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FINSKA VETENSKAPS-SOCIETETENS

FÖRHANDLINGAR

FT KET PRE RS RYCKT RE RPEC NER AT S r
ä A

LXI.
1918—1919.
j
3 A. MATEMATIK OCH NATURVETENSKAPER.
E HÄFTET 1.

HELSINGFORS 1920
HELSINGFORS CENTRALTRYCKERI OCH BOKBINDERI AKTIEBOLAG

j
É

INNEHÅLL.

Sur quelques fonetions entieres qui admettent des valeurs
asymptotiques finies, par FELIX IVERSEN.

Redogörelse för fortgången af de astrofotografiska arbetena
å observatoriet i Helsingfors under tiden juni 1917 till maj
1918, af ANDERS DONNER. 5
Försök öfver hydrocellulosans näringsvärde, af ROBERT
TIGERSTEDT och CARL TIGERSTEDT.

Einige Gesichtspunkte töber die Ursachen der Menschwer-
dung, von Dr. EIinAR FIEANDT.

Uber die Häufigkeit der Bewölkungsstufen an einigen
Hauptstationen Europas, von Ösc. V. JOHANSSON.

Das Kriterium LAGRANGE's fär die reellen quadratischen
Irrationalzahlen, von NILS PIPPING.

Uber die pyrogene Zerlegung der russischen Erdöl-Resi-
duen (Masut). Neue Richtlinien zur rationelleren Verwer-
tung der Erdöle, von ÖSSIAN ÅSCHAN.

Studien öber das Allylradikal, von ÖSSIAN ÅSCHAN.

Uber die Beziehung zwischen Anwachsen und Nullstellen
der Zetafunktion, von R. J: BACKLUND.

IS

3 4

Öfversigt af Finska Vetenskaps-Societetens Förhandlingar.
Bd. LXI. 1918—1919. Afd. A. N:o 1.

Sur quelques fonctions entieres qui admettent des
E valeurs asymptotiques finies.
Par

or " FELIX IVERSEN.

I. Nous dirons qu'une valeur w=w est une pvaleur
—- asymptotique pour la fonction entiere w=A (Zz), S'il y a, dans
Je plan des z, un chemin FT, allant å Finfini sur lequel f(z)
" tend vers la limite w. Dans notre Thése 1) nous avons dé-.
—montré que toute valeur que f(z) ne prend qu'en un nombre
—— fini de points est une valeur asymptotique pour cette fonction.
En particulier la valeur w= est donc valeur asymptotique
pour toute fonction entieére. Les valeurs asymptotiques- de
f(z) sont dans ces cas des valeurs exceptionnelles au sens de
REM: Picard. |

ov Dans cette Note nous indiquerons deux catégories élé-
mentaires de fonctions entieres d”ordre fini, présentant des

—— également des valeurs asymptotiques pour ces fonctions.

2. Toute valeur asymptotique w=] d'une fonction
— entieére w=f(z) est une singularité transcendante pour la
E fonction inverse- z=q(w). En effet, la relation w=(z) fait
— correspondre å T'. un chemin G, dans le plan des w aboutis-

!) Recherches sur les fonctions inverses des fonctions méromorphes. Hel-
singfors, 1914, p. 23.

2 Felix Iversen. (EXT

sant å w, et, si Pon prolonge VF'élément de q(w) correspon-
dant å un point z, de Fy. vers w suivant le chemin Gy, le
point z=q(w) tendra vers Vinfini suivant Tv.

Choisissons le point z, de manieére que Vinégalité
If(e)—w|<r reste vérifiée sur le chemin ry å partir de ce point,

r étant un nombre positif donné, et prolongeons I'élément
de q(w) correspondant au point z, suivant tous les chemins
possibles intérieurs au cercle |w—w/|£r. Les éléments ainsi
obtenus constituent une branche ou portion q ,(w) de g(w)
qui admet w comme point transcendant. Les valeurs z=p , (w)
remplissent dans le plan des z un domaine infini Jur) -
qui renferme le chemin TF. å partir du point zy et å Vintérieur
duquel |f(z) —w|<r,”tandis que |f(z) —wl=r sur le con-
tour de ce domaine.

Si, pour une valeur suffisamment petite de r, toute
branche de qy(w) tend vers Pinfini lorsqu'on s'approche du -
point w suivant un chemin quelconque, nous avons appelé
Ä un point transcendant directement critique de qAlw) >
(voir page 40 de notre Thése). Si au contraire tout élément
de qä,(w) tend vers une valeur finie lorsqu'on le prolonge
jusqu'au point w suivant un rayon -arbitraire (en contournant
les points critiques algébriques), w- est dit point transcendant
indirectement critique de & ,(w) (1. ce. p. 46). Dans tout autre -
cas w est un point transcendant directement et indirectement
critique (1: Ie:p. 52):

De ces définitions on conclut que, si w est un point /
transcendant directement critique pour -q,(w), Véquation
f(2)=w ne présente aucune racine dans le domaine Aw(r).
Dans les autres cas il y en a une infinité, et les branches
correspondantes de q,(w), qui restent toutes finies pour
w=qw, se permutent autour d'une infinité de points critiques
algébriques, d'oi il suit que la dérivée f'(z) admet une infinité
de zéros dans Ar). i

Si, dans Aw(r), la dérivée f'(£) est différente de zéro, la
portion correspondante gy(w) de glw) Nnadmet aucun
point critique en dehors du point transcendant w, qui est
alors forcément directement critique. Dans ce cas Zulr)
n'a qu'un seul contour allant de F'infini å Finfini (1. c. p. 40).

ps

20 AN:o 1) Sur les valeurs asymptotiques des fonctions entieres. 3

- 3. Rappelons encore ici quelques théorémes généraux de
la théorie des fonctions, dont nous aurons souvent å faire
usage dans la suite.

Nous citerons d'abord deux théorémes sur les fonctions
entiéres, dont le premier est då å M. Borel!) et le se-
— cond å M. Wiman 2).

3 I. f(2) étant une fonction entiere canonique d'ordre réel
— 0 et & un nombre positif arbitrairement petit, on a /

2 | EE
Es Hz) <el1

— dés que |z| dépassera une certaine limite finie.
E II. Etant donnés deux nombres positifs, k- et &, il existe
un nombre R tel que, si, des zéros

- - -
<13 29000 Am tt

de la fonetion f(z) comme centres, on décrit les cercles de rayons

RR RS ES

krle [2

tout point z on est vérifiée I inégalité

)tE

ERE | HOJ

et dont la distance de Vorigine est supérieure å R sera compris

dans Tun de ces cercles.

Si l'on prend k> 0, la série Z|z, |" converge et sa somme
. n:

sera donc inférieure å un certain nombre fini K. Il s'ensuit

1) Voir par exemple le livre de M. Borel: Lecons sur les fonctions
entieres, Paris 1900, page 61.
+ 2?) La démonstration du théoreme de M. Wiman a été publiée par
= M. B. Lindgren dans la These: Sur le cas d'exception de M. Picard,
— =»Uppsala 1903, p. 22. — Voir aussi le Mémoire de M. A. Wiman: Sur le
€as dexception dans la théorie des fonctions entieres, Arkiv för Mat., Astr. o.

4 Felix Iversen. (EXT

que la somme des diamétres des cercles en question sera
inférieure äå 2 K, dot cette conclusion:

II. La plus grande étendue de tout domaine connexe du
plan des z dans lequel subsiste I inégalité (1) est inférieure å une
limite finie. E

Voici un autre théoréme, då å MM. Phragmén et
Lindelöf?), dont nous aurons å nous servir dans la suite:

III. Soient T un domaine connexe infini, compris. dans

T ;
un. angle de grandeur o et f(z) une fonetion monogéne, holo-

morphe dans T et vérifiant sur son contour Tinégalité |f(2)|
<C. Si cette inégalité ne subsiste pas en tout point de T, il
y a des points intérieurs å T et arbitrairement éloignés de

0-8 :
lorigine oå |f2)|>e «f7 quelque petit quwori prenne le

nombre positlif e.

Rappelons enfin le théoréme suivant qui a été établi par
MOI tdtestos): |

IV. Soit T un domaine tinfini limité par un seul contour,
dont nous désignerons par Sy, et S> les deux branches infinies,
et soit f(z) une fonetion monogéne, holomorphe dans T et
continue sur son contour, en tout point å distance finie, et qui
tend sur S, et S, vers les limites respectives w, et wa lorsque
z s'éloigne vers Vinfini. Siw, Fw., f (2) prendra å Uintérieur
du domaine T, en des points aussi éloignés qu'on voudra,
chaque valeur finie donnée, sauf une seule valeur au plus,
el” il en est de méme si w,=Ww, tmoins gue f (2) Nnetende
untiformément vers cette limite dans T.

4. Soit maintenant f(z) une fonction entieére d'ordre p
qui présente une pvaleur exceptionnelle finie w, telle que
I'exposant de convergence o des racines de FPéquation f(z)

!) E. Phragmén et Ernst Lindelöf: Sur une extension dun
principe classique de VAnalyse et sur quelques propriétés des fonctlions mono-
genes dans le voisinage d'un point singulier, Acta Mathematica, T. 31, 1908,
p. 389.

? Ernst Lindelöf: Sur un principe général de VAnalyse et ses"
applications å la théorie de la représentation conforme, Acta Soc. Sc. Fennicae,
TENEND LISE pie 13:

KERES USAS TSV ER SE

,

ECSKA -
POSSE
få

FORE PSESKETOEEPRUYS CE

RE AE
tea

Le
säs

Fd

/

MSFOSVAERV IEEE SST

tion G(z) vérifie Finégalité

A N:o1) Sur les valeurs asymptotiques des fonctions entieres. 2

= w Soit inférieur å p. On sait que l'ordre p est alors entier
at que f-(z) peut s'écriré

(2) fe)=0+e"0- G(2),

ou P (z) est un polynome de degré p et G(z) un produit
canonique d'ordre 0.
Soient Aus VA RN SVR SPV porren FORT SOS BB; les angles de gran-

deur 5 dans lesquels la partie réelle de P(z) tend respec-

tivement vers les limites — 2» et AF 00 FEET Ogre ÖR TOS

2p
T N € Fe SR
angles de grandeur 3 (OO rCest 2 piIketdjalleursi aussi

grand qu'on voudra) qui admettent comme bissectrices les
cötés des angles KE SOlent emin dj,.'.s a, et [ERS
b, les parties de" A3,>, ÅA, Fesp. Ba.» By Qui SORT eXté-
rieures aux angles d;,... AS

Dans les angles a je produit eP0

-G(<) tend uniformé-

ment vers zéro et; par suite, f(z) vers w. La fonction (2)

presente donc la valeur asymptotique w.
Dans tout angle b on a, pour fa suffisamment grand,

ler >) A désignant une certaine constante posi-
tive. D'autre part, d'aprés-les théorémes II et IT',la fonc-

G(z)|> e-!=!€+5- dans toute la
partie du plan qui est extérieure å certains domaines d”étendue
Hornee” entourant les zeros: de G(2).- Donc, si 0< A' <A,
Finégalité |f(e) >e=I? sera vérifiée en chaque angle b, si
Pon en exclut certains domaines dont la plus grande éten-
due ne dépasse pas une certaine limite finie. Puisque cette
méme propriété subsiste évidemment dans un angle bb"
renfermant intérieurement l'angle b, mais compris lui-méme
dans Pangle B, on en conclut qu'un chemin infini sur lequel
I f(2)| reste inférieur å une limite donnée ne saurait avoir,
en dehors d'une certaine circonférence, aucun point commun
avec Fun des angles b. De cela et de la propriété des angles
a rappelée plus haut on conclut que tout chemin infini sur
lequel m<'|f(2) — w|<M, ou m et M sont des nombres

[5]

Felix Iversen. (LXI

positifs donnés, reste, å partir d'un certain point, compris
dans Iun des angles Jd. a

Observons encore que, d'aprés ce qui précéde, tout angle
intérieur å B renferme des chemins T, qui vont å Cinfini
et-sur lesquels f(z) tend vers &. En particulier, I'ansle b
peut étre enfermé entre deux chemins de cette espéce.

3. On sait que M. Borel a démontré!) que la fonction
(2) ne saurait présenter d' autres valeurs exceptionnelles finies
du méme caractére que w. Ce fait résulte aussi immédiate-
ment de ce qui précéde. En effet, sil y en avait une autre,
0 (FF): IFE XISteratt pan gles AR = sen de grändeur Be
tels que, dans tout angle intérieur å I'un d'eux, f(z) tendrait
uniformément vers w. Aucun de ces angles A ne saurait
avoir de partie commune avec un angle A, puisque, sur un
rayon de cette partie commune, f(z) devrait tendre å la fois
vers w et vers w. Les angles A se confondraient donc avec
les angles B. Mais ceci est également impossible, d'aprés ce
que nous avons dit au n?4, å Fégard des angles b.

Dune facon plus précise, on peut démontrer que la
fonetion (2) ne présente aucune valeur asymptotique finie
autre que w.. En effet, si w" était une telle valeur et Fo un
chemin infini sur lequel f(z) tend vers w', ce chemin, d'aprés
le numéro précédent, resterait å partir d'un certain point
compris dans I'un des angles d. Mais, sur le cöté commun
de cet angle :d et. de I'angle.d contigu; f-Z) tendeversins er

ER ÄR AG
nous aurions donc dans F'angle d, qui est inférieur å 2p

deux chemins allant å linfini, å savoir FÅ et le cöte de
angle J en question, sur lesquels f(z) tendrait respective-
ment vers les limites différentes mw" et w. D'aprés le théo- -
reéme IV la fonction f(z) ne saurait étre bornée entre ces
chemins, et, en vertu du théoréme III, son module y devrait
donc dépasser la limite ex? en des points aussi éloignés
de l'origine qu'on veut. Or cette conclusion contredit le
théoréme I, et notre assertion est ainsi démontrée..

') Voir par exemple le Chapitre V de Y'Ouvrage de M. Borel cité p. 3.

AERET

A N:o 1) Sur les valeurs asymptotiques des fonctions entieres. 7

6. La fonction inverse z=q (w) de la fonction (2) pré-
sente la singularité transcendante w=, mais n'admet,
d”aprés ce qui précéde, aucune autre singularité transcen-
dante å distance finie. Nous verrons que le point transcendanti
o peut étre ou bien directement, ou bien indirectement critique,
et que ceci dépend des arguments des racines de Péquation
fE)=w ou des zéros de G(z), mais nullement de leurs
modules, ni, par suite, de Fordre o de G(z). En d”autres

- termes, il peut arriver qu'une infinité de branches de &q(w)

tendent vers Vinfini lorsqu'on les prolonge vers w suivant un
chemin quelconque, tandis que, pour une autre disposition
des arguments des zéros de G (z),; toute branche de q (w), pro-

ÉS longée vers w suivant un rayon arbitraire, tend vers Uun de

ces zéros, donc -vers une limite finie, et cela quelque petite
que soit la densité des zéros en question.

7. Nous avons déja dit que f(z) tend uniformément vers
w dans les ängles a. D'autre part, d'aprés ce qui a été dit
å la fin du n? 4, tout angle b peut étre enfermé entre deux
chemins I, sur lesquels f(z) tend vers Vinfini, compris
respectivement dans les deux angles J avoisinants.
= Deécrivons maintenant de PForigine comme centre une
circonférence C sur laquelle f(z) Fw ét désignons par u le
minimum de |f(2) —w | Sur C. Si l'on a pris le rayon de C
suffisamment grand, |f(2) —w| sera supérieur å u sur les
portions extérieures å C des differentes courbes TT, définies
ci-dessus. Cela étant, fixons un nombre r < u, puis prenons,
sur la bissectrice de l'angle a,, le point z, le plus éloigné
ou |fE)—w|=r, et désignons par q, (w) F'élément de la
fonction inverse z= q(w) de la fonction (2) correspondant
åa ce point.

Sil'on prolonge cet élément q. (w) de toutes les maniéres

possibles dans le cercle |w — w| Fr, les points correspon-
dants z=7q(w) rempliront un domaine bien déterminé
Ar) (voir n? 2), qui est nécessairement infini puisqu”il
renferme toute la portion de la bissectrice de a, située au
delå du point z,. D'aprés la maniére dont nous avons déter-
miné le nombre r, le domaine 44 (r) est situé tout entier
en dehors de la circonférence C et, d'autre part, compris

8 Felix Iversen. S (LXTI

entre les deux courbes Fr, situées de cöteé et d'autre de
angle a,. Il s'ensuit que le contour extérieur du domaine
AM (r) s'étend å Pinfini dans Pun et Pautre des deux angles
J contigus å Pangle a, en question.

"Aux angles a, .... a, nous avons ainsi fait correspondre
des domaines infinis bien déterminés AW(r), ...,. JP(r) jouis-
sant des propriétés que nous venons d'énoncer.

On peut démontrer que ce sont lå les seuls domaines
4, (r) infinis (ef. la définition donnée au n? 2), et, d'autre
part, que chacun de ces domaines ne comporte qu'un seul
contour.

Si le domaine 4(r) présentait, outre le contour exté-

rieur, un contour intérieur y, nécessairement infini, celui-ci

admetltrait deux branches qui s'étendraient å Finfini dans
Pun des angles J contigus å a,. Sur le contour y on aurait
[f(2) —w|=r, tandis que, å Vintérieur du domaine 4 qui'il
limite, il y aurait des points ou |f(z)—w|>r. Comme A
peut étre enfermé dans un angle de grandeur d (< nt on
aurait dés lors, d”aprés le théoreme III, If)
en des points arbitrairement éloignés de V'origine, ce qui n'est
pas possible. /
Pour démontrer quw'il n'y a, hors des domaines 40 (r)
considérés plus haut, aucun domaine infini AZ, (r), observons
d'abord que, sil y avait un tel domaine A, celui-ci serait
compris, å partir d'une certaine distance de VF'origine, dans
un des angles d,. Dans cet angle on aurait alors deux

y

A N:o 1) Sur les valeurs asymptotiques des fonctions entieres. 9

branches de courbe infinies, y, et ya, faisant respectivement
partie du contour de 4 et du contour du domaine 49) (r)
avoisinant telles que Vinégalité |f(z) —w|>r serait vérifiée
en tout point situé entre ces deux branches et suffisamment
rapproché de V'une ou de autre. Lorsque z parcourt une de
ces branches, soit y,, le point w=(z) décrit une infinité de fois
la circonférence |w—wl|=r. En effet, dans le cas contraire,
il tendrait nécessairement vers un point déterminé de cette
circonférence, et la valeur correspondante w serait par suite
une valeur asymptotique finie de f(z) distinete de w. Mais,
d”aprés le n9 4, f(z2) n'admet, hors de w, aucune valeur
asymptotique finie.

Ceci posé, joignons y, et y, par un chemin 4, prenons
an point w” de la circonférence I w—w/|=r, et désignons par
ENE R an sön sets Je TaMRes de béquation f (2) =p", situées
sur ;, au delå de +. Prolongeons ensuite les éléments de

da fonction inverse z=q (w) de w=/(z) correspondant aux

differents points z,', z,', ... depuis w' å Finfini dans la direc-
tion arg (w—w)=23rg (w'—w), en contournant d'une ma-
niére déterminée les points critiques algébriques. Les diffé-
rentes branches z=6q (w) décrivent alors des chemins 0;',
02, ... distinets entre eux et s'étendant respectivement des
points 2,'. Z,', ... 4 linfini.. Sur ehacuin.de ces chemins on
aura arg (f(z)--w)= arg (w'—w) et |f(z)—wl>r. Les che-
mins 0,', 02',... Ne sauraient par suite couper les courbes
7 et 7, puisque sur celles-ci |/f(z)—w]| =r. Ou bien ils
doivent donc tous traverser le chemin 4, ou bien F'un au
. moins : d"entre eux doit s'étendre åa Vinfini entre y, et ya.
Or la premiére conclusion impliquerait cette absurdité qu/il

NOSA

10 Felix Iversen. (LXI

y aurait sur le chemin A, choisi arbitrairement, un nombre
infini de points ou arg (f(z)-—w)=arg (w'—w), et la seconde
nous aménerait å une contradiction avec le théoréme III
du n? 3, lorsqu'on se rappelle que F'angle d, qui renferme
Juel est INICHeUFA SA Notre assertion est donc prouvée.

8. Nous avons ainsi trouvé que, dés qu'on aura pris le
nombre r suffisamment petit, il y-a, dans le plan des z,
précisément p domaines infinis 4, (r), å savoir ceux que
nous avons appelés AW (r),..., 490) (r). Chaque domaine
AM (r) renferme toute la partie de angle a, correspondant
qui est extérieure å une certaine circonférence, et admet
un seul contour qui s'étend å l'infini dans les deux angles
J contigus å a,. Tout autre domaine AZ, (r) est nécessaire-
ment fini, et la foncetion w=/f(z) en donne la représentation
conforme sur une surface de Riemann å un nombre fini de
feuillets, étendue sur le cercle | w—w | <T.

Si Pon a pris r suffisamment petit, I'équation f(2z) = w
ou bien n'admettra aucune racine, ou bien en admettra une
infinité dans I'un quelconque des domaines 4€ (r).

9. Aprés ces préliminaires, abordons l'examen détaillé -
du point transcendant w=w de la fonction inverse z=q (w)
de la fonction (2). |

D”aprés le n? 2, la valeur w sera forcément une singula- ;

rité transcendante directement critique pour les portions
q, (w) de la fonction inverse z=q (w) correspondant aux.
differents domaines infinis 4 (r), si les racines de V'équation
f(s)=w, qui coincident avec les zéros de G (z), sont toutes

extérieures auxdits domaines. Ceci arrive sårement dans le
cas ou tous les zéros de G (z) de module suffisamment grand

appartiennent aux angles b,.” D'aprés le n? 4, la plus grande
étendue d'un domaine fini AZ, (r) quelconque est alors in-
férieure å une limite finie. II s'ensuit que, w' étant un point

les” FaCinés Zz), Za3 bei Zn 3 sen Ge Ae UA MON. AKS) ENTAS NN
I'exposant de convergence est nécessairement égal å p,
peuvent étre divisées en deux catégories: 19 celles qui appar-
tiennent aux domaines finis AZw(r) et dont F'exposant de

-

PANT

A N:o 1) Sur les valeurs asymptotiques des fonctions entieres. 11

convergence se confond avec I'exposant de convergence o
des zéros de G (z), et 29 celles qui appartiennent aux domaines
infinis AZ, (r) et dont I'exposant de convergence est égal å p.

Si on prolonge les différentes branches de z=q (w) depuis
le point w' du cercle | w—w|Sr vers w suivant un chemin
intérieur audit cercle, z tend toujours vers une limite finie,

donc vers Fun des zéros de G (2), si la valeur initiale q (w")

de la branche en question se confond avec une racine de la

premiere - catégorie; mais vers> Finfini, sig (w"') est -une

racine de la seconde catégorie. Les racines de la premiére

catégorie peuvent donc étre regardées comme correspondant

aux racines finies, celles de la seconde catégorie aux racines

infinies de V'équation f(z)=w.

Ces conclusions subsistent encore, excepté peut-étre pour
un nombre fini de branches de la fonction q (w), si I'on y
remplace w' par une valeur finie quelconque w' et si I'on
fait décrire å w une ligne finie quelconque g joignant mw' au
point w.

Choisissons, en effet, un nombre r r (>r) assez grand pour
que le cercle w—w|<r renferme le chemin 9 et faisons
croitre le nombre r d'une maniére continue jusqu”å la valeur
r. Les différents domaines Ay,/(r) considérés ci-dessus iront

constamment en s'€largissant, et certains d'entre eux pourront

se réunir en un seul domaine connexe. Mais, en vertu des
résultats établis au n? 4, les domaines finis Aw(r) qui sont
exteérieurs å une certaine circonférence resteront d'étendue
bornée, et parmi les: racines "de Péquation:/f(z)=uw, il ne
saurait donc y en avoir qu'un nombre fini qui, lorsque
w varie de w' å w' suivant un chemin compris dans le cercle
[w--w|<T, sortent des domaines finis .Z, (r) pour entrer
dans les domaines infinis Ax (r).

Nous arrivons ainsi å ce résultat:

Etant donnés une valeur arbitraire w' et un chemin quel-
conque g joignant le point w' au point w, les racines de UTéqua-
tion f(2)=w" peuvent étre divisées en deux catégories: 1? celles
qui tendent vers des valeurs finies lorsqu'on fait tendre w" vers
w suivant g et 2? celles qui tendent vers Vinfini. L'exposant
de convergence des racines de la premiére catégorie est toujours

12 Felix Iversen. (LXI

le méme que celut des zéros de G (2), c'est å dire égal å 0, tandis
que Texposant de convergence des racines de la seconde caté-
gorie est égal å l'ordre p de la fonction donnée f (2) et, par suite,
supérieur å 0. ;
10. Afin d'exposer sous une forme aussi nette que pos-'
sible le cas ou w est un point transcendant indirectement
critique pour & (w), considérons la fonction trés simple

(3) fR)=e0-6G2;

ou G (2) est d'ordre o inférieur å un. Nous supposons-que
les zéros de G (z) sont conjugués deux å deux et qwil y en a
une infinité sur UV axe réel négatif. La foncetion (3) rentre
bien dans la classe (2), la valeur exceptionnelle w étant
égale å 0.

Il y a dans ce cas, quel que soit le nombre positif r, un
seul domaine infini 4 (r), lequel est symétrique par rapport
å Paxe réel et renferme la partie infinie de cet axe située
å gauche d'un certain point.

Nous allons voir que w=0 est un point transcendant
indirectement critique pour la fonction inverse z= (w) de
la fonction (3). A cet effet il nous faut montrer que toute
branche dela portion z=9, (w) de q (w) qui correspond au
domaine infini 7, (r) tend vers une valeur finie, donc vers -
un zéro de G (z), lorsque w s'approche du point transcendant
w=0 suivant un rayon arbitraire.

Prenons un point quelconque w" de la circonférence
iw) =r qui n'est pas situé sur Faxe réel, et prolongeons un
element de 9, (w) depuis w' suivant le rayon issu de ce point
Jusqu'å FPorigine. Le point z=q, (w), partant d'un point du
contour de Ap(r), déerit alors un chemin 0” qui reste intérieur -
audit domaine et sur lequel la fonction f(z) tend vers zéro,
son argument étant constamment égal å arg w'. Le chemin
o' ne peut pas couper l'axe réel, puisque f(z) y est réelle.
Puisque la fonetion f(z) prend aux points conjugués des
valeurs conjuguées, elle tend vers zéro aussi sur le chemin
o' conjugué å o', mais de sorte qu'on y ait arg f (2) =—arg w'.

Si maintenant o9', et par suite aussi o', s'étendait å

Pinfini, ces deux courbes et le segment ;y du contour de

NN

A N:o1) Sur les valeurs asymptotiques des foncetions enticres. 18
— A, (r) qui est compris entre elles, limiteraient une portion
infinie Z' du domaine Ag, (r). Dans I f(z) admet, par
hypothése, une infinité de zéros, situés sur lI'axe réel négatif,

— tTandis que P'équation f(z)=w"' n'y a qu'un nombre fini » de

— racines, situées toutes sur la courbe y. Ceci posé, choisissons

v' (> v) €léments de gy (w) correspondant respectivement å v”
— zéros distincts de f(z) intérieurs å Z', et prolongeons ces
- éleéments depuis l'origine vers le point w' suivant un chemin
intérieur au cercle |w | <r qui ne rencontre pas les rayons
arg w= + arg w'. Les points z=q, (w) qui correspondent
respectivement auxdits éléments tendront vers »' racines
distinctes de l'équation f(z)=w'", en restant toujours com-
- pris dans le domaine £Z'. Or ceci est impossible, puisqu'il
n'y a que » racines de cette équation qui appartiennent å A'.
— Cette contradiction prouve que o' ne saurait s'étendre å
Pinfini. > 3

Supposons maintenant la valeur w' réelle. Le rayon
(0, w”'), suivant lequel on prolonge p, (w) vers le point trans-
Tendant 4-0, se contond, avec axe neel-et fTz) est done

j réelle sur les courbes 9” et o' correspondant å ce rayon.
Observons d'abord que la courbe o' ne saurait s'étendre
åå VPinfini suivant axe réel négatif, puisque celui-ci comprend,

Hipar hypothese, des zeros.de (2).

Il nous suffit, par suite, de distinguer les deux cas sui-
vants: ou bien la courbe o', supposée infinie, admet au plus
un point (ou-un segment) commun avec l'axe réel, en restant

å partir de ce point extérieure å cet axe, ou bien elle pré-
"sente un segment fini extérieur å l'axe réel dont les extrémi-

— tés fassent partie de cet axe.

] Dans la premiere hypothése, on arrive å une contradiction
par le méme raisonnement que ci-dessus. Dans la deuxieéme
hypothése, on aurait dans le plan des z un domaine fini,

”limité par le segment considéré de o' et le segment conjugué
de p', dans lequel la fonction f (z) serait holomorphe en restant

3 réelle sur son contour. La partie imaginaire de f(z), étant

nulle sur ce contour, serait donc nulle aussi å Fintérieur du

d

JUGER AR

a

— domaine, et f(z) se réduirait ainsi å une constante, ce qui
Na pas lieu.

1

14 Felix Iversen. (LXI

Nous avons ainsi trouvé que toute branche de q, (w)
tend vers une valeur finie lorsque w s'approche du point
transcendant w=0 suivant un rayon arbitraire. Ce point
est donc bien un point transcendant indirectement critique

pour q, (w).

Admettons encore que, pour |z| suffisamment "grand,

G (2) est différente de zéro dans certains angles (arbitraire-
ment petits d ailleurs) qui renferment I axe imaginaire. Dans
ce cas il suit du n? 4 que, quel que soit r, la plus grande
étendue d'un domaine fini A,(r) quelconque å VFintérieur
duquel If (2) |<r et sur le -contour duquel |f (2)|=rT, reste
inférieure å une limite finie. Si w” désigne une valeur quel-
conque appartenant au cercle | w|<r, mais différente de zéro,

les racines de I'équation f(z)=w" peuvent donc etre divisées -
en deux catégories: 19 celles qui appartiennent aux domaines

finis AA, (r), et dont F'exposant de convergence ne dépasse
certainement pas la valeur po, et 29 celles qui font partie
du domaine infini A, (r), et dont I'exposant de convergence
est égal å p.. Chaque branche de q (w) tend vers une valeur
finie lorsque iw décrit le rayon (0, w") depuis w'" å zero; mais
tandis que, pour les éléments &(w"') qui correspondent aux
racines de la premiére catégorie, le module |q (w')—q (0) |
reste borné, il dépassera, pour les éléments cortes pons

aux racines de la seconde catégorie, toute limite donnée.

D'autre part, tandis que F'élément de & (w) correspondant
å une racine de la premiere catégorie tend toujours vers une
valeur finie de quelque maniére w s'approche de w=0,
pourvu qu'il ne sorte pas du cercle | ip SF, Ikexiste toujours,

-

pour un élément de & (w) correspondant å une racine de

la seconde catégorie, un chemin intérieur audit cercle qui
aboutit å w=0 et sur lequel q (w) tend vers Pinfini 293 —

1) Dans son Mémoire: Sur les points critiques transcendants (Annales de
Toulouse, II Série, Tome IX, 1907) M. Rémoundos dit que la fonction
inverse d'une fonction entiere de la forme (2) présente des branches qui tendent
vers Vinfini lorsque w s'approche de la valeur exceptionnelle w suivant un
chemin quelconque, et il s'appuie de nouveau sur cette assertion dans une
Note récente: Sur la classification des points transcendants des inverses des
fonctions entieres ou méromorphes (Comptes Rendus, Tome 165, 1917, p. 331).
Or la fonction (3) prouve nettement Vinexactitude de cette assertion, de

a

AN:o1) Sur les valeurs asymptotiques des fonctions entieres. i

11. La seconde catégorie de fonctions entieéres annoncée
au n? 1 est celle des fonctions d'ordre fini dont la dérivée
n'admet qu'un nombre fini de zéros. Toute fonction de
cette espéce peut s'écrire

4 FH O-T EE 00

ou P (z) et Q (z) sont des polynomes. L'ordre de la fonction
(4) se confond avec le degré p de P (2).

” Soient 3, .... I, les chemins du plan des z sur lesquels
P (z) tend vers Vinfini par des valeurs réelles et positives,

T,, ..» T, les domaines infinis limités par ces chemins et

<une circonférence arbitrairement grande. Les chemins /7
s'approchent asymptotiquement de certaines droites paral-

leles å des rayons bien déterminés R, issus de PF'origine et

; PG ; z
faisant entre eux P'angle —. Sur les chemins T, la fonction

f (2) tend vers Tinfini?), d'ou F'on conclut que tout chemin
allant å-linfini sur lequel f(z) est bornée appartient, å partir

d'un certain point, å I'un des domaines T,.
n

Partageons chacun des p angles compris entre les rayons
successifs R, en quatre parties égales, et désignons par A,, ...;

IT :
A, les angles de grandeur p formés par les deux parties
médianes. Sur un rayon intérieur å un angle A,, la fonc-

méme que les fonctions traitées aux nos 9 et 10 nous semblent propres å

"faire voir clairement V'insuffisance de la classification des points transcen-

dants des fonctions inverses proposée par M. Rémoundos dans la Note
citée, et qui se fonde exclusivement sur la comparaison de VPordre de f(z)
avec P'exposant de convergence 0 des racines de VPéquation f(z) = 0 (cf.
notre Note: Sur les valeurs asymptotiques des fonctions méromorphes et les
singularités transcendantes de leurs inverses insérée dans les Comptes Ren-
dus, Tome 166, 1918, p. 156).

— HH En effet, Ga désignant la courbe du plan des w=7(z) correspondant
å In, et P et f les arguments des tangentes aux courbes In et Gn respective-

"ment en des points correspondants z et w, on a P= 9 + arg f' (z). Mais,

P(x)

puisque Pargument de e sévanouit sur I», on a arg f (=) =arg Q (z)

et, par suite, P = q + arg Q(z). Comme In est une courbe algébrique, P

tend vers une limite finie, lorsque le point z s'éloigne vers Vinfini suivant
cette courbe, et il en est donc de méeme de Pargument du polynome Q (Zz)

Donc £ tend également vers une limite finie déterminée et, par suite, Gn

s'étend å F'infini.

16 Felix Iversen. SCEN

tion ee? tend vers zéro, et la fonction (4), par suite, vers
une limite finie déterminée w,. D'aprés le théoreéme fonda-
mental de Cauchy concernant les intégrales définies,
f(z) tend uniformément vers w, dans chaque angle intérieur
å A,. La fonction f(z) présente donc les valeurs asymptotiques
finies w ...> wp, Correspondant respectivement aux angles
ZOLA

Il est facile de voir que f(z) n'admet hors des valeurs
0 > Wp, aucune valeur asymptotique finie. En effet, sil
existait une telle valeur w, tout chemin r,, sur lequel f (2)
tend vers w serait compris å partir d'un certain point
dans un domaine déterminé 7T,, en restant d'autre part en
dehors de toute partie intérieure de l'angle A,. On pourrait
donc choisir å Iintérieur de angle A, un rayon För tel
que les chemins FT, et Fv, Seraient compris dans un angle

7 :
supérieur å a— d'aussi peu qu”on voudra. Puisque, sur lesdits
2p

chemins, la fonction f(z) tend vers des limites différentes,
elle ne saurait étre bornée dans Pl'aire comprise entre eux,
d'aprés le théoréme IV. Mais alors, en vertu du théoréme
III, |f (2)| devrait dépasser la limite e'7! 2? on des points
arbitrairement éloignés, ce qui m'a pas lieu.

Il résulte de ce qui précéde qu”å toute valeur w, COorres-
pond un domaine infini Am, (r) (cf. n9 2) qui; pour | z| suffi-
samment grand, renferme tout angle donné intérieur å
angle A,. Puisque la dérivée f'(z) de la fonction (4) m'a
qu'un nombre fini de zéros, toutes des valeurs wp, seront,
d'aprés le n? 2, des singularités transcendantes ”directement
critiques" pour la fonction inverse z=q (w) de la fonction (4).
On peut choisir r assez petit pour que les équations f(z)=
on, et f' (2)=0 soient toutes deux dépourvues : de racines
dans le "domaine correspondant AjÉ, (r). D'aprés le n9 2,
la portion de q (w) correspondant å Awn, (r) n'aura alors
aucun autre point critique que le point transcendant wp
et le domaine- AW, (r) ädmet un seul contour allant de
Vinfini å Vinfini. Dans la suite nous supposerons le nombre
r fixé de telle maniére que les domaines Av; (r), -..> 4dwp (T)
jouissent tous des propriétés eénoncées ici. ;

A N:o 1) Sur les valeurs asymptotiques des fonctions entieres. 17

Nous ferons voir encore que, hors des p domaines consi-
dérés Awi (1), ...> Jo, (r) remplissant Fintérieur des angles
Aj, ...» 4, respectivement, il nya aucun domaine Awn (r)
infini correspondant å Fiune-de'ces: memes Vvaleurs. W, -.-> 07:
En effet; de ce qui précéde il suit que, säl y avait un tel
domaine Awn (r), celui-ci devrait faire partie du domaine
T, qui renferme le domaine Aw, (r). Mais, å Paide du rai-
sonnement de la page 9, on prouve que teci implique une
contradiction avec le théoréme III.

12. Chacun' des chemins I3,.... I appartient, å partir
d'un certain point, å un domaine infini A, (r), å Vintérieur
guquel| f(2)|> ret sur”le contour duquel |/(z)|=r,r-étant
un nombre positif donné. Pour une valeur suffisamment
grande de r on aura p domaines 4, (r) distinets, corres-
pondant -respectivemeént aux chemins Ip... IT, St de
plus Fr est pris supérieur aux nombres |wj|—+r, .:>|w,|+ FT,
ces domaines He (r)y-et les: -domanes” oj (I), -ss Ao (r)
seront entierement extérieurs les uns aux autres. Comme
f (2) Na qu'un nombre fini de zéros, on aura d'”autre part,
dour r suffisamment grand, f' (z) F 0 dans chaque domaine
4, (r)- La portion correspondante 9, (w) de la fonction
inverse z=0q (w) de la fonction (4) m'aura alors aucune sin-

gularité en dehors du point transcendant w=00 . D'aprés

le n9 2, chacun des domaines 4, (r) en question présente

:alors un seul contour allant de Finfini å Finfini de cöté et

d'autre de I
"contigus.
Nous pouvons facilement démontrer qu'il n'y a, hors des
p domaines considérés ci-dessus, aucun autre domaine 4, (r).
En effet, sil y en avait un, ce domaine:' serait situé entre
Fun des domaines précédents 4, (r) et un domaine con-
tigu Zm.(f); ett ferait done partie d'un angle supérieur å

entre ce chemin et les domaines infinis Awn (Tr)

n?

Sp d'aussi peu qu'on voudra. Puisque, en tout domaine
4. (r), le module de f(z) dépasse chaque limite finie don-
née, F'antithése posée nous aménerait ainsi, en vertu du
théoréme III, å la conclusion que le module de f(z) dépasse-
rait la limite e!?!'? =? en des points arbitrairement éloignés,
ce qui est impossible. 2

=

18 Felix Iversen. (LXI

Nous avons ainsi trouvé qu'il existe p domaines 4, (r)
renfermant respectivement les chemins T;, ...> rr et, d'autre
part, p domaines infinis-Aw, (r),...> 40, (1) compris respective-
ment entre deux domaines 4, (r) consécutifs. Chacun
de ces domaines est limité par un seul contour allant de
Finfini å Vinfini. Dans Ar, (r) et dans chacun des domaines
4.0) Véquation - f(z)=w, est dépourvue —de-— racines:
Enfin la portion de & (w) qui correspond au domaine infini
4örn (r) admet comme seule singularité le point transcen-
dant w=owp,, et celle qui correspond å un domaine 4. (r)
le point transcendant w=n2o0o .

13. Nous ferons -voir que les valeurs asymptotiques wi, ...>
w, sont des valeurs exceptionnelles pour la fonction f(z), dans
ce sens que f(z) prend å lintérieur du domaine T, (cf. page 15)
toute valeur finie donnée, excepté la seule valeur
wp, eN une infinité de points.

De ce qui précéde on conclut d'abord que, si F'équation
fE)=w, admettait un nombre illimité de racines dans T,,
une infinité d'entre elles devraient étre comprises entre les
branches contiguös y et y des contours de Awn (r) et d'un
domaine 4, (r) avoisinant. Prenons un point quelconque
w' de la circonférence |w—w, | =r, et désignons par z,',
29 sens Zyg son 1eS TACINES SUCCeSSIves- de. lequatronsffE)==M:
situées sur y au delå d'un certain point. Nous prolongeons
Pélément de la fonction inverse z=0q (w) correspondant å
un point z,' depuis w=w" vers VF'infini dans la direction
arg (w—w,) =3arg (w'—w,). Par un raisonnement analogue å
celui de la page 9 on conclut que, pour une valeur suffi-

samment grande de », le chemin 0, décrit par z=6q (w)

s'étend å PF'infini å VFintérieur du domaine 4, (r) limité
par y, et qu'il en est de méme des autres chemins 0y;;
0y42» --» Qu'on obtient en prolongeant les éléments de q (w)
correspondant. aux points 3 -p re. Ssulvant Jedi
chemin. |

Les courbes +, y, 0, et o,;, limitent un domaine fini
dJ, å Vintérieur et sur le contour duquel 'f(z) est holomorphe..
Nous allons voir que, si le domaine d, renferme des racines
de PFéquation f(z)=0w,, il renferme aussi au moins une

Trdedtt

A N:o1) Sur les valeurs asymptotiques des fonctions entieres. 19

racine de I'équation f'(2)=0. En effet, désignons par m
(> 0) le nombre des racines de P'équation f(z)=w, intérieures
Ai05, ct faisons décrire au point z le contour de d, une fois
en sens direct. «L”'aceroissement que subit P'argument de
(f(e)—o,) pendant ce tour étant égal å 2mz, le point
correspondant w=/f(z) contournera le point w=w, m fois
dans Ile sens direct. Mais aux segments AB et CD du
contour de d, correspond le segment rectiligne ab, parcouru
deux fois en sens contraires, et au segment BC correspond
la circonférence |w—w, | =r, parcourue une fois dans le sens.
indirect, puisque VYintérieur de ZÅ(r) est représenté sur
Fintérieur du cercle | w—w, |Er et qu'il n'y a sur la courbe

Plan des iw. Plan des z.

yorentre. Zz, et -2', ;+:, aucune-racine de V'équation f(z)=w!.
De cela il suit que le point w=/f(z) doit décrire la circon-
férence |wl|=r, qui correspond au segment DA, m+1 fois
dans le sens direct. La fonction w=/f(z) donne par suite la
représentation conforme du domaine fd, sur une surface de
Riemann å m+1 feuillets étendue sur je cercle | w| ET, dont
tous les feuillets couvrent entiégrement ce cercle, sauf F'un
deux, lequel est découpé suivant la circonférence '|w—w, | =r
et le segment ab. Mais une telle surface ne saurait étre
connexe å moins qu'elle n'admette å son intérieur un -point
de ramification, et å ce point SOrsespond un 'zéro de f' (2)
intérieur å d,.

Nous avons donc trouvé que lI'existence d'une racine de .
Péquation f(z)=w, dans d, entraine nécessairement celle
d'un zéro de f (z) dans ce méme domaine. Puisque f'(z)

20 Felix Iversen. (LXI

n'a qu'un nombre fini de zéros, il s'ensuit que, å partir d'une
certaine valeur », la fonction f(z) est différente de w, dans
tout -domaine dJ,, et, comme ces domaines remplissent toute
Paire FORT entre -y et 7, Féquation f(z)=w, ND admet
donc qu'un nombre fini de racines dans cette aire, et par
suite aussi dans le domaine T,.

La fonction f(z) tendant sur les contours de T, Vers
Pinfini sans tendre uniformément vers cette valeur å Finté-
rieur dudit domaine; elle y prendra, d'aprés le théoreéme IV,
toute valeur finie donnée, sauf une valeur au plus, en une
infinité de points. Comme w, est une valeur exceptionnelle,
la fonction f(z) y prend donc toute autre valeur finie en une
IN IFE TGe- POMmtss AC: Gkr ct. Ad:

14. Du théoréme III on conclut immédiatement qu”aucun
des domaines 4, (r) ne saurait étre enfermé dans un angle

SUP de ST S : ; San
inférieur å p H s'ensuit qu'il y a, sur tout rayon extérieur

aux angles A, quelque grand que soit r, des points arbitraire-
ment éloignés qui font partie d'un domaine 4, (r)").
D'une maniére plus précise nous pouvons démontrer que
f(z) tend uniformément vers V'infini dans tout angle B
extérieur aux angles A. Pour cela il nous suffit de faire voir
que, quelque grand qu”on ait pris le nombre r, la portion de B

a

qui est extérieure å une circonférence suffisamment grande
fait partie du domaine 4, (r) compris entre les” memes
angles A que B. S'il n'en était pas ainsi on pourrait trouver
un nombre r tel qu'il existe, sur 'un des cötés de B, une
infinité de points arbitrairement éloignés qui sont tous

?) Sur un rayon arbitrairement voisin d'un cöté de F'angle An» la fonc-
tion f(z) tend vers 0», si ce rayon est intérieur å An», tandis que, d'aprés
ce que nous avons dit, cela ma pas lieu sil est extérieur å-cet angle. De
ce fait on peut déjå conclure, d'aprés un théoreme établi par M-5 Ernst
Lindelöf (Mémoire sur certaines inégalités dans la théorie des fonctions
monogénes et sur quelques propriétés nouvelles de ces fonctions dans le voisi-
nage d'un point singulier essentiel, Acta Soc. Scient. Fennicae, Tome XXXV,
1908, p. 32—33), que VPFéquation f(z) = C, pour toute valeur finie de C, ex-
cepté peut-étre une seule valeur (laquelle est, dans le cas actuel, la valeur
On), admet une infinité de racines dont les arguments tendent vers celui du
cöté envisagé de An, en méme temps que leurs modules augmentent indé-
finiment.

"A N:o1) Sur les valeurs asymptotiques des fonctions entiéres. 21

extérieurs au domaine 4, (r) en question. Prenons-en une
Burle ING: 2, 237 cc Zps skr admMettant.-le. point å-Vinfini
comme point-limite. En ces points on aurait donc, par
antitlbhöse; |w;|=1f (29) | <F.

Supposons que le cöté de angle B ou se trouvent les
points zy soit intérieur au domaine T, (voir n9 11), et entourons
ce cöté d'un angle b intérieur au méme domaine, mais exté-
"rieur å P'angle A,. Soit b.la portion de b qui est extérieure
å la crconférenice FANS

Si nous prolongeons Pélément qz-,(w) de la fonction

inverse z=q (w) correspondant å un point zy compris dans
b vers w, Suivant le rayon arg (w—w,)= arg (w,—wpn), le
point z, partant de z,, décrira un chemin o, qui ou bien

Plan des iw. Plan des z.

aboutira å- une racine de T'équation -f(2) =wi, ou bien
s'etendra -å PFinfini. L' argument de (f(z) — är) restant
constant sur 0v, V'accroissement 4|/f(z)—w, | que subit le
module de (f (z)—w,) sur un at go de ce chemin sera
égal å Pintégrale JAH) do. Mais, d'aprés le numéro
précédent, Féquation f(z)=w, est dépourvue de racines
dans b pour une valeur suffisamment grande de R. Donc
Ja longueur du segment de o, qui fait partie du domaine
b sera supérieure å telle quantité qu'on voudra sr I'on a
pris »v suffisamment grand. Comme d”autre part la dérivée
f(2) tend uniformément vers VFinfini dans le domaine b,
on en conclut que VPFaceroissement 4 |/f(z)—w, | correspon-
dant au segment en question dépassera toute limite donnée
pour une valeur suffisamment grande de v. Mais en réalité

LK
"4

22 Felix Iversen. (EXF,

cet acceroissement est < | wWy—twn | et, par suite, inférieur å
r+ | 0, |» puisque, d'aprés F'antithése, on a |wp|<T. Nous
nous heurtons done å une contradiction, et notre assertion
est ainsi démontrée.

15 Réeunissons ici les propriétés de la fonction f(z)=

fe? Q (2) dz établies plus haut.

Désignons par A,,.... A, les p angles de grandear 5 ou

lä dérivée-F(2)y= ee" Q-(2)-tend "vers zéro; par: By..ssrba ses
p angles de la méme grandeur oå f'(z) tend vers Tinfini. Dans
tout angle compris dans un angle B la fonction f(z) tend uni-
formément vers UVinfini, dans tout angle faisant partie d'un
angle A, vers une valeur finie déterminée w, correspondant
å cet angle A,. Les valeurs wi, .... wp, et 2 sont les seules valeurs
asymptotiques de f(2).

Les bissectrices des angles B diviseni le plan des z en p
domaines infinis T,, .... T, renfermant respectivement les angles
A,,..» 4, Dans chaque domaine T, la fonction f(z) prend
toute valeur finie donnée en une infinité de points dont les
arguments tendent vers ceux des céötés de T angle A,. sauf
la seule valeur wp, quelle nN'y prend quw'en un nombre fini
de points.

Les seuls points critiques de la fonction inverse de f(2)
sont les points critiques algébriques, en nombre fini, correspon-
dant aux zéros de f'(2), et les p4-1 points transcendants w, ...»

p el 2, qui sont tous des points logarithmiques OFarToRn
Far vette fonction.

16. Terminons par une remarque concernant le nombre
maximum des valeurs asymptotiques des fonctions entieéres
d'ordre fini. Comme on sait, M. Denjoy a énoncé !),

malheureusement sans démonstration, cette proposition

intéressante, qu'une fonction entiere d'ordre 0 ne saurait
présenter plus de Ah valeurs asymptotiques (finies), 'entier
h étant déterminé par les inégalités 20 —1<h<20. Mais,

!) Arnaud Denjoy: Sur les fonctions entieres de genre fini (Comptes
Rendus, Tome 145, 1907, p. 106).

CA N:o 1) Sur les valeurs asymptotiques des fonctions entieres. 2

:

tant que nous sachions, on m'a pas indiqué jusqu'ici de fonc-
tion correspondant å ce nombre maximum. A Paide de la

— fonction trés simple

6) [Gl

0

"SENS YR

i nous arriverons aisément å une telle fonction. En effet, la
| 7 7 ; | j
fonction (5) tend dans F'angle ERE <q = (z=re'9) vers la li-
mite sa et dans-l'angle SE gl vers la limite Rea

lorsque z s'éloigne vers VFinfini. Il s'ensuit que la fonction
d'ordre deux

F(2) = f() + k- flis) = fe "de + ik fe de

= - (EN É; mL)

Fr

3 admet les quatre valeurs asymptotiques finies

RV Vz
SS (1— kk)

2 ( ) 2

vers lesquelles elle tend respectivement sur les rayons
d

| Va ER jr
(1 +1),— 5 (1—F), = (1+k),

-— (2n+1)z

= INS
7 R=051N20)

p
I est intéressant d'observer que cette fonclion F(z) tend
vers VPinfini sur tout autre rayon issu de VPorigine 2).

=

!) Cf. notre Note: Sur une fonction entiére dont la fonction inverse pré-
sente un ensemble de singularités transcendantes de la puissance du continu
- (Öfversigt af Finska Vet.-Soc. Förh., Bd. LVIII, 1915—1916, Afd. A).

BA
&
é

=

Öfversigt af Finska Vetenskapssocietetens Förhandlingar.
Bd. EXI. 1918—1919. "Afd. A. N:o 2.

Redogörelse för fortgången af de astrofotogra=
fiska arbetena å observatoriet i Helsingfors
under tiden juni 1917 till maj 1918.

Af
ÅNDERS DONNER.

(Meddeladt den 21 oktober 1918).

Fotografiska upptagningar

hafva detta år lika litet som under de föregående krigsåren
förekommit. Astrografen har nämligen äfven nu icke varit
uppställd. FT

Personalen har utgjorts af mig såsom ledare, docenten
doktor R-F uruhjelm såsom underchef, docenten doktor
Fi Iversen; filosofiemagistern. J. E. Renholm:' och
under månaderna juni 1917 till januari 1918 herr A.Franck
såsom assistenter. En del med dessas besläktade arbeten

- hafva varit anförtrodda filosofiemagistern fröken G. Helin.

Fröknarna N.-Helin, H. Stenbäck och A. Sohl-
ström samt fru R. H ol m hafva likasom tidigare deltagit
i förekommande mätningar och beräkningar.

Under större delen af det röda väldets tid, då verksam-
heten vid universitetet var inställd, var äfven byrån för de
astrofotografiska arbetena upplöst, men arbetade den man-
liga personalen för det mesta hemma för att tiden icke skulle

IR

2 A. Donner. (LXI

gå till spillo och hade äfven för dei arbetena deltagande da-

merna tillfälle beretts till hemarbete äfvensom, om ock i

inskränktare grad, till mätningar. Tidsförlusten blef genom
dessa anordningar icke så synnerligen kännbar.

Mätningar.

Mätningarna hafva fortfarande skett skildt för hvardera
koordinaten i två motsatta lägen af plåten. Under arbets-

året hafva fröknarna N. H elin och H. Stenbärck samt :

fru R. H ol m mätt 17 stycken plåtar innehållande samman-
lagdt 10,799 stjärnor eller sålunda i medeltal 635 stjärnor
för hvarje plåt. Antalet mätta positioner är, beroende på stö-
ringarna genom den röda tiden, åtskilligt mindre än vanligt,
särskildt i betraktande af att plåtarna tillhöra mycket stjärn-
rika. trakter. <=.

Genom resultatet af årets arbete stiger totala antalet af
hittills mätta plåtar till 971 af de till vår zon hörande 1008
och antalet mätta stjärnpositioner till 264,379. Plåtarna
uppvisa således i medeltal 272 stjärnor enhvar.

De plåtar, hvilka under året utmätts, har jag före begyn-
nandet af mätningarna genommönstrat, därvid på den öfver
plåten upprättade kartan utmärkande genom : fortlöpande

numror de stjärnor som borde mätas och på ett samtidigt

ordnadt räkneschema angifvande dessas af mig därvid upp-
skattade storleksklasser. Kartan i fråga har därunder stän-
digt jämförts med kartorna för de plåtar som täcka denna
delvis, på det att stjärnor som mätts på en plåt äfven om
möjligt blefve mätta på den under behandling varande och
ingen stjärna som borde mätas blefve förbisedd. Samtidigt
har den till serien af kartfotografier hörande plåten öfver
samma himmelsregion som den hvilken katalogplåten afbil-
dar varit insatt i en hjälpapparat bestående af en ram för-
sedd med skalor i båda riktningarna numrerade enligt zonerna

på plåten och försedd med enlupp som kan förflyttas i hvar-—

d

AN:o2) Redogörelse för astrofotografiska arbeten 1917—18. 3

dera riktningen och sålunda bringas öfver den ruta på plåten

man vill examinera. Härigenom kan i tvifvelaktiga fall afgö-
ras huruvidaett objekt verkligen är en stjärna. För plåtar
inom randzonerna vid 39 och 46 grader har ock hvar zon af
kartplåten genommönstrats samtidigt som motsvarande zon
af katalogplåten för att säkerställa att alla stjärnor som böra
mätas blifva beaktade.

Nya kartor öfver katalogplåtar hafva af fröken Sten-

oöcbäck och fru Holm upprättats till ett antal af 16:

+

Angående sina undersökningar med stereokomparatorn
har numera professor R. Furuhjelm meddelat följande:

»

Arbeten med stereokomparatorn.

Under arbetsåret hafva de detaljerade egenrörelseunder-

sökningarna påbegynts för den del af Helsingfors fotografiska

zon, som faller emellan 6 och 9 timmar i rektascension. Det
förberedande arbetet, som gäller uppsökandet af de stjärnor,
hvilkas egenrörelser skola bestämmas, har utförts för 68 af
zonafsnittets 126 plåtar.

Beräkningar.

I möjligast nära anslutning till enhvar plåts utmätning
hafva beräkningarna af de direkt härur härflytande värdena
på stjärnornas rätvinkliga koordinater fortskridit, i regeln
utförda af den af damerna som verkställt mätningen. Härvid
beräknas koordinaterna sådana de framgå ur mätningarna i
plåtens hvartdera läge taget för sig. Där en skillnad mellan
de två resultaten visar sig hvilken öfvergår hvad som kan

4 A. Donner. ; (EXT

väntas på grund af mätningarnas sannolika fel samt af per-
sonliga ekvationer, har kontrollering genom nymätning ome-
delbart skett, äfven denna utförd af den som verkställt den

tidigare mätningen. I sammanhang med dessa kalkyler

hafva en del andra tal beräknats, hvilka användas för den

kontrollerande beräkningen af koordinaterna ur mätningarna
i båda plåtlägena tagna tillsammans. Räkningarna hafva
gjorts af fröknarna N: Helin och H. Stenbäck samt”

fru R. Holm och omfattat 18 plåtar. Dessa ligga alla på

45 och 46 graders deklination samt mellan 18" 55” och 20"

20" i rektascension.

I öfrigt hafva kalkylerna för det mesta gällt arbetena för
Band I och Band V af vår publikationsserie, för flertalet af
de vid byrån anställda det senare af dessa. ;

Sedan redan under senaste år för Band I slutförts be-
räkningen af de definitift förbättrade rätvinkliga koordina-

terna X och Y äfvensom af de korrektioner Ar och Ay, som

böra tillfogas till de på grund af de med tillhjälp af å plåten
förekommande komparationsstjärnor härledda konstanterna
beräknade koordinaterna ror, OCh Yrorr» har doktor I ver-
se hn jämfört-X och Y-med Xy,r FAX OCK Yrorr + AYCtöride
plåtar af Band I för hvilka denna kontroll ännu icke var
utförd samt rättat därvid upptäckta fel. Därefter har ma-
gistern fröken G. Helin ur X och Y beräknat värdena på
au— oa, och J—J, för samma plåtar, inalles 17 stycken.
Genom anbringande af dessa till koordinaterna a, och dy,
för plåtens midtpunkt hafva därpå assistenterna magister

Renholm och herr Franck för dessa och ännu 2 plåtar
härledt och i manuskriptet infört de slutliga värdena på de

sfäriska koordinaterna a och d för samtliga å plåten före-
kommande stjärnor. När härtill kommer att jag för de tre
sista plåtarna af bandet, dem vid 2" 55" i rektascension, in-
fört de ändringar i såväl de rätvinkliga koordinaterna X och Y
som i a och d, som föranletts af tilläggandet af de M ö n-
nigmeyer'ska korrektionerna till komparationsstjär-
nornas orter och däraf härrörande förbättringar till plåt-
konstanterna både vid dessas direkta härledande och genom
anslutningar, efter det att fröknarna Sohlström och

02) Redogörelse för astrofotografiska arbeten 1917—18. D

Stenbäck beräknat motsvarande tillägg till X och Y

- samt Xyorr OCh Yror, » Så är härmed hela Band I färdigställdt
1 manuskript i allt hvad som rör PSN såväl rätvinkliga
som sfäriska koordinater.

A Innan herrar Franck och Renholm infört i manu-

skriptet värdena på « och d, hafva beräkningarna af a— ov

och J— dy, af dem kontrollerats genom att ur dessa tillbaka-

räkna X och Y.

I manuskriptet hafva slutligen införts de definitivt för-
bättrade värdena på stjärnornas storleksklasser af mig för
32 och af professor Furuhjelm för 14 plåtar, hvarvid
först kontrollerats storleksklassernas reduktion för stjärnans
läge på plåten. Sedan hafva vi i sedelkatalogen infört posi-

-Tionerna och storleksklasserna för stjärnorna, därvid upp-
märksammande och för revision antecknande förekommande
fel och sådana afvikelser som icke fallit inom de vanliga
gränserna för mätningarna eller vid storleksklasserna upp-
skattningarnas noggrannhet. - Dessa sammanställningar i

— sedelkatalogen gifva en slutlig och mycket värdefull kontroll
öfver både mätningar och beräkningar. På samma gång
förberedes härigenom den framtiden förbehållna slutliga

- stjärnkatalogens åstadkommande.

| Då införandet i sedelkatalogen under året utförts af mig
för 31 och af professor Furu hjelm för 14 plåtar, återstår
dess verkställande hvad Band I beträffar endast för inalles

14 plåtar. Med dessas absolverande föreligger hela Band I
färdigt för tryckning, sedan ännu de nödiga förut nämnda
revisionerna genomförts. Hvad positionerna angår hafva de
verkställts af professor Furuhjelm för 36 plåtar och af.
mig för något tiotal. Revisionen af storleksklasserna -har
likaså af mig påbegynts. . -

j

De öfriga räknearbetena hafva nästan undantagslöst
gällt Band V.

Härledningen af de direkt ur mätningarna — endast
under anbringande af mikroskopets »run» samt afståndet
- mellan trådparen äfvensom mikroskopets fortskridande fel —
framgående rätvinkliga koordinaterna sker dubbelt, så att

6 A. Donner. : (EXT

tillbörlig kontroll vinnes. Tidigare har det värde som framgår
ur mätningarna i båda de motsatta plåtlägena tagna till-
sammans beräknats af en af assistenterna, som infört det
i manuskriptet och därpå omedelbart kontrollerat detsamma
genom medeltalet af de förut af damerna beräknade värdena
ur hvartdera plåtläget taget för sig. Senaste år begynte vi
emellertid förfara så att medeltalet först beräknades och
på ett skildt blad antecknades af en af damerna, hvarpå
den af assistenterna, som för i fråga varande plåt öfvertagit
»sammanslagningen till en ort» i manuskriptet införde det
af honom beräknade värdet ur båda lägena på en gång och
jämförde detta med nyssnämnda särskildt antecknade medel-
tal. Detta förfarande har såsom erbjudande ökad kontroll
äfven under detta år städse kommit till användning. Sådan
beräkning af rr och y.såsom medeltal ur hvad hvartdera
plåtläget för sig gett har af fröken N. H elin under året
utförts för 70 plåtar, af de öfriga damerna såsom mera till-
fälligt arbete, så att hela antalet under året sålunda förbe-
redda plåtar stiger till 99. För dem hafva de fortskridande
felens hos mikroskopet inverkningar antecknats af herrar
Iversen, Franckoch Renholm, af den sistnämnde
äfven för ett antal plåtar för hvilka beräkningen af medel-
"talet vid x och y ännu icke medhunnits. Största delen af
dessa plåtar tillhöra Band V eller det område hvars plåtar
tagas i anspråk för de anslutningar som äro nödvändiga för
förbättrandet af konstanterna för plåtarna inom Band V.

Sammanslagningen till en ort och de därvid beräknade
värdenas på de rätvinkliga koordinaterna införande i manu-
skriptet har sedermera utförts af herrar Iversen, Franck
och Renholm för tillsammans 92 plåtar, hvarigenom
detta arbete föreligger färdigt för alla plåtar inom Band Y
äfvensom för ett område sträckande sig en half timme i
rektascension framåt utöfver dess gräns.

Delningsfelen för originalnätet hafva för dessa samma.
plåtar införts i manuskriptet för det mesta af fröken 5 te n-
bäck, till en del af fröken Sohlström.

Beräkningen af konstanterna för plåten på grund af de.
å densamma belägna komparationsstjärnorna har under året

RSS
NG . ;

TD SO | a |

AA N:o 2) Redogörelse för astrofotografiska arbeten 1917—18. 7

verkställts för 95 plåtar af Band V och af den härtill sig när-
mast anslutande delen af Band VI. Detta vidlyftiga arbete

har till drygt hälften verkställts af doktor I versen, till
en tredjedel af herr Fr an ck och för återstoden af magister
Renholm. Den del häraf, som utgöres af härledningen
af de rätvinkliga koordinaterna för komparationsstjärnorna
ur dessas orter samt plåtens antagna nollpunkt äfvensom
af uppställandet af vilkorsekvationerna för konstantberäk-
ningen genom nämnda värdens jämförande med de på plåten

— mätta koordinaterna för samma stjärnor, har för kontrollens
skull utförts ännu en gång, för två tredjedelar af antalet
plåtar af fru H ol m, till en tredjedel af fröken G. Helin.
Återstoden af beräkningen är gjord så att den kontrollerar
sig själf och dess riktighet bestyrkes ännu genom härlednin-

gen af de återstående felen. Komparationsstjärnornas orter
voro härvid de ur Bonnzonerna uttagna, förbättrade för de
Mönnig m e y e r'ska korrektionerna, samt de från Lund-
zonerna som uppreducerats på detta system.

De för reduktionen af plåtarna inom Band V behöfliga
äfvensom de för dessas anslutning till närliggande plåtar
nödiga konstantberäkningarna hafva härmed blifvit af-
slutade.

Allteftersom konstanterna för dessa plåtar förelegat, har
jag å räkneschemata infört de därpå grundade formlerna till
finnande af stjärnornas förbättrade rätvinkliga koordinater,
hvilka af oss betecknas såsom Xrorr. OCh Yrorr ; Och hafva dessa

sedermera af damerna uträknats. Nämnda formelsamman-
ställningar hafva af mig gjorts för inalles 118 plåtar och hafva
räkningarna i fråga utförts för sammanlagdt 114 plåtar, till
två tredjedelar af fröken Sohlström, till en tredjedel af
fröken .S-t-e n bäck. ;

' Härpå har kunnat skridas till plåtarnas anslutning till
hvarandra i och för förbättrandet af plåtkonstanternas vär-
den. Arbetet har varit fördeladt på följande sätt. Främst
har doktor I versen under jämförande af kartorna öfver
de hvarandra delvis täckande plåtarna sökt ut de stjärnor, .
hvilkas positioner å två plåtar borde jämföras sinsemellan,
i syfte att genom deras sammanslående bilda två fiktiva

8 ÅA. Donner. 5 (LAT

stjärnor, möjligast fördelaktigt belägna för att bilda under-
lag för konstantförbättringarna. Därpå har någon af da-
merna, fröken N: H elin för 48 plåtar; fröken G: He lin
för 27 och fröken So hls tröm för 20 plåtar, i detsupp=
rättade schemat infört dels de ur manuskriptet tagna och
för delningsfelen korrigerade värdena på x och y för dessa
stjärnor dels deras yxor, OCh Yror,, Samt-tagit deras medeltal,
som då utgöra koordinaterna för de fiktiva stjärnorna.
Doktor I versen har sedan i schemat antecknat form-
lerna för förbättrande af x och y och därmed körrigerat deras
medeltal, hvilket då bör öfverensstämma med medeltalet
af Tror. OCh Yrorr» hvarigenom dessa kontrolleras. Sedermera
har magistern fröken G. H elin med tillhjälp af de härför
konstruerade tabellerna uppreducerat de enskilda stjärnor-
nas rätvinkliga koordinater från den ena plåten till de vär-
den de skulle erhålla om plåtens centrum skulle flyttas till
platsen för den andra plåtens midt, tagit differenserna mellan
dessa värden och värdena för motsvarande stjärnors koordi-
nater på den andra plåten samt bildat medeltalen häraf.
Motsvarande operationer hafva sedermera utförts af doktor
Iversen för stjärnornas koordinaters medeltal d. v. s.
för de fingerade stjärnorna, hvarigenom kontroll vinnes.
Denna är dock icke fullständig, beroende på verkan af ter-
merna af andra ordningen. Såsom differens mellan de två
plåtarnas resultåt, svarande mot de fiktiva stjärnorna, har
därför användts det af fröken H elin beräknade medeltalet.
Sådana räkningar hafva af henne detta år utförts för 90 —-
plåtar.

Dessa differenser bero, utom af mätningsfel, endast ar
oriktigheter i de två plåtarnas konstanter. För att härleda.
förbättringar till dessa fördelas differenserna jämnt mellan
de två plåtarna och sålunda gifver hvarje fiktiv stjärna för
hvardera plåten två vilkorsekvationer till bestämmande af
förbättringarna till plåtkonstanterna, en härrörande ur Xx,
en ur y. Då ur anslutningarna af två plåtar till hvarandra
bildas 2 fiktiva stjärnor samt hvarje plåt anslutes till 4
andra, fås således inalles 16 vilkorsekvationer. Dessa har
jag uppställt, under året för 56 till Band V hörande plåtar,

A N:o 2) Redogörelse för astrofotografiska arbeten 1917—18. 9

därvid städse tillseende att nödig kontroll ernåtts. Vilkors-
ekvationerna hafva upplösts af doktor I versen, som ock
beräknat deras återstående fel.
De sistnämnda hafva därpå införts i ett lämpligt grafiskt
schema, så att det varit lätt att kombinera de återstående
fel som svara mot samma plåtkombination. Hälften af deras
differens har sedan användts vid uppställandet af de vilkors-
ekvationer, som gifva den andra approximationen vid här-
ledningen af konstantförbättringarna. På motsvarande sätt
erhålles sedermera den tredje och om nödigt en fjärde appro-
ximation. Äfven vid dessa har arbetet varit så fördeladt att
jag uppställt ekvationerna och doktor I versen löst dem
samt bildat de kvarblifvande felen. Detta har af oss utförts
för 45 plåtar i andra och för 22 plåtar i tredje tillnärmelsen.
För att redogörelsen för årets räknearbeten skall vara
fullständig, återstår ännu att nämna att fröken G. Helin
för 116 plåtar tillhörande det femte bandet utfört storleks-
klassernas reduktion till centrum.

ER BEREDRE

Öfversigt af Finska Vetenskaps-Societetens Förhandlingar.
Bd. LXI. 1918—1919: Afd. A: N:o 3.

Försök öfver hydrocellulosans
näringsvärde.

Af

ROBERT TIGERSTEDT OCH CARL TIGERSTEDT.

(Från Helsingfors universitets fysiologiska institut).

De undersökningar, för hvilkas resultat en redogörelse

skall lemnas i denna afhandling, hafva företagits på anmodan

af Senatens lifsmedelsexpedition och afsett att fastställa, i
hvilken grad olika slag af hydrocellulosa tillgodogöras i
människans tarmkanal ?).

Med hänsyn till frågans eminent praktiska betydelse

ansågo vi det vara nödvändigt att icke inskränka försöken

till en eller ett par personer, utan utsträckte dem till ett

- jämförelsevis stort antal individer. Härigenom blefvo: resul-
- tTaten oberoende af tillfälliga inflytelser, och de af dem dragna

slutsatserna synas oss derför kunna göra ånspråk på all-
mängiltighet.

Försöken omfatta fem serier med hydrocellulosa af olika
slag äfvensom en normalserie, i hvilken födan var af alldeles
samma beskaffenhet som i de öfriga försöksserierna, blott

1) Uppdraget lemnades egentligen åt den yngre af oss, oeh under-
sökningen skulle således hafva blifvit en länk i dennes arbeten rörande
näringsvärdet hos särskilda nödfödoämnen. Då han emellertid just då för-
söken skulle vidtaga af Senaten sändes i offentligt uppdrag till utlandet,
utfördes de första serierna under ledning af den äldre af oss.

<

Nn

Robert Tigerstedt och Carl Tigerstedt. (LXI

med den skillnaden, att ingen hydrocellulosa ingick i den-
samma.

Dessa försöksserier voro således följande: o
Hydrocellulosa från Kajana;

Hydrocellulosa från Tainiokoski;
Hydrocellulosa från Borgå;

Hydrocellulosa från Tainiokoski;
Hydrocellulosa från Kymmene;

Normalserie.

Då den af vederbörande fabrikant till försöksseticl B
levererade hydrocellulosan vid närmare pröfning visade sig
vara starkt bemängd med mjöl, enär den qvarn, i hvilken
preparatet malats, icke derförinnan blifvit rengjord, hafva
vi i följande framställning uteslutit denna serie. |

Undersökningens allmänna plan bestod deri, att till en
grundkost, hvilken af alla i serien deltagande borde för-
täras i någorlunda lika stor mängd 2), ett bröd skulle ätas,
som till inemot hälften af sin torrsubstans bestod af hydro-
cellulosa.

Någon bestämd mängd, i hvilken detta bröd borde för-
täras, ville vi icke fastställa, utan öfverlemnade åt försöks-
personerna att härvid låta deras egen matlust vara bestäm-
mande. Dock uppmanade vi dem, att icke på något vwis
lägga band på densamma, enär det syntes oss vara af vigt,
att hydrocellulosan förtärdes i så stora qvantiteter, att de
utgjorde ett afsevärdt tillskott till den öfriga födan.

Härvid visade sig hos de olika försökspersonerna rätt
betydande olikheter, och mängden af förtärd hy drocellulasa
varierade derför inom rätt vida gränser.

Hydrocellulosabrödet förtärdes torrt i form af spisbröd.

Grundkosten bestod af ägg, mjölk, smör, ost, socker och
anjovis eller medwurst — alltså af lätt resorberbara födo-
ämnen, som icke innehöllo någon cellulosa. Anjovisen, skinn-
och benfri, begagnades i hydrocellulosaserierna A och C; då

SES Re

!) Såsom af den närmare redogörelsen för de olika försöksserierna framgår,
kunde icke en fullständig likhet härutinnan ernås. Variationerna voro dock
i stort sedt rätt obetydliga och kunde icke utöfva någon väsentligare inver-
kan på resultaten.

ut

A N:o 3) ' Försök öfver hydrocellulosans näringsvärde. 3

det under de senare serierna icke var möjligt att erhålla

ätbar anjovis, ersattes denna i serierna D och E äfvensom i
normalförsöket med dansk medwurst.
Såsom dryck begagnades vid försöken kaffe och te; i

-hydrocellulosaserierna 'D och E dessutom också buljong, till-

redd af köttextrakt och buljongtärningar.
Efter det hydrocellulosaserierna afslutats, utfördes nor-
malförsöket. I detta var grundkosten af samma beskaffen-

het och mängd som i de tidigare försöksserierna, men det

till densamma förtärda brödet var nu bakadt af rent råg-
mjöl i form af spisbröd. Härvid fastställdes, att den mängd
deraf, som hvarje försöksperson fick förtära, skulle ungefär
motsvara medeltalet af den mängd rågmjöl, som vederbö-
rande försöksperson i medeltal förtärt i det under hydro-
cellulosaserierna använda brödet. Sålunda kom hydro-
cellulosan att i viss grad superponeras på normalkosten.
Medelsammansättningen af grundkosten i de olika för-

söksserierna framgår ur följande tabell 1.

Tab. 1. Grundkosten för tre dagar i medeltal.

— cen
SP NT SES RR fe a
ja SG = SA (CP)
208 S SE E Z 3 fo! el 3 Ao el
ER ER SR - z |) < A
| |
NORMAalsepiC: soc ok als cec 445 | 243 | 2900 | 270 | 279 — 104
Hydrocellulosa A ..... 441 256 | 2700 240 — 302 108
9 GNAGER 459 | 228 | 3000 I 270 — 119 95
5 Ira RR 438 | 252 | 2850 | 183 176 — 116

2 Bros ACE 455 |— 248 | 2850 | 240 | 268 | — PS

Den i de olika serierna förtärda mängden rågmjöl var,
beräknad såsom torrsubstans, i medeltal:

POTI AlSETICEs SA Se Nos ed ds Sr 481 g
FIVdRO CELUIOS GA Era stas sc se seek bes 396 »
» (CSR ad EVR K AA SALE dl »
» ID SON SSD SRA JO2

mn

Robert Tigerstedt och Carl Tigerstedt. FAX

Härvid är dock att märka, att icke alla försökspersoner
deltogo i samtliga försöksserier, hvadan en sammanställning
af medeltalen icke i och för sig är tillfyllestgörande. Vi åter-
komma härtill vid den detaljerade redogörelsen för våra
försök. :

Ehuru det icke var oss möjligt att på samma personer
genomföra samtliga sex försöksserier, voro dock i ett fler-
tal af dem försökspersonerna desamma.

Följande tabell innehåller en öfversikt af försöksperso-
nerna och de försök, i hvilka hvar och en af dem deltog.

Tab. 2. Försökspersonerna.

Försöks- Ez A= FE CSA VR LESS E
person = CE E a A | B | C | D E FR
|
TERS 65 89 IN 1 1 1 — — 4
2 DR 47 53 1 — 1 1 1 -— 4
dr ARR 24 62 1 1 1 i — — 4
4. ELK 38 55 1 1 1 — 1 — 4
5 R.L 22 55 1 — il | — — 3
6: EK 26 49 — — 1 1 — — 2
dar W 25 69 1 1 1 1 — — Fa
LES RI 37 44 1 1 1 il — 1 5
IERORS: | 46 67 1 — — 1 i — : 3
105--HzQL 28 65 1 — — 1 — 1 3
18 REN De 23 49 — 1 — — — — 1
12BO 18 63 — | 1 — — — — 1
[5 EN DÄR 32 48 1 1 — — — — 2
1472 29 55 — — -— — 1 — 1
15.5 Ro 23 61 -— -— SR SER 1 — 1
16. A.G 722) 58 — — — — -— 17 1
| I nGST. 36 62 1 — | — — —— — | 1
| Summa | | 11 8 | 8 | 9 5 | 5) | 44

Hvarje försöksserie räckte tre dygn och vidtog kl. Fe
f. m. Derförinnan hade försökspersonerna icke förtärt någon
föda sedan kl. 5 e. m. föregående dag. Den sista måltiden

/

ÅA N:o 3) — Försök öfver hydrocellulosans näringsvärde. 5

— egde rum på tredje försöksdagen kl. 5 e. m. och derefter
5 iakttogs fasta till kl. 9 f.-m. påföljande dag.
— Under hvarje försöksdag intogos tre måltider, frukost
kl: 9—10 f. m., lunch kl. 2 e. m. och middag kl. 6—7 e. m.
j Hvarje dag förtärdes ungefär tredjedelen af de i grund-
kosten ingående födoämnena; af brödet intogs i allmänhet
under den första försöksdagen mera än under de två föl-
å ”jande dagarna. Likasom det stod försökspersonerna fritt att
— deraf äta huru mycket de ville, var dem också öfverlåtet
; att under de olika dagarna variera brödmängden.
Urinen samlades i dygnsportioner från 9 f. m. till 9 f. m.
Afgränsningen af faeces skedde medelst torkade blåbär
"såsom inledning till den första och afslutning af den sista
måltiden.
Af födoämnena togos rätt stora prof till analys, för att
sålunda få möjligast riktiga genomsnittsvärden. Sålunda
— användes i hvarje serie härtill 3 ägg, 3 Xx 150 cem mjölk,
200 g smör, 200—300 g ost, 300 g medwurst, 300 g bröd
; taget från olika paket och kakor, 1 låda anjovis. Profven,
förutom smöret, intorkades på vattenbad, innan de un-

— dergingo vidare behandling. y

Tarmuttömningarna torkades i sin helhet med tillsats af
& utspädd svafvelsyra på vattenbad.
3 De sålunda torkade profven malades fint och analysera-
des sedan på qväfve (Kjeldahl), fett (eterextraktion under
3 20 timmar; derförinnan sönderdelades i faeces förefintliga två-
Jar med utspädd saltsyra), växttråd (König), torrsubstans
och aska. Lösliga kolhydrat beräknades såsom differens.
S Ur den vid analysen funna qväfvemängden beräknades
— ägghvitan genom multiplikation med 6.25. Dock användes
vid beräkningen af mjölkens och ostens ägghvita koefficien-
ten 6.37; hos anjovis och medwurst beräknades ägghvitan
såsom differensen mellan torrsubstansen och summan af
fett och aska.

Kalorimängden i födan och tarmuttömningarna beräk-
nades enligt de Rubnerska standardtalen, 1 g ägghvita = 4.1,
ig fett =9.3 och 1 g kolhydrat (äfven växttråd)- = 4.1
-Kalorier. ;

NS

pl!

pt

SYNTET AR FRIES TR NEAR EINES

Sh

[or]

De vid försöken nödvändiga analyserna hafva utförts af
fröknarna <E. Ku hle fet Jo La ppaladmnens oci
Olin och K. Pulkkinen, och är det oss en kär plikt
att också här få uttrycka vår tacksamhet för den stora
omsorg och den osparda möda, hvarmed de utfört sitt arbete.

I. Normalserie den 25.—27. september 1918.

Uppgifter öfver mängden af de i denna serie under hela
försökstiden förtärda födoämnena äro sammanställda i ta-
bella:

Tab. 3. Normalserien; förtärda födoämnen.

| = bo oc
> = =: = So (a P2 - 2 bc
a O EOS ER 4 2 = [5] =
Sa 3 = oc 5) - 3
PI S :S 2 + 3 2 TR =
SR | SÅ Z 3 S Z FE
NE Pl ER RS
- =
| 1 463 | 198 | 2900 270 FF 295 20 60-1=, 1364
2 444 270 | 2900 270 295 | 150 60 713
3 463 245 | 2900 270 295 | 150 60 607
4 433 199 | 2900 270 120 108 60 702
5 436 213 2900 270 295 | 90 60 | 712
7 448 270 | 2900 270 295 | 20 60 500
8 442 270. | 2900 | - 270 295 = 60 350
9 418 270 | 2900 |” 270 295 150 60 705
10 459 270 | 2900 270 295 150 60 412
13 | 456 270 | 2900 270 295 150 60 | 355
17 | — 440 195 | 2900 | 270 295 | 150 60-11 <A64
Medeltal] 445 | 243) 2900) 270) 279] 104] 601) 535

I enlighet med de i bihang II meddelade födoämnesana-
lyserna hade grundkosten följande sammansättning (ta-
bell 4). |

De största individuella afvikelserna från medeltalet af

o

grundkosten förefinnas i afseende å kolhydraten, hvilket.

beror derpå, att en af försökspersonerna icke förtärde något
socker alls och två endast 20 g under hela försökstiden

EROS SEPT

Robert Tigerstedt och Carl Tigerstedt. (LX:

orsa

A N:o 3) Försök öfver hydrocellulosans näringsvärde.

ch KEN

had |

NI

Tab. 4. Normalserien; grundkostens sammansättning.

FRASEN gl SER SER an NE
S« Sj > SE lan, SS )
SEEN KE 7 = To FE NS I å CN
SR =8 2 m Zz RR Se vg]
BARE < > SÄ
| 1094 49.5 312 469 217 89 6555

1280 49.1 310 526
1264 49.5 312 508
1040 40.2 252 416 6172
48.9 308 478 6909

Gå
7 346 | 91 | 7610
z
7
7
1152 | 49.2 311 527 7 2An 91 | 7086
Z
z
Z
7
7
7

7452

NN ww &
2 Os
nm wW a
Ce mm
Oo NN m

1130 | — 49.0 309 526 6992
1273 | 48.5 306 523 7564
10.) 1285 | 49.4 |" 312 528 7638
13 | 1284 | — 49.3 311 528 347 91 | 7633
17 | 1214 | 49.0 309 | 346 89 | 7024

IMedeltal| 1199. | 48.3 | 305 | 499 | | 200] ös8/| 7149

[SN
-—
[or]
OO

—

co

I

[la]

-—

ww vw
a oa
No AR
Oo
-— —

Medelafvikelsen utgör här + 52 g = 17.4 procent af medel-
talet.

För qväfvet, fettet och askan utgör medelafvikelsen
endast + 1.5, resp. + 33 och 5 g, motsvarande 3.1, 6.6 och
5.7 procent af motsvarande medeltal.

I öfverensstämmelse härmed är icke heller medelafvikel-
sen i afseende å torrsubstans och Kalorier större än + 74 g
resp. + 400 Kal., d. ä. 6.2 resp. 35.6 procent.

Då således de individuela vexlingarna hos den förtärda
grundkosten väsentligast bero på variationer af ett så lätt

resorberbart näringsämne som sockret, kan man väl utan

öfverdrift säga, alt de i afseende å resorptionen af total-
kosten i normalserien hos olika individer uppträdande olik-
heterna, för så vidt de öfverhufvud berott på födan, måste
hafva haft sin grund i de olika mängder bröd, som af de
olika försökspersonerna förtärts.

Näringstillförseln i brödet framgår ur tabell 3.

8 Robert Tigerstedt och Carl Tigerstedt. (LXI

Tab. 5. Normalserien; brödets sammansättning.

| 7 AESARE Le
25 28 Se 5 3 | RON Rn
?e 55 2 z = EE SAT ASS S
SR SA = & 2 ÖR fe 2
= :< SENS SN
1 | 327 4.2 26 7 | 6 | 275 | 13 | 1328
21641 8.2 51 14 12 | 540 25 | 2600
31 546 7.0 44 12 10 | 459 21 | 2214
42120 2631 8.1 51 14 11631 24 | 2560
33 SrGA0 8.2 51 14 12 | - 539 24 | 2597
7 (0450 5.8 36 10 8| 378 17 | 1824
81) 315 4.0 25 7 6!) 2651 12] 1277
9| 634 8.1 51 14 11] 534 24 | 2571
10 | — 370 4.7 29 8 | 7 | 312 | 14 |: 1503
13 | 319 4.1 26 7 6:|=— 4260 12 | 1295
17 417 5.3 | 33 9 | 8 | 352 16 | 1692
Medeltall- - 481,| "6.2 |" —88 FAIT] It 4050 AISA

Såsom synes, föreligga här mycket stora variationer, från
ett minimum om 315 g (ur 8) till ett maximum om 641 g
(nr 2), eller i Kalorier minimum 1,277 och maximum 2,600.

I tabell 6 är den totala mängden näringsämnen, som de
olika försökspersonerna förtärt, sammanställd.

Af denna tabell framgår, att trots de mycket olika mäng-
derna bröd likvisst de individuella variationerna äro af unge-
fär samma storleksordning som i grundkosten, om vi näm-
ligen frånse kolhydraten, i afseende å hvilka medelafvikel-
sen uppgår till + 129 g, något som dock ej motsvarar mera
än 18.3 procent af medeltalet. För qväfvet, fettet och askan
utgör medelafvikelsen + 1.6, + 31 och + 6:g = 2.9, 6.1 och
6.0 procent. Torrsubstansen och Kalorierna visa en medel-
afvikelse om + 133 g och + 572 Kal.; den är således i absolut

mått väsentligt större än hos grundkosten, men utgör i

procent af motsvarande medeltal endast 7.9 resp. 6.3 procent.

Det är således blott i afseende å kolhydraten som de
olika brödmängderna vållat några större individuella olik-
heter, och dessa stå i närmaste sammanhang med de olik-

SARBSURIA

CR add

Lust
ys

SEPIVIRET C It ARR Pen Ler

;
/

Försök öfver hydrocellulosans näringsvärde. 9
Tab. 6... Normalserien; total föda.
se ed ec 2
Fa OS == i z z Så 2 2
2 | Få RSK ts felen sd | oc
3 << > =
1 | 1421 | 53.7 339 476 13 492 | 102 | 7883
ÖR AB CP NA SR 361 540 19 886 | 116 | 10210
3 | 1810 | -56:5 | — 356 52031 806 | 111 | 9666
AIGA ASS 303 430 18 834 86 | 8732
SUC800-/0: 571 360 492 19 825 | 114 | 9506
71 1601, | =55.0 347 536 15 595 | 108 | 8910
8 | 1444 | 53.0 334 533 13 462 | 103 | 8269
-9 | 1906 | 56.6 357 537 18 880 | 115 | 10135
10 | 1655 | 54.1 341 536 14 659 | 105) 9141
13 | 1603 | 53.4 337 535 13 615 | 103 | 8928
FELT 1632 | 54.3 342 472 15 698 | 105 | 8716
Medeltal] 1680 | 54.5 | 343 | 510| > 16) -705| 1061 9100

- heter, som i hydrocellulosaserierna uppträda på grund af

de der förtärda olika stora mängderna bröd.
De elfva försökspersoner, som deltogo i normalserien,
bilda alltså en ganska homogen grupp.

De försöksfödan motsvarande tarmuttömningarna hade
följande sammansättning (se tabell 7).

Den individuella afvikelsen från medeltalen utgör här
för torrsubstansen + 23 g (14.7 proc.), för qväfvet + 1.8 g
(25.0 proc.), för fettet + 7.5 g (22.1 proc.), för kolhydraten,

utom växttråden, + 4.5 g (11.5 proc.), för askan + 2.6 g

(9.6 proc.) samt för Kalorierna + 117 Kal. (16.53 proc.).
Hos tarmuttömningarna är således variationsbredden
betydligt större än hos födan, hvadan det är BOCVSReS att
undersöka orsakerna härtill.
Dessa kunna icke ligga i den olika mängden förtärd föda,
ty mängden torrsubstans i tarmuttömningarna förlöper alls

10 Robert Tigerstedt och Carl Tigerstedt. (TT

Tab. 7. Normalserien: tarmuttömningar för tre dygn.

| U ! ES Se -— 69 le
2 3 = Z (Te 3 2 = 2 Ar i 3
en En 3 = S = = < rå
1 | 133 5.1 32 31 | 9 39 22 | 619
20 LI 69 50 135] a 49 30 | 1003
Cr NE SR 52 33 14 49 31 | 780
AVESTA 74 46 26 13 41 28 | 650
5 VA Fall 44 32 bl 32 22 | 653
7 136 | — 5.0 31 26 14 36 2811-576
8| 181 /| 10.0 63 40 9 38 32 | 816
ESS Ls] (Ga ASG! 57 40 13 40 26 | 825
10 147 5.8 36 40 8 35 27 | 702
13 161 7.2 45 41 10 37 28 | 759
17 97 SNR 17 8 31 20 | 405
Medeltal| -156 | 7.2 45 340) 39 | — 27] 708 |

icke parallelt med mängden torrsubstans i brödet eller i hela
födan (se tabell 8).

Någon närmare diskussion kräfver denna sammanställ-
ning icke: den absoluta mängden torrsubstans i tarmuttöm-
ningarna är så godt som oberoende af hela födans, resp.
brödets mängd torrsubstans. Vid 1444 g total torrsubstans
i födan är den totala torrsubstansen i tarmuttömningarna
lika stor som vid 1810 g; vid 315 och 319 g torrsubstans i
brödet är mängden torrsubstans i tarmuttömningarna
större än vid 640 g,.0o. s. v. |

Grupperas försöken allteftersom mängden torrsubstans i
födan utgjort 1420—1450 (nr 1, 8), 1600—1650 (nr 7,
13, 17), 1651—1700 (nr 10, 4), 1800—18350 (nr 5, 3), 1900—
1950 g (nr 9, 2), utgör mängden torrsubstans i tarmuttöm-
ningarna i medeltal resp. 157, 131, 151, 160 och 194 g.

Endast i den sista gruppen med dess stora mängd torr-
substans i födan är torrsubstansen i tarmuttömningarna
afgjordt större än i de öfriga grupperna.

få

A N:o 3) Försök öfver hydrocellulosans näringsvärde. 11

4

;
i
MH
N

3
;

Tab. 8. Normalserien; jämförelse mellan torrsubstansen i
CÅ
födan och faeces.

| Försöks- |Torrsubstans|Torrsubstans| Försöks- |Torrsubstans/Torrsubstans
person | i brödet; g | i faeces; g person lihelafödan;g| i faeces; g |
S 8 315 181 1 1421 133
EN 13 319 161 | 8 1444 181
& 1 BES pr 133 ZI 1601 | 136
C 10 370 TÅGEN onda 1603 161
17 417 97 17 1632 97
| | ci 450- 136 10 1655 147
2 3 546 | 179 4 1671 154 |
= 4 631 154 5 1809 141 |
rn 9 634 16 8 1810 179 |
- 5 640 141 9 1906 skR
ä 2 | 641 212 | 2 1921 212 |

; I öfverensstämmelse härmed finna vi, om vi till grund
för jämförelsen lägga brödets torrsubstans, att vid 315—370 g
(nr 8, 13, 1, 10) tarmuttömningarnas torrsubstans i medel-
tal utgjort 156 g, vid 400—450 g (nur 17, 7) 117 g, vid 546

ga

RE.

å (nr 3) 179 g, vid 631—640 g (nr 4, 9, 5) 157 g och vid 641 g
3 (nr 2) 212 g. ;

s För dag beräknadt hafva tarmuttömningarna haft föl-
I jande sammansättning (tabell 9).

3 Då den i tarmuttömningarna innehållna mängden qväfve
också vid en i det närmaste qväfvefri föda kan utgöra
q ända till 1.5 g N för dag, kunna vi säga att hos försöks-

"personerna 1, 7, 10 och 17 födans qväfve nästan fullständigt
tillgodogjorts i tarmkanalen. I dessa försök förtärdes i form
af bröd resp. 1.4, 1.9, 1.6 och 1.8 g qväfve om dagen.

Ett jämförelsevis ringa öfverskott af qväfve — total-
"mängd per dag 2.0—-2.8 — förete nr 3, 4, 5 och 13, der
mängden qväfve i det förtärda brödet stigit till resp. 2.3,
2.1, 2.7, 1.4 g om dagen.

RESER

,”

- 5 5 : TSSETS TEE i
a - Pa ”

12 Robert Tigerstedt och Carl Tigerstedt. (EXI

Tab. 9. Normalserien; tarmuttömningar för ett dygn.

SR z fo
FK EE Ne NE ÖR a = FR ER RR AO a
ER RR EA SSE NE RA a
RR 3 | mk + LER) <o | 2
; << > Or =
1 44 | 1.7 11 10 3 13 71 206
JA RSEE SS MaE fy) 23 17 RNE 10 | 334
351-260 2.8 170 5 16 10 | 260
4 51 2.5 15 9 4 14 9 | 217
5 47 2.4 15 11 4 11 Tala DNS
7 45 id 10 9 5 12 9 | 192
8 | 60 3.3 21 13 3 13 11 272
9 59 3.0 19 13 4 13 9 | 275
10 49 1.9 12 13 3 12 9 | 234
13 54 2.4 15-15 = då 331 al 9 | 253
17 32 1.1 7 6 3 10 71-135
Medeltal | > 58. DA EAS EFS 13] sr age

Väsentligt större — 3.0—3.7 g om dagen — är qväfve-
mängden hos nr 2, 8 och 9 med 2.7, 1:3 och 2.7 g N i det
dagliga brödet.

För så vidt frågan om individuella olikheter i afseende

å tarmfunktionerna kan bedömas på grund af qväfvemängden
i tarmuttömningarna, har digestionen således varit bäst
hos nr 1, 7, 10 och 17, tämligen god hos nr 3, 4, 5 och 13
samt mindre god hos nr 2, 8 och 9.

Beträffande mängden af fett, kolhydrat, torrsubstans och
kalorier i dessa tre grupper gifva försöken följande resultat
(tabell 10). s

I stort sedt stiger mängden fett, kolhydrat, torrsubstans
och kalorier i dessa tre grupper parallelt med mängden af
qväfve i larmuttömningarna. Orsaken till de individuella

variationerna ligger således i icke oväsentlig grad i en olika

stor funktionsduglighet hos digestionsapparaten.
Om man beräknar de i tarmuttömningarna utsöndrade

mängderna qväfve, fett o. s. v. såsom ren förlust af mot-

3

Å N:o 3)

Försök öfver hydrocellulosans näringsvärde. 13
Tab. 10. -Normalserien; daglig mängd fett o. s. v. i faeces.
ES - : ;
örsöks- Torrsub-
EOrap dj Fett; g Kolhydrat; g Kalorier
person T stans; g
17.10; .17 | Så 10—13 32—49 135—-234
FA r0, 13 LEN 11—16 47—560 217—260
2:-8;-9 13—17 ””(13—16 59—71 272—331 |

svarande beståndsdelar i den upptagna födan erhållas föl-

jande procenttal (se tabell 11).

-

9.6 procent.

ETab. 11. Normalserien; procentisk förlust af närings ämnena.
2 TA ;
25 : & = gå 3 3
25 3 Zz 5 Zz 3 C s
så | & SSR AE SE fi AS
[4 =
1 | 9.4 9.4 | —-6.5 69.2 7.9 21.5 7.8
2 11.0 19.4 9.3 68.4 5.5 | — 25.9 9.8
3 9.9 14.7 (Spa ET SS 6.1 27.9 8.1
4 9.2 15.3 6.0 72.2 4791-26 7.4
BIE 12.4 6.5 57.9 3.9 19.3 6.9
/ 8.5 9.11 r 491-933 B:A a 11250. ka 065
= 8 12.5 18.8 7.5 69.2 OR REA RES
9 92 16:15] 1.5 122 4.5 22.6 | 8.1
10 8.9 10.7 1.5 57.1 5.3 25.7 14
13 10.0 13.5 ig 76.9 6.0 2721-85
5.9 | 6.3 3.6 | 53.3 4.4 19.0 4.6
IS SE 1 sb 68.8) SRA | LORNAS

; Förlusten af torrsubstans vexlar här mellan 5.9 och 12.5
procent och utgör i medeltal 9.3 procent. Uteslutes nr 17,
hos "hvilken resorptionen var ovanligt god, blir medeltalet

En jämförelse med de i tabell 10 angifna talen visar,
att torrsubstansen i första gruppen tillgodogjorts med en

REN af

14 Robert Tigerstedt och Carl Tigerstedt. (RIX

förlust af 5.9—9.4 procent, i den andra gruppen med en
sådan af 7.83—10.0 procent, och i den tredje med en förlust
at 9.2—12.5 procent. Också här föreligga således vissa antyd-
ningar om en större digestionsförmåga hos grupp 1 än hos
de öfriga grupperna.

Den procentiska förlusten af qväfve rör sig mellan 6.3
och 19.4 och är i medeltal 13.2 procent eller, om 'nr 17 ute-
slutes, 14.0 procent.

Den procentiska förlusten af fett varierar mellan 3.6 och
9.3 samt är i medeltal 6.7 eller, med bortlemnande af nr
17, 7:0 procent. :

Kolhydraten, utom växttråden i blåhären och brödet,
hvars mängd var så liten att den i detta sammanhang icke

I
2

A

behöfver beaktas, förete en medelförlust om 5.35 procent med

gränsvärdena 3.9 och 7.9. I de fall, der den förtärda mängden.

kolhydrat varit mindre än 500 g (nr 8, 1), var förlusten
3.2—7.9 procent; vid en kolhydrattillförsel om 600—700 g
(nr 7, 13, 17, 10) vexlar förlusten mellan 4.4. och 6.1 procent
samt utgör vid mera än 800 g kolhydrat i födan (ur 2, 3, 4, 3
och 9) i ett fall 6.1, i d2 öfriga 3.9—3.5 procent.

Den procentiska förlusten af Kalorier belöper sig i me-
deltal till 7.8 med gränsvärdena 4.6 och 9.9 procent. Om
nr 17 bortlemnas blir medeltalet 8.1 ' procent.

Den procentiska förlusten af torrsubstans, qväfve, fett,
kolhydrat utom växttråd och Kalorier varierar således hos
de olika forsökspersonerna inom rätt trånga gränser.

Ännu tydligare framgår detta genom beräkning af medel-
afvikelsen hos de enskilda procenttalen från motsvarande
medeltal. Denna utgör nämligen för torrsubstansen + 1.2,
för qväfvet + 3.3, för. fettet + 1.1; för kolhydrater =E 0
och för Kalorierna + 1.0 procent. :

I afseende å den procentiska förlusten af födans bestånds-
delar äro således de individuella afvikelserna från medeltalet
så pass obetydliga, att dessa medeltal utan betänklighet
kunde användas såsom normaltal. vid beräkningen af för-
lusten af den af grundkosten och mjölet bestående delen af
den vid försöken med hydrocellulosa begagnade födan.

Likvisst anse vi det vara riktigast, att för de personer,

Försök öfver hydrocellulosans näringsvärde. 15

som deltogo i normalserien, använda de å dem sjelfva vunna
— resultaten. För de öfriga försökspersonerna skola vi lägga
till grund för beräkningen de medelvärden, som erhållits ur
-normalserien med uteslutande af försökspersonen nr 17,
och beräkna alltså för dem förlusten af

| FOTS UND SPA TA Sia RA se fUR af setet barefga spetsa Srjo öja 8 till 9.6 procent
BIG VälVe nos sscrsros re ARNES OMAR SAR DO (EN
0 TREA RES GAA AAA RER TYSKE SNS DSS La IE
kolhydrat, utom vVäxtträd7.:.:....s,ss SEND 0 fr
& SÅ ASS Rs ds SIS ads glesa ord Så BA sa FERRAN
3 INNALOTERS försrsssrei sen FEBS Sr MESA SAO Do CN

För de tre dagar, försöket varade, var qväfvebalansen
— följande (tabell ör ;

Tab. 12. Normalserien; qväfvebalansen.

Försöks- | : Qväfve; g
person Era BRA YE
| | i födan | i faeces i urinen | balans
| ås | 5.1 53.4 — 4.8
SR 2 57.3 111 45.2 + 1.0
: 3 56.5 8.3 39.7 SRS
å 4 48.3 7.4 36.8 IE
5 57.1 7. 37.3 +12.7
- 7) 55.0 5.0 7 42.2 + 78
= 8 53.0 10.0 43.3 1053
Er. 9 56.6 91 41.5 SESG0
/ 10 54.1 5.8 52.0 = SM
13 53.4 7.2 39.3 + 6.9
17 54.5 3.4 48.2 | EKOT

bs — Endast hos två af försökspersonerna förelåg en påtaglig
— qväfveförlust. Den ene af desse (nr 1) hade förtärt en föda,
fl hvilken nettotillförseln icke utgjorde mera än något öfver

sfp + é - ys ST NR EE
: + ZE j
N e Ö å 4

16 Robert Tigerstedt och Carl Tigerstedt.

27 Kalorier per dag och kilogram kroppsvigt. Hos den andra:
(nr 10) utgjorde nettotillförseln deremot 43 Kalorier per dag
och kilogram kroppsvigt.

Försökspersonen nr 8 var i det närmaste i qväfvejäm-
vigt; hos de öfriga 8 personerna var qväfvebalansen positiv. :

I hög grad anmärkningsvärd är den betydande qväfve-
retentionen hos försökspersonerna nr 7 (7.8 g), 3 (8.5 g) och
2 (12.7 g). Måhända utgör den ett uttryck för att ifråga-
varande personer under tiden före försöket alltför mycket
lidit af den nu rådande stora lifsmedelsbristen. Motsvarande
iakttagelser voro vi i tillfälle att göra också vid hydrocellu=
losaförsöken. |

II. Hydrocellulosaserie A, den 6.—38. juni 1918.

De af försökspersonerna i denna serie förtärda mängderna
af olika födoämnen äro angifna i tabell 13.

Tab. 13. Huydrocellulosaserie A; förtärda födoämnen.

(LXI

ec

53 ll sil s = 2 BLS Sd SN

= 20 BER a FRE Sa
1| 439| 2051 2700) 240 | 362 205 BIAGS RI
3) 452) 270) 2700) 240) 2411- 1501 40) 1564”
4) 419) 270 | 2700 | 240) 362) 150 | = 40 | 1600
7| 428) 270) 2700) 240 | 7 362 30 | 40 | 1416
8 |) 443 | 223071. -2700- 5 "240. BÅT) I 1505] 40. ANNE
11) 4721 + 270) 2700) 240 |. 362 80 | 40 | 1306
12 442 | 270 | 2700 240 362 150 40 | 1116
13:| = 4875) — 293 > 270012: 5407) 197. = 150 | 40 | 901
Medeltal| — 441 |-” 256 | 2700 | 240) 302] 108] 40 | 1210

Vf

|

dd

f

|

SEEN TEESE

2

7
a
-”

Re
META

é N:o 3) Försök öfver hydrocellulosans näringsvärde. 17
— Grundkostens sammansättning framgår af tabell 14.

Tab. 14. Hydrocellulosaserie A; grundkostens sammansättning.

är 13 Bo SS Få |
FAO A bo mn 2 2 (=!) N
RE POI ge RS FA GAN RARE SR
Fors ES FÅ Zz S z ST C
ERS lå JR ENN fä nl Ar
É | << > =

ev SN ?

Fl

5 1 | 892 37.6 236 384 5 169 97 | 5267
3 3 | 1062 | . 35.7 225 | 4383 5 319 79 | 6294
NS 41 1094 37.2 234 432 5 319 99 | 6315
7 972 37.4 235 433 5 200 99 | 5842
3 8 | - 1059 35.5 224 432 5 319 79 | 6279
a FEN 1033 | 38.3 FAT lar ATT 5 250 99 | 6115
12 | 1094 37.6 237 434 5 319 99 | 6352
+ 13 984 32.9 | — 209 393 5 319 | 58 | 5857

: Medeltal| 1024 | 36.5 | 230] 422] 5! 276) 89 | 604

—— Olikheterna mellan grundkosten i denna serie och i nor-
<= malserien äro för de försökspersoner, som deltogo i begge,
följande (se tabell 152).

fö Tab. 15. Hydrocellulosaserie A; skillnaden mellan grund-
rn kosten i denna serie och i normalserien.

oc [3 0
U | vo sm er on bad
É = ES ER RA a FRE Sv EN Ar SAT
:S 22 2 = FE rn af & (=)
3 =3 2 2 TD z Sn | 3 fe
om ER rd = S =) < SS
<< > FE
i > | | |
FETT [119 =E EA ER ES Bia Sv VE
| 3 | —202|— 13.8 | — 87 | —.75 | —21!1— 28 | —12 |—1158
TE EEE ER ANS SS lf Se (na fr SS (ET AA Jr fr Ga a EA
TROR LIES = oe f01 |] DAS Ta Dö led Alb Br) LOA
Bö Tel 13.5 0 85) — 94ihkr — 2291-121 713
13 — 300 |—16.4,| —101 | —135 |-—2|— 28:11 —35 |—1776
föiMcedeltal| — 151 |—11.7 | —74 | — 184 —2 | +i3) —1 |—1006

!) Ett + tecken anger att mängden varit större i hydrocellulosaserien.
+ R zz 2

18 Robert Tigerstedt och Carl Tigerstedt. (EXI

Det i denna serie använda brödet innehöll på torrsub-
stansen 34 procent rågmjöl och 46 procent hydrocellulosa.
I form af bröd erhöllo försökspersonerna den i tabell 16 an-
gifna tillförseln.

Tab. 16. Hydrocellulosaserie A; brödets sammansättning.

| ec — SR
| 3 2 Torrsubstans; g - Zz 20 | sv = z
:o 2 SA AS + = TT = « 3
=D 2 Z4 = D r SNS =
SA cellu- råg- | sum- 20 [CA - = < -
losa | mjöl | ma :< > E
1 221 267 494 4.0 25 9 180 | 263 15 | 2009
3 43652 TGN 48 18 347 | 506 30 | 3860
41 446 | 524 | 970 | USA) 49 18 |. 355 518 30 | 3949
1 395 463 S58-1 750. 44 16 314 | 458 24
8 269 316 585 | 4:7 30 11 214 312 18-:1-2379
11 364 4281 792 | 6.4 40 15 | 290 423 20.1 d223
12 311 F3665)--677 455 34 13 247 361 2100 20RA
13 251 295 546 | 4.4 28 10 | 200 | 292 17 ;-2024
"Medeltal| 338 | 396 734 | 6.0 37 141: 2681 390 23 2080

Differensen mellan normalseriens rågbröd och det i denna
serie förtärda rågmjölet var i afseende å torrsubstansen föl-
jande (tabell 17).

Tab. 17. Huydrocellulosaserien A; skillnaden mellan brödet i -
normalserien och rågmjölet i denna.

Försöksperson Torrsubstans; g
1 — 60
3 — 34
4 — 107 -
di + 13
8 +F 1
13 ”— 24
Medeltal | — 35

- é Ö ; -” . -
A N:o 3) Försök öfver hydrocellulosans näringsvärde. 19

Den totala näringstillförseln under försöket är samman-
— ställd i tabell 18.

På

Tab. 18. Hydrocellulosaserie A; total föda.

to A 0 pe
U ÅA BO sm . | +e be ol &
en
25 FR 20 s SS SE > z
=S FA s- | oc ömsdk Ad Po =
PÅ - > > = TT )
= [=] - + ljug >< -
CE E = KAN AS MN RA 5
-— Fal
pt Z SSP bla era ET
SK 2

1 1386 | - 41.6 262 393 | 185 433 113 17276
3 2010 43.4 2173 451 352 826 109 | 10154
4 2059 45.1 284 450 360 837 129 | 10264
1 1830 44.4 279 449 319 658 125 9337
8 1644 40.2" 254 443 219 631 97 8658
1 1825 44.7 281 452 295 673 124 9338
12 1771 | 43.1 272 447 252 680 120 92106

13 1531 37.3 237 404 205 610 75 8081 förr

IMedeltal] 1758 | 42.5 | 267 436 | 273). 668 | 112 | 9027

Denna totaltillförsel skiljer sig från totaltillförseln i nor-
— malserien i följande afseenden (tab. 19).

3 Tab. 19. Hydrocellulosaserie A; skillnaden mellan hela kosten
; i denna serie och i normalserien.

[To [T | ae ;
EE ÅA =» oc [=T) 2 = eo 5
= ES | Se TIN as la EO TS NA PR ERT org i LE
SEN =E = = = = =S =
Se | 5s 9 ES REN ag a Nas SN DE
mm mm LT == flod = < >< | -
:< > = |
1) — 35 = — 717 | — 83 | + 172 = 59 | +F11 |—- 607 |
3 | + 200 |—13.1 | — 83 | — 69 | +335 | + 20! — 2! + 488
41 +388 |— 3.2 | — 19 | +:20 | +342 + 3 | +43 | + 1532
7 | + 229 |— 10,6 | — 68 F— 87. | +304 I + 63 | +17 | + 427
81 + 200 |—12.8 | — 80 | — 90 | + 206 | +169 | — 6 | + 389
13 | — 72 | — 16.1 | — 100 | — 131 | +1921— 51 —28 |— 847

FF IMedeltal| + 152 |— 11.3 | —71 | —73 | +258 | +32 | +6 | +230 |

20 Robert Tigerstedt och Carl Tigerstedt. (LXI

Häraf framgår, att den totala mängden torrsubstans i
de med hvarandra jämförbara försöken var något så när den-
samma, hvilket väsentligen beror på den stora mängden
växttråd i cellulosaserien, ty mängden af qväfve och fett
var i denna rätt betydligt lägre än i normalserien.

Öfver tarmuttömningarnas sammansättning lemnar tabell
20 upplysningar. ES

Tab. 20. Hydrocellulosaserie ÅA; tarmuttömningar för tre dygn.

| (TS) (T SR
ING ' LE - .- =
SE Kol RA ER Jr äl FAL Se BER En Ro pr
| 'A SC AG SS + ns S (=)
2 [=] Vv + + SJS = -=
od Ka kTo] 4 & -= < ><
| + > E
| YA. 0254 6:41: > ÄGO] ST 2 46 247)-TVI7
FU VAGSLE ALA AS 420) 56 87 | — 35,| 1980
4 BO23)5F 254 ORSA NOA 303 84 43 | 2409
| 75) 498 RB ASA SÖT BAI rd [ELAEDN REODEN
| 8 [NE A0- 2 19 1-5 NORTE DAS NE IDA 84 32-| 1694
|; BELT 33456 46.620 7 ES bar a se 67 43 | 1970
1901 748487 ARD 50 | 128 721+= 367). 1537
Mn ERE ER RN, 42 | 154 64 36 | 1494
|Medeltal|/ 407 | 83| 52|/= 42] 205 73| 36 | 1741

Detta utgör i medeltal för dag (tabell 21). —

Hos alla försökspersoner öfverstiger N-mängden i tarm-
uttömningarna 2 g om dagen, och hos dem, som deltogo i
denna serie och i normalserien, var densamma, med undan-
tag af nr 3, här större. Äfven fettmängden är i allmänhet
något större i denna serie. I intetdera fallet är dock skill-
naden af någon afsevärd betydelse. :

Däremot är olikheten beträffande torrsubstansen mycket
stor och uppgår i medeltal till icke mindre än 84 g om dagen,
hvilket naturligtvis har sin grund i den stora mängd hydro-
cellulosa, som oresorberad bortgått i tarmuttömningarna.

F

= |
; ÅA N:o 3) — Försök öfver hydrocellulosans näringsvärde. 21

Tab. 21. Hydrocellulosaserie A; tarmuttömningar för ett dygn. ett dygn.

to (=) =
ATERN EA (EV er SE ENE |
ba 2 g - vo + a) « (=) |
ed + + De 2
Se SE EA än s K Or Zz = |
& TT mn - = 308 = Sö < |
| | 4 > 4 |
1 RR 13 | 11 37 15 8) 372
SAMAR VE VI 15 14 85 29 12 | 660
AN SJ8R Is Ar 26 18 | 101 28 | 14) 803
71:11 9.3 14 9 80 26 12 | - 576
BF lont3t. 30 19 11 65 28 än NG ASES
1 182 22 14 18 34 22 |-.-14 |. 657
134 — TIG 83 21 17 43 24) 121) 512
as | 116 | 28 17 14 51 21 12 | 498
fölMeetal 136 | 28-17) 141 est 21 221

Beträffande den procentiska förlusten af födans bestånds-
delar hänvisas till tabell 22.

E Tab. 22: Fu dkore lfulöstser ic A; procentisk förlust af närings-

ämnena.
' ? -—
E 25 z 3 : 25 | z : |
- = mL ” Ve > FF
E Ar SES LE | SAN SE
Fä RES ENE ACD Eee ARE SN SEE PORREN
18.3 |. — 15.4 8.4 | — 60.5 | 10.6 | — 21.2 | 15.3
23.1 | 16.6 9) 2) 105). 321 | 195
27.3 27.5 | — 12.0 84.2 10.0 33.3 | 234
SI ot dad Nan 60 | 762 a IT oo A288 | 18.5
24.4 | — 22,6 (7 EE CR Pg SN Reg UN
JE 6 5 ge 7 BE: SR LL ker st BN I
19.6]-- 2325 HA 508) 10.6). 30.0 16.9
2 22.6) 2231 104 | 75-41 13140:5 | 48.0 | 18.5
fölMedeltal| 23.1 | — 196] > 961] --751| - 10.9]7 822) 192

För de i begge serierna deltagande försökspersonerna var
den procentiska förlusten af alla näringsämnen icke oväsent-
ligt större än i normalserien (se tabell 23).

Robert Tigerstedt och Carl Tigerstedt. (LXI

Nn
[Ne

Tab. 23. Hydrocellulosaserie A; den procentiska förlusten af
näringsämnena i jämförelse med normalserien. — —

|

- Försöks- Öfriga: |
N Fett h
person kolhydrat
1 + 6.0 +1.9 Fo
3 + 1.9 + 5.7 + 44
4 + 122 + 6.0 + 51:
17 + 6.2 +11 + 5.6
8 + 3.8 | + 0.2 +51 |
13 SLEEO + 3.5 SEO

Förlusten af växttråd varierar rätt betydligt i de olika
försöken, i det att densamma hos tvenne försökspersoner
(nar 1 och 2) utgjorde endast 61 resp. 51 procent, under det
att den hos de öfriga sex personerna höll sig mellan 73 och
89 procent. Såsom allmänt medeltal för förlusten "erhålla vi
73 procent.

Den del af växttråden ihydrocellulosan, somicke återfanns
i tarmuttömningarna, kan icke utan vidare anses vara re-
sorberad i tarmen, ty härvid får icke förbises, att cellulosa-
lösningen i tarmen icke sker genom någon enzymatisk pro-
cess utan genom en jäsning, vid hvilken gasbildning eger
rum. På grund häraf är den möjligen resorberade delen af
cellulosan sjelffallet mindre än den mängd däraf, som icke
återfinnes i tarmuttömningarna.

Men det kan dessutom vara fallet, att vid det i tarmen
eventuellt försiggående nedbyggandet af hydrocellulosan pro-
dukter bildas, som icke kunna bestämmas enligt det K ö n i g-
ska förfarandet, men icke heller resorberas, utan afgifvas
med tarmuttömningarna. Därjämte böra också de organiska
beståndsdelar af den förtärda hydrocellulosan beaktas, som
icke gifva sig till känna såsom växttråd enligt K ö nig, och
hvilka enligt analysen af här begagnade hydrocellulosan ut-
gjorde 15.5 procent af densammas torrsubstans.

FENA ISREIIT SENSE js É

A N:o 3) Försök öfver hydrocellulosans näringsvärde. 23

För att komma till någon klarhet i detta afseende hafva
vi jämfört torrsubstansen i tarmuttömningarna i föreliggande
serie och i normalserien.

"Härvid hafva vi för de försökspersoner, hvilka deltogo
i normalserien och hydrocellulosaserien A, enligt de vid den
förra funna talen för den procentiska förlusten med tarm-
uttömningarna äfvensom för de öfriga två försökspersonerna
enligt ofvan angifna medeltal beräknat huru stor förlusten
af torrsubstans skulle hafva varit, om resorptionen i hydro-
cellulosaserien A varit lika fullständig som i normalserien.
Det sålunda erhållna värdet hafva vi subtraherat från den
i tarmuttömningarna faktiskt funna mängden torrsubstans
i nyssnämda serie och sålunda erhållit en rest, som uttrycker
inflytandet af den förtärda hydrocellulosan på torrsubstan-
sens mängd i tarmuttömningarna.

: Resultaten innehållas i tabell 24.

— Tab. 24. Hydrocellulosaserie A;' beräkning af tillgodogjord

hydrocellulosa.
|
AN | : Torrsubstans; g
cc
i 2 2 i födan i tarmuttömningarna : | i hydro-.
d S - cellulo-
FE ven rågmjöl | summa |beräknad| funnen | differens sa |
j 1 892 | 267 1159 109 | 254 145 | 227
3 1062 512 1574 | 156 | 465 | 309 | 436
| 4 1094 | 524 1618 149 | 562 413 | 446
7 972 463 1435 138 | 423 | 285 | 395
TR 1059 316 1365 1:71 402 232 | 269
4 11 1033 | 428 1461 | 140 456 | 316 | 364
3 12 | 10914 366 1460 | 140 348 208 | 311
: 13 984 | > 295 12793) 128 348 220 | 251
I IMedeltal! 1024 396 1420 140 407 267 | 338 |

Differensen mellan beräknad och funnen torrsubstans i
tarmuttömningarna (spalt 7) utgör i medeltal 79.0 procent
af den förtärda cellulosan. I de enskilda försöken är den-

24 Robert Tigerstedt och Carl Tigerstedt. (LXI

sammå resp. 63.9; 70.9; 92.6, 72:2,-87.0, 86.8, 66.9: och 87:6
procent.

En liknande beräkning af Kalorierna ger vid handen föl- —
jande (se tabell 25). j

Tab. 25. Hydrocellulosaserie A; beräkning af tillgodogjorda- i
Kalorier i hydrocellulosa.

é Kalorier

25 ADS : RE Er
2 NAN ER dear gr a AE
2 2 SrEnds rågmjöl | summa | beräkn. | funna (differens FER
1012, 52671 1103 | 6370 516 | 1117 611 930

3| 6294) 21151) 8409 681 | 1980) 12991 1788

4 | > 6315 | 2164 | 8479 687 | 2409 | 17221 1829

7/|' 5842 | "1912 | 7754 628 | 1727| 1099 | 1620

8| 6279 |' 1305 | 7584 614 | 1694 | 1080 | 3103

115) — bla > 1168-883 639 | 1970 | 1331 | 1492

12-123 68525] A5120)- — 7804 Ju 637 ka 900 | 1275

13 | 5857 | 1218 | 7075 573 | 1494 | — 9211 1029
Medeltal|: - 6041-|' 1637 | 7678] 6226 1741|- 1119:| 1383

I procent af medeltalet för hydrocellulosan utgör öfver-
skottet af tarmuttömningarnas kaloriska värde 80.9. För de
enskilda försöken är denna resp. 65.7, 72:71, 9468
39.2, 70.6 och 89.5.

Qväfvebalansen för tre dagar framgår ur tabell 26.

Hos försökspersonerna nr 1, 3, 7, 12 och 13 var qväfve-
balansen negativ; hos nr 8 egde qväfvejämvigt rum, och hos
nr 11 förefanns en jämförelsevis obetydlig retention af qväfve.
Så mycket märkligare är den hos nr 4 observerade enorma
retentionen af 15.0 g qväfve, motsvarande 33.3 procent af
det förtärda qväfvet. Det ligger ju nära till hands, att här

[nd

ÅA N:o 3) Försök öfver hydroceHulosans näringsvärde. 25

q
antaga en förlust af urin, men försökspersonen försäkrade
bestämdt att någon sådan icke förelåg.

Tab. 26. Hydrocellulosaserie A; qväfvebalansen.

Er Försöks- : Qväfve; g
Å
da
2

person FILIPS
i födan | i faeces | i urinen balans

6.4 | 36.7 ST

1 41.6
PRESSEN 7.2 37.8 6
4 4 45.1 12.4 17.7 + 15.0
3 7] 44.4 6.8 41.1 == 315
; 8 40.2 9.1 30.9 AN
å 11 44.7 6.6 36.9 + 1.2
ZI 12 43.1 10.0 36.1 —=73:0
2 - 13 37.3 8.3 34.4 — 5.4 |

Att qväfvebalansen i de flesta fall var negativ förklaras
till en del däraf, att den med födan dagligen upptagna
ägghvitemängden brutto var temligen liten — den utgjorde
i medeltal endast 89 g om dagen med gränsvärdena 79 och
94 g, under det densamma i normalserien i medeltal steg .
till 114 g med gränsvärdena 101 och 120 sg.

- III: Hydrocellulosaserie C; den 16.—18. juli 1918.

É
- Följande mängder födoämnen förtärdes af de olika för-
Sökspersonerna i denna serie (se tabell 27).

26 Robert Tigerstedt och Carl Tigerstedt. (EXI

Tab. 27. Hydrocellulosaserie C; förtärda födoämnen.

2: gefle fe
22 = = ” a 2 3 SSE =S
SEN SY | Eng RAN

SER = Ar RT Alsen al ghd SA RA |

1 490 | — 185 | 3000 | 270 53 12 40 | 520

21 476 | 240 | 3000 | - 270 54) 150 40 | 1449

3 A57 240 | 3000 270 2 150 40 | 1087

5 | 463) 240.) 3000: 270 |-. 242 35 40 | 1416

GLEN AG 185 | 3000 | 270) 121 78 40 | 748

7) — 457 | 12401 -3000:-- 27045. 21 130 40 | 772

8) 390) 240 | 3000) 270) 12 £L 40 |. 550

9: |. - 464. 240-25 30005) 2705) AD 150 40 | 1691

10 | 471 240 | 3000 | — 270 121 150 | 40 | 795

Medeltal| 459 | 228 |- 3000] 270] 1191 —951- å0 HF 1003

Grundkostens sammansältning är angifven i tabell 28.

Tab. 28. Hydrocellulosaserie C; grundkostens samman-

sättning.
To) [oj »
I ' ' 3 Ke nn fn]
EE NE Bl AS TE | AT RE
:C mn en = + = Fr SS o
25 3E Zz Z SÖ r CS = =
| Så SE 2 fe Z :D & & 5
| mA - A RA = = la
å 2
1 924 | 39.8 248 ATA TSNA 203 53 | -5724
AS TO7 39.5 246 460 5 342 54 | 6711
3 | 1085 38.0 237 456 5 342 45 | 6637
5 | 1046 42.5 266 463 5 227 85 | 6353
6 | 1003 40.4 252 413 5 269 64 | 6000
TS DL02 40.2 251 459 5 322 65 | 6642
| Bu 058 38.75) OA 451 FR CR 64 | 5990
9 | 1161 42.5 266 464 5 342 85 | 6826
10 | 1126 40.6 253 461 5 342 65 | 6750
Medeltal| 1056 40.2 251 | 449 | 5 287 64 | 6404

4

FEA N:o 3) Försök öfver hydrocellulosans näringsvärde. 27
Vv Af de personer, å hvilka denna serie utfördes, deltogo

fe) / : , ,
alla utom nr 6 i normalserien. Olikheterna i afseende å
4 grundkosten framgå ur tabell 29.

vå

Tab. 29. Hydrocellulosaserie C; skillnaden mellan grund-
kosten i denna serie och i normalserien.

r
C
LJ

»

E Bo (=)

fg-” . = 05 nn SÄ 3 ec S |
MS = on ko! ol sS 3 = &5 s- = |
a & SN FNS = 3 5 EZ SN ARN
=0 ES Z = ov 3 33 Fr = |
NE 3 = 5 BENNO oo
<< > = | |

É .
FAN <= 9 dr BA Yr RAN [a kNBB1 |
SN 21—413.1— 9:6. | —64£ |) —661. (—2 4.87 |— 899
- DÅ SST hn NE TR ESA SSA Bree
| 5 | —123 |— 64 | —42 —15 | —2 | — 59 | — 4 | 556 |
Rn 50 :1— 90:15, —60 | —68 | > —2 | F105 | — 26 |— "444 |
Z 8 | —177 |—10.3 | —681| —78 | —2/— 6 | —27 |—1002 |
BN Nl 6 0 jer sås nt ir By) AN 6 TIS |
10 | — 159 |-— 88 | —59 | —67 | —2|— 5 | —26 | 888 |
RE 4 80: 590 SE sa arpa [26172

Tab. 30. Huydrocellulosaserie C; brödets sammansättning.

3 kol ol fo ' . |
; 20 | Torrsubstans 2 a SOS Ser
Höll AS fo = = MR SN RE Sa
Y. 3 a = 5 os g 8 x OT
IEEE äs ra mil & Zz ss AR Ar 35 |

13 är Sj ee ör SES FIS TR RS ES

mm losa; g/ mjöl; g| ma;g Ta So Se >

[ sol > - -—

5 | |

| 118-199] "276517 -4757 60 31 8 LTS 52620) - 225 LST |
210556, AL 707. 1323. |. 18.9: 87 |. 22-423 1 729-)- 62-15285. |

SöS AJA 575,15 9921 10:4-15 7,65] 5 17] 317 SET I 465) 2965

E 5 1: .543 | 749 | 1292-1 13.6 | 85| 221 4131 7131-60 15165
: GR RS7E Sr097 |. GSE 16:01: 43, art tle | 24571:.339 ) 46, [2671
| 42971. 409 1. 706.]7 7.1 |” 7A4 | 011 | 2535) 350 :| ATL2758B |
E NIBöj211 | 299): HÖST öd. | 132 8 | 181 | 249] 34 |1965 |
S 9 | 648 | 895 | 1543 | 16.2 | 102 | 26) 493 | 8511 72 |6168 |
; RONKE3055 ka4220 Nr727 GL 7:31 5 46; )53 11-261 361 | 48 [2840 |
Medatal| 385 | 531 | 916 | 9.5| 591! 151 304 | 489 | 49 |3635 |

28 = Robert Tigerstedt och Carl Tigerstedt. (LXT—

Såväl af torrsubstansen som af hvart och ett af de olika
näringsämnena förtärde således försökspersonerna i denna
serie mindre än 1 normalserien; blott nr 7 förtärde i denna
serie mera kolhydrat. Dock äro afvikelserna här mindre än

i cellulosaserien A, något som tydligast framgår deraf, att

medelafvikelsen för Kalorierna här är — 772, med gräns-4
värdena — 444 och — 1002, under det att i serien A vid 7
ett medeltal af — 1006 gränsvärdena utgöra ES 143 och -

— 1776.

Brödet i föreliggande serie bestod af 42 procent torr
hydrocellulosa och 58 procent torrt rågmjöl samt förtärdes i
följande mängder (tabell 30).

:
3

Skillnaden mellan torrsubstansen i normalseriens rågbröd

och rågmjölet i denna serie utgjorde (se tabell 31):

Tab. 31. Hydrocellulosaserie C; skillnaden mellan brödet
i normalserien och rågmjölet i denna.

Försöksperson Torrsubstans; g
1 — 51

2 + 126

3 + 29

5 + 109

7 — 41

8 — 23

9 + 261

10 RR + 58

Medeltal (TS TEE ME delta RR Stan ST Bi +I 50

I öfver halfva antalet fall innehöll således kosten vid
detta försök mera rågmjöl än det i normalserien förtärda
brödet.

Totaltillförseln i denna serie är sammanställd i dt SYS

FRE

ir
FARA

EN: (0) 3: Försök öfver hydrocellulosans näringsvärde. 29

Tab. 32. Hydrocellulosaserie €C; total föda.

te Le Se
RE ED (SE RV kr SG -NNS IS RS SERA
BR få oe 3 z E DET 08 nn
Ma 6-2 = : RN 21:
FER Fö = m = EE > Br
SJ 2 ih - OA
i Fa 908- 1 44:8E] Nr d20L LE d225- 157 | 465 75 | 7621
21 2430 | 53.4 |- 333 | -482 | 428.) 1071 | 116 | 11996
Rike CB077 1. 484 | 8021-473) "8221 889 91 | 10692
Höll 00350 | 56.11 351 7 4854 4185) - 9205) 1455] 11518
Hr 2687 | — 47.3 | ---295 ]- 424 |->- 250 |= -608.b. 110:| 8671
I IS08:) "47 | 995-11, 470 |; 3258 | 672 | , 1121. 9400
PES 1455 | 43.8 |. — -273 | : +459 |; 186. |” 441 98 | 7955
91. 2705 | 58.7| 368| 489 | 498 | 1193| 157 | 12994
; Köl 1853 |, 47.90 | = 290:17- 473 I 266.)-- 203) 118:1-0590
mf I
ElMedeltal| 1971 | - 49.2] 310 | 464] 309] 776 | 113 | 10039

Från normalserien skiljer sig denna tillförsel på följande
rätt (se tabell 33).

: Tab. 33: Fäldiocellidosäserie C; skillnaden mellan hela kosten
i i denna serie och i normalserien.

| ÄG To) ve FARS ”
a
ar Es | oz 3 3 > | Sö I =
: 2 & = = | 3 mm S 3E | < <<
é sj - ER SL Sör fe a a MÅ Er än 262
- Bö 0005)- 3:05) 8-1 Her 4095-855 0 1786
Å öl 267 | -=8:1 | — 54 |; — 47 |-305 | 83 = 20 + 936
3 Sole 580 —1.0)-— 9 1 — 7.1-+399 [+H5 | +31+ 2012
TREE 207 |: — S:ta 52 |. 3 66-| 243 Lot ke £ IE 490
8) + 1/1 —92 | —61 | —74 | +173 | — 211 — 5 — 314!
2 flfero0 Sgt 11) 48 | 480 | 307 |-542 + 2859 |
SK J05K=R108 = 62 421 — 63 I Fas | + 44 = 8-1+F 449
IMedeltal| + 312 | —5.5 | —37 | — 52 | +301| +95| +4 | -+994

30 Robert Tigerstedt och Carl Tigerstedt. (LX I

Här var således mängden af torrsubstans och Kalorier i
födan större än 1 normalförsöket, hvilket har sin grund i
den tillfogade hydrocellulosan, hvars totala torrsubstans i
medeltal utgjorde 385 g.

För öfrigt innehöll kosten i medeltal 5.5 g mindre qväfve
och 352 g mindre fett än i normålserien. ;

Tarmuttömningarna hade följande sammansättning (ta- É
bell 34).

Tab. 34. Hydrocellulosaserie C; tarmuttömningar för tre

dygn.
(To a I

FIS NS TS ; 2 ER ERS

>E 20 - = r 3 SE s 3

BIEN SS Ske = ma NER z 3

= = JEN 3 SR |
| 297 7.2 45 60 116 47 30 | 1407
| 2 674 | — 10.9 68 64 423 80 | 39 | 2939
| ISA 8.8 55 48 300 86 | 38 |, 2255
| 51 3608: 41.2 70 49 359 86.1: -3& | 2567
| (EEE 5 48 52 171 44-32 1557
| 003 4.6 29 32 165 44 24 | 1272
| 8 322 TD 45 37 173 38 |: 29 | 1398
| 758 | 14.1 88 80 425 | 106 59 | 3281
| 10 369 6.4 40- 41 206 51 31 | 1603
IMedeltal| = 263 8.7 54 51) — 260 65 36 | 2031

Detta utgör för dag (tabell 35).

Äfven i denna serie är qväfveutsöndringen | i tarm- :
uttömningarna något större än i normalserien; dock uppgår
skillnaden i medeltal för dag endast till 0.5 g. Hos nr 8 är
tarmuttömningarnas N-mängd väsentligt mindre än i mot-
svarande försök i normalserien, 2.4 mot 3.3 g.

N:o 3)

Försök öfver hydrocellulosans näringsvärde.

31

Tab. 35. Hydrocellulosaserie C: tarmuttömningar för ett
dygn.
a i = 2 SA LL
oo RE Zz = K ÖN DE =
AR = = S FA 2
4 > :O
1 99 | 2.4 15 20 39 16.) 1210]. > 469
21 2251 36 a KAR BE VA OR LS. 27 13 | 980
3 = LETAR UL RR: 18 16 | — 100 NIST 162
S 5| 201 EN 23 16 | 120 SR aft Gö
: 6 | t183:|-<v2.6 16 17 57 15 HU 519
- ci 98 | — 1.5 10 11 55 15 8| 424
4 ÄGT VA a 15 12 58 13 10. | 466
j EA DEER SR | 29 27 | 142 35 | 20) 1094 |
10 198 7 21 13 14 69 210 St0d558N
| Medeltall ÅA FORSS OM kris VR ser 22 | + 12] 6771

RR

Likaså är fettmängden i tarmuttömningarna äfvensom
mängden af kolhydrat, utom växttråd, i denna serie något
större än i normalserien.

Tab. 36. Hydrocellulosaserie C; procentisk förlust af närings-

rg DLR | SAPETS ge LANTA Dt ESO Gin

ämnena.
J A = = r Ar
2045 =S re - SS S = |
22 2 S 4 o 3 be = Sina
Sv zv mos Å 0 Z =
:0 & (=) Had = ne
mL = > = =
=)
d 1 ee ae 21.3 | 16.1 AT 10.0 40.0 | — 18.4
2 lr 20.4 13.3 98.8 7.4 33.6 24.5
z 3 25.4 18.2 10.1 93.2 9.6 41.7 21.3 |
5 25.7 20.0 10.1 85.9 9.1 26.2 22.3
, 6 20.5 16.3 12.3 68.4 7.2 29.1 18.0 |
Köl 162 9.7 6.8 64.0 6.5 21.4 13.5 |
8 2571 16.4 8.1 93.0 8.5 29.6 17.6
9 28.0 24.0 | — 16.4 85.3 8.9 37.6 25.3
10 19.9 13.2 00 132 | 87 Fl mma ran 27167 8.7 77.4 7.2 27.4 16.7
Medea] 230] 172] Hal B221 83| Bel 197 23.0 TN ER 82.2 8.3 31.8 19.7

32 Robert Tigerstedt och Carl Tigerstedt. (EXTS

Den procentiska förlusten af de olika näringsämnena
framgår ur tabell 36. E

För de försökspersoner, som deltogo såväl i denna serie,
som i normalserien är skillnaden i afseende å tillgodogörandet
af födans qväfve, fett och kolhydrat utom cellulosa följande
(se tabell 37).

Tab. 37. Hydrocellulosaserie C; den procentiska förlusten af
näringsämnena i jämförelse med normalserien.

ad
Försöks- Kolhydrat å
N Fett utom cellu- =
pETSON losa Ej
?

1 + 6.7 + 7.7 50

205 +1.0 ESA +1:9

3 + 3.5 1538 ++F3.5

SR +7.6 +3.6 +=52

| 7 + 0.6 + E9 0
8 — 2.4 + 0.5 +03 |
9 +7.9 + 8.9 + 4.4
105] + 2.5 + 1.2 +1.9

Vi finna här differenser af samma storleksordning som i -
cellulosaserien A. e
Förlusten af växttråd varierar inom trängre gränser än -
i nyssnämda serie. Den minsta förlusten uppgår till 64.0
procent, den största till 98.8 procent. Det allmänna medel-
talet är 82.2 procent.

En beräkning af denna serie enligt de grunder, på hvilka
tabellerna 24 och 25 här ofvan beräknats, hafva gifvit föl-
jande resultat (se tabellerna 38 och 39).

"TER TSE RE RE NPT FS ES NINAS RAYS

Försok öfver hydrocellulosans näringsvärde. 33

i Tab. 38. Hydrocellulosaserie C; beräkning af tillgodogjord
5, hydrocellulosa.

Torrsubstans; g

;
k Z : i födan od tarmuttömningarna i rave
=
= = kost rågmjöl | summa | beräkn. | funnen Ara AE
1 924 | 276 1200 113 297 184 199
3 1107 767 1874 206 674 468 556 |
. 3 1085 | . 575 1660 | — 175 527 352 417 |
5 | - 1046 749 1795 140 602 462 543 |
fe 6 1003 397 | — 1400 134 346 212 287
: : 7 1102 409 1511 128 293 165 297
; 8 953-1 — 292 1245 156 322 166 211
S 9] —H61 2056 189 758 569 648
10 | 1126 422 a ls ask nal 1548 138 369), 0231 305
IMedeltal] — 1056 | 531 | 1587. | — 1531 KaDget | lagt), dA8T | 153) r des |. .<-812 1, 385

E Tab. 39. Hydrocellulosaserie C: beräkning af tillgodogjorda

Kalortier i hydrocellulosa.
cb ; Kalorier
= 2 i födan 2 tarmuttömningarna — |; hydro- |
Re AS rågmjöl | summa | beräkn. | funna | differens NARE
|
1 | 5724 1143 | 6867 556 1407 851 796
2 (Or NR ERS är bra 9886 801 2939 2138 | 2224
3 66371 — 2381 9016 640 | — 2255 1615 1668
FA 6353 | 31011 = 9454 765 2567 1802 2172
6 6000 | 1644 7644 619 1557 938 1148
7 6642 1693 8335 675 1272 597 1188
8 5990 | — 1209 7199 583 1398 815 844
9 6826 3703 105315 F--B5S 3281 2428 2592
10 6750 [7A4: 14 — 0497 688 1603 915 1220
: Medeltal| 6404 2200 | 8604 | 637 2031 | 1344 | 1540

: Differensen mellan beräknad och funnen torrsubstans
utgör i medeltal 312 g, motsvarande 81.0 procent af den med

3

J4 Robert Tigerstedt och Carl Tigerstedt (LXI

födan förtärda hydrocellulosan. I de enskilda försöken utgör

denna. procent resp. 92.0,--84-25 84:45 Sö-:1, LTJ-d,-FIOEONE
SIS, OCH
I procent af medeltalet af den förtärda hydrocellulosans

kalorimängd utgör tarmuttömningarnas 87.3. För de enskilda -

försökspersonerna är denna procent 106.9, 96.1, 96.8, 83.0,
81.7, 50:35; 96:65 93:6 och. 75:0.

Qväfvebalansen 1 denna serie framgår ur tabell 40.

Tab. 40. Hydrocellulosaserie C; qväfvebalansen.

Försöks- Vale;
PETSON i födan i faeces | i urinen balans |
|
2 53.4 10.9 | 43.2 ENE
5 56.1 112 38.5 + 6.4 |
6 47.3 1.1 36.7 + 2.9
7 47.3 4.6 43.9 —1.2
8 43.8 1.2 30.6 + 6.0
| 9 58.7 14.1 47.6 — 3.0 |
10 47.9 6.4 44.3 — 2.8

Hos försökspersonernanr 1 och 3 kunde qväfvebalansen icke
bestämmas, emedan deras uriner hade förvexlats. Försöks-

personerna nr 5, 6 och 8 retinerade i medeltal icke mindre

än 3.1 g N under försökstiden, medan de öfriga, nr 2, 6, 9

och 10 företedde en negativ balans, som i medeltal uppgick

till 1.9 g för tre dagar.

IV. Hydrocellulosaserie D; den 31. juli>-2. augusti 1918.

Följande mängder af de olika födöämnena förtärdes af
försökspersonerna 1 denna serie (tabell 41).

NE
SN
Kd

[SG

CA N:o 3) Försök öfver hydrocellulosans näringsvärde 32
ka
Tab. 41. Hydrocellulosaserie D; förtärda födoämnen.
:
a Av | = Tel Så
: 3 RV eo a
fis | sr z 3 z FN nt RA RES
SET EES ERE 10 -bO (EE JA E-NR ER EN
Sa Bö - = S = SA rr AA ÄR

mL << = = od A 3 |
j = | |
: - I I
| 21 414) 201) .:2350 147 | 205 90 40 | 1016 |
. YET 380,|3 2471. 2850, | = -Å57 210 | 104 40 | 1339 |

fö 451 270 | 2850 | : 240 |” 295 150 40 | 1380
| 14 | 464) 270 | 2850 | 240 165 Ir 40 | 641
É 15 | 481 270 | 2850 130 | 253 124 40 | 1089
I

MlMedeltal| 438 | 252| 2750] 1838) 1761 116] 401 1093 |

Grundkostens sammansättning framgår ur tabell 42.

Tab. 42. Hydrocellulosaserie D; grundkostens sammansättning.
2 (To) eo AREA |
AE EA a SAN L-Å Et RN AE
SE SE
5 a = 7 Så = 7 = 2 < Se i
; << > od |
211-901 | 34.5 2161! 01363 5 247 70 | 5295
(hd TAR EN NESS Ta VR [SIG 411 5 | 285 75 | 5917
9) 1216 | 47.0 294 | 487 | 50-336 94 | 7129
41030). - 38.4 1. 240 433 | 5 295 57 | 6240 |
NaN 0755 40:3-), 1-2520)) 461 5 307 82 | 6595 |
Medeltal| 1050 | 39.1] 245 5 | 0) 16 | 16233]

431

— Olikheterna i afseende å grundkosten i denna serie och
i normalserien voro följande (tabell 43).
Hos försökspersonerna nr 4 och 9 förefans en rätt stor
Öfverensstämmelse mellan normalserien och den nu förelig-'
gande, i det att denna senare innehåller endast 2535 resp.
435 kalorier mindre än den förra. Deremot är afvikelsen hos
försökspersonen nr 2 mycket betydande.
Det vid försöket använda brödets torrsubstans utgjordes
” till 40 procent af hydrocellulosa och till 60 procent af råg-

re.

36 Robert Tigerstedt och Carl Tigerstedt (LXI

mjöl; i detsamma tillfördes försökspersonerna de i tabell AÅ
angifna näringsämnena.

Tab. 43. Hydrocellulosaserie D; skillnaden mellan grundkosten
i denna och i normalserien.

TERASS YAN ESSER

- | SR | = [To] 3 = >» (ST 5
=) | fen (>! oj s R = Hr E: 2
FR | ye Me SS + = SE x S
= v | = = = S oo = =
SABA försa fs ES Ae
= | Ba 20 a 3 ER < <<
| << > OT

FE EI SSK Ma (TE a Re | 2500 läs! :E

VN BETS ro ES —21 —18 | +13 = 255 |

9 |=57 |— 15 | — 9] — 36 | ”—21| —10 | + 3|— 435 10

Medeltal| — 160 |- = 7,0]. — 44 | "= 68 | 2] a ENN

gt

Tab. 44. Hydrocellulosaserie D; "brödets sammansättning.

Torrsubstans; JE as RO d
SS orrsubstans; g : zz = 5 Bl 5 ÉE
EES ec Ss JR SEE =
re 5 SEM - = Y S ;
SA 5 cellu- | råg- | sum- | Zz = S - Så Z -
ER losa | mjöl j ma 0 Km AA lan) < ST
:< SEA :
| 2 366 550 916 9.8 61 221-259.) 549 25 | 3769
| 4 483 725 | 1208 129 81 29-11-34] 124 33 | 4968
| 9 498 TATA 13:3 83 29 352 146 34 15120
| 14 231 347 578 6.2 39 14 163 | 3147 416 2378
15 393 589 |. 982 10.5 66 20 2708../- AA 27 14040
IMedeltal| 394 | 592 | 986) 10.5 | 66 | 23 | 279 | 591 |. 27 |4055

Skillnaden i torrsubstans mellan normalseriens rågbröd
och rågmjölet i denna serie utgör (se tabell 45); :

Tab. 45. Hydrocellulosaserie D; skillnaden mellan brödet i
normalserien och rågmjölet i denna. ' å

Försöksperson | Torrsubstans; g
2 ; 91 X
4 + 94 E
9 | 4 113 a
"Medeltal | + 39 å

A N:o 3) — Försök öfver hydrocellulosans näringsvärde 37

> Försökspersonerna nr 4 och 9 förtärde således mera och
försökspersonen nr 2 mindre rågmjöl i denna serie.
Totaltillförseln i denna serie framgår ur tabell 46.

yra

Tab. 46. Hydrocellulosaserie D; total föda.

; i eo AT ol R dä eo -
TE Sr ES EE KN 0
Ber Es Ao Slo ol EEE Ts

fe = SÖREN

| | |
2 1817 44.3 2117 385 264 796 95 9064
4 2205 48.3 302 440 346 1009 108 | 10885
9 2461 60.3 3177 516 357 1082 128 | 12249
14 1608 44.6 279 447 168 642 173 8618 |
15 2089 50.8 | 318 484 | 283 396 109 | 10635 |

|

454 | 284 | 885 | 103 | 10288 |

Na

E Medeltall 2036 | 49.6 | 311

Skillnaden mellan totaltillförseln i denna serie och i nor-
-malserien var för försökspersonerna nr 2, 4 och 9 följande
(se tabell 47).

Tab. 47. Huydrocellulosaserie D; skillnaden mellan hela kosten
i denna serie och i normalserien.

<= Rd KG |
FEAR a eo s a = 2: - 3
Re CR - = ke z ss s 3
- a L ->— — bol ol > —
Hl os Å CE & Zz AS 2 S
BET [a RR YA = ble] < MM
& < > Or
fs
ÅR |
3 DEET04 | = 130; |re 84 | 165-245 | 90:). = 210)— 1146)
E Arke34-) 0 SEAT 1T0 | 21398: 1657 SPD ER 2153
; 2 EE 7 SE BD SD a BE SIC Gi DT pl är SE NE pd CS
FlMedeltal| -+- 328 |— 3.1 | —22 | —55 | +304| + 92) + 5 |4 1040 |

> Den totala mängden torrsubstans och Kalorier var hos
— försökspersonerna nr 4 och 9 icke obetydligt större än i nor-

— malförsöket och berodde här icke allenast på en ökad till-
Fförsel af växttråd, utan ock på en rikligare mängd af öfriga
kolhydrat i födan. Hos försökspersonen nr:9 innehöll dess-

pa
-

38 Robert Tigerstedt och Carl Tigerstedt (LXI

utom kosten vid hydrocellulosaförsöket något mera qväfve, ;
och hos nr 4 något mera fett än i normalserien. Deremot var
den af försökspersonen nr 2 förtärda kosten fattigare både
på qväfve, fett och kolhydrat, utom växttråd.

Tarmuttömningarnas kemiska beskaffenhet framgår ur
tabell 48. ;

Tab. 48. Hydrocellulosaserie D; tarmuttömningar för tre 3
dygn. 3
2
cO foo ' F i
, AB0 Sa om =) 2 = 3
TS ER 20 s a = SS S | = ir
FL IR [a a 3 = + al ss s S IN
nn EK Lä > — > 20 & se oe 7
SET SES 4 = = Zz ROSS 3
= | = . 3 SE -
2 545 | 13.0 81 69 261 92 42 | 2424 |
| 630 | 10.0 63 60 338 123 46 | 2706
| 701 12.8 80 78 369 1125-0620 NR025
14 308 5.3 33 34 157 54 31 | 1314
15 538 | 10.4 65 60 264 109 40 | 2359
Medeltal| — 544 | 10.3 64 60.| 278) "98 4471-2366

Detta utgör för dag (tabell 49).

Tab. 49. Hydrocellulosaserie D; tarmuttömningar för ett

dygn.
a ES så 2 () (lol =
2 5 EN 0 3 2 = = > =
NOgITA z £ Zz ste SS + ä DA S SS (=)
[=O SS Få = D = SE = =
|
2:17 182 | 48 PA SN 87 31 | - 14-808:
210 | 3.3 2 20:15 113 41 | 15302]
234 | < 43 27 26.15 123 37.) 21). 1008 | I
: |
141-403.) 18 11 11 52 181 104-438
15:19 BE 22 20 88 36: 15. sr ARTAS
Medeltal| — 182 | 3.4 föl 2039 33 | 485). 780

Få

ärknanres SOTSRTSERT AT EV ST

/

ÅA N:o 3) — Försök öfver hydrocellulosans näringsvärde 39
Blott hos försökspersonen nr 14 är N-utsöndringen genom

tarmen mindre än 2 g om dagen, och i medeltal är förlusten

af qväfve genom tarmuttömningarna 1 g större än i normal-

serien.

| Desslikes är förlusten af fett och kolhydrat, utom växt-

å tråd, 1 denna serie större än i normalserien.

Den procentiska förlusten af den upptagna födan och

dennas särskilda beståndsdelar var följande (tabell 50).

Tab. 50. Hydrocellulosaserie D; procentisk förlust af närings-

S ämnena.
U = = =
23 | 32 MASSA LER 28 s =
SS Zz SS s= = 3
SR Are NER EO < s
Re 5 > Sale =
: SEA
2 30.0 29.3 17.9 98.9 11.5 43.7 26.7
4 28.6 20571] = 18.4 97.7 12:20 22 249
; 91 285 21.2 15.1 | 1034 03: A8A TAR
14 | 19.2 11.9 7.6 93.5 8.4 42.5 [ 15.2
d 15 25.8 205] 194 93.3 10 36.7 22.2
z Medeltal| 26.4 |” —20.8| 13.2 97.4 10.9 42.7 | 22.8
-. ”
a I förhållande till normalkosten är differensen af det pro-
— centiska tillgodogörandet i denna serie som följer (tabell 51).
3. 3
- Tab. 51. Hydrocellulosaserie D; den procentiska förlusten af
- näringsämnena i jämförelse med normalserien.
3 ERT EE LA TEARS RANG SANSR ARE SR ARE
Ö Försöks- Kolhydrat |
4 N Fett | utom växt- |
Få person | tråd
3 2 SEP RN + 8.6 + 6.0
3 4 + 5.4 == +7.3
; 9 +5.1 ENG +5.8
é I denna serie är differensen 1 afseendet å det procentiska
— tillgodogörandet af qväfve, fett och kolhydrat, utom växt-
Z
"g
å .
4
-- Så

40 Robert Tigerstedt och Carl Tigerstedt (LAT

tråd, af samma storleksordning som i hydrocellulosaserierna
A och C. |

Förlusten af växttråd är här större än i de tidigare hydro-
cellulosaserierna och utgör i medeltal 97.4 procent med
gränsvärdena 93.3 och 103.4 procent.

Tab. 52. Huydrocellulosaserie D; beräkning af tillgodogjord

hydrocellulosa-
/ ;
- Torrsubstans; g
25 RE ER SIA +
le i födan i tarmuttömningarna =
2 KaRseS ARR VE REN GE 5
SR rund- beräk- F=hydros am
mm Se rågmjöl | summa CA funnen Ar ;
;
2 901 550 | 1451 160 | 545 385 366 | 3
4 997 7250-1722 150 630 472 483 | I
9 1216 1747 1963 181 701 520 498 Å
14 1030 | 347 1377 132 308 | 176 231 ä
15 1107 | > 589 | 1696 163 538 375 393 |
Medeltal| >; 10505] = -592-| "s4642 = 159 544 385 |” 394

Tab. 53. Hydrocellulosaserie D; beräkning af tillgodogjorda
Kalorier i hydrocellulosa.

3

RT
”

+

; Kalorier ä

2 3 i födan i tarmuttömningarna i hyd 3

3 :. grund- SE beräk ER cellulo- ;

mm Föst rågmjöl | summa | nade funna | SIE sa 4

| | |

2 5295 2041 7336 719 2421 1705 1501 i

4 5917 2690 8607 637 2706 2069 1980 &

5) 7129 2771 2900 802 3025 2223 2042 . ä

14 6240 1287 7527 610 1314 704 947 >

15 | 6595 2185 | 8780 711 | 2359 1648 | 1611- j-- i
Medeltall] 6233 | 2195 | 84281 696 | 2366] 1670 | 1616 |

Genom en likadan beräkning, som den i tabellerna 24
och 25 genomförda, hafva vi erhållit de i tabellerna 52 och

Försök öfver hydrocellulosans näringsvärde 41

53 angifna talen angående det inflytande, som hydrocellulo-
san utöfvat på tillgodogörandet af torrsubstans och Kalorier.
Det på hydrocellulosan beroende öfverskottet af torrsub-
stans i tarmuttömningarna utgör i medeltal 97.7 procent af
densamma. För de enskilda försöken är denna resp.
052, 97.7, 104:4; 76.2 och 95:4 procent.

Förlusten af Kalorier, beräknad på den förtärda hydro-
cellulosan, uppgår i medeltal till 100.7 procent, och i de sär-
skilda försöken till Sep: 113.6, 104.5, 108.9, 74.3 och 102.3
fäprocent.

/

Qväfvebalansen framgår ur tabell 54.

É
;
:

Tab. 54. Hydrocellulosaserie D; qväfvebalansen..

-

Ye
4,

4
S
£

- » Försöks- RO 8
KRSESOR i födan | i faeces i urinen | balans
44.3 13.0 45.7 | — 14.4
48.3 10.0 36.2 | + 21
60.3 12.8 50.2 | -- 2.7
14 44.6 FRA STA | + 2.2
| 15 50.8 10.4 SA + 7.5

Försökspersonen nr 2 företedde en stark negativ balans,
som väl närmast sammanhänger med att mängden resobe-
radt qväfve för alla tre dagar endast utgjorde 31.3 g och att
den absoluta tillförseln af Kalorier — 6640 Kal. netto för

tre dagar — med hänsyn till försökspersonens arbete var
alldeles för obetydlig.

I tre af de öfriga försöken i denna serie egde en qväfve-
retention rum, i ett förelåg en förlust af 2.7 g för hela perio-
den, ehuru mängden resorberadt qväfve här uppgick till
47.5 g och den totala kaloritillförseln, netto, till 9224 Kalorier.

PTE ERSTA ER SL ÅA EA tr $ fy
SN ANSE TRE ANT SFSR SENASR FSS VET REA SINO RIO
Oo RR NN

Heb KASST

V. Hydrocellulosaserie E; den 31. juli>—2. augusti 1918.

Härvid förtärdes följande födoämnen (tabell 55).

-

SAT USP ER TE TN

Ad

42 Robert Tigerstedt och Carl Tigerstedt (LXI

Tab. 55. Hydrocellulosaserie E; förtärda födoämnen.

' = S fel ol E SÅ To v au
- INET ör od = = sn 3 oe
(GRE a SR RR RN ER I OA RR en
- NG 2 =S : 5 RESA Marr DS) a
& =
8 466 | 270 | 2850 240 234 = 40 | 438
| 12 449 256 | 2850 240 295 85 40 | 1392
| 16 451 218 | '2850 240 295 = 40 502
IMedeltall 455 | 248 | 2850 240 268 28 40] 777-10
Den kemiska sammansättningen af grundkosten ses af
tabell 56. ; v =
c
3 k S
Tab. 56. Hydrocellulosaserie E; grundkosten. 3
- - - | i
SR | ÖR = Ge -
[ISTER Sa SE 5 20 FSE SAN SRA 3 ö
32 FE 5 = Eg I = = <= = z
[70 alle Las + -— fe! oja] NH K=) ,E
SKE SNR = = PER ek Ae Ck |
An 23 FER j
el SR 5 :3 Hol 7
>
| &
SU LOSIG ADA 284 476 5 186 86. | 16377 |
TS ras FRE 294 443 5 336 93 | 6726
165113 IA 294 475 5 271 94 | 6750
Medeltal| 1115 | 46.5 | 291) 465| > 5| 2641 916618

I jämförelse med normalserien företedde den af försöks-
personerna nr 8 och 10 förtärda kosten följande olikheter
(tabell 57).

Tab. 57. Hydrocellålosaserie E; skillnaden mellan grund-

kosten 1 denna och i normalserien. ; 3
: Aj
| 20 on HINSA Fd
NA AA oo em on [=] fa oj >= C
28 | ör | å ÖRE [ASG Bag fö sl DR
:S a 22 ed = 3 = <5 S =
SER =S => 2 RR = BS = =
2 ee FR ÄR RR ER
£ set > OS |
893] — IGEN SA 2 Re
108-114: | AR] = BO 85 =O ; SSA | o-S012
Medeltal| — 104) == 3:0-|=—=90-4- == 168 2 | ER | MEG [Rag

Milne aktra EA nr NA KAS

ÅA N:o 3) Försök öfver hydrocellulosans näringsvärde 43

Det i denna serie begagnade brödet var bakadt af 40
procent torr hydrocellulosa och 60 procent torrt rågmjöl
(se tabell 58).

I Tab. 58. Hydrocellulosaserie E; brödets sammansättning.

I

: | FA cd Torrsubstans; g = So RS =» z

E å SSA I sum- | = fe Z ER EZ SS
4 S J MA [ra ÖN |
ör SU LE158: IC :238 |. 396. -1-4.1--]5 225 93-118: 232); 111629 1
ba 101 181:| 273 | 454-| 4.7 29-11) 136'k 266 | 13 |1867
föl - 16] 5041 755 Xr 1500 ETSI Faro 9k | Ta70 38 30 ILS
Medelta!] 281 | 422 | 703 | 721 45| 161) 210) 4121) 20 12891
i |

Skillnaden i afseende å torrsubstans mellan normalseriens
rågbröd och rågmjölet i denna serie är angifven i tabell 59.
;

Tab. 59. Hydrocellulosaserie E; skillnaden mellan brödet i
ä — normalserien och rågmjölet i denna.

E | Försöksperson Torrsubstans; g

= ; ar — 77
N 10 — 97
Medeltal — 87

Tab. 60. Hydwrållulvsiser i E; total föda.

5 | ; é ec 20 RR |
SEI CEN 20 3 - AREA - 3
i ;2 a FJ fd = 5 3 sx Sc =
— > ng See eken ER kl re Bri
fn & pr | 20 = 3 Em < FASA
> - 5 I
8 1434 | 49.5 309 485 124 419 97 8006 |
10 16235 | HOE s 323 | 454 141 | 602 106 8593
16 2397 59.9 SID 504 381 | 1009 129 | 11928 |
| Medeltal| 1819 | DS | 336 | 481 215 | 677 112 | 9509

44 Robert Tigerstedt och Carl Tigerstedt XR

Begge försökspersonerna förtärde i denna serie mindre
rågmjöl än under normalserien.

Totaltillförseln var i denna serie (tabell 60).

I jämförelse med normalserien företedde den totala nä-
ringstillförseln i denna följande olikheter (tabell 61).

Tab. 61. Hydrocellulosaserie E; skillnaden mellan hela kosten |

i denna serie och i normalserien.

oe foto AS N
FER a RR ER 0 a
22 na 2 = :s F SE & =
JT SS 4 = E Zz SETS Z GC
mL I HP pre FA VE SER < <
| SS FÖRS Se
810 a 295 )= —48- | FAIP|Z= 30 SEEN
10.1 -= "30: — 214 I -—=18 4 == 82 [227] VS ESA
Medelfal| — 20:].— 3.0]; 23 1 — 65: | FK 119.| = 505) ASS ND

Hos begge försökspersonerna var mängden af alla närings-
ämnen utom af växttråd något mindre än i normalserien.

Tarmuttömningarnas sammansättning framgår ur ta-
bell 62.

Tab. 62. Hydrocellulosaserie E; tarmuttömningar för tre dygn.

eA Lo ed sö

' LI se nn Oo NN

SE förd SE SSR ELBE ER SA RA

4 DEN fr OR - = > H SE SS =)
| nes Z S 20 RR 2
ens SR 5 = S E Fay AR 2
| < FE
| |
| 84 SONERA 43 | 1135 49 B3LELIBA
SE SK0S]AS SOS 33 3452 110]< >97 |, rr BEA 201
ÖR RE RS 58/1 35-77. | 5368-150 198 [EL ABN E NGT
'Medeltal| 429 | — 7.5 47 | 04 ÅKA BO] SENOR

Detta utgör för dag (se tabell 63).

(ELER STR BV arean KET ED

rst MA

Sva
NY

(Få

fn SNR SE VA

Försök öfver hydrocellulosans näringsvärde 45

= 63. Hydrocellulosaserie E: tarmuttömningar för ett dygn.

25 38 ' 3 Rv 3 PE en 3
BE I £å 3 = : & SED 5
9 38 Zz HE) v z ERE = GC
SR RR 3 = 5 SINNE: 3
| << > OS
É 8 103 257 17 14 45 16 TERASS
- 10.) — 103 GS FRIN (RE Sr 11 | 434
- 16 | 223 3.1 19 26-/= 128 40 15 |. 987
OM |]
HK lMedeltal| 143 | 251 165 17 68-10-90 13 | -624-
3 Hos försökspersonen nr 10 är qväfveutsöndringen i tarm-
uttömningarna mindre än 2 g för dag; i medeltal är den- -
7 s E - . år så o
— samma lika stor som i normalserien. Fettmängden är något
större och kolhydratmängden, utom växttråd, likaledes.
s X kl .”- .” -- .”- & -
EE Den procentiska förlusten af de förtärda näringsämnena
. ENE
är sammanställd i tabell 64.
2
Så pra
; Tab. 64. Hydrocellulosaserie E: procentisk förlust af närings-
- S ämnena.
AS I
; see
2 2 = ol 2 + KD
rs: fs KEN RE År oraa BSR in ket HAR SY
V DO KS CA vd >r TS | = S
: ( => mm = a < =
: SN -3 (=) Sj SA >
= FR = I ve 3 | : 3

Er 8 | 21.6 16.2 | 789 | —109.7 N

34.0 16.9
rel 10 19.0 10.1 1.5 78.0 16.1 | Född 15.1
E "10 28.0 15.5 15.4 96.6 12.0 35.7 24.9

Medeltal| — 22.9 4.05] 10: 94.9 13.3 | = 33.9 19.0

I förhållande till normalserien är tillgodogörandet af
5 qväfve, fett och kolhydrat, utom växttråd, i denna serie
sämre. Undantag bildar försökspersonen nr 8, som i denna

”

serie bättre tillgodogjorde qväfvet; hos nr 10 var den pro-
centiska förlusten af fett lika stor i begge serierna; jfr.
tabell 65.

E

-

-

he
Hey
Sr

46

Tab. 65. Hydrocellulosaserie E; den procentiska förlusten af
närin |

Förlusten af växttråd var i denna serie undefär lika stor
som i hydrocellulosaserien D; den utgör i medeltal 94.9

Robert Tigerstedt och Carl Tigerstedt

(LXI

gsämnena i jämförelse med normalserien.
Försöks- Kolhydrat
ja Fett utom växt- | «
person tråd
8 IG +14 + 3.5
10 | + 0.6 0 4108 |

procent med gränsvärdena. 78.0 och 109.7 procent.

Beräkningen af den på hydrocellulosan kommande delen
af förlusten med tarmuttömningarna (se tabell 24 och 25)

har gifvit de i tabellerna 66 och 67 upptagna resultaten.

Tab. 66. Hydrocellulosaserie E; beräkning af tillgodogjord
hydrocellulosa.
| 5 ; z NASAS g
| 2 -
| 2S HäfG i TIER |
NE 3 i födan 2 i tarmuttömningarna i hydro-
3 -und- äk- cellulo-
Re grund rågmjöl | summa | RE funnen sa
8 1037 238 | 1275 159 310 | 151 158
10 1171 2173 1444 129 308 7 181
16 1138 755 1893 182 670 486 504
Medeltal| = 1115 429-- = 1a87-)2 1 TA7 |ör ARE KDTS RSS
Tab. 67. Huydrocellulosaserie E: beräkning af tillgodogjorda
Kalorier i hydrocellulosa.
e Kalorier +
3 2 i födan i tarmuttömningarna I; hydro-
SA srund- Ps beräk- | : cellulo-
= LÖR rågmjöl | summa ade | funna | differens sa
| | |
8 6377 1000 1377 730 1357 627 648
|
| 10 6726 1147 7883 606 1301 695 748
| 16 6750 3171 9921 | 804 2961 2157 2066
| Medeltal 6618 1773 8391 | 713 1873 1160 1152

Kg EW ri TREAN FRITT

AN 2
FÖRRE

I
FEN
EE

TRIST VY

N
Fog

NETA

a
OA N:o 3) Försök öfver hydrocellulosans näringsvärde 47

kt

> Differensen mellan beräknad och funnen torrsubstans
utgör i medeltal 272 g eller i procent af den förtärda hydro-

| cellulosan 96.3. I de tre försöken hvart och ett för sig är

;

å

denna differens i procent af hydrocellulosan resp. 96.8, 95.6
och 98.9.
Efter förbränningsvärdet uppgår skillnaden mellan Der
nade och funna kalorier i tarmuttömningarna till 1160 Kal.,

motsvarande 100.7 procent af den förtärda hydrocellulosan;
"i de enskilda försöken. är denna procent resp. 96.7, 93.7
och 104.4.

Qväfvebalansen gestaltar sig i denna serie på följande

sätt (tabell 68).

t,

; | Försöks- = Qvälve;"g
Person | i födan i faeces i urinen balans
| |
8 49.5 8.0 37.6 FS 9 | |
10 E Hl 2 48.7 — 2.2
£| 16: 59.9 9.3 47.1 + 3.5

Tab. 68. Hydrocellulosaserie E; qväfvebalansen.

Hos tvenne af försökspersonerna var qväfvebalansen

Positiv, hos den tredje negativ.

VI. Sammanfattning.

De ur dessa försöksserier i afseende å hydrocellulosans
näringsvärde vunna resultaten äro sammanstälda i tabellerna
69 och 70, af hvilka den förra hänför sig till bestämningarna
af växttråd enligt K ö nig, den senare till den med ledning
af normalserien utförda beräkningen öfver förlusten af torr-
substans i procent af den förtärda hydrocellulosan (se tabel-

lerna 24; 38, 52, 66). För bättre öfversiktlighet äro decima-

lerna bortlemnade.

48 Robert Tigerstedt och Carl Tigerstedt. = (LX

Tab. 69. Förlust af växttråd. N
Förlust af växttråd i procent af den förtärda
Försöks-
person Normal- |Hydrocellu- Hydrocellu- Hydrocellu- Hydrocellu-|
serie losaserie A | losaserie C |losaserie D | losaserie E |
1 69 61 74 | —- —
2 68 AT 99 RETT a
3 82 13 93 PR RE
4 RN 84 = 98 =
5 58 - 86 = LE
6 SS = 68 = 2
Zz 93 75 64 | = =
8 69 89 93 | 2 110
9 72 2 85 | 103 SK
10 57 = EA = 78
11 22 85 - = =
Jo 51 = = =
13 77 75 2 2 =
14 — | — -— 94 —
15 EX = = 93 =
16. — — | = — 97
17 53 3 = — | =
Medeltal 69 | 75 82 | 97 | 95

Den ringa FR växttråd, som förtärdes i normalserien
=— den utgjorde för tre-dygn. i medeltal endast 65 med
gränsvärdena 13 g och 19 g —, tillgodogjordes i tarmen med
en förlust af endast 69 procent, gränsvärden 53 och 93 procent.

Den växttråd, som förtärdes i hydrocellulosaserien A,
företedde i medeltal en förlust af 75 procent-med gränsvär-
dena 51 och 89 procent. Den med födan upptagna växt-
trådens mängd var i medeltal 273 g, minimum 185, maxi--
mum 360. Något inflytande på den procentiska förlusten
har mängden förtärd växttråd icke utöfvat, ty vi finna för
185—219 g i födan en förlust af 61—89 procent, för 252—319
g i födan en förlust af 51—985 procent och för 352—360 g i
födan en förlust af 73—84 procent.

ÅA N:o 3) Försök öfver hydrocellulosans näringsvärde. 49

I hydrocellulosaserien C utgjorde förlusten af växttråd
-64—99 procent, i medeltal 82 procent af den förtärda mäng-
den. Icke heller här kan något otvetydigt inflytande af den
tillförda mängden växttråd påvisas: vid 157 och 186 g växt-
I tråd i födan är förlusten 74—93 procent, vid 250—266 g
är den 64—77 procent, vid 322—498 g .85—99 procent.

T hydrocellulosaserien D har förlusten af växttråd i medel-
tal stigit till 97 procent och varierar i de enskilda försöken
- föaellan 93 och 103 procent.

: - Hydrocellulosaserien E ger ett medeltal om 935 procent för
förlusten; i två fall är denna 97 resp. 110, i ett fall endast 78
4 procent. Något inflytande af den förtärda växttrådens mängd .
— gör sig icke här gällande, ty tillförseln utgjorde vid en förlust
om 110 procent 135 g, vid en om allenast 78 procent 1108.

örtdsda hydrocellulosan.

Förlust af torrsubstans i procent af den
Försöks- : förtärda hydrocellulosan

person |ÖSereA | Serec | Seriel |
Serie A SYRE & Serie D Serie E
/
i |

1 64 92 — —
2 4 — 84 105 —
3 NM 84 — -—
4 93 -— 98 —
5 — 86 oo Å =.
6 -— 74 -— =
id; 72 56 — =
8 L:s 79 — 96
9 — 88 104 —
10 ba 76 LA 96
11 87 — — —
12 67 — Lb — =
13 88 — — =
14 = = 76 LX

Dy EE = 95 = |
; — — — RRD [Nn RS AR EE AT 2 Er NE a fe Il AR OD
ERA EE Tr ERT (KRA AE rer 81 98 97

- 4

Gr Robert Tigerstedt och Carl Tigerstedt. (LXI :

Likalitet som i afseende å växttråden någon tydlig relation
kan uppvisas mellan den förtärda mängden ocH den pro-
centiska förlusten, är det möjligt att i afseende å beräknad
förlust af hydrocellulosa finna någon sådan. 3

Deremot förefinnas i alla hydrocellulosaserierna utom
serien E, som dock omfattar endast tre försöksindivider,
icke så alldeles obetydliga individuela variationer, i serien
A från 67 till 93 procent, i serien C från 56 till 92 procent
och i serien D från 76 till 105 procent. E

Orsaken härtill torde i väsentlig grad ligga i den omstän- 3
digheten, att cellulosans förändring i tarmen, der en sådan -
förändring öfverhufvud förekommer, icke framkallas genom =
en enzymverkan, utan representerar en jäsningsprocess. Det -
förefaller oss nämligen att omfånget af denna process borde =
vara rätt nära beroende af mängden och framför allt af be- 7
skaffenheten af de i tarmkanalen förefintliga bakterierna, och
att härvidlag afsevärda olikheter förekomma hos olika indi-
vider. i;

I regeln utgör emellertid den lösning af hydrocellulosans -
beståndsdelar, som <i något större omfång eger rum,
undantag, i det att en mindre förlust än 70 procent iakttagits
endast i tre fall, och en mindre förlust än 80 procent endast
i nio fall af samtliga 25 fall. -

Af hydrocellulosaserierna D och E framgår med full tyd-
lighet, att de i dem använda preparaten så godt som icke alls -
undergingo någon minskning i tarmkanalen och att således
åt dem intet näringsvärde kan tillerkännas. Fd

- Deremot kunde man möjligen vara benägen att anse de -
i hydrocellulosaserierna A och C använda preparaten i viss =
mån egnade att begagnas såsom tillskott till födan, enär i -
försöken med dem torrsubstansen i tarmuttömningarna i
jämförelse med förhållandet vid normalserien endast ökats =
med en mängd motsvarande i medeltal 79 till 81 procent -
af den förtärda hydrocellulosans torrsubstans. Af denna -
skulle således i rundt tal 20 procent hafva tillgodogjorts i -
tarmkanalen. |

Mot detta resonnement kan emellertid invändas, att
dessa 20 procent, som sålunda icke återfunnits i tarmuttöm-

Försök öfver hydrocellulosans näringsvärde. 51

ningarna, ingalunda representera den mängd af hydrocellu-
losan, som efter undergången förändring i tarmen upptagits
till blodet, ty härvid måste ju också mängden af de vid
cellulosa-jäsningen bildade gaserna beaktas.
Huru stor del af dessa 20 procent ifrågavarande gaser
utgöra, derom kunna vi icke säga något bestämdt, men att
en gasbildning af abnormt omfång försiggick framgår utan
vidare deraf, alt just i ifrågavarande serier försökspersonerna
5 kände sig i hög grad besvärade af gasbildningen i tarmen.
d Häraf följer, att den af kroppen verkligen tillgodogjorda
NS — mängden hydrocellulosa också i dessa serier A och C i medel-
tal måste hafva varit icke obetydligt mindre än 20 procent
KZ den förtärda hydrocellulosan.

:
;

ye

ad ; e
<

EE Tab. 71. Qväfve och fett i tarmuttömningarna för tre dygn.

S : Qväfve; g Fett; g
; KPN
ol GS Hy- | Hy- | Hy- | Hy- Hy- | Hy- | Hy- | Hy-
Ne 2 5 Ar: drocel-|drocel-|/drocel-/drocel- LG drocel- drocel-|drocel-|drocel-
fel ie lulosa |lulosa | lulosa | Ilulosa Söke lulosa ' Iulosa | lulosa | lulosa
; serie A serie Ciserie D serie E serie A lserie C serie Dlserie E
11 6.4 0 72) ER ER ARG Bal | AM 1 FS Fa
- 2 NR BR -— 10.9 | 13.01 — 50 — 64 69 —
ES 83 | 72 |) 88) — — 337 NAR AS Felet
d ” I
HS 4 74 | 12 SEE TENOR = NRO Gl td: = GÖR
Baba 71 | — 11.2 | — — 32 — 49 - —
EE EE JEN EE En ie a BYSEN NR GAE HON sn
RES | 6.8.) 46) = |: — ARE rg RR fn
81 10.0 9: 721 — » 8.0 40 34 37 — 43
91-91 | — 1471] 128 — 40 — 80 78 —
10 5.8 — 6.4 — 5.2 40 — 41 — 34
fl lrt | — 6.6 - — -- — 53 — — —
ra 0: FE RS er Sr
13 SR 8.3 — — -— 41 42 -- — —
& 14 | — — — 5.3) — — — - 34 =
; 15 | — - — 10.4 = — — — 60 —
EE ES ES EE ES RET ör Nar GK BR
Ha 7.6). 83 | 871-103 | 7.5| 384! 221 51) 60) si

ot
NN

Robert Tigerstedt och Carl Tigerstedt. (EN

Till allt detta kommer yttermera, att tillsatsen af hydro-
cellulosa till födan i viss grad nedsatte tillgodogörandet af
födans andra beståndsdelar, hvilket tydligt framgår deraf,
att den absoluta qväfvemängden i 17 och den absoluta fett-
:mängden i 21 af sammanlagdt 25 hydrocellulosaförsök var
något större, i vissa fall betydligt större än i normalserien
(se tabell 71). |
Ett uttryck härför är ock det förhållandet, att den kalo-
riska beräkningen af förlusten af hydrocellulosa ger något
större tal än beräkningen af förlusten af torrsubstansen, näm-
ligen i medeltal för serierna A, C, D och E resp. 81; 87, 14
och 116 procent. ; ;

Tab. 72. ”Kaloritillförseln netto för dag.

SVS ERRIN Hydrocel- Hydrocel- | Hydrocel- | Hydrocel-- 3

: lulosa- lulosa- lulosa- lulosa-

PRE ER serie ÅA serie C serie D serie E

1 2421 2053 2071 = =

2 3066 = 3019 2213 =

3 2962 | 2725 2782 = 2

4-1 2694-135) 2618 2 2726 =

5 | 2984 = 2984 == =

6 == = 2371 = =

7 2778 2537 2709 => =

| 8 | 2484 2255 2186 = 2216

9 SS103 =S 3238 3075 -

10 2813 = 2629 = 2431

11 = 2456 = = -

12 == 2523 = = =

13 2723 2196 = == =

14 Vi = = = 2435 -—

15 FOTEN Br Ne = 27505 ola RES

16 SE = = - 2989

Medeltal | 2803 2429 2669 | > 2641 | > 2545 |

Anmärkas bör ock att digestionskanalens fyllnad med
den stora mängden osmältbara ämnen gaf en känsla af

Ad N:o 3) Försök öfver hydrocellulosans näringsvärde. ö3
dästhet, som vållade att vederbörande, till och med då deras
näringstillförsel var alldeles otillräcklig eller åtminstone rätt
knapp, icke kände något behof af föda (jfr. tabell 72). —
é Såsom af tabellen framgår var medelvärdet för den resor-
berade födan i alla Hydrocellulosaserierna mindre än i nor-
- malserien. Beträffande de enskilda försökspersonerna gäller
detta förs OO og BL ÖK OCh fö; OCK äfven-försöks-
personen nr 6, som icke deltog i normalserien, hade en mycket
liten näringstillförsel. Försökspersonerna nr 4, 5 och 9 hade
ungefär lika stor nettotillförsel i normalserien och i hydro-
céllulosaserierna.
— Af våra försök synes framgå, att nedbyggandet af hydro-
cellulosa i i menniskans tarmkanal kan gestalta sig något olika
för olika preparat, i det att preparaten A och C dock före-
tedde något bättre resultat än preparaten D och E. Men
icke heller dessa preparat A och GC. kunna göra anspråk på
något värde såsom nödfödoämnen, ty den mängd närande
"beståndsdelar, som i dem kan komma kroppen till godo,
uppgår i medeltal icke till 20 procent och är i verkligheten
väsentligt mindre. Om således af ett dylikt preparat skulle
förtäras 170 g om dagen, hvilket ju representerar en mycket
stor mängd — af våra försökspersoner nåddes trots alla
ansträngningar endast vid 3 försök en större mängd än denna,
skulle detta motsvara en tillökning af den resorberade nä-
a ringsmängden om i medeltal -högst 34 g = 139 Kalorier.
Skattas menniskans näringsbehof netto till endast 2400
- Kalorier, skulle således i bästa fall blott 5.8 procent deraf
kunna fyllas med hydrocellulosa, och då finge man på samma
gång dragas med allt det obehag, som en öfverfyllnad af
tarmen med allehanda osmältbara massor för med sig, något
Som i längden väl knappast kan fortfara utan att vålla afse-
värda olägenheter.
NS Dessutom blefve ett sådant tillskott till födan mycket
fört. Då 1 kg torr, för menniskan afsedd hydrocellulosa
betingar ett pris af fmk 2:50, skulle ett kg tillgodogjord
cellulosa kosta icke mindre än fmk 12: 50, medan maximi-
Priset för 1 kg rågmjöl utgör frok 3: --.

; Det föreligger således intet skäl att rekommendera något

a Vv F. Ko
5 é EE

d4 Robert Tigerstedt och Carl Tigerstedt. (LXI ä

af de hydrocellulosapreparat, vi undersökt, till användning -
såsom födoämne för menniskan. 5

Till Andelslaget Elanto och fröken A. Artukka, hvilkad å
vid bakningen af de vid dessa försök begagnade brödsor- -
terna på det mest förekommande sätt bistått oss, uttala
vi vårt varma tack. |

BIHANG I.
Beräkning af brödets sammansättning.
Hydrocellulosaserie A.

Brödet innehöll på torrsubstansen 46.0 procent cellulosa
och 34.0 procent rågmjöl. Fi
"Med användning af de i bihang II meddelade analyserna -
gör detta på 100 g torrsubstans å

N; g Växttråd; g

ur hydro- ur rågmjöl ur hydro- ur
cellulosa cellulosa rågmjöl
beräknadt 0 0.89 3I0:29---050
0.89 36.99
funnet 0:81 36.55

Huydrocellulosaserie C.

Brödet innehöll på torrsubstansen 42 procent hydro-”
cellulosa och 58 procent rågmjöl. Re
Med användning af de i bihang II meddelade analyserna Xx
gör detta på 100 g torrsubstans:

N; g Växttråd; g
ur hydro- ur rågmjöl ur hydro- ur
cellulosa cellulosa rågmjöl

beräknadt 0 1.05 ; 34.0 1:2
1.05 TADS

funnet 1.035 34.0

CN SSR ATT Å l
å aa ÖN i £
NE << EPn NE fn, re Ä . ; i

KRA RO

3 SG
A N:o 2) Försök öfver hydrocellulosans näringsvärde. Ör

An

Huydrocellulosaserie D.

Brödet innehöll på torrsubstansen 40 procent hydro-
cellulosa och 60 procent rågmjöl.
"Med användning af de i bihang II meddelade analyserna
gör detta på 100 g torrsubstans

Ni g ; Växttråd; g
ur hydro- ur rågmjöl « « «ur hydro- ur
= cellulosa ; cellulosa rågmjöl
beräknadt 0 1.09 S 31.4 0.8
= KÖAR 522
funnet 1.07 2835

IEI ARE 0 i.

Brödet innehöll på torrsubstansen 40 procent - drocellu-
losa och 60 procent rågmjöl.

+ Med användning af de i bihang II meddelade analyserna
gör detta på 100 g torrsubstans

Fö -

ER N; g Växttråd; g

3 ur hydro- ur rågmjöl ur hydro- = ur
cellulosa 2 . cellulosa rågmjöl

S beräknadt 0 1.09 RN SN (PORN

3 ETO0S DJ
funnet HE03 29.8

SM
Rd

536 Robert Tigerstedt och Carl Tigerstedt.

BIHANG II. EN

Analys af födoämnena.

a d oc

AR N; Ägg- Fett; Växt- an Aska; AR

Födoämnen stans | =. hvita ä tråd drat; | o 2 =

2 fee Jen fa) ER

| CR

,

| Normalserien =
| Ägg. 27.1 |/ 2.13 | 13.3 | 11.6 | —T 121-401] 16700
Smör . 86:3 |"-0:024 | 0:1- |- 82,9) NEO MOE ERAN 5
Mjölk . 12.5) 0:48 | > 3:07 |" 23.8 ve | - ROSOR
Ost . 66.0 | 5.10] :31.9-) 26.1 | = 1 > 2611 GA (SRA
Medwurst 60:8-| 3:73 | 24:4 | 29.3-1 = fo sk dad 00
Socker [= 09:9 2) EN 99195 AS ARR E
Blåbär (torkade) -| 88.3 | — |a— |--— |-13.5 |. 71.8 | 3.5) 834800
Bröd 89,9 | 1.15] 7.2 | 2.0] 1.61 75.7 | 34 | 36500
Rågmjöl . 86.0.) 1.131. 7.1] 181-161 73:91 1:6-|- 356-10
Hydrocellulosaserien A :

Ägg . 25.9 1-2.05 | 12.8 |. 110] — | FT 10) AA
Smör . 80.7 1: 0.07 |'=0.4 | 76.7 ==) 160 TAR
Mjölk . 11.6 | 0,42] 2.71- 87 — dt 480 -RN
Ost . 66.8 | "4143; |I 2746. | 230.8 | -— 4.4 | 40) 418)
Anjovis JT (EE Id la a RA RP og er 6 62 |
Socker 9934 1 Ef |) ROSA GAR AO
Blåbär (torkade) .| 85.2 | — — — 1-13.5"'); 69.4 | 2.3 | 340 f
Bröd 92.1 | 0.15] 4:7 | 1.7| 33.7.-|-49.1 | 2.9) 3
Rågmjöl 85.0 | 1.407] 8.8 | > 2,01 1.1) 21.2 | DEI

Hydrocel. massa .| 304 | — — 0:3-1--2410] EF AE 118

0.2

!) Beräknad enligt analysen å torkade blåbär i normalserien.

N N:o 3) Försök öfver hydrocellulosans näringsvärde. 5
S SR
i I ocg
: SR N; Ägg- Fett: | Vaxt- ölbg- Aska Pe ad
ol — Födoämnen stans | « hvita | 7 tråd |arat körs
, of fo ria /o JE oj /o SA
: 0 | ( EN
. Hydrocellulosaserien C
äg ol SÅ EB ont CU VR SR | FANTA ETT
a | -90.1.); 0.04 | 0.3] 86.1) — 17 281 18-t 812
BMiölk oo oo. cc) 12.3 12048 | "3.1 | 3.5 | — 5.051 NOA 165
ESA a 4.77 | 29.5 | 33.1 — — 5.4 429
fölkAnjovis- = . oo. «| 30.8 |-1.,79 | 11.8-)--2:6 | .— — | 16.5 | 72
ET Nr SS lä 3 — -— -— — 9.8 | spår 409
| Blåbär (torkade) . | 85.2 | — | — | — | 13:52) 69.4 | 2.3 | 340
Fl Bröd (syradt) . .| 91.4 | 0.92] 58| 1.4 | 328 | 45.3 | 6.1 | 357
El (osyradt). | 91.3 | 0.96 | 6.07] 1.5 | 29.2 | 50.3] 4.3 /| 365
MERågmjöl « > . | 88.2 | 1.59
- Hydrocel. massa .| 30.7 — — 0.2 | 25.1 OR LE 123

|

9.9 2.1 RN SE 1.9 | 365

Hydrocellulosaserien D
A BREES login] 9310 | 1441-162 Sd 115181
Smör . o.o. + -| 85.9 |-0.06 | 0.4'-83.3 |" — 0.2 21 Se
BIRGERS 0 SL 19:3 047.129) = 3.6 | > 5.0 | 0.8 | 66
FR 62.7) 547 | 342 | 195 | — | 82 | 5.9 | 334
FR SAL 20195) ka a 0) SENT NG 8
föMedwurst?) . ...| 94:7'| 5.71 | 37.8 | 332 | — | — | 23.8] 465
Socker -. . . SGT Kyl ET RTP gg. Or a 400
| Blåbär Rorksdej. « IE RE FARS ES NE SR ej le RET
PRE 0024 0.97] 6.0 | = 21 25.5 | 54.1 | 025] 371
EES BO ST.62 a 6: | I 2.5. | Sh2 0 Får AS) IA
| Hydrocellulosa. | 93.4 — | — 0.7 | 73.2 | 19.2 | 0.4 | 386

Hydrocellulosaserien E

| | [ |
fällörpder Te 050. 1 .90:5, |-9:93 |: 58) 210-1- 27.0 | 541 FE ERS
| Hydrocellulosa. -.| 92.8 0:38 =|= 754,-1=-16.8-|==0.21 | = 384 |

as | =
; Öfriga födoämnen i hydrocellulosaserien E voro desamma

å
som i hydrocellulosaserien D.
!) Beräknad enligt analysen å torkade blåbär i normalserien.

?) På en buljongtärning.
?) Torkad på vattenbad.

Öfversigt af Finska Vetenskaps-Societetens Förhandlingar.
Bd. EX1.:1918—1919. Afd: A. N:oö 4.

Einige Gesichtspunkte iber die Ursachen
& oo der Menschwerdung.

Von

Dr. EINAR FIEANDT.

jen. -

Die Menschwerdung ist als Endproblem der modernen
- Deszendenztheorie vielseitig behandelt ”worden. Von D ar-
NV ön Huxley und H aeckel bis zu Sch walbe und
laatsch hat man sich fleissig bemäht die Ursachen der
a BE sdnns zu ergränden. Besonders die äusserst inter-
essanten paläanthropologischen Entdeckungen der neuesten
Zeit haben fär die Lösung dieser Frage unschätzbares Mate-
Ed rial geliefert, andererseits aber beginnt auch die vergleichende
Rassenanatomie fär die Beurteilung der Sache sich geltend
FA machen. Wie wichtig und ausschlaggebend die oben
erwähnten Wissenszweige auch fär unser Problem sein
— mögen, so därften folgende Gesichtspunkte aus dem Gebiete
RR
der vergleichenden Anatomie doch unserer Meinung nach
etwas zu der Enträtselung der Frage beitragen, wie wir uns
weiter unten ausfährlicher zu zeigen erlauben.
Få Vor einigen Jahren unternahm ich eine Untersuchung
— Öber den Nervus hypoglossus und sein Verhältnis zu den
; Vvorderen Cervicalnerven. Da diese meine Arbeit die Lösung
einer Spezialfrage der vergleichenden Anatomie bezweckte,
- Vverwertete ich gar nicht meine Ergebnisse fär die Lösung
de s Menschwerdungsproblems. Da ich aber vor kurzem
Pris die nähere Bekanntschaft mit einer Arbeit von
REOf." DT. J;:Bandouin de Gourtenay, »Ver-

Nn

Einar Fieandt. (LYN

menschlichung der Sprache» machte, und darin von philolo-
gischer Seite einige bemerkenswerte Analogien zu meinen
eigenen Erfahrungen fand, musterte ich mein eigenes Mate-
rial mit Röcksicht auf einen anderen Gesichtspunkt durch,
und fand dass die neuerzielten Gedankengänge neues Licht
auf unser Problem werfen können. |

Bevor wir unser eigenes Tatsachenmaterial kurz beleucbi
ten, wollen wir einige Ansichten von Hermann Klaatsch
erst näher ins Auge fassen. Dieser bekannte Anthropolog
hat bei der Beurteilung der Abstammung des Menschen ein
besonderes Gewicht auf die Urspränglichkeit der- Extremi-
tätenform bei den Primaten gelegt. Zugleich zieht er daraus
den Schluss, dass die Säugetiere von dem Menschenzweig
abstammen und nicht umgekehrt. Obgleich wir nicht mit
seiner Auffassung inbetreff der Deszendenz der Säugetiere
einverstanden sein können (er lässt sogar die verschiedenen
Menschenrassen, und aus diesen die verschiedenen Anthro-
poidén polyphlyletisch aus den Urpithecanthropi entstehen,
und hat dazu diese seine Theorie im Lauf der Jahre vielfach
modifiziert), missen wir doch zugeben, dass der Extremi-
tätentypus der Bimanen, Quadrumanen und Prosimier, also
kurz der Primaten im Sinne Webers (1904), dem der mut-
masslichen Ursäuger (etwa Chirotherium) näher steht als
dem der iäbrigen Säugetiere. Wir mössen also mit anderen
Worten zugeben, dass die Primaten urspränglich gestaltete
Extremitäten besitzen, während die iäbrigen Säugetiere in
dieser Beziehung als vielfach spezialisiert erscheinen. j

Die Ursäuger hatten höchstwahrscheinlich pentadactyle
Extremitäten mit Wwohl entwickelten Daumenzehen, die
schon auf dieser niedrigen Stufe eine grosse Selbständigkeit
zeigten (Chirotheriumfährten). Schon bei den niedersten
Säugetieren ging diese Eigenschaft durch frähzeitige Anpas-
sung der Extremitäten verloren, so dass die sich fräöh ab- :
zweigenden Monotremen, Urraubtiere, Urhuftiere und Beu- i

teltiere schon eine auffällig spezialisierte Extremitätenform
hatten. Nur einige Wwenige von den rezenten Beutertiesan
(Phalangeridae und Didelphyidae) zeigen die altererbte Ei--
genschaft einer opponierbaren Daumenzehe an ihrem Klet-

Die Ursachen der Menschwerdung. SJ

terfuss. Das Kletterleben scheint somit konservierend auf
die Gestaltung der Extremität gewirkt zu haben, besitzen
3 doch auch die Primaten als echte Baumbewohner urspräng-

SR bewahrt haben, Belvachten wit sie doch als
den Gipfel des Säugetierstammbaumes, weil sie doch als
»Herrentiere» in erster Linie durch die gewaltige Entwick-
äng des Gehirns und der Intelligenz alle anderen Säugetiere
föorragen. Auch meine eigenen Erfahrungen in der Unter-
suchung äber den N. hypoglossus und den Plexus hypo-
glosso-Cervicalis bei den Säugetieren stimmen schön mit die-
ser öblichen, und wie uns hier scheint mit Recht angenom-
menen Genealogie der Säugetiere und speziell der Primaten
erein. Da diese Erfahrungen aber zu Weiteren Schluss-
folgerungen uns veranlassen, mögen sie hier kurze Erwäh- -
ung finden. :
—"Schon Gegenbaur hat gezeigt wie die Zunge der
'Vertebraten in der Reihe: Fische, Amphibien, Reptilien,
Vögel, "Säugetiere immer reichlicher muskularisiert wird.
ärbringer konstatierte später durch seine Unter-
suchung öber die Spino-occipitalen Nerven der Selachier und
Holocephalen, dass der'hintere Abschnitt des Vertebraten-
schädels und Nachhirns aus mit dem urspränglichen Schädel
verschmolzenen bzw. in die Medulla oblongata aufgenomme-
nen spinalen (cervicalen) Sklerotomen bzw. Nerven ent-
standen ist. Dadurch stellte er fest, dass spinale (cervicale)
FR ihren fräheren Platz verliessen und oralwärts
'strömten um mit dem Kopf in Beziehung AE RUESTe NE EMO
einigen Jahren gelang es schliesslich mir zu zeigen, dass diese
oralwärts stattfindende Strömung auch bei den Säugetieren
noch deutlich zu unterscheiden ist. Ich stellte erstens fest,
dass der Säugetierhypoglossus aus vier verschmolzenen Cer-
vicalnerven zusammengesetzt ist, dass aber sein Innervations-
feet in den verschiedenen Säugetierordnungen sehr ver-
séhieden ausgedehnt ist: von den tiefer- zu den höher ste-
henden wird es sukzessiv immer schmäler. Zweitens wurde

4 Einar Fieandt. (5 d

festgestellt, dass während die Cervicalnerven bei den Sauriern
keine Muskeln oralwärts vom Zungenbein versorgen (was
als seltene Anomalie auch ab und zu bei den Säugetierern
vorkommt), von den Monotremen bis zum Menschen immer
zahlreichere Cervicalnerven ihre Fasern zur eigentlichen I
Zungenmuskulatur senden. Parallel mit dieser Erscheinung
findet man, dass der N. hypoglossus bei den Sauriern und
den meisten Säugetieren Fasern in die M. m. sternohyoidei
und sternothyreoidei caudalwärts von der Raphe sendet,
während genannter Nerv bei den Quadrumanen und Bima-
nen nicht mehr das Zungenbein caudalwärts iberschreitet.
Daraus wurde gefolgert, dass spinale bzw. cervicale- Elemen e
caudal vom Zungenbein diese Grenze ivberschritten um in die
Zunge zu strömen und zugleich wurde festgestellt, dass diese
Wanderung von den monotremen bis zu den Primaten etwa 8
Somiten umfasst, und dass sie noch nicht bei diesen ebenge-
nannten Säugetieren zu Ende ist, sondern gegen Bolks Ansicht
immer noch fortdauert, so dass dieses Vorricken von den Pro-
simiern bis zum Menschen noch 3 Somiten beträgt. Dadurch
ist also bewiesen worden, dass Muskelelemente, die bei nie-
deren Säugetieren weit caudal von dem Zungenbein, fast
Bereiche des Sternums gelegen sind, bei den höheren Säuge-
tieren vor dem Zungenbeine ihren Sitz haben und sogar in die
Zunge eingedrungen sind. Es ist also klar, dass die Zunge
durch die dauernde Muskelströmung in caudo-oraler Richtun gl
in der Säugetierreihe sukzessiv immer leistungsfähiger wird.

Oben wurde erwähnt, dass die Extremitäten der Prima
ten urspränglich sind, und dass Klaatsch aus diesem Grun vd
die Primaten fär die urspränglichste Säugetiergruppe hält
Zugleich Wurde auch ersichtlich, dass diese Tiere dabei die
am vielseitigsten muskularisierte, also ihrer anatomischer
Zusammensetzung nach, die vollständigste Zunge besitzen
Andererseits wird aber die Primatenhand wegen ihrer Let
tungsfähigkeit fär sehr hochentwickelt angesehen obgtetll
ihre geringe anatomische Differenzierung gleichzeitig zugé
standen werden muss. Wie diese Widerspräche zu verstehe I
sind, werden wir unten sehen.

Fr FLER RA RE a -
> > vg sec w eo

2 SPF 4
: : 2 / Zz
REN,

| N:o 4) Die Ursachen der Menschwerdung. 5

aber zugleich Ae ein äusserst PSTNGS Une FR betrach-
aus der Gikttberttunhänd hek itsd können, därien Wir es
”keineswegs fär ein unentwickeltes, minderwertiges Organ
halten. Ganz im Gegenteil, die Primatenhand repräsentiert
unter den Extremitätentypen was Leistungsfähigkeit und
”genaue anatomische Abwiegung betrifft bis in die feinsten
Einzelheiten die aller höchste Stufe, wenn sie auch sonst in
ihrer allgemeinen Organisation den alten Bauplan am treu-
esten beibehalten hat.

Zz Andererseits haben wir zwar auch gezeigt, dass die
Fönge der Primaten der Zusammensetzung nach als ein
hochentwickeltes Organ angesehen werden muss. Denken
wir aber an ihre Funktion, besonders bei den niederen Pri-
maten, so mössen wir zugeben, dass sie verhältnismässig
urspränglich ist: weder differenziert noch sehr leistungsfähig;
und wärden wir sie näher mit der Zunge anderer Säugetiere
vergleichen, so könnten wir sogar auf den Gedanken kom-
men, dass sie in Folge des Nichtgebrauchs einer Verkäm-
-merung entgegengeht. Wir sehen aus allem diesen klar, dass
Wir es hier mit einem Problem zu thun haben, das wir auf-
klären missen.

& Um dies tun zu können missen wir erst einen Blick auf
die Extremitäten- und Zungenform der verschiedenen Säuge-
tierrepräsentanten Wwerfen, wobei wir in grösster Kärze nur
konstatieren wollen, dass die Zunge und die Hand korrelativ
jr einander verbunden sind.

i Ornithorhynchus anatinus ?) hat wohl entwickelte
Bb vänmfässe und einen »Entenschnabel» mit Siebeinrich-
tung und steifer, ungelenkiger Zunge, die an einem ungeglie-
-derten Zungenbein befestigt ist. Zum »Grändeln» eignet sich
diese Schnabeleinrichtung vorziäglich, die Eigenbewegung der
Zunge ist aber gering. Noch sei an die Fauce-Bildung erin-
nert. G

1) Vergl. Anm. 1, Seite 6!

i

6 Einar Fieandt.

Bei Echidna aculeata!?) und den Edentaten, die Faultiere
ausgenommen ?), sind die Fässe zum Graben eingerichtet
und die Zunge ist lang, dehnbar, weit ausstreckbar, wurm-
förmig und an einem gegliederten, gelenkigen Zungenbein
befestigt.

Die Beuteltiere als Öberbleibsel einer uralten, einst weit.
verbreiteten Tiergruppe zeichnen sich durch ihre Vielgestal-
tigkeit und ihre mannigfaltigen Anpassungserscheinungen
besonders aus. Dem zufolge treten auch ihre Extremitäten
in vielen verschiedenen Typen auf. Einige kletternde Reprä-

sentanten: die der Familien Phalangeridae und Didelphyidae
besitzen eine Hand mit opponierbarem Daumen, was wir
erstens vielleicht als eine Hindeutung auf die Richtigkeit der
Ansicht, dass die Primatenhand tief wurzelt, zu halten be-
rechtigt sind; zweitens macht dieser Tatbestand die von uns
schon fräher ausgesprochene Ansicht, dass das Kletterleben
geeignet sei, die Urspränglichkeit des Extremitätentypus'
beizubehalten, noch glaubhafter. Sonst kommen bei den
Beuteltieren Lauf-, Spring- und Grabfiässe vor. Von diesen
wollen wir nur den Springfuss betrachten. Bei den Spring-
beutlern sind die hinteren Extremitäten gewaltig entwiekelt
und vierzehig: 2 grosse, gut entwickelte (IV und V) und
kleine, verkämmerte und verwachsene (II und IIT). Die
vorderen Extremitäten sind dagegen zwar 5-zehig, aber
verkärzt, schwach und wenig leistungsfähig. Zugleich kom-
men bei diesen Tieren Vorrichtungen vor, durch welche ein
Abbeissen der Pflanzen durch die gegen einander wirkenden
einzigen, mittleren Schneidezähne des Unterkiefers möglic å
wird. Föär das Kaugeschäft kommen -dadurch ihm sonst-
ganz fremde Muskeln zur Verwendung, nämlich Abköm -
linge der M. mylohyoideus Gruppe. Im Ganzen scheint die

T

1) Das als eigentliche Zunge fungierende Organ bei Ornithorhynchus und
Echidna entspricht bekanntlich nach Gegehbaurs Auffassung nicht der Zunge
der anderen Säugetiere sondern nur der sog. Unterzunge. Weil wir aber
jetzt nur die aus der Funktion resultierende Gestaltung beröcksichtigen,
wirkt dies nicht auf unsere weitere Schlussfolgerungen. SN

2) Diese haben sehr spezialisierte Hängefösse. Nach dem Zungenbein

zu schliessen ist die Zungenmuskulatur auch sehr umgeändert.

NI

> A N:o 4) Die Ursachen der Menschwerdung.
4 — Zunge der Beuteltiere verhältnismässig wenig leistungsfähig
in ihrer Eigenbewegung zu sein. Das schliessen wir daraus,
dass das Zungenbein — besonders die vorderen Hörner —
5 verkämmert und sekundär weit hinter der gewöhnlichen
4 Anheftungsstelle mit dem Schädel ligamentös verbunden ist.
Ferner sind die von dem Zungenbein zum Schädel ziehenden
Muskeln dem entsprechend verkämmert und verlagert.

;å Bei den Wealtieren sind die hinteren Extremitäten ganz
”verschwunden, die vorderen zu »Flossen» verwandelt, die
nur einer Rudertätigkeit mächtig sind. Die sehr verlängerte
z Schnauze erscheint in den beiden Familien: Zahn- und Bar-
—tenwalen als ein mächtiges Fangorgan, bei jenen beim Grei-
fen der grossen und schnellschwimmenden Beutetiere, bei
— diesen wieder beim Schöpfen und Sieben der kleinen Ober-
Fflächenorganismen. Beiderseits wirkt die FEinrichtung ge-
: - waltig umändernd auf die Gestaltung und" Tätigkeit der
— Zunge, zumal auch die eigentämliche Athmungsweise eine
; Verlagerung des Kehlkopfes zu Stande gebracht hat. Die
- Zunge ist zu folge der fixierten Lage des Kehlkopfes und
32 Zungenbeins ungelenkig und wenig beweglich. Eine so weit
— gehende Spezialisierung dieser Organe sehen wir noch nicht
bei den sonst den Waltieren ähnlichen Seekihen.

Å Die Ungulaten besitzen entweder Klauen oder Hufe, die
” hauptsächlich nur zur Fortbewegung dienen, niemals aber
beim Greifen behilflich sein können, dazu dienen nur die
- Mundwerkzeuge: die Lippen, die Kiefer und die Zunge. Diese
ist kräftig und vorstreckbar meistens an einem festen Zun-
genbeingeräst befestigt, welches bisweilen einen langen, weit
in die Zunge hineinragenden Zapfen (Processus lingualis des
— Zungenbeinkörpers beim Pferd) trägt. Der freie Teil der
Zunge vermag sichelförmig das Gras zu umfassen und in den
- Mund zu bringen, oder die Haut zu belecken. Wo die Zunge
Wweniger vorstreckbar, ein Fassen deshalb unmöglich ist,
— dienen die Lippen zum Abrupfen des Grases, oder aber ist

die Schnauze rässelartig zum Wihlen eingerichtet ?).
å 1) Wie weit die korrelative Verknäpfung zwischen Rässel und Vorder- g
fuss gehen kann, sehen wir beim Elefanten: Pfahlfässe und bis zum Boden

reichender Rässel mit Fingerfortsatz.

8 Einar Fieandt.

Die Extremitäten der Nagetiere sind sehr vielgestaltet
entsprechend der sehr mannigfaltigen Lebensweise dieser
Tiere. Die grössten Unterschiede treffen wir aber an den
Hinterfässen, während wieder die vorderfisse oft verhältnis- F
mässig urspränglich gestaltet sind; ja das Eichhörncechen hat
sogar einen entgegenstellbaren Daumen. Dies steht in Har-
monie mit seiner Lebensweise und mit seiner Gewohnheit die
Nahrung beim Essen mit den Vorderfässen festzuhalten.
Ubrigens können wir hier wieder feststellen; dass die klet-
ternden Formen ihre Extremitäten am urspränglichsten bei-
behalten haben. Wichtig ist jedoch zu bemerken, dass der
Daumen bei allen Formen (auch das Eichhörnehen mit-
gerechnet) einer Räckbildung unterliegt. Die eigentämliche
Gestaltung der Mundwerkzeuge steht in Zusammenhang mit
der fär die Nagetiere charakteristiscehen Art der Nahrungs-
aufnahme. Die Form des Unterkiefers gestattet keine grosse
Entfaltung der Mm. geniohyoidei und genioglossi, auch sind -
die von dem Zungenbein und von der Zunge zum Schädel
ziehenden Muskeln schwach entwickelt. In Zusammenhang
mit diesem ist das Vorderhorn des Zungenbeins meistens
verkäummert und seine Anheftung am Schädel, wenn vor-
handen, verlagert. Ziehen wir noch in Betracht, dass ein.
Muskel aus der Mylohyoideus-Gruppe zur Bewegung (medial-
wärts) der locker mit einander verbundenen Unterkieferäste
in Anspruch genommen ist (vergl. die Beuteltiere), so ver- =
stehen wir, dass die vielseitige Entwicklung und Peer :
keit nicht allzu gross sein kann. ;

Die Repräsentanten der Ordnung Pinnipedia ind echte
Wasserraubtiere, deren Extremitäten zu »Flossen» umgewan-
delt, und also zum Greifen und Festhalten der Beute ganz ö
unbrauchbar sind, was aber durch die mit gleichförmig gestal--
teten spitzen Zähnen bewaffneten Kiefer ausgefihrt wird: -
Keine Zerkleinerung der Nahrung kommt in der Regel vor.
Die Beute wird gefangen und vermittels der scharfen Zähne -
festgehalten, durchlöchert und getötet, schliesslich unzerkaut =
verschlungen. Die entsprechenden Muskeln sind dem zufolge -
fär eine spezialisierte Schlingtätigkeit eingerichtet, was auf-

Die Ursachen der Menschwerdung. 9

+ fallend deutlich an dem sehr kräftigen, mit gewaltigen Muskel-
ij -ansatzstellen versehenen Zungenbein zu sehen ist.

Alle Carnivoren können ihre Extremitäten zur Fortbewe-
gung auf der Erde gebrauchen, dazu können sie aber noch
— diese in Zpezialfällen beim Klettern, Schwimmen und Graben
4 benutzen. Dem entsprechend zeigen sich die Fäisse der
Raubtiere ebenso vielgestaltet wie etwa bei den Nagetieren.
Das Greifvermögen der Vorderfiässe fehlt, oder ist nur sehr
- Wenig entwickelt (bei der Katze) und kommt dann immer
— zu Stande durch die-scharfen zuräckziebaren Krallen; dabei
ist die Bewegligkeit der Zehen gering. Einen opponierbaren
- Daumen besitz keiner, und das Klettern geschieht mit Hilfe
- der Krallen. Dem entsprechend ist die Entwicklung der
Få Mundwerkzeuge auch eine verschiedene. Bei denen, die
— echte Lauffässe haben, ist die Schnauze lang, bei denen mit
- Kletterfässen kurz. Die Zunge ist sehr beweglich, vorstreck-
& bar. Zum Leckorgan eignet sie sich gut, in dem ihre freie
— Spitze löffelförmig geformt werden kann. Zur Stätze der-
— selben dient ein eigentämliches Organ die s. g. Lyssa, ein
- walzenförmiges, bindegewebiges Gebilde zwischen den bei-
den Mm. genioglossi, welches einem processus lingualis des
-Zungenbeinkörpers entsprechen soll.

Bei den Insectivoren sind die diesbezäglichen Verhältnisse
in grossen Zägen einerseits wie bei den Carnivoren, anderer-
| seits aber wie bei den Nagetieren. In der Regel sind die
— Extremitäten 5-zehige Lauffässe (Maulwurf: Grabfässe, Cla-

"dobates: Greiffuss wie beim Eichhörnchen). Die Mundwerk-
ne dienen beim Greifen der Beute. Der Unterkiefer ist
zwar oft etwas verkärzt — Weil eine Rässelbildung, die zur
— Orientierung dient, allgemein vorkommt — was aber das
Greifen nicht beeinträchtigt, weil die unteren Schneidezähne
sehr lang und gerade nach vorn gerichtet sind, den verkirzfen
FUnterkiefer auf diese Weise ergänzend.
Die Fledermäuse haben als fliegende Tiere höchst spe-
— zialisierte Extremitäten, die ausser dem Fliegen nur- eine
- schwerfällige Vorwärtsbewegung, oder ein langsames Klet-
— tern gestatten. Die Mundwerkzeuge dienen also allein als

— Greiforgane. Das Greifen der Beute geschieht im Fluge, das

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10 Einar Fieandt. (LXDS

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Maul ist dem zufolge sehr weit und die Zungensmuskulatur
hat genigend Platz (nicht wie bei den Nagetieren). Dennoch
scheint diese Muskulatur wenig urspränglich zu sein, wenn
man nach dem Zungenbein schliessen darf. Dieses ist näm-
lich sehr reduziert: bei unseren nordischen Vertretern kommt
im Vorderhorn nur ein einziges Glied vor, auch der Zungen-
beinkörper ist eigentämlich mit seinen zwei zapfenförmigen
aboralen Fortsätzen. |
Aus dem oben angefährten ersehen wir, dass nur bei
Wwenigen Säugetiervertretern die Extremitäten ihre urspräng-
liche Form beibehalten haben. Meistens erscheinen diese -
sehr differenziert, entweder in ihren verschiedenen Teilen
röäckgebildet oder durch progressive Entwicklung ungebildet.
Die Ursache ist in der durch veränderte Lebensgewohnheiten
bedingten Anpassung zur Spezialtätigkeit der Extremitäten
zu finden. Zugleich sehen wir aber, dass auch die Mund-
Werkzeuge, besonders die Zunge einer entsprechenden Um-
wandlung unterliegt. In den meisten Fällen kann man
unschwer einen Zusammenhang in der Neugestaltung dieser
beiden Organsysteme konstatieren. Wir sind somit berech-
tigt von einer Korrelation zwischen den Vorderextremitäten
und den Mundwerkzeugen zu sprechen. Beide sind potenzial
befähigt bei dem Nahrungserwerb beteiligt zu sein. Geht
dieses Vermögen dem einen System durch Spezialisierung
verloren, so wird dieser Verlust durch eine entsprechende
Veränderung des anderen Systems kompensiert. Wir finden
also, dass je grösser die Umgestaltung der Vorderextremitä-
ten ist, etwa zu Gunsten einer extremen Locomotionsform,
um so viel intensiver beteiligen sich die Mundwerkzeuge am
Nahrungserwerb und um so viel spezialisierter erscheinen sie —
in Form und Gestaltung. Wie gross diese Korrelation sein
kann, das haben wir an den von uns weiter oben angefährten
beispielen (etwa ,Ornithorhynchus: Schwimmfässe, Enten-
schnabel; Echidna, Dasypus, Manis, Myrmecophaga, Orycte-
ropus: Grabfässe, Wurmzunge; Rind: Klaue, Sichelzunge auf -
steifem Zungenbeingeräst; Hund: Laufpfote, Leckzunge mit
»Lyssa» u. v. a.) gesehen.

As Ber NINA Ör BR RANN kor I BYNS SANN

Die Ursachen der Menschwerdung. 11

Betrachten wir die Primatenreihe incl. den Menschen
unter denselben Gesichtspunkten wie die öbrigen Säugetiere,
So finden Wir, dass jene in einem bemerkenswerten Gegen-
— satz zu diesen stehen. Bei den niederen Säugetieren konsta-
— tierten wir in allen Ordnungen eine mehr oder wenig deut-
' liche Spezialisierung derjenigen Organe, die mit dem Nah-
— rungserwerb und der Locomotion zu tun”haben. In der
Primatenreihe ist dagegen von einer solchen Spezialisierung
sehr wenig zu spären, ja von der Menschenreihe können wir
behaupten, dass sowohl die Mundwerkzeuge als die Vor-
derextremitäten eine sehr grosse Urspränglichkeit aufweisen.
In dem ungeteilten Primatenstamm entwickelte sich die Hand
zunächst durch anhaltendes Baumleben zu einem geschickten
Kletter- und Greiforgan, unterdessen wurde die Zunge durch
die von hinten stattfindende Zuströmung der branchialen,
cervicalen und thoracalen Muskelelemente immer reichhalti-
ger muskularisiert und immer leistungsfähiger. Weder das
eine noch das andere Organsystem unterlag aber einer Spe-
— zialisierung. Es fand keine Anpassung an besondere Tätig-
keiten statt, die eine neuenstandene Locomotion, einen umge-
änderten Nahrungserwerb oder eine neuerworbene Fress-
funktion bezweckt hätte. Die betreffenden Organe blieben
so zu sagen einfach för känftige, viel wichtigere Tätigkeiten
als solche aufbewahrt, in dem sie aus der allgemeinen Anpas-
sung ausgeschaltet waren.

Auf dem Affenstadium angelangt differenzierten sich die
Primaten. Es entstanden der zu den Affen fäöhrende und der
Menschenzweig. Dass diese Zwiespaltung verhältnismässig

tief wurzelt wird dadurch ersichtlich, dass nicht einmal die
> Anthropoiden die ursprängliche Handform beibehalten haben
— indem ihr Daumen deutlich räckgebildet ist, was durch den
Vergleich einerseits mit den Halbaffen, andererseits mit dem
Menschen klar bewiesen wird. Wenn man sich vergegen-
Wärtigt, wie der Affe seine Hand als Klammer- und Kletter-
organ gebraucht, dass bei ihm die verlängerten Phalangen
und die Metacarpalknochen von grösster Bedeutung sind
aber nicht so sehr der verkärzte Daumen (ganz anders bei
5 » menschlichen Reck-oder Trapezkinstlern), so können wir

12 Einar Fieandt. CEXT

sagen dass die Affenhand ein »äberentwickeltes» Kletter-
organ darstellt, welches eines Teils seiner fruäheren Greif-
funktion verlustig gegangen ist. Ob hiermit z. B. die was-
serschöpfende Schaufellippe des Orang-Utans in Zusammen-
hang gebracht werden kann, lassen wir unentschieden.

Der -andere Zweig, die Menschenreihe, geht einer anderen
Entwicklung entgegen. Das ausschliessliche Baumleben wird
aufgegeben, dadurch kommt der bei den Affen nur andeu-
tungsweise vorkommende aufrechte Gang zu Stande. Durch
diese Körperstellung wird die Hand von der einseitigen
Kletterfunktion befreit, wird Tast- und Greiforgan, also
Hand in eigentlicher. Bedeutung des Wortes. Gleichzeitig
verliert der Kopf die letzte Möglichkeit sich am Greifen und
vielleicht auch an der Riechtätigkeit zu beteiligen, und wird
durch die freistehenden Augen und seine dominierende
Beziehung zum ibrigen Körper ein Hauptorientierungsorgan
und zugleich der Träger des sich jetzt zum Teil eben dadurch
gewaltig entwickelnden Grosshirns. i

Wir haben also gesehen, dass die Hand der Primaten und
insbesondere die der Menschenreihe ihre -Urspränglichkeit
durch die konservierende, nicht allzu einseitige Kletter- und
Greiffunktion beibehalten hat. Wenn wir aber anatomisch —
was natärlich nicht hier ausgefährt werden kann — die
Vorderextremitäten sämtlicher Säugetiere unter einander '

vergleichen, finden Wir, dass die Hand des Menschen der- ;
jenigen aller anderen Säugetiere äberlegen ist. -Dass sie also

im Bau ursprönglich ist, hängt nicht von einer tieferen Or-
ganisationsstufe, sondern von ihrer allseitigen Funktions-
fähigkeit ab. Wir sind deswegen nicht berechtigt eine extre-
me Spezialisierung, die ihrer Funktion nach nur auf Ein-
seiligkeit hindeutet, als Kriterium der Organisationshöhe
aufzustellen. Dasselbe gilt von der Zunge in der Menschen-
reihe. Es ist wahr, dass dieselbe in bezug auf Kraftentfaltung
weniger leistet als die Wurmzunge der Echidna oder etwa
die Sichelzunge des Rindes. Wir haben aber gesehen, dass
die menschliche Zunge anatomisch etwas viel bedeutenderes
ist als die der niederen Säugetiere, mögen diese in ihrer
Spezialtätigkeit noch so geschickt sein, denn dies ist ja wie

: 3 AN:o 4) Die Ursachen der Menschwerdung. 13

Få gesagt nicht bei der Beurteilung der Organisationshöhe eines
Organs ausschlaggebend. Wir werden aber weiter unten
noch erfahren, dass die Menschliche Zunge auch funktionell
allen anderen Zungenformen tberlegen ist. Wir ersehen
hieraus wie die Urspränglichkeit der Primatenextremität und
— ihre hohe Leistungsfähigkeit, die reiche Muskularisierung der
= Zunge und ihre geringe Kraftleistung zu deuten sind, und
EE habén somit die scheinbare Kontroverse, von der oben die
— Rede war, klargelegt.
Es -bleibt uns jetzt ibrig unsere Ergebnisse fär das
— Menschwerdungsproblem zu verwerten. Wir haben oben nur
& zwel Organsysteme erwähnt, nämlich die Hand und die
- Mundwerkzeuge bzw. die Zunge; wir werden aber weiter
unten sehen, dass eben diese die allerwichtigsten Faktoren
bei der Menschwerdung gewesen sind. Es ist ja einleuchtend,
dass, wo die Vorderextremitäten sich zu Grab-, Lauf- oder
— Schwimmfässen bzw. Klauen, Hufen, Tatzen u. s. w. ent-
Wwickelten die Zunge und die iäbrigen Mundwerkzeuge (Mund,

Aufgabe der Nahrungsaufnahme tbernehmen und sich ihr
— anpassen mussten. Gleichzeitig mit dieser Umbildung beider
= "korrelativ verbundenen Organkomplexe verlor der Körper
die Möglichkeit einerseits die Hand zu einem geschickten,
—— vielseitig wirksamen Greif- und Tastorgan zu differenzieren,
andererseits eine beim Sprechen tätige Zunge auszubilden.
Es ist jetzt klar, von Wwelcher Bedeutung es ist, dass die
> »Urspränglichkeit» d. i. das »Nicht zu besonderen, speciellen
= Tätigkeiten ångepasst sein» der Primatenhände und Zunge
parallel erscheint. Wir verstehen, dass die Koordinierung der
SS beiden genannten Organreihen eine conditio sine qua non fär
få die Entstehung der Gattung Homo ist. Nur neben einer ge-
— schickten, nicht zu sehr spezialisierten Greifhand, konnte sich

eine Zunge entwickeln, die sich bei der Lautierung beteiligen
SS konnte. Andererseits war die Entstehung einer so vielseitig
— — beweglichen Zunge nur in der Primatenreihe möglich, wo die
von hinten in die Zunge stattfindende Zuströmung neuer Muskel-
elemente ihr Maximum erreicht hatte.

14 Einar Fieandt. E (LXI

Die Menschwerdung geschah in groben Zugen der oben É
Wwiedergegebenen Auffassung gemäss etwa folgender Weise.
In der menschlichen Hand sehen wir wie schon öfters ange-

geben Wwurde, ein phylogenetisch sehr altes Erbstäick von

Wweit entfernten Vorfahren: sie fand sich nämlich schon bei
den Urreptilien angedeutet. (Klaatsch). Wir können aber
die Bedingung fär die Entstehung einer bei der Lauter- =
zeugung beteiligten Zunge noch viel weiter nach unten ver-

folgen. Die schon oft erwähnte oralwärts stattfindende Strö-
mung von) Muskel-, Nerven- und Skeletelementen ist nämlich

noch viel höheren Alters. Sie fängt schon bei den niedrigsten

Vertebraten an um erst beim Menschen zu aktueller Bedeu-
tung zu gelangen. Ihre erste Ursache ist in der Zentrali-
sation des vorderen Medullarabschnittes, also des känftigen
Gehirnteiles zu suchen. FEinen zweiten gewaltigen Stoss in
derselben Richtung erfährt das System durch die Verkäm-
merung der Visceralbögen, wodurch ein ”leerer BRaum im
ventralen Kopfteil der luftatmenden Vertebraten entsteht,
was wieder das Vorräcken der kräftigeren spinalen Elemente,
die das verkämmernde Branchialgebiet in der Richtung des
geringsten Widerstandes töberwältigen und immer neue Pro-

vinzen in-dem rostralen Gebiet gewinnen, zustande bringt.

Auf diese Weise wird die Zunge je höhere Formen Wir in der
Vertebratenreihe betrachten immer vielseitiger muskulari-
siert. Diese Bereicherung mit thorakalen und spinalen Muskel-
elementen kann nur eine erhöhte Leistungsfähigkeit der
Zunge bewirken. Wird die Zunge aber fär Ernährungszwecke
in Anspruch genommen, spezialisiert sie sich und ihre Funk-
tion wird auf eine Einzeltätigkeit einseitig eingestellt, was
dann geschieht, wenn die Extremitäten das Greifgeschäft
aufgeben und ihrerseits fär andere Geschäfte angepasst
werden.

Die Hauptursachen der Menschwerdung wurzelt also sehr
tief. Obgleich die menschliche Zunge in nuce schon bei den
niedrigsten Vertebraten zu treffen ist, mässen wir doch die
Entwicklung der Hand als die erste Bedingung fär die
Menschwerdung halten. Denn nur die vielseitig tätige Hand
bewahrt die Zunge vor Spezialisierung, ist aber dabei nicht

Få

AN:o 4) Die Ursachen der Menschwerdung. 1
nur indirekt sondern auch direkt äusserst wichtig fär die
- Entstehung des speziell Menschlichen in der zur Gattung
Homo fäöhrenden Formenreihe. Die Anfangsentwicklung des
- Urmenschen fusst nämlich grösstenteils auf der Vielseitigkeit
seiner Hand. Von unserem Standpunkt betrachtet könnten
Wir uns die Menschwerdung folgenderweise vorstellen. Nach-
dem das ausschliessliche Baumleben aufgegeben ist, wird die
d Hand frei und wirkt dadurch als ein weiterer Factor bei der
— Entwicklung einer ausgedehnteren Raumvorstellung (durch
—Tasten, Hand incl. Auge: perspektivische Raumvorstellung,
nicht zu verwechseln mit Raumvorst, der Lage: durch das
LTabyrintorgan) bzw. Beförderung einer gewaltigen Entfaltung
des Gehirns. Die Orientierung vermittels der Schnauze fällt
— grösstenteils weg: (das Geruchsorgan wird räckgebildet zu
Gunsten der Hand)- der Urmensch lernt die Umwelt durch
die Greifhand begreifen. Weiter geschieht parallel mit dieser
— Entwicklung die Bewältigung der Umgebung. Die Waffe
wird durch die Hand geschaffen, die guten und zweckmässi-
oo ogen natärlichen Waffen der Tiere werden durch Steine,
— Holzstäcke und derg. nachgeahmt. Der Mensch hat näm-
lich keine natärlichen Waffen. Durch diese Entdeckung der
—— Organprojektion (Driesmans), wodurch der geschleuderte
Stein die Länge des Armes um das Zehnfache vergrössert und
die Steinscherbe die scharfen Zähne und Krallen der Tiere
— ersetzt, fängt der Urmensch an durch seine Hand die Natur
zu behandeln und zu handhaben.: Während die Entwicklung
so allmählich fortschreitet »wartet» die Zunge noch auf ihre
— känftige Funktion, nur die Atemwerkzeuge »lernen» nach
und nach ein ursprängliches Lautieren hervorbringen bis sie
endlich auch die Zunge in die Phonierung mitziehen. Jetzt
kommt die vielseitige Beweglichkeit, geschickte und gelenkige
Biegsamkeit der Zunge zu ihrem Recht, denn aus der ur-
spränglichen Interjektionssprache entwickelt sich allmählig
die sinngemässe, komplizierte Sprache, die so charakteristisch
för den Menschen ist, und welche einen äusserst feinen Zun-
genmechanismus voraussetzt.
Anatomisch hängt also die Menschwerdung von der Ent-
stehung einer geschickten, vielseitig brauchbaren, feintasten-

16 Einar Fieandt. ig (LXT E

den, nicht auf einseitige Tätigkeit eingerichteten Greifhand
und einer vielseitig muskularisierten, innerhalb der Mund- -
höhle frei beweglichen, fär keine ihr urspränglich fremde
Tätigkeit aptierten Zunge ab. Weil diese genannten Organ- ;
systeme durch einander bedingt und korrelativ mit einander
verbunden sind, konnten nur diejenigen Säugetiere, die eben
diese vorteilhafte Verkniipfung besassen die Menschwerdung
durchmachen und sich aus der tierischen Instinkt-Finster- -
nis in das menschliche Vernunfts-Licht erheben. j

Wenden wir uns nun zu der philologischen Seite unserer
Frage. Professor Baudouin de Courtenay untersucht in sei- =
ner fröher erwähnten Schrift, wie die menschliche Spracliaa 2
aus dem tierischen Zustande sich entwickelt haben mag.
Er zeigt, »dass die Arbeit bei tierischer Lautbewegung sich in &
den unteren und ritckwärtsliegenden Gebieten der Sprech- -
organe konzentriert. Beim Menschen aber arbeiten vorwiegend i
die oberen und vorderen Teile des Sprechaparats», (Seite 10).
Und die Fragestellung seiner Untersuchung lautet sodann: 3
»Wenn es uns also gelingt, auch in der historischen, d. h. uns
aus der Uberlieferung bekannten Zeit eine Abnahme der Arbeit 4
in unteren und hinteren Gebieten, und dem entsprechend eine -
Zunahme der Tätigkeit in den oberen und vorderen Gebieten,
also eine immer grössere Entfernung von dem tierischen Zu-
stande, nachzuweisen, dann werden wir berechtigt sein zu sagen: ;

Das menschliche Geschlecht begnigte sich nicht mit jenem —
ersten, oben vorausgesetzten, urspränglichen Schritt, sondern -
es zeigt auch einen nie aufhörenden Fortschritt in der all- =
mählichen, stufenweisen Vermenschlichung der äusseren, laut-
lichen Seite der Sprache». (Seite 10). E

Etwas weiter sagt der Verfasser: -»Nachdem wir so dieses É
Bedenken +!) gehoben haben, fangen wir nun mit dem Gegen-
satze der Tätigkeit des Kehlkopfes und der Mundhöhle an,
und da missen wir denn sagen, dass sich iberall die Abnahme
jener zu Gunsten dieser mit Entschiedenheit beobachten Lässram

1) Das jenige öber die Unsicherheit der Aussprache in längst ver=
gangenen Zeiten. (E. F.). :

I RETT Sa fora AT Ne FRAs T.arr fra
mt 3 iq Sv ; -

A N:o 4) Die Ursachen der Menschwerdung. 17
sei es nun blosser Schwund der Kehlkopftätigkeit, sei es wieder
eine Vertretung fräherer Kehlkopfarbeit durch solche der Mund-
höhle.

Eine allgemeine in diesen Bereich Vökörende Tatsache ist
d das gänzliche oder teilweise Aufgehen der urspriänglichen Aspira-
in allen indogermanischen oder arioeuropätischen Sprachen.
Der Unterschied der Aspiration und Nichtaspiration hängt
bekanntlich von einer Verschiedenartigheit in der Tätigkeit des
Kehlkopfes ab: Die Aspiraten ph, th, kh, bh, dh, gh, .........
werden mit einem im Kehlkopfe entstehenden Hauch, in der
Art von h, zusammen ausgesprochen, die unaspirierten Konso-
filläniten,. p, i, k, by dj.9,........: , ohne einen solchen. Nun sehen
Er ir, dass die alten arioäuropeischen Aspiraten bei allen späte-
ren Arioeuropäern oder Indogermanen eine Bedenisane Ein-
—schränkung erfahren».

2 -»Entweder ist die alte Aspiration spurlos verschwunden»,

TEA (in Slavischen, Litauischen, Lettischen, Kelti-
föchen und Iranischen).

In anderen Sprachfamilien des arioeuropäischen Stammes
wird zwar der alte Unterschied-der betreffenden Konsonanten
in seinem vollen Umfange bewahrt, seine unterscheidenden
"Merkmale aber aus dem Kehlkopfe in die Mundhöhle verlegt».
KDE cermanische Sprachfamilie)-...........dsissssestsrersoosnarsrs
Fa »Das Altgriechische besass noch die Aspiraten im Unter-
schiede von den Nichtaspiraten, im Neugriehischen aber ist
an die Stelle der durch den Kehlkopf zu bewerkstelligenden Un-
terscheidung zwischen der Aspirierung und Nichtaspirierung
| die in der Mundhöhle zur Geltung gelangende Unterscheidung
— 2wischen einem Verschlusse und einer Reibungsspalte getreten».

Er »Uberall also sehen wir im Bereiche der. Unterscheidung
2wischen der Aspiration und Nichtaspiration eine allmähliche
— Schwächung der Kehlkopftätigkeit zu Gunsten der Tätigkeit
— einzelner Sprechorgane in der Mundhöhle, und dementsprechend
— Quch die Schwächung des auf die Kehlkopftätigkeit gerichteten
— zentralsprachlichen Unterscheidungsvermögens». (Seite 12—14).

5 »Nachdem wir die historische Verschiebung innerhalb der
Er beiden Hauptgebiete der Sprechwerkstatt in ganz kurzen Zigen

TE
3
É

NN

3 ;
fa
ES
3 NS
på

Kö
Na

18 | Einar Fieandt.

kennen qgelernt haben, wollen wir die Mundhöhle selbst von der
uns hier interessierenden Seite untersuchen. 3
Hier föhrt uns eine genaue Betrachtung der historischen
Tatsachen zu einem ähnlichen Ergebnis, wie bei der Erfor--
schunq des Verhältnisses des Kehlkopfes und der Mundhöhle im
allgemeinen. Nur geht hier, in der Mundhöhle, die historische
Bewegung bei den lautlichen Veränderungen ausschliesslich=
von hinten nach vorn, während wir dort eine kompliziertere
Richtung, von unten und hinten nach oben und vorn wahr-
genommen haben. SH!
Wenn die auf die paläontologischen Entdeckungen gestätzten
Schlisse richtig sind, besass der vorgeschichtliche Höhlenmensch
keinen Kinnvorsprung d. h. kein »mentales Tuberkel» (tubercu-
lum mentale) und im Zusammenhange damit befand sich seine
spina mentalis interior ?) soweit nach hinten zurick, das die an”
dieselben angehefteten, die Bewegungen der Zunge, vor allem aber.
der vorderen Zunge regulierenden M uskeln, in erster Reihe der. |
musculus genioglossus, verhältnismässig kurz und unentwickelt =
waren; infolge dessen vermochte bei diesem vorgeschichtlichen
Höhlenmenschen seine vordere Zunge selbst sich nur mangel-
haft zu bewegen ?). Unter solchen Umständen konnte damals
von einer starken Beteiligung der Vorderzunge beim Lautieren
keine Rede sein. :
Damit stimmt auch die Beobachtung itberein, dass je mehr
wir in der Sprachengeschichte zurickdringen, desto häufiger
und energischer finden wir die Tätigkeit der hinteren Organe
und Organteile der Mundhöhle, vorzugsweise der Hinterzunge,
während man später umgekehrt eine immer stärkere Zunahme
der Arbeit der Vorderzunge -bemerkt. :
Man kann eine Masse lautgeschichtlicher ” Tatsachen an-
fähren, welche sich unter den Begriff einer Verschiebung von
hinten nach vorn in der Mundhöhle selbst stellen lassen. Ich
will mich aber nur auf die dahin gehörenden Veränderungen
einiger Konsonantenreihen beschränken». (Seite 14—16). |
Jetzt folgt eine kurze Zusammenfassung der diesbeziäg-

1) Wohl inferior (E. F.).
2) Fussnote mit Angaben paläanthropologischer Litteratur (E. F.).

Die Ursachen der Menschwerdung. 19

lichen Konsonantveränderungen in den Indogermanischen
Sprachen, was alles zu folgenden Ergebnissen fährt:

— —-»So haben uns die oben erwähnten, meistenteils der Laut-
geschichte der arioeuropäischen oder indogermanischen Spra-
å fen Kr OR IRENEN Tatsachen gezeigt, dass in dem historischen

vorn allmählich zu verlegen. Ich bin iiberzeugt, dass man
durch die Erforschung der Geschichte anderer Sprachstämme
zu demselben Schlusse gelangen wirde. Voriibergehend möchte
ich nur erwähnen, dass man auch in den semitischen Sprachen
einen allmählichen Schwund und eine allmähliche Schwiächung
von »Gutturalen» konstatiert, wobei man unter dem unbestimm-
ten Namen der »Gutturalen» alle die Laute zusammenfasst,
welche durch eine Tätigkeit entweder des Kehlkopfes oder der
-Hinterzunge samt dem Gaumensegel hervorgebracht werden.
- In dieser Uberfährung der Sprechtätigkeit aus den tiefen
und versteckten Regionen in die mehr zu Tage liegenden oberen
und vorderen Gebiete, in diesem »Ezxcelsior», welches, wie ein
tber das Leben der Sprache verhängter Spruch, die ganze
geschichtliche Entwicklung ihrer lautlichen Seite bestimmt, sehe
ich eben eine Offenbarung ihrer allmählichen, unaufhörlich
fortschreitenden stufenweisen Vermenschlichung.

= Dieses Emporsteigen des Sprechens aus den Tiefen der
- Sprachwerkstatt auf ihre Oberfläche, dem Gesichte näher, har-
-monisiert vollkommen mit der Körperlage des zweifässigen, eine
— erhabene Stellung bewahrenden und kiähn mit seinem Gesichte
auf die umgebende Welt herabblickenden Wesens». (Seite
-18—19).

Wie aus dem oben angefährten zu sehen ist, besteht eine
sehr interessante Parallele zwischen unseren anatomischen
und Baudouin de Cuortenay's philologischen Erfahrungen.
Die nach vorne stattfindende Verschiebung der Sprach-
arbeit in der historischen Entwicklung einer Sprache findet
sein Analogen in der phylogenetischen Muskularisierung der
- Zunge. Wir können also sagen dass die Phylogenie der Sprache
der Phylogenie der Zunge entspricht. Leider hat B. d. C.
nicht die ontogenetische Entwicklung der menschlichen

20 Einar Fieandt. (LX
Sprache zur Stätze seiner Theorie herangezogen. Wir haben
auch leider nur zwei Werke 1) aus dem Gebiete der Entwick-
lung der Kindersprache erlangen können. Aber was aus
diesen leider zu wenigen Quellen hervorgeht, steht nicht im
Widerspruch zu B. d. Courtenay's Erfahrungen. Besonders
ist aber zu beachten, dass die mannigfaltigen Anachronismen,
die tatsächlich in dem Werdegang der Kindersprache vor-
kommen, niemals ein unverfälschtes, phylogenetisches Bild
der Sprachentwicklung darstellen können, denn erstens spie-
len beim Bilden der Laute auch die angeborenen Saug-.
Schluck- und Leckbewegungen der Lippen, des Gaumens
und der Zunge mit, zweitens wirken beim Sprechen die in
unserer anatomischen Erörterung gar nicht beräcksichtigten
mimischen Lippenmuskeln, die natärlich nichts mit unserer
von hinten nach vorn stattfindenden Muskelwanderung z0g
tun haben.
Es lassen sich aber fär diese philologische Theorie noch
Wweitere Stätze aus der Paläanthropologie auffinden, die zur
Zeit der Veröffendlichung der B. d. C.-schen Schrift noch
nicht bekannt waren. In der Reihe: Pithecanthropus erectus,
Homo heidelbergensis, Homo primigenius s. neandertalensis
und Homo recens kann man sehr deutlich die Vergrösserung
des Kinnvorsprunges konstatieren. Es ist also ganz riehtigag
wenn B. d. C. angiebt, dass die M. m. geniohyoidei und
genioglossi in der aufsteigenden Entwicklungsreihe immer
mehr Platz bekommen. Dabei ist es aber interessant zu kon-
statieren, dass man anatomisch die Vergrösserung und Ver-
stärkung der Tätigkeit dieser Muskeln konstatieren kann.
Es lässt sich nämlich feststellen, dass je grösser der Kinn-
vorsprung wird, um so deutlicher erscheint auch die Ansatz-
stelle dieser Muskeln, so dass sie beim rezenten Menschen
zapfenförmig hervorragt. Da die Zunge beim Nahrungs-
geschäft in der Gattung Homo den niederen Primaten gegen
uber keine grössere Leistungsfähigkeit erworben hat, kann
diese verstärkte Tätigkeit nur mit dem Sprechen in Zusam-
menhang gestellt werden. Dazu ist noch zu beachten, dass,

!) Neumann 1908, Seite 11—18 und Franke 1911, seite 18—26.

| A N:o 4) Die Ursachen der Menschwerdung. 21

je höhere Formen wir in der Menschenreihe betrachten der
— Gaumen um so gewölbter erscheint, was auf eine Entwicklung
der Gaumenverschlusslaute hindeutet (Franke). Zum Schluss
— Wäre noch ein Gebiet zu erwähnen auf dem man vielleicht
in der Zukunft Aufschlässe äöber die sprachliche Phylogenese
— erhalten könnte, nämlich die vergleichende Tiersprachfor-
schung, die zuerst durch Garner's orginelle Studien uber
oo odie Affensprache . wissenschaftlich in Angriff genommen
3 -worden ist, die aber bis jetzt recht wenig Beachtung von
Zz Seite der Fachgelehrten gewonnen hat.
Giebt es also zwar noch viele Anregungen zu neuen
i Mälersuckungen, so muss doch ein jeder gestehen, dass die
oben angeföhrten, von so weit verschiedenen Gebieten stam-
EE menden Erfahrungen eine staunenswerte ÖUÖbereinstimmung
— 2eigen. Daraus folgern wir, dass die von uns weiter oben
angefäöhrten Ansichten richtig sein mössen. Friäher wurde
das Hauptgewicht auf die Bedeutung der Hand in ihrer
- Beziehung zum heranwachsenden Grosshirn gelegt. Wir
aber verlegen den Schwerpunkt auf die korrelative Ver-
knäpfung zwischen Hand und Zunge, wodurch allein die
— Wichtigste Bedingung der Menschwerdung, die Entstehung
rder Sprache mösdglich ist. Ist aber diese Verknäpfung vorhan-
å Eden wie in der Gattung Homo, dann bewirkt das Vorhan-
— densein einer geschickt tätigen Greifhand (als Tastorgan,
= als Verfertiger von Waffen und bei der Anwendung dersel-
> ben) eine erhebliche Vergrösserung des Grosshirns. Zugleich
- ermöglicht die sich noch frei betätigende Zunge die Entste-
hung der Sprache, womit das gewaltige Anwachsen des
— assoziativen Grosshirnsbezirks zusammenhängt, das den Men-
z Schen zu einem Gehirntier macht.
&

et
ED
fä

ju

2 :

3
:
i

hå

22 Einar Fieandt. (EXIN

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(

ERT av > 4 p SN

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i El 1) Die Arbeiten von Klaatsch une ich leider nicht erlangen,
— musste mich mit Fischers sehr genaue Zitaten begnägen.

ud
!

Öfversigt af Finska Vetenskaps-Societetens Förhandlingar.
Bad: LXI ' 1918-1919: Afd. Av N:o 5.

Uber die Häufigkeit der Bewölkungsstufen
an einigen Hauptstationen Europas.

2 Von

så 5 OSEITV EKO HANSSON:

Die Ableitung der Häufigkeitszahlen der geschätzten Be-
Wwölkungsstufen ist schon seit langem als ein Präfungsmittel
En Beurteilung der Gäte der Schätzungen empfohlen und
auch in einigen Fällen hierzu angewandt. Leider entbehren
å manche sogar grosse und neuere Bewölkungsuntersuchungen
einer diesbezäglichen Präöfung gänzlich. Bei anderen,
welche die Häufigkeitszahlen zur Kritik der Schätzungen, zur
- näheren Darstellung des Klimas oder zur teoretischen Ablei-
tung der Verteilungsfunktionen herangezogen haben, ver-
misst man Wwiederum einen Versuch, die normalen Formen
der Häufigkeitskurven festzustellen. In gewissem Masse ist
é Fdies auch u. a. in den wichtigen Arbeiten Köppen et
Meyers!) Und breft ma y:erst).der-Hall:

Im allgemeinen hat man nur Zacken und Störungen in
dem mittleren Teile der Häufigkeitskurve als Zeugnisse von
Schätzungsfehlern angesehen, aber wenig die wichtigen extre-
men Stufen kritisiert. In meinen fräheren Bewölkungsstu-
—dien 3) habe ich jedoch schon mehrmals diese extremen Stu-

> !) Aus dem Archiv der Deutschen Seewarte. XVI 1893 N:o 5.

= ?) Sitzungsber. der Wiener-Akad. B. 117 Ila. S. 217.

C 3) Vgl. in erster Reihe: Bidrag t. kännedom om Finlands natur o. folk.
75, N:o 5.

2 Osc. V. Johansson. (EXI ;

fen als ausschlaggebend gefunden. Dieses galt u. a. als Zeug-
nis der Beriäcksichtigung der international festgestellten -
Dichtigkeitsregel bei den Schätzungen. FEine eingehende
Untersuchung der Häufigkeitskurven an einigen Haupt- 2
observatorien, bei denen man die besten Zahlen zu erhalten é
hoffen könnte, schien mir schon damals in allen diesen Bezie-
hungen WwWöänschenswert. Da neulich die internationalen
Vereinbarungen in diesen Methoden von v. Hann stack
in Angriff genommen wurden, schien es von noch grösserem ;
Interesse zu sein eine diesbezägliche Untersuchung durch-
zufähren.
Ehe wir uns den Schätzungen zuwenden, will ich
einige im folgenden angewandte Grössen definieren oder
ableiten und auch einige einleitende Prinzipien vorfähren.

-
;
5

I. Einleitendes.
1) Die Grössen und ihre gegenseitigen Beziehungen.

Fär die zur Darstellung der Bewölkungsverhältnisse äb- Z
lichen Grössen wollen wir folgende Benennungen einfähren:
b = die mittlere Bewölkung des betreffenden -Zeitab-
schnilts é

h = die Zahl der heiteren Beobachtungen, (Bew.= 0). =
g = die Zahl der Beobachtungen der Stufen 1—9, oder
mit gebrochenem Himmel z

= die Zahl der träben Beobachtungen (Bew. = 10) :

fs Ja --- PDIS gy die Zan! der emzelnen Stulen 2 usa É
å

bis 9.
b, = die mittlere Bewölkung der Stufen 1—9.
Alle diese Zahlen werden in Prozenten auspedräckil
b und b, von dem Himmelsgewölbe, h, g und t von

1) Medeords. Zeitschr. 1916. SS. —

NEN:0: 5) Die Häufigkeit der Bewölkungsstufen. 3

der Zahl der sämtlichen Beobachtungen. Den Definitionen

— gemäss ist:

z

Be 19) h+9g FJ t-- FJ, Fil=A-Fg += 100

n=99
ä LOBSS
2) 5 LUgasEF 20: fara Sc = 2005 2 RE nd

| ; fana Jar JO

n=9
: 2200 10 EI
DTI SS NEN
3) En + 100 t 100 +

|.5) VE

Or le

oder wenn man hier b, nach 2) einfährt:

by
JE bs gro

Die letzte Gleichung 4) sagt also nur, dass die mittlere
Bewölkung eine Summe von der in Prozenten ausgedräckten
Zahl der träben Beobachtungen (f) und dem von den Stufen
1—9 gelieferten Anteil der Bewölkung ist, d. h. g Prozenten
von deren mittleren Grösse b,. Die Gleichung 4) kann auch
för die Berechnung von b,, t und g (oder h), wenn man die

anderen Grössen kennt, angewendet werden, z. B-.:

100 (b—1)
g
In mancher Hinsicht kann es auch von Interesse sein
festzustellen, Wwelcher prozentuale Anteil der Bewölkung

von dem gebrochenen Himmel herrährt. Diese Prozentzahl
nennen Wir v und ist also nach der Definition

6) an OS VI

4 Osc. V. Johansson. ; (LXT SG

Seitdem ich diese Gleichungen fär die folgenden Berech-
nungsergebnisse vielfach angewandt hatte, fand ich, dass
Krem ser”) schon längst eine Gleichung aufgestellt hatte, ;
von wWwelcher 4) nur eine Unterabteilung ist. Die Gleichung
IKörfe miste ms) lautet nam ich:

b EE re sak ÄR RE

7) E

wo nach Kremser k, g und t die Zahl, z,y und t die mitt- 7
lere Bewölkung der klaren, gebrochenen bzw. träben Tage
bedeuten, n die Gesamtzahl der Tage, d.h.n = k + g+ tist. =
Offenbar gilt aber diese Gleichung fär eine beliebige 3-Tei- -
lung der Werte, aus welchen die mittlere Bewölkung berech-
net werden soll. In unserem obigen Falle hätten wir also
k =h, 420, = dy to 100-und Nn 1005
diese Werte in 7) ein, fo bekommt man die Gleichung 4).

Wir wollen jetzt iäber die gegenseitigen Grössenverhält- -
nisse von h, g und t, d. h. die sogenannte Häufigkeitskurve, :
einige allgemeine Uberlegungen vorfähren, ehe wir uns den =
Beobachtungen zuwenden. Bekanntlich sind, wenigstens in
den mittleren Breiten, die extremen Stufen 10 und 0, (f und h)
die häufigsten, oder eine der beiden grösser als jeder 9,4
meistens auch I grösser als h. In diesem Falle, da t und A 7
die g, ibertreffen und die Umgebung des behandelten7
Ortes för die Wolkenbildung auf allen Seiten gleichartig ist, -
liegt es nahe anzunehmen, dass der mittlere Teil der Häufig-
keitskurve zwischen den Stufen 1 und 9 symmetrisch verläuft: =
denn man scheint keinen Grund zu finden, dass die Wolken
häufiger einen bestimmten Teil des Himmelsgewölbes tber- —
ziehen als die Läcken zwischen den Wolken in anderen Fäl-
len und umgekehrt. Diese wahrscheinliche Annahme wird”
also dadurch ausgedriäckt, dass :

ON

8) gn RE gJ9> ga = 8 q3 = q7 Ja = Je ist.

1) Met. Zeitschr. 1885 S. 324.

Die Häufigkeit der Bewölkungsstufen. 5

Nach Gleichung 2) wird hierbei:

FS FU0(gTTdR + da tg) 00
fd) hj 3 = 50.
SA dat Usa daler de

/ Wenn also die Stufen 1 bis 9 sich symmetrisch verteilen,
fäst die mittlere Grösse derselben gleich 50 944, eine Eigen-
sr schaft, die ubrigens direkt in dem Begriffe Symmetrie
— liegt. Die Gleichung 4) wärde dann in die sehr einfache:

Z 10) b=t-+ Yg äbergeHen oder g nach 1) eingesetzt in:
11) | pE60L 1 (Eh),

Wir haben hier wiederum viele Ähnlichkeiten mit den
- Ergebnissen und Annahmen Kremsers und Gross-
omanns!). Dieser hatte nach fräheren Vorbildern die be-
— kannte Formel:

FARSAN RNA

RSS ST EN IE Er
Vatten a

By

AC SE

12) Re

Svd

aufgestellt, wo t und k die Zahl der träben und klaren Tage
FT ähnlich Wie bei Kremser bedeuten, a und c wiederum
fär grössere Bezirke ziemlich konstante Grössen bezeichnen.
Intdem K re m.s:e r diese von Gr ossma nn. empiriseh
gefundene Gleichung identisch mit seiner allgemeinen setzt
und aus dieser g eliminiert, findet er als Bedingung und
färösse. der (Gro ssm-ånn schen Konstantem a unde

FÖR MAT

mV
hd

RV

13) a=7= Ye (v +)
=
14) = V4 (v — x)

fund als allgemeinen Ausdruck fär den Fehler 4A der Glei-
— chung Grossmanns:

!) Met. Zeitschr. 1884 S. 341.

6 Osc. V. Johansson.

T FX
15) 41= LÅ [r RE

Wworaus K rem s er den Schluss zieht, dass die lineare Funk-
tion Grossman ns richtig ist, wenn die mittlere Bewöl-
kung der gebrochenen Tage (y) gleich dem Mittel der Bewöl-
kung der heiteren (k) und träben Tage (vt) ist. Kremser
findet durch Heranziehen der Beobachtungen, dass diese

Bedingung, welche durch 13) oder AI = 0 ausgedriäckt wird, i
nicht ganz erfullt ist, weshalb er den Konstanten a zwischen

T F ;
y und RTR liegende Werte gibt, entsprechend auch c

abändert. För 4 verschiedene Beobachtungsnetze scehwankt
aber die auf diese Weise bestimmten a und b nur zwischen
den engen Grenzen 49 und 52. Häufig war; am grössten
(55—62) im Sommer, am kleinsten (48—56) im Frähjahr.

Die Formeln 12) bis 15) gelten aber wie 7) allgemein und
wir können diese u. a. auf unsere Stufenrechnungen präfen.
Die Bedingung 13) Kr emsers gibt mit unseren Bezeich-
nungen b, = 1, 100 = 50, was unsere obige Annahme War.
Also ist a = b = 50 und die Gleichung 12) geht in 11) iäber.
Der Fehler dieser Gleichung 11) wird wiederum nach 195)

= 3, — UN g, Was uäbrigens durch Vergleich von 11) mit

der allgemeinen Gleichung 4) sofort hervorgeht.

Man kann aber daraus, dass Kr emser die Gleichung
13) nicht ganz den Beobachtungen entsprechend fand, nicht
unmittelbar schliessen, dass unsere Annahme b, = 50 ebenso
unrichtig wäre, denn die Bedingung 13) setzt eine Sym-
metrie der mittleren Bewölkung, der träben, gebrochenen
und heiteren Tage voraus. Diese Annahme trifft aber viel we-
niger zu als unserein Betreff der Symmetrie fär die gebrochenen
Stufen 1—9, weil sowohl in den träben und heiteren Tagen,
als auch in den gebrochenen die unsymmetrischen Stufen 10
und 0 eingehen. Dazu kommen noch Schätzungsfehler hinzu,

1) Vgl. Met. Zeitschr. 1911 S. 338.

SR ER för ere, RN räk bd ÄRA SH EE

ÄRM rn nr KDE

>
|

NI

Die Häufigkeit der Bewölkungsstufen.

welche wir später erwähnen werden. Es sei schon hier her-
vorgehoben, dass z. B. för die antarktische Gauss-Station
die Konstanten a und b sehr genau zu 50 gefunden wurden,
wodurch also auch för träbe und heitere Tage eine Symmet-
rie-Gleichung wie 7) bestehen wärde.

2) Die Annahme: alle Zwischenstufen gleich häufig.

Wir werden jetzt die Verteilung der Häufigkeitszahlen
der Bewölkungsstufen näher ansehen, die normalen Verhält-
nisse aufsuchen und die Fehler dieser Häufigkeitskurven ana-
lysieren und charakterisieren. In erster Reihe werden wir
nur solche klimatische Verhältnisse in Betracht ziehen, wo
die Grenzstufen 0 und 10 oder Wwenigstens 10 Prävalenten
sind, d. h. ein Klima, das in Europa gewöhnlich ist. Wir
nehmen auch an, dass gemäss der internationalen Regel,
keine Räcksicht auf die Dichte der Wolken genommen ist.

Wie oben, kann man unter dieser Annahme erstens als einen
sehr Wwahrscheinlichen Fall erwarten, dass die Zwischenstu-

fen 1—9 sich ziemlich symmetrisch verteilen, so dass die
Stufen, Wwelche gleich viel von der mittleren Stufe 5 ab-
Weichen, auch ungefähr gleich häufig sind. Aber man könnte
mit gutem Recht nicht nur Symmetrie dieser Stufen, sondern
sogar den Spezialfall, dass alle Zwischenstufen gleich häufig
sind, erwarten. Man muss nämlich beräcksichtigen, dass
die Grenzstufen 10 und 0 auch als gewisse Summationsstufen
betrachtet werden können. Die Ziffer 10 kann nach der
öblichen Schätzungsart von dem leichtesten Ci-S-Schleier bis
zu den dichtesten Ni,- S-, Nebeldecken u.s. w. bedeuten, sie
kann das eine Mal nur eine dänne einfache Wolken-
schicht, ein anderes Mal wiederum eine von mehreren ltber-
einander gelagerten Schichten gebildete Decke ausdräcken.
Ebenso kann man die Bewölkung 0 als eine Summe von
mehreren Stufen verschiedener Reinheit des Himmels auf-
fassen. Wir wissen ja z. B., dass die Durchsichtigkeit der
Luft und die Farbe des wolkenfreien Himmels sehr wechseln
kann, oder wie die aktinometrischen Messungen und die
Temperaturverhältnisse uns lehren, dass ebenso die Strahlung

8 Osc. V. Johansson. (LXI , ;

sehr grosse Schwankungen bei heiteren Himmel aufweist. -
Teils sind unsichtbare Kondensationsprodukte, teils andere
Träbungsarten hieran Schuld. Jedenfalls haben wir also
Grund, die Stufen 10 und 0 wie erwähnt als gewisse Summa-
tionsstufen aufzufassen. Wir haben also hier einen Fall -
ähnlich dem, wWwWelcher entstehen wuärde, Wenn wir z. B. I
Schätzungen tuber die Ausdehnung der Schneedecke in der
Umgebung in Zehntelteilen von dieser ausfuhren wollten.
Im nordischen Klima wärde man sehr oft dabei die Grenz-
stufen 10 und 0 erreichen, selten die Zwischenstufen 1—9. =
Bei solchen Schneebeobachtungen wäre es aber sicherlich -
wahrscheinlich, dass die Verteilung von einer genögenden -
Zahl von Beobachtungen mit 1—9 Zehntel ganz gleich- -
mässig wöärde, sämtliche Stufen also ungefähr gleich häufig —
auftreten. Hierbei ist natärlich vorausgesetzt, dass die 7
Umgebung ganz homogen ist, eine glatte horizontale Scheibe
darstellt. Analoges könnte man bei den Bewölkungsschät-
zungen in gewissen Fällen erwarten. Hierfär mössen erstens -
die erwähnten Voraussetzungen da sein, d. h. die extre- —
men Stufen 10 und 0 mössen sehr häufig auftreten und die -
Umgebung des Ortes keine besondere lokale Ursachen fär —
Bildung oder Auflösung von Wolken darbieten. Diese Be- -
dingungen sind notowendig, aber es ist nicht gesagt, dass
dieselben immer hinreichend sind. | =
Um diesen Fall noch klarer zu machen, wollen wir noch -
andere Beispiele als Vergleiche nehmen. Der Luftdruck ist -
Zz. B. ein Element, das bei uns im Winter grosse Schwankun-
gen aufweist und, wie theoretisch zu erwarten ist, keine —
ausgesprochene Prävalenten darbietet. Die MHäufigkeits- —
kurve dieses Elementes ist also sehr flach. Wählt man darum —
ein im Verhältnis zu der Schwankungsweite kleines Intervall —
in der Mitte heraus, so verläuft die Häufigkeitskurve hier
ziemlich parallel mit der Abscissenaxe oder die Werte
dieses Intervalls sind ungefähr gleich häufig. So findet man
z. B. för Breslau um 6 a im Winter nach Meyer?) den g
mittleren Luftdruck zu 749.7 mm (ohne Schwerekorrektion)

hä

1) Anleitung zur Bearb. met. Beobachtungen. Berlin, 1891, S. 63. -

CA N:o 5)

rag 5 SES

Die Häufigkeit der Bewölkungsstufen. 9

und die Verteilung in Gruppen von 1 mm um das Mittel

herum folgendermassen in Promille:

0 al 2 3 4 5

Gruppen ; +
< 745.0 | 45.0/45.9 | 46.0/46.9 | 47.0/47.9 | 48.0/48.9 | 49.0/49.9

|
|
|

301 41 40 40 39 | 37

6 17
50.0/50.9 | RER 52.0/52.9 | 53.0/53.9] > 754.0

Gruppen

38 36 | 34 31 357

Die kleinen Variationen (von höchstens 729/,0) der 9

5 feectulrten mm-Gruppen sind wohl meistens noch zufälliger

Natur und wir können diese Häufigkeitszahlen als konstant
(c. 4 94) betrachten. Sämmtliche Werte > 745 mm haben
wir zu eine Gruppe 0 zusammengefasst und umfasst diese
30924, der Werte. Ebenso enthält die Summengruppe 10
36 2 Werte > 754 mm. Wir könnten fär die Bewölkung

eine ähnliche Verteilung annehmen, so dass den obigen Grup-

pen 0 bis 10 die äblichen Bewölkungsstufen entsprechen.

Eine Wwesentliche Voraussetzung ist, dass die Stufen 0 und
10 bei der Bewölkung als ähnliche Summationsgruppen wie
oben fär den Luftdruck aufgefasst werden können. -

"Es fragt sich nun, ob die Bewölkungszahlen wirklich ähn-
liche Eigenschaften aufweisen können. Am nächsten muss
man dieses erwarten, wenn man nur die Bewölkung einer
kleineren bestimmten Fläche ins Auge fasst, denn da kann
man kaum einen Grund finden, weshalb einige bestimmte
Zwischenstufen bevorzugt Wwiärden, vorausgesetzt, dass die
Stufen 0 und 10 sehr häufig sind. Wenn wir die Zahlen noch
von subjektiven Schätzungsfehlern befreien können, so mös-

10 Osc. V. Johansson. (LYS

sen diese fär die normale Form der Häufigkeitskurve am
besten entscheidend sein. Die besten Zahlen fär diese Zwecke
können wir deshalb aus den Auswertungen des »Pole Star
Rekorders» erwarten. För Potsdam liegen einige solche

Zahlen veröffentlicht vor, för November 1910 bis Januar :
1911 von M ar tin?!) und för Januar und Februar 1912 in

dem Potsdamer Jahrbuch fär 19117). Diese Häufigkeits-
zahlen Wwaren in Promille:

Die Häufigkeit der Bevölkungsstufen in Potsdam nach dem
Pole Star Rekorder.

Stufe | 0 1 2 3 4 5 6 i 8 NL
1910—11 6—9p 133) 2751-36 | 3301-3901-27 1F305R 270 FAIEIRSG 553
10 p—6a 128) 43 | 37.) 31) 311-270 23-1 31 2705

Mittel 129! 39-11 37 | 32 | 33 | 34 | 25 | 30 | 31 | 57 | 555

1912 6 p—6a ?) | 2401 60 | 30 | 20 | 30 1 20 | 30 | 101 20 | 30 | 490
Allgemeines Mittel 173| 47 |) 34 | 27 -|-32-] 281 27 | 22-27 F46-I520

Die Zahlen entsprechen im <allgemeinen sehr gut
dem Erwarteten. Wenigsten zwischen 2 und 8 sind die
Zahlen sehr konstant und ein bestimmtes Minimum ist nicht
zu finden. Darum scheint es auch nicht in der Natur begrän-
det zu sein, dass die Stufen 9 und 1 etwas häufiger als die
zWwischenliegenden sind. För 9 findet man öbrigens diesen
Uberschuss nur in dem ersten, fär die Stufe 1 nur in dem
zWeiten Winter. Soweit nicht nur Zufälligkeiten hier be-
stimmend Wwaren, kann man vielleicht den Apparat oder die
Ablesungsmethode hierfär verantwortlich machen. Möglich
ist wohl, dass der Apparat besser als das Auge das Sternen-

1) Meteor. Zeitschr. 1911 S. 186.

2) Ergebn. der Meteor. Beob. in Potsdam 1911 S. VIII.

3) Die Zahlen waren nur in ganzen Prozenten angegeben und ihre Sum-
me ist nur 98, ob nur durch Zufall oder durch Druckfehler, muss dahin-
gestellt bleiben.

JA N:o 5) Die Häufigkeit der Bewölkungsstufen. 11

licht durch dänne Wolken zu empfangen im Stande ist oder
man hat wie bei den Auswertungen des Sonnenscheinauto-
-graphen in Potsdam öblich ist schon die kleinsten Zeichen
als 0.1 Stunde vermerkt. Wir können also berechtigt sein,
”kein grösseres Gewicht auf die Abweichungen der Stufen
1 und 9 zu legen, und ist dieser Uberschuss reel, so ist der-
selbe jedenfalls ziemlich klein. Das Verhältnis von gy, zu
dem Mittel der 3 Mittelstufen ga, gs und gg ist 1.6, dasjenige
von gi ebenso 1.6.
Leider sind mir andere Ergebnisse solcher Registrierun-
gen nicht zugänglich. Die Sonnenschein-Registrierungen las-
sen sich nicht mit Vorteil anwenden, weil die Abhängigkeit
von der Bewölkung keine einfache ist 1). Jedenfalls habe ich
versuchsweise einige Sonnenscheinregistrierungen nach der
lautiskeit der Stufen 0, 10; 20 u-s. w. bis 100: 9 unter-
sucht, nämlich fär Helsingfors 7 Jahre 1904—10 um 1—3 p,
fär Potsdam 11 a—1 p 1912 und fär De Bilt 12—2 p (Jordan-
Apparat 1—3 p) 1910. Die Häufigkeitszahlen wurden im
Jahresmittel folgende, diejenigen fär Potsdam und De Bilt
dabei ausgeglichen:

Sonnenschein ”/, 05 10EI-20-1-305F-40 60 | 70 | 80 | 90 1100

Helsingfors 1904—10. | 452| 40 | 32 | 34 | 25") 28 | 27 | 31 | 40 | 45 | 245|

fötsdam 1912... . 314/=80-1) 67) 44 | -41+| 4471-4911 55 1 60: |] 72) 174]
MrrBUuteL910 os. . 2961: 52) 56: 1156). 54 52 | 42>1 45: 155. | 68 | 2241
MitteliCampbell >. .-.| 354157 | 52 | 45 | 40-141 | 39t| 44 | 52.162 | 214

DerBilt; 1910, Jordan | 324) 771 66. | 58 | 52 | 52 | 50X| 50?) 52 | 58 | 159

In der Mitte dieser Häufigkeitskurve treten hier meistens
ganz flache Minima vor, die offenbar teils noch von Stö-
rungen beeinflusst sind. Bei den äussersten Stufen 90 und
10 4 erreicht die Häufigkeit etwas, etwa 50 2, höhere
Werte als bei den zentralen Stufen. Wie schon angedeutet

!) Vgl. z. B. Meteor Zeitschr. 1910 S. 137.

Et 7

12 Osc. V. Johansson. (CXH

wurde und hier u. a. durch Vergleich der beiden Apparate
in De Bilt bestätigt zu sein scheint, können die Apparate
und Auswertungsmethoden hierfär verantwortlich werden.
Der relative Sonnenschein von 10 2, entspricht auch nicht
genau der Bewölkungsstufe 9 ST eine etwas kleinere,
90 2 Wwiederum gar nicht der Stufe 1 sondern etwa 5å 6.

Wenden wir uns den Schätzungen der Bewölkung zu,
können wir, wie gesagt, die obige gleichmässige Verteilung
am besten durch solche Beobachtungen erwarten, wo nur
ein kleiner Teil des Himmelsgewölbes ins Auge gefasst
ist, d. h. durch s. g. Zonenbeobachtungen. Leider sind die
in Pawlowsk und Moskau ausgefährten Zonenbeobachtungen
nur in Monatsmitteln veröffentlicht. Dagegen hat Marte när
auf derselben Stelle, wo die erwähnten Polarsternregistrie-
rungen zu finden waren, auch Vergleichsergebnisse von
Zonenbeobachtungen in Potsdam im Juni 1910 in Häufig-
keitszahlen angegeben. Ich fiähre diese hier sowohl fär die
Zone äber 609 Höhe als för den ganzen Himmel in ?/, an,
habe aber die Zahlen fär die Zwischenstufen ausserdem
ausgeglichen, Wweil offenbar noch gewisse Schätzungsfehler
die Ergebnisse entstellt haben.

Zonenbeobachtungen in Potsdam, Juni 1910 ?/9)9

| Stufe 0 |-1] 2) 3 41:5. | 6 | | 58)

| Ganzer Himmel ... J91-92 67 94! 54) 58 88! 98 791-133 158]
» ausgegl << sc.) 9 84) 301-74 091-045 -83/DRERON IN 158)
N

| Zoner 60==0005-55 fe 271), 71) 31-52-56) 42; 521-851 MAG SS a
[ETS ENS Sa Angra 271|.-.58| 46) 48; 52) 48 |- 45| 421.527; 712600
[DY(BISRS NÄS sr Ai SA a 192/—26|—34|—29|-—-13/—16 |—38|/—39|/—45/-—44 10219

Wir finden hier wiederum, besonders durch die Zahlen |
der letzten ausgeglichenen Reihe, dass die Hänufigkeit v
der Stufe 2 bis 8 sehr konstant ist, älnlich wie die. Nacht-

Die Häufigkeit der Bewölkungsstufen. 13

— Tegistrierungen ergaben. Das Minimum bei der Stufe 7 muss
nämlich als zufällig angesehen werden. Dagegen zeigen die
— ausgeglichenen Zahlen fär den ganzen Himmel einen ande-
ren Typus mit einem Minimum bei der Stufe 5 und einem
ziemlich regelmässigen, nur bei 6 und 1 etwas gestörtem
Anwachsen gegen die Endpunkte. Obwohl die Extreme
in diesem Monat, wie Vergleiche mit anderen später angegebe-
— nen Zahlen lehren, zufällig selten auftraten, gibt die Vertei-
lung öbrigens gut die gewöhnliche längst bekannte u. a.
fivon v. Obermay er?!) ”mathematisch untersuchte U-
— förmige Häufigkeitskurve wieder. Wir kommen zu diesen
noch öfters, u. a. auch nach den Beobachtungen, zuriöck.
TT Hier bemerke ich nur, dass die obigen unausgeglichenen
— Zahlen för den ganzen Himmel schon deutlich angeben, dass
— gewisse Schätzungsfehler in Potsdam wie so ziemlich iäberall
FR — vorkommen. Ausser 3 und 7 sind offenbar, wie schon der
iz fv ergleich mit naheliegenden Stufen lehrt und wie wir später
noch näher finden werden, auch die äussersten Endstufen
a und 9 bevorzugt, vornehmlich aber diese. Es ist darum
— ganz begreiflich, dass ähnliche Schätzungsfehler auch in
Betreff der zenithalen Zone auftreten. Die Steigerung der
— Zonenkurve bei 9 und 1 missen wir somit wiederum als eine
— Störung betrachten, was schon durch die Beständigkeit der
— Stufen 2—38 hervorzugehen scheint. Die Vergrösserung von
gg, im Verhältnis zu den 3 Mittelstufen ist öbrigens fär die
Zone auch schon etwas kleiner (1.7) als dieselbe fär den ganzen
Himmel (2.0). Dieses wärde schon andeuten, dass die ge-
- Wöhnliche Form der- Häufigkeitskurve durch die besondere
Art des Himmelsgewölbes und die Verteilung der Wolken
auf demselben beeinflusst wird.

| Ehe wir uns verschiedenen Häufigkeitskurven der
-Bewölkungsstufen zuwenden, wollen wir noch nachsehen,
wie die Grösse b, nach den obigen Zahlen ausfällt. Da die
einzelnen g,, wie wir fanden, meistens etwa gleich sind, sind
die Häufigkeitszahlen also auch ziemlich symmetrisch, d. h.
ob, muss näherungsweise gleich 50 sein. Berechnen wir die

PC 1

Sitzungsber. der Wiener Akad. 67 IIa, S. 217, 1908.

7

14 Osc. V. Johansson. (LX :

mittlere Bewölkung nach Formel 3), b, wiederum nach 5),

finden wir nach den Registrierungen mit dem Pole Star

Rekorder im Winter 1910—11 b, = 52. Rechnen wir aus

den Sonnenscheinregistrierungen b, und nehmen die Bewöl-
kung wie gewöhnlich als 100—prozentische Sonnenscheindauer
an, erhalten wir fär Helsingfors b, = 49, för Potsdam 51, fär 5
De Bilt im Mittel der beiden Apparate b, =50 24. Die”

Zonenbeobachtungen in Potsdam geben b, = 51 2.

Ul. Die Schätzungen in Helsingfors.

1. Die Jahren 1904—06, der tägliche Gang.

Um die in der Natur begrändeten Verhältnisse kennen

zu lernen und Ausgangspunkte för die Kritik zu erhalten,
liegt es am nächsten, die Bewölkungsschätzungen an den
meteorologischen Hauptobservatorien heranzuziehen. A pri-
ori muss man nämlich erwarten, dass die Schätzungen an
diesen unter wWwWissenschaflicher Leitung besser und ver-

trauenswerter als anderswo ausfallen sollten. Ich habe
darum einige Studien fär verschiedene Hauptobservatorien -

ausgefährt und fange mit denjenigen fär Helsingfors an,
teils Weil ich die Verhältnisse hier am besten kenne,
teils weil fär diesen Ort das Beobachtungsmaterial ziemlich
umfassend ist.

Seit dem Anfang der Beobachtungsreihe im Jahre 1844
wurde die Bewölkung in Helsingfors bis 1880 nach der
Skala 0—4 geschätzt. Diese Schätzungen sind nicht ver-

öffentlicht, mit Ausnahme der 4 ersten von Nervander
bearbeiteten Jahre 1844—48 !). Seit 1881 ist man zu der
10-teiligen Skala 0—10 ibergegangen und durch vorfind- -

lichen Indizes bei den Bewölkungsziffern im Jahre 1881
findet man auch angedeutet, dass man von Anfang an auch

1) Obs. faites å V'Observ. magn. et météor. de Helsingfors Vol, I—IV
Helsingfors 1850.

i

IEA N:o 5) Die Häufigkeit der Bewölkungsstufen. 15

dem internationalen Wunsche in Betreff der Dichte der
- Wolkendecke Folge leisten wollte. Schon in dem folgendem
— Jahre sind diese Dichteziffern Weggelassen und erst von 1903
an Werden diese wiederum eingesetzt, anfangs in sehr spär-
olichem Umfange und auch später keineswegs regelmässig.

Welche Vorschriften den Beobachtern fär die Schätzung der
Bewölkung gegeben ist, lässt sich nicht feststellen. In meinen
fräheren Studien?!) habe ich aber schon einige Umstände
angegeben, Wwelche uns berichten, dass Änderungen statt-
gefunden haben und dass man in älterer Zeit sicher auch
Räcksicht auf die Dichte bei Schätzung der Ausdehnung
der Wolkendecke nahm. Nach den Jahresmitteln fand ich
wahrscheinlich, dass Veränderungen etwa in den Jahren

1890 und 1897 stattgefunden haben, die erste beim Wechsel
des Direktors der Zentralanstalt, die zweite bei der wesent-

lichen Umstellung der Beobachtungen, da Registrierungen

fär öbrige Elemente eingefuhrt wurden und deshalb u. a.

alle Nachtbeobachtungen eingestellt wurden.
Da die Schätzungen nach 1897 somit höhere und wahr-

| scheinlich richtigere Werte liefern, "habe ich die haupt-

sächliche Aufmerksamkeit diesen gewidmet. Bei den Unter-
suchung der Häufigkeitszahlen der 20 Jahre 1898—1917
zeigte es sich aber sehr bald, dass auch in dieser Zeit beträcht-
liche Änderungen stattgefunden haben. Eine Menge von Beob-
achtern ist in diesen Jahren tätig gewesen und man findet,
dass ein jeder Beobachter seine eigenartige Schätzungsskala
aufweist, in manchen Fällen von allen ubrigen abweichend.
Es erwies sich darum ziemlich unmöglich die richtigsten oder
normalen Zahlen abzuleiten. Um jedenfalls irgend Wwelche
Ausgangswerte zu bekommen, musste ich einige Jahre
herausgreifen. Ich wählte för diesen Zweck die 3 Jahre
1904—06, nicht gerade deshalb, weilich selbst die Schätzungen
damals grösstenteils ausfährte, sondern zum Teil auch aus
anderen Grunden. Es war nämlich von Interesse u. a.

!) Met. Zeitschr. 1910 S. 243 u. Bidrag till kännedom af Finl. natur och
folk H. 75 N.o 5.

16 Osc. V. Johansson. (LXTES

Håufigkeitszahlen fär Helsingfors.

Summen 1904 —09. Prozenten.

Stufe (DE NE RE BST AE Sö ee OS ng

Winter de
2] 5) 196]12 |16 |72 |80 |48] 105

få 33) 8] 5] ERA NS kens ES
ÖNA 25. 8.4) ne) 34) 8). 12 Lå TS) INS SNR
12 > 21)-7915 812 49) 83 ESS
2 p 201-10)-12] 2551-215 41 101-91-—-91- 1831 7. 25--168511807-150
5 >» 38) 10) 3) —| 3) 4) 54) 5) 151 184] 14-118 |68 |78 |59
7 > 5208 2-1 a 2 110-10) T80)T9 GG ee
IG ER 6 SATS NE 2 AE 3 SA re OA ro 6
Summe | 235| 60) 40] 33| 23| 17| 23] 39| 52| 80] 1,295]12 |19 |68 |79 |55

Frälhjahr

7a 641: 8) C 93] = 5) 619291 7 0EETS SN ur:
10 » 541 191 121-19) 3 21C-8)-1TO] -T5] T2]-—-A13420 SAO
TD 56). 14/15] 101-81) 61-21: 81) 181-91 I3020-- 32-47-63
200 491-19) 131 121-91 41.61 16]- 10] 151; T231 187 B8rkl4seba
DEE 37) 151-121 201 —91 5) 101-117] 21122) "1141-13: 425 äNEI6S
7 Hö 201-19 BIN AO LAS TT 20R NGN
SOK Rea 78| 18) 7) I2)r> 91-57 91 18]-12]- TOG] 2870 SS

Summe | 393|118| 77| 85| 50| 37| 50) 74| 92) 93) 863] 20 |35 |45 |62

ER OTO HG Ta 94[:25. |41 | 342 [53-40
10 >» 47/71 "241 TG) 251 5 EEOIRTSIEL9 AE: BI 17 |-53 na
NES ANTOG LES EL LOS 0 AO 761-15, 5) TE -ke8NORR
250 SJS 20/24 FaBI-9OIR2ETAEO 661 12:16 ID ATIRS SE EN
5 » FANS OEI GRANNAR TA 601-9 =IF7073F22-160FK5A
PRESSEN 48) 191-19] 17) 18) 131 13 16| 24| 24 55117 163 or20 STEREO
ÖARNA 86. 241). -6| 251 16) - 3) 101: 12/15] 16 63131 |467 |23 = PES AN
Summe | 350 150/114 148107! 69/106/12311301130 497| 18 5OLNIRA0 SDR
Hex hist
lät 521-48) Sj 46173) 4) SES TATT EGO | 72
10 » SJ 12 TLA TSE GETA AASE SOROS SN
IR ST SE21 13) Lr 10-45-90 TOLITA AO
2Pp 31) 14) 14-16) 91-51) 51-188) 613711 VISKERSOERIGD
5 329) TO-L6) LIN TTO SEO EAT
(RR SS Rd STILLA 7) FÖR 25 ERS NR NIELS STA ED NEMI LOG
ÖP NSEE 691 - ZI 81 L21 6-4 all 8 SLLG ITS ORO
ESSEN ON NE Se NA rs ERA nd He) EE PAS I Pp) | Ar, FEI SE EE EE
Summe | - 304) 741-701: 811-531 33) 43|-67L53/102 1,033| 15 33) AN a SE AD) | 49 221

fe
HIS NS RN 219| 43| 39| 37| 19) 18| 25) 321 30) 438 591] 20 26 |54 |67
10 158) 61) 45) 531 26) 21) 311 51) 41/51) 561] 14 134 51-168
12 150) 51| 531-621--331 22! 33) 421 571 56) 537) 14--|37-1-49 168

2p...l 133) 71 59) 59) 38) 20| 35) 66) 46| 60) 509112 |41 |46 |67
; 131) 54| 41! 49| 48) 36| 53) 47) 65) 79) 493|12 |43 |45 |68
»

:. «| 2121 74) 37) 33) 35) 28), 24) 321-53) 591 5091-19-34 1467 164
>. I 2791-56)-27/-521 34] 13) 223330) SZ 455267 BO0ORHSR60

Summe | 1,282/410/301 345/233|/158 223/293/327 405 3,6881 17 135 148 |66

7,25 9 YAI T92/52/3:8] 4:5| 2:86] 2:53 ANA

Die Häufigkeit der Bewölkungsstufen. 1

den täglichen Gang kennen zu lernen und diese Jahre waren
die einzigen, wo die Schätzungen zu wWwesentlich verschiede-
nen Tageszeiten von einem und demselben Beobachter aus-
gefährt wurden und zwar in allen 3 Jahren diejenigen
mna LONA LA mt und:9 p;s-(O:-J Jim Jahre; 1904
diejenigen um 2 p ebenfalls von mir. Um 7 p war wiederum
— derselbe Beobachter (H. H.) meistens tätig, der in den Jahren
'”1905—06 die Beobachtungen um 2 p ausföhrte. Da dieser
Beobachter H. H. täbrigens später die längste Zeit von allen
in Tätigkeit war und es sich gezeigt hat, dass derselbe ziem-
lich gleichartig mit mir die Schätzungen ausfährt, bietet die
- Untersuchung der erwähnten Jahre vorteilhafte Ausgangs-
punkte. Nur die Beobachtung um 5 p ist in diesen Jahren
von einem dritten Beobachter T. W. in abweichender Weise
ausgefuöhrt, wie unten näher zu ersehen ist.

Die 3 Jahre 1904—06 gaben fär die 7 Tagestermine und
die 4 Jahreszeiten die in der umstehenden Tabelle ange-
- föihrten Summen der Häufigkeitszahlen. Rechts sind auch
die drei Hauptgrössen h, g und tf, die mittlere Bewölkung
ob und die nach den Formeln 5) und 6) berechneten Grös-
sen b,; und v angegeben.

Betrachten wir erstens die Verteilung auf die einzelnen
—Zwischenstufen, so finden wir im allgemeinen von der
— Stufe 5 zu 1 und 9 eine beträchtliche Steigung der Häufig-
keitskurven. Eine ziemlich ausgesprochene Vorliebe fär 3,
— teils auch för 7 kommt vornehmlich in den von dem Ver-
fasser ausgefährten Beobachtungen um 7—12a und 9p
zum Vorschein. Auch die Schätzungen des Beobachters
oo H. H:s (um 2 p und 7 p) zeigen Ähnliches auf, zu oft die
— Stufe 7, besonders um 2 p. Beide Beobachter scheinen auch
eine gewisse Abscheu fär 5 zu haben ohne dass 4 und 6,
i sondern erst 3 und 7 bevorzugt wurden. Das Vermeiden
von 5 bemerkte ich selbst später und versuchte den Fehler
zu berichtigen. Dieses bemerkt man auch durch Vergleich
der einzelnen Jahre, denn 1904 gab als Verhältnis zwischen
oden Häufigkeiten von 5 und umgebenden Stufen 0.4, das
; Jahr 1905 0.76 und 1906 0.81. Die Vorliebe fär 3 und 7 ist

2

-

18 Osc. V. Johansson. (LXI

auf eine Dreiteilung des Himmelsgewölbes zuräckzufähren.
Abweichend von O. J. scheint H. H. eine grössere Vorliebe
auch fär die Stufe 1 zu haben. Der Beobachter dr NYE mm
5 p hat wiederum Vorliebe fär 9, verhältnismässig viele
Stufen 4—6 und wenig 1.

Durch die Natur begrändete tägliche und jährliche Ver-
änderungen sehen wir am besten in den 3 Hauptgruppen
h, g und t hervortreten, obwohl auch hier gewisse Störungen
auftreten. Die durch den vertikalen Luftaustausch beför-
derte Häufigkeit des gebrochenen Himmels g nimmt, wie
schon K ö p p e n und M e y er (1. c.) fanden, sowohl in der
Tages- wie in der Jahresperiode mit der Wärme zu. Offen-
bar ist es jedoch von dem Wechsel des Beobachters bedingt,
dass g sein Maximum erst um 5 p aufweist. Diese Vorliebe
des Beobachters T. W. för Zwischenstufen tritt vornehmlich
im Sommer zur Tage, wodurch auch die mittlere Bewölkung
b unnatärlich vergrössert wird. Der Beobachter H. H.
scheint wiederum um 7 p im Frähjahr und Sommer zu hohe,
im Winter und Herbst zu niedrige g zu erhalten, was u. a.
durch Vergleiche mit 2 p, Wo derselbe Beobachter in 2 von
den 3 Jahren tätig war, hervorgeht. Der klare Himmel h
hat eine entgegengesetzte tägliche Periode, ein Minimum
am Tage, wahrscheinlich etwa um 2 p, wie die Zahlen hier
im Winter und Herbst angeben. Ähnlich wie g ist h durch-
gehends um 9 p grösser als um 7 a. Das Frähjahr hat die
grössten, der Winter die kleinsten h. Der tribe Himmel
ist wiederum nach ! am häufigsten morgens und nimmt vor-
mittags rasch, nachmittags schwach ab. HEine grössere
Störung tritt hierin besonders im Herbst um 7 p hervor ?!).
Im Winter bleibt t ziemlich unverändert zwischen 10 a und
9 p, erfährt aber eine kleine sprungartige Abnahme von 7
zu 10a. Zu derselben Zeit und ziemlich gleich in allen
Jahreszeiten erleiden auch h und g sprungartige Änderungen.
Bemerkenswert ist, dass h von 7a zu 10 a mit 6 2, im Jahres-

1) Es ist wahrscheinlich, dass diese und andere Störungen um 7 p durch
einen vierten Beobachter F. H., welcher zeitweise diese Schätzungen aus-
fäöhrte, hervorgerufen sind.

F A N:o 5) Die Häufigkeit der Bewölkungsstufen. 19

- mittel abnimmt, von 10 a bis 5 p aber ziemlich konstant
bleibt. Zum Teil beruht dieses wohl auf der rascheren Steige-
-rung der Temperatur in den Morgenstunden, zum Teil wahr-
scheinlich auch auf anderen Umständen. Mösdglich ist, dass
bei der knappen Zeit (wegen anderer Beobachtungen) und
schlechterer Beleuchtung um 7 a und 9 p die Zwischenstufen
zu wenig beräcksichtigt werden, die Schätzungen roher als
sonst ausfaller. Die starke Zunahme von g um 5 und 7 p
vom Winter zum Sommer scheint mir auf ähnlichen Um-
ständen beruhen zu können.
Uber die mittlere Bewölkung b sei hier nur hervor-
- gehoben, dass diese erst um 10 a oder später, im Sommer
Wwenigstens nicht fräher als um 12 mittags ihr Maximum
erreichen wärde. Schönrock fand dagegen aus älteren
— Beobachtungen das Maximum 6—38 a, im Sommer fräher
als im Winter, in allen Jahreszeiten dagegen ein sekundäres
Minimum um 11—12 a. Nach den neueren Beobachtungen
hätte also g einen verhältnismässig grösseren Einfluss auf
den täglichen Gang der mittleren Bewölkung als nach den
älteren. Bei jenen erscheinen also die Konvektionserschei-
nungen, bei diesen die Strahlungswolken relativ äberwiegend.
Jedenfalls sagt uns die Grösse v, dass im Jahresmittel nur
27 2 der mittleren Bewölkung von den gebrochenen Stufen
1-9 herriähren, und diese Zahl wärde noch kleiner ausfallen,
- wenn wir auch Nachtbeobachtungen heranziehen könnten.
ÖUbrigens schwankt diese Grösse täglich und jährlich wie g
und iöbersteigt nur an Sommertagen 50 /,. geht aber in
— Winternächten offenbar unter 10?9/, herab. Ähnlich wie g
erscheint auch v um 5 p zu gross, von anderen Störungen
— (z.B.9 pim Frähjahr, 7 p im Sommer und Herbst) abgesehen.
Å Von Interesse ist es, noch etwas näher die Form der Häu-
— figkeitskurven nach b, und den einzelnen g zu beurteilen.
Im Jahresmittel finden: wir by =-50'9/, den -ganzen Tag
hindurch. Nur die Schätzungen T. W:s um 35 p geben hier
Wiederum einen abweichenden Wert 54 9/,. Ob eine Jahres-
periode vorhanden ist, muss noch dahingestellt sein, denn
nur der Winter weicht von den täbrigen Jahreszeiten durch

BIIRINEPRE HEESKÖENET IF” PIPOR IEYAR SISTER

20 Osc. V. Johansson. (LXI

6 ?/, grösseres b, ab, was durch Störungen durch ungenägende
Beobachtungen hervorgerufen sein kann, wie auch die gros-
sen unregelmässigen Schwankungen im Tageslaufe bezeugen.
Obwohl die Häufigkeitskurven somit etwa symmetrisch sind,
bemerken wir jedoch, dass sie keineswegs geradlinig, wie
die Polarsternregistrierungen in Potsdam näherungsweise
angeben, verlaufen, sondern beträchtliche Steigungen von

der Mitte zu den äussersten Zwischenstufen 1 und 9 auf-
Wweisen. Beim Betrachten der täglichen und jährlichen —
Änderungen der Häufigkeiten, g, und gg, dieser Stufen fin-
den Wir, dass diese ähnlich wie fär die gebrochenen Stufen
uberhaupt (g) verlaufen (in der täglichen Periode fär 'g,
regelmässiger als fär g,). Die Stufe 9 (und 8) steigt vormit-
tags und in der jährlichen Periode vom Winter zum Sommer
auf Kosten von t, scheint aber nachmittags abzunehmen
ähnlich wie t. Die Stufe 1 (besser 2) scheint wiederum in der
täglichen Periode entgegengesetzt zu h sich zu ändern, aber
in dem jährlichen Gange mehr mit Ah parallel, mit dem Maxi-
mum jedoch im Sommer wie g, nicht im Frähjahr wie h.
Um aber die Krämmung der Häufigkeitskurven oder die
Steigungen von der Mitte zu den äusseren Stufen 1 und 9
näher anzusehen, habe ich unten den Häufigkeiten g, und ga
mit dem Mittelwerth von g,, gs und g, verglichen und dabei
sowohl die entsprechenden Unterschiede wie die Verhält-
nisse gebildet. Die g und deren Differenzen sind in Pro-
mille ausgedräckt. Die tägliche Periode gibt folgende Werte
im Jahresmittel:

Um: = (SB gg) SA Fd I = AT 2 ENE BETA EE (AP 2 ON
ENA SA Bege 2055) = 32) 20-17 1320 SANN
FE TUE NARE e | F207-1.=835 5) 2407-26 ON ra0R OSSE
SAID ERS 2: ]-= 193 IG 203 SAL) ROD KA

BOTAD RASA 2 0 RS een i sen BC ES lr ÄD Z

FA N:o 5) Die Häufigkeit der Bewölkungsstufen. 21

Die Steigungen gegen den Endpunkt sind somit ziem-
lich unregelmässig, aber gegen die höheren Werte scheint
die Steigung jedoch vom Morgen bis zum Abend zuzunehmen
also auf Kosten von t zu entstehen. Die Verhältnisse von g,
und gy, zu den mittleren Stufen g, bis g, zeigen dagegen keinen
deutlichen täglichen Gang, sondern sind von Störungen ab-
gesehen ziemlich konstant. Noch konstanter wärden diese
Quotienten, Wenn wir statt g, und g, die Mittelwerte von
ig, und g, bzw. gg und g, verwenden Wärden (im beiden
Fällen 1.83—2.0, die abweichende Beobachtung um 5 p ausser
Acht gelassen). Diese Beständigkeit der Verhältnisse wärde
also sagen, dass die in der Tagesperiode vorsichgehende Än-
-derung in der Häufigkeit der Zwischenstufen in demselben
'Verhältnis alle Stufen, die mittleren. wie die äussersten
trifft. In der jährlichen Periode trifft dieses aber nicht mehr
zu, wie folgende Zahlen lehren:

Winter | Frähjabr! Sommer | Herbst Jahr
m = (g, tg; + g):3. 11 24 49 23 29 å
ör MIRA AA 21 37 29 16 2006
(Us 0 RAS 31 24 19 31 29
(TIER 1 NS 2.9 2.6 1145 ST 2.0
[RED RES 3.8 2.0 1.4 2.4 2.0

Die Unterschiede zwischen g, bzw. g, und den Mittel-
stufen ga bis gg sind hier etwa mit h bzw. t gleichlaufend,
die Häufigkeit desto grösser, je häufiger diese naheliegenden
- Grenzstufen ausfallen (h jedoch Minimum im Winter, g, -m
im Herbst). Die Verhältniszahlen g,:m und gg:m geben wie-
derum an, dass die Verteilung auf die Zwischenstufen im
- Winter viel ungleichmässiger als im Sommer ist und dass
— also die Zunahme von g vom Winter zum Sommer verhält-
— nismässig stärker die mittleren Stufen als die äusseren
trifft; In wie weit diese Befunde noch von Schätzungsfehlern
abhängen, ist schwer zu entscheiden.

|]
[Ne

Osc. V. Johansson. (LXI

2. Ältere Schätzungen.

Wir wollen jetzt die von den Beobachtern O. J. und
H. H. in den Jahren 1904—06 erhaltenen Zahlen aus Mangel
an besseren als Ausgangswerte fär Vergleiche mit ubrigen
Jahren betrachten und dieselben der Kärze halber als nor-
mal bezeichnen. Erstens wollen wir die Häufigkeitszahlen
in den älteren Jahren vor 1898 kurz betrachten. Ich gebe
unten solche för 1881—583 und 1891—935 neben denjenigen
fär 1904—06 an, fär die einzelnen Jahre nur Mittelwerte
der 3 Tagestermine 7 a, 2 und 9 p aber im Mittel der 3 bis
5 Jahre auch Zahlen fär die einzelnen Termine. Weil die
einzelnen Stufen 3—7 kein grösseres Interesse darbieten, sind
diese zu einer Gruppe zusammengeschlagen.

ga
1

Stufe b g b, Vv

h [ Mittel | gg So t
0 1 2 RN NS 9 10

SBI See 5 3 3.3 3 8 42 62 36 56 32

SFF 5 5 3.1 id Zi 40 61 42 50 34
Mittel | 20.6] 5.1l 4.7| 3.6 4.6] 7.4! 39.4! 59.6] 40.0) 50.5! 33.9

SÄTER 4 BEA 7 7Tilv87. 615] 46: KSSS
RE er aa bl 4 5 | 4.5 9 701-421 6955) AN STR ERS
3 Le 4 ANSE 7 81-391) 6671 49-15
CE ba fe 0 5 6 -|4.3:8 i 9.) 42.1): 166 | "46: 252 | 36
5 NS 5 SjalnS 6-1 7] 5420) 68-143 AON

Mittel | 13.3) 4.4] 5.5) 4.3 7.2) 7.6) 40.3) 65.1] 46.4] 53.3| 38.1

1904 SdlS 5 AR ESS 3 5 11 49: 0|-65- | "3349 2
(MaA SL BASAR ESO 2 5 151 167 INLINE
(NOEN BR 5 SFELARS0) 4 5: 145. | 5613 | C820NSOR RO

Mittel | 19.2| 5.2) 3.8| 3.1 3.4] 4.9] 48.1| 64.3| 32.6 49.3] 25.2

MIST RT

A N:o 5) Die Häufigkeit der Bewölkungsstufen. 20

| h Mittel t
Stufe Ake Sd 15 Sn ÖN
(ENE ASEA TERO EG

HASAN « 24 4 4 3.1 a) 10738: 159-139 54 | 36
2531— 33 2P:. sas 13 6 6 4.7 5 8 | 40 | 63 | 47 | 50 | 37
SNOKAR 25 5 5 3.1 4 5-1) 41-157 134-47 28
[Arne ae 13 4 4 3.9 8 8 | 44 | 68 | 43 | 57 | 36
TT TAPererernen es 8 4 17 5.5 8 8 137 166 | 55 | 53 | 44
OPSE AS a 18 6 5 3.5 6 7 1 41] 62 | 41 | 51 | 34
VElSro SEE 20 4 3 2.4 3 4 | 54 | 67 | 26 | 49 | 19
1904—06-2p- . cs 12 6 5 4.0 4 5 | 46 | 67 | 41 | 491 30
OPEEEEe 26 5 2 2.8 3 5 | 45.| 60 | 30 | 50 | 25

Sehen wird erstens die ältesten Jahre an, finden wir diese
durch grossen g und v, kleinen t gekennzeichnet. Die Ver
grösserung von g auf Kosten von tf kommt vor allem in gy
zum Vorschein, denn diese Häufigkeitszahl erscheint um
2.3 24 zu gross. Die mittlere Grösse der Zwischenstufen, b;,
ist sehwankend, aber im Mittel etwa bei 5094, wie normal.
Fär die einzelnen Tagestermine finden wir wesentlich ver-
schiedenen Abweichungen. Die Morgenbeobachtung weicht
am meisten ab, hat g um 139, zu gross, wovon ganze 69,
auf die Stufe 9 entfallen, der Rest auf die Stufen 3—38.
Ganz träber Himmel (f) ist dann 169, zu selten, heiterer (b)
494 zu häufig, v beinahe doppelt zu gross. Bei der Beob-
achtung um 2p nähern sich die Zahlen schon mehr den
normalen, am Abend noch mehr. Dann weicht nämlich h
VR TN gem ANG vRmiR- vor VOR. dem normalen
Werten ab. Der tägliche Gang zeigt sich hierdurch in die-
sen älteren Zahlen sehr unnatärlich. Der Anteil des ge-
brochenen Himmels an der mittleren Bewölkung wäre nach
v am Mittag kaum grösser als morgens und t wärde vom
Morgen zum Abend zunehmen statt abnehmen, was natär-
licher erschiente. Die Häufigkeitskurven wärden sich auch

24 Osc. V. Johansson. (LXI

von positiver Asymmetrie morgens (b, > 50) zu negativer
abends (b, << 50) verändern.

In den 1890-er Jahren erweisen sich die Häufigkeits-
zahlen in einigen Beziehungen noch mehr abweichend, g ist
noch 697, grösser als fräher, v ebenso 4 94, grösser, t ziemlich
unverändert, aber Ah sehr klein, 6 94 kleiner als 1904—06.
Vor allem scheint die Stufe 8 jetzt häufiger geworden zu
sein, so dass diese mehr als doppelt zu häufig erscheint. Der
tägliche Gang verläuft schon durch t, g und »v natärlicher als
10 Jahre fräher, obwohl auch noch die Morgenbeobachtungen
die grössten, die Abendbeobachtungen die kleinsten Ab-
weichungen von den normalen Werten aufweisen.

Diese Abweichungen den älteren Beobachtungen sind
wahrscheinlich auf die Räcksichtsnahme auf die Dichte der
Wolken zuräckzufähren. Wie ich fräher hervorgehoben habe ?), =
wollten ältere Beobachter noch viel später z. B. die Bewöl-
kung 10 mit 3 oder 2 bezeichnen und an anderer Stelle ?)
konnte ich durch Häufigkeitszahlen genauer feststellen, dass
Ci-S-Schleier beinahe ausschliesslich (in 909/, der unter-
suchten Fällen) durch niedrige Stufen 1—5 bezeichnet wurden,
obwohl man später die Bewölkung hierbei durch hohe Zif-
fern 6—10 sehr oft (in 56 9/, der Fälle) ausdräckt. Da in
anderen Fällen mit etwas dickeren Wolken, wie diänne
A-Cu, SS. uz.S: Ws -walirscheiplich T0:Zu"95-8-0:5S2NVSE 540800
8 u. s. W. reduziert wurde, versteht man, dass hierdurch g
auf Kosten von t vergrössert wurde und dass vornehmlich
die höchsten Zwichenstufen 9 und 8 in Häufigkeit zunah-
men. Der veränderte tägliche Gang und die verschiedene
Abweichungen zu den 3 Terminen beruhen sicherlich auf 3
den Wechsel der Beobachter, denn gewöhnlich waren ver-
schiedene Beobachter zu verschiedenen Tagesstunden tätig.
Etwas unerwartet ist jedoch, dass nicht auch die niedrigen
Stufen 1 und 2 häufiger ausfielen. Noch schwerverständ-
licher scheint es dass Ah in den 1890:en Jahren so stark ver-
kleinert aufritt. Eine Ursache könnte freilich jedoch darin

Abbe ANAR bd RO

Hj br NA ERE SN a

dra inf SK

!1) Met. Zeitschr.-1910 S. 243.
2) Bidrag till kännedom af Finl. natur och folk H. 72 N:o 5 S. 10.

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É
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4
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BEN FE

ph GA sale been Aa dl

A N:o 5) Die Häufigkeit der Bewölkungsstufen. 25

liegen, dass die neuen Beobachter vielleicht jetzt eine grös-
sere Aufmerksamkeit den niedrigen Teilen des Himmels

Wwidmeten. Hierdurch wird im allgemeinen wie bekannt die

Bewölkung grösser ausfallen und auch g vergrössert werden,
Weil ja kleinere Wolken und Licken, die vornehmlich am
Horizonte auftreten, uäberschätzt werden. Jedoch scheint g,
nicht vergrössert, was zum Teil auf eine Vorliebe fär 2
(ähbhnlich wie fär andere gerade Zwischenstufen) beruhen
könnte. Ich will nicht weiter auf diese ältere Schätzungen
eingehen, mache nur noch darauf aufmerksam, dass der
Beobachter T. W., welcher u. a. die Schätzungen um 5 Pp
1904—06 ausfährte, schon seit den 1880:er Jahren an der

Zahl der Stufen um 7 a.

Stufe | e.d | 2 | 3 | ANA | (SR | Se FAO 10
I I

1898 ä56sr20r ON ag öl 10) Tår|43)5] 185
99 BASIS SLE dr) 6 Sen AST 195 0 19189
1900 SUNDS ALS a Lone NE kar leg0 a TA sl E19 | ge 184
01 FÄLT El (ÄR EA IE EG] Ko ST a pg 1 JAG fr AoA 1 lv IR fr ET
02 OR BS i 1 a fr lo bd Per DR AS 1580-191
03 USA fs UR OR FRE Sr SR 13 FÖRRE 231
04 eV KA RS FET a Körs Är (SS CA jah ESA re RR
05 FOS AT Bibelns RIKS HG T00]- 14-501
06 SUSAE Ha dd 5 da el IR 195 S Lä 0 15 189
07 2 SA FER SAN 1 VÄN le ERS] fe RE Ful ITS
08 Ef EN FR aa de SN få. KA or få AA oi ER I MR BA RE a
09 GTA Or 2 le plog Hr ÖS
10 (ES (LR Är ES GE el Gr 2 bs ba fe all RS 1 bs IC: FR ir
11 90 10 NU ig BYRD ce SES JEN fe] as för SR Ei 1 Ba fl
12 74 ATA 3 3 6 FIG fö TSG
13 so ha0d FS EGEN EA; bra ERA AS EA Sn RAR I kal Sr Va
14 SÅ EE ST ÄG RES OR JA le AE st Se ÄRE Or LA RA

| 15 ER SÅ Lr a fi AE KO GR NG fe [BE Ti JR a bl KRO
16 FEAR GAA Jr SN RS FNS” NE ac Tn pet FO] (RETA Seal Sö få SAR RS

| 17 SERA ER VE I Pg äte ÅR Ner fa. PR KEN a ES OS SER JA tr RR AG LT

26 Osc. V. Johansson. (LXI

Zentralanstalt tätig war. Darum zeigten die Zahlen auch
Ähnlichkeit mit denjenigen in den 1890:er Jahren, g gross
und Ah klein, jedoch tf ziemlich normal, eine relative Uber-
schätzung .also (u. a. auch von Nebeln).

3. Die Schätzungen 1898—1917.

Zur Charakterisierung der späteren Bewölkungsschätzun-
gen in Helsingfors habe ich die Häufigkeit der einzelnen
Stufen zu den 3 Hauptterminen in den 20 Jahren 1898—1917
berechnet und werden die Zahl der Beobachtungen in den
3 Tabellen S. 25—27 mitgeteilt.

Zahl der Stufen um 2 p.

Stufe 0 1 2 3 i d | 6 | Z | 8 9 | 10
1898 50 25 13 11 13 1 20 13 9 2 SITS
99 30 26 23 17 10 14 20 30 20-—-1=159
1900 30 28 28 22 15 14 20 12 21RNLOd
OTESEENRNG 32 23 21 8 17 16 11 22 16 | 145
02-555 38 21 17 20 21 17 19 15 19 17 | 161
03 40 29 14 6 10 13 12 16 16 220 LÖN
04 39 18 25 24 6 6 12 26 16 2 ES
UL PSTN gon 25 16 15 14 9 zh 25 14 20 0 SL8l
06 58 28 18 20 18 5 16 15 16 16 | 155
07 48 26 i) 11 13 11 2 14 20 22 | 172
08 64 25 12 18 13 2) 22 15 13 24-]-151
09 32 18 20 15 15 13 20 19 16 202
10 37 ål 5) 17 15 16 16 15 22 25 | 186
11 41 26 16 15 16 13 14 22 18 2515
12 | 48 12 17 15 10 11 23 9 18 | 196
13 59 21 14 19 14 10 d I lit/ 16 231-165
14 44 15 1 20 22 19 10 15 15 205 SL
15 33 15 12 10 19 13 1 17 13 31 |-183 |
16 26 18 13 17 13 11 10 10 Id 27 | 204
Li 517 20 23 16 13 12 10 d 13 32 | 164

[Ce
NI

A N:o 5) Die Häufigkeit der Bewölkungsstufen.

Wie sofort zu finden ist, weisen die Zahlen zu verschiede-
nen Zeiten wechselnde Eigenschaften auf. Sieht man den
Jahresberichten und Beobachtungsbögen nach, findet man
auch, dass die Beobachter oft gewechselt haben und dass
gleichzeitig die Zahlen sich verändert haben. Der besseren
Ubersicht halber habe ich noch in 2 anderen Tabellen sowohl
die Namen der Beobachter durch Verkärzungen wie auch
die in Prozenten ausgedräckten Grössen b, h, g, t, b, und v
angefuährt. Ausserdem ist fär die Präfung der am meisten
kennzeichnenden Grösse g der Unterschied gegeben zwischen
dem Wert von g um 2 p und dem Mittelwert der beiden

Zahl der Stufen um 9 p.

state | 0 fa fa lala s lefde fa
TIDER BRA ES RR RR a a a (Esra la (CB a tal 1 tak Sd
30 ER IG ORKA Ed RA sa ERE SD
1900 HESSE 02 0 2 Fal a Se Sie Gr SIESTA |A SO
01 GR EE SE ra lö) af AE | ft RSS käka lä fä a a (EI En TA
02 GERBER AE NA NA OG
03 TSE FaR SM DEN Sö en ale a San
04 HUR SS IS fa les AG a lf RS fn an SI
05 FE TOS SOA ETS 25 ASOS Nad | OS RS na | den VE la
06 TIA do GER OS lg Derivat sd STING SlGE or EAS
07 GA RS EE a Es FSE fr ala rs] el
08 12083 Feer DL NORA 4 SE LAN et fra a re add)
09 FOR TFA IKON VEG TS ERE ert 65 VÄN |, VB NOG
10 2 R EEEO AR LIES IN 010 yn Or et S)N DR | AR Oi ES 205
11 114 FalSE RO TO SRS Sr RSK Lars a LAN GA
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6F ST (öjt Et 6€ tell TE 9 8e LG 99 C9 « SAL Te kn BIG TA EN VGA
60 FS 89 8I «66 | +x6I €c koll 0c 89 (AA SL $ 3 PASTE GL
ST Er YC dd 97 61 IE IT CC 99 99 S9 « Te VS NET LD
99 IC 69 dd 6€ 6c 0c 0T 81 89 (AA GL « SR OLLE LINE & (EG AR AG rare Oe
9c LF LG 61 Läd 9c ec 6 81 C9 OL TZ « VETE ESA RN
9F IT IS 18 IF CC 66 81 TC LG c9 99 & 212 (NG är NA (a I EN ONS
&C LV BITA OF 08 0€ &I (Ad 09 £9 89 $ AE FSE Alsö)
I; CP (I 6C (i 9C IE Ir (då 9c c9 s9 & < FA a AREA OD
67 0c Sc 0€ Or 9c Ik OT 61 £9 0L SON AESE $ TRE OBENGEO
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d6 dz el d6 dz el d6 dz el d6 dz et dz d&6 Dn er
Iqef
2 3 uy q

12 Y2e goa

A N:o 5) Die Häufigkeit der Bewölkungsstufen. 29

ubrigen Schätzungen, welche mit vereinzelten Ausnahmen
immer von einem zweiten aber am Morgen und Abend dem-
selben Beobachter ausgefährt werden. Alle Grössen sind in
Zehntel Prozente ausgerechnet, aber hier im ganzen abge-
rundet.

2p —(7a |
7a+t+9 al 7a 9p I 7a | 2p] 9 Fr 2p | 9 I
5 (7a+9p) p p | 9Pp SAG KEANE
ahr VANA TSL

g |b—t b—t b, Vv g | b—t

181531 ls il]aör- 0
SEO 320-12
161550 fö145 20657 TO

16
Ng

14 8 FAR 9
IS] ELO 8

35 | 17 | 18 | 20 | 16 | 50 | 51 | 47 | 27 | 30 | 25 | 4") 3
99 37 | 19 | 19 | 25 | 20 | 54 | 52 | 50 | 26 | 87 | ar) 11] 6 |
1900 35 | 18 | 18 | 20 | 17 | 52 | 45") 50 | 27 | 31 | 26 | 11 | 3>
01 38 | 18 | 19 | 21116) 52 | 45) 41 | 31 | 35 | 29 I 10 | 4
; 02 Sön [ek s2ae rt äl. 2303)550]525,)-36.] 527 | 12) -6
03 NG ER IE AT ER EA ER ISA Fr SP OS
04 95Ld4 135 -21-)-15+1549 1150. | 48 1191-31 | 26 ]' 14) 7
| 05 28114 r3 200,14 ]550, Ii 505475] -19-K29-k a | 1374
j 06 28 | 14 | 13] 19-|16 | 49 | 46 | 55 | 20 | 31 | 20 | 14 |. 5 |
07 18 | 8 | 91201 7] 46 50 | 44 I 14 | 30 | 12) 21 | 1
08 230 13-14.) 21) 1C-)-58-|-:50:-51-)-22 84 19 -1ä8-1- 8
09 221 11] 14 | 23] 954 | 52 | 46 120 | 33 | 13 P 22) 12
i 10 24 | 13 | 13 | 21-112 [58] 54 | 48 |. 19.129 | 17 | 15 | 8
| 14. 22-1 10 | 9123] 12154 | 51 | 48 | 14 | 35 | 20 I 24 | 13
12 1558 1958 158 | 51-| 48 | 9 | 26 125 [18 | 11
13 14x] 17] 6x 21 | 8 49 | 5t | 49 | 9 | 32) 14 1 24 | 14
14 28,1 "IA dd 2E | 13-156.) 51 | 44) 19:1.81>]:201 13 | 7
a |

Normal | 27 | 14 | 13 | 2115] | 51 19 | 30 [25] 13] 6

Wie schon erwähnt und hier näher zu ersehen ist, hat
der Beobachter H. H. die längste Beobachtungsreihe aufzu-
weisen und zwar in den 13 Jahre 1905—17 um 2 p. Wir fanden
schon fräher, dass H.H. etwa so wie O. J. schätzt und das-

30 Osc. V. Johansson. (LXI

selbe wird hier auch bestätigt. Die Vorliebe för 3 und 7 ist
in mehreren (5) Jahren zu ersehen und das Meiden von 5 ist
wenigstens anfangs ziemlich deutlich. Es scheint aber auch
hervorzugehen, dass H. H. nicht die ganze Zeit seine Schät-
zungsweise beibehalten hat. Vor anderen scheinen die Stu-
fen 1, 5 und 9 dieses zu bezeugen. Um dieses besser darzu-
thun, habe ich die 13 Jahre in Gruppenmittel von 4, 5 und 4
Jahren vereinigt und fand so folgende Gruppenmittel, zu
welchen noch das allgemeine Mittel hinzugefägt sei, sämt-
liche in Prozenten ausgedräckt.

Die Schätzungen H. H:s 2p 1905—217.

| Su US ÄR [0] MR [rea br fr: SG kr a [Stag tf oa Se SAL ALL) g bb Sy
| Grösse | h | & | 82 | Bs | Sa | 85 | Ge | Er | Ge 180 | t

1905-0874 AASE Fars FASaR2 5 |4 16 145.1 40.81 65.11 49.5) 30.8
00=" 13 EO ES 3 ST Vaa 5 14 16 148.01 40.21 69.41 52.61 31.0
[IA —17 | 11:04 4] ENS) 42BE SE 8) 49:51F39:6 [Of Bara OR
1905—17 . .| 12.3] 5.5| 3.8] 4.4] 4.2| 3.2] 3.6] 4.5] 4.3] 6.7| 47.6| 40.1] 68.3| 51.8] 30.4

Im Laufe der Zeit hat also die Stufe 1 mit 3 24 abge-
nommen, die Stufen 5 und 9 mit 292, zugenommen. Man
sieht aber auch, dass h ähnlich wie g, mit 3 24, abgenommen
und im Gegenteil t mit 49, gewachsen ist. Hier scheinen,
also die Stufen 1 und 9 von den naheliegenden Endstufen
abhängig zu sein. Versucht man aber die Häufigkeit dieser
Stufen 1 und 9 nach derjenigen von 10 (f) zu ordnen, findet
man keine Abhängigkeit. Dagegen ordnet sich die Stufe 1
Wwirklich nach der Grösse von h, indem die 3 kleinsten h die
mittlere Häufigkeit 16, die 3 grössten h die Häufigkeit 24
för die Stufe 1 aufweisen. Noch grösser wird der Unterschied
(24—13), wenn man die 3 heitersten Jahre (nach b) mit den
3 tröbsten vergleicht. Im Mittel von verschiedenen Kom-
binationen fand ich, dass die Stufe 1 mit 3 24, zunimmt, Wenn
h mit 10 /, wächst. Da die obige Vergrösserung im Laufe
der Zeit viel beträchtlicher ist, mässen wir schliessen, dass

NN H

A "N:o 5) Die Häufigkeit der Bewölkungsstufen. | dd

der Beobachter seine Schätzungsweise geändert hat. Das-
selbe gilt in noch höherem Grade in Betreff der Stufen 5

und 9. Die Häufigkeit der Stufen 1 und 5 ist wahrscheinlich

richtiger geworden. Ob dieses auch fär die Stufe 9 gilt,
muss ich dahingestellt lassen. Jedenfalls därfte H. H. nicht
Riäcksicht auf die Dichte nehmen, denn t hat ja zugenommen,
g ziemlich unverändert geblieben (u. a. auch die Stufe 8).

Da wir kein Mittel besitzen die Reihe 1905—17 um 2 p
zu korrigieren, wollen wir dieselbe als richtig und homogen
betrachten. Nach dieser finden wir, dass in Helsingfors zu

k dieser Tageszeit 12.3 ?/, ganz heiterer, 47.6 4, ganz triäber

und 40.1 2/, gebrochener Himmel vorkommt. Nach der For-
mel 5) wäre b =67.6 0.596 niedriger als der beobachtete
Wert. Die mittlere Bewölkung der Stufen 1—9 oder b, ist
im Mittel 51.8 ?/, und der Anteil dieserStufen an der totalen
Bewölkung (oder v) ist 30.4 926. Von Interesse sind auch die
Schwankungen dieser Grössen. Die Extreme und die mitt-
leren Abweichungen in den 13 Jahren waren:

| h | g | | b pt b, Vv
VÄSTSEIIETUETI Töjre ker ocrsptr Ne a 17.55] 45.8, 1 -59:9 | 154-11 233] 558] 352
NOIR TI Rss rede dalen Sd ALSO LB. 40:35 20:0
SCHWankUDg.-öss.k. ses e 10:41] = 12.555 146 |] F137 4.7 9.5 9.6
Mittlere Abweichung ... 2Ad 2.2 3.4 3.5 1:2 109 2.1
SVANEN SR for ES Sj se Me SLL 12:31) 40.1 | 47:67], 68:3 | 20:72) 51:85) 30:4

Die grössten Schwankungen weisen I und b auf, und sind
somit fär Präfungen am wenigsten geeignet. Nach der mitt-
leren Abweichung, welche sicherere Aufschlässe als die totale
Schwankung zulässt, ist die Stabilität von Ah schon grösser
als fär t£, för g aber am grössten. Aber am wenigsten schwan-
kend ist der Unterschied b—1t, indem diese Schwankung nur
weniger als !/; von derjenigen von b und t beträgt. Die
Grössen b, und v, welche aus b—t abgeleitet sind, zeigen
darum auch eine verhältnismässig grosse Stabilität, v eine

De

32 É Osc. V. Johansson. (LXI

kleinere, Weil die schwankende Grösse b im Nenner eingeht.
Die kleinere Schwankung -dieser 3 Grössen b—t, b, und v
spricht för die Anwendung dieser Grössen, besonders von
b—t, bei der Kritik der Beobachtungen.

In den tbrigen 7 Jahren 1898—1904 der Beobachtungs-
reihe um 2p finden wir 3 Jahre 1898, 1903 und 1904, die
etwa ähnliche Werte, u. a. auch fär g und v, wie die späte-
ren aufweisen. In allen diesen Jahren beobachteten wissen-
schaftliche Beamte der Zentralanstalt, A. H., W. und 0. J.
Als Mittel dieser 3 Jahre erhält man sehr genau dieselben
Werte, die wir fär 1905—17 erhielten. Dieses spricht also
för die Zuverlässigkeit dieser Werte, weshalb wir sie als
normal betrachten wollen. Dagegen sind die Werte U:s
för 1899—1902 in mehreren Hinsichten ganz abweichend,
g in sämmtlichen Jahren uäbernormal, Mittel 47 statt 40, v
ebenso durchgehends gross, Mittel 34 statt 30, und t£ im
Mittel 5 Z4, zu klein. Am meisten sind die Werte ähnlich
mit denjenigen, die wir fär die ältesten Jahre 1881—383 erhal-
ten haben. Wir stellen noch Mittelwerte fär die einzelnen

Stufen und fär die verschiedenen um 2 p tätigen Beobachter.

zusammen, die gleichartigen fär 1898, 1903 und 1904 jedoch
zusammengeschlagen (Die Zahlen in ?/99)-

[-X Jahre Beob. ES RER RS Sr AA a KO
0 10 1—9
1899—1902 . U. 99| 73) 64| 59| 37| 35) 43) 45| 57| 551431] 470
1898, 03—04 | A. H.,Ö. u. O. J. [118] 66| 47| 37| 26) 24! 40| 50| 47| 58|486] 396
[1908 EE 123| 55| 38) 44| 42| 32) 36) 45| 43 Je
| ÅA. H., Ö., O. J. u. H. H.|/119] 63| 45| 39| 30] 26| 39| 49| 46| 60|484| 397

In der Reihe U. sind vornehmlich die Stufen 2, 3 und 8
zu häufig, die Stufe 1 gleich häufig wie bei A. H. und Ö.
(0. J. gibt nähmlich nur 5 ?/, wie H. H.). Diese wissenschaft-
lichen Beobachter weisen 1 und 2 etwa 19 häufiger, 4
und 9 1 24 seltener als H. H. auf. Die älteren Beobachtungen

+
Sa
-

|

VA
&

=

A N:o 5) Die Häufigkeit der Bewölkungsstufen. 33

H. H:s wärden also besser als die neueren mit denjenigen
fär 1898, 1903 und 1904 ibereinstimmen. Von Interesse ist
auch, dass die Stufe 5 bei den Schätzungen von U., H. H.
undsO: JI(7 a u; 2p) anfangs seltener als später auftritt;
so dass ihre Seltenheit zum Teil als ein Fehler betrachtet
werden muss, der mit zunehmender Ubung wegfällt.

Fiär die Schätzungen um 7 a und 9 p finden wir, dass die
häufigen Wechsel der Beobachter beinahe immer erkenn-
bare Störungen in den Zahlenreihen hervorbringen. Der
Beobachter M. P. in den Jahren 1898—1902 hat offenbar zu
grosse g, b—t und v, zu kleine h und t geliefert. Weil wir die
Schätzungen zu allen 3 Terminen in den Jahren 1904—06
als gleichartig annehmen können, sollte g von Morgen zum
Mittag um 1592 zunehmen, nachmittags 119, abnehmen.
Da der richtige Wert fär 2 p zu 40 9, gefunden wurde, Wäre
derselbe fär 7 a etwa zu 25, för 9 p zu 29 4, anzusetzen. Also
Wwäre g in 1898—1902 um 7a 11, um 9 p 7 24 zu hoch. Das
Jahr 1898 allein mit den offenbar richtigen Schätzungen
um Ferpswurde s<d1ies kehler in gozu 13:96. morgens und 6:24
abends ergeben. Die kleine Zunahme (2 24) zwischen 7 a und
2p von g, b—t und v in diesem Jahre ist unnatärlich, noch
mehr die entsprechende Zunahme von h. Nach 1904—06
sollte h vormittags um 892 abnehmen, nachmittags um
13 2, zunehmen und also um 7 a etwa 209, um 9 p etwa
2694, sein. Also wäre h nach M. P. morgens 5 und abends
792 zu niedrig ausgefallen. Ebenso finden wir die Fehler
HÖRKL RAND vO (FU INedrns) uma, aber: um 9 pesehr klein,
19 (0.6). Nach der Formel 10) wärden die Mittelwerte
b hierdurch 0 bezw. 3 20 zu hoch ausgefallen. Die Schätzun-
gen der Jahre 1898-—02 sind also bei den beiden Beobachtern
etwas verschiedener Art (in h und £), obwohl sie gleichartige
g geliefert haben. Der zufällige Beobachter W. des Jahres
1903 hat bedeutende Änderungen der Häufigkeitszahlen her-
vorgebracht. So weit die Mittagsschätzungen Ö:s richtig
sind, därfte jedoch h in diesem Jahre um 7 a zu niedrig, t
zu gross sein. Um 9 p ist wiederum b, stark unsymmetrisch
nach der positiven Seite. Offenbar hat also W. die Bewöl-

3

34 ; Osc. V. Johansson. (EXI

kung uberschätzt. Ein anderer zufälliger Beobachter des
Jahres 1907 weist im Gegenteil negativ unsymmetrische
b, auf, d. h. ein starkes Uberwiegen der niedrigen Stufen, aus-
serdem zu kleine g und zu grosse t sowohl als h, besonders
abends auf. Von den Stufen tuber 5 kommen beinahe aus-
schliesslich 10 und 9 vor. Die Schätzungen missen tber-
haupt als roh bezeichnet werden. Der Beobachter E. H.,
welcher die Schätzungen 7 a und 9 p in etwa 2 Jahren seit
Mitte 1908 ausfährte, hat etwas normalere Werte erhalten.
Jedoch fällt £ abends etwa 99 zu gross, g etwa gleich viel
zu klein aus. Auch b—t und v sind zu dieser Zeit klein, b,
nimmt Wwiederum von Morgen zum Abend sehr stark ab,
von positiver zu negativer Asymmetrie. Fär diejenigen Ver-
gleiche, die ich fräher (1. c.) mit anderen Schätzungen in
Helsingfors in den Jahren 1908—10 angestellt habe, wird
diese Schätzungen von besonderer Bedeutung und ich komme
später hierauf noch zuröck.

Der folgende Beobachter, El. L., in den Jahren 1910—13,
hat die grössten Gegensätze zu denjenigen 1897—02 auf-
zuweisen. Gebrochener Himmel (g) kommt extrem Wenig

vor, im Vergleich mit dem Beobachter H. H. um 2p etwa

89 zu Wwenig. Diesem Defizit entspricht ein Uberschuss
sowohl in A wie in tf, so dass das Mittel hiervon ungefähr
unberährt wird. Meistens ist b, auch sehr wechselnd und
unsymmetrisch, b—t und v wie g sind zu klein. In den Jahren
1914—135 folgt wiederum ein Beobachter K. P., der ziemlich
normale g erhalten hat, etwa 69 zu hohe t und 890 zu

kleine h. Wir mössen eine Uberschätzung annehmen und

nach Formel 10) b als etwa 594 zu gross schätzen. Der
Beobachter Y. L. hat wiederum beinahe eben so kleine g
wie El. L. erhalten, nach unseren Normen etwa 9 2, zu klein.
Beinahe gleich viel zu hoch sind die t, h aber ziemlich so

gross, wie die von uns als normal angenommenen Werte =

im Vergleich mit den NIbla os nee her era sind: Die
Mittel b, scheinen hierdurch meistens 2 2, zu hoch (1917 7 a
ausgenommen).

Re

z

= = | 61 Ger | BES | € I VA SRS fi P 01 cc JPLRIN
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ERROR ERFS SEE FO EEE SSE TEEN OT ET I EN fo SP SSP

a

36 Osc. V. Johansson. (LXI

Um die Verteilung auf die Zwischenstufen bei den ver-
schiedenen Beobachtern iubersichtlicher vergleichen zu kön-
nen, habe ich noch in der Tabelle auf S. 35 fär diejenigen 6
Beobachter, die um 7a und 9p wenigstens 2 Jahre die
Schätzungen ausgefährt haben, die 2—35 jährigen Mittel-
werte in Promille ausgerechnet, wobei die Morgen- und
Abendbeobachtungen zusammengeschlagen sind. Da es aber -
in mehreren Hinsichten von Interesse ist, auch die Veränder-
ungen vom Morgen bis zum Abend anzusehen, habe ich auch
die Unterschiede zwischen die Werte um 9p und 7a an-
gefuhrt.

Um die in Wirklichkeit stattgefundene Änderungen der
zwei Hauptgrössen t und gin den verschiedenen Zeitabschnit-
ten beurteilen zu können, sind oben auch die ensprechenden
Werte fär. 2 p--angefuhrt.- Ber MP. ist jedoceh dastlbs
jährige Mittel der Schätzungen H. H:s statt der offenbar
unrichtigen U:s verwendet. Die schon erwähnten FEigen-
schaften der Hauptstufen 0, 1—9 und 10 sind hier einleuch-
tend, u. a. die ubereinstimmend . medrigen Werte Vor g
in den Reimen EE. H:s, El L:s und Y-:L:s, die hohen berMERe
Die höchsten Häufigkeilswerte der Stufen 1—3 kommen
bei den Reihen M. P:s und K. P:s vor, bei jenen sind äbrigens -
alle Stufen mit Ausnahme von 5 extrem häufig. Eine auf- -
fallend kleine Krämmung der Häufigkeitskurven ist bei
El. LE. ersichtlich,- die grösste ber KK. P. Bei jenem Hehen
können die Zwischenstufen abgesehen von Störungen als
gleich häufig angesehen werden, bei den ibrigen beträgt
aber die Steigung von der Mitte (nach dem Mittel fär 4—6)
zu den äusseren Stufen (1 und 9) 2 bis 3 94 (3 bei M. P. und
K. P.) oder diese sind etwas mehr als verdoppélt, bei K. P:
3-mal so häufig wie die mittleren vertreten.. Durch das
Verhältnis gemessen ist diese Krämmung etwas stärker als am
Tage um 2p (vgl=5S. 30). |

Alle Reihen weisen mehr oder weniger starke Störungen
bei einigen Stufen auf. Am regelmässigsten steigen die Kur- -
ven M. P:s und E. H:s von der Mitte bis zu den Enden:m
Vergleichen wir die Störungen mit denjenigen, welche die

A N:o 5) Die Häufigkeit der Bewölkungsstufen. SI
Unterschiede 9 p—7 a in der zweiten Hälfte der Tabelle auf-
Wweisen, so finden wir, dass diese oft gleichartig sind. Kommt
mit anderen Worten eine Stufe verhältnismässig häufig oder
selten vor, so tritt diese Störung um 9 p deutlicher als um
7a auf. So sleht man z. B. die Vorliebe för 3 bei O: J., för
4 bei El. L., för 5 bei K. P. in den beiden Zahlenreihen deut-
lich durch grosse Häufigkeitszahlen und grosse positive
Unterschiede 9 p—7a gekennzeichnet. Ebenso entspricht
einer zu kleinen Häufigkeit, z. B. för die Stufe 6 bei El. L.,
fresh ere ME SETT ST Wo emmer negative Ditterenz I p— 7 d;
d. h. der Mangel tritt deutlicher um 9 p als um 7 a hervor.
Diese Tatsache ist offenbar auf die Lichtverhältnisse zurick-
zufähren, denn um 9 p bei der beträchtlich grösseren Dun-
kelheit ist die Schätzung bedeutend schwieriger als um 7 a
und somit Störungen viel wahrscheinlicher.

Sehen wir noch diese Unterschiede 9 p—7 a in grösseren
Ziägen an, so finden wir, dass alle Beobachter abends grössere
h und kleinere t gefunden haben. Fänf von diesen ergeben
auch um 9 p grössere g als um 7 a; nur E.H. fand das Gegen-
teil. Die drei Beobachter O. J., El. L. und K. P. weisen die
am meisten äbereinstimmenden Änderungen von h, g und £
auf und beträgt die Zunahme von h etwa 596, von g etwa
4 und die Abnahme von t etwa 9 24, ungefähr so viel, wie wir
oben als normal nach O. J. angenommen haben. Weiter
finden wir, dass die zu 0 und 10 nächsten Stufen im allge-
meinen denselben täglichen Gang wie jene Endstufen
haben. Besonders stark nehmen die Stufen 1 und 2 bei

M. P. und K. P. von 7 a zu 9 p zu, und bei denselben sind

diese Stufen auch häufiger als bei den öbrigen Beobachtern, h
wiederum kleiner. Wir haben darum zwei Grände anzuneh-
men, dass die grossen g, und ga, auf Schätzungsfehlern beru-
hen und zwar scheint hier eine Uberschätzung von kleinen
Wolken am Horizonte vorhanden zu sein. Ähnlich ist es
auch bei dem Beobachter U. um 2 p., indem die Zahlen ähn-
liche Abweichungen zeigen (vgl. S. 32). Gleichartige Schlässe
kann man nicht ebenso sicher för die Stufen 9 und 8 ziehen.
Nur bei meinen Beobachtungen (0. J.) scheinen die grossen

38 Osc. V. Johansson. (EXIT
9 p—7 a för diese Stufen und das verhältnismässig kleine t
darauf deuten, dass kleine Luäcken täbergeschätzt sind. Räck-
sicht auf die Dichte der Wolken glaube ich nämlich nicht
genommen zu haben. Andeutungen zu gleichen Verhält-
nissen sileht man bei M. P., denn fär die Stufe 9ist 9 p—7 a
im Vergleich mit naheliegenden Stufen hoch, die Häufigkeit
von 9 gross, von TO: klem; <A ber EE. FR und KÖPES
Wiederum vorwiegend morgens grosse g auf und hier ist
wahrscheinlich eine derartige Fehlschätzung vorhanden, dass
von E. H. abends zu viel 10 statt 9 wie auch 0 statt I und
2 (also zu rohe Bestimmungen) gesetzt sind, von K. P. wie-
derum lieber zu viele 9 statt 8 morgens, also eine Uberschät-
zung, wie auch die uäberhaupt grossen g, und ga, die kleinen
h und grossen b angeben. Sieht man die mittleren Unter-
schiede 9:p—7 a an, so findet man, dass jedenfalls (so weit
nicht durchgehends Schätzungsfehler vorliegen) die kleinen
Stufen abends, die hohen morgens verhältnismässig vorwie-
gen. Dasselbe wird schon durch die Abnahme von b, von
7 a bis 9 p angegeben und beträgt fär die hier verwendeten
Jahren nach Tabelle S. 29 im Mittel 5 2.

4. Ubersicht, korrigierte Werte und der jährliche Gang.

Um nochmals die Fehler in den Hauptgrössen h, g, t
und b för sämmtliche Schätzungen nach 1880 in Helsingfors
uäberblicken zu können, selen hier die Jahren zu einigen Grup-
pen mit gleichartigen Werten zusammengeschlagen. Wie schon
aus obigen hervorgegangen ist, haben die Beobachter E. H.,
El. L. und Y. L. ziemlich ähnliche Werte gefunden, weshalb
die Jahre 1908—13 und 1916—17 vereinigt sind. Zu dieser
Gruppe V kann man, wie leicht zu ersehen ist, auch das Jahr
1907 (H. J.) föhren, das Jahr 1903 (W. und Ö.) am besten
wiederum zu denjenigen 1914—15, wenn K. P. beobachtet
hat. Diese Gruppe von 3 Jahren nehmen wir als die letzte,
VI, sonst ordnen wir diese nach der Zeit. Die Abweichungen
von unseren normalen Werten sind:

SN AE (ESP KE UTEN NE SIR ae G
NER FR MPN EEE Pt PE LE PINS

FENDER RAR Ke a

A N:o 5) Die Häufigkeit der Bewölkungsstufen. 39

h g £ b
Gruppe Jahr
dan epilikop ta 2p-9pol: 7a 2p | 9p TaNlk2pol9Ip
|
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RY 0045-0611 410 a 0 Sr 0) SS INTE SVEN FETN I) =
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Viss anne1903;
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| Normal | | 2015-19 oc) 25/40 29 55 a8| 46| 68) 68) 61

”

Gemäss unserer Ableitung der normalen Werte zeigt
die Gruppe IV nur unbedeutende Abweichungen und das-
selbex sill" fur: 2 p in. den felgenden. Gruppen V und-VI.
Wie schon durch frähere Zahlen wird hierdurch angegeben,
dass schon 3-jährige Mittel ziemlich sicher sind und dass also
keine grösseren natärlichen Änderungen der Zahlen im Laufe
der Zeit angenommen werden können. Alle äbrigen hier
angefährten Gruppenmittel zeigen indessen mehr oder we-
niger beträchtliche Abweichungen. Die Häufigkeit des träben
Himmels steigt im Mittel der 3 Beobachtungen fortwährend
von der ersten zu der letzten Gruppe, also im allgemeinen
mit der Zeit. Von der Gruppe II zu V nimmt g dagegen im
Laufe der Zeit stetig ab, wogegen die älteste Reihe I in Be-
treff g mehr Ähnlichkeit mit III, die Gruppe VI mit IV auf-
Weist. Merklich ist, dass h wiederum wie t von II zu V zu-

t—h
nimmt, wodurch b, das von f—h abhängt etwa = 50 + =

in dieser Zeil ziemlich unverändert bleibt. Die Ursachen
zu diesen Eigenschaften der Reihen II—V liegen wohl teils
darin, dass man im Laufe der Zeit immer Wweniger die niedri-

1) In dieser Gruppe ist das Jahr 1898 um 2 p ausgelassen, weil, wie
erwähnt, dieser Termin zu den späteren Gruppen gehört.

40 Osc. V. Johansson. (ENE

geren Teilen des Himmels beobachten wollte oder sogar
konnte. Eine Unterschätzung der Bewölkung kommt am
deutlichsten bei den ältesten Beobachtungen vor, hauptsäch-
lich wegen Riäcksichtnahme auf die Dichte, eine Uberschät-
zung Wwiederum in der Gruppe VI.

Korrigierte Werte fir Helsingfors.

h g t b Vv
Jahr Se Jr rt AE
Beo. | Abw. | Beo. | Abw. I Beo. | Abw. I Beo. | Abw. | Beo. | Abw.
1903-00 VEH8 4 29 —2 53 —1 68 —3 22 —0
(17 SADE EN 0 33 0 49 0 66 1 26
(DT ES IG a Ur 0 31 —1 52 Il 68 ik 24 1
OBEI TEN Vilse 0 33 1 44 —1 60 —1 27 3
ÖAR are G20 —2 Sy! 5 49 —4 64 —I1 23

Mittel 19.2 v.4] 31.4 0.6] 49.4] —1.0l 65.1 — 0.6] 24.4 1.8

190815 2 0 32 tl 4ökf —3 59) —3 25 0
09 —1 35 dö 49 —4L 66 —3 26 4
UR SS EE bh 1 30 d 53 —2 68 —38 22 0
a ESR a Ko —4 51 9 45 —3 64 2 20 1
NAN RAN 1 DAT 3 56 —4 68 —4 18 2

Mittel | 19.2! —0.6| 31.6 4.21] 49.2 —3.21 65.0 —2.2| 24.2 2.61

LIPITAT sour —3 30 8 47 —4 62 —1 24 6
TATE 4 32 0 49 —4 65 —4 25 2
ast kare 3 32 0 52 — 3 68 —3 24 2
TOT SAGE 0 29 6 58 5 72 —2 19 2

EE BARR AE —2 30 4 | 47 —2 62 —0 24 (TR
Mittel | 19.0 0.4] 30.6 3.6] 50.6] —3.6 = — 2.01] 23.2 3.2
Allg. Mitt. | 19.1 0.1] 31.2 2.8] 49.7| —2.6] 65.3) —1.6] 23.9 2.5

Wärde man gemäss unserer bisherigen Annahme die
Mittagsbeobachtung seit 1903 als richtig betrachten und
die Werte auf Tagesmittel nach dem täglichen Gange der

AES WEARING

NERE Lv VR

A N:o 5) Die Häufigkeit der Bewölkungsstufen. 41

Jahre 1904—06 korrigieren, dann wärde man fär die letzten
15 Jahren umstehende korrigierte Daten und deren Abweichun-
gen von den beobachteten erhkalten. Die Werte b sind hier-
bei nach b = t + V g (oder =130 SN und v hieraus
berechnet, b also durchgehends zu 5096 angenommen.
Diese Zahlen sind augenscheinlich homogen, obwohl sie
möglicherweise noch mit etwa konstanten Beträgen zu än-
dern Wwären. Das träbste Jahr 1916 zeigt die kleinsten h
und v, die grössten ft und b. Ein anderes träbes Jahr 1912 hat
das kleinste g und auch ein sehr kleines v, aber normales h.
Das heiterste Jahr 1908 hat die kleinsten tf und b, das grösste
h, aber normales g, und ähnlich verhalten sich andere heitere
Jahre wie 1906, 1913 und 1917, wogegen das verhältnis-
mässig heitere Jahr 1911 die grössten g und v, das zweit-
mindeste tf, aber ein normales h aufzuweisen hat. Die Häufig-

keitszahlen geben somit einen viel besseren Einblick in die

Art der Bewölkung als die Mittel selbst, was auch vor allen
Köppen und Mey er längst gezeigt haben. Ubrigens
zeigen die Zahlen wiederum wie konstant schon 5-jährige
Mittel sind, wenn dieselben sich auf Schätlzungen desselben
Beobachters stätzen. Uber die Abweichungen der Werte
von den beobachteten sei nur hervorgehoben, dass diese um
50 2, zu erhöhen wären, wenn man die Fehler der Schätzun-
gen um 7 a und 9 p erhalten wollte.

Um die jährliche Periode der Häufigkeitszahlen etwas
näher darzustellen, habe ich noch 10- und 20-jährige Mittel
der Monatssummen der Stufen 0, 1—9 und 10 angegeben.
Fär die nach unseren obigen Betrachtungen beste Reihe
1903—17 um 2p sind die Zahlen ausserdem in Prozenten
ausgerechnet, aus diesen und b auch b,; und v abgeleitet,
wobei jene Grösse durch Mittelbildung von je 3 Werten aus-
geglichen sind.

Die Stufe 0 hat also um 7 a eine einfache jährliche Periode
mit dem Maximum im Juli, dem Minimum im Winter (Feb-
ruar und Dezember). Um 2 p ist der Gang in dem letzten
Jahrzehnt ähnlich, jedoch mit dem Minimum im Oktober,

42 Osce. V. Johansson.

Jan. Febr. März | April Mai Juni ;
| Stufe 0 | FR i
1898-07: 3.5 1.8" 6.1 6.1 6.3 6.9 i
1I08-S Ido RE 4.5 4.2 7.0 7.5 9.1 8.9 El
EIS bif SESTRES 4.0 3.0 6.6 6.8 Zl 7.9 ;
| Stufe 1—9 | :
2,1 1898-07. 00 5.5 4.9 4.3 7.8 | 1246 133 å
NNSEENS 2.1 3.0 3.2 6.2 9.0 9.6 €
1808 Nr 3.8 4.0 5.2 0 10.8 11.5 3
Stufe 10 g
1898-—=077. 51 F20- Ssd cr TVO AR ING) STON 9.8
TOS 24.4 21.1 20.8 16.3 12.9 11.5 <
1808 Yr nea 23.2 21.2 19.2 16.2 12.5 10.6 i;
Stufe 0 &z
issn RR 5.5 4.6 9.0 8.3 6.4+ [= 74 z
1005 ATEA 6.6 6.7 9.6 9.4 8.8 7.4" 3
1808 NGE 6.0 5.6 9.3 8.8 7.6 746 | &
Stufe 1—9 2
1898-04 AA 5.5" | 5.6 6.3 9.2 1419 ENAS :
PÅ T008 AS 2.7 2.6 3.1 5.4 10.4 13.94 3
1808 Hk 2 4.0 4.1 4.7 3 12.6 14.4 3
Stufe 10 3
1898—07. .... 20.2 17.9 15.7 12.5 9.7 7.8 &
1908-—17.54=2,5 2, BLM. 2190 TAS Ta AN AASE 8.7".
1898 MY 21.0 18.4 17.0 13.8 10:81 LASS &
( Stufe 0 :
ICE fraser 2.4 2.4 6.0 5.6 4.1 4.0 3
1908E SIE Ke 3:3 3.4 4.4 4.6 4.7 5.3 :
TES le Eon. 2.8 2.9 HN Sd 4.4 | 4,6 i
Stufe 1—9 i
1808 VA Ti 6.2" 8.6 16.8 |- 184
PAY g08E ATL 6.8 6.8 9.6 12.7 16.5 16.6 j
|asas > 14 TIER 7.2 6.5 9.1 11.9 16.6. | > 175
Stufe 10
18980 NNE 20.9 19.5 16.4 13.3 10.1 7.6
1008-=P hr 20.9 18.1 Sj 12.7 9.8 8.1
(1998-27 20.9 18.8 16.8 13.0 |. 10.0 7.8

Juli | Aug | Sept. | Okt. | Nov. | Dez. Jahr
3.1 3.6 3.7 60.8
4.3 2.9 3.17 73.2
3.7 3.2 3.4F 67.0
Su 6.4 5.6 109.8
6.3 3.5 2.3 74.3
Uv 5.0 4.0 92.0
19.8 20.0 Dile 194.5
20.4 23.6 25.6 217.8
20.1 2158 23.6 206.2
5.3 5.2 4,3" 80.6
7.9 5.6 GE 92.5
6.6 5.4 4.5" 86.6
Hö 5.6 5.5 116.2
4.7 1.67 1.67 07
6.0 3.6 3.6" 98.0
18.5 19.2 21.2 168.3
18.4 22.8 24.7 193.1
18.4 21.0 23.0 180.7
2,2 2.4 2.6 41.5
2.0" 210 2.5 44.1
2.1" 2.3 26 AR
10.9 9.9 8.3 156.3
11.3 7 4.1 146.3
1171 8.6 6,5F 151.3
17.9 Sd 20.1 167.3
TZ 20.6 23.7 174.9
17.8 19.2 21.9 171.1

44 Osc. V. Johansson. (LXI
FE ES ST STA | a (rt sp | FOR are
FINS NE Sök 3 SNRA Oo DEE

1903—1917 2p

LORIN EN SA AN SE Sr 8 BESKA

«| 2271 2451 27 1-41-1 531 5611 -09-1.-62-1- 5471 35-15-26 1ISTIRAOEH
take | 681661) I56-I--44717 30). 260: = 2025) 305 =E Ir radA GÖR RTANER
Bj ss 29804) Z0-1- 6471 5952-50 63764 EGR ES2 SENS
pt: | II TAN NA ST205) 267-26 157305 | N830--2051-CE9R FASS ORO
bias 805): H4- 53-149 55-480 4851-4901 515 AGREE
Vine 14170 203) -31-] 4452 50LI6RE H25 467 250 ERS

h 14-11-14 ]-23-1--28,-1-21 1522-01-22] 18) 2251 SN
g 16:.| 17120) 295) 243-485), 53:] 48-11-37] 2651 9 TS
t 70:69] 57 |. 48-136] -305]; 255) JANA Ferne 9 Ean 0

aber das frähere Jahrzehnt 1898—07 zeigt das ausge-
sprochene Maximum schon im März. Im Mittel der 20 Jahren
treten 2 Maxima im März und Juli, 2 Minima im Mai und
Oktober hervor. Am Abend ist diese doppelte Periode in
beiden Jahrzehnten deutlich vorhanden, Maxima an den
Tag- und Nachtgleichen im März und September, Minima
an den Sonnenwenden im Juni und Dezember. Die Zwischen-
stufen 1—9 und der träbe Himmel 10 haben beide einfache
jährliche Perioden zu allen Tageszeiten mit Extremen mei-
stens im Juli und Dezember, 1—9 mit Minimum im Dezem-
ber, Maximum im Juli, die Stufe 10 umgekehrt. In der
jährlichen Periode sind also g und t zusammengehörig; ob-
wohl die täglichen Perioden von h und g Spiegelbilder von
einander Wwaren.

Nach den Werten fär 2 p der 15 Jahren 1903—17 fin-

den Wir, dass b dieselbe Periode wie t hat, jedoch mit einer

viel kleineren jährlichen Schwankung, was wiederum von
der umgekehrten Periode von g abhängt. Die Grösse v hat
dieselbe Periode wie g, b—t beinahe auch, das Maximum
jedoch nach August verschoben. Auch b, Wweist hier aus-

Sj rRA RNA möte oh

bh URROAN eg

A N:o 5) Die Häufigkeit der Bewölkungsstufen. 45

geglichen eine ziemlich regelmässige Periode mit einem Mi-

.nimum von 48 4, im Juni, einem Maximum von 56 4, im

November auf. Nur in 4 Monaten April—Juli (das Meer
kälter als das Land) ist b kleiner als 50 926, sonst grösser.

3. Verschiedene Vergleiche.

Um den Einfluss des Beobachters und der Lokalität auf
die Schätzungen der Bewölkung in der Nähe von Helsing-
fors zu untersuchen bietet sich ein ziemlich vollständiges
Material. Ausser an der Zentralanstalt sind nämlich in den
Jahren 1908—11 an dem Leuchtturm Gråhara etwa 7 km
söädlich von der Zentralanstalt um 8 a, 2 und 9 p von einem
sehr gewissenhaften Beobachter Schätzungen angestellt. Wei-
ter liegen fär die Jahren 1907—10 Nachtbeobachtungen um
9p 12, 3 und 5a vor, ausgefährt von wechselnden Feuer-
Wwächtern auf dem etwa 60 m hohen Turme der Feuer-
anstalt, mitten in der Stadt, 7; km sädlich von der Zentral-
anstalt. Schliesslich hat man seit 1911 an dem Filialobser-
vatorium »Ilmala» Schätzungen zu denselben 7 Terminen wie
an der Zentralanstalt ausgefuährt. In meiner fräheren Studie
(I. c. S. 13—27) habe ich schon eingehende Vergleiche der
3 erstgenannten Reihen ausgefährt. Weil-es fär das folgende
wichtig ist, nehme ich hier einige von den Ergebnissen noch
(1. c. S. 16, 20, 21 und 25) auf, berechne dazu noch die Grös-
sen b, und v. Der Kärze halber sei wie fräher die Zentral-
anstalt mit O, der Leuchtturm mit G und die Feuerwache
mit B bezeichnet.

46 Osc. V. Johansson.

WLDYHe
Re LR fe 2 (0 FUSKA AR finde
I
[5 Ö | 11-91-80. | 86-11 60.16 | 241-41 |-35. | 565 525738 $
UT SE SVARA
G 1271-195] 795187 (43. -107]- 97 |162-] 290165 SN EEG å
; fO I 81] 18174 | 84 1,58 |'13 | 16-161 123 | 54 | 51 58
ERE NAR lUG | 2125 73 |85 |/48 | 14 | 4 | 71 | 26 | 64 | 54 | 60.)
I r
| f Ör|EL5-)- 7078 81) 42-326, 742, 1, S20 ESS GR NAS :
ÖPGE sk SAL GRZ R220 705 F8251E58-ET55 Ir 3-1 695 290 A60R FTORESA 2
l 1335 0 rd DS Er rs RA RS RR RS Sa aa aa j
MUSSE 4 Ol 11) IT | 771084 11555] 8 1 22:48 =305|E54 KS0R/FA
G& | 4) 29 [74] 8511) 491-13 | 51-67 281-635 E530IL56 >
.
Jra BET z
AJ
5
h g t b DD Vv å
ORES90 25 56 70 56 20 ;
GALVAT ok SEG Xx
G Zi 41 53 75 56 30 x
5; OM SO 41 46 68 51 31 3
RNA SE G 4 50 46 72 52 36 ;
26 21 53 63 - 48 16
PETRA ASKS G 9 43 47 68 47 30
le 24 25 50 63 52 SÖN
Mälfel rn Ae fÖ 19 29 52 67 52 22 | |
IG 7 45 49 72 51 32
|
Ich habe an der betreffenden Stelle diese grosse Unter- = =

schiede der Grössen h, g und t eingehend erörtert und auch
einige Ursachen zu denselben aufzufinden gesucht. Als die
Wwichtigsten wurden der freie Horizont an der Feuerwache
und auf dem Leuchtturme, und die viel grössere Genauig- ;
keit des Beobachters an diesem Orte gefunden. Wie u. a.
die von uns oben (S. 12) angefährten Ergebnisse der Zonen-
beobachtungen in Potsdam lehren, wird g wesentlich ver-

» fån SÖ Kl ht ora en

ÉE
;
|
Å
j
|
|
|
|
;
|

ÅA N:o 5) Die Häufigkeit der Bewölkungsstufen. 47
mindert, wenn man die Schälzungen auf eine zenithale Zone
beschränkt. Der gehemmte Uberblick des Horizontes an
der Zentralanstalt wäre also eine Ursache zu dem kleinen g
bei 0. Bei B ist g schon etwas grösser, aber viel grösser
erst bei G. Ich machte auch auf die Unterschiede aufmerk-
sam, Wwelche vom Meer verursacht werden und wollte den
stärkeren täglichen Gang bei O als bei G zum Teil hierauf
zuräckfähren. Ich habe aber auch hervorgehoben, dass
der unerwartet grosse tägliche Gang bei O auch im Winter
möglicherweise auf dem täglichen Wechsel des Beobach-
ters beruhen wärde. Dieses können wir durch unsere obige
Befunde jetzt sicherer bestätigen und die grossen Unter-
schiede G—0O um 7 a und 9 p auf die Fehler des Beobach-
ters E. H:s zum grossen Teile zuräckfähren.

Wie die Zahlen auf S. 39 oder 40 näher gelehrt haben,
ist g in den Jahren 1908—10 um 7 a und 9 p zu klein, t zu
gross. Nehmen wir aber die Werte fär 2 p unverändert und
reduzieren die Morgen- und Abendwerte wie oben nach
dem täglichen Gange der Jahren 1904—06, so erhalten wir
andere mit G besser vergleichbare Zahlen. In der Tabelle
unten ist dieser erneute Vergleich im Jahresmittel ausge-
fährt, wobei auch die Werte fär 1891—95, welche denjeni-
gen för Gråhara am meisten ähneln, beigefägt sind.

7a 2p

GEL908—100 10 10-415 53-175 56-130 417-005 5465N720 251536 |
OFT(LI04-—06)-=13 1120 1200] -545) 1687] 567210 1201-41-11; 465] 68-152.) 32 |
OO 1891—95 :: | 15) 48 | 44 | 68 |-57 136 8 | 55 | 37 | 66 | 53 | 44 |
9 Pp Med
CLOSE LON N EE äro! 1447) 68 1547-30 vred |495)20 51132
O (1904—06) . .| 25 | 30 | 44 | 61 | 55 | 27 I 19 | 32 | 48 | 66 | 54 | 25
OFT891—95 ETS 41: 417 162.518 hA13 0) 46: 4031 651.583 I 38-1
|

B 1908—10 ...| 241 25/|50163|52]2]—-]—-]—-|—-|—1]—]|

48 Osc. V. Johansson. (LXI

In diesen nach dem täglichen Gange 1904—06 reduzier-
ten O-Werten finden wir schon, besonders abends, eine viel
bessere Ubereinstimmung mit G als durch die fräheren vom
Beobachter ”E. FI. erhaltenen. Truber Fimmel ist öosleren
häufig, h aber bei G noch viel zu klein, g zu gross. Wir fin-
den auch, dass g fär die Feuerwache jetzt am kleinsten aus-
fällt, obwohl der Horizont hier viel freier als am Observato-
rium ist. Dies spricht för die Ungenauigkeit der Schätzungen
B und auch fär diejenigen des Beobachters E. H. Sehen wir
die älteren Zahlen fär 1891—93 an, so finden wir eine noch
grössere Ubereinstimmung mit G in g und teilweise auch
in h, aber t fällt nach den alten Beobachtungen noch viel
zu klein aus. Offenbar hat man in beiden Fällen eine tuber-
triebene Genauigkeit dargelegt, die extremen Stufen durch
die nächsten ersetzt. Bei den alten Schätzungen ist wohl,
wie oben gezeigt wurde, durch Räcksichtsnahme auf die
Dichte in erster Reihe die Stufe 10 durch 9, 8 u. s. w. ersetzt.
Wie ich fräher schon fand, hat der Beobachter auf Gråhara
am sichersten kleine Wolken oder kleine Läcken in diesen
uberschätzt, wahrscheinlich wenn diese am Himmelsrande
sich befanden. Um 9 p gibt Gråhara somit g, = 11 9, Wo-
gegen.-B-6 und O' nur: 3 96 ombtuU(Ygk Erc: STODTEEPensonSt
för G 9 — 4, fur Bund O nur 4) bZwW-9: 96: Ben ernemtien
Durchsehen der Beobachtungen fand ich auch, dass von den
um 97p. auf Gråhara aufgezerehneten Stuten I -9N9YCEden
Schätzung 0 an der Zentralanstalt entsprachen, ebenso 56 94
von den Stufen 2 noch gleichwertig mit 0 nach O. Wenn
G 9 angab, war wiederum b nach Oin 54 9, der Fälle = 10.
(Die Bewölkung hier bei G wahrscheinlich oft richtiger). Um
9 p war die Häufigkeit somit för die 3 Stufen 0; 1 und 2
zusammen 2409, d. h. gleich der Häufigkeit för 0 allein
auf der Feuerwache und noch 2 9, kleiner als h fär die
Zentralanstalt.. Auch ist g, + £ för G gleich 54 4, £ = 53
gleichzeitig för O nach E. H. Manchmal findet man, dass
109 auf Gråhara mit 9 oder kleineren Stufen bezeichnet ist,
was nur von der grösseren Genauigkeit bei G abhängen
därfte, denn im allgemeinen ist keine Röcksicht auf die

SE NERE AES ESE SSR SEINE BÖR AINO VE EAS:

- fr

å Ne es

FER REROC ESR VAESE REF ROMARIO PAM

AN

ÅA N:o 5) Die Häufigkeit der Bewölkungsstufen. 49
Dichte genommen. Dass der Beobachter vornehmlich eine
ubertriebene Angst vor der Stufe 0 hat, konnte ich durch
die von ihm ausgeföhrten Bestimmungen der Wolkenart
bestätigen. Es kommt nämlich nur ein paarmal im Jahre
vor, dass die Ziffer 0 und gleichzeitig eine Wolkenform ein-
getragen wurde, dabei gleichzeitig immer auch nicht gerade
0 sondern 0.1 bis 0.5. Wenn es richtig wäre, dass die Stufe 1
(d. h. 6 bis 15 96) in 1C Proz. Fällen vorkomme, dann mässte
wohl 1 bis 5 Prozente der Himmelsfläche "auch bei etwa
5 92 von allen Beobachtungen oder die Stufe 0 etwa 55 mal
pro Jahr vorkommen, hierbei kleine Wolken einbegriffen.
Ähnlich därfte es bei kleinen Läcken sein oder 99—95 2,
der Himmelsfläche sind wohl oft mit der Stufe 9 bezeichnet.
Mösglich ist, dass 0 und 10 auch deshalb vermieden sind, um
den Beobachtungen ein genaueres Aussehen zu verleihen,
ähnlich wie Hellmann!) die Abneigung gegen 0 bei
Schätzung der Zehntel von Thermometergraden erklärt hat.
Schliesslich könnte man denken dass die grossen g, teilweise
auch durch Räcksichtsnahme auf Rauch und andere Triä-

- bungsarten besonders an dem Horizont zu erklären wären.

Gewissenhafte Beobachter sind wohl oft unsicher, ob solches
zu beröcksichtigen ist, obwohl es nicht als Höhenrauch be-
zeichnet werden« kann, in welchem Falle die Riäcksicht nach
internationalen Vorschriften zu nehmen ist 2). Ich erwähne
alle diese Umstände deshalb ausföhrlich, teils weil diese zur
Erklärung « der Ergebnisse in Helsingfors sicher oder
mit grosser Wahrscheinlichkeit in Betracht zu ziehen sind,
teils weil wir hier mit einem sehr interessierten und ge-
Wwissenhaften Beobachter zu tun haben und ausserdem ähn-
liche Ergebnisse aus offenbar ähnlichen Ursachen oft erhal-
ten werden.

Selbstverständlich sind einige Unterschiede zwischen den
obigen Zahlen O und G auch durch verschiedene klimatische
Verhältnisse hervorgerufen. So z. B. ist es natärlich, dass

1) Sitzungsber. d. K. Preuss. Akad. Wiss. Phys.-math. Classe XIV 1913
s. 290.
”) Im welchem Masse ist leider nicht angegeben.

0) Osc. V. Johansson. (LXI :

g und v im Sommer von Nacht zu Tag am Meere weniger
als am Lande zunehmen, obwohl der Unterschied in Betracht
der kleinen Entfernung zwischen den Orten nicht so gross
sein därfte. Unnatärlich ist es, dass heiterer Himmel (h)
im Sommer ungefähr gleich häufig wie im Winter Wäre,
an den Abenden sogar seltener. Die beste Ubereinstimmung
zWwischen O und G finden Wir in bj, denn an beiden Orter
sind die Häufigkeitskurven ungefähr im gleichen Grade sym-
metrisch (vom Winter abgesehen, wo diese Werte durch
die kleinen Nenner g noch unsicher sind). Sowohl 0O als G
zeigte am Morgen eine positive Asymmetrie (d. h. die hohen
Stufen äberwiegen), welche zum Abend in eine negative
ubergeht.

Um auch die Schätzungen an der Drachen-Station :

Ilmala (I) in Betracht zu ziehen, habe ich fär das erste
Beobachtungsjahr 1911, wo auch fär Gråhara Beobachtun-
gen noch vorhanden waren, die Häufigkeitsziffern fär alle
drei Orte berechnet. Ich fähre die Daten besonders fär 2 p
und: fär die Morgen- und Abendterminen zusammengenom-
men vor:

12165 NR EE EE ES Vall ri Se ts || oo
Stufe g
0 1 2 3 4 5 6 | 1 8 | 9 10
f 9 D 4 4 2 3 5) 4 47) 44
7a F Ip... JO 28 3 2 2 2 2 2) 2 3 50! 22
kh 19 3 2) 2 1 3 4 50| 31
- 4 föl i/ 3) 5 12 47| 49
RS VR OC 2 ARR See dr | RG 43| 46
h 10 4 4 4 3) 3 3 4 511-39
fö 2 6 2 1 0 0 1 |E1 =3 |==T0) 7
9p — 7a . .;0QO id 2 |—1 0 2 |—1 3 —1 |—11 3
I |—1 3) 2 2 2 0 0 2 |—10! 12

RR EPI VAR STO” NE

IEA N:o 5)

UT TITEL SES IP SPESISEST ESA POET AR fs TA

Die Häufigkeit der Bewölkungsstufen. 51

Die Grössen b, g, b, und v werden hieraus:

7a + 9Ip 2p 7a + 2p + 9p

G | (0) | I G 0) I G OR AD
SPA G8 velo 6R nee aa 69:01 628 |, 663
NA 0 elarrorky 1000 14.) Sä BS 100: | .294 |) 14.0) BAT
ERS Es BANG Ba NANES vet AG hr AGLN NG IDE ADA A 20:63
An ABL nd Tje agr | S0LE AL 50 AOL h50,4 1469
| STEEN KA 31 |.17 | 22 | 34 | 35 | 27 | 32.5 | 23.7 | 23.6

Wenn diese klimatischen Konstanten nur von natärlichen
Verhältnissen abhängig Wwären, dann miässte wohl O eine
Mittellage zwischen G und I einnehmen. Wir finden im

- Gegenteil, dass O sich extrem verhält, wogegen I mehr mit

G ähnliche Zahlen aufweist. Die Unterschiede treten vor-
nehmlich in den Grössen h, g,, g, b—t und g zur Tage, am
Morgen und Abend mehr als mittags. Um 7 a und 9 p ist
die Häufigkeit der Zwischenstufen, wie wir schon oben fan-
den, auffallend konstant fär die Hauptstation O, Beobachter
EL. L., wWogegen der Beobachter H. H. um 2 p mit den äbri-
gen viel ähnlichere, gekrämmte Häufigkeitskurven erhält.
Die Stufe 1 wird auf Ilmala beinahe ebenso viel als auf Gråhara
beobachtet, was zum Teil mit dem freien Horizonte zusam-
menhängen kann. Die Stufe 9 ist bei I und O ungefähr
gleich häufig, aber auf Gråhara viel häufiger. Um den Ein-
fluss der Lichtverhältnisse darzulegen sind in der ersten
Tabelle auch die Unterschiede 9p—7a angefährt. Hier
zeigt vor allem G eine sehr grosse Zunahme der Stufe 1 vom
Morgen zum Abend, 6 9, statt nur 2 «4, fär die Zunahme
von h. Auch dieses spricht also deutlich för die grosse Vor-
liebe fär 1. Ebenso fär I, wo 9 p—7 a för g, = 3, för h aber
— 1 9 beträgt. Die Zunahme von g, scheint auch anzugeben,
dass diese Stufe in Ilmala zu häufig vorkommt. Die grosse
Zunahme von g mit 12 2, und die Abnahme von h deuten

52 Osc. V. Johansson.

jedoch darauf an, dass in Ilmala die Beobachter abends
meistens andere als morgens waren. Die Grössen b—t,g
und v, welche Ausdräcke fär die gebrochene Wolkendecke
sind, nehmen um 2 p ziemlich regelmässig vom Meer zu
Land ab. Man könnte eher das Gegenteil erwarten, da die
Zwischenstufen wobhl im allgemeinen als Folgen der Konvek-
tion und Wärme aufgefasst sind. Es scheint als hätte man
hier eine Bestätigung eines von Köppen und Meyer
(1. c.) aufgestellten Satzes, dass der gebrochene Himmel fär
das Meer eigen wäre. Aus Gränden, die ich friher angegeben -
habe, muss ich aber diesen Satz als ungenägend bewiesen
ansehen. Ich komme später auf denselben noch zuriäck, be-
merke hier nur, dass die grossen Werte von g u. s. w. fär
Gråhara sicherlich durch Schätzungsfehler verursacht sind.
Man sieht auch, dass um 7 a und 9 p g, bt und v von O
zu I zunehmen und ebenso wärde man fär O grössere Werte -
för gu. s. w. als för G erhalten, wenn man die Beobach-
tungen 1891—93 verwenden wärde.

Um die von H. H. um 2 p in Helsingfors erhaltenen Häu-
figkeitskurven versuchsweise von einer anderen Seite zu
pröfen, habe ich, wie schon oben erwähnt wurde, die Sonnen-
scheindauer zwischen 1 und 3 p in ähnlichen Häufigkeits-
zahlen för die Jahre 1904—10 ausgedräckt. Ich gebe hier
nur die Unterschiede zwischen den Häufigkeitswerten der
Bewölkungs- und Sonnenscheinstufen (eigentlich 10—Sonnen-
scheinwahrscheinlichkeit in Zehnteln ausgedräckt) för 4 -
Jahreszeiten (nach der Sonnenhöhe) und fär das Jahr an,
för dieses auch die Häufigkeitszahlen der Bewölkungsstufen.
Alle Zahlen sind hier in Promille angegeben:

+

PESTEN SSE FPS FREE ST REN EES ERA

A N:o 5) Die Häufigkeit der Bewölkungsstufen. d3

Unterschiede zwischen Bewölkung und relativem Sonnenschein-
mangel in Helsingfors 1904—10, 1—3 p. in ”/9g.

Stufe 0 | il | 7 > FASAN: 5 Gin oOTVE RO | g
Noyv.—rJan. vc (54) (10) (40) FD 2 4111 —8/23 —100! 44
Febr.—April | —125 33 4 14 9) —5| —2| 8). 19/20 211100
Mai—Juli . .|—262 28 11 34 9 O C20 2) JL 741187
Aug.—Okt —153 | —16 | —5 14 21 —1| 24124) 14124 511102
21721 0 V SVARA RES (—122) (14) (5) (16)| 10 —11 1417) 14121 14110
Bewölk.Jahr.| 123 59 45 47 37] 271 39/51] 46/61] 466/412

Die eingeklammerten Zahlen sind etwas zu klein, Weil
die Sonne in November—Januar schon vor 3 p einzubrennen
aufhört. Die grossen negativen Unterschiede fär die Stufe
0 und die positiven för Stufe 10 sagen nur, dass die Bewöl-
kung nach den Registrierungen viel kleiner als nach den
Schätzungen ausfällt. Dieses ist am deutlichsten im Sommer
zu sehen, wWogegen im Winter das Gegenteil eintritt. "Die
uäberwiegend positiven Unterschiede bei den Zwischenstufen
geben wiederum an, dass die Häufigkeit des gebrochenen
Himmels (siehe g rechts) nach den Schätzungen beträcht-
lich grösser (41 965) als nach den Registrierungen (30 4
ausfällt. Wie schon die auf S. 12 angefährten Zonenergeb-
nisse in Potsdam angeben, trifft dieses immer ein, wenn
man die Bewölkung eines bestimmten Teiles des Himmels-
gewölbes mit der totalen vergleicht. Dasselbe fanden wir
oben auch durch Vergleiche der Bestimmungen an der Zen-
tralanstalt in Helsingfors einerseits, Gråhara, Ilmala und
Feuerwache andererseits. Sehen wir "wiederum den Gang
der Differenzen an, so ist im Jahresmittel ein solcher regel-
mässiger kaum vorhanden, wodurch angegeben wärde, dass die
Häufigkeitskurven etwa dieselbe Form zwischen 1 und 9
haben. Ausserdem sehen wir die Vorliebe fär 3, das Meiden
von 5 gut hervortreten. Ebenso ist hier angedeutet, dass

d4 Osc. V. Johansson. (LXI

die Stufen 9 und 1 (Febr.—Juli) zu oft aufgezeichnet sind.
Im allgemeinen werden frähere Annahmen und Befunde
bestätigt, obwohl man wie gesagt diesen Vergleichen keinen
grösseren Werft beimessen kann, weil keine einfache Bezie-
hung zwischen Bewölkung und Sonnenscheindauer besteht.

III. Die Schätzungen an einigen anderen Hauptstationen.

1) Potsdam (und Berlin).

Wir wenden uns jetzt den Bewölkungsschätzungen eini-
ger anderer meteorologisehen Observatorien zu, um die
Häufigkeitskurven kennen zu lernen. Gestätzt auf unsere
eingehenden Studien fär Helsingfors können wir uns im
allgemeinen kärzer fassen, wollen aber die Verhältnisse
möglichst vielseitig beleuchten. Wir fangen mit Potsdam
an, weil fär diesen Ort schon viele diesbezägliche Daten be-
rechnet vorliegen.

Marten und Meissner haben schon die Schätzun-
gen der Nachtwächter am Potsdamer Observatorium einiger
Präfung unterzogen. Weil Marten fär diese Präfung
die besten vorhandenen Normalwerte, erhalten durch die
Registrierungen des Pole Star Rekorders Pichering, heran-
ziehen konnte, wollen wir von diesen Ergebnissen ausgehen.
Bei seinen ersten Vergleichen zwischen diesem Instrument
und den Schätzungen des fräheren Nachtwächters Kr i-
ger fand Marten!), dass dieser im Mittel von 66 mo-
natlichen Stundenwerten der Jahre 1897 und 1898 im
Mittel 2 Bewölkungsprozente zu hoch schätzte. Die Häufig-
keitszahlen wurden aber hierbei nicht verglichen. Meiss-
ner hat aber später ?) 7-jährige Schätzungen Kruägers
auch in Häufigkeitszahlen fär Januar, Februar und Juni
angegeben und diese sind in der folgenden Tabelle auf-

1) Ergebn. d. Meteorol. Beob. in Potsdam 1909.
2) Meteorol. Zeitschr. 1911, S. 39.

12

: «£08— yp— el [61 OlINARe = 36 £ föl Flg EKA | "94 785
= 88 +19— gI— | I 18 ökre— | 9 1 6— + 18 206 SP "IH 'I 298019 +a0d Woa
z ROSE ER SOV Po s1— | 0 p— fel 8 | 91 | «EP cg SR LO J "Mqy
Te II OP SUR GER NRA EO 191 PRE ST Ra BG SUNT 0 LÖO
> 119 II 81 SA I SEE N0G 19 el IL CT senaq9q > Sony
AÅ eLe cg Gl (TS LÄN SR ET ec 8 Geert aenuer f "z)e42S
fn
S 0F9 öl IG NER SNR ASL Ge Me 18 0 g9r — |sBiqard 'ZiRws | I II61—
= Gee LS Lö 14 ÄGG TERS (SN a (RS NAS LE er ger NÅ ou 3s Slod ji TX 016
CS
= ss

- = JN1S

i = OT 6 8 L 9 S P € 6 I 0 00/, e9—d0T

: - [I NN NN

RS Ä ,

SEC SSE Cd KVP SESFENSIKEEN Å NETA j Adler JERR Va ban ad ai Sr SSE ES UNT SEEN EVE INPUT TOVE SIOESSE STYRS SENT ISSSSASRA

26 Osc. V. Johansson. (LXI
genommen. In einer zweiten Studie hat Maarten?!) auch
die Schätzungen des seit 1907 tätigen Nachtbeobachters
Fiebig sowohl durch Mittelwerte als Häufigkeitszahlen
im Vergleich mit den Instrumentenangaben gepräft. Die Ver-
gleiche stammen aus der Zeit November 1910 bis Januar 1911
und umfassen die 5 Schätzungstermine 10 p, 12 mn, 2, 4
und 623, im ganzen 430 Werte. Oben habe ich schon in
der Einleitung die Häufigkeitszahlen nach dem Pole Star
Rekorder angefäuhrt. Ich stelle S. 55 jetzt die Häufigkeits-
zahlen för Kräger (nach Meissner) und Fiebig nach
M arten zusammen, gebe alle auch in Abweichungen von
dem Pole Star Rekorder an.

Bedeutende Störungen sind vornehmlich bei den Werten
Krägers vorhanden, wie schon Meissner und Marten
hervorgehoben haben. Marten nennt die Skala vierteilig
(besser wohl 4-stufig) da nur zwei Häufungsstellen zwischen
den Endstufen bei 2 und 6 (å 7) vorhanden sind. Auch
die starken Häufungsminima bei den Stufen 1 und 9 nach
Fiebigs Schätzungen erwähnt Marten und fährt die-
selbe auf die Vorliebe fär die Stufen 0, 8 und 10 zuriäck.
Eigentuämlich ist, dass beide Beobachter die Stufen 1 und
9 vermieden haben. Ausser diesen ist von den Zwischen-
stufen nur 8 bei Fiebig gestört, wogegen die iäbrigen
6 Stufen 2—7 ziemlich konstante Zahlen aufweisen, so dass
die neueren Schätzungen Fiebigs augenscheinlich gleich-
mässiger als die alten erscheinen. Aber jene sind offenbar
noch etwas roh, denn g ist nach den Schätzungen 20 96,
nach den Registrierungen aber 32 24,. Im Gegenteil wärde
man erwarten, dass durch die Registrierungen, wWwelche die
Bewölkung in 52” Sonnenhöhe angeben, auch kleinere g als
för den ganzen Himmel erhalten wärde. Denn, wie man
ohne Wweiteres einsieht, und u. a. die eingangs angefährten
Zonenbeobachtungen in Potsdam gut lehren (g fär die Zone
60—90 =47 statt 76), ist die Wahrscheinlichkeit fär ge-
brochenen Himmel in kleineren Zenitdistanzen grös-

1) Meteorol. Zeitschr. 1911, S. 184.

sh -

hs ÅA M Be
öres a EE TER (REG sag SR ENAS

sk

ACE TRENITE RKS INS

en Vv get

Las

AENI0=0) = Die Häufigkeit der Bewölkungsstufen. 5

ser als in niedrigen. Der Werth g = 20 nach F ie big wäre
also wahrscheinlich zu verdoppeln oder noch mehr zu ver-
grössern. Wahrscheinlich gilt ähnliches auch fär die Schät-
zungen Kriägers, obwohl man selbstverständlich nicht
die obigen Abweichungen von den Registrierungen den abso-
luten Beträgen nach als Fehler betrachten kann, da die Re-
gistrierungen nur fär einen einzigen Winter gelten.

Berechnet man aus den obigen Häufigkeitszahlen den
Unterschied b—t (nach Formel 1) und hieraus b, by, und pv,
so erhält man:

GIrNOSSe: h g t [ÖL b b, Vv

Pole Star Rekord. | 12.8 SUN 55.5 16.015 TS 50.4 22.4

INGDIESPS Aled ssk de de 16.3 LI 64.0 11.2 15.2 56.9 17.5
IKTUPeEn, JANE. te Jae 21.1 20.4 57.5 8.5 66.0 41.6 12.9
» Hebron 14 24.8 61.1 11.6 T2A NAO H 16.0
> Juni. : 7 3 SSR SA 53:1 35.2 26.1 61.3 49.1 42.6

U. a. sehen wir hier, dass die Schätzungen Fiebigs eine
starke positive Abweichung in b, (vgl. die Stufen 8 und 1)
diejenigen Kr äg ers wiederum eine negative, vornehmlich
im Januar ergeben. Die Mittel b wurde, wie schon Marten
fand, von F.ie big:3.7 94 zu.groöss erhalten. Nur ein Teil
dieses Fehlers (2.5 2) hängt von dem Unterschiede t—h

t—h
(vat die approx. Gleichung b = 50 + AR der Rest von

dem grossen b, ab. Marten erklärt wohl mit Recht die
erhöhten Werte als natärlich begrändet, da die Bewölkung
vom Horizont bis zum Zenit abnimmt und die Registrierung
för eine grössere Höhe als die Schätzung gilt 1). Auch Kri-

!1) Der Aussage Martens; »die Schätzungen äber den ganzen Himmel
sollten den Bewölkungszustand fär die Zenitdistanz 45? richtig wieder-
spiegeln» kann ich aber nicht beistimmen, denn die Halbierung der wirk-
lichen Himmels-Fläche geschieht ja schon in 30” Höhe. Leyst scheint eine
ähbnliche Ansicht gehabt zu haben, weshalb er nicht seinen Befund, dass die
Moskauer Schätzungen fär die mittlere Höhe 39? gelten, unnatärlich fand.

FRODE
Ferie
E NL
ÅG
h

58 ; Osc. V. Johansson. (EXT

ger fand wie erwähnt zu hohe Bewölkungsmittel und da b,
sehr klein war, kann man hieraus schliessen, dass bei diesen
Schätzungen t—h noch grösser als bei Fie big ausfiel.

Weil noch in den Schätzungen Fiebigs somit einige
Fehler hervortraten, hat man ihn zu Anfang 1911 neuer-
dings instruiert und verglich im Januar und Februar 1912
seine Ergebnisse mit den Registrierungen aufs neue ?!). Im
Mittel von 354 Beobachtungen um 6 p — 6 a in diesen Mo-
naten gab die Schätzung 26 24 grössere b als die Registrie-
rung. Die Verteilung auf die einzelnen Stufen war:

Stufen fra ER OST ee San RS) 6 7 8

Registrierung| 24 | 6-1: 3 2-1) 30) 201-3 1 2
Schätzung.w:| 22.) Oox6S| 4 2 1 51 5150-11 30 | 63 | 48

In diesen Zahlen fand man die Fehler bei den Stufen 1
und 9 verschwunden. Ebenfalls war keine erhebliche Bevor-
zugung gewisser Werte mehr zu finden. Weil aber in diesen
Vergleichen noch Schätzungen anderer Beobachter um 6,8
und 9p eingingen und diese, wie wir noch finden werden,
sehr grosse Werte fär g, und gy, erhielten, habe ich die
Häufigkeitszahlen aufs neue sowohl fär 6p—9p (7p—9p
im Febr.) wir för 10 p—6 a ausgerechnet und fand:

Stufe Ke DNS NS kA sr ÄGNAS OR ENSE DD

6 (7)=9p'| 17.9) IE ITIEZ 2-0 TS 251651 431039 139 SGI ONE
10p—6a | 19.91 2-4 2ANT2E 265 DS GI IST GSK Re
Mittel ?) . | 19.2) 5] 6)5 |:2 | 1 | 1: 2 | 415 149.:6| 31.2) 14.7) 64.3] 47 | 23 |

!) Ergebn. der Meteor. Beob. in Potsdam 1911 S. VIII.

2) Die Mittel, welche hier auf sämtlichen 422 Beobachtungen beruhen,
stimmen öäbrigens mit den in dem Jahrbuch angegebenen tberein, aber nur
h ist hier 3 ?/, kleiner. Da die Summe von den Prozentzahlen in dem
Jahrbuche 98 ?/, ist, scheint es wahrscheinlich dass h 20 statt 22 sein soll.
Auch die Unterschiede in b sprechen hierföär.

2

A N:o 5) Die Häufigkeit der Bewölkungsstufen. 59

Wie hieraus zu ersehen ist, hat die Stufe 1ihre grosse Häu-
figkeit durch die Abendbeobachter erhalten. Jedenfalls ist es
richtig, dass die Schätzungen des Nachtbeobachters gleich-
mässiger geworden sind. Die mittlere Bewölkung erscheint
sehr gross, 11 2, höher als am Abend, aber nach den in dem
Jahrbuche 1911 angegebenen einzelnen Stundenunterschie-
den ist b jedoch nur 4 4 grösser als nach der Registrierung.
Die Asymmetrie erscheint in dem Mittel negativ (48 926) in
Gegensatz zu den fräheren Ergebnissen des Winters 1910—11,
aber die Ursache hierzu scheint ganz in dem kleinen b, bei
den Abendschätzungen zu stecken. i

Wir gehen zu Betrachtung der von dem wissenschaft-
lichen Beobachter am Tage bis 9p ausgefuährten Schätzungen
uber. Föär die Präfung derjenigen, die in den Winter-Aben-
den ausgefährt sind, hat Marten (1. c.) die Polarstern-
registrierungen ebenso herangezogen. Ich föhre unten diese
Vergleiche des Winters 1910—11 an (in Promille):

Stufe

RolerStano Rek ka33- 27) 30) 334 SAT 2. SO -2NL-4I 56IE55S KL SIA
Schätzung 6—9p | 126! 20! 33| 20 12! 33 4! 20! 37) 106) 590) 284
Unterschied. . .| —7| —7| —3/—13/—27 6/—26! —7| —4!| 50| 37—30

» 1912 |—60)| 50) 80) 50/—-10|/—20—20 0 0) --30/—60/| 120

M arten erwähnt die hier hervortretende Vorliebe fär
5 auf Kosten von 4 und-6 und die Differenz bei 10. Die
grösste Differenz bei 9 ist aber ganz unbeachtet geblieben.
Ersetzt man die Häufigkeitszahlen der Stufen 4—6 mit
deren Mittelwert, so bleibt die geschätzte Kurve zwischen den
Stufen 1 und 8 ähnlich wie die registrierte, am nächsten eine
gerade Linie. Nur die Stufe 9 weicht stark ab, was offenbar
von der Schätzungsmethode abhängen därfte. Oben sind in
der Tabelle zuletzt auch die Unterschiede angefährt, welche
man för Januar und Februar 1912 erhält, wenn man die
von mir in der vorletzten Tabelle angefährten Abendschät-

60 [ Osc. V. Johansson. (LXI
zungen mit den Registrierungen fär die ganze Nacht ver-
gleicht. Obwohl diese Zahlen nicht gleichzeitig erhalten sind
und somit nicht die h,,g und t streng vergleichbar sind, därfte
jedoch der Gang der verschiedenen g (wie im Winter 1910—
11) nicht hiervon beeinflusst sein. Unter dieser Annahme

finden wir, dass die geschätzten Kurven gegen beide Enden

viel zu stark gekrämmt sind, hier vornehmlich bei den
kleinsten Stufen. Unter 59 Fällen mit den Stufen 1—9 kam
niemals 5 und nur je einmal 6 und 7 vor. Obwohl diese
Wwenigen Zahlen noch viel von Zufälligkeiten abhängen, scheint
es jedoch, als wären die Beobachter andere und ungeiubtere
als im Winter 1910—11 gewesen.

Sicherere Angaben uber die Häufigkeitszahlen am Tage
hat Meissner ähnlich wie die-obigen fär die Nacht aus-
gerechnet, diese aber nur ganz nebenbei verwandt. In
Summen fär Mai und Juni 1901—07 hat er sogar fär jede
Beobachtungsstunde zwischen 6 a und 9 p die Häufigkeit der
Stufen mitgeteilt. Ich rechne diese in Prozenten um und
berechne aus diesen auch unsere äbliche Grössen g, b, b, und
v. Die folgende Tabelle enthält die Ergebnisse:

Potsdam, Mai und Juni 1901—07.

I

[SStufe 1-0) 51124) Be] 4 5 Bi) ST LONE DN RN
6a 21.1] 6 | 3 |3 | 2] 4.14 | 6 | 6) 12 |33.7|45.2] 60.3|-44.0| 59
7a 19.2 9 | 6 | 25] -3:| 214 | 5 | 71 18 -|26.0|54.8| 57.9) 55.1] 58
8a 19.4 6 |'7 | 4 | 2) 2)31| 71 9) 14 |26.5| 54.1] 57.7| 54.0) 58
10a. . . |12.4) 6 | 7:| 6.) '5.| 45] 7 | 6") 7115 |25.5| 62.1] 60.5|57.9|,56
12mt. . | 7.5] 6 | 416 1|7)|7]|9110] 9/17 |18.3| 74.2] 62.9] 70.4] 60
2p 5.9| 4") 7 | 6 | 6:17 |.9 10 | 10] 20 |15.2|78.9| 63.7] 76.2) 61
4p 6.11 6 | 4/98) 748) 9 |11] 15 |16.6|77.3|61.0| 72.7] 57
6p 10.8] 10 | 7 | 7 |.6 | 45) 8) 81) 81) 16 |16.2| 73.0] 55.6| 70.8| 54
8p. . « | 16.9). 11 | 90.7 | 31:31 5 | 5 | 7112 |21.11:62:0151.6159:01 49

| 9p... [19.0] 14 | 7,15 1414) 2") 71 5113 |20.6|60.4| 50.1] 58.8] 497
6a—9p | 13.8| 7.8| 5.9|5.4|4.5| 4.5] 5.9| 7.2| 7.8| 15.2] 21.9| 64.2| 58.1] 62.4| 56,4

6
2
/
X
A
rå
-
+
-
;
;

or NER

A N:o 5) Die Häufigkeit der Bewölkungsstufen. 61

Schon die Verteilung der Zwischenstufen gibt deutlich
an, dass die Beobachter im Tageslaufe wechseln. Nur bei
der Stufe 3 kommen oft Minima vor und die äusseren Stufen
1 und 9, vor allem diese, sind durchwegs gross. Um 2 und
4 p ist g, sogar grösser als t, was sofort unnatärlich scheint.
Meissner erwähnt nur, dass die Schätzungen zu den drei
Hauptterminen 7 a, 2p und 9p »niecht ganz die Gite der
äbrigen erreichen, wohl weil sie mitunter von noch nicht
ganz eingeäbten Beobachtern gemacht sind, die anscheinend
die 9 auf Kosten von 10 bevorzugt haben». Aber es scheint
auch wahrscheinlich, dass dieses allgemein geschehen ist,
denn nicht nur um 7 a, 2p und 9p sind Veränderungen der
Häufigkeitszahlen von 8 zu 9 grösser als von 9 zu 10 son-
dern auch am Mittag, um 4 und 6 p. Wir kommen zu diesen
Stufen noch zuräck, wollen aber erst den täglichen Gang der
Hauptgrössen näher ansehen.

Dieser Gang ist im allgemeinen regelmässig und wohlzum
grössten Teil in der Natur begrändet. Fäöär t und g ist der
Gang so wie schon K ö p p e n und M e y e r meistens fanden

und wie es oben auch fär Helsingfors hervorging. Auch that

dieselbe Periode wie h und die zu g entgegengesetzte, wogegen
in Helsingfors t noch bis zum Abend abzunehmen schien.
Die mittlere Bewölkung nimmt erst bis 8 a ab (die Schältzun-
gen in der: Nacht im Juni ergaben auch 61 96; vgl. oben),
dann bis zum 2 p zu und von da ab wiederum bis zum 9 p
rasch ab. Das »v ändert sich wie gewöhnlich wie g und ist
hier zufällig auch etwa gleich gross wie g. Nach unserer
Gleichung 6) (zweite Hälfte) folgt hieraus auch, dass b, etwa
gleich b Wird, wie auch die Tabelle lehrt. Meistens ist b,
nur 0 å 2 9, kleiner als b und hat dieselbe tägliche Periode.
Alle Grössen weisen jedoch kleinere Störungen des täglichen
Ganges auf. So z. B. zeigt sich t um 7 a und 6 p zu klein,
g und v gleichzeitig zu gross. Die Beobachtung um 10 a
Wweicht im entgegengesetzten Sinne ab. Zwischen 10 und
12 a und zwischen 6 und 8 p hat man grössere Spränge als
sonst, wahrscheinlich durch Wechsel der Beobachter wver-
ursacht.

62 Osc. V. Johansson. (ENT

Der Befund, dass b etwa = b, oder v = g ist, beansprucht
noch einer besonderen Untersuchung. Diese Eigenschaft
wirde auf eine ganz bestimmte Asymmetrie der Häufigkeits-
kurven deuten, eine Asymmetrie, welche durch die mittlere
Bewölkung b angegeben ist. Wenn man einmal b = b, hat,
d. h. die mittlere Grösse von sämtlichen Bewölkungsstufen
0—10 gleich der mittleren Grösse der Stufen 1—9 ist, so ist
ohne Weiteres klar, dass dieses Mittel auch mit demjenigen
von den Stufen 0 und 10 zusammenfällt. Nennen wir diese
Grösse /P, so finden wir leicht diese definiert durch

TÖ0:S EE 00
RR pe 2 a Sa a UA Te

p

Diese Grösse pf soll also= b, = b sein und man wärde diesen
Wert bekommen, wenn man die b und b, nach den Formeln
2) und 3) gleich setzen wärde. Man könnte auch wWeiter
erwarten, dass, wenn einmal f — by, ist, d. h. das Mittel
(der Häufigkeit nach) von den Stufen 0 und 10 gleich dem
Mittel von 1 bis 9 ist, vielleicht auch die Mittel von 1 und 9
und von 2 bis 8 hiermit täbereinstimmen. Nach der Analogie
mit b, by, und 8 nennen wir das Mittel von den Stufen 1 und
9 P, das von 2 und 8 fa u. s. w., das Mittel von 2 bis 8 wiede-
rum ba, von 3 bis Z bo3 Ut S. W. Wie leicht einzusehemistk
haben wir fär diese Grössen die Gleichungen:

10g, + 9083 (ÖR Sn
2 = = 0-ER IT me
St Si T 832 EE O1 Ir 39
2083 + 808g 03 126
Bo = | =5350--30=- UU. So W
Se sar 23 Ez 88 T 2

SR 2082 + 3083 + +: + S0gg Es
SR gat > + 8
30 (ga — go) + 20 (8, — 83) + 10 (86 —8d)

=50 USE SA CWE
ES (I ER RS

CU NEUE SN

A N:o 5) Die Häufigkeit der Bewölkungsstufen. 63

Die Berechnung dieser Grössen fär Potsdam 1901—07
Mai und Juni gab folgende Werte, b und b, des Vergleichs
Wwegen aufs neue angefährt:

FOtsdank ilöga [724810 tama 2p 14 | 6 | 8 | 9 Mittel
Mai u. Juni | |

ENSE OR 60 | 58 | 58 | 60 | 63 | 64 | 61 | 56 | 52 | 50) 58.1

OS AA 59 | 58 | 58 | 56"| 60 | 61 | 57 | 54 | 49 | 49"| 56.4 |
ET Be | 53 54 | 50"k 66 1,53 | 54) 51.) 47) 1507) 51.9 |
ARA 61-575) 58-670) TIA 8 60.55 1. 521613
RR. 63 | 63 | 65 | 62"| 68 | 78 | 68 | 60 | 52 | 49 | 62.8

EET 59 | 53 | 54 | 49" | 63 | 56") 63 | 52 | 46 | 46 | 54.2

Also ist das Mittel der Stufen 2 bis 8, b,, schon wesentlich
kleiner als b und nähert sich schon ziemlich nahe dem sym-
metrischen Wert, 50. Fär das Mittel findet man weiter
ba = 31.8 und bi, = 50.9 also noch symmetrischere Werte.
Die Häufigkeitskurven sind also durchgehends positiv
asymmetrisch (die Abendkurven ausgenommen), aber die
Asymmetrie nimmt gegen die Mitte der Kurven ab, am stärk-
sten von den Stufen 1 und 9 gegen die Mitte. Die doppelte
tägliche Periode ist wenigstens noch bis zu den Stufen 2 bis

8 etwa dieselbe als fär alle Stufen.

Die unsymmetrische Häufigkeit der einzelnen Stufen-
Padre som slOR du: OF SES) we trittin den Mittelwerten
derselben P3 15 Pa uU- 5. WW. noch besserizu Tages Die; grosse
Schiefheit ist nach £, noch grösser als nach £, d. h. 9 kommt
noch häufiger im Verhältnis zu 1 als 10 im Verhältnis zu 0
vor, was ja unnatärlich ist. Besonders stark ist dieses um
7 a und 2 p ersichtlich und spricht diese Zunahme wie auch
der Uberschuss der Häufigkeit von 9 äber 1 fär die grosse
Vorliebe fir 9. Von den Stufen 1 und 9 nimmt die mittlere
(rrosser:dersotutenpaare 'segen ar ab; Pa —02-040a — JÅ:2;
Öst 2 UNdE Ha = JIL-21 NDIe KC SOnderstelluns«von. pr- ist
deutlich. Der tägliche Gang dieser Grössen ist unregelmäs-
sig aber £ und ff, geben Andeutungen zu einer ähnlichen

64 Osc. V. Johansson. (LXI

Doppelperiode wie die Grössen b. Sieht man die Zahlen
näher an, so kann man den Schluss ziehen, dass die Morgen-
extreme von b vor allem durch die Hauptstufen 10 und 0
bestimmt werden, das Mittagsmaximum wiederum vornehm-
lich durch die Stufe 9 (im Vergleich mit 1).

Zu diesen eigentämlichen Verhältnissen finden wir fär
Helsingfors kaum einige Spuren. Von einer täglichen Pe-
riode beim b, können wir nichts bemerken, sondern, von

Störungen abgesehen, hält sich b, hier nahe bei 50. Man hat

darum auch keinen Grund zu erwarten, dass ba, ba, ba, P U.S. W.
Wwesentlich von 50 abweichen. För einige von den Zahlen-
reihen för Helsingfors sei dies jedoch des Vergleichs wegen
näher dargelegt, sämmtliche jedoch nur im Jahresmittel:

Beobachter u. Zeit. I SN oe Fr NG LEN LD pg Bi | Ba Brlb,

| 3 wiss. Beob. 1898, 1903—04, 2p | 68.41 49.9) 51.11 51.71 50.41 80 | 47 | 50 | 53 | 51

13 (OR NEN Ka I AD Oka a SRS ASA AA 68.21 51.5 50.4| 50.0] 49.51 80 | 54 1 52 | 50 149
M. P. 1898—1902 7a u. 9p... 65.01 49.31 49.31 49.51 50.11 74 | 50 | 48 | 49 | 50
6 Beob. 16 Jahre > . 2. | 66.41 49.01 48.71 48.61 49.5] 72 | 50 149 148149

1
T. W.; 1904—06 5p.s sis... | 68.1] 53.7|'52.1|50:0)50.3] 79 158 |57150:| 50

Nur die Beobachter, welche b, etwas grösser als 50 erge-
ben, weisen auch eine gegen die Mitte der Skala zunehmende
Symmetrie auf, stärker natärlich bei fp, als bei b,. Sonst
sind die Grössen by, bis b, und £, bis 3, sehr nahe 50 924 und
gar nicht von £ abhängig, obwohl natärlich b, u. s. w. auch
auf b einwirkt (vgl. Formel 4). Ähnlich wie T. W., geben
auch die Beobachtungen 1891—93 abnehmende und groösse
Werte, Pp, = 61, P3 = 54(B = 75). Auch 1881—383 gibt £, = 57
(8 nur 66 im Tagesmittel). Die Potsdamer Beobachtungen
geben also Häufigkeitskurven, die ähnlich aber noch extre-
mer, als die von älteren Beobachtern in Helsingfors erhalte-
nen, verlaufen.

Da die äusseren Stufen, vornehmlich 9 und 1 die typi-
schen Eigenschaften der Häufigkeitskurven fär Potsdam am

FR

A N:o 5) Die Häufigkeit der Bewölkungsstufen. 65

besten ausdräcken, wollen wir diese noch näher ins Auge
fassen. Die grosse Ähnlichkeit von 8, mit 8 gibt schon an,
dass die Unterschiede g,—g, innig von den Differenzen t—h
abhängen. Sieht man gy, und g, einzeln an, findet man, dass
nur g, sich parallel mit Ah ändert, g, aber eine zu t entgegen-
gesetzte tägliche Änderung hat. Also sind 9 und 10 Komple-
mente zu einander, die Summe von t und g, darum viel kon-
stanter, im Tageslaufe jedoch von 45 24, morgens zu 33
abends (4—9 p) abnehmend. Noch stetiger wärde diese
Abnahme sein, wenn man noch gg hinzunähme, wie folgende
Zahlen zeigen. Des Vergleichs wegen seien auch die ent-
sprechenden Summen der 3 kleinsten (0—2) und 3 mittel-
sten Stufen (4—6) angefährt, schliesslich auch die oben erhal-
tenen Sommer-, und Jahres-Werte von tf in Helsingfors,
(1904—06) sämmtliche in Prozenten.

12

SSJ BARD ES fl Ga | 7 8 | 10 2 4 6 8 Ip
mt
Potsdam t + gZ, tee. « - | 51.01 50.3] 49.41 47.5] 44.81 45.61 42.8 |40.1| 40.1] 38.4"
» ge Fr 8; tg. «| 10.01 9.3] 7.4| 15.2 22.61 22.91 23.2 |18.21 10.81 10.0
> gt &th..| 28.21 33.5| 32.5| 25.3) 17.1] 16.4] 16.2] 27.5| 37.2139.4

H:fors, Sommer t .... — |34.0 — | 30.11 27.5) 23.9] — 21.8 19.9 22.8
SVEG [NaN SR re | — |54.0] — | 51.2| 48.9] 46.4| — 45.0 46.4 44.5

Die Summen der Häufigkeiten der 3 niedrigsten Stufen
haben also noch denselben täglichen Gang wie h allein, die
mittleren Stufen den fär gebrochenen Himmel (g) äberhaupt
typischen Gang, aber die Summen der 3 höchsten Stufen wei-
sen wie erwähnt sehr gleichmässig von 7 a bis 9 p abneh-
menden Werte auf. Eine ähnliche Abnahme zeigt schon ft
allein in Helsingfors. Könnte man voraussetzen, dass die
Schätzungen in Helsingfors in dieser Beziehung richtig wären,
so hat man hier wiederum Anzeichen davon, dass in Potsdam
die Stufe 10 teilweise durch niedrigen 9, 8 u. s. w. ersetzt ist.
Die verschiedenen Beobachter haben dieses offenbar in ab-
Wweichendem Grade gemacht, denn man findet beinahe immer

5

66 Osc. V. Johansson. (LXI

bei Störungen des täglichen Ganges von t, dass der Gang
von g, eine entgegengesetzte Störung aufweist. So z. B.
erscheint ff um 7a, 2, 6, und 9 p verhältnismässig zu klein,
go, ZU gross.

Von Interesse ist noch, die Form der Häufigkeitskurvenp
durch Vergleiche der Häufigkeit der äusseren mit derjenigen
der mittleren Stufen (m) zu studieren. Die nächste Tabelle
ist in dieser Hinsicht aufklärend:

Pjör 6a | 7 |:8 |'10 Tomt |s2pe A | 6 | 8) 9 |Med
FE ae SSA (ÄRA BR UI SER TE OR 77-=|1OT TSE IST SO
gm ok dl 2801 56" | 36), BTG = -30 TR AON SA OS le
dö M, sie | 8:51 5:6): 5:6) 30]. 2:31) <> 2165) RO) NE SAS NS
ES UAE Sf ra Is or SRA EA RT 09 si rt ar stl SRA ee Ti 1
SST 53 | 901) 90 | 59 | 55 76 54 | 60: |59 | 56 |55

go
SPE 1251-4071, 4051-147) =—2JE EAS |D SUG GON SN
gZ, För: 2m .|r2.6)- 3:91 -4.61. 2.2) 1:851 20) - 137) 2:0) 26 ST RES
AEG EO nn 6 LE LS Sa rd RS 0EG NORTE EOS 1.4] LINS EN

Die Steigung gegen die hohen Werte ist also, von
Störungen abgesehen, den ganzen Tag äber ziemlich konstant
beinahe wie in Helsingfors. Im Verhältnis zu den mittleren
Stufen nehmen die hohen jedoch mit steigender Sonnenhöhe
ab und umgekehrt, wogegen dieser Quotient in Helsingfors
viel konstanter bleibt und äberhaupt kleiner ausfällt. Viel
mehr unterscheiden sich die Orte in Betreff der kleinsten
Zwischenstufen. Im Vergleich mit den mittleren nehmen sie
gegen den Mittag stark ab und sind um 2—6 p sogar viel

seltener als die mittleren. Auch dieses scheint sehr unnatär- Å

lich, da A noch zu dieser Zeit 6—38 924, beträgt und grösser
als g ist. Grosse Störungen sind wie in anderen Zahlen
WMI ZEN dö 25 Ond SÖN AZTNISeR en:

Zur Beurteilung der jährlichen Veränderungen der Häu-
figkeitszahlen am Tage in Potsdam können wir ähnlich wie

AX

SET bn el TS

t&V3

,

ra NV SR SR 0

+ vi

4 PA SE ne I

SSA

FEKV RIIIOSTOLERT MEN
i v NI »

SEEDA

-

A N:o 5) Die Häufigkeit der Bewölkungsstufen. 67
fär die Nacht fär Januar, Februar und Juni von Meissner
berechnete Werte anwenden. Aus 'den obigen Mitteln fär
Mai und Juni können wir also auch diejenigen fär Mai ablei-
ten. Diese 4 Monate ergaben fär 1901—07 im Mittel von 10
täglichen Beobachtungen im Sommer 7 a bis 9 p, im Winter
von 9 Beobachtungen von 6 a bis 9 p:

1901—07 | BB | 8:| 82/83) Bi) Es | Ge) Br) Es) Go t g hb xs DD
1
Stufe (0 UN 4 or KÖN kElBNE9 10
Jan. . . . |198/44126119 14" 17 |15/ 26140) 121 |:480 | - 322 677 290 | 610
Febr. . . | 83/48/30136| 18") 19 126146|61] 130 | 503 | 414 756 334 | 610 |
| Mai . .. |151176|59/47| 40") 41 160/73/76] 157 | 220 | 629 580 6212
Juni... |125/80/59|63] 50 | 49"|58/71/80| 147 | 218 | 657 582 626 1553 |

Wie gewöhnlich, erscheint ti grösser, g und v kleiner im
Winter als im Sommer, aber von h kann man nach diesen
Zahlen noch keine Schlässe ziehen, då es im Januar weit
verschieden von dem Wert fär Februar ist. Die Schiefheit der
Kurven ist im Winter noch grösser als im Sommer, b, etwa
I HA grösser. Eine genauere Abhängigkeit zwischen b und b,
ist hier nicht wie in dem täglichen Gange zu finden. Wie
ihrer Summe nehmen auch sämtliche einzelne g, vom Som-
mer zum Winter ab, so dass g, hier keine Sonderstellung und
Abhängigkeit von h aufweist. Versuchsweise wurde auch /,
gebildet und zeigte sich wie b, etwas grösser im Winter, 69 9,
statt 63 im Sommer. Auch £ ist im Winter noch viel grös-
ser, im Februar sogar 86, im Januar nur 71 24, aber beide
Monate ergaben etwa gleich grosse P,, so dass auch hier
keine innigere Beziehung zwischen den Endstufen und den
nächsten zu finden ist. Sieht man wiederum die Abweichung
der g, und g, von den mittleren (g, bis gg) an, findet man
diese in allen Monaten gleich gross, etwa 3 2, fär g,, etwa
10 94 fär g,. Da alle Zwischenstufen im Winter äberhaupt
seltener sind, folgt daraus, dass die äusseren Stufen verhält-
nismässig langsamer vom Sommer zum Winter abnehmen.
Das Verhältnis zwischen g, und m steigt im Januar sogar

68 Osc. V. Johansson. (LXI

zu 7.6. Die relative Grösse der Häufigkeitszahlen ändert
sich also in der jährlichen Periode ähnlich wie in der täg-
lichen, in Potsdam auch ungefähr so wie in Helsingfors,
obwohl dieser Ort viel kleinere Krämmung gegen 9 und
symmetrische Verteilung ergibt.

Zur Wweiteren Bestätigung und Ergänzung dieser Ergeb-
"nisse der Bewölkungsschätzungen in Potsdam habe ich noch
einige andere Daten berechnet. Versuchsweise leitete ich noch
nach den Schätzungen des Jahres 1912 den täglichen Gang
för die 4 Stufen 0, 1, 9 und 10, welche das grösste Interesse
erbieten, ab. Ich fand folgende Werte fär die Häufigkeit dieser
Stufen, und hieraus abgeleitete Grössen:

Häufigkeitszahlen in Potsdam 1912

d Stunde h | BS Bgl 89 t g | b b, Vv
DANTE TS SRA FORS 30 41 745.) 351 E64 SOS
NETA AR AA GT 4" | 50 | 325) 67 | 52 | 254
ÖR FE Ts ON ARSA TA Ron NA 70-49: 1370 GS SO REK
(ARNE N L ETSI 13. | 6, 24) AN AS ANSE MSS
fört BAL DRAR ae Sie 105 |, 75 ar 28 T6 395 ad NGN KSO INES
FO ERSERA TS SL LFN 9). 2954-18 11:38. 561) TOS om KG
AROS Re 4 | 8) 35 | 20 | 34" | 63 | 72 | 61 | 58
|G SR RO 3 ASS 16 365), 161-13 EGON NEO
Å för SISTER SAN 31. 6: BC 1738 60 SN SON RAS
ÖPIO LÄSA NOT SSR YE RA BA SIG (LIA ASTA agn GRE) |A
FINRA VE SN (SIE CN rs Tr lig [0 lö LE PS br Ba are Je 9 kt
|G or NE Ta EAA 2.9 2 NSL 401390 SR RSA
TOPN rese NN LERA Le SM TiS ING KSS ESA
TOT ARE AO TSL ESS 545) SD NGAN ESR RS
| Mittel Okt.—März. | 12.6 | 5.4/| 24.0 | 10.6 | 47.4 | 40.0 | 70.2|.57 | 32.4
| > April—Sept. | 10.9 | 6.9| 35.1 | 12.5 | 34.6 | 54.5 | 64.5] 55 | 46.3
| ar Jahr ssr sc |AINS] 6.2 | FI46 116 | A1,0) 47:24) BRA ESR EA

på
jö

A N:o 5) Die Häufigkeit der Bewölkungsstufen. 69
Im allgemeinen Wwiederfinden wir hier sowohl in Betreff
der regelmässigen Veränderungen wie in Betreff der Stö-
rungen dieselbe Eigenschaften wie schon aus den obigen
Zahlen nach Meissner Die Schätzungen des Nacht-
beobachters Fiebig von 10p bis 4 oder 6 a geben Zah-
len, die im allgemeinen ziemlich gut mit den tubrigen zu
koordinieren sind. Jedoch bemerkt man Spränge vornehm-
lich in g, zwischen 9 und 10 p, in den äbrigen Grössen die
stärksten schon eine Stunde fruäher. Die Summe der Stufen
2—38, teils auch g und v scheinen verhältnismässig gross in
der Nacht. Es ist kaum natärlich, dass die Summe von
ga bis gg Wie hier von Mitternacht bis Mittag nur mit 4 9
von 31 zu 35 zunehmen Wöärde, die Summe der beiden äbri-
gen g,, gi + 9, aber von 6 zu 28 24. Man wärde im allge-
meinen relativ kleine g in der Nacht auch deshalb zu erwarten
haben, da es äberhaupt sich erwiesen hat, dass g bei gerin-
gerer Genauigkeit und schlechterer Beleuchtung kleiner
ausfällt als sonst. Vielleicht ist das frähe Minimum von g
und v um 4 a ein Zeichen dafär (vgl. das Temperaturmini-
mum erst um 5 a). Der durch die fräheren Zahlen ange-
deutete Parallelismus zwischen h und g, ist hier kaum zu-
finden. Von 6 bis 9 p ist g, am grössten und deshalb b, am
kleinsten. Vom 10a bis 8p fällt das untere Häufigkeits-
maximum sogar auf die Stufe 1, statt auf O wie gewöhnlich.
Ein anderes auffallendes Ergebnis ist das kleine Anwachsen
von g und v vom Winter zum Sommer, was jedoch zum Teil
auf dem träben Sommer beruhen därfte. Aber unnatärlich
scheint jedenfalls, dass die Zunahme von ga bis gg 46 94, die-
jenige von g, nur 27 und von g, nur 18 4, beträgt. Wärde
man nur die Zeit 10 a bis 8 p beräcksichtigen, so wärde g, mit
4, g, mit 27 94, die zwischenliegenden ga bis gg wie im Tages-
mittel mit 46 2, vom Winter-zum Sommerhalbjahr zunehmen.
Die Krämmung der Häufigkeitskurven zwischen 1 und 9
erscheint somit im Winter grösser als im Sommer und die
Stufen 1 und 9 treten hier wie in anderen Eigenschaften als
von der Schätzungsmetode stark abhängig hervor.
Vergleicht man die erste und letzte Schätzung des Nacht-

TT
eS

Osc. V.; Johansson. (EXT

beobachters mit der nächsten des wissenschaftlichen Beobach-
ters, so erhält man fär dasselbe Jahr 1912 folgende Häufig-
keitszahlen und deren Differenzen:

Stufe Ve)

[Co
[SA
+
AR
[or]
I
[0]
[Lo]
-—
S

6 o. 7a u. 9p. .|109| 60/28 dl | a0 101516; | 21-36 15E40-13T6
AO: 6aru. Öp H35 ae Lar BT SI SNES

251; 255) 4 DAR Re

Dif. 'morgens i... 16 |—16]. '9-| —6| "17 "ad 6 5 ae KT
>< sabendst is. VE=ST ERA SÄ SESN NRO NE fal
| > Summe :. 16/—2471 23 | —3 9 a 6 4 5|—28 | 14

Die wesentlichsten Unterschiede kommen also, wie auch aus
fräherem hervorging, bei den extremeren Stufen 0—2 und
3—10 vor und die Zeichenwechsel geben an, dass gewisse von
diesen Stufen von einem der Beobachter auf Kosten von na-
heliegenden Stufen bevorzugt sind. Wie fräher finden wir
auch hier, dass die wissenschaftlichen Beobachter vor-
nehmlich in Betreff der Stufe 9 anders als die Nachtbeobachter
schätzen.

Da es nahe liegen wärde anzunehmen, dass die grosse
Häufigkeit von 9 in Potsdam durch ein Ersetzen von 1029
durch 9 entstanden wäre, habe ich fär 2 Termine des Jahres
1912, 12 mt und 8 p, die wesentlich verschiedene g, auf-
Wweisen, auch die Fälle mit 109, 99 und 19 bis 89 aufgesucht
und fand folgende Zahl der Fälle:

1912 | 10 10? | 9 al | 1—58 | 192—38”
T200EEN SR. 123 2 73 8 157 63 |
BPT SSE 137 6 38 3 159 70 |

Also kommt wirklich 109 sehr selten vor, um 12 mt nur zwei-
mal und beide in Dezember. Auch die Wolkendecke 9 wäre
hiernach selten als leicht zu bezeichnen, in etwa 10 2, der

d -
STERN ARA EDEN RT

,
:

IR

2 A N:o 5) Die Häufigkeit der Bewölkungsstufen. 71

Fälle, wogegen andere Stufen im Mittel etwa in 40 9, der
Fälle als leicht bezeichnet sind.

Weiter suchte ich die Stufe 9 durch Heranziehen der
Sonnenscheinregistrierungen zu präfen und fand, dass im
Mittel von den 73 Fällen mit der Bewölkung = 9 um 12 mt,
im Jahre 1912 die Wahrscheinlichkeit fär Sonnenschein 28 2/,
war. Beinahe genau dieselbe Zahl wurde auch fär 1911
erhalten. Man könnte glauben, dass diese Zahl schon geni-
gend gross ist und dass also keine Unterschätzung hier vor-
liege, aber Wwenigstens gibt Pawlowsk noch grössere ent-
sprechende Werte. Probeweise wurden die Jahren 1906
und 1910 fär diesen Ort herangezogen und fand ich fär die
Bewölkung 9 um 1p, die Sonnenscheindauer um 12—2 p
zu 70 (1906) bzw. 48 9, (1910), also grössere Werte als fär
Potsdam. Damit därfte eine Bestätigung fär die Annahme,
dass Wenigstens 109 durch 9 ersetzt ist, gefunden Wworden
sein, denn z. B. för Pawlowsk findet man die Sonnenschein-
dauer bei 10? noch grösser als bei 9, in Mittel von je 11 Fäl-
len der beiden Jahren zu derselben Zeit 87, bezw. 56 924.
Hieraus könnte man also schliessen, dass ausser 109 auch
dickere Wolkendecken 10 mit 9 ersetzt sind. Dieses scheint
Wwiederum bei wissenschaftlichen Beobachtern weniger wahr-
scheinlich. Die einzige noch ubrigbleibende Erklärung wäre
wohl die, dass die Wolkendecke 9 eine för Potsdam lokal
bedingte Stufe Wwäre.

Ist dieser Erklärungsversuch richtig, mässen aber die
kleinen Läcken in der Wolkendecke vornehmlich in der
Nähe des Horizontes auftreten, denn weder die eingangs
erwähnten Polarsternregistrierungen noch diejenige der Son-
nenscheindauer geben davon Kunde. Dass die Eigenschaften
der Bewölkungsergebnisse fär Potsdam jedenfalls nicht fär
eine grössere Umgebung gelten, zeigt ein Vergleich mit Ber-
lin, den ich versuchsweise nach den Beobachtungen des Jah-
res 1910 ausgefährt habe. Die Werte von g,, g, und unsere
gewöhnlichen Hauptgrössen wurden:

72 Osc. V. Johansson. (LXI

1910 h | & biog Z9 t g | b b, Vv

Han b2 4 28 10 46 42 | 69 54 33

Berlin 2p 6 4 38 10 42 52 73 59 42
9p 15 11 29 4 41 44 58 40 30

Mittel 11 6 32 8 43 46 GTRS 35

7a 3 27 14 41 44 68 60 39

Potsdam 2p 3 30 21 32 59 70 67 55
9p | 25 4 30 9 32 ASA 53 45

Mittel 16 3 30 15 35 49 64 59 45

In Berlin wäre also h und g kleiner, t grösser als in Pots-
dam. Entgegengesetzt zu h und tverhalten sich g, bezw. gg,
so, dass die Summen h —+ g, und t —+— gy, näherungsweise gleich
sind an den beiden Orten. Fär Berlin ist g, abweichend gross
abends, g, dann abweichend klein, b, darum sehr klein, 40 2.
Uberhaupt ist g, — g, bestimmend fär b,. Um 2p ist darum
by wegen der kleinen g, noch grösser als wir fräher fanden.
Alle diese Unterschiede wie auch die beträchtlichen in pv,
besonders abends, sind wahrscheinlich zum grossen Teil auf
die Schätzungsmethoden zuräckzufähren. In Betreff der gros-
sen Unterschiede in g, scheint hier wiederum die Erklärung
in der Bezeichnung der leichten Wolkendecke zu liegen, denn
Berlin hat 90-mal (8 2), Potsdam nur 9 mal (1 96) 10 angemerkt.

Weil die Stufe 1, wie wir sehen, in dem Jahre 1910 wviel -
seltener als im Jahre 1912 aufgezeichnet wurde, habe ich
auch das zwischenliegende Jahr 1911 in dieser Beziehung
herangezogen und seien hier die Grössen h, & b, g, und
gin Potsdam fär diese 3 Jahre zusammengestellt:

h t 5 go b
7a | 2p | 9p | 7a | 2p | 9p J7al2p/9p| Med |7al2pI9p| Med| 7a | 2p | 9p

TIOTOFITLSNLOGR25 AE sa a 9 ae 70 | 55

3) 4
LIDT SA 5 211-391 1427 3569 ONITN201-01- 131E6 NONE
IRS EIS 3-1-21,;] 48/36] 4051 6)-7| 91516 [I4)T6] 8] T37E68NETSARS
Med. | 13 6 | 22 | 41 | 32 | 36 | FAN KE Ra 3 19 9/ 14 | 67:P TVO

Pr

A N:o 5) Die Häufigkeit der Bewölkungsstufen. 73

Das Jahr 1911 hat also noch grössere g, als 1912 aufzu-
Wweisen und uäberhaupt scheint g, noch mehr als g, för Wech-
sel der Beobachter empfindlich.

Weil die Tagesschätzungen in Potsdam von wissenschaftli-
chen Beobachtern ausgefährt sind, habe ich mich eingehender
als sonst bei diesen aufgehalten. Ich habe die eigenartigen Er-
gebnisse derselben möglichst vielseitig beleuchtet und glaube
auch einige Umstände hervorgebracht zu haben, die darauf deu-
ten, dass diese Schätzungen noch in gewissen Hinsichten man-
gelhaft sind und von der Schätzungsmethode der verschiede-
nen Beobachter abhängen. Endgöältigere Nachweise dieser
Fehler können nur durch genauere Kentnisse der lokalen
Verhältnisse, der eventualen Wechselzeiten der Beobachter,
der Instruktionen u. s. w. erforscht werden.

2) Pawlowsk und Petersburg.

Fäir Pawlowsk liegen MHäufigkeitszahlen von Lau-
r e nt y !) berechnet vor und diese sind auch von Köppen
und Mey er (l. c.) angewandt. Diese gelten för die Jahre
1880—383 und zwar hat Laurenty dieselben zur Präfung
der Schätzungen der 3 wechselweise tätigen Beobachter
Danilow, Metz und Mielberg in entsprechende 3
Gruppen geteilt. Da Laurenty bei seinen eingehenden
Vergleichen alle Anhaltspunkte fär die Beurteilung der abso-
luten Fehler, insbesondere in Fällen, wo alle Beobachter ähn-
liche Zahlen lieferten, entbehrte, und da ich ausserdem fräher
gefunden habe ?), dass die Bewölkung in Pawlowsk in Ver-
gleich zur Sonnenscheindauer fortwährend gestiegen ist, war
es von Interesse, diese ältere Zahlen L aurentys mit eini-
gen neueren zu vergleichen. Darum berechnete ich die Häu-
figkeitszahlen för 2 Jahre 1906 und 1910, die annähernd eine
för die letztere Zeit normale Bewölkung aufweisen. Ausser-
dem habe ich teils fär andere Zwecke die Hauptgrössen

!) Repert. för Meteor. X 1885.
?) Bidrag t. kännedom af Finl. Natur o. Folk, H. 72, N:o 5.

74 Osc. V;: Johansson. (NT
h, g, tu. s. w. fär die zwischenliegenden Jahre 1888—90
ausgerechnet. Die Ergebnisse, verglichen mit denjenigen
IN sakuORe Gt yESES md:

Stufen [le (0 ET JE Rs GR RE Sön ES BR SR RO RE BS nl
i [

| Danilöw: se 6 ll Arn aa | 3]. 22]. 3.) AS dn TESEN AG
| 1880-834, Metz .«, as |, 85) 120], BJ] 2 fordra ter 2 äl NA NE
fre Eda 10-105] je |A BLA] a), Sin | TEN AE GA ETA
1906 3 sng fo er frå VA er RS ANAR RE

Rn ÅR RR ER SA IR Se Ia 60
| 17: 1880-—83:1:17:9/11:0]- 6.21: 3:2] "3.1|- 94) 3.8). 35/5 ABF T3 AGA
| IE a g0fu. 0 7.1] 4.8] 4.2] 4:41 2.6). 2.1|/-2.7| 3.7| AI 62 a
bli got fobi |btliyby fov 5) 028-10 Mr

| | Danilow. . | 5.9|45.2|48.9|69.9| 21.0] 46 | 30 | 23.1 | 61.1 | 38.0
[1880—83 | Metz. . . . | 8.3|47.0|44.7| 66.8] 22.2] 47 | 33 | 26.0 | 57.0 | 31.0
| Mielberg -. | 9.6|45.0|45.4| 65.1] 19.7| 43 | 30 | 26.2 | 65.6 | 29.4

Mittel . . . | 7.9|45.8) 46.3|'67.2|20.9| 46 | 31 | 25.1| 57.9 | 32.8

| 188890 +. | 9.0) 40.0| 51.0) 70.2) 19.2] 48] 27 FE
| 1906 u. 10 . | 7.1| 34.8) 58.1] 75.9) 17.8| 51 | 23 | 16.1 | 68.2 | 5211

Im Laufe der Zeit hat also b beträchtlich zugenommen
und zwar durch eine entsprechende Zunahme von tf und
bei einer Abnahme von yg. Die Zahl des heiteren Himmels ist
wenig verändert, jedenfalls nicht regelmässig. Weiter sehen
wir, dass die alten Schätzungen sehr unsymmetrisch aus-
fielen und zwar ist b, klein, wogegen die neueren Bestim-
mungen ziemlich symmetrische Werte ergeben. Der Anteil
der Stufen 1—9 an der Bewölkung hat sowohl absolut, (b—?),
wie im Verhältnis zu der Bewölkung, v, abgenommen. Wie
schon b, angibt, ist die Verteilung auf den Zwischenstufen
in den alten Schätzungen negativ unsymmetrisch, d. h. das
grosse g vornehmlich durch g, und ga verursacht: Die Stufe

vär AV

SN AN

SE vr AA OR

TAC + JV PRE TE

RR
a
ct

A N:o 5) Die Häufigkeit der Bewölkungsstufen.

1 kommt in den alten Beobachtungen sogar häufiger als 0
vor, und zwar ist der. Uberschuss am grössten bei D ani-
low. Dieses Maximum bei g,ist nur voräbergehend bei
Laurenty erwähnt, aber scheint das Hauptmerkmal die-
ser alten Schätzungen zu sein. Die Ursache hierzu liegt
offenbar in einer Unterschätzung der Wolkendecke, wie auch
die kleinen tf und b angeben. Wie schon in der Einleitung
auseinandergesetzt wurde, sprechen die grossen g, und ga
und kleinen b, dafär, dass bei der Schätzung Räcksicht auf
die Dicke der Wolken genommen ist. Mielberg hat dieses
wohl in höherem, Danilov in kleinerem Masse als die täbri-
gen getan, jener darum auch die grössten, dieser die klein-
sten h und grössten t erhalten. Bei der Reduktion der Bewöl-
kungsgrade wegen der Dichte haben D a nilow und Metz,
offenbar in geringerem Masse auch Mielb erg, die Zahl 0
vermieden.

Köppen und M ey er haben in Betreff dieser Zahlen
Laurentys vor allem nur hervorgehoben, dass die unge-
raden Stufen in diesen häufiger (im Mittel 5.7 90) als die
geraden (4.4 94) sind. Diese Eigenschaft ist aber nicht all-
gemein vorhanden, sondern beruht der Befund Köppens
und Meyers ausschliesslich auf der grossen Häufigkeit der
Stufe 1, denn lässt man diese Stufe ausser Rechnung, so wird
die Häufigkeit der äbrigen ungeraden Stufen nur 4.3, beinahe
genau wie diejenigen der geraden.

Um Vergleiche des täglichen Ganges nach den neuen
und alten Beobachtungen zu gestatten, seien hier die Prozent-
zahlen fär die 3 Termine angefährt:

76 Osc. V. Johansson.

SG
J1La0 SAND

ER T-8|-12 63 | 313! 31]3] 7 149.8| 42.4 68.01 43 | 27
| EE TRA 5.41 91.6.) 3 | 414-15. 1.5 ) 6 | 9-144.6150:01-70:31 5:37
9p | 10.712] 7 il 4131314]3]| 41 6 | 44.11 45.21 63.3 42 | 30

Ta-l9.8) og) <— «9012 5 ING) 1155:6154:6 | IA MABI
1888—10 11p | 6.0] 5) + & 30.6 — — | 8 | 51.1) 42.9] 73.9) 53 | 31
la 11:14) 105-706 | AG:A ADS GS RAND

fa 8 4 | 42111 2]2) 45 |617/29.8| 76.4 49 119
1906, 10 | | 42 TIA I EMS HSA LAS 56.3| 39.5| 78.3|56 | 28
gp | 8.5 5|512|/2]21]31) 31 6 |56.5|35.0| 73.3] 48 | 23

Der tägliche Gang ist also in den 3 Reihen im allgemeinen
ibereinstimmend. Die Jahre 1888—90 weichen jedoch
darin ab, dass £ noch nachmittags abnimmt, aber das gleich-
zeitig unveränderte g ist offenbar unrichtig. Noch in der
neuen Reihe ist die Abnahme von g und v von 2p bis 9
sehr klein. Der tägliche Gang von g, ist umgekehrt zu derjeni-
gen von g öberhaupt, ähnlich wie wir es schon fär Potsdam
angedeutet fanden und die neueren Schätzungen in Paw-
lowsk geben dasselbe noch schwach an. In Potsdam schien
der Wechsel der Beobachter im Tageslaufe hierbei von Be-
deutung zu sein, aber ob eine ähnliche Ursache in Pawlowsk
vorhanden ist, muss dahingestellt bleiben. Der grosse täg-
liche Gang von b, wärde hierfär sprechen. In Helsingfors
fanden wir diese Eigenschaften nicht. Alle 3 Beobachter der
Jahren 1880—82 in Pawlowsk stimmen sowohl in die-
ser wie in anderer Hinsicht uberein. Es sei jedoch erwähnt,
dass Mielberg die grössten g und v an Sommerabenden
fand, was offenbar naturwidrig ist.

Um den täglichen und jährlichen Gang nach den neueren
Schätzungen sicherer beurteilen zu können, habe ich fär
das Lustrum 1906—10 die Hauptgrössen h, g, t, b, b, und
v berechnet:

eta

>
IN

6:46 16:66 |G IG] 67-169 | 69-1-9:04--1-0:62 1 0:92 18189: I FeG 10:09 1 F98 I F0F- 16:08 I80CIFE Irene
0GI9I6 IN6TIE6ENE9ICEGg L9 6L 08 LÄS 8ce 99 VE LE 66 sr) c CJ NES NE REN O
O9-I- GE | TLETES öh E9-1-66 79 ve 99 66 €E IF 09 79 97 8 £ GIN LTU TTOS
66 | PE! Fl 6F | PS | OS 99 Ve IL LV öF 69 OF 97 CE FEILS ert auefuna
8 OTIS TIELSIA NOOREGF 98 06 L8 6L 18 08 cl ST FI 6 id FR PR RARE EN 0 1

Ub: kan Se dee ARNE d6 d[ et d6 dr el d6 dr el dar FdrolEen

keit der Bewölkungsstufen.

[oj
HD
2
-
2
=
+—
AoT
=

i

Die Häuf

FORE 906 KEN 00

[f
z
Z
<

78 Osc. V. Johansson. (LXI

Sehen wir erst die Jahresmittel an, finden wir die Ergeb-
nisse der 2 Jahren 1906 und 1910 im allgemeinen bestätigt.
Der tägliche Gang von h, g, t und » ist ähnlich wie in Hel-
singfors. Die tägliche Amplitude von g und pv ist jedoch
viel kleiner als in Helsingfors: - Vor allem scheint die kleine
Abnahme dieser Grössen nachmittags, u. a. auch im Sommer
sehr verdächtig, denn man wärde hier eine grössere Ampli-
tude als in Helsingfors erwarten. Auch fanden wir in Hel-
singfors keinen täglichen Gang fär b, wie hier. Diese Um-
stände wärden darauf deuten, dass die Beobachter in Paw-
lowsk zu den 3 Terminen verschiedene waren. Die Zunahme
von b zwischen 7a und 2p beruht nur auf der Zunahme
von b, und ist deshalb in Helsingfors nicht vorhanden.
Durchgehends ist t grösser, h kleiner als in Helsingfors, b
deshalb grösser. Mittags ist g etwa gleich gross an den bei-
den Orten, morgens und abends aber grösser in Pawlowsk,
wie die kontinentalere Lage erwarten lässt. Der jährliche
Gang ist im allgemeinen sehr gut uäbereinstimmend. Sogar
die doppelte Periode von h um 9 p und 2 p ist auch in Paw-
lowsk gut wiederzufinden.

Von Interesse ist es, die Schätzungen in Pawlowsk mit
derjenigen an dem Zentralobservatorium in Petersburg zu ver-
gleichen, weshalb fär diesen Ort die entsprechenden Grössen
der Jahren 1906 und 1910 berechnet wurden:

| 2 3 4 5 6 T 8 9
| ( NR NA SE 4
| P:burg 1906 pe 5 A
| und 1910 9p | 5 4
Mittel 4:81NEAR FÖRS 1.9 2:41: 4161 AOI
[RAW lOwWskis feet ens |: lr LAT: Nl) [ER BV ENA Sd 200 ÅT KEN HS NI a bl LS
Diff. 0.0| —0.2| —1.4| —0.4 | —0.2 | —0.3/ 0.9 | 0:7 | —0.:6

oro
Va Arran Er

FESEESESAETRNSn SERIEN

PRPEEERERCEAESET AT

fr ÅA N:o 5) Die Häufigkeit der Bewölkungsstufen. 79

h t

0 10 hb g b, Vv
7a 159-10 CISTA 1 ILO] 272 50 19
1p Or) sRa re MIA | 401 53 29
P:burg 1906, 10 9p IT NE BO0:REVB7R 0323 51 25
Mittel 31 RISE Kf IRA SDR AN: 53 25
PRAWIOMWSK ue ss a 7 58.1 75.9 34.8 51 233
DE gå Je RE 15 REA 0 AES 2 2

Die Verteilung auf den Zwischenstufen ist etwa gleich
an den beiden Orten. Eine schwache Vorliebe in Petersburg
för 7, in Pawlowsk fär 3 scheint hervorzugehen. Von den
Hauptgrössen ist h in Petersburg grösser (6 96), t aber 4 und
g 2 9 kleiner, b darum 5 946 kleiner als in Pawlowsk, wogegen
b, und v etwa gleich sind. Da die Unterschiede um 1 p am
kleinsten, um 9 p am grössten sind, können sie kaum von
der verschiedenen Entfernung zum Meer bedingt sein. Die
tägliche Amplitude von g ist in Petersburg grösser als in
Pawlowsk, was wiederum fär den Einfluss von Beobachter-
Wwechsel in Pawlowsk sprechen wiärde. Auch der kleinere
tägliche Gang von by, in Petersburg deutet hierauf.

Ausser an dem Zentralobservatorium werden in Peters-
burg auch u. a. an dem Forstinstitut daselbst Schätzungen
der Bewölkung ausgefährt. Die extremen Stufen 0 und 10
wurden nach diesen Beobachtungen fär 1906 und 19072)
aufgesucht und zeigten sich viel häufiger als an dem Obser-
vatorium und als in Pawlowsk, die Zwischenstufen also viel
seltener. Bildet man die Unterschiede gegen Pawlowsk fär
diese 2 Jahren und ähnliche Unterschiede, Zentralobserva-
torium Wweniger Pawlowsk, fär die 2 Jahre 1906 und 1910, so
kann man beide Reihen auf die 5-jährige Periode 1906—10
nach Pawlowsk reduzieren und erhält somit folgende ver-
gleichbare Zahlen för 1906—10:

!) Observations de PObservatoire météorol. de VlInst. Imp. forestier
de S:t Pétersbourg. 1908 u. 1909.

80 Osc. V. Johansson. (EXT

7a | 1p | 9p |Mitt.] 7a | Ip | 9p |Mitt.| 7a | Ip | 9p Mitt.

Pawlowsk ...| 9 4-1 11: 8.11 -31-1-40:] 36 sälen 55 | 53 |56.1

Zentralobs. ..| 16 701-20 5)-T4:21]6 297141 1534 134211 565) SN AA
» 1870—75 | 11 5) 1201-—-9:6h4 4471; 58-1-47-:1.49;7.1 451 860 FAANANS
Forstinstitut .| 20 | 10 | 27 | 18.91 14 1 29 | 18 | 20.71 66 | 61 | 55 | 60.4
b | b, Vv
Pawlowsk 50: |az60'Sa91 717752 1520 590 9 a33 RT s0NFRSR
Zentralobs.. . .| 71 | 74 | 65 | 69.8] 51 | 54 | 53 |53.2] 21 | 30 | 28 | 26.1
> 1870—75 | 68 | 67 | 63 | 66.21 52 | 53 | 47 | 51.21 34 | 46 | 35 138.4
Forstinstitut .| 74 | 76 | 64 254 OSAR RN DO 20 | 15.5

Die grossen Abweichungen der Schätzungen am Forst-
institut sind hier auffallend, g 15 94, kleiner als in Pawlowsk,
h 11 24 grösser. Des kleinen g wegen wird auch v sehr klein,
wogegen b eine Mittellage zwischen den iäbrigen Stationen
einnimmt. Gerade das verhältnismässig grosse b gibt an,
dass nicht allein eine eventual umgebaute Lage die Ursache
zu der kleinen g an dem Forstinstitut ist, sondern es mässen
wohl die Schätzungen ziemlich roh ausgefährt worden sein.
Nur b, stimmt im Tagesmittel an allen Orten iäberein und
beträgt etwa 53 926. Der tägliche Gang von b, ist jedoch am
Forstinstitut abweichend von den beiden anderen Orten.
Es sei noch hervorgehoben, dass die tägliche Schwankung
von g (und v) nach den Schätzungen am Forstinstitut bedeu-
tend grösser als an den Vergleichsstationen ausfällt. Da
t und h auf Kosten von g vergrössert werden, kann man auch
erwarten, dass die Krämmung der Häufigkeitskurven zwischen
1 und 9 klein wird, denn vornehmlich werden wohl die Stufen
1 und 9 durch 0 bezw. 10 ersetzt. Beim Nachsehen in dem
Jahrgange 1907 wurde diese Annahme auch bestätigt, indem
diese äusseren Stufen im Mittel nur 1.3 mal so viel als die
zWischenliegenden täbrigen Stufen (2—8) vorkamen, an dem
Zentralobservatorium gleichzeitig aber etwa 2.0 mal so oft.

Die Daten fär das Zentralobservatorium stimmen besser
als die äbrigen mit unseren normalen Zahlen för Helsing-

ES x

RA tå Ta

A N:o 5) Die Häufigkeit der Bewölkungsstufen. 81

fors öberein (vgl. S. 39) aber die Ergebnisse an dem Forst-
institut wärden dagegen mehr den späteren Schätzungen in
Helsingfors (um 7 a und 9 p) ähneln, g noch kleiner als bei
diesen ausfallen. In der letzten Tabelle sind auch Jahres-
mittel nach den Beobachtungen in den Jahren 1870—75
an dem Zentralobservatorium in Petersburg angefährt.
HiesetJalrsansge smd von Köp pen und Meyer (le),
fär einzelne Monate berechnet und hieraus sind die obigen
Jahresmittel gebildet. Diese Zahlen unterscheiden sich ganz
Wwesentlich von den tubrigen, insbesondere g, t und v. Merk-
lich ist, dass die älteren Schätzungen in Helsingfors (1891—95)
Pawlowsk und Petersburg sehr gut tbereinstimmen. Ins-
besondere stimmen Helsingfors und Petersburg tuberein,
Jjener Ort mat mur 396 orössere; bundc 45965: klemere: g. als
dieser. Pawlowsk weicht vornehmlich durch grössere tft,
kleinere b, und v ab. Sogar in dem täglichen Gange findet
man, dass die älteren Bestimmungen in Helsingfors und
Petersburg ähnliche Abweichungen von den neueren auf-
Wweisen. So zeigt z. B. t sein Minimum mittags, in den neu-
eren Beobachtungen erst abends. Die Abnahme b:s vom
Morgen zum Mittag ist eine andere Eigenschaft der alten
Bestimmungen.

3) Wien.

Ein von den Orten, in denen die Bewölkung ähnlich wie
in Pawlowsk im Laufe der Zeit bedeutend gestiegen ist, ist
Wien. In den Jahren 1871—90 hält sich die mittlere Bewöl-
kung dort etwa bei 58 2, ist um 1900 herum zu etwa 62 und
in späteren Jahren zu 65—70 94 gestiegen. Es ist darum
von Interesse zu sehen, wie die Häufigkeitszahlen hierbei
verändert sind. Köp pen und M ey er hatten schon fär
die Jahren 1876—5835 die Häufigkeit der 3 Hauptgruppen
0, 1—9 und 10 berechnet. Oberm ay er hat die Häufig-
keitszahlen fär jede Stufe der Jahren 1903 und 1904 abge-
leitet und um die Verhältnisse in späteren Jahren zu präfen,
habe ich noch die 2 letzten mir zugänglichen Jahrgänge

6

82 Osc. V. Johansson. (CXI
1910 und 1911 untersucht. Das Jahr 1904 war 4 2, träber
als 1903, 1910 4 2, träber als 1911. Um den Einfluss der
Bewölkung auch in den älteren Jahren zu beurteilen, habe
ich auch das träbste (1878) und heiterste (1885) von den
von Köppen und Mey er angewandten Jahren beson-
der gepräft. För die einzelnen Jahre und in 10-, bewz.-
2-jährige Mittel wurden somit folgende Werte erhalten:

| Jahr h g t b Dot b, Vv
NMS Erken NERE 45.5 41.3 63.5 29.01 LA9N ERS

SSV NR RA Ar (229 45.6 31.8 52.4 21.6 45,7 1539
1870-385 stel IS: 44.2 37.5 58.2 20.7 47 36
190455 I6ES 42.0 41.5 64.4 22105 SSA SRSG
TIOST TOA 45.4 35.2 60.1 24.9 SDL SA
1903—04 ....| 17.9 43.7 38.4 62.2 23.9 55 38

| TOLO Ted 48.8 43.5 HAS 28.2 58 | 40
I (SR bl Ae [go IG 52.3 38.4 67.6 29.2 5601-43

(SR Ua LERA GS) 50.6 41.0 69.6 28.7 57 41

Vergleichen wir hier erstens die Mittelwerte, finden wir
in diesen Veränderungen von wesentlich anderer Art als fär
fräöher untersuchte Orte. Während sowohl Helsingfors,
Pawlowsk und Petersburg abnehmende g aufwiesen, gibt
Wien för 1876—985 und 1903—04 ziemlich identische g, in
den Jahren 1910—11 wiederum 6 å 7 2 grössere Die bei-
den älteren Reihen weisen etwa gleich grosse g, h und t auf.
Die Zunahme von b ist hier beinahe ausschliesslich durch
die Zunahme von by, (oder bt) zustandegekommen (vel.
Formel 4). : Während bei den ältesten Schätzungen die klei-
neren Zwischenstufen vorgezogen sind und b, somit 3 94
kleiner als 50 wurde, hat man in Anfang dieses Jahrhunderts
die höheren Stufen bevorzugt und als Mittelwert : dieser
Zwischenstufen 55 24 erhalten. Später steigt b, noch etwa
2 24, aber diese Steigung hat jedoch jetzt eine verhältnis-
mässig kleinere Bedeutung fär b, wogegen die Zunahme von

;

A N:o 5) Die Häufigkeit der Bewölkungsstufen. 83

t£ mit 3 und von g mit 7 4 viel mehr zu der Steigung von .b
(etwa 7 96) beiträgt. Nur in Helsingfors zwischen den 1880-er
und 1890-er Jahren ist eine ähnliche Veränderung zu finden,
denn. b'stieg dann mit 5, ! mit 1, g mit 6 und.b; mit 294, h
nahm dagegen mit 7 24, ab.

Sehen wir die einzelnen Jahre an, finden wir, dass in
allen Jahrespaaren das träbe Jahr durch kleinere h, g und v
und grössere t als das heitere sich kennzeichnet. Da v und g
im Laufe der Zeit mit zunehmender b gestiegen sind, deutet
dieses ausser anderen Umständen darauf, dass die Zunahme

von b keine naturliche ist.

Uber den Gang der Häufigkeitskurven und den Einfluss
der Tageszeit geben folgende Zahlen Auskänfte:

h | 8 | 82 | Ga | & | && | Be SR JR SA
| [a ERE (Sr VE be | Se RS SS a (0 AN JS=SA 1
| | | | |
1878: ... .|133| 78] 67| 54| 16") 28 | 43 | 37) 64) 68| 413/'45.5| 63.5) 49) 35|
1885 .. .|229/102] 66) 43) 31 | 29 | 217] 39) 57| 64| 318|45.6|52.5| 45) 39
1903 . . .|194| 47| 44) 47| 36 | 57 | 35") 41) 52| 98| 352|45.4| 60.1] 55| 41
INa047 SK 165 48|. 48) 47| 24 | &1 | 17"| 48) 32) 107| 415|42.0| 64.4| 54| 36
1910 .. | 77-40) 43) 60) 46 | 13"| 30 | 78) 70) 111| 435'48.8| 71.7| 58) 40
1911 .. .| 94| 68) 48) 61] 38 | 21") 36 | 82) 54| 113| 384/52.3|67.6| 56| 43

7 |155/122]- 79] 45) 12 | 11") 21): 30) 78) 63| 383 46.2|59.0| 45) 35
1878 u. 9 101] 92) 66) 69) 37"| 47 | 48 | 62) 67) 86) 326)57.3 60.6) 49| 46
1885 9 logg] 561 55| 32) 21) 29 | 27 | 22) 371 48| 386) 32.6) 54.2) 48) 29|

Med. [1811]. 901-671-491723=) 29-132 38) 61) 66) 3651 45 41 57.9] 47 37|

7| 72] 58156) 64| 52 | 11"j 16 | 33| 44| 116) 456) 47.2] 71.8] 55| 36

1908 a 56 42, 29) 66) 2TT 18") 49 | 124) 68) 144) 367 57.7| 72.31 62) 49)
C

1911 "9 128] 63152) 62| 30 | 22"| 33 | 55) 74| 76) 406) 46.6|65.0| 52| 28)

Med. | 85] 54| 46). 61| 42 | 17 | 33 77) 62) 112| 410| 50.51 69.7] 57| 411

Der Gang der Häufigkeitskurven zeigt in dem mittleren
Teil einige Störungen. In den ältesten Jahren treten Minima
bei 4 oder 6 auf und es'scheint als wäre der Beobachter im
Jahre 1885 ein anderer als 1878 gewesen (vielleicht nur zeit-

Weise). Die Jahren 1903—04 weisen eine Vorliebe fär 35

34 Osc. V. Johansson. (8
deutlich auf, Wogegen 4 und 6 vermieden sind. Die letzten
Jahren haben dagegen deutliche Minima bei 5, Maxima bei
3 und 7, ähnlich wie bei gewissen Beobachtern in Hel-
singfors.

Von den Zwischenstufen 1—9 weisen die Endstufen .1
und 9 sehr deutliche Änderungen auf. Bei den ältesten Schät-
zungen fällt g, viel grösser als bei den späteren aus, etwa
9 4 gegen 5. Umgekehrt war g, fräher kleiner (etwa 6 å 7)
als in diesem Jahrhundert (10 bis 11 965). Der Unterschied
9, — gi ändert sich also beträchtlich, von — 2.4 zu 93.4 und
5.8 24. Eine ähnliche Änderung der Asymmetrie gab schon
b, an, und eine nähere Untersuchung zeigt, dass die Asym-
metrie beinahe ganz in diesen Endstufen steckt. Bildet man
z. B. g, — gg findet man keine deutliche Ähnlichkeit mit
q,— 9, und uberhaupt kleine Werte. Die mittlere Bewöl-
kung der Stufen 2 bis 8 (oder b, vgl. S. 62) ist auch sehr
nahe bei 50, in den Jahren 1878—1904 etwa 49, 1910—11
etwa 51 2. Durch grosse g, und negative Asymmetrie zeigt
die alte Reihe sich mit den gleichzeitigen Schätzungen in
Pawlowsk verwandt, wogegen die neuesten Schätzungen in
Wien durch grosse g, und positive Asymmetrie den Schät-
zungen in Potsdam ähneln.

Der tägliche Gang der drei Hauptgruppen h, g und tf
ist nach den alten und neuen Schätzungen in Wien etwa
gleich. Der Gang von h und g stimmt ungefähr mit demjeni-
gen der bisher betrachteten Orte äberein, aber derjenige von.
t zeigt durch die Zunahme von 2 p bis 9 p nur mit Potsdam
und den alten Schätzungen in Petersburg Ubereinstimmung.
Die verschiedenen g, haben im allgemeinen wie ihre Summe
g ihre Maxima mittags aber vornehmlich die kleinsten Stufen
weichen jedoch hiervon ab, indem g, und ga in den alten
Beobachtungen das Maximum morgens, das Minimum abends,
in den neuen Wwiederum (auch g3;) das Minimum mittags
ähnlich wie h aufweisen. Die letzte Eigenschaft fanden wir
wenigstens bei g, deutlich in den älteren Beobachtungen fär
Pawlowsk, teils auch in Potsdam. Die erwähnten Unter-
schiede in dem täglichen Gange von g, bis g, verursachen
hauptsächlich auch die verschiedene Abnahme von g zwischen

FRV ANG RR

A N:o 5) Die Häufigkeit der Bewölkungsstufen. 85

2 und 9 p, in der: alten Reihe 25, in der neuen nur 11. 2.
Die Vergrösserung von g im Laufe der Zeit hat nur abends
stattgefunden, denn um 7 a und 2p geben beide Reihen
etwa dieselben Werte g. Dagegen ist die Veränderung von b,
um 9 p viel kleiner als um 7 a und 2-p. Die Steigung von
b ist somit zu verschiedenen Tageszeiten auf verschiedene
Art geschehen, um 7a durch Grösserwerden teils von t
teils von b, (vgl. Formel 4), um 2 p vornehmlich durch b;,
um 9 p dagegen durch Vergrösserung von g.

Die neuen Schätzungen in Wien sind also vornehmlich
durch grosse b, b, und g gekennzeichnet. Wir haben hier
einen Fall mit unsymmetrischen (und stark gekrämmten)
Häufigkeitskurven, die hohe Mittel ergeben, wogegen wir
bisher im allgemeinen nur bei niedrigen Werten ähnliche
Eigenschaften fanden. Mit gleichzeitigen Schätzungen in
Potsdam zeigen diejenigen in Wien in Betreff von b,; und g
(u. a. g, und go.) grosse Ubereinstimmung, aber t und b sind
IRECWien ösa 10-90 Sgrösser:, "Eine Unterschätzung durch
Röäcksichtsnahme auf die Dichte können wir somit kaum
för die neue Wienerreihe annehmen, aber eine solche ist fär
die älteren Reihen wahrscheinlich. Vielleicht ist im Gegen-
teil eine Uberschätzung vorhanden. Wie diese zustande
kommt, miässte durch besondere Untersuchungen noch fest-
gestellt werden: Jedenfalls ist die neue Reihe nicht ganz
vertrauenswärdig, Wwofär u. a. auch die Vorliebe för 7 und
3 spricht.

4). Paris.

För Paris, Parc Saint Maur, liegen bekanntlich Ergeb-
nisse der Bewölkungsschätzungen in selten anzutreffendem
Umfange vor. Angot hat den täglichen und jährlichen
Gang der mittleren Bewölkung eingehend bearbeitet ?). Diese
Daten sind darum auch als typisch för Europa in Lehr- und
Handbächern (z. B. von H a n n) angewandt. Die Pariser-

!) Annales der Bureau Central Méteor. de Francé Annee 1881 Memoires
SBI 137.

86 Osc. V. Johansson. (EXIT

Reihe beansprucht weiter auch deshalb Interesse, Wweil die-
selbe nach den Jahresmitteln beurteilt, ziemlich homogen
ist und keine zeitliche Steigung, ähnlich wie z. B. Helsing-
fors, Pawlowsk, Petersburg und Wien aufweist. Dieses ist
aus folgendem 95-jährigen Mittel (b) näher zu ersehen, wo
auch des Vergleichs wegen einige Mittel der Sonnenschein-
dauer (s) nach Monreaux?!) hinzugefägt sind.

1876—80/1881—85/1886—90/1891—95 /1896—0011901—05/1906—10

IAS 62 60 59 55 57 60 57
SYS sN EN — 34 36 40 37 -— —
bs os — 94 95 95 94 — =

Sämtlliche Bewölkungsmittel sind wahre 24-stuändliche Tages-
mittel, bis 1890 nach A n got, för 1891—1903 den Annalen
entnommen, fär die letzten Jahren nach 1903, da Schätzun-
gen nur von 6 a bis 9 p ausgefiährt werden, auf 24 ständ-
liche Mittel durch Zufägen der Korrektion —+ 2.5 9y (nach
A ngot) erhalten. Wie man sieht, sind die Schwankungen,
Wwelche die 5-jährigen Mittel aufweisen, reel, indem die Son-
nenscheindauer ähnlich schwankt. Wollte man eine fort-
laufende Änderung hier Wwiederfinden, so ist diese jedenfalls
nicht zunehmend, sondern fräher schwach abnehmend.

Von Interesse ist es, die Häufigkeitszahlen fär diese Reihe
anzusehen, Wweshalb ich probeweise sämmtliche Stufen fär
7a, 2p und 9 p in den beiden Jahren 1878 und 1910, welche
ziemlich gleich grosse Mittel aufweisen (24-st. 1878=66,
1910 = 635), aufgesucht habe. Die Ergebnisse waren:

1!) Meteor. Zeitschr. 1907: S. 380.

ÅA N:o 3) Die Häufigkeit der Bewölkungsstufen. 87

Stufe

Mittel | 17.5| 3.0] 4.0] 2.9] 4.0] 3.8] 6.3] 6.6] 2.6] 5.8) 43.6] 38.9| 64.8] 55) 33

vå Ga 16.51 4 3

, 18 JD BN ETS fe I er SN GS [re SE fs VG ES hå GS a 803 äg fe SU re ER Ra! 28)
é ln 47.4, 22.81 57.0] 42; 17/
; |
; ja 14 EP SN SA AA E 21 OR CIS GAN o2 296 )00:0 Fa
N 1910 32p 6.6) 2515 14 17. 5 1516 47 40.01 53.41 69.3] 55| 42
; lor SIA RO OS SN fee Kella | Hr ORT HAL duka SONERA
;

|
|
29.815 12 1” 205
Mittel | 18.:2/'4:61-2:6) 2.9] 1.5] 3.7| 1.8] 3.3) 3.7| 4:7|53.1| 28.8) 67.9] 51) 22]

2 J. Mittel | 17.8| 3.8] 3.3| 2.9] 2.8| 3.8] 4.0] 5.0] 3.2] 5.2] 48.4| 33.8) 66.4] 53) 27

Wie ziemlich uberall, bemerkt man auch hier die Vor-
liebe des Beobachters fär gewisse Stufen und das Vermeiden
von anderen. Im Jahre 1878 ist so Zz. B. 5 auf Kosten 4
und 6 beliebt, im Jahre 1910 um 2 p im Gegenteil 4 und 6
auf Kosten von 5 vorgezogen, allgemein auch 7 viel häufiger
als 8 notiert. Die Krämmung der Häufigkeitskurven ist ver-
hältnismässig schwach und vor allem ist im Jahre 1910
beinahe keine regelmässige Krämmung wenigstens von 1
bis 6 zu ersehen. Nur die Stufen 7 und 9 kommen abweichend
häufiger vor. Aber jedenfalls ist die Steigung zu 9 keines-
Wwegs so stark, wie wir fär Potsdam und Wien fanden, gy
hier 5, gleichzeitig in Potsdam 15, in Wien 11 24. Die Folge
ist, dass b, fär Paris kleiner ausfällt und im Tagesmittel nicht
viel von dem Symmetriewert 50 abweicht.

Obwohl' einzelne Jahre noch keine sicheren Aufschlässe
uber eventuale Veränderungen geben können, scheint jedoch
hervorzugehen, dass h ziemlich unverändert geblieben ist,
Wwogegen tf etwa 10 2, abgenommen, g (und v) im Gegenteil
gleich viel zugenommen haben. Der tägliche Gang dieser 3
Haupgrössen (auch von b, b, und v) ist in den beiden Jahren
sehr ähnlich und etwa so, wie wir fär Helsingfors und Paw-
lowsk es fanden, fär h und g auch an den anderen Orten. Die
Zwischenstufen scheinen jedoch anzugeben, dass Beobachter-

FRENENSPRES SP E SRPNSEN PE BONE YALE ST BETEGANG

88 Osc. V. Johansson. (ELXISSA

Wwechsel im Tageslaufe die Zahlen in gewissen Hinsichten

beeinflusst hat. i
Da h, g und tin den Jahren 1910 und 1911 fär Wien, Pots-
dam und Helsingfors (reduziert) berechnet sind, habe ich
auch fär Paris und Berlin dieselben Grössen fär 1911 gebil-
det und stelle hier die Zahlen fär die 5 Orte zusammen:

1910 LIDT
hälgoL EN baDEE EL DREV IRAS tot
IEPOLSCAMN ser se 16/ 491 35| 64! 29 | 59 bk 13 53) 341 63) 29 | 55 | 47
TEMA GROVE ES ID 81 49 44| 72) 28 | 58 | 40) 91 521 381 68) 29 | 56 | 438
| Parise sa 18-39-44! 651 21 | 55 | 331 301 351 351 521 17 | 49 | 32
Berlin: to ccs) LU 461043 67-24 151130] NEDERKANT NE RAA
Helsingfors . . . . | 17| 30) 53) 68| 15 1(50)| 22] 18| 37) 45| 64) 19 |(50)| 30

Von den Eigenschaften der Schätzungen, welche durch
diese Zahlen hervorgehen, sei nur diejenige hier hervorgeho-
ben, dass g und v in Paris beträchtlich kleiner als in Pots-
dam und Wien ausfallen, im Jahre 1911 sogar kleiner als in
Helsingfors. Teils sind diese Unterschiede wohl durch die
verschiedene Kontinentalität, teils offenbar durch die Schät-
zungsmethoden bedingt. Die Grössen t stimmen besser täber-
ein, h ist wiederum (besonders 1911) in Paris abweichend
gross. Durch ziemlich symmetrische Werte von b, ähneln
Paris und Berlin einander.

Im Jahre 1910 war die mittlere Bewölkung in Paris 7,
im Jahre 1911 sogar 16 9, kleiner als in Wien, aber im Jahre
1878 war dieselbe umgekehrt in Paris 4 94, grösser. Hierbei
war in diesem Jahre t 12 «4, grösser in Paris, g aber 16 93
kleiner als in Wien, Wwogegen wie erwähnt t an den beiden
Orten in späteren Jahren tbereinstimmen. Diese gegensei-
tige Änderungen sind offenbar durch die Schätzungsmetho-

den verursacht. Auch die Schätzungen in Paris sind — nach

den Störungen der Zwischenstufen zu beurteilen — nicht ganz
einwandfrei, und vielleicht ist hier Räcksicht auf die Dichte
genommen.

CA N:o 5) Die Häufigkeit der Bewölkungsstufen.

89

Um den täglichen Gang der Hauptgrössen h, g, t und b
in Paris genauer kennen zu lernen, habe ich dieselben fär
jede Beobachtungsstunde 6 a bis 9p in den zwei Jahren
Folvrund. 1911, berechnet.

Winter- Sommer- TAG
1910—11 halbjahr halbjahr

; BEEN SEN blog otibetbt lv
(ERSTA ARA Keb] Sa fo) Sa Np Ia BAG REG Sa ED: SA EG EN FT en FR
NA er OAS 19 |215/60 |29 |41r |30 24 |31" 145 |175 55 |27+
Re STRED 16/26 |58 |27-144 |29 21 |35 143 |21 |60 |33
SINA SE rna 16 |24 |59 l25 |49 |26 J21 |37 |42 |20 |54 |32
NRA SVAR 15 |26 |59 |23 |51 |26 l19 |39 |42 |22 156 |34
RR 13 |34 |53 |20 |58 |22 l17 |46 |38 |26 |57 |41
FRE a 12 35 |54 |18 |ö0 |21 l15 |48 |37 |28 |58 |43
Nader SER NA 1138 BO) LA 630 | TASTE NSL AS 11807 59 LAG
PRRRLOE fra 9" 141 |49 li16 |66 |18 13 |54 |34 |30 |56 |47
TV SVE MA 10 |41 |48>]14: 169 |17") 12" 55 |32"/82 |58 |50
ARSA ER ag le EAS NS fn I fa ES SAN a og (LG fan re ver BR JAR a le
rg OS ATEN 13 135 |52 l18 |63 |19 J16 149 |35 126 |53 !43
FN SPIS 22 |26 [52 21 |60 |20 |21 |43 |36 |22 |51+1|38
FÄR ve ESR RENEE 27 |215/51 |30 |48 |22 |29 |35 186 |19 |54 |35
NE Sa ARNE 30 |23 |48 |39 |40 |22 |34 |32t|35 117 |53 |33
SRS ES NAN 30 |25 |45 |40 |40+|20 |35 |32 |33t|17 |53 |34

| Med. | 17.1| 29.8] 52.9| 23.9] 53.7| 22.4| 20.6| 41.9) 37.6| 23.3) 55.6| 38.3

GC SR RT IE 09 200980 Free pie EPS 699 689 699 £'89 IP
ö SE 8'e 09 8:09 | 6'cc cr | 6'zr &'Tr 89 L'LG IEEE
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TAGE GERE |G eg L'89 8:99 Lv L' Ly cg GO 900 ERE OS ESS SE
LÄSER GS OT 89 6'90 0:09 6P | PIG 9'Pe I OR A GEG ÖR AA FIGOFG SN EE CR fi nrg
iSCSI OT 19 £'09 L'z9 &9 | Eke 189 69 | £'99 GULOR ROSES SG
LG OLE Ve 69 8'19 e'p9 eg | 890 8'6C 04 | 8:99 (ÖA EA ÖAR AE
eg IE OR 79 6'69 | F99 98 | Ye 9'69 ÄR (SINE AR ESR
3 (0 8 79 | 8£9 899 99 | 0:89 £'69 GR 26 OS ÄLG DL a [BA a KS EG
z IGEN ATS SAT 29 LYRONSE | =ES:9 8c | 869 209 8 |E(DArEe [LTS] US fer a ANG UI
S IgE L'0 e9 | 099 [19 8 | 0'66 939 (SST EI (DAR Nae ee OS SRS
- RON OG STSK 79 | O'F9 £'99 99 | 089 609 GL | 669 ERE NS eN
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3 On ELO VASS EE SEE SA 9 EGNELL BITEN EIDOS GS NAS SNR SAS
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et 90-56 c9 | 6:09 059 ae ol EPS Pe 69 IL OERANIS 9 10 Os STON AE De
| qep |wwos | Fur |ir—0161|]11—2061|06—8e81|tr—0161/11— 2061 06—£81|11—0161 [1—L061/06—8281
BANA Ge igt Iyef IWWOS TUM
i (4) bunyomogF Pn NN

A N:o 5) Die Häufigkeit der Bewölkungsstufen. 91

Die umstehenden Tabellen geben die Ergebnisse fär das
Winter- und Sommerhalbjahr und das ganze Jahr an. Im
Jahresmittel sind auch b, und v ausgerechnet. Da es von
Interesse war, durch neuerere Beobachtungen den von Angot
abgeleiteten täglichen Gang des Miltels b etwas sicherer als
durch 2-jährige Mittel zu bestätigen, habe ich die 5-jährige
Periode 1907—11 in dieser Richtung untersucht. Diese
Mittel fär die 2 Jahreshälften und das Jahr sind in der obigen
Tabelle angefährt, ausserdem des Vergleichs wegen auch
entsprechende Mittel fär 1873—1890, aus den Monats-
Werten bei Angot abgeleitet !). Die Stundenmittel 10 p
bis 5 a, welche in der Tabelle nicht gut einzupassen Wwaren,
seien hier noch besonders zugefugt:

e 24 st.

10p 11 12 1a 2 | 3 4 5 Mittel

Winter =. | -60:97 |-61:0,'|.-62:0; | —62:8-1 64.0 | 65.051 -165:6:1- 67.6. ,67.0
NORS ERE EADS ASOS 45:05 1 4T.40NT49:2 50:01) 259-44, k-d30
TELL SA NT OA US SSE 53.9 | 55.7 | 57.1 | 58.1 | 60.5 | 60.3

Die von Angot benutzte Reihe 1873—90 zeigte, wie
zu ersehen ist, ein einziges tägliches Maximum um 1 p und
ein Minimum um 10 p. Die neue Reihe 1907—11 weist aber
ein doppeltes Maximum um 8 a und etwa 12 mittags mit
einem zwischenliegenden sekundären Minimum um 9 oder
11 a auf. Im Sommer und im Jahresmittel ist das Mittags-
maximum grösser, so dass Paris dem Typus 4 nach Liz-
n ar?) anhören Wwöärde, nach den älteren Beobachtungen
aber dem Typus 1. Das Morgenmaximum scheint jedoch im
Sommer und im Jahresmittel mehr als eine Störung auf-
zufassen sein, indem ein kleiner Sprung zwischen 8 und 9 a
stattfindet. Vielleicht ist diese Störung durch Wechsel der
Beobachter hervorgerufen.

1!) Wie v. Hann schon bei der Besprechung der Arbeit Angots in Met.
Z. 1893 s. 457 erwähnt hat, fehlen hier die Jahresmittel des täglichen
Ganges und ebenso fehlen dieselben der einzelnen Jahrgängen in den Annalen.
2) Österr. Zeitschr. f. Meteor. 1885 XX s. 249,

92 Osc. V. Johansson. (LXI

Die 3 Hauptgruppen h g und t haben Hauptextreme um
3p, h und £ Minima, g sein Maximum. Das Maximum
von I trifft um 7 a ein, und gleichzeitig scheint g wenigstens
ein sekundäres Minimum anzunehmen. Das Maximum von
h tritt spät abends ein. Der tribe Himmel scheint einen
kleineren Scheitelwert um 5—6 p. im Winter, undeutlicher
auch um 7—58 p im Sommer anzunehmen. Wie gewöhnlich,
ändern sich b—t und v ähnlich wie g, und b, hat wiederum

eine sehr schwache und unregelmässige Periode, welche der-

jenigen von b ähnelt. Im allgemeinen hat man hier Uberein-
stimmung mit den Ergebnissen in Potsdam. Ähnlich wie
dort, scheinen auch hier Störungen durch Wechsel des Beob-
achters, aufzutreten. So Zz. B. durften. die, Extreme mma
kaum natärlich sein, da dieselben im Winter und Sommer
zu derselben Stunde auftreten und somit von dem Sonnen-
aufgang unabhängig sind. Auch deuten einige Spränge,
z. B. in g und f zwischen 10 und 11 a, auf Wechsel des Beob-
achters an. Die Änderung von h und g, im Winterhalbjahr
zWwischen 5 und 7 p, im Sommerhalbjahr eine Stunde später
geschieht auch ziemlich sprungartig.

3) Uppsala, Stockholm und Kristiania.

Fur Uppsala haben schon Köppen und Meyer die
3 Hauptgrössen h,g und t nach den 3-jährigen Beobachtungen
Juni 1865—Mai 1868 abgeleitet. Ich habe schon fräher !)
hervorgehoben, dass die hierbei erhaltenen g verdächtig
gross sind, etwa gleich gross, wie die streng kontinentalen
sibirischen Orte ergeben. Ich habe aber auch gezeigt, dass
spätere Jahren (1908 und 1910) mit einer im Mittel normalen
Bewölkung beträchtlich kleinere g ergeben, 35 statt 51 90.

Er
SE:

t

Andererseits ist die mittlere Bewölkung in Uppsala bis in

die letzte Zeit sehr konstant geblieben, wie die Zusammen-
stellung H a mb er gs lehrt. Dagegen zeigt die norwegische
Hauptreihe för Christiania ähnlich wie diejenigen fär Hel-

!) »Bidrag» u. s. w. H. 72 N:o 5 Ss. 29—30.
?) Bihang t. Met. iakttag. i Sverige Vol. 50. 1908. S. 4.

rs
"FEST SA

ENDA TR TRE AY BS VA SA ar

RV

CA N:o 5) Die Häufigkeit der Bewölkungsstufen. 93

- singfors, Pawlowsk u. s. w. deutlich zunehmende Mittel.
"Um dieses näher und töbersichtlicher darzulegen, seien hier
5-jährige Mittel för Uppsala, Stockholm, Christiania, Aas,

Helsingfors und Pawlowsk zusammengestellt. Um eine noch
bessere ÖUbersicht zu gewinnen, seien alle Zahlen auch in
" Abweichungen von denjenigen fär Uppsala ausgedräckt:

SEK Helsing- | Stock- Uppsala Christi- NAR
owsk fors holm anid
1876—80. .. — — 64 +2 62 55 —7 -—

81—85.:75 - 67 +'3 | 60 —4 I 64 0 64 61 —3 -—
86—90...|69 FH 7 | 61 —I 65 +3 62 63 +H1 | 54 — 8
91—95. . .| 70+ 81) 64 +2 | 62 0 62 | 65 +3 | 52 —10
96—00. . .| 74 +10 ' 67 +3 | 65 Hl 64 67 +3 | 61—3 |

döle=055-"3 761-15 166, br 62 HÅ 61 GA F ST NGRUSSAN
06—10. . .| 75 +10 | 66 +1 70 +5 65 68 +3 | 64 — 1
Ila FE [a = 68 +3 | 69 +4 65 68 +3 | 63 — 2 |

Die Reihe fär Uppsala ist also sehr homogen. Nur die
| letzten 10 Jahren geben etwa 2 9, höhere Mittel als die frä-
heren Jahrzehnte (auch 1866—75 = 63 94). Beinahe ähn-
lich ist die Reihe fär Stockholm, wo die Steigung jedoch
I etwas grösser als in Uppsala ist, 4 2, statt 2 2. Die Mittel
fär Christiania steigen in den 20 ersten Jahren fortwährend
etwa 10 92, aber bleiben in den 5 letzten Lustren sehr gleich-
frlaufend mit, Uppsala, 3 4 grösser als fär diesen Ort. Am
Aas, in der Nähe von Christiania, wo sich nunmehr das
" Hauptobservatorium Norwegens befindet, ist die Bewölkung
Hetwa 1897 mit etwa 8 24 gestiegen, aber noch etwa 4 9&
niedriger als in Christiania geblieben. Die Steigung der Be-
- Wwölkungsmittel in Helsingfors und Pawlowsk ist fräher mehr- -
- mals besprochen. Unter den 4 hier untersuchten skandi-
navischen Orten zeigt Aas in dem letzten Jahrzehnt 1906—15
das niedrigste Mittel (64 94), danach Uppsala (65), wWogegen
Christiania 68 und Stockholm 69 92, aufweisen. Es scheint
jedoch, als wäre die Bewölkung in Uppsala nach 1914 wie-

94 Osc. V. Johansson. (LXI 5

derum etwas gestiegen, denn 1915 und 1916 geben 71 9,
3 bezw. I 24 grössere Zahlen als Christiania, 1917 freilich
3 24, kleinere (58 bezw. 61 24). Diese Jahre waren offenbar
in unseren Gegenden ausserordentlich träb, in Stockholm

1915 somit sogar 76, in Helsingfors 1916 74 94, 1917 sehri

heiter.

Dass die Bewölkungsmittel för Uppsala und Stockholm -

im allgemeinen, ähnlich wie fär Paris, ziemlich konstant

geblieben sind, därfte darauf beruhen, dass man hier, wie

die betreffenden Anleitungen lehren, noch bis in die letzte -

Zeit mehr oder weniger Räucksicht auf die Dichte der Wolken -

nimmt. Hieräber habe ich in meiner fräheren Studie (1. c.

S. 68 n. f.) mich eingehend geäussert. In Norwegen wird
aber die internationale Vorschrift wenigstens seit 1888 (viel- -

leicht schon in fräheren Auflagen der Anleitung) befolgt.
Obwohl, wie erwähnt, die mittlere Bewölkung in Uppsala
sich nicht wesentlich verändert hat, haben sich, wie auch frä-
her schon gezeigt ist, die Häufigkeitszahlen beträchtlich ver-
ändert. Ich will dieses hier näher erläutern. Nach den 3
Hauptbeobachtungen um 8 a, 2 und 9 p habe ich die Häu-

figkeitszahlen vollständig för die Jahren 1871, 1908, 1910,
1915 und 1916 berechnet. Das erste Jahr war fär die ältere

Zeit ziemlich normal, 1910 fär die neuere, 1908 wiederum
sehr heiter, 1915 und 1916 sehr träb. Nach Monats- und
Jahreszeitenmittel för 1865—568, berechnet von Köppen
und M ey er, seien auch die Jahreszeiten- und Jahresmittel
för die Stufen 0, 1, 9 und 10 mitgeteilt. Die Mittel för die
3 Jahren 1908, 1910 und 1915 können als ziemlich normal
för die spätere Zeit betrachtet werden.

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okudikal 5 i :

Ich will mich nicht bei allen Einzelheiten, welche
hieraus hervorgehen, aufhalten, hebe nur einige Umstände
in Betreff der Veränderungen der Zahlen im Laufe der Zeit
hervor. Wir sehen, dass ähnlich wie in Helsingfors und Pe-
tersburg hund tf zugenommen, g abgenommen haben. Von den
einzelnen g, weisen die extremen, vornehmlich g;, die grösste
Abnahme auf. Die Krämmung der Häufigkeitskurven hat
also im Laufe der Zeit auch hier wie an anderen Orten abge-
nommen. Dass b nicht wesentlich wie an anderen Orten
zugenommen hat, beruht auf der Zunahme von h. Wie in
Helsingfors und Petersburg weichen die alten Werte von
den neueren auch darin ab, dass t sein Minimum mittags
und nicht abends bekommt. Mit den alten Schätzungen in
Pawlowsk stimmen diejenigen in Uppsala durch kleine b,
uberein, die im Laufe der Zeit zunehmen; erst 47, in den
letzten Jahren etwa 55 sind. Im Tagesmittel ist b, jedoch
in unserem 3-jährigen neuen Mittel nahe 50 in allen Jahres-

zeiten, Winter ausgenommen, hat aber wie fräher einen

deutlichen täglichen Gang mit einem Maximum mittags und

Minimum abends ähnlich wie b. Wie gewöhnlich zeigt v

ähnliche Eigenschaften wie g.

Obwohl man in Schweden nicht die internationalen Vor-
schrift in Betreff der Nichtberäcksichtigung der Dichte der
Wolken befolgt, scheint es also, als wären Veränderungen
im Laufe der Zeit vorsichgegangen, ähnlich wie an Orten,
wo gerade die Beriäcksichtigung dieser Vorschrift die Änderung
hervorgerufen zu haben scheint. Vielleicht hat man also
auch in Uppsala in späteren Zeit diese Vorschrift, abweichend
von der allgemeinen schwedischen Anleitung, zu befolgen

versucht oder jedenfalls die unbestimmten Ausdräcke der

betreffenden Stelle der Anleitung (vgl. I. c. S. 74) jetzt anders
als fräher aufgefasst. Ziemlich sicher därfte sein, dass die
alten Schätzungen mit grossen g, vornehmlich g1, (im Som-

mer sogar viel grösser als h) unrichtig sind, teilweise wohl -

auch durch eine tbertriebene Beräcksichtigung der Erschein-
ungen am Horizonte entstanden sind (vgl. oben bei Gråhara).

3
cd

96 Osc. V. Johansson. (CX

Å

7

fr

2)

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Die Häuf

[fö
Oo
Z
ÅA

Eine Proberechnung des Jahres 1873 zeigte, dass hier
noch die fräher angewandte 5-stufige Skala (0—4) sehr
stark geltend gemacht ist, indem die Stufen 1, 4, 6 und 9
beinahe ganz fehlten, weshalb die Häufigkeit der Zwischen-

stufen hier nicht angefährt ist. Es ist auch unter diesen Ver-
hältnissen verständlich, dass Ah und t verhältnismässig gross,
g klein ausgefallen sind (vgl. die abweichenden alten Werte för

Uppsala). Die neueren Schätzungen zeigen noch einige Un-

regelmässigkeiten, ein Häufigkeitsmaximum bei 3, ein aus-
gesprochenes Minimum bei 5 und sehr häufig die Stufe 9. -

Die Grösse by, ist auch sehr gross, 55—63 924, etwa 4 94, grös-
ser als in Uppsala. Ähnlich ist g etwa 15, v 12 4, grösser,
aber h 10 und t 5 24, kleiner als gleichzeitig in Uppsala ge-
funden Wwurde. Im allgemeinen erinnern die alten Werte

för Uppsala besser als die neueren an die neueren in Stock- .

holm. Jedoch weichen b und b, in entgegengesetzter Rich-
tung ab, sind m. a. W. sehr gross in Stockholm. Beinahe in

allen Beziehungen ähneln die Werte fär Stockholm sehr
stark den neuen Werten fär Wien. An beiden Orten finden
Wir grosse b, bi, g, g, und v, kleine h und £. Sogar die Ma- ”
xima finden wir bei den Stufen 3 und 7 wieder, (diese auch -

in Stockholm 1908), das ausgesprochenene Minimum bei 39.
Auch der tägliche Gang der Häufigkeitszahlen ist in Wien
und Stockholm meistens ähnlich, z. B. darin, dass t von 2
zu 9 p zunimmt und g, bis g, das Minimum mittags aufwei-
sen, Eigenschaften, die auch in Potsdam zu finden waren.
Die Krämmung der Häufigkeitskurven ist in Stockholm noch
grösser als in Wien, indem das Verhältnis gy:m (m wie fräher
= (ga, + 95 +F ge) : 3) in Stockholm 35.1, in Wien nur 3.6,
g,:m Wiederum 2.4 gegen 1.7 ist (fär Uppsala geben die

symmetrischen Kurven in beiden Fällen das Verhältnis 1.9).

Um die Art der Bewölkungsschätzungen in Kristiania

kennen zu lernen, habe ich die Hauptgruppen h, g und t
und daraus abgeleitete Grössen probeweise fär die Jahre -
1873—74 und 1908—16 berechnet. Die Ergebnisse waren:

98 Osc. V. Johansson. (ER SH

äQ

ARV

Die Häufigkeit der Bewölkungsstufen. 99

Kristiania.
FN SURA Zahl der
| Kristiania Nebeltage Aas
Stufe SD 31 ET läsa 0) mA
Grösse h g t b |b—t] b, STR SE SE ER
TO sure el sees il 58 25 53 28 49 | DS — |] — —
ODEN er are 12 62 26 57 Sj 50 54 52 — —
HEN Ö ESA a OA 20 29 52 65 13 45 20 äl 49 62
TAS ASEA TSE KAS 13 32 55 få 17 54 24 26 30 | 66
2630 (0 lär sr ATA 13 SY 50 68 18 49 26 57 45 64
1 EI RS RSA 14 44 43 66 20 52 30 ha 36 58
TUE FASER SEN 11 20 56 173 Lv 51 23 136 53 69
Mittel | 14.2 | 35.0 | 51.2 | 68.8 | 17.6 | 50.2 | 25.6 65 43 63.8
2 (2 ÅT 13 Sagt RN 9 49 42 67 25 51 317 152 40 60
TOPP TE Es renad a | 7 51 42 67 20 49 dd 107 29 63
TOMS S RS R INEOE I A6 1 45 168528 50 SÅ 61 | 31 | 64
IEOMLD NEN tel de 2 ÅA HA 43 50 70 20 47 29 41 21 68

Mittel | 8.0| 47.2 | 44.8 | 68.0 | 23.2| 49.2 | 34.1] 90 | 30 | 63.8

Die Jahre 1873—274 zeigen, wie gross g und v, wie klein
t und b ausfallen, wenn, wie fräher äblich war, Räcksicht auf
die Dichte der Wolken genommen Wwurde. Bemerkenswert
ist, dass b, hierbei ziemlich normal ausfiel. Die neueren
Jahre 1908—16 habe ich oben in zwei Gruppen geteilt,
Weil, wie man sieht etwa zwischen 1912 und 1913 eine merk-
liche Veränderung, wahrscheinlich durch Beobachterwechsel,
eingetreten ist. Wie zu ersehen ist, unterscheiden sich näm-
lich die 5- bezw. 4-jährigen Mittel wesentlich, nur diejenigen
för b und b, nicht.

Verglichen mit den Werten för Stockholm (S.) und
Uppsala (U.) zeigen diejenigen in Kristiania (K.) wechselnde
jöntersehmede:» Im: Jahre 1873 istg in.K: 20 9 srösser,.t
I ebensoviel kleiner als fär S. Das Jahr 1908 hat umgekehrt

göm ke 2490 klemer, bh; 9' und £ 16: 96 grösser als in S., g

100 Osc. V. Johansson. (LXI

13 9 kleiner und t 13 4, grösser als in U. Im Jahre 1915
(u. 1916) ist wiederum g för K. 2 94 grösser als in S., 207 4
grösser als in U., wobei t 5 9, kleiner als in $S., 129, kleiner
als in U. ausfällt.

Werkwärdig ist, dass in Kristiania die Häufigkeitskurven
zWwischen 1 und 9 die ganze Zeit ziemlich symmetrisch waren,
by etwa 50 96, obwohl besonders t sehr viel gewechselt hat.
Obwohl die von den Stufen 1—9 gelieferte mittlere Bewöl-
kung unverändert 50 war, ist das von den Stufen 0 und 10
gebildete Mittel von 64 94 in den alten zu 85 24 in den neue-
sten gestiegen. Abweichend von den meisten friäher be-
trachteten Reihen, wo Räcksicht auf die Dichte der Wolken
genommen ist, finden wir hier in den alten Beobachtungen in
Kristiania, dass diese Methode nicht die Symmetrie der
ZWwischenstufen beeinflusst hat, oder dass die Endstufen 0
und 10 keine Wirkung auf die naheliegenden Stufen aus-
geäbt haben.

Es könnte jedoch möglich sein, dass die Krämmung der
Kurven verschieden ausfällt, obwohl dieselben immer sym-
metrisch sind. Deshalb sind die Stufen 1 und 9 fär einige
Jahre mit dem Mittel der uäbrigen Stufen verglichen, wie
unten näher zu ersehen ist:

KR 1873:1 19081 19125) TILA PIPE TING
. Stufe 0
RN SEAT & REKA 8.6 4,2 3.8 6.8 6.8 HEL
RADON ERAN BSR SR 3.8 3.6 d.1 9.8 7.6 6.9
VE (OSA LI IE RNA 5.8 3.0 3.5 5.0 4.5 4.1
VerhaltmS fos 1.5 1.3 1.3 IE 1.5 ROR

Das zuletzt angegebene Verhältnis zwischen dem Mittel
der beiden Stufen 1 und 9 einerseits und dem Mittel der
7 "äbrigen Zwischenstufen ist ziemlich dasselbe im Jahre
1873 wie 1914—16, d. h. auch die Krämmung der Kurven
ist wenig verschieden. In den Jahren 1908—12, da g und
sämtliche g, am kleinsten ausfallen, ist die Krämmung auch -
am kleinsten, das erwähnte Verhältnis nur 1.3 statt 1.5 bis 1.8.

PRE ESRNRE örat NN

4

$
;

NEN
Vv

A N:o 5) Die Häufigkeit der Bewölkungsstufen. 101

Der tägliche Gang der Hauptgrössen wird im Mittel fär
1908—12 und 1913—16 der folgende:

h g t b bt | b, | Vv

f BARAKA 13:60 13046, |: 55.8 I Y1L8 1640 | 52 | 22
HÖNSEN AP ormar sker FAN ANANAS: 2NNOS 226 ND 32
| SPRIT vy SN 20:04 SL 25 RÄTAN GSLON ELD. HLIE TAI EL-25

| SALA EEE SVR | 2 uOLO FRAS KN OIO NORSKE 20 AS 29
HÖG TAN ZP = dr da ALS 6NRANI IKNGSRN KR SÖS 41
SPE Nude res VEToso IE ARB ASeE IN64:SK radkan AS 33

Im allgemeinen besteht in dem täglichen Gange Uberein-
stimmung in den beiden Reihen. Jedoch ist zu bemerken,
dass in den Jahren 1908—12 eine kleine Abnahme von tf
zwischen 2 und 8 p zu finden ist, wogegen die späteren

Jahre eine Zunahme von 3 2, aufweisen. Diese Jahre stim-

men also in dieser Beziehung mit anderen Reihen uberein,
die wir fräher mehr oder Wweniger verdächtig fanden, wie
diejenigen in Stockholm, die älteren in Uppsala, Helsingfors,
Petersburg u.s. w. In allen Beziehungen stimmen die Jahre
1908—12 am besten mit den neueren Werten fär Uppsala
und unseren normalen fär Helsingfors uberein.

Da die Jahren 1908—12 somit die zuverlässigsten Werte
zu liefern scheinen, habe ich die Häufigkeitszahlen fär jede
Stufe und fär die beiden extremen Jahre 1908 und 1912
wie folgt berechnet:

Stufe

sake NaN 19.6/ 4.2] 3.8| 3.6| 2.051 3.4 | 2.0") 3.3) 2.9] 3.6| 51.5] 28.91 65.4
SSL [a sat 11.11 3.81 3.6| 4.5] 3.6 |2.5 1.4] 3.6] 5.3|5.1|55.8| 33.1| 72.9

dart LG: 22:52:61 9.5 2.9- I 18EI23- 2:30 90 AE TEVA
1908 u. 12 | 2p. |10.4/4.114.6|5.5] 2.7 14.5 | 1.5"] 5.21 5.11 6.0 50.5/-39.1]| 70.8

Spur 5:51, 338) 2-9 )2:7- 2:50 TRA AI: 51.6| 28.7 | 64.9

Med. |15.4|4.0|3.7| 4.1] 2.8 |2.9 |1.7+|3.4| 4.1] 4.3|53.7| 30.9| 69.1

102 Osc. V. Johansson. (LXI

Kleinere Störungen sind hier noch ersichtlich, aber jeden-
falls geht die schon erörterte symmetrische und gerade Ge-
stalt der Häufigkeitskurven deutlich hervor. Die mittlere
Häufigkeit der Stufen 1—3 ist 3.9, diejenige der Stufen 4—6
2.3 und diejenige för 7—9 wiederum 3.9. Das Verhältnis

zWwischen dem Mittel der Endstufen 1 und 9 und dem Mittel

der Mittelstufen 4—6 ist 1.7, ähnlich wie in Uppsala und
etwas kleiner als in Helsingfors (2.0).

Schlussbemerkungen:

Die Ergebnisse der obigen Studien der Bewölkungs-
schätzungen an, einigen Hauptstationen Europas können
kaum kurz zusammengefasst werden, sondern wir missen
im allgemeinen auf die angefährten Tabellen verweisen.

Uberhaupt zeigte es sich, dass an diesen Observatorien
ähnlich wie an Stationen niedriger Ordnung grosse Ver- -

schiedenheiten in den Schätzungsergebnissen vorkommen,
abhängig von persönlichen, metodischen, lokalen u. a. Um-
ständen. Im allgemeinen hat man kein Mittel, zu beurteilen,

welche Schätzungsergebnisse die richtigsten sind. Gewisse :
Umstände die mit einiger Wahrscheinlichkeit hervorzugehen -

schienen, waren u. a.:

1) Die Häufigkeitskurven därften im europäischen Klima
zwischen den Stufen 1 und 9 ziemlich geradlinig verlaufen
und zu den Endstufen 0 und 10 sprungartig steigen. Vor

allem deuten die Polar-Stern-Registrierungen in Potsdam S

und auch mehrere Schätzungsreihen darauf, insbesonders da
sie jedenfalls sehr oft keine bestimmte Krämmung in dem
mittleren Teil der Kurven aufweisen.

2) Noch allgemeiner findet man Andeutungen dazu, dass

die Häufigkeitskurve in diesem mittleren Teile jedenfalls -

ziemlich symmetrisch verläuft, was u. a. darin zum Aus-

druck kommt, dass die aus den Stufen 1—9 gebildete mittlere -

FROST RER a

Die Häufigkeit der Bewölkungsstufen. 103

— Bewölkung (b,) annähernd 50 2, ist. Die Gleichung 4) b =1t +
; b
rg 300 (9 t und g die prozentische Häufigkeit der Stufen

10 bezw. 1—9, b die mittlere Bewölkung angeben), wärde
also die sehr einfache Form: b =t + 14g annehmen.
3) Häufigkeitskurven, die stark gekrimmt sind oder
sehr unsymmetrisch verlaufen, d. h. wenn b, viel von 50
— Verschieden wird, scheinen weniger vertrauenswärdig zu
— sein. Besonders ist die Häufigkeit der äussersten Zwischen-
— stufen 1 und 9 grossen und charakteristisehen Schwankungen
unterworfen z. B. in Gråhara und Pawlowsk (alte) häufige 1,
in Potsdam, Stockholm, Wien u. s.w. sehr häufige 9. (grosse b,)
& 4) Durch häufige 1, 9 oder andere Zwischenstufen wird
— die Zwischengruppe g in mehreren Beobachtungsreihen (z. B.
— Gråhara, Potsdam und den meisten alten Reihen) stark ver-
grössert (f und b oft dabei zu klein).
3) Im Laufe der Zeit haben öfters g abgenommen, t und b
> zugenommen, die Kurven sind symmetrischer, b, etwa
50 geworden. Die Ursache hierzu ist sicher in mehreren
Fällen darin zu suchen, dass man später nicht mehr, wie
— fräher allgemein war, Räcksicht auf die Dichte der Wolken
genommen hat.
& 6) Grosse g (u. a. g, und g,) können auch durch eine
— Ubertriebene Genauigkeit verursacht werden oder durch eine
- Abneigung fär die als roh angesehene Stufen 0 und 10, oft
auch 5, zu kleine g wiederum durch zu ungenaue Schätzungen,
durch einen sehr unfreien Gesichtskreis u. s. w. (z. B. einige
Schäåtzungen in Helsingfors, Petersburger Forstinstitut u. s.w.)
| 7) Auch fär andere Zwischenstufen (wie oft z. B. 3 u. 7)
— Weisen die meisten Beobachter eine subjektive Vorliebe,
— bedingt durch eine 3-Teilung des Himmels u s. w. auf.
8) Uberhaupt zeigt es sich, dass alle Folgerungen aus
Bewölkungszahlen nur mit grösster Vorsicht gezogen werden
mössen, dass z. B. klimatischen Veränderungen im Laufe
— der Zeit, der täglich periodische Gang u. s. w. nicht sicher
— festzustellen sind, wenn die Beobachter gewechselt haben.

Öfversigt SE Firleka Vetenskaps- -Societetens Fochanälingar.
Bd. LXI. 1918—1919." Afd. A. N:o 6.

j Das Kriterium Lagrange's för die reellen
quadratischen Irrationalzahlen.

Von

NILS PIPPING.

CC

Es sei w eine reelle, positive Grösse 1). Von den Werten
od .=w, d ,=1 ausgehend bilden wir den Euklidischen
- Algorithmus .

-

E(1) dd lea (ES SE BSR

wo die I, ganze Zahlen sind, welche den Bedingungen
E (2) S AR (UL)

| genägen; ferner haben wir hierbei

Ö FOS DDR 0

Halls tes. emen -Index-= ppi gibt; för: den: d, =Q-1st;
bricht der Algorithmus ab, sonst lässt er sich ins Unendliche

!) Die Annahme 0&> 0 bedeutet keine wesentliche Einschränkung. Denn
falls « < 0, betrachten wir statt dessen die positive Grösse — mw und können
- ganz dieselben Schlässe wie im Folgenden ziehen, weil ja 09 und —0& al-
gebraische Zahlen gleichen Grades sind.

2 Nils Pipping. (LXI

fortsetzen. Dasselbe gilt dann auch von dem zu w gehörigen
Kettenbruch

(4) w=l,+1

den wir nunmehr betrachten.

Die sukzessiven Näherungsbräche P, : Q, desselben lassen
sich wie bekannt vermittels der Rekursionsformeln
- (EOS | ag GE an på ES re
3 2 2 RE v=0, 1-2
0) 102=1102=010;=0,-2+t 050. |

berechnen, deren Gemeinguältigkeit man vermittels vollstän-
diger Induktion beweist.

Esist-alsoP=5=0;-:0--= 0amä fur!) =0-danebemtrge— 0:
sonst aber sind P,, Q, nach (5) und (2) positive ganze Zahlen,
welche von einem gewissen Index an beständig wachsen:

6 fs
(0) 10,>0, (2-2) 10.21, 020) 10, >Q, 1 (022)

limE5- nsQr= Sr
v= 00 v=92

Hierbei besteht wegen (5) die wichtige Gleichung

Rs

und ferner die Beziehung

(7)

(8) (0) SER

v=—1

Wo 0, die grössere von den Zahlen Q, und P, bezeichnet.

Mit Riäcksicht auf (5) haben wir identiseh w=(—1) -

(P .—-wQ 3). Anderseits fährten wir aber in dem Algo-
rithmus (1) för w die Bezeichnung d » ein, und es ist folg-

0, 0>=2)-fP,>1, (0>1) fP,>P 0 OD

r. std a
NP vag

+
Rn
E

SIR AE USES RAA ON OR ET a et Se a
7 pra 4 ? av 4 2 TEA - 4
i bör 4 NK K

Das Kriterium Lagrange's. SR

lich d 2=(—- 1) (P 2—wQ-92). Ganz in derselben Weise wird
gezeigt, dass d ,=(P-,—-wQ js) ist, woraus ver mittels voll-
rändiger Induktion die allgemeine KANE

Oo ESD (P0)

— hervorgeht. Denn falls dy ..=(—1)' +!(P, 2—wQ,-2) und
1 =(—1) (P,-1—0Q, 1) ist, erhalten wir nach (1) und (5)

É d ga ES dj -1i= EPP ISrLP, AQ ROD)
Z (EDP ud

Aus (9) und (7) folgt ferner

> f dd, =40,Fd, 0,1
= (10) dd 0;

= É und weil keine Grösse ja diesen Gleichungen negativ ist
(vgl. (3) und (6)), erhalten wir mithin d, ;Q,<S1, d, ;P,<w
und daher

el ; EI RED RE

Wo die Konstarnte c die grössere von den Zahlen 1 und w angibt.
Hieraus geht schliesslich nach (6) die Beziehung

(12) lim d,=0
ror:
SER

; Falls w speziell eine rationale Zahl p :q ist, haben wir
nach (9) d, =p, :q, Wo p, eine nicht negative ganze Zahl /
— angibt. Mit Röcksicht auf (12) können wir aber einen Index
= vg SO gross Wwählen, dass d, <1:gqg ist; daher muss p,, =0
3 und mithin auch d,, =0 sein, woraus folgt, dass der Ket-

— tenbruch (4) abbricht. Und umgekehrt: falls der Ketten-

- EA PRE a far a ECT KR
3 ES S DY 7 é KA > ER HS

4 Nils Pipping. (EXC

bruch (4) abbricht, indem wir (fär einen gewissen Index vp)
d, =0 erhalten, haben wir nach (9) w=7>P,,: Q,, und w ist
folglich eine rationale Zahl. Å

Abbrechende Kettenbräche charakterisieren mithin die
rationalen Zahlen.

$ 3.

Aus dem Algorithmus (1) geht hervor, dass ein unend-
licher Kettenbruch (4) pertiodisch ausfällt stets und nur, wenn
es zwei Indices i und k (i > k) derart gibt, dass

d;a dj:

13 ;
(13) ER

Falls diese Bedingung erfällt ist, setzen wir

(14) 2 RE

SSE AE

O

und haben dann (vgl. (3))
HONA OT
Nach (10) und (14) bekommen wir fär v = k
DE dj4 Ox + di Qr4, Ow = di 4 Pr + di PA
und mithin Wwegen (9)
(16) O= 4, + Bjw, Ow = Az S a

wo A,, B,, As, B; ganze Zahlen sind. Nach Elimination von
O wird dann erhalten:

(17) B,w? + (A, — B3) w— A> = 0.

Das Kriterium Lagrange's. 5)

Diese Gleichung ist keine Identität (wäre B,= 0, hätten
"Wir nähmlich nach (16) O = A,, was mit (15) in Wider-
spruch steht), und sie ist auch nicht reduzibel (vgl. $ 2).
"Wir haben somit bewiesen, dass jeder periodische Ketten-
bruch zu einer quadratischen Irrationalzahl gehört.

—— Umgekehrt nehmen wir jetzt an, dass w eine quadratische
Irrationalzahl ist und mithin einer irreduziblen Gleichung

(18) gotw? HF g,w + ga = Ö

mit ganzzahligen Koeffizienten genugt. Hierbei können wir
immer

(19) Jo > 0
— wählen.

Es sei w" die andere Wurzel der Gleichung Cl In Ana-
- logie mit (9) setzen wir

90 d,, = (—L1" (P,—w' Q))
; und haben dann fär jeden Index v

(20) |d,

d;>0;

— Weil ja w und w' unserer Annahme gemäss algebraische.

-Zahlen zweiten Grades sind. Der zu w gehörige Kettenbruch
1 (4) ist m. a. W. unendlich.

| Wir wollen aber noch zeigen, dass er periodisch ausfällt,

und zu dem Ende betrachten wir die Gleichung

a d d,
ER | 2 3 SN a I eg e GR
(21) (för ed (2 d, ) E d. ] 0:

Die Koeffizienten derselben

(22) A,=go"dyd,, B,= —go"(d, sd, + dd; 4), O,= god, sa

6 Nils Pipping. (LXI '

sind als symmetrische Funktionen der Wurzeln w, w' der
Gleichung (18) rationale Zahlen, ja sogar rationale ”ganze
Zahlen, Weil gyw, gow" und mithin auch gyd,, god; go dy > <
g, d', + ganze algebraische Zahlen sind. i
Nach (11) und der letzteren Beziebung (3) haben wir

(23) VÄST Berea e

| LÖ;
und wenn Wir z
(24) : NW Fra

setzen, ist ferner mit Rucksicht auf (8)
(25) Kål j dn EM

Wir erhalten mithin nach (22), (23) und (25)
(26) |A, |£go cM, | B,|<2 go” eM, |C,|< go” eM,

aus Wwelchen Beziehungen hervorgeht, dass die rationalen
ganzen Zahlen A,, B,, C, absolut unter einer von pv
hängigen Schtanke bleiben.

Die Anzahl der verschiedenen Gleichungen 21) ist: SG É
endlich, und dasselbe gilt dann auch von den Wurzeln d, ,:d,
derselben. Es gibt also zwei Indices i und k, fär welche die
Gleichung (13) besteht, und der Kettenbruch (4) ist JANE
periodisch.

Nunmehr haben wir also vollständig bewiesen, dass perio-
dische Kettenbriiche die reellen quadratischen Irrationalzahlenig
charakterisieren. >( >< a

Dieser Satz wurde wie bekannt schon von Lagrange 1
angegeben, und ist später von mehreren Forschern bewiesen, :

| 3

EN
2) Abhladdlengen der Akademie zu Berlin, Bd. XXIV, 1770; Werke, Bd. i
II, S. 603 ff.

NI

Das Kriterium Lagrange's.

am Einfachsten vielleicht von Ch arvwve2). Der obige Be-
eis ist mit dem Charve'schen nahe verwandt, scheint uns
indessen noch einfacher zu sein, teils betreffs der Bezeichnun-
gen, vor allem aber betreffs ee Herleitung der oberen Grenze
fur die Beträge | A, |, | By | |

vv)?

8 4.

Die Verallgemeinerung des Lagrange'schen Satzes zu
einem Kriterium fär die reellen algebraischen Zahlen n: ten
Grades wird erhalten, wenn man gewisse Minkowski-Reihen
betrachtet, von denen die gewöhnliche Kettenbruchentwick-
"lung ein Spezialfall ist ?). Ohne auf diese Frage einzugehen
wollen wir jedoch hervorheben, dass man hierbei die Unter-
suchungen im nächsten Anschluss an die obigen durchfuähren
kann. Eine Ausnahme in dieser Beziehung bildet nur der
= Konvergenzsatz fär die Minkowski-Reihen 2), der sich durch
direkte Verallgemeinerung des Beweises fär den Konvergenz-
— satz (11) nicht gewinnen lässt.

Wir wollen daher die Richtigkeit der Beziehung (11) noch
in ganz anderer Weise darlegen, indem wir als wesentliches
— Beweismoment den Fundamentalsatz Minkowskis (S. 9) zu
Hilfe nehmen. In entsprechender Weise — jedoch mit ge-
wissen Modifikationen — lässt sich der genannte allgemeine
”Konvergenzsatz beweisen. — = - ;

"In einem rechtwinkligen Parallelkoordinaten-System x, y
betrachten wir sämtliche Gitterpunklte, d.h. sämtliche Punkte,
deren Koordinaten alle beide ganzzahlig sind; von besonde-

!) Bulletin des sciences mathématiques (2), 1, premiere partie, 1877. SIENe
- auch OCPerron, Die Lehre von den Kettenbriichen, Teubner, 1913, S.
179,

+ 2) Siehe Hermann Minkowski, Ein Kriterium fär die algebraischen -
-Zahlen (Nachr. der K. Ges. der Wissenschaften zu Göttingen, Math.—phys.
Klasse, 1899, S. 64—88; Ges. Abh. I, S. 293—315) und daneben die akademi-
sche Abhandlung des Verfassers, Zur Theorie der SKEIEN See Kriterien
fär die reellen algebraischen Zahlen, Helsingfors, 1917.

3 Vgl. die Beziehung (49) bei Minkowski (loc. cit.) und die Be-
- ziehung (19), S. 50, in der genannten Abhandlung des Verfassers.

8 Nils Pipping.

rem Interesse fär den folgenden Beweis sind die Gitterpunkte
5 (Vv) mit den Koordinaten £=-==05, U=— skyr

Durch die Gitterpunkte +(v — 1) ziehen wir die Geraden
L und L' parallel der Geraden y = wx (siehe Fig. 1); sie
schneiden aus dem Quadrat 2!)

ARS ÄTS

eine Figur heraus, die wir mit sr, bezeichnen.

Im Inneren dieser Figur
liegt der Nullpunkt. Aus
(8) geht ferner hervor, dass
die Gitterpunkte +(v—1) dem
Quadrat |xrl, ly| <o, gehö-
ren und mithin auf die Be-
grenzung der Figur 7, fallen,

und dasselbe gilt auch von
dem Punktpaar -+ (v), weil ja
diese Gitterpunkte nach (9)
und (3) in dem Streifen zwi-
schen den Geraden Lund L'
liegen.

Unter den Voraussetzungen v>2 und d,+0 können wir
aber zeigen, dass die genannten fänf Gitterpunkte die einzigen
sind, welche der Figur 7, gehören.

Mit Rucksicht auf (7) lassen sich die Koordinaten eines
jeden Gitterpunktes (x, y) in der Form

F=00-r05-3, FER TF TPI

schreiben, wo o und rt ganze Zahlen sind; um den Beweis
zu föhren haben wir mithin die folgenden Spezialfälle zu
unterscheiden:
1) 0=0, 7r=0 gibt den Nullpunkt im Inneren der Figur ,.
2) o=0, T+0. För 7t=+1 erhalten wir -die Gitterpunktemg
+(v—1) auf der Begrenzung der Figur z,, fär |t|>]1 daher -
Gitterpunkte ausserhalb derselben.

!) Wie in 8 1 bedeutet 9, die grössere von den Zahlen Py und Qv.

[RS EE SSE EE Ne AS SET AR RA RASR Ad TOM RP OA SSV EAA

2 - <

CA N:o 6) Div Das Kriterium "Lagrange's. 9
> =3) r=0, o+0. För o=-+1 erhalten wir die- Gitterpunkte
Fö (v) auf” der Begrenzung der Figur z,, för lo'>1 daher
Gillerpunkte ausserhalb derselben.

400; T++0.

ä) oT>0. Nach (6) und unserer Annahme »v>2 sind die
"Koordinaten OT HEP 0;-P; PositivesganzeZahlen: Die
betrachtelen Gitterpunkte fallen also sämllich ausserhalb des
Quadrates |x|, So, und daler auch ausserhalb der
Kisur: i |
=D) EO. Die Gitterpunkte (v) und (v—1) liegen nach
(9), (3) und unserer Annahme d,+0 auf verschiedenen Seiten
won der Geraden y=wx. Die betrachtelen Gitterpunkte fal-
den mithin sämtlich ausserhalb des Streifens zwischen den
-Geraden L und £' und daher auch ausserhalb der Figur ,. —
200 Nach dem Fundamentalsatz !) Minkowskis ist jede konvexe
- Figur mit einem Gitterpunkt als Mittelpunkt, die sonst aber
im Inneren keinen Gitterpunkt aufweist, ihrem Flächeninhalt
Wenach <22.

Dem Obigen zufolge lässt sich dieser Satz auf die Figur
, anwenden, und wir erhalten mithin ?)

N

: 2 2d ANSE
MärddT SR UT 0< LI -U0d. 20, SS FUL ÖL.
; 0

Jedenfalls haben wir also

d 0,< &

v—1

Wo c die grössere von den Zahlen 1 und w angibt, und die
”Beziehung (11) ist somit auf geometriscehem Wege bewiesen. —

!) Vgl. Hermann Minkowski, Geometrie der Zahlen, S. 76, Diophan-
tische Approximationen, S. 29 und die fröher (S, 7) angeföhrte Abhandlung
des Verfassers, S. 25.

2) Es sei bemerkt, dass die Figur sy tatsächlich ein Parallelogramm
ist. Denn nach unserer Annahme pv > 2 ist o, > 1, und wenn der Punkt
(Ov, ov) auf die Begrenzung der Figur py fiele, wäre also der Punkt (1, 1)
ein innérer; die Figur Zz, enthält aber im Inneren den Nullpunkt als ein-
i zigen Gitterpunkt.

10 Nils Pipping.

Der Vollständigkeit wegen sei noch folgende Ergänzung 4
zugefägt. -

Bis jetzt haben wir vorausgesetzt, dass v>2 und d ,+0 2
ist. Falls diese Bedingungen nicht erfällt sind, können ausser
den Gitterpunkten +(v), +(v— 1): noch andere auf "die
Begrenzung der Figur 7, fallen; im Inneren enthält aber
diese Figur jedenfalls den Nullpunkt als einzigen Gitterpunkt. - S

För o,>1 ist die Figur 7,, wie wir sahen, ein Parallelo- j
gramm, und die Beziehung (11) wird mithin ganz wie Oben
erhalten.

För o,=1 ist die Beziehung (11) evident.

Helsingfors, den 18 Oktober 1918.

j ÖBER DIE PYROGENE ZERLEGUNG DER
- RUSSISCHEN ERDÖLRESIDUEN -(MASUT)

NEUE RICHTLINIEN ZUR RATIONELLEREN
VERWERTUNG DER ERDÖLE

VON

OSSIAN ASCHAN

NM

HELSINGFORS 1919
HELSINGFORS CENTRALTRYCKERI

;
2:

z

+
- 5

Sr
4

ETS ATOL
A Kra FR

ba

VORWORT.

— Die vom Verf. seit 1910 ausgefährten Untersuchungen >)
uber die käönstliche Darstellung von Kautschuk hatten beretts
vor vielen Jahren bei ihm die Uberzeugung hervorgerufen, dass
die zu dem Zweck studierten Butadiene, und zwar wegen der
konjugtierten Doppelbindungen in denselben, den gegen starke
Temperaturerhöhung resistentesten Kohlenwasserstoffen ange-

= hören. In dieser Hinsicht sind sie den Benzolkohlenwasser-

stoffen gleichzustellen. Diese Erfahrung ”hatte "den Verf. zu
der Ansicht gefährt, dass Butadien, Isopren usw. konstant oder
wenistens sehr häufig auftretende Bruchstäcke der pyrogenen
Zerselzung komplizierterer organischer Stoffe der alicyklischen
sowie alifatischen Reihe, welche in Kohlenwasserstoffe zerfallen,
darstellen.

Meine in den darauf folgenden Jahren betriebenen Studien
zur Auffindung eines för die Kautschukdarstellung im Grossen
geniigend reichlichen und billigen Rohmaterials gingen zunächst

1) Die ersten greifbaren Resultate derselben wurden in einer schwe-
dischen Patentanmeldung vom 10 September 1910 niedergelegt, welche den
22 März 1916 zum Patent 40471 in Schweden fäöhrte. Der Patentanspruch
lautet in Ubersetzung: »Verfahren zur Darstellung kautschukähnlicher Sub-
stanzen, dadurch gekennzeichnet, dass technisches Isopren, das einen hö-

heren Grad von Reinheit nicht besitzt, und welches mit Sauerstoff bezw.

Ozon nicht behandelt worden ist, sowie die Homologen und Analogen des
Isoprens, einzeln oder mit Isopren gemischt, mit geeigneten polymerisie-
renden Substanzen behandelt werden, wobei man, um diese Einwirkung zu
-beschleunigen, die Temperatur in geeigneter Weise, jedoch nicht höher als
190”, erhöht». Diesem Patent kommt Mitberechtigung zu in Schweden neben
dem bekannten Weltpatent der Farbenfabriken vorm. Friedr. Bayer & C:o
(in Schweden den 23 Juli 1910 angemeldet und unter N:r 37369 erteilt).

IV

in der Richlung, das in den niedriger siedenden Petroleum-
tenzinen in grosser Menge Menge zugängliche Isopentan fir
den Zweck zu untersuchen und durch geeignete Umwandlungen
in Isopren zu iberfähren. Meine in dieser Hinsicht gesam-
melten, hauptsächlichen Erfahrungen wurden 1915 zusammen-
fassend in dieser Zeitschrift in die beiden ausfährlichen Ab-
handlungen: »Uber Derivate der Petrtoleum-
pressa ne SI VesenRegne TR roen OLE OF OR Ne
und Neue höc-hkmoleRubare KK oluesrmiarststema
SHNO fEjne= Amis KEN Skor pi riernrs)ntedergelegit

Indes hatte es sich ergeben, dass die Kohlenwasserstoffe aus
Petroleumbenzin nicht in der einfachen Weise in Butadiene
umwandelbar sind, dass sie trotz ihrer leichten Zugänglichkeit
ein geeignetes Material fir eine als Grossindustrie betriebene
Kautschukfabrikation darstellen konnten. "Ich kehrte daher zu
meinem ersten Idée zurick, Butadien bezw. "Isopren auf pyrc-
genem Wege zu gewinnen. Als geeignetes Rohmaterial dafir
boten sich das rohe Erdöl bezw. seine bei der Destillation ab-
fallenden Residuen an, sowohl wegen ihrer Zusammensetzung
wie auch wegen der urermesslichen Mengen, worin sie vorhan-
den sind. Im Jahre 1916 konnte ich dann, wie im Kap. 4
der vorliegenden Abhandlung erläutert wird, das Vorkommen
nicht unbeträchtlicher Mengen von Isopren in den Destillations-
produkten der als Masut bezeichneten Residuen des Erdöls aus
Baku nachwetisen. Hierauf folgten Untersuchungen von ähnlich
erhaltenen Destillaten anderer Provenrienz, die ebenrfalls aus
Masut erhalten worden waren. Von letzteren standen mir
ganz erhebliche Mengen zur Verfigung, so dass es mir gelang,
nicht nur das Isopren wieder nachzuweisen und in Kautschuk
tiberzufihren, sondern auch die Menge desselben sowie der
anderen technisch wichtigen Kohlenwasserstoffe, nämlich Benzol
und Toluol, die das Isopren in diesen Destillaten begleiten,-
festzustellen. Es liess sich ferner ermitteln, dass diejenige Art
der destruktiven Zerlegung durch die Hitze, welche för die
Ölgasbereitung im Grossen angewandt wird, sich fär die Gewin-

1) Bd. LVII.: Afd.:A. N:o"1, Seite 1—122.
2) Bd.-LVIIL. Afd, A:: N;ov2; -Seite 1—42;

V

nung des Isoprens am besten eignet. Diese Feststellungen bilden
— die erste Hälfte der vorliegenden Abhandlung.
: Nach der erwähnten Entdeckung des Isoprens unter den
Produkten der trocknen Destillation des Masuts, und da man
"daraus direkt schliessen konnte, dass nicht nur die rus-
— sische Rohnafta sondern sehr wahrscheinlich auch andere
— Erdölarten, und besonders das rumänische und galizische
— Erdöl, als Rohmaterialien fär die Isoprendarstellung im Grossen
in Frage kommen könnten, so war damit auch die urspring-
— liche Frage, woher das in immenser Menge nötige Rohmaterial
— zu hole war, welche einer dem jetzigen Weltbedarf an Kautschuk
— entsprechenden kinstlichen Darstellung des Materials entspricht,
— beantwortetl. Und nachdem eine darauf gerichtete ekono-
mische Berechnung gezeigt hatte, dass der Wert des Roh-
materials, also des Masuts und' folglich auch der rohen
| Nafta, wenn es in der ermittelten Weise destilliert und somit
— Dveredelt wird, eine mehrfache Steigerung erfährt, so ist nicht
zu bezweifeln, dass auch die wirtschaftliche Seite der Erfindung
—sichergestellt war. Dies wird in der zwetiten Hälfte dieser Ab-
i handlung erläutert.”Schon in der nächsten Zukunft muss auch die
— Erdölindustrie bedacht sein, die in ihrem Rohmaterial vorhan-
& denen Bestandteile in mehr schonenden Weise als bisher, also auch
in Form der wertvollen Produkte: Gas und organische Kohlen-
— wasserstoffe, wieZ eben Isopren, Benzol und Toluol, heraus-
— zubringen. Wie beziglich der Steinkohle, muss nämlich die
Vernichtung der wertvollen organischen Substanz durch An-
-owendung des Erdöls, wie eines jeden anderen mineralischen
= Brennstoffs, zur direkten Heizung vermieden und als eine
— Raub-Ausnutzung bezeichnet werden. Es lässt sich voraussehen,
— dass die Kraftcentrale in den an Brennstoff reichen Ländern —
und zu den Brennstoffen hat man bisher das Erdöl fast aus-
— schliesslich gerechnet — aus chemischen Fabriken bestehen
— Werden, bei denen Energie als Nebenprodukt erzeugt wird.
a Schliesslich noch einige chronologische Daten, die sich auf
— die vorliegende Abhandlung beziehen.
SS Die Versuche waren schon vor etwa anderthälb Jahren —
in November 1917 — ausgefährt. Die Redaktion der Abhandlung
fand im Frähjahr 1918 statt und wurde anfang Mai beendigt.

VI

Das Manuskript wurde den 14 desselben Monats dem stetigen
Schriftfährer der Finska Vetenskapssocieteten im geschlossenen =
Konvolut zum Aufbewahren ibergeben. Ich sah nämlich von 5
einer sofortigen Publikation ab aus dem Grunde, dass ich
wegen der zu dieser Zeit in Finland herschenden allgemeinen
Lebensmittelnot die Hoffnung hegte, durch Uberlassen der Ent-
deckung des Isoprens, des Rohmaterials fir Kautschuk, in den 5
Destillaten von Masut an die deutschen Reichsbevollmächtigten als
Kompensierungsgegenstand fir an uns geliefertes Getreide, diese
Notlage einigermassen erleichtern zu können. Die Ubergabe
fand auch anfang Juni seitens mir persönlich offiziell in Ge-
genwart des finnischen Ministers statt. "Indes stellte es sich
später heraus, dass der Mangel an Lebensmitteln der erwiänschten
Art auch im Deutschland immer mehr hervorgetreten war.
Auch wegen der träge verlaufenden Beschaffung geeigneter
Ausqganqgsprodukte wurden die in Gang zu setzenden Versuche
verzögert, bis die am Ende des Sommers eingetretene Verän-
derung in den militären Verhältnissen und der politischen
Situation im Centraleuropa Schwierigkeiten bereiteten und »eine
grosszlgige Ausnutzung der Versuchsresultate selbst in gän-
"stigsten Falle nicht möglich war», wie mir den 14 Dec. 1918
brieflich "aus Berlin von amtlich interessierter Seite mitgeteilt
wurde. |

Unter diesen Umständen habe ich nicht weiter gezögert, die
Abhandlung am 20 Januar 1919 der Societät zur Publikation
vorzulegen.

AA

Der Verfasser.

fe

Inhaltsverzeichnis.

N
Kap. 1. "Einleitung und Allgemeines porsösererersserern nere ran

Anwendung vom Erdöl als Brennstoff S. 2. Ausbeuten an
verschiedenen, technisch wichtigen Destillaten aus dem
Erdöl von Balachany und Charakteristik derselben S. 3
bis 5. Vorteile der Verwertung von Nafta zu anderen

” Zwecken S. 6. Konservierende und destruktive Destilla-

TlON= DE dr ]

2. Die zu erwartenden bei höherer Temperatur be-
ständigen Produkte der destruktiven Destillation ....

Ursprung der Benzole bei derartiger Destillation S. 8. Die
Wärmewirkung eine Wasserstoffabspaltung S. 9. Die
Gase als Produkte der Destillation S. 9. Ursprung und
BildungsmöglicHkeiten des Isoprens bezw. Butadiens

- bei der trocknen 'Destillation S. 10, 11. Wirtschaftliche.

Bedeutung der Butadiene fär die Kautschukdarstellung.
S. 11. Entdeckung des Isoprens als Destillationsprodukt
vom Masuts S. 13.

Kap. 3. Die bei der pyrogenen Zerlegung und Zersetzung

des Rohmaterials verlaufenden Prozesse...............

a) Die Zerlegung (Spaltung) durch Erhitzen S. 14.

Die Begriffe Zerlegung und Zersetzung 'S. 14. I. Vor.

KUA e AS NE sl4:. > LT fora ko od er KT aACckiimna.g-
NORA ESKS Ssukota La De 3 De sbLblat von: un ber
Ullerd'ri ck os. -105= IV: Das 9 berktitsen
unter yermindertem Druck S. 16.

14

VIII

b)

Seite

Die Zersetzung des Rohmaterials auf pyrogenem Wege S. 17.

NI FDL py Org een Zre T:s, ent Zz MoDo ORANSLON
Sons VS oDiarros telia neg 3 VO kor BAeneTONKeA

du renH Des tvilbha tomt Vom ET död eah eva

BERT :0L ÖV EC KOSHESSENEG es NEO

c) Zusammenfassung S. 19.

Kap. 4. Orienterende VETSUCHKE scn sene soker SAS

a)

b)

Das Apparat S. 21. Die Ausbeuten S. 22. Bearbeitung
der Produkte S.- 20:

N

Nachweis von Isopren -S. 23.

Die angewandten Reaktionen S. 24.

In

Nachweis von Benzol und Toluol S. 2

Kap. 5. Die bestandteile des ÖlIgaseSs .................ssseress0a

Historisches S. 26 bis 28. Die Produkte aus den Gasölen
S. 29. Die Anwendbarkeit der Rohnaphta S: 30. Die
Zusammensetzung der Destillationsprodukte von Gasölen
S- 31, 32. Pie Untersuchungen, von FPFemprekSkksar
Die Kohlenwasserstoffe Cm Hn S. 34. -

Kap. 6. Kondensate aus russisehen Ölgas ...................

a) Die niedriger siedenden Produkte S. 37.

b)

I: Dien EE now run og vIO ES CATGISES syror Eee
Nea eshiwiesis die sy ål sto pir em so Fdart ehetstemtaetbas
eh loTthydrTin S.-.38. - Das tohexChlorhydrinassted:
Die Chlorhydrinfraktionen S. 39 bis 41. ” Das rTreine
Dichlorhydrin: S:-425 STI Nate hiw ess tidriestoRSstos
PT ENS dT Ch KRK au ESe URDU O NE SIE
Peroxydbildung beim rohen Isopren S. 44. Vorkommen
von Butadien im Rohisopren S. 45.

Die höher stedenden Produkte S. 45.

Nachweis des Benzols S. 45. Nachweis des Toluols S.
46, AT.

räka org

Ha

NE: LS kat rn) de

Kap. ( Kondensate aus einheimisechem, vom issisöllon.

MASUt erzeustel> ÖIGaS sosse, sus ibossn bosse deres seen

” Kondensat, erhalten von den finnischen Eisenbahnen S. 48.
" Fraktionierung desselben S. 49. Vergleichszahlen fär die

Zusammensetzung der verschiedenen Kondensate S. 30.
Nachweis von Isopren S. 37; von Benzol und Toluol S. 51.

Kap. 8. FEinigen Angaben iber den relativen Handelswert

des russisehen Erdöls und der daraus erhältliehen
SEGNNMISCHEN -PrOGUKTC =56: 08 55 före ne sad boa dre as TT een
Berechnung der Wertsteigerung der Rohnafta durch

die Reinigung der daraus erhaltenen Produkte, im Ver-
gleich mit der bei ihrer Verbrennung S. 53 bis 353.

Kap. 9. Die Wertsehätzung des Masuts als Rohmaterial

Tra DJ (ET RS AA Co) 060 AGE Ar AES ESR FR ARR RN

Preis des Ölgases, in drei verschiedenen Art berechnet
S. 55 bis 60. Heizwert verschiedener technischer Gase
S. 58. Oberer und unterer Heitzwert S. 58. Bewertung
der nebenbei entstehenden, durch Kondensation gewon-
nenen Kohlenwasserstoffe (Isopren, Benzol, Toluol, Ölgas-

-benzine) S. 60—62. Mutmassliche Wertsteigerung des

Gasöls S. 63. Preisvermehrung des Masuts bei seiner
Verarbeitung auf Ölgas S. 64.

10. Einige Angaben ber die verfögbaren Mengen
des Masuts und des russisehen Erdöls .................=«

Die Jahresproduktion der russischen Erdölindustrie S. 66.
Vergleich der Wärmewerte von Steinkohle und Masut
5.67. Der Wert der Naftaresiduen S. 67. Der Weltbedarf
an Kautschuk S. 68. Möglichkeit zur Erhöhung der
Isoprenmenge bei der Destillation S. 69. Anwendbarkeit
von Erdölen anderer Provenienz S. 69. Die voraussicht-
liche Mehrproduktion von Benzol und Toluol S. 70.

at
vt

64

Öfversigt af Finska Vetenskaps-Societetens Förhandlingar.
Bd.-LXI. 1918—1919." Afd. A. N:o 7.

Uber die pyrogene Zerlegung der russischen
Erdöl-Residuen (Masut).

Neue Richtlinien zur rationelleren Verwertung
"det Brdöle:

Von

ÖSSIAN- ÅSCHAN.

1. Einleitung und Allgemeines.

Die heutige Erdölindustrie bewältigt offenbar das stofflich
"Srösste Gebiet der chemischen Grossindustrie. Dennoch ist
Sie, Wie Le op old Singerin der Einleitung zum Bed. III.
des grossen von C. Engler und H. v. Höfer heraus-
”gegebenen Werkes: Das Erdöl hervorhebt, einzelnen Haupt-
zweigen dieser Grossindustrie höchstens an Umfang, nicht
aber an Inhalt ebenbärtig. Die Erdölindustrie sucht noch
heute vorherrschend in der Hilfe des Konstrukteurs durch
"Verbesserung maschineller Einrichtungen und nicht in der
Veredelung der Produkte unter Betätigung des Chemikers
ihren Erfolg. Dies liegt wohl hauptsächlich darin, dass man
fortwährend den Standpunkt einnimmt, dass die Chemie des
Erdöls, wegen der sehr schwierigen Umwandelbarkeit der
Stoffe derselben, der des Steinkohlenteers gänzlich nachsteht.
Die Fortschritte in industrieller Hinsicht verdankt die
Erdöltechnik noch den beiden aller einfachsten Operatio-
hen: der Destillation, insbesondere der Wasserdampfdestil-
lation, und der Bearbeitung mit Schwefelsäure und Lauge.

[Ne

Ossian Aschan. (LXI ;

Dadurch gelingt zunächst die Scheidung der leichter sieden-
den Anteile (Benzine) von dem eigentlichen Leuchtöl 3
(Petroleum, Kerosin), sowie die Reinigung dieser 3
Produkte sehr leicht. Der dariäber siedende Rest der rus-
sischen Nafta wird M a s u t genannt. Dieser wird teils, aber
nur in den technisch höber entwickelten Grossbetrieben,
durch die gleichen Operationen auf z. T. recht wertvolle
Destillate (wie G as öl und NeSpot sen Schmieröle)
. verarbeitet, teils aber (und bis auf 90 2) zur Heizung be- =
nutzt. Etwa die Hälfte des äidestillsenen russischen Erdöls
soll ausserdem nach zuverlässlicher "Schätzung fär denselben
Zweck verbrannt werden. Wie das Masut stellt nämlich dieses,
wegen der flässigen Formart sowie des verhältnismässig
niedrigen Preises, ein wertvolles Heizmittel dar.
Die Residuen anderer Erdöle, und besonders des paraffin--
reichen amerikanischen, werden bekanntlich in anderer -

BR RA Sn

verarbeitet, worauf wir in einem späteren Kapitel einiges”
mitteilen werden. ;
Obwohl das Rohöl und Masut sich durch ihren erheblichen
Energieinhalt auszeichnen, — in 1 kilogram derselben sind.
bis auf 10,000—11,000 Kal gegen etwa 7,200 Kal in deg
gleichen Menge guter Steinhohle enthallen — so ist ihre
Anwendung als Brennstoffe jedoch als sehr unekonomisch
zu bezeichnen. Dies wird schon daraus völlig evident, dass
aus ihnen bereits durch die beiden genannten einfachen
Operationen, die Destillation mit darauf folgender Schwefel-
säure- bezw. Laugebehandlung, zum tberwiegenden Teil
ihres Gesamtgewichtes technisch wertvolle Produkte darge-
stellt werden können. Bei der Verbrennung kommt dagegen
nur der Heizwert zu Gute, während die organische Sub-
stanz vernichtet wird. å
Es lässt sich nun auf Grund der nachfolgenden chemischell
und technisech-wirtschaftlichen Untersuchung darlegen, dass
man die Rohmaterialien auch auf pyrogenen Wege noch
weit vorteilhafter verwerten kann, als wenn man sie durch
weitere Destillation in höher siedende Produkte zerlegt. -
Wir haben oben das rohe Erdöl mit dem Masut gleich-
gestellt, und zwar auf Grund der fast gleich grossen Energieg

Å N:o 7) Die pyrogene Zerlegung der russischen Erdöl-Residuen. 3
menge, die sie enthalten. Dass sie aber, ausser als Brenn-
stoffe, auch sonst mit einander vergleichbar sind, zeigt fol-
gende Zusammenstellung. Daraus geht hervor, welche wichti-
geren Produkte man aus dem Rohöl gewinnen kann, und.
—zwWar nach Erfahrungen, die in einer der russischen Nafta-
- industrie angehörigen Weltfirma erzielt worden sind. Dabei
& setze ich voraus, dass es allgemein bekannt sei, wie erheblich
die Zusammenzetzung des Erdöls aus verschiedenen Fundor-
ten wechselt. Die folgenden Angaben beziehen sich nur auf
die Nafta von Balachany. Diese liefert bei der Destillation
die unten verzeicehneten Mengen der drei Hauplanteile, die
event. Weiter zerlegt werden:

Prozente: Dichte bei 15? C: öjedepupkt:

MER IBenzine etwa 4 9 etwa 0.770 bis 150”

( ES SPeTr 0-Le LEN TERO a R0:S20-L0-3007

WII: Masut SER SPAR »--0:912 = uber 300?
2 Verlust » 1
100 9,

EF Das Masut zerfällt bei der Destillation mit uäberhitztem .
Damp! Wweiterhin in /

Prozente des

Prozente: Dichte bei 15? C: urspränglichen
| Erdöls:
WS olaröl etwa 30,0 2, -0;870—0,875 18,60 2,

"Spindelöl, leich-

FE ötes und schweres » :-7;5 »- 0,875—0,9057 4,65 »

fiMaschinenöl »- 24,0» -0,905—0,912 14,88 »

WLeichtes kå FY
Köytinder öl a 159 -0,912-0,930--. 0,93 »

oGoudron k-r95,0 >. -0;920--0;950--..-21 705

= Verlust » 2,0 » DIVA

aus 62”/, Masut vom sp.
Gew. 0,912 bei 152 C

100,00 2/, 100,009/,

+ Bemerkung: Das Goudron ist trägflässig und wird als schlichtes
- Schmieröl sowie als Zusatz beim Asphaltieren z. B. von Mauern (verti-
kal gelegenes Mauerwerk) gebraucht.

; Sämtliche oben angegebenen Destillationsprodukte werden mit
konz. Schwefelsäure und Natronlange in gewöhnlicher Weise gerei-

4 Ossian Aschan. É ; (LXI

nigt. Bei der Reinigung des »leiehten Cylinderöls» missen jedoch
entweder Naphtensäure oder »Olein» vor der Natronreinigung zuge-
fuögt werden, weil sonst die gebildeten Seifen nicht von dem Öl aus-
geschieden werden; ohne die genannten Zusätze wärde man nur
unbedeutende Mengen öliger Produkte erhalten. å

Das Goudron kann mit konz. Schwefelsäure gereinigt werden.
Diese wird dann absepariert, und die schweflige Säure durch Ein--
blasen von Luft entfernt. Nachher wird unter Zusatz einer unbedeu-
tenden Menge konz. Natronlange neutralisiert. Schliesslich "destil-
liert man mit äberhitztem Dampf. Dabei werden die »höheren Cy-'
linderöle», die sogen. Viscosine erhalten, von denen folgende in
den Handel vorhanden gewesen sind: E

Viscosin 3; spez. Gewicht 0,915, Verflässigung bei 240?

» DET SE » 0,920 » FSD
» RN » 0,925 » » 300?
» 10; » » 0,930 » SSL

|

Unter den Benzinen unterscheidet man

A. Benzin N:o 1; spez. Gew. 0,70—0,72 (entspricht am näch--
sten dem gewöhnlichen Petroläther):

Bis 50” destillieren 0,9294
Ber p0-- 1600 RNA ä
60— 70” 19,4 » | 2
70— 80” APA TADN FA -
30— 90? 29,0 » | |
90—100? 16,0 » g
uber 100? 3,9 »
Verlust 0,9 »
100,094

BA Benz ia NI0022;=Sp eZ." GewIechttÖsJIo-——-05040 (entspricht dem
gewöhnlichen Ligroin): ;

Bei 38— 80” -destillieren 14,09,

80— 90? 31,8 »
90—1007 = 32,9.» d
T00=1LOF 6,8 »
TLO= 120? k 3,3 » E 3
uber 120” > INN
Verlust ; , 0,7 » 5
100.096 Ä

A N:o 7) Die pyrogene Zerlegung der russischen Erdöl-Residuen. 5

BB enzin spezial; spez. Gewicht 0,740—0,750 (wird haupt-
: sächlich in der Gummifabrikation verwendet):

d| Bei 60—70? destillieren 1,39,
2 70-—80? 14,4 >

380—90? 52,7 D
90—100” DTD
uber 100? 4,3 »
Verlust (02
100,0 2,

Bemerkung. Nur auf speziellem Wunsche werden andere Benzine
Hals diese-destilliert, z: B: das sogen: Aviationsbenzin vom
ISiedep: KDS Dios |

Da die Destillation immer mit tuberhitztem Dampf be-
trieben Wird, so sind die Siedepunkte der verschiedenen
Destillate nicht fär die Zugehörigkeit eines beliebigen Pro-
|» duktes zu einer gewissen Art, sondern das spez. Gewicht
-massgebend dafär, zu welcher Gruppe die Ware gehört.
3 werden z. B. aufgenommen:

Petroleum zwischen den spez. Gewichten 0,790—0,8635
MSolaröl, leichtes = > xo O» oo» » = 0,865—0,880
< » — schweres » » » » 0,880—0,895
ES pindelöl A » » » » 0,895—0,902
" Maschinenöl, gewöhnl. » RATES 0,902—0,920
linderöl, leichtes » » » » 0,920—0,925

| Dies ist der gewöhnliche Gang der Destillation. Je nach
der Natur der Nafta ist die Ausbeute verschieden. Oft wird
a ur das Petroleum abdestilliert, und der Rest wird als Masut
verkauft.

6 Ossian Aschan. (CS

Meteor, spez. Gewicht 0,810 (Siedep. 150—2802),

3 Entfl. punkt 28? 7
Gewöhn. Petroleum — » » = 0,825 (Siedep. 150—300”), 5
; Entfl. punkt 28” Sd
Pyronafta » » 0,860; Entfl.-Punkt 1002.

Die Letztgenannte wird, als weniger feuergefährlich, zur
Beleuchtung von Schiffen, in Leuchttärmen usw. gebraucht.

Das Solaröl geht mehrfach als ungereinigt (mit Schwefelsäure
bezw. Lauge nicht behandelt) im Handel und entspricht dem bei
etwa 250—360? siedenden Gasöl der mitteleuropäischen Ölraffine-
reien. Ausser zur Bereitung vom Ölgas wird es zum Verdiännen:
gewisser trocknender Öle (Leiröl, Hanföl), zur Bereitung von
Drucker-Schwärze usw. gebraucht. Nach guter Reinigung erhält.
man daraus das sogen. »Vaselinöb, das zu medizinischen zwecken.
sowie sogar im Gemisch mit Olivenöl zur Bereitung gewisser Speisen
angewandt wird. -

Die obigen Produkte representieren, wie Wir in eine a
späteren Kapitel ersehen werden, in Fabrikspreisen mehr als
den doppelten Wert derjenigen Quantität der Rohnafta,
woraus man sie dargestellt hat, die Reinigungskosten un-=
gerechnet, die allerdings meistens sehr billig sind. Der dazu
verbrauchte Teil des Rohmaterials fällt auf die Residuen
Dieser Nachweis ist aus dem Grunde wichtig, weil das a
behandelnde Problem dadurch wesentlich vereinfacht wird,
wie unten gezeigt werden soll. | i

Eine erheblich rationellere Verwertung de in dem Erdöl
vorliegenden Naturschätze als die Verbrennung wiärde also
schon in der Verarbeitung des Masuts auf die darin vor-
handenen Produkte, Schmieröle usw., liegen. Jedoch soll|
dies nur zum geringeren Teil möglich sein. Von sachkändiger
Seite wurde mir nämlich mitgeteilt, dass zur Deckung des
Weltbedarfs an jenen technischen Produkten nur eine Ver-
arbeitung von schätzungsweise etwa 10 90 des Masuts
lohnend sein därfte, weil sonst eine vom Preisfall begleite
Uberproduktion die Fabrikationsmöglichkeiten in Frage stel-

|

or,
+

pg dr AE

ASA TID
| MER ÄL PE

rv E hå ö 5 2 : ga - >
AA N:o 7) Die pyrogene Zerlegung der russisehen Erdöl-Residuen. = 7

len wärde. Fär den Rest mässte man also doch zu VI Ver-
brennung zuräckgreifen.

BSÄtritt ans lo die Frage entgegen: Giebt es unter
diesen Umständen keine, der gewöhnlichen, mittels Damp!
bewirkten konservierenden Destillation vergleichbare billige
Arbeitsweise, womittels diese enorm grossen Mengen des
- Masuts (bezw. des Erdöls) verarbeitet werden könnten? Von
— gewissen teoretischen Gesichtspunkten ausgehend, zu denen
ich durch andere experimentelle Arbeiten gefiährt worden
bin, wurde meine Aufmerksamkeit auf die destruktive ”?)
Destillation, welche ihrerseits von chemischen Umwandlungen
begleitet ist, gerichtet.

- Die experimentelle Behandlung des Problems wird, wie
= schon oben angedeutet, dadurch ganz besonders erleichtert,
dass man die unter Anwendung von Masut gewonnenen
Resultate auch auf das Rohöl beziehen kann. Ein eventueller

- Fehler wird schon vermittels der Preisfrage ausgeglichen:

die Rohnafta wurde im Jahre 1913, das wir zur geeigneter,
vergleichender Preisberechnung fast uberall beräcksichtigt

— haben, auf 33 Kopeken, das Masut auf 35 bis 40 Kopeken

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3
2
z
-
5
4
TE
i
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>
&
&
3

- pro Pud ab Fabrik bewertet. Und da gleichzeitig die bei der

Destillation zuerst täbergehenden Benzine (etwa 4 92, vom
Rohöl) zu 80 Kopeken pro Pud, das darauf folgendem, dem
Masut vorangehende Leuchtöl (etwa 33 24 des Rohöls) zu
40 Kopeken pro Pud verkauft "worden nd so lässt sich
hieraus schliessen, dass das Masut, in Anbetracht der darin
vorhandenen Schmieröle, Spindelöl, Cylinderöl usw., den
wertvolleren Teil des Ganzen bildet. In technisch-wirt-
schaftlicher Hinsicht können also etwaige vermittels der
destruktiven Destillation in der Bewertung des Masuts
gewonnenen Fortschritte auch auf das rohe Erdöl bezogen
werden, falls der Effekt der Methode, wie hier, in beiden
Fällen so ziemlich gleich ausfällt. Dies ist in der Tat der
Fall, jedoch wie es mir scheint, eher zum Gunsten des Masuts.
Allerdings giebt das Rohöl, wegen seines Gehaltes an niedrig

1). Man teilt bekanntlich die Destillation des Erdöls in eine >konservie-
rende>», bei der das Material geschont wird, und eine »destruktive> (zer-
setzende); vergl. Das Erdöl, S. 131, 132.

8 Ossian Aschan. (LX
siedenden Bestandteilen, die aus dem Masut sehon entfernt
worden, einen etwas höheren Gebalt an Gasen, in denen
auch" die niedrigeren Paraffine, etwa von C,H;, bis Cs Hjall
enthalten sind. Dagegen fällt die Ausbeute an Benzolen =
aus den leichter siedenden Bestandteilen des Petroleums,
wie sich aus einer Arbeit von H aber!) äber das Uberhitzen
von Hexan schliessen lässt, sehr niedrig aus. Ausserdem
ist der aus Rohöl erzeugte Gas ärmer an höheren Äthylen-
und anderen schwereren KohlenWasserstoffen mit geringerem
Kohlenstoffgehalt. Und schliesslich lässt sich voraussehen,
dass wenigstens ein bedeutender Teil der Pentane des Roh-
öles unzersetzt uberdestilliert und die Isolierung von reinem
Isopren (s. u.) erschwert. :

Auch auf diesem Grunde scheint mir die Anwendung des
Masuts, trotz der daber erzielten etwas kleineren Ausbeute
an Ölgas, vor derjenigen von rohens Erdöl vorzuziehen sein,
um so eher, als ich Vermute, dass der Heizwert (woriber aus-
föhrlicher im Kap. 9) des aus Masut erhaltenen Gases grösser
als des aus Rohöl dargestellten sein därfte.

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Ar

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RY MEN ES TRI at ANAMNES

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2. Die zu erwartenden, bei höherer Temperatur beständigen
Produkte der destruktiven Destillation.

"

ESSENS NERE RS ASA SE

Beziäglich des ekonomischen Effektes entsteht die weitere
Frage: Welche Produkte sind bei der destruktiven Destilla-
tion des Erdöls bezw. Masuts zu erwarten sowie als tech-
nisch Wertvoll erwänscht?

Bei der Trockendestillation kompliziert gebauter organi-
scler Körper entstehen bekanntlich, besonders wenn ihre
zerlegbare Stoffmenge, wie z. B.. die der Steinkohlen, zum
uäberwieg2nden Teil von: Kohlenstoff und Wasserstoff be-
steht, desto mehr Benzolverbindurgen je höher die Tem-
peratur ist. Dies wurde fräter darauf zuröckgefährt, dass
in den Ausgangsmaterial Verbindungen vorhanden wären,
die fertig gebildeten Benzolkerne enthalten sollten. Die neue-

!) Journ. f. Gasbel. 1896, S. 377 ff. sowie Habilitationsschrift, Karlsruhe.

EA N:o 7): Die pyrogene Zerlegung der russisehen Erdöl-Residuen. 9
fören uporschungen, uu. AA. seitens Ame. Pictets, Fr.
2 Wälsiemers,, E FF arrbes', haben indes ergeben,: dass
3 vielmehr sowohl die Steinkohle wie auch andere benzol-
— gebende Stoffe an alicyklischen Körpern reich sind. Auch
— die älteren Angaben, dass die Benzolkohlenwasserstoffe ihre
— Bildung einer pyrogenen Kondensation von Acetylenver-
— bindungen verdanken, scheinen nur bezäglich eines kleineren
— Teils richtig zu sein. 7 z
In denjenigen Fällen, bei denen man durch trockne
> Destillation relativ grössere Mengen von Benzolkörpern ge-
winnt, kann man also als ziemlich wahrscheinlich hinstel-
den, dass letztere hauptsächlich durch Dehydierung von ali-
> cyklisehen; und wohl auch primär von alifatischen Stoffen
— entstanden sind. Auch in diesem Falle scheint also die
Regel zu gelten, dass das wichtigste Ergebnis einer stark
« erhöhter Temperatureinwirkung auf organische Körper in
— einer Wasserstoffabspaltung besteht. Das Wasserstoffatom hat
offenbar bei Rotglut und dariber eine stärkere Affinität zum
- Wasserstoff als zum Kohlenstoff. Diese Neigung des an letzte-
rem gebundenen Wasserstoffs, in molekulårer Form zu ent-
- Wweichen, föhrt wahrscheinlich in vielen Fällen zur Bildung
— von Benzolverbindungen.

Bei der durch stark erhöhte Wärmewirkung bewirkten
Zersplitterung grösserer Molekule mössen aber auch kleinere
Bruchstäcke derselben auftreten. Unter diesen sind Methan

sehr, Äthylen und Azetylen ziemlich beständig und häufig
in grösserer Menge nachgewiesen worden. Diese Gase bilden
— bekanntlich, neben dem Wasserstoff, den Hauptanteil des
bei jeder trocknen Destillation eines hauptsächlich aus
Kohlenstoff und Wasserstoff bestehenden Rohmaterials
immer auftretenden Gases (Leuchtgas, Ölgas usw.), das
manchmal den quantitativ wesentlichen und in vielen Fällen
- auch höchstwertigen Teil der entstandenen Produkte bildet.
Als fast niemals fehlende Bestandteile sind ferner in dem
Gase eine Menge anderer, mehr oder weniger leicht konden-
sierbarer, meistens ungesättigter Kohlenwasserstoffe vor-
handen, die in den techhischen Gasanalysen unter der Ge-
samtformel Cm Hn zusammengefährt und worin auch

10 Ossian Aschan. = v (.XÉS
Benzol und dessen Homologe in Gasform zu finden sind. +
Diese Bestandteile erteilen dem Gas wertvolle Eigenschaften.
Je mehr von denselben vorhanden, je kohlenstoffreicher 7
folglich das entstandene Gas, von desto höherem tech- -
nischen Werl ist es seines höheren Heizwertes und manchmal
seines Leuchtvermögens wegen, das in vielen Fällen von Be- -
deutung ist. i —

Einige Untersuchungen aus den letzten Jahren haben zu-
dem gezeigt, dass ausser Methan, Äthylen und Azetylen unter
den alifatiscehen Kohlenwasserstoffen diejenigen, welche zwei —
konjugierte Doppelbindungen enthalten, vor allem Isopren und :
Butadien: É

CE:

SC CH CH3 und CH: = CH->GCHSCH- SS
CHA

bei erhöhter Temperatur entstehen und dabei also beständig
sind. Isopren ist bekanntlich ein Produkt des trocknen
Erhitzens der meisten Terpene, wie Tilden?) schon vor
geraumer Zeit bezäglich des Pinens- gezeigt hat. Die be- i
kannte -Untersuchung” von FHäarries und Gotelobön
uber die Isoprenlampe hat die Darstellung desselben Diolefins i
in leichter Weise, besonders vom Limonen (Dipenten) aus, -
kennen gelehrt. Selbst habe ich 2?) gelegentlich konstatiert, —
dass beim Leiten von Pinendämpfen durch ein auf etwa 600? —
erhitztes, mit porösen Körpern gefälltes Eisenrohr, ausser i
Isopren nach Tilden, auch Butadien in kleiner Menge -
entsteht. In einer deutschen Patentanmeldung vom 1911 -
oder 1912 — ich konnte die Angabe nunmehr in der Litte-"
ratur leider nicht wiederfinden — wurde von einer deutschen -
Fabrik kundgegeben, dass Butadien auch unter den in den -
Kokereien entstehenden Gasen auftritt. Andere Patente
teilen mit, dass Isopren bezw. Butadien auch beim starken -

1) Journ. Chem: Soc. 45, 410 (1884).
?) Ann. 383, 228 (1911).
3) Nach unpublizierten Versuchen.

— OA N:07) Die pyrogene Zerlegung der russischen Erdöl-Residuen. 11

7

BEIRSAT RKSE ONES

SFTYFRATA EF ePIE RP RN

Erhitzen von Cykloparaffinen bezw. deren Ketoderivaten

| entstehen.

Wegen der erheblichen Hitzebeständigkeit des Isoprens
und Butadiens ist anzunehmen, wie ich schon im VWVor-
wort angefährt habe, dass sie konstant oder wenig-
stens sehr häufig auftretende Bruchstäcke der pyrogenen Zer-
setzung der mehr oder weniger komplizierten organischer Stoffe
sind, welche in Kohlenwasserstoffe zerfallen und der alicyk-
lischen" sowie alifatischen Reihe angehören.

Dieser von mir schon 1910 in einem technischen Gutachten
ausgesprochene Ansicht kann ich noch heute aufrechthalten.
Isopren und Butadien wären darum, meiner Uberzeugung

nach, unter den Produkten der trocknen Destillation von Erd-

ölen und ihren hoch stiedenden Residuen als normale Bestand-
teile zu erwarten.
Es handelte sich nun um den Nachweis und>die Be-

stimmung der Menge dieser Kohlenwasserstoffe in den De-

stillaten, die bei der Zersetzung des Masuts entstehen. Dies
hatte ich schon vor mehreren Jahren auf mein Arbeits-
program gestellt, obwohl die Ausfährung dieser Arbeit,
wegen anderer Untersuchungen, bis auf den Herbst 1916
verschoben worden war. Die-Aufgabe war von allergrösster
wirtscHaftlicher Bedeutung, da bei positivem Nachweis von
Isopren (event. auch vom Butadien) die bisher als unbeant-
Wwortet gebliebene Frage entschieden werden konnte, woher
das in fast unermesslicher Menge nötige Rohmaterial zur
teechnisehen Darstellung des Weltbedarfs an känstlichem
Kautsechuk zu beschaffen wäre.

In einem den 10 Februar 1915 vor Finska Kemist-
samfundet in Helsingfors gehaltenen Vortrag !) habe ich her-
vorgehoben, dass es fär die chemische Grossindustrie, um
einigermassen mit dem in der Natur erzeugten Kautschuk
konkurrenzkräftig zu sein, nötig ist uber einen reichlichen, ja
unerschöpflichen Vorrat an einem billigen Rohmaterial verfägen
zu können. Von den damals bekannten Methoden, die aus-

fäöhrlich behandelt wurden, fand ich nur zwei, welche dieser

!) Meddelanden 24, S. 1 (1915) des Vereins.

2 Ossian Aschan. VALSTA

Bedingung gerecht wurden, nämlich die Darstellung von
Methylisopren aus Pinakon tuber das Aceton (Farbenfabriken
vorm. Friedr. Bayer & C:o) und die Bildung von Isopren
aus Petroleum-Isopentan tber verschiedene Chlorderivate
desselben (Badische Anilin- und Sodafabrik bezw. Chemische
Fabrik auf Actien [vorm. E. Schering]?). Aber auch diese
im Grossen ausfährbare Methoden sind schliesslich zu kompli- .
zilert. Gelänge es dagegen, Isopren (bezw. Butadien) als
Nebenprodukt beti einer in geeigneter Weise geleiteten trocknen
Destillation von Erdölresiduen (bezw. von Erdölen selbst) zu
gewinnen, so läge hierin ohne Zweifel eine ideales und sehr
billiges Material fär die Kautschukdarstellung auf känstlichen
Wege, die wahrscheinlich mit der Gewinnung von Plantagen-
kautschuk konkurrenzfähig sein könnte.

Um welche ekonomische Faktoren es sich hier handelt,
werden wir weiter unten ersehen. An dieser Stelle sei nur
erwähnt, dass man die Produktion von Plantagengummi im
Jahre 1919 auf rund 300,000 Tonnen vorausberechnet hat. Bei

einem Preise för den Kautschuk von nur Fmk 7 pro kg,

Wwärde dies eine Summe von täber 2 Milliarden Mark betragen.
Auch hieraus wird ersichtlich, wie wichtig die Beschaffung
einer ergiebigen Quelle fär ein geeignetes, billiges Roh-
material zur Deckung dieses gewaltigen Bedarfs sein muss.

In der Vorrede zum ersten Band seines im Gemeinschaft
mit von Höfer ausgegebenen Standard-Werkes: Das
Erdol sagt: C. E ngler fölgendes: é

»Dies (eine erhebliche Arbeitsleistung) ist aber eine um
so dringendere Forderung an Wissenschaft und Technik des
Erdöls, als sich auch fär diese Industrie in nicht ferner Zeit
die Notwendigkeit heraustellen wird, weit mehr und in
rationellerer Weise als bisher die in dem wertvollen Roh-
material schlummernden Kräfte zu wecken und die darin
ruhenden Schätze zu heben, mit anderen Worten, eine bes-
sere und lohnendere Verwertung der Haupt- und Neben-
bestandteile des Erdöls und der verwandten Bitumina zu

1) Vergl. töber die diesbezäglichen Arbeiten meine Abhandlung: Uber
Derivate der Petroleumpentane sowie einiger ihrer Homologe; Öfversigt af
Finska Vetensk.-Societ. Bd. LVIII Afd, A: N:o 1, S. 1—122 (1915—1916).

OA N:07) Die pyrogene Zerlegung der russisehen Erdöl-Residuen. 13

erzielen. Welcher Erfolg z. B., wenn,es gelänge, die Erdöl-
residuen tuber die Butadienverbindungen in Kautschuk zu
verwandeln, ein Problem, welches ja theoretisch und ganz
im Kleinen schon als gelöst betrachtet werden darf» 1).

Diesen Worten des Altmeisters auf dem betretenen Ge-
biete habe ich nichts anderes zuzufiägen, als schon vorgreifend
mitzutleilen, dass es mir schon im Oktober 1916 gelang, das
Isopren in den Destillalionsprodukten des Masuts sicher nach-
zuweisen. Die Vervollständigung dieser Entdeckung durch
die technische Darstellung von Kautschuk aus diesem Iso-
pren suchte ich darauf zu verwirklichen, doch wurde dieses
Bestreben durch die politischen Verhältnisse in Russland
und den Krieg völlig vereitelt. Auf diesen Umständen beruht
es ferner,; dass die Publikation dieser Abhandlung erst jetzt
hervortritt (vergl. auch den Vorwort). Die Zwischenzeit ist zur
Vervollständigung sowohl des experimentellen wie des theo-
retischen Tätsachenmaterials benutzt worden, so dass die
Arbeit in mancher Beziehung als besser ausgearbeitet her-
vortreten kann.

Um das anzustrebende Ziel zu verwirklichen, galt es also
die Bedingungen fär die trockne Destillation des Masuts zu
ermitteln, wodurch einerseits reichliche Mengen eines Gases
von hohem Heizwert, andererseits möglichst viel Benzol und
Toluol, als die um meisten wertvollen Räpresentanten der
aromatischen Kohlenwasserstoffe, sowie von Isopren und
event. von seinen Homologen gewonnen wärden.

Die Ausfuhrung der destruktiven Destillation des Erdöls
bezw: seiner Bestandteile ist in so zahlreichen wissen-
sch aftlichen und technischen Arbeiten beschrieben worden,

1) Der letzte Relativsatz: »welches ja theoretisch usw.», könnte vielleicht
von Jemandem dahin gedeutet werden, dass die Verwandlung von etwa aus
Erdölresiduen gewonnenen Butadienverbindungen schon im Jahre
1913, als das zitierte Werk erschienen war, im ganz Kleinen gelungen
wäre. Jedoch kann er sich nur auf die schon damals bekannten Kautschuk-
bildung aus synthetischen Butadienverbindungen seitens Harries'
u. A. beziehen. Fär die erste Auffassung finde ich nämlich weder in dem
grossen und sehr vollständigen Handbuch von Engler selbst, noch sonst
in der einschlägigen Litteratur irgend welche Andeutung.

— 3

14 Ossian Aschan. (LXI- j

dass es durchaus geboten ist, an dieser Stelle eine Uber-
sicht daräber zu geben ?).

3. Die bei der pyrogenen Zerlegung und Zersetzung des
Rohmaterials verlaufenden Prozesse.

a) Die Zerlegung (Spaltung) durch Erhitzen.

Nach den zahlreichen theoretischen und technischen
Erfahrungen auf diesem Gebiete unterscheidet mar, je nach
der Art der Wärmewirkung, zwischen Zerlegung (oder Spal-
fung) einerseits und Zersetzung andererseits. Zum Verständ-
nis dieser beiden Begriffe, die man fräher verwechselt hat,
sei folgendes bemerkt. 3

I. Vorkraken. Destilliert man ein Rohöl bzw. irgend
welchen der höher siedenden Anteile, so findet schon bei einer
Temperatur von 200—2530”, schneller bei noch höherer, die
Bildung neuer Produkte statt. Die hoch molekularen
Bestandteile der Öle spalten sich, zunächst fast ohne Abgabe
von Gasen, in kleineren Bruchstäcke, die viel niedriger als
jene sieden. Die unter gewöhnlichem Druck auftretenden
Destillate sind mit dem urspränglichen Öle nicht mehr iden-
tisch sondern zeigen einen kleineren Molgewicht und en-
sprechend niedrigeren Siedepunkt bezw. kleineres spec. Ge-
wicht. Im Allgemeinen, und soweit die Destillation nicht
bei höherer Temperatur als etwa 300? geschieht, enthalten
diese niedrig siedenden Anteile mehr von gesättigten Kör-
pern, wogegen die im Rickstånde verbleibenden eine An- —
reicherung an ungesättigten Kohlenwasserstoffen aufweisen.
Bei etwas höherer Temperatur ist meist eine allgemeinere
Zunahme an ungesättigten Teilen zu verzeichnen. Anderer-
seits erleiden die in den Räckständen vorhandenen wasser-
stoffärmeren und daher iberhaupt auch weniger gesättigten

LJ
1) Die wichtigeren Arbeiten hieräber sind in dankenswerter Weise in
dem oben erwähnten, gross angelegten Werk »Das Erdöl» von Engler
und HöfeTrt zusammengestellt: Bd. I. S. 562 ff. von €. Engler (1913);
Bd. III. S. 385-300 von L. Singer (1911).

”

+
.
-

AA N:o 7) Die pyrogene Zerlegung der russischen Erdöl-Residuen. 15

» Körper häufig eine Kondensalion, z. T. auch eine Polymeri-
Sierung zu höher molekularen Körpern.

Diese Umsetzungen finden bereits bei einer Temperatur

von 300—400” statt. Dabei sind wir schon in ein Tempe-
— raturgebiet gelangt, bei welchen sich Hag den neueren An-

schanungen der
II. Krakprozess oder Krackingprozess abspielt. Der so
benannte Vorgang wird eben durch den Reaktionsgang cha-

rakterisiert, den wir oben als eine Zerlegung (Spaltung)

betrachtet haben. Sie bedeutet die unter Wasserstoffver-

schiebung auftretende Teilung der Molekule von mittlerer

Grösse teils in extreme, leichtere (Benzine, Leuchtöl, Mittel-
öl), teils in schwerere (Schweröl, Teer). Nach Versuchen
von Engler wurde ein im zugeschmolzenem Rohr so erhitzes
ÖL als ganzes dännflässiger. Bei der Destillation stellte es
sich heraus, dass in ihm leichtere und schwere Teile als
vorher vorhanden waren. Kohlenstoff und Wasserstoff
brauchen sich bei dieser Zerlegung, das Kraken genannt wird,
nicht ausgeschieden werden
Bei dem Krakprozess können — als einfachster Fall — zwei
Spaltstäcke mit gleichem bezw. fast gleichem Kohlenstoff-
gehalt entstehen, wie Thorpe und Young?) bei der
Zerlegung von Normalbutan, CH; : CH, : CH... CHzs, in Äthan,
GE. CH> sund» Athylen; = CH; :-CH3,- festgestellt haben.
Meistens entstehen aber keine Gase. Die hochmolekularen
Kohlenwasserstoffe zerfallen in mehrere gesättigte und un-
gesättigte Spaltstäcke, die eine ganze -Reihe von ungleich
hoch siedenden Grenzkohlenwasserstoffen neben Naftenen
und Olefinen bilden. Die Kerne der Naftene können, meiner
Ansicht nach, entweder als präexistierend vorhanden sein
oder auch aus den Äthylenkohlenwasserstoffen entstehen.
Wie E n gl er hervorhebt 2), räckt bei vorsichtig geleite-
Operation (hohem Druck, nicht zu hoher Temperatur
-sowie langer Destillationszeit) der Spaltungspunkt bei der

1) Das Erdöl, Bd. III. S. 388 (1911).
?) Chem. News 28, 124 (1871); Ber. 5, 556 (1872).
Saras ÖR BAL S567

. .
16 Ossian Aschan.

Zerlegung mehr gegen die Mitte des Mols. Es entstehen vor-
wiegend fliässige Produkte, daneben wenig Gase und wasser-
stoffarme, hochsiedende zähe Massen und Kohle. Diese
II. Destillation unter Uberdruck bezeichnet also nach
obigem ebenfalls einen Zerlegungsprozess. Wenn die niedrig
siedenden Spaltungsprodukte Gelegenheit haben, sich in
einem gekählten Teil des Apparats zu verflässigen, so geht
bei der eintretenden Druckdestillation die Zerlegung in ande-

rer Weise vor sich, indem sie sich bei niedrigerer Temperatur -

und viel rascher vollzieht. Gleichviel verläuft sie jedoch
unter Bildung grösserer und gleichartigerer Spaltstäcke, was
sowohl bei der Destillation von Erdöl wie von Residuen, von
erheblichem Wert ist, indem gleichzeitig eine Mehrausbeute
am Leuchtölen und, je nach der Vollständigkeit der Destil-
lation, auch an guten Schmierölen bezw. glänzendem Asfalt
anftritt:

Nach Versuchen von E ngler und H a m åa1i?!) uber die 4

Produkte der Uberhitzung eines schweren Zylinderöls aus
Baku im Autoklaven, wobei Paraffinkohlenwasserstoffe sowie
" Naphtene in erheblicher Menge, mit wechselnden Quantitäten

ungesättigter Öle (Olefine usw.) gemengt, neben einem Was-

serstoffarmen, zähen, teerigen bis asfaltartigen Ruckstand
erhalten wWwurden, »erscheint es nicht unmöglich», wie die
genannten Autoren sagen, »dass es auf dem Wege der Drucker-
höhung bei richtiger Regulierung von Temperatur und Druck
gelingt, schwere Mineralöle ohne nennenswerte Gas- und Koks-
bildung vollständig in leichter flichtige Produkte zu spalten».
Diese bemerkenswerte Äusserung wollen wir fär unseren
Zweck im Gedächtniss behalten.

IV. Das Uberhitzen unter vermindertem Druck, welches,
im Gegensatz zu derselben Operation unter Uberdruck, da-
durch charakterisiert ist, dass der Spaltungspunkt mehr und
mehr gegen das Ende des Mols räckt und, während die

Menge der Mittelöle abnimmt, die Bildung der sehr leichten 3

und sehr schweren Produkte bis zur Koksbildung begänstigt,

hat bisher fast keine technische Bedeutung gehabt. Es ist

1) Ber. 43, 388 (1910); Das Erdöl, Bd: I S. 577.

(EXIT

Å N:o 7) Die pyrogene Ferles ang der russischen Erdöl-Residuen. 17
nur aus dem Grunde erwähnenswert, weil es einen Ubergang
bildet zu den Prozessen, die auf

i b) die Zersetzung des Rohmaterials auf pyrogenem Wege

beruhen. Die hierher gehörigen Operationen finden bei
höherer Temperatur statt als der Krakprozess. Sie bewirken
allgemein weitgehende Veränderungen des Materials und sind
durch mehr oder Weniger starke Gasbildung charakterisiert.
Am wichtigsten ist

— V. die pyrogene Zersetzung von Gasöl, welche zur Berei-
tung des viel angewandten Ölgases dient, derjenige Pro-
zess dieser Art, der bei der relativ niedrigsten Temperatur
verläuft. Da derselbe fär unsere Darstellung ein erhebliches
Interesse darbietlet, wird darauf später etwas näher ein-
— gegangen. Hier soll nur folgendes erwähnt werden.

3 Im allgemeinen wird zur Ölgasbereitung in der Techn'k
Erdölfraktionen angewandt, die bei der Destillation zwischen
oden Leuchtöl- und den Schmierölfraktionen liegen. Ein in
der westeuropäischen Praxis angewandtes, näher untersuchtes
- Gasöl ist das von Pechelbronn im Deutschland, vom Siede-
punkt 250 bis 360”. Unter den Produkten der russischen
Nafta entspricht es, wie eingangs erwähnt, dem Solaröl.
Die charakterisierbaren Bestandteile des letzteren sind leider
Wwenig bekannt, wohl aber sind nach dem Handbuch von
" Strache?!) äber die gewöhnlichen Gasöle folgende Angaben
> bekant. In denselben sind sowohl Paraffine wie auch Naftene
= und ungesättigte Kohlenwasserstoffe vorhanden. Nach R 0 ss
— und Leather?) sollen die Gasöle der Paraffinreihe das
-meiste und beste Gas geben. Ungesättigte Kohlenwasser-
stoffe sollen weniger und die cykliscehen am wenigsten Gas
geben, doch sind die Unterschiede im allgemeinen nur uner-
heblich. Aus niedrig siedenden Kohlenwasserstoffen erhält
- man mehr Gas als aus höher siedenden.. = -

Von den zugehörigen theoretischen Arbeiten kommt den
Untersuchungen von H aber?) äber die Uberhitzung der
1) Gasbeleuchtung und Gasindustrie, S. 644 ff. (1913).

2) Zeitschr. f. angew. Chem. 1908, 602. Journ. f. Gasbel. 1909, 111.
?) Journ. f. Gasbel. 1896, 377 ff.

18 Ossian Aschan.

(LX

Gase reiner Kohlenwasserstoffe (Hexan, Trimethyläthylen) -
viel Interesse zu, weil man bei denselben den Einfluss ver-
schiedener höherer Temperaturen studieren kann. Aus Hexan
erhielt H aber z. B. folgende Resultate: . |

; bei 600? — 7002 12002
Kohlenwasserstoffe Cn Hen (haupt- :

sächlich Äthylen) 50,79, 51:49 AA
Kohlenwasserstoffe Cn Han +2 : |

(hauptsächlich Methan) 37,2 AL EON
Wasserstoff, freier 10,6 == TSE 65,2 »

CO, C0O2 und N2 FJD DA a

Während bei 600” und 700?” hauptsächlich Methan und -
Äthylen entstanden, ergaben die' Versuche bei 1200? als —
Hauptprodukte Kohle und Wasserstoff. Benzol und Azetylen
traten immer in untergeordneter Menge auf. — Aus dem
Amylen erhielt Haber bei 600—800? ebensoviel Benzol
wie vom Hexan. Die Bildung des Benzols findet also nicht —
unter Zusammenschluss der Hexankette statt, sondern
durch Aufbau aus niederen Spaltstäcken. Dass die Benzol-
bildung bei der Ölgasbereitung unter Anwendung von ande-
ren Materialien nicht einzig in dieser Weise ”geschieht, dar-
uber därften die Meinungen nicht aus einander gehen. €

Aus seinen Versuchen zog Haber den Schluss, dass =
während der hauptsächlich unter Wasserstoffverschiebung i
sich vollziehende Zersetzung (bei niedrigen Temperaturgraden)
von den Kohlenwasserstoffen kleinere Bruchstäcke — end- —
ständige Glieder mit weniger als drei Kohlenstoffatomen
(vorwiegend aus Methan, Äthan und Äthylen bestehend) —
abgetrennt werden. Nebenbei findet auch pyrogener Abbau
statt, wodurch die Bildung der flässigen Nebenprodukte
erklärlich wird. 2

Die beste Temperatur fär die Darstellung von Ölgas liegt
"äber 700”, also erheblich höher als die bei dem Krakprozess
im eigentlichem Sinne. Hieriber sowie besonders täber die
wichtigen Versuche von Hempel!) werde ich später
näheres mitteilen.

1): Journ; f.. Gasbel> 1910:1 S:753; 7t7; 101) för:

Die pyrogene Zerlegung der russisehen Erdöl-Residuen. 19
Die Ölgasdestillation stellt, wie aus Obigem ersichtlich,
einen Zersetzungsprozess, desto typischer je höher man
erhitzt, dar. ”
pr VI. Darstellung von aromatisehen Kohlenwasserstoff en
durch = Destillation von Erdöl bezw. Erdölräckständen !).
Schon bei der Ölgasbereitung (Temperaturoptimum 700—9800?)
entstehen Benzolkohlenwasserstoffe, die teils in das nebenbei
gebildete Gas, teils in das Teer iäbergehen. Bei dem eigens
auf die Darstellung dieser Kohlenwasserstoffe aus Erdöl
bezw. den Residuen zielende Destillationsprozess muss die
— Temperatur etwas höher (etwa 800—900”) liegen. Die Be-
— schreibung der betreffenden Verfahren bezw. Patente geben
— meistens Temperaturen dafär an, die höher als Rotglut
; liegen und sogar 1200” erreichen. In vielen Fällen lässt
man den Prozess erst bei niederer, und dann zur Vervwoll-
ständigung bei höherer Temperatur verlaufen. Als Neben-
produkte entstehen immer Gase und ziemlich viel Teer.
Im allgemeinen gelingt die fabrikatorische Benzolbildung
— nicht gut in der Praxis. Besonders bei den paraffinhaltigen
- Ölen soll sie ungenägend sein. Obwohl man hierbei tiofen-
—freie Benzole erhält, scheint die Gewinnung derselben aus
Erdölen mit der Darstellung von Benzol und Homologen aus
5 Steinkohlenteer nicht konkurrenzfähig zu sein. Als Not-
— behelf, wie im Russland während des Weltkriegs 1914—1918,
Wurde jedoch der einheimische Bedarf an Benzol und Toluol
aus kaukasischem Erdöl besorgt.

c) Zusammenfassung.

Obige ausfährliche Darlegung uber die Umwandlungen
des im rohen Erdöl vorhandenen Materials zeigt in kurzer
> Fassung folgendes:

> Was nicht unterhalb einer Temperatur von etwa 250”
unzersetzt iäbergeht (Benzine und ein Teil des Leuchtöls)
”unterliegt bei gesteigertem Erhitzen Veränderungen. Von

| 2?) Geschichtliches: Das Erdöl, Bd. I (1913), 9087 ff: BAI], ST424-ff.
mm (1911).

20 Ossian Aschan.

250” an — dem Vorkraken, wie ich diesen Intervall der
trocknen Destillation genannt habe —, werden nur die kom-
plizierteren Bestandteile unter Abstossen nicht allzu grosser
Brächstäcke zerlegt. Bei etwas höherer Temperatur (wohl
350”) fängt der eigentliche Krakprozess, von Weiterer Wasser-
stoffverschiebung begleitet an, unter Teilung auch von Mole-
kulen mittlerer Grösse, teils in extremere, leichtere (Benzine,
Teuchtöl, Mittelöl), teils in scehwerere (Schweröl, Teer). Die
erstgenannten sind Produkte eines analytischen Vorganges,
die letztgenannte eines synthetischen. Wird der Prozess vor-
sichtig geleitet, wie z. B. unter höherem Druck, so räckt
der Spaltungspunkt der Zerlegung mehr gegen die Mitte-
des Molekuls (Destillation unter Uberdruck), unter Bildung -
vorwiegend flässiger Produkte (Mehrausbeute an Leucht-
ölen), daneben kleinerer Mengen von Gasen und an Wasser-
stoff armer, hochsiedender zäher Massen sowie Koks. Wird
der Druck hingegen vermindert unter Steigerung der Tem--
peratur (Uberhitzen unter vermindertem Druck), so räckt der
Spaltungspunkt mehr und mehr gegen das Ende des Mole- —
kuls, unter Entstehung sehr leichter und andererseits sehr —
schwerer Produkte bis zur Koksbildung.

Dieser Fall bildet den Ubergang zwischen der Zerlegung
und der Zersetzung auf pyrogenem Wege. Als fär die letztere —
typisch begegnen wir zunächst die trockne" Destillation des
Gasöls, die bei etwa 700—800? stattfindet und deren Haupt- -
produkt das sogenannte Ölgas ist, ein an Kohlenwasser-
stoffen des Typus CmHn reiches Gas von hohem Heizwert -
und Leuchtvermögen. Zugleich entsteht viel Teer und ausser-——
dem niedrig siedende Kohlenwasserstoffe, die sich aus dem -
Gas beim Abkihlen bezw. Komprimieren abscheiden. Schliess-
lich gehört hierher die Destillation des Rohmaterials auf Benzol"
und und seinen nächsten Homologen, die bei Temperaturen
oberhalb 800? am besten bis etwa 900? stattfindet. Die
Gasausbeute ist hier grösser, doch liegt der Heizwert des.
Gases unter dem des Ölgases. Schliesslich gelangen wir zu
der. pyrogenen Zersetzung bei sehr hoher Temperatur (etwa
1000 bis 1200”). Hierbei entstehen, neben etwas Methan,
fast ausschliesslich Wasserstoff und amorfer Kohlenstoff.

A N:o 7) Die pyrogene Zerlegung der-russisehen Erdöl-Residuen. 21

4. Orientierende Versuche.

Beim Verfolgen des Hauptzwecks unserer vorliegenden
Arbeit (s. den Abschluss des zweiten Kapitels), erschein es
der obigen Ubersicht nach als annehmbar, dass man bei
höherer Temperatur, und zwar von etwa 700 bis 800? —
dem Gebiete der Ölgasbildung — die besten Aussichten haben
Wäöärde, einerseits einen Gas von hohem Heizwert, anderer-
seits Benzol und Toluol sowie, falls meine Voraussetzu ngen
richtig waren, Isopren (bezw. Butadien) zu gewinnen, mit
einem Worte das Masut zum grössten Teil in technisch Wwert-
- vollen Produkten zu verwandeln.

Bei den ersten Versuchen war meine Aufmerksamkeit
zunächst auf die Bildung und die event. Isolierung des Iso-
prens bezw. Butadiens gerichtet. Da letzteres bei etwa 0”,
das Isopren bei 33,5” siedet, so mässten beide, falls sie gebil-
det wurden, in dem bei der Operation entwickelten Gase
fast vollständig zu finden sein. Es war daher nötig, eine
> möglichst weitgehende Kondensation des letzteren zu be-
- Wirken. Dabei war man in erster Linie auf eine Kompression
— unter Abkäuhlung angewiesen. Bei einem dahin zielendenden
— Versuch war aber die Ausbeute an flässigen Anteilen sehr
= gering. Besser gelang ein Auflösen der gesuchten Bestand-
— teile aus dem Gase.

oo Der angewandte Apparat schloss sich einem einfachen,
| von Hempel!) fräher empfohlenen Anordnung an und
bestand aus einem mit Eisendrehspähnen gefällten Eisen-
rohr, dass in einem schräg gestellten Verbrennungsofen auf
deutlichen Rotglut erhitzt wurde. In das abere Ende wurde
das Masut allmählich eingelassen. Bei der primitiven An-
” ordnung des Apparates war es nur möglich, eine annähernd
konstante Temperatur einzuhalten. Es traten reichliche
Mengen von Gasen auf. Sie wurden zunächst durch zwei als
Teerfänger benutzten, in einem Ölbad auf 150? erhitzten
Erlenmeyer-Kolben, ferner durch einen mit Schnee und
Kochsalz SEKO IPER Schlangenkuähler, dann durch vier mit

1) Journ. f. Gasbeleucht. 1910, S. 53, 77, 101, 137.

ENE SR LA kor AA Var Se Is 2 NE SET OR MENAR Seka SE
5 IE = - = NV de

N
I

Ossian Aschan.

dännflässigem Paraffinöl, dessen Siedepunkt oberhalb 240?
lag, beschickten, auf — 15” bis — 20” gekuhlten Gaswasch-
flaschen aus Glas, erst in der einen, dann in der entgegen-
gesetzten Reihenfolge geleitet. Die unkondensiert geblie-
benen Gase wurden in einem Gasometer gemessen. Es zeigte
sich, dass das Öl ein vorzägliches Lösungsmittel fär die
kondensierbaren Körper darstellte. Durch Abwägen wurde
die Gewichtszunahme der Flaschen, und somit die Menge
der aufgelösten Gasbestandteile festgestellt. Nachher wurde
der zusammengegossene Inhalt der Flaschen destilliert, bis
die Temperatur der Flässigkeit auf 180” gestiegen war. Die
nicht kondensierten Gase wurden auch mittels des Gaso-
meters gesammelt und gemessen, wodurch der endgältige 3
Gesamtvolum derselben bestimmt werden konnte. z

Als Mittel mehrerer Versuche, die möglichst gleichmässig
ausgefuhrt wurden, erhielt man, auf 1 kg Masut berechnet, =
in abgerundeten Zahlen:

Gase, berechnet als trocken bei 0? 603 I
Verflässigte Kohlenwasserstoffe 32,4 g

Wasser : TID

Daraus berechnet sich die Ausbeute in 2, (Dichte des
Gases bei 0” 0,7238): :

Gase 43,65 2,

Verflässigte Kohlenwasserstoffe 8,24 »
Wasser VÅR ag

Freier Kohlenstoff, Teer und Verlust 40,98 »

Die Menge kondensierbarer Kohlenwasserstoffe ist nicht
unbedeutend. Die oben verzeichneten Mengen stellen das
bei gewöhnlichem Druck bei Zimmervärme (etwa 15”) nach
Abgabe gelöster Gase flässig gebliebene Destillat dar. Dieses
wurde nun weiter untersucht. Beim Destillieren einer Menge
von 80 g wurden zunächst folgende drei Hauptanteile auf-
gefangen:

| AN:o7) Die pyrogene Zerlegung der russischen Erdöl-Residuen. 23

4 Hauptfraktion — I. Siedep. 13— 75” FöNa 22,0 &,
» IE » 75 90? H2;05) 65,0 »
» TSE » 90—148” 9,6 » 12,0 »

q Diese Destillation wurde mit einem Perlendeflegmator

sorgfältig ausgefährt, und die Dämpfe in einem mit FEis-
Kochsalz-Mischung abgekählten Schlangenkähler konden-
siert. Der Verlust war unbedeutend, da auch der Destilla-
tionsrest bis auf ein Paar Tropfen aus einem kleinen Frak-
tionierhölbcehen destilliert und mitberechnet worden war.
oe Fraktion I. wurde fraktioniert. Der Kohlenwasserstoff-
— gemisch fing bei 13” zu sieden an, und bis 20? gingen etwa
— 4g äöber. Darauf destilherte bei 20—33” eine weit kleinere
Fraktion von etwa 1,5 g, bei 33—40” wieder eine grössere
von etwa 5 g mit deutlicher Konstanz bei 35,6” uber. Die
Fraktion 40—50” war kleiner (etwa 2,0 g), bei 50—60” gin-
— gen etwa 0,5 g, bei 60—70” etwa 1,0 g äber. Offenbar war
in der bei 33—40” siedende Fraktion, schon dem Geruch
nach, Isopren vorhanden. Dass tatsächlich ein schwerer
ocKohlenwasserstoff vorlag, ging aus dem spez. Gewicht

fö 20 = 0,6857) hervor: Ausserdem zeigte sich der Körper,
— der B ae vyer schen Permanganatprobe nach, als ungesättigt.

Ja

a) Nachweis des Isoprens.

Die Fraktion 33—40” wurde äber Natrium vorsichtig
— umfraktioniert. Die bei 32—35” siedende Hauptmenge zeigte
dann das spez. Gewicht d?42 = 0,6736. Fiär reines Isopren
ist die Konstante d !$5 — 0,6815 festgestellt worden 1). Wenn
Isopren vorlag, war es mit einem leichteren Kohlenwasser-
Fö stoff vermengt, unter denen in erster Linie Trimethyläthylen
fr(Siedep. 35,5 920) sowie Pentan.(Siedep. 37—39”) und Iso-
- pentan (Siedep. 30”) in Betracht kommen könnten.

"Der von mir fräöher entdeckte ?), leicht auszufäihrende

1 Harries und Gottlob, Ann. 383, 159 (1911).
2) Uber Derivate der Petroleumpentane, Öfversigt af Finska Vet.-Soc.
Bork: Bd>58, A, Niva . S:-74-(1915).

24 Ossian Aschan. é (ENE -

qualitative Reaktion zeigte mit aller Deutlichkeit, dass tat-
cächlich Isopren, und zwar mit etwas Trimethyläthylen =
verunreinigt, vorlag. Als nämlich eine kleine Menge in
einem Probierröhrchen unter Eiskählung mit wenig gepul-
vertem, wasserfreiem Aluminiumchlorid versetzt wurde, ent- '
stand binnen kurzem unter schwachem Aufkochen eine
gelatinöse gelbliche Fällung, worin sich die ganze Flässigkeit
in einer halben Stunden verwandelte. Wurde das Kählen
unterlassen, gelatinierte die Probe unter spontaner Erwär-
mundg in kurzer Zeit zu dem von mir in einer fräheren Arbeit 2) -
beschriebenen Kondensationsprodukt. Auch die ätherlösliche
Modifikation wurde in erheblicher Menge erhalten.

Da, Wie ich in der letztgenannten Arbeitl gezeigt habe,
einerseits völlig reines Isopren und-andererseits Trimethyl-
äthylen allein die genannten hochmolekularen Kohlenwasser- :
stoffe nicht bilden, und Isopren, wie ich eben gefunden habe, -
Wweder mit Pentan noch mit Isopentan gemengt, in derselben
Weise reagiert, so ist dadurch nachgewiesen worden, dass -
Isopren als eines der Produkte der trocknen Destillation von =
Masut entsteht. Dieses wichtige Ergebnis steht also mit der >
in einem vorigen Kapitel ausgesprochenen Voraussetzung in —
Ubereinstimmung. É

Qualitativ (wegen der kleinen usAnSbeh en Menge) wurde
noch nachgewiesen, dass der bei 32—35” siedende Fraktion -
sowohl - Brom wie Chlorwasserstoff additionell aufnimmt. —
Ferner gelang es mit einem restierenden Material von 2g
nachzuWeisen, dass der Kohlenwasserstoff, mit metallischem —
Natrium einige Tage unterhalb 100?” und nachher 12 Stunden —-
auf 115? erhitzt, teilweise zu einer Kautschuk-artigen, in
Alkohol unlöslichen Masse polymerisiert wird; ich bezweifle
nicht, dass hier Natrium-Kautschuk vorlag, um 5s0 7
weniger, als dabei sowohl der ätherlösliche A-Modifikation,
wie der ätherunlösliche B-Modifikation, welche beide ich
fräher 2) bei der kondensation von technischen (Trimethyl-

2) Neue hochmolekulare Kohlenwasserstoffe aus Isopren, Ebenda 58, AZ
N:o "2,55: 6:ff.. (1915):
2) Uber Derivate der Petroleumpentane usw. S. 179 ff.

3 ND 7) Die pyrogene Zerlegung der russischen Erdöl-Residuen. 25

äthylen-haltigem) Isopren mil Natrium erhalten habe, auf-
'traten.

b) Nachweis von Benzol und Toluol.

Rear EL TUNT derra kt:omn II -+a di
B enzol. Von diesem grossen Hauptanteil vom Siedepunkt
—-75—90? wurden 35 g mit kleinen Mengen konz. Schwefel-
— säure, welche eine eminent kräftig verharzende Einwirkung
— darauf ansäbte, behandelt. Nach 5-maligem Zusatz von je
-2g der Säure und Umschätteln wurde die Kohlenwasser-
ö stoffschicht nicht weiter affiziert, und weder sie noch die
— Säureschicht wurde gefärbt. Erstere wog nunmehr 23,5 g.
Nach Behandlung mit einigen Körnchen Pottasche wurde
— mit einem kleinen Perlendeflegmator destillert, wobei fol-
— gende Fraktionen erhalten wurden:

bei 75—78”"- 2,5g
SEE kos =tors ZE [SINE
UPersHGATAE AH
FIN GVEnluSE= NIKO

In der Fraktion 78—384” hatte man, schon dem Geruche
nach, mit Benzol zu tun. Bei erneuter Fraktionierung ging
der äberwiegende Teil (12 g) bei 79—82” äber. Der Kohlen-
wasserstoff war nach Baeyer gegen Permanganat be-
ständig. Das spez. Gewicht wurde zu 0,8630 bestimmt,
Wwelche Zahl allerdings niedriger ist als die Konstante fär
reines Benzol; diese beträgt nämlich bei 20” 0,8799. Offenbar
"War das erhaltene Benzol mit einem gesättigten Kohlenwasser-
stoff (Paraffin oder Cykloparaffin) verunreinigt.

Das Benzol wirklich vorlag, wurde in folgender Weise
— festgestellt. Beim Nitrieren der Benzolfraktion (1 TI) durch
Eintropfen in (6 Tin) gelber Salpetersäure (d = 1,51) wurde
Nitrobenzol vom Siedep. 206—208”, mit seinem charakte-
ristischen Geruch gebildet. Zum Uberfluss wurde noch eine
Probe mit Zinn und Salzsäure zu Anilin reduziert, das mit
seinen Farbenreaktionen leicht identifizierbar war.

26 Ossian Aschan. (CNE

2. Nachweis von Toluol. Die äber 90? siedende dritted
Hauptfraktion (9,6 g) wurde wie die Benzolfraktion behan-
delt . (s. 0.). Auch hier liess sich das Toluol mit kleinen
Mengen konz. Schwefelsäure von den ungesättigten Begleit-
stoffen reinigen. Beim Fraktionieren des mit Wasser ge-
waschenen und getrochneten Kohlenwasserstoffs ging ein
erheblicher Teil (5 g) bei 105—112” äber und hatte den
spezifischen Toluolgeruch sowie eine Dichte d ?? = 0,8603,
die dem des Toluols (d !3 = 0,8708) nahe liegt. Beim Nit-
rieren wie oben entstand ein bei 220—230” siedendes Nitro- =
produkt (offenbar ein Gemisch von o- und p-Nitrotoluol),
dass sich in rohes Toluidin vom Siedep. 196—199” leicht
uberfäöhren liess. Da kein anderer Benzolkohlenwasserstoff
diese Siedepunkte fär sich, seine Nitroprodukte und daraus
erhältliche Aminoderivate aufzuweisen hat, so ist der Nach-
weis von Toluol als festgestellt zu betrachten.

5. Die Bestandteile des Ölgases.

Nachdem die im vorigen Kapitel beschriebenen Versuche
gezeigt hatten, dass Isopren, Benzol und Toluol in den Pro-
dukten der pyrogenen Zersetzung des Masuts vorhanden
sind, gewann die technische Ölgasdestillation för meinen
Zweck ein ganz besonderes Interesse, Weil sie bei ungefähr
denselben Temperatur stattfindet wie die obige von mir
ausgefährte Destillation. Aus diesem Grunde sei hier auf die
Bestandteile des Ölgases und besonders auf diejenigen, die
daraus durch höheren Druck ausgeschieden werden, etwas
ausfährlicher eingegangen. Darunter wellen wir die unge-
sättigten Kohlenwasserstoffe zunächst in Betracht ziehen.

Greville Williams?!) hat 1884 angegeben, dass
die Fläössigkeit, die sich durch Kompression der beim Uber-
hitzen von Petroleum ?) erhaltenen Gasen verdichten, aus Ben-
zol, Toluol und Olefinen bestehen. Die letztgenannten finden

1) Chem. News 49, 197 (1884).
2) Offenbar wird hier das als Leuchtöl gebrauchte, amerikanische Pe-
troleum gemeint.

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Die pyrogene Zerlegung der russischen Erdöl-Residuen. 27

sich der Hauptsache nach in der unter 66? siedenden Frak-

tion, die genannten Benzolkohlenwasserstoffe in den dariäber
Utbergehenden Anteilen vor. Diese werden durch Behandlung

mit verd. Permanganatlösung oder vorteilhafter bei Destil-
lation mit verdännter Salpetersäure von den Äthylen-Kohlen-
Wwasserstoffen getrennt und sind in verschiedenen Proben zu

”24,6—65,6 2, des Gesamtkondensates vorhanden. Den 10

März 1884 wurde Greville Williams ein englisches
Patent N:o 4663 !) uber diese Abscheidung erteilt. Darnach
wird die erste, vor 65,5” ubergehende Fraktion nicht benutzt,

die zweite bei 65,)—87,5” siedende wird mit gleichen Teilen .
- Handelssalpetersäure und Wasser behandelt. Dabei sollen

die »Homologen des Ölbildenden Gases» in Verbindungen ver-
wandelt werden, die zurickbleiben. — Man findet, dass es
sich hier um Produkte handelt, die nach Obigem von mir
nach einem ähnlichen Verfahren aus den russischen Erdöl-
residuen erhalten worden sind. Das Isopren, das eben 1884
von Tilden?) durch Öberhitzen von Terpentinöl in grös-
serer Menge erhalten wurde, fand Williams in seinen
Kondensaten nicht.

--Etwas später als Williams untersuchten Armstrong
und Miller?) »die Produkte der Gasbereitung aus Petro-
leum». Ausser Paraffinen und gesättigten »Pseudoolefinen»
(Naftenen) waren darin Benzol, verschiedene seiner Homologe
bezw. Naftalin und Olefine vorhanden. Sehr interessant ist die
Angabe, dass unter den ungesättigten, sich mit Brom ver-
bindenden Kohlenwasserstoffen auch ein mit Isopren
isomeres Pseudoacetylen oder Crotonylen, C;Hg, aufgefun-
den wurde. Es hatte den Siedepunkt 45” (Isopren siedet
Hel 33:or),E War vom. Piperylen, Gi > GH. CH. GH CH)
sowie auch von den vier anderen damals bekannten Kohlen-
Wwasserstoffen C;Hg verschieden und Isoallyläthylen, dem Na-
men nach durch die "Formel CH: CH: CH CH -CH. dar:
stellbar, genannt. Dass es tatsächlich mit Isopren keine

!) Ber. 17, 546 (1884).
?) Journ. chem. Soc. 45, 419 (1884).
>) Ebenda 49, 74 (1886).

28” Ossian Aschan. | (LX
Identität aufwies, ging daraus sicher hervor, dass sein Tetra-
bromid fest (Schmp. 115”), während das des Isoprens flässig
ist. ; E
Dass es weder Williams noch Armstrong und Ög
Miller gelang, Isopren aus den Produkten der destrukti-
ven Petroleumdestillation zu gewinnen, mag in der Ungleich- '
heit des von mir und von den 'genannten Forschern ange- -
wandten Rohmaterials liegen. : :
Aus den vielen äbrigen Publikationen, die sich mit den
Produkten der destruktiven Destillation befassen 2), sei hier -
nur noch eine Wwichtige Arbeit von Le wes?) angeföhrt,
welche, um den Einfluss der Destillationstemperatur auf die
Menge und Zusammensetzung von Gas und Teer festzustel- = -
len, bei vier verschiedener Temperaturen, nämlich 500”, 7002,
900” und 100”, mit einem als »russisches Destillatöl» bezeich- I
neten Produkt ausgefihrt wuride, das durch einmalige Raffi-
nation aus russischem Petroleum bereitet worden war. Die
Menge des Gases nahm mit der Temperatur zu, bis auf 84
kub. Fuss auf die Gallone Öl. Die Menge der ungesättigten
Kohlcnwasserstoff sank bei steigender Destillationstempera-
tur, die der gesättigten und des Azetylens siieg. Der Gehalt
an Wasserstoff veränderte sich und betrug bei 500? 13,6 96, =
bei -.700”76;326, ber 9002-1159:96 undber -1000-215505EEDIeE
Leuchtkraft war am höchsten bei einer Destillationstempera-
tur von 900”. Aus der Untersuchung des Destillationspro-
duktes bei 500” ging hervor, dass zuerst gesättigte und un-
gesättigte Kohlenwasserstoffe 'n angenähert gleich grossen
Mengen entstehen. Bei höherer Temperatur nehmen die
Paraffine zu, Weil die ungesättigten Kohlenwasserstoffe Pa-
raffine abspalten und auch die höheren Kohlenwasserstoffe 3
Methan bilden. Bei der fraktionierten Destillation des
Teers, zeigte sich dasselbe - hauptsächlich aus Hexan,
Hexylen, Heptan, Heptylen, Nonan und Benzol bestehend.

4

!) Vergl. die Litteraturangaben bei E ngler und Höfer: Das Erdöl,
Bd. I, S. 587 ff. (1913); Bd. III, S. 424 ff. (1911). |

?) Journ. Soc. chem. Industr. 11, 584 (1892). Cbem. Zentr. bl. 1892
II, 680.

N:o 7) Die pyrogene Zerlegung der russischen Erdöl-Residuen. 29
Wenn auch kein Isopren bezw. Homologe desselben bei
" diesen Untersuchungen aufgefunden wurden, so existieren
jedoch, wie aus Obigem ersichtlich, recht grosse Analogien
zwischen meinen Destillaten und den bei der Ölgasdestillation
gewonnenen. Aus diesem Grunde teile ich aus der zugäng-
lichen Litteratur, hauptsächlich nach dem bekannten Hand-
> buch von Strache!), noch folgendes mit.

Bei der Fabrikation von Ölgas werden iäberhaupt soge-
-nannte Gasöle angewandt, worunter im Allgemeinen die nach
oden Leuchtölen folgenden Fraktionen der rohen Naphta
; gemeint werden, die 10—135 24 derselben betragen. Das ober-
halb 280” bezw. 300?” siedende Solaröl aus dem russischen
: Erdöl entspricht, mit seinen 18—19 2; von der Rohnafta,
den mitteleuropäischen Gasölen, die bei etwa 250—360”
- Ubergehen. Die Gasöle bilden gelbbraune Flässigkeiten mit
gränen bezw. blauen Reflex und haben eine etwa anderthalb-
bis dreifach grössere Viskosität als die des Wassers. Der
Kohlenstoffgehalt beträgt nach He m pel?), der 14 ver-
— schiedene -Gasöle bezw. Rohöle und Residuen untersuchte,
84,5 bis 87,0 24, der Wasserstoffgehalt 11,4—13,0 24; auc-
serdem sind kleine Mengen von Stickstoff, Sauerstoff und
- Schwefel vorhanden. Der obere Heéizwert (die Verbren-
nungswärme) variirt zwWischen 10300 und 10900 mit nur
kleinen Differenzen. Die Gasöle sollen aus Kohlenwasser-
stoffen mit 10 bis 23 Kohlenstoffatomen im Molekul bestehen.
Die Zahl 10 muss jedoch, beiläufig bemerkt, falsch sein, denn
Naftalin, das unter allen Kohlenwasserstoffen von diesem
— C-gehalt am höchsten siedet, hat den Siedep. von rur 218”,
und seine Hydräre sieden zwischen 212” (Dihydro-) und 188”
(Dekahydro-). Die Siedepunkte anderer cyklischer Kohlenz
Wasserstoffe C,, liegen eclwa zwischen 140—190”?, die der
zugehörigen Benzolhomologe mit einer einzigen Ausnahme
(Prehnitol mit 204”) unter 200”, das n-Dekan siedet bei 173”
und folglich seine Isomeren unterhalb dieser Gradzahl.

1) Gasbeleuchtung und Gasindustrie, S. 664 ff. (1913).7
ä 2) Uber Gasöle und Ölgas. Journ, f. Gasbeleucht. 1910, 53 ff. Das Erdöl,
"Bå I., S. 586 (1913).

30 | Ossian Aschan.

Ausser Gasen und wenig Wasser entsteht bei der Ölgas-

bereitung ziemlich viel Teer sowie Koks, doch ist die Teer-

menge, je nach der Provenienz bezw. Zusammensetzung, -
sehr verschieden. Bei den erwähnten Versuchen von He m- -

pel, die in dieser Hinsicht nicht maasgebend sind, weil sie
im Kleinen und nur mit wenig Substanz ausgefuhrt worden
sind, variert die Teermenge zwischen 27—49 24. Im Grossen

ist sie oft nicht unerheblich kleiner. Da eine reichliche Teer-

bildung immer auf Kosten der Gasausbeute stattfindet,
muss nämlich die Erhitzung so geleitet- werden, dass die

Teermenge möglichst niedrig gehalten wird. Im Interwall

711-—832” steigt die Gasausbeute mit der Temperatur. Der
Leucht- und Heizwert nehmen jedoch gleichzeitig ab. Die

oberen Heizwerte pro kbm bewegen sich zwischen 11,400 ;

und 12,600 Kal und bleiben innerhalb 80” der Vergasungs-

temperatur konstant, ein Beweis, dass auf diese Art ein =

Vergleich zwischen verschiedenen Gasölen möglich ist. Bei

Erhöhung der Temperatur erfolgt eine starke Methan- —
abspaltung. Bei 880” ist nach He mpel das Optimum I

der Vergasungsmöglichkeit bereits uberschritten.
Die Gasausbeute und die Qvalität des Gases variieren mit

der Qualität und Provenienz des Gasöls erheblich. Nach

R oss und Leather!) sollen die Kohlenwasserstoffe der

Paraffinreihe, wie schon bemerkt, das meiste und beste

Gas geben. Ungesättigte Kohlenwasserstoffe erzeugen weni-

ger und die cyklischen (Naphtene) am Wwenigsten Ölgas, doch
sind die Unterschiede meist unerheblich. Niedrig siedende

-Kohlenwasserstoffe geben mehr Gas als höher siedende,

offenbar weil sie viel niedriger siedende Paraffine enthalten, v

gie als Gase auftreten.
Strache?) äussert sich dahin aus, dass auch das der

Grube entströmende Rohöl mit Vorteil zur Vergasung verwen- —
det werden kann, obwohl es noch nicht die umfangreiche An- ==

wendung gewonnen hat, die es verdient. Diese Ausserung ist
för unsere Darstellung von erheblichen Interesse.

1) Zeitschr. f. angew. Chem. 1908, S. 602.
aa 051066.

Die pyrogene Zerlegung der russischen Erdöl-Residuen. 31

Als Beispiel mag hier nach He m p el die Produkte der
”" Vergasung von Pechelbronner Gasöl bei 782? angegeben
Er fpeden, das die Zusammensetzung C = 85,96 24,, H = 12,97
RS = 0 506 0 und N = 0149, hatte:

Aus 1009 Öl sind entstanden:

Gas, bei 0? und als trocken 60,21

Spez. Gewicht 0,7182
; Oberer Heizwert 10,809 Kal(0?).
een 20,4.5
; Koks 3,6 »
Zusammensetzung des Gases:
EO. = = 0,38 25; CO = 075026; schwere Kohlenwasserstoffe

i Cm Hn 26,4 2; Methan 43,8 2, Äthylen = 6,4 2, Wasser-
RN 18: DG Ne = 451/5-03--= 0,89;
Zu einer normalen Zersetzung brauchen nicht alle Öle
— eine Temperatur von gleicher Höhe. In den meisten Fällen
EE tritt doch schon bei 800—900?” Russbildung ein. Da jedoch
die Zersetzungstemperatur von Gasölen bei etwa 700—750”?
liegt, so muss von Fall zu Fall die daräber liegende Tempe-
"ratur angewandt werden, die durch Versuche alå die am mei-
— sten geeignete fär das betreffende Öl festgestellt worden ist.
5 Die in Form von Grafit abgeschiedene Kohlenstoffmenge
" beruht auf Uberhitzung und muss in der Praxis täglich ent-
— fernt werden.
Få Die Ausbeute variirt, je nach der” Qualität des Öles,
zwischen 40 und 80 kbm pro 100 kg Öl. 20—30 2, vom Ge-
— Wichte des Öles treten als Teer auf. Dieses hat ein spez. Ge-
- Wicht von 0,83 bis 1,04. Eine höhere Dichte des Teers ent-
— Spricht einer höheren Retorten-Temperatur, so dass man aus
jener auf die Temperatur im Retorte schliessen kann.
5 Das spez. Gewicht des Gases wechselt sehr. Je niedriger
— die Temperatur der Vergasung, desto höher der Gehalt an
schweren Kohlenwasserstoffen, was fär unserer Untersuchung
sehr Wwichlig ist. Bei Steigerung der Temperatur nimmt die
— Menge des gebildeten Methans bezw. Wasserstoffs zu.

X

32 E Ossian Aschan.

Technisch bei möglichst niedriger Temperatur dargestell-
tes Ölgas enthält im Mittel etwa 33 2, also eine bedeutende
Menge 2 uns interessierenden Kohlenwasserstoffe CmHn, -
etwa 46 9, Methan, etwa 1592, Wasserstoff, 2,5 24, CO. 1 0
GOTO Saquerstott und: 2,0 24, Stickstoff.

Von erheblichem Interesse sind fär uns noch folgende ;
dem Handbuch von Strache?!) entnommenen Zahlen,
Wwelche fär ein soger. Solardestillat russischer Herstammung 3
gelten: | |

1 749" 4255 VOL: 2
3: JESSE 2054 ED
J 92 ÖRNEN

Entsprechend der schwankenden Zusammensetzung des
Ölgases ist der Heizwert verschieden. Fiär Gas aus russischen
Gasölen (sogen. Liästeröl und Solardestillat) variirt der Heiz- -
wert zwischen 9000 und 12000 Kal (oberer Wert bei 09).
Das spec. Gewicht schwankt, entsprechend der Zusammen-
setzung, zwischen 0,6 und 0,9. Auch hier ist das bei geringe- =
rer Temperatur hergestellte Gas, zufolge seines höheren Ge- =
halts an schweren Kohlenwasserstoffen, sehwerer.

+

An dieser Stelle mag. einiges uber die Bruttozusammen-
setzung der Gasöle eingeschaltet werden, die fär uns ein ge- É ;
wisses Interesse hat. Zwölf von He m p el?!) genau unter- —
suchter Gasöle zeigten die folgende Zahlen för Kohlenstoff -
und Wasserstoff, denen wir noch die hieraus auf 100 um-
gerechneten Prozente beigeben; ausserdem teilen wir noch
den oberen Heizwert fär diese Öle mit, welche Angaben :
später Anwendung finden werden:

1) a. a. O., S. 586 (1913).

A N:o 7) Die pyrogene Zerlegung der russischen Erdöl-Residuen. 33

; Aus der Ele-
mentarana-

Auf 100 be-

rechnet: -
lyse:

I0J TeX
"IB JIM
ZPH 10

| I 00 CASH tg Öl
Galizisches Gasöl B ...... 87,00 —12;98 87,02, 12.08 10741
"Pechelbronner Gasöl P 85,96 12,97 86,87 13,13 10882
Galizisches » Ar80:49 = 12:94 86,09: =13:01=--1T0788
Gasöl aus scehwerem Wiet-

ZOTAROROl ssk e 80:04 12188: 87,00. TI; d43-L0893
Gasöl Messel von, 1908". 85;807 , 12,85 -86;97- 13.037 10744
on RR olÖl re 0045 712.75 87, 105 12,90 110479
— Gasöl aus leichtem Wiet-

3 VORO ÖM ÖL 25: ss 80,54 2 MDS Ks LOL 2, Be LOK

RS (FaSOl AE övas 12:25 BLOT 2 LOY20
j Nera BARR ASO SN Uf SVARS SR [RAS Horn Ua

å Gasöl "von öBtebeck bä BAA0TI95 875017 12530 10448
Paraffinöl von Riebeck 86,68 11,35 :88,42/: 11,58 10321
ErBorneo Residue .......... SAOL TND SBK - RLLAZ —

& Im Mittel 87,44 12,56 10671

Die durchschnittliche Zusammensetzung der Gasöle nä-
hert sich derjenigen der cyklischen Naphtylene, Cn Ha2n-2 '
— bezw. der der Terpene, wie folgende Zusammenstellung zeigt:

-S

Berechnet fur sC-0lae: HUN (Cap ln

E:88,.130 SÖS
H 11,85 13,16 »

Unter diesen Umständen ist kein Wunder, dass Isopren,
"= das dieselbe Zusammensetzung wie die der Terpene besitzt,
unter geeigneten Erhitzungsbedingungen entstehen kann.
Aber eigentuämlich ist, wie ich hervorheben möchte, dass
- obige Durchschrittszahlen fär die Gasöle, nämlich C =
87,44 9, und H =-12,56 2, den folgenden fär den Kohlen-
- Wasserstoff Cholesten, C3,H,,, das Wasserabspaltungsprodukt
3

34 Ossian Aschan. (LX 9

aus dem Cholesterin, CH, . OH, berechneten Zahlen sehr b
nahe kommen: ARS TC

CESKISTG
H AR »

Dies ist wohl kein Zufall, in Anbetracht der Wahrschein- —
lichkeit, dass Cholesterin teilweise als Rohmaterial fär das
Erdöl in Frage kommt. Nach den neueren Arbeiten 1) därften
nämlich die optisch aktiven Bestandteile der Erdöle in der 4
Hauptsache Zersetzungsprodukte dieses Alkohols sein.

Da die Gasöle, das Rohmaterial fär das Ölgas, fast aus- —
schliesslich nur Kohlenstoff und Wasserstoff enthalten, so —
mössen die Produkte ihrer trocknen Destillation fast völlig —
aus Kohlenwasserstoffen bestehen, vorausgesetzt, dass sich 3
die Operation nicht bei tubermässiger Temperatur vollzieht, ,
die 800 bis 850? nicht iäbersteigt. Wird sie gesteigert, so —
entstehen, wie oben angegeben, Wasserstoff und freier Koh-
lenstoff in immer zunehmender Menge. Was dem Gasöl -
von Pechelbronn betrifft, mit C = 86,87 2, und H = 13,13 2, I
dem einzigen, das auch in Bezug des daraus gebildeten Gases
eingehender untersucht worden ist, so entstand daraus 2) bei
782” aus 100 g Öl 60,3 I Gas vom spez. Gewicht -0,7182, =
also 43,3 g resp. Gewichtsprozente Gas. Von diesen Gasen -
bestanden 26,37 2, oder 11,4g aus Kohlenwasserstoffen
Cm Hn. Gelingt es nach Ölgasbereitung in beliebigen Fällen —
diese Kohlenwasserstoffe zu verflässigen, so können sie fär >
anderen Zwecke als zum Beleuchtung bezw. Heizung ver- -
wertet werden. Das räckständige Gas kann man fortwährend —
als wertvolles Material dafär anwenden. :

Das Kondensat dieser Kohlenwasserstoffe CmHn ist daher —
geeignet, unseres Interesse besonders zu erwecken. Von seiner

!) Vergl. C. En gler: Die neueren Ansichten öber die Entstehunyg des
Erdöls, S. 38 (1907), sowie R. Albrecht, Diss. Karlsruhe 1917, ferner |
Engler und Steinkopf, Ber. 47, 3362 (1914). ,

2)ESiETr a Che, ar es SIO09 .

bezw. deren Residuen völlig ideas zu S äsverten
-Soweit bekannt, liegt irgend eine Untersuchung äber diese
wichtige Frage nicht vor. Es wird nun im folgenden ver-
sucht, einen dies bezäglicher Nachweis betreffs der russischen
Nafta zu liefern.

6. Kondensate aus russisehem Ölgas.

| Obwohl die im Kapitel 4. beschriebenen Versuche deut-
> lich gezeigt halten, dass Isopren, Benzol und Toluol unter
den niedriger 'siedenden Produkte der trocknen Destillation
von Masut vorhanden sind, war es doch fär diesem Unter-
suchung unbedingt nötig, grössere Mengen derselben Pro- .
dukte zu untersuchen, um jeden Zweifel äber diesen Nach-
— Weis zu haben und nötigen Unterricht uber die Ausbeute
zu gewinnen. Als ein geeignetes Material boten sich nun die
in einigen Ölgas-Anstalten gewonnenen Kondensate, die
— eben aus denjenigen, als CmHn bezeichneten Kohlenwasser-
stoffen bestehen, von denen oben die Rede war. In denje-
— nigen Fabriken dieser Art, die das Material för Beleuchtung
von Eisenbahnvaggons liefern, wobei das Gas in eisernen
— Cylindern einem Druck von 10—18 Atm. ausgesetzt wird,
— erhält man nämlich immer ein von niedrig siedenden schweren
" Kohlenwasserstoffen bestehendes Kondensat, das die fär
— unsere Untersuchung wichtigen Körper enthalten.

oo Zufällig war ich in der Lage, eine mehrere kg betragende
Menge solcher Kondensate aus einer Ölgasanstalt in Russ-
land, welches als Rohmaterial Masut aus Baku angewandt
— haben soll. Bei der Destillation wurden 14325 g des Kon-
— densats mittels einer I m hohen Perlenkolonne Häck F ager-
- lin d zunächst in folgende drei Fraktionen geteilt:

Hauptfraktion I: bis 75? ' 2762.g 19,32
fr a VII 70---002--7A42 000

FETT N90-—S1T3 > TOD TOR
Ruckstand=+= 938-5:=16;5 »

Verlust- = 664 » 4,6»

36 Ossian Aschan.

NOM der Hauptfraktion I. wurden drei Anteile von je”
740 g, 980 g und 1042 g (zusammen 2762 g) mit fer ;
Perlenkolonne destilliert. Die Flässigkeit fing bei 13” zu
sieden an. Die folgende Tabelle enthält die Resultate:

| Anteil 1 Anteil 2 Anteil 3
Fraktion ST -
| Gram 9/6 | a? Gram | ”/, Cb Gram | ”/, d
13—200 =L 181=| 24,5 vada 204 | 20,8 |0,6431]| 212 | 20,3 vv E
30-385" <1- 75-1 -104-]- —-F 104-1-10,61/- — | > TOP] 10,5
35-400. 7) ”195---28:4 | = = Ad ADTA | C2800 EA) BASS
A0-LB0NT TN NgG AT BUSES 97 Fy 9,9 DS
50-600 SSA NR 31 BAN 30-1. DNE
60-70-11 7-46 0 BE Se i 3: RS a
70—76? 14 ÖN 19 A= 21 NN
Räöckstand.| 65 | 88/| — 96 | 10,6 | — ]- 7 89] - 8,5) —
Seclust == Lords NA | 100: | 7930) Tra | Ala
Surfa |. =740.| 100 |. | 980: | 400-15 1042] EE

Diese Fraktionen wurden zusammen gegeben und von
neuem fraktioniert:

N:r Fraktion Gewichtsmenge: Prozente: E ; Dichte: t
sl ö-0E 608 81 473 g 22-090 d? = 0;64520
FEST 48 »| oder 1,7 » » = 0,6618

NERD Fd 8 -5700[375 » eng 13; 6 » I 29,6 0/0 d?20 — 0 67554 då
35-40? lichen Menge| 442 » Ya 16,0 » f27628” PE 0, 6857 i
40=50" 270 » 9,8 » 0 7041 Z

. 3060” J2 » [2 » =0,7044"

oo NN ÄB OR WNH

. 60—70” 130 » 2,0» » =0,7048 8
.70—76” 56 » 2,0 » >. =0,752 00
Röäckstand 108 » Js2D | ce
Verlust 48 » 1,6 » —

Die Prozente sind auf die urspränglich destillierte Menge -
bezogen. Es unterliegt keinem Zweifel, dass die obigen
Fraktionen fast denselben Siedepunkt (und auch die Fraktion
30—35” dasselbe spez. Gewicht) haben wie die entsprechen-

a NT EN AA Ra RR nea

A N:o 7) Die pyrogene Zerlegung der russischen Erdöl-Residuen. 37

den fräheren (Kap. 4.) und folglich wahrscheinlich aus den-
selben Kohlenwasserstoffen wie dort angegeben bestehen.
Dass Isopren vorhanden ist, liess sich sowohl" mittels der
von mir entdeckten, schon erwähnten Isopren-Reaktion !),
wie auch in anderer Weise sicher feststellen.

a) Die niedriger siedenden Produkte.

fr Die Einwirkung von wasserfreiem Alu-
RT TE a 0 TA 4 LD sd 6 0 SEA OS LAGO NA CARD 1

2 Bei einer Reihe von qualitativen Reaktionen mit der
— Fraktion 13—20”, der engeren Isoprenfraktion 30—35” sowie
den Fraktionen 50—60? und 60—70” ausgefährt, wieder-
-holten sich die Kondensationserscheinungen, die in den
zitierten Abhandlungen behandelt worden sind. Besonders
— die beiden niedrigeren Fraktionen reagierten schon mit mi-
- nimalen Mengen des frisceh gepulverten Reagenzes. -Aber
- auch bei den beiden höheren, weniger leicht mit der bei
—60—70? ibergehenden, trat Reaktion unter Selbsterwärmung
Fein. Während die beiden ersten innerhalb Paar Minuten in
das gelbe feste Kondensationsprodukt verwandelt wurden,
blieb bei den höheren ein Teil der Substanz flässig. Dieser
” Anteil schien aus darin enthaltenem Benzol bestehen.

Die festen Kondensationsprodukte jeder Probe sind teils
— löslich (A), teils unlöslich (B). Die relative Menge der beider
förrodukte, die nach meinen fräheren Untersuchungen die-
selbe prozentische Zusammensetzung besitzen, ist z. T. von
der Art der Einwirkung abhängig. Lässt man die Einwirkung
entweder durch Abkählen des Reaktionsgemisches oder
durch einen allmählichen Zusatz kleiner Mengen des Alu-
miniumchlorids langsam stattfinden, so steigt die Menge
des ätherlöslichen Anteils, dessen konzentrierte ätherische
Lösung sehr klebrig ist, etwa wie Mastixlösung, der aber

rewre-e Fr EN reg

1) Öfversigt af Finska Vet.-Soc:s Förh., Bd. 58 A, N:r 1, S. 74; N:r 2,
5-6 ff. (1915).

ERE

38 Ossian Aschan. (ENT

von Äther befreit und mit Alkohol behandelt, völlig fest
wenn auch etwas weich wird. Dagegen ist die Äther-unlös- -
liche Substanz, die in Gegenwart von Äther weich ist, als
trocken pulverig. i S 2

Auch hier bringt die Reaktion einen Beweis fär die Ge- -
genwart von Isopren und Isopren-artigen Produkten in den
untersuchten Destillaten. In den um 35? siedenden Fraktio-
nen ist aber, wie auch bei den entsprechenden in der Vor- p
arbeit (Kap. 4) gezeigt wurde, der zitierten Publikationen
nach ausserdem Amylen (Trimethyläthylen) vorhanden, des-
sen Gegenwart, wenigstens in kleiner Menge, fär die Bildung 3
der zugehörigen Kondensationsprodukte wesentlich ist. Ob
die erwähnten höheren Fraktionen entsprechende Äthylen-
kohlenwasserstoffe enthalten, ist wahrscheinlich, obgleich der É
Nachweis derselben vorläufig fär unsere Arbeit von neben-
sächlicher Bedeutung war. i

II Nachweis des. ISoprens mit felsedies
Br eshölkost hi vsdEr ans:

Ausser durch die vorerwähnte Aluminiumchlorid-Reak-
tion gelingt, wenn ein mit Trimethyläthylen gemischtes
Isopren vorliegt, dieser Nachweis am leichtesten mittels des
Dichlorhydrins, C;Hg&ClI(OH)2. Die Darstellung desselben,
wozu gegebenenfalls auch eine relativ kleine Menge des
Kohlenwasserstoffs genägt, wurde ausgeföhrt nach einem
von mir friher !) beschriebenem Verfahren, wozu die erfor-
derliche Lösung von unterchloriger in folgender Weise be-

reitet wurde: VS

500 g Chlorkalk wurden in einem Mörser mit Wasser zu einem
dicken Brei verrieben, das nachher mit so wviel konz. Sodalösung
versetzt wurde, solange noch ein Karbonaltniederschlag entstand.
Zur besseren Beobachtung giebt man noch etwas Wasser hinzu.
Dann wurde mit etwa 1, 1 Wasser verdiännt, und das Ganze ei 1
Paar Stunden auf der Schättelmaschine bearbeitet. Man filtrier
und fällt noch, wenn nötig, mit etwas Soda, filtriert event. nochmals,

1) Öfversigt af Vet.-Soc:s Förh.; Bd. 5$, Afd. A, N:o 1, S. 73 (1915—1916).

AN:o7) Die pyrogene Zerlegung der russischen Erdöl-Residuen. 39

— bestimmt die NaOCI-Menge titrimetrisch mit Na-Arsenit- und
Jodlösung und berechnet daraus wieviel unterchlorige Säure man
E vorrätig hat pro cem, wenn sie mit Borsäure frei gemacht wird.
> Bei einem der unsrigen Versuche wurden 800 cem Flissigkeit
angewandt, die der Analyse nach 23,3 g HOCI entsprechen. Wenn
man pro 1 Mol Kohlenwasserstoff 3 Mole HOCI zur Anwendung
- bringt, in -welehem Falle man die beste Ausbeute erhält, so lässt
sich hieraus die Kohlenwasserstoffmenge auf 10 g berechnen.

, Die Na-Hypochloritlösung wurde in einem enghalsigen Kolben
mit Eis-Kochsalz bis auf — 5? vollständig gekählt, und krystallisierte
— Borsäure zugegeben, bis die unterchlorige Säure freigemacht worden
owar. Darauf wurden 10 g Kohlenwasserstoff unter Umschitteln
- zugetröpfelt, nachher 1 Stunde an der Maschine geschättelt und
— iiber Nacht stehen gelassen. Die filtrierte Flissigkeit wurde mit
— Kochsalz gesättigt, dreimal mit absolutem Äther umgeschättelt,
und der Äther nach dem Trocknen mit Natriumsulfat verdampft.

Das rohe Chlorhydrin (13,42 g) wurde im Vakuum des-
| — tilliert. Bei 10 mm Druck gingen bei 40—80” 6,26 g uber,
als Räckstand uber 80” blieben 2,94 g. Die erste Fraktion
— Wurde von neuem destilliert, wobei vor 46” einige Tropfen,
bei 46—56” die grösstenteils bei 52—55” siedende Haupt-
— fraktion (4,66 g) ubergingen. Spez. Gewicht d ?”? = 1,1060;
- Brechungsvinkel bei 20? 45?42' 30", woraus n= 1,45437.
Hiernach wurde gefunden:

för C:HsC(OH) MR = 29,53
>» CsH,,CUOH) MR = 31,68

Fär C;HsCI(OH) (mit Doppelbindung) berechnet sich 1)

MB.= 31,21
» » (ohne Doppelbindung) berechnet sich
MR = 29,48

» CsH,,CIOH) berechnet sich MR =31,68

É Chlorbestimmung:
] 1) Fraktion 46—56”; 0,1816 g gaben 0,2193 g AgCIl
2) Fru Der 80 15-057 RT DIN »

1!) Nach Eisenlohr, Zeitschr. f. fysik. Chem. 75, 605 (1910).

40 Ossian Aschan. (LX
Berechnet fär C;H (CIO H): för CsH,,(CIOH): fur C;H (CIlOH)z: |

i (CIN a GE 28,96 24 41,01 &,
Gefunden 1) Cl=29,86. 2. ; 2) 41,98 96.

Hieraus ist ersichtlich, dass das bei 10 mm iäber 80?
siedende Öl fast vollständig nach der Formel C;Hg(CIOH)z
zusammengesetzt ist und folglich Isopren-dichlorhydridar-
stellt, wogegen die Analyse der Fraktion 46—56? am besten
mit einem Monochlorhydrin desselben Kohlenwasserstoffs
ubereinstimmt. Zieht man aber die Molrefraktionin Betracht,
so findet man, dass der berechnete Wert 29,48 fär diese
Konstante nur dann mit dem gefundenen 29,53, und zwar
ziemlich genau zusammenfällt, wenn eine gesättigte NVer-
bindung C;H,o(CIOH) vorliegen Wwärde. c

Mokiewsky 2), der die Anlagerung von unterchloriger
Säure auf technisches” Isopren, nach Tilden aus Fer-
pentinöldämpfen durch Erhitzen dargestellt und aus etwa
gleichen Teilen Isopren und Trimethyläthylen bestehend, hat
als Reaktionsprodukte nur das Monochlorhydrin des letzt-
genannten, C;H,,CI(OH), und ein Gemenge von Dichlor-
hydrinen C;sHg&ClIOH)2 des Isoprens erhalten. Irgend ein
Monochlorhydrin des Isoprens, C;Hg&2CU(OH), hat er nicht -
beobachtet. Das aber ein solches Derivat des Isoprens, oder
vielleicht gar mehrere Isomere von dieser Zusammensetzung,
faktisceh sowohl existenstenzfähig wie auch leicht darstellbar
sein muss, ist ebenso glaublich, wie der Nachweis M o k i e wW-
skys, dass das Isopren Brom in zwei ziemlich scharf ge-
trennten Reaktionsgängen zu CsHg&Br. und CsHg&Br, auf-
nimmt. Dass Mokiewsky nur Trimethyläthylenchlor-
hydrin sowie ein Gemenge von Dichlorhydrinen gewann,
könnte vielleicht auf eine andere Arbeitsweise als die meinige
sowie auf einem viel grösseren Gehalt an dem Amylen in
seinem Rohmaterial beruhen. Allerdings ist es nicht recht
ersichtlich, Warum die Molrefraktion, wie oben angegeben,
nicht das Vorhandensein einer Doppelbindung zeigt; mög- -

Drar (ae 2 Fn GG SR SR OFTA Des DE ra NA SSRK

!) Journ. russ. fys.-chem. Ges. 30, 885 (1898); Chem; Centralbl. 1899
I, 589.

är SA : ,
ÅA N:o 7) Die pyrogene Zerlegung der russischen Erdöl-Residuen. 41

— licherweise könnte dies auf strukturelle Anomalien beruhen.
— Immerhin deutet meine Analysen (vergl. auch unten) ent-
E schieden auf die Formel eines Isoprenmonochlorhydrins. Auch
das spez. Gewicht d ?9 = 1,106 der unter 10 mm bei 52—55?
— siedenden Verbindung zeigt die Nichtidentität mit dem -
-Monohydrochlorid des Trimethyläthylens mit d I = 1,0562
bezw. d 33 = 1,0355 ganz deutlich. Ich muss also als möglich
- hinstellen, dass ein Monochlorhydrin des Isoprens in der einen
— von mir dargestellten Verbindung vorliegt. |

j Bei erneuter Darstellung des Körpers in der obigen
— Weise wurden folgende Fraktionen bei 10 mm Druck
— aufgenommen und analysiert:

"Siedepunkt Analysierte Menge =: AgCl CLS

48—D6? a 0,1486 g 0,1788 g 29,15
56—063” 02 0,2960 » 33,68
b1008-- 52 0;2390 » 0,3833 » IN,

Hieraus ist ersichtlich, dass die äber 56?” äbergehenden
- Fraktionen wahrscheinlich keine andere Monochlorhydrine,
— sondern höher siedendes Dichlorhydrin in zunehmender
- Menge enthalten.

Von der ersten Fraktion 48—56” der Chlorhydrine wur-
T den noch folgende Analysen, von denen II. und IIT. mit
- nochmals umfraktioniertem Material, gemacht:

Substanzmenge AgCl (GLEN

KJ I. 0,2472 0,2988 g 29,88
| IEEDSE70G 0,2065 » 29,89
PET:052110 0,2556 » 20-905

Das Mittel sämtlicher fänf Analysen des Monochlor-
- hydrins vom Isopren, ist 29,86 24, gegen 29,44 9, als berech-
net. Ein Chlorhydrin C;Hg&CUOH), des Trimethyläthylens,

"C;H,,C(OH); mit dem Gehalt 28,96 24 Cl, liegt somit nicht
BVvor.

ADR Ossian Aschan. (EXTS

Isoprendichlorhydrin, CsHgZ[CI(OH)]a. Nach dem Abdes-
tillieren des Monochlorhydrins wurde, wie oben angegeben, -
ein unter 10 mm oberhalb 80? siedendes dickes Öl erhalten, —
dessen Analyse zeigte, dass sie die obige Zusammensetzung
des Isoprendichlorhydrins hatte, und daher wohl aus einem
Gemenge isomerer (stereoisomerer?) Verbindungen von der —
Formel C;H&Cl(OH), bestand. Eine derartige Verbindung =
ist: fräher 1) von zwei anderen Forschern in fester Form
erhalten sowie fär das Isopren als charakteristisch gefunden
worden. In der Tat traten nach einiger Zeit Krystalle in der
trägflässigen Masse auf. Um es schneller zu isolieren, be- s
diente ich mir eines Kunstgriffs, das auf die beträchtliche =
Löslichkeit (schätzungsweise ungefär wie die der Oxalsäure) -
des Körpers im Wasser beruhte. Beim allmählichen Ver- -
dampfen der Lösung bei gewöhnlicher Wärme krystallisiert
das Dichlorhydrin wieder in schönen, glänzenden Nadeln —
aus. Das oben genannte, oberhalb 80? bei 10 mm siedende Öl
wurde zu dem Zweck mit etwa 5—6 TIn Wasser auf dem
Wasserbade digeriert, wobei die Monochlorhydrine fast voll-
ständig ungelöst blieben. Die abdekantierte Lösung wurde —
durch ein Filterchen von den letzten Öltropfen befreit. Der —
beim Abdampfen im Abzuge erhaltene Krystallmasse wurde
schliesslich aus wenig warmem Benzol unter Zusatz von —
Petroläther umkrystallisiert. Die Krystalle sehmolzen bei 81”.
Die Analyse ergab:

0,1000 g gaben 0,166 g AgCl, entsprechend Cl = 40,99 96. —
Berechnet 41,01 2. Ro

Das Dichlorhydrin ist in den meisten organischen Sol-
ventien leicht, am wenigsten in Petroläther löslich und kry-
stallisiert. aus sämtlichen ausgezeichnet.

Damit war die Gegenwart von Isopren in dem unter- -
suchten Kondensat aus Ölgas vom Solaröl auch in dieser
Weise sicher nachgewiesen. å

!) Ipatiew, Journ, prakt. Chem. (2) 55, 61 (1897) mit dem Schmp. =
81—822; Mokiewsky, Chem. Centralbl. 1899 I, 589 mit dem Schmp.
82,59; Aschan, Öfversigt af Finska Vet.-Soc:s Förh. Bd. 58 A, N:o 1 S: 72
(1915—1916) vom Schmp. 82—382,5?.

3 ”N N:o 7) Die pyrogene Zerlegung der russischen Erdöl-Residuen. 43

EE 1. INFÖRGTNENWER, 165 Ge" Si DS: 0: Pp, Tess (WUFTea au
= schukbildun sg.

Nach den obigen Versuchen war die Bildung von Kaul-
schuk aus dem bei etwa 32—37 siedenden Teil, die aus den
- urspränglichen Fraktionen 30—35” bezw. 35—40” heraus-
- destilliert Wurden, zu erwarten, was sich auch sowohl durch
Kondensation in der Wärme fär sich, wie auch in Gegenwart
von metallischem Natrium als durchfährbar zeigte.

Versuch 1. 22g der Fraktion 32—37” wurden fär sich
10 Tage lang zuerst in siedendem Wasserbade, dann 1 Tag
bei 115” im Schiessofen erhitzt. Das Rohr öffnete sich ohne
Druck. Aus der Flässigkeit liess sich der grösste Teil wieder
vor 40” entfernen. Der zähe, feste Räckstand vog 1,45 g,
folglich hatten sich etwa 6,6 2, kondensiert. Er zeigte den
bei den Isoprenpolymerisationen gewöhnlich auftretenden,
eigentämlichen Geruch nach Enantol bezw. Nonylalkohol.
Zur Reinigung wurde die Masse mit Alkohol ausgekocht.
Der erhaltene Rohkautschuk löste sich grösstenteils beim
Kochen in Benzol sowie in siedenden Äther. Daraus wurde
er wieder mit Alkohol als weisse klebrige Masse ausgefällt.
Um nachzuweisen, dass Kautschuk vorliegt, wurde ein
Teil der Masse unter Kochen in Chloroform gelöst, und zur

- Bereitung des Tetrabromids nach Harries?!) mit einer
- Menge von in Chloroform aufgelöstem Brom versetzt, die
der Gleichung v

(C:HJ)I Fx Bra = (C:HsBrs)x
entspricht. Nach Ausfällen und Waschen mit Alkohol ergab
die in Wakuum zur Gewichtskonstanz getrocknete, gelblich

— Weisse Substanz bei der Brombestimmung folgende Zahlen:

F- 0,1038 g en 0,1640g AygBr: Br = 67,23 2,; berechnet
70,18 24,

- 1) Ann. 383, 197 (1913).

44 Ossian Aschan.

Wie fräher, wurde auch hier nicht die volle Brommenge
wiedergefunden, was auch fast immer mil dem Kautschuk
dersHallsSstE

Versuch 2. 18 g derselben Fraktion wurden mit 1 g Na-
draht, wie oben, zunächst 10 Tage im Wasserbade und dann
24 Stunden bei 115” erhitzt. 16 g wurden bei der Destillation
unterhalb 40” zuruäuckgewonnen, während 1,35 g oder 7,5 24,
als Kautschukartige Masse zuräckblieben. 'Auch hier war
der oben erwähnte Geruch des gewöhnlichen Nebenproduk-
tes bemerkbar., Der gebildete Natriumkautschuk kam auch
diesmal in einer ätherlöslichen A-Modifikation und einer
ätherunlöslichen B-Modifikation vor, wie ich fräher gefunden

hatte ?). Die mit kochendem Benzol behandelte und filtrierte
Lösung wurde wie im Vers. 1. gereinigt und in das Tetra-

bromid verwandelt. Analyse:
0,1382 g gaben 0,2143 g AgBr: Br — 65,98; ber. 70,18 2,

Wie im vorigen Versuche und iäberhaupt, wurde auch
hier ein kleinerer Bromgehalt gefunden. Es bleibt doch kein
ZWweifel dariäber, dass känstlicher Kautschuk in verschiedenen
Modifikationen vorliegt, uäbrig.

Bemerkung: Als der nicht verbrauchte Teil der Fraktion
32—37” uber ein Jahr im Eisschrank gestanden hatte, war
am Boden der Flasche einige Gramme eines gelblichen dicken
Syrups von einem eigentämlichen peroxydartigen Geruch aus-
geschieden, der im Alkohol unlöslich und zwischen den Fin-
gern sehr klebrig war. Die abgetrennte Schicht vom Kohlen-
Wwasserstoff (etwa 2008) liess, als er bei 32—37” wieder
uberging, nicht weniger als 11g eines surypösen Öls, das
leichter flässig als der obige, unlösliche Teil war aber den-
selben Geruch hatte. Ein erheblicher Teil einer Probe löste
sich in Alkohol, das unlösliche stellte offenbar einen unreinen
Kautschuk dar. Die beiden Syrupe zeigten sich beim Erhitzen

!) Harries giebt a. a. O. an, dass »die Zusammensetzung des iso-
lierten Tetrabromids schwankt ständig» von 60,75 bis 66,42”/, bei känst-
lichem, 55,98 bis 68,16 ”/, bei natärlichem Kautschuk.

2) Öfversigt af Finska Vet.-Soc:s Förh. 58, A N:o 1, S. 79 ff. (1915—1916).

(LAT

:
z

AN:o 7) Die pyrogene Zerlegung der russischen Erdöl-Residuen. 45
stark explosiv, was die Beimengung peroxydartiger Stoffe
Ä bestätigte. Dies sei zur Verhätung von känftigen Ungliäcks-
— fällen hier mitgeteilt: M o k i e ws ky 2) giebt an, dass beim
Destillieren von amylenhaltigem, aus Terpentinöl nach
oTilden dargestelltem Isopren, die Rickstände heftig
explodieren, eine Erscheinung, die offenbar mit der obigen
-Beobachtung tuäbereinstimmt.

Anhangsweise sei erwähnt, dass sowohl die bei 13—20”
— siedende erste Fraktion des obigen Kondensates, die wohl,
neben Isopremn und anderen Kohlenwasserstoffen, auch etwas
3 Butadien enthält, wie auch der bei 60—70” uäbergehende
— Anteil, worin Methylisopren (2,3-Dimethylbutadien) vorhan-
den sein könnte, nicht nur mit Aluminiumchlorid reagierten
—— (s. 0.) sondern sich auch beim Erhitzen mit Natrium während
j einigen Tagen auf 100—1135” zu Kautschuk-ähnlichen Pro-
dukten kondensierten, die jedoch auch viel harzartiger Kör-
—— per enthielten. Das Kondensationsprodukt aus der Fraktion
—60—70” war wenig elastisch, wogegen diese Eigenschaft dem
aus der Fraktion 13—20” in höherem Grade eigen war.
E Der letztere Körper wurde durch Umfällen seiner Lösun-
— gen in Benzol, Äther bezw. Chloroform gereinigt und in der
— obigen Weise auf dem Tetrabromid bearbeitet. Die etwas
" dunkler gefärbte Substanz wurde analysiert:
IE0:1722 g gaben 0,2911 g AgBr: Br = 71,93 96; ber. 70,18 90-
7 Der ungewöhnlich hohe, sogar dem berechneten Wert
— Ubersteigende Bromgehalt lässt sich nur darauf zuräckfähren,
dass etwas Butadien-Kautschuk in diesem Falle dem Kon-
— densationsprodukt beigemengt war.

II. Die höher stedenden- Produkte.

Z

1.- Nachweis "von Benzol.. Von der 5290 betragenden
Hauptfraktion II. des vorliegenden Öles wurden 200 g mit-

1) Chem. Centralbl. 1899 I. 589.

-

46 Ossian Aschan. E (LXI d

tels konz. Schwefelsäure, wie oben im Kap. 4. angegeben, von
ungesättigten Kohlenwasserstoffen befreit. Dabeiresultierten
nach dem Waschen und Trocknen 122 g, weshalb von dieser i ;
Probe etwa 40 2, verharzt worden waren. An Schwefelsäure
verbrauchten die urspränglichen 200 g etwa 60 g, bis die —
Probe beim Umschätteln farblos bezw. nur schwach gelblich ;

blieb. 115 g wurden destilliert; es gingen uber

bei 70—80” 23 g oder 20,0 2,
» :80—84? 88 » —» 76,0 »
Räckständ 35: » 2,6»
Nerlust: —1 05» 0,9 »

Von der Fraktion 70-—380”? sott, als sie von neuem destil- 3
liert wurde:

bei 72—78? 5 g d?2 = 0,8029
för ON NV

Die Fraktion 80—384? destillierte bei erfeutem Fraktio- -
nieren zu einer Menge von 76 g fast konstant bei 80,4? und =
zeigte das spez. Gewicht d ?2 = 0,8680. Zusammen wurden —
also 92g (= 46,0 2, der urspränglichen Hauptfraktion II)
Benzol erhalten, das also in bedeutender Menge vorhanden
war. Da reines Benzol die Dichte d>»,, = 0,8799 zeigt, so
ersieht man, dass der erhaltene Kohlenwasserstoff wieder ge-
wisse Mengen eines anderen Kohlenwasserstoffs und zwar I
entweder eines Paraffins oder eines Cykloparaffins enthält,
da die Fraktion gegen soda-alkalischer Permanganatlösung
unempfindlich war.

Bei der Einwirkung von konz. Salpetersäure entstand
Nitrobenzol, woraus mit Zinn und Salzsäure Anilin bereitet
wurde, beide in vorzäglicher Ausbeute. i

2. Nachweis des "Toluols. Aus 56 g der Hauptfraktioll
FR tdie unter Kählung allmählich mit etwa 10g konz.
Schwefelsäure behandelt worden waren, wurden 45 g zuriäck-
erhalten. Bei der Destillation gingen folgende Mengen
uber:

Lå

VAR S + . S - ; i = . -
AN:07) Die pyrogene Zerlegung der russisehen Erdöl-Residuen. 47

Bei 105—108”" 5,2 g
2108-113” -”"31;0 » (AN 0 8513

Räuckstand 5,0 »

Verlust 2,8 »

Die Fraktion 108—-113” stellt also 55,4 2, oder rund 50 2,
— der ganzen Hauptfraktion III. dar.

Da reines Toluol bei 111” ubergeht und das spez. Gewicht
bd 131 — 0,8708 zeigt, so geht hieraus hervor, dass auch die
Foluokräktion mit einem gesättigten Kohlenwasserstoff, der
in kleiner Menge vorhanden ist, verunreinigt sein muss; die
Hauptfraktion war nämlich Permanganatbeständig. Die
— Fraktion 110—113” wurde von Neuem äber Natrium destil-
: liert und wie fräher aufgehoben. Das Destillat zeigte:' die
— Dichte d 9 — 0,8509. Zwei Analysen ergaben:

0,3030 g gaben 1;0089 g CO, und 0,2575 g H.O;
ORSA 050580 KEY 0; 2A2DNN

Berechnet för C,Hg Gefunden
GC 29212, 90,82 24, 90,84 92,
HE r019- 9,44 » 9,36 »

Hieraus bestätigt sich der obige Befund täber einen das
Toluol begleitenden, gesättigten Kohlenwasserstoff, der was-
serstoff-reicher ist.

Das Toluol in der Tal vorhanden ist, wurde wieder durch
die Nitrierung festgestellt. 25 g des obigen Produktes Wwur-
den unter guter Kählung in die 4-fache Menge konz. gelber
Salpetersäure (1,50) eingetragen und nach der Auflösung
auf Eis gegossen. Die gereinigte Nitroverbindung less sich
durch Fraktionieren in die bis 222” iäbergehende o-Nitro-
å verbindung und die uber 227” siedende p-Nitroverbindung
trennen. Diese wurden in die entsprechenden Toluidine ver-
rwandelt, deren Acettoluide, CH3;: CH, . NH. CO. CHs, bei
---106—107” (ortho-) bezw. 145—146” (para-) schmolzen.

/ Wird der kleine Ruckstand der Toluolfraktion destilliert,
so gehen noch höhere Benzolkohlenwasserstoffe, jedoch nicht

-

48 | Ossian Aschan. . (LXI S

höher siedende als die Xylole, uber. Praktisch sind diese
wegen der geringen Menge ohne Bedeutung.

7. Kondensate vom einheimischen, aus russisehen Masut -
erzeugten Olgas. i

Als ich demnächst erfahren hatte, dass auch die finlän-
dischen Eisenbahnwagen zum Teil mit komprimiertem Öl-
gas beleuchtet werden, wandte ich mich an die Eisenbahn- —
verwaltung mit der Bitte um nähere Auskunft uber die Dar- -
stellungsweise des Gases, das Rohmaterial, die Ausbeute und
dariber, ob man Kondensate, sowie in welcher Menge, beo-
bachtet hatte. Hieräber erhielt in zuvorkommendster Weise =
von Herrn Maschinendirektor P. Simberg die nötigen
Informationen sowie etwa 1 kg Kondensat aus dem Gase. |
Ihm verdanke ich nicht nur die Mitteilung, dass als Roh-
material während des Jahres 1916, dem die Informationen
betrafen, Masut angewandt worden war, sondern auch iber |
die im folgenden- mitgeteilten Ausbeuteziffern und eine
Zeichnung äöber die diesbezägliche Gasanstalt in Åbo. För
diese Zuvorkommenheit möchte ich Herrn Direktor Simberg
auch an dieser Stelle bestens danken. VS

Hier folgen zunächst die mitgeteilten Angaben.

Die Vergasung in den Retorten fand bei einer Temperatur
von 800 bis 1000”, also nach dem, was wir uber die Ölgas-
bereitung wissen, bei relativ starker Erhilzung statt. Wäh- é
rend des Jahres 1916 war die Ausbeute die folgende: 6,3 96 —
Kohlenwasserstoffe (Kondensate aus dem Gase), etwa 3,7 946 —
Teer sowie 5,9 bis 6,0 2, Wasser. Aus 200,000 kg Gasöl, die —
1916 gebraucht waren, war die Ausbeute 92550 kbm Gase —
(ob feucht sowie. bei welcher Temperatur gemessen, konnte —
nicht ermittelt werden), 7500 kg Teer, 12750 kg flässige
Kohlenwasserstoffe. Der Druck in den beiden Behältern fär -
die Aufbewahrung des Gases, worin die Kohlenwasserstoffe
kondensiert worden waren, hatte 10—12 Atm. betragen.
Daraus wird das Gas auf Cisternwagen gepumpt, in denen -
der Druck bis auf 12 Atm. steigt.

OA N:o 7) Die pyrogene Zerlegung der russischen Erdöl-Besiduen. 49

Aus 1kg Gasöl (Masut) waren nach Obigen 4631 Gas,
63,7 g Kondensat und 37,5 g Teer gebildet. Dies entspricht,
auf 1 russisches Pud (= 16,5 kg) umgerechnet, 7639,5 I Gas,
1056 g Kondensat und 619 g Teer. Å

Das 1008g betragende Kondensat, das ein liquides,
leicht flächtiges, eigentämlich moderartig riechendes Öl dar-
stellte, welches den coben untersuchten ähnlichen Produkten
durchaus ähnlich war, ergab bei zwei Fraktionierungen mit-
tels einem 1-meler langen Fagerlin d'schen Perlen-
kolonne folgende Zahlen (Beginn des Siedens erstes Mal bei
28”, zweites bei 20”):

Erste Fraktionierung Zweite Fraktionierung
Siedepunkt E JA |
. gr ?/0 | Spez. Gewicht| gr | (ber. auf | Spez. Gewicht
1008 g) |
r20—280 rs dl = — 41 | 4,1 d1=00,;6743 |
29—330 | 24,9) 124 | då —=0,6979 | — 24 24 > —=0,6898 |
3540" | 105,21 10,4] « =0,6996] 35 | — 3,5 » =0,7095 |
EL 40—50? 13,0) 1,3) 40 =0,7008 | 381 38 0,1077
3 Kr350—60 AROR NA 0NId2 26 2,6 20 ==0,7202)
| —60—70? 89,0| 8,8) » =0,7713 | 26 2,6 » = 0,7432 |
- 70—80? | 246,0] 24,4] > =0,8226 | 225 223 > = 0,8291
i 80—85? | 159,0| 15,8| >» —=0,8486 | 249 "24,7 > = 0,8503 |
H 85—95? 51,0| 5,1| » =0,8384] 14 1,4 > —=0,8316
E 95—105" | 20.01 "2,01 > =0,8309 | — 20 2,0 > =0,8260 |
8 105—110? | 88,0) - 8,7) » =0,8354'| 75 7,5 >» =0,8470
I 110—113?- | -21,0) - 2,1] » =0,8361 | 48 4,8 » —=0,8497
IN Röckstand. | -.70,8| 7,0) - == 20 2,0 ÖV
| Verlust . | 96,0) 9,5 = 9 TC IBS RSA SNR
ÅL — Summe | 1008)0| 100,0 | | 850] 94,6

— Wie zu erwarten — ich verweise hierbei auf die Angaben
in den Kapiteln 3. und 5. — war wegen der hohen Vergasungs-
temperatur (800—1000”)wenig Teer und relativ wenig schwere
Kohlenwasserstoffe entstanden, die oben als CmHn be-
Zzeichnet wurden. Daher ist das Optimum fär die Bildung
des Isoprens bezw. dessen Homologe iberschritten, folg-
4

50 Ossian Aschan: (LXT

lich flat Wwenig von dem uns interessierenden Isopren ge-
bildet worden. Die Ausbeute an Benzol und Toluol ist dageg
gen relativ reichlich. |

Verteilt man, wie bei der ersten Destillation in den vori-
gen Fällen (S. 23 u. 35), die Produkte derselben auf drei
Hauptfraktionen, so gelangt man zu folgenden Zahlen:

Siedepunkt: Se VR
Hauptfraktion = I. bis 70? 23032 Rel
» II. 70—95? 456,0 AB

» III. 95—113"7 129,0 12,8=
Riäckstand iöber 113” 70,8 7)
Verlust 96,0 9,5

Um einen besseren Uberblick zu erhalten, stelle ich die
Prozentzahlen fär sämtliche Hauptfraktionen, die von mir
untersucht worden, hier zusammen: |

Roh- Haupt- Haupt- = Haupt-

Kondensate material = fraktion I: fraktion II: fraktion III:

1. Von mir erhalten É SA i
(Kap. 4) IMa SULE 220106 655010
2SAUS- eimer russi-] d
schen Ölgas-An-; Masut 193» 52.0» 17560
stalt (Kap. ej z
5 ANUS der Olgar | 1
Anstalt in ÅbotMasut «25,4» 45,2 » 12,8 >

(Kap. 7) f

Sieht man einerseits in Betracht, dass die unter I. ange-
gebenen, von mir mit dem S. 22 erwähnten primitiven AP-
parat erhaltenen Resultate nicht quantitativ genau sein kön-
nen, und andererseits, dass die unter 2. und 3. angefuhrten
wahrscheinlich mit verschiedenen Fundörtern stammen
dem Rohmaterial ausgefährt waren, so ist eine gewisse
Ubereinstimmung in den drei Reihen jedoch nicht zu verke: n
nen. Diese Erfahrung wirkt ermutigend, wenn es sich um die
Möglichkeit handelt, gewisse Schlässe aus den Resultaten der
vorliegenden Untersuchung zu ziehen.

A N:o 7) Die pyrogene Zerlegung der russischen Erdöl-Residuen. 51

kondensierten Flässigkeit dieselben technisch wichtigen Stoffe:
Isopren, Benzol und Toluol, vorhanden waren. Wegen der in
— diesem Falle viel höheren Destillationstemperatur bei der Gas-
bereitung war indes, wir gesagt, der Gehalt an Isopren weit
kleiner als in den vorigen Fällen (S. 23 u. 35), was auch in
Anbetracht unserer Erfahrungen täber die destruktive Destil-
lation zu erwarten war. ;

Der Nachweis des Isoprens wurde in ähnlicher Art wie
vorher gefiäöhrt. Erstens wurden die Fraktionen 20 bis 28”,
28 bis 35? und 35 bis 40? mit einigen cg wasserfreiem Alu-
— miniumcehlorid gepräft, wobei die Bildung des in Äther
löslichen bezw. unlöslichen Kondensationsproduktes unter
| Selbsterwärmung und spontanes Aufkochen erfolgte. Die
— Eigenschaften waren dieselben wie im vorigen Falle. Ein
- Gemenge von Isopren und Amvylen lag also in den gepräften
Frraktionen vor. Ferner wurde versucht, die Fraktionen
1 928—35 bezw. 35—40? mittels Natriumdraht in der fräher
ES. 43) beschreibenen Weise zum Natriumkautschuk zu kon-
densieren. Der Versuch gelang gleichfalls. Es bildeten sich
wieder, ausser den an Oenanthol riechenden Kondensations-
produkten, sowohl der lösliche wie der unlösliche Natrium-
kautschuk:

> Nachweis von Benzol und Toluol. Es wurden einerseits
die Fraktionen 70—380” (18 g) bezw. 80—385” (20 g), anderer-
seits die Fraktionen 105—110? (20 g) und 110—113” (14 g)
— zusammengemischt. und die Flässigkeiten wiederholt mit
kleinen Mengen konz. Schwefelsäure, zur Verharzung der
ungesätltigten Kohlenwasserstoffe behandelt. Im ersten
- Falle wurde aus dem nicht kondensierten Rest (28 g) eine
bei 79—82? siedende Hauptfraktion (konstanter Siedep. bei
1 80—81”) vom spec. Gewicht d ?9 = 0,8779 erhalten, die
El beim Nitrieren mit Salpetersäure (d= 1,50) Nitrobenzollieferte,
Woraus mit Zinn und Salzsäure Anilin erhalten wurde. —
Im zWwWeiten Falle genägte ich mich, wegen des schon mehr-
mals gefuhrten ähnlichen Nachweises, zu konstatieren, dass
die Hauptfraktion des mit konz. Schwefelsäure behandelten

52 - é Ossian Aschan. (LXT

Gemenges der zwischen 105 und: 113? siedenden Fraktionen
bei 109—110” sott, den leicht erkenntlichen Toluolgeruch
sowie das spec. Gewicht von 0,8586 zeigte. Er

Sowohl das Benzol wie das Toluol waren wieder mit
kleinen Mengen eines gesättigten, wasserstoffreicheren Koh-
lenwasserstoffs (vergl. SS. 25 u. 46). vermengt: -Durech die.
fraktionierte Destillation sowie die ubrigen Daten war also
festgestellt worden, dass das aus dem Ölgas vom Åbo gewon-
nene Kondensat mit den flässigen Abscheidungen vom
Ölgas anderen Ursprungs ähnlich zusammengesetzt war.

8. Einige Angaben iiber den relativen Handelswert des russi-
schen Erdöls und der daraus erhältlichen s
technisechen Produkte.

Bevor ich zu einem Versuch öäbergehe, einen Bild iber
die, im Vergleich mit der jetzt äblichen, technisch und wirt="
schaftlich vorteilhafteste Verwertung des Erdöls bezw. des
Masuts zu geben, mössen vergleichbare Angaben fär die im
obigen Titel erwähnte Wertschätzung der Handelsprodukte
geliefert werden. Auch hierin verdanke ich meinem Freunde,
Ingeniepr Otto Segerecrantz, die zugehörigen Daten.
Diese beziehen sich auf die Preislage im Jahre 1913, dem
letzten Normaljahr vor dem Kriege. Die Angaben uber die
verschiedenen Produkte, bezäglich deren Art ich auf die
Zusammenstellung S. 3 ff hinweise, sind mit einander ver
gleichbar, da sie, als der daselbst angegebene Preis fär das
Pud Rohnafta 35 Kop. betrug, gleichzeitig als- engros-=
Preise in einer rTussicche Weltfabrik der Petzolexso be ue
gältig waren:

Ware: CSPFelS pro cR ud
Rohe Naphta | 305 Kop.
Brenn-Petroleum 40:00
BENZ NIO 2 80 oo»

Solaröl 30 »

OR s
AN:o7) Die pyrogene Zerlegung der russischen Erdöl-Residuen. 353

Fn Ware: Preis pro Pud:
- Spindelöl 1 Rub. — Kop.
Maschinenöl INATT NINE
4 Cylinderöl VETE FS 0
aus dem JfHöhere (Viscosin-) Öle 2 bis 3 Rub.
-Goudron |Nigrole (unreine) 1 Rub. — Kop.
Goudron — 75 oo»
Masut 35—40 Kop.

Es därfte ohne Weiteres wverständlich sein, dass die
angegebenen Werte Verkaufspreise der betreffenden Firma
darstellten und demnach nur den relativen Handelswert dar-
stellten, sowie dass wir nur Vergleichszahlen festzustellen
angestrebt waren, die wohl diesen Charakter auch nach dem
Kriege beibehalten werden.

Wenn wir nun die eingangs (S. 3 ff.) mitgeteilten An-
gaben iber die prozentische Ausbeute der verschiedenen
Produkte in Betracht ziehen, so bekommt man folgende Werte
dd ör die betreffenden Waren, wenn wir statt Pud in Tonnen '
—(å 1000 kg) rechnen:

Ein Pud Rohnafta hatte, wie erwähnt, den Preis von 35
Kop. Der Wert des Rubels in finn. Mark (1 Fmk = 1 Frces)
betrug vor dem Kriege 2:60 Fmk. Das Pud der Rohnafta

gewonnenen Produkte. Aus einer Tonne von jenem (aus
Balachany) erhält man:

; - j Fmk
-

14?/, Benzine, also 40 kg [å 80 kop. (= 2:08 Fmk) pro Pud]. . 5:04
fa tretroleum;.= ».—="380.:>: [4,40 1» vs (= I:04 Is) ra]. 4 220380
Mn Masnt; ys 6200 3 [Ad 400 (E1:045 3 EX aa 39:06

Z Summe 64:90

3 Also, durch Abdestillieren des Benzins und Petroleums
sowie die Reinigung dieser Produkte erhöht sich der Wert
För 1 Tonne der Rohnafta von Fmk 55: 15 auf Fmk 64: 90.

54 Ossian Aschan.” (EXO

Nehmen wir noch die Produkte mit, die durch die weitere
Bearbeitung (Veredelung) des Masuts gewonnen werden, so
gelangt man zur folgenden, vollständigeren Zusammen-
stellung: i

Fmk Fmk

4,00 ”/, Benzine, — also 40 kg [åa 80 kop. (2:08 Fmk) pro Pud] 5:04!) 5
33,00 » Pelroleum, » 330.» [240 >» (1:04 > ) > >] 20: 80 25:84

216,60» Soluröl, -— > > 186. [å 80 3 - (2:08 >) a Sr
| 4,65 » Spindelöl » 46; [TT RUD 2:60: 5) PRE
314,88 » Maschinenöl >» 148,8» [21:08» (2:73 » ) » >» | 24:62
i 0,93 » Cylinderöl » 9,3 » [41:80» (4:68 » ) » » ] 2:62 å
3 21,70 > Goudron » 217,0 » -[4—: 75 » (1:95 >» ) >» 25364 H85E 615

95,76 "/, Summe 109: 45 109:45
4,24 » Verlust ; | | S
100,00 ?/,

Die Zhsamimonstelluns zeigt, dass bei einem engros-Preis ;
von rund 55 Fmk pro Tonne Rohnafta, sämtliche daraus erhält-
lichen Produkte den doppelten Handelswert von rund 110 Fmk
erlangen. Von speziellem Interesse för unserem Zweck ist
die Tatsache, dass wenn der Wert von 620 kg Masut, wenn
dies nicht weiter bearbeitet wird, rund 39 Fmk beträgt, so
steigt er bei Bearbeitung auf daraus darstellbaren, technisch
wertvollen Produkten (Solaröl, Spindelöl usw.) auf 83 Fmk.
Der dabei allein auf die Veredelung des Masuts beziehende
Wertsteigerung beträgt demnach 83—39 = 44 Fmk. Dieser
auf 620 kg Masut fallende Wert, der foglich pr Tonne rund
71 Fmk beträgt, muss also wenigstens erzielt werden, wenn
man dieses Material ebenso vwvorteilhaft in anderer. Weise
verwerten will.

Nehmen wir zunächst die Verbrennung desselben in Be-
'betracht. Die Verbrennungswärme fär 1 kg Rohnafta
beträgt nach zugänglichen Angaben 10000 bis 11000 Wärme-
einheiten. Etwa dieselbe, oder eine wegen des höheren rela-
tiven Kohlenstoffgehaltes wenigstens nicht kleinere muss
dem Masut zukommen. Nehmen wir der Sicherkeit wegen

!) Sämtliche Preise unter dieser Rubrik sind Fabrikpreise. Die Minut-
preise im Handel sind erheblich höher. :

j AN:0o7) Die pyrogene Zerlegung der russischen Erdöl-Residuen. 55
den niedrigeren Grenzwert von 10000 Kal fär das kg an, so
— erhält man also aus 1 Tonne Masut 10 Millionen Kal. Da
620 kg Masut 39: 06 Fmk kosteten, so beträgt der Preis fär
1 Tonne 62: 90 Fmk und der fär die daraus erhältlichen 10
— Milj. Kalorien also ebensoviel. Wenn man zum Vergleich
— den Preis 25 Fmk fär die Tonne gute Steinkohle bei uns im
Jahre 1913, also unserem Vergleichsjahr vor dem Kriege,
in Betracht zieht, sowie das der Wärmewert derartiger
—— Kohle nur 7000 Kal. pro kg beträgt, so kosten 10 Milj. Kal.,
wenn sie aus Steinkohlen erzeugt werden, erheblich weDniger,
— nämlich nur 35: 71 Fmk. Da die Wärmeerzeugung fär das
Masut, beim Verkaufen desselben, bei der Preisbestimmung
ein entscheidendes Moment sein muss, so beruht wohl der
viel höhere Verkaufspreis von Fmk 62:90 auf andere Ur-
- sachen, die nicht leicht festzustellen sind. Eine solche, wenn
: auch nicht die einzige, liegt wohl in der viel billigeren, spreu-
— artigen automatischen Art der Heizung, möglicher Weise
auch darin, dass die Steinkohle im Sydrussland im Jahre
1913 verhältnismässig teurer als bei uns gewesen ist. Dazu
: kommt noch, dass Masut wegen seines grösseren Energie-
- einhaltes und der flässigen Form weniger Tonnage in An-
a spruch nimmt in den zu beheizenden Fahrzeugen, Lokomoti-
ven usw., sowie sich leichter transportieren und umladenlässt.
Wie dem auch sei, so ergiebt sich aus unserer obigen
Tabelle, dass es: ekonomisch vorteilhafter ist, das Masut
auf die angegebenen mehrwertigen und z. T. viel teuereren
Rektifikate zu verarbeiten als den Stoff zu verbrennen.
& Dadurch wiirde sich nämlich der Preis des Masuts pro Tonne
— von Fmk 62: 90 auf Fmk 134: 84, also auf mehr als den dop-
så
E
É

pelten Betrag, erhöhen.

9. Die Wertschätzung des Masuts als Rohmaterial fär Ölgas.

Wir gelangen nunmehr zu der uns interessierenden Haupt-
frage: Zu welchem Preise lässt sich das Masut als Rohmaterial
fär Brenn- bezw. Leuchtgas bewerten? Diese Frage hat aktuel-
les Interesse aus dem Grunde, dass, wie schon angedeutet,

56 Ossian Aschan. i (LXI |

die ganze Menge des erzeugten Masuts unmöglich zur tech-
nischen Darstellung der hochwertigeren Handelsprodukte, |
wie Spindelöl, Cylinderöl usw., die im obigen Kapitel ver-
zeichnet sind, verbraucht werden kann. Zur Deckung des
Weltbedarf an diesen Produkten reicht, wie mir aus sach-
kändiger Seite mitgeteilt worden, schon der zehnte Teil des
Masuts aus. Bei Verarbeitung grösserer Mengen wärde eine
Uberproduktion eintreten, die Preise gedräckt und die
Fabrikationsmöglichkeit in Frage gestellt. 3

Bei einem Versuch, die oben angefäöhrte Frage zu beant- :
.worten, begegnet man ziemlich grosse Schwierigkeiten. Es
mangelt an ibereinstimmende, allgemein gältige und völlig
zuverlässliche Zahlen einerseits uber die Gasausbeute, an-
dererseits, und vor Alleém dariäber, welchen Preis man fär
das Gas berechnen soll. Zu meiner Verfägung stehen zwel
Quellen, worauf eine diesbezägliche Berechnung begrändet
werden könnte: Erstens die vom Kap. 7. äber das in Åbo
för die finnländischen Statseisenbahnen gewonnen Ausbeu-
ten, welche einer zuverlässigen offiziellen Quelle entstammen
und die nachher mit einigen Angaben aus der Verwaltung -
der Eisenbahn ergängt worden sind. Zweitens verfäge ich =
uber statistiscehe Angaben !) aus der städtischen Gasanstalt
in Helsingfors, die sich auf das Jahr 1913 vor dem Kriege j
beziehen.

Die richtige Bewertung eines technischen Gases bietet..
ferner Schwierigkeiten, weil der Wert desselben Gases erheb- =.
lich variiren kann, je nach dem Zweck seiner Verwendung. E
Dies ist ohne Weiteres schon daraus ersichtlich, dass man >
in einem Fall etwa auf das Leuchtvermögen, in anderen auf
den Heizwert, im dritten vwvielleicht auf seine Anwendbar-
keit fär Motorenbetrieb, im vierten auf sein Reduktions- |
vermögen usw. das Hauptgewicht legt. Unter diesen Um- -
ständen bleibt jede Wertberechnung unsicher. j

Das einfachste wäre ohne Zweifel gewesen, den Wert des
Ölgases aus seinen Darstellungskosten herzuleiten, wobei man

SS ? ,

1) Statistisk Årsbok för Helsingfors (1915), S. 281. Helsingfors stads -
gasverks årsberättelse för 1913. y

habe ich zunächst betreten, und mit folgenden Resultate.
4 Im Kap. 7 haben wie gefunden, dass in einem Jahre
in der Ölgasanstalt zu Åbo aus 200,000 Gasöl 92,550 kbm
Gas, 7500 kg Teer und 12750 kg flässige Kohlenwasser-
— stoffe erhalten worden-sind, die sich bei einem Druck von
10—12 Atm. aus dem Gas kondensiert hatten. Als Gasöl
war Masut angewandt worden. Legen wir das im Jahr
1913, unseren Vergleichjahr vor dem Kriege, vorhandene
Preis von rund 63 Fmk pro Tonne Masut zu Grunde, so
— betragen die Unkosten fär die angegebene Menge Masut
12,600 Fmk oder 13,6 p:i pro kbm. Der Preis för die zum
"Vergasen von 1 kbm Ölgas nötige Koks ist zu rund 4 p:i,
i und andere Kosten (Arbeitskosten, Verzinsen, Amortisierung
der Anlage, Komprimierung des Gases usw.) auf etwa 13 p:i.
Die Unkosten betragen also im Mittel 30,6 p:i pro kbm Gas.
Das erzeugte Gas wurde, wie erwähnt, zum Beleuchten
von Eisenbahnwagen benutzt !), wogegen wir bei den sehr
"= bedeutenden Mengen, die bei der von uns gedachten grossen
Gasproduktion entstehen wärden, eine weit allgemeinere
— Anwendung beabsichtigt haben. Das grösste Verwendungs-
— gebiet fär technisches Gas ist bekanntlich sein Verbrauch
als Hetzgas. Unter diesen Umständen därfen wir nicht ohne
Weiteres den obigen Wert fär das erzeugte Ölgas, sondern
einen andern, der auf seine Benutzung als Heizgas begrän-
det ist, anwenden.
å Um dies zu beräcksichtigen, liegt es am nächsten, das
Ölgas mit dem gewöhnlichen Leuchtgas zu vergleichen, das
- zum allergrössten Teil för Heizungszwecke verbraucht wird.
oNach den statistiscehen Daten fär die hiesige Gasanstalt
" betrugen die Bruttokosten fär die Gasbereitung rund 12 p:i
pro kbm, was also den Wert dieses Leuchtgases bedeutet.
Diese Zahl täbereinstimmt mit der gleichen Durchschnitts-
— zahl för die städtischen Gasanstalten in Deutschland ?); dies

2?) Zu diesem Zechweck wurde es noch mit Azetylen gemischt, was un-

— sere Preisberechnung nicht ändert.

l 2?) Friedrich Greineder, Die Wirtschaft der deutschen Gaswerke
S. 24 (1914).

58 Ossian Aschan. | (EXET
zeigl einerseits, wie vorteilhaft diese Einrichtung in Helsing-
fors funktioniert, und andererseits, dass wir berechtigt sind,
diesen Wert fär unsere Zwecke zu benutzen. Nur ein sehr
wichtiger Umstand kommt noch hinzu. 25

In seinem schon erwähnten Handbuch 2) teilt Strache
eine Tabelle iäber den Heizwert verschiedener Leucht- und |
Heizgase mit. Wir geben unten die Zahlen fär die wich-
tigeren

Heizwert pro kbm in Kal.

oberer unterer

Technischer Wasserstoff ..: 3060 2560
IFO CI OTS TNG AST ers As a sr 980 960
Generatorgas aus Koks -... 950 940
S » IR O IDLE se SL ÖRE LO RA
NIODUS Siege das op sr 1400 1240
Wassergas- aus KOKS ba... 3000 2780
R 3 » ET CB SARS 2900 2590
Karburiertes Wassergas .... 5550: 5120
VITS CD AS IS överse sol no seen Kf 2170 4640
Steinkohlengas —«.s..se ss... oso 5500 4910
INTOLERANS a Ner siare Sn SR 38600 7120
ÖJgASH fresk se Bald vejsRlR se 11170 10310
ifechnischesfAcetylem to te. 13840 13770

vå

Bei der Bestimmung von Wärmemengen in der Gasindustrie ist 4
bekannflich zu beriäcksichtigen 2), dass die brennenden Stoffe ge-
wöhnlich Wasserstoff enthalten, der bei der Verbrennung Wasser-
dampf erzeugt. Es wird eine andere Wärmemenge frei, wenn wir -
die Verbrennung zu flitssigem Wasser durchfähren, als wenn wir sie
nur bis zu dampfförmiges Wasser leiten. Im ersten Falle ist der
Wärmegewinn ein höherer, und dementsprechend spricht man von -
einem oberen und einem unteren Heizwert der Brennstoffe. Manch-
mal bezeichnet man auch den oberen Heizwert als »Verbrennungs- -
wärme» im Gegensatz zum unteren Heizwert, der man rundweg als 3
»Heizwert» benennt. Å 4

Nach der Tabelle ist der obere sowie untere Heitzwert fär
Ölgas etwas mehr als doppelt grösser als der fär Steinkohlengas.
Dies ist för unsere Kalkulation von ganz erheblicher Bedeu-

21) Gasbeleuchtung und Gasindustrie, S. 1098 (1913). SR
SÄS ra ehe. sa. EA Se

i
-
4
k
:

oo A N:o 7) Die pyrogene Zerlegung der russischen Erdöl-Residuen. 59

tung. Da bei einer event. pyrogenen Zerlegung des Masuts
hauptsächlich der Heizwert des entstehenden Gases in Be-
tracht kommt, so wäre das Ölgas zweimal höher zu bewerten
als das gewöhnliche Steinkohlengas, besonders da auch die
Leuchtkraft viel grösser ist als die des letztgenannten. Man
käme in dieser Weise zu einem Wert von 24 p:i pro kbm —
der des Leuchtgases war nach obigen 12 p:i — und wir fin-
den, dass wir auf diesem anderen Wege allerdings den zuerst
kalkulierten Wert von 30;5 pi pro kbm nicht erreichen,
ihm jedoch ziemlich nahe kommen. j

Da ich in Anbetracht der schon oben hervorgehobenen
Schwierigkeit, den richtigen Weg zu finden, grosse Vorsicht in
den Schlässen als geboten finde, so war in Betracht zu ziehen,
ob es tatsächlich richtig ist, bei dieser Verdoppelung des
Einstandspreises fär das Leuchtgas diejenigen auf die Leucht-
gasbereitung fallenden Unkosten, die nach dem Abzug des
Wertes fär die Steinkohle zuriäckbleiben, in dieser Weise
zweimal in Rechnung zu bringen. Wir wollen dies in der
Weise kontrollieren, dass wir erstens diese 10 p:i pro kbm
betragenden Unkosten (A.) nur einmal berechnen, dagegen
(B.) den Wert der angewandten Steinkohle (etwa 2 p:i pro
kbm) gegen den entsprechenden fär Masut (13,6 p:i) ver-
tauschen, jedoch mit dem Wert des Teers aus dem Masut 2!)
(0,3 p:i) vermindert, und schliesslich diese Summe mit der
Zahl ergänzen, die den Unterschied zwischen dem Heizwert
des Ölgases und des Steinkohlengases beträgt. Dieser Unter-
schied (C.) beträgt 3,5 p:i, was sich in folgender Weise berech-
nen lässt. Da eine Tonne Masut, dessen Preis im Vergleichs-
jahre 1913 Fmk 63: — war, 10 Milj. Kal. liefert, so kosten
1,000 Kal. 0,63 p:i. Der obere Heizwert (die Verbrennungs-
wärme) des Ölgases pro kbm beträgt rund 11,000 Kal. was
7,0 p:i bedeutet, und da die Verbrennungswärme des Stein-

1) Der Preis der Steinkohle in der Kalkulation des Leuchtgaspreises
ist auch unter Abzug der Preise fär Koks, Steinkohlenteer u. a. Neben-
produkte entstanden, weshalb man ähnlich mit dem Masut verfahren
muss. Bei der Ölgasbereitung entsteht nur kleine "Mengen von Koks
(bezw. grafitartige Kohle), das nacher immer in den Retorten verbrannt
werden muss und daher nicht in Rechnung gebracht wird.

60 Ossian Aschan. (LXI 3

kohlengases nur 3,500 Kal. ausmacht, so ist der gesuchte
Unterschied 3,5 p:i-pro kbm, wie oben angegeben. Hieraus
ergiebt sich:

AE L050p:i ;
BEND /
CN NN

Wert von 1 kbm Ölgas = 26,8 p:i 3

Wir gelangen somit zu einem Wert, der fast in der Mitte
der beiden fräheren, 30,6 und 24 p:i liegt. Es erscheint mir E
unter diesen Umständen richtig, den aritmetrischen Mittel
dieser drei Zahlen: 27,1 oder rund 27 p:i als den Wert för
das Ölgas, wie er nach den im Jahre 1913 gältigen Preisen
hervortritt, anzunehmen. AN

Bei der Werltschätzung des Gasölprozesses haben wir
ferner den Wert der dabei abfallenden kondensierten Kohlen-
wasserstoffe. In der Ölgasanstalt in Åbo (vergl. S. 48) wur-
den von denselben bei einem Druck von 10—12 Atmosfären
aus dem Gase eine Menge von 12750 kg, bei einen Gasöl-
verbrauch von 200,000 kg ausgeschieden. Diese Berech- 3
nung ist fär uns von besonderem Interesse, weil sie den
Mehrbetrag in der Bewertung des Ölgasprozesses zeigen wird,
der auf Grund unserer experimentellen Resultate in der vor-
liegenden Arbeit zum Vorschein gekommen ist. Bisher wurde
nämlich dieses Kondensat fär in chemischer Hinsicht wertlos
gehalten und einfach verbrannt.

Die kondensierten flässigen Kohlenwasserstoffe enthalten
als technisch wichtigen Bestandsteile Isopren, Benzol und To-
luol. Ausserdem kommen die äbrigen Bestandteile des Konden-
sates vorläufig nur als ein dem gewöhnlichen Benzin ?) ziemlich

f

1) Tatsächlich sind diese Kohlenwasserstoffe mit Vorteil zum Betrieb
von Automobils angewandt worden. Da sie aus ungesättigten und also
kohlenstoffreicheren Körpern bestehen, ist vorauszusehen, dass sie statt:
Benzol als geeignetes Denaturierungsmittel fir Motorsprit (Sulfitsprit) An-
wendung finden werden, besonders da sie einen kräftigen aber nicht unbe-
haglichen Geruch und einen widerwilligen Geschmach besitzen.

CAN:o 7). Die pyrogene Zerlegung der russischen Erdöl-Residuen. 61
vå Yv

— gleichwertiger Heizstoff in Betracht, bis man vielleicht fär
— dieselben eine wichtigere, rein chemische Anwendung findet,
was mit der Zeit wohl kaum ausbleiben därfte.
E Zu einer Wertschätzung dieser Bestandteile kommen Wir
leicht unter Beachtung unserer in einem vorigen Kapitel
(S. 35) mitgeteilten Untersuchung iäber die Kondensate aus
russisehem Ölgas, die wir hier nochmals referieren möchten.
Wir erhielten bei der ersten Destillation desselben aus
14325 g folgende Anteile:

Hauptfraktion I. Bis 75” 2762 g 195320
» IT. 75—90? FAAD TA B25074

R » TITF 90=S bör SEK e Loa 17,6 »
Räckstand 938 » 6,00

Verlust 664 » 4,6 »

14325 g 100,02,

Diese Hauptfraktionen wurden dann weiter destilliert
bezw. sonst gereinigt.
Die erste Hauptfraktion enthielt nach zweimaligem Frak-
"tionieren bedeutende Mengen Isopren in den vier ersten,
zWwischen 13” und 40” uäbergehenden Fraktionen, deren Menge
1473 g oder 53,3 2 der Hauptfraktion sowie 10,3 2 der
ganzen destillierten Menge (143235 g) betrug. Bei einer mit-
tels des Chlorhydrins bewirkten Feststellung, wie viel Isopren
- in diesen 1473 g vorhanden war, wurde als sicher nachweis-
barer Teilbetrag 364 g Isopren, d. h. etwa der Viertel, oder
2,54 24, der ganzen destillierten Menge. Ausserdem wurde
ein Chlorhydrin erhalten, dessen Identität mit einem noch
unbekannten Monochlorhydrin des Isoprens nicht unwahr-
scheinlich war... Allem Auschein nach därfte somit mehr als
2,54 24 als Isopren vorhanden sein 2), Jedoch darf natärlich
nur mit der tatsächlich nachgewiesenen Menge gerechnet
werden. Auf 12750 kg Kondensat, aus dem von 200000 kg
Masut erhaltenen Ölgas, beträgt dies 324 kg Reinisopren.

Zz
3
E
É
|

1) Dazu kommen noch die in dem Ölgas als unkondensiert vorhandenen
Menge, die wahrscheinlich nicht unbedeutend ist.

/

62 Ossian Aschan. (LYFT

Aus der zweiten Hauptfraktion, 7442 g, wurden nach -
Fraktionien bezw. Reinigung 46 2, Benzol in einer Menge ]
von 3423 g erhalten. Dem entspricht, auf 12750 kg Kon-
densat berechnet: 3050 kg technisches Benzol. Schliessliceh
wurde festgestellt, dass die dritte Hauptfraktion auf 2519 g
rund 50 2, Toluol (technisch) oder, auf 12750 kg Kondensat
berechnet: 1122 kg Toluol. :

Berechnet man den Preis för 1 kg Reinisopren, woraus =
rund 900g Kautschuk erhalten wurden können, auf Fmk -
7.50 (1-Rmk — Fmk 1: 25), was; einem "bestehendesrPres
des Kautschuks nach dem Kriege nicht ibersteigen därfte,
för das kg Benzol auf 62,5 p:i (= Rmk —: 50) und fär das
kg Toluol auf 75 p:i (= Rmk —: 60), sowie fär die Abfälle
der ganzen Isoprenfraktion (Ölgasbenzin) zusammen 9269
kg å 30 p:i gleich Fmk 891, so kommt man zu folgenden
Zahlen:

324 kg Isopren å Fmk 7:50 Fmk 2,460: —
3050 » Benzol äå » 0,625 —» -1,906: —
1120) Tolmolk >å » 0,75 » 340: —
2969 » Ölgasbenzin å 0,30 » 891: —

Fmk 6,097 —

Neben dem Benzol kommt Isopren als am meisten wert-
voller Bestandteil der verflässigten Kohlenwasserstoffe vor.
Die Ausbeute an Isopren erscheint hier, wie ersichtlich, als =
verhältnismässig klein, und die Schätzung seiner Menge
beruht, wie schon oben angegeben, auf die experimentell.
begrändete aber niedrig geschätzte Angabe, dass nur -
ein Viertel der zwischen 13? und 40? siedenden Fraktionen
aus Isopren besteht. Es verfällt damit noch nicht die -
Möglichkeit, bei besserer Auswahl der Vergasungsverhältnisse,
vor Allem aber der am meisten geeigneten Temperatur, zu
einer besseren, vielleicht sogar viel verbesserten Ausbeute
zu gelangen.

Im Kap. 2. wurde angefäöhrt, dass meiner Ansicht nach —-

aus alifatiscechem bezw. alicyklischen Material bei geeigneter

>

-

A N:o 7) Die pyrogene Zerlegung der russischen Erdöl-Residuen. 63

höherer Temperatur, ausser Isopren auch Butadien auf
Grund der grösseren Beständigkeit beider, entstehen wärde.
Was dem Butadien betrifft, so ist dieser Körper, wegen
seiner niedrigen Siedepunkt (bezw. Kondensationspunkt) um
0”, unter den bei der Durchfährung der Fraktionierung
obwaltenden <Verhältnissen nicht nachweisbar gewesen.
Doch wird man kaum fehl gehen, wenn man annimmt, dass
— Butadien sicher in dem Ölgase vorhanden ist, vielleicht sogar
| in nicht unerheblicher Menge. Es wird dem zukiänftigem
Bestreben iäberlassen, dies sowie seine Quantität festzustel-
len, und ausserdem wie dieses niedrigere Isomere des Iso-
prens am besten isoliert werden kann. Wahrscheinlich wird
sich eine Absorption in irgend einem flässigen Kohlenwasser-
stoff, wie Paraffinöl oder dergl., als empfehlenswert zeigen.
In der Weise könnte, ausser dem gewöhnlichen Kautschuk,
auch Butadien-Kautschuk durch die von mir empfohlenen
Arbeitsweise fär die Verwertung des Erdöls in rationellerer
Weise gewonnen werden.

Was dem von mir nachgewiesenen Vorkommen des Iso-
prens unter den besprochenen Produkten betrifft, so wird
jede die Isoprenbildung wirksam befördernde Verbesserung
in der Vergasung zu einer beträchtlichen Wertsteigerung der
dem Ölgasverfahren entspringenden Produkte bewirken.

» Beiläufig gesagt hin ich, auf der fräher angeföhrten Begrän-
dung gestätzt, der Meinung, dass es möglich wäre, unter
Anwendung einer geeigneten, höheren Temperatur mit kurzer
Einwirkungsdauer !) das Amylen, vielleicht sogar das Iso-
pentan, in das -beständigere Isopren zu verwandeln:

CH; CH |

>C = CH. CH, = 2C.CH =CH3a+ H,
CH;z CH:
CH,
NECCH = CH, +2H,.

- CHz |
ARE CH CH, Ez
CI:

CH)

!) Ich denke hier auf Einrichtungen wie etwa die Isopren-Lampe von
Härries und G ottlobp.

EF

j
i
Er
3
E
EE.
N
;

64 Ossian Aschan. (EXT

Um zu unserer Kalkulation zuräckzukehren, so zeigt
die obige Berechnung, dass der Preis der Nebenprodukte ganz
erheblich ist; er beträgt rund 20 2, des Gases. Der Gesamt-
wert der aus 200000 kg Masut tkältenen Pro dine Ar und
Kohlenwasserstoffe — beträgt also i

För das Gas Fmk 24,988
» das Kondensat » 6,097 É

Zusammen Fmk 31,085

Wir gelangen folglich för den gegebenen Fall zu einem Ge-
samtwert von rund 31,000 Fmk, während der Verkaufspreis
för 200 Tonnen des angewandten Masuts, nach dem Grund- =:
preis von Fmk 63 pr Tonne, Fmk 12,600 beträgt. -

Durch die Verarbeitung von Masut auf Ölgas steigt also
der Preis der Produkte auf den 2!/; fachen von dem, zu wel-
chem es als Brennstoff verkauft wird.

Es ist hier nochmals zu bemerken, dass die angegebenen =

Preise relative, mit einander vergleichbare Zahlen sind, die
sich im Jahre 1913 bei einem normaien Stand der Nafta-
industrie auf die Verhältnisse vor dem Kriege beziehen. Wie”
diese Zahlen nach dem Kriege ausfallen werden, lässt sich =
nicht im Voraus bestimmen. Immerhin geht aus unseren

obigen Auseinandersetzungen hervor, dass der angegebene : —

Gewinn auch beträchtlich grösser ist als derjenige, welche
bei der jetztigen weiteren Bearbeitung des Masuts in den
Fabriken erzielt wird, und der schon recht erspriesslich ist... =

10. Einige Angaben iiber die Mengenverhältnisse.
Wir- gelangen nunmehr zu der nicht weniger wichtigen

Frage, ob sich die Gesamtmenge der Residuen, die der russischen
Nafta entfallen, in der angegebenen Weise verwerten lassen.

Da ein sehr erheblicher Teil des Masuts; seiner grossen —&

Vorteile wegen beim Transport sowie bei der Feuerung, an =
Dampfschiffen und Lokomotiven gebraucht wird, wobei eine = =
der Verbrennung vorangehende Ölgasdestillation bezw. Ge-

- -

CA N:o7) Die pyrogene Zerlegung der russischen Erdöl-Residuen. 65
-winnung der genanntlen wichtigen Nebenprodukte wohl
— meistens ausgeschlossen ist, so fallen die dazu angewandten
- Mengen von Masut (bezw. Rohöl) ausserhalb den Rahmen
-unserer Kalkulation. Dasselbe gilt auch den för Lokomobile
2 gebrauchten Mengen.: Von der destruktiven Destillation
sind naturlich ferner ausgeschlossen diejenigen Residuen, die
zur Darstellung von Schmierölen, Cylinderölen, Spindelölen
u. a. technischen Produkten angewandt werden, die wir ein-
- gangs besprochen haben. Dagegegen wird man wohl dies-
— bezäöglich keine unäberwindliche technische Schwierigkeiten
in öbrigen Fällen begegnen, in denen das Masut als Brenn-
— stoff benutzt wird: in den Fabriken und in der Metallindust-
rie, wo die Anwendung von Gasen statt festen und flissigen
q Heizungs- bezw. Reduktionsmittel vorteilhaft ist. Daran
; Schliesst sich noch eine viel allgemeinere und ausgedehntere
- Verwendung des Masuts för Produktion von Ölgas als Ener-
giequelle för Gasmaschinen, die unter den oben angegebenen
Bedingungen gewiss sowohl möglich wie empfehlungswert
erscheint. Die Frage entsteht dann, wie viel Masut fär diese
Zwecke verbraucht werden könnte. |
Leider Verfäugt man uber keine zuverlässige dlesbesästicke
> Angaben, sondern muss zu einer ungefährlichen Schätzung
E greifen. Ein auf diesem Gebiete wohl verfahrener Fachtech-
mker, den ich um” Rat gefragt Habe, ist der Ansicht,
dass nur etwa 1092, des Masuts in der Petroleum-
— industrie weiter raffiniert werden, während die eine Hälfte
der äbrigen 90 24 zur Kesselfeuerung von Dampfschiffen,
; Lokomotiven, : Lokomobilen u. s. W., bei denen «eine
-Gasproduktion nicht möglich ist, die zweite Hälfte, also
ebenfalls etwa 45 924 der ganzen Menge, zur Heizung in
den Fabriken bezw. zu metallurgischen Zwecken usw. ver-
braucht werden.
Die Jahresproduktion der russischen Erdölindustrie be-

Elrug 2):

J

!) Chem.-Zeit. 37, 482 (1913); 39, 722 (1915):

66 Ossian Aschan. (EXT

im Jahre 1909 --9,177,120 Tonnen
TOT0EE0557NS »
1911 -9,151,829 »
t912.—97263:566 2
1913 :9,247,000 »
1914 9,173,000 »

im: Mittel pr Jahr ; 9;26T,6P2 Tonnen

45 24, von dieser Zahl oder 4,167,725 Tonnen wäre also -

nach obiger Annahme diejenige, welche entweder als Roh-
nafta oder als dafär äqvivalente Mengen Masut fär die trockne

Destillation in Frage käme. Aus 100 Teilen Rohnafta erhält
man, Wie fräher angegeben, 62 Teile Masut. Folglich liefern ä

obigen 4,167,725 T. Rohöl rund 2,584,000 T. Masut.
Oben wurde angegeben, dass 200 T. (200,000 kg) Masut

92,550 kbm Ölgas, 7,500 kg Teer sowie 12,750 flässige Kohlen- —
wasserstoffe liefern, und ferner wie viel Isopren, Benzol,
Toluol und Ölgasbenzin aus den letzteren zu erhalten sind.”
Rechnet man diese Mengen auf die 2,584,000 T. Masut um,
so wiärde man, ausser 1,195,746,000 kbm Ölgas, folgende

Mengen erhalten:

Isopren 4,186,080 kg
Benzol 68,463,080 »
Toluol 12,558,240 » S

Ölgasbenzin — 11,498,800 >»

Diese Zahlen sind nicht etwa als ein Spiel mit Ziffern zu
-betrachten. Sie stellen gewissermassen Grenzzahlen fär
die känftige Produktion der genannten Körper dar, da ja
Niemand ernstlich die Meinung hegen kann, dass schon in
der nächsten Zukunft eine jährliche Masutmenge von 2 Y5
Millionen Tonnen auf Ölgas verarbeitet werden könnte. Eine
so gewaltige industrielle Entwickelung vollzieht sich keines-
wegs, und am allerwenigsten in der russischen Naftaindustrie,

in einigen Jahren. Doch muss es einem Jeden einleuchtend -

sein, dass die Verbrennung dieser Riesenmenge von Masut

TAS stR CSES FE

NA EE RS ONE SA

MESA

CA N:0 7) Die pyrogene Zerlegung der russischen Erdöl-Residuen. 67

& staalsekonomisch eine Versechwendung wertvollen Materials ist.
&. An die obigen Kalkulationen anknäfpend, erlaube ich mir
noch folgende Zusammenstellung von Tatsachen vorzufähren.
Eine Tonne guter Steinkohle liefert im Mittel 7,200,000
FE Kal., deren mittlerer Preis Fmk 25: — beträgt. 10,000,000
Kal. kosten also beim Verbrennen von Steinkohle Fmk
= 34:90. Aus einer Tonne Masut werden dagegen 10,000,000
Kal. erhalten, die an der Fabrik Fmk 63: — kosten. Unter
— Anwendung von Masut entsteht also ein Verlust in Wärme-
— äqvivalenten, deren Wert nicht weniger als Fmk 28: 10 pr
"= 1,000 kg Masut, also rund 452, beträgt. Schon hieraus
- ergiebt sich, wie unvorteilhaft das Heizen mit Masutist. Dieser
Verlust erhöht sich aber, wenn man die Wert-steigerung von
Masut auf Fmk 134 pro Tonne in Betracht zieht, welche auf
die Bearbeitung desselben auf Solaröl, Spindelöl usw. beruht
und die 134—63 = 71 Fmk beträgt. Und wenn man aus
dem Masut Ölgas mit den daneben entstehenden Nebenpro-
dukten bereitet, deren Wert, auf die Tonne berechnet rund
Fmk 155: — beträgt, so Wärden wir, bei Anwendung des Roh-
materials zum Heizen, einen Verlust von 155—63 oder rund
Fmk 92: — zu verzeichnen haben. =
Nachdem dies die Erkenntnis äber den erheblicheren
— Wert der Naftaresiduen klargestellt hat, könnte man unter
— diesen Umständen erwarten, dass die Anwendung des Masuts
zum Heizen von Jahr zu Jahr abnehmen wärde, sowie dass
eine einsichtsvolle wirtschaftliche Politik seitens des Staats

FOT AD ISS STORT) It VERK

die in den Erdölen liegen, eingreifen wärde.
Schon jetzt ist es geboten, einiges tuber die zu erwarten-
den Nebenprodukte, besonders uber das Isopren, Benzol und

=.

— Toluol, zu bemerken. ”

r

Beziäglich des Isoprens möchte ich zur Klarlegung der
Realisierbarkeit eines der leitenden Gedanken dieser Abhand-
lung an dieser Stelle das wiederholen, was ich bei einer fräheren
— Gelegenheit iäber die mutmassliche Steigerung des Welt-
bedarfs an Kautschuk hervorgehoben habe. In dem schon
eingangs erwähnten, vor dem Finländischen Chemikerverein

68 SRA Ossian Aschan. | so CERN å
den 10 Febr. 1915 gehaltenen Vorltrag !) wurde folgendes
geäussert:

»Diese Produktion (die Weltproduktion des Kautschuks) - i
stieg im Jahre 1912 ?) auf 103,000 Tonnen, von denen etwa : Å
der Drittel (31,000 Tonnen) als Plantagengummi, und also ;
aus angebauten Kautschuk-gebenden Pflanzen herrährten. 4
Nach zugänglichen Angaben dirfte die Ausbeute an Planta-
gen-Kautschuk fär das Jahr 1913 auf etwa 55,000 T., sowie
för 1914 auf etwa 131,000 T. zu schätzen sein. Der in kg -
angegebene Kautschuk wäre demnach auf eine neun-zifferige
"Aall aufzuschätzenm, Ars.stnv.n SNUKDE vet OAS allerdings
die Erfahrung, dass wenn ein nätzliches Produkt billig und —
leicht zugänglich geworden ist, so wird auch seine Anwendung
erheblich gesteigert, jedoch hat dies eine gewisse Grenze.
Da man die Produktion des Plantagen-Kautschuks im Jahre —
1919 auf 302,000 T. berechnet hat, so muss dies eine weitere
Preisermässigung hervorrufen».

Inzwischen hat nun der Krieg einen viel gewaltigeren
Verbrauch an Kautschuk hervorgerufen, als man damals -
voraussetzen konnte. Dabei ist meines Wissens keine be-
stehende, durch Uberproduktion beruhende Erniedrigung
des Preises eingetreten. Und wie immer, wenn es sich
um einen -vermehrten Verbrauch eines nätzlichen Artikels
-handelt, zeigt sich eine solche Steigerung geneigt anzuhalten,
auch nachdem die Ursache fär die starke Nachfrage beseitigt
worden ist, und zwar weil der Preis sinkt. Diese Erscheinung -
muss naturlich ihrerseits ein Bestreben bewirken, die Ware
möglichst zu verbilligen, u. A. durch Auffindung und An-
wendung eines wohlfeileren Rohmaterials. Wahrscheinlich
wird daher die Fabrikation von Kautschuk nach dem Kriege -
stark zunehmen, wenn ein reichlich zugängliches Isopren
gewonnen werden könnte. Die darauf gerichtete Arbeit
wiärde dann forlwährend als eine sehr wichtige zu. bezeich-
nen sein.

-

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ru SIE

1) Finska Kemistsamfundets Meddelanden 24, S. 2, 11 (1916); Teknikern,
25, 83 (1915).
1) Das letzte, woröber ich damals Litteratur-Angaben gefunden habe.

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oss Ne fbs sn
Å - A

AA N:0o7) Die pyrogene Zerlegung der russisehen Erdöl-Residuen. 69

Die oben kalkulierte Isoprenmenge von rund 4,200,000 kg
därfte, vorausgesetzt dass die unvermeidlichen Verluste bei
der Fabrikation berucksichtigt werden, eine Menge von rund
314 Miljonen kg Kautechuk liefern und somit einen Teil der
entstehenden Nachfrage beziäglich eines billigen Rohmaterials
föllen können. Wenn wir "die oben (S. 62 ff) berährten Um-
stände beräcksichtigen, welche andeuten, warum die Aus-

beute an Isopren relativ klein ausgefallen ist, so erscheint

der Gedanke nicht unrealisierbar, dass sie vielleicht zwei- bis
dreimal erhöht werden könnte, und zwar schon unter An-
wendung des die obige Ausbeute liefernden Materials. Zudem
ist zu bemerken, dass je wertvoller das russische Masut bezw.
das ebenfalls brauchbare, besonders von einigen Fundorten

— herröhrende Rohöl, durch ihre Anwendung fär neue Zwecke

wie die vorliegende werden, desto mehr wird eben dafär dispo-
nibel. Ausserdem käme, was ich besonders hervorheben
möchte, fär denselben Zweck noch das nicht russische Rohöl
bezw. spezielle geeignete Fraktionen daraus, die ja auch
schon bisher för Ölgasbereitung angewandt worden sind, in
Betracht. Die Rohöle sind aållerdings paraffinreicher und
döärfen daher im allgemeinen verminderte Ausbeuten an
Isopren bezw. Benzol und Homologen als die kalkulierten
liefern (vergl. oben S. 63), und andererseits sind ihre Resi-
duen, wegen den ziemlich bedeutenden Gehalt an festem
Paraffin z. T. Wwertvoller. Da aber die russische Nafta-
produktion nur etwa 20 2, der der Weltproduktion, während
schon die amerikanische ungefähr die Hälfte von dieser aus-
macht, so ist es einleuchtend, dass man in den Fällen, wo
die för Gewinnung von Isopren bezw. Benzol und Toluol
geeignete «trockne Zerlegung dieser anderen Erdölfraktionen
mösglich ist, mit einem sehr reichlichen Rohmaterial för den-
selben Zweck zu rechnen hat.

Wenn unsere Idé durchfährbar ist, so wäre dies mit
einer sehr grossen Benzol- und Toluolproduktion verbunden,
die eine Erniedrigung ihrer Preise zu Folge haben wird. Es

entsteht deshalb auch die Frage, inwieweit dies auf die

Wwirtschaftliche Ausbeutung des Grundgedankens einwirken

Ca

70 Ossian Aschan. 3 (EXT I

könnte. Darauf ist zu antworten, erstens dass die Einfährung
sehr grosser Mengen der beiden Benzolkohlenwasserstoffe auf —
den Markt natärlich einen Preisfall bewirken kann, der
wegen der Wichtigkeit der Stoffe als Rohmaterial wohl nur
- voräbergehend sein kann, weil ihre Mehranwendung in —
neuen Richtungen das Mehrangebot nach einiger Zeit wieder -
ausgleichen wird. Zweitens ist die uns interessierende Frage =
dahin zu beantworten, dass der Preis des Benzols und Toluols —
die Kalkulation in erheblicherer Art nicht beeinflusst.-Hier =
handelt es sich dagegen nur um eine Preisermässigung der
genannten Nebenprodukte. Z

Immerhin wird, wie ich gezeigt habe, das Masut und die —
Rohnafta, auch wenn letzteres als Rohmaterial gebraucht -
wird, durch die vorgeschlogene pyrogene Zerlegung viel Wert- —
voller, als wenn sie verbrannt werden. Vorausgesetzt, dass

SA 4

meine Kalkulationen auf richtigen Voraussetzungen fussen, 5
so erblicke ich in jenem Umstand eine gänstige Andeutung
bezäglich der technisch-wirtschaftlichen Durchfäörbarkeit des >
Gedankens. z
- :

AR :

Ich möchte zum Schluss Herrn Ingenieur Otto Seger: —

Vy

crantz för die vielen wichtigen Angaben aus der Erdöl-
Technik, die er mir gegeben hat, meinen besten Dank aus-
sprechen. Auch Herrn Baron E dy ar d Ce der creutz;
dem Direktor der hiesigen städtischen Gasanstalt, bin ich -
för seine vertvolle Rotschläge zu vielem Dank verpflichtet;
Helsingfors den 10 Mai 1918. E

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3
EC
;

Öfversigt af Finska Vetenskaps-Societetens Förhandlingar.
BÅSET 19158=1940:0 ATA: TACSEN:O 5:

Studien öber das Allylradikal.

Von
ÖSSIAN ÅSCHAN.

(Eingereicht den 20 JANNA gedruckt den 14 Maj 1919).

Die Allylverbindungen nehmen unter den uäbrigen Gruppen
der Fettreihe in der Hinsicht eine Sonderstellung ein, dass
— sie den Äthylenrest in direkter Bindung mit dem einfach
3 substituierten Methylradikal, — CH, X, enthalten, worin X
einen gewöhnlichen Substituenten bedeutet. Die Zwitter-
— artige Natur eines derartigen Gebildes wird ersichtlich schon
si beim ersten Blick auf die Formel des fär die Allylgruppe
typischen Allylalkohols:

CH: CHACHS OH.

Einerseits bedingt das Vinylradikal das Additionsvermö-
gen und die ibrigen fär die Äthylenkörper eigentämlichen
Umvwandlungen, vor Allem aber vermindert sie die Haft-
energie der daran gebundenen Methylengruppe fär negative
Atome bezw. Reste, so dass also das Allylradikal vermittels
jener Gruppe derartige Atome oder Reste nur schwach zu
binden vermag. Selbstverständlich sind dagegen alle die-
jenigen Umwandlungen möglich, welche auf dem Austausch
der an diesem einfach substituierten Methylradikal ange-
fäögten Substituenten beruht. Das Allylradikal muss folglich
in seinem Verhalten dem Benzylradikal ähnlich sein.

2 Ossian Aschan. Sör (EXT d

Ein Studium der Umwandlungen in der Allylgruppe
bietet ferner ein besonderes Interesse, weil Allylverbindungen
auch durch die Lebenskraft erzeugt werden, und damit sind
wir auf das geschichtliche Gebiet dieser Körper gelangt,
denn die ältesten Beobachtungen uber dieselben betreffen -
aus natärlichem Material gewonnene Allylderivate. Wert-
h ei m?!) entdeckte bekanntlich schon 1844 im Knoblauchöl 3
das Sulfid (CH s)a S, dessen Radikal durch ihn seinen Na- i
men aus der zugehörigen Pflanze, Allium sativum, erhielt. 7
Im selben Jahre wurde von Will?) gefunden, dass das i
flächtige Senföl aus Sinapis nigra das Isosulfo--A
cyanallyl, SC: N . C;H;, als Hauptbestandteil enthält. Zehn 7
Jahre: später stellten='B-er.t h-erl:0:t und die frimtekate) die
erste synthetische Allylverbindung, aus Jodphosphor

i
3

;
vu
5
&
El
Ej
i

Glycerin dar. Es gelang ihnen zugleich, das dabei entstehende
Allyljodid, C;H;5J, durch Einwirkung von Rhodankalium in
das genannte Senföl zu verwandeln. C ah ours und Ho f-
m ann”) föhrten kurz darauf das Jodid in den Allylalkohol 7
öber.

Indes räpresentierte dieses Verfahren einen zur Gewinsll
nung des letztgenannten wichtigen Körpers sehr mähsamen -
Weg. Die Untersuchung der Allylverbindungen nahm einen
wesentlichen Fortschritt erst dann an, als T ollens”) im .
Jahre 1870 den Allylalkohol beim Erhitzen von Glycerin - z
mit Oxalsäure, und zwar, wie es sich herausstellte, durch E
Uberhitzen des dabei primär gebildeten Glycerinmonofor-
mylesters, zu bilden lehrte: å

CH:s 0: OHÖ ESR ROR
CH OH CH: SOT

1) Ann. d. Chemie 51, 289 (1844).

2) Ebenda 52, 1 (1844).

3) Ann. d. Chemie 92, 307 (1854); vergl. Zinin, ibid. 95, 128 (1855).
1) Ibid. 97, 126 (1856).

5) Ibid. 156, 129 (1970).

vt tara RA LA md er AG RR
ARA FA

Studien öber das Allylradikal. , / 3

— Die Darstellung des Allylalkohols stellt sich aber auch
nach dieser Methode immerhin wenig vorteilhaft heraus.
Die Ausbeute ist gering, und es ist nicht leicht, den bei
96—97? siedenden Alkohol von dem mitgebildeten Wasser
zu befreien. Aus diesem Grunde erschien es mir erwänscht,
den Körper sowie andere Allylverbindungen in anderer,
mehr ergiebiger Weise zu erhalten. Meine darauf gerichteten
Bestrebungen verfolgten ausser dem rein wissenschaftlichen
auch ein praktisches Ziel, welches auf die eventuelle Anwend-
barkeit der Allylverbindungen zum Denaturieren von Sprit 1)
gerichtet war.

1. Darstellung des Allylformiats.

Der folgende Gedanke liess sich nun tatsächlich zur
Gewinnung eines geeigneten Rohmaterials fär Allylalkohol
und andere Allylverbindungen verwerten.
— Da der Allylalkohol beim Erhitzen des Monoformylesters
des Glycerins gebildet wird, so erschien es von vorn herein
fast selbstverständlich, dass das Allylformiat durch die
ähnliche Zersetzung des Diformylesters, und zwar sowohl
des a- Wie des £-Esters, entstehen scllte, nach dem Schema:

j a-Diformin. Allylformiat. | g-Diformin.
F0'-CHO CH, CH, OH
00 ESR
PE GIG CEROTE HO
— HO | HO :
SORCILO EO: r0-CHO CEHSFOXCHO

1) Diese Frage war vor etwa 5 Jahren, als die vorliegende Arbeit haupt-
— sächlich ausgefährt wurde, in Finland aktuell, wo eine unter meinem
- orsitz arbeitende staatliche Kommission mit dem Ausarbeiten neuer gesetz-
licher Bestimmungen fär die Denaturierung betraut war. Nachdem ich
festgestellt hatte, dass der zu diesen Zweck angewandte rohe Holzgeist als
"wirksamen Bestandteil Allylalkohol enthält, wurde meine Aufwerksamkeit
ausserdem auf die eventuelle Anwendbarkeit -anderer Allylverbindungen,
besonders des Allylformiats, gerichtet, welchem Körper neben einem scharfen
seschmack die vor: dem Alkohol vorteilhafte Eigenschaft zukommt, dass
er 5-mal weniger giftig als dieser ist (0,25 cem Allylformiat tötet ein 1 kg

,

4 Ossian Aschan. (LX

Å

Da ferner das Endprodukt ein Ester ist, der von dem i
mitgebildeten Wasser viel leichter als der Allylalkohol trend
bar sein mässte, so war woraussichtlich, dass sich der -
genannte Reaktionsgang als vorteilhaft herausstellen wärde.
Es handelte sich daher nur um die ausgiebige Packer
eines der Diformine.

Dabei war es vom erheblichen Interesse, dass wvan i
Romburgh!) schon vor geraumer Zeit diesen Ester”
isoliert Hal — ob einheitlich oder als ein Gemenge der
beiden Isomeren, lässt sich nicht entscheiden — und zwar
als Nebenprodukt bei der Darstellung der Ameisensäure
nach der bekannten Lori n'schen Methode aus Glycerin und
Oxalsäure. Als die dabei bleibender Räckstände auf 1405
erhitzt und dann mit Äther extrahiert wurden,-.so ging ein
Diformin in Lösung. Dieses gab in der Tat beim Erhitzen
(auf 170”) Allylformiat. Jedoch ist seine Gewinnung auf.
diesem Wege mähsam und zur Darstellung beliebiger Mengen .
ungeeignet. z

Ich versuchte dann das Diformin direkt aus Glycerin und
der technisch gewonnenen, sehr billigen konzentrierten Ameisen-
säure zu erhalten. Schon der erste Versuch zeigte, dass dieser
Weg gut gangbar war. Bereits ein verhältnismässig kleiner
Uberschuss der 95-prozentigen und sogar einer 93-prozentigen
Ameisensäure, die äbrigens, wenn es sich um eine Darstellung
im Grossen handelt, nachher leicht zuräckgewonnen werden
kann, lässt das Diformin in vorzäglicher Ausbeute entstehen.
Dieser Ester zerfällt in rohem, nicht isolierten Zustande bei”
190—260” — also bei einer erheblich höheren Temperatur
alsvan Romburgh angiebt, deren Optimum bei etwa
220—225” liegt, nach dem obigen Schema. Das Allylformiat'
lässt sich in der Weise in unbegrenzter Menge darstellen."
Es wurde eine erhebliche Anzahl Versuche ausgefäöhrt, um

wiegendes Kaninchen, wogegen schon 0,05 cem Allylalkohol denselben
Effekt hervorruft. Obwohl daran geknäpfte praktische Umstände die vor-
liegende Publikation z. T. verzögert hat, hat jedoech meine durch andere
Arbeiten begrenzte Zeit "hauptsächlich das relativ späte Hervortreten der-
selben bewirkt. 2

1) Compt. rend. 93, 847 (1881).

ÅA N:o 5) ; Studien uöber das Allylradikal. 9)

bei der Wichtigkeit der Reaktion die Gewichts- und Quali-
tätsmengen der Rohmaterialien festzustellen, sowie ob und
Wwelche Katalysatoren nötig sind, um die bestmögliche Aus-
beute zu gewinnen. Quantatativ fällt sie jedoch lange nicht
” aus, wWweil auch z. T. anderweitige Zerfallreaktionen sich

abspielen, wie schon das Vorkommen des Kohlenoxyds in

— den abgehenden Gasen zeigt. Ausserdem wird aber auch

ein Teil des entstehenden Allylformiats durch das mit-

— gebildete Wasser bei der hohen Zerfalltemperatur des, Di-

formins verseift, und schliesslich bleibt ein Teil des Aus-

gangsmaterials, des Glycerins, unverändert bezw. wandelt

sich in Polyglycerin-artige Produkte um. Die Ausbeute an

- Allylformiat bewegt sich immerhin um etwa 60 24, der teore-

tischen. Die höchste Ausbeute war 67 24, jedoch kommt sie
zu dieser Höhe, trotz Innehaltung OS bestimmter Kaute-
len, selten herauf.

Von Katalysatoren wurden sällar, Oxalsäure (kristall-
wasserhaltige und wasserfreie), Chlorzink und Chlorwasser-

"stoff (in der angewandten Ameisensäure zu etwa 3 4 ein-
geleitet) angewandt. Nur der Salmiak (zu etwa 19, der ge-

brauchten Glyzerinmenge zugesetzt) scheint indes eine gewisse
Verbesserung der Ausbeute zu bewirken und wurde bei den
späteren Versuchen immer angewandt. Ein wichtiger Um-
stand, dessen Nichtbeachtung grosse Verluste an Ailyl-
formiat bewirken kann, ist die sehr leicht eintretende Ver-
seifung des Esters, sowohl beim Stehen seiner Ameisensäure-
haltigen Lösung schon bei gewöhnlicher Temperatur, wie
auch in erhöhtem Maasse beim Destillieren eines solchen
Rohesters. Reinigung, Trocknen und Rektifizieren des
Esters ist möglichst bald nach seiner Bildung vorzunehmen.

Uber den Verlauf der Reaktion giebt folgender, etwas
grössere

Versuch I Aufschluss: 1.5 kg Glyzerin (Dichte = 1.26,

lEBe 989606:t1g), 900-g-95- -proz. technischer Ameisensäure

sowie 15 g Sänk wurden in einem grossen, schräggestellen,

mit aufrecht gerichtetem Luftkählrohr versehenen Fraktio-

nierkolben 4 Stunden lang zum Kochen erhitzt. Dann wurde
der Kolben aufrecht gesteilt, mit absteigendem Kähler sowie

6 Ossian Aschan. -. (LSI

einem in die Flässigkeit eingestellten Thermometer versehen,
und num Ameisensäure und Wasser abdestilliert, bis letzterer
180” anzeigte. Dabei wurden folgende Fraktionen aufge- <=

nommen:

Frak- Destillat Temp. in der Dichte: Gehalt an Ameisensäure Wasser -
tion. in g: Masse. SIS: a in 9/0: FANS ;
1: -48 128-131” 1.062 HR 2:10 34.8
20 LENO 1.065 16.0 28.8 40.0
re OR ROTADE 1.065 16.8 28.8 20:25
Ar ÖR KANNA 1.070 Us 31.0 39.3
95. 208 143—180” [3072 20 SANT 136.055

MS TE 279.3.-

Die angewandten 900 g 95 2-iger Säure enthielten 855 g —

wasserfreie Ameisensäure; davon waren 135.7g mit dem

Wasser tberdestilliert und folglich 719.3 von dem Glyzerin

gebunden worden. Um aus 1,500 g des 98 9-igen Glyzerins

ein Diformiat zu erhalten, sind aber 1,470-g Ameisensäure |
nötig, folglich missten noch 779 g 95-iger Säure zugefährt —

werden. Da aber frähere Versuche gezeigt hatten, dass ein

Teil des Glyzerins bei der Reaktion immer in Polyglycerine
ubergeht, so wurden von dieser Menge nur 750 g (Ameisen- -

säure als 100-prozentig = 713 g) zu der bei 180” nach-der
Destillation im Kolben zuriäckgebliebenen Menge zugegeben

und Wweitere 3 Stunden unter aufgerichtetem Kähler wieder-

um erhitzt, worauf eine neue Destillation erfolgte. Von

einer Innentemperatur von 130” der Flässigkeit beginnend, ;

gingen dabei wieder folgende Mengen ber:

Frak- — Gewicht. Tem peratur. Dichte. Ameisensäure Wasser
tion. in g: in 9/0: in g:
163 76 — 1.120 FILVOS

FT AA38 2 0 Boer | 3
2 83 — 1,130 | |

4. 109 bis 170? TENS

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TT: "7 NR EUROPE SITYSASIE J YT Sega

Studien äber das Allylradikal. 7

Voön der das 2-te Mal zugegebenen Ameisensäuremenge

Fr (713g 100 4 Säure) wurden also 252 g zuräckgewonnen;

mithin wurden diesmal 461 g von dem Glyzerin gebunden.
Zur völligen Bildung des Diformiates fehlten also noch rund
318 g oder, auf. die nötige Gesamtmenge berechnet, etwa
2194. Ieh verzichtete aber auf eine weitere Zugabe und
behandelte nur den HRäckstand der ganzen Destillation

(201g s. u.) von Neuem mit der nötigen Säuremenge unter

4-ständigen Kochen. Nachher gingen bis 260?” 45 g Allyl-
formiat äber, während der letzte Riäckstand 122 g betrug.

Bei den Destillationen fand schon yon 180” an Kohlen-
säureentwickelung statt. Bei 203” wurde sie lebhafter und
bei 210” war sie-sehr lebhaft. Die hauptsächliche Zersetzung

—— spielte sich bei 220—225? ab. Darnach stieg die Temperatur

langsam auf 230” und schliesslich schnell auf 256”. Der

3 Riäckstand im Kolben wog 201 g und, nach 'abermaliger
> Behandlung mit Ameisensäure (s. 0.), 122 g.

Das bei 203—256” tubergehende rohe Allylformiat wog
1294 g. Diese Menge wurde destilliert- und ergab: bis 95”
1015 g in zwei Schichten, von denen die obere Ester-Schicht
das Gewicht 904 g zeigte, die niedere Wwässrige 111 g mit
0.7 g Ameisensäure pr g, die anscheinend schon als solche
in der grossen Fraktion 203—256” vorhanden gewesen war.
Oberhalb 95” kam wenig Öl, vom Wasser unterlagert: Die
Esterschicht (904 g) wurde nachher mit 90 g geglähte Pott-
asche ”geschuättelt, bis die saure Reaktion nach etwa 3
Minuten verschwunden war. Diese und die bei der Behand-
lung des Räckstandes mit Ameisensäure zuletzt resultierende
Allyl-Estermenge (45 g Rohdestillat gaben bei der Behand-

<= lung wie oben 32 g Allylformiat) betrug also in Allem 862 g

oder 61.5 2, der theoretischen Menge.

Die Ausbeute ist, wie ersichtlich, lange nicht die theore-
tische. Die fehlenden etwa 40 24 sind wahrscheinlich zuräck-
zufäuhren, zum kleineren Teil auf die Zersetzung der Ameisen-
säure bei der relativ hohen Destillationstemperatur in Was-
ser und Kohlenoxyd (letzteres tritt immer auf) sowie auf
den Ubergang des Glyzerins in Polyglyceride bezw. deren
Formiate, zum grösseren Teil wieder auf die Zerlegung des

8 Ossian Aschan.

gebildeten, leicht verseifbaren Allylformiates in Allylalkohol

und Ameisensäure, was besonders bei der nicht zu vermei-

denden erneuten Destillation des zwischen etwa 190 und 260? -

ubergehenden Rohproduktes nicht zu entgehen ist.

Eine zeitraubende Verteilung des letzt genannten Destil- ol

lats auf mehrere Fraktioner, sowie die zweimalige Fin-

wirkung von Ameisensäure, wie dies bei dem obigen grösseren -
Versuch gemacht wurde, um einen gewissen Einblick in den -

Reaktionsgang zu erhalten, ist nicht nötig, wie folgende zwei,
unter den etwa 50 verschiedenen herausgegriffenen Ver-
suche zeigen:

Versuch 2. 400 Tle Glyzerin (d = 1,26), 110 g Ameisen-
säure (95 92) und 1g Salmiak wurden 4 Stunden gekocht
und sofort destilliert: 1) Bis 190” gingen 51 g uber (Ameisen-
säure und Wasser), 2) bei 190—260?” 87 g; Riuäckstand im
Kolben 11:35 g. Fraktion 2) wurde umdestilliert, wobei 70 g
bei 77-—-105” äbergingen, davon 5 g einer wässrigen Flässig-
keit, die absepariert wurde. Die Esterschicht (65 g) ergab
bei der Behandlung mit Pottasche 56 g reinen Ameisensäure-
allylester, d. h. rund 60 94 der- theoretischen Ausbeute:

Das Ganze nimmt kaum 6 Stunden in Anspruch, in welcher.
Zeit auch grössere Mengen des Esters bequem dargestellt

werden können.

Versuch 3. 100 g Glyzerin, 110 g 95 92,-ge Ameisensäure,
10 g wasserfreie Oxalsäure und 1 g Salmiak. Nach 4 ständi-
ger Einwirkung wurde bei darauffolgender Destillation
erhalten: 1) bis 190? 63 g wässrige Ameisensäure, 2) 88 g

bei 190—250” gebildeter” Rohester, 3) 17.5 g Riäckstand.
2) ergab bei Behandlung wie oben 57 g Allylformiat, also .

wieder rund 60 2, Ausbeute. :

Wie aus den Versuchen hervorgeht, erhält man bei der
Destillation nicht unerhebliche Mengen recht starker 30—50-
proz. Ameisensäure zuriäck, woraus man die Säure iber
ihre Salze wieder regenerieren kann oder auch durch geeig-
netes Erhitzen des daraus dargestellten Natriumformiats
Natriumoxalat (bezw. Oxalsäure) gewinnen, was -bei der
Darstellung von Allylformiat in grösserem Maastabe event.
in Frage käme.

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KECA N:o 8) Studien uber das Allylradikal. 9

2. Gewinnung von Allylalkohol aus dem Ester.

Das Allylformiat ist, wohl wegen der Äthylen- und Kar-
bonylbindung in demselben, eine reaktive Verbindung. Am
nächsten liegt die Benutzung desselben fär die Darstellung
von Allylalkohol. Dies gelang mir leicht, wie unten gezeigt
wird, in einer Ausbeute, die bis auf 85 24, steigt, am besten
sowohl mit 80-proz. Natronlauge wie mit breiartiger Kalk-
milch, welche unter Selbsterwärmung auf das Fprmiat ein-
Wwirken, sowie Abdestillieren, Trocknen mit festem Kali
oder Pottasche und Rektifikation des Alkohols. Trockner
Kalk reagiert nicht. Aus der Reaktionsmasse kann die
Ameisensäure nachher in gewöhnlicher Weise regeneriert
werden.

Darstellung von Allylalkohol aus Allylformiat.

a) Mittels Natronlauge. 40 g Allylformiat (1 Mol) wird
unter Umschätteln zu 75 g 60-prozentiger Natronlauge in
einem mit Luftkuähler versehenen Kolben gegeben. Nach
vollendeter Einwirkung der Lauge wird so lange aus einem
Ölbade unter Zusatz von Siedesteinen destilliert, als noch
etwas vor 120?” iäbergeht. Das Destillat wird mit geglähter
Pottasche (in unserem Falle wurden 12g benutzt) von
Wasser befreit, worauf die Flässigkeit von Neuem destilliert
und das bei 97—98” siedende aufgenommen wird. Der Allyl-
alkohol siedete bei 96:5”.. Ausbeute' 21.3 g. oder rund. 79 94.
— Unter Anwendung von ebensoviel 80-proz. Natronlauge
wurden 23 g Alkohol aus 40 g Allylformiat, entsprechend
35.2 24, erhalten. In diesem Falle wurden nur 4.5 g Pottasche
gebraucht.

b) Mittels Kalk: 260 g (etwa 12!/; Mol) gewöhnlicher
Kalk werden mit etwa 200 cem Wasser zu einem diännen
Brei verrährt, und dazu werden 200 g (1 Mol) Allylformiat
allmählich unter Umschätteln zugegeben. Nach dem Erkal-
ten wird destilliert. Nachdem das Wasser mittels geglähter
Pottasche entfernt worden (gebraucht wurden diesmal 74 g),
wird von Neuem destilliert. Es wurden 113 g oder rund

10 Ossian Aschan. =. (LXI 3

84 2, Allylalkohol erhalten, dessen spec. Gewicht d 13 ="
0.8573 bestimmt wurde (Beilstein giebt 0.8670 an). -— In
einer zweiten Darstellung wurden ähnlich 239 g Ester sowie
209 g Kalk und 140 g Wasser angewandt. Ausbeute 136 g
Allylalkohol oder 84 9, der theoretischen. :

Ein Versuch, das Allylformiat durch Kochen mit ver-
dännter Schwefelsäure (1 Vol: 1 Vol) zu zersetzen, da es zu-
Wweilen angegeben wird ?!), dass gewisse Ester in der Weise
leichter als mit Alkali verseift werden, gab ein negatives
Resultat. Daraus scheint mir hervorzugehen, dass die Re--
aktionsfähigkeit des Esters nicht etwa auf seiner leichten -
Verseifbarkeit, sondern wie schon betont, auf der ungesät- -
tigten Natur ihrer Radikale beruht. dj

3. Einwirkung von Chlorwasserstoff (bezw. Brom- und
Jodwasserstoff) auf Allylformiat. <

Um zu Weiteren Allylverbindungen zu gelangen, War es
wichtig, zunächst eine einfache Methode zur direkten Ge- =
winnung der Allylhalogene aus dem Allylformiat aufzu-
finden. Die -Aufgabe gewann aus dem Grunde weiteres
Interesse, Weil sie zugleich ein neues Verfahren zur Darstel- =
lung von Halogenverbindungen einwertiger alifatischer Alkohol- ,
radikale darstellt.

a) Die Darstellung von Allylchlorid aus Allylformiat.

Das Hauptinteresse drehte sich um die Gewinnung des -
Allylchlorid5, weil man von vorn herein vermuten konnte, E
dass diese Allylverbindung, als Rohmaterial för andere Ver-
bindungen, eine fast gleich grosses Reaktionsvermögen wie —
das Bromid bezw. das Jodid zeigen wärde, aber viel billiger -
ist; Wie ich in; emer fruheren- ATbert ')< gezersteshabe d

1)" Vergleich Zz: BI: Weylh BdJH-1-SI508: ;
2) Öber Derivate der Petroleumpentane sowie einiger ihrer Hofnolösat ;
Finska Vet.-Soc:s Öfversigt Bd. 58 Afd. A. N:o 1 (1915—1916);

E ”N N:o 8) Studien äber das Allylradikal. 11

reagieren auch die Monochloride der Paraffinreihe unter
Ersatz des Chlors gegen andere Gruppen geniägend leicht,
um statt der Brom- und Jodverbindungen zu verschiedenen
Zwecken anwendbar zu sein. Im vorliegenden Falle war,
wohl wegen- der Nachbarschaft der Äthylenbindung zu der
halogenisierten primären Alkoholgruppe — CHz.CI, minde-
stens eine fast gleich grosse Reaktivität (Lockerung des
Chloratomes) zu erwarten wie bei dem einer leichten Um-
setzung fähigen Benzylchlorid, worin ebenfalls eine ähnliche
benachbarte Anordnung der Atome, allerdings im Benzol-
kerne, vorhanden ist.

Die Untersuchung zielte darauf hin, die »Formozxyb-
Gruppe ?) im Allylformiat gegen Chlor (bezw. Brom und
Jod), durch Einwirkung der gasförmigen Halogenwasser-
stoffe, direkt zu ersetzen, was sich tatsächlich durchfähren
liess, nach der Gleichung:

CE: 06 0--SH CE SOH.CH COA

Die Reaktion därfte, wie erwähnt, neu sein. Ob sie auch
bei Estern anderer einwertiger Alkohole realisierbar ist, ist
Wwenigstens mit der hier beobachteten guten Ausbeute nicht
zu erwarten, was demnächst durch eine darauf eigens gerich-
tete Untersuchung zu enfscheiden wäre. Vom Interesse
ist nun, dass die Idée durchfährbar ist innerhalb der Allyl-
reihe, und zwar mit guter Ausbeute was das Allylchlorid
betrifft, Wogegen sie unter Anwendung von Brom- und Jod-
wasserstoff weit schwieriger gelingt. Auch wurde gefunden,
dass das Allylacetat mit Cblorwasserstoff Allylchlorid,
wenn auch mit ungegnugender Ausbeute liefert. Dass der
Formylester besonders leicht reagiert, lässt sich wohl in

1) Es empfiehlt sich, als Formoxyl die mit der Allylgruppe verbundene
Gruppe — 0.CO.H, und ferner in analoger Weise als ,,Acétoxyl", ,,Propio-
RÖDA Ness ,Stearinoxyl" u. s. w. andere den Anionen der Fettsäuren
entsprechenden. älnlichen; Reste —0.C0O:CH;, —=0:.-C03 CH. Jr es
— 0. CO. C,,H3,, us sS. w. zu bezeichnen, wodurch eine” geeignete, den
Alkoxylen entsprechende Benennung erzielt wärde. Der Gruppenname fär
die ersteren wärde dann , Acidoxyl" sein.

12 Ossian Aschan. (LX

der Weise erklären, dass der Estersauerstoff, Wenn ihm die ;
Allylgruppe und der gleichfalls stark ungesättigte Ketogruppe
in dem Ameisensäurerest benachbart sind, leichter als sonst
in den vierwertigen Zustand iubergeht und Halogenwasser-
stoff addiert; nachher findet eine Spaltung unter Bildung
von Ameisensäure und Allylhalogen statt:

CIN SCH: CH, ÖH:= (ICEA SG
2 NE ES 2 ÖS
H.€O) SR H.C >H

Aus den angeföährten Grunden wurde die Gewinnung
des Allylechlorids besonders angestrebt, und fär den Zweck
eine grössere Anzahl von Versuchen ausgefährt. Es wurde
die Beeinflässigung der Chlorwasserstoffeinwirkung auf dem
Allylformiat durch die Wärme sowie durch gewisse Katalyte,
wie Zinkwelle, konz. Salzsäure, Zinkehlorid und Calcium-
chlorid studiert. Wie aus den folgenden, als Beispiele ange-
föhrten Versuchen hervorgeht, äbt die Einwirkung der
Wärme auf dem siedenden Allylformiat entschieden eine

beschleunigende Einwirkung aus, falls geeignete Katalyte,

unter denen sich konz. Salzsäure bezw. Zinkchlorid als vor-
teilhaft zeigten, zugegen sind.

Versuch 1. ”Frockner, gasformiger Chlorwasserstoff wurde
durch kochendes Allvlformiat einige Zeit durchgeleleitet.
Keine Einwirkung. Die Gegenwart von trocknem Äther ibt j
keine Einwirkung aus. ;

Versuch 2. 20 g Allylformiat wurde in einer Kältemischung
mit Chlorwasserstoff nach Zusatz von 2g konz. Salzsäure
gesättigt, und die Mischung wurde im zugeschmolzen Bohr
6 Stunden auf 100” erhitzt. Bei der Destillation gingen 12 g
Allylchlorid vor 48.5” uber. Ausbeute 67.4 96.

Versuch 3. 50 g Ester und 8.3 g konz. Salzsäure wurden
wie im vorigen Versuch behandelt. Bei der Destillation ;E
gingen 38 g (85 2) Allylchlorid vor 50” äber. S

Versuch 4. 15 g Ester wurden nach Zusatz von 7 g Zink-
chlorid, unter Abkählung in Eiswasser gesättigt, worauf”

FC CA N:o 8) Studien äöber das Allylradikal. 13

1/, Stunde auf dem Wasserbade unter mit FEis-Kochsalz
gekäuhltem Schlangenkähler gekocht. Ausbeute etwa 5g
(38 20).

:Versuch 5. 40 g Ester, mit 20 g ZnCl, versetzt, Wurden
unter Anwendung eines Schlangenkählers wie oben gekocht
und während 3 Stunden mit Chlorwasserstoff gesättigt.
Nach mehrständigem Stehen wurde destilliert. Es gingen
unterhalb 51” 29:35 g Chlorid (Ausbeute 89 9) uber. — Bei
zweimaligen Wiederholung desselben Verfahrens mit den
gleichen Mengen wurden 28.5 bezw. 29 g (80 2, bezw. 81.5 26)
erhalten. — 200 g Allylformiat und 20 ZnCl, Wurden wäh-
rend 8 Stunden unter Kochen mit trocknem Chlorwasser-
stoff behandelt. Das mit Wasser behandelte und mit CaCl
getrocknete Produkt ergab 120 g oder 68 24, unterhalb 50”
siedenden Chlorids.

b) Darstellung von Allylchlorid aus Allylalkohol.

Zum Vergleich wurde auch Allylalkohol als Rohmaterial
angewandt.

Versuch 1. Chlorwasserstoff wurde in stark gekäölten
Allylalkohol bis zur Sättigung eingeleitet, und nachher zwei
Stunden unter gutem Kählen mit Schlangenkähler gekocht.
Ausbeute-0.6 g oder 4.5 2.

Versuch 2. 30 g Allylälkohol wurde mit 3 g konz. Salz-
säure versetzt, sowie unter Käuhlung in Eiswasser mit Chlor-
wasserstoff gesättigt. Die Flässigkeit wurde nachher im
geschlossenen -Rohr 6 Stunden lang erhitzt. Ausbeute an
unterhalb 48” siedendem Chlorid 8124.

Versuch 3. 12 g Allylalkohol wurden mit 10g ZnCl,
versetzt und unter Abkählung in Fiswasser mit Chlorwasser-
stoff gesättigt. Nach halbständigem Kochen unter Schlangen-
kähler wurden 2.3 g Allylchlorid (14:53 90) erhalten.

Versuch 4. 20g Alkohol und 10 g ZnCl, wurden unter
Kochen mit HCl gekocht. Nach Waschen mit Wasser und
Trocknen.- siedeten 16 g unterhalb 51”. Ausbeute 60 94:

Analyse des Allylchlorids: 0.2444 g gaben 0.4552 AygdCI.
Berechnet för C.H,Cl-46.40 9; Cl; gefunden 46.08 «4.

14 Ossian Aschan.

c) Allylchlorid aus Allylacetat.

Zur Feststellung der allgemeinen Natur der neuen Bil-

dungsweise fär die Allylhalogene wurde auch die Einwir-
kung von Chlorwasserstoff auf das Allylacetat untersucht.

Zur Darstellung des dazu nötigen Allylacetats Wurden 100
Teile Allylalkohol 4 Stunden mit 200 Teilen Eisessig ge-

kocht, welche 3 2, Chlorwasserstoff enthielt. Nachher wur-
den ?/; der Flässigkeit abdestilliert, und diese wurde mit
konc. Natronlauge vorsichtig unter Eiskuhlung neutralisiert.
Der abgehobene Ester wurde mit geglähter Pottasche ge-
trocknet. Bei der Rektifizierung wurden 72.5 g Allylacetat
vom Siedep. 105” erhalten.

Zur Bildung von Allylchlorid wurden 40g des Esters
während 9—10 Stunden mit gasförmigem Chlorwasserstoff
unter Zusatz von Zinkcehlorid behandelt. Das Produkt
wurde nach dem Waschen mit Wasser und Trocknen mit
CaCl, destilliert, und die bis 70” äbergehende Fraktion von

neuen zweimal fraktioniert. Dann resultierten schliesslich

4 g, die wie das Allylchlorid bei 46.4--47” siedeten.

Man findet hieraus, dass auch die Aufspaltung des Allyl-
acetats mittels Chlorwasserstoff, wenn auch schwieriger als
die des Allylformiats, stattfindet.

d) Allylbromid und Allyljodid aus Allylformiat.

Um die Aufspaltbarkeit des Allylformiats durch Brom-
und Jodwasserstoff festzustellen, wurden hierauf gerichte
Versuche in folgender Weise ausgefährt. så

Allylbromid. 40 g Allylformiat, welchem 2 g fein geras-
peltes Zink (sog. Zinkwolle) zugesetzt worden war, wurden
kochend, in einem mit Ruäckflusskähler verschenen Kolben
4 Stunden mit gasförmigem Bromwasserstoff behandelt.
Von der nach dem Erkalten in einem Scheidetrichter mit
Wasser umgeschiättelten, abgehobenen und getrockneten
Flässigkeit gingen 28 g unterhalb 73” (den Siedep. des Allyl-
bromids liegt bei 71”) uber.

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EE A N:o 8) Studien täber das Allylradikal. 15

Allyljodid. 20 g Allylformiat wurden in Gegenwart von
2g Zinkwolle in derselben Weise wie oben mit gasförmigen
Jodwasserstoff während 3 44 Stunden behandelt. Nach
— Reinigung und Rektifizierung wurden 13.7 g Allyljodid vom
Sledep. 103”, ålso in einer Ausbeute von 37.5 2, erhalten.

4, Einwirkung von Oxalsäure aut Allylformiat.

Von erheblichem Interesse war der Befund, dass die
Oxalsäure, den Halogenwasserstoffsäuren analog, auf dem
Allylformiat bei 100” einwirkt. Doch entsteht durch diese
eigentämliche Reaktion, welche auch zum ersten Mol beo-
- bachtet wurde, wie leicht zu verstehen ist, wenig des nor-
malen, wohl aber der saure Allylester, also nach der Gleichung:

Cat5: OsAG HO HOSGO CO--0H =
C3H;0 . 60. CO". OH + H0O':CHO.

Die Oxalsäure muss entwässert sein. Nach der Einwirkung
krystallisiert, eigentuämlicher Weise, ein Teil der Oxalsäure
mit 2 Molen Krystallwasser heraus. Wenn nicht etwa ein
Teil der Oxalsäure -während der Reaktion unter Wasser-
bildung zerlegt worden ist, so wärde dies daraus hindeuten,
dass diese Säure bezw. der saure Allylester derselben mit
= der gebildeten Ameisensäure zu einem gemischten Anhydrid,

vielleicht C;:H;0 . CO .-CO0O . 0. CHO, zusammentreten wärde.
Das erhaltene saure Allyloxalat geht mit in etwas Wasser
— gelöstem Rhodankalium in Allylsenföl äber (s. u.).

a) Darstellung von saurem Ozxalsäure-Allylester.

1. 15g Allylformiat (1 'Mol) und 16.1 g entwässerter
Oxalsäure (1 Mol) werden in einem mit Kähler versehenen
Kolben eingefäöhrt, der fär einige Stunden in ein kräftig
kochendes Wasserbad eingetaucht war. Dabei ging die Oxal-
säure in Lösung. Nach dem Erkalten und Filtrieren wurden
» 15 g Fläössigkeit und 8 g Oxalsäure erhalten. Letztere wurde

16 Ossian Aschan. (LSE 3

abfiltriert und stellte das gewöhnliche Hydrat, CH 03 -
2H30, dar. Die angewandte entwässerte Elfa on enthielt
nach einer diesbezägliche Bestimmung nur 2.6 24, Wasser,
weshalb die diese Wassermenge entsprechende Qyantitak der
zu dem Versuche angewandten Oxalsäure von vorn herein
entsprechend reichlicher bemessen wurde.

2. Der Versuch wurde mit derselben Menge Allylformiat
und 2 Molen entwässerte Oxalsäure (32 g) wiederholt. Die
feste Masse wurde ausserdem mit Benzol, welches vorher
mit CaCl, getrocknet worden war, behandelt, um auch die
anhängenden Reste vom Oxalsäureester zu gewinnen. Aus-
beute 21g Flässigkeit, die diesmal sowohl sauren wie
neutralen Ester, und ausserdem Ameisensäure und Spuren
von freier Oxalsäure enthalten dirfte. 20 g Oxalsäure Wurde
nach dem Erkalten aus der Reaktionsmasse abfiltriert. i

3. Schliesslich wWurde noch ein Versuch mit 77 g Allyl- —
formiat und anderthalb Molen (124 g) entwässerte Oxal-
säure, unter 10-ständigem Erhitzen im Wasserbade aus-
gefäbrt. Ausbeute 102 g Fliässigkeit.

Bei den Versuchen Wwurde erhitzt, so lange noch eine
Gasentwicklung bezw. ein Kochen bemerkbar war.

Der saure Allyl-Ester der Oxalsäure wurde in folgender
Weise isoliert: Die Lösung wird mit 2 9t-ige Natronlange
schwach alkalisiert, danf: mit Äther umgeschättelt, wobei
der Neutralester entfernt wird. Zu der Lösung setzt man
nachher verdännte Schwefelsäure (1:35) und äthert dann
den sauren Ester aus. Die Ätherlösung wird mit CaCl
getrocknet. Nach Verdunsten des Äthers bleibt der saure
Ester, allerdings nur in roher Form, ölig zuröck. Der Neutral-
ester war nur in geringer enge vorhanden und wurde nicht
Wweiter untersucht.

5. Neue Synthesen des Allylsenföls.

Ausser der unten erwähnten Bildung dieses Körpers aus I
dem saurem Allyloxalat, nach der Gleichung:

CsHs+0-. COCO, OM KSEN +
S"C:NGsH;TKO:sC020CO-0H

I

NE WTENVIIRE ROR EN vr

SSV

|
å
E

Studien uber das Allylradikal. 17

eine Reaktion, die wahrscheinlich unter Umlagerung primär

entstandenen Rhodanats zu Stande kommt, erhält man das
Allylsenföl sehr leicht auch aus Allylchlorid und Rhodanka-

olium. Auch hier wird die Reaktion durch dieselbe Umlage-

rung wie oben vermittelt. Das Allylehlorid setzt sich” zu-
nächst beim Stehen bei Zimmerwärme während 4 Tage mit
dem in Alkohol aufgelöstem Rhodankalium um:

-

FRED -CHO Pier STON SKOG CHO + Cali. SCCN
SSANG Se

Nachher wird das gebildete Rhodanallyl, nach der zuerst
von G erlach?!) beobachteten Umwandlung, durch Kochen

der alkoholischen Lösung in Senföl ubergefäöhrt.

a) Allylsenföl aus saurem Allyloxalat.

-1) 4g (1 Mol) des oben erwähnten sauren Oxalsäure-
allylesters (des Rohproduktes) und 3.6 g (1 !/; Mol) Rhodan-
kalium, in etwa-.3 gWasser gelöst, wurden eine halbe Stunde
unter Räckfluss gekocht. Während der Operation krystalli-
siert saures Kaliumoxalat in grossen tafelförmigen Krystallen
aus. Diese werden abfiltriert, und das im Filtrate als dunkle
Schicht vorhandene Senföl mit Wasserdampf äberdestilliert.
Kleinere Mengen harzartiger Körper entstehen gleichzeitig.

Der Versuch wurde mit 7.1 g saurem Oxalat, 6.4 g Rho-
dankalium und 9—10 g Wasser wiederholt und 1 Stunde
lang gekocht. Etwas Schwefelwasserstoff wird dabei immer
entwickelt. Die Dampfdestillate der beiden Versuche wWur-
den zusammen verarbeitet, d. h. das Öl wird mit Äther
entzogen, mit verd. Natronlange und Wasser gewaschen.
Von der mit CaCl, getrockneten Lösung wird der Äther
verdampft und der Riäckstand destilliert. Das Senföl wurde
beim Destillieren bei 150 bis 165” aufgenommen und wog
fors rAmnsbeute also: 17590:

!) Ann, d. Chemie 178, 85 (1875).

-

18 Ossian Aschan. q (LXI 3

2. Ein Gemisch von 14.3 g saurem - Allyloxalat, 12.8 g

Rhodankalium und 7.5 g Wasser wurde an einer warmen
Stelle während anderthalb Wochen stehen gelassen. Das

dabei fein krystallinisch ausfallende Kaliumoxalat wurde 7

abfiltriert und 1 Stunde auf dem Wasserbade erhitzt, dann
mit Dampf destilliert. Die Behandlung fand wie oben statt.
Ausbeute 2 g Senföl.

3. Der erste Versuch wurde mit 92 g Ester, 82.4 g Rho- É

dankalium und etwa 50g Wasser wiederholt ; es wurde etwa

1 Stunde auf dem Wasserbade erhitzt. Ausbeute etwa 10.5g —

oder 14.9 92. |

Die Ausbeute ist, wie ersichtlich, nur mässig. Die Reak-
tion beansprucht aber ihrer Eigenartigkeit halber einiges
Interesse.

Analyse des Allylsenföls: 0.2087 g gaben 0.4972 g BaSO,,

Wworaus 0.068305 g S.
Berechnet för G,H5sN.S =S = d2:32,96; geftundensH2:0003:

Versuche zur Darstellung von Äthyl-bezw. Benzylsenföl = —

aus den sauren Oxalaten, welche ähnlich aus Äthyl-bezw.

Benzylalkohol dargestellt wurden, wie oben das saure Allyl-

1

oxalat, hatten keinen sichtbaren Erfolg, weshalb das Gelingen
der Reaktion in der Allylreihe auf die Fr enon ee des Allyl-
radikals zuräckzufihren sein därfte.

b) Allylsenföl « aus Allylchlorid.

Versuch 1. 6g (1 Mol) Chlorid und 9.1g (1 !/; Mol)

Rhodankalium, im 30 g 85-proc. Alkohol" aufgelöst, wurden

an einer Wwarmen Stelle stehen gelassen, so lange (2—3
Tage) noch Kaliumchlorid auskrystallisierte. ”Beim Filtrieren
wurden von letzterem 5.9 g erhalten, berechnet 6.5 g. Das
Filtrat wurde auf dem Wasserbade 14 Stunde unter Rick-

fluss gekocht. Dabei findet die Umwandlung des Allyl- —

rhodanids in das isomere Allylsenföl statt (s. o.). Nach dem
Abdestillieren des Alkohols wird Wasser zugesetzt, nach

Lå

Zugabe von Kochsalz ausgeäthert, und die Lösung Mija

CaCl, getrocknet. Erhalten wurden 4g, berechnet 7:8 g.
Ausbeute 51 4. | ;

-

I

: A N:o 8) Studien äöäber das Allylradikal. 19

Wersuech =: 225.500 swaNylehlörid; S39:25:o KSEN; 94 .g
Alkohol von 85 24. Bearbeitung wie oben. Das ausgeätherte
Produkt wurde destilliert, und das bei 145—170” äbergehende
aufgehoben. Ausbeute 20 g (60 90).

Mersuch, 3... 44:01 CHhlorid;-66:9:g: KSCN. und” 164.885 94,
Alkohol -wurden ohne Stehen eine Stunde lang unter gut
wirkendem Kugelkähler gekocht. Verarbeitung wie oben.

Erhalten 36.5 g. Ausbeute 64.1-94 der berechneten Menge.

Versuch 4. 30g Chlorid, 39 g KCN und etwa +100g

Alkohol wurde 1 34 Stunde auf dem Wasserbade vorsichtig

gekocht. Sonst wie oben. Ausbeute 25.9 g oder 66.8 94.

Bei den letzteren Versuchen ging das Senföl ziemlich
konstant bei 150—155” uber. Sein Siedepunkt liegt bei 150.7”.

Analyse: 0.2402 g gaben 0.5632 g BaSO,, Woraus S =
0:077371. Berechnet: för :G3H;,N =: GS 32.32 24, S; Gefunden
32.21 24.

6. Einige Allylverbindungen der Benzolreihe. Synthese eines
Isomeren des Anethols !).

Ende- des Jahres 1912 erschein" eine Mitteilung von :

L. Claisen?), worin er den interessanten Nachweis

fäöhrte, dass die Allyläther des a-Naphtols, des Guajacols und
des Salicylsäureesters beim Uberhitzen bezw. Destillieren in
die isomeren, im Benzolkern allylierten freien Phenole sich

-umlagern, die fernerhin beim Zusammenschmelzen mit Ätz-

kali in die betreffenden Propenylphenole äbergehen: z. B.:

EO:C.H, sÖ0sGR er /COsH
CHA —> C.H,— OH — CH; OH
EH. SCH CRS HS SOBSCH. CH.
O-Allylsalicylsäure- C-Allylsalicyl- Propenylsali-
ester : Säureester cylsäure

!) Dieser Teil der vorliegenden Untersuchung wurde schon Ende 1912
von Herrn Mag. Phil. E. S. Tom ula experimentell bearbeitet.
2) Ber. d. deutsch. chem. Ges. 45, 3157 (1912).

-
=
3

20 Ossian Aschan. (LXI

Offenbar findet hier, jedoch bei viel niedriger Tempe-
ratur( 200—220”), der ähnliche Vorgang statt, wie bei dem
von A. WW: Hofmann aufgefundenen »Wandern» der
Alkyle aus einer Aminogruppe in den Kern.

Diese Mitteilung veranlasste mich zu untersuchen, wie
sich der Allyläther des gewöhnlichen Phenols, CH; . 0. C3 Hj.
bei höherer Temperatur verhalten wärde. Claisen hatte
damals noch nicht ermittelt, in welche Stellung am Benzol-
kerne die Seitenkette bei dieser Umlagerung eintritt. Wenn die
p-Stellung in Betracht käme — so daächte ich mir, so wärde
man aus dem Allyläther des Phenols zum Chavikol, sowie
durch Umlagerung des Methyläthers desselben, des bekann-
ten Methylchavicols, in die Propenylverbindung, zu dem
technisch Wwertvollen Anethol gelangen; folgende Formel-
reihe veranschaulicht diesen Gedankengang: SR
CSES ON GET CER CEST ORESORRE
Na Cher= Gö klst- OCH GIT Gb r

CH. - CH : CH; CIS GI SSNCRS
CEHAS —> CH, Ers
NoH ”NOCH, EE
Chavikol : Methylchavikol ”
CI 3CH-ACIHS
"OCH
Anethol

a) Phenolallyläther, Co kls 0561: CN Ga

Wenn man auf trocknes Natriumphenolat Allylchlorid
einwirken lässt, so ist die Bildung des Äthers nur minimal.
In Gegenwart von Äthylalkohol steigt sie auf etwa 30 96.
Stellt man aber das Natriumphenolat durch Zugabe der
berechneten Natriumäthylatmenge zu der dreifachen theo-
retischen Phenolmenge dar, wobei also das Natriumphenolat
in öberschäössigem Phenol aufgelöst wird, so steigt die Aus-
beute uber 70 9,

A N:o 8) Studien öber das Allylradikal. 2

: Es wurden 76.5 g a Mol) Allylchlorid zu einer aus 232 g
(3 Molen) Phenol und 23 g (1 Mol) vorher in etwa 200 g

- absolutem Alkohol gelösten Natriums bereiteten Mischung

in der Kälte unter -guter Kählung gegeben. Die sofort ein-

tretende Reaktion liess man iber Nacht ohne Erwärmen

— fortgehen; nachher wurde ein Paar Stunden zum Sieden er-
"wärmt. Nach dem Filtrieren und Abdestillieren des Alkohols

- wurde das iöberschössige Phenol mit Alkali entfernt. Der

” erhaltene ungelöst. gebliebene Äther siedete in folgender

Weise:

1. 180—185” 0.5 g (Phenol)

2. 185—189? 7.5 » (Phenol und sein Allyläther)

3. 189—194” 81.0 » (Phenolallyläther)

4. 194—208” 10.3 » (z. T. schon in Allylphenol um-
gewandelter Allyläther).

Die Dichte der Fråktion 3) war d-30 = 0.9925; d 4=
-0:9941. Die Analyse ergab:

Berechnet för C,H,,0: Gefunden:

EFS0360-95 80.44 9,
| [RE SA Sa HEDE

4 NU
” i

Der schon fräher bekannte Allylphenyläther siedet bei
190—192”, und erleidet dabei schon teilweise die erwähnte
Umlagerung.

: OH
b) Allylphenol,

BFT TI SFYRAPESIESTT apr VEN

( H, 7
NCH,. CH: GE:

Die Fraktionen 2—4 wurden in Einschmelzrohr 6 Stun-
den lang auf 215—220? erhitzt. Vorversuche, die bei höherer
"Temperatur ausgefährt worden waren, hatten gezeigt, dass
schon bei 230” ein nicht unerheblicher Teil der Allylverbin-
dung zu einem dicken Polymerisationsprodukt kondensiert

SPN RTL St,

22 Ossian Aschan. (EXT d

Wworden war. Bei der Destillation des auf 215—220”? erhitzten

Produktes wurde erhalten:

1. Bis 210? 0
REPEAT
SIE 229-40 5.0 »

Der grosse Siedepunktsintervall liess zunächst vermuten,
dass zwei Umlagerungsprodukte entstanden wären. Bei der
systematlischen fraktionierten Destillation stellte sich jedoch —
heraus, dass ausser hoch siedenden Kondensationsprodukten >
nur eine bei 213—226? siedende Fraktion des Allylphenols 2) -
erhalten wurde, dessen Dichte d 2?) = 1.0225 bezw. d” =

[024220 Ebelruss ss av
Analyse:
Berechnet fur «CH, 0: Gefunden:
E80:60:007- BO:
F= T:ASD 7.40 »

CIS CER OTID
c) Allylphenol-Methyläther Sera
O.CHsz3

13g Allylphenol wurden mit einer Lösung von 2.57 g
Natrium in der zehnfachen Menge absolutem Alkohol auf-
gelöst, 16.14 g Methyljodid zugegeben und 4 Stunden im
Ölbade erhitzt. Das Natriumjodid wurde abfiltriert, das

mit Wasser versetzte Filtrat mit 20 24, Kalilauge versetzt ;

und nachher der Methyläther mit Äther entzogen. Das

Hauptprodukt siedete bei 195—9205? und wog 12g oder
72 24, der Theorie. — Ein zweiter Versuch mit denselben -

Mengen lieferte 13.5 g bei 199—2035” siedenden Allylphenol-
methyläther oder 81 946.

|

1) Nach gätiger Privatmitteilung von L. Claisen liegt der Siedepunkt

des reinen Allylphenols sehr konstant bei 2209—220,5".

A
1

AV ]

FRE FOPEREOA FST SRECIENPESSESAINONISEEN
ER

ve

FÅ N:o 8) - Studien äber das Allylradikal. 23

Die vereinigten Produkte der beiden Versuche wurden
mehrmals von Neuem destilliert. Der Siedepunkt lag schliess-
Reniber 202-204? Die Dielhte war: . d20=-0:9735;-d =
0.9750. Der Körper wurde nochmals im Vakuum tber-
destilliert, worin er ganz konstant siedete. Analyse:

Berechnet fär C,,H,2O: Gefunden:
(GRENEN SE0IG GLEN
er SR SAN, TESS a. 3.01 »

Ein dritter Versuch Wurde mit 89 g Allylphenol, 95g
Methyljodid, 15.4 g Natrium und 154 g absolutem Alkohol
wie oben ausgefährt. Von dem Produkt siedeten

bei-198-—=20527-75-g
» 2205-240 -7:5 »

Die Fraktion- 198—205” wurde wieder von neuem destil-
liert. Die Hauptmenge, welche bei 202—204” sott, wurde
zur Darstellung des folgenden Körpers benutzt.

EH CHs CH:
d) Propenylphenol-Methyläther, ASK
AS OCH:

Um die beabsichtigte Verschiebung der Äthylenbindung
der Seitenkette zu bewirken (vergl. S. 19), wurde in folgender
Weise verfahren:

13 g des voran erwähn ten Allylphenol-Methyläthers wurden
im zugeschmolzenem Rohr mit der achtfachen Menge 15-
proz. alkoholischer Kalilauge 6 Stunden lang auf 125” erhitzt.
Das isolierte und getrocknete Produkt zeigte nach zwei-
maligem Fraktionieren den Siedepunkt 218—222?. Der
:Versuch wurde mit 28 g des Allylphenol-Methyläthers und
225 g alkoholischem Kali wiederholt. Von der erhaltenen
Verbindung siedeten 17 g bei 216—225”. Die vereinigten
Produkte destillierten beim weiteren Fraktionieren konstant

24 Ossian Aschan. SE (TEXT SA

bei 219—221”, welche Temperatur also den Siedepunkt des
Propenylphenol-Methyläthers darstellte. Sein Geruch erin-
nert gar nicht an den des Anethols, des para-Propenyl-

phenol-Methyläthers, sondern ist schwach, und nicht unan-=

genehm pfefferartig. Die Dichte beträgt för d 2) = 0.9879,
för d”)= 0.9890, und die Analyse ergab !):

Berechnet fär C;,H,:O: Gefunden:
CESKÖSE, 81.23 «I, |
8115) 8.01 »

Das bei der Behandlung mit alkoholischem Kali hier,
wie bei anderen Benzolkörpern mit einer Allyl-Seitenkette,
der Allylrest in den Propenylrest verwandelt worden ist,
geht aus der beträchtlichen Steigerung des Siedepunktes =
von 202—204” bei dem Allylphenol-Methyläther auf 219—221?
bei dem Propenylphenol-Methyläther, sowie aus der Erhö- |
hung der Dichte, z. B. bezäglich die Konstante d”! von
0.9750 auf 0.9890, sicher hervor. Nach Claisen, der in
seiner ausfährlichen Abhandlung ?) eine ganze Menge solcher
Umlagerungen ausfährte, geht die FUyerenpe in die o-Stel-
lung an den Benzolkern ein:

e) Feststellung der Konstitution der vorerwähnten Körper.

Da das p-Allylphenol (Chavikol im Betelöl) bei 237”, der
Methyläther desselben, das Methylchavikol (Estragol) aus
Estragonöl und anderen ätherischen Ölen 3), bei 215—216?
sowie das Anethol oder p-Propenylphenol-Methyläther bei
232” siedet, wogegen die Siedepunkte der im vorigen be-
schriebenen analogen Substanzen bei etwa 220”, 202--2042

1 Leider sind die anderen Analyszahlen mit Ausnahme der prozen-

tischen- Resultate bei dieser wie bei den anderen Analysen der vorliegenden =

Reihe von Körpern verloren gegangen.

?) Ann. d. Chem. 401, 35 (1913) sowie Privatmitteilung.

2?) So kommt-das Methylchavikol in reichlicher Menge in dem ober-
halb 200? seidenden Anteil des amerikanischen Terpentinöles vor.

+

FA N:o 8) Studien äöber das Allylradikal. 25

bezw. 219—221” liegen, so war die Seitenkette bei der Wan-
derung des Allylradikals vom Phenolsauerstoff in den Benzol-
kern nicht in para-Stellung sondern wahrscheinlich in die

- ortho-Stellung, da solche Umlagerungen ohne Ausnahme

entweder ortho- oder para-Verbindungen entstehen lassen,
eingetreten. Um dartäber zu entscheiden, wurde der erhal-
tene Propenylphenol-Methyläther einer Oxydation mit Sal-
petersäure bezw. Chromsäure unterzogen. Die Absicht war,

die Seitenkette an der Äthylenbindung zu sprengen, also

die Propenylgruppe bis zum Karboxyl abzubauen:
RS Vd
AOL OG CH

Mit mässig verdännter Salpetersäure entstand aber eine

'Nitrosäöure vom Schmelzpunkt 119-—120”, die bei der klei-

nen Menge nicht identifizierbar war.

Es Wwurden deshalb 0.5 g der Propenylverbindung mit

einer auf 50” vorgewärmten Mischung von 2.5 Kalium-
bichromat, 10 cem Wasser und 35g konz. Schwelsäure

geschuttelt, bis die Lösung rein grän geworden war. Das
mit Äther extrahierte Produkt wurde in Ammoniak gelöst,

- die abfiltrierte Lösung eingeengt und mit Salzsäure ange-

säuert. Es krystallisierte eine farblose Säure in Blättchen

aus, die bei 93—99” schmolzen. Denselben Schmelzpunkt zeigt

CO,H

die Methyläthersalicylsäure SE Wwährend die meta-

OCH

Verbindung bei 106—107” schmilzt. Folglich war die Allyl-
"gruppe in die ortho-Stellung gewandert.

EE VIE SR

|

26 Ossian Aschan. oo. (LXI

Diese Untersuchung wurde den 11 Juni 1913 beendigt.
Um Kollision mit Hrn Kollegen Claisen zu vermeiden,
teilte ich ihm obige Resultate vor einer Publikation in darauf
folgendem Sommer mit 2). In einem den 14 September 1913
datierten Antwortschreiben gab er dem Wunsche Ausdruck,
ich möchte meine Publikation zuräckstellen, womit ich mich
völlig einverstanden erklärte, und zwar weil er besonders
Gewicht darauf lege, die Untersuchung iöäber diesen einfach-
sten durch Umlagerung erhaltenen Allylkörper möglichst -
eingehend und sorgfältig untersuchen und die Resultate in -
einer demnächst zu publizierenden Arbeit zusammenstellen
zu können. In einem etwas späteren Schreiben vom 23 Sept. —
1913 teilte er ferner mit, dass jene Abhandlung in etwa 3 —
Wochen erscheinen wärde. — Meines Wissens ist jedoch
keine weitere diesbezugliche Publikation seitdem erscheinen.

Wie aus Obigem ersichtlich, gelang die angestrebte Syn-
these des Chavikols bezw. Anethols auf dem betretenen =
Wege nicht. |

7. Uber Allyläthyläther und Diallyläther.

Bei der im vorigen Kapitel erläuterten, leicht eintretenden äl
Wanderung des Allylgruppe des Allylphenol-äthers in den -
Benzolkern, entstand der Wunsch, festzustellen, ob nicht
eine ähnliche Umlagerung auch in der aliphatischen Reihe -
zu Stande kommen könnte. Als Objekte dafär wählte ich —
einerseits den Äthylallyläther und, als noch geeigneter, den
Diallyläther. Falls die betreffende Isomerisation stattfindet,
hätte man folgende Umlagerungen zu erwarten:.

CH,. CH,.0.CH,:CH:CH,= CH,. CH (OH). CH,.CH:CH) 4

CH,: CH . CH,. O.CH,. CH: CH, =
CH,: CH . CH(OH).CH,.CH:CH,.

1) Kurz darauf erschien Claisens ausföhrliche Abhandlung in den -
Annalen 401, 21 (1913). Derselbe fälhrt auch selbst darin Beweise (S. 73) ;
dafär vor, dass das von ihm in anderer Weise, nämlich durch CO,-Abspaltung- I
aus der 3-Allylsalicylsäure, dargestellten Allylphenol ein ortho-Derivat ist.

OA N:o 8) Studien täber das Allylradikal. — . PM

In beiden Fällen könnte event. ausserdem eine Wande-
rung der Äthylenbindung stattfinden:

IS CER . Gr: . O . CT: . (GTr HE GH; =
CET CEO :€— GH -CH,.

TLA GRS YORK GES SORGHS. CHE; CHa=
GH STCC CHRO0E CHC: CH:

I1b-CHSsCRR OM 0 CH,sCH: CH; =
CH.CH-GH OCH: CH :CH;

Ich hebe nun vorgreifend hervor, dass keine von diesen
Umvandlungen beobachtet werden konnte. ”Trotzdem
möchte ich auch tuber diese Versuche kurz berichten, wiel
. sie sonst von erheblichem Interesse sind.

a) Äthylallyläther.

Dieser Körper ist seit längerer Zeit bekannt und wurde
= zuerst von Br ihl?!) dargestellt; Nach ihm zeigte er den
Siedep. 66—67” und die Dichte d”! = 0.7651.

Nachdem ein Vorversuch gezeigt hatte, dass Allylchlorid
nicht bei gewöhnlicher Temperatur auf Natriumäthylat ein-
-— wirkt, wurde das Allylhalogen mit dem Alkoholat in alko-
holischer Lösung 3 Stunden lang gekocht. Der mit Kochsalz-
lösung abgeschiedene und fraktionierte Verbindung sott bei
64.5—66” und zeigte 'das sper. Gew. d”) = 0.7618. Mol-
refraktion MR bei 22” 26.67; berechnet 26.47.

Die Umlagerung wurde zuerst in Gegenwart von in Sprit
gelöstem Kali bei 130—140” während 18 Stunden vorgenom-
men, wobei keine Umlagerung nachweisbar war. Auch beim
trocknen Erhitzen auf 200” und zuletzt auf 240” konnte sie
nicht" beobachtet werden. Bei-allen Versuchen stieg der

"Siledepunkt -gegen Ende des Fraktionierens auf -etwa 70”.
Da aber auch die letzten Anteile des nicht erhitzten Äthyl-
allyläthers bei derselben Temperatur äbergingen, konnte eine

1) Ann. d. Chem. 200, 178 (1880).

28 Ossian Aschan. ö (LX Cr

Umlagerung nicht oder wenigstens nicht sicher NN j

Werden.

Einwirkung von Natrium: auf Äthylallyläther. Zur Reini- =

gung des Äthers wurde dieser u. A. äber Natrium destilliert.

Hierbei wurde gefunden, dass sich das Metall mit einer

braunen Schicht bedeckte, die sich immer vermehrte. Aus

diesem Grunde wurde eine gewisse Menge des reinen Äthers

(3 Tle) mit dem Metalle (1 TI) in einem Bombenrohr ein-

geschlossen und 7 Stunden -auf 220”, erhitzt.= Das Rohr 4
enthielt nunmehr keine Flässigkeit sondern war mit einer

grauen, festen und anscheinend trocknen Masse gefällt.
- Nach dem Erkalten öffnete sich das Rohr ohne Druck.
Die grössten räckständigen Natriumstäcke wurden mecha-
nisch entfernt, und die Masse in Wasser gelöst, worauf eine
Dampfdestillation vorgenommen wurde. Dabei gingen kleinere

- Mengen eines Öls und gleichzeitig eine in Wasser leicht lös-

liche Flissigkeit äber, die im Köhler ölige Streifen bildete.
Diese erwies sich als gewöhnlicher Alkohol. Als nämlich ein

Drittel der wässrigen Flässigkeit abdestilliert und mit Jod - i

und Natronlange in der Kälte-behandelt wurde, trat ein

deutlicher Jodoformgeruch auf, und der bald entstehende -

lichtgelbe Niederschlag krystallisierte in den leicht erkennt-
lichen sechsseitigen Tafeln des Jodoforms vom Schmelzp. 120”.
Es war also Äthylalkohol entstanden.

Ein Versuch zur Erklärung dieser cigentimlichen Zerset- =

zung des Allyläthyläthers durch Natrium fäöhrt zu der An-
nahme, dass diese Reaktion unter Auflösung der relativ
losen Bindung des Allyls mit Sauerstoff stattfindet. Das:

Natrium sozusagen verdrängt die Allylgruppe von dieser
Bindung und nimmt ihren Platz unter Bildung von Natrium-

äthylat ein. Das frei auftretende Allylradikal kondensiert d

sich wahrscheinlich zu Diallyl resp. noch höher molekularen
Kohlenwasserstoffen, die in der mit den ”Wasserdämpfen

äbergehenden öligen Flässigkeit, deren nicht einheitliche 9

Natur keine sichere Identifizierung der Bestandteile zuliess,

vorhanden zu sein scheinen. Wollte nian diese Annahme

durch eine Formel ausdräcken, so käme man zu dem
Schema:

A N:o 8) Studien uber das Allylradikatk: 29

Zz ÄnCsH; «0 CH.,: CHYCH:) FnNa = nC:H;ONa +: (CsHs)n.

Eine andere Annahme, nämlich dass das Metall Wasser-
stoff an der Allylgruppe ersetzen wärde, und dass diese
Verbindung später durch das Wasser in Alkohol und Kon-
densationsprodukten zerfiele, ist viel komplizierter als die
obige. Wir geben daher der oben formulierten Erklärung den
Vorzug. Sie steht auch mit der neulich seitens v. Brauns
und Köhlers 2) besonders klar ausgesprochenen Neigung
der Allylgruppe und anderer mit ihr analog gebauten Radi-
kale, die fär sie charakteristische lockere Bindung mit Sauer-
stoff, Stickstoff und anderen negativen Atomen leicht auf-
zulösen. Bei dem Äthylallyläther findet also die Wanderung
der Allylgruppe in die Äthylgruppe, welche Möglichkeit
nach Obigem (vergl. S 26) festzustellen war, beim Erhitzen
för sich nicht statt. Erst wenn das stark positive Natrium-
atom seine stärkere Affinität zum Sauerstoffatom ausöäbt,
tritt die Loslösung der Allylgruppe, aber unter völliger
Abspaltung der Verbindung, ein.

b) Diallyläther, (CH, : CH . CH3)30.

Die Untersuchung der Umlagerungsfähigkeit dieses Äthers
in dem ebenfalls fräher (vergl. oben S. 27) formulierten Sinne
hat. mir unerwartete Schwierigkeiten bereitet, und zwar weil
der ziemlich leicht reagierende Diallyläther nur schwer in
reinem Zustande zu erhalten ist.

Der Diallyläther wurde zuerst von Berthelot und
de Luca?) aus Allyljodid, durch Einwirkung von Queck-
silberoxyd auf demselben, dargestellt. GC ah o ursund Ho f-
man n ?) erhielten ihn ausserdem durch Auflösen von Nat-
rium in Allylalkohol und Einwirkung von Allyljodid auf das
Produkt: Es wird als eine rettigartig riechende Flässigkeit
von Siedep. 92” und d,g = 0.8046 beschrieben.

1) Berichte d. deutsch. Chem. Ges. 51, 79 (1918).
?) Ann. chem. phys. [3] 46, 291. ;
3) Ann. d. Chem. 102, 285 (1857).

30 Ossian Aschan. (LXI s

Nachdem die Einwirkung von Allylchlorid auf Queck-
silberoxyd unter Zusatz von einem Spur Jod als Katalysator
auch beim Erhitzen im zugeschmolzenem Rohr auf 125 --135?
nicht gelang, wurde der Diallyläther aus Allyljodid und
Quecksilberoxyd, event. unter Zusatz von einigen Prozenten
Silberoxyd, dargestellt. Es gelang mir indess niemals ein
konstant siedendes Produkt zu erhalten, sondern ging das
meiste zwischen $88—96.5” iber. Folgende eigentämliche
Beobachtung wurde bei einem Versuche, das Rohprodukt zu
reinigen, gemacht. Um das Jod zu entfernen, wurden 20g
der Flissigkeit mit 2.5 g metallischem Natrium gekocht.
Nach einer Stunde war der Kolben mit einem lichtbraunen
festen und, wie es schein, trocknen Masse gefällt. Bei weite-
rem Erhitzen ging eine kleinere Menge einer bei 64—79?
siedenden Flässigkeit iber. Die zurickgebliebene Natrium-
verbindung (14 g) wurde an der Luft feucht und erhitzte sich
unter Dunkelwerden und Verbreiten eines starken Geruchs -
an Allylalkohol. Eine kleinere Menge zändete sich sogar
vom selbst an. Die Hauptmenge wurde vorsichtig in Eis-

wasser gebracht, wobei eine ölige Flässigkeit auf die Ober- —

fläche erschien und der Allylalkoholgeruch wieder kraftig
hervortrat. ;
Offenbar hatte man wieder hier mit einer ähalhel ;
Reaktion zu tun, die oben för den Äthylallyläther formu-
liert wurde. Das Natriumatom hätte die eine Allylgruppe
von dem Sauerstoff losgelöst und wäre an ihrer Stelle zum
Allylalkoholat getreten. Die abgeschiedene Allylgruppe -
hatte sich polymerisiert bezw. kondensiert. Folgende sche-
matische Darstellung des Vorganges

nCsHz;. OO. CH; + nNa = nC3H;. ONa + (CsHs)n

erläutert indess nicht den ganzen Tatsachenbestand, indem

auch sauerstoffhaltige Nebenprodukte entstehen. Als näm- -
lich die in Wasser unlösliche Schicht mit Äther isoliert und-
destilliert wurde, entstanden folgende Fraktionen, von denen -
der erste noch stark ätherhaltig war: S ;

We PESERNIE SME YES

SR TA

RA N:0-8) Studien uber das Allylradikal. 31

1)" 47—70 2g; 2) -70—90” 0.5 g; 3) 90—100? 0.5 g;
4) 100—150 g 2.5g.

Beim erneutem Destillieren der Fraktion 4) traten fol-
gende Fraktionen auf, welche die komplizierte Zusammen-
setzung des Kondensationsproduktes zeigten:

100—110" 0.1 g 150—160” 0.1g
110—120> 0:2 » 160—170” 0.1 »
120—130” 0.3.» 170—190? 0.1.»
130—140” 0.5 » 190—210” 0.1»
140—-150? 0.34 210—230” 0.1 »

230—260” 0.1 »

Die grösste, bei 130—140? siedende Fraktion, die KMnO,
abfärbte und daher ungesättigt war, wurde analysiert:

1) 0.123 g gaben 0.336 g CO, und 0.1161 g H,0;
20-LOIT TD TTG EO SIA NE ÖLET

Berechnet för. CAO: Gefunden:
(0:40 06 INTERS 2NELSSOHE OG
10:20» Peer OS 1 0/SSL HE LO0IS05

Die Fraktion, die kaum völlig einheitlich war, zeigte
also die Zusammensetzung des Diallyläthers, bezw. eines
damit isomeren Alkohols. Ein ungesättigter Alkohol von

— dieser Zusammensetzung ist von Westphal!) vom Gly-
eerin ausgehend erhalten worden, mit dem Siedep. 140?.
Ob nun die erwartete Wanderung des einen Allyls in das
andere hinein bei dieser Natriumbehandlung zum kleineren
Betrage tatsächlich stattgefunden hatte, bleibt indes bei
der erhaltenen unbedeutenden Menge unentchieden. Ein

- Versuch, den Allyläther durch Erhitzen fär sich auf 230?

zu umlagern, föhrte nur eine Zersetzung herbei.

= 3 Ber. d. d.chem. Ges. 18, 2931 (1885).

kV ängel
Lv a

Sp Ossian Aschan.

Von erheblichem Interesse ist aber auch hier die" leichte
Loslösung des Allyls von Sauerstoff, ähnlich wie dies bei
dem Äthylallyläther der Fall war (s. 0.); Sr Reaktion findet
schon bei etwa 100? statt. j

Ferner ist hervorzuheben, dass die Bildung des Diallyl-
äthers. nur mit grosser Schwierigkeit und mit schlechter
Ausbeute stattfindet. Dies sowie der Umstand, dass der
Äther nicht durch Einwirkung von Allylchlorid auf Queck-
silberoxyd” erhalten werden kann, auch beim Erhitzen bis
auf 135” nicht gelingt, zeigt dass eine gewisse Abneigung
des Allylrådikals, sich mit Sauerstoff zu verbinden, vor-
handen ist. Dies steht wieder mit der vorerwähnten,'
seitens v. Brauns betonten leicht stattfindenden Los-
lösung des Allyls vom Sauerstoff in Ubereinstimmung.

8. Uber die Allylaniline.

Da in den Stol lus Rn Phenolallyläthern die Loslösung
der Allylgruppe-von der Sauerstoffbindung und die Wande-
rung derselben zum Benzolkern eine unverkennbare Analogie —
mit der Bildung von höher homologen Anilinbasen durch
Erhitzen von Alkylanilinsalzen auf höhere Temperatur
zeigen, sollten die obigen Versuche ergänzt werden durch
Wweitere, bei denen die Wanderungsfähigkeit der Allylgruppe
in Allylanilin bezw. Diallylanilin studiert werden sollte. = —

Zunächst war es jedoch nötig, die Bildung und die Eigen-
schaften der beiden letztgenannten Basen besser kennen zu
lernen. Es interessierte uns ferner, das Allylchlorid als
Alkylierungsmittel beim Anilin zu studieren, besonders
nachdem uns das grosse Reaktionsvermögen dieses Am
halogens bekannt worden war.

In der Litteratur ist folgendes uber die Allylaniline be-
kannt. Hugo Schiff giebt an), dass er Allylanilin
durch kurzes Erhitzen von Anilin mit Allyljodid auf 1007
dargestellt habe. Dabei bildete sich eine leicht lösliche
Krystallmasse, woraus mit Kali eine Flässigkeit von der

1) Ann. d. Chemie Suppl. 3, 364 (1864).

AA N:o 8) Studien tiber das Allylradikal. 33

- Dichte 0.982 bei 25”-abgeschieden wurde. Der Siedepunkt
lag bei 208—209?, was sich als entschieden unrichtig gezeigt
hat (s. u.). Die violette Farbenreaktion mit Chlorkalk deutet
auch auf beigemengtes Anilin an. Später fand Zander!)
dass eine äquimolekulare Mischung von Anilin und Allyl-
bromid bei gewöhnlicher Temperatur unter Erwärmen
reagiert und nachher zu einer Krystallmasse erstarrt, woraus
(CKali eine gelbe Flässigkeit abscheidet, die bei etwa 220?
— siedet. Auf das so gebilde Produkt liess er wieder ein Mol-
— gewicht Allylbromid einwirken, wobei ebenfalls eine Krystall-
masse entstand. Kali schied hieraus wieder eine dunkel-
— gefärbte Flässigkeit ab, deren Siedepunkt bei 243.5—244.5”
lag und die Dichte 0.9538 bei 19.8” hatte. Als dritter hat
"oWedekind?) »Allylanilin» dargestellt, ohne den Siede-
punkt anzugeben, und zwar bei gewöhnlicher Temperatur
und unter Anwendung von Allyljodid. Die Ausbeute der
in Vakuum destillierten und sich an der Luft bald braun-
— färbenden Base soll unzufriedenstellend gewesen sein.

-

Darstellung von Allyl- und Diallylanitin ?).

Wie in: anderen ähnlichen Fällen treten, wie folgende
- Verzuche zeigen, bei der Einwirkung von äquivalenten Men-
gen Allylchlorid auf Anilin sowohl Mono- wie Diallylanilin
auf, und ein Teil des Anilins bleibt unverändert.

Versuch 1. 10g Anilin und 8.5 g Allylchlorid zeigten
beim Zusammenmischen keine Temperatursteigerung. Nach
kurzer Zeit Wwurden gelbliche Krystalle eines Salzes ab-
geschieden, worin beim Titrieren mit Silbernitrat 27.4 9, Cl
zu finden waren und folglich aus Anilinhydrochlorid bestan-
den (ber. 27.46 924). Aus diesem Grunde wurde im

j Versuch 2 die gleichen Mengen im zugeschmolzenem
Rohr 5 Stunden lang im Wasserbade erhitzt. Das flässige

1) Ann. d. Chem. 214, 149 (1882).

?) Berichte d. deutsch. Chem. Ges. 32, 521 (1899).

3) An der Ausarheitung dieser Versuche hat Frau Stud. D. Sundblom
”teilgenommen.

3

34 Ossian Aschan. | (LXI
Reaktionsprodukt wurde mit Natronlauge versetzt und mit
Dampf destilliert, das Öl im Destillat mit Äther isoliert, mit
Kali getrocknet (12 g erhalten) und fraktioniert. Es gingen
äöber: å d

bei 200—208? 2.0 8
» 208—210” 20
» 210-—220” 308
» 220—240” JO
Räckstand = 2.0 » 0
Versuch 3. Nun Wwurde mit grösseren Mengen (100g
Anilin und 835 g Allylehlorid) und ähnlich wie im Versuch 2
gearbeitet. Das isolierte Basengemenge betrug 120g und
es destillierten ; 2
bei. 182—208” 34 g
» 208—225” — 14»
» 2253—240? 50 »
» 240—242? 9 »
Räckstand 13 »

Versuch 4. Da in den vorigen Versuchen :eir relativ
"grosser Teil Anilin zuräckgewonnen Wworden war, wurden
jetzt 100 g Anilin und 100 g Allylehlorid angewandt. Nun
Wwurden aus 130 g PRE RS Fraktionen erhalten:

182208? Ag

208—225” 20 »

2205—2239” 60 »

235—240" "16 »

240—244” SS»

Rickstand 22»

Die Fraktionen 225—240?” aus den beiden letzten Ver-
suchen wurden noch 3-mal unter Anwendung eines 15 cm
langen Fraktionierrohres mit Glasperlen destilliert. Der
grösste Teil sott dann bei etwa 220? und 238 —240? ziemlich

-

ANo8 > Studien öber das Allylradikal. 35

konstant. Zwischen 222 und 234? stieg die Temperatur
— ziemlich rasch. :

— Versuch 5. Um möglichst viel von dem Monoallylanilin
— zu erhalten, wurden jetzt wieder gleiche Mole der Ausgangs-
—materialien (122 g Anilin und 100 g Allylehlorid) angewandt.
33 Das rohe Produkt betrug 160 g und wurde 4-mal fraktioniert.
— DasResultat daraus sowie aus der letzten Destillation der
— vereinigten Fraktion 225—240? der Versuche 3. und 4. geht
aus folgenden Zahlen hervor:

fäVversuche 3 und 4. NEG ISZULG IN Oh
SSA
HE (Fraktion 225—240”) Desto: Desti2: Destros Dests4

fäns 20090 - — 200-58 -24,5:01 125.530 --200g
00-210 — SAD ARD uk aAa

010-218? 5 g- T205 pr Or, ROOS
B18—222?. [5 » TRO IA 2OOA ndNR
200 2206” 14» ALU lo dn LÖLD EKS ÖKA

000-230 15» SE DEE ARR a Ba lad PR ÖA ER FRE ÖN
030-234? 73 110 ENA 1 FE 0 SER NT
2234-238? 37 » 16:0: >= - 16.5. 57 I35 00
ED38-—2492 20 » = T6:0:32 20 NOD
= Riäckstand — [TESEN SEEN SAST Så

Schon aus diesen Zahlen ist ersichtlich, dass die beiden
Hauptprodukte bei etwa 220 und 240? sieden.
Damit die Menge des Anilins möglichst klein werden soll,
- empfiehlt es sich, die FEinschmelzröhre sofort nach dem
— Mischen des Anilins und Allylchlorids zuzuschmelzen sowie
in das Wasserbad hineinzubringen.
oo Bei der Vakuumdestillation gingen die Hauptfraktionen
— 218—222? und 238—242? unter 15 mm Druck 1) bei 106—109?
AN bezw: 2) bei 122—125” uber. Die Analyse ergab:

— Fraktion 1): 0.1554 g gaben 0.4620 g CO, und 0.1158 g H30;
; DSS NA: 0 Cem NENOR 9 undibel
775.> mm Driuck.

RR TA

, =S
36 = Ossian Aschan [EPG E

Fraktion 2): -0.1620 g gaben 0.4900g CO, und 0.1245 g H,0;
0.1792» > 12.6 ccmN von 18? und 768 mm

Druck. -— pe
1) Berechnet för C.Hz. NH : C.Hz: - -Gefunden: =
C 81.10 24 "GC SKÖN |
VE BÄRAS : FE 8:0015
N 10.42 » NIIODAENN
2) Berechnet fär C.H;z. N (CH): Gefunden: =
8200 | C-83.17-0
JARO SGD H=. 8:72-9-"= LE
N 8:28. N 8115

Die beiden Fraktionen haben demnach die Zusammen-
setzung des Monoallylanilins bezw. Diallylanilins. Sie sind
ölartige Fläössigkeiten, die an der Luft dunkel gefärbt
werden. Sie riechen nach Jasminenöl. Ihre fysikalische
Eigenschaften sind: ; ON

Monoallylanilin: é Se Diallylanilin:
d47-0:9706 00:95:70
Siedepunkt 918-299? (bei Luftdruck) 238—242? (bei Luftdr.). =
» 106—109” (bei 15 mm) - 122—123?” (bei 15 mm). å
Molrefraktion MR, 44.06 HNEDD :
Berechnet ; 43.97 57.36

Acetallylanilid, C,Hs. N(C3Hs). CO . CHs. Aus der Base
mit /kochendem Essigsäureanhydrid; das Produkt wurde
nach Zerlegung des Anhydrids mit Soda neutralisiert, mit É
"Wasserdampf iäbergetrieben und nach dem Ausäthern destil-
liert. Die grösstenteils zwischen 255 und 265? siedende Ver- -
bindung erstarrte nach einiger Zeit. Weitere Versuche
zeigten, dass auch das Rohprodukt, nach Zerlegen des An-
hydrids in der Wärme mit Wasser und Neutralisieren mit
Soda, erstarrle. Nach dem Pressen zwischen Fliesspapier
und Umkrystallisieren aus Aceton unter Ausspritzen mit

" Studien äber das Allylradikal. 37

la 44.5—45.5” schmelzen. Der Körper ist auch in reiner
3 — Salzsäure leicht löslieh und scheidet sich wieder auf Wasser-

3 Bl kntyse: 0.1523 g gaben 0.4171 g CO, und 0.0996 g H.0,
OF - 0.1188 » 20 NA FAO: IG
0:-1501 » stl cem No von. 192 und. 7 pm

Druck.
2 Berechnet fur Calle NNO.: Gefunden:
E- C 75.37 24 1):€-74,05-06 5 == :2)-6-25:00,96
BH 7AS » SOU DRESS H 7.31 »
SN 8:02 » N 8.31 » NEG

— — Bei der Verseifung mit alkoholischem Natron entsteht
PS die ursprängliche Base. Mit Alkalinitriten bildet die salz-
"> säure Lösung der Base eine Nitrosoverbindung aber kein
É. - örenol Die Base ist also ein sekundäres Amin und nicht:
. cs etwa eine bei der Darstellung bezw. beim Destillieren unter
-»Wandern» der Allylgruppe in den Benzolkern umgelagerte

ra SR
— primäre Base, Cs ot
CsH,:

-så ;

Die Fraktion 238—242”, die wegen ihres hohen Siede-
punktes, bei welcher Temperatur schon die Allyläther der
meisten von Claisen untersuchten Phenole leicht. um-
— gelagert werden, könnte auch ihrerseits éin Produkt dar-
2 stellen, worin der Allylrest nicht mehr seinen urspränglichen
Platz in der Aminogruppe, sondern in den Kern »gewandert»
> hätte. Dies liess sich nun leicht durch das Verhalten gegen
Essigsäureanhydrid entscheiden. Dabei verhielt sich die
Base vollkommen indifferent, woraus hervorgeht, dass sie
e tatsächlich aus Diallylanilin, CH; . N(C3Hs5)a besteht.

— Beim längeren Erhitzen des Allyl- und Diallylanilins auf
250? konnte nur eine beginnende Verharzung, wohl unter

s
:

38 Ossian Aschan. Ez (LXI

Polymerisierung, beobachtet werden, jedoch sind die Vers 4
suche in dieser Hinsicht nicht als beendigt zu betrachten.

Eine Umlagerung konnte bisher nicht beobachtet werden.

4

9. Zusammenstellung der Resultate.

1. Es wurde gezeigt, dass in dem Allylformiat ein -”- i |

netes und billiges' Ausgungsmaterial fär Allylalkohol und -
andere Allylverbindungen erhalten wird, wenn man das aus

Glyzerin und 93—95 926 technische Ameisensäure leicht ent-
stehende Diformin einer Destillation bei etwa 190-260:

unterzieht. Das Verfahren wird beschrieben.

+

2. Das Allylformiat eignet sich fär die Denaturierung

von Sprit besser, als der Allylalkohol, der den hauptsächlich

wirksamen Bestandteil des zu Denaturierungszwecken ange-

wandten rohen Holzgeistes darstellt, weil Allylformiat 5-mal

weniger giftig (0.25 g von jenem entspricht 0.05 g von diesem)
als Allylalkohol ist.

3. Das Allylformiat zeigt sich als eine besonders reaktive =

Verbindung, die das Allylradikal fast ebensoleicht wie das

Allylbromid 'bezw. Allyljodid unter doppelter Zerlegung

umsetzt.

4; Allylalkohol wird unter Anwendung von konz. Natron- 3

lauge bezw. breiartiger Kalkmilch in einer Ausbeute erhal-
ten, die bis auf 85 24 steigt. Da die gleiche Zerlegung dage-
gen nicht beim Kochen mit verdännter Schwefelsäure (1 Vol.:
1 Vol.) gelingt, so därfte die Reaktionsfähigkeit des Esters
nicht auf seiner leichten NVerseifbarkeit, "sondern auf der
ungesättigten Natur desselben beruhen.

5. Allylformiat tauscht das Formozxyl, --- O . CHO, gegen -

Chlor, am leichtesten durch Einleiten von Chlorwasserstoff
in den siedenden Ester in Gegenwart von Zinkcehlorid, um.
In ähnlicher Weise, wenn auch weit weniger ausgiebig,
reagieren Brom- und Jodwasserstoff mit demselben Ester,
sowie Chlorwasserstoff mit Allylacetat.

Hier liegt also eine neue Bildungsreaktion fär aliphatische 3 |

Halogenverbindungen vor. Ob sie auch bei anderen Estern

ER - i FR ER TATE 7
NT LTS Mel SRS KUK FA
Å ENG LÄSKONOREE TÅ NE
Fk |:

”

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6 "raka

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Eyre
VE

NO hövE
FITA

FAR Då
4

Studien äber das Allylradikal. 39

durchfährbar ist, daruäber mässen Wweitere Versuche, die im

Gange sind, entscheiden.

6. Durch Einwirkung wasserfreier Oxalsäure auf Allyl-
formiat wird das Formoxyl durch das einwertige Ozxalozxyl-
radikal, — 0 . CO. CO. OH, ersetzt. Es entsteht saures Ailyl-
oxalat, C:H;.0.CO.CO.OH, und als Nebenprodukt in klei-

ner Menge das neutrale Diallyloxalat.

7. Allylehlorid setzt sich in alkoholischer Lösung mit

| - Rhodankalium. zunächst bei gewöhnlicher Wärme, während

längeren Stehens, in Rhodanallyl um, das sich beim Kochen

"der Lösung in Allylsenföl äbergeht. Letzteres wird in ähn-

licher Weise durch Einwirkung von saurem Allyloxalat auf

— Rhodankalium gebildet. Auch diese Umsetzungen beruhen
auf der eigenartigen chemischen Natur des Allylradikals.

sSocphenylallyläther, GC; H;=O:CIH;. CH : CH;, lagert sich
nach der Reaktion von Claisen (Ann. d. Chemie 401,
55 [1913]) beim Erhitzen auf 200-220” in o-Allyl-

OH
phenol, alla um, dessen Methyläther,
3 SCES CH "CH
OCH:
ei : beim Erhitzen 'mit alkoholischem
CITE REON SA ON Er

Kali auf 125” in > o-Propenylphenol-Methyläther,

KE
SÄ. : | äbergeht. Seine Konstitution wurde
EtESCH CHE: t

durch Oxydation zu der Methyläthersalicylsäure festgestellt.

9. Äthylallyläther, C.H;. 0. CH;. CH : CH, wird bei
der Einwirkung von metallischem Natrium in eine feste,
anscheinend trockne Masse verwandelt, die wahrscheinlich
aus Natriumäthylat und Diallyl bezw. noch. höher moleku-

Jaren Polyallylenen besteht. Eine Wanderung der Allylgruppe

in die Äthylgruppe durch Erhitzen war nicht nachweisbar.

40 Ossian Aschan. E : (LX S

10. Ähnlich wirkt Natrium avd den Diallyläther beim 3
Kochen ein, unter Bildung einer an der Luft selbstentzänd- -
lichen Masse, die aus Natriumallylalkoholat und PORET 3 3
tem Allyl zu besteheh scheint. . S -

11. Die wenig untersuchten Basen Allylanilin und Diallyl- /
anilin wurden unter Anwendung von Allylchlorid aus Anilin
dargestellt, und ihre wichtigsten physikalischen Konstanten =
festgestellt. Vorläufige Versuche liessen vermuten, dass
das -Allylradikal in diesen Basen auch beim stärkeren Er-4
hitzen. nicht an den Benzolkern wandert. Eine genauere 3
Untersuchung der Frage scheiterte bisher an die Verharzunga
der Basen bei höherer Temperatur.

et | Ötversigt af Finska Vetenskaps-Societetens Förhandlingar.
; Bd. EXI. 1918—1919. Afd. A. N:o 9. 7

er die Beziehung zwischen Anwachsen und
- Nullstellen der Zetafunktion.

Von

RES JFSBAGRKLUND:

0 ÄR ”Bekanntlich ist för jedes feste a

log | Ä0o +it) |
ulv) = lim sup
NA Itl=00 2 log |t|

q eine endliche, nicht RS Zahl. För o>1 ist u(o) = 0,
för 0<0 ist u(o) = FR Fiär 0<9<1 hat Lindelöf!)
ren dass ör eine stetige, konvexe Funktion ist,

feselehe der Bedingung lö geniägt. Gleichzeitig hat

La i nd elöf die Vermutung ausgesprochen, es sei uls)= 0

A å

& und somit u(o)=0 fär 023) ör fär oS5

od Ich beweise im folgenden zwei einfache Sätze, welche
— diese Lindelöfsche Hypothese in Verbindung stellen mit der
Anzahl A(T) der Nullstellen der Zetafunktion in einem”
SS endlichen Gebiete o G

6 St) kuér remarques sur la eroissance de la fonetion &s) (Bulletin des
Sciences mathématiques, Bd. 32, 1908).

TN LAVEN 6 0 STAS båge 0 SRS Lön Ar RN NE

ND

RJ. Backlund? = At CS (ENN

NE

TSIUET+H,;

(1)

<A
<

WO ö eine poser Zahl ist, die beliebig klein gewählt werden
kann. SR

Die Existenz einer endlichen oberen Grenze von u(o) ir :
jeder Halbebene oo, lässt uns schliessen, dass die Anzahl
der -Nullstellen der Zetafunktion im Intervalle PERS TA 1
gleich" O (log Ty ist. Landau?!) hat dies mit Hilfe des
Jensenschen Satzes bewiesen, und sogar fär alle Dirichletsche

S Ay :
Reihen der Form =S in ihrer Konvergenanalhe tema

S

Wenn die Richtigkeit der Lindelöfschen Hypothese voraus-
gesetzt wird, so wird das Ergebnis der Landauschen Methodeé,
dass A(T)=0(log T) ist (Satz 1). Obgleich nicht aus-
dräcklich hervorgehoben, gibt dieser Satz, als gleich einzu-
sehende Modifikation des Landauschen Satzes, natärlich
nichts eigentlich neues. : se

Bemerkenswerter ist, dass auch die Umkehrung dieses
Satzes richtig ist (Satz 2). In dieser Richtung hat ja Little- —
wood?) bewiesen, dass wenn die Riemannsche Vermutuns

CEO SR und also A(T) =0, wahr ist, so ist auch

2

die Lindelöfsche Vetmutin wahr. Der Nachweis, dass dis A
Vermutung auch unter den weniger weitgehenden Voraus= &
setzungen des Satzes 2 richtig bleibt, gelingt auch durch få
den Beweisgang von Littlewood, wenn dieser, statt
direkt auf die Funktion is), auf eine geeignete Hilfsfunktion -
angewendet wird. -

2 Uber die Nullstellen Dirichletscher Reihen (Sitzungsberichte der Kal. 3
Preussischen Akademie der Wissenschaften, Bd. 41, 1913).

?) Quelques conséquences de Rp tager que la fonction ös) ) de Riemann d
n'a pas de zéros dans le demi-plan R(5) > 5 (Comptes rendus, Bd. 154, 1912, 3
S. 263—266). ; >

-

Anwachsen und Nullstellen der Zetafunktion. 3

= Satz 1. Wenn n($)= 0 SN so ist A(T) =, (log T) fär

=

; je rie beliebig kleine d.

"Wir setzen så = oå F (7 al Si und wählen 9, So, dass
der Mrs 55 0 = Dy — 2 5 durch die Punkte
; så 0 + Ti und Ez +) + (T + 1) i geht. Mit demselben Mit-

: telpunkte und dem grösseren Halbmesser r = 04 SE ziehen

= Wir einen zweiten Kreis, der also die Gerade o =3 berährt.
+ nDie Nullstellen der Zetafunktion im Gebiete (ESelen

Sp 5p ES Wir bilden die Funktion

ne fd (Sa 50) (850)
- j N k(s) Aa ; ö—3,) :

WO S,—S, die zu s,— So S
5 konjugierte Zahl hose

c net. För |s—si|=r ist

CT k(s))=1. Wenn

k i (T+1)1

(3) — fs) = k(s) äs) -
gesetzt wird, so ist dann

auf dem Kreise |s —s, | =r SG

nach unserer Nörausset-
zung
I

I (5) = 15) 3 15;

wo die positive Zahl & be
— liebig klein gewählt wer-
den kann; wenn nur T hinreichend gross ist. Weil f(s) in
diesem Kreise regulär ist, so ist dann auch

Isd|<T.

+
49

(3) die Funktionen k(s) und f(s).

4 R. J. Backlund. NS (LÄTT

Ferner ist

I k(s)I=27
=1

und; Well-09 > 1 ists so<ist | (so) | grösser als eine gewisse.
positive Konstante a.
Nach (3) haben wir also

Wworaus folgt

n log - <elog T — log a,
und also, weil log > ist,

n = A(T) = o (log T). I

Satz 2. Wenn A(T) =o0 (log T) fär jedes ”beliebig kleine
) ist, so ist u 5 =0. SETS 5
Es- bezeichne diesmal-S,, S3,- Sa, -..> Sn die Nullstellen - : i

der Zetafunktion im Kreise [SE So z ENE SN — 0, "WO +
So = 0g + Ti ist und o,>1- geWwählt wird. Wenmr A(T)
= 0 (log T) ist, so ist fär r fest auch n =o0 (log T). Mit die-

sen Nullstellen und diesem r bilden wir wieder nach (2) und

« Auf dem Kreise |s —s,|=rTr haben wir dann wiedadil
If(s)| =|å(s)| und also q

SR 160/<T,

wo c eine positive Konstante ist.. | -
Wir betrachten ferner die Funktion log f(s). Nach (2)
und (3) ist ; Sa

I

"Anwachsen und Nullstellen der Zetafunktion.

z

log f(s) = log äs) + = log a,(s),
id v=1

- wenn der Kiärze Wwegen der v:te Faktor in (2) mit a,(s)
— bezeichnet wird. In der Halbebene o>1, wo ts) und
—k(s) regulär und + 0 sind, wird log f(s) durch diese Gleichung
— eindeutig definiert, Wenn irgend welche eindeutig bestimmte
— Zweige von den Logarithmen ausgewählt werden. Es sei
"log i(s) z. B. derjenige Zweig, der fär reelle Werte von s

— reellist, und log ay(s) derjenige Zweig, fär den | F log ay(so) | <5

3 rr ist. In dem links von der Geraden og =1 fallenden Teil
4 des Kreises |s—s,|=r, Wo f(s) ja auch regulär und + 0
> ist, wird log f(s) durch analytische Fortzetzung innerhalb
dieses Kreises dann auch als reguläre und eindeutige Funk-
— tion definiert.

I Wir wollen nun log f(s)
frrcaut dem Kreise. |s— so| =r1
mn =00- 1— 24; Wo A4>0 ist, ab-
— schätzen. Offenbar ist auf die-
sem Kreise |log av(s)| kleiner
als eine von T unabhängige
— Konstante b. Man hat in der

sn Tatt
ET
är r+r, <l2x(5)| Sa
und : ;
|arg av(s) | <> o=10
also :

log ay(s) | <|log SE HLl=D.
på Es wird also nach (5)

Hog f(s)|<1log äs)|+nb.

g "X z 4 ne R
/ L ö : - 0 FN 2

6 R. J. Backlund. : (LXI 3

För: 021 + AA ist log äs) beschränkt; von der aus dem -
Eulerschen Produkt herfliessenden Darstellung von log. (50
durch die Dirichletsche Reihe

log £(s) = mpus 5 å

/

ergibt sich ja unmittelbar die Relation = -

|og äs)| log io) <log A1 + AN).

Nach der Voraussetzung ist ferner n =o0 (log Ty), und wir 3
erhaålten folglich

log f(s) =0 (log TT). FE
Bei jedem positiven & ist also fär |s — sy | Er,

(6) 10g f(s) | <clogT,
wenn T hinreichend gross (> T)) gewählt worden ist. |

Nach diesen Feststellungen können wir den Littlewood-
schen Gedankengang auf die Funktion f(s) anwenden, indem -
wir nach bekannten Funktionentheoretischen Sätzen aus (4) —
und (6) schliessen, zuerst dass 10g/f(s) = 0 (log T) auf =
dem” -Kreise.-|s.— so) = ra =r —n (9 >0) ist; unde dara
weiter, dass log f(s) =0 (log T) auf dem Kreise |s— ig
=r— 207 ist. ;

Aus (4) folgt in der Tat fär |s — sd <n die Ungleeugs NÅ

2rs 10

NO
S RR SEN

”t6J

1 BE. Lindelöf, Mémoire sur certaines inégalités dans la théorie des 4
fonctions monogénes et sur quelques propriétés nouvelles de ces fonctions dans —
le voisinage dun point singulier essentiel (Acta Societatis Scientiarum Fen- -
nicae, Bd. 35, 1908, S. 17). Rare

Ne

AN:o 9) |

'
und hieraus ferner

Iz

"log f(5) | <|l0g f(s0)' ar

LG 2,
ER asia) 2 cg JAG

Da nach (6) 10 f(so) =o0 (log T)

log f(s) = 0 (log TD).
dass för T>T, die Ungleichung

ISEN Ferorbt

log f(s) <a, log T

— åuf dem Kreise Is — so| = rg erföllt ist.

Fäbwacksen und Nullstellen der Zetafunktion.

|

de log T —log | f(s0) )

sich also

Es gibt also. eine Konstante a;, so

Den zweiten Schluss ziehen wir aus (7) und (6) mittels

des ”bekannten s. g. Dreikreisesatzes 1). Wenn F(s) eine
im Kreisringe r,<|s—s,|Er; eindeutige und reguläre

Funktion ist und M,, M,, M3 die Maxima von / IE(s) | auf den

3 Wikrteisen |s—s,| => ra. ry bezeichnen, Wo .r, <r,<rT3 sö
—— ist nach diesem Satze
CE
log 3 log3 > log"?
WEM Mg st
HENWir osetzen: hier F(s)j— log (5), Während Ir; r, undra die
friher angegebenen Bedeutungen haben. Nach (6) und (7)
ist dann
GG tog 3 log : log
Ma 1 <HeI08-Bjir (0 JOG I) cn
log !2 log 73 log "3
oa 07 AN BE OR TN od
Sr
SR
TE !) Vgl. in dieser Hinsicht auch eine allgemeine Methode von Linde-
I 4 ;
SA löf: Sur un principe générale de Vanalyse et ses applications å la théorie
de la représentation conforme (Acta Societatis Scientiarum: Fennicae, Bd. 46,

1915, 5. .5—"7);

SR | R. J. Backlund. ; == SLK

RR

logg

SSE gesetzt wird,
log” ; 5

und folglich, Wenn

M.,<aget log T = &'log T. |

För |s RER =00 3 IN T>T, haben wir also -

log | 1) | <|log H(s)|<="log T,
(9)<T?,
und da |k(s) | ZH diesem Kreise >1 ist, folgt hieraus
Jä <TE FAS

Nach der Voraussetzung kann e& beliebig SS gomacht
werden, "und -es sist also u(o) =0 Tfär a 5 FÖ Fa
Dies besteht bei beliebig kleinen Zahlen & und- Y;> RR wegen j :

kö

der Stetigkeit der Funktion u(0) somit auch im Punkte 0 ER

Es ist also u be wie wir behaupteten.

ÖFVERSIGT

AF

FINSKA VETENSKAPS-SOCIETETENS

FÖRHANDLINGAR

LXI.

1918—1919.

A. MATEMATIK OCH NATURVETENSKAPER.
| HÄFTET 2.

I,

HELSINGFORS 1920
HELSINGFORS CENTRALTRYCKERI OCH BOKBINDERI AKTIEBOLAG

ung

=

INNEHÅLL:

Öber den Einfluss von Licht und Feuchtigkeit auf die
Wachstumsrichtung des Lebermoosgametophyten, von
HANS BUCH.

Untersuchungen täber den Thermotropismus der Pflan-
zen, von RUNAR COLLANDER.

Uber die Verteilung der meteorologischen Elemente in
Helsingfors und Kuopio in der Umgebung der Barometer-
minima und Maxima, von O. JANSSON und Osc. V. Jo-
HANSSON.

Abschätzung der Einheiten eines gegebenen algebraischen
Körpers, von K. WÄIisäLÄ.

Reinkulturen von Flechtengonidien; von HARRY WARÉN.
(Mil 9 Tafeln.)

Uber die Bildung organischer Säuren durch Aspergillus
Niger, von FREDR. ELFVING.

Uber den Nährwert der Fichtenbaumrinde beim Menschen,
von CARL TIGERSTEDT.

Der Nährwert des Heumehls beim Menschen, von CARL
TIGERSTEDT.

Zur Kenntnis der Kohlensäureabgabe bei der Frau unter
besonderer Beräcksichtigung des Einflusses einer lange
dauernden Unterernährung, von HANNA OLIN und CARL
TIGERSTEDT.

/&

3

-

Öfversigt af Finska Vetenskaps-Societetens Förhandlingar.
Bd. LXI. 1918—1919. Afd. A. . N:o 10.

Uber den Einfluss von Licht und Feuchtigkeit
; auf die Wachstumsrichtung des Leber-

vd ä moosgametophyten.
ER. i 5 (Vorläufige Mitteilung).
2 Von

Hans BUcH.

&

Der Lebermoosgametophyt ist, mit sehr wenigen Aus-
— nahmen (z. B. Haplomitrium, die brutkörnerentwickelnden
Sprosse von Calypogeja), ausgeprägt dorsiventral gebaut,
> oWobei die Ventralseite durch geringeren Chlorophyllgehalt
sowie durch das Vorkommen von Rhizoiden gekennzeichnet
ist. Von den thallösen Formen lässt sich mit grosser Wahr-
scheinlichkeit annehmen, dass sie alle transversal photo-
tropisch sind, nachdem dies durch Sachs (Vorl. iber
Pflanzenphysiologi, zweite Auflag2 1887, S. 752) för Mar-
chantia polymorpha bewiesen wurde. Dasselbe därfte auch
. för diejenigen beblätterten Formen gelten, deren Blatt-
flächen ganz oder fast parallel der Sprossachse gestellt sind
(z. B. Lophocolea, Chiloscyphus, Calypogeja, Radula). Durch
Experimente bewiesen ist dieses fär Lophocolea bidentata
o(Nemec, B., Die Wachstumsrichtung einiger Lebermoose.
Flora 1906. Bd 96 [N. F. 71]; S.: 432). Fär die Richtigkeit
— dieser Annahme spricht das Verhalten in der freien Natur.
oo $IcH habe nämlich nie beobachten können, dass Thalli oder
-Sprosse dieser Lebermoose in die Lichtrichtung eingestellt
Wwären.

2 Hans Buch. (LXI -

Anders verhält es sich mit denjenigen beblätterten Arten,

deren Blätter dem Stengel mehr oder weniger quer ange- -
heftet sind (die Mehrzahl der Jungermanmniae feliosae Eu-

ropas). Namentlich bei Dichtwuchs kann man häufig beo-

bachten, dass die Sprosse dieser Arten in die Lichtrichtung — 2

eingestlellt sind, unabhängig von der Stellung der Substrat-

oberfläche zur Lotlinie, mit anderen Worten, dass sie positiv

phototropisch sind.

Andererseits kann man an Stellen, woj die Moosvegela-
tion sehr undicht ist (z. B. vor kurzem gegrabene Gräben),
beobachten, dass die vereinzelten Exemplare der betreffen-
den Lebermoosarten, unabhängig von der Lichtrichtung und
Stellung der Substratoberfläche, dem Substrate dicht ange-

schmiegt wachsen, und zwar mit der Ventralseite gegen dieses

gekehrt. Dies zeigt, dass, wenigstens bei undichtem Wuchs,
das Licht nicht allein die Wachstumsrichtung bestimmt.

Unwillkärlich wird man hier an den, dem Substrate ent-

strömenden Wasserdampf als »richtende Kraft» denken.
(Dass die Schwerkraft hier nicht mitwirkt, därfte schon aus

dem oben gesagten hervorgehen. Eine Wärmewirkung kann =

auch nicht vorliegen, da längere zeit andauernde Temperatur-

$

unterschiede zwischen Substrat und Pflanze oder Substrat |

und Atmosphäre hier nicht vorkommen können. Eine

- . SR . . . N kd

Kontaktwirkung könnte wvielleicht auch in Betracht kom- -
men, ist aber wenig wahrscheinlich.) Die Reaktion ge-
gen die einseitige Feuchtigkeit bestände dann im An-

schmiegen der ventralen Seite an das feuchte Substrat.
Wir können also fäglich von transversalem Hygrotro-
pismus reden. Bekannt sind bis jetzt nur Fälle von posi-
tivem und negativem Hygrotropismus, "wo ein radiäres
Organ die Feuchtigkeitsquelle aufsucht oder flieht, wobei
es gleichgöltig ist, welche Seite von der Feuchtigkeit einseitig
beeinflusst. wird. Dass diese dorsiventralen Gebilde -anders

reagieren, ist in ihrer inneren Organisation begrändet, die —
es mit sich fäöhrt, dass die beiden Seiten sich verschieden =
verhalten gerade, so wie die Dorsiventralität, in Bezug auf I
Licht und Schwerkraft, zur Herstellung einer transversal =
helio- resp. transversal geotropischen Gleichgewichtslage =

då

Ä
kr

å SÅ N:o 10) Uber den Einfluss von Lieht und Feuchtigkeit. 3
— föhrt. Ein transversal hygrotropisches Organ braucht aber,
- wie wir oben sahen, nicht gleichzeitig transversal photo- und
— geotropisch zu sein !). Wie sich die einzelnen Arten gegen
das Licht verhalten, kann man jedoch bei undichtun Wuchse
AR nicht ohne Wweiteres entscheiden, da die »wachstumriechtende»
— Wirkung der Feuchtigkeitl unter diesen Umständen voll-
— kommen zu dominieren scheint. Dass: eine posiliv photo-

tropische Reaktion iäberhaupt wahrnehmbar ist, und zwar
fast nur bei Diecehtwuchs, könnte einfach so erklärt werden,
dass der Feuchtigkeitsreiz nicht mehr einseitig vom Substrate

bå ausgeht sondern allseitig wirkt, indem zwischen den dicht
—ostehenden Stämmcehen eine wasserdampfreiche Atmosphäre
i ensteht. -
SE Um entscheiden zu können, ob die obigen aus 'dem Ver-
3 fälten des Lebermoosgametophyten in der freien Natur
gezogenen Schliässe, betreffs des Einflusses "von Licht und
: 3 Feuchtigkeit auf die Wachstumsrichtung, richtig sind, föhrte
ich im Mai 1918 einige Experimente aus mit solchen Leber-
— moossprossen, welche mehr oder weniger quer angeheftete
—— Blätter besitzen und welche wir als positiv phototropisch
und transversal hygrotropisch bezeichneten. Der positive
— Phototropismus mässte, falls die obige Deutung des Ver-
haltens bei Dichtwuchs richtig ist, hervortreten, auch wenn
die Sprosse sehr undicht gestellt sind, in einer sehr wasser-
dampfreichen Atmosphäre (wo also die einseitige Feuchtig-
keitswirkung aufgehoben ist) und unabhängig von der
Stellung der Substratoberfläche zur Lotlinie. Der trans-
versale Hygrotropismus miässte, gemäss den Beobachtungen
in der freien Natur, bei undicht gestellt2n Sprossen in einer
wasserdampfarmen Atmosphäre in der Art hervortreten,

fr
ka

3 ') Man kann sich der Vorstellung nicht erwehren, dass der dorsiven-

= otrale Bau der oben erwähnten positiv. phototropisehen aber transversal
hygrotropisehen Lebermoose phylogenetisch als Anpassung an den trans-

> versalen Hygrotropismus aus radiär gebauten Vorfahren entstanden sei.

| Aber auch eine zweite Möglichkeit, dass der dorsiventrale Bau und der
transversale sowohl Photo- wie Hygrotropismus das primäre gewesen wären
und der positive Phototropismus erst sekundär erworben sei, lässt sich
denken, scheint mir aber weniger wahrscheinlich. Möglich ist auch, das
beide Entwicklungslinien vorgekommen sind.

4 Hans Buch. (TT

dass die ventrale Rhizoiden tragende Seite sich gegen das
feuchte Substrat kehrt und diesem dicht angeschmiegt weiter-
wächst, unabhängig von der Lichtrichtung und Stellung der
Substratoberfläche zur Lotlinie.

Im Anschluss an diese Erwägungen v WwWur den zwei Parallel-
kulturen hergestellt, eine mit stark feuchter Atmosphäre und
eine mit ziemlich trockener Atmosphäre.

Als Untersuchungsobjekte dienten Sprosse von Lophozia
Binsteadii und EL. porphyroleuca, welche ich auf Torf in
einem glasbedeckten Holzkästchen erzog2en hatte. Sie waren
sämtlich normal und kräftig. Sie wurden fär die Experi-
mente folgendermassen auf zwei neue feuchte Torfstäckehen
hingelegt, in gleicher Zahl auf beide:- ein Hanffäserchen
wurde quer um die Torfstäckechen gebunden und die Pflänz-
chen vorsichtig unter das Fäserchen geschoben und zwar
so, dass einige die Rhizoidenseite dem Substrate zukehrten,
andere die entgegengesetzte Seite und wieder andere auf
der Seite lagen (letztere Lage jedoch nur bei L. Binsteadii).
Die Torfstäckechen (T) wurden dann mit je vier vorher
abprobierten Holzfiässen versehen und jedes in ein Glas-
gefäss (G) wie aus der Fig. ersichtlich, hineingestellt, so dass
die Pflänzehen (P) abwärts zu liegen kamen. G war innen
mit schwarzem mattem Papier bekleidet, bis auf einen
Längsspalt unter dem Torfstäick und von der Breite dessel-
ben. : Das Licht, starkes diffuses Tageslicht eines Nordost-
fensters, kam in der Richtung L, wurde von einem Spiegel
(S) (Einfallsvinkel 45”) in die Richtung 1” gebrochen, pas-
sierte rechtwinklig die Glaswand auf der Stelle des Licht-

spaltes und traf schliesslich schräg die pflanzentragende

Torffläehe. Die Mändung des Glasgefässes (G) war in die
Glasschale (Gl) hineingestälpt. Das Versuchsgefäss mit
lrockener Atmosphäre war somit fertig hergestellt. Die
stark feuchte Atmosphäre wurde derart geschaffen, dass die
Glasschale (Gl) mit Wasser so weit angefällt wurde, dass
die Mändung von G damit bis auf einen unbedeutenden
Luftspalt zugedeckt war. Die beiden Versuchsgefässe wurden
neben einander parallel aufgestellt und erhielten ihr Licht
durch Vermittlung ein und desselben Spiegels. Das Torf-

|

NET TS RS fr AN SN TR SE FRÖ ÅN ar Kl 0 Nr Abe

”

d FA N:o 10) Uber den Einfluss von Licht und Feuchtigkeit. 5
” hb
MV

— stäckehen der trockenen Atmosphäre musste täglich heraus-
—genommen werden um befeuchtet zu werden, was ohne
> direkte Benetzung der Sprosse geschah. Zugleich Wwurde
aber auch das Torfstäckehen der feuchten Atmosphäre
— herausgenommen, untersucht und, wenn nötig, auch dieses
> benetzt. Der Umstand, dass die Sprosse täglig fär einige
Minuten aus der beabsichligten Lage gebracht wurden,
kann unmöeglich einen Einfluss auf die schliessliche Wachs-
— tumsrichtung ausgeöbt haben. Die Temperatur schwankte
— während der Versuchszeit zwischen 15 und 18? C.

SR

In der feuchten Atmosphäre konnte eine deutliche
Reaktion erst nach fänf Tagen wahrgenommen werden.
Sämtliche Pflänzchen zeigten eine deutliche Krämmung
(ohne Torsion) der wachsenden Spitze gegen das Licht und
behielten später dieselbe Wachstumsrichtung bei.

| In der trockenen Atmosphäre war nåch fänf Tagen noch
nichts wahrzunehmen; erst nach ungefähr einer Woche
zeigte sich die Reaktion: 1) diejenigen Pflänzchen, Wwelche
mit der Ventralseite gegen das Substrat gekehrt waren,
- waren in der selben Richtung weitergewachsen oder hatten
eine unbedeutende Kräimmung seitwärts erfahren. 2) Die
Exemplare, welche auf der Seite lagen, hatten durch Torsion

6 Hans Buch. (EXIT

der wachsenden Stengelspitze die Ventralseite dieser Partie
gegen das Substrat gekehrt. 3) Die Exemplare, die mit der —

Dorsalseite gegen das Substrat lagen, waren entweder ganz
unverändert oder hatten die Spitze gegen das Licht gekehrt.

Später wuchsen alle Pflänzchen, welche jetzt mit der Ventral- 3
seite das Substrat berährten, unverändert diesem dicht

angeschmiegt weiter. Die iubrigen starben allmählich. 2

Wie ersichtlich verhielten sich alle Pflanzen in der feuchten
Atmosphäre und die Mehrzahl in der trockenen Atmosphäre -

ganz nach Erwartung. Eine unerwartete Reaktion zeigten

nur die mit der Dorsalseite gegen das Substrat gekehrten —
Exemplare der trockenen Atmosphäre. Wenn man diejeni-

gen ausser acht lässt, welche -— wohl in folge zu starker
Trockenheit namentlich der Rhizoiden — iberhaupt nicht
wuchsen oder reagierten und bald starben, bleiben nur
solche welche positiv phototropische Reaktion zeigten. Diese

för die trockene Atmosphäre offenbar abnorme Reaktion

kann darauf beruhen, dass der Feuchtigkeitsreiz die rhizoiden-
tragende Ventralseite, welche wahrscheinlich die viel emp-
findlichere ist, uberhaupt nicht erreichte, so dass die Sprosse
sich allseitig gereizt »föuhlten». ;

Dass die Schwerkraft keinen Einfluss auf die in Ex-
perimenten hervortretenden Reaktionen ausäbte, geht zum.

Uberfluss aus folgendem hervor: 1) Die Stämmcehen in der

feuchten Atmosphäre kehrten sich dem Lichte zu, obgleich
dieses schräg von unten kam. 2) In der trockenen Amos 3
sphäre kehrten die Pflänzchen die Ventralseite gegen das 4
Substrat, obeleich sie dadurch in inverse Lage kamen. > =

Dass dem Kontakt mit der Unterlage kein Einfluss
zukam, zeigt die Erhebung der Stammspitze vom Substrate -
(im Zusammenhang mit der positiv phototropischen Reak-

tion), trotz der Berährung.

Man könnte einwenden, dass die Pflänzchen in der =
trockenen Atmosphäre gegeniöber derselben Lichtintensität -
vielleicht anders »gestimmt» wären als in der feuchten, und -
zwar so, dass sie in der ersteren transversal, in der letzteren
positiv phototropisch reagierten. Dieser Einwand wird dureh
folgende Umstände widerlegt: 1) Das Licht traf im Experi-

&
&z
=
X<
Zz
3
>

CAN:o 10) Uber den Einfluss von Licht und Feuchtigkeit.

vd

NI

ment die Substratoberfläche schräg: Unter solehen Um-
ständen mässten doch irgend welehe Exemplare der trockenen
= Atmosphäre sich vom Substrat erheben um in die richtige
oe gegenuber dem Lichte zu gelangen. 2) In einer anderen

Kultur, wo das Licht (auch hier starkes diffuses Tageslicht)
die Substratoberfläche (Torf) rechtwinklig traf, wuchsen

— die Pflänzchen (Lophozia Binsteadii und Sphenolobus saxi-

= colus) der Oberfläche entlang bis sie den Rand des Torf-

stäckehens erreichten; dort krämmten sie sich abwärts und
-wuchsen an der Seite gerade abwärts weiter, also jetzt vom
— Lichte”fort! |

— — Schliessliceh könnte man noch einwenden, dass der Was-
— serdamp! vielleicht iäberhaupt nicht, oder jedenfalls nicht
allein för sich, die beschriebene Wirkung hervorruft, sondern”
andere gasförmige Ausdänstungen des Substrates. Dann
— hätten wir es hier nicht nur mit dem Hygrotropismus zu
- tun sondern mit dem allgemeineren Begriffe des Chemotropis-
— Mus, welcher vielleicht auch den Hygrotropismus umfasst.
— Dies erscheint mir jedoch unwahrscheinlich, aber eine exakte
NS frscheldung bringen die ausgefäöhrten Experimente nicht

in dieser Frage. Ich lasse sie offen.

Unter anderen Lebermoosarten, deren Sprosse in ande-
ren, för andere Zwecke hergestellter Kulturen mit stark
feuchter Atmosphäre rein positiv phototropische Reaktion
-zeigten, seien folgende erwähnt: Sphenolobus Michauxii,
Sph. minutus, Lophozia longidens, L. ventricosa, Scapania
curta, Sc. mucronata, Sc. lingulata, Sc. helvetica, Sc. irrigua.

In einer Parallelkultur zu den obigen Scapanien, åber
mit trockener Atmosphäre, zeigten sämtliche einen dem
Substrate dicht angeschmiegten Wuchs. Dass dieser auf
transversalem Hygrotropismus beruhte, ist höchst wahr-
scheinlich; aus den Kulturen ist dies nicht mit voller Sicher-
heit zu schliessen, da so wohl Licht wie Schwerkraft hier
die Substratoberfläche rechtwinklig trafen.

: Die Resultate der Experimente iäber den Einfluss von
— Licht und Feuchligkeit auf die Wachstumsrichtung der
— Sprosse von Lophozia Binsteadii und L. porphyroleuca können
— folgenderweise zusammengefasst werden.

S Hans Buch. XD

1) Der bei trockener Atmosphäre dem feuchten Substrate
entströmende Wasserdampf (event. auch andere gas-
förmige Ausduänstungen?) beherrschte vollkommen die Wachs-
tumsrichtung der Versuchsobjekte, in der Art, dass die
wachsenden Stammspitzen, wenn sie nicht schon von Anfang i
an mit der Ventralseite dem Substrate zugekehrt lagen, diese
Partie gegen das Substrat kehrten und diesem dicht ange-
schmiegt weiter wuchsen. Dies mössen wir als transversalen
Hygrotropismus (event. allgemein Chemotropismus?) bezeich- :
nen. (Ausnahmen bildeten Pflänzchen in einer gewissen
Lage).

2) Nach Aufhebung der einseitigen Feuchtigkeit, also in
einer sehr feuchten Atmosphäre, äubte das Licht den Hauptein-
fluss auf die Wachstumsrichtung der Versuchsobjekte aus,
welche hierbei eine rein positiv phototropische Reaktion
zeiglen.

3) Weder die Schwerkraft noch der Kontakt mit der
Unterlage ubten, in Anwesenheit der unter 1) und 2) er-
wähnten »richtenden Kräfte», Einfluss auf die Wachstums-
richtung der Versuchsobjekte.

4) Eine Reihe Beobachtungen auch iäber andere in ande-
ren Kulturen aufgewachsene Stämmehen beblätterter Leber-
moosarten, mit mehr oder weniger quer angehefteten Blät-
tern, machen es wahrscheinlich, dass alle solche Lebermoose
sich ähnlich verhalten werden wie die untersuchten.

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ST me Ås GA TA ER FER EAA a a NG

Mit denjenigen. beblätterten Lebermoosen, deren Blatt-
flächen der Achse fast parallel gestellt sind und bei welchen
wir transversalen Phototropismus neben transversalem Hygro-
tropismus voraussetzen därfen, habe ich noch keine Versuche
angestellt. Aber zufällige Beobachtungen auch an Zimmer-
kulturen stätzen diese Auffassung, machen es aber anderer- =
seits auch wahrscheinlich, dass bei gewissen Arten andere =
phototropische Reaktionen vorkommen, als die hier erwähn- -
ten. Ich möchte jedoch nichts näheres hieräber äussern, ehe —
exakte Experimente vorliegen, welche ich bei nächster
gäönstigen Gelegenheit vornehmen werde.

RR äg Cr -
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.

— Öfversigt af Finska Vetenskaps-Societetens Förhandlingar.
Er Bd. LXI. 1918—1919. Afd. A. N:o 11.

Untersuchungen :

iber den

— Thermotropismus der-Pflanzen

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HELSINGFORS 1919 S
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INHALT.

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hermotropismus der Keimsprosse ........... RS SSE AA FRE
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2. Nachweis, dass durch Temperaturdifferenzen Krämmun-
2 gen an Keimsprossen veranlasst werden können .........
+ 3. Sind die an Keimsprossen beobachteten Krämmungen
nach dem Schema van Tieghems erklärbar? .......
= BET [ro piSpalS. dem. LempflanZé S/s...:.sserersiddrietetgrse teorins
— Thermotropismus von Phycomyces nitens
— Thermotropismus der Wurzeln

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[EES RRCTA Sm la SS 0. ivge songs sank sekr bstn sb vise dei srr än rd å og ses s de
Za

= 3. Allgemeiner Verlauf der Krämmungsreaktion bei vwver-
AE BELNEISN CIS GILL CEACIN CIS sees skole be dessein a Sean ee sker
4. Der Thermotropismus und das Reizmengengesetz
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6. Versuche, die thermotropischen Reaktionen näher zu
analysieren
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Anhang. Auswahl im Obigen nicht SröRttlrter Versuchs-
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Öfversigt af Finska Vetenskaps-Societetens Förhandlingar
Bd. LXI 1918—1919. Afd. A N:o 11.

Geschichtliche Einleitung.

Der Begriff des Thermotropismus wurde im Jahre 18747

von van Tieghem in die Wissenschaft eingefährt >)

und als »la propriété de se courber sous VFinfluence d'un
échauffement inéquilatéral» definiert (1. c. S. 116). Die von
ihm gegebene Erklärung der thermotropischen Krämmungs-
reaktionen ist eine sehr einfache: Wenn die eine Flanke

Feiner Pflanze eine gänstigere Temperatur hat als die gegen-:
Öberliegende, wird jene schneller wachsen als diese, sodass

eine Krämmung von der begänstigten Seite weg zustande-
kommt. Bei Temperaturen oberhalb des Optimums wird die
Kräimmung also stets gegen die wärmere Seite ausfallen,
d. h. positiv sein; bei Temperaturen unterhalb der optimalen
ist sie dagegen negativ.

Die Auffassung van Tieghems entspricht mithin

öanz der <bekannten von de Gandolle aufgestellten

»Etiolementstheorie» des Phototropismus. Es lässt sich aber

- aus der Darstellung van Tieghems nicht mit Sicher-

heit entnehmen, wieviel sich darin auf faktische Beobachtung
grändet und was nur theoretisch konstruiert ist. Jedenfalls
därfte das spekulative Element dominieren, denn unter den
von van Tieghem erwähnten Experimenten scheinen
die meisten in Wirklichkeit kaum ausfährbar zu sein.
Wortmann (1883) stellte sich als erster die Aufgabe
das empirische Beweismaterial för die Anschauungen van

!) Schon fräher hatten Guillemin (1857, S. 169) und Sachs (1872,

S. 218) einige diesbezögliche Experimente angestellt, aber mit negativem

Ergebnis.

2 Runar Collander. | (LXI

Tieghems herbeizuschaffen. Unter Benutzung einer
erhitzten Eisenblechplatte als Strahlungsquelle glaubte er
auch einen negativen Thermotropismus bei Keimpflanzen
von Lepidium und Linum sowie beim Sporangienträger von
Phycomyces und einen positiven Thermotropismus bei Zea
nachweisen zu können. Die Krämmungsrichtung entsprach
jedoch im allgemeinen nicht der Theorie van Tieghems,
und Wo rtm ann hebt deshalb hervor, dass der Thermo-
tropismus eine viel kompliziertere Lebenserscheinung sei als
eine nach dem van Tiegh emschen Schema bewirkte
Krämmung. .
Als aber St ey er im” Jahre st901-das thermotropische
Verhalten von Phycomyces näher untersuchen wollte, stellte
es sich heraus, dass an dieser Pflanze gar keine thermo-
tropische Empfindlichkeit zu konstatieren war und dass die
von Wortmann beobachteten Krämmungen aller Wahr-
scheinlichkeit nach durch Nebeneinflässe (ungleiche Be-
leuchtung) veranlasst waren. |
Dieses unerwartete Ergebnis veranlasste Steyer zu
untersuchen, ob vielleicht auch bei Lepidium und Zea keine
thermotropische Empfindlichkeit vorhanden sei. Hieräber
schreibt er, ohne irgendetwas tuber die von ihm bei diesen
Versuchen benutzte Methode mitzuteilen, wie folgt: »Es
zeigte sich in einigen nur beiläufig angestellten Versuchen,
dass beide thermotropisch sind, und zwar Lepidium sativum
bei hohen Temperaturen ebenso positiv wie Zea Mays, nur
ist Lepidium sensibler gegen Lichtreiz, und infolgedessen
hat Wortmann bei Zea Mays eine positive und bei
Lepidium eine negative Krämmung erhalten. Bei geringeren
Temperaturen schlägt der positive Thermotropismus in
einen negativen um ?!); es muss jedoch genaueren Unter-
suchungen vorbehalten werden, hier -volle Klarne zu
schaffen» (1. c. S. 14). 2
Seit dieser Zeit (1901) ist nichts Neues iber den Thermo-
tropismus der Keimsprosse veröffentlicht worden. i

&r

1) Pfeffer, unter dessen Leitung die Untersuchung S t eyers ausge-
fäöhrt wurde, gibt (ob mit Absicht?) in seinem Handbuch (1904, S. 580) an,
dass Steyer bei beiden Objekten nur positiven Thermotropismus fand.

Thermotropismus der Pflanzen. ; 3

Dagegen isebei älteren Sprossen in zwei Fällen
sine ausgesprochene thermotropische Empfindlichkeit be-
bachtet worden.

Der erste hierhergehörende Fall wurde im Jahre 1890
von Vöchtin g beschrieben. Er fand, dass die Bläten
von Anemone stellata dem Lauf der Sonne folgen, auch
"wenn ein undurchsichtiger Rezipient tuber die Pflanzen
— gestälpt ist. Vöchting erklärte sich die Sache so, dass der
Rezipient von der Sonne einseitig erwärmt wird und dass die
Blätenstiele sich infolge von positivem Thermotro pismus nach
ler am meisten erwärmten Seite hinkrämmen. "Die Rich-
—tigkeit dieser Auffassung wurde von ihm dadurch bestätigt,
dass er im Laboratorium eine Längswand des Rezipienten
mit daruntergestellten Pflanzen erwärmte: auch jetzt neigten
sich die Bläten der Wärmequelle zu. Näheres ist hieriäber
nicht bekannt )!).
3 Eine auffallend gut ausgebildete thermotropische Emp-
findlichkeit wird von Pohl (1909) den halbwiächsigen
Möfsnzen von Linum usitatissimum zugeschrieben. Wie
Anemone stellata folgt auch diese Pflanze, unter einer ge-
sehwärzten Glasglocke stehend, mit ihrem Gipfel dem Lauf
der Sonne. Aber noch mehr! Pohl hat beim Einbruch
der Dämmerung nach sonnenhellen Tagen beobachtet, dass
die in einem Garten wachsenden Leinpflanzen sämtlich ihre
- Gipfel in einer Richtung einstellten, die der Diagonale eines
Parallelogrammes entsprach, dessen Seiten gegen eine 1—4 m
.entfernte Schuppenwand und eine 13 m entfernte Schulhaus-
- wand ausgezogen zu denken waren; und er erblickt in der
"von den Wänden ausgestrahlten Wärme die Ursache dieser
Erscheinung.
Experimentell konnten positiv thermotropische Reaktio-

HA) Vöchtin g spricht die Vermttend aus, dass sich Anemone nemorosa,

Tulipa silvestris und vielleicht manche andere im Frähling oder Spätherbst
blähende Pflanzen ähnlich wie A. stellata verhalten. Doch sind thermo-
-tropisceh empfindliche Bläten seit Vöchtings Untersuchungen nicht be-
kannt geworden, und in speziell hierauf gerichteten (aber nicht näher be-
Sehriebenen) Versuchen hat Lundegårdh (1916) bei Anemone nemorosa
keinen Thermotropismus nachweisen können.

4 Runar Collander. (LXI

nen von Po hl erzielt werden; z. B. indefn er einen mit -
heissem "Wasser gefällten eisernen Topf in einem Abstand
von etwa einem Meter von den Leinpflanzen aufstellte oder
denselben mit kaltem Wasser gefällt 65 cm von den Pflanzen
entfernt stellte (im letzteren Falle drehten sich die Pflanzen
von dem Topfe weg). 2

Auch negativen Thermotropismus will Po hl an Linum
beobachtet haben. Der obenerwähnte Topf soll nämlich,
mit Wasser gefällt, das durch Hinzufigung von gebranntem
Kalk sehr heiss gehalten wurde, in einem Abstand von 70 cm
sämtliche Pflanzen binnen zwei Stunden zu einer Hinweg-
drehung des Gipfels veranlasst haben. CI

Eine Untersuchung Wo rt meanns aus dem Jahre 1885
kann als der erste erfolgreiche Versuch bezeichnet werden,
thermotropische Reaktionen an W u r z el n nachzuweisen 2), 4

Bei seinen Experimenten benutzte Wortmann einen
mit feuchten Sägespänen gefällten Zinkkasten, dessen eine
Wand mittels Gasflammen erhitzt und die gegeniäberliegende
durch fliessendes Wasser gekuhlt wurde, sodass die in dem
Sägemehl befindlichen Keimwurzeln einem Wärmefall von
4 bis 7.6” C pro cm ausgesetzt waren. Z

Von den untersuchten Pflanzen verhielten sich Ervum
lens, Pisum sativum und Zea mais prinzipiell ganz gleich.
Oberhalb einer fär jede einzelne Art charakteristischen
Grenztemperatur krämmten sich die Wurzeln in kurzer
Zeit ?) von der warmen Wand weg, also negativ thermo--
tropisch. Dagegen war die Krämmung bei niederen Tem=
peraturen positiv und trat erst nach etwa 3 1, bis 9 Stunden
ein. Bei der Grenztemperatur, die för Ervum zu 27.5”, för.
Pisum zu 32—33” und fär Zea zu 37—38” angegeben wird;
kamen sowohl positive wie negative Krämmungen vor. Bei

AR

.
2 |
!) Wir sehen hier von den unbestimmten Angaben van Tieghems

und den wohl sicher falsch interpretierten Beobachtungen Barthélem:
(1884) ab. |
2) Die Reaktionszeit ist den von Wortmann mitgeteilten Versuchs
protokollen nicht genau zu entnehmen, denn die Heizung begann erst nach
dem Einbringen der Wurzeln, sodass eine nicht genau messbare Zeit vers.
strich, ehe der definitive Temperaturzustand erreicht war. -
4

RR

ot

AN: TT)

-

S SRS PRISAS der Pflanzen.
der Hauptwurzel von Phaseolus mulltifloru's konnten nur
negative Reaktionen beobachtet werden (unterhalb 22” blieb
| Bberhaupt jede Krämmung aus); dagegen reagierten die
- Nebenwurzeln von Phaseolus bei niedrigen Temperaturen
— positiv. Uberhaupt lassen sich also — was von Wo rt-
—omann nachdräöcklich hervorgehoben wird — die an den
— Wurzeln beobachteten Krämmungen unmöglich dem Schema
van Tieghems einfägen.
; Im Jahre 1891 wurde von af Klercker äber ähnliche
— Versuche mit Wurzeln von Pisum, Vicia faba, Helianthus
annuus und Sinapis alba berichtet: Die Grösse des Kräm-
-mungswinkels wurde jedesmal gemessen und das so erhaltene
- Zahlenmaterial einer eingehenden Analyse unterworfen. Bei
höheren Temperaturen wurden durchgehends negative Kräm-
mungen beobachtet, und bis gegen 40” nahm der Krämmungs-
grad mit steigender Temperatur stetig zu. Bei niedrigeren
Temperaturen, besonders um 195 bis 22” herum, wurde eine
| entgegengeselzte Tendenz verspärt, die entweder — wie bei
-— tHelianthus und Vicia — zu einer Schwächung der negativen
- Reaktion fäöhrte, oder gar — wie bei Pisum und Sinapis —
positive Krämmungen veranlasste. Aus diesen Tatsachen
zieht af-Klercker den Schluss,- dass die bis dahin als
thermotropisch bezeichneten Reaktionen der Wurzeln wahr-
scheinlich komplizierterer Natur seien und durch wenigstens
zwei antagonistisch wirkende Faktoren erzeugt werden. Er
hebt hervor, dass die Wurzeln bei der von Wortmann
und ihm benutzten Versuchsanordnung ausser strahlender
und geleiteter Wärme !) auch anderen Reizen ausgesetzt
sind. Erstens ist, da die eine Seite des die lockeren Säge-
späne fassenden Metallkastens erwärmt, die andere' aber
abgekuhlt wird, "mit dem Zustandekommen von Luft-

1) af Klercker vermutet, dass unter den öblichen Versuchsbedingungen
die an den Wurzeln erzeugte Temperaturdifferenz der hauptsäch-
liche Reizanlass sei, dass es sich aber bei den Experimenten Wortmanns
mit Keimsprossen und Phycomyces um eine »durch den Anprall der Wärme-
wellen erzeugte unmittelbare Reizung der Protoplasten» handle. Um die-
sen Unterschied zu markieren, schlägt er'fär die erstgenannten Erscheinun-
gen die Benennung Caloritropismus vor. Doch hat diese Bezeichnung in
der Literatur kaum Eingang gefunden.

6 Runar Collander. (NN i

strömungen zu rechnen, die wenigstens am Boden des Ge-
fässes von der kalten zur warmen Wand gerichtet sein
mössen und die eventuell eine tropistische Reizwirkung
ausäben könnten. Und zweitens könnte das unvermeidliche ä
Austrocknen des Sägemehls an der warmen Wand hydro-
tropische Reaktionen veranlassen. Welche von den genann-
ten Faktoren wirklich von Belang sind, ist aber von af
Klercker nicht ermittelt worden. ; 7

Der Gedanke von dem Mitwirken des Hydrotropismus
ist kärzlich von Ho o ker (1914) aufgenommen und weiter
entwickelt worden. Hooker geht so weit zu erklären,
dass alle bisher als »thermotropisch» bezeichneten Reaktio-
nen der Wurzeln in Wirklichkeit hydrotropisch seien. Nur
räumt er ein (ohne aber seine Auffassung hiertuber des
näheren auseinanderzusetzen), dass »in all probability, the
negativ bending was assisted and aceelerated by a trauma-
tropic stimulus» (1. ce. S. 152). Wirklich thermotropische
Reaktionen gibt es aber nach Hooker bei dem Wurzeln
gar nicht.

Den Beweis fir seine Auffassung findet Hooker in”
von ihm ausgefährten Versuchen, bei denen Wurzeln,; die
sich entweder in 1.25-prozentigem Agar oder in einem Brei
von Sägemehl und Wasser befanden, einer Temperatur-
differenz ausgesetzt waren. Unter diesen Umständemr, wo
somit alle Feuchtigkeitsunterschiede vermieden waren, blie-
ben die »thermotropischen» Krämmungen gänzlich aus.
(Wachstum und geotropische Reaktionen wurden aber in
den genannten Medien nicht verhindert.)

Ganz andersartige Vorstellungen iäber das Wesen der
thermotropischen Reaktionen der Wurzeln wurden fast =
gleichzeitig von Miss Eckerson (1914) vorgefährt: Da
ja ein Variieren der Plasmapermeabilität mit der Temperatur
bereits för mehrere pflanzliche Objekte festgestellt worden
ist, scheint es a priori im höchsten Grade wahrscheinlich,
dass eine Wurzel, deren zwei gegenäberliegende Seiten eine
verschiedene Temperatur besitzen, auch einen entsprechen-
den Unterschied der Permeabilität aufweisen werden. Miss
Eckerson nimmt nun an, dass die thermotropischen

PRE I ka

TT

FAN:o 11): Thermotropismus der Pflanzen.
Krämmungen eben durch diesen Permeabilitätsunterschied
fenursacht werden. »Those cells SAD are YES to a

E öhrinking of the tissues on that side of thé at Hodk åa CON-
2 sequent mechanical curvature. Always the more permeable
> side of the root becomes concave» (1. ce. S. 262). — Um die
von ihr aufgestellte Hypothese nachzupräfen, untersuchte
Miss Eckerson bei einer Reihe von Pflanzen, deren
VS thermotropisches Verhalten bekannt war, die Abhängigkeit
der Permeabilität der Wurzelzellen för KNOs und Trauben-
206 zucker von der Temperatur. Die Bestimmung der Permea-
— bilität geschah nach der bekannten Methode von L e p es c h-
okin. Das Resultat war eine geradezu glänzende Bestätigung

Så KR der aufgestellten Hypothese: in den Temperaturgebieten, wo
EE die thermotropische Krämmung positiv ausfällt, nimmt die
Er Permeabilität mit steigender Temperatur zu, wo die Kräm-
-— mungsrichtung negativ ist, nimmt sie ab, und innerhalb
derjenigen Temperaturgrenzen, wo keine Krämmungen auf-
- -treten, ist auch die Permeabilität unabhängig von der Tem-

FÖRE

sucmperatur:

Der Vollständigkeit halber sei noch erwähnt, dass P o-
rodko (1912—13) Reizkrämmungen an Wurzeln studiert
bat, die mit einer 40—200? warmen Glasfläche in Berährung
å öcbrackt waren. Ein Teil dieser Krämmungen werden von
ooPorodko als thermotropische aufgefasst. Immerhin därfte
es sich bei fast all den in Rede stehenden Experimenten
um Traumatotropismus handeln, weshalb ein näheres Ein-
gehen auf die gewonnenen Resultate hier nicht nötig erscheint.

fog

Zusammenfassend können wir also sagen,

1. dass äber den Thermotropismus der Keimsprosse so
ke gut wie gar nichts bekannt ist;

; 2. dass ein ausgesprochener Thermotropismus bei älteren
Sprossen zwar in zwei Fällen:beobachtet worden ist, dass

sr
ÅG

JAR
AR
på
a

5

8 > Runar Collander. (LXI

aber die diesbezäglichen Beobachtungen in hohem Grade

einer Vervollständigung bezw. einer Bestätigung bedärftig Ed

sind; und

3. dass wir zwar einigermassen uber den äusseren Verlauf
der sogenannten thermotropischen Reaktionen der Wurzeln
unterrichtet sind, dass aber die fundamentale Frage noch
unentschieden ist, ob diese Reaktionen tatsächlich von der

Wärme verursacht werden und nicht etwa hydrotropischer

Natur sind.

Der Thermotropismus gehört mithin zu den am wenigsten
bekannten Richtungsbewegungen der Pflanzen, und eine
erneute Untersuchung des fraglichen Gebietes schien daher
sehr erwänscht.

Die Experimente, uber die im folgenden berichtet werden

soll, wurden in den Jahren 1916 und 1918 im Botanischen
Institut der Universität zu Helsingfors ausgeföährt. Meinem

hochgeschätzten Lehrer, Herrn Prof. Dr.Fredr. Elfving, '

danke ich herzlich fär das freundliche Interesse, womit er

meine Arbeit verfolgt hat, und fär die grosse Liebenswärdig- -
keit, womit er immer bereit war die erforderlichen Hilfs--
mittel zu meiner Verfägung zu stellen. Ihm verdanke ich :

auch die erste Anregung zu der vorliegenden Untersuchung.

Theoretisches iber die Umgrenzung des Begriffs des
Thermotropismus.

Abgrenzung des Thermotropismus gegen andere Tropismen.

Die Unterscheidung und Benennung der verschiedenen Arten
von Tropismen geschieht bekanntlich nach den jeweilig

wirksamen Reizanlässen. Als thermotropisch:sind

mithin solche Orientierungskrämmungen zu bezeichnen, die

von den die Pflanze einseitig angreifenden W ä r m ewirkun-
gen ausgelöst werden. Ausser durch geleitete Wärme können
aber tropistische Reaktionen auch durch sogenannte Wärme-

strahlung — d. h. strahlende Energie grösserer Wellenlänge,

als es die för uns sichtbaren Lichtstrahlen sind — ausgelöst

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RSA RIS ONA te

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&

+

A N:o 11) Thermotropismus der Pflanzen. 9
2

werden, und wir missen uns daher klar machen, 1. wie die
durch Wärmestrahlen induzierten tropistisehen Reaktionen
gegen die phototropischen abzugrenzen sind, sowie 2. ob
die durch geleitete und strahlende Wärme veranlassten

Orientierungskrämmungen als eine einzige oder als zwei

verschiedene Arten von Tropismen aufzufassen sind.

1. Man könnte zunächst geneigt sein aus dem Umstande,
dass es keine scharfe Grenze zwischen den Wärmestrahlen
und den Lichtstrahlen gibt, zu schliessen, dass auch die

Fa Abgrenzung der durch Wärmestrahlung bewirkten thermo-

tropischen Reaktionen gegen die phototropischen mehr oder
weniger willkärlich sei !). Diese Folgerung ist jedoch nicht
berechtigt. Bei der Beurteilung dieser Frage missen wir

- uns vergegenwärtigen, dass ja bereits Fälle bekannt sind, wo
'sogar ein einziges Agens zwei deutlich unterschiedene tro-

pistisehe Reizungen bewirken kann. So z. B. kann ein
gelöster Stoff gleichzeitig sowohl chemotropisch wie osmo-
tropisch reizend Wwirken, indem ein Teil desselben in die
Zelle eindringt oder an ihr adsorbiert wird, während ein
anderer Teil auf osmotischem Wege wasserentziehend wirkt.
Ganz analog können nun Strahlen, die untereinander wenig
oder gar nicht verschieden sind, teilweise in Wärme um-
gewandelt werden und so eine einseitige Temperatursteige-
rung verursachen, während ein anderer Teil photochemische
Absorption ?) erleidet: durch diesen Vorgang kann eine

'phototropische Reaktion induziert werden, durch jenen eine

thermotropische. In diesem Sachverhalt liegt jedoch durch-
aus keine Veranlassung die Existenz von Ubergängen

1) Eine solche Auffassung kommt z. B. in der Äusserung Josts (1913;
5.634) zum Ausdruck, dass die von Wiesner konstatierten Krämmungen
durch rotes und ultrarotes Licht »mit demselben Recht» thermotropisch
wie phototropisch genannt werden könnten.

?) Endgältig aufgeklärt ist das Wesen des phototropischen Reizprozesses
vielleicht noch nicht. Hier kommt es jedoch nur darauf an zu betonen,
dass die verschiedenen Strahlenarten nicht nach Massgabeihrer Wärmewir-
kung phototropisch wirksam sind und dass die strahlende Energie beim
phototropischen Reizprozess also keinesfalls -erst in Wärmeenergie umge-
wandelt wird.

10 Runar Collander. (EXT

zwischen den beiden fraglichen Reizmodalitäten -anzuneh- .

men, ebensowenig wie etwa die Grenze zwischen Osmo-
tropismus und Chemotropismus dadurch im geringsten ver-

wischt wird, dass derselbe Stoff gleichzeitig sowohl osmo-.

tropische wie chemotropische Wirkungen entfalten kann.
Auch inbezug auf die Art der Entscheidung, ob in einem
konkreten Falle eine durch strahlende Energie -ausgelöste
Reaktion als thermotropisch oder phototropisch zu bezeich-
nen ist, lässt sich die angedeutete Analogie anwenden.
Bekanntlich sprechen wir von Osmotropismus, wenn es sich
zeigt, dass die Reaktion lediglich durch die Konzentration —
nicht durch die Qualität — der Stoffe bedingt ist; von Che-
motropismus aber, wenn auch die chemische Konstitution
des Reizmittels eine Rolle spielt, ohne dass deshalb seine
Konzentration fär den Erfolg gleichgältig wäre (Jost, 1913,
5. 733). Ganz entsprechend werden wir eine durch Strahlung
induzierte Reizkrimmung thermotropisch nennen, wefin -sich
zeigen lässt, dass sie von der Intensität, d. h. von dem
Energieinhalt (= Wärmewirkung) — nicht aber von - der
Qualität !) — der Strahlung abhängt, während Phototropis-
mus in dem Falle vorliegt, dass auch die Wellenlänge der
' Strahlung eine Rolle spielt, ohne dass deshalb ihre Intensität
för die Reizung bedeutungslos wäre ?). Es ist also nicht
möglich an einer bestimmten Stelle im Spektrum eine Grenze
zwischen thermotropisch und phototropisch wirksamen Strah-

len zu ziehen (ebensowenig wie eine Einteilung der chemischen '

Verbindungen in nur osmotropisch und nur chemotropisch
wirksame Stoffen durchföhrbar wäre). In letzter Linie wird
es nämlich immer von der Beschaffenheit der Pflanze ab-
hängen, ob der in Wärme umgewandelte oder der photo-

1) Nur insofern spielt die Qualität der Strahlung auch beim Thermo-
tropismus eine Rolle, als es selbstverständlich eine Voraussetzung fär das
Zustandekommen einer Temperaturdifferenz ist, dass die Strahlung von dem
Pflanzenkörper absorbiert wird. Ebenso setzt ja öbrigens auch die osmo-
tropiscehe Wirkung eines Stoffes das Nicht-Eindringen desselben voraus.

2) In 'ganz entsprechender Weise ist der Unterschied zwischen Photo-
taxis und durch Strahlung erzielter Thermotaxis am zweckmässigsten zu
präzisieren (vgl. dagegen Jost, 1913, S. 739).

1 VR SIVER NISSE ERE ST ASAT

NILEN

NER MANAS ARRIRRRr

2 A N:o 11) Thermotropismus der Pflanzen. 11

chemisch absorbierte Teil der Strahlung oder beide zugleich

eine tropistische Reaktion auslösen ?").

2. Die Frage, inwieweit die durch Wärmestrahlung
Do

erzielten Orientierungskrämmungen zu derselben Kategorie

wie die durch geleitete Wärme ausgelösten Reizkrämmungen

— gerechnet werden mössen, ist schon durch obige Erwägungen
so ziemlich geklärt. Wir haben gesehen, dass bei der Ein-

wirkung von sogenannten dunklen Wärmestrahlen auf die
Pflanze dieselben entweder ohne vorangehende Umwand-

lung in Wärmeenergie einen Reiz austäben können oder aber

znerst eine Temperaturdifferenz verursachen, die dann eine
Reaktion seitens der Pflanze auslöst. Im ersten Falle
håben wir es mit einem extremen Fall von Phototropismus
zu tun ?). Im zweiten aber ist die Reaktion offenbar völlig
identisch mit derjenigen, die von den durch Leitung erzielten
Temperaturdifferenzen ausgelöst wird. Diese Reaktionen

- mössen (gleichgältig, durch welche speziellen Mittel die Tem-

peraturdifferenz zustandegebracht ist) aus Prioritätsgränden
thermotropisch genannt werden. Die von af
Klercker vorgeschlagene Benennung Caloritropismus ist

somit als uberflässig zu streichen.

Uber die Abgrenzung des Thermotropismus gegen den
Traumatotropismus vgl. S. 53. |

Der Thermotropismus und die »van Tieghemschen
Kriämmungen.» In der Einleitung (S. 1) ist bereits erwähnt
worden, dåss sich van Tieghem, der öber den Thermo-
tropismus offenbar mehr spekuliert als experimentiert hat,
das Zustandekommen der thermotropischen Krämmungen in
einer sehr einfachen Weise dachte. Eine Krämmung, die

!) In praktischer Hinsicht därfte es allerdings als ein genögendes Kri-
terium fär die thermotropische Natur einer Orientierungskrämmung gelten
können, wenn es sich zeigt, dass sie durch die Strahlung eines nicht äber
ein paar hundert Grad erhitzten Körpers ausgelöst wird, denn photoche-
mische Reaktionen, die durch eine so langwellige Strahlung verursacht wären,
däörften nicht bekannt sein. 4

2) Zu dieser Kategorie gehören die von Guillemin, Wiesner u. a.
konstatierten Reizkrämmungen durch kurzwellige ultrarote Strahlung (vgl.
die Literatur-Zusammenstellung z. B. bei Wiesner 1878).

02 Runar Collander. (LXI

nach diesem Schema zustandekommt, werde ich im folgen-
den der Kärze halber eine v an Tieghemsche Krämmung
(oder van Tieghemsche Reaktion) nennen.

Der Umstand, dass die zuerst näher untersuchten Fälle
von Thermotropismus nicht nach v an Tiegh e ms Theorie
erklärt werden konnten, föhrte fruhzeitig dahin, dass man
sich gewöh nte in den thermotropischen Reaktionen eine sehr
komplizierte Reizerscheinung zu erblicken, die sich wenig-
stens bis auf weiteres jeder näheren Analyse entzog. Als
Vöchting im Jahre 1888 in den Blätenknospen von
Magnolia ein Objekt auffand, das sich tatsächlich nach
dem van Tieghemschen Schema verhält; wurde dies
daher — eben wegen der relativen Einfachheit dieses Kräm-
mungsvorganges — im allgemeinen nicht als ein Fall von
wirklichem Thermotropismus aufgefasst.

Wahrscheinlich können aber van Ti eg h e msche
Kräimmungen durch geeignete Massnahmen an jedem in
Streckungswachstum begriffenen Organ erzielt werden, und
es scheint daher angebracht die Frage kurz zu berähren, ob
eine van Tiegh emschen Krämmung wirklich auch als
eine tropistische Reaktion zu bezeichnen ist.

Die gewöhnliche Definition der Tropismen enthält nur
Zwei Bestimmungen: 1. dass es sich um einen Reizvorgang
handelt, und 2. dass der Vorgang zu einer Krämmung fäöhrt,
deren Richtung in bestimmter Beziehung zur Angriffs-
richtung des auslösenden Agens steht. Diese Forderun-
gen sind beide im wvorliegenden Falle erfällt: betreffs der
zweiten ist dies ja ohne weiteres ganz klar, aber auch betreffs
des Erfälltseins der ersten Bestimmung kann wohl kaum ein
berechtigter Zweifel herrschen, wenn man bedenkt, dass ja
die Wirkung der Wärme auf das Wachstum immer einen
Reizvorgang darstellt (denn das Wachstum geschieht nicht
auf Kosten der zugeföhrten Wärmeenergie, vielmehr be-
schränkt sich die Wirkung der Wärme darauf, dass sie die
Pflanze veranlasst mit eigenen Energiemitteln das Wachstum
mit einer bestimmten Geschwindigkeit fortzusetzen, vgl.
Pfeffer, 18987 57 18): 5D1e”unremungt der vamktliees

nr Å
a
-

d A N:o 11)

Thermotropismus der Pflanzen. 13

h emschen Krämmungen unter die Tropismen scheint mir
daher, rein formell betrachtet, gut motiviert.

Andererseits aber gibt es doch auch eine Anzahl von
Umständen, die gegen eine solche Einreihung sprechen:

1. Nach der herrschenden Anschauung reagiert die
Pflanze bei den gewöhnlichen tropistischen Reaktionen als

ein einheitliches Ganzes auf den Reiz. Bei der van Tieg-

h e mschen Reaktion dagegen kommt die Krämmung dadurch
zustande, dass die Temperatur das Wachstum jedes einzel-
nen Gewebeelementes fär sich beeinflusst, ohne dass ein
korrelatives Zusammenwirken der verschiedenen Teile (das

— Uberhaupt fär die tropistischen Reaktionen als charakteris-
: tisch angesehen wird, vgl. Pfeffer, 1904, 5. 602) dabei

vorkäme. Doch scheint es nicht angemessen zu viel Gewicht
auf diesen vermeintlichen Unterschied zu legen, denn nach
den neuen, tberaus bemerkenswerten Untersuchungen
Blaau ws (1914, 1915 und 1918) wärden ja — wenigstens
in vielen Fällen — die Vorgänge bei den phototropischen
Reaktionen in dieser Hinsicht denjenigen einer v an Tieg-
h e mschen Reaktion vollkommen entsprechen.

2. Vom ökologischen Standpunkt gesehen erscheint es
als ein wichtiger Unterschied”zwischen den van Tieg-
h emschen Krämmungen und den eigentlichen Tropismen,
dass jene konsequent unzweckmässig sind, während diese
uns ja doch im grossen ganzen ausgesprochen zweckmässig
vorkommen.

3. Da es auch solche thermotropischen Reaktionen gibt,
die dem Schema van Tiegh ems durchaus nicht ent-
sprechen, sondern wo der Reizerfolg am häufigsten gerade
umgekehrt ausfällt, wäre es vielleicht zweckmässig diesen
-Unterschied auch durch eine abweichende Benennung zum
Ausdruck zu bringen.

4. Schliesslich könnte man sich vielleicht auf die Ein-
reihung der van Tieghe mschen Krämmungen unter die
thermotropischen Reaktionen berufen, um zu fordern, dass
z. B. auch solche Krämmungen als positiv thermotropisch
bezw. positiv chemotropisch anzusprechen wären, die dadurch

12: Runar Collander. 2 (LAT 4

entstehen, dass die eine Seite einer Wurzel etwa durch
kochendes Wasser oder eine Sublimatlösung abgetötet wird.
Hierdurch wärde ja aber der Sinn des Begriffs Tropismus
ganz zu zerfliessen. drohen. =

”Zusammenfassend missen wir daher sagen, dass es zum .
guten Teil Geschmacksache bleibt, ob man die v an Tiesg-
h e mschen Krämmungen zu den thermotropischen Reaktio-
nen zählen will oder nicht. Wie es nicht möglich ist eine
ganz scharfe Grenze zwischen Reizerschemungen und anderen
Auslösungsvorgängen zu ziehen, so ist es auch nicht möglich
den Begriff Tropismus vollkommen exakt zu umgrenzen.

i

Thermotropismus der Keimsprosse.

1. Methodisches.

Als Versuehsobjekte dienten mir vor allem die bei reiz-
physiologischen Untersuchungen so oft benutzten Keimlinge -
von Avena sativa (»Svalöfs Segerhavre») sowie Keimpflanzen
von Helianthus annuus. In kleinerem Umfange wurden auch
Lepidium sativum, Vicia sativa und Zea mais gepräft. Alle
Versuchspflanzen (mit Ausnahme der letztgenannten Art, die
im Wärmezimmer des Instituts aufgezogen wurde) waren in
demselben Dunkelzimmer, wo die meisten Experimente statt-
fanden, aufgezogen, und zwar in mit feuchtem Sand gefäll-
ten hölzernen Gefässen. ;

Das Versuchszimmer war im obersten Stockwerk des
Instituts gelegen; da in dieser- Etage keine Gasleitungen
eingefährt sind, war eine Beschädigung der Pflanzen durch.
Leuchtgasspuren kaum zu befärchten. Zur Beleuchtung
diente ausschliesslich eine rote elektrische Birne, deren
Licht unter den in Frage kommenden Verhältnissen keine
phototropischen Reaktionen zu induzieren vermochte. Die
Temperatur des Dunkelzimmers war beträchtlichen täglichen
und jahreszeitlichen Schwankungen unterworfen. Sie va-
riierte im allgemeinen zwischen etwa 16 und 24?C und

Thermotropismus der Pflanzen. 15
2 wurde föstbhlich bei jedem Experiment notiert. Durch
— Anbringen von mit Wasser gefällten Gefässen auf dem
- Heizapparat sowie bei den elektrischen Heizwiderständen
-wurde die Luft ziemlich feucht gehalten.
In den Versuchen, wo das Verhalten der Pflanzen gegen-
: ber einseitiger Wärmestrahlung untersucht wurde, dienten
— als Strahlungsquellen zwei käufliche, »Westa» genannte
— elektrische Heizwiderstände. Ein solcher besteht im We-
sentlichen aus zwei mattsch warzen, 31 cm langen und 6.5 cm
— breiten FEisenplatten, zwischen welchen schwach leitend
! 3 gemachte Glimmerblätter isoliert befestigt sind. Wird durch
— die Blätter ein elektrischer Strom von 120 Volt Spannung
= geleitet, so werden die Eisenplatten auf etwa 300? erhitzt
und strahlen jetzt eine gewaltige Wärmemenge aus. Die
35 Intensität der die Versuchspflanzen treffenden Strahlung.
wurde ganz einfach dadurch abgestuft, dass die Pflanzen
in entsprechenden Abständen von dem Heizwiderstand auf-
a gestellt wurden.
<Ä

Es zeigte sich bald, dass die Verwendung von besonders
empfindlichen Messinstrumenten (etwa einem Bolometer
= oder einer Thermosäule) zur Bestimmung der Strahlungs-
— ointensität nicht vonnöten war, da die Pflanzen auf sehr
— schwache Strahlung gar nicht sichtbar reagierten. Um eine
— annähernde Vorstellung von der Strahlungsintensität und
Stoder Temperatur in verschiedenen Abständen von dem Heiz-
Wwiderstand zu bekommen, wurden zwei Thermometer be-
nutzt. Die Kugel des einen (I) war berusst; diejenige des
anderen (IT) war dagegen durch ein kleines am Thermo-
meter befestigtes Stanniolschirmchen gegen Strahlung ge-
schätzt. In dieser Weise wurden die hier angegebenen Tem-
peraturen beobachtet:

& Entfern. vom Heizwiderst. 10 1 RAR! (RER (UR Kg SERA 0 lå
— Temp. im Versuchszimmer 249.7 .24".6 25".0 249,8 260 25.6 27".1
fäeThermometer: I>. . > « 4601 420,2 37.7 35.2 33.8 320,0 329.9
& » [ört bran ÖRON 267:0320145 260.475 208 H20-3L 2706

16 | Runar Collander. (EXLTG

Ein anderes Mal wurden folgende Werte erhalten:

+

Entfern. vom Heizwiderst. . . 10 "14 18 25 : 50 100 cm. 3

Temp: im Versuchszimmers:+ -. 2057-2025. 20:17 2096 2095-20-00

Thermometer=f-5iog osten, ASKS AISA GAIN

» II=; (0 Aboa ck Lie RÖD 2007-2370 2 ARANDA DE |
Selbstverständlich gestatten aber derartige Thermometer-
angaben nicht die Temperatur der bestrahlten Pflanzen

selbst zu bestimmen, denn dieselbe hängt ausser von der 3

Strahlungsintensität und der Lufttemperatur auch von
mehreren anderen schwer einzuschätzenden Faktoren ab,
wie z. B. von der Menge der reflektierten Strahlung, von der
Intensität der Transpiration u. s. w. Um die Temperatur
der Versuchsobjekte selbst zu ermitteln, wurde einigemal in
die Pflanzen eine am Ende zugeschmolzene Glaskapillare
eingefuhrt, die eine geringe Menge des bei + 28” C schmel-
zenden p-Brom-Toluols enthielt. Dann wurde beobachtet,
wie nahe dem Heizwiderstand die Pflanzen aufgestellt wer-
den mussten, um die eingeschlossene Substanz eben zum
” Schmelzen zu bringen. Mit Avena-Koleoptilen fiel der Ver-
such folgendermassen aus:

> Adera

/

Temp.-1i0N-VersSuCchsZimmen sw Hr te ss I9RD 15.8 19.4
KritiseheCEntfernungö = ss sossge na est rn LÖ 16 22:CM
Zugehörige Temp. des Thermom. I . . 343 Jil 31.0

Und mit Helianthus-Hypokotylen:

Temp. im Versuchszimmer . . . 115 17”.0
Kritisehes Entfernung/ CE: se os INS ARe 17 cm.

Obige Temperaturangaben beziehen sich auf die Mitte
der fraglichen Organe. Es wäre natärlich von grossem Inter-
esse gewesen die Temperaturen an den der Wärmequelle
zu- und abgekehrten Seiten gesondert zu messen, allein eine
solehe Bestimmung wäre auf sehr grosse technische Schwie-
rigkeiten gestossen.

Thermotropismus der Pllanzen. 17

Da es später erwänscht war auch die Einwirkung von
— geleiteter Wärme untersuchen zu können, wurde folgende
— Versuchsanordnung benutzt:

A Die in feuchtem Sand aufgezogenen Apvena-Keimlinge
— "wurden aufgegraben und ihre Koleoptilen zwischen die aus-
wendig mit einer Schicht Agar-Gelatine-Gallert äberzogenen
q Längswände zweier parallelipipedischen Zinkgefässe in
- lotrechter Lage eingeklemmta Die Zinkgefässe waren 18 cm
lang, 2.5 cm breit und 3.5 cm hoch. Sie waren an beiden
Enden mit Röhren versehen, die zur Durchleitung von Wasser
konstanter Temperatur dienten. Die Agargelatine bestand
"aus 4 gr Agar-Agar, 10 gr Gelatine und — je nach der Tem-
— Pperatur, bei der die Versuche ausgefäöhrt werden sollten —
250 bis 300 gr Wasser. Sie wurde heiss auf die eine Längs-
wand des Zinkgefässes ausgegossen. Damit das Gallert sich
mit Sauerstoff sättigte, wurden dann die Gefässe fär etwa
12 Stunden in frischem Wasser an einem köhlen Ort liegen
-gelassen.

Während der Experimente ulen die beiden Zink-
gefässe an den Rändern einer mit Wasser gefällten Porzellan-
schale, worein die Wurzeln der Keimlinge eintauchten.: Es
erwies sich nötig die beiden Zinkgefässe so kräftig gegen-
einander zu dräcken, dass die dazwischen befindlicHen Avena-
Koleoptilen in das Gallert hineingepresst wurden. und die
beiden Gallertschichten in direkte Be-

räihrung miteinander kamen, weil sonst W
die Agar-Gelatine an der warmen Wand
austrocknete. Die Koleoptilen sinken
in das warme und daher weichere Gal-
lert tiefer ein als in das käuhlere, weshalb
die Gallertschicht des zu erwärmenden
Gefässes etwas dicker (etwa 1.4 mm) als
das des anderen Gefässes (etwa 0.8 mm)
gemacht wurde. Ein senkrecht gegen
die Koleoptilen gefährter Schnitt wärde
also etwa das in Fig. 1 dargestellte
Bild geben.

FT

>

SURT

LS Runar Collander. (CNE É

2. Nachweis, dass durch Temperaturdifferenzen Krämmungen
an Keimsprossen veranlasst werden können.

Unter Benutzung des vorher beschriebenen Heiz-
widerstandes gelang es an allen in dieser Hinsicht gepräften
Keimpflanzen durch kräftige einseitige Bestrahlung Kräm- -
mungen zu erzielen, die immer gegen die Strahlungsquelle
hin gerichtet waren.

Als mögliche Ursachen dieser Krämmungen waren zwei
Hauptmomente zu beräcksichtigen, nämlich 1. die Str ah-
lung als solche, d. h. ohne Umwandlung der strahlenden 5
Energie in Wärmeenergie (die Reaktion wäre in dem Falle
am besten als eine phototropische aufzufassen, vgl. S. 11),
und 2. die durch die Bestrahlung bewirkte einseitige T e m-
peratursteigerung (oder eventuelle Folgen der-
selben, wie z. B. die hierdurch bedingte Transpirations-
steigerung). i

Avena sativa. — Am eingehendsten wurden die Bedingu n-
gen der Krämmungsreaktion an Keimlingen von Avena
sativa gepräft. i

Bereits in den ersten Experimenten zeigte es sich deutlich,
dass das Zustandekommen der Krämmungsreaktion nicht
durch die Zufährung einer bestimmten Strahlungs--
menge bedingt ist, denn bei genägender Intensität der
Strahlung wird oe Krämmung schon nach 4; oder spätestens ;
nach 1 bis 1 4, Stunde sichtbar, während bei géeringeren
Intensitäten Sar Reaktion auch bei mehrständiger Expose
tion nicht zu erzielen ist. A

Werden die Experimente bei unveränderter Lufttempera-
tur ausgefäöhrt, so kommt es einem vor, als ob die Reak-
tion nur durch die Intensität der die Pflanzen treffenden
- Strahlung bedingt wäre, denn es lässt sich eine bestimmte
Entfernung feststellen, innerhalb deren die Krämmungen
eintreten, ausserhalb deren sie aber ausbleiben. Fihrt man
jedoch die Bestrahlungsversuche bei verschiedenen Luft-
temperaturen aus, so ändert sich das Bild gänzlich: bei
niedrigen Lufttemperaturen mössen die Pflanzen, damit dig

väsande sne

Tabelle 1.
a 52e Ver- rr
bår É Nr. Entf. | 7 4, net: suchs- Krämmungen.
TR (em) G 3 = | dauer
=
Ra | 10 1200 7 80' | Alle +.
a 180' | deutlieh +, die Spitzen jedoch
3 fast =F-
Fa | 10 20 7 | —60' |4 schwach +, 3 +.
> 90' | 2 kräftig +, 2 schwach +, 3 +.
a 3 12 SÅ 2 80" I Beide sehwach +,
0 SN KN SG 19 9 150" | Alle +.
Mg 14 9? 3 165" |ebenso.
3 frRgr 14 8” 6 165" | ebenso.
Skeln I 14 de 7 150" "12 —, 5 +
ES | 15 99 6.—| "180 +] Alle +
IE 9 15 9 6 180" | ebenso.
10 15 49 7 120' | ebenso.
2 El 15 Be 5 140" 13 ganz schwach +, 2 +.
aj 12 15 9” 4 165" |2 schwach +, 2 +. |
13 116 | 10 5 180" | Ale +.
14 16 5 FA | 120' | ebenso.
198 1 100 7 | -150' |ebenso.
18 20 29 7 120' I ebenso.
é | 17 | 20 79 | 2 140' | ebenso.
; >!) Gebrauchte Abkärzungen: Entf. = Eulferdung der Versuchspflanzen
vom Heizwiderstand, Z. T: = Temperatur im Versächszimmer. — In den

19

Temperaturen. Diese Tatsache geht deutlich aus den Tabel-
den SR hervor 2).

- Wwurden während derselben zahlreiche Beobachtungen (z. B.
3 fe inde) gemacht.

>

2 Tabellen ist fewökolick nur die totale Versuchsdauer angegeben; meistens

jede halbe

20 Runar Collander. : (LX
Tabelle 2.
REN Eg (ES = 35 Mersteher Krämmungen.
(cm) = ES dauer. ;
NS =
il 12 228 8 4 13 +, 5 +
60/7. 15 +; 3 +
1807: 1 Aller8 5
2 15 200 75" | Alle 8—+ EDA
3 18 23” 8 120] 4-sehwach +, 4 >: SAR
270" 15 + (nur an der Basis), 3 +
[SRA 20 20? 6 180" |1 +, 5 +
545 21 239 Te 2 3 +, 4 +
| 6 21 230 8 165" |6 +, 2 +. Ge
RE 21 219 8 360" |2 +, 6 +
NES 9 202 80 95" | Alle
9 24 2 5 420' ebenso.
10 24 20? 9 3601 "|2 Hl —, 6
TR (PRE LSE ed 830' |5 an der Basis etwa + 10", 2 +.
12 27 202 8 300" 12 ++ (etwa 102), 6-+
13 27 212 7 150" |Alle 7 +.
[14—20) 40 -|19—239] 38 —|260—720110 +, 8 —, 15 + >
å Tabelle 3.
=
Zahl- der
Nr. ! | -Entf: (cm) | Versuchs- MECSUENSG Krämmungen -
pflanzen Sann
| SER |
1 18 Z 30' 3+,4+
60' | SEK SRES
2 25 | 4 30' 2F,2+
60' 3+,1+
| 3 25 5 90' 3 FRE
4 30 5 90' 24, 3.
5 30 4 60' 2
6 32 5 150' 2+,3+
Z 35 6 150' 1+,5+
8 35 2) 180' Alle +

|
jr
få

SR
FA No 11) Thermotropismus der Pflanzen. 21

Man sieht, dass die Krämmung bei einer Lufttemperatur
von + 1 bis + 10” (Tabelle 1; diese Versuche wurden im
— Winter in einem ungeheizten Zimmer ausgefährt) schon in
& einer Entfernung von 14 cm vom Heizwiderstand ausbleibt.
Bei 19—23? (Tabelle 2; diese Experimente wurden in dem
— gewöhnlich benutzten Dunkelzimmer ausgefäöhrt) tritt die
2 Reaktion bis etwa 15—18 cm einigermassen regelmässig auf
—— (ausser bei den in der Tabelle angefährten Versuchen wurden
— diese Entfernungen auch in zu anderen Zwecken ausgefährten
ES Experimenten benutzt), wird aber bei 20—21 cm unsicher,
3 um in noch grösseren Entfernungen ganz auszubleiben. Die
z in Tabelle 3 zusammengestellten Versuche schliesslich wur-
den im Wärmezimmer des Instituts bei einer konstanten
TLufttemperatur von 28” ausgefährt; aus der Tabelle geht
E hervor, dass bei dieser Temperatur die Hälfte der Pflanzen
fioch in einer Entfernung von 30 cm eine Kräimmung. aus-
I föhrt. /
2 Die einfachste Deutung der sceben mitgeteilten Tat-
— sachen schien die Annahme zu bieten, dass die Krämmung
nicht durch die Strahlung als solche ausgelöst wird, sondern
dass sie von der durch die Strahlung bewirkten einseitigen
FöTemnmper atursteigerung verursacht wird, und zwar
So, dass die Erreichung einer bestimmten kritischen Tem-
peratur för das Zustandekommen der Reaktion massgebend
"sein wärde. Doch war auch eine andere Möglichkeit zu
beräcksichtigen, nämlich die, dass die Krämmung davon
abhing, dass die Transpiration an der erwärmten
Seite einen gewissen kritischen Betrag erreicht (vgl. Pfeffer
1904, S. 580), was selbstverständlich in der warmen und
relativ trockenen Luft des Wärmezimmers in viel grösseren
Entfernungen vom Heizwiderstand geschehen kann, als
wenn die Experimente bei niedrigeren Lufttemperaturen
—— ausgeföhrt werden. Zwar scheint nach den bis jetzt vorlie-
— genden Erfahrungen eine hydrotropische Empfindlichkeit
ÅA unter den Keimsprossen nicht sehr verbreitet zu sein; es ist
aber zu beachten, 1. dass bisher keine Untersuchungen vor-
— liegen öber die eventuelle hydrotropische Reizwirkung einer
- so gewaltig gesteigerten einseitigen Transpiration wie die
X

SJ

29 Runar Collander. | (LXI :

hier in Frage kommende, und 2. dass ausserdem mit einer
rein mechanischen Wirkung der erhöhten Transpiration ge-
rechnet werden musste, da es nämlich möglich schien, dass -
die Wasserabgabe an der erwärmten Seite so lebhaft-sei,
dass infolge unzureichender Wasserversorgung ein einseitiges
Welken eingetreten war.

In diesem Stadium der Untersuchung galt es also vor
allem zu ermitteln,. ob die Krämmung auch in dem Falle
eintritt, dass eine einseitige Steigerung der Transpiration
vermieden ist. Im Bejahungsfalle war ausserdem endgältig
festzustellen, oh — was nach den soeben mitgeteilten Er- —
gebnissen zu schliessen als sehr wahrscheinlich bezeichnet
werden musste — durch Leitung zugefuhrte Wärme dieselbe
Reaktion auslösen kann wie Wärmestrahlung. Zu diesen
beiden Zwecken wurde die auf S. 17 beschriebene Versuchs-
anordnung ausgedacht, die sich zwar als in vielen Hinsichten
mangelhaft erwies, aber doch eine Beantwortung der ge-
stellten Fragen zuliess.

Die nach dieser Methode mit Temperaturen oberhalb 20”
ausgefuährten Versuche sind in Tabelle 4 zusammengestellt.
(Da die Experimente oft ganz misslangen, ist die Zahl der
wirklich einwandfreien Versuchen leider eine ziemlich be-
schränkte.) Die in der Tabelle angegebenen Temperaturen
beziehen sich auf das durch die Zinkgefässe strömende Wasser.
Die zwischen den gegenöberliegenden Flanken der Avena-
Koleoptilen herrschende Temperaturdifferenz war also jeden-
falls kleiner als 10”, — wahrscheinlich etwa 6—38” (val.
Fig. 1) —; sie lässt sich aber nicht präzis angeben, da die
Agarschichten nicht immer genau die gleiche Dicke hatten.
Höhere Temperaturen als 40” wurden nicht verwendet, da
Hack E it ting (1908-SF223) die Tötungstemper ne der
Koleoptile in Wasser etwa bei 43” hegt.

Thermotropismus der Pflanzen. 23

Tabelle 4.

Z =E 2
23/87 & Reaktion |
=S ERx oo
ork ös
> TIA
1 st. 4 | Alle kräftig + (etwa —+ 302).
ES 7 | +10?, +15?, + 209, + 209, + 259, + 25”, + 30?.
13) 521 0, 409, + 59, +159, +159
1 > 6 | F0 +F0, +095+ 59, +5; + 109.
1 >) 6 | Keine deutlichen Krämmungen.
1 5 | 1 oder 2 Pflanzen schwach +, die anderen un-
gekrämmt.
> 6 Alle ungekrämmt oder unmerklich +.
29 200) 30" [135] 6 | EO, 08 FO 0, 0 +

BR den vier ersten in Tabelle 4 angeföhrten Experi-
ig Binenten (denen sich mehrere ähnliche, aber in irgend einer
"Hinsicht mangelhafte und daher weggelassene -Versuche
recbliessen) geht hervor, dass von den Avena-K eim-
Hämoren- gesen die erwärmte Seite hin ge-
feel tete Kruäummungen ausgefäöhrt wer-
nen: avch wenn die Wärme auvwsschliess-
33 lich durch Beltran or gu detölkrt- wird, und
Cd octrotzdem BILIve;E 10 Se Ci LS er Pranspiratlio ms-
3 é steigerung dabei ganz- ausgeschlossen
Fist. De

SR Auch inbezug auf die zum Zustandekommien der Kräm-
mung erforderliche Temperatur stimmen die Ergebnisse der
S 2 mit geleiteter Wärme und mit Wärmestrahlung ausgefäöhr-
ten Experimente befriedigend täberein. Vergleicht man die

SM

Sd
Se

)
,

2
1) Stark (1917) hat gezeigt, dass haptotropische Reaktionen an
Avena-Keimlingen auch durch Reiben mit gelatineäöberzogenen Glas-
stäbchen erzielt werden können. Doch därften Kontaktreize bei meinen
q Experimenten kaum störend eingewirkt haben, da ja die Keimlinge auf
allen Seiten mit dem Gallert in Berährung standen. UÖbrigens hätte, da
das Gellert an der kähleren Seite härter war, eine eventuelle Kontakt-
kräömmung mit aller Wahrscheinlichkeit nach dieser Seite ausfallen mössen,
— während in meinen Versuchen nur gegen die wärmere Seite hin gerichtete
Krämmungen auftraten.

24 Runar Collander. (CTS

Angaben der Tabellen 1 und 2 mit den auf S. 16 mitgeteilten
Beobachtungen iäber das Schmelzen des p-Brom-Toluols, so
findet man nämlich, dass die Krämmung eintritt, sobald die
Temperatur im Innern der Avena-Koleoptilen etwa 28” C
ubersteigt. Und Tabelle 4 zeigt, dass die Krämmung bei
einer mittleren Temperatur von 35” kräftig ausfällt, dass
sie bei 30? zuweilen noch unzweifelhaft ist, dass sie aber
bei 25” ausbleibt.
Andere Keimpflanzen.

wurden mit Keimlingen von Lepidium sativum, Vicia sativa ")
und Helianthus annuus ausgefuährt. Diese Versuche sind
vornehmlich dadurch von Interesse, dass sie in recht uber-
zeugender Weise die Unfähigkeit einer schwachen Wärme-

strahlung dartun, an den genannten Arten irgendwelche =

deutlich sichtbaren thermotropischen Krämmungen zu in-
duzieren.

Die Versuchspflanzen wurden anfangs 5 bis 12 Stunden
in einer Entfernung von 20—150 cm der Strahlung des Heiz-
widerstands ausgesetzt. Eine Krimmung war aber nie zu
bemerken. Ich dachte mir jetzt die Möglichkeit, dass ein
eventueller thermotropischer Kräimmungsimpuls von dem
Geotropismus habe gehindert werden können sich geltend
zu machen, und schritt daher zur Eliminierung des richten-
den Einflusses der Schwerkraft, indem ich die beiden Heiz-
widerstände nebeneinander aufstellte und die Keimpflanzen
vor denselben auf der horizontalen Achse des Klinostaten
rotieren liess- (wobei selbstverständlich dieselbe Seite der
Pflanzen dauernd gegen die Wärmequelle gerichtet war).
Jede der genannten drei Arten wurde in dieser Weise 10 bis
13 Stunden in einer Entfernung von 25, 40, 65 und 100 cm
exponiert, und zwar in jeder Entfernung einmal bei niedrige-
rer (14—18”) und einmal bei höherer (19—22”) Lufttempera-
tur. (Von Helianthus wurden jedesmal etwa 5—8, von Vicia.
etwa 7—12 und von Lepidium etwa 153—20 Keimlinge ver-

1) Diese Art wurde gewählt, weil sie nach Wiesners Angaben beson-
ders empfindlich gegen ultrarote Strahlen sein soll.

Meine allerersten Experimente
uber die Wirkung der Wärmestrahlung auf Keimsprosse =

SOA TSE STEEN DA

AN:o 11) Thermotropismus der Pflanzen. 25
i wendet.) Es war aber immer noch unmöglich andere Kräm-
mungen als regellos auftretende spontane Nutationen zu
entdecken.

— Erst als die Versuthsobjekte der Strahlung in sehr gerin-
ger Entfernung von dem Heizwiderstand ausgesetzt wurden,
= "konnte endlich eine Krämmung der Wärmequelle entgegen
— beobachtet werden.

E — Bei Vicia erfolgte die Zukrämmung in einer Entfernung
SE von höchstens 15 cm (Temperatur des Versuchszimmers etwa
a 20”), und auch hier durchaus nicht an allen Keimlingen.

Schon in einem Abstand von 11 cm von dem Heizwiderstand
ÅS ”wurden aber die Pflanzen in 12 Stunden von der Hitze
= getötet.
oo Ebenso verhielt sich Lepidium: 20 cm vom Heizwider-
= stand konnten keine Krämmungen beobachtet werden, in
einer Entfernung von 15 cm oder weniger krämmte sich aber
etwa die halbe Anzahl der Keimlinge.

Das Verhalten von Helianthus geht aus den im Anhang
AS. 84—87) mitgeteilten Versuchsprotokollen hervor. Wie
bei Avena tritt auch hier die Abhängigkeit der Krämmung
nicht nur von der Strahlungsintensität, sondern auch von
> der im Versuchszimmer herrschenden Lufttemperatur klar
= zutage: bei 3—11? Lufttemperatur sind 11—15 cm von dem
> Heizwiderstand entfernt keine regelmässigen Kräimmungen
zu erzielen, während bei einer Lufttemperatur um 20?
herum die Zukrämmung in 14—15 cm fast immer und auch
= noch in 16—18 cm zuweilen erfolgt. Auch sieht man deutlich,

dass, je näher dem Heizwiderstand die Pflanzen aufgestellt

sind, desto schneller und kräftiger die Zukrämmung geschieht:

in einer Entfernung von 14—15 cm (bei etwa 20” Lufttempe-
ratur) wird die Krämmung gewöhnlich nach etwa 1 Stunde
sichtbar, in 10 cm aber erfolgt sie bereits in 15—20 Minuten.
Wie ein VergleicKh mit den auf S. 16 mitgeteilten Beobachtun-
gen ergibt, ist die untere Temperaturgrenze der Krämmungs-
reaktion erreicht, wenn in der Mitte des Hypokotyls eine
Temperatur von etwas iäber 28” C herrscht.

Etwa wie Helianthus verhält sich wahrscheinlich auch
Zea mais; doch traten bei Zea (besonders am Klinostaten)

EV. vo AE
» Vv -.

AK

g
g ;

AL SÅ

4

SE
(6
a
AE
2
Jr

4
MN

26 Runar Collander. (LXI

sehr starke spontane Nutationen auf, die bei den Versuchen
sehr störend wirkten. Die mit Zea ausgefuährten Versuche
finden sich im Anhang (S. 87 f.) referiert. Sie waren nur als
vorläufige Orientierung gedacht, konnten aber später nicht
komplettiert werden, da es wegen der Zeitverhältnisse un-
möglich war keimfähiges Samenmaterial vom Mais zu
erhalten. ;

3. Sind die, an Keimsprossen beobachteten Kriiummungen

nach dem Schema van Tieghems erklärbar?

Unter Umständen -— d. h. bei Verwendung von sehr

hohen Temperaturen — ist es ganz offenbar, dass die

gegen die Wärmequelle hin stattfindenden Krämmungen
der Keimsprosse dadurch bedingt sind, dass die Pflanzen
einseitig durch die Hitze beschädigt werden. Zwischen diesen
mechanisch leicht erklärbaren Krämmungen und denjenigen,
die: bei mässigeren Temperaturen eintreten, gibt es aber

eine ununterbrochene Reihe von Ubergängen. (Vgl. z. B.--

die auf S. 84 ff. angefäuhrten Versuchsprotokolle.) Es liegt
daher gewiss der Gedanke nahe zu untersuchen, ob nicht
vielleicht alle von mir an Keimsprossen beobachteten Kräm-
mungen auf eine Verlangsamung des Wachstums an der
erwärmten Seite infolge Uberschreitung des Temperatur-
optimums zuräckzufähren sind, d. h. ob nicht die fraglichen
Krämmungen nach dem Schema van Tieghems
erklärt werden können.

Wir wollen zu diesem Zweck die Krämmungen von ver-
schiedenen Seiten etwas näher ins Auge fassen und dabei
zusehen, ob die hierbei zu beobachtenden Verhältnisse mit
den von v an Tiegh em entwickelten Vorstellungen uber

das Zustandekommen der thermotropischen Krämmungen

ubereinstimmen.

1. Die erste Voraussetzung fär die Anwendbarkeit der
van Tiegh e mschen Erklärung auf die in Rede stehen-
den Erscheinungen bezieht sich auf die Temperatur-
grenzen der Reaktion: die gegen die Wärmequelle hin

”+

1

REA [East NEG,

— Fiär Vicia und Lepidium ist diese Voraussetzung sicher
erfällt, denn an diesen Objekten treten ja die Krämmungen
erst bei Temperaturen auf, die dem Maximum schon recht
nahe liegen (vgl. S. 25). (Dass Vicia und Lepidium nicht so
— leicht wie z. B. Avena und Helianthus reagieren, liegt wahr-
— scheinlich daran, dass infolge der geringen Dicke des Hypo-
— kotyls bei den erstgenannten Keimlingen die zur Kräimmung
— nötige Temperaturdifferenz zwischen den gegeniäberliegenden
s Flanken nicht so leicht zu erzielen ist wie bei den letzt-
genannten.)
- -Nicht ganz so klar ist die Sache bei Helianthus und
Avena, die sich der Wärmequelle zukrämmen, sobald die
- Temperatur in der Mitte des Keimsprosses etwa 28—30” C
—— tbersteigt (vgl. S. 24 u. 25). (Diesen beiden Objekten schliesst
sich auch Zea an.) Eine ganz sichere Entscheidung
ist hier nicht möglich, solange wir nicht genauer tber die
Abhängigkeit der Wachstumsgesch windigkeit von der Tem-
— peratur unterrichtet sind. In Intervallen von mehreren
— Stunden vorgenommene Messungen sind nämlich in dieser
| — Hinsicht fast wertlos, da es sich in jängster Zeit gezeigt hat,
SE dass der Temperaturwechsel beträchtliche transitorische
—— Veränderungen der Wachstumsintensität verursachen kann:
(Vogt 1915, Leitch 1916). Gegenwärtig können wir
2 -mithin nur konstatieren, dass die beobachteten Temperatur-
- grenzen der positiven Krämmungen wenigstens annänh e-
SR rungsweise den Forderungen der van Tiegh e mschen
= Theorie entsprechen.
| Den positiven Krämmungen oberhalb des Temperatur-
3 optimums entsprechen ja aber der Theorie gemäss neg a-

Få

— tiv gerichtete Krämmungen u nt erh alb des Optimums.
Solche habe ich jedoch nie sicher beobachten -können,

-) Bei der folgenden ziemlich summarischen Betrachtung sehen wir
— zunächst davon ab, dass sich der Begriff des Temperaturoptimums in jäng-

ster Zeit gegen fräher geändert hat infolge des Nachweises, dass zu einer
— bestimmten Temperatur nicht immer eine konstante Wachstumsgeschwin-
— digkeit gehört. |

28 Runar Collander. (FN

trotzdem ich zahlreiche Experimente ausgeföhrt habe, in
denen solche der Theorie zufolge zu erwarten wären. Ich
verweise in dieser Hinsicht auf die Tabellen 1, 2 und 5 sowie
auf die Versuchsprotokolle auf S. 84—587. (In den Ver-
suchen der Tabelle 5, die mit Avena-Koleoptilen in Agar-
Gelatine-Gallert ausgefährt wurden, war bisweilen sogar eine
ganz schwache positive Krämmung der äussersten Spitze zu
verspären, die jedoch nicht immer sichtbar wurde).

Tabelle 5.
Te El gg 5 ;
NI 2 2 33 SAS ReakKtion
| Co FILIIIGSCL= |
| 3 = > SNES RN
| )
1 | 9—11? | 18—24? | 1!/, St. 9 | Keine Krämmungen.
2 (142-139, 223-980 EG ebenso
3 | 9-13? | 25—30? BRA 8 | 5 vollkommen gerade, 3 scehwach +.
4 | 9—10? 27-31? | ÖSTEN "Die meisten an der äussersten
| | | Spitze ganz schwach +.
5-1 (8—991 25-299 11/4, +) —9 ebenso |
FSNESNC 25—28? 1'/, > 8 Einige Pflanzen vollkommen ge-
| | i | rade, andere fast unmerklich +.
| 7 | 9—112] 25—28? 1 » 9 | Fast alle Pflanzen schwach + an
| | | der Spitze. a
| 8 | 8-9? | 25—279 11 » 8 Alle fast gerade. 0
| 91 -8—-109|:25—=28"21/, >'| 10 > | Alle fast-gerade (eher -Fials—).
10) 79=100] 21-230, sc 0 | 6-4, schwachi—.

2. Eine zweite Möglichkeit, die Stichhaltigkeit der v an
Tiegh emschen Auffassung im vorliegenden Falle zu
präfen, bietet die Verfolgung des K rä mmungsverlau-/
fes an Avena. ;

Bekanntlich zeigt sowohl die geotropische wie die photo-
tropische Krämmung der Avena-Koleoptilen einen recht
charakteristischen Verlauf: die Krämmung wird zuerst in
dem langsam wachsenden Spitzenteil sichtbar und pflanzt
sich dann erst allmählich basalwärts fort (R o th ert 1894,

Tröndle 1913). Liesse sich ein ähnlicher Verlauf auch bei.

SESES STEVEN

Nos
Nya

sAÅ od SR

-

— bewiesen, denn nach ihr muss die stärkste Krämmung in der
— am schnellsten wachsenden Zone stattfinden.

KV

ÅG Å

SR SS
vå .

IF 15” 50 50 sy 60 'gy

CN Figi2:

25 In Fig. 2 sind in natärlicher Grösse sieben Apvena-Kole-
—— Optilen abgebildet, die während 33—60 Minuten (die Expo-
—— sitionsdauer jeder Pflanze ist in der Figur angegeben) bei
— 17—19” Lufttemperatur 14 cm vom Heizwiderstand entfernt
gestanden hatten und dann mittels eines dreimal vergrös-
= sernden Mikroskopes und eines Abbeschen Zeichen-
— apparats gezeichnet wurden. Schon aus dieser Abbildung
geht deutlich hervor, wie sehr die an den bestrahlten Pflanzen
— zuerst eintretenden Kräummungen von derjenigen abweichen,
» die die beginnende geo- oder phototropische Reaktion cha-
rakterisiert. .
Um den Krämmungsverlauf näher zu verfolgen, bediente
ich mich der von Marklund (1917, S. 8) angegebenen
Methode, nur mit der Modifikation, dass ich mir das Bild
der Koleoptile in 3 gleich hohe Teile geteilt dachte und die
— Abweichung von der Lotlinie fär jeden dieser Teile besonders
— bestimmte. In dieser Weise wurde der Krämmungsvorgang
an insgesamt 7 Avena-Keimlingen beobachtet. Als Beispiele
— Werden in den Tabellen 6—9 vier derartige Versuche mit-
SS geteilt. (Die Zeit ist vom Beginn der Bestrahlung gerechnet
und in Minuten angegeben. Die oberste Zone der Koleoptile

ist mit I, die unterste mit V bezeichnet. Das Hypokotyltrat
bei sämtlichen Pflanzen kaum iäber die Erdoberfläche hervor.)

30 Runar Collander. (LXE

Tabelle 6.

Krimmungsvorgang an einer 20 mm hohen Avena-Pflanze.
Entfernung vom Heizwiderstand 16 cm. Temperatur im
Versuchszimmer 21”.

Zeit 0 30 60 -90 | 20 | 150 |

| | |

Zone I 0? 99 149 14? 11? 110

27 02 99 14? 192 192 170 |

» II RN 119 149 20 205 |
SEIN 105 99 RS Se 172

fr VE EE SRS 49 60-190 11” |

Tabelle 7.

Kräimmungsvorgang an einer 24 mm hohen Avena-Pflanze.

Entfernung vom Heizwiderstand 15 cm. Temperatur im

Versuch szimmer 18.5”.

Zeit 0 30 60 90
| Zone I 09 80 89 10? É
| SJCH gor 62 79 10030)
SG 02 | 49 49 5?
> SFV 02 30 49 49
| TV 09 20 1? ST
Tabelle 8.

Krämmunhgsvorgang an einer 27 mm hohen Apvena-Pflanze.
Entfernung vom Heizwiderstand 15 cm. Temperatur im
Versuchszimmer 19”.

Zeit 0 20 40 60 80 |
| |

AS utt SEN OR SSR 11? 14? SR

ua 0? ES 99 122 16?

SIA BRT 0? 30 6? 7 11?

sv 0? BRT 49- 6?

EN, 0? 12 20 30 39

Å
|
Ä
bo |
3
å
Z

"Thermotropismus der Pflanzen. 31

Tabelle 9.

— Entfernung vom Heizwiderstand 15 cm. Tenperetir im
Versuchszimmer 20”.

Zeit | 0 30 | 60 90 120 150 180 240

| | | |
Kane = 1. 00 10? 159 | 209 18? 169 | 139 80
FR 0? 99 15? 2001 220 21? 20? 10?
SEN 02 79 11" 202 259 209 202 11?
ETS A VÄN SS 30 70: 421 90 ER KOR a RN
: - 09 02 JOFATES SLET: Gt ana NR ES

Man sieht, dass der Verlauf der Krämmungsreaktion
einigermassen wvariiert (wegen der geringen Grösse der zu

messenden Krämmungswinkel sind die Beobachtungsfehler

ww

relativ sehr gross); einige Hauptzäge treten jedoch in allen
Versuchen mehr oder weniger klar hervor. Die Krämmung
beginnt ganz diffus, etwa gleichzeitig uber die ganze Länge
der Koleoptile. Eine Zone der maximalen Krämmung !) ist
nicht deutlich ausgeprägt, scheint aber im Anfang am ehesten
in oder etwas oberhalb der Mitte gelegen zu sein (vgl. auch
Fig. 2). Die äusserste Spitze gehört dagegen zu den sich
am wenigsten krämmenden Zonen.

Ein Vergleich dieser Verhältnisse mit den Angaben

Rotherts (1894, S. 28 f.) — wonach die äusserste Spitze

der Avena-Koleoptile sehr langsam wächst, die Wachstums-
intensität aber nach unten zuerst rasch zunimmt, um bereits
6—10 mm unter der Spitze ein Maximum zu erreichen und
dann wieder allmählich abzunehmen — ergibt einen befriedi-
genden Parallelismus zwischen Wachstums-und Krämmungs-

1) Als Mass fär die Krämmung der einzelnen Zonen sind .selbstverständ-
lich nicht die in den Tabellen angefährten Winkel zu nehmen, den die
Zonen mit der Lotlinie bilden, sondern der Winkel der in Frage kommen-
den Zone mit der geradlinigen Verlängerung der nächstunteren Zone.

Ene dr
LEN MS

32 Runar Collander. ÅSE

geschwindigkeit, wie er ja fär eine »van Tieghe msche
Kräimmung» zu erwarten ist.

Wie gänzlich sich dagegen der von det Wärmestrahlung S
verursachte Krämmungsvorgang von der geotropischen
Kräimmungsreaktion unterscheidet, tritt sehr augenfällig :
zutage, wenn wir die Tabellen 6—9 vergleichen mit folgenden
der Arbeit Tr öndles (1913,5. 191y entnommenen Angaben dj
uber die Neigungswinkel der 2 mm langen Zonen von Avena- 1
Keimlingen, die 40 Minuten in wagerechter Stellung gehalten
sind: | 4

Zone I II III IV M VI VII VITT j
Nänkel ac. 200-1 14”.1 8”.0 SD INO I 0”.6 Of

Im Anschluss an die Tabellen 6—9 sei noch folgendes bezäglich
der durch Wärmestrahlung verursachten Krämmungen hervor-
gehoben: Die Krämmungen sind immer ziemlich schwach. Schon
etwa 3/, bis 1 Stunde nach Beginn der Krämmung setzt trotz an-
dauernder Bestrahlung eine .entgegengesetzt gerichtete Krämmung
in der äussersten Spitze der Koleoptile ein. Diese Gegenkrämmung,
die wahrscheinlich geotropischer Natur ist, pflanzt sich später
allmählich abwärts fort.

3. Bekanntlich ist an Avena-Keimlingen bei geo- oder
phototropischer Reizung der Koleoptilenspitze eine auffällige
basipetalev RR ez1 eitu ner ZT pbemerken.oPermsoehen
geschilderte Verlauf der durch Wärmestrahlung veranlassten
Kräimmungen lässt bereits vermuten, dass die Dinge hier
anders liegen. Da aber der Nachweis von Reizleitungs-
vorgängen ein fast sicherer Beweis dafär wäre, dass die .
fragliche Krämmungsreaktion nicht dem v an Tieghem-
schen Schema entspricht, schien es immerhin erwänscht
durch direkt darauf hinzielende Experimente das eventuelle
Vorkommen derartiger Prozesse zu entscheiden: a

A N:o Hy

Thermotropismus der Pflanzen. 33

Zu diesem Zweck wurden aus Stanniol verfertigte Strah-
— lungsschutze verwendet, die — wie Fig. 3 zeigt — nur die
oberste Spitze der Koleoptile frei liessen, den ganzen Basal-
teil dagegen gegen Bestrahlung schätzten. (Das Loch wurde
80 gross gewählt, dass die Koleoptile gar nicht mit dem Stan-
— niol in Berährung kam.) Unter den in einer Reihe wachsen-
den Keimlingen wurde jede zweite Pflanze mit einem der-
3 artigen Schutz versehen, während die dazwischen stehenden
- Kontrollpflanzen dienten und ungeschätzt blieben. Die
Pflanzen wurden dann (bei 17—21” im Versuchszimmer) 14
: cm vom Heizwiderstand entfernt der Strahlung während
23 Stunden ausgesetzt. Die Länge der der Strahlung aus-
— gesetzten Spitze betrug am Anfang des Versuches 2—3 mm,
am Ende aber — infolge des stattgefundenen Zuwachses —
etwa 4—6 mm. Fast sämtliche Kontrollpflanzen waren
— bereits nach Ablauf einer Stunde deutlich positiv gekrämmt,
die hinter den Stanniolschirmchen wachsenden Pflanzen
—blieben dagegen während der ganzen Bestrahlung fast
bl gerade 2). (In dem allerobersten Teil der Koleoptile ist die
- Wachstumsintensität bekanntlich sehr gering (vgl. Rothert
och c. S. 29). Dann wurden sämtliche Pflanzen noch weitere
2—314, Stunden ohne Bestrahlung sich selbst iuberlassen..
CS Nach dieser Zeit zeigte sich bei genauer Musterung der
— Pflanzen folgendes: Unter den 17 Kontrollpflanzen waren 2
SÅ gerade; die äbrigen waren alle — meistens sogar sehr kräftig
oo — positiv gekrämmt, und zwar fast von der Basis an (nur
an der Spitze war die Neigung infolge der fräher erwähnten
Gegenkrämmung kleiner). Unter den 18 mit Stanniolschirm-
ochen versehenen Pflanzen waren dagegen 15 vollkommen
= gerade (eine eventuelle von der Strahlung bewirkte positive
- Krämmung der äussersten Spitze war in der Zwischenzeit
SR ausgeglichen worden), I war schwach positiv und 2 schwach
1 negativ gekrämmt.
;
Fr

”

je

5 1!) Während eines Versuches, wo die Bestrahlung 5 Stunden dauerte
und der äber dem Stanniol hervortretende Teil der Koleoptilen am Ende
des Experimentes etwa 8—10 mm betrug, war eine kräftige Krämmung
: dieses obersten Teiles zu bemerken ; der untere Teil verblieb dagegen auch
jetzt fast gerade.

hå Pra

3

34 "Runar Collander. 5 (EXT

Durch diese Experimente war also bewiesen, dass die ein-
seitig bestrahlte Koleoptilenspitze nicht befähigt ist hierbei
einen Reiz aufzunehmen und durch Fortleitung der Erregung
die basalwärts gelegenen Teile zu einer K TURI URA zu ver-
anlassen.

4. Ein bemerkenswerter Umstand bei der durch Wärme-
strahlung veranlassten Krimmungsreaktion ist das Fehlen j
einer sichtbaren N ach wirkung. k

Sechs verschiedene Versuche wurden folgendermassen j
ausgefäöhrt: Eine Avena-Pflanze wird 15 bis 40 Minuten der
Strahlung ausgesetzt (Z. T. 18—-22”, Entf. 14—17 " cm), 7
sodass eine eben deutlich sichtbare Kräimmung (7—13”) -
eintritt. Jetzt wird die Bestrahlung plötzlich unterbrochen
und das weitere Verhalten der Pflanze wie in den auf S. 29 ff.=
beschriebenen Versuchen genau beobachtet. In sämtlichen
Fällen hörte der Krämmungsprozess sofort beim Abbrechen
der Bestrahlung vollständig oder fast vollständig auf: die
grösste Zunahme der Krämmung betrug nicht mehr als 3”.
Ein deutlicher Ausgleich der Krämmung wurde auch erst å
nach etwa 45 Minuten beobachtet, wo er in gewöhnlicher -
Weise an der Spitze einsetzte. .

Wenn auch alle Nachwirkungserscheinungen bei « einer
van Tieghemschen Krämmung nicht a priori völlkonmmmed
ausgeschlossen sind, wird man doch in dem Fehlen einer
sichtbaren Nachwirkung bei den durch Wärmestrahlung ver-
ursachten Kräimmungen eine Eigenschaft erblicken missen,
die mit dem Erklärungsversuch van Tieghems gut /
vereinbar ist und die darauf hindeutet, dass diese Kräm-
mungen eine Erscheinung einfacherer Art darstellen als
manche andere tropistische Reaktionen.

NS > Ag pr + Vr

ww
vit

Thermotropismus der Pflanzen.

= Zusammenfassung. —- Wir haben oben eine Reihe von

- Tatsachen festgestellt, die fär die Deutung der von mir

-beobachteten, durch Temperaturdifferenzen an Keimsprossen

bewirkten Krämmungen als v an Tiegh e msche Reaktio-

nen sprechen. Diese Tatsachen sind: — 1. Die untere Tem-

"peraturgrenze der fraglichen Krämmungen liegt entweder

oberhalb des Temperaturoptimums oder sie fällt ungefähr

: mit demselben zusammen. Eine obere Temperaturgrenze der

— Reaktion gibt es dagegen nicht; vielmehr gehen die bei mäs-

| sigen Temperaturen zustandegekommenen Kriäimmungen

ohne wahrnehmbare Grenze in solche Krämmungen iäber, die

— von einer sichtlichen Schädigung der höher Ör RR

— Flanke durch die Hitze verursacht sind: — 2. An Avena-

”Keimlingen herrscht ein annähernder Re zwischen

> Wachstumsintensität und Krämmungsgesch windigkeit der

Ben Zonen. — 3. Eine Reizleitung ist an Avena-
fs oimlingen nicht nachzuweisen. — 4.- Eine ausgeprägte
Nachwirkunrg ist (bei mässiger Strahlungsintensität) nicht zu
Fbemerken. —

Er. Gegen die in Rede stehende Auffassung spricht, soviel ich
sehen kann, allein der Umstand, dass die von der Theorie
geforderten, von der Wärmequelle weggerichteten Kruäum-

: -mungen nicht unter den in meinen Versuchen realisieften

— Bedingungen erzielt worden sind. Eine sichere Erklärung

2 dieses Umstandes kann ich nicht geben. Doch möchte ich

—kurz auf einige Umstände hinweisen, die vermutlich in dieser

— Hinsicht von Bedeutung sind:

EN 1. Es ist sehr wahrscheinlich, dass bei:den Versuchen

Mit Wärmestrahlung die äbermäs$ige Transpiration an der

er rönlten Seite beim Zustandekommen der positiven

—oKrämmung mitgewirkt hat. Godlewski (1890) hat

RA - nämlich an Keimpflanzen von Phaseolus und Vo gt (1915,

5. 236 f.) an Avena beobachtet, dass eine plötzliche Transpi-

= rationssteigerung eine SÖ Verlangsamung des

ör Wachstums z zur Folge hat. — 2. Das Ausbleiben der negati-

; ven Krämmungen in den Experimenten mit Wärmeleitung

— beruht vielleicht darauf, dass die Wachstumsbedingungen in

SE der Agar-Gelatine ungänstig sind; die positive Krämmung

36 Runar Collander.

bei höheren Temperaturen könnte in dem Falle auf einer
Turgorsenkung an der erwärmten Seite beruhen. Eine solehe
wird vielleicht immer durch supraoptimale Temperaturen als
Folge einer Permeabilitätssteigerung bewirkt. — 3. Fällt .
die Wachstumskurve steiler vom Temperaturoptimum gegen . d
das Maximum als gegen das Minimum, so muss — wie af
Klercker (1891, S. 779—782) ausföhrlich auseinander-
gesetzt hat — die positive van Tiegh emsche Kriäm- 3
mung stärker. ausfallen als die negative.

Dass die von mir an Keimsprossen beobachteten Kräm-
mungen tatsächlich v an Tiegh emsche Reaktionen sind,
lässt sich also noch nicht beweisen, kommt mir jedoch in 4
Anbetracht sämtlicher hierhergehöriger Erfahrungen höchst 3
wahrsch einlich vor. Um die Frage endgältig zu entscheiden,
muss ein entsprechender Weg eingeschlagen werden, wie ihn
Blaauw bei seinen Untersuchungen uber die phototropi-
schen Krämmungen gegangen ist: zuerst muss der Einfluss
allseitiger Temperaturveränderungen auf die Wachstums-
geschwindigkeit (die primäre Wärmewachstumsreaktion
könnte man sågen) etwa wie in den Arbeiten Vo gts und 7
Miss L eitch', aber noch vielseitiger und genauer studiert
werden, erst hiernach folgt ein ebenfalls quantitatives Stu-
dium von Krämmungen, die durch genau definierte Tempe-
raturdifferenzen an denselben Objekten hervorgerufen werden.

Ist einmal der buändige Beweis fär diev an Tieghem-
sche Natur dieser Reaktionen erbracht, dann bieten selbst- -
verständlich die Krämmungen an sich kein besonderes
Interesse, denn sie erscheinen nur noch als mechanisch genau
erklärbare Folgen des eigentlichen physiologischen Vörganges, |
nämlich der ungleichseitigen Wärmewachstumsreaktion.

r

4 TS AE EE VS

Thermotropismus der Leinpflanze. £

konstatiert, Häds nach den PRE a Vöchd K
tings und Pohls bei Anemone stellata und Linum
usitatissimum eine interessante, ganz eigenartige thermo-

FA N:o 11) Thermotropismus der Pflanzen. SÅ
— tropische Empfindlichkeit vorkommt, dass aber die betref-

— fenden Beobachtungen sehr einer Vervollständigung bezw.
einer Bestätigung bedärfen.
hn fer Was speziell die Beobachtungen P oh ls betrifft, ist es
= ja nur ganz natärlich, dass dieselben viele Läcken aufweisen
mössen, da sie ohne alle Laboratoriumshilfsmittel ausgefäöhrt
sind. Dazu kommt noch, dass seine Angaben z. T. so auf-
NO sehenerregender Art sind, dass es schwer fällt ihnen ohne
Nå svorangehende Bestätigung vwvolles Vertrauen zu schenken.

— (Ich denke hier z. B. an die Behauptung Po hls, dass die
— Strahlung; die von einer Hauswand ausgesandt wird, die in
den letzten 4 bis 5 Stundén nicht dem Sonnenschein -aus-

gesetzt gewesen ist, immer- noch ausreiche, um 13 m entfernt

wachsende Pflanzen zu einer Drehung zu veranlassen.)
i; Andere, an sich wohl richtige Beobachtungen sind vielleicht
anders zu deuten, als es Pohl tut. ES scheint z. B. recht
fraglich, ob die abendliche Senkung des Gipfels wirklich,
wie Pohl annimmt, von dem Wärmeiberschuss des Bodens
— gegeniäber der sich abkählenden Luft bedingt wird; a priori

scheint es wohl natärlicher diese Erscheinung als eine nykti-
nastische Reaktion aufzufassen.

— Negative Ergebnisse. Um diese und ähnliche Fragen einer
- experimentellen Präfung zu unterziehen, wurden zu vwver-
— schiedenen Zeiten im Laufe des Sommers 1916 Leinpflanzen

in mit guter Gartenerde gefällte hölzerne Kästen ausgesät
und die Pflanzen im Freien unter sorgfältiger Bewässerung

— aufgezogen.

Die Experimente begannen im August, wo zahlreiche
= Pflanzen sich im reizempfänglichen Zustand befanden, sodass
Sie in der von Po h I beschriebenen Weise mit ihrem Gipfel

dem Laufe der Sonne folgten.

"Als ein Cylinder aus Zinkblech (40 cm hoch und 28 cm
im Durchmesser) uber die Pflanzen gestälpt wurde, blieb
jedoch die Bewegung aus.

Es wurden dann im Dunkelzimmer Versuche iäber die
— Wirkung einseitiger Wärmestrahlung angestellt. Als Strah-
lungsquelle dienten entweder die vorhergenannten Heizwider-
stände oder eine grössere Eisenblechplatte, die von dem

NAV Brr

38 Runar Collander. (EXT ÖN

Heizwiderstand auf etwa 100” C erhitzt wurde. Fänfzehn
derartige Versuche wurden ausgeföhrt. Die Temperatur im =:
Dunkelzimmer betrug 19—24”. Jede Bestrahlung dauerte
4—6 Stunden. Der Abstand von der Strahlungsquelle wurde
zwischen 20 und 160 cm variiert, sodass die Temperatur- -
steigerung, die von einem bei den Pflanzen aufgehängten 4

berussten Thermometer angezeigt wurde, zwischen etwa 10”
und einem kaum messbaren Betrag wechselte. Irgendeine
ausgesprochene Reaktion, sei es in positiver oder negativer

Richtung, war aber nie zu bemerken. Ebensowenig Erfolg
hatten einige in derselben Weise ausgefuhrte Versuche, die
in einem Zimmer mit diffusem Tageslicht und bei einer -

Temperatur von 15—18” C stattfanden.
Die von mir untersuchten Leinpflanzen schienen also
nicht för Wärmestrahlung empfindlich zu sein. Dagegen

reagierten sie schnell und energisch auf genägend intensive -
einseitige Beleuchtung, auch wenn die Wärmewirkung des
angewandten Lichtes ganz klein war. (Dice betreffenden -

Experimente wurden derart ausgefährt, dass öber die Pflan-

zen eine S e n e bi e r-Glocke gestälpt war, die eine Lösung

von; 000: gt: Fe:SO4.1:-aq- als II Wasser= entmelt;sdam

wurde eine Osram-Lampe, deren Lichtstärke 25 Normal- —
kerzen betrug, dicht an der Glocke in einem sonst dunklen

Zimmer aufgestellt.) Ich musste daher schliessen, dass die

auch von mir beobachtete Drehung der Sprossgipfel, dem -

Lauf der Sonne folgend, von den Li ch tstrahlen, nicht aber
von der Wärme des Sonnenscheins bewirkt war.

Positive Resultate. — Es ist ja aber immer die grössle

Vorsicht geboten, wenn man auf Grund negativer Ergebnisse
die Richtigkeit anderer, positiver Beobachtungen bestreiten
will. Daher, und da auch Pohl Verschiedenheiten in der
Empfindlichkeit der Leinpflanzen gegen Wärmestrahlung
erwähnt, wurden die Experimente im Sommer 1918 in
kleinerem Massstabe wiederholt, obwohl mir, da ich zu dieser
Zeit auf dem Lande woh nte, hier leider keine Laboratoriums-
hilfsmittel zur Verfägung standen.

Die Pflanzen waren zu fänf bis zehn in hölsäned Kästen

ausgesät, deren Tiefe etwa 50 cm und deren Querschnitt ca.

SERSKASKE TORIOEENIVDEN AN "SYRE

Thermotropismus der Pflanzen. 39

F18x18 cm betrug, und im Freien aufgezogen. Etwa 25
fe lage ST der- Aussaat, als die Pflanzen ca. Sr cm

Er frDie Experimente wurden in einer Kucke ausgefährt, wo
; å "die Strahlung von einer eisernen Ofentär (30 x40 cm) mit
— mattschwarzer Oberfläche geliefert wurde. Die Temperatur
& der Ofentär wurde dadurch in ganz roher Weise geschätzt,
Få dass ich beobachtete, wie viele Sekunden ich die Finger-
> spitzen bezw. den Handräcken gegen die Ofentär gedräckt
— halten konnte; diese Werte wurden dann mit denjenigen
; verglichen, die durch Anlegen der Hand an einen mit heis-
- sem Wasser, dessen Temperatur mittels eines Thermometers
kö gemessen war, gefillten eisernen Topf erhalten wurden.
— Mittels eines Schirmes wurde dafär gesorgt, dass die Pflanzen
' nicht von dem aus zwei seitlich gelegenen Fenstern herein-
— strömenden diffusen Tageslicht direkt getroffen wurden.
Von der annähernden Gleichmässigkeit der Beleuchtung der
= Pflanzen iberzeugte ich mich: — besonders bei auffallenden
—— Reaktionen derselben — dadurch, dass ich einen Bleistift
2& senkrecht gegen ein wagerecht gehaltenes Blatt weissen
-Papiers hielt und dabei die Richtung des eventuellen Schat-
tens beobachtete.

Wegen der oben angedeuteten Mängel in der Anordnung
2 Versuche sowie deren leider allzu geringer Zahl sind die
im Sommer 1918 erzielten Resultate weder so vollständig
— noch so fest fundiert, als erwänscht wäre. Um ein Urteil

Uber die Berechtigung der von mir gezogenen Schliässe zu
— ermöglichen, werden sämtliche elf HNierhergehörende Ver-
TT suche im Anhang S.-:88—91 referiert.

Das Bemerkenswerteste, was sich aus diesen Fxpetimens
ten entnehmen lässt, ist die Tatsache, dass — im Gegensatz
= zu meinen fräheren Erfahrungen, aber in Ubereinstimmung
mit den Angaben Pohls—ein positiver Thermo-
furtop ismus kel der Leinpflanzen tatsäch-
oo olich vorkommt. Oder richtiger: vorkommen kann,
denn irgendeine Veranlassung, die Richtigkeit meiner im

på

y 2
PM
”-
(
2
3

Ae

MR
i

40 ; Runar Collander. (LXI

Jahre 1916 gemachten Beobachtungen zu bezweifeln, habe
ich nicht !), umsoweniger als auch im Sommer 1918 ganze
Sätze von Pflanzen beobachtet wurden, die — obwohl
scheinbar im rechten Alter sich befindend — unter den
obwaltenden Verhältnissen nicht auf die Wärmestrahlung :
reagierten (Versuch 10 und 11). (Auch Pohl erwähnt ja
ein Variieren der Empfindlichkeit, das er auf Unterschiede -
in den Ernährungsbedingungen der Leinpflanzen zuräck-
föhrt.) |
Am auffälligsten geht das Vorkommen des thermo-
tropischen Reaktionsvermögens aus den Versuchen 4 und 35
hervor, und auch in den Versuchen 2, 6, 8 und 9 sind An-
zeichen davon mehr wenigér deutlich zu verspären. Doch
geht aus meinen Experimenten bestimmt hervor, dass bei
meinen Pflanzen eine Empfindlichkeit fär eine auch nur
annähernd so schwache Strahlung, wie die von Pohl als =
noch wirksam angegebene, nicht vorkam. Ob dieser Unter-
schied der Resultate auf Verschiedenheiten zwischen den
von uns verwendeten Versuchspflanzen zuröckzufähren ist
oder ob die fraglichen Angaben P o h Is auf einer unrichtigen
Deutung der von ihm gemachten Beobachtungen beruhen,
daräber kann ich mich nicht mit Bestimmth eit äussern.
Bemerkenswert ist auch die Tatsache, dass von mir nie
eine deutliche negativ thermotropische Reaktion beobachtet
werden konnte, trotzdem die auf die Pflanzen einwirkende
Strahlung oft (besonders im-Versuch 8) so intensiv war, dass
nach den Angaben Pohls eine negative Reaktion zu erwarten
gewesen wWäre. g

[I

Thermotropismus von Phycomyces nitens.

Wie fruher. (S; 2) erwaähnt, konnte, S«tey en bersden
Sporangienträgern von Phycomyces gar keinen Thermo-
tropismus nach weisen.

FRAN

FITTA

2) Vielleicht jedoch, dass ein Teil der im Jahre 1916 angewandten
Pflanzen zu alt war.

VESA Ckartålte

RASN:o 11) Thermotropismus der Pflanzen. 41
Die Ursache die mich zu einer Neuuntersuchung dieser
— Frage bewogen hat, bestand in einigen mir freundlichst mit-
; Wgeteilten Erfahrungen Prof: Dr. Elfvings, die das Vor-
< handensein einer thermotropischen Empfindlichkeit bei
— Phycomyces nicht unwahrscheinlich machten.
&= Die fraglichen Experimente Prof. Elfv ings waren im
Jahre 1900 ausgeföhrt, sind aber nie veröffentlicht worden.
x Sie waren nach zwei verschiedenen Methoden ausgefäöhrt,
von denen die eine hier kurz geschildert werden soll: Auf
— eine Platte von »Fiber» (ein von den Elektrotechnikern
benutztes nichtleitendes Material) wår ein Platin- oder
anderer Metalldraht fest aufgewickelt, doch so, dass die
Windungen einander nicht berährten. Eine solche mit hin-
— reichend langen Zuleitungsdrähten versehene Platte wurde
senkrecht iber eine Phycomyces-Kultur befestigt und dar- :
uber ein grosses Dekantierglas gestälpt. Das Ganze wurde
im Dunklen aufgestellt. Wenn jetzt ein elektrischer Strom
von genägender Stärke durch den Draht geleitet wurde,
fand ein deutliches Wegkrämmen der Sporangienträger statt.
- Auch ich fäöhrte einige orientierende Versuche nach der
soeben geschilderten Methode aus. (Jedoch mit der Modi-
fikation, dass die Fiberplatte weggenommen war, um den
ganzen Wärmekörper vor jedem Versuch in der Bunsen-
flamme ausglähen zu können.) Bei genuägender Stromstärke
| -wurde wiederholt ein mässiges Wegkrämmen der dem Wärme-
körper am nächsten stehenden Sporangienträger beobachtet.
Man könnte versucht sein diese Reaktion als eine th ermo-
tropische anzusprechen. (Der Umstand, dass St ey er bei
Phycormyces keinen Thermotropismus hatte nachweisen kön-
nen, wäre in dem Falle dadurch zu erklären, dass er, wie
es scheint, mit ziemlich schwacher Strahlung gearbeitet hat).
Die von Prof. Elfving und mir gemachten Beobach-
tungen sind aber nicht eindeutig, denn es ist zu beachten,
dass in den oben referierten Versuchen nicht nur eine ein-
seitige Wärmezufuhr durch Strahlung, Leitung und Kon-
vektionsströme stattfand, sondern dass die Pflanze zugleich
sehr beträchtlichen Feuchtigkeitsdifferenzen ausgesetzt war,
die ebensogut die Ursache der Krämmung darstellen könnten.

42 Runar Collander. | (LXI

Jedenfalls schien es also angezeigt die Frage einer erneuten -
Präfung zu unterziehen. Dabei sollte erstens die Wärme-
zufuhr ausschliesslich durch Strahlung geschehen; zweitens
sollte der Strahlung eine beliebig grosse Intensität gegeben
werden können; drittens aber sollten alle Feuchtigkeits-
differenzen der Luft vermieden werden. Die unter Beachtung -
der erwähnten Gesichtspunkte ausgedachte Versuchsanord-. -
nung ist in Fig. 4 schematisch abgebildet. ;

T T.

Fig. 4.

Als Wärmequelle (W) diente ein aus vier Porzellan-
stäbchen zusammengefiägter Rahmen (3.5 x 4.5 cm), auf den
ein Eisendraht (0.2 mm im Durchmesser) möglichst dicht
aufgewickelt war, doch so, dass die Windungen einander
nicht berährten. Durch zwei an den Enden des Drahtes 2
befestigte Kupferdrähte konnte ein elektrischer Strom, dessen - 4
Stärke zwischen 1.02 und 1.08 Ampére schwankte, durch
den Eisendraht geleitet werden, sodass dieser fast bis zum
Glähen erhitzt wurde. Da zudem die Oberfläche des Drahtes
bald von einer Oxydschicht bedeckt wurde, war die aus-
gesandte Strahlung ziemlich intensiv. Die Strahlung wurde -
von einem grossen, versilberten Konkavspiegel (S) ohne
Glas vorwärts reflektiert und von einem aus blankem Weiss-
blech verfertigten Trichter (T,) (Totallänge 30 em, Durch- -

FN:S 11) Thermotropismus der Pflanzen. 43

ec Bore Schliesslich gta die Stahlang durch einen
ähnlichen, aber kleineren Trichter (T3) in einen 34 cm langen,
28 cm breiten und 16 cm hohen hölzernen Kasten, der innen

schliessenden Deckel verschen war. In diesem Kasten wurde
j die Phycomyces-Kultur so aufgestellt, dass sie von der ein-
& seitig anprallenden Strahlung getroffen wird, die natärlich
2. desto intensiver ist, je näher dem Trichter die Kultur aufge-
3 stellt worden ist. Ein Thermometer mit berusster Kugel
= zeigte in verschiedenen Abständen von der inneren Mändung
des Trichters T, die unten angegebenen Temperatursteigerun-

3 gen, wenn der Strom geschlossen wurde:

Kästand RTP D ANOR I 3 4 7 10 cm
Hremperatursteigerung .... 7.2”-5.27 42?. 2.0” 14” C

Diese Temperatursteigerungen sind ausschliesslich von der
-Strahlung bewirkt, denn irgendwelche warmen und trockenen
-Luftströme können nicht von der wenigstens 50 cm entfernten
-Wärmequelle bis an die Versuchsobjekte gelangen, da die
- erwärmte Luft zwischen S und T, sowie zwischen T, und Ts;
; aufsteigen wird. (Indes muss bemerkt werden, dass trotz
dem Fehlen einer psychrometrischen Differenz die Transpi-
ration doch infolge der Temperaturerhöhung einseitig ge-

steigert gewesen sein muss. Dies zu umgehen scheint aber
& fast unmöglich.) — Die Versuche wurden natärlich im Dun-
Ph — kelzimmer ausgefäöhrt (Temp. 18—24”).

3 ög

få

44 Runar Collander. (LXI ;

Tabelle 10.

| SAR SRS ERE von T,
Nr. | Versuches | Reaktion
| | (Stunden] (cm)
| |
Le BAG 1 Keine deutliche Reaktion (eher + als —).
2 | NS | 1 Die vorne stehenden Sporangienträger
| | sind körzer als die äbrigen. Sonst
| | keine Reaktion.
EE 0 2 > Ebenso.
(Ek 51, 2 >
d 13 | 3 Keine deutliche Reaktion (eher + als —).
6 Afa 3 Keine Reaktion. t
[ER 8 4 | Ebenso.
KÖRS 6 !/, 4 | >
9 ? RS ;
10 13 9 | »
a BUR 13 10 Undeutliche positive Krämmung?
LD 6 10 Keine Reaktion.
13 l 10 — Ebenso.

Wie aus den oben zusammengestellten Versuchsprotokol-
len hervorgeht, war trotz den innerhalb weiter Grenzen-
variierten Strahlungsintensitäten, die in einigen Versuchen
die von Steyer gepräften Intensitäten gewiss bedeutend
Uiberstieg, keine deutliche Reaktion zu verzeichnen !). Die 7
nach. der zuerst angewandten Methode erzielte Reaktion
kann also kaum als eine thermotropische angesehen werden. |

3

1) Die in den Versuchen 2—4 bei den dem Trichter am nächsten ste-
henden Sporangienträgern beobachtete Wachstumshemmung ist offenbar
der zu hohen Erhitzung oder vielleicht eher der zu sehr gesteigerten
Transpiration zuzuschreiben. — Die in drei Fällen (1, 5 und 11) notierte
fast unmerkliche Krämmung gegen die Wärmequelle ist vielleicht — wenn
es sich nicht um eine rein spontane Erscheinung handelt — in der Weise
zu erklären, dass (etwa durch ein zufälliges Ansteigen der Stromstärke oder =
dergleichen) eine stärkere Erhitzung des Eisendrahtes zustandegekommen =
war, was eine phototropische Reaktion durch rotes oder kurzwelliges ultra-
rotes Licht veranlasste.

Thermotropismus der Pflanzen. 45

fe Doch muss ich bedauern; dass ich nicht auch einige
- kirzere Versuche angestellt oder die Versuche in der Weise
frngeordnet habe, dass die Verstpbspflanzen yaksend der

HR Es ist bäjölick nicht ganz fadenköan dass eine in ärter
= Zeit eingetretene thermotropische Krämmung sich später
—— ausgeglichen hätte.

; e Thermotropismus der Wurzeln.

- 1. Methodisches.
Mit Ausnahme der auf S. 64 erwähnten Experimente mit
— Keimwurzeln von -Helianthus annuus sind sämtliche Ver-
suche mit Keimwurzeln von Pisum sativum (und zwar der
— Concordia genannten reinen Linie) ausgefuhrt worden. Die
"Samen wurden erst 24 Stunden in Wasser eingeweicht und
dann in feuchtem Sägemehl ausgesät. Bei einer Temperatur
von 18—20”C haben die Keimwurzeln 48 Stunden später
eine fär die Versuche geeignete Länge von 2
oo ooDie von mir benutzte allgemeine Versuchsmethodik
— stimmt im Prinzip mit derjenigen der fräheren Untersucher
- Uberein:
sEin 15 cm hoher, 24 cm langer und 20 cm breiter Kasten
aus Zinkblech ist durch zwei gegen die Längswände senk-
— recht .stehende Scheidewände (ebenfalls -aus Zinkblech) in
" drei Abteilungen geteilt. Von den beiden seitlichen Abteilun-
gen ist die eine mit einer FEinflussröhre (unten) und einer
Abflussröhre (oben) versehen, sodass sie vom Wasser aus
der Wasserleitung (Temperatur je nach der Jahreszeit 9J—15”)
—— durchflossen werden kann. Wenn noch niedrigere Tempera-
turen gewänscht waren, wurde die fragliche Abteilung mit
einer Mischung von Wasser und Schnee gefällt. Waren
dagegen höhere Temperaturen erforderlich, so wurde das
Wasser in dieser ebenso wie in der zweiten seitlichen Ab-
teilung mittels eines Thermoregulators auf gewiänschter
Temperatur gehalten.

xx

;

[|

;
:
las

46 Runar Collander. (LXT IE

jedem einzelnen Versuch mit feuchten, lockeren Sägespänen
angefullt. Etwa eine Stunde, nachdem das Wasser in den
beiden seitlichen Abteilungen seine definitive Temperatur
erreicht hatte, wurden mit einem am Ende kapillar aus-
gezogenen Glasstab in Reihen geordnete Löcher in das 3

Sägemehl gestochen und die Wurzeln in diesé eingebracht.

Da das Sägemehl bei Verwendung von hohen Temperaturen -

dicht an der warmen Wand schnell austrocknet, wurden die

Wurzeln derselben nie mehr als höchstens auf 12 mm genähert.

Um Verwechslungen zu vermeiden, war die rechte Flanke

der Keimpflanzen immer gegen die warme Wand gewendet.

Da ein Aufheben und Wiedereinstechen der Wurzeln während I

des Versuches leicht Störungen hätte verursachen können,

wurden die Pflanzen immer bis zum Ende des Versuches -

ungestört gelassen.
Die Temperatur an den Wurzeln wurde gewöhnlich ganz

einfach aus derjenigen der beiden seitlichen Abteilungen und 3

den betreffenden Entfernungen berechnet.

Am Ende des Versuches wurde jede Wurzel unter Be-

nutzung eines etwa dreimal vergrösserndes Mikroskopes und
eines Abb eschen Zeichenapparats gezeichnet. An den so
erhaltenen Bildern wurde dann der Krö marie Enn
gemessen.

Da die Pisum-Wurzeln nicht phototropisch empfindlich
sind, konnten die Versuche in einem gewöhnlichen (nicht
verdunkelten) Zimmer ausgefährt werden. Die Temperatur
im Versuchszimmer betrug etwa 18 bis 21” C.

Obwohl das verwendete Samenmaterial, wie gesagt, der-
selben reinen Linie angehörte und die Keimung sehr regel-
mässig verlief, kamen nichtsdestoweniger grosse Verschieden-

heiten im thermotropischen Reaktionsvermögen zum Vor- -

schein. Erstens reagierten alle Wurzeln desselben Satzes
nicht gleich stark, was eigentlich wohl begreiflich ersch eint,
wenn man bedenkt, dass die Temperaturverhältnisse sich
recht ungleichartig gestalten mössen, wenn die ja ziemlich
feinen Wurzeln in ein so grobheterogenes Medium gebracht
werden, wie es das lockere Sägemehl mit seinen lufterfällten

[SEAN OSA a SR VÄNS ARE RR ERS

Thermotropismus der Pflanzen. - 47
"Zwischenräumen darstellt. ”Zweitens aber kamen auffallend
— grosse Unterschiede im Verhalten ganzer zu verschiedenen

På

— Zeiten reagierender Sätze vor. Man empfängt am ehesten
den Eindruck, als ob kleine unvermeidlich e Milieuverschieden-
heiten entweder während der Aufzucht des Versuchsmaterials
oder während der Experimente das Resultat merkbar beein-

Iöflussten. Als Ne Konsequenzen RA sich aus

fö eatonen ecltekehisettits PAREN de WIGE quanti-
Er untereinander vergleichbar sind.

RT 2. Der Retizanlass.

på Die fllerefst zu entscheidende Frage inbezug auf die
filtosenannten thermotropischen Reaktionen der Wurzeln ist
3 selbstverständlich die, ob sie wirklich von Temperatur-
—— differenzen veranlasst sind, d.h.ob sie also tatsächlich thermo-
— tropischer Natur sind, oder ob sie vielleicht durch irgend-
Är einen ganz anderen Reiz ausgelöst werden. Wie unberechtigt
es wäre diese Frage ohne weiteres in dem erstgenannten
3 — Sinne zu beantworten, geht z. B. aus dem Umstand klar
3 hervor, dass ja Hook er unlängst (in einer Weise, die von
most (915) sogar als nach seiner Ansicht einwandfrei
TG -bezeichnet worden ist) bewiesen zu haben glaubt, dass die
3 — fraglichen Reaktionen durch positiven Hydrotropismus be-
- wirkt seien und dass mithin den Wurzeln eine thermo-
+ EN pISte Empfindlichkeit vollständig abgehe.
; Ausser geleiteter Wärme, Wärmestrahlung und Feuchtig-
+ > keitsunterschieden wären dann noch Luftströmungen sowie
durch die Hitze verursachte einseitige Traumen als Reiz-
SE anlass denkbar, und es empfiehlt sich daher die eventuelle
3 Bedeutung jedes der genannten Faktoren einer besonderen
2 — Präöfung zu unterziehen.
7 = Die Feuchtigkeitsunterschiede. — Obwohl ein Trockner-
werden des Sägemehls an der erwärmten Wand bei den

48 > Runar Collander. (EXIG

thermotropischen Experimenten nicht zu vermeiden ist und
sich oft sogar durch eine hellere Färbung des Sägemehls <
deutlich bemerkbar macht, missen gegen die Ho o k ersche
Deutung der »thermotropischen» Krämmungen als hydro- -
tropische Reaktionen doch einige ernstliche FEinwände -
erhoben werden. .

Was erstens die neg ativ thotno Ops Kräimmung -
betrifft, fällt es auf, dass sie immer in sehr kurzer Zeit zu- 3
standekommt (bei Pisum ist sie nach meinen Beobachtungen -
oft schon nach 15—20 Minuten sichtbar, und die Raphanus- N
Wurzeln sind nach Miss E ckerson (1914, S. 256) bereits
nach. 20 Minuten sogar kräftig gekrämmt), wogegen die
hydrotropischen Kräimmungen der Wurzeln erst nach Ver-
lauf einer ziemlich langen Latenzzeit einzutreten pflegen.
(Fär Lupinus albus beträgt die hydrotropische Reaktions- -
zeit nach Hooker (1915) etwa 6 Stunden.) Diese Tat-
sache allein macht schon die behauptete hydrotropische”
Natur der bislang als thermotropisch bezeichneten Reaktio-
nen sehr unwahrsch einlich ?!).

Auch durch direkte Experimente habe ich den nicht- -
hydrotropischen Charakter dieser Reaktionen in sehr ein-
facher Weise bewéisen können. Zu diesem Zweck wurde der
Zinkkasten mit Sägemehl von zwei verschiedenen Feuchtig-
keitsgraden angefällt, und zwar so, dass der zu erwärmende
Teil mit dem feuchteren, der abzukuhlende Teil aber mit
dem trockneren Sägemehl gefällt wurde. (Um eine scharfe
Grenze zwischen den beiden Gebieten zu bekommen, wurde-
während des Einfällens ein dännes Eisenblech an der Grenze
in vertikaler Stellung gehalten.) Dann wurde die Temperatur-
differenz hergestellt und die Wurzeln gerade an der Grenze
zwischen den feuchteren und trockneren Sägespänen ein-
gestochen. Wäre der Hydrotröpismus ausschlaggebend för ;
das Verhalten der Wurzeln, so hätte die Krämmung iokat in i

1) Hooker (1914, S. 152) sucht diesen (von ihm freilich gar nicht
erwähnten) Widerspruch dadurch zu mildern, dass er dem Traumatotro- i
pismus eine nicht näher erklärte Rolle als »mitwirkender und beschleuni-
gender» Faktor zugesteht. Von der 'Bedeutung' des Traumatotropismus
wird später (S. 52 f.) die Rede sein.

Thermotropismus der Pflanzen. 49

— umgekehrter Richtung wie sonst ausfallen mössen. Dies
"war jedoch nicht der Fall. Von 51 in dieser Weise gepräften
"Wurzela (in 6 verschiedenen Experimenten bei einem Tem-
fe peraturfall von etwa 6.2” pro cm und einer Temperatur von
- 3344”) krömmten sich nämlich 43 wie gewöhnlich negativ
— thermotropisch — also von der in diesem Falle feuchteren
"Seite weg! — und 8 blieben gerade. Keine einzige Wurzel
3 hatte sich nach der feuchteren Seite hin gekrämmt. — Dass
& das Sägemehl tatsächlich noch am Ende des Versuches
- der. wärmeren Seite feuchter war, konnte direkt an seiner
— dunkleren Färbung gesehen werden. Dasselbe wurde ausser-
dem noch dadurch bestätigt, dass ich; wenn die Reaktion
— stattgefunden hatte, Proben des Sägemehls zu beiden Seiten
der Wurzeln entnahm und ihren Wassergehalt durch Trock-
A nen bestimmte.
É Noch viel schlimmer steht es mit dem Versuche H o o-
okers, die positiv thermotropischen Krämmungen auf
oden Hydrotropismus der Wurzeln zuräckzufähren. Irgend-
— welche Experimente, die das Ausbleiben der positiven
3 -Krämmungen beim Vermeiden von Feuchtigkeitsdifferenzen
—zeigen wärden, föährt er nicht an. Vielmehr stätzt er seine
— diesbezägliche Auffassung, wie es scheint, ausschliesslich auf
eine offenbar unrichtige theoretische Uberlegung. Er schreibt:
»Warm air is capable of holding more water vapor than
> cold air. The positively hydrotropic roots bend toward the
warmer sawdust, where the interstitial air-spaces offer a
Imoister atmosphere; (Hooker, 1914, S. 152).
oo Es geniägt, um die Hinfälligkeit dieses Schlusses zu
zeigen, darauf hinzuweisen, dass ja nicht die absolute,
-sondern die relative Luftfeuchtigkeit in erster Linie phy-
E siologisch von Bedeutung ist. Die relative Luftfeuchtigkeit
aber ist in den wärmeren Teilen des mit Sägemehl gefällten
— Zinkkastens gewiss nicht grösser als in den kähleren.
— Immerhin gibt es eine theoretisch wohl unanfechtbare
- Möglichkeit, an die Ho o k er nicht gedacht hat, die positiv
— thermotropischen Kräimmungen aus dem positiven Hydro-
tropismus der Wurzeln herzuleiten. Wie af Klercker
hervorgehoben hat, findet in dem einseitig erwärmten Zink-

4

50 Runar Collander. (CX

kasten eine konstant gerichtete Luftströmung statt, und zwar
därfte die Luft wenigstens am Boden des Gefässes von den
kähleren Teilen des Kastens den wärmeren zuströmen. Dabei
erwärmt sie sich fortwährend und kann also nie volle Dampf=
sättigung erreichen. Unter solehen Umständen ist zu erwar-
ten, dass die Wurzeln an der direkt vom Luftstrome be-
troffenen Seite mehr Wasser verlieren werden als an der
gegeniäberliegenden. Es sind mithin die Bedingungen förd
eine von der abgekiuhlten Wand weggerichtete hy drotropische
Krämmung gegeben. Unten soll jedoch gezeigt werden, dass
die als positiv thermotropisch bezeichneten Reaktionen auch
nicht von diesem theoretisch denkbaren Reiz verursacht sind.

Die Luftströmungen t). Um die Rolle der Luftströme bei
den thermotropischen Experimenten entscheiden zu können,
habe ich eine Anzahl von Wurzeln in gewöhnlicher Weise
thermotropisch gereizt, nur mit dem Unterschied, dass die
horizontal gerichteten Iuftströmungen auf ein Minimum -
reduziert waren. Dies wurde ganz einfach dadurch erzielt,
dass, wie die schematische Figur 5 zeigt, ein Stuck Weiss-
blech BB" (meist wurde ein rechteckiges Stuck, 8 em breit
und 15 cm -hoch, benutzt) nahe an der kalten Wand KK
in vertikaler Stellung in dem Sägemehl eingebettet war.,
Ein Tell der Wurzeln (mit x bezeich--
net) war zwischen der kalten Wand und >
dem Bleche eingebracht. Andere (in der
Figur mit Punkten" bezeichnet) dienten
zum Vergleich und waren in gleichem
Abstand von KK', aber seitwärts von
BB" angebracht. Es soll natärlich nicht
behauptet werden, dass die dem Wärme-
fall parallel gerichteten Luftströme zwi-.
schen KK" und BB' durch diese An-
ordnung absolut vollständig hätten ver-
Fig. hindert werden können. Jedenfalls aber

!) Dass dampfgesättigte Luftströme keine Reizkrämmungen an
Keimwurzeln veränlassen, ist schon fräher von Sammet (1905) om
HryniewWwiecki (1908) nachgewiesen worden.

-muss ihre Intensität' ausserordentlich geschwächt gewesen
sein, sodass die Krämmungsreaktion. falls sie durch die
é Luftströme induziert gewesen wäre, hier bedeutend sch wächer
hätte ausfallen mässen als bei den Vergleichswurzeln. Wie
aus der in der Tabelle 11 gegebenen Zusammenfassung der
2 Versuchsprotokolle hervorgeht, war jedoch von einer solchen
- Schwächung nichts zu bemerken. Das Mittel der bei ver-
— hinderter Luftströmung beobachteten Kräimmungswinkel
beträgt nämlich + 25?” und dasjenige der Vergleichswurzeln
+ 22”.

Ms Tabelle 11.

ET = Temperatur an den Wurzeln, A = Abstand-zwischen
MEKK und BB' in mm, D = Versuchsdauer in Stunden, I =
Krämmungswinkel der zwischen KK" und BB" exponierten

- Wurzeln, II Krämmungswinkel der Vergleichswurzeln. Tem-
É peraturfall in sämtlichen Versuchen 6:2” C pro EM

É Iran] I II

'

182] 18) 7 | — 402, + 309, + 509, + 559 — | 4309, + 309, + 359, + 33?
121192) 1816/,) + 159, + 259, 4409, + 452, +459| — 509, — 59, + 59, + 102, + 309)
11991 18) 5 | + 1092, + 209, + 309, +459 — | + 209, + 409, + 409, + 50?
AR 4 [459 +109, 1592, +249, + 309) + 09, + 109, + 159, 4 309

0

Obwohl mir eine bedeutende Beeinflussung der n eg ativ
— thermotropischen Reaktion seitens der Luftströmungen von
vornherein unwahrscheinlich vorkam, wurden der Sicher-
-heit halber die in der Tabelle 12 zusammengestellten Ver-
suche ausgefiährt, bei denen ein Teil der Wurzeln durch zwei
vertikal gestellte Weissbleche (je eins zu beiden Seiten der

-— Wurzeln) vor horizontal gerichteten Luftströmen geschätzt
SE War.

ä

52 Runar Collander. : (LXI

Tabelle 12.

Temperatur an den Wurzeln 39” C. A = gegenseitige Ent-
fernung der beiden Blechstäcke in mm. Die fett gedruckten -

Al D I II

|

15 Fil TFN SON AG — 359, —45?1] Ear

15) [205 ONE DIS BY OR J — 45? J =

SEE ÖN SJ 100 80 RON j
115 | 1) —159,— 309, — 329, — 409,0 — 309 | — 59, — 209, 20 | — 270 |
Kr — 50? = "5000?

Das Ergebnis bestätigt die Annahme, dass die negativ
thermotropische Reaktion nicht merklich von den schwachen
horizontal gerichteten Luftströmungen beeinflusst wird. =

Da somit weder Feuchtigkeitsdifferenzen noch Luftströmungen
för die thermotropischen Reaktionen der Wurzeln verantwortlich
sind, muss ihr Ausbleiben in Agar oder Sägemehlbrei irgendwelchen
mehr sekundären Umständen zugeschrieben werden. Wahrscheinlich
sagen die genannten Medien den Wurzeln recht wenig zu. Dass die
Wurzeln trotzdem darin geotropisch reagieren können, beweist
nichts gegen eine solche Annahme. ” Man denke z. B. nur an die
verschiedenartige - Beeinflussung der geo- und phototropischen
Reaktionen durch »Laboratoriumsluft». 5

4 2

Traumen. Wie schon erwähnt (S. 6), hat Hooker die
Vermutung ausgesprochen, dass bei den sogenannten negativ
thermotropischen Reaktionen ein traumatotropischer Reiz
mitwirke. Er bemerkt ganz kurz, dass »Wortmann often
heated the roots above the maximum temperature» (1. ce.
S. 152); sonst aber vermisst man jede nähere Begrändung der
von ihm ausgesprochenen Ansicht. R |
Es soll natärlich nicht geleugnet werden, dass bei den
thermotropischen Experimenten von den Wurzeln ein trau-
matotropischer Reiz aufgenommen werden kann, Vvoraus-
gesetzt, dass die Experimente bei genägend hohen Tempera-

pa

AE

Thermotropismus der Pflanzen. Dö

nu ren ausgefäöhrt werden 2). Bei mancher Temperatur, wo
— die negativ thermotropische Reaktion kräftig ausfällt, ist
ein traumatotropischer Reiz jedoch sicher ausgeschlossen.
Bekanntlich spricht man nämlich von Traumatotropismus
wur dann, wenn eine Abtötung oder wenigstens eine
fernste Beschädigung eines Teils der Pflanze vor-
| Negt. Wird aber z. B. eine Pisum-Wurzel während einer
| halben Stunde einer Temperatur von 31” ausgesetzt, so
kann offenbar von einer Beschädigung durch die Hitze gar
Hämnec hede sein. -(ygl. Leiteh; 1916, 5: 38). ; Und doch
föhren die Pisum-Wurzeln bei dieser Temperatur bereits in
eniger als 30 Minuten eine deutliche negativ thermo-
G SS Krämmung aus.
» Dazu kommt noch, dass die Holgnedel der traumato-
| ropischen Reaktion länger ist als diejenige der thermo-
— tropischen, weshalb die bei den thermotropischen Experi-
> menten zuerst auftretende negative Krämmung also schon
—deswegen nicht-traumatotropischer Natur sein muss ?).
å Geleitete Wärme und Wärmestrahlung. Da, wie wir gesehen
—haben, weder Feuchtigkeitsunterschiede noch Luftströmun-
oder einseitige Traumen als Ursache der als thermo-
opisch bezeichneten Reaktionen der Wurzeln angesehen
werden können, missen wir den Reizanlass in der einseitigen
— Einwirkung entweder der geleiteten Wärme oder der Wärme-
S Sötrahlung oder-beider zugleich erblicken, denn andere Reize,
die bei der iäblichen Versuchsanordnung einseitig auf die

d

') Immerhin muss, da die Temperaturdifferenz der gegenöberliegenden
Flanken immer sehr klein ist (in allen meinen Experimenten nur Bruch-
teile eines Celciusgrades), der an der wärmeren Seite aufgenommene trauma-

totropische Reiz nur äusserst wenig grösser sein als der an der anderen Seite
— Wirkende Reiz.
2 ?) An Keimwurzeln von Pisum ist, wie bereits erwähnt, die negativ
thermotropische Krämmung bei hohen Temperaturen oft 15—20 Minuten
nach Beginn der Reizung deutlich sichtbar; nach Wies ner (1884, S. 229
om 231) soll die traumatotropiscehe Krämmung an demselben Objekt in

Wasser nach 45—55 Minuten und in feuchter Luft erst nach 60—135 Minuten

einsetzen- An Zea mais, die in den Versuchen Wortmanns (1885,
JAP: 228) in 40 Minuten bereits kräftig thermotropisch gekrämmt war, be-
— obachtete Wiesner (Il. c.) die ersten Anfänge der traumatotropischen
> Reaktion nach 30—135 Minuten.

54 . Runar Collander. ; (CXG
é ä dj

Wurzeln einwirken könnten, sind, soviel ich sehen kann, A
nicht zu entdecken. /
Da wir ferner im Auschluss an die Ausföhrungen auf

S. 10 f. eine direkte Reizwirkung der Strahlung (ohne
vorangehende Umwardlung der strahlenden Energie ind
Wärmeenergie) in dem vorliegenden FTalle als sehr unwahr-
scheinlich bezeichnen mössen, werden wir also folgerichtig
dazu gefährt die einseitige W ärm e wirk ung oder anders
ausgedräckt die an den Wurzeln herrschende T empera-
turdifferenz als den Reizanlass zu betrachten, wobei
es gleichgiltig bleibt, inwieweit diese Temperaturdifferenz
durch Leitung oder Strahlung zustandekommt. =
Diescfraglichen Reaktionen; Istorwiomag
prO:s: it Vie wie i neg a t Ives -krörmiar ee adeskö ss
vollem Recht als thermotropisech äns
SIPAr70-C-HNENINA Wie Rd rekn ; 3

+

3,

är.

3. Allqemeiner Verlauf der Krämmunqsreaktion bei verschie-
Y : É

denen Temperaturen:

[ola ok nd

,

Pisum sativum. — Da das thermotropische Verhalten der
Keimwurzel von Pisum sativum schon fröher dank den
Untersuchungen Wo rtma nns (1885), af Klerckers
(1891) und Miss E ck ersons (1914) in seinen Hauptziägen
bekannt war, enthält die folgende Darstellung kaum irgend-
welche ganz mneuen Ergebnisse. Doch scheint sie mir alsk
komplettierendes Tatsachenmaterial der Veröffentlichung
wert, umsomehr als W ortmann und Miss E ck er so mn
gar keine qu antitativen Angaben äber die Reaktions-
grösse gegeben haben und die diesbezäglichen Angaben af”
Klerckers sich auf ein Material von im ganzen nur 28
Wurzeln stäötzen. (Meine Tabelle 13 bezieht sich auf 272
und die Zusammenstellung auf S. 59 auf 85 Wurzeln.) |

Das Resultat 16 verschiedener Versuche, die das
halten der Pisum-Wurzeln zwischen 8 und 39? C beleuchten,
findet sich in den "Tabellen 13 und 14 zusammengestellt.
Die meisten hier mitgeteilten Versuche umfassen je drei

Thermotropismus der Pflanzen.

An
An

— verschiedene Temperaturen, und zwar entweder 8, 19 und
28: oder 25, 32 und 39”. Der Temperaturfall betrug in
sämtlichen Experimenten 6.2 bis 6.5” pro cm.
— Tabelle 13 enthält das gesamte hierhergehörige Primär-
material. In jeder Kolumne sind zuerst die einzelnen Kräm-
— mungswinkel angegeben und zuletzt mit Fettdruck das
— zugehörige Mittel. Ein Blick auf diese Tabelle lässt sofort
3 die grossen auf S. 47 erwähnten quantitativen Verschieden-
— heiten zwischen den einzelnen Versuchen erkennen. Man
— vergleiche z. B. nur die bei halbständiger Exposition bei
32” erhaltenen Resultate untereinander!
— —Tabelle 14 enthält das zu jeder benutzten Temperatur
und Reizdauer gehörende Gesamtmittel.
£ Sehen wir jetzt zu, welches Bild sich von dem Verh alten
oder Pisum-Wurzeln bei verschiedenen Temperaturen aus
meinen Experimenten ergibt.

år Ber allen Temperaturen tritt zuerst eine negative
Tu mm ung em, deren Intensität fTreilich je nach der
> betreffenden Temperatur in hohem Masse wechselt.

Bei 3 und 19” C ist die negative Krämmung immer ganz
schwach, wenn sie täberhaupt deutlich zutage tritt. Noch
eine Stunde nach Beginn der Reizung ist etwa die halbe
Anzahl der Wurzeln ungekrimmt. Diese anfängliche
negative Kräummung bei niedrigen Temperaturen ist von
allen fräöheren Untersuchern bei Pisum äbersehen worden.

Doch ist sie in meinen Versuchen zu oft aufgetreten, als
dass ich sie als eine zufällige Nutation auffassen könnte.
Bei höheren Temperaturen (25—39”) dagegen ist die
negative Krämmung eine recht energische: bereits in einer

halben Stunde wird ein Krämmungsmittel von — 11”,

— 13” bezw. — 20” erreicht:

( Oberhalb 39? habe ich die Reaktion nicht genau verfolgt,
ES weil hier sehr leicht ein frähzeitiges Absterben der Wurzeln
eintritt. Immerhin habe ich mich durch einzelne Versuche
davon uberzeugt, dass die negative Reaktion auch bei den

— höchsten Temperaturen zustandekommt, wo die Pisum-

o9T Ae o£E NE 'o98 =S

008—-
"0? LT jokEe 008 —

2 To8T — 01 — 001 — '00 Fl'008 — 001 — 's01 — 98 —
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0 008 — "908 — "051 —H'007 — 001 — "001 — "g0I —J'08 — 99 — 8 - OF
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JA1e3au YVveMUas JU IIgOU SEMII JUID IEM "PUrRJS [EYNIA aZHudg uanDp upzINM U9jPtuodxa 8 gq uatrpvtsyqow uy (;
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FT 0. SÅR 08 F : ; ; SR wF SK 8 — 00 F 00 F MS

? -

58 Runar Collander. (ENE

Tabelle 14.

GE Temperatur
daner 8” 19? 25 | 32 i 300
|
1, St. f Anzahl ... 10 8 18 33 "14
3 |Krämmung. | —3? 22190 Hör 10 Ge = lr OS ES NE
Läst I Anzahl ... 10 11 1-5 25 12
" IUKrämmung.| —72 — 49 — 80 LL —18? ="
SISk ks SRA Z 1 SE 14 8 N
Krämmung.| —7? —1? — 5? — 10? — 220
St J Anza. & TR 8 4 11 5
"rllRTämmung/. |. 42-830 Mosck 31055] FENOSEN TES 00 TEA
St CE RR 6 6 9 13 10
AM Krämmung Jo S785 070 save LÖR
| é I tötet)

Wurzeln ihr Leben iberhaupt — Wwenn auch nur kurze Zeit
— fristen können !). So z. B. befanden sich unter den in
Tabelle 16 (S. 67) angefährten Wurzeln mehrere, die nach +
zwei- bis vierständiger Exposition bei 43? C und dem Tem-"
peraturfall 2.1” pro cm schon teilweise abgetötet waren -
(Wurzeln halbdurchsichtig, kaum turgeszent), deren Spitze
aber trotzdem : ganz deutlich negativ thermotropisch ge- å
krämmt war.

Ein Optimum der negativ thermotropischen Reaktion -
lässt sich auf Grund meiner Versuche nicht angeben. Uber-
haupt fällt die Krämmung bei 39” kräftiger aus als bei 32”
und bei dieser Temperatur kräftiger als bei 25”. Wenn wir
dazu noch beräcksichtigen, dass die allgemeinen Reaktions-

!) Offenbar unrichtig ist dagegen die Behauptung Wortmanns '
(1885), dass die Wurzeln auch oberhalb des Maximums thermotropisch -
reagieren können. Dass die Temperaturangaben Wortmanns ziemlich :
unzuverlässig sind, geht äbrigens aus seiner Angabe hervor, dass einige
Pisum-Wurzeln nach mehr als 4-ständigem Verweilen bei 50” noch »ganz
turgescent» waren und »ein völlig norrimales Aussehen> boten (1. c. Pp. 225).
(Vgl. hiermit Leitch, 1916, S. 38: »At or below 45?, death seemed to be
instantaneous»). S

Thermotropismus der Pflanzen. 59

— bedingungen - (durch die Wachstumsgeschwindigkeit der
— Wurzeln gemessen) bei höheren Temperaturen immer schlech-
|" ter werden, so werden wir zu dem Schlusse gefährt, dass der
—— thermotropische R eiz mit steigender Temperatur stetig
— zunimmt. Dieselbe Auffassung hat bereits af Klercker
auf Grund seiner Beobachtungen ausgesprochen.

; lmT em zuyverlässigeres Bild son:demi Zze1tlichen
> Verlauf der negativen Krämmung zu erhalten, als es durch
— Vergleich der verschiedenen in Tabelle 14 zusammengestell-
ten Krämmungsmittel möglich wäre (vgl: S. 47), habe ich
einige Experimente ausgefährt, in denen die eine Hälfte der
= gleichzeitig in den Reaktionskasten eingesetzten Wurzeln
S fräher, die andere erst später aus demselben herausgenom-
Å men wurde. Die "Temperatur an den Wurzeln betrug in
= sämtlichen Versuchen 39” und der Temperaturfall 6.2” pro
cm. Die beobachteten Krämmungswinkel sind unten zu-
sammengestellt:

LG

LÅ
SÅ
Å

Er

Versuche 1-3. Versuchsdauer a) 135 Minuten und b)
30 Minuten.
| a) +0”, +0”, +0”, +0”, —5”, — 8”, — 10”, — 10?,
F=100; — 20”, — 20”, — 30”. Mittel: — 9”. |
b) + 0”, =— 15”; — 15”, — 20”, — 20”, — 30”, — 30?,

fer 000 — 30”, — 30”. Mittel: — 22”.
2 Versuche 4—7. NVersuchsdauer a) 30 Minuten und b)
I Stunde.

00 00, af 100 17, 2189
SE 2007 902, — 209, — 202, = 302, — 30,
0, — 302, + 33", = 352: Mittell — 21”,
RE 30 [09 159, 908, 900, 29
es 30300, 820, — 4087-402,

00 407; — 452, 45”. Mittel: — 27”.
- Versuche 8—10. - Versuchsdauer a) 1 Stunde und bb)
KK 2 Stunden.

6 RS TORN Sor NIRO LAN
6 HH Mittel:”===/34?.

| BES SR pa 0) ÖNA NN

0 300327, — 402,45”, — 500 Mittel; — 28?

32”, — 40”,

SR

60 Runar Collander. S : (EXI 3

Aus obiger Zusammenstellung geht u. a. hervor, 1. dass
eine deutliche Kräimmung oft schon nach Verlauf einer
Viertelstunde bemerkbar ist, 2. dass die Krimmung während
der ersten halben Stunde.bedeutend schneller fortschreitet
als während der zweiten, und 3. dass die Krämmung im
Laufe der zweiten Stunde nicht länger zunimmt, sondern =
eher ein wenig zuräckgeht. -

Noch viel auffälliger ist der Rickgang der negativen
Krimmung an den bei 25 oder 32? exponierten Wurzeln.
Man bemerkt hier oft, dass die Gegenkrämmung an der
äussersten Spitze eingesetzt hat, ohne dass die zuerst ein-
getretene Krämmung in den höher gelegenen Teilen voll- -
ständig ausgeglichen ist. Bei 25” kommt es mitunter sogar =
zu einer schwachen positiven Krämmung der Spitze. Ein
Ausgleich der negativ thermotropischen Kriäimmung ist
fröher schon von af Klercker angegeben worden;
Wortmann hat ihn nur gerade an der »Grenztemperatur»
beobachtet. Als Ursachen der fraglichen Erscheinung kämen
in Betracht: 1. der positive Geotropismus, 2. der Auto-
tropismus, 3. die veränderte Temperatur an der seitwärts
verschobenen Wurzelspitze und 4. eine Stimmungsänderung.
Ich habe jedoch nicht untersucht; inwieweit diese verschie-
denen Faktoren in jedem einzelnen Fall wirksam sind. . S

Von der Form der ersten negativ thermotropischen
Krämmung der Pisum-Wurzel gibt Fig. 6 eine Vorstellung.
Die abgebildeten Wurzeln waren 30 Minuten teils bei 32
(A)- und teils bei 39” (B) einem Temperaturfall von 6.:27€
pro cm ausgesetzt und dann wie gewöhnlich mit Hilfe eines
dreimal vergrössernden Mikroskops und eines Zeichen-
apparates gezeichnet. (Bei der Reproduktion wurde das
Bild wieder dreimal verkleinert.y Die Abbildung lässt
erkennen, dass die Form der thermotropischen Krämmung

ungefähr mit den Anfangsstadien geo-
| tropisch gekrämmter Wurzeln äber-

einstimmt, indem in beiden Fällen die
stärkste Krämmung wenige mm ober-

4 halb der Spitze auftritt.:
Fig. 6.

Thermotropismus der Pflanzen. i 61
Wenden wir uns jetzt den po sitiv thermotropischen
—— Reaktionen zu.

a — Oben wurde DES erwähnt, dass an Wurzeln, die bei

durch eine entgegengesetzt gerichtete Krämmung mehr oder
— weniger lotrecht stellt. Zwischen 8 und 19? dagegen kommt
; es in entsprechender Weise zu einer deutlichen pösitiv
Er thermotropischen Krämmung. ;

ie Als obere Temperaturgrenze der positiv thermotropischen
7” Reaktion bei Pisum gibt W ort mann 32—33?” an. Nach
der graphischen Darstellung af Klerckers zu schliessen
— Wäre sie dagegen jedenfalls nicht oberhalb 26? gelegen. Miss
Eckerson schliesslich findet, dass die Pisum-Wurzeln
— zwischen 17 und 29? gar nicht reagieren und dass die positi-
ven Krämmungen erst unterhalb 17? anfangen. Nach meinen
- Erfahrungen mässte' die Grenztemperatur zwischen 19 und
25? verlegt werden: bei jener Temperatur ist die positive
Reaktion noch sehr ausgeprägt, bei dieser tritt sie nur an
—— ganz vereinzelten Wurzeln in unzweideutiger Form auf.
(Ganz schwache positiv gerichtete Krämmungen können
eventuell als geotropische Uberkrimmungen gedeutet wer-
T den.) 5

= Eine untere Temperaturgrenze der positiv thermotropi-
I schen Reaktion lässt sich auf Grund der bis jetzt vorliegen-
5 den Versuche nicht angeben. Vermutlich fällt sie mit dem
— — Temperaturminimum des Wachstums zusammen. Sowohl
ES aus Wortmanns wie aus meinen Versuchen scheint hervor-
—— zugehen, dass die positiven Krämmungen bei den niedrigsten
Temperaturen später auftreten als bei etwas höheren.

NN Auch sind meine Versuche in zu kleinem Massstabe aus-
— gefährt, um eine Bestimmung des Temperaturoptimums der
positiven Krimmung zuzulassen.

: Während bei der negativ thermotropischen Reaktion
— grössere Krämmungswinkel als — 45? nur ausnahmsweise
oo beobachtet wurden, sind unter den positiv reagierenden
— Wurzeln Ablenkungswinkel von + 50 bis + 60? nicht ganz

62 Runar Collander. (EXIT
selten !). ”Doch sind, wie auch die fräheren Untersucher
bemerkt haben, die individuellen Abweichungen beim positi-
ven Thermotropismus täberhaupt grösser als-beim negativen. i
Von dem Aussehen der positiv gekrämmten Wurzeln 2
sowie von der Grösse der individuellen Abweichungen gibt É
Fig. 7 ein Beispiel. Die betreffenden Wurzeln sind gleich-
zeitig während 4 Stunden der Temperatur 19” und dem =
Temperaturfalle 6.2” C pro cm ausgesetzt gewesen. ;
Schliesslich sind noch einige be-

sonders lange Zeit (16—24 Stunden) i
; dauernde Versuche zu erwähnen, die —
geeignet sind eine Vorstellung von der
(wenigstens potentiellen) ökologi-

sve h-en Bed ewtung des fhetmo-4
tropismus zu geben.

Das Resultat eines solchen 24 Stunden dauernden Ver--
suches ist in Fig. 8. dargestellt. Die Wurzeln waren'-in drei -
Reihen (4, B und C) ausgesetzt, deren Entfernung von der Fd
kalten Wand (KK') je 7, 28 und 38 mm betrug. (In Fig. 8 -
sind die zu derselben Reihe gehörigen Wurzeln ubereinander 4
in natärlicher Grösse derart wiedergegeben, dass die gegen-
seitigen Abstände der Reihen dieselben sind wie beim Ver-
such.) In der. Reihe A herrschte die Temperatur 165) in 54
30 undin'€355.; (Der Temperaturfall betrug:6:25prorem;)

Ein Blick auf die Figur lässt sofort den auffallend zweck-
mässigen Charakter der ausgefäöhrten Reizkrämmungen
erkennen. Die urspränglich bei 16” wachsenden Wurzeln
haben sich der wärmeren Seite zugekehrt, und wir sehen,
dass ihre Spitzen in 24 Stunden das Gebiet der optimalen
Temperatur fast erreicht haben. (Das Optimum des Wachs-
tums wurde von Miss Leitch (1916) för die Keimwurzel von
Pisum sativum zu 29? C bestimmt.) Die bei 35” eingebrach-
ten Wurzeln haben sich sofort jäh gegen die kählere Seite

Fig:

1) Dass auch höhere Mittelwerte vorkommen können als die in 2
der Tabelle 13 aufgenommenen, zeigt folgendes Beispiel: Fönf Pisum-Wour-
zeln waren 7 Stunden lang dem Temperaturfall 6,2? pro cm und der Tem-
peratur 16” C ausgesetzt. Es wurden folgende Krämmungswinkel erhalten:
+ 30, + 35”, + 50", + 60", + 709. Mittel: + 492.

2 NEN

/
EN
ölbrsnnannnen

SEA N:o 11)

> gekrämmt; aber je näher
sie den optimal tempe-
rierten Zonen gekommen
: sind, desto mehr hat sich
— jhre Wachstumsrichtung
& der Lotlinie genähert. Die
— bei 30? placierten Wur-
— zeln haben zwar anfäng-
lich negativ thermotro-
—— pisch reagiert, die zuerst
— eingetretene Krämmung
ist aber später fast aus-
geglichen worden, und
— die Wurzeln sind dann
einer schwach geschlän-
gelten Bahn folgend nach
abwärts gewachsen, ohne
sich je von der optima-
— Jen Temperatur merklich
zu entfernen.

Helianthus annuus.—

Nach den bis jetzt vor-
liegenden Untersuchun-
" gen zu schliessen wäöär-
den unter den Keim-
Wwurzeln zwei deutlich

'— Verschiedene Kategorien
- - Zu = unterscheiden: sein.
Die zu der ersten Gruppe
gehörenden Arten — Pi-
sum, Zea, Ervum, Ra-
oo phanus und Sinapis so-
wie die Nebenwurzeln
von Phaseolus — rea-
gieren bei niedrigen Tem-
peraturen positiv und bei
hohen Temperaturen ne-

Thermotropismus der Pflanzen.

9

—

= — - —

-—- — — — oo — —

DD

4 I
= NE

64 Runar Collander. | (LXI-

. . . . . NY
gativ thermotropisch: Die Wurzeln der zweiten Kategorie —

Helianthus, Faba und die Hauptwurzel von Phaseolus —
reagieren dagegen nur negativ. E
Die auffallende Zweckmässigkeit der soeben beschriebe-
nen Reaktionen der Pisum-Wurzeln, die wahrscheinlich fär
alle Wurzeln der ersten Gruppe kennzeichnend ist, weckte
bei mir den Gedanken zu erforschen, ob nicht ein ähnlicher
Charakter auth bei den Wurzeln der zweiten Kategorie
nachzuweisen sei. Es schien nämlich nicht ausgeschlossen,
dass bei Verwendung von genigend langen Expositions-

zeiten ein positiver Thermotropismus auch bei ihnen ent-

deckt werden könnte.
Als Vertreter der zweiten Kategorie wurde Helianthus

annuus gewählt. Die mit diesem Objekt ausgefährten Ver-

suche sind unten zusammengestellt:

Tabelle 15.

: Temp. Fall 3 Dauer ;
Nr. Temp. SY Reaktion
S (CC pro cm) Z (Stunden)
1 ASEA 16? JA SEEDS fee
2 4.7 | SÖDRA 15 | ER
3 4.7 | 15? 6 JE
4 SA 10? 8 1+,5—
5 5.4 | 10025.) 9 FEK
6 4.7 | 14? 15 1+,4—
7 Bi 102 10 Ng Be
8 ATERN 142 14 Ar

Einzelne in positiver Richtung gekrämmte Wurzeln
kommen also vor. Ihre Zahl ist jedoch im Vergleich mit
den unter den nämlichen Verhältnissen negativ gekrämmten
Wurzeln entschieden zu gering, als dass man sie als Stätze fär
das Vorkommen eines positiven Thermotropismus bei den
Helianthus-Wurzeln anfähren könnte. (Unter den in der
Tabelle als positiv gekrämmt angefährten Wurzeln befinden

LEKAR

fig

4

PESTEN

-.

VAN

CN

HESSE

Hå

24

k

-
)
=
2
=
E
2
Lå
;

;

3

Thermotropismus der Pflanzen. 65

sich mehrere, die sichtlich krankhaft waren. Oft waren sie
auch nicht streng positiv, sondern zugleich mehr oder weni-
ger seitwärts gebogen.)

4, Der Thermotropismus und das Reizmengengesetz.

Er Man wird a priori vermuten därfen, dass sich die Grösse
des thermotropischen Reizes etwa als ein Produkt a. d.!t
— darstellen lassen wird, wo a ein Funktion der am Objekte
Bande Temperatur ist, d die Grösse des Temperatur-
— falles, d. h. die auf die Längeneinheit fallende Temperatur-
— differenz angibt und t die Reizdauer darstellt ?). (Ganz
entsprechend wird bekanntlich die phototropische Reiz-
-menge von dem Produkt q. i. t dargestellt, wo q ein von der
Qualität des Lichtes abhängiger Faktor ist, i die Intensität
und ti die Dauer der Belichtung angibt.)
> Eine experimentelle Präfung dieser Vermutung sowie
eine Untersuchung uber die Abhängigkeit des Faktors a
von der Temperatur hätte gewiss ein grosses -Interesse
; Bi öpröchen können. Dabei wäre es, um die Schwellen-
-Wwerte des Reizes bestimmen zu können, nötig gewesen den
Reiz nur eine kurze, genau abgemessene Zeit einwirken zu
| Hassen und die durch ihn ausgelöste, nach Ablauf der Reak-
tionszeit als Nachwirkung NE Reaktions-
Ffinnung zu beobachten.
; Leider stiess ich jedoch, wie aus folgender Darstellung
hervorgeht, auf uniiberwindliche Schwierigkeiten, als ich das
”angedeutete Arbeitsprogramm verwirklichen wollte.

" Was erstens die negativ thermotropische Reaktion be-
trifft, konnte ich hier eine deutliche Nachwirkung gar nicht
nachweisen. Die betreffenden Experimente wurden folgen-
dermassen ausgefährt:
| "Die Pisum-Wurzeln wurden 15 Minuten bei 39” einem
2 Temperaturfall von 6.”2 C pro cm ausgesetzt, in welcher

ed kö
i

') Ein anderer Ausdruck wird von Porodko (1912, S. 311) fär den

Schwellenwert der von ihm studierten »negativ thermotropen» Reaktion
— hergeleitet.

5

66 Runar Collander. (ENN i
Zeit die meisten Wurzeln sich ganz schwach negativ thermo- :
tropisch krämmten. Die Wurzeln wurden dann aufgenom- :
men, momentan in Leitungswasser von Zimmertemperatur
eingetaucht und schliesslich in feuchter Luft entweder auf
einem Klinostaten (1 Umdrehung in 30 Minuten) oder ng ;
natärlicher Stellung in einer feuchten Kammer befestigt.
Hier wurden sie in Intervallen von 30—45 Minuten beobach je
tet und die nach Augenmass geschätzten Krimmungswinkel
jedesmal notiert. In dieser Weise wurden sechs verschiedene
Versuche mit insgesamt 35 Wurzeln ausgefährt. Eine deut-
liche Fortsetzung des eben begonnenen Krimmungsprozesses
war aber, wie gesagt, nie zu bemerken.

Anders betreffs der positiv thermotropischen Krämmun-
gen. Wie aus den im Anhang mitgeteilten Versuchsprotokol-
len hervorgeht, ist das Auftreten positiver Krämmungen als
Nachwirkung oft ganz unleugbar. Eine sichere Ermittlung
bestimmter Schwellenwerte scheint nichtsdestoweniger fast
unmösglich, teils wegen der äberaus grossen Verschiedenheiten
im Verhalten gleich behandelter Wurzeln 2), teils auch darum,
weils ch wa ch e positiv gerichtete Krummungen ebensogut
als geotropische Uberkrämmungen, veranlasst durch die
anfängliche negativ thermotropische Krämmung, wie als
wirkliche positiv thermotropische Krämmungen gedeutet
werden können.

|

Obwohl ich wegen der oben auseinandergesetzten Ver-
hältnisse auf eine experimentelle Präfung des auf S. 65 ver-
mutungsweise aufgestellten Ausdruckes fär den Schwellen-
wert des thermotropischen Reizes verzichten musste, schien
es doch angezeigt wenigstens einige orientierende Versuche
uber die Grösse des zur Erzielung eben sichtbarer thermo-
tropischer Krämmungen erforderlichen Temperaturfalles aus-
zufähren. Hieräber war nämlich bisher nichts bekannt, da
alle fräheren Untersucher mit ungefähr gleich grossem Tem-
peraturfall — etwa 4—8” C pro cm — gearbeitet haben.

1) Die auffallend schlechten Reaktionen der Vergleichswurzeln in den
Versuchen 9, 10 und 12 legen die Vermutung nahe, dass die Qualität der
verwendeten Wurzeln nicht immer befriedigend war. X

vd

i

AA N:o 11) Thermotropismus der Pflanzen. 67

£ Zuerst experimentierte ich bei 36, 39 und 43” mit dem
— "FTemperaturfall 2.1” pro cm. Die Ergebnisse finden sich in.
—— Tabelle 16 zusammengestellt. Die in Klammern angegebenen
— Krämmungswinkel beziehen sich auf Wurzeln, die von der
— Hitze teilweise abgetötet waren. Die fett gedruckten Zahlen
— stellen Mittelwerte dar.

k Tabelle 16.
; Temperatur
| Versuchs-
fe odauer HESSE 390 430 |
"ha St. | +0?, ==:02; ÖN =E 05 als 09, 206 | cl 05; 30 ST
| NAR 00 NN 00, = 109
[EEE jo
RS + 0, + 09, 250-007 1097 —109). FE 00 0
/ +—0, +0?, MN ENN
= 1010 = SO = RN
VY era E=0 509 =E09 308 = mr AE =S — 99, = FO.
2500-00. 8 0 KR
rR SR +09, — 70, — 109. I[+09, [— 109, |
| — 6? [— 129]. |
453 109, —109, —109, 1-4 09, — 59, — 10, 1) |
USE NN |
| =959; == PA I

«

Die negativ thermotropische Reaktion ist mithin auch

bei dem Temperaturfall 2.1? pro cm ganz unverkennbar,

obwohl die Krämmungen im allgemeinen schwächer sind als

diejenigen, welche bei einem etwa dreimal grösseren Tempe-
raturfall auftreten.

Dann wurden in 4 verschiedenen Versuchen im ganzen

38 Wurzeln bei einer Temperatur von 36—41? dem Tem-

- Peraturfall 1.0? pro cm ausgesetzt. Die Versuchsdauer

betrug 1—2 Stunden. Die erhaltenen Mittelwerte waren:

—1", + 2”, —2” und — 3”. Bei diesem Temperaturfall

1) Fast alle Wurzeln tot, aber bei den meisten eine negativ thermo-
”tropische Krämmung bemerkbar.

mn

og

68 : Runar Collander. (LÄG

war eine deutliche negativ thermotropische Reaktion also.
nicht mehr zu bemerken.

Von der Abhängigkeit der positiv ER
Reaktion von der Grösse des Temperaturfalles gibt Tabelle -
17 eine ungefähre Vorstellung. Man findet, dass die Reaktion
bei einem Temperaturfall von 2.0” pro cm noch deutlich ist,
bei 1.4” pro cm aber schon zweifelhaft wird.

Se (2 PESKERNSINE

Tabelle 17.

Temp.- |Versuchs- « :
Fall (0C | dauer |Temp. R era kobisonmn. Re
pro cm) |(Stunden) : 5
EA 169 40", E0-F0, 0100 TON :
| | + 209, + 2090. 8?
26 6 169 | — 59, — 59, 09, + 0", + 09; + 59, + 52, 4 309,
| | +P
SNOSESSS 169 | +09, 4109. + 202, + 20, + 409. F19

11210 00-00 0050 TONEN
; + 30", + 382. + 122 E
130) 50, 00, = 00-50-10) FS alb
16? | Alle 6 Wurzeln fast gerade. |
149 | —109; + 09, 409; + 09-459; + 109 109

|

|
1.4 | +2
NE

|

|

sor PATA DAET IRSshar V

160-108 08, = 5009 TOG :
130-15 =E 005 = 00, = 02 12 dd E
149. | — 159, 097 + 09, + 000, 00-409, + 100
+0' 4
16” | Alle 7 Wurzeln fast gerade. 3

Es verdient noch hervorgehoben zu werden, dass sich S
alle obigen Angaben iäber die Grösse des Temperaturfalles :
auf den durchschnittlichen Temperaturfallin Sägemehl
beziehen. Da jedoch das Wurzelgewebe aller Wahrschein-
lichkeit nach ein grösseres Wärmeleitungsvermögen als das
lockere Sägemehl besitzt, ist mithin der in dem Ver:
suchsobjekt selbst herrschende Temperaturfall ent- |
sprechend kleiner. i;

når änn

Thermotropismus der Pflanzen. 69

Da die Pisum-Weurzeln etwa 1 mm dick sind, därfte also
dem kleinsten noch deutlich wirksamen Temperaturfall —
ferepro -cm im Sägemehl — eine Temperaturdifferenz der
pA beiden entgegengesetzten Flanken der Wurzeln von vielleicht
— weit unter 0.2” entsprechen.

Fo

Er | 5. Die Krämmunqgsmechanik.

2 5 5; E

ve Es ist natärlich nicht statthaft, wie es Miss E ek eFson

(1914, S. 257) tut, allein aus der Schnelligkeit der thermo-
> tropischen Krämmungen zu schliessen, dass dieselben nicht
= dureh Wachstum, sondern durch Turgorveränderungen zu-
— standekämen. Haben wir ja doch u. a. in den Reizkräm-

T mungen der Ranken ein Beispiel von noch viel schneller

”verlaufenden Krämmungen, die — wie Fitting(1903—04)

É nachwies — durch Wachstum vollbracht werden, und zwar

; eler Wahrscheinlichkeit nach sogar ganz ohne eine direkte
Mitbeteiligung des Turgors.

2 Um womöglich einen Aufschluss iäber die eventuelle
Rolle des Turgors bei den thermotropischen Krämmungen
FA: erhalten; habe ich den beim Abtöten der Wurzeln statt-

— findenden Räckgang der Krämmung bestimmt. Die in den

Rörsbellen 18—20 zusammengestellten Zahlen beziehen sich

— auf Pisum-Weurzeln, die bei 39” C einem Temperaturfall von

6.2” pro em während bezw. 20 (Tab. 18), 30 (Tab. 19) und

60 Minuten (Tab. 20) ausgesetzt gewesen waren und dann
mit gesättigtem Chloroformwasser. abgetötet wurden. q

bedeutet die Krämmung vor und q2 diejenige nach dem
Abtöten der Wurzeln. A gibt die Abnahme der Krämmung
an, ausgedräckt in Prozenten der anfänglichen Krämmung.

g Tabelle 18.

5 a Ers HA

Pr | | | | he | | |

RR a fare enn ae St EA ED IORR 5 DD I EG | 249 | 989 |
RR [01-09 | 50-155 09 1u> 50 100 | JE BA RE
EN 00 = 1001-505) 100-466. J[F33 | 445) 92-182 |

f absolut: 11

Durchschnittliche Abnahme
| prozentuell : 74 ?/,

-

70 Runar Collander.

Tabelle 19. SR
|
gp, 7 149) E5 0 17050 1800 -200-12005 5 2005 200 NASSA
(ÖRA | (0 ak a MES ES 0 10 1095) 250
ATS ek vel 005 LYG 6 Si Fed ES Br ED 03 Or | 82

Sd f absolut: 14?
Durchscehnittliche Abnahme i tuell: 672/
prozentuell: 0

Tabelle 20. :
| | >
PAR 10? | 209 | 209 | 2091 229 I 2290-1259 259 1309 1 3091
Pr see) 1095] 89 1109 1 159 110071 480 1 SB TS
FANS GET Ba NRS Fe (GE EGT DE NES ASG er ra kel 68.) 40-/F60-NSA
I | = |
30" | 320 | 330 11,85 | 4091-4091 450 -]- 5 SUN SSD
2 NER 20? 159 25? 28? 309 350.) AOC
IEEE

39 57 37 30: 30 | 207-4

absolut: 11?
Durchschpittliche Abnahme J
i | prozentuell: 37 '"/,

Man könnte zunächst geneigt sein aus den in den obigen
Tabellen mitgeteilten Tatsachen zu schliessen, dass die
Kräimmung besonders im Anfang direkt von dem Turgor
bewirkt sei?) und erst allmählich durch Wachstum fixiert
werde, und zwar dermassen, dass 20 Minuten nach Beginn
der Reizung etwa 14, 10 Minuten später etwa 2/7; und noch -
30 Minuten später etwa ?/; der vorhandenen Krämmung
bereits fixiert sei.” Doch kann diese Auffassung wenigstens
nicht in quantitativer Hinsicht als unbedingt zutreffend
angesehen werden. Sie nimmt nämlich keine Räcksicht auf

1) Es sind hierbei hauptsächlich zwei verschiedene MÖgNOh EE
denkbar: entweder nimmt bei unveränderter Kohäsion der Zellhäute der
Turgor an der konvexwerdenden Seite relativ zu, oder es wird bei gleich
bleibendem Turgor die Dehnbarkeit der Zellmembranen an der konvex-
werdenden Seite grösser als an -der entgegengesetzten Seite. (Eine Kombi- |
nation beider Vorgänge ist natärlich auch denkbar.)

bet fps (a Vr UDES

I

3 A N:o 11) Thermotropismus der Pflanzen. 71

— die Plastizität der Wurzeln, welche bewirkt, dass eine irgend-
wie verursachte Krämmung der Wurzeln teilweise noch
erhalten bleiben kann, nachdem die krämmende Kraft zu
wirken aufgehört hat 1!). Es ist daher einerseits möglich,
dass die Krämmungen nicht so frähzeitig durch Wachstum
fixiert werden, wie man aus den in den Tabellen mitgeteilten
— Zahlen zunächst schliessen könnte. Aber auch das Gegenteil
ist denkbar: Nehmen wir an, dass die Krämmung durch
ungleiches Wachstum zweier dicht an der Oberfläche der
Wurzel "belegenen Schichten bewirkt werde. In einem be-
stimmten Moment, kurze Zeit nach dem FEinsenken der
Wurzel in das Chloroformwasser, werden die peripheren
Schichten, durch deren ungleiche Länge die Krämmung
bedingt ist, schon abgetötet sein, während die inneren Teile
der Wurzel noch lebendig sind und infolge ihrer Turgeszenz
bewirken, dass die Wurzel sich gerade streckt. Wenn dann
auch die inneren Partien getötet sind, kann die zu erwar-
tende Wiederherstellung der urspränglichen Kriäimmung
durch die Plastizität der Wurzel mehr oder weniger ge-
hemmt werden ?).

Zusammenhfassend missen wir also sagen, dass die vor-
liegenden Beobachtungen kein quantitatives Urteil tber
die Mitbeteilung des Turgors an dem Krämmungsvorgang
gestatten, dass es aber immerhin als wahrscheinlich angesehen
werden muss, dass die erste äusserlich merkbare Veränderung
nicht ein eigentlicher (irreversibler) Wachstumsvorgang, son-
dern eine Änderung der Turgordehnung der Zellmembranen ist.

') Nach Tröndle (1917) wärden Wurzeln bei Plasmolyse in Salz-
lösungen ihre Elastizität bewahren. Die Arbeit Tröndles ist mir aber
erst kurz vor Drucklegung der vorliegenden Abhandlung zu Gesicht ge-
kommen.

BA) Die von mir zunächst nur als theoretisceh denkbare Möglichkeit
aufgestellte Annahme einer Lokalisierung der Krämmungstendenz in den
peripheren Schichten der Wurzel gewinnt einigermassen an Wahrschein-
lichkeit durch die von mir mehrfach gemachte Beobachtung, dass Pisum-
Wurzeln, die während etwa 1 Stunde dem Temperaturfall 6,2? pro cm bei
39” C ausgesetzt gewesen waren, beim Eintauchen in heisses Wasser (70—
80”) sich zuerst gerade streckten, um sich im folgenden Augenblick von
neuem zu krämmen, wobei die Krämmung allerdings gewöhnlich nicht ih-
ren anfänglichen Wert erreichte.

NI
NN

6. Versuche, die thermotropischen Reaktionen näher zu
analystieren. S

van Tieghems Anschauung, wonach die thermotro-
pischen Krämmungen dadurch zustandekämen, dass-jeder

Teil der Wurzel mit der Geschwindigkeit wächst, wie es die
an ihm : herrschende Temperatur bedingt, ist schon von
Wortmann als den experimentell konstatierten Tat-
sachen widersprechend nachdräcklich abgelehnt worden.
Gerade fär das von mir benutzte Versuchsobjekt, die
Keimwurzel von Pisum sativum, lässt sich die Unrichtigkeit
der Anschauungen van Tieghems absolut bändig
dartun dank einer offenbar sehr sorgfältigen Untersuchung

von Miss Leitch (1916) äber die Wachstumsgeschwindig-

keit dieses Objektes bei verschiedenen Temperaturen. Aus

einer von Miss Leitch mitgeteilten Tabelle (1. c. S--45) å

entnehmen wir folgende Angaben äber die relative Wachs-

tumsgeschwindigkeit der Pisum-Wurzeln in den beiden -

- ersten halben Stunden (d. h. gerade der 'Zeit, in der die
negativ thermotropischen Krämmungen zustandekommen)

nach Uberbringen der bei Zimmertemperatur aufgezogenen

Keimpflanzen bei den unten angegebenen Temperaturen:

Temp eEta ku. > eg so fena Tee KO pra SLR INO 40?.5 4207
ETSte: DalberStunde = me mast .n bob 1.09 0.54 0:17

Zweite > > EGEN Al LOG) 1.14 0.16 0.0

Nach van Tieghem s Theorie »möässten also die Wurzeln
in diesem ganzen Temperaturgebiet positiv thermotropische
Krimmungen ausföhren, tatsächlich reagieren sie ja aber
negativ thermotropisch. SE

Zwischer= = 2 und 297-.C fand+ Miss Eee dass
die Wachstumsgeschwindigkeit mit steigender Temperatur
stetig zunimmt. Es besteht somit die Möglichkeit, dass die
zwischen 8 und 19” anfangs auftretenden, ganz schwachen,
negativ gerichteten Krämmungen der Pisum-Wurzeln der-

Runar Collander. i (LXI S

I TSOFIN PET

Bake is bäva yu re

PRERESE Su eter Lf

ER f
FÅ N:o 11) Thermotropismus der Pflanzen. Kö

—artige »van Tieghemsche Krämmungen» seien !). Die
Existenz der fär das fragliche Temperaturgebiet besonders
— charakteristischen positiv thermotropischen Reaktionen an
— Pisum steht dagegen in schroffem Gegensatz zu den An-
— schauungen van Tieghems.
I Die Ecker sonsche Theorie. Der von Miss Sophia
oEckerson als Arbeitshypothese benutzte Gedanke, dass
— die thermtropischen Krämmungen auf von der Temperatur
= bewirkte Permeabilitätsunterschiede zuräckzufähren seien,
— wurde, wie schon auf S. 7 erwähnt, durch die von der
— Verfasserin ' ausgefährten Permeabilitätsbestimmungen bei
verschiedenen Temperaturen geradezu glänzend bestätigt.
— Vor kurzem hat aber Fitting (1917) in sehr iber-
zeugender Weise auseinandergesetzt, dass es durchaus nicht
statthaft ist aus den plasmolytisch bestimmten isotonischen
— Koeffizienten derartige Schlässe auf die Permeabilität des
HiRlasmas zu ziehen, wie es Le peschkinr und Tröndle
und ihnen folgend u. a. auch Miss E ck erson getan haben.
Dadurch verlieren mit einem Male die E ck ers o nschen
- Angaben iäber die Variation der Permeabilität mit der Tem-
Pperatur jeden Wert: Tatsächlich lässt denn auch eine ge-
nauere Durchsicht der in Rede stehenden Arbeit- eine be-
— denkliche Reihe innerer Widerspräche und offenbarer Fehler
zutage treten. s
Unter solchen Umständen schien es mir angezeigt an
den von mir auch sonst benutzten Pisum-Wurzeln die Va-
riation der Plasmapermeabilität mit der Temperatur nach
einer möglichst einwandfreien Methode zu untersuchen.
"- Am besten geeignet schien mir fär den vorliegenden
Zweck die Methode, die betreffenden Objekte in reinem
Wasser (»Leitfähigkeitswasser») bei verschiedenen Tempera-
turen kurze Zeit liegen zu lassen und dann die relativen
- Mengen von exosmierten Elektrolyten durch Messung der
— elektrischen Leitfähigkeit zu bestimmen: Bekanntlich ist

1) Dagegen scheinen die entsprechenden Krämmungen z. B. bei He-
lianthus zu energisch zu sein, als dass sie allein dieser van Tieghem-
oschen Wirkung zugeschrieben werden könnten.

.

74 ; Runar Collander: 2 (ENT d
diese schnell und bequem ausfährbare Methode in letzter
Zeit auf pflanzenphysiologischem Gebiete mit gutem Erfolg
u. a. von Stiles und Jorgensen(1915—17) sowie von
Brooks (1916) angewandt worden.

Meine Versuche wurden folgendermassen ausgefäöhrt:
Von den in feuchten Sägespänen kultivierten Wurzeln — es -
wurden jedesmal 120—150 Stäck verwendet — wurde die
10 bis 22 mm lange Spitze mit einem.Rasiermesser abge-
schnitten. Nur der Spitzenteil wurde in den Versuchen ver-
wendet, da ja die Krämmung von diesem Teil ausgefuhrt
wird; ausserdem war es von Vorteil den mit Wurzelhaaren
versehenen Teil nicht mitzuverwenden, da derselbe schwer
von anhaftenden Sägespänen zu befreien ist und da ferner
in dieser Weise eine Beeinflussung der Resultate durch eine
eventuelle Sekretion der Wurzelhaare nicht zu befärchten
war. Die Wurzelspitzen wurden fär etwa 2 1, Stunden in
ein paarmal gewechseltes Wasser (erst gewöhnliches destil-
liertes Wasser, dann Leitfähigkeitswasser) gelegt. Inzwischen
wurden drei ausgedämpfte und innen mit einer Paraffin-
schicht ausgekleidete Erlenmeyerkölbehen mit je 30 cem
Leitfähigkeitswasser beschickt und jedes in einen Thermo-
staten gestellt. Die ausgewässerten Wurzelspitzen wurden
in drei gleiche Portionen geteilt und in die Kölbcechen ein-
getragen, die dann wieder in die Thermostaten hineingestellt
wurden. In den Thermostaten herrschte gedämpftes Tages-
licht. Nach einer Stunde wurden die Wurzeln aufgenommen.
Die Leitfähigkeitsbestimmung geschah nach der Ko hl-
r auschschen Methode 2). Das von mir durch Destillieren
mit einem Zinnkähler hergestellte Leitfähigkeitswasser hatte
eine Leitfähigkeit, die, in reziproken Ohm ausgedräckt,
1950ntE Hetrug. ;

Alle bisher auf ihren Thermotropismus hin untersuchten :
Wurzeln reagieren bei hohen Temperaturen negativ thermo-
tropisch, und zwar bis zu den höchsten Temperaturen hinauf,
die tiberhaupt von den fraglichen Objekten ertragen werden.

VIPS EA eRe

NAV

!) Die Gelegenheit, die Leitfähigkeitsmessungen auszufähren, verdanke
ich dem Vorsteher der physikaliseh-chemischen Abteilung des chemischen
Laboratoriums der Universität, Herrn Prof. Dr. W. Ö holm. :

st
AA

'A' N:o 11) Thermotropismus der Pflanzen.

-Hieraus aber folgt, wenn die E cker so nsche Hypothese
— stichhält, dass die Permeabilität der Wurzelzellen bei den
Nn Rede' stehenden Temperaturen "mit steigender
Temperatur abnehmen muss, was nach Miss
Eckerso ns Angaben denn auch tatsächlich der Fall ist 2).
-Indessen sprechen sowohl allgemeine Erwägungen wie sämt-
Jiche bisherige Erfahrungen — die allerdings nicht sehr zahl-
— Teich sind (vgl. D e1f, 1916, besonders S. 296) — ganz ent-

schieden gegen die Richtigkeit dieses Ergebnisses, dem sogar
einige von Miss E ckerson selbst gemachte Beobachtun-
een widersprechen (vgl. E ckerson, 1. c. 5. 259). Es ist
— daher natärlich, dass ich gerade dieses Temperaturgebiet fär
meine Permeabilitätsuntersuchungen wählte.

Die in der Tabelle 21 angefährten Zahlen geben, mit dem
Faktor 1078 multipliziert, die von mir zwischen 28 und 44?
gefundenen Leitfähigkeiten an, ausgedräckt in reziproken
Ohm.

Tabelle 21.

|
Temperatur. ...... 28? JOIN SENS GO RESTS (00 Arad 6
| S [EE Fa07--FE 52 122
Keltfähigkeit >. . ... . . | SS SET rr |
| 19387 607 |
10 SE (EN BEGR UN |

Da die Zahl und Länge der Wurzelspitzen nicht in allen
vier Versuchen dieselbe war, kann man die in den verschiede-
nen Experimenten erhaltenen Werte nicht direkt miteinander
vergleichen. Um dies zu ermöglichen, sind in der Tabelle 22
die Leitfähigkeitswerte derart umgerechnet, dass die Leit-
fähigkeit der bei 36” erhaltenen Lösung gleich 1 gesetzt ist.
Die fettgedruckten Zahlen geben Mittelwerte an.

7 2) Nur fär Sinapis alba wurde die Permeabilität von 30 bis 45? un-
verändert gefunden. Hier 'hilft isich die Verfasserin ganz einfach damit,
dass sie die Angaben af Klerckers tber negativen Thermotropismus
bei Sinapis verschweigt!

)
ks
Ne.

76 Runar Collander. -

Tabelle 22.

I
Temperatut : - occs. sh. 280 | SA 36? 40"
| - 1.0 1
[FOG 1.0 2.0
Eeitfähigkeit. 3 >< S 05 10 1.6
| 0:39). 0.48 1.0 |
0.82 | 0.56 1.075 8 SON

Aus der Tabelle 22 geht unmittelbar hervor, dass die”
Ubereinstimmung der einzelnen Versuchsergebnisse fär den
in Rede stehenden Zweck eine befriedigende ist. Man sieht,
dass von einer Abnahme der Permeabilität mit steigender

Temperatur, wie es die Theorie von Miss E ckerson ge-

fordert hätte, gar keine Rede sein kann. Im Gegenteil nimmt
die Permeabilität mit steigender Temperatur rasch und

ziemlich gleichmässig zu. Einer Temperaturerhöhung um 4?
entspricht nämlich zwischen 28 und 40” eine 1.8-malige Ver-
grösserung der Permeabilität, und von 40 bis 44? wurde sogar

ein Zuwachs im Verhältnis 1:2.2 gefunden 2). S

Durch dieses Ergebnis ist meines Erachtens die E ck er- -
sonsche Hypothese inbezug auf den negativen Thermo-

tropismus der Wurzeln endgiltig widerlegt ?)..

Auch den schon an sich ziemlich unklaren und schwach

') Der von mir beobachtete Temperaturkoeffizient ist mithin etwas
grösser als der von Delf an Allium und Taraxacum nach einer ganz an-
dersartigen Methode gefundene Temperaturkoeffizient (Q, = 1,7) der Permea-
bilität fär Wasser. — Jedenfalls ist es klar, dass das Anwachsen der Elek-
trolytmengen mit steigender Temperatur in meinen Experimenten nicht
allein der gesteigerten Diffusionsgeschwindigkeit zugeschrieben werden kann,
denn diese nimmt ja bei Salzen nur um etwa 2,7/, pro Grad C zu.

?) Dem Einwand, dass meine Untersuchungen sich ja nur auf die

Permeabilität fär Elektrolyten beziehen und dass die Nicht-Elektroly-

ten- sich anders verhalten könnten, kann ich keine praktische Bedeutung
zuerkennen. Ein solches ganz entgegengesetztes Verhalten der Elektro-

lyten und der Nicht-Elektrolyten muss von vornherein als äusserst unwahr-
scheinlich bezeichnet werden. Dazu kommt noch, dass ja auch Miss Ecker- -

son eine gesteigerte Exosmose von Zucker bei 42 9 an Raphanus-Weurzeln
hat feststellen können (1. c. S. 259).

=
;

JT Ry
se BR YE beja SDP
TROR

'

Thermotropismus der Pflanzen. i 17

Agrändeten Vorstellungen, die Ho oker (1915, S. 281) im
Anschluss an die Untersuchungen von Miss Eckerson
— entwickelt hat, wird durch die nachgewiesene Unhaltbarkeit
der Angaben der letztgenannten Verfasserin vollständig der
Boden entzogen.

Anders steht die Sache betreffs der positiv thermotro-

pischen Krämmungen. Zwar habe ich die Permeabilitäts-
— verhältnisse in dem Gebiet der positiven Krämmungen nicht
— untersucht, aber nach anderweitigen Erfahrungen zu
schliessen kommt es mir ziemlich wahrscheinlich vor, dass
die Permeabilität tatsächlich mit steigender Temperatur
zunimmt, wie es ja die Theorie von Miss Eckerson in
diesem Falle fordert.

Bedeutet nun dies, dass die fragliche Theorie inbezug
auf die positiv thermotropischen Krämmungen wirklich
zu Recht besteht?

Folgende Uberlegung wird zeigen, dass dies durchaus
nicht der Fall ist SOA

Der Kernpunkt der E ck ers o nschen Theorie liegt in

der Annahme, dass die verschiedenen Teile der Wurzel, ohne
SSich gegenseitig zu beeinflussen, sich so verhalten, wie die

an ihr herrschenden Temperaturen es bedingen. Das ist ja
aber im Grunde genommen nichts anderes als die alte v an

Tieghemsche Theorie. Der Unterschied liegt nur darin,

dass van Tieghem in erster Linie die W ach stum s-

-vorgänge beräcksichtigt, während Miss E ck er son nur mit
den Turg o rverhältnissen rechnet. Tatsächlich hängt ja
odie Länge der beiden gegeniäberliegenden Flanken sowohl

von ihrem Wachstum wie auch von ihrem Turgeszenzzustand

ab. Es ist aber nicht nötig den Einfluss der Temperatur auf

« den Turgor und auf das Wachstum getrennt zu ermitteln,
denn diejenigen Längenveränderungen, die z. B. in den
Untersuchungen von Miss Leitch registriert und dort
kurzweg als »Zuwachs» bezeichnet sind, -stellen ja eben die
uns in erster Linie interessierende $ u m m e (bezw. Differenz)

-5
5
SN

1) Der hier entwickelte Gedankengang, der eigentlich die eben mit-
geteilten Permeabilitätsbestimmungen uberflässig macht, wurde von mir
erst ersonnen, nachdem dieselben schon fertig ausgefährt waren.

4

78 Runar Collander. | (LXI

aus den durch eigentliches Wachstum bedingten irreversiblen -
Längenzunahmen und den durch Turgorveränderungen be-
wirkten reversiblen Längenänderungen dar. Wir können
also ohne weiteres das, was auf S. 72 f. uber die Unhalt-
barkeit der Anschauungen van Tieghems gesagt ist,
auch auf die kombinierte van Tieghem-Eckersomn X
sche Theorie ausdehnen. | | SN

Bis jetzt stehen wir also den thermotropischen Reaktio-
nen der Wurzeln ganz ebenso unverstehend gegeniber wie
etwa der Tatsache, dass an thermonastisch empfindlichen
Blumen auch bei Temperaturen unterhalb des Wachstums-
optimums durch eine weitere Senkung der Temperatur ein
voräbergehend gesteigertes Wachstum -der Blumenblätter
ausgelöst werden kann. Wir kennen den Reiz und können
den regelmässig eintretenden Reizerfolg beobachten, haben
aber keine auch nur entfernte Vorstellung von der kausalen
Verknäpfung dieser beiden Erscheinungen.

Zusammenfassung.

1. In Anlehnung an die erste, von van Tieghem”
aufgestellte Definition des Thermotropismus wird folgende
Definition vorgeschlagen und näher begrändet: Jede tro-
pistische Reaktion, die durch Temperaturdif feren-
zen ausgelöst wird, ist als thermotropisch zu bezeichnen, k
einerlei ob die fragliche Temperaturdifferenz dadurch zu-
standekommt, dass Wärme durch L eitung oder durch
Strahlunsg einseitig zugefährt bezw. entfernt wird.

Irgendwelche Ubergänge zwischen durch Strahlung aus-
gelöstem Thermotropismus einerseits und Phototropismus
andererseits gibt es nicht. |

2. An Keimsprossen verschiedener Pflanzen (Avena, Zea,
Helianthus, Lepidium und Vicia), die einer Temperatur-
differenz ausgesetzt waren, wurden gegen die erwärmte Seite
hin gerichtete Krämmungen beobachtet. Die beobachteten =
Kräimmungen kommen wahrscheinlich dadurch zustande, &

&

Thermotropismus der Pflanzen. 79

dass jeder Teil des Sprosses mit derjenigen Geschwindigkeit
wächst, wie er wachsen wärdé, falls die an ihm herrschende

Temperatur allseitig auf die Pflanze einwirkte. Diese Auffas-
sung wird durch folgende Tatsachen gestätzt:

"a) Nach den bis jetzt vorliegenden Beobachtungen zu
schliessen treten diese Krämmungen nur in dem Falle ein,
dass die Temperatur an der erwärmten Seite des Objektes
die Optimumtemperatur des Wachstums tbersteigt.

b) Es herrscht ein wenigstens angenäherter Parallelismus
zwischen Krämmungs- und Wachstumsgeschwindigkeit der
verschiedener Zonen der Avena-Koleoptilen.

c) Eine Reizleitung ist bei ausschliesslicher Reizung der
Koleoptilenspitze. von Avena nicht nachzuweisen.

3. Die Angaben P o hl1s uber eine feine thermotropische
Sensibilität halbwächsiger Sprosse von Linum usitatissimum

- wurden insofern ”bestätigt, als eine positiv thermotropische
Reaktion bei Einwirkung einer ziemlich schwachen Wärme-
strahlung einigemal beobachtet wurde. (Eine nähere Unter-
suchung des Thermotropismus der Léeinpflanzen konnte
äusserer Umstände wegen nicht ausgefährt werden.)

4. An den Sporangienträgern von Phycomyces nitens
konnte kein Thermotropismus beobachtet werden, trotzdem
die in einigen Versuchen verwendete Strahlungsintensität die
fruher von Stey er (ebenfalls mit negativem Ergebnis)
gepräften bedeutend äbertraf.

| 5. Die bis vor kurzem allgemein als thermotropisch auf-
gefassten Krämmungsreaktionen der Wurzeln, die aber von
Ho oker als hydrotropisch (zum Teil auch als traumato-
tropisch) bezeichnet worden sind, kommen weder durch
Einwirkung von Feuchtigkeitsunterschieden noch von kon-
stant gerichteten Luftströmungen noch auch durch ein-
seitige Beschädigungen zustande "und mäöässen daher als
tatsächlich thermotropisch aufgefasst werden.

, 6. Der Verlauf der thermotropischen KVUnmtäge eak-
tion der Keimwurzel von Pisum sativum ist genauer als bisher
verfolgt worden.

7. Eine Nachwirkung des negativ thermotropischen
Reizes konnte an dem zuletztgenannten Objekt nicht nach-

80 Runar Collander. (LXI
gewiesen werden. Dagegen wurden als Nachwirkung -
tretende positiv thermotropische Krämmungen beobachtet.

3. Die negativ thermotropische Krämmung der Pisunc i
Wurzel kann anfänglich durch Aufhebung des Turgors zum
grossen Teil riäckgängig gemacht werden, wird aber später
allmählich durch das Wachstum fixiert.

9. Die Permeabilität der Wurzelzellen von Pisum sativum
nimmt zwischen 28 und 44” C mit steigender Temperatur
kontinuierlich zu, woraus folgt, dass die in diesem Temperatur-
gebiet auftretenden negativ thermotropischen Krämmungen
nicht als passive Krämmungen gegen die Seite der grössten
Permeabilität und der hierauf beruhenden geringsten Turges-
zenz aufgefasst werden können. Auch unabhängig hiervon
lässt sich zeigen, dass die thermotropischen Krämmungen
der Pisum-Wurzel nicht durch die direkte Einwirkung der
Temperatur auf die Turgeszenzverhältnisse bezw. auf die
Wachstumsgeschwindigkeit der Giisp nen Zellen erklärt wer-
den kann.

vatt sökta sia SINEORa sl

OT

Helsingfors, Botanisches Institut der Universität, Januar
1919. .

FOA OUR NRA

- - Zitierte Literatur. 1)

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Jurjeff: Ref: 5. By Wo sehr Ztsehr. f. Bot: Bd.-1 1909:

!) Die wissenschaftliche Literatur der Kriegsjahre ist mir leider nicht
'vollständig zugänglich gewesen.

6

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of Botany. Vol. 30. HH
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BA TLDG: | VN
Pfeffer, W. Die Reizbarkeit der PHanzen. Vesknaa 13 ;
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Pfeffer, W. Pflanzenphysiologie. Zweite Auflage. Zweiter
Band. Leipzig. -
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1874.
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(6 SIC 0 TS >
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Wachstumsrichtung durch feuchte Körper. Arb. Bot. S
INStETWurzburgit Bas
Sammet, R. Untersuchungen äber Chemotropismus and
verwandte Erscheinungen bei Wurzeln, Sprossen unde
Pilzfäden. Jahrb. wiss. Bot. Bd. 41. RR
Stark, P. Experimentelle Untersuchungen iäber das Wesen
und die Verbreitung der Kontaktreizbarkeit. Jahrb. -WiSS.
Bot: Bad: oz: | h
Steyer, K. Reizkrämmungen bei Phycomyces nitens.
Diss. Leipzig. : 3

meability I—I1IV. Annals of Botany. Vol. 29—31. z
van Tieghem, Ph. Traité de BotaniquessPars] (Mir
ist nur die zweite Auflage des Werkes (Paris SR zu- ;
gänglich gewesen).
TTO de AR Der tselrtliche Venlaut der beofropien
Reaktion und die Verteilung der geotropischen Sensibilitä ”
in der Koleoptile. Jahrb. wiss. Bot. Bd. 52.
Tröndle, A. Uber die ersten Stadien der geotropischen
Krämmung. ' Vierteljahrsschr. naturf. Ges. Zärich. Bd. 62.

2 SÅ Taj a Be.
Re ”Thermotropismus der Pflahzens 2 83 fä

re &
; Ni OC h ting, H. Uber den Einfluss der Strakledden Wärme -

: auf die: Blätenentfaltung der Magnolia. Ber: Bot. Ges. ;
de: | S
Vöchting, H:; Uber den Einfluss der Wärme auf die ;

5 Bliitenbewegungen der Anemone stellata. Jahrb. wiss. Bot. :
össBd:-21: |
så ogt,E: Uber den Einfluss des Lichtes auf das Wachstum NR 2
der Koleoptile von Avena sativa. Ztschr. f. Bot. Bd. 7. = 4
/ SA EISTLeTr Joa DIe heliotropischen Erscheinungen im F
" Pflanzenreiche. Denkschr. Akad. Wiss. Wien. Bd. 39. -
4. Wiesner, J. Untersuchungen töber die Wachstums- =
; — bewegungen der Wurzeln. Sitzungsber. d. k. Akademie d. d
fe Wiss. Wien. Bd.-89. | RE
a Ge MW. ortmann, J. Uber den Einfluss der strahlenden Wärme re
auf wachsende Pflanzentheile. Bot. Ztg. Bd. 41. 3
JR | Wortm ann, J. vÖber den Thermotropismus der Wurzeln. :
Rat RS 435 : Sh SS
27 |
j : 26
= E a”

e
pi

|

;
MH
?
5

&

ANHANG.

Auswahl im Obigen nicht angefihrter Versuchsprotokolle.

1. Einsetilige Bestrahlung von Helianthus-Keimlingen.

A. Versuche bei niedriger Lufttemperatur.

N:0stl Za D.-8-. 3 Keimlinge (a; b und ec): Entföa und bittenma
c 10 em. — 45”: 'keine Reaktion. — 90”7:'a und b sehr 'kräftig +, c
ungekrämmt. — 10535”: ebenso. 3
N:0 2. Z. T..6”. 3 Keimlinge (a, b und ec). Entf. 105em: — 6050
ack, b +, c++. — 90”: a und b -F, c +. — 120” a +, b —, c schwach
I.— 1355: a unde kaum merklich +, b sebwach ==.— fT50/:"ebensom
— 165”: alle drei fast gerade. <3
N:0 3. Z. TT: 7:4.2 Keimlinge (a und by. EntfFlllemo des
30” und 45”: beide ungekrämmt. — 60": a +, b sehwach — . — 75':
ebenso. — 90”: beide +. — 105”: a —+F, b sehwach +. — 120”: ebenso
— 135”: beide +. — 150”: ebenso. : 5
N:0o24:Za T-. r2: 021 Keimlinge; Entf 11-ems =P SOCELa
6075, 7575-907; 10575 1207, 1357 und 1505 beide ungekrimnat: >
N:o-5. Z. T. 10”.8. 1; Keimling. Entf: 14:5 cm. Während om
Stunden sicher keine negative Krämmung, zuletzt eher schwach
positiv.” få
N:o 6. -Z. T. 62.8. 2 Keimlinge. : Entf.: 14.5 cm. Während 2 YE
Stunden keine deutliche Reaktion. (Die eine Pflanze nach 144
Stunden schwach —, später +. Die andere zuerst +, zuletzU
schwach —+-) S
N:0: 7. Z:T- s90:8: ot Kemrings Entföl5: Cm —— sor
schwach —+. 8

VC

B. VWersuche bei mittlerer Lufttemperatur (meistens 16—24”). z

AT RICE) OKC 5 LE
N:o 8. Z. T. 26”. — Bereits nach 4 Minuten sind einige Pflanzen
kräftig positiv gekrummt.

SA d
BEAR

Thermotropismus der Pflanzen. 85

e - e , ;
fbe Entf. 10 cm. s

50-05, + 6; +6, 115 142, -F 149; + 1997-107.
N:o 10. .Z: T: 182. 6 Keimlinge: — 15': fast sämtliche Pflanzen
fibositiv gsekruämmt. — 120: + 13”, + 24”, + 27”, + 28”, + 35”

färnec. Entf.: 11 cm.

EN:o 11. 6 Keimlinge. — 30": + 6, + 11”, + 11”, + 17”, + 21”,

Rek or 169,

ME N:o 12. 7 Keimlinge. — 180": + 3”, + 11”, + 15”, + 192,
MERA 309. 21.

E NEEDS rZT. 17-182. '8 Keimlinge. 3005-05 -Fial nn 0

C+9, + 11”, TES [el [SE TN er ANS Ule md fa

vid

AN:0 14. rseloninge: =— 30':- Einzelne Pflanzen sehwach +: —
360”: AES RE RET ess mr kt ER i Ra a fc en a FO + 457. + 235
: NFO, 15.16. Kekolinse STANS S TN den ce NINI a EASNS ONA

sowie zwei von der Hitze sichtlich heseHadere und eine getötete
3 flanze.
2» >

= å Ck Entf. TPS :

kk EN; LD 252. 5 Keimlinge. — 157 ++ 09, +4?; + 5”, + 9?
fo 112. st 6?.

> Na0gesZT190:- 5 Keimlinge. = 15: calle 5 — 307: ; einige

— Pflanzen schwach +. — 120/: — 6”, + 10”, + 192, + 24?, + 27”.

EE. ;

NN A
År er Entf; 14 cm.
N:0 18. Z. T. 192. 2 Keimlinge. — 45”: die eine Pflanze beginnt
un positiv zu lör er — 60”: die eine kräftig, die andere schwach

S positiv gekrämmt.

N:019Z. T: 18”. 2 Keimlinge. — 50: beide +. — 65": die
eine beginnt sich positiv zu krämmen. — 90: beide deutlich +.
ROOT TT: 182 15. Keimlinge: — 30": alle E:—— 60:53
Nn WaCheEN 2 = 120": +F0r + 6; FI + 13, + 14 + 8.
FEN: 0R21IEZ. T:A792.-5 Keimlinge. — 60": 1 Pflanze positiv, Dk
20 6 + 6”; + 1029, FAL, F17: + 102.

IEEE N:o 22. Z. T. 16”. 2 Keimlinge. — Nach 20” ist die eine Pflanze

Schwach + gekrämmt. Waährend der folgenden 20” nimmt die

Kräimmung zu, geht aber später zuräck. — 120”: beide Sila
MREN:0r237 Za T. 19—202. 2-Keimlinge. — 405 beide +... — 120”:

beide deutlich +.

FO 24: Zl T..19—23" 5 2 Keimlinge. — 457: . belide +. — 60:

beide ca. -+ 7”. — 90”: die eine Pflanze + 14”, die andere fast gerade.

Fr 207 die eine + 18”, die andere fast gerade.

86 Runar Collander. | Nå (LS [

IE BOYE AS ÖA bh
N:o 25. Z.T. 2425 Keimlinge. — 50': alle EF: — 75; die habj
Anzahllep: se ab2055 3 ri 0 Sa ÖR a SRS a
N:o 26. Z: T. 19”. -5 Keimlinge. — 120”: 4 Pflanzen —+,; 1 45
N:o 27. Z. T. 20”: 5 Keimlinge — 60”: 1 Pflanze scehwach +, 4+
— 120”: 3 +, 2 +. — 150”: alle mehr oder weniger +:
N:o 28: Z. T: 20.2 7 Keimlinge. — 300”: 1: Pflanze kräftig + +
4 schwach +, 2 gerade, | 7
FIN ESOR 2 ÖRE rdr eN ANNO 605-2-0deT-3 Pilar å 2
Die Bestrahlung wurde jetzt abgebrochen. — 90": Die Pflanzen wie
zuletzt. > j

(SRA NH ESL KG K
N:0o-380.-Z- T: T8?. 5 Keimlinge. — 60':-alle +. —= 00/:-"emis
Pflanzen. scehwach == 1207::--= 5? == 9974 112,7 + T20EF Lr E-TEN
N:o 31: Z. T. 18: 4 Keimlinge. — 605 alle — 120-600
FER LRF 1 Sr KAN 1 RS TR =
N:o 32. Z: T: 242: 6 Keimlinge.— 60": 1 Pflanze +,5 +-— 190-
00, 097 00 OR EET ;
N:0 33. > Keimlinge: 180”: alle +. — 600”:- ebensö. |
N:o 34: Z. T: 26”. — 240”: - mehr als die halbe Anzahl sehwach 3

N:o 39. Z. T.: 192: 6 Keimlinge. = 70":- Einige rss SE

sich positiv zu krämmen. — 120”: die meisten schw Ach = 3007
4 +, 2 +.

N:o 36. Z. T. 21”. 4 Keimlinge. — Während 35 Stunden |
reiche Beobachtungen!) keine ausgeprägte Reaktion. &

N:o 37. Z. T. 20”. 4 Keimlinge. — Waährend 9 Stunden (cable
reiche Beobachtungen!) keine ausgeprägte Reaktion. 3

N:0 530-04. Ti -21”.,:8 Keimlinge: — 27 stunden or Pflanz |
schwach +, 7 +. LAY

N:0 39: Z. T.18—20”. 6 Keimlinge.-— 13 Stunden: 1 Pflanze
DAR . b

h. Entf. 20—24 cm. ; :

N:0-40. Z; T. 1824 Keimlinge. — SO 2 Pflanzen schwach =
2=+. — 120: +F0, + 3, + 6”, + 9. -+F 50. : q

NEO Er Fulla KÖR SEKO NETA I OS Et 120”: 2 Pflanzen +, 6

N:0-422 —Za dT. 0185. 4 Kreimlinge tske0 caller:

N:0-43:- Z. T..252: Sö Keimlinge == 1204:—== 189553 E4Ae Sean eSr NaN
2 SR a

N:o AJS Zn 2500e7 Kelmlingers— Während 2 Stunden (zahl=
reiche Beobachtungen!) keine deutliche Reaktion. - (120: —5

=EI0ES se =E ÖS Ste DS äv DT Se GR, IR EN -

Es

NA er AV

FER SE ENSE ER

Thermotropismus der Pflanzen. 87

— N:o 45. Z. T. 25”. 7 Keimlinge. Während 2 Stunden (zahlreiche

ge keine" deutliche Reaktion: (120: — 12?, — 6”,

RS 50 6 120 + 0)

| EN: 0 40.24. T. 192: 4 Keimlinge.-20':-2-—+, 2 +. — 120; alle +.
— 150": US SE SN aller 21058 dö -barsl = des 0

"N:o 47. VAN 192. 5 Keimlinge.— 105”: alle +. — 225": 1—, 4 +.
"450": 1—, 4 +.

RN0-48. Z. T. 16—18”. 6 Keimlinge.
fr ÖS, + 0”, + 0”, + 0, AE (Ok + 02. i

FN: 0-497 Z. TT: -18—19".-.5 Keimlinge. — Naåch 13 Stunden:
Pflanze schwach —, 4 +.

fr N:0.50. Z. T- 18”. 3 Keimlinge. — 607:1 schwach-— ,1 schwach —,
= 4. : — 120”: 1 schwach +, 2 +. — 150”: ebenso. — ack 14 Stun-
frden: 1 schwach —, 2 +:

23 NEO: TP. 19—202. 7 Keimlinge. — 120”: keine Reaktion.
Ar Nach 14 Stunden: 2 —,:5 +.

FEN :01 52. Zoo T. 1924 Keimlinge. — 380: 1 +,3-—+5— 60: 1,=
: Em a nm mf [610 JA Se Cm öl ER | RER: Lo ANA

Nach 12 Stunden: — 5?,

Fa kr. — 240": alle +. — 270: ebenso. : 1 +,
5 24 9 5 Ar
fa É 2. HBinseitige Bestrahlung von Zea-Keimlingen.
$ p repet im Versuchszimmer etwa 16—25” C.)
N:o 0 1. — 2, Keimlinge. Entf. 13 em. Nach 2 Stunden beide

i radie SEN SÅ :

SR Entf. 13 em. by. 3 Keimlinge.1Entf.
100 (Ear Nach 10 Stönden a) alle + 2), b) alle +.

EeN:050. — 1i-Keimling- Entf. 14 cm. Nach 35 +:

FIRE N:o 4. — 2 Keimlinge. Entf. 15.ecm- Nach 9 Stunden 1.-+; 1 +.
I N:o 5 — a) 3 Keimlinge. Entf: 15 cm. b) 3 Keimlinge. -Entf.

30 cm. c) 2 Keimlinge. Entf. 50 cm. — Nach 10 Stunden a) Ugn

SE b) 2 + 1), 1+, €) 1+ 2), 1 +.

N:o 6. — a) 2 Keimlinge (a, und a). Entf. 15 cm., b) 1 Keimling.
3 Entt. 20-ecm- c) I Keimling. Entf. 40 em: — Nach 6:Stunden: a,,—

ES at, Bess sechwach—.— Nach-f-Stunden: av +3055:a, FF 152, 3

b). — 20, c) — 10?.

2 N:o 7. — a) 2 Keimlinge. Entf. 15 cm. b) 4 Keimlinge. Entf.

2:25 om. 2 4 Keimlinge. Entf. 2 em. — Nach 10'Stunden a) beide ++),

Er »1— 2 02 +, dd

; 1) Hypokotyl und Basalteil der Koleoptile gekrämmt, Koleoptilen-
— Spitze dagegen mehr oder weniger lotrecht stehend.

88 ; Runar Collander. : (LXP
N:o 8. — 3 Keimlinge. Entf. 25 cm. Nach 12 Stunden alle RS
N:o 9. — 2 Keimlinge. Entf. 25 cm. Nach 9 Stunden beide +
N:o 10. — a) 1 Keimling. Entf. 25 cm. b) 2 Keimlinge. Entf.

40 em. c) 2 Keimlinge. Entf. 60 em. — Nach 12 Stunden a) schwach

+, b) beide +, c) beide +.

N:o 111). — 5 Keimlinge. Entf. 40 cm. Nach 10 Stunder; 3 sehr .
stark —, 1 stark seitwärts gebogen, 1 gerade.

N:o 12. — 3 Keimlinge. Entf. 40 cm. Nach 11 Stunden: 2 sehr
stark seitwärts gebogen, 1 sehr stark negativ.

N:o 13. — 3 Keimlinge. Entf. 40 cm. Nach 12 Stunden alle a

N:o 14. — 2 Keimlinge. Entf. 40 cm. Nach 12 Stunden beide TR

N:o 15 — 3 Keimlinge. Entf. 40 cm. Nach 9 Stunden alle ST

3. Die im Sommer 1918 mit Leinpflanzen ausgefuhrten Versuche.

Versuch 1. — 14. VII. Sieben 17—24 cm hohe Pflanzen stan-
den 3 1, Stunden 60 em von der anfangs etwa 502 warmen, später
elwas kihleren Ofentär entfernt. Keine deutliche Reaktion.

Versuch 2. — 15. VII. Sechs von den im vorigen Versuch ver-
wendeten Pflanzen (A-F) standen 55 cm von der im Anfang 735”,
später etwa 55” warmen Ofentär entfernt. Die Pflanzen zeigten die
unten angegebenen Richtungen in der H. BE. 2):

Pflanze |A | BARG DS ERE
ös ST SES
| Richtung nach 0 .... | F450 + 091 109 | —45? | — 459 | — 45?
Re YEN Nad j 90 För ek 09) 09 | + -0?
» SEO TREA SNS | +90" | + 80? | + 702 | + 209 | + 091 + 502

Als aber der Kasten dann umgedreht wurde, trat in den zwei fol-
genden Stunden keine auffallende Veränderung ein.

') In den Versuchen 11 und 12 rotierten die Keimlinge auf einem
Klinostaten.

?) Die Richtungslinien der Pflanzengipfel sind teils in die Horizontal- '
ebene (abgekärzt H. E.) und teils in die Vertikalebene (abgekärzt V. E.) pro-
jiziert zu denken. Im ersteren Falle bedeutet z. B. + 90?, dass die Projek-
tion senkrecht gegen die Strahlungsquelle gerichtet ist, + 0", dass sie mit
der strahlenden Fläche parallel ist, und — 90, dass sie senkrecht von der
Strahlungsquelle absteht. Bezäöglich der Projektionen in die V. E. ist zu
ervähnen, dass die lotrechte Richtung mit 09 und die wagerechte mit 90?
bezeichnet ist. — Alle Winkel sind nur nach Augenmass geschätzt.

oThermotropismus der Pflanzen. 59
fr Versuch 3. — 17: VIE Dieselben Pflanzen wie vorher. -Entf.
40 cm. Temperatur der Ofentär etwa 55—50?. In zwei Stunden
eine ausgeprägte Reaktion. :

dd N
ke Bo Versuch 4. — 20. VII. Zwei Pflanzen (A und B) derselben Kol-
fen wie in den vorigen Versuchen (die Pflanzen jetzt 28 Tage
alt und erwa-24 cm-hoch): ZE: 22”.

Fe. nå. Bön temp. der Ofentöär 601-— AA: Entt., 32 cm, Hj:E: — 25?,
V. Re BERN 18- cm; FE: 06; VB) 45?
MESd0h — A: H. E. + 907, V. E. 907. — B: H. E. + 80, V. E.
909: — (Der Gipfel von B hatalso in 35” eine Drehung von 0 aus-
-« efährt, denn die Drehung hat sich 10” uber die senkrechte Lage hinaus
= fortgesetzt, und derjenige von A hat sich sogar 115” gedreht. Dazu
fökommt noch in beiden Fällen eine Senkung des Gipfels um 45”.) —
er Kasten wurde jetzt so gedreht, dass A. Entf. 20 cm, H. E. + 0”,
; und B: BaLt2076m;-H> ET s20

A ER 5.40 h B: HAE. + 40”, sonst alles fast unverändert. =
ENG d0h A: V. E. fast 02. —B: H. E. + 70”, V: E. 907. — Da die
Ofentär etwas kähler geworden ist, werden die Pflanzen 8 cm näher
geriäckt und gleichzeitig etwas gedreht, sodass B die Richtung
23 45?” in der H. E. bekommt.
6.40 h A: ERE: 2909, V: EF80: BI ITLE-=+-802-(V-E:;,90?2)
7.20 h und 8.00 h. Die Ofentär ist bedeutend kähler geworden.
— Hierauf beruht es wohl, dass beide Pflanzen beliebige Richtungen
freenopmen Hanen

ir c
-

Versuch 5. — 21. VII. Dieselben Pflanzen wie im vorigen Ver-
fen SE DAS ;

10.30 h Temp. der Ofentär 65 BerdesPilanzen: EMC. 20-em;

R0

42 FEDD hA: H- E. + 902, V.E..902. —B: H: E. 4 759, V.E: 952.

2 11.30 h Beide Pflanzen fast unverändert. — Der Kasten wurde
180” gedreht, SOMASSKAL ELSE 0 0 SNKNBS Fre SÖK

f0Ö hh AA: HE: FF 0VE2358 — Bi: Ho El 5098, VSE. 152:

; SS Da die Ofentär etwas kähler geworden ist, werden die Pflanzen

-8 cm näher geriäckt.

FNS ÖRAT FLER 2902, V-B11108 — B: FL-E----902; V-E: 1007:

1.00 h Temp. der Ofentär 45”. Pflanzen fast unverändert.

F. 2.00 h Pflanzen unverändert. — Der Kasten wird 180” gedreht,

— Sodass die Richtung der beiden Pflanzen in H. E. — 90” wird.

RESKNISA SS FRE 455 V FET 459: = B5HSIEl-— 902, VE: 1002.

3.00 h Temp. der Ofentär 409. A ist eigentämlich gebogen,

IB wie vorher.

3.30 h Der Ofen st vor kurzem wieder angeheizt worden, und

vi

90 Runar Collander. ; bd (

die Temp. der -Ofentär ist soeben auf 70” gestiegen. — A: H: E:.
SET OT SN 0 CE BESWIC VORE: 3
+ "4:00 h Temp. der Ofentär 502. — A: H. E. + 80”. B:H. E. + 70955
4.30 h Ebenso. ="
5.10. h "Temp.- der Ofentär 45”. - Pflanzen wie zuletzt: = Der
Kasten wurde 180? gedreht und dem Ofen so viel genähert, dass
Entf. 10 cm. = RR
6.00 h Temp. der Ofentär 402. A:'H. E. 0. — BB: HL. E. — 450
6.30 h Temp. der Ofentär 382. A: H. E. + 50”, V. E. 20:— BN
| (SN RA Ön sa NS EN LOSE Z r HH
7.00R A: H.cE: + 909) V: E: 200.—"Bi HH: E2—909ENE EE 0 Em

Versuch 6. — 25. VII. Zwei neue Pflanzen: A 23 cm und B 3035
cm hoch. — Während' die urspränglich-beide- EH: E. — ARR gerichte-
ten Pflanzen 75” in Entf. 17 cm standen (Temp. der Ofentär steigt
von 45 auf 55”), wandten sich beide Pflanzen senkrecht gegen die
Strahlungsquelle (H. E. + 90?, V. E. etwas äber 90”). — Der Kasten &
wurde jetzt (1.05 h) so gedreht, dass H. E. + 0” wurde und ”Entt. å
30..cm. ==90spater ist A wieder FI= ER 9085 VI ERcest905 doch
wird diese Richtung nicht die ganze Zeit beibehalten, als der Kasten 3
2 1, Stunden in derselben Stellung gelassen wird (Temp. 45=—50
B. verharrt die ganze Zeit fast H. E. +0?. — 5.05 h wurden die”
Pflanzen näher gerickt, sodass Entf. 12- cm. — 6.00h A: H. E.r
wieder + 902. Der Kasten wird jetzt 180? gedreht A: Entf. 25 em. —
B: Entf. 30 cm. Temp. der Ofentär sinkt allmählich von 50 auf 38
—A war 8.00 h H. E. + 90? und verblieb so, bis der Versuch 8.30 h: —
sabgebrochen wurde. B fährte dagegen nur spontane Drehungen aus. &

Nersuchkoas = 20. VIL-ot- Pilanze (AC der vorigen Kollektion). - d
Z. T. 212. Entf. 30 cm. Die Temp. der Ofentär sehwankte zwischen =

353 und 75”. Reaktion öberhaupt. undeutlich, eher + als —

Versuch 8. — 27. VII. Pflanze A des vorigen Versuches:.-

Zeit 11.05 | 11.35 | 11.35 | 12.05 | 12.45 | 1.15 | 1:45 | 2.15 | 2.45 |G
|
| Temp. der | | | | | É y | z å
Ofentär «| 800) 750] 759) 659) -559| 50" |- 5091-459 = 400
EBES (Cm) Or GEA 9 Ing RE ER SAS
| H. E.. 2001 400 14-409 4 40044-500) = | = 6051 4802-00
I VIE. of 180)" 909] 900 | 9005] 2091-09 | 809 | ABN 400

1) Die Gipfelblätter einiger Pflanzen berährten die Ofentär, weshalb
die Pflanzen 3 cm entfernt wurden. i T

Zeit | 3.15 340 4:15

— a

Mifförap. der Ofentär: |" 7527 759 |-659-| —559 | -v509 | 4590-14 420 1" 2400 |

FEKEntf. (cm)... . .. 9 9 OT SR AR ESO KÖ KIEL 9 |
BEE AR ee 4 SERNER rr 1004-5907 — 509 | + 09 | + 09 |
BER ere I 0) 4501 001 609] 400) 4501) 9001 1052

j > Versuch 9. 31. VII. Zwei Seitensprosse abgeköpfter Pflanzen.
fett und. BB). .Z.-T.: 235

3 |
en |
Zeit |; 2.15 | 2.450: 3.15] 3:45 | 4:15 | 4.30
| | | |

5.00 5.53 | 6.25 | 6.55
|

a Pemp. der
a) 80 | 21801. 801-800 I -80- |. 10 I 10:13 10-f 105) 10
BE HSE:. 1 +00 | 0-0 |— 609 |—709
MER 909 17-21024--1002 | 80] 809 | 909
H. E.. | +0?
E | 609 | 900 | 65" | 909 | 809 | 60 |

; ; EEIVersuon10.— 1. VIT, Neun 22-—26 cm-hohe Pflanzen. Z. T. 202.

Temp. der Ofentär 50—65”. Die Pflanzen standen 5 1, Stunden
--5—30 cm entfernt, ohne zu reagieren.

4.
a
er

Lö
- j Versuch 11. — 18. VIII. Sechs 17—29 cm hohe Pflanzen. Temp.
ES der Ofentär 553—75”. Standen 3 4, Stunden 12—18 cm entfernt,

= ohne zu reagieren (nur ganz regellose Nutationen).

é. VOR Nachkriäimmungen thermotropisch gereizter Pisum- Wurzeln. +)

FR | j :
(0 Versuch 1. — 5 Wurzeln 30” bei 19? und -6”.2 pro em exponiert.

2 Jå z - I : | | I

LE) | 30' 60-51 -1205 2407-1360" | 420' |
kd = | | I

re . ber i | | | | !

föteKrommangssmittel +... .> | o— 1] sF20 10) =10 419) 09 |

= 1) In den Versuchen 1—7 und 11 rotierten die Wurzeln auf einem

3 Klinostaten (an dem sie derart angebracht waren, dass eine eventuelle Stö-
— orung im Gang desselben auf die halbe Zahl der Wurzeln gerade entgegen-

= gesetzt wie auf die andere Hälfte hätte einwirken mäuässen): in den Ver-
<- suchen 8—10 und 12 wurden sie in einer feuchten Kammer gehalten.

2 Die Zeit wird vom Beginn der Reizung gerechnet.

+

kh

fiältotar: j- 1750 | 2. 7004 -—609|=-550) —559-1 =50901 75090 1 479 | 4290-1409
| |
|

309 + 209 14 902 |4 909 |+ 902 |
1 T0505 105901 1900-10 =452

5091 + 0? |+ 709 + 900: 452 (E0+ 702 1709 + 80
| | 759 | 1009 | 1009) - 902

92 Runar Collander.
Versuch 2. — 6 Wurzeln 30” bei 19” und 6?”.:2 pro em exponiert.
| |
| Zeit AE EN
| se] i | |
Krämmungsmittel: 534. .e00 a — Pa | "Au

Versuch 3. — 3 Wurzeln (A-C) 30” und 5 (D-H) 45” bei 192 und
6.”4 pro em exponiert.

(

ENE | |
ZELL SÄS TA BD GAA RT Er AE Re | A—C IDEH
| | | |
| 30.1 —59 09 =—=101 | | = 50
I 45. | 200 2500 ENG RET

| 1601. | 09 4 091-250] == 50 FH0N)—109) == 50) 0
120". | 109, 4 00 409 + 00 409 01 + 200 090 +8,-—+49
4102) + 8) Rod +00 450 +00-+ 200 +10 +6| +2
| 240. | 4 159) 159 + 50) al 109) + 09) 4209) 4 200) + 120) FIT
13007. F4 159 + 209-450) + 51 109) 4 09 4 209) 4 309) 4380) + 13?
330'. | + 109) 4 209, 5) + 090-459 0] 159] + 309) + 122 +10?

-——
[SA
=

Versuch 4..— 4 Wurzeln (A-D) 45” .und 4 (E-H) 60-bei 19” und 6.4
PEO cm exponiert.

| | | | | | |
60". | +0 —50 +01-+5 00 Fv) Fo +d FO
135'. | + 109) +09-4 090 209 + 2091 4109 +159 08 ERA
180". +159 +0| 409-209 + 300 + 109 + 250 +5-+9
240". | + 209] 409-409 4 209 4 309) + 159) 4 250 + 109 +10?
300". | + 2091 0907-4091 + 2091 + 30) -F10")| 425" + 10" -H10?
| 480". | 109 409) 09) 4159] 4- 250) 30 209) 50) 90

93

Thermotropismus der Pflanzen.

<<,

RN rersuch 5. — 4 Wurzeln (A-D) 45” und 4 (E-H) 60” bei 18? und 6?.2
; pro cm exponiert. in

A B C f D E I G | H A—D | E—H
re gal SSR BA 00) = 250) 00) 0 — 10? — 4"
+5 +090-+1090 +100 +150 +0900 +590 +50 +6 +6
14102) + 59 4 209) 4 109) 4 2091 4 109) + 102) + 209] + 112 415?
+ 109) 4 159) + 159) + 109) + 209] + 209) + 159] + 309) + 120 4 219)
1 + 109] + 159] +109] 4209] + 2501 4209] + 159] + 289] + 149] + 220]

mamvVversuch 6.:.— 6 Wurzeln (A-F) 1-Stunde bei 19” und 6.4 pro cm
oo exponiert.

E "Zeit A 'B C DE FASER
yr | | I | I |
GTA AE GE SEN RN Före ll a UN ET
BEN isa da +0) +109 I + 100 | +10 | +001:+001 +85
PRESES TE 109 | 150-500) 409) 2001-3800 | 4270

- Versuch 7. — 5 Wurzeln (A-E) 70” bei 19” und 6”.4 pro em exponiert.

el - | | | | EN
2 eit AE rer D & | D <E A—E
fä

RS ALVA Loån Fast gerade

2 EE aga sen | EO +09 | +09 00 TN SÖ
= BR a res | +-402 | 309 | ++ 109 | + 402 | + 309 | + 30?

j Er Versuch 8. — 5 Wurzeln (A-E) 75” bei 16” und 67.2 pro cm exponiert.

$

- - = =
j i 7 Zeit | Å | B c D E NET |
3 ST

PRESSEN AN oa EROS I Aa
SEA rake Ar a a dd ke AE ESR EE fo SR TA ESD FÖ EA TD
MIRA fe ES ÄG a ge +090 |] +090)-4+10] +00| F100) +42
: UA ER SR PR AES 200 + 109 | +109 | +152 | + 152 | -F 10?
Ag UTSE So 00 000: ISS 50 200) FIS?

NER ER renad sig LG | 00] 450 | 4250] +50| +10)] +9

-— hå BARE ARG frå BRT ERAN
E 5 > (
94 Runar Collander. (LARS

Fänf Vergleichswurzeln, während der ganzen Zeit (420") der -

Temperaturdifferenz ANSEene tek zeigten RE Krämmungswinkel:
+ 307, + 35”, + 900”, + 60, + 70”. Mittel:--+-492. -

Versuch 9. — 5 Wurzeln (A-E) 105” bei 16” und 62.2 pro cm exponiert.
| Zeit A B C D E A—E

| å

|

| | | | | ;

(SPE SAR oh SSR I 20100] 0 ar 00 AR
IST GkE Ra RO RR a | =30912-- 402] 4100) 301 =E 08 EE

Drei Vergleichswurzeln, während der ganzen Zeit (315) "der
RS SR enz ÄR zeigten folgende Krämmungswinkel:
RE =E 085 JOSE 0-0 MittekseEr1085 |

Versuch 10. — 5 Wurzeln (A—E) 105” bei 16”- und 6”.2-pro
cm exponiert.
| | |
| Zeit ÅA B G D E A—E
| |
| 1 (115) RANE Nr RE 2 SUS er | Alle Wurzeln fast gerade.
230 05005 Fo NS VEN SAS | + 09] + 209 4 250 | F301]-+ 302 | +210

Unter fänf Vergleichswurzeln (während der ganzen Zeit der

Temperaturdifferenz ausgesetzt) war eine + 20”, de anderen aber -

fast gerade.

Versuch 11. — 7 Wurzelr (A-G) 2 Stunden bei 19? und 62.4 pro cm
exponiert.
Zeit | A B C ID E F G A—G |
6 |
| | | |
120' 2 Ban aj ar a än LA a mg a FA bg a en HO
180 50007 00 0 NS DA arr fra Da SE
27500 | ERT 100-15 jä 50 RNE RT 0 RR

JA

VN HÄ NNE BANR FANN EA

salgatrlöeieen NA AA

röd
js

vig Re

or krRNANNR Örebro rr

I
=
=
3
AA

é 3; ; - NES NER EN 2 SA
SN ENE ES TA Te AA
S SSR ; ka + . SÅ
ÅG : ”Thermotropismus der Pilanzen. 935
such 12. — 5 Wurzeln (A-E) 2 Stunden ber 16” und 67.2 pro em
exponiert.
=
eget A å B : (0 | D | E AE] A—
| |
| | | |
JIE RA Spar 00100 50 00 EI
ES EA (+2+H340] Fo 400) +501 4209
RNE ER OR teg rg +30? | + 20 | +0 | +400) +309 | + 24? |

fenz ausgesetzt): = 6”, + 1075 -+ 15. Mitte: + 10.
5 f Fr ;
SN < SS
; ;
Fre
- ÖS é & . Zz
L så ' å
é NA
j : 2
3 st sx 2
m ke 4
FA SG S ä - ;
eg r nd

FRA

Öfversigt af Finska Vetenskaps-Societetens Förhandlingar.
Ba: EXT; =1918—1919.-- Afd: "AC I N:o 12:

-

Uber die Verteilung der meteorologischen Fle-

Me

mente in Helsingfors und Kuopio in der Umge-
> bung der Barometerminima und Maxima.

Von
.

O. JANSSON und OscC. V. JOHANSSON.

Die Untersuchung wurde nach dem bekannten Muster
"Hildebrand sso ns ausgefäöhrt. Sämtliche Beobachtun-
gen um 7a in den 3 Wintermonaten Dezember—Februar und

- k00Fin- Helsingfors (Breite = 60-10” N; Länge = 24? 57'-E
— Vv. Gr. Meereshöhe = 12 m) und Kuopio (Breite = 62? 54" N
Helanse = 27" 40 E. v. Gr. Meereshöhe 100 m) wurden je
nach der Gradientrichtung und der Höhe des Luftdruckes in
— Gruppenmitteln zusammengefährt. Die Luftdruckverteilung

- wurde nach den grossen deutsch-dänischen synoptischen Kar-
ten bestimmt. Die Luftdruckzonen waren wie bei H il d e-

A B (6 D 5 JE Mix
FaMin. < 745 mm 745—755-—760-—765->-765 mm. Max.

=
; ; Fälle, wo sekundäre Luftdrucksgebilde an dem betreffenden
— Orte vorkamen, sind im allgemeinen weggelassen mit Aus-
— nahme von dem Gebiet zwischen zwei Barometerminima (M),
dem Keile, dem Sattel und der V-Depression, fär welche beson-
— dere Mittel gebildet werden könnten. Die Zahl der Fälle
in den verschiedenen Gruppen war die folgende:

!) Nova Acta Reg. Soc. Scient. Ups. Vol. XII Fasc, II 1883.

[Ne

O. Jansson und Osc. V. Johansson.

Tab. 1. Helsingfors, Winter.
VS Grad. NW] wW |SWIS TSE: B | NE | Sumnme
Gebiet SR
A fa
SIT 100520) 145 FTSE TNE 86 IV-Form= 5
(ÖS NN 250 KFN Ad LOT ETS 168 | Sattel = 27
ID SEARLE AEG SG bran RO RE SNR 129 | Keil = 15
IE Tor GSR SAT6S 08 SNES 133 | M = 20
|G SR RSA SE 25 | 33 | 34 | 48 | 10t| 23 | 13 | 27 213 | Mx = 56
Summe | 87 |164 102 107 42"| 59 | 63 |105 | 729-11 TOtal==891
Tab. 2. Helsingfors, Sommer.
”N = 61
BAS Ii] SSE SR ENDE RANE ÄNDE 11 |V-Form = 11
[SERIEN 23.156 |, 28-15 14445 20-227 [15 193 | Sattel = 33
[DRG 385 (b25 ELSA KISA 2 e3ak3e 231 | Keil = 14
| SNR Ers 29:115 | 13") 132) 19 | 821 291 29 172 EM = 52
F . (SE ED ERS re kati Ra 0 Sd na 50 |Mx = 61
Summe | 90 129 66 | 52"! 60 | 88 | 81 | 91 | 657 | Total — 889
Tab. 3. Kuopio, Winter.
N
| |
BEEN möh [TOR 25 Ia SR KR RR6T 6 GR 89 |A = 28
(CEN 175 SEA IT SAS See OM 169
IDE TIMES ANN SI 6 NON RO 113 | M = 37
E HäR RS AN IN sa 0 TE 121
FÖNESaS MA 41. | 51 | 331-29: | 16.) 12-|- 9) 29 220 |Mx = 353
Summe | 97 |191 | 97 | 80 | 45") 51 | 51 1100 | fl Total== 630
Tab. 4. Kuopio, Sommer.
BYNSNE 15 NOG SOS SOAERO as 7 lA = 36
(OF ES [FSvA NBA FS Cor EA GR KOSTA 218
DSM ART FC SE SS RE a NGE 2922 | M = 53
1 RNARA IE TAS | So TEES Hr et ATS RIS 157
INET SOS RAIS ErSN RON RADE 48 |Mx = 56
Summe | 79 |123 | 60 | 80 57"| 92 | 68 |-93 | 652 — | Total V=7M

A N:o 12) Eigenschaften der Barometerminima und Maxima.

ww

& Tab. 53. Zusammenstellung in 2 Hauptgebieten.
på BelsG=-D N INW] W | SW S | SE! E |NE| Summe
rät J Hiförs.. 47 | 94 | 53 | 36 | 26") 26 | 42 | 59 383
f inter
2 | Kuopio. . . . | 39 |107 | 43 | 40 | 24"| 27 | 32 | 59 371
ls f H:fors . 62 |110 | 49 | 32) 36 | 45 | 45 | 56 435
; ommer
| Kuopio. . 57 | 97 | 49 | 57 | 37"| 45 | 38 | 67 447
E+F |
ide, fo Hifors .. «+ (40 [70149 | 71 | 16") 33 121 |46 346
inter
| Kuopio. ... . | 58 | 8£ | 54 | 40 | 215) 24 | 19 | 41 341
å förför sr 28) 19-120: 0240 48-136 |5 35 222
ommer k
löKuopio.r.. + | 22: 26: | 11-235) 20 147.1530, | 26 205 |

Tab. 6. Prozentische Verteilung.

|
Winter |

FAS fH:fors :

Bors Ex

Kuopio. .

lKuopio. .

FHfors os

' Winter
Kuopio. .

TOS) 15.

INET ENIM LEWVA ET SVV Str SA rö INR [k Sum ment

I

PERS EAS BY en At

HG ALS SETT-3 6 Iles fer 65. | 70 AIG BÖN

10.7 21.1] IT gt RS SRA ENS GGR Sa SBS AMEN

SESN ANS BR rr STR SS AGES REG) ffa
8.6| 13.4] 6.5) +8.7-| 6.2" 10.0 | 7.4 | 10.1 70.9

ck |

AR DT RA ON ÄR P1 lg 2 ERE IM OVE: E SIS unioner

| FST |

4.319.5] 18.6 | 14.31 14.81 23.61 2.21 6.21 0.61 3.0] 1.7] 98.8 |

3:1150019]L8:7 12.5 113:4] 24:4) 4:15.) =) =E 92.0 |

6.6| 1-2] 21.01 25.1| 18.7] 5.4] 5.71 6.6) 1.2] 3.6] 1.5 96.6 |

2501:0:8 237] 241 NO lS:2)58 om

Sommer
Kuopio. .

Es wurden sowohl die Ablenkungswinkel, die Windstärke,.
Temperatur, Feuchtigkeit, Bewölkung und Niederschlag in:

É.

den verschiedenen Gebieten der Zyklone und Antizyklone 7

und fär alle 8 Gradientenrichtungen bestimmt. Wegen Störun-

gen kann man jedoch dem Gradientenmittel fär die einzelnen ” -

Gebiete B, C, D, E und F kein grösseres Vertrauen schen-

ken, weshalb wir aur Mittelwerte der 2 Gruppen B -- C+D e
(Zyklone) und E + F (Antizyklone) hier nebst dem allge-
meinen Mittel för B + C+D + E = F anfäöhren. Diese -

Mittel sind im allgemeinen (wie auch bei Hildebrands-
son u. a.) ohne Ricksicht auf die Zahl der Fälle gebildet.
Die Gruppe B konnte jedoch im Sommer wegen der sehr
seltenen Fälle gar nicht beräcksichtigt werden. In einzelnen
Fällen, wo gewisse Mittel (meistens im Gebiete F) wegen
ungenuägender Beobachtungen sehr abweichend waren, wurde
jedoch Ricksicht auf die Zahl dieser Beobachtungen genom-
men.

Die beiden letzten Ubersichtstabellen geben u. a. deutlich
an, dass die Luftdruckverteilung in Helsingfors und Kuopio
gleichartig ist und dass also beide Orte gut zusammen
behandelt werden können. Die NW-Gradienten sind die

häufigsten, diejenigen gegen $ die seltensten. Jene sind im -

Winter 4-mal so häufig als diese. Im Sommer ist die Vertei-
lung gleichmässiger, in dem bei antizyklonalen Verhältnissen
(E und F) Gradienten gegen SE, d. h. Maxima in NW die
häufigsten, Maxima in E die seltensten sind.

Von den 902 behandelten "Winter-Tagen sind in betreff
Helsingfors nur 11, (=1 YA) in Kuopio aber, wo keine
sekundären Typen untersucht wurden, 72 (=38 9) Tage
ausgeschlossen, von 920 Sommertagen wiederum 31, bezw.
123 Tage (3 bzw. 1396). Wegen der Wahl der Grenzen der
Gebiete fällt im Winter ein grosser Anteil (24 960) der
Fälle auf das Gebiet F, im Sommer dagegen nur 5 9, auf
B nur 1 2. Im Sommer können verlässliche Gradienten-
mittel nur fär die 3 Gebiete C, D und E, ausnahmeweise auch
fär F gebildet werden.

In den Tabellen 7 und 8 sind zunächst die ermittelten
Ablenkungswinkel zusammengestellt.

4 O. Jansson und Osc. V. Johansson. (EXIG

ka
FSEISFSREASNEN OSAR ELVA SARA 2 er RER

Ra SL NA JE SSK

3

zusammengestellt werden diese:

Ad

Ablenkungswinkel.
— —
N | NW I Wool SWI S SBR VESAESNE
| |
: Tab. (::-Winier:.
el ISA ALS ED ol [SPA 48 50:0R0S
B+c+D/ | ka
TERRAN P ( än S sfe eh FR bode (LR er
& Hr (FE 1206: 569 ANNE 40 2430 AST 064002 | 54
i NR 84 | AT AS |A i, Ad | Ä5ss | SAB] 6 45
| Hd I
El Mittel | H | 67 | 66 61 35" | 492 52 54 54 | 54
Mitte
16 | RR GE: VESA (ST 2 ER (2 fr RR Re ÄR a a AT ES fa Ce
IEEE ÖT a LÄ I RR RES fel RE bir No nl RER RS SN
Tab. 8. Sommer.

D fFH164 1.2 24 | 1 86 245113 63. | 647) 65--12:64-] 62
| FEI NSKS 505 2006: 11627 EES 0 52 NE OTO OA |EOT
É Rör FÖREN SIR eo Vr EE LING Fe SR äs 2 LU av a NA
El. BESSIE KKIFAST [95 400 [46 a 45 nde Ear 6055) 264) 6375-150

rie : | H | 60 | 68 65 42" | 50 | 58 62 €8 | 59
oh br SN | |
- (SERA ES el SE [OS EG a EN LH AGG: frn a

RE GET eg AGE RER RR ET TR a 20

— Bildet man die Mittel von den Winter- und Sommer-
- werten, so kann man diese vorläufig als Ausdruck fär das
i ganze Jahr betrachten. Mit denjenigen fär andere Orte

6 O. Jansson und Osc. V. Johansson. (LXI 3

NI NW W SW S SE E | NE | Mittell

Helsingfors . . .. | 64 | 67 (FE BS NEG 55-01558- 61 SOEN
KUOPIO rest. ul 52 405 43 54: |-605) 665) BT
i Thorsbavn tr sned 98)T Så TANT LEN faR6 79 190 1 90 | 80 |

Schwed.Leuchtt!) | 64 | 71 (FI 66 TAGA | SOVER
Zentraleuropa ?) . | 56 | 48 45-15-43 34 33" | 50 | 51 | 44
Kiew u.O-Gyalla?) | 54 | 405 | 42 53 54 48 1 50.1 59 | 50
| Si Douis 2) öv. sv 82 | 235) 46 | 40); 24-10254 1530 NES

Beide Orte haben also die kleinsten Ablenkungswinkel
bei SW-Gradienten, also etwa bei E-Winden, die grössten
wiederum in Helsingfors bei NW-, in Kuopio bei NE-Gra-
dienten. Diese Ergebnisse stimmen am besten mit denjenigen
fur den Nordatlantischen Ozean (nach Beobachtungen in
Thorshavn) erhaltenen uberein und missen somit als ziem-
lich normal und ungestört betrachtet werden. Die SW- bis
, E-Gradienten geben an den beiden finnischen Orten ziemlich
gut äibereinstimmende Ablenkungswinkel an, aber bei N- bis
W-Gradienten ist die Ablenkung in Helsingfors 10 bis 25?”
grösser als in Kuopio. Die Ursache hierzu ist, dass die
SW—SE-Winde in Helsingfors Seewinde mit geringerer
Reibung sind. Diese Winde haben darum auch beinahe
dieselbe Ablenkung wie auf den schwedischen Leuchttärmen,
die ibrigen Winde haben beträchtlich kleinere.

Der fär Helsingfors gefundene mittlere Ablenkungs-
winkel (56”) stimmt am besten mit dem von Mo hn?) fär
Norwegen abgeleiteten Wert 56 94 äberein. Fär Kiew fand
man einen 2” kleineren Wert, 54”; för Uppsala 2” kleineren
als in Kuopio.

15 Hi Hilde brandsson et LL: I erss., de Bortirtesmasestdeda
Meteorologie dynamique. Tome II S. 22.

2) J. v. Hann, Lehrbuch der Meteorol. III Aufl. S. 513 u. 514.

3) Meteorol. Zeitschr. 1903 S. 310.

1) Om Tordenveir i Norge i 1868. (Videnskabs-Selsk. Forh. 1869).

Die Änderung der Ablenkungswinkel mit dem Luftdruck
zeigt die folgende:

Tab. 9. Ablenkungswinkel.

Helsingfors Kuopio.
fs I
B C D E F B C D E Fn
NWanter-: |: 09 52 53 56 53 51 54 51 43 47
Sommer — 68 57 58 |-55 — 55 59 52 46
Mittel"."; I (55) 60 55 Di HATAIN(5AN) 54 55 46 | 46
m— —Ä— — mm me ÄN — —
57 56 54 46

Von Störungen abgesehen kann man jedoch bemerken,
dass der Winkel mit zunehmendem Luftdruck schwach
abnimmt, was man auch meistens fräher gefunden hat. Auch
geht aus den obigen Zahlen hervor, dass der Ablenkungs-
Wwinkel im Winter 4—5” kleiner als im Sommer ist. Der
Luftaustausch im Sommer zwischen unteren und höheren
Schichten wird als Ursache hierzu angesehen.

Die Tabellen 10 und 11 geben die Windstärke in Ab-
weichungen von dem allgemeinen Mittel zu der betreffenden
Zeit an. Zu Helsingfors sind die Werte in m pro sek. nach
der+ alten hohen Skala Nordenskiölds, zu Kuopio
wiederum in Beaufort angegeben.

Tab. 10. Waindstärke.

|
| | N NW SE? E NE | Mitt.

w sw s

Winter, Mittel H = 7.6 m/sek. K =3.1 B.

fH| FIS GÅ a bid ke Sa 9] |A 0. NNE FS sar NSI Sa ER) SSG

REESEED NER SAG 0576 a 0875) 14 | FOR KR 0.5 HI EE. SES RO
SS SER 0 41 19,-0.25| 0:47 0,9. | TA 08) 01)

FETARE (ENSE 0145 02 = 02 KO: 614 0.6 0.515 010]
rå (ER SOA 210,2 öre, | NOSA 0SE 05) LO
Mittel:, :. cs |

WES 2 0:05] 20:25 0:61 10. 10105] 016 | ÄLGR | da [RDI] NOS)

O. Jansson und Osc. V. Johansson.

Tab. 11. Waindstärke.

I
I

|

bekommen Wir:

GEN &
SR NO:
SR
++ RER
: fH
Mittels- sas.

lK

N

0.8
— 0.2
—L0.8
—0.7

0.0
—0.4

NW

WW

Sw

S

SE

E

NE

Sommer, Mittel H = 5.8 m/sek. K =22.9 B

1.3
== MP
—2.0"
— 0.9
—0.4"

—0.6

0.5
— 0.2
—1.0
—L1.8
—0.2
—L1.0"

2.2
0.5
1.0
0.1
1.6
0.3

1.8
1.8
—0:2
0.7
0.8

1.2

2.6|

föl

0.4"
2.0
=0:5
0.3
0.0
1:22

DE

1:2
0.6
—1.2
0.4
0.0
0.5

1.4
0.7
—0:6 |

—0.1
0.4
0.3

Als Mittel der beiden Orte und der beiden Jahreszeiten

| N NW WW SW

Winter... (LS BER 0.4 0.8
Sommer . .|—0.2 |—0.5 | —0.6” 1.0
IEMAtteli i. s.s<. 0:50 | 0:15: =0:1"E- 09

die kleinsten Stärken mitbringen.

120
1.0
1.0

SE

1.8
1.2

1.5

0.4
0.6
0.5

Obwohl die Abhängigkeit der Windstärke
Gradienten hiernach noch sehr unregelmässig und unbe-
stimmt ausfällt, geht jedoch ziemlich sicher hervor, dass
die S- bis E-Gradienten die grössten, die N- bis W-Gradienten
Diese Ergebnisse sind
denjenigen fär Amerika ähnlich, denn auch da hat man
gefunden, dass die grösste Windstärke auf der Ruäckseite,
die kleinste auf der Vorderseite anzutreffen ist.
Wäderöbod und Sandön in Schweden hat Hildebran ds-
son die kleinste Stärke bei W-Gradienten, die grösste aber
bei N-Gradienten gefunden, bei SE-Gradienten aber beinahe

gleich grosse.

Winde damit zusammen,

sind.

von

den

Auch för

Vielleicht hängt die grössere Stärke der N-

dass diese Winde oft absteigend

ANDRE? SN SBR AVE ln PR
PORR RA SR ög

Mu

Die Windstärkeabweichungen in den verschiedenen Druck-
zonen sind wiederum:

Tab. 12. Windstärke.

6)
&

ArkBAECI EDER Form Sattel) Keil| M | Mx
q G H EFG) AS TA TD FR FU a = fr Bel 0) bj = LS) ES I RE gj EG
; Winter .
IK = ra ORG) Oe AN EN aa ES NES
EIS FEN OT 016 10:01 = 0i6 NB) 019) = 155 LT |
Sommer
| SS LO Out 0: ES re Sa | 10)
= H —L1.4(3.7)| 2.0] 1.4| 0.2| —1.4/—1.8| —2.8| —3.5| —2.6| —3.8/
Mittel . I K 2=01:9](156) 41:00:40 [0:25 058 JE RET EENN0 161
| |
kel Kol—1.2/(2.6)|1-5110.9|:022]) = 0:8[==1.8| = 2:83 T8/—2:7|

Die Windstärke ist also am kleinsten in dem zentralen
— Teil der Antizyklone, ebenso unter dem Mittel in allen sekun-
— dären Gebilden und im Zentrum der Depression, am grössten
in der Zone B und von da aus stetig abnehmend mit zuneh-
-omendem Luftdruck.

Tab. 13—14. Temperatur.

|

NG SPENAWE RI W. SE E NE Mitten

sw. S

Winter, Mittel H = —6.3 K = —9.9.
fH | 6.0) 5.7) 3.2] —0.2| —4.1 |—6.5”| —1.2 | 3.4 | 0.9
TAN AA EG TA (EA fa ef rn
fH | 12) 1,9) --0.0|—2.0| —6.3"| —3.4 |—3.6 | 3.2 |—1.0
HER EEOLS 2016-22-01 065-100) AR ARNILO NE ES
(EES 42 20) —0:7|—=5:0-| 5.3" [— 2:21 3:31 01
FELERGG SR d5D 3 de 016) NGA SON
TKO 0:55 hå 0.6). 22:85 | Ive fä 0:05 | 50

Sommer, Mittel EL =345008-=H38T=
EET a Er ES Fr RIIS JA) FR fel LES ls Vd FE NS ER 1
OM 180 10:01 AMN) 3 1 GS ah
(TA EE SA ARG SR BO PR Sd kt ag FA
2.8) 28) 0.8) 0.0|—2.8 —3.3"] SR SN FA
220-11 DAT BA KOTA: 06 NT ETRATT 0S |
112 SE bl 1 110) er lg fler 8 BE fe SR 7 al Fe Od

BEGR hel e-09), TE Tel ag) 00 2

10 0. Jansson und Osc. V. Johansson. (LXI

Die Ergebnisse in Betreff der Temperatur sind ziemlich
ausgesprochen, obwohl auch hier noch Störungen zu finden
sind. Im Winter sind die N-Gradienten (also SW-Winde)
die wärmsten, in der Zyklone die SE-Gradienten oder N-
Winde, in der Antizyklone die. S-Gradienten oder NE-
Winde die kältesten. Im Sommer sind einige Verschiebungen
der wärmsten und kältesten Gradienten zu bemerken. Hel-
singfors hat bei dem W-Gradient (d.h. SE-Wind) und Kuopio
bei dem NW-Gradient (d. h. S-Wind) das Maximum, das
Minimum wiederum etwas unbestimmt zwischen SE und NE
(N- bis W-Winde). Diese FEigenschaften der Gradienten
stimmen etwa äberein mit denjenigen, die Hildebrands-
son för Uppsala; Åkerblom för Thorshavn ou ssd
gefunden haben, sind also normal fär N-Europa. Das Mittel
von Helsingfors und Kuopio sei hier mit dem entsprechen-
den för Uppsala verglichen: =

N NW | W Sw S | SE 2 NE | Mittel
Winter
Finland. soc. 4.5 1.0 1.3 —-1.0| —3.8| —4.6"| —1.6 3.3] 0.2
Uppsala ....: 29 2.6| 22) 0.6] —0.8|—1.2-|—4.4"] —1.0| 0.1
Sommer
FITA RG or a 0.7| - 1.8| 1.8 FSL 0.2] —1.7"| —1.:4 | —1.:4
(UPPSALA ss SKÖRA 1.2) 0.9] 1.3) 0.2] —2.3"| —2.3 | —1.6, — 0.2

Die beträchtlichsten Unterschiede finden wir im Winter
bei NE-Gradienten, welche in Finland mehr als 3” zu warm,
in Uppsala aber 1? zu kalt sind. Da die Winde hierbei west-
lich sind und die Abweichungen in Kuopio gleich gross wie
in Helsingfors sind, scheint diese Eigenschaft nicht durch
die Meere hervorgerufen zu sein. Vielleicht ist die Wärme
dieser W-Winde als dynamisch aufzufassen, wogegen in
Uppsala noch indirekte Ausstrahlungswirkungen bei diesen
Winden hervortreten. Den Einfluss des Finnischen Meer-
busens in den Zahlen fär Helsingfors findet man z. B. durch

A N:o 12) Eigenschaften der Barometerminima und Maxima. 11

Vergleich der NW- und SE-Gradienten in Helsingfors und
Kuopio.

Die Änderung der Temperatur mit dem Luftdruck ist
aus folgender Zusammenstellung ersichtlich:

TRaDERISSEENT em per atur.

| AS RR GR SD SN EL KR SR Satte] FSL SIM. RM
orm | |

I
|
|
EI FRIES GA 01307) 0 | AA AA 8:6 7.0] 4.9
Winter |
8 RSA 910) 000 asarg NER Er 5:3
fH|j=-11/.—|/—0:8) 0.1] 0.5) 22 0.4/—1.4| -K2/—0.3) 12

Sommer

NES rr OSt IR -= E0:0)2=0:6)==051|> 0. l| AS RO TA
Mittel — f 2.6| 2.3] 0.5) 0.8) —0.6| —2.8| —4.4| —4.4 | —8.6| —6.0| —5.1|
HE RN 20.50; 1] -0:2) > 0.2] 14] 04) 14] V2]E02) 13

Im Winter nimmt also die Temperatur von dem Zentrum
der Zyklone (A) zu dem Zentrum der Antizyklone (Mx)
stetig ab. Die kältesten Luftdruckgebilde sind jedoch, wie
fräher?) eingehend gezeigt ist, die Keile und Räcken oder die
neutrale Lage zwischen zwei Zyklonen, und zwar sind diese
2 bis 4” kälter als das Zentrum der Antizyklone. Im Sommer
ist die Temperatur umgekehrt von A zu F (und Mzx) zuneh-
mend, wobei jedoch diese Zunahme in Kuopio schwach und
unregelmässig ist. Der Keil ist warm, wie das Maximum,
die Sattel kähl wie das Minimum, die V-Depression und die
neutrale Lage M zeigen sich etwa normal.

Die Feuchtigkeit konnte fär Kuopio im Winter nicht
untersucht werden, weil die Beobachtungen wegen des
Versagens des Psychrometers bei niedrigen Temperaturen
unvollständig waren. Uber die absolute Feuchtigkeit kann
man im allgemeinen sagen, dass dieselbe desto grösser ist,
je höher die Temperatur ist. Im Sommer ist jedoch die
Abhängigkeit von dem Luftdruck sehr undeutlich und geben
die Zahlen för Kuopio (A bis F) an, dass der Dampfdruck
mit steigendem Luftdruck ähnlich wie im Winter abnehmen
wärde. Der Einfluss der Bewölkung auf die Temperatur .

1) Acta Societ. Scient. Fenn. Tome 44 N:o 1, 1913 und Öfversigt af
Finska Vet. Soc. Förh. Bd. 55 N:o 17, 1914.

12 0. Jansson und Osc. V. Johansson.” (UNT ;

Tab. 16—17. Absolute Feuchtigkeit.

NE TENIWIE NV SW S SE E NE

|
|
|

Helsingfors, Winter, Mitte 2.9 mm.

B+C++D... 13 13 0:9| —0.5| —1.0 | —1.3+| —0:5 0.7 | 0.2
ID SV SEND NE |=0:4 032100 —0:6/— 1251-107) 0:9 0.6 | —0.3
NI EEC A ere 1.0 1.0 0.5) —0.3| —1.0 | —1.2"| —0.6 0.7 | 0.0

Sommer, Mittel H =9.83 K=38.8 mm. |

SR fH | 0:22] ra] La 0:0]: —0.6)—1:3-1—0:8 JANE
IE SUK 04506 120 EE 0.0.
SG f(H | 0.41 20 0.8) 0.6] — 0.4|—1.0 |—1.0 | —1.6"] 01
FESTER | 2 pd) 0:40 0:41) 0:30 6 NE lo p EN
a SHI 03 F.4|. R212 5 0305 IR 00 ERA ROTA
EK 0:9)- 1.5) = 100) 04) = 0:60) — 17 TEES

Tab LSS

| KÄRAR a BeS AGE E F Sattel | Kei | M

I
I

| Winter. ..- H' |. :0.41.=0:4].-0:0].. 0:14] "= 0:0/==0:6|=-0:1|' = 054) öl
0.11 — | 0.0 0.01 —0.2 0.4] 1.1 —0.7| —0.3| —0.21 —0.3
K | 1:4| = | 0.2/—0.2| —0:31/ —0.5| — — = OÄEEOR

| Sommer J
||

kommt also nicht in dem VED Eek im Sommer zur
Geltung.

Im allgemeinen sehen wir, dass auch die relative Feuchtig-
keit in Betreff der Gradientrichtung mit der Temperatur
Ähnlichkeit aufweist. Die NW-Gradienten oder S-Winde
sind die feuchtesten, die E-Gradienten mit NW-Winden die
trockensten. In beiden Jahreszeiten und besonders stark
im Sommer nimmt die Feuchtigkeit mit steigendem Luft-
druck ab. Die sekundären V-Depressionen sind etwa ebenso

Mittel!

VAA lot EN Nie ER ET ere

A&

ka AES

fal

feucht wie die Hauptdepressionen (A), die Keile im Sommer
ebenso trocken wie die Antizyklonen (Mzx). Es ist also der —

Einfluss der relativen Feuchtigkeit auf den Dampfdruck,
welcher denjenigen der Temperatur äberragt.

A N:o 12) Eigenschaften der Barometerminima und Maxima. 13

Tab. 19—21. Relative Feuchtigkeit.

|
Gradient N sv WEISE SAME 10 | dec E NE | Mitt.

| |

Helsingfors, Winter, (Mittel 89.6)
Rarcet DD. >; | 221 40 49 M —3,0 | —4.9 | —4.9" | —21 —0.7
SER ce s 2.6| 2.2|—0.2 | —1.4| —2.8 | —5.7 | —5.9" | 1.2 |—1.2]
Mittel.. >: 24| 88) 1.0) 0.4|—2.9| —5.2 | —5.5" —0.8 |—0.9 |

Sommer, (Mittel' FH =-=77.1 K= 75:3)

EL ledS RRToS 136) 3 Ok NGE 0 | 2508-126
Me S:6 rgig]| AA | 25 3. De 3,6) ND |
US I Ha 1000: 5 80: =9.7 11.0 | ==8,6 |==9.6 | 104-59. 6.3 |
K . . |—3.6 |—5.6 |—2,2 | —5.7 | —8.4 | —4.4 |—11.4"| —6.8 |—5.9 |

SITA RN 0 4 RES fö fl EES) F SAST dag RE 5 fe 1 rn 1
| 0.5 Le 0] 3 6.95

c+o |

He
Mittel
K .. |—0.5

A B | (NE de äre [CERT NA gat Re |SeM fö NR

Winter FIRE KOKS 10 SE 1R0)= ES ERA DE AG 01 TAN EET) 13
1 LT SR EE) ÄRA AS) SES (a EA NES EON rare bi fä i b EES) BIR 0155 7 fr
Sommer £ | |
fa 9 = EI =S EL) nn | Ve a

Verglichen mit St. Louis in N-Amerika!) und mit Swine-
— mäinde stellen sich die Verhältnisse in Helsingfors folgender-

NW | WII] SW. S

; | Winter |
fättiRelsingfors-. .-..)- 92 | 98: | 91 90 87 84
av | Swinemände .. 91 92 92 88 89 86 | 80t) 90
- fNtelonist: oc. | 76") 804-80.) 85-|-89+ | 88 |

34" |. .89 89
920

| ; Sommer
| Helsingfors . . . | 380 83 dö 73 rå I 12 74 75
| 761384 79 80/78

Swinemäöände .. 78 TOR kERITOE

2) Meteorol. Zeitschr. 1903 S. 309.

14 O. Jansson und Osc. V. Johansson. (EXT

Im Winter stimmen die Eigenschaften der Gradienten in

Helsingfors und Swinemände iberein, woraus hervorzu-

gehen scheint, dass das Meer keinen Einfluss auf die relative
Feuchtigkeit hat. Im Sommer ist dagegen die Verteilung
der Feuchtigkeit in der Umgebung der Zyklone und Anti-
zyklone ziemlich entgegengesetzt in Helsingfors und Swine-
möände, die Landwinde iuberhaupt trocken, die Seewinde
feucht. Die Verhältnisse in St. Louis im Winter weichen
beträchtlich von den täbrigen Orten ab, die S-Gradienten
mit NE-Winden sind die feuchtesten, die N-Gradienten mit
SW-Winden die trockensten.

Tab. 22—23. Bewölkung in 4.

N Sw ww sw S | SEN CaG NE lMittel

Winter, Mittel H — 81 K = 79 |

Rn IIS FS ENG ESSEN 16 | 3

[RENEE a ae 8) 13 | —19| —17 | —I15 05

SAR RR NaN al EEE =

UK = ASEM RE ESO DE SO =E) =) =P

Ef SES 7 BEEN = =

I FR RE a SE ESA SS 4 | —21 | —23"| —16 | —2
Sommer, Mittel H ==355 K=56

ö (H 3 NET LON AN AN RO 14 SES

Re LEK SSG Ox 20) 15 TAR

FENA Hö 81-161 —29:11 =—2011--—30-=24 1-8

| Nee —26 | —15 4 9| —28 | 12/| —28 | —32"| —12

| H —3) ODEN EN =="

SS Sd 2401-10) 9 124 16 ER

Im Winter ist also der Einfluss der Gradienten sehr stark,
die W-Gradienten (SE-Winde) 42 9, träber als diejenigen
gegen E (NW-Winde). Im Sommer ist das Minimum zu NE
(W-Winde) verschoben, das Maximum wiederum sehr un-

reser FA Mia SAR NER ONE she a sa KSÄLSNA >
NRP PRE Set RRD NRA fer tr ASPA Ar

Ö

: A N:o 12) Eigenschaften der Barometerminima und Maxima. 15

+
T

bestimmt. Vergleiche mit anderen Orten gestattet folgende
— Zusammenstellung?):

fö N NW | w SW S SE | E NE Mittel

é Winter |

fv Land ct id. 82 22 | 96 88 34 67 H4065 | 18 |

Swinemände 88 | 93 80 88 | 100 | 90 85 AST TE SOM

MED dalens 74 | 72 | 88 | 95 | 911 91 | 80 | 66) 82 |

St. Louis [Sod Kar | Til 93 95 | 97 93 13 81 |

Sommer |

BINand oc sc 50 56 56 | 61 44 | 62 48 40152 |

Swinemuände .. 78 20-103 55 88 | 920 83 83 rie
Ren ss sv aa ST SSA TR a PE SN SR St al

Jahr

Fipland os. sc s 66 74 76 74 | 64 | 64 35 al RN 650

Bppsala . cs «> G23EE7 86 92 | 92 | 92 60 36” | 75 |

Mihorskavn. so. c | .46;| -$0 86 88 | 93 | 79 | 74 64" | 80 |
Hetersburg 4. -|-74-]5 86 88 88 92-11 82 60OEITT20E 50

Im Winter und im Jahresmittel stimmen die meisten
- Orte darin uberein, dass die E- oder NE-Gradienten, d. h.
NW- oder W-Winde die heitersten sind, offenbar weil diese
Winde am häufigsten absteigend sind. Auch sind im all-
” gemeinen die S- bis W-Gradienten die träbsten, wobei die
Winde aus der E-Seite wehen. Entschiedene Ausnahmen
bilden Wien und Swinemiände im Sommer, da NW-Gradien-
ten mit S-Winden die heitersten, SE-Gradienten mit N-
Winden die träbsten sind. Die Ostsee bei Swinemände und
die Alpen bei Wien bedingen offenbar diese Abweichungen.
In den verschiedenen Gebieten der Zyklone und Anti-
zyklone gestalten sich die Abweichungen der Bewölkung
folgendermassen:

') Uppsala, Swinemände, Wien, Thorshavn und »« Petersburg nach Les
bases deela Météor. dyn. II S. 128.

16 O. Jansson und Osc. V. Johansson. (LXI &

Tab. 24. Bewölkung.

Al B| C| D| E| F|porn|Sattel| Keill M | Mx
LESS | |

| wine SH TT 8) SB) 116 9 AA ER
FU 20 [EL | RE ES fen | a 10) feg RS 5 Sä Sig

fö GT FE NA a 7 (—a1|— 2 —28

| UK) 29 — 18 4 —9—16 —| —| — |— 5/—40]
| ee EN (LE fe (SK ER ES 20134
FEIERE 24 EG(9))s0 cr8 | Sr=59 ES ETERN Er RT

Die bekannte Tatsache, dass die Bewölkung mit steigen-
dem Luftdruck abnimmt, tritt hier deutlich hervor. Jedoch
zeigt sich das Zentrum der Zyklone (A) in Helsingfors (das -
Auge der Zyklone) als sehr heiter. Die Keile und im Winter
die Ricken zwischen zwei Minima sind sehr heiter und darum
im Winter sehr kalt. Offenbar ist die Luft hier in höheren
Schichten durch absteigende Luftströme sehr diaterman 3).
Die sekundären V-Depressionen zeichnen sich wiederum
durch die grösste Träbung aus.

Um die Niederschlagsverhältnisse in der Umgebung der
Zyklone und Antizyklone zu untersuchen, sind die Tage
mit einem messbaren Niederschlag in 24 Stunden nach dem
Morgen, för welche die Luftdruckverteilung bestimmt wurde,
beräcksichtigt. Die Ergebnisse beanspruchen somit vornehm-
lich för prognostische Zwecke ein grösseres Interesse.

Die Zahl der Niederschlagstage nach der betreffenden
Drucklage wird in folgender Tabelle angegeben.

:
z
:
Å

MER NTISÖR GEN FANNS

1) Vgl. Osc. V. Johansson. Acta Societatis Scient. Fenn. T. 44, N:o 1
und Öfversigt af Finska Vetenskaps-Soc. Förh. LV A, N:o 17.

KARNA

A N:o 12) Eigenschaften der Barometerminima und Maxima. il

j Die Zahl der Tage mit messbaren Niederschlag in den
folgenden 24 Stunden war:

Tabr20—20. Niederschlagstage, 0,1 Mmm,

RAL RE GE

&Z
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oe TÖ LK | 2 86 | 35 -|- 30 | 14 SE OLETDGL 229
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Sommer
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= : förs NAS NINO SAT TNG 28 KASST dl 308 |
> Mittel
& NEKA38 FE AE LENS EDR BOR ER
på
k Die meisten Niederschlagstage (etwa 1/7; im Winter)

— folgen also nach NW-Gradienten und die seltensten nach
SE-Gradienten im Winter, S- oder SW-Gradienten im Som-
omer. För die antizyklonalen Gebiete im Sommer sind
jedoch die Ergebnisse teils durch die geringe Zahl der Fälle,
— teils aus natärlichen Gränden unsicher.

Die Zahlen hängen natärlich noch viel von der allgemei-
nen Häufigkeit der entsprechenden Gradienten ab, wie diese
durch die Tabellen 1—6 angegeben sind. Bildet man die
Verhältniszahlen, so bekommt man aber die Wahrscheinlich-
keit fär einen Niederschlagstag, welche in der send en
Tabelle angegeben ist.

ANA
&
by

18 O. Jansson und Osc. V. Johansson. (EXT

Die Wahrscheinlichkeit för einen messbaren Niederschlag
in den nächsten 24 Stunden (in 94) war:

Tab. 27—28. Wahrscheinlichkeit för Niederschlagstage.

NEN Wer oW 0] SW = STÖUSEBTS) ES SNES Mittel

Winter
IR GSD f 68.1. "89--1-"92=1=86-|--69- 6 NE AE
| UR | 5951-805) 81 | 7545-58 95 ES NN GE
E+F ff] 400 782) 78)-68 01 ST TREA RAA
EN LEKT 88: -1120691) 50 abb ASG DEN SMS SAN EL
RR fH- 1355] 82-185] 74-74 ra7Ä rss Esra
ÅR] 48,1 281-691 11655 5 SS RARE NS
HSK 12 EES FER 5 FE 8

Sommer
SEGA f-Hö 244") 762 161: 166) 55f nes
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RS f HJ 4201 1567-551 46: | 45-11-32") 41 AS
UN KAS | 591-167. |, =52:-] 2851-261) ISSN IRG
FLERE Gr 5 Aa SHL fe ES kl ls 6 6 3

Die Abhängigkeit der Niederschlagswahrscheinlichkeit
von der Gradientrichtung ist also im allgemeinen ziemlich
regelmässig und gleichartig an den beiden Orten und in
den beiden Jahreszeiten. Im allgemeinen haben NW- und
W-Gradienten die grösste, SE-Gradienten die kleinste Wahr-
scheinlichkeit för Niederschlag. Besonders för Kuopio sieht
man deutlich, dass die grösste Regenhäufigkeit in zyklonalen
Gebieten mehr den W-, in antizyklonalen mehr den NW--:
Gradienten eigen ist. Die Zahlen för E + F sind im Sommer
noch sehr unregelmässig, mehr in Helsingfors als in Kuopio.
Uberhaupt besteht Ubereinstimmung zwischen relativer
Feuchtigkeit, Bewölkung und Niederschlagshäufigkeit. Die
Minima fär den Niederschlag treten jedoch bei mehr std-
lichen Gradienten als för Feuchtigkeit und Bewölkung ein.

A N:o 12) Eigenschaften der Barometerminima und Maxima. 19

Da die Ergebnisse fär Helsingfors und Kuopio gut
Uubereinstimmen, scheint hervorzugehen, dass der Einfluss

des Finnischen Meerbusens und der Ostsee vwverhältnis-

mässig klein ist. Aber die oben angefährten Unterschiede
H—K bezeugen doch, dass vornehmlich die Gradienten
gegen W und E sich verschieden verhalten. Jene sind” in
Helsingfors verhältnismässig. regenreich im Winter, trocken
im Sommer, diese im allgemeinen wenig verschieden. Hier-
durch wäre bezeugt, dass die vordere Seite der Zyklone

FE mit Winden von der E-Seite im Winter regenreicher, im

YAN

:

Bi Wien (CE). > | 58 34" | 44 57

Sommer regenärmer durch die Nähe der Ostsee wird. Das
Meer befördert mit anderen Worten durch die Winterwärme
die Zyklonen, durch Kiähle im Sommer wiederum sekundäre
Antizyklonen.

Nimmt man die Mittel fär die beiden Orte und vergleicht
diese mit entsprechenden Ergebnissen fär andere Orte,

so erhält man folgende Ubersicht:

|

Gradient NES NIWS er We SWISS SE E NE

a Winter +] | |

Finland 15-42 68 69 GOTTA 26" | 36 42
Sommer J | | | | | | |
Väderöbod ..... 16 STR ER KR 30 SD rate ERE
IMÄOrShaVA oc ccs 85 920 80 |. 76: |, 82 sit 73" 80 |
Ippsälare (BD). TE )-49 FE 60 645 re 89 a 15)
Swinemöände (Cökl.) | | |

(nächste 24 St.) .| 66 68 62 G2EENRRS 60 54" 5 SN
1

I
Kiew (Zon I—II). .!| 76 68 64" | 67 | 83 82 90 76
BE LOuiS, Winter .|- 36 38 SL KA EE |

Wie man sieht, stimmen die Ergebnisse in Finland am
besten mit denjenigen fär den Leuchtturm Väderöbod ausser-

halb der schwedischen W-Kiäste und fär Thorshavn tiberein.

Wie auch v. Hann hervorhebt, dirfte Thorshavn normale

Verhältnisse aufweisen, und somit wären auch die Ergebnisse

=
Jå
a

fär Finland als normal anzusehen. Die Binnenlandstationen

20 O. Jansson und Osc. V. Johansson. (LXI

Wien, Kiew und St. Louis haben wiederum entgegengesetzte
Eigenschaften der Gradienten, die grösste Regenwahrschein-
lichkeit auf der W-Seite, die kleinste auf der E-Seite der
Zyklone. Uppsala und Swinemiände bilden wiederum eine
dritte Gruppe, die, ubereinstimmend mit der ersten normalen,
kleine Niederschlagswahrscheinlichkeit auf der W-Seite, die
grösste aber auf der N-Seite der Zyklonen aufweist. Wir
kommen noch zu diesen Ergebnissen zuräck.

Der Einfluss des Luftdrucks auf die Wahrscheinlichkeit
fur Niederschlag kommt in folgenden Zahlen zum Ausdruck:

Tab. 29. Niederschlagswahrscheinlichkeit.

A B C D E F Mx M

I
I

|

I I

I

| ; - 5 74,1 580 70 67 65 460 55
Winter | |

| KIRAN SER DNS 58 58 59 48 20 49
MiGte lar Soma Is 80 ARTO 64 625 E62 47 203 2

| JERK SR GS KAS ES0 167.520 54

| Sommer 4 Rd | |

| CE: 69 | 100 | 65 42 |

2 SA 66 42 | 30 pl RR [an 50

| MTiHel oo SV 7
All ge Mittel ee rör a ENG 5EE ND

Die Wahrscheinlichkeit nimmt also mit steigendem
Luftdruck ab. Diese Abnahme ist jedoch im Winter viel
schwächer als im Sommer (in Kuopio von C bis D gar nicht
zu bemerken), so dass bei hohem Luftdruck die Niederschläge
im Winter 2—3-mal häufiger als im Sommer werden. Die
inneren Teilen der Zyklone (A + B) sind im Winter 2—3,
im Sommer aber in Helsingfors beinahe 4 und in Kuopio
10-mal so niederschlagsreich wie die inneren Teile der
Antizyklone (F + M2). Die Riäckenbildung M zwischen
zwei Minima hat die Niederschlagswahrscheinlichkeit etwa
50, im Winter also ungefähr in derselben Grösse wie in Anti-
zyklonen zwischen E und F, also etwa bei dem Luftdruck
765, aber im Sommer ähnlich wie in Zyklonen bei dem Baro-
meterstand 755 mm. Die V-Depressionen haben in Hel-
singfors die grösste Niederschlagswahrscheinlichkeit, im

(
OA N:o 12) Eigenschaften der Barometerminima und Maxima. 21

frWinter 91, im Sommer 80-44; (älnmlich wie B).. Die Keile
und Sattel sind verhältnismässig trocken, jene mit 36 im
å Winter, 40 2, im Sommer, diese mit 30, bzw. 48 96.

; Auch die Niederschlagsmenge in den folgenden 24
- Stunden wurde nach der obigen Methode untersucht. Unten
geben wir dieselben zunächst fär jeden Gradienten in Pro-
z zenten von der Gesammtsumme bei allen Gradienten an:

& Tab v0- SIT ENIiedersechlagsmenge sun 90.
f v g
z |
: N | NW | W I SW S SE BOSE
| | |
F Winter
(AE Frällee FSE 17 7 3 5 3
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ET ST 9 41 21 16 4 I 2 6
FIRA BER RE BL ES ER RO RS 2 4
(EE SS 30 29 10 4 1 4 farol
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Mittel |
|G TAR a 90) 24 [SAR ARSÖINOETE 3 6
| Sommer
dps 5" | 28 I ONDE EE (ORSA) SUNER- RE
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fs fras (ER Aa LR BA KN säd RR
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SR [IBIS fe AES er GA a Ke ee | a al FN) FR
1 itte | |
st (Real 30 | 14 14 TS Bale SE

ÅA
bv

fe För den Winter weisen die Zahlenreihen tbereinstim-
— mende FEigenschaften auf mit entschiedenen Maxima von
30—40 2, bei NW-Gradienten oder S-Winden, Minima bei
entgegengesetzten Gradienten und Winden. Die zyklonalen
Gebieten verhalten sich auch im Sommer ähnlich und das
Minimum bei N-Gradienten in Helsingfors muss wohl als
eine Störung betrachtet werden. Die antizyklonalen Gebiete
Wweisen grosse Störungen auf und scheinen beide Orte ziemlich
entgegensetzte Eigenschaften aufzuweisen, welches aber von
der geringen Zahl der Fälle und zufälligen Regengässe ab-

[CS

O. Jansson und Osc. V. Johansson. (CX

hängen därfte. Auch mit der Wahrscheinlichkeit zeigt die

Summe grosse Ähnlichkeit, obwohl. diese ihr Maximum

mehr in dem SE-Sektor, als jene aufweist.

Die vordere oder E-Seite der Zyklone zeigt sich hier
besonders regenreich, die Räckseite im W aber sehr nieder-
schlagsarm. Der Unterschied ist vor allem im Winter gross.
Die 3 westlichen Gradienten bringen in den nächsten 24
Stunden in Helsingfors 76, in Kuopio 77 9, des Niederschlags,
wogegen die östlichen Gradienten auf der Räckseite nur 9,
bzw. 10 924 bringen. Im Sommer sind die Gegensätze weniger
schroff, 56 bzw 27 946 in Helsingfors, 58 bzw 21 9, in Kuopio.
Dass diese Unterschiede der beiden Seiten der Zyklone und
Antizyklone nicht allein durch die grössere Häufigkeit der
westlichen Gradienten bedingt sind, geht aus den Häufig-
keitstabellen 1—6 hervor, wonach im Winter Gradienten nach

Tab. 32—33. Regenintensität der Gradienten.

(Menge in mm pro jedem Gradienten).

| |

NEON W | SSWISTISWoleS | SE | ESS NE

Winter
ÖR SH... 18] 311 46 | 4.5 | 26 | 0.91 11 | 0.5?
NERE: 1:55]. 215] 926 TO STO EOS RON
lEtr fr 0.6 | ia [EPA ie rn (6: SS OR DE SRS da DA
(TG 0.5 | 1:21; 1251-0875) "016 1) SKO SKON SKON
RE f Eos ac) EB 250) 82 2) 2) DL NOA
UR aret 0915-19 2:87 201655) 0:85) OC NAR OSRRNOES

| Sommer
| Bacaoffes| 09) 23 | 34 | 68) 291 221 24 | 17
UK 02.9 08.8 3.0) SSA RE SN RNA ER
= Få [Ha] 09) 18] AAC 800 6 NE DSG
| BSS EADEC SS era bi [BE koja] a RDS AR DAG 1:95) FORN ROR
Mere PED EOS] CASE | 15401 IST rea
UK 2800] Sa AN SL6, IE SOS

Np

> von allen vorkommen, und im Sommer ungefähr gleich häufig
in beiden Richtungen vertreten sind.

Das eigentämliche sekundäre Minimum bei den reinen

— W-Gradienten, welches in mehreren obigen Zahlenreihen,

besonders im Sommer ersichtlich ist, sei hier noch hervor-

a

gehoben.

Wir wenden uns nun zu der Betrachtung der Regen-
intensität. Im allgemeinen zeigt die Intensität dieselben

— Eigenschaften wie die Wahrscheinlichkeit. Mehr als in ubri-
gen Niederschlagsgrössen scheint das Maximum hier jedoch

nach den SW-Gradienten oder E-Winden gedreht und ist
dieses in Helsingfors wviel deutlicher als in Kuopio der
Fall. Der Niederschlagsreichtum der E-Winde könnte hier-
durch teilweise eine Folge des Finnischen Meerbusens und

3 Ostsee betrachtet werden.

Die Ergebnisse fär die zyklonalen Gebiete B + C + D

— seien noch mit ähnlichen för Swinemunde und Kiew ver-

glichen.
N I NWI W | SW | S | SE E NE
Winter
BelsSmgförs X:s. 158 3.1 | 4.6 ARR 2.6 0.9 1 18553
MOT PIO dre Je 155 2 3.2 2.6 1.0 0.9 0:55 0.7 |
Swinemände ... 2 22 2 | 1.6 | 4.5 2-Okall TRA 1
RECW Sn eh AIF EST OR SR STO AE SS. SN a re a la
Sommer
ERelSingförSt s.. «>> Ösd | 3.4 6.S 2:90 | 252 2.4 | NA
KO PIOS: ss a fon ei ve 2.9 3.8 3.6 Er 251 (DID: 1.0 1.6
Swinemäöände. ... 2.6 NO 3.4 1 a fa 0 Å 4.6 2: 24)
RENA las Sh 2:61 le 16 36 30 Hr IGEN |

Die finnischen Orte weichen hiernach beträchtlich von
den ibrigen ab. Kuopio und Kiew verhalten sich besonders
im Sommer ziemlich entgegengesetzt. Kiew hat die grössten

oc SPEER

24 O. Jansson und Osc. V. Johansson. (CSN

mände bei S-Gradienten oder NE-Winden. Die Häufigkeit
und die Intensität weisen im grossen und ganzen dieselben
Eigenschaiten auf, die niederschlagshäufigsten Gradienten
sind im allgemeinen auch die ergiebigsten, die seltensten die
trockensten.

. Die Abhängigkeit der Intensität von dem Luftdruck >
gestaltet sich wiederum folgendermassen:

Tab. 34. Regenintensitåt.

NGE EE 2 NO SR DF KSM RS Pr a | Mx | M [pen | Sattell Keil/
epr.

Winter |

Hjo 2:40) Siv DITO). 1), Led ONE. (219) NOISE EEE

KoxNtT8 | 24: 160) 16) 0:02) 10:80) ORG IRON EE | EE
Sommer |
I
Has |-8.6 | 25.) 8:8-1-L9] 13] 047] 0:4-] 3:57) C.L Ne
| Rö | 29 286] 2:9 7] 2.25) 1:28) -0.45 0.15 TS TR EE

Wie man erwarten könnte, nimmt die Intensität der
Niederschläge mit steigendem Luftdrucke rasch ab. Je-
doch weist das Zentrum der Zyklone ein wenig kleinere
Niederschläge als die Zone B auf und im Sommer sind die
V-Depressionen durch die grössten Niederschläge gekenn-
zeichnet. Die Keile und Sattelformationen haben kleine, die
Räckenbildungen (M) verhältnismässig ergiebige Nieder-
schläge. Der Vergleich zwischen den sichersten Mitteln fär
C, D und E lehrt, dass der Einfluss des Luftdrucks auf die
Intensität im Sommer grösser als im Winter ist.

Wir kehren noch zu der interessanten, längst bekannten
Tatsache, dass die E-Seite der Depressionen in Finland
niederschlagsreicher als die W-Seite ist, zuruäck. Alte Bauern-
regeln lehren schon, dass die E-Winde sehr niederschlagsreich
sind. Durch die Beobachtungen in Laihela konnte der erste

A N:o 12) FEigenschaften der Barometerminima und Maxima. 25

finnische Klimabeschreiber S tierwald schon 1755 !) ge-
nauer feststellen, dass SE-Wind noch niederschlags reicher als
E ist. Später fand L ec h e dasselbe för Åbo, das Minimum
wie in Laihela mit NW-Wind. Julin fand in Uleåborg das
Maximum bei E, das Minimum tubereinstimmend bei NW-
Wind. Stierwaldgab als Ursache an: »die grossen Was-
ser im E, kondensiert gegen unsere Anhöhen und Land-
räcken.» K ä m tz?) hat eine grössere Aufmerksamkeit den
- Regenwindrosen fär Finland und Schweden gewidmet. In
anderen Teilen Europas fand er, wie schon fräöher andere
Forscher, den grössten Regenreichtum bei Winden von der
W-Seite (meistens SW) den kleinsten bei solchen von öst-
lichen Richtungen (NE und E), also das- Meer im W, das
Land im E massgebend. Die Anomalie im N-Europa in
Bezug auf das Minimum mit NW- und W-Winden erklärt
OK ä mt z folgendermassen: (III S. 440). »Wenn nämlich die
- vom Meere kommenden SW- und W-Winde den hohen Kamm
der skandinavischen Alpen erreichen, schlägt sich das Wasser
auf dem westlichen Abhange derseiben nieder und eben diese
Westwinde, die sich in Nordwegen durch reichlichen Regen
— auszeichnen, sind in Schweden und Finland ungemein
—trocken.» Weiter sagt er (S. 441). »Also völlig dem mittleren
Europa entgegengesetzt sind hier die westlichen Winde die
— Atrockensten, die östlichen Winde die feuchtesten. Es scheint,
— als ab die geringere Temperatur im Innern der Kontinente
Ursache der häufigen Niederschläge bei östlichen Winden
— Sei; zum Teil mag diese Kondensation ihren Grund auch
darin haben, dass die Dämpfe, die von Osten kommen, an
dem östlichen Abhange der skandinavischen Gebirge nieder-
— geschlagen werden. Zeigte uns Stockholm nur diese A nomalie,
, so könnte man hier eine Einwirkung der Ostsee als Ursache
annehmen; dass dieses nicht der Fall sei, zeigen die Orte
am östlichen Ufer dieses Binnenmeeres.»
1) Vgl. Bidrag till kännedom av Finl. natur och folk utgivna af Finska
" Vetenskaps-Societeten H. 76, N:o 1. Helsingfors 1913 S. 20. Stierwald
— hatte also vor Leche und Lambert Regenwindrosen berechnet, aber wie
oh ce. hervorgehoben ist, waren schon fräher ähnliche von Poleni fär Padua

berechnet (Philosoph. Transactions fär 1731).
2?) Lehrbuch I S. 440.

26 O. Jansson und Osc. V. Johansson. (EXI

Diese Erklärungsversuche S tierwalds und K ä mtz”
scheinen auch wichtige Fingerzeige zu einem richtigen Ver-
ständnisse der Erscheinungen zu geben. Die drei Ursachen,
die K äm tz in Betracht zieht, sind die Temperaturverhält-
nisse, die Ostsee und die skandinavischen Gebirge. Die erste
Ursache kann jedoch kaum hier in Frage kommen, vor allem
deshalb, weil der Niederschlagsreichtum der SE-Winde oder
der E-Seite der Zyklone in allen Jahreszeiten vorkommt und
die Kontinente in E im Sommer warm sind. Ubrigens ist es
keineswegs Regel, dass kalte Kontinentalwinde regenreich
sind.

Besser kann man schon die Ostsee als einen Faktor hier-
bei heranziehen. Wie es fär die älteren Auschauungen natär-
lich war, hat K ä m tz offenbar nur die Feuchtigkeitsquelle
dieses Binnenmeeres ins Auge gefasst. För die Erklärung
der niederschlagsreichen E-Winde auf der E-Seite dieser
Gewässer in Finland war dieses Moment aber gar nicht
zutreffend. Nach der heutigen Auffassung missen wir aber
vor allem auch die Kondensationsbedingungen und also in
erster Reihe die möglichen Auftriebe der Luftströme in Be-
tracht ziehen. Wie an anderer Stelle?) eingehend gezeigt wurde,
hat die Ostsee wirklich eine diesbezägliche Wirkung, in dem
sie den Luftdruck erniedrigt und die Windbahnen oder
Strömungslinien zyklonaler macht. Dies geschieht aber
aus thermischen Grunden nur, so lange die See wärmer als das
Land ist, also in der kälteren Jahreszeit. Auch diese Erklä-
rung genägt somit nicht fär den Sommer. Eine dritte Wirkung
könnte man in der verminderten Reibung tuber den Wass er-
flächen annehmen. Winde, die die Ostsee verlassen, werden
hierdurch nach links gedreht, die Stromlinien werden somit
stärker zyklonal gekrämmt. Also könnte eine Drehung des
niederschlagsreichsten Windes von S zu SE erklärt werden.
Aber wie die obigen Ablenkungswinkel lehren, sind diese in
Helsingfors fär S-Winde kaum kleiner als nach Hild e-
brandsson auf der Ostsee. In Kuopio sind die Unter-
schiede schon grösser, aber jedenfalls so klein (etwa 20”), dass
sie von geringem Belang sind.

1) Osc. V. Johansson, Vindförhållandena i Fennoskandia. Terra 1914.

|

A N:o 12) Eigenschaften der Barometerminima und Maxima. 2

Wir kommen schliesslich zu dem dritten von Kämtz
-hervorgehobenen Erklärungsgrunde, dem Einfluss der skan-
dinavischen Gebirge. Ohne Zweifel äben diese eine hervor-
d ragende zum Teil auch längst erkannte Wirkung auf die
> Niederschlagsverhältnisse Nordeuropas aus. Wir wollen nach-
sehen, in wie weit die Niederschlagswahrscheinlichkeit der
verschiedenen Winde hierdurch erklärt werden kann. Die
von Mohn?!) fär sämtliche norwegische Beobachtungs-
stationen berechneten Niederschlags-Windrosen zeigen den
deutlichen und unzweifelhaften Einfluss der Gebirge daselbst.
Auf der W-Käste haben durchgehend die Winde von der
- W-Seite, im Inneren auf der E-Seite der Gebirge wiederum
— die E-Winde die grösste Wahrscheinlichkeit fär Niederschlag.
Die entgegengesetzten Winde sind im allgemeinen die trocken-
Sten. Die dynamische Abkählung und Erwärmung beim
— Auf- und Absteigen an dem Gebirge ist ohne Zweifel die Ur-
sache zu diesen Eigenschaften in Norwegen. Es fragt sich
nun, in wie weit man den E nfluss der Gebirge ostwärts an-
nehmen kann. Fär Schweden scheinen nur fär Stockholm
und Uppsala diesbezägliche Windrosen berechnet vorzulie-
gen. Der Hauptsache nach zeigen diese dieselben Eigen-
schaften wie diejenigen fär E-Norwegen und Finland. Eine
Proberechnung fär Östersund (1891—1895, Januar und Juli)
gab ähnliche Ergebn'sse. Fär die Winde von der E-Seite

wurde die Regenwahrscheinlichkeit im Mittel 61, fär die-
> jenige von der W-Seite 38 24. Als resultierende Windrichtung
der Regenwahrscheinlichkeit ergab sich in Östersund N 87” E.
- Wenigstens von 60” Breite nordwärts därften in Schweden
-somit die E-Winde eine grössere Wahrscheinlichkeit fär Nie:
derschlag als W-Winde haben. Die alten Ergebnisse fär
— Laihela, Åbo und' Uleåborg gaben schon dasselbe fär Fin-
land an. Durch neuere Berechnungen der Windrosen fär
Sulkava, Helsingfors und Sodankylä, durch die von K or h o-
onen?) för 6 finnische Orte ermittelten und die obigen Gra-
— dientstudien wurden diese Ergebnisse durchgehends bestä-

1) Klima-Tabeller for Norge. Nedbor-Vindroser.
?) Korhonen, V. V. Sadetuuliruusuja Suomessa.

28 O. Jansson und Osc. V. Johansson. (LT

tigt. Aber för Orte in N-Russland findet man schon, dass
S- oder SW-Winde die niederschlagsreichsten werden. Sieht
man die vorgefundenen Daten näher an, so findet man auch,
dass eine Drehung des niederschlagsreichsten Windes regel-
mässig bei wachsender E-Länge vorsichgeht. Um dieses
ubersichtlich zu zeigen, sei hier die resultierende Nieder-
schlagsrichtung aus den Wahrscheinlichkeitszahlen fär einige
Vergleichsorte berechnet und: zusammengestellt.

2 He Result. 3 2 Results

2 = Niederschl. & 3 Niederschl. |

Se Richt. NR Richt. |

Breite etwa 65? SRA TE Sr Breite etwa 60? INA |

Nördeerne. ao. ce). Ci SS 88 W Bergen stone 5 SIW

(le AhOrS SSE ue 203 5 68 E CRNSHaniar tes. fö ja

[IRRäj anat sor ere 28 S 46 E 22] Stockholm ...| 18 S 89 E
Archangelsk. . .| 41 SK WS OUpPpsalan ons sn 18 N 77 E
Brolle etag Mariehamn ra KI ET20 S 85 E
FADO refer ses VRN 22 (S 52 E)
Christiansund . 8 NESKOGENN. Helsinalors te 5 S 62 E
ÖR ORFAS SOS PIE RNES ONE Nä Bore as ke 209 | S53E

Östersund... 15 N 87 E St. Petersburg . 30 S33E |

VIS ONPENe Ve Rene 21 S 86 E |

LAlhela oe 22 | (S 40 E) |

KET PLO NR ere 28 5 60 E |

Sieht man von den alten Werten fär Laihela und Åbo ab,
so findet man durchgehends eine Rechtsdrehung der resultie-
renden beim Fortschreiten E-wärts, wenigstens in Finland.
Die Drehung beträgt etwa 45” pro 10” Längenunterschied.
Dagegen findet man keine deutliche Änderung mit der
Breite, denn bildet man z. B. fär die finniscehen Orte
Gruppenmittel nach der Breite, so ergibt sich fär 60, 63 und
65” Breite durchgehends etwa S 60 E als resultierende Rich-
tung, in Sodankylä in 67 14 Breite S 79 E. Eine Wirkung
der Ostsee und des Bottnischen Meerbusens tritt also nicht
in diesen Zahlen hervor. Die Ursache muss in W gesucht
werden und am nächsten muss man den Gebirgen daselbst
einen wichtigen Einfluss zuschreiben. Diese trocknen alle

A N:o 12) FEigenschaften der Barometerminima und Maxima. 29

W-Winde aus, absolut an der Luvseite, relativ noch mehr an
der Leeseite. Die E-Winde werden somit niederschlagsreicher
als die W-Winde. In der Nähe der Gebirgskette muss man
sogar ein durch diese hervorgerufenes Aufsteigen der E-Winde
annehmen, aber obwohl diese Wirkung durch Stauung in
einiger Entfernung von den Gebirgen noch bemerkbar werden

kann, so därfte eine solche jedenfalls nicht bis E-Finland

reichen. Die Hauptwirkung liegt wohl in dem Austrocknen
der W-Winde. Die zyklonalen S-Winde, die sonst wohl
niederschlagsreich wären, bringen zum Teil auch Luft von
W mit und werden weniger feucht als SE- und E-Winde.

Uberblickt man aber die Niederschlagswindrosen fär
andere Gegenden (nach K ämtz, Hann, Weselof f-
sSkij usw.) oder diesbezägliche nach dem Muster Hild e-
brandssons ausgefuhrte Gradienten-Studien, so findet
man noch viele unklare Ergebnisse, u. a. auch mehrmals
anderorts Niederschlagsmaxima bei E-Winden oder an der
E-Sente. der Zyklone. Z. B: fand El il debrtandsson in
Väderöbod an der schwedischen W-Käste (vgl. ober S. 19)
ein ausgesprochenes Maximum bei W-Gradienten (Land-
winden) und ein Minimum bei E- und NE-Gradienten (See-
winden), obwohl dieser Ort kaum von den skandinavischen
Gebirgen beeinflusst werden kann. Auch an mehreren rus-
sischen Orten wie Petersburg, Wladimir, Moskau u. s. Ww.,
zeigt diese Resultierende, im Winter sehr allgemein, eine,
obwohl manchmal sehr schwache, östliche Komponente.
Hann und Woeikoff!) haben seinerzeits diese nie-
derschlagsreichen SE-Winde als abgelenkte SW-Winde
aufgefasst. In E-Amerika und E-Asien fand man ebenso
längst die E-Winde niederschlagsreicher als die W-Winde.
Hierbei hat man wiederum diese als feuchte Seewinde auf-
gefasst. Uberblickt man alle derartigen Ergebnisse, so scheint
es jedoch fraglich, ob nicht diese Eigenschaften der Vorder-
seite der Zyklone allgemein zuzuordnen wären. Schon die
alten Schema von Mohn, Abercromby u.s. w. zeig-
ten diese Eigenschaften und ebenso finden sich dieselben in

!) Vgl. Sitzungsber. der Wiener-Akad. 1869 u. 1871.

30 O. Jansson und Osec. V. Johansson. (CXI i

der etwas neu ausgebauten Regentheorie Bjerknes MH
Es wäre aber durch eingehendere Untersuchungen noch fest-
zustellen, weshalb die S-Seite der Zyklone mit SW-Winden 1
in einigen Gegenden z. B.in den Norddeutschen Ebenen am :
niederschlagsreichsten werden. Die weitere Drehung dieses =

Maximums von SW- zu NW-Winden auf der N-Seite der -

Alpen ist ja eine anerkannte Wirkung der Gebirge. Sie ;
trocknen die absteigenden SW-Winde aus, wogegen das
Aufsteigen der NW-Winde Kondensation mitbringt. Viel-
leicht kann man auch weiter im Norden die Wirkung der- .
selben Gebirge spären, da der erwähnte trockene SW-Wind
auf seinem zyklonalen Weg nordwärts zu S, SE und E um-
biegt und also die Vorderseite der Zyklone in N-Deutschland -
trocken macht.

Öfversigt af Finska Vetenskaps-Societetens Förhandlingar.
BAdF PANEL 918—19195 -Afd: AT EN:oc19:

Abschätzung der Einheiten eines gege-
| benen algebraischen Körpers

von

KK: WäAISALA.

I Wie Lagramnge!y erst bewiesen. hat, besitzt die
Si. g. Pellsche Gleichung

& (1) PED"
wo D eine positive, nicht quadratische ganze Zahl bedeutet,
unendlich viele ganzzahlige Lösungen. Dieses Resultat ist
von Dirichlet?) verallgemeinert worden, indem er, dem
Lagrangeschen Gedankengang folgend, zeigte, dass wenn
ör Wo ta die Wurzeln der irreduziblen ganzzahligen

> Gleichung

(2) 2 EL SN NA Ar Se BR BR a

sind und q(u, x) den Ausdruck
(3) ES RN

Hedeutet, wo, Up Uj, .... UU, ; Variablen bezeichnen, die
Gleichung

2) Oeuvres, tome I, p. 671—731, tome VII, p. 158.
?) Monatsberichte der Berl. Akad. Oct. 1841, Apr. 1842, März 1846.
- Comptes rendus der Pariser Akad. 1840, tome X p. 286—288.

[Ne]

K. Wäisälä.
(4) Ig(u, 2) =1

unendlich viele ganzzahlige Lösungen hat, oder mit anderen
Worten, dass der Körper von x, unendlich viele Einheiten
enthält. Falls n =2 wird jedoch vorausgesetzt, dass die
Wurzeln der Gleichung (2) reell sind; För 2 =200-=0:
a, = —D reduziert sich die Gleichung (4) auf die Pellsche
Gleichung.

R em ak?!) hat den Lagrangeschen Beweis in der Weise
umgeformt, dass daraus eine obere Grenze fär die kleinste
Lösung der Pellschen Gleichung hervorgeht. Er hat gefun-
den, dass die Gleichung (1) wenigstens ein ganzzahliges
Wurzelpaar besitzt, welches die Bedingung

(5) ur (JADE) KARE
v.<(MAD]SKTA

erfällt 2). P erron?) hat, auf die Theorie der Kettenbräche
gestätzt, folgende genauere obere Grenze gefunden:

AD EN BROR

,

(6)

ÖS Nn 30 [NG]

DER (+ 17 5 RR

,

wo b Pp In beiden Fällen ist also die obere Grenze
als Funktion von D ausgedräckt worden.

Zweck der vorliegenden Arbeit ist, zu zeigen, wie man,
dem Gedankengang von Lagrange Dirichlet, und
R e m a k folgend, eine obere Grenze fär die absolut kleinste

!) Remak, Abschätzung der Lösung der Pellschen Gleichung im An-
schluss an den Dirichletschen Existenzbeweis. Journ. för Math., Bd 143
(1913), S. 250—254.

2?) Wir bezeichnen in dieser Abhandlung wie gewöhnlich mit [a] die
grösste ganze Zahl, die <a ist.

3 Perron, Abschätzung der Lösung der Pellschen Gleichung. Journ.
fär Math., Bd 144 (1914), S. 71—73.

LA N:o 13) Abschätzung der Einheiten. 3

Lösung der allgemeinen Gleichung (4) bestimmen kann.
Wir werden finden, dass diese Gleichung sicher ein Wurzel-
system hat, welches die Bedingung

n 4nSt tl

| (7) [Ur Ba LER RE Sr fela i1<5 AS Hj yr TT DNKRET

erfällt, wo S und s die Grössen

Un MSN (ASEAS SEN
A den grössten absoluten Wert der Koeffizienten und r
denjenigen der Wurzeln der Gleichung (2) bedeuten. In dem
Falle, dass die Gleichung (2) wenigstens eine reelle Wurzel
» besitzt, finden wir die genauere obere Grenze:

n 4n(2s)" =

BS) [Upla lU ssns lur -a|< 57 (A+ Den ETEN FR

Da jedenfalls r < A + 1 ist, bleibt die Richtigkeit der
- obigen Ungleichungen noch bestehen, wenn r durch A + 1
— ersetzt wird, wodurch die obere Grenze als Funktion von
AA allein ausgedräckt wird.

E 2. Wir nehmen zunächst an, dass die Gleichung (2)
; Wwenigstens eine reelle Wurzel, etwa x,, besitzt.

å Wir setzen in (3) för-uj, ua, ..., u, + in jeder möglichen
I Weise die Werte, 0, 1, 2,.... p (p> 1) ein und bestimmen
jedesmal fär uy, einen solchen ganzzahligen Wert, dass

(PE gu, TS

wird. Da die Gleichung (2) irreduzibel ist, kann das Gleich-
heitszeichen nur dann eintreten, wenn u, =u, =...=u, ;=0
ist, in welchem Falle wir uy, zwei Werte, 0 oder 1, geben
können. Wir haben also im ganzen (p + 1"! + 1 ver-

4 K. Wäisälä. (LXI

schiedene Wertsysteme up, u;, .... uu, ,» und jedem Systeme
entspricht ein bestimmter Wert des Ausdruckes q(u, x,).

Wir teilen nun das Intervall (0, 1) in (p + 1)! gleiche
Teile. Dann missen wenigstens zwei der obengenannten
(p+ 1ly'+ 1 Werte von q(u, x,) in dasselbe Teilintervall
fallen. Die Dilfferenz dieser Werte hat die Form

(9) plbr. T:) = dp 0 Fboa Ly tr + 05 RE
wo die b ganze -Zahlen sind, die die Bedingungen |
(10) [Dö DA LS ro

erfällen und nicht alle verschwinden. Weiter genägt q(b, x,)
der Ungleichung

i 1
(11) | pbr DI (Gaj

Nach (9), (10) und (11) ergibt sich

=] $05, 2. (pa a Fn Open RN
=O NT [öga Call Bs ANN

1 2
Son elaka

LS

Wenn r den grössten absoluten Wert der Wurzeln der Glei-
chung (2) bedeutet und

mn — 1
ist, so wird fär jedes v
n—1 A n —1
(13) SSE ES
h=1 —h=1

und folglich

ARA

” AN:o 13) Abschätzung der Einheiten. 5

(14) [by o|<PS-
Weiter finden wir

EDS bm RG + EN LD +: + RAL FN)
<Elb>.ol+l5aa 27 fr me de MARE ble
203 Föll järn ter få,

woraus sich nach (13)
(15) | gb, 2,)|<2ps
ergibt. Mit Räcksicht auf (11) und (15) erhalten wir jetzt

Pals =S.

2 1
(16) | 900, Xy) ENE (2ps

Wir haben somit bewiesen, dass wie auch p gewählt

. sei, es immer wenigstens eine Funktion q(b,, x;) gibt, deren

Koeffizienten b den Ungleichungen (10) und (14) genägen

und die selbst absolut genommen < ; bleibt, während

1
| (PED
das Produkt |I/g(b,,x,)| unterhalb einer von p unab-
hängigen Grenze bleibt. Fär jeden Wert p denken wir uns
im folgenden eine bestimmte Funktion q(b,, x) ausgewählt,
die diese Eigenschaft besitzt.

3. Wir wählen nun fär pi Sukzessy die Werterp,(==);
Pa» P3 ««» die durch die Rekursionsformel (vgl. die zweite
Note S. 2)

en me [få el]

bestimmt sind ?). Q, bedeutet hierbei die ganze Zahl
!) Es ist leicht einzusehen, dass die Zahlen Pu ins Unendliche wachsen.
Nach (16) ist nämlich
SÄL fr | CS
[ul ”N Pu

Pu+12> Pu tl

woraus sich

ergibt.

6 K. Wäisälä.

(18) Qu = IT bps 27).
Wir zeigen zunächst, dass die Wertsysteme

bpy.0> bpy> 12 > bpysn-1 (HL 2 SV AS)

alle von einander verschieden sind. In der Tat ist

n

| I qöp Ty)

= Qu| 1
pbp Al | PR 1 n—1
é ab NR ( S få )
v=2 u u
'Qu|
"Pust DR

und. somit
pbpo 2) >] pp > G0Opy Tr

woraus die Richtigkeit unserer Behauptung folgt.

Nach der Ungleichung (16) sind alle OQO absolut genommen
< S. Es sei k die kleinste Zahl, fär welche es unter den Zahlen
+Fl; F27 oo. +t(S Tyreine, etwa h, gibt, die in. dem beme

(19) Qv Dee Or
IAF +1 Mal vorkommt. Dann ist nach (17)

SEE NES
SUPA Im :
pe< |)

Weil inider:Reihe:-|Q71,|02151--5> Or + die Za Tihpekstens
2 1 Mal, die Zahl 2 Höchstens. 2-2. Mabi... diesZanSeesl
höchstens 2(S—1)" Mal auftritt, so erhällt man hieraus

-

å A N:o 13) Abschätzung der Einheiten. 7
Å

In dem Falle, dass eine der Zahlen Q;, Qa, ..:> Ok 4» etwa
Q,, gleich 1 ist, bilden die zugehörigen Zahlen bp,,o bpy,1> +-->
bpy,n 1, eine ganzzahlige Lösung der Gleichung (4). Nach (10)
und (14) sind die Zahlen |bp,| kleiner als p,s und also, nach
-der Note S. 5, a fortiori kleiner als ps. Nach der in Art. 6
fär die rechte Seite der letzt erhaltenen Ungleichung gegebene
Abschätzung folgt hieraus, dass die Zahlen |bp,| kleiner als

4Ssn+1
se (FDR

sind, welche Grenze viel niedriger ist als die in der Einleitung
angekändigte Grenze (8).

stakeme der Zahblen 03, 0s,-... 0r- + gleich I; so. tritt m
ler Reihe; | 0,5 IQ]: ..ss [Or 1] die Zahl Vhöchstens 1” Mal
und jede andere Zahl u (iu =2, 3, ...,. S—1) höchstens 2-u"
Mal auf, so dass ;

EGNA SE
(20) TE
u=1lu
wird.

Wir wählen nun unter den Zahlen (19) diejenigen |h” +1
aus, die gleich h sind, und bilden die Reste (mod h) der zuge-
hörigen Zahlen b,. Da es unter diesen Restsystemen höch-
stens |h|" verschiedene geben kann, während alle |h|" +1
Wertsysteme der b, untereinander verschieden sind, muss
wenigstens zu zwei von diesen Wertsystemen, etwa

CO VCE Nosen Od

(IST BORIS MERA
ein und dasselbe Restsystem (mod h) gehören, woraus folgt
(21) fy dyr dy le (05 IN):

Setzt man

(22) B=P5>

8 K. Wäisälä.
so wird nach (10) und (14) fär jedes v

(23) |6y

dö:

Da nun

TRONEN IT pld;x,)=R

und nach (21)

pc, xt) = pd, LÄN hq(d', Xx)»

so wird

plc, x,) — (pd, xj) + hd” z,)) pd, xo). Co) > P(d, Zn) Xn)

(24)

(OA r
Pp NER Hy(d, 205)
oh + hipl(d', x,))pld, x5) .-- Pl(d. xa)
ch h
=00 FH kört ga a pg. Xx)
WO
(25) 90 Iv > Ia 1

ganze Zahlen sind. Diese Gleichung gilt aber dann auch fär
die anderen Wurzeln der irreduziblen Gleichung (2), woraus
folgt:
FB KC LED
II9(g, x,) = ==.
pg 2 ITq(d, C) h
Die Zahlen (25) bilden also ein Wurzelsystem der Glei-
chung (4).

4. Wir wollen jetzt eine obere Grenze fär die Zahlen
(235) berechnen. Aus (24) folgt: :

(20) EEC Gr AR CR =! = dogo + (di9o F dog), +
Fr (dag = A09 1 doo) rs dT On LÄR

Nach der Gleichung (2) ist

A N:o 13) Abschätzung der Einheiten. 9
RR a ER CN (CR + (OA — 4 + FAL + ÖRA ne

Setzt man diesen Ausdruck in die rechte Seite der Gleichung
(26) ein, so kommt dort noch höchstens die (2n — 3)'" Fotenz
von Xx, vor. Wird in den so gewonnenen Ausdruck

fö ES ES (Oh BE RS (ha Lär St: FH An Li 3)

gesetzt, erhält man ein Polynom, das in bezug auf x, höch-
stens vom (2n — 4)'"" Grade ist. Wenn man in dieser Weise
fortsetzt, wird schliesslich die rechte Seite der Gleichung
in die Form

(d

fd Gras NR NE JÄdA

ubergefährt. Hier ist

Au= Uu,0 Jo TF Lu Ii + Sek l grn

wo die « ganze Zahlen bedeuten.
Zur Bestimmung der Zahlen g erhält man jetzt die n
linearen Gleichungen

(b8éi) ar (Te BA Sm LED LR US SR AA a a LFE ND

är SU Ög ES lg NE RE SES ES Ne (åf a ÖR

Da diese Gleichungen, weil die gegebene Gleichung (2)
irreduzibel ist, fär die Zahlen g eindeutig bestimmte Werte
geben mässen, ist die Determinante ihrer Koeffizienten
sicher von Null verschieden, und also, da die « ganze Zahlen
sind, dem absoluten Betrage nach >1. Hieraus folgt, dass

10 Ro Meisall (ELXI

ist, wenn man von dem Zeichen der Determinante ab-
sieht.

Nach (23) ist jedes |c|<p. Wählen wir eine solche
Zahl a, dass die Ungleichung

lp,» | E0

|

fir. jedes uu, v besteht, so-wird” offenbar | g,| =mersNö:
Aus Hadamard's Untersuchungen !) äber den grössten
Wert einer Determinante, deren Elemente unterhalb einer
bestimmten Grenze bleiben, können wir aber fär die Zahlen
g eine genauere Abschätzung erhalten,: nämlich

(28) 90] <n?an—! p.
Im folgenden Art. werden wir zeigen, dass

(29) |,» SBA +

pv!

ist, wo A den grössten absoluten Wert der Koeffizienten der
Gleichung (2) bedeutet. Wir können somit in der Unglei-
chung (28) a« = HA + 1)"—! setzen, wodurch sie in die Form

n

(30) [gl <A + NE

äbergeht. Setzt man hier noch den Wert (22) von f ein und
beachtet man weiter, dass

ASTA
(31) Pr <3s

ist, wie in Art. 6 nachgewiesen wird, so findet man schliesslich

1) Hadamard, Résolution d'une question relative aux déterminants.
Bulletin des Sciences mathématiques, torne XVII-(1893), p. 240—246.

Abschätzung der Einheiten. 11

3 ANSE SCR
EO ED re MEDA
Vv n ;

2

Hiermit haben wir dann fär die kleinste ganzzahlige
Lösung der Gleichung (4) eine obere Grenze gefunden, die
mit dem oben angekändigten Resultat (8) ubereinstimmt,
wenn nach (16) för die Grösse S ihr Wert (2s)'”! einge-
föhrt wird.

9. Wir wollen jetzt die Ungleichung (29) herleiten. Zu
diesem Zwecke betrachten wir, neben dem Polynom an der
rechten Seite der Gleichung (26), das Polynom

Blgo + AN SIS AR 2 rr a

das von gleichem Grade ist und dessen Koeffizienten eben-
fålls lineare Funktionen von go, 9» ...> 9a .1r Sind. Wir be-
merken, dass dieses letzte Polynom eine »Majorante» des
erstgenannten ist, in dem Sinne, dass der Koeffizient jedes
einzelnen Produkts guxi im obigen Polynom positiv ist
und, nach (23), grösser als der absolute Betrag des entspre-
chenden Koeffizienten an der rechten Seite von (26).

Wenn wir jetzt im obigen Polynom x?"-” durch den
Ausdruck

Alt Rö eo 0)
ersetzen, wo A den grössten absoluten Betrag der Koeffi-

zienten der Gleichung (2) bedeutet, so gelangen wir zum
Polynom

BOR 0 SET kar oh (Arte (0 rs)

das uns offenbar eine Majorante in dem oben erklärten Sinne
liefert zu dem S. 9 durch die entsprechende Substitution
hervorgegangenen Polynom. Dieselbe Eigenschaft besitzt
dann umsomehr das Polynom

P(A + 1) (go +: Hg DO FR +).

RT
ÄN Y
-

12 K. Wäisälä. (XT |
Ersétzt man hier wieder x?-? durch

(TER RS SES
"so findet man in derselben Weise, dass das Polynom
ACA BJ ä(go nrg oa) (LF SON INNE

eine Majorante des S. 9 bei dem entsprechenden Schritte |
erhaltenen Polynoms ist. |

Setzt man in dieser Weise fort. so gelangt man schliesslich |
zu dem Polynom (n—1)'” Grades

PET Dy (ga ga na (LE BSS JAR ,

welches uns somit eine Majorante des Polynoms (27) gibt, |
woraus die gesuchte Ungleichung (29) unmittelbar folgt.

6. Wir haben noch die Richtigkeit der Ungleichung (31) |
nachzuweisen. |
Setzt man
2xn
n— I

SI

fx) =
so folgt aus der Ungleichung (20)
Ca beg SER
(32) JT DEES MT TSK a = (uu).

Die Ableitung

(ee

ANN

se

verschwindet nur fär x=5Se Fär diesen Wert von x |
erhält die Funktion f(x) ihr einziges Maximum

OS
fax = n(n — 1)e

ON A N:o 13) Abschätzung der Einheiten. 13

Hieraus schliesst man in bekannter Weise

| S
S
BR & ds / ax .
(33) 2/00 J fed + fm
Es ist aber
2xnt1 S 1
F(2) = [f(e)dz = "7 (log 2 ta

woraus sich

S
Sn +1
fia SEO hinns
1

ergibt. Weil man immer s>1 und folglich S>2"—! hat,
so ist, wie leicht ersichtlich, der letzt gewonnene Ausdruck
stets >/fmax» und folglich ist nach (32) und (33)

ASn+1
ENA

1
log p,<log S n—1

woraus mit Räcksicht auf (16) die Ungleichung (31) folgt.

7. Wir betrachten hiernach den Fall, wo die Gleichung
(2) keine reelle Wurzel hat und ihr Grad n+2 und folglich
24 ist.

Es sei

LT, = r (coS q + i sin &), Xx. =r (cos q — i Sin q)

das dem absoluten Betrage nach grösste konjugierte Wurzel-
paar der Gleichung (2). Dann können wir schreiben:

4) q(u,x,) = uy +1wr cos q9 +ugr? cos 29 + -:- + u, är! cos(n— 1)g
+ il(wr sin q +ugr? sin 29 + --- + u, är”! sin (n — 1)q)
= w(u) + ix(u).

14 Kö NWaisala: (LYS

Es sei ferner k diejenige unter den Zahlen 1, 2 :
fär welche | i

(35) [Sin kpl= Isinvg] (v=12; rn)
ist. ;

Wir, ;setzen in. q(u; Xx) fär Up Ups törs Up q> Uj jokes sla
in” jeder möglichen Weise die. Werte"05u5 ie up sem sei
ersichtlich. können wir jedesmal fär u, eimen solchen ganz-
zahligen Wert auswählen, dass

0=z(u)<r"|sinko|
wird, und dann fär uy, einen solchen Wert, dass
SEN
Wird3 - FUr ou = ue Ua 0 kann dies RkNon
w(u) die beiden Werte 0 und 1 annehmen. w(u) nimmt

also jedenfalls (p + 1y"-?+ 1 Werte an. Jedem Wert von
yw(u) entspricht ein bestimmter Wert von (u).

fett omans. das + ntervalk(OfbBrina (PED gleiche
Teile, so gibt es jedenfalls ein Teilintervall, wo wenigstens

(PETA sed von den genannten Werten von w(u)
liegen. Von den ihnen entsprechenden Werten von zy(u)

werden dann, wenn das Intervall (0, r| sin kg) in (p+1)2"

gleiche Teile geteilt wird, wenigstens zwei Werte demselben
Teil angehören. Bildet man den Unterschied der entsprechen-
den gq(u, x,), so ergibt sich ein gewisses

pb Xx) EE w(b,) SE ix (bb),

wo die Zahlen Db, nicht alle gleich Null sind und den Be-
dingungen

(36) dög | SPETT de Re rs

FFRCA N:o 13) Abschätzung der Einheiten. 15

genägen. Weiter ist

1 k | sin k
6 vb) 1 GE ERA
TESS (PER
und folglich
Se
(88) 1400 ya PET
0 +1

Nach (34) ergibt sich

by I" Sin ky =(b,) — (byar Sing + ::- + byxa rtt'sin(k-1DNgy
+Fdby kaa rf ttsin (k+1l)q +: Fb nar"! sin (n —l)q),

woraus mit Räcksicht auf (35), (36) und (37)

(39) ITNE UR soo ARD

folgt. Weiter ist

doo = W(bp) — (by, F COS g Fr Fdynar" COS (Nn — 1)9),
woraus man mit Hilfe von (36), (37) und (39) zur Ungleichung
(40) Ib, 0) <2plr +r? +: +!)

gelangt.
Da

pd x)| Sjö a Pole ack 3 st Onda Eg
<löp,o| + löpälrt + p (0 | + [vf rr + län)

und |2x,|<r ist, so findet man mit Räcksicht auf (39) und (40)
pb x)| <4p(r Fr? +),

- Woraus sich nach (13)

16 K. Wäisälä. (LXI
(41) I pb, X)| <4ps
ergibt, wo s denselben Ausdruck (12) wie fräuher bedeutet.

Nach (38) und (41) wird nun, wenn wir beachten, dass
k<n—1 ist,

y=

5 Ra

Ed (Aps) SSE
RE

wo diesmal
(43) SEE Kara SN
ist.
Wir setzen auf ähnliche Weise wie in Art. 3 fort, indem

wir fär p sukzessiv die Werte pi( =1), pa. Pa, ... gebeny, die
durch die Rekursionsformel (vgl. die zweite Note S. 2)

Sa I
(44) Päcsg Ho >. Pa

definiert sind, wo OQO, wieder das Produkt (18) bedeutet.
Wir finden dann

1
2

| 6 cr 1 + r2(n —1)
plbp T)= =S > YES - ER NA
Hyr y) (4pus)? lo Prel
Qu
1 + r2(n - 1)
SL > Al PbOpu rv TE)
RR Je her

und also

I pbp; 2) > 90070. t) >) pb TNE

A N:o 13) Abschätzung der Einheiten. NI
Die Wertsysteme

b, (REIN

b 2
w0 Py I? PyN— 1

die zu den Zahlen p;, Pa, P3, -.. gehören, sind folglich unter-
einander verschieden. :

Jetzt kann man wie in Art. 3 fortsetzen. Es ist nur zu
bemerken, dass S hier eine andere Bedeutung hat als fräher
und dass wegen (36), (39), (40) und (13) anstelle von (23)
die Ungleichung

| Ey|> | do |<2PpxS

tritt, woraus folgt, dass in den Ungleichungen (28) und (29)
jetzt fp =2p,s zu setzen ist. Weiter ergibt sich statt (20)
för p, die Ungleichung

n

il ad
RES KSA ASNID= så
DES SR 2
p=11 0

il

und hieraus, durch dasselbe Verfahren wie in Art. 6 mit
Riäcksicht auf (43),

. EE 4serd
fr n—2(n+1) (n=2) 1 (n+1) (n—2)
4s
Nach (30) wird nun
n 4nSt tl

z SA NEON
ER FEN ER

womit die Richtigkeit der Ungleichung (7) nachgewiesen ist.

8. Zum Schlusse wollen wir unsere Resultate auf die
Pellsche Gleichung (1) anwenden. Die Gleichung (2) hat in
diesem Falle die einfache Form

18 K.: Wäisälä. (LXI
(45) r2—-D=0.
Hier ist also

n=2, r=|D, A=D, s=|/D+1.

Da die Wurzeln der Gleichung (45) reell sind, gilt die Un-
gleichung (8), die uns

64 a 3
jul, |o]<35 (D+ De

gibt.

Diese obere Grenze der kleinsten Lösung der Pellschen
Gleichung ist för D>5 genauer als die Remaksche, aber
ungenauer als die Perronsche, was tbrigens zu erwarten
war, denn Perron gewinnt ja sein Resultat mit Hilfe
der Theorie der Kettenbräche, welche die Lösuag der Pell-
schen Gleichung explizit liefert. |

F Öfversigt af Finska Vetenskaps-Societetens Förhandlingar.
; Bd. LXI. 1918—1919. Afd. A. N:o 14.

i
|
Reinkulturen von Flechtengonidien
Akademische Abhandlung
von
HARRY WARÉN

HE
A FN
I
É ADDENDA.
5; Tafel II: Natirliehe Grösse.
å Tafel III: Ca. 100 — 150-fache Vergrösserung.

Tafel IV—IX: Natärliehe Grösse.

X

MELCLSINOTOKS 1920

HELSINGFORS 1920
HELSINGFORS CENTRALTRYCKERI.

”VÄRPRKDU I, ASGSOeE gg frp SDR KE TE OSSE HA ALE AR RRD AA kt ENA RE SEA
NERE (TES GIT CIUILEN SVs 305 cb dE vkajseNANNS Rö bEe DR RR TKR NAS SS
Idle 0 TNA IEN ELR KS MISSA NAR Ds NE AE rr NE RS AS Fk AA ES RES BE An RR SET

III. Entwicklung der Gonidien mit verschiedenen Stickstoff-

TRA ELR E (Ar förer PAS SIE af re NT SrSr ke Nosa de ke, o Vs re Sof re järsr elda, a BIS ao Uj pla

FAT ÖTTENEIETÖTNN CE: Vi CTSU CI CY a os door ser Slejsls gled ere ole ek

B. Die Kolonieen auf Asparagin- und Alanin-Agar......

[USER ES OLE USA SNIA DIELÖ SUI 8 CIN da perso NER bössa ne pteaE BLINRDSÅ iLnE

NERE Barak terstikt det | (GODIAICNE =... 25:26: dos sar VN NAN eek SN vr
AN (EO TGTeEn KC YOTL = GYUSTOCOCCUS=IL YDUWS "er sise sy als sea a de
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NR GDAT akte TISEIKA (CCKSFÅT CECIL sto: oe se selen tee ISEA ESR pir NE

ARE C STO COR CEST SAN SEN G Vaser ole ANP ös ENS

LOJE SS EN (AD NAS OLA ELE GO LSY REGI SSG SA Er NAR SRA AA SNR GA

3. Die Abhängigkeit der Gonidienart von dem

STANGOTE Aer "VILLECeTElECINCS? Ia: oss s ends ses Sale

AS Ubersieht der GySstococcuS-ATLenN ,--..-4:ss-e0sed sees

BERG ORIdIEN VORE al det em VD CDA då stek eds Söt ska skt bless

1. Die Gonidien von Lecidea fuliginea (AcCh.) .......

2. Die Gonidien von Dermatocarpon miniatum (L.)

3. Die Gonidien von Peltigera aphthosa (L.)..........

Ne kuuckblick: av -d12 ETOCDIIISSCU: sm. sno sed due eb eklsjr ee Ser eder

Litteraturverzeichnis

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Öfversigt af Finska Vetenskaps-Societetens Förhandlingar.
Bd. LXI. 1918—1919. Afd. A. N:0 14.

Vorwort.

Der vorliegenden Arbeit liegt die Annahme zu Grunde,
dass man bei den unter ein und demselben Artbegriff zusam-
mengefährten Gonidien der verschiedenen Flechtenarten bei
näherer Untersuchung irgend welche Differenzen entdecken
könnte. Die Berechtigung dieser Annahme sollte durch
absolute Reinkulturen der Gonidien gepräft wer-
den. Als absolut rein werden ausschliesslich solehe Kulturen
betrachtet, die beweislich nur von einem einzigen Algen-
individuum herstammen. Selbstverständlich mussen dabei
alle fremden Organismen ausgeschlossen werden.

Die Ergebnisse haben nun auch den Erwartungen ent-
sprochen, jedoch erwies sich die Lösung der Frage in mancher
Beziehung als schwierig. Einmal war die Erzielung absoluter
Reinkulturen sehr umständlich, dann aber zwang die Lang-
samkeit des Wachstums der Algen den Verfasser zu einer
oft unerwänschten Beschränkung des Versuchsplanes. Auch
waren jahrelang fortgesetzte Kulturen nötig, um zu ent-
scheiden, welche von den beobachteten Eigenschaften dieser
einzelligen Organismen als Artmerkmale dienen konnten,
oder welche nur als durch äussere Umstände bedingte Modi-
fikationen angesehen werden mussten.

Nn

Harry Warén. (LXI

Bei Präfung der Identität und Verschiedenheit der Go-
nidien war es am zweckmässigsten, sich nur an einige wenige
Typen derselben zu halten und diese aus möglichst vielen
verschiedenen Flechtenarten zu isolieren. Aus diesem Grunde
habe ich auch meine Untersuchungen hauptsächlich auf
die Cystococcus-Gonid en beschränkt.

Vorliegende Arbeit ist während der Jahre 1914—1918
am botanischen Institut zu Helsingfors ausgefährt worden.
Meinem verehrten Lehrer, Herrn Prof. Dr. Fredr. Elf-
ving, der mir die Anregung dazu gegeben und auch die
weitere Entwicklung derselben in liebenswärdiger Weise
gefördert hat, möchte ich an dieser Stelle meinen herzlichsten
Dank aussprechen; ebenso Herrn Dr. Harald Lind-
b erg, der mir seine reiche Erfahrung bei den photographi-
schen Aufnahmen von Pflanzen in freundlichster Weise zur
Verfägung gestellt hat.

I. Geschichtliches 1).

Untersuchungen, denen die Präfung der Identität der
unter deraselben Artbegriff zusammengefassten Flechten-
gonidien als spezielles Ziel diente, sind bisher nicht oft aus-
gefäuhrt worden. Der Standpunkt der Wissenschaft ist in
dieser Beziehung lange derselbe geblieben, wie er sich zur
Zeit Sehwendeners gebildet hatte, als die Gonidien
eben anfingen, eine grössere Aufmerksamkeit auf sich zu
ziehen. Schwendener dräckt seine Auffassung ber
die Anzahl der als Gonidien auftretenden Algen in folgenden
Worten aus (2, S 225): »Nach meinen bisherigen Unter-

1) Eine ausgezeichnete Darstellung der Geschichte der Gonidienforschung
hat Elfving (1913) gegeben. Ich habe es jedoch fär nötig gefunden,
auch schon öfters erörterte Arbeiten von dem Standpunkte meiner Unter-
suchungen ausgehend zu beleuchten.

A N:o 14) Reinkulturen von Ftechtengonidien. J

suchungen ist es mir nicht mehr zweifelhaft, dass ausser
Cystococcus und Pleurococcus noch mindestens zwei oder drei
verschiedene Vertreter der Palmellaceen als Gonidienbildner
auftreten, darunter z. B. auch Stichococcus bacillaris — — —»
Die Lichenologie hatte keine Aussicht mit ihren morpholo-
gisch-anatomischen Methoden die Sache weiter zu fördern
und auch die älteren Kulturversuche mit Gonidienalgen
brachten infolge des Mangels an wirklichen Reinkulturen nur
— wenig Ergebnisse an den Tag. So sind die Namen Cysto-

coccus, Pleurococcus, Chlorococcum, Palmella u.s. w. noch
— vielfach miteinander verwechselt und mehr oder weniger
— willkärlich als Gonidien irgend einer Flechtenart bezeich-
net worden. Etwas anderes war auch nicht zu erwarten,
solange auch die Algologie hinsichtlich der niederen Algen
ein fast hoffnungsloses Chaos aufwies. Dass schon S ch w e n-
dener eine grössere Klarheit in der Benennung der Goni-
dien fär winschenswert hielt, beweist seine Äusserung
(1. c. S. 225): »Insbesondere wärde eine scharfe Abgrenzung
der Gattungen, bei welchen Cystococcus als Gonidienbildner
és figuriert, (deren Gonidien also Kerne, excentrische helle
Räume etc. besitzen) eine bemerkenswerte Läcke ausgefällt
| haben.» Die Gattung Cystococcus wurde denn auch unter
"oden Gonidien der Gegenstand der meisten Untersuchungen.
å Es ist leicht verständlich, dass die Cystococcus-Gonidien der
verschiedenen Flechten bei dem derzeitigen Stadium der
— Algensystematik als miteinander identisceh angenommen
NW wurden. Als Famintzih und Baranetz ky 1867 die
— ersten bemerkenswerten Kulturversuche an den Flechten-
5 gonidien veröffentlichten, hatten sie schon die Gonidien aus
drei verschiedenen Flechtenarten isoliert: Physcia parietina,
Evernia furfuracea und Cladonia sp. Sie fäöhrten diese zu
der Algengattung Cystococcus Nägeli und hielten sie fär
identisceh miteinander, wie die folgenden Waorte zeigen:
»Die Gonidien dieser Flechten» — d.i. Evernia furfuracea
und Cladonia sp. — »wie auch die Zoosporen sind denen der
Physcia so ausserordentlich ähnlich, dass sie durch keine
gewichtigen Merkmale unterschieden werden können.» Etwas
später (1872) berichtet W oronin uber ähnliche Kultur-

EEE

4 Harry Warén. (LXI

versuche mit den Gonidien von Parmelia pulverulenta, die er
nach Famintzin und Baranetzky mit Cystococcus
humicola Nägeli identifiziert. Auch die Versuche, welche
von mehreren Forschern ausgefährt wurden, um von Algen
und Flechtensporen synthetisch Flechten zu erzielen, sprechen
dafär, dass ein und dieselbe Algenart in verschiedenen Flech-
tenarten als Gonidie auftreten kann. So behauptet Treuwub
(1873), dass die aus Ramalina calycaris isolierten Cysto-
coccus-Algen mit den Sporen von Lecanora subfusca zur
Synthese dieser letztgenannten Flechten verwandt werden
konnten, obgleich es ihm nicht gelang, vollständig ent-
wickelte Exemplare zu gewinnen. Mit besserem Erfolge
bot Stahl (1877) den Sporen von Thelidium minutulum
Gonidien aus der Flechte Endocarpon pusillum, die mit der
ersteren gesellig lebt. Diese Algen, die nach S ta hlin die
Gattung Pleurococcus gehören, sollten somit in zwei Flechten-
arten von sehr verschiedenem Aussehen als Gonidien vor-
kommen können. Schliesslich gelang es B o n nier(1 und 2)
aus freilebenden Algen und Flechtensporen eine recht grosse
Anzahl synthetischer Flechten zu erzielen, unter denen viele
sowohl morphologisch wie anatomisch den in der Natur
vorkommenden Flechten vollständig ähnlich waren. Auch
nach diesen Versuchen kann ein und dieselbe Algenspezies
zur Synthese von verschiedenen Flechtenarten verwandt
werden. So wurde »Protococcus viridis> zur Synthese von
Physcia parietina, Ph. stellaris und Parmelia acetabulum
verwandt, sowie »Pleurococcus vulgaris» zur Synthese von
Lecanora sophodes, L. ferruginea, L. subfusca, L. coilocarpa
und ÅL. cesio-rufa, Trentepohlia ebenso zur Synthese von
Opegrapha vulgata, Graphis elegans und Verrucaria muralis.

Alle obengenannten Untersuchungen scheinen ganz ein-
deutig zu beweisen, dass die Flechten, was die Art der Go-
nidienalge betrifft, nicht sehr wählerisch sind, sondern dass
eine bedeutende Anzahl von verschiedenen Flechtenarten
mit ein und derselben Algenspezies zurechtkommen kann.
Keiner von diesen Versuchen erfällt jedoch die Bedingungen,
die heutzutage an eine Reinkultur gestellt werden mässen.
Eine eingehendere Kritik derselben findet man bei Ch o dat

ut

A N:o 14) Reinkulturen von Flechtengonidien.

(5), weswegen ich hier auf eine solche verzichten kann. Hier
mag nur hervorgehoben werden, dass es oft unmöglich ist
zu sagen, was fär eine Algenart die verschiedenen Autoren
jeweilig mit einer »Cystococcus», »Pleurococcus» und »Proto-
coccus» gemeint haben. Dem sei jedoch wie es will, soviel
muss man aber jedenfalls zugeben, dass der Behauptung,

:ein und dieselbe Algenspezies, sie mag in der Wirklichkeit

heissen wie sie will, könne in verschiedenen Flechtenarten
als Gonidie vorkommen, nicht alle Berechtigung abgesprochen
werden kann.

Eine nähere Untersuchung der Flechtengonidien wurde
erst möglich, als B ey erinck 1890 die Methode der Agar-
und Gelatinekulturen auf dem Gebiete der niederen Algen
einfährte. Dadurch wurde sogleich die Aufmerksamkeit auf
die Ernährungsphysiologie und die Entwicklung der Algen
gelenkt. B ey erineck selbst behauptete, dass die Gonidien
von Physcia parietina Pepton-Organismen seien, welche
Ammoniumsalze und Nitrate als Stickstoffquellen nicht
benutzen könnten. Er hob gleichfalls hervor, dass die Go-
nidienalge nicht ganz mit der Definition Nägeli's von
Cystococcus humicola "ubereinstimmte. Doch kommt er
schliesslich zu der Auffassung, dass seine Alge mit der von
Famintzin und Baraåanetzky beschriebenen iden-
tisch sei. Der von Beyerinck angewiesene Weg wurde
dann von Artari (2, 3, 4, 6,) weiter befolgt. Auf Grund
ernährungsphysiologischer Untersuchungen behauptet er,
dass es einen Unterschied zwischen der aus Xanthoria pa-
rietina isolierten Chlorococcum infusionum und der entspre-
chenden freilebenden Alge gäbe, indem die Flechtengonidien
(4, s. 9) »ganz klar und scharf ausgesprochene Peptonalgen»
seien, Wwährend die freilebende Alge besser mit anorganischer
Stickstoffquelle gedeihe. Es wärde sich demnach um zwei
physiologische Rassen von Chlorococcum infusionum handeln.
Hierdurch schien also die Auffassung von der vollständigen
Identität der Flechtengonidien mit einer freilebenden Alge
erschuättert zu sein. Die Behauptung Artari's aber wurde
von Tr ebo ux bestritten, der hervorhob, dass die Xanthoria-
Gonidie keine Chlorococcum sei, sondern eine von dieser schon

6 Harry Warén (LXI

morphologisch unterscheidbare Alge, die er Cystococcus
Nägeli nennt, obgleich die Beschreibung von Nägeli nicht
völlig auf sie passt. Treboux behauptet weiter, dass die
Gonidien vollständig mit der freilebenden Alge identisch
seien: »Die freilebende Cystococcus humicola, um auf die
Frage nach den zwei physiologischen Rassen zuräckzukom-
men, zeigt nun in allen Beziehungen ganz dasselbe Verhalter
wie die Xanthoria-Gonidien. Während zahlreicher Versuche,
die im Laufe mehrerer Jahre uber die Ernährung der Algen
mit verschiedenen Stickstoff- und Kohlenstoffquellen, den
Einfluss verschiedener äusserer Bedingungen u.s. wW., ange-
stellt wurden, habe ich diesen Punkt stets im Auge gehabt
und streng parallele Versuche gemacht. Änderungen im'
Verhalten zu den Stickstoffquellen liessen sich durch fort-
gesetzte Kultur nicht erzielen. Sowohl die Gonidienalge,
als auch die freilebende, liessen sich mit gleichem Erfolge
zur Synthese der Flechte mit dem Flechtenpilze von Xanthoria
parietina in Reinkultur auf Agar verwenden., Es scheint
somit jetzt festgestellt zu sein, dass dieselbe Alge sowohl
frei in der Natur, als auch als Gonidie in der Flechte Xanthoria
parietina vorkommt. Damit wurde aber auch stillsehweigend
angenommen, dass die Cystococcus-Gonidien der verschiede-
nen Flechtenarten iberhaupt miteinander identisch seien
Hierfär fehlte jedoch jeder Beweis.

Schon 1899 berichtet Hedlund uber eine grössere
Anzahl verschiedener Formen der einzelligen Algen, unter
welchen auch Flechtengonidien miteinbegriffen sind. Er
verzichtet ganz auf eine Nomenklatur der »Formen», und
bezeichnet sie nur mit Buchstaben und Nummern. Es ist
jedoch nicht möglich sich auf Grund seiner kurzen Beschrei-
bungen eine klare Auffassung uber den systematischen Wert
dieser »Formen» zu bilden. Seine eigenartige Methode, nach
der die Entwicklung der einzelnen Algenindividuen eine
längere Zeit mikroskopisch. verfolgt werden kann, ist in
mancher Beziehung beachtenswert. Sie ist keine Rein-
kulturmethode im modernen Sinne, weil ja dabei Bakterien
und andere fremde Organismen nicht notwendigerweise
ausgeschlossen werden. Jedoch wird durch die Verfolgung

A N:o 14) Reinkulturen von Flechtengonidien. 2/

der Entwicklung der Individuen der Mangel an wirklichen
Reinkulturen teilweise ersetzt. Auf diese Weise hat nun
Hedlund die Gonidie von Xanthoria parietina kultiviert
und ihre Entwicklung untersucht (1 und 2). Dieselbe Alge,
die er vorläufig die » Xanthoria»-Alge» nennt, kommt nach
ihm (2) im Thallus der meisten höheren Flechten, wie Usnea,
Alectoria, Ramalina, Cetraria und mehrerer Lecidéen und
anderer Krustenflechten vor. Auch freilebend in der Natur
soll sie allgemein verbreitet sein, wie an den Stämmen und
Zweigen von Sorbus, Tilia, Ulmus und anderen Bäumen.
Diese Alge ist nach Hedlund oft mit Cystococcus humicola
Nägeli verwechselt werden, die eine von ihr ganz verschie-
dene, am Boden und an der Basis von Baumstämmen vor-
kommende Alge ist. Sie hat mit der letzteren die kugelige
Form, den wandständigen Kern und das zentrale Pyrenoid
gemeinsam, unterscheidet sich aber von ihr u. a. durch ihr
Vermögen Schwärmer zu bilden, während die Cystococcus
humicola sich nur durch unbewegliche »Gonidien» vermehren
kann. Aus diesen Gonidien sollen auch zellige Körper, wie
Hormidium parietinum und Prasiola crispa, hervorgehen
können. Es scheint mir, dass es sich hier um ähnliche Algen
handelt, wie C ho d at sie in seiner Arbeit »Polymorphisme
des algues» (4) unter dem Namen Pleurococcus beschrieben
hat. Dem sei wie es will, hier ist es jedenfalls von Intresse,
dass nach Hedlund die ebenfalls mit der Cystococcus
humicola verwechselte Cladonia-Gonidie von der Xanthoria-
Alge verschieden ist. Hedlund (2, S. 50) nennt sie die
»Cladonia-Alge», »weil sie aus den Phyllocladien einer Cla-
donia leicht rein zu erhalten ist». »Frei in der Natur kommt
sie am oder nahe am Boden vor. Sie ist auch fär eine schnel-
lere Eintrocknung weit empfindlicher als die Xanthoria-Alge.
— — Die Entwicklung der Cladonia-Alge ist einfach. Ver-
mehrung durch Teilung fehlt. Alle Individuen können,
wenn sie frei wachsen, Schwärmer bilden». Diese recht kurze
Beschreibung H e dl un d's scheint mir von grosser Bedeu-
tung zu sein, wenn man sie mit dem zusammenstellt, was
iber die Cladonia-Gonidien später mitgeteilt wird. Die alten
Cystococcus-Gonidien sind also jetzt in zwei Formen zerfal-

EES ERNER PE

2

PI IR PRESSA AN Aa PAR HAS EOS ES rg

8 Harry Warén. (LXI

len: die » Xanthoria-Alge» und die »Cladonia-Alge» He d-
lund's. Aber Hedlund macht noch eine Andeutung
dahin, dass auch die Xanthoria-Alge nicht eine ganz ein-
heitliche Art sei. Die aus Ramalina farinacea isolierte Form
soll nämlich im Gegensatz zu den aus anderen Flechten
isolierten Xanthoria-Algen keine Schwärmer gebildet haben.
Hedlund hat sogar aus ein und derselben Flechtenart
mehrere verschiedene Algenformen isoliert, so z. B. zwei
aus Peltigera aphtosa und vier aus Lecidea lucida. Damit
ist aber noch nichts daräber gesagt, ob diese Algen zu den
Gonidien der genannten Flechten gehören. Es handelt sich
wahrscheinlich um epiphytische Algen, von denen später
bei der Besprechung der C ho da t'schen Arbeit die Rede
sein soll.

Wenn man nun schon infolge der He dlun d'schen
Untersuchungen die Frage aufwerfen kann, ob man nicht
auch im Allgemeinen zwischen den, bei äusserlicher Betrach-
tung einander so ähnlichen Gonidien der verschiedenen
Flechtenarten bei näherer Untersuchung Differenzen ent-
decken könnte, so muss man infolge der Untersuchungen
von Chodat (5) noch weiter gehen und sich fragen, ob
es äberhaupt bei zwei verschiedenen Flechtenarten identische
Gonidien gibt? Chodat hat zum Teil allein, zum Teil
mit dem Beistand seiner Schuäler Gonidien aus Cladonia-,
Solorina- und Verrucaria-Arten isoliert und rein gezächtet.
Er bediente sich dabei der folgenden Methode: Die in sterili-
siertem Wasser sorgfältig ausgewaschene und gespöälte
Flechte wurde in sterilisilertem Mörtel zermahlt, wodurch
man eine Emulsion von den Gonidien und den Flechten-
stäcken erhielt. Von dieser Emulsion wurden Verdännungen
hergestellt, mit denen Impfungen auf Detmer-Agar chne
Zucker ausgefuhrt wurden. Es bedurfte einer Zeit von 3 bis
4 Monaten, ehe man Kolonieen von hinreichender Grösse fär
eine Wiederimpfung erzielte. Meistens erhielt man auf
diese Weise Kulturen von ganz fremden Algen, die epiphy-
tisch auf den Flechten lebten, wie Stichococcus, Heterococcus,
Chlorella, Pleurastrum, Raphidonema, Palmellococcus u.s. w.
Es war eine schwierige und zeitraubende Aufgabe, Rein-

eken DR

A N:o 14) Reinkulturen von Flechtengonidien. 9

kulturen von den Gonidien zu gewinnen. In neun Fällen
von zehn erhielt man fremde Organismen, die schneller als
die Gonidien wuchsen. Die: Gonidien der untersuchten
Cladonia-Arten waren nun »i n sit wu» äusserlich miteinander
ganz identisceh. CHhodat sagt selbst hinsichtlich dieser
Frage (1. c. S. 195): »Rien ne parle en faveur de lidée qu'il
pourrait y avoir chez ces lichens énumerés plusieurs espéces.»
Die Reinkulturen auf Agar und Gelatine zeigten jedoch
Differenzen zwischen den Gonidien der verschiedenen Clado-
nia-Arten. Die Gonidien der Cladonia furcata und Cl. pyzxi-
data wichen voneinander durch Schnelligkeit des Wachstums
und Farbe der Kolonieen ab. Diese Unterschiede verschwan-
den mit der Zeit bei der Kultur, tauchten jedoch bei jeder
neuen Impfung wieder auf. Aus diesem Grunde hält C h o-
dat sie för zwei Varietäten oder Rassen der Art Cysto-
coccus Cladonie Chod., und gibt ihnen den Namen Vv. furcate
und v. pyxidate. Die Gonidie der Cladonia fimbriata stellte
ihrerseits eine neue Art dar: Cystococcus irregularis Chod.,
die sich von den beiden ersten durch die Unregelmässigkeit
ihrer Zellform und die Form der Kolonieen unterschied. Alle
diese Cladonia-Gonidien stimmen darin äberein, dass ihnen
die Vermehrung durch Teilung fehlt. Es ist nun auffallend,
dass gerade diese Eigenschaft auch fär die H e d Il u n d'sche
»Cladonia-Alge», im Gegensatz zur »Xanthoria-Alge» cha-
rakteristisch war. So wird die Frage geweckt, ob die Cla-
donien äberhaupt einen speziellen Gonidientypus besitzen,
worauf ich noch zuräckkommen werde.

Andere neue Arten der Gattung Cystococcus wurden noch
als Epiphyten auf Flechten angetroffen, deren eigentliche
Gonidien zu ganz anderen Algengattungen gehörten. So
wurde Cystococcus coherens Chod. aus Verrucaria myriocarpa
isoliert, deren Gonidien zur Gattung Coccobotrys Chod.
gehören, desgleichen Cystococcus maximus Chod. aus Verru-
caria purpurascens. Die Gonidien von Verrucaria können
ihrerseits epiphytisch auf Toninia vesicularis auftreten, die
Cystococcus-Gonidien besitzt.

Wenn man nun auch infolge der WVerschiedenheit der
Gonidien bei den verschiedenen Cladonia-Arten die Frage

10 Harry Warén. (LXI

aufwerfen könnte, ob nicht jede Flechtenart ihre spezielle
Gonidienart besitzt, so wird das epiphytische Auftreten von
Cystococcus-Arten Zweifel daran erwecken. Dazu kommt
noch, dass in einigen Fällen zwei Exemplare ein und dersel-
ben Flechtenart von verschiedener Herkunft zwei verschie-
dene Rassen der Gonidienalge aufweisen (Cladonia pyzidata,
Solorina saccata). Dies scheint, wie auch C h o d a t bemerkt,
fär eine gewisse Unabhängigkeit der Flechte von der Goni-
dienart zu sprechen, jedoch kann es auch so gedeutet wer-
den, dass die fraglichen Flechtenarten selbst verschiedene
Rassen besitzen, die je ihre speziellen Gonidien haben.

Die Gonidienfrage ist somit äusserst kompliziert gewor-
den. Wenn wir jetzt fär etwaige weitere diesbezägliche
Untersuchungen Ziele stecken wollen, so ergeben sich aus
dem Voranstehenden folgende Fragen:

1. Haben verschiedene Flechtenarten immer verschiedene
Gonidien, oder können sie auch ganz identische Gonidien
besitzen? ;

2. Inwiefern ist eine gegebene Flechtenart an eine be-
stimmte Gonidienart gebunden?

3. Kann dasselbe Flechtenindividuum mehr als eine Art
oder Rasse der Gonidienalge besitzen?

Wie wir gesehen haben, finden sich in den zitierten Arbei-
ten schon Andeutungen zur Lösung aller obengenannten
Fragen. Mit Sicherheit wissen wir aber bisher nur, dass es
bei den fräher för mit einander identisch gehaltenen Flechten-
gonidien verschiedene Arten und Rassen gibt, deren Anzahl
und Eigenschaften noch nicht tubersehen werden können.

Im folgenden will ich uber meine eigenen diesbezäglichen
Untersuchungen berichten.

II. Methodik.

C ho dat hat in äberzeugender Weise betont, dass eine
moderne Algensystematik nur auf Reinkulturen begrändet

5)
4

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SFSR ES Ne STF SADES, Re or SO

[Er fv :

FR a

A N:o 14) Reinkulturen von Flechtengonidien. 11

werden kann. Insbesonders, wenn es sich um einzellige Algen
handelt, kann die blosse mikroskopische Betrachtung der
verschiedenen Formen, wie man sie in der Natur findet, oft
nicht daräber entscheiden, welchen Arten oder Gattungen
sie zuzurechnen sind; dazu muss man von denselben Kolo-
nieen heranziehen. Die Bedeutung derselben dräckt C h o dat
in folgenden Worten klar aus (5, S. 7): »Chez les unicellulai-
res toute la morphologie ne s'arréte pas aux contours dela
cellule et å la cytologie. Il v a aussi la morphologie des
cultures å examiner. Elles forment des colonies dont cha-
cune a son apparence propre et qui sont par rapport å la cellule
isolée comme le peuple å F'individu isolé.» Der Wert der
Kolonieen fär die Charakteristik der Formen ist mannigfach.
In denselben werden kleine Differenzen in den Eigenschaften
der Organismen gewissermassen verschärft, insbesonders
aber erhalten viele physiologische Eigenschaften der Zellen
eine morphologische Erscheinungsform. Sie werden sozusa-
gen aus unsichtbaren in schon äusserlich sichtbare Merk-
male umgewandelt. Als Beispiel mag die Geschwindigkeit
des Wachstums dienen, die sich in der Grösse der Kolonieen
zeigt. Durch die Kolonieen kann man also auch morpholo-
gisch sehr ähnliche Arten von einander unterscheiden. Es
ist aber oft vonnöten, die Algen auf verschiedenen Nähr-
substraten zu kultivieren, denn viele Arten, welche auf
einem gegebenen Substrate als identisch erscheinen, können
auf einem anderen Differenzen aufweisen. So verhält es
sich nach Chodat z. B. mit den Stichococcus-Arten, die
auf peptonhaltigem Substrate einander sehr ähnlich sind,
die jedoch Verschiedenheiten aufweisen, wenn sie auf Gela-
tine oder Glukose-Agar ohne Pepton geimpft werden. Durch
die Anwendung geeigneter Nährmedien wird man im Stande
sein, die Algen in ihre elementaren Arten einzuteilen. Eine
so feine Analyse der Arten erfordert nun unbedingt eine
vollkommene Reinheit des Ausgangsmaterials. Der Begriff
»Reinkultur» ist aber im Laufe der Zeiten vielfach verschie-
den aufgefasst worden. Fast jeder Forscher behauptet, mit
Reinkulturen gearbeitet zu haben, obwohl aus ihren Be-
sprechungen deutlich hervorgeht, dass insbesonders Bakte-

12 Harry Warén. (LXI

rien oft gegenwärtig gewesen sind. Wenn man die einzelligen
Organismen an ihren elementaren Arten untersuchen will,
so mössen die Kulturen aus einzelnen Zellen hergeleitet
werden. Solche Kulturen sind jedoch von den Algen nur
selten hergestellt worden. Zu m st ein scheint von Euglena
gracilis absolute Reinkulturen gewonnen zu haben. L. c. S.
157 steht ausdräcklich: »der Ausgangspunkt, wenigstens fär
die erste wirklich reine Kultur, muss eine einzige Zelle sein.»
Andreesen hat die Kapillarmethode bei den Desmi-
diaceen angewandt, jedoch ohne dass es ihm gelungen wäre,
bakterienireie Kulturen zw erhalten: Pri no smemmi5)
hat ebenfalls versucht, Euglenen mit der Kapillarpipette zu
isolieren, aber auch ihm gelang es nicht, die Algen von Pilzen
zu befreien. Dagegen erhielt er durch die Ko c h'sche
»Plattengiessenmethode» absolute Reinkulturen von Hemato-
coccus pluvialis (2), indem er Schwärmer derselben benutzte.
Chodat hält die H anse n'sche Methode fär die Algen
för ungeeignet. Bei Besprechung (1. c. S. 28) der S e n n'schen
Scenedesmus-Kulturen sagt er: »Sa méthode d'isoler un
germe dans une goutte d'eau est excellente en elle-meéme,
mais cet isolement effectué, il n'est pas de nature å per-
mettre une extension des recherches». Um von der Palmello-
coccus variegatus Kulturen zu erlangen, die einer Zelle ent-
stammten, hat er sich folgender Methode bedient:

Eine kleine Menge von Zellen wird in sterilisiertem Wasser
verteilt, wobei die Zellen sich von einander trennen. Giesst
man etwas von dieser Vermischung auf festes Nährsubstrat,
so erhält man zahlreiche Kolonieen, die in genägender Weite
von einander liegen, um je auf eigenes Substrat ubergefährt
zu werden. Cho dat gibt jedoch zu, dass sich die Zellen
hierdurch nicht notwendigerweise von einander trennen,
sondern dass sie zuweilen an einander haften bleiben können.
In solchen Fällen genägt es, aus den Kolonieen neue Uber-
impfungen zu machen, »pour que les chances soient en faveur
de Fidée que les colonies sont bien les descendants d'une
cellule.> Ich habe jedoch mehrmals beobachtet, dass die
Zellen einiger Cystococcus-Arten oft so fest an einander haften
bleiben, dass sie, im Wasser verteilt, sich auch in dieser

PST sp nr Kn

> AB

A N:o 14) Reinkulturen von Flechtengonidien. 13

Weise nicht von einander lösen. Praktisch kann man wohl
auch nach der C h o d a t'schen Methode ganz reine Kulturen
erlangen, absolute Sicherheit ist dabei jedoch nicht garan-
tiert 2). |

Meiner Ansicht nach ist die Kapillarmethode fär die
Flechtengonidien sehr gut anwendbar. Ich bin dabei in
folgender Weise verfahren: ein kleines Stäckechen der
Flechte wird in einem Tropfen sterilisierten Wassers auf
dem Cbjektträger mit sterilen Präpariernadeln zerkleinert,
wobei zahlreiche Gonidien frei werden. Aus diesem Trop-
fen werden dann mit einer sterilen Glaskapillare unter
dem Mikroskope einige frische Gonidien ausgewählt und
in einen anderen sterilen Tropfen gebracht. Auch von hier
werden in derselben Weise einzelne Gonidien herausgenom-
men und durch zwei oder drei reine Tropfen durchge-
föhrt, bis man sich davon uberzeugen kann, dass man nur
eine Zelle in der Glaskapillare hat. Eine in dieser Weise iso-
lierte Gonidie kann man direkt auf das Nährsubstrat äber-
fäöhren, und sie wird in der Regel frei von Bakterien sein.
Es ist praktisch, eine grössere Anzahl Glaskapillaren von
verschiedener Dicke bei der Hand zu haben und kurz vor
dem Gebrauch die Spitzen in einer Gasflamme so fein wie
nötig auszuziehen. Auch ist zweckmässig zuerst etwas sterili-
siertes Wasser in die Kapillare einzusaugen, ehe man die
Gonidie eintreten lässt. Oft gehen die isolierten Zellen auf
dem Nährsubstrate zu Grunde. Es kann dies darauf beruhen,
dass die betreffenden Zellen schwach oder sogar tot waren.
Wenn man aber mehrere Kulturen von den Gonidien herstellt,
werden in der Regel immer einige am Leben bleiben. Um
jedoch ein solches Misslingen der Kulturen schon von vorn-
herein zu verhindern, habe ich oft mehrere Gonidien zusam-
men oder mit kleinen Schnitten oder Stiäickechen der Flechten,
an denen sie sitzen, zuerst in hängenden Tröpfchen in feuch-
ten Kammern kultiviert, wobei nur die lebenskräftigen Zellen
isoliert und auf das Nährsubstrat uäbergefährt wurden.

!) Holm (1891) hat experimentell bewiesen, dass diese von Koch
eingefährte Methode keine sichere Reinkulturen liefert.

14 Harry Warén. (LXI

Die Kultur in hängenden Tröpfechen habe ich ausserdem
ganz allgemein angewandt, um die Entwicklung der Algen
verfolgen zu können. Die Objektträger, mit den auf ihnen
sitzenden Glasringen, sowie die Deckgläser werden vor dem
Gebrauche in der Gasflamme sterilisiert. Dann wird ein
Tröpfchen der sterilen Nährlösung mit einer Glaspipette
vorsichtig auf das Deckgläschen gebracht. Das Tröpfchen
muss so klein sein, dass es nicht beim Auflegen des Deck-
glases auf den Glasring verschoben wird. Die Deckgläser
missen sehr rein sein, weil die Algen äusserst emptindlich sind,
und ausserdem auch sterilisiert. Die fertigbeschickten »feuchten
Kammern» werden in feuchter Luft unter einer Glasglocke
aufbewahrt. Sehr lästig können fär diese Kulturen die
Schimmelpilze sein. Von aussen her dringen sie in die sonst
sterilen feuchten Kammern ein und verderben die Kulturen.
Wenn man sie zeitig genug entdeckt, kann man die Tröpfchen
mit den Gonidien mit der Pipette in neue sterile Kammern
uberföhren. Es ist klar, dass eine solche Kulturmethode
sehr umständlich ist, jedoch wird ohne sie eine vollständige
Kenntnis der Entwicklung der Algen nicht möglich sein.

Als Nährlösung fär die Kultur in hängenden Tröpfchen
kann ich folgende empfehlen, derer ich mich hauptsächlich
bedient habe:

IETaUD EN ZUCKEE > 3/3 s lotsas ske Sf sd INS 10 ERE
(ET (NI OB) Gere ER IE ffa AS re AR se ee 0,025 »
TVIST Offas fra 10å farsa SÖ fans AST SSE RN EE 0,0235 »
150) 5 AD oc RNA AR ABS BA AR ASA OSA SL SÅ a 0,05 »
1 EM STAER (ENS RE DAG SÄ Se DR AA SA AINA AE 0,00067 2,

Die Reaktion der Lösung ist schwach sauer, was einer
Entwicklung der Bakterien gewöhnlich hinderlich ist. Sollten
also bei Uberfährung in die Nährtröpfchen auch Bakterien
an den Gonidien haften geblieben sein, So wärde man aus
den Schwärmern jedoch bakterienfreie Individuen erhalten.

Das Wachstum der Gonidien ist sehr langsam. Es ver-
geht ca. ein Monat, bis die auf Agar uöberfährten Zellen Kolo-
nieen von solcher Grösse erzeugen, dass sie mit blossem Auge

É
a

A N:o 14) Reinkulturen von Flechtengonidien. 15

wahrgenommen werden können, und drei bis vier Monate,
ehe man sie auf neue Substrate äberimpfen kann.

: HI. Entwieklung der Gonidien mit verschiedenen Stick-
stoffquellen.

A. ÖOrienttiterende Versuche.

Der erste Zweck meiner Arbeit war zu untersuchen, ob
+ man bei Cystococcus-Gonidien, die von verschiedenen Flech-
— tenarten isoliert waren, ernährungsphysiologische Differenzen
— auffinden wärde. Zum Vergleich wurden auch zwei andere
Gattungen der Gonidienalgen zur Kultur genommen. Der
Ausgangspunkt der Kulturen war teils eine Zelle, teils mehrere
Zellen der betreffenden Gonidien, welche also teils als Klo-
nen, teils als Populationen kultiviert wurden. Es wurden
Gonidien folgender Flechtenarten untersucht:

Cystococcus-Gonidien:

| Alecioriad umplexa (FIOffm )-.=-..:..s.- (Klone)
. Gyrophora flocculosa (Wulf.) ......... (Population)
| AU SGIOS CU TOT TS (IE Hates ansa scen (Klone)
» pulverulenta (Schreb.) (Population und Klone)
| AGREE Mjuk Te Ge (TEN) esnber br ss sens (Klone)
; Ron Ole, SfTLOTine ds (ER )A a es (Population)
| SOUhOT id sparielina” (12) susse strskesar (Klone)

Coccomy2xa-Gonidien:

k Reg er da pitiko Sä: (155) Esso (Klone)

i Hyalococcus (nov. gen.)-Gonidien:

| Dermatocarpon miniatum (L.) ........ (Klone)

; Die ernährungsphysiologischen Differenzen sollten am

— Verhalten zu den Stickstoffquellen gepräft werden. Als
Substrat wurde Agar verwandt. Die Zusammensetzung des

16 Harry Warén. (LXI

Nährbodens war folgende:

ATG] FICLC ST Ne se ESR ae 1090 ccm
NOEN ba RN GR ora ARSA SES
Tse NSNVANOSE sogrsgsas RR 20 »
CET: TO SS Sör ers ars here le dd ÖS

NU RESO Rs SSA NS SE 0,25 »
(STER(GT NER Sr MaA SIE SA E 0,25 »
TES (Cl Ne Raa NI sl barn Gås NR Spuren
ST ekStomgnrelleRE sis 28

Als Stickstoffquellen wurden folgende Stoffe gewählt:
A. Organische: Pepton »Witte», Asparagin, Alanin,
Acetamid, Glycocoll, Leucin, Harnstoff; B. Anorgani-
sche: Calciumnitrat, Ammoniumnitrat, Ammoniumehlorid.
C. Zur Kontrolle wurde eine Kulturserie ohne Stickstoff-
quelle belassen.

Das ganze Nährsubstrat wurde in demselben Gefässe
hergestellt, so dass es möglichst homogen war. Ungefähr
gleiche Mengen desselben wurden in bei 165” C trocken
sterilisierte Probierröhrehen eingegossen, die mit Watte-
stopfen verschlossen, im Autoklav bei 1 4; Atm. Druck
sterilisiert und in schiefer Stellung zu erstarren gelegt wurden.

Zum Impfen wurden von den Ausgangskulturen gleich
grosse Algenmassen in sterilisiertem Wasser verteilt. Von
jeder Mischung wurden mit einer Glaspipette gleiche Mengen
in die Probierröhrehen auf Nähragar ubergefährt. Von jeder
Gonidienart wurden je drei Parallelkulturen mit derselben
Stickstoffquelle hergestellt. Die Probierröhrchen wurden
dann an wagerecht gespannte Eisendrähte gehängt und an
ein nach Säden gelegenes, durch ein weisses Tuch beschirmtes
Fenster aufgestellt.

Zum Naclhweis einer möglichen Infektion wurden einige
Probierröhrehen auf einen Monat in das Thermostat bei 25” C
gestellt. Nur eines erwies sich von Bakterien infektiert. Von
den an's Licht gestellten Probierröhrchen waren nur zwei
infektiert. Im Ganzen waren also nur drei von den 297 Pro-
bierröhrchen von Bakterien angegriffen. Dass die Bakterien

Fö

A N:o 14) Reinkulturen von Flechtengonidien. 17

nicht von den Gonidien maskiert sein konnten, geht daraus

hervor, dass sie später sich auch in den Kulturen, wo die
Algen schon gestorben waren, nicht entwickelten.

Anfangs wuchsen die Gonidien von Physcia pulverulenta
schneller als alle die anderen, während die von Gyrophora
flocculosa nur sehr langsam: zunahmen. Die Ramalina-
Gonidien wollten äberhaupt nicht wachsen, was darauf
beruhte, dass das Ausgangsmaterial zum Teil schon gestorben
war. Später jedoch fingen auch sie an zu wachsen.

In der beigefägten Tabelle (S. 18) ist das Resultat, wie es
nach 33 Tagen vortrat, angegeben. Die drei Parallelkulturen
ein und derselben Gonidienart waren immer tbereinstim-
mend. Die Differenzen zwischen den verschiedenen Gonidien
in Bezug auf die Wachstumsgeschwindigkeit sind dadurch
etwas ausgeglichen worden, dass die Xanthoria- und Parmelia-
Gonidien die Wachstumsgrösse der Physcia-Gonidien erreicht
haben. Die Ziffern bezeichnen das relative Wachstum ein
und derselben Gonidienart bei verschiedenen Stickstoff-
quellen. Das Verhältnis zwischen den Wachstumsgrössen
der verschiedenen Gonidien, wie es sich in den Asparagin-
kulturen zeigte, ist durch einen Bruch ausgedräckt, bezogen
auf die Wachstumsgrösse der Physcia pulverulenta-Gonidien
als Einheit. Die Gonidien von Dermatocarpon und Peltigera
sind wegen ihrer verschiedenen Wachstumsweise nicht mit
den anderen verglichen worden, ebenso die Ramalina-
Gonidien wegen ihres verspäteten Wachstums. Es bedeuten:
3 = gutes Wachstum; 2 = mässiges Wachstum; 1 = spär-
liches Wachstum; (+) = kaum merkbares Wachstum; — =
kein Wachstum; (+) = das anfangs sehr spärliche Wachstum
hat ganz aufgehört.

Man sieht aus der Tabelle, dass die verschiedenen Gonidien
bedeutende Differenzen aufweisen. Die Gonidien von Physcia
pulverulenta, Xanthoria parietina und Parmelia furfuracea
sind bei weitem am besten gediehen, während das Wachstum
der Gonidien von Alectoria implexa, auf dasselbe der .ersteren
bezogen, nur 145, das der Physcia-ciliaris-Gonidien ca. 1/;—/g
und das der Gyrophora flocculosa-Gonidien ca. t/;—/, beträgt.

v)

18 Harry Warén. (LXI
Ergebnis der 33 Tage alten Agarkulturen
Stickstoffquelle
| RT | 5 ERNIE RA
Gonidie von: | CS fa rå Se Sian rss BER
| 21508 SE ss EN
| 3 | | S.S LE ed LSS
I = == - o = =S (eS) --—
| (>) -— = 9
|
| a
Physcia pulverulenta . 1 33 1 FE TR ES (SJ a re al lar
| fs | |
SSE ST So AR SEE VN [OSA Es IS jan a kö äl Se ER LA SS GET
| | TE
Alectoriasimplexar sie RS | SJR SIA BR än Se SNES a Se EEE
| | BEEN EN ERE |
| Gyrophora flocculosa Hel 5 RA [EZ fa VG I ae SS bi a NL ll (+)
| Xanthoria parietina;..s| 1 usa] -3s) 2 TEL SLI SS RN
(Ramalina fraxinea) .:.|. — i |-1 | 2,52 | TI) = | TA ee
Parmelia furfuracea ..| 1 |3 | 3-2) TJ ES SE
(Dermatocarpon min.) . | SRS | 3 3] 201-21 SAS 1
(Peltigera aphthosa) . .| — | Jr) BY|ESLE2AF2E GRIS LE

Auch das Verhalten zu den verschiedenen Stickstoffquellen
ist bei den verschiedenen Gonidien etwas abweichend.

Die Kulturen durften jedoch noch einen Monat weiter
wachsen, worauf sie photographiert wurden (Taf. IV-—IX.).

Die Differenzen zwischen den verschiedenen Gonidien
waren nun in hohem Grade ausgeglichen. Das Resultat fiel
entschieden zu Gunsten der organischen Stickstoffquellen
Asparagin, Alanin und Glycocoll aus, welche bei den meisten
Arten das Wachstum am besten förderten. Pepton war viel
schlechter. Dieses Ergebnis steht also im Widerspruch zu
den Behauptungen Beyerinck's und Artari's, wonach
die Flechtengonidien Peptonorganismen seien. -Harnstoff
erwies sich als Stickstoffquelle ganz ungeeignet, ja sogar schäd-
lich (vielleicht hat auch seine Zersetzung beim Kochen schäd-
lich gewirkt). In den Kulturen ohne Stickstoffquelle machte
sich anfangs ein schwaches Wachstum bemerkbar, das aber
allmählich stille stand. ADR

Auf Acetamid zeigten die verschiedenen Gonidien bedeu-
tende Differenzen. Die Gonidien von Physcia pulverulenta

KOKA
j
Kd

ÉE A N:o 14) Reinkulturen von Flechtengonidien. 19
Cd

wuchsen hier viel besser als die anderen, während die von
Alectoria implexa äberhaupt nicht wuchsen (das anfangs sehr
spärliche Wachstum hörte allmählich ganz auf). Weil alle
drei parallelen Probierröhrchen mit ein und derselben Goni-
dienart ein ibereinstimmendes Resultat ergaben, können
— diese Abweichungen nicht auf einem Zufall beruhen, viel-
mehr handelt es sich hier um eine besondere Art oder Rasse,
die eben nicht imstande ist, den Stickstoff in der Form
von Acetamid aufzunehmen. Dadurch ist jedoch nicht aus-
geschlossen, dass sich die Aige wvielleicht mit der Zeit an
Acetamid gewöhnen könnte.

Ähnliche Ergebnisse hat Pringsheim (1, S. 49) mit
den Oscillarien gewonnen. So wuchs z. B. Oscillaria tenuis
sehr gut mit Pepton und Asparagin, während Leucin, Glyco-
coll und Acetamid ungeeignet waren. Bei Oscillaria brevis
war das Ergebnis sonst ähnlich, nur war hier auch Glycocoll
gut. :

Auf Leucin zeigten die Physcia pulverulenta-Gonidien wie-
der ein etwas stärkeres Wachstum als die anderen, sonst
war die Ausbeute im allgemeinen gering.

Auf den anorganischen Stickstoffquel en verlief das Wachs-
tum beinahe ähnlich wie auf Leucin und Pepton. Anfangs
war es-jedoch bisweilen ebenso gut wie auf Asparagin, so
Zz. B.: bei der Gonidie ven Physcia ciliaris (vgl. Tab: S. 18.).

Die Gonidien von Dermatocarpon miniatum und Peltigera
aphthosa wuchsen fast ebenso gut auf Caleiumnitrat, Ammoni-
umnitrat und Ammoniumcehlorid wie auf Asparagin und
Glycocoll. Auf Pepton und Leucin war das Wachstum etwas
schwächer, auf Acetamid kaum merkbar. Auch ohne Stick-
stoffquelle wurde ein spärliches Wachstum beobachtet.

Die Cystococcus-Gonidien der verschiedenen Flechten
zeigten auf einigen Stickstoffquellen eine auffallende Diffe-
renz in Bezug auf die Farbe der Kolonieen, insbesonders auf
Alanin und Leucin.

Hier folgend habe ich die Farbe der Kolonieen in den Alanin-
und Leucinkulturen nach Klincksieck und Valette:
Code des couleurs (Paris 1908) näher angegeben.

Mällel trS Tar ch oe SÅ
: EN
SS 3 IE

20 Harry Warén. (LXI

Auf AlaninAgar:

(Ta)
GO MATS VON: Fra r be cd er Kfolonae ermse
Physcia ciliaris hellgrän (jaune vert 276)
» — pulverulenta » (ES » -277—278)
Xanthoria parietina » (ED DE LOFTA
Ramalina fraxinea dunkelgrän (vert 304--305)
Gyrophora flocculosa D (CT 303—304)
Alectoria implexa » (ET 304—3035)
Parmelia furfuracea » (ED 305,-310:330)

FN ER Sp ro De
Gönidien von: Frarbe der KolonmTiee nn:

Physcia pulverulenta dunkelgrän (jaune vert 280)

Xanthoria parietina » ( » » 280 — vert 305)
Ramalina fraxinea » (Co NE2S0)

Gyrophora flocculosa hellgrän — ( » » 281 — vert 305)
Physcia ciliaris » (3 » 278-—279)
Alectoria implexa » (CT » -282—283,

252—953)

Wir sehen, dass die Intensität der Farbe bei derselben
Gonidie auf den obengenannten zwei Nährböden oft die
entgegengesetzte ist. Es wäre nun interessant zu erfahren,
inwiefern die Farbe der Kolcnieen als Merkmal verwandt
werden könnte. Ein Verblassen der gränen Farbe ist bei
den Algenkulturen schon öfters wahrgenommen. Auf Grund
von Beobachtungen, die an Hematococcus, Scenedesmus,
Raphidium, Euglenen, Cyanophyceen und anderen Algen ge-
macht wurden, kommt P ringsheim (1, S. 43) zu der
Auffassung, dass eine Verarmung an Chlorophyll unter
Hervortreten der gelben bis roten karotinartigen Farbstoffe

kat

A N:o 14) Reinkulturen von Flechtengonidien. 21

bei Algen vielfach dann stattfindet, »wenn durch eine reich-
liche Vermehrung der Vorrat an verfäögbaren Nährstoffen,
besonders Stickstoffsubstanzen knapp wird.»

Nach C h o d at (5,1. c. S. 90—91) scheint das Verblassen
bei Chlorella vulgaris auf ein schlechtes Gleichgewicht zwi-
schen der gleichzeitigen Assimilation von Zucker und Stick-
stoff zuräckzufähren zu sein. Beobachtungen an der genann-
ten Alge zeigten u. a., dass die Farbe, deren Verblassen auf
glukosehaltigem Nährboden wahrgenommen wurde, sich auf
Glukose-Agar mit Pepton dunkelgrän erhielt, ebenso jedoch
auch auf Agar ohne oder mit nur weng assimilierbarem
Zucker, wie Laktose. Eine gute Kohlenstoffquelle erfordert
demnach auch eine gute Stickstoffquelle um eine normale
Chlorophyllbildung zu gestatten. Dies ist nun wohl ganz
richtig, die Frage ist jedoch damit noch nicht ganz erschöpft.
Ich habe nämlich an den Kolonieen einiger Cystococcus-Arten
eigenartige Veränderungen festgestellt, die darauf hinweisen,
dass hier noch andere Faktoren mitspielen. Es kommt näm-
lich vor, dass urspränglich hellgräne Kolonieen nachträglich
dunkelgrän werden, also eine dem Verblassen der alten
Kulturen entgegengesetzte Erscheinung aufweisen. Mikro-
skopisch untersuchte Kolonieen von den Gonidien der Physcia
obscura, die teils schwarz, teils hellgrän waren, gaben an
die Hand, dass die hellgränen Teile aus blassgränen Zellen
bestanden, die sich hauptsächlich durch Schwärmsporen ver-
mehrten, während die schwarzgränen Teile reichlich intensiv
gräne vegetative Teilungsstadien enthielten. Bei eben statt-
findender Veränderung der Farbe fällt der Kontrast zwischen
den blassen und den dunkelgränen Zellen in die Augen und
macht den Eindruck einer unmittelbaren Umwandlung. Ein
ähnliches Verhalten zeigten die Gonidien von Alectoria jubata
(vgl. 5. 53). Die Kolonieen auf Asparagin-Agar, die sich äber
drei Monate (von Oktober bis Ende Januar) hellgrän er-
hielten, begannen von da an schwarzgrän zu werden und in
zwei Wochen waren fast die ganzen Kolonieen schwarzgrän
geworden. Gleichzeitig mit dem Dunkelwerden wurde ein
reichliches Auftreten von vegetativen Teilungsstadien beo-
bachtet, während die Gonidien in dem hellgränen Stadium

22 Harry Warén. (L.XI

sich vorwiegend durch Sporangien mit gerundeten, oft sogar
freien Autosporen vermehrten. Diese Vermehrungsweise ist
hier vielleicht als eine Schwärmsporenbildung anzusehen,
wobei es nicht zur vollständigen Entwicklung der Schwärm-
sporen kommt, sondern die Protoplasmateilchen sich fräh-
zeitig abrunden und mit eigener Membran umgeben. Die
Farbe scheint demnach in irgend einer Beziehung zu der Ver-
mehrungsweise der Gonidienalge zu stehen. Von einer direk-
ten Abhängigkeit derselben von der Art und Menge der
Stickstoffquelle kann in diesem Falle nicht die Rede sein.

Parallele Kulturen von Xanthoria-Gonidien behielten
während derselben Zeit ihre ursprängliche dunkelgröäne
Farbe, ebenso dieselbe Vermehrungsweise durch vegetative
Teilungsstadien. Die Tatsache, dass diese zwei verschiedenen
Gonidienarten, welche sich unter ganz denselben äusseren
Verhältnissen entwickelt hatten, sich bezäglich der Farbe
verschieden verhielten, beweist, dass die Farbe auch von der
Art der Gonidien abhängig ist. Was aber die Beziehung der
Farbe zur Vermehrungsweise der Gonidien betrifft, so ist
sie vielleicht so zu verstehen, dass eine rege vegetative Ver-
mehrung auf einer kräftigeren Lebenstätigkeit, etwa Nah-
rungsaufnahme, beruht, was in Verbindung mit anderen Fak-
toren speziell eine lebhaftere Stickstoffassimilation bewirkt
und dadurch die intensivere Färbung hervorruft. Dass irgend
eine Beziehung zwischen den drei Dingen: Färbung, Ernäh-
rung und Vermehrungsweise der Algen besteht, beweisen
auch die Untersuchungen von Fre und, wonach stickstoff-
haltige Stoffe, wie Nitrate, Nitrite und Ammoniumsalze
gleichzeitig mit der Förderung der Schwärmsporenbildung
eine Verarmung an Hexmatochrom bewirken. ;

Was nun aber die Anwendbarkeit der Farbe als Art-
oder Rassenmerkmal betrifft, so kann daräber nur die Kon-
stanz entscheiden. Pringsheim (1) ist auf Grund von
Reinkulturen der Oscillaria-Arten zu der Ansicht gekommen,
dass die Form und Farbe der Kolonieen bei jeder Art sich
solange als konstant erweist, bis eine schliessliche Verarmung
des Nährbodens an Nährstoffen Veränderungen in ihr hervor-
ruft. Wenn dies die Regel wäre, so könnte man wenigstens

&

narr så Köa tnetA LJ

A N:o 14) Reinkulturen von Flechtengonidien. 23

bei frischen Kulturen die Farbe fär ein Artmerkmal halten.
Wir haben jedoch soeben gesehen, dass dies bei den Flechten-
gonidien nicht immer zutrifft. Die Farbe wird bei einigen
Versuchen hellgrän, bei anderen dagegen dunkelgrän aus-
fallen, ohne dass man immer im Stande wäre, dieses ver-
schiedene Verhalten auf bekannte Ursachen zuruäckzufähren.
Jedoch wird man bei mehrjähriger Kultur vielfach bemerken,
dass die Neigung der Kolonieen zur Erzeugung einer bestimm-
ten Farbe fär viele Arten charakteristisch sein kann. Pal-
mellococcus variegatus stellt z. B. eine Alge dar, die sich dadurch
kennzeichnet, dass sie unter Umständen panaschierte, von
farblosen und gränen Teilen zusammengesetzte Kolonieen
erzeugt. Unter anderen Verhältnissen aber können die Kolo-
nieen ganz grän oder ganz fabrlos ausfallen. C ho dat hat
von beiden Farbspielarten Reinkulturen hergestellt, wobei
er feststellen konnte, dass sowohl die gränen als die far-
blosen Zellen nur farblose Kolonieen erzeugen, wenn sie auf
Glukose-(2 20) Detmer-Agar geimpft werden, auf demselben
Nährboden aber, nach Zusatz von 0.8 24, Pepton ausschliess-
lich gräne Kolonieen bilden. Dieses Beispiel zeigt, dass die
Farbe der Kolonieen trotz ihrer Variabilität wenigstens bei
einigen Arten, bei Erfällung gewisser Bedingungen, als Art-
merkmal dienen kann.

B. Die Kolonieen auf Asparagin- und Alanin-Agar.

Nachdem es mir somit zur Gewissheit geworden war, dass
die Cystococcus-Gonidien der verschiedenen Flechten mit ei-
nander nicht identisch waren, steckte ich mir das Ziel zu ver-
suchen, die Arten und Rassen derselben zu charakterisieren.
Die Versuche sollten jetzt so angestellt werden, dass die
Eigenschaften der Kolonieen am besten hervortreten wärden.
Da die Entwicklung der Algen auf Asparagin- und Alanin
-Agar eine sehr kräftige war, beschränkte ich mich jetzt
auf diese Nährböden. Insbesonders sollte dafär gesorgt

24 Harry Warén. (LXI

werden, dass sich die Lebensbedingungen fär die verschiede-
nen Gonidien möglichst gleich gestalten. Um eine schönst
mögliche Entfaltung der Kolonieen zu gestatten, wurden als
Kulturgefässe Petrischälchen gewählt. Diese wurden unter
Glasglocken äber Wasser in feuchter Luft aufbewahrt, um
sowohl das Eintrocknen, als auch Feuchtigkeitsdifferenzen
zu vermeiden.
Der Nährboden hatte folgende Zusammensetzung:

STA De nANCKeR Is IA

EA Orsa åts [UR Se ESR
Asparagin: bez: Alamnins:..+ 0:55 96

128 2 [SE ed ÖRE SN SSE NAS 0.05 946
MOS ÖLEN Seretse 0.02596
CCS ARE SAR 0.00067 2,

Sämtliche verschiedene Gonidien sind aus einer Zelle
gezuchtet worden. Die Kulturen beziehen sich also einzig
und allein auf Klonen. Die Impfungen werden selbst-
verständlich aus Massenkulturen gemacht. Um zu erfahren,
ob vielleicht das Alter dieser Kulturen fär die Entwicklung
der Algen von Bedeutung sei, stellte ich spezielle Versuche
mit den Gonidien von Alectoria implexa an. Diese kenn-
zeichnen sich durch charakteristische flache und glatte
Kolonieen. Ich hatte von ihnen zwei Kulturen, von denen
die eine (A) ca. 1 244 Monate, (31/1—15/111 1917), die andere
(B) ca. 3 14 Monate (26/x1 1916—15/111 1917) auf Asparagin-
Agar in Probierröhrchen gewachsen war. 15/11 wurden von
beiden auf friscehem Asparagin-Agar Impfungen in Petri-
schälchen vorgenommen, die unter einer Glasglocke in feuchte
Luft gesetzt wurden. Von beiden Kulturen wurden drei
verschieden grosse Impfflecken gemacht, um auch den Ein-
fluss der Impfungsweise zu beräcksichtigen. In der A-Kultur
war das Verhältnis dieser Flecken zu einander wie 1:2:2,
in der B-Kultur wie 1:2:6. Nach etwa einem Monat (18/1V)
hatten beide Kulturen gleich grosse, glatte, dunkelgräne
Kolonieen gebildet. Nach Verlauf von sieben Monaten (16/x)
war die Grösse der Kolonieen, in zwei Richtungen gemessen,
in beiden Kulturen folgende (vgl. Tab. S. 28): ;

EA fena Md est Jå rn se TA SERGE fan Sn

EET SR SKIN SSP ENS

N
(a

A N:o 14) Reinkulturen von Flechtengonidien.

A-Kultur: 4 x5, 4x5 und 6 x6 mm Diam.
B-Kultur: 417 x4 15, 4Xx4 3, und 4 Xx6 mm Diam.

Wir sehen also, dass weder der Unterschied von zwei
Monaten im Alter der Stammkulturen, noch die Grösse des
Impffleckes einen sichtbaren Einfluss auf die Grösse der
Kolonieen ausgeäöbt hat. Hier muss allerdings bemerkt wer-
den, dass es sich immer nur um ganz kleine. Impfflecken han-
delt. Demnach wird der Einfluss der Grösse des Impfflecks
von dem der spezifisechen Wachstumsgeschwindigkeit der
Alge weit äbertroffen.

Diese Tatsache ist von grosser Bedeutung, wenn man ver-
gleichende Untersuchungen mit den Algen ausfähren will.
Bei den von mir angestellten Kulturversuchen mit Gonidien
wurden fast immer in jeder Petrischale drei Beimpfungen
gemacht, um auf den etwaigen Einfluss der Impfungsweise
Riöäcksicht zu nelimen.

Wenn nun also der Altersunterschied innerhalb gewisser
Grenzen auch nicht in bedeutendem Massstabe die Ergebnisse
der Versuche beeinflusst, so zog ich es jedoch der Sicherheit
halber vor, Kulturen von gleichem Alter fär die Versuche
herzustellen. Zu diesem Zweck wurden alle verschiedenen
Gonidien gleichzeitig, 1/11 1917 auf friscehen Asparagin-
Agar uäbergefährt und bis zum 13—15/111 wachsen gelassen.
Von eben diesen Kulturen wurden dann die schliesslichen
Uberimpfungen gemacht.

Ich habe die Gonidien folgender Flecnten in Parallel-
kulturen untersucht:

Alectoria implexa (Hoffm.) Lecanora subfusca (L.)
Cetraria pinastri (Scop.) Lecidea fuliginea (Ach.)
Cladonia coccifera (1...) Peltigera aphthosa (1L.)
PRE CORNULOA (15) Physcia ciliaris (1)

a deformis (1L.) » > obscura (Ehrh.)

» gracilis (L.) v. chordalis ekar Stellaris (055)

» macilenta (Hoffm.) Ramalina fraxinea (1L.)

» rangiferina (1...) Xanthoria parietina (1L.)

26 Harry Warén. (LXI

Nachträglich habe ich noch einige andere Gonidien kulti-
viert, von denen bei Besprechung der einzelnen Arten die
Rede sein wird.

In der Tab. S. 27 sind die Impfungsdaten der zu verglei-
chenden Kulturen angefährt. Die erste Spalte gibt an, von
wo aus die Gonidien auf dem vorigen Nährboden gewachsen
sind, ehe sie in den, in der zweiten Spalte genannten Probier-
röhrechen behufs Erzielung gleichaltriger Massenkulturen
beimpft wurden. Am 13—15/u1i wurden die Gonidien in
Petrischälchen auf Asparagin-Agar ubergefährt, desgleichen
am 22 mr auf Alanin-Agar. Am 1/11 und 25/1v wurden aus
ihnen Dunkelkulturen hergestellt, zu denen Probierröhrehen
verwandt wurden. Einige Petrischalenkulturen stammen
vom 27/1 her. Das Wachstum dieser Kulturen habe ich dann
während mehrerer Monate verfolgt. Die Ergebnisse hinsicht-
lich der Eigenschaften der Kolonieen stätzen sich also: auf
Kulturen unter verschiedenen Lebensbedingungen: feuchte
Luft, trockene Luft, Licht und Dunkelheit.

Die Anwendung der Petrischalen wird dadurch etwas
erschwert, dass diese dem Eindringen von Schimmelpilzen
in hohem Grade ausgesetzt sind. Dies kann man in gewis-
sem Grade vermeiden, wenn man die äusseren Ränder der
Schalen mit einer alkoholischen Borsäurelösung bestreicht.
Insbesonders muss man dieselben vor einem unnötigen Ver-
schieben der Deckel häten, weil die Keime der Pilze leicht
mit der Luft in die Schalen eindringen. Die Beimpfung muss
daher mödglichst vorsichtig ausgefährt werden.

Die Ergebnisse der Petrischalenkulturen gehen aus der
beigefägten Tabelle S. 28 sowie aus den Photographieen her-
vor (Taf. II). Die Durchmesser der Kolonieen sind in zwei
gegen einander senkrechten Richtungen gemessen. Die Kul-
turen auf Asparagin- resp. Alanin-Agar sind mit »Asp.» resp.
»AL.» bezeichnet.

Nach Verlauf eines gewissen Zeitraumes tritt in den
Kulturen eine Hemmung des Wachstums ein. Nach Ch o-
d at geschieht dies nach 1—3 Monaten; es handelt sich
dann wohl um in trockener Luft aufbewahrte Kulturen.
Nach meiner Erfahrung ist dieser Zeitraum etwas länger,

o 14)

Reinkulturen von Flechtengonidien.

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30 : Harry Warén. (LXI

etwa 4—6 Monate. Dies beruht natärlich auf den Verschie-
denheiten der Kulturbedingungen. In feuchter Luit halten
sich die Kulturen länger als in trockener Luft, der Unter-
schied braucht jedoch nicht gross zu sein. Die Einstellung
des Wachstums beruht nach € Nod at (esta
folgenden Umständen: »1” le coefficient spécifique de la
vitesse du développement. Chaque espéce a un coefficient
propre et qui détermine sa vigueur; 2” le rapport qui existe
entre cette vitesse et le changement du milieu (évaporation
de F'eau du milieu; excrétion de substances particuliéres
fournies par I'algue dans le milieu); 3” 1e mode de propagation
de l'espéce. Les algues possédant des zoospores, se déplacent
plus facilement hors des limites coloniales que les spores ou
autospores passives.» Aus dieser Erscheinung folgt, dass die Al-
gen auch in den feucht aufbewahrten Kulturen nicht in's Un-
begrenzte fortwachsen, sondern in der Regel nur einen ziem-
lich beschränkten Raum auf der Oberfläche des Nährbodens
einnehmen. Besonders schnell wachsende Arten werden
allerdings auch die ganze Oberfläche bedecken können.

Durch die Kultur in mit Wasserdampf gesättigter Luft
wird der Einfluss einer Eintrocknung des Substrates auf das
Resultat eliminiert. Das Wachstum wird nunmehr nur durch
die Vermehrungsweise und die spezielle Wachstumsgeschwin-
digkeit der betreffenden Art unter den gegebenen Lebens-
bedingungen beeinflusst, sowie durch das Verhältnis der
Wachstumsgeschwindigkeit zu der chemischen Veränderung
des Mediums

C. Kultur in Nährlösungen.

Um die Wachstumsgeschwindigkeit der verschiedenen
Gonidien mit einander genauer vergleichen zu können, wurden
von ihnen Kulturen in Nährlösungen hergestellt (25 cem
der Nährlösung in Erlenmeyer-Flaschen von 200 cecm Inhalt).

A N:o 14) Reinkulturen von Flechtengonidien. 31

Die Zusammensetzung der Nährlösung war folgende:

Tan DenZzUCKEer sons cs AÄRER 12,

(ATSTO SO ONS re sees ser sed lår 0:4 94
SETS: ÖV Seas AR Arent OSA
VEG SÖ RESER ae ee 00250

1 USS Gr SGT NT 0.00067 24,

Von jeder Gonidienart wurden drei Kulturen hergestellt.
Die Beimpfung geschah derart, dass kleine Kläimpchen der
Gonidienmasse mit der Spitze der Präpariernadel in die
Flaschen eingefährt wurden. Diese Klimpchen wurden fär
die drei Flaschen verschieden gross gemacht, um die even-
tuelle Einwirkung der Aussaat zu beleuchten. Die Kulturen
wurden in kählem Raum bei diffusem Licht aufgestellt, wo
die Feuchtigkeit der Luft nur ein schwaches Abdunsten
gestattete. ;

Nach Verlauf von zwei Monaten konnte man sehen,
dass die drei Parallelkulturen derselben Gonidienart im
allgemeinen Ubereinstimmendes Wachstum zeigten. Eine
Ausnahme machten die Alectoria implexa-Gonidien, die nur
in einer Flasche gut wuchsen, in den zwei anderen aber nur
einen winzig kleinen Bodensatz bildeten. Die Zellen erschie-
nen jedoch in diesen letzgenannten Flaschen vollkommen
frisceh und besassen eine rein gräne Farbe, wurden aber aus
unbekannter Ursache im Wachstum vollkommen gehemmt.
Unten folgt eine nähere Beschreibung uber das Wachstum
der verschiedenen Gonidien.

Wir sehen aus der Tabelle, dass die Gonidien der ver-
schiedenen Flechten von einander durch ihre Wachstumweise
abweichen. Insbesonders möchte ich auf die blasse gelbgräne
Farbe der Cladonia-Gonidien, mit Ausnahme von CI. deformis,
aufmerksam machen. Die Alectoria-Gonidien zeichnen sich
durch einen mehligen, nicht zusammenhängenden Bodensatz
aus, während die meisten anderen Arten Kläimpcehen oder
Flocken bilden. Bisweilen bildet sich ein dännes Häutchen
an der Oberfläche der Flissigkeit. Der zum Teil gelbe, zum
Teil dunkelgräne Bodensatz der Physcia obscura-Gonidien ist
tibereinstimmend mit den Kolonieen auf festem Substrat, die

32

Harry Warén.

I Gonidien

von

WW aredNS LO

Alectoria implexa

» Celraria pinastri

Cladonia coccifera

» cornuta

» deformis

» gracilis

» macilenta

» rangiferina

Lecanora subfusca

Lecidea fuliginea
Peltigera aphthosa

Physcia ciliaris
» obscura

» stellaris

| Ramalina fraxinea

| Xanthoria parietina

auch teilweise leicht vergilben, während sie im Ubrigen

Xanthoria parietina
aus Holland

dunkelgrän sind.

suchsdauer
1917).

Hier will ich zum Vergleich dass Ergebnis einer anderen
Flässigkeitskultur beifägen, wo anstatt Asparagin 0.5 96 Cal-
ciumnitrat als Stickstoffquelle verwandt wurde.
betrug etwas äber 1 14 Monat (3/ir1—21/iv

Dicker, bräunlich gelbgräner, mehliger Bo-
densatz. (Vgl. auch das Obengesagte).
Dicker, dunkelgräner, flockiger Bodensatz
und Wandbelegung.

Gelblich hellgräner Bodensatz und diännes
Häutchen an der Oberfläche der Fläs-
sigkeit.

Dinner, sehr hellgräner Bodensatz mit
einigen Klämpehen. Kein Häutchen.
Ein rein gräöner, klumpiger Bodensatz.
Hell gelbgräner, klumpiger Bodensatz.
Hell gelbgräner, flockiger Bodensatz und
ein dännes Häulchen.

| Feiner, sehr hell gelbgräner Bodensatz mit

einigen Kläimpehen.

Dicker, dunkelgräner, durchgehend klum- |

piger Bodensatz.

Lebhaft gräner, grossklumpiger Bodensatz
Niedergedräckter, ganz ebener, etwas
bräunlich gräner Bodensatz.

Starker, dunkelgräner, klumpiger Boden-
satz.

Dicker, unten gelber, oben dunkelgräner
flockiger Bodensatz und rissiges Häutchen.
Niedergedräckter, felliger, hellgräner Bo-
densatz. Kein Häutchen.

Winziger Bodensatz von einigen kleinen
dunkelgröänen Klämpehen.

Dicker, dunkelgräner, flockig-klumpiger
Bodensatz und zähes, gränes Häutchen.
Winziger, kaum sichtbarer, rein gräner
Bodensatz.

Die Ver-

A N:o 14) Reinkulturen von Flechtengonidien. JO

(NOCTUA Te NN VON] NVS CISV Uma

Alectoria implexa Hellgräner, flockiger Bodensatz.

Cladonia coccifera » klumpiger Bodensatz. |

| » gracilis Dunkelgriäner, » » |
| » — rangiferina | Hell gelbgräner » » |
| Lecanora subfusca | Dunkelgriäner =» »
. Physcia stellaris | Hell gelbgräner, dicker » |
| Ramalina fraxinea | Intensiv gräner, klumpiger » |
Xanthoria parietina | Dunkelgriner grosser,” » |
|

Xanthoria parietina Rein gräner, sehr dänner »
aus Holland

Mit einigen Ausnahmen haben die Gonidien auch in die-
sem Versuche dieselben Merkmale ergeben, wie in dem vori-
gen. So hatten die Gonidien von Cladonia coccifera und Cl.
rangiferina auch hier eine helle gräne Farbe, die von Cl.
gracilis jedoch eine dunkelgräne. Die Resultate der Versuche
an den anderen Gonidien, mit Ausnahme deren von Alectoria
implexa, sind äbereinstimmend mit den fräher gewonnenen.
Es ist also jedenfalls eine gewisse Konstanz in Bezug auf
Farbe und Masse der Kulturen festzustellen.

Die produzierten Algenmassen in den erstgenannten
Erlenmeyer-Kulturen mit Asparagin als Stickstoffquelle wur-
den am 26—30/x 1917, also nach Verlauf von etwas mehr als
siehen Monaten, durch Zentrifugieren gemessen. Hierzu wur-
den Zentrifugiergläser mit schmäleren, gradierten unteren
Enden verwandt (Abb. 1.) Die Gradierung bezieht sich auf
0.1 ccm:n. Es wurde so lange zentrifugiert, bis die Boden-
sätze keine nennenswerte Einschrumpfung mehr zeigten, was
in der Regel nach 10 Minuten eintraf. In der beigefägten
Tabelle S. 35 sind die Resultate angegeben. Die drei Parallel-
kulturen einer jeden Gonidienart sind mit den Buchstaben
skbsrunde c-bezeichnet. S

Wie aus der Tabelle zu ersehen ist, war die Ausbeute von
den drei Parallelkulturen nicht immer gleich gross. In eini-
gen Fällen ist sie mehr abweichend, in anderen sind die
Unterschiede kleiner. Der iberwiegend grösste Teil der

3

34 Harry Warén. (LXI

fa
Y

-

fond

Abb. 1. Von links nach rechts, in je zwei Röhrehen der Bodensatz von
Ramalina fraxinea-, Phycia ciliaris- und Xanthoria parietina- Gonidien.

verschiedenen Gonidien weist keine bemerkbaren Differenzen
in der Wachstumsgrösse auf. Stellenweise sind jedoch die
Differenzen recht auffallend. Insbesonders wird der Unter-
schied zwischen der finnischen und der holländischen Xantho-
ria-Gonidie auffallen. Das sehr langsame Wachstum der
letzteren ist äbereinstimmend mit den Resultaten von Agar-
kulturen. Die Gonidien der drei Physcia-Arten zeigen auch
recht häbsche Differenzen. Die Gonidie von Physcia ciliaris
besitzt das äppigste Wachstum unter allen Cystococcus-
Gonidien, und wird nur von der einheimischen Xanthoria-
Gonidie beinahe erreicht. Das kräftigste Wachstum unter
allen Gonidien zeigt die Gonidie von Lecidea fuliginea.

Die Gonidie von Ramalina fraxinea ist sehr langsam ge-
wachsen. Dieses Resultat stimmt also mit dem tberein, was
aus den Versuchen mit Stickstoffquellen bezäglich derselben
Gonidie hervorgegangen war (S. 18, Tab.). Auch bei der

j

;
k
43
$

Å

»
så

Reinkulturen von Flechtengonidien. 30

Boden- Boden- |
Gonidien von St Gonidien von satz
em? em”?
Alectoria implexa a 0.04 Lecidea fuliginea a 1.30
hb 0.02 AES 0) 1.50
e 0.52 c 1.20
Cetraria pinastri = a 0.46 Peltigera aphthosa a 0.57
b 0.48 b 0.52
c 0.47 RER 0.44 |
Cladonia coccifera a 0.68 Physcia ciliaris a 1.00
b 0.80 b 1.00
c 0.58 GC 1.15
> cornuta a 0.45 Nr AL SODSCUFA a 0.64
b 0.45 b 0.62
c 0.46 c 0.62
» deformis a 0.47 » stellaris a 0.49
b 0.56 b 0.47
ce 0.48 c 0.48
» gracilis a 0.48 Ramalina fraxinea a 0.10
710 0.44 b 0.10
c 0.47 ce 0.13 |
» macilenta a 0.51 Xanthoria parietina a 0.88 |
b 0.53 b 0.90 |
ce 0.57 C SAS
» — rangiferina a 0.50 > >» aus a 0.01
b 0.47 Holland b 0.01
[4 0.38 e 0.01 |
Lecanora subfusca a 0.58 |
b 0:62
c 0.51

Petrischalenkultur war ein ziemlich schwaches Wachstum
auf Asparagin-Agar zu konstatieren. In der Zeit zwischen
den Stickstoffversuchen 1915 und den Petrischalenkulturen
1917 zeigten jedoch die Gonidien von Ramalina fraxinea
zeitweilig ein recht äppiges "Wachstum sowohl in Probier-
röhrehen als auch in Petrischalen auf Asparagin-Agar. Ein
ähnliches Schwanken bezäglich der Wachstumsenergie habe

26 Harry Warén. (EXIT

ich auch bei einigen anderen Gonidien festgestellt, die ich
während der Jahre 1914—1918 kultiviert habe. Der Grund
hierzu kann meiner Ansicht nach nicht allein in einer Herab-
setzung der Wachstumsenergie durch das Alter der Kultur
zu suchen sein, denn es konnte geschehen, dass eine Kultur
nach einem kämmerlichen Wachstum von einigen Monaten
mit einem Male anfing, auf demselben Nährboden schneller
zu wachsen. Auch kommt es vor, dass an der Oberfläche der
alten Kolonieen bei einigen Arten (bei Gonidien von Lecidea
fuliginea besonders schön zu ersehen) »Knospen» hervorspros-
sen, d. h. sekundäre Kolonieen mit lebhafterer Farbe und
grösserer Wachstumsenergie, als die Mutterkolonie sie besitzt.
Hier spielt wohl die Anpassung an veränderten Lebensbeding-
ungen eine Rolle. Speziell bei der »Knospenbildung» entstehen
in der Mutterkolonie hie und da Zellen, die eine grössere
Wachstumsenergie besitzen, als die Mehrzahl der Zellen.
Auch können sich die Lebensbedingungen in einer Kolonie
för verschiedene Zellen verschieden gestalten. Die Erschei-
nung kann also recht kompliziert sein und wärde spezielle
Untersuchungen erfordern.

IV. Charakteristik der Gonidien.

A. Gonidien von Cystococcus-Typus.
I FACIT Stemme nes:
Cystococceus Nägeli.

Da die Geschichte dieser Algengattung schon öfters be-
schrieben worden ist (Treboux 1912, Chodat 1913, Pe-
tersen 1915), kann ich hier auf eine solche verzichten.
Die Ansichten der genannten Forscher scheinen darin
uäbereinzustimmen, dass die Identität der Flechtengonidien

da

Fr i 3
4

A N:o 14) Reinkulturen von Flechtengonidien. 37

mit der von N ägeli beschriebenen Alge zweifelhaft ist,
dass man jedoch immerhin am besten diesen, sich in der
Praxis schon eingebäurgerten Namen fär die ersteren beibe-
halten mag. Es wäre auch fast unmöglich, heute den Ver-
such zu machen, irgend eine Algenart mit Bestimmtheit mit
derjenigen zu identifizieren, die Nägeli 1849 mit Cystococcus
humicola bezeichnet hat. So hat der Gattungsbegriff Cysto-
coccus: durch Trebdoux und Chodat eine neue, prä-
zisere Bedeutung gewonnen, indem er auf die Flechten-
gonidien uäbertragen wurde.

Wenn man Gonidien von diesem Typus mit dem Mikro-
skop betrachtet, während sie noch an der Flechte sitzen,
bieten sie alle den gleichen Anblick: kugelige Zellen mit
zentralem Chromatophor und einem in daer Regel deutlichen
Pyrenoid. Die folgenden Mitteilungen beziehen sich jedoch
ausschliesslich auf die Reinkulturen. Hier sind die Zellen
kugelig, breit ellipsoidisch oder eiförmig. Die Grösse der
erwachsenen Zellen — d. h. solcher, die zur Erzeugung von
Tochterzellen schon fähig sind, — wechselt je nach den
verschiedenen Arten zwischen 6 und 30 u Durchmesser; bei
Cystococcus elegans habe ich ausnahmsweise den etwa doppel-
ten grössten Durchmesser von 58 u angetroffen. Die Dicke
der Zellmembran beträgt nach Beobachtungen an Cladonia-
Gonidien etwa 0.8 u.

Die Verwertung der Bestandteile des Zellinhalts als Merk-
male stösst auf Schwierigkeiten, weil diese nicht immer klar
zu erkennen sind. Je nach der Art und den äusseren Be-
dingungen können sie einen verschiedenen Anblick darbieten.
Zur Orientierung mag Taf. I Abb. 1 dienen, die eine Gonidie
von Physcia pulverulenta in hängendem Tröpfchen darstellt.
Sie ist aus einem Schwärmer herangewachsen, der am Deck-

”gläschen der feuchten Kammer gehaftet hatte, so dass sie
bei unveränderter Stellung auch mit Ölimmersion und dem
L e it z'schen Zeichen-Apparat abgezeichnet werden konnte.
Man sieht das zentrale Chromatophor mit gelappten Rändern
und deutlichem, rundem Pyrenoid, ebenso wie den seitlichen
Kern mit dem Kernkörperchen und den Chromatinkörnehen,
die durch Einwirkung von Methylgrän sichtbar geworden

38 Harry Warén. . (LXI

sind. Die Verhältnisse treten aber nicht immer so klar zu
Tage.

Der Umriss des Chromatophors ist gewöhnlich unregel-
mässig gelappt, runzlich und höckerig, er kann aber auch
zierlich gezähnt oder ganz glatt und rund sein. Ich
isolierte in einem Tröpfchen eine Zelle mit ganz glat-
tem Chromatophor. Sie lieferte Schwärmer, die zu Go-
nidien mit gelappten Chromatophoren heranwuchsen. Die
Form des Chromatophors ist also keine konstante Eigen-
schaft. Sie scheint in gewissem Verhältnis zur Intensität
der Farbe zu stehen. Hell gelbgräne, auf Alanin-Agar
herangezogene Gonidien von Xanthoria parietina hatten

ganzrandige Chromatophoren, während die dunkelgränen

auf Asparagin-Agar gewachsenen, gelappte besassen. Un-
ter Umständen kann das Chromatophor sehr unscharf
konturiert, ja sogar diffus erscheinen. Dies beruht so-
wohl auf der Art wie auf den äusseren Verhältnis-
sen. Nach C ho dat (lc. S. 89) muss man die Chlorella-
Arten ohne organische Nahrung zächten, um einen klaren
Einblick in die Bestandteile des Zellinhalts zu gewinnen.
Dem entgegen bewahren nach ihm (l. c. S. 204) die Gonidien
von Cladonia furcata und Cl. pyxidata auch bei Kultur sowohl
auf glukose-, wie auf glukose- und peptonhaltigem Nähr-
boden die Deutlichkeit des Zellinhalts. Petersen teilt
mit, dass das Chromatophor der Chlorella ellipsoidea auf
1, Y:igem Glukose-A gar mehr oder weniger degeneriert wird,
die Zelle sich mit grossen Öltropfen fällt, die Membran stark
verdickt und die Form der Zellen mehr gerundet wird.
Ähnliche Beobachtungen hat Andreesen an Desmidia-
ceen ( Closterium, Cosmarium) in älteren Kulturen gemacht.

Das Pyrenoid, das in noch in der Flechte befindlichen

Gonidien in der Regel deutlich ist, wird in der Kultur oft'

undeutlich oder sogar völlig verwischt. Seine Deutlichkeit
ist auch je nach der Art verschieden, jedoch kann auch ein
und dieselbe Art sich in dieser Hinsicht verschieden verhal-
ten. Eine reichliche Anhäufung von Reservestoffen kann das
Vorhandensein des Pyrenoids maskieren. Das Verschwinden
derselben während der Zoosporenbildung ist schon von

A N:o 14) Reinkulturen von Flechtengonidien. 39

Famintzin und Baranetzky beobachtet worden.
Diese Erscheinungen erhalten ihre natärliche Erklärung,
wenn man sich der Ansicht von Schmitz anschliesst.
Nach ihm (1. c. S. 137) kann das Pyrenoid nicht als ein stabiles
Organ des Protoplasma angesehen werden, vielmehr als ein
Teil des Chromatophors, in dem mehr oder weniger Pyrenoid-
substanz abgelagert ist. Die Menge dieser Substanz kann bei
nahe verwandten Spezies wesentliche Unterschiede aufweisen,
so z. B. bei den Euglenen, von denen einige ein deutliches

- Pyrenoid zeigen, während die allernächsten Verwandten des

Pyrenoids wvöllig ermangeln. Auch bei derselben Art, die
gewöhnlich ein deutliches Pyrenoid hat, kann die Menge der
Pyrenoidsubstanz zeitweise so klein sein, dass das Pyrenoid

nicht unterschieden werden kann.

Das Fehlen des Pyrenoids därfte vielleicht auch darauf
beruhen, dass die Pyrenoidsubstanz diffus im Chromatophor
verteilt ist. Ein undeutliches Pyrenoid wird durch Färbung
mit Jod sichtbar, indem es einen tiefbraunen Ton annimmt.
Gleichzeitig färbt sich auch die nächste Umgebung des Pyre-
noids braun. Oft kommt jedoch durch Färbung mit Jod eine
braune Wolke in der Mitte des Chromatophors zum VWVor-
schein, die keine scharfen Grenzen besitzt. Die Vermutung
liegt nahe, dass diese Erscheinung in irgend einer Beziehung
zum Pyrenoid steht. Wenigstens kommen zwischen einer
solchen diffusen Färbung und einer scharfen Färbung des
Pyrenoids alle möglichen Zwischenstufen vor.

Als Reservestoff tritt bei den kultivierten Gonidien ge-
wöhnlich fettes ÖT auf. Seine Anhäufung in grösserer
Menge ist wohl durch Störungen im Stoffwechsel bedingt.

- Dafär spricht die Tatsache, dass es insbesonders in älteren

Kulturen zu bemerken ist. Wenn man ein wenig von der
ölhaltigen Algenmasse auf den Objektträger bringt und mit
der Präpariernadel auf das Deckgläschen dräckt, so kann man
bei gleichzeitiger mikroskopischer Betrachtung sehen, wie
kleine Öltröpfchen aus den Zellen herausdringen und zu
grösseren Tropfen verschmelzen. Die freien Öltropfen färben
sich mit Osmiumsäure in 2—5 Minuten schwarzbraun,
während das Öl innerhalb der Zellen sich nur langsam färbt.

40 Harry Warén. (ENN

Stärkek örn er werden selten gebildet: -DurehsIod;
Chloralhydrat erhält man bei allen Arten sowohl in Nähr-
lösung als auf festem Nährboden bisweilen um das Pyrenoid
violettblaue Wolken und kleine schwarzblaue Stäbchen
(Pyrenoidstärke»). Ausnahmsweise findet man in einzelnen
Zellen Stärke in Form vom grösseren Körnern aufgespeichert,
die das ganze Cytoplasma erfällen (Stromastärke»). (Beob-
achtet bei Gonidien von Xanthoria parietina (aus Finnland)
in Nährlösung). Anfangs färben sich die bezäglichen Zellen
mit Jodjodkalium und Chloralhydrat schmutzig schwarz;
nach 5 Min. langer Einwirkung der Reagenz und bei Dräcken
auf das Deckgläschen mit der Präpariernadel, so dass die
Zellen sich von einander trennen und zugeplattet werden,
erhält man jedoch eine schöne blaue Färbung und kann in
jeder stärkehaltigen Zelle die zahlreichen Stärkekörner unter-
scheiden. — (Bei Gonidien von Cladonia coccifera habe ich
auch sich mit Jod schwarz färbende Stärkekörner beobachtet).

Eine solche Anhäufung von Stärke im Cytoplasma ist
nach Smith fär alle Protococcaceen in alten Kulturen
charakteristisch. Gleichzeitig damit pflegt eine Zerstörung
des Chlorophylls stattzufinden. Sie muss also als eine ab-
norme Erscheinung angesehen werden. Nach Charpen-
tier findet Stärkebildung bei Cystococcus vorwiegend nur
im Dunkeln statt. Sie wird jedoch nicht durch Licht ge-
hemmt, da die den oberflächlichen Schichten der Licht-
kulturen entnommenen Zellen oft zum grossen Teil Stärke
enthalten sollen.

Die Vermehrung geschieht sowohl durch Schwärmsporen
als auch durch unbewegliche Tochterzellen (»A utospores» nach
C ho dat). Zuerst teilt sich das Pyrenoid in zwei. Dann
teilt sich das Chromatophor längs einer Linie, die vom Kerne
bis zum entgegengesetzten Ende des Chromatophors ver-
läuft. Der Kern dringt zwischen die Hälften des Chroma-
tophors ein und scheint sich während der weiteren Zweiteilung
der letzteren ebenfalls zu teilen, indem die Tochterkerne
wieder zwischen die Chromatophorstäcke eindringen (V2gl.
Taf. I, 5 bu. j.). Später kann man den: Kern nicht-menhr
erkennen (Vgl. auch Hedlund 1 und 2).

fäfe

J ( NN IG
LJ

Å 4

/

A N:o 14): Reinkulturen von Flechtengonidien. 41

Während der Zoosporenbildung setzt sich die Teilung des
Chromatophors fort, bis die Zelle von zahlreichen Stäckechen
erfällt ist. Um die Entwicklung dabei näher zu verfolgen,
isolierte ich einen Schwärmer der Physcia pulverulenta-
Gonidie in einem hängenden Tröpfchen, wo er zur Ruhe kam
(14. X). Unten ist seine Entwicklung bis zur nächsten Ge-
neration angegeben (Vgl. Taf. I, 2).

147 X .Durchmesser 6.5 u

106-450 » 9.8

ITE » 12

19» » UTÄDR

2085 » 20

Ao» l0t Vm. » (das Chromatophor
fängt an, sich zu teilen)

AND: » PPS

PPS » 24

At T0 VIL. ausgeschwärmt.

Das Alter einer Generation war also 9 Tage. Ebenso kann
man berechnen, dass das Volumen eines Schwärmers
1/4, des reifen Zoosporangiums recht nahe kommt. (Nach
He dlun d (2, S. 41) tritt nach der Abrundung des Schwär-
mers eine Zusammenziehung des Plasmakörpers durch Ab-
gabe von Wasser ein, das beim Austritt der Schwärmer auf-
genommen wurde). Die Anzahl der Schwärmer ist verschie-
den. Bei Cystococcus elegans (aus Physcia stellaris) habe ich
deren einmal nur 20—30 gefunden, bei den Cladonia-Gonidien
mehr -als 100 (bei der Cl. macilenta-Gonidie einmal 112, ein
anderes Mal ca. 100, bei der Cl. deformis-Gonidie ca. 120).
Die Grösse und Form der Schwärmer kann sehr verschieden
sein. Normale Schwärmer sind gewöhnlich schmal spindel-
oder birnförmig, einseitig abgeplattet, etwas unsymmetrisch.
In der Regel sind sie 7 (6—9) u lang, 1.6—2.4 u dick und
3.2 u breit (Vgl. S. 42 Abb. 2). Die zwei Cilien sind ebenso
lang wie die Körper, oder etwas länger.

Die Ausschläpfung der Schwärmer geschieht entweder so,
dass die Membran an einer im Voraus zu bestimmender

rr FÖRR AORIER 1

42 Harry Warén. : (LXI

Stelle zerreisst, wonach die Schwär-
mer direkt frei werden (beobachtet
« bei den Gonidien von Physcia pulveru-
, lenta, Ph. ciliaris, Xanthoria parietina
UL a.), oder so, dass sie alle zusammen
| innerhalb eines dännen Bläschens durch
NS das Loch austreten, einige Sekunden vor
dem letzteren verweilen und erst durch

Platzen des Bläschens frei werden (bei
den Cladonia-Gonidien). Die Stelle, an
der sich das Sporangium öffnen wird,
erkennt man daran, dass der Zellinhalt sich hier ein wenig von
der Wand zuräckzieht. Die Ausschläpfungsweise der Schwär-
mer wärde sich vielleicht bei näherer Untersuchung als ein
Merkmal von systematischer Bedeutung erweisen, man wird
sie jedoch nur ziemlich selten beobachten können. Das Austre-
ten der Schwärmer ist nicht an eine bestimmte Tageszeit
gebunden, sondern findet sowohl bei Licht als auch im
Dunkeln statt. (Nach Smith ist das Ausschwärmen bei =
Pediastrum einer täglichen Periodizität unterworfen). Die
Tochterzellen ein und derselben Mutterzelle gelangen oft fast
gleichzeitig zur Ausschläpfung. Eine Gonidiengruppe von 16
Zellen wurde innerhalb einer Stunde von Schwärmern entleert.
Eine Vereinigung der Schwärmer habe ich nicht selten
bei den Gonidien von Xanthoria parietina, Physcia ciliaris (Taf.
I Abb. 3) und Ph. pulverulenta beobachtet. Bei reger Schwär-
merbildung wird man fast immer eine gewisse Menge solcher
paarweise vereinigter Schwärmer entdecken. Sie pflegen
seitlich derart an einander zu haften, dass sie mit den Cilien-
enden nach vorn einen spitzen Winkel mit einander bilden.
Es gelang mir einmal ein solches Pärchen, das sich am Deck-
gläschen der feuchten Kammer festgesetzt hatte, bei 1,000-
facher Vergrösserung zu betrachten, wobei ich ein vollständi-
ges Verschmelzen der beiden Schwärmer feststellen konnte.
Nachdem die Zusammenschmelzung der beiden Körper schon
bis zu den kurz hervorragenden vorderen Enden fortgeschrit-
ten war, konnte man noch die Cilien an den Spitzen schwingen
sehen. Schliesslich verschwanden die Cilien und der ver-

Abb. 2.

A N:o 14) Reinkulturen von Flechtengonidien. 43

schmolzene Körper wurde kugelig. Ob es sich hierbei um
eine echte geschlechtliche Fortpflanzung handelt, ist schwer
zu sagen. Oft sind die Schwärmer nämlich schon beim Aus-
treten aus der Mutterzelle bisweilen sogar zu dreien mit ei-
nander verbunden. Die Gonidien sind vielleicht in dieser Hin-
sicht als Zwischenformen zwischen den geschlechtlichen und :
ungeschlechtlichen Pflanzen anzusehen. Eine Vereinigung
der Schwärmer bei den Flechtengonidien ist wohl fräher nicht
beobachtet, was mir darauf zu beruhen scheint, dass man
ihre Entwicklung in hängenden Tröpfchen nicht lange genug
. Mikroskopisch verfolgt hat.

Unter Umständen wird die Schwärmsporenbildung unter-
brochen, bevor die Schwärmsporen fertig ausgebildet sind,
die Protoplasmateilehen umgeben sich frähzeitig mit eigener
Membran und werden zu Autosporen (die »unterbrochene
Schwärmsporenbildung»). Bisweilen wird die Schwärmspo-
renbildung so spät unterbrochen, dass die Protoplasmateilchen
fast zu fertigen Schwärmsporen geworden sind, die jedoch
mehr oder weniger des Bewegungsvermögens entbehren.
Man kann oft sogar die unvollständigen Schwärmer ganz wie
normale Schwärmer aus der Mutterzelle schläpfen sehen,
wobei sie nach dem Austreten unbeweglich bleiben. Es
kommt auch vor, dass einige fertige, normale Schwärmer
innerhalb der Mutterzellenmembran verbleiben, sich da ab-
runden und zu Autosporangien ähnlichen Bildungen Anlass
geben.

Die Vermehrung durch unbewegliche Tochterzellen, welche
ich mit C h o d at die Autosporenbildung nennen will, unter-
scheidet sich von der Schwärmsporenbildung dadurch, dass
sich die Teilstäckehen des Protoplasma fräher oder später
innerhalb der Mutterzellenmembran mit eigener Membran
umgeben. Zuerst teilt sich der Zellinhalt succedan in 4, 8, 16
oder sogar mehrere Teile, worauf simultan die Bildung der
Membran erfolgt. Anfängs schliessen sich die Membrane der
Tochterzellen dicht an einander und an die Mutterzellenmem-
bran, später werden die Tochterzellen gerundet, und indem sie
weiter wachsen, zersprengen sie schliesslich die Mutterzellen-
membran und werden frei. Jede der 4 oder mehreren Toch-

44 Harry Warén. (LXI

terzellen kann ihrerseits mit einer weiteren Teilung beginnen,
während sie noch zu einer Gruppe vereinigt sind. Dadurch.
entstehen oft grosse Kugeln von zahlreichen Zellen, die auch
dem blossen Auge sichtbar sind. Eine solche Kugelbildung
macht sich bei den Kolonieen auf Agar dadurch bemerkbar,
dass die Oberfläche der Kolonie von kleinen halbkugeligen
Ausbuchtungen gröber oder feiner granuliert wird. Die ver-
schiedenen Arten verhalten sich in dieser Hinsicht ver-
schieden.

Die Autosporenbildung ist dadurch bemerkenswert, dass
sie alle möglichen Ubergänge zwischen der echten vegetati-
ven Zellteilung und der Sporenbildung aufweist. Von der
vegetativen Teilung sind die Fälle, in denen sich die Membrane
der Tochterzellen innerhalb der Mutterzelle dicht an einander
schliessen, so dass die Tochterzellen polygonal erscheinen
(Taf. I, 4), nicht wesentlich zu unterscheiden. Solche Fälle will
ich »vegetative Teilungsstadien» nennen. In anderen Fällen
werden die Tochterzellen bald gerundet und erscheinen als
selbständige, kugelige Sporen innerhalb der Mutterzelle
(5 f—h, 6 d). Beide Fälle sind nicht scharf von einander
zu unterscheiden. C ho dat hat schon 1894 (1, S. 614) den
nur graduellen Unterschied zwischen der vegetativen und der
sporangialen Vermehrungsweise ausdräcklich betont: »Je
pense avoir suffisamment démontré pour Palmella, Palmo-
coccus, Pediastrum, Scenedesmus, Dactylococcus et Raphidium
quwil n'y a entre la division végétative vraie et la division
sporangiale qu'une question de plus ou moins grande fermeté
des membranes séparatrices. Je n'insiste sur ce point que
pour les types inférieures ou la fixation des organes est encore
flottante.» Das Vorhandensein oder Fehlen der echten vege-
tativen Zellteilung hat Chodat später dazu veranlasst,
unter den Chlorophyceen die Gruppen Cystospore2?2e
und P arietales aufzustellen. Die Gattung Cystococcus
gehört somit zu den Cystosporeen, wähtend die Gattung Proto-
coccus Ag. (= Pleurococcus der meisten Autoren) unter
die Parietales eingereiht ist. Der "Protococcus viridis Ag.
(= die frähere Pleurococcus Nägeli Chod.) ist eben eine
fortgesetzte Zweiteilung der Zellen charakteristisch, was die

ä &

A N:o 14) Reinkulturen von Flechtengonidien. 45

Bildung der kleinen 4-zelligen Thallus oder kurzen Fädchen
veranlasst. Neuerdings hat aber Petersen eine neue
Art, Pleurococcus calcarius, beschrieben, bei der die beiden
Tochterzellen innerhalb der Mutterzelle mit eigener deut-
licher Zellwand versehen werden, die sich an der Scheide-
wand von der Wand der Mutterzelle ein wenig zuräckzieht.
Diese Vermehrungsweise ist von der Autosporenbildung
garnicht zu unterscheiden. Ich sehe hierin einen Beweis
för die verwandtschaftlichen Beziehungen zwischen den
Cystosporee und Parietales. Die letzteren stehen mit ihrer
Vermehrung durch vegetative Zweiteilung den höheren
Pflanzen näher. |
Ich will an dieser Stelle die Beziehungen zwischen Cysto-
coccus und Pleurococcus etwas eingehender berähren, Weil
diese Algen oft mit einander verwechselt worden sind. C h o-
d a t selbst spricht noch 1902 in seinem »Algues vertes de la
Suisse» von einem -»Cystococcus-Stadium» der Pleurococcus
vulgaris Menegh., dem ein Pyrenoid und die Fähigkeit,
Schwärmer zu bilden, zukommt. In seinem ausgezeichneten
»Monographies d'algues en culture pure» von 1913 sagt er
sich jedoch von dieser Ansicht los, nachdem er Cystococcus
in Reinkultur gezächtet hat. Im Gegensatz zu Cystococcus
bildet Protococcus (= Pleurococcus) keine Schwärmsporen.
Petersen (1. c. S. 321) will zwar geltend machen, dass Pleu-
rococcus lobatus Chod. Schwärmsporen bilden könnte; solange
die Art aber nicht in absoluter Reinkultur gezächtet ist, hat
man keinen Anlass, der Gattung Pleurococcus eine solche
Fähigkeit zuzuschreiben. Der wichtigste Unterschied scheint
mir jedoch gerade darin zu bestehen, dass Protococcus sich
durch fortgesetzte Zweiteilung vermehrt, während Cysto-
coccus gleichzeitig mehrere Tochterzellen (Autosporen) bildet.
Ausnahmsweise kann man auch bei Cystococcus Sporangien
mit zwei Autosporen antreffen.
Die Cystococcus stellt eine Algengattung dar, die in phy-
siologischer Hinsicht Ubergänge zwischen den autophyten
und saprophyten Pflanzen aufweist. Sie kann sich bei völli-
gem Lichtausschluss entwickeln, wenn man ihr eine orga-
nische Kohlenstoffquelle bietet, wobei sie ihre Farbe be-

46 Harry Warén. SÄS

wahrt. Sie kommt jedoch auch ganz autotroph mit atmos-
phärischer Kohlensäure zustande, wenn man sie bei Licht
ohne organische Nahrung kultiviert. Nach Charpentier
steht Cystococcus in Bezug auf die Fähigkeit Glukose zu
verbrauchen, ausgedräckt durch den »coefficient d'utilisation
du carbone», zwischen den Chlorophyllosen und Chlorophyll--
fuöhrenden Pflanzen.

DRA GÖR Fakotler- 1: St Ren Gel ACE EINE NnA

Nach der Art der Autosporenbildung teile ich die Gattung
Cystococcus in zwei Untergattungen, FEucystococcus und
Eleuterococcus, ein.

a. Untergattung Eucystococcus.

Bei der Autosporenbildung teilen sich die Zellen in
4—-3—16 (selten mehr) Tochterzellen, deren Membrane so
dicht an einander grenzen, dass die Tochterzellen durch
einfache gerade Scheidewände getrennt erscheinen (vegeta-
tive Teilungsstadien). Dicht an der Stelle, wo die Scheide-
wände an die Mutterzellenmembran grenzen, ziehen sich die
Membrane der einzelnen Tochterzellen zuräck, wodurch
kleine dreieckige Zwischenräume gebildet werden. Beim
Weiterwachsen und bei der Abrundung der Tochterzellen
buchtet sich die Mutterzellenmembran vor derselben nach
aussen, bis sie schliesslich platzt und die Tochterzellen
frei gibt. Seltener kommt es zu einer völligen Abrundung
der Tochterzellen innerhalb der Mutterzellenmembran. Solche
Fälle werden z. B. durch die »unterbrochene Schwärmsporen-
bildung» verursacht, wobei es nicht zur vollständigen Ent-
wicklung der Schwärmsporen kommt, sondern die Proto-
plasmateilchen sich frähzeitig mit eigener Membran umgeben.

För die Kolonieen ist charakteristisch, dass sie bei Licht-
ausschluss in der Regel dunkel-oder schwarzgrän werden -:
(auf Asparagin-A gar).

A N:o 14) .Reinkulturen von Flechtengonidien. 47

Gewissermassen als Ubergangsform zwischen dieser und
der folgenden Untergattung ist die Cystococcus intermedius
zu bezeichnen.

Diese Untergattung scheint die meisten Cystococcus-
Gonidien zu umfassen. Hierher ist auch die H e d1u n d'sche
»Xanthoria-Alge» zurechnen. Die Gonidien von Xanthoria
parietina können in der Tat als Vertreter eines besonderen
Typus angesehen werden, was ich durch die Aufstellung
folgender Art zum Ausdruck bringen will.

Cystococecus Xanthorie nov. spec.
(LAR YIR Aboa NTA

Von Xanthoria parietina Ach. (Exemplar von H alik ko)
isoliert. E ;

Erwachsene Zellen in der Regel 16/16—21/21 u im Durch-
messer. Vermehrung hauptsächlich durch Autosporen, aber
auch Schwärmsporen werden gebildet. Kolonieen auf Aspara-
gin-Agar dunkel- bis schwarzgrän, hochwächsig, unregel-
mässig buckelig und warzig, ausserdem mit fein granulierter
Oberfläche, die der Kolonie zuletzt oft ein trockenes Ansehen
verleiht. Die Ränder der Kolonieen sind fest auf die Unter-
lage gedräckt und kriechen dicht an der Stelle, wo sie ap
die Unterlage grenzen, eine kurze Strecke verjängt aus.
Später, bei Vergrösserung der Kolonie können die Ränder
mehr oder weniger von der sich hervorwölbenden Gonidien-
masse bedeckt werden. Diese Eigenschaften der Kolonieen
haben sich als sehr charakteristisch und in hohem Grade
konstant erwiesen.

Auf Alanin-Agar wurden die Kolonieen hellgrän (vgl.
S. 20) und enthielten blassgräne Zellen mit kleinen, ganz-
randigen Chromatophoren; der Zellinhalt um das Chroma-
tophor war grobkörnig und enthielt Öltröpfchen.

Bei vielen anderen Flechtenarten scheint es Gonidien zu
geben, die von Cystococcus Xanthorie nicht scharf zu unter-
scheiden sind. Manche von ihnen weisen jedoch abweichende
physiologische Eigenschaften auf, die mehr oder weniger
konstant beibehalten werden. Man kann sie also als physio-
logische Rassen bezeichnen, wobei man im Auge behalten

ITNE 1
JF

48 Harry Warén. (LXI

muss, däss die Grenzen zwischen Rassen und Arten keines-
wegs scharf zu ziehen sind. Mit physiologischen Rassen ver-
stehe ich hier solche Klonen, die physiologisch von einander
abweichen, deren morphologische Differenzen jedoch so
gering und unbeständig sind, dass sie sich einer begrifflichen
Fassung entziehen. Es können sich unter denselben vielleicht
auch konstante Arten befinden, aus praktischen Gränden
kann man sie jedoch nicht alle als besondere Arten aufstel-
len, sondern je nach dem Grad der Verschiedenheit als
Unterarten, Varietäten oder Rassen bezeichnen.

Die Frage nach der Konstanz und dem systematischen
Wert dieser kleinsten Lebenstypen därfte zu den schwierig-
sten gehören. Die Grenzen zwischen konstanten Eigen-
schaften und Fluktuationen sind bei diesen einzelligen Orga-
nismen ganz verwischt. |

Die Gonidien von Physcia ciliaris sind der Cystococcus
Xanthorie sehr ähnlich. Sie zeichneten sich durch schön
wuchernde Kolonien mit buckeliger und faltiger, regelmässig
granulierter Oberfläche aus (Taf. II, 3). Die Ränder der
Kolonieen waren oft länger verjängt und zierlich gelappt.
Diese Rasse bildete unter den Cystococcus-Arten den grössten
Bodensatz in Fläussigkeitskulturen. Die Kolonieen auf Aspara-
gin- und Alanin-A gar in feuchter Luft erreichten einen Durch-
messer von 15—20 mm. Paarweise vereinigte Schwärmspo-
ren wurden oft beobachtet (Taf. I, 3). Häufiges Vorkommen
von langgestreckten Tetraden und eigenartigen dreizelligen
vegetativen Stadien insbesonders in hängenden Tröpfchen
war charakteristisch (Taf. III, 5).

Die Gonidien von Ramalina fraxinea unterscheiden sich
bezöglich der Kolonieen kaum von den obengenannten. Er-
nährungs-physiologisch scheinen sie jedoch eine besondere
Rasse darzustellen. Sowohl bei Kultur mit verschiedenen
Stickstoffquellen 1914/15 als auch in Petrischälchen 1917
zeigten sie viel besseres Wachstum auf Alanin-als auf
Asparagin-Agar (Vgl. Taf. IV und V, 8 und TabiS 1850
(Die Versuche von 1914/15 wurden mit einer Population,
diejenigen von 1917 mit einer daraus isolierten Klone ange-
stellt).

Å
ESR Sr
oe nedre RITTER

FA N:o 14) Reinkulturen von Flechtengonidien. 49

Die Gonidien der Physcia pulverulenta (Taf. I, 1 u. 2)
stellen eine Varietät dar, die sich durch besonders grosse
Neigung zur Schwärmsporenbildung auszeichnet. In hängen-
den Tröpfchen vermehren sie sich fast ausschliesslich durch
Schwärmer. Ich will sie deshalb mit v.zoosporifera bezeichnen.
Erwachsene Zellen haben einen Durchmesser von 10/10 —
25/25 u. Das Chromatophor zeigt bei Kultur in hängenden
Tröpfchen ein grosses, deutliches Pyrenoid. Kolonieen schnell-

" wachsend, in 1—2 Monate alten Kulturen auf Asparagin-
Agar dunkel-, auf Alanin-Agar hellgrän; die Zellen auf Alanin-
Agar zeigen ein wenig gelapptes oder ganzrandiges Chro-
matophor und feiner oder gröber körniges Protoplasma ohne
Öltröpfchen. Bemerkenswert ist das auffallend gute Wachs-

tum auf Acetamid-Agar (Taf. VII, 3), das vielen anderen
Gonidien nur ein geringes Wachstum gestattet. Die Koloniee n
können unter Umständen glatt werden.

Die Gonidien von Lecanora subfusca (Taf. II, 4 u. 5)
können auch als eine besondere Varietät bezeichnet wer-
den. Die Kolonieen auf Asparagin-Agar in feuchter Luft

sind schwarzgrän, sich in der Mitte hochhebend und buckelig
mit verjängten, glatten Rändern; auf Alanin- Agar rein grän,
flach niedergedräckt, mit flach buckeliger Oberfläche und
etwas gelappten, nicht verjängten Rändern. Auf Asparagin-
Agar in gewöhnlicher Zimmerluft waren die Kolonieen sowohl
bei Licht wie auch im Dunkeln hoch, schwarzgrän, buckelig

mit grob granulierter Oberfläche und verjängten, schön
gelappten auskriechenden Rändern. Diese Varietät kann
Vv. Lecanorae genannt werden.

Die Gonidien von Parmelia furfuracea (Taf. IV-—V IT, 6) zei-
gen ebenfalls einige abweichende Eigenschaften, können aber
nicht von den obengenannten scharf unterschieden werden.
Die Kolonieen auf Asparagin- und Alanin-Agar in gewöhn-

licher Zimmerluft waren oft niedergedräckt und kompakt

mit seichten Furchen und kleinen Buckeln, in anderen Fällen
aber wölbten sie sich hoch auf und zeigten eine grob granu-

— lierte Oberfläche mit tieferen Furchen. Die Ränder der Ko-

— lonieen waren nicht verjängt. Das Chromatophor war im
allgemeinen tiefgrän und reichlich gelappt. Die Grösse der

4

=

30 Harry Warén. (LXI

erwachsenen Zellen wechselte zwischen 8/3—23/23 u. Reich-
liche Autosporenbildung mit vegetativen Stadien.

Hierher gehören auch die Gonidien von Gyrophora floccu-
losa; es gelang mir jedoch nicht, eine Klone von denselben
zu gewinnen. Die Zellen waren 10/10—23/25 u gross, die

Kolonieen hochwiächsig, runzlig — buckelig, auf Asparagin-

und Alanin-Agar dunkelgrän, auf Leucin-Agar hellgrän.
Sie zeigten während mehrerer Monate nach der Isolierung ein
sehr langsames Wachstum. Zellen auf Aläanin-Agar mit tief
gränem, wenig gelapptem oder ganzrandigem Chromatophor.

Auch die Gonidie von Gyrophora polyphylla habe ich
isoliert und in hängenden Tröpfchen kultiviert. Sie ver-
mehrte sich eine Zeit lang durch Autosporen, die Kulturen
gingen aber bald zugrunde. Sie gehört jedenfalls zu der
Untergattung Eucystococcus.

Cystococecus atrovirens nov. spec.
(HÄRLIG)

Von Cetraria pinastri isoliert. Die Gonidien dieser Flechte
können wegen der Konstanz ihrer Merkmale als eine beson-
dere elementare Art aufgestellt werden.

Freie Zellen in den Flässigkeitskulturen 14/16—17.5/17.5
u im Durchmesser; vegetative Teilungsstadien 14/16, 14/17.5,
17.5/21, 17.5/17.5 u. Auf Asparagin-Agar sind die Zellen
etwas grösser: 18/18—19/19 u. In hängenden Tröpfchen
sind die vegetativen Teilungsstadien wenig beständig, die
Zellen runden sich bald ab und bleiben in losen Gruppen
an einander hängen (Taf. IIT).

Die Kolonieen sind in der Regel sehr flach, schwach bu-
ckelig aber nicht granuliert, glänzend schwarzgrän. Diese
Merkmale behielten sich in mehreren Kulturen sowohl bei
Licht wie auch im Dunkeln, auf Asparagin-und auf Alanin-
Agar bei.

Cystocoecus planus nov. spec.
(EAST EUS):

Isoliert von Alectoria implexa (Ex. von H alikko).
Zellen auf Asparagin-Agar: 14.6/16.2; 16.2/16.2; 14.6/17;

yrkar A

nn huse a
NE
E
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4

odd

A N:o 14) Reinkulturen von Flechtengonidien. 51

15/16.2; 14.6/14.6 u. Vegetative Teilungsstadien unbestän-
dig, so dass die Zellen sich bald abrunden und frei werden.
Bildet nie grössere, feste Autosporengruppen.

Die Kolonieen sind flach mit gerundeten, ganzen Rändern,
meist mit glatter Oberfläche, tiefgrän und mattglänzend.
Unter Umständen können sie jedoch hirnartige Buckel und
Furchen an der Oberfläche aufweisen, aber auch dann sind
sie nicht granuliert. Alte Kolonieen können an ihrer Ober-
fläche sekundäre Kolonieen erzeugen, die ebenso flach und
glatt sind, wie die Mutterkolonie.

Diese Art wuchs nicht auf Acetamid-Agar im Gegensatz
zu den anderen, welche an den Stickstoffquellen untersucht
wurden.

Das obengenannte Exemplar rährte aus H alik ko her.
Ein anderes Exemplar wurde in I i tt al a eingesammelt und
die Gonidie davon isoliert. Sie bildete kleine, flache und
glatte Kolonieen, deren weitere Entwicklung ich jedoch nicht
verfolgen konnte.

Cystococcus intermedius nov. spec.
(ATEN)

Auch von einem Exemplar von Alectoria jubata (L.), die
in Tam mis aarieingesammelt war, habe ich die Gonidie
isoliert. 7. X. 1918 wurde eine einzelne Zelle direkt aus der
Flechte in ein Probierröhrchen auf Asparagin-Agar tber-
gefährt. Nach einem Monat konnte ein kleines gränes
Piänktchen wahrgenommen werden. Anfang Dezember wur-
den Uberimpfungen davon auf frischem Nährboden gemacht.
27.1. 1919 waren in einem Röhrcechen zwei Kolonieen von 5/7
resp. 7/9.5 mm Durchmesser und ca. 2. mm Höhe zu sehen. Die
Kolonieen zeigen nicht hohe, unregelmässige Buckel, wie bei
anderen Arten, sondern die Oberfläche i:t ven kleinen, dicht
bei einander sitzenden, ca. 1; mm breiten halbkugelförmigen
Ausbuchtungen grob granuliert. Die Farbe der Kolonieen
war bis Ende Januar hellgrän, und das mikroskopische Prä-
parat hatte blassgräne, grösstenteils freiliegei de Zellen mit
spärlichen vegetativen Teilungsstadien aufzuweisen. Die
Vermehrung geschab vorwiegend durch Sporangien mit abge-

ua
DN

Harry Warén. (LXI

rundeten Autosporen (Taf. I, 5), wie sie bei der Untergattung
Eleuterococcus angetroffen werden, doch kam es nie zur
Bildung von Sporangien von der Grösse, wie sie bei dieser
Untergattung oft zu sehen sind. Von Ende Januar an fingen
die Kolonieen an sechwarzgrän zu werden und Mitte Februar
war die ganze Oberfläche mit Ausnahme der äusersten Ränder
glänzend schwarzgrän. Die mikroskopische Untersuchung
zeigte, dass die schwarzgränen Teile der Kolonie reichlich
dunkelgräne, vegetative Teilungsstadien enthielten.. Es war
also eine Veränderung in der Vermehrungsweise der Zellen
festzustellen.

Das Chromatophor war in den dunkelgränen Zellen, deren
es auch in den hellgränen Kolonieen hie und da einzelne zu
sehen gab, oft mit langen schmalen Lappen versehen und
scheint dann den Kern mit einem schmalen dunkelgränen
Rahmen von Ausläufern zu umgeben. In den blass-
gränen Zellen war das Chromatophor sehr undeutlich
begrenzt, wodurch das Chlorophyll oft fast diffus im Proto-
plasma verteilt zu sein scheint. Später waren fast alle Zellen
mit massiven, dunkelgränen, dicht gelappten Chromatopho-
ren versehen, wie sie auch bei den anderen Gonidienarten
oft zu finden sind. Das Chromatophor stellt also ein sehr
unzuverlässiges und unsicheres Merkmal dar.

Es handelt sich hier wahrscheinlich um eine neue Art
von Cystococcus, die durch ihre veränderliche Vermehrungs-
weise eine vermittelnde Stellung zwischen den Untergattun-
gen Cystococcus und Eleuterococcus einnimmt. Ich will sie
vorläufig Cystococcus intermedius nennen, wobei das Urteil
uber die Berechtigung ihrer Aufstellung als besondere Art
der Zukunft iuäberlassen sein mag.

Cystococeus minimus nov. spec.
(Taf- IT; 2).

Diese Art ist aus einer holländischen Xanthoria parietina
isoliert (vgl. S. 60). Sie besitzt unter den von mir unter-
suchten Cystococcus-Arten die kleinsten Zellen. Freiliegende,
erwachsene Zellen auf Asparagin-A gar hatten folgende Durch-

3

A N:o 14) Reinkulturen von Flechtengonidien. 53

fönesser dt 1.6/11:55-13/11:35-11.3/12; 12/12; 12/13;:-13/13- u;
die gewöhnlichste Grösse war 12/12 u. Eine reichliche Auto-

sporenbildung mit vegetativen Teilungsstadien, insbesonders
Tetraden, war festzustellen. Das Chromatophor zeigte ein
deutliches Pyrenoid.

Die Alge wächst äusserst langsam 2), besser mit Alanin,
als mit Asparagin-Agar (vgl. Tab. S. 28). Die Kolonieen auf
Asparagin-A gar sind sehr klein, flach,glatt und dunkelgrän, auf
Alanin-Agar grösser und heller. Eine Kultur auf Asparagin-
Agar, die 50 Tage im Thermostat bei 25” C gewachsen war,
erzeugte ein 5 mm breites, ebenfalls flaches und glattes
Täfelchen. Die Zellen waren frisch und in lebhafter Auto-
sporenbildung begriffen. Das Chromatophor war ganzrandig
oder kaum gelappt, mit deutlichem Pyrenoid. Durchmesser
der Zellen: 5.6/5.6; 5/6.4; 6.4/6.4; 6.8/7; 7/7 u.; gewöhnlich
[17 u.

Das Wachstum ist auch in den Flissigkeitskulturen
immer sehr langsam (vgl. Tab. S. 33 u. 39).

Alte Kolonieen (auf Alanin-Agar) erzeugen sekundäre
Kolonieen, »Knospen», die ebenfalls flach, glatt und glänzend
sind. Bei viele Monate alten Kulturen bilden sich allmählich
um die Kolonieen durchsichtige Höfe.

Dunkelkulturen (1.I1I—17.X und 25.IV—17.X 1917) er-
gaben auch flache, glatte, dunkelgräne und etwas glänzende
Kolonieen.

Die Art hat ihre Eigenschaften sehr konstant bewahrt.

Cystococcus elegans nov. spec.
(SEN BESS

Aus Physcia stellaris isoliert. Diese Art hat die grössten
Zellen. Durchmesser- auf Asparagin-Agar: 26/26; 28/29;

1) Es mag hier bemerkt werden, dass die Exemplare, welche von Prof.
Dr. J. W. Moll in Groningen im Januar 19153 gesandt wurden, fäönf Monate
auf dem Wege nach Finnland waren, wonach sie 2—3 Monate im Ge-
wächshause aufbewahrt wurden, wobei sie ihr normales Aussehen verlo-
ren. Es ist nicht unmöglich, dass alle diese Momente irgendeine Verände-
rung in den Eigenschaften der Gonidien, etwa die ausserordentliche Lang-
samkeit des Wachstums, bewirkt haben könnten. Auch ist es möglich, dass
die beschriebene Alge eine epiphytische Art darstellt.

034 Harry Warén. (LXI

29/29; 29/31; 31/32 u; meist 29/29 u. Ausnalimsweise werden
Zellen von etwa doppelter Grösse, 97/98 u, angetroffen. In
Fläössigkeitskulturen war die Zellengrösse 18/18—33/35 u, in
der Regel ca. 25/25 u. Das Pyrenoid ist bei den kultivierten
Zellen gewöhnlich in mehrere Stäcke geteilt, welche den zen-
tralen Teil des Chromatophors einnehmen. Von Schwärm-
sporen, welche verhältnismässig gross sind, wurden von einer
Zelle ca. 20—30 Stäck -gebildet. -+Beständige vegetative
Teilungsstadien sind selten angetroffen; die Zellen sind meist
freiliegend, sie haften nicht in festen Gruppen an einander.
Die Alge bildet auf Agar in Petrischälchen sehr flache
und breite, zierliche Kolonieen mit gelappten Rändern und
fein buckeliger Oberfläche. Auf Asparagin-A gar heben sich die
Kolonieen bisweilen ein wenig in der Mitte hoch. Dunkelkul-
turen in Probierröhrehen ergaben dasselbe Resultat: flache,
sich gegen die Ränder verjängende, dunkelgräne Kolonieen
mit fein buckeliger, bisweilen glänzender Oberfläche. Wächst
besser auf Alanin- als auf Asparagin-Agar. In Flässigkeits-
kulturen bildet sie einen blass gelbgränen Bodensatz.

Cystococcus flavesceens nov. Spec.
(CREEPER

Aus Physcia obscura isoliert. Durchmesser der Zeilen
11/11—19/21 u. Die Zellen sind rund oder oft auch efwas
ellipsoidisceh oder oval. Perioden von lebhafter Schwärm-
sporenbildung wechseln mit solchen von reichlicher Auto-
sporenbildung mit vegetativen Stadien, was in der helleren
oder dunkleren Farbe der Kolonieen zum Ausdruck kommt.
Kolonieen auf Asparagin-Agar buckelig, glänzend schwarz-
grän; auf Alanin-Agar v ergilben die Gipfelider
sonst dunkelgrunen Krolo ni ee nte mwehttr ln
den Flässigkeitskulturen mit Asparagin als Stickstoffquelle
bildet diese Art einen dicken Bodensatz, der unten gelb,
oben dunkelgrän ist. Um die Kolonieen auf Agar
Hilden sich durehsichtige Höfe mit sceharten,
durch irgend eine amorphe Fällung träben Rändern. Wenn
mehrere Kolonieen in demselben Petrischälchen wachsen, so

A N:o 14) Reinkulturen von Flechtengonidien.

an
An

versechmelzen die durchsichtigen Höfe an den Beriährungs-
punkten mit einander. (Taf. II, 12). Das Agarin dem durch-
sichtigen Hofe ist weder verflässigt noch aufgeweicht. Ähn-
liche durchsichtige Höfe werden auch von einigen anderen
Gonidien in sehr alten Kulturen gebildet, jedoch nicht so
schnell und so scharf begrenzt wie bei dieser Art.

b. Untergattung Eleuterococecus.

Die Gonidien der Cladonia-Arten, welche ich untersucht
habe, zeigen mit denen von C h o d a t untersuchten so wich-
tige Ubereinstimmungen, durch die sie sich von den anderen
Cystococcus-Arten unterscheiden, dass ich dieses Sachverhältnis
in der Aufstellung einer besonderen Untergattung zum Aus-
druck bringen will. Diese Ubereinstimmungen sind: 1. Feh-
len der vegetativen Teilungsstadien und 2. Vermehrung durch
Sporangien, die oft sehr reichlich Autosporen enthaälten.
C ho dat sagt ausdräcklich äber die Gonidien von Cladonia
furcafla und Cl. pyxidata (1. c. S. 204): »Gråce å la production
abondante des spores il y a dans les cultures des cellules de
dimmension trés variée. Il se forme parfois meéme d'immen-
ses sporanges, surtout sur les milieux sucrés (fig. 166). Le
nombre des spores varie de 2 å 32 et s'éleve méme beaucoup
plus haut. Le plus souvent ces spores sont uniformes mais
on trouve aussi des sporanges å spores trés inégales. Je n'ai
cependant jamais rencontré de vrai cloisonnement. La posi-
tion des spores dans le sporange et leur persistance en tétra-
édre plus ou moins persistant comme cela a lieu dans le
Cystococcus maximus Chod. ne se rencontre qu'excessivement
rarement». Die Gonidie von Cladonia fimbriata (Cystococcus
irregularis Chod.) unterscheidet sich von den oben ange-
fuöhrten nur durch die Form der Zellen und die Beschaffenheit
der Kolonieen. Die obengenannten, von Cho dat gegebenen
Eigenschaften passen vwvortrefflich auch auf die von mir
untersuchten Cladonia-Gonidien. Insbesonders das Hervor-
heben der Differenzen zwischen den Cladonia-Gonidien und
Cystococcus maximus Chod. scheint mir von ausschlaggebender
Bedeutung zu sein. Diese letztere Art zeigt nämlich nach

56 Harry Warén. (LXI

den Zeichnungen von Cho d at (1. c. fig. 171 und 172) ganz
typische vegetative Teilungsstadien. Wenn nun auch H e d-
lund (2) die »Cladonia-Alge» von der »Xanthoria-Alge»
unterscheidet und betont, dass der ersteren die Vermehrung
durch Teilung fehlt, so gewinnt der Gedanke, dass die Clado-
nien tuberhaupt einen speziellen Gonidien-Typus besitzen,
sehr an Wahrscheinlichkeit.

Die Untergattung Eleuterococcus scheint mehrere Arten
und Rassen zu besitzen. Es ist recht schwer zu entscheiden,
ob die von mir untersuchten Cladonia-Gonidien mit Cysto-
coccus Cladoniae Chod. identisch sind oder nicht, weil Parallel-
versuche nicht angestellt worden sind. Ich neige zu der An-
sicht, dass es sich hier um nahverwandte, jedoch nicht
identische Arten handelt. Cystococcus Cladoniae Chod. behält
auch bei Kultur sowohl auf Glukose-wie auch auf Glukose-
und Pepton-haltigem Nährboden das Chromatophor ebenso
deutlich wie in der Flechte bei, während bei meinen Cladonia-
Gonidien der Zellinhalt sehr undeutlich wird, das Chromato-
phor seine scharfen Umrisse verliert und das Pyrenoid mei-
stens nur bei ganz jungen Zellen zu sehen ist. Weiter ist
meinen Cladonia-Goridien eine grosse Neigung zur Erzeugung
von ellipsoidischen, im Durchschnitt mehr oder weniger
abgeflachten Zellen charakteristisch. Hierin nähern sie sich
der Cystococcus irregularis Chod., von der sie sich jedoch
durch die Beschaffenheit der Kolonieen leicht unterscheiden.
Schliesslich scheinen meine Cladonia-Gonidien grösser zu sein,
als Cystococcus Cladoniae Chod. und C. irregularis Chod. Diese
Unterschiede sind aber nicht ganz scharf und Ubergangs-
formen kommen vor.

Cystocoecus glomeratus nov. spec. |
(CIN ESS BÄ Os ul san MODA ir CLI)

Die Grösse der erwachsenen Zellen wechselt zwischen
12—32 u im längsten Durchmesser. Wenn die Gonidien in
hängenden Tröpfchen kultiviert werden, nehmen sie zum
grossen Teil bald eine mehr oder weniger ellipsoidische Form
an. Bei Kultur auf Asparagin- und Alanin-Agar ist die

3
|
å

4

-

A N:o 14) Reinkulturen von Flechtengonidien. OM

Form der Zellen nicht immer so regelmässig, aber auch hier
sind die länglichen Zellen vorherrschend. Die Form kann
durch die Grösse der Abflachung ausgedräckt werden, d. h.
durch das Verhältnis der Differenz des grösseren und des
kleineren Durchmessers zu dem grösseren. Die Abflachung
wechselt bei den typischen Zellen von 2/, bis 2/5; das Maximum
erreichten die Gonidien von Cladonia cornuta mit 2/33
Ubrigens trifft man die verschiedensten Formen von ganz
runden bis zu den ellipsoidischen an. Reife Zoosporangien
nehmen oft wieder eine kugelrunde Form an.

Schwärmsporen werden in einem Sporangium in der
Anzahl von ca. 100 oder mehr gebildet. Sie sind ca. 7 u
lang, 3.2 u breit und 1.6—2.4 u. dick; die Cilien sind 7 u lang.

Bei Autosporenbildung bleiben die Tochterzellen auch
nach Zersprengung der Mutterzellenmembran in Gruppen
an einander haften, die durch weitere Vermehrung der daran
beteiligten Zellen zu zierlichen, grossen, auch dem blossen
Auge sichtbaren, runden oder länglichen Kugeln heranwach-
sen (Taf. III, 1 u. 2). Diese Vermehrungsweise tritt auch
in der Form der Kolonieen zu Tage. Diese heben sich scharf
von der Unterlage ohne verjängte Ränder ab. Sie zeigen
grössere und kleinere Buckel und Ausbuchtungen, und wenn
man mit einer Präpariernadel etwas von der Masse her-
ausnehmen will, so lösen sich die Zellen in grossen Klumpen.
Auch in Wasser gelegt, sind die Zellen schwer von einander
zu trennen. Bei Kultur in Nährlösung wird ein Bodensatz
aus groben Klämpcehen gebildet.

Die Kolonieen sind in mancher Beziehung denen von
Cystococcus Cladoniae Chod. ähnlich; die Oberfläche besitzt
einen feuchten Glanz und insbesonders auf Asparagin-Agar
bilden sie oft spitze Wälle und Nerven, so dass sie den Ein-
druck einer Berglandschaft im Kleinen machen. Auf Alanin-
Agar bilden sie mehr gerundete Ausstälpungen, die durch
Furchen von einander getrennt sind (Taf. II, 10 u. 11). Die
Art besitzt eine ausgeprägte Neigung zum Verbleichen sowohl
in Agar- wie in Flässigkeitskulturen, oft aber haben die Kul-

turen auch eine rein- bis dunkelgräne Farbe. Bei Kultur

unter völligem Lichtausschluss treten die Farbenverhältnisse

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A N:o 14) Reinkulturen von Flechtengonidien. 59

der Gonidien deutlicher hervor. Hier werden die Kolonieen
aller Cladonia-Gonidien hellgrän, während die der anderen
Cystococcus-Arten dunkel- bis schwarzgrän werden. Auch
C ho dat teilt mit (1.c. 5.201), dass die Kolonieen der Cladonia-
Gonidien im Dunkeln klein und blass werden. Dieses Ver-
halten der Farbe scheint somit eine wichtige Eigenschaft
darzustellen. Sehr charakteristisch fär die Cladonia-Gonidien
ist auch die Hochwächsigkeit der Kolonieen, deren Ränder
sich von der Unterlage scharf abheben oder sich sogar uber
- die letztere heräberwölben. Es kommt vor, dass sich um die
hohen Kolonieen Zonen einer dännen Gonidienschicht bilden,
die von Schwärmsporenbildung verursacht sind.
Zu dieser Art rechne ich die Gonidien, die ich aus den
folgenden Flechten (eingesammelt im Jahre 1917 in H alik-
k 0) isoliert habe:

Cladonia coccifera.

» deformis.

» gracilis Vv. chordalis.
» cornuta

» macilenta

» rangiferina.

Nicht alle diese Gonidien sind ganz identisch mit einander.
Die geringen Differenzen in der Farbe der Kolonieen und der
Grösse der Zellen können jedoch nicht zur Unterscheidung
von Arten fäöhren. Es handelt sich um Rassen, die nicht
von einander scharf zu unterscheiden sind. Die Gonidien
von Cladonia coccifera, Cl. cornuta und Cl. macilenta bildeten
ungefähr gleich grosse Kolonieen von gleicher blass gelbgräner
Farbe, während die von Cl. gracilis v. chordalis, Cl. deformis
und Cl. rangiferina unter Umständen dunkelgräne Kolonieen
erzeugten. Die Gonidie von Cl. cornuta zeichnete sich durch
kleinere, mehr ellipsoidische Zellen aus, und könnte Cysto-
coccus glomeratus Vv. minor genannt werden. In der beigefäg-
ten Tabelle sind einige Messungen tuber Grösse und Form
der verschiedenen Cladonia-Gonidien angegeben. Man ver-
gleiche auch die Tabellen S: 27, 28 und 32.

60 Harry Warén. (LXI

Die obengenannten Flechten wurden alle an ein und
demselben Orte (in H a lik ko) eingesammelt. Nachträglich
nahm ich ein Exemplar von Cladonia fimbriata aus einer
anderen Gegend (T am misa ari) zur Untersuchung. Die
Gonidie dieser Flechte gehört auch hierher.

Zu der Untergattung Eleuterococcus rechne ich auch, auf
Grund der von C h o d at gegebenen Beschreibungen, Cysto-
coccus irregularis Chod. und C. cohaerens Chod.

3 Die A bhangiegkelit der Go ntd ie namsyaen
dem 5 tand ort det MIO t Be Eee

Die Entdeckung, dass das holländisehe Exemplar von
Xanthoria parietina andersartige Gonidien als das finnische
besass, veranlasste mich, Xanthorien aus verschiedenen Ge-
genden in Finnland zu sammeln und an ihnen die Identität
der Gonidien zu präfen. Exemplare, die aus Tamm i-
Sia arl, Kalv ola und öb oh a. herstamm ten mawiesen
Gonidien auf, die sowohl in Bezug auf Form und Ver-
mehrungsweise der Zellen, als auch auf Form und Farbe
der Kolonieen mit denjenigen des obengenannten Exemplars
von H alik ko ganz identisch waren. Es ist also bei den
finnischen Xanthorien eine auffallende Konstanz bezäglich
der Art der Gonidien festzustellen.

Oben ist auch angefährt, dass verschiedene Arten von
Cladonia, die in: Hlalikko und a m mai staarmmien
gesammelt wurden, fast identische Gonidien besassen. Die
Versuche mit den finnischen Flechten sprechen also zu
Gunsten der Auffassung, dass einer bestimmten Art resp.
Gattung der Flechten, bestimmte Gonidien charakteristisceh
sind. Wenn auch eventuelle känftige Untersuchungen gleich-
deutige Ergebnisse zeigen, könnte das abweichende Verhalten
der holländischen Xanthoria so gedeutet werden, dass die
betreffenden Flechten in Fin nland und Holland auch
selbst etwas verschieden waren, etwa verschiedene Mikro-
spezies darstellten. Fiär die endgältige Antwort sind also
weitere Untersuchungen noch nötig.

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3

4
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«

A N:o 14) Reinkulturen von Flechtengonidien. 61

Es mag hier noch ganz kurz hinzugefägt werden, dass
verschiedene GonidienIndividuen von
demselben Flecht.enE xem plar e sich identisch
erwiesen (z. B. bei Xanthoria parietina).

4. Ubersicht der Cystococcus-A rten

Unten werde ich versuchen, die verschiedenen Cystococcus-
Arten nach ihren charakteristischen Eigenschaften in ein
ubersichtliches System zusammenzufassen. Die Abgrenzung
der Arten macht keinen Anspruch auf Endgältigkeit. Viel-
mehr wird man bei Auffindung von neuen Arten, ja vielleicht
auch bei näherer, länger fortgesetzter Untersuchung der
bisher aufgestellten, sicherlich ersehen, dass irgendeine Spe-
zies-Abgrenzung unsicher oder sogar falsch ist. Eine sichere
Abgrenzung und Beschreibung der Arten ist eben bei den
einzelligen Organismen äusserst schwierig und Fehlschlisse
lassen sich nicht vermeiden. Insbesonders sei darauf auf-
merksam gemacht, dass die von mir untersuchten Arten nicht
parallel mit denjenigen C ho dat's gezächtet sind.

I. Bei der Autosporenbildung treten mehr oder weniger
beständige, vegetative Teilungsstadien auf (die Zellen teilen
sich in 4, 8, oder 16 — selten mehr — Tochterzellen, deren
Membrane sich anfangs dicht an einander und an die Mutter-
zellenmembran schliessen, so dass die Tochterzellen durch
gerade Scheidewände getrennt erscheinen).

A nm. Bei C. intermedius werden neben den vegetativen
Stadien häufig auch Sporangien mit abgerundeten Autosporen
angetroffen.

Untergattung Eucystococceus (S. 47).

A. Die Zellen erreichen 26—32 u im Durchmesser, in der
Regel nicht in Pleurococcus-artigen Gruppen aneinan-
derhaftend. Die Kolonieen sehr flach und breit, flach
buckelig und and den Rändern zierlich gelappt.
(Die Angaben beziehen sich auf Kulturen auf Apara-
gin- bez. Alanin-Agar, wenn nicht ausdräcklich anders

GÅ

Harry Warén. (LXI

besagt wird. Zur Bestimmung der Grösse der Zellen
sind auch Flässigkeitskulturen anwendbar).

(C: Celegans, nov." Spec: (SER

B. Die Zellen höchstens 26 u im Durchmesser.

a.

Die Zellen 22—26 u im Durchmesser, häufig zu
Pleurococcus-artigen Gruppen vereinigt. Die Kolo-
nieen auf Glukose-Agar (vgl. Anm. S. 63) haben
die Form etwas unregelmässiger Knöpfe.

CC: maxunasEChod=(5:TS: 207).

Die Zellen in der Regel bis 22 u (seltener bis 25 u)
im Durchmesser.
aa. Um die Kolonieen bilden sich durchsichtige
Höfe mit scharf geschnittenen Rändern.
C. flavescens nov. spec. (S. 54).

bb. Die Kolonieen ohne deutliche, durchsichtige
Höfe. |
1. Die Kolonieen sich von der Unterlage hoch-
hebend, mit unregelmässigen Buckeln und
Furchen, ausserdem fein granuliert.
C. Xanthoriae nov. spec. (S. 47).

2. Die Kolonieen mit gleichmässig gewölbter,
grob granulierter Oberfläche (Vgl. auch die
Varietäten von C. Xanthoriae).

(CE intermedius. nov spec E(SEXSl)E

3. Die Kolonieen flach niedergedräckt, nicht
gleichmässig granuliert.

— Die Kolonieen glatt (seltener etwas ge-
hirnartig gefaltet), mit ganzen Rän-
dern, grän bis dunkelgrän, matt.

C.: planus nov: spec. (S:-50);

— — Die Kolonieen sehr flach, gelinde bucke-
lig, in der Mitte sich biswei en etwas
hochhebend, glänzend schwarzgrän.

C. atrovirens nov. spec. (S. 50).

SSEERSRINSTER PENIS SR SSR OS PRNERA.

ad? Må

> KNÄN
q ,
kr

A N:o 14) Reinkulturen von Flechtengonidien. 63

c. Die Zellen nur bis 6—13 u Durchmesser. Die
Kolonieen flach und glatt, nur eine sehr geringe
Grösse erreichend.

CEN UTONTSKE NOV = Spec: (Skr DA):

II. Bei der Autosporenbildung fehlen die vegetativen Tei-
lungsstadien (die Tochterzellen werden innerhalb der
Mutterzellenmembran bald abgerundet). Die Anzahl der
Autosporen in einem Sporangium ist sehr wechselnd, oft
beträgt sie weit uber 32 (bis 40—250).

Untergattung Eleuterococcus. (S. 95).

A. Die Zellen bis 2—10 u im Durchmesser. Die Kolonieen
auf Glukose-Agar kompakt. Bei der Autosporen-
bildung bleiben die Zellen an einander haften.

G= cohaerensi; Chod:=(55 5: 206);

B. Die Zellen erreichen 15 bis 30 u im Durchmesser.
a. Die Kolonieen auf Glukose-Agar flach, sich seit-
lich ausbreitend. Die Zellen unregelmässig gerun-

det, birnenförmig oder ellipsoidisch.
C. irregularis Chod. (5 S.: 205).

b. Die Kolonieen auf Glukose-Agar heben sich
hoch von der Unterlage ab, mit Buckeln, Wällen
oder Nerven ausgestattet.

Anmerk. Die C. Cladoniae Chod. (Vgl. Chodat s. 195) ist
auf Glukose-Agar mit und ohne Pepton kulti-
viert worden, die C. glomeratus auf Glukose-
Agar mit Asparagin bez. Alanin als Stickstoff-
quelle. Diese Verschiedenheit in den Kultur-
bedingungen, die zwar das Aussehen der Kolo-
nieen beeinflusst, ist jedoch innerhalb des Rah-
mens dieser Einteilung nicht von Belang.
Dasselbe bezieht sich auf C. cohaerens Chod. und
C. irregularis Chod.

S SN
ITNE
i

64 Harry Warén. (LXI

1. Die Zellen gerundet. Die Mutterzellen der Auto-
sporen nicht an einander haftend.
C. Cladoniae Chod. (5, S. 188).

2. Die Zellen meistens mehr oder weniger ellip-
soidisch oder oval. Die Mutterzellen der Auto-
sporen lange an einander haftend, wodurch oft
grosse Kugeln von zahlreichen Zellen gebildet
werden.

GC. glomeratus- nov. -Spec-H(N:=50)5

Bas GOVLAT ev :-V OIL. NW der en Type

1; Die Gonidien von. Lecirdea fu lkiginearsAtcne

Cogcobotrys Lecideae nov. spec.
(SERIE ST Se SR

In der Flechte sind die Gonidien zu kleinen Gruppen ver-
einigt, die in Kapseln von Hyphen eingeschlossen sind. Sie
sind rund mit sehr dänner Membran und einem wandständi-
gen Chromatophor ohne Pyrenoid. Auf Asparagin-Agar sind
die Zellen ebenfalls rund oder etwas ellipsoidisch, von folgen-
den Durchmessern: 8/8; 8/8.5; 8.5/9; 8/9; 9/9; 8/10; 10/10 u.
Das Chromatophor kann in kleinere Teile zerfallen. Der Zell-
inhalt hat kleine gränliche und farblose Kägelchen und
Piänktchen aufzuweisen. Die Alge vermehrt sich durch
successive Zweiteilung; seltener werden in der Zelle gleich-
zeitig vier Autosporen gebildet (Taf. I, 83). Schwärmspo-
ren werden nicht erzeugt.

In hängenden Tröpfchen frei wachsend bleiben die Zellen
an einander haften und bilden feste Päckcehen, die sich weiter
vergrössern. Auf Asparagin-Agar werden feste, buckelige
Kolonieen erzeugt, die sich steil von der Unterlage abheben
und sich sogar nach oben verbreitern; das Zentrum des
Gipfels kann wieder eingedräckt sein (Taf. II, 14). Nach

fök.>

SSI VE RISPOSDS RE ENNNNETRTSONESNESTSRNT

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j mA

E

A N:o 14) Reinkulturen von Flechtengonidien. 65

zwei bis drei Monaten fangen die Kolonieen an zu verblassen
und werden gränlich gelb. Solche verblichene Kolonien
erzeugen an ihrer Oberfläche zierliche, lebhaft gräne Knospen:
sekundäre Kolonieen, die bei Kultur im Dunkeln besonders
schön zur Entwicklung kommen.

Die Alge zeigt eine grosse Ubereinstimmung mit Coccobotrys
Verrucariae Chod. Stabinska (l.c. 5.32) gibt äber die
letztere folgende Diagnose: »Cellules sphériques 7—11 u
diam. Chromatophore vert en plaque. Pas de pyrenoide.
Membrane mince peu colorable par liode. Multiplication par
bipartition aboutissant å des colonies 4-cell. å membrane
collective épaisse, libérant les cellules par déchirure, ou
continuant å s'accroitre en amas verruqueux par divisions
dans les 3 direct. de I'espace.» Uber die Kolonieenbildung
äussert GC ho dat (I c- S. 220): »En presence du glycose
la croissance s'exagére; la multiplication se fait au-dessus
de la surface du milieu solide et se manifeste par des proli-
férations irréguliéres, grossigrement grumeuses et qui prennent
finalement une apparence sébacée. Bientöt apparait la
décoloration et, dans la lumiére, au bout de deux mois,
parfois trois mois, toute la colonie est blanchie.» — »Les
nouveaux thalles obtenus å partir de ces cellules incolores
sur agar-glycose sont verts et ne se décolorent qu”å la longue.»
Diese letztere Äusserung zeigt, dass die Zellen der verblasse-
nen Kolonieen noch lebenskräftig sind, ebenso wie die ver-

— blichenen Kolonieen meiner Alge lebhaft gräne Knospen

erzeugen können.
Diese recht grossen Ubereinstimmungen in Bezug auf
Zellen und Kolonieen berechtigen das Einreihen meiner Alge

. in die Gattung Coccobotrys Chod. Jedoch gibt es auch einige

wichtige Differenzen. Coccobotrys Lecideae besitzt nicht eine
solche Unregelmässigkeit in der Form der Zellen, wie die
Zeichnungen von Chodat iäber Coccobotrys Verrucariae
zeigen; die Gallertbildung ist wenig auffallend im Gegensatz
zur Coccobotrys Verrucariae Chod., bei der das Gallertlager oft
geschichtet zu sein scheint; Coccobotrys Lecideae wächst auch
im Dunkeln, wo die verblichenen Kolonieen gräne Knospen
erzeugen, während die Coccobotrys Verrucariae Chod. sich

5

66 Harry Warén. (LXI

nicht im -Dunkeln en twickelt: (6 Horda tor Liet Seal:
»Le Coccobotrys Verrucariae Chod. est donc une algue de
lumiére, incapable de se développer dans I'obscurité.») In
Anbetracht dieser Differenzen glaube ich das verwandschaft-
liche Verhältnis dieser beiden Algen am besten auszudräcken,
wenn ich meine Alge in der Gattung Coccobotrys Chod. als
neue Art, Coccobotrys Lecideae, aufstelle.

225 Die. (00 1dTen- vOom5D em arton
Mm VILA tum (12):

In den lichenologischen Arbeiten machen Cystococcus,
Pleurococcus und Palmella darauf Anspruch, die Gonidien
von Dermatocarpon darzustellen. Nach C ho d at (5, S. 238)
kann es sich nur um eine mit der Coccobotrys viridis Chod.
(= C. Verrucariae Chod.) verwandte oder identische Alge
handeln. Da er jedoch noch keine Reinkulturen von der
Gonidie gewonnen hatte, konnte er nicht angeben, ob mehrere
Arten der Gattung Coccobotrys als Gonidien auftreten.
Es gelang mir, von der Dermatocarpon-Gonidie eine abso-
lute Reinkultur zu gewinnen. In der Flechte zeigen die
Gonidien eine gewisse Ähnlichkeit mit der »Pleurococcus»,
indem sie infolge ihrer Teilungsart in zweigliedrigen Gruppen
auftreten. Sie haben die Grösse von 6.5/6.5—10 u. Das
Chromatophor stellt ein wandständiges Plättchen ohne
Pyrenoid dar.

Wenn man isolierte Gonidien in hängenden Tröpfchen
kultiviert, vermehren sie sich durch Zweiteilung und bilden
anfangs 4-zellige Gruppen, die durch weitere Teilungen zu
charakteristischen Päckechen mit einer gewissen Neigung zum
Annehmen rechtwinkeliger Formen heranwachsen. Die
Zellen werden durch ein dännes Gallert zusammengehalten.
Mit der Zeit wird jedoch die Regelmässigkeit der Formen
gestört und es entstehen verschiedenartige Ausstälpungen.
Die eigenartige Form der Päckehen wird durch die Teilung
der Zellen zu 4-gliedrigen Gruppen bedingt, die sich nach

k A N:o 14) | Reinkulturen von Flechtengonidien. 67
;
é

den drei Richtungen des Raumes ordnen. Schwärmsporen
werden nicht erzeugt. Bisweilen zieht sich (insbesonders
auf Gelatine) der Zellinhalt zu deutlich begrenzten, dun-
ke gräönen, runden Kugeln zusammen. Auf Asparagin-
Agar sind die Zellen unregelmässig gerundet oder langge-
föstreckt, in der Regel 3—3:2 u breit und 4—5 u lang; auf
Gelatine werden sie länger, 3.2/6.5—8 u; auf Ammonium-
nitrat-Agar war die Grösse 3.2—4.8/3.2—9.7 u; bisweilen
| wurde eine Grösse von 4.8/7, ja sogar 6.5/12.8 u erreicht.
j Sie sind in der Flechte äberhaupt grösser und rundlicher als
i bei der Kultur. Nach S tahli(l.c.S. 13) werden die kleinen und
E langgestreckten Stichococcus-ähnlichen Hymenialgonidien von
- Endocarpon pusillum grösser und rundlicher, wenn sie auf
E dem Objektträger mit den Keimschläuchen von Endocarpon-
ER ren in Berährung kommen. Ebenso sind die Gonidien im

- Thallus der Endocarpon grösser und rundlicher.
5 Die Membran ist sehr dänn, von dännem Gallert umgeben;
das Chromatophor erscheint blassgrän; der Kern ist sehr
— klein und wegen anderer Körperchen im Protoplasma auch
bei Färbung nur schwer zu erkennen. Bei Zweiteilung der
Zellen befindet er sich in der Mitte der Zelle, an der Furche
des sich teilenden Chromatophors.

Die Kolonieen sind flach, auf die Unterlage niedergedräckt.

- Auf Agar mit organischer Stickstoffquelle (Asparagin, Alanin
FEGlykokoll, Pepton, Leucin) sind sielebhaft grän, glänzend glatt
und halbflässig, so dass sie längs der schrägen Oberfläche des
Agars allmählich herabfliessen. Auf Agar mit anorganischer
Stickstoffquelle (Ammoniumnitrat, Ammoniumehlorid, Cal-
ciumnitrat) sind die Kolonieen kompakt, schwarzgrän und
— erhalten eine etwas unebene Oberfläche. (Taf. IX).
Auf Agar mit Asparagin, Alanin, Glykokoll oder Calc'um-
nitrat als Stickstoffquelle wird die gräne Farbe beibehalten,
— während die Kolonieen auf Agar mit Ammoniumnitrat, Am-
- moniumcehlorid oder Leucin nach zwei Monaten zu verblassen
— beginnen.
: Gelatine wird verflässigt. Alte Kolonieen können sekun-
— däre Kolonieen erzeugen, die eine lebhaftere Farbe besitzen.
; Die Vermehrungsart dieser Alge zeigt eine grosse Uber-

FS TYCKER

68 ; Harry Warén. (LXI

einstimmung mit der von Coccobotrys Chod. Die Form der
Zellen sowie die Beschaffenheit der Kolonieen ist jedoch in
hohem Grade abweichend von derselben. In dieser Beziehung
nähert sie sich einigen Arten der Gattung Stichococcus Nägeli
und Coccomyxa Schmidle, von denen sie sich jedoch durch die
Vermehrungsart unterscheidet. In Bezug auf die Vermeh-
rungsweise könnte man sie wohl in die Gattung Coccobotrys
Chod. als neue Art einreihen, wenn nicht C ho dat bei
dieser auch Sporangien mit acht Sporen sowie Teilungsvor-
gänge in den Zellen beobachtet hätte, die an die Zoosporen-
bildung erinnerten. C ho dat, 5, S. 220: »Parfois les cellules
se multiplient par division sporangiale ce qui veut dire que
les plans de segmentation å Fintérieur de la cellule mére se
dissolvant, les cellules filles (spores) sont isolées par quatre
ou par huit. Plus d'une fois j'ai vu dans des cellules méres
une division et des cellules filles qui semblaient devoir aboutir
dans leur développement å des zoospores; mais quelque
nombreuses qu'aient été mes observations je n'ai jamais vu
sortir de ces sporanges des cellules mobiles. La production
de zoospores reste donc problématique.»

Auch die Differenzen in Bezug auf die Kolonieen scheinen
mir wichtig zu sein: die Kolonieen von Coccobotrys Verrucariae
Chod. heben sich von der Unterlage mit unregelmässigen '
Ausstälpungen hoch (vgl. das Zitat auf 5.65 und C ho dat
5, S. 10: »Plusieurs espéces s'élévent beaucoup au-dessus
du substratum: ce sont des espéces aérophiles pour lesquelles
les conditions d'aération au contact du substratum sont
insuffisantes. Parmi elles je cite les gonidies des lichens:
Cystococcus Cladoniae Chod. (1 et 2), Coccobotrys Verrucariae
Chod.»), während diejenigen von Dermatocarpon-Gonidien
flach niedergedräckt sind und sich seitlich ausbreiten. Aus
diesen Gränden ziehe ich es vor, die Dermatocarpon-Gonidie
als neue, mit Coccobotrys Chod. verwandte Gattung aufzu-
stellen:

Hyalococecus nov. gen.

Diagnose: Die Zellen unregelmässig gerundet ader lang-
gestreckt mit sehr dänner Membran und parietalem, blass-

i

A N:o 14) Reinkulturen von Flechtengonidien. 69

gränem Chromatophor ohne Pyrenoid. Vermehrung durch
succedane Zweiteilung in vier Tochterzellen (Autosporen);
diese bleiben anfangs zu zweit oder zu viert neben einander
liegen, und indem die Zellen durch ein dännes Gallert zusam-
mengehalten werden, entstehen oft grössere feste Gruppen,
die infolge der Anordnung der Zellen anfangs teilweise
rechtwinkelige Formen annehmen. Sporangien mit mehr als
vier Autosporen sowie Schwärmsporen fehlen. Die Kolonieen
auf Agar (mit oder ohne Glukose, mit organischer oder an-
organischer Stickstoffquelle) flach niedergedräckt, sich seit-
lich ausbrfeitend.

H. Dermatocarponis nov. spec. Die Charakteristik voran-
Stehend.s(Lat-l;;d4).

BrtibDie Gonidien von Peltigera aphthosa L.

Die Gonidien sind in der Flechte unregelmässig gerundet
oder ellipsoidisch, mit sehr dänner Membran und wandständi-
gem Chromatophor ohne Pyrenoid. Sie zeigen hier eine
gewisse Ähnlichkeit mit der »Pleurococcus». Wenn man eine
solche Zelle isoliert und in einem hängenden Tröpfchen kulti-
viert, liefert sie durch Teilung ellipsoidische Zellen. Die Alge
gehört zu der Gattung

Cocecomyxa Schmidle.

Schmidle gibt uber die Gattung folgende Beschrei-
bung (1. c. S. 23): »Ausgebreitete, structurlose Gallertlager
bildend. Zellen in demselben vereinzelt eder zu zweit oder
zu viert genähert, länger als breit, mit ungleich gekrämmten
Seiten und an den Enden abgerundet oder verschmälert,
mit parietalem, chlorophyllgränem Chromatophor, welches
meist nur den Zellräöcken bedeckt, und mit einem fein
gekörnten Protoplasma mit einem Zellkern. Pyrenoide fehlen.
Zellteilung innerhalb der Mutterzellen schief nach aufwärts
verlaufend, meist simultan in zwei sich kreuzenden Richtun-
gen, so dass vier Tochterzellen entstehen. Andere Zellver-
mehrung unbekannt.» — Die angegebene Grösse der Zellen

KT TIRANA 9

70 Harry Warén. (LXI

von Coccomyxa dispar Schmidle ist: 6—14 u lang und 3—6
Dreit.

Chodat (5, S. 224) hat mehrere Arten der Gattung
Coccomyxa beschrieben, bei denen die Gallertbildung weniger
auffallend ist. Er gibt daher von der Gattung folgende
modifizierte 'Diagnose (1. c. S. 224): »Cellulae baculiformes
vel anguste ellipsoidae libere natantes, vel gelatina aggre-
gatae, divisione contentus cellulae matricalis transversa dein
obliqua multiplicatae. Sporae demum elongatae cellulae
matricali similes i. e. autosporae binae vel quatuor.»

Die von Chodat aufgestellten Arten zeigen unter einan-
der nur geringe Differenzen bezäglich der Grösse der Zellen
und der Farbe der Kolonieen. Sie können nach Chodat
auch als verschiedene Rassen derselben Art Coccomyxa Solori-
nae Chod. aufgefasst werden.

Es ist schwierig zu sagen, ob die von mir untersuchte Alge
mit irgend einer von diesen Arten zu identifizieren ist. Wenn
man die von C h o d a t beschriebenen elementaren Arten der
Art Coccomyxa Solorinae Chod. unterordnet, wird meine Alge
ihren Platz neben denselben einnehmen. Ich will sie Cocco-
myxa Peltigerae nennen.

Coecomyxa Peltigerae nov. spec.
(FASEN

Das Chromatophor ist rein grän. Der Kern tritt mit Jod
deutlich hervor und hat einen Nucleolus aufzuweisen. Bei der
Zellteilung kann man die zwei Tochterkerne dicht an-der
Scheidewand der Tochterzellen erkennen. Die Vermehrungs-
weise ist schon von Sch midle vorzäglich beschrieben.
Die Zellen bilden in der Regel 2 oder 4 Autosporen. Im
ersteren Falle nehmen die Tochterzellen innerhalb der erwei-
terten Mutterzellenmembran eine charakteristische Stellung
ein, indem sie ein wenig verschoben neben einander liegen
(TARSPSOIS)

Die kultivierten Zellen sind 6.5—10 u lang und 3—7 u
breit; sie sind in der Regel doppelt so lang als breit. Beo-
bachtete Grössen: 10/5; 8/4; 8/5; 9/5; 10/4.5; 8/4:5; 7.2/5;

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A N:o 14) Reinkulturen von Flechtengonidien. 71

ORO; J/6:553-5/0:55- 9/7 us. eine typische Grösse und
Form stellt 8.3/3.5 u vor. Bezäglich der Grösse nähert sich
die Art der Mikrospezies Coccomyxa gracilis Chod., för deren
Zellen Cho dat eine Grösse von 10/4, 10/5 und 8/2.5 u
angibt. Sie ist äuberhaupt grösser und breiter als die anderen
Mikrospezies.

Die Kolonieen auf Asparagin- und Alanin-A gar sind flach,
gerundet, glatt und spiegelblank; die Farbe ist bei Licht-
kulturen dunkelgrän, bei Dunkelkulturen schwarzgrän. Bei
alten Kulturen können die Ränder der Kolonieen durch seichte
radiäre Furchen gelinde gestreift sein. Die Alge gedeiht
sehr gut sowohl mit organischen (Asparagin, Alanin, Glyko-
koll, Pepton, Leucin) als auch anorganischen (Ammonium-
nitrat, Ammoniumcehlorid, Calciumnitrat) Stickstoffquellen.
Acetamid ist jedoch ungeeignet. Auf Agar ohne besondere
Stickstoffquelle wurde ein entschiedenes, jedoch schwaches
Wachstum festgestellt. (Taf. VITT).

Rickblick auf die Ergebnisse.

Nach Sc hwe nd en er herrschte- in: Bezuomamnmmidie
Flechtengonidien die Ansicht, dass diese bei zahlreichen
verschiedenen Flechten mit einander ganz identisch wären.
Einige wenige Algenarten, unter denen Cystococcus humicola
die Hauptrolle spielte, sollten in den verschiedensten Flech-
tenarten als Gonidien vorkommen. H e dlu nd (1899, 1906)
hat als erster hervorgehoben, dass man unter dem Begriff
»Cystococcus humicola Nägeli» wenigstens zwei verschiedene
Algenformen zusammengefasst hat, die »Xanthoria-Alge» und
die »Clådonia-Alge». Die Gonidienalgen sind nach ihm nicht
mit der Cystococcus humicola zu identifizieren. Chodat
(1913) hat dann auf Grund von Reinkulturen experimentell
bewiesen, dass die Cystococcus-Gonidien mehrere Arten und
Rassen umfassen: Cystococcus Cladoniae Chod. var. furcatae
Chod. (aus Cladonia furcata) und var. pyxidatae Chod. (aus
Cl. pyxidata) C. irregularis Chod. (aus Cl. fimbriata), C. cohae-
rens Chod. (epiphytisch auf Verrucaria myriocarpa) und
C. maximus Chod. (epiphytisch auf Verrucaria purpurascens).
Die Gonidien von Verrucaria nigrescens hat er als neue Gat-
tung Coccobotrys Chod.: mit der Art C. Verrucariae Chod.
aufgestellt; gleichfalls hat er aus der Flechtengattung Solorina
(S. saccata und S. crocea) eine neue Art, Coccomyxa Solorinae
Chod. mit zwei Varietäten isoliert.

Auf Grund dieser Ergebnisse wirft C ho dat die Frage auf,
ob vielleicht jede Flechtenart ihre spezielle Gonidienform
besitze. Das Ziel meiner Untersuchungen war der Versuch,
diese Frage zu beantworten. Ehe das möglich war, war es
notwendig, sich eine genaue Kenntnis uber die Formen der

AT A £
"id = sz
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A N:o 14) . Reinkulturen von Flechtengonidien. 2

Flechtengonidien zu verschaffen. Das Charakterisieren der
Gonidien wurde somit das Hauptziel meiner Arbeit.

Die Reinkulturmethode von Chodat, die mit der
K o c h'schen Plattengiessenmethode ibereinstimmend ist,
kann nicht als ganz einwandfrei angesehen werden. Sie liefert
nicht sichere Garantieen dafär, dass die Kulturen aus einzel-
nen Zellen herstammen. Aus diesem Grunde habe ich bei
meinen Untersuchungen die Kapillarmethode angewandt,
wobei es mir gelang, aus den Gonidien Klonen heranzuziehen.
In der Weise wurden die Gonidien folgender Flechten isoliert:

Alectoria implexa (Hoffm.)

» jubata (1L.)
Cetraria pinastri (Scop.)
Cladonia coccifera (1L.)

» cornuta (1L.)

» deformis (1L.)

» fimbriata (1...)

» gracilis (L.) v. chordalis

» macilenta (Hoffm.)

» rangiferina (1L.)
Dermatocarpon miniatum (1L.)
Lecanora subfusca (1L.)
Lecidea fuliginea (Ach.)
Parmelia furfuracea (1.)
Peltigera aphthosa (L.)
Physcia ciliaris (L.)

» obscura (Ehrh.)

» pulverulenta (Schreb.ry

» stellaris (1L.)
Ramalina fraxinea (L.)
Xanthoria parietina (1.)

Anfangs wollte ich untersuchen, ob die aus den verschiede-
nen Flechtenarten isolierten Gonidien (hauptsächlich von
Cystococcus-Typus) ernährungsphysiologische Differenzen auf-
weisen wärden, speziell in ihrem Verhalten zu verschiedenen
Stickstoffquellen. Die Gonidien zeigten in der Tat Differen-

fer Pad 4

74 : Harry Warén. (LXI

zen, bezäglich der Wachstumsgeschwindigkeit und der Farbe
der Kolonieen. Hierauf wurden die Untersuchungen erweitert,
indem auch auf die Morphologie der Kolonieen sowie die Ver-
mehrungsweise der Zellen Räcksicht genommen wurde.
Dadurch wurde es mir möglich, viele Gonidien, die fräher als
mit einander identisch galten, von einander zu unterscheiden.
Vor Allem möchte ich auf das wichtige Ergebnis hinweisen,
dass die Flechtengattung Cladonia ihren eigenen Gonidien-
Typus zu besitzen scheint, der von den Cystococcus-Gonidien
der anderen Flechten unterscheidbar ist. Dieses Verhalten
habe ich dadurch zum Ausdruck bringen wollen, dass von
den Cladonia-Gonidien eine besondere Untergattung, Eleutero-
coccus, gebildet wurde, während die anderen Cystococcus-

Gonidien in die Untergattung Eucystococcus zusammengefasst

wurden. Die von C h o d a t beschriebenen Cladonia-Gonidien
sind den meinigen sehr ähnlich, und dank den Mitteilungen,
die Hedlund in Schweden gemacht hat, wird es wahr-
scheinlich, dass die Cladonien auch da ebensolche Gonidien
besitzen, wie in Finnland und in der Schweiz.

Es wurde auch auf die Frage Räcksicht genommen, ob
verschiedene Individuen derselben Flechtenart, die aus ver-
schiedenen Gegenden herrähren, identische oder verschiedene
Gonidien besitzen. In diesem Sinne wurden Exemplare von
Xanthoria parietina aus verschiedenen Gegenden in Finnland
mit in Holland eingesammelten Exemplaren verglichen. Es
erwies sich, dass die Gonidien der holländischen Xanthoria sich
von denjenigen der finnischen Flechte unterschieden. Dem
entgegen zeigten sich die Gonidien der finnischen Xanthorien
als identisceh Mit einander. Ebenso schienen zwei, aus ver-
schiedenen Gegenden herstammende Exemplare von Alectoria
implexa identiscehe Gonidien zu besitzen.

Es ist noch nicht möglich, auf Grund dieser Untersuchun-
gen eine endgältige Antwort auf die Frage zu geben, ob eine

bestimmte Flechtenart immer dieselben Gonidien habe, und

worauf es beruhe, was för eine Gonidie eine jegliche Flechte
besitze. Viele Tatsachen sprechen fär eine Konstanz des
Gonidientypus bei einer bestimmten Flechtenart (Xanthoria
parietina aus verschiedenen Gegenden in Finnland), andere

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A N:o 14) Reinkulturen von Flechtengonidien. 75

dagegen fär das Gegenteil (die holländische und die finnische
Xanthoria, sowie zwei verschiedene Exemplare von Cladonia
pyxidata bez. Solorina saccata nach den Chodeavtschen
Untersuchungen). Jedenfalls beweisen die Ergebnisse täber
Cladonia-Gonidien, dass eine nahe Abhängigkeit zwischen der
Art der Gonidien und derjenigen der Mutterflechte herrscht.
Man kommt auf die fräher schon viel besprochene Frage iäber

die genetischen Beziehungen zwischen den Gonidien und den

Flechtenhyphen zuräck. Elfving (1913) vertritt die An-
sicht, dass die Gonidien von den Flechtenhyphen erzeugt
werden. Dieser Auffassung nach wäre es etwas ganz natär-
liches, dass verschiedene Flechten verschiedenartige Gonidien
aufwiesen, ebenso, dass eine bestimmte Flechtenart ihren
speziellen Gonidientypus besässe. Erweckt ja doch die Tat-
sache, dass die Cladonien in Finnland und in der Schweiz
eine solche Ubereinstimmung der Gonidien zeigen, Zweifel
dariber, ob dieser Sachverhalt in einer synthetischen Erzeu-
gung der Flechten ihren Grund habe. Man kann jedoch die
Sache auch vom Standpunkt der Sch we nde n e r'schen
Theorie betrachten, und auf die nahe Abhängigkeit hinwei-
sen, die zwischen vielen Parasiten und ihren Wirtpflanzen
festzustellen ist. Es könnten sich ja die Flechtenpilze ebenso
gut auf die Gonidienalgen, als die parasitischen Pilze auf ihre
Wirtpflanzen spezialisiert haben. Auf diesem Wege kommt
man also nicht zu einer Entscheidung bezäglich der »Goni-
dienfrage». Ausserdem ist, wie schon bemerkt, noch unent-
Schieden, inwiefern die Spezialität der Gonidien als Regel
anzusehen ist, insbesonders weil die obengenannten Ergeb-
nisse uber die holländische und die finnische Xanthorid-
Gonidie sowie diejenigen C h o d a t's uber Cladonia pyzxidata
und Solorina saccata das Gegenteil zu beweisen scheinen.

Chodat hält jedoch för möglich, dass in den Fällen, wo

verschiedene Individuen derselben Flechtenart verschiedene
Gonidien besassen, auch die Flechten selbst etwaige bisher
ubersehene Differenzen aufwiesen. Die Differenzen zwischen
den Gonidien der verschiedenen Cladonia pyzxidata-bez.
Solorina saccata-Exemplare waren ausserdem nicht gross
(Cho dat spricht von Rassen); warum könnten nicht auch

76 Harry Warén. ] FEN

die Flechten selbst physiologische Rassen aufweisen? Ist es
weiter nicht möglich, dass die holländischen und die finnischen
Xanthorien Rassen umfassen, welche SCR durch die Gonidien
von einander unterscheiden?

Die Flechten bieten also dem Forscher noch manche
interessante Frage. Der Zweck dieser Arbeit ist, durch
Beschreiben und Charakterisieren der Gonidien den Grund
zu legen, auf dem die känftigen Untersuchungen der end-
göältigen Lösung dieser Fragen weiterarbeiten können.

IKE

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SRA

än

(

SS

Ca

Tafel I.

1. Cystococceus Xanthorie v. zoosporifera nach kurzer Einwirkung von Me-
thylgrin.

2. Dieselbe. Entwicklungsstadien ein und derselben Zelle.

a) am 14 Okt. Ein vor kurzem abgerundeter Schwärmer.

bu. b!) am 20 Okt. Mittlere und obere Ansicht.

c) am 21 Okt. 10: Vm. Das Chromatophor hat sich geteilt.

GNT CANE 4h Nm. Das Chromatophor hat sich weiter geteilt.

3. Cystococcus Xanthorie aus Physcia ciliaris. Schwärmer, von denen zwei
vereinigt sind und einer soeben zur Ruhe gekommen ist.

4. Cystococcus Xanthorie auf Asparagin-Agar.

a) Ungeteilte Zelle. 4 ;

ob) Das Chromatophor teilt sich.

c-g) Vegetative Teilungsstadien. Die einfach-punktierten Linien bezeichnen die
bei einer unteren, die zweifach-punktierten die bei einer oberen Tu-
buslage sichtbaren Zellen.

h) Vier soeben frei gewordene Autosporen, die aus einer Tetrade entstanden
sind.

5. Cystococcus intermedius. Zellen aus einer hellgrinen Kolonie auf Aspara-
gin-Agar.

a) Ungeteilte Zelle.

b-c) Das Chromatophor teilt sich.

d) Simultane Entstehung der Zellwände (schematisch).

e) Ein unreifes Zoosporangium.

f-i) Autosporangien.

j) Kernteilung: ein Stadium, das selten zu beobachten ist.

6. Cystococcus glomeratus

a) aus Cladonia- macilenta. Kultur in Nährlösung. Das Pyrenoid in den jun-
gen Zellen ist durch Jod sichtbar geworden.

b) aus Cladonia cornuta. Asparagin-Agar.

c) aus Cladonia coccifera. Asparagin-Agar.

d) aus Cladonia deformis. Asparagin-Agar. Sporangium mit zahlreichen abge-
rundeten Autosporen.

e) aus Cladonia gracilis v. chordalis. Die Zelle weist einen hellen-Raum auf
(Kern ?)

1. Hyalococcus Dermatocarponis in hängendem Tröpfchen.; a und b Teilungs-
stadien.

8. Coccobotrys Lecidee&e. Asparagin-Agar.

a) Simultane Teilung in vier Autosporen.

b-c) Succedane Zweiteilung.

9) Coccomyxa Peltigere. Asparagin-Agar.

a) Ungeteilte typische Zelle.

b) Das Chromatophor hat sich zweigeteilt. i

c) Der Kern hat sich geteilt. Der Teilungsplan der Tochterzellen ist anfangs
transversal.

d) Der Teilungsplan hat sich schief gestellt.

e) Tochterzellen in charakteristischer Stellung.

fy Teilung in vier Tochterzellen,

ä Öfvers. Finska Vet.-Soc. Förhandl. Bd. LXI Afd. A. N:o 14. UGL

Harry Warén del.

s

Öfvers. Finska Vet.-Soc. Förhandl. Bd. LXI Afd. A. N:o 14. — Taf. II.

12. 13.

Öfvers. Finska Vet.-Soc. Förhandl. Bd. LXI Afd. A. N:o l4. SUS

Öfvers. Finska Vet.-Soc. Förhanrdl. Bd. EXI Afd. A. N:o l4. LENS NN

Die Kulturen von Cystococcus-Gonidien auf Asparagin-Agar.

Die Gonidien von Gyrophora flocculosa (2), Physcia pulverulenta (3),
Physcia ciliaris (4), Alectoria implexa (5), Parmelia furfuracea (6), Xanthoria
parietina (7), Ramalina fraxinea (8). — Alle Gonidien wachsen sehr gut, nur
die Gonidien von Ramalina fraxinea sind bei dem Wachstum verspätet.

Öfvers. Finska Vet.-Soc. Förhandl. Bd. LXI Afd. A. N:o I4. UED. VÄ

Die Kulturen von Cystococcus-Gonidien auf Alanin-Aaar.

Die Zeichen = im Tafel IV. — Alle Gonidien wachsen sehr gut. Die
Gonidien von Ramalina fraxinea, die sonst verspätet sind, zeigen hier ein
besseres Wachstum als auf Asparagin-Agar (Tafel IV).

Öfvers. Finska Vet.-Soc. Förhandl. Bd. LXI Afd. A. N:o 4. EN VÄL

Die Kulturen von Cystococcus-Gonidien auf Pepton-Aaar.

Die Zeichen = im Tafel IV. — Die Gonidien wachsen iiberhaupt schwach,
diejenigen von Physcia pulverulenta (3) jedoch etwas besser als die anderen
(die Kolonieengruppen sind hoch, was bei der Figur nur durch die dunklere
Farbe hervorgeht).

RE

Öfvers. Finska Vet.-Soc. Förhandl. Bd. LXI Afd. A. N:o l4. Taft VI:

Die Kulturen von Cystococcus-Gonidien auf Acetamid-Aaar.

Die Zeichen = im Tafel IV. — Die meisten Gonidien sind schwach,
diejenigen von Alectoria implexa (5) garnicht gewachsen. Eine Ausnahme
machen die Gonidien von Physcia pulverulenta (3), die auffallend gut gedie-
hen sind.

| id

Öfvers. Finska Vet.-Soc. Förhandl. Bd. LXI Afd. A. N:o 14.

ib
P
A
(0)

Leucin
Pepton
Alanin
Ohne Stickstoffquelle

Ammoniumchlorid
Glycocoll
Calciumnitrat
Ammoniumnitrat

Taf. VIII.

Öfvers. Finska Vet.-Soc. Förhandl. Bd. LXI Afd. A. N:o l4. Tarka

FOT

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|
E
fy ESPEN fn fr sg ana ERE SSA SERA

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MRGRRR ÖRNEN ME HPA 0 TE

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;

Die Kulturen von Hyaloloccus-Gonidien mit verschiedenen Stickstoffquellen.

As = Asparagin; daneben ein Röhrchen mit Alanin, dessen Zeichen un-
deutlich ist. Die iäbrigen Zeichen = im Tafel VIII. — Die Kolonieen sind mit
den organischen Stickstoffquellen Asparagin, Alanin, Glycocoll, Leucin und
Pepton halbflissig geworden und haben sich iber eine weite Fläche verbreitert
(vgl. auch Tafel VIII; insbesonders L und AL)

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Öfversigt af Finska Vetenskaps-Societetens Förhandlingar.
Bd. LXI. 1918—1919. Afd. A: N:o 15.

Uber die Bildung organischer Säuren durch
| Aspergillus niger.

Von
FREDR. ELFVING.
(Vorgetragen am .19. Mai 1919.)
Dass im Stoffwechsel der Pilze Oxalsäure häufig auftritt,

ist längst bekannt. Unter dem Hinweis auf ältere Angaben
uber das Auftreten von Kristallen in den Pilzgeweben teilte

oDE BaArYy (1866, S. 13) eine grosse Menge ähnlicher Beobach-
- tungen mit und schloss aus dem mikrochemischen Verhalten

der Kristalle, dass sie aus Calciumoxalat bestanden.

Die erste auf Experimente gegrändete Angabe iäber die
Bildung von Oxalsäure rährt von DucLaux (1883, 5. 219)
her. Er fand, dass, wenn Aspergillus niger auf der Flissig-

" keit von Raulin wächst, der Zucker nie verbrannt wird,

dd

ohne ein Zwischenprodukt zu liefern, das er als Oxalsäure

erkannte. Die Menge der Säure nimmt anfangs zu, wenn

aber nur wenig Zucker in der Lösung iöubrig ist, wird auch
die Säure, neben dem Zucker, verbrannt, und diese Ver-
brennung zieht sich noch fort, nachdem aller Zucker verzehrt
ist, sodass schliesslich auch die Säure aus der Lösung ver-
schwindet.

Eine umfassende experimentelle Untersuchung, wobei
hauptsächlich mit Aspergillus niger gearbeitet wurde, lieferte
schliesslich WEHMER (1891). Er zeigte, dass beim Wachsen
des Pilzes Bildung von Oxalsäure nicht immer nachgewiesen
werden kann, unfehlbar aber eintritt, sobald im Stoffwechsel

dr ; Ära AR ag 2.
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.»
-—

2 Fredr. Elfving. (ENT

basische Valenzen zu sättigen sind. Mit KNÖO? als Stickstoff-
quelle wachsend, erzeugt Aspergillus Oxalsäure, um das
freiwerdende Ka zu neutralisieren, mit NH?CI wird dagegen
keine Oxalsäure gebildet, da die Lösung ohnehin durch die
freigewordene HCl sauer wird. Dies Verhalten des Aspergillus
wird allgemein als ein häbsches Beispiel der selbstregulatori-
schen Wirksamkeit des Plasmas angefährt.

In seiner späteren Abhandlung aus demselben Jahre
fäöhrt WEHMER noch weiter aus, dass Bildung und Zersetzung
der Säure zwei nebeneinander verlaufende, voneinander in
gewissem Grade unabhängige Prozesse sind, die unter be-
stimmten Verhältnissen einander das Gleichgewicht halten
können, von denen jedoch nicht selten der zweite partiell
unterdräckt wird.

Die vorliegende Untersuchung beabsichtigt die Versuche
von WEHMER zu vervollständigen. Die Haupresultate der-
selben wurden schon vor 20 Jahren gewonnen; bei der ab-
schliessenden Ausarbeitung hat mir Fräulein cand. phil.
HANNA LAPPALAINEN als Privatassistentin in dankenswer-
tester Weise Huälfe geleistet.

Die Nährlösung, welche ich meist benutzte, enthielt 0.5 24
Ammoniumcehlorid, 0.25 2, Monokaliumphosphat und 0.12 24
krist. Magnesiumsulfat sowie Dextrose in wechselnden
Mengen. Der Ausdruck D> NH'Cl gibt eine 'solche Lösung
mit 5 2Z, Dextrose an. Statt des Salmiaks kam auch Ammo-
niumnitrat zu Anwendung: D>5 NH:NO?. Auch reine Dextrose-
lösung in destilliertem Wasser wurde benutzt: D>.H?O0.

Als Kulturgefässe dienten Erlenmeyerkolben in den Grös-
sen 300 resp. 500 cm?, jenachdem die Nährlösung 50 oder
100 cm? betrug. Die Aussaat geschah durch Zufigung von
5 cm? einer Sporenemulsion (ELFVING S. 31). Alle Kulturen
standen bei Lichtabschluss. — Die Oxalsäure wurde als
Calciumsalz ausgefällt und dann bald aus dem geglähten
CaO berechnet, bald titrimetrisch mit Kaliumpermanganat
bestimmt. Die Bestimmung der Dextrose geschah teils nach
dem von KJELDAHL ausgebildeten Verfahren unter Benutzung
der Fehlingschen Lösung und Reduktion des ausgefällten
Cu?”O im H-Strom, teils polarimetrisch mit einem vorzäglichen

E
fe
:

;

dh FD ne EE AA Fr

KENSO.15) = Uber die Bildung organischer Säuren. 3

Halbschattenapparat nach Lippich. Die Totalazidität einer

Flässigkeit wurde durch Titrieren von 10 em? derselben mit ,,
Natronlösung unter Anwendung von Phenolphtalein als Indi-
kator bestimmt und dann auf Oxalsäure bezogen. Das
Gewicht des produzierten Myzels wurde nach Trocknen bei
100? bestimmt.

Werden Sporen von Aspergillus niger auf reine Zucker-
lösung ausgesäet, so entwickelt sich, infolge des Mangels
an Nährsalzen, nur ein ganz kuämmerliches Myzel. Wird
dagegen aus einer auf vollständiger Nährlösung gemachten
Kultur, die eine feste zusammenhängende Pilzdecke auf-
weist, die Nährlösung abgegossen und, nachdem auch ihre
dem Myzel anhaftenden Reste mit Wasser abgespöält sind,
durch reine Zuckerlösung ersetzt, so steht die Entwickelung
keineswegs still, sondern der Pilz nimmt unter immer an-
dauerndem Zuckerverbrauch fortwährend an Gewicht zu.
Diese Gewichtszunahme ist natärlich zum Teil auf die
Rechnung der noch zwischen den Hyphen restierenden Nähr-
lösung mit ihren anorganischen Salzen, welche eine fort-
gesetzte normale Entwickelung erlauben, zu schreiben 2),
zum grössten Teil hängt sie aber mit einer Neubildung, mit
Zucker als Baumaterial, von nicht-stickstoffbaltigen Sub-
stanzen, vorwiegend wohl Membranstoffen, zusammen.
Schliesslich kommt die Zeit, wo der Zucker ein Ende nimmt.
Der Pilz gerät in Hungerzustand und ist genötigt das Mate-
rial, das zur Erhaltung des Lebens notwendig ist, aus seinen
eigenen Zellen zu schöpfen. Bei diesem Selbstkonsum nimmt
sein Gewicht immer mehr ab, und schliesslich stirbt das
Myzel.

Bei dem Wachsen auf reiner Zuckerlösung produziert
Aspergillus anfangs bedeutende Mengen Oxalsäure. Später,

1) Öber die Menge der Nährsalze, die in der Pilzdecke nach dem Ab-
spöälen vorhanden sind, gibt folgender Versuch eine Vorstellung. Von zwei
4-tägigen Kulturen auf 100 cm? Nährlösung, welche 1”/, Ammoniumcehlorid
enthielt, wurde die Flässigkeit abgegossen, dann wurde zweimal mit destil-
liertem Wasser abgewaschen und schliesslich neue Lösung D”>.H>O zugegeben.

Nach 5 Stunden bei 35” war in A 6.75 mg Stickstoff vorhanden, nach wei-
teren 25 Stunden in B nur 2.5 mg, offenbar infolge Verbrauches.

4 Fredr. Elfving.

bei Mangel an Nährstoffen, wird die Säure wieder konsu-
miert.

Dies alles sieht man deutlich aus dem folgenden

Versuch I. 18 Parallelkulturen mit 50 cm? D5 NH'NO?
bei 35”. Nach drei Tagen wurde in einer das Trockenge-
wicht des Myzels bestimmt: 1.00g. Die äbrigen bekamen
neue Lösung von 50 cm? D> HO und wurden bei 20” ste-
hen gelassen.

Total-

Zeit = Id Myaelo. => Detirose = < Osälsånre CER
= g g
(7SE 1.02 1.90 0.021 0.043”
24 1.03 1.30 0.060 0.126
48 1.19 1.40 0.203 0.524
60 1.20 0.87 0.277 0.590 2
FI 1.53 0.32 0.312 0.635 i
84 1.57 0.21 0.342 0.666 |
4 Tage 1.59 0.1 0.351 0.675 ?
5 1.62 = 0.394 0.788 N
7 1.52 — 0.511 0.817 j
9 !/, 1.48 == 0.495 0.684 F
16 1.24 — 0.489 0.562 3
21 1.18 — 0.451 0.454
28 1.15 == 0.446 0.428
42 Ifö — 0.420 0.398
49 1.06 — 0.460 0.466
90 1.04 i — 0.370 0.374
120 1.04 = 0.370 0.376

Das Myzel nimmt auf der reinen Zuckerlösung anfangs
bedeutend an Gewicht zu, erreicht sein Maximum etwa am
4.—5. Tage, wo der Zucker beinahe verbraucht ist. Während
dieser Zeit wird fortwährend Oxalsäure gebildet. Die Säure-
menge steigt bis zum 7. Tage, wo sie etwa 1 24 ausmacht,
dann sinkt sie, aber der Pilz ist in diesem Falle nicht imstande
alle Säure zu verbrauchen. Nach drei Monaten ist das Myzel,
aus dem unveränderten Gewicht zu schliessen, abgestorben.

In diesem Versuch wurde aus 2.5 g Dextrose rund 0.6 g
Pilzsubstanz und 0.5 g Oxalsäure gebildet; von den äbrigen

A N:o 15) Uber die Bildung organischer Säuren. 3

"Produkten des Stoffwechsels, Kohlendioxyd und anderen

Ausscheidungsprodukten, sagt uns die Tabelle nichts, und
sie werden auch fernerhin in dieser Untersuchung nicht

— beräcksichtigt.

;

|

Oben war der Verbrauch der Oxalsäure erst nach dem
Verschwinden des Zuckers nachzuweisen. Die beiden Sub-
stanzen können aber auch gleichzeitig verbraucht werden,
wie in den beiden folgenden Versuchen.

Wecsmehestr 0 05-em>==pENTEHSCKESNach 5 --Tagen-(25”)
neue Lösung, 100 cm3 D338H?0 (25”).

Tag 0 2 3 5 Z Ö
WEST OSeIO: sind 88 CANIS 1.37 0.65 0.37 0.12
Oxalsäure g ..... - 0.499 0490 0488 0.420 = 0.358

Mersuch Er: 100:em? D?- Pepton? NHCI: Nach 5 Tågen
bei 25” (in der Myzeldecke war dann 0.032 g Oxalsäure vor-
Handen) neue Lösung 100 em? D'0H?0 (25).

Tag 0 2 4 6 S 10
DeERtEOSC rs 4.03 1.46 0.28 0.07 — =
ÖRXalsSäure:g sc: (035043 NR ÖS Ga Od AN LAST

Die angefäöhrten Versuche sowie zahlreiche andere zeigen
Verschiedenheiten sowohl inbezug auf die Menge der vorhan-

"denen Säure als auf die Zeit des Säure-Maximums, aber der
- Hauptgang der Erscheinung ist in allen derselbe: auf reiner

Dextroselösung zuerst -reichliche Bildung von Oxalsäure,

dann Konsumtion derselben.

Bei den bis jetzt erwähnten Versuchen wurde Oxalsäure-
bildung konstatiert, wenn die fertige Pilzdecke auf reine
Dextroselösung ubergefäuhrt war. Die Säure wurde auch
gebildet, wenn dem Pilz, unter sonst ähnlichen Umständen,
statt Dextrose die folgenden Verbindungen in 4 94 Lösungen
geboten wurden: Rohrzucker, Milchzucker, Mannit, Inulin,
Dextrin, Glycerin, Pepton, Asparagin (2 926). — Auch auf
Weinsäure (1—2—4 94) wurden zuweilen ganz kleine Mengen
Oxalsäure gefunden, dieser Stoff gehört aber entschieden in

:

6 Fredr. Elfving. (LXT NI

eine andere Kategorie als die eben genannten. — Auf Alkohol
(1—4 96) konnte weder nach ganz kurzer Zeit (14—24 Stun-
den) noch nach längerer (bis 5 Tage) Oxalsäure mnach-
gewiesen werden; eine einmal auftretende Oxalsäurereaktion
bin ich geneigt auf infolge unvollständigen Auswaschens der
Pilzdecke restierenden Zucker zuräckzufäuhren. — Auf rei-
nem Wasser erfolgt keine Oxalsäurebildung.

Säurebildung durch Aspergillus auf Wasserlösung von
Dextrose etc., wie wir sie jetzt kennen gelernt haben, schliesst
sich nicht denjenigen von WEHMER Studierten Fällen an, wo
die Oxalsäurebildung durch das Freiwerden basischer Va-
lenzen bedingt erscheint. Auf die event. Entstehung solcher
konnte WEHMER mit Sicherheit schliessen aus der Zusam-
mensetzung der Nährlösungen, von deren Bestandteilen die
Pilzzellen aufgebaut werden sollten. Der. Pilz sollte sich
gewissermassen durch die Säurebildung gegen eine drohende
alkalische Reaktion schätzen. Bei den jetzt besprochenen
Versuchen können wir nicht behaupten, dass eine solche
Gefahr droht. Wie die komplizierten Stoffe in den lebenden
Zellen zerträmmert werden, wissen wir zwar nicht — dar-
uber äussert sich auch WEHMER nicht —, aber auf der reinen
Dextroselösung liegen doch die Verhältnisse wesentlich anders
als auf den Nährlösungen mit unorganischen Salzen. Wir
sind, soweit ich sehe, nicht imstande auf frerwerdende ba-
sische Valenzen bei dem Verbrauch der Dextrose hinzuweisen.
Im Gegenteil deutet alles darauf, dass bei der mit den Lebens-
erscheinungen innig verbundenen Oxydation aus der Dex-
trose, Säuren entstehen werden. In der Tat sehen wir Oxal-
säure auftreten und die Lösung immer saurer machen, und
es ist interessant zu sehen, wie der Pilz nicht imstande ist
diese Nebenprodukte zu neutralisieren. Direkte Verwendung
der gebildeten Säure scheint för den Pilz das einzige Mittel
zu sein sie zu beseitigen.

WEHMER hat indessen einen offenen Blick gehabt fär die
Eventualität, dass Oxalsäure auch unter anderen Umständen
gebildet wird. So sagt er (1891, S. 252): »Die factische Säure-
ansammlung in den Kulturen kann ausser von basischen
Einflässen unter bestimmten Umständen noch von anderen

|

”
ad

A N:o 15) Uber die Bildung organischer Säuren. H

" Momenten beeinflusst werden, die wir zur Zeit noch nicht

ganz ubersehen».

Nach meiner Erfahrung stellt die Säurebildung in reiner
Dextroselösung gewissermassen den primären Fall dar, von
welchem auszugehen ist bei der Beurteilung der Fälle, wo
Säure nicht aufzuweisen ist.

Einwirkung der verschiedenen Salze der Nährlösung. Wenn
man der Pilzdecke statt reiner Dextroselösung vollständige
Nährlösung mit Ammoniumchlorid als Stickstoffquelle gibt,
ist keine Oxalsäure in der Nährlösung nachzuweisen. Die
unorganischen Salze der Nährlösung verhindern also die Bil-
dung oder die Anhäufung der Säure. Wie diese Salze jedes
fär sich wirken, sieht man aus

MersucherV:Sechsi=Fage alter auf DENH:CE ber-25?"ge-
wachsene Pilzdecken produzierten in weiteren fänf Tagen
bei 25” auf

a) 4 4, Dextroselösung 0.204 g Oxalsäure
b) » SEELE 0.069 » »
C) » + 025 KHPOS 0287» »
d) » + 0.12» MgSO? crist 0.209 » »

Die Hauptrolle bei der Unterdräckung der Oxalsäure-
bildung auf vollständiger Nährlösung spielt also das Am-
moniumsalz derselben. Dies tritt noch deutlicher hervor in
dem folgenden

Versuch V. 9 Parallelkulturen auf 50 cm? D5 NHNO?
(35”). Nach drei Tagen wurde das Trockengewicht des
Myzels in einer Kultur bestimmt zu 0.85 g. Die äbrigen acht
bekamen neue Lösungen a)—h). Nach weiteren 7 Tagen
bei 19”—20” war das Resultat:

Oxalsäure Mvyzel

a) 5 4 Dextroselösung 0.4 g 1.40g
b) i --F02 0 KH?PO! 4500 33
c) » +0.12» MgSO? 0.43 » 1.30 »
d) » >» ++ 02 KHPO! (UTRESA a JEN
e) » —+0.5 92, NHNO? 0:02 » [.52 »
f) » » F0.2 VY KHPO! 0.05 » 1.43 »
g) » » +0.12» MgSO? 030100»
h) » » » --FÖO:12Y, KH?POY 0:02 » 1.53 »

8 Fredr. Elfving. (EXT

Sobald Ammoniumnitrat allein oder in Kombinationen

mit den täbrigen Nährsalzen vorhanden ist, sind nur un-
bedeutende Mengen von Oxalsäure vorhanden, während jene
Nährsalze keinen merklichen Einfluss auf die Säurebildung
haben. Hand in Hand mit der Unterdräckung der Säure-
bildung in der vollständigen Nährlösung geht eine Beförde-
rung der synthetischen Vorgänge, wie aus den höheren
Zahlen fär die Trockengewichte ersichtlich ist.

Denselben hindernden Einfluss wie NH'NO? (Versuch V)
und NH>CI (Versuch IV) hat auch (NH2)>SO.

Der Vorgang auf reiner Dextroselösung, mit dem auf
vollständiger Nährlösung verglichen, könnte so ausgedräckt
werden, dass der Pilz bei Mangel an Stickstoff oder richtiger
an Ammoniumsalzen Oxalsäure produziert. Dass die Oxal-
säureanhäufung nicht durch jede beliebige N-Verbindung
verhindert wird, sieht man unter anderem aus dem Verhal-
ten des Pilzes in vollständiger Nährlösung mit KaNO? als
Stickstoffquelle, wo Oxalsäure reichlich angehäuft wird
(WEHMERE). Aber den Ammoniumsalzen scheint eine spezi-
fische Wirkung zuzukommen, und diese Wirkung ist, wie es
scheint, nicht schwer zu verstehen. Die Ammoniumsalze
sind iäberhaupt fär den auf Zuckerlösungen wachsenden
Aspergillus gute Stickstoffquellen. Bei der Synthese der
N-haltigen Stoffen der Zellen wird aus ihnen NH? ausgenutzt,
während die zugehörende Säure, wenn sie eine anorganische
ist, mehr oder wenig unbenutzt iäbrig bleibt und die Lösung
sauer macht, wenn sie aber eine organische ist, ebenfalls,
ihres C-Gehaltes wegen, ausgenutzt wird. Speziell för Am-
moniumoxalat hal BRENNER (5. 54, 84) nachgewiesen, dass
es eine ausgezeichnete N-Quelle ist fär Aspergillus, der sich
auf Dextroselösungen damit schneller entwickelt als mit
Ammoniumnitrat, -chlorid und -formiat und eine vorzug-
liche Ernte gibt. Wenn sich also aus der Dextrose Oxalsäure
bildet und zugleich ein Ammoniumsalz in der Nährlösung
vorhanden ist, so wird voraussichtlich der Pilz bei seiner
Synthese, zu welcher die Dextrose das Hauptmaterial liefert,
sowohl die selbstproduzierte Oxalsäure als das Ammoniak
ausnutzen und die unorganische Säure frei in der Lösung

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3
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A N:o 15) Uber die Bildung organischer Säuren. 9

liegen lassen. Die Oxalsäure wird also nicht angehäuft
werden wie in den Kulturen ohne Ammoniumsalze.
Indessen ist die Sache nicht so einfach. Das sieht man,
wenn man die Einwirkung der Ammoniumsalze organischer
Säuren untersucht.
Versuch VI. Sieben Parallelkulturen auf 50 cm? Sacch?
NH'CIl (35”). Nach 3 Tagen neue Lösungen. Nach weiteren

5 Tagen bei 23” war das Resultat:
Oxal-

säure El
8 g

5 24, Rohrzucker 0.234 0.586
» +1 2, Ammoniumsulfat (0.136) 0 0.784

» +1» Ammoniumtartrat (0.098) 0.188 0.798

» +1» Ammoniumceitrat (0.103) 0.246 0.799

» +1» Ammoniumsuccinat. (0.122) 0.391 0.688

» +1» Ammoniumacetat !) (0.118) 0.265 0.867

» +1» Ammoniumformiat!) (0.145) 0.337 0.768

Die Zahlen in Klammern geben die in den Lösungen vor-
handenen NH'”-Mengen, die, wie man sieht, von derselben
Grössenordnung sind.

Wir sehen, dass die Ansammlung von Oxalsäure, die
von Ammöoniumsulfat unterdräckt wird, bei Gegenwart der
anderen Salze recht ungestört eintritt.

Das Auftreten resp. Nicht-Auftreten der Oxalsäure hängt
also von der Beschaffenheit der Säure in dem wirksamen
Ammoniumsalze ab. Voraussichtlich spielt hier die H-Ionen-
Konzentration die Hauptrolle, woräber weitere Untersuchun-
gen zu entscheiden haben.

Reaktion der Nährlösung. Die reine Dextroselösung hat
neutrale Reaktion. Da in ihr mehr und mehr Oxalsäure
auftritt, ist zu erwarten, dass die Säurebildung auch in
einer von Anfang an sauer reagierenden Dextroselösung ein-
treten werde. Dies wird durch den folgenden Versuch
bestätigt, der auch die Einwirkung der Alkalinität der Lö-
sung beleuchtet.

!) Das Salz wurde nach der Sterilisierung der Nährlösung zugesetzt.

VAR
Je

(=

10 Fredr. Elfving. (LXI

Versuch VII. 9 Parallelkulturen auf 50 cm? D> NH'NO? =
(32). Nach drei Tagen wurden sie mit neuen, unten ange-
gebenen Nährlösungen beschickt. Nach 7 Tagen bei 17”
war das Resultat folgendes:

Trockengewicht Verbrauchte Oxal-

des Myzels Dextrose säure
8 8 8

HS VORDEeEtTLOSe 1.29 1.99 0.457
» + HSO 0.01 9, 1.36 2.16 0.428

re ASTA 0.05 24, 1.43 2 0.319

DE KR DEN 0.1 » 1.4 2518 0.329
fe : 0.5 » 1.35 2.00 0.052

» al » Of 1.02 1.04 0.000

» + NaCO? krist. 0.1 94, 1.35 2.08 0.460
No » 0.5 » 1.37 2.10 0.547

» 2 » rare 1.28 2.05 0.592

Man sieht, dass 192, H?SO0O2 störend in den Stoffwechset
eingreift, indem sSowohl das Trockengewicht des Myzels als
die Menge der verbrauchten Dextrose auffallend gering sind,
dass aber bei 0.5 24 noch Oxalsäure gebildet wird, wenn auch
nicht so viel wie bei den schwächeren Konzentrationen 0.01—
0.196, Wwelche eine recht ergiebige, wenn auch etwas ge-
schwächte Säureansammlung gestatten. Schwache Alkalini-
tät befördert dagegen die Bildung der Oxalsäure. Diese Be-
förderung kann unter Umständen bedeutend grösser sein,
wie im folgenden

Versuch VIII: 50sem? D+ NECE(25)5 Nachistliasen
neue Lösungen. Nach weiteren 3 Tagen bei 25” war auf

Oxalsäure Dextrose
vorhanden konsumiert

49, Dextrose 0.2265 g 1.55 3
» + NCO? krist. 0.5 24, 0.4091 » 1.86 »
» SS » YE 0.4131 » 1.92 »

Diese Wirkung der Alkalien scheint in Ubereinstimmung
mit WEHMER's Auffassung zu stehen, dass die Oxalsäure-
bildung durch das Freiwerden basischer Valenzen beim Stoff-

A N:o 15) Uber die Bildung organischer Säuren. 11

umsatz beförderl wird, aber, wie gesagt, die Säure wird auch
in neutraler Lösung produziert und fortwährend, trotz Sauer-
werden derselben, angehäuft.

Bedeutung des freien Sauerstoffes. Fur die Bildung der
Oxalsäure ist Zutritt freien Sauerstoffes nötig, denn in ge-
— schlossenem Kulturkolben erfolgt keine Säurebildung. Die
Oxalsäure gehört also nicht zu den Produkten der intra-
molekulären Atmung. |

Die Säurebildung bei verschiedenen Temperaturen. Mit
Bezug auf die Einwirkung 'der Temperatur verhält sich die
Oxalsäurebildung auf reiner Dextroselösung in derselben
Weise wie die von WEHMER sStudierte auf vollständigen Nähr-
lösungen stattfindende, d. h. die Anhäufung der Oxalsäure
ist bei niedrigen Temperaturen bedeutend grösser als bei
höheren. Unter sonst ähnlichen Bedingungen betrug in
5924, Dextroselösungen zu 50 cm? das Maximum der Säure
bei 19—20? 0.51 g, bei 35” 0.19 g, bei 41” 0.08 g. Dies geht
aus Vers. I sowie aus den beiden folgenden Versuchen deut-

lich hervor. ;

Versuch IX. 7 Parallelkulturen mit 50 cm? D5 NH:N 03
(ö5REENaehidrer dagen nevekosung: s0/em?:N5THTO (355).

ZE TR ras lekbroser” i Öalsänte — I. pratat
= g g
2 En 1.35 — 0.012
8 1.16 1.70 0.021 0.072
28 1:41 0.61 0.183 0.315
7Tage: i 1.37 -— 0.185 0.18
11 1.24 — 0.119 0.10
16 lg -— 0.114 0.10
21 EAT — 0.103 0.08

Versuch X. 18 Parallelkulturen mit 50 cm? D5 NH:N 0?
(35). Nach drei Tagen neue Lösung: 50 cm? D>.H?O (41”).

; Trockengew. Vorhandene AT Total-
ARA d. Myzels Dextrose EEE azidität
8 8 8
2 St. 1.04 2.07 Spuren 0.010
6 !/, 1.21 1.70 0.015 0.029

12 Fredr. Elfving. (EXT
Zelt — Ma Mverla Degtrose 1 ÖSALSÄnPeN ad
FTFTSESE NI 1.47 0.022 0.043
2 NES 32 1.19 0.047 0.104
28 1.36 1.04 0.064 0.184
33 AES 0.77 0.069 0.247
45 1.53 0.68 0.077 0.298
Si 1.63 0.21 0.082 0.293
69 1.61 0.00 0.071 0.286
31 i 1.50 —- 0.066 0.261
93 1.54 — 0.059 0.250
5 Tage — 1:63 — 0.045 0.097
6 1.60 — 0.028 0.031
Z 152 = 0.026 0.027
9 1.50 — 0.018 0.023
11 1.45 — 0.010 —
16 1:31 — 0.026 0.027
21 0.99 — 0.006 0.008

Bildung von Citronensäure. Aus diesen beiden Versuchen
ersieht man auch eine andere Tatsache, die sich schon aus
dem Versuch I deutlich ergibt, dass nämlich die Azidität
der Nährlösung nicht der darin enthaltenen Oxalsäure ent-
spricht, sondern äberhaupt grösser ist. Bei 20” zum Beispiel
(Versuch TI) ist die Totalazidität anfangs doppelt so gross,
als wenn sie nur aus der vorhandenen Oxalsäure herrährte.
Bei der von Tag zu Tag stattfindenden Anhäufung der Oxal-
säure wächst natärlich auch die Totalazidität, ihre Zahl
hält sich aber immer höher als die der Oxalsäure. Beide
erreichen ihr Maximum gleichzeitig am 7. Tage. Von dieser
Zeit an nehmen sie beide ab, die Totalazidität aber schneller,
sodass vom 21. Tage ab die Zahlen gut miteinander uber-
einstimmen.

Ähnliches zeigt uns Versuch X. Das Maximum der Oxal-
säure und der Totalazidität ist hier för die 57. Stunde notiert,
etwa im Verhältnis 1:4: dann nehmen sie beide ab, aber
so, dass die Zahlen vom 6. Tage ab etwa gleich sind. — Das-
selbe finden wir im Versuch IX, wenn auch nicht so den
ausgeprägt wie in den längeren Serien.

fm NVS HÖ RNA fire rd NS SEN

ACE

|
> OTTAR A

US FISEN EST AT CTVIPEFIS ar

AN:o 15) Uber die Bildung organischer Säuren. 13

Da wir absolut keinen Grund haben eine Ausscheidung
unorganischer Säuren vonseiten des Pilzes anzunehmen,
därfen wir hieraus schliessen, dass anfangs neben der Oxal-
säure eine oder mehrere andere organische Säuren gebildet
und in der Nährlösung angehäuft werden und dass diese
Säuren später vom Pilz verbraucht werden und zwar
schneller als die Oxalsäure, sodass schliesslich diese allein
zuräckbleibt.

Was fär Säuren mögen hier gebildet werden?

Eine Säure, die hier in Betracht kommen könnte, wäre
Citronensäure, deren Bildung durch Citromyces, nahe ver-
wandt mit Aspergillus, von WEHMER (1893) nachgewiesen ist.
Zur Präfung auf Citronensäure wurde, nachdem aus der
Dextroselösung die Oxalsäure als Calciumsalz ausgefällt war,
was, nach Zusatz von Ammoniak im Uberschuss und nach-
träglicher Ansäuerung mit Essigsäure, mit Calciumacetat
geschah, das Filtrat mit einigen Raumteilen Alkohol ver-
setzt. Es entstand ein weisser Niederschlag. Wurde derselbe

in Salzsäure gelöst, die Lösung mit Ammoniak tbersättigt
und gekocht, so entstand der Niederschlag aufs neue, was alles
«den Reaktionen der Citronensäure entspricht (FRESENIUS
$ 200).
Wenn auch aus diesen Versuchen mit grosser Wahr-
- Scheinlichkeit hervorging, dass in der Dextroselösung neben
| Oxalsäure Citronensäure gebildet war, so erscheint doch eine
j nähere Präfung und Charakteristik des betreffenden Neben-
4 produktes wiänschenswert. Es wurde demnach aus 3—35
É
i

ERT V EYES TEPE PE EE YI SSU IFE YE TSE IS FE FRIES SIV

Mio

Tage alten Kulturen auf reiner Dextroselösung eine grössere
-Menge der sauren Lösung gesammelt und daraus, nach Zusatz
; von Ammoniak im Uberschuss, die Oxalsäure durch Calcium-
| chlorid, ebenfalls im Uberschuss, ausgefällt. Beiläufig sei
;V hbemerkt, dass der Niederschlag keine Reaktion auf Wein-
F säure gab. Das Filtrat, durch Ammoniak alkalisch, wurde
auf dem Wasserbad einige Stunden gelinde erwärmt und

uber Nacht bei etwa 30” stehen gelassen. Eine schneeweisse

kristallinische Masse bedeckte dann den Boden des Gefässes.

Sie wurde abfiltriert und mit heissem Wasser gewaschen.

14 Fredr. Elfving. (EXIT

Nach den Vorpräfungen sollte sie aus Calciumeitrat Ca?
(CE H>07)>-F-H?0O bestehen.

Dieses 'Salz verliert: nach WÖSTENFELD sein ganzes

Kristallwasser bei 125”—135”. Um unser Salz hierauf zu
präfen, wurde davon 0.9196 g erhitzt, bis es bei 130”—135”
konstantes Gewicht zeigte. Der Gewichtsverlust war 0.1131 g,
was 12.209, entspricht. Das Kristallwasser des Calcium-
citrats beträgt 12.46 94.

Beim Glähen hinterliess 0.2g des Salzes 0.0578 g resp.
0.0610 g, im Mittel also 0.0594 g CaO, d.h. 29:7096. Föär das
Calciumeitrat wäre die entsprechende Zahl 29.47 94.

Aus dem Salz wurde die Säure dargestellt. 6.5g wurde
in mit Salpetersäure angesäuertem Wasser gelöst und mit
Bleiacetat versetzt, die Fällung abfiltriert, gewaschen und
mit H?S zersetzt. Das Filtrat, auf dem Wasserbad eingeengt,
gab einen hellgelblichen Sirup von angenehmem saurem Ge-
schmack. Nach 2145 Monaten war derselbe zu einem luft-
beständigen Kristallkuchen (3.55 g) erstarrt, der nicht homo-
gen war, sondern aus einer faserigen kristallinischen Grund-
masse mit darinliegenden grösseren klaren Kristallen be-
stand, die den durch analoges Behandeln von Calciumcitrat
erhaltenen Kristallen von reiner Citronensäure ähnlich aus-
sahen. Von diesen Kristallen wurde 2.18 g ausgesucht und
umkristallisiert. Die schliessliche Ausbeute war 1.12 g Säure.

Der Schmelzpunkt der durch Erhitzen bis auf 125”—130”
wasserfrei gemachten Säure war 151”.5. Der der wasserfreien
Citronensäure ist 153” (BEILSTEIN).

Bei zwei Elementaranalysen gaben je 0.2g der Säure
0.2484 resp. 0.2492 g CO? und 0.083 resp. 0.083 g HO, also

gefunden C 33:93 4) H 4.64 2,
berechnet (CE SIREN H 4.76 »

Mit Sicherheit können wir also aussagen, dass neben
Oxalsäure in den reinen Dextroselösungen auch Citronen-
säure gebildet wird. Dass im weiteren Verlauf der Ent-
wickelung die Citronensäure schneller verbraucht wird als die
Oxalsäure, steht vollkommen in Zusammenhang mit ihrem

EES 169-800 SP 6 rf ES ETIKEN

T

BEA N:o 15) Uber die Bildung organischer Säuren. 15

höheren Nährwerte. Die Oxalsäure ist ja als hohes Oxyda-
tionsprodukt des Zuckers ein sehr schlechter Nährstoff.
Die relativen Mengen der Oxalsäure und Citronensäure

in den Dextroselösungen lassen sich aus den in den Tabellen

gegebenen Zahlen fär Oxalsäure und fär Totalazidität schät-
zen unter der Voraussetzung, dass ausser diesen Säuren
keine andere gebildet wird: Bei 20” und bei 35” rährt die
Azidität etwa zur Hälfte von der Oxalsäure her, bei: 41”
etwa nur zu !/,—!/s. Diese Verhältnisse sind indessen keines-
wegs fär Aspergillus niger konstant.

Eine Vorstellung von den Verhältnissen, in welchen die
beiden Säuren auftreten können, geben die folgenden Ver-
suche, die eigentlich anderen Zwecken dienen sollten.

Versuch XI. Um eine etwaige Wirkung "der Durch-
läftung der Kulturen aufzudecken, wurden fänf Kolben mit 3

Tage alten Pilzen (50 cm? Sacch?. NHCI bei 35”), die eben reine

i
Pp.
|
E
d
|
:
4

Rohrzuckerlösung (5 26) bekommen hatten, in verschiedener
Weise hergerichtet: A mit gewöhnlichem Watteverschluss,
B ebenso, aber das Myzel wurde untergetaucht, C die Män-

sdung mit einem Pfropfen geschlossen, durch welchen

ein Glasrohr (Länge 7 cm, Durchmesser 6 mm) die Luft-
zufuhr vermittelte; durch die zwei ubrigen wurde ein Luft-
strom (ca. 3 l in der Stunde) gesogen, der zuerst durch D und
dann durch E strich. Die Kulturen standen bei Zimmer-
temperatur. Nach 8 Tagen war das Resultat

Myzel Oxalsäure Citronensäure
8 3 g
AE 0681 0.065 0.315
3rr0eeS 0.070 0.233
C-0743 0.074 0.285
D 0.684 0.065 0.293
BREES (0608 0.057 0.300

Mersuehexcelmsvier Kolben mit: 50-cm>Sacch>N EEC
.wurden Sporen in verschiedenen Mengen ausgesäet und zwar
2.5, 5, 10 und 15 cm? der Sporenemulsion. Nach drei Tagen
bei 35” wurde die Nährlösung durch reine Rohrzuckerlösung
(59/) ersetzt. Nach 5 Tagen bei 21” war das Resultat

16 Fredr. Elfving.

Myzel Oxalsäure <Citronensäure
g 8 8
(PETE 0:906 0.097 0.630
II (5) 0.938 0.108 0.533
III (10) 1.113 0.148 0.585
IV (15) 0.993 0.128 0.419

Aus diesen beiden Versuchen sieht man, dass weder die
Durchläftung noch die Mengen der ausgesäeten Sporen einen
auffallenden Einfluss auf die Säurebildung ausäben. Man
sieht aber weiter, dass am 5. Tage bei den betreffenden Tem-
peraturen 4—7 mal so viel Citronensäure als Oxalsäure
gebildet wurde. Das Verhältnis der Säuremengen braucht
aber nicht innerhalb dieser Grenzen zu liegen. Es wurde im
Laufe der Untersuchung mehrmals beobachtet, dass die
Oxalsäureproduktion unter sonst tbereinstimmenden äus-
seren Bedingungen recht verschieden war. Man vergleiche
zum Beispiel die Versuche VI und XII. Die Oxalsäuremenge
kann noch kleiner ausfallen. Dies deutet auf Verschieden-
heiten der ausgesäeten Conidien hin, was wiederum mit dem
Vorkommen verschiedener physiologischer Rassen und For-
men von der sonst einheitlichen Art in Zusammenhang ste-
hen därfte. Angaben äber solche sind in den letzten Jahren
VON SCHIEMANN und BRENNER gemacht worden, ohne dass
eine volle Einsicht in die Bedingungen ihres Auftretens und
in ihre Eigenschaften gewonnen ist. Hier soll auch nicht
versucht werden in diese verwickelte Frage einzudringen,
aber es muss schon hier mitgeteilt werden, erstens, dass es
möglich ist bei einem sonst Oxalsäure produzierenden Pilz
das Auftreten dieser Säure bei fortwährender Ansammlung
von Citronensäure gänzlich zu unterdräcken, und zweitens,
dass es Rassen (2?) von Aspergillus niger gibt, die unter Ver-
hältnissen, wo sonst Oxalsäureansammlung eintritt, Citro-
nensäure anhäufen.

Unterdriickung der Oxalsäure. WEHMER hat auf die Wir-
kung der Calciumsalze- auf die Oxalsäurebildung aufmerksam
gemacht. In der Nährlösung mit Ammoniumnitrat als Stick-
stoffquelle, wo sein Pilz normal etwas Oxalsäure produzierte,

STA VIP NP ETERN TT EP

Ar Na AG

FENA BEE SIESTA PRO EF PSES NESS SINE ST IIS SIRENEN

A N:o 15) Uber die Bildung organischer Säuren. 17

wurde durch Zusatz von CaX(POY: oder CaCO? die Säure-
menge bedeutend -gesteigert, durch Ca(NO2?2)2 oder CaCl?
dagegen stark herabgesetzt, ja sogar unterdräckt. In der
Nährlösung mit Ammoniumchlorid, wo keine Oxalsäure
auftrat, konnte durch Zusatz von Phosphat diese Säure
festgelegt werden (die Kulturen mit Calciumcarbonat wuchsen
aus irgend einem Grunde nicht).

Fär die Säurebildung auf reiner Zuckerlösung kann ich
mitteilen, dass sie in der Weise von Ca(NO?)? und CaCl? affi-
ziert wird, dass die Oxalsäurebildung gänzlich unterdräckt
wird: der Pilz produziert Citronensäure.

Versuch- XIII: Drei Tage alte Pilze auf 50 cm? Sacch.5
NEC (355): A bekam 50 cm? Saech.> HO; B-dazu noch 1 2,
Ca(NO?:= Nach' 5 Tagen bei 21”-enthielt

A 0.570 g Citronensäure 0.252 Oxalsäure
B 0.458 » » keine »

Versuch XIV. 10 Stäöck drei Tage alte Pilzdecken wie
oben bekamen 50 cm? Sacch.? HO, mit 12, CaCB> versetzt,
und wurden bei 21” stehen gelassen. Sie wurden paarweise
untersucht. Sie enthielten

nach 3 Tagen 0.229 g Citronensäure |

» 6 (0 401-0) »
ARR) » 0.431 » aber keine Oxalsäure.
EL RAS US BISSE »
VO RES EE SPUren=yon-»

Die Einwirkung des Calciumcarbonates, welche WEHMER
nicht feststellen konnte, wurde klargelegt durch

Versuch XV. Zwei Kulturen auf 50 cm? Sacch.? NH:CI,
mit 5 24 CaCO? vor der Sterilisation versetzt, enthielten nach
25 Tagen bei 20” zusammen 0.405 Citronensäure, aber keine

Oxalsäure, bei einem Myzelgewicht von 2.37 g.

Fehlen der Oxalsäure. Dass die för Aspergillus charakte-
ristiseche Oxalsäurebildung nicht immer eintritt, ist schon
W eh mer (1906) vorgekommen. Mit Staunen erwähnt er,

>

-

18 Fredr. Elfving. (LXI

dass der Pilz, mit dem er in Hannover arbeitete, fast gar
keine Säure produzierte, während Aspergillus in Leipzig ein
ausgezeichneter Säurebildner war. Anfangs (1897, S. 102)
war er geneigt einen physiologischen Unterschied zwischen
den beiden Pilzen anzunehmen, später (1906, S. 381) meint
er, dass eine ungleiche Beschaffenheit der verwendeten che-
mischen Präparate die Ursache gewesen sei. Ähnliches ist

auch KUNSTMANN (S. 43) passiert; er fand nicht Oxalsäure -

in einer Nährlösung, der er Dinatriumphosphat zugesetzt
hatte, eben um die Bildung dieser Säure hervorzurufen.

Ähnliche Erfahrungen habe auch ich gemacht, ich kann
aber aussagen, dass bei meinen Versuchen nicht die chemische
Beschaffenheit der angewandten Nährstoffe fär die verschie-
denen Resultate verantwortlich war, denn auf identischen
Lösungen in identischen Gefässen wurden mit Pilzen aus
verschiedenen Kulturen verschiedene Resultate gewonnen.
Ein Beispiel, dass Aspergillus, auf reiner Zuckerlösung
wachsend, keine Oxalsäure erzeugt, obgleich der Pilz reichlich
organische Säuren, die später verbraucht werden, produziert,
gibt uns

Versuch XV. Von einer Aspergillus-Form wurden vier
Kulturen mit 50 cm? D5.NH:NO? bei 35” gemacht. Nach drei
Tagen wurde die Lösung durch D>5.H?O (20”) ersetzt. Die
Totalazidität, angegeben durch die Anzahl em? i NaOH,
die zur Neutralisation von 10 cm? Flässigkeit notwendig
waren, war

nach 3 D 7 9 Tagen
29.4 23.6 17.4 (ESS

aber Oxalsäure war in keiner Kultur vorhanden.

Dass beim vollständigen Fehlen der Oxalsäure ebenfalls
Citronensäure entsteht, ist zu erwarten und wurde gezeigt
durch

Versuch XVI. Aus drei wie im Versuch XV gemachten,
aber einer anderen Aussaat entstammenden Kulturen, die
drei Tage mit D>.H?O bei 20” gestanden hatien, wurden
die Lösungen abgegossen und auf 150 cm? gebracht. Keine

" MEFSSENEN ET
& TERES SV erg I SER ve LE STA VET ESRI ES

OM Fn

:
)

A N:o 15 Uber die Bildung organischer Säuren. 19

I Oxalsäure war vorhanden. Die Totalazidität, wie oben

b

angegeben, war nur 7.15; es war also relativ wenig Säure
vorhanden. Als Citronensäure berechnet, sollte die Menge
der Säure auf 100 cm? 0.5005 g sein. Zur Säurebestimmung
wurde aus 100 em? der Lösung in oben angegebener Weise
das Calciumsalz dargestellt. Dasselbe wog 0.4329 g. Beim
Glähen hinterliess es 0.140 g CaO. Da dieselbe Menge Ca-
Citrat 0.141 g CaO gibt, därfen wir auch hier das Salz als
Ca-Citrat betrachten. Die entsprechende Menge Citronen-
säure ist 0.3523 g. Die Differenz (0.5005—0.3523 =) 0.1481 g
zeigt an, dass auch andere Säuren in der Dextroselösung vor-
handen waren; darauf haben auch verschiedene Reaktionen
hingedeutet.

Es wäre hochinteressant genauere Kenntnis von dieser
Säureproduktion zu erhalten, aber die Methoden zur Unter-
scheidung und Bestimmung der Pflanzensäuren, wenn meh-
rere verwandte Säuren vorhanden sind, sind zurzeit so
wenig durchgearbeitet, dass diese Aufgabe der Zukunft äber-
lassen werden muss.

Fragen wie nach der Herkunft der im Stoffwechsel unseres
-Pilzes entstehenden Oxalsäure, so liegt es nahe dieselbe als
ein direktes Oxydationsprodukt des Zuckers zu betrachten.
Wissen wir doch, dass bei der Oxydation des Zuckers, zum
Beispiel durch Salpetersäure, Oxalsäure entsteht. Eine solche
Auffassung kann man aus den kurzen Äusserungen DUCLAUX”
herauslesen, wo er von der Verbrennung des Zuckers durch
den Pilz zu Kohlendioxid und von der Oxalsäure als Zwischen-
produkt bei der Verbrennung spricht. Genauer ausgefährt
finden wir diese Ansicht bei WEHMER. Gerade so wie der
Alkohol bei der Essigsäuregährung nicht vollständig zu
CO?, sondern teilweise zu Essigsäure oxydiert wird, gibt
hier der Zucker neben CO? Oxalsäure. Es handelt sich hier
wie dort um eine unterbrochene Atmung, und WEHMER

FEET

20 Fredr. Elfving. (CX

benutzt ex analogia den Ausdruck Oxalsäuregärung. Diese
Auffassung ist sehr klar und einfach. Aber andererseits
mössen wir uns erinnern, dass wir uber die Herkunft des
bei der Atmung auftretenden schliesslichen Oxydationspro-
duktes, des Kohlendioxydes, nicht hinreichend unterrichtet
sind. Dass durch die Oxydasen in den lebenden Zellen CO?
direkt aus Zucker abgespaltet werden kann, därfen wir nach
den Untersuchungen der letzten Jahre nicht bezweifeln, aber
sicher ist, dass nicht alles Kohlendioxyd diese Herkunft hat,
sondern dass solches auch auf Umwegen bei dem Zerfall der
in den Zellen vorkommenden komplizierten Verbindungen
entsteht. So könnte auch die Oxalsäure indirekt aus dem
Zucker via komplizierterer Verbindungen erzeugt werden.

Was die Citronensäure betrifft, so hat WEHMER die Ent-
stehung dieser Säure bei Citromyces ebenfalls auf eine
unvollständige Atmung zurickgefäuhrt. Dies kommt mir
doch nicht ganz wahrscheinlich vor, da die Citronensäure
nicht bei der direkten Oxydation des Zuckers gebildet wird.
Später haben MazÉ und PERRIER gezeigt, dass ihre Bildung
in engem Zusammenhang mit dem Stickstoffumsatz in den
Zellen steht, indem sie nämlich eintritt, erst wenn die Haupt-
masse des Stickstoffs aus der Nährlösung verschwunden ist.
Sie fassten die Sache so auf, dass die jungen Zellen bei Man-
gel an stickstoffhaltiger Nahrung ihren Stickstoffbedarf auf
Kosten der alten Zellen decken, welche unter dem Einfluss
proteolytischer Enzyme in Citronensäure und einen stick-
stoffhaltigen Rest zerfallen. Dass diese Deutung nicht rich-
tig sein kann, hat WösTtENFELD (S. 83) durch Versuche
gezeigt, bei denen er die Pilzdecke zur Zeit ihres besten
Wachstums aus der Kultur entfernte, wonach die Nähr-
lösung sich nach einigen Tagen mit einer neuen Myzelschicht
äberzog, die ihrerseits Citronensäure produzierte und zwar
annähernd ebenso viel wie das Myzel in einer -Kontroll-
kultur, das vom Anfang des Versuchs sich ungestört ent-
wickelt hatte. Hier kann, in den jungen Myzelien, eine
Abspaltung von Citronensäure aus dem Protoplasma altern-
der Zellen wohl nicht in Frage kommen. För die Citronen-
säure scheint also die direkte Bildung durch Oxydation des

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3
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A N:o 15) Uber die Bildung organischer Säuren. 21

-Zuckers weniger wahrscheinlich als die indirekte via kompli-

zierterer Verbindungen zu sein. Da beide Säuren von Asper-
gillus produziert werden und wenigstens zum Teil einander
vertreten können, da weiter die Bildung beider in engem
Zusammenhang mit dem Stickstoffumsatz in den Zellen
steht, so haben sie wohl annähernd dieselbe Bedeutung im
Stoffwechsel, und es kommt mir wahrscheinlich vor, dass
auch die Oxalsäure, wenigstens zum Teil, erst auf Umwegen
aus dem Zucker entsteht. Dafär spricht auch der Umstand,
dass Aspergillus reichlich Oxalsäure produziert, wenn sie
Pepton als einzige Kohlenstoffquelle zu Verfägung hat.

Zusammenfassung.

1) Auf einer reinen Lösung von Dextrose oder Saccharose
entwickelt sich Aspergillus niger nicht, wird aber eine fertige
Pilzdecke mit solcher Lösung ernährt, so produziert der Pilz
reichlich Oxalsäure. Die Säure wird später zum Teil wieder
verbraucht. In derselben Weise verhält sich der Pilz auf
Lösungen von Milchzucker, Mannit, Inulin, Dextrin, Glyce-
rin, Pepton und Asparagin.

2) Die Säurebildung wird durch Alkalinität der Lösung
erhöht. Bei niedriger Temperatur ist sie bedeutend grösser
als bei höherer. Sie ist vom Zutritt des freien Sauerstoffes
abhängig.

3) Auf einer vollständigen Nährlösung, mit Ammonium-
ehlorid resp. -sulfat als Stickstoffquelle wachsend, bewirkt
Aspergillus keine Ansammlung von Oxalsäure. Dies wird
hauptsächlich durch das Vorhandensein des Ammonium-
salzes bewirkt. Ammoniumsalze verschiedener organischer

-— Säuren haben diese Wirkung nicht. Voraussichtlich ist hier-

bei die H-Ionenkonzentration von entscheidender Bedeutung.
4) Neben Oxalsäure wird Citronensäure gebildet, oft in
grösserer Menge als jene. Auch diese Säure wird später
verbraucht und zwar vor der Oxalsäure. Nach gelegentlichen
Beobachtungen werden auch andere Säuren gebildet.

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Nn
Nn

Fredr. Elfving. (LXI

5) Verschiedene Rassen des Pilzes haben ein verschiede-
nes Vermögen der Säureanhäufung. Es gibt solche, bei denen
nur Citronensäure angehäuft wird.

6) Durch Calciumsalze wird das Auftreten der Oxalsäure,
aber nicht der Citronensäure verhindert.

7) Die Oxalsäure wird, wenigstens zum Teil, wahrschein-
lich nicht direkt aus dem Zucker, sondern, wie es fär die
Citronensäure anzunehmen ist, erst durch Zerträmmung
komplizierterer Verbindungen gebildet. i

Zitierte Litteratur.

DE BARY, Morphologie und Physiologie der Pilze, Flechten und
Myxomyceten. Leipzig 1866.

BRENNER, W., Die Stickstoffnahrung der Schimmelpilze. 1914.
(Centralblatt för Bakteriologie II. Abteilung Band 40).

DucLaAux, Chimie biologique. Paris 1883. (Encyclopédie chimique
publiée sous la direction de M. Fremy. T. IX, 1).

ELFVING, F., Studien Uber die Einwirkung des Lichtes auf die
Pilze. Helsingfors 1890.

FRESENIUS, Anleitung zur qualitativen chemischen Analyse. 1886.

KJELDAHL, J., Undersögelser over Sukkerarternes Forhold mod
alkaliske Kobberoplösninger. Meddelelser fra Carlsberg La-
boratoriet. B. IV, 1 (1895). Avec un résumé en francais. —

KUNSTMANN, H., Uber das Verhältnis zwischen Pilzernte und ver- =
brauchter Nahrung. Diss. Leipzig 1895. :

MazÉ et PERRIER, Recherches sur la combustion respiratoire. —
Production d”acide citrique par les Citromyces. Ann. de d
FP Inst. Pasteur 1904. i

SCHIEMANN, E., Mutationen bei Aspergillus 'niger van Tieghem &
(Zeitschr. f. indukt. Abstammungs- u. Vererbungslehre. :
Bars. 1912): s

WEHMER, C., Entstehung und physiologiscehe Bedeutung der Oxal- q
säure im Stoffwechsel einiger Pilze. Botanische Zeitung 2
TED 3

—,,—, Ueber den Einfluss der Temperatur auf die Entstehung —
freier Oxalsäure in Culturen von Aspergillus niger van Tiegh. 3
Berichte d. deutschen bot. Gesellschaft. Bd IX. 1891. £

A N:o 15) Uber die Bildung organischer Säuren. 23

TYS UTP

" WEHMER, C., Zwei neue Schimmelpilze als Erreger einer Citronen-
säure-Gärung. Hannover und Leipzig 1893. (Beiträge zur
Kenntnis einheimischer Pilze TI).

--,,—, Kleinere mykologische Mitteilungen I. Zur Oxalsäuregäh-
rung durch Aspergillus niger. Centralbl. f. .Bakteriologie

j TESA bt BA IPEKLS97:
—,» —, Die Bildung freier Oxalsäure durch Aspergillus niger. Be-

3 richte d. deutschen botan. Gesellschaft. Bd 24. 1906.
— WÖSTENFELD, Bildung von Citronensäure durch Citromyces. Diss.
Berlin 1908.

a A Jagd si AA MA

FEET EEFI FRE FETT PE PE SI VN
I ;

:

Öfversigt af Finska Vetenskaps-Societetens Förhandlingar.
Bd.-LXI. 1918—1919> Afd:.A. N:o 16.

É Uber den Nährwert der Ficktenboömrinde

. .
: beim Menschen.
i Von
i CARL TIGERSTEDT.
; (Aus dem physiologischen Institut der Universität Helsingfors). .
IR
Å Im Laufe der vielen Notjahre, welche das Volk Finnlands
durchgelebt hat, ist der Nährwert verschiedener Arten von
; Ersatznahrungsmitteln in grossem Umfange praktisch ge-
pröäft worden. E
i Von Alters her ist das aus der Fichtenbaumrinde her-

gestellte Mehl als das vorzäglichste unter diesen Ersatz-
- nahrungsmitteln erachtet worden, und wenn dasselbe nicht
alle äbrigen verdrängt hat, so ist dies zum grossen Teil
" Wwenigstens davon bedingt, dass die zur Bereitung des Mehls
verwendbare Rinde nur gegen Ende des Frählings und im
Beginn des Sommers gesammelt werden kann, weshalb der
Rohstoff oft gerade zur Zeit des grössten Bedarfs erman-
gelt hat.

Indessen ist die Anwendung des Rindenmehls bei der
Nahrung des Menschen keineswegs auf Zeiten, wo Hungers-
not in unserem Lande allgemein geherrscht hat, beschränkt
- gewesen; vielmehr ist die Bevölkerung in gewissen entfernt
-gelegenen Gegenden, insbesondere in den nordöstlichen und

2 Carl Tigerstedt. CEXI

östlichen Teilen des Landes, fast jährlich gezwungen, solches
Mehl zu benutzen, denn daselbst genägt die Ernte sehr
oft sogar nicht dem Bedarf des Ackerbauers, und die An-
schaffung von Getreide von anderen Orten her wird durch
die Armut der Bevölkerung und die tuberaus weiten Ent-
fernungen in hohem Grade erschwert.

Dass die Baumrinde in grossem Umfange als Nahrungs-
mittel beim Menschen benutzt worden ist, gibt aber an und
fär sich noch keinen Beweis dafär ab, dass sie tatsächliech
einen Nährwert besitzt. Ist ja die Renntierflechte nicht
allein während fräherer Notjahre sondern auch in der
letzten: Zeit als ein sehr vorzägliches Ersatznahrungsmittel
empfohlen und auch ziemlich viel als solches benutzt wor-
den, und nichtsdestoweniger hat das aus dieser Flechte
hergestellte Mehl fär den Menschen so gut wie keinen
Nährwert 2).

Betreffend den Nährwert der Baumrinde liegt meines
Wissens nur eine einzige, direkte physiologische Unter-
suchung vor. Bei derselben wurde von v. Hellen s?) an
einer und derselben Versuchsperson die Ausnätzung von drei
verschiedenen Sorten Brot aus Rindenmehl, nämlich 1. einem
aus !/; Roggenmehl und ?/; Rindenmehl, 2. eimem aus Vy;

Mehl von ungeschälter Gerste und; Rindenmehl, sowie 3.

einem hauptsächlich aus Rindenmehl mit Zusatz von nur wenig
Strohmehl hergestellten, untersucht. Das sub 3. erwähnte
Brot wurde auch an einer zweiten Versuchsperson gepräft.

Die Resultate dieser Versuche sind in folgende Tabellen

zusammendgestellt.
Einnahmen im Brot.
Versuchs-|Dauer des E7i nonsach m-emr porno ced vanns
nummer : Trocken-| wn. Kohle- ; :
| Brot. und | Versuch. SURStan: N; | Fett; Hydrates Asche; Kalorien
| -person Tage | 8 g / (ber.)
| g g
I BRG RA | 277 |4.8] 771 228 - F10:6-]- LAN
| ZE 3 271 4.8 de 228 10.6 1131
1I äg 2 179 PAS: EES DS b 149 AT 766
4, » 2 179 2:40 149 4.7 766
III or 2 137 95 BA ee HOS 116 4.5 596
SOLDR 2 96 0.7 7.0 81 SA 417

1) C. Tigerstedt, Om lafvar såsom människoföda. Helsingfors 1918. —
?) v. Hellens, Finska Läkaresällskapets Handlingar, 55, s. 306; 1918.

Kd va d
3

sd ana JGA GR Ar RE

Meda JA lean RASA natet RA

A N:o 16) Nährwert der Fichtenbaumrinde beim Menschen. 3

Die täglichen Einnahmen bestanden in Versuch 1 und 2
aus 400 g Brot, 50 g Butter und 20 g Zucker, in Versuch
3 und 4 aus 200 g Brot, 100 g Butter und 20 g Zucker, sowie
im Versuch 5 aus 150 g Brot, 50 g Butter und 20 g Zucker
und im Versuch -6: aus 105 g Brot, 25g Butter und 10 g
Zucker. i

Ausgaben im Kot.

Kort pir nOr- sk yang
Brot | Versuch | Trockensub- | N; | Fett; SA Asche; | Kalorien
stanz; g MAO g | g (ber;)
I 1 114 4.7 3 64 10.9 467
2 105 4.4 | 10.4 56 11.4 439
II 3 86 3.4 6.9 50 7.6 306
4 108 4.0 9.8 64 8.8 456
III 5 96 3.4 8.0 57 9.6 395
6 65 2.9 | 8.9 ASK 9.3 272

Wie aus diesen Tabellen ersichtlich, wird von dem im
Brote enthaltenen Stickstoff uäberhaupt nichts resorbiert,
vielmehr ist in der Mehrzahl der Versuche die N-menge im
Kot grösser als im genossenen Brot. In Bezug auf das Fett
(= Aetherextrakt) findet sich dasselbe im Versuch 1, 2 und 6;
im Versuch 4 ist die Fettmenge im Kot etwa gleichgross wie
die im Brote aufgenommene; nur in den Versuchen 3 und 5
stellt sich die Fettmenge im Kot entschieden geringer als die
im Brote verzehrte dar.

Dagegen ist die Aufsaugung der Kohlehydrate nicht
ganz unbedeutend, und zwar beträgt sie in den einzelnen
Versuchen 72, 75, 66, 57, 51 und 65 Proz. der aufgenommenen
Menge derselben.

Dementsprechend ergibt die kalorische Berechnung der
Versuche, dass von der gesammten im Brote zugefährten
Energie bzw. 59, 61, 54, 40, 34 und 35 Proz. im Darme aus-
genätzt wurden.

Da v. Hellens zu seiner Verfägung nur fertig gebackenes
Brot hatte und keine Gelegenheit vorhanden war, das dabei
benutzte Rindenmehl zu analysieren, war es ihm auch nicht

4 Carl Tigerstedt. (LXI

möglich, die Ausnätzung des Rindenmehls an und fär sich
näher zu präzisieren. Auch das Brot Nr III, das nach den
ihm mitgeteilten Angaben hauptsächlich aus Baumrinde
bestand, »zu welcher ein klein wenig Mehl aus Strohhalm
zugemischt worden war», lässt die Verdaulichkeit der Baum-
rinde nicht ganz deutlich hervortreten, da ja das Halmmehl
seinerseits auf die Tätigkeit des Verdauungsrohres hat ein-
wirken missen.

II.

Es war urspränglich meine Absicht, schon im Herbst 1917
im Auschluss an meine von den kooperativen Gesellschaften
Hankkija und S. 0. K. finanzierte Untersuchung täber den
Nährwert des Flechtenmehls auch einige Versuche uber die
Ausnätzung des Rindenmehls auszufähren. Die Anschaf-

fung des nötigen Materials dauerte aber zu lange, und dann

vereitelten die im Winter 1918 herrschenden politischen Ver-
hältnisse jeden Versuch in dieser Richtung.
Da von Mitte April ruhigere Zeiten eintraten, zeigte es

sich, dass unsere schon vorher verwickelte Ernährungsfrage '

mit einer katastrophenartigen Wendung drohte, und jetzt
fanden die Lebensmittelbehörden des Staates es angezeigt,
der Frage nach Ersatznahrungsmitteln ein allseitiges Interesse
zu widmen. |

Infolge dessen wurde u. a. das Einsammeln von Fichten-
baumrinde zwecks Mehlbereitung lebhaft unterstätzt, und
da der wirkliche Nährwert des Rindenmehls nicht bekannt
war, bekam ich vom damaligen Vorstand der staatlichen
Lebensmittelkommission den Auftrag, denselben näher zu
untersuchen.

Dies fand Mitte Mai statt. Da, wie schon bemerkt, die
Zeit, während welcher die Rinde gesammelt werden soll,
am Ende des Frählings und im Beginn des Sommers eintrifft,
war es notwendig, die Frage möglichst schnell zu erledigen
und die Versuche in der Weise durchzufuhren, dass das
Resultat in kärzester Zeit erzielt werden sollte.

&.

NG idsttänrsnbsnsn

FR

A N:o 16) Nährwert der Fichtenbaumrinde beim Menschen.

[2 |

Die Untersuchung erstreckte sich daher auf die Ermitte-
lung der Ausnätzung einer bestimmten Kost, welche drei
Tage lang genossen wurde. Dieselbe bestand 1. aus einer,
aus leicht resorbierbaren Nahrungsmitteln zusammengesetz-
ten Grundkost, sowie 2. aus Brot, von etwa 7, Roggenmehl
und 3/4 Rindenmehl gebacken.

Von der Grundkost sollten alle Versuchspersonen etwa
die gleiche Menge geniessen; betreffend das Brot wurden
diese aufgefordert, möglichst viel davon zu verzehren.

Die Zahl der Versuchspersonen betrug 11; bei einer der-
selben gelang indessen die Abgrenzung des Kotes nicht gut.
Die folgende Mitteilung bezieht sich also auf Versuche an

10 Individuen.

or Än aka ÖRA

e TE:

Da die aus der Grundkost und dem Roggenmehl des
Brotes stammenden Bestandteile des Kotes nur einen ziem-
lich geringen Betrag des Gesammtkotes ausmachen därften,
Wwollte ich anfangs mich damit begnägen, die Ausnätzung des
Rindenmehls unter Anwendung einer theoretisch angenom-
menen Zahl fär die Aufsaugung der Grundkost und des
Roggenmehls zu berechnen.

Indessen wurde im Zusammenhang mit einigen nach
genau demselben Verfahren ausgefährten VWVersuchsreihen
öber die Ausnätzung der Hydrozellulose auch eine Reihe
mit normaler Kost angestellt ?). An dieser Reihe nahmen
sieben von den bei der vor!iegenden Versuchsreihe beteiligten
Individuen teil. Bei der Berechnung der Versuche iäber die
Ausniätzung des Rindenmehls finde ich es deshalb angezeigt,
die bei dieser Normalreihe erhaltenen Zahlen zu benutzen.

In dieser Reihe wurde eine Grundkost genossen, welche
im grossen und ganzen von derselben Beschaffenheit war wie
die bei den Versuchen mit Rindenmehl verabreichte. Sie

bestand bei den 11 Versuchspersonen durchschnittlich aus

445 g Eiern (ohne Schaalen), 243 g Butter, 2,900 g Milch,

1) R. Tigerstedt und C. Tigerstedt, Öfversigt af Finska Veten-
skaps-Societetens- Förhandlingar, 61, Afd. A., N:o 3, s. 6; 1919.

4

5 an :

6 Carl Tigerstedt. (LXI

270 g Käse, 279 g Wurst, 104 g Zucker und 60 g Heidel-
beeren. Ausserdem wurden 535 g hartes Roggenbrot mit
481 g Trockensubstanz verzehrt. Diese Brotmenge iber-
trifft wesentlich die Menge Roggenmehl, welche bei den
Versuchen mit Rindenmehl konsumiert wurde (durchschnitt-
lich 152 g Trockensubstanz).

Da die im Roggenbrot enthaltenen Nahrungsstoffe
unzweifelhaft etwas schlechter als die in der eigentlichen
Grundkost verabreichten ausgenuätzt werden, därfte also der
in der Normalreihe beobachtete prozentige Verlust etwas
grösser gewesen sein, als wenn die Kost der Grundkost und
dem Roggenmehl in den Versuchen mit Rindenmehl voll-
ständig entsprochen hätte. Daher ergibt die Berechnung
uber die Ausnätzung des Rindenmehls wahrscheinlich eine
etwas zu grosse Zahl, die indessen in praktischer Beziehung
offenbar keine Rolle spielen kann.

Bei den sieben Versuchspersonen, welche an der Normal-
reihe teilnahmen, betrug der prozentige Verlust der Nahrungs-
stoffe wie folgt (Tab. 1).

Tab. 1. Der prozentige Verlust der Nahrungsstoffe in der

Normalreihe.
Hos |
ENE FSA a 3 >
TS CS gle ONS 3 2 | Kalo-
FIFA ce = io fs N z Fett = =—= 8! Asche ER
IA = = z = I 3 SE A=)
(4 Z2
1 1 9.4 9.4 9:41] 6:5: +] -69.25) = 719 RSA RES
2 9 9:22 = 16:11) HGT NED NSD RAT SNORRES
4 4 9:2 Fl 15.3 | 15:35 14 16:05 2-2 a ANS SOA
5 3 9:91) TATT | IA 6: 18258 AGS REON ESS
6 17 5.9 6.3 6:3 5|="3:6- 715813 | 4490: AG
8 7 8.5 9.1 9:12], 74:9-1|198:8-] 61] 25 AE
9 13 10:02] 18:50]5 135] TA TG: 56:01 AN RSA

Im Durchschnitt fär alle 11 Teilnehmer betrug der Verlust
in der Normalreihe:

SERIEN AR

NN

A N:o 16) Nährwert der Fichtenbaumrinde beim Menschen.

| | furi die trockensubstallZ if scrscs. rs 9.3 Proz.
j SU AGS SSIRENCISS Sönd otseder i Desk i dr if ver [EG
3 fir SARAS RÖRE: do os oe idiorer a VERKA (SEYÅ RR
HUR 1e IA OMFASER la norden sings enn 68:81
É för die öbrigen Kohlehydrate ...... TTT
| NV TOMEKLE NAR S GIG" ere SSR slokar ERS ÖS nee svea ASA RN
1 JUN Bee O MU SE SEE I (OY INST 0 Tess SANNA LE AR NNE SEGE

Bei der Berechnung der vorliegenden Versuche werde ich
fär die sieben Personen, welche an der Normalreihe teil-
nahmen, die in der Tab. 1 aufgenommenen Zahlen benutzen;
fär die drei töbrigen grände ich die Berechnung auf die
soeben zusammengestellten Mittelwerte.

ING

; Das bei den vorliegenden Versuchen benutzte Rinden-
mehl wurde eigens fär diesen Zweck von einem alten Mann
bereitet, der, von den Verhältnissen gezwungen, fär seinen
eigenen Bedarf Rindenmehl immer wieder hergestellt hatte.

Uber die Herstellungsweise sei folgendes hier mitgeteilt.

Das Einsammeln der Baumrinde findet im Frähling statt, sobald
die Rinde anfängt sich vom Holz abzulösen. Die gänstigste Zeit
dafär ist die zweite Hälfte von Mai und die erste Hälfte von Juni.
Allerdings löst sich die Rinde noch bis Ende August ab, ihr Ge-
schmack wird indessen schon Ende -Juni schlechter; inbesondere in
Juli ist er stark bitter, und das daraus bereitete Brot hat einen
unangenehmen Geschmack. Später löst sich die Rinde nur mit
Schwierigkeit vom Holz ab.

Zum Einsammeln der Baumrinde werden junge Fichtenbäume,
deren Stämme ein gutes Stäck vom Gipfel eine dänne, glatte Rinde
haben, ausgewählt. Nachdem der Baum gefällt ist, wird der Stamm
— entzweigt und die Rinde vom Gipfel her abgetragen. Dies findet am
besten in der Weise statt, dass die Rinde um den Stamm herum
; in Entfernungen von etwa 1 Meter zirkulär durchschnitten wird;
die einzelnen Teile werden in der Längsrichtung gespalten und die
> Rinde wird dänn mit einem stumpfen Gegenstand abgetragen. Die so
erhaltenen Stiäcke werden durchlöchert, auf einer Stange befestigt und
zur Zerstörung des losen Staubes äber Feuer gehalten. Der dabei
entstehende Russ wird sorgfältig entfernt. Danach wird die Rinde

8 Carl Tigerstedt. (LXI

zuerst einen Tag im Freien und dann einen Tag in einem geheizten
Zimmer getrocknet, in kleinere Stäcke zerrieben und endlich in der
Miähle zermahlen.

Diese Sorte vom Rindenmehl heisst, wegen der Behandlung der
Rinde iäber freiem Feuer, geröstetes Rindenmehl.

Gekochtes Rindenmehl wird in sonst gleicher Weise bereitet, nur
Wird die Rinde nicht geröstet, sondern statt dessen während 2 bis 3
Stunden in reichlicehen Mengen Wasser gekocht, dann von der
Schlacke und der gränen Schicht reingekratzt, abgespählt, getrock-
net und in derselben Weise wie die geröstete Baumrinde zermahlen.

Die solcherart hergestellten Mehle unterschieden sich
eigentlich nur in Bezug auf die Farbe, indem das »geröstete»
Mehl hell graubraun, das »gekochte» hell rotbraun war. Das
Mehl war nicht ganz fein zerrieben und in ihm fanden sich
einzelne Rindenstäckehen von bis zu 5 mm Länge. Ich
hielt es indessen nicht för zweckmässig, das Mehl zu sieben,
da besseres Rindenmehl als das zu meiner Verfägung ge-
stellte wohl nur sehr selten vorkommen därfte.

Das bei den Versuchen benutzte Brot wurde von 76 Proz.
Rindenmehl und 24 Proz. Roggenmehl (als Trockensubstanz
berechnet) gebacken. Es ist mir eine angenehme Pflicht
der kooperativen Gesellschaft Elanto und deren Inspektrice
Fräulein A. Artukka fär die Freundlichkeit, mit welcher
sie bei der Herstellung des Brotes mir behilflich gewesen sind,
auch an dieser Stelle meinen warmen Dank auszusprechen.

Das Rindenbrot hatte einen, för die meisten Versuchs-
personen unangenehmen, stark bitteren Geschmack. Es
wurde am ersten Tag als weich verabreicht; indessen stellte
es sich heraus, dass das Brot nach Trocknen wesentlich
leichter genossen werden konnte. Deshalb wurde es während
der zwei letzten Versuchstage getrocknet verzehrt.

Wegen seines nicht besonders angenehmen Geschmackes
wurde das Brot im allgemeinen nur in verhältnismässig
geringer Menge genossen. Einigen Versuchspersonen gelang

es indessen, ziemlich grosse Mengen davon zu bewältigen. -

Die chemische Zusammensetzung der Trockensubstanz
des Brotes ist aus Tab. 2 ersichtlich.

Von den 10 Versuchspersonen verzehrten N:o 1, 5, 7,9 -
und 10 Brot aus gekochtem, und Nr 2, 3, 4, 6 und 8 Brot |

FR YE TIIPERERSNNAS BEE TIP SP TE SOV ERPIE VARD SEN FESTER Ta -

””

ER RER ERA NS ra se Äl VE «aln

an dn KA JA PA

A N:o16) Nährwert der Fichtenbaumrinde beim Menschen. 9

"aus geröstetem Rindenmehl. Da die verschiedene Her-

stellungsweise des Mehls in Bezug auf die Ausnätzung im
Darme kaum von irgend welcher Bedeutung sein därfte,
werde ich die Versuche mit den verschiedenen Brotsorten in
einem Zusammenhang besprechen.

Tab. 2. Die Zusammensetzung des Rindenbrotes.

100 g Trockensubstanz enthalten
Roh- | Ubrige
N; Eiweiss:| Fett; fåser. Kohle- | Asche; | Kalo-
ASC na å ij
g g g hydrate;l] g rien
3 g :
Brot I
Nach Analyse. | 0.77 4.8 d.1 18.1 67.7 d.1 424
Berechnuet os .jct- 0.01 5.0 5.6 17.9 68.8 2.6 429
Brot II
Nach Analyse. | 0.93 5.8 4.8 15.9 68.2 52 413
Berechneti. oc 0.46 4.7 5.4 7 69.1 3.0 422

Die letzte Mahlzeit vor dem Versuch wurde am Tage
vorher um 5 Uhr nachm. genossen. Die letzte Versuchs-
mabhlzeit fand am dritten Versuchstage um 5 Uhr nachm.
statt. Dann wurde bis 9 Uhr vorm. am folgenden Tage
gefastet.

Während der Versuchstage wurden je drei Mahlzeiten
genossen, nämlich Frähstäck um 9 Uhr vorm., Mittagsessen
um 3 Uhr nachm. und Abendbrot um 7 Uhr (am 3. Tage
um 5 Uhr) nachm.

An jedem Versuchstag wurde etwa ein Drittel der Grund-
kost verzehrt. Vom Brote wurde im Laufe der beiden ersten
Versuchstage im Allgemeinen mehr als während des dritten
aufgenommen.

Der Harn wurde in 24-ständigen Perioden von 9 Uhr
vorm. an gesammelt.

Zur Abgrenzung des Kotes dienten getrocknete Heidel-
beeren, welche zu der Grundkost gezählt wurden.

Von den Nahrungsmitteln wurden ziemlich grosse Mengen
zur Analyse genommen, nämlich 3 x 150 ccm Milch, 200 g
Butter, 200 g Käse, 300 g Wurst, 300 g Brot aus verschiedenen

10 Carl Tigerstedt. (LXI

Brotproben, drei Bächsen Oelsardinen. Mit Ausnahme der
Butter wurden alle Esswaren vor der Analyse am Wasserbad
getrocknet.

Der Kot wurde nach Zusatz von Schwefelsäure am Was-
serbad getrocknet.

Die getrockneten Proben wurden fein zerrieben und an
Stickstoff (Kjeldahl, Fett (20-ständige Aether-
extraktion nach vorausgegangener Zersetzung eventuel vor-
handener Seifen mittelst verdännter Salzsäure), Rohfaser
(K o enig), Trockensubstanz und Asche analysiert. Die
uäubrigen Kohlehydrate wurden als Differenz berechnet.

Aus dem Stickstoff wurde Eiweiss durch Multiplikation
mit 6.25 erhalten; bei der Berechnung des Eiweisses in der
Milch und dem Käse wurde indessen der Koeffizient 6.37
benutzt. Bei der Wurst wurde das Eiweiss als die Differenz
zwischen der Trockensubstanz und der Summe von Fett
und Asche berechnet.

Sowohl in der Kost als im Kot wurden die Kalorien nach
den R ub en e rschen Standardzahlen, 1 g Eiweiss = 4.1 Kal.,
1g Fett = 9.3 Kal., 1 g Kohlehydrat (auch Rohfaser) =4.1
Kal. berechnet.

Die Analysen sind von Fräulein H. Olin und E. Kuhle-
felt ausgefährt worden. Ich benutze die Gelegenheit, ihnen
fär ihre dabei verwendete Sorgfalt und Muähe meinen besten
Dank zu bringen.

Während der Versuchsdauer wurde mehr als die Hälfte
der Versuchspersonen, unter ihnen auch diejenige, welche
die kleinste Menge des Rindenbrotes aufgenommen hatte,
von einem Urticaria ähnlichen, etwas juckenden Exanthem
angegriffen, welches bei einigen unter ihnen nur an den
Armen, bei anderen aber am ganzen Körper erschien. Ein
paar Tage nach Ende des Versuches war das Exanthem
wieder verschwunden.

Sonst befanden sich die Versuchspersonen gut. Eiweiss
oder Zucker liess sich nicht im Harn nachweisen, und nur
im Harn .des ersten Versuchstages wurde bei der Versuchs-
person Nr 3 bei der Reaktion von Bang eine schwache
Träbung beobachtet.

SSE bakis

a FI NAT PURATESNS ORT i för SUS ARS SOA

A N:o 16) Nährwert der Fichtenbaumrinde beim Menschen. 11

NE

Me
A
bö
;

4
'

Die beim Versuch genossene Grundkost bestand aus
norwegischen Oelsardinen, Butter, Milch, Käse, Zucker und
Heidelbeeren.

Das Alter und Körpergewicht der einzelnen Versuchs-
personen sowie die von ihnen aufgenommenen Mengen der
Vverschiedenen Esswaaren sind in Tab. 3 verzeichnet.

Tab. 3. Genossene Nahrungsmittel.

Versuchs- | Alter 22 SE NE Käse; i Sr c és FA 26)
person Jahre 3 3 - = P5 g g 3 - od 3 2 |
$ PR RS
|
FÖRST 65 | 89 |316.5 | 198 |-2400 | 240 | 100 | 50 | 462 |
20.85. 46 +. 67. | 316:5 | 270. | 2400) 240 | 200 | 50 | 876 |
SR AES NRA :54 (270, | 24001) 240-15. 1507: )2.50. 11 624 |
ATTER, 38 | 55 |316.5 | 270 | 2400 | 240 | 200) 50 | 822
5 Y.R. 2455 EG20 KSIG: |, 270 C2400. | 24015 )KL505 4501 | 574
BIGKEE HL -36r 0) 64. 3165: 2035 | 2400-240. 5 150-150; |-623- |
7 H.R. SF Uj IGN 230) 52400. 1 2405-150-- 1500-1663]
8 LW. | 25 | 69 |316.5 | 270 | 2400 | 240 | 150 | 50 | 860
IKE. SS: 30 LASS 1 316:51 188 E94000)= 240: [ILS 500 AA
1052) .Bi 23 | 49 |316.5:) 200 | 2400 | 240 | 1501) 50 | 392
Mittel | 316.5 | 237 | 2400 | 240 | 158 | 50 | 634 |

In Tab. 4 bringe ich eine Zusammenstellung der che-
mischen Zusammensetzung der benutzten Nahrungsmittel.

In Tab. 5 ist die Zusammensetzung der Grundkost aus
den verschiedenen Nahrungsstoffen angegeben.

Die folgenden Angaben beziehen sich auf Tab. 4, S. 12.
!) Aus »gekochtem» Rindenmehl bereitet.

?) Aus »geröstetem> Rindenmehl bereitet.

3) Gekochtes.

") Geröstetes.

5) Verunreinigungen; zum Teil Mineralöl.

Carl Tigerstedt.

(XI

Tab. 4. Die chemische Zusammensetzung der Nahrungsmittel.

Oelsardinen

Heidelbeeren. .
Rindenbrot I!)
» 12)
Rindenmehl I?)
> II?)

Roggenmehl ..

Trocken-
substanz;

37.4
89.9
11.5
50.4
100.0
88.3
94.5
94.2
94.5
94.7
89.1

N3 S 3 Betts 2 de 25
3.06 | 19.1 12.3 — 157)
0.01 0.1 86.6 = 2.2
0.44 2.8 3.3 = 4.9
BI SR 9.5 = 2.8
— — = rr 2959
In DR = 13:5R IRS
0.73 4.5 SSW 64.0
0.88 5.0 2 Sa RE EO LER ön (67:
0.49 3.0 622 OT
0.42 2.6 6:0:- 324 NON
1.55 TH 2.4 BAN ere

2
” Asche; z ob
ERE

=
4.3 200
11 815
0.6 62
6.0 PS
Spuren | 410
OKI) 348
3.0 401

4.9 | 389 |

2.6 409
d.1 407
1.9 Ba

Tab. 5. Die chemische Zusammensetzung der Grundkost.

| Versuchs- E S N; SS Fett; Roh- ee Asche: | Kalo-
Person :S Zz So å Weiss; : faser; Ä = - + SoH
7 g 8 |”
——— mm — nn nn
1 838 32.4 204 312 7 268 45 4870
2 1003 32.4 204 374 Z 370 46 5866
3 953 32.4 204 374 7 320 46 5661
4 1003 32.4 204 374 7 370 46 5866
5 953 32.4 204 SfE [CR 320 46 - | 5661
6 892 32.4 204 316 1 318 45 5116
id 916 32.4 204 340 7 319 45 5335
8 953 32.4 204 374 17 320 46 5661
9 904 32.4 204 303 7 343 45 5096
10 890 32.4 204 314 7 318 | 45 5091
Mittel kl 32.4 204 | 346 7 | 327 45 | 5422

Zwischen der Normalreihe und der vorliegenden Versuchs-

reihe findet sich in Bezug auf die Grundkost die in Tab. 6

angegebenen Differenzen vor.

3
EL
;

FESSESJPT SANSAT ES AR TT FR VN rr AT NÄE

rY ve

j
;
|
|
.

A N:o 16) Nährwert der Fichtenbaumrinde beim Menschen. 13

Tab. 6. Der Unterschied zwischen der Grundkost in dieser
Reihe und in der Normalreihe ').

3 |
E SN cf | Ubrige
Versuchs-| 2 z Ni -— Fett; Kohle- | Asche; | Kalo-
Si Wweiss; faser; Å
person 23 g g Ihydrate; g rien
ös 8 8
Fr s
1 -— 256 | — 17.1 | — 108 | — 157 0 JE 51 | —44 | — 1685
2 — 270 | —16.1| — 102 | — 149 0 + 24 | —45 |— 1698
4 — 37. |— 7.8) — 481 — 42 0 + 67 | —16 | — 306
5 — 311 (—17.1 | —108 | — 134 0 — 27 | —45 | — 1791
6 — 322 | — 16.6 | — 105 | — 147 0 — 28 | —44 | — 1908
8 — 199 |— 16.8 | — 107 | — 153 0 + 103 | —45 | — 1425
9 — 380 | — 16.9 | — 107] — 225 0 — 4 1-—46 | — 2537
VORE 954) = 155) 98] 30 |; 100] 27 [41 |A 621
Tab. 7. Die Zusammensetzung des Brotes.
NG a Ubrige
Versuchs-| 9 Zz NE Fett; SO Kohle- |Asche;| Kalo- SE
(lb weiss; faser; lvdratd an GeS
person 2 3 g g ER FER Re EE Brotes|
X [pl g
1 462 3.5 22 20. 83 313 USS I
2 376 8.2 Hi 42 140 597 46 | 3620 II
3 624 5.9 de 30 100 426 SJ NAG II
4 | 3822 Dad 48 39 Töl 560 43 | 3397 II
FERRAN 4.4 28 33 | 104 389 21 2439 I
6 623 5.8 36 30 99 425 33. [2073 IN
ä 663 5.1 32 38 120 449 25- 12816 I
8 860 8.1 50 41 137 587 45 | 3555 II
9 447 3.4 21 26 81 302 17 1896 I
10 392 3.0 19 23 71 266 15 1666 I
Mittel | 634 | 5.5 | 34 | 33 | 107 | 4381 | 30 | 2651 |

Bei den sieben Versuchspersonen, welche an beiden
Versuchsreihen teilnahmen, enthält die Grundkost in der

1) Ein — gibt an, dass die Menge des betreffenden Nahrungsstoffes in
der vorliegenden Reihe kleiner als in der Normalreihe gewesen ist.

14 Carl Tigerstedt. (CR

vorliegenden Reihe durchschnittlich 254 g Trockensubstanz,
98 g Eiweiss, 130 g Fett und 41 g Asche weniger, dagegen
27 g Kohlehydrate mehr als in der Normalreihe. Die Diffe-
renz in Bezug auf die Kalorienaufnahme beträgt durch-
schnittlich 1,621 Kalorien.

Während der drei Versuchstage genossen die Versuchs-
personen durchschnittlich 634 g Brot (vgl. Tab. 7, s. Seite 13).

Die grösste Brotmenge wurde von der Versuchsperson Nr2
(876 g Trockensubstanz), die geringste von der Versuchs-
person Nr 10 genossen (392 g Trockensubstanz).

Im Durchschnitt enthielt das genossene Brot 5.5 g N,
34 g Eiweiss, 33 g Fett, 107 g Rohfaser, 431 g uäbrige Kohle-
hydrate, 30 g Asche, in Summa 2,651 Kalorien. Der Ver-
brennungswert des Brotes beträgt also etwa die Hälfte von
dem der Grundkost (5,422 Kalorien). An Kobhlehydraten,
Rohfaser und äbrigen Kohlehydraten, bringt das Brot 61
Proz. mehr als die Grundkost, dagegen bzw. 83 und 90
Prozent weniger an Eiweiss und Fett.

Tab. 8. Die Zusammensetzung des im Brot enthaltenen

Roggenmehls.
Versuchs- 5 = IRANS er Eett; SS Asche; | Kalo-
Te DSB Weiss; | faser; -
Personer g 5 g 3 hydrate: g rien
- = Oo Oo -
g
|
1 ifalal 159 12 3 2 91 2 460
2 210 3.1 23 6 5 173 4 872
3 150 2.6 16 4 3 123 3 622
4 197 3.4 22 5 4 162 4 819
5 138 2.4 15 4 3 113 3 572
6 150 2.6 16 4 3 123 3 620
Z 159 2.8 17 4 3 131 3 660
8 206 3.6 23 6 4 170 4 857
9 107 1.9 12 3 2 88 2 445
10 94 116 10 3 2 ed. 2 391
Mittel 152 2.1 0 4 3 125 3 632

A N:o 16) Nährwert der Fichtenbaumrinde beim Menschen. 15

Tab. 9. Die Zusammensetzung des im Brote enthaltenen

Rindenmehls.
Versuchs- 3 = N; 2 Fett; Rol olle Asche; | Kalo-
person 3 2 3 g EN SSE hydrate; g rien
E7 8 fd g

1 DJ 1.6 10 24 d1 222 15 1503

2 666 4,5 28 36 15 15 JRR NRA: a I 42 2748

3 474 OS Pl 2008-015 303 30 1959

4 625 4.3 26 34 127 398 39 2578

5 A530reEEr0 13 29 101 2176 18867

6 473 ST 20 26 96 302 30 1953

7 504 250 15 34 a 87 318 22 2156

8 654 4.5 Zl 35 133 417 41 2698

9 340 15 9 23 79 214 15 1431

10 298 1.4 9 20 69 189 13 å VR
Mittel 482 2.8 Il 29 104 306 2 2019

Wie aus den vorstehenden Tabellen 8 und 9 hervorgeht,
enthält das Brot durchschnittlich 152 g Trockensubstanz aus
Roggenmehl (= 24 Proz. der gesammten Trockensubstanz
im Brot) und 482 g Trockensubstanz aus Rindenmebhl. Vom
Energiewert des genossenen Brotes entstammten 632 Kalorien
(=24 Proz.) dem Roggenmehl und 2,019 Kalorien (=76
Proz.) dem Rindenmehl.

Die grösste Menge vom genossenen Rindenmehl beträgt
666 g (Trockensubstanz), die kleinste 298 g, was im Durch-
schnitt pro Tag 222, bzw. 96 g entspricht.

Die Tabelle 10 gibt die Zusammensetzung der gesammten
Kost und die Tabelle 11 die der Grundkost und des im Brote
enthaltenen Roggenmehls an.

16 Carl Tigerstedt. (EX

Tab. 10. Die Zusammensetzung der gesammten Kost.

Versuchs- ö = N; 25 Fett; IS FN Asche; | Kalo-
person 3 = ES SS g SN hydrate; g PICS
äs 8 g 7
1 1300 35.9 226 339 90 581 62 6833
2 1878 40.6 256 416 147 967 92 9486
3 1577 38.3 | 241 404 107 745 29 8242
4 1824 40.1 252 414 138 930 89 9263
d 1527 36.8 232 407 el 709 67 8100
6 1515 38.2 240 346 106 743 7851-7689
Fl 1580 37.5 236 378 127 768 70 8151
8 1813 40.5 255 415 144 906 Själ 9216
9 1350 35.8 226 329 88 645 62 6992
10 1282 30.4 2238 SAS Er 584 60 6757
Mittel | 1565) SE 239 | 378 | 114 758 75 | 8073

Tab. 11. Die Zusammensetzung der Grundkost und des i im
Brote enthaltenen Roggenmehls.

re -
Versuchs- : = El tt; SE FR Asche; | Kalo-
7 Wweiss faser; :
person | 2 = g g hydrate; g rien
Sö g
1 949 34.3 216 315 3 359 47 5330
2: 1213 36.1 227 SKORNA ELR 543 50 6738
3 1103 35.0 220 378 10 443 49 6283
4 1200 35.8 226 379 11 532 50 6685
5 1091 34.8 219 Skor AN 433 49 6233
6 1042 350 220 320 10 441 48 5736
Z 1075 35.2 221 344 10 450 48 5995
8 1159 36.0 227 380 all 490 50 6518
2) 1011 34.3 216 306 9 431 47 5541
10 984 34.0 214 317 9 395 47 5482
Mittel 1083 30.1 221 350 10 452 48 6054

|
>
;
É
|

|

A N:o 16) Nährwert der Fichtenbaumrinde beim Menschen. 17
NIE

Der der Versuchskost entsprechende Kot war sehr
voluminös, von ziemlich weicher, poröser Konsistenz und in
ihm konnten spärliche Reste von gequollener, nicht zer-
setzter Baumrinde beobachtet werden.

Die Zusammensetzung des Kotes ist in Tab. 12 dargestellt.

Tab, 12. Die Zusammenselzung des Kotes.

| z | |
Versuchs- 3 2 N; RE Fetbs rö FR Asche; | Kalo-
person 2 z js g ER Sör hydrate;! g rien
3 8 5 g
| |
1 FE SR 29 fal fr IRS 106 | |34 | 1331
2 SA 0 2 14S | Bj BA 160 60-12 2195
Avesfsar je 16.9) 101 46 66 96 42 — |-1508
4 Fe NAS. SI0 rn dör 00 57165 | BT rf) 1876
5 201-012 142 - 89 SR VING RAR br
Bi OA RAG: TOG) 1307 0 737: 130 51 | 1587
7 2005-1132 Te 82 30 4 | 98 35 | 1203
SKE ROS 19,1 SE9 andr 92] 270 58 | 1944 |
Er 14 10.5 89: köl36 0 SAL -L07 35 -|-1333 |
10 STF] Ro LSI RE ERS SEE 3553
Mitelk k5 168-51 16,0. |="100- 734 | e 63 ATA] FAR AGS

Die Menge der Trockensubstanz im Kot beträgt also
durchschnittlich 368g. Sie steht ibrigens in ziemlich
nahem Verhältnis zu der genossenen Brotmenge: So hat
die Versuchsperson Nr2, die die grösste Brotmenge verzehrte,
auch die grösste Kotmenge (514 g) produziert, und die

"Versuchsperson Nr 10, die die kleinste Brotmenge genoss,

hat die kleinste Kotmenge (271 g) geliefert.

Ubrigens ist der Kot sehr reich an Eiweiss, Rohfaser
und Asche, im Mittel bzw. 100, 65 und 44 g; Fett und tbrige
Kohlehydrate kommen in verhältnismässig geringerer Menge;
39 bzw. 121 g, vor.

18 Carl Tigerstedt.

NL

|

Wenn die im Kote abgegebenen Mengen Stickstoff, Fett
usw. als reiner Verlust der entsprechenden Bestandteile der
Kost aufgefasst werden, berechnet sich der prozentige Ver-
lust der Gesammtkost folgendermassen (Tab. 13).

Tab. 13: Der prozentige Verlust der Nahrungsstoffe im Darme.

een 5 Ubrige
| SEEN <1- | = =
[RVIETStTCh S= UR TSE ENS I -Eett: | SN Kohle- | Asche; FR
i ö Wweiss ; E faser; 24 rien
person 22 fo oc ja o hydrate ; fö ä
| 57 0 /o 0/ /o
0
1 | 24.0 36.3 36.3 8.0 57.8 18.2 54.8 19.5
2 [SEP 56.6 56.6 15.4 57.8 16.6 65.2 23.1
3 22.3 41.9 41.9 11.4 (EE FER RA 18.3
4 25.4 46.0 46.0 | 84 TO: NE LONE 57.3 20.3
| 5 190 38.4 | 384 | 84 [ELSA KAN 0 Pi lagt LR ISA 15.1
6 26.0 44.2 442 | 10.1 68.9 | 17.5 65.4 20.6
I
d 18.4 | 347 34.7 | TS SATT 50.0 14.8
8 26.5 46.7 46.7 dT 63.9- | 18.8 63:55; 20:32
9 23.3 37.6 37.6 10.9 58.0 16.6 56.5 19.0
10 (FIL IES8:6 0 55.1 15.1 58.3 16.7
Mittel 23.5 | 41.8 | 41.8 | 1053 1 757:0 16.0 SB RN

Bei den einzelnen Versuchspersonen variiert die Grösse
des prozentigen Verlustes ziemlich erheblich. So wechselt

der Verlust an Trockensubstanz zwischen 18.4 (Nr 7 und

27.4 (Nr. 2), an Eiweiss zwischen 33.6 (Nr 10) und 56.6
(Nr 2), an Fett zwischen 7.9 (Nr 7) und 15.4 (Nr 2), an Roh-
faser zwischen 31.5 (Nr 5) und 76.8 (Nr 4), an äbrigen Kohle-
hydraten zwischen 12.8 (Nr 7) und 18.8 (Nr 8), an Asche
zwischen 50.0 (Nr 7) und 65.4 (Nr 6) sowie an Kalorien
zwischen 14.8 (Nr 7) und 23:1 (Nr 2) Proz.

Die Ursache dieser Schwankungen liegt, insbesondere
betreffend die Trockensubstanz und die Kalorien, grössten-
teils in den verschiedenen Mengen des von den Versuchs-
personen genossenen Brotes, und zwar steigt der prozentige
Verlust in der Regel mit der Menge desselben an.

+
-
å

|
3
2
3
É

RN

å

Nena

FR - VEN VE ÄN a
<<
-

j
k

- A N:o 16) Nährwert der Fichtenbaumrinde beim Menschen. 19

Von der aufgenommenen Trockensubstanz und Energie
sind durchschnittlich 23.5 bzw. 19.0 Proz. im Kote vor-
handen. Dieser grosse Verlust ist zum grössten Teil von der
schlechten Resorption der Asche, der Rohfaser und des

; Eiweisses bedingt, indem dieser bzw. 58.7, 57.0 und 41:8
Proz. der entsprechenden Einnahmen beträgt.

Dagegen ist die Ausnätzung des Fettes (Aetherextraktes)
verhältnismässig gut gewesen (Verlust 10.3 Proz.) und dasselbe
gilt gewissermassen auch von den Kohlehydraten ausser
Rohfaser (Verlust 16.0 Proz.).

Ein Vergleich zwischen dem prozentigen Verlust in dieser

- Versuchsreihe und in der Normalreihe findet sich in Tab. 14.
f

Tab. 14. Der prozentige Verlust an Nahrungsstoffen in dieser
Reihe im Vergleich mit dem in der Normalreihe 7).

SN | SS Ubrige |

Versuchs-| 2 STERN SS RS Fett; Roh- Kohle- |Äsche; OS |

RT ; Weiss ; H faser; d rien |

person 23 fö 9 a i | hydrate; /o | |
FR = 0 0 Oj 0

1 14.6 | 26.9 1-4 26.0) 15 | =11A| +10.3 (+ 33.3 | +H11.7 |

2 + 18.2 | + 40.5 | + 40.5 | + 6.9 | — 14.4] ++ 12.1-| -F 42.6 | + 15.0 |
I

4 + 16.2 | + 30.7 [+ 30.7 | + 2.4 | + 4:6 | -H11.8 | + 24.7 | + 12.9 |

5 o+ 9.214 23.7| + 23.7| + 2.1 |— 50.8 | + 7.6 |+25.8|+ 7.0 |
6 + 20.1 | + 37.9 | 4 37.9 | + 6.5 | + 15.6 | + 13.1 +46.4 | +16.0 |
8 + 18.0 | + 37.6 | + 37.6 | + 5.0 | — 29.4 | +12.7 | + 37.6 + 13.8 |
9 + 13.8 IF 241 |F 241] ++ 3.20) — 18:9 | ++ 10.6: | + 29.3) F10.5

Mittels.|C15.7.) == 31.6 | LE ST6 | A+ 3.0] 15.0]e-k 10.2 ek 34,2 ra

dk SR AA

| Im Versuch mit dem Rindenbrot ist also der Verlust im
-— Darme bei sämmtlichen Nahrungsstoffen grösser als in der
Normalreihe. Eine Ausnahme bildet die Rohfaser, indem
diese in fönf Fällen von sieben im Rindenmehlversuch besser
als in der Normalreihe ausgenätzt worden ist. Diese Aus-
nahme ist indessen nur scheinbar, denn die Mengen Roh-
"faser, welche in der Normalreihe aufgenommen wurden (im

1) Ein + gebt an, dass der Verlust hier grösser gewesen ist als in der
Normalreihe.

20 Carl Tigerstedt.

Mittel nur 16 g fär drei Tage), waren so klein, dass die pro-
zentige Berechnung des Verlustes im Darme gar keine
Anspräche auf Exaktheit erheben kann. Der direkte Ver-
gleich mit der Rindenmehlreihe ist also in dieser Hinsicht
ganz irrefährend.

Sonst zeigt der Verlust an Eiweiss und Ash eine sehr -

bedeutende Zunahme (um 31.6 bzw. 34.2 Proz.); an Kohle-
hydraten (ausser Rohfaser) ist der Verlust um 10.2 Proz.
grösser als im Normalversuch. Bemerkenswert ist die geringe-

Steigerung des prozentigen Fettverlustes (3.9 Proz.) der Nor- |

—5

malreihe gegeniäber. 5

NITT: å . ;

Unter der Annahme, dass die in der Grundkost und dem
Roggenmehl enthaltenen Nahrungsstoffe in den Versuchen
mit Brot aus Rindenmehl in gleichem Umfange wie in der
Normalreihe ausgenitzt worden sind, wärden aus ihnen
folgende Mengen im Kot herrähren (Tab. 15).

Tab. 15. "Berechneter Verlust bei der Grundkost und dem

Roggenmehl. SA
Versuchs- 3 2 N; Er FleERete; SEO I Asche; | Kalo-
person 2 Få g SR g ER 'hydrate;' — g rien
äs 8 Brr g

1 86 3.2 20 20 6 28300 416

2 111 5.8 37 29 9 DANS 546

3 104 4.9 JIA 26 ZI 26 13 | 509

4 1090-15 B9 Bo Bb RE 23 8 26-15) 16.14] 498

5 106 |: 5.1) 32. 1 04 Ang je SL AN ENGRR

6 é0- 1-2 I vå 12 5 90 P9

7 101429 31 24 zh 26-12 486

8 94. | 3.8 SENS 10 303 rs 424

9 100 4.7 29 | 24 7 26 | 13 471

10 94 4.8 30-92 6 23 444
Mittel | — 97 |- 4.4 | 28 <|' "23 7 251-121 456

(LXI

Pr JR

SPRIT VE SRS SYNTS Läs SUR a NES de

4
É
3
Cd
3
b
b-
;
;
;
i

:

NF OUV TNT

rr KA ES RER SP ale Fr RR GRE -

A N:o 16) Nährwert der Fichtenbaumrinde beim Menschen. 21

Wenn diese Zahlen von den im Gesammtkot enthaltenen
Mengen der verschiedenen Nahrungsstoffe subtrahiert werden,
so - bleiben die in Tab. 16 aufgenommen Mengen zuräck.

Diese geben den Verlust beim Rindenmehl nebst dem von
” diesem etwa verursachten Verlust der in der äbrigen Kost

vorfindlichen, sonst resorbierten Nahrungsstoffe an.

Tab. 16. Der Verlust derim Rindenmehl enthaltenen Nahrungs-

stoffe.
| | Ne:

Versuchs- 2 = NS | Sö -)»« Eett; ONE NS Asche; | Kalo-
person 32 > (RA Nag esk Ihydrate; £g rien

ES g Br å |

| | | |
1 226 Fig 17 AGS 24 915
2 403 |. 17.4— = 108 Sa SDR ra 49 | 1649
3 247 I SS 205-159 70 29 999
4 2 355 134 SIR Sa 98 129 35 1381
se oha85 9.1 57 10 27 272 REREA E SD OR Sr le
6 334 14.7 92 21-323 68 111 42 | 1323
7 189 8.3 51 6 37 72 23-10 TT
8 386 | 15.8 98 22 82 140 45 | 1520
9 214 8.8 56" |. 12 44 81 22 862
10 La Te ÄRE Jern 37 65 23 687
Mitte!" |"271- | -H.6 | — 725, | - I7 585 |]: 96 | -a2- I 1077

In Prozenten -des verzehrten Rindenmehls beträgt dieser
NerlusteCFab: 175-5S: 22):

Der Verlust an Trockensubstanz wechselt hier zwischen
37.5 (Nr 7) und 70.6 (Nr 6) Proz. und ist durchschnittlich
56.2 Proz. Ubrigens ist dieser Verlust nur in einem einzigen
Falle kleiner als 40 Proz., in einem Falle ist er 42.4 Proz.
(Nr 5); in vier Fällen variiert er zwischen 50 und 60 Proz.
(H20 Im: NP 55 00.500 NI 4; 59:0-in Nr58 und 59:44 in Nr 10):

- Bei den äbrigen vier Fällen ist der Verlust grösser als 60

Proz. und zwar 60.5 Proz. in Nr 2, 62.9 Proz. in Nr 9, 64.4

KProZ. in Nr 1-und 70.6 Proz> in Nr.-6.

Vom Aetherextrakt des Rindenmehls finden sich im

Sä Nv
|

[Ne
[Ce

-

Kot durchschnittlich 59 Proz.; Minimum 18 Proz. (Nr Da

Maximum 97 Proz. (Nr 2). Die Ursache der äberaus grossen
Schwankungen ist auf die geringe Menge von Aetherextrakt
im diesem Mehl (durchschnittlich 29 g) im Vergleich mit
der sonst in der verabreichten Kost vorfindlichen Fettmenge
(350 g) zu beziehen. |

Tab. 17. Der prozentige Verlust der im Rindenmehl enthaltenen

Nahrungsstoffe.

TA | SER
Versuchs- 3 = AISSANS 3 å Fett; ' Asche; Kal;
person | BE [ide aff tl SR bamttateie
52 | Sa FNS ES

I I | -
64:41 16201 62055) STI 57 35) = 16055 E6T0
2 60.5 386 | I80:= RO 56 | 32 (H17 ERGO
3 Boss Sage kad 77 (EES SI 51.0
4 56.8 |; 8117 No alrr | 85 JE ASS 90 | 536
5 A2.4 | 438 | 438 34 27-15 267 | LRANESRA
6 70.6 | 460 | 460 88 71 37 JR NAON SGT
7 37.5 | 340 | 340 18 32 23 105 | 33.3
8 59:05 308 EES0S 63 62 34- | 1105 1658
9 62.9 | -622 | 622 | 52 45 | 38 147 | 59.33
10 59.4 | 500 | 500 | 45 SD EL RU DR EAS Er
Mittel. |. "156:2,.>. 424 > | -A94 Sj 59. J- 56 di ed a)

Auch der Verlust an Rohfaser zeigt sehr bedeutende

Variationen, von einem Maximum von 77 Proz. (Nr 4), zu
einem Minimum von 27 Proz. (Nr 5); das Mittel beträgt
56 Proz. Von den ibrigen Kohlehydraten sind 23 (Nr 3
und 7) bis 38 (Nr 9), durchschnittlich 31 Proz. im Darme
nicht resorbiert worden.

Von der Stickstoffsubstanz des Rindenmehls ist gar nichts
im Darme ausgenätzt worden, vielmehr hat dieses Mehl es
bewirkt, dass von dem in den iäbrigen Nahrungsmitteln
enthaltenen Eiweiss wesentlich weniger resorbiert wurde,
als man auf Grund der Normalreihe annehmen konnte.

Carl Tigerstedt. | (18.

Årsdag ANS rk GE Nr re RO NNE RT

PRE SSU SUISPENN NEVSSFESESSTS VERTIG IS FSK WIDE SE DN VI ORG Ar

FESECESSFYFRIT RIE VT IENIRE FSE TEE

8" TN

Pt

mV RAJ RNE RR 4 Å - -
Sr MA N p | | ; N
ARE -
£ ST fö re

ji

A N:o 16) Nährwert der Fichtenbaumrinde beim Menschen. pa)

Während nämlich dieser Verlust, wie aus der Tab. 15 hervor-
geht, an der Hand der Normalreihe zu bzw. 20, 37, 31, 35,
J2, 14; 31, 21; 29-änd 30-0der im Durehschnitt zu 28 g be-
rechnet worden ist, beläuft sich der tatsächliche Verlust,
wenn wir voraussetzen, dass die Gesammtmenge des Rinden-
mehleiweisses unresorbiert den Darm verlassen hat, auf bzw.
2, stl, 50, 905-267-86;-07;- 92, 765-66, durehsehnittliceh-83 g:

Mit anderen Worten, der Verlust an dem in der Grund-
kost und im Roggenmehl enthaltenen Eiweiss ist hier durch-
schnittlich drei Mal grösser, als im Normalversuch. Und
dennoch kann man aus guten Gränden voraussetzen, dass
von dem in der Grundkost und im Roggenmehl aufgenom-
menen Eiweiss verhältnismässig mehr resorbiert werden sollte
als in der Normalreihe, bei welcher die Kost wesentlich
reicher am schwer resorbierbaren Roggenmehl war.

Unter der Einwirkung des Rindenmehls wäre also der
Verlust an Eiweiss aus der Grundkost und dem Roggenmehl
von 13 auf 38 Proz. angestiegen 2).

Von der gesammten Energie des Rindenmehls sind 33.3
bis 67.7 Proz. verloren gegangen. Nur in zwéi Fällen ist
der Verlust kleiner als 50 Proz: (33.3 ber Nr-7-und 38:4 bei
Nr 5); in fönf Fällen liegt der Verlust zwischen 50 und 60
Pröz (ST 0 NAN 35105.0-10m-NT-45=99.09 in Nr 107-56.3 a Nr 8E
und 59.3 in Nr 9), und in drei Fällen ist er 60 Proz. oder
höher (60.0 in Nr 2, 61.0 in Nr 1;:67.7 in Nr 6).

Von der Trockensubstanz und der Energie des genossenen

"Rindenmehls sind also durchschnittlich 56.2 bzw. 53.4 in

N

Darme nicht resorbiert worden. Unter Vernachlässigung des
Verlustes, der durch die im Darme stattfindende Gasbildung
unzweifelhaft aufgetreten ist, wärde daher die .Trocken-
substanz des Rindenmehls zu 43.8 und die potentielle Energie
desselben zu 46.3 Proz. im Darme ausgenutzt worden sein.

!) Diese Berechnung ist natärlich nicht streng exakt, denn ein Teil der
im Kot vorhandenen N-Substanz entstammt ja nicht der Kost, sondern
dem Körper selber. Unter allen Umständen bedeulet dies aber einen :
durch das Rindenmehl verursachten, sonst nicht aufgetretenen Verlust.
Wie derselbe auf die genossene Kost an sich und auf den Darm verteilt
werden soll, kann natärlich nicht entschieden werden.

24 Carl Tigerstedt.

Da aber eine Uberschätzung des Nährwertes bei einem

Ersatznahrungsmittel wesentlich bedenklicher ist als eine zu
geringe Schätzung desselben, und da ausserdem die Gas-
bildung, deren Umfang indessen nicht festgestellt werden
konnte, in Betracht gezogen werden muss, möchte ich die
Ausniätzung der Trockensubstanz und der potentiellen Energie
beim Rindenmehl auf rund 40 Prozent veranschlagen.

Wenn wir annehmen, dass grobes Roggenmehl im Darme -

zu 90 Proz. ausgenätzt wird, wärde daher 100 g Rindenmehl
den gleichen Nährwert wie 45 g grobes Roggenmehl von dem-
selben Wassergehalt besitzen.

In dieser Hinsicht hat sich also das Rindenmehl als ein

vortreffliches Ersatznahrungsmittel bewährt, denn auch
wenn eine Ausnätzung der Energie von nur 40 Proz. bei der
gewöhnlichen Kost kaum denkbar ist, so mässen wir wohl
andererseits zugeben, dass in Bezug auf Ersatznahrungs-
mittel eine Ausnätzung dieser Grösse als sehr gänstig bezeich-
net werden muss. Die Ausnätzung der meisten anderen
vorgeschlagenen und in grösserem oder kleinerem Umfang
angewandten Ersatznahrungsmittel stellt sich wesentlich
schlechter dar.

Der Wert des Rindenmehls als Ersatz fblrukgsnmitd
wird indessen durch seine Einwirkung auf die Ausnätzung
des in der väbrigen Kost enthaltenen Eiweisses in einem
gewissen Grade vermindert. Auf Grund der hier besprochenen,
kurzdauernden" Versuche ist es ja nicht möglich zu entschei-
den, ob diese Einwirkung vielleicht nur flächtiger Natur
wäre, und es lässt sich ja denken, dass sie an Intensität
abnehmen wärde, so bald sich der Mensch ans Rindenmehl
gewöhnt hat. Da dies aber sehr wenig wahrscheinlich ist,
wird der grössere Eiweissverlust im Darme, speziell wenn
die Kost an und fär sich an NE arm ist, sehr verhangna
voll sein können.

Enthält die Kost dagegen Eiweiss in Mengen, welche den
Bedarf nicht unwesentlich öäbertreffen, — und dies scheint

während der Kriegsjahre wenigstens in den Städten der E

Fall gewesen zu sein, — so ist natärlich die Einwirkung des

(LXI

3 NT rg ARN SS rvåkat ENS YUTSNIES:R SES

Mr

SSRSESEE EN FUVUTWINP TT

SE 5 CR Str OCKSA
"|Versuchs-|
| person ÅGfdahne Abgabe Abgabe Gesamt- Bilan?
im Harn im Kot Abgabe
| =
2 40.6 23.9 23.2 47.1 — 6.5
3 38.R 20.0 16.2 36.2 Sr
EN 40.1 ” 21.7 13.6 [eöRrs405 — 0.2
5 36.8 21.5 | 1432 - 41.7 — 4.9
7 37.5 ARA EES EI bg RE NIO
REN TE PID VAR FSE LB NGN Se SA IE SAN Se

A N:o 16) Nährwert der Fichtenbaumrinde beim Menschen. 25

Rindenmehls auf die Aufsaugung des Eiweisses von geringe-
rer Bedeutung. ej

IX.
Während des Versuches wurde der Harn der Versuchs-
personen gesammelt. Leider gingen vier Harnportionen

verloren und die N-Bilanz hat sich daher nur bei sechs Ver-
suchspersonen feststellen (s. Tab. 18) lassen.

Tab: 18: Die N-Bilanz.

Bei fänf Versuchspersonen war die N-Bilanz also negativ,
was offenbar mit der geringen N-Zufuhr im Zusammenhang
steht. Nur in einem Fall (Nr 3) kommt eine, äbrigens nicht

'ganz geringe Retention von Stickstoff vor.

2

So weit sich unsere Kenntnisse zurzeit erstrecken, ist das
Rindenmehl das beste der Ersatznahrungsmittel, welche in
grösseren Mengen in unserem Lande erhalten werden können,
und es scheint mir, dass dasselbe bei schweren Zeiten als
sehr empfehlenswert zu bezeichnen ist.

Dies bedeutet aber keineswegs, dass das Rindenmehl
unter normalen Umständen als ein Nahrungsmittel ange-
sprochen werden könnte, denn es wird ja in einem allzu

26 Carl Tigerstedt. (EXI

geringen Grade im Darme ausgenätzt. Selbst wenn wir

keine unmittelbaren schädlichen Wirkungen des langedauern-

den Genusses eines mit Rindenmehl hergestellten Brotes
nachweisen könnten und auch von dessen Einwirkung auf
die Ausnätzung des Eiweisses absehen, so ist es dennoch
unzweifelhaft, dass dies Brot gar zu viel den menschlichen
Darm anstrengt und also geeignet ist, Störungen bei den
normalen Verrichtungen desselben hervorzurufen.

Es kann daher nicht als zweckmässig erachtet werden,
wenn in einem Lande mit geordneten hygienischen Verhält-
nissen selbst nur ein geringer Teil der Bevölkerung immer
wieder gezwungen ist, sein tägliches Brot in grösserem oder
kleinerem Umfange mit Rindenmehl zu bereiten.

SEEPESRTYRIFEICKSVNEN ESPRESSO ST

:
;
J
|
|
i

Öfversigt af Finska Vetenskaps-Societetens Förhandlingar.
Bd. LX1. 1918—1919. Afd.:.A. N:o 17.

Der Nährwert des Födmekls beim
Menschen.

Von
CARL TIGERSTEDT.

(Aus dem physiologischen Institut der Universität Helsingfors)

Während der letzten Notjahre ist unter zahlreichen
Ersatznahrungsmitteln Mehl aus Heu vorgeschlagen und
auch in einigem Umfange verwendet worden.

Laut einer mändlichen Mitteilung von Herrn Professor
J.E. Johansson in Stockholm können die im Heumehl
enthaltenen Nahrungsstoffe zu einem nicht ganz unerheb-
lichen Teil im Darme des Menschen resorbiert werden,
wenigstens wenn das Heu sehr fein gemahlen ist und in
ziemlich geringer Menge genossen wird.

Angesichts der verzweifelten Ernährungsverhältnisse,
welche im Sommer 1918 in unserem Lande walteten, fand
ich es daher angezeigt, im Zusammenhang mit entsprechen-
den, von der Lebensmittelexpedition finanzierten Versuchen
öber die Hydrozellulose eine Versuchsreihe iäber solches
Heumehl, das in unserem Lande dargestellt werden konnte,
anzuordnen. Dabei sollten die Versuchspersonen möglichst
grosse Mengen des betreffenden Mehls geniessen.

Diese Versuchsreihe wurde nach demselben Programm
wie die fräher veröffentlichten Reihen tuber den Nährwert

DN

Carl Tigerstedt. (LXI

der Hydrozellulose!?) und der Fichtenbaumrinde ?) aus-
gefuhrt. Die Versuche dauerten also drei Tage lang; während
derselben verzehrten die Versuchspersonen eine in quantitati-
ver Hinsicht ziemlich gleiche Grundkost sowie ein aus
Roggenmehl und Heumehl (aus Phleum prat.) gebackenes
Brot, von welchem sie konsumierten so viel wie sie nur ver-
mochten.

In Bezug auf die Methodik, die Normalversuche usw.
verweise ich auf die schon erwähnten Untersuchungen.

Bei der Reihe mit Heumehl nahmen vier Versuchsperso-
nen teil. Unter ihnen war nur Nr 1 an der Normalreihe
beteiligt (Nr 17). Waährend der Versuchsdauer waren die
Versuchspersonen gesund. Kein Eiweiss oder Zucker im
Harn.

Die Grundkost war dieselbe wie in den Versuchsreihen
D und E mit Mehl aus Hydrozellulose und bestand aus
Eiern, Butter, Milch, Käse, Wurst, Zucker, Heidelbeeren
und Bouillonwärfeln (s. Tab. 1, welche auch die Menge des
genossenen Heubrotes angibt).

Tab. 1. Die genossenen Nahrungsmittel.

Versuchsperson 2 Öde z FR Sö SN Fr SENS SUR

Bro |) 2/8 £/&8 2/55 &

N:0.| Alterzy I OrPer- [276 61080 NE RI SER

gewicht;/ = SETS et UP

Jahre kg g g g g g g g IStäck! g

INNE RENI6NT62 450 | 149 | 2850 | 68/|210 | 60) 40 41-763

2 441 235 | 2850 | 240 | 123 1130 | 40 SI SN)

3 452 | 270 | 2850 | 2401 205 123 | 40 3 | 533

4 471 2211. 2850-1208 | 131) "761740 3 | 844
Mittel 454 | 219 | 2850 |188 | 167 97 | 40 | 3 | 159 |

Tab. 2 gibt die prozentige Zusammensetzung der bei
dieser Reihe benutzten Nahrungsmittel an.

! RB. Tigerstedt und C. Tigerstedt. Öfversigt af Finska Veten-

skaps-Societetens Förhandlingar, LXI, Afd. A, N:o 3; 1919.
?) C. Tigerstedt, ebenda, LXI; Afd. A, N:o 16; 1919:

Fa blo fp nn Fa
I +

A N:o 17) Der Nährwert des Heumehls beim Menschen. 2

Tab. 2. Die Zusammensetzung der benutzen Nahrungsmittel.

I
I

7 Dn =D |
INSER = 2 KEN MERA äre =
FEN NS NR AS IE ME es a Era dö [VESA RET
Eier. SYM SON bike SN Kr OS nn ik Re rn) HÖRA — | 1.3 1.1 181
BSD REL SE TE GA Ra DA | 0.06 0:4-1- 83.3 — 0527 ING AED dd
MER RAS 01 20] 36 | le 08 66
INET DES AS ANS Är (CR TYS ENL 7 fä 6 Sn — 3.2 sb) 334
SADES EE) JA GS AA es 17 AR) [EE 57 UR ED ON EO 17 — — | 23.8 465
FATOkER Rs ee ske | IN: — — — — 99.8 0.1 409
Heidelbeeren — = <. | .85:2 — — — 13.5 | 69.4 2.3 340
Bouillonwärfeln?).| 4.1 | 0.19 1.3 0.3 = — 2.6 8
FretiDue NESS 89:00 5 1rd de 90 a 357) ET N68:S 2652) 1363
Heumehlia, cc... aj S93 109-17 105 51 1 690205 Je a al 9.6 3053
: Roggenmehl. . 4) 88.5 | 1.09 6.8 2.9 EAT 19 370

Die chemische Zusammensetzung der Grundkost ist aus
tab: tscersichtlich:

Tab. 3. Die Zusammensetzung der Grundkost.

Z 7) få
3 3 = = Få SÖ fade NES
NS > Zz (sc) = NS 2
NEESHoNSe 5 & - = s 2 SSG 3 | Kalorien
person | N 7 = BR E IGEN 5
8 8 8 3 8 3 Sr
:
S 1 370 34.9 218 336 5 240 70 5022
Fr 2 1073 41.5 256 424 5 314 fial 6310
3 1141 44,2 276 469 5 308 82 6782
4 995 40.2 251 409 5 261 69 5923
Mittel | 1019 | 40.2 | 250 | 409 5 281 | 73 6009

Das Heumehl wurde durch möglichst feines Zermahlen
von ein Jahr altem, gutem Heu in einer gewöhnlichen

21) Auf Wasserbad getrocknet.
SE Prot loStuck;

4 Carl Tigerstedt. . (EXI

Getreidemähle gewonnen. Indessen bestand das Mehl zu
grossem Teil aus Strohstäckechen von bis zu 2 cm Länge,
weshalb es zuerst durch ein Haarsieb gesichtet wurde. Das

so erhaltene Produkt, das immer noch ziemlich grob war,

wurde beim Backen des Versuchsbrotes benutzt. Pieses
fand wie bei den fräheren Versuchen uber Ersatznahrungs-
mittel in der Bäckerei der kooperativen Gesellschaft Elanto
statt.

Das Brot wurde in dännen, getrockneten Kuchen ver-

abreicht. Sein Geschmack war zwar nicht unangenehm, es
enthielt aber grosse Mengen von harten und scharfen Stroh-
teilchen, welche die Mundhöhlen- und Schlundschleimhaut
ziemlich stark angriffen und dadurch das Vermögen der
Versuchspersonen, das Brot zu geniessen, in hohem Grade
beschränkten. Die grösste Menge, die im Laufe der drei
Versuchstage genossen wurde, betrug 879 g, die kleinste
9333 g; durchschnittlich wurden 755 g davon verzehrt.

Die Zusammensetzung des genossenen Brotes geht aus

der Tab. 4 hervor.

Tab. 4. Die Zusammensetzung des Brotes.

20 = 5 3 lämal >
250 =S Zz - = I ESSTIVAS
MERSS E ä S - & Å 2 2 å Kalorien
person | oN =S = S rt & s
g S g g 8 8 8
1 681 11.0 69 29 54 487 48 2770
2 790 12.7 79 33 63 561 55 3200
3 479 Tel 48 20 38 340 33 1935
4 759 12.2 176 32 60 539 53 3064
Mittel 677 10.9 68 | 28 54 | 482 47 2742

Die gesammten Einnahmen der Versuchspersonen sind

in Tab. 5 zusammengestellt.

:
|
i
|

A N:o 17) Der Nährwert des Heumehls beim Menschen. ö

Tab. 5. Die Zusammensetzung der gesammten Einnahmen.
Versuchs- 53 é & E > ER : Kalorien
person | NN 7 = Se s ÖNA $
g g g 5 g g g
1 1556 | 45.9 | 2871 364 | 60 TENS R ENAS
2 1863. | 54.2 | 33911 -456 | 68 875 | 126 | 9510
HE TAGSE | rad. ar dB 480 | AS d - 6480] 116: = 8717
4 | Sd FR ASS PT ES a | ki Ke ER
KERN i 16997 | std |. -319.| 438). - 59, | 762 | 1300] 8752

Von der durchschnittlichen Zufuhr von Trockensubstanz
(16995) Eiweiss:=(319:g), Fett (438 g); Rohfaser (599);
ubrigen Kohlehydraten (762 g), Asche (120 g) und Kalorien
(8,752 Kal.), entfallen also bzw. 677, 68, 28, 54, 482 und 47 g
Some put kal di: h-40; 0215 65-92, 63; S0-und 31 Proz: avt
das Brot.

Die Trockensubstanz des Brotes bestand zu 45.5 Proz.
aus Heumehl, 52.7 Proz. aus Roggenmehl und 1.8 Proz. aus
Kochsalz.

Nach der Berechnung hätten 100g Trockensubstanz
9.4 g Eiweiss, 4.3 g Fett, 6.8 g Rohfaser, 71.6 g ubrige Kohle-

- hydrate, 7.8 g Asche mit 400 Kal. enthalten sollen. Die
direkte Analyse des Heubrotes ergab auf 100 g Trocken-
substanz 10.0 g Eiweiss, 4.1 g Fett, 7.9 g Rohfaser, 71.0 g
ubrige Kohlehydrate, 6.9 g Asche und 404 Kalorien.

In der Form von Roggenmehl und Kochsalz enthielt das
Heubrot folgende Mengen der einzelnen Nahrungsstoffe
(Tab:6):

Die Zusammensetzung der Grundkost nebst dem Roggen-
mehl ist in der Tab. 7 angegeben.

In der Tab. 8 ist die quantitative Zusammensetzung des
im Brote genossenen Heumehls berechnet.

6

Carl Tigerstedt.

Tab. 6. Die Zusammensetzung des im Brot enthaltenen Roggen-
mehls und des Kochsalzes.

Versuchs-
person

1
2
3
4
Mittel

'zuersqns
-UJYIOLL

An — -—

= = = SER

> = = LÖS: 2

Zz ö > SI ES EE RSS ;
= FS (CR a IESTISG o Kalorien
BES SNS

3 s S s S 5

4.4 28 12 5 307 21 1502
Bl 32 14 6 356 24 1739
3.1 | 19 8 3 216 14 1055
49,1 31 13 5 3493 AN 1672
Ai SSA 5 01n305 |. 20 MT

Tab. 7. Die Zusammensetzung der Grundkost und des

Roggenmehls.
ge = fe! foo] TA
FRE SER SE AS Sa ER sn ne ENS
Versuchs-| > > Gå ö Z > Se = FE
SEG = Zz es 7 => of oo alorien
person SF = 2 = DLC Se
g g g g g g g
T220-1Sa30:3A AGT SAR 10 54) 91 6524
2 1489-1— 46.0). 28851 0438 11 670 | 95 8049
1305 EE AMS 4 295 ERS 8 524 | 96 7837
4 1395 | 45.1 2800 ADS 10 603 | 92 7595
Mittel | 1376 | 44.6 278 |” 4210 10 586 | 93 7501
Tab. 8. Die Zusammensetzung des Heumehls.
(2) An -—
SR 35 (SP) ST leNr
: Ear = Zz SE RT NER STEN SA
Versuchs-| 3 5 2 2 = 5 SE = Kalorien
person Nos = ee 2 LH SS
g g g g BES fs
1 309 | 6.6 41 17 49 180-127 1268
2 359 7.6 47 19 57 2054] 5 Si 1461
3 DEG 29 112) 35 124-12 195 RSS
| 4 344 ET: 45 19 55 TZ ESO | 1392
| Mitter | ->- 808: |;1-6.5r| = A0- 15-16: ar 4950) SITTER

A N:o 17) Der Nährwert des Heumehls beim Menschen. vi

Von den in der Kost enthaltenen Mengen von Trocken-
substanz, Eiweiss, Fett, Rohfaser, äbrigen Kohlehydraten,
Asche und Kalorien entstammten also bzw. 18.1, 12.5, 3.7,
Ball; 20-2, 22.3 und 14.3 Proz. dem Heumehl.

10

Der der genossenen Kost entsprechende Kot enthielt
folgende Mengen der verschiedenen Nahrungsstoffe (Tab. 9).

Tab. 9. Die Zusamrmensetzung des Kotes.

SER SSA a NE

Versuchs- 5 : z = = 5 5 — = Kalorien

person | 8 7 = 2 sz (PTA

8 8 8 fd 8 8 8

1 345 200) 62 47 70 110 56 1429

2 401 9.8 61 61 30 134 65 1696

2 267 AD 47 46 49 34 42 1164

4 316 SJ 57 25 172 113 49 1223

Mittel 332 Jä d1 45 | 68 110 53 1378

Wenn wir annehmen, dass der Kot lediglich aus nicht-
resorbierten Resten der 'genossenen Kost besteht, betragen
die Ausgaben in Proz. der Einnahmen (s. Tab. 10):

Tab. 10. Die Ausgaben in Proz. der Einnahmen.

Si & ev! = Tr
Bee z = FR EN
Versuchs-| & & 2 & => SS SE = z ;
3:C S 7 FK 2 > + 98 Ö Kalorien
person | NF = a = DEI =
Ho Ifö 0 fo YO fö Sö
1 22.2 21.6 21.6 12:901E TGN 15:1 47.5 18.3
7 2 21.5 18 0 13.0 13:41 T56 15.3 51.6 17.8
j 5) 16.5 14.5 14.5 9.4 | 114.0 13.0 36.2 13.4
4 18.0 17.4 17.4 Sv Fekl0:85 14.3 40.2 13.6
I
Mittel 19.5 150 IFE 10.3 114.9 14.4 | 43.4 15:7

dög

8 Carl Tigerstedt. (LXI

Im Allgemeinen stimmen die bei den einzelnen Versuchs-
personen erhaltenen Zahlen fär den prozentigen Verlust
ziemlich gut öberein, nur bieten Nr 1 und Nr 2 durchgehend
einen etwas grösseren Verlust als Nr 3 und Nr 4 dar. Dass der
Verlust bei Nr 3 verhältnismässig niedrig ist, erklärt sich
daraus, dass die betreffende Versuchsperson, im Vergleich
mit den äbrigen Versuchspersonen, ziemlich wenig Heubrot
(533 g, 763, 879 und 844 g gegenäber) verzehrte. Um so
mehr bemerkenswert ist dann der geringe Verlust bei der
Versuchsperson Nr 4, indem sie eine Brotmenge genoss, die
nur um 395 g kleiner war als die grösste in dieser Versuchs-
reihe verzehrte.

Besonders niedrig stellt sich der Fettverlust bei Nr 4 —
dar, indem derselbe nur 5.7 Proz. des genossenen Fettes =
beträgt. Bei den äbrigen Versuchspersonen ist der Fett- j
Vverlust. bzw. 12.9, 134 und 9.4 Proz. ;

Im Durchschnitt beläuft sich der prozentige Verlust an i

i

Trockensubstanz und Kalorien auf 19.5 bzw. 15.7 Proz. An
Eiweiss, Fett, Trockensubstanz, Rohfaser, äbrigen Kobhle- ä
hydraten und Asche beträgt der Verlust durchschnittlich
bzw. 17.9, 10.3, 114.9, 14.4 und 43.4 Proz. — Von Rohfaser å
ist also nichts resorbiert worden. Dass der Verlust scheinbar -
mehr als 100 Proz. beträgt, ist von der nicht vermeidbaren -
Unsicherkeit bei der Rohfaserbestimmung verursacht.

IHE

Hinsichtlich der Berechnung der Ausnätzung des Heu- -
mehls im Darme setze ich voraus, dass der prozentige Ver- =
lust bei den in der Grundkost sowie im Roggenmehl und -
Kochsalz des Brotes enthaltenen Nahrungsstoffen bei der —-
Versuchsperson Nr 1, die auch an der Normalreihe teilnahm, 5
gleichgross war wie in derselben. Betreffend die drei äbrigen F
Versuchspersonen berechne ich den entsprechenden Verlust —
nach den aus der Normalreihe hervorgegangenen Mittel- -
zahlen.

Bei der Versuchsperson Nr 1 ist also der Verlust an Ei- 7
weiss 6.3 Proz., an Fett 3.6 Proz., an Rohfaser 53.3 Proz.,

A N:o 17) Der Nährwert des Heumehls beim Menschen. 9

an äbrigen Kohlehydraten 4.4 Proz. und an Asche 19.0 Proz.
Bei den Versuchspersonen Nr 2—4 werden folgende Konstan-
ten benutzt: Eiweiss 13.2 Proz., Fett 6.7 Proz., Rohfaser
68.8 Proz., ubrige Kohlehydrate 5.7 Proz., Asche 25.4 Proz.

Nach dieser Berechnung wärden im Kot aus der Grund-
kost, dem Roggenmehl und dem Kochsalz des Brotes die
in der Tab. 12 angegebenen Mengen der einzelnen Nahrungs-
stoffe entstammen.

Tab. 12. Der Verlust der in der Grundkost, dem Roggenmehl
und dem NaCl des Brotes enthaltenen Nahrungsstoffe.

ee - uu joo]
= & [65 Sia
RAS SES DE
Versuchs-| & > a (Ch + SS ERE = Söker |
3 & 3 a SE 7) = 088 = Kalorien
person | NS 5 = C sz SIEDR ”
8 8 5 8 8 3 g
1 173 2.5 15 13 Z 24 17 300
2 138 6.2" 38 29 8 38 24 628
3 130 6.2 39 32 6 30 24 611
4 130 6.0 37 28 7 34 23 592
Mittel | 118 5.2 32 26 7 | 32 22 533

Durch Subtraktion der in Tab. 12 verzeichneten Zahlen
von den in der Tab. 9 enthaltenen bekommen wir die Mengen
der dem Heumehl entstammenden, im Kot ausgeschiedenen
Nahrungsstoffe (Tab. 13).

Tab. 13. Der Verlust der im Heumehl enthaltenen Nahrungs-

stoffe.
7 [20] =
= = = IS) 5 läxa >
INO = z [4] = = SA T e
Versuchs-| & = a & - sS SEE = ; É
3 & SS 7 SS Zz = & Ia CS Kalorien
person N 3 = 2 s KG
g g g 8 g 8 8
1 272 7.4 47 34 63 86 39 1129
2 263 3.6 23 32 72 96 41 1068
3; | 132 1:3 8 14 43 54 18 553
4 186 Sal 20 -- 3 65 79 26 631
Mittel | 214 3.9 25 19 | 61 79 31 845

10 Earltiserstedt (LXI

In Prozenten des verzehrten Heumehls macht dies folgen-
des (Tab. 135):

Tab. 13. Der prozentige Verlust der im Heumehl enthaltenen

Nahrungsstoffe.
a AD =
a 2 = Z S = Lov 2
Versuchs:| & > 2 (0) & SS ANSE => Kalorien

Spa) 3 [22] ÅS An -— ÄÅ IA &

person | 8 7 = a = NR) 3
Ia lo X lo ”/o /o Ia /o
1 88.0 114 114 200 129 48 144 | 39.0

I

2 733 49 49 168 126 47 132 73.3
3 62.8 20 29 117 123 44 93 62.8
4 BA 44 44 — 16 118 40 87 45.5
Mittel 69.5 60 60 116 122 45 | 115 | 67.6

Der Verlust an Trockensubstanz im Heumehl variiert
also zwischen 54.1 (Nr 4) und 88.0 (Nr 1) Proz. und ist im
Durchschnitt 69.5 Proz. Nach Kalorien berechnet, ist der
Verlust im Maximum 89.0 Proz. (Nr. 1) und in Minimum
45.5 Proz. (Nr. 4) sowie im Durchschnitt.67.6 Proz.

Der Verlust an Eiweiss ist verhältnismässig niedrig und
schwankt bei Nr 2, 3 und 4 zwischen 29 und 49 Proz. Bei
der Versuchsperson Nr 1 steigt er dagegen auf 114 Proz.,
d. h. hier ist das Eiweiss der Grundkost und des Roggenmehls
etwas schlechter als in der Normalreihe ausgeniätzt worden.

In hohem Grade variiert der prozentige Verlust an
Aetherextrakt des Heumehls. Er beträgt nämlich bei Nr 1
200 Proz., bei Nr 4 dagegen — 16 Proz. Dies steht in naher
Beziehung dazu, dass die Menge vom Aetherextrakt im
Heumehl (durchschnittlich 16 g) im Vergleich mit der in der
äbrigen Kost enthaltene, die durchschnittlich 421 g beträgt,
so klein ist, dass die prozentige Berechnung des Verlustes
beim Heumehl iäberhaupt keine sicheren Resultate ergeben
kann. Auch ist zu beröcksichtigen, dass bei den Versuchs-
personen Nr 2 bis 4, welche an der Normalreihe nicht teil-
nahmen, die Aufsaugung der Grundkost usw. nicht direkt

A N:o 17) Der Nährwert des Heumehls beim Menschen. ät

ermittelt worden ist. Wenn wir annehmen, dass die Auf-
saugung des Fettes in der Grundkost und dem Roggenmehl
bei der Versuchsperson Nr 4 in gleichem Umfang wie bei
der Versuchsperson Nr 1 erfolgt sei (Verlust 3.6 Proz), so
stellt sich der Verlust gleich + 53 Proz. statt — 16 Proz.

Aus der vorliegenden Versuchsreihe lässt sich aber jeden-
falls folgern, dass das Heumehl in keinem grösseren Grade
die Absorptionsfähigkeit des Darmes fär das in anderen
Nahrungsmitteln enthaltene Fett herabsetzt.

Der prozentige Verlust der im Heumehl enthaltenen
Rohfaser ist durchgehend grösser als 100, was wiederum
zeigt, dass diese täberhaupt nicht im menschlichen Darme
resorbiert wird.

Der Verlust an den äbrigen Kohlenhydraten des Heu-
mehls variiert zwischen 40 und-48 Proz. und beträgt durch-
schnittlich 45 Proz. |

An der Asche ist der Verlust 144—387 Proz. In zwei
Versuchen wenigstens ist die in der Grundkost, dem Roggen-
mehl und dem Kochsalz enthaltene Asche schlechter aus-
genätzt worden, als ich auf Grund des Normalversuches
angenommen habe.

INA

Die Stickstoffbilanz bei diesem Versuch ist in Tab. 14
zusammengestellt.

Tab. 14. Die Stickstoff-Bilanz.

Stene KAST O ST
Versuchs- TE
person Nerman ScAbsabe Abgabe Gesamt- Bilang
im Harn im Kot Abgabe
1 45.9 36.4 3 46.3 — 0.3
3 54.2 46.6 CTS Re NRO fETS
3 | 51.9 30.3 1.5 37.8 + 14.1
4 52.4 30.9 dl 45.0 + 7.4

12 Carl Tigerstedt. ; (LXI

Bei den Versuchspersonen Nr 3 und 4 wurde also eine
bedeutende Menge von Stickstoff zuröäckgehalten (14.1 bzw.
7.4 g), während Nr 1 sich fast im N-Gleichgewicht befand
und bei Nr 2 ein verhältnismässig kleiner Verlust an Stick-
stoff auftrat.

MS

Aus diesen Versuchen geht also hervor, dass von der
potentiellen Energie des grobzermahlenen Heumehls im Durch-
schnitt etwa 32 Proz. resorbiert werden können. Diese Zahl ist
indessen etwas zu hoch, indem die im Darme stattgefundene,
ziemlich ausgiebige Gasbildung und der damit zusammen-
hängende Stoffverlust hierbei nicht beräcksichtigt worden
sind. Ich möchte daher die Ausnätzung des Heumehls nur
auf etwa 30 Proz. veranschlagen.

Eine Aufsaugung dieser Grösse ist ja keineswegs gross;

da indessen der Genuss von Heumehl das Vermögen unseres
Körpers, die in der sonstigen Kost enthaltenen Nahrungs-
stoffe auszunätzen, in keinem grösseren Grade herabsetzt,
könnte dem Heumehl möglicherweise eine gewisse Bedeu-
tung als Ersatznahrungsmittel zugeschrieben werden.

Diese Bedeutung wird indessen wegen der Reizung der
Mundhöhlen- und Schlundschleimhaut durch die im Heu-
mehl enthaltenen spitzen Teilchen in bemerkenswertem
Grade beschränkt. Diese Reizung spielt allerdings, wie es
scheint, an und fär sich nur eine untergeordnete Rolle, sie
spricht aber andererseits stark dafär, dass das Heubrot in
gleicher Weise auch die Schleimhaut des Magens und Darmes
reizen därfte. Allerdings boten meine Versuchspersonen kein
darauf bezägliches Symptom dar, die Versuche dauerten
aber nur drei Tage lang, und es ist ja nicht ausgeschlossen,
dass ein länger dauernder Genuss von Heumehl nicht un-
bedeutende Verdauungsstörungen hätte hervorrufen kön-
nen.

Die Gefahr wäre natärlich geringer, wenn das Heumehl -
wesentlich feiner zermahlen werden könnte: dies lässt sich in-
dessen mit den zu unserer Verfägung stehenden Mitteln

FM

A N:o 17) Der Nährwert des Heumehls beim Menschen. 13

kaum erzielen. Es wäre aber möglich, dass die gerägte
Unannehmlichkeit des Heumehls durch dessen Verwendung
als Brei beseitigt werden sollte, weshalb dasselbe in dieser
Form möglicherweise eine gewisse Bedeutung bei Zeiten, wo
weder wirkliche . Nahrungsmittel noch Fichtenbaumrinden-
mehl in genuägender Menge zu Gebocte stehen, beanspruchen
könnte. )

Hierbei muss noch beräcksichtigt werden, dass die vom
Körper zu verwertenden absoluten Mengen der einzelnen
Nahrungsstoffe im Heumehl jedenfalls nur sehr gering sein
därften. Die grösste von meinen Versuchspersonen genossene
Menge Heumehl betrug 120 g Trockensubstanz pro Tag und
enthielt 487 Kal. brutto. Wenn diese zu 30 Proz. im Darme
ausgenlätzt werden, wärde also die tägliche Nettozufuhr nur
146 Kalorien entsprechen. Heumehl in den bei meinem
Versuchen genossenen Mengen hat also aus dem Gesichts-
punkte der Ernährung eine sehr geringe praktische Bedeu-
tung. Damit das Heumehl irgend welche grössere Rolle als
Ersatznahrungsmittel spielen soll, muss es in wesentlich
grösseren Mengen genossen werden; dies stösst aber offenbar
auf bedeutende Schwerigkeiten.

Öfversigt af Finska Vetenskaps-Societetens Förhandlingar.
Bd.: LXI. 1918—1919. 'Afd. A.: N:o 18.

Zur Kenntnis der Kohlensäureabgabe bei der
Frau unter besonderer Beriäcksichtigung des Ein-
flusses einer lange dauernden Unterernährung.

Von

HANNA ÖLIN und CARL TIGERSTEDT.

(Aus dem physiologischen Institut der Universität Helsingfors).

Die Kohlensäureabgabe, bzw. der Gesammtstoffwechsel
beim ruhenden Menschen ist Gegenstand zahlreicher 24-
ständiger Versuche in der Respirationskammer und im
Kalorimeter gewesen. Diese Versuche sind zum allergrössten
Teil an Männern ausgefährt worden; unseres Wissens liegt
zurzeit nur zwei derartige Versuche an Frauen vor !?).

Es muss allerdings zugegeben werden, dass wir durch
Vergleich der bei den betreffenden Versuchen gezeitigten
Resultate mit den Ergebnissen kurzdauernder Versuche an
Frauen ziemlich bestimmte Aufschlässe betreffend die
Kohlensäureabgabe bei der ruhenden Frau gewinnen können.
Andererseits ist es indessen sehr wänschenwert, diese Frage
durch 24-ständige Versuche an Frauen direkt aufzuklären,
und wir haben deshalb bei den Arbeiten, welche im hiesigen
praktischen Ubungskursus den Studierenden vorgelegt

1); Sondén und R. Tigerstedt, Skand. Arch. f. Physiol., VI, S. 137;
1895 (85-jährige Frau); R. Tigerstedt Nordiskt Medicinskt Arkiv, 1897,
Nr 37 (Frau in hysterischem Schlaf).

|

Hanna Olin und Carl Tigerstedt. LXTD)

wurden, unter Anwendung des Respirationsapparates von
Sondén und Tigerstedt auch hierher gehörige Ver-
suche aufgenommen !).

In dieser Weise sind allmählich 22 Versuche von 24
Stunden Dauer an Frauen ausgefährt worden, und da die-
selben unter einer Kontrolle, welche ihre Genauigkeit voll-
ständig garantiert, gemacht worden sind, haben wir es ange-
zeigt gefunden, sie zu veröffentlichen.

Jeder Versuch dauerte 24 Stunden und dabei wurde die
Kohlensäureabgabe in der Regel fär Perioden von je zwei
Stunden bestimmt. In einigen Versuchen (Versuch I und
II, VII—XT) umfassten die Perioden je drei Stunden. Ein
paar Mal misslang die Probeentnahme und dann wurde die
betreffende Periode mit der folgenden zusammengeschlagen.

Betreffend die bei diesen Versuchen erzielte Genauigkeit
verweisen wir auf die Präfung des Apparates, welche von
der einen von uns im Skandinavischen Archiv fär Physjolo-
gie in der nächsten Zeit veröffentlicht werden soll ?).

Unsere Absicht war. nicht allein die Kohlensäureabgabe
bei der normalen Frau zu ermitteln, sondern wir wollten
ausserdem untersuchen, in welchem Masse eine mehr oder
minder bedeutende Unterernährung auf diese einzuwirken
vermadg.

Wir stellten daher im Frähling 1916 einige Versuche teils
an normal ernährten (sechs Versuche an vier weiblichen
Studenten), teils an armen Frauen (vier Versuche an zwei -
Frauen), welche wegen Mangels an Arbeit und auf Grund i
der vom Kriege verursachten Verteuerung der Lebensmittel
eine längere Zeit unter sehr schlechten Verhältnissen gelebt
hatten.

Später gab uns der grosse Mangel an Lebensmitteln, der -
von der Mitte 1917 bis zu den ersten Monaten 1919 in Hel- 7
singfors waltete, eine gute Gelegenheit, unterernährte Frauen
zur Untersuchung zu bekommen. Dagegen war es uns nicht -
möglich, während dieser Zeit normal nutriierten Versuchs- -

tf) C. Tigerstedt, Skand. Arch. f. Physiol., XXXVIII, S. 207; 1919.
? Hanna Olin, Ibidem, XXXVIII, S. 250; 1919. a

FREE SEST ARS SSE IS ÄRE NT i
VEN. j NS
Jan

A N:o 18) Die Kohlensäureabgabe bei der Frau. 3

personen zu erhalten. In Folge dessen beschränken sich die
an solchen gemachten Versuche auf die soeben erwähnten,
im Frähling 1916 ausgefährten.

Von den hierher gehörigen Versuchen fanden acht in
November und Dezember 1918 und vier in Februar 1919
statt.

Die Frauen, welche im Jahre 1918 untersucht wurden,
hatten offenbar während einer längeren Zeit an einer bedeu-
tenden Unterernährung gelitten; gehörten sie ja den aller
ärmsten Schichten der Gesellschaft und ausserdem waren
sie schon eine längere Zeit ohne Arbeit gewesen. Den Grad
der Unterernährung, welcher sie ausgesetzt waren, exakt
anzugeben, ist natärlich nicht möglich; eine gewisse Andeu-
tung davon liefert indessen die Tatsache, dass unter den
wohlhabenderen Klassen der Bevölkerung in Helsingfors eine
Gewichtsabnahme von 10 bis 15 kg während der Zeit von
September 1917 bis September 1918 fast als allgemeine
Regel erschien.

Indessen ist zu bemerken, dass unter den erwähnten
acht Versuchspersonen vom Jahre 1918 eine (Nr XIT) offen-
bar zu ihrer Verföägung eine verhältnismässig reichliche
Kost gehabt hatte. Dies bedeutet nicht, dass sie wirklich
normal nutriiert war, denn auch bei ihr lag eine Unter-
ernährung offenbar vor, diese war aber, unserer Meinung
nach, nicht so stark ausgeprägt, wie bei den anderen Ver-
suchspersonen.

Während der letzten Wochen vom Jahre 1918 wurden
allerdings die Lebensmittelverhältnisse in Helsingfors etwas
besser, und diese Verbesserung schritt im Frähling 1919
allmählich immer weiter. Dabei waren dennoch. die Preise
för die Nahrungsmittel in einem so hohen Grade in die
Höhe getreiben, dass die Unterernährung bei den ärmeren
Klassen der Bevölkerung wenigstens während der ersten
Monate des Jahres immer weiter zunahm. Die vier Versuchs-
personen, welche in Februar 1919 untersucht wurden, waren
unter den aller ärmsten ausgesucht, und gerade bei ihnen
tritt, wie uns scheint, die Unterernährung in ihrer am stärk-
sten ausgeprägten Form auf.

3

E Å
Je
5 V

4 Hanna Olin und Carl Tigerstedt. TN

Ausgehend von den hier kurz entwickelten Gesichts-
punkten haben wir unser Versuchsmaterial in folgende vier
Gruppen geteilt:

Gruppe A: vier nicht unterernährte weibliche Studenten
(sechs Versuche, April 1916).

Gruppe B: zwei unterernährte arme Frauen (vier Ver-
suche, Januar—Februar 1916).

Gruppe C: acht, meistens stark unterernährte Frauen
(acht Versuche, November—Dezember 1918).

Gruppe D: vier stark unterernährte Frauen (vier Ver-
suche, Februar 1919).

Die von den Versuchspersonen zu geniessende Kost
wurde von ihnen selber ins Institut mitgebracht. In einigen
Fällen wurden ihnen ausserdem Kaffee oder Thee ohne
Sahne und Brot verabreicht. Das Essen wurde nicht analy-
siert.

Die Grösse der mitgebrachten Portionen variierte natur-
lich in hohem Grade. Im allgemeinen waren die weiblichen
Studenten mit reichlicher Kost versehen; die Kost der
armen Frauen war, mit alleiniger Ausnahme von Nr XII,
kärglich. Bei den Versuchen im Winter 1918—1919 wurden
in der Regel merkwuärdig kleine Speisemengen mitgebracht.

Während der Versuchsdauer stand es den VWVersuchs-
personen vollkommen frei, sich in der Respirationskammer
nach Belieben zu beschäftigen. Dabei föhrten die zu der -
Gruppe A gehörigen Versuchspersonen eine Art von Proto-
koll uber ihr Tun und Lassen. Dies konnte von den äbrigen
Versuchspersonen nicht verlangt werden, und wir begnägten -
aus daher damit, durch ein Fenster das Verhalten der Ver-”'
suchsperson von Zeit zu Zeit zu beobachten. .

Da diese Aufzeichnungen und Beobachtungen indessen
kein grösseres Interesse darbieten und die Mitteilung der- j
selben einen viel zu grossen Raum beanspruchen wärde,
haben wir in den folgenden Bericht uber unsere Versuche
nur Angaben uber die Zeit während welcher die Versuchs-
personen zu Bett lagen, bzw. schliefen, aufgenommen.

an

A N:o 18) Die Kohlensäureabgabe bei der Frau.
EN

Die direkten Versuchsresultate sind in folgenden Tabellen
zusammengestellt. In denselben sind, nebst gewissen Anga-
ben iäber die Versuchspersonen usw., die Kohlenstoffabgabe
pro Stunde absolut und pro kg Körpergewicht angegeben.
Auch haben wir, obwohl unter aller Reserve, die Wärme-
bildung berechnet, wobei wir angenommen -haben, dass 1 g
Kohlenstoff 11 Kalorien entspricht.

Gruppe ÅA.
Nicht unterernährte weibliche Studenten; April 1916.

Versuch I. 1. April 1916. L. K., 25 Jahre alt, 153 cm lang; Körper-
gewicht 48.6 kg. Die Versuchsperson bildet sich zu Masseuse aus;
ihre Muskeln sind getäbt, fest.

Ging um 10h 35min. nachm. zu Bett,stand um 7b-20min. vorm. auf.

| : Kalorien
FÄR C-Abgabe in g. Brö
FAL S A tur; | Stunde
pro pro Stunde
oc und
| Stunde. und Lr RKOR En ddN
Total kg Körpergew. | "8 "Orpergew.
9.10 v. M.—12.10 22.8 7.16 0.147 1.62

12.10 n. M.— 3.10 23.1 6.65 0.137 1:51
3.10— 6.10 23.0 J.02 0.155 1571
6.10— 9.10 PA 7.59 0.156 | 1712
9.10—12.10 v. M. 202 7.92 | 0.163 1152)

12 10— 3.10 20.2 4.51 | 0.093 1.02
3.10— 6.10 19.7 AR 0.086 0.95
6.10— 9.10 19.4 6.55 0.135 1.49

Mittel 21.6 6.51 0.134 1.48

Versuch II. 5. April 1916. Dieselbe Versuchsperson wie im
Versuch I. Körpergewicht 48.6 kg.
Ging um 11h 45min. zu Bett, stand um 7 50min. auf.

AROR TIA fa PST EST rp Je VEG ASA JAS (EEG
TE UR SET ENN SANN

6 Hanna Olin und Carl Tigerstedt. (ENT
| Telpera: C-Abpabe än gp. Rs |
Ze gal EO pro: Stunde SMURAe

N SKORUE. Sand kg Körpelsö
Total kg Körpergew.

9.05 v. M.—12.05 18.1 6.64 0.137 1.51
12.05— 3.05 n. M. 19.5 7.64 0.157 1:73
3.05— 6.05 19.3 8.24 0.170 1.87
6.05— 9.05 19.7 5.78 0.119 1.31
9.05 — 12.05 v. M. 19.6 9.83 0.202 2.22
12.05— 3.05 19.0 4.88 0.100 1.10
3.05— 6.05 SM 4.09 0.084 0.92
6.05— 9.05 18.6 5.66 0.116 | 1.28

Mittel 19.1 6.60 0.136 1.49

Versueh- ITI: -8:, April 19165 I. M: M; Student; TOrdJahrenalt
168 cm lang; Körpergewicht 65.9 kg. Die Muskeln nicht geäbt; der
Nahrungszustand mittelgut. 4

Ging um 9h 10min. nachm. zu Bett, stand um 7" 30min. vorm. auf.

Tebipera. C-Abgabe in g. EA |
Zenit [eg pro pro Stunde Stunde i
NG Stunde und Rn
Total kg Körpergew. Kg OrpErDEN
|
9.40 v. M.—11.40 20.9 10.06 0.153 1.68
11.40— 1.40 n. M. 21.6 12.44 0.189 2.08 j
1.40— 3.40 21.1 10.26 0.156 1572 g
3.40— 5.40 21.4 14.08 0.214 200
5.40— 7.40 212 13:23 0.201 2:21
7.40— 9.40 205 11.64 OM E 1.95
9.40—11.40 20.4 5.69 0.086 0.93
11.40— 1.40 v. M. 19.8 8.07 0.122 1.34
1.40— 3.40 19.4 7.64 0.116 1.28 IN
3.40— 5.40 19.2 7.10 0.108 1.19 ä
5.40— 7.40 1951 7.10 0.108 1.19 i
7.40— 9.40 198 11.87 0.180 1.98
Mittel 20.4 9:93 0.151 1.66

SOVESSIERS ESS SA AP rå
pr i

A N:o 18) Die Kohlensäureabgabe bei der Frau. 7

Versuch IV. 17. April 1916. Dieselbe Versuchsperson wie im
Versuch III. Körpergewicht 65.8 kg.
Ging um 8h 50 min. nachm. zu Bett, stand um 9h 5 min. auf.

Tempera- C-Abgabe in g. | NAR
Zeit sr pro pro Stunde EE
Stunde, und kg Körgers |
| Total kg Körpergew.
9.20 v. M.—11.20 ITP 8.61 0.131 1.44 |
11.20— 1.20.n. M. | 17.5 9.97 0.152 1.67
1.20— 3.20 17.6 12.22 0.186 2.05
3.20—- 5 20 17.6 10.48 0.159 1.75
5.20— 7.20 17.5 11.48 0.174 1.91
7.20 9,20 [on 1 12.76 0.194 2.13
9.20—11.20 17.4
1120-5120 va Mi) ok | EG | gr | ES
1.20— 3.20 gas) 6.49 0.099 1.09
3.20— 5.20 | IT7A 5.15 0.078 0.86
5.20— 7.20 17.4 6.07 0.092 1.01 |
7.20— 9.20 17.4 7.02 0.101 Sh |
Mittel | 17.4 8.53 0.129 1.42 |

MersuelsiVå lo Apniltd916:-7ER M:5 M<rStudent, 23 Jahre alt;
163 cm lang, Körpergewicht 58.2 kg. Die Armmuskeln schlaff, der
Nahrungszustand mittelmässig. Promeniert und tanzt vwviel.

Ruht am Bett 9h 10min. Jj]1h 30min. vorm, sowie 5h 50min —
6h 20min. nachm., ging um 7 30min. nachm. zu Bett, stand um
7h 45min. vorm. auf.

Versuclhe VIS OFESE,--Candidat

149 cm lang;

8 Hanna Olin und Carl Tigerstedt. (LXI
Tempera- C-Abgabe in g. EE |
| ren jurg pro pro Stunde Stenmde
C Stunde. und kg Kör OR
Total kg Körpergew. t
| 9:10 v. M.—11.10 87 6.19 0.106 Ted
Fatl0— T10n3M5 203 8.80 0.151 1.66
FSE SN) 20.5 8.48 0.146 1.61
SOM 20.2 10.86 0.187 2.06
| 5.10-- 7.10 20.0 9,67 0.166 vA:s3
[09:10 20.3 ND 0.194 2.13
9.10—11.10 20.4 6.76 0.116 KS
IET0 = TTO AME 20.0 6.84 0.118 1.30
Ik 0=30 19.7 5.47 0.094 1.03
3402-510 19.6 6.13 0.105 1.15
[EI55 0 ESO 19.5 5.97 0.103 1.13
|-7.19— 9.10 19.4 10.57 0.182 2.00
| Mittel 19.9 8.08 0.139 1.53

der Philosophie, 34 Jahre alt,

Körpergewicht 50.1 kg.

Ging um ”7h 30min. nachm. zu Bett, stand um 8b 25min. vyorm.

auf.
| RAR. C-Abgabe in g. FS
Zrenleat og Te TG SN SR
; SEUnREe und kg Körpersen
Äg Total kg Körpergew.
9.30 v. M. 11.30 18.5 xd 0.158 1.74
11.30— 1.30 n. M. 20.1 8.39 0.167 1.84
1.30— 3.30 19.4 9.10 0.182 2.00
| 3.30— 5.30 20.0 7.96 0.159 1.75
| 5.30— 7.30 20.1 10.01 0.200 2.20
7.30— 9.30 197 fot 0.155 Fn
9.30—11.30 13 sil 5.27 0.105 1.16
11.30— 1.30 v. M. 18.5 3.98 0.079 0.87
1.30— 3.30 18.3 5.58 0.111 1:22
3.30— 35.30 18.0 4.717 0.095 1.05
3.30 — 7.30 UTE) 4.83 0.096 1.06
7.30— 9.30 T7R9 8.95 0.179 1507
Mittel USA 7.04 0.141 1.55

EYE TI a ESS Re Na LT EV I NAN

SPA lar

A N:o 18)

Etwas unterernährte arme Frauen; Januar—Februar 1916.

Die Kohlensäureabgabe bei der Frau.
2

Gruppe B.

Versuch VII. 28. Januar 1916. M. K. W., Gartenarbeiterin ohne
beständige Beschäftigung, 61 Jahre alt, 150 cm lang; Körpergewicht

46.0 kg.

Ging um 5h 40min. nachm. zu Bett, stand um 5h 30min. vorm. auf.
”

Zeit

: 2.50— 5.50
5.50— 8.50
8.50—11.50

2.50— 5.50

8.50 v. M.—11.50
11.50— 2.50 n. M.

11.50— 2.50 v. M.

5.50— 8.50 v. M.
Mittel

Tempera-
tur;
vG

18.0
19.6
20.0
19.3
18.8
18.5
18.2
18.8

18.9

C-Abgabe in g. :

pro
Stunde.
Total

6.14

pro Stunde
und
kg Körpergew.

0.169
0.168
0.171
0.116
0.112
0.093
0.108
0.131

0.133

Kalorien
pro
Stunde
und
kg Körpergew.

1.86
1.85
1.88
1.28
1.23
1.02
10)
1.44

1.47

I

Versuch VIII. 30. Januar 1916. Dieselbe Frau wie im Versuch

VII.

Körpergewicht 45.8 kg.

Ging um 6h 20min. nachm. zu Bett, stand um 6h 20min. vyorm. auf.

| Tempera- C-Abgabe in g. EE

Zeit er pro pro Stunde EA
3 Stu nde. und kg KÖrbdtgew,
Total kg Körpergew.

9.00 v. M.—12.00 | 19.8 7.83 0.171 | 1.88
12.00— 3.00 n. M. | — 22.9 7.94 0.174 | 1.91
3.00— 6.00 23.5 7.15 0.156 | 1.72
6 00— 9.00 22.4 4.56 0.100 | 1.10
9.00—12 00 21.3 4.81 0.105 1.16
12.00— 3.00 v. M. | — 20.8 4.47 0.098 | 1.08
3.00— 6.00 20.7 4.27 0.093 | 1.02
6.00— 9.00 21.3 5.70 0.125 | 1.38
Mittel | 21.6 5.84 0.128 1.41

10

Versuch IX.

Hanna Olin und Carl Tigerstedt.

(LXI

1. Februar 1916. A. M. V., keine beständige Be-
schäftigung, 42 Jahre alt, 148 cm lang;

I Körpergewicht 49.7 kg.
Ging um 9h 20min nachm. zu Bett; stand um 8 50min vorm. auf. -

Zeit |

4.30 n. M.—7.30

Tempera-

7.30— 10.30
10.30— 1.30 v. M.
1.30— 4.30
4.30— 7.30
7.30—10.30
10.30— 1.30 n. M
1.30— 4.30
Mittel |

MET SUCNS XG

tur;
oc

23.2
23.4
21.5
21.2
20.9
20.6
20.5
20.7
21.5

C-Abgabe in g.

pro pro Stunde
Stunde. und
Total kg Körpergew.
7.39 0.149
6.74 0.136
4.15 0.084
4.55 0.091
4.73 0.095
6.38 0.128
1.38 0.148
8.27 0.166
6.20 0.125

Versuch IX. Körpergewicht 49.3 kg.
Ging um 9h 30min machm. zu Bett; stand um 9hb 5min vyorm auf.

Kalorien |
pro
Stunde
und
kg Körpergew.

1.64
1.50
0.92
1.00
1.05
1.41
1.63
1.83

1.37

8. Februar 1916. Dieselbe Versuchsperson wie im

Lag am Tage 12bh—12h 50min. nachm. und 3b.30min—4, 45min

nachm.

| Tempera- C-Abgabe in g. Rd |

| RE SÅ pro pro Stunde Er

| ; TN an kg Kön keoD RN

| FET 191 fold Ene

| 6:10.n: M:— 9:10 20.1 6.63 | 0.135 1.49

I -.9.10—12.10 v. M. 19.5 5.23 | 0.106 1.77

| 12.10— 3.10 19.1 4.74 0.096 1.06

| 3.10— 6.10 18.9 4.81 0.098 1.08

| 6.10— 9.10 22.8 5.57 0.113 1.24

| 9.10—12.10 n. M. 23.9 6.90 0.140 1.54

I 12.10— 3.10 21.1 6.94 0.141 1.55
3.10— 6.10 (Ren 6.68 0.136 1.50

Mittel | 20.8 5.94 0.121 1.33

A N:o 18) Die Kohlensäureabgabe bei der Frau. 11
| Gruppe GC.
;
i Meistens stark unterernährte Frauen; November—Dezember
1918.
i , :
; Versuch XI. 6. November 1918. A. S., Waschfrau, während

der letzten Monate ohne Arbeit, 35 Jahre alt, 153 cm lang; Körper-
gewicht 52.4 kg. Nahrungszustand herabgesetzt.
Ging um 9h 45min nachm. zu Bett.

| I | :
Tempera- C-Abgabe in g. Kalorien
É : pro Stunde
Zeit tur;
pro pro Stunde und kg
PG Stunde. und Körnefsasr
Total kg Körpergew. PEROSG
9.50 v. M.—12.50 n. M. | — 22.3 7.82 0.149 1.64
12.50— 3.50 25.2 9.48 0.181 1.99
3.50— 6.50 Ilad24.9 7.81 0.149 1.64
6.50 — 9.50 22.0 7.80 4 0.149 1.64
9.50—12.50 v. M. | 21.4 6.91 0.132 1.45
12.50— 3.50 211 6.39 0.122 1.34
3.50— 6.50 21.0 6.41 0.122 1.34
| 6.50— 95.0 23.6 65.9 0.126 1.39
Mittel 22.7 7.40 0.141 | 1.55

Versuch XII. 9. November 1918. H. K., fräöher Arbeiterin in
einer Kuvertfabrik, zurzeit ohne Arbeit, 27 Jahre alt, 160 cm lang;
| Körpergewicht 53.2 kg. Nahrungszustand gut. Die Versuchsperson
| ist nicht eigentlich notleidend gewesen. Zum Versuch brachte sie 3/ 1
Milch, 300 g Brot, 100 g Speck, 0.7 I Kartoffeln und einen Teller
Brei mit.

Ging um 10h.5min nachm. zu Bett, stand um 7" vorm. auf.

Hanna Olin und Carl Tigerstedt.

(LXI

Zeit

| 9.10 v. M.—11.10
[ts 0 Om: IM:

[030
| 3.10— 5.10 0
NERO 0
7.10:— 9:10
9.10—11.10
11.10— 1.10 v. M.
1510-1310
310-510
5.10— 7.10
FRE
Mittel

Tempera-
tU:

GC

21.0
22.6
26.0
28.1
24.8
23.0
22.4
22.1
22.0
21.9
21.9
21.8

23.1

C-Abgabe in g.

pro
Stunde.
Total

8.54
8.52
10.18
9.96
9:11
7.98
8.16
5.95
5.63
5.69
7.56
8.64

FE)

pro Stunde
und
kg Körpergew.

Kalorien
pro
Stunde
und
kg Körpergew.

0.161 1.77
0.160 1.76
0.192 2.11
0.187 2.06
0.171 1.88
0.150 1.65
0.154 1.69
0.112 1.23
0.106 1:X7
0.107 1.18
0.142 1.56
0.163 1509
0.150 1.65

Versuch XIII. 13. November 1918. I. S., Dienstfrau ohne Arbeit,

39 Jahre alt, 155 cm lang; Körpergewicht 47.9 kg. Nahrungs-

zustand ziemlich schlecht.
Ging um 5h 30min nachm. zu Bett; stand um 5h 30min yorm. auf.

Zeit

9.15 v. M.—11.15
1115 LTS DEM:

1:15=— 3:15
3.15— 5.15
Hild
7.15— 9.15

9.15 —=T1.:15
11.15— 1.15 v. M.

1.15— 3.15
3.15— 5.15
d.15— 7.15
7.15— 9.15

C-Abgabe in g.

Mittel |

pro
Stunde.
Total

6.54
5.87
6.14
8.87
17.28
4.81
5.20
4.51
4.67
5.48
6.26
5.82
5.95

pro Stunde
und
kg Körpergew.

0.137
0.123
0.128
0.185
0.152
0.100
0.109
0.094
0.097
0.114
0.131
0.122

0.124

Kalorien
pro
Stunde
und
kg Körpergew.

1.51
1.35
1.41
2.04
1.67
1.10
1.20
1.03
1.07
1.25
1.44
1.34

1.36

"N N:o 18) Die Kohlensäureabgabe bei der Frau. 13

Versuch XIV, 16. November 1918. L. L., Arbeiterin ohne be-
ständige Beschäftigung, 42 Jahre alt, 155 cm lang; Körpergewicht
48.6 kg. Nahrungszustand ziemlich schlecht.

Lag 12h 10min 4fh 10min sowie 6h 20min 10h 5min nachm.,
ging um 10h 35min nachm. zu Bett, stand um 6h 35min vorm auf.

MJ —qDÖ— —w———-- ?é——— — Z z 1» — 2 2. =

Tempera- C-Abgabe in g. RAGE
EPA KA pro Stunde. PG NN Id
Total. kg Körpergew. kg Körpergew.
|
9.05 v. M.—11.05 22.4 1.22 0.149 1.64
11.05— 1.05 n. M. 2.72 5.51 0.113 1.24
1.05— 3.05 25.4 6.31 0.130 1.43
3.05— 5.05 22.3 5.69 0.117 1.29
95.05— 7.05 24.2 5.62 0.116 1.28
7.05— 9.05 24.3 4.56 0.094 1.03
9,05—11.05 22.0 4.54 0.094 1.03
11.05— 1.05 v. M. 21.6 5.26 0.108 GR)
1.05— 3.05 21.3 4.64 0.096 1.06
3.05— 5.05 21.1 4.65 0.096 1.06
5.05-— 7.05 21.0 5.88 0.121 1.33
7.05— 9.05 2 I 5.48 0.113 1.24 |

Mittel 22.8 5.44 0.112 1.23

Versuch XV. 3: Dezember 1918. E. R., Näherin ohne beständige
Beschäftigung, 43 Jahre alt, 148 cm lang; Körpergewicht 40.0 kg.
Nahrungszustand schlecht.

Ging um 7P 15min nachm. zu Bett; stand um 8b 30min yorm. auf.

Hanna Olin und Carl Tigerstedt.

Versuch XVI.

6... Dezember 1918. S. A. Arbeiterin in einer
Bonbon-Fabrik, jetzt ohne Arbeit, 19 Jahre alt, 159 cm lang; Kör-
pergewicht 58.1 kg. Nahrungszustand ziemlich gut; die Versuchs-
person scheint indessen schwächlich zu sein. Esslust schlecht.

Tempera- C-Abgabe in g. SR en |
AG 6 pro Stunde. pro SEA NR
Total. kg Körpergew. kg Körpesses

4:10 n. M.—6.10 24.3 7.66 0.192 210
6.10— 8.10 26.7 8.27 0.207 2.28
8.10—10.10 24.2 5.47 0.137 1.51
10.10—12.10 v. M. 21.6 5.65 0.141 1.55
12.10— 2.10 2171 5.02 0.126 1.39
2.10— 4.10 20.8 4.91 0.123 1.35
4.10— 6.10 20.5 3.97 0.099 1.09
6.10— 3.10 20.2 5.02 0.126 1.39
8.10—10.10 22.9 5.95 0.149 1.64
10.10—12.10 n. M. 24.9 TOM 0.192 2.11
12.10— 2.10 24.1 6.87 0.172 1.39
2.10— 4.10 23.1 6.98 0.175 1.93
Mittel 22.9 6.12 0.153 1.68

Ging um 9h nachm. zu Bett, stand um 7h 45min vorm. auf.

Tempera- C-Abgabe in g. RO .
Zeit UUTSSAN ang Stunde
oc pro Stunde. PED KR und

Total. kg Körpersew. kg Körpergew.

|
3.40 n. M.—- 5.40 DDR Il 2.43 0108 SR
5.40— 7.40 24.35 If i ; ;

7.40— 9.40 24.6 10.15 0.175 1.938
9.40 — 11.40 24.2 6.01 0.103 1.13
11.40— 1.40 v. M. 23.8 5.23 0.090 0.99
1.40— 3.40 23.2 5.33 0.092 1.01
3.40— 5.40 21.9 6.31 0.109 1.20
5.40— 7.40 21.2 5.32 0.092 1.01
| 7:40— 9.40 21.1 8.53 0.147 1.62
| 9.40—11.40 213 8.02 0.138 1.52
11.40— 1.40 n. M. 21.0 6.57 0.113 1.24
1.40 — 3.40 24.1 7:12 0.133 1.46
Mittel 22.7 7.01 0.121 1.33

+ a ÅA EN

ML

ad

A N:o 18) Die Kohlensäureabgabe bei der Frau. 15

Mersuch= XV.brie0. Dezember 1918: S:0L:; Dienstmagd”. obne
Arbeit, 26 Jahre alt, 155 cm lang; Körpergewicht 56.0 kg. Hat
5.—27. November an Influenza gelitten und fählt sich immer noch
schwach. Kräftiger Körperbau.

Ging um 7) 15min nachm. zu Bett; stand um 7 54min vorm. auf.

| Tempera- C-Abgabe in g. ER
AR ck pro Stunde. pro FET a.
Total. kg Körpergew. kg Körpergew. |
|
9.55 v. M. — 11.55 20.9 | 6.84 0.122 1.34
11.55— 1.55 n. M. 19.9 | 5.42 0.097 1.07 |
1.55— 3.55 20.0 | 6.69 0.119 1.31 |
2-5 20.1) > 6,74 0.120 132500
5.55— 7.55 20.8 | 7.45 0.133 1.46 |
7.55— 9.55 0:55 5.42 0.097 1.07
9.55—11.55 19.9 5.49 0.098 1.08
11.55— 1.55 v. M. 19.8 5.42 0.097 1.07
1.55— 3.55 RES EE ar FR ÄR |
3.55— 5.55 19,6 |J : : ; h | |
5.55— 7.55 19.6 4.82 0.086 0.95
7.55— 9.55 18.6 6.40 0.114 1.25
Mittel 20.0 5.81 0.104 1.14

Versuch XVIII; 12. Dezember 1918. H. L., Arbeiterin ohne
Arbeit, 37 Jahre alt, 156 cm lang; Körpergewicht 59.1 kg. Friher
kräftig, wegen der jetzt herschenden Verhältnisse geschwächt.

Ging um 8h 30min nachm. zu Bett; stand um 7h 30min vorm. auf.

16 Hanna Olin und Carl Tigerstedt. (LXI

Tempera- C-Abgabe in g. RA |
TE ne pro Stunde. | PF9 ONES RN
Total. | kg Körpergew. BER OPERAN
| | |
9.40 v. M.—11.40 21.9 8.25 0.140 1.54
11.40— 1.40 n. M. 26.8 7 26 0.123 1.35
1.40— 3.40 25.5 6.70 0.113 1.24
3.40— 5.40 24.5 6.22 0.105 1.16
5.40— 7.40 25.2 5.25 0.089 0.98
7.40— 9.40 23.7 6.52 0.110 Ka
9.40—11.40 23.5 3.13 0.063 0.69
11.40— 1.40 n. M. 23.4 4.52 0.076 0.84
1.40— 3.40 21.2 3.78 É 0.064 0.70
3.40— 5.40 20.6 4.82 0.082 0.90
5.40— 7.40 19.6 5.18 0.088 0.97
1.40— 9.40 24.1 5.94 0.100 1.10
Mittel | — 23.3 5.68 | 0.096 | 1.06

Gruppe D.
Stark unterernährte arme Frauen; Februar 1919.

Versuch XIX. 5. Februar 1919. S. B., Waschfrau. 66 Jahre alt,
152 cm lang; Körpergewicht 53.8 kg. Fäöär ihr Alter kräftig.
Ging um 9h 30min nachm. zu Bett; stand um 7 vorm. auf.

Tempera- C-Abgabe in g. a |
Zvertt tur; TTG Stunde
oc |PIO Stunde. pro ES und
Total. kg Körpergew. kg Rorpersaa
|
8.50 v. M.—10.50 25.2 6.83 0.127 1.40
10.50—12.50 n. M. 27.0 7.64 0.142 1.56
12.50— 2.50 25.2 7.62 0.142 1.56
2.50— 4.50 24.7 9.54 0.177 1.95
4.50— 6.50 254 162 0.142 1.56
6.50— 8.50 24.1 7.60 0.141 1:55
8.50—10.50 23.5 6.71 0.125 1.38
10.50—12.50 v. M. 23.1 H9L 0.110 1.21
12.50— 2.50 22.2 4.88 0.091 1.00
2.50— 4.50 21.8 4.34 0.081 0.89
4.50— 6.50 21.6 4.93 0.092 1.01
6.50— 8.50 21.5 6.48 0.120 1.32
Mittel 23.8 6.68 0.124 1.36

A N:o 18)

Versuch XX.

kg. Nahrungszustand schlecht.

FPA SE

Die Kohlensäureabgabe bei der Frau.

17

19 Februar 1919. H. H., Arbeiterin ohne bestän-
dige Beschäftigung, 26 Jahre alt, 157 cm lang; Körpergewicht 56.1

Aussehen blass.

Schlief 1hb 50min 3h 10min nachm; ging um 9h 15min zu Bett,
stand um 7h 30min. auf.

| Tempera- C-Abgabe in g. NN

Are t tär: 5 Stunde
oc pro Stunde. På RNE und

Total. kg Körpergew. KEN Rarpergem:

9.50 v. M.—11.50 28.5 7.44 0.133 1.46
11.50— 1.50 n. M. 30.9 6.31 0.112 1.23
1.50— 3.50 29.5 6.48 0.115 1:27
3.50 — 5.50 26.4 6.57 0.117 1:29
5.50— 7.50 26.4 17.58 0.135 1.49
7.50— 9.50 26.0 5.98 0.107 1.18
9,.50—11.50 25.8 4.22 0.075 0.83
11.50— 1.50 v. M. 24.7 4.30 0.077 0.85
1.50— 3.50 23.4 4.13 0.074 0.81
3.50— 5.50 22.8 4.20 0.075 0.83
5.50— 7.50 23.8 6.72 0.120 132
7.50— 9.50 27.0 6.43 0.115 1.27
Mittel 26.3 5.86 0.105 1.15

Versuch XXI. 24. Februar 1919. A. L. K., Näherin ohne bestän-
dige Beschäftigung, 32 Jahre alt, 149 cm lang; Körpergewicht 48.9
kg. Nahrungszustand mittelgut.

Ging um 8h 10min nachm. zu Bett; stand um 6h 30min vorm. auf.

18 Hanna Olin und Carl Tigerstedt. (LXI
Tempera- C-Abgabe in g. re
| RN Se pro Stunde. PER koret ES
| Total. kg Körpergew. kg Körperaens
[ [
|10.55v.M-—12.55n.M| 22.0 5.50 0.112 1.23
| 12.55— 2.55 23.4 7.71 0.158 1.74
2.,55— 4.55 24.2 6.89 0.141 155
| 4.55— 6.55 25.8 5.62 0.115 1.27
6.55— 8.55 26.8 5.01 0.103 1.13
8.55—10.55 27 I 6
10.55—12.55 v. M. DANN NS RE J 3 | Sh
| 12.55— 2.55 [92103 3.47 0.071 0.78
[202155 55 21.9 3.91 0.080 0.88
4.55— 6.55 FSE 4.31 0.088 0.97
| 6.55— 8.55 25.4 5.49 0.112 1:23
8.55—10.55 29.8 5.25 0.107 1.18 |
| Mittel | — 24.1 5.00 0.102 110 SE

Versuch X XII. 17. Februar 1919. I. K., Arbeiterin ohne bestän-
dige Beschäftigung, 40 Jahre alt, 151 cm lang; Körpergewicht 52.0

kg.

Nahrungszustand schlecht.

Schlief zwischen 1 30min und 5h 30min nachm., ging etwa um
11 nachm. zu Bett, stand um 6 30min vorm. auf.

Ze Lt

8.55 v. M.—10.55
10.55—12.55 n. M.
12.55— 2.55

2.55— 4.55
| 4.55— 6.55
6.55— 8.55
| 8.55 —10.55
| 10.55—12.55 v. M.
[12:55 LA
[FE
045 NGA
HÖRN S55
Mittel

Tempera-
Tur:
vC

23.6
24.3
28.2
29.4
29.6
30.0
30.3
29.1
21.1
25.5
23.1
26.5

27.3

C-Abgabe in g.

pro Stunde.
Total.

6.99
7.51
4.39
8.53
7.34
6.55
4.37
4.14
6.41
9.20
7.83
6.23
6.62

pro Stunde
und
kg Körpergew.

0.134
0.144
0.084
0.164
0.141
0.126
0.084
0.080
0.123
OL
0.151

0.120
0.127

Kalorien
pro
Stunde
und
kg Körpergew.

1.47
1.58
0.92
1.80
1.55
1.39
0.92
0.88
1.35
1.95
1.66
1.32

1.20

SK

bi

A N:o 18) Die Kohlensäureabgabe bei der Frau. 19
ITE:

Die während der einzelnen Versuchsperioden bei den
Versuchen an den wetiblichen Studenten (Versuch I—XVT)
stattgefundene Kohlenstoffabgabe zeigt ziemlich bedeutende
Variationen.

In der folgenden Tabelle I haben wir das in jedem Ver-
such beobachtete Maximum und Minimum zusammen-
gestellt. |

fabel
C-Abgabe pro Stunde in g. Kalorien pro
Stunde und
Väfsdeh Total pro kg Körpergew. kg Körpergew.
Minimum |! Maximum]| Minimum | Maximum | Minimum | Maximum
I 25 4.19 7.92 0.086 0.163 0195 1.79
IN 4.09 9.83 0.084 0.202 (SPE 2.22
00 OR 5.69 14.08 0.086 0.214 OT 205
BV LD 12.76 0.078 0.194 0.86 | 2.13
När ne 5.47 11-27 0.094 0.194 TÖS EENS
NÅ BER 3.98 10.01 0.079 0.200 0.87 2.20
Mittel 4.76 | 10.98 0.085 0.195 0.92 2.14

Die absolute Kohlenstoffabgabe ist also am niedrigsten
im Vversuch VI (3.98 g, 115-30" nachm: — 1" 300". vorim.),
und am höchsten im Versuch III (14.08 g, 3 40min —5h Amin.
nachm).

Pro kg und Stunde berechnet beträgt das Minimum
D:078 (Versueh" IV, 3 20min 5 oQgmn ”vorm.) und das
Maximum - 0.214 g (Versuch III, 3" 40" nachm.). Nach
der oben angegebenen Verhältniszahl wärde dies einer Ver-
brennung von 0.86 bzw. 2.35 Kal. entsprechen.

Im Durchschnitt beträgt die geringste in den verschie-
denen Versuchen beobachtete Kohlenstoffabgabe 0.085 g

(=0.92 Kal.) pro kg Körpergewicht und Stunde.

NGN
å 1 ANV 4
lar

20 / Hanna Olin und Carl Tigerstedt. (LXI

Die maximale Kohlenstoffabgabe in allen Versuchen ist
0195 g (=2.14 Kal.) pro kg Körpergewicht und Stunde.

Der Unterschied zwischen Maximum und Minimum be-
trägt 129 Proz. von der niedrigeren Zabhl.

Die aus den einzelnen Versuchen hervorgegangenen we-
sentlichsten Resultate sind in Tab. II zusammengestellt.
Hier ist auch die pro qm Körperoberfläche und Stunde be-
rechnete Kohlenstoffabgabe eingetragen. Diese Berechnung
hat unter Anwendung der Formel von Meeh: 0 = 12.3 YR,
wo 0 die Körperoberfläche und g das Körpergewicht be-
zeichnet, stattgefunden.

Die gesammte Kohlenstoffabgabe hat also in den einzel-
nen Versuchen zwischen 169 (Nr VTI) und 238 g (Nr IIT)
variiert. ”

Der Grund dieser grossen Variation liegt grösstenteils in
dem sehr verschiedenen Körpergewicht der Versuchsperso-
nen. Wenn wir nämlich die Kohlenstoffabgabe auf kg
Körpergewicht bzw. qm Körperoberfläche berechnen, so
erhalten wir Zahlen, welche ziemlich nahe untereinander
ubereinstimmen. Dieselbe beträgt nämlich in den Ver-
suchen, wo sie am kleinsten ist, 0.129 g pro kg und Stunde
(Versuch IV) bzw. 3.97 g pro qm und Stunde (Versuch TI),
und da, wo sie ihr Maximum hat, 0.151 g pro kg und Stunde
(Versuch IIT) bzw. 4.95 g pro qm und Stunde (ebenfalls
Versuch IIT). Die Differenz zwischen Minimum und Ma-
ximum beträgt also” 17. bzw. 25 Proz: des. medniseren
Wertes.

Im Mittel aller sechs Versuche ist die ständliche Kohlen-
stoffabgabe pro kg 0.138 g und pro qm 4.30 g. Die grössten
Abweichungen vom Mittel betragen 0.013 bzw. 0.65 g, d. h.
JEDZAWSKLIE Pt0Z:

Je zwei von den vorliegenden Versuchen sind an einer
und derselben Versuchsperson ausgefährt worden. Bei der
einen (Versuch I und II) geben die Versuche untereinander
sehr nahe tbereinstimmende HResultate: die gesammte
Kohlenstoffabgabe ist im ersten 156 g und im zweiten 158 g.
— Bei der anderen Versuchsperson (Versuch III und IV)
erscheint aber ein ziemlich bedeutender Unterschied, indem

Die Kohlensäureabgabe bei der Frau.

0 18)

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22 Hanna Olin und Carl Tigerstedt. (LXI

die gesammte Kohlenstoffabgabe im Versuch IIT 238 g, im
Versuch IV nur 205 g beträgt. Die Ursache dieses Unter-
schiedes liegt zum Teil wenigstens darin, dass die Versuchs-
person im Versuch III fast 2 Stunden weniger als im Versuch
IV schlief, bzw. im Bette lag. Auch därfte, nach der Kohlen-
stoffabgabe zu urteilen, der Schlaf im Versuch IV tiefer als
im Versuch III gewesen sein (vgl. die Versuchstabelle S. 6
URNOk VS

Da der Vergleich unserer Resultate an normal ernährten
weiblichen Studenten mit den fräuher an männlichen Indivi-
duen derselben Gesellschaftsklasse gewonnenen ein nicht
geringes Interesse darbieten, haben wir die Ergebnisse einiger
fräher veröffentlichten Versuche an männlichen Studenten
bzw. Ärzten in der Tabelle III zusammengestellt.

Die gesammte Kohlenstoffabgabe beträgt in diesen Ver-
suchen durchschnittlich 222 g pro 24 Stunden und 9.23 g
pro Stunde. Sie ist also, wie selbstverständlich, wesentlich
grösser als die bei unseren Versuchen an weiblichen Studen-
ten gefundene (187, bzw. 7.78 g). Indessen hatte eine unserer
Versuchspersonen (Nr III) eine gesammte Kohlenstoff-
abgabe, welche das bei den Männern gefundene Mittel nicht
wenig ubertrifft; in diesem Fall war aber das Körpergewicht
der Versuchsperson etwas grösser als das mittlere Körper-
gewicht der in Tab. III aufgenommenen männlichen Indi-
viduen.

Pro qm Körperoberfläche und Stunde variiert die Kohlen-
stoffabgabe der betreffenden männlichen Individuen zwischen
3.95 (F) und 5.59 (N). Das Mittel beträgt 4.64.

+ Das bei unseren weiblichen Versuchspersonen erhaltene
Mittel ist 4.30 g und zeigt also mit jenem eine nicht geringe
Ubereinstimmung.

Diese stellt sich noch grösser dar, wenn die Kohlenstoff-
abgabe pro kg Körpergewicht und Stunde berechnet wird:
sie beträgt dann fär die männlichen Individuen 0.142 und
för die weiblichen 0.138 g.

Der geringe Umfang unseres Versuchsmaterials im Ver-
gleich mit dem Material, das sich auf männliche Individuen
bezieht, gestattet uns nicht, die Frage nach der relativen

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A N:o 18) Die Kohlensäureabgabe bei der Frau. 23
Tab. III. Männliche Studenten usw.
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Körper- |Körperge-

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B Sondén <und 57.0 197 3.19 4.49 0.144
CH Rigerstedt?:-| . 21.2 234 9.74 4.61 0.137
D » » 63.0 187 1.18 4.00 0.124
E » » 69.5 228 9.52 4.58 0.137
F » » 83.5 223 9.28 03 0.111
G > » RE 230 9.58 4.47 0.132
H > > 55.0 2015E-LEENS:36 4.70 0.152
I Bjerre? 63.0 213 | 38.386 4,55 0.141
FNL SAVE sd ehe oe 60,2 185 T.1:2 4.09 0.128
K2 Är IK NER DUE 64.8 195 8.13 4,17 0.126
15 BE FÄNR sr a fat Al 65.0 202 8.42 4.23 0.130
L GlOopatt er 73.0 214 3.90 4,14 0.122
M Ekholm NA 63.9 247 10.31 5.24 0.161
N » 53.2 233 9:72 5.59 0.183
(0) » 58.5 210 8.13 4.71 0.149
PE > 63.0 216 | 3.98 4.61 6.143
Q » 416 240 1-AIVLOFED 4.80 0.142
R » 63.6 215 | 8.96 4.57 0.141
S » 63.2 222 SPD 4.74 0.146
E » 62.1 258 10.73 5.56 0.173
U » 64.9 256 10.65 5.36 0.164
w > 71.0 271 11:27 5.34 0.159
Mittel | > 65.4 gav rj gldgrd 4.64 sl 042

1 Ranke, Arch. f. Anat. und Physiol., physiol. Abth., 1862, S. 311.
?) Sondén u. Tigerstedt, Skand. Arch. f. Physiol., VIII, S. 106; 1898.
HrBjerne, Ibid. IX, S. 323; 1899;
1 Sivén, Ibid. X, S. 91; 1899; Ibid. XI, S. 398; 1901.
5) Clopatt, Ibid. XI, S. 354; 1901.
SjEEoho Im, Ibid. XLS FK; 1901.

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24 Hanna Olin und Carl Tigerstedt. (LXI

Grösse der Verbrennung bei Männern und Frauen näher zu
erörtern. Da indessen die Kohlenstoffabgabe bei den letzteren
pro qm Körperoberfiäche geringer und pro kg Körpergewicht
wenigstens nicht grösser ist, als bei den Männern, glauben
wir uns jedenfalls berechtigt auszusprechen, dass das aus
unseren Versuchen berechnete Mittel der Kohlenstoffabgabe bei
normal ernährten ruhenden Frauen keineswegs zu hoch ist,
vielmehr därfte es als verhältnismässig niedrig bezeichnet wer-
den können. ;

IV.

Die Kohlenstoffabgabe bei den zu den Gruppen B—D
gehörigen Versuchspersonen ist in den Tabellen IV—VI
in derselben Weise wie in der Tabelle II berechnet worden.

Bei den unterernährten Frauen variiert die gesammte
Kohlenstoffabgabe zwischen 120 (Nr XXI) und 192 g (Nr
XII) pro 24 Stunden und beträgt bei den einzelnen Gruppen
B, C und D durchschnittlich bzw. 145, 154 und 145 g.

Bei den: weiblichen Studenten war dieses Mittel 187 g;
dasselbe wird nur von einer einzigen der unterernährten
Frauen (Nr XII) erreicht.

Die verhältnismässig geringe Kohlenstoffabgabe, die also
bei den unterernährten Frauen nachgewiesen worden ist,
kann indessen zum Teil wenigstens auf ihr geringeres Körper-
gewicht bezogen werden — dasselbe ist bei den Gruppen
B, C und D durchschnittlich 47.7, 51.9 und 52.7 kg, 56.2 kg
bei den weiblichen Studenten gegeniäber. Allerdings ist ja
das geringere Körpergewicht teilweise ein Symptom der
Unterernährung, da aber auch die Länge der betreffenden
Frauen, durchschnittlich 149, 155 und 152 cm, nicht un-
wesentlich kleiner war als die der weiblichen Studenten —

im Mittel 159 cm, ist es nicht möglich, irgend welche Schluss-
folgerungen betreffend die Abhängigkeit des Körpergewich-
tes von der Unterernährung zu ziehen. Und aus dem gleichen = 7
Grunde ist auch nicht die Grösse der gesammten Kohlenstoff-
abgabe an und fär sich geeignet um nähere Aufschlässe äber
den Einfluss der Unterernährung zu geben. ; j

20

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Die Kohlensäureabgabe bei der Frau.

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Die Kohlensäureabgabe bei der Frau.

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A N:o 18) Die Kohlensäureabgabe bei der Frau. 29

Pro kg und Stunde variiert die Kohlenstoffabgabe bei
den unterernährten Frauen zwischen 0.096 (Nr XVIII) und
0.153 g (Nr XV) und ist bei den einzelnen Gruppen durch-
schnittlich 0.127, 0.125 und 0.115 g. Die Kohlenstoffabgabe
bei den weiblichen Studenten pro kg und Stunde betrug
durchschnittlich 0.138 g und war also in beachtenswertem
Grade grösser als die der armen Frauen. Von den letzteren
boten nur drei (unter 14 verschiedenen Versuchspersonen)
eine Kohlenstoffabgabe dar, welche pro kg Körpergewicht
das bei den nicht-unterernährten Frauen gefundene Mittel
uäbertraf, und andererseits hatten unter diesen keine einzige
eine pro kg berechnete Kohlenstoffabgabe von dem geringen
Umfange, welche die unterernährten Frauen im Durchschnitt
zeigten.

Ganz dasselbe ergibt sich aus der Berechnung der Kohlen-
stoffabgabe pro qm Körperoberfläche.

Dieselbe wechselt bei den armen Frauen zwischen 3.04
(Nr XVIII und XXI) und 4.59 g (Nr XII) und ist im Durch-
schnitt bei den Gruppen B, C und D bzw. 3.73, 3.77 und
349 g. Das Mittel fär die der Gruppe A gehörigen Frauen
ist dagegen 4.30 g. Dasselbe wird nur von einer einzigen
der armen Frauen (Nr XII) erreicht. Die bei diesen gefunde-
nen mittleren Werte werden von allen nicht-unterernährten
Frauen äbertroffen.

Die von uns untersuchten armen Frauen haben also eine
Kohlenstoffabgabe, welche sowohl an und fär sich als auch pro
kg Körpergewicht oder pro qm Körperoberfläche berechnet ent-
schieden kleiner ist also diejenige, welche bei den normal er-
nährten Frauen beobachtet wurde.

Bei den Versuchen an den weiblichen Studenten war
die Temperatur in der Respirationskammer allerdings nie-
driger (durchschnittlich 19.6" C) als bei den Versuchen an
den armen Frauen (durchschnittlich 20.7, 22.3, 25.4). Es
scheint uns aber, auf Grund der vorliegenden Erfahrungen
äber den Einfluss der Temperaturschwankungen auf den
Stoffwechsel des Menschen !, nicht möglich, die Differenz

! Vgl. Sjöström, Dies Archiv, XXX, S. 41; 1913.

AA
1
p
4

30 Hanna Olin und Carl Tigerstedt. (EXI

der Kohlenstoffabgabe als alleinige Folge dieser verschie-
denen Temperatur zu deuten. Vielmehr muss die Ursache der
niedrigen Kohlenstoffabgabe bei den armen Frauen offenbar
in der Unterernährung, welcher diese ausgesetzt gewesen
sind, gesucht werden. Dass Zufälligke ten hierbei keine
bedeutendere Rolle haben spielen können, geht aus der
Tatsache hervor, dass die an den weiblichen Studenten
beobachteten Zahlen, welche wie oben bemerkt als verhält-
nismässig niedrig bezeichnet werden mössen, fast durch-
gehend höher sind als die an den armen Frauen gefundenen.

Zum Teil wird diese Auffassung dadurch bestätigt, dass
die niedrigste Kohlenstoffabgabe gerade bei denjenigen
Gruppen, wo die Unterernährung am grössten gewesen ist
und am längsten gedauert hat, nachgewiesen wurde.

So haben die der Gruppe D gehörigen, offenbar am mei-
sten unterernährten Frauen eine mittlere Kohlenstoffabgabe
von nur 0.115 g pro kg und Stunde, während das Mittel fär
die Gruppe C€ 0.123 und fär die Gruppe B, wo die Unterer-
nährung wahrscheinlich am geringsten war, 0.127 g ist.
Hierbei muss auch bemerkt werden, dass eine der Versuchs-
personen in der Gruppe C (Nr XII, wie es scheint, nicht
unter gar zu schweren Kostverhältnissen gelebt hat. Wird
diese Versuchsperson bei der Berechnung des Mittels aus-
geschlossen, so stellt sich die Kohlenstoffabgabe bei den am
Ende des Jahres 1918 untersuchten Frauen gleich 0.122 g
und nähert sich somit wesentlich der bei der Gruppe D beob-
achteten.

Die von der Unterernährung hervorgerufene Abnahme der
Kohlenstoffabgabe muss wesentlich als der Ausdruck eines
verminderten Gesammtstoffwechsels ausgefasst werden.

Aus der Bestimmung der Koh'!enstoffabgabe allein ist
es uns allerdings nicht möglich, exakte Schlussfolgerungen
uber die Grösse des Gesammtstoffwechsels zu ziehen, da ja
der kalorische Wert des abgegebenen Kohlenstoffes wesent-

lich variiert, je nachdem dieser Fett, Kohlehydraten oder

Eiweiss entstammt.
Die Kost, welche unsere Versuchspersonen genossen,
wurde nicht analysiert. Aber sowohl die Kenntnis der zur

?

A N:o 18) Die Kohlensäureabgabe bei der Frau. 31

Versuchszeit waltenden Lebensmittelverhältnisse als auch
die Aufzeichnungen, welche äber die Beschaffenheit und die
Menge der von den Versuchspersonen verzehrten Kost
gemacht wurden, lehren ganz bestimmt, dass diese bei den
unterernährten Frauen, mit Ausnahme von Nr XII, we-
sentlich ärmer an Fett war als die Kost der weiblichen
Studenten.

Der aus der im Körper verbrannten Kost stammende
Kohlenstoff hatte also bei den unterernährten Frauen
unzweifelhaft einen geringeren Wärmewert als bei den
weiblichen Studenten.

Andererseits genägte aber diese Kost in der Mehrzahl
der Fälle wohl kaum, um den Bedarf des Körpers vollständig
zu decken, und ein Teil der Energieproduktion fand alsc
wahrscheinlich auf Kosten des Körpers selber statt. Hierbei
ist das Körperfett zu Grunde gegangen, und dies muss seiner-
seits den kalorischen Wert des von den unterernährten
Frauen abgegebenen Kohlenstoffes in einem gewissen Grade
erhöht haben.

Keinesfalls kann aber eine derartige Steigerung von
einem so grossen Betrag gewesen sein, dass hierdurch die
verhältnismässig geringe Abgabe von Kohlenstoff in kalo-
rischer Hinsicht hätte kompensiert werden können.

Die geringe Kohlenstoffabgabe stellt also tatsächlich
den Ausdruck eines niedrigen Gesammtstoffwechsels dar.

Als Ursachen desselben kann teils eine Abnahme der
lebendigen Substanz im Körper, teils ein in Folge der Unter -
ernährung hervorgerufener Schwächezustand mit denselben
begleitender Abnahme des Muskeltonus und der Intensität
der willkärlichen Bewegungen in Betracht gezogen werden.

Dass letzterer Umstand dennoch nicht die alleinige Ur-
sache der niedrigen Kohlenstoffabgabe bei den unterer-
nährten Frauen darstellen kann, geht mit aller Deutlichkeit
aus den niedrigen Werten hervor, welche bei einigen Ver-
suchspersonen während des Schlafes beobachtet worden sind.
So beträgt die Kohlenstoffabgabe pro kg und Stunde im
Versuch XVIII während vier nacheinander folgender zwei-
Sköndiger Perioden (9" 402: nachkm, —: 5" 40mn." vorm:)

32 Hanna Olin und Carl Tigerstedt. (LXI

0.063, 0.076, 0 064 und 0.082 g, und im Versuch XX ist

sie ebenfalls während vier nacheinander folgender Perioden

(95 50minachm. 5" 507 Form.) 0:0755- -0:077-00TE
und 0.075 g. Im Versuch XXI ist die in derselben Weise
berechnete Kohlenstoffabgabe 0.070, 0.071 und 0.080 g

(8 H5miL nachm. — 4N55rin vorm.). Der niedrigste ben

den normal ernährten Versuchspersonen beobachtete Ruhe-
wert war 0.078 g pro kg und Stunde.

Wenn also bei einer lange dauernden Unterernährung
der Gesammtstoffwechsel in einem gewissen Masse herab-
gesetzt wird, so bedeutet dies keineswegs, dass die fräher
festgestellten Zahlen fär den Nahrungsbedarf des ruhenden
Menschen zu gross wären. Allerdings kann eine unterer-
nährte Person bei einer Kost, welche einer normal ernährten
nicht genägen sollte, in vollem Stoffwechselgleichgewicht
sein, sie befindet sich aber dessenungeachtet auf Grund der
Unterernährung in einem pathologischen Zustand, welcher
nicht allein ihre Empfänglichkeit fär die Einwirkung-allerlei
schädlichen Einfluäusse erhöht, sondern auch ihre Arbeits-
fähigkeit in hohem Grade herabsetzt.

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