien. Leipzig 1906. 

205) Fr. Sauer, Catalogus plantarum in canariensibus insulis. Diss. (1880). 

206) Christ, Vegetation und Flora der canar. Inseln. Englers bot. Jahrb., V1(1885), S. 458 ff. 

207) H. Christ, Spieilegium canariense. Englers bot. Jahrb., IX (1887), S. 86. 

208) F'. Major, Die Tyrrhenis. Kosmos, Zeitschr. f. Entwicklungslehre, Bd. XIII. Stuttgart 
(1883), S. 1—17 u. 81—106. 

208) M. Rikli, 1. e. (1903), S. 21. 

210) L. Diels, 1. e. (1908), S. 26. 

211) B. L. Robinson, Flora of the Galapagos Islands. Proceed. Americ. Academy of arts 
and sc., vol. XXXVII (1902), p. 77 ff. 

212) R. v. Wettstein, Grundzüge der geographisch-morphologischen Methode der Pflanzen- 
systematik. Jena. G. Fischer, 1898. 

213) M. Rikli, Die Gattung Doryenium. Englers bot. Jahrb., Bd. XXXI (1901), H. 3, 
S, 314—404, mit 4 Taf. 

214) R.v. Wettstein (1897), Denkschriften der Wiener Akademie. 

215) W. Johannsen, Erblichkeit in Populationen und in reinen Linien. 

216) R.Chodat, La Biometrie et les methodes de statistique appliquees & la Botanique. 
Verh. d. schweiz. naturf. Gesellsch., 87. Jahresv., 1904, Winterthur (1905), S. 96—102. 

217) M. Jerosch (1903), 1. e. S. 70—73. 

218) 7, Diels, Genetische Elemente in der Flora der Alpen. Englers bot. Jahrb. XLIV, 
Beiblatt Nr. 102, Sep., 8. 8/9. 

219) Die Veränderungen des Klimas seit dem Maximum der letzten Eiszeit. Eine Samm- 
lung von Berichten, herausgegeben von dem Exekutivkomitee des 11. internationalen 
Geologenkongresses. Stockholm 1910, 459 S. 

220) R. Gradmann, Das Pflanzenleben der schwäb. Alb. ed. II. Tübingen 1900, T. I. S. 327. 

»21) H. Christ, Über afrikanische Bestandteile in der Schweizerflora. Ber. d. schweiz. 
bot. Gesellschaft. Heft VII (1897). S. 1—48. 

222) Joh. Nevole, Studien über die Verbreitung von sechs südeuropäischen Pflanzenarten. 
Mitteil. d. naturwiss. Vereines für Steiermark. Bd. 46 (1910). S. 1—25, mit 6 Karten. 


E. Abderhalden, Fortschritte. III. 1 


Die Entstehune und Erwerbune der Menschenmerkmale. 
few) ©) 


Von Prof. Hermann Klaatsch, Breslau. 


TEN. 
Einführung und die Geschichte der Hand. 


Die auffallende Tatsache, dab Charles Darwin in seinem Hauptwerk 
über die Entstehung der Arten den Menschen ziemlich unberücksichtigt 
gelassen und erst 12 Jahre später ihm ein besonderes Werk eingeräumt 
hat, sucht man sich wohl allgemein durch eine Art weiser Zurückhaltung 
des großen Engländers zu erklären. Er habe es zunächst nicht gewagt, 
die letzten Konsequenzen aus seiner neuen Lehre auch für die Krone der 
Schöpfung zu ziehen und habe damit aus Rücksicht auf religiöse Gesin- 
nungen seiner Mitmenschen gezögert. 

Diese Auffassung dürfte aber wohl nicht zu Recht bestehen, sondern, 
wie ich vermute, waren es sachliche Schwierigkeiten, die den weitschauenden 
Forscher zur Vorsicht mahnten. Hatte er doch als neues Prinzip den Kampf 
ums Dasein zur Erklärung der Vervollkommnung der Organismen eingeführt. 

Bei dem Versuch der Anwendung der Lehre von der natürlichen 
Zuchtwahl auf den Menschen mußte Darwin einsehen, daß sich ungeheure 
Schwierigkeiten erheben, er hätte fürchten müssen, sein eigenes neues Ge- 
bäude in den Grundfesten zu erschüttern, wenn er die Darstellung der für 
das Tierreich klar und sicher erkannten Gesetze durch eine Heranziehung 
des Menschen kompliziert hätte. 

Deshalb zog er es vor, den Menschen später zu behandeln im Zu- 
sammenhang mit einem Prinzip, das dem des Kampfes ums Dasein direkt 
widerstreitet, dem Prinzip der geschlechtlichen Zuchtwahl, dessen schon im 
Hauptwerk aufgestellte Gesetze er nun in seine Einzelheiten verfolgt. 
Mit Erstaunen aber und wohl auch einer gewissen Enttäuschung wird 
mancher Laie als Leser wahrnehmen, daß in dem Buche über die Ab- 
stammung des Menschen mehr als die Hälfte gewissen Tierformen, nament- 
lich Insekten und Vögeln gewidmet ist, während dem Menschen nur ein 
kleiner Anteil zufällt. Auch wird der unbefangene Leser sich nicht be- 
friedigt erklären können durch die Anwendung des Prinzips der geschlecht- 
lichen Auslese auf den Menschen. Wenn es auch Darwin gelingt, eine An- 
zahl von Eigentümlichkeiten des Menschen durch die Darstellung der 


Die Entstehung und Erwerbung der Menschenmerkmale. 323 


sexuellen Zuchtwahl bei den Primaten im ganzen dem Verständnis näher 
zu bringen, so reicht doch diese Lehre absolut nicht aus, um den Menschen 
in seiner ganzen Eigenart zu charakterisieren. Es sind immer nur gewisse 
äußere Merkmale, die sich den geschlechtlichen Grundsätzen fügen. Die 
meist vortreffliche geistreiche Darstellung der Anfänge der höheren inneren 
Regungen, der Intelligenz und Moral hätte ganz gut als eine besondere 
Art von Zuchtwahl, nämlich der sozialen, aufgeführt werden können. 

Darwin beenügt sich aber meist mit dem Nachweis der Möglichkeit 
einer Heranbildung des menschlichen Zustandes aus solchen, wie sie sich 
bei den Tieren finden: besonders sucht er durch Heranziehung der Primaten 
die scheinbare Kluft zwischen der Menschheit und Tierwelt zu überbrücken. 

Was Darwin hauptsächlich für die geistige und soziale Sphäre ver- 
sucht, führte sein großer Anhänger und Kampfgenosse Th. Huxley!) zu- 
erst für die speziellen körperlichen Themata durch, indem er besonders 
das Skelett der Menschenaffen mit dem des Menschen verglich. Hierbei ge- 
langte der berühmte englische Morphologe zu dem Ergebnis, daß die Kluft 
zwischen den Anthropoiden, besonders Orang, Schimpanse und Gorilla 
einerseits, den niederen Affen andrerseits in der ganzen Höhe der Or- 
ganisation beträchtlicher ist, als diejenige zwischen den genannten 
Menschenaffen und dem Menschen. In einigen Punkten fand er den 
Menschen diesen, in anderen jenen Anthropoiden ähnlicher. 

Es kam auch Huxley in erster Linie darauf an, den Boden zu ebnen 
für die Lehre, daß der Mensch aus gemeinsamer Wurzel mit den ihm 
ähnlichen Säugetieren entsprang, und zugleich versuchte Huxley in 
weiteren Kreisen das Verständnis dafür zu fördern, daß eine solche na- 
türliche Auffassung von der Stellung des Menschen im Naturgange nichts 
Beleidigendes und Herabwürdigendes habe. 

Das Abstammungsproblem selbst hat er eigentlich nur ganz allgemein 
behandelt, indem er lediglich die Anerkennung für die Vorstellung zu er- 
kämpfen sucht, daß man aus der Ähnlichkeit im Bau auf eine gemein- 
same Abstammung schließen müsse. Er hat nicht gesagt, der Mensch 
stamme vom Affen ab, so unwissenschaftlich verfuhr der scharfsichtige 
Engländer nicht, sondern er stellt folgende Alternative auf (S. 105): Ent- 
weder ist der Mensch durch „gradual modification of a man-like ape“ ent- 
standen oder er stellt eine Abzweigung (Ramifikation) von dem mit 
diesen Menschenaffen gemeinsamen Urstock dar, 

In das eigentliche Thema selbst ist er ebensowenig wie Darwin ein- 
getreten, vor allem hat er gar nicht versucht, Gründe beizubringen für 
die von ihm aufgestellte und nach ihm benannte Huzxleysche Regel, dab 
die Variationen des Menschen bald an Orang, bald an Gorilla, bald an 
Schimpanse erinnern. 

Noch weniger ist Huxley dem Problem der Entstehung der eigent- 
lich menschlichen Eigenschaften näher getreten. Er spricht zwar wieder- 


') Th. Huxley, Evidence as to Man place in Nature. London and Edin- 


burgh 1863. 
21* 


324 H. Klaatsch. 


holt von Darwins Selektionstheorie als derjenigen Anschauung, die am 
besten mit den Tatsachen in Harmonie stehe und daher vorläufig als 
Grundlage für die natürliche Auffassung des Menschen zu gelten habe. 

S. 107: „and I for one, am fully convinced, that if not precesely true, 
that hypothesis is as near an approximation to the truth, as, for example 
the Copernican hypothesis was to the true theory of planetary motions.“ 

Mit dieser Anerkennung der Lehre Darwins hat Huxley jedenfalls 
mehr die allgemeine Zugehörigkeit des Menschen zum Tierreich, als den 
speziellen Modus seiner Heranbildung gemeint, denn die Selektionstheorie, 
die doch den Kernpunkt von Darwins neuen Ideen bildete, wird von Huxleg 
gar nicht auf ihre Gültigkeit für den Menschen geprüft. Vielleicht waren 
es gerade Zweifel an der Anwendbarkeit dieses Prinzips auf den Menschen, 
die Huxleys Zurückhaltung einer absoluten Anerkennung bedingten ; gesteht 
er doch zu (S. 107), daß vorläufig noch nicht die natürliche Zuchtwahl 
als fähig erkannt ist, „to do all that is required of it to produce natural 
species“. 

Darwin selbst, an einer der wenigen Stellen seines zweiten Haupt- 
werkes, die von der natürlichen Zuchtwahl in Zusammenhang mit dem 
Menschen handeln, gibt zu (S. 67), daß er nach Kenntnisnahme der 
neuen Publikationen von Naegeli und Broca „wahrscheinlich der Wirkung 
der natürlichen Zuchtwahl oder des Überlebens des Passendsten zu viel 
zugeschrieben habe“. Er habe früher „die Existenz vieler Strukturverhält- 
nisse nicht hinreichend beachtet, welche weder wohltätig noch schädlich 
zu sein scheinen“ — „und ich glaube, dies ist eines der größten Versehen, 
welche ich bis jetzt in meinem Werke entdeckt habe“. Darwin operiert fortan 
nur noch auf indirektem Wege mit der natürlichen Zuchtwahl, indem er 
sie vermittelst der sozialen Fähigkeiten der menschlichen Vorfahren wirksam 
sein läßt. An einer Stelle sogar, die viel zu wenig bisher beachtet wurde, 
läßt er die natürliche Zuchtwahl nur als Konkurrenz zwischen Stämmen der 
Menschheit selbst gelten und gesteht hierbei ganz deutlich zu, daß unge- 
wöhnlich günstige Bedingungen für die Entfaltung der Menschheit m Er- 
wägung gezogen werden müssen. Der von verschiedenen Seiten, wie durch 
den Herzog von Argyll, gegen ihn erhobene Einwand, daß bei der Wehrlosig- 
keit des menschlichen Körpers natürliche Zuchtwahl schlecht auf ihn an- 
wendbar ist, ist offenbar von Darwin selbst deutlich empfunden worden. 
Bei der Verteidigung gegen diese Einwendungen läßt sich Darwin eine 
eanz sonderbare logische Inkonsequenz zuschulden kommen. 

Indem er davon ausgeht, daß starke Formen nicht sozial zu sein 
pflegen, meint er, daß, wenn der menschliche Vorfahre die Stärke eines 
Gorilla besessen hätte, er schwerlich sozial geworden sein würde „und dies 
würde in äußerst wirksamer Weise die Entwicklung jener höheren geistigen 
Eigenschaften beim Menschen, wie Sympathie und Liebe zu seinen Mit- 
menschen, gehemmt haben. Es dürfte daher von einem unendlichen Vorteil 
für den Menschen gewesen sein, von irgend einer verhältnismäßig schwachen 
Form abgestammt zu sein“ (8. 70). 


Die Entstehung und Erwerbung der Menschenmerkmale. 325 


Es ist sonderbar, daß Darwin hier ganz seiner eigenen Betrachtungs- 
weise untreu wird, indem er gar nicht die Möglichkeit in Betracht zieht, 
daß die Stärke des einsamen Gorilla durch natürliche Zuchtwahl bedingt 
sein kann, daß also die Vorfahren des Gorilla mehr sozial gelebt haben 
können. Hieraus geht deutlich hervor, wie wenig Darwin der Überlegung 
näher getreten ist, was am menschlichen Zustande primitiv und was 
nicht primitiv ist, eine Betrachtungsweise, ohne die überhaupt gar keine 
systematische Verfolgung der Umbildungen einer tierischen Ahnenform in 
den Menschen mösglich ist. 

Darwin fährt fort (S. 70): „Die geringe körperliche Kraft des 
Menschen, seine geringe Schnelligkeit, der Mangel natürlicher Waffen usw. 
werden mehr als ausgeglichen erstens durch seine intellektuellen Kräfte, 
durch welche er sich, während er noch im Zustand der Barbarei verblieb, 
Waffen, Werkzeuge usw. formen lernte, und zweitens durch seine sozialen 
Eigenschaften, welche ihn dazu führten, seinen Mitmenschen Hilfe an- 
gedeihen zu lassen und solche von diesen zu empfangen. 

Auch in diesem Satze vermissen wir die scharfe und konsequente 
Logik der sonstigen Ausführungen Darwins. Wenn einmal der Kampf ums 
Dasein ein allgemein geltendes Prinzip war, wie kamen denn die schwäch- 
lichen Vorfahren des Menschen so weit, daß sie allein durch ihre intellek- 
tuellen Kräfte sich forthelfen konnten? Um Waffen und Werkzeuge zu 
formen, mußten sie doch natürliche Werkzeuge besitzen, nämlich die 
Hände. Wie kamen sie denn zu diesem Besitz? Nirgends bei Darwin noch 
auch bei Huxley finden wir Andeutungen solcher Überlegung. 

Darwin selbst aber empfand offenbar deutlich die Schwäche seiner 
Ausführungen, da er im Anschluß an das bereits Angeführte zu einer 
Hilfshypothese greift, die geradezu eine Ausschaltung des Kampfes ums 
Dasein aus der menschlichen Ahnengeschichte bedeutet — an eben jener 
Stelle (S. 71), die ich bereits als hoch bemerkenswert kennzeichnete: 

„Aber selbst wenn diese Vorfahren des Menschen bei weitem hilf- 
loser und verteidigungsloser waren als irgendwelche jetzt existierende 
Wilde, sobald sie irgend einen warmen Kontinent oder eine große Insel 
wie Australien oder Neu-Guinea oder Borneo bewohnten (die letztere Insel 
bewohnt jetzt der Orang), so würden sie keiner besonderen Gefahr aus- 
gesetzt gewesen sein. Auf einem Bezirk, welcher so groß wie einer der 
genannten ist, würde die aus der Konkurrenz zwischen den einzelnen 
Stämmen folgende natürliche Zuchtwahl in Verbindung mit den vererbten 
Wirkungen der Gewohnheit hinreichend gewesen sein. um unter günstigen 
Bedingungen den Menschen auf seine jetzige hohe Stellung in der Reihe 
der Organismen zu erheben.“ 

Wenn auch der Ausdruck „Zuchtwahl“ hier noch vorkommt, so be- 
deuten doch diese Worte Darwins ein ziemlich deutliches Zugeständnis, 
daß der Kampf ums Dasein für die älteren Phasen der Heranbildung der 
Menschenmerkmale keine große Rolle gespielt haben kann. Der von Darwin 
nur beiläufig geäußerte Gedanke ist durch ©. Schoetensacks Theorie, daß 


396 H. Klaatsch. 


Australien jenen Bedingungen entspreche, ausführlich ausgebaut worden. !) 
Wenn auch heute in der speziellen Fassung nieht mehr haltbar, hat doch 
die Arbeit Schoetensacks vortreffliche Anregungen geliefert, die ein ge- 
sundes Gegengewicht bildeten gegen die in Deutschland von allzu eifrigen 
Anhängern Darwins vertretene einseitige Fortbildung seiner Lehren. 

Obwohl, wie wir gesehen haben, weder Darwin noch Huxley Anlaß 
dazu gegeben haben, verdichtete sich unter Haeckels Einfluß die Idee der 
menschlichen Stammesgeschichte mehr und mehr zu einer Ableitung der 
Menschen von Menschenaffen, wobei die für letztere heute charakteri- 
stischen Merkmale, wie die langen Arme und die großen Eckzähne, als 
Vorfahrencharaktere des Menschen aufgefaßt wurden. 

Ja sogar die Idee des Kampfes ums Dasein als Faktor der Mensch- 
werdung, und zwar in einer geologisch relativ späten Zeit regte sich in 
vielen Köpfen. Das Hereinbrechen der Eiszeit sollte die Affenahnen des 
Menschen aufgerüttelt haben zu jenen Anstrengungen, denen die Anfänge 
einer Kultur zuzuschreiben seien. 

Eine solche Betrachtungsweise ignorierte gänzlich die weite Ver- 
breitung der Menschheit in tropischen Gegenden, wo die Eiszeit keine 
tolle spielte. Sie läßt ferner außer acht die mehr und mehr sich häufenden 
Zeugnisse dafür, daß selbst Europa schon vor der Eiszeit in der Tertiär- 
zeit vom Menschen bewohnt war. Die Funde von Steinwerkzeugen aus den 
Präglazialschichten sind trotz aller Skepsis und trotz der sich zum Teil 
auf recht sonderbare Argumentationen (vgl. die Kreidemühlen in Mantes 
und die Pseudo-Eolithen!) stützenden Gegnerschaft nicht mehr aus der 
Welt zu schaffen. 

Endlich fehlte es bis vor kurzem an einer streng morphologischen 
Betrachtung der menschlichen Merkmale und ihrer Herkunft. Solange man 
in jeder Einrichtung im Menschen den Endpunkt von Entwicklungsreihen 
zu sehen glaubte, deren niedere Stufen bei den Affen repräsentiert seien, 
konnte man nicht zu einem morphologischen Verständnis des menschlichen 
Organismus gelangen. 

Erst Gegenbaur, der im Jahre 1903 verstorbene große Morphologe 
von Heidelberg, hat die menschliche Anatomie in dem Sinne reformiert 
und die frühere praktische Hilfswissenschaft der Medizin zu einer philo- 
sophischen Disziplin erhoben, daß er die strengen Prinzipien der ver- 
eleichenden Anatomie auf jedes Organsystem des Menschen anwandte. 

Die Methodik dieser Forschungsweise beruht darin, daß die ver- 
schiedenen Zustände der Ausbildung eines Teiles nebeneinander gestellt 
und in Reihen geordnet werden, deren Glieder sich mit Rücksicht auf 
ihre Ähnlichkeit miteinander anordnen. Die Endpunkte der Reihen können 
sehr verschieden voneinander sein, aber sie werden vermittelt durch die 
(Glieder der Reihen. 

1) O0. Schoetensack, Die Bedeutung Australiens für die Heranbildung des Menschen 


aus einer niederen Form. Verhandl. d. Naturh.-Mediz. Vereins zu Heidelberg. N. F., 
VII. Band, 1. Heft, 1901. 


Die Entstehung und Erwerbung der Menschenmerkmale. 327 


Ohne Vergleichung eines Objektes mit anderen können wir uns kein 
Urteil über dasselbe bilden; das gilt nicht nur vom Bau des Körpers, 
sondern ganz allgemein. 

Jede Abschätzung beruht auf Vergleichung. Jede Abschätzung ver- 
langt nun einen Maßstab, einen Gesichtspunkt, der über die Endpunkte 
die Entscheidung fällt, welcher derselben als Anfangs-, welcher als Endglied 
zu gelten habe. 

Bei den organischen Gebilden ist dieser Maßstab gegeben durch die 
Begriffe „ursprünglich“ oder „primitiv“ und nicht ursprünglich oder ab- 
geändert. Welcher Teil der Reihen nach dem Ursprünglichen hindeutet, 
ergibt sich aus einer Vergleichung der Reihen untereinander. Eine solche 
zeigt stets, dal) verschiedene Reihen der Zustände eines Organs oder Or- 
gansystems mit dem einen Ende einander immer ähnlicher, mit dem an- 
deren unähnlicher werden. Das erstere deutet den gemeinsamen Ausgangs- 
punkt an, von dem die Reihen nach verschiedenen Richtungen hin aus- 
gehen. Somit wird ein geschichtliches, ein genetisches Moment in die 
Betrachtung dieser Reihen eingeführt. Es ergeben sich Urformen und Ur- 
zustände, von denen aus man durch allmähliche Umgestaltungen zu den 
einzelnen Reihen bis zu ihren Endpunkten vorgehen kann. Sind solche 
Reihen mit richtiger Deutung der Tatbestände aufgestellt, so ergeben 
sie eine Art von Stammbäumen, denen der Tierformen vergleichbar. Wie 
nun für die letzteren ein rückläufiges Nacheinander undenkbar ist, so auch 
für die morphologischen Reihen der Körperzustände Was einmal in ge- 
wisser Richtung umgeformt ist, kann den Ausgangszustand nicht wieder 
erreichen. 

Verschiedene Reihen können niemals zu gemeinsamen Endpunkten 
führen; sie verlaufen stets getrennt voneinander, wenn sie auch sehr ein- 
ander genähert sein können. 

Nun kommt es nicht selten vor, daß Reihen, die von ganz verschie- 
denen Punkten ausgehen, sich in ihren Endpunkten auffällige einander 
nähern, so dal) man zu der Meinung gelangen kann, es müsse eine ge- 
meinsame Wurzel vorhanden sein; solche Erscheinungen einer „Konver- 
genz“ oder falscher Ähnlichkeit ergeben sich klar als solche, wenn man 
die Reihen in ihrer ganzen Ausdehnung vergleicht; auch zeigt meist schon 
eine scharfe Analyse des Tatbestandes erhebliche Differenzen trotz aller 
Ähnlichkeit. 

Oft ist es die gleiche Art der Leistung, also die physiologische Be- 
deutung mancher Einrichtungen, die ihre scheinbare Ähnlichkeit oder Kon- 
vergenz erklärt; solche Bildungen sind einander analog, wie z.B. das paarige 
Auge der Wirbeltiere und der Tintenfische. Dem Laien werden diese Or- 
gane sehr ähnlich erscheinen, aber der Fachmann erkennt sofort. daß der 
Bau der lichtempfindlichen Schicht total verschieden ist, daß in einem 
Falle die das Licht aufnehmenden Elemente nach der Außenwelt hin, im 
anderen Falle davon abgewendet sind. Es müssen also beide Bildungen 
auf ganz verschiedene Weise entstanden sein. 


398 H. Klaatsch. 


Andrerseits können Teile, die in ihrer Leistung sich sehr verschieden 
voneinander verhalten, doch vom gemeinsamen Urzustand aus abzuleiten 
sein, sie sind einander homolog, nicht analog, wie z.B. die Krallen der 
Raubtiere, die Hufe der Huftiere und die Fingernägel der Primaten. 

Die morphologischen Stammbäume der Organe und Organsysteme 
bilden die Grundlage für eine wissenschaftliche Beurteilung der stammes- 
verwandtschaftlichen Beziehungen der Tierformen zueinander. 

Da ein genetisches Band in beiden Fällen vorliegt, so gibt die Ver- 
wandtschaft Kunde von gemeinsamer Abstammung. 

Jede Tierform stellt eine Kombination verschiedener Zustände dar, 
in einem Organ kann sie sehr primitiv, in einem anderen aber sehr ab- 
geändert sein. 

Tierformen, die äußerlich einander wenig ähnlich sehen, können doch 
nahe miteinander verwandt sein auf Grund der morphologischen Gleich- 
wertigkeit gewisser äußerlich nicht markierter innerer Zustände. Daß die 
Vögel den Eidechsen sehr nahe verwandt sind, will dem Laien anfangs 
recht sonderbar erscheinen, aber die genauere Untersuchung zeigt diese 
Beziehung näher als die zwischen Eidechsen und Schildkröten. Andrerseits 
können äußerliche Ähnlichkeiten — Konvergenzerscheinungen Verwandt- 
schaften vortäuschen, die nicht bestehen. So ist das australische Schnabel- 
tier den Vögeln nicht näher verwandt als irgend ein anderes Säugetier, 
obwohl es einen Schnabel hat und Eier legt. 

Die vergleichende Anatomie oder Morphologie arbeitet in erster Linie 
mit dem erwachsenen Zustand der Organismen und ist auf keine andere 
Disziplin angewiesen. Wohl aber können ihre Schlüsse vielfach ergänzt, 
unterstützt und besonders den weniger in diese Disziplin Eingeweihten 
verständlicher, ihre Ergebnisse handgreiflicher gemacht werden durch die 
Ausdehnung der vergleichenden Forschung auf die noch nicht entwickelten 
Formen, auf die Keime. Die vergleichende Embryologie ist ja im Grunde 
nur ein Zweig der Morphologie, denn eine scharfe Grenze zwischen em- 
bryonal, jugendlich und erwachsen gibt es Ja nicht. 

Eine weitere wichtige Hilfe erwächst der Morphologie aus der Palä- 
ontologie. 

Die vielfach verbreitete Meinung, als ob erst durch Aufdeckung 
von vermittelnden ausgestorbenen Formen in den Schichten der Erdrinde 
Zusammenhänge von Tierformen und Tiergruppen überhaupt bewiesen 
würden, ist nicht zutreffend; die vergleichende Anatomie bedarf dessen 
nieht; sie ist vielmehr imstande und berechtigt, die Lücken, die ihre 
Reihen infolge der geringen Anzahl heute lebender Formen besitzen müssen, 
theoretisch auszufüllen. Alsdann mag später ein glücklicher Fossilfund die 
Probe auf das Exempel abgeben und zeigen, ob der betreffende kühne Mor- 
phologe mit der Rekonstruktion seiner Zwischenformen das Richtige getroffen 
hat oder nicht. 

Der Morphologe stellt die Reihen der Entwicklung auf, unbekümmert 
um die Faktoren, die die betreffenden Reihen hervorgerufen haben. Das 


Die Entstehung und Erwerbung der Menschenmerkmale. 329 


Suchen nach den letzteren ist wieder eine Betrachtungsweise für sich. Ver- 
mag dieselbe sich erfolgreich der morphologischen Deduktion anzuschließen, 
um so besser; aber notwendig ist dieses Zusammengehen nicht. 

Aus diesem Grunde ist auch die ganze Zuchtwahllehre für die Mor- 
phologie ohne prinzipielle Bedeutung. Wohl lassen sich zahlreiche mor- 
phologische Reihen ganz vortrefflich mit den von Darwin in seiner „Ent- 
stehung der Arten“ vorgebrachten Prinzipien in Einklang bringen — 
die Not, der Kampf ums Dasein erscheint als umgestaltender Faktor, aber 
in anderen Fällen versagt dieses Prinzip gänzlich — und damit verliert 
es den Charakter eines Naturgesetzes, den ihm Darwin doch wohl beilegen 
wollte, wenigstens zu Anfang. Wir sahen ja schon oben, wie deutlich Darwin 
für den Menschen den Rückzug angetreten hat. Darwin war nicht Anatom, 
was er selbst oft bedauert hat, sonst würde er wohl die von Huxley nur 
eben begonnenen Betrachtungen in ihre Konsequenzen und ins Extrem ver- 
folgt haben. Dabei hätte ihm schwerlich entgehen können, daß auf die ein- 
zelnen Organsysteme verschiedene Betrachtungsweisen angeordnet werden 
müssen. Einen richtigen Anfang hatte er ja darin schon gemacht, indem er 
gewisse äußere Merkmale, wie Bartbildung, Körperhaarkleid u. a. vom 
Standpunkte der sexuellen Zuchtwahl aus beurteilt, aber er hätte noch 
weiter gehen müssen. 

Dabei zeigt sich, daß die Merkmale, die dem Menschen zukommen, 
äußerst ungleichwertig sind; daß der Mensch keineswegs Endpunkte von Ent- 
wicklungsreihen zeigt, sondern daß im Gegenteil viele scheinbar neue Einrich- 
tungen ganz auffällig an die Anfangspunkte mancher morphologischen Reihe 
anknüpfen, die bei anderen Säugetieren äußerst kompliziert fortgeführt sind. 
Der Mensch ist in manchen seiner Merkmale auffallend primitiv geblieben. 

Dieser Gesichtspunkt ist weder bei Darwin, noch bei Huxley, noch 
bei Haeckel hervorgetreten. So viel mir bekannt, bin ich der erste ge- 
wesen, der in allgemein gehaltenen Darstellungen des menschlichen Werde- 
ganges!) diesen sehr fruchtbaren Ideengang verfolgt hat, der in zahlreichen 
Spezialuntersuchungen über die Variationen des Menschenskeletts sich mir 
bewährt hatte. 

Zur Einführung in diese meine Lehre von der Entstehung und Er- 
werbung der Menschenmerkmale eignet sich am besten eine Betrachtung 
desjenigen natürlichen Werkzeugs, ohne das der Mensch niemals ein 
künstliches hätte anfertigen können — unserer Hand. Es ist ja klar, 
daß, wenn die Menschenahnen nicht imstande gewären wären, vermöge 
der Gegenüberstellbarkeit des Daumens gegen die anderen Finger Steine 
vom Boden zu erheben, gegeneinanderzuschlagen und Steininstrumente 
herzustellen — von einer Kulturentwicklung niemals etwas hätte zur Ent- 
faltung kommen können. 


1) H. Klaatsch, Entstehung und Entwicklung des Menschengeschlechts. Weltall 
und Menschheit. Berlin, Bong, 1902. — Derselbe, Der Aufbau des menschlichen 
Organismus auf Grund seines natürlichen Werdeganges. Bibliothek des allgemeinen 
und praktischen Wissens. Berlin, Bong, 1909. 


330 H. Klaatsch. 


Nach der schablonenhaften Vorstellung einer allmählichen Vervoll- 
kommnung durch den Kampf ums Dasein, die früher üblich war, konnte 
man von der Menschenhand erwarten, daß sie die höchste letzte Blüte 
eines mühsamen Entwicklungsprozesses sei, zu der es eben nur die „Krone 
der Schöpfung“, der Mensch, zu bringen vermochte. In der Tat begegnen 
uns in älteren Darstellungen vielfach solche Ideen von dem allmählichen 
„Freiwerden“ der Hände, als der Menschenahne sich mit dem Vorderteil 
vom Erdboden anzuheben begann, wobei ein vierfüßiger Zustand fälsch- 
lich vorausgesetzt wird.!) Die Tatsachen geben nämlich nicht den geringsten 
Anhaltspunkt dafür, daß die Menschenhand erst in einer späten Zeit er- 
worben wurde, sondern im Gegenteil, die Paläontologie läßt gar keinen Zweifel 
darüber, daß der Besitz einer Hand eines der ältesten Erbstücke unseres 
Körpers darstellt, und zwar aus einer Zeit, die uns zurückführt bis zu den 
Anfängen der Säugetiere nicht nur, nein der Landwirbeltiere überhaupt. 

Die ältesten Anzeichen der Existenz von Landwirbeltieren, die wir 
heute besitzen, sind nicht etwa Knochenreste, sondern es sind Fährten- 
eindrücke, die einst im weichen Schlamm von Ufergeländern durch Tiere 
hervorgebracht wurden, die in der Primär- und Sekundärzeit lebten. Neuer 
Schlamm füllte die Vertiefungen aus und nach Erhärtung der ganzen Ab- 
lagerungen von Sandsteinschichten blieben die Gangspuren erhalten, wie 
natürliche Abgüsse oder Ausgüsse. Beim Lösen der Schichten voneinander 
zeigen sich nun diese Ausgüsse als Erhebungen und sie sind es besonders, 
die als Schaustücke in den Museen weit verbreitet sind. Auch dem Laien 
fallen sie auf durch die große Ähnlichkeit mit Menschenhänden. Hieraus 
erklärt sich auch die Bezeichnungsweise der betreffenden Fossilspuren als 
Handtiere oder Cheirotherien (von griechisch yet die Hand) (Fig. 157). 

In den dreißiger Jahren des vorigen Jahrhunderts wurde man zuerst 
in Mitteldeutschland auf solche Funde aufmerksam, von denen solche aus 
Thüringen besondere Berühmtheit erlangten. Später entdeckte man ganz 
ähnliche Fährtenplatten in England und auch außerhalb Europas. Es handelte 
sich hierbei um Schichten aus dem Beginn der Sekundärperiode (Trias). 
In dieser Zeit müssen diese Handtiere sehr weit. fast über die ganze Erde 
verbreitet gewesen sein. Wir kennen bisher kein einziges Skelettstück, das 
auf sie bezogen werden könnte, aber die Fährten sind genügend Zeugen 
zum Beweis der Existenz von Formen. die im Grundplan ihrer Gliedmaßen 
den Säugetieren nahegestanden haben. Noch weit älter sind ähnliche Spuren, 
die in neuerer Zeit wiederum in Thüringen bekannt wurden, die sog. 
„Tambacher Fährten“, um deren Erforschung sich besonders Dr. Pabst, 
der Direktor des naturwissenschaftlichen Museums in Gotha, große Ver- 
dienste erworben hat. Diese Spuren reichen in die Primärzeit der Erde 
zurück, in das „Perm“, — als die einzigen Zeugen überhaupt, daß) bereits 


') Selbst noch bei Branca: „Der Stand unserer Kenntnisse vom fossilen Menschen“, 
Leipzig 1910, findet sich solehe Auffassung: „Indem die Hand vom niedrigen Dienste 
eines Gebrauchszuges befreit wurde, erhielt das Gehirn den Anstoß nachzudenken über 
das Wie? ihrer Verwendung“ (S. 55). 


Die Entstehung und Erwerbung der Menschenmerkmale. 331 


damals Landwirbeltiere vorhanden waren. Diese Tambacher Fährten zeichnen 
sich von den geologisch jüngeren Cheirotherien dadurch aus, daß die Ab- 
drücke der vorderen und hinteren Gliedmaßen einander ähnlicher sind in 
den Größendimensionen. Die auf der Cheirotherienplatte am meisten im- 
ponierenden Handgebilde gehören nämlich den hinteren Extremitäten an 


und übertreffen 
um das Doppelte 
die eigentlichen 
Hände. Wir kön- 
nen daraus schlie- 
ßen, daß die Chei- 
rotherien starke 
Hintergliedmaßen 
besessen haben 
und daß sie nur 
mit einem Teil 
ihres Fußes den 
Boden berührten. 
— Hier ist es 
lediglich die Hand 
als solche, die 
unser Interesse er- 
weckt und für 
diese sind die Tam- 
bacher Fährten 
die wertvolleren, 
nicht nur, weil sie 
durch die relativ 
bedeutenden Grö- 
ßen der Hand auf 
Formen hinwei- 
sen, die sich noch 
primitiver verhiel- 
ten als die Chei- 
rotherien, weil 
gleichartiger in 
der Organisation 
der vorderen und 
hinteren Glied- 
maßen, sondern 


Fig. 137. 


Eine Platte mit den Fährtenspuren der Handtiere oder Cheirotherien aus der 
Trias, Die größeren Gebilde entsprechen den handähnlichen Fußabdrücken. Zur 
Vergleichung der Größe daneben eine menschliche Hand. Die Platte stammt aus 
der Fundstelle am Heßberg bei Hildburghausen und befindet sich im Berliner 
Museum für Naturkunde. Photogr. Aufnahme von H. Klaatsch. 


ganz besonders deshalb, weil die Tambacher Abdrücke eine ganz auffällige 
Ähnlichkeit mit Kinderhänden offenbaren. Man kann sie in der Tat nicht 
besser beschreiben als durch eine Vergleichung mit solchen oder auch 
mit Embryonalzuständen des Menschen, die die Plumpheit und Derbheit 
der Kinderhand noch auffälliger zeigen (Fig. 158). 


332 H. Klaatsch. 


Unter den fünf Strahlen oder Fingern, in welche die Tambacher 
Fährten auslaufen, ist es leicht, den Daumen herauszuerkennen, der durch 
einen dicken mächtigen Ballen ausgezeichnet ist und damit deutlich 
seine Gegenüberstellbarkeit gegen die anderen bekundet, die ihn alle an 
Länge übertreffen. 

Der vierte Finger scheint der längste gewesen zu sein. Die Unter- 
fläche der Finger läßt deutlich die Einkerbung erkennen, die den Ge- 
lenken zwischen den Fingergliedern (Phalangen) entsprechen und den Zu- 
ständen der Säugetiere (Dreizahl) zu gleichen scheinen. Die Fläche zwischen 
Daumenballen und den anderen Fingern ist sehr gering entwickelt, die 


Fig.138. Mittelhand (Metacarpus) ist außeror- 
dentlich breit, die Finger sind kurz 


und gedrungen — alles embryonale 
Merkmale der Menschenhand. 

Die Größe der Tambacher Hände 
entspricht ungefähr in der Breite der 
jugendlichen Menschenhand von zirka 
15 Jahren während die Länge eine 
Vergleichung nur schwer gestattet, 
etwa der eines Kindes von 5 Jahren 
eleichkommen dürfte. Die Lage der 
Abdrücke ist derartig, daß man an 
die Fährten der jetzigen Salamander 
erinnert wird; die Spuren entsprechen 
ungefähr einer Geraden, wobei die 
einer Seite entsprechenden linken oder 
Natürlicher Abgul der Hand eines Wirbeltieres rechten Abdrücke dicht beieinander 
der Permperiode (Primärzeit), von dem sonstige liegen. Hieraus darf man auf eine 


Reste nicht bekannt sind. Links der Daumen mit 


dem Daumenballen. Das Original stammt aus den Gangweise schließen mit rollenden 
Tambacher Schichten in Thüringen und befindet 


sich im Museum in Gotha. Der Direktor des Mu- seitlichen Bewegungen, wie wir sie bei 
seums Dr. Pabst ist der Entdecker der Tambacher NT nie 
Fährten. Ihm verdankt der Verfasser die Photr- den geschwänzten Amphibien beob- 
Br achten können, denjenigen Wirbeltieren, 
die dem Wasser bewohnenden Vorfahrenstadium der Landwirbeltiere noch 
heute am nächsten stehen. Wir finden auch bei den heutigen Amphibien 
primitive Handbildungen noch ausgeprägt und der dicke Daumenballen läßt 
sich an der Hand des Frosches deutlich erkennen. Von einigen Rückbildungen 
abgesehen, zeigen uns dieselben den Grundplan der Hand in ihrer Überein- 
stimmung mit dem des Fußes sehr deutlich. Die fossilen „Stegocephalen“, 
die zum Teil recht großen Panzerlurche der Sekundärzeit ergänzen das Bild, 
das wir uns von der Urform der Landgliedmaßen — Endplatte zu machen 
haben. Die absolut konstante Fünfstrahliekeit. „Pentadaktylie“, ist eine funda- 
mentale Eigenschaft derselben und wird verständlich aus der von vorn- 
herein gegebenen Besonderheit des ersten inneren Strahles des Daumens. 
Da die Urhand bereits ein Greiforgan war, ist die Beschränkung der dem 
Daumen entgegenstellbaren Finger auf vier aus der Betrachtung verständ- 


Die Entstehung und Erwerbung der Menschenmerkmale. 333 


lich, daß eine Mehrzahl die Leistungsfähigkeit des Ganzen nicht erhöhen, 
sondern nur beeinträchtigen könnte. Hieraus erklärt sich die Rückbildung 
der in der Vorfahrenreihe der Landwirbeltiere vorhandenen gewesenen Zahl 
von Strahlen der Endplatte. Nennen wir letztere, soweit es sich um Land- 
wirbeltiere handelt „Cheiropodium“, um die Doppelbedeutung von Hand 
(zz) und Fuß (ou) auszudrücken, so ist für deren Vorfahrenform der 
Ausdruck „Cheiropterygum“ — Handflosse angebracht und anerkannt. 

Wenn uns auch vorläufig fast jegliches Tatsachenmaterial fehlt. um 

die Vorgeschichte unserer Hand zu verfolgen bis zu den Ahnen. die dauernd 

das Wasser bewohnten, bis zum 

Fig. 139. Kiemenstadiumder Wirbeltiere, 

so ergeben sich doch einige große 

Züge, die noch deutlich an der 

Menschenhand die Erinnerung an 

die Meerstufe offenbaren (Fig. 139 
und 140). 

Die embryonale Entwicklung 
der Hand zeigt dieselbe als Anlage 
einer einheitlichen Platte, deren 
Form durchaus an eine rundliche 
Flosse erinnert, wie wir sie bei 
manchen Fischen, den „Crosso- 


Fig. 140. 


Hand (rechts) und Fuß (links) 


Menschlicher Embryo aus dem zweiten Monat, mit von einem Embryo desselben Sta- 
handähnlicher Anlage des Fußes. Muskeln und Ner- diums (27 mm Länge) aus Koll- 
ven sind zum Teil freigelegt. Aus einer Publikation manns Lehrbuch der Entwick- 

Dr. Bardeen und Dr. Lewis (Baltimore 1901). lungsgeschichte des Menschen. 


pterygiern“ unter den Ganoiden noch heute antreffen. Die Dimensionen der 
Embryonalhand sind relativ so bedeutend, daß dagegen die anderen Abschnitte 
der Gliedmaßen ganz zurücktreten — der Arm stellt eigentlich das Stielgebilde 
dar, das erst im Dienst der Hand bedeutendere Dimensionen gewonnen hat. 
Die Scheidung in Ober- und Unterarm ist eine Gliederung, die sich beim 
Übergang vom Wasser- zum Landaufenthalt der Wirbeltiere vollzogen hat. 
Noch bei Amphibien erhält sich bei den geschwänzten Formen, wie Sala- 
mandern, viel von den fischähnlich schlängelnden Bewegungen des Rumpfes, 
wobei die Extremitäten als Ruderapparat funktionieren (Fig. 141 und 142). 


334 H. Klaatsch. 


Die Geschichte unserer Hand verweist uns somit auf ein Stadium 
jenseits des Beginnes der Landwirbeltiere und.jes erscheint als ein sehr 
verlockendes Problem, eine Verknüpfung der Cheiropodien mit den Cheiro- 
pterygien vorzunehmen. 


Fig. 141. Fig.142. 


Uln 
= Radius 


Radiale 


Centrale 


Daumen 


Phalangen 


2, 3, 4 Carpalia 


Vorderarm und Hand eines menschlichen Embryo aus 

einem noch etwas jüngeren Stadium als Fig. 141, näm- 

lich 14 mm Länge, etwas komprimiert, um die Anord- 

nung der Skelettanlagen besser zu zeigen. Zu beachten 

ist die Anlage des Centrale carpi. Aus Kollmanns Lehr- 
buch der Entwicklungsgeschichte. 


Fig. 143. 


Skelett eines menschlichen Embryo aus 
einem noch früheren Stadium als Fig. 139 u. 
140, nämlich von17mmLänge. Das Skelett 
ist vollständig knorpelig. Vom Kopfskelett 
sind die Anlagen folgender Skeletteile zu 
sehen: n Nasenkapsel, sph Sphenoidale, 
pe Petrosum, squ Squamosum, oce Ocei- 
pitale, m Meckelscher Knorpel, Ay Zun- 
genbein. Zu beachten ist besonders die 
verhältnismäßig enorme Größe des Arm- 
skeletts und besonders der Hand. sc Sca- 


pula, coa Coracoid., h Humerus, r Radius, Eidechsenembryonen (Lacerta muralis) mit flossenartigen 
ü Ulnae, o/ Olekranon, ca Handwurzel, Anlagen der Gliedmaßen in verschiedenen Entwicklungs- 
Carpus, I—V Strahlen der Hand. Nach stadien. Nach einer Abbildung von Prof. Mollier, München. 
einer Publikation von W. Hagen, 1900, Die paarigen Extremitäten der Wirbeltiere II. Das Cheiro- 

etwas modifiziert. pterygium. Anatom. Hefte. Meckel-Bonnet, Bd.V, 1895. 


Aber wie gesagt betreten wir damit einen Boden, der leider noch 
sehr wenig durch Tatsachen gesichert ist. 

Es liegt dies hauptsächlich daran, daß die große Mehrzahl der 
„Fische“, also der kiemenatmenden, wasserbewohnenden Wirbeltiere, sich 
von den gemeinsamen Urformen durch Umgestaltungen weit entfernt 


Die Entstehung und Erwerbung der Menschenmerkmale. 335 


hat, so daß gerade für ihre Gliedmaßen sich ganz unzweideutig viele 
Veränderungen ergeben, die weitgehende Rückbildungen verraten. Was 
heute das Meer und unsere Süßwässer bevölkert. ist fast durchweg eine 
Schar Epigonen, die nur einen unvollkommenen Aufschluß geben über 
die ursprüngliche Beschaffenheit und die Anfänge der Heranbildung 
paariger Gliedmaßen. So kommt es, daß wir uns noch heute über die 
Entstehung der Extremitäten der Wirbeltiere in völliger Unkenntnis 
befinden und daß der Streit zwischen verschiedenen Meinungen und 
Hypothesen auf diesem Gebiete gar keine Aussicht auf baldige Schlichtung 
zeigt. Zwei große Deutungsversuche stehen schroff und unvermittelt ein- 
ander gegenüber. Der eine sucht die paarigen Gliedmaßen unter einen 
Begriff mit den unpaarigen zu bringen. Die Engländer Mivart und Balfour 
waren ihre Vertreter. 

Der andere Gedankengang rührt von Gegenbaur her, der eine Her- 
leitung der Fischflosse von Kiemenbogenbildungen versuchte. 

Die erstgenannte Theorie stützt sich in der Hauptsache auf die 
eroße Ähnlichkeit des Baues, der bei Fischen zwischen der großen un- 
paarigen Rücken und Schwanz umfassenden Flosse und der paarigen be- 
steht; Hautfaltenbildungen sollten auf der Ventralfläche jederseits sich er- 
streckt haben, ähnlich wie sie sich tatsächlich beim Amphioxus als Metapleural- 
falten finden, und dann in vordere und hintere Teile zerlegt worden sein. 
Die Ausdehnung der Flossenbildungen über eine große Zahl von Körper- 
segmenten bei manchen Fischen, wie bei Rochen, schien dieser Deutung 
günstig. Ein wichtiger physiologischer Gedanke läßt sich dieser englischen 
Hypothese nicht absprechen, nämlich dal) die Gliedmaßen anfangs eine 
Art von Balanciereinrichtung gebildet hätten zur Erhaltung der Gleichge- 
wichtslage des schwimmenden Organismus. Andrerseits ist bedenklich, daß 
gerade die Formen mit flächenhafter Ausbreitung der Flossen gar nichts 
Ursprüngliches darstellen, sondern wie die Rochen deutlich eine sekundäre 
Abplattung verraten. 

Die andere Theorie kann wenigstens über ein größeres Material von 
Tierformen verfügen, die in Betracht kommen. Gegenbaur legte ein Haupt- 
gewicht auf die Erklärung der Herkunft der gürtelförmigen Teile, an 
denen die „freien“ Gliedmaßen befestigt sind, des Schulter- und Becken- 
gürtels. Er wies auf die Ähnlichkeit hin, die diese Bildungen mit den 
Kiemenbogen der Fische haben: fehlte doch sogar nicht das Homo- 
logen der freien Gliedmalien, insofern die Kiemenbogen mit Strahlen be- 
setzt sind, die die zur Atmung dienenden Hautfortsätze tragen. Gegenbaur 
stellte die Hypothese auf, daß die Zahl der Kiemenbogen anfangs eine 
größere war, und daß einige derselben einen Wechsel der Funktion er- 
fahren haben. So wie der erste Kiemenbogen aus dem Dienst der Respi- 
ration in den der Nahrungsaufnahme getreten sei, so sollten hintere Bögen 
die Funktion der Fortbewegung des Körpers übernommen haben. Daher 
komme es, daß die vordere Gliedmaße immer direkt hinten an die Kiemen- 
region sich anschließt und zum Teil sogar aus Kopfnerven versorgt wird. 


336 H. Klaatsch. 


Für die hintere Gliedmaße freilich erwuchs nun die Schwierigkeit, 
annehmen zu müssen, daß dieselbe ihre Lage verändert und allmählich 
sich nach dem Kaudalende des Körpers verschoben habe. Eine scheinbare 
Stütze für die Möglichkeit solcher „Wanderung“ konnten jene Knochen- 
fische abgeben, bei denen sich die hinteren Gliedmaßen zwischen den vor- 
deren ganz weit kopfwärts befinden. 

Man muß aber ganz offen zugestehen, daß beide Theorien höchst 
unbefriedigend sind. Die erste Bedingung für einen Fortschritt bei so 
schwierigen Problemen ist die rückhaltslose Anerkennung, daß auf den 
bisher eingeschlagenen Wegen nichts Positives erreicht wurde und die Er- 
wartung, daß möglicherweise die Lösung des Rätsels von einer ganz an- 
deren Seite erfolgen werde. Wenn man schon an präexistierende Gebilde 
anknüpfen will, so bleibt ja noch anderes übrig als Kiemenbogen und un- 
paarige Gliedmaßensäume. Ich erinnere nur an Tentakelbildungen, wie sie 
sich am vorderen Ende beim Amphioxus befinden und offenbar auch den 
höheren Wirbeltieren eigen waren. 

Das sind Anhangsorgane mit Skelettachse, die, im Dienst der Sinnes- 
wahrnehmung stehend, eventuell auch in den Dienst der Lokomotion treten 
konnten. 

Bei manchen Formen, wie Protopterus, treten die Anfänge der Ex- 
tremitäten tatsächlich als lange tentakelähnliche Fäden auf, die gar keine 
andere Leistung als die der Orientierung über die Körperlage, also im 
Sinne der Balancierung der Gleichgewichtslage haben können. 

Auch bei Amphibien erinnern die ersten Anlagen der Gliedmaßen 
an solche Balancierfäden. Ich will nun durchaus nicht damit eine neue 
Theorie der Herkunft der Gliedmaßen aufstellen, aber doch zeigen, dab 
die Möglichkeiten für ihre Erklärung noch nicht erschöpft sind. 

Eine Tatsache muß jedenfalls durch eine Theorie des Urzustandes 
der paarigen Extremitäten unbedingt klargestellt werden, wenn dieselbe 
überhaupt Anerkennung finden will, nämlich die Existenz vorderer und hin- 
terer Gliedmaßen. Dieselbe ist bei landbewohnenden Formen verständlich 
durch die Arbeitsteilung der Brust- und Beckenextremitäten, aber bei 
Fisehen nieht. In der Tat muß bei diesen der Verdacht entstehen, den 
Simroth bekamntlich in extremer Form zum Ausdruck gebracht hat, dab 
ihre ältesten Vertreter in nahverwandtschaftlicher Beziehung zu Landtieren 
standen und von dieser gemeinsamen Wurzel aus die beiden Extremitäten- 
paare übernahmen. 

Vermittelnde Zustände sind insofern denkbar, als die primitivsten 
noch heute lebenden Fische tatsächlich den Amphibien am nächsten stehen. 
Aus der Welt vergangener Formen ragen die_Dipnoer und die Ganoiden 
in die Gegenwart hinein, gleich lebenden Fossilen, wie Darwin sie geistreich 
genannt hat. Gerade diese uralten Fische haben eine Schwimmblasenlunge 
und erinnern im Bau ihrer inneren Organe vielfach ganz merkwürdig an 
Landwirbeltiere. Es läßt sich daher tatsächlich die Idee verteidigen, daß 
die Mehrzahl der Fische sich sekundär einem ausschließlichen Wasser- 


Die Entstehung und Erwerbung der Menschenmerkmale. 337 


aufenthalt angepaßt hat, während die Sonderung von Wasser- und Land- 
wirbeltieren bereits in einer ganz weit zurückliegenden Zeit erfolgte, wahr- 
scheinlich in einem Medium, wie es etwa flache Küstengewässer oder im 
Meer schwimmende Wälder der Steinkohlenperiode darboten, wo der 
Wechsel von Luft- und Wasseraufenthalt viel leichter vor sich gehen konnte 
als in den heutigen Meeren. 

Diese ältesten Fischformen sind es daher, denen sich die Erforschung 
der Geschichte der Gliedmaßen mit ganz besonderem Interesse zuwen- 
den wird. 

Da finden wir unter den Dipnoern jene sonderbare Form eines 
australischen Fisches, den Ceratodus, der erst vor vier Jahrzehnten ent- 
deckt wurde und bei seiner Auffindung die Vergleichung mit ausgestor- 
benen Fischen der Triasperiode Europas erforderlich machte — ein ur- 
altes Relikt, das sich nur noch in zwei Flüssen an der Ostküste von 
Australien erhalten hat. Dieses Tier, das Lungen besitzt außer seinen 
Kiemen und dessen durch Semon erfolgreich studierte Entwicklung weit mehr 
einem Molch gleicht als einem gewöhnlichen Fisch. besitzt Gliedmaßen. 
die in der Geschichte der Morphologie eine geradezu klassische Bedeutung 
erlangt haben. 

Es war gerade in jener Zeit in den siebziger Jahren, da Gegen- 
baur auf Grund seiner Kiemenbogentheorie versucht hatte, eine Urflosse, 
das Archipterygium aufzustellen in Form eines Knorpelstrahles, der mit 
Nebenstrahlen besetzt ist, als jener australische Fisch bekannt wurde und 
in seinen Flossen ganz auffallend den Befund zeigte, den der geniale 
Morphologe vorausgesagt und theoretisch konstruiert hatte als Urform, 
von der aus man nach verschiedenen Richtungen hin die Flossenstrahlen- 
skelette der anderen Fische, namentlich der Selachier oder Haifische 
und der Ganoiden. ableiten konnte. 


Die reiche Formenwelt der letzteren oder Schmelzfische — soge- 
nannt von ihrem schmelzbedeckten glänzenden Schuppenpanzer — die in 


früheren Erdperioden herrschend waren, bis sie von den leichtgepanzerten 
Knochenfischen abgelöst wurden, zeigt in ihrem älteren, durch Versteine- 
rung wohl erhaltenen Vertretern solche Archipterygiumflossen. Nur ist 
der Achsenstrahl nicht ein schmaler Stab, wie bei Ceratodus, sondern 
wird durch eine breite knorpelige Platte dargestellt, die in ihrem rund- 
lichen freien Rande mit Strahlen besetzt ist. 

Solche breite Flossenbildungen haben sich unter den spärlichen heute 
noch lebenden Vertretern der Ganoiden erhalten, bei den sogenannten 
Crossopterygiern, den Dickflossern, wie sie eben auf Grund dieser ihrer 
Gliedmaßen genannt worden sind. Es leben nur noch zwei Vertreter 
dieser einst so gewaltigen Tiergruppe — Polypterus und Calamoichthys, 
beide in Afrika, der erstere in Flüssen, der andere in der Bucht von Ka- 
merun, eine ganz außerordentliche Rarität bildend. 

Es gelang mir vor 15 Jahren, zwei Exemplare dieses seltenen Fisches 
zu erwerben, wodurch ich in die Lage versetzt wurde, die sehr inter- 


E.Abderhalden, Fortschritte. IH. 22 


338 H. Klaatsch. 
essante Brustflosse dieser Tiere mit der von Polypterus, der nicht so 
selten ist, sowie mit allen anderen Fischflossen und den Landgliedmaßen 
zu vergleichen. Die Resultate dieser sehr ausgedehnten und schwierigen 
Untersuchung wurden in der Festschrift zu Gegenbaurs TOjährigem 
Jubiläum niedergelegt!) und fanden um dieser Art der Publikation willen 
nicht die nötige Beachtung von Seiten der Fachgenossen. Erst in neuester 
Zeit hat sich Lubosch?) die Mühe gegeben, die Ergebnisse meiner Studien 
einer Prüfung zu unterziehen, wobei er, von 
einigen Modifikationen abgesehen, zu einem 
zustimmenden Ergebnisse kam in dem Sinne, 
dab unter allen Fischflossen diejenige der 
Crossopterygier die meisten Anklänge an die 
Landgliedmaßen darbietet. 

Der Bau der Urossopteryeierflosse ist 
im Prinzip folgender: An den Schultergürtel 
stoßen drei Gebilde an, eine mittlere knor- 
pelige Platte und zwei den Rändern derselben 
anliegende längliche Stücke, die von ähn- 
lichen, am freien (distalen, vom Körper mehr 
entfernten) Rande befindlichen Strahlen sich 
nur durch ihre Größe unterscheiden. Die 
Randgebilde zeigen eine knorpelige Unterlage, 
auf der sich Knochengewebe als umhüllende 
Substanz gebildet hat (Fig. 144). 

An diesen sind die Flossenstrahlen, die 
den Hautsaum stützen, befestigt. In diesen 
Hautsaum treten die sehnigen Ausläufer der 
mächtigen Muskelmassen, die die beiden 


Fig. 144. 


Skelett der Brustflosse — „Ürosso- 
pterygium“ — des Ganoiden Poly- 
pterus bichir linkerseits von der me- 
dialen Fläche her gesehen. 1 Meso- 
pterygium, Knorpelplatte mit einer 
Ossifikation, 2 Metapterygium, 3 Pro- 
pterygium, # Teil von 2 sich dem 
proxymalen Teil von 3 nähernd, ent- 
sprechend dem Stylopodium der Land- 
wirbeltiere, 5 Schultergürtel. Am 
Rand des Mesopterygiums die End- 
strahlen oder Actinalia. An den 
Rändern in der Verlängerung von 
Meta- und Propterygium die Epimar- 
ginalia, die dem Präpollex und Post- 
minimus entsprechen. Etwas vergrö- 
Bert. Abbildung aus Klaatsch 1. c. 


Flächen der Flosse decken, teils von diesen 
selbst, teils vom Gliedmaßengürtel entsprin- 
send. Die Verschiedenheiten innerhalb des 
rezenten Materials, die zwischen Calamoichthys 
und Polypterus bestehen, sowie die indivi- 
duellen und ontogenetischen Unterschiede der 
Einzelbefunde gestatten die Aufstellung einer 
teihe, die das Hervorgehen der Flossen der 
jetzt noch lebenden Crossopterygier aus denen 
der fossilen, von denen Undina besonders gut 
bekannt ist, gestatten. Die Hauptzüge der 


Ableitung des Crossopterygiums vom Archipterygium hatte Gegenbaur 


!) H. Klaatsch, Die Brustflosse der Crossopterygier. Ein Beitrag 
dung der Archipterygiumtheorie auf die Gliedmaßen der Landwirbeltiere. 
Leipzig 1896. S. 261—390 mit Tafel I-IV und 


für Carl Gegenbaur. 
im Text. 


zur Anwen- 
Festschrift 
42 Figuren 


2) W. Lubosch, Bau und Entstehung der Wirbelgelenke. Jena 1910. 


Die Entstehung und Erwerbung der Menschenmerkmale. 339 


bereits in einer 1894 erschienenen Mitteilung skizziert.!) Er zeigte, dab 
die Mittelplatte, das Mesopterygium, der Achse des Archipterygiums 
entspricht und daß der Randbesatz von Strahlen aus dem zweireihigen 
(biserialen) Besatz dadurch entstanden ist, daß die am meisten proximal 
abgehenden sich vergrößert haben. Ich habe dieselben die Marginalia ge- 
nannt zum Unterschied von den kleinen distal gelegenen Actinalia. In der 
Ruhelage, wenn die ganze Flosse dem Körper seitlich anliegt, lassen sich 
die beiden Mareinalia als ein dorsales Stück oder Propterygium und ein 
ventrales oder Metapterygium unterscheiden. Die dem Antipterygium ent- 


Fig. 145. Fig. 146. 
5 

4 
3 2 


Schemata zur Ableitung der Landgliedmaßen des Cheiropodiums von einem dem Crossopterygium 
ähnlichen Vorfahrenszustande. 
Die Bezeichnung entspricht jener der Fig. 144. 

1 Mesopodium —= Anlage der Handwurzel, Carpus. 

2 Metapodium —= Radius. 

3 Propodium —= Ulna. 

4 Stylopodium aus Verschmelzung der proximalen Teile von 2 und 3 entstanden gedacht. 

I—V Actinalia — Metacarpalia, 

I = Daumenstrahl oder Pollex. 
Die Zerlegung der Handwurzel in ihre Elemente ist schematisch angedeutet. Zu beachten ist die 
Einschiebung des Intermediums in Fig. 146 zwischen die Marginalia (Vorderarmstücke) entspre- 

chend der ursprünglichen Lage des Mesopodiums oder Mesopterygiums. 


sprechende Achse verläuft in der Nähe des Metapterygium und-der Be- 
satz der Actinalia läßt eine Sonderung in eine kleine Anzahl, meist zwei 
ventraler, und eine größere, S—12 dorsaler Strahlen erkennen. 

Ich konnte nun zeigen, daß innerhalb des Crossopterygiermateriales 
sich eine Entwicklungsrichtung kundgibt, die zu einer proximalen Ver- 
schmelzung der beiden Marginalia führt und damit ein knorpeliges Stiel- 
gebilde hervorgehen läßt, das die ganze Gliedmabße trägt (Fig. 145 u. 146). 


1) C. Gegenbaur, Das Flossenskelett der Crossopterygier und das Archipterygium 
der Fische. Morpholog. Jahrb., 1894, 1, XXI. Bd. 


92: 


340 H. Klaatsch. 


Damit ist ein Zustand erreicht, der in seinem Grundplan ganz auf- 
fallend demjenigen der Landgliedmaßen, des Cheiropodiums, gleicht. Die Paral- 
lelisierung der beiden Randstücke mit den beiden Knochen des Vorder- 
armes resp. des Unterschenkels ist das Erste, was sich aufdrängt; man 
hat für diese Stücke als eine für vordere und hintere Gliedmaßen gemein- 
sam geltende Bezeichnung den Terminus Zygopodium vorgeschlagen, für 
das durch Humerus resp. Femur gegebene Steilstück das Wort Stylo- 
podium. Die stammesgeschichtliche Ableitung des letzteren aus einer pro- 
ximalen Verschmelzung des Zygopodiums hat mehr Beifall gefunden (cf. 
Lubosch) als der von Emery') gemachte Versuch, den Humerus und 
Femur als ein vom Gliedmaßengürtel losgelöstes Stück zu deuten. Sind 
einmal diese Bezeichnungen angenommen, so ergibt es sich von selbst, daß 
das Mesopodium dem Carpus- resp. Tarsuskomplex der Landwirbeltiere 
entspricht, die Actinalia aber 
den Metacarpus- resp. Metatar- 
susstücken. Eine ausführliche 
Ausdehnung dieser Vergleichung 
auf Muskulatur und Nerven, für 
die ich auf mein Originalwerk 
verweisen muß, hat die Zulässig- 
keit derangestellten Vergleichung 
nach allen Richtungen hin er- 
wiesen. Es finden aber auch 
einige spezielle Punkte, die am 
Skelett der Landwirbeltiere bis- 


Fig. 147. 


Zwei Schnitte durch die Anlage der hinteren Extremi- her ganz unverständlich waren, 
tät bei einem jungen menschlichen Embryo (zweiter R “ E 4 
Monat). Der Talus (Tal.) entspricht dem Intermedium auf diesem Wege befriedigende 
der Hand und schiebt sieh zwischen die Skeletteile en RE 5 3% = 
des Zygopodiums in gleicher Weise ein, wie es beim Aufklärung. Den Actinalien sitzen 
Mesopterygium der Fall war. Sr r ee vetrcien o 

Nach Henke und Reyher, Studien über die Entwick- kleine Knorpelstücke hen an, die 
lung der Extremitäten des Menschen. Sitzungsber. gr ae e a , 

der k. Akad. d. Wissensch. Wien 1814, Bd. LXX. ich Epactinalia genannt habe. 


Da nach meiner Lehre die Mar- 
ginalia den Actinalia entsprechen, so müssen auch diese die entsprechenden 
Knorpelstückchen besitzen, die auch tatsächlich als Epimarginalia bei 
Colamoichthys und Polypterus sich finden. Sie sitzen dorsal und ventral 
neben den Actinalien, genau so, wie an den Gliedmaßen der Landwirbel- 
tiere Jene kleinen Skelettstückchen, die als Präpollex und Postminimus in der 
Literatur eine so große Rolle gespielt haben, indem sich der Streit darum 
drehte, ob dieselben als Rudimente von Fingern zu deuten seien oder nicht. 
K.v. Bardeleben?) hat sich besonders dieser kleinen Skelettstückchen ange- 


!) Emery, Etudes sur la morphologie des membres des Amphibiens et sur la phy- 
logenie du Cheiropodium. Archives italiennes de Biologie, T. XXII, 1894. — Derselbe, 
Über die Beziehungen des Cheiropterygiums zum Ichthyopterygium. — Derselbe, Zur 
Morphologie des Hand- und Fußskeletts. Anat. Anz., X, 1890. 

?) K. v. Bardeleben, Hand und Fuß. Referat, erstattet auf der achten Versamm- 
lung der Anatomischen Gesellschaft zu Straßburg 1894. Jena 1894. 


Die Entstehung und Erwerbung der Menschenmerkmale. 341 


nommen. Wenn auch seine Deutung derselben als Finger sich nicht bestätigt, 
so liegt doch in der stammesgeschichtlichen Deutung die Anerkennung, daß 
es Teile von Strahlen und somit vollberechtiete normale Bestandteile des 
Skeletts von großer morphologischer Bedeutung sind, nicht Sesambeine oder 
dergleichen, wie manche Anatomen meinten. 

Bei der gänzlich isolierten Stellung der Crossopterygier können wir 
nicht erwarten, daß dieselben direkt in die Vorfahrenreihe der Landwir- 
beltiere gehören. Ich betrachte sie als einen der Parallelzweige, von denen 
viele existiert haben mögen, die uns weder fossile Spuren, noch lebende 
Nachkommen hinterlassen haben. 

Darum kann natürlich von einer direkten Ableitung des Cheiropo- 
diums aus dem Crossopterygium gar nicht die Rede sein. 

Der Jugendzustand von Calamoichthys zeigt sogar mehr Anklänge an 
die höheren Formen als die ontogenetisch älteren Stadien. 

Wohl aber darf man von einer Crossopterygierstufe als Vorfahren- 
stadium sprechen. 

Die Hauptänderungen, die von dort zur Urform des Cheiropodiums 
führen, sind folgende: Beschränkung der Zahl der Actinalia, Vergrößerung 
und Abgliederung des Stylopodiums vom Zygopodium. Relative Verklei- 
nerung des Mesopodiums und Zerfall der Knorpelplatte in die einzelnen. 
durch die Ossifikation bedingten Elemente von Carpns und Tarsus. 
Schwund des Hautsaumes und Ausdehnung der Epactinalia zu Phalangen 
mit Abeliederung derselben innerhalb der einzelnen Strahlen: Entfaltung 
horniger Hartgebilde an den Randteilen, Entstehung von Nagelbildungen. 

Es lieet nahe, anzunehmen, daß diese Änderungen mit dem Über- 
gang zum Landaufenthalt und zur Luftatmung sich vollzogen, aber einen 
Einblick in den Modus derselben haben wir vorläufig nicht. Die Landwir- 
beltiere weisen trotz sonstiger Differenzen zwischen Reptilien und Säugetieren 
bezüglich der Hand auf eine sehr scharf geprägte, einheitliche Wurzel hin. 
Haben wir bereits oben die Ausprägung nicht nur der Pentadaktylie, son- 
dern auch der Besonderheit des I. Strahles betont, so können wir nun fragen, 
ob die Fischstufe diese charakteristischen Punkte vorbereitet. Das ist nun 
allerdings der Fall. Die beiden Marginalia entsprechen den Teilen des Zygo- 
podiums sc, daß das ventrale Metapterygium dem Radius, das dorsale Pro- 
pterygium der Ulna gleichzusetzen ist. Die Berechtigung dieser Verglei- 
chung ergibt sich aus der Betrachtung der Amphibiengliedmaßen, wenn 
dieselben dem Körper seitlich angelagert sind, der Ruhelage des Crosso- 
pterygiums entsprechend. Nun sehen wir, daß die alte Achse nahe dem 
metapterygialen Rande liegt. es werden daher eine kleinere Anzahl radialer 
von einer großen Anzahl ulnarer Strahlen zu unterscheiden sein. Die alte 
Achse liegt in der Gegend des II. Strahles, des Index an der Hand. So- 
mit ist die Verschiedenheit der Ränder keine Neuerwerbung. sondern eine 
uralte, bis aufs Archipterygium zurückgehende Einrichtung. Die gar nicht 
seltene Verdoppelung des Daumens beim Menschen sowohl wie bei niederen 
Wirbeltieren (Amphibien) ist vielleicht als Erinnerung an eine alte Vor- 


342 H. Klaatsch. 


fahrenstufe aufzufassen. Vielleicht gehört auch manches von Polydaktylie in 
dieses Gebiet, aber sicher und notwendig ist das nicht; ebenso berechtigt 
ist die Annahme ganz sekundärer pathologischer Erscheinungen partieller 
Doppelmißbildung. 

Als Grund für die so überaus scharfe Prägung der Pentadaktylie 
deutete ich oben schon an die Idee, dal) bei der zweifellosen Ausbildung als 
Greiforgan mehr als vier Finger für die Gegenüberstellung gegen Pollex 
und Hallux keinen irgendwie nützlichen Zustand bedeuten würden. 

Von diesem Urtypus der Landwirbeltiere sehen wir eine direkte Bahn 
zum Menschen verlaufen, dessen Hand noch in ihren Drehbewegungen, 
der Supination und Pronation an die alten Flossenbewegungen erinnert. 
Manche andere Formen haben ebenfalls einen annähernd ähnlich primitiven 
Zustand der Hand sich bewahrt. 

So einige der größeren Reptilien der Vorzeit, die daher eine auf- 
fällige Ähnlichkeit mit der Menschenhand erkennen lassen. Namentlich unter 
den Dinosauriern, die auch durch ihren halbaufrechten Gang an manche 
Säugetiere erinnern, finden sich solehe Menschenhände. Die Iguanodonten — 
jene 5m hohen Eidechsen. deren Ausstellung im Brüsseler Museum ein 
einzigartiges Schaustück bildet, lassen eine Sonderung der Hand in einen 
mittleren Abschnitt und zwei Randpartien erkennen, die dem kleinen Finger 
und dem Daumen entsprechen. Der letztere erlangte hier durch einen 
Stachel, den er trug, eine eigenartige Bedeutung als Waffe — vermutlich 
der männlichen Tiere. 

Daß die Endabschnitte der vorderen Gliedmaßen aller Säugetiere 
einen mit der Menschenhand gemeinsamen Grundplan darbieten und daß 
sie in allen ihren Verschiedenheiten Variationen dieses Planes nach den 
verschiedenen Richtungen in Anpassung an ihre Leistungen darstellen, 
bildete ein Hauptthema der morphologischen Erforschung der Säugetiere. 
Antfälligerweise aber ging man hierbei einer einfachen logischen Konsequenz 
aus dem Wege, die für die Beurteilung der Stellung des Menschen in 
den Vordergrund hätte gerückt werden sollen, nämlich daß die Vorfahren 
aller dieser einseitig gestalteten Formen sich bezüglich ihrer Hand ganz 
menschenähnlich verhalten haben müssen. Die Notwendigkeit dieses Schlusses 
wird einleuchtend durch die neueren Funde der Paläontologie, die die Er- 
gebnisse der morphologischen Forschung ergänzen, indem sie für die geo- 
logisch älteren Vertreter der heutigen Huftiere und Raubtiere tatsächlich 
eine menschenähnliche Hand nachweisen. Solche ältere Zustände in Ver- 
eleichung mit den heutigen Carnivoren bieten die „Creodonten“ der Ter- 
tiärperiode dar. An Stelle der „Tatze* sehen wir hier eine Hand mit 
wohlgebildetem Daumen. Vergleicht man damit den Befund, z. B. bei einem 
jetzigen Vertreter des Katzengeschlechtes, so findet man an der Stelle, 
die dem menschlichen Daumen entsprechen würde, einen kurzen Anhang, 
der mit einer mächtigen Kralle versehen ist. Durch seine abgesonderte 
Stellung unterscheidet sich dieser Finger deutlich von den übrigen, daß 
er aber tatsächlich ein dem menschlichen durchaus gleichendes Vorstadium 


Die Entstehung und Erwerbung der Menschenmerkmale. 343 


besessen hat, lehrt erst der Fossilbefund bei solcher alten Form, wie z.B. 
Patriofelis. Hier stimmt der Skelettbau bis in alle Einzelheiten mit dem 
der Menschenhand überein (Fig. 148). Die Knochen der Mittelhand zeigen 
elerantere Formen und stehen weniger gedränet als an der Tatze der 
heutigen Raubtiere. Am zweiten bis fünften Finger finden sich die typischen 
„Phalangen“ in der Dreizahl, ihre Proportionen sind noch nicht durch 
Anpassung an mächtige Krallenbildungen modifiziert (Fig. 149, 150). 

Der erste Strahl, der Daumen, hat wie auch beim Menschen nur 
2 Phalangen. Zu dieser Übereinstimmung der Strahlen gesellt sich die 
primitive Beschaffenheit der kleinen Skelettstücke, die die Handwurzel 
oder den „Carpus“ zusammensetzen. Auf Grund von Carl Gegenbaurs !) 
bahnbrechenden Untersuchungen ergab sich die vollkommen gesetzmäßige 


Fig. 148. 


Handskelett des Menschen. Klaatsch photogr. nach Original, Anatomie Berlin. 


Gestaltung dieser die Strahlen tragenden Platte für alle Landwirbeltiere. 
Die Knochenbildung in der ursprünglich einheitlichen Knorpelplatte des 
Mesopodium hat bei der Urform aller Amphibien, Reptilien und Säugetiere 
fünf Randstücke entstehen lassen, die den Strahlen entsprechen, die „Car- 
palia“, die entsprechend den Fingern vom Innen- oder Vorderwand aus 
gezählt werden als Carpale I, II, III. IV, V. Man nennt diese Knochen- 
reihe die distale und die proximale nach den oben schon benutzten 
und für die Lagebestimmung an Gliedmaßen allgemein üblichen Bezeich- 
nungen, der Annäherung an den Körper oder der Entfernung von dem- 
selben entsprechend. Die Randstücke der proximalen Reihe nannte Gegen- 
baur nach den (s. o.!) Teilen des Zygopodiums Radius und Ulma— Radiale 


1) Gegenbaur, Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie der Wirbeltiere. I. 
Corpus und Tarsus. Leipzig 1864. 


344 H. Klaatsch. 


und Ulnare. Zwischen ihnen entwickelt sich ein „Os intermedium‘“. 
Zwischen den drei proximalen und den fünf distalen Stücken liegt ein 
Stück in vollkommen zentraler Lage, daher „Centrale carpi“ genannt. 
Von diesem bei Amphibien, Schildkröten und manchen Säugetieren, wie 
auch den fossilen Raubtieren noch vollständig primitiv erhaltenen Zustande 
aus lassen sich alle jene mannigfaltigen Befunde der Handwurzel ableiten, 
die sich genau entsprechend der Umgestaltung und einseitigen Verwendung 
der Hand, zum Laufen, Graben, Fliegen etc. herausbilden. 

Daß die menschliche Embryonalhand noch den Urzustand rein er- 
halten hat, wurde durch die Untersuchungen Rosenbergs erkannt, der das 
„Centrale carpi“ beim menschlichen Embryo suchte und fand (Fig. 142). 
Auch beim Erwachsenen kann dasselbe bisweilen noch vollkommen frei er- 
halten sein, in der Regel aber verschwindet es, indem es sich mit dem 
Radiale so fest verbindet, dal es als gesondertes Skelettstück nicht mehr 


Fig. 149. Fig.150. 


Handskelette fossiler Carnivoren der tertiären Creodonten (Eocän), Oxyäna und Patriofelis, 
um die Menschenähnlichkeit mit den rezenten Formen zu zeigen. 


nachweisbar ist. Diese Verschiebung des Centrale nach der Radialseite hin 
hängt zusammen mit der Bedeutung der letzteren als der Trägerin des 
opponierbaren Daumens. Der fundamentale Unterschied in dem Wesen der 
Randteile der Landgliedmaßen ergibt sich schon aus der Verschiedenheit 
der beiden Vorderarmstücke untereinander. 

Ihre Leistung ist eine gesonderte. Der eigentliche Träger der Hand 
ist der Radius, er stellt eine Art drehbaren Stieles dar, der sich um 
die Ulna zu bewegen vermag, die ihrerseits die Aufgabe einer gesicherten 
Verbindung mit dem proximalen Stielteil des ganzen Armes, dem Humerus- 
Oberarmknochen zu erfüllen hat. Daß nun der Radius in direkter lokaler 
Beziehung mit dem ersten Strahl, dem Daumen, steht, das bestätigt aufs 
neue die fundamentale Bedeutung des letzteren: Die Funktion der Hand 
als eines Greiforganesist das Ursprüngliche und beherrscht daher 
die ganze anatomische Anordnung der Teile, der Knochen nicht nur, 


Die Entstehung und Erwerbung der Menschenmerkmale. 345 


sondern auch der Muskeln, die jene noch an die Flossenbewegungen er- 
innernden Drehungen der Hand bewerkstelligen. 

Bei der großen Mehrzahl der Säugetiere ist dieser alte Zustand verloren 
gegangen. Nur eine Gruppe gibt es, die die Hand in einer ganz auffällig 
vortrefflichen Weise sich bewahrte, es sind die sogenannten „Halbaffen“ 
oder „Prosimiae“, Formen, die auch sonst viel Altertümliches bewahrt 
haben (Fig. 151). Ihre Menschenähnlichkeit erschien Linn so bedeutend, 
daß er sie mit Mensch und Affen als Primaten zusammenfaßte. Ich habe 
vorgeschlagen, den Ausdruck 
„Primatoiden“ zu wählen, für 
die Halbaffen nicht nur, sondern 
auch für die fossilen Vertreter 
heutiger Säugetierabteilungen, 
soweit sich dieselben noch im 
Besitz derjenigen Merkmale be- 
finden, die bei den Primaten 
fortgeführt werden. Die „Pro- 
simiae“ haben keine spezielle 
Verwandtschaft mit Affen, wie 
der Name vielleicht glauben 
machen könnte, ihre Ähnlichkeit 
mit denselben beruhtsauf deren 
gemeinsamen Besitz primitiver 
Merkmale. In der frühesten Zeit 
der Tertiärperiode, dem» Eocän, 
befand sich ein großer Teil der 
Vorfahren der jetzigen Säuge- 
tiere auf einem ähnlichen Ni- 
veau und dokumentierte eben 
noch die Menschenverwandt- 
schaft, die seitdem verloren 
ging oder undeutlicher wurde. 

Für den Umwandlungs- 
prozeß,.den‘die Mehrzahl der uänae. (oben) und Faße (unten) von einem Halhaffen oder 
Fee nere miihren Gliedmaßen: *ro'mise, Zieaseh -DEOBE Beh DEpinal lim Barliner 
erfahren hat, können die Prin- 
zipien des Kampfes ums Dasein in mancher Hinsicht erfolgreich verwertet 
werden. Man wird dabei aber zweifeln können, ob diese einseitigen Umge- 
staltungen als „Vervollkommnungen“ im allgemeinen Sinne bezeichnet 
werden dürfen. Wohl sind sie es im speziellen Sinne — es sind Opfer, ge- 
bracht im Kampf ums Dasein und insofern nicht umsonst gebracht, als sie 
ihren Trägern durch spezielle Anpassungen an bestimmte Arten des Lebens, 
der Bewegung, der Ernährung, die Garantie der Existenz boten auch unter 
den schwierigen Verhältnissen, welche durch die enorme Entfaltung der 
Säugetierwelt während der Tertiärperiode hervorgerufen wurden. Es war 


Fig. 151. 


— 


546 H. Klaatsch. 


die Konkurrenzzuchtwahl, die die einzelnen Gruppen nötigte, sich einem 
bestimmten Modus anzupassen — damit aber war unweigerlich der Weg 
zu anderen Entwicklungsbahnen abgeschnitten. 

Jede Spezialisierung in einer Richtung bedingt ein Auf- 
geben von Entfaltung nach anderen Richtungen. Dieses Prinzip, 
das wir durch uns selbst, durch die Berufswahl und die Konzentrierung 
des Interesses auf bestimmte Gebiete so leicht illustrieren können, ein 
Prinzip, das zum Hervorbringen großer Leistungen notwendig erscheint, 
dasselbe beherrscht die Umgestaltungen der Hand in der Säugetierreihe. 
Die Einzelheiten dieser Umwandlungen sind bekannt, wir wollen daher hier 
nur,-die Tatsache konstatieren, daß trotz derselben noch in der Pfote des 
Maulwurfs, wie in dem Flügel der Fledermaus, wie im Bein der Huftiere 


Fig. 152. 


Links Armskelett eines Affen (Cebus), rechts das einer Fledermaus, 

um die Veränderungen der Handskelette bei Ausbildung der Flug- 

haut zu demonstrieren. Klaatsch photogr. nach Original im Berliner 
Museum für Naturkunde. 


der alte Zustand sich erkennen läßt und daß oft genug auch noch die 
3esonderheit der Radialdaumenseite unverkennbar ist, wenn nur der 
geschärfte Blick des Morphologen sich darauf richtet. Dem Beispiel, das 
wir oben für die Tatze der Katzen oder Feliden schon gebracht haben, 
seien nur einige wenige beigefügt. Der Fledermausflügel wird gestützt 
durch die enorm verlängerten Metacarpal- und Phalangenknochen der 
Strahlen, unter denen der erste sich ganz deutlich markiert, indem er stark 
von den andern divergiert und durch Stellung und Kürze sich als Daumen 
offenbart. Bekannt ist allgemein wohl, daß jener eigentümliche, rauhe, 
narbenähnliche Fleck, den man am Bein des Pferdes auf der Innenfläche 
wahrnimmt, nichts anderes ist, als der Rest des Nagels resp. Hufes des 
ersten Strahles des Daumens (und der großen Zehe). Als einen „Vor- 


Die Entstehung und Erwerbung der Menschenmerkmale. 347 


fahrenstempel“ könnte man dieses Gebilde bezeichnen, eine unaus- 
löschbare Erinnerung an primatoide Ahnen! 

In der Zeit der ersten Anwendung der Darwinschen Ideen auf die 
Umwandlung der Tiere spielte der Stammbaum des Pferdes eine große 
Rolle. Man war froh, an einer bestimmten Gruppe den Connex der ein- 
zelnen Glieder einer Reihe vom fünfstrahligen Phenacodon durch Orohippus, 
Miohippus überhaupt verfolgen zu können. Die Idee der Zuchtwahl trat 
dabei in den Hintergrund, aber man gab sich auch nicht Rechenschaft 
darüber, ob denn hier eine Vervollkommnung durch Überleben der Pas- 
sendsten vorliegt. Heute gehen wir darin mehr konsequent vor. 

Dieses Kampfprinzip erscheint als ein ruinierendes Element. inso- 


ferne es die Entwicklungsfähigkeit aufhebt — alle diese einseitie um- 
to) Oo oO 
gestalteten Formen bezeichnen Sackgassen — und es muß gerade als ein 


Hauptpunkt der Menschwerdung bezeichnet werden, daß unsere Ahnen- 
reihe glücklich den Segnungen des Kampfprinzipes enteing. 

Daß der Mensch seine Hand behielt, so einfach die Tatsache als solche 
erscheint, muß nahezu als ein Wunder erscheinen. Wie unendlich leicht 
hätte das Schicksal, die Not, die tausendmal den verwandten Formen den 
Anstoß zur Umbildung gab, die gesamte Primatenwelt ohne Ausnahme 
in ihr erbarmungsloses Getriebe zwingen können. Nach den Prinzipien der 
Wahrscheinlichkeitsrechnung dürften theoretisch die Chancen minimal sein. 
daß eine so zarte und leicht modifizierbare Einrichtung, wie die Greifhand 
sich seit unendlichen Zeiträumen durchrettet, um durch die Kombination 
mit einer ganz anderen Einrichtung, nämlich der ungeheuren Entfaltung 
des Zentralnervensystems, eine einzigartige Bedeutung zu gewinnen. 

Diese Kombination ist der Zentralpunkt des Rätsels der Mensch- 
werdung. Wohl hat auch der Halbaffe die Hand behalten, aber sein Kopf 
hat anderweitige Umgestaltungen erfahren, die eine menschliche Kombination 
von Gehirn und Hand ausschlieben. 

Wie groß die Gefahr gewesen ist, daß auch der letzte Rest des 
primatoiden Urstocks der Säugetierwelt des Kulturorganes beraubt würde, 
lehrt die Betrachtung der uns nächst verwandten Formen, der Affen und 
besonders der Menschenafften. 

Der Mensch ist in der Tat der einzige Primate, der den Daumen 
in voller Ausbildung behalten hat. Freilich kommt der Gorilla ihm recht 
nahe, aber doch ist unverkennbar, daß der Daumen bereits eine absolute 
und relative Verkürzung erlitten hat. Die Hand des Gorilla ist als solche, 
wie schon Th. Huxley betont, ganz unverkennbar, aber die Finger vom 
HU. bis V. sind untereinander durch eine ziemlich starke Schwimmhaut 
verbunden, jene Membran, die ja auch beim Menschen, besonders dem 
Embryo, sich findet, so daß die Einzelbewegungen gehemmt werden. Die 
Faust des Gorilla ist eine furchtbare Waffe geworden, eine Ohrfeige damit 
kann tödliche Folgen haben. Man muß) die enorme Größe der Armknochen 
sehen, um zu begreifen, dal) hier der Kampf ums Dasein und zugleich auch 
die sexuelle Zuchtwahl den Arm zum Kampforgan gestaltet haben. 


348 H. Klaatsch. 


Wird der Gorilla gereizt, so trommelt er mit den gewaltigen Fäusten 
die mächtige Brust und wehe dem Gegner, den sein Arm erreicht. Daß 
er imstande sein soll, mit seinen Händen einen Gewehrlauf zu knicken, 
erscheint bei schlechter Qualität des letzten gar nicht so unmöglich. Die 
Schilderungen von Du Chaillu über den Affenherkules, wie Heck!) den 
(orilla einmal sehr treffend bezeichnet hat, wurden für übertrieben gehalten, 
aber die Angaben von v. Koppenfels bestätigten die enormen Kraftleistungen 
dieser Riesenprimaten. Das Greifvermögen der Gorillahand ist keineswegs 
aufgehoben. Er kann Stöcke und Steine fassen und sich auch damit ver- 
teidieen. 

Als Anzeichen dafür, daß innerhalb des Gorilla-Materials Anfänge 
der Umgestaltungen auch anderer Finger als des Daumens auftreten, 
möchte ich ein eigentümliches Verhalten des III. Metacarpalknochens an- 
sehen. das ich an zwei Exemplaren der hiesigen anatomischen Sammlung, 
und zwar einem männlichen und einem weiblichen, ausgeprägt fand. Das 
Os metacarpi tertium ist verschmälert, ganz besonders an seinem Capitulum, 
das zwischen den starken Köpfchen der benachbarten Stücke eingekeilt 
erscheint: besonders an dem männlichen Exemplar ist der Metacarpal- 
knochen des Index durch bedeutende Mächtigkeit ausgezeichnet. In beiden 
(reschlechtern ist der dritte Metacarpalknochen etwas verkürzt, während 
die Phalangen nicht hinter den anderen zurückstehen; die Grundphalange 
der IH. ist sogar breit ausgebildet. Bei Mann und Weib zeigt die Dorsal- 
fläche des IV.. beim Manne auch des II. eine deutliche Abplattung, 
während dieser Teil am III. durch eine besonders beim Weib markierte 
Verschmälerung ausgezeichnet ist. 

An dem Material, das ich sonst vom Gorilla gesehen habe, an den 
Museen von Stuttgart, Berlin. Lübeck, Frankfurt u. a., habe ich eine solche 
Anomalie bisher nicht beobachtet. 

Die Vergleichung des ganzen Armskeletts vom Gorilla mit Mensch 
ergibt eine außerordentlich große Ähnlichkeit des ersteren mit jenem Typus. 
der als Neandertalrasse nun allgemein anerkannt ist. In meinen Arbeiten 
über die fossilen Menschenrassen ?2) habe ich den Beweis für die Richtig- 
keit der Annahme einer relativ nahen verwandtschaftlichen Beziehung der 
fossilen Neandertalmenschen mit den afrikanischen Riesenaffen ganz aus- 
führlich erbracht. Wenn diese meine Ansichten heute noch nicht allgemein 
von den Fachkollegen angenommen sind, so liegt dies hauptsächlich daran, 
dal) manche mit den morphologischen Besonderheiten des Extremi- 
tätenskeletts sich noch nicht genügend vertraut gemacht haben. Die Tat- 
sachen, die ich mit exaktesten Methoden, u. a. mit Hilfe der diagraphischen 
Technik an den Humerus, Ulna und Radius dargetan habe, sind überaus 


') L. Heck, Die Säugetiere. Hausschatz des Wissens. Abt. VI. Das Tierreich. 
Neudamm 1897. 

?®) H. Klaatsch, Die Aurignaerasse und ihre Stellung im Stammbaum der Mensch- 
heit. Zeitschr. f. Ethnologie. 1910. — Derselbe, Menschenrassen und Menschenaffen. 
Verhandl. Anthropolog. Kongr. Cöln 1910. 


Die Entstehung und Erwerbung der Menschenmerkmale. 549 


einfach und klar und wer diese Grundlagen meiner Ansicht nicht bestreiten 
kann. muß sich auch den logischen Konsequenzen aus denselben beugen. 
Ich verweise nur auf die Krümmungsverhältnisse des Caput humeri. die 
Form und den Sitz der Tubercula, die Ausbildung des Epicondylus, dann 
auf die ganze Morphologie des proximalen Ulnaendes und auf die Ge- 
staltung des so auffällig gekrümmten Radius. Viele dieser Tatsachen waren 
schon von E. Fischer‘) erkannt, aber nicht in den richtigen morphologi- 
schen Zusammenhang eingefügt worden. Ich konnte so weit gehen, zu be- 
haupten, daß der Gorilla in diesen Merkmalen sich weiter vom Schimpansen 
entfernt als vom Neandertalmenschen, wie andrerseits letzterer darin mehr 
dem Gorilla ähnelt als der anderen fossilen Menschenrasse, die ich die 
von Aurignac getauft habe. 

Vom Handskelett der Neandertalrasse besitzen wir nur wemig Material. 
Die Stücke, die ich davon gesehen habe, die teils dem Material von Spy 
in Belgien, teils von Krapina entstammen, sind typisch menschlich, zeigen 
nur eine etwas kurze und gedrungene Form wie alle Teile der Skelette. Wir 
dürfen jedenfalls annehmen, daß sich die Neandertalmenschen darin ganz 
typisch menschlich verhalten. 

Hieraus.ergibt sich der Schluß, daß auch die gemeinsame Wurzel, 
die Praegorilloiden — Praeneanderthaloiden in den Proportionen ihres Armes 
und der Beschaffenheit ihrer Hand sich durchaus menschlich verhielten. 
Der weitere Schluß ist, daß die Gorillazustände eine einseitige Bahn der 
Umgestaltung darstellen. Es wird hiermit überaus wahrscheinlich. daß die 
Vorfahren die Benutzung des Steinmaterials, d. h. eine primitive eolithi- 
sche Steintechnik besessen haben. Zu demselben Schluß werden wir für 
die beiden anderen großen Menschenaffen, Schimpanse und Orang, ge- 
drängt. Der Schimpanse zeigt die Rückbildung des Daumens deshalb noch 
auffälliger, weil die anderen Finger länger und schmäler sind. 

Es sind das Unterschiede, wie wir sie auch zwischen menschlichen 
Individuen antreffen, von denen die einen mehr schmale, andere mehr 
plumpe und breite Hände besitzen. Die elegante Damenhand ist eigentlich 
etwas Primitives, das an Australier erinnert. 

Für den Schimpanse sind bisher spezielle Verwandtschaftsbeziehungen 
zu Menschenrassen im Armskelett noch nıcht erkannt, wenn ich auch schon 
jetzt Anzeichen dafür habe, daß unter dem als Afrikaneger zusammen- 
eefaßten Material‘ manche sich deutlich dem Gorilla, andere dem Schim- 
panse nähern, sich gorilloid oder schimpansoid verhalten. 

Aber für den Orang haben wir bereits solchen Konnex. Hier konnte 
ich die Verwandtschaft mit der fossilen Aurignacrasse deutlich nach- 
weisen, aber auch moderne Rassen wie Malaien und Australier als dem- 
selben Formenkreise zugehörig erkennen. 


1) E. Fischer, Die Variationen von Radius und Ulna beim Menschen. Eine anthro- 
pologische Studie. Zeitschr. f. Morphol. u. Anthropol. IX, S. 144—247, 1906. 


350 H. Klaatsch. 


Dieser Nachweis ist um so wichtiger, als die enorme Umgestaltung 
der Hand des Orang solche Schlüsse als gewagt erscheinen lassen könnte, 
hätten wir nicht das andere Tatsachenmaterial. 

Die Hand des Orang besitzt einen ganz rudimentären Daumen, 
während die anderen Finger bedeutend verlängert sind. Um so interessanter 
ist es, daß der Orang sich im Bau der Handwurzel ein ganz primi- 
tives Merkmal bewahrt. Bei allen Orangs — bisher ist mir eine Aus- 
nahme nicht begegnet — bleibt jenes centrale Carpi, das ich oben aus- 
führlich behandelt habe, als ein gesondertes Stück zeitlebens bestehen, 
während es bei den anderen Menschenaffen mit dem Radiale sich ver- 
bindet (8. 0.!). 

Die Umwandlungen der Oranghand erscheinen daher als nichts Funda- 
mentales, sondern als neueren Datums und damit stimmt auch das Ver- 
halten der Armknochen überein, das noch alle morphologischen Besonder- 
heiten menschlicher Ostrassen (von denen die von Aurignac zur Eiszeit 
nach Europa gelangte) aufweisen. 

Von diesem Gesichtspunkte aus ist es klar, dab die enorme Ver- 
längerung der Arme des Orangs eine ganz sekundäre Erscheinung dar- 
stellt, die sich deutlicher als beim Gorilla als eine Anpassung an das 
Leben auf den Bäumen erweist, wobei das Klettern von Ast zu Ast große 
Spannweite erfordert. Die Hände sinken herab zu Klammern, denen 
der Daumen nur noch als Rudiment anhängt. Daß dennoch die Gebrauchs- 
fähigkeit der Hand nicht ganz verloren gegangen ist, konnte ich an einem 
jugendlichen Orangweibchen beobachten, daß sich m dem Institut Ge- 
heimrat Neissers auf Java bei Weltevreden befand. Ich sah dieses Geschöpf 
öfters Cocosnüsse aufmachen. Nachdem es mit den Zähnen die Faserhülle 
entfernt, nahm das Orangweibchen einen Geröllstein in die Hand und 
schlug mit sehr wohlgezielten und erfolgreichen Bewegungen auf die Stelle 
der Narbe ein, um die Milch zu gewinnen (Fig. 153). 

Der Prozeß, der die vielseitige Verwendung der Hand allmählich 
aufhob, ist auch bei den Gibbons eingetreten, ja er hat hier sogar das 
Extrem in der Verlängerung des Armes herbeigeführt, wobei der Daumen 
neben den riesig langen Fingern zu einem kleinen Stummel geworden ist. 
Die Gibbons sind äußerst gewandt im Werfen von Ast zu Ast. Sie fliegen 
gleich Vögeln durch die Wipfel der Bäume dahin. 

Vergleichen wir die Menschenaffen mit den niederen Affen, so tritt 
uns die auffällige Tatsache entgegen, dal keiner dieser anderen Vertreter 
der Primaten die Überverlängerung der Arme erkennen läßt. 

Es zeigt sich hingegen bei allen eine Art der Gliedmaßenproportion, 
die der des jugendlichen Menschenzustandes entspricht. Die vorderen und 
hinteren Extremitäten sind von nahezu gleicher Länge, die hinteren über- 
wiegen nur ein wenig. Dieses Verhältnis ist auch bei den Halbaffen vor- 
handen und wir dürfen hieraus schließen, daß es der allgemeine Urzustand 
der Urprimaten war. Hieraus ergibt sich, daß der Mensch direkt an diesen 
Urzustand anknüpft — die Menschenaffen haben sich davon entfernt. 


Die Entstehung und Erwerbung der Menschenmerkmale. 35] 

Wenn man allein die Anthropoiden betrachtet, so scheint sich ein 
sehr deutlicher Zusammenhang zu ergeben zwischen der Rückbildung des 
Daumens und der Verlängerung der Arme: zieht man aber die an den 
Affen mit heran, so versagt dieser Konnex. 

Bei allen „Tieraffen“, sowohl denen der neuen. wie der alten Welt 
ist die Rückbildungstendenz des Daumens unverkennbar, jedoch ist dieser 
Weg sehr verschieden weit beschritten worden. Extreme der Reduktion 
treten uns bei weit voneinander entfernten Formen entgegen. Unter den 
amerikanischen Affen sind es besonders die Ateles, die eine hochgradige 


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Skelett eines Halbaffen, um die menschenähnlichen und zugleich primitiven Proportionen 
der Gliedmaßen zu zeigen. Klaatsch photogr. nach Original im Museum für Naturkunde, 
Berlin. 


Rückbildung‘ des Daumens zeigen, der unter der Haut als Stummel sich 
birgt. Andrerseits bieten uns die Stummelaffen der alten Welt, die Sem- 
nopiheci ein ähnliches Verhalten dar. Andere, wie die Paviane, haben 
einen leidlichen Daumen behalten und auch die Fähigkeit. damit Gegen- 
stände vom Boden zu erheben. 

Die Faktoren dieser Rückbildung kennen wir vorläufige nicht, aber 
die Erscheinung als solche ist überaus wichtige. Wenn man auf die — 
tatsächlich mir öfter — vorgeleete Frage, warum denn die Affen keine 
Menschen geworden seien, sich verpflichtet fühlt, eine Antwort zu geben, 
so würde dieselbe treffend lauten: „Weil die Affen ihren Daumen verloren 
haben“ —. das Warum? freilich müßte ohne Antwort bleiben. 


Hy- 


359 H.Klaatsch. Die Entstehung und Erwerbung der Menschenmerkmale. 


Neben dieser einen Umgestaltung haben aber die niederen Affen 
noch viele andere erfahren, die zeigen, daß sie, die einen früher, die 
anderen später, von dem gemeinsamen Urzustand abgewichen sind. Die 
amerikanischen Affen sind dem Menschen ähnlicher geblieben, man könnte 
sie fast die Anthropoiden der neuen Welt nennen. 

Die Menschenaffen der alten Welt zeigen sich mehr und mehr be- 
stimmten Typen fossiler und recenter Menschheit so nahe stehend, dab für 
ihre Umgestaltungen ein mehrfaches Auftreten anzunehmen ist. Gruppen 
der gemeinsamen Ahnenform, der Propithecanthropi oder Voraffenmenschen 
haben sich gespalten in Menschenrassen und Menschenaffen und dieser 
Vorgang ist wiederholt und unabhängig voneinander in verschiedenen 
(regenden eingetreten. 

Überblicken wir die Menschheit, so finden wir sie durchweg im Besitz 
der vollen Greifhand, d.h. eine Reduktion des Daumens ist nirgends fest- 
zustellen. Diese Erscheinung ist um so bemerkenswerter, als Unterschiede 
in Einzelheiten des Skeletts ebenso deutlich sind, . wie in der ganzen Ge- 
staltung der Hand. Es sei nur an die stärkere Ausbildung der Schwimm- 
häute beim Neger (cf. Gorilla) erinnert, aber auch die Morphologie der 
Handwurzelknochen läßt ganz deutlich Rassenmerkmale erkennen. Ich habe 
das an Australiern gefunden und Adacchi hat für die Japaner solche Be- 
sonderheiten festgestellt. Noch viel bedeutender sind die Rassenunterschiede 
im Armskelett. Man muß daher annehmen, dal) bereits innerhalb der Ur- 
primaten deutliche Verschiedenheiten der Arme und Hände bestanden, die 
aber physiologisch gleichgültig waren. 

Alle diese Tatsachen und Überlegungen führen zu einem \ deutlichen 
Schluß bezüglich der Rolle, die die Hand bei der Menschwerdung gespielt 
hat: Da ohne Hand eine Höherentwicklung ausgeschlossen ist, so konnten 
nur diejenigen höheren Primaten Menschen werden, bei denen die Hand 
keine Rückbildung erfuhr. Alle Formen hingegen, bei denen aus welchen 
Gründen auch immer eine Verkürzung des Daumens eintrat, schieden aus 
dem Begriff Menschheit aus. 

Mensch wurde, was die Hand behielt, Affe, was den Daumen mehr 
oder weniger einbüllte. 

Weder Mensch noch Menschenaffen sind einheitliche Begriffe. 

Die neue Bedeutung der Hand in Zusammenhang der spezifisch 
menschlichen Umgestaltung der anderen Teile des Organismus, besonders 
des Fußes, soll in späteren Abschnitten behandelt werden und wird uns 
Gelegenheit geben, manche Eigentümlichkeiten der Hand aufs neue zu 
beleuchten. 


Druck von Gottlieb Gistel & Cie. in Wien. 


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