A "ISSN 0016-5301 BOTANICA VOLUMEN 45 NUMEROS 1-4 UNIVERSIDAD DE CONCEPCION-CHILE 3 q pe ¿ > ce > AN [E A ¿ añ ps za y o Am PEN eS im se Z a yy 4 vá s A F 1? / Á Ñ Ko DS 1988 FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS Y DE RECURSOS NATURALES UNIVERSIDAD DE CONCEPCION CHILE DIRECTOR DE LA REVISTA Andrés O. Angulo REEMPLAZANTE DEL DIRECTOR Oscar Matthei J. REPRESENTANTE LEGAL Carlos von Plessing B. PROPIETARIO Universidad de Concepción DOMICILIO LEGAL Caupolicán 518, 3er. piso, Concepción, Chile EDITOR EJECUTIVO SERIE BOTANICA Roberto Rodríguez R. COMITE ASESOR TECNICO MIREN ALBERDI Universidad Austral de Chile SERGIO AVARIA niversidad de Valparaiso e DANKO BRNCIC Universidad de Chile, Santiago EDUARDO BUSTOS niversidad de Chile, Santiago a] HuGo CAMPOS Universidad Austral de Chile JUAN CARLOS CASTILLA Universidad Católica, Santiago FERNANDO CERVIGON Fundación Científica Los Roques, Venezuela MONICA DURRSCHMIDT Justus-Liebic Universitát Giessen, Alemania Federal RAUL FERNANDEZ Universidad de Chile, Santiago JURKE GRAU MARY KALIN ARROYO Universidad de Chile, Santiago UIS RAMORINO niversidad de Valparaiso == jos) ERNABE SANTELICES Universidad Católica, Santiago FEDERICO SCHLEGEL Universidad Austral de Chile JOSE STUARDO Universidad de Concepción Top STUESSY Ohio State University, U.S.A. GUILLERMO TELL Universidad de Buenos Aires, Argentina HAROLDO TORO Universidad Católica, Valparaíso. Universidad de Múnchen, Alemania Federal | CONGRESO LATINOAMERICANO DE FICOLOGIA MARINA Y II! SYMPOSIUM SOBRE ALGAS MARINAS CHILENAS UNIVERSIDAD DE CONCEPCION CONCEPCION-CHILE 16-20 de noviembre de 1987 EDITOR: —Krisler Alveal V. COMITE EDITORIAL: Héctor Romo D. Lisandro Chuecas M. Camilo Werlinger 1. Andrea Aste von B. Jorge Valenzuela G. Esta publicación se llevó a cabo con la ayuda de una donación otorgada por el CENTRO INTERNACIONAL DE INVESTIGACIONES PARA EL DESARROLLO, OTTAWA. CANADA N.E.: En razón a que este evento científico ha sido entregado a un grupo de investigadores, ellos actuarán — por esta vez— como Editor y Comité Editorial científico ONADIAEMAOHITAJ:OBIRDMOO! AIR ADDIODA O Y 249.4 3802. MUÍBO9MYE ll CAMI IMDBAVIAAM MOIIIIDAO 1 0 AOIZRIVIV JULIO TDAA 001 abardmawyon mt ÓE-s1 hi Y ipevia sala po o QoamoA vrai AORTA ñ o 5 MapeznnñA nn Ñ Papel olmo) qq Ben ar A vaa Linda) an J nisurneslY ayrol Hita valia haa ill Win ao as. + gi ] iva AN Sl y : o a Ñ Mist A SN hand A ¡y ISSN 0016-5301 GCIAWAUNA BOTANICA VOLUMEN 45 NUMEROS 1-4 CONTENIDO / CONTENTS Il CONFERENCIAS MCLACHLAN, J.L., LEWIS, N.I. and LAZO, M.L. Biological considerations of Chondrus crispus Stackhouse (Rhodophyta, Gigartinaceae) in the Southern SUR OL LEE TES (OATES A uo Consideraciones biológicas sobre Chondrus crispus Stackhouse (Rhodophyta, Gigartinaceae) en la zona sur del Golfo de San Lorenzo, Canadá OLIVEIRA, E.C. DE. The cultivation of phycolloid - producing seaweeds in the AC El cultivo de las algas marinas productoras de mucílago en el Atlántico Americano. YONESHIGUE, Y. e VALENTIN, J.L. Comunidades algais fotofilas do miralitoralde (Cabo Eno ¡Rio de Janeiro. 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Cultivo de Gracilaria verrucosa (Hudson) Papenfuss e Iridaea ciliata Kutzing (Rhodophyta, Gigartinaceae) en laboratorio, esporulación inducida y colonización de carpósporas en diferentes SUSTO A A oO 297 Cultivation of Gracilaria verrucosa (Hudson) Papenfuss and /ridaea ciliata Kutzing (Rhodophyta, Gigartinaceae) “in vitro”: induced shedding and carpospore colonization on different substrates. MOLLER, P. y WESTERMEIER, R. Cultivo de Gracilaria chilensis (Rhodophyta, Gigartinaceae) en condiciones de labOratoriO......omocooconocononininoncncnnncnannrnencnnrnnnanonanos 305 Culture studies of Gracilaria chilensis (Rhodophyta, Gigartinaceae) under laboratory conditions. AMBLER, R., EDDING, M., RODRIGUEZ, A. y ESCOBAR, $. Excreción de amonio por Argopecten purpuratus (Mollusca, Pectinidae) y su utilización por Gracilaria sp. 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Abordagem tecnica sobre a ficocultura no nordeste do A a OO or 403 Enfoque técnico sobre un ficocultivo en el nordeste de Brasil. CAMARA NÉTO, C. e CHAVES CAMARA Il. Aspectos socio-económicos e culturais da explotacáo de algas no nordeste do Brasil ....ooonininnnionincnnnnnnccarenerererererosos 409 Aspectos socio-económicos y culturales de la explotación de algas del nordeste de Brasil. FERREIRA, M.V., PEREIRA, S.M.B., CARVALHO, F.A.F. DE., TEXEIRA, G.C., GUEDES, E.A.C., PAES, e MELO, L.B., MATTOS, S.M.G. DE., DA SILVA, R.L, PEDROSA, M.E.B., e CARVALHO, G.H.S. Prospeccao dos bancos de algas ma- rinhas dos estados da Paraiba, de Pernambuco e de Algoas (Profundidade de O AMO ET) EAS ME, SERGIO Ae A anna ana cadencia 413 Prospección de los bancos de algas marinas de los Estados de Paraiba, de Pernambuco y de Algoas (Profundidades de 0 a 10 m). MATAMALa, M. y SANHUEZA, M. Situación del recurso Gracilaria (Rhodophyta, Gigartinaceae) en Quempillén, Chiloé - X Región co... 423 Condition of the Gracilaria (Rhodophyta, Gigartinaceae) resource at Quempillén, Chiloé - X Región. POBLETE, A. y BECERRA, R. Cultivo de Gracilaria sp. (Rhodophyta, Gigartinaceae) en Puerto Saavedra: Una transferencia de tecnología hacia el SUDSECLON PEU noia 431 Gracilaria sp. (Rhodophyta, Gigartinaceae) culture in Puerto Saavedra: A technology transfer to artisanal fisheries. RUSQUENIAE xtc ope de A 441 Artisanal fishery extention. TORO, C. y CORNEJO, C. Reflexiones acerca de la transferencia de tecnología en cultivos de alga Gracilaria sp. (Rhodophyta, Gigartinaceae) a pescadores ar- EM A SOS SEN 451 Comments on the transfer of technology in algae Gracilaria sp. (Rhodophyta, Gigartinaceae) breeding to artisanal fishermen. W ERLINGER, C. y ALVEAL, K. Evaluación de algas en ambientes restringidos del Golfoide Arauco (Chile): Punta Fuerte Viejo a TIO TUDO acccooconsccnono concen concen conos» 461 Evaluation of seaweeds embayments located in Gulf of Arauco (Chile): Fuerte Viejo Point to Tubul River. “Los infinitos seres naturales no podrán perfectamente conocerse sino luego que los sabios del país hagan un especial estudio de ellos”. CLAUDIO GA Y, Hist. de Chile, Zool. 1:14 (1847). Portada: Logotipo, 1 Congreso Latinoamericano de Ficología Marina y III Symposium sobre Algas Marinas Chilenas. Universidad de Concepción, 16-20 Noviembre 1987. ESTA REVISTA SE TERMINO DE IMPRIMIR EN LOS TALLERES DE EDITORA. IMPRESORA Y PERIODISTICA ANIBAL PINTO. S.A EN EL MES DE DICIEMBRE DE 1988 LA QUE SOLO ACTUA COMO IMPRESORA PARA LA EDITORIAL DE LA UNIVERSIDAD DE CONCEPCION I CONGRESO LATINOAMERICANO DE FICOLOGIA MARINA ya II! SYMPOSIUM SOBRE ALGAS MARINAS CHILENAS 16 — 20 de noviembre de 1987 COMITE ORGANIZADOR Coordinador General : Krisler Alveal V. Secretario-Tesorero : Héctor Romo D. Comisión Organizadora : Lisandro Chuecas M. Camilo Werlinger I. Andrea Aste von B. DEPARTAMENTO DE OCEANOLOGIA FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS Y DE RECURSOS NATURALES UNIVERSIDAD DE CONCEPCION MAMAMADUITAS DEIDMOO | L£YTARIA AO JO MA A a JOG ' ' INE ERA VADO IA NAAA TE CAMA ZA RIMA e Old maras dh 0S -— Ol MAM | NA (01141 de q j IET ' Í eli y ' TU AO MA E] mantis Oli H HN mA TO A] ET Liso) ANNO Ñ í a Mun ad | > ME Lane, 160 0 Maita FUN Y AGRADECEMOS EL PATROCINIO DE LAS SIGUIENTES INSTITUCIONES AL CONGRESO Y S YMPOSIUM DE ALGAS MARINAS: EXTRANJERAS — IDRC (INTERNATIONAL DEVELOPMENT RESEARCH CENTER) CANADA — UNESCO — MONTEVIDEO — URUGUAY — PNUD — PROGRAMA DE LAS NACIONES UNIDAS PARA EL DESARROLLO z 1CIONALES — SUBSECRETARIA DE PESCA — (CONICYT — SERPLAC VIII REGION — UNIVERSIDAD DE CONCEPCION (DIRECCION DE INVESTIGACION) — ALGAS MARINAS S.A. — LADECOS.A. — ALGAS CALDERA WILKOMIRSKY E ITURRIAGA LTDA PROAGAR S.A — ALGINAS.A — PETROQUIMICA DOW S.A, — PESQUERA SUR EXPORTACIONES — FARMACIAS SAN PEDRO — CONCEPCION — PRODUCTORA DE ALGAS MARINAS TALA ES GRATO EXPRESAR NUESTRO AGRADECIMIENTO A LAS SIGUIENTES PERSONAS QUE COLABORARON ACTIVA Y EFICIENTEMENTE EN LA ORGANIZACION Y REALIZACION DEL CONGRESO: JORGE VALENZUELA G.. MARIO NUNEZ O.. MIGUEL DONOSO P.. MARIELA VASQUEZ F.. MARCIA VARGAS MCC.. CLAUDIA BALDIVIESO M.. SILVIA CARRILLO P.. JOSE CAAMAÑO C. MATADO T 0 EA AAA SAI ETA AAN ACI E IIAMANAIAIAAN 117000 ATA 29m DA CS ALMA TADO ero ye » «ma LISTA DE PARTICIPANTES AL 1 CONGRESO LATINOAMERICANO ACLETO OSORIO, CESAR Universidad Nacional Mayor de San Marcos Dirección Postal 140434 Fono: 363322 Lima 14 — Perú ACOSTA MORALES, ISMAEL INVEMAR — Becario IDRC Dirección Postal A.A. 1016 Fono: 35410 Santa Marta — Colombia AGUILERA OBANDO, MARIO Universidad Austral de Chile Dirección Postal Casilla 567 Fono: 3911-313 Valdivia — Chile ALCALDE VILCHES, EDUARDO Universidad de Antofagasta Dirección Postal Francisco Salazar 01110 Temuco — Chile ALVEAL VILLENA, KRISLER Universidad de Concepción Departamento de Oceanología Casilla 2407 — Apartado 10 Fono: 234985-2502 Concepción — Chile AMBLER VEGA, RATTCLIFF Universidad del Norte Dirección Postal Casilla 117 Fono: 311287 Coquimbo — Chile ASTE VON BENNEWITZ. ANDREA Universidad de Concepción Departamento de Oceanología Casilla 2407 — Apartado 10 Fono: 234985-2502 Concepción — Chile AYAL LASAGNA, HUGO Universidad de Santiago de Chile Casilla 5659 Fono: 762816 Santiago — Chile AZEVEDO DE OLIVEIRA FERREIRA. VANUSA Coralga Prod. de Beleza Ltda. Dirección Postal Rua Coronel Djalma Leite 15 Recife — Brasil BALDIVIESO MORENO, CLAUDIA Universidad de Concepción Departamento de Oceanología Casilla 2407 — Apartado 10 Fono: 234985-2502 Concepción — Chile BARRIENTOS ASTUDILLO, EDNA Universidad Católica de Chile Sede Regional Talcahuano, Area de Biotecmar Dirección Postal Casilla 127 Fono: 542592 Talcahuano — Chile BASUALTO MUNOZ, SILVIA Universidad de Concepción Dirección Postal Casilla 2407 Concepción — Chile BaYsse BERTERRETCHE, CECILIA Facultad Humanidades y Ciencias Dirección Postal Tristán Narvaja 1674 Fono: 491104-06 Montevideo — Uruguay BENAVENTE PALACIOS, MARIO Universidad Nacional Mayor de San Marcos Avenida Aperales 1256 Fono: 710117 Lima — Perú BEZERRA FERNANDES DE OLIVEIRA. DILMA EMPARN Avda. Prudente de Morais. 836 CX Postal 188 59.000 — Natal r/n Brasil BURONE MAGARINOS. FEDERICO Facultad de Humanidades y Ciencias Tristán Narvaja 1674 Fono: 491104-06 Montevideo — Uruguay 15 DE FICOLOGIA MARINA Y II SYMPOSIUM SOBRE ALGAS MARINAS CHILENAS BUSCHMANN RUBIO, ALEJANDRO Instituto Profesional de Osorno Departamento de Acuicultura Casilla 933 Fono: 5377-08 Osorno — Chile BUZETA BORDALI, RAMON Centro Internacional de Investigaciones para el Desarrollo (CHD) Apartado Aéreo 53016 Fono: 255-8600 Bogotá — Colombia CAMARA-NETO, CLEMENTINO Museu do Mar “Onofre Lopes” VERN:BR Rua Prof. Bilae de Farias, 1769 Fono: 0842313072 Natal — Brasil CAMUS CONTRERAS, PATRICIO Pontificia Universidad Católica de Chile Casilla 114-D Fono: 2224516 Santiago — Chile CARRILLO, SILVIA Universidad Nacional Federico Villarreal Facultad de Oceanografía, Pesquería y Ciencias Alimentarias Jr Francia 726 Miraflores Lima 18 — Perú CANDIA POZA, ARTURO Universidad Católica de Chile Sede Talcahuano Casilla 127 Fono: 542592-34 Talcahuano — Chile CAVIERES PALMA, GUILLERMO Empresa Pesquera PACTO S.A Casilla 47 Maullin — Chile COLLANTES SAA, GLORIA Universidad de Valparaiso Barros Borgoño s/n Casilla 13-D Fono: 970420 Viña del Mar — Chile COLLINS CARDENAS, DAGOBERTO Universidad Católica de Chile Sede Talcahuano Gesswein 70, Pedro de Valdivia Fono: 331109 Concepción — Chile CONTRERAS CANDIA, FRANCISCO Instituto Profesional de Osorno Han Navotavo 583 San Carlos — Chile CORDOVA CASTANEDA, CESAR Universidad Nacional Mayor de San Marcos Grupo Depsea, Apartado 1898 Fono: 523145 Lima 100 — Perú COVARRUBIAS FUENTES, ISABEL Universidad del Norte — Sede Coquimbo Casilla 117, Correo Coquimbo Coquimbo — Chile DANTAGNAN DANTAGNAN, HERMAN Universidad del Norte — Sede Coquimbo Casilla 117 Coquimbo — Chile DAVYT GARCIA, AMILCAR Facultad de Humanidades y Ciencias Tristán Narvaja 1674 Fono: 491104-06 Montevideo — Uruguay DeLUCCHI FONCK, MARCOS Cementos Bío Bio S.A. Casilla 93-C Concepción — Chile Diaz PINCHEIRA, ROXANA Universidad Católica de Chile Sede Talcahuano Casilla 127 — Prat 88 Fono: 542592-35 Talcahuano — Chile Diaz VILCHES, MARIO Universidad de Antofagasta Instituto de Investigaciones Oceanológicas Casilla 1240 Antofagasta — Chile DELGADO ORO LAPRIEDA, SALVADOR Casilla de Correo 1336 Fono: 23374 (8400) S.C. Bariloche-Argentina DONOSO PASTOR, JOSE MIGUEL Universidad de Concepción Departamento de Oceanología Casilla 2407 — Apartado 10 Fono: 234985-2502 Concepción — Chile EDDING VILLABLANCA, MARIO Universidad del Norte Departamento de Biología Marina Casilla 117 Fono: 311984 Coquimbo — Chile EGUREN VERANO, MARIA Universidad Católica Los Ciruelos 105 — 3 Cayma Fono: 220297 Arequipa — Perú ELORZ ZOUT, MARIA Universidad Austral de Chile Avenida Francia 1780 Valdivia — Chile ENCINA MONTOYA, FRANCISCO Universidad Austral de Valdivia Instituto de Botánica Casilla 567 Fono: 2681-313 Valdivia — Chile ESCORCIA SIERRA, ANTONIO FUNCAP — INDERENA Craiga N” 9-41 Fono: 34067 Santa Marta Magdalena — Colombia ESPOZ LARRAIN, CARMEN Universidad de Concepción Departamento de Oceanología Casilla 2407 — Apartado 10 Fono: 234985-2502 Concepción — Chile ETCHEVERRY DAZa, HECTOR Instituto de Oceanologia Universidad de Valparaiso Casilla 13-D Fono: 971411 Viña del Mar — Chile FAGET MONTERO, MARIA Facultad de Humanidades y Ciencias Tristán Narvaja 1674 Fono: 491104 Montevideo — Uruguay FAULBAUM MAYORGA, DIONISIO Estudios Agrarios Ancud (EAA) Avda. Arturo Prat 87 Fono: 595 Ancud — Chile 16 FERNANDEZ GOMEZ, MARCELO Universidad Católica de Valparaíso Luis Orione 530 Fono: 930308 Quintero — Chile FERRARIO, MARTHA Facultad de Ciencias Naturales de La Plata Paseo del Bosque s/n Fono: 218805 La Plata — Argentina FIGUEROA URBINA, WLADIMIR Universidad de Concepción Departamento de Botánica Casilla 2407 Fono: 234985-2418 Concepción — Chile FONCK O'"BRIAN, ERIKA Universidad del Norte Dirección Postal Casilla 117 Fono: 311287 Campus Guayacán Coquimbo — Chile GALLEGUILLOS VILLAGRA, JAIME Dirección Postal México 9493 Fono: 2815344 La Florida Santiago — Chile GARCIA ANEIROS, GUILLERMO Soriano S.A. Dirección Postal Evans 40 Fono: 91033 Chubut — Argentina GAYOSO DE MUGLIA, ANA MARIA Instituto Argentino de Oceanografía Casilla 195-8000 Bahía Blanca — Argentina GONZALEZ RODAS, GASTON EDUARDO Universidad de Concepción Departamento de Botánica Casilla 2407 Fono: 234985-2418 Concepción — Chile GUERRA CARRERA, JOSE LUIS Universidad del Pacífico Avda. Salaverry 2020 Jesús María Lima — Perú HINOJOSA NUNEZ, JAIME Colo Colo 219 Fono: 236545 Concepción — Chile HOFFMANN MARECHAL. ALICIA Universidad Católica de Chile Casilla 114-D Fono: 2224516 Santiago — Chile HUBER SCHULZ. CARLOS Arauco 881 Fono: 224913 Chillán — Chile IGLESIAS CARREÑO, JORGE Universidad de Valparaiso Casilla 13-D Viña del Mar - Chile INOSTROZA DELGADO, INGRID Universidad de Concepción Casilla 2407 — Apartado 10 Fono: 234985-2502 Concepción — Chile Ivanac DEPOLO, Ivo Algas Marinas S.A. P.O.Box-9529 Fono: 465086 Santiago — Chile JARA MUÑOZ. GLORIA Universidad Austral de Chile Casilla 567 Fono: 3911-313 Valdivia — Chile KocH BELMAR, PATRICIA Instituto Profesional de Osorno Casilla 933 Fono: 5377-08 Osorno — Chile Luise KOENING, MARIA Rua das Creoulas 78/104 Departamento de UFPE Fono: 2314134 Recife — Pernambuco — Brasil KuscHEL MIRANDA, FELIX ARNOLDO Instituto Profesional de Osorno Casilla 933 Fono: 5377-08 Osorno — Chile LAFON VILUGRON, ALEJANDRA Universidad Católica de Talcahuano Casilla 127 Talcahuano — Chile LANCELLOTTI GIGANTIL. DOMINGO ANTONIO Universidad del Norte Casilla 117 Coquimbo — Chile LARROSA POMI, JOSE DANIEL Universidad de la República Casilla de Correo 1157 Fono: 205438-24 Montevideo — Uruguay De LavOR-FERNANDES, GUACYRA Labohidro UFMA Praca Gongalves Dias 21, Sáo Luís Fono: 2226319 Maranhao — Brasil LEON OLAVARRIA, LEON Universidad Nacional Agraria UNA - La Molina Lima 12 — Peru LEON VILLAVICENCIO, ELENA CRISTINA Universidad del Norte Casilla 117 Fono: 311987 Coquimbo — Chile LoPeEz ESCOBAL, CESAR HUGO Universidad de la República Casilla de Correo 1167 Fono: 205229 Montevideo — Uruguay MACHIAVELLO ARMENGOL, JUAN EMILIO Universidad del Norte Casilla 117 Coquimbo — Chile MALBRAN HOURTON, MARIA ELENA Universidad Católica de Chile Casilla 114-D Fono: 2224516-2649 Santiago — Chile MANSILLA INOSTROZA, JORGE Luis Instituto Profesional de Osorno Casilla 933 Osorno — Chile MATAMALA, MANIRA Estación de Biología Marina Quempillén Casilla 333 Ancud — Chile MATSUHIRO YAMAMOTO, BETTY Universidad de Santiago Casilla 5659 Fono: 761402 Santiago — Chile MELO URRUTIA, CARLOS Universidad de Valparaiso Instituto de Oceanologia Casilla 13-D Fono: 970420 Viña del Mar — Chile MENDOZA, MARIA LAURA CONICET. CADIC Casilla de Correo 92 Fono: 92310 Ushuaia, Tierra del Fuego Argentina MONTECINO BANDERET, VIVIAN Universidad de Chile Casilla 653 Fono: 2712977 Santiago — Chile MONTT VIDAL, CARLOS ALBERTO Universidad Austral de Chile Instituto de Botánica Casilla 567 Valdivia — Chile MORENO RODRIGUEZ, SONIA Universidad del Norte Casilla 117 Fono: 311984 Coquimbo — Chile MUÑOZ GARCIA, CARLOS MOISES Universidad de Concepción Casilla 2407 — Apartado 10 Fono: 234985 Concepción — Chile MUÑOZ FIERRO, INES MAGALY Juan Antonio Rios 01610 Coronel — Chile MUÑOZ NUNEZ, JosÉ ERNESTO Instituto Profesional de Osorno Casilla 933 Osorno — Chile NAVARRO RAMAS, JULIO NELSON Universidad Católica de Puerto Rico Ponce 00731 Fono: 844-4150/141 Puerto — Rico NAVARRETE MARINOT, VICENTE Avda. Andrés Bello 1051 Oficina 2601 Fono: 740716 Santiago — Chile NUNEZ ELIAS, SERGIO PATRICIO Universidad de Concepción Departamento de Oceanología Casilla 2407 — Apartado 10 Fono: 234985-2502 Concepción — Chile NUÑEZ ORELLANA, MARIO ANTONIO Universidad de Concepción Departamento de Oceanología Casilla 2407 — Apartado 10 Fono: 234985-2502 Concepción — Chile OLIVARES DANOVARO, GUILLERMO FRANCISCO Instituto Profesional de Osorno Casilla 933 Osorno — Chile DE OLIVEIRA, EURICO Universidade de Sao Paulo Instituto Biociencias Caixa Postal 11461 Fono: 2102122(260) Sao Paulo S.P. — Brasil OLIVEIRA AZEVEDO, VANUSA Rua Cel. Djalma Leite 15 Cidade Universitaria Recife — Brasil ORREGO GUAJARDO, PATRICIA VERONICA Universidad del Norte Casilla 117 Coquimbo — Chile PARRA LEIVA, BERNARDO Universidad Católica de Valparaiso Casilla 4095 Fono: 251024-3243 Valparaiso — Chile PINHEIRO JOVENTINO, FRANCISCA Universidade Federal Ceará Avda. da Abolicao 3207 — C.P. 1072 Fono: 2241511 Fortaleza Ceará — Brasil PERALES CORTES, MARIA CAROLINA Casilla de Correo 1336 Fono: 23374 Bariloche — Argentina PEREIRA BARRETO, SONIA MARIA Universidade Federal Rural de Pernambuco Avda. D. Manoel de Madeiros s/n Dois Irmaos 50000 Recife- PE Fono: 081-2685477 Brasil PEREZ ESPINOZA, EDUARDO PATRICIO Universidad del Norte Casilla 117 Coquimbo — Chile PEREZ JULIO, VICTOR MANUEL Instituto Profesional de Osorno Casilla 933 Fono: 4785 Osorno — Chile PERUZZO LEISCHNER, GINA AGNES Universidad Austral de Chile Casilla 567 Valdivia — Chile F. PETERS, AKIRA Universidad Austral de Chile Casilla 567 Valdivia — Chile PICHOTT DE LA FUENTE, Luis Pesqueras Aguas Marinas Ltda Valdivia 105 Of. 208 Fono: 4991 Puerto Montt — Chile PINCHEIRA SOBARZO. DANIEL RODRIGO FUNCAP Lo Rojas s/n Fono: 259 Coronel — Chile PINTO KUNZAGK, ALVARO FERNANDO Universidad de Concepción Departamento de Oceanología Casilla 2407 — Apartado 10 Concepción — Chile PIRIZ, MaRla Luz Centro Nacional Patagónico 28 de Julio 28 Fono: (0965)71-691 Puerto Madryn — Argentina PIZARRO LARRONDO, ALFONSO Algas Caldera Ltda. Casilla 2 Fono: 224 Caldera — Chile POBLETE VILLABLANCA, ADRIANA Universidad Católica de Chile Sede Talcahuano Casilla 127 Fono: 542592-34 Talcahuano — Chile PRIETO ALIAGA, MARIA ISABEL Universidad Austral de Chile Casilla 567 Fono: 3757 Valdivia — Chile 18 QUILODRAN TOLOZA. BENITA Universidad Católica de Chile Sede Talcahuano Casilla 127 Fono: 542592-35 Talcahuano — Chile RADEMACHER GONZALEZ, BRUNO ALFREDO Universidad de Concepción Departamento de Oceanología Casilla 2407 — Apartado 10 Fono: 234985-2502 Concepción — Chile RAILTON POMBO, ALAN Colo Colo 219 Fono: 236545 Concepción — Chile RAMIREZ CASALI, MARIA ELIANA Museo Nacional de Historia Natural Casilla 787 Fono: 90011/24 Santiago — Chile RAMIREZ URRUTIA, RAUL Cooperalgas Erasmo Escala 2117 Santiago — Chile RAMIREZ VILLATORO, NADIN CLAUDIO Leopoldo Urrutia 2030 Fono: 2239879 Santiago — Chile RIVERA RAMIREZ, PATRICIO Universidad de Concepción Departamento de Oceanología Casilla 2407 — Apartado 10 Fono: 234985-2516 Concepción — Chile RIVERA SALAZAR, PEDRO Universidad Austral de Chile Casilla 567 Fono: 3911-313 Valdivia — Chile RODRIGUEZ VILLAR. LUIS Universidad de Antofagasta Casilla 1240 Fono: 224290 Antofagasta — Chile RODRIGUEZ SANCHES. MARISTELA Fundacao Universidade do Rio Grande Rua Fernando Osorio 431 Apartado 201 Fono: 361103 Rio Grande — Brasil Romo DONOSO, HECTOR Universidad de Concepción Departamento de Oceanología Casilla 2407 — Apartado 10 Fono: 234985-2502 Concepción — Chile ROJAS ZUÑIGA, SILVIA DEL CARMEN Universidad Católica de Chile Casilla 114-D Santiago — Chile RUSQUE ALCAINO, JUAN Subsecretaría de Pesca Teatinos 120 Piso 11 Fono: 710951 Santiago — Chile SAEZ ROA, JUAN Sindicato Pescadores de Tubul Caleta Tubul Arauco — Chile SALAS ALFARO, WALDO ANTONIO Universidad de Chile Uribe 961 Fono: 222386 Antofagasta — Chile SANTOS SALAS, CLAUDIA PAOLA Universidad de Concepción Tucapel 310 Depto. 3 Fono: 225372 Concepción — Chile SCHLOSSER POLZENIUS, HANS GEORG FUNCAP Lo Rojas s/n — Casilla 140 Fono: 711259 Coronel — Chile SEGUEL LIZAMA, MIRIAM RUTH Universidad Católica de Chile Alameda Bernardo O'Higgins 340 Fono: 2224516-2650 Santiago — Chile SEPULVEDA CID, ANDRES PATRICIO Instituto Profesional de Osorno Santa Elisa 1179 Fono: 5517 Osorno — Chile SORIANO, CARLOS MARIA SORIANO S.A J. Evans 40 Gaiman Fono: 91033 Chubut — Argentina SoTO DAVISON, MARIO Tucapel 214 Concepción — Chile SOTO MAMANI, RAUL ANDRES Universidad Arturo Prat Casilla 121 Fono: 21349 Iquique — Chile TORO URBINA, CARLOS ANTONIO Jotabeche 3366 Fono: 234085 Talcahuano — Chile UGADIM, YUMIKO Departamento de Botánica IBUSP Cidade Universitaria Caixa Postal 11461 Fono: 212-9822 Sao Paulo — Brasil UGARTE REYES, RAUL Universidad Católica de Chile Casilla 114-D Santiago — Chile URIBE PAREDES, JUAN CARLOS Instituto de la Patagonia UMAG Casilla 113-D Fono: 23039 Punta Arenas — Chile URRUTIA WRIGHT, JaIME EDUARDO Bio-Ingeniería Soc. Ltda. Madreselvas 3308, Macul Fono: 2213874 Santiago — Chile URZUA GOMEZ, MARIA CECILIA Universidad Austral de Chile Instituto de Botánica Casilla 567 Valdivia — Chile VALENCIA CARO, ENRIQUE Luis Universidad del Norte Casilla 117 Coquimbo — Chile VALENZUELA GALLARDO, JORGE Vicente Padín 733 Fono: 256657 Valparaíso — Chile VASQUEZ CASTRO, JULIO ALBERTO Universidad del Norte Casilla 117 Coquimbo — Chile VARGAS COBEÑA, RODRIGO HOLGER Universidad Nacional F. Villarreal Francia 726 Fono: 722586-452087 Miraflores — Perú VENEGAS CARRILLO, LUZ MARIELA Universidad del Norte Casilla 117 Coquimbo — Chile MORAGA, ISABEL VESPERINAS Instituto Profesional de Osorno Casilla 716 Osorno — Chile VIDAL CARRILLO, ALEJANDRO Asociación Gremial Pescadores Caleta Tubul Arauco — Chile VIEIRA FERREIRA, MARCILIO SUDENE Rua Coronel Djalma Leite 15 Fono: 271-1044 Recife — Brasil WENZEL, MARIA TERESA Universidad Nacional de La Plata Depto. Cs. Biológicas - Pab. II Piso 4 Ciudad Universitaria Buenos Aires — Argentina WERLIGER IBAÑEZ, CAMILO LEONARDO Universidad de Concepción Departamento de Oceanología Casilla 2407 — Apartado 10 Fono: 234985-2502 Concepción — Chile WESTERMEIER HITSCHFELD, RENATO CLAUDIO Universidad Austral de Chile Campus Isla Teja Fono: 3911-487 Valdivia — Chile YONESHIGUE, YOCIE Instituto de Estudos do Mar Alta. Paulo Moreira Rua Kioto 253 Arraial do Cabo 28910 Fono: (0246) 22-14444 Rio de Janeiro — Brasil 1. A. Hoffmann: 2. J. Acosta: 3. B. Parra. JN. Navarro; 4. A. Poblete: 5. M. Donoso, S. Carrillo: 6. A. Bushmann: 7.M. Delucchi; 8. A. Aste: 9. J. Valenzuela: 10. R. Ugarte. J. McLachlan. A. Pizarro: 11. M.A. Malbrán: 12. E Ponce; 13. G. Collantes; 14. C. Melo 15. Y. Ugadim:; 16. C. Werlinger. E. de Oliveira, J. Machiavello: 17. L. Rodríguez; 18. P. Koch: 19. J. Rusque 20 V. Montecino; 21. M.E. Ramírez; 22. B. Santelices; 23. L. Chuecas; 24. M. Edding; 25. A. Candia: 26. P. Rivera: 27. K. Alveal: 28. H. Romo: 29. H. Etcheverry; 30. C. Baldivieso; 31. C. Acleto; 32. C. Cámara Néto; 33. M. Nú 27 ñez; 34. C. Córdova; 35. Y. Yoneshigue; 36. M. L. Mendoza; 37. R. Buzeta 21 ho ve PA e? . We 1% MN med A E 1 Ñi Pei Y Pd Í Mie pe e 0 ta? e 4 PT A va d SU UE IO A A .S EN ' aa NS ¡el (di Moa) ¡LS rr, AA Er od TI A IA Discurso de Apertura Primer Congreso Latinoamericano de Ficología Marina y Tercer Symposium sobre Algas Marinas Chilenas DR. RAMON BUZETA BORDALI Centro Internacional de Investigaciones para el Desarrollo Oficina Regional para América Latina y El Caribe — Canadá Señor Rector de la Universidad de Concepción, Señores Vicerrectores y Directores de esta prestigiosa Casa de Estudios Superiores, Distinguidos Profesores Extranjeros y Nacionales, Jóvenes estudiantes, Señoras y señores: Es para nosotros un honor dirigirnos a Uds. en este acto de apertura del Primer Congreso de Ficología Marina y Tercer Symposium sobre Algas Marinas Chilenas. En este aspecto, el Centro Internacional de Investigaciones para el Desarrollo de Canadá se asocia a las otras entidades patrocinantes en darles un cordial saludo de bienvenida a este importante encuentro de Ciencias Marinas. Durante muchos años la explotación del mar se visualizaba como una actividad netamente extractiva, similar a la minería, en la cual los recursos marinos se consideraban para los efectos de explotación como si ellos fueran no renovables. Esta falta de perspectiva llevó rápidamente en la década del 60 a la explotación industrial masiva con los métodos más modernos de la mayoría de los recursos disponibles, creciendo la captura mundial al plateau de los 70 millones/ton, cifra en la cual se estancó la producción por más de una década a pesar del notable incremento del esfuerzo de pesca durante el período. El colapso de importantes pesquerías y la ruina económica consiguiente obligó a los países pesqueros a replantearse el esquema de explotación existente. Era evidente que la explotación marina requería de un planteamiento más afín al de la explotación agrícola-ganadera antes que el de la minería. Países tradicionalmente pesqueros como Japón, Noruega, entre otros, habían ya iniciado un desarrollo planificado de la Maricultura, en el cual el manejo de las zonas costeras se efectuaba en una forma racional desarrollando sistemas tecnológicos para la producción de animales y plantas marinas al igual que los campesinos cultivan la tierra y crían animales de granja. La Maricultura intensiva se ha propagado rápidamente a medida que nuevas tecnologías son desarrolladas y puestas a disposición de las comunidades costeras particularmente artesanales. 23 Podemos comprobar con expectación que nos encontramos al borde de una nueva etapa de desarrollo tecnológico, en la cual la explotación del mar se desarrollará sobre bases similares a la agricultura con rotación de cultivos, policultura, uso de fertilizantes, mejoramiento y selección genética de especies y el uso creativo de los avances tecnológicos que nos ofrecerá el comienzo del siglo XXI (que está apenas a 13 años plazo) para la explotación racional de las aguas y el subsuelo marino. Las plantas son, tanto en la tierra como en el mar, la base de toda la cadena alimenticia al permitir la transformación de elementos químicos en orgánicos a través del uso de la energía solar. En el área de la Maricultura, el cultivo de microalgas es esencial para la alimentación de larvas y el desarrollo de especies forrajeras. La mayor parte de las especies utilizadas en la agricultura de agua dulce son herbívoras o filtradoras. Esto implica que el desarrollo de la acuacultura intensiva pasa por el desarrollo de la alguicultura, de la misma manera que el desarrollo de la ganadería requiere del cultivo y desarrollo de variedades apropiadas de pastos. El desarrollo de la industria alimenticia, farmacéutica y textil está utilizando cada vez más los alginatos producidos por las algas agarófitas. El manejo apropiado y el desarrollo de sistemas de cultivo para las praderas de algas gracilarias es cada vez más urgente si es que deseamos el establecimiento de modelos de explotación estables de estas especies. Es por ello que la importancia e inmediatez de los estudios algológicos y la oportunidad de este evento no pueden ser enfatizados suficientemente. Hay un factor fundamental que no debiera ser descuidado en las discusiones que tendrán lugar en los próximos días y es la inadecuacidad de los recursos financieros disponibles para la investigación científica versus las enormes necesidades que el desafío actual nos impone. Es por ello que se resalta la importancia de la coordinación de los esfuerzos de investigación entre grupos afines, la determinación de prioridades, la elaboración de planes de investigación y desarrollo adecuados a las necesidades reales y que hagan un uso apropiado de la capacidad humana y material existente. Nada sería más frustrante que la falta de coordinación, que la duplicación de esfuerzos y que el desperdicio de recursos en un momento en que ellos no abundan y son obviamente insuficientes. En esto le cabe a este panel una responsabilidad ineludible en la planificación de lo que debe ser la investigación algológica en el continente y en el desarrollo de mecanismos de coordinación que permitan una optimización de los esfuerzos de todos y de cada uno de ustedes. Hacemos votos porque ese alto espíritu impere en las deliberaciones del Congreso y en las recomendaciones que emerjan de los estudios presentados. Con este mismo espíritu nos permitimos desearles todo el éxito en el curso de esta reunión y una fructífera labor en los próximos días. Muchas gracias. 24 Discurso del Coordinador General del I Congreso Latinoamericano de Ficología Marina y UI Symposium de Algas Marinas Chilenas PROF. KRISLER ALVEAL V. Lab. Algas Marinas Departainento Oceanologia Universidad de Concepción PALABRAS DE BIENVENIDA Estimados profesores, colegas y amigos extranjeros y nacionales, jóvenes estudiantes, señoras y señores. La Comisión Organizadora desea agradecer la presencia y respaldo que todos ustedes han dado a esta reunión científica. Deseamos darles una calurosa bienvenida y decirles que no sólo nos ha movido el deseo de conocer de ustedes acabados y finos resultados científicos y técnicos, sino también, y de manera igualmente importante, conocer vuestra dimensión humana, conocer sus experiencias, sus dudas y aprehensiones, sus éxitos y errores. Errores no intencionales y dudas que son también componentes importantes del sistema, ya que permiten corregir y ajustar, permiten acercarse poco a poco a la verdad, permiten, finalmente avanzar en forma segura en procura de las metas trazadas. Lamentamos que muchos colegas no hayan podido asistir a este evento, pero indudablemente están aquí, con nosotros, en las numerosas coautorías, en la anónima colaboración en terreno o en laboratorio, en las sugerencias oportunas, justas y desinteresadas, en los análisis de datos o en las palabras de estímulo en el momento apropiado. Están aquí también presentes nuestros maestros cuyas enseñanzas se proyectan a través del tiempo y del espacio. Nombres como Joly, Etcheverry, Diaz-Piferrer, Ferrando, Carmen Pujals, Eugenia Navas, Balech, Oscar Kúihnemann, Almodovar y tantas destacadas personalidades cuya labor y ejemplo nos han estimulado permanentemente a proseguir la senda y que ahora junto a nosotros les dicen... Amigos, gracias por su presencia, entusiasmo y esfuerzo. Bienvenidos a este Congreso. 25 PALABRAS DE DESPEDIDA Amigas y amigos: Hemos navegado juntos durante 5 días y con duro oleaje, corriendo tras “Navículas” y “Dunaliellas” que se han ocultado, a veces, en bosques de “Gracilarias”, “Rhodomelas” y “Nothogenias”. Los esquivos Caulacanthus, Petroglossum y Conchocelis nos entregaron, bajo el resplandor de una luna hermosa y deslumbrante como un Ethmodiscus, sus secretos milenarios y exóticos y hasta el despreciado y triste “Vinhoto”, que formara parte de un organismo lleno de dulzura, hizo su estreno, contactándose con sus antiguos parientes de regiones saladas y lejanas. Rojos y hermosos Chondrus vinieron a contarnos de su casa y de su vida. Varios habitantes costeros nos contaron de su dieta vegetariana y el porqué de su figura alta, esbelta y lacihiada. Crecimientos en estanques y piscinas, efecto de abonos y acción de ondas fóticas extrañas, serán focos que guiarán muchas sendas y caminos de futuras pesquisas. Agradecemos vuestra presencia y compañía, vuestra generosa respuesta, porque si bien es cierto, nosotros logramos reuniros, fueron ustedes quienes hicieron el Congreso con sus trabajos, con sus sacrificios, con sus experiencias. Colegas de Canadá, de Colombia, de Puerto Rico, de Uruguay, de Brasil, de Perú y Argentina, amigos chilenos que siempre vienen y también a los nuevos, a los pescadores, a profesores, a los jóvenes, a todos quienes nos ayudaron noblemente, industriales y universitarios. Doy gracias por haber tenido la ayuda de Héctor, Camilo, Andrea, Mario, Miguel y Jorge. Claudia, Mariela, Marcia, Silvia, José y Santos, a los señores que tuvieron a cargo el equipo de audio, proyecciones y personal de salas. Todos ellos, quien les habla y nuestra Universidad, les decimos adiós, y en nuestra despedida agitamos sentimientos y pañuelos, les entregamos el copihue, nuestra flor nacional y un arcoiris encendido, y de los ojos de todos vuestros amigos, para cuando el tiempo reseque vuestros recuerdos, un sinfín de gotas de rocío. Adiós... y muchas gracias a todos. I CONFERENCIAS " 7 o abs, AVION VADA UN EE : á úl . E Hui RA ORI Jo A E e il 10, Lar YA ' K A AS NN O PA 0 5 ¿0 po 7] el ps 1 e lor INSI Y ar Vir bisd tes Ut ! > Wwe PA. sl saña, e Aiwettmo 41 aii as a A A eN mps q. la «» rnfos AMSTENA) AAJIIAL, 0.05) 0.518 (p > 0.05) Light x Temp y4 21.832 (p < 0.05) 7.135 (p 2 0.05) 20, 60 and 90 umol m3s!, using both carpo- and. Were recorded weekly and, where applicable, tetraspores. Because of limitation of growth initiation of erect fronds was scored. These data chambers, temperature could not be replicated, were, because of unequal variances, square-root although plants were replicated. Nevertheless, transformed (Table I). these results were reproducible in separate During the first week there was a lag in experiments. In order to increase the precision of development of the sporelings, as similarly noted irradiance measurements, the cultures were by Prince and Kingsbury (1973c). Over the next incubated in colonnaded light. Incubation was three weeks a rapid increase in the diameter of continued for 5 weeks and sporeling diameters the discs occurred (Fig. 6) until erect fronds were 36 Biology of Chondrus crispus: MeLACHLAN, LEVIS and LAZO 600 500 400 DIAMETER ( ¡m) (07 Oo o mM o [o) 100 - TIME (weeks) Fig. 6. Growth rate of sporophytic (solid lime) and game tophytic (broken line) sporlings (basal discs) at 10%, 15' and 20 "C; 90 mol cm? s! initiated (cf. Table II) when the rate of increase in diameter declined (cf. Prince and Kingsbury 1973c). Growth of gametophytic and sporophytic sporelings followed a similar pattern for each temperature, and the diameter of the disc was correlated with temperature. The rate of expansion was maximum at 20, somewhat less at 15 and considerably less at 10%C. At the two highest photon fluence rates there was little difference in growth (Fig. 7). which at these levels was directly related to increasing temperature. Significantly less growth occurred at 10%C, and at the lowest photon fluence rate there was appreciably less growth at 20 than at I5%C,. This indicates a strong interaction between temperature and irradiance, and at the higher temperature considerable amounts of photosynthate may have been used for maintenance rather than growth. This may also be the reason for lesser growth at 24%C (Fig. 5) than at 15 and 20%C; interactions between temperature and light affected gametophytic and sporophytic sporelings similarly. As temperatures of Prince Edward Island waters approach 20%C during summer, the interaction between temperature and light could be important in the development of sporelings and growth of mature plants where there is less light available, 37 600 500 400 300 DIAMETER (um) 200 100 10 TEMPERATURE Fig. 7. Effect of temperature on growth of basal discs 15 20 (ec) (sporophyte) at three photon fluence densities using co lonnaded light: incubation period = 5 wk particularly in deeper waters for sublittoral Prince Edward Island. Most of the variance in this experiment can be attributable to temperature (Table I), although irradiance also had a significant effect on development of sporelings. Variability related to life-history phase was significant, but declined with increased age of sporelings. Interactions between life-history phases and temperature or light" were not significant sources of variation, whereas interactions between light and temperature significantly affected growth of the basal disc. Sporelings of both phases responded to light and temperature in a similar manner, but in all instances sporophytic sporelings, that is those derived from carpospores which were initially larger than the tetraspores, increased in diameter more rapidly than gametophytic sporelings (Fig. 6). Uprights were initiated from the basal disc following 3 weeks of incubation at 15 and 20%C and photon fluence rates of 60 and 90 umol m? sl, and after 5 wk at 10 or 15%C and the lowest photon fluence rate (Table II). Only a small percentage of the discs bore more than a single upright at termination of the experiment, and Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 TABLE II. — Formation of uprights from the basal discs of gametophytic (G) and sporophytic (S) sporelings as related to photon fluence densities (umol m 291), temperature (9C), time (wk) and diameter (m); 1= initials. T = 3 wk 4 wk 5 wk temp fluence generation % (um) % um) % (um) An | 20 90 G l (243) 63 (433) 75 (535) S l (288) 57 (534) 53 (626) 60 G (262) (334) 26 (407) S l 068) 40 (473) 39 (565) 30 G (82) (151) 209) S (101) (183) (219) IS 90 G l (198) 59 (389) 84 (437) S l (237) 53 1405) 58 (453) 60 G l (144) 24 (303) 43 (387) S l (165) 24 (360) 56 (405) 30 G (94) (180) 2 Q31) S (116) (227) 10 (295) 10 90 G (12) (126 8 (176) S (92) (185) 14 (219) 60 G 01) (118 | (158) S (90) (183) 3 (213) 30 G (55) (91) (104) S (63) (117 l (129) there was no clear relationship between size of the disc and the initiation of upright. The relationship between initiation of upright and phase was also variable, with no clear pattern emerging. Prince and Kingsbury (1973b) suggested that a minimum area was necessary before uprights could be initiated, and in our experiments uprights were not formed on discs smaller than what they considered minimal. Age of sporeling may also have been a contributing factor as initiation of uprights occurred on discs of varying sizes, depending upon the incubation conditions at about the same time (Table II). No consistent patter became apparent between percentage of uprights and life-history phase. PLANTS The plant of Chondrus crispus consisting of the basal disc and numerous, coarsely-branched erect fronds, is a “heteromorphic” structure (Fig. 38 1). While the disc is long lived (Taylor et al., 1981), individual fronds are transitory (Lubchenco, 1980) although the crustose and foliose components can exist independently. The structure of the plant confers ecological strategies applicable to both crustose and coarse- branched morphologies (cf. Littler and Littler, 1980; Lubchenco, 1980). As plants of Chondrus crispus develop, additional fronds are sequentially initiated by the basal disc so that there is an age-structure relationship among fronds. Some fronds may develop more rapidly than others, possibly because of density interactions (cf. Harper, 1977). Age and size of fronds are, therefore, not necessarily related directly and size can not be used as an index of age. Fronds are also lost from the disc (Bhattacharya, 1985) so that the plant (genet) is dynamic, composed of numerous fronds (ramets) in varying stages of ontogenetic development (Fig. 8) and age. Biology of Chondrus crispus: MeLACHLAN, LEVIS and LAZO Fertile A Ú Fig. 8. Fronds (ramets) of an individual plant: those with two or more dichotomies are considered mature: the largest frond 1s fertile (tetrasporic) It was possible to collect large numbers of intact plants of Chondrus crispus as these were easily removed from the soft, friable substratum. Individual plants separated readily, although we appreciate that there may be coalescence of hold- fasts, as has been shown in culture of this species (Tveter and Mathieson, 1976; 1980). We are unable to assess the frequency of this phenome- non under field conditions, but if coalescence oc curs, it seems to be infrequent between the two life-history generations, based on analysis of a large number of plants (Table 111) using the resor cinol test. Moreover, the interactions that we describe are, we believe, the result of physical rather than physiological relationships so 1t may be unnecessary to distinguish between plants and intimate clumps. Plants or “clumps” of Chondrus crispus for analysis were obtained by haphazard collections from Areas 1, 2 and 3 of Prince Edward Island (Fig. 3). This included material from quadrats (Lazo et al., in press), commercial drag rakers., drift and substratum with attached plants. Errors in haphazard sampling were unavoidable, but where comparable these data are consistent with data from random samples of fronds (see below). Only mature plants, those having at least one frond with two or more dichotomies (see below), were assessed. Parameters analysed were the number of fronds per plant, biomass of fronds. reproduction and resorcinol test to distinguish gametophytic and sporophytic fronds and plants. TABLE Ill Summary: mature plants from hapha zard collections Areas 1, 2, 3: May through September, 1986 > Fotal number of plants 1.306 Vegetative plants 76% Gametophytes 56% Sporophytes 44% | Reproductive plants 24% Cystocarpic 509 Tetrasporic JUN Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 The majority of plants, about 75%, were vegetative (Table III), and of these the proportion of gametophytes (resorcinol reaction) slightly exceeded that of the alternate phase, but were not significantly different from a 1:1 ratio (B. L. Anteliffe, unpubl). The gametophytic: sporophytic ratio was similar to that in random samples of fronds from the same collecting areas (cf. Fig. 16). About onequarter of the plant population had reproductive structures, with comparable percentages of cystocarpic and tetrasporic individuals (Table III). The percentage of reproductive plants was nearly thrice that of reproductive fronds obtained over 100 80 60 40 FREQUENCY (%) 20 a similar period of time, and we emphasize that the basic vegetative unit is the plant, not the frond. Consequently, the reproductive level of the population may be underestimated by considering fronds only. Possibly fertility of mature, vegetative fronds on individual plants is suppressed owing to density effects (Guiry and West, 1983). Alternatively, there may be a rapid turnover of fronds once they become fertile as reported by Bhattacharya (1985) for a population of Chondrus crispus. To reiterate, factors affecting reproduction requiere further investigation. Nearly 90% of the vegetative plants were WET WEIGHT (g) Fig. 9. Frequency distribution of plants (genets) in various size intervals (A) total sample. (B) subdivisión within interval < 1.0-4.9 g: vegetative (open bars) and reproductive (hatched bars): for each plantty pe. fre quency +/100% 40 Biology of Chondrus crispus: MeLACHLAN, LEVIS and LAZO small, less than 5-2 wet weight (Fig. 9a) and few exceeded 10 g. Even within the < 5-g category, about one-half of these were < 1-g wet welght, and lesser percentages with increasing biomass (Fig. 9b). This pattern of size distribution is similar to that for- distribution of fronds of varying biomass (see below). Highly skewed distributions are typical of mixedaged populations (e.g. Weiner and Solbrig, 1984), suggesting that our data for haphazard collections are not greatly biased. The greatest percentage of reproductive plants also were <5-g wet weight (Fig. 9a). There were fewer reproductive than vegetative plants (Table HD, but as the biomass of plants also increased, the relative proportion of reproductive plants also increased (Fig. 9a). The greatest percentage of reproductive plants occurred in the 100 80 [0)) o FREQUENCY (%) ÉS ¡[o) 20 1.0- 1.9 2.0-2.9 3.0-3.9 4.0-4.9 INN ASS l to 1.9-g interval (Fig. 9b). Also, except for the smallest plants ( < 1.0 g wet wt), the other biomass intervals included a greater proportion of reproductive than vegetative plants (Fig. 9a, b) which is different from that observed for fronds (Lazo and McLachlan, unpubl.). Up to 6-2 wet weight, there was a clear preponderance of vegetative plants (Fig. 10), and above 8-2 wet weight there was a general equivalence of vegetative and reproductive plants. As biomass increases, the relative proportion of vegetative plants becomes less and that of reproductive plants becomes greater until the frequencies of these two groups are nearly equivalent. In none of the biomass intervals was there an overwhelming proportion of reproductive plants. INN z Z A INN SOON SSOOSOOOAN 9/0/=5:9 6.0-6.9 TO=79 8.0-8.9 90399 210 WET WEIGHT (g) Fig. 10. Frequency distribution of plants (genets) in various size intervals; vegetative (open bars) and repro ductive (hatched bars) plants. for each interval. frequency = 100% Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 Few male plants were identified in our collection so these have not been considered separately. In other populations a low frequency of male plants (fronds?) has also been reported (Prince and Kingsbury, 1973a) while they were apparently common in still other populations (e.g. Tveter-Gallager et al., 1980). Reasons for an apparent low frequency of male plants in our study area remain to be determined, but certainly our observations have been seasonal. We anticipate addressing the question of the occurrence of male plants at a later date. There was a mean of 8.5 mature fronds (í.e those with 2 or more dichotomies) per plant of Chondrus crispus (Table IV), with a similar incidence of mature fronds in both gametophytes and sporophytes. The mean number of reproductive fronds per plant for the total sample (cf. Table MI) was about 1, although considering only plants with reproductive fronds, the mean exceeded 2 (Table IV). There was no apparent difference between cystocarpic and tetrasporic plants, emphasizing once more the morphological similarity between the two life- history phases. The frond of greatest biomass wass usually reproductive (Table IV) for both cystocarpic and tetrasporic plants. For those plants in which the heaviest frond was vegetative, the second-heaviest frond was reproductive in about one-half of the cases. In the remaining instances, fronds of lesser biomass were reproductive, although many had previously been damaged and injury may have directly or indirectly stimulated reproduction. It is evident that reproduction is strongly associated with the heaviest frond of the plant, but as small plants constituted the greater portion of the population, it 1s not surprisimg that fronds of lesser biomass were commonly reproductive. The incidence of fertility in fronds of individual plants was, again, similar for cystocarpic and tetrasporic plants. The reasons for this are not clear, but a commonalty of cause is suggested. A partial explanation may be that as fronds become reproductive, they are quickly lost from the plant (Bhattacharya, 1985), with reproductive fronds being continually shed and vegetative fronds becoming reproductive. That reproductive fronds are easily lost may have ecological importance. Under culture conditions, detached fronds can shed spores for considerable time (Bhattacharya, 1985; unpubl. results). We assume that the same occurs in field populations where free-drifting, fertile fronds are common and may have been in the drift for relatively long periods (e.g McLachlan et al., 1987). Thus, spores of C. crispus can be widely distributed by free-drifting, fertile fronds. TABLE IV.—Summaary: mature fronds from haphazardly collected plants. x number mature fronds/plant All fronds 8.5 Reproductive fronds 16] Gametophyuc plants 8.3 Sporophytic plants 8.6 Reproductive plants x eystocarpic fronds/plant 2.3 x tetrasporic fronds/plant 2.9 Ranking (biomass) of reproductive fronds of individual plants Rank All plants Cystocarpic Tetrasporic Largest 80% S0% 80% nd largest 8.5% 8% 8% 2nd largest 11.5% 12% 12% FRONDS As fronds of Chondrus crispus develop, there is an increase in both length and weight (Fig. 11). Either parameter is an index of growth, but once the frond branches, expansion also occurs laterally and the frond becomes generally fan-shaped (Fig. 8) and eventually there is little increase in length associated with increase in weight (Fig. 11), Fronds of C. crispus have been traditionally separated into four classes (1.e. -1V) based on combinations of length and number of dichotomies (e.g. Taylor and Chen, 1973), although class and biomas are not necessarily correlated. For example, Class IV may not include fronds of greatest biomass (Prince and Kinesbury, 1973a; Pybus, 1977) and, moreover, interrelations between length and number of dichotomies are unclear. As an alternative, we regard fronds of C. crispus as either immature or mature, the latter having two or more dichotomies (cf. Fig. 8), and both are usually present on the same plant (Fig. 1) ina continuum of ontogenetic stages (Fig. 8). Importantly, Biology of Chondrus crispus: MeLACHLAN, LEVIS and LAZO mature fronds are potentially capable of being reproductive, either tetrasporic or cystocarpic. We consider reproductive potential biologically relevant as a means of classification of fronds. Immature fronds have been observed to be reproductive only rarely, but even so there 1s WET WEIGHT (g) A 2-9 points. e = Frequency distribution Fronds of Chondrus crispus were collected from randomly placed quadrats (0.10 m x 0.10 m) on transects perpendicular to the shore (Fig. 3), with 50 quadrats per 500 m of transect. Six areas (Fig. 3) were studied although the majority of samples were obtained from Areas 1, 2, and 3 with only two transects sampled in each of the remaining three areas. During our study period, C. crispus was intensively harvested by drag raking from June in Area l and July in Area 2 until late autumn, and to a much lesser extent in Areas 4 and 5. Drag raking has been prohibited in Areas 3 and 4. 43 considerable overlap ¡in biomass between immature and mature fronds (Lazo, 1987). Previously Mathieson (1982) noted that fronds less than 2 cm in length were rarely reproductive and these fronds are generally comparable with our immature fronds. 8 LENGTH (cm) Fig. 11. Relationship between biomas (g wet wt) and length (cm) of fronds (ramets); + 10 | datum point. > 9 points; line drawn by eye. Fronds were cleaned, blotted dry, and length, wet weight, number of dichotomies, reproductive state (males were included with vegetative fronds), and life-history phase (resorcinol reaction) were recorded. A detailed description of the methodology has been given elsewhere (Lazo, 1987). The overall population of fronds had a frequency distribution of 56% for gametophytic fronds (Fig. 12), a gametophytic: sporophytic ratio of 1.3 which was not sigificantly different (p 0.05) from a ratio of 1:1 (Williams correction: Sokal and Rohlf, 1981). Areas 1, 2 and 3, whence most samples were obtained, contained similar proportions of gametophytic Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 and sporophytic fronds. These results contrast with previous studies of Chondrus crispus where an overwhelming proportion of gametophytes was reported for populations of both Prince Edward Island (Craigie and Pringle, 1978) and southwestern Nova Scotia (Bhattacharya, 1985). We have, in a cursory survey, confirmed the general dominance of gametophytes in several Nova Scotian populations. Possibly the difference between our results and those reported earlier for Prince Edward Island (Craigie and 80 40 20 % (GAMETOPHYTE) a E AS AREA Pringle, 1978), for transects in areas that we also sampled, reflects differences in sampling procedures. We attribute the difference between the Nova Scotian and Prince Edward Island populations to dissimilarities in substrata. In southwestern Nova Scotia the substratum is hard and stable (Roland, 1982), contrasting to the soft, friable sandstome of Prince Edward Island (Loring and Nota, 1973) where space is not a limiting resource. N SSA PA Biomass Xx Frequency SOON Fig. 12. Percentage distribution of gametophytic fronds within each of the six areas of Prince Edward Island: frond frequency (hatched bars) and biomass (open bars); means for the overall population indicated by the broken lines The frequency distribution of gametophytic fronds along the depth gradient for Areas | and 3 is shown in Figure 13. There was no apparent depth-related pattern associated with the life- history phases for either of the two areas. Pre- viously, Craigie and Pringle (1978) suggested that the proportion of sporophytes increased with dis- tance from shore. They, however, sampled over a 44 limited depth range and statistically compared only the two extreme points on their gradient. Considering similar points on our gradient (Lazo etal., in press.) would, for Areas | and 3, indicate a relative increase in sporophytes with increasing distance from shore, although in Area 3 there was a lesser percentage of gametophytes at shallower depths or closer to shore. Biology of Chondrus crispus: MeLACHLAN, LEVIS and LAZO m EP T a A = E ln ES pl d 1500 < E S E 3 a | E 4 bars) The percentaje distribution of both gametophytic and sporophytic fronds with depth, for Areas 1, 2 and 3, is shown in Figure 14 A. In these instances there was a close coimcidence between distributions of the life- history phases, where the two types of fronds were similarly rather than differentially distributed. It is noteworthy that distribution with depth varied among the areas. Biomass distribution The percentaje biomass of gametophytic fronds for the overall population was about 60% (Fig. 12), somewhat greater than the frequency distribution for this life-history phase. Gametophytic fronds had a mean wet weight of 0.26 (SE 0.01) g and sporophytic fronds 0.22 (SÉ 0.01) g. indicating a slight gametophytic predominance in terms of biomass. In Areas 2 and 6 there was a larger proportion of gametophytic biomass, compared to frequency, so that the mean weight of gametophytic fronds in these areas was therefore greater. Only in Area 5 did the frequency of gametophytic fronds exceed the percentage of biomass for this life- history phase. Accordingly, the mean biomass of these fronds was less (0.14 + 0.00 g) than in the INN DEPTH (m) Fig. 13. Frequency distribution of gametophytic fronds with depth for Areas 1 (hatched bars) and 3 (open other areas (0.26 + 0.00 g). There was no consistent pattern in the vertical distribution of mean weights of gametophytic or sporophytic fronds (Fig. 14 B). This would be expected from the lack of pattern in frequency distribution, with marked variations over short distances. The percentage of gametophytic-frond biomass in the population of Chondrus crispus is similar to that for commercial resources of this seaweed in Prince Edward Island where kappa- type carrageenan has been around 60 to 65% (R.J. Whitaker in verb.) These resources have been considered “intermediate” compared to “high” percentages in resources from southwestern Nova Scotia (Stancioff, in Rigney, 1971). This situation has apparently remained unchanged over the several decades that Irish moss has been harvested commercially from these two regions. The mean weight of fronds for both generations showed little change with increase in depth to about 5 m in Areas 1, 2 and 3 (Fig. 14b). Thereafter, mean weights declined, possibly owing to an effect of depth on frond size. It has been reported that the percentage of dry matter in fronds of C. crispus also declined with depth (Greenwell et al., 1984), but the reasons for this remain to be elucidated. Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 PERCENTAGE 8 (S) fronds in Areas |, 2 and 3; total of both frond types Reproductive fronds The proportion of reproductive fronds, both cystocarpic and tetrasporic, was low during the summer season, around 7%. However, as noted above, the proportion of reproductive plants was greater over a comparable period (Table 11D), and the reproductive state of a population based on fronds underestimates the potential capacity. 0 DEPTH (m) Fig. 14. Vertical distribution of (A) frequencies and (B) mean weights of gametophytic (G) and sporophytic 46 GRAMS (wet) pa 100%. There was temporal variation in the occurrence of the two reproductive types, also reported by others (e.g. Prince and Kingsbury, 1973a; Pybus, 1977: Bhattacharya, 1985). In our populations, eystocarpic fronds were common early in the season (late spring-early summer) and tetrasporic ones later in the summer (Lazo, 1987). Throughout this season, however, the eystocarpic: tetrasporic frond ratio in the overall Biology of Chondrus crispus: McLACHLAN, LEVIS and LAZO PERCENTAGE GRAMS (wet) 2 DEPTH (m) Fig. 15. As for Figure 14, except (A) cystocarpic (C) and (B) tetrasporic (T) fronds 0) 2 4 6 8 0 population was about 1:1 (Fig. 16), with variations among Areas 1, 2 and 3, approximately the ratio reported by Pybus (1977) for an Irish population, and similar to the overall proportion of our reproductive plants (Table IM) during a similar period. This in turn is in agreement with the proportions of gametophytic and sporophytic fronds, determined by the resorcinol reaction, for the three areas (Fig. 16). Distribution of recognizably cystocarpic and 47 tetrasporic fronds with depth for Areas 1,2 and 3 (Fig. 15 A) was similar to the distribution of gametophytic and sporophytic fronds (Fig. 14 A) in terms of both frequency (Fig. 15 A) and biomass (Fig. 15 B). This accords with the relative occurrence of reproductive and vegetative fronds on individual plants and further suggests that fertility follows the same pattern with depth, at least within the range for which we have information. Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 The mean weight of cystocarpic and tetrasporic fronds for the overall population was 0.83 (SE 0.03) g and 0.82 (SE 0.00) g respectively. The mean weight of reproductive fronds was greater for Area 3 (0.90 + 0.1 g) than for Areas | (0.70 + 0.07 g) and 2 (0.73 +-0.15 g) which may reflect the absence of harvesting by drag raking in Area 3. We found a close similarity between frequencies of gametophytic and cystocarpic fronds (r = 0.95 - 0.97) and sporophytic and tetrasporic ones (r = 0.88 - 0.93) except for Area 2 where the correlation was poor (r = 0.47). In our situation, the gametophytic: sporophytic and eystocarpic: tetrasporic ratios were both around 1. This is circumstantial evidence that frequency of male fronds, and plants, was low, confirmed by direct, albeit, limited observations (L Novaczek, unpubl.). 1.4 ES > a : 5 Ll 5 oc 5 1.0 A 5 A 0.8 ss a AREA Fig. 16. Ratio of gametophyticssporophytic fronds (hatched bars) and cystocarpic:tetrasporic fronds (open bars) for the overall population (0) and Areas 1. 2 and 3 Size structure Size (= biomass) distribution of fronds in the population was asymmetrical which is characteristic of most plant populations (e.g. Weiner and Solbrig, 1984). The Lorenz Curve (Fig. 17) illustrates that the majority of fronds were small. As biomass increases, the frequency of fronds rapidly declines, so that many small fronds and relatively few large ones constitute the population. Some of the largest fronds in our population had a biomass of nearly 50 g wet weight, but these were uncommon. The Gini Coefficient, a statistic used to define inequality within a population, together with the application of the Lorenz Curve to illustrate size inequality (Weiner, 1985; Weiner and Solbrig, 1985), has been applied to populations of fronds of Chondrus crispus. This is illustrated in Figure 17 where perfect equality is defined by the diagonal and deviations by the area between the diagonal and the Lorenz Curve divided by the area below the Lorenz Curve. Therefore, the greater the ¡nequality the greater the Gini Coefficient. 100 BIOMASS: CUMULATIVE % (0) 20 40 60 80 100 POPULATION: CUMULATIVE % Fig. 17. Size hierarchy of fronds for the overall popula tion as indicated by the Lorenz Curve: the diagonal repre- sents perfect equality; 40% of the biomass is distributed among 90% of the fronds (hashed area): Gini Coefficient 0.71 For the overall population of fronds, the Gini Coefficient was 0.71, quantifying the high degree of inequality in frond sizes (biomass). For the six areas the Gini Coefficient varied from 0.69 to 0.71, emphasizing that the size structure for these populations was similar. Lorenz Curves for gametophytic and sporophytic fronds were equivalent (Fig. 18), again pointing to the similarity between the two life-history phases while high-lighting the unequal distribution of biomass. In none of these areas was the population dominated, in terms of frond size, by one life-history generation. Both Figures 17 and 18 illustrate the distribution of biomass among fronds of the population, where about 10% of the fronds contributed 60% of the biomass. The minimum wet weight of these larger fronds was 0.65 g with little sporophytic fronds (X = 0.60 g) slightly less in weight than gametophytic (X= 0.70 g) ones. Biology of Chondrus crispus: MeLACHLAN, LEVIS and LAZO 100 00 o [07] [o] ys [e) BIOMASS: CUMULATIVE % mM (e) (o) 20 40 GAMETOPHYTIC AND SPOROPHYTIC 60 80 POPULATIONS: CUMULATIVE % Fig. 18. Same as Fig. 17 except that gametophytic (G) and sporophytic (S) fronds are shown separately The proportion of larger vegetative and reproductive fronds in the population was negatively correlated with increasing size (biomass) of fronds (Fig. 19 A). Between the first and second size intervals of vegetative fronds, the decline in frequency is markedly greater than between the other intervals, in which the decrease is similar to that of reproductive fronds. Thus, as frond size increases, there is increased probability that the frond will be lost from the population, whether 1t ¡is vegetative or reproductive. At the same time, the frequency of larger vegetative fronds declines as these fronds become reproductive. Figure 19 B shows that the decline in frequency with increasing size is comparable in eystocarpic and tetrasporic fronds. The ratio of the two reproductive generations within the population was similar, and this ratio Is maintained with size. , It is unlikely that smaller fronds are readily removed from the population (cf. Bhattacharya, 1985). Rather, the break in the curve shown in Figure 19 A probably results from smaller fronds entering the population. This “reservoir” of fronds provides resilience to the population, where large quantities of biomass, although composed of relatively few fronds, are 100 49 a vegetative = e) > 2 Xx 0) dis : ne ru reproduce SIZEPINTERVAL => E > O Z uy =) o uy ac Lu SIZE Fig. 19. Frequency in the overall population of (A) vege tative and reproductive fronds in arbitrary size intervals INTERVAL > and (B) similar for cystocarpic (e) and (x) tetrasporic fronds Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 continually being lost from the population. At the same time space, as a resource, remains occupied by the basal holdfast so that competitive advantage of the species or life- history generation remains intact. Thus the “heteromorphic” morphology of Chondrus crispus is certainly an important reason for the ecological success of this species (Lubchenco, 1980). The evidence that we have assembled, from both laboratory studies and field observations, indicates that the two life-history generations of Chondrus crispus are very similar. As one generations is not dependent upon itself for perpetuation, or that of the species, gametophytes and sporophytes may be considered as separate, albeit very closely related, entities. If this assumption is correct, competition should occur between the two life-history generations, with the eventual predominance in the population by one of the generations. The gametophytic and sporophytic phases of Chondrus crispus in the overall population, of Prince Edward Island were, contrary to first expectation, present in about equivalent proportions. This does not, however, abrogate our hypothesis. For this principle to be satisfied and our hypothesis supported, relatively stable environmental conditions are required where space as a resource becomes limiting (cf. Connell, 1978: Silvertown, 1982). Turbulence, together with the sandstone substratum of Prince Edward Island, results in an environment which we regard as “intermediate” in disturbance (sensu Sousa, 1984; 1985). Substantial amounts of seaweed are lost annually, both as storm-cast and raked material. In the case of C. crispus, disturbance results in not only loss of fronds but also large numbers of intact plants or clumps, so that new space is continually being made available. Under these conditions the population structure cannot attain steady state and much of the reproduction must occur through spores rather than vegetative propagation by the basal holdfast. Consequently, in the Prince Edward Island situation, neither of the life-history generations Is able to dominate the population. This is applicable to the population of relatively large areas. Disturbing vectors vary greatly in magnitude, time and space, so that considerable variation is encountered, with unpredictable friable. S0 events determining the structure at local sites, and this is what we have generally found. Where disturbance is not a major factor, the prediction is that the population will be composed predominantly of one of the life- history generations. Circumstantial evidence in support of this, for Chondrus crispus, comes from southwestern Nova Scotia, where the substratum is stable and the intertidal population has been reported to be composed largely of gametophytes (Bhattacharya, 1985). The quality of the commercial resource (Ffrench, 1971) indirectly indicates that this situation has remained unchanged, at least for several decades. Certainly in this environment there is substantial turnover of fronds of C. crispus, but probably relatively fewer plants or clumps. The population structure can, accordingly, be maintained through the persistence of the crustose holdfast (e.g. Chen and McLachlan, 1972: Lubchenco, 1980), thereby limiting the availability of space for recruitment of spores. Although our hypothesis predicts that with similarity of life- history generations one will eventually predominate in the population under stable conditions, it can not predict which generation. The outcome most likely will be determined by antecedent events (cf. Doty, 1971: Robinson and Dickinson, 1987). Accordingly, we should anticipate populations of Chondrus crispus that are predominantly sporophytic, similar to the gametophytic-dominated population of southwestern Nova Scotia. We are not aware of such populations, but this is not surprising as there is virtually no information for other populations of C. crispus. Sporophytic, in addition to gametophytic dominance, seems to occur with species of /ridaea (e.g Dyck et al., 1985; May, 1987). although further observations at the population level are required to substantiate these preliminary observations. As noted above, the structure of the Chondrus crispus population in southwestern Nova Scotia has apparently remained stable, at least over a number of decades. It has been suggested that catastrophic events may be required to disrupt the structure of stable populations. This has been illustrated by a local population of fridaea cordata (Turn.) Bory in central California which earlier was reported dominated by sporophytes (Hansen and Doyle, 1978) and more recently by gametophytes (Dyck Biology of Chondrus crispus: MeLACHLAN, LEVIS and LAZO et al., 1986). An incursion of warm El Niño water has been postulated to have caused a major disturbance, resulting in the switching of the dominant life-history phase (May, 1987). Comparable disruptions may occur in other populations, but these are probably rare events. The gametophytic-sporophytic structure of populations of other groups of isomorphic red algae remains unclear. Although sporophytic dominance has in general been implied (De Wreede and Klinger, 1987), we would expect a situation analogous to that for Chondrus crispus to apply, at least for perennial species. Previous observations have been based almost entirely on the presence of reproductive structures, thereby limiting conclusions that can be derived from such data. Species of the Gigartinaceae offer unique possibilities for studying population structures of isomorphic red algae and advantage should be taken of this potential. CONCLUSIONES El desarrollo en cultivo de los estados iniciales de los gametofitos y esporofitos fueron similares. El tamaño promedio de las carpósporas fue significativamente más grande que el de las tetrásporas. Los discos basales de los esporofitos crecieron significativamente (P= 0.05) más que los discos gametofíticos durante las seis semanas de cultivo. Sin embargo, ambas generaciones originaron frondas al mismo tiempo independientemente del tamaño del disco basal. Dichos discos fueron función, además, de la temperatura, de la irradiación y de la interacción de ambas. La presencia de estructuras reproductivas estuvo directamente relacionada con la morfología de las frondas. Las tasas de plantas gametofíticas a esporofíticas como la de sus estados reproductivos fueron similares a la de las frondas. Sin embargo, un 26 por ciento de las plantas fueron reproductivas lo cual se diferencia del nivel reproductivo de las frondas. La frecuencia de tamaños de plantas también fue algo distinta de la de frondas. Las tasas de gametofitos y esporofitos y de frondas cistocárpicas a tetraspóricas fueron aproximadamente de 1:1 tanto en frecuencias 51 como en biomasa. Los patrones de distribución vertical de las dos fases y de los dos estados reproductivos fueron similares y también existió correspondencia entre los patrones espaciales de cada generación con la de sus respectivas frondas reproductivas. Las poblaciones observadas están formadas por frondas de tamaños extremadamente variables. El tamaño y la frecuencia de las frondas estuvieron inversamente relacionadas (coeficiente de Gini = 0.71). El 90 por ciento de las frondas fueron pequeñas comprendiendo apenas un 40 por ciento de la biomasa de la población, mientras que el 10 por ciento restante representó más de la mitad de la biomasa total. La estructura de tamaños de las poblaciones de gametofitos y esporofitos fueron similares lo que sugiere que ninguna de las dos fases domina sobre la otra en término de tamaño. La presencia de estructuras reproductivas no depende del tamaño de la fronda, aunque la mayoría de las frondas reproductivas son de tamaños pequeños. La distribución de frecuencias de tamaños fue la misma para las frondas cistocárpicas y tetraspóricas lo que sugirió una vez más que la capacidad competitiva de ambos estados reproductivos son equivalentes. ACKNOWLEDGEMENTS We thank B. Antcliffe, B. Bernard, J. Berges, J. Burke, C. Fraikin, M. Greenwell, E. Lachance, I. Novaczek, T. Parker, J. Schnare, C. Tétu and D. Vaney who assisted at various times over the three-year period of this study. We also acknowledge assistance and cooperation from the staff of the Ellerslie Biological Station, Wm. Murphy, Prince County Fisherman's Association and Carratech Inc. We are grateful to Dr. B. Santelices for his many helpful comments on the manuscript. This study was in part supported by a grant (A 2959) from the National Science and Engineering Research Council, and the International Development Research Centre (IDRC) provided travel funds to Concepción. The manuscript was completed while JMcL held the James Chair of Pure and Applied Science, St. Francis Xavier University, Antigonish, N.S. Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 BIBLIOGRAPH Y BHATTACHARYA, D. 1985. The demography of fronds of Chondrus crispus Stackhouse. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 91:217-231. BIDWELL, R.G.S., MCLACHLAN, J. and LLoYDb, N.D.H. 1985. Tank cultivation of Irish moss, Chondrus crispus Stackh. Botanica, Marina. 28:87-97. 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En la última década se han realizado muchos esfuerzos en diversos países para introducir técnicas de cultivo que suplementen la producción de los bancos natu rales, a semejanza de lo que ha sido llevado a cabo con éxito en algunas áreas del E. Oriente. Así. en Canadá y Estados Unidos varios experimentos se han llevado a cabo para cultu var E. crispus y G. tikvahiae en tanques; en St. Lucía (Caribe). Venezuela. Brasil y Argentina se está intentando el cultivo de diferentes especies de Gracilaria, y también en el Brasil de H. musciformis. Todos estos intentos son basados en la técnica de crecimiento de renuevos trenzados en sogas suspendidas en el mar o en estanques de piscicultura. Sin em bargo. ninguna de estas tentativas ha alcanzado escala co mercial. Las razones de esto serán analizadas con énfasis en el caso brasilero. INTRODUCTION There is not a strong tradition in the con- sumption of seaweeds in the countries along the * Instituto de Biociencias y Cebimar Universidad de Sao Paulo C. Postal 11461 05499 — Sao Paulo, SP — Brasil 55 ABSTRACT A considerable amount of seaweeds are harvested every year in the american Atlantic for the production of agarans and carrageenans. All that comes, without exception, from the natural beds. The understanding that the natural resour- ces are limited and, in some cases of red seaweeds. already over exploited stimulated the development of considerable ef forts to mariculture selected species in the area, in the last years. Albeit all the investments made so far none of the mariculture attempts performed in this large extension of co- ast line, comprising many countries, progressed towards com- mercial cultivation. The possible reasons of this lack of suc- cess of seaweed mariculture in the area are discussed with emphasis on the brazilian case. KEYWORDS: Mariculture, agarans, carrageenans. Gracila ria. Hypnea, Pterocladia. Western Atlantic. Nevertheless, a considerable amount of raw material for the production of phycocolloids is gathered in some localities and exported, or locally processed, for the production of agar and carrageenans. In this way, Chondrus crispus Stackhouse (Irish moss) and Furcelaria lumbricoides (Hud.) Lamour., are harvested in Canada, specially in the Maritime Provinces, and exported (McLachlan, 1985); Gracilaria spp are harvested Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 and utilized as human food in some places in the West Indies (Smith et al., 1984), or processed for agar production in Brazil (Oliveira, 1984) and in Argentina (Mayer, 1981); Hypnea musciformis (Wulf.) Lamour is harvested in Brazil (Oliveira, 1984), and Gigartina skottsbergii Set and Gard., in Argentina (Kúhnemann, 1970). Brown algae for the production of alginates are exploited in Canada and in Argentina. A plant for the pro- duction of alginates from Ascophyllum operates im the Maritime Provinces of Canada (McLachlan, 1985) and Macrocystis and Lesso- nia are exploited in Argentina (Anon., 1983). Considering that all this production comes from the natural beds, and that, except for the al- ginophytes, most beds are already being overhar- vested, there has been a growing interest in de- veloping maricultural programmes in the area. Consequently, attempts have been made in sev- eral countries, with several methodologies, to mariculture selected species. However, so far, no species is being cultivated commercially in large Table 1 Species Countries Ascophyllum nodosum USA Canada USA Chondrus crispus USA Canada USA Eucheuma isiforme Gracilaria tikvahiae USA St. Lucia Gracilaria spp. Brazil Argentina Gymnogongrus gri/fuhsiae Brazil USA Hypnea musciformis Brazil USA Laminaria spp Brazil Neoa gardhiella bavlevi Prerocladia capillacea Venezuela Virgin.Isd scale in the whole area. This paper will comment on the possible reasons for this situation. Phycoculture activities in the American Atlantic. Although papers dealing with the phys- ¡ology, ecology, genetics and chemistry of eco- nomic seaweeds are revelant to mariculture, they will not be discussed herein. A good summary of the pertinent literature on all those aspects was presented by Mathieson (1982), among others. Some experiments have been done alming at the cultivation of alginophytes in the area; how- ever these will not be analized because there are no evidences that the natural stocks are being overharvested. The available data area restricted to experiments on the cultivation of Laminaria in the USA (Mathieson, 1982; Brinkhuis er al., 1984), and in Brazil (Yoneshigue and Oliveira, 1987), and Ascophvllum (Moeller et al.. 1984) and Sargassum (Hanisak and Samuel, 1987), both in the USA. In all instances none of the ex- Cultivation of seaweeds in the American Atlantic. See text for reference Techniques Phycocolloid Spray algimate Tank carrageenan Tank/Pond/Sea Tank/Pond/Sea carragecnan agaran Tank/Pond/Sca Sea Sea Tank/Pond/Sea Sea agaran Tank carrageenan Tan/Pond/Sea Tank/Sca Tan/Sea carrageenan Sea* Sea* algimate Tank carrageenan Tank/Sea agar * gametophyte production, fecundation and development of young sporophytes are done indoors S6 Phycocolloid seaweeds cultivation: OLIVEIRA, E. DE. periments led to the development of commercial cultivation. In this section we will comment briefly on the state of the art of seaweed cultivation for phycocolloid production in the Western Atlantic. The geographical location of the experi- ments discussed are pointed out in Table 1. Carrageenophytes Although some experiments on the cultiva- tion of Neoagardhiella (DeBoer, 1979), and Gymnogongrus (De Oliveira and De Paula, unpublished) have been performed in the area, the majority of the information available is concerned with Chondrus. Hypnea and Eucheuma, as suammarized below. |. Chondrus crispus This is certainly one of the most studied spe- cies of seaweeds in the American Atlantic. A considerable amount of information is to be found in Harvey and McLachlan (1973). A more recent summary of latter progress on Irish moss cultivation is given by Mathieson (1982). The vegetative propagation of C. crispus in tanks has been extensively utilized by many authors, as reported by Mathieson, since its de- velopment by Neish and Fox (1971). Several of the data available on the cultivation of this species were obtained with the T4, a fast-growing clone selected by Neish and Shacklock (1971). Albeit all the technological progress obtained in tank cultivation of Irish moss in Canada and in the USA, the prediction of Neish and Fox, that cultivation of that species as a greenhouse crop would not be profitable, remains to be modified. 2. Hypnea musciformis In the American Atlantic, experiments on H. musciformis cultivation have been done in the USA, Caribbean and Brazil. Humm and Kreuser (1975) utilized the tech- nique of monofilament lines to assess production. Haines (1975) measured growth rates of H. mus- ciformis from the Virgin Islands, with water pumped from a depth of 870 m, with and without nutrient enrichment, or with primarily treated seawage effluent, and with effluent from a clam mariculture system. Guis er al. (1977) Si produced a model for A. musciformis cultivation based on tanks with running seawater. In Brazil, attempts to grow AH. musciformis in tanks were made by De Oliveira and De Paula, (unpublished). Cultivation in the sea was made by Schenkman (1980) and Lima er al. (1981). De Oliveira and Berchez (in press) described the use of the rope technique on floating rafts, using other seaweeds as substrate for Hypnea. Good results were obtained specially with the use of Sargassum as a substrate. Other experiments using Sargassum and nets on floating rafts are being done by Berchez on the S. Paulo littoral, and by Quege on the Espírito Santo littoral. 3. Eucheuma isiforme Assays on the cultivation of Eucheuma isi- forme (C. Ag.) J. Ag. were done in Florida utilizing tanks and the sea. The results were reported by Dawes (1974). Although good results were obtained, the experiments were discontinued due to difficulties in keeping stocks for planting throughout the year. Further references on Eucheuma cultivation and ecology can be found in Mathieson (1982). Agarophytes Agar is regularly obtained all over the world from species of Gracilaria, Pterocladia and Geli- dium. However, in the Western Atlantic only species of the first two genera have been con- sidered for mariculture. l. Gracilaria spp. There is a large amount of information con- cerning the cultivation of G. tikvahiae McLachlan in the Atlantic Canada since the works of Goldstein (1974) and Edelstein et al. (1976). In the United States several experiments on the cultivation of G. tikvahiae were also conduc- ted at Woods Hole, specially in tanks and race- ways. These were done in association with other organisms in polyculture systems for waste water recycling (e. g. Ryther et al. 1975; Mathieson, 1982). Other experiments in the area were done by Causey et al. (1946), with G. verrucosa, in Florida, and by Kim and Humm (1965), in N. Carolina and Florida, with G. foliifera. Gayana, Bot. 45 1-4), 1988 Several attemps to mariculture Gracilaria spp. have been made in Brazil using tanks (De Oliveira and De Paula, unpublished), fish ponds (De Oliveira, 1984; Camara Neto, 1987), and the sea (Lima et al., 1981; Camara Neto, 1987), but all were interrupted before attaining a commer- cial level. Recent experiment on Gracilaria sp. cultiva- tion in St. Lucia (W. Indies) seems very pro- mising as reported by Smith et al. (1984) and Smith (1986). In Argentina, preliminary assays on the cul- tivation of G. verrucosa (Hud.) Pap. were done by Boraso de Zaixo (1984). A more extensive review, on Gracilaria Cul- tivation and production can be found in McLachlan and Bird (1986). 2. Pterocladia capillacea Attempts to cultivate this species were made in Brazil in tanks (De Oliveira, De Paula; and Yoneshigue, unpublished), and also in the sea (Berchez, 1985), but the experiments were dis- continued due to the very poor results obtained. As a matter of fact all the attemps to grow dif- ferent species of Gelidiaceae failled due to the slow growth rate of these plants, usually bellow 5% day". DISCUSSION As it can be seen in the short summary pre- sented above, seaweed mariculture in the West- ern Atlantic is still at the pilot stage. The only exception, perhaps, is the recent cultivation of sea-moss (Gracilaria sp.) im St. Lucia (W. Ind- ies), where these algae “are farmed for profit by a few people but still on a small scale” (Allan Smith, oct. 87, in lit.). The reasons for this situation are various. However, the basic one has historical and cul- tural roots: the small familiarity of the littoral dwellers with the marine algae, that are hardly identified by none to only a few popular names in most countries of the region. As a conse- quence of this reduced interest in the local seawe- eds, littoral inhabitants concentrate their activi- ties on fishes, crustaceans, and mollusks. Once shown by researchers, and understood by the lo- cal governments, that (1) the seaweeds can be a source of valuable economic products, and (2) that the natural resources are limited, maricultu- 58 re was considered as the natural alternative. However, mariculture is not a simple task. The land-based agronomic know-how cannot be easily adapted to sea cultivation, nor successful experience in the Orient can be readily trans- posed to the local countries, species, enviromen- tal and social conditions. The reasons for that are manifold. First there is our own ignorance of the basic aspects of the biology of the seaweeds to be cultivated, as well as of the sea-environment. All that, in addi- tion to the destructive physical force and the chemical nature of the sea water makes mariculture a risky enterprise. Not less important are the absence of a sound legal policy of sea utilization, and the conflicts of mariculture with other uses of sea-sites convenient for cultivation activities. This is even more serious if we consider that the best places for cultivation are the shallow areas of coastal embayments that are also more utilized as fishing grounds, for recreation, trans- portation, and quite often are already badly spoiled by pollution. Besides the more general problems men- tioned above, the so far lack of success in com- mercial cultivation of seaweeds in Western Atlantic also has more specific explanations. Analyzing the situation all over the area we will see that considerable progress was attalned specially in Canada, but also in the USA, on the cultivation of some species of seaweed in tanks. However, despite all the technological develop- ment, the selection of fast growing strains, and the consequent relatively high productivity achieved, the process remains non-economical. Considering all the necessary inputs for tank cul- tivation, even if we approach the maximum ideal productivity of photosynthesis, this technique will hardly be cost-effective (Oliveira 1984, 1987). The alternatives, then, are (1) the cultivation in large ponds associated with other organisms in polyculture systems, or as a by-product of water treatment (Deboer and Rhyther, 1977), or (2) the cultivation in the sea, with methodologies adap- ted to each particular species and local environ- mental and social conditions. The first alternative has been carried out with success in Taiwan (Chiang, 1981), but still remains to be further developed in the American Atlantic. Phycocolloid seaweeds cultivation: OLIVEIRA, E. DE. The second has been utilized with success in some countries, specially in the Philippines (De- veau and Castle, 1976). in China (Tseng, 1981) and in Chile (Pizarro, 1986). Cultivation in the sea can be achieved with different techniques (e.g. Doty, 1973; Tseng, 1981). Neverthless, one key point permeates all of them: the selection of a good site for the cultivation field. This can be a difficultd task, once some of the best locations are already taken by other activities, or will inter- fere with future uses. The mastering of the adequate technology is not all that we need to venture into an extensive phycoculture activity; 1t 1s only a necessary step. The decision, more than economical, should be a political one. And this certaimly has to pass, be- fore, by a broad plan of coastal management. This should obviously, select and reserve areas for mariculture before other uses make them use- less (pollution), or exclude them (recreation), for these activities. If we accept the idea that seaweed cultiva- tion for phycocolloid production is only econo- mical if done extensively, with a very low invest- ment, we will conclude that the best chances are in the warmer areas of the Brazilian and Caribe- an region, here including the Venezuelan and the Colombian Atlantic coast. Those areas, besides having conditions for year-round cultivation have also very cheap labor. , In the particular case of Brazil and probably in other countries, as well, the efforts to establish a commercial phycoculture activity failed due to the absence of a coordinated national program- me. Instead we are seeing a succession of projets in different areas, by different research teams, re- peating themselves, and not lasting long enough to develop a technology that is cost-effective. ACKNOWLEDGEMENTS The presentation of this paper at the “ler Congreso Latinoamericano de Ficologia Marina” in Concepción, Chile, was made possible by a fi- nancial support of IDRC, Canada. REFERENCES ANONIMOUS, 1983. Argentina - Pesca Marítima 83. Min Economía, Secret. Recursos Marítimos. 36 pp BERCHEZ, F.A.S. 1985. Aspectos da ecologia e biologia da alga agarófita Prerocladia capillacea (Rhodophyta, Gelidiaceae). Thesis Univ. S. Paulo. Brasil BORASO DE ZAIXO, A. 1984. 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Valentin* RESUMO A vegetacáo algal da regido de Cabo Frio for estudada pelo método quantitativo de “relevés”. na zona fotófila do infralitoral. O substrato foi raspado integralmente em 19 quadrados de 20 em por 20 cm. nas 4 estagOes do ano Foram considerados os parámetros analíticos (total de espécies. re cobrimento total. diversidade especifica. densidade de repro ducáo) e sintéticos (presenga, recobrimento médio, dominán- cia quantitativa) Foram identificados 131 taxa: 4 Bangiophyceae. 72 Flo rideophyceae. 25 Phacophyceae. 21 Bryopsidophyceae e 9 Chlorophyceae.Os resultados revelaram dois grupos caracte rizados pelas principais espécies: a) associacao de modo calmo e água quente (Dictvopteris delicatula. Caulerpa racemosa. Acanthophora spicifera e Wrangelia argus). b) associacáo de modo batido e água fria (Acinetospora crinita. Ectocarpus fasciculatus. Porphvra leucosticta. Gelidiocolax pustulata e Polwsiphonia decussata) De maneira geral. os relevés apresentarám densos re cobrimentos e altos índices de diversidade especifica caracte rizando populacórs diferenciadas e em equilibrio. A Influén cia do fenómeno da ressurgéncia constitul o fator preponde rante da distribuicio da flora de Cabo Frio. As variacóes sa zonais parecem estar ligadas as flutuacoes hidrológicas em conseguéncia da periodicidade de subida das águas frias * Instituto de Estudos do Mar Almirante Paulo Moreira Rua Kioto 253 28910 Arratal do Cabo, RJ Brasil 61 ABSTRACT The algal vegetation from Cabo Frio region was studied by the quantitative method, the “relevés”. on a photophilous subtidal zone. The substrate was totaly scrapped in 19 quadrats 20 x 20 cm size on the four seasons along the year. In this work we considered: analytic parameters (total num- ber of the species. total cover, specific diversity. reproduction density) and synthetic parameters (presence. average cover and quantitative dominance). 131 taxa were identified: 4 Bangiophyceae. 72 Flori- deophyceae. 25 Phaeophyceae, 21 Bryopsidophyceae and 9 Chlorophyceae. The results also revealed two ecological groups characterized by the main species: a) association of photophilous algae under calm conditions with warm water affinity (Dictvopteris delicatula, Caulerpa racemosa. Acanthophora spicifera and Wrangelia argus) and b) asso- ciation of photophilous algae under wave exposed conditions with cold water affinity (Acinetospora crinita. Ectocarpus fasciculatus, Porphyra leucosticta. Gelidiocolax pustulata and Polysiphonia decussata). The relevés. generally, presented dense covers and high specific diversity caracterizing distinguished populations in equilibrium. The influence of the upwelling phenomenum constitutes the predominant factor affecting the marine algal flora in Ca bo Frio region. The seasonal variations seem to be linked to the hydrological fluctuations in conseguence of the periodi city of the cold water ascensions. KEYWORDS: Macroalgae. communities. upwelling. Brazil. multivariate analysis. Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 INTRODUCAO Em razáo das suas características ecológicas peculiares e de sua situacio geográfica na fron- teira de duas grandes provincias biogeográficas, a regiao de Cabo Frio oferece grande interesse do ponto de vista da algologia marinha. A importancia de Cabo Frio na divisao biogeográfica do litoral brasileiro já era suspeita- da por Oliveira Filho (1977). Segundo este autor, Cabo Frio constituiria uma barreira para a dis- persáo de numerosas algas, em particular das Chlorophycophyta, o fenómeno da ressurgéncia tendo, para isso, um papel determinante. Mitchell et al (1979) lá consideravam o Cabo Frio como limite sul de reparticio de Codium spongiosum, Valonia macrophysa € Caulerpa mexicana. Encontram-se assim justapostas, nesta regiáo, especies com afinidades subtropicais (Taylor, 1931) e espécies com afinidades tempera- das (Yoneshigue—Braga, 1977; Yoneshigue e Oliveira Figueiredo, 1983; Yoneshigue e Oli veira, 1984). Embora a existéncia de um fenómeno de ressurgéncia tenha justificado numerosos estudos hidrobiológicos nestes últimos quinze anos (Va- lentin, 1984), a vegetacio marimha da regiáo de Cabo Frio podia ser considerada como pratica- mente desconhecida até recentemente (Yoneshi- gue, 1985). Este trabalho visa os aspectos de ecologia quantitativa, descrevendo com detalhes as carac- terísticas fitosociológicas das comunidades algais fotófilas da regiao. A hipótese que pretendemos verificar é que a alternáncia de condigóes hidro- lógicas ligadas ao fenómeno da ressurgéncia é O fator preponderante das variacóes dessas comu- nidades, das suas características florísticas (com- pasicao) e estructurais (abundáncia. diversidade, maturidade). METODOLOGIA A metodologia empregada, nunca usada no Brasil, é a dos “releves” fitosociológicos, segundo os métodos de (Boudouresque 1971la). As rigoro- sas amostragens exigidas pela técnica de Releves, e 0 uso de numerosos parámetros fitosociológicos (analíticos e sintéticos) fazem desta técnica uma das mais completas para os estudos de vegetacáio Boudouresque, 1971b). 62 A técnica de “relevé” Um “relevé” corresponde á coleta completa de toda a vegetacao contida em um quadrado de- terminado, por meio de uma raspagem integral de substrato utilizando-se inclusive do martelo e puncáo para destacar o substrato afim de que se- jam também completamente retiradas as espécies de estratas inferiores, sobretudo as crostas. Em nosso caso, o quadrado usado foi de 20 x 20 cm, área considerada geralmente superior á área mí- nima para o fitobentos de águas temperadas ou quentes (Dhondt, 1976; Coppejans, 1977; Boudouresque y Belsher, 1979). A área onde é posicionado o quadrado deve ser escolhida segundo os eritérios de homoge- neidade de populagoes e mesma iluminacio (mes- ma exposicao, inclinacio da rocha e faixa de pro- fundidade). Localizacio e data dos relevés (Fig. 1). Um total de 16 relevés foi efetudado no infralitoral superficial (franja infralitoral), em quatro estagóes do ano e em quatro sítios nume- rados 1, 6, 14 e 16 com as seguintes característi- cas: Estacio | = Nome local: Ponta da Cabeca Arraial do Cabo) Profundidade: 0,20 m. Inclinacio do substrato: 20 graus Exposicio: NE (municipio de Datas: 28/04/83 ........ Relevé IA = Outono 24/08/83 ........ Relevé 1H = Inverno OB Relevé 1P = Primavera 15/01/84 ........ Relevé IE = Veráo Estacao 6 = Nome local: Prainha (municipio de Arralal do Cabo). Profundidade: 0,40 m Inclinacao: 30 graus Exposicio NW Datas : 14/04/83 ........ Relevé 6A 16/08/83 ........ Relevé 6H ONO Relevé 6P 5/02/84 ........ Relevé 6É Comunidades de algas infralitorales: YONESHIGUE y VALENTIN Estacio 14 = Nome local: Praia Rasa (municipio de Buzios) Profundidade: 0,20 m Inclinacao: 5 graus Exposicio: SE Datas: 13/04/83 ........Relevé 14A 08 Relevé 14H NON Relevé 14P 19/01/84 ........ Relevé 14ÉE Estacio 16 = Nome local: Ponta Leste llha de Cabo Frio) Profundidade: 0,30 m Inclinacio: 15 graus Exposicio: NW Datas: 15/04/83 ........ Relevé 16A JO Relevé 16H 9/0/83... Relevé 16P SUIS: Relevé 16ÉE Outros 3 relevés suplementares foram efe- tuados em profundidades um pouco maiores, nas estagoes l e 17: Estacio 1 = Profundidade: 1,5 m Inclinacáo: 60 graus Exposidio: N Data 0U8S Relevé 1E] Estacio 17 Nome local: Punta de Maramuta (Ilha de Cabo Frio) Profundidade: 2.0 m Inclinacio: horizontal Exposicio: N Data: NMOLSSISA Relevé 17E2 Profundidade: 3,0 m Inclinacio: 45 graus Exposicio: N Data: OLITE Relevé 17E3 A triagem do material A triagem do material coletado fol inteira- mente feito no microscopio e na lupa binocular. Uma lista de espécies presentes em cada relevé foi estabelecida. Ela é completa para os seguintes grupos algais: Bangiophyceae, Florideophyceae, Phaeophyceae. Chlorophyceae e Bryopsidophy- ceae. Á presenca de Diatomophyceae, Cyano- phyceae e espécies animais embora anotada. náo foi considerada neste trabalho. 63 vitorio CHA RIO DE JANEIRO _CABO FRIO! a a Figura 1.- Regiáo de Cabo Frio e posigáo das estagdes de coleta (1= Ponta da Cabega. 6= Praimha, 14= Praia Rasa, 16= Ponta Leste. 17= Ponta Maramutá) Parámetros analíticos e sintéticos Para cada relevé foram calculados os seguin- tes parámetros analíticos: Ri = recobrimento da espécie 1. E a percen- tagem da superfície do quadrado ocupada em projecáo vertical pela espécie 1. Ri é estimado da seguinte maneira: após a triagem as algas de uma mesma espécie sáo espalhada em cima de uma grade de mesma área que o quadrado, dividida em 100 sub-quadrados iguais. Ri representa o nú- mero de sub-quadrados recobertos pela planta, o que corresponde aos valores la 9 % e 10 a 100 V. Para as espécies muito pouco abundantes fo- ram utilizadas subdivisoés de um sub-quadrado e os valores 0.05% (indicado + na tabela 1) e de 0,1 a 0,9%. Gayana, Bot. 45 (1-4). 1988 T = numero de espécies diferentes. Rt = recobrimento total. E a soma dos Ri de todas as espécies. Esses valores, por conse- quéncia, ultrapassam quase sempre 100% em ra- záo da superposicio dos diferentes estrata algais. H' =-indice de diversidade específica de Shannon, calculado a partir da domináncia Ri/Rt de cada espécie. HP = -Ri/Rt. log) (Ri/RO.. J = equitabilidade (“Evenness” de Pielou, 1975). E um indice de diversidade relativa, calcu- lado pela razáo entre a diversidade observada (H) e a diversidade maxima teórica (igual ao lo- garitmo do numéro total de espéctes): J = Hlog, (T). Gi = reproductividade de cada espécie. Em cada releve, e para cada espécie, a presenca (ou auséncia) e o tipo de orgáos de reproducio sao anotados, assim como uma apreciacio da abun- dáncia. Por definicao, a reprodutividade Gi de ca- da espécie pode ter os seguintes valores: 0 = sem organos reprodutores. | = organos reprodutores muito raros (RR) 3 = organos reprodutores raros (R) 6 = organos reprodutores comuns (C) 10 = organos reprodutores muito comuns (CC) dG = densidade de reproducio calculada para cada relevé. dG = (Ri.GNy/Rt. Este parámetro permite quantificar o nivel de reproducáo da populacio. dG varia entre 0 e 10. Parámetros sintéticos Os parámetros sintéticos caracterizam cada espécie para o conjunto dos relevés. Dentro dos parámetros sintéticos sugeridos por Boudoures- que (1971la) e Boudouresque y Cimelli, (1971, 1976), calculamos: Ri = recobrimento médio, que é a media dos recobrimentos sucessivos da espécie 1 para O con- junto dos relevés. P = presenca, que é a percentagem dos relevés nos quais a espécie está presente. DR = domináncia quantitativa em funcáo do recobrimento, que é a razáo entre o recobrimento médio de uma espécie e a suma dos recobrimen- tos médios de todas as espécies. DR é expresso em percentagem. 64 Tratamento dos dados O problema que temos a resolver é ligado á análise de dados multidimensionais (19 relevés x 131 espécies), e, em razao disso, necessita a apli- cacao de métodos multivariados própios aos estu- dos de ecología numérica. Análise de agrupamento. Ela permite agrupar os relevés de mesma composicio específica. O ponto de partida é o cál- culo de um índice de similaridade ou correlacio entre os 19 relevés. Diversos índices podem ser aplicados cuja significacáo. as vezes, bem dife- rente. Afim de verificar a validade dos agrupa- mentos, utilizamos: a) o índice de Sorensen (S1) após transforma- cáo dos dados em presenca — ausencia (codifica- gáo binária) SI = 2al(2a+b+c), onde a = número de espécies co—ocorrentes nos dois relevés, be c = número de espécies ocorrendo apenas em um ou outro relevé. b) o índice de Czekanowski (S2), calculado a partir dos dados de recobrimento pela formula: S2 = 2W/(A + B). onde W é osomatório dos valores de recobrimento mínimo para cada espé- cie em cada relevé. A o B sáo os recobrimentos totais de A e B. c) o índice de correlagáo de “rank” de Spear- man que leva em conta unicamente o valor ordi- nal (posto) de cada espécie em cada relevé. E um coeficiente náo-paramétrico que náo exige a nor- malidade da distribujao dos dados. d) o coeficiente de correalacio linear de Pe- arson, quantitativo e probabilisto. Ele indica O grau de linearidade da relacio entre dois relevés, e exige a normalidade da distribuicáo dos dados, o que geralmente para dados ecológicos, torna necessário uma transformacao dos dados. Nosso caso aplicamos a transformacao angular arco se- no faconselhada por Boudouresque, 197la para dados de recobrimento). A partir da matriz de associacao, sáo realiza- dos os agrupamentos segundo o critério de Pesos proporcionais (“Weighted Pair Group Method Average”, WPGMA), escolhido entre diversos outros por dar uma imagem menos distorcida da realidade (Davis 1973). Uma descrigáo mais detalhada dos indices de associacáo citados e da técnica de agrupamen- to pode ser encontrada em Legendre e Legendre (1979). Comunidades de algas infralitorales: YONESHIGUE y VALENTIN Análise fatorial das correspondéncias As técnicas de análise fatorial (ou métodos de ordencáo). tem por objetivo simplificar e orde- nar a matriz de dados iniciais em fungáo de um número reduzido de fatores. Esses fatores sao representados por eixos que sáo os vetores laten- tes de matriz de associacáo (métrica do CHI 2 no caso da análise das correspondéncia utilizada aqui) (Benzecri, 1973). Eles representam geral- mente “gradientes ambientais” ao longo dos quais as amostras (relevés) e espécies sao projeta- das. A análise fatorial das correspondéncia e equivalente ao “Gradient averaging” de Hill (1973. in Austin, 1985). Os resultados da análise sáo visualisados pela representacio gráfica de um dos planos, e o posicionamento dos relevés e es- pécies neste plano em funcáo das suas coordena- das em cada eixo. Quanto mais próximo um do outro, 2 pun- tos (relevés ou espécies) ficam, maior pode ser a relacio entre esses dois relevés (ou espécies). As- sim pode ser também realizado um agrupamento de variáveis em funcio da mesma afinidade com o fator (eixo) considerado. Esses grupos de va- riáveis teráo relacoes quanto mais fortes com O fator que suas coordenadas (negativas Ou positi- vas) foram maiores (projegáo na extremidade dos eixos). Na Análise de correspondéncias e impor- tante levar em conta a “massa” das variáveis (to- tal de recobrimento de cada espécie, ou de cada relevé) que entra no cálculo da contribuicáo des- sas variáveis á formacáo dos eixos. A contri- buicao é um coeficiente expresso em percenta- gem que facilita a interpretacáo dos fatores. Em consequéncia, alem de evidenciar afini- dades florísticas (grupo de espécies, de relevés), essa técnica permite tambem de evidenciar e hierarquisar Os principais fatores (ou gradientes ambientais) responsáveis pela distribuicáo da flo- ra. As técnicas fatorias sáo de uso cada vez mais frequente em ecologia marinha. Citaremos ape- nas, para a ficologia, Blanc y Boudouresque, (1970); Boudouresque, (1973): Maggs et al (1979); Pittley e Shaw (1980), e convidamos o lertor a consultar, dentro dos numerosos ma- nuais, Legendre y Legendre, (1979); Lebart y Fe- nelon, (1971): Digby e Kempton, (1987), e espe- cialmente Benzecri, (1973) para a análise das correspondéncias. RESULTADOS E DISCUSSAO Um total de 131 taxa foi coletado e identifi- cado nos 19 relevés efetuados: 4 Bangiophyceae, 72 Florideophyceae, 25 Phaeophyceae, 21 Bryopsidophyceae e 9 Chlorophyceae. Os dados de recobrimento e os valores dos parámetros analíticos e sintéticos estáo reunidos nas tabelas le IL TABELA I.- Recobrimento das espécies nos 19 relevés das estacóes 1, 6, 14, 16 e 17, durante os periodos de outono (A), inverno (H), primavera (P) e veráo (E). Os parámetros sintéticos de cada espécie sáo calculados (Ri= recobri mento médio, DR = domináncia quantitativa, P= presenca). ÓN Espoces lA 1H 1P 1E 6A 6H Acuanthonñora epictfera - = = Acíinetospora crin "stade'' 'oMrcola vn duna ; flosuomen Acrosortiun uncina tin Aglaothammion negletiun Amphiroa brasiliana Amphiroa beauvotezt Amphiroa fragiliagima Arthrocardía atephensontí Bachelotiía antillarum Banyia atropurpurea Bruoputa corymbosa Bryopsta pennata Aryopota plumena >> ,0 lallithemion felipponet Callithammion uruguayenoe Callitharmmias indeterminée Caulorpa fastigiata Caulerpa racemosa var. racemosa Centroceras clavulatim Ceramium brayilienee Ceramium codti Ceramiun diaphanimn Ceramiun gracilimem var. byseoideun Ceramium luetzelburgit Ceramium taylort Ceramtum tenerrimen Ceramiun tenut8simen = Chaetomorpha aerea Chaetomorpha antennina 100 8,0 4,00,4.0, 10 2,0 6P 0,1 0,5 Relevés Param. Synth 6É 16A I5H16P16E 14A 14H 14P 14E 1El 17E217E3 RGM DR P E SO - O, - - - - - OB. <= - 0,7 2,9 - Uña VOD ES IS 0,4 0,5 1,0 1, 0,33,0 - NS sy ES = - 15 0,51,0 - 40 60U 4,0 = SiS 2 TS 1,0 - - + SS = + = = 5 UA 5,0 0,8 0,20, 10 5,0 + 0,4 5,0 5,0 - 0,51,0.0,4 000000 mu o ' DA OO 65 Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 TABELA | (CONTINUACION) Chaetomorpha brachygona o. - A A E ad a > + 0,0 6 Champia compressa TS AC O LEIA (ACTO CS = - - 3,0 1,344 Chet losporum sagíttatimn IO o. - ASA A II o - - 0,1 20 Cladophora albída = MA OE =D a A a II E E a + 0,06 Cladophora coelothrixz (?) US ya - . - . - a A We Lio 3,0 - - 0,0 0,0 0 Cladophora montagneana DUAL e MS E O de A S OU Cladophora rupestria «2,0.00,4 0,4 = 0,32,0 5,060 - == = = - 014 - = AS - 1,0 DS 50 Cladophora vagabunda As == Ed e OO 100 Sa - - - 0,4 a 25 Cladophora sp o o. ES AS 2 0,4 0,5 0,0 0,0 0 Codtum decortica tun IES Aia Os o - A SD 0,0 0,0 0 Codium intertexti - - - - + - - - 4 =- - - 8,00,5”10 0,0 0,0 6 Codium isthmoc Ladum A AA A EOS A E Codiuwm spongio8um > = 2 o SENT NE MAN AO EN 210, 0,0 0,0 0 Coeloseira parva 80:00 200450) 0 1d o A - 0,3 - a - 1,5 0,6 31 Colpomenía siínuosa 2,0 - 1,02,0 0,44,02,09,0 8,08,010 5,0 - - 2,00,3 2,00,1 - 3,4 1,581 Corallíina officinalia - - - - - - - 0,2 - - - - 15: ¿550: 7,01 6,0 - - - 2,1 0,9 31 Corallinacée encroútante indetenmince SO 100 100 100 90 90 Y0 90 750.501 3501'5; 07 1,0: 10710: 10 70 10 40 47,6 20,5 100 Dasya brasiliensis ia e A RA A O SONO O - 2,8 1,2 56 Dasya corymbifera A UA E A A POD - - 055 osa 19 Dasya elongata o. - - A === M0 20) 40.670 == A 2,9 1,2 E Derbesía marina ''stade"' == AS A A O UA E CO Sy” = 0,53 0,1 38 Dermatolithon sp - o - - - - 2 o - - Si == OS 0,0 0,0 0 Dictyota cervicornta - - = - y ES -= 10. 30 2,0 - 10 :10 :20 A - 5,14 2,4 50 Dictyota ciliolata IS 2 O e 20 o = - - 3,8 1,6 25 Dictyota dichotoma o == 40,00 => 2 23 o. . - - 0,3 0,1 19 Dictyota pardalis - - - - - - - - - - - - 40 - - 30 - - - IPC) de JO Dictuopterie delicatula = ya) . <= Md. == - 10 - - 0537 10 LS: Erythrocladía subintegra = 31 e AE E ES o. + o - = - - a 2 E Erythrotrichia carnea A LA O A IA ARE AOS 22 Mods Falkenbergiía hillebrandii "stade" - - - - A E So TAS 2,0 0 0% = Feldmamnía irregularis O EUA IS - AS SS UA - 0% , 5 Fosliella lejolisti = 0 000,1 E EE AAA o = - - : yn e Gelidiella pannosa -. - - + 06 -=- - o. - - NA A - OLORES Gelidiocolar pustulata A OS A == Pata de o. - a - e La a Gelidiopeta gracilia - - - - 40 5,010 6,0 - - - - - - - - - - - 00 0d so Gelidiopeis planicaulis IS E - -. - 1 de - 1,0 50 oO Gelidimm crinale a AS A A =" 1056) 170 0 E0y0 Gelidimn puet llum 20 7,00,5 + 4,08,0 - 4,0 - , 002 de - - = 3,0 1,0 2177152 ze Gif fordia mitchelliae A A E EI E ES E 08 6 Giffordía rallstae = = == 0O) 4 5 iS - 1,01,01,0 - ES 9,0 3,0 - pe . , Gigartina actcularia NS AS A CSS MS E . - y Pl A Gigartína teedit SS O SE O IN PE A , Conta tricio aleidii IE A MIA A Ce SA 00 cda ¿ Griffthsta schousboet Sd ES ENS Sl AN NO 10 as Griffthsia tenue ASI E E A 03 y a . Go A Gymmogongrus grifftherae A SS ASIS e ES 1 IZ 01 E A , 13 Halycietia ovalia A O NI A A O Haraldía tenuis A AE 5 E E 2 a a Herposiphonia bipinmnata o AS = - - - 7,05,04,080 - - E 1,5 0,7 25 3 7 - - O E ECC IO OL Herposiphoniía tenella fa cecunda o - 0,50, : 05, DAN . AS Herposiphonia tenella fa tenella 4,0 - 2,0 + - 0,40,55 - NA AE PENN 3 0% 05 56 Hildenbrandia rubra $ 50192505 E a E 170 1700 = = a ss a . ES R AN 19 19 Hypnea cervicornis - - - - - - - = = =. = d ; ; Mipraa musoi formis LS O ARO - 0,35,0 10 - 40 10 S Ae e Se aa Se Hypnea sepinella E A E NO NS AA 0% » 10 E e Janía adhaerens 10 20 0,2 - 20 8,05,020 20 20 20 20 AL AN ES E 50 20 0% E Janta eapillacea SA ZOO 107 52002500: 3,0. 2:00 2,0:1058+ '= 30,2 051 E o sn ao Kyliniía crasetpes A E E s E 4 Ñ Aa ño e 10 PS Al 1,4 0,6 25 Laurencía obtusa IS ES A E E E 003 ta das Laurencía oliverrana 30. 80 7.01:8:00 02 ss 0z Hz NE E A , da Leptonematella fasciculata DO A O A ES E qe S SO Levringía brastlieneta o. - - IS -= - 1,03,0 E Na z 005 Orar Lobophora vartegata A E E E e 07 O E E q : Lomentarta maurttiana (?) A = AE , , A E ES LS iOis ta] Lomentarta rawitecheri OA A IS E E OA o ONO 7 Lophouiphonta cristata IS IS NAS 3 E a 06 04 a 19 Padina vickersiae e RA AS == 0270 > ys 0% An 20 Peyesonnelia boudouresquet - - - - - - - - 2000140300055 poa 7 E E a olo 0% ñ Phaeophyla dendroides E A A NS a ar da ON d Aaa Phaeophyla viridia A A A E At e A O O NOVO BRO Phaeophycée encroutante indeterminée SS A A ARA E Na E en Plocamium brasilienee == E a A A A ¡0 A GEN Oia Polystphonia OS ES NI TO S ESE Er O Oo oso O Polysiphonía eastwoodae Oi OWN E q Ls O PE SS ' , oo 0 Polustotonta ferulacea - 0,40,3 + 1,0 20 30 6,0 0,20,30,3 - q Ea 3 > 20 SS A ona CE es Polysiphonía flaccidisaima AM REA E a A O A A NA 5 , E , Mae Polustehónta ta var. villum ZO) 2055, ==, 4000. 2.0 BOO ZO 2020 3 4 200, — LO 5 Po a a A : Porolithon sp RS AS AS O CM el > Ay Md 19 Porphyra leucosticta OZ ER MOS 3 a A a > bara pia SI ¡ogus E 0.1 0.3 E E E 053 S S = - = - 5 - - - - * e UE: ectocarpus spect =510,1':0, p E > roca ia TespiLlacés - 40 100 80 05 A AS de S E z 1358 0410 he Pterosiphonia parasttica var. australia Cn Ode e a AS OS 0 A 7 A a Ralfsia expansa , = = AS ZAS A ' A S 7 39 6,0 Su Ss ganaión reacia (E A E A AS 50 50 50 60 S E ; Dun So a 5 CES TIE Sphacelaria brachygonta ONO HS ER he ño 2 opa ñ na ola 25 Sphaceluria furcigera o PS, AE >= A 020 2 00S HL E OS alo ON O Sphacelaria: nova-h)llandiae IE E AS IS z 5 A y 003 00125 Sphacelaria tribuloídes A AS SO E A REO Sphacelarta sp ARA EI E z a Es y 1.1 0,525 Spyridia hypnordcs E ES OB e 670) 20 1 LO, eS 10 Sn dl 00 000 Streblocladiía corymbifera y O SS: SA JE a > = - = E y z = ZO 059 25 Ulva fusciata US Sl e SS, E Az E dde za E ROL 6 Ulva rigida -= - 4,020 1,0 2,00 90 IS NS a A Na Valonia sp AA AR e TARA A A a E O y 1.0 0,12 Wrangelía argua ES E NI sg 23 hd ño AD 0,0 0,0 0 Wudermannta mintata Sa Comunidades de algas infralitorales: YONESHIGUE y VALENTIN TABELA ll. Parámetros analíticos para os 19 relevés (T = número total de espécies, Rt= recobrimento total. H” = diver sidade específica, J= equitabilidade, dG = densidade de reprodugáo). 1H IP lE 6A 6H 6P 6É 16A 16H 16P 16É 14A 14H 14P 141 El 15 31 24 39 33 27 30 29 35 29 37 38 42 24 24 33 36 30 33 Ri OO SO LSO 2 IO 299 340) 247% 137 SI 74 NOIA A 230 1921 11224282 Hg SD OS 228 304 2076 3.2910 3:28. 3:21 LORDS NÓ: MOLI IOSS 3:90 19.22) 19:39) 9/2 J 0:57 0.61 0.44 0:54 0.48 0.62 0.57 0:64 0.68 0.62 0:62 0:63 0.80 0.72 0.73 0.76 0.66 0.67 0,72 dG DONADOS 3163) 4.497 2102: "1:68: +3:07 1:81 3:72) S:510 2430121 23167 11:29 3.995 11207 2.22 2.14 Relevés da franja infralitoral (profundidade entre Del m). Q1% D6 ha 0 A nÍ 77 AN x Y ¡a lo) A y vá 0 L o] 200 >x A — á ma o O TS (MR d 1 z 1 L Al 100 A H P E 5 Estagóes Figura 2.- Variacádo sazonal do recobrimento total (Ry) nas 4 estacoes de coleta (1. 6, 14 e 16). Composicáio e recobrimento total (Fig. 2). O número de espécies por relevé varia entre 24 e 42. De maneira geral, este número é máximo nos relevés de veráo (entre 35 e 42 espécies), com excessáo do relevé 1P (Punta da Cabeca), mais ri- co na primavera (39 espécies). , A composicáo específica dos relevé parece relativamente estavel ao longo do ano. Quantita- tivamente porem ocorrem variacóes sazonais ní- tidas do recobrimento total (Rt). Essas variacóes sáo de amplitude variavel de acordo com o pon- to de coleta, a proliferacio e o desaparecimento de determinadas algas. De maneira geral, o recobrimento total da cobertura vegetal varía entre 137% (relevé 16 H) 67 e 340% (relevé 6E) com populacóes bem estrutu- radas, compostas de numerosas estratas: incrus- tantes, cespitosas, erectas e epífitas, e dominadas por 3 ordens de Florideophyceae; Ceramiales (27 espécies), Cryptonemiales (11 espécies) e Gigarti- nales (8 espécies) (Tabela I). A representacio esquematizada das figuras 3,4, 5 e 6, visualisa a evolucio da estrutura popu- lacional entre os 4 periodos do ano, nas 4 estacó- es de coleta. da coninoshora spicifera de Folkenbergia hillebrandil 3 Amphiroa beouvoisil 4 cetidiopsis gracilis TT Arthrocardia stephensoni II Gelidium pusillum 3 Coblerpa racemoso 1 Herposiphonia spp sí Centroceras clavulatum ws Hypnea cervicornis H Ceramium spp 11 Hypnea musciformis “E Champia compressa ny Jania spp Li Coeloselra parva E Lourencia obtusa 1> Colpomenia sinuosa Ús Laurencia olivelrana eso Corallinaceas Incrustante (Y Lobophora voriegata Í Corallina officinalis Í Lomentaria rawltscherl E Dasya spp A Padina vickerslae Y Dictyopteris delicatula E Pterocladia capillacea A Dictyota cervicornis Ja Sargossum furcatum IP Dictyota pardalis ¡ERA Ulva fasciata Ulva rigida Figura 3.- Legenda das figuras 4. 5.6e 7: representacáo esquemática das espécies presentes nos relevés. : Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 » , . . . . Figura 4.- Relevé fitosociológico da estacáo | (Ponta da Cabeca). Representacio esquemática das populagOes com espécies dominantes, nas 4 estagóes do ano (A = autono, H = inverno, P= primavera e E= veráo). j Figura 5.- Relevé fitosociológico da estagáo 6 (Prainha). Representagáo esquemática das populagdes com especies dominan tes. nas 4 estagóes do ano (A =outono, H= inverno. P= primavera e E= veráo). 68 Comunidades de algas infralitorales: YONESHIGUE y VALENTIN ' Figura 6.- Relevé fitosociológico da estacáo 14 (Praia Rasa). Representacao esquemática das populagóes com espécies do minantes, nas 4 estacóes do ano (A= outono. H= inverno. P= primavera e E= verao). Na estacio Prainha (6). Rt duplica entre o outono (179%) e o veráo (340%) em razáo do forte desenvolvimento de Ulva rigida e de Amphiroa fragilissima. A Praia Rasa também (14). a variacio sazo- nal de Rt é bem marcada entre os valores míni- mos de inverno e primavera (191 e 151%), e má- ximos de outono e veráo (274 e 230%). O recobrimento total mais estavel do ponto de vista sazonal é o de Ponta de Cabeca (1) que se mantem sempre alto (mais de 250%). no outono com Centroceras clavulatum (Ri 100%), no inverno com Laurencia oliveirana (Ri = 80%) e na primavera-veráo como a populacio de Pre- rocladia capillacea (Ri = 80 a 100%). A Ponta Leste (16), Rt é importante apenas no outono graga a Amphiroa beauvoisil (Ri = 50%), Champia compressa (Ri = 30%) e Dictyo- ta ciliolata (Ri = 40%). Nota-se que Sargassum furcatum (Ri 50%) e Jania adhaerens (Ri = 20%) tem uma presenca constante. Diversidade específica (H”) e Equitabilidade (J) (Fig. 7). A diversidade específica calculada para cada 69 relevé varia entre 2,28 na estacio Praha (6 A) e 3.95 na estacao Praia Rasa (14E). De manera ge- ral. H' é baixo nos 4 relevés da estacio Ponta da Cabeca (IA, 1H, 1P e 1E), com menos de 3,0. Em Ponta Leste (16) a diversidade se mantem ele- vada (3,21 a 3.38). assim como a Praia Rasa (14) (8:31:a73:95): A equitabilidade segue as variacóes da diver- sidade (entre 0,44 e 0,80). Os valores elevados deste indice traduzem populacóes bem diferen- ciadas e em equilibrio (Verlaque et al., 1981). Eo caso das estacóes Ponta Leste (16) e Praia Rasa (14) com uma equitabilidade sempre superiora a 0,60. Densidade de reprodugio (dG) (Fig. 8). Os valores da densidade de reproducao (dG) variam respectivamente de 1,07 em Praia Rasa (14P) até 4,42 em Ponta da Cabeca (1E). A densi- dade de reproducáo média é de 2,93 para o con- junto dos relevés. Valores superiores a 3.0 foram encontrados em Ponta da Cabeca (1IH=4.05 e 1P=3,63), Praimha (6P=3.07), Ponta Leste (16A=3,69, 16H=3 51 16P=4.12 € 16E=3,67) e Praia Rasa (14H= 3,59). Gayana. Bot. 45 (1-4), 1988 Figura 7.- Relevé fitosociológico da estacáo 16 (Ponta Leste) Representacao esquemática das populacóes como espécies dominantes. nas 4 estagócs do ano (A =autono, H= inverno, P= primavera e E= veráo) de 4 x 14 | x GA A as MiS !6 Estagóes Figura 8.- Variagáo sazonal da diversidade específica (H') nas estacóes 1. 6. 14 e 16. A forte densidade de reprodugáo (dG =4,22) encontrada em Ponta de Cabeca no veráo (relevé 1E) é explicada pela presenca e a fertilidade de es- pécies sazonais de afinidade temperada, tais co- mo Acinetospora crinita, Arthrocladia stephen- sonii, Ectocarpus fasciculatus e Porphyra leucos- ticta, e pelo fato que Pterocladia capillacea, por- tadora de tetrasporángios o ano todo (Oliveira Filho e Sazima, 1973) alcanca 80% de recobri- 70 mento neste relevé. No inverno nesta mesma es- tacáo (1H), a densidade de reproducáo (dG = 4,05) é devida a Laurencia oliveirana (Ri= 80%) porta- dora de tetrasporángios nesta época, e a Pterocla- dia capillacea (Ri=40%). Embora o recobrimen- to desta espécie esteja máxima na primavera (1P, Ri=100%), o valor de dG é inferior (3.63) nesta época, pois a maioria das outras espécies nao é fertil. As populacoes de Praia Rasa tem uma den- sidade de reproducáo máxima no inverno (3,99), em consequéncia da domináncia de espécies de afinidade quente, ferteis: Caulerpa racemosa, Falkenbergia hilldebrandi, Hypnea cervicornis,, Herposiphonia bipinnata e Dasya brasiliensis. Na estacio Prainha, na primavera (6P), sáo Uhva rigida (Ri=90%). Amphiroa beauvoisii (Ri=40%). Polvsiphonia ferulacea (Ri= 30%) e Lomentaria rawitscheri (Ri= 10%) as responsá- veis do máximo de densidade de reproducio (dG = 3,07). A populacio mais estavel em relacio a dG (3.51 a 4,12) é a de Ponta Leste, onde Sargassum Comunidades de algas infralitorales: YONESHIGUE y VALENTIN furcatum tem um papel importante com seus ra- mos férteis o ano todo. Em termos gerals, constata-se que dG é sempre relativamente elevado, sem nenhuma es- tacao do ano bem marcada (exceto em Praia Ra- sa, 14P), comparativamente ao mar Mediterra- neo onde dG pode ser quase nulo em certas es- tacoes (Verlaque et al. 1981). Relevés infralitorais (de 1.5 a 3.0 m). A maioria das espécies características do ni- vel infralitoral, é comum a estes relevés mais pro- fundos, como também as populacoes da franja infralitoral. Entretanto, algumas espécies tais co- mo Haraldia tenuis, Lophosiphonia cristata e uma Pheophyceae incrustante nao-determinada, Sphacelaria sp.. Streblocladia corymbifera, Valo- nia sp., foram coletadas apenas nestes relevé mais profundos. Estas últimas sao formas cespitosas, curtas (menos de 0,5 cm de altura), crescendo em cima da estrata incrustante de Porolithon sp. € Dermatolithon sp. A densidade de reprodugao é maior em Pon- ta da Cabeca (1El, dG = 2,14), do que em Mara- mutá (17E2 com dG=1,04 e 17E3 com dG =0,44). Boudouresque et al. (1980) observa- ram uma tal diminuicáo em fungáo da profundi- dade, no porto de Port Vendres (Mediterraneo, Franca). Entretanto, nossos dados sáo, ainda in- suficientes para confirmar com certeza esta ten- déncia. Os parámetros sintéticos A Presenca Quatorze espécies apenas estao presentes apenas em mais de 50% dos relevés. Excetuando as Corallinaceas incrustantes (100%), que incluem certamente um grande número de espé- cies náo identificadas, as algas mais frequentes sáo as pequenas epífitas filamentosas: Ery- throtrichia carnea (88%). Kylinia crassipes (75%), Polysiphonia ferulacea (75%), P. scopulo- rum var. villum (63%) e Phaeophila viridis 50%). A espécie Colpomenia sinuosa que é uma epífita ocasional, tem um índice de presenca ele- vado (81%). Entre outras espécies citaremos: Amphiroa beauvoisii (81%), Jania adhaerens (81%), Jania capillacea (63%), Gelidium pu- sillum (56%) e Arthrocladia stephensonii (56%). O recobrimento médio (Ri) e a domináncia quantitativa (DR). No conjunto dos 16 relevés da franja infrali- 71 toral, as Corallináceas incrustantes tem o mais forte recobrimento (Ri=47,6%, DR=20.5%). seguidas por Sargassum furcatum (13,9% e 6%) e Pterocladia capillacea (13,8% e 6%), Ulva rigi- da (13 e 5,6%), Amphiroa beauvoisii (10.3 e 4,5%), Jania adhaerens (10,3 e 4,4%), Laurencia oliveirana (7,9 e 3,4%), Centroceras clavulatum (7,4 e 2,9%), Hypnea musciformis (6,7 e 2,9%) e Acanthophora spicifera (6,7 e 2,9%). Comparacio entre relevés. Dendrogramas (Fig. 9). Os 19 relevés foram comparados por meio da análise multivariada de agrupamento, a partir dos dados de presenca-auséncia e de recobrimen- to. A classificacio hierárquica foi estabelecida utilisando diversos coeficientes de associacáo: co- eficientes de similaridade de Sorensen e de Cze- Kanowski, coeficiente de correlacio de “rank” de Spearman e coeficiente de correlacio linear de Pearson (Fig. 9). dG SF | ON al (IN == lo) | ELE ELA SA 16 t 4 AN SL E x 14 2h 0 A SE I Xx Xx (e - L LL — L A H P E Estacóes > < DA r s A E igura 9.- Variagao sazonal da densidade de reproducáo (dG) nas estagóes 1.6, 14 e 16 De maneira global, observamos a formacao de grupos bem individualisados, correspondendo a cada uma das 4 estacóes superficiais (1 =Ponta da Cabeca, 6=Prainha, 16=Ponta Leste e 14=Praia Rasa), e ao grupo dos relevés infralito- rais mais profundos (1E1, 17E2, 17E3). Esta estrutura mostra que as varlaqOes sazo- nais náo sao suficientes para superar o efeito do fator estacional (diferencas entre locais de coleta) sobre a composigáo e o recobrimento algal. Dos 4 coeficientes de associacio utilizados, os 3 primeiros (Sorensen, Czekanowski e Spear- Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 man) proporcionam respostas idénticas, enquan- to que o coeficiente de Pearson e a transformacio angular aplicada aos dados desorganisam total- mente a estrutura evidénciada pelos 3 outros. Es- te fato poderia significar que esta estrutura evi- denciada náo é táo sólida quanto esperado. E provavel que qualquer alteracio, a menor que se- ja, das condigóes ambientais (poluicio, variagoes da ressurgéncia), seria capaz de modificar as ca- racterísticas florísticas do sistema. Náo devemos entretanto esquecer que o coeficiente de Pearson refleta unicamente a grau de linearidades das re- lacóes, e que sua interpretacio deve ser feita com as devidas reservas, Os processos em jogos nos sis- temas ecológicos raramente obedecendo a este modelo matemático. 7 aii | 0,4 o yo) 59] ye) = ¡3 ES] q A ny — 0,6 L r | | a 0,8 18€ | 1án | 17E3| 161 N ¡6A | 6P | 6n ¡ b ¡A 14P ¡94 17E2 16EÉ 6H. 6É 6H 1H IP 2 C rO0,0 o iS an Ed o 2 E 2) S — 4, 13H | 173) 1€l 14P 19A 17E2 I6É 16H 6E 6H JE 1H Figura 10.- Estudo comparativo dos relevés por métoc Sorensen (A). Czekanowski (B). Spearman (€) e Pearson (D) l Similaridade 1 72 Análise fatorial das correspondéncias Identificacio dos fatores (Fig. 10). O primeiro eixo (15.4% da variáncia expli- cada) ordena os relevés, dos mais profundos (17E2 e 17E3) aos mais superficiais (os de Praia Rasa) e pode ser identificado ao fator batimétri- co. O segundo eixo (13,8%) opoe os relevés de Praia Rasa (14) e Maramutá (17), aos de Ponta da Cabeca (1H, 1P e 1E). Este fator pode ser identificado como “influéncia das subidas de água fria”, que sáo intensas e quase permanentes na estacio Ponta da Cabeca (1) intermitentes a Prainha (6) e Ponta Leste (16), nulas ou raras em Praia Rasa (14) e Maramutá (17). 17E2 19A I6A ¡El 16H 17E3 I6P 16€ (13 104 OS 6A 14€ me2 IE o de agrupamento. Dendrograma tragado a partr dos coehicientes de Comunidades de algas infralitorales: YONESHIGUE y VALENTIN Grupos de espécies A representagáo das espécies no plano fato- rial 211 (Fig. 11) mostra nuvens de pontos que coincidem com os 3 grupos de relevés: Maramu- tá, Praia Rasa e Ponta de Cabeca. Esses grupos de espécies sáo suscetiveis de caraterizar certas fitocenoses, que nós podemos esquematisar como (7E3| (-2m er-3m/ Moramuta le PN EIXO 7 3.8%) 13, Proia Rasa A ME ¡ar EIxO 1 (15.9%) Y da Cabeca 6A 5H (1.5 m) Ponta da Cabeca Análise fatorial de correspondencias sobre Os Figura 11. dados de recobrimento: projegáo dos relevés no plano fa torial 1-11 (vide código dos relevés no parágrafo “metodo logia”). Elo qq Dictyota pardalis| a Couerpo tosigera Dicryopteria aercarulor” AICE pocamosa + [Basa ernagra Her posip rea cercana PA Unam ecCorolimo officinalis LobOprora voregor, : *eiocomum brosiiense Fohembergia nillebrandi “stade” .Merposipnonia teneila fo secunda ¿Bryopss plumoso eSpyridia nypnoides ¿Callitnomnian uruguoyense Ceromium grocilimum var byssoideum, Ampruroo fragilissima . Dasya brasiliensis e ¿ono capaces hipótese de trabalho, sem entretanto aprofundirmos—nos, em razáo da insuficiéncia desses resultados preliminares: a) espécies fotófilas da franja infralitoral, de mo- do calmo e afinidade quente (Praia Rasa): Dictyota pardalis, Dictyopteris delicatula. Caulerpa fastigiata, Caulerpa racemosa, Dasya elongata, Acanthophora spicifera, Lobophora variegata e Wrangelia argus. b) espécies fotófilas do infralitoral de modo calmo, e afinidade quente (Maramutá):(Cladophora sp.., Valonia sp., Sphacelaria novahollandiae, Sphace- laria sp., Phaeophyceae incrustante nao determi- nada, Wurdemmania miniata, Gelidium crinale. Amphiroa brasiliana, Dermatolithon sp., Poro- lithon sp., Gelidiopsis planicaulis, Ceramium te- nuissimum, Griffisia schousbouei, Haraldia te- nuis, Lophosiphonia cristata, Polysiphonia east- woodae e Polysiphonia flaccidissima. c) espécies fotófilas da franja infralitoral de modo batido e afinidade fria (Ponta da Cabeca): Acine- tospora crinita “stadium”, Leptonematella fasci- culata, Ectocarpus fasciculatus, Protectocarpus speciosus, Porphyra leucosticta, Gelidiocolax pustulata, Polysiphonia decussata, Laurencia oli- veirana e Bangia atropurpurea. Arreriroa brasilona] Ion sp| /sLoe| Volonia sp o. *wudermanmia mnoto [esccerere so 5 [Ge:aosis parco Geium crnale_ e Polyss 10 Loprosic oro enstclo- 7 E [Coramium tenuissimum —encroonyces ercicitone — Porolro ISpracelr j ho 70 - hollar.0 Codiun spongiosum Ceromim coo; S he Griffthsia tenuis Gigartirx ocicuiarsi Ss ¿COgiuM intertextum Gomotrichum olsid * ¿Choetomorpra brochygona Dictyota Cervicorris, Chaetomorpna vereo ¿AMPNIDO LeQuvoIsi Pierosipnonia parosifica var oustralis Dasya corymbitero” Ss Felamanmia ireguloris” e — *Ceromiuwm tenerrunul c a montagneana r pa a subintegra Gitfordia mitcnellios, Poeiog) a En nbrandia pubro* ll a ME sonora Opa wi dao oa ¿Sítocio rats 1 la Ceromium brosj Ceramum tooet ¡ZUivo fosci iaa a rupes *Cofolinocée Srcrouton 119 'olysipronia ferrulocea Hypnea sella olycishis ovalis > Enteromorina compresso ¿Phosophila dendroides ¿Centroceros ¡lovulora pe rocnaetium epacola ogium decor ticofu vehersos ravncosa corymeitera 12) Co:itnomnioe Índeter [Ciogupnora camiotreis (7) QQ Acrochoetium densum - me ¡ata Champa Saa | Coelo: a ral pora e Y orgasm E um Enteramarpno choetomorphoides Hypnea muscitormis, * y iva! epa Arthrocardía stepnensoni . Lewringia brosdiensis, Bryoows pennata Fosliella_Jejolisii Acrochos um ER Cnenlosporum sagittatum Foftsia expansa Paren cruito "sto Lomentaria rawitscher, eProtectocorpus speciosus e Sphacelorio bracnygonio e—[Callimamnion teiopone: Gelidrocolos pustuloto Figura 12. , e Dictyoto dichotorma Ciadophora albida Marposiphonia fenela vor tenela ocheloria optillorym ¿Leptonematella fosciculata (7) Beca ¡pnonia decussato Ceromum dopnanum El Ectocorpus fosciculatus Codium is thmNOcCIOdum| Prerociodia copillocea” ¿Porpnyra leucosticta Agiootnamam negletum Gelidiopsis gracilis K Derbesia morina “stad3 ME Choetomorpn: | Enteramorgra flexuoso E mie Lourenca oIverano Perpnyra puljosu Análise fatorial das correspondencias sobre dados de recobrimento. Projegáo das espécies no plano fatorial L-IL US Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 Esses grupos de espécies, estatisticamente li gadas entreeles, e com um certo número de fato- res ecológicos, evidenciados pela análise, sáo, na realidade, parte de um “continuum” multidimen- sional com grande densidade de espécies (segun- do O conceito de “nodum” utilisado por B_udouresque, 1971b). Este “continuum” é aqui ilustrado pelo conjunto dos outros pontos disper- sos no centro do plano e que fazem a juncáo entre este 3 grupos. A maioria dessas espécies coincide com os relevés Prainha + Ponta Leste, estacóes consideradas intermediarias do ponto de vista da influéncia da resurgéncia. CONCLUSOES A comparacio de nossos resultados com os de outros lugares é dificil, senáo impossivel em razáo da auséncia quase total de estudos utilizan- do o mesmo protocolo metodológico. Temos ape- nas a nossa disposicáo os trabalhos realizados no mar Mediterraneo. Do ponto de vista quantitativo, o recobri- mento algal do substrato pode ser considerado bastante denso (137 ate 340%), levando em con- ta a latitude de Cabo Frio. E apenas uma impres- sao que temos em razáo da ausencia de trabalhos deste tipo no Brasil; de nosso conhecimento. so- mente Carvalho (1983) tem realizado no nordes- te do Brasil (Estado da Paraiba). coletas do mes- mo tipo mas sem considerar as sub-estrata (Rt sempre igual a 100%), o que torna impossivel uma comparacao. O número de espécies por relevé de 400 cm? pode parecer tambem alto (24 a 42), mas ele é longe de alcancar os valores mencionados no mar Mediterraneo por Coppejans et Boudouresque (1975) (109 espécies). Verlaque et al. (1981) (117 espécies), com excessáo do litoral Egipcio onde Campos Villaca et al., (1985) encontraram so- mente 7 a 13 espécies nas mesmas condigóes de trabalho. A Curacao (Antilhas Holandesas), Hoek (1969) menciona uma vegetacáo algal quantitati- vamente pobre; com excessao de uma abundán- cia da alga incrustante Porolithon pachyder- mum, este autor observa uma vegetacáo escassa mas diversificada de espécies cespitosas. E o que temos encontrado no biótopo dos corais hermati- picos da estacao Ponta de Maramutá (17). Os índices de diversidade específica e equita- bilidade da regiáo, de Cabo Frio sáo relativamen- 74 te altos (70% dos valores superiores a 3.00 e 0,6 respectivamente) comparativamente aos dados dos autores que utilizaram a mesma metodologia (Marcot-Coqueugniot et al., 1983). Estes fortes índices traduzem geralmente populac0es bem di- ferenciadas e em equilibrio (Verlaque et al., 1981). O estudo fitesociológico das populacóes al- gais superficiais da regido de Cabo Frio confir- mou a nitida influéncia da frequéncia e da inten- sidade do fenómeno de ressurgéncia. Ele eviden- ciou a importáncia do fator batimétrico e mostrou que o fator sazonal, apesar da importán- cia das variacdes temporais observadas, é total- mente dominado pelos efeitos dos outros fatores. Seria conveniente aumentar o numero de re- levés para poder descrever realmente as fitoceno- ses que ocupam os diversos biótopos existentes na regiáo de Cabo Frio, e comparar essas fitoce- noses com as fitocenoses das regi0es vizinhas. Condideramos, enfim, que os proximos estudos deveráo levar em conta a presenca, as vezes abundante, dos herbívoros (peixes e Ourigos) que parecem constituir um fator importante no controle das populagóes algais da reigiáo (Boudouresque et Yoneshigue. 1983). AGRADECIMIENTOS Trabalho subvencionado parcialmente pelo Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientifi- co e Tecnológico (CN Pq, bolsas 302326 -76/0c e 300085 -83/0c para os respectivos autores). Agradecemos a colaboracio do Professor C.F. Boudouresque da Universidade de Marseille- Luminy, Franca). 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(RHODOPHYTA, GIGARTINACEAE) EN CHILE EVALUATION OF THE DEVELOPMENT OF THE FISHING ACTIVITIES DEALING WITH THE CULTIVATION OF GRACILARIA SP. (RHODOPHYTA, GIGARTINACEAE) IN CHILE . * Francisco Ponce M. RESUMEN Se analiza desde el punto de vista administrativo el de- sarrollo de las actividades pesqueras destinadas al cultivo de algas del género Gracilaria Greville, 1830 en el periodo 1979- 1987. La información utilizada corresponde a solicitudes pre sentadas por el sector privado para iniciar actividades pes queras de cultivo. resoluciones emitidas por la autoridad pes- quera. concesiones otorgadas por la autoridad marítima. an tecedentes de operación y producción de los centros de culti vo y estadisticas de exportación de Gracilaria y producción de derivados Los resultados muestran que esta actividad productiva ha tenido un fuerte incremento, especialmente en los dos últ mos años. De tal forma, que la producción de las superficies de fondo de mar concesionadas actualmente, podrían en el mediano plazo suplir el descenso de la producción de las pra deras naturales. manteniéndose de esta forma los niveles his- tóricos de desembarque INTRODUCCION Las actividades pesqueras destinadas al cul- tivo de Gracilaria sp. constituyen una experien- cia relativamente nueva en Chile. El primer es- Subsecretaria de Pesca Ministerio de Economía. Fomento y Reconstrucción Santiago — Chile 77 ABSTRACT The development of fishing activities dealing with the cultivation of algae of the genus Gracilaria Greville. 1830 dur img the period 1979-1987, 15 analysed from the administrative point of view. The information used correspond to applications made by the private sector to initiate culture fishing activities. reso- lutions of the fishing authority, concessions of the maritime authority, antecedents on operation and production of cultu re centers and exports statistics of Gracilaria and production of derivatives. The results reveal a strong increment of the productive activity, mainly during 1986-1987. Thus, the concession of sea botton surfaces by the fishing authority could supply the production decrease of natural algal beds. and, thereby, maintain the historical levels of landing KEYWORDS: Gracilaria. culuvation development, sea bot tom concessioón, statistics fuerzo orientado hacia la obtención de algares ar- tificiales se efectuó en la localidad de Bahía Ingle- sa, IM Región, en el ámbito de un proyecto de- sarrollado por la Universidad de Conceción en convenio con el Instituto de Fomento Pesquero (IFOP), en el período 1967-1969 (Kim et al., 1969). Los resultados preliminares obtenidos en esas experiencias fueron constatados años más tarde (1975) y constituyeron un incentivo para Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 que el sector privado se arriesgase en este tipo de empresa. Es así como en el año 1976; se presen- tan las primeras solicitudes al Servicio Agrícola y Ganadero (SAG) para cultivar este recurso. En el año 1976, se creó la Subsecretaría de Pesca en el Ministerio de Economía, Fomento y Reconstrucción (Decreto Ley N" 1626, de 1976), asignándole en 1978 (Decreto Ley N” 2442. de 1978) la responsabilidad de pronunciar- se. mediante resolución, sobre las solicitudes de permisos para instalación de establecimientos de cultivo. Dicha Secretaría de Estado comienza a emitir resoluciones al respecto a partir de 1979, con la misión de agilizar el procedimiento bu- rocrático atingente a las solicitudes destinadas a iniciar actividades pesqueras, las que eran poco expeditas debido a que la reglamentación existen- te en esa fecha en materias de industrias pes- queras y establecimientos de cultivo de recursos acuícolas. contenían exigencias de informes y do- cumentos que entrababan la tramitación de las autorizaciones. Con la promulgación del Decreto Supremo N* 175, de 1980 del Ministerio de Eco- nomía. Fomento y Reconstrucción que regla- menta las actividades pesqueras, se imprime un mayor dinamismo al sector, simplificando la tra- mitación burocrática. Como consecuencia del interés nacional en desarrollar el cultivo de Gracilaria y la necesidad del Estado de administrar los algares silvestres, se promueve una serie de investigaciones sobre dife- rentes aspectos del cultivo de este recurso y de la dinámica productiva de los algares silvestres. Es- to proporciona un mayor nivel de información que permite al sector privado visualizar la factibi- lidad de producir Gracilaria en cultivos de gran escala. Fonck, (1979); Santelices y Fonck (1979); Ramírez et al. (1980); Wilkomirsk y (1980); Black y Fonck (1981), ESPES Ltda. (1980) y (1982): PRODEMAR (1983 a y b); P. Universidad Cató- lica de Chile, Sede Talcahuano (1983); Barrales y Pizarro (1984); Gutiérrez (1984); Santa Cruz (1985), Pizarro (1986), y Alveal (1986), entre otros. También constituyó un fuerte incentivo para ingresar a la actividad de cultivo la disminu- ción de la oferta de Gracilaria proveniente de al- gares silvestres, agotados por un proceso de sobreexplotación; el incremento del precio alcan- zado en las transacciones en playa (el que ascen- dió desde $ 1/Kg de alga fresca en 1979 a $ 30/Kg alga fresca en 1987) y los créditos otor- gados por el Fondo de Desarrollo Productivo de 78 la Corporación de Fomento de la Producción e Instituciones financieras privadas. El presente escrito entrega una visión, desde el punto de vista administrativo, del desarrollo de las actividades pesqueras destinadas al cultivo de Gracilaria sp. en el período 1979-1987. METODO Se utiliza como fuente de información las so- licitudes presentadas por el sector privado para iniciar actividades pesqueras de cultivo de Graci laria, las resoluciones emitidas sobre esta materia por la autoridad pesquera, concesiones otorgadas por la autoridad marítima para estos efectos, an- tecedentes regionales de operación y producción de los centros de cultivo y estadísticas de exporta- ción nacional de Gracilaria y producción de deri- vados. Las solicitudes son consideradas como in- dicadores del interés demostrado por el sector pri- vado en ingresar a esta actividad, las autoriza- ciones y concesiones se plantean como indicado- res de las expectativas empresariales del país en la actividad y los antecedentes de los centros de cul- tivo se consideran como indicadores de la eficacia demostrada por el sector empresarial. Las exportaciones de Gracilaria fueron obte- nidas de los Boletines publicados por la Oficina de Planificación Agrícola (ODEPA) para el pe- ríodo 1979-1987 (agosto) y los registros de expor- tación publicados por el Servicio Nacional de Aduana (1987) y la producción de derivados lagar-agar y colagar) se obtuvo de los anuarios es- tadísticos de pesca, publicados por el Servicio Na- cional de Pesca. La producción nacional de Gracilaria fue es- timada a partir de las estadísticas de producción de agar-agar y colagar y de las exportaciones de alga seca, utilizando los factores de rendimiento proporcionados por la industria, 1:7 (agar- agar/alga seca 20% H.) y 1:3 (colagar/alga seca 20% H.). Estas estimaciones involucran los si- guientes supuestos: 1. Las algas son exportadas con un 20% de hu- medad promedio, 2. El consumo interno de Gracilaria con propóst- tos distintos a la fabricación de agar-agar O co- lagar es poco significativo. 3. Las importaciones de Gracilaria son insignitt- cantes; y, - Debido a la regularidad en el proceso de elabo- Evaluación actividades cultivo Gracilaria: PONCE, F. ración de la industria nacional y de sus expor- taciones, al marcado ritmo estacional de la productividad de Gracilaria y el proceso de co- mercialización interna de las algas, se puede asumir que el alga producida es comercializa- da, procesada y exportada durante el mismo año, produciéndose un desfase en lo que res- pecta a la producción del mes de diciembre que sería procesada y/o exportada durante el mes de enero del año siguiente. RESULTADOS Y DISCUSION El interés del sector privado por ingresar a la actividad de cultivo de Gracilaria en el período analizado (Fig. 1) puede subdividirse en tres fa- ses. La primera abarca el lapso 1979-1982 y se ca- racteriza por la presentación anual de un reduci- do número de solicitudes, no sobrepasan las 22 solicitudes por año: en la segunda fase (1983- 1985) se produce un notorio incremento de solici- tudes, duplicando los niveles alcanzados en la precedente y la tercera (1986 y 1987), en la que se produce un fuerte incremento del interés por ingresar a la actividad, llegando a triplicar en el año 1987 el número de solicitudes presentadas en el año 1985. 1979 19860 1981 1982 1983 1984 1985 1906 1987 72 Solicitudes [Y Antorizaciones Fig. 1. Solicitudes para iniciar actividades pesqueras de cultivo de Gracilaria y autorizaciones emitidas en el pe riodo 1979-1987 El comportamiento descrito obedecería a los siguientes factores, inicialmente (1979-1982) exis- tía escasa información disponible en el país sobre cultivo de Gracilaria, los centros trabajaron en forma experimental, actuando los inversionistas como pioneros en el desarrollo de métodos para arraigar las algas al sustrato, ya sea enterrando los talos directamente en el fondo o utilizando una variada gama de elementos de anclaje (¡.e. cuerdas, piedras, redes de pesca en desuso, mallas metálicas, mangas de polietileno, etc.). A lo ante- rior, se suman las condiciones particulares del mercado, bajo precio del alga transada en playa (desde $ 1/Kg alga fresca en 1979 a $ 5/Kg alga fresca en 1982), con una relación nominal dollar: peso de 1:37 y 1:51 (promedios para los años 1979 y 1982 respectivamente). lo que incidía en una baja rentabilidad de los cultivos. El incremento observado en la segunda fase, se debería a que en ese período comienzan a ob- servarse resultados positivos en algunos centros de cultivo, principalmente en aquellos localiza- dos en la II Región; sube el precio del alga transa- da en el mercado interno ($ 5/Kg alga fresca en 1982 a $ 10/Kg alga fresca en 1985); aumenta os- tensiblemente la relación dollar: peso (1:79 en 1983 a 1:161 en 1985) al quedar la tasa cambiara al libre juego de oferta y demanda y aumenta la información disponible sobre el tema, PRODE- MAR (1983 b), Barrales, y Pizarro (op. cit), Gu- tiérrez (Op. cit.), Santa Cruz (op. cit.), lo que atrae a nuevos Inversionistas incentivados además por los créditos otorgados por el Estado y el sistema financiero. En la tercera fase la diferencia dollar: peso es más acentuada (1:193 en 1986 y 1:219 en 1987), se hace evidente la escasez del recurso debido al agotamiento generalizado de los algares silvestres y se produce una demanda por el recurso, insatis- fecha, a la vez que se observa a partir de 1984 un significativo incremento en la producción de los centros de cultivo (Fig. 2), lo que proporciona al sector señales sobre la factibilidad y rentabilidad del cultivo. ps Las autorizaciones emitidas por la autoridad pesquera para efectuar actividades de cultivo pre- sentaron una tendencia similar a la observada en el incremento anual de las solicitudes, existiendo ligeras variaciones debido a la proporción de és- tas que son denegadas anualmente, promedio his- tórico 13,8%, correspondiendo a los años 1979 y 1985 los valores extremos (0,0% y 28,6% respec- tivamente). En general, las causales de denega- Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 12 341 10 tansladascoaaa q. 20H.) 1 0 1978 1979 1980 1981 1082 1983 1984 1985 1988 1987 DO PNodordl + P.Quitivo Fig. 2. Producción Nacional de Gracilaria y de centros de cultivos en el periodo 1978-1987. ción se deben a la presencia de recursos suscep- tibles de ser utilizados por terceros en las áreas so- licitadas. En los tres primeros años los centros de cul- tivo son instalados de preferencia en las regiones II y HI y en los años siguientes es la X Región la que incorpora la mayor proporción de centros (Tabla, ID. Este comportamiento en el desarrollo de la actividad obedecería al hecho que las experien- cias de cultivo demostrativas fueron realizadas en la zona norte, debido a las expectativas de mayor productividad que generaba el crecimiento de Gracilaria en áreas de mayor radiación solar. Sin embargo, la mayor disponibilidad de superficie cultivable se'encur atra en las regiones X y XL, lo cual desplaza el centro de la actividad hacia la X Región, incorporándose en estos últimos años la XI Región, debido a la apertura de la carretera sur austral, a los programas de poblamiento eje- cutados en esta región por el Ministerio de Bienes Nacionales y a que la mayor parte de las áreas de la X Región con características deseables para cultivar Gracilaria han sido solicitadas. En lo referente a la superficie autorizada pa- ra desarrollar cultivos de esta macrófita, tanto la primera como la tercera fase muestran un marca- do crecimiento (desde 164 Há. a 1.213 Há. y des- de 1.192 Há. a 2.686 Há., respectivamente) a di- ferencia de la segunda, en la que se observa un decremento de la superficie en el año 1982 y le- ves incrementos en los tres años siguientes (Fig. 3). debido a la alta proporción de autorizaciones derogadas. La principal causal de derogación dice relación con la carencia de actividades de cultivo en las áreas autorizadas dentro de los planes es- tablecidos por la reglamentación. Las autorizaciones emitidas desde 1979 has- ta 1984 presentan una baja proporcionalidad de vigencia (6% a 49%), en los años posteriores esta TABLA I DISTRIBUCION REGIONAL DE LAS AUTORIZACIONES PROMULGADAS EN EL PERIODO 1979-1987 Años/Región l Ni mn IV V vil IX XxX XI Total A OS O ES | —— _ o . zm 22 1979 - l 2 ] - l - 5 1980 l l 4 >) - | 10 1981 - 8 2 ] - | 4 16 1982 2 l l | 2 4 11 1983 - 9 3 2 4 14 32 1984 l 3 3 2 E) 21 11 43 1985 5 7 4 3 21 40 1986 4 7 5 | 7 3 71 | 99 1987 2 5 7 ] 7 l 133 19 175 [ist tud Total 2 35 34 26 3 26 4 276 31 431 Evaluación actividades cultivo Gracilaria: PONCE, F. 28 28 24 22 2 A 1979 1980 1981 1982 198) 1984 1985 1986 1987 Fig. 3. Variación de la superficie autorizada para cultivar Gracilaria en el período 1979-1987. proporcionalidad sobrepasa el 75% (Fig. 4). Las principales causas del fracaso de los proyectos es- tán relacionadas con dificultades técnicas (espe- cialmente en el periodo 1979-1984) y problemas financieros. En el año 1987 existían 287 centros de culti- vo con autorización vigente. Sin embargo, duran- te ese año operaron 120 establecimientos (Tabla. ID), es decir el 41% de los centros autorizados. Poraentaje / / e Y 1979 1980 1981 1982 1983 1984 1985 1986 1987 Fig. 4. Proporción de autorizaciones vigentes al 31 de di- ciembre de 1987. No obstante lo anterior, si se considera que entre la fecha de autorización y el inicio de la opera- ción del centro se produce un lapso aproximado de 8 a 12 meses, se puede plantear que en el año 1987, sólo estarían en condiciones de operar los establecimientos con autorizaciones vigentes y otorgadas con anterioridad a este último año. es decir 211 centros, lo que implicaría que durante el año 1987 funcionó el 56% de los estableci- mientos que debía hacerlo. TABLA Il OPERACION DE LOS CENTROS DE CULTIVO DE Gracilaria EN EL AÑO 1987 = t A == —, Operación Regiones año 1987 tl 1 IV vo] vi | 1x X XI] Toral —y Centros de culti 6 6 120 vo que operaron (N") Area utilizada (Ha) YES , S.l 425.6 Producción en tone- 2.488 1.144 2.520 16.779 ladas alga fresca Personal permanente 55 S.l 966 Personal ocasional 0 ; 530-650 a 1 PE (e FUENTE: SERNAP Regionales 81 Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 Si se efectúa una comparación similar res- pecto al área utilizada, se obtiene que en el año 1987 se habría utilizado un 13,9% de la superfi- cie autorizada y el 22,7% de la superficie que de- bería estar siendo sembrada. Lo anterior indica que el sector ha sido hasta la fecha poco eficaz en desarrollar la actividad. Sin embargo, cabe hacer notar que el sector productivo ha mostrado un mayor dinamismo en los dos últimos años, c.a. del 60% del área actual- mente en Operación corresponde a siembras efec- tuadas en los años 1986-1987, principalmente en la X Región, lo que explicaría además el menor rendimiento promedio obtenido en la producción de los centros de cultivos de esta región en el año 1987. La información analizada indica que la acti- vidad de cultivo de Gracilaria en Chile está en una etapa de desarrollo inicial, en este período el sector productivo ha sido poco eficaz en de- sarrollar la actividad; sin embargo, se observa un cambio positivo en este comportamiento a partir de los últimos dos años. Lo anterior permite prever en el mediano plazo una estabilización de los actuales niveles de producción de Gracilaria a través del cultivo. No obstante lo anterior, es necesario modernizar la actual reglamentación que ampara la actividad de los centros de cultivo, con el objeto de lograr que el sector logre un desarrollo que permita al país autosustentar el crecimiento de la industria productora de derivados de Gracilaria. BIBLIOGRAFIA ALVEAL, K. 1986. Fragilidad y estrategia de perduración de Gracilaria. Estudios Oceanológicos 5(1):27-88 BARRALES, H. y PIZARRO, A. 1984. Prefacuibilidad técnica del cultivo controlado del alga Gracilaria sp.. 1 Parte. Con venio Universidad de Concepción. SERPLAC HI Región Informe, 214 pp. BLack, H. and FONck. E. 1981. On the vegetation dynamics of Gracilaria sp. m Playa Changa. Coquimbo. Chile Proc. Xth Int. Seaweed Symp.: 223-228 ESPES LTDA. 1980. Estudio de la pradera de algas del género Gracilaria. en Isla Santa Maria (Golfo de Arauco). Infor me preparado para SERPLAC VIII Región. 166 pp ESPES LTDA. 1982. Estudio para el manejo de praderas del re curso algológico Crracilaria. 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Informe. preliminar 4 pp Gayana, Bot. 45 (1-4):83-89. 1988 ISSN 0016-5301 PANORAMA ACTUAL DE LA FICOLOGIA MARINA EN ARGENTINA MARINE PHYCOLOG Y IN ARGENTINA, A REVIEW María Luz Piriz* RESUMEN Se presenta una reseña de los trabajos realizados sobre algas marinas bentónicas en la Argentina durante la última década. Con respecto a las investigaciones taxonómicas, se mencionan los autores que han trabajado en las distinta divi siones algales integrantes del bentos: Cyanophyta. Chloro- phyta, Phaeophyta, Rhodophyta. Del mismo modo, se hace un resumen de los resultados obtenidos en los trabajos referi- dos a las siguientes especies de interés económico: Macrocys- tis pyrifera, Gracilaria verrucosa, Gigartina skottsbergli, Gy- MNOZONErUuS Sp. RESULTADOS En el marco de este Primer Congreso Lati- noamericano de Algas Marinas, es de interés pre- sentar en forma sucinta, un panorama de los es- tudios realizados sobre algas marinas bentónicas en Argentina, durante la última década. En lo que se refiere a taxonomía, si bien el mayor caudal de publicaciones es anterior a 1977, se pueden mencionar varios trabajos publi- cados después de esa fecha en diferentes grupos. En Cyanophyta, Halperin y Wenzel (1987) continúan con una de las líneas de investigación iniciada por la primera autora, a fin de completar el conocimiento de estas algas en las costas argen- tinas. Con respecto a Chlorophyta, se pueden citar “Centro Nacional Patagónico (CONICET) 28 de Julio 28 (9120) Pto. Madryn Chubut - Argentina 83 ABSTRACT A review about studies on seaweeds in Argentina during the last ten years is given. Authors working in Cyanophyta, Chlorophyta. Phaeophyta and Rhodophyta taxonomy are summarized. A brief description of papers related to some im portant species for industrial utilization (Macrocystis pyrife ra, Gracilaria verrucosa, Gigartina skottsbergii. Gymno- gongrus sp.) 1s presented. KEYWORDS: Seaweed, taxonomy, ecology, chemistry, Ar gentina. los aportes de Boraso de Zaixso (1977) sobre Ul- vales y en Phaeophyta a Asensi (1978). Por último, en Rhodophyta podemos men- cionar en Corallinaceae a Mendoza (1977a y b:; 1979) y Mendoza y Cabioch (1984, 1985. 1986a y b; a Piriz en Porphyra (1981 y en prensa); un trabajo de Lazo (1982) con algunas Rhodomela- ceae de interés y los estudios que está realizando Pujals sobre especies de /ridaea. Sobre otros aspectos del estudio de algas ma- rinas bentónicas, se debe mencionar especialmen- te al grupo de investigación del Centro Nacional Patagónico (CENPAT) de Puerto Madryn, Chu- but, institución en la que se pone especial énfasis en la investigación de algas de importancia eco- nómica. Nos ocuparemos entonces de cada una de estas especies en particular. Macrocystis pyrifera (L.) C. Agardh. Las investigaciones sobre esta especie co- menzaron en Argentina con anterioridad pero, restringiéndonos a los últimos diez años, se pueden mencionar unos 15 trabajos que abarcan Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 distintos aspectos de la biología de esta alga par da. En forma muy resumida se exponen los re- sultados obtenidos. l.- Relevamiento de Bosques: La especie se distribuye en Argentina, en forma discontinua, a lo largo de la costa patagó nica desde el paralelo 42, hacia el sur, abarcando las costas de las provincias de Chubut, Santa Cruz y la Gobernación de Tierra del Fuego (Fig. 1). Para la provincia del Chubut se ha comple- -= —- - == — a a e —- >= - Pto.Madryn Rawson ¿CH USB UT Pto.Deseado S “APNETATA E RAULZ Fig. 1.- Ubicación de las localidades citadas en el texto. 1 Golfo Nuevo: 2: B. Camarones: 3: B. Arredondo: 4: B Melo: 5: B. Bustamante 84 tado el relevamiento aerofotográfico, comple- mentado con tareas de buceo autónomo en tran- sectas prefijadas, arrojando los siguientes valores (Hall, 1980b; Pertini et al., 1981). Superficie: 2158,7 Ha. Densidad promedio: 2597 pl/Há. Biomasa total húmeda: 292987 Tm. Biomasa cosechable: 11320.48 Tm Producción potencial de ác. algínico: 338,61 Tm (calculado con 30% de rendimiento). En la provincia de Santa Cruz se realizó un relevamiento aerofotográfico parcial, restando aún una porción de costa sin fotografiar. En la costa fotografiada se señalan dos zonas, la que va entre 46395 y 49" 16'S que arrojó una superfi- cie total de 1250 Há; y una segunda zona entre 4950'S y 50%30'S donde no se logró cubrir con la aerofotografía la totalidad de los bosques. En ésta se pudieron identificar bosques de hasta 8 y 10 Km de largo con una densidad menor que los de la primera zona (Boraso de Zaixso, Piriz y Ro- manello, 1983). Además de completar el relevamiento aero- fotográfico, falta la complementación con traba- jos “in situ” para evaluar la biomasa. Para Tierra del Fuego aún no se cuenta con datos o fotos adecuados para iniciar un estudio de relevamiento. 2.- Dinámica Poblacional: Los trabajos publicados con mayor detalle sobre este aspecto se llevaron a cabo en una población de Bahía Camarones (Chubut) entre marzo de 1975 y abril de 1979 y sin duda sir- vieron de base para la realización de investiga- ciones posteriores en otras localidades (Hall y Bo- raso de Zaixso, 1979; Boraso de Zaixso y Taylor, 1980; Hall, 1980a). Este bosque sufre ciclos vegetativos irregula- res con desprendimientos masivos, seguidos de renovación total de la población. Se usó la rela- ción entre el número de guías (frondes) presentes en la base (NGB) y el número de guías que llegan a un nivel de corte prefijado (NGC) como estima- dor de la edad relativa de las plantas, observándo- se que sus valores guardaban estrecha relación con la evolución del bosque. En la etapa senil, previa al desarraigo. aumenta el NGB mientras el NGC tiende a permanecer constante provocando un desequilibrio. Se supone que éste se produce por la escasa biomasa cercana a la superficie, res- Ficología marina argentina: PIRIZ, M.L. ponsable de la formación de los fotosintatos nece- sarios para alimentar a las guías que proliferan en la base. Basándose en la metodología empleada para Chubut, se llevaron a cabo estudios de dinámica en algunos bosques de los alrededores de Puerto Deseado (Santa Cruz) acerca de los cuales se han publicado hasta ahora sólo observaciones preli- minares (Boraso de Zaixso y Elías, 1980). Sin em- bargo se podría decir que los bosques de Santa Cruz se comportan en forma más estable, sin sufrir desprendimientos masivos y con presencia de esporófitos fértiles durante todo el año, en comparación con los bosques cercanos al límite norte de la distribución de la especie, donde sufren desprendimientos cíclicos y concentran su esfuerzo reproductivo en los meses cálidos (Bora- SO. COM. pers.). 3.— Fauna Asociada: La fauna asociada a M. pyrifera también ha sido objeto de numerosos estudios. Entre ellos se encuentran los trabajos llevados a cabo por Kreibohm de Paternoster y Escofet (1976), Kreibohm de Paternoster y Elías (1980), Elías (1981) y Kreibohm de Paternoster (1985), en los cuales se ocupan de los invertebrados que más afectan el desarrollo de los esporófitos: el isópodo Limnoria (Phycolimnoria) chilensis y los anfípo- dos Bircenna fulva y Ampithoe femorata. Por otra parte, López Gappa et al. (1982) realizaron EAROANAD AAC IO ANMESS ESQUEMA DE VARIACION [a o a a u 0 un relevamiento de la macrofauna y flora aso- ciadas a grampones de M. pyrifera en Puerto De- seado (Santa Cruz). En ese trabajo se menciona por primera vez la presencia de un hongo marino (Lulworthia sp.) parásito de M. pyrifera y en un trabajo posterior López Gappa y Romanello (1985) señalan la distribución geográfica de esta asociación. 4.— Cortes Experimentales: Boraso de Zaixso et al. (1982) llevaron a ca- bo cortes experimentales simulando el efecto de cosecha, en parcelas de un bosque de Bahía Ca- marones en distintas épocas del año. Con respecto a otros temas de investigación sobre esta especie se pueden mencionar observa- ciones acerca de la reproducción en cultivo (Bo- raso de Zaixso y Kreibohm de Paternoster, 1980): sobre ácido algínico (D'Ignotti, 1978) y sobre contenido en arsénico (Muse y Carducci, 1986). Gracilaria verrucosa (Hudson) Papenfuss. Esta especie única agarífera explotada en nuestro país, presenta una distribución muy lim:- tada ya que se restringe al Golfo Nuevo, Bahía Arredondo, Bahía Melo y Bahía Bustamante, en la provincia del Chubut y desde un punto de vis- ta taxonómico se puede considerar que todas es- tas poblaciones son homogéneas. PORTE PAOAN DR E REA NOTES E E recimiento, diferenciación y maduración de gametofitos Q Reproducción sexual E Reclutamiento de esporofitos E a Fragmentación E E Crecimiento, diferenciación y maduración de esporofitos E e Reproducción asexual Li Jreclutamiento de gametofitos Fig. 2.- Gracilaria verrucosa. Esquema de funcionamiento de la población de Golfo Nuevo. (BIP: Biomasa individual pro medio: D: Densidad como biomasa/m; TM: Tipo morfológico) 85 Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 Sin embargo, cuando se realizaron estudios de dinámica en dos de ellas, una no comercial en Golfo Nuevo y otra sujeta a explotación en Bahía Arredondo, se observó que presentaban comportamientos muy diferentes. Los pará- metros que se usaron como descriptores de la di- námica fueron: el estado reproductivo, biomasa individual promedio, densidad en biomasa por metro cuadrado y tipos morfológicos (Boraso de Zaixso, 1983; Boraso de Zaixso y Kreibohm de Paternoster, 1984). Los tipos morfológicos considerados fueron: Tipo A: Plantas poco ramificadas, con un eviden- te eje principal. Tipo B: Plantas profusamente ramificadas. Tipo C: Ejemplares que rebrotan después de ha- berse fragmentado. En Golfo Nuevo (Fig. 2) las fases haploide y diploide se presentan alternadamente con predo- minancia de gametofitos en otoño y de esporofi- tos hacia fines de primavera. ESQUEMA DE E Pan VARIACION Cc En enero y febrero hay crecimiento, diferen- ciación y maduración de gametofitos. Las plantas son pequeñas (baja biomasa individual) pero abundantes (alta densidad). Cuando las gametofitos completan su madu- ración en otoño se produce un máximo de bioma- sa individual por el predominio de talos muy ra- mificados (Tipo B). Después de la reproducción sexual se produce un reclutamiento de esporofi- tos en invierno con la consiguiente disminución de biomasa individual y densidad. A fines de esta estación, junto con plantas ti- po A, se encuentran talos estériles fragmentados, tipo C. En primavera tiene lugar el crecimiento diferenciación y maduración de los esporofitos y en consecuencia se produce otro máximo en los valores de biomasa individual por planta. La den- sidad aumenta lentamente hasta llegar a un má- ximo en verano cuando comienza el reclutamien- to de gametofitos como consecuencia de la repro- ducción asexual. ONE SP REPO NOD ERAN TES PARSOMCUE?S 0! Reclutamiento de gametofitos y esporofitos Crecimiento de gametofitos y esporofitos preto de gametofitos y esporofitos estériles JCrecimiento de fragmentos y maduración Hreproduc. asexual. Reclutamiento de gametofitos Reproducción sexual pa y esporofitos y asexual. Reclutamiento de Fig. 3.- Gracilaria verrucosa. Esquema de funcionamiento de la población de Bahía Arredondo. (Referencias en Fig. 2. am bas tomadas de Boraso de Zaixso, 1983) En Bahía Arredondo (Fig. 3) las genera- ciones haploide y diploide se superponen en el tiempo. En verano se produce simultáneamente el reclutamiento de gametofitos y esporofitos que coexisten con plantas maduras. El predominio de talos pequeños se manifiesta por bajos valores de biomasa individual pero con alta densidad. 86 Entre marzo y julio tiene lugar el crecimien- to de los talos, apareciendo gran cantidad de plantas del tipo B pertenecientes a ambas fases generacionales. Posteriormente hay fragmenta- ción de los ejemplares aún estériles y se observa el mínimo de densidad en invierno y una ligera disminución de biomasa individual hacia princi Ficología marina argentina: PIRIZ, M.L. pios de primavera, pero debido al crecimiento y maduración ésta se recupera rápidamente. La densidad aumenta hacia el verano como consecuencia de la reproducción sexual y ase- xual, incorporándose nuevos individuos a la población. Cubriendo otro aspecto de las investiga- ciones, a fin de comprender mejor el impacto am- biental sobre una población de Gracilaria, se es- tudió a través de un análisis factorial de corres- pondencia, la relación entre distintos factores ambientales y parámetros biológicos, a partir de los datos obtenidos en la población de Golfo Nuevo (Boraso de Zaixso, 1987). Tomando como base este trabajo y el de Bo- raso de Zaixso (1984), Romanello y Casas realiza- ron en el CENPAT una experiencia para evaluar el crecimiento de plantas de G. verrucosa, en condiciones suspendidas y su relación con los fac- tores ambientales. Los datos obtenidos se procesan a través de un análisis factorial de correspondencia para lograr una comparación entre los resultados logrados por Romanello y Casas con fragmentos de plantas en condiciones suspendidas y los ya mencionados por Boráso de Zaixso (1987) a par- tir de los datos tomados de la población natural. Con respecto a estudios químicos llevados a cabo en esta especie en los últimos diez años, se puede mencionar el análisis de la variación esta- cional cuantitativa del agar (D'Ignotti. 1983). Gigartina skottsbergii Set, et Gard. Esta especie es la principal fuente de carra- genano en Argentina, si bien actualmente se 1m- porta materia prima, especialmente Eucheuma de Filipinas para lograr abastecer la demanda del mercado interno. Actualmente se está llevando a cabo en el CENPAT el estudio de la biología de esta especie en una población de Bahía Camarones abarcan- do distintos aspectos. Con respecto a la dinámica de la población se observó que existen plantas cistocárpicas y tetraspóricas durante todo el año. Las primeras muestran mayor densidad en otoño y menos en primavera. No se observaron máximos o míni- mos para los esporofitos, los cuales aparecen siempre en muy baja proporción. No se han podi- do identificar aún las plantas masculinas. por ello, aquellos individuos que no presentaban estructuras reproductivas se agruparon en una 87 sola categoría como ejemplares “estériles”. Esta categoría incluye plantas de diversos tamaños entre las cuales se encuentran seguramente ga- metofitos y esporofitos jóvenes, indiferenciados, junto con plantas muy desarrolladas cuyo papel en el ciclo de vida de la especie aún se desconoce (Piriz. 1986). A través del estudio de las estructuras de reproducción se ha reconocido la rama carpogo- nial que es la típica del género y la evolución del soro tetrasporangial que tiene origen en los fila- mentos medulares produciendo tetrasporas cru- ciadas que se liberan por un poro originado en cé- lulas de la corteza. Se continúa actualmente con otras líneas de trabajo como variación estacional de cantidad y calidad del carragenano. Este tema cuenta con los importantes antecedentes del grupo del Dr. Cerezo del Departamento de Química Orgánica de la Universidad de Buenos Aires, donde se ha trabajado en este ficocoloide en varias especies de Gigartinaceae (Matulewicz, 1978; Matulewicz y Cerezo, 1979, 1980a y b: Stortz, 1984; Stortz y Cerezo, 1986). Gymnogongrus sp. Actualmente se están realizando investiga- ciones en el CENPAT sobre distintos aspectos de la biología de esta carragenofita, Kreibohm et al. (1986) llevaron a cabo observaciones mensuales en una población de Sta. Isabel, localidad cerca- na a la ciudad de Rawson (Chubut). La población se extiende aproximadamente desde 2.90 m hasta más allá de 0,12 m con respecto al plano de re- ducción, diferenciándose dos zonas, una superior y otra inferior. El promedio de biomasa por plan- ta alcanza sus valores más altos en otoño. La den- sidad media es menor en el nivel superior (26,2 pl/m?) que en el nivel inferior (67,3 pl/m?). Hay plantas cistocárpicas todo el año, pero son más abundantes en verano y otoño. Se observó du- rante todo el año la formación de nuevos ejes a partir del disco basal, así como rebrote apical de ejes cortados. Paralelamente se han realizado experiencias de cultivo de laboratorio a partir de carposporas (Kreibohm y Espíndola, 1987). Estas mostraron dos tipos de desarrollo, uno que se podría deno- minar directo en el cual las esporas germinan for- mando discos que producen ejes erectos, los que posiblemente corresponden a las plantas cistocár- picas halladas en la naturaleza. En el otro ciclo, Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 más complejo, las carposporas germinan dando discos irregulares o filamentos. Estos discos tam- bién producen filamentos, los que devienen en masas globosas que son capaces de autorreprodu- cirse a partir de células que se liberan de su super- ficie. Después de un tiempo aparecieron en estos cultivos discos más regulares que produjeron ejes erectos definitivos. Seguramente, por lo breve de la exposición, habrán quedado trabajos sin mencionar pero se espera haber brindado un panorama general que sirva fundamentalmente para estimular el inter- cambio de ideas con los colegas latinoamerica- nos. AGRADECIMIENTOS A la Lic. Isabel Kreibohm de Paternoster por la lectura crítica del manuscrito; a la Lic. Graciela Casas por su colaboración en la compa- ginación de la conferencia; al Lic. Eduardo Ro- manello por la colaboración en la confección de las figuras y a la Sra. Loredana Pertini de Taylor por su asistencia en el tipeado del texto. BIBLIOGRAFIA ASENSI. A.O. 1978. Observaciones sobre Chordaria linearis (Hook. et Harv.) Cotton (Phaeophyta) y su desarrollo en cultivo. Darwiniana 21(2—4):331—342. BORASO, A.L. 1977a. El género U/va (Algae. Chlorophyta) en Argentina. 1: U/va en Puerto Deseado (Provincia de San ta Cruz). Darwiniana 21(1):162—171. BORASo. A.L. 1977b. Reproducción de Ulvales de Puerto De seado (Prov. de Sta, Cruz. Rep. 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Los resultados obtenidos muestran que los polisacáridos de /ridaea laminarioides cons tituyen mezclas de galactanos sulfatados similares a aquellos encontrados en otras especies de /ridaea del litoral chileno *Departamento de Quimica. Facultad de Ciencias Universidad de Santiago de Chile Casilla 5659 Santiago 2 — Chile 91 ABSTRACT Polysaccharides from cystocarpic and tetrasporophytic plants of /ridaea laminarioides were isolated and fractionated in aqueous solution by addition of increasing concentration of KCL The soluble polysaccharide from cystocarpic plants gave an homogeneous fraction precipitated at 0.125 M KCI The polysaccharide from tetrasporophytic plants gave an ho mogeneous fractions soluble at 0.70 M KCI The homogeneous fraction were methylated and hydrolyzed. The corresponding partially methylated alditols were studied as the acetates by gas-liquid chromatography. The results showed that the polysaccharides arising from /ridaea laminarioides are mixtures of sulfated galactans similar to those found in other species of /ridaea from the Chilean coast. KEYWORDS: Seaweed, /ridaea laminarioides, Rhodophyta, nuclear phases, polysaccharides Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 INTRODUCTION The soluble polysaccharide from the red seaweed Iridaea laminarioides Bory of the family Gigartinaceae was previously studied in this laboratory (Matsuhiro and Zanlungo, 1976). Results showed that this polysaccharide is a mixture of sulfated galactans, with physical properties quite similar to carrageenans but with different composition. According to some authors, chemical differences exist among polysaccharides from different stages of the life history of some red algae. Haploid gametophytes of algae belonging to the Gigartinaceae contain predominantly k-carrageenan, while diploid tetrasporophytes contain predominantly A-carrageenan, (Chen ef al. (1973), Waaland, (1975), McCandless et al. (1983). On the other hand, Doty and Santos (1978) studied the tetrasporangial and cystocarpic thalli of six species of Eucheuma (Soleriaceae) and they found only one type of carrageenan, no matter which generation was involved. It was found no remarkable difference bet- ween the polysaccharide from tetrasporic and eystocarpic Chondrus canaliculatus (Ayal and Matsuhiro, 1986). It seems that both polysaccharides are mixtures of hybrid polymers of a carrageenan-type. In this paper, the polysaccharide from cystocarpic and tetrasporophytic plants of Iridaea laminarioides are described. MATERIALS AND METHODS Algal material. Samples of /. laminarioides were collected in Matanzas, 33565, 7153 'W in the month of june and were sorted in Labora- torio de Zoología y Biología, Pontificia Universi- dad Católica de Chile. General methods. The general methods ha- ve been described previously by Klein et al. (1984). Gas-liquid chromatography (GLC) was performed on dual 2.0 m x 2.0 mm stainless steel columns packed with 3% SP-2340 and 3% ECNSSM using FID. Extraction The dried ground seaweed (100 g) was stirred with water (3 1) at 85% during 1 h. The mixture was filtered through muslin and the extraction process was repeated twice. The filtra- 92 tes were centrifuged and the supernatants were concentrated to a syrup and freeze-dried. Hydrolysis Each of the extracts (100 mg) was treated with 20 ml of 2 M trifluoroacetic acid (TFA) at 90” for 16 h. The excess of acid was removed with water in vacuo. Aliquots of each hydrolysate were reduced with NaBH, and treated with acetic anhydride in dry pyridine. Fractionation A solution of each polysaccharide (10 g) in water was fractionated by addition of increasing concentration of KC!l. The fractions were dialyzed against sodium acetate and distilled water afterwards, concentra- ted and poured in ethanol. Homogeneity of frac- tions obtained by treatment with KCI was checked by polyacrylamide gel electrophoresis (PAGE). Methylation The methylation was carried out by the method of Haworth as described elsewhere by Ibañez and Matsuhiro (1986), followed by hy- drolysis with 2 M TFA. Aliquots of each hy- drolyzate were reduced and acetylated. RESULTS AND DISCUSSION Extraction of cystocarpic and tetrasporophytic plants of / laminarioides afforded soluble polysaccharides. The extraction yields for /ridaea species are given in Table L TABLE I Y ields of polysaccharides from species of /ridaea dry mt. Specie 48.0 47.0 48.5 44.7 344 32.5 laminarioides € laminarioides Y ciliata Cta) ciliata Y (a) membranacea C (a) membranacea Y (a) laminarioides U (b) .ciliata U (c) membranacea U (d) 22.1 30.2 34.4 C: eystocarpic: T: tetrasporophytuie: U: unsorted (a) Ayal and Matsuhiro. 1987 (b) Matsuhiro and Zanlungo. 1976a (c) Matsuhiro and Zanlungo. 1976b (d) Ibáñez and Matsuhiro. 1986 Irideanos de /ridaea laminarioides: AYAL y MATSUHIRO For eystocarpic and tetrasporophytic /. la- minarioides the yield of polysaccharide is higher than the corresponding amount found for the un- sorted /. laminarioides. On the other hand, cysto- carpic and tetrasporophytic /. laminarioides gave a similar yield of polysaccharide to those from other cystocarpic and tetrasporophytic /ridaea (Ayal and Matsuhiro, 1987). It can be seen that the yields are similar, no matter which nuclear phase is involved. The polysaccharides were hydrolyzed and analyzed by GLC as the alditols acetates. It was found that both polysaccharides have galactose as unique acid-stable, monosaccharide. These results are in agreement with those published for unsorted /. laminarioides. The polysaccharides were fractionated by addition of increasing concentration of KCI solu- tions, the results are shown in Table IL TABLE ll Fracuonation of polysaccharides from tetrasporophytic and eystocarpic /. laminarioides. Fraction KCI Polysaccharide Concentration T ( Yield % Yield % 6.25 0.125 0.25 mM M M 2.0 15.4 20.4 30.0 (soluble) 49 40 31.6 11.9 (soluble) T: tetrasporophyuc: €: eystocarpic The precipitation pattern was quite similar to those previously reported for polysaccharides from cystocarpic and tetrasporophytic /. ciliata and / membranacea (Ayal and Matsuhiro, 1987). Polyacrylamide gel electrophoresis sho- wed that the whole polysaccharide and all the fractions obtained by treatment with KC] were not homogeneous. Fraction F-2 from eystocarpic /. lamina- rioides and fraction F-7 from tetrasporophytic plants, were refractionated in the same condi- tions until they showed to be homogeneous by PAGE. 93 These homogeneous fractions were per- methylated, hydrolyzed and converted to the partially methylated alditol acetates. The partiallv methylated alditol acetates we- re analyzed by GLC, results are shown in Table TE TABLE III Methylation analysis of the homogeneous fractions Methylated alditol(a) 2.6-d1-0 61.20 22.09 2,3 d1-0 tl 7.86 2.4-d1-0 7.88 11.56 7.40 6.60 1878 51.88 (a) 2.6-di:1.3.4.5-tetra-O-acetyl-2.6-d1-O-methylgalacutol e 2.3-d1:1.4.5.6-tetra-O-acety!-2.3-d1-O-methylgalactitol 2.4-di:1.3.5.6-tetra-O-acety!-2.4-d1-O-methylgalactitol :1.3.4.5.6-penta-O-acety!-2-0-methylgalacutol 1.2.4.5.6-penta-O-acetyl- 3-O-methylgalactitol For a fraction precipitated at 0.125 M KCI, a k-carrageenan type structure might be expec- ted. The major proportion of 2,6-di-0- methylgalactitol found for F-2 is indicative of the presence in this fraction of galactose-4-sulfate residues linked through carbon 3. This derivati- ve constitutes one of the repeating units of «-carrageenan and u-carrageenan. The signifi- cant amounts of 2,3-di-O-methylgalactitol and of 2.4-di-O-methylgalactitol are indicative of the presence of galactose-6-sulphate units linked through positions 4 and 3, respectively. The for- mer might arise from l-carrageenan type structu- re. However, for a u-carrageenan, the methyla- tion analysis could give similar proportions of 2.6-di-O-methyl- and 2,3-di-O-methylgalactitol. On the other hand, the presence of 3-0- methylgalactitol indicates that galactose-2.6-disulfate units, linked through posi- tion 4 is also present in the polymer. From these results and the galactose (45.39%), 3 6-anhydrogalactose (20,87%) and sulfate (22.26%) contents no unique regular structure for this homogeneous fraction can be proposed. Fraction 7, which is soluble at 0.7 M KCI showed by methylation analysis to contain Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 galactose-2,6-disulfate units, linked through position 4. For a A-carrageenan type structure, this derivative must be present together with galactose-2-sulfate and galactose. From the methylation results and galactose (39.13%), 3.6-anhydrogalactose (2.88%) and sulfate (20.00%) contents it may be assumed that this homogeneous fraction is an hybrid polymer which differs from A-carrageenan and from any other known carrageenan. The results found in this work showed that the polysaccharides from cystocarpic and tetrasporophytic plants of /. laminarioides are mixtures of sulfated galactans that can be separated into fractions by KCl treatment. They afforded only two homogeneous fractions which by methylation analysis showed to be hybrid polymers. These results are in agreement with those obtained previously in this laboratory for /ridaea ciliata and Iridaea membranacea polysaccharides (Ayal and Matsuhiro, 1987). According to Waaland (1975), gametophytic plants of Iridaea cordata, 1 lineare, 1. heterocarpa and 1 cornucopiae would produce k-carrageenan, while tetrasporophytic plants gave A-carrageenan. However, extractions were conducted in alkaline-media and no chemical analyses were performed in the gels obtained by fractionation at a single concentration of KC. CONCLUSION It can be concluded that the soluble poly- saccharides arising from cystocarpic and tetra- sporophytic plants of /ridaea laminarioides are complex mixtures of sulfated galactans. They are similar to those found in other spe- cies of Iridaea from the Chilean coast, constitu- 94 ting a family of related polysaccharides, the Iride- ans. ACKNOWLEDGEMENT The financial assistance of the Dirección de Investigaciones Científicas y Tecnológicas of the Universidad de Santiago de Chile is gratefully acknowledged. BIBLIOGRAPHY AYAL. H.A. and MATSUHIRO. B., 1986. Carrageenans from tetrasporic and cystocarpic Chondrus canaliculatus. Phytochemistry 25:1895-1897, AYAL, H.A. and MATSUHIRO, B., 1987. Polysaccharides from nuclear phases of / ciliata and 1 membranacea. Hydrobiologia 151/152: 531-534. CHEN, L.C-M., MCLACHLAN. J., NEISH, A.C. and SCHACKLOCK, P.F., 1973. The ratio of kappa- to lambda- carrageenan im nuclear phases of the Rhodophycean algae Chondrus crispus and Gigartina stellata. 3. Mar. Bio. Assoc. U.K. 53:11-16. DoTY, M.S. and SANTOS, G.A., tetrasporophytic and Aq.Bot. 4:143-149. IBAÑEZ, C.M. and MATSUHIRO. B., 1986. Structural studies on the soluble polysaccharide from / membranacea. Carbohydr.Res. 146:327-334. KLEIN, E., MATSUHIRO. B.. UTRERA. R. and ZANLUNGO. A.B., 1984. Polysaccharides from Chilean seaweeds. 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RESUMEN INTRODUCCION El presente trabajo entrega antecedentes de productivi : LO hs dad. obtenidos en cultivos de Gracilaria sp. a mangas Era E Las plantaciones de Gracilaria en Chile se de polietileno en la zona de Maullín. Décima Región. Estos iniciaron aproximadamente en el año 1969 con el primeros resultados indican que este sistema presenta una traslado de algas a áreas experimentales princi- ventajosa alternativa en el cultivo de esta especie. Los resul palmente de la zona norte (Lopehandía, 1986). tados se discuten en relación a frecuencia de cosecha. artes. Posteriormente otras experiencias (Santelices y altura de corte con el pr 3 TS a e de obtener una mayor pro Fonck, 1979: Westermeier, 1986b; Alveal, 1986: Barrales y Pizarro, 1984) han sido realizadas ABSTRACT usando diferentes técnicas para la fijación de ta- los. Dicho fenómeno ha sido la consecuencia de Preliminary results on the productivity of a culture of una disminución en la producción nacional y co- Gracilaria sp. in the area of Maullin, X Region, using poly - : e e mo alternativa frente al colapso productivo de ethylene tubes as substrate for growth, indicate that this method represents an advantageous alternative for the cultu muchas praderas naturales. re of the Rhodophyta under concern. The results are discu En el sur de Chile, la mayor producción está ssed in relation to frecuency of harvest, harvest techniques centrada en el área de Maullín, siendo también el rd in order to increase the productivity ol centro histórico.de mayor producción de Gracila- ria en Chile (Westermeier, 1982, 1986a; Wester- KEYWORDS: Gracilaria. cultivation. anchoring. substrate. meier et al., 1984; Westermeier et al., 1988). repopulation En la actualidad y producto de la fuerte pre- sión extractiva, esta población natural alcanza una biomasa aproximada de 240 g/m?. Dada la importancia ecológica, sociocultural y económica de este recurso se hace necesario encontrar, a luz de experiencias previas en otros sectores (Pizarro, “Instituto de Botánica 5 e 1986; Alveal, 1986), un sistema de recuperación Universidad Austral de Chile Casilla 567 de dichas poblaciones naturales. Hoy en día y de Valdivia —Chile acuerdo al Plan de Desarrollo Pesquero, el re- 95 Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 poblamiento de áreas y/o la colonización de sec- tores ecológicamente adecuados constituye la al- ternativa para lograr que la producción de este recurso alcance los niveles históricos de alta pro- ductividad con beneficios directos para el sector artesanal “alguero” y para el país. En este sentido, el presente trabajo entrega los primeros antecedentes de producción median- te el uso de mangas de polietileno, analizando la factibilidad y perspectivas de su aplicación en la zona de Maullín, Décima Región. MATERIAL Y METODOS Area de estudio Las experiencias de cultivo se llevaron a ca- bo dentro de un área experimental de 4 Há perte- neciente a la Universidad Austral de Chile, ubica- da en el río Cariquilda, Maullín. (Fig. 1). RIO MAULLIN 13 35 Fig. 1.- Area de estudio. El sector achurado corresponde a la concesión experimental. Esta zona presenta características estuarinas con una amplitud de mareas de 2 m promedio anual. El régimen de mareas influencia fuerte- mente la salinidad, alcanzando en marea alta un promedio anual de 20,0%o (Fig. 2), mientras que en marea baja se registra un promedio de 13,0%o. En un ciclo anual, la alta pluviosidad en los meses de invierno hace disminuir notablemen- 96 te la salinidad a valores mínimos de 8,0%o en los períodos de marea baja y a 16,0%o en marea alta. En los meses estivales éstas tienen un rango de 18,0 a 24%.o entre ambas mareas. La temperatu- ra del agua (Fig. 2b) presenta un transcurso anual bien marcado con amplias fluctuaciones durante los meses de verano e invierno entre ambas mare- as. El promedio anual de temperatura es de 14,0 26! A Marea Alta + Superticie o Fondo O mosio w A Near AN 7ÍR NES o x [a] XA a A = XA n uu o e + Biomasa sembrada C + + + + + = Significativo (p. <0.05). Polietileno en cultivo de Gracilaria: WESTERMEIER, RIVERA y GOMEZ El efecto de las alturas de corte sobre la pro- ducción en los 2 sistemas mostró diferencias sig- nificativas con el arte mano sólo en las frecuen- cias mensuales. En cambio en las frecuencias de cosechas bimensuales y cada 6 meses presentaron diferencias significativas en las alturas con el arte cuchillo. (g/m) 3000 y= -6U66BI + 419.590% BIOMASA ] 7 Ht de plantos Fig. 14. — Relación entre la biomasa y el número de plan tas en la siembra de 600 g/m?. Valores significativos a p 0,05. N2 plantas Fig. 15.— Relación entre la biomasa y el número de plan- tas en las siembras de 1.200 g/m?. Valores significativos a p 0,05. El análisis de correlación entre la biomasa producida y el número de plantas sembradas entregó un r=0.21 para la densidad de 600 g/m? (Fig. 14) y r=0.14 en la densidad de 1.200 g/m? (Fig. 15). Estos bajos valores pueden ser atri- buibles a la baja mortalidad de plantas. DISCUSION Las experiencias de cultivo utilizando man- gas de polietileno representa para los estuarios y bahías del sur de Chile una alternativa ventajosa en el repoblamiento de áreas con Gracilaria dado los niveles de producción obtenidos en 6 meses preliminares de experimentación en un área sin una población natural explotable. En el río Cariquilda, Maullín, las condi- ciones abióticas de salinidad, temperatura y sustrato son adecuadas para una buena producti- vidad del cultivo (Westermeier, 1986b). Estos pri- meros resultados muestran una tendencia clara- mente estacional en la producción; con altos va- lores en los meses cálidos y una disminución ha- cia el invierno. Las posibles causas de este ciclo son la mayor radiación y temperatura que ocurren en primavera-verano. Esta tendencia es- tacional en la producción se contrapone a la si- tuación presentada en la pradera natural de Maullín en el año 1979 y en otras del país (ver: Pizarro, 1986), en las cuales las mayores bioma- sas ocurren en los meses de invierno (Wester- meier et. al, 1984). En términos productivos el cultivo con mangas de polietileno entrega mayo- res valores de producción (Tabla V) con frecuen- cias de cosechas hasta 90 días en relación a la producción de las praderas naturales de Maullín de los años 1978-79, las cuales a esa fecha no te- nían aún una fuerte presión extractiva. Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 TABLA V.- Tratamiento Resultados rendimiento en Sistema Chululo 600 g/m?. Período enerojulio 1987. Total acumulado en 6 meses k S Incremento mensual 4 m* mé m? MENSUAL 20 17.703 4.425,7 737.6 Mano 30 9.548 2.387,0 397,8 20 17.960 4.490.0 748,3 Cuchillo 30 11.886 ZO MES 495.2 BIMENSUAL 20 15.635 3.9087 651,4 Mano 30 13.655 3.413,7 568.9 20 19.745 4.936,2 822,7 Cuchillo 30 15.295 3.823,7 637,2 TRIMENSUAL 20 19.511 4.877.7 812,9 Mano 30 24,285 6.071,2 1.011.8 20 24.840 6.210,0 1.035.0 Cuchillo 30 16.680 4.170,0 695.0 6 MESES 20 4.730 1.182,5 197.0 Mano 30 820 205.0 34,1 20 1.335 333.7 55.6 Cuchillo 30 1.730 432,5 72,0 5. AROTA| En cuanto a la frecuencia de cosechas los re- sultados de 6 meses de experimentación indican que la periodicidad de cortes debiera centrarse entre los 60 y 90 días para siembras con densida- des de 600 g/m? dado los mayores porcentajes de incremento mensual (Tabla VI), mientras que con densidades de 1.200 g/m? la frecuencia de co- secha no debiera exceder los 60 días (Tabla VII. Con una baja frecuencia de cosechas (cada 180 días), el porcentaje acumulado de producción es bajo, causado principalmente por el desprendi- miento de talos al intensificarse el factor corrien- tes y marejadas invernales. 104 Otra variable importante en la productivi- dad de estos sistemas de siembra lo constituye la densidad de mangas/m? y por ende la densidad inicial de algas sembradas. Con 2 “chululos”/m? (1.200 g/m?) se hace más rápida la depositación de arena sobre éstos, por el efecto trampa de los talos (Pizarro, 1986), permitiendo así una mayor fijación de las plantas al sustrato. Este fenómeno trae como consecuencia inicial una menor pro- ducción (Tabla VII) causada por el mayor en- terramiento de los talos, pero posibilita en el lar- go plazo una mayor estabilidad del sistema frente a factores de marejadas y corrientes como tam- Polietileno en cultivo de Gracilaria: WESTERMEIER, RIVERA y GOMEZ TABLA VI.- Tratamiento Total acumulado en 6 meses Resultados rendimiento en Sistema Chululo 1.200 g/m?. Período enero-julio 1987. Incremento mensual Cuchillo 1.365 bién posibilita la colonización de talos entre las hileras de mangas. Dicho proceso no ocurre en los sistemas de plantado directo (Westermeier et al., 1988). En cuanto a las artes y altura de cosecha uti- lizados, estos resultados nos indican que es fac- tible utilizar cuchillo y mano como artes de co- secha y que alturas entre 20 y 30 cm son ade- cuadas. En este sistema de cultivo ambas va- riables se minimizan en relación a la frecuencia de cosechas; sin embargo el efecto de las artes y alturas de los cortes puede reflejarse en periodos mayores de tiempo, por lo que se requiere de a lo menos 12 meses de información para un comple- to análisis. A la luz de estos resultados, la factibilidad técnica/productiva del uso de mangas de polietile- no constituye un sistema de siembra promisorio 4 m? m? m MENSUAL 20 26.446 6.611,5 1.101,9 Mano 30 17.480 4.370,0 728,3 20 24.923 6.230,7 1.038,4 Cuchillo ñ 30 19.260 4.815,0 802,5 BIMENSUAL 20 8.185 2.046.2 341.0 Mano 30 5.356 1.339,0 2234) 20 25.339 6.334,7 1.055,7 Cuchillo A 30 17.270 4.317,5 719,5 TRIMENSUAL 20 8.370 2.092,5 348.7 Mano 30 7.990 1.997,5 332,9 20 18.180 4.545,0 ASTES Cuchillo 30 26.455 6.613,7 1.102,2 6 MESES 20 2.880 720.0 120.0 Mano 30 2.190 547,2 91,2 20 1.865 466.2 a 105 para la zona de Maullín y alrededores. Es necesa- rio continuar con estos experimentos para cono- cer la respuesta del sistema en el largo plazo, prin- cipalmente en lo referente al uso de artes de co- secha, formación de praderas y duración del po- lietileno con el fin de hacer del cultivo una activi- dad productiva y rentable. AGRADECIMIENTOS Los autores agradecen la valiosa coopera- ción en terreno de los señores David Patiño, Re- siere Cárdenas. Johnny Tillerías y Rolando Tille- rías. A las Instituciones que financian este estu- dio, Corporación de Fomento de la Producción, Organización de Estados Americanos Proyecto Chi-86-87 y Dirección de Investigación y De- sarrollo, Proyecto RS-85-11, Universidad Austral de Chile. Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 TABLA VII Incremento porcentual de producción x m? de Gracilaria. Sistema Chululo, Incremento mensual BIMENSUAL 20 651,4 Mano 30 568,9 20 822.7 Cuchillo 30 637.2 TRIMENSUAL 20 812,9 Mano 30 1.011,8 20 1.035,0 Cuchillo 30 695.0 6 MESES Mano Cuchillo Tratamiento Acumulado 6 meses 600 - 1200 600 -- 1200 MENSUAL 20 737,6 550,9 122,9 91.8 Mano 30 397,8 364,1 66,3 60,6 20 748,3 519,2 124,7 86,5 Cuchillo 30 495,2 401,2 82,5 66,8 170,5 108,5 28,4 111,5 94,8 18,1 527,8 137,1 87.9 359.7 106,2 59.9 174,3 135,4 29,5 166,4 168.6 20, 378,7 172,5 63,1 551,1 115,8 91,8 BIBLIOGRAFIA ALVEAL, K., 1986. Fragilidad y Estrategia de perduración de Gracilaria. Estud. Oceanol. 5: 27-58. BARRALES, H.L. y PIZARRO, A. 1984. Prefactibilidad técnica del cultivo controlado del alga Gracilaria sp. 11 Parte: Convenio Universidad de Concepción-SERPLAC HI Re- gión Informe, 213 pp. LOPEHANDIA, J., 1986. Problemas y perspectivas en la utiliza- ción de las algas chilenas. Monografías Biológicas 4: 29- 43 1986. Simposio Internacional. 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WESTERMEIER, R., 19864. Historia. estado actual y perspecti- vas de Gracilaria spp. en la X Región de Chile. Un caso: Gracilaria en los estuarios Maullín y Quenuir. Memorias Seminario-Taller: Manejo y cultivo de Gracilaria en Ch1- le. Krisler Alveal et al. (ed). WESTERMEIER, R.. 1986b. Antecedentes sobre productividad y producción de algas Gracilaria en Praderas Naturales. Proyecto Canutillar, investigaciones especificas Vol. 11: 1-80 (Instituto Fomento Pesquero). WESTERMEIER, R.. 1986c. Bases biológicas para el desarrollo y manejo de Gracilaria verrucosa (Hudson) Papenfuss en el sur de Chile. Informe proyecto “Algas productoras de Agar”. Universidad Austral de Chile-Organización de Es- tados Americanos (O.E.A.). 21 pp. WESTERMEIER R., RIVERA, P.J., y GOMEZ, |. 1988, Cultivo de Gracilaria sp. en el estuario Cariquilda, Maullin. Chi- le. Investigación Pesquera (en prensa). Gayana, Bot. 45 (1-4):107-114, 1988 ISSN 0016-5301 DIFERENTES ETAPAS DE LA MICROALGOLOGIA EN ARGENTINA DIFFERENT STAGES OF MARINE MICROALGOLOG Y IN ARGENTINA Martha E. Ferrario* RESUMEN El objetivo propuesto en esta conferencia es informar a los colegas latinoamericanos acerca de los principales estu dios desarrollados en Argentina sobre la microalgología mari- na, con la idea de facilitar el intercambio entre aquellos que trabajan en temas semejantes. En primer lugar. se hace una síntesis del aporte realizado en el siglo pasado y principios del actual por científicos extranjeros. quienes fundamentalmente publicaron listas flo risticas confeccionadas en base a material colectado por expe diciones extranjeras al sur del territorio argentino Seguidamente se analiza la labor sobre todo desarrollada por científicos argentinos a partir de este siglo. Por un lado se observa que se continúa con los lineamientos taxonómicos y se comienza con los ecológicos. Se hace especial referencia a la obra del doctor J. Fre guelli (italiano de origen) que sobresale en el campo de la diatomología. así como en otras disciplinas. De modo seme jante se menciona la labor desarrollada por el Prof. E. Balech. desde sus inicios en la década del cuarenta a la actualidad. Finalmente se exponen los proyectos que se están de ¡sarrollando y se sugieren futuras lineas de trabajo como es la “posibilidad de utilizar a las Diatomeas como indicadores biológicos de masas de agua. *División Ficología. Facultad de Ciencias Naturales y Mu seo de La Plata Paseo del Bosque s/n 1900 La Plata - Argentina 107 ABSTRACT The subject of this conference, which is mainly informative, has the purpose to advise our latin-american colleagues about the principles works developed in Argentina, with the idea of rendering possible all sorts of scientific interchange amongst those who work in similar themes. This conference will analize the different stages of the development of marine microalgological research in Argent na from its beginnings im 1842 to our days These antecedents will give a synthesis of the work done during the last century by foreign scientists, who working with material collected by foreign expeditions, were the first to contribute. through their publications with an analysis of the floristic areas essentially refered to the south of the Ar- gentinian territory. In what concerns the researchs carried out this century. the conference gives an account of the work done by Argenti nian scientists. It brings out the orientation given to this researchs which on one hand, pursue and explore taxonomic subjects and on the other initiate ecological studies of phytoplankton. The Italian Dr. Joaquín Frenguelli stands out, amongst others, through a relevant scientific work in the area of diatomology as well as in other disciplines. When refering to ecological aspects this conference emphazises the phytoplanktonic data which contributes to the urderstanding of Biological Oceanolog y. a complement to taxonomic studies. In this area. the works by professor Enri que Balech excel right from its begining in the 1940's to our days. Einally this conference will consider plans that are being implemented in Argentina today and will raise future lines of work such as the possibility of the use of diatoms as biological indicators Of masses of water. KEYWORDS: Marine. microalgology. history. Argentina. Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 ANTECEDENTES HISTORICOS a) Líneas de investigación relacionadas funda- mentalmente con aspectos taxonómicos Los estudios microalgológicos marinos en Argentina comenzaron en el siglo pasado con el aporte de especialistas extranjeros. Fundamental- mente se trató de listas de especies confecciona- das en base a material colectado en forma esporá- dica en expediciones que en su paso hacia al Con- tinente Antártico tocaron puntos del extremo sur del país. La primera de las listas fue elaborada en ba- se a material diatomológico hallado sobre restos de algas colectadas en 1825 por Lesson en las Islas Malvinas y publicada por Ehrenberg en 1842. A ésta le siguieron otras del mismo autor y tema, con especies no sólo de Malvinas sino tam- bién de Tierra del Fuego, publicadas en 1843, 1844, 1845 y 1848 y posteriormente reunidas en su obra “Mikrogeologie” 1854. En 1847 Hooker cita 114 especies de diato- meas marinas y de agua dulce, 28 de las cuales procedieron del extremo sur del continente e Islas Malvinas. Otra especie de diatomea para las Islas Malvinas fue mencionada por Hohenacker en 1852-62. También en este período Janisch (1861-62), en base a muestras de guano de la Patagonia, confecciona una lista sobre diatomeas y silicoflagelados. Referencias para latitudes más bajas entre los 35% y 40” lat. S, se deben a las determina- ciones hechas por Ehrenberg e incluidas por Dar- win en su “Geological Observations on South America” 1851, en base a las cuales Darwin sos- tiene el origen estuarino de los sedimentos pam- peanos (Frenguelli, 1925). Como resultado de la “Mission Scientifique du Cap Horn” Petit 1889, menciona 24 especies de diatomeas provenientes de dragados realiza- dos en la travesía a las Islas Malvinas. En el período comprendido entre 1898 y 1910 se realizaron importantes y numerosas ex- pediciones “Valdivia” 1889-90, “Bélgica” 1897- 99, “Discovery” 1901-04, etc... Estas recogieron material exclusivamente antártico, que se exclu- ye del análisis de los antecedentes en esta exposi- ción, por considerar que el ecosistema marino an- tártico debe ser tratado especialmente aparte. Otras citas para Argentina sobre diatomeas se encuentran en obras generales tales como las de Schmidt et al., 1874-1959; Van Heurck, 1880- 108 85; De Ton1, 1891-94; Cleve, 1894-95 y Temperé y Peragallo, 1915. Durante el siglo actual se continuó con los li- neamientos taxonómicos y se comenzó, después de las primeras décadas, con proyectos bio- oceanológicos y ecológicos. La información fue cada vez más completa aportando descripciones, comentarios” y datos de muestreos más precisos que paulatinamente incrementaron el conoci- miento acerca del microplancton marino en Ar- gentina. Cleve 1900 publica acerca de diatomeas fósi- les y vivientes, en base a material coleccionado por la expedición sueca en el área de Río Grande, Tierra del Fuego. En 1917 Marques Da Cunha y Da Fonseca dan a conocer para el Océano Atlántico frente a Mar del Plata, 38%S-57%30"W, una lista de plancteres que incluye taxa de silicoflagelados, diatomeas y dinoflagelados. En lo que se refiere a los estudios relaciona- dos con las diatomeas y silicoflagelados se desta- có la obra del Dr. J. Frenguelli quien, italiano de origen, logró realizar una labor científica enco- miable no sólo en estos temas, sino también en otras disciplinas entre las que trató problemas re- lacionados con la geología estratigráfica, arqueología, paleontología, arqueología americana, geografía física, fitogeografía, etc. De su amplia obra que ocupó varias décadas de la historia cultural argentina, publicó más de 350 trabajos entre científicos y de divulgación. J. Frenguelli comenzó la recolección de material diatomológico fósil y viviente en 1911, haciendo su primera contribución en 1921. A partir de 1923 continuó en forma ininterrumpida hasta 1958. Analizó exhaustivamente tanto ambientes de agua dulce como del litoral marino, distribuidos prácticamente en todo el territorio argentino y parte del sector Antártico. A causa de su preocupación por no poseer suficiente material de consulta, logró reunir valiosísimas obras al poder adquirir la biblioteca especializada del diatomólogo inglés Wynne E. Baxter. Actualmente, algo incompleta, donada al Museo de Ciencias Naturales de La Plata. En 1934 donó también a esta Institución, la colección que logró reunir sobre “Diatomeas Ar- gentinas” fósiles y vivientes formada por 2.327 preparaciones microscópicas divididas por proce- dencia en 400 series. Obtuvo parte de los “tipenplatte” de J.D. Microalgología en Argentina: FERRARIO, M.E. Moller; adquirió la colección de Temperé y Pera- gallo (Diatomées du Monde Entier, 2da. Ed. 1907) y formó una colección de diatomeas ita- lianas fósiles y vivientes compuesta por 315 pre- paraciones. Todas estas colecciones se encuentran depo- sitadas en la División Ficología del Museo de Ciencias Naturales de La Plata. Por la trascendencia de esta obra es innece- sario explayarse más sobre la misma. Por otra parte pueden señalarse para el tema las contribuciones de Carbonell; Cordini; D'An- toni; Martínez Macchiavello, Orlando, etc., que en su mayoría sólo constituyen citas esporádicas. En lo referente a dinoflagelados sobresale en el ámbito nacional e internacional la extensa y valiosa labor desarrollada hasta nuestros días por el Prof. E. Balech. Esta tuvo sus inicios en la dé- cada del cuarenta y es aquí cuando comienza con la revisión de diferentes grupos planctónicos ana- lizando no sólo dinoflagelados sino también diatomeas del mar argentino. Como resultado de sus ininterrumpidos y múltiples proyectos dio a conocer a través de numerosas publicaciones ampliamente conocidas por todos, taxa nuevas para la ciencia y aquellas que por su sistemática, morfología y distribución presentaron un interés especial. No se continuará por ahora con el análisis de su obra, por cuanto será retomado en el punto siguiente de esta exposición, en el que se tratará especialmente lo relacionado a indicadores de masas de agua. En lo concerniente al estudio de las cianofi- tas marinas se destaca la labor desarrollada por la Dra. D. Halperín. a partir de la década del sesen- ta. Sus numerosos trabajos estuvieron referidos fundamentalmente a aspectos taxonómicos y al análisis de biodermas algales y su rol en la conso- lidación del suelo (Halperín, 1969). Otros aportes que figuran en contribuciones extranjeras fueron los realizados sobre Dinophy- siales (Kásler, 1938) y sobre el género Ceratium (Peters, 1934), en base a material proveniente de la expedición alemana “Meteor”. Luego están las menciones que realizara Hasle (1965, 1983). sobre Thalassiosira punctige- ra. Nitzschia pseudoseriata, N. pungens y N. pungens fa. multiseries de muestras enviadas por el Prof. E. Balech de Pto. Quequén, Prov. de Buenos Aires (38% 30'S-59% W y 40% 495-531 43 W). 109 En estos últimos quince años con la forma- ción de nuevos especialistas en el país aumenta notablemente el número de publicaciones con aportes principalmente sobre la composición, distribución, morfología y ultraestructura de los grupos. Aparte del extenso trabajo “Los Dinoflagelados del Atlántico Sudoccidental” (Balech, en prensa) se realizaron en este período una serie de contribuciones, parte de las cuales dieron a conocer detalles sobre la familia Warnowiaceae y Gymnodiniaceae (Akselman, 1985; 1986) y parte detalles sobre especies tóxicas de dinoflagelados, en especial Alexandrium excavatum (Benavides et al., 1983; Carreto et al., 1985; Akselman et al., 1986; etc.). La investigación diatomológica tuvo un enfoque fundamentalmente taxonómico, incluyendo en algunos casos consideraciones ecológicas de tipo general. Entre alguno de los aportes figuran los trabajos realizados por Gayoso (1981, 1982) para el estuario de Bahía Blanca, Prov. de Buenos Aires. Como resultado de los mismos se dio a conocer la variación temporal del fitoplancton y se mencionaron y describieron 47 especies de diatomeas, de las cuales Thalassiosira hivernalis resultó nueva para la ciencia. Entre los años 1981-1984 aparecen una serie de publicaciones (Ferrario, 198la; 1981b; 1984a; 1984b; etc.) sobre el estudio de las diatomeas de la ría de Pto. Deseado, Prov. de Santa Cruz. En este estudio se analizaron los taxa de los Ordenes Centrales y Pennales, mencionándose la presencia de una nueva variedad para la ciencia: Thalassiosira subtilis var. maxima. En 1984 y 1985 aparecen nuevos trabajos que tratan sobre diatomeas epífitas del intermareal rocoso marplatense, Prov. de Buenos Aires (Ferrario y Sar, 1984, 1985). También con un enfoque taxonómico se trabajó sobre material proveniente del Golfo Nuevo y Golfo San José, Prov. de Chubut. Las publicaciones realizadas hasta el momento en esta área incluyen datos sobre la distribución temporo-espacial de algunas especies de Thalassiosira así como nuevos registros de éstas para el Atlántico Sur (Ferrario et al, 1986; Ferrario y Sar, en prensa; etc). Por otro lado se publicó sobre el Orden Pennales estableciéndose comparaciones en alguno de los casos entre este material y el de la Colección Frenguelli (Ferrario et al, en prensa). Además de Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 menciones esporádicas de algunas especies de diatomeas se trabajó en el género Thalassiosira presente en el área comprendida entre los 38"- 408 y 54%-57"W (Lange et al; 1983). Otro de los grupos investigados en este pe- ríodo y hasta el presente son los Cocolitoforidos, los que se excluyen de esta recopilación por comprender solamente el aspecto fósil. b) Líneas de investigación relacionadas funda- mentalmente con aspectos bio-oceanológicos Las primeras informaciones sobre el tema de corrientes marinas que incluyeron al mar conti- nental argentino correspondieron al siglo pasado y estuvieron basados en datos hidrológicos. La primera mención relacionada con observaciones algológicas se debió a Darwin quien atribuyó a la corriente de Malvinas la presencia a la altura del Río de la Plata, de un alga marina (Macrocystis pyrifera), característica de regiones australes. Entre los años 1912 y 1920 Kohmann men- cionó nuevamente este hecho y ubicó una serie de especies de diatomeas como propias de aguas malvinenses y brasileñas. Por varios años los aportes al conocimiento de masas de agua estuvieron basados en el estu- dio de elementos faunísticos. Cabe destacar en es- te aspecto la valiosa labor que desarrolló Doello Jurado, quien fue uno de los primeros en señalar, en base a datos zoológicos, la preponderancia de organismos subantárticos en la parte externa de la plataforma y de organismos brasileños en la in- terna. Según Balech (1971) este autor junto a F. Lahille pueden ser considerados los fundadores de la Biología Marina en el país. Fueron los que proyectaron y también fundaron, Doello Jurado en 1928, la primera estación de Biología Marina en Argentina, en Pto. Quequén, Prov. de Buenos Aires. En base al análisis existente sobre datos principalmente faunísticos e hidrográficos, en es- pecial registros de temperatura y salinidad, el Prof. E. Balech preparó en 1941 un extenso tra- bajo titulado “Distribución de la Fauna Marina Argentina y sus causas”. En este trabajo que per- maneció inédito dada su extensión, el autor dis- cutió hipótesis existentes sobre masas de agua y en base a una revisión crítica de las mismas in- terpretó y concluyó el primer esquema sobre corrientes marinas en Argentina que recién publi- có en forma de resumen en 1949. En él caracter! ZÓ las corrientes de Brasil y Malvinas e incluyó el 110 avance y retroceso de una lengua cálida al oeste de la corriente de Malvinas y al norte de los 4795. A esta última la denominó deriva cálida para di- ferenciarla de una verdadera corriente de origen único y de existencia permanente (Balech, 1986). Más tarde y hasta el presente las investiga- ciones orientadas en este aspecto se vieron acre- centadas con el inapreciable aporte de la vasta y relevante obra del Dr. E. Boltowskoy. Dejando aparte estas investigaciones faunís- ticas y analizando los antecedentes de organis- mos microalgológicos, los dinoflagelados y en se- gundo lugar las diatomeas representan los grupos más estudiados. Es la labor realizada por Balech y Muller Melchers la que sobresale en el análisis de estos grupos. Con fines totalmente oceanológicos entre los meses de mayo-junio de 1954 se realizó el pri- mer crucero argentino “Operación Merluza” cu- ya derrota abarcó norte y sur del litoral bona- erense. Los resultados preliminares obtenidos del plancton analizado fueron presentados por E. Ba- lech (1958a) en el Symposium sobre el tema, que se realizó en San Pablo, Brasil. Allí expresó que la región explorada presentó tres áreas diferentes en cuanto a la presencia cuali y cuantitativa del fi- toplancton. Una de ellas próxima a la costa, Casi al sur de los 39” S con dominio del fitoplancton cuyo componente principal dentro de las diato- meas fue Odontella sinensis y entre los dinoflage- lados Ceratium tripos, C. fusus y Peridinium depresum. Una segunda con dominio del zoo- plancton caracterizada por elementos subantár- ticos aunque escasa Thalassiothrix longissima y en particular dos especies de Ceratium acompa- ñadas con frecuencia por Peridinium oceanicum. Por último una tercera área que correspondió a un fitoplancton pobre cuantitativamente pero rl- co cualitativamente y representado por numero- sas especies subtropicales. También en ese Symposium presentó el tra- bajo “Los Dinoflagelados y Tintinidos como indi- cadores oceanográficos”. En él sugirió la importancia de conocer más profundamente acerca de la ecología de las espe- cies que pueden ser útiles como indicadores bioló- gicos y mencionó un grupo de las que caracterl- zan diferentes áreas, principalmente las de Antár- tida y las del litoral bonaerense. En base a material obtenido de dos de las campañas realizadas con posterioridad también Microalgología en Argentina: FERRARIO, M.E. publicó en 1965 un esquema de circulación oce- ánica que si bien no mostró gran variación con los presentados anteriormente, aportaron algu- nos cambios observados para ese momento sobre el límite oeste y frente norte de la corriente de Malvinas. Otro de los aportes, 1976, es el relacionado con la distribución de algunos plancteres en el Atlántico sudoeste. Allí el autor enumeró y acompañó con datos ecológicos una lista de taxa de dinoflagelados que sugirió pueden ser utiliza- dos como indicadores de masas de agua. Posteriormente y como resultado de las campañas oceanográficas llevadas a cabo, el mis- mo autor hizo continuos aportes sobre el tema a través de varios trabajos. Contribuyó en 1980, al comprobarse los primeros casos fatales en el país por la producción de marea roja tóxica, a aseso- rar y esclarecer los factores y mecanismos que re- gularon este fenómeno. Por último el autor en 1986 en base a una síntesis contenida en su trabajo “De nuevo sobre la Oceanografía frente a la Argentina”, amplía y concluye sobre la labor realizada en el aspecto principalmente bio-oceanológico. Dentro de las investigaciones referidas al uso de las diatomeas como indicadores biológicos se destaca la labor de Múller Melchers, quien publicó sobre el tema entre los años 1952-1959. Si bien se dedicó principalmente al estudio del plancton de las costas uruguayas, analizó tam- bién, material proveniente de casi todo el litoral sudamericano. A través de una serie de contribuciones aportó abundante información sobre Odontella sinensis. Mencionó y discutió las referencias exis- tentes para la especie hasta ese momento e inves- tigó su ciclo de vida, señalando en varias oportu- nidades la presencia de formas teratológicas que atribuyó a cambios marcados del medio, princi- palmente a los de temperatura y salinidad. En ba- se a la gran cantidad de material encontrado, su- girió a esta especie como endémica de la Ensena- da de Samborombón,. Prov. de Buenos Aires (Muller Melches 1952: 1954: 1959). Además re- alizó otras contribuciones que incluyeron a taxa presentes en la costa de Atlántico Sur (1953, 1955). En 1958 y en base a un muestreo principal- mente planctónico, realizado durante 13 años a lo largo de la costa uruguaya e incluyendo datos provenientes de las costas argentinas, mencionó a 111 dos especies como indicadores biológicos. Una de ellas Rhizosolenia curvata como óptimo indica- dor de aguas subantárticas y otra Odontella si- nensis de aguas tropicales. En base a ellas señaló la presencia de aguas de Malvinas, aguas de Bra- sil y una zona de mezcla sobre el litoral argenti- no. Respecto a la labor realizada en el campo de la fisiología, existen varios trabajos sobre la expe- riencia hecha con especies marinas de dinoflage- lados, diatomeas y clorofitas, con el objeto de de- tectar sustancias fundamentalmente antibióticas de interés farmacológico (Accorinti, 1987). Finalmente y excluyendo los trabajos sobre producción primaria, se analizan los resultados sobre variaciones temporo-espaciales de diatome- as. En 1985 Lange da a conocer los resultados obtenidos en base al estudio de 158 especies de diatomeas. Según el autor, parte de estos resulta- dos indicaron la presencia de tres áreas, una cer- cana a la costa con especies subtropicales, otra más al oeste con especies subantárticas y antárti- cas y una de mezcla ubicada entre estas dos, con especies subantárticas y subtropicales. PROYECTOS QUE SE DESARROLLAN EN LA ACTUALIDAD En este punto se mencionan y resumen es- cuetamente los planes que actualmente se reali- zan en el país, así como sus responsables e institu- ciones en las que éstos se ejecutan, las que no siempre coinciden con el lugar en el que se inves- tiga. En el Instituto Nacional «de Investigación y Desarrollo Pesquero (INIDEP) y a cargo de J.1. Carreto y colaboradores se está investigando acti- vamente en diferentes aspectos relacionados fun- damentalmente con el grupo tóxico de dinoflage- lados. Desde 1980 se analizan las diferentes etapas del ciclo de vida de la especie productora de las floraciones tóxicas, Alexandium excavatum (ex Goniaulax excavata). También se lo hace respec- to a su distribución, en base a determinaciones de toxicidad en moluscos bivalvos y presencia de himnosporos en el área muestreada. Por otro lado se desarrollan planes cuyos ob- jetivos están dirigidos al conocimiento de la distribución, biomasa y sistemática fitoplanctóni- ca. Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 INIDEP: Casilla de Correo 175, 7600 Mar del Plata, Prov. de Buenos Aires. En la Estación Hidrobiológica de Pto. Quequén, Prov. de Buenos Aires, el Prof. E. Ba- lech, Jefe Honorario de la misma, está finalizan- do el estudio monográfico sobre el género Ale- xandrium, en base al estudio de material prove- niente de todos los mares donde se citaron espe- cies atribuibles al género o se produjeron mareas rojas tóxicas. Estación Hidrobiológica: Casilla de Correo 64, 7630 Necochea, Prov. de Buenos Aires. En el Instituto Argentino de Oceanografía (I[ADO), a cargo de A.M Gayoso y colaborado- res, desde hace unos años se lleva a cabo el pro- yecto sobre taxonomía y ecología del fitoplanc- ton de la Ría de Bahía Blanca, Prov. de Buenos Aires. Actualmente dicho proyecto apunta al co- nocimiento de la dinámica del sistema costero. Como perspectivas futuras se proyectan trabajos en curva de crecimiento y factores limitantes en base a cultivos de especies presentes en el área. IADO: Avda. Alem 53, 8000 Bahía Blanca. Prov. de Buenos Aires. En el Centro Nacional Patagónico de Pto. Madryn, Prov. de Chubut, actualmente se reali- za en la costa este de la Península de Valdes el proyecto “Dinámica de los nutrientes de la Lagu- na Pta. Cero” a cargo de J.L. Estevez y colabora- dores. El objetivo de dicho proyecto es verificar en base a datos físico-químicos y microbiológicos la factibilidad de utilizar este complejo marino la- gunar, como asentamiento de cultivos de especies filtradoras de interés económico. Además este grupo está analizando la composición fitoplanc- tónica y su relación con factores ambientales del estuario del Río Chubut, Prov. de Chubut. CENPAT: 28 de Julio 28, 9120 Pto. Madryn, Prov. de Chubut. En la Facultad de Ciencias Naturales y Mu- seo, Universidad Nacional de La Plata, se de- sarrollan diferentes planes a cargo de M.E. Ferra- rio y colaboradores que tratan sobre diferentes aspectos ligados fundamentalmente a la taxono- mía de diatomeas. La finalidad propuesta en cada uno de estos proyectos es, en primer lugar, dar información básica de la flora diatomológica para el área en estudio (Prov. de Chubut, Prov. de Río Negro, Prov. de Buenos Aires). En segundo lugar, aportar información a proyectos que se desarrollan en forma paralela 112 pero independientemente como son los realiza- dos para el área de San Antonio, Río Negro, sobre Moluscos filtradores de importancia econó- mica, en el Instituto de Biología Marina y Pes- quera “Alte. Storni”. Así como para el proyecto interdisciplinario “Estudio sobre monitoreo de juveniles de peces marinos en la Bahía de Samborombón, Prov. de Buenos Aires”, a cargo de C. Lasta, del que se forma parte. Facultad de Ciencias Naturales y Museo: Paseo del Bosque s/n 1900 La Plata, Prov. de Buenos Aires. En la Facultad de Ciencias Exactas y Natu- rales de la Universidad de Buenos Aires y bajo la responsabilidad de D. Halperin se continúa con el desarrollo del proyecto que contempla los as- pectos taxonómicos y florísticos de las cianofitas marinas, del área de Tierra del Fuego. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Pabellón N* 2, Ciudad Universitaria, 1428 Nú- ñez, Buenos Aires. En la División Planctología del Museo Ar- gentino de Ciencias Naturales “Bernardino Riva- davia” de Buenos Aires, K. Lange trabaja sobre aspectos taxonómicos y las variaciones estaciona- les e interanuales en las asociaciones de diatome- as del Mar Argentino (34%S a 4095). Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”, Avda. Angel Gallardo 470, 1405 Buenos Aires. Mención aparte merece la obra que actual- mente se lleva a cabo sobre la “Flora Criptogámi- ca de Tierra del Fuego”, a cargo de los Dres. D. Halperín, L Gamundí y S.A. Guarrera. Colabo- ran en ella alrededor de 25 investigadores de dife- rentes instituciones del país y del extranjero. El total de la obra está programada en 15 tomos, ha- biéndose publicado hasta el preseñte 11 fascícu- los referidos a temas algológicos, micológicos y briológicos. APRECIACION SOBRE FUTURAS LINEAS DE INVESTIGACION Del análisis general realizado sobre la infor- mación acerca de los estudios microalgológicos en el país, se observa que entre los temas de- sarrollados y de interés principalmente en áreas de explotación pesquera, está el relacionado con los indicadores biológicos de masas de agua. Co- mo pudo apreciarse este aspecto que merece espe- cial atención en el futuro, fue analizado funda- Microalgología en Argentina: FERRARIO, M.E. mentalmente en base al estudio de organismos faunísticos y de dinoflagelados, mucho menos y no en forma continua con las diatomeas. Conociéndose la necesidad de analizar as- pectos aún desconocidos y de acuerdo a las consi- deraciones expuestas por diferentes especialistas en el tema, semejantes a las de E. Boltowskoy, “es muy valioso e interesante determinar otros representantes de plancton (zoo y fito) que puedan servir como indicadores...” (1961) sur- ge el interés de incluir en los futuros proyectos el estudio de las diatomeas como indicadores bioló- gICOS. La finalidad perseguida es brindar resultados que sean complementarios de aquéllos logrados por oceanólogos físicos, químicos y biólogos. BIBLIOGRAFIA ACCORINTI J.. 1987. Algas fuente potencial de nuevos fárma cos. Dirección Nacional del Antártico, Instituto Antárú co Argentino, Publ. 18:7-131. AKSELMAN, R., 1985. Contribución al estudio de la familia Gymnodiniaceae Lemmermann (Dinophyta) del Atlánt co Sudoccidental. Physis. Sec. A, 43(104):39-50. AKSELMAN. R., 1986. Contribución al conocimiento de la fa milia Warnowiaceae Lindermann (Clase Dinophyceae) en el Atlántico Sudoccidental. Darwiniana 27(1-4):9-17. AKSELMAN. R.. BENAVIDES. H.R., NEGRI. R.M. "y CARRETO. J.1.. 1986. 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Se sugiere la posibilidad de vincular el cultivo de algas al desarrollo de sistemas integrados de explotación en predios costeros incluyendo invertebrados (moluscos, equinodermos. crustáceos) y peces. Estos sistemas de policultivos pueden constituir actividades de alternativa para comunidades arte sanales que enfrentan problemas de sobre-explotación de los recursos costeros CONSIDERACIONES GENERALES Los estudios de cultivo de algas Gracilaria para la alimentación humana que el CIID (Centro Internacional de Investigaciones para el *Centro Internacional de Investigaciones para el De sarrollo C.1.1.D. Oficina Regional para América Latina y el Caribe Bogotá D.E. Apartado Aéreo 53016 Bogotá - Colombia. 115 ABSTRACT The paper reviews the advances made on Gracilaria cultivation technology, utilized for human consumption in the Caribbean (W.I) through an IDRC supported project, and the potential for expansion of these techniques to other localities in favor of artisanal fisheries communities. The technology, based on the algae vegetative growth on suspended systems, has been developed utilizing local ma- terial of easy access to small producers. Extension activities undertaken by the project have arised wide interest in coastal communities in the Caribbean. The possibility of linking seaweed cultivation to mtegra ted polyculture systems including invertebrates (sea urchin., molluscs. spiny crab), and fish which could become an alter native for artisanal fishermen faced with depletion of coastal resources. 15 discussed. KEYWORDS: Gracilaria, culture, food, West Indies Desarrollo) tiene en la Isla de Santa Lucía (Indias Occidentales) pertenecen a un proyecto que se desarrolló en colaboración con el Departamento de Pesca del Ministerio de Agricultura, Tierras y' Cooperativas del Gobierno de Santa Lucía, tra- bajos que se han realizado entre 1981 y 1986. Las Islas del Caribe se caracterizan por tener aguas costeras someras con playas de detritus cal- cáreos y abundante luminosidad durante la ma- yor parte del año. Están generalmente rodeadas de arrecifes que encierran lagunas costeras donde proliferan diferentes algas agarófitas, del grupo Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 de las Rhodophyta, denominadas Sea Moss O Irish Moss cuyo mucilago se utiliza para la prepa- ración de budines y bebidas y que son consuml- dos directamente por la población local. Las especies más conocidas pertenecen a los géneros Eucheuma y Gracilaria. Particularmente en el caso de Gracilaria hay tres especies que son utilizadas para el consumo: Gracilaria debilis, Gracilaria crassissima y Gracilaria dominguensis. Además, existe una variedad no descrita, de talo cilíndrico, que es muy resistente, de rápido creci- miento y apta para cultivarla. Las algas son generalmente recolectadas en las playas durante baja marea o bien mediante buceo por pescadores que no utilizan equipos es- peciales para su cosecha. Posteriormente es co- mercializada activamente entre las islas del cor- dón de las Indias Occidentales, particularmente en las naciones que pertenecen a la Organización de Estados del Caribe Oriental. La popularidad del consumo de algas se de- be a su importancia como alimento vigorizante; se vende en forma seca y también en forma de be- bidas. La técnica se basa fundamentalmente en el secado y el blanqueado del alga por medio de la luz solar. Una vez que el alga está seca, es remo- jada y lavada en agua dulce para suavizarla. A veces se le agrega jugo de limón u otra sustancia para darle consistencia suave. Posteriormente se corta en trozos pequeños, que ya hidratados y limpios se cuecen y su consistencia depende del tipo y tiempo de cocción, lo cual está en relación a la clase de mezcla de algas que se va a preparar. Después de la cocción, en la cual el tejido del alga libera el mucílago, se filtra para separarlo, al cual se le agrega algunos aditamentos como leche, azúcar, colorante y sabores. Esta bebida se in- giere con un poco de hielo, como bebida tonifi- cante. La explotación intensiva de las praderas na- turales para extracción del alga de consumo ha llevado a una sobrexplotación del recurso, parti- cularmente porque el sistema de extracción es por arranque. El buzo la extrae del fondo de tal manera que la ausencia de una base de crecimien- to y regeneración va diezmando las praderas na- turales. El Centro Internacional de Investiga- ciones para el Desarrollo (IDRC) en atención a estos antecedentes y a la importancia de los re- cursos algales en el área, consideró prioritario de- sarrollar estudios de cultivos intensivos, experi- 116 mentando para ello con diversos sistemas y meto- dologías. Un primer método empleado consistió en fi- jar trozos de algas en redes, y mediante lastre de piedras eran depositadas en el fondo para produ- cir el crecimiento vegetativo y posteriormente re- colectar por corte, de manera de dejar siempre un. remanente de crecimiento sobre la cual basar la recuperación post-cosecha. Un segundo sistema, modificado del ante- rior, consistió en entrelazar el alga en paños de redes, que después eran fijados al fondo mediante cuerdas o trozos de piedras u objetos pesados, de- jándola extendida. El tercer sistema utilizó como base cuerdas de polipropileno, las cuales se destorcían y se me- tían los trozos del alga para luego fijarlas con es- tacas en el fondo del mar, sobre sustrato blando. En todos los sistemas probados se determinó que la predación por peces, principalmente de- mersales herbívoros, era frecuente, factor que influyó fuertemente en el rendimiento de cultivos de fondo, por lo cual fue necesario proceder a ubicarlos en niveles menos profundos. De este modo se detectó que separando los sistemas a más de un metro de fondo, la predación por peces disminuía notoriamente hasta considerarse un factor poco importante en el rendimiento del cul- tivo. El sistema de crecimiento vegetativo de- mostró ser muy efectivo, llegando a alcanzar ta- sas de un cinco por ciento (5%) de incremento por día y sin uso de fertilizante y hasta un nueve por ciento (9%), usando fertilizante. Al podar el alga siempre quedan brotes rege- nerativos de tal manera que la línea pueda ser uti- lizada una y otra vez; sin embargo, las plantas hay que reponerlas aproximadamente cada cuatro cortes. En los sistemas de cultivo se experimentó también en el uso de fertilizantes diluido pre- viamente en tinas. En ellas se colocaban las cuer- das, las que remojadas por algunas horas eran posteriormente tendidas. Con este sistema el cre- cimiento es muy efectivo y los rendimientos pueden ser hasta del orden de 1 Kg de algas en peso húmedo por metro de línea por mes, lo que equivale, más o menos, a un cuarto de Kg de pe- so seco por m/mes. El significado económico de este recurso es importante, ya que los precios alcanzados son bastante significativos, debido a la demanda que Cultivo de Gracilaria en el Caribe: BUZETA, R. tiene como alimento, como promedio, de alrede- dor de US$10 por Kg de peso seco. El rendimiento del cultivo en cuerdas puede considerarse de aproximadamente US$2.5 por m/mes, lo cual lo hace un cultivo relativamente rentable en la zona y de importantes proyec- ciones, ya que pueden ser sistemas que aporten significativamente al desarrollo de las regiones, motivo por el cual el programa del CID man- tiene un permanente interés por él. Es importante impulsar este tipo de cultivo en forma regular, ya que es componente alterna- tivo para las localidades pobres del Caribe, donde los recursos, que generalmente están al alcance de los pescadores artesanales, son cada día más escasos, debido a la sobrexplotación de los recur- SOS ÍCtICOS. Cuando se captura el camarón se capturan también los peces pequeños y juveniles, debido al reducido tamaño de la malla que se usa, lo cual ha derivado en un significativo empobrecimiento de las zonas costeras. Este hecho afecta directa- mente al pescador artesanal pues los stocks no son constantes a lo largo del año. En este caso es importante el recurso alga como un componente alternativo. Debido a+ que hay épocas en las cuales el crecimiento es más lento, se ha incur- sionado en el sistema de policultivos como una actividad que incorpora componentes comple- mentarios como aquel integrado por algas y ostras. Al respecto hay sistemas que puedan con- siderarse eficientes, por ejemplo aquel que in- 117 tegra Crassostrea de las cuales hay varias espe- cies en el Caribe. Actualmente en Jamaica se impulsa un pro- yecto sobre cultivos de alga y CID incorporará el cultivo de ostras simultáneamente en el pro- yecto Santa Lucía. Un recurso altamente rentable lo constituye la comercialización del gastrópodo Strombus gi- gas (Concha reina), por lo cual se está consideran- do la factibilidad de establecer cultivos mixtos con algas. En Barbados se está estudiando la posibili- dad de desarrollar cultivos de erizos conjunta- mente con algas, lo cual implica el manejo de nu- merosas variables. Todas estas posibilidades permitirán sin du- da enfocar el cultivo marino como una actividad alternativa económica a la pesca extractiva arte- sanal y cuyo desarrollo se proyecta de manera in- tegral; y en el cual la explotación del recurso na- tural se alterna con el cultivo de especies útiles cuya biología, ecología y significado social y eco- nómico las señalan como componentes centrales del sistema. Esperamos que estos proyectos sean un im- pulso que permita llevar a poblaciones ribereñas del Caribe o de otras regiones a un nivel de de- sarrollo que les aseguren mejores condiciones de vida. Esta es parte de la tarea en la que está em- peñado el Centro Internacional de Investiga- ciones para el Desarrollo a nivel mundial. y Wootera nd de o Ada A IAPAIAA NAAA Yi eb AU ll MIA | IIA IAN «he Ñ y TA DT A is mai ah yA TUE Y 1 Y A Mir ra LATAS AS PIO : AAA o Ml rl nr We, ECEDT E E nl Abi AUN ' II Al Vat p Wer edi wi Ny 5 Sm la Jogo cora ello 7 OS mal AT nl . n= 0 MINA EA. NA Min A rá NINA UN mo TN ATA cd DE IMA ii Mg Y ON j i 17 ñ í WI 14 mimica) da Mr BAY poh ñ el ] . = 4 Pet DA Ali — Ñ l ali ' Í ¡ ñ h ph yl y yarivos * ' ¡ LI pr) J ys ' | ly Mi j 10 Í AA A Í ¡ mi Í Ñ | ] | Í j 14 y Í Mi Jl ) ' y d ' qn FaeÑl | js 1 4! l V | y o Í 4 ' y ' 1) ' í 1d Ñ o nd Mun” cel y í Í ON nu Ú ' NA MINA A ali ser dla Me Puga vidal hesjea E cen 3 Ñ A hs PA Rs Y ¡a Ang el ' nia ee A AA. mar ] ] Word AAA NA ae o As | pa > od RA up «A BT y ion ++ e On andar 1 Ne e an pps de les q) vs e A 4 mej! Arlt A ] — Ú Ñ pá e pa v y Gayana, Bot. 45 (1-4):119-140, 1988 ISSN 0016-5301 GRACILARIA DE TUBUL: HISTORIA Y SIGNIFICADO DE UN RECURSO MARINO* GRACILARIA OF TUBUL: HISTOR Y AND MEANING OF A MARINE RESOURCE Krisler Alveal V.** RESUMEN En Chile, la presencia abundante de organismos costeros facilitó el establecimiento de poblaciones humanas. cuyas po sibilidades de desarrollo estaban basadas en el uso intensivo de pocas especies marinas. Esta dependencia implicó utiliza- ción de poblaciones de las cuales se tenía poca información biológica y/o ecológica previa, no indispensable, en procesos de manejo en atención a la abundancia del recurso utilizado. La abundancia de Gracilaria en Tubul. Golfo de Arauco-Chile y su comercialización por pescadores, es un buen ejemplo de interacción humana-recurso y en el que in tervienen factores de orden social. económicos. biológicos, climáticos, hidrológicos y administrativos La sobreexplotación de Gracilaria en ese lugar requirió de un plan de manejo del recurso en el cual se consideraron, como parte importante, estudios para detectar métodos y pro- cedimientos de cultivo, ensayándose tres sistemas de planta- ción de Gracilaria: con rocas. con estacas y plantado directo. Se concluyó que el método de plantado directo era el más adecuado y eficiente por lo que se efectuó una plantación piloto de 1 1/4 Há, cuyos resultados corroboraron la eficiencia del método propuesto. Procesos de cultivo masivo e intensi- vo. junto a un adecuado plan de manejo, concluyeron en la recuperación de la pradera original y planes actuales para su ampliación. INTRODUCCION Hay a nivel mundial una serie de especies marinas costeras que han sido la base de de- * A z z , Proyecto: D.I. Univ. de Concepción Asoc. Gremial Pesca dores Tubul. ** Departamento de Oceanología-Universidad de Concepción Casilla 2407, Apartado 10 Concepción-Chile. ABSTRACT The abundance of the seaweed Gracilaria in Tubul, Arauco Gulf, Chile and its commercialization by local fisher- men, is a good example of the profitable relationship between human activities and natural resources. In this relationship. social, economic, biological, climatic, hidrological and man- agement factors, interact. The overexploitation of Gracilaria in Tubul, required of a management program which considered as an important component, studies to develop appropiate culture methods and techniques. The different culture systems: stones. sticks and direct plantation were tested. The results of the direct implantation proved to be the most efficient and an experi- mental implantation of 1 1/4 Há was carried out. A masive and intensive culture, together with an adequate manage- ment program, resulted in the recovery of the original bed in this area, allowing the development of future expansion of the culture activities of this seaweed. KEYWORDS: Cultivation, Gracilaria, thecniques. Tu- bul River. sarrollo de comunidades ribereñas. Muchas de ellas resultaron ser recursos que sufrieron una fuerte explotación, pero también han sido com- ponentes que cuidadosamente manejados se han transformado en herramientas de progreso de grupos organizados. Cabe aquí mencionar la explotación de la ostra en Francia; almejas, ca- marones y algas en Japón y países orientales y la extracción de numerosos otros recursos en muchos países marítimos. En Chile, Gelidium fue objeto de explota- Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 ción ya en el año 1947, Gracilaria en 1950, acen- tuándose su extracción desde la década del 60 a la fecha, junto a especies de Durvillaea, Iridaea, Macrocystis, Chondrus, Lessonia. La explotación de recursos algales está aso- ciada directamente a la existencia de pescadores artesanales en la costa y para quienes su extrac- ción y comercialización han sido el medio de so- porte familiar cuando otros recursos no han esta- do. disponibles. La importancia de Gracilaria como recurso significó que entre 1981-1985 produjiera entre 6.000 y 7.300 ton. de alga seca (6.6 - 7.7 millones de dólares) y la producción de Agar fue de 273 - 740 ton. de Agar/año equivalente.a 4.9 y 12.6 millones de dólares (Perfiles indicativos IFOP 1986). En 1985 Chile llegó a ser el principal país ex- portador, abasteciendo el 70% de materia prima para el agar, sin embargo, la fuerte explotación de Gracilaria significó que praderas importantes (Coquimbo, Santa María, Raqui, Tubul, Maullín) sufrieron una marcada baja en su producción y varias de ellas quedaron en calidad de reservas genéticas. La baja producción de las praderas afectó di- rectamente al sector artesanal el que llegó a con- tar en un momento con 11.300 algueros, número que ha experimentado un descenso marcado; y los que aún se dedican a estas actividades tienen un alto grado de incertidumbre por la baja en la producción algal natural. La pradera de Tubul ubicada en el Golfo de Arauco-Chile ha experimentado a lo largo de los años fluctuaciones marcadas debido a extrac- ciones, acentuándose hacia 1984-1985 con bajas productivas drásticas lo que determinó la necesi- dad de protección y cultivo de la pradera en un plan de manejo que redundó en la recuperación del recurso en un lapso de 2 años. En este trabajo se hace un análisis histórico de la situación del recurso algal de Tubul y la par- ticipación del componente social en el proceso. Se da especial atención a estudios experimentales tendientes a definir métodos de cultivos más apropiados, se analizan los componentes princi- pales del sistema y derivaciones de un plan de manejo del recurso Gracilaria. MATERIALES Y METODOS La información sobre la estructura del área fue obtenida de Pineda (1985) y antecedentes sobre evaluaciones de Gracilaria en informes del Instituto de Fomento Pesquero y en Anuarios de SERNAP, los datos hidrológicos y mareales de las Tablas de Mareas del Instituto Hidrográfico de la Armada. Il. Batimetría del área Se utilizó sonda con la cual se procedió a medir las profundidades de ambos ríos, sobre transectos paralelos espaciados cada 70 m. El nú- mero de sondajes en el río Tubul fue de 39 y de 132 en el río Raqui. Las muestras de sedimentos se obtuvieron con un tubo metálico de 8 cm de diámetro y 25 cm de largo, accionado desde em- barcaciones. 2. Composición del sustrato (Sedimentos) Para conocer la composición del sustrato se efectuó análisis granulométrico de las muestras considerando los siguientes tamaños de granos: > ]mm: arena muy gruesa 500 ym: arena gruesa 125 um: arena fina 63 um: arena muy fina 250 um: arena media <63 um: limo-arcilla Con los datos obtenidos se confeccionó un mapa sedimentológico de las áreas de cultivo de cada río. 3. Parcelación de las áreas de cultivo El área de cultivo para este caso de estudio fue dividida en 4 sub áreas seperadas por franjas de 30 m de ancho y consideradas como Franjas O Sectores de Experimentación y de Control y en ella se efectuaron los ensayos de los métodos de cultivo. (Fig. 1A y B). Gracilaria de Tubul: ALVEAL, K. a) RIO TUBUL AREA DE CULTIVOS EXPERIMENTALES / | a 3005 LANTADO CON ESTACAS MY. PLANTADO CON PIEDRAS /500m NYOOm PLANTADO DIRECTO Fig. 1. Parcelación de las áreas de cultivo experimental y áreas de control. A: río Tubul, B: río Raqui. Métodos de cultivo Estacas de 40 cm de largo a la cual se ataron mechones de Gracilaria utilizando cuerdas vegetal o plástica. Las estacas fueron en- terradas desde embarcaciones utilizando martinetes, accionados mediante una vara de eucaliptus de 3.5 m de largo. Las estacas se enterraban 30 cm bajo el sustrato con 10 cm emergidos. El largo de las plantas fue de 10 cm en la parte emergida y de 30 cm la por- ción enterrada. (Fig. 2 B). Se colocaron 310 ejemplares en subsectores de 15 x 10 m, ubicados 2 en las bandas late- rales del río y uno en la parte central. La plantación se efectuó desde embarcaciones. Al plantar se delimitó el área mediante varas de eucaliptus colocadas en cada vértice del rectángulo de experimentación. Area total plantada con este método en am- bos ríos: 900 m?. 121 b) B RIO RAQUI AREA DE CULTIVOS EXPERIMENTALES + Punto de referencia SI A io a 83000 Sector de Control . a SEA Sector de plantado 4 CON estacas REO A YA crtor de plantado con piedras a Piedras (Fig. 2 C). Se utilizaron piedras de arenisca a las cuales se les hizo una cintura O surco mediano y se les ató talos de Gracilaria con cuerda vegetal o cuerda plástica. Las piedras con algas fueron lanzadas desde em- barcaciones, delimitando previamente los sub sectores de 15 x 10 m con varas de euca- liptus para evitar dispersión en la colocación de las unidades. El tamaño de las frondas fue de aproximadamente 30 cm. Se experimentó en 2 subsectores cerca de cada ribera y uno en la parte central del río. Area total plantada en ambos ríos: 900 m?. Plantado directo de algas utilizando hor- quilla de madera para enterrar la planta en el sustrato (Fig. 2 A). La porción de alga en- terrada fue de aproximadamente 17-20 cm y la porción libre de 10 cm. El plantado se hizo desde embarcaciones y el número de unida- des colocadas fue de 310 unidades en subsec- tores de 15 x 10 m. Gavana, Bot. 45 (1-4), 1988 de Y: 1) AN NV Y Y des Á DIRECTO B ESTACA C PIEDRA Fig. 2. Sistemas utilizados en los ensayos de cultivo en los ríos Tubul y Raqui. A: horqueta de madera unida a un vástago largo para enterrar el alga operando desde el bote. B: martinete metálico y estaca a la cual se ató matas de Gracilaria procediendo a enterrarla en el fondo, €: piedra de arenisca con alga para anclarla al fondo. Area total plantada en ambos ríos: 900 m?. Se Variaciones del nivel del sustrato Con el objeto de conocer las variaciones del nivel del sustrato se colocó en el centro de cada subsector de experimentación un marcador de madera con una ranura como indicador del pun- to cero. La medición se hizo a partir de la cara su- perior de la estaca expresando las variaciones en cm. 6. Observaciones periódicas Biomasa: Obtención de 10 unidades de cada subsector y pesaje del alga húmeda (g/unidad de plantado). Talla : Medición de talos de cada una de las unidades extraídas en cada sub- sector experimental y confección de gráficos para conocer va- riaciones de estructura de tallas. Mediciones in situ de tallas máximas de las unidades de plantado en cada subsec- tor estudiado. Densidad Para obtener los datos de densidad se sorte- aron 10 estaciones de transectos diagonales (1 y 2) en cada subsector cultivado (Fig. 3 A). En cada estación y en una superficie de 1 m? se contó el número de unidades existentes. La expresión fi- nal está basada en el número de ejemplares plan- tados encontrados en el transecto. Se indica un valor de densidad equivalente a 20 unidades por transecto, cifra obtenida del trazado y distribu- ción teórica de unidades. Los datos de biomasa y talla se obtuvieron muestreando en las áreas O, X, Y, Z del sector de cultivo (Fig. 3 A). Areas y transectos estudiados fueron sorte- ados como se indica en la Fig. 3 B y C. Gracilaria de Tubul: ALVEAL, K. B:TUBUL C:RAQUI SECTORES TRANSECTO pe CEN| DER | ESTACAS 2 PIEDRAS DIRECTO Ek DIRECTO E Fig. 3 A. Transectos, estaciones y áreas de muestreo sorteados para estudiar los sectores experimentales Rio Tubul (3 B). Río Raqui (3 C) SECTORES IZQ |CEN|DER ESTACAS PIEDRAS RESULTADOS En este sector desembocan el río Tubul con- juntamente con el río Raqui. Ambos sistemas presentan características estuarinas con influen- Tubul es una localidad ubicada frente al cia marina marcada en los períodos de pleamar, Golfo de Arauco (36% 478. 73% 0 W)a 17 Km condiciones que facilitan la existencia de prade- al sur de la ciudad de Arauco (Concepción-Chile). ras de Gracilaria en el curso inferior del río. (Fig. 4 A). (Fig. 4 B). — Característica del área de trabajo: Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 BAHIA COLIUMO ISLA SANTA MARIA MAR Figs. 4 A y 4 B. Ubicación del área estudiada en el Golfo de Arauco y características generales de ambos rios. Pineda (1985) se refiere a la evolución paleo- geográfica de la península de Arauco en el plioceno y plioceno reciente, proceso en el que se formó el río Tubul y que originalmente se carac- terizó por la presencia de las subcuencas norte y sur las que paulatinamente, por procesos de relle- no, depositación de sedimentos y solevantamien- to quedaron estructuradas con las características actuales. El río Tubul queda definido como un río de origen local con un curso aproximado de 17-19 Km, de pendiente suave y alimentado funda- mentalmente por filtraciones y precipitaciones. La acción marina en pleamar influye sobre los 6 Km desde la desembocadura río arriba. La velocidad del agua es cambiante depen- diendo de las precipitaciones y de la acción de mareas de sicigia o de cuadratura. La temperatu- ra del agua fluctúa entre 15-17 “Cen el mes de octubre alcanzando a más de 20 *C en los meses de verano. 124 Gracilaria Tubul: Su fluctuación histórica La información reunida (IFOP, Universidad de Concepción, SERNAP, Pescadores de Tubul) permite decir que en el año 1962 la pradera de Gracilaria cubría homogénea y densamente un sector de 3-4 Km en el área próxima a la desem- bocadura del río con posible extensión hacia el interior, en sectores menos densos. La extracción de este recurso aún no comenzaba en esta locali- dad. La primera información técnica relacionada con prospecciones y evaluaciones de este recurso en Tubul fue obtenida por IFOP-Universidad de Concepción en el año 1967, quienes prospecta- ron una superficie de 43.7 Há determinando una biomasa-in situ de 9.210 ton de alga húmeda, con densidades de 20 Kg/m? y una cobertura de 80%. No hay registros de extracciones en ese año. (Tabla . Gracilaria de Tubul: ALVEAL, K. TABLA 1. Prospecciones y Extracciones de Gracilaria en Tubul. == AÑO MES FUENTE DE AREA BIOMASA BIOMASA BIOMASA INFORMACION PROSPECTADA PROSPECTADA EXTRAIDA Xm* ma ToMALoA TON ALO HUMEDA Ñ 1962 = Aerofotografía Parte media =- S/R inferior 1967 = IFOP-U. de C. 43.7 9.210 S/R 20 Kg/m? 1968 = IFOP-U. de C. 45 5.500 SIR 12.2 Kg/m? 1970 — IFOP-U. de C. 34 3.230 SIR 9.5 Kg/m? 1980 o SERNAP 1.596 = 1980 Sept. ESPES 13.5 364.8 S/IR — 1980 Nov. ESPES 19 638.4 S/IR 1981 Ener. ESPES 6 57.6 S/R 1981 Marzo ESPES 13,5 201.6 SIR o 1981 Oct-Dic. 140 S/R o 1981 - — = — 1.300 o 1982 — SERNAP = = 2.100 -- 1983 — SERNAP - ll 6.080 = 1984 12 Ener. U. de C. 10.6 1.093 S/R 10.3 Kg/m? 1984 27 Ener. U. de C. 10.6 638 S/R 6Kg/m? 1984 15 Feb. UsdeiE: 10.6 S/R S/IR - 1984 19 Feb U. de C. 9 264 SIR 2.5 Kg/m? 1984 Nov.Dic. UrdeG: — =- 130 — 1985 Ene-Marz SERNAP - - 6.500 1985 Nov.Dic. Asoc. Gremial - o 100 = 1986 o Asoc. Gremial — = pus 1987 Agos.Dic. Asoc. Gremial En los años 1968 y 1970 ambas institu- ciones evalúan nuevamente el recurso sobre 45 y 34 Há, respectivamente, detectando cantidades de 5.500 y 3.230 ton de alga húmeda con una biomasa promedio de 12.2 y 9.5 Kg/m? en ambos años. Al igual que en la prospección anterior no hay registro de extracciones, pero existía ya co- mercialización del recurso. 125 Hay un largo período de 10 años (1970- 1980) sin evaluaciones técnicas y sin datos de extracción en el área. A partir del año 1980 hay registros más re- gulares relacionados con la producción algal del sector Tubul. SERNAP señala una cantidad de 1.969 ton de alga húmeda. En los meses de sep- tiembre y noviembre, en superficies de 13.5 Há, y Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 19 Há ESPES detecta 364.8 toneladas y 638.4 to- neladas, respectivamente, sin datos de extrac- ciones. En el año 1981 ESPES estudia nuevamente la pradera durante los meses de enero-marzo y octubre-diciembre (6 y 13.5 Há, respectivamente) detectando valores claramente más bajos; hay una extracción total de 1.300 toneladas de alga húmeda en el área. En 1982 y 1983 no se indican evaluaciones pero SERNAP señala extracciones de 2.100 y 6.080 toneladas de alga húmeda respectivamen- te: En 1984, la Universidad de Concepción eva- lúa periódicamente la pradera de algas en sus sec- tores más abundantes, antes y después de extrac- ciones, logrando un interesante registro de datos que va desde 1.093 toneladas prospectadas el 12 de enero hasta quedar en valores de 264 tonela- das de alga húmeda el 29 de febrero del mismo año. La biomasa promedio por m? bajó de 10.3 Kg a 2.5 Kg/m?. (Tabla 1. En 1985 hubo extracción intensa de Graci- laria en valores de 6.500 toneladas húmedas, extrayéndose en noviembre y diciembre sólo 100 toneladas húmedas con declinación posterior fuerte hasta agotamiento total de la pradera. Ante esta situación, la Asociación Gremial de Pescadores y Sindicato de Pescadores de la lo- calidad solicitan colaboración y guía a SERNAP Regional y a la Universidad de Concepción, pro- poniendo este último un Programa de Manejo que fue acogido y está siendo impulsado por la Comunidad de Pescadores de Tubul. Proposición de un Programa de Manejo Integrado de Gracilaria en Tubul La idea de Manejo Integrado de poblaciones recursos implica una concepción moderna de ad- ministración en la cual se trata de armonizar, en un proceso paulatino y planificado, componentes de los campos social, ecológico y económico. Co- mo parte fundamental del sistema, debe integrar- se además un acccionar legislativo y de control, el cual, formando parte importante del componente social, se nutre de los resultados obtenidos en las tres áreas mencionadas para aplicar políticas lo- cales, pero imparte directrices generales, que for- man parte de un Programa Económico-Social na- cional. En mayo de 1986 se recibe información de 126 la Asociación Gremial de Pescadores, Buzos, Ma- riscadores y Algueros y Sindicato de Pescadores de Tubul en relación a que la pradera de Gracila- ria en Tubul ha desaparecido totalmente por sobreexplotación. A esta situación caótica del re- curso Gracilaria se llegó debido a los siguientes factores: — Existencia de pradera abierta a la extracción. — Ausencia de normas de administración y ma- nejo del recurso. — Acceso indiscriminado de pescadores, pobla- dores de ciudades vecinas y de campesinos. — Existencia de 2 agrupaciones de pescadores que no se organizaron para regular la extrac- ción del recurso. — Buenas ofertas de precios, componente que no respetó las leyes biológicas y ecológicas del re- curso, presionando la extracción de Gracila- ria. — Situación económica en general difícil para la gente de escasos recursos y que derivó en acti- vidades pesqueras fáciles y rentables como es la extracción de algas. — Desinterés de parte de los pescadores para apoyar actividades de cultivo y recuperación del recurso. — Incremento de la población con actividades extractivas en el área. Se plantea a SERNAP VIII Región (Servi- cio Nacional de Pesca) el problema, quien lo aco- ge exigiendo un acuerdo entre Asociación y Sin- dicato referente a un Plan de Manejo del área. El objetivo general es lograr una integración amplia de los pescadores de Tubul tras la meta de recuperar la pradera de Gracilaria, desaparecida por sobreexplotación, implementando un sistema de manejo ordenado de ambiente, recursos y par- ticipación humana. El plan contempló los st guientes aspectos: Bases Biológicas y Ecológicas — El manejo o administración del recurso Graci- laria requiere de información científico- técnica, biológica y ecológica, información que debe reunirse permanentemente en el cor- to y largo plazo y considerada básica para pro- ceder al incremento, uso y perduración del re- curso en el espacio y el tiempo. — Se dará especial atención a las variaciones de Gracilaria de Tubul: ALVEAL, K. talla, densidad y biomasa de Gracilaria a problemas de embancamiento, perduración y desprendimiento de talos en sectores experi- mentales especialmente seleccionados. — Los aspectos reproductivos serán objeto de es- tudios detenidos para conocer su posible rol como factor de propagación del alga. — El comportamiento ambiental puede ser deter- minante en la respuesta del alga. La interac- ción con otras especies animales y/o vegetales puede influir en el rendimiento y perduración del alga recurso. Su estudio se efectuará en sectores especialmente elegidos. — Debe prestarse especial atención a cualquier fuente de contaminación real o potencial para evitar su acción en el área. — La existencia de Gracilaria en el área de Tu- bul, ya sea fija al fondo marino, inmediata- mente fuera de la desembocadura de los ríos Tubul y Ragui o al fondo de los ríos men- cionados, flotante O varada será conside- rada como proveniente de áreas particulares, cultivadas, de tal manera que su tenencia y venta en forma individual quedará estricta- mente prohibida. — Gracilaria varada o flotante será diariamente recolectada y apozada para ser utilizada en el programa permanente de cultivo. Bases Económicas — El nivel económico (extracción y venta) estará siempre supeditado o dependiente del compor- tamiento de la pradera y de los procesos bioló- gicos de recuperación e incremento en bioma- sa y condición de Gracilaria. — La comercialización del alga será efectuada centralizadamente por la agrupación respon- sable de las áreas cultivadas, prohibiéndose la comercialización individual en toda época del año. — Será responsabilidad de una Comisión Econó- mica, especialmente designada, lograr los me- jores tratos económicos del recurso o incur- sionar en procesos o sistemas más ventajosos para la comunidad. — El transporte de Gracilaria desde el área de Tubul será efectuado con la autorización exclusiva de la agrupación responsable del re- curso. El transporte de Gracilaria del sector, sin la autorización correspondiente, será con- siderado robo de pertenencia privada. — De las utilidades obtenidas por la comerciali- zación del alga cultivada durante la realiza- ción del Programa de Cultivo y recuperación de la pradera se propone se deje: — Un 12% del valor de la venta para apoyar el Programa de Investigación y será mane- jado por la Unidad Ejecutora de común acuerdo con la Comisión Económica. — Un 5% para el programa social, fondos que serán utilizados por la Comisión Económi- ca según plan acordado por los integrantes del programa. El plan de desarrollo social deberá contar con el estudio de un sociólo- go. — Cumplido el Programa General de Cultivo y recuperación de praderas, deberán es- tablecerse fondos para un Programa Científico-Técnico y Social Permanente, fondos derivados de la actividad pesquera total del área Tubul organizada convenien- temente. Bases Técnicas — Dar comienzo a un programa intensivo de plantación de Gracilaria. — Los usos de instrumentos y sistemas de planta- ción deben ser adecuados a los tipos de hábi- tats existentes en el área. Este aspecto va rela- cionado a las características ambientales, a la capacitación del personal, al costo que ello sig- nifica en dinero, tiempo y esfuerzo aplicado. — El uso de instrumentos y sistemas de extrac- ción del recurso deben ser cuidadosamente es- tudiados para seleccionar el más efectivo y el menos destructivo. — Como parte de un programa a largo plazo de- berá contemplarse un tratamiento de recolec- ta, lavado, limpieza y uso apropiado del alga, aspectos que indudablemente deben redundar en mayores beneficios a la comunidad. —Se mantendrá un Programa de Capacitación de Personal como parte importante del Plan de Cultivo y Manejo de Gracilaria. Bases Sociales — Los pescadores de Caleta Tubul se organiza- rán o se asociarán en una estructura legal para responsabilizarse oficialmente de la tuición y manejo del área donde existía la pradera natu- ral y de la nueva pradera a cultivar artificial- Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 mente. Esta organización deberá tener autori- Arauco solicitando al mismo tiempo apoyo y zación para comercializar productos marinos. colaboración. — Permitir, antes del inicio del programa, que to. —Se informará convenientemente de las san- da persona que cumpla con los requisitos de: ciones en que se incurrirá por tenencia y venta ilícita de Gracilaria. Edad mínima. — Se constituirá una Comisión de Manejo de la Carnet de pescador artesanal. Pradera de Tubul (COMAPT) integrada por Tiempo de residencia mínima de 2 años en la personal de SERNAP, Unidad Ejecutora, Di- caleta. rectivos de Pescadores de Caleta Tubul. Compromiso a participar activamente en el. —Se constituirá una comisión económica del plan de cultivo y manejo de recursos marinos programa integrada por: respetando las recomendaciones bioecológi- cas, sociales y económicas. Recibir una licencia de acceso, dada por SER- — Personal de Pescadores Caleta Tubul, y — Personal Unidad Ejecutora. NAP o por el Grupo de Pescadores organiza — Las normas y metódicas de extracción serán dos. propuestas por la Unidad Ejecutora a la CO- MAPT para su operación definitiva. —Se dejará una instancia de apelación para —Se sugiere que se haga todo el esfuerzo posible aquellos casos que hayan sido excluidos y que para lograr una sola agrupación de pescadores ameriten su posibilidad de participar en el en el sector Tubul. programa. — Ante cualquier situación de desorden en el — Es importante que al momento de inscribirse área de trabajo (Tubul) y no cumplimiento de indiquen qué elementos de pesca pondrán a los compromisos contraídos, SERNAP. pro- disposición del programa. pondrá a las autoridades centrales pertinentes — En julio de cada año se hará una revisión y de- las medidas que deben aplicarse ante tal si- cisión referente a las personas que tienen acce- tuación. so al recurso, reconsiderando la inclusión al —Se deja establecido que. según criterio de la programa de nuevos asociados si es que el re- Unidad Ejecutora, cabe la posibilidad que, curso así lo permite. con el espíritu de acelerar la recuperación de — Cada poblador de Caleta Tubul y personas las áreas con Gracilaria, durante las tres eta- participantes tendrán la obligación de colabo- pas de este programa (3 años) no haya venta rar a la realización de este programa y vigilar de Gracilaria y toda la producción sea utiliza- permanentemente las plantaciones de Gracila- da exclusivamente en procesos de cultivos. ria. —Se implementará un Programa de Desarrollo Acciones Inmediatas Social, para lo cual se contará con un fondo reunido con el aporte del 5% de la comerciali- zación del alga. Este fondo, de acuerdo a un programa propuesto, será administrado por una Comisión Económica especial. A.— Estudios ambientales y ensayos de cultivo en los ríos Tubul y Raqui. Los antecedentes ya logrados son los siguien- tes: a.—Batimetría Bases Administrativas La batimetría del sector depende en gran medida de las precipitaciones y de las ple- —Se procederá a un empadronamiento de los amares. En cada río hay un sector central participantes en el programa otorgándose las más profundo con marcas de hasta 200 cm licencias correspondientes. durante bajamar. En ambas bandas hay — No se otorgarán otras licencias para cultivo en sectores de 35 cm de profundidad alternan- el sector Tubul, ni en los ríos, ni en el área ma- do con áreas de 80-185 cm en el río Tubul. rina vecina. En el río Raqui las mayores profundidades — Se informará convenientemente del programa están en la ribera derecha (300-350 cm) cer- al Poder Judicial, policía, vecinos de Tubul y ca de la desembocadura. (Fig. 5 A y B). 128 Gracilaria de Tubul: ALVEAL, K. b.— Sedimentología En el río Tubul la escasa inclinación del terreno permite la presencia de sedimentos finos; arena fina cubre gran parte del lecho del río y preferentemente la parte central. (Fig. 5 C). Arena muy fina, en los márgenes, frente a la desembocadura de esteros o lu- gares con baja velocidad del agua. Limo- arcilla es también abundante y arena gruesa menos frecuente en el área. Fango anóxico se presenta especialmente en áreas poco dinámicas y en zonas en que Gracila- ria está presente actuando como trampa de sedimentos. En el río Raqui. frente a arroyos secunda- rios, se presenta el sedimento más fino (are- na muy fina, limo arcilla) (Fig. 5 D). Un área grande del lecho del río presenta arena fina especialmente en la ribera izquierda con arena media en las partes central y derecha. Cerca de la desembocadura hay presencia de sustrato rocoso. Ensayos de cultivos con estacas El comportamiento de Gracilaria plantado con estacas fue el siguiente: 1 —Densidad La perduración de unidades plantadas con este método en el río Tubul, expresada co- mo densidad promedio final del estudio, fue baja no sobrepasando el 35% en el sector central. El número final de unidades detec- tadas por transecto fue 7 sobre una base de 20 iniciales. (Fig. 6 A). En el río Ranqui el sistema mantuvo densi- dades importantes hasta el final del estudio y en todos los sectores. La perduración de las estacas fluctuó de 55 y 60% con densi- dades bastante altas en el mes de agosto, en las bandas izquierda y derecha respectiva- mente. (Fig. 6 B). 2.—Talla máxima Las tallas de las frondas en el río Tubul, tu- vieron incrementos finales totales de 350 y 380% en las bandas experimentales ¡z- quierda y central. El tamaño promedio de tallas máximas aumentó desde 10 cm ini ciales a 45 y 68 cm finales. En el río Raqui se lograron incrementos fi- nales de 400, 720 y 990% en las bandas de- recha, central e izquierda respectivamente. 3.—Estructura de tallas En el río Tubul, en agosto, hubo dominan- cia de tallas inferiores a los 30 cm despla- zándose en noviembre a tallas de 40 cm con buena representatividad de las clases de 50 y 60 cm. En diciembre en la banda central se observa un proceso regresivo con impor- tante manifestación de las clases de 10, 20 y 30 cm. En la banda izquierda hay si- tuación de equilibrio en torno a la clase de los 30-40 cm. (Fig. 6 C y D). En el río Raqui en el mes de agosto hay do- minancia de la clase de 20-30 cm de longi- tud en las 3 bandas. En noviembre hay marcado desplazamiento a las clases de ma- yor tamaño con representación de las clases de 80 cm y superiores. En diciembre se expresan nuevamente las tallas menores, manifestándose todas las clases de tamaño (1-10 cm hasta la de 80-90 cm y superiores). Se observa un inicio de regresión hacia las tallas pequeñas. (Fig. 7 B). 4.— Biomasa La biomasa tuvo en el río Tubul un descen- so importante hacia agosto, logrando incre- mentos totales finales de 281 y 291% en las bandas izquierda y central, respectivamen- te, en diciembre. (Fig. 8 A). En el río Raqui el método mostró valores fi- nales negativos de biomasa en las bandas central y derecha. El valor más alto fue en la banda izquierda en donde se lograron incrementos finales de 440%. (Fig. 8 B). d.— Ensayos de cultivo con piedras Se usaron “piedras” de arenisca como ele- mento de plantado, de textura blanda, ya que era fácil de tallar y con altas posibilida- des de no inducir modificaciones definitivas al sustrato al producirse disgregación del elemento. a K ¿O Gayana. Bot. 45 (1-4), 1988 punto de referencia bl BATIMETRIA l65 | RIO TUBUL A [so / / 60 Profundidad cms Mba ines SECTOR I mues HYÍ 200 m | 60 210 pe (5.23 ECTOR 11 bd y s/ / J 00 200 / ECTOR 111 20 30 324 , 45 ¿00 m 20 65 50 65 ECTOR N 43 200 70 a | 1200 m 43 S > Fig. 5 nantes. 0 punto de referencia RIO TUBUL SEDIMENTOS DOMINANTES 125mu de di3metro Arena Fina 63m de diámetro Arena muy fina El Á ; = => IN — Eee BATIMETRIA 510 RAQuI 30 SY puno de referenc:a 0] a A ÑN 'y AN RADO, el pe 15) 15 o ) ) % ' y y >” 0 00 m Prorunaidad en — ¿ I RIO RAQUI A == buno de reterencia ¿ % ' 1 E Xx y | A | ' | P y Ñ | 20m ) E TIPO OE SEDIMENTO Arena Muy nd: lima arcilla / LL] 135 a ciametro ( scene lina n= 250 y diametro A ena media Características ambientales de las áreas. A y B: batimetría. C y D: distribución de sedimentos dom! 130 Gracilaria de Tubul: ALVEAL, K. DENSIDAD RIO TUBUL SECTOR PIEDRAS 1ZQUIERDO CENTRAL SECTOR ESTACAS n* 5 201 154 1aj Í Mal Ra: Ns CENTRAL al Apo 150% IZQUIERDO CENTRAL DERECHO .PEXSIDAD “SIDAD MES IDAD DESIDAD INICIAL MGO-SEP [NOV TEMBRE JULIO RIO TUBUL ESTRUCTURA DE TALLAS SECTOR DIRECTO IZQUIERDO 9,7 : 307 90 | 20! 10 + 10] ( AO) COSTO, 4011 COVIEMERE 40. | DICIENBRE 0/301 301 30* % 20 | 204 204 10) 10) 104 2 ¡Qt dl ¿cal 20 40 600n 20 40 6080cm 20 40 60 80 om SECTOR DIRECTO CENTRAL 30. AGOSTO 10. NOVIEMBRE 40| DICIEMBRE Ub o 20 E ES 40 60 80cm 40 60 80 cm SECTOR ESTACA 17QUIERDO AGOSTO | NOVIEMBRE y DICIEMBRE 404 40.4 404 ' 301 % 204 || al lo 10 20 40 60c0m 20 40 60 B0 cn a lll (3% 20 40 60 B0cm DENSIDAD RIO RAQUI N* 30 ] 25 SECTOR PIEDRAS 20 1S : ñ 1 kl IZQUIERDO CENTPAL SECTOR ESTACAS 0 E IZCUIERDO o Oro IZCULADO CRNTRAL DERBIIO DENSIDAD JTESICID ¡Eee pesimo [e] rirrerar, El AGO-SEP AMOVIEMBRE | | ENERO RIO TUBUL ESTRUCTURA DE TALLAS SECTOR ESTACA CENTRAL D AGOSTO NOVIEMBRE DICIEMBRE % 40 O 30 30 30 20 20 20 1 20 40 60 80 om e ds E 20 4060 BO0cm 20 0 60 8 om SECTOR PIEDRA IZ20UIERDO AGOSTO NOVIEMBRE | PICIEMBRE 40 10 40 1 2 30 10 20 20 20 1) 10 ] 10 2 LA A 4 11 A] la 20 140 ho B0 cm 20 JO 60 84 1001 20 40 60 BO om SECTOR PIEDRA CENTRAL AGOSTO NOVIEMBRE DICIEMBRE 40 40 40 % 30 30 30 o 20 20 20 lll cel lia ln 20 40 60 B0 cm 20 40 60 RO I00O0M 20 40 60 80 on Figs. 6 A y B. Fluctuaciones de la densidad de Gracilaria implantada. C y D: fluctuaciones de la estructura de talla de plantas cultivadas en el río Tubul Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 RIO RAQUI ESTRUCTURA DE TALLAS A % % SECTOR DIRECTO DEPECHO AGOSTO e 20 as MOVIEMBRE — 46 DICIEMBRE 30 30 30 20 20 20 Ñ 11 .s E 1 20 40 66 BUcm 20 40 60 80 l0won 20 40 60 80 om a SECTOR DIRECTO CENTRAL o AGOSTO *| NOVIEMBRE % | DICIEMBRE 40 A0 l 405 | 30 30 + 30 20 20 ] don 10 10 10 h fl MONO = an Alla s 20 40 60 80m 20 40 60 EY 100om 20 40 60 30 100 110 cm SECTOR DIRECTO IZQUIERDO (PIEDRAS) % AGOSTO %. | NOVIEMBRE % | DICIEMBRE 40 407 407 30 307 30] 20 20 mn lu 10 10 20 44 00 50 Ivan 2) 44 60 50 Juvom 20 40 60 B0 om Ri ES SE RIO RAQUIÍ ESTRUCTURA DE TALLAS o SECTOR ESTACA DERECHO NOVIEMBRE B DICIEMBRE 20 SI ML [100 20 40 50 60 01 20 40 60 80 1000m 20 40 6) 350un AGOSTO Ju 30 El o o 0 SECTOR ESTACA CENTRAL % y AGOSTO % NOVIEMBRE % | DICIEMBRE 40. 40. 40 30 - Sl 30 20 20 20 | lu l 10 dl | 10 20 40 50 Don 20 40 60 ¿0 on 20 40 60 30 10007 SECTOR ESTACA IZOYIEPDO 1 O, % | acosto % | NOVIEMBRE %0 | DICIENBRE A 407 40 30 30 Jo 20 | 20 20 1 10 | | 10 20 40 60 ¿00m 20 40 60 80 W0con 20 40 60 B0 100cm O RAQUI ( : TRUCTURA DE TALLAS CTOR PIEDRA DERECHO o, Al AGOSTO | NOVIEMBPE | DICIEMBRE 40; 40; 40 30 30] 30 2 e 20 10 lago Ol: ll. Tb 20% 60 00 1000m 20 40 60 80 D0on 20 4 60 80 100 on % SECTOR PIEDRA IZQUIERDO |. AGOSTO | NOVIEMBRE % | DICIEMBRE 407 401 20] 301 30- 30 20 20] 20 5 ¡pts ci ES TH 20 40 60 BOcm 20 40 61 BO 1000n 24 40 60 80 100cm % SECTOR PIEDRA CENTRAL O; AGOSTO NOVIEMBRE 'O | DICIEMBRE 40 40 30 30 20 20 lu 10 20 40 60 80 l0o 20 40 60 80 on Figs. 7 A, B y C. Fluctuaciones de la estructura de ta llas de plantas cultivadas en el río Raqui. 300 1 == 500. 4007 300- 200] 200] 1007 1007 100 500JEstaca Izq. 400: 4007 BIOMASA RIO TUBUL gramos alga húmeda/un-dad >lantado A g ] Piedra Izq. 500] Piedra Central Piedra Derecha 4007 400: 300. 300 7 3 7] 200] 500 Estaca Central ]Estaca Derecha Gracilaria de Tubul: ALVEAL, K. B BIOMASA RIO RAQUI gramos alga húmeda/unidad plantado 9> Piedra Izq. JP.Central Piedra Derecha 700. 700| 2 Bl 600 [] 600] 4007 400] 300- 300+ 2007 200 100= 100 + 1 AZ 7 DIAS IND: suo ] Estaca 124. 59p9]E 400 = 4007 300 + 300. 2005 200 2007 100 100| 100 20 23721 21 27 23 21 21 ARE AAN RS JXEND SOVALON 0D g Muxrecto Izq. Directo Central Directo Derecho | " n 500 7 5007 3001 400 = 4004 4007 300] 3007 3001 200, 200) 200] 10071 ] 1907 1005 ¡AlEldla] 11] | 22 ZA al 25 22 4 21 2212 AS DAD J D DIFAFANT D FECHA CONTROLES Figs. 8 A y B. Fluctuaciones de biomasa de plantas cultivadas experimentales en los ríos Tubul y Raqui. 400 - 40U - 300- 300 e El 2 e 200] - 100 1001 AA 1517720721 15 17 ANNA, JOAN D A g 3 JDirecto Izq. JPirecto Central ]Directo Derecho 400- 400+ 2007 300] 2007 200 100] 100] o a Da 1 221 Ma 2 an 15 17 JOA ON D TAN IA FECHA CONTROLES Densidad En el río Tubul, bandas izquierda y central, se lograron promedios de 100 y 65% con respecto al valor inicial. (Fig. 6 A). En el río Raqui la respuesta no fue impor- tante, aunque en la banda derecha el rendi- miento final fue alto (90%). (Fig. 6 B). En este sector se observó cubrimiento rápi- do de las unidades de plantado y el alga proliferó abundantemente. El proceso de entierre en el sector izquierdo fue más lento habiendo correspondencia con la densidad lograda en el plantado en la banda izquier- da del mismo río donde, debido a la dureza del sustrato, se utilizó plantado con piedras. En este caso el resultado de densidad final fue de 35%. Talla máxima En el río Tubul la talla máxima no logró cifras significativas con un incremento pro- 133 medio final de 86%, valor que, sin embar- go, casi duplicó la talla inicial de 30 cm uti- lizada en el plantado y con algunos re- gistros de 70 y 80 em. en el río Raqui el mé- fodo mostró ser más efectivo ya que el incremento total final más bajo fue de 163% en la banda derecha y de 316% y 380% en las bandas central e izquierda res- pectivamente y sobre un valor inicial de 30 cm. Estructura de Tallas En agosto, en el río Tubul las clases mejor representadas estaban comprendidas entre los 10 y los 30 cm. En noviembre las tallas más representativas fueron los de 30 a 60 cm, restringiéndose en diciembre, a la clase de 30 a 40 cm en las bandas izquierda y central. (Fig. 6 D). En el río Raqui el muestreo del mes de agosto indica dominancia de las clases me- Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 nores de 50 cm y representatividad de tallas de 20 a 70 en el mes de noviembre. En di- ciembre, este aspecto se mantiene, aunque con una representación mayor en cuanto a número de clases. (Fig. 7 C). Biomasa Los dos sectores que perduraron hacia el fi- nal señalaban sólo valores de 66 y 62% de la cantidad inicial. Los resultados en gene- ral fueron positivos, lográndose incremen- tos finales de 61 a 299%, aunque se detectó decrementos desde julio a noviembre en las bandas izquierda y central. El alga utilizada fue de mejor calidad, ya que fue extraída directamente de la pradera natural y no ob- tenida de arribazones como la que se utilizó en el río Tubul. (Fig. 8 A y B). Ensayos de cultivos con Plantado Directo En atención a la existencia de sustrato blando, se consideró entre los métodos a ensayar el de Plantado Directo, utilizando una horqueta de madera accionada desde embarcaciones para enterrar el alga en el fondo. Densidad En el río Tubul, en las bandas izquierda y central, la densidad al cabo de 6 meses de experimentación logró mantenerse en 65%, aunque se constató en el sector de- recho pérdida total posiblemente por ac- ción humana. (Fig. 6 A). En el río Raqui el sistema funcionó bien. Las densidades fueron relativamente altas manteniendo al final del estudio valores de 65% y 70% en las bandas derecha y central respectivamente. (Fig. 6 B). Talla máxima La talla máxima alcanzada en ambos ríos fue alta, alcanzando en el río Tubul desde julio a enero incrementos de casi 400% y sobre 104% como promedio. Tallas máxi- mas de 93 cm fueron medidas (enero de 1985) en el río Tubul y de 250 cm en el río Raqui. Ambas en el sector experimental central. Estructura de tallas A partir de agosto se observa un incremen- to en la representatividad de las clases supe- 134 4.— B.= riores a 20 cm con dominancia de la clase de 40-60 cm en la banda central del río Tu- bul. La estructura de tallas no muestra gran amplitud con representación de las clases de 10 hasta 70 cm de largo. (Fig. 6 C). Diferente es el aspecto encontrado en el río Raqui, algas que muestran una mayor amplitud en la estructura de tallas con representatividad de frondas de 80 y 100 cm o superiores. Las tallas más frecuentes se ubican entre los 30 y 70 cm. Hay tenden- cias hacia el verano, a una distribución nor- mal de las tallas. (Fig. 7 A). Biomasa La biomasa en el río Tubul tuvo un incre- mento total final (diciembre de 1984) de 169-227% en las bandas izquierda y central respectivamente. En el mes de noviembre, en la parte central, alcanzó a 340% de incremento. (Fig. 8 A). En el río Raqui, el incremento mayor, me- dido en diciembre, fue de 299% y en el mes de noviembre el sector derecho logró 612% con un valor final de 186%. (Fig. 8 B). Plantación masiva de Gracilaria en el río Raqui. Con fecha 15 de enero de 1985 se efectuó una plantación masiva de Gracilaria en el río Raqui sobre una superficie total aproxi- mada de 1 y 1/4 Há (12.500 nm). La canti- dad de alga fresca utilizada fue de 12.000 Kg. El sector seleccionado se ubicó cerca de la desembocadura del río al mar, área con influencia marina acentuada. Con la ayuda de embarcaciones menores y utilizando horquillas de madera con asa de 3 m de largo, se procedió a implantar el alga en el sustrato arenoso o fangoso directa- mente. Con fecha 1% de marzo de 1985 se procedió a cosechar el sector plantado. después de 45 días de crecimiento. La labor se efectuó con la ayuda de 27 buzos Hooka apoyados por embarcaciones menores. Se cosechó duran- te 5 horas de trabajo la cantidad de 60.000 Kg de alga húmeda, lo que señala un ren- dimiento de 5 veces el aporte inicial, canti dad a la cual debe sumársele el remanente de, al menos, 12.00 Kg que permaneció plantado en el sector. Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 Con fecha 1* de abril se efectuó una segun- da cosecha, obteniéndose 30.000 Kg de al- ga húmeda. La metodología a utilizar en la extracción de Gracilaria estipuló como condición la cosecha manual: y para no desprender el al- ga desde el sustrato se aconsejó el corte me- diante torción de matas de talos, dejando plantas de 30 cm de longitud implantada al Evaluación estadística del rendimiento de biomasa de los tres métodos utilizados. En esta evaluación se consideraron los re- sultados finales de biomasa obtenidos en el río Raqui y no se incluyeron los resultados finales de los subsectores central y derecho en atención a posible intervención humana en allos. fondo. Los resultados presentados en este análisis son válidos para ambos ríos estudiados. C.— Evaluación de los métodos de plantado Tablas Il - IV. TABLA II.- Datos de biomasa final obtenida en el río Raqui. con los tres métodos de plantado en los sectores izquierdo (I), central (C) y derecho (D). X : g por unidad de plantado Biomasa inicial 88/2 unidad de plantado Fecha de inicio 20-27 de agosto de 1984 Fecha de término 19 de diciembre de 1984 PLANTADO ESTACA PLANTADO DIRECTO PLANTADO PIEDRA Fuente de variación Ss Gl MC Total 1.714,299.8 69 Grupos 331.633,5 2 165.816.75 Error 1.382.666.3 67 20.636.81 F=Grupos MC Error NC 8.035 E 0:05(1). 2. 67 = A pótesis de igualdad de promedios para los tres métodos, pero compara las diferencias entre cada uno de ellos. Para ello se empleó el método de análisis de Newman-Keuls (Tabla IV). 135 Los métodos de plantado son significativa- mente diferentes en relación al rendimiento final en biomasas. Este resultado nos indica el rechazo de la hi- Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 TABLA IV.- Test de Newman-Keuls para detectar si existe diferencia significativa en rendimiento de biomasa final entre los métodos de plantado. LOS DATOS PROVIENEN DEL ANALISIS DE VARIANZA ANTERIOR DONDE: H,: u, = u, = uz fue rechazada S? = ERROR MC = 20.636,81 ERROR GL = 67 Piedra Directo Estaca RANGOS DE PROMEDIOS 2 3 PROMEDIOS 137.6 263.1 387.7 TAMAÑO DE LAS MUESTRAS 30 30 10 COMPARACION DIFERENCIA pq). 05.60. p CONCLUSION A 3 ys 1 250.1 37.092 6.743 3 3.399 us q 3 vs 2 124.6 37.092 3.359 2 2.829 HEM) 2 vs 1 125,5 26.228 4.785 2 2.829 UM El análisis de varianza de Test de Newman- Keuls indica que los tres métodos son significati- vamente diferentes entre sí. Siendo mejor el mé- todo de “Plantado con estaca”. TABLA V.- Rendimiento de la actividad utilizando el métod b.— Evaluación de los métodos considerando el esfuerzo aplicado. o de plantado directo, Tiempo: Minutos Tiempo de traslado a rio Tubul Tiempo de obtención de material Número de Unidades En el río Tubul: 5 personas pueden colocar 388 unidades utilizando un tiempo total de 1 hora y 56 minutos. 136 Tiempo de Tiempo Número traslado a de de rio Raqui plantado personas 8 60 5 En el río Raqui: 5 personas pueden colocar 388 unidades en un tiempo to- tal de 1 hora y 49 minutos. Gracilaria de Tubul: ALVEAL, K. TABLA VI.- Rendimiento de las actividades utilizando el método de plantado con estaca. Tiempo: Minutos Obten- Descarga Prepa Carga Traslado Traslado Coloca N” de ción ración rio Tubul río Raqui ción person. 110 3 En río Tubul: 4 personas preparan y colocan 287 (en este cálculo se ha considerado el tiempo unidades en 4 horas y 2 minutos. empleado en la obtención de palos en áreas bos- En río Raqui: 4 personas preparan y colocan 287 cosas vecinas, traslados, preparación hasta la unidades en 3 horas y 58 minutos. plantación de las unidades. TABLA VII.- Rendimiento de las actividades utilizando el método de plantado con piedras. Tiempo: Minutos N” de Obten- Descarga Prepa- Carga Traslado Traslado Coloca- N* de Unid. ción ración río Rubul río Raqui ción pers. En el río Tubul : 4 personas preparan y colo- En el río Raqui : 4 personas preparan y colo- can 247 unidades en 4 horas y can 247 unidades en 4 horas y 16 minutos. 13 minutos. 137 Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 DISCUSION Y CONCLUSIONES Consideraciones generales El área de estudio presenta características especiales y apropiadas para sustentar praderas de Gracilaria. El desnivel de los ríos es suave y la influencia de marea se hace sentir sobre los 6.000 m de distancia desde la desembocadura hacia el interior con valores de salinidad de hasta 22%o en niveles de fondo (1.5 m de profundidad) y 10%o en superficie en el río Tubul en pleamares de 1.60 m. El estudio efectuado por Pineda en la penín- sula de Arauco señala el origen del sector Tubul, inicialmente marino, el cual después de largos procesos quedó estructurado con las característi- cas actuales. Este origen responde a la presencia de Gracilaria en ambientes como los del río Tu- bul, como remanente de poblaciones típicamente marinas, en ambientes que sufrieron modifica- ciones a lo largo del tiempo. El río presenta además altos valores de tem- peratura con respecto al área marina vecina el flujo regular de agua y las variaciones de salini- dad en cada ciclo mareal mantien las frondas lim- pias, sin epífitos y sistemas de fijación a fondo arenoso o fangoso en buenas condiciones biológi- cas. El efecto de la explotación intensiva reper- cutió fuertemente en la biomasa de Gracilaria hasta su agotamiento, producto de ausencia de normas de extracción (bienes abiertos), pugna extractiva de dos grupos sociales organizados a los cuales se sumó la acción de campesinos y per- sonas de pueblos vecinos y oferta permanente de compra a buen precio del nivel económico. Evaluación pre y post cosecha detecta clara- mente los efectos en las variaciones de biomasa de la pradera en el corto plazo. Las extracciones sostenidas en el tiempo muestran estas mismas variaciones, pero con efectos más desastrosos. El plan de manejo propuesto. sustentado sobre premisas básicas de orden social, ecológico y biológico, económico, administrativo y técnicas permitió un accionar positivo de la comunidad de Tubul. Las acciones de cultivo y la capacitación de pescadores fueron pilares fundamentales en la recuperación de Gracilaria. Todo lo cual, sin em- bargo, no se habría podido realizar si es que toda la comunidad de pescadores, en forma respon- sable y madura, no aceptaran el desafío de estruc- turarse y organizarse en procura de una meta co- 138 mún, la recuperación de la pradera a niveles pro- ductivos. Durante el año 1987 la pradera produjo alrededor de 150 ton de alga húmeda, en un proceso con resultados claramente positivos y en el cual el plan de desarrollo contempla aten- ción preferencial a los requerimientos sociales de niños, jóvenes, adultos y ancianos. El Programa de Manejo y Desarrollo ha estado siempre pre- sente tanto en directivos del grupo de pescadores como en cada uno de los integrantes de la comu- nidad. Las recomendaciones y conclusiones de los sistemas de cultivo utilizados son las siguientes: Sistema de estacas l.—La colocación de alga corta, en mal estado o mal amarrada determinará que ésta quede totalmente enterrada en el sedimento sin po- sibilidades de crecer o que se suelte al mo- mento de enterrar la estaca. .—Si se dejan pocos talos emergentes de sustra- to, la tendencia será tener ramos muy ramifi- cados y con alta biomasa sustentada en muy pocos filamentos basales. Las torciones pro- vocadas por las corrientes tenderán a cortar las algas dejando una pobre biomasa rema- nente. El roce de los filamentos basales sobre el borde de la estaca, tiende a cortar y a desprender las algas. 3.—La colocación de filamentos largos y abun- dantes permitirá un crecimiento masivo, con buen rendimiento, alta posibilidad de en- tierre del sistema al actuar como trampa de sedimentos. 4.—Se recomienda la cosecha a unos 10-15 cm por sobre la superficie del sustrato y en lo po- sible “entresacando” alga más bien que efec- tuando cortes o sección del alga con cuchillo. Este método permite dejar filamentos más largos y otros más pequeños, hecho que faci- lita la recuperación de la biomasa sacada. [507 Sistema de piedras 1.—La ruptura de la pitilla vegetal produce pérdi- da del alga colocada y si el sistema de amarre no está debidamente apretado se genera desplazamiento del alga hacia la parte supe- rior de la piedra y el roce con la cuerda deter- mina corte y pérdida del alga. Gracilaria de Tubul: ALVEAL, K. 2.—La colocación de abundantes filamentos en 4.— la cara superior e inferior de la piedra y un buen sistema de amarre, permitirá un eficien- Para el sistema de cosecha, ver lo indicado en el procedimiento con estacas. te enterramiento y crecimiento de los talos. Comportamiento del alga 3.—No es aconsejable la colocación de piedras duras en lo posible de areniscas, en atención Densidad : Con excepción de densidades ba- a que el sustrato se puede modificar si es que no hay buen enterramiento de ellas generán- dose entonces un ambiente diferente sobre el cual puede fijarse un tipo de fauna y flora al- tamente competitiva con Gracilaria. Sistema de plantado directo jas (35%) obtenidas en el río Tu- bul con el método de estacas, la respuesta en los sectores y con to- dos los métodos resultó ser positi- va, lográndose permanencia del alga plantada en los diferentes ambientes. Biomasa : La biomasa porcentual final al- 1.—El alga que queda totalmente enterrada en el sedimento pierde sus posibilidades de de- sarrollo al impedirse sus procesos de fotosin- tesis. canzada en todos los sectores y con los diferentes métodos fue significativa lográndose incre- mentos de 186-440 y hasta 2.—El afloramiento de escaso número de talos 612%. fuera del sustrato determinará el incremento Talla abundante de biomasa sobre una base débil, máxima : La talla máxima medida in situ biomasa que puede perderse por procesos de torción y tracción por efecto de corrientes. 3.—El uso de un tope en el instrumento de plan- tación asegurará la permanencia de un gran número de filamentos libres sobre el sustrato y un buen crecimiento posterior. logró, en todos los experimentos, valores altos, alcanzándose incre- mentos de 380, 400 y 990% en el río Raqui en los sistemas de piedra, directo y estaca respecti- vamente. A ene _ 9 E NW ==27 _— — -— == = S SS > Mo n E —= — = NA = ze ESA A AR sm == |= S==7 === === ES Fig. 9 Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 Estructura de tallas Presentó características similares en ambos ríos alcanzando, en ge- neral, la talla de 60 cms, aunque ya en noviembre las clases de hasta 100 cms aparecen represen- tadas en el muestreo. La domi- nancia se mantuvo, sin embargo, en las clases menores de 60 cms. El análisis estadístico de los resultados de los métodos de cultivo, utilizados, indican prioridad para el método de estacas; sin embargo, al eva- luar los rendimientos de acuerdo al esfuerzo apli- cado, tiempo utilizado, considerando todas las fa- enas involucradas en las actividades, se concluye que el método de plantado directo es más efecti- vo, más rápido y menos costoso que los otros mé- todos. AGRADECIMIENTOS Se agradece sinceramente al profesor Héctor Romo por el análisis estadístico de los datos logrados en las actividades de cultivo. Al señor José Cid por su ayuda en terreno y a los pescado- res de Tubul por su permanente colaboración. Agradecimientos especiales a la Dirección de Investigación de la Universidad de Concep- ción por su eficiente ayuda Técnica y Admi nistrativa y a Personeros de SERNAP- Talcahuano por su colaboración responsable y profesional. A mis eficientes colaboradores del laborato- rio Mario Núñez. Miguel Donoso, Camilo Werlinger, Marcia Vargas, Mariela Vásquez. A mi familia, por las largas horas de pesaje, medi- ciones y selección de especimenes de Gracilaria. Gracias. Se agradece al Centro Internacional de In- vestigaciones para el Desarrollo (CID) la publi- cación de los resultados. BIBLIOGRAFIA ALVEAL, K. y PIZARRO, A. 1984. Prospección de la pradera de Gracilaria de río Tubul y Evaluación del efecto de la explotación artesanal. Informe interno. Departamento de Oceanologia. Universidad de Concepción, Espes. 1980. Prospección de algas. Provincia de Árauco. SERPLAC VIII Región. Chile IropP. 1967. Cuarto informe sobre Prospección de algas agaro- fitas. González E. L., 1FoP. Circular N” 15, Santiago. Cht- le. Irop, 1968. Prospección de Gracilaria sp. Comunicación N* |. Algas marinas industrializables del litoral chileno. Kim. D.H.. Wilkomirsky. W. Overdick, L., Mendoza, H., Ohme, U., Espinoza, R. INSTITUTO HIDROGRAFICO DE LA ARMADA DE CHILE. 1987. Tablas de marca de la costa de Chile. PINEDA, V., 1985. Aspectos Geológicos y Geoquímicos de los carbones de Chile. Parte B. Evolución Paleográfica de la cuenca sedimentaria Cretásico Terciaria de Arauco. En Geología y Recursos Minerales de Chile. Tomo 1. Univer- sidad de Concepción. SERVICIO. NACIONAL DE PESCA, SERNAP, 1980-82-83-85. Anuario Estadístico de Pesca. Ministerio de Economía, Fomento y Reconstrucción. Santiago, Chile. 140 IT TAXONOMIA y DISTRIBUCION Gayana, Bot. 45 (1-4):143-146, 1988 ISSN 0016-5301 ASPECTOS FITOGEOGRAFICOS Y TAXONOMICOS DE LAS ALGAS MARINAS DEL PERU TAXONOMIC AND PHYTOGEOGRAPHIC FEATURES OF THE PERUVIAN MARINE ALGAE César Acleto O.* RESUMEN Los estudios taxonómicos de las algas marinas del Perú nos provee la información acerca del registro de 225 especies en la costa del Pacífico del Perú. El análisis preliminar de los modelos de su distribución geográfica incluye a los grupos siguientes: especies endémicas (13.2%). especies subantárticas y relacionadas con la costa chilena (6.6%). especies tropicales y subtropicales (10,6%). especies bipolares (11.5%) y especies con distribución amplia (58.6%). Estudios y colecciones más intensos harán posible clarifi car los problemas taxonómicos. particularmente de los géne ros que incluyen a más de 5 especies como Enteromorpha. Desmarestia. Porphyra. Gelidium, Gracilaria. Sebdenia y Po- lysiphonia. CONSIDERACIONES GENERALES Los estudios taxonómicos de las algas mari- nas del Perú incluyen hasta el presente aproxima- damente 225 especies -excluyendo de ellas a la Cyanophyta-, 37 Chlorophyta, 31 Phaeophyta, 160 Rhodophyta. según Howe (1914). Collins (1915), Taylor (1947), Dawson et al. (1964) y Acleto (1973, 1977, 1980). *Museo de Historia Natural “Javier Prado” Apartado 140434 Lima 14 — Perú 143 ABSTRACT Taxonomic studies on Peruvian seaweeds provide us in- formation about 225 species recorded along the Pacific coast of Perú. Preliminary analysis of its geographic patterns of distri- bution includes the following groups: endemic species (13,2%), subantarctic and related with Chilean coast species (6.6%). tropical and subtropical species (10.6%). bipolar spe cies (11,5%) and the remaining species (58.6%) with a wide distribution. More intensive collections and studies will be made pos sible to clarified taxonomic problems. particularly in genera with more than $ species as Enteromorpha. Desmarestia. Porphyra, Gelidium, Gracilaria, Sebdenia and Polysiphonia. KEYWORDS: Peruvian marine algae, phytogeographic fe- atures, taxonomy. El número de especies reconocidos en el lito- ral peruano es relativamente moderado en com- paración con lo que se conoce de las Galápagos según Silva (1966) con 311 spp. El incremento de las especies identificadas guarda estrecha relación con la intensificación de las colectas tanto en la zona norte, centro y sur, constituyendo muchas de ellas nuevos registros para la flora y otras aún no estudiadas. Este conocimiento, aún parcial, nos permite compartir los criterios fitogeográficos expuesto por Santelices y Abbott (1978) y Santelices (1982) y establecer los grupos de especies con patrones geográficos definidos en la extensión de nuestro litoral comprendido aproximadamente entre los 3930" a 1830" (Lat. S). Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 l.- De las 225 especies estudiadas se reconocen como endémicas para el litoral peruano 28 spp. (13,2%), siendo éstas las siguientes: Chlorophyta : Cladophora peruviana Taylor Bryopsis rhizophora Howe Codium foveolatum Howe Chaetomorpha cartilaginea Howe Phaeophyta : Dictyopteris cockeri (Howe) Taylor Desmarestia peruviana Montagne Eisenia gracilis Dawson, Acleto y Foldvik Rhodophyta : Gelidium howei Acleto Leptocladia peruviana Howe Cryptonemia chiangii Acleto Cryptonemia peruviana Acleto Corallina ferreyrae Dawson, Acleto y Foldvik Grateloupia rojasii Acleto Phyllymenia papenfussii Acleto Halymenia cerratei Acleto Schimmelmannia dawsonii Acleto Halymenia tenera Howe Gracilaria peruana Piccone et Grunow Sebdenia afuerensis Taylor S. chinchensis Taylor S. lapathifolia (Kútzing) Howe S. limensis (Sonder) Howe Trematocarpus dichotomus Kútzing Gigartina paitensis Vaylor Chrysymenia lobata Howe Rhodymenia multidigitata Dawson, Acleto y Folvidk Nithophyllum peruvianum (Montagne) Howe Laurencia paitensis Taylor 2.- Tienen afinidad con la flora marina de la costa pacífica de Chile y con la región suban- tártica 15 especies (6,6%): Phaeophyta : Halopteris grascilescens (J.Ag.) Womersley Utriculidium durvillaei (Bory) Skottsberg Macrocystis integrifolia Bory M. pyrifera var. humdoldtii (Bomp.) Hook. et Harv. Lessonia nigrescens Bory Rhodophyta + Porphyra columbina Montagne Chaetangium fastigiatum (Bory) Agardh Chondrus canaliculatus (C. Ag.) Greville Callophyllis variegata (Bory) Kútzing Rhodymenia skottsbergii Dawson R. flabellifolia (Bory) Montagne Pugetia chilensis (J. Ag.) Kylin Gigartina tuberculosa (Hook. et Harvey) Gelidium chilensis (Mont.) Santelices y Montalva Phycodrys quercifolia (Bory) Skottsberg 3.- Las siguientes 24 especies (10,6%) tropicales y subtropicales del Pacífico de las Améri- cas extienden su rango de distribución hacia la costa peruana: Chlorophyta : Cladophora prolifera (Roth) Kútzing Chaetomorpha antenina (Bory) Kútzing Bryopsis indica var. triseriata Dawson 144 Fitogeografía y taxonomía algas Perú: ACLETO, C. B. galapagensis Taylor Monostroma ecuadoreanum Taylor Caulerpa racemosa var. uvifera (Tur.) Weber et Bosse C. filiformis (Suhr) Hering Struvea anastomosans (Harvey) Piccone Phaeophyta + Sargassum ecuadoreanum Taylor Dictyota dichoma (Hudson) Lamx. Padina durvillaei Bory Spatoglossum crispatum Howe Rhodophyta + Porphyra crispata Kjellman Scinaia latifrons Howe Galaxaura oblongata (Ellis et Sol) Lamx. Jania crassa Lamx. Amphiroa dimorpha Lemoine A. peruana Aresh. Gracilaria crispata Setch. et Gardner G. cunninghamii Farlow Prionitis albemarlensis Taylor Champia vieillardii Kiútzing Acrosorium uncinatum (3. Agardh) Kylin Nitophyllum galapagense Taylor 4.- Las especies que tienen distribución bipolar están representadas por 26 especies (11,5%) y son las siguientes: Chlorophyta : Ulva costata (Howe) Hollemberg Phaeophyta : Desmarestia herbacea (L.) Lamx. D. munda Setchell y Gardner Seytosiphon lomentaria (Lyngbye) J. Agardh Rhodophyta + Porphyra thuretii Setchell y Dawson P. pseudolanceolata Krishnamurthy Scinaia johnstoniae Setchell Pseudogloiophloea confusa (Setchell) Levring Pterocladia menabiana Dawson P. pyramidale (Gardner) Dawson Cryptonemia latissima 3. Agardh C. obovata J3. Agardh ! Grateloupia filicina (Wulfen) C. Agardh Gracilaria tepocensis (Dawson) Dawson G. vivesii Howe Grateloupia doryphora (Montagne) Howe Cryptonemia angustata (Set. and Gard.) Dawson Agardhiella tenera (J. Agardh) Schmitz Rhodoglossum hancockii Dawson Sebdenia polydactyla (Boerg.) Balakrishnan Botryocladia pseudodichotoma (Farlow) Kylin Griffithsia pacifica Kylin Cryptopleura corallinara (Nott) Gardner Rhodymenia californica Kylin Polysiphonia confusa Hollenberg P. flaccidissima Hollenberg S.- El resto de las especies (132) que constituye el 58,6%, incluye a las que tienen distribu- ción amplia. 145 Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 6= Los géneros más representativos en relación con el número de especies son los siguien- tes: Enteromorpha (6 spp.), Desmarestia (5 spp.), Porphyra (6 spp.), Gelidium (76 spp.), Gracilaria (6 spp.), Sebdenia (6 spp.) y Polysiphonia (5 spp.). Se requiere de estudios ta- xonómicos particulares para precisar los límites específicos en cada género. BIBLIOGRAFIA ACLETO, O.C. 1973. Algas marinas del Perú. Bol. Soc. Per. Botánica 6 :1-164 ACLETO. OC. y ENDO. J.. 1977. Las especies peruanas de Porphyra (Rhodophyta, Bangiales), 1. Taxonomía y distri- bución geográfica. Publ. Museo Hist. Nat. Ser. B. N” 29:1-19. ACLETO, O.C.. 1980. Notas sobre las algas marinas del Perú. Publ. Museo Hist. Nat. Ser. B. N” 30:1-33. ACLETO. O.C.. 1984. Las especies peruanas de Porphyra (Rhodophyta, Bangiales), 11. Porphyra crispata Kjellman, un nuevo registro para nuestra flora. Publ. Museo Hist. Nat. Ser. B. N* 31:1-8. CoLLINS, FS., 1915. Algae from the Chincha Islands. Rhodora 17: 89-96. Dawson, E.Y., ACLETO, O.C, and FoLDvVIC, N., 1964. The Seaweeds of Peru. Nova Hedwigia 13: 1-111. 146 Howe. M.A., 1914. The marine algae of Peru. Torrey Bot. Club Mem. 15:1-185 SANTELICES, B. and ABBOTT. L.A., 1978. New records of marine algae from Chile and their effect on phytogeography. Phycologia. 17(2):213-222. SANTELICES. B., 1982. Caracterización fitogeográfica de la costa temperada del Pacifico de Sudamérica. Verificación de hipótesis y consecuencias ecológicas. Arch. Biol. Med. Exp. 15:513-524, TAYLOR, W.R., 1947. Algae collected by “Hassler”, “Albatross” and “Schmitt” Expedition 111. Marine algae from Peru and Chile. Pap. Mich. Acad. Sci. Arts and Letters 1: 57-90. SiLva. P.C.. 1966. Status of our knowledge of the Galapagos benthic marine algal flora. Proc. of the Symposia of the Galapagos International Scientific Proyect. Univ. Calif. Press. Berkeley and Los Angeles: 149-156. Gayana, Bot. 45 (1-4):147-152, 1988 ISSN 0016-5301 CONSIDERACIONES SOBRE CAULACANTHUS Y MONTEMARIA DE LAS COSTAS CHILENAS COMMENTS ON CAULACANTHUS AND MONTEMARIA FROM THE CHILEAN COASTS Krisler Alveal V.* RESUMEN Se estudia material algológico de los géneros Montema ria y Caulacanthus provenientes de las costas de Chile y de Perú. Se confirma la existencia del género Montemaria con especimenes de Montemar (Valparaiso) y de Coquimbo. Se mantiene en estudio plantas transitoriamente asimiladas al género Caulacanthus. INTRODUCCION El género Caulacanthus fue descrito por Kútzing en 1843 incluyendo en él dos especies, C. ustulatus y C. fastigiatus. A este género fueron asignados posteriormente las especies C. spinellus, C. horridulus, C. okamurai, C. compressus, C. rigidus, C. indicus y C. divarica- tus. (Searles. 1968). Gay (1852) efectuó recolecciones en Chiloé (42% 30'S: 73% 40"W), material estudiado por Montagne (1852), quien describió sobre la base de ejemplares tetraspóricos a Caulacanthus horri- dulus, especie nueva proveniente de las costas chilenas. Universidad de Concepción Departamento de Oceanología. Casilla 2407 Apartado 10 Concepción —Chile 147 ABSTRACT Collections of plants belonging to the genera Montema- ria and Caulacanthus from Chile and Perú were studied. The validity of the genus Montemaria is confirmed in plants from Montemar (Valparaiso) and Coquimbo, whereas the plants transitorily assessed to genus Caulacanthus need further exa- mination. KEYWORDS: Taxonomy. Caulacanthus. Montemaria. Gi- gartinales, Chile. Con posterioridad a la recolección de Gay y descripción de Montagne, no fue encontrado ni estudiado material de esta especie hasta que en 1969 Joly y Alveal analizando los componentes algales de la costa de Montemar (Valparaíso) (32% 57'S; 71% 33"W) Chile, encuentran ejempla- res tetraspóricos, masculinos, femeninos y cisto- cárpicos de plantas que respondían (aparente- mente) en forma perfecta a la descripción original de C. horridulus. La presencia de todas las fa- ses de la historia vital de esta planta permitió efectuar estudios completos de ella reuniendo an- tecedentes no sólo de fases vegetativas y tetraspó- ricas, sino también de los sistemas masculinos y femeninos. Facilitó el conocimiento de procesos de pre y post fertilización, estructura del cistocar- po y sistema de generación de carpósporas. Con toda esta información disponible Joly y Alveal (1969) concluyeron que el material de Montemar-Valparaiso no se enmarcaba en la descripción original de C. horridulus, a pesar de Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 su semejanza morfológica y fundamentalmente por el origen, estructura del cistocarpo y genera- ción de la célula de fusión, la cual no comprome- tía a células del eje central, característica del gé- nero Caulacanthus. El hallazgo de plantas fértiles en el área de Pisagua (19% 36'S; 70% 16"W), material de Co- quimbo (29% 56"S; 71% 21"W) en Chile y material de Perú donado por el Dr. César Acleto y cuyas características estructurales y algunas reproducti- vas, son semejantes a Montemaria y a Caula- canthus, nos ha movido a estudiar estos ejempla- res con el objeto de establecer sus relaciones y po- sición taxonómica. MATERIALES Y METODOS Se estudió material biológico procedente de Montemar, Chile, donado por los profesores Glo- ria Collantes y Carlos Melo, de la Universidad de Valparaíso, material de Perú enviado por el Dr. César Acleto y especimenes procedentes de Mon- temar y Pisagua de nuestra colección. Se contó con material de M. horridula de Coquimbo, Chile, enviado por el Dr. Mario Ed- ding, de la Universidad del Norte, Sede Coquim- bo. Se efectuaron cortes con micrótomo de con- gelación y tinciones con azul de metileno. Las ob- servaciones se efectuaron en Microscopio Zeiss y dibujos con cámara clara. RESULTADOS Se indica a continuación las descripciones y características de los especímenes estudiados por Montagne, por Joly y Alvéal y características de los ejemplares de Coquimbo, de Pisagua y de Pe- rú. Caulacanthus horridulus según Montagne 1852 (ejemplares de Chiloé-Chile) Fig. l a -e. Frondas elevándose ya de un tallo rastrero ya directamente de una pequeña callosidad, fili- forme, cilíndricas y de una rosa púrpureo, ramo- sas encimas de su parte media. Una pulgada de alto y medio milímetro de diámetro. Ramulillos cargados de numerosas espinas muy agudas y que se plegan entre sí formando una especie de 148 capítula. En estos ramulillos hinchados están si- tuadas horizontalmente las tetrásporas, las cuales están divididas en 4 por tres tabiques transversa- les. Fig. 1. a, varias frondas fértiles de Caulacanthus horridu- lus elevándose de un tallo rastrero a y vistas a tamaño na- tural; b, Vértice de una fronda aumentada 8 veces: c, Un ramulillo terminal hinchado y repleto de jugos en el cual se forman los tetrásporos, aumentado veinticinco veces: d, Un tetrásporo visto de frente y por su extremidad gruesa; está todavía encerrado en su perisporo y aumenta- do; e, El mismo tetrásporo libre y visto de perfil: f., Mitad de una fronda principal para ver la organización de este género (según Montagne 1852). (Reducción 50%). Montemaria horridula según Joly y Alveal 1969. (ejemplares de Montemar-Chile) Fig. 2. Plantas con porciones postradas cilíndricas fijas al sustrato por discos y porciones erguidas de 10-15 mm de alto. Porciones distales y proxt- males claramente atenuadas y más anchas en la parte media. Ramificación irregular a subdicóto- ma. Porciones medias y distales de los ramos de- rechos con abundantes procesos espiniformes. Crecimiento por célula apical, la que produce ra- mos alternadamente a derecha e izquierda gene- rando una estructura uniaxial. Cada uno de estos segmentos corta 2 pericentrales opuestas y colo- cadas en ángulo de 90”, ramificaciones de dispo- sición radial y dispuestas oblicuamente en rela- ción al eje con el cual forman un ángulo agudo y dirigido hacia arriba, filamentos que se compac- tan para formar una región cortical pigmentada. (Fig. 2 B). Caulacanthus y Montemaria: ALVEAL, K. Corrigiendo la descripción de Joly y Alveal (1969), se señala que los tetrasporangios son grandes, zonadamente divididos y nacen de célu- las subcorticales distribuidos radialmente (Fig. 2 C) (soros nemateciales). Plantas masculinas más verdosas que las tetraspóricas. Plantas sexuadas, monoicas. Espermatan- gios en ramas especiales, naciendo radialmente desde filamentos cuyas células terminales produ- cen cerca de 9 espermacios. (Fig. 2 D). Rama carpogonial de 3 células, con célula soporte que forma parte de ramos vegetativos normales. La célula auxiliar se reconoce después de la fecundación, momento en que la célula ubi- cada inmediatamente debajo del carpogonio pro- duce un filamento conectante hacia la célula Of NEO 0000 J l) P 0 $ 0) ¿ $900 39 p ID Es SN Q y e y y PARE Ñ Az E ral 0) > 3 E IAS SN AN Ae, $) a ES e A Ea (4 3 á ys E El E LIN £ AFA AS de 4 A HANA AE CAJA Fig. 2 A. Estructura de sistemas corticales y subcorticales de Montemaria horridula: rc. rama carpogontal, / tricóge no, fc filamento conectante, con la célula auxiliar de fe cundación ca; B) Estructura del cistocarpo: e eje principal, cp carpóspora. cf célula de fusión: C) Corte de la fronda con tetrasporangios, especimenes de Montemar (Joly y Alveal 1969): E y F) de especimenes de Coquimbo: D) As pecto general de un ramo con cistocarpos (cist) y con so ros espermatanglales (se) (Joly y Alveal 1969): G) Aspecto general de un ejemplar de M. horridula de Montemar (Joly y Alveal 1969) 149 auxiliar y de la cual salen cortos filamentos goni- moblásticos (Fig. 2 A). Carpósporas nacen en el extremo de fila- mentos (Fig. 2 B). El cistocarpo sale hacia un la- do del ramo, en una estructura globoide con pe- queños ramos espiniformes en el extremo (Fig. 2 D). La célula de fusión no incluye las células axiales (Fig. 2 B). Los tetrasporangios de los espe- címenes de Montemar (Fig. 2 C) y de los especí- menes de Coquimbo (Fgs. 2 E y F), presentan igual forma y disposición en la planta. Características de los especímenes de Coquimbo Los especimenes de Coquimbo se ajustan perfectamente bien a la descripción de Montema- ria horridula de Montemar. Los ejes miden 15 a 20 mm de alto, delgados, esbeltos, más estrechos en la base y ápice y más anchos en las partes me- dianas. Las plantas son tetraspóricas, los esporan- gios se ubican preferentemente en las numerosas proliferaciones terminales (esporofilas), las cuales dan un aspecto arborescente a las plantas. No hay plantas femeninas, masculinas ni cistocárpicas. Características de especímenes de Pisagua y de Perú Se incluye en este trabajo descripciones de ejemplares colectados en Pisagua-Chile y especí- menes de la costa peruana enviadas por el Dr. Cé- sar Acleto. En atención a que estas plantas presentan una estructura interna muy semejante a la de Montemaria (uniaxial con corteza pleuridiana se- parada del eje), así como la forma y ubicación de tetrasporangios, pero cistocarpo con célula de fu- 'sión que involucra a células del eje central (tipo Caulacanthus), hemos considerado pertinente adelantar información al respecto, esperando un tratamiento y estudio particular de estas pobla- ciones en un trabajo posterior. Especímenes de Pisagua Fig. 3 Organización uniaxial con corticación sepa- rada del eje en los ramos nuevos y partes apica- les, pero notoriamente compacta en porciones medianas y basalas. De sistemas postrados se le- vantan ejes de 10-12 mm de alto atenuados en zonas proximales y distales, más anchas en los sectores medianos. Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 La ramificación es irregular, levemente sub- dicótoma, aspecto notorio en los extremos. Las ramificaciones que son más gruesas y más corti- cadas que en Montemaria pierden bastante la estructura aniaxial hacia los extremos de los fila- mentos. La célula apical triangular corta segmentos generando dos pericentrales por cada célula del eje en un ángulo menor de 90”. La existencia de dos pericentrales no siempre es clara, especial- mente en los ejes nuevos. Los filamentos que nacen del eje central for- man con él un ángulo agudo. Los filamentos pleuridianos se ramifican hasta formar una corte- za compacta y pigmentada. Rama carpogonial de tres células nace en las células internas próximas al eje central. Filamen- tos del gonimoblasto se distribuyen en torno a cé- lulas del eje, generando posteriormente una gran célula de fusión. em LO dd EAS E 0. Ñ ATA Fig. 3. Ejemplares de Pisagua. A) Aspecto general de la planta sp sistema postrado, r rizoides: B y C) ubicación y forma de tetrasporangios; D) aspecto de la estructura In- terna mostrando el eje central e y corteza pleuridiana; E) estructura del cistocarpo con célula de fusión cf y eje e. 150 Las carpósporas nacen en el extremo de los filamentos, la masa de carpósporas está protegida por la zona cortical de la planta femenina. No se observó elementos masculinos. Tetrasporangios nacen en proliferaciones y ramificaciones terminales, son zonados, en nema- tecio y ubicados en el área cortical naciendo de células subcorticales. Miden de 32 um cuando presentan 1 división transversal a 65 mm de largo cuando están maduros. El ancho fluctúa entre 25-27 um. Especímenes de Perú Fig. 4 Organización uniaxial, con corticación sepa- rada del eje, porciones postradas de las cuales se levantan ramos de 20-25 mm de alto y de 600- 650 um de ancho con porciones basales y distales atenuadas. Los ejemplares poseen ejes largos con ramificaciones terminales abundantes arbores- centes en las plantas cistocárpicas. La ramifica- ción, en general, es irregular, levemente subdicó- toma, aspecto fácilmente observable en los extre- mos. Las ramificaciones espiniformes son más gruesas y más corticadas que en Montemaria. (Fig. 4 A). Presencia de una célula apical triangular en cada épice, corta segmentos de los cuales se gene- ran pericentrales en número de 2 no siempre dis- tinguibles en todos lo segmentos. Los filamentos laterales que nacen del eje central forman con él, ángulo relativamente agudo. Estos filamentos se unen en sus extremos formando una corteza compacta y pigmentada. (Fig. 4 C). Los tetrasporangios zonados de 52 x 25 um nacen de células subcorticales. Rama carpogonlal de tres células nace cerca de los ápices de ramos nuevos, células soporte en ramos vegetativos, cerca del eje. Célula de fusión se genera con parti- cipación de células del eje central, tipo Caula- canthus. (Fig. 4 B, D, E). Los carposporangios se forman al final de los gonimoblastos ramificados y siempre uno ter- minal. La masa de carpósporas está protegida por la corteza de la planta femenina; no se observó elementos masculinos. En los ejemplares de Perú, la estructura uniaxial, con corteza separada del eje en los ra- mos nuevos, es más evidente que en los ejempla- res de Pisagua. En las plantas de Pisagua y Perú la corteza se compacta notoriamente en torno al eje en porciones basales y medianas. Caulacanthus y Montemaria: ALVEAL, K. ) ls AN ES FT E a S PR ES E z g L_ AS Z 1 Fig. 4. Ejemplares de Perú. A: aspecto general, sp sistema postrado; B ubicación y forma de tetrasporangios; C estructura interna mostrando el eje e; D formación de los filamentos del gonimoblasto fg en torno al eje central e; E estructura del cistocarpo con célula de fusión cf y carpós- poras cp. DISCUSION Y CONCLUSIONES El análisis de los antecedentes entregados por Montagne permite establecer la semejanza morfológica de la estructura interna y reproducti- va de las plantas de C. horridulus de Chiloé con representantes del género Caulacanthus, espe- cialmente por la forma y ubicación de los tetras- porangios. La ausencia de plantas femeninas y cistocár- picas en la colección de Montagne restringe fuer- temente la posibilidad de ser más preciso en las conclusiones referentes al material de Chiloé. La búsqueda de material en esa área no ha sido posi- tiva ya que Gay no indica con precisión la locali- dad tipo de la especie. Sin embargo, sus ilustra- ciones son claras y permiten apreciar la forma ge- neral de la planta, que es esbelta con ramifica- ciones laterales alternas, terminando cada una en un penacho arborescente. Los extremos de los ra- 151 mos son muy agudos y delicadamente espinifor- mes. Muy nítido también es el nacimiento sub- cortical de los tetrasporangios, quedando distante del eje central en un número no inferior a 4 célu- las. Contrastando esta descripción con la de Montemaria horridula señalamos que los especí- menes de M. horridula presentan talos principa- les delgados y finos y sin ramificaciones impor- tantes a lo largo de los ejes principales, aunque cuando están fértiles, las ramificaciones y prolife- raciones se incrementan notoriamente, especial- mente en los ápices. Los tetrasporangios, tanto en ejemplares de Chiloé como en los de Montemar nacen de célu- las subcorticales, observación ésta que corrige la descripción original de Joly y Alveal (1969) que atribuye un nacimiento de los tetrasporangios desde células perincentrales en atención a que, por su volumen, la porción proximal del órgano queda junto a nivel de los pericentrales. Observa- ciones detenidas de los especimenes de Coquim- bo, de Montemar permiten distinguir, aunque no siempre, una unión lateral del tetrasporangio a células subcorticales. (Figs. 2 E y 2 F). El análisis de las características de los ejemplares de Pisagua y Perú en lo que se refiere a estructura interna y posición de los tetrasporan- glos es relativamente concordante a la descrip- ción de Caulacanthus, a la vez que hay corres- pondencia con las características generales de los ejemplares de C. horridulus y de Montemaria. Sin embargo, la siguiente descripción permite di- ferenciar a este género y a los ejemplares de Pisa- gua y de Perú: Montemaria — Talos muy finos, observándose el eje central a través de la corteza. — Célula de fusión no compromete células del eje principal — Cistocarpo se forma lateralmente al eje central del talo — Gonimoblastos dicotomizados sencillamente o simples — Masa de carpósporas en una cavidad única del cistocarpo — Cistocarpo se abre lateralmente al eje — Carpósporas terminales y una por cada fila- mento — Generación de gonimoblastos iniciales hacia el exterior. Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 Ejemplares de Pisagua y de Perú — Talos más gruesos y visión del eje escasa o nu- la a través de la corteza — Cistocarpo compromete a células del eje prin- cipal en una gran célula de fusión — Gonimoblastos constituidos por filamentos su- cesivamente dicotomizados — Masas de carpósporas en pequeños lóculos estructurados por la célula de fusión en los ejemplares de Perú y llenando la cavidad en forma homogénea en ejemplares de Pisagua — Esporas se forman en el extremo de los fila- mentos gonimoblásticos y solamente una por filamento — Generación de gonimoblastos hacia el interior en torno a células del eje central Ejemplares de Coquimbo carecen de cistocarpo y solamente se cuenta con material tetraspórico. — Se puede concluir que se confirma la existen- cia de Montemaria como género válido, sobre especímenes de Montemar y Coquimbo, área esta última a la cual se extiende su distribu- ción geográfica. Se mantiene en duda la existencia de Caula- canthus en el área de Chiloé, región que está siendo visitada en procura de material fértil (femenino y cistocárpico) y que permita su confirmación o rechazo. Se señala que los ejemplares de Pisagua (Chile) y de Perú presentan en líneas generales con- cordancia con el género Caulacanthus funda- mentalmente sobre la base de generación de carpósporas terminales y presencia de una gran célula de fusión en relación al eje central. Se mantiene este material en estudio con el ob- jeto de confirmar certeramente género y espe- cie de los especímenes. AGRADECIMIENTOS Se agradece a los profesores César Acleto, de la Universidad Nacional Mayor de San Mar- cos, Lima, Perú, el envío de especímenes para efectuar este estudio. A los profesores Gloria Collantes y Carlos Melo, de la Universidad de Valparaíso y al profesor Mario Edding, de la Uni- versidad del Norte Sede Coquimbo, la donación de material de Montemaria. A Mario Núñez, a Miguel Donoso y Jorge Valenzuela por la confección de cortes histológi- cos. A las señoritas Marcia Vargas Mac-Carte por las ilustraciones del trabajo y Mariela Vás- quez Fernández por el trabajo de dactilografía. Sinceros agradecimientos al Departamento de Botánica de nuestra Universidad por las facili- dades otorgadas en la confección de cortes histo- lógicos. Proyecto D.I. 20.37.13. Se agradece el apoyo del Centro Interna- cional de Investigaciones para el Desarrollo (CIUD) por efectuar esta publicación. BIBLIOGRAFIA GAY, C.. 1852, Historia Fisica y Política de Chile. París. JOLY, A. y ALVEAL, K. 1969. Notes on Chilean Algae-11I The identity of Caulacanthus horridulus Montagne. Ric- kia 4: 83-92. Sao Paulo, Brasil KuTZING, F.T.. 1843. Phycologia generalis oder Anatomie. Physiologie und Systenkunde der TANGE LEIPZIG MONTAGNE, C.. 1852, Algas, en Gay C. Historia Física y Po- lítica de Chile. Botánica, T. 8. París SEARLES, R.B. 1968. Morphological Studies of Red Algae of the Order GIGARTINALES. Univ, of Calif. Publ. Public. in Bot. Vol. 43. Univ. of Calif. Press Gayana, Bot. 45 (1-4):153-161. 1988 ISSN 0016-5301 BRANCHIOGLOSSUM KYLIN 1924. (RHODOPHYTA: DELESSERIACEAE). ASPECTOS DE SU MORFOLOGIA Y TAXONOMIA EN CHILE BRANCHIOGLOSSUM KYLIN 1924. (RHODOPHYTA: DELESSERIACEAE). MORPHOLOGICAL AND TAXONOMIC ASPECTS IN CHILE Mario E. Edding* RESUMEN ABSTRACT El conocimiento de las algas marinas que habitan la cos ta sur oriental del Pacífico es fragmentario. Aunque numero This work analizes the species of Branchioglossum cited sas expediciones cientificas botánicas han recorrido el litoral for the Chilean coast. The morphology of vegetative and de Chile y Argentina, la morfología detallada de muchas de reproductive structures is observed. For the first time the on- las especies recolectadas es desconocida. Esta situación pro togeny of spermatia and rhizoids is described within the ge duce confusión en la determinación de numerosas especies nus. The validity of the species of Branchioglossum in Chile Se han catalogado más de 60 géneros de algas rojas del orden ¡s discussed. The geographic distribution of B. bipinnatifidum Ceramiales que poseen distribución antártica y subantártica was extended. La familia Delesseriaceae está representada por 22 géneros con 58 especies conocidas en la costa sur de Latinoamérica. KEYWORDS: Branchioglossum, Delesseriaceae, Rhodophy- La mayoría de estas especies se encuentra insuficientemente ta, morphology, taxonomy descrita. Este trabajo entrega información detallada de la morfología de Branchioglossum Kylin en Chile. Se analizan estructuras vegetativas y reproductivas. Por vez primera se describe la ontogenia de sus espermacios y rizoides. Se discute la validez de las especies de Branchioglossum citadas para Chile y se definen los limites de distribución geográfica en la costa chilena INTRODUCCION Sin embargo, existe confusión en la delimitación q5s a de numerosos taxa cuya morfología aún perma- El paso de numerosas expediciones científi- nece desconocida. Se necesita poner especial én- cas botánicas por la costa de Chile (Etcheverry, fasis en el estudio crítico de la ontogenia de las 1958) ha enriquecido el conocimiento de las algas estructuras reproductivas. En este sentido la fa- marinas que habitan en este sector del Pacífico. milia Delesseriaceae es un material ideal para un estudio morfológico dadas sus nítidas característi- cas. lalo La mayor parte de los estudios morfológicos PA Ca Mar de la familia Delesseriaceac se ha desarrollado en Departamento de Biología Marina plantas del hemisferio norte. Son de importancia Casilla 117. Coquimbo - Chile. los estudios efectuados por Kylin (1923, 1924, 153 Gayana, Bot. 45(1-4), 1988 1956). Mikami (1973, 1979), Wynne (1970). Los escasos estudios de la familia Delesseriaceae en el hemisferio sur han sido efectuados por Mendoza (1969a, b, 1974) con algas de Tierra del Fuego y Edding (1982) con plantas del sur de Chile y Tris- tán de Acuña. El género Branchioglossum que fue definido por Kylin (1924) posee varias especies, de las cuales tres han sido citas para Chile. Levring (1960) cita a B. brattstroemi como una especie nueva en base a su observación de una planta re- colectada por la expedición de la Lund; luego la presencia de B. brattstroemi en Tongoy, Coquim- bo es citada por Santelices y Abbott (1978). Pos- teriormente Mikami (1979) revisa plantas asigna- das a Erythroglossum bipinnatifidum y luego de su análisis sugiere que estas plantas conforman el género Branchioglossum. Wynne (1983) realiza la combinación traspasando E. bipinnatifidum Montagne a B. bipinnatifidum (Mont) Wy- nne fundamentándose en la sugerencia de Mika- mi (1979). Finalmente Ramírez (1982) cita a B. woodii presente en la costa de Antofagasta. En el presente trabajo se realiza una revisión de Branchioglossum con plantas recolectadas entre Antofagasta (23395) e Isla San Pedro (47445 1Fig. 1). 90 80 70 60 COQUIM BO VALPARAISO Fig. 1. Area de estudio. 154 Se estudia el tipo de B. brattstroemi Lev. y se le compara con otros ejemplares de Branchioglos- sum con el objeto de describir sus características morfológicas para clarificar las especies de Branchioglossum presentes en Chile (Fig. 2). AUF OOO OIC 10 Fig. 2. Tipo de B. bratistroemi (a); Plantas de B. bipinnati- fidum recolectadas en Coquimbo (b) MATERIAL Y METODO Parte de las algas fueron recolectadas en la costa sur de Chile entre el 20 de octubre y 30 de noviembre de 1972 por Richard Searles, J. Brauner y G. Leister en un crucero efectuado por el R/V Hero. (Tabla l). Las plantas fueron ex- traídas por buceo autónomo desde el intermareal hasta 30 m de profundidad. El material recolecta- do en la región central y norte de Chile fue reco- gido desde la playa, creciendo sobre ostiones, O mediante rastras a una profundidad de 12 m. Las algas fueron preservadas en formalina al 5% en agua de mar, o en formalina y glicerol al 5% en agua de mar. Parte del material fue herbo- rizado. Las observaciones fueron realizadas en un microscopio Zeiss Standard. El material ob- servado al microscopio fue teñido con anilina azul al 1%, acidificado con HCl al 1% y monta- do en Karo al 25%. Alternativamente el material Branchioglossum, morfología y taxonomía: EDDING, M. TABLA 1. Estaciones de colecta de la expedición del R/V Hero durante 1972. Estación Fecha 72—36—(3—5) 12—36—18 72—47—3 10 Nov. 124726 72—50—1 12 Nov. 16 Nov. 17 Nov. 20 Nov (SJ. Eong. (W) Sur Isla San Pedro. Submareal Pequeña caverna protegida del oleaje. 120 m de profundidad. Sur Isla San Pedro. Intermareal en frente expuesto. Isla Cano. Bahía San Andrés. Muy Expuesto. Sub- mareal. Isla Baja. Submareal. Poco expuesto. Puerto Yates. Submareal. protegi- do. Grupo Smith. Canal Darwin. Sub- mareal. Fuertes corrientes. Islote Caniao. Isla Refugio. Subma- real. 3 m. Canal Puquitin. Submareal, 1—10 m. Poco expuesto fue teñido de acuerdo al método de Wittman (1965). Las secciones del tejido del alga fueron re- alizadas en un criostato a -20%C con el material embebido en recina (Histo-Prep, Fischer). Los di- bujos se realizaron con una cámara clara de Spencer. El material de herbario fue solicitado a Du- ke University (DUKE). Botanical Musseum, Lund (LD), Algoteca Universidad de Antofagas- ta (ALGIOA). Herbario Universidad del Norte (UNCOQ). Herbario del Museo Nacional de His- toria Natural (MNHN-SGO.) y Herbario de la Sala de Sistemática de la Pontificia Universidad Católica de Chile (SSUC). RESULTADOS BRANCHIOGLOSSUM K ylin 1924 Talo plano, erecto (4-20cm). monoestratifi- cado, de bordes continuamente ramificados. Pre- senta un nervio medio donde la capa celular es poliestromática. Ausencia de nervios laterales microscópicos. Célula apical dividida transversal- mente. Células iniciales de segundo y tercer or- den llegando hasta los bordes de la lámina. No se observan divisiones intercalares. Procarpos sobre el nervio medio. La mayoría de las células del go nimoblasto producen carpoesporas. Carpoespo- ras en cadena. Soros tetraesporangiales a ambos lados del nervio medio, al principio de forma 155 elongada para posteriormente cubrir gran parte de los bordes de la lámina desde su base hasta el ápice. Esporas tetraédricas que se originan en células corticales. Plantas masculinas con soros a ambos lados del nervio medio. Los espermatan- gios se originan en células corticales. Tipo Branchioglossum woodii (J. Ag.) Kylin Basionimia Delesseria woodii J. Ag. Especies citadas para Chile. a) Branchioglossum bipinnatifidum (Mont) Wynne Basionimia Delesseria bipinnatifida Mon- tagne Sinonimia Erythroglossum bipinnatifidum (Mont) J. Ag. Agardh. 1898; Montagne, 1837; Navas, 1965; Mikami, 1979; Wynne, 1983. b) Branchioglossum brattstroemi Levring Levring, 1960: Santelices y Abbott, 1978. e) Branchioglossum woodii (J. Ag.) Kylin Ramírez, 1982 Localidad tipo: Valparaíso. Gayana, Bot. 45(1-4), 1988 Plantas examinadas DUKE (Plantas del crucero R/V Hero) 72 47-3 (3); 72-59-2 (9 ); 72-70-23 (9); 72-33-6 (0); 72-36-18(0); 72-47-26 (0); 72-36-(3-5) (3); 72-33-20 (9); 72-50-1 (9); 72- 33-9 (0); UNCOQ: 00522 (9), 00520, 00527, 00521, 00523, 00524, 00525 (0); 00526; AL- GIOA, 423 (9); SSUC, 4379-b (0); MNHN- SGO: 106082 (0); LD: Tipo B. brattstroemi. 122613 (9); Morfología vegetativa. B. bipinnatifidum La lámina es monoestromática, excepto a lo largo del nervio medio. El crecimiento de la fron- da es producto de las divisiones anticlinales de la célula apical uninucleada, donde a 10-15 segmen- tos del ápice las células centrales sufren divi- siones periclinales, lo que permite el crecimiento en grosor del nervio medio. Las células centrales se dividen anticlinalmente hacia ambos márgenes originando las células iniciales de segundo orden. Fig. 3. Apice del tipo de B. brattstroemi (a) y ápice de B. brattstroemi recolectado en el sur de Chile (b). 156 Branchioglossum, morfología y taxonomía: EDDING, M. Posteriormente cada célula de segundo orden se divide anticlinalmente dando comienzo a la filas de células de tercer orden (Fig. 3). Esta secuencia origina una lámina lanceolada de arquitectura simétrica que se interrumpe por ra- mificaciones laterales. No se observan divisiones intercalares en las células centrales, células de se- gundo orden y células de tercer orden. Las célu- las iniciales de segundo y tercer orden pueden al- canzar hasta los bordes de la lámina. Las ramifi- caciones surgen desde los bordes de la lámina principal cuando una de las células iniciales de se- gundo orden comienza a actuar como célula api- cal. En la base de la lámina principal hay un bre- ve estipe corticado que se comunica con un disco adhesivo del cual surgen proyecciones rizoidales filamentosas y multiseriadas que se originan en células corticales y pericentrales. Desarrollo de los tetraesporangios Las plantas tetraesporangiales son semejan- tes a las plantas masculinas y femeninas. Las tetraesporas nacen en soros elongados que se de- sarrollan a ambos lados del nervio medio y que se encuentran en la lámina principal y láminas se- cundarias (Fig. 4). Fig. 4. Vista superficial de un soro tetraesporangial de B. bipinnatifidum donde se observan los rudimentos tetraes porangiales (r), tetraesporangios tetraédricos (t) y núcleo de la tetraspora (n) Fig. 5. Sección de una fronda madura del tetraesporofito de B. bipinnatifidum donde se aprecia los rudimentos del tetraesporangio (r). la célula madre del tetrasporangio (tmc) y el tetraesporangio (1) 157 Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 En un corte transversal (Fig. 5) es posible observar que los tetraesporangios tetraédricos están parcialmente recubiertos por células corts cales que se han iniciado a partir de células peri centrales. Es posible observar que en torno a ca- da tetraesporangio se conforma una “empalizada” de células que lo rodea casi comple- tamente. Situación que se empieza a configurar cuando surgen los rudimentos tetraesporangiales. Las células que se originan de las células perl- 5um centrales pueden llegar a ser la célula madre del tetraesporangio. Desarrollo de los espermatangios Las plantas masculinas son semejantes en hábito a las planta tetraesporofíticas y femeninas. Los soros espermatangiales se sitúan a ambos la- dos del nervio medio, cubriendo gran parte de la lámina. El soro se inicia a 4-6 células del borde de la lámina (Fig. 6). Fig. 6. Vista superficial de un soro espermatanglal de B. bipinnatifidum donde se indica la presencia de espermatan gios (e) y célula madre de los espermatangios (cm) Los espermatangios pueden ser primarios O se- cundarios, ambos se originan a partir de la célula madre de los espermatangios que a su vez pro- viene de una división periclinal de cada célula pe- ricentral. Luego por divisiones anticlinales se pro- ducen hasta 7 células madre del espermatangio por cada célula central (Fig. 7). Desarrollo del procarpo Los estados iniciales de desarrollo del pro- carpo se pueden observar a 8-10 segmentos de ápice en las células centrales de la lámina princi- pal o en las láminas secundarias. Primero se divi- de la célula central periclinalmente y posterior- mente se producen divisiones anticlinales que da- rán origen a la rama carpogonial que posee dos grupos de células estériles y un filamento procár- pico de 4 células en cuyo inicio se sitúa el carpo- gonio. Es posible observar la secuencia de de- sarrollo del procarpo al observar la lámina desde el ápice hacia su base (Fig. 8). 158 Branchioglossum, morfología y taxonomía: EDDING, M. Fig. 7. Corte transversal de una lámina de planta masculina de B. bipinnatifidum donde se indica la célula apical (a). célula central (cc). célula madre de los espermatangios(cm) espermatangios primarios (ep1) y espermatangros secun darios (ep2) y espermacio (e) Fig. 8. Lámina de una planta femenina de B. bipinnatifi dum donde se observa la célula central (sc), la célula ini cial de la rama carpogonial (cbm). células estériles (st). cé lulas del filamento capogonial (cb 1. 2, 3). carpogonio (cp) con una proyección que corresponde a la tricogina Posteriormente a la fertilización, la célula auxi- liar sufre una división anticlinal que dará origen a la célula inicial del gonimoblasto (Fig. 9). 8 um Fig. 9. Estado de post fertilización de B. bipinnatifidum donde se aprecian los dos grupos de células estériles (stcl. ste2), la célula central (cc), la célula de soporte (sc) y parte de la rama carpogonial (cb 1. 2, 3) En este estado aún se mantiene el filamento car- pogonial donde el primer grupo de células estéri- les está integrado por 2 células, mientras que el segundo grupo de células estériles está conforma- do por una célula. Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 Carpoesporófito El carpoesporófito se inicia una vez que se une el núcleo masculino con el núcleo del carpo- gonio. Al aparecer la célula auxiliar y la rama carpogonial se hacen menos notables. El goni- moblasto inicial se divide transversalmente. Pos- teriormente la célula central, la célula de soporte y la célula auxiliar forman un conglomerado mul- tinucleado que se denomina célula de fusión. a partir de la cual el gonimoblasto se ramifica mo- nopodialmente. La célula madre de los carpoes- porangios es alargada y conectada a una cadena de carpoesporas (Fig. 10). 150 um Fig. 10. Corte transversal de un cistocarpo de 5. bipinnatifidum. Presenta una gran célula de fusión central de don de surgen ramificaciones del gonimoblasto que terminan en cadenas de carpoesporas DISCUSION De las 9 especies que conforman el género Branchioglossum, 3 de ellas han sido citadas para la costa chilena. De una observación detallada de la morfología de las plantas recolectadas entre Antofagasta e Isla San Pedro, se puede concluir que todas las plantas analizadas conforman con B. bipinnatifidum (Mont) Wynne y que por lo tanto la especie citada por Levring (1960) como B. brattstroemi debe pasar a la sinonimia, st tuación que ha sido sugerida por Ballantine y Wynne (1987) y pudo ser confirmada teniendo como referencia el detallado trabajo de Mikami (1973, 1979), las plantas ya analizadas y el ejemplar tipo de B. brattstroemi. Al igual que otras especies de la familia De- lesseriaceae, B. bipinnatifidum muestra un polimorfismo que obliga a tener una muestra representativa de sus poblaciones para poder deli- mitar el taxón. El rango de distribución de B. bi pinnatifidum en Chile va desde Antofagasta has- 160 Branchioglossum, morfología y taxonomía: EDDING, M. ta Isla San Pedro entre 3 y 27 m de profundidad. Finalmente es posible sugerir que B. bipinnatifi- dum está estrechamente relacionado con B. woodii fundamentándose en las observaciones de Abbott y Hollenberg (1976) y la afirmación de Levring (1960). Luego es necesario efectuar una comparación detallada de ambas especies con la finalidad de establecer si ambas conforman con un mismo taxón. AGRADECIMIENTOS Se agradece la colaboración y envío de mate- rial a los conservadores de los herbarios de la Pontificia Universidad Católica de Chile, Museo Nacional de Historia Natural, Lund Botanical Museum, Instituto de Oceanología Universidad de Antofagasta y especialmente al Dr. R.B. Se- arles que me facilitó todo el material disponible del crucero efectuado por el R/V HERO en Chi- le. Finalmente deseo expresar mis agradecimien- tos a Sergio Escobar, quien ordenó parte del ma- terial de estudio, y a la Prof. Ericka Fonck por sus comentarios. Este trabajo forma parte del programa Biología y Cultivo de Algas Marinas y fue posible gracias al financiamiento de la DGI de la Universidad del Norte. BIBLIOGRAFIA ABBOTT, IL and HOLLENBERG. G. 1976. Marine Algae of Cali- fornia. Standford Univ. Press. California, 827 pp. AGARDH. J.G. 1898. Species, genera et ordines algarum 3. De dispositione Delesseriearum mantissa algológica. Lund. BALLANTINE, D.L. and WYNNE, M.J. 1987. Notes on the ma- rine algae of Puerto Rico. ML Branchioglossum pseudo postratum, New Species and B. prostratum Schneider (Rhodophyta: Delesseriaceae). Bull, Mar. Sc., 40: 240245. EDDING, M. 1982. Morphology and Taxonomy of Pseudo phycodrys Skottsberg, 1923. Duke University: 116 pp. (Tesis). ETCHEVERRY, H. 1958. Bibliografía de las Algas Chilenas. Rev. Biol. Mar. 7(1-2-3): 63-182 KyLin, H. 1923. Studien úber die Entwicklungsgeschichte der Florideen. Kung. Svensk. Vet. Handb. 63: 1—139 KyLIN, H. 1924. Studien úber die Delesseriaceen. Lunds Uni- ver. 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La marcada dominancia de los talos calcáreos incrus- tantes da una fisonomía particular a la flora marina bentóni- ca de esta región. Nos referimos a los extensos revestimientos calcáreos que se forman en el intertidal inferior y el subtidal de: Pseudolithophvllum fueguianum, Hydrolithon consociatum. H. discoideum. H. falklandicum, H. subantarcticum: Clathromorphum obtectulum:. C. lemoineanum: Lithotham- nion neglectum: L. granuliferum. Tinatoderma conspectum y Meshophyllum fueguianum. Además se observan. en el Canal Beagle. bancos calcáre- os de alga incrustante arbuscular, L. heterocladum. Pero en esta región es muy escaso el desarrollo de los ta los articulados (Corallina officinalis. C. elongata y Bossiella orbigniana spp. orbigniana). También se manifiesta el epifitismo estricto de £. antarc ticum y L. muúlleri. Se señalan las asociaciones: vartaciones morfológicas en función del hydrodinamismo o distribución geográfica: y las preferencias batimétricas de algunos taxo- nes. Se da a conocer la constante y marcada distribución ver- tical de las Corallinaceae en el intertidal inferior. subtidal. y en las piletas de mareas. Estas especies forman verdaderas estratificaciones en función de los factores fóticos. Se de muestran las variaciones observadas, en un mismo ejemplar. de los Lithothamnion fueguinos (hipotalo simple. plumoso. o falso hipotalo coaxial). Se señala que también en estos taxo nes. una misma planta. posee las células epiteliales caracterís ticas del género y ovoideas. En los Lithothamnion de esta re- gión (que incluye la especie tipo del género) el carposporofito presenta una gran célula de fusión, filamentos del goni moblasto desarrollado. y carposporangios marginales. termi- nales que originan carpósporas grandes en cadena. Se men ciona que £.. rugosum posee sólo conceptáculos asexuales con bisporas. *Centro Austral de Investigaciones Cientificas, CADIC CEC. 92, 9410 Ushuaia. Tierra del Fuego — Argentina 163 ABSTRACT The crustose Corallinaceae algae have an optimal deve- lopment in the coasts of Tierra del Fuego. Argentina. The study of the preserved type-specimens in the Foslie Collec- tions (TRH) as well as field observations allow us to confirm that the calcareus revetments in the intertidal and subtidal zone are composed by Pseudolithohyllum fueguianum. Hy- drolithon consociatum. Clathromorphum obtectulum: Clathromorphum lemoineanum, Lithothamnion neglectum: Lithothamnion granuliferum, Tinatoderma conspectum and Mesophyllum fueguianum. There are two species of branched crustose forms: one species. Lithothamnion heterocladum forms banks in Beagle Channel and the another one, Lithothamnion rugosum. branched-crustose and knobbed form is found in the Atlantic Coast of the Beagle Channel. Erect articulated forms are rare (Corallina officinalis. Corallina elongata and Bossiella orbigniana spp. orbigniana). The crustose Corallinaceae have a strong vertical distri- bution in the intertidal and subtidal zone. The persistance of the same succession of permanently submerged species in intertidal pools suggest the predominan- ce of light as an ecological factor for these algae. Another crustose algae have morphological variation in relation to hy drodynamic function (Pseudolithophyllum fueguianum:, Lithothamnion neglectum: Lithothamnion antarcticum). The other taxa have bathymetric preferences (Clathro- morphum obtectulum. Clathromorphum lemoineanum, Lithothamnion heterocladum. Lithothamnion rugosum, Lithothamnion granuliferum. Lithothamnion falklandicum, Lithothamnion neglectum. Another crustose associations possibly consist of H. discoideum and H. subantarcticum: C. obtectulum and C. lemoineanum. L. schmitzii and T. cons pectum. KEYWORDS: Rhodophyta, geography, Fuegia. Corallinaceae, biology, Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 INTRODUCCION Las Corallinaceae, algas rojas calcáreas, se las observa con un óptimo desarrollo en todas las localidades de la Isla Grande de Tierra del Fuego. Los primeros trabajos en relación a estas al- gas fueron ejecutados por Foslie (1900, 1905, ab 1906, 1907 a,b,c,; 1908, 1909, 1929), Heydrich (1900, 1901) y Lemoine (1912, 1913). Estos especialistas estudiaron el material re- colectado en las costas fueguinas por expedi- ciones extranjeras realizadas a fines del siglo pa- sado y principios del actual. Más tarde otros autores mencionan la pre- sencia de algas calcáreas en las costas de la Isla Grande de Tierra del Fuego, pero estas citas es- tán basadas en las identificaciones efectuadas por Foslie, Heydrich o Lemoine. En 1970 Adey, al reestudiar los ejemplares de la colección original de Foslie, revisa los tipos de las costas fueguinas. Pero es recién en 1974 cuando se retoma el estudio en forma continuada de las Corallinace- ae fueguinas (Mendoza 1974, 1976 a,b,c, 1979; Mendoza et Cabioch 1984, 1985 y 1986 a,b), me- diante estudios ejecutados a partir de nuevas re- colecciones y observaciones realizadas “in situ” en las costas de la Isla Grande de Tierra del Fuego. También en estos trabajos se ejecutó el aná- lisis de los tipos de todas las especies. Ejemplares originales de la colección de Foslie, Heydrich o Lemoine depositados en los herbarios de TRH (Trondheim) y PC (Paris). Las últimas investigaciones realizadas en re- lación a estas algas nos permiten señalar los resul- tados que a continuación se pasan a considerar. MATERIAL Y METODO Las recolecciones y observaciones se realiza- ron, en cursos prospectivos, desde 1967 a 1983. Estas, luego de una interrupción de cuatro años, se las continúa en 1984 y, a partir de octubre de 1986, todos los meses en los días de mareas míni- mas. Las principales localidades estudiadas son: Argentina, Tierra del Fuego -costa atlántica Auricosta: Cabo Viamonte, Cabo y Bahía San Pablo, Cabo Irigoyen, Cabo San Vicente, Bahía Thetis y Caleta Tres Amigos; -Canal de Beagle- Ushuaia (Escarpado, Bahía Golondrina, Puerto Brown; Islas Bridges e Islas Gables). 164 Se analizó, además, fragmentos de los ejemplares tipos, de todas las especies identifica- das para las costas fueguinas. Ejemplares deposi- tados en los herbarios TRH (Trodheim) y PC (Pa- rs). Los ejemplares fueron fijados y conservados en formol neutro al 4 por ciento en agua de mar. La organización interna y los órganos reproduc- tores se estudió por medio de cortes longitudina- les radiales o axiales del talo. La descalcificación y preparación del mate- rial se efectuó según las técnicas tradicionales pa- ra este material (Cabioch, 1972). Coloreados con hematoxilina de Erhlich y constrastados con fuc- sina ácida. RESULTADOS En las costas de Tierra del Fuego, como en otras regiones del mundo, las Corallinaceae tienen un rol importante en el funcionamiento de los ecosistemas cotidales, tanto por las concre- ciones calcáreas que constituyen como por la biomasa que representan (Adey, 1973; Littler, 1972 y Johansen, 1981). En esta región la biomasa de las algas calcá- reas está constituida, casi exclusivamente, por ta- los circulares incrustantes y por los bancos que se observan en el Canal Beagle de la forma arbuscu- lar L. heterocladum (Mendoza et Cabioch, 1986). En todas las localidades los talos incrustan- tes recubren áreas extensas, del intertidal inferior y subtidal. Estas concreciones calcáreas están formadas por taxa exclusivos de aguas frías del hemisferio austral y, algunos, típicos de las costas fueguinas. También estos taxa calcáreos, por presentar una marcada y constante distribución vertical en las zonas del balanceamiento de las mareas, son considerados indicadores biológicos. Ellos, con- juntamente con otras especies, permiten delimi- tar las diferentes zonas ecológicas del cotidal fueguino. En todas las localidades de la costa de Tierra del Fuego el género Pseudolithophyllum está representado por una única especie P. fueguianum. Taxón dominante de las Corallinaceae fueguinas. Sus talos circulares incrustantes re- cubren casi totalmente el sustrato rocoso del sub- tidal y el fondo de las piletas de mareas del interti- dal inferior. Biología y biogeografía Corallinaceae: MENDOZA, M.L. El género Pseudolithophyllum fue estableci- do por Lemoine (1913). Su verdadero estatus no- menclatural genérico, en acuerdo con las normas del “ICBN” data de 1984 -Pseudolithophyllum (Lemoine) Mendoza y Cabioch (nom. cons.) espe- cies tipo P. fueguianum (Heydr.) Mendoza y Ca- bioch típica de las costas fueguinas. Este género se identifica por poseer un hipo- talo siempre uniestratificado, peritalo bien de- sarrollado con abundante sinapsis secundarios; marcado meristema intercalar marginal, y epitalo pluriestraficado fotosintético. Conceptáculos ase- xuales uniporados. Pseudolithophyllum, taxón típico de aguas frías (región antártica y subantárticas); y de aguas meridionales de las costas europeas. En esa re- gión el género está representado por siete espe- cies (Mendoza y Cabioch, 1984). P. fueguianum, único taxón del hemisferio austral alcanza su óptimo desarrollo en las costas de Tierra del Fuego (dominante) y muy abundan- te en la región antártica e Islas Malvinas. Pero es- ta especie no se la observa al norte del Estrecho de Magallanes (Mendoza y Cabioch, 1984). Si bien en la literatura Pseudolithophyllum es citado para la costa patagónica argentina se de- be a una larga confusión establecida en relación a este género (Mendoza y Cabioch, 1984). P. fueguianum en las costas de Tierra del Fuego presentan variaciones morfológicas en función de las condiciones hidrodinámicas. En las costas de aguas calmas está representado esen- cialmente por talos planos, y en aguas agitadas forma verdaderos microarrecifes. Los importantes revestimientos calcáreos que forma esta especie se asemejan a los que constituye Lithophyllum incrustans en las costas europeas; o los que forma Clathromorphum com- pactum en las costas de Quebec, Canadá (Ca- bioch, 1979). Los taxa del género Hydrolithon poseen un óptimo desarrollo en todas las localidades de la costa fueguina. Sus talos incrustantes recubren, esencialmente, extensas áreas del intertidal infe- rior. Además ellos, conjuntamente con P. fueguianum, forman las importantes concre- ciones calcáreas que se observan en el subtidal. Cinco especies son reconocidas para esta re- gión. Todas incrustantes que van, desde talos del- gados orbiculares (H. subantarcticum, H. deci- piens) a costras simples espesas (H. discoideum) O costras gruesas, de bordes elevados, confluentes 165 (H. consonciatum) O con pequeñas excrecencias abovedadas (H. falklandicum). Este género fue creado por Foslie (1905) co- mo un subgénero de Goniolithon. Más tarde Foslie (1909) lo eleva al rango de género; y poste- riormente Mendoza y Cabioch (1986) lo enmien- dan. Hydrolithon se lo identifica por poseer un hipotalo siempre uniestratificado, un peritalo de- sarrollado con fusiones laterales: marcado meris- tema marginal intercalar; y un epitalo de espesor variable formado por una, o dos o más capas de células. Con tricocistos o carente de ellos según la región geográfica donde se desarrollan los taxo- nes. Conceptáculos asexuales uniporados (Men- doza y Cabioch, 1986). Taxón reconocido, por largo tiempo exclusi- vo de aguas tropicales (Adey, 1973: Johansen, 1981; Littler, 1972). En 1979 Mendoza detecta su desarrollo en aguas subantárticas y antárticas argentinas. Posteriormente Mendoza y Cabioch (1986) señalan su presencia en costas de aguas frías del hemisferio austral (Argentina, Chile, Isla Crozet, Isla Kerguelen y Nueva Zelandia). En relación a la distribución vertical, las es- pecies de Hydrolithon presentan características remarcables en todas las localidades de esta re- gión. Los taxa poseen, en la plataforma rocosa de la zona de balanceamiento de las mareas, una marcada y constante distribución vertical, for- mando verdaderas estratificaciones. Igual distri- bución vertical de las especies se observan en las piletas de mareas. La presencia de una igual estratificación es- pecífica en las piletas de mareas, biotipos ausen- tes del factor de inmersión y de temperaturas po- co fluctuantes pone de relieve la importancia pri- mordial de los factores fóticos en la distribución vertical de estos taxones. H. falkladicum alcanza óptimo desarrollo en el comienzo del intertidal inferior y en los bordes de las piletas de marea. Mientras que A. dis- coideum e H. subantarcticum, manifiesta un ex- tenso crecimiento en el tramo final del intertidal inferior y en la profundidad media de las piletas de mareas. H.consociatum, su máximo desarrollo se lo observa en el subtidal superior y en el fondo de las piletas de mareas del intertidal inferior. Las especies del género Hydrolithon por pre- sentar un óptimo desarrollo y una marcada distri- bución vertical permiten que se las consideren: Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 — elementos esenciales en la constitución de los ecosistemas; — y taxa fundamentales en la delimitación de las diferentes porciones ecológicas del cotidal fueguino. Algunos taxa del género poseen variaciones morfológicas externas en función de la distribu- ción geográfica. H. falklandicum en las costas de Tierra del Fuego está representado por talos con pequeñas excrecencias abovedadas; y con pequeñas ramas o mamelones en las Islas Malvinas. H. consociatum en las costas fueguinas for- ma talos orbiculares, planos, con bordes elevados del sustrato; y con pseudoramas anastomosadas en las Islas Malvinas. También todas las especies del género Hy- drolithon carecen de tricocistos en Tierra del Fuego; mientras que en las Islas Malvinas las mismas especies poseen siempre abundantes tri- Cocistos. H. discoideum y H. subantarcticum se los observa asociados. Cuando estas dos especies se desarrollan simultáneamente en la misma por- ción del cotidal, siempre los talos de H. dis- coideum se forman sobre H. subantarcticum. Asociaciones constantes que ponen en evi- dencia, que no se trata de casos fortuitos. Tampo- co éstas son competitivas, ya que no se observan transformaciones del tejido en los contactos de los talos. Asociaciones que responden a afinida- des morfogenéricas especificas (Mendoza y Ca- bioch, 1986, a,b). En toda la costa de Tierra del Fuego se ob- serva un óptimo desarrollo de las especies del gé- nero Lithothamnion de talo incrustante. Ellas constituyen, con otros taxa, la biomasa calcárea del intertidal inferior y subtidal superior. En el subtidal inferior de diferentes localida- des del Canal Beagle se detectan, además. bancos de algas calcáreas. Estos formados por la única especie i¡ncrustante arbuscular fueguina Lithothamnion heterocladum. También en el subtidal inferior se presenta una especie incrustante nodular, L. rugosum. Es- tá representada en diferentes localidades de la costa atlántica y Canal Beagle (Cabo San Pablo, Bahía Thetis, Puerto Brown, Ushuaia, Bahía Go- londrina). El género Lithothamnion fue establecido por Philippi (1837). Su estatus nomenclatural ge- nérico según las normas del “ICBN” Lithotham- 166 nion Heydr., 1897 (nom. cons.) es instituido por Woelkerling (1983). Este género se identifica por poseer un hipo- talo pluriestratificado, de estructura simple; peri- talo bien desarrollado con fusiones laterales, mar- cado meristema intercalar marginal; epitalo uniestratificado con células características (forma de bote). Conceptáculos multiporados (Woel- kerling, 1983). Lithothamnion es un género de una amplia distribución geográfica, particularmente bien representado en aguas frías. El se encuentra en aguas meridionales y menos abundante en aguas tropicales (Adey; 1973, Cabioch, 1979: Johan- sen, 1981; Littler, 1972). En las costas fueguimas, zonas de aguas frías, este taxón ocupa el tercer lugar en relación al desarrollo de las algas calcáreas. Ya que Pseudolithophvllum es dominante e Hydrolithon muy abundante. Lithothamnion es el género con mayor nú- mero de especies en las costas de Tierra del Fuego (£. annulatum, L. antarcticum, L. granuli- ferum, L. heterocladum. L. kerguelenum, L. neglectum: L. rugosum:; L. sehmitzit, L. variabile y L. múlleri). Esta última especie tipo del género (Woelkerling, 1983). Los taxa mencionados presentan, en esta re- gión, variaciones remarcables en la organización interna, ciclo reproductor y características ecoló- gICas. En casi la totalidad de las especies fueguinas el hipotalo presenta, en un mismo ejemplar, por- ciones con estructura simple, otras plumosa, y otras con falso hipotalo coaxial. También en estos taxa el epitalo está consti- tuido, en una misma planta, por células caracte- rísticas (en forma de bote) y por células ovoideas. Por las variaciones mencionadas, en los párrafos anteriores, los Lithorhamnion fueguinos constituyen un grupo de especies que eslabonan, los taxones europeos de este género y los de Me- sophyllum. En todos los taxa estudiados (que incluye la especie tipo del género) el carposporofito consta de una gran célula de fusión, filamentos del gon1- moblasto bien desarrollados y carposporangios terminales, marginales que forman carpósporas en cadena. Casi todos los Lithothamnion analizados po- seen, como la mayoría de las Corallinaceae, ciclo reproductor trigenético, dimorfo, diplohaplofási- Biología y biogeografía Corallinaceae: MENDOZA, M.L. co. Este ciclo en L. rugosum es mOnogenético, monomorfo, diplofásico (según la terminología de Feldmann). En £. rugosum presenta sólo con- ceptáculos asexuales con bisporas. Estas libera- das forman nuevas plantas esporofíticas. Los Lithothamnion presentan, en la plata- forma rocosa y en las piletas de marea del cotidal, una marcada y constante distribución vertical formando verdaderas estratificaciones. La presencia de una misma distribución ver- tical de los taxones en las piletas de mareas, biotopos, de inmersión constante y temperatura poco fluctuante. manifiesta que esta distribución está dada en función de los factores fóticos. L. neglectum alcanza su óptimo desarrollo en los comienzos del intertidal inferior y en los bordes de las piletas de marea. Mientras que en L. sehmitzii se observa un extenso crecimiento al finalizar el intertidal inferior y en la profundidad media de las piletas de mareas. L. granuliferum su máximo desarrollo se de- tecta en el subtidal superior y en el fondo de las piletas de marea del intertidal inferior. £. hete- rocladum y L. rugosum son exclusivos O Casi exclusivos del subtidal inferior. Otra característica de algunos de los taxa fueguinos es el marcado epifitismo. Epifitismo estricto: L. antarcticum se desarrolla, Casi siempre, sobre los talos de Ballia callitricha, y L. múlleri sobre Ahnfeltia plicata. Epifitismo de preferencias de sustrato bioló- gico, L. kerguelenum y L. sehmitzii son, general- mente, epilípticos o epizoicos. Pero se adhieren también a Macrocystis pyrifera: Lessonia fusces- cens o Durvillea antarctica. En L. neglectum y L. antarcticum se obser- van variaciones morfológicas en función de las condiciones hidrodinámicas. Estas especies pre- sentan en las costas de aguas agitadas talos semi- circulares pequeños. En las de aguas calmas los ejemplares son circulares u orbiculares, grandes (dos, tres o cuatro veces de mayor tamaño que las anteriores). Por otra parte, los bancos de £. heterocla- dum poseen marcadas semejanzas con los fondos de “maérl” que constituye £. coralloides en las costas de Francia (Cabioch, 1974). Especie que por su alto contenido de COz es utilizada para corregir el pH de suelos ácidos de cultivo. De allí que la existencia de los bancos de L. heterocladum representa un potencial de inte- rés económico para Tierra del Fuego. 167 Los análisis químicos de estas algas han de- mostrado que su composición es en su mayor parte de naturaleza inorgánica. Las cenizas repre- sentan de un 54% a un 60% de su peso. El prin- cipal componente de las cenizas es el CO3Ca, de un 60 a un 90%. De 100 Kg de alga seca se ob- tienen de 60 a 90 Kg de CO,Ca (Iglesia y Mendo- za, 1981). El género Clathromorphum es uno de los ta- xa que compone la biomasa de las Corallinaceae fueguinas. El está representado en esta región por dos especies: C. obtectulum y C. lemoineanum. Clathromorphum se los consideró por largo tiempo taxón exclusivo de aguas frías del hemis- ferio boreal (Adey, 1973: Lebednik, 1972; Johan- sen, 1981). En estos últimos años Mendoza y Ca- bioch (1985) detectan, por primera vez, su pre- sencia en aguas frías del hemisferio austral (An- tártida; Tierra del Fuego: Islas Malvinas e Islas Kerguelen). En el hemisferio austral su óptimo de- sarrollo se observa en la Antártida Argentina e Isla Kerguelen (Mendoza y Cabioch, 1985). Tam- bién este taxón en la costa atlántica fueguina constituye revestimientos calcáreos de relevante importancia. Clathromorphum fue establecido por Foslie (1898) y enmendado por Lebednik (1974). Se ins- tituye este taxón con el fin de agrupar y separar de Lithothamnion un conjunto de especies que poseen, fundamentalmente un epitalo pluriestra- tificado fotosintético. En las dos únicas especies de las costas fueguinas se observan preferencias batimétricas remarcables. C. obtectulum alcanza su Óptimo desarrollo en el intertidal inferior y se prolonga en forma escasa en el subtidal. Mientras que C. lemoineanum con escaso crecimiento en el inter- tidal inferior se continúa, con un máximo de- sarrollo, en el subtidal. También estas dos especies forman notables asociaciones. Cuando ellas se desarrollan simultá- neamente en la misma zona del cotidal, siempre C. obtectulum recubre los talos de C. lemoine- anum. Sólo en C. obtectulum se observan va- riaciones morfológicas en función de la distribu- ción geográfica. Ella presenta, en las costas fueguinas talos orbiculares; en la Isla Kerguelen costras mamelonadas, y en la Antártida los talos con bordes yuxtapuestos, retorcidos son domi- nantes (Mendoza y Cabioch, 1985). Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 Otros géneros de Corallinaceae incrustante que componen los extensos revestimientos calcá- reos en las costas de Tierra del Fuego son: Me- sophyllum y Tinatoderma. El género Mesophyllum fue establecido por Lemoine (1928) para separar de Lithothamnion un grupo de especies que poseen, esencialmente, un hipotalo coaxial. Más tarde Cabioch (1972) señala que en es- tos taxa las células iniciales hipotálicas se dividen sincrónicamente. En estos últimos años Woel- kerling e Irvine (1986) efectúan la neotipifica- ción, la enmienda y establecen el estatus no- menclatural del género, en acuerdo con las nor- mas del “ICBN”. Este taxón es considerado por Adey (1970, 1973) típico de aguas frías del hemisferio austral. Este autor señala que un 35% de las especies corresponden a la región antártica y un 26% a las aguas subantárticas. En 1981 Johansen lo considera típico de aguas meridionales de ambos hemisferios, no sobrepasando los 35” en el hemis- ferio norte. Sin embargo, entre las Corallinaceae de las costas de Tierra del Fuego se observa sólo la pre- sencia de una única especie, M. fueguianum. Los talos incrustantes laminares de M. fueguianum alcanzan su Óptimo desarrollo en el subtidal superior y se prolongan, en forma esca- sa, en el subtidal inferior. Al referirnos, en las páginas anteriores, a los taxa fueguinos de Lithothamnion señalamos que* se observan variaciones en la estructura del hipo- talo. Es decir, un mismo ejemplar posee por- ciones con hipotalo simple, otras plumoso y otras con falsa estructura coaxial. Por lo expresado, en el párrafo anterior, de no estudiarse totalmente un ejemplar a un núme- ro elevado de plantas, la presencia de este falso hipotalo coaxial puede conducir a una errónea identificación. A nuestro juicio, esta falsa estruc- tura coaxial es la responsable de que a Mesoph- yllum se le considere típico de la región Antártida y Subantártida. El género Tinatoderma fue establecido por Nágeli (1858). Este nombre no fue utilizado por los especialistas en Corallinaceae, dado que exis- tía otro género con los mismos caracteres -Dermatolithon (Foslie, 1904) —. En 1985 Woel- kerling y col. señalan el estatus nomenclatural del género Tinatoderma al comprobar que Der- matolithon (Foslie) es sinónimo de este taxon. 168 Tinatoderma se identifica por poseer un hi- potalo uniestratificado, con células grandes de paredes oblicuas, peritalo desarrollado con sinap- sis laterales secundarias y epitalo uniestratifica- do. Conceptáculos asexuales uniporados. Este género presenta una amplia distribu- ción geográfica. Su óptimo desarrollo se detecta en aguas frías y meridionales de las costas euro- peas, principalmente, en las Islas Británicas. El se observa, también, en la costa atlántica norte (América del Norte) y atlántica sur (Argentina); en el Pacífico Sur (Chile y en Japón) (Adey, 1973; Littler, 1972; Johansen, 1981). Tinatoderma está representado, en esta re- gión, por un único taxon 7. conspectum típico de las costas de Tierra del Fuego. La casi totalidad de las especies del género son epifíticas a excep- ción del taxon fueguino epilítico. T. conspectum es una de las primeras algas calcáreas que coloniza el sustrato del intertidal inferior y del subtidal. Por lo expresado ella se observa, casi siempre, debajo de las restantes Co- rallinaceae incrustantes. En las costas de Tierra del Fuego se observa un escaso desarrollo de las Corallinaceae articula- das. Esta particularidad acentúa las diferencias que se detectan entre la flora marítima fueguina y patagónica. En esa región Corallina officinalis (alga calcárea articulada) recubre, casi totalmen- te, el intertidal inferior y el subtidal superior (Mendoza, 1974, 1976). En la región fueguina se detecta la presencia de los géneros Corallina y Bossiella. El primero con dos especies (C. officinalis, y C. elongata); el segundo con una única subespecie (B. orbigniana spp. orbigniana). El género Corallina fue establecido por Tournefort (1719); y enmendado por Lamouroux (1812). Más tarde Manza (1940) en la monogra- fía de este taxon lo subdivide en tres subgéneros. Las especies argentinas pertenecen al subgen. Eucorallina (C. officinalis) y el subgen. Cornicu- latus (C. elongata). Este género se identifica por poseer un talo incrustante de donde nacen los talos erectos arti- culados, pinnado. Artículos axiales, terminales, con o sin cornículos (Manza, 1940). Taxón cosmopolita, su Óptimo desarrollo se lo observa en aguas meridionales de ambos he- misferios (Johansen, 1981; Littler, 1972). En las costas fueguinas C. officinalis y C. elongata se la detecta con un escaso desarrollo en Biología y biogeografía Corallinaceae: MENDOZA, M.L. el intertidal inferior y subtidal superior. La segun- da especie citada posee un mayor desarrollo en Bahía Thetis e Islas Bridges. En C. elongata se observan variaciones mor- fológicas en función de la distribución geográfica. Esta especie presenta, en Tierra del Fuego (Bahía Thetis), ramas laterales en forma de abanico. Ella posee, en algunas localidades de la Patagonia sur, ramas laterales en forma de alas, mientras que otras localidades de la Patagonia norte y costa bonaerense, C. elongata posee las típicas ramas cilíndricas achatadas (Mendoza, 1974, 1976). El género Bossiella fue establecido por Man- za (1937, Bossea). Su estatus nomenclatural gené- rico data de 1957: Bossiella (Manza) Silva (1957). Más tarde Johansen (1971) reconoce dos subgé- neros para este taxón. La única especie de las cos- tas fueguinas (Bossiella orbigniana spp. orbig- niana) típica de las costas patagónicas argentinas; pertenece al subgénero Bossiella. Este género se identifica por poseer un talo incrustante basal de donde nacen los talos rectos articulados, con ramificación subdicotoma o pin- nada. Artículos lobados o forma de escudo. Arte- jos untestratificados. Conceptáculos incluidos en la corteza de los artículos. Bossiella es un taxon desarrollado, funda- mentalmente, en aguas frías y meridionales de ambos hemisferios. Se lo observa: en el océano Pacífico Norte (desde Alaska hasta California); Pacífico Sur (Chile) y Atlántico Sur (Argentina) (Silva, 1957; Johansen, 1971). En las costas de Tierra del Fuego se lo detec- ta con escaso, raro desarrollo en el subtidal infe- rior. DISCUSION Y CONCLUSIONES Las Corallinaceae es uno de los grupos alga- les marinos con un óptimo desarrollo en las cos- tas de la Isla Grande de Tierra del Fuego. La marcada dominancia de los taxones cal- cáreos inerustantes dan una fisonomía particular a la flora marina bentónica de esta región. Nos referimos a los grandes revestimientos calcáreos que se forman en el intertidal inferior y subtidal de Pseudolithophyllum fueguianum:; Clathromorphum obtectulum; Hydrolithon dis: coideum:. H. falklandicum, H. consociatum, H. subantarcticum: L. neglectum; y Mesophyllum fueguianum. Además, en el subtidal inferior de algunas 169 localidades del Canal Beagle se detectan bancos calcáreos de una única especie incrustante arbus- cular, L. heterocladum. En las Corallinaceae de la Isla Grande de Tierra del Fuego la dominancia de los taxa incrustantes contrasta con el escaso desarrollo de las especies articuladas (Corallina officinalis, C. elongata; y Bossiella orbigniana spp. orbigniana). La casi totalidad de los taxa de este grupo al- gal son exclusivos de aguas frias del hemisferio austral y, algunos, típicos de esta región. En relación a la distribuición vertical, las Corallinaceae presentan características remar- cables en todas las localidades. Las especies poseen, en la plataforma rocosa de la zona de balanceamiento de las mareas, una marcada y constante distribución vertical, for- mando verdaderas estratificaciones. Igual distri- bución vertical de los taxa se observan en las pile- tas de mareas. La presencia de igual estratificación específi- ca en las piletas, biotopos de inmersión constante y temperatura poco fluctuante revelan la impor- tancia primordial de los factores fóticos en la distribución vertical de estos taxa. H. falklandicum y L. neglectum alcanzan su óptimo desarrollo en el comienzo del intertidal y en el borde de las piletas de mareas. Mientras, H. discoideum, H. subantarcticum:; L. sehmitzii y C. obtectulum se detectan extensos crecimientos en la finalización del intertidal inferior y en la pro- fundidad media de las piletas de mareas. De C. lemoineanum, L. granuliferum, M. fueguianum; H. consociatum, y P. fueguianum se observa su máximo desarrollo en el subtidal superior y en el fondo de las piletas de mareas del intertidal inferior. L. heterocladum y L. rugosum son exclusivos o casi exclusivos del subtidal inferior. Algunas especies de Corallinaceae poseen variaciones morfológicas. Estas en función de las condiciones hidrodinámicas en P. fueguianum:; L. neglectum y L. antarcticum. Variaciones mor- fológicas en función de la distribución geográfica en C. obtectulum; H. falklandicum y H. conso- ciatum. En otros taxa se detectan preferencias bati- métricas. C. obtectulum alcanza su Óptimo de- sarrollo en el intertidal inferior y C. lemoineaum en el subtidal superior. Mientras que H. falklan- dicum se detecta un extenso crecimiento en el in- tertidal inferior y H. consociatum en el subtidal Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 superior. £. granuliferum presenta su máximo de- sarrollo en el subtidal superior y L. heterocladum y L. rugosum son exclusivos o casi exclusivos del subtidal inferior. En un número elevado de especies de Lithothamnion fuegumo se observa un marcado epifitismo. Epifitismo estricto en: L. antarcticum con Ballia callitricha; y L. múlleri con Ahnfeltia plicata. Epifismo de preferencias de sustrato biológico, L. kerguelenum; L. schmitzii con Macrocystis pyrifera; Durvillaea antarctica y Lessonia fuscescens. También en esta región las algas calcáreas forman constantes asociaciones entre especies del mismo género o diferente. Asociaciones que por su frecuencia no son fortuitas; tampoco competi- tiva ya que no presentan transformaciones en el contacto de los talos. Estas asociaciones respon- den a afinidades morfogenéticas de las especies. Cuando las especies se desarrollan simultáne- amente en la misma zona del cotidal, H. dis- coideum recubre siempre H. subantarcticum, C. obtectulum se lo observa sobre C. lemoineanum: y L. schmitzii encima de Tinatoderma conspec- tum. En casi la totalidad de las especies fueguinas de Lithothamnion el hipotalo presenta, en un mismo ejemplar, porciones con estructura simple, otras plumosa, y otras con falso hipotalo coaxial. También en estos taxa el epitalo está consti- tuido, en una misma planta, por células caracte- rísticas (en forma de bote) y por células ovoideas. En todos los taxa estudiados de Lithotham- nion (que incluye la especie tipo del género) el carposporofito consta de una gran célula de fu- sión, filamentos del gonimoblasto bien desarrolla- dos y carposporangios terminales, marginales que forman carpósporas en cadena. Casi todos los Lithothamnion analizados po- seen (como la mayoría de las Corallinaceae) un ciclo reproductor trigenético, dimorfo, diplohaplofásico. Este ciclo en L. rugosum es mo- nogenético, monomorfo, diplofásico. L. rugosum presenta sólo los conceptáculos con bisporas, las que liberadas forman nuevas plantas esporofíti- cas. Por otra parte las especies de Corallinaceae por poseer, en esta región, un óptimo desarrollo y una marcada y constante distribución vertical permiten que se las considere: 170 — elementos esenciales en la constitución de los ecosistemas; y — taxa fundamentales en la delimitación de las diferentes zonas ecológicas del cotidal fueguino. BIBLIOGRAFIA ADEY. W.H., 1970. A revision of the Foslie crustose coralline herbarium. K. norske Vidensk. Selsk. Skr., 1, 46 pp. ADEY. W.H. and MACINTYRE, 1.G., 1973. Crustose corallina algae: a reevaluation in the geological sciences. Bull. Soc. Geol. Am. 84: 883-904. CABIOCH. J., 1969. Les fonds de máerl de la baie de Morlais et leur peuplement végétal. Cah. Biol. mar. 9(5): 139-165. CABIOCH, J., 1972. Etude sur les Corallinacées. Il. La morphogenese; consequences systematiques et phylogénétiques. Cah. Biol. mar., 13: 137-287. CARDINAL, A., CABIOCH, J. et GENDRON, L., 1979. Les Corallinacées (Rhodophyta. Cryptonemiales) des cotes du Québec. 2. 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Bot. 45 (1-4):173-191, 1988 ISSN 0016-5301 ESTUDIO MORFOGENETICO, REPRODUCTIVO, SISTEMATICO Y BIOGEOGRAFICO DE ALGUNOS LITHOTHAMNION (CORALLINACEAE) DE LAS COSTAS DE ISLA GRANDE DE TIERRA DEL FUEGO MORPHOGENETICAL, REPRODUCTIVE, BIOLOGICAL AND BIOGEOGRAPHICAL STUDIES OFSOME LITHOTAMNION (CORALLINACEAE) FROM THE COAST OF TIERRA DEL FUEGO María Laura Mendoza* RESUMEN El género Lithothamnion posee un óptimo desarrollo en las costas de Tierra del Fuego. Lithothamnion está represen tado por especies, en su casi totalidad, exclusivas de aguas frías del hemisferio austral. Taxa. por lo general. incrustantes laminar y. sólo, tres excrecencias o ramas. Nos referimos a / heterocladum arbuscular de vida libre: L. rugosum epilíptico o nodular de vida independiente: y L. granuliferum epilíptico con abundantes excrecencias. En este trabajo se estudian estas tres especies. típicas de las costas fueguinas, con caracteres morfogenéticos. repro ductivos. biológicos y ecológicos muy remarcables. Se presen ta la organización anatómica; el origen y el modo de forma ción de los órganos asexuales y sexuales y del carposporofito. algunos datos ecológicos y la historia de la especie. Se señala que L. heterocladum y L. granuliferum poseen un ciclo reproductor trigenético. dimorfo, diplohaplofásico: en tanto L. rugosum es monogenético. monomorfo, diplofásico. Se menciona la presencia de tricocistos y megacistos efímeros en L. grauliferum. Se manifiesta las variaciones observadas en los hipotalos de las tres especies (hipotalo simple. plumoso. falsa estructura coaxial). Se señalan las modificaciones detec tadas. en los tres taxones. en las células epiteliales (típicas del *Centro Austral de Investigaciones Científicas. CADIC C.C. 92 Ushuaia Tierra del Fuego — Argentina género y ovoideas). Se menciona que £. heterocladum arbus cular presenta los estados fértiles sólo en talos laminares, y que los conceptáculos son hermafroditas (algo no común en las Corallinaceae). Se señala que estas tres especies presentan preferencias batimétricas destacables. Se expresa la marcada relación que existe entre el tamaño de las ramas o las excrecencias y la profundidad en que se desarrollan las especies. Se señala que L. heterocladum forma verdaderos bancos calcáreos en el Canal Beagle. ABSTRACT The Lithothamnion Heydrich genera has an important development in the coasts of Tierra del Fuego. Argentina. The Lithothamnion is mainly represented by species living in cold waters of the southern hemisphere. Generally, these species are encrusting laminar algae and three most representative species are; 1) branched plant forms (£. heterocladum), 11) branched and knobbed forms (£.. rugosum) and 111) excrescent forms (L. granuliferum) The type:specimens of the three species preserved in the Foslie collection (TRH) were studied and have been newly defined on. the basis of their morphogenetical. cytological and reproductive «haracters. The general features of the vertical distribution of the three species are given for the subtidal zone. The general pat tern of their geographical distribution is also proposed. KEYWORDS: Lithothamnion, Corallinaceae. morphogene sis, reproduction, biogeography. Fuegia. 173 Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 INTRODUCCION El género Lithothamnium fue establecido por Philippi (1837). Se instituye este taxón con el objeto de reunir un conjunto de especies vegeta- les que poseen sus paredes fuertemente impreg- nadas en carbonato de calcio. De allí su nombre griego Litho= piedra, thamnion= arbustito. Estas especies presentan, además, una orga- nización anatómica particular y conceptáculos asexuales multiporados. Más tarde Areschoug (1852) corrige su ortografía Lithothamnion. En estos últimos años Woelkerling (1983) re- estudia, en la colección original de Philippi, los ti- pos de las primeras especies en que se basó la cre- ación de este género. Este autor comprueba que estos taxones poseen organización anatómica y tipo de conceptáculos diferentes que los men- cionados para la identificación original de Lithothamnion Philippi. En razón del antiguo y amplio conocimiento de este género es aceptado, por el “Internacional Código de Nomenclatura Botánica” (ICBN), que se lo continúe denominando Lithothamnion. Su estatus nomenclatural genérico es señala- do por Woelkerling (1983) -Lithothamnion, Heydr., 1897 (nom. cons.)- especie tipo L. múlleri Lenor. ex Rosanoff, 1866. Lithothamnion es un género de una amplia distribución geográfica, se desarrolla igualmente en aguas frías, templadas y se lo observa con me- nor crecimiento, en las tropicales (Johansen, 1981; Cardinal et al.. 1979). También él posee un óptimo desarrollo en casi todas las localidades de la costa de la Isla Grande de Tierra del Fuego. Lithothamnion es- tá representado, casi exclusivamente, por espe- cies típicas de aguas frías del hemisferio austral. Taxones incrustantes laminar, en su mayoría, y sólo tres con excrecencias o ramas. Nos referimos a los talos incrustante de /. heterocladum de forma arbuscular y vida libre; L. rugosum orbicular con ramas, epilíptico o de forma nodular independiente; y L. granuliferum orbicular con excrecencias epilíptico O epizoico. En este trabajo estudiamos estas tres únicas especies con ramas o excrecencias en esta región. Taxa típicos de las costas de Tierra del Fuego, con caracteres morfogenéticos, reproductivos, biológicos y ecológicos destacables. Se efectuó además la redescripción de las tres especies. Estas están basadas en el estudio de los tipos. Ejemplares de la colección original de Foslie depositados en el herbario TRH (Trondheim). Además del análisis de nuevas plan- tas recolectadas, por la autora del trabajo, duran- te varios años en diferentes localidades de la cos- ta de Tierra del Fuego. MATERIAL Y METODO Las recolecciones del material y las observa- ciones se efectuaron en cursos prospectivos desde 1976 a 1981. Después de una interrupción de cuatro años se retoman las recolecciones en 1985, y a partir de octubre de 1986 hasta el pre- sente se efectúan todos los meses en los días de mareas mínimas. Las principales localidades estudiadas son: Argentina, Tierra del Fuego, costa atlántica (Ca- bo Viamonte, Cabo y Bahía San Pablo; Cabo Iri- goyen; Bahía Thetis: Cabo San Vicente y Caleta Tres Amigos). Canal de Beagle: (Ushuaia; Bahía Golondri- na; Ensenada: Bahía Latapaia: Puerto Brown, Islas Bridges e Islas Gables). También se analizan fragmentos de los tipos de todas las especies identificadas en estas costas. Ejemplares depositados en los herbarios TRH (Trondheim) y PC (Paris). Los ejemplares recolectados son fijados y conservados en formol neutro 4% en agua de mar. El estudio de la organización anatómica y de los órganos reproductores se efectuó por me- dio de cortes longitudinales radiales O axiales de las partes del talo estéril y fértil. Estos se realiza- ron previa descalcificación del material según las técnicas clásicas (Cabioch, 1972); y coloreados con hematoxilina y Fucsina ácida. RESULTADOS LITHOTHAMNION Heydr., 1897 (nom. Melobesiae. Ber. dt. bot. Ges. 15: pp. 412 cons.) Especie tipo: L. múlleri Lenormand ex Rosanoff, rech. anat. sur les Melobésiées. Mem. Soc. Imp. Sc. Nat. Math. Cherbourg 12, pp. 101, 1866. Localidad Tipo: Australia, Victoria, Wester Por (Bay) Distribución Geográfica: Australia, Nueva Zelandia, Tierra del Fuego y Madagascar. 174 Lithothamnion Tierra del Fuego: MENDOZA, M.L. Talos incrustantes de morfología externa va- riable, costras orbiculares, laminares, de superfi- cie plana o con excrecencias o ramas; o de forma arbuscular o nodular. Talos ligeramente o fuerte- mente adheridos al sustrato o de vida libre. Orga- nización anatómica constituida por un hipotalo pluriestratificado de estructura simple. Peritalo de desarrollo variable según las especies, con cé- lulas rectangulares u ovoideas. Células iniciales peritálicas formando un marcado tejido meriste- mático marginal intercalar. Epitalo uniestratifica- do, con células características en forma de “bote”. Ramas constituidas por una zona medu- lar y cortical con marcados estratos de crecimien- to. Anastomosis laterales en forma de fusión en el peritalo. zona medular y cortical. Conceptácu- los asexuales multiporados. Conceptáculos se- xuales uniporados. Célula grande de fusión. Fila- mento del gonimoblasto desarrollado. Carpospo- rofitos terminales, marginales. Epiliptica, epizoica o epifita, con óptimo de- sarrollo en aguas frías, templadas, y con escaso crecimiento en aguas tropicales. Antes de pasar a la redescripción de las espe- cies estudiadas se presenta una clave para dife- rencia estos taxa. Clave de las especies estudiadas A) Talos i¡ncrustantes, orbiculares, gruesos, consistentes con abundantes ramas rectas, O de forma nodular o arbuscular de vida libre. b) talos de forma arbuscular de vida libre. Células medulares ovoideas (8-10) - 12 - 15 - l6umh x 4-5 - 6um de ancho 1. L. heterocladum b”) talos orbiculares con abundantes ramas o de forma nodular libre. Células medulares ovoideas de 5 a 8 (9-10) um de h x 5-6um de ancho. 2. L. rugosum Talos incrustantes, orbiculares, delgados, frágiles con abundantes excrecencias. Células medulares rectangulares de ángulos redondeados u ovoideas de 5-6 a 9-11 umhx 4-5 (-6) um de ancho. 3.L. granuliferum A? 1. Lithothamnion heterocladum Fosl.. 1905 (Figs. 1 y 2) Foslie. Bot. Sam. 1904, pp. 16-17, 1905. f. crassa y f. gracilis 175 Sinonimia nomenclatural: Melobesia calcarea sensu Dickie, Suppl. note on alg. of “Challenger” Exp. 487. 1877. Lithothamnion sguarrulosum Heydr.. Lith. Mus. Paris, pp. 541. 1901. Leptotipo: L. heterocladum f. gracilis. Observa- tory Island. coll. Skottsberg, Swed S. Pole. Exp. (25 m, 6-1-1902, TRH s/n”. Localidad Tipo: Argentina, Isla Observatorio. Nota: El leptotipo de esta especie fue señalado por Adey y Lebednik (1967) al estudiar los ejemplares de la colección original de Foslie (herb. TRH). Referencia bibliográfica Adey (1970:20); Adey y Lebednik (1967:75): Dickie (1877: 487); Foslie (1905: 16-17; 1907:9 y 1929:42, 59, pl. 17 fig. la8); Hariot (1895:99); Heydrich (1901:541); Lemoine (1913:21-23); Levring (1960:38); Mendoza y Cabioch (1986: 476- 477): Papenfuss (1974:30); Pujals (1973:31- 32) y Skottsberg (1941:15). Historia Foslie (1905) establece L. heterocladum al estudiar un conjunto de ejemplares recolectados en la región fueguina. Este autor ubica bajo la f. crassa los talos que poseen ramas de 3-4 mm de ancho. Ejemplares recolectados en el Estrecho de Magallanes por la Expedición “Challenger” en 1876 e identificados por Dickie Melobesia calca- rea. Más plantas recolectadas en el Canal Smyth, Puerto Bueno, Paessler en 1888. Mientras que Foslie identifica bajo la f. gra- cilis los especimenes con ramas de 2 mm de ancho. Ejemplares recolectados en el Canal de Smyth, por Michaelsen, el 10-12-1893 y determi- nados por Heydrich L. squarrulosum. Además plantas recolectadas en la Isla Observatorio, por Skottsberg, el 6-1-1902, durante la Swe. S. Polar Exp. Más tarde Foslie (1907) manifiesta las mar- cadas semejanzas que se observan entre £. hete- rocladum del hemisferio austral y L. coralloides del boreal. Este autor supone que las diferencias Gayana. Bot. 45 (1-4), 1988 entre estas dos especies recaen, fundamentalmen te, en los órganos reproductores. Pero Foslie no observó los estados fértiles de L. heterocladum. Lemoine (1913) describe por primera vez la organización anatómica de este taxón. También esta autora manifiesta no haber observado los ta- los fértiles de esta especie. Por otra parte Le- moine indica que L. heterocladum forma verda- deros bancos calcáreos en el Estrecho de Ma- gallanes; y que estos ejemplares se desarrollan hasta quince o treinta metros de profundidad. Se analizan los fragmentos de todos los ejemplares de la colección original de Foslie, Dic- kie, y Heydrich (TRH); y de Lemoine (PC). Se re- aliza el estudio comparativo con nuevos ejempla- res recolectados en el Canal Beagle, por Mendo- za, en 1985-1986-1987. Los estudios menciona- dos conducen a presentar la siguiente redescrip- ción. Morfología externa Talos incrustantes de forma arbuscular y de vida libre. Ramas de 1 a 15 cm de alto x 1-2-3 mm de ancho, abundantemente ramificados en forma irregular. Ramas libres o formando, a ve- ces, verdaderos macizos o nódulos basales pe- queños totalmente recubiertos de ramas (Fig. 1). Talos fértiles laminares, de 50 a 200 um de espe- sor, recubriendo totalmente las ramas estériles. En algunos ejemplares los talos laminares fértiles unen dos o tres ramas entre sí. Conceptáculos asexuales convexos, sexuales cÓnicos, dispersos por la superficie de los talos laminares. Plantas de color rojo vivo. Organización anatómica En un corte longitudinal axial las ramas es- tán compuestas por una zona medular bien de- sarrollada y por una zona cortical de 70 a 100 mm de espesor (Figs. 2, 3 y 7). Zona medular con marcadas estratificaciones de crecimiento de 150 a 400 um de espesor. Cada estratificación for- mada por células casi del mismo tamaño; pero en una misma rama estratificaciones de crecimiento con células de tamaño diferente. Células medula- res generalmente ovoideas de 12 a 17 (-18 um de alto x 4-5-6 um de ancho; otras de 7-8-9 um de alto x 4-5 um de ancho; dispuestas en fila- mentos paralelos radiales compactos y formando marcados estratos horizontales (Figs. 2, 4 y 7). 176 Corticación con células rectangulares de ángulos redondeados u ovoideas de 6 a 8 um de alto x 4-5 um de ancho, dispuestas igualmente que las me- dulares (Fig. 3). Abundantes fusiones entre las cé- lulas medulares y corticales (Fig. 3, 4 y 6). Célu- las iniciales peritálicas de diferente tamaño en la misma rama: unas, de 7-8 um de alto x 4-5 um de ancho; otras de 4-5 um de h 4-5 um de ancho; y formando un marcado meristema mar- ginal intercalar (Fig. 5). Epitalo uniestratificado con las características células en forma de “bote” de3a5 umdealtox4a6 um de ancho (Figs. 3 y 5 Talos fértiles laminares. En un corte longitu- dinal radial formado por hipotalo de 11-30 ym de espesor con células rectangulares de 15-23 um de alto x 5-6 um de ancho, de estructura simple. Peritalo con células ovoideas, de 7-8-9-10 um de alto x 4-5 um de ancho. Con abundantes fusiones. Células iniciales peritálicas de 5-6 um de alto x 3-4 um de ancho. Epitalo uniestratifi- cado con células en forma de “bote” 2 um de alto x 45 um de ancho (Fig. 8). Reproducción Esta especie se caracteriza por presentar los conceptáculos asexuales y sexuales en talos lami- nares, que recubren totalmente las ramas estéri- les. Conceptáculos asexuales y sexuales dispues- tos en nítidas hileras horizontales ubicados en la porción superior del peritalo. Zona fértil origina- da siempre a la altura de las células iniciales pert- tálicas. Conceptáculos asexuales La zona fértil se separa en primer término de las células epiteliales. Estas forman un tejido de protección. En la zona fértil un número elevado de células se dividen rápidamente formando fila- mentos rectos estériles. Mientras las restantes cé- lulas fértiles, entremezcladas irregularmente con las anteriores, dan origen a las células madres tetrasporongiales (Fig. 14). Los filamentos vege- tativos de los costados de las células fértiles se di- viden rápidamente formando la pared de los con- ceptáculos. Luego los filamentos estériles, que en- vuelven a los tetrasporangios, dan origen a pe- queñas células que van a constituir el techo de los conceptáculos. Los conceptáculos maduros son convexos, multiporados y de menor tamaño que Lithothamnion Tierra del Fuego: MENDOZA, M.L. los sexuales, de 260-300 um de diámetro interno y de 180-200 um de alto. Con tetrasporangios distribuidos por toda la cavidad de los conceptá- culos, de 130-140 um de alto x 60. um de ancho (Fig. 14). Conceptáculos masculinos Se originan del mismo modo que los asexuales. Las células centrales de la zona fértil se alargan formando un conjunto de filamentos erectos es- tériles, paráfisis. Mientras las células marginales de la zona fértil generan una o dos células madres espermatangiales. Estas originan espermatangios en cadenas simples o en forma dendroide (Figs. 10 y 15). Los filamentos vegetativos de los costa- dos de las células fértiles se dividen rápidamente constituyendo la pared y el techo de los concep- táculos. Una vez formado los conceptáculos y los filamentos espermatangiales quedan ubicados por el piso, la pared y techo de las cavidades. Los conceptáculos maduros son marcadamente cóni- cos, uniporados, de 350-450-500 um de diámetro interno y de 400 um de altura externo. Con un largo ostiolo de salida recubierto por cé- lulas largas. Conceptáculos femeninos y carposporofíticos La zona fértil o disco fértil se forma como en los casos anteriores. Todas las células del disco fértil dan origen a procapios iniciales (Fig. 11). Sólo los procapios del centro, por división trans- versal, forman una célula hipoginia y otra carpo- gonial con un largo tricogino. Mientras que los procapios marginales dan origen a las células auxiliares. Una vez fecundado el carpogonla se fusiona con la célula hipoginia y ésta con la soporte, por medio de un tubo interno, por donde pasa en núcleo diploide. Las células soportes de las ramas carpogoniales se unen entre sí formando una eran célula de fusión. De la periferia de la célula de fusión se forman los filamentos del goni- moblasto. Estos crecen marginalmente y al ras del piso del conceptáculo, a la vez que se fu- sionan con la célula soporte de las auxiliares (Flg. 9). Las últimas células del gonimoblasto gene- ran carposporangios marginales, distales, termi- nales. Estos forman carposporas grandes en cade- na (Figs. 9 y 13). Los filamentos vegetativos mar- ginales del disco fértil se dividen rápidamente constituyendo la pared y el techo de los concep- táculos. Conceptáculos maduros subcónicos, unipo- rados de 300-350 um de diámetro interno y 180- 220 um de h externo. Con un largo ostiolo recu- biertos de células largas. Conceptáculos hermafroditas En L. heterocladum se observan conceptá- culos hermafroditas (Fig. 15). Es decir en el mis- mo disco fértil las células centrales dan origen a ramas carpogoniales mientras las marginales ge- neran ramas espermatangiales. Algunos datos ecológicos Plantas de vida libre. Distribución vertical Sólo se desarrolla en el subtidal inferior, constituyendo verdaderos bancos calcáreos. Su desarrollo se lo observa a los dos, tres metros de profundidad hasta los treinta metros (Foslie, 1905; Lemoine, 1913). Distribución geográfica Los bancos de esta especie se encuentran ubicados en diferentes localidades del Canal Beagle (por el momento frente a las Islas Bridges e Islas Gables). Según Lemoine (1913) ellos se los observa también en distintas localidades del Estrecho de Magallanes. Esta especie ha sido recolectada también en Isla Observatorio. Observaciones acerca del material estudiado L. heterocladum posee una morfología externa extremadamente variable. Ramas libres formando, a veces, verdaderos macizos, O nódulos basales pequeños totalmente recubiertos de ramas. Modificaciones externas dadas en función de los distintos estados de crecimientos de las plantas, o de la profundidad donde se desarrollan los talos, o de los estados que se detectan durante su ciclo reproductor. Pero todas las variaciones morfológicas externas que se 177 Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 observan en £. heterocladum presentan la misma organización anatómica. Material examinado Melobesia calcarea det. Dickie; Lt. hete- rocladum f. crassa det Foslie Strait Magellan, Isthmus Harbur, coll. “Challenger” exp., 1-1876, TRH s/n” y preparación de Foslie N” 474; Smy- th Channel, Puerto Bueno, 1888 (V. Paessler ex herb. Bot. Mus. Hamburgo), TRH s/n”. L. squarrulosum Heydr. det Heydrich, £. heterocla- dum f. gracilis det. Foslie, Fueguia, Smyth Chan- nel, Long Island, coll. Michaelsen (8m profun- deur), 10-12-1893, (ex. herb. PC) TRH s/n” y pre- paración de Foslie N* 665. L. heterocladum /. gracilis det. Foslie Island Observatory, coll. Skottsberg Swed. S. Poler Exp. (25m), 6-1-1092, TRH s/n". (Leptotipo señalado por Adey y Lebednik, 1967) y preparación de Foslie N* 937; Terre de Feu, Channel de Beagle, Puerto Bueno, coll, Skottsberg Swed. S. Pole Exp. st. 109, 15-3- 1902, TRH s/n". L. squarrulusum Heydr. det. Heydrich, L. heterocladum det. Foslie, ls. Observatorie, coll. Michaelsen 10-12-1893, PC s/n”. El estudio de un número elevado de ejemplares recolectados en Tierra del Fuego, Ca- nal Beagle, Islas Bridges e Islas Gables, por Men- doza, en febrero de 1985, y mensualmente a par- tir de octubre de 1986 hasta el presente. 2. Lithothamnion rugosum Fosl. 1900. (Figs. 16-17-18-19-20-21-22-23-24-25-26-27-28- 29-30-31-32 y 33). Foslie. Calc. alg. Fueguia, pp. 66-67 1900. Sinonimia nomenclatural: Lithothamnion glaciale in Heydr. Lithoth. Mus. Paris, pp. 539. 1901. Holotipo: Lithothamnion rugosum Fosl., Terre de Feu, lle Desolation, Port Angosto, coll. Dusén, 10-4-1896, TRH s/n”. Localidad tipo: Tierra del Fuego, Isla Desolación, Puerto Angosto. 178 Referencia bibliográfica: Adey (1970:21); Adey y Lebednick (1986:81), DeToni (1905:1738), Foslie (1900:66-67; 1901a:4-5; 1901b 21 y 27; 8; 1929:45, 56, pl 12 fig. 5-8); Heydrich (1901:539); Levering (1960:37); Mendoza y Cabioch (1986:476-477); Pepenfuss (197:30): Pujals (1974:26) y Skottsberg (1941:17). Historia Foslie (1900) establece una nueva especie £. rugosum, al estudiar ejemplares recolectados por Dusén, en 1986, en Tierra del Fuego, Isla Desola- ción, Puerto Angosto. Un año más tarde, el mismo autor (1901) al analizar especimenes provenientes de otras locali- dades subdivide este taxón en tres formas. La f. genuina para el material de Tierra del Fuego. La f. valida para ejemplares provenientes de San Diego, California. La tercera forma, f. crassiuscu- la para plantas recolectadas en San Pedro, Cali- fornia. Luego Foslie (1906) eleva la f. valida a la ca- tegoría de especie. Mientras que la f. crassiuscula pasa a ser una forma de £. pacificum. A partir de este momento como en 1900 sólo constituyen £. rugosum los ejemplares de la f. genuina, es decir, los recolectados en Tierra del Fuego. Por otra parte Foslie (1901b, nota:27) afir- ma que el material identificado £. glaciale por Heydrich (1901: 539) Tierra del Fuego, coll. Willems y Rousson, 1892, PC pertenecen a £. ru- gosum Fosl. Foslie (1907) reestudia L. rugosum colocan- do en la sinonimia de este taxón £. graciale según Heydrich (1901). En esta oportunidad este autor analiza ejemplares recolectados en la Isla Obser- vatorio, por Skottsberg, en 1902; y Canal Smyth, Chacabuco. Posteriormente Lemoine (1913) ubica esta especie en el género Lithophvllum — L. rugosum (Fosl.) Lem.- Pero los ejemplares identificados por esta autora corresponden a los estados adul- tos de £. granuliferum Fosl. El estudio de fragmentos de todos los especí- menes analizados por Foslie, Heydrich (TR H), más las observaciones realizadas en nuevos talos recolectados en la costa de Tierra del Fuego por Mendoza, durante varios años, conducen a pre- sentar la siguiente redescripción. Lithothamnion Tierra del Fuego: MENDOZA, M.L. Morfología externa L. rugosum presenta marcadas variaciones morfológicas externas. En el subtidal superior ella se observa sólo bajo la forma de talos incrus- tantes orbiculares, gruesos, consistentes, de 3-4 hasta 12 cm de diámetro, y con abundantes ra- mas erectas. Ramas erectas simples, bifurcadas a veces, anatomosadas, de ápices redondeados, de 0,3 a 0,7 cm de alto x 0,3 a 0,6 cm de ancho (Fig. 16). Plantas fuertemente adheridas al sustrato epilíptico o epizoica. En el subtidal inferior £. ru- gosum es preferentemente incrustante de forma nodular, de 3 a 5 cm de diámetro, con sus típicas ramas erectas y de vida libre. Conceptáculos asexuales convexos, grandes, de color blanco, recubriendo totalmente las ra- mas y superficie basal. El techo de los conceptá- culos desaparece rápidamente quedando las cavi- dades internas expuestas. Plantas de color rojo- violáceo. Organización anatómica En un corte longitudinal axial se observa un hipotalo poco desarrollado. Este de 10-30 (-40) um de espesor, con células rectangulares de 10 a 14 (-18) um de largo x 4-5 um de ancho. Hipo- talo de estructura simple o plumosa, o formando un falso hipotalo coaxial (Fig. 23). Ramas con una zona medular y cortidal bien desarrollada. Zona medular con estrato de crecimiento de 40 a 100. um de espesor, con células ovoideas de 4 a ll um de alto x 4-5 um de ancho, dispuestas en nítidos filamentos radiales paralelos compactos y formando marcados estratos horizontales (Figs. 17-18-21 y 23) y (Fig. 31). Zona cortical con estrato de crecimiento de 30 a 50 um de espesor. Células corticales ovoideas de 3 a 9 um de alto x 3 a 6 um de ancho, dispuestas igualmente que las medulares. Costras basales con peritalo bien desarrollado, con marcados estratos de crecimiento, con células ovoideas de 4 a 9 um de alto x 4-5 um de ancho, dispuestas en nítidos filamentos paralelos y formando marcados estratos horizontales (Figs. 20 y 25). Células iniciales peritálicas de tamaño diferente: unas grandes de 8-9 um de alto x 5-6 um de ancho (Fig. 19). Epitalo uniestratificado con células en forma de “bote” entremezcladas con células ovoideas (Fig. 19). Abundantes fusiones entre las células medulares, corticales y peritálicas (Figs. 17-18- 19-20 y 21) y (Figs. 25 y 31). 179 Reproducción L. rugosum se caracteriza por presentar, so- lo, conceptáculos asexuales con bisporas O mo- nosporas (Figs. 26 y 28). Estos a veces se las ob- serva en forma aislada, dispersas por las ramas; O agrupadas sin llegar a constituir verdaderos soros (Figs. 27, 30 y 32). Conceptáculos asexuales con- vexos, de 350-450 um de diámetro interno, mul. tiporados (Figs. 24-29 y 33). Conceptáculos ubi- cados unos al lado del otro recubriendo totalmen- te las ramas o superficie basal y dispuestos en ní- tidas hileras marginales. Después del crecimiento los conceptáculos quedan incluidos en la zona cortidal de las ramas o en el peritalo. La zona fér- til se origina a la altura de las células iniciales pe- ritálicas. Bisporangios de 70 a 100 um de alto x 40-50 um de ancho (Figs. 26 y 28). Algunos datos ecológicos Sustratos Plantas fuertemente adheridas al sustrato epilíptico recubriendo, a veces, totalmente los ro- dados. Ella se la detecta también epizoica; o de vida libre. Distribución vertical Si bien se la observa con un óptimo creci- miento en el subtidal superior ella alcanza su má- ximo desarrollo en el subtidal inferior. Distribución geográfica L. rugosum está representada en algunas lo- calidades de las costas de Tierra del Fuego. Ellas se la detecta en el Canal Beagle (Ushuaia, Bahía Golondrina, Puerto Brown) y en algunas locali- dades de la costa atlántica (Bahía Thetis, Cabo San Pablo). Sus talos se lo observan también en la costa patagónica argentina (Pujals, 1963). Observaciones acerca del material estudiado L. rugosum presenta una marcada variación morfológica externa. Modificaciones dadas en función de la batimetría. Este taxón en el subti- dal superior se los observa con talos orbiculares incrustante con abundantes ramas, epilíptico O Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 epizoico. Mientras que el subtidal inferior los ta- los son, preferentemente, incrustantes en forma nodular, y de vida libre. Pero los talos de £. rugo- sum poseen siempre la misma organización ana- tómica. Material examinado Lithothamnion rugosum Fosl., Terre de Feu, ile Desolation, Port Angosto, coll, Dusén, 10-4-1896, TRH s/n” (holotipo) preparación de Foslie N* 371-372; ile Observatorie, coll. Skotts- berg, 6-1-1902 Swe. S. Polar exp. St. 1901-1903, TRH s/n” varios ejemplares y preparaciones de Foslie N* 936, 1591; Smyth Channel, Chacabu- co, coll. Paessler, 1888, ex herb. bot. Mus. Ham- burgo, TRH s/n” Terre de Feu, 1893, ex herb. bot. Hamburgo, TRA s/n y preparación de Foslie N* 592, 593; L. glaciale det. Heydr., Terre de Feu, coll. Willens et Rousson, 1892, ex herb. PC, TRH s/n” y preparación de Foslie N* 656. Además del estudio de numerosos ejempla- res recolectados en diferentes localidades de Tierra del Fuego, por Mendoza, en 1976 a 1981, 1985 y mensualmente a partir de octubre de 1986 hasta el presente. 3: 44, 45, 46, 47, 48, 49 y 50) Foslie, Bot. sam. 1904, pp. 16, 1905. Sinonimia nomenclatural: Lithophyllum rugosum (Fosl.). Lemoine, Melobesiees. Rev. Melob. Antarctique, pp. 32- 34. 1913. Lithophyllum granuliferum (Fosl.). Adey Rev. of Fosl. crustose coralline heb. pp. 30. 1970. Leptotipo: Lithothamnion granuliferum Fosl. Argenti ne. Observatory Island, coll. Skottsberg, Swed. $. Pole Exp. st. 1, 6-1-1902, TRH s/n”. Localidad tipo: Argentina, Isla Observatorio. Referencia bibliográfica: Adey (1970:30); Adey y Lebednick (1967:83); Foslie (1905:16; 1908:7; y 1929: 42-52, pl. IV Fig. 15-16); Gain (1912:76); Lithothamnion granuliferum Fosl., 1905. (Figs. 34, 35, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 180 Lemoine (1912:1433; 1913:6; 32-34); Levring (1944:7); Mendoza y Cabioch (1986:477); Papenfuss (1964:311); Pujals (1963:29); Skottsberg (1941:79: 1953:554). Historia Foslie (1905) describe una nueva especie £. granuliferum Fosl., al estudiar ejemplares reco- lectados en la Isla Observatorio, por Skottsberg en 1902, durante la Swed. S. Polar Exp. Este autor sólo menciona la morfología externa del nuevo taxón. Más tarde Foslie (1908) describe algunos ca- racteres de la organización anatómica. El mani- fiesta además las semejanzas que se observan entre £. granuliferum y L. fumigatum del sur de Australia. Lemoine (1913) da una detallada descrip- ción de los estados juveniles de £. granuliferum. Mientras que en el mismo trabajo los estados adultos, de este taxón, son identificados como Lithophyllum rugosum (Fosl.) Lem. Adey (1970) al estudiar el ejemplar tipo en la colección original de Foslie, ubica esta especie en el género Lepthophyllum. Pero ya Adey en 1970 manifiesta que L. granuliferum (Fosl.) Adey comb. nov.- es incierta en razón de no haber estu- diado los órganos reproductores. Estos conoci- mientos, fundamentales e indispensables para identificar y separar Lepthophvllum (Adey, 1966) de Lithothamnion. Se estudian fragmentos de especímenes de la colección original de Foslie (TRH) y Lemoine (PC). Se observa además un número elevado de plantas recolectadas en las costas de Tierra del Fuego por Mendoza, durante varios años. Los es- tudios realizados nos conducen a efectuar la si- guiente redescripción. Morfología externa Talos incrustantes orbiculares, delgados, frá- giles de bordes ondulados. de 2-3-4 cm de diámetro. Superficie recubierta, totalmente por excrecencias o pequeñas ramas erectas, en forma de espinas. Excrecencias simples o ramificadas irregularmente, a veces anastomosadas de 0.02 a 0.2 cm de alto y 0.05 a 0.1 cm de ancho (Fig. 34). Talos confluentes superpuestos, ligeramente adheridos al sustrato. Conceptáculos asexuales convexos; sexuales cónicos, dispersos O Lithothamnion Tierra del Fuego: MENDOZA, M.L. agrupados formando hileras horizontales en las excrecencias o superficie basal. Plantas de color rojo, violáceo. Organización anatómica En cortes longitudinal radial talos de espesor variable; costras basales de 50 a 350 um de espe- sor, con excrecencias hasta 1000 um de alto. Hi- potalo de 15 a 30 hasta 100-150 um de espesor, con células rectangulares de (12)-15 a 24 (-30) um de largo x 5-6-7 um de ancho. Hipotalo de estructura diferente en el mismo ejemplar, algu- nas porciones con estructura simple, otras plumo- sa y otras con falso hipotalo coaxial (Figs. 39 y 42). Peritalo con estrato de crecimiento, con célu- las de forma y tamaño variable: unas rectangula- res de ángulos redondeados de 6 a 11 um de alto x 46 um de ancho (Fig. 40), a veces, en la por- ción basal del peritalo hasta 17-19 ¡ym de alto; las otras células ovoideas de 5-6 um de alto x 4-5 um de ancho. Células peritálicas dispuestas en filamentos paralelos radiales compactos forman- do marcados estratos horizontales (Fig. 41). Célu- las iniciales peritálicas de tamaño diferente, unas de 10-12 ym de alto x 5 um de ancho; otras de 5-7 um de alto x 4-5 um de ancho constituyen- do meristema intercalar marginal (Figs. 37 y 38). Epitalo uniestratificado con células en forma de “bote” y ovales de 2-2.5 um de alto x 5-6 um de ancho (Figs. 37 y 38). Abundantes fusiones entre las células peritálicas (Fig. 40). Plantas masculi- nas con tricocistos bicelulares. Estos ubicados a la altura del epitalo y originados de las células ini- ciales peritálicas. Plantas adultas con heterocistos efímeros. Reproducción Plantas monoicas. Organos reproductores asexuales y sexuales originados a la altura de las células iniciales peritálicas. Organos reproducto- res reunidos en conceptáculos dispuestos en níti- das hileras horizontales superpuestas en las costras basales, o reagrupados en las excrecencias (Fig. 36). Conceptáculos asexuales Formado del mismo modo que en las dos espe- cies anteriores. Conceptáculos convexos, multi- 181 porados. De mayor tamaño que los masculinos por ser de menor diámetro que los carposporofitos, de 220-230 um de diámetro interno y de 190-200 um de alto. Tetrasporas de 100 um de alto x 90-100 um de ancho. Con abundantes filamentos estériles envolviendo los tetrasporangios y la cavidad de los conceptáculos (Figs. 46 y 49). Conceptáculos masculinos Originados del mismo modo que £. herocla- dum. Cada célula fértil forma dos o tres células madres espermatangiales, que generan esperma- tangios en cadenas simples o forma dendroide (Figs. 45 y 48). Estos, ubicados por el piso, pared o techo de los conceptáculos. Conceptáculos có- nicos, uniporados, de 130-150 um de diámetro interno y de 130-150 um de alto. Estos con un largo ostiolo de salida y recubiertos por células largas características. Conceptáculos femeninos y carposporofito También se origina igual que en £. hete- rocladum. Cada célula del disco fértil forma un procarpio inicial. Sólo los procarpios centrales dan origen a una célula hipoginia y a una célula carpogonial con un largo tricogino (Fig. 43). Mientras que los procarpios iniciales marginales forman las células auxiliares. Después de la fe- cundación se fusionan la célula carpogonial, la hipoginia y la célula soporte. A la vez que las cé- lulas soportes de las ramas carpogoniales se unen entre sí formando una gran célula de fusión, con abundantes pedicelos. De la periferia de esta célu- la de fusión se forman los filamentos del goni- moblasto. Estos crecen en forma radial, marginal y al ras del piso del conceptáculo, a la vez que se fusionan con la célula soporte de las auxiliares (Fig. 50). Las últimas células de los filamentos del gonimoblasto dan origen a carposporangios mar- ginales, distales, periféricos (Figs. 44 y 50). Estos generan carposporas grandes en cadena. Las cé- lulas vegetativas marginales basales del disco fér- til forman filamentos estériles que envuelven al nuevo carposporofito. Mientras los filamentos vegetativos de los costados fértiles se dividen rá- pidamente para formar la pared y el techo de los conceptáculos. Conceptáculos cónicos, unipora- dos, de 250-270 um de diámetro interno y 120- 140 um de alto. Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 Algunos datos ecológicos Sustrato Ligeramente adherido a las valvas de mitili- dos, cholgas o lapas, a veces recubriéndolas total- mente. Ella se la observa también adherida al sustrato epilíptico o recubriendo los rodados. Distribución vertical Los talos de L. granuliferum se los detecta en porción inferior del intertidal, pero alcanza su máximo desarrollo en la porción superior del sub- tidal. También ella ha sido recolectada a varios metros de profundidad (25 m). Distribución geográfica Especie con un máximo desarrollo en todas las localidades de costa de la Isla Grande de Tierra del Fuego. Costa Atlántica (Cabo Viamonte; Bahía San Pablo; Cabo Irigoyen; Ca- bo San Vicente; Bahía Thetis; Caleta Tres Ami- gos) y Canal Beagle (Ushuaia, Bahía Golondrina:; Ensenada; Escarpado; Puerto Brown: Islas Brid- ges e Isla Gable). Este taxón se lo observa tam- bién en la Isla de los Estados, Antártida Argenti na (Pujals, 1963) y en las Islas Malvinas (Port Stanley; Point Hooker, Point Yoorke; Fish Rock; Eliza Cook y Cristina Bay). En este traba- jo se menciona por primera vez presencia de esta especie en las Islas Malvinas. Observaciones acerca del material estudiado Los estudios efectuados han demostrado que en £. granuliferum los Órganos reproducto- res asexuales y sexuales se originan siempre en la altura de las células iniciales peritálicas. Esta par- ticularidad, más los restantes caracteres que ella presenta, ponen en evidencia que este taxón per- tenece al género Lithothamnion. Material examinado Lithothamnion granuliferum Fosl. Argenti- ne, Observatory Island, coll. Skottsberg, Swed. S. Pole exp. st. 1 (25 m), 6-1-1902, TRH s/n” det. Fosl. (Holotipo) y otros ejemplares; preparación de Foslie N“ 934; Antarctique, Terre de Graham: ile Petermann, coll. Gain, 2” exp. an- 182 tarct. franc. 1909-1910 st. 593, PC s/n” det. Le- moine; Lithophyvllum rugosum (Fols.) Lem., Terre de Feu, coll Hariot, 1883, PC s/n” det. Le- moine. Ejemplares recolectados por Mendoza en di- ferentes localidades de las costas de Tierra del Fuego e Islas Malvinas, desde 1976 a 1981, 1985 y mensualmente a partir de octubre hasta el pre- sente. DISCUSION Y CONCLUSION L. heterocladum; L. granuliferum y L. rugo- sum son tres especies exclusivas de aguas frías del hemisferio austral; típicas de la región fueguina. En estas costas L. heterocladum es la única especie de Corallinaceae incrustante de forma ar- buscular (Fig. 1). Ella sólo está representada en el subtidal inferior donde constituye verdaderos bancos calcáreos. Estos, ubicados en diferentes localidades del Canal Beagle (por el momento frente a las Islas Bridges, e Isla Gable). L. heterocladum por su óptimo desarrollo ocupa un lugar de relevante importancia en la biomasa de algas calcáreas de Tierra del Fuego. Ya Lemoine (1913) menciona la presencia de es- tos bancos calcáreos en el Estrecho de Magalla- nes (región chilena de Tierra del Fuego). Además esta autora expresa que algunos ejemplares han sido recolectados a dieciséis y treimta metros de profundidad. Mientras que £L. granuliferum posee talos incrustantes, más o menos frágiles, orbiculares, confluentes, con abundantes excrecencias. Costras epilípticas o epizoicas (Fig. 34). Estos talos que se observan, con un escaso crecimiento en el intertidal inferior, se prolongan con un máximo desarrollo en el subtidal superior. L. granuliferum conjuntamente con otras Co- rallinaceae inscrustantes constituye los importan- tes revestimientos calcáreos del subtidal superior fueguino. Ella es la única especie con abundantes excrecencias en esta región. En esta región L. rugosum es la sola especie epilíptica con abundantes ramas erectas simples o bifurcadas o de forma nodular de vida indepen- diente. Este taxón presenta marcadas variaciones morfológicas en función de la batimetría. En el subtidal superior los talos son de forma orbicular con sus típicas ramas erectas epizoica, o epilipti- ca, o recubriendo totalmente los rodados (Fig. 16). Lithothamnion Tierra del Fuego: MENDOZA, M.L. Mientras que en el subtidal inferior los talos son, preferentemente, nodulares de vida indepen- diente. Lt. rugosum presenta un menor de- sarrollo en relación con las otras dos especies es- tudiadas. Ella se la observa sólo en algunas locali- dades del Canal Beagle (Ushuaia, Bahía Go- londrina y Puerto Brown); y en la costa atlántica (Bahía Tethis, Cabo San Pablo). Acerca del ciclo reproductor £. rugosum po- see una reducción en relación a casi la totalidad de las Corallinaceae (Johansen, 1981). En ella se detecta sólo la presencia de plantas esporofíticas. Si bien sus ramas están cubiertas por abun- dantes conceptáculos, durante todos los meses de un año, ellos son siempre asexuales, y con bispo- ras. Las bisporas liberadas dan origen a una nueva planta esporofítica. Según la terminología adoptada por Feldmann, esta especie posee un ciclo monogenético, monomorfo, diplofásico. En L£. rugosum las bisporas están reunidas, generalmente, en conceptáculos (Figs. 24, 26, 28, 29 y 33). Pero en algunos ejemplares se detecta, además, bisporas o monosporas aisladas, agrupa- das sin llegar a constituir verdaderos soros como en el género Sporolithon (Figs. 27, 30 y 32). La presencia de estas monosporas o bisporas aisladas O agrupadas responde sólo a casos escatológicos. Característica ya observada en otro Lithotham- nion (Adey, 1966). L. heterocladum y L. granuliferum poseen un ciclo reproductor trigenético, dimorfo, diplohaplofásico, como la casi totalidad de las Corallinaceae. Es decir, ellas presentan plantas tetrasporofíticas, femeninas y masculinas (Johan- sen, 1981). En L. heterocladum, especie incrustante ar- buscular, sus Órganos reproductores (asexuales y sexuales) se forman, sólo, sobre talos laminares. Estos talos envuelven totalmente las ramas. Algo similar se observa en £. coralloides de las costas euorpeas. En esta especie los órganos reproducto- res se presentan sólo en los talos jóvenes incrus- tantes (Cabioch, 1970). En las tres especies analizadas la zona fertil asexual y sexual (en £. heterocladum y L. granu- liferum) se origina a la altura de las células ini- ciales peritálicas. En los primeros momentos las células iniciales se separan de las epiteliales. Estas forman un tejido de protección de la zona fértil en formación. Los espermatangios, en L. heterocladum y en L. granuliferum están dispuestos en cadenas 183 simples o en forma dendroide. Las ramas esper- matangiales recubren totalmente la cavidad de los conceptáculos, es decir, ubicados en el piso, pared, y techo de los conceptáculos (Figs. 10 y 12 y Figs. 45 y 48). Hasta 1896 se identificó, Lithothamnion con espermatangios dispuestos en forma dendroide y Mesophyllum en cadenas simples (Johansen, 1981). En estos últimos años Woel- kerling (1986) comprueba que en los conceptácu- los de Mesophyllum los espermatangios pueden estar dispuestos en forma dendroide y en cadenas simples. En las dos especies de Lithothamnion estu- diadas como en los restantes taxa fueguinos (que incluye la especie tipo del género) se observa que los espermatangios están dispuestos en cadenas simples y en forma dendroide en el mismo con- ceptáculo. También en £. heterocladum y L. granulife- rum, las ramas carpogoniales están reunido en la porción central del disco fértil. Las células margi- nale, de este disco fértil se transforman en auxi- liares. Después de la fecundación se detecta la formación de una gran célula de fusión. De la re- gión marginal de esta gran célula se' originan los filamentos del gonimoblasto. Las últimas células de estos filamentos dan origen a los carposporan- gios marginales, terminales. Estos forman, más tarde, carposporas grandes en cadena (Figs. 9, 11 y 13, y Figs. 43, 44 y 50). El tipo de formación del carposporofito ob- servado en £. heterocladum y L. granuliferum presenta las mismas características que L. múlleri (especie tipo de Lithothamnion). Además en L. heterocladum se detecta la presencia de conceptáculos hermafroditas. Es de- cir, ella posee, en el mismo disco fértil, ramas car- pogoniales, centrales y ramas espermatangiales marginales (Fig. 48). Este tipo de conceptáculos no es común ob- servarlo en las Cora!llinaceae. Si bien los talos pueden ser dioicas, los conceptáculos son o feme- ninos o masculinos. Hasta el presente sólo se co- nocía la presencia de conceptáculos hermafrodi- tas en Synathrophyton patena (Townsend, 1979) y Phymatolithon lenormandii (Adey, 1966). En las plantas masculinas de £. granulife- rum se detecta la presencia de tricocistos bicelula- res. Estos, ubicados al nivel del epitalo y origina- dos de las células inciales peritálicas. En los ejemplares adultos los tricocistos se transforman Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 en megacistos efímeros. Ya Walker (1984) señala la presencia de tricocistos y megacistos en plantas de Lithothamnion en cultivos. En las especies analizadas se observan mar- cadas variaciones en relación a la estructura del hipotalo. Una misma planta posee porciones con un hipotalo simple, otras plumosa, y otras con falso hipotalo axial (Johnson, 1961) (Figs. 39 y 42). Modificaciones no detectadas, hasta el pre- sente, en ninguna especie de este género. A nuestro criterio, estas alteraciones hipotá- licas no justifican que estos tres taxa sean excluidos del género. Más bien se trata de una ca- racterística de las especies de aguas frías del he- misferio austral. También en los restantes taxa de este género de las costas de Tierra del Fuego se observan las mismas variaciones hipotálicas. Por otra parte, por las modificaciones men- cionadas los Lithothamnion de esta región cons- tituyen un grupo de especies que eslabonan los conocimientos taxa del hemisferio boreal con los del género Mesoph y llum. Además en las tres especies estudiadas se de- tectan modificaciones en relación a la forma de las células epiteliales. En un mismo ejemplar, el epitalo está constituido por las típicas células del género Lithothamnion (en forma de bote) y por células ovoideas (Figs. 5, 19, 37 y 38). La forma de las células es uno de los caracte- res principales para separar este género de Phy- matolithon (con células epiteliales ovoideas) Adey, 1964: Johansen, 1981; Woelkerling e Irv1- ne, 1986. Estas variaciones observadas revelan que la forma de células no debe ser utilizada para identi- ficar y separar Lithothamnion de Phymato- lithon. Por otra parte Cabioch y Girard (1976) se- ñalan que en las Corallinaceae el epitalo está su- jeto a variaciones en un mismo ejemplar. Ya que el epitalo posee un funcionamiento activo res- 184 ponsable de mantener la estructura calcificada de estas plantas. En las especies analizadas se detectan mar- cadas preferencias batimétricas. Particularidad observada, también, en la mayoría de las Coralli- naceae subantárticas (Mendoza y Cabioch, 1986). En las localidades donde las tres especies se desarrollan simultáneamente siempre £. granuli- ferum alcanza su óptimo crecimiento en el subti- dal superior. Mientras L. rugosum con talos orbi- culares con ramas, con escaso desarrollo en el subtidal superior alcanza su máximo crecimiento en el subtidal inferior, bajo la forma de nódulos de vida independiente. Entretanto £. heterocla- dum es exclusivo del subtidal inferior. También parece existir relación entre el ta- maño de las ramas y excrecencias y la profundi- dad en que se desarrollan los especímenes. Así los ejemplares de L. granuliferum del subtidal supe- rior poseen excrecencias de mayor tamaño que los del intertidal inferior. Las plantas de £. heterocladum recolectadas a escasos metros de profundidad presentan ramas de 2 a 2.5 cm de alto. Mientras que las provenien- tes de veinticinco o treinta metros de profundi- dad sus ramas alcanzan hasta 5 cm de alto. Lo mismo podemos afirmar de £. rugosum los ejemplares que crecen en el subtidal, las ra- mas tienen de 0.3 a 3 cm de alto. Los recolecta- dos por dragado a veinte, treinta metros de pro- fundidad las ramas alcanzan de 2 a 2.5 cm de al- to. Por otra parte, L. heterocladum posee una marcada semejanza morfológica externa con £. coralloides del hemisferio boreal (Foslie, 1907, Lemoine, 1913). Pero estos dos taxa presentan una organización anatómica diferente. También los bancos calcáreos que forma L. heterocladum en el Canal Beagle, se asemejan a los bancos o fondo de “maerl” que constituye £. coralloides en las costas europeas (Cabioch, 1970). Lithothamnion Tierra del Fuego: MEND OS EOI vó CS USE Fig. 1. Lithothamnion heterocladum Fosl.; a Tierra del Fuego, Isla Bridge, Coll. Mendoza N” 18761, 25-2-1987 Figs. 2 y 7. Zona medular de una rama mostrando los estratos de crecimiento medulares. F 1gs. 3 y 5. Zona cortical de una ra ma: 1) células iniciales peritalicas; E) células epiteliales. Figs. 4 y 6. Detalle de las células medulares, fusiones. Fig. 8. Corte lon gitudinal radial de un talo fértil mostrando el hipotalo, peritalo y epitalo. Escala de micrones: 20 um Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 £a Fig. 9. Lithothamnion heterocladum Fosl. Carposporofito maduro; A) células auxiliares; E) célula de fusión; G) filamento del gonimoblasto; R) resto de las ramas carpogoniales. Figs. 10 y 13. Espermatangios maduros; S) disposición de los espermatangios en forma dendroide; SM) masa de espermacios. Fig. 11. Formación de carpogonios iniciales. Fig. 12. Conceptáculo carposporofítico maduro. Fig. 14. Conceptáculo tetraspórico maduro; T) tetrasporangios:—poro de salida. Fig. 15. Conceptáculos hermafroditas. Escala de micrones: 20m. 186 Lithothamnion Tierra del Fuego: MENDOZA, M.L. a e. e ... 3, Fig. 16. Lithothamnion rugosum Fosl. Argentina, Tierra del Fuego, Ushuaia. Bahía Golondrina, Coll. Mendoza N* 19692. 18-7-1987. Figs. 17, 18 y 21. Zona medular de una rama mostrando los estratos de crecimiento medulares. fusiones. Fig. 19. Porción externa de la zona cortical de una rama: 1) células iniciales peritalicas; E) células epiteliales. Fig. 20. Detalle de las célu las corticales, fusiones. Fig. 22. Detalle de las células medulares, fusiones. Fig. 23. Falso hipotalo coaxial. Escala de micrones: 20 um. 187 Gayana, Bot. 45(1-4), 1988 e) uo de > E DO AS e HS IHPSTT,; TES mostrando los estratos de crecimiento. Fig. 26. Formación de los bisporangios; — filamentos estériles. Figs. 27 y 30. Monosporangios aislados; —filamentos estériles. Fig. 28. Bisporangios maduros. Fig. 29. Conceptáculo asexual maduro mostrando los filamentos estériles. Fig. 31. Detalle de la zona medular mostrando las células basales de los estratos de crecimiento. Fig. 32. Porción apical de una rama mostrando la disposición de los monosporangios aislados. Escala de micrones: 20 um. 188 Lithothamnion Tierra del Fuego: MENDOZA, M.L. Fig. 35. Por ción lateral de una excrecencia. Fig. 36. Corte longitudinal radial del talo basal y excrecencia mostrando la disposición de los conceptáculos asexuales. Fig. 37 y 38. 1) células iniciales peritálicas; E) epitalo. Fig. 39. Hipotalo de estructura simple. Fig, 40. Células de una excrecencia mostrando las fusiones. Fig. 41 Porción basal de una excrecencia Fig. 42. Falso hipotalo coaxial Escala de micrones: 20.um 189 Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 Fig. 43. Lithothamnion granuliferum Fosl. Conceptáculo carposporofiítico; R) resto de las ramas carpogoniales; —tricoginos. Figs. 44, 47 y 50. Conceptáculo carposporofítico maduro; C) carposporangios; R) resto de las ramas carpogoniales:—células epiteliales formando el tejido de protección. Fig. 45. S) espermatangios dispuestos en forma dendroide. Fig. 46. Conceptáculo asexual maduro mostrando los filamentos estériles. Fig. 48. Conceptáculo masculino; S) espermatangios ubicados por toda la cavidad del conceptáculo. Fig. 49. Conceptáculo asexual maduro; T) tetrasporangios; poro de salida. Escala de micrones: 20 um. 190 Lithothamnion Tierra del Fuego: MENDOZA, M.L. BIBLIOGRAFIA ADEY, W.H., 1966. The genera Lithothamnium, Lepthoph yllum (nov. gen.) and Phymatolithon in Gulf of Maine. Hydrobiologia 18 (3-4): 321-370. ADEY, W.H. et LEBEDNIK, P.A., 1967. 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J. 21: 55-80. ¡My micas ear Á a Y UN PRA LUN de AÑ ¿ Ñ 7 sa "Il M a e í A Y Pu y EN e Ñ | | o Eso 4 IN A rd EN ne NM y 07 JN ' Gayana, Bot. 45 (1-4):193-202, 1988 ISSN 0016-5301 DIFERENCIACION MORFOLOGICA EN DOS POBLACIONES DE NOTHOGENIA FASTIGIATA (BOR Y) PARKINSON (RHODOPHYTA GALAXAUREACEAE) DE CHILE CENTRAL MORPHOLOGICAL DIFFERENTIATION OF TWO POPULATIONS OF NOTHOGENIA FASTIGIATA (BOR Y) PARKINSON (RHODOPHYTA- GALAXAUREACEAE) FROM CENTRAL CHILE Maria Eliana Ramiírez* RESUMEN El presente trabajo compara en base a caracteres morfo lógicos del gametofito de costras tetrasporofíticas obtenidas en cultivos de laboratorio. dos poblaciones de Nothogenia fastigiata (Bory) Parkinson. que habitan ambientes ecológi cos diferentes en la costa central de Chile Ambas poblaciones difieren en la forma y consistencia del talo como así también en la forma y crecimiento del tetrasporofito Las diferencias encontradas son interpretadas como res puestas adaptativas a condiciones ecológicas de diferente ex posición al oleaje y al tiempo de emersión. Los resultados ob tenidos plantean la interrogante si tales diferencias se deben a plasticidad fenotípica de la especie o a diferenciación genoti pica. *Sección Botánica Museo Nacional de Historia Natural Casilla 787 Santiago - Chile ABSTRACT Two populations of Nothogenia fastigiata (Bory) Parkin- son growing in different ecological habitats along the Central coast of Chile were compared in terms of the morphology of the gametophytes and tetrasporophyte crusts obtained in cul- ture. Both populations showed differences in the shape and firmness of the thallus and in the shape and growth of the tetrasporophyte. The differences found were interpreted as different adaptative responses to the wave exposure and the emersion to the air. These results suggest the following question: are the differences due to phenotypic plasticity in the species or to genotypic differentiation KEYWORDS: Nothogenia fastigiata, Rhodophyta, mor- phology, gametophyte, crustose sporophyte. 193 Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 INTRODUCCION El género Nothogenia (ex Chaetangium), Parkinson (1983), comprende alrededor de 8 es- pecies y está circunscrito sólo al Hemisferio Sur (costas de Sudáfrica, Sudamérica, Nueva Zelan- dia y a algunas islas subantárticas como Ker- guelen, Crozet, Aucklands, Campbell y Malvi- nas). En Chile está representado por una sola es- pecie, Nothogenia fastigiata (Bory) Parkinson, la cual ha sido reportada desde Iquique a Tierra del Fuego, constituyendo una de las especies más co- munes de nuestra costa (Levring, 1960). De las especies conocidas del género, Nothogenia fasti- giata es la que alcanza una distribución más sep- tentrional, ya que ha sido registrada hasta la cos- ta Central del Perú (13% — 1495) en el Pacífico Suroriental (Acleto, 1973). Los especímenes más característicos de esta especie crecen en lugares más bien protegidos O moderadamente expuestos, formando un cintu- rón bien delimitado, que se extiende desde el líml- te inferior de la distribución de Porphyra colum- bina Montagne hasta el límite superior de distri- bución vertical de /ridaea laminarioides Bory, entre 1.0 y 2.0 m de altura intermareal (Santeli- ces et al., 1977). Nothogenia fastigiata ha sido considerada frecuentemente en la literatura como una especie altamente plástica. En Chile Norte y Centro, entre Antofagasta y Valparaíso se ha detectado una población de Nothogenia que crece en lugares muy puntuales, caracterizados ecológicamente como extremada- mente expuestos a la acción del oleaje. En apa- riencia externa las plantas de esta población son diferentes de los ejemplares más característicos de Nothogenia fastigiata y muy cercanos en mor- fología a algunas especies de Gymnogongrus. La distribución ecológica de esta población está limi- tada al intermereal bajo, entre el límite superior del cinturón de Lessonia nigrescens Bory o Dur- villaea antárctica (Cham.) Hariot y el límite infe- rior de /ridaea laminarioides. Referencias obtenidas de la literatura indi- can que estas plantas fueron reportadas tempra- namente para la localidad de Cobija, en el Norte de Chile, bajo el nombre de Sphaerococcus fragi- lis C. Agardh (Montagne, 1839, p. 27, pl. 6, Fig. 4). Montagne interpretó mal en ese entonces los 194 caracteres de esta planta, rectificando más ade- lante que se trataba de una Nothogenia, inclu- yéndola así en la sinonimia de Nothogenia va: riolosa (Montagne, 1856, p. 431). Esta especie por otra parte ha sido considerada como un mor- fo más de Nothogenia fastigiata: consecuente: mente ambas poblaciones han sido asignadas a la misma especie. En el presente trabajo se caracterizan y comparan estas dos poblaciones ecológicamente distintas. en base a la morfología de los gametoft- tos y de las costras tetrasporofíticas obtenidas en cultivos de laboratorio. MATERIALES Y METODOS Los estudios de morfología externa de am- bas poblaciones se basaron en muestras obten!- das de poblaciones naturales y de ejemplares de Herbario. Las plantas de la población de Nothogenia de lugares menos expuestos fueron recolectadas en la localidad de La Boca, aproximadamente unos 70 Km al sur del Puerto de San Antonio (338) en Chile Central. Las muestras de Notho- genia de lugares más expuestos fueron recolecta- das en Punta Curaumilla, localidad situada a 32 Km al sur de Valparaíso (33%S) también en Chile Central. este lugar ha sido caracterizado por Guiler (1959) como extremadamente expuesto al oleaje (Fig. 1). El material de herbario incluyó colecciones recientes depositadas en los Herbarios Naciona- les (SGO) del Museo Nacional de Historia Natu- ral y (SS/UC) de la Universidad Católica de Chile y colecciones históricas de referencias pertene- cientes a los Herbarios (BM) del British Museum (Natural History) de Londres; (LD) de la Univer- sidad de LUND en Suecia y (PC) del Museo de Historia Natural de París. En el estudio anatómico de las plantas se uti- lizó material conservado en formalina diluida al 4% en agua de mar. Los cortes histológicos fueron realizados con micrótomo de congelación Leitz. entre 5—10 um, los que posteriormente fueron teñidos y montados utilizando la técnica de Huisman (1985). Para el estudio de las costras tetrasporofíti- cas, carpósporas obtenidas de material féreal fueron inoculadas en medio de Provasoli, basado en agua de mar natural (Starr, 1978). Nothogenia fastigiata Chile central: RAMIREZ, M.E. mn Antofagasta ” Coquimbo 10 Valparaiso LaBoc Fig. 1.- Mapa indicando localidades de muestreo de dos poblaciones de Nothogenia fastigiata (Bory) Parkinson en Chile Central. 195 Las condiciones de cultivo empleadas para el desarrollo de los tetrasporofitos fueron las si- guientes: 12%C, fotoperíodo 12 : 12 y densidad de flujo fotónico 45 uE + m2 e S!; 15%C fotope- ríodo 16: 8 y 8 : 16 manteniendo la misma densi- dad de flujo fotónico. RESULTADOS Los gametofitos Los ejemplares más característicos de la población de Nothogenia de lugares menos ex- puestos (Figs. 2 y 3) alcanzan hasta 10 cm de alto y son de color rojo oscuro. El talo es comprimido, plano, cartilaginoso y profusamente dividido en varias dicotomías. Las frondas nacen de un pe- queño disco de 2 mm de diámetro, el que se pro- longa en un corto estipe, plano o canaliculado, para luego expandirse progresivamente en anchos segmentos. En la región del estipe, la fronda no sobrepasa los 2 mm, en tanto que en los segmentos superiores alcanza hasta 10 mm. Una revisión exhaustiva de más de un cente- nar de especímenes provenientes de diferentes lo- calidades, abarcando así el amplio rango de distri- bución de esta especie, evidencia una gran va- riabilidad de formas y tamano. En la Fig. 4, la fotografía muestra ejempla- res de Chondrus variolosus Montagne o Notho- genia variolosa (Montagne) Montagne, prove- nientes de las Islas Aucklands. Como ya se ha dicho anteriormente, esta especie ha sido consi- derada como sinónimo de Nothogenia fastigiata. Este morfotipo incluye plantas que alcanzan has- ta 10 cm en altura, de talo comprimido—plano, dividido en varias dicotomías y con segmentos estrechos de no más de 2 mm desde la base al ápi- ce. La Fig. 5, por otra parte, muestra plantas re- colectadas en las Islas Falklands o Malvinas per- tenecientes a las colecciones del British Museum de Londres; estos ejemplares se caracterizan por ser de menor tamaño (3—5 cm), cuya fronda na- ce de un estipe plano que luego se divide forman- do segmentos de morfología sacada. Estos especí- menes son exactamente iguales a lo figurado por Bory (1828, pl. 18 f. 2) para Dumontia fastigiata Bory; el material tipo de esta especie, proveniente de la misma localidad. Finalmente en la Fig. 6 observamos un morfotipo extremo en cuanto a variación en el ancho de los segmentos, recolecta- dos en la localidad de La Boca, Chile Central. Es- Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 te morfotipo también es característico en la costa Central del Perú (Acleto, 1973, p. 22, Figs. 62 y 63). A excepción de las plantas provenientes de las Islas Falkland cuya fronda se divide en seg- mentos de forma sacada, el patrón morfológico de los segmentos del talo en las plantas de Notho- genia fastigiata provenientes de lugares menos expuestos se mantiene comprimido-plano; esto se observa aun en plantas con segmentos estrechos. El estudio anatómico de estas plantas muestra (Fig. 7) que el talo es multiaxial, con una médula central de filamentos delgados, entrelaza- dos unos con otros, formando un tejido bastante laxo. Estos filamentos se ramifican y radían hacia la periferia, formando cadenas paralelas de célu- las que dan origen a una corteza firme con fila- mentos moniliformes; las células más externas de estos filamentos cuando mueren pasan a formar una gruesa cutícula. Las plantas son dioicas, los ejemplares feme- ninos son fácilmente reconocibles por los cisto- carpos sobresalientes que se observan como pe- queños puntos en ambas superficies de la fronda. Las plantas masculinas presentan los espermacios en áreas sorales en los segmentos superiores de la fronda; estas zonas reproductivas son eviden- ciables también porque adquieren una coloración más blanca. El desarrollo de ramas carpogoniales y for- mación de gonimoblastos, como así también el origen de los espermacios, es coincidente con lo descrito por Levring (1945) y Acleto (1973) para esta especie y por Martin (1936; 1939) para Chaetangium saccatum (Lamour) J. Agardh, es- pecie originaria de Sudáfrica. Los gametofitos de las plantas de la pobla- ción de lugares expuestos (Fig. 8) presentan un talo de 2 —(4)— 6 cm de alto, absolutamente ci- líndricos desde la base al ápice, que no sobrepasa 1 mm de diámetro. Estas plantas al igual que las anteriores son profusamente ramificadas, con va- rias dicotomías y a veces muy irregulares en su patrón de ramificación. A pesar de variar tam- bién en morfología, el carácter cilíndrico del talo se mantiene en los diferentes morfos (Figs. 9, 10, IAS) El talo en sección en estas plantas (Fig. 14) se observa como cilindro sólido, lleno de tejido interno, con una médula filamentosa densa. La corteza en estas plantas es semejante tanto en el tamaño como en el número de estratos celulares, 196 a lo observado en los especímenes provenientes de lugares menos expuestos. El análisis de estructuras reproductivas en las plantas de esta población no revela diferencias sustanciales con lo descrito para la población an- teriormente estudiada. Los tetrasporofitos Las carpósporas obtenidas en medio de culti- vo se fijaron a las 48 horas de producida su libe- ración y presentaron una forma esférica. Las es- poras de la población de Nothogenia fastigiata de ambientes menos expuestos presentaron un diámetro de 15 - 18 um; las de la población de ambientes expuestos miden entre 8 - 13 um. El desarrollo inicial de las carpósporas en cultivo es coincidente con lo descrito por Delépine et al (1979) y Collantes et al (1981) para esta especie y por Anderson et al (1985) para Nothogenia erina- cea (Turner) Parkinson, de Sudáfrica, en ambas poblaciones. El desarrollo posterior del disco costroso sin embargo es diferente.En el caso de la población de ambientes menos expuestos las cé- lulas del meristema marginal que aseguran el cre- cimiento en diámetro de las costras, se dividen de manera regular y ordenada, de adentro hacia afuera, observándose en vista superficial las hile- ras de células, como rayos que radían desde un punto central, los bordes de la costra son muy pa- rejos (Figs. 15 y 16). En el caso de la población de ambientes expuestos las divisiones celulares en el meristema marginal son más irregulares en el pla- no de división y el crecimiento de la costra va to- mando una orientación centrifuga helicoidal, co- mo la concha de un caracol, los bordes de la costra en este caso no resultan parejos (Figs. 17 y 18). En vista superficial ya no se hacen distin- guibles las hileras celulares que evidencian la ex- tensión en diámetro de la costra; estas costras son aparentemente de mayor grosor en los bordes. Las diferencias observadas se repiten en los tres sets de experimentos bajo distintas condiciones de cultivo. Otra diferencia notable es el color de las costras, en la población de ambientes menos ex- puestos la costra adquiere una coloración rojo anaranjado; las costras de la población de lugares expuestos son de color rojo oscuro. A los 4 meses de cultivo las diferencias se mantienen. En un corte transversal las costras tetrasporofíticas de Nothogenia fastigiata Chile central: RAMIREZ, M.E. ambas poblaciones presentan un talo formado de l a 2 capas de células hipotalinas de forma irregu- lar y de 7 a 9 corridas de células verticales, de for- ma cuadrada, que constituyen la región peritali- na. En las plantas provenientes de ambientes me- nos expuestos las células peritalinas del disco costroso se observan siguiendo una verticalidad ordenada (Fig. 19), en el caso de las plantas de lu- gares expuestos las células peritalinas se observan en hileras verticales más desordenadas (Fig. 20). La Tabla I resume las diferencias morfológi- cas encontradas entre las dos poblaciones. Tabla 1. Cuadro comparativo de caracteres morfológicos en gametofitos y tetrasporofitos de 2 poblaciones de Nothogenia fastigiata (Bory) Parkinson de Chile Central. Carácter Habitat protegido o moderadamente expuesto Habitat expuesto Forma del talo Tamaño (cm) Ancho del talo (Porción superior, antes de las primeras dicotomías/re- gión media segmentos superiores, en cm) ES; EES3105 Tamaño carpósporas (um) 167 == 1518 Patrón de crecimiento costras tetrasporofíticas Borde de costras Color costras Parejo Comprimido-plano 0.38 + 2.6 / 0.87 + 0.46 Centrífugo radial Rojo anaranjado Cilindrico 3.8 E 1.08 0.09 + 0.02 / 0.097 + 0.01. 11.3% 1.15 Centrifugo helicoidal Irregular Rojo oscuro AAA AA DISCUSION Las diferencias morfológicas encontradas entre las dos poblaciones de Nothogenia que ha- bitan ambientes ecológicos distintos en Chile Central pueden reflejar aparentemente respues- tas adaptativas frente a diferentes presiones selec- tivas del ambiente. Así el talo comprimido—pla- no, donde el tejido medular es más bien suelto y laxo de la población de Nothogenia de ambien- tes menos expuestos ha tenido que compactarse para formar un talo cilíndrico y sólido como ocurre en la población de Nothogenia de ambien- tes más expuestos, siendo ésta una respuesta adaptativa a este factor del ambiente. Un talo ci- lindrico y sólido tiene una estructura más firme y resiste en mejor forma el impacto del oleaje que un talo de estructura menos sólida. Como ya se ha dicho, ambas poblaciones ocupan diferente posición vertical en la zona in- termareal. Las diferencias morfológicas encontra- das en cuanto a forma y consistencia del talo entre ellas pueden ser interpretadas como adapta- ciones a la deshidratación, ocasionadas por tiem- po de exposición al aire. Así, la población de Nothogenia de ambientes menos expuestos cuya distribución ecológica se extiende entre 1 y 2 m de altura intermareal permanece mayor tiempo expuesta a la sequedad del ambiente en horas de marea baja que la población de Nothogenia de ambientes más expuestos, cuya distribución eco- lógica está limitada al intermareal bajo. La con- sistencia del talo donde el tejido medular es laxó y suelto como ocurre en la población de Notho- genia de ambientes menos expuestos permite una mayor retención de agua en estas plantas las cuales a veces presentan segmentos sacados, co- mo dedos inflados completamente llenos de lí- quido, el agua penetra en el tejido medular, comprimiendo y presionando a las células medu- lares hacia la periferia del talo. Estas plantas con esa morfología son verdaderos reservorios de agua, esta adaptación les permite sobrevivir sin dificultad en un ambiente de extremo stress hídri- co. En el caso contrario, en la población de luga- res más expuestos, la consistencia del talo con 197 Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 una médula compacta y densa'no permite la acu- mulación de agua en el tejido medular por falta de espacio, estas plantas viven la mayor parte del tiempo sumergidas y no están sometidas a stress hídrico. Las diferencias morfológicas encontradas en el crecimiento de las costras tetrasporofíticas en cultivo también pueden ser interpretadas como respuestas adaptativas a diferentes presiones se- lectivas del ambiente. Así, las costras tetrasporo- fíticas de la población de Nothogenia de ambien- tes más expuestos crecen más en grosor que en diámetro especialmente en los bordes externos, donde se observa una intensa actividad de divi- sión celular. Estas costras con bordes de mayor grosor están mejor adaptadas para resistir el im- pacto del oleaje y evitar así ser desprendida con facilidad. Las costras tetrasporofíticas de ambien- tes menos expuestos crecen más en diámetro que en grosor y las divisiones celulares se desarrollan en dos planos en toda la extensión de la costra presentando así un crecimiento parejo y regular tanto en diámetro como en grosor. Si las diferencias morfológicas observadas entre ambas poblaciones de Nothogenia obede- cen a respuestas adaptativas al ambiente la pre- gunta es si estamos frente a un caso de extremo polimorfismo en Nothogenia fastigiata O estamos frente a dos poblaciones biológicas diferentes. La respuesta a esta interrogante debe ser claramente verificada por el camino de la experimentación en trabajos futuros. Muchos ejemplos de diferenciación morfoló- gica debido a plasticidad fenotípica han sido vert- ficados en forma experimental (Gerald and Mann, 1979), sin embargo la modificación por el ambiente suele involucrar a veces una variación genética (Innes, 1984). Ejemplos que documen- tan esta situación también son ampliamente co- nocidos (Chapman, 1974; Mathieson et al, 1981: De Paula e De Oliveira, 1982). Casos como el de Nothogenia en Chile Central producen seria confusión a los taxóno- mos especialmente cuando sólo criterios morfoló- gicos son utilizados en la diferenciación de las es- pecies del género. Algunos morfos de la pobla- ción de Norhogenia de ambientes más expuestos (Fig. 13) no pueden ser diferenciados por ejemplo de la especie Nothogenia pulvinata Levring, endémica de Nueva Zelandia, descrita e ilustrada por Levring 1955 (p. 422, Fig. 8). Es probable que en las costas de Nueva Ze- 198 landia y otras islas subantárticas ocurra la misma situación que en las costas de Chile con Nothoge- nia fastigiata, encontrándose poblaciones morfo- lógicamente diferentes en ambientes ecológicos distintos. Es necesario en consecuencia realizar una exhaustiva revisión en las especies hasta aquí conocidas del género en el Hemisferio Sur. El presente trabajo a pesar de no entregar consideraciones taxonómicas concluyentes res- pecto al género Nothogenia en Chile, aporta an- tecedentes valiosos al reconocer e identificar la población de Nothogenia de ambientes expuestos de Chile Norte y Centro, evitando de este modo su confusión con plantas del género Gymno- gongrus, bajo el cual ha sido reiteradamente mal identificada, especialmente en material de Herba- rio: esto cobra aún más valor por cuanto especies de Gymnogongrus, especialmente Gymno- gongrus furcellatus (C. Ag.) J. Ag., se cosecha y comercializa en Chile bajo el nombre vulgar de “liguen gomoso”, especialmente en la VIII Re- gión del país (Anuario Estadístico SERNAP, 1982). AGRADECIMIENTOS Se agradece a las siguientes personas e insti- tuciones por el préstamo de especimenes de Her- bario en este estudio: Dra. F. Ardré, del Museo de Historia Natural, París, Francia, por el présta- mo de Sphaerococcus fragilis y el material de Nothogenia de las colecciones de C. Montagne. Al Sr. P. Lassen, del Museo Botánico de la Uni- versidad de Lund, Suecia, por el préstamo de ma- terial de Nothogenia variolosa del Herbario de CJ. Agardh. A la Sra. Ivonne Courtney, del Mu- seo Británico de Historia Natural, Londres, por el préstamo de material de Nothogenia fastigiata proveniente de Tierra del Fuego e Islas subantár- ticas, pertenecientes a las colecciones de Hooker 8: Harvey, Dickie, Vallentin y otros. Mis agradecimientos a Myriam Seguel, Patricio Camus y Guillermo Rivera por la cola- boración prestada en la recolección de material en terreno y en el trabajo de laboratorio. Mi especial agradecimiento al Dr. D.G. Múller, de la Universidad de Konstanz, Alema- nia, por su constante estímulo y apoyo en el tra- bajo de cultivos en el laboratorio. Las fotografías fueron realizadas por el Sr. Oscar León. La Sra. Nelly Rodríguez mecanogra- fió el manuscrito; mis agradecimientos a ambos. Nothogenia fastigiata Chile central: RAMIREZ, M.E. 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Fig. 6.- Ejemplares de Nothogenia fastigiata (Bory) Parkinson de la localidad de La Boca en Chile Central. Fig. 7.- Sección transversal del talo de Nothogenia fastigiata (Bory) Parkinson de la localidad de La Boca en Chile Central Nothogenia fastigiata Chile central: RAMIREZ, M.E. 8 9 10 UN paa nn Moa IIA pin ap 115] pis pal | pe e E po gogo pops 1 els RADO: O pa Fig. 8.- Ejemplar de Nothogenia fastigiata (Bory) Parkinson proveniente de la localidad de Punta Curaumilla en ( hile Central. Figs. 9-13. Diferentes morfos de Nothogenia fastigiata (Bory) Parkinson provenientes de la localidad de Punta Cu raumilla en Chile Central. Fig. 14.- Sección transversal del talo de Nothogenia fastigiata (Bory) Parkinson de la localid de Punta Curaumilla en Chile Central 240 um ad Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 Fig. 15.- Costra tetrasporofítica de Nothogenia fastigiata (Bory) Parkinson de 1 mes de cultivo, proveniente de la localidad de La Boca en Chile Central. Fig. 16.- Vista superficial de la costra de la Fig. 15. Fig. 17.- Costra tetrasporofítica de Notho: genia fastigiata (Bory) Parkinson de | mes de cultivo, proveniente de Punta Curaumilla en Chile Central. Fig. 18.- Vista su perficial de la costra de la Fig. 17.- Fig. 19.- Sección transversal del tetrasporofito de Nothogenia fastigiata (Bory) Parkin son de la localidad de La Boca en Chile Central. Material de 4 meses de cultivo en laboratorio. Fig. 20.- Sección transversal del tetrasporofito de Nothogenia fastigiata (Bory) Parkinson de la localidad de Punta Curaumilla en Chile Central. Mate- rial de 4 meses de cultivo en laboratorio. 202 Gayana, Bot. 45 (1-4):203-223, 1988 ISSN 0016-5301 ESTUDO COMPARADO DE GELIDIUM COARCTATUM KUETZING E PTEROCLADIA CAPILLACEA (GMELIN) BORNET ET THURET (RHODOPHYTA-GELIDIACEAE) NO LITORAL BRASILEIRO ESTUDIO COMPARADO DE GELIDIUM COARCTATUM KUETZING yA PTEROCLADIA CAPILLACEA (GMELIN) BORNET Y THURET (RHODOPHYTA-GELIDACEAE) DE LA COSTA BRASILERA Yumiko Ugadim* RESUMO ABSTRACT G. coarctatum, descrito com base em material brasileiro, Gelidium coarctatum, originally described from material foi considerado durante cerca de 100 anos como de ocorrén collected in Brazil and considered by recent authors as a du- cia duvidosa para o Brasil. A espécie se assemelha a P. ca bious reference, was found in abundance in northeastern Bra- pillacea (= P. pinnata) em suas características gerais, morfo- zil. The species is similar to Pterocladia capillacea (= P. pi- lógicas e de habitat. tendo sido, até recentemente, identifica nnata) in general characteristics. The paper presents a com- da sob esse binómio ou como Gelidium corneum. Compara parative study of the two species considering: cystocarp - sha- se, neste trabalho as duas espécies quanto ás características pe and size (generic level): branching pattern; size and thick- morfoanatómicas, fases do ciclo de vida e outras caracteristi nes of the thallus; “rizines” - distribution and diameter, tetras- cas diagnósticas. Dentre os critérios morfológicos adotados porangia - distribution and size. The species show a distinct destacam-se Os seguintes: cistocarpo - caracteristica a nivel ge- distribution in Brazil. P. capillacea ¡is restricted to the nérico; padráo de ramificacáo: dimens0es - tamanho e espes southern and southeastern coast, while G. coarctatum is sura: tetrasporángio - distribuicao e medidas; “rizimes” restricted to the northern and northeastern coast suggesting distribuicáo e diámetro. Destaca-se a distribuicáo geográfica vicariant palrs. distinta das duas espécies: P. capillacea restrita ás regioes sul e sudeste e G. coarctatum as regióes norte e nordeste. KEYWORDS: Gelidium, taxonomy, geographic distribu- lembrando pares vicariantes tion, Rhodophyta. INTRODUCAO com 2 géneros Gelidium e Pterocladia. A dis- tincáo desses dois géneros se baseia, especialmen- A familia Gelidiaceae, de acordo com a clas- te, na morfología do cistocarpo e do carposporó- sificacao de Fan (1961), está presente no Brasil fito. A dificuldade na identificacao dos táxons destas algas já se inicia na separacáo dos géneros, quando náo se dispóem de plantas femininas. Em “Departamento de Botánica amostras pequenas, há uma tendéncia de en- a de Biociéncias da Universidade de Sáo Paulo contrar uma frequéncia maior de plantas sem Cidade Universitária s ds e S E estruturas de r E Caixa Postal 11461 — CEP 05499 A eprodugáo, ou entáo, de plantas Sáo Paulo. SP — Brasil Letraspóricas. 203 Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 Ugadim (1985) estudando as Gelidiaceae do litoral brasileiro, desde o Estado do Pará (301 S - 47” 30'W) até o Estado do Rio Grande do Sul (33% S - 55% W), avaliou o “status” taxonómico de 10 espécies e 2 variedades, através de estudos de amostras populacionais e da análise de várias colecóes do Herbário SPF. Levou em conside- racáo a variabilidade morfológica apresentada pelas plantas em diferentes idades (tamanhos) e em diferentes latidudes. Este trabalho constitui parte dos estudos de Ugadim (1985) e apresenta estudo comparado de Gelidium coarctatum Kuetzing e Pterocladia ca- pillacea (Gmelin) Bornet et Thuret, quanto a morfologia, morfometria, habitat e distribuicao geográfica no Brasil e fases do ciclo de vida. MATERIAL E METODOS G. coarctatum foi coletado nos Estados do Ceará, Rio Grande do Norte, Paraíba, Pernam- buco, Alagoas. Bahia e Espírito Santo e P. ca- pillacea nos Estados do Espírito Santo, Rio de Ja- neiro, Sáo Paulo, Paraná, Santa Catarina e Rio Grande do Sul (Figura 1). As coletas foram va- riáveis, de acordo com cada um dos Estados, e podem ser verificadas no item “material estudado” que segue cada uma das descrigóes dos táxons. : A maior parte das algas fo1 coletada durante as marés baixas, oportunidade em que se pode percorrer a pé e explorar ao máximo o substrato onde crescem fixas as plantas, bem como, obser- var O tamanho e a distribuicao das populacoes. Em alguns locais as coletas foram realizadas ao longo de toda distribuicao e em outros, quadra- dos de 20 x 20 cm foram lancados, ao acaso, sobre as populacoes e todas as plantas foram reti- radas, com o auxílio de uma espátula. Parte do material foi enviada por pesquisadores regionais, ou foi coletada pelos colegas do Departamento, ou ainda, já fazia parte do Herbário do Departa- mento de Botánica do Instituto de Biociéncias da Universidade de Sao Paulo (SPF). O material foi preservado em formol a 4% e entáo herborizado segundo as técnicas usuais pa- ra as algas marinhas macroscópicas. As amostras foram analisadas cuidadosa- mente, levando-se em consideragao o estádio ou o grau de desenvolvimento das plantas, ta- 204 manhos e as fases do ciclo de vida, bem como to- das as outras características diagnósticas. Quando as medidas sao mencionadas, ano- tamos a menor e a maior encontradas, em un conjunto de mais de 20 medidas. As preparacoes de cortes anatómicos foram feitas com láminas de barbear, a partir de mate- rial fixado em formol ou entáo de material herbo- rizado previamente hidratado. Os cortes foram corados com azul de anilina, em solugao aquosa na concentracao de 1%. ó Todas as exsicatas do material estudado, de- vidamente numeradas e identificadas, encontram-se depositadas no Herbário Ficológi- co do Departamento de Botánica (SPF), Sáo Paulo, SP, estando a disposicáo dos interessados. Foram utilizados no texto e nas diferentes tabelas e figuras os simbolos que se seguem, para ilustrar as diferentes fases e estádios de desenvol- vimento: O plantas sem estruturas de repro- ducao; e plantas tetraspóricas; Q = plantas cistocárpicas; 07 = plantas como espermatángios e para as Estados da Uniao foram utilizadas as se- guintes siglas: CE = Ceará; RN = Rio Grande do Norte; PB = Paraíba; PE = Pernambuco; AL = Alagoas; BA = Bahias; ES = Espírito Santo; RJ = Río de Janeiro; SP = Sao Paulo; PR Paraná; SC Catarina e RS Río Grande do Sul. RESULTADOS E DISCUSSAO —CARACTERIZACAO DAS ESPÉCIES Gelidium coarctatum Kuetzing Tab. phyc. 1868, N* XVIII p. 21, tab. 59, fig. a, b. Tipo: Rjksherbarium, Leiden (Segi, 1963) Localidade tipo: Pernambuco - Brasil. Referéncias para o Brasil: Kuetzing 1868 (locali- dade tipo - Pernambuco); Taylor 1931 e 1960 (PE); Oliveira Filho, 1977 (PE), Ferreira e Pinheiro 1966 (CE), como Pte- rocladia capillacea; Pinheiro-Vieira e Ferreira 1968 (CE, RN, AL), como Pte- rocladia pinnata;, Carvalho 1983 (PB), co- mo Gelidium corneum, Williams e Blom- quist 1947 (nordeste do Brasil), como Geli dium sp. Gelidium coarctatum y Pterocladia capillacea: UGADIM, Y. 509 Los __ [0 16), 089 (1,0 (8) oeQo” (12) e (5), O (6), 06 (8) =. 106eQ0” (12) Ñ Nx V Ñ [08 (2,4), 009 (5) 3 5oeg (6), 089 (7),089 (11), O (12) 1oJoq (3), e (6,9) Y me. (12) NX oego” (12) 1000 (11) oe (3), 0e0' (5), as (8), oeqd” (11,12) 009d (1), 08 (2), 089 (3), 0e9d' (7), 09 (10,12) - oe (1), 0eg0” (2,3), 0ed (4), 00 (5), 15 0e9 (6), 0eqd (7,8), oec” (3), 0e9d' (10) ved (11,12) 3) q 1) o (2),0eq0"(9,11) oe (7?) É 12 »e » » FS “sap » FS g. 1. Locas de ocorréncia e fases do ciclo de vida. Os numeros entre parénteses indicam os meses do ano Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 pr AN ANN SS E ETRE eS S Fig. 2. Gelidium coarctatum. 206 Gelidium coarctatum y Pterocladia capillacea: UGADIM, Y. el Figs. 4-13. Gelidium coarctatum Kuetzing. 4. Plantas em diferentes estágios de desenvolvimento. 5. De senho esquemático de um corte transversal do cistocarpo. 6. Desenho esquemático de um corte lingitudinal do cistocarpo. 7. Porgáo terminal de um ramo com rámulos dispostos pinadamente. 8 e 9. Ramos com tetrasporángios. 10. Corte transversal de uma porgáo mediana do talo: note as “rizines” na regiáo subcorti cal. 11. Corte transversal de um rámulo da parte superior da planta: desenho da poreáo mediana do corte. 12 Rámulo com tetrasporángios. 13. Corte transversal de un rámulo com tetrasporángios. Figuras 4-6 e 10-13 Ponta Negra, Natal. RN (SPF 9020); figuras 7-9 - Mirante das Serias, Maceió, AL (SPF 9366) 207 Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 3 cm Figs. 14-18. Gelidium coarctatum Kuetzing. 14. Parte de um cistocarpo cortado transversalmente. com car pósporos terminais e “rizines” na ala. 15. Pinas de última ordem como soros de espermatángios. 16. Pina com tetrasporángios e espacos deixados pela liberacáo dos mais velhos. 17. Aspecto geral de uma planta tetraspórica. 18. Detalhe de uma pina fértil com letrasporángios. Figuras 14, 15, 17. e 18 - Ponta do Bessa. Joáo Pessoa, PB (SPF 6108), figura 16 - Mirante das Sereias. Maceló. AL (SPF 9366) Gelidium coarctatum y Pterocladia capillacea: UGADIM, Y. Figs. 19-24. Gelidium coarctatum Kuetzing. 19. 20 e 22. Cortes transversais de cistocarpos. desenhos es quemáticos. 21. Rámulos com cistocarpos. 23. Aspecto geral de uma planta feminina. 24. Ramo com pinas femininas com cistocarpos. Ponto do Bessa. Jóao Pessoa. PB (SPF 6108) Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 Plantas de cor rosa vinácea a vermelha escu- ra, medindo de 2-17,5 cm alt., formando tufos densos, abundantemente ramificadas. Ramifi- cacao de primeira ordem alterna ou irregular, sempre no mesmo plano. Ramos de primeira or- dem bi, tri a tetrapinados. FEixos eretos originando-se de uma porcáo prostada cilíndrica presa ao substrato, de espaco em espaco, por apressóides discóides. Eixos eretos cilíndricos na base, achatados acima, medindo até 2 mm larg. e 160-220 um espes. nas porcoes medianas de planta. Das porcóes cilíndricas basais originam-se vários ramos cilíndricos flagiliformes que iráo dar origem aos eixos prostrados. Eixos eretos, em corte transversal da parte mediana, com 2 a 3 ca- madas de células pequenas de 2-6 um diam., com cloroplastos, seguidas de células subcorticals globosas, incolores, maiores que as corticals, mis- turadas a uma grande quentidade de “rizines” de 2-4 ym diám. Porcao central com células medu- lares grandes, incolores de 18-33 ym dim. Em pr nas superiores, “rizines” na regiáao medular. Tetrasporófitos maiores e mais exuberantes que os gametófitos. Tetrasporángios reunidos em so- ros circulares em pinas jovens ou alongados mas nunca atingindo o ápice e as margens das pinas. Em corte transversal, tetrasporángios cruciada ou tetraedricamente divididos, localizados próxi- mos á superfície, 20-35 um diám. e 39-45 um alt. Plantas femininas com cistocarpos subterm1- nais, quase esféricos, 380-510 ym diám., com 2 lóculos e 2 poros pequenos. Pericarpo de 3-5 ca- madas de células, alas formadas pela margem da pina fértil, com agrupamento de “rizines” nas margens; carpósporos medindo 14-25 yum diám. x 30-44 um alt., terminais nos gonimoblastos. Espermatángios em soros claros nas pinas e no ápice do eixo principal. Soros circulares ou alon- gados, podendo haver uma seqúéncia de várias manchas. Habitat Cresce nos recifes de arenito, calcário ou Co- ralíneo, bem como em costoes batidos quase sempre associada a Ulva lactuca Linnaeus, Dict- yopteris delicatula Lamouroux, Hypnea musci- formis (Wulfen) Lamouroux, tendo como epífitas espécies do género Ceramium, Griffithsia schous- boei Montagne e Champia minuscula Joly e Uga- dim e Fosliella sp. Algumas amostras foram en- contradas atiradas á praia. 210 MATERIAL ESTUDADO Estado do Ceará: Aracati: Ponta Grossa, 24/6/1982, A.l. Kanagawa (SPF 24199) e; Para- curu: Ponta de Paracuru, 12/7/1964, A.B. Joly (SPF 6108) e o, 8/8/1982, A.I. Kanagawa (SPF 24197) 9. Fortaleza: Praia do Náutico, 9/7/1964, A.B. Joly (SPF 6110) e; 3/7/1964, A.B. Joly (SPF 6106) o; 16/12/1980, Y. Ugadim (SPF 9034) o o o 0; Praia de Iracema, 13/12/1980, Y. Ugadim (SPF 9033) o e o q; Ponta do Mucuripe, 26/6/1982, A.I. Kanagawa (SPF 24198) o; Mun- daú: Morro da Melancia, 21/7/1964, A.B. Joly (SPF 6107) e; 22/7/1964, A.B. Joly (SPF 6109) o; 22/7/1964, A.B. Joly (SPF 5809) e. Estado do Rio Grande do Norte: Sao Miguel do Gostoso, Ponta do Santo Cristo, 21/6/1982, A.I. Kanagawa (SPF 24181) o; Natal: Ponta Negra, 21/12/1980, Y. Ugadim (SPF 9020) 0 e Q 6; 10/8/1982, A.I. Kanagawa (SPF 24471) 6: Praia de Muriú, 29/5/1980, E.C. de Oliveira F” (SPF 9048) o; Praia de Búzios, 16/6/1983, Y. Ugadim (SPF 24409) 0. Estado da Paraíba: Jeao Pessoa: Ponta do Bes- sa, 19/5/1977, F.A.F. Carvalho (SPF 9050) o e o; 19/12/1977, F.A.F. Carvalho (SPF 9051) e; 31/7/1977, F.A.F. Carvalho (SPF 9049) e; 29/4/1980, F.A.F. Carvalho (SPF 9346) (SPF 9056) o; Cabo Branco, 16/12/1980, A.I. Kanaga- wa (SPF 9344) o e: Praia do Sol, 29/4/1980, A.l. Kanagawa e; Barra do Gramame, 22/5/1982, A.I. Kanagawa (SPF 24192) o; Ponta do Seixas, 3/21/1980, A.I. Kanagawa (SPF 9058) o; 18/12/1980, F.A.F. Carvalho o; Praia do Poco, 16/5/1980, F.A.F. Carvalho e A.L Kanagawa (SPF 9345) o; Baía da Traicáo. 1/6/1980, A.l. Kanagawa (SPF 9057, 9349) o e 0: 22/11/1980, A.I. Kanagawa (SPF 9055) o e; 23/11/1980; A.l. Kanagawa (SPF 9358, 9050) o e 0; Lucena: Ca- macári, 25/4/1982, A.I. Kanagawa (SPF 24470) O. Estado de Pernambuco: Recife: Praia da Boa Viagem, 10/3/1981, E.C. de Oliveira F* (SPF 9931) 0 0; Gaibu: Praia de Gaibu, 10/12/1981, T. Kubo e Y. Ugadim (SPF 9370) 00 o 0í Praia de Itarema, 3/9/1982, A.I. Kanagawa (SPF 24196) o; Sáo José da Coroa Grande, 6/9/1982, A.I. Ka- nagawa (SPF 24194) o. Gelidium coarctatum y Pterocladia capillacea: UGADIM, Y. Estado de Alagoas: Maragogi: Praia de Peroba, 11/12/1981, Y. Ugadim e T. Kubo (SPF 9363) o e; Maceió: Mirante das Sereias, 12/12/1981, Y. Ugadim e T. Kubo (SPF 9363) 00 o 0% Estado da Bahia: Santa Cruz de Cabrália, 26/11/1981, Y. Ugadim e T. Kubo (SPF 9975) o e 0; Ponta Acu Torre, 29/11/1981, Y. Ugadim e T. Kubo (SPF 25073) o. Estado do Espírito Santo: Portocel. 18/2/1984, G.J.P. Mitchell o. Fases do ciclo de vida e os meses do ano TABELA 1- FASES DO CICLO DE VIDA Plantas sem estruturas de reproducáo, femi- ninas, tetraspóricas ou masculinas foram en- contradas em todos os meses do ano em que cole-. tas foram realizadas (Tabela 1). Todas as fases do ciclo de vida foram encontradas no més de de- zembro para os Estados do Ceará, Rio Grande do Norte, Pernambuco e Alagoas (Figura 1). A maior parte das coletas foi realizada nos meses de julho e de dezembro, por se constituirem os me- ses de férias escolares. Meses do ano ANALISIS DE SEIS POPULACOES NATURAIS : CONSIDERANDOSSE AS FASES DO CICLO DE VIDA EOTAMANHO DAS PLANTAS Nesta análise foram considerados tamanho das plantas e estádio de desenvolvimento das estruturas de reproducáo de populacóes dos Es- tados do Ceará, Rio Grande do Norte. Pernam- buco e Alagoas. TABELA 1I1.- Foram examinadas 136 plantas provenien- tes de material atirado á praia, Praia de Iracema, Fortaleza, CE. Nesta amostragem foram en- contradas plantas medindo de altura, de 5 a 11 cm, sendo as plantas sem estruturas de repro- ducáo e plantas tetraspóricas sempre maiores e mais exuberantes que as gemetofíticas. A maior parte das plantas apresentaram-se com tetraspo- rángios (Tabela II. Praia de Iracema, Fortaleza (CE) 13/12/1980 (SPF 9033). Material atirado á praia. Altura y Fases do ciclo N* de Altura de vida plantas média máxima % 10) 46 5.7 cm 10,0 cm 33,8 (0) 80 8.0 cm 11,0 cm 58,8 0 9 5,7 cm 5.0 cm 6.6 o” ] 5.0 cm S.0 cm 0,7 T 136 ESC del! Ye CRI, | Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 Da Praia do Náutico, Fortaleza, CE, foram Nesta mesma praia foi realizada uma outra coletadas 178 plantas presas ao substrato. Nesta amostragem, em um local diferente, de 176 plan- amostra tambén foram encontradas a maior por- tas (Tabela IV). centagem de plantas tetraspóricas (Tabela II). TABELA II.- Praia do Náutico, Fortaleza (CE) 16/12/1980 (SPF 9035) plantas coletadas presas ao substrato. Fases do ciclo N* de Altura Altura de vida plantas média máxima 19 5,0 cm 10,0 cm 116 8,4 cm 14.0 cm 41] 6.5 cm 9.0 cm 5,0 cm 5,0 cm TABELA IV.- Praia do Náutico, Fortaleza (CE) 18/12/1980 (SPF 9034) coletadas presas ao substrato. Fases do ciclo N” de Altura Altura de vida plantas média máxima 6.0 cm 9.0 cm 8.0 cm 5.0 cm Em Ponta Negra, Natal, RN, realizou-se cm de altura. Nesta amostra verificam-se uma uma coleta através de raspagem de todas as plan- porcentagem bem maior de plantas sem estrutu- tas de uma faixa vertical de 20 cm de largura. ras de reproducáo, que nas outras analisadas an- Obteve-se uma amostra de 756 plantas de 5 a 13 teriormente (Tabela V). TABELA V.- Ponta Negra, Natal (RN) 21/12/1980 (SPF 9020) Coleta realizada através de raspagem de uma faixa verti- cal de 20 cm de largura. Fases do ciclo N“ de Altura Altura de vida plantas média máxima 4.5 cm 5.0 cm 9.7 cm 13.0 cm 5.5 cm 6.0 cm 5.0 cm 6.0 cm Gelidium coarctatum y Pterocladia capillacea: UGADIM, Y. Da Praia de Gaibu, no Estado de Pernam- buco foi estudada uma amostra de 950 plantas cujas as alturas variaram de 3 a 5 cm, obtida atra- vés de coleta de uma faixa de 20 cm de largura em toda extensáo vertical da populacao. Nesta populacao tambén as plantas sem estrutura de TABELA VI. Praia de Gaibu (PE) 10/12/1981 (SPF 9370). Coleta realizada através de raspagem de uma faixa vertical. N* de plantas Fases do ciclo de vida 10 (0) 32 0 11 o” 47 T 950 Altura máxima Altura média 3.0 cm 3.0 cm ' 4.5 cm 5.0 cm ES) 3,5 cm 4.0 cm 12 3.0 cm 40cm 4.9 reproducáo se apresentam com uma porcenta- gem bem alta (Tabela VI). Da mesma forma uma outra populacáo do Estado de Alagoas fol estu- dada tendo sido verificada a presenca de plantas sem estrutura de reproducáo em porcentagem bem maior (Tabela VII. TABELA VII. -Mirante das Sereias, Maceió (AL) 12/12/1981 (SPF 9363). Material coletado através de raspagem de uma faixa vertical. Fases do ciclo N* de de vida plantas Altura máxima Altura média 5,5 cm 10,5 cm 5,0 cm 4.5 cm Estes estudos foram realizados em uma mes- ma época ao longo de uma faixa do litoral do nor- deste brasileiro. Verifica-se que a medida que se dirige para O sul as populacoes se apresentam com plantas menores e quase sempre mostrando uma maior frequéncia de plantas sem estrutura de reproducao. COMENTARIOS TAXONÓMICOS Gelidium coarctatum Kuetzing foi descrita em 1868 com base no material coletado no Esta- do de Pernambuco. O autor apresenta duas figu- ras, uma de aspecto geral, muito semelhante a al- guns exemplares, das plantas de nossas amostras, e outra de detalhe de um ramo cistocárpico tam- bén com aspecto similar ao de plantas femininas por nós estudadas. A descricáo é breve mas ca- racteriza perfeitamente a espécie. Além de Mar- tens (1870) que cita a espécie para o Brasil com base na descricáo original, os autores mais mo- dernos sempre mencionaram a espécie como de ocorréncia duvidosa para o Brasil (Taylor 1931, 1960; Oliveira F?, 1977). Williams e Blomquist (1947) faz uma pe- quena descricáo de Gelidium sp. do nordeste bra- sileiro que concorda bem com as características das plantas nordestinas que ora identificamos co- mo G. coarctatum. Vários espécimes auténticos de táxons infra- genéricos de Gelidium foram fotografados por Segi (1963) em museus e herbários da Europa. O Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 tipo e um exemplar de herbário de Weber van Bosse foram fotografados. As figuras apresenta- das retratam perfeitamente bem as nossas plan- tas. e assim, náo temos duvidas de que as plantas estudadas sáo aquelas descritas como G. coarcta- tum. Carvalho (1983) menciona a ocorréncia da espécie para o Estado da Paraíba, utilizando o bi- nómio Gelidium corneum (Hudson) Lamouroux, uma vez que constatou a presenga de cistocarpos biloculares nas plantas anteriormente identifica- das como Pterocladia capillacea (Gmelin) Bornet et Thuret. A espécie foi encontrada em quase todos Os Estados do nordeste (Ceará, Rio Grande do Nor- te. Pernambuco, Bahia), crescendo em abundán- cia, sempre férteis, enguanto no norte do Estado do Espírito Santo só foram encontradas plantas pequenas e quase sempre estéreis, ocorrendo em forma de tufos, náo constituindo faixas contí- nuas como acontece nos Estados mais ao norte. Pterocladia capillacea (Gmelin) Bornet et Thuret. Notes algol. 1. p. 67. 1876. Lectotipo: Na auséncia do material: ¡lustracao original, p. 146 de Gmelin 1768, pl. 15, fig. | - Mar Mediterráneo. Basiónimo: Fucus capillaceus Gmelin, Hist. Fuc. p. 146. 1768. Referéncias para o Brasil: Joly 1951 (PR); Mat- tos 1952 (PR); Costa 1962 (RJ); Cordeiro- Marino 1972 (SC); Baptista 1974 (RS); Oli- veira F* 1977 (ES), Baptista 1977 (RS): Cordeiro-Marino 1978 (SC); Martius el al. 1833, como Sphaerococcus corneus var. pinnatus; Taylor 1931 (RJ), como Geli dium supradecompositum Kuetzing; Mar- tens 1870 e Taylor 1931 (RJ), como Geli- dium corneum var. pinnatum Turner; Mo- ebius 1890, como Gelidium capillaceum (Gmelin) Kuetzing; Joly 1957 (SP), Baptis- ta 1974 (RS) e Ugadim 1974 (PR, SP), co- mo Pterocladia pinnata (Hudson) Papen- fuss. 214 3 Figura 3. P. capillacea Aspecto geral. Gelidium coarctatum y Pterocladia capillacea: UGADIM, Y. 50 Um Figs. 25-31. Pterocladia capillacea (Gmelin) Bornet et Thuret. 25, 26 e 29. Corte longitudinal de rámulos com tetrasporángios. 27. Corte longitudinal de um rámulo com tetrasporángips, na parte menos apical que das figuras anteriores. 28. Ramo fértil con rámulos tetraspóricos. 30 e 31. Rámulos com tetrasporángios, em corte transversal. Figuras 25 e 30 - Guarapari. ES(SPF 9079). Figuras 26, 27,29 e 31 - Praia da Tainha, Por to Belo, SC (SPF 9071). Figura 28 - Praia de Peruíbe, SP (SPF 9160). 215 Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 Figs. 32-38. Pterocladia capillacea (Gmelin) Bornet et Thuret. 32. Corte transversal de parte achatada e mais velha do talo: porgáo mediana do corte. 33. Corte transversal da pina com tetrasporángios. 34. Corte trans versal da fronde na parte achatada, margen da lámina. 35 e 36. Corte longitudinal da pia fértil. mostrando detalhes da formagáo de tetrasporángios. 37. Parte de um corte transy ersal de uma pina com tetrasporán gios. 38. Parte do eixo cilíndrico em corte transversal. Figuras 32-34 e 38 - Prata de Peruibe. Itanhaém. SP (SPF 9160). Figuras 35 e 37 - Guarapari. ES(SPF 9079). Figura 36 - Praia da Taimha. Porto Belo. SC (SPE 9071) turí os un OS Para Gelidium coarctatum y Pterocladia capillacea: UGADIM, Y. Uh as Rd Da operas e) OOO EIA ADAC ES DO goo 0000992 S OOIOÍO 0 0 MOP, 44 g00U S E Q OO ES S00 IG6 Y90U 009 000 00000 go000S O o) O Figs. 39-44. Pterocladia capillacea (Gmelin) Bornet et Thuret. 39-40. Ramos férteis masculinos como soros de espermatángios. 41-43. Cortes transversais de rámulos férteis masculimos. 44 Corte longitudinal de uma 9079) pina fértil masculina. Todas as figuras - Guarapari. ES (SPF Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 00000000000 0000; FPIOD FRIA ¡o 19 E 2 90 000000000099 O Figs. 45-51. Pterocladia capillacea (Gmelin) Bornet et Thuret. 45. Corte longitudinal de um cistacarpo, mostrando carpósporos formados em série; desenho esquemático. 46. Corte longitudinal de um ápice férul, mostrando a organizagáo do talo e os carpogónios. 47. Desenho esquemático de um cistocarpo em corte lon gitudinal. 48. Ramo como cistocarpos. 49. Corte transversal de um cistocarpo. 50. Corte transversal de um rámulo; margem do corte. 51. Detalhe do carpoesporófito. Figs. 45-48 e 50 - Guarapari. ES (SPF 9079). Fr- guras 49 e 51 - Praia dos Fornos, Cabo Frio, RJ (SPF 2157). 218 Gelidium coarctatum y Pterocladia capillacea: UGADIM, Y. Figs. 52-58. Pterocladia capillacea (Gmelin) Bornet et Thuret. 52. Corte transversal ao eixo principal, de- talhe da regido medular com poucas “rizines”, veja a explicagáo da figura 53. 53. Desenho esquemático de um corte transversal da porgáo inferior de eixo principal. A parte pontilhada apresenta uma concentracáo maior de “rizines” que a parte medular central. 54. Detalhe de um tetrasporángio, em corte transversal de uma pina tetraspórica. 55. Detalhe da regiáo cortical. em corte transversal. de uma porgáo achatada inferior S6. Corte transversal de uma pina fértil com tetrasporángios. 57. Detalhe da regiáo medular com muitas “ri zines”. em corte transversal do talo, veja a explicacáo da figura 53. 58. Vista frontal das células superficiais Todas as figuras - Ponta da Fruta. Vila Velha. ES (SPF 9065) Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 Plantas eretas de cor vermelha vinácea, for mando tufos de 5 a 30 cm alt. Talo constituido por uma porcáo postrada cilíndrica fortemente aderida ao substrato e por eixos eretos cilíndricos na base e achatado acima. Ramos eretos ramifi- cados pinadamente, nas poreóes superiores, dan- do á fronde forma triangular, na maioria dos ca- sos. Ramos de primeira ordem, inferiores, repetin- do a ramificacáo do eixo principal. Segmentos achatados de 0,5 a 2 mm de largura e 450 a 600 um de espes. nas poreóes medianas da planta. Pinas de 370 a 450 um de largo. e 100 a 200 um de espes. Porcoe cilíndricas de 900 a 1125 um de diám. Talo, estruturalmente constituído de uma poreáo cortical de célula pequenas, ricas de clo- roplastos de 12 um diám. e uma medular de célu- las alongadas de 30 a 46 um de comp. e 12 a 38 um diám. “Rizines” de 4 a 8 um de diám., em grande quantidade, principalmente na parte me- dular, nas porgoes cilíndricas da planta e abun- dantes nas margenes das poreóes achatadas e poucas na regio medular. Tetrasporángios cru- ciadamente divididos, 37 a 67 um de diam. e 45 a 67 um de alt., sendo ovalados ou esféricos, imer- sos na camada subcortical do ápice das pinulas de última ordem que se tornam mais escuras. Tetrasporángios dispostos sem ordem. Cistocar- pos uniloculares fazendo saliencia alongada, no sentido do eixo das pinas, medindo 640 a 750 um de comp., abrindo-se por um poro. Car- pósporos numerosos, de 17 a 20 um x 50 um. Espermatangios formando soros claros na parte central das pínulas, deixando uma margem de cé- lulas nao férteis. Habitat Cresce, caracteristicamente, em costóes rochosos formando bancos mais ou menos den- sos nos víveis inferiores da zona entre-marés, em locais onde há intensa movimentacao da água, embora esteja onde há impacto directo e frontal das ondas. As populacoes sao, razoavelmente ho- mogéneas, náo apresentando muita mistura co- mo outras espécies de algas. MATERIAL ESTUDADO Estado do Espírito Santo: Guarapari, Praia da Virtude, 13/11/1978, Y. Ugadim (SPF 9075) 0 e 9 ; 21/12/1978, Y. Ugadim (SPF 9079 06 Q d; Praia das Castanheiras, Y. Ugadim, 21/12/1979 220 (SPF 9079) e e 6; Ponta do Clube, 13/11/1978, E.C. de Oliveira F? (SPF 9070) e o; Ponta de Fruta, 19/8/1978, E.J. de Paula (SPF 9064) o Piúma, llha do Gambá, 14/11/1978, Y. Ugadim (SPF 9155) o e 0; Mha do Cachorro, 14/11/1978, Y. Ugadim (9077) 3; Ilha do Gambá, 18/8/1978, A.I. Kanagawa (SPF 9114) o; Ilha do Meio, 14/11/1978, E.J. de Paula e E.C. de Oliveira F? (SPF 9076) 6; lha do Gambá, 14/11/1978, E.C. de Oliveira F”(SPF 9072) e q; 9/5/1965, A.B. Joly e E.C. de Oliveira FUSPF 6537) o; Meiaipe, 12/5/1964, A.B. Joly e E.C. Oliveira F? (SPF 6538) 0% Marataízes, 12/11/1978, Y. Ugadim (SPF 9074) o e o; 28/3/1983, E.J. de Paula e G.J.P. Mitchell (SPF 24300) e; Agazinho, 28/3/1983, E.J. de Paula e G.J.P. Mitchell (SPF 24299 0 0. Estado do Rio de Janeiro: Cabo Frio, Praia dos Fornos, 1/4/1965, A.B. Joly er al (SPF 2157) o; Praia do Peró, 31/3/1965, A.B. Joly et al. (SPF 2156) 09 0; 20/7/1968, Y. Yoneshigue (SPF 7677), Praia Rasa, 18/7/1981, Y. Yoneshigue (SPF 9220) e; Arrial do Cabo, Enseada dos An- jos, 19/10/1979, Y. Yoneshigue (SPF 9108) o 6; Ilha de Cabo Frio, Saco do Inglés, 30/7/1981, Y. Ugadim (SPF 9176) o e 0; Ilha dos Cardos, 10/7/1968. Y. Yoneshigue (SPF 7675) 0; Baía de Guanabara; llha de Cotunduba, 11/1/1967, Y. Y oneshigue (SPF 7678) o o; Maricá 02/1964, G. Barroso (SPF 6194) o e; Búzios, Ponta do Pai Vitório, 28/1/1981, Y. Yoneshigue (SPF 9177) e 0; (SPF 9080) e o 0 Angra dos Reis, 30/12/1978, LY. Ludewigs (SPF 9109) o. Estado de Sáo Paulo: Ubatuba, Praia da Fortale- za, 14/2/1980, E. C. de Oliveira F*(SPF 9073) o o 0 6 16/12/1976, E.J. de Paula (SPF 9078) o 6; Praia Domingas Dias, 20/3/1969, 1. Sazima (SPF 6733) e o 0 4/4/1969, 1. Sazima (SPF 5812) o e 9; 20/3/1969, J. Semir (SPF 5811) o; 20/3/1969, L Sazima (SPF 5810) e; 17/4/1969, I. Sazima (SPF 5813) e; 20/3/1969, M. Sazima (SPF 5796) e; 10/1968, E.C. de Oliveira F*(SPF 4220) e: Praia do Itaguá, 30/1/1980, F. Berchez (SPF 9107) 0; 09/1979, F. Berchez (SPF 9112) e; 28/10/1981, F. Berchez (SPF 24069) e; 23/8/1983, E.C. de Oliveira F?e E.J. de Paula (SPF 24677) 00 Q 6: 5/1981, F. Berchez (SPF 9039) o e; 10/1981, F. Berchez (SPF 9043) o e q 6 6/1981, F. Berchez (SPF 9106) e q; 11/1983, F. Berchez (SPF 24703) e 0 Praia da Lagoinha, 16/7/1957, A.B. Gelidium coarctatum y Pterocladia capillacea: UGADIM, Y. Joly (SPF 2151) 6; Praia do Tenório, 12/7/1957, A.B. Joly (SPF 2150) e; Praia Vermelha do Nor- te, 19/8/1961, A.B. Joly et al. (SPF 2153) e; Praia da Lagoinha, 11/9/1962, A.B. Joly et al. (SPF 2154) e 0. Praia do Lázaro, 3/7/1953, A.B. Joly (SPF 2159) e; 3/7/1953, A.B. Joly (SPF 5363); Ilha Anchieta, Praia Grande, 14/3/1981, E.J. de Paula (SPF 9038) e o 6; 11/1974, Y Ugadim(SPF 24704) o e: Guarujá, llha de Santo Amaro, 12/10/1981, Y. Ugadim (SPF 9207) 0 e q 6; Praia das Astúrias, 18/9/1982, Y. Ugadim (SPF 9867) e; llha Vitória, 1/2/1981, E.C. de Oliveira F*(SPF 9042) o e; Sao Vicente, llha Porchat, 5/5/1953, L. Tomasi (SPF 5363); Itanhaém, Ilha das Cabras, 27/7/1980, Y. Ugadim (SPF 9154) o o; Praia de Peruíbe, 7/10/1979, Y. Ugadim (SPF 9110)06 o 6; 15/7/1980, Y. Ugadim (SPF 9113) e; 26/7/1980, Y. Ugadim (SPF 9111) e q; 24/10/1981, Y. Ugadim (SPF 24067) e o; 19/10/1967, Y. Ugadim (SPF 1161) e: 7/10/1977, Y. Ugadim (SPF 9066) 6 o. Estado do Paraná: Caiobá, llha do Farol, 4/11/1950, A.B. Joly (SPF 890) o. Estado de Santa Catarina: Porto Belo, Praia da Tainha, 24/9/1979, Y. Ugadim (SPF 9071) 00 0 O, Praia da Conceicáao, 24/9/1979, Y. Ugadim (SPF 9115) o e o; 24/9/1979, Y. Ugadim (SPF 7651) e; Praia do Aracá, 21/11/1978, E.J. de Paula (SPF 9059) o o Q dG. Praia do Mariscal, 24/9/1979, Y. Ugadim (SPF 9060) e % Bombas. 2/11/1979, Y. Ugadim (SPF 9067) e 9; Imbituba, 23/9/1979, Y. Ugadim (SPF 9116) 0 e 9 6; Praia da Vila, 22/9/1979, Y. Ugadim (SPF 9069) e 6; Laguna, Cabo de Santa Marta, 22/9/1979, Y. Ugadim (SPF 9062) e o 6: 21/9/1979, Y. Ugadim (SPF 9063) e o 6; 5/11/1952, A.B. Joly (SPF 5360) e: 5/11/1952, A.B. Joly (SPF 5360) o; 5/11/1962, A.B. Joly (SPF 5673) e: Celso Ramos, Gancho de Fora, 13/11/1971, IL Sazima (SPF 4579) o 6: Florianópolis, Praia do Gravatá, 14/11/1971, L Sazima (SPF 4578) e; Itajaí, Praia das Cabecudas, 11/11/1971, I. Sazima (SPF 4577). Garopaba, Pedra do Linguado, 22/9/1979, Y. Ugadim (SPF 9068) e o 6; Penha, Praia do Poá, 10/2/1971, M.C. Marino (SPF 5306). COMENTARIOS TAXONÓMICOS De acordo com Dixon e Irvine (1977) a espé cie foi descrita por Gmelin (1768) com base no material do Mar Mediterráneo e a figura 1 da prancha do autor foi considerada uma boa apre- sentagao da espécie. Santelices (1977) referiu como sinónimos fa- cultativos da espécie os seguintes: Gelidium ca- pillaceum (Gmelin) Kuetzing; Gelidium pyrami- dale Gardner, Pterocladia pyramidale (Gardner) Dawson, P. densa Okamura, P. tenuis Okamura, G. okamurai (Setchell et Gardner) Taylor, P. me- xicana Taylor, P. robusta Vaylor e P. complana- ta Loomis. No Brasil, a espécie foi bastante estudada e tem sido citada por diversos autores com diferen- tes epítetos e combinacóes ao longo de todo o li- toral. G. Supradecompositum Kuetzing, cuja lo- calidade tipo é Brasil (RJ), citada como de refe- rencia duvidosa por Taylor (1931 e 1960) e Oli- veira FE? (1977) foi mencionada como sinónimo de P. capillacea por Ugadim (1985). As algas refe- ridas por Ferreira e Pinheiro (1966) para o Esta- do do Ceará e por Pinheiro-Vieira e Ferreira (1968) para os Estados do Ceará, Rio Grande do Norte e Alagoas, certamente náo pertencem a es- pécie. Sao plantas de G. coarctatum que ocorrem abundantemente na regido e apresentam popu- lacOes muito semelhantes ás de P. capillacea. Milhares de plantas foram examinadas e constatou-se a presenca de todas as fases do ciclo de vida, durante o ano todo. A espécie foi objeto de estudos, no Brasil, do ponto de vista ecológico e fisiológico e podemos citar como exemplo os trabalhos de Kinoshita (1973), Oliveira F? e Sazima (1973) e Berchez (1985). COMENTÁRIOS FINAIS Dentre as Gelidiaceae que ocorrem no Bra- sil, as dus espécies podem ser consideradas plan- tas de grande porte, atimgindo as maiores dimen- soes. Apresentam, a primeira vista, grande se- melhanca morfológica, mas algumas diferencas consistentes podem ser observadas, Tabela VIII As espécies foram até há pouco tempo confundi- das devido a grande similaridade apresentada pe- las populacóes naturals ocupando, quase sempre, o mesmo tipo de habitat e possivelmente devido ao estudo de amostras pequenas, quando plantas femininas náo foram encontradas. Além da for- ma do cistorcarpo, a diferenca mais significativa pode ser considerada a sua distribuicáo ao longo do litoral brasileiro, Figura 1 e Tabela VIII. Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 TABELA VIII.- Caracteres morfo-anatómicos e distribuicáo no litoral brasileiro. PP _—_— a _—_ Er q——— A E A A A _ AA A AA) Dimensóoes altura da largura planta espessura 0 menor Tetrasporángios 0 maior distribuicao diámetro “Rizines” distribuicio Padrao de ramificacao Cistocarpo forma dimensao Distribuicáo no litoral do Brasil G. coarctarum P. capillacea 5— 30 cm até 2 mm 450 —600 um 2 = 17,5 cm até,2 mm 160 — 220 um 20— 35 um 37 —67 um 39 — 50 um 45 — 67 um regular irregular 2—4 um 4—8 um subcortical + medular medular pinado pinado ramos desde sem ramos nas a base partes inferiores esférica alongada bilocular unilocular 0 380 — 540 um 640 — 750 um comp. CE RIN BB; PE; ESPRIMSEA AL, BA e ES PR, SC e RS A ——rrgw G. coarctatum foi encontrada em quase to- dos os Estados do nordeste (Ceará. Rio Grande do Norte, Pernambuco, Paraíba, Alagoas e Bahia), crescendo em abundáncia, sempre férteis, como plantas cistocárpicas, masculinas e tetras- póricas (Tabelas II, MI, IV, V, VI, VI e VIII; Ei gura 1). No norte do Estado do Espírito Santo só foram encontradas pequenas plantas estéreis, for- mando pequenos tufos, náo constituindo faixas contínuas como acontece nos Estados mais ao norte. P. capillacea náo foi encontrada nos Estados nordestinos acima mencionados. A espécie foi encontrada mais ao sul do Estado do Espírito Santo, crescendo exuberantemente, formando faixas continuas em vários locais, e isto se repete no litoral de todos os Estados do sudeste e sul brasileiro. O limite sul de distribuicáo de G. co- arctatum é coincidente com o limite norte de distribuicáo de P. capillacea. Parece haver uma substituicao de uma espécie pela outra ao norte e ao sul, a partir do norte do Estado do Espírito Santo. Gelidium coarctatum y Pterocladia capillacea: UGADIM, Y. BIBLIOGRAFIA BAPTISTA, L.R.M. 1974. Flora Marinha de Torres (Rio Gran- de do Sul). Porto Alegre. Univ. Fed. do Rio Grande do Sul, 277 (Tese de Livre-Docéncia). Departamento de Bo- tánica, Instituto de Biociéncias. 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DA Me ¿0 AD Nil wy PA % y: Ñ A ,Lhuos - ' ' ls dd E e wiii Dardos (e z - - Pa ] a ñ 11T MICROALGAS ABDAMOIAI0N, YA Gayana, Bot. 45 (1-4):227-234, 1988 ISSN 0016-5301 COM POSICAO MICROFITOPLANCTÓNICA EM VIVEIRO DE CULTIVO DE PENAEUS JAPONICUS* MICROPHYTOPLANKTON COMPOSITION IN PENAEUS JAPONICUS CULTURE POND* Dilma Bezerra Fernandes de Oliveira** RESUMO Este trabalho aborda aspecto quali—quantitativos do microfitopláncton encontrado em um viveiro com camaráo Peneido do “Projeto Camaráo"/EMPARN, Natal/Brasil com o objetivo de conhecer a flora microfitoplanctónica, identifi car especies mais representativas, determinar a biomassa do fitopláncton e estudar as relacócs destes com as condicóes abióticas do local. As amostras foram coletadas quinzenal- mente de marco a junho/87 em duas estacoes fixas em arras- tos horizontais com réde de nylon, malha de 65 um. Os valo- res médios das condicóes abióticas foram: temperatura 29.1 %C: salinidade 28,1 ppt: oxigénio dissolvido 3.5 ml/l e pH 8.3. O microfitopláncton mais representativo foi o grupo das diatomáceas Pennatae, que ocorreram durante todo o culti- vo, seguido das cianoficeas. clorofíceas e dinoflagelados, sen- do que os dois últimos náo tiveram importancia quantitativa. Os valores quantitativos foram dados através da abundáncia relativa (0,03 a 99.20%), número de cel/l (105 a 188.888 cel/1) e teor de clorofila a (2,9 a 29,2 mg/m3) onde as diatomá- ceas foram as microalgas mais abundantes. O viveiro presen- temente estudado foi caracterizado como ecossistema eutrófi- co, devido a biomassa fitoplanctónica ter se apresentado ele- vada. *Trabalho desenvolvido com recursos da EMBRAPA **Empresa de Pesquisa Agropecuária do Rio Grande do Norte — EMPARN Av. Prudente de Morais, 836 Cx. Postal 188 59.000 — Natal / RN ABSTRACT This paper deals with qualitative and quantitative aspects of microphytoplankton found in a penaeid shrimp pond of “Projeto Camarao/EMPARN”, Natal/BRAZIL with the aim of studying the microphytoplanktonic flora, identifying the most representative species, determining the phytoplankton biomass, and studing the relationship of these parameters with the abiotic local conditions. The samples were collected fortnightly from March to June/87 in two fixed stations in horizontal drags with nylon net of 65 micra. The average values of the abiotic conditions - were: temperature 29,1%C; salinity 28,1 ppt; dissolved oxygen 3.5 ml/l. and pH 8,3. The most representative microphytoplanktonic group was Pennatae diatoms, wich occurred during all the shrimp cultivation, followed by Cianophycea, Chlorophycea and dinoflagelattes. although the last two groups did not show a quantitative importance. The quantitative values were presented through relative abundance (0,03 to 99,2%), number of cells per liter (105 a 188.888 cel/1) and clorophyl a (2,9 to 29,2 mg/n*) in which the diatoms were the most abundant microlgae. The studied pond was characterized as an eutrophic ecosystem due to ¡ts high phytoplanktonic biomass. KEYWORDS: Microphytoplancton, culture pond, Peneus, biomass. Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 INTRODUCAO O Projeto Camarao — EMPARN, possui 27,0 Há de viveiros para criacáo de camaroes Pe- neídeos, constituidos de 26 viveiros assim distri- buídos: 12 experimentais e 14 para maturacáo e engorda. O viveiro presentemente estudado tem 1,0 Há de área e foi abastecido através de bombe- amento de água oriunda do estuário do rio Po- tengl. Normalmente, em viveiros de cultivo de or- ganismos aquáticos aumenta—se a quantidade de nutrientes através da adicáo de fertilizantes (Rappaport e Sarig. 1978; Stickney et al, 1979; Joseph, 1981). Portanto, foi adicionado fertilizante orgáni- co (esterco de aves) e inorgánico (uréla e superfos- fato triplo), para um consequente aumento na biomassa fitoplanctónica. Desse modo, foram abordados os aspectos quali—quantitativos do fitoplancton como tam- bén os parámetros abióticos, com a finalidade de relacioná—los com a distribuicáo e variacáo des- ses organismos, conhecer a flora microfitoplanc- tónica, identificar as especies mais representati- vas e determinar a biomassa do fitopláncton. MATERIAL E METODOS As amostras foram coletadas quinzenalmen- te em duas estacoes fixas (próximas as comportas de entrada — Est. 1 e saída d'água — Est.2), atra- vés de arrastos horizontais utilizando—se réde de nylon, com malha de 65 um, resultando um total de 12 amostras, durante o periodo de marco a junho/87. ; A análise qualitativa foi realizada com auxí- lio de um microscópio Olympus —CBA. A identificacáo das espécies de Bacillario- phyceae esteve baseada, principalmente nos tra- balhos de Péragallo e Péragallo (1897—1908), Cupp (1943), Eskinazi Leca (1976) e Silva (1982). Para o estudo da avaliacao quantitativa, foi utilizado o método de contagem de células, onde o volume de água filtrada foi calculado conside- rando o comprimento do arrasto e o diámetro da boca da réde. A abundáncia relativa das espécies foi calcu- lada considerando o número de organismos con- tados em relacao ao total encontrado na suba- mostra de 0,5 ml, na qual foi utilizada a seguinte escala de representacáo: e < 5% = rara e 5:1-30% = pouco abundante TABELA |.- Abundáncia relativa do principais componentes de microfitopláncton do viveiro 03 ——— 11/03 Est. 1| Est.2 ESPÉCIES Est.1[Est.2 06/05 Est.1fEst.2 22/04 Est.1[Est.2 09/04 Est. 1] Est.2 BACILLARIOPHYCEAE Amphiprora sp. Bacillaria paradora = = — Chaetoceros lorenzianus — 0,11. — Chaetoceros sp. — 0,05 — = = 0,50 2,60. — 2,50 Coscinodiscus sp. 004 = 9.80 9.10 — =— E 340 — 0.60 — = Cylindrotheca closterium 98,66 9920 — 9.10 — = 5,40 — 2.00 — 23.70 3,80 Pleurosigma/G yrosigma = = 9.80 9.10 — 33.30 10,30 11.40 8.00 1370 18,00 Diatomáceas Pennatae 1,30 0,50 3720 63.60 50.00 3340 44.60 69,10 40.20 77.40 23,20 34,60 CHLOROPHYCEAE Clorofícea náo identificada — 0,03 — 9,10. — o 3.60 — 5.00 1,40 CY ANOPHYCEAE 100 — Oscillatoria sp. = = 4120 - — o 46.40 17.20 40.90 10.00 35.80 41.10 DINOPHYCEAE Ceratium sp. — — 2.00. - = = = = = se a ee Peridimuim sp. =— OTIS - 50.00 Micropláncton en cultivos de Panaeus: BEZERRA, D. abundante muito abundante e 304 50% ER S090 Para o estudo do teor de clorofila «a. foi utili- zado a análisis espectrofotométrica segumdo—se a metodologia descrita por Strickland e Parsons (1965) e UNESCO (1966). RESULTADOS As Bacillariophyceae (diatomáceas) do tipo 27/3/87 - FITO 2 9/4/87 6/5/87 - FITO 2 DIATOMAGEAS 1001 CLOROFÍCEAS AMO! Fig. 1. Abundáncia relativa das principais classes do microfitopláncton do viveiros 3. 22/4/87 - 21/5/87 — FITO 1 CIANOFÍCEAS d PZA] DINOFLAGELADOS RÁ Pennatae se destacaram como a classe mais im:- portante do microfitopláncton, com percentuais variando de 50,0 a 99,2%, sendo muito abun- dantes. As especies Amphiprora sp., Bacillaria paradoxa, Chaetoceros lorenzianus, Coscinodis- Ccus sp. apresentaram percentuais inferior a 10,0%, sendo portanto pouco abundantes. (Ta- bela Ie Figura 1). As Cyanophyceae (cianofíceas) apresenta- ram percentuais variando de 10,0 a 46,0% (Tabe- la Te Figura 1). Ocorrendo apenas o género Os- cillatoria sp. 27/3/87 - FITO 1 - FITO 1 9/4/87 - FITO 2 FiTO 2 6/5/87 — FITO | 21/5/87 — FITO 2 Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 As Dinophyceae (dinoflagelados) e Chlo- rophyceae (cloroficeas) apresentaram percentuais variando respectivamente de 0,11 a 50,0% e 0,03 a 9,1% (Tabela I e Figura 1). Os dinoflagelados estiveram representados por dois géneros: Cera- tium sp. e Peridinium sp e as cloroficeas foram classificadas apenas a nivel de classe. Os valores de oxigénio dissolvido variaram de 3,3 a 3,7 ml/l, sendo o menor valor registrado em abril e o maior valor no més seguinte. O pH encontrado teve uma pequena va- riacáo de 8,2 a 8,4, sendo o menor valor registra- do em abril e o maior valor em marco. DISCUSSAO E CONCLUSOES A composicáo microfitoplanctónica do vi- veiro de cultivo de camaráo Peneído da Unidade de Pesquisa Projeto Camarao, esteve constituida principalmente pelas diatomaceas Pennatae sen- do consideradas as mais importantes microalgas do ambiente estudado, com ocorréncia predomi- nante durante todo o cultivo. A fertilizacáo do viveiro com adubo orgáni- co uma semana antes do povoamento, ocasionou um “bloom” da espécie Cylindrotheca closte- rium, corroborando dessa maneira com as idéais desenvolvidas por Weber apud Henry et al, 1983, nos seus estudos de pláncton, na qual ob- servou que existia uma relacáo direta entre fi- topláncton e condigóes nutritivas do ambiente. As cianoficeas estiveram bem representadas pelo género Oscillatoria sp., o que náo ocorreu em viveiros de cultivo de peixe estudado por Ko- ening (1983) onde o género Anabaenopsis sp. te- ve representatividade expressiva, chegando algu- mas vezes a dominar a populacáo fitoplanctóni- ca: Os dinoflagelados e as cloroficeas desem- penharam papel secundário sem importáncia quantitativa, confirmando os resultados observa- dos por Oliveira, 1985 em trabalho de avaliacao da produgáo primaria do estuário do rio Potengi, fonte de abastecimento do viveiro em estudo. As características hidrológicas do local estu- dado exerceram influéncias diretas sobre os as- pectos qualitativos e quantitativos do fitopláne- ton. Durante o estudo foi observado uma estabi- lidade térmica podendo ser considerado um dos fatores no grau de homogeneidade das popu- lacóes fitoplanctónicas. A variacáo de salinidade esteve associada principalmente com os índices de precipitacóes pluviométricas, onde foi registrado um decrésci- mo da salinidade em torno de 6 ppt de marco pa- ra abril, devido a alta pluviosidade, coincidindo exatamente com os valores mínimos tanto no nú- mero de cel/l dos organismos microfitoplanctón:- cos, como no teor de clorofila «. Foi verificada uma relacao entre a con- centracáo de clorofila a e o número de cel/l, du- rante quase todo o cultivo. Estudos realizados em Cananéia náo apresentaram essa relacao, tendo sido observado, em certos casos, que os maiores valores do número de cel/l nao correspondiam aos valores mais elevados de clorofila a, Kutner (1972). Esta relacáo também náo foi observada por Koening (1983). Porem apenas nos viveiros onde ocorreram grandes florescimentos de ciano- fíceas ou de microflagelados, o conteúdo da clo- rofila a for bastante elevado. A adicáo de fertilizantes em cultivo de orga- nismos aquáticos, contribul para aumentar a con- centracáo de sais nutrientes ocasionando, entre- tanto, o aumento da producao fitoplanctónica. Isto foi observado por Koening (1983) em estudos realizados em viveiros de cultivo de peixes na Ilha de Itamaracá/PE, sendo portanto as concentracocs de sais nutrientes suficientes para a manutencao de estoques fitoplanctónicos durante todo o ano, podendo o “Stan- ding—stock” ser comparável aos encontrados em ambientes estuarinos. O viveiro presentemente estudado foi carac- terizado como ecossistema eutrófico, devido a biomassa fitoplanctónica ter se apresentado ele- vada, tendo em vista provalvemente, a influéncia das águas do canal de abastecimento, oriundo do estuário do rio Potengi, caracterizado como ecos- sistema eutrófico em pesquisa realizada por Ol: veira (1985) como também ao grau de fertili- zacao no Viveiro. Na contagem do número de células o valor mínimo encontrado foi de 105 cel/l em 09/04/87 e O valor máximo foi de 188.888 cel/l em 11/03/87 ambos na estacao 2 (Tabela Il e Figura 2 Micropláncton en cultivos de Panaeus: BEZERRA, D. TABELA Il.- Variagáo quantitativa das principais classes do microfitopláncton (cel/1) do viveiro 3. CLASSES 27/03/87. 11/03/87 09/04/87 DATA Est.01 Est.02 Est.01 Est.02 Est.01 174.098 188.676 eDiatomáceas *Cloroficeas 35 *Cianoficeas - - 8 - - *Dinoflagelados = 177 35 — 71 TOTAL 174.098 188.888 1.804 388 142. 22/04/87 06/05/87 21/05/87 Est.02 Est.01 Est.02 Est.01 Est.02 Est01l Est.02 OS 991708 3.856 4.706 4245 1.627 71 - 354 71 71 - SS 920 177 2.902 531 2.406 1.132 105 1982 1026 7.112 5308 6.72 2936 LITRO NÚMERO DE CÉLULAS DIATOMACEAS CLOROFICEAS DINOFLAGELADOS EONS CIANOFÍCEAS 6/5/87 Fig. 2. Variago quantitativa das principais classes do microfitopláncton (Cel/I) do viveiros 3. Os valores do teor de clorofila « variaram entre 2,9 a 29,2 mg/m3. O menor valor ocorreu em 09/04/87 e o:maior valor foi registrado em 11/03/87 ambos na estacáo 2 (Tabela Il e Figura 3). As característica abióticas do viveiro foram apresentados com os seguintes dados médios (Tabela IV e Figura 4). 231 Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 2 Si £ Y 2 17.8 cuária (EMBRAPA) pelo apoio financeiro para a realizacao dessa pesquisa, ao colega Sílvio Rome- 21/05/87 l 16,0 ro de Carvalho Coelho pelas críticas e sugestoes, ao colega Gerson Guedes de Moura e laborato- Micropláncton en cultivos de Panaeus: BEZERRA, D. *C 20 Em sE =j < lo a z ÚNn 1987 Fig. 4. Valores médios dos dados abióticos encontrados no viveiros 3. TABELA IV.- Valores médios dos dados abióticos encontrados no viveiro 3 Meses Temperatura Salinidade Oxigénio E ppt ml/1 Margo 29.8 32.8 3.4 8.4 Abril 28.7 26.2 33 8.2 Maio 28.9 25,3 3191) 8.3 rista Damiao Bezerra da Costa do setor de quími-- tório Valdo Lopes de Moura e Luís António de ca da UPPC—EMPARN pela realizacao das Souza Barros pela valioso auxilio nos trabalhos análises abióticas, ao colega Marcos Rogério Cá-- de campo e de laboratorio, á Francinete Gomes mara pela sua colaboracáo, ao colega Carlos La- de Amorim pela execugáo dos esbogós das figu- martine Torres Mello pela valiosa informacáo ras apresentadas, á Cláudia Gondim Moreira pe- sobre o viveiro em estudo, aos técnicos de labora- lo valioso e paciente trabalho datilográfico. 233 Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 REFERENCIAS Curr, E.E. 1943. Marine plankton diatoms of the west coast of North America. Bulletin of the Scripps Institution of Oceanography of the University of California., La Jolla, 5 ¿1 — 237. 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A metodologia utilizada foi o da análise espectrofoto métrica, sendo as amostras coletadas ¡em trés estagOes fixas, durante o período de setembro de 1983 a setembro de 1984, em duas profundidades (superficie e profundidade coinciden te com o coeficiente de absorgáo de luz) nas baixa mares. O fi- topláncton do estuário apresentou uma biomassa elevada, va- riando entre 3,53 e 28,90 mecl/m*, na coluna d'água os resul- tados ficaram entre 0,87 a 26,62 mgcl/m?. De acordo com os resultados obtidos, o estuário do rio Potengi é um ecosistema eutrófico, havendo grande disponibilidade de alimento para os níveis tróficos seguintes. INTRODUCAO Vários pesquisadores tém salientado a im- portáncia do estudo do fitoplancton em regióes estuarinas, em virtude ao aumento natural dessas * Empresa de Pesquisa Agropecuária do Rio Grande do Norte - EMPARN Cx. Postal 188 - Natal/RN - Brasil - CEP 59020 ** Departamento de Oceanografía UFPE Av. Bernardo Vieira de Melo, 986 CEP. 50000 - Piedade - Recife/PE 235 ABSTRACT A pionering study about the phytoplankton primary biomass was performed in the estuary of the Potengi river, ta- king into consideration the content of chlorophyll a, as ¡it in- volves a rather simple and efficient methodology to estimate the algal biomass. It was used the spectrophotometer analysis methodology, and the samples were collected in three fixed stations, during the period september 1983/september 1984. in two depths (surface and a depth in accordance with the light absorption index) in the low tides. The estuarine phy- toplankton presented a high biomass, varying from 3,53 to 28.90 mgcl/mó, and in the water column the results ranged between 0,87 arid 26,62 mgcl/m?. According to the collected data, the estuary of the Potengi river is an autrophic ecosys- tem, and there is a great food availability for the remaining trophic levels. KEYWORDS: Phytoplankton, primary biomass, chlo- rophyll. populacoes, tornando-se áreas de importáncia económica (Riley, 1952; Hulburt, 1956; Patrick, 1967; Tundisi e Teixeira, 1968; Tundisi, 1970; Galváo, 1978; Passavante, 1979; Paredes et alli, 1980). Conforme pesquisas realizadas no Brasil por Tundisi (1969) na regiáo lagunar de Cana- néla/SP, Passavante (1979), no Canal de Santa Cruz/PE e Koening (1983) nos viveiros da Base de Psicicultura de Itamaracá-PE, a fracáo mais importante do fitoplancton é o nanopláncton, com dimensao variando de 5 a 50 um. Para Semina (1978), esses organismos de- Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 vem ser considerados como os principais produ- tores, quando há uma elevada concentracáo de nutrientes, e como produtores em potencial, quando há uma baixa concentracáo de nutrien- tes. Além da clorofila a a radiacao solar consti- tui um dos fatores mais preponderantes sobre a producáo primária, visto ser um componente es- sencial no processo fotossintético, o qual é a base do funcionamiento dos ecossistemas (Perezza, 1982). Portanto, o presente trabalho realizado le a Po ESCALA 1:20000 BRASIL m0) ( 109 200 al T | l 30 ¡men 1 o+ 709 609. so. e ) florgstas salinos solinos salinas AS / y le ) salinos solinas MAPA GRANDE NATAL sobre biomassa primária do fitopláncton, consti- tui um trabalho pioneiro para a regiáo, fornecen- do dados através da quantidade de clorofila a. LOCALIZACAO DA AREA Localizado no litoral oriental do Estado do Rio Grande do Norte, o estuário do rio Potengi, está situado entre os paralelos geográficos 542 e 553” de latitude sul e 33%05” de longitude oeste. O estuário é constituído por trés cursos fluviais: Potengi, Juandiaí e Doce (Fig. 1). s" 3 30" 35012: salinos salinos | Fonte:1DEC 35" 12: Fig. 1. Localizagáo da área estudada. 236 Biomassa fitopláncton río Potengl: BEZERRA y ZANON MATERIAL E MÉTODOS A biomassa primária foi dada através do conteúdo de clorofila a. O método para a determinacáo da clorofila a, foi o da análise espectrofotométrica descrita por Richards £« Thompson (1952) e modificada por Creitz € Richards (1955). Maiores detalhes sobre a metodologia empregada podem ser en- contrados também em UNESCO (1966), Strickland € Parsons (1968), Tundisi (1969) e Teixeira (1972). Para o estudo da clorofila a. foi coletado um litro de água, com auxilio da garrafa tipo Van Dorn. No laboratório, foram filtrados 250 ml da amostra, em filtros Sartorius Ha, ref. SM 11106 de 47 mm de diámetro, com poros de 0,45 um. Esses filtros foram acondicionados em enve- lopes, devidamente etiquetados e guardados en freezer á -18%C, até posterior análise. Para a extracáo da clorofila «a, os filtros fo- ram dobrados e colocados em tubos de ensaio com tampa de rosca, nos quais foram adiciona- dos 10 ml de acetona 90%, em seguida, agitados fortemente até a dissolucao dos filtros. O mate- rial foi entáo guardado novamente no freezer, por 24 horas. Após esse tempo, as amostras fo- ram centrifugadas por 5 minutos, a 1.000 ro- tacóes por minuto. O sobrenadante fol transpor- tado para cubetas espectrofotométrica e feito a leitura em espectrofotómetro Spectronic 20 Bausch e Lomb. Para cálculo da clorofila a, foram utilizadas as equacóes apresentadas por Parsons e Strickland (1963) e Strickland e Parsons (1965). RESULTADOS A determinacao da clorofila a, é uma das medidas mais precisas para quantificar a biomas- sa do fitopláncton. Na regiáo estudada, os valores de clorofila a. variaram entre 3,53 a 28,90 megcl/m>. O valor mí- nimo ocorreu na estacáo 1, em outubro de 1983 (2,20m), e o valor máximo ocorreu na estacáo 2, em agosto de 1984 (0.50m), (Fig. 2. e Tab. ID). DET Clorofila “a” Superfície , Coef. de absorgóo da luz Clorofila”e”» Clorotfila“a” BET. OUT NOV. DEL JAM. FEV. MAR. ABR. MAIO JUN. JUL AGO. SET. L 19083 JE ... .. Fig. 2. Variagáo sazonal da clorofila “a” Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 TABELA 1.- Variagao sazonal do conteúdo de clorofila a nas estagóes 1,2e 3, ESTACAO 2 ESTACAO 3 ESTACÁO 1 PROF. CLOROFILA PROF DE DE MES COLETA COLETA SET/83 | 0,00 20,002 | 20,24 ¡0,00 1.10 16.78 0,90 OUT 0,00 3,63 7.88 | 0,00 2,20 3,53 1.90 NOV. 0.00 9.17 13.57 | 0.00 1,40 10,21 1,00 DEZ. 0,00 6.68 | 11,86 | 0,00 2.10 4,62 1.20 JAN/84 | 0.00 13,25 6.01 | 0.00 0,60 6,79 1.10 FEV. 0,00 18,52 | 26,62 | 0,00 1,50 16,97 1.10 MAR. | 0.00 19,02 13,78 | 0,00 0.70 | 20,36 0.30 ABR. 0.00 13,97 7.79 | 0,00 0.60 12,00 0,40 MAIO | 0.00 6.86 2,19 | 0,00 0.30 7,72 0,20 JUN. 0.00 21,21 9.19 [0.00 0.45 19,63 0,40 JUL. 0.00 6.76 403 | 0.00 0,70 4,75 0,80 AGO. 0,00 8,76 6,81 0,00 0,55 16.00 0,50 SEPT. 0,00 5,28 6,26 | 0,00 1,40 3.66 1.60 Integrando-se os valores de clorofila a. da co- luna d'água, obtiveram-se resultados que va- riaram entre 0,87 a 26,62 mgcl/m?. Os valores mí- nimos e máximo ocorreram, respectivamente, na estacao 3, em maio de 1984, e na estacáo 1, em fevereiro de 1984 (Fig. 3 e Tab. D). A variacao da quantidade de clorofila a, de acordo com as amostras coletadas em duas pro- fundidades diferentes, ou seja, superfície e pro- fundidade coincidente com o coeficiente de ab- 238 PROF. DE COLETA CLOROFILA CLOROFILA mg/m? | mg/m? mg/m3 | mg/m? 16,95 11,84 0,00 9,69 7.80 9.36 0.90 7.65 6,78 13,33 0,00 9772 17,21 ES 1,30 16,76 14,73 12,61 0.00 18,57 18,72 10,50 1,00 18,87 7,71 8.66 0,00 7,28 12,64 6,72 1,10 15,70 5.42 8,32 0.00 7,91 5,73 9571] 0.80 6,41 21,22 23,40 0,00 22,10 16,44 21,32 0,80 19,00 20,53 5,42 0.00 15,38 SS) 15,59 0.20 17,12 14,00 5,23 0,00 17,94 5,29 12,16 0,30 1733) 8,66 157.5 0,00 7,60 0,87 8,83 0,10 9,82 25,76 10,08 0,00 26.10 4.97 24,66 0,20 23,60 8,43 TESZ 0,00 12,30 8.04 10,37 0.70 10,66 21,29 12,55 0,00 23,24 11,66 28.90 0.50 23,40 11,55 21,82 0,00 17,7 15559 0,85 18,91 o ¡20 sorcáo da luz, foi de 0,10 a 8,42 mgcl/m*, sendo o menor valor registrado na estacáo ],em outubro de 1983, eestacáo 2, em fevereiro de 1984, o maior valor foi registrado na estacáo 3, em de- zembro de 1983. As amostras coletadas na super- fície apresentaram valores mais elevados, haven- do algumas excecoes. Quanto a variacao sazonal, foram constata- dos os picos máximos, geralmente no período se- co (Fig. 3). Biomassa fitopláncton río Potengi: BEZERRA y ZANON mg/h/m? 1507 o a o L o o Fig. 3. Variagáo sazonal da producáo primária do fi- topláncton na coluna d'água. ñ Na estacao 1, o conteúdo de clorofila a va- riou entre 3,53 a 21,21 mgcl/m3, sendo o valor mínimo registrado em outubro de 1983 (2,20m) e o valor máximo em junho de 1984, em águas su- perficiais. A média foi de 11,39 mgcl/m?. Na co- luna d'água, os valores variaram entre 2,19 e 26,62 megcl/m?, sendo o valor mínimo registrado em julho de 1984, e o valor máximo, em feve- reiro de 1984. A média foi de 10,48 mgcl/m?. Na estacáo 2, o conteúdo de clorofila a. va- riou entre 5,42 e 28,90 mgcl/m?, sendo o valor mínimo registrado em janeiro de 1984, na super- fície, e o valor máximo em agosto de 1984 (0,50m). A média foi de 14,00 mgcl/m3. Na colu- na d'água, os valores variaram entre 1,75 e 23,40 mgcl/m?, sendo o valor mínimo registrado em maio de 1984, e o valor máximo, em fevereiro de 1984. A média foi de 11,06 mgcl/m?. Na estacáo 3, o conteúdo de clorofila U va- riou entre 6,41 e 26,10 mgcl/m?, sendo o valor mínimo registrado em janeiro de 1984 (0,80m) e o valor máximo em junho de 1984 na superficie. A média foi de 15,41 mgcl/m. Na coluna d'água, Os valores variaram entre 0,87 e 18,72 mgcl/m?, sendo o valor mínimo registrado em maio de 1984 e o valor máximo em novembro de 1983. A média foi de 9,86 megcl/n”. 239 DISCUSSAO E CONCLUSAO Recentemente, tem-se estimulado as pes- quisas em ambientes estuarinos, visando apro- fundar e aperfeigoar os conhecimentos sobre es- sas áreas. Pesquisas realizadas sobre producao primá- ria e concentragao de clorofila a: na costa brasi- leira (Lat. 22931'S e Long. 41952? W a Lat. 2843'S - Long, 4757” W), mostraram que a re- giáo de maior variacáo temporal, tanto em ter- mos de clorofila a (1,5 a 30,0 mg/m), como no seu potencial de producáo primária (30,0 a 20,0 mg/m), foi aquela próxima á Baía de Santos (Aragaáo et al, 1980). Estudos realizados por Ryther (1956) e Humphrey (1961) determinaram que o conteúdo de clorofila das células pode variar com tais fato- res: intensidade de luz, mistura de espécies e O bom estado fisiológico das amostras. Segundo Lehman (1981), o conteúdo de clo- rofila a varia de acordo com o grupo de espécies presente. Vários autores afirman que o nanopláncton é responsável por 50 a 90% da productividade fi- toplanctónica nos ambientes aquáticos (Teixeira, 1963; Friebele et alii, 1978; Roman, 1978; Passa- vante, 1979; Eskinazi-Leca e Koening, 1981; Koening, 1983). Quanto ao presente estudo, náo foi feito um fracionamento do fitoplancton para comparar com os trabalhos acima citados. No estuário presentemente em estudo, foi ob- servado uma diminuigáo do número de espécies microfitoplanctónica en marga de 1984, quando as amostras apresentaram uma predomináncia de zoopláncton e, ao contrário do que ocorreu no golfo de St. Lawrence, nao houve um decréscimo acentuado no conteúdo de clorofila a, 11avendo no entanto, um ligeiro aumento, na estagáo”l, su- gerindo talvez que a fracao do nanopláncton (5-50 um) venha ser responsável por uma boa parte da produgáo primária do estuário do rio Po- tengl. Porém, no estuário do rio Potengi, as con- centracóes de clorofila a foram elevadas, com o valor mínimo de 3,53 mg/m3 e o valor máximo de 28,90 mg/m. Esses dados assemelham-se com os obtidos para a regiáo de Cananéia-SP (Tundisi, 1969: Kutner, 1972). com os de Passavante (1979), para o Canal de Santa Cruz/PE e Koening (1983), nos viveiros de peixes na Ilha de Itamaracá/PE. Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 Portanto, a biomassa fitoplanctónica no que se refere ao conteúdo de clorofila a encontrado no estuário do rio Potengi, foi bastante elevada, indicando ser uma regiáo de alta produtividade primária. BIBLIOGRAFIA ARAGAO, E.A., TEIXEIRA, C. e VIEIRA, A.A.H., 1980. Producáo primária e concentracáo de clorofila a na costa brasileira (Lat. 22931'S - Long. 41%52W a Lat. 28%43'5 - Long. 47%57'W). Boletim do Instituto Oceanográfico, Sáo Paulo, 29(2):9-14. CREITZ, G.L and RICHARDS, F.A., 1955. The estimation and characterization of the plankton populations by pigments analysis. IL A note the use of millipore membrane filters in the estimations of plankton pigments. Journal of Marine Research, New Haven, 14(3):211-6. ESKINAZLLECA, E. e. KOENING, M.L., 1981. Estudo ecológico da regiao de Itamaracá-Pernambuco-Brasil. TIL. Fitopláncton de viveiros estuarinos. In: Congresso Brasileiro de Engenheria de Pesca, 2, Recife, 1981. Anais. Recife, SUDENE, p. 221-32. 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Buenos Aires, Argentina) SEASONAL VARIATIONS OF THE PHYTOPLANKTON FROM THE MOST INNER PART OF BAHIA BLANCA ESTUAR Y (Buenos Aires Province, Argentina) Ana María Gayoso* RESUMEN Se analizan los datos sobre composición y abundancia del fitoplancton de un periodo de más de 5 años obtenidos en la zona más interna del estuario de Bahía Blanca. El fi- toplancton mostró una variación estacional que estuvo Carac- terizada por una floración invierno-primavera temprana de diatomeas, que fue registrada todos los años, verano con pi- cos de corta duración de fitoflagelados y diatomeas pequeñas y otoño con un fitoplancton en general pobre. Las especies más frecuentemente halladas fueron Thalassiosira hendeyi. Paralia sulcata, Thalassiosira curviseriata, Skeletonema cos tatum y otras. En el nanofitoplancton fueron halladas Prasi- noficeas, Cryptoficeas y Dinoficeas. La floración mostró pe- riodicidad a lo largo del periodo de muestreo (1978-1982 y 1986). Comenzó alrededor de mediados de junio y terminó alrededor de septiembre u octubre. El pico de mayor abun dancia varió año a año: en 1978, 1979 y 1980 llegó a alrede- dor de 10 millones de células por |: en 1981. 1982 y 1986 los mayores recuentos durante la floración fueron de alrededor de 3 millones de células por |. La sucesión de las especies también fue variable. En 1978. 1979 y 1980 especies como Skeletonema costatum y Asterionella glacialis fueron muy abundantes en la floración. En 1981 fue registrado un pico de Ditylum brightwellii. Thalassiosira curviseriata fue la especie dominante de la floración y tendió a estar presente todo el año. Thalassiosira anguste-lineata, T. pacifica y T. rotula es- tuvieron presentes únicamente durante la floración. “Instituto Argentino de Oceanografía, Avenida Alem 53, 8000 Bahía Blanca. Argentina 41 ABSTRACT Data of composition and abundance of phytoplankton from the most inner part of Bahía Blanca estuary obtained over a 5 years period are presented. The distribution of phy- toplankton showed seasonality characterized by a winter early spring bloom of diatoms observed each year; summer with short peaks of diatoms and fitoflagelates and fall in ge- neral poor. The more fequent species found were Thalassiosi- ra hendeyi, Paralia sulcata, Thalassiosira curviseriata, Skele- tonema costatum and others. In the nannophytoplankton Prasinophyceae, Cyptophyceae and Dinophyceae were ob- served. The winter-early spring bloom showed periodicity through the period of study (1978-1982 and 1986). The incep- tion was around mid of June and the ending about September or October. The peak showed variations year to year: in 1978, 1979 and 1980 were the more abundant peaks, about 10 millions cells per 1; in 1981, 1982 and 1986 maximun counts were 3 millions cells per 1. The succession of species in the cycle was variable. In 1978-1980 period Skeletonema cos tatum and Asterionella glacialis were more abundant. In 1981 cycle and important peak of Ditylum brightwellii was registered. Thalassiosira curviseriata was the dominant spe- cies of the bloom and tended to be present year round. Tha- lassiosira pacifica, T. anguste-lineata and T. rotula were pre- sent only during the bloom. KEYWORDS: Phytoplankton, succesion, seasonal variation. Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 INTRODUCCION El fitoplancton de los estuarios, ambientes de condiciones muy variables, se caracteriza por su dinámica. La rápida sucesión de especies du- rante las floraciones unida a la presencia constan- te de algunas especies marcadamente eurioicas son las estrategias que han permitido adaptarse en tales ambientes a esta comunidad. Un adecuado conocimiento del fitoplancton solamante se logra a través de largos periodos de observaciones. En áreas costeras del Atlántico Norte, tanto en Europa como en Norteamérica, existen numerosos estudios que abarcan prolon- gados períodos de tiempo (Karentz y Smayda, 1984; Smetacek, 1985; Cadée, 1986). En el Atlántico Sur, en cambio, la información es esca- sa. En Argentina no existen publicaciones sobre variaciones estacionales del fitoplancton que comprendan varios ciclos anuales. En el transcurso de este estudio fueron ana- lizados los resultados de más de 5 años de obser- vaciones sobre composición y abundancia del fi- toplancton de la zona más interna del estuario de Bahía Blanca. Los objetivos fueron determinar si existía periodicidad en ciertas características del ciclo anual y cuáles eran las diferencias año a año que podían detectarse. MATERIALES Y METODOS Las muestras fueron colectadas en la esta- ción Puerto Cuatreros ubicada en la porción más interna del estuario de Bahía Blanca (Fig. 1). Este es un cuerpo de agua de escasa profundidad, ele- vada turbulencia, provocada por acción de las mareas y el viento, de salinidad variable y que re- cibe aportes de aguas continentales de escasa consideración. PTO. BLANCA PTO. ING. WHITE Fig. 1. Estuario de Bahía Blanca. Los muestreos se efectuaron con botella Van Dorn quincenalmente y con mayor frecuen- cia durante las floraciones. Regularmente las muestras se tomaron sub-superficialmente y du- rante las pleamares pero también se analizaron muestras de fondo y extraídas en otras condi- ciones de marea. En todos los casos fueron pre- servadas con solución de lugol. Los recuentos se efectuaron con microscopio invertido después de haber sedimentado las muestras 24 horas en ci- lindros de 50 ml. Para la correcta identificación de las especies se utilizó un microscopio Zeiss Standard R provisto de contraste de fase y un microscopio electrónico de barrido marca Jeol. El período de muestreo abarcó desde 1978 hasta 1982, sufrió una interrupción entre 1983 y 1985 por ausencia de la autora y las observa- ciones continuaron desde 1986 hasta la actuali- dad. Los recuentos fueron expresados en diato- meas totales y nanofitoplancton, incluyéndose en este grupo a las formas flageladas, de tamano pe- queño (Figs. 2 y 3). La frecuencia de las especies se obtuvo mediante el cociente entre el número de muestras en que aparecía la especie y el núme- ro total de muestras. Fueron contadas un núme- ro total de 200 muestras. Variaciones fitopláncton estuario B. Blanca: GAYOSO, A.M. Fig. 2. Variación estacional del fitoplancton. En línea llena, recuentos de diatomeas totales. En línea cortada, recuentos to- tales de nanofitoplancton. 243 Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 cel 1! 10", 3 10 ET IA e €úÉ_-_ 554 M A MidJy sy , SOTO UN Fig. 3. Variación estacional del fitoplancton. En línea lle- — — A D na. recuentos totales de diatomeas. En línea cortada, re- cuentos totales de nanofitoplancton. RESULTADOS Variación estacional de fitoplancton El hecho más saliente del ciclo anual del fi- toplancton fue la floración registrada todos los años de estudio, que abarcó los meses de invierno y principios de primavera. El comienzo de la flo- ración se produjo, sólo con pequeñas variaciones, alrededor de mediados de junio. La declinación del fenómeno también mantuvo constancia en el tiempo, en 1978, 79, 80 y 86 terminó a fines de septiembre, mientras que en 1981 y 1982 la decli- nación fue observada alrededor del 20 de oc- tubre. Con respecto a la magnitud, fue variable año a año. Durante 1978, 1979 y 1980 se re- gistraron los mayores recuentos (hasta 10 millo- nes de células por 1, el 5 de agosto de 1980). Los ciclos correspondientes a 1981, 1982 y 1986 tu- vieron floraciones de menor magnitud, los re- cuentos no superaron los 3 millones de células por 1. C T) nalassiosira eccentrica Cleve Chaetoceros subtilis Cleve El fitoplancton de verano-otoño no presentó un patrón tan estable de distribución y las va- 1982 riaciones inter-anuales fueron más marcadas. En diciembre de 1979, 1980 y 1981 fueron observa- dos pulsos de fitoplancton de más de 1 millón de células por | producidos por fitoflagelos o diato- meas de pequeño diámetro. La duración de estos picos fue de dos o tres semanas. También en ene- ro de 1981 y febrero de 1982 fueron detectados picos de corta duración. Durante el otoño los re- cuentos fueron en general bajos y esto fue coinci- dente en todos los años de muestreo. Los re- gistros mayores correspondieron a abril y mayo de 1979 y mayo de 1980. Una Xantoficea y dos especies de diatomeas fueron, en cada caso, los responsables de los pulsos de alrededor de 100 mil células por 1. (Figs. 2 y 3). Composición del fitoplancton y variación esta- cional de las especies más frecuentemente halla- das El fitoplancton estuvo dominado por diato- meas de las que fueron identificadas 46 especies distribuidas en 28 géneros. La flora no diatómica estuvo representada por una Xantoficea, Ophicy- tium sp. y dinoflagelados: Protoperidinium punc- tulatum (no autotrófico). En el nanofitoplancton se hallaron fitoflagelados pertenecientes a las TABLA 1 Lista de las especies más frecuentes halladas en la zona más interna del estuario de Bahía Blanca. Thalassiosira hendeyi Hasle et Eryxell Paralia sulcata (Ehrenberg) Cleve Thalassiosira curviseriata Takano Talassiosira anguste-lineata (A. Scamidy) EFryxell et Hasle Ophiocytium sp Skeletonema costatum (Greville) Cleve Ditylum brightwellii (T. Wesy Grunow Thalassiosira pacifica Gran et Angst Chaetoceros debilis Cleve Cerataulina pelagica (Cleve) Hendes Asterionella glacialis Castracane Thalassiosira rotula Meunier Leptocyvlindrus minimus Gran R Thalassionema nitzschioides (Grunow) Van Heurck hizosolenia delicatula Cleve velotella sp Cvlindrotheca closterium (Ehrenberg) Reimann et Lewis Thalassiosira hibernalis Gayoso Gvrosigma attenuatum (Kutzmg) Cleve Protoperidinium punctualatum (Pauls) Balech Cryptomonas sp. Entomoneis alata Ehrenberg Nitzschia sigma (Kutzing) Wm Smuth Pyramimonas sp. Chaetoceros similis Cleve 244 Variaciones fitopláncton estuario B. Blanca: GAYOSO, A.M. Prasinoficeas: Pyramimonas sp., Cryptoficeas: Cryptomonas sp.; dinoflagelados desnudos y te- cados y otras formas flageladas no identificadas (Tabla 1. Thalassiosira hendeyi fue la especie más fre- cuente. No presentó un patrón estacional de distribución ni picos máximos de abundancia. Fue hallada con salinidades que variaron entre 40 por mil y 19 por mil y con temperaturas desde 7 grados Celsius hasta 23 grados Celsius. Paralia sulcata, la segunda especie en orden de frecuen- cia, tuvo un comportamiento muy similar a la an- terior. Tendió a estar presente todo el año y so- portó grandes variaciones de salinidad y tempera- tura. Thalassiosira curviseriata fue la especie que dominó durante las floraciones invierno- primaverales, con excepción del año 1979 en que no fue hallada. En los últimos años (observa- ciones efectuadas en 1985, 1986 y 1987) esta es- pecie tendió a estar presente todo el año y ser do- minante durante la floración. Thalassiosira paci- fica, T. rotula y T. anguste-lineata se sucedieron en las floraciones y si bien estuvieron presentes siempre, su abundancia varió ligeramente en los diferentes ciclos. Ophiocytium sp. fue la especie, no diatomea, más frecuente en los recuentos, ten- dió a ser más abundante durante el otoño. Skele- tonema costatum fue un componente importante de las floraciones de 1978, 1979 y 1980, su inci- dencia fue menor en las floraciones de 1981 y 1982. Fue una especie de todo el año con un pico de máxima abundancia en el invierno. Ditylum brightwellii fue hallada todos los años, fue domi- nante en agosto durante la floración de 1981. Ce- rataulina pelagica estuvo presente en otoño e in- vierno, en los ciclos de 1979-1980 fue hallada también durante la primavera. Chaetoceros debi- lis fue típicamente invernal y la especie de este género mejor representada. Formó parte de la floración en todos los años de estudio. La máxi- ma ocurrencia de esta especie fue en la floración de 1979. Asterionella glacialis acompañó a la flo- ración como un componente secundario. No fue registrada en 1981 y 1982. Leptocilindrus mini- mus tendió a estar presente todo el año y alcanzó su máxima abundancia en invierno. En 1980, sin embargo, fue muy abundante en diciembre. Tha- lassionema nitzschioides fue hallada con mayor frecuencia en verano y otoño. Rhizosolenia deli- catula, la única especie de este género frecuente en el plancton, fue común en las muestras de in- vierno y primavera, en 1980, dominó en las muestras de mayo. Cyclotella sp. fue dominante en algunos recuentos de verano. Su aporte al plancton de esta porción interna de la bahía no fue constante y en algunos años no produjo picos de importancia. Sucesión del fitoplancton durante la floración anual Un completo estudio de la sucesión fue reali- zado durante la floración de 1986 (Fig. 4). Fueron combinadas observaciones con el micros- copio invertido, Óptico y electrónico. La flora- ción comenzó a mediados de junio. Thalassiosira curviseriata dominó en todos los recuentos. 7. ro- cel 17! cel 1” 6 10] 10 Thalassiosira pacifica 5 = 10 10 Po A ba Q Ñ | PE a MS 0 Je) 0 PS UR / NE NIIVEN | ' | [MU A AIN cel 17 cel 1” 6| 6 LO Dilylum brightwelli Lo Thalassiosira anguste- al a lineata 104 R 1074 o 4 9 AS 10% | lo] 104 g Ó SS Q lo) 3 ; ' 10] PP paella e oa A Ñ cer”, certo, S Thalassiosira curviseriata el Skeletonema costatum 1077 Q 10 RRR ] P DO as b— ? 10 o ON 10 Po AÑ dd A 10] Vo a] SES ¿ d 3 pee ¡OEA : o 1o7L] d E cel 1” cel 17 10% | Rhizosolenia delicatula ¡0é| Chaetoceros debilis 103, Q 10?) A o ¡04 9, b 10 po) 1051 y - y ES TA 1035] l => Ñ AS J y A O J y A Ss Fig. 4. Distribución temporal de algunas especies selec- cionadas correspondiente a la floración de 1986. 245 Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 tula apareció en el inicio y su mayor abundancia fue registrada el 9 de julio para luego declinar ha- cia fines de ese mes. T. pacifica, que apareció al mismo tiempo, dio su pico a mediados de julio y permaneció hasta agosto. 7. anguste lineata fue algo más tardía, se registró desde el 6 de julio y se extendió hasta septiembre. También participaron de la floración T. eccentrica, presente en junio y julio, y T. hibernalis en julio y agosto. Los re- cuentos de estas especies llegaron a un máximo de 20 mil células por litro. Chaetoceros debilis fue otro componente importante de la floración que dio un pico de abundancia a principios de ju- lio. Skeletonema costatum y Rhizosolenia delica- tula fueron también halladas en 1986. La prime- ra en junio, julio y agosto y la segunda en junio y julio. DISCUSION Y CONCLUSIONES La marcada periodicidad de la floración anual, que ha sido señalada como un hecho co- mún de los ambientes costeros de otros lugares (Cadée, 1987), es confirmada en este trabajo. El momento de la iniciación, fines de junio, cuando las condiciones de radiación solar y fotoperiodo serían las más desfavorables para el desarrollo del fitoplancton, plantea el interrogante sobre las po- sibles causas de este temprano inicio. Smayda (1980) sugiere que la iniciación de la floración es- taría regulada por varios factores: temperatura, iluminación, nutrientes, pastaje, interacción entre especies y disturbios hidrográficos y que la incidencia de estos factores varía año a año. En este caso se necesitarían más estudios autoecoló- gicos y que relacionen los factores bióticos y abióticos para lograr una comprensión del fenó- meno. El número de células de fitoplancton en la culminación de la floración varió anualmente: fue muy elevado en el período 1978-1980 y de menor magnitud en el período subsiguiente, 1981-1982 y 1986 (Figs. 2 y 3). La falta de datos durante 1983-1985 ocasiona un hiato importante por lo que no se puede especular acerca de ten- dencias decrecientes. La sucesión de las especies también mostró algunas variaciones año a año. Durante la floración invierno-primaveral la suce- sión en general respondió al patrón descripto pa- ra 1986. La diferente incidencia que tuvieron, se- gún los años, especies sub-dominantes como Ske- letonema costatum, Asterionella glacialis, Ditylum brightwellii y Leptocylindrus minimus, entre otras, podrían responder a diferencias en las condiciones hidrológicas (más aporte de agua de fuera del estuario) o a factores bióticos y abióti- cos fluctuantes. TABLA Il Clasificación de 13 especies frecuentes de la porción más interna del estuario de Bahía Blanca según su comportamiento esta- cional. — Presente todo el ESPECIES año sin picos de abundancia Thalassiosira hendevi > Paralia sulcata Xx Thalassiosira curviseriata Thalassiosira anguste lineata Ophiocytium sp Skeletonema costatum Ditylum brightwellii X Thalassiosira pacifica Chaetoceros debilis Cerataulina pelagica Asterionella glacialis Thalassiosira rotula Leptocyvlindrus minimus Presente todo el año y máxima abun dancia durante la floración anual Presentes solo durante Con máxima abundancia en distintas épo la floración cas del año X X X X XxX X Xx X X Variaciones fitoplancton estuario B. Blanca: GAYOSO, A.M. Si bien las especies de Thalassiosira típicas de la floración anual así como Chaetoceros debi- lis y Skeletonema costatum podrían, por su rela- ción superficie/volumen elevada, corresponder a la primera etapa de la sucesión descripta por Margalef (1960), el esquema general propuesto por este autor no fue observado en este estudio. Se destaca la ausencia de una estación con predominancia de dinoflagelados. Este hecho se relaciona con la turbulencia del agua que en cam- bio favorecería a las diatomeas. Especies muy sili- cificadas como Thalassiosira hendeyi y Paralia sulcata serían mantenidas dentro de la capa eufó- tica por la turbulencia. Este fenómeno ha sido se- ñalado para otros ambientes (Bakker de De Pauw, 1974). De acuerdo a la sucesión descripta en las pá- ginas anteriores las especies se pueden dividir en cuatro grupos: especies presentes todo el año; es- pecies presentes todo el año pero que alcanzan su máxima abundancia durante la floración: espe- cies con máxima abundancia en distintas épocas del año y especies que sólo son halladas durante la floración (Tabla II. Del análisis de datos de fitoplancton presen- tado se desprende la necesidad de una profundi- zación de las causas que originan este ciclo y los factores que lo regulan. Sería también importante continuar las observaciones en otros cuerpos de agua costeros del litoral argentino para poder in- tegrar la información. AGRADECIMIENTOS Se agradece el apoyo del Centro Interna- cional de Investigaciones para el Desarrollo por efectuar esta publicación. BIBLIOGR AFIA BAKKER, C y De Pauw, N. 1974. Comparison of brackish- water plankton assemblages of identical salinity ranges in estuarine tidal (Westerschelde) and stagnant (lake Veere) environment (Southern Netherlands). | Phytoplankton Hydrobio!. Bull., 8: 179-189. CADEE, G.C., 1986. Recurrent and changing seasonal paterns in Phytoplankton of the westernmost inlet of the Dutch Wadden Sea from 1969 to 1985. Marine Biology 93: 281-289. KARENTZ, D. y SMAYDA, T.J. 1984. Temperature and seaso nal occurrence patterns of 30 dominant phytoplankton 247 species in Narragansett Bay over a 22-year period (1959- 1980). Marine Ecology 18: 277-293. MARGALEF, R., 1960. Temporal succession and spatial hete- rogeneity. En: Buzzati-Traverso (ed.) Perspectives in Ma- rine Biology. SMAYDA, T.J. 1980. Phytoplankton species succession. En: Morris, |. (ed.) The Physiological ecology of Phytoplank- ton. SMETACEK, V., 1985. The annual cycle of Kiel Bight plank- ton: a long term analysis. Estuaries 8(2A): 145-157. pra ra espais Fale lada IA vocal Vb cope e dd ari dm LA 2. Prmiriida Ana OLA nues yO WWiadela Er dal Wish bad le pad] in 1004 pde NU E A] Mor we ¿nodo ON TY | ñ a paro ps de dim nds SIMMTINVÓO 41 Nano ¿Emiro estare un vis TO a ticuliita SUI pr dd CMD A A E di me Canada e e 104 MRE NT ví m Í j AE (¡de rrmidól al E) $ Manr MOT de em rd EE ATP PET TU 0 1. Ju á WeainibounriA Y NA AAA MOM MY nt oh Wo Í Í ARE td hana " j ll A 41104 4 l Í 2 ' IMA] ' MO le) l A DA dl A a al ¡ MA J Á - A Í ST IN Mm dee A A A ' A ES M0 cara NO A O rra mic ¿de 1 (al rra La coc od adds escri ey alcil dedi napa Le ryan MIA Mio an e dd e ¿999 nolguno dao dem rd ic TE A TR Menos 3 Part Lal d Ad lt AN ÓN A A | ¡di Fest dis dara AA ] 11014 Ñ A At mi VD il : uE añt ASA y dir LACA A AN SANA ON 3 j 1 esa z im TOO í j AN ) ós 10 A MW MARIAN mp Mya MN a LN 1] mn] . Mi HUA Er > ¿lía h > doi A Gayana, Bot. 45 (1-4):249-251, 1988 ISSN 0016-5301 OBTENCION DE CLOROPLASTOS INTEGROS DE DUNALIELLA TERTIOLECTA BUTCHER (VOLVOCALES, CHLOROPHYCEAE) OBTAINING INTACT CHLOROPLASTS OF DUNALIELLA TERTIOLECTA BUTCHER (VOLVOCALES, CHLOROPHYCEAE) Patricia E. Koch* RESUMEN Se obtiene cloroplastos integros de células de Dunaliella tertiolecta Butcher, crecidas en medio inorgánico. El procedi miento consiste en inducir químicamente la lisis de células al adicionar dietilaminoetil-dextrano (DEAE-dextrano) a una fracción celular. Se determina la integridad morfológica de los organelos a través del análisis por microscopía fotónica y de fluorescencia. Se compara parcialmente este método con el procedimiento ensayado previamente por Koch y Gómez (1987) en células de D. tertiolecta, en el cual la ruptura de las células se realizó mecánicamente, con una prensa French INTRODUCCION Dunaliella tertiolecta Butcher es un alga unicelular, sin pared celular, con un solo clo- roplasto que rodea casi completamente el núcleo y la región central de la matriz citoplasmática (Hoshaw y Maluf, 1981). Su gran tolerancia a cloruro de sodio se debe a su capacidad de acu- “Departamento de Acuicultura y Alimentos Instituto Profesional de Osorno Casilla 933 Osorno-Chile ABSTRACT Intact chloroplasts from Dunaliella tertiolecta Butcher cells, growing in inorganic medium were obtained. The pro- cedure consists on the chemical induction of cellular lisis by the addition of diethylaminoethyl-dextran (DEAE-dextran) to a cellular fraction. The morphological integrity of the or- ganelles was determined by photonic and fluorescence microscopy analysis. A partial comparison of this method with the mechanical method, using a French press. used pre viously by Koch and Gómez (1987) on D. tertiolecta cells 15 presented KEYWORDS: Intact chloroplasts, Dunaliella tertiolecta, diethylaminoethyI-dextran (DEA E-dextran). mular altas concentraciones de glicerol (McLachlan, 1960; Ben-Amotz y Avron, 1973). Como el tamaño del cloroplasto es muy si- milar al tamaño de la célula, es difícil obtener clo- roplastos íntegros desde esta alga, mediante rup- tura mecánica de la célula. Kombrink y Wóber (1980) han aislado cloroplastos morfológicamen- te y bioquímicamente intactos de D. marina, a través de lisis inducida químicamente. Nosotros estamos interesados en obtener eloroplastos ín- tegros, con el fin de aislar la totalidad del ácido desoxirribonucleico contenido en los cloroplastos de ciertas especies de Dunaliella Teodoresco, me- diante el ensayo de técnicas de ingeniería genéti- ca. Por lo tanto, hemos ensayado previamente un Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 método de ruptura mecánica de células de D. ter- tiolecta (Koch y Gómez, 1987), y ahora hemos aplicado con ciertas modificaciones el método de ruptura celular inducida químicamente, descrito por Kombrink y Wóber (1980). Así, podemos comparar los resultados logrados mediante am- bos métodos y elegir uno de ellos para aplicarlo en la futura obtención de cloroplastos íntegros. MATERIALES Y METODOS D. tertiolecta Butcher (Universidad Austral), se creció en 1000ml de un medio inor- gánico (Pick er al, 1986) en las condiciones pre- viamente descritas por Koch y Gómez (1987), ba- jo una densidad de flujo fotónico de 200 E m2. seg"! y con períodos de 16h luz, 8h oscuridad. El cultivo se cosechó al inicio de la fase estacionaria de crecimiento, por centrifugación a 2000 rev. min! por 10 min y el pellet obtenido se lavó dos veces. Posteriormente, se aplicó básicamente el método descrito por Kombrink y Wóber (1980). Se suspendió el pellet de células hasta una con- centración correspondiente a 0.2mg clorofila ml' en una solución conteniendo 0.5 M sorbitol y tampón 5 mM HEPES-NaO0H, pH 7.5 y se agre- gó DEAE-dextrano a 0-4%C hasta una con- centración final de 1mg mg clorofila y se incubó por 1 min; posteriormente se incubó la suspensión a 30%C durante 8-10 min. La extensión de la lisis se examinó microscópicamente hasta que menos de 1% de las células permanecieron intactas. Se centrifugó a 1870 rev. min! por 1 min. Los orga- nelos sedimentados se suspendieron en una solu- ción conteniendo sacarosa 30% (p/p), tampón 50 mM HEPES-NaO0H, pH 7.5, 1mM MgCl,, 1mM MnCl, y 2 mM EDTA. Esta mezcla se ex- tendió sobre un gradiente en etapas de solución de sacarosa 30-40-50-60% en el mismo tampón utilizado para suspender los organelos. El rotor (centrifuga Sorvall, rotor Sorvall SS34) se giró con tasas de aceleración de 5000 rev. min! por 15 min, 10000 rev. min! por 15 min y 12000 rev. min por 30 min. Las fracciones de cloroplastos obtenidas se examinaron mediante microscopía fotónica y de fluorescencia. RESULTADOS La Figura | muestra un diagrama de flujo del fraccionamiento de células de D. tertiolecta en fracciones cloroplásticas. Se necesitó alrede- 250 dor de 80-90 min desde la cosecha de las células hasta la recuperación de los cloroplastos. Se obtuvo dos bandas coloreadas en el gra- diente de sacarosa, una superior liviana de color verde claro localizada en la interfase de sacarosa 30-40% y una inferior pesada de color verde Os- curo localizada en la interfase de sacarosa 40- 50%. Mediante el análisis de ambas bandas al microscopio fotónico y de fluorescencia, se deter- minó que la banda superior contenía cuerpos ver- des, suboblongos, rotos y regularmente fluores- centes, y la banda inferior contenía cuerpos ver- des, oblongos, limitados por una membrana y al- tamente fluorescentes. cosecha células por centrifugación E lavar dos veces con solución (ph 75) gn | suspender células en solución A T agregar DEAE-dextrano (0-4%c) incubar a 30'C0 5-6 min | examinar microscopicamente lisis de célula (hasta menos que l%células intactas) | 1] [recuperar organelos por centritugación | [ | gradiente de sacarosa 30-60% | centrifugación Siterencial | E | [banca pesada verde oscurd [banoa liviana verde claro ] Fig. 1. Diagrama de flujo de fraccionamiento celular y aislamiento de cloroplastos de D. tertiolecta Butcher. DISCUSION Ambos tipos de cuerpos corresponden a clo- roplastos, por su contenido de pigmento verde y la emisión de fluorescencia. Los cloroplastos de la banda pesada son íntegros, por la continuidad de la membrana que los delimita externamente, por su mayor contenido de pigmento verde intenso, y porque son altamente fluorescentes. Los clo- roplastos de la banda liviana son rotos, por la dis- continuidad de la membrana que los delimita ex- ternamente, por su menor contenido de pigmen- Obtención cloroplastos Dunaliella: KOCH, P. to verde y porque son menos fluorescentes que los cloroplastos íntegros, indicando un menor contenido de clorofila en su interior. No es posible establecer un paralelo entre el método mecánico y el químico de inducción de li- sis celular, porque en el primero no se separó fi- nalmente los organelos en un gradiente de saca- rosa, lo cual se realizó en este estudio. Sin embar- go. la proporción de organelos intactos obtenidos a través del método de lisis química en las condi- ciones utilizadas, es mayor que la alcanzada a tra- vés del método de inducción mecánica de lisis con las presiones aplicadas con la prensa French (500, 750 y 1000 psi); la emisión de fluorescencia es mayor en los cloroplastos integros obtenidos mediante lisis química, y el tamaño y forma de los cloroplastos aparentemente no estaría modifi- cada con respecto al cloroplasto presente en la cé- lula viva, como se observa en los cloroplastos ob- tenidos por lisis mecánica de la célula, los cuales son más pequeños que los originales y su forma es esférica y no oblonga como en el cloroplasto de la célula viva. Sólo se comprueba el grado de integridad morfológica de los cloroplastos aislados. Sin em- bargo, Kombrink y Woóber (1980), determinan además la integridad bioquímica de los cloroplas- tos obtenidos por el método. A través del microscopio fotónico no se ob- servó contaminación con protoplastos o clo- roplastos rotos en la banda con cloroplastos mor- fológicamente íntegros. De acuerdo a los resultados logrados, utiliza- remos el método aplicado en este estudio para ob- tener cloroplastos y así aislar próximamente su DNA. 251 Las modificaciones del método original se refieren al tipo de rotor, en vez de un rotor SW27, se usó un rotor Sorvall SS34 de ángulo fi- jo; las tasas de aceleración de 15000, 20000 Y 24000 se redujeron a 5000, 10000 y 12000; el úl- timo tiempo de centrifugación se redujo de 4 ha lh. AGRADECIMIENTOS Esta investigación fue financiada por la In- ternational Foundation for Science, Suecia; La- boratorio de Genética, Facultad de Ciencias, Universidad de Chile; Instituto Profesional de Osorno, Chile. BIBLIOGRAFIA BEN-AMOTZ, A. and AVRON M. 1973. The rol of glycerol in osmotic regulation of the halophilic alga Dunaliella par- va. Plant Physiol. 51: 875 HosHAw, R. and MaLuF 1. 1981. Ultrastructure of the green flagellate Dunaliella tertiolecta (Chlorophyceae, Volvoca- les) with comparative notes on three other species. Phyco- logia, 20: 199-206. Koch, P. y Gomez B. 1987. Crecimiento y fraccionamiento celular de la microalga Dunaliella tertiolecta Butcher. In: J.A.J. Verreth, M. Carrillo, S. Zanuy y E.A. Huisman, Investigación Acuícola en América Latina, Pudoc Press, Wageningen. pp. 393-398. KOMBRINK, E. and WOBER G., 1980. Preparation of intact chloroplasts by chemically induced lysis of the green alga Dunaliella marina. Planta, 149: 123-29. MCLACHLAN, J. 1960. The culture of Dunaliella tertiolecta Butcher-a euryhaline organism. Can. J. Microbiol. 6: 367-379. Pick, U. KARNI L. and AVRON, M. 1986. Determination of ¡on content and ¡on fluxes in the halotolerant alga Duna- liella salina. Plant Physiol. 81: 92-96. o Ñ dl Ñ y Fin EN a toto | y 1 nulol luendicda) po lapas led com brota area 1D “ niñ n Bra ld atm ad ral Ma MiS ¿ e > Silent do j ” : j hiboá te E arao . ' y y ir Lo 10 ro ¿aro bcdás a a E UN j Dl +2 b , ria anidan Í MUA cc QA LA 1 111 ula os dl 0 lp ml ler ho q Á al » ] i ¡ ESTI i ¡sr Hdd a 1) 1 hd AN y a o Mis . Úl hn alii ANAL 0110 AA Wi ' y " j Ñ j Í FIA Ve ALUOMAUDAS MUS nd ¿dor DUO] e e polo NO Mi a 1] y de Ñ ' 0U i Wra y eN 4 A á Al IMITA Ñ o i A ARA ACA ¡N TN] ' > y A de ' . loba ly b «1 ¡ a 2 ' 11 mn í 1 | ' 4 d Fist NN 5d , Jl Ads Í má Desi | 1d II e h 3 5 " > 0 ' bi ra aHMS lts] el A O arurtrit N e y > bh mea! | Le A ] 0 wd ¡rd ; ; e , Wi 4 his als mbr De da 01 ATA ¡51 Mo € NU ¡A Y » Y , , did» q . DN A rd ano MINO ' MUI A! cen a! má nm se PU A * uri Ti e y ab 40 Á Á % ¡ Í A ¡ivi AY ps Jl ccmaro elo dina; > es PSN etilo JA Ñ Mun fra no » do ba mi Neo DA ' ' ir. o DIAS pal JUE quo > IWAL HON ] Á sjl0nrti >» ds q y eS A Gayana, Bot. 45 (1-4):253-263, 1988 ISSN 0016-5301 O VINHOTO NO CULTIVO DE MICROALGAS MICROALGAE CULTURE WITH SUGARCANE BROTH María Luisa Koening* José Zanón de Oliveira Passavante* Cláudio Coutinho Bartolomeu* Kátia Muniz Pereira da Costa* RESUMO Estudos sobre a utilizagáo do vinhoto foram realizados, visando tornar menos onereso o cultivo de microalgas. Fo ram testadas a calda bruta e mineralizada, com duas espécies de microalgas: Dunaliella tertiolecta e Tetraselmis tetrathele. A calda mineralizada. originada de lagoa de estabilizagáo, adicionada na quantidade de 40 ml. apresentou os melhores resultados com 1.8 x 10% cel/ml e 117.72 mg/m3 de clorofi la—a. A adigáo diária de calda no citado experimento forne ceu O melhor resultado, 1,8 x 10% cel/ml e 206.43 mg/m3 de clorofila—a. A análise dos nutrientres revelou uma alta con centracáo de nitrato—N e um total consumo no final dos ex perimentos INTRODUCAO A utilizag3o de fertilizantes orgánico no cul- tivo de microalgas vem sendo testada em diferen- * Departamento de Oceanografia da Universidade Federal de Pernambuco Av. Bernardo Vieira de Melo 986 Piedade, 50.000 Recife Pernambuco — Brasil ABSTRACT Studies about the use of surgarcane broth were carried out viewing to get microalgas culture less expensive. It was tested the crude sugarcane broth and the mineralized one with two microalgae species: Dunaliella tertiolecta and Tetra- selmis chuii. The mineralized sugarcane broth, originated from stabilization lagoons, additioned in a quantity of 40 ml, presented one of the best results, wich was 1,8 x 105 cel/ml and 117,72 mg/m3 of chlorophyll--a. The daily addition of sugarcane broth provided the best result — 1.8 x 10%cel/ml and 206.43 mg/m3 of chlorophyll—a. The nutrient analysis revealed a high nitrate—N concentration and a total con- sumption at the end of the experiments. KEYWORDS: Microalgae, culture, sugarcane broth. tes partes do mundo, na tentativa de obtengáo de um meio de cultura menos oneroso, que possa tornar viável este cultivo com um retorno finan- ceiro capaz de arcar com os custos empregados no desenvolvimento das microalgas. O Departamento de Oceanografia da Uni- versidade Federal de Pernambuco vem desenvol- vendo há alguns anos o cultivo de peixes (família Mugilidae: Mugil curema e Mugil liza) e camáro- es (Macrobrachium e Penaeus). Estas atividades de cultivo necessitam de pesquisas de apoio, prin- 253 Gayana, Bot. 45 (1-4). 1988 cipalmente daquelas relacionadas com a alimenta- cáo dos organismos cultivados. Assim, visando a obtengáo de alimentos vivos, foram desenvolvi dos experimentos com microalgas, as quais servi- ráo de base alimentar, principalmente para rotífe- ros e copépodos, isto com a finalidade de obten- cáo de alimentos mais baratos, para subsidiar Os projetos ora em desenvolvimento pelo Departa- mento de Oceanografía da UFPE. O vinhoto, sendo um produto orgánico de grande disponibilidade na regiáao Nordeste, pro- veniente das destilarias de alcool, onde é inútil e produto poluente, causa desastres ecológicos em nossos rios, quando despejado em grandes quan- tidades. A finalidade de utilizar este composto or- gánico como nutriente para as microalgas, visa transformar este produto poluente em nutriente específico para o desenvolvimento de microalgas, tratando—se, portanto, de um estudo pioneiro para a regiao. MATERIAL E METODOS Para a realizagao dos experimentos foram utilizadas cepas de Dunaliella tertiolecta e Tetra: selmis chuii, provenientes da Empresa de Pes- quisa Agropecuária do Rio Grande do Norte S/A — EMPARN, mantidas no meio NHs. No Departamento de Oceanografía da UF- PE. estas microalgas foram mantidas em meio “f,” Guillard (1975), em tubos de ensaio, com iluminagáo constante e temperatura ambiente de DAME E LC. Para os trés primeiros experimentos desen- volveu—se o ciclo de cultivo Guimaraes (1977) e adicionou—se o meio FeNS, modificado por Oli- veira (1982). Atingida uma densidade algal superior a 250.000 células/ml, foram iniciados os experi mentos. Para o primeiro experimento, utilizou—se uma calda mineralizada de lagoa de estabilizacao, diluida nas proporgoes de 25 e 50%, sendo os meios formados com a adicáo de 10 ml das di- luicóes acima mencionadas. Como controle, utili- Zou—se O meio GUILLARD (GUI) e água de es- tuário, sem a adicao da calda (ES). No segundo experimento, utilizou—se uma calda obtida logo após a época da moagem (nao mineralizada). Os meios foram formados com adigao de 0, 20, 40, 60, 80 e 100 ml da calda, sem qualquer diluigáo prévia. No terceiro experimento, utilizou—se uma calda mineralizada de lagoa de estabilizac3o, po- rém, o período de mineralizac3o foi inferior áquele observado com a calda do primeiro expert mento. Os experimentos foram realizados com 0, 20 e 40 ml de calda (melhores adicoes obtidas no experimento anterior). Em cada unidade experimental, mante- ve—se um volume final de 1.500 ml e adiciona- dos 160 ml da cultura proveniente do ciclo de cultivo. No quarto experimento, utilizou—se uma calda proveniente de um acude, onde a mesma encontrava—se diluida e aplicou—se uma nova metodologia. O meio foi formado pela adic3o de 40 ml de calda e as cepas obtidas da seguinte for- ma: a 1* foi desenvolvida em meio GUILLARD completo; a 2* em meio GUILLARD sem nitro- génio; na 3* foi retirado o fósforo e na 4* reti- rou—=se o nitrogénio e o fósforo. Após o 4” dia, as cepas foram adicionadas as unidades expert mentais. No quinto experimento empregou—se a mesma metodologia do experimento anterior, sendo, entretanto, adicionados a partir do 2” dia, diariamente 10 ml de calda, formando uma adi- cáo final de 90 ml. No primeiro, quarto e quinto experimentos, foram realizadas determinagoss dos teores de clo- rofila—a, seguindo—se as técnicas descritas por Strickland e Parsons (1965) e Unesco (1966). Amostras para dosagem dos nutrientes (nitrito—N, nitrato—N e fosfato—P) foram reti- radas no início e término dos experimentos, se- guindo—se as técnicas descritas por Strickland e Parsons (1965). Tambén foram realizadas dosa- gems de salinidade e pH. Para as densidades algais utilizou—se uma cámara Neubauer e um microscópio binocular Zeiss, sendo os resultados expressos em célu- las/ml. RESULTADOS Crescimento Populacional Médio O experimento com calda mineralizada a 25 e 50% apresentou o melhor crescimento algal médio, com 190.625 células/ml e 296.250 célu- las/ml, respectivamente (Fig 1). Para 0 2” experimento, com calda náo mine- Vinhoto en cultivo de microalgas: KOENING et al. ralizada, as densidade algais náo foram significa significativos nas adicoes de 20 e 40 ml, com tivas, sendo inferiores a 40.000 células/ml a partir 77.750€ 90.000 células/ml, respectivamente (Fig. da adicáo de 60 ml, atingindo resultados dos mais 2). N 750 == o . a 700 12 experimento SS 650 f / 600 ; 63 550 ; --==-- C2 500 / =---—-—-— GUI (controle) 450 A —. ES (controle) l 2 3 4 5 6 7 8 9 y Fig. 1. Crescimento populacional médio de Tetraselmis chuii.N. número de células / ml (x 103) t tempo em dias N TO na Rm T20 100 a 140 80 60 40 20 [e] 1 2 3 4 5 7 8 tr Fig. 2. Crescimento populacional médio de Tetraselmis chuii. N. número de células / ml (x 103) t, tempo em dias Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 Tendo no 2” experimento as adigoes de 20e adigoes, obtendo—se uma média máxima de 40 ml apresentado os melhores resultados, no 3% 135.416 células/ml na diluicáo de 20 ml e experimento foram realizados testes com estas 180.833 células/ml na diluicáo de 40 ml (Fig. 3). N ——— To A ZO 220 32 experimento 1 4 2 3 4 5 6 7 8 Fig. 3. Crescimento populacional médio de Dunaliella tertiolecta N, número de células /ml (x 103) t. tempo em dias. Para o 4% e 5” experimentos, onde foram las/ml sem nitrogénio e fósforo. Com a adigáo utilizadas cepas desenvolvidas em meio diária de calda ás unidades experimentais, o cres- GUILLARD sem nitrogénio, sem fósforo, e sem cimento algal foi mais significativo com 145.833 nitrogénio e fósforo, observou—se um cresci- células/ml sem nitrogénio, 181.250 células/ml mento algal máximo de 95.833 células/ml sem sem fósforo e 113.333 células/ml sem nitrogénio nitrogénio, 93.750 sem fósforo e 99.166 célu- e fósforo (Figs. 4, 5). N l L— C es ASIN 160 -—— S/F 140 a 42 experimento 120 ' 2 3 4 5 6 uu Fig. 4. Crescimento populacional médio de Dunaliella tertiolecta N, número de células /ml (x 103) t. tempo em dias. 256 Vinhoto en cultivo de microalgas: KOENING et al. ' 2 3 4 5 6 t Fig. 5. Crescimento populacional médio de Dunaliella tertiolecta N, número de células /ml (x 103) t. tempo em dias Teores médios de clorofila—a clorofila—a oscilaram entre 148,05 mg/m3 e 158,42 mg/m3 com calda a 25 e 50% respectiva- No 1% experimento, os teores máximos de mente (Fig. 6). (mg/m3) 260 C4 A A O AS C2 220 42 experimento 4 2 4 6 8 ¡O t Fig. 6. Teor médio de clorofila-a (mg/m3) de Tetraselmis chuii nos diversos meios 257 Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 Devido aos elevados custos dos filtros Milli- pore, nao foram realizadas as medicoes de clorofi- la—a no 2* e 3” experimentos, os quais tinham a finalidade de se estabelecer as melhores con- centragoes do vinhoto. Para o 4” experimento, o teor máximo fol de 97,91 mg/m3 de clorofila—a no meio sem nitrogénio; 117,72 mg/m3 de clorofila—a no meio sem fósforo e 107,00 mg/m3 de clorofila—a no meio sem nitrogénio e fósforo. Já no 5” experimento, a adicáo diária aumentou estes valores, sendo 152,84 mg/m3 de clorofila—a no meio sem nitrogénio; 206,43 mg/m3 de clorofila-a no meio sem fósforo e 100,26 mg/m3 de clorofila—a no meio sem nitro- génio e fósforo (Figs. 7, 8). Fig. 7. Teores médios de clorofila a (mg/m3) de Dunaliella tertiolecta, nos diversos meios (mg/m3) Fig. 8. Teores médios de clorofila a (mg/m-) de ho Dunaliella tertiolecta. nos diversos Mmelos Vinhoto en cultivo de microalgas: KOENING et al. Concentracoes de nutrientes No 1” experimento, inicialmente registra- ram—se elevadas concentragoes de nitrito—N em todos os meios de cultura, com un valor máxi- mo de 37,522 ug—at/l no meio com 25% de cal- da mineralizada e um mínimo de 30,317 ug —at/l no meio com 50% de calda mineraliza- da. Os valores de nitrato—N, porém, apresenta- ram uma variacáo mais acentuada entre Os melos de cultura, com 32,295 ug—at/l (valor máximo) no meio com 50% de calda e 12,371 ug—at/l (va- lor mínimo) no meio com 25% de calda. Foram registrada para O fosfato—P, concentragoes em torno de 1,000 ug—at/l, exceto no meio GUILLARD, que alcancou o valor de 22,696 ug—at/l. No final deste experimento, obser- vou—se que os nutrientes, de uma maneira geral, foram assimilados (Tabela I). TABELA 1 — Análise dos nutrientes da calda a 100% e di luída a 25% e 50% (1” Experimento) | NUTRIENTES (ug—au!) MEIOS Calda a 100% 0,631 69,927 3.700 7.20 Calda a E E 2 1.144 14.510. Náodeu 8.10 leltura Calda a pe 25% 0,727 81,692 0,652 7.80 259 TABELA la — Análise dos nutrientes dos meios de cultura no inicio (17.07.85) e final do experimento (26.07.85). NUTRIENTES (ug —at/l) MEIOS DIAS A CS0% 30,317 32,295 1,132 8.20 SII 7522 12,371 1,044 8,10 <= GUI 33,545 29,228 22,696 8,10 Es 36.912 15.453 0.748 8.20 W CS0% 0,059 0,430 0,476 8,30 = C25% 0.011 0,655 0.750 8.30 SIGUI 43.273 34.911 0,592 8,30 SES 0,053 3.601 0.600 8.20 N” 2 experimento, com calda náo minerali- zada, as concentracoes iniciais de nitrito—N fo- ram baixas: mínimo de 0,001 ug—at/l e máximo de 0,091 uyg—at/l. O nitrato—N apresentou um valor máximo de 16.696 ug—at/l e um mínimo de 1,412 ug—at/l. Quanto ao fosfato—P, as con- centracoes oscilaram entre 13,375 ug—at/l e 0,140 ug—at/l. No final deste experimento obser- vou—se que todos os valores de nutrientes dimi- nuiram, determinando—se, por tanto, uma assi- milacao do nitrogénio e fósforo em quantidades menores do que no 1% experimento (Tabela 11). Gayana, Bot. 45 (1-4). 1988 TABELA Il — Análise dos nutrientes dos meios de cultura no inicio (17.01.86) e final dos experimentos (24.01.86). (2% Experimento.) NUTRIENTES (ug/atl) 19 2] 1 £ MEIOS ¡> E TOA 0.072 TO 0,051 TO 0.091 T20a 0.041 T205 0.085 T206 0,046 T40A 0.034 T40p 0.062 T40 0,036 2 T60a 0.021 2 T60 0.012 = T60% 0.041 T80, 0.010 TS05 0.041 T80 0,032 T100, 0.062 T100p 0.010 T100 0.001 TOA 0.031 TOp 0.04 TOc 0.001 T20A 0,010 T20p 0.03 T20 0.012 T40A 0,009 SE a = TA0 : S T60, 0.018 —T60p 0.004 T60 0.010 T80, 0.001 T80p 0.001 T80. 0.003 T100, 0.001 T100p 0.006 T100. 0.001 Em relacao ao 3” experimento (calda mine- ralizada em um pequeno período). o nitrito—N inicial apresentou valores entre 6,564 ug—at/l e 1,276 ug—at/l. As concentracóes de nitrato—N foram mais elevadas, oscilando entre 44,734 ug—at/l e 22,855 ug—at/l. Quanto ao fosfa- to—P, os valores também foram acentuados, com um valor máximo de 36,978 ug—at/l e um mínimo de 1,258 ug—at/l (Tabela II. A assimilagáao do nitrogénio na forma de nitrito e nitrato, neste experimento, foi bem acentuada. O valor final de nitrito—N mais ele- 260 NO; PO, pH 15.300 0,258 7.90 16.030 0,140 7.90 14.000 0,437 8.10 7,239 1.097 7.00 6,039 0,277 6.60 3,921 0.164 7,45 14.000 3,532 6.90 11,262 2.964 7,50 9.936 4,172 7,40 16.696 5,083 6.70 11,432 3.386 7.00 13,061 3,023 7.00 1,452 10.999 6.10 1,412 7.527 5,40 3,276 4.897 5,30 6,341 18375 5,20 4.560 12,524 5,00 2,368 10,261 5,20 1,243 0.196 7.90 0,571 0.026 8.00 0.167 0,123 8.10 0,576 0,112 7,10 0.964 0.026 6.90 0,022 0.012 7,45 0.003 0,032 7,00 0.036 0,016 7,50 0,022 0.018 7,45 0,297 0,020 6.90 0,374 0,004 7.00 0,852 0.028 7.10 0,677 2.094 6.70 0.702 1.401 5.90 0.025 1.038 6.10 2.254 2.2] 5.50 1,628 2,745 5.20 1.946 2.037 5.40 vado foi de 0,061 ug—at/l e o de nitrato—N foi de 1,856 ug—at/l. Quanto ao fosfato—P, as con- centracoes finais apresentaram—se relativamen- te elevadas, verificando—se uma menor assimila- cáo de fósforo em determinados meios. No 4” e 5” experimentos, foram observa- dos inicialmente valores baixos de nitrito—N (menores que 1,000 ug—at/l) e elevados valores de nitrato—N. No 5” experimento, devido a adi- £ao da calda, o nitrogénio em forma de nitrato al- cancou valores acima de 30,000 ne—at/l. O valor máximo de nitrato—N no 4” experimento foi de Vinhoto en cultivo de microalgas: KOENING et al? TABELA Il — Análise dos nutrientes dos meios de cultura no inicio (20.06.86) e final dos experimentos (27.06.86). (3% Experimento). NUTRIENTES (U2—at/l) NO3 NO» TO, 1,985 22,855 1,509 8.40 TO; 3,221 24.999 1,374 8,40 TO¿ 2,350 27,553 1,258 8,50 T20A 3.961 27,549 17,144 7,25 ZO 2,978 32,252 18,208 7.20 S T20 1,347 30,283 19,543 7,25 S T40a 6.564 44.734 33.959 6.50 T40p 2,279 25,894 36.978 6.60 T406 1.276 28,068 32.818 6.55 TO, 0.010 1.797 0,426 8,15 TOp 0.001 1,464 0.406 8,25 TOS 0.001 1.459 0,522 8,25 5 T20A 0.030 1.376 12,771 8,25 SS T20g 0.001 1.556 9.965 8.25 T20 0.001 1.856 2.651 8.25 T40A 0.001 1,608 11,591 8,25 T40p 0.061 1.490 2.980 8,15 T406 0.040 1.447 22,543 8,15 27,262 ug—at/l e no 5% experimento foi de ram em torno de 3,000 ug—at/l no 4” e 2,000 42,196 ug—at/l. Cuanto aos valores mínimos, no. *g—atl no 5” experimento. O consumo quase 4% e 5” experimento foram registrados respecti- total dos nutrientes foi observado através das vamente 18,307 ug—at/l e 24,140 ug—at/l de baixas concentragóes de todos os parámetros no nitrato—N. As concentracóes de fosfato—P fo- final destes experimentos (Tabelas IV, e V). TABELA IV — Análise dos nutrientes dos meios de cultura no inicio (01.09.86) e final dos experimentos (07.09.86). (4% Experimento). NUTRIENTES (1g—at/l) n í MEIOS NO, PO; pH Ca 0.907 22,56 3.661 8.50 Cb 1.058 23.043 3.283 8.70 Cc 0.959 20,923 3,496 8,70 S/Na 0.897 21.768 4.157 8,45 2 SINb 0,907 18,307 3.708 8.70 3 S/Nc 0.938 19,888 3.260 8.50 = SiFa 0.969 25,222 2,575 8,60 S/IFb 0,979 24.216 2,834 8.70 S/IFc 0,949 27,262 3.000 8,70 SIN +Fa 0,010 22.088 3.496 8,80 SIN +Fb 1,041 20,249 3.094 8.80 - SIN+Fc 0.907 20,835 3,165 8,80 Ca 0.001 0.700 0.165 8.30 Cb 0.001 0.912 0,260 285 Ec 0.001 0.830 0,212 8.40 o SiNa 0,001 0.560 0.331 8.40 S SINb 0,001 0,547 0,307 8.40 2 SINc 0,001 0.461 0.590 8.40 SI SIE 0,001 0,139 0,315 8.40 S/Fb 0.001 0,273 0.094 8.40 S/Fe 0.001 0.599 0.685 8,45 SIN + Fa 0.001 0.373 2.433 8.45 SIN +Fb 0,031 0,245 0.638 8,45 SIN +Fc 0.001 0.830 0.401 8,45 261 Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 TABELA V — Análise dos nutrientes dos meios de cultura no inicio (16.10.86) e final dos experimentos (21.10.86). (5% Experimento). NUTRIENTES (Ug—aul) 2 MEIOS a NO) NO; | PO4 pH Ca 0.568 37.764 2.173 8,42 Cb 0.643 29.985 2.126 8.38 Cc 0,697 34.179 2.315 8.44 S/Na 0.493 35.906 3.023 8.45 o SINb 0,429 24.140 2.905 8.46 S SINc 0,407 28,671 3.071 8.46 só SiFa 0.643 42.196 1.606 8.07 —SIFb 0.611 31,826 1,819 8.50 S/Fc 0,547 38.804 1.582 8.49 S/N +Fa 0.429 27.780 2.409 8.49 S/N + Fb 0.590 24.296 2.409 8,51 S/N + Fe 0.450 26.028 2.220 8.52 Ca 0,225 0.020 0.189 8.60 Cb 0.001 0.176 0.331 8.60 Cc 0.032 0.018 0.354 8.60 S/Na 0.150 0.033 0.236 8.60 o SINb 0.001 0.043 0.354 8.60 2 S/Nc 0.001 0.240 0.331 8.60 SPA 0.161 0,139 0.401 8.60 Y SIFb 0.001 0.043 0.236 8.60 S/Fe 0.107 0.187 0.307 8.60 S/N + Fa 0.001 0,525 0.968 8.60 S/N + Fb 0.150 0.035 0,472 8.60 S/N + Fe 0.064 0.035 0.449 8.60 O pH mostrou—se alcalino de um modo ge- ral, com excegao do 2” experimento, onde se ob- servou valores ácidos. A salinidade, durante todos os experimen- tos, foi mantida entre 28%/00 e 29"/00. DISCUSSAO A utilizacáo do vinhoto como meio de cultu- ra para o desenvolvimento das microalgas apre- sentou resultados próximos aos alcangados com fertilizantes orgánicos. ; Os melhores resultados foram obtidos com a calda mineralizada, sendo a calda nao mineraliza- da náo propicia ao desenvolvimento das microal- 262 gas, provavelmente, devido ás baixas concentra- c0es de nutrientes, a um pH variando de neutro a ácido e a uma grande quantidade de matéria or- gánica. As densidades algais obtidas nestes experi- mentos podem ser comparadas áquelas obtidas por Padilla (1975), utilizando extrato de solo e Oliveira e Koening (1984), utilizando caldo de pelxe e esterco de gado. A adigáo diária de 10 ml da calda favoreceu um melhor desenvolvimento das microalgas, che- gando estas a alcangar um número de células/ml razoável e uma grande redugao nos custos, quan- do comparados com os meios artificiais. Vinhoto en cultivo de microalgas: KOENING et al. BIBLIOGRAFIA GUILLARD, R.R.L. 1975. 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Ú AN e yen POUR MINAYA INIDETT Tr" AMAMNTAI De . nic Pribll 1975j ura Ex Mies L Pg UBA sa A CATAN aid e Á Bici did + Gayana, Bot. 45 (1-4):265-274, 1988 ISSN 0016-5301 MICROFITOPLANCTON DA BAIA DE SAO MARCOS (SAO — LUIS — MARANHAO — BRASIL)* MICROPHYTOPLANKTON OF THE_BA Y OF SAO MARCOS (SAO LUIS — MARANHAO — BRASIL) Guacyra de Lavór-Fernandes** RESUMO Fazendo parte do complexo estuarino denominado Gol- fáo Maranhense. a Baía de Sáo Marcos, com área de aproxi madamente 2.265 km2, situa-sé a oeste da Ilha de Sáo Luis do Maranháo. limitando-se ao norte com o Oceano Atlántico através de uma linha imaginária que parte do antigo farol de Itacolomi até a lha do Curupu e, ao sul com a foz dos rios Mearim e Pindaré. Efectuaram-se cinco campanhas durante os anos de 1984 e 1985, em duas estagóes fixas. coletando-se O material biológico utilizando-se rede de pláncton de 75 um e 48 um de abertura de malha. respectivamente durante o primeiro e se gundo anos de coleta. Entre os seis grupos componentes da microflora planctó nica deste ambiente, Bacillariophyceae fot o que mais se des- tacou quanto-qualitativamente. tendo-se identificado 70 espé- cies e 3 variedades. distribuidas em 39 géneros. predominan do: Coscinodiscus (8 spp.). Chaetoceros (7 spp. e 1 var.). Bid. dulphia (6 spp. e 1 var), Rhizosolenia (6 spp.), Nitzchia (4 spp. e 1 var.), Triceratium (3 spp. e | var.) e Actinoptychus (3 spp.). Apenas Biddulphia mobiliensis (Bailey) Grunow. B. regia (Schultze) Ostenfeld Coscinodiscus jonesianus (Greville) Ostenfeld apresentaram frequéncia de ocorréncia de 100% tanto nás amostras de preamar quanto nas de baixamar. Skeletonema costatum (Greville) Cleve foi a espécie mais importante pelos altos porcentuais de abundáncia relatl e va apresentada em algumas amostras. principalmente nos meses de agosto/84 e junho/85 quando ocorreu seu bloom Neste ambiente predominaram as espécies marimhas com percentuais de 90.81%. sobre as limnéticas que repre sentaram 9.19% *Trabalho realizado com o apoio financeiro do Consórcio ALUMAR. **Laboratório de Hidrobiologia - UFMa Praca Goncalves Dias, 21 65.001 - Sáo Luis — Maranháo 265 Entre as espécies marinhas destacaram-se as neríticas, com percentuais de 42,53%, em relagáo ás litorais que apresentaram percentual de 27,59%, seguidas das espécies océanicas cujo percentual foi de 20,69%. ABSTRACT Forming part fo the estuarine complex know as the Gul- fio Maranhense, the Bay of Sío Marcos. with an area of aproximately 2.265 km2, is situated to the west of the Island of Sáo Luis state of the Maranháo and is limited of the north by the Atlantic ocean along an imaginary line between the old Itacolomi lighthouse and the Island of Curupu, and to the south by the mouth of the rivers Mearim and Pindaré. Five campaigns at two fixed stations were made during the years 1984 and 1985, colecting the biological material using plankton nets of 75 um and 48 um mesh size during the first and second years respectively. Of the six groups which comprise the planktonic microflora of this environment, Bacillariophyceae stoad out in terms of quality with 70 species and 3 varieties identified. distributed in 39 genera, principally Coscinodiscus (8 spp.), Chaetoceros (7 spp, and 1 var). Biddulphia (6 Spp.), Rhizosolenia (6 spp.), Nitzchia (4 spp. and 1 var), Triceratium (3 spp. and 1 var.) e Actinopthychus (3 spp.). Only Biddulphia mobiliensis (Bailey) Grunow. B. regia (Schultze) Ostenfeld and Coscinodiscus jonesianus (Greville) Ostenfeld occured in 100% of both the low water and high water samples. Skeletonema costatum (Greville) Cleve was the mostim portant species for its high relative abundance in some samples, principally in the months of august 1984 and june 1985 when its bloom occured. In this environment the marine species predominated with 90.81% against 9,19% for liminetic species. Of the marine species the neritic stoad out with 42,53%. In relation to the littoral species with 27,59% followed by the oceanic species with 20,69%. KEYWORDS: Planktonic microflora. abundance. Sáo Marcos Bay (Brasil). diatoms. relative Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 INTRODUCAO A Baía de Sao Marcos faz parte do denomi- nado Golfáo Maranhense. Vizando efetuar estu- dos para uma caracterizacáo bio-ecológica e de- tectar Os possíveis impactos ambientais em de- corréncia da implantacáo na Ilha de Sáo Luís - Maranháo, da Indústria de Alumínio pertenecen- te ao Consórcio ALUMAR, foi firmado convé- nio entre a Universidade Federal do Maranhao e a referida empresa, tendo como unidade executo- ra O Laboratório de Hidrobiologia (LA- BOHIDRO) da UFMa, pelo qual seriam estuda- dos detalhadamente aspectos químicos, físicos, geológicos e biológicos da regiao estuarina consti- tuída pelo rio dos Cachorros, estreitos dos Co- queiros e Mosquitos e baías de Sao Marcos, do Arraial e de Sao José e áreas de manguezal adja- centes. O estudo do fitoplancton fez parte do sub- projeto plancton e, no presente trabalho é abor- dado a composicao da fragáo microfitoplanctó- mica na baía de Sáo Marcos, nos anos de 1984 e 1985, tentando-se relacionar as flutuacOes popu- lacionais das principais espécies de microalgas, ás variagoes sazonais de certos fatores ambientais. LOCALIZACAO DA AREA A área de estudo está situada na baía de Sao Marcos, num complexo estuarino com uma su- perfície de cerca de 2.265 Kn, a oeste da Ilha de Sao Luís do Maranhao. Inserida no Golfo do Maranhao, tem como referencial geográfico a Ilha de Sao Luis do Maranhao, com coordena- das: latitude 02% 32” S e longitude de 4418 W. O material estudado foi obtido em dois pontos de amostragem codificados de estagóes | e III, com coordenadas aproximadas: Estacao l, lat. 02%36'S e long. 44%22W e Estacao III, 02%48'S e long. 44%25'W, de acordo com o mapa (Fig. 1). MATERIAL E METODOS Para o estudo da composicao do microft- toplancton na baía de Sáo Marcos foram escolhi- dos dois pontos de coleta denominados de Esta- cáo Il e Estacao III, os quais se encontram assinalados no mapa da regiáo (Fig. 1), tendo-se realizado duas campanhas no ano de 1984, em maio e agosto e trés no decorrer de 1985, no meses de abril, junho e agosto. 266 A == % artigo _Prerolltacolon OCEANO ATLÁNTICO E A a A añ cal mád Bequimáo Hauna) yg 7 0) A A é ) CaJapió) E INES APM ) (AUS) 4 Hi S. Joáo Batista [S N y, H ET = | Vs, ÓN so ) 5 E Luís o % RANHÁ! ES pu? a / E 4 'ANHÁO ) Ho A AR wm BRASIL / Po RAN l ) ¡Y Ae y Anajatubal B no SS So ) Ññ | 8 ? = ñ 7% Fig. 1 - Localizagáo das estacóes do microfitopláncton. (Est. les Est.IID'na Baía de Sáo Marcos, Sáo Luís, Ma- ranhao - Brasil. Efectuaram-se as coletas com rede de fi- toplancton com 1 metro de comprimento e boca de 30 cm de diámetro. Na primeira etapa do tra- balho (1984) utilizou-se rede com abertura de malha de 75 um, e na segunda etapa (1985) a rede utilizada tinha abertura de malha de 48 um. Em cada estacáo de coleta fazia-se UM arras- to na maré de enchente e outro na maré de va- zante, utilizando-se barco em velocidade de apro- ximadamente 3 nós, mantendo-se a rede horizon- talmente, próxima á superfície da água, durante 5 minutos, determinando-se para cada amostra a profundidade local (m), a temperatura ("C) e a sa- linidade (%o) da camada superficial da água. As amostras, num total de 18, acondicionaram-se em frascos individuais devidamente etiquetados, utilizando-se a técnica descrita por Newell e Ne- well (1963) e a montagem das láminas permanen- tes das diatomáceas, segundo Muller-Melchers e Ferrando (1956). Para a determinacáo da abundancia relativa analisou-se de cada amostra uma subamostra de 0,5 ml, na qual identificaram-se as microalgas presentes, utilizando-se microscópio JENAVAL, considerando-se como 100% o número total de organismos de cada subamostra, daí calculando- se a abundáncia relativa. A abundáncia relativa dos principais grupos que compóem o microfi- toplancton do ambiente em estudo apreséntam-se nas Figs. 3 e 4. Microfitoplancton de Ba. Sáo Marcos: LAVOR-FERNANDEZ, G. Para a identificacáao das Bacillariophyceae serviram de apoio as obras de Van Heurck (1896), Péragallo e Péragallo (1897-1908), Cupp (1943), Eskinazi-Leca (1976) e Silva (1982). RESULTADOS Durante o presente período de estudo, a temperatura (“C) da camada superficial da água da baía de Sao Marcos náo apresentou significati- va variacao. O valor máximo foi de 29,0” no més de julho/85 na estacáo | durante a preamar e na estacao III tanto na preamar quanto na baixa- mar. Os menores valores ocorreram no més de abril/85 na estacao I, onde obteve-se 27,7"C na preamar e 27,8C na baixamar e na estacao II na preamar, onde o termómetro acusou a tempe- ratura de 27,6C, sendo de apenas 1,4%C a va- riagao deste parámetro hidrológico. Ao contrário da temperatura, a salinidade (Jo) apresentou variacáo acentuada em relacáo a: 1) sazonalidade que, na llha de Sao Luís, Ma- ranháo apresenta dois períodos bem distintos -O chuvoso que geralmente ¡inicia em janeiro, prolongando-se até junho e o período de estiagem que vai de julho a dezembro; 2) localizacáo da estacáo de coleta e 3) período de maré. -Observaram-se os valores mais elevados de salinidade no més de agosto/85 (24,64%), e agos- to/84 (23,40%o0), em pleno período de estiagem e, Os menores valores em abril/85 chegando a 1,54%o, més no qual geralmente ocorrem os maiores índices pluviométricos em Sáo Luis. Em relagáo ás estagoes de coleta, verificou- se que a salinidade apresentou valores sempre mais elevados em todas as amostras de estacáo 1 em relacao aos dados obtidos na estacáo III, po- dendo isso ser explicado devido ao fato desta últi- ma estacáo sofrer influéncia mais direta do desá- gue do rio Mearim. Como era de se esperar, na baixamar o valores de salinidade foram sempre mais baixos do que os obtidos na preamar. TABELA 1. Dados hidrológicos de salinidade (%o) e temperatura da camada superficial da água na baía de Sáo Marcos- Ilha de Sáo Luís, Maranháo, durante os anos de 1984 e 1985. SALINIDADE (%o0) ESTACAO 1 MÉS/ANO Maio/84 Agosto/84 Abril/85 Junho/85 Agosto/85 Em relacáo ao estudo da microflora planctó- nica deste ambiente, verificou-se que ela constitui-se por seis grupos de microalgas: Ba- cillariophyceae, Dinophyceae, Chlorophyceae, Cianophyceae, Euglenophyceae e Fitoflagelados. Destes, Bacillariophyceae foi o que desempenhou papel de maior destaque quantoqualitativamen- te, apresentando uma grande variedade de for- mas e os mais altos percentuais de abundáncia re- lativa (Figs. 2 e 3). BAIX. 20,00 27.70 2.40 11,80 TEMPERATURA ("C) ESTACAO 1 ESTA(AO 111 7,50 B-AG0/84 P-MAI/84 B-MAI/84 B-JUN/85 P-AGO/85 cra Fig. 2 Abundancia rélativa dos principais grupos de LEGENDA microfitopláncton. estacáo l, na baía de Sao Marcos (Sáo P- PREAMAR Ñ Luis- MA) em campanhas realizadas durante os anos de ANA E)Diatomáceas (O Fitoflagelados 1984 e 1985 A ODinoflagelados Q outros 267 Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 B- MAI/84 B-A60/84 B-ABR/85 P-JUN/85 0,35% /95,81% > 3,84% PP B-AGO/85 B-JUN/85 P-AGO/85 LEGENDA (D Clorotíceas P- PREAMAR (EDiatomáceas B- BAIXAMAR Fitoflagelados ODinoflagelados ($) Outros Fig. 3.- Abundáncia relativa dos principais grupos, de microfitoplancton, estacáo III, na baía de Sáo Marcos (Sáo Luis- MA) em campanhas realizadas durante Os anos de 1984 e 1985 Identificaram-se 70 espécies e 3 variedades de diatomáceas, distribuidas em 39 géneros, 24 destes da subclasse CENTRICAE e 15 da subcla- sse PEENATAE. A subclasse CENTRICAE apresentou-se composta pelos géneros: Coscino- discus (8 spp.), Chaetoceros (7 spp. e 1 var.), Bid dulphia (6 spp.), Rhizosolenia (6 spp.) Tricera- tium (3 spp. e 1 var.), Actinoptychus (3 spp.), Ce- rataulus, Cyclotella, Hemiaulus e Melosira com duas espécies e, com apenas uma espécie os géne- ros Aracnoidiscus, Bellerochea, Ditylum. Ethmodiscus, Eupodiscus, Guinardia, Lauderia, Leptocylindrus, Lithodesmium, Polymyxus, Skeletonema, Streptotheca, Terpsinoe e Thalassiosira. Da subclasse PENNATAE ocorreram os gé- neros: Nitzschia (4 spp. e 1 var.), Surirella (2 spp.) e Amphiprora, Asterionella, Bacillaria, Cylindrotheca, Diploneis, Frickea, Gramma- tophora, Gyrosigma, Thalassionema, Thalas- siothrix e Tropidoneis, com apenas uma espécie. Dos demais grupos CY ANOPHYCEAE foi o que apresentou maior número de táxons, identificando-se: Anabaena sp., Merismopedia punctata, Nostoc sp., Oscillatoria sp. e Spirulina sp. 268 Da" classe” CHLOROPHYCEAE identificaram-se: Closterium setaceum, Micraste- rias laticeps, Sphaerocystis sp. e Spirogyra sp. Da classe EUGLENOPHYCEAE ocorreu apenas Phacus sp. e da classe DINOPHYCEAE as espé- cies Ceratium fusus e Peridinium breve. Relagáo dos taxons determinados e dados ecologicos — Actinoptychus annulatus (Wallich) Grunow: marinha, planctónica, litoral, mesohalóbia. — Actinoptychus splendens (Schadbolt) Ralfs: marinha, plantónica, litoral, euhalóbia, eurihalina e meroplanctónica (MOREIRA, IM.V., MOREIRA FILHO, H. e CUNHA, J.A., 1985. — Actinoptychus undulatus (Bailey) Ralfs: ma- rinha, litoral, eurihalina, meroplanctónica (MOREIRA FILHO e MOREIRA, 1984). — Amphiprora alata (Ehrenberg) Kutzing: ma- rinha, litoral, mesohalóbia, ticoplanctónica (MOREIRA FILHO e MOREIRA, 1984). — Anabaena sp.: dulciaquicola, planctónica, pe- netrando em estuários e baías em época de al- ta pluviosidade. — Aracnoidiscus ehrembergii (Bailey): litoral, en- contrada ocasionalmente no plancton (CUPP, 1943). — Asterionella japonica Cleve: marinha, plance- tónica, nerítica, eurihalina, ocasional no plancton oceánico (MOREIRA FILHO e MOREIRA, 1984). — Bacilaria paradoxa Gmelin: marimha, litoral, planctónica, eurihalina (IOURNIA, 1968). — Bellerochea malleus (Brightwell) van Heurck: marinha, planctónica, nerítica (VAN HEURCK, 1896). — Biddulphia longicruris Greville: marinha, planctónica, nerítica, preferencialmente es- tuarina (MOREIRA FILHO e MOREIRA, 1984). — Biddulphia mobiliensis (Bailey) Grunow: planctónica, nerítica e oceánica, polihalóbia (MOREIRA FILHO e MOREIRA, 1984). — Biddulphia regia (Schultze) Ostenfeld: ma- rinha, nerítica, planctónica, euriterma, euriha- lina, mesohalóbia, frequente em estuários. — Biddulphia rhombus (Ehrenberg) Wm. Smith: marinha, litoral, epífita, mesohalóbia, eurihali- na, ticoplanctónica (MOREIRA FILHO e MOREIRA, 1984). — Cerataulus smithii (Ehrenberg) Ralfs: ma- Microfitoplancton de Ba. Sao Marcos: LAVOR-FERNANDEZ, G. rinha, nerítica, polihalóbia, estenohalóbia rinha, planctónica, nerítica, oceánica polihaló- (MOREIRA FILHO e MOREIRA, 1984). bia (MOREIRA FILHO e MOREIRA, 1984). — Cerataulus turgidus (Ehrenberg) Ehrenberg: — Coscinodiscus radiatus Ehrenberg: marinha, marinha, nerítica, polihalóbia, estenohalóbia plactónica, nerítica, eurihalina (MOREIRA (MOREIRA FILHO e MOREIRA, 1984). FILHO e MOREIRA, 1984). — Ceratium fusus (Ehrenbere) Dujardin: ma- — Cyclotella striata (Kutzing) Grunow: marinha, rinha, encontrada em regióes temperadas e litoral, mesohalóbia e eurihalina (MOREIRA tropicais (IOURNIA, 1967). FILHO e MOREIRA. 1984). — Chaetoceros subtilis var. abnormis Prosckina- — Cyclotella stylorum Brightwell: marinha, lito- Lavrenko: marinha, nerítica, plantónica, ral, mesohalóbia (MOREIRA FILHO e MO- eurihalina. REIRA, 1984). — Chaetoceros affinis Lauder: marinha, planctó- — Cylindrotheca closterium (Ehrenberg) Reiman nica, nerítica, oceánica, polihalóbia (MO- e Lewis: marinha, litoral, mesohalóbia, ti- REIRA FILHO e MOREIRA, 1984). coplantónica (MOREIRA FILHO e MO- — Chaetoceros atlanticus Cleve: marinha, planc- REIRA, 1984). tónica, oceánica (MOREIRA FILHO e MO- — Diploneis bombus Ehrenberg: marinha, lito- REIRA, 1984). ral, epífita, eurihalina (MOREIRA FILHO e — Chaetoceros compressus Lauder: marinha, MOREIRA, 1984). planctónica, nerítica, oceánica e polihalóbia — Ditylum brightwelii (West) Grunow: marinha, (MOREIRA et alli. 1985). planctónica, nerítica, polihalóbia (MOREIRA — Chaetoceros lorenzianus Grunow: marinha, FILHO e MOREIRA, 1984). planctónica, nerítica, polihalóbia (MOREIRA — Ethmodiscus gazellae (Sanisch) Hustedt: ma- FILHO e MOREIRA, 1984). rinha, planctónica, oceánica (MOREIRA — Chaetoceros peruvianus Brightwell: marinha, FILHO e MOREIRA, 1984). planctónica, oceánica, polihalóbia (MO- — Eupodiscus antiquus (Cox) Hanna: marinha, REIRA FILHO e MOREIRA. 1984). planctónica, nerítica, polihalóbia (MOREIRA — Chaetoceros teres Cleve: marinha, nerítica, FILHO e MOREIRA, 1984). encontrada principalmente em mares tempe- — Frickea lewisiana (De Toni) Heiden: marinha, rados (CUPP, 1943). eurihalina (ESKINAZI-LECA, 1976). — Closterium setaceum Ehrenberg: dulciaquíco- — Grammatophora marina (Lyngbye) Kutzing: la, planctónica, penetrando em estuários e marinha, litoral, epífita, polihalóbia baías na época de alta pluviosidade. (MOREIRA FILHO e MOREIRA, 1984). — Coscinodiscus centralis Ehrenberg: marinha, — Guinardia flaccida (Castracane) H. Péragallo: nerítica, euriterma, eurihalina (ESKINAZI marinha, planctónica, nerítica, polihalóbia LECA. 1974). (MOREIRA et alli, 1985). — Coscinodiscus curvatulus Grunow: marinha., — Gyrosigma balticum (Ehrenberg) Rabenhorst: planctónica, nerítica (MOREIRA FILHO e marinha, litoral, mesohalóbia, eurihalina MOREIRA, 1984). (MOREIRA e MOREIRA FILHO, 1981). — Coscinodiscus excentricus Ehrenberg: ma- — Hemiaulus membranaceus Cleve: marinha, rinha, litoral, ticoplantónica, eurihalina (MO- plantónica e nerítica (MOREIRA ef” alii, REIRA FILHO e MOREIRA. 1984). 1985). — Coscinodiscus jonesianus (Greville) Ostenfeld: — Hemiaulus sinensis Greville: marinha, planc- marinha, planctónica, nerítica, polihalóbia tónica, nerítica, polihalóbia (MOREIRA e (MOREIRA FILHO e MOREIRA, 1984. MOREIRA FILHO, 1984). — Coscinodiscus lineatus Ehrenberg: marinha, — Lauderia borealis Gran: marinha, planctónica, planctónica, nerítica, oceánica (MOREIRA nerítica, (MOREIRA FILHO e MOREIRA, FILHO e MOREIRA, 1984) 1984). — Coscinodiscus oculus-iridis Ehrenberg: ma- — Leptocylindrus danicus Cleve: marinha, rinha, planctónica, nerítica. oceánica, poliha- planctónica, nerítica, polihalóbia (MOREIRA lóbia (MOREIRA FILHO e MOREIRA, FILHO e MOREIRA, 1984). 1984). — Lithodesmium undulatum Ehrenberg: ma- — Coscinodiscus perforatus Ehrenberg: ma- rinha, plantónica, nerítica, euhalóbia, 269 Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 eurihalina (MOREIRA FILHO e planctónica, nerítica, oceánica, polihalóbia MOREIRA, 1984). (MOREIRA FILHO e MOREIRA, 1984). — Micrasterias laticeps Nordst: dulciaquícola, — Rhizosolenia styliformis Brightwell: marinha, penetrando em estuários e baías na época de planctónica, nerítica, oceánica, polihalóbia, alta pluviosidade. eurihalina (MOREIRA FILHO e MO- — Melosira moniliformis (O.F. Muller) Agardh: REIRA, 1984). marinha, litoral, mesohalóbia, eurihalina, ti- — Skeletonema costatum (Greville) Cleve: ma- coplanctónica (MOREIRA FILHO e MO- rinha, planctónica, nerítica, oceánica, poliha- REIRA, 1984). lóbia, eurihalina (MOREIRA FILHO e MO- — Melosira sulcata (Ehrenberg) Kutzing: ma- REIRA, 1984). rinha, litoral, eurihalina, meroplanctónica — Sphaerocystis sp: dulciaquícola, planctónica, (MOREIRA FILHO e MOREIRA, 1984). penetrando em estuários e baías na época de — Merismopedia punctata Meyen: dulciaquico- alta pluviosidade. la, planctónica, penetrando em baías e es- — Spirogyra sp. dulciaquicola, planctónica, pe- tuários de alta pluviosidade. netrando em estuários é balas na época de alta — Nitzschia obtusa (Wm. Smith): marinha, me- pluviosidade. sohalóbia, eurihalina (MOREIRA FILHO e — Spirulina sp.: planctónica, a maioria das espé- MOREIRA, 1984). cies sao de água doce, havendo algumas ma- — Nitzschia pungens var atlantica Cleve: ma- rinhas. rinha, planctónica, nerítica (MOREIRA — Streptotheca thamensis Srubsole: marinha, FILHO e MOREIRA, 1984). planctónica, nerítica, polihalóbia (MOREIRA — Nitzschia seriata Cleve: marinha, planctónica, FILHO e MOREIRA, 1984). nerítica, polihalóbia (MOREIRA FILHO e — Surirella fastuosa Ehrenberg: marinha, litoral, MOREIRA, 1984). mesohalóbia, eurihalina (MOREIRA FILHO — Nitzschia sigma (Kutzing) Wm. Smith: ma- e MOREIRA, 1984). rinha, litoral, epífita, mesohalóbia, eurihali- — Surirella febigerii Lewis: marinha, litoral, me- na, ticoplanctónica (MOREIRA FILHO e sohalóbia, eurihalina (MOREIRA FILHO e MOREIRA, 1984). MOREIRA, 1984). — Nostoc sp: dulciaquícola, planctónica, — Terpsionoe musica Ehrenberg: marinha, lito- — Oscillatoria sp: planctónica, algumas espécies ral, mesohalóbia, eurihalina (MOREIRA marinhas mas a maioria é dulciaquícola. FILHO e MOREIRA, 1984). — Peridinium breve Paulsen: marinha, planctó- — Thalassionema nitzschioides (Grunow) van nica, nerítica. Heurck: marinha, planctónica, nerítica, Oce” — Phacus sp: dulciaquícola, planctónica. anica (MOREIRA FILHO e MOREIRA, — Polymyxus coronalis LW. Bail.: mesohalóbia, 1984). indicadora de águas salobras (MOREIRA — Thalassiosira minuscula Krasske: marimha, FILHO et alii, 1974). planctónica, eurihalina, mesohalóbia. — Rhizosolenia alata Brightwell: marinha, plane- — Thalassiothrix frauenfeldii Grunow: marinha, tónica, oceánica, polihalóbia (MOREIRA planctónica, nerítica, oceánica, polihalóbia FILHO e MOREIRA, 1984). (MOREIRA FILHO e MOREIRA, 1984). —Rhizosolenia calcar-avis Max Schultze: ma- — Triceratium contortum Schadbolt: marimha, rinha, planctónica, oceánica, polihalóbia (MO- litoral, eurihalina. REIRA FILHO e MOREIRA, 1984). — Triceratium favus Ehrenberg: marinha, lito- — Rhizosolenia delicatula Cleve: marinha, planc- ral, estuarina, euhalóbia, eurihalina (MO- tónica, nerítica (MOREIRA FILHO e MO- REIRA FILHO e MOREIRA, 1984). REIRA, 1984). — Triceratium favus var quadrata Grunow: ma- —Rhizosolenia hyalina Ostenfeld: marinha, rinha, litoral, polihalóbia, eurihalina (MO- planctónica. REIRA et alii, 1985). —Rhizosolenia robusta Norman: marinha, — Tropidoneis seriata Cleve: marinha, litoral, planctónica, oceánica, polihalóbia (MO- polihalóbia, meroplanctónica (MOREIRA REIRA FILHO e MOREIRA, 1984). FILHO e MOREIRA, 1984). —Rhizosolenia setigera Brightwell marinha, 270 Microfitoplancton de Ba. Sao Marcos: LAVOR-FERNANDEZ, G. Abundáncia relativa Para a representacao da abundáncia relativa de cada táxon, adotou-se o seguinte critério: < 5% Raro (R) S% H 30% Pouco Abundante (PA) 30% H 50% Abundante (A) > 50% Muito Abundante (MA) Dos seis grupos de microalgas que ocerra- ram na baía de Sao Marcos, o grupo das diatomá- ceas foi o que apresentou os mais altos percen- tuais de abundáncia relativa (Fig. 2 e 3). O me- nor percentual apresentado por este grupo, foi de 95.65% na amostra obtida durante a preamar no més de maio/84, na estacáo | e o percentual mais elevado foi de 99,88% na amostra coletada na es- tacáo í, em junho/85, tambén na preamar. Na estacáo III, o menor percentual obtido para as diatomáceas foi de 95,81%, em junho/85 na baixamar e o maior foi de 99,55%, apresentado pela amostra de agosto/85 na preamar. Em alguns meses, as amostras obtidas na preamar apresentaram percentuais de abundán- cia relativa mais elevados para o grupo das diato- máceas, em relagáo ás amostras coletadas duran- te a baixamar (¡unho/85, nas duas estagoes de co- leta), tendo também ocorrido o inverso no més de maio de 1984, quando, nas duas estacóes este percentual apresentou:se mais elevado nas amostras de baixamar. Os Dinoflagelados apresentaram significati- va abundáncia relativa apenas em mailo/84 nas amostras obtidas durante a preamar, nas duas es- tacóes de coleta (estacáo 1= 3.63% e estacao IH= 3,06%). O grupo de Cloroficeas apresentou represen- tatividade apenas na estacáo Il, nas amostras dos meses de abril e junho, obtidas durante a pre- amar; fitoflagelados apresentaram significancia em termos de abundáncia relativa grupal, apenas em junho/85, na estagao Í, durante a baixamar, com percentual de 3,30% e em agosto/85 na esta- cáo III, também na baixamar, com 0,74%. Em nenhuma amostra, o grupo das Cianofí- ceas apresentou abundáncia relativa significante. Em termos específicos, verificou-se que Ske- letonema costatum, for a única espécie de diato- mácea que apresentou-se muito abundante em al- gumas amostras. Seus máximos de abundáncia relativa foram registrados nos meses de agosto/84 277/ e na estacáo l, na baixamar, com 86,87% e na es- tacao III também na baixamar com percentual de 42,58% e em junho/85 na estagao | tanto na pre- amar (77,03%) quanto na baixamar (74,80%) e na estagáo II apenas na preamar (86,35%). Apenas cinco espécies de Bacillariophyceae apresentaram-se abundantes, em algumas amostras, sendo estas: Bellerochea malleus (E-l, agosto/85 - preamar); Coscinodiscus jonesianus (E-L, abril/85 - preamar e E-TIIL, maio/84 - baixa- mar e abril/85 - preamar); Coscinodiscus sp. (E-L, maio/84 - preamar e, no mesmo més, na E-II! na baixamar); Skeletonema costatum (E-Ml, agos- t0/84 - baixamar) e Triceratium favus (apenas na E-TII, maio/84 - preamar e abril/85 - baixamar). Os demais organismos componentes do microfitoplancton desde ecossistema apre- sentaram-se pouco abundante e/ou raros. Frequéncia de ocorréncia Calculou-se a frequéncia de ocorréncia de cada espécie nas amostras obtidas durante a pre- amar separadamente das obtidas durante a balxa- mar, considerando-se como 100% o número to- tal das amostras coletadas na maré de enchente ou na maré de vazante. Observou-se que certas espécies foram mais frequentes durante a pre- amar ou durante a baixamar. Adotou-se o seguinte critério para a classifi- cacáo das espécies em relacáo aos percentuais de frequéncia de ocorréncia: > 50% Muito Frequente 50% H-30% Frequente 30% H15% Pouco Frequente <15% Esporádica Na baía de Sáo Marcos, considerando-se as amostras de preamar, destacaram-se como muito frequentes, as seguintes espécies, em ordem decrescente em termos percentuais: Biddulphia mobiliensis, B. regia, Coscinodiscus jonesianus, C. lineatus, C. oculus-iridis, Melosira monilifor- mis, Skeletonema costatum, Thalassiothrix frauenfeldii, Bellerochea malleus, Coscinodiscus sp.. Ethmodiscus gazellae, Triceratium favus, Coscinodicus radiatus, Cylindrotheca closterium, Ditylum brightwellii, GyrosigmalPleurosigma, Nitzschia sigma, Polymyxus coronalis e Rhizoso- lenia setigera. As espécies frequentes, foram: Actinopty- Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 chus undulatus, Bacillaria paradoxa, Biddulphia sp., Coscinodiscus centralis, Eupodiscus anti quus, Nitzschia obtusa, Actinoptychus splen- dens, Chaetoceros affinis, C. teres, Chaetoceros sp... Lithodesmium undulatum, Navicula Sp., Rhizosolenia calcar-avis, R. styliformis e Tropi- doneis seriata. Apresentaram-se pouco frequentes as espé- cies: Asterionella japonica, Cerataulus smithil, Ceratium fusus, Chaetoceros atlanticus, C. compressus, C. lorenzianus, Cyclotella stylorum, Cyclotella sp., Gyrosigma balticum, Guinardia flaccida, Hemiaulus sinensis, Nitzschia Sp., Rhizosolenia alata, R. hyalina, Streptotheca thamensis, Thalassionema nitzschioides, Triceratium contortum e T. favus var quadrata. As microalgas esporádicas foram: Actinopty- chus Ssp.. Amphiprora alata, Anabaena sp.. Aracnoidiscus ehrembergii, Cerataulus sp., Clos- terium setaceum, Chaetoceros peruvianus, Coc- coneis sp., Coscinodiscus curvatulus, C. perfora- tus, fitoflagelados verde, Frickea lewisiana, Grammatophora marina, Hemiaulus membrana- ceus, Leptocylindrus danicus, Melosira sulcata, Nitzschia pungens var atlantica, Nostoc sp., Os- cillatoria sp., Peridinium breve, Rhizosolenia delicatula, Spirogyra sp., Surirella fastuosa, S febigerii, Terpsinoe musica e Thalassiosira sp. Nas coletas efetuadas durante a maré de va- zante (baixamar), as seguintes espécies foram muito frequentes, considerando-se os percentuais de frequéncia de ocorréncia entre 100% H—50%: Biddulphia mobiliensis, B. regia, Coscinodiscus jonesianus, Coscinodiscus sp., Tri- ceratium favus, Bellerochea malleus, C. lineatus, C. oculus-iridis, Melosira moniliformis, Skeleto- nema costatum, GyrosigmalPleurosigma, Nitzs- chia sigma, Thalassiothrix frauenfeldii, C. perfo- ratus, Ethmodiscus gazellae, Polymyxus corona- lis, Nitzschia obtusa, C. centralis, C. radiatus, Eupodiscus antiquus, Actinoptychus splendens, Cylindrotheca closterium e Triceratium contor- tum. Foram frequentes os seguintes organismos: Actinoptychus undulatus, Biddulphia sp., Cosci- nodiscus curvatulus, Ditylum brightwellii, Ft toflagelado verde, Melosira sulcata, Navicula sp.., Tropidoneis seriata, Bacillaria paradoxa, Cyclo- tella stylorum, Lithodesmium undulatum, Rhizo- lenia calcar-avis, Thalassionema nitzschioides e Triceratium favus var quadrata. As seguintes espécies apresentaram-se pouco frequentes: Actinoptychus sp., Amphiprora ala- ta, Cerataulus smithii, Chaetoceros affinis, Cosci- nodiscus excentricus, Nitzschia pungens var atlantica, Rhizosolenia robusta, R. setigera, R-. styliformis, Surirella febigerii, Thalassiosira Sp., Actinoptychus annulatus, Asterionella japonica, Biddulphia longicruris, Chaetoceros subtilis var abnormis, C. teres, Chaetoceros sp., Closterium setaceum, Cyclotella striata, Cyclotella Sp., Diploneis bombus, Frickea lewisiana, Gyrosigma balticum, Leptocylindrus danicus, Merismopedia punctata, Oscillatoria sp., Peridinium breve, Phacus sp., Rhizosolenia alata, Spirogyra Sp., Surirella fastuosa, Terpsinoe musica e Thalassiosira sp. As espécies com frequéncia de ocorréncia abaixo de 15% e portanto, esporádicas, foram as seguintes: Anabaena sp.., Arachnoidiscus ehrem- bergii, Biddulphia rhombus, Cerataulus turgidus, Chaetoceros atlanticus, C. compressus, Cocco- neis sp., Guinardia flaccida, Hemiaulus sinensis, Lauderia borealis, Micrasterias laticeps, Nitzs- chia seriata, Nitzschia sp., Rhizosolenia delicatu- la R. hyalina, Streptotheca thamensis, Sphaerocystis sp. e Spirulina sp. DISCUSSAO E CONCLUSOES De uma maneira geral. a microflora planctó- nica da baía de Sáo Marcos nao apresentou sensí- vel variacáo na sua composigao na estacáo de es- tiagem comparando-se á estacáo chuvosa, apesar de verificar-se notada variagao sazonal nos teores de salinidade que, em abril/85 apresentou o valor de 1,54%o0 e em agosto/85 este parámetro foi de 26,64%.0.A nivel de espécie observou-se que Ske- letonema costatum foi o organismo que respon- deu mais diretamente á variagáo deste parámetro hidrológico, o que será discutido mais adiante. Bacillariophyceae foi O grupo mais impor- tante, tendo-se identificado 70 espécies e 3 va- riedades, distribuidas em 39 géneros, dentre Os quais destacaram-se: Coscinodiscus (8 Spp.), Chaetoceros (7 spp. e 1 var.), Biddulphia (6 spp.), Rhizosolenia (6 spp.), Nitzschia (4 spp. e 1 var.), Triceratium (3 spp. e 1 var.), Actinopthychus (3 spp.), Cerataulus, Cyclotella, Hemiaulus, Melosira e Surirella com —duas espécies, apresentando-se os demais géneros com apenas uma espécie. Apesar dessa grande variedade de formas apenas trés espécies foram permanentes (frequén- cia de ocorréncia de 100%) tanto na preamar Microfitoplancton de Ba. Sáo Marcos: LAVOR-FERNANDEZ, 6. quanto na baixamar, sendo estas: Biddulphia mo- biliensis, B. regia e Coscinodiscus jonesianus. Neste ecossistema, a espécie que mais se des- tacou foi Skeletonema costatum, pelos altos per- centuais de abundáncia relativa, a qual apresentou-se muito abundante em algumas amostras e abundante em outras, apresentando picos de floragáo nos meses de agosto/84 e junho/85. Esta espécie, nos estuários e baías da Ilha de Sao Luís MA, normalmente apresenta bloom durante os meses de abril e maio ou logo após estes dois meses, que sao os de máxima plu- viosidade. Além de Skeletonema costatum destacaram- se como abundantes em algumas amostras as se- guintes espécies de diatomáceas: Bellerochea malleus, Coscinodiscus jonesianus. Coscinodis- cus sp. e Triceratium favus. A grande maioria das espécies de diatomáce- as da baía de Sáo Marcos, que é considerada um ecossistema estuarino, sao comuns em outras re- gloes estuarinas do Brasil, com excegáo de duas espécies: Actinoptychus annulatus citada apenas para O Estado do Maranháo, na regiao estuarina de Coqueiro - Sáo Luís, Maranháo (LOPES e LAVOR-FERNANDES, 1984), baía de Capim (ESQUINAZIPLECA et al, 1985), baía de Man- gunca - Maranháo (OLIVEIRA et alii, 1986) e Polymyxus coronalis espécie conhecida apenas para o estuário do rio Guamá - Pará (MOREIRA FILHO et al, 1974) e regiáao estuarina de Co- queiro - Sao Luís, Maranháo (0p. Cit.) e estuário do rio Paciéncia. Sáo Luís - Maranhao (LAVOR- FERNANDES - no prelo). Neste ambiente predominaram as espécies marinhas com 90.81%. sobre as dulciaquícolas que representaram perceptual de 9,19%. As es- pécies mais bem representadas foram as ma- rinhas neríticas com 42,53%, em relacáo ás ma- rinhas litorais e as oceánicas que apresentaram. respectivamente, percentuais de 27,59% e 20,69%. As espécies limnéticas foram as seguintes: Anabaena sp.. Closterium setaceum, Merismope- dia punctata, Micrasterias laticeps, Nostoc Sp., Phacus sp., Sphaerocystis sp., e Spirogyra Sp., to- das consideradas raras em termos de abundáncia relativa. Como Oscillatoria sp., e Spirulina sp.., pertenecem a géneros onde a maloria das espécies sao limnéticas havendo também, espécies ma- rinhas e, náo foi possível caracterizá-las ecologi- camente em termos de salinidade; as mesmas náo entraram no computo das espécies limnéticas nem marinhas. O grupo das Clorofíceas, representado ape- nas por géneros de algas limnéticas, apresentou representatividade apenas na estacao III, nos me- ses de abril e junho, podendo-se explicar tal ocorréncia, levando-se em conta que nesta esta- caáo de coleta a salinidade apresentou sempre va- lores mais baixos principalmente nos meses chu- vosos e durante a baixamar e, observando-se O mapa de localizacáo da baía de Sao Marcos (Fig. 1), verifica-se que a estacáo III sofre influéncia mais direta do deságue do rio Mearim, o que justifica tais observacoes. A pesar destas Clorofíceas serem habitualmente dulciaquícolas elas apresentam-se capazes de penetrar num ambiente de baixa salinidade, suportando portanto a elevacáo do teor de sais da água, podendo estas espécies de algas verdes serem classificadas como limnéticas estenohalinas. As Euglenofíceas representaram-se apenas por Phacus sp., que ocorreu apenas na baixamar, considerando-se espécie rara em termos de abundáncia relativa. O grupo dos Dinoflagelados apresentaram apenas duas espécies: Ceratium fusus e Peridi- nium breve, ambas raras e pouco frequentes nes- te ambiente durante O período estudado, explicando-se tal fato pela preferéncia destes or- ganismos por águas mais afastadas da costa, as quais sáo mais limpidas apresentando valores muito baixos ou quase nulos de material em sus- pensáo e maior estabilidade dos valores de salinidade durante os ciclos sazonais. AGRADECIMIENTOS A Profa. Dra. Enide Eskinazi-Leca do De- partamento de Oceanografía da UFPe pela revi- sao do texto. As demais pessoas que, de alguma forma contribuiram para a execugáo deste trabalho. Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 BIBLIOGRAFIA Curr. EE. 1943. Marine Plankton of the west coast of North America. B. Scripps Inst. Oceanogr. 5: 1-237. ESkINAZELEGA. E. 1974, € omposigác e distribuigáo do micro fitoplancton na regido Canal Santa Cruz (Pernambuco-Brasil). Recife, 129 p. Tese de Livre Docén do de cia. 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Nelson Navarro* RESUMEN Se informa la presencia de tres especies de diatomeas en los tapetes microbianos de Cabo Rojo, Puerto Rico. Estas son: Licmophora normaniana (Grev.) Wahrer; Mastogloia braunii Grun. y Nitzschia lanceolata NW. Sm. Este es el primer infor me taxonómico de diatomeas viviendo en estas condiciones. Se acompaña con datos de distribución. medidas y microfo- tografías tomadas con el microscopio fotónico y de barrido. L. normaniana es reportada por primera vez en Puerto Rico. Los tapetes microbianos están siendo estudiados en dife rentes partes del mundo por su importancia en la compren sión de las primeras etapas del proceso evolutivo en el planeta hace unos 3.5 billones de años. INTRODUCCION Los tapetes microbianos son comunidades bentónicas cuyos organismos dominantes son procariontes fotosintéticos, generalmente ciano- bacterias y bacterias fotosintéticas; sólo en algu- nos casos por microalgas eucarióticas, tales como diatomeas. Estos tapetes se encuentran en am- “Departamento de Biología Universidad Católica de Puerto Rico Ponce. Puerto Rico 00731 2) ABSTRACT Three common species of diatoms: Licmophora norma- niana (Grev.) Wahrer; Mastogloia braunii Grun. and Nitzs- chia lanceolata W. Sm. were studied in microbial mats in Ca- bo Rojo, Puerto Rico. This is the first taxonomic report on diatoms living on these conditions. Its world distribution, measurements and microphotographs taken with light and scanning electron microscopy (SEM) are given. £. niana is reported as new record for Puerto Rico. The microbial mats have a great scientific interest be- cause these communities possibly signaled the first appear- ance of photosynthesis and, as such, are of relevance to stu- dies of the evolution of the early Earth, 3.5 billions of years ago. norma- KEYWORDS: Diatoms, taxonomy, microbial mats, Puerto Rico. bientes acuáticos y se les considera como estruc- turas organosedimentarias formadas por una combinación de la actividad microbial y la depo- sición de sedimentos. El resultado es una estruc- tura normalmente laminada, no sólo observable a simple vista sino que también a nivel de micrones (Bauld, 1984). Los tapetes son estudiados por diferentes es- pecialistas: microbiólogos, ecólogos, botánicos, etc.; Incluyendo también a paleontólogos, bioquímicos, geólogos y evolucionistas. Y pueden estudiarse por razones estrictamente científicas o económicas. Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 Desde el punto de vista científico, muchos autores están de acuerdo que los tapetes micro- bianos son comunidades análogas modernas de las antiguas comunidades mocrobianas que for- maron los estromatolitos hace unos 3.5 billones de años. Aquellas comunidades fueron posible- mente las que produjeron el oxígeno en la atmós- fera, puesto que ellos fueron los primeros en efec- tuar el proceso de fotosíntesis. Y con esto permi- tieron la evolución de formas de vida superior. Por esto, los tapetes modernos están ayudando en forma vital a la comprensión de las primeras etapas del proceso evolutivo en el planeta (Bauld 1984; Revsbech and Ward, 1984: Cohen et al., 1984: Margulis and López, 1985). En relación a su importancia económica, se piensa que éstos originaron la formación de depó- sitos de minerales sulfurados. También, podrían ser recursos importantes de hidrocarburos (Bauld, 1984). La distribución mundial de estos tapetes microbianos modernos ya se ha reportado en tra- bajos recientes y es evidente que sólo están restringidos a ciertos lugares con condiciones es- peciales. Por ejemplo: Shark Bay, Western Australia; Spencer Gulf, South Australia: Solar Lake, Sinaí: Baja California, México; Yellowsto- ne National Park, U.S.A., y pueden incluirse también las vertientes termales de profundidades en el Océano Pacífico (Cohen et al., 1984). La mayoría de ellos se caracteriza por ser lugares hi- persalinos, hasta 360%. en Sianí, o de altas tem- peraturas: 66-74 “C, en vertientes termales, ocu- pando zonas intermareales sujetas a las fluc- tuaciones de salinidad y desecación bastante extremas. El ambiente hipersalino restringe severa- mente la diversidad de los eucariontes y cuando aparecen no son parte integral de la comunidad del tapete (Margulis et al. 1980). Es por esto que en casi la totalidad de los tapetes modernos estu- diados las cianobacterias y bacterias son las que abundan y dominan. Otros microorganismos pueden acompañar a éstos según sean las condi- ciones: protozoos, nemátodes, etc. (Gerdes y Krumbein, 1984). En general, las diatomeas han sido sólo men- cionadas como un grupo más de microorganis- mos, o en algunos casos con un poco más de de- talles. Bauld (1984) describe a diatomeas que po- seen pedúnculos gelatinosos como responsables también en la cohesión de los tapetes, realizando un papel análogo al de las cianobacterias filamen- tosas. Gerdes y Krumbein (1984) mencionan tres géneros: Amphora, Nitzschia y Navicula, presen- tes en los tapetes de Gavish Sabkha, Sinaí. Pero no se han efectuado estudios más detallados en relación a éstas. En los tapetes de Cabo Rojo, Puerto Rico, no se ha realizado ningún tipo de trabajo científico hasta el momento. Este es el primer informe ta- xonómico sobre las diatomeas más comunes que existen en ellos. MATERIAL Y METODOS El área de estudio, donde existen los tapetes microbianos, está localizada en el extremo suro- este de la Isla de Puerto Rico (17% 58* N; 67% 10' W). En la zona, que se encuentra en el camino hacia los Morrillos de Cabo Rojo, existen varias compañías salineras, aprovechando las condi- ciones geográficas y climáticas del lugar. Esta se encuentra en una península conectada con un estrecho istmo, donde es fácil empozar el agua de mar al subir la marea. La temperatura promedio del área es bastante alta y la evaporación es in- tensa, lo que convierte a estas extensiones en sali- nas naturales, alcanzando salinidades que dupli- can las del agua de mar en las charcas que quedan aisladas. Margalef (1962) señala algunos organismos dominantes en estas condiciones: las cianobacterias Aphanothece, Gomphosphaeria y Spirulina; volvocales del género Platymonas; di- noflagelados como Exuviaella y diatomeas del género Nitzschia. Menciona también a los tapi- ces de Hidrocoleus chthonoplastes en el fondo, probablemente refiriéndose a estos tapetes micro- bianos. En el área, hay también zonas fangosas con pequeños árboles de A vicennia repartidos alrede- dor del agua, con plantas halófilas (Sesuvium) entre las cuales abundan los cangrejos del género Uca. Las muestras de los tapetes han sido toma- das en diferentes ocasiones a partir del año 1984, cuando la Dra. Lynn Margulis (Universidad de Boston) en una visita a Puerto Rico, nos señaló la presencia de los tapetes en Cabo Rojo y su impor- tancia en estudiarlos. Junto a las muestras se tomaron medidas de salinidad, que fluctúa entre los 58 y 70%.» y de temperatura del agua que se mantiene en los 34 y JOE: Diatomeas en tapetes microbianos: NAVARRO, J.N. Las diatomeas se observaron con el micros- copio de disección, separándolas de entre las cianobacterias que dominaban la muestra. Luego se sometieron a los métodos convencionales de tratamiento para su observación en laminillas permanentes y para estudiarlas con el microsco- pio electrónico de barrido (SEM). Otras células se mantuvieron en cultivo, usando el medio de Erd- schreiber, en una cámara de cultivos con un régl- men de 14:10. Todas crecieron normalmente en una salinidad de 36%o. RESULTADOS El análisis de las muestras, donde domina- ban cianobacterias de diferentes géneros, bacte- rias heterótrofas y fotosintéticas (observaciones no publicadas). protozoos, estados larvales de in- sectos y crustáceos, incluyendo también algunos nemátodos, demostró también la presencia de tres diatomeas dominantes. Junto a ellas, en cier- tas ocasiones se observaron pequeñas diatomeas del género Amphora pero en número mucho me- nor. Estas tres diatomeas que se observaron co- múnmente fueron: l. Licmophora normaniana (Grev.) Wahrer. (Figs. 1-5) Recientemente, Wahrer et al. (1985) transfi- rieron esta especie del género Campylostylus al género Licmophora, realizando una completa descripción morfológica a través del microscopio fotónico y electrónico. Esta especie ha sido repor- tada desde su primera observación por Shadbolt (1849), luego por Greville (1862) (como Synedra normaniana) y más tarde por Van Heurck (1896) como existente en aguas salobres y marinas. Ehrlich (1975) y Gerloff et al. (1978) la han re- portado también para lagunas salinas. Wahrer et al. (1985) y Boyer (1927) la observaron en el con- tenido estomacal de peces del género Cyprinodon provenientes del río Pecos, Texas, y en peces de las costas de Carolina del Sur, en Estados Unidos. En este estudio se informa por primera vez para Puerto Rico y creciendo en tapetes micro- bianos. Las observaciones ecológicas y de creci- miento: formando ramilletes adheridas por el extremo inferior o polo basal al sustrato y las ca- racterísticas ultraestructurales del frústulo, con- firman las observaciones de otros investigadores. Las medidas de las células en este trabajo 277 fueron: eje apical 168-340 um: eje transapical en el polo basal 3-4 um y en el polo superior 6-7 um: 14-16 estrías en 10 um. 2. Mastogloia braunii Grunow (Figs. 10-17) Esta especie no había sido observada en am- bientes hipersalinos. En Puerto Rico ya había si- do reportada por Hagelstein (1938) para la bahía de San Juan. Otros autores la han citado en aguas salobres: en Cuba por Foged (1984), Isla Margarita, Venezuela por Reyes Vásquez (1975) y en Estados Unidos por Patrick y Reimer (1966). En el trabajo de Stephens y Gibson (1980) se le reporta como epífita en Halodule wrightii, en Florida, viviendo en salinidades que fluctúan entre 16 y 42% con una temperatura de 9 a 34 "C. En ese informe ellos dan una completa descripción de la ultrastructura de la célula con el microscopio electrónico de barrido. Las medidas y observaciones realizadas por estos autores coinciden en gran parte con las ob- servadas en este trabajo, notándose una gran va- riabilidad en su eje apical: desde 40 a 71 um en Cabo Rojo; 31 a 74 um en Florida y 30 a 95 um en Estados Unidos. Las-otras medidas permane- cen casi constantes y coinciden con los demás: eje transapical 11-15 um y 16-18 estrías en 10 um. 3. Nitzschia lanceolata W. Smith (Figs. 6-9) Esta especie es reportada por primera vez vi- viendo en tapetes microbianos hipersalinos. De las tres especies observadas en Cabo Rojo, es la más abundante y común en todas las muestras. Se le ha mantenido en cultivos y creciendo en frascos con pedazos del tapete con el agua de mar original que ha alcanzado salinidades de 140%» y todos los microorganismos que la acompañan si- guen en perfectas condiciones. Parece ser la me- jor de las especies de diatomeas adaptadas a estas altas salinidades. Anteriormente había sido informada para Puerto Rico en la bahía de San Juan por Hagels- tein (1938). Probablemente la diatomea que ob- servó Margalef (1962) en ambiente hipersalino detrás de la zona de manglares se trata de esta es- pecie. Las medidas anotadas en este trabajo fueron: Eje apical 32-97 um; eje transapical 5-7 um; 26-30 estrías en 10 um y 10-11 fíbulas en 10 um. Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 DISCUSION Para tener una información completa de cuál es la participación de las diatomeas en el complejo microsistema de los tapetes micro- bianos. dominados por los procariontes, especial- mente cianobacterias, se requieren otros estudios. Como lo señala Awramik (1984), el primer paso es la identificación de los microorganismos ya sea con análisis morfológico o con técnicas de culti- vos; y una segunda etapa incluiría estudios de ti- po fisiológico estableciendo también las caracte- rísticas ecológicas de las especies. En el caso de las diatomeas es importante medir su participa- ción en la productividad total en el tapete. Revs- bech y Ward (1984) ya han podido medir esta productividad general diseñando microelectrodos con los cuales pueden saber el oxígeno producido y la materia orgánica depositada. También habría que medir la participación de las diatome- as que producen mucilagos y colaboran así en la formación y mantenimiento del tapete laminado como lo señala Bauld (1984). En el caso de los tapetes de Cabo Rojo, en Puerto Rico, este reporte intenta comenzar con la primera etapa del estudio, para que fisiólogos y ecólogos continúen en el futuro con las otras eta- pas de la investigación para llegar a tener una in- terpretación mejor y más abarcadora de estas in- teresantes comunidades microbianas que viven en estas condiciones extremas en la naturaleza. AGRADECIMIENTOS Deseo expresar mi gratitud a la Sra. Pat Linley de Harbor Branch Institution, Inc., Flort- da, por su ayuda en el uso del SEM; también a los técnicos del Laboratorio de Microscopía Electró- nica en el Departamento de Ciencias Naturales del Recinto de Río Piedras de la Universidad de Puerto Rico por permitirme usar el SEM. Mi agradecimiento al Prof. Dr. H. Lange-Bertalot (Universidad J.W. Goethe, Alemania) por su ayuda en la identificación de Nitzschia lanceola- ta W. Sm. El programa MARC (Minority Access to Research Career) de la Universidad Católica de Puerto Rico financió parcialmente esta investiga- ción. Diatomeas en tapetes microbianos: NAVARRO, J.N. Figs. 1-5. Licmophora normaniana. Fig. 1. Célula completa. Fig. 2. Detalle de la valva en vista externa. Note las estrías y poros. También puede observarse el área axial. Fig. 3. Vista externa del polo basal observándose la parte exterior del proce so labial. Fig. 4. Vista interna del proceso labial en el polo basal de la célula. Fig. 5. Vista interna de la valva observándose una área irregular en las estrias. Figs. 6-9. Nirzschia lanceolata. Fig. 6. Célula completa vista con el microscopio fotónico. Fig. 7. Vista externa de la valva. Las estrías en la región cercana a las fíbulas parecen ser más elongadas que en el otro extremo de la valva. Fig. 8. Detalle exterior de un extremo de la valva observándose una línea de poros (2-3 entre cada fíbu la) separada de las estrias que se ven elongadas., pero tienen poros más internos. Fig. 9. Célula completa en vista interna con el SEM. > Escala de Figuras: Fig. 1= 40 um: Figs. 2-3-4-8= 1 um: Fig. 5= 2 um: Figs. 6-7-9= 5um Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 Figs. 10-17. Mastogloia braunii. Figs. 10-11. Célula en vista valvar con el microscopio fotónico enfocando los lóculos (10) + la superficie (11). Fig. 12. Célula en vista cingular. observándose la posición de los lóculos. | 12. 13. Célula completa en vista externa observada con el SEM. Fig. 14. Detalle del centro de la valva para observar los extremos proximales del rafe. Fig 15. Célula completa en vista interna con el SEM. Fig. 16. Detalle interno del centro. con los extremos proximales del rafe y loculos. Fig. 17. Detalle de los lóculos. Note los puntos loculares Escala de Figuras. Figs. 10-11-12 10 um: Figs. 13-15 = 4 qm: Figs. 14-16-17 2 ym Diatomeas en tapetes microbianos: NAVARRO, J.N. BIBLIOGRAFIA AWRAMIK, S.M. 1984. Ancient stromatolites and microbial mats. In Y. Cohen, R.W. Castenholz and H. Halvorson (Eds.). Microbial Mats: Stromatolites. Alan Liss Publishing Co., pp. 1-22. BAuLo, J. 1984. Microbial mats in marginal marine environ- ments: Shark Bay, Western Australia, and Spencer Gulf, South Australia. In Y. Cohen, R.W. Castenholz and H. Halvorson (Eds.). Microbial Mats: Stromatolites. Alan Liss Publishing Co., pp. 39-58. BOYER, CS. 1927. Synopsis of the North American Diatoma- ceae. Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia 78:3-583. COHEN Y.., CASTENHOLZ, R.W. y HALVORSONH., Eds. 1984. Microbial Mats Stromatolites. New York, Alan Liss Publishing Co. 498 pp. ERLICH, A. 1975. The diatoms from the surface sediments of the Bardavil Lagoon (Northern Sinai)- paleoecological sig- nificance. Nova Hedwigia 53:253-282. FOGEO, N. 1984. 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A brief description on the use of microalgae, origin. pur- Se intenta entregar una breve visión sobre su uso. ori pose of culture, species used, classification of culture systems gen. propósito de cultivo, especies que son utilizadas. clasifi (Pirt. 1975). different industrial systems (Soeder. 1981). basic cación de los sistemas de cultivo entregada por Pirt (1975) y analysis of culture systems and some other technical aspects distintos sistemas de producción comercial según Soeder that include saving of energy to a computarized technology (1981). junto a un análisis básico de los diferentes sistemas y for culturing microalgae ¡is given. detalles de tipo técnico. que conlleven a un ahorro de energía, hasta alcanzar a un planteamiento de tecnologia computari KEYWORDS: Microalgae, culture systems. zada para el cultivo de las microalgas INTRODUCCION riormente por el desarrollo científico tecnológico sostenido (Soeder, 1980). El principal interés en el cultivo de microal- Para poner en funcionamiento un sistema gas ha sido tradicionalmente la producción de de cultivo de microalgas se debe establecer, en proteínas y el tratamiento de aguas servidas; sin Primer lugar, el propósito que guía la producción embargo, recientemente esto se ha ampliado a las masiva de ellas. Este propósito puede ser de que posibilidades de extraer productos químicos. las microalgas formen parte de la dieta de anima- bioquímicos y energía de bajo costo. les domésticos hasta que lleguen a ser un compo- La utilización de las microalgas se ha origi-- Nente de las píldoras que otorgan una mejor y nado desde tres raíces distintas, primero como permanente salud humana; aun cuando esto últi- producto de antiguas tradiciones locales, luego MO no sea verdad y cuyo caso requiere de siste- por la tendencia “verde” si así puede denominar- Mas de cultivo de alta pureza. Entonces, la tecno- se a una parte de la ingeniería sanitaria y poste logía varía desde sistemas semejantes o cercanos a las técnicas agrícolas a una elaborada biotecno- logía (Soeder, 1980). * Instituto de Investigaciones Oceanológicas. Universidad de Esto que se ha señalado hace verdaderamen- EE - AT í O > b o S Antofagasta. Casilla 1240, Antofagasta. Chile. te imposible cubrir cada uno de los aspectos del 283 Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 cultivo de microalgas en una breve reseña, aun eliminando una de las más exóticas aplicaciones potenciales, como es su uso en calidad de alimen- to O intercambiadores fotosintéticos de gases (CO,= dióxido de carbono y O,= oxígeno) en los vuelos espaciales de larga estada del hombre en el espacio exterior y la vida extraterrestre (So- eder, 1980). Este análisis está orientado hacia las caracte- rísticas básicas de los sistemas de cultivo de microalgas, utilizados para su producción como complemento en el alimento de animales y el hombre o bien en el uso de ellas en el tratamiento de líquidos servidos, especialmente la restaura- ción de agua a partir de aguas servidas. En términos generales los pasos en la pro- ducción de biomasa a partir de microalgas son: el cultivo masivo, posterior cosecha o concentra- ción mediante diversos métodos, por ejemplo la centrifugación, y finalmente un procesamiento adecuado del producto, que va de acuerdo a las necesidades y para lo cual existen distintos me- dios para lograrlo, como es el secado a baja tem- peratura (Richmond, 1983). RESULTADOS En general, los sistemas de cultivo de micro- algas requieren de la presencia de microalgas en condición de semilla, que algunas veces pueden estar puras o estériles o bien acompañadas de bacterias de origen marino o terrestre. Entre las especies de microalgas más utiliza- das en la actualidad se pueden mencionar a: Spirulina geithleri Frémy, S. subsalsa Oersted. Nostoc pruniforme (L.) Agardh, N. commune Vaucher, N. muscorum (Agardh) Gomont (Cianofíceas); Prasiola monostroma Meneghini, Dunaliella tertiolecta Butch, D. euchlora Lerche Chlorella vulgaris Beijerinck, Coelastrum spha- ericum Naágeli, Scenedesmus obliquus (Turp.) Kútzing, S. acutus Hortob, S. quadricauda (Turp.) Brébisson (Clorofíceas); /sochrysis galba- na Parke, Dicrateria inornata Parke (Haptofíce- as), Tetraselmis suecica (Kylin) Butch, 7. incons- picua Butch (Prasinofíceas); Leptocycilindrus da- nicus Cleve, Chaetoceros calcitrans (Paulsen) Ta- Kano, Skeletonema costatum (Greville) Cleve, Cvylindrotheca closterium (Ehrenberg) Reimen et Lewin (Diatomeas). El crecimiento de biomasa algal se puede lograr en sistemas según Pirt (1975), clasificados 284 y descritos como “cerrado o batch” y “abierto”. En el sistema “cerrado”, el crecimiento de la biomasa tiende a cero, ya sea por la acumulación de sustancias de desecho (exocrinas) que el culti- vo no puede tolerar o por falta de algún nutriente o luz. El sistema conocido como “cerrado” en tér- minos prácticos quiere decir que se permitirá al cultivo alcanzar hasta la fase de crecimiento ex- ponencial, entonces la biomasa es removida total- mente y se comienza un nuevo “batch”. La cosecha no es recomendable durante la fase de desaceleración, ya que en ella no ocurre un incremento de la densidad de individuos de la población, sino que al producirse sombra unos a otros, hace que el crecimiento decline rápidamen- te por falta suficiente de irradiación para cada una de las células en el cultivo, por hacer men- ción a un factor. En el sistema denominado “abierto o cultivo continuo” todos los materiales o elementos que constituyen el sistema pueden entrar y salir. Este sistema de cultivo continuo sirve perfectamente a eran escala industrial, bajo condiciones estables de luz, temperatura y nutrientes, que permiten tener una tasa de conversión estable del sustrato e irradiación fotónica, que está perfectamente ba- lanceada con la tasa de salida del sistema. Ade- más, deberá estar en equilibrio con las condi- ciones ambientales generales que prevalezcan en el lugar (Richmond, 1983). En operaciones de producción a nivel co- mercial con microalgas fototróficas se requiere mantener las condiciones estables como por ejemplo la luz, que es un factor limitante, para lo cual se debe emplear el principio del turbidostato, que opera con una señal entregada por una foto- célula, que está conectada a una bomba expelen- te que entrega el medio de cultivo medido; cuan- do la opacidad o turbidez se excede del valor es- cogido, el medio rico en biomasa se descarga automáticamente por intermedio de un vertedero para su posterior cosecha y uso (Richmond, 1983). Por otra parte, en la producción comercial de microalgas según Soeder (1981 a), los culti- vos pueden ser del tipo “limpio” y a base de agua servida o sistema “alga-bacteria”. El denominado proceso limpio o sistema de cultivo limpio tiene un costo elevado y una vez que las microalgas han sido cosechadas, el medio de crecimiento es reciclado para iniciar un nuevo Técnicas en cultivo en microalgas: RODRIGUEZ, L. cultivo. Además, se caracteriza por la producción de microalgas con sustrato claramente definido, por ejemplo, soluciones de nutrientes minerales en agua dulce o de mar y en donde las bacterias carecen de significación metabólica importante, solamente la biomasa algal es el producto produ- cido, a partir de especies autotróficas, mixotrófi- cas O heterotróficas. El tipo de cultivo en base a agua servida se realiza en lagunas de 1 a 3 metros de profundi- dad, generalmente no alineadas y con alto tiempo de retención, que es difícil de controlar. El trata- miento eficiente y la concentración algal son problemas pequeños en comparación con la ausencia de mezcla total, que se traduce en fuerte olor. Este sistema de lagunas de oxidación dio posteriormente origen a la piscina de alta tasa al- gal (Behr y Soeder, 1981). La piscina de alta tasa algal difiere de la pis- cina de estabilización u Oxidación, al menos por la mezcla periódica e intensa, que es generada por una bomba horizontal, rueda de paleta o airea- ción directa mediante bomba aireadora. Los sistemas a base de agua servida son para cultivos de algas y bacterias, en que se utiliza el agua servida como medio de cultivo y no tan de- finidos en cuanto a composición de especies co- mo los sistemas limpios, además estos cultivos se desarrollan en elevado contenido de carbono or- gánico. Usualmente la densidad Óptima por área es más alta en las piscinas de aguas servidas que en las unidades algales de producción autotrófica limpia, alcanzando al orden de 50 a 150 g peso se- co/m?, en cultivos al aire libre y utilizando ener- gía solar incidente. En los cultivos limpios existe además el problema de suministro de carbono. en cuyo caso debe agregarse dióxido de carbono. lo que no es necesario para los cultivos de agua ser- vida o sustratos orgánicos particulados. Una comparación entre ambos sistemas de cultivo permite establecer que el sistema a base de agua servida entrega agua limpia junto con una rica biomasa en proteínas, lo que hace que sea más importante y atractivo para la inversión. ya que puede competir con otros en el mercado. En cambio el sistema limpio es operado de una manera altamente sofisticada. aun cuando los precios son cancelados de acuerdo al producto es- pecífico. La biomasa producida por ambos sistemas tiene una composición química sin diferencias 285 significativas. Sin embargo, la concentración de estas sustancias muestra ciertas fluctuaciones. las cuales son dependientes del período o estación del año, tiempo climático y otros factores (So- eder, 1980). SISTEMAS DE CULTIVO Entre los sistemas de cultivo de microalgas probablemente el más antiguo se encuentre en la India y su funcionamiento consiste en una zanja o canal, el cual presentará un florecimiento ver- doso denso, causado por una alga verdeazulada que se ha desarrollado en base a residuos fermen- tados de estiércol de ganado o boñiga, agitado ocasionalmente por una rama o trozo de escoba. La biomasa producida se cosecha mediante filtra- ción a través de un trozo de tela y que posterior- mente se seca por intermedio de la energía solar (Soeder, 1980). Otro sistema consiste en cultivar las microal- gas al aire libre y que se parece mucho a los culti- vos agrícolas, es el que se realiza en piscinas o ca- nales equipados con agitadores u otro tipo de sis- tema que permite hacer circular el medio de culti- vo, que puede ser una solución mineral o agua servida diluida convenientemente. Este sistema puede generar variados tipos de plantas de producción, los cuales son suficiente- mente seguros para largos períodos de operación, aun cuando deben ser mejorados en varios aspec- tos (Soeder. 1980). Un sistema más complejo de cultivo de microalgas es el de “cascada” en que el flujo de caída tiene una profundidad de 3 a 5 cm y la alta turbulencia es obtenida por los pequeños obstáculos que se colocan en su superficie. En el extremo de la cascada, la suspensión de algas es recolectada pasando a un tiesto, desde donde es bombeada de nuevo a su origen. El bombeo se realiza durante las horas de luz, quedando el cultivo en un reservorio durante la noche. esto ahorra energía y minimiza las pérdidas de calor. Es importante destacar que las bajas profun- didades facilitan la existencia de altas densidades poblacionales (Soeder, 1981 b). También, las microalgas pueden hacerse cre- cer en el sistema llamado “cerrado” que evita la entrada de arena, polvo, contaminantes en gene- ral que arrastra el viento o la lluvia, para lo cual se usan tubos transparentes de plástico, que fun- cionan a su vez como colectores solares, produ- Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 ciendo microalgas todo el año, especialmente en zonas tropicales, subtropicales y templadas en al- gunos casos. Este sistema cerrado representa una fuerte inversión y actualmente no hay suficientes datos en operaciones de término largo, sin embargo, tiene una significativa desventaja y es que alcan- za excesivas temperaturas, debido a la absorción de ondas largas de energía, lo que requiere de un sistema de enfriamiento que complica y encarece el sistema (Richmond, 1983). El último y más usado de los sistemas es la unidad de cultivo horizontal, que consiste en una piscina abierta en plano horizontal, con determi- nada inclinación que varía entre | a 10%. Esta unidad es de poca altura, hasta 40 cm de profun- didad, con los extremos redondeados o curvos, para evitar crear ángulos muertos desde el punto de vista de circulación, además, posee una pared o tabique central. La piscina puede tener cientos a varios miles de metros cuadrados, con un medio líquido que alcanza desde menos de 10 a 20 em de profundi- dad. Este valor es el máximo aceptable según ex- perimentación, constituyendo así lo que se cono- ce como “raceway”. En este sistema, el líquido está en contacto directo con la atmósfera, por lo que la evapora- ción puede ser sustancial, esto no es muy conve- niente, pero a su vez favorece la condición ya que produce enfriamiento (Richmond, 1983). Este tipo de sistema puede estar también representado por piscinas circulares de hasta 45 m de diámetro. Las primeras fueron construidas en Japón y Taiwan entre 1960 y 1970: sin embar- go, aun cuando su construcción es de concreto reforzado con cúpula de vidrio y por lo tanto de costo elevado, no han dado buenos resultados por el elevado consumo de energía en la necesa- ria continua agitación, además carecen de sufi- ciente circulación en el centro, como el uso insu- ficiente que se hace del suelo (Soeder, 1981 b). La unidad horizontal o raceway es conside- rada como una modificación del clásico canal o zanja de oxidación desarrollado para el trata- miento de aguas servidas. Unidades de este tipo de sistema son utiliza- das para cultivar microalgas “limpias” y tienen como característica una profundidad de 15 a 20 em, rueda de paleta para producir agitación O ge- nerar un flujo, en un canal que tiene 2 m de ancho. También, las piscinas de alta tasa algal son de igual diseño básico y entre sus principales ca- racterísticas de construcción está que pueden ser de concreto, arcilla aplanada o comprimida y adobe. Estas piscinas son cubiertas con sábanas de cloruro de polivinilo (PVC) de un espesor de 250 um hasta 2.000 um, agitadas con bombas centrífugas o de hélice, en lugar de ruedas de pa- leta y su profundidad es de 50 cma | m. Estas unidades son utilizadas para purificar aguas servidas, donde la actividad heterotrófica es la más importante. La más grande de estas pis- cinas se encuentra en California y es de 0.7 km? (Soeder, 1981b). La construcción de cada una de las unidades de cultivo antes mencionadas implica la existen- cia de problemas técnicos, especialmente en su proyección a sistemas comerciales para la pro- ducción de grandes cantidades de biomasa. Entre estos problemas técnicos, se en- cuentran los relacionados con la construcción de piscinas, formas, profundidades, sistemas de agi- tación de la biomasa algal y recubrimiento, este último es el más importante. La construcción de la piscina requerirá que sea de escasa profundidad (40 cm), pocos metros de ancho (2,4 a 6 m), con declive o sin él, flujo se- guro en una proporción de 30 cm/min, esto per- mitirá adecuada turbulencia para mezclar las microalgas, que es esencial para lograr una mejor distribución de la irradiación solar para las célu- las en cultivo. La turbulencia se puede lograr me- diante la rueda de paleta accionada por electrici- dad o mejor aún por el viento, que puede ser muy eficiente para agitar capas subsuperficiales. Estos modelos deben contemplar la idea ac- tual de desarrollar diseños que ahorren energía, en lugar de la idea anterior, que era obtener dise- ños que fuesen más seguros y confiables. La construcción de piscinas implica estable- cer sistemas de turbulencia con alta velocidad de flujo, entrada de dióxido de carbono, energía de variada forma, cubierta perfectamente suave y la necesidad comercial de minimizar costos en don- de sea posible. Otro problema es el concerniente a la sepa- ración de la biomasa algal desde el medio líquido contenido en la piscina. Esto se puede efectuar por intermedio de distintos procedimientos tales como centrifugación, sedimentación a través de la gravedad natural, filtración, floculación (Rich- Técnicas en cultivo en microalgas: RODRIGUEZ, L. mond, 1983) y otros que pueda generar la inteli- gencia humana. Un último problema a mencionar es el de al- macenaje y distribución entre otros y para lo cual la deshidratación de la biomasa aparece como esencial requisito proponiéndose el uso de la energía solar. Sobre esto último no hay informa- ción. El cultivo de microalgas en áreas de desierto tiene numerosas ventajas, en comparación con las limitaciones que presentarían aquellos culti- vos de la agricultura convencional. Entre estas ventajas estarían factores tales como aguas salinas, temperatura, disponibilidad de gran cantidad de energía solar y enormes su- perficies despejadas en condiciones especiales de terrazas en la zona costera, que favorecerían esta actividad. TECNOLOGIA COMPUTARIZADA PARA EL CULTIVO DE MICROALGAS Los componentes principales del sistema de cultivo continuo de microalgas denominado “abierto” a escala industrial pueden ser propues- tos y descritos desde un punto de vista computa- cional de la siguiente forma: Las señales que son emitidas por los diversos sensores son amplificadas, luego enviadas a los conversores análogos/digitales, en donde las seña- les de voltaje son transformadas a señales digita- les, posteriormente pasan a los multiplexores, donde las señales son identificadas en tiempo real y convertidas a señales digitales aceptables para el computador. El computador puede almacenar y eventual. mente analizar los datos, por lo que puede controlar el cultivo de microalgas. enviando seña- les a través de un conversor digital/análogo que hará funcionar bombas, válvulas o ajustará los controles automáticos que existan, los que a su vez ponen en funcionamiento sus propios ele- mentos finales de control. Para todo lo antes indicado se requerirá de una piscina de cultivo altamente instrumentaliza- da. un computador de capacidad adecuada y programas computacionales. Esto permite satisfacer determinados objeti- vos que plantea el cultivo de microalgas como: manejo de datos, manejo de materias primas y ahorro de energía: lo que no se da todavía debido principalmente a la limitada comprensión exis- 287 tente de los sistemas biológicos. Además, la obli- gatoria optimización del cultivo requerirá de un conocimiento profundo por mencionar algunos tales como productividad, concentración de nutrientes O requerimientos nutricionales y reproducción. El desarrollo de ciencias tales como la gené- tica, microbiología, bioquímica e ingeniería están permitiendo conocer aspectos fundamentales y que conjuntamente con el accionar de las compu- tadoras harán posible lograr la dinámica optimi- zación de los cultivos de microalgas en línea. CONCLUSIONES En el presente trabajo se entrega informa- ción sobre las microalgas en relación a su uso, ori- gen, propósito de cultivo, algunas especies utiliza- das, clasificación de los cultivos entregada por Pirt (1975) y distintos sistemas de cultivo de pro- ducción industrial según Soeder (1981 a). La revisión permite establecer las caracterís ticas básicas de los diferentes sistemas de cultivo analizados. Paralelamente, se señalan algunos as- pectos generales de un sistema de cultivo a nivel comercial, junto a una proposición de aplicación de la tecnología computarizada para mejorar el funcionamiento de un sistema de cultivo de microalgas en línea. AGRADECIMIENTOS Deseo expresar mis agradecimientos a la Di- rección del Instituto de Investigaciones Oceano- lógicas y Dirección de Investigación, Extensión y Asistencia Técnica de la Universidad de Antofa- gasta por el financiamiento otorgado a este traba- JO. BIBLIOGRAFIA BEHR, W. and SOEDER. C., 1981. 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Bot. 45 (1-4):291-295, 1988 ISSN 0016-5301 CULTIVO DE TEJIDO Y CELULAS EN LESSONIA NIGRESCENS BOR Y (PHAEOPHYTA, LESSONIACEAE) TISSUE AND CELL CULTURES IN LESSONIA NIGRESCENS BOR Y (PHAEOPHYTA, LESSONIACEAE) Gloria Collantes* Carlos Melo* RESUMEN El presente trabajo describe avances logrados en (1) la propagación vegetativa de Lessonia nigrescens Bory. a través del uso de técnicas de cultivo de tejido y células, (2) el de- sarrollo de procedimientos para la inducción de callo y su pos terior cultivo y (3) las condiciones de crecimiento para la in ducción de diferenciación a plántulas INTRODUCCION Durante la última década se han adaptado y desarrollado técnicas basadas en el concepto de totipotencialidad celular, con el fin de reproducir vegetativamente macroalgas de importancia eco- nómica; siendo el cultivo de tejidos y células y la obtención, cultivo e hibridización de protoplastos los métodos más usados. No obstante ser aún li- mitadas las aplicaciones, son obvias las ventajas en relación a la propagación de los recursos alga- les, ya que ellas son independientes de la existen- cia de factores estacionales de inducción de ferti- *Instituto de Oceanología Universidad de Valparaiso Casilla 13-D Viña del Mar — Chile ABSTRACT This paper reports the state of our advances in the vege tative propagation of Lessonia nigrescens Bory through- tissue and cell culture techniques. Our efforts concentrate on the development procedures for callus induction and culture. We also describe growth conditions to induce differentiated plantlets. KEYWORDS: Phaeophyta. Laminariales, Lessonia nigres cens. tissue culture, cell culture lidad y de estado de madurez del individuo. El empleo de estas técnicas permitiría la selección y cultivo de algas con caracteres deseables lo cual podría ser de beneficio para el incentivo y fomen- to de la alguicultura en nuestro país. La totipotencialidad de las células somáticas de plantas vasculares fue demostrada por Ste- ward et al. en 1958. Este revolucionario descubri- miento sumado a los avances experimentados en el conocimiento y aplicación de hormonas de cre- cimiento posibilitó en la década de los 70 el es- tablecimiento de laboratorios con fines comer- ciales, los cuales utilizaron la técnica de cultivo de tejido de vegetales vasculares para la obten- ción de plantas económicamente importantes. Los estudios en cultivo de tejido de algas multicelulares se iniciaron con los trabajos de Schiff et al. (1972) y Bingham y Schiff (1973) quienes lograron obtener el crecimiento de célu- Gayana, Bot, 45 (1-4), 1988 las aisladas del alga verde Prasiola en cultivo in vitro y la posterior fijación de ellas a un sustrato sólido. Saga et al. (1978) comunicaron acerca de la regeneración de explantes del talo de Lamina- ria angustata vía producción de callos, la diso- ciación celular de éstos condujo a la formación de esporofitos. Fries (1980) observó el crecimien- to espontáneo de callos a partir de explantes de la zona meristemática de Laminaria digitata y La- minaria hyperborea. Saga et al. (1982) cultivaron microtalos de Dictyosiphon foeniculaceus e indu- cieron la formación de “tejido callo”. Saga y Sa- Kai (1983), obtuvieron callos a partir de tejido medular de explantes axénicos de estipes de La- minaria angustata. Fang (1984) a partir del culti- vo en laboratorio de zoósporas de Laminaria ja- ponica y Undaria pinnatifida obtuvo, vía parte- nogénesis y apogamia, esporofitos que posterior- mente fueron trasladados y cultivados en el mar. Ese mismo año Yan pudo desarrollar callos a par- tir de explantes de las dos especies antes men- cionadas y estimular su diferenciación en esporo- fitos adicionando una hormona sintética al me- dio de cultivo. Lee (1985a) comunicó acerca de la obtención apospórica de estructuras semejantes a gametofitos masculinos y femeninos a partir de cultivo de explantes axénicos de estipes de Lami- naria saccharina, la posterior formación de espo- rófitos habría sido a través de partenogénesis y/o apogamia. El presente trabajo tiene por objeto adecuar los procedimientos de la técnica de cultivo de teji- do para su aplicación en Lessonia nigrescens Bory a fin de obtener callos y su posterior dife- renciación en plántulas. MATERIALES Y METODOS El material usado consistió en plantas juve- niles de Lessonia nigrescens recolectadas en el mes de enero de 1986 y agosto de 1987, en la lo- calidad de Montemar (32%57 S, 7133" W). En el laboratorio el material fue revisado a nivel macroscópico y microscópico a fin de asegurarse de que no se encontraba en estado reproductivo. Porciones de la zona de transición de la fronda, del estipe y de los rizoides fueron lavadas en agua de mar estéril. Los epibiontes fueron re- movidos mediante un tratamiento de ultrasonido durante el cual se sumergían los trozos de algas en un primer baño de 30 segundos de duración en agua destilada estéril y posteriormente en ba- 292 ños sucesivos de agua de mar filtrada y estéril por lapsos de 30 segundos hasta completar dos minu- tos. La esterilización del material se efectuó su- mergiéndolo en una solución de Povidona yoda- da al 1% en agua de mar filtrada y estéril durante 5 minutos y enjuagando repetidas veces en agua de mar filtrada y estéril (adaptado de Lee, 1985b). Con una hoja de bisturí se extrajeron sec- ciones de aproximadamente 3-5 mm de la zona de transición, estipe (en dos categorías: corteza y médula y sólo médula) y parte inferior del estipe con rizoides. Los explantes fueron incubados en medio Droop (líquido y semisólido con BBL Agar al 0,5%) con y sin adición de ATA 105 M. A objeto de comparar las células callo y las frondas a obtener se usó como control un cultivo de £. nigrescens obtenido vía reproducción nor- mal. Los dos tipos de cultivo fueron incubados en cápsulas Petri de 3 y 6 mm de diámetro selladas con Parafilm, mantenidas a 12%C e iluminadas por tubos fluorescentes a 1500-2000 lux con un fotoperíodo de 12:12 (luz/oscuridad). Los explantes que presentaron proliferaciones exter- nas filamentosas fueron aplastados entre porta- objetos estériles y las células disociadas incuba- das en medio líquido Droop y mantenidas bajo las mismas condiciones de cultivo ya señaladas. RESULTADOS Después de dos semanas de incubación, los explantes de todos los medios (Droop líquido, Droop liquido ATA, Droop agar y Droop agar AIA) presentaron aumento en la intensidad de la pigmentación natural de sus células a nivel de la subcorteza y de la médula. Las primeras manifestaciones de diferen- ciación celular interna y externa a nivel macros- cópico se evidenciaron después de 6 semanas de incubación de los explantes y se expresaron de la siguiente forma: hinchazón y/o resquebrajadura de la corteza y subcorteza de los explantes estipe entero (corteza y médula). estipe con rizoides y zona de transición y formación en sus rebordes de callos de consistencia blanda y de color pardo claro (Fig. 1); proliferación hacia el exterior de la médula de los explantes estipe entero y estipe con rizoides en forma de callos de consistencia firme de color amarillo pálido, los cuales también irrumpieron a través de las resquebrajaduras de la corteza; presencia de callos de color pardo en el interior de los explantes médula. Cultivo de tejidos en Lessonia: COLLANTES y MELO Además de las diferenciaciones celulares mencionadas. sobre los explantes estipe entero y después de 8 a 10 semanas de incubación en me- dio Droop líquido ATA, se presentaron ramilletes de filamentos abundantes y uniformes (8 a 10 um ancho celular) de color pardo, posteriormente de estos emergieron algunos de mayor talla (18 a 20 um ancho celular) y escasos en número, coincidiendo ambos en forma, tamaño celular y número de cloroplastos (3 o más) con aquellos correspondientes a gametofitos masculinos y femeninos respectivamente (Fig. 2). Las frondas producidas via cultivo de células alcanzaron tamaños de 3 a 5 mm. de longitud, no desarrollaron rizoides y permanecieron sobre los explantes o flotando en el medio de cultivo (Figs. 3 y 4). DISCUSION En la actualidad se sabe, aunque no de ma- nera segura, que callos viables, suspensiones de células y protoplastos pueden ser producidos y aislados de algas verdes, pardas y rojas (Polne- Fuller y Gibor, 1986). Los factores que directa- mente causan el crecimiento indiferenciado del callo aún no han sido descubiertos. Pareciera que la herida provocada en el explante está asociada con la formación de callo, pero la baja frecuencia de formación de éste podría indicar que la lesión por sí misma no es un inductor directo (Polne- Fuller y Gibor, 1987). Los resultados obtenidos en el presente tra- bajo señalan que callos de Lessonia nigrescens fueron obtenidos en la mayoría de los explantes estipe corteza-médula y en los cuatro medios de cultivos usados. Esta respuesta no se obtuvo de los explantes provenientes de la zona de transi- ción, los cuales debido a su menor grosor habrían resultado fijados en la mayor parte de sus células por la solución yodada, lo que podría haber impe- dido una secuencia de desarrollo como la obteni- da para los explantes estipe. Los cambios observados en la pigmentación de las células corticales y medulares de los extre- mos de corte de los explantes, podrían ser una respuesta tanto al efecto luz como al medio am- biente químico en que se encuentra inmerso el explante, al tener que asumir, consecuentemente, funciones diferentes a aquellas efectuadas al for- mar parte de la planta madre donde existía una alta proporción de tejido no fotosintético. Este cambio en pigmentación podría ser un valioso in- 293 dicador de la capacidad de respuesta de la estruc- tura comprometida. Rusanowski y Vadas (1981) trabajando en ultraestructura de Laminariales, señalan que las vesículas de laminarano de origen plastidial, además de ser acúmulo de sustancias de reserva pueden ser modificadas en fisoides. Cabe destacar que estos componentes celulares están ausentes O son raros en cultivos de creci- miento mínimo pero aparecen e incrementan en abundancia al ser transferidos y mantenidos en óptimas condiciones de cultivo. La respuesta de los explantes estipe (corteza y médula) indica la siguiente secuencia: aparición de células callo de origen cortical y medular, ga- metofitos masculinos, gametofitos femeninos y frondas laminares esporofíticas. El origen de es- tas últimas es difícil de atribuir dado el estado preliminar de estos estudios. De acuerdo a los resultados obtenidos en ex- periencias previas realizadas en nuestro laborato- rio con Lessonia nigrescenes y a estudios de culti- * vo de tejido efectuados en otras Laminariales, es posible efectuar ciertas conjeturas que explica- rían los fenómenos que pueden haber ocurrido durante el desarrollo de esta experiencia. Las fa- ses citológicas de las células callo podrían ser diploides, al igual que los gametofitos masculi- nos, femeninos y los esporofitos diferenciados mediante aposporía, apogamia y partenogénesis respectivamente. Nakahara y Nakamura (1973) se han referido a la existencia de gametofitos diploides desarrollados sin la formación de zoos- poras en Alaria crassifolia lo cual han hecho ex- tensivo para Agarum cribosum y Laminaria japo- nica. Esto ha sido posteriormente descrito por Fang et al. (1979) para Undaria pinnatifida y La- minaria japonica y Lee (1985a) supone que esto sucedería también para Laminaria saccharina. Existe además la posibilidad de que los ga- metofitos masculinos y femeninos diploides a tra- vés de fecundación hayan dado origen a esporofi- tos tetraploides (Nakahara y Nakamura Op. cit.) lo cual también es probable que haya ocurrido en Laminaria saccharina (Lee op. cit.). Otra alterna- tiva es que directamente a partir de las células callo se hayan originado los esporofitos, lo cual ha sido logrado en Laminaria angustata (Saga et. al. 1978), aunque estos autores no hacen men ción a las fases cariológicas de los callos y esporo- fitos obtenidos. En el hipotético caso que las células callo Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 sean haploides (del tipo de las meiosporas) o haya ocurrido una reducción de cromosomas durante la diferenciación de los gametofitos masculinos y femeninos, la fecundación de sus gametos podría haber originado esporofitos diploides. Fries (1980) concluyó que en Laminaria hyperborea los explantes de su cultivo de tejido liberaron meiosporas que produjeron posteriormente ga- metofitos en las cercanías del explante, en cam- bio Lee (op. cit.) sospecha la ocurrencia de meiosis en las células en cultivo y la permanencia de las meiosporas en ellas, produciendo gametofi- tos adheridos al explante. Las frondas laminares también podrían provenir directamente del callo como en Laminaria angustata (Saga y Sakai, 1983). Fang (1984) sospecha que la duplicación espontánea de cromosomas ocurre en un alto porcentaje de partenoesporofitos juveniles, esta especulación ha sido apoyada por datos citológi- cos y se ha observado en ellos fertilidad normal. El hecho de que las frondas laminares obte- nidas a partir de los explantes estipe corteza- médula, no hayan desarrollado rizoides, podría tener su explicación, tanto en la presumible pre- sencia de un represor en las células del talo de los genes que forman rizoides, al igual de lo que ocurre al cultivar células de la lámina de Ulva mutabilis (Fjeld y Lovlie, 1976), como en la falta de información acerca de los factores de creci- miento que estarían influyendo en el proceso de diferenciación a plántula. Investigaciones actual- mente en curso en nuestro laboratorio indican la formación de plántulas con rizoides a partir de explantes de la zona de transición de £. nigres- cens. En comparación a los avances realizados en plantas vasculares en cuanto a técnicas para ma- nipular células, callos y protoplastos, las macroal- gas se encuentran en un incipiente pero promiso- rio desarrollo: uno de los obstáculos que se ha presentado a este, es el hecho de que los estudios celulares en macroalgas son primitivos (Van der Meer, 1986). En el caso de Lessonia nigrescens, una vez que se hayan aclarado las vías de repro- ducción obtenidas en laboratorio el uso de técni- cas de cultivo de tejido y estudios cariológicos po- sibilitarán contar con un método de rutina para efectuar clonajes masivos de esporofitos y game- tofitos con caracteres deseables. Por otra parte con estos procedimientos de clonaje se abren nuevas posibilidades para estudios de genética, fi- siología y bioquímica de algas. BIBLIOGRAFIA BINGHAM, S.E. and SCHIFF. J.A., 1973. Conditions for attachment of single cells released from mechanically disrupted thalli of Prasiola stipitata Suhr. Biol. Bull. 145:425, FANG, T.C.. 1984. Some genetic features revealed from culturing the haploid cells of kelps. Hydrobiologia 116/117: 317-318. FANG. Z., Dal, J. and CHEN, D., 1979. Parthenogenesis and the genetic properties of parthenosporophytes of Undaria pinnatifida. Acta Oceanol. Sin, 1: 112-119 (en chino, con resumen en inglés). FIELD. A. and LOVLIE. A., 1976. Genetics of multicellular marine algae, p. 219-235. In: R.A. Lewin (ed.), The Genetics of Algae. Blackwell, Oxford. FRriES. L., 1980. Axenic tissue cultures from the sporophytes of Laminaria digitata and Laminaria hyperborea (Phaeophyta). J. Phycol. 16: 475-477. LEE. T.F. 1985a. Aposporous gametophyte formation in stipe explants from Laminaria saccharina (Phaeophyta). Botanica Marina XXVIII: 179-185 LEE. T.F.. 1985b. Plan: To perform as often as necessary all those techniques which will be necessary in order to carry on a program designed to bring Laminaria into tissue culture. Unpublished. NAKAHARA, H. and NAKAMURA. Y.. 1973. 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Gametofitos masculinos, femeninos y esporofitos (e) creciendo sobre explante (x 100). Fig. 6. Detalle de células y cloroplastos en esporofito obtenido vía cultivo de tejido (x 400). 159) No) un TIA LIMA IVA ION nerd Ai An ALO dh o MINO ¿os im 11% A > mu ws Me Sd se Ñ 2 tud Gayana, Bot. 45 (1-4):297-304, 1988 ISSN 0016-5301 CULTIVO DE GRACILARIA VERRUCOSA (HUDSON) PAPENFUSS E IRIDAEA CILIATA KUTZING (RHODOPHYTA, GIGARTINACEAE), EN LABORATORIO: ESPORULACION INDUCIDA Y COLONIZACION DE CARPOSPORAS EN DIFERENTES SUSTRATOS CULTIVATION OF GRACILARIA VERRUCOSA (HUDSON) PAPENFUSS AND IRIDAEA CILIATA KUTZING (RHODOPHYTA, GIGARTINACEAE), “IN VITRO” : INDUCED SHEDDING AND CARPOSPORE COLONIZATION ON DIFFERENT SUBSTRATES Rodolfo Infante E.* Arturo Candia P.** RESUMEN Cistocarpos de Gracilaria verrucosa (Hudson) Papenfuss e Iridaea ciliata Kútzing fueron instalados bajo variación de factores abióticos, como salinidad. desecación y oscuridad- temperatura, para inducir en ellos una esporulación masiva Sustratos naturales y artificiales fueron probados para la fija ción y desarrollo de las carpósporas. Los resultados indican que la mayor esporulación en am- bas especies se observó con el tratamiento de desecación. El sustrato loza presentó la más alta densidad de talos para am bas especies INTRODUCCION La creciente demanda externa de materia prima para la producción de agar y carragenano, ha llevado a una intensa explotación de pobla- ciones naturales de Gracilaria verrucosa (Hud- * Programa de Desarrollo Pesquero. | Municipalidad de Tomé. Casilla N” 279, Tomé, VIII Región. Chile ** Depto. Biologia y Tecnologia del Mar, P. Universidad Católica de Chile. Sede Talcahuano. Casilla N% 127. Talcahuano. VIII Región, Chile ABSTRACT Cystocarps of Gracilaria verrucosa (Hudson) Papenfuss and /ridaea ciliata Kútzing were placed under variation of abiotic factors such as salinity. desiccation and darkness temperature, to induce in them an abundant carpospore shedding. Natural and artificial substrates were tested for the settling and development of the carpospores The results indicated that the maximun spore shedding occurred after the desiccation treatment. The crokery sub- strate showed the highest density of carposporelings for both species KEYWORDS: Gracilaria verrucosa. Iridaea ciliata, cysto Ccarps, carpospores, carposporelings, desiccation, substrates. son) Papenfuss e lridaea ciliata Kútzing, respecti- vamente, para abastecer mercados internaciona- les como Japón y en menor escala Estados Uni- dos, Dinamarca y Francia (SERNAP, 1983). Los niveles de sobreexplotación a los que principalmente Gracilaria ha estado sometida, ha provocado una alarmante disminución en la pro- ducción de las praderas naturales. Esta situación ha orientado esfuerzos por recuperar este recurso mediante actividades de cultivos. La mayoría de las experiencias de cultivo en terreno se han reali- zado mediante trasplante de talos de Gracilaria, aprovechando la gran capacidad de propagación 297 Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 vegetativa de esta alga (Santelices y Fonck, 1979; Díaz, 1986; Alveal, 1986; Pizarro, 1986). Una alternativa al cultivo por trasplante de talos de algas, puede ser considerada la propaga- ción mediante esporas. Estas células son un me- canismo eficiente de propagación asexual de al- gas. Al respecto, existen estudios relacionados con el desarrollo de novedosas técnicas para obte- ner gran cantidad de esporas en corto tiempo, en una diversidad de sustratos artificiales tanto en condiciones controladas como en poblaciones na- turales (Katada, 1955; Oza y Krishnamurthy, 1967; Kim, 1970; Mathieson, 1975; Rao, 1976: Pizarro et. al., 1986; Muller, com. pers.). El presente trabajo, que corresponde a una primera etapa en la búsqueda de alternativas pa- ra la repoblación y cultivo masivo de algas, tiene como finalidad probar técnicas de inducción a la esporulación masiva en las especies G. verrucosa el. ciliata y determinar sustratos favorables para la fijación y el desarrollo de esporas (carpósporas). MATERIALES Y METODOS Talos cistocárpicos de G. verrucosa, de pra- dera submareal e /. ciliata, adherida a sustrato ro- coso, fueron recolectados en septiembre de 1986. mediante buceo autónomo, en el litoral de la lo- calidad de Lenga, Bahía de San Vicente (36% 44 S; 73% O8' W) (Fig. 1). Ambas especies se deposi- Cantera BAHIA SAN VICENTE ESCALA 1 19.500 TIPO Fig. 1. Ubicación geográfica del lugar de muestreo (*) taron separadamente en bolsas de polietileno con agua de mar y se transportaron al laboratorio en contenedores de aislapol a baja temperatura (5% O. En el laboratorio se cortaron trozos de talos gametofíticos con cistocarpos maduros de cada especie, se limpiaron bajo llave de agua dulce y posteriormente se colocaron en cápsulas Petri (110 x 20 mm). Diecinueve cápsulas por especie, contenien- do seis cistocarpos cada una en 20 ml de agua de mar filtrada en Millipore 0,45 um fueron instala- das en las condiciones de 13 + 1% C, 16 h luz ya una densidad de flujo fotónico de 16 E m2? s'! La energía fue proporcionada por tubos fluores- centes “cool-white” de 20 watt y determinada por un cuantómetro Licor, modelo Li-185A. 1. Inducción a la esporulación Después de 24 hrs. de permanecer todas las cápsulas en condiciones abióticas uniformes, se procedió a inducir a la liberación de esporas insta- lándolas en tratamientos con diferentes factores abióticos, como: salinidad 10%. y 50%o, deseca- ción parcial (cistocarpos mantenidos en papel ab- sorvente), desecación total (cistocarpos manteni- dos en estufa a 50% C), oscuridad a 6 y 22” C. Pa- ra cada factor abiótico se instaló una cápsula por especie y en cada tiempo de tratamiento: 10, 20 y 30 minutos, dando un total de 18 cápsulas por es- pecie más una que no fue sometida a ningún tra- tamiento. Luego de los tiempos de tratamiento, los cis- tocarpos fueron devueltos a las condiciones nor- males de cultivo y mantenidos por aproximada- mente 48 hrs. Una vez observada liberación de esporas, se retiraron los cistocarpos de 36 cápsu- las. El contenido se homogenizó mediante movi- mientos circulares y se extrajeron con pipeta tres alícuotas de 5 ml. Cada volumen muestreado se depositó en cámaras de conteo para obtener el número de carpósporas. Las observaciones se re- alizaron en microscopio invertido Olympus. Se determinó el promedio de carpósporas liberadas por tratamiento mediante el conteo directo de es- poras presentes en cada alícuota. Colonización de esporas en diferentes sustratos. Trozos de Gracilaria e Iridaea con cistocar- pos tratados con la técnica de desecación parcial Cultivo de Gracilaria en laboratorio: INFANTE y CANDIA JJ Sd . » . 8 . y » e? > d Fig. 2. Morfología de talos: la. Fase gametofito femenino de Gracilaria verrucosa con cistocarpos maduros; b, Fase gametofito femenino de /ridaea ciliata. Germinación de esporas: 2a, carpósporas de Gracilaria; b, desarrollo de car pósporas de /ridaea. Formación de talos en sustrato loza: 3a, talo fialmentoso desarrollado desde disco adherente de Gracilaria; b. talo laminar formado desde disco tetrasporofitico de /ridaea. 299 Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 por 10 y 20 minutos, fueron suspendidos en cálculo de densidad fue realizado mediante un acuarios (200 x 110 x 70 cm) conteniendo 500 ml área de mica transparente y cuadriculada de 25 de agua de mar filtrada y enriquecida con solu- mm?2.El área se lanzó al azar (n = 10) sobre los ción Provasoli (Provasoli, 1968), para obtener li sustratos, procediendo luego al conteo de los ta- beración de carpósporas. los delimitados por el área. Los sustratos utilizados y que se instalaron Un análisis de varianza de clasificación en el fondo de los acuarios fueron: red anchove- doble con réplicas fue aplicado para determinar tera, perlón, valvas de Fissurella sp. con y sincu- diferencias significativas entre las especies en es- bierta carbonada (en posición cóncava y conve- tudio y los tratamientos ensayados (Sokal y xa) y loza. Todos los sustratos fueron esteriliza- Rohlf, 1980). dos en autoclave. Los acuarios (5) se instalaron en las mismas condiciones de cultivo dadas en la RESULTADOS experiencia anterior. Una vez observada la libera- ción de esporas se retiraron los trozos de alga. El medio de cultivo se renovó semanalmente y los Los cistocarpos de talos de G. verrucosa e l. cultivos fueron revisados periódicamente para ciliata (Fig. 1: la, b) liberaron carpósporas en to- observar colonización y desarrollo de las carpós- dos los tratamientos aplicados. La esporulación poras. A partir de la tercera semana de cultivo, se fue advertida por la presencia de manchas de co- le incorporó aireación a todos los acuarios. lor rosado en el fondo de las cápsulas. Las carpós- La densidad de talos en los sustratos fue uti- poras de Gracilaria e Iridaea tienen un diámetro lizada para determinar sustratos favorables para que fluctúa entre 35 a 41 um y 20 a 26 ym, res- el desarrollo de carpósporas de ambas especies. El. pectivamente (Fig. 2: 2a, b). 1. Inducción a la liberación de esporas TABLA 1. — Promedio y desviación estándar de carpósporas de G. verrucosa liberadas luego de inducir los cistocarpos a esporulación por variación de factores abióticos. SALINIDAD DESECACION OSCURIDAD TIEMPO 10%o 50%o Parcial Total CM ZIME (minutos) 816 87 an Al 439% 14 4.290 + 25 86 + MESA 359 E 10 1.902 + 18 1692: 94 190 = O 3.696 + 110 ESO Es Los cistocarpos de Gracilaria (Tabla l), tra- — nución en el número de carpósporas a 20 minu- tados con salinidad de 10%o mostraron una rela- tos. La desecación total provoca una gran libera- tiva uniformidad en su esporulación a través del ción de esporas en los primeros 10 minutos, la tiempo. En salinidad de 50%o, su tendencia fue que disminuye en los períodos posteriores. En os- de un aumento paulatino pero sin exceder los va- curidad, la liberación de esporas tanto a 6 como lores observados en 10%o0. Las máximas esporu- a 22" C, sigue un comportamiento muy similar, laciones de esta alga ocurrieron mediante el trata- dándose un aumento progresivo del número de miento de desecación. La desecación parcial apa- carpósporas conforme transcurre el tiempo. El rece como una efectiva técnica para obtener gran número de esporas liberadas con este tratamiento cantidad de esporas, aun cuando hay una dismi- fue bajo. 300 Cultivo de Gracilaria en laboratorio: INFANTE y CANDIA TABLA IL. Promedio y desviación estándar de carpósporas de /. ciliata liberadas luego de inducir los cistocarpos a es- porulación por variación de factores abióticos. SALINIDAD TIEMPO (minutos) 10%o S0%o Parci DESECACION OSCURIDAD al Total 1.794 + 36 0 4.448 E 164 0 1.450 É 54 1.731% 65 En 1. ciliata (Tabla 1), la producción de es- poras mostró variaciones en los distintos factores ensayados. Si bien es cierto, a 10%o se dio una es- porulación uniformemente alta en los diferentes tiempos, ésta fue menor dejando los cistocarpos por 20 minutos a 50%o. Los cistocarpos someti- dos a desecación parcial por 20 minutos, presen- taron la mayor liberación de esporas de la expe- riencia. Un comportamiento opuesto provocó la desecación total, en donde la esporulación fue nula o escasa. En oscuridad, la liberación de espo- ras es mayor instalando los cistocarpos por 20 mi- nutos a 6% C que a 22% C. Los cistocarpos de ambas algas que perma- necieron como control, sin estar sometidos a va- riación de factores abióticos, no liberaron esporas en el tiempo de incubación dado, sino que luego de una semana. 2. Colonización de carpósporas Las esporas luego de liberadas del cistocarpo se asientan en los diferentes sustratos instalados en el fondo de los acuarios. Aquellas esporas que formaron coalescencia fueron fácilmente desprendidas por manipulación de los acuarios e incorporación de aireación, independiente del sustrato en donde estaban implantadas; lo mismo sucedió con algunas esporas fijadas en forma aislada. En ambos casos y con posterioridad, al quedar en contacto con el sustrato pueden re- adherirse a él. El perlón no presentó esporas implantadas en su superficie, aun en su tramo destrenzado. La red anchovetera evidenciaba implantación tras las primeras observaciones, pero las esporas de ambas especies sobrevivieron hasta una semana luego de fijadas. Al hacer el cambio de medio de cultivo a los acuarios con red. el líquido presentó una coloración rojiza liberada de este sustrato. 301 2.020 + 48 6.312 $214 724 E 54 Las valvas de Fissurella sp. y lozas, fueron los sustratos que presentaron las mayores fijaciones de carpósporas. Los acuarios con Gracilaria pre- sentaron alta contaminación con diatomeas. A partir de la tercera semana de implanta- ción de las carpósporas y posterior desarrollo del disco, una pequeña protuberancia en el centro de éste evidenciaba la formación de un talo erguido; esto fue similar para ambas especies. A las seis se- manas de cultivo, los talos presentaban un tama- ño de l a 4 mm y pigmentación marrón (Fig. 2: 3a, b). Tanto para Gracilaria e Iridaea el mayor número de talos implantados fue sobre el sustra- to loza, de 192 y 303 talos por 25 mm, respecti- vamente (Tabla III). En las valvas de Fissurella sp. el número de talos de ambas especies fue similar, tanto en la posición cóncava, como convexa. TABLA 511 _ Promedio de talos de G. verrucosa e 1. ciliata por área de muestreo (25 mm?), sobre los sustratos. SUSTRATOS VALVAS FISSURELLA (LAPA) TROZOS LOZA POSICION | POSICION CONCAVA | CONVEXA P. CONVEXA CARBONATA ESPECIES 192 2 15 3039] G. verrucosa I ciliata DISCUSION Y CONCLUSIONES G. verrucosa liberó esporas en todos los tra- tamientos ensayados, se observó que las mayores esporulaciones se producen bajo el efecto de la desecación. Este tratamiento a 50% C es eficiente a los 10 minutos, pero se hace crítico en el tiempo Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 al bajar la producción de esporas en más de un 90% de los 10 a 30 minutos. En desecación par- cial se mantiene la alta liberación de esporas. De acuerdo a los resultados de la ANOVA se dan di- ferencias significativas al nivel del 99% de con- fiabilidad entre tratamientos. Al extrapolar el número promedio de espo- ras obtenidas en las alícuotas con el contenido en los 20 ml de la cápsula, se obtiene un valor de producción por cistocarpo incubado en diferen- tes tratamientos de aproximadamente 60 a 2.900 carpósporas. Este rango de producción es más amplio que el citado por Kim (1970) para especies del género Gracilaria, que fluctúa entre 200 a 2.000 carpósporas y por Oza (1975), que estu- diando la liberación de esporas en G. corticata J. Agardh da un valor de 200 a 250 carpósporas por CIstocarpo. Tanto la salinidad como la oscuridad a dire- rentes temperaturas, no inciden en una esporula- ción masiva de los cistocarpos, en estos trata- mientos se producen los valores más bajos de li- beración de capósporas. Lo opuesto fue observa- do por Rao (1976) en G. corticata, donde obtuvo la mayor esporulación a salinidad de 40%o y du- rante la noche, encontrando además que este proceso disminuyó a salinidades sobre 40%o y bajo 10%ov. El comportamiento de los cistocarpos frente a factores como salinidad o desecación, se presenta uniforme o variable (Tabla I y 1), pro- bablemente como consecuencia del estado de ma- durez del cistocarpo. Si bien es cierto, Kim (1970) señala que el ritmo de esporulación aumenta cuando el alga se ha sumergido en diferentes sali- nidades, debido a cambios en la presión osmótica de los tejidos, esta respuesta del alga puede estar en relación al estado fisiológico del proceso de maduración. La producción de esporas en /. ciliata ocurrió en todos los tratamientos, pero no en to- dos los tiempos ensayados. La mayor esporula- ción tuvo lugar con la desecación parcial a los 20 minutos. El promedio máximo de esporas libera- das por cistocarpos fue de 4.500. El tiempo de in- ducción a la esporulación se hace crítico a la sali- nidad de 50%o, pero no en oscuridad, en donde tiempos mayores a 10 minutos producen una ma- yor salida de esporas. Al respecto, Mumford y Waaland (1980) observaron en /ridaea cordata (Turner) Bory, que la liberación de esporas de ta- los tetrasporofíticos y cistocárpicos es iniciada en períodos de iluminación, previa inducción en os- TABLA IV.— Análisis de varianza y valores de significancia para los factores de especies (G. verrucosa e 1. ciliata) y a) Salinidad, b) Desecación, c) Oscuridad y d) Sustratos (a) ORIGEN DE LA VARIANZA Subgrupos A (columnas: especies) B (filas; salinidades) A X B (interacción), Intrasubgrupos (error) ORIGEN DE LA VARIANZA Subgrupos A (columnas; especies) B (filas; oscuridad) A X B (interacción) Intrasubgrupos (error) F 0.01(1,8) 302 (b) ORIGEN DE LA VARIANZA Subgrupos A (columnas: especies) 1.300,6 B (filas: desecaciones) 4.172,9 A X B (interacción) 705,2 Intrasubgrupos (error) ] F 0.01(1.8) (d) ORIGEN DE LA VARIANZA -G.L. Subgrupos 7 A (columnas; especies) | 10,5 B (filas: sustratos) 3 975.4 A X B (interacción) 3 122,7 Intrasubgrupos (error) 72 F 0.01(1,72) ; 6.85 E 0.01(3.72) 3 3.95 Cultivo de Gracilaria en laboratorio: INFANTE y CANDIA curidad por varias horas, lo que para nuestra es- pecie no fue necesario un tiempo de inducción prolongado. En general, los resultados sobre liberación de esporas versus factores abióticos, corrobora- ron lo dicho en la literatura al considerar a G. verrucosa como una especie eurihalina y euritér- mica, observándose que tiene un comportamien- to uniforme y libera esporas en condiciones extremas de salinidad, desecación y temperatura. En /. ciliata la esporulación fue inhibida en si- tuaciones extremas de los parámetros ensayados. Lo anterior se ve reflejado en la ANOVA, que mostró diferencias muy significativas entre las es- pecies, interactuando con los tratamientos induc- tivos, en términos de número de esporas libera: das (Tabla IV). De los parámetros ensayados, la desecación como técnica de inducción a la esporulación ma- siva resultó ser la más efectiva para ambas espe- cies. En los sustratos utilizados para obtener fija- ción y desarrollo de esporas, la mayor densidad de éstas, tanto para G. verrucosa como para /. ci liata, fue en el sustrato loza. Las valvas de Fissu- rella sp. presentaron una alta colonización de car- pósporas, tanto por su cubierta nacarada (lado cóncavo) como por su parte porosa y carbonata- da (lado convexo), pero su uso puede estar limita- do por ser un sustrato muy quebradizo. El contacto y adhesión de las esporas sobre los sustratos probados, ocurre de una a cinco ho- ras después de liberadas. Pasadas 10 horas de no fijación, las esporas tienden a permanecer en sus- pensión formando por lo general masas celulares, las que posteriormente se adhieren al sustrato formando un disco multiestromático. Esto con- cuerda con lo observado por otros autores en la implantación de esporas en especies de Gigartina- ceae (West et al.. 1978: Hansen, 1975). De acuero a lo observado y a lo encontrado en la lite- ratura, mientras menor sea el tiempo que trans- curre desde la liberación de esporas hasta el asen- 303 tamiento de ellas, existe mayor probabilidad que las esporas desarrollen un disco adherente. En el caso de G. corticata, el proceso de liberación y adherencia de carpósporas al sustrato demora 4 a 6 horas y la germinación comienza inmediata- mente post-adhesión (Oza, 1975). Las esporas generalmente van cubiertas con una sustancia mucilagimosa (polisacárido) que puede favorecer la adherencia de la célula al sustrato. Observaciones realizadas por Katada (1955) en la liberación y asentamiento de esporas en Gelidium amansii Lamouroux encontró que la mayoría de ellas se fijaban al sustrato minutos después de su liberación, pero esta acción dismi- nuía conforme pasaba el tiempo debido a la dilu- ción en el medio de la sustancia mucilaginosa que las envuelve. El comportamiento de las esporas en la colo- nización de sustratos está muy relacionado con la dinámica del medio. Un medio estático facilitará un rápido asentamiento de la célula y formación del disco o en otros casos favorecerá la coalescen- cia de esporas. Un medio dinámico provocará una demora en el asentamiento de las esporas con la consecuente formación de masas celulares. La fijación y el posterior desarrollo de espo- ras tanto de G. verrucosa e 1. ciliata, se vio favo- recida debido a que en las dos primeras semanas de la experiencia el cultivo era estático. Posterior- mente se le incorporó aireación a los acuarios, es- to último más la manipulación de los mismos pro- vocó desprendimiento de las esporas ya adheridas o de masas celulares, las que más tarde mostraron una lenta reimplantación. El desarrollo de esporas sobre sustratos arti- ficiales, en algunas experiencias, ha sido inhibido por la liberación de sustancias tóxicas de estos sustratos al medio. Probablemente la implanta- ción y el no desarrollo de esporas de G. verrucosa el. ciliata en red anchovetera y perlón sea conse- cuencia de la dilución en el medio de sustancias nocivas (“antifouling”) liberadas desde estos sustratos. Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 BIBLIOGRAFIA ALVEAL, K. 1986. Experimentos de cultivo en el área de Tu bul - Golfo de Arauco. En Alveal, K.. Candia. A., Inostroza, I., Pizarro, A., Poblete, A. y Romo, H. (eds.). Mem. Sem. Tall. Manejo y Cultivo de Gracilaria. 1: 166 — 193 Diaz, M. 1986. 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Gayana, Bot. 45 (1-4):305-308. 1988 ISSN 0016-5301 CULTIVO DE GRACILARIA CHILENSIS (RHODOPHYTA GIGARTINACEAE) EN CONDICIONES DE LABORATORIO CULTURE STUDIES OF GRACILARIA CHILENSIS (RHODOPHYTA GIGARTINACEAE) UNDER LABORATOR Y CONDITIONS Patricia Móller* Renato Westermeier* RESUMEN Se estudió la historia de vida de Gracilaria chilensis bajo distintas condiciones de temperatura y luz, con plantas cistocárpicas provenientes de Niebla y de Maullín. Se estable ció la tasa de crecimiento especifico de las plantas tetraspóri- cas y gametofitas tanto libres como fijas a un sustrato, obser vándose la evolución de los talos luego de finalizado el pe ríodo de liberación de elementos reproductivos. Los resultados demuestran que la temperatura es una variable determinante para que las plantas formen elementos reproductivos, y que luego de liberarse éstos, las plantas tanto tetraspóricas como cistocárpicas, comienzan a decolorarse progresivamente. Se encontró una tasa de crecimiento especí fico mayor en las plantas tetraspóricas y en aquellas no arraigadas al sustrato. Pudo observarse además. anormalida des en las fases reproductivas, tales como gametofitos mascu linos con tetrasporangios y plantas cistocárpicas con esper matangios Observaciones al microscopio revelan la presencia de es permatangios tipo textorii en las plantas masculinas. lo cual se ajusta a la descripción de Gracilaria chilensis. INTRODUCCION El género Gracilaria constituye un impor- tante recurso en Chile, a pesar de su interés eco- nómico pocos aspectos de su biología han sido es- *Instituto de Botánica Universidad Austral de Chile Casilla 567 Valdivia - Chile 305 ABSTRACT Cystocarpic plant collected from Niebla and Maullín (South of Chile), have been used to study the life history of Gracilaria sp. under different temperature and light labora- tory conditions. Growth rates of tetrasporophytes and game- tophytes (free and substrate attached specimens). and thalli evolution after reproductive cell liberation were also studied. Water temperature was the key factor to form reproduc- tive cells. Which after been released, both tetrasporophytes and gametophytes began to decolorate. Tetrasporic plants not attached to the substrate had a higher growth rate. Ab- normalities were observed in the reproductive phases, e. £., male plants were found with tetrasporangia and female plants with spermatangia. Microscopic analyses showed tex- torii type spermatangia in the male plants, situation which agrees with the characteristics mentioned for Gracilaria chi lensis. KEYWORDS: Gracilaria, laboratory culture, temperature light, textory type. tudiados, requiriéndose además (Abbott, 1979) detalladas investigaciones taxonómicas y ecológi- cas. Se sostiene (Kim, 1970; Romo et. al., 1979) que las poblaciones encontradas a lo largo del país están conformadas por G. lemaneiformis en el norte y por G. verrucosa en el sur, aunque re- cientemente Bird et al. (1987) describen otra es- pecie, G. chilensis, poniendo en duda la presencia de G. verrucosa. Algunos estudios sobre cultivo en laborato- Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 rio realizados en especies chilenas de Gracilaria, evalúan los efectos que distintas condiciones, luz, temperatura (Kim y Candia, 1977; Edding et al.. 1987) y salinidad (Muñoz et al., 1984). ejercen sobre el crecimiento. En el presente trabajo se desarrollaron las distintas formas de vida de Gracilaria bajo condi- ciones experimentales, con la finalidad de reco- nocer las fases y su comportamiento en relación a parámetros ambientales. MATERIAL Y METODOS Se colectaron plantas cistocárpicas prove- nientes de las localidades de Niebla y Maullín. Los cistocarpos maduros fueron separados del ta- lo y lavados cuidadosamente con un pincel y agua de mar estéril y colocados en placas Petri hasta la liberación de las esporas. Las carpósporas liberadas fueron transferi- das con una micropipeta a sucesivos baños de agua de mar estéril. Finalmente, fueron sembra- das sobre cubreobjetos y colocadas en placas Petri bajo 3 condiciones de cultivo diferentes: 199C, 40-50 uE m:2s-l, luz permanente; 13%C. 55 uE m2s1, fotoperiodo 16:8: 16%C, 16 uE m2s-1, luz permanente. Se siguió el desarrollo de las historias de vida de la especie bajo las diferentes condiciones de Tabla 1 laria chilensis. cultivo señaladas durante 6 meses. Se realizó cor- tes histológicos de los gametofitos masculinos ob- tenidos en el laboratorio, tanto en plantas prove- nientes de Maullín como de Niebla, para obser- var el tipo de espermatangio. El medio empleado en los cultivos fue Provasolr-ES con una salinidad de 33%o. La ilu- minación fue proporcionada por tubos fluores- centes de luz blanca. El medio cultivo fue cam- biado quincenalmente. A los 60 días aproximadamente se transfirió un grupo de plántulas a matraces de 100 ml pro- porcionándoles aireación. Se controló el creci- miento semanal, como incremento en peso hú- medo en grupos de plántulas tetraspóricas y ga- metofíticas libres y arraigadas a sustrato, bajo condiciones de cultivo de 19"C, 40-50 uE m-2s1 y luz permanente. RESULTADOS La liberación de las carpósporas ocurrió al primer y segundo día de separados los cistocarpos del talo. La historia de vida de Gracilaria se completó en 6 meses y medio a 19C. A temperatura más baja necesitó mayor tiempo que el de experimen- tación para alcanzar los estados reproductivos (Tabla ID. Efecto de temperatura, luz y fotoperiodo en el tiempo de maduración de las fases reproductivas de Graci Temperatura Fotoperiodo Densidad Fase tetras Fase Game Fase cis de flujo pórica tofítica Locárpica de fotones ($6) (horas luz) (uEm2s!) _ 19 24 40-50 libera espo espermatan liberan ras a los gios maduros carpóspo 72 días a los 90 ras a días. a los los 30 días 97 dias se esbozan CISTOCArpos 13 16 55 crecimien - = to indefinido. Sm fructifical El 16 24 16 libera espo Se desarro = ras a los lla muy poco 5 meses durante el pe riodo de expe rimentación 306 Cultivo de Gracilaria chilensis: MÓLLER y WESTERMEIER El crecimiento de las fases gametofítica y tetraspórica se controló durante 42 días. A los 20 días aproximadamente se observó gametofitos masculinos con soros de espermatang1os maduros y posterior desarrollo de cistocarpos. Las plantas masculinas presentan soros espermatangiales en zonas globosas de tonalidad algo más clara que el resto de la planta. Las características de los esper- matangios, corresponden a la especie Gracilaria chilensis (Bird et al., 1987) y se encontraron en los cultivos de cepas provenientes de Niebla y de Maullín. La maduración de los gametofitos ocurrió tanto en las plantas libres como en aquéllas arraigadas. En la fase tetraspórica no se evidenció fruc- tificación en ninguna de las dos condiciones mientras se controló el crecimiento. Los resulta- dos indican que el crecimiento es más acelerado en las plantas tetraspóricas (Fig. 1) que en las ga- metofitas (Fig. 2), y aparentemente también las afecta la carencia de sustrato, ya que en ausencia de él ambas fases mostraron crecimientos mayo- res. PESO (mg) ARRAIGADAS ed, 1% 21 28 35 42 Días Fig. 1.— Velocidad de crecimiento (mg) de plantas tetras- póricas de G. chilensis. PESO (mg) ARRAIGADAS 28 35 42 Dias 21 Fig. 2. — Velocidad de crecimiento (mg) de plantas game tofíticas de G. chilensis. 307 Dos tipos de anomalías reproductivas fue- ron encontradas en los cultivos. Espermatan- gios, ocurriendo simultáneamente con tetraspo- ras y CIStocarpos. DISCUSION En el desarrollo de Gracilaria influyen diver- sos factores, Bird et al. (1977) indican que la temperatura es el factor crítico en la germinación de esporas. En el crecimiento posterior influyen tanto la temperatura como la intensidad de luz y en la fructificación se requieren igualmente combinaciones adecuadas de ambas variables (Kim y Candia, 1977). La fruetificación de las plantas a 19%C y 16%C indica que éstas se desarrollan bien dentro de ese rango de temperatura. Sin embargo, llama la atención que a 13%C no alcancen la madurez sexual, considerando que el rango de temperatu- ra en el cual crecen las plantas en Maullín es de 6” a21%C con un promedio anual de 14%C (Wes- termeier et al. 1988a, 1988b). Esto podría ser una posible explicación a la predominancia de plantas infértiles en muchas de las praderas naturales submareales (Kim, 1970: Westermeier, 1986). Una mayor tasa de crecimiento de plantas tetraspóricas sobre las gametofitas es reportada también por Edelstein (1977). por otra parte Jo- nes (1959) señala mayores tasas in situ de las plantas tetraspóricas sobre las cistocárpicas. Es- tas observaciones, junto a las efectuadas en poblaciones de Gracilaria verrucosa libre-flotante son siempre estériles (Causey et al. 1946 fide Hoyle, 1975). o infértiles durante la mayor parte del año (Kim, 1970), lo que concuerda con las ob- servaciones de Mathieson y Norton (1983) en poblaciones libre-flotantes en las cuales se seña- lan hay preponderancia de plantas diploides de infertilidad prolongada. El mayor crecimiento en- contrado en las plantas desarraigadas es conside- rado un fenómeno de laboratorio (Bird et al, 1977), probablemente atribuido al movimiento a que estaban sometidas las plantas con el burbu- jeo del aire. Aunque el ciclo de vida de Gracilaria es típi- camente del tipo Polysiphonia (Ogata et al. 1972), es frecuente encontrar anormalidades en cultivo de laboratorio (Bird et al. 1987; Bird y McLachlan, 1986: Edding et al., 1987). La ocurrencia de estas anomalías reproductivas es Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 por sí misma curiosa, ya que Gracilaria usual mente fructifica sólo cuando está creciendo bien (McLachlan y Bird, 1984). Van den Meer (1977) reporta para el género Gracilaria presencia de estructuras reproductivas masculinas y femeni- nas ocurriendo en una misma planta. Hecho que estaría motivado por una división incompleta de las tetrasporas. La configuración de los espermatangios es considerada un criterio taxonómico útil (Bird y McLachlan, 1982), lo que confirmaría la presen cia de la especie G. chilensis en Niebla y Maullín. AGRADECIMIENTOS Este trabajo forma parte de un Macropro- yecto sobre Gracilaria en Chile. Los fondos fueron aportados al coautor de esta investigación por la Fundación Volkswagenwerk (Alemania Federal), la Organización de Estados Americanos (OEA, CH1/86-87), la Corporación de Fomento de la Producción (CORFO), DFG-GTZ, Alemania Federal y la Dirección de Investigación y Desarrollo de la Universidad Austral de Chile, Proyecto RS-85-37. Para estas organizaciones un reconocimiento muy especial. A la Sra. C. Bravo nuestros agradecimientos por el mecanografiado. BIBLIOGRAFIA ABBOTT. LA., 1979. Taxonomic problems in economically important species of algae. Actas | Symp. Algas. Mar Chilenas: 51-58 BIRD. N., MCLACHLAN. J. and GRUND. D.. 1977. Studies on Gracilaria. ln vitro life history of Gracilaria sp. from the Maritime Provinces Can. J. Bot 1282-1290 BIRD. CJ. and MCLACHLAN. J.. 1982. Some underutilized ta xonomic criteria in Gracilaria (Rhodophyta. Gigartinales). Bot. Mar. 25: 557-562 BIRD. C.J., MELACHLAN. J.. 1986. 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Gayana (en prensa) Gayana, Bot. 45 (1-4):309-315, 1988 ISSN 0016-5301 EXCRECION DE AMONIO POR ARGOPECTEN PURPURATUS (MOLLUSCA, PECTINIDAE) Y SU UTILIZACION POR GRACILARIA SP. (RHODOPHYTA, GRACILARIACEAE): UNA POSIBILIDAD DE POLICULTIVO? EXCRETION OF AMMONIUM BY ARGOPECTEN PURPURATUS (MOLLUSCA, PECTINIDAE) AND THEIR UTILIZATION BY GRACILARIA SP., (RHODOPHYTA, GRACILARIACEAE): A POSSIBILITY OF POLYCULTURE* Rattcliff Ambler** Mario Edding** Ana Rodríguez* * . * Sergio Escobar* RESUMEN El “Ostión del Norte” (Argopecten purpuratus) es un molusco filtrador que se encuentra habitando las praderas na- turales de Gracilaria sp. en Bahía La Herradura de Guaya- cán, Coquimbo, Chile. El principal producto nitrogenado excretado por este molusco es amonio, que puede ser utiliza do como fertilizante en cultivos de Gracilaria. Este trabajo “Esta investigación es parte de las actividades correspon- dientes al trabajo de tesis del primer autor, experimentos del curso de Fisiología Vegetal del Departamento de Biolo gía Marina y del “Programa de cultivo y Biología de Algus Marinas” (DGI — 68.73). “Departamento de Biología Marina Universidad del Norte — Sede Coquimbo Casilla 117 Coquimbo — Chile. cuantifica la tasa de excreción de amonio de ostiones y la tasa de absorción de amonio de Gracilaria sp. cultivada en acuarios con diferentes densidades de ostiones. Se reporta el efecto de los ostiones, evaluado por la excreción de amonio, sobre la productividad y los niveles de ficoeritrina en Gracila- ria sp. La tasa de excreción de amonio en semilla de ostión fue de 0,232+ 0,115 umoles ind* h Uy de 0,780 + 0,021 umo les ind! h! en ostiones adultos. Experimentos realizados a 130uE m?s! ya 18.0 + 1,0 *C indicaron que la tasa de ab- sorción de amonio en Gracilaria aumenta en función del incremento de la concentración de amonio, observándose una tasa de absorción máxima de 5,084 + 2,718 umoles de NH4N g peso seco Aa partir de una concentración inicial de 12,011 + 3,620 uM de NH4-N. Las diferentes concentra ciones de amonio produjeron un efecto de aumento lineal sig- nificativo sobre el contenido de ficoeritrina (P < 0,001). La productividad de Gracilaria sp. fue relativamente superior al tratar los talos con amonio. Se observó una productividad de 11,40 + 0,80 g peso seco m* día l al utilizar 130 semillas de ostión que equivalen a una concentración de 30,16 umoles de NH4-N h?. En base a los resultados obtenidos en la presente investigación, se discute la factibilidad de efectuar cultivos mixtos con ostiones y talos de Gracilaria. Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 ABSTRACT The scallop (Argopecten purpuratus) is found mhabiting natural beds of Gracilaria sp. in La Herradura Bay of Guaya cán, Coquimbo, Chile. The main excretory nitrogenate pro duct produced by this bivalve 15 ammonium, which can be utilized as fertilizer in massive cultures of Gracilaria. This work reports on the ammonium rate of excretion ol A. pur puratus and the rate of ammonium absorption by Gracilaria sp. and their effect on phycoerythrin levels and productivity The rate of ammonium excretion in scallop seeds was 0,232 + 0,115 uM ind Uh? and in adult scallops was 0.780 + 0.021 uM ind? h?. In experiments done under FFD of 130 uE m?s! and 18.0 + 1.0 C was observed that the am monium rate of absorption increased as function of ammo INTRODUCCION Uno de los problemas del cultivo de Gracila- ria sp. en estanques es la decoloración de sus ta- los; la que se debería a la disminución de sus re- servas de nitrógeno, incluido principalmente entre ellas el pigmento fotosintético ficoeritrina (Duke et. al., 1986), producto de una mayor acti- vidad fotosintética. En condiciones naturales, las tasas de absorción y el crecimiento de Gracilaria dependen de múltiples interacciones de variables ambientales lo que indica que las reservas de nitrógeno pueden variar repetidas veces durante cortos periodos de tiempo y que puede ser detec- tado por las variaciones de los niveles de fico- eritrina (McLachlan y Bird, 1986). El amonio constituye una importante fuente de nitrógeno para un gran número de macroalgas (Bray et. al., 1986; Cancino y Orellana, 1986). El “Ostión del Norte” (Argopecten purpuratus) es un molusco filtrador que se encuentra habitando las praderas naturales de Gracilaria en Bahía La Herradura de Guayacán, Coquimbo. El amonio es el principal producto nitrogenado excretado por este bivalvo, el que podría ser utilizado como fertilizante en cultivos de Gracilaria. En este trabajo se presentan datos de expert- mentos en laboratorio sobre: a) Tasa de excreción de amonio de 47 gopecten purpuratus. b) Tasa de absorción de amonio en Gra- cilaria. c) Efecto de los ostiones sobre la pro- ductividad y concentración de fico- eritrina en Gracilaria. En esta investi- gación sólo se reportan los beneficios num concentration. The maximum rate of absorption was 2 na z ' 1 (al 5,084 + 2,718 uM of NH4-N e dry weight” h” when the ini tial ammonium concentration in seawater was 12,011 4 3.62 uM. Phycoerythryn shown a positive correlation (P. < 0.001) with ammonium levels im seawater. The productivity im Gracilaria was higher when the thallus was ammonium fertilized. When 130 scallop seeds, that produced an ammo nium concentration of 30,16 uM h!, were utilized to fertilize Gracilaria, the productivity was 11.40 + 0,80 g dry weight m* day The possibility oFa mixed culture of 4. purpuratus and Gracilaria (im tanks) is discussed KEYWORDS: Ammonia, productivity. phycoerythrin. Gra cilaria, Argopecten que los ostiones suministran a Graci- laria. MATERIAL Y METODOS En los experimentos se utilizó Gracilaria sp. y ejemplares adultos de Argopecten purpuratus recolectados en Bahía La Herradura de Guaya- cán, Coquimbo (29% 58” 23” S; 71% 21” 30” W.). Semillas de ostión fueron obtenidas del “Labora- torio de ambiente controlado productor de se- millas” de la Universidad del Norte, Coquimbo. El material biológico fue mantenido por separado en acuarios con agua de mar circulante con una temperatura de 18,0 + 1,0 “C. Los ostiones fueron alimentados con /sochrysis galbana var. tahiti (100.000 cels/ml) previo al inicio de los ex- perimentos. En los experimentos de excreción y absorción se trabajó con agua de mar esterilizada por luz ultravioleta (UV) y filtrada a 0,45 micro- nes. Excreción El aporte de amonio de Argopecten purpu- ratus fue medido en dos grupos de individuos: “Talla semilla” (1,58 + 0,25 cm.) y “Talla adulta” (8,51 + 0,87 cm.). El amonio excretado por semillas de ostión fue medido en tres densidades: 10-20 y 40 indivi- duos, que fueron colocados en recipientes de | litro donde se adicionó un volumen de 500 ml de agua de mar. Cada experimento fue triplicado. El amonio excretado fue medido al cabo de 1 hora. El amonio excretado por ostiones adultos fue cuantificado en ocho individuos aislados en recipientes de | 1 y medido al cabo de 24 horas. Cultivo de Gracilaria con Argopecten: AMBLER et al. Absorción En recipientes de 11 se adicionó un volumen de 500 ml de agua de mar que fue enriquecida durante 80 minutos con 10-20 y 40 semillas de ostión. Cada experimento fue triplicado. Luego de retirar los ostiones, se agregó al recipiente 3 g de ápices de Gracilaria, cuidadosamente lavados y cepillados, provenientes de una misma planta. Los talos fueron pre-incubados durante cinco mi- nutos en su correspondiente tratamiento experl- mental. Este experimento se realizó con una Densidad de Flujo Fotónico (DFF) de 130 uE m?s! y con una temperatura del agua de 18,0 + 1.0 *C. El agua de mar fue mezclada por burbu- jeo de aire. El amonio residual fue medido al ca- bo de una hora. Productividad Talos de Gracilaria fueron cultivados en acuarios con 20 litros de agua de mar filtrada a 1 um (Area del acuario: 0,076 m”) y aireación per- manente, con cloruro de amonio y diferentes densidades de ostiones (Tabla 1). L— Productividad con cloruro de amonio Se llevó a cabo un primer experimento con la finalidad de comprobar el efecto del cloruro de amonio como fertilizante sobre la productividad de Gracilaria. El peso húmedo inicial del alga fue de 50 g. El tratamiento consistió en adicionar diariamente durante las mañanas, paralelo al cambio de agua y limpieza de los acuarios, un vo- lumen de solución de cloruro de amonio dando una concentración inicial de 26,435 + 0,131 u4M de NH4-N. Cada tratamiento, es decir, con y sin fertilizante, fue duplicado. La concentración del agua de mar utilizada en los experimentos fue de 0,735 + 0,274 uM. Este experimento fue realiza- do entre el 27 de julio y el 28 de agosto de 1987. Durante este período se registró una temperatura del agua en los acuarios de 14,1 + 1,9 *C duran- te el día y una densidad de flujo fotónico de 432,400 + 72,700 1E m? s'. Se controló periódi- camente el peso húmedo de las algas. Este peso fue determinado una vez secados los talos en una centrífuga durante cinco minutos. Al término de cada control, se retiró el exceso de peso y se res- tablecieron nuevamente los 50 g. Este exceso de alga fue secado en una estufa a 60 “C durante 48 horas. Al final del experimento se determinó la productividad en g peso seco m? día”. IL— Productividad con ostiones adultos Se realizó un experimento en forma paralela al anterior con diferentes densidades de ostiones adultos: 0-2-4-6-8, con la finalidad de cuantificar la productividad de Gracilaria en función del amonio excretado por los ostiones. Los ostiones fueron alimentados diariamente durante las ma- ñanas con 50 ml de Isochrysis galbana var. tahiti (100.000 cels./ml.) por ostión adulto. Los trata- mientos no se duplicaron en este experimento. M1.— Productividad con semillas de ostión Se realizó un tercer experimento para cuan- tificar la productividad de Gracilaria en presencia de semillas de ostión, durante el 14 de octubre y el 3 de noviembre de 1987. Se trabajó con las densidades de: 0-10-30 y 130 semillas. Los trata- mientos fueron duplicados. Durante este experi- mento la temperatura diaria del agua en los acuarios fue de 16,6 + 1,6 "C y una DFF al me- diodía de 1113,143 + 569.029 yE m?s'. La con- centración de amonio en el agua de mar utilizada en este experimento fue de 0,709 + 0,194 y M. Ficoeritrina Al término del experimento de productivi- dad con cloruro de amonio (I) y ostiones adultos (II) se cuantificó los niveles de ficoeritrina en ápi- ces de Gracilaria de acuerdo al método propuesto por Beer y Eshel (1985). Se analizaron dos muestras de cada réplica. RESULTADOS Excreción La tasa de excreción de amonio de semillas de ostión fue de 0,232 + 0,115 umoles de NH4- N ind! h'. La tasa de excreción de ostiones adul- tos fue de 0,780 + 0,021 umoles de NH4-N ind' h! (Fig. 1). 311 Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 0.8 A 0.7 o EE 06 o en « 05 32 EZ 0% ue CES Ses 03, ou os ZE 02 Mi a FE 0.1 0 158+0.25 8.51 + 0.87 (Semilla) (Adulta) Talla de Ostión (cm) Fig. 1.— Excreción de amonio en Argopecten purpura tus. Absorción La tasa de absorción de amonio (V) en umo- les de NH4-N g peso seco ' h' dependió de la con- centración de sustrato (S) en .M de NH4-N di- suelto en el agua de mar al inicio del experimen- to. donde la absorción aumentó en función del incremento de la concentración de amonio. Esta relación está descrita por la ecuación Y = -0,310 + 0,481 X (r = 0,738) siendo significativa a una P.< 0,05 (Fig. 2). Bo 57 z oro 60 su Ev E 5). E Ad 2 EZ 40 y =-0,310 + 0,481x e r= 0,738 AS 2 30 < ” 23 2» € o ES e Y 20 40 60 BO 100 12,0 140 160 186,0 Concentración de Amonio (S) (um) Fig. 2.— Absorción de amonio en Gracilaria sp. (130 uE m? sl; 180 + 1.0 *C). Productividad Los talos de Gracilaria tratados con cloruro de amonio y con amonio excretado por ostiones mostraron una productividad relativamente su- perior que los talos cultivados sin fertilizante (Tabla I). El tratamiento con dos ostiones adultos presentó una mayor productividad que densida- des superiores a dos ostiones adultos. Una densi- dad de 130 semillas de ostión produjo la mayor productividad que inferiores densidades de se- millas (Fig. 3). TABLA 1.— Productividad de Gracilaria sp. utilizando amonio como fertilizante. Las fuentes de amonio son: Cloruro de amonio (NH4C!) y Amonio excretado por ostiones (Argopecten purpuratus). Productividad (e peso seco m? día!) 4.83 + 0.07 Tratamientos (n= réplicas) Experimento Fecha l 27 Julio- a) Con Cloruro de 28 Agosto amonio (n= 2) 1987. b) Sin Cloruro de amonio (n= 2) 2.88 + 0.40 27 Julio- a) 0 Ostiones a 3.30 28 Agosto dultos (n= 1) 1987. b) 2 Ostiones a 5.27 dultos (n= 1) c) 4 Ostiones a 4.25 dultos (n= 1) d) 6 Ostiones a 4.01 dultos (n= 1) e) 8 Ostiones a dultos 0 Semillas de ostión (n= 2) 10 Semillas de ostión (n= 2) c) 30 Semillas de ostión (n= 2) d) 130 Semillas de ostión (n= 2) 14 Octubre 3 Noviem- bre 1987 b) 5.80 + 0.10 6.60 + 0.00 8.20 + 0.30 11.40 + 0.80 312 Cultivo de Gracilaria con Argopecten: AMBLER et al. SIN= Sin Cloruro de Amonio (NH Cl) CIN = Con Cloruro de Amonio (NH¿CU 1 ) sos sr Te EME AE Productividad lg peso seco medía > y SIN CIN Tratamientos Productividad 4 (gpesoseco midia?) 0 2 b 6 8 Densidad de Ostiones adultos 12,0 10,0 | =1 ) lg peso seco mi dia o > Productividad 0 10 30 130 Densidad de semillas de Ostion Fig. 3.— Productividad de Gracilaria sp. utilizando cloru ro de amonio y amonio excretado por ostiones (Argopec- ten purpuratus) como fertilizantes. Ficoeritrina El resultado más notorio fue la mantención del color café-rojizo de los talos en presencia de fertilizante reflejado por un incremento de los ni- veles de ficoeritrina en los tratamientos con clo- ruro de amonio y con amonio excretado por os- tiones adultos respecto al tratamiento control sin fertilizante (Fig. 4). Los niveles de ficoeritrina fueron en aumento al incrementar la densidad de ostiones, es decir, una mayor concentración de amonio produjo superiores niveles de ficoeritri- na. El cloruro de amonio presentó un efecto sig- nificativo (P.< 0,001) sobre el contenido de fico- eritrina en el Experimento Í (Tabla I). Las dife- rentes densidades de ostiones adultos del Experi- mento II (Tabla 1) presentaron un efecto signifi- 0,030 o 5 = SIN = Sin Cloruro de Amonio (NH, Cl) 3- 0,020 CIN = Con Cloruro de Amonio (NH¿ Cl) L£ a 03 QS E 0,010 o o 0 SIN CIN Tratamientos 0,040 0,030 El = z 3 0020 ve VER uE > 5 0,010 o 0 2 4 6 8 Densidad de Ostiones adultos Fig. 4— Concentración de ficoeritrina en Gracilaria Sp. utilizando cloruro de amonio y amonio excretado por os tiones (Argopecten purpuratus) como fertilizantes. Las barras verticales indican desviación estándar. cativo sobre el contenido de ficoeritrina (P < 0,001). DISCUSION La meta final de este trabajo era buscar una solución que evitara la decoloración y posterior necrosis de talos de Gracilaria cultivada en estan- ques aplicando amonio como fertilizante, siendo las fuentes de amonio: cloruro de amonio y amo- nio excretado por ostiones. Los talos cultivados sin fertilizantes, se ca- racterizaron por presentar una decoloración. gra- dual, iniciándose ésta en los ápices. Una situación inversa se observó al tratar los talos con amonio. El cloruro de amonio y el amonio excretado por ostiones probablemente permitieron que los talos no se decoloraran. Este fertilizante (amonio) fue absorbido por los talos de Gracilaria, donde la ta- sa de absorción dependió de la concentración ini- cial de amonio presente en el agua de mar, incre- mentando ésta en función del incremento de la concentración de amonio. Este amonio incorpo- rado directamente a la célula formó parte estruc- tural del pigmento ficoeritrina, existiendo una re- lación positiva entre los niveles de ficoeritrina y Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 Productividad AAA AAA Concentración de Amonio Fig. 5.— Modelo tentativo para explicar la productividad obtenida en Gracilaria sp., cultivada en estanques, en fun- ción de los niveles de amonio, luz y temperatura. La direc ción de la flecha (———=»> ) indica el aumento de la Den sidad de Flujo Fotónico (DEF) y de la Temperatura (1) amonio. Dawes et al. (1984) encuentran una ma- yor concentración de ficoeritrina en talos de Gra- cilaria verrucosa cultivados en un medio enri- quecido con amonio respecto a un medio no enri- quecido. Edding et al. (1987) sugieren que la utiliza- ción de fertilizantes incrementa la productividad de Gracilaria en cultivo. Los resultados del pre- sente trabajo, indican que la utilización de amo- nio como fertilizante aumenta la productividad de talos de Gracilaria cultivados en estanques res- pecto a los tratados sin amonio. La productividad de Gracilaria incrementó al aumentar la con- centración de amonio, obteniéndose una produc- tividad máxima de 11,40 + 0,80 g peso seco m? día! al utilizar 130 semillas de ostión, las que representan un aporte de amonio de 30,16 u mo- les de NH4-N h'. La máxima productividad ob- tenida en este trabajo fue superior a otras obser- vaciones experimentales sobre Gracilaria en Chi- le (Edding et al., 1987). Sin embargo, se observa- ron algunas diferencias entre los experimentos II y III en relación a la productividad cuando se incrementó la densidad de ostiones y, por consi- guiente, la concentración de amonio (Tabla I). La semejanza entre ambos experimentos fue la ma- yor productividad obtenida con amonio respecto a los tratamientos sin fertilizantes. Ambos experi- mentos se diferenciaron por las tendencias que si- guió la productividad. En el Experimento Il, la productividad disminuyó al aumentar la con- centración de amonio, pero no alcanzando el va- lor productivo del tratamiento sin fertilizante. En el Experimento II, la productividad incrementó al aumentar la concentración de amonio. Las di- ferencias encontradas entre estos dos experimen- tos podrían no sólo ser explicadas por los niveles de amonio disueltos en el agua de mar sino tam- bién por los niveles ambientales de temperatura y luz. Sin embargo, es posible concluir de acuerdo a observaciones personales y a los resultados de es- ta investigación que la productividad tiende a sa- turarse cuando hay altas concentraciones de amonio en el agua de mar y baja temperatura e intensidad luminosa, mientras que durante meses con mayor temperatura e intensidad luminosa se requiere de altas concentraciones de amonio para lograr una buena productividad (Tabla I, Figs. 3 y 5). No obstante, se requiere de estudios dirigi- dos a determinar los efectos interactivos entre luz, temperatura y niveles de amonio de la espe- cie en cuestión. Por último, la utilización de amonio excreta- do por ostiones favorece la productividad y evita la decoloración de los talos de Gracilaria cultiva- da en estanques; sin embargo, para proponer un cultivo mixto se requiere de información sobre los beneficios que el alga suministra a los ostiones pues, sería interesante sugerir, por ejemplo, la uti- lización de semillas de ostión como una manera de mantenerlas y lograr un valor agregado al cul- tivo de Gracilaria. CONCLUSIONES 1.— El enriquecimiento con amonio evita la decoloración de los talos y favorece la productivi- dad de Gracilaria cultivada en estanques. 2.— El amonio es absorbido por los talos de Gracilaria. La absorción de amonio aumenta en función del incremento de la concentración del fertilizante. 3.— Las dos fuentes de amonio utilizadas en este estudio, cloruro de amonio y amonio excre- tado por ostiones, producen un efecto similar de aumento de los niveles de ficoeritrina, rela- cionándose directamente con la concentración de “amonio. 4.— La productividad de Gracilaria obteni- da en este experimento fue superior a otras obser- vaciones experimentales en Chile. Se obtuvo una productividad máxima de 11,40 + 0,80 g peso seco m” día! al utilizar 130 semillas de ostión (= Cultivo de Gracilaria con Argopecten: AMBLER et al. 30,16 umoles de NH4-N h?). 5.— La productividad de Gracilaria, cultiva- da en estanques, puede ser mejorada durante pe- ríodos de bajos niveles de luz y temperatura (432 + 72 1E m? s! y 14,1 + 1,9 *C, respectiva- mente) aplicando una dosis de amonio al medio de cultivo hasta llegar a una concentración de 1,56 uM de amonio; de esta forma, puede lograr- se una productividad de 5,27 g pesoseco m? día”. Para obtener una productividad óptima en Gracilaria, cultivada en estanques, en condi- ciones de altos niveles de luz y temperatura (1113 + 569 yE m?día! y 16,6 + 1,6 "C, respectiva- mente) se debe fertilizar el medio de cultivo con amonio hasta alcanzar una concentración de 30,16 yM de amonio; lográndose obtener una productividad de 11,40 g peso seco m” día”. Valores intermedios de luz, temperatura y amonio darán una productividad en Gracilaria entre el rango de 5,27-11, 40 g peso seco m? día ' (Eig:5): 6.— Se requiere de estudios dirigidos para conocer los efectos interactivos entre luz, tempe- ratura y amonio en Gracilaria, y determinar los beneficios que Gracilaria aporta a los ostiones con la finalidad de proponer un cultivo mixto. AGRADECIMIENTOS Se agradece a la Dirección de Investigación, Extensión y Asistencia Técnica de la Universi dad del Norte por el financiamiento de este pro- yecto. Finalmente se agradece al Departamento de Biología Marina por financiar la asistencia de los autores a este evento y al Comité Organiza- dor del Simposio que financió la asistencia del se- gundo autor. BIBLIOGRAFIA BEER, S. and ESHEL, A. 1985. Determining phycoerythrin and phycocyanin concentrations in aqueous crude extracts of red algae. Aust. J. Mar. Freshw. Res. 36: 785- 792. BRAY, R. PURCELL, L. and MILLER, A. 1986. 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A E A TT pA A yo Tri va ( Ñ | j A A q ] i 1 Í E NI y ' MIMI TND AN: SILA a i I ' dl AN AT q A : : ] AHÍ ia a radio e / DU EN IPUR CA A ' f EN > ib al le «dí o " > a bi é ññ 7 NT . py Po MA LED Mars, Y ) ) j Í MU A Y lo TA Jl Ñ A 11 Lili AUD pa ES 0 LA E e - : A PIE E 'ú LN ) Me IA e MA id dA w» Lara MN en puts . o E MS ms A | il 1 AUS UN A pp: 1 E pl La : a ns + | Ñ úl yd : ) o sá NN o A 0 pa mu 2. ño, ds A o Gayana, Bot. 45 (1-4):317-327, 1988 ISSN 0016-5301 CULTIVO MASIVO DE LA FASE CONCHOCELIS DEL LUCHE, PORPHYRA COLUMBINA MONTAGNE (RHODOPHYTA, BANGIACEAE) MASS CULTURE OF THE CONCHOCELIS PHASE OF PORPHYRA COLUMBINA MONTAGNE (RHODOPHYTA, BANGIACEAE) M. Seguel* B. Santelices* RESUMEN Porphyra columbina, llamada comúnmente luche, es consumida en poblaciones costeras como fuente de proteína. Además. esta especie puede ser potencialmente usada como fuente de porfirano, el cual complementa la industria del agar en países orientales. Para su cultivo es necesario el manejo y producción masiva de la fase Conchocelis. Para ello, en este estudio se plantearon las siguientes etapas: determinación del mejor sistema de cultivo de la fase Conchocelis. comparando cultivos sobre sustrato calcáreo con cultivos flotantes; selec- ción de los sustratos calcáreos que podrían ser utilizados en este cultivo: determinación del tiempo de formación de conchosporangios. del ritmo de liberación de esporas y del número de esporas por concha y experimentación con técni- cas de liberación e inoculación de redes y cuerdas con esporas a fin de lograr desarrollo de frondas en cultivos en estanques y en zonas estuarinas Los resultados muestran que el cultivo en sustrato calcá reo es mejor que el cultivo suspendido. debido a que las algas contaminantes no producen la destrucción de los filamentos. Los mejores sustratos para cultivo son las conchas de ostra y loco. debido a que la fase Conchocelis crece aquí a alta veloci dad y porque la manipulación experimental no produce el res- quebrajamiento de conchas. Esto sucede con las conchas de chorito. macha y almeja. El tiempo de formación de conchos- porangios es de 6-7 meses. siendo dependiente de la irra- diación. El fotoperiodo para liberar conchósporas puede ser 12: 126 8: 16. acompañado por una disminución de la tempe- ratura de 15" a 10% C. Liberación máxima de esporas ocurre * Departamento de Biología Ambiental y de Poblaciones Facultad de Ciencias Biológicas P. Universidad Católica de Chile Casilla 114-D Santiago — Chile 317) entre el quinto y el noveno día de experimentación y es el pe- riodo adecuado para la inoculación de redes. Las técnicas de liberación e inoculación probadas resultaron efectivas. Las cuerdas o redes pueden ser trasladadas a estanques de cultivo oO zonas estuarinas inmediatamente después del periodo de inoculación o cuando las frondas tienen una longitud de 1 mm. ABSTRACT Porphyra columbina, known in Chile under the common name of “luche”, is consumed as foodstuff in low- income rural and coastal communities. In addition, the species has the potential to be used as a source of porphyran, supplementing industrial agar production. After completing the life cycle of the species under laboratory conditions we have addressed the problem of mass cultivation of the Conchocelis phase as to move the cultures from laboratory to pilot scale. Experimental comparisons indicate that the cultivation of Conchocelis on calcareous substrata allows the removal of contaminant algal species more easily than under free-floating cultures. Shells of Ostrea chilensis and Concholepas concholepas are the best such substrata, allowing fast growth of the filamentous phase and enduring manipulation. The shells of Aulacomya ater. Protothaca thaca and Mesodesma donacium support Conchocelis growth but become brittle when constantly immersed. Conchosporangia are formed after 6 to 7 months of incubation but the time can be shortened with increased irradiance. Conchospores release is triggered by temperature decreases from 15% C to 10% C either under photoperiods of 12:12 or 8:16. Maximum spore release occurs between the Sth and 9'h day of incubation and that should be the optimum time for net seedling. Techniques developed for releasing spores and seeding nets proved to be effective and allowed the successful transplant of experimental plants to the field. KEYWORDS: Conchocelis phase, free floating culture. calcareous substratum, conchosporangia. Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 INTRODUCCION Porphyra columbina, Bangiaceae, Rho- dophyta, es conocida en Chile bajo el nombre vernacular de “luche”. En las costas del Pacífico Sudamericano se extiende desde el Estrecho de Magallanes (53% S), en el sur de Chile, hasta Punta Negra (12% S), en las costas del Perú (Ho- we, 1914; Levring, 1960; Dawson et al., 1964; Acleto, 1971; Ramírez y Santelices, 1981; Wes- termeier, 1981). Al igual como sucede con otras especies de Porphyra en Japón, P. columbina for- ma parte de la dieta humana en Chile, especial- mente en poblaciones costeras. Sus frondas con- tienen 15% de proteínas (Weinborn, 1967), un valor inferior al 35% encontrado en especies cul- tivadas en Japón y China (Miura, 1975). Además de su consumo como alimento, las especies de Porphvra están alcanzando una cre- ciente importancia como fuente de porfirano, pa- ra complementar la producción de agar alimenti- cio. Porphyra columbina contiene alrededor de 15% de porfirano (Villarroel y Zanlungo, 1981). La recolección de luche en Chile alcanzó en 1986 a las 18 toneladas de materia húmeda (Ser- nap. 1986), un valor que más que duplica las cifras de 1983 y que indica una creciente deman- da de la especie para consumo humano, a lo que es esperable agregar un incremento aún mayor si ella empieza a ser utilizada como fuente de porfi- rano. Aunque 18 toneladas de materia húmeda de P. columbina recolectadas en Chile no aparece como una cifra comparable a la de volúmenes de exportación de otras especies (por ejemplo Graci- laria), es necesario considerar que el peso de esta especie por unidad de superficie difícilmente sobrepasa los 250 g/m? (Santelices y Avila, 1986) y que su precio al detalle fácilmente alcanza los US$ 4.000 por tonelada de materia seca Anticipándose a esta creciente demanda he- mos desarrollado estudios que permiten preser- var e incrementar las praderas naturales, así Co- mo cultivar la especie en el mar. Los resultados relacionados con praderas naturales han sido ya publicados (Santelices y Avila, 1986) así como los estudios de cultivo de la especie bajo condiciones de laboratorio (A vila et al., 1986). Este estudio se refiere al manejo de la fase Conchocelis para es- calar los cultivos de laboratorio al mar. Los primeros intentos de cultivo de la fase Conchocelis de Porphyra columbina en el labora- torio (Etcheverry y Collantes, 1977) permitieron desarrollar la fase filamentosa sobre sustrato cal- 318 .cáreo (Ostrea y Tagelus) y sobre portaobjetos. El ciclo de vida de la especie fue posteriormente completado en el laboratorio (A vila et al., 1986) constatándose que la especie tiene un ciclo he- teromórfico bifásico, similar al de otras especies de Porphyra y determinándose las condiciones óptimas de crecimiento y reproducción. Para cultivar esta especie a escala de plan pi- loto es necesario esclarecer etapas que son funda- mentales para el manejo. En la literatura se describen dos métodos de cultivos de la fase Conchocelis: cultivo en sustrato calcáreo (Okasa- ki, 1971; Suto, 1974; Miura, 1975; Tseng, 1981) y cultivo flotante (Imada et al.. 1971). Un ade- cuado manejo de la especie requiere que se eva- lúe cuál es el método más adecuado, comparando grado de contaminación, manipulación y creci- miento. En los cultivos sobre sustrato calcáreo se utilizan preferentemente conchas de moluscos que sean localmente abundantes, de fácil manejo y que permitan un crecimiento rápido de la fase Conchocelis. Carecemos de este conocimiento para especies chilenas de moluscos, aunque se sa- be que la fase Conchocelis de P. columbina en Chile central vive (Matamala et al., 1985) en las placas de Jehlius cirratus (Darwin) y en conchas vacías de Ameghinomia antiqua King y Concho- lepas concholepas Brugiere. Por lo tanto, se de- ben determinar los sustratos que podrían ser utili- zados para el cultivo. Los cultivos masivos deben asegurar una abundante formación de conchos- porangios para una buena producción de esporas, para lo que se requiere determinar tiempo de for- mación de conchosporangios, ritmo de liberación de esporas y número de esporas liberadas por uni- dad de área. Por último, es necesario probar si las técnicas de liberación de esporas e inoculación son aplicables a cuerdas y redes y si estas esporas son capaces de producir frondas al ser trasladadas a estanques de cultivo y a terreno. Este trabajo da cuenta de los resultados obtenidos en el estu- dio de estas cuatro etapas y su aplicabilidad para el manejo masivo de la fase Conchocelis. MATERIALES Y METODOS Los materiales y métodos usados variaron de acuerdo a las distintas etapas del estudio. Comparación entre el cultivo de fase Conchocelis flotando libremente y sobre sustrato calcáreo Frondas reproductivas de Porphyra colum- Cultivo masivo fase Conchocelis: SEGUEL y SANTELICES bina fueron recolectadas en Pelancura (33%23'S; 71%38"W) o Matanza (3356'S; 71%53"W) entre los meses de abril y noviembre de 1986. Los bor- des de las frondas reproductivas fueron cortados, cepillados y lavados con agua dulce para eliminar contaminantes. Para obtener esporas a ser usadas en el cultivo de filamentos de Conchocelis libres en los vasos de cultivo, los trozos reproductivos de frondas fueron puestos en discos Petri con agua de mar. Luego de liberadas, las carpósporas fueron cultivadas en medio de cultivo SWM-3 (McLachlan, 1973), que se renovó cada 15 días, y bajo condiciones constantes de temperatura (15%C), fotoperiodo (12:12) e irradiación (50-60 y uE m? s!). Estas han sido descritas como las con- diciones Óptimas para el crecimiento de la fase fi- lamentosa (Avila et al.. 1986). Luego de estableci- dos los cultivos de la fase Conchocelis, los fila- mentos fueron aislados, trasladados a matraces provistos de aire e incubados bajo las condiciones de cultivo antes mencionadas. A medida que los filamentos crecieron, ellos fueron fragmentados mecánicamente (cada 15 días). Para comprobar la formación de estructuras reproductivas y libe- ración de esporas, un matraz de 500 cc fue pues- to bajo condiciones de formación de conchospo- rangios (8:16 y 15%C) por 30 días y luego en con- diciones de liberación de esporas (12:12 y 10%C). Para cultivar esporas —y eventualmente la fase Conchocelis— sobre sustrato calcáreo, se usaron valvas de ostra (Ostrea chilensis Philippi). Las conchas fueron lavadas y cepilladas. A fin de extraer los restos de materia orgánica, ellas fueron luego mantenidas por 2-3 horas en una so- lución de ácido clorhídrico (3%), luego lavadas en agua desionizada y esterilizadas. Las conchas fueron puestas sobre el fondo de bandejas plásti- cas (20 x 30 cm y 10 cm de profundidad) cuidan- do de disponer su lado cóncavo hacia arriba. La inoculación de esporas se realizó agregando una solución concentrada de esporas sobre las conchas o situando trozos de frondas reproducti- vas por 24 horas directamente sobre las conchas inmersas en las bandejas con tres litros de agua de mar filtrada a 0,45 um. Las bandejas fueron mantenidas en condiciones de cultivo similares a aquellas indicadas precedentemente para cultivo libre de Conchocelis. El medio de cultivo, sin em- bargo, se renovó cada 30 días y las valvas fueron cepilladas y lavadas para eliminar contaminan- Les. Determinación del mejor sustrato calcáreo para cultivo de la fase Conchocelis Conchas de cinco especies de moluscos, de gran abundancia y ocurrencia frecuente en pla- yas y roqueríos, fueron usadas como sustrato sobre los cuales cultivar Conchocelis. Ello inclu- ye el chorito común (4ulacomya ater Molina). conchas de loco (Concholepas concholepas), al- meja (Protothaca thaca Molina), macha (Meso- desma donacium Lamarck) y ostra (Ostrea chi- lensis). Dieciocho trozos de cada tipo de concha, cada trozo con una superficie de 25-30 cm?, fueron cortados, mantenidos en una solución de HCl al 1% por 24 horas, lavados en agua desioni- zada por 7 días (con recambio diario de agua), se- cados y esterilizados a 140% C por 12 horas. Los trozos fueron luego distribuidos al azar en 3 cajas de 14 x 19 em y 10 em de profundidad, donde se realizó la incubación de esporas. Trozos reproductivos de frondas de Porphyra columbina, recolectados en Pelancura en febrero de 1987, fueron lavados, cepillados e incubados por 24 horas en discos Petri con agua de mar filtrada (0,45 um). La solución de esporas resultante fue cuantificada usando un contador de partículas (Coulter counter, Modelo 2 A, FBX) y luego agregado a las cajas con diferentes sustratos. Las cajas se mantuvieron en una sala de ambiente controlado, con una temperatura que fluctúa entre 13 y 16%C, 12 horas diarias de luz y 50—60, uE m-2s Ide densidad de flujo fotó- nico. El medio de cultivo, SWM-3 modificado (McLachlan, 1973) fue renovado cada 15 días y las conchas fueron cepilladas y lavadas para eli- minar contaminantes. Para conocer el crecimiento de la fase Conchocelis sus valores de cobertura en nueve conchas de cada tipo de sustrato fueron medidos a los 30,60 y 90 días de cultivo usando, por cada trozo de concha, dos cuadrantes de 4 cm? de su- perficie, cada uno con 100 puntos dispuestos re- gularmente en el cuadrante. Determinación del tiempo de formación de conchosporangios y ritmo de liberación de esporas Trabajos anteriores (Avila et al.. 1986) han indicado que la formación y liberación de conchosporangios se logra bajo condiciones de Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 fotoperíodo corto (8 horas diarias de luz) y que su liberación se gatilla por una reducción de tempe- ratura de 15%C a 10%C. En este estudio, y ahora incubando conchas de ostra, se puso primero a prueba que 8:16 era el mejor fotoperíodo para li- berar esporas. Para ello, conchas de ostras inocu- ladas con fase Conchocelis y cultivadas por 140 días en fotoperiodo 12:12 y temperaturas que fluctuaron entre 13 y 16%C fueron trasladadas a fotoperíodo corto (8:16), temperatura de 15%C y 19—47 uE m?s! de irradiación. El número de esporas liberadas bajo estas condiciones fue luego comparado con el número de esporas liberadas a fotoperiodos de 12:12 y un número variable de días de incubación y valores de irradiación. Los efectos de la interacción, irradian- cialdías de incubación en la formación de conchosporangios fue analizada a partir de 4 tiempos de incubación y dos irradiaciones. En el caso de conchas mantenidas a una densidad de flujo fotónico de 19 1E-25:!, los tiempos de incu- bación fueron 108, 140 y 206 días. Para una den- sidad de flujo fotónico mayor (47 uE m2s:1) se es- tudió sólo un tiempo de incubación, cual es el de 70 días. Para cuantificar las esporas liberadas en ca- da uno de estos experimentos, tres conchas fueron suspendidas en el interior de 3 discos Petri profundos y llenos con 300 ml de agua de mar filtrada. Dos portaobjetos fueron puestos en el in- terior de los discos. El agua de mar y los portaob- jetos fueron cambiados diariamente. Cada porta- objeto fue luego estudiado al microscopio para cuantificar el número de esporas liberadas. Para ello se trazaron tres transectos de 0,2 cm de ancho a lo largo de cada portaobjeto y se contó el número de esporas a lo largo de cada transecto. Conociendo la superficie total del transecto se pudo extrapolar y calcular el número total de es- poras por portaobjeto. Inoculación de conchosporas sobre cuerdas, redes y su cultivo en terreno Esta fase se realizó en dos etapas. La prime- ra consistió en probar en tanques de cultivo si las técnicas de producción de esporas e impregna- ción de cuerdas y redes empleadas fueron ade- cuadas. La segunda consistió en expandir el culti- vo a mayor escala e intentar la producción de la fase foliosa en el mar a partir de redes impregna- das con esporas. 320 En octubre de 1987 se inoculó con conchos- poras en el laboratorio una cuerda enrollada de 1 m de vinylon. Dos días después de la inoculación, con la ayuda de un microscopio invertido, se comprobó la presencia de esporas en la cuerda. Posteriormente, la cuerda fue desenrollada y lle- vada a un estanque de 50 l, con agua de mar filtrada (1 1m), a la cual se le adicionó nitrógeno (2,2 x 103 g/l), fósforo (2,3 x 104 g/l) y burbujeo. Se hizo un recambio semanal de agua y adición de nutrientes. Para la inoculación de las redes fue necesa- rio comprobar el asentamiento de esporas en la cuerda que iba a ser utilizada en su fabricación. Se inoculó un trozo de cuerda nylon blanco, tren- zado, de grosor de 210/96. Al octavo día se comprobó la presencia de esporas sobre la cuer- da. Siendo el resultado positivo se procedió a fabricar 8 redes de 1 m2 con un tamaño de trama de 5 cm. Previo a la inoculación, las redes se lava- ron con agua corriente por 24 horas y luego con agua de mar filtrada. Se usaron 150 conchas para liberar esporas. Ellas fueron cepilladas, lavadas y trasladadas a condiciones de liberación de conchosporas. Al cuarto día las conchas fueron suspendidas en dos acuarios, poniendo 65 conchas en un acuario de 60 x 20 x 31 cm con 28 litros de agua de mar filtrada (0,45 um). Las otras 85 conchas fueron puestas en un acuario de 80 x 25 x 36 cm con 35 1 de agua de mar. En total se inocularon 5 redes, 3 redes en el acuario de mayor dimensión y las otras 2 redes en el menor tamaño. Las esporas fueron esparcidas agregando burbujero en diver- sos sectores del acuario. Al décimo día de inocu- lación, las redes fueron trasladadas a Maullín (X Región) en un recipiente aislante con hielo para mantener una temperatura baja. El 22 de febrero de 1988, las redes fueron puestas en el río Cululil (41% 36'S; 73%40"W) a un nivel de marea de 1,16 m sobre el nivel cero de marea. Para fijar las redes se utilizaron estacas de Tepu (Tepualia stipulasis) (H. et A.) Griseb) de 1 m de altura y 3-4 cm de diámetro. Se mantuvo una distancia de 30 cm entre cada red. Las redes fueron puestas en línea recta intercalando en las 5 redes inoculadas 3 redes adicionales, sin ¡nocu- lar, y que fueron usadas como control. Para determinar el nivel de marea al cual instalar las redes, se tomó en cuenta que P. co- lumbina en Chile central crece a una altura que fluctúa entre 3,2 — 1,4 m en Matanzas (Santeli- Cultivo masivo fase Conchocelis: SEGUEL y SANTELICES ces y Avila, 1986) y 3,42 m en Pelancura (San- telices et al.. 1981). Sin embargo, tanto Matanzas como Pelancura son áreas con cierta exposición al oleaje. Esto no sucede en el río Cululil, por lo que las redes fueron puestas a niveles intermare- ales más bajos. Así. en forma paralela se inoculó una cuerda de nylon de 4 m de largo siguiendo los métodos descritos anteriormente. Se trasladó a Maullín junto con las redes y fue puesta al mis- mo nivel de marea. Al momento del traslado, la cuerda tenía frondas de | mm de largo. RESULTADOS Y DISCUSION Comparación entre el cultivo de la fase Conchocelis flotando libremente y sobre sustrato calcáreo Los intentos de cultivo libre de la fase Conchocelis durante otoño e invierno muestran que existe una alta mortalidad de esporas y que sus porcentajes de germinación a los 15 días de cultivo oscilan entre 14% en junio y 12% en julio—septiembre. El bajo porcentaje de carpós- poras germinadas determinó que los escasos fila- mentos formados se contaminasen, especialmen- te con Cyanophyta. Las especies contaminantes más abundantes pertenecen a los géneros Lyng- bya y Xenococcus. Esta última taxa crece epífita sobre los filamentos de Conchocelis a una veloci- dad de propagación tal que llega a cubrir total- mente los filamentos de Conchocelis impidiendo su posterior desarrollo. En junio de 1986 se lograron aislar filamen- tos de la fase Conchocelis, los que después de 30 días de cultivo bajo 12 horas diarias de luz y tem- peraturas de 15%C fueron trasladados a matraces provistos de aire. La propagación de la fase se hi- zo por fragmentación manual de los filamentos, y además se observó formación de monósporas. Luego de 120 días de cultivo se obtuvo un volu- men de 4000 cc de fase Conchocelis. Al colocar un matraz con fase Conchocelis en estado vege- tativo en condiciones de formación de conchos- porangios y luego en condiciones de liberación se obtuvo la formación de frondas, demostrándose que es factible la obtención de frondas a partir de un cultivo suspendido de la fase Conchocelis (Fig. 1). En sustrato calcáreo (Ostrea chilensis), la fa- se Conchocelis crece formando un retículo endo- lítico (Fig. 2). Entre los 15 y 20 días de cultivo se observaron puntos rosados sobre la concha; a los 90 días el crecimiento ha sido tal que la concha se ve color rojizo. El principal problema encontrado en este método es la infestación del sustrato ofre- cido a Conchocelis por otras algas. Entre las algas más comúnmente encontradas como pestes están Enteromorpha sp., Lyngbya sp. y algas unicelula- res. Aunque los talos y los retículos de filamentos que forman algunas de estas especies pueden ser removidos por cepillado. de conchas, a menudo sus propágulos y restos vegetativos pueden per- manecer, recubriendo nuevamente el sustrato. Sin embargo, debido a que los filamentos de Conchocelis penetran las conchas, las algas con- taminantes no destruyen la fase Conchocelis co- mo ocurre con el cultivo libre. Al hacer una comparación entre ambos sis- temas de cultivo, el problema de mayor impor- tancia es la contaminación de los cultivos. En el cultivo libre los contaminantes producen la destrucción de los filamentos. Esto es lo contra- rio a lo descrito por Imada et al. (1971), quienes sugieren el cultivo libre debido a que es más fácil prevenir la contaminación por bacterias, levadu- ra, hongos y otras algas. En el caso del cultivo en sustrato calcáreo los filamentos de Conchocelis no son destruidos por los contaminantes, pero las conchas deben ser limpiadas al menos una vez al mes para evitar que ellas sean cubiertas por los contaminantes. El lavado y cepillado de las conchas es una de las actividades que demanda mayor cantidad de tiempo en este sistema de cul- tivo. En consecuencia, el cultivo de la fase Conchocelis sobre sustrato calcáreo fue adoptado en este estudio como la práctica más fácil de ma- nejar en cultivos masivos de esta especie. Aun- que no fue cuantificado, el crecimiento en cultivo libre tiene una mayor velocidad ya que hay dos mecanismos de propagación que aparentemente están ausentes en el cultivo de sustrato calcáreo. Es importante señalar que Chiang (1982) ha pro- puesto un método alternativo que mezcla ambos sistemas de cultivo y que consiste en sembrar fragmentos de 200—300 um de largo obtenidos por fragmentación, esparciéndolos sobre las conchas. Este método tiene la ventaja de dismi- nuir el tiempo de cultivo y de limpieza en las conchas y permite la inoculación del sustrato in- dependiente de la fertilidad de las frondas. Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 Determinación del mejor sustrato calcáreo para el cultivo de la fase Conchocelis El crecimiento de la fase Conchocelis (F1g. 3) muestra que entre el 60 y 80% de la superficie de las valvas se cubre en los primeros 30 días de cultivo, observándose sólo un leve incremento en los dos meses siguientes. -ALMEJA WOSTRA +*MACHA XCHORITO eLoco PORCENTAJE DE COBERTURA 60 DIAS DE CULTIVO 30 90 Fig. 3. Porcentaje de cobertura de la fase Conchocelis a los 30, 60, 90 días de cultivo en cinco sustratos calcáreos En general todos los sustratos probados per- mitieron el desarrollo de la fase Conchocelis. ocu- pando casi el 100% de la superficie de la concha de almeja (Protothaca thaca) y de macha (Meso- desma donacium). El menor valor de cobertura se obtuvo con las valvas de chorito (Aulacomya ater). donde los valores luego de 90 días de culti- vo no superaron el 729 de cobertura de la super- ficie de la concha. La manipulación experimental de estas val vas indicó que velocidad de crecimiento de Conchocelis no es el único parámetro a conside- rar. Debido a su mantención, cubiertas por agua y a la fricción del cepillado, las conchas de macha, chorito y almeja se resquebrajan durante ¡09 hh la incubación (Figs. 4, 5, 6). En forma análoga, la concha de ostra mostró un desprendimiento de la capa de nácar luego de 90 días de incubación de la fase Conchocelis (Fig. 7), por lo que la cobertu- ra de esta fase filamentosa se redujo a 95,3 + 13,3% a los 60 días de cultivo y a 77,6 + 7,2% a los 90 días. Esta reducción, sin embargo, no inha- bilita este tipo de sustrato para el cultivo de la fa- se Conchocelis, por lo que tanto la concha de ostra como la de loco aparecen como las más re- comendables para ser usadas como sustrato para el cultivo de la fase filamentosa de Porphyra co- lumbina. En países como Japón, China y Corea el cultivo masivo también se realiza en conchas de ostras (Miura 1975), Meretrix meretrix (Tseng, 1981), debido a que allí ellas son abun- dantes y de fácil manejo. Además se están utili- zando platos de vynil transparentes con gránulos de calcita (1—2 mm de diámetro (Miura, 1975)). Estudios previos realizados en Chile (Mata- mala et al., 1985) han descrito que la fase Conchocelis crece igualmente bien sobre las conchas de Chlamys (Argopecten) purpuratus Lamarck, Tagelus dombeii Lamarck y Ostrea chi- lensis. Dichos estudios, sin embargo, no informa- ron sobre el problema de quiebre de conchas, el que en nuestros estudios ha resultado especial- mente importante. Sería quizás de interés evaluar dicho problema porque permitiría incrementar el número de sustratos posibles de usar para culti- var Porphyra columbina. Determinación del tiempo de formación de conchosporangios y ritmo de liberación de esporas El número total de esporas liberadas por fila- mentos en conchas mcubadas bajo diferentes irradiaciones, tiempos de incubación y fotope- ríodos muestra (Fig. 8) que fotoperíodo de 12 ho- ras luz también estimula la liberación de esporas. Así, el número de esporas liberadas bajo 12 horas diarias de luz y 140 días de incubación es mayor que aquél liberado bajo 8 horas diarias de luz y 171 días de incubación. En consecuencia, fotope- ríodos de 12:12 no sólo permiten liberación de es- poras sino que el número de esporas liberadas es mayor. Estos resultados amplían las condiciones de liberación de esporas descritas por Avila et al. (1986) y sugieren que quizás la liberación de es- poras en P.columbina sea relativamente indepen- diente de la longitud del día. Quizás la respuesta Cultivo masivo fase Conchocelis: SEGUEL y SANTELICES x10 A PP. xi 45 EE 15 NUMERO DE ESPORAS/CONCHA 8 171 108 H—-19uEm2s! 140 206 70 DIAS ——= F47uEm231 Fig. 8. Número total de esporas liberadas por concha en diferentes condiciones de cultivo se podría asemejar a P. suborbiculata forma lati- folia Tanaka (Iwasaki y Sasaki, 1971), donde el factor que estimula la liberación es el aumento de la intensidad luminosa dada. Sin embargo, en P. suborbiculata la liberación de esporas es más rá- pida si el aumento de la radiación es acompañada a 19 uEm?s! 4.47 uEm?3! Mm o E ZA 108 140 Ss (7, 203 8:16 12:12 o a 72) Dos uw a ' o 10 a uu = =) =| de por una disminución de temperatura y condi- ciones de día corto. Tiempo de incubación e irradiación usado bajo condiciones de formación de esporas (19 vs 47 1Em2s!) son otros dos factores de importan- cia, como se ilustra en la Fig. 8. Cuando se les in- cuba bajo 9 4E m2s!, el número de esporas libe- radas por concha aumenta desde 471 + 316 a 108 días hasta 40.716 + 12.423 a los 206 días. Tiempo de incubación puede ser remplazado por densidad de flujo fotónico. Así, el número de es- poras liberadas luego de 70 días de incubación a 47 HE m?s! es mayor (7303 + 4093) que el número de esporas liberadas luego de 108 días de incubación a 19 YE m2s!. La consecuencia prác- tica de este hallazgo es que, si se desea obtener un número alto de esporas. se puede disminuir el tiempo de incubación a través de un aumento de la irradiación usada durante el período de incuba- ción. Este hallazgo con Porphyra columbina es bastante interesante porque en general se piensa que la formación de conchosporangios está regu- lada preferentemente por fotoperiodo y tempera- tura (Iwasaki y Sasaki, 1971: Iwasaki, 1961; Ku- rogi y Sato, 1962, 1967). El efecto de la intensi- dad de luz sólo se ha observado en dos especies. En P. angusta Okamura et Veda, incrementos de intensidad luminosa producen (Chiang y Wang, 1980) aumento en la formación de conchospo- rangios dentro de un cierto rango de temperatu- ra. En P. miniata (C. Ag.) C.Ag. los conchospo- rangios se forman (Chen et al., 1970) sólo a una intensidad luminosa dada (200—400 lux). 70 DIAS 7 4 8 1216 4 4 8 12 16 4 8 DIAS 12 16 Fig. 9. Número de esporas liberadas durante 15 días sucesivos por Conchocelis incubadas en dife rentes condiciones de cultivo. 32 Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 Si se analiza el ritmo de liberación de esporas (Fig. 9), todos los tratamientos indican que la má- xima liberación de esporas ocurre entre el sexto y octavo día después de cultivo. Esto permite deter- minar con bastante precisión el tiempo óptimo para impregnar las redes con las esporas que orl- ginarán la fase frondosa. Para determinar el tiempo de impregnación de redes es importante conocer el número de es- poras por concha. En este caso una concha de aproximadamente 20 cm? incubada durante 15 días en condiciones de liberación y cuyas condi- ciones de formación de conchosporangios fueron 9 uE m?2s!, 8:16 y 208 días de cultivo, produjo aproximadamente 40.100 esporas. Estos valores son significativamente menores que aquellos descritos (Tseng, 1981) para especies comerciales de China y Japón y donde los máximos de pro- ducción alcanzan a un millón de esporas por día y por concha. Estas diferencias tienen repercu- siones importantes para impregnar las redes. En Japón y China basta poner las redes sólo unos minutos en soluciones de esporas provenientes de unas pocas conchas. En el caso de P. columbina se debe aumentar el tiempo de impregnación de las redes o el número de conchas productoras de esporas. En nuestros experimentos, y a fin de ase- gurar la impregnación de esporas, hemos expues- to las redes durante 6 días, entre el 4% y el 10%, para asegurar una buena densidad de esporas en los cultivos. Al igual que la fase Conchocelis de Porphyra torta Krish. y P. miniata (Chen et al., 1970; Waaland et al., 1987), la fase filamentosa de P. columbina es capaz de formar nuevamente conchosporangios si es puesta en las condiciones adecuadas para diferenciación y liberación de estas esporas. Esto es interesante porque permite volver a utilizar los filamentos cultivados durante varias épocas de producción de esporas. Inoculación de conchosporas sobre cuerdas, redes y su cultivo en terreno La cuerda inoculada en el laboratorio fue trasladada a un estanque de 50 1, donde se man- tuvo por 66 días. A los 43 días de cultivo (Fig. 10), las frondas alcanzaron un tamaño de 2.06 + 0,68 mm (n=40) y a los 66 días una lingitud de 54 + 2.4 mm (n=40). Como contaminantes se desarrollaron Enteromorpha y 324 Cyanophyta filamentosas, las cuales no interfi- rieron en el crecimiento de las frondas debido a su escasa abundancia. Se hace notar que las fron- das permanecieron constantemente sumergidas. Al trasladar las redes impregnadas con esporas a terreno (Fig. 11) y después de 48 días de cultivo las frondas adquirieron una longitud de 0,8 + 0,4 mm (n=50) y una densidad de 1-2 frondas por 5 cm de cuerda (n=80). Junto con las frondas se observó Enteromorpha y abundante sedimento en el entramado del tejido de la red. Las frondas en la cuerda tenían una longitud de 1 mm al momento de ser trasladadas, la que incrementó a 7,4 + 3,2 mm luego de 48 días de cultivo. La densidad de frondas fue de 60 +19 frondas por cada 5 cm. de cuerda (n= 15). Estos resultados indican que es factible el cultivo de frondas de P. columbina a partir de conchosporas inoculadas sobre cuerda o redes, tanto en estanque como en zonas estuarinas. Es importante notar que las velocidades de crect- miento obtenidas no son representativas del cre- cimiento que se podría obtener con esta especie, ya que los experimentos se realizaron fuera de época Óptima de crecimiento. No sería sorpren- dente que P. columbina pudiera crecer en experl- mentos realizados en primavera a velocidades si- milares como las mejores cepas conocidas para P. tenera Kjellman y P. yezoensis Veda, las que en 50 días de crecimiento alcanzan longitudes de hasta 60 cm de largo (Suto, 1974; Miura, 1975). En sintesis, el conjunto de resultados obtent- dos en este trabajo permite recomendar para el cultivo masivo de la fase Conchocelis el uso del cultivo en sustratos calcáreos debido al efecto destructivo de las algas contaminantes en el culti- vo flotante. Como sustrato pueden utilizarse las conchas de ostras o locos, las cuales deben ser previamente lavadas para extraer la materia Or- gánica. Las conchas deben ser puestas con la par- te cóncava hacia arriba y ser inoculadas ya sea agregando una solución de esporas o colocando trozos reproductivos directamente sobre las conchas por 24 horas. El cultivo de la fase Conchocelis puede durar entre 8-10 meses depen- diendo de la irradiación en el período de creci- miento vegetativo y formación de conchosporan- elos. El medio de cultivo debe ser cambiado cada 20-30 días. Las conchas deben ser lavadas y ce- pilladas con igual frecuencia a fin de eliminar las algas contaminantes. Previo a la impregnación de redes es necesario conocer el número de esporas Cultivo masivo fase Conchocelis: SEGUEL y SANTELICES producidas por concha. Ello determina el núme- ro de conchas por unidad de supericie de red. Du- rante el período de liberación de esporas (fotope- ríodos 12:12 u 8:16, baja de temperatura de 15% a 10%C) el número máximo de esporas se libera entre el quinto y el noveno día, por lo cual las re- des deben permanecer en impregnación durante ese período para asegurar el mayor número de es- Recolección frondas repro ductivas Noviembre-Diciembre Y Inoculación de conchas de ostras O loco Cambio de agua mar + nutrientes. Limpieza de conchas cada 20-30 días » 2-3 meses 19 UMEm?s! de irradiación Y poras asentadas. Las redes o cuerdas pueden ser inoculadas suspendiendo las conchas sobre la red y agregando burbujeo para el esparcimiento de las esporas. Inmediatamente después de la inocu- lación o cuando las frondas tienen 1 mm de largo pueden ser trasladadas a estanques de cultivo o zonas estuarinas para su cultivo. Esta informa- ción es resumida en la Fig. 12. e Solución de esporas < Suspensión de trozos reproductivos Crecimiento vegetativo bajo fotoperíodo 12:12 y 15%C; Induccción de conchosporangios bajo fotoperiodos de 8:10 y 15%C:; 6-7 meses dependiendo irradiación UU A _ > _€_z Determinación del número de esporas por concha Estimulación de la liberación de esporas. Disminución de temperatura de 15" a 10% Fotoperiodo 12:12 Y Inoculación de redes entre el 5 de liberación Y 5-9" día, bajo condiciones Número de conchas por superficie de red depende número de esporas por concha Instalación de redes y cultivo de la fase foliosa Noviembre-Diciembre del año siguiente Fig. 12. Métodos y etapas para cultivar la fase Conchocelis en forma masiva. AGRADECIMIENTOS Esta investigación fue financiada por el Grant 3-P-85-0069 del Centro Internacional de Investigaciones para el Desarrollo, Canadá. El trabajo de laboratorio se realizó en al Unidad de Ecología Marina, mientras que el cultivo en es- tanque se hizo en la Estación Costera de Investi- gaciones Marinas de la Pontificia Universidad 325 Católica de Chile. Los cultivos en el mar se reali- zaron en la concesión Pacto S.A. ubicada al NW de Maullín (41%36"S5; 73%40"W). Agradecemos a Andrea Stipo y a Raúl Ugarte por su ayuda en el laboratorio y en los estanques de Las Cruces, res- pectivamente, y a Guillermo Cavieres, Jefe de Producción de Pacto S.A., por permitirnos insta- lar las redes y por el apoyo en terreno. Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 Fig. 1. Fondas de Porphyra sobre filamentos de Conchocelis en cultivo flotante. Fig. 2. Filamentos de la fa- se Conchocelis en sustrato calcáreo (Ostrea chilensis) a los 15 días de cultivo. Figs. 4. 5 y 6. Resquebraja- miento de las conchas de macha. chorito y almeja a los 90 días de cultivo. Fig. 7. Desprendimiento de la capa de nácar en conchas de ostras. a los 90 días de cultivo. Fig. 10. Frondas de Porphyra sobre cuerda de vinylon a los 43 días de cultivo en estanques. Fig. 11. Red inoculada con conchosporas e instaladas en Río Cululil (NW de Maullín. X Región). La foto muestra el nivel de la marea baja. uu 159) [a Cultivo masivo fase Conchocelis: SEGUEL y SANTELICES BIBLIOGRAFIA ACLETO, O.C. 1971. 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(RHODOPHYTA, RHODOMELACEA) Camilo Werlinger 1.** Krisler Alveal V.** RESUMEN Tetrásporas y carpósporas obtenidas a partir de ejempla- res de Chondria sp. recolectadas en la localidad de Cochol- gue, se cultivaron en placas Petri con medio Erdschreiber en una cámara de cultivo con temperaturas entre 12 “Cy 15%C. fotoperíiodo 16:8. intensidad luminosa 2.000 a 3.000 lux y durante 18 días, con la finalidad de obtener información sobre las etapas iniciales del desarrollo de esta especie. Las carpósporas. alargadas y con una clara polaridad laguzadas en la base y más anchas en el ápice), presentan a las 24 horas células más anchas en la parte apical y genera ción de rizoides hacia la porción más aguda. A los 6 días se di ferencia un sistema rizoidal fuerte. Las tetrásporas. de forma esférica, inician la división celular y la emisión de rizoides ge nerando un pequeño disco circular antes de las 24 horas: a las 48 horas la emisión de rizoides ya ha tomado una disposición radiada mientras que las células de la masa central o disco han incrementado su tamaño. Seis días después de iniciado el cultivo los rizoides presentan un fuerte crecimiento con un evidente ensanchamiento terminal, claramente más pigmen tado que la porción proximal al disco. En los días posteriores. junto con el desarrollo de nuevos rizoides, continúa el alarga miento de los ya existentes. *Proyecto D.I. 20.37.13 Universidad de Concepción. ** Departamento de Oceanología Universidad de Concepción Casilla 2407 Apartado 10 Concepción - Chile ¡93 159) ABSTRACT The early stages of development of Chondria sp.. start- ing from carpospores and tetraspores of plants collected in Cocholgue —Bay of Concepción— have been studied under laboratory cultures. The spores and subsequent germlings were incubated in enriched Erdschreiber medium and in a culture room at 12-15 %C temperature; 16: 8 light-dark cycle and 2.000 — 3.000 lux illuminance. The carpospores in the cystocarp were clavate, being sharp tapered at the base and rounded at the apex. After twenty four hours the carpospores were released. the spore- lings showed wide cells towards the apex and primary rhi- zo1ds at the base and 48 hours after the carpospore release, the rhizoids continued its development. Then. 6 days after the begining of the culture. both the rhizoidal holdfast and the developing body became clearly differentiated. The tetraspores were spherical and after 24 hours of culture, the sporelings began its celular division and rhizoidal develop- ment, resembling a tiny round disk: after 48 hours of culture the rhizoids showed a radial pattern whereas the germlings had increased in size. Late development stages showed the in nitiation of new rhizoids and further development of the ol dest. KEYWORDS: Chondria sp.: germlings; morphology, deve lopment. Gayana, Bot. 45(1-4), 1988 INTRODUCCION La realización de estudios de algas marinas utilizando como base el desarrollo de sus elemen- tos reproductivos permite obtener importante in- formación, útil, tanto para implementar sistemas de cultivo masivo, en el caso de algas de impor- tancia económica (Alveal, 1986), como para la di- lucidación de problemas taxonómicos (Campbell and Cole, 1984). Por otra parte, no deja de ser importante destacar que la fisiología reproducti- va tiene nexos indudables con el comportamiento ecológico de las especies en sus habitats naturales (Lobban er al.), de modo que la interacción ambiente-planta va a estar ejerciendo una pre- sión de selección sobre la estrategia reproductiva, 730500" 36"40'00" y en consecuencia, sobre el éxito o fracaso para la permanencia de las especies en sus áreas natura- les. MATERIALES Y METODOS En el intermareal de Caleta Cocholgúe, lu- gar ubicado en el sector oriente de la boca de la Bahía de Concepción (36% 40” S; 73% 02 W) (Fig. 1), se procedió a recolectar ejemplares cistocárpi- cos y tetraspóricos de Chondria sp. Los ejempla- res aquí obtenidos fueron colocados en bolsas plásticas con agua de mar, llevados al Laborato- rio de Algas de Universidad de Concepción y mantenidos en cultivo en acuarios, con cambios periódicos de agua de mar. Los Morros y AHIA COLIUMO (8) pea COCHOLGUE BAHIA DE CONCEPCION BA SAN VICENTE Fig. 1. Ubicación de la localidad de recolección de Chondria sp.. en la Bahía de Con cepción. Desarrollo Chondria Sp.: WERLINGER y ALVEAL Una vez obtenidas las tetrásporas y carpós- poras a partir de esporulación espontánea se pro- cedió a separar, bajo la lupa y mediante micropi- petas estériles, 30 esporas de cada tipo. Estas fueron pasadas por placas de agar para limpiarlas de impurezas así como para aislarlas de diatome- as y protozoos, posteriormente se procedió a la- varlas en agua de mar estéril y a depositarlas en placas Petri, también estériles, conteniendo por- taobjetos y el medio de cultivo Erdschreiber, mantenidas durante 18 días, en una cámara de cultivo a 12-15 *C, fotoperiíodo 16: 8 y entre 2.000 y 3.000 lux. Las observaciones fueron hechas al inicio del experimento —0 hora—, a las 24 horas, a las 48 horas, y posteriormente cada 48 horas hasta completar 18 días de cultivo. RESULTADOS Las tetrásporas y carpósporas son fácilmen- te diferenciables por su aspecto externo. Las tetrásporas corresponden a células de forma esfé- rica —con un diámetro entre 30 a 40 4m— ubi- cadas en tetrasporangios subcorticales tetraédri- cos, formados de células medulares, y liberadas por ruptura de la corteza. Las carpósporas son alargadas y aguzadas en un extremo, con una longitud de 70-90 um y originadas en cistocarpos de forma globosa cuyos diámetros oscilan, entre 500 a 800 um los que se distribuyen en las ramas laterales de los talos. Las esporas en general, tanto tetrásporas co- mo carpósporas, presentan inicialmente el ci- toplasma rojizo y de consistencia homogénea, pe- ro una vez iniciado el cultivo y en forma previa a la fijación y a la posterior emisión de rizoides, és- te se fragmenta, derivando en una estructura multicelular (Figs. 2 A, B y 3 A, B). Fig. 2. Desarrollo de las tetrásporas. A) Tetrásporas liberadas con desarrollo de células isodiamétricas. Forma gene- ral esférica. B) Formación inicial de rizoides. Polaridad del sistema. C) A las 24 horas de cultivadas. Formación abundante de rizoides hialinos. D) A las 48 horas. Rizoides largos, inicio de un cuerpo central más complejo. E) Al sexto día. Se mantiene estructura de la etapa anterior. (La escala corresponde a 30m). 331 Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 A las 24 horas los embriones ya están fijos al sustrato y presentan varias prolongaciones ri zoidales. En los embriones provenientes de tetrásporas, los rizoides nacen en forma radiada en torno a un cuerpo central multicelular (Fig. 2 C). En embriones derivados de carpósporas los ri- zoides se generan inicialmente en la porción más aguda (Fig. 3 B). En esta etapa el cuerpo central multicelular presenta células de diferentes tama- ños. En etapas más avanzadas, la densidad de rl- zoides es marcadamente mayor incrementando en longitud (3 C, D). En algunos embriones se ini- cia generación de rizoides en otros sectores del disco central (Fig. 3 E). Al sexto día de cultivo los rizoides experi mentan un fuerte alargamiento, con porciones terminales más anchas y claramente más pigmen- tadas en la porción distal (Figs. 2 E, 3 E). El cuerpo central presenta 2-3 capas de célu- las. A los 16 días el crecimiento se hace más len- to, los rizoides no sobrepasan los 70 um de longi- tud. Fig. 3. Desarrollo de las carpósporas. A) Carpósporas liberadas han iniciado incremento en el número de células. Se diferencian macro y microcélulas. Aspecto general alargado con polaridad manifiesta. B) División celular y genera- ción de rizoides iniciales. C) A las 24 horas de cultivadas. Desaparece diferencia entre macro y microcélula. Creci miento de rizoides. D) A las 48 horas. Penacho rizoidal fuerte. división celular activa. E) Al sexto día, generación de nuevos rizoides en el extremo opuesto de la zona rizoidal primaria. (La escala corresponde a 50m) DISCUSION Y CONCLUSIONES Dixon (1973) señala que, en general, el talo de algas rojas nunca se desarrolla directamente en talo adulto sino que hay etapas intermedias de desarrollo, etapas que son características para de- terminados grupos de algas. Chemin (1937) esti- pula varios patrones de desarrollo embriológico, asimilándose Chondria sp. al tipo Naccaria o al tipo Dumontia, tipos que consideran la genera- ción de un cuerpo celular central del cual salen ri- zoides laterales. Sin embargo, la emisión de largos rizoides, ensanchados en sus extremos, indivisos y ramificados otorga una característica diferente a Chondria sp. de Chile. En el caso de Chondria dasyphylla (Woodw) C. Ag. según Fritsch (1954) el sistema consiste en la generación de un rizoide fuerte y porciones superiores ensanchadas, como el resto de las Ceramiales en las cuales se diferen- cia tempranamente uno o pocos rizoides prima- rios y una porción apical erecta (Dasya, Cera- mium, Callithamnion, Apoglossum, Polysipho- nia, Laurencia, entre otros) más semejante al patrón mostrado en Chondria sp. es el patrón de desarrollo de Laurencia articulata (Hud.) Lyngb. (Fritsch, 1945) la que presenta una pequeña ma- sa celular de forma discal con rizoides de 1-2 célu- las naciendo radialmente, elongación de rizoides bifurcados de 5-7 células con una zona central de la cual se levanta el talo inicial mediante células Desarrollo Chondria sp.: WERLINGER y ALVEAL apicales. La formación de rizoides hialinos ha si- do observada también en plantas de algas pardas (Durvillaea antarctica, Phaeophyta, Durvilleales) por Buschmann (1987) en el momento del de- sarrollo inicial de los gametofitos tanto en el ri- zoide primario como en los rizoides secundarios. La tetráspora de Chondria sp. deriva en un cuerpo multicelular que mantiene una forma dis- coide hasta la generación radial de rizoides, mo- mento en el cual el cuerpo central muestra Inicio de estructura poliestromática. En el desarrollo de embriones a partir de car- pósporas la emisión inicial de rizoides está polar! zada y restringida a la porción más aguda del cuerpo multicelular. En etapas posteriores, se Ob- serva emisión de rizoides en sentido opuesto y va- rios sectores del cuerpo central se hacen po- liestromáticos. La emisión de rizoides abundantes es caracte- rística de especies que viven en lugares de aguas agitadas y que precisan de elementos eficientes de fijación al sustrato. Gelidium, Durvillaea, Iri- daea, Gigartina presentan sistemas rizoidales efectivos de fijación. Chondria sp. se presenta en lugares con mucho oleaje y precisa también de un sistema eficiente de anclaje. 333 AGRADECIMIENTOS Estudios efectuados por el Proyecto D.I. 20.37.13 de la Universidad de Concepción. Se agradece el apoyo recibido por el Centro Internacional de Investigaciones para el De- sarrollo (CID) para efectuar esta publicación. BIBLIOGRAFIA ALVEAL, K. 1986. Fragilidad y estrategia de perduración de Gracilaria. Estud. Oceanol. 5: 27-58. CAMPBELL. S. E. y COLE K. 1984. Developmental studies on cultured endolithic conchocelis (Rhodophyta). Hydro- biologia 116/117: 201-208 CHEMIN, E. 1937. Le développement des spores chez les Rho dophycées. Rev. Gen. Bot. 49. Dixon, P. 1973. Biology of the Rhodophyta. Otto Koeltz Science Publishers. Koenigstenm/W. Germany. FrITSCH, F. E. 1945. The Structure and Reproduction of the Algae. Vol. IL. Cambridge University Press. LOBBAN, C.S., HARRISON P.S. y DUNCAN M.J. 1985. The physiological ecology of seaweeds. Cap. 10. Morphogenesis. Cambridge University Press, Cambridge. UTA lr hol v ni inn | MOHO! Je y ¡EN ml DR no AN Ba aa rl, ES Ss Ala 11m NN MAA A ñ NTE sol Mos 7 YN TAIANA e, 2 UA AS Y INN AY] e] Mn 1] mm AAA 7 8 1060014 aid ie | VIA A Ñ e ! a] ys ' NM MA nas mio 3 4 af ' O ' y ) *, Ñ há ' t 1] ' 14 ] 14 ' ' a e PEE y COI LAS: e ion cali da p> A 2 rie esla Sr al O At A alcalina uo onto ti 19 adoro de ARA eriar 1d bd, anne SN Vall TI > A FI O e 1 abia AIDA ¡PA ta 01:10) AÑ MP II E - mad > HA O HUT D e id nl Miealos lmbrde PT p! SHIGIIIMAA ¡ITA ' > mua ES E Ti he da E j ' iones | 110 MO MER AR 2. UM MATA + 1010 DI, UP MO 1] Jl h y) ] E) 1 te lar! 1 M ' ' n! IN | í 11 e ' ' m 1] ! Ñ o e Y ] DAN 7] DN $ iS ur a > Jon LU A se 5 MTIO) ad mia ha ¡e de A deso es e PO V BIOLOGIA y ECOLOGIA Gayana, Bot. 45 (1-4):337-343, 1988 ISSN 0016-5301 PRESENCIA DE HONGOS PLASMODIOPHORALES EN PLANTAS DE DURVILLAEA ANTARCTICA (CHAM.) HARIOT (PHAEOPHYTA, DURVILLEACEAE) DEL SUR DE CHILE THE PRESENCE OF PLASMODIOPHORALES IN PLANTS OF DURVILLAEA ANTARCTICA (CHAM.) HARIOT (PHAEOPHYTA, DURVILLEACEAE) IN SOUTHERN CHILE Mario Aguilera* Pedro J. Rivera* Renato Westermeier* RESUMEN El presente trabajo describe la presencia de hongos Plas- modiophorales en plantas de Durvillaea antarctica (Cham.) Harioten poblaciones de la provincia de Valdivia y en la pro- vincia de Concepción. Durante 8 meses de controles realizados en la Reserva Marina de Punta Kilian (39% 24'S, 73" 13"W) se detectó la presencia de Plasmodios haploides con esporas perdurantes en frondas y estipes de esta especie. La infección produce ex ternamente una “callosidad” que puede medir hasta 11 cm? de superficie e internamente una hipertrofia de las capas cor- ticales inferiores del talo, en invididuos juveniles y adultos. En prospecciones realizadas durante el verano de 1988, en la provincia de Concepción (Pudá, 36% 30'5, 73% 6'W) se encontró sólo un 0,2% de individuos adultos infectados con ausencia total de signos de infección en plantas juveniles. Los mayores porcentajes de plantas infectadas se locali- zaron en los 2 sitios prospectados de la provincia de Valdivia INTRODUCCION En las poblaciones del género Durvillaea del hemisferio sur se ha descrito la presencia de orga- *Instituto de Botánica Universidad Austral de Chile Casilla 567 Valdivia - Chile 337 ABSTRACT The presence of Plasmodiophorales fungi in plants of Durvillaea antarctica (Cham.) Hariot from a Southern popu- lation of Valdivia and Concepción provinces 1s described. The presence of haploid Plasmodiophorales with resting spores in fronds and stipes of this species was detected in an eight month sampling survey carried out in the Marine Re- serve, Punta Kilian (39" 24'S, 73% 13'W). The infection pro- duces external galls which can be 11 cm? surface area, and in ternal hypertrophy of lower cortical cells in adult and young individuals. Only 0,2% of infected adult individuals and no young infected individuals were found during summer 1988 in Con cepción Province (Pudá, 36% 30'S, 73% 6W). The highest percentages of infected plants were found in two examined sites in Valdivia Provinces. KEYWORDS: Durvillaea antarctica. fungi, galls, resting spores. Plasmodiophorales nismos parásitos. Para poblaciones de Durvillaea antarctica de Nueva Zelandia, South (1974) describió la presencia de Herpodiscus durvilleae (Lindauer) South un alga Phaeophyceae que pro- duce externamente pequeñas callosidades de ta- maño creciente en las frondas de esta especie. Posteriormente James et al. (1987) describieron la presencia de un hongo del Orden Plasmo- diophorales en frondas de Durvillaea potatorum en Australia. La acción de organismos patógenos Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 sobre talos de macroalgas conduce a la destruc- ción de éste. En las poblaciones de Durvillaea an- tarctica del sur de Chile, es frecuente encontrar “callosidades” similares a las descritas para las poblaciones de este género en Nueva Zelandia y Australia. Dado el desconocimiento del tipo de orga- nismo infectante en estas poblaciones, el presente trabajo tiene como objetivo distinguir a cual de estos 2 parásitos descritos corresponde, evaluan- do el grado de invasión de éste sobre los indivi- duos de D. antarctica, sus relaciones con los pe- ríodos de fertilidad del huésped, zonas de infec- ción y estado de desarrollo de las plantas. Para conocer si este parásito está presente en otras PACIFICO o z an o tf lu o LARGO TOTAL (cm) ES o 140 3 ¿ ó 100 5 80 2 40 z 5 Z 26 o oO n 22 O= o El8 Y y hb — ul -J == << 50m!0 h ANNA |] Z 5 É 5 A e M J Fig. 2. Características morfométricas (diámetro del disco y largo total de individuos juveniles y adultos marcados y SOS [persa] 1OGUnIA A controlados durante el período de estudio) uy b) Efecto poblacional: En la Reserva Marina de J Punta Kilian se controló un total de 8 indivi- duos juveniles y 6 individuos adultos, los cuales fueron marcados mediante placas de acrílico cuyo diámetro de disco basal fluctuó entre 12 y 20 cm con un tamaño entre 150 y 200 cm. Debido a fuertes desprendimientos de los individuos marcados fue necesario adi- cionar nuevas plantas hasta el período de in- vierno, finalizando los controles en noviembre de 1987. Las características morfométricas de estas plantas se muestran en la figura 2. Z 3 ¿ yA % 2 % z. ce Y Y Z 5 A A, - PAZ A A Y 4 2 Za Y E= 43 A ¿= % %= á 4= 22 VA E E % A YA E % YA 7. % 7 Z% z + E z SS É = $2 A Dv = ¿== Ya % = $2 3 % = e Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 A los individuos marcados se les evaluó la superficie infectada de la lámina utilizando un cuadrante de 400 cm? con 100 puntos distri- buidos regularmente. Junto a lo anterior se controló la fertilidad poblacional y la de los indi- viduos infectados. Además del control macroscó- pico poblacional se realizaron cortes histológicos de las zonas infectadas para la identificación del organismo parásito y su estado biológico. RESULTADOS Las observaciones microscópicas de los cor- tes histológicos de frondas infectadas mostraron que corresponde a un hongo mucoso endoparási- to de la clase Plasmodiophoromycetes, Orden Mixomycota, (Mueller and Loeffler, 1982). En las Figs. 3 y 4 se muestran plasmodios haploides con esporas perdurantes similares a los encontra- dos por James et al. (1987), el que concuerda con la descripción para este tipo de organismos dada por Wartenberg (1978). La posición de los plas- modios haploides es en la zona subcortical del ta- lo de D. antarctica. Dichas fases reproductivas fueron observadas durante todo el período de es- tudio. —=— ra, O 150 300 um Fig. 4. Detalle de plasmodios con esporas perdurantes en su interior (250x) 340 Hongos plasmodiophorales en Durvillaea: AGUILERA et al. Las zonas de infección en los individuos de D. antarctica se localizan indistintamente en el disco basal, estipe y láminas (Figs. 5 y 6) no ha- a las edades de las biendo diferencias en cuanto plantas huéspedes. ST: Fig. 5. Callosidad formada por la infección en una lámina de plantas adultas 1 Fig. 6. Callosidad formada por la infección a nivel del esti pe, de planta adulta La variación mensual promedio del tamaño de la infección se muestra en la Fig. 7 en indivi- duos adultos, el tamaño de la “callosidad” presen- ta un aumento de 2,4 cm? en 6 meses de contro- les, alcanzando un máximo de 11.0 cm? de super- ficie infectada. En relación a la superficie total de la planta, la superficie infectada no sobrepasa el 10%. En la Fig. 8 se muestra la variación indivi- dual del desarrollo de la superficie infectada en 6 plantas controladas. Los diámetros de la infec- ción no tienen relación con el estado de de- sarrollo de los individuos. Así es como individuos juveniles (1 11) presentaron al inicio de su control (junio) un diámetro de 3 cm para aumentar hasta 6,1 cm después de cuatro meses (octubre). Valo- res similares de diámetro de la infección presenta- ron plantas adultas (16, 19, 13 e 110). Así por ejemplo la planta 13 con un diámetro inicial de $ cm. aumentó hasta 7 cm en 8 meses de controles (abril a noviembre). Individuos con gran diámetro de infección mostraron un leve de- sarrollo, siendo este incremento no mayor a 3 cm. Gayana, Bot. 45(1-4), 1988 LA DE DIAMETRO JUVENILES ADULTAS A MJ J A S 0 NN Fig. 7. Valores mensuales promedios de la superficie de la infección en individuos juveniles y adultos en la pobla ción de Punta Kilian INFECCION (cm) Fig. 8. Variación individual en el desarrollo de la superfi- S + cie mfectada de los individuos marcados. Individuo juve- ** . nil, Individuos adultos. ¡09 La fertilidad de la población muestreada se ilustra en la Fig. 9. El porcentaje de plantas férti- les infectadas presenta un máximo de 30% sobre el total de la población cuando ésta alcanza su máximo valor de fertilidad (80%) en los meses de invierno. En general, el transcurso de la fertilidad de plantas infectadas es similar al de la población total. FERTILIDAD POBLACION (% ) FERTILIDAD PLANTAS INFECTADAS (% ) Fig. 9. Porcentaje de individuos fértiles en la población y de individuos infectados La prospección de individuos infectados re- alizada en verano de 1988 mostró que (Tabla 1) las poblaciones de D. antarctica ubicadas en la provincia de Valdivia (Punta Kilian y Las Cuevas) presentan la mayor densidad porcentual de plantas infectadas, alcanzando hasta un 20,87% en individuos adultos y 4.35% en indivi- duos juveniles. En la zona de Pudá (provincia de Concepción) sólo un 0,2% de los individuos adul- tos analizados en playa se encuentran atacados por el hongo, en tanto que individuos juveniles fi- jos al sustrato no presentan signos macroscópicos de infección. PUDA PTA. KILIAN|LAS CUEVAS % Plantas adultas 0,2 1276 20,87 infectadas % Plantas Juveniles 0,27 4,35 infectadas Total plant Tabla I. Valores porcentuales de plantas juveniles y adultas infectadas y no infectadas en las 3 localidades prospectadas hn Hongos plasmodiophorales en Durvillaea: AGUILERA et al. DISCUSION La presencia de parásitos sobre algas mari- nas macroscópicas no es un fenómeno desconocl- do en la naturaleza (James et al 1987). Hongos del Orden Plasmodiophorales cons- tituyen parásitos obligados en los cuales, su ciclo de vida ocurre en el huésped, con fases infectan- tes en el agua alrededor del huésped. El efecto de este hongo en el talo de Durvillaea antarctica es una hipertrofia de las capas corticales inferiores, debilitando las láminas con la consiguiente ruptu- ra de éstos por acción del oleaje. En D. potatorum (James et al. 1987) descri- be que las callosidades producidas por la infec- ción de hongos Plasmodiophorales crecen hasta 3 em de diámetro. En las poblaciones de D. antarc- tica, estas callosidades alcanzan hasta 11 cm? de superficie en plantas adultas y de forma cóncava, no existiendo diferencias en cuanto al desarrollo (aumento de tamaño) entre individuos adultos y juveniles. En cuanto al período de infección en relación con la edad de las plantas, ésta ya se pre- sentó en individuos juveniles (<4 cm de diámetro del disco basal). La presencia de callosidades no sólo en las frondas de D. antarctica, permite suponer que el mecanismo de infección es diferente al descrito para D. potatorum que es a través del ostíolo de conceptáculos viejos. Desde el punto de vista reproductivo el patrón de fertilidad de las plantas reproductivas no es alterado por la presencia de este patógeno. Desde el punto de vista cuantitati- vo sobre las poblaciones muestreadas, es intere- sante el hecho de la menor cantidad de plantas infectadas en la provincia de Concepción en rela- ción a las 2 localidades prospectadas en la provin- cia de Valdivia. Por estos valores encontrados es posible asumir que las poblaciones del sur están mayoritariamente afectadas por este parásito, su- glriéndose asimismo mayores observaciones al respecto. AGRADECIMIENTOS Los autores agradecen la ayuda en terreno del Sr. David Patiño A. Trabajo financiado par- cialmente a través del Proyecto RS-82-37 de la Dirección de Investigación y Desarrollo, Univer- sidad Austral de Chile y por la Fundación Volks- wagenwerk, Alemania Federal. BIBLIOGRAFIA JAMES. K.R.. CLAYTON, M.N. and HaLLaM. N.D., 1987. The gallus on the thallus of Durvillaea potatorum. (En prensa) MUELLER. E. and LOEFFLER. W.. 1982. Mykologie Grundiss fur Naturwissenchaftler und Mediziner. G. Thieme. Stuttgart. 366 págs SOUTH. G.R.. 1974. 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AMAIA O «d | o 0 y ] = : iS A TEN 'M Gayana, Bot. 45 (1-4):345-349, 1988 ISSN 0016-5301 RESISTENCIA DE LAS ESPORAS DE /RIDAEA LAMINARIOIDES, GIGARTINA CHAMISSOIl Y GRACILARIA VERRUCOSA (RHODOPHYTA, GIGARTINALES) A LA DESECACION* RESISTANCE OF SPORES OF IRIDAEA LAMINARIOIDES, GIGARTINA CHAMISSOl 4ND GRACILARIA VERRUCOSA (RHODOPHYTA, GIGARTINALES) TO DESICCATION Andrea Aste V. B.** Krisler Alveal V** RESUMEN Esporas de /ridaea laminarioides Bory, de Gigartina cha missoi (C. Agardh) J. Agardh y de Gracilaria verrucosa (Hud son) Papenfuss fueron sometidas a varios tiempos de deseca ción considerando que, por su distribución en diferentes nive les verticales, sus esporas mostrarían también resistencia a la deseación acorde con su ubicación litoral. Los resultados señalan que las esporas de /. lamina- rioides logran germinar después de mantenerlas 5 días en de secación y las de G. chamissoi después de 3 días. Las esporas de G. verrucosa muestran respuestas de desarrollo hasta con 3 días de secado, comportamiento que es concordante con la distribución vertical de las tres especies en estudio. INTRODUCCION Las algas intermareales están sujetas a pe- ríodos de emersión que duran una cantidad va- riable de tiempo, según la influencia de mareas, oleaje y configuración de las playas. En los pe- *Estudio efectuado por el proyecto D.I. 20.37.13 de la Universidad de Concepción ** Departamento de Oceanología Universidad de Concepción Casilla 2407 Apartado 10 Concepción - Chile uy un ABSTRACT Spores of /ridaea laminarioides Bory, Gigartina chami- ssoi (C. Agardh) J. Agardh and Gracilaria verrucosa (Hud- son) Papenfuss were subjected to desiccation for different pe- riods of time since the depth distribution of its spores would also show resistance to desiccation according to the seaweeds location in the littoral. The results reveal that spores of /. laminarioides and G. chamissoi germinate after being mantained under desicca- tion, for 5 and 3 days, respectively. The spores of G. verruco- sa show germination after 3 days of desiccation, which is in agreement with the vertical distribution of the species under study. KEYWORDS: Desiccation, spores, Rhodophyta. ríodos de emersión los talos están expuestos a los efectos desecantes del aire y sol, y como resulta- do, hay pérdida de agua de las algas con incre- mento de las concentraciones internas de sal. Mientras más alto en el litoral crece una es- pecie, mayor es su exposición a la desecación. Bo- ney (1966) señala que algún factor estructural es- pecializado debe estar relacionado con la adapta- ción a la desecación. Da como ejemplo típico, el alto contenido de mucílago de Pelvetia, como también el grosor relativo de la pared celular. Una fuerte desecación puede ser tolerada por cortos períodos, pero puede ser extremada- Gayana, Bot. 45 (1-4). 1988 mente crítica si la situación es prolongada (Gess- ner y Schramm, 1971). La humedad relativa alta permite soportar en mejor forma la acción desecadora del aire y si se mantiene suficientemente alta para prevenir la desecación, la tasa de fotosíntesis puede perma- necer igual a través de largos períodos, como en- contraron Dring y Brown (1982) en Fucus serra- tus. La temperatura es un factor que puede afec- tar fuertemente la sobrevivencia de los organis- mos. Las esporas de Ulva pertusa, Monostroma nitidum, Porphyra tenera, Gelidium amansil, Scytosiphon lomentaria y Eisenia bicyclis muestran disminución en la tolerancia a la dese- cación, a medida que aumentaba la temperatura (Ohno, 1969). Con respecto a investigaciones sobre límites letales de desecación y sobre valores extremos de tolerancia de algunas especies, Post (1963) fue ca- paz de cultivar embriones derivados de tetráspo- ras de las algas rojas de Caloglossa adnata y Calo- glossa leprieurii que habían sido mantenidas por 28 años en colección de herbario (Santelices, 1977). Se asume generalmente (Chapmann, 1966) que los tejidos más jóvenes de algas marinas son más sensibles a la pérdida de agua que aquellos de más edad, las esporas de Undaria pinnatifida son más sensibles a la desecación que los gametofitos y esporofitos jóvenes (Saito, 1960). Se cree que la resistencia a la deseación durante la germinación y etapas tempranas estaría asociada directamente con los límites de distribución vertical en las espe- cies. El hecho de que los bordes de zonación rara vez revelan talos muertos, sino que muchas veces contienen individuos estériles y poco desarrolla- dos, parece indicar que los efectos de desecación pueden también afectar etapas más tardías en in- dividuos adultos (Riedl, 1969). Este estudio pretende establecer la resisten- cia de esporas de /ridaea laminarioides, Gigartina chamissoi y Gracilaria verrucosa sometidas a di- ferentes tiempos de desecación estableciéndolo sobre la base de su capacidad de desarrollo des- pués del estrés. La respuesta se asimiló a la distri- bución vertical que presentan las poblaciones de las tres especies en el litoral. MATERIALES Y METODOS Se eligieron tres especies de Rhodophyta 346 que presentaban diferentes distribuciones en el li- toral: /ridaea laminarioides, en la parte media de niveles intermareales; Gigartina chamissoi, en la parte baja y sumergida y Gracilaria verrucosa en niveles sumergidos. El material fue colectado en Bahía Coliumo (36% 32 S; 72% 58" W). Las especies de /. laminarioides y G. chamis- soi fueron obtenidas desde sustrato rocoso y G. verrucosa desde fondo arenoso. El material fue trasladado en balde de plásti- co con agua de mar al laboratorio en donde se limpió con agua de mar filtrada y agua dulce a presión por 12-15 seg. Las algas se sometieron a secado artificial suave en estufa a 38"C por espacio de una hora. Una vez secas, se guardaron trozos de cada espe- cie con cistocarpos en bolsas de polietileno, con- venientemente etiquetadas. El estudio se basó en plantas cistocárpicas, obteniéndose carpósporas como elemento de tra- bajo. Se usó medio Erdschreiber para efectuar los cultivos de esporas, probando su respuesta des- pués de 1, 3 y 5 días de desecación. Se evaluó el porcentaje de mortalidad de las esporas sobre la base de conteo inicial y final de los 3 tratamientos. Las condiciones de cultivo fueron fotope- ríodos de 16 : 8, temperatura de 15%C (E 2%C), intensidad luminosa de 2000 lux. Recambio de medio cada 7 días. La duración del experimento fue de 90 días. RESULTADOS Desarrollo de esporas de /ridaea laminarioides Las esporas, desecadas y mantenidas duran- te un día fuera del agua tuvieron un desarrollo normal al colocarlas en medio de cultivo. Se pro- dujo división de las células, formación de disco basal e inicio de un primordio central; promedio de 8 talos por placa siendo los mayores de 1.1 mm de altura (Figs. 1] A y B). A partir de los dis- cos se observa el inicio de nuevos talos y yemas basales abundantes. En las esporas mantenidas durante 3 días en desecación, el desarrollo fue lento, con divisiones celulares que terminaron en la formación de dis- cos de dimensiones variables (53 x 44 um, Figs. 1 Cy D;37x 36 1um, Elg. 1-E65x971um Be F) y los mayores de 300 x 198 um (Fig. 1 G). En este tratamiento y como resultado de las divisiones iniciales no hubo orden claro en la Resistencia a desecación esporas algas: ASTE Y ALVEAL distribución celular insinuándose zonas de 2 ca- pas de células sólo en algunos discos (Figs. 1 E - G). No hubo formación de primordios. Figs. 1 A y B: Desarrollo de primordios de /ridaea lamina rioides a parur de esporas sometidas a un día de deseca- ción. Duración del cultivo 90 días; C-G: Desarrollo de dis- cos de /. laminarioides a partir de esporas sometidas a 3 días de desecación. Duración del cultivo 90 dias. En las esporas sometidas a 5 días de deseca- ción, solamente algunas germinaron y presenta- ron divisiones celulares, pero con un manifiesto desorden en su distribución y poco homogéneos en el grado de desarrollo. Se observó formación de discos de 5 - 6 células (Figs. 2 C y D) y discos con 15 o más células (Figs. 2 A y F). No hubo formación de primordios. Desarrollo de esporas de Gigartina chamissoi El desarrollo de las esporas de esta especie fue notablemente diferente al alcanzado por /. la- minarioides. Las esporas mantenidas durante un día en desecación se desarrollaron hasta formar unidades de no más de 4 células (Fig. 2 G) y de tamaño no superior a los 20 um. Fig. 2 A.F: Desarrollo de esporas de /. laminarioides so- metidas a 5 días de desecación. Duración del cultivo 90 días; G: Desarrollo de esporas de Gigartina chamissoi so- metidas a un día de desecación. Duración del cultivo 90 días; H: Desarrollo de esporas de G. chamissol sometidas a 3 días de desecación. Duración del cultivo 90 días. Las esporas sometidas a 3 días de deseca- ción mostraron inhibición marcada, lográndose en algunos ejemplares (Fig. 2 H) una o dos divi- siones celulares y en otras unidades, bi o tricelula- res y gran cantidad de esporas muertas. Las esporas sometidas a 5 días de secado, no mostraron desarrollo en los cultivos. Desarrollo de esporas de Gracilaria verrucosa Los cultivos efectuados con esporas de G. verrucosa fueron erráticos, ya que en aquellos so- metidos a un día de desecación no hubo respues- ta, en cambio en las esporas con 3 días de deseca- ción se produjo división y desarrollo formando unidades de hasta 11 células (Fig. 3), unidades que sin embargo no prosiguieron su desarrollo. Mortalidad de esporas Los resultados referente a la mortalidad de esporas en los tratamientos de desecación en /. la- minarioides, correspondieron a lo esperado, ya que presentaron escasa mortalidad en los tres tra- 347 Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 Fig. 3. Desarrollo de esporas de Gracilaria verrucosa so: metidas a 3 días de desecación. Duración del cultivo 90 días. tamientos (Fig. 4). En contraposición, la mortali- dad de esporas de G. chamissoi y G. verrucosa, especies que viven en ambientes constantemente sumergidos, fue alta en los tres tratamientos, sobrepasando siempre el 75% de mortalidad. Las esporas de G. verrucosa resultaron ser las más sensibles a este estrés. EU] SRACILARIA VERRUCOSA ME GIGARTINA CHAMISSOI MU ini0AEA LAMINARIOIDES 1 == : a 3 5 DIAS MES INICIAL Fig. 4. Mortalidad de las esporas, de las tres especies estu- diadas, sometidas a 1, 3 y 5 días de desecación. DISCUSION Y CONCLUSIONES Los resultados obtenidos reflejan en gran medida concordancia con la ubicación que tienen las poblaciones de algas en el ambiente costero. Hubo mayor resistencia en las esporas de pobla- ciones de /ridaea laminarioides, de posición inter- mareal y sometida, naturalmente, a mayor estrés ambiental, especialmente de desecación, luz y temperatura. La respuesta, en general, fue positi- va en los tres tratamientos. Diferente es la respuesta que presentaron las esporas de Gigartina chamissoi y Gracilaria verrucosa, las cuales mostraron los efectos de la desecación de manera relativamente similar, sien- do sin embargo la respuesta de G. verrucosa (3 días de desecación) manifiestamente más efectiva que la respuesta de G. chamissoi en iguales trata- mientos de desecación ya que el número de divi- siones fue mayor y con discos de mayor compleji- dad estructural. Llama la atención la ausencia de respuesta de G. verrucosa en el tratamiento de un día de se- cado. lo cual nos hace pensar en una falla meto- dológica más bien que en una respuesta biológi- ca. Que la extensión de los períodos de deseca- ción pueden causar efectos claramente letales en los elementos reproductivos o producir conspi- cuo retardo en el desarrollo de sus elementos de reproducción. Que en relación a periodos de desecación, las esporas de especies intermareales, como /rida- ea laminarioides, son manifiestamente más resis- tentes a la desecación que esporas de especies del intermareal bajo o submareales (Gigartina cha- missoi, Gracilaria verrucosa). Las diferencias claras en los porcentajes de mortalidad de elementos reproductivos en los tra- tamientos efectuados, corrobora la importancia del proceso de desecación a la vez que confirma la notoria especificidad en la respuesta biológica ante la acción de factores ambientales. Es dable pensar también que esporas de una misma pobla- ción, pero provenientes de diferentes niveles de la playa, presentaron diferentes resistencia a estrés de desecación. La información lograda, en especies de clara importancia económica y ecológica son antece- dentes valiosos a considerar al momento de in- tentos de manipulación y manejo de estas pobla- ciones, especialmente en procesos de traslado o almacenaje con fines de cultivo. AGRADECIMIENTOS Se agradece el apoyo del Centro Interna- cional de Investigaciones para el Desarrollo para efectuar esta publicación. Resistencia a desecación esporas algas: ASTE Y ALVEAL BONEY, A.D. 1966. A Biology of Marine Algae. Hutchinson Educational Ltd., London, pp.: 157—161. CHAPMANN, VJ. 1966. The physiological ecology of some New Zealand seaweeds. Proc. Intl. Seaweed Symposium BIBLIOGRAFIA some marine algae. Rep. Usa. mar. biol. Stn. Kochi Univ. 16: 146. Post, E. 1963. Bostrychia nicht tot zu kriegen. Bot. Mar. 5:9—18. RIEDL, A. 1969. Physiologische Aspekte der Vertikalzo- 5: 29—54. DRING, M.J. and BROWN, F.A. 1982. Photosynthesis of inter- tidal brown algae during an after periods of emersion: a renewed search for physiological causes of zonation. Mar. Ecol. Progr. Ser. 8: 301—-308. GESSNER, F. and SCHRAMM, W. 1971. Salinity: Plants. /n O. Kinne (ed.), Marine Ecology. A comprehensive, integra ted treatise on life in oceans and coastal waters. Vol. 1, part 2, pp. 705—820. 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(RHODOPHYTA, GIGARTINACEAE)* EFFECT OF GROWTH REGULATORS ON GRACILARIA SP. (RHODOPHYTA, GIGARTINACEAE)* Alejandro H. Buschmann** RESUMEN Se evaluó el efecto directo y retardado de auxinas, gibe relinas y kinetinas sobre el crecimiento de Gracilaria sp. en sistemas de cultivo de laboratorio. La adición de estos com- puestos a los medios de cultivo no promovieron el crecimien- to de Gracilaria sp, más aún, en muchos casos provocaron una inhibición del crecimiento. Al contrario, se encontró un efecto promotor del crecimiento, luego de trasladar los talos incubados en concentraciones altas de ácido indolacético (15 y 45ppm) a medios sin reguladores de crecimiento. Estos re- sultados sugieren interesantes perspectivas de estos compues- tos para prácticas de cultivo en sistemas cerrados y semicerra dos. INTRODUCCION Las especies del género Gracilaria (Rho- dophyta) aportan aproximadamente un 48% de la cantidad total de alga cruda exportada por *Trabajo realizado en el Departamento de Biologia Am biental y de Poblaciones de la Pontificia Universidad Ca tólica de Chile, Santiago. **Instituto Profesional de Osorno Departamento de Acuicultura y Alimentos Casilla 933 Osorno - Chile ABSTRACT This work evaluate the direct and retarded effect of auxins, gibberellins and kinetins on the growth rates of Gra- cilaria sp in laboratory cultures. The addition of these com- pounds to the culture mediums didn't promote the growth rates of Gracilaria sp. more on, in many cases they produced inhibition of growth. The contrary effect was found the thalli were putted out of culture mediums with high auxins concentrations (15 and 45ppm) and added to culture mediums without growth regulators. This data suggest interesting perspectives for the future use of these compounds for culture practices in closed and semiclosed systems. KEYWORDS: Growth regulators, Gracilaria. direct effect, retarded effect, culture. Chile (Santelices y Lopenhandía, 1981), siendo extraída principalmente en las provincias de Con- cepción, Llanquihue y Chiloé (Olivarí, 1983). Se han realizado algunos esfuerzos en el sentido de analizar aspectos biológicos de praderas comer- ciales de Gracilaria como: Bahía de Coquimbo (Santelices y Fonck, 1979; Black y Fonck, 1981; Santelices et al.. 1984), Bahías de San Vicente, Concepción y Coliumo (Romo et al., 1979) y en los estuarios de Maullín y Quenuir (Westermeler, 1980; Westermeier et al., 1984). Estudios como los anteriores pueden permitir aumentos signifi- cativos en los volúmenes de recolección de algas marinas. Gayana, Bot. 45(1-4), 1988 Otra alternativa para lograr un manejo ra- cional de los recursos algológicos es la utilización de sistemas cerrados o semicerrados de cultivo (Neish, 1979). Estos sistemas requieren para su desarrollo una alta tecnología y un conocimiento ecofisiológico avanzado de las especies (Santeli- ces, 1983). La acción de reguladores de crecimiento sobre macroalgas es controvertido. El efecto di- recto de compuestos como auxinas giberelinas y kinetinas sobre macroalgas en cultivos no axéni- cos, no puede ser distinguido de efectos indirec- tos en los cuales estos compuestos estimulan la producción y/o liberación de compuestos de orga- nismos asociados que actúan sobre el crecimiento de algas (Provasoli y Carlucci, 1974; Buggeln, 1981; Lobban et al.,1985). En principio la fuente de donde provenga la sustancia no es importante, el hecho es que finalmente existe una respuesta de macroalgas a estos compuestos (Buggeln, 1981). Por ello, es interesante estudiar el efecto de reguladores de crecimiento como una alterna- tiva para lograr mejores rendimientos en la co- secha de sistemas cerrados. En este trabajo se es- tudia el efecto de reguladores de crecimiento en Gracilaria sp. Se presentan resultados de dos ex- perimentos: (i) El efecto inmediato de hormonas vegetales agregadas al medio de cuitivo directa- mente y (11) el efecto retardado, (a posteriori) da- do por una incubación previa, sobre las tasas de crecimiento de Gracilaria sp. MATERIALES Y METODOS Los talos de Gracilaria sp fueron colectados en la pradera de Isla Santa María en la VIII Re- gión (36 59'W). En el laboratorio se procedió a separar y lavar en agua corriente ápices de 5 cm de longitud. Estos ápices fueron almacenados en un acuario con agua de mar filtrada a 20 HE m2s1, 15%C y 12 hrs. luz, por dos días. Tres reguladores de crecimiento se utiliza- ron en este trabajo: ácido indolacético (ALA), gi- berelina (GA-3) y kinetina (KIN) (Tabla [). Solu- TABLA 1. Especificación de los tratamientos usados y de las condiciones experimentales. Exp. |: Adición directa de hormonas vegetales al medio de cultivo. Exp. 2: Efecto a posteriori de hormonas vegetales. A- Reguladores de crecimiento Concentraciones Exp. 1 Exp. 2 3 Controles Agua de mar S 54 filtrada SWM-3 H 6 Acido indolacético (ATA) S ppm + E 15 ppm 6 id 45 ppm a E Kinetina (KIN) 2 ppm : 4 ppm A ás Giberelina (GA 3) 4 ppm ? 10 ppm Ñ E ciones de hormonas se adicionaron al agua de mar enriquecida (medio SWM-3; McLachlan, 1982). En todos los casos se utilizó agua de mar filtrada y se agregó dióxido de germanio para evi- tar la proliferación de diatomeas (Smg 1-1). El sis- tema experimental consistió en colocar dos ápi- ces por vaso con 50ml de medio de cultivo. Se consideraron tres vasos por tratamiento (réplicas). Luego de cinco días de aclimatación se controló el crecimiento de los ápices midiendo el incremento de la biomasa (peso húmedo) en una balanza Sartorius (+ Img). Las condiciones ex- perimentales se especifican en la (Tabla 11) El efecto a posteriori de reguladores de creci- miento se determinó incubando ápices durante 30 días provenientes de diferentes tratamientos (Exp. 1 y 2; (Tabla [). Posteriormente fueron tras- pasados a un acuario de 6.5 | con agua de mar (condiciones experimentales Tabla II), con una fuente de aireación continua. El agua de mar se renovó a los 12 días de comenzado el experimen- 332 Reguladores de crecimiento en Gracilaria: BUSCHMANN, A. TABLA Il. Condiciones experimentales de los cultivos CONDICIONES EXPERIMENTALES Temperatura Intensidad luminosa Fotoperíodo Salinidad pH to. El crecimiento se controló como fue descrito en el experimento anterior. Los resultados de crecimiento se expresan como el aumento de biomasa (%) en el tiempo y como la tasa de crecimiento diaria (%). Esta in- formación fue analizada estadísticamente usando un test de ANOVA y el test a posteriori de Student Newman-Keuls (SNK) previa transfor- mación angular de los datos (Sokal y Rohlf, 1979). - Kinetina Acumulado Biomosa X a z 53 aña 1 Crecimiento Fig. 1. Efecto de la adición directa de hormonas vegetales sobre el crecimiento de Gracilaria. Los tratamientos se es pecifican en la Tabla 1 (Experimento 1). (A) Biomasa rela tiva acumulada (X% D.S.) en los diferentes tratamientos. (B) Crecimiento diario (X% + D.S.) en los diferentes tratamientos indican tratamientos diferentes (Test SNK Barras horizontales inferiores que no son estadísticamente P < 0.05: Sokal y Rohlf. 1979) us un us RESULTADOS El efecto directo de reguladores de creci- miento. Las diferentes hormonas (ATA, GA-3 y KIN) causaron efectos diferenciales sobre el cre- cimiento de ápices de Gracilaria. La biomasa acu- mulada del control (medio SWM-3) alcanzó en promedio a los 21 días de incubación un aumento del 129% (Fig. 1A). El aumento de biomasa al- canzado en los restantes tratamientos no superó el valor obtenido en el control. Biomasas seme- jantes (no diferentes estadísticamente) se en- contraron en los siguientes tratamientos: AIÍA (5 y 15 ppm) y GA-3 (4 y 10 ppm) (Fig. 1B). Los res- tantes tratamientos, KIN (en ambas concentra- ciones usadas) y AIA (45 ppm) inhibieron el cre- cimiento de Gracilaria sp (Fig. 1B; SNK test, P < 0.05). El efecto a posteriori de los reguladores de crecimiento muestran un nuevo patrón (Fig. 2A). Los ápices incubados en las concentraciones de AIA presentan un aumento de la biomasa acu- mulada con respecto al control (Fig. 2A). La adi- »=Kinetina e. GA-3 eControl .*eAlA R o 5] E >) E 5 3 E 1] E o E Diario !% Crecimiento » Fig. 2. Efecto de a posteriori de la adición de hormonas vegetales sobre el crecimiento de Gracilaria. Los trata- mientos se especifican en la Tabla I (Experimento 2). (A) acumulada (X% D.S.) en los diferentes tratamientos. (B) Crecimiento diario (X% + D.S.) en tratamientos que no son estadísticamente diferentes (Test SNK, P.- < 0.05. Sokal y Rohlf, 1979) Biomasa relativa los diferentes ción de ALA (15 y 45 ppm) causa aumentos signi- ficativos (SNK test, P. < 0.05) del crecimiento de Gracilaria sp (Fig. 2B), siendo la mayor de las concentraciones usadas (45 ppm) la que presentó la mejor respuesta. Tasas de crecimiento interme- Gayana, Bot. 45(1-4), 1988 dias (no diferentes del control) se encontraron pa- ra los tratamientos de AÍA (5 ppm) y KIN (4 ppm) (Fig. 2A, B). El efecto de las giberelinas de- pende de la concentración usada, ápices incuba- dos a una concentración de 4 ppm de GA-3 no tuvo un efecto neto sobre su crecimiento y una concentración superior (10 ppm) inhibió el creci- miento de Gracilaria sp (Fig. 2B, SNK test, P < 0.05;. DISCUSION Compuestos reguladores de crecimiento de algas son similares o idénticos al de plantas supe- riores (Lobban et al., 1985). Recientemente Ja- cobs et al. (1985) encuentra concentraciones de auxinas en Caulerpa paspoloides (Chlorophyta) en el rango registrado para angiospermas, pero la controversia de la existencia endógena o exógena de reguladores de crecimiento existe aún (Bug- geln, 1976; Jacobs et al., 1985; Lobban et al., 1985). Dado los objetivos de este trabajo el incre- mentar las tasas de crecimiento de Gracilaria con fines productivos, la controversia señalada pierde importancia. TABLA III.- Resumen de la literatura sobre reguladores de crecimiento como promotores de crecimiento en macroalgas. REGULADOR Auxinas Giberelinas ESPECIES Porphyra tenera (Rhodophyta) Caulerpa racemosa (Chlorophyta) Caulerpa prolifera (Chlorophyta) Codium fragile (Chlorophyta) AUTOR Iwasaki 1965 Mishra y Kelford 1969 Dawes 1971 Hanisak 1979 E Porphyra tenera Fase Conchocelis (Rhodophyta) Porphyra tenera (Rhodophyta) Enteromorpha prolifera (Chlorophyta) Ecklonia radiata (Phaeophyta) Sargassum muticum (Phaeophyta) Iwasaki 1965 Kinoshita y Teramoto 1958 Jennings 1971 Jennings 1971 Gorham 1977 KINETINA Porphyra tenera Fase Conchocelis (Rhodophyta) Ectocarpus fasciculatus (Phaeophyta) Pilayella litoralis (Phaeophyta) Según: Provasoli y Carlucci, 1974; Buggeln 1981. 354 Iwasaki 1965 Pedersen 1968 Pedersen 1968 Reguladores de crecimiento en Gracilaria: BUSCHMANN, A. Los efectos de ATA, GA y KIN sobre el cre- cimiento de macroalgas se resume en la Tabla ML Este trabajo muestra que concentraciones altas de reguladores de crecimiento pueden causar efectos negativos sobre el crecimiento de Gracila- ria y que sólo se obtuvieron respuestas positivas del crecimiento una vez que fueron colocadas en un medio sin reguladores. Se desconocen estudios que dispongan de información comparable. Los resultados obtenidos en este trabajo su- gieren un gran potencial de reguladores de creci- miento para prácticas de cultivo de Gracilaria sp en sistemas cerrados. Incubaciones periódicas en medios ricos en auxinas podrían permitir aumen- tos de la producción de Gracilaria sp, sin la nece- sidad de mantener a las auxinas en forma cons- tante (mayor costo) en los sistemas de cultivo. Determinaciones de los tiempos de incubación, concentraciones e interacciones con otros facto- res (temperatura, luz, nutrientes, etc.) deberían ser estudiados para lograr así un mayor conoci- miento fisiológico relativo al cultivo de Gracila- ria en sistemas cerrados y semicerrados. AGRADECIMIENTOS Es un placer reconocer los estímulos y críti- cas recibidos durante la realización de este traba- jo del Dr. B. Santelices y las sugerencias de P. Ar- (a e) BIBLIOGRAFIA BLack. H. and Fonck. E.. 1981. On the vegetation dynamics of Gracilaria spec. in Playa Changa. Coquimbo. Chile Proc. Int. Seaweed Symp.. 10: 223-228. BUGGELN. R.G.. 1976. Auxin. an endogenous regulator of growth in algac. J. Phycol.. 12: 355-358 BUGGEIN. R.G.. 1981. Morphogenesis and growth substances. In: The Biology of Seaweeds (Ed. by U.S Lobban M.J. Wynne). 627-660. Blackwell Scientific Publications. Oxford. Dawes. CJ... 1971. 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"Ñ a bl e ira de A ara Da ha 1 AN aa rrcA ds ra pan UN Dar N há Maia mn alt hn pala A A y d, A y AN CR 2D APA AAA A a ly ET O TE TO DO q” re Md El ato She hee ES Gayana, Bot. 45 (1-4):357-364, 1988 ISSN 0016-5301 CICLO REPRODUCTIVO “IN VITRO” DE DOS POBLACIONES DE GRACILARIA GREVILLE (RHODOPHYTA, GRACILARIACEAE) DE LENGA, BAHIA SAN VICENTE REPRODUCTIVE CYCLE OF TWO POPULATIONS OF GRACILARIA GREVILLE (RHODOPHYTA, GRACILARIACEAE) FROM LENGA, SAN VICENTE BA Y, “IN VITRO” Arturo I. Candia* RESUMEN Gracilaria Greville está representado en la localidad de Lenga por poblaciones que se diferencian en su distribución mareal. tamaño y reproducción de sus talos. Con el propósito de determinar si las diferencias observadas corresponden a es pecies distintas. se estudió la reproducción “im vitro” de dos poblaciones y la anatomía reproductiva de sus fases. Cultivos unialgales de carpósporas y tetrásporas fueron realizados des de fases reproductivas presentes en el ambiente natural, car posporofito y tetrasporotito de población estuarina y carpos porofito de población submareal En ambas poblaciones se observó: a) una secuencia de fases reproductivas maduras características del ciclo de vida “tipo Polvsiphonia”. este ciclo se observó en aproximadamen te 7 meses a 18 “C. b) una germinación “in situ” de tetráspo ras y c) una disposición de espermatangios en conceptáculos corticales del talo masculino “tipo textori”. similar al obser vado en G. verrucosa sensu Kim y en G. chilensis Bird. McLachlan y Oliveira. Estas evidencias experimentales y los resultados preliminares de cruzamiento interpoblacional demostraron que las poblaciones son una misma especie. Factores que explicarian la ausencia de talos masculinos y tetraspóricos en la población submareal son discutidos. “Area de Biología y Tecnología del Mar. P. Universidad Ca tólica de Chile. Sede Talcahuano. Casilla 127. Talcahuano. Chile uu ABSTRACT Gracilaria Greville shows two kinds of populations at Lenga locality. evidenced from differential tidal distribution. size Of thallus and reproductive features. One population imhabits in estuarine environments and the other one it is found in subtidal environments. In order to elucidate if those different populations correspond to distinet species. “in vitro” reproduction and reproductive anatomy of phases were stu- died. Unialgal cultures of carpospores and tetraspores, coming from carposporophyte and tetrasporophyte collected in the estuarine population were developed. From subtidal population, in which only carposporophyte phases is found, only carpospores cultures were carried out. In the two populations were observed similar features: a) a reproductive phases sequence “Polvsiphonia type”. that at 18 “Cs completed in about 7 months. b) “in situ” germina- tion of tetraspores (in the same thallus) and c) a spermatan- gtal distribution in cortical conceptacles of male gametophy te “rextoriitype” that is similar to G. verrucosa sensu Kim and to G. chilensis Bird, McLachlan and Oliveira.” Experimental evidence obtained in this work, and preliminar mating experience between both populations, demonstrate that they correspond to same species. Posible factors explaining the absence of male and tetrasporophyte plants in subtidal populations are discussed. KEYWORDS: Gracilaria. populations. spores. reproductive phase, life cycle. G. chilensis. Gayana, Bot. 45(1-4), 1988 INTRODUCCION Las especies de Gracilaria Greville presen- tan generalmente una historia de vida del tipo “Polysiphonia” de tres generaciones, Carposporo- fito, tetrasporofito y gametofito, las dos últimas independientes y morfológicamente iguales (Kim, 1970; Ogata et al., 1972; McLachlan y Edelstein, 1977, West y Hommersand, 1981). La reproducción de Gracilaria, presente en el litoral chileno, ha sido escasamente estudiada. Observaciones realizadas en poblaciones natura- les han demostrado que el patrón reproductivo tí- pico se presenta en poblaciones intermareales o estuarinas, generalmente creciendo en sustrato rocoso, en tanto que poblaciones submareales que se desarrollan en sustratos arenosos- fangosos, pueden presentar sólo fase tetrasporofi- to O gametofito y carposporofito (Kim, 1970: Dellarossa, 1974; Romo et al., 1979: Romo y Al- veal, 1979). Kim y Candia (1977) demostraron, en cultivos de laboratorio, que talos de Gracilaria de Isla Santa María (37% 03 S; 73% 30" W) y de Río Tubul (37% 13 S; 73" 27 W), tienen un ciclo reproductivo tipo “Polysiphonia” y que la madu- rez de las estructuras reproductivas de las dife- rentes fases están determinadas por la temperatu- ra. En la localidad de Lenga, Bahía San Vicen- te, existen poblaciones de Gracilaria que se dife- rencian en distribución mareal. morfología, ta- maño y pigmentación. Dos de estas poblaciones ubicadas en el estero Lenga, y en ambiente sub- mareal, tienen un comportamiento reproductivo diferente en relación a la presencia de sus fases en el ambiente natural. El trabajo tiene como objetivos caracterizar “in vitro” el ciclo reproductivo de ambas pobla- ciones y describir la anatomía reproductiva de sus fases. Esta información permitirá determinar si las diferencias morfológicas y reproductivas Ob- servadas corresponden a más de una especie en la localidad de Lenga. MATERIALES Y METODOS Talos fértiles de Gracilaria fueron recolecta- dos en mayo, agosto y noviembre de 1979 y ene- ro, junio y octubre de 1982 en la localidad de Lenga. Talos con tetrasporangios y CIstocarpos fueron recolectados en el estero Lenga (36% 45” 50” S; 73% 10" 18” W) y talos cistocárpicos se re- ¡99 colectaron, mediante buceo autónomo, en prade- ra submareal (36% 45” 45” S; 73% 10” 10” W). Los talos se transportaron al laboratorio en bolsas de polietileno con agua de mar. En labora- torio, trozos de talos con cistocarpos y tetraspo- rangios fueron lirmmpiados en agua de mar filtrada con Millipore 0,45 um y luego se secaron en pa- pel absorvente por pocos segundos. Posterior- mente se instalaron en cápsulas Petri (100 x 20 mm) con agua de mar filtrada. Para cada fase, tanto de población estuarina como de población submareal, se instalaron dos cápsulas con cisto- carpos o trozos con tetrasporangios de 10 talos diferentes. Observada la liberación de carpósporas y tetrásporas en cada cápsula se iniciaron cultivos unialgales, instalando alícuotas de cultivos “stocks” de carpósporas y tetrásporas en cápsulas con solución enriquecida Provasoh (Provasoli 1968). Las condiciones de cultivos fueron: 10 + 1%C y 18 + 2 "C, en ambas temperatu- ras el fotoperíodo fue de 16 horas luz y una densi- dad de flujo fotónico de l4 a 16 4E m SU pro- porcionada por tubos fluorescentes “daylight” de 20 watts. El medio de cultivo se renovó semanal- mente. Talos de 2 a 4 mm de tamaño fueron po- dados del disco y se instalaron en frascos de 100 x 75 mm conteniendo 200 ml de medio, el que se renovó cada dos semanas. Se realizaron estudios anatómicos y repro- ductivos de talos gametofíticos masculinos, cisto- cárpicos y tetrasporofíticos de ambas pobla- ciones. observando al microscopio preparaciones semipermanentes de cortes histológicos realiza- dos a mano alzada o con micrótomo de congela- ción. Las preparaciones se hicieron en “Karo- syrup” al 60%. Las estructuras reproductivas de cada fase fueron fotomicrografiadas. RESULTADOS Los talos de fase tetrasporofito y gametotito masculino y femenino con cistocarpos de pobla- ción estuarina tienen una morfología similar a los talos gametofíticos con cistocarpos de población submareal, existiendo marcadas diferencias en el tamaño de los talos y su ramificación (Figs. | y 2). La población natural del estero Lenga presen- tó talos masculinos, femeninos con cistocarpos y tetrasporofíticos maduros en todas las estaciones del año. En población submareal se observó sólo Ciclos “in vitro' dos poblaciones Gracilaria: CANDIA, A. la fase gametofito femenino con cistocarpos ma- duros durante todo el año. Las carpósporas germinan entre 2 a 22 ho- ras después de liberadas y estar en contacto con el sustrato. La primera división origina 2 células no siempre del mismo tamaño, posteriormente ocurren divisiones perpendiculares a la primera, formando 4 a 6 células de distinto tamaño (Fig. 3). Sucesivas divisiones periclinales y anticlinales de estas células van a dar origen a un disco adhe- rente multiestromático, las células centrales de este disco forman una prominencia, que se obser- va entre 1 a 2 semanas de cultivo a 18 *C y vaa constituir un talo multiaxial (Fig. 4). A 10 y 18 2C la formación del talo erguido ocurre en menor tiempo en desarrollo de carpósporas provenientes de poblaciones estuarinas. Las carpósporas de ta- los cistocárpicos de ambas poblaciones estu- diadas presentan un patrón de germinación simi- lar en ambas temperaturas. Talos tetrasporofíticos maduros de l a 4 cm de tamaño se observan después de 14 a 24 sema- nas en población estuarina y de 20 a 35 semanas en población submareal a 18 *C. La germinación de tetrásporas es similar al de carpósporas: a 18 2C la implantación y desarrollo del disco y talo erguido ocurre en una semana, en población es- tuarina. Del desarrollo de tetrásporas en ambas poblaciones se obtiene un talo erguido gametofi- tico morfológicamente similar al talo tetrasporo- fítico. A 18 “C el talo gametofítico de 0,8 a 4 cm forma cistocarpos y espermatangios maduros entre 12 y 22 semanas de cultivo. Las tetrásporas obtenidas de fase tetrasporo- fito de población natural, son liberadas en el me- dio entre 1 a 24 horas de iniciado el cultivo a 18 2C y de 2 a 50 horas a 10 *C. La germinación de estas células es similar a la observada en carpós- poras y en tetrásporas de cultivo, existiendo dife- rencias en la secuencia y orden de los clivajes de las células que se van originando. Los talos gametofíticos masculinos y cisto- cárpicos maduros desarrollados de tetrásporas se obtuvieron después de 12 a 30 semanas de ini- ciados los cultivos a 18 “C. En este período no se observó talos maduros a 10 *C. Los períodos de obtención de talos repro- ductivos maduros (tetrasporofito, gametofito masculino o carposporofito) dados anteriormen- te, son factibles de ser modificados al cambiar de condiciones de cultivos. Por lo general los talos cultivados inicialmente a 10 “C no formaron estructuras reproductivas maduras mientras fueron mantenidos en esas condiciones, pero al instalarlos a 18 %C estos talos mostraron madu- rez reproductiva en 3 a 8 semanas. Una situación similar ocurrió en los cultivos a 18 *C con talos inmaduros, al llevarlos a condiciones de 10 *C formaron estructuras reproductivas maduras des- pués de 5 semanas. La secuencia reproductiva de los cultivos de Gracilaria de población estuarina y submareal, iniciada desde carpósporas o desde tetrásporas, fue obtenida 2 veces consecutivas (carposporofi- to, tetrasporofito y gametofito) a 18 *C, sin ob- servarse alteraciones al patrón reproductivo. Germinación “in situ” de tetrásporas fue observa- da en talos tetrasporofíticos, posteriormente los talos desarrollados de esta forma presentaron es- permatangios y cistocarpos maduros. Estudios anatómico-reproductivos realiza- dos en las diferentes fases de ambas poblaciones se resumen en la tabla I. El tamaño de los talos corresponden al promedio de 60 talos gametofiíti- cos masculinos, femeninos y tetrasporofíticos de población estuarina y de talos femeninos de población submareal. De igual forma son obteni- dos los promedios de tamaños de células cortica- les y medulares. En corte transversal el talo cilíndrico gene- ralmente presenta un diámetro de 0,7 a 3 mm con una corteza de l a 2 células ovadas, a veces 3, una subcorteza de células isodiamétricas y una médula de células esféricas a globosas, en un nú- mero de 6 a 12. Los talos tetrasporofíticos forman a partir de células corticales los tetrasporangios Cru- clados, a veces seudotetraédricos (Fig. 5). La forma ovada a esférica, el clivaje y la disposición de los tetrasporangios son similares en los talos tetrasporofíticos de ambas poblaciones, existien- do diferencias en el tamaño (Tabla 1). Gayana, Bot. 45(1-4), 1988 TABLA 1 Características Tamaño (cm) 10-90 40 - 280 Forma del talo Cilindrico Cilindrico Médula (um) 45-290 x 24-166 85-174 x 76-195 Corteza (Um) 9-15 x 3-7 9-13 x 3-9 Fase Tetrasporofito Tetrasporangio (14m) Diámetro Tetrásporas (um) 28 - 35 27 - 33 26 -37* Tipo de clivaje Cruciado Cruciado Gametofito Masculino Disposición espermatangio “textori" “textori” Profundidad conceptáculo (um) 22:39 22 - 28 Diámetro conceptáculo (Um) 15 - 30 18 - 29 Carposporofito Pericarpo (N” células) 6-15 5-16 Diámetro de carpósporas (Um) 30 - 38 26 - 40 28-39" 24 -49* * . Esporas obtenidas de talos de población natural Comparación anatómico-reproductiva de fases de población estuarina y submareal de Gracilaria. POBLACION Estuarina 36-48 x 27-36 Submareal 41-51 x 30-33 Los valores de las características dadas en fase tetrasporofito, gametofito masculino y carposporofito son promedios de 30 talos obtenidos en cultivo. Los talos masculinos de población estuarina y los obtenidos en cultivos de las 2 poblaciones presentan espermatangios en la base de un con- ceptáculo espermatangial ubicado en la corteza del talo. Esta disposición de los espermatangios es similar la observada en otras especies de Gracila- ria descritas en la literatura y se le conoce como “tipo-textorii” (Figs. 6 y 7). Los talos de la fase gametofito femenino, de población natural y de cultivo, presentan una ra- ma carpogonial de tres células ubicadas en la cor- teza. La formación de ella y los cambios post- fertilización que suceden hasta originar los car- posporangios están siendo estudiados. La fase carposporofito está representada en Gracilaria por un cuerpo globoso a semiesférico rostrado, que sobresale del talo gametofítico fe- menino y se le denomina cistocarpo. En estado maduro presenta un ostíolo que permite la salida de las carpósporas. En corte transversal se obser- 360 va un pericarpo, células del gonimoblasto que originan los filamentos carposporangiales y desde el ápice de cada filamento se forman de manera secuencial las carpósporas (Figs. 8 y 9). DISCUSION Y CONCLUSIONES En ambiente natural las poblaciones es- tuarianas de Gracilaria presentan simultáne- amente las fases gametofito masculino, carpospo- rofito y tetrasporofito maduras, con carpósporas y tetrásporas viables en las 4 estaciones de un ciclo anual. En la población submareal sólo se ob- servó la fase gametofito femenino con cistocar- pos maduros y carpósporas viables durante todo el año. La variación en el comportamiento repro- ductivo de poblaciones de Gracilaria de ambien- te estuarino y submareal, observada también en el intermareal y submareal de otras localidades (Bahía Concepción y Bahía Coliumo), han sido Ciclos “in vitro” dos poblaciones Gracilaria: CANDIA, A. explicadas considerando las fluctuaciones de pa- rámetros abióticos, principalmente la temperatu- ra y el sustrato. La temperatura en el intermareal fluctúa de acuerdo a períodos de alta y baja ma- rea y puede alcanzar valores que permiten la ma- durez de las estructuras reproductivas; el sustra- to, generalmente rocoso, es estable para permitir la colonización de esporas. En ambiente subma- real ocurre lo contrario, la temperatura es unifor- me y el sustrato arena es altamente inestable para permitir una colonización de esporas (Kim, 1970; Dellarossa, 1974; Romo et al., 1979; Alveal, 1986). La germinación de carpósporas y tetráspo- ras de talos reproductivos de ambas poblaciones estudiadas presenta el patrón “discal mediato” descrito por Inoh (1947) para la familia Gracila- riaceae. Ambos tipos de esporas tienen una ger- minación y desarrollo similar al descrito para G. corticata por Oza (1975), se observaron diferen- cias en la secuencia y el orden de las divisiones que ocurren a partir de las células resultantes de los primeros clivajes, esto es más notorio en tetrásporas en ambas poblaciones. El desarrollo de ambas esporas va a dar origen a un disco mul- tiestromático, a partir del cual se van a formar ta- los erguidos. Los resultados de cultivo demostraron que la población estuarina y submareal de Gracilaria presenta un ciclo reproductivo de tres genera- ciones “tipo-Polysiphonia”, con fase gametofito independiente y morfológicamente igual a la fase tetrasporofito. Este patrón reproductivo, que ha sido observado en la mayoría de las especies de Gracilaria, concuerda con lo encontrado en población natural del estero de Lenga. El ciclo reproductivo de población submare- al obtenido en cultivos, refleja la viabilidad de las fases reproductivas de esta población, la no ob- servación de talos masculinos y tetraspóricos en ambiente natural puede ser consecuencia de: a) un muestreo poco intensivo en la pradera, Della- rossa (1974) observó una baja proporción de ta- los tetrasporofíticos en relación a los talos disto- cárpicos y no fueron frecuentes en los muestreos sistemáticos realizados durante un ciclo anual. b) viabilidad escasa o nula de las carpósporas en el sustrato arena, dado la inestabilidad del sustrato por frecuentes desplazamientos de arena produci- dos por corrientes, e) condiciones abióticas como temperatura, iluminación y salinidad. relativa- mente uniformes. En laboratorio estos factores 361 permanecieron constantes y se observó madurez de fases reproductivas a 18 “C, no así a 10 “C; cambios de condiciones, principalmente tempera- tura, permitieron la madurez de las fases. De acuerdo a estos resultados es posible que los talos masculinos y tetraspóricos estén inmaduros en ambiente natural (con temperatura promedio de 13 2C) y que fluctuaciones de parámetros abiót1- cos provocan la madurez de las estructuras repro- ductivas en estos talos. En la población del estero de Lenga, que presenta las tres fases maduras, las condiciones abióticas cambian con las mareas ca- da seis horas en un período de 24 horas. La ausencia de talos masculinos y tetraspóri- cos y la constante presencia de talos gametofíti- cos femeninos con cistocarpos maduros en pobla- ción submareal, puede ser explicada también por la ocurrencia de desarrollo apomíctico del tejido reproductivo. Este desarrollo sería facultativo al observarse en cultivos, talos masculinos viables. La carpóspora de esta población, como sea su ori- gen, es funcional al colonizar un sustrato estable. La permanencia de la pradera submareal en el tiempo y en el espacio ocurre mediante propaga- ción vegetativa (Dellarossa, 1974; Romo, 1986). El desarrollo de talos masculinos y femen1- nos sobre el talo tetrasporofítico, observado en cultivos, es consecuencia de la germinación “in si- tu” de las tetrásporas; este desarrollo se vio favo- recido al mantener los cultivos “estáticos”, sin agitación. En Gracilaria se ha observado con fre- cuencia la formación en el talo tetrasporofítico de talos masculinos y femeninos maduros, los mecanismos que explicarían este fenómeno han sido dados por Kim (1970), Van der Meer (1977), Van der Meer y Todd (1977), Van, der Meer (1981), y se relacionan con germinación “in situ” de tetrásporas, no ocurrencia de citoquinesis en la producción de tetrásporas y por recombina- ción genética. Los estudios anatómico-reproductivos del talo masculino de población submareal y del este- ro Lenga mostraron una disposición de esperma- tangios en el conceptáculo “tipo Textoril”, simi lar al descrito para G. chilensis Bird, McLachlan y Oliveira (Bird et al., 1986). De acuerdo a este carácter, disposición de esperma- tangios, el material determinado como G. verru- cosa (Huds.) Papenfuss de Isla Santa María y río Tubul, (Kim y Candia, 1977) y el de poblaciones del estero Lenga y submareal corresponderían a la especie G. chilensis. Gayana, Bot. 45(1-4), 1988 Los resultados de cultivos y de experiencia preliminares sobre cruzamientos interpoblaciona- les, indican que las dos poblaciones son una mis- ma especie. Las diferencias observadas en morfo- logía, tamaño y reproducción serían respuestas adaptativas (ecotipos), como resultado de la inte- racción de las plantas con el medio ambiente en que se desarrolla cada población. AGRADECIMIENTOS Investigación financiada parcialmente por la División de Investigación de la Pontificia Univer- sidad Católica de Chile, Proyecto DIUC 99/80. Agradezco al Profesor J. Morillas A. por su cola- boración y asistencia en fotomicrografía. BIBLIOGRAFIA ALVEAL, K. 1986. Fragilidad y estrategia de perduración de Gracilaria. Estud. Oceanol., 5 (1): 27-58. BIRD, C.J., MCLACHLAN J. and OLIVEIRA de E.C. 1986. Gra- cilaria chilensis sp. nov. (Rhodophyta, Gigartinales), from Pacific South America. Can. J. Bot., 64: 2928-2934. DELLAROSSa, V. 1974. 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Desarrollo de carpósporas de población submarcal. Fig. 4. Talo er guido tetrasporofítico (flechas). desarrollado desde disco adherente. Fig. 5. Corte transversal de talo tetra porofítico de población submareal. obtenido en cultivos a 18 “GC. mostrando un tetrasporangio seudotetraédrico (1). de sarrollado en la corteza (cr) 363 Gayana, Bot. 45(1-4), 1988 e E E OS 0 A Fig. 6. Vista superficial de talo gametofítico masculino de población submareal. se observan los espermatangios (sp) en las zonas más claras. Fig. 7. Corte transversal de talo masculino. se observa el conceptáculo espermatangtal (ce). espermatangios (flechas). corteza (cr) y células medulares (m). Fig. 8. Corte longitudinal de cistocarpo. mostrando pericarpo (p). ostiolo (o) y gonimoblasto (gm). Fig. 9. Vista aumentada de una parte del cistocarpo. se observan los fi lamentos carposporangtales (cpg) y formación de carpósporas (flechas) 364 Gayana, Bot. 45 (1-4):365-369. 1988 ISSN 0016-5301 RESISTENCIA DE FRONDAS DE ALGAS RHODOPHYTA A PROCESOS DE TRACCION* RESISTANCE OF RHODOPHYTA ALGAE FRONDS TO TENSIL STRENGTH José Miguel Donoso** Krisler Alveal** RESUMEN Se analiza la resistencia a la tracción de frondas de varias especies algales como una característica biomecánica impor tantemente relaciónada a sus ambientes de vida. Las especies consideradas en el estudio son ¿ridaea ciliara Kutz..1. lamina rioides Bory. Gigartina papillata (C. Ag) 3. Ag.. G. chamis soi (C. Ag) J. Ag. y Gracilaria verrucosa (Hudson) Papen fuss. Se considera en estos tratamientos frondas de diferentes fases reproductivas. y en el caso de Gracilaria. procedencia de ambientes con salinidades diferentes. así como talos que han estado enterrados o emergidos en el sustrato arenoso o fango SO. Los resultados obtenidos señalan: 1) similares resistencias a la tracción entre las especies de CGrigartina y diferencias sig nificativas de resistencia a la tracción entre las especies anali zadas del género /ridaea. siendo más resistente /. lamina rioides que E. ciliata: 11) diferencias significativas de resisten cía a la tracción entre estados reproductivos. manifestándose mayor resistencia de las frondas cistocárpicas sobre las infér tiles en G. chamissoi y mayor resistencia de las rondas infé tiles sobre las cistocárpicas en /. laminarioides. dadas pro bablemente por su estrategia de generación de papilas: y 410) en Gracilaria. una mayor resistencia de los talos provenientes de estaciones con menor salinidad y los emergidos del sustra Lo arenoso *Proyecto D.I. 20.37.13 Universidad de Concepción. ** Departamento de Oceanología Universidad de Concepción Casilla 2407 Apartado 10 Concepción - Chile 365 ABSTRACT The tensil strength of thalli of several species of Rho dophyta. ¿e.. Iridaea ciliata Kutz... 1. laninarioides Bory. Gi gartina papillata(C. AgYJ. Ag... 6. chamissolt IC. AgJJ. Ag. and Gracilaria verrucosa (Hudson) Papenfuss was analized The measurements were done im plants belongmg to different phases of its life histories and. in the case of Gracilaria. hall from sites with different salmity regimes as wellas thalli that had been buried im or emerged out soft bottom The following results were found: 1) the tensil strength was similar in both species of Gigartina mhercas there was a sienificative difference bermeen both species of /ridaea. bemg L laminarioides more resistant than £ ciliata: 11) ey stocar pie plants of G. chamissoí were more resistant than sterile plants and contrarily sterile plants of /. laminarioides were more re sistant than eystocarpic. This opposte behaviour could be due to differences in the development of eystocarps in both species. and 111) in Gracilaria the Uhalli more resistant to tensil strength were those from sites with low levels of salimitv. as well as those that emerged out of the soft bottom KEYWORDS: Rhodophyta. tensil strength. reproductive phases Gayana, Bot. 45(1-4), 1988 INTRODUCCION La presencia de especies algales en diferentes condiciones ambientales, especialmente en secto- res influidos por oleaje o corrientes fuertes, está determinada por condiciones fisiológicas como resistencia de los sistemas de fijación al sustrato, flexibilidad y naturalmente firmeza de las fron- das para soportar el embate del mar (Neushul, 1973; Dayton, 1975: Littler y Littler, 1980). Las variadas condiciones físicas especialmente rela- cionadas con diferentes grados de exposición al oleaje, son determinantes en la composición de especies y patrones de abundancia aso- ciaciones algales en diferentes ambientes imter- mareales. Katada y Satomi (1975) concluyen que existe íntima relación entre las formas externas y funciones metabólicas internas en las algas, la cual le permite persistir bajo condiciones ambien- tales particulares. Este estudio tiende a determinar las condi ciones de resistencia de frondas de algas Rho- dophyta de las especies /ridaea laminarioides, 1. ciliata, Gigartina papillata, G. chamissoi y Gra- cilaria verrucosa, midiendo su resistencia a la ruptura, a fin de establecer diferencias entre espe- cies de un mismo género y diferencias entre esta- dos sexuales de una misma especie. En el caso de Gracilaria el estudio tiende a establecer resisten- cias entre las partes subterráneas y emergidas del sustrato, así como entre plantas procedentes de ambientes de diferentes salinidades. Se considera entonces la resistencia de las frondas a la ruptura como una característica biomecánica de impor- tancia, examinada desde una perspectiva hidrodi- námica y ambiental. de MATERIALES Y METODOS Se seleccionaron 5 especies pertenecientes a 3 géneros de Rhodophyta, Gigartinales, ya men- cionadas y presentes en el litoral de la Octava Re- gión. Los ejemplares recolectados fueron guarda- dos en refrigerador (10 "C) durante 24 horas. Para medir la resistencia de las frondas a procesos de tracción se diseñó un sistema de pin- zas para sostener las frondas por ambos extremos (Fig. 1). una de las pinzas fue fijada a un dinamó- metro (Fig. 2). traccionando en forma suave y constante hasta lograr la ruptura de la fronda. anotando los valores correspondientes y el núme- ro de ensayos para cada especie (ver Tabla 1). Las 366 Fig. 1. Sistema de Pinzas A | | ÚS A Ñ / | Fig. 2. Dinamómetros: A= 10. Newton B= 50. Newton C=20 Newton mediciones fueron estandarizadas dividiendo los valores de fuerza por el ancho medio de la fron- da. En el caso de /ridaea ciliata se cortaron trozos de láminas de 5 em de ancho. Con estos datos se obtuvieron los promedios y varianzas para finalmente aplicar los corres- pondientes test estadísticos (“t de Student” y “U” de Mann-V hitney) con un 95% de confiabilidad. Resistencia a tracción frondas de algas: DONOSO y ALVEAL RESULTADOS Y DISCUSION comúnmente en el intermareal de playas rocosas semiprotegidas (Dawson et al. 1964; Abbot el al.. Los resultados obtenidos en las frondas de 1976). Sin embargo, en G. chamissoi se logró va- Gigartina papillata y G. chamissoi indican una lores promedios levemente más altos en relación clara similitud en la resistencia a la tracción a las plantas cistocárpicas (Tabla 1, Fig. 4), esta (Tabla L Fig. 3), ya que ambas especies habitan diferencia podría ser atribuida al aumento de nú- => GIGARTINA NE GIGARTINA == _N_| ¡ CHAMISSOI mm mm 1.5- 1.5- 1.0- 1.0- SES 0.57 G.CH. G.PAPILLATA CIST. — INFERTIL Fig. 4. Resistencia a la tracción de las fases reproductivas Fig. 3. Resistencia a la tracción de G. chamissoi y G..pa- aida pillata. TABLA 1 Resultado de los Experimentos de resistencia de frondas de algas a procesos de tracción “ODE : E z ea == 9) ESPECIE EST. REPRODUCTIVO N X Só G. papillata 25 0.973 0.355 G. chamissoi 50 0.865 0.220 G. chamissoi CIstocárpico 25 1.005 0.257 G. chamissoi infértil 25 0.803 0.205 1. ciliata 25 0.627 0.015 1. laminarioides S0 0.751 0.077 lL laminarioides CIStoCÁrpico 25 0.668 0.061 1. laminarioides infértil 25 0.834 0.082 Gracilaria verrucosa == : N X S- Subterránea 20 1.192 0.128 Emergida 20 1.434 0.155 Mayor salinidad (28%.o) 20 1.181 0.147 Menor salinidad (11%o) 20 1.396 0.156 N Número de ejemplares utilizados > >, . , A Promedio expresado en Newtonímm Sa Varianza expresada en Newtonímm 367 Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 mero de células de la corteza, lo que ocurre du- rante el proceso de formación de cistocarpos, incremento celular que permitiría una mayor compactación de la fronda y, por lo tanto, una mayor resistencia a procesos de tracción. En las frondas de lridaea laminarioides e 1. ciliata se observó una leve diferencia en favor de la primera especie en los valores de resistencia a la tracción (Tabla I, Fig. 5), lo cual es atribuible a la diferencia de las estructuras externas e internas IRIDAEA LLAM. 1 CILIATA Fig. 5. Resistencia a la tracción de /. laminarioides e 1. cl liata. de ambas especies, derivada posiblemente por su posición. /. laminarioides se ubica generalmente en el intermareal en costas abiertas y expuestas al embate del mar (Alveal, 1970; Etcheverry el al., 1981; Westermeier y Rivera, 1986; Santelices, 1987), mientras que /. ciliata se ubica preferente- mente en el submareal en niveles sin exposición al oleaje (Alveal, 1971). En 1. laminarioides, a la vez, se obtuvieron leves diferencias de resistencia a la tracción entre ejemplares cistocárpicos e infértiles, siendo ma- yor en estos últimos (Fig. 6). Esto podría estar asociado a la generación de cistocarpos, los cuales se encuentran profundamente embebidos en el centro de la corteza y distribuidos a lo largo de la superficie de la fronda (Etcheverry ef al., I. LAMINARIOIDES CIST. INFERTIL Fig. 6. Resistencia a la tracción de las fases reproductivas de 1. laminarioides. 1981). Este hecho, pese a causar un incremento en el número de células, crea una discontinuidad en el tejido, hecho suficientemente importante como para influir en los resultados conseguidos. N GRACILARIA E 2 Ed >Ss se usó como medio de lavado. El material fue post-fijado en OsO, al 2% en buffer-agua de mar mezclado con CaCl) por 2 horas a 4 “C de tem- peratura. Después se procedió a lavar completa- mente y deshidratar en una serie ascendente de etanol, adicionando CaCl), 0.01 en la etapa de etanol 70%. Además. la deshidratación se realizó sin CaCl),, completándose con varios cambios en óxido de propileno. Luego, las muestras fueron embebidas en epon-eraldito (Schmitz and Srivas- tava, 1974). Secciones ultrafinas de 350-400 A”, realiza- das en un ultramicrótomo SORVAL MT 500, se recogieron en una rejilla cubierta de formvar, te- ñidas con acetato de uranilo y citrato de plomo, para luego estudiar y fotomicrografiar en un microscopio PHILLIPS EM 200. RESULTADOS En el tejido medular de los estipes de la al- gas. Macrocystis pyrifera, Desmarestia ligulata, Lessonia nigrescens y Durvillaea antarctica se observa la presencia de elementos cribados. En Macrocystis pyrifera los elementos criba- dos (Fig. 1A) presentan claramente 2 conjuntos de microfibrillas conformando una gruesa pared lateral. Las microfibrillas son paralelas entre si (Fig. 1D) y se continúan hacia la pared transver- sal que comunica elementos cribados adyacentes (Fig. 1B). Esta pared presenta numerosos poros, los cuales se encuentran distribuidos en la super- ficie. En un corte oblicuo (Fig. 1C) es posible ob- servar claramente su disposición. El diámetro de los poros varía en un rango de (0.63 um - 0.45 um). Los elementos cribados ubicados en la mé- dula de Desmarestia ligulata (Fig. 2A) están for- mados por una gruesa pared lateral (Fig. 1D), donde es posible distinguir solamente un grupo de microfibrillas, a diferencia de Macrocystis que presenta dos. Las microfibras se continúan hacia la pared terminal la cual se presenta con bandas 159) Estructuras cribadas algas pardas: NUÑEZ y ALVEAL claras y oscuras (Fig. 2D). En un corte oblicuo (Fig. 2C) se observan poros que aparentemente comunican a elementos cribados adyacentes. El diámetro de los poros varía en un rango notable- mente menor (0.079 um - 0.045 um). Lessonia nigrescens presenta elementos cri- bados (Fig. 3A), los cuales están constituidos, al igual que las otras algas pardas estudiadas, por una pared microfibrilar gruesa (Fig. 3D). En la pared transversal se observan poros (Fig. 3C). El diámetro de los poros varía entre 0.17 um - 0.1 um. Finalmente, Durvillaea antarctica presenta también a nivel medular de los estipes elementos cribados (Fig. 4A), apreciándose en forma no- table su gruesa pared lateral la que también está constituida por 2 capas de microfibrillas. La pa- red terminal que une elementos cribados adya- centes presenta numerosos poros (Fig. 4C) cuyos diámetros varían ente 0.068 um - 0.045 um. En la pared transversal cribada, de las 4 es- pecies estudiadas, no se observó la presencia de callosa, lo cual indicaría posiblemente que estos elementos serían funcionales. DISCUSION Y CONCLUSIONES Los elementos cribados de las especies estu- diadas presentan una gruesa pared lateral, consti- tuida por numerosas fibras distribuidas en forma paralela, disposición semejante a la encontrada en Nereocystis (Schmitz y Srivastava, 1976) y en Laminaria (Sideman y Scheirer, 1977; Schmitz y Srivastava, 1974). Parker y Huber (1965) señalan que la pared microfibrilar de Macrocystis estaria constituida básicamente por sustancias celulósi- cas acompañadas por sustancias amorfas. Los elementos cribados de las especies anali- zadas presentan poros numerosos que se distribu- yen uniformemente en la pared transversal. Side- man y Scheirer (1977) refiriéndose a la disposi- ción de los poros, la interpretan como una espe- clalización. En este sentido, al comparar las ca- racterísticas de los elementos cribados de Lami- naria saccharina, L. groenlandica, Alaria margi- ¡93 ¡03 nata, Nereocystis lutkeana y Macrocystis pyrife- ra concluyen que £. saccharina sería el alga me- nos especializada, ya que sus poros en la base del estipe presentan diámetros de 0.06 - 0.09 um, y Macrocystis pyrifera sería la más especializada con tamaños de poro que varían entre 2.4 - 6 um. Las conclusiones de este estudio señalan que Durvillaea antarctica y Desmarestia ligulata po- seen los poros más pequeños. Macrocystis pyrife- ra, en cambio, presenta poros de mayor dimen- sión (0.63 -0.45 um), el valor más alto encontrado en el grupo de las plantas estudiadas. Al compa- rar este valor con el encontrado para M. pyrifera por Parker y Huber (1965) se detectan diferen- cias que se podrían explicar por el distinto estado de desarrollo de las plantas utilizadas en ambos estudios, variando también (Schmitz, 1981) se- gún se trata de observaciones en el estipe o en la lámina. Estudios realizados en la médula del estipe de Nereocystis indican que este tejido tiene como función primaria suministrar un sistema de trans- porte de los fotosintatos desde la lámina hasta el distante grampón. Nicholson (1976) demuestra en forma indirecta que la continuidad de los fila- mentos cribados de la médula de las láminas al es- tipe en Nereocystis estaría indicando de alguna manera que existe transporte de sustancias desde la lámina al estipe . La funcionalidad de los elementos cribados como células transportadoras de sustancias está determinada por la presencia o ausencia de callo- sa en estas células. (Schmitz, 1981) indica que ele- mentos cribados viejos, no funcionales, muestran grandes depósitos de callosa, que aparecen de un color “blanco lechoso” asociado a la pared trans- versal. En las especies chilenas no se detectó pre- sencia de “milky white”, debido naturalmente a que los elementos cribados son funcionales. AGRADECIMIENTOS Se agradece el apoyo del Centro Interna- cional de Investigaciones para el Desarrollo para efectuar esta publicación. Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 BIBLIOGRAFIA LUNNING, K., SCHMITZ, K. y WILLENBRINKE, J. 1973, CO) fixation and translocation in benthic marine algae. 111. Rates and ecological significance of translocation In Laminaria hyperborea and L. saccharina. Mar Biol. 23, 275-281. NICHOLSON. N.L. y BRIGGS. W.R. 1972, Translocation ol photosynthate in the brown alga Nereocystis. 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Fotomicrografía de elementos cribados en Desmarestia ligulata A: Elementos eribados del teyido medular del estipe. Se observa una gruesa pared lateral (pl) y la pared transversal (pú X 9400. Escala 0.€5 un, B: Pared transversal (pú presenta bandas claras y oscuras (flecha) X 20000. Escala 0.40 um. € Corte oblicuo de la pared transversal ilustrando poros X 88000. Escala = 0.09 um. D: Pared lateral (pl) constituida por un conjunto de micro fibrillas orientadas en forma paralela X 27200. Escala = 0.29 um. 376 Estructuras cribadas algas pardas: NUÑEZ y ALVEAL Fig. 3. Fotomicrografía de elementos cribados en Lessonia nigrescens A: Elementos cribados del tejido medular del estipe. Se observa una gruesa pared lateral (pl) y la pared transversal (pu X 9400 B: Pared transversal (pt) presenta poros (flecha) X 15800. Escala = 0.5 um. C: Corte oblicuo de la pared transversal. Se observan poros X 88000 Escala = 0.09 um. D: Pared lateral (pl) formada por microfibras orientadas en forma paralela X 27200. Escala 0.29 um Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 Fig. 4. Fotomicrografía de elementos cribados en Durvillaea antarcrica A: Elementos cribados del tejido medular del estipe. Se observa la pared transversal (pt) y la pared lateral (pl) X 9400. Escala = 0.85 ym B: Pared transversal (pt) presenta bandas claras y oscuras (flechas) X 15800. Escala = 0.5 um C: Corte oblicuo de la pared transversal ilustrando poros X 88000,D: Pared lateral (pl) formada por microfibrillas orientadas en forma paralela. X 27200. Escala = 0.29. um. Gayana. Bot. 45 (1-4):379-390. 1988 ISSN 0016-5301 GELIDIUM FLORIDANUM TAYLOR (RHODOPHYTA - GELIDIACEAE) OBSERVACOES NA NATUREZA E EM CULTIVO l NO LABORATORIO GELIDIUM FLORIDANUM TAYLOR (RHODOPHYTA - GELIDIACEAE) OBSERVACIONES EN LA NATURALEZA Y EN CULTIVOS DE LABORATORIO Edison José de Paula* Yumiko Ugadim* Rosa Sanae Shintani* RESUMO Observagóes na natureza. Municipio de Hanhaém. SP. mostraram que as populacóes de CGelidium floridanum apre sentam alta frequéncia de plantas reprodutivamente madu ras. tetraspóricas e cistocárpicas. náo se verificando a pre senga de plantas masculinas. Tetrásporos e Carpósporos apre sentaram viabilidade elevada em cultivo. desenvolvendo-se melhor no meto de Provasoli que em Von Stosch. Disunguiu se. no desenvolvimento das plantas. uma fase inicial. estoloní Tera e uma fase posterior. onde sáo formados ramos erectos Náo foram obtidas plantas férteis nas condicócs testadas. O cresermento das plantas for muito lento. aungimdo cerca de 5 emapós 11 meses em cultivo. A.T.C.R. manteve-se constante em cultivo. comparando-se com as máximas citadas na litera tura para espécies de Gelidium e Plerocladia. Essas compa erescimento sáo caracteristicamente baixas para esses géne FOS “Departamento de Botánica Instituto de Biociéncias e Centro de Biologia Marinha (CEBIMar) o Universidade de Sío Paulo Caixa Postal 11461 Sáo Paulo. SP - Brasil 379 ABSTRACT Field and culture observations were made on Gelidium Horidanum from Municipio de Hanhaém. SP. The wild popu lations present a high frequency of tetrasporic and cystocal pic plants. Male plants were not found. Tetraspores and car pospores cultivated /n vitro were viable. The plants werc grown im von Stosch and Provasol media. with better results in Provasol's medium. The algae showed an initial develop This phase was followed by the production of erect branches. The mental phase with prostrate cylindrical proliferations plants did not become fertile under any of conditions tested The growth of the plants was very slow. attannning only 5 cm in lenght after 11 months in culture. The growth of apices was exponential throughout the period of incubation. The relative growth rate observed was similar to the maximum values reported in the literature for species of Gelidium and Prerocladia. Vhis result substantiates the conclusion that relatively slow growth is characteristic of the group KEYWORDS: reproduction CGelidium. Rhodophyta. culture. growth. Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 INTRODUCAO Gelidium foridanum Taylor fo1 originalmen- te descrito com base em espécimes provenientes da Florida e Trinidad (Taylor, 1943). Posterior- mente, foi referido somente para o litoral brasi- leiro, distribuindo-se entre os Estados do Rio Grande do Sul e Espírito Santo (Ugadim, 1985). As referéncias da espécie para o Brasil constam, basicamente, em levantamentos florísticos, onde sao apresentadas descricóes, ilustracoes e algu- mas informacoes biológicas e ecológicas (Uga- dim, 1974, 1985; Braga, 1971; Cordeiro-Marino, 1978; Baptista, 1977; Coutinho, 1982). Dentro da família Gelidiaceae, considerada taxonomicamente confusa, a espécie encontra-se morfologicamente bem definida e caracterizada (Ugadim, 1985). As populacoes aparentemente sáo perenes, sendo que as plantas possuem porte comparável ao de outras espécies da familia, con- sideradas de importáncia económica, como Ple- rocladia capillacea (Gmelin) Bornet et Thuret. No presente trabalho sao apresentadas obser- vacoes de duas populacóes naturais que ocorrem no litoral do Estado de Sáo Paulo e de plantas cultivadas em condicóes de laboratório, visando avaliar o potencial reprodutivo e de crescimento da espécie. MATERIAL E METODOS As observacóes na natureza foram efe- tuadas em novembro de 1985 na Praia dos Sonhos (costáo á direita) e Praia de Peruíbe (cos- táo á esquerda), Municipio de Itanhaém, SP. tendo-se coletado 60 tufos individualizados e completos, incluindo-se sua porcáao basal. No la- boratório, cada rufo foi dissecado sob microscó- pio estereoscópico, anotando-se a presenca e na- tureza das estruturas reprodutivas e efetuando-se medidas de comprimento, considerado como a distáncia da base até o ápice do eixo mais longo. Além dessas amostragens padronizadas, foi coletado e analisado um número muito maior de espécimes, incluindo-se numerosos que se desenvolviam sobre substratos artificiais presos a blocos de rocha. Os cultivos unialgais em laboratório foram iniciados e desenvolvidos, simultaneamente, a partir de tetrásporos e carpósporos liberados de plantas coletadas na Praia de Peruíbe. Em fase inicial, as plántulas foram mantidas fixas sobre láminas para microscopia e cultivadas em placas de Petri. Posteriormente, foram remo- vidas e cultivadas livres do substrato em frascos de Erlenmeyer com meio agitado através de aeracao. O meio de cultura para as fases inicias consistiu em água do mar esterilizadas, posterior- mente enriquecida com solucáo estoque dos meios PES (West, 1966) e VS (segundo Edwards, 1970), sendo substituido a intervalos aproxima- dos de uma semana. Foram empregadas, inicial- mente, baixas concentracoes das solucóes de nutrientes, aumentando-se, gradativamente, nas fases posteriores de cultivo. As principais condicóes de luz e temperatura empregadas foram 16 horas luz e 8 horas escuro (16L:8E), 1000-2000 lux, 18-25 C. O crescimento das plantas derivadas de tetrásporos e carpósporos foi comparado através de um experimento desenvolvido com ápices náo ramificados, com cerca de 1 cm de comprimento. A partir de 4 plantas de cada grupo foram sec- cionados 4 ápices, somando-se um total de 16, os guais foram cultivados individualmente em fras- cos de Erlenmeyer (200 ml de melo). O medio de cultura (PES, 20 ml/l) for trocado a intervalos re- gulares de 7 dias, quando eram tomadas medidas de peso fresco. A análise do crescimento baseou- se na média dos 16 ápices. A razáo de crescimen- to fol expressa em termos de duplicacóes por dia (T.C.R. = log) P1/PO dial). RESULTADOS Observagoes na natureza Nas duas populacoes estudadas, as plantas de Gelidium floridanum crescem próximo ao li- mite inferior da regiao entre marés, restringindo- se a uma pequena amplitude vertical (cerca de 0,5 m) dos costoes rochosos. Ocorrem, predomi- nantemente, em superfícies verticais ou forte- mente inclinadas em locais sujeitos ao impacto das ondas, ás vezes, juntamente com Prerocladia capillacea. Apresentam-se em pequenas popu- lacoes, constituidas por espécimes mais ou menos isolados ou formando faixas de cobertura contí- nua ou irregular. Nas proximidades das popu- lacoes de P. capillacea, as plantas crescem nos ní- veis imediatamente inferiores. Possuem, entre- tanto, distribuicao horizontal mais ampla que aquela espécie, incluinmdo-se ambientes mais pro- tegidos como certas pocas da orla infralitoránea. Gelidium floridanum: PAULA, DE. etal. Os resultados do exame das amostras popu- lacionais encontram-se na Tabela le Figura 1. Os exemplares analisados variaram entre 2 e 18 cm de comprimento, apresentando cistocarpos ou tetrasporángios, náo tendo sido encontradas plantas inférteis ou com espermatángios. Nas amostras da Praia dos Sonhos e Peruíbe, foram encontrados, respectivamente, 10 e 4 tufos mis- tos, ¡sto é, compostos por plantas cistocárpicas e tetraspóricas independentes, mas com porcáo ba- sal entrelacada. Na Figura 2 sáo ilustradas porcó- es basais prostradas, mostrando pequenos apres- sórios de origem rizoidal. TABELA 1. Porcentagem e comprimento médio das plantas de diferentes fases reproductivas para amostras do Municipio de Itanhaém, SP, em novembro de 1985. N” de espécimes Comprimento - cm N” de tufos considerados % imédia= desvio padráo) 1 e 29 39 IS] 8.17= 2.66 | 0 21 31 44,3 7.66 + 2.44 Pr. dos 6. Q* 10 a - gd Sonhos Total 60 70 100 = 6 36 40 62.5 6.33% 1.70 Pr. de 0 20 24 37.5 5.20 1.38 Peruíbe 6. 0* 4 = > Total 60 64 100 —=—- | 6) Tetraspóricos Q Cistocárpicos * Tufos mistos. constituidos por espécimes tetraspóricos e cistocárpicos Todas as plantas examinadas apresentaram um número extremamente elevado de estruturas reprodutivas, presentes na maioria dos rámulos terminais. Nas poreóes mais inferiores e mais velhas, esses rámulos apresentaram áreas perfu- radas, devido a degeneracáo das estruturas repro- dutivas, o que indica uma producáo contínua das mesmas (Figs. 3, 4). Na praia dos Sonhos foram coletadas plantas sobre substratos artificiais, presos em erande número entre blocos de rocha. como alguns tipos de tecidos, couro e pedacos de cerámica. Nesses substratos ocorreram numerosas plantas em diversos graus de desenvolvimento, incluindo centenas de exemplares jovens. recém germinados, exemplares sem estruturas reprodutivas com até 4 cm de comprimento e outros férteis com até 10 cm. Plantas masculinas tambén náo foram observadas nestas amostras. 381 Observacoes em cultivo Os ramos de plantas tetraspóricas e cistocár- picas coletados na natureza liberaram grande nú- mero de esporos em condicoes de laboratório, os quais náo apresentaram diferencas aparentes em sua viabilidade, sendo elevada nos dois cases. O diámetro dos tetrásporos e carpósporos foi se- melhante, sendo, respectivamente, 30,23 + 5.52 e 30.71% 3.17 Nm (x + desvio padráo, n= 20). As plantas derivadas de tetrásporos e car- pósporos apresentaram as mesmas características gerais de desenvolvimento. Os primeiros estágios de germinacáo foram semelhantes aos descritos por Oliveira F. e Paula (1977). para tetrásporos da mesma espécie. Nos dois casos, Os esporos desenvolveram-se, inicialmente. em plántulas fi- xas ao substrato por rizóides primários (Figs. $. 6). Ramificaram-se com pequenas dimensóes Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 (Figs. 7. 8). formando eixos estoloníferos fixos em diversos por rizóides adventícios (Figs.. 9, 10). A partir desse estágio, as plántulas foram cultivadas livres do substrato e com aeracáo. de- senvolvendo um sistema estolonífero delgado, cl- líndrico e ramificado (Figs. 11, 12), apresentando, ao final de quatro meses, poreoes terminais acha- tadas, mais largas. Plántulas originadas de espo- ros agrupados desenvolveram predominantemen- te porcóes eretas e achatadas (Fig. 13). Nestas condicóes, o desenvolvimento das plántulas derl- vadas de tetrásporos e carpósporos fo semelhan- te, tanto em PES (10 ml/l) quanto na con- centracáo final de VS (Fig. 14). As plantas apresentaram crescimento muito lento. Após 11 meses em cultivo, atingiram cerca de 5 em de comprimento, sendo mais densamente ramificadas e alcancando maior peso no melo pontos TABELA I1.-Pesos médios (g) de plantas (n = 4) derivadas de tetrásporos e carpósporos, após || meses em cultivo em PES e VS E Origem melos = | PES VS Tetrásporos 0.83 0.33 Carpósporos 0.58 DIS 1 PES (Figs. 15, 16, Tabela 11). Após esse periodo, foram divididas e cultivadas e em diferentes con- dicóes de luz e temperatura: 1) 16L:8E, 1000- 2000 lux, 18-25%C: 11) 14L:10E, 500-900 lux, 19- 20*C e iii) 12L:12E, 1100-1200 lux, 20-25%C. Neste caso apresentaram melhor crescimento em PES que em VS, principalmente na primeira condicao, mantendo-se sempre em estágio vegetativo, mesmo após l16 meses e nao apresentando o aspecto pinado das plantas da natureza. O crescimento de ápices, determinado sema- nalmente com base no peso fresco, foi exponen- cial para o período de cultivo (Fig. 17). As taxas de crescimento relativo foram de 0,06 e 0.07, de- pendendo do período considerado e correspon- dendo a um tempo de duplicacáo de 16,7 e 14,3 dias, respectivamente. Ao final do experimento, OS ápices apresentaram aspecto pinado, se- melhante ás plantas da natureza (Fig. 17). DISCUSSAO As populacóoes examinadas náo apresenta- ram plantas masculinas na amostragem realiza- da. a despeito da porcentagem elevada das plan- tas reprodutivamente maduras, confirmando as observacóes, de Ugadim (1985) para diferentes épocas do ano e em toda faixa de distribuicao da espécie no litoral brasileiro. De acordo com a autora, plantas tetraspóricas e Ccistocárpicas ocorrem, comumente, em uma porcentagem aproximada de 50% para cada uma dessas fases, sendo que as plantas masculinas citadas para a es- pécie (Braga, 1971) foram identificadas como pertenecentes a P. capillacea. Irregularidades na fraquéncia esperada para as diferentes fases reprodutivas sao comumente citadas para os géneros Gelidium e Pterocladia (Dixon, 1965: Santelices, 1974, 1978A), podendo ser tentativamente explicadas pelo hábito perene e eficiencia da propagacáo vegetativa (Fralick e Andrade, 1980). A maioria dos tufos examinados apresentou apenas uma fase do ciclo de vida. correspondendo, possivelmente, a un individuo, o que indica a capacidade de proliferacáo de sua porcáo basal. tendo sido confirmada em cultivo. Nas primeiras fases em cultivo, apenas prolife- racóes cilindricas foram produzidas, sendo se- guidas pela producáo de porcoes erectas, achata- das, semelhantes ao descrito para G. pusillum em cultivo (Mairh e Sreenivasa Rao, 1978). Considerando-se, entretanto, que apenas plantas muito pequenas e jovens de G. /lorida- num, observadas em substratos artificials, nao apresentaram estruturas reprodutivas, a auséncia de plantas masculinas na natureza é esperada, náo podendo ser explicada com base nos resulta- dos atuais. Algumas consideracoes sobre a idade ou tamanho para a maturidade reprodutiva (San- telices, 1974) aparentemente náo se aplicam nes- le caso. Os carpósporos e tetrásporos apresentaram viabilidade elevada em laboratório. Na natureza, a presenca de estágios jovens sobre substratos ar- tificiais confirma a ocorréncia do processo de reproducao por esporos. A morfologia e taxa de crescimento das plantas resultantes da germinacáo de carpósporos e tetrásporos foi semelhante em cultivo. As plan- tas obtidas, entretanto, nao formaram estruturas reprodutivas nas condicoes testadas. De maneira semelhante, Mairh e Sreenivasa Rao (1978) e Gelidium floridanum: PAULA, DE. etal. Stewart e Norris (1981), naó obtiveram plantas férteis de Gelidium pusillum (Stackh). Le Jolis e Pterocladia caloglossoides (Howe) Dawson em diferentes condicoes de cultivo. Algumas observacóes na natureza, incluindo-se a presenca de plantas sobre substra- tos artificiais, associadas a viabilidade elevada dos esporos e propagacao vegetativa poderiam sugerir a importáncia da espécie para fins de ma- ricultura. A.T.C.R. obtida em cultura (0,06 0,07, equivalente a 6 - 7% diários), entretanto, pode ser considerada baixa (ver Bird et al, 1979). Os valores obtidos, concordam com a conclusáo de Stewart (1984), de que taxas de crescimento relativamente balxas sao caracterís- ticas das espécies de Gelidium e Pterocladia. Os valores discutidos pela autora foram expressos em aumento em comprimento e, portanto, difí- ceis de serem comparados. Considerando aproxi- macoes simplificadas com a finalidade comparati- va, a autora referese a taxas diárias de 3.5% para P. capillacea em cultivo no laboratório. Os valores encontrados para G. /loridanum comparam-se aos máximos calculados (0,07) com base nos dados fornecidos por Mairh e Sreeniva- sa Rao (1978) para G. pusillum. também em cul- tivo. Comparam-se, igualmente, aos máximos (0,08) referidos para plantas de P. capillacea pre- sas a cordas em pocas de maré (Friedlander e Ze- likovich, 1984). Valores máximos mais baixos, aproximadamente 4% diários, foram referidos, para esta última espécie e para P. caerulecens (Kuetzing) Santelices (Santelices. 1978 b). Valo- res anda mais baixos foram obtidos anteriormen- te para as mesmas espécies (Santelices. 1976). res- pectivamente. 1.6% e 2,3% comparáveis aos ci- tados por Oliveira F. e Yoneshigue (1986) para P. capillacea, cultivada em tanques (12% por sema- na = 1,71% diário). As taxas de crescimento má- ximas obtidas por Berchez (1985), para P. capilla- cea, convertidos para duplicacoes por dia, situam-se geralmente na faixa de 0.06 - 0,08, em- bora valores excepcionalmente elevados atingem 0,14. Todos os valores discutidos acima, excetuando-se os últimos, confirmam as conclu- soes de Stewart (1984) de que as taxas de creci- mento relativamente baixas sao características das espécies de Gelidium e Pterocladia, embora possam, até certo ponto, ser otimizadas em novas combinacoes de luz, temperatura e nutrientes. Destacase-se nestas comparacoes, que as taxas de crescimento citadas na literatura referem-se a plantas obtidas da natureza, fornecendo, geralmente, valores muito variáveis e decaindo no decorrer do tempo, em contraste com os valores constantes obtidos com as plantas de G. floridanum desenvolvidas em cultivo. O crescimento exponencial, neste caso, parece ser devido ao aumento progressivo no número de ápices. AGRADECIMIENTOS E.J. de Paula e R.S. Shintani agradecem O estímulo e apoio financeiro do Fundo Bunka de Pesquisas da Sociedade Brasileira de Cultura Ja- ponesa. O primeiro autor teve Bolsa de Pesquisa do CNPq, processo 150-301130/83. Os autores agradecem E.M. Plastino pela leitura crítica do texto. BIBLIOGRAFIA BAPTISTA. L.R.M.. 1977. Flora Marinha de Torres (Chlo rophyta. Xantophvta. Phacophyta. Rhodophy ta). Bolm Inst. Biociéne. Porto Alegre 37:1-244 BERCHEZ. F.ASS. 1985. Aspectos da ecologia e biologia da al agarótita Prerocladia capitlacea (Rhodophyta. Geli diaceac). Dissertacáo de Mestrado. Departamento de Bo tánica. Inst. Biociéncias, USP. Sáo Paulo, 130 PP BIRD. NL. CHEN LC M. and MOLACHLAN J.. 1979. Effects of temperature. lightand salinity on growth in culture of Chondrus crispus. Furcellaria lumbricalis. Gracilaria ti vahiae (Gigartinales. Rhodophyta). and Fucus serratus (Fucales. Phacophy ta) BRaGa. Y.Y.. 1971. Flora marinha bentónica da Baía da Guanabara e cercanias ML Rhodophy ta): Goniotricha les. 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Com 3 meses. com o mesmo tratamento anterior 387 Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 Figs. 11-12. Plántulas com 3.5 meses. Fig. 11. Derivada de tetrásporos Fig. 12. Derivada de carpósporos Fig. 13. Plántulas com 3 meses. derivadas de tetrásporos. desenvol idos agrupados. Cultivadas como segue 1% més - fixas. em água do mar: 2” més - fixas. em PES (5 mi/l) e 3 mes destacadas. em PES (10 ml/l) 388 Gelidium floridanum: PAULA, DE. et al. e Fig. 14. Plántulas com cerca de 5 meses. desenvolvidas a partir de carpósporos (acima) e tetrásporos (aba1xo), em meio VS (á esquerda) e PES. 10 ml/l (a direita). Fig. 15. Plantas com 11 meses, desenvolvidas a partir de tetrásporos, em VS. Fig. 16. Plantas com 11 meses, desenvolvidas a partir de tetrásporos. em PES 389 Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 o——o DERIVADAS DE TETRASPOROS 7 0,30 [_.-_o DERIVADAS DE CARPOSPOROS 0,201 S ll a E : x / u 1 / [o A 7) a 0] Y MA , o / Ba a / 1 / , / , / y 010 | e L l l l | | 1 2 3 4 5 TEMPO - SEMANAS Fig. 17. Crescimento de ápices ¡solados em cultivo (PES - 20 ml/). Achan+se assinalados a média e o desvio padráo, n = 16. A direita. aspecto geral dos ramos ao final do experimento, 390 Gayana. Bot. 45 (1-4):391-399, 1988 ISSN 0016-5301 CONCHOCELIS DE PORPHYRA COLUMBINA (RHODOPHYTA, BANGIACEAE): ESTUDIOS “IN VITRO” SOBRE ESCAPE A LA HERBIVORIA Y OBSERVACIONES DE TERRENO SOBRE SU ABUNDANCIA CONCHOCELIS OF PORPHYRA COLUMBINA (RHODOPHYTA, BANGIACEAE): “IN VITRO” STUDIES ON HERBIVORE AVOIDANCE AND FIELD OBSERVATIONS ON ITS ABUNDANCE Héctor Romo* Sergio Navarrete** RESUMEN Se estudió en el laboratorio la herbivoria de dos especies de moluscos intermareales, Chiton granosus Frembly y Colli sella araucana Orbigni sobre la fase conchocelis de Porphyra columbina Montagne. La fase conchocelis fue cultivada en trozos de conchas de Tagelus dombeii Lamarck y sobre porta objetos. Se demostró que no obstante ambas especies de mo luscos pueden alimentarse de filamentos de conchocelis que se desarrollan sobre los portaobjetos. esta fase evita el ramo neo cuando crece en el terior de las conchas El muestreo de terreno mostró que conchocelis se en cuentra presente en las placas del cirripedio Jehlius cirratus durante todo el año, en tanto que la población de gametófitos presenta una definida variación estacional INTRODUCCION En numerosos trabajos se ha demostrado la resistencia a la herbivoría de la fase crustosa de * Departamento de Oceanología Universidad de Concepción Casilla 2407 - 10 Concepción - Chile ** Departamento de Biología Ambiental y de Poblaciones Instituto de Ciencias Biológicas P. Universidad Católica de Chile Casilla 114-D Santiago - Chile ABSTRACT The activity of two intertidal species of molluses, Chiton granosus Frembly and Collisella araucana Orbigni on conchocelis of Porphyra columbina Montagne was studied in the laboratory. The conchocelis phase was cul- tivated in pieces of shells of the bivalve Tagelus dombeii La- marck and on microscope slides. It was demonstrated that notwithstanding both animal species can be able to graze on conchocelis developed on slides. this phase efectively avoids the grazing when it grows in the inner of the shells grazmg The field sampling shows that the conchocelis phase oc- curs during all the year in the plates of the cirriped Jehlius ci- rratus, whilst the gametophyte population shows a definite seasonal variation. KEYWORDS Collisella. Grazig. Conchocelis. Porphyra, Chiton, diferentes algas intermareales que poseen ciclos de vida heteromórficos (Lubchenco y Cubit, 1980; Slocum, 1980; Dethier, 1981; Bertness et al.. 1983: Littler y Littler, 1983) y, por otro lado. se ha probado la gran susceptibilidad a la preda- ción por herbívoros de la fase erecta de estas al- gas (Lubchenco, 1978: Littler y Littler, 1980: Lubchenco y Cubit, 1980; Littler y Littler, 1983). Esta condición herbivoro-resistente a la fase crus- tosa unida a la condición herbivoro-susceptible de la fase erecta llevó a Lubchenco y Cubit (op. cit.) y Slocum (0p. cit.) a plantear que la herbivo- ría es un factor controlador y determinador de los ciclos de vida heteromórficos en algas inter- mareales. Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 Las algas rojas del género Porphyra también presentan un ciclo de vida heteromórfico que consta de una fase erecta laminar y una fase al- ternante no-obligada llamada “conchocelis” de forma filamentosa, microscópica y de vida endo- lítica, habitando en el interior de sustrato calcá- reo (Miura, 1975; Conway y Cole, 1977; Etche- berry y Collantes, 1977). Una de las propiedades que se ha atribuido a la fase conchocelis, sin haberse probado hasta ahora, es la de resistir altas presiones de pastoreo, por lo que cumpliría un rol similar al de la fase crustosa de otras algas heteromórficas (Lubchen- co y Cubit, 1980). Sin embargo, Clockie y Boney (1983) encontraron que en el submareal de Esco- cia una lapa del género Acmaea es capaz de ras- par las conchas con su rádula y cortar los fila- mentos de conchocelis. Esta “herbivoría” podría verse favorecida por el hecho de que las algas en- dolíticas no pueden penetrar mucho en el sustra- to, puesto que la fotosíntesis es inhibida por la falta de luz (Barnes y Klepal, 1976). También se ha sugerido que puede existir un balance entre la acción de los moluscos que raspan la concha su- perficialmente liberándola de incrustaciones que inhiben el paso de la luz y la protección ofrecida por el sustrato calcáreo (Clockie y Boney, op. cit.). Ninguna de estas posibilidades ha sido cuan- tificada ni estudiada experimentalmente. En Chile las dos fases del alga Porphyra co- lumbina Montagne (forma laminar y conchoce- lis) son capaces de originar la forma opuesta y también de autopropagación de acuerdo al es- quema general planteado para el género (Etche- berry y Collantes, 1977). La mayor parte del co- nocimiento que se tiene de esta especie proviene del gametofito (Avila y Santelices, 1985: Candia y Cordeiro-Marino, 1985; Candia et al., 1985; Santelices y Avila, 1985). La información exis- tente acerca de la fase conchocelis está referida fundamentalmente a estudios sistemáticos y a de- terminar las condiciones para cultivo in vitro (Etcheverry y Collantes, op. cit; Avila. et al., 1985; Candia, 1985). Solamente Matamala et al. (1985) han realizado estudios ecológicos, esti- mando su distribución intermareal y preferencia por diferentes tipos de sustrato calcáreo. En el presente trabajo se evalúa la resisten- cia a la herbivoría de la fase conchocelis de Porphyra columbina en experiencias de laborato- rio y se monitoreó la biomasa mensual de las fa- ses gametofíticas y conchocelis en terreno. 392 MATERIALES Y METODOS Cultivo Unialgal de Conchocelis sobre Sustrato Calcáreo. Se seleccionó conchas de Tagelus dombeii Lamarck, para emplearlas como sustrato para el crecimiento de la fase conchocelis, a partir de una muestra tomada de conchales de mariscadores de Bahía Coliumo, Región del Biobío (72%57'W; 36"32'S). El criterio de elección de este material como sustrato se basó en que estas conchas son delgadas y bastante planas, lo que facilita la ob- servación bajo microscopio, y en especial se con- sideró los resultados de Matamala et al. (1985) quienes la emplearon con éxito en el cultivo de conchocelis de la misma especie. Las conchas de 7. dombeli fueron lavadas y puestas a hervir por dos horas para soltar el pe- riostraco. Después de eso fueron quebradas en trozos de alrededor de 0,5 cm? de superficie, se- leccionándose los trozos más planos. Estos se adelgazaron con HCl concentrado hasta dejarlos translúcidos para permitir el paso de la luz del microscopio. Luego del baño en ácido las conchas fueron lavadas con abundante agua corriente y agua destilada y puestas a secar en una estufa a 60%C. Los trozos de concha asi obtenidos fueron pegados a portaobjetos usando “Permatex” (pe- gamento incoloro a base de silicona) y se dejaron ventilar por 3 días. Después de esto se pusieron en acuarios de vidrio y cubiertos con agua de mar filtrada (1 14m) para ser inoculados con una sus- pensión de esporas. Esta suspensión de esporas se obtuvo a partir de 40 e (peso fresco) de frondas de gametofito maduro, las que fueron lavadas y trozadas en 400 ml de agua de mar filtrada (1 um de porosidad). Después de 12 horas se retiraron los trozos de fronda y se sembró los portaobjetos con conchas con la suspensión de carpósporas. Al día siguiente se agregó GeO» (1.6 ml sol. sat./l) para evitar la proliferación de diatomeas y des- pués de 7 días se agregó NaNOx (1.8 mM) y NaH) POjy (98 uM). según McLachlan (1973) pa- ra la preparación del medio Schreiber de agua de mar enriquecida (no se añadió extracto de tierra). Las conchas sembradas se mantuvieron 27 días en una cámara de cultivo con un fotoperiodo de 18:6 y a una temperatura de 15%C. El mismo procedimiento se empleó para pre- parar cultivos de conchocelis directamente sobre portaobjetos. con el fin de investigar la actividad Conchochelis de Porphyra columbina: ROMO y NAVARRETE de herbivoría, de los animales en experimenta- ción, en forma directa sobre los filamentos. Para determinar la abundancia de filamen- tos desarrollados desde las carpósporas en las conchas y sobre los portaobjetos se usó una mo- dificación de la metodología planteada por Mata- mala et al. (op.cit.). En el ocular del microscopio se trazó 3 transectos paralelos entre sí y se contó el número de filamentos que los intersectaban, haciendo pasar el haz de luz del microscopio a través de las conchas y usando un aumento de 160 X. En cada portaobjeto, ya sea con O sin conchas, se realizaron 9 recuentos. Todos los por- taobjetos sembrados (ca. 100) fueron revisados de ellos se seleccionó los que presentaban una distribución más homogénea de filamentos, y se colocaron en las bandejas de experimentación. Elección de los herbívoros y sus densidades Para la elección de los moluscos, herbívoros potenciales de la fase conchocelis en las conchas, se puso atención principalmente en las caracterís- ticas de sus rádulas. De acuerdo a Steneck y Watling (1982) los moluscos intermareales que presentan rádulas más aptas para penetrar en sustratos duros, como las conchas de moluscos, son aquellos que poseen una rádula de tipo do- coglosa (lapas verdaderas de la Superfamilia Pa- tellacea) y los con rádula tipo poliplacófora (to- dos los poliplacóforos). Considerando la abun- dancia de animales de estos grupos en la zona de estudio (Bahía de Coliumo) se eligió a Collisella araucana Orbigni y Chiton granosus Frembly pa- ra realizar los experimentos. La densidad de los herbívoros en los experi- mentos se estableció con datos por Jara y More- no (1983) para reclutamientos primaverales de es- pecies intermareales de la zona de Mehuín. La densidad de C. araucana corresponde al máximo observado por estos autores para Collisella spp.: 547 ind./m? (9 individuos por bandeja de experi- mento). La densidad de C. granosus usada en los experimentos. 63 ind./m? (1 individuo por bande- ja). está considerablemente aumentada con res- pecto a lo encontrado en medio natural por los autores mencionados, pero éste es el mínimo va- lor que se pudo obtener en las bandejas de experl- mentos. Experimentos Los animales de experimentación fueron 393 puestos en bandejas de 10 cm de ancho por 16 cm de largo y aproximadamente 0,5 cm de alto (Fig. 1). Se usó esta altura para evitar que los ani- males se instalaran en las paredes. Previamente los individuos fueron mantenidos sin comer por 3 días. Se usaron 3 réplicas para cada especie y 3 controles, éstos últimos sin animales (Fig. 1). Los acuarios Oo bandejas se mantuvieron alternada- mente inclinados u horizontales, con flujo de agua de mar continuo y luz natural. Todas las bandejas se taparon con una malla plástica trans- parente para evitar el escape de los animales. Periódicamente se controló el curso de la ex- perimentación, reemplazando los animales muer- tos por otros mantenidos sin comer desde el in1- cio de la experiencia y retirando las fecas para ob- servarlas bajo microscopio. A los 8 días de ini- ciada la experiencia se controló la abundancia de filamentos y a los 27 días se realizó la evaluación final. Para verificar el nivel de hambre y actividad de los animales al término de la experiencia ante- rior, se les ofreció discos de germinación de /rida- ea laminaroides cultivados in vitro. Se cuantificó la abundancia de estos discos usando la misma metodología que para los filamentos y se puso un portaobjeto con discos en cada acuario (incluidos los controles) por una semana. Al término de este período se volvió a evaluar la densidad de discos y se analizó las fecas de los animales. MUESTREO EN TERRENO En el intermareal rocoso de la Estación de Biología Marina en Dichato se monitoreó men- sualmente la población de gametofitos de Por- phyra en áreas con y sin acceso a la cosecha de los pescadores recolectores de “luche”. Para ello se extrajeron en cada oportunidad 20 cuadrantes de 100 en? en cada una de las áreas. En el Jabo- ratorio las algas se lavaron en agua de mar, para eliminar la arena, y conchuelas y sobre cedazos se les dejó escurrir el agua por 10 minutos. Cada muestra se pesó en una balanza Sartorius con una precisión de | g. La fase conchocelis se monitoreó también mensualmente. Para ello se tomaron 5 muestras de 100 ent de la población del cirripedio Jehlius cirratus (Darwin) Ross (ex Chthamalus cirratus Darwin) sensu Newman 1979. Los individuos de cada muestra fueron fijados en formalina 5% en agua de mar: posteriormente los animales de cada muestra fueron eliminados de su exoesqueleto y Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 HERBIVORIA MALLA PLASTICA B. NE sOoB PORTAOBJETOS + CONCHAS AGUA DE MAR RE CONCHOCELIS EN CONCHAS UN : Ni BANDEJAS BANDEJAS a < a] = — > o z = => Ej ac o u ui y w E E (92) Mm (>) A ZE nm o z da = = Oc o e = ES o E 3 a E E 5 mm 2 o uU | y 2 zES == Sl o o =) = ES o o o o o o o o o A ro Fig. 1. Arreglo de las bandejas de experimentación. Para inclinar las bandejas se levantaron aproximada 2 e y mente 5 cm de su parte posterior. las placas se quebraron en trozos, limpiándolas de restos de tejidos. El recuento de filamentos se efectuó en 10 trozos por muestra que efectiva- mente contenían filamentos de conchocelis. RESULTADOS Los resultados de crecimiento de conchoce- lis, medidos como número de intersecciones en tres transectos del campo del microscopio, se Ob- servan en la Fig. 2-A. El mayor incremento del número de filamentos en las conchas con respec- to al número inicial, correspondió a los trata- mientos con Chiton y Collisella en tanto que en las bandejas control el crecimiento no fue signifi- cativo. Las tasas de crecimiento diario fueron de 1,4% en las conchas sometidas a la acción de Chiton, 1,2% en el tratamiento con Collisella y 0,4% (no significativo) en el control. Esto está indicando que los animales no ejer- cieron una acción de ramoneo sobre conchocelis desarrollado bajo la superficie de las conchas, y si esto ocurrió fue mínimo y no alcanzó a contrarrestar el crecimiento de los filamentos. Durante los controles periódicos siempre se observó mayor cantidad de sedimentos y diato- meas sobre las conchas de los controles. En las otras bandejas sólo se acumularon fecas, las que se retiraron periódicamente. En el análisis de es- tas fecas, de ambas especies, se encontró princi- Conchochelis de Porphyra columbina: ROMO y NAVARRETE 60 HERBIVORIA 50 40 , o 20 160 X 10 30 20 N”*? FILAMENTOS /DIAMETRO CAMPO 10 CONTROL COLLISELLA CHITON Fig. 2. Herbivoría de Chiton granosus y Collisella araucana sobre Porphxra columbina. A: Sobre conchas y B: Sobre portaobjetos ¡03 No) un Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 palmente diatomeas y algunas tetrásporas no identificadas. En una oportunidad apareció en poca cantidad restos de tejido de alga crustosa y tejido ulvoide. Al ofrecerles discos de germinación de /rida- ea laminarioides a los animales de experimenta- ción para comprobar su nivel de hambre, éstos comieron rápidamente los discos dejando las pla- cas casi completamente limpias, removiendo incluso algas unicelulares flageladas que se en- contraban entre los discos de germinación. Al analizar las fecas de los animales al término de es- ta experiencia, no se logró reconocer restos de los discos de germinación pero sí se encontró abun- dantemente las algas unicelulares flageladas que se encontraban entre los discos. En el experimento de herbivoría sobre la fa- se conchocelis desarrollada directamente sobre los portaobjetos se observó que después de una semana la acción de los quitones y Collisella sig- nificó una drástica disminución del número de fi- lamentos, en tanto que en los controles no se de- tectó crecimiento significativo (Fig. 2-B). En este experimento fue posible observar directamente, a través del portaobjetos y desde el fondo de las bandejas, los movimientos del aparato bucal en su acción de ramoneo cuando los animales esta- ban en actividad; la observación del contenido del tracto intestinal reveló positivamente la pre- sencia de filamentos de conchocelis y frústulos de diatomeas. A 20, 101 e A 4 e. ——— r r r Ml 1 == == T T a, ("3 T a a 40, a E B oo a 2 pS 30, % a . Dd N Ll / N = 2 / N e) 20, Y A 1 / MN 10+ * t Me IN Y a E TS 2 EN 7 E í T T Y » 1 27 507 5 C 7 40- VIS 2% E O ESO: S Si ¡ Le % Ñ 3 = 20 4 0] 7 - 2 E p 3 z e 107 = «X A === 1 T T e > 1 T 7 1 E SAA ANAND Ez 1986 1987 Fig. 3. Variación mensual de biomasa de Porphyra y abundancia de conchocelis sobre Jehlius cirratus. A: Area expuesta a la cosecha, B: Area protegida de la cosecha, €: Conchocelis en las placas de la población de Jehlius. Conchochelis de Porphyra columbina: ROMO y NAVARRETE OBSERVACIONES DE TERRENO El monitoreo mensual de las fases foliosa y conchocelis (Fig. 3) indica que los gametofitos se desarrollan desde febrero-marzo hasta septiembre-noviembre, con valores máximos de biomasa desde otoño hasta mediados de primave- ra. La tendencia de las curvas correspondientes a áreas con acceso a los cosechadores de “luche” (Fig. 3-A) y el área protegida (Fig. 3-B) es similar y la diferencia obviamente se refleja en los mayo- res valores de biomasa correspondiente al área protegida. La fase conchocelis (Fig. 3-C), en cambio, se encuentra representada durante el año en las pla- cas de los cirripedios y con fluctuaciones que no tienen una tendencia estacional definitiva. DISCUSION Y CONCLUSIONES Experimento de Herbivoría A pesar de que los animales de experimenta- ción pasaron por un periodo de ayuno antes del experimento, y que éste se prolongó por más de 3 semanas, ni C. granosus ni C. araucana comieron los filamentos de conchocelis presentes en las conchas. Debe considerarse que la densidad de C. araucana que se usó corresponde a los valores más altos de reclutamiento primaverales entrega- dos para Collisella spp. por Jara y Moreno (1983). y que la densidad de C. granosus usada es muy superior a la encontrada por estos autores, por lo que se considera que las densidades usadas corresponden a una condición de sobrepastoreo. Por otra parte los animales parecen no haber sufrido un estado de stress que les impidiera co- mer ya que C. granosus mostró gran actividad (principalmente nocturna) durante todo el experl- mento, y Collisella, aunque con muy poca activi- dad de desplazamiento, se observó comiendo sobre los discos de germinación de /. /lamina- rioides. Considerando estos antecedentes se conclu- ye que tanto C. granosus como C. araucana no son capaces de ramonear sobre los filamentos de conchocelis en el interior de sustrato calcáreo, aun cuando falta otro tipo de alimento. La elección de C. granosus como herbivoro predador potencial de la fase conchocelis sola- mente en base a su rádula puede no haber sido la 397 más indicada puesto que esta especie presentó una gran actividad, y es difícil que un organismo tan activo invierta mucho tiempo en comer los pequeños filamentos de esta alga (ver Hughes, 1980 para una revisión de la teoría de dieta Ópti- ma). Otros herbívoros intermareales tales como Tegula atra (Lesson), Prisogaster niger (Gray) y los litorínidos presentan rádulas de tipo tenioglo- sa con muy poca capacidad de penetración en sustratos duros (Steneck y Watling, 1982), por lo que no son pastoreadores potenciales de concho- celis en el intermareal. Siphonaria lessoni (Blain- ville), aunque muy abundante en la parte alta del intermareal, tampoco aparece como predador po- tencial de conchocelis ya que es un importante consumidor de algas frondosas (Jara. 1980). De acuerdo a este análisis las especies de la superfa- milia Patellacea, tales como otras especies de Collisella o del género Patella podrían ser ramo- neadores de conchocelis en el interior de conchas. Por supuesto es necesario hacer estu- dios experimentales de terreno para comprobar cualesquiera de estas posibilidades. La presencia en muy baja cantidad de tejido celular de un alga crustosa así como de tejido ul- voide en las fecas de los herbívoros se atribuye a restos comidos con anterioridad al inicio de esta experiencia. Los mayores porcentajes de crecimiento por día se observaron en los tratamientos (Chiton y Collisella), mientras que en los controles el creci- miento no fue significativo. Esto puede explicar- se por la constante presencia de sedimentos y diatomeas sobre las conchas de las bandejas control, lo que puede haber interferido el paso de la luz, en cambio en las otras bandejas el movi- miento de los animales y probablemente la ac- ción ramoneadora superficial sobre las conthas mantuvo a éstas limpias durante el experimento, facilitando el crecimiento de los filamentos. La resistencia al pastoreo de la fase concho- celis, al menos para las especies tratadas, está de acuerdo con lo esperado para las fases no erectas de las algas heteromórficas intermareales según la teoría de Lubchenco y Cubit (1980) y Slocum (1980), sin embargo la única manera de evaluar si el ciclo de Porphyra columbina se ajusta a este modelo, donde la herbivoría aparece como un factor controlador y determinador, es mediante la realización de experimentos de terreno. El género Collisella usado en este estudio es Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 bastante cercano al género Acmaea al que perte- nece la especie que sería capaz de cortar los fila- mentos en el interior de conchas. Esta capacidad no la posee €. araucana, pero no se descarta la posibilidad de que otras especies del género puedan cortar los filamentos en las conchas. De- be tenerse presente además que Clockie y Boney (1983) solamente encontraron conchas con mar- cas que ellos atribuyeron a la acción de Acmaea y no cuantificaron su ramoneo, por lo que aún es necesario investigar la verdadera acción de esta especie. La relación entre los herbívoros en estudio y los filamentos de conchocelis resultó ser de tipo herbivoro-resistente y herbivoro-dependiente a la vez, características ambas presentes en las fases crustosas de otras algas intermareales (Slocum, op. cit; Dethier. op. cit; Bertness et al., 1983). La metodología usada para obtener filamen- tos de conchocelis en sustrato calcáreo, en forma relativamente homogénea y cuantificable, puede ser útil para la realización de futuras actividades de terreno. AGRADECIMIENTOS Se agradece el apoyo del Centro Interna- cional de Investigaciones para el Desarrollo (CID) para efectuar esta publicación. BIBLIGRAFIA AVILA, M. y SANTELICES, B. 1985. Caracterización de dos poblaciones intermareales de Porphyra columbina Montagne. Res. II Congr. Nac. Algas mar. Chilenas. p. 9. AVILA, M., SANTELICES, B. and MC LACHLAN, J. 1986. Photoperiod and temperature regulation of the life history of Porphyra columbina (Rhodophyta, Bangiales) from central Chile. Can. J. Bot. 64: 1867—72. BARNES, H. and KLEPAL, 1976. The transmission of radiation through cirripede shells: its relation to the penetration of endolithic algae and photic responses. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 21 (3): 235—248. BERTNESS, M.D., YUND, P.O. and BROWN, A.D. 1983. Snail grazing and the abundance of algal crust on a sheltered New England rocky beach. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 71: 147—164. CANDIA, A. y CORDEIRO-MARINO, M. 1985. Estudios cariológicos en el género Porphyra C. Agardh (Rhodophyta, Bangiales). 1. Número de cromosomas en Porphyra columbina Montagne. Res, II Congr. Nac. Algas Mar. Chilenas. p. 8. CANDIA, A., GALLEGUILLOS, R y REYES, E. 1985. 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Bot. 45 (1-4):403-407, 1988 ISSN 0016-5301 ABORDAGEM TECNICA SOBRE A FICOCULTURA NO NORDESTE DO BRASIL ENFOQUE TECNICO SOBRE FICOCULTIVO EN EL NORDESTE DE BRASIL Clementino Cámara Néto* RESUMO A explotacáo desordenada das reservas algológicas do Nordeste do Brasil náo tem representado um item de desta que na economia regional. A partir do ano de 1978. pela primeira vez no Brasil, a UFRN iniciou uma programacáo destinada a incrementar a producáo através do cultivo artificial de Gracilaria spp. Das duas formas conhecidas de cultivo artificial, esporos e fragmentos de talos, deu-se preferéncia a esta última. A uni- dade básica do cultivo - o módulo, inicialmente construido com cordas de sisal e madeira é atualmente confeccionado com cordas de polietileno e canos de P.V.C. (Substrato Total mente Sintético/All Smtetic Substratum - STS/ASS). A meto- dologia de Thomas e Raju modificada por Cámara Néto e Araújo (1978) foi utilizada nos experimentos. Foram desen volvidos cultivos em viveiros estuarinos e regióes litoráneas. A porcentagem específica de desenvolvimento PED!. foi de terminada segundo a fórmula PED'! M, Mall +1) encontrando-se una média de 5%. para as taxas mínimas e máximas 2% e 9% PED.d!. A indicagáo do STS/ASS é reco mendada em funcáo da correlacáo beneficio/custo INTRODUCAO O Programa de Ficocultura que desenvolve- mos no Nordeste do Brasil tem como clientela al- *Departamento de Oceanografía y Limnología da Universidade Federal do Rio Grande do Norte Natal - Brasil 403 ABSTRACT The explotation of the seaweed reserves in the Northeast of Brazil has not represented an item of prominence within the regional economy. Since the year 1978, for the first time in Brazil, the UFRN has started a program for developing the production through the artificial culture of Gracilaria sp. From the two known kinds of artificial culture, spores and clones the choice was given to the latter. The basic unit of cultivation, the modulus, initially constructed with cords of sisal and timber, at present, is made with cords of poliethylene and pipes of P.V.C. (EntirelY Synthethic Substratum/ All Synthetic Substratum - STS/ASS). The methodology of Thomas and Raju modified by Cámara Néto and Araújo (1978) was used in the experiments. Some cultures in estuarines fish ponds and coastal regions were developed. The specific percentage of development PED! was determined according to the formula PED! = M, = My (I+4 14, an average of 5% was found for the minimal and maximum rates, 2% and 9% PED.d!. The indication of the STS/ASS is recommended in function of the correlation profit/cost. KEYWORDS: Seaweed, Hypnea musciformis, Gracilaria sp., modulus of cutivation, productivity, profit/cost. vo, O campesino pescador. Nos últimos dez anos nos propusemos a desenvolver e/ou adequar uma tecnologia táo simples, que pudesse ser utilizada pelos pescadores, afastados da faina da pesca, ou por seus familiares, promovendo com isto uma ampliacao da renda familiar. Para tanto, busca- mos nos trabalhos de Raju e Thomas (1971) e nas Fazendas Marinhas Filipinas (Doty, 1973), so- lucoes capazes de serem identificadas com a reali- dade sócio-economica e cultural do Nordeste do Brasil. O modelo organizacional que utilizamos, Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 atualmente. está baseado no núcleo familiar do campesino pescador, com quem trabalhamos de maneira associativa, tanto no “Projeto Brahma” em andamento na Praia de Buzius-RN, como no “Projeto Piuma”, recém instalado na Praia de Piuma, no Espírito Santo. Nestes projetos, após o repasse da tecnolo- gia, procuraremos incentivar O grupo no sentido de dar sua própria conducáo aos trabalhos desen- volvidos. bem como propor solucoes aos proble- mas que surjam. Pelo fato de serem ainda duas unidades pioneiras, nos propusemos a orientar e procurar solucóes para os problemas nao resolvi- dos pela comunidade. Apesar do caráter exten- sionista dos projetos que realizamos, atualmente esta abordagem prende-se a conviccáo que desen- volvemos com a nossa experiéncia prática, segun- do a qual a via de assimilacao da ficocultura no Nordeste do Brasil náo será. meramente, pelos seus aspectos técnicos e científicos do cultivo em si, porém, e além disto, pela perfeita interacao do homem/ambiente/atividade. Como se sabe a explotacao dos bancos natu- rais de algas ainda é única fonte de suprimento do mercado interno e a externo deste vegetal marinho no Brasil, apesar dos avancos que se tem conseguido no desenvolvimento de tecnologia de. cultivo. Embora tenhamos realizado cultivos experimentais com Hypnea musciformis Cámara-Néto e Araujo (1978) e Lima et al. (1981), atualmente nos dedicamos, exclusivamente, ao cultivo de Gracilaria Spp., pelo fato dos grandes importadores de Hypnea musciformis náo a utilizarem mais como fonte de kappar carragina, pela dificuldade de processamento e baixa concentracáo deste coloide. Além do mais, os precos pagos no Brasil, onde ainda esta é utilizada como matéria-prima, sao inferiores a US$ 50.00/Ton, inviabilizando, economicamente, o seu cultivo, O que nao acontece com a Gracilaria spp. cujo mercado de importacao é bastante comprador, com ofertas superiores a US$ 750.00/ton. MATERIAL E METODOS O Substrato Totalmente Sintético/All Sinte- tic Substratum - STS/ASS, desenvolvido e modift- cado em trabalhos prévios por nós realizados em 1978. 1979, 1982 e 1984 (Cámara-Néto 19864 e 1986b). foi testado experimentalmente, em vi- veiros estuarinos e regiónes litoráneas. O modelo atual é um retángulo de 50 m x 2 m, perfazendo uma área útil de 100 m?. Constituindo-se de 11 canos de 40 mm 4 tipo sa- neamento, de P.V.C., com 2 m de extensáo, cu- jas extremidades sao vedadas por “caps” de igual diámetro. estes sáo ancorados a uma equidistán- cia de 5 m com poitas de polietileno de 6 mm La blocos de cimento de 40 cm x 40 cm x 60 cm. Os canos sáo ligados, entre si, por cordas de polietile- no de 3 mm 4 onde sáo inseridos fragmentos de talos de Gracilaria spp.. com 20 cm de compri- mento a espacos regulares de 5 cm. Estas cordas sáo fixadas nos canos em espacos equidistantes de 10 cm. Fig. 1. Fig. 1. Substrato totalmente sintético/STS. Nesta abordagem se enfatiza: a) Produtividade definida a partir da deter- minacáo do incremento de biomassa por unidade de tempo ou Percentual Específico de Desenvol- vimento - PED.d!, calculado segundo a fórmula M, = M,(l +1) onde M, = biomassa inicial, Mp» = biomassa em t dias mais 1. b) Custo total de producao, que corresponde ao custo de operacáo mais o custo de capital. Es- te último. referindo-se á recuperacáo do capital asplicado na fase de implementacáo, com uma determinada taxa de retorno, no decorrer da vida útil de cada componente do investimento. RESULTADOS a) A produtividade já publicada em tra: balhos prévios. 1986a e 1986b. é a seguinte: 404 Ficocultura no nordeste do Brasil: CAMARA NETO, C. Projeto Polissacáride l: Conduzido em vi- veiros, no estuário do Rio Potengi (RN), de fun- do lamítico com 35m x 20m x 1.2 m. O suprimen- to de água contínuo, feito por gravidade por ma- nilhas de 76.2 cm. Y Em um módulo de cultivo composto de corda de sisal de 10 mm O e madeira, foram plantados algas a uma densidade de 0.32 Kg/m? as quais, após 90 dias de cultivo, apresentaram uma densidade de 14.8 Kg/m? de algas, com um PED.d! de 9%. Projeto Casqueira: Conduzido em vivero de fundo lamítico, com 100m x 200m x 1m no es- tuário do Rio Cunhaú-RN. O suprimento de água e renovacáo, feito a cada dez dias/més, por gravidade, através de porta d'água de 1,5m x 2,5m. O substrato de cultivo com área de 60 m? foi feito com rede de pesca, com malhas de 30mm en moldura de madeira. As algas foram plantadas numa densidade de 0.32 Kg/m? e após 90 dias apresentaram uma densidade de 8.3 Kg/n”, com um PED.d! de 5%. Projeto Algas: Conduzido em regiáo litorá- nea protegida por recifes de arenito cimentado, fundo arenoso, na Praia de Buzius-RN. Substra- to de cultivo de cordas de polietileno de 6 mmA com área de 150 m? (15 segmentos de 10 m?) en moldura de bambu e, posteriormente, de ma- deira. As algas foram plantadas numa densidade de 0.20 Kg/m?, após 90 dias apresentaram uma densidade de 17.0 Kg/m?. com um PED.d! de 5%. Projeto Polissacáride IE Desenvolvido no mesmo local do projeto anterior. Substrato em- bora fixos e com estrutura de madeira, tinham características do módulo atual, 50m x 2m ou 100m?. As algas foram plantadas numa densida- de de 0,20 Kg/m? e apresentando após 90 dias, 3,25 Kg/m? com um PED.d! de 2%. A área útil de cultivo foi de 4.000 n distribuidos em 40 mó- dulos de cultivo. Projeto Marina: Desenvolvido na Ilha do Cajueiro, localizada no estuário do Rio Potengl - Natal-RN, em viveiro de fundo areno-argiloso, destinado, originalmente, ao cultivo de camaroes, com 250m x 200m ou 5 Há. A renovacáo e abastecimento de água foi feita por bombeamento. O cultivo foi desenvolvido no Substrato Totalmente Sintético—STS/ASS, em uma área de ] Há, tendo-se verificado uma densidade inicial de 0,32 Kg/m? e após 90 dias, de 9,50 Kg/n?, com um PED.d! de 5%. Projeto Brahma: Este projeto foi iniciado en julho do corrente ano, em regiáo litoránea de Buzius-RN, já utilizada em outros projetos, vi- sando, atualmente, melhor definir a atividade do ponto de vista empresarial, nos seus aspectos de gerenciamento, definicao de custo/benefício, otimizagao do uso do equipamento e selecáo de algas mais adaptadas para o cultivo. Tendo-se verificado, em projetos anteriores, uma certa seletividade no que respeita ao desenvolvimento mais precoce e maior resisténcia as condicóes de cultivo, estamos desenvolvendo vários procedimentos de selecao das mesmas, cujas características de cultivo as torne elegíveis. O projeto de selecáo de mudas iniciado em uma área de 50m?, metade de um módulo STS/ASS, conta, atualmente, com um canteiro TABELA I 0 l ITEM Unidade |[Quantidade | Custo Uni | Custo to- | Vida Custo Há/ | Custo de pro- tário tal Util Trimestre | dugño/Há US$ US$ Anos US$ US$ — + PS a) INVESTIMENTO DE IMPLANTACAO Mudas G. verrucosa Kg 3.000 0.02 60.00 2 13.74 Corda Poliet. 3 mm 0 Kg 280 470 1,316.00 10 301.40 Cano P.V.C. 40 mm B Mas. 2.200 0.75 1.650.00 10 377.85 Caps P.V.C. 40 mm 0 Um 2.200 0.75 1.650.00 10 377.85 Alcas de ancoragem Uma 2.500 0.15 375.00 10 85.90 Corda poliet. 6 mm P Kg 10 470 47.00 10 10.76 Toacu (Tauacgu) Um 1.360 0.30 408.00 10 93.43 Máo-de-obra E ; H/mes 18 50.00 900.00 10 580.50 1.841.43 b) CUSTO DE OPERACAO Manejo Mes 24 50.00 1,200.00 300.00 300.00 | | pl =- al 2,141.43 _—— 405 Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 de dois módulos, onde estáo sendo produzidas para replante Gracilaria sp. RF01, BZO01 e TAOI, tendo sido iniciado um projeto de transplante interregional destas algas. Tem sido verificado para uma densidade inicial de 0.32 Kg/m? uma densidade, após 90 días, de 8.0 Kg/m?, com um PED.d! de 4%. b) Custo total de producáio:( Para efeito de cálculo de custo total, adotou-se o critério de “sé- rie uniforme”, de matemática financeira, conside- rando as seguintes premissas: — Unidade de tempo: trimestre, ciclo de de- senvolvimento exponencial de Gracilaria spp. — Taxa de retorno Ou taxa mínima de atra- tividade de capital: 25% ao ano ou 1,88% ao més. O custo de producáo foi estabelecido considerando-se áreas litoráneas de profundidade inferior a 1,50 m., na baixa mar, capazes de se- rem operacionalizadas sem auxílio de meios flu- tuantes e manejadas por 2 homes/Há, co- propietários do empreendimento (Tabela I. Tomou-se como padráo de produtividade, para efeito de cálculo do custo de producáo por Kg. de alga, os resultados obtidos em experimentos já desenvolvidos por nós (Tabela II e 1H). Conside- rando esta abordagem uma tentativa, preliminar, de sistematizacáo da ficocultura em dimensáo empresarial, acreditamos que apesar de economi- camente viável a partir de uma producao de 14 ton/Há/ano, após o seu funcionamento pleno, o sistema STS/ASS poderá receber ajustes, tornando mais competitivo O seu custo de producáo. TABELA Il — PROJETO PED.d! % 1978 Polissacáride 1 9 1979 Casqueira 5 1979 Algas 5 1982 Polissacáride 11 2 1984 Marina 5 1987 Brahma 4 PRODUTIVIDADE Kg/m? Peso seco Custo de Kg/Há Peso seco Produgáo Kg/USS 1.48 14.800 0.14 0.83 8.300 0.25 0.93 9.300 0.23 0:35 3.500 0.61 0.95 9.500 0.22 0.70 7.000 0.30 Considerando que no custo de producao (Tabela I) já está incluída a remuneracáo do capi- tal em 25% a.a., inclusive a depreciacáo, do equipamento, levando-se em conta um prego de comercializacao, conservador, de US$ 0.75/Kg. FOB, teremos un “lucro puro” de 22.9% a 435% (Tabela II). TABELA Ill PROJETO |] Custo Preco Lucro Rentabi Prod. FOB Puro lidade USS/K g USS/Kg USS/Kg % Polissacáride | 0.14 0.75 0.61 435.7 Casquelra 0.25 0.75 0.50 200.0 Algas 0.23 0.75 0.52 226.0 Polissacáride 11 0.61 0.75 0.14 22.9 Marina 0.22 0.75 0.53 240.0 Brahma 0.30 0.75 0.40 133.3 A E E 406 Ficocultura no nordeste do Brasil: CÁMARA NETO, C. CONCLUSOES Em todos os projetos que realizamos, foram monitoradas apenas as algas que apresentaram desempenho economicamente significativo. A utilizacio de mudas coletadas, aleatoriamente, tem sido utilizada e foi adotada na expectativa de proporcionar um maior número de opcoes, podendo-se melhor selecionar espécies e/ou va- riedades mais vocacionadas para O cultivo. Sem dúvidas, o cultivo em regiáo litoránea apresenta-se mais atrativo que o cultivo em vi- veiros, de vez que este último apresenta custas adicionais como aquisicáo de terra, construcóes, etc. Além do mais, a pouca movimentacáo da massa d'água facilita a fixacáo de organismos, tais como espongiários, diatomáceas, perifitum (“fouling”) e a putrefacáo provocada por fungos e bactérias. Acreditamos que, com a diminuicáo de tempo de residéncia das algas nos viveiros de 90 para 30 días, como os procedimentos adotados na China, tais problemas sejam superados. BIBLIOGRAFIA CAMARA NETO. C. € ARAUJO, R.A., 1978. Informe preliminar sobre a implantacáo de uma fazenda piloto de cultivo de algas agarófitas. Projeto Polissacáride 1. Simpósio Brasilei- ro de Aquicultura. 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OS - o "AVE AVI dd dr A " h 70 CICAD) A e Pe 1 DU ó Pm nh Ñ ] 16 TOTAL DE ESPECIES POR SECTOR 8 8 8 TOTAL GENERAL DE ESPECIES EN EL AREA 13 Distribución espacial abundancia y características de las poblaciones Punta Fuerte Viejo Sobre una superficie total de 21.105 m? en el Cuervo y 60.000 m? en Colcura Norte, se evaluó la distribución de las especies principales y espe- cies acompañantes. Los valores totales para el área se especifican en la Tabla V: Los ejemplares de Gracilaria en ambos luga- res son pequeños; las longitudes promedios, clase modal y longitud máxima son mayores en la loca- lidad de Colcura que en el Cuervo (Figura 2 a). 466 TABLA V.- Stock de las especies más importantes en Pun- ta Fuerte Viejo. STOCKS (Kg) ESPECIES EL CUERVO COLCURA Gracilaria verrucosa Ulva nematoidea Pugetia chilensis Callophyllis sp. Gigartina chamissoi Evaluación algas Golfo de Arauco: WERLINGER y ALVEAI ESTRUCTURA DE TALLA: GRACILARIA LOCALIDADES ] EL CUERVO COLCURA N 10.5 ESTRUCTURA PORCENTAJE DE FRECUENCIA DE TALLA: IRIDAEA 110.5 LOCALIDADES 3 LADRILLO l | TUNEL CHIVILINGO S MARCA DE CLASE Fig. 2: a) Estructura de talla de Gracilaria, sector Fuerte Viejo; b) Estructura de talla de /ridaea, sector Punta Villagrán. Punta Villagrán Sobre la base de 18 transectos y cubriendo una extensión de costa de unos 4.000 metros, se evaluó la distribución de especies principales y de 467 especies secundarias, estimándose también, para cada localidad, las cantidades totales existentes. Los stocks encontrados para las especies princi- pales se indican en la Tabla VI. Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 TABLA VI. Stocks de especies principales (kg) en el ¿ 3 Z A D. ligulata 0.1 DS P. chilensis 16 12.5 C. variegata 0.2 37D 1. ciliata 0.4 10.0 U. nematoidea 19.5 25.5 (a) on 'S E A ce ES = E Z < = > m 127.5 17.1. 129.3 = 3) SS — 13 z - 0.5 309.9 - 0.3 18.0 rea Punta Villagrán VILLAGRAN 4 1799.6 62.0 21.4 1380.6 506.2 EL PESCADOR 819.4 205.1 5.2 2066.0 66.6 ESTRUCTURA DE TALLA: MACROCYSTIS 2015] PORCENTAJE DE FRECUENCIA 325 MARCA DE CLASE 375 II TUNEL LOCALIDADES Ml VILLAGRAN 3 TUNEL LOCALIDADES E CHIVILINGO N CHIVILINGO $5 ] LADRILLO TUNROTO 0.7 0.7 6.0 CHIVILINGO N. 566.0 178.8 375 Fig. 3: Estructura de talla de Macrocystis: a) Sector Punta Villagrán, b) Sector Punta Villagrán y Punta Andalicán y Punta Laraquete 468 Evaluación algas Golfo de Arauco: WERLINGER y ALVEAL De las especies más constantes, de sectores restringidos que destacan por una alta biomasa, encontramos a Desmarestia ligulata e Iridaea la- minariodes; las restantes especies no presentan valores significativos. Del mismo modo, muchas especies de frondas delicadas como Rhodymenia, Delesseria, Phycodrys y Calliblepharis no están presentes. Escasa abundancia presentan también Chondria, Gymnogongrus y Gracilaria. Al efectuar el análisis de la estructura de tallas de las poblaciones de Macrocystis (Figura 3 a), se observa que las poblaciones de esta alga en las localidades de Villagrán 3, Puente El Ladrillo, II Túnel y Chivilingo Norte, presentan estructu- ras de tamaño diferentes. Las plantas que alcan- zan tamaños mayores que 5 metros están presen- tes en Villagrán 3 y Chivilingo Norte, siendo la población de Villagrán 3 la más homogénea en estructura de tallas y alta frecuencia de las clases de gran tamaño, en cambio en las localidades de II Túnel, Puente El Ladrillo y Chivilingo Norte, la clase modal sólo alcanza entre 50 a 100 cm. Las poblaciones de /ridaea ciliata se ubican en sectores semiexpuestos al oleaje, orientados al suroeste y protegidos del norte. Las mayores den- sidades se encuentran asociadas a Macrocystis pyrifera en las localidades de Puente El Ladrillo, II Túnel y Chivilingo Sur. El análisis de la estruc- tura de tamaño de las 2 poblaciones (Figura 2 b) señala que la población de II Túnel alcanza las mayores tallas (sobre 77 cm) y en las otras dos lo- calidades, las tallas no sobrepasan los 60 cm. A su vez, esta población es la que presenta la estructu- ra de talla más normal, con una clase modal de 15 a 20 cm, en cambio la población de Puente El Ladrillo presenta un marcado sesgo hacia la clase modal de 5 a 10 cm, o sea, alta predominancia de frondas pequeñas. Punta Andalicán a Punta Laraquete Sobre la base de 8 transectos y cubriendo una superficie de 3.9 Há. se efectuó una eva- luación de la distribución espacial de las especies principales y especies secundarias, estimándose las cantidades totales existentes en las áreas muestreadas para cada una de las localidades consideradas en el estudio. Los stocks estimados para las especies princi- pales se indican en la Tabla VII TABLA VII-Stock de las especies más importantes en Punta Andalicán a Punta Laraquete. q STOCK (Kg) ESPECIES CHIV.S EL MORRO LA POZA LA BARRA Desmarestia ligulata = 45.55 15.55 - Pugetia chilensis 82.86 114.43 11.11 Callophyllis variegata = 45.55 15:55 =- Iridaea ciliata 539.82 2.22 - 4.264,37 1137.39 1.11 2D 214,58 Ulva nematoidea Al igual que el área de Punta Villagrán, es- pecies de frondas lábiles como Phycodris, Calliblepharis, Delesseria, Chondria y Rhodyme- nia no están presentes, otras como Gracilaria y Callophyllis están en escasa cantidad. La estructura de tallas de Macrocystis de Chivilingo Sur se presenta en la figura 3 b. La población presenta una estructura de tamaño si- milar a la encontrada en Puente El Ladrillo —cClase modal de 50 a 100 cm y talla máxima en 469 la clase de 500 A 600 cm-. Referente a la estructura de talla de /ridaea ciliata de Chivilingo Sur (Figura 2 b), se puede se- ñalar que presenta dos clases modales representa- das por la de 5-10 cm y la de 30-35 cm, con una longitud máxima que alcanza la clase de 50 a 55' cm. Se puede inferir que en esta localidad se han producido dos reclutamientos distanciados en el tiempo y que se manifiestan por la predominan- cia de las dos clases de tamaño señaladas. Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 RESULTADOS BIOLOGICOS EN AREAS ESTUARINAS Riqueza de especies Estuario del río Carampangue En esta área de características dulceacuíco- la, las únicas especies encontradas corresponden a Bostrychia harveyii y Enteromorpha clathrata. La primera es dominante en el sistema con pre- sencia en 22 de las 26 estaciones estudiadas y con una biomasa promedio de 675 g/m?. Entero- morpha clathrata en cambio, se encontró sólo en 5 estaciones y con una biomasa promedio de 70 g/m. Al contrastar los valores de biomasa en las áreas que enfrentan la desembocadura, con aquellas estaciones situadas al interior del es- tuario, se observa que éstas presentan biomasa mucho más elevada que en aquellas con mayor influencia del mar (Tabla VID. TABLA VIII —Biomasa de Bostrychia y Enteromorpha en el estuario del río Carampangue. BIOMASA (g/m?) ESPECIE ZONA DESEMBOCADURA ZONA INTERIOR Bostrychia harveyii y 587.1 944.6 Enteromorpha clathrata 87.6 88,5 Estuario de los ríos Tubul, Raqui y Las Peñas En este sistema, en donde se integran los ríos Tubul, Raqui y el Estero de las Peñas, solamente crece en forma dominante la especie Gracilaria verrucosa ocasionalmente acompañada de algas del género Ceramium. En niveles intermareales se han observado ejemplares de Porphyra colum- bina exclusivamente cerca de la desembocadura. El área está sujeta a un programa de cultivo artificial sobre una superficie potencial cultivable de 171 Há distribuidas de la siguiente manera: Sector del río Tubul 100 Há Second MOR aqui 62 Há Sector del Estero de las Peñas............. 9 Há Distribución y abundancia de Gracilaria. Río Raqui y Estero de las Peñas En este estudio se investigó en tres sectores 470 del río Raqui y sobre una extensión total de 16.8 Há distribuidas de la siguiente manera: Curso inferior de río Raqui............ 16.6 Há Estero de las Peñas 0.0 0.1 Há Puente 'Raquicia. 102. ¿OEI UAOA 0.1 Há La superficie actual cubierta por Gracilaria en este sector es de 2.7 Há. Los valores de biomasa de cada sector estudiado así como la extensión de las áreas y los stocks correspondientes se presentan en la Tabla IX. Río Tubul El estudio abarcó aproximadamente 5 kiló- metros del río Tubul medidos desde la Desembo- cadura hacia arriba, cubriendo los sectores más densamente poblados por Gracilaria, que es la única especie presente en el área, en forma dominante. La superficie estudiada fue de 73 Há distribuidas en tres sectores principales: Sector SUPERO IS 16 Há Sectorimedion 0.2 A IA 12 Há SECLON INICIO tinc ONE 45 Há Los valores parciales de biomasa y stocks se presentan en la Tabla IX. Característica de la población de Gracilaria en el sistema Raqui, Las Peñas, Tubul. La estructura de talla de Gracilaria en el sis- tema Raqui-Las Peñas se caracteriza por presen- tar dos modalidades. Las plantas del curso infe- rior del río Raqui alcanzan mayor longitud pro- medio y máxima, que las del Estero de las Peñas y puente Raqui. La mayor frecuencia de plantas del río Raqui y puente Raqui. La mayor frecuen- cia de plantas del río Raqui se concentra en torno a la clase de 40-50 cm en tanto que en los otros dos sectores la clase modal se encuentra desplaza- da hacia los 20-30 cm (Figura 4). En el puente Raqui se encontraron las plantas más pequeñas, las cuales no sobrepasaron los 40 cm de longitud. En el área del río Tubul la distribución de ta- maño es relativamente normal con plantas de mayor longitud en el curso superior del estuario, 150-160 cm (Figura 4). En el sector medio se pre- sentan las plantas de tamaño menor las que, en general, no exceden los 75 cm de longitud. En el curso inferior del río las plantas solamente alcan- zan hasta la clase de 110-120 cm de longitud. En el curso medio a inferior la clase modal es de 50- 60 cm y en el curso superior de 40-50 cm. Evaluación algas Golfo de Arauco: WERLINGER y ALVEAI TABLA IX.- Superficie, biomasa y stocks de Gracilaria en el complejo estuarino Tubul-Raqui. AREA SECTOR SUPERFICIE ESTUDIADA m2 SUPERFICIE CON ALGAS m2 BIOMASA Kg/m? STOCKS Estuario rio Tubul Curso Superior 160.000 5.902 0.32 Curso Medio 120.000 4.077 1.4 Curso Inferior 450.000 81.373 4.8 Estuario rio Raqui Puente Raqui 1.000 1.000 0.6 Estero Las Peñas 1.000 768 2.3 Curso Inferior 166.000 24.873 0.4 DISCUSION Y CONCLUSIONES El estudio efectuado permitió caracterizar tres sectores de costa sublitoral rocosa y tres áreas estuarinas en el Golfo de Arauco. Las tres áreas primeras conforman una línea de costa rela- tivamente rectilínea, expuesta al oleaje y separa- das por sectores arenosos. Los sustratos duros se extienden hasta 10 m de profundidad delimitan- do una banda rocosa sublitoral estrecha. En el caso de las áreas estuarinas, la influen- cia de las aguas marinas puede alcanzar varios ki- lómetros río arriba, como es el caso del río Tubul en el cual las condiciones estuarinas se manifies- tan sobre 6 km de la desembocadura. El sustrato es arenoso y arenoso-fangoso y diversificado de acuerdo a la dinámica de cada estuario. La bati- metría es cambiante y compleja, pero en general en los estuarios estudiados, las profundidades son bajas con máximos de 3 a 4 m cerca de las desem- bocaduras. En relación con el número de especies, los sectores de fondo rocoso presentan cierta norma- lidad en el número. Al considerar las 16 localida- des desde Punta Fuerte Viejo a Punta Lara- quete, el total de 17 especies encontradas presen- tan una riqueza levemente inferior a las 22 repor- tadas por Romo et al (1985) en Ensenada Reque, sector ubicado al norte del río Bío Bío; sin embar- go, si se compara el número de taxa de cada loca- lidad con el de Ensenada Reque, se observa que el número de especies por localidad es muy bajo, siendo el sector de Puente El Ladrillo el lugar con el número mayor, (11 especies) y Villagrán 2, el lugar más pobremente caracterizado, con sólo 2 especies (Tabla X). En relación con la tabla X, se puede señalar 471 que en Punta Fuerte Viejo se observa la presen- cia de 10 especies, aunque ninguna de ellas con biomasa destacada; en este contexto, Gracilaria, que es el taxón más abundante, no presenta biomasa comparable a las de otras áreas produc- toras de este recurso. Los valores de 100,8 g/m? y 87,3 g/m? de Gracilaria encontrados en el Cuervo y Colcura Norte son de un orden de magnitud menor que los reportados para Caleta Lenga y Dichato por Dellarossa (1974), para Isla de Los Reyes (Bahía de Concepción) por Romo y Alveal (1979) y Dellarossa et al. (1980). La baja biomasa detectada en este sector puede ser el reflejo de la heterogeneidad del sustrato (roca y arena) o espe- cialmente una acción antrópica extractiva; este planteamiento se ve reforzado al analizar la estructura de tamaño de las plantas de Gracila- ria, información que señala una alta predominan- cia de ejemplares de pequeño tamaño y la longi- tud máxima, en general, no sobrepasa los 140 cm. En Punta Villagrán, sector rocoso con fuer- te exposición al oleaje, el número de especies es muy similar al encontrado en Punta Fuerte Viejo. La principal diferencia es la aparición de poblaciones de Macrocystis pyrifera en tres loca- lidades, las que se ubican preferentemente en pe- queñas ensenadas orientadas al suroeste y por lo tanto con una cierta protección a los vientos del norte y noroeste. Estas praderas son pequeñas si se comparan con poblaciones de las áreas de Lir- quén y Cocholgúe en Bahía de Concepción (Al- veal et al, 1987), donde el grado de protección al oleaje es más elevado y no son comparables, en absoluto, con las poblaciones del área austral de Chile donde estas praderas alcanzan su máxima expresión en el país (Santelices, 1981). Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 TABLA X.- Distribución de espgcies y rango de biomasa en el área de estudio. ; (+) = 1:50 g/m?, (He) = 51-200 g/m”. (AE) = 201-400 g/m? y e > 400 g/m?. ESTACIONES ESPECIES LILIA 6 BM AA Te 13 14 15 16 IAS BNTO U. nematoidea *.o ou. Ho. *. or a . K +. +. 6. L ciliata $ "ETS E E E > M. pyrifera » de HE He HE * G. verrucosa H He D. ligulata * TEE E E q e. * o. o. P. chilensis MM h Rh » >. Ro »* . R R. coralina +. + C. variegata de e uo * D. skottsbergil * * * de A Delesseriaceae sp. 1 *. * ” G. chamissoi *. os * * HE Phycodrys sp. * Delesseriaceae sp. 2 G. lanceola * £ + o C. rubrum * * > * G. furcellatus * de Chondria sp. * B. harveyii $ E. clathrata * ESTACIONES | = El Cuervo 6 = Villagrán 3 11 = Tunroto 16 = Laraquete 2 = Cokcura N 7 = P. Ladrillo 12 = Chivilingo 17 = Carampangue 3 = El Mirador 8 = Villagrán 4 13 = Chivilingo 18 = R. Raqui 4 = Villagrán | 9 = El Pescador 14 = El Morro 19 = R. Tubul 5 = Villagrán 2 10 = 11 Túnel 15 = La Poza La biomasa de Macrocystis en los lugares es- tudiados es mucho más alta que la de los demás especies muestreadas, los ejemplares alcanzan hasta seis metros de longitud, pero su tamano es menor que los del área austral, en donde los ta- maños registrados en la época de verano indica- ron una alta proporción de ejemplares de 10 a 14 m de longitud (Romo et al, 1984). La asociación de especies en el estrato infe- rior de los lugares estudiados, así como su bioma- sa y riqueza, es similar entre las áreas rocosas, in- dependientemente de la presencia o ausencia de praderas de Macrocystis. En relación a las poblaciones de /ridaea ci- liata, éstas muestran una menor densidad que la encontrada en Ensenada Reque por Romo et al (1985). En este sentido se reportó que la biomasa de verano, en 1984, fue aproximadamente de 1000 g/m? en estaciones ubicadas a 5 m de pro- fundidad; en cambio en el área de Punta 472 Villagrán, la mayor biomasa correspondió a la es- tación de Punta Laraquete con solamente 347,8 g/m?. Al analizar globalmente todo el sector roco- so entre Punta Fuerte Viejo y Punta Laraquete, se puede indicar que el área sustenta asociaciones diversificadas de macroalgas; sin embargo, exis- ten los siguientes aspectos destacables: — Gran ausencia de otras algas pardas subli- torales como Lessonia trabeculata, Glossophora kunthii, Myriogloia chilensis y especies de Ecto- carpus. — Entre las algas rojas no se observó la pre- sencia más continua y de gran biomasa de Gym- nogongrus, Dendrymenia y Grateloupia, las cuales son muy abundantes en Ensenada Reque (Romo et al, 1984). — Hay escasa representación de especies de frondas delicadas de los géneros Delesseria, Gi- gartina, Phycodrys, Ceramium y Chondria, las Evaluación algas Golfo de Arauco: WERLINGER y ALVEAL que están ausentes en un gran número de locali- dades. Sin embargo, como se observa en la Tabla X, la riqueza de especies se mantiene bastante es- table a lo largo de las 16 localidades estudiadas. En áreas estuarinas, la situación es particu- lar para cada una de las localidades. En el río Ca- rampangue la presencia exclusiva de Bostrychia y Enteromorpha indica una estructuración am- biental reciente producida por cambios fisiográfi- cos como consecuencia de alteraciones en el cur- so de río. La existencia de Gracilaria y su desapa- rición posterior (comunicación de pescadores) es- tarían asociadas a los cambios ambientales men- cionados y a un excesivo esfuerzo antrópico de explotación. En los ríos Tubul y Raqui, la situación es- tuarina es claramente favorable para Gracilaria debido a que podrían prosperar poblaciones im- portantes de esta especie si el cultivo y manejo de ellas es adecuado. Las características de talla y ESTRUCTURA DE TALLA:GRACILARIA RIO RAQUI LOCALIDADES RIO RAQUI LAS PEÑAS PUENTE RAQUI PORCENTAJE DE FRECUENCIA MARCA 55 65 75 85 95 RIO TUBUL CURSO DEL RIO SUPERIOR sueo ¡E ] MEDIO INFERIOR qua e 95 105 MIS 1250185 145 155 cm DE CLASE Fig. 4: Estructura de talla de Gracilaria: a) rio Raqui, b) río Tubul. 473 Gayana, Bot. 45 (1-4), 1988 biomasa, aun en sectores apartados de la desem- bocadura, confirman esta situación ambiental y biológicamente favorable. La información histórica reciente que se dis- pone para la población de Tubul indica que ella ha sufrido bruscas variaciones, producidas princi- palmente por la actividad extractiva de la caleta de pescadores de Tubul y pobladores de áreas ad- yacentes. Así, por ejemplo, ESPES (1981) indica que en noviembre de 1980 se estimó un stock de 79.8 ton en una superficie de 190.000 m? y en enero de 1981 éste era de 7,2 ton de alga seca y peso constante en 60.000 m?. Aplicando a los stocks (expresados en Kg) un factor de 7,5 para transformar el valor Kg de alga seca en Kg de al- ga húmeda (90% humedad standard) y dividien- do este valor por las respectivas superficies (m?), se obtienen promedios de biomasa de 0,4 g/m” y 0,9 g/m? de alga húmeda para noviembre y enero respectivamente. Los valores encontrados en el actual estudio indican biomasas de 0,4 kg/m?, 1,4 kg/m? y 4,8 kg/m? para los sectores superior, medio e inferior del estuario, valores superiores a los de la eva- luación antes mencionada, y en un estudio no publicado, efectuado por el Laboratorio de Algas del Departamento de Oceanología, en diciembre 1983-enero 1984, utilizando la misma metodolo- gía, se estimó biomasa de 8,2 kg/m”, 11,4 kg/m? y 12,5 kg/m? para estos mismos sectores. Estas fluctuaciones de biomasa en años dis- tintos y para una misma época del año, comprueban que las variaciones que sufre la población son casi exclusivamente el producto de una actividad extractiva no planificada. AGRADECIMIENTOS Deseamos agradecer a Industria Celulosa Arauco y Constitución S.A., quien financió ín- tegramente este estudio. También a la Srta. Andrea Aste V., quien ayudó intensamente en el ordenamiento de la información, procesamiento de datos y realización del informe de este estudio; a la Srta. Marcia Vargas Mc., quien dibujó ma- pas y gráficos, y al Sr. José Caamaño, por su im- portante colaboración en las actividades de terre- no y muestreo submarino. BIBLIOGRAFIA ALVEAL, K., ROMO, H. y WERLINGER, C. 1987. Peritaje acer- ca del probable impacto ambiental del accidente de la na- ve Pacific Confidence 11 en el Puerto de Lirquén. Subpro- yecto 4,— Estado de las algas marinas bentónicas sublito- rales del borde este de la Bahía de Concepción. Informe Interno Universidad de Concepción, Departamento de Oceanología, 36 páginas. DELLAROSSA, V. 1974. Estudios ecológicos sobre Gracilaria verrucosa (Hudson) Papenfuss, 1950, en Bahía San Vi- cente y Bahía Dichato. Chile. Tesis Universidad de Con- cepción. 108 páginas. DELLAROSSA, V., ALVEAL, K. y ROMO, H. 1980. Avances en el conocimiento de Gracilaria verrucosa en el área de Concepción. Chile. Bolm. Inst. oceanogr. S. Paulo. 29(2): 149-155, EspPEs.1981. Prospección de algas. Provincia de Arauco. In- forme final a Secretaría Regional de Planificación y Coor- dinación VIII Región. 68 páginas. MORENO, C.A. and SUTHERLAND, J.P. 1982. Physical and biological processes in a Macrocystis pyrifera near Valdi- via. Chile. Oecología (Berl.) 55: 1-6. 474 Romo, H. y ALVEAL, K. 1979. Estudios poblacionales de Gracilaria verrucosa (Hudson) Papenfus de Isla de los Re- yes, Bahía de Concepción. Ciencia y Tecnología del Mar. CONA 5: 15-26. Romo, H., ALVEAL, K. y AVILA, M. 1984. El efecto de la po- da en la sobrevivencia, tamaño y rendimiento de Macrocystis pyrifera (L.) J. Ag. (Lessontaceae) de Isla Na- varino. Chile. Gayana (Bot) 41(1-2): 127-135, Romo, H., PIZARRO, A. y MUÑOZ, M. 1985. Manejo de /rida- ea sp. y la factibilidad de incremento en el ambiente natu- ral. Informe técnico a Secretaría Regional de Planifica- ción y Coordinación VIII Región. 155 páginas. SANTELICES, B. 1981. Informe final. Biología y factibilidad de utilización de praderas de Macrocystis pyrifera en Puerto Toro. Isla Navarino. Chile. Informe preparado para el Es- tado Mayor de la Armada de Chile. Pontificia Universi- dad Católica de Chile. 686 páginas. VILLOUTA, E. y SANTELICES, B. 1984. Estructura de la comu- nidad submareal de Lessonia (Phaeophyta, Laminariales) en Chile norte y central. Revista Chilena de Historia Na- tural 57: 111-122. INDICE TAXONOMICO Se menciona la primera página del trabajo en que la especie es citada. Acanthophora spicifera 61, 413 Acinetospora crinita 61 Acmaea 391 Acrochaetium codicola 61 Acrochaetium densum 61 Acrochaetium flexuosum 61 Acrosorium uncinatum 61, 143 Actinoptychus annulatus 265 Actinoptychus splendens 265 Actinoptychus undulatus 265 Agardhiella tenera 143 Agarum cribosum 291 Aglaothamnion neglectum 61 Ahnfeltia plicata 163 Alaria 371 Alaria crassifolia 291 Alaria marginata 371 Alexandrium 107 Alexandrium excavatum 107 Amansia multifida 413 Ameghinomia antiqua 317 Amphiprora 227 Amphiprora alata 265 Amphiroa beauvoisii 61 Amphiroa brasiliana 61 Amphiroa dimorpha 143 Amphiroa fragilissima 61, 413 Amphiroa peruana 143 Amphiroa rigida 413 Amplitoe femorata 83 Amphora 275 Anabaena 265 Aphanotece 275 Apoglossum 329 Aracnoidiscus ehrenbergii 265 Argopecten 317 Argopecten purpuratus 309 Arthrocladia stephensonii 61 Ascophyllum 55 Ascophyllum nodosum 55, 371 Asterionella glacialis 241 Asterionella japonica 265 Astromenidia laticlavia 423 Aulacomya ater 317 Avicennia 275 Bacilaria paradoxa 227, 265 Bachelotia antillarum 61 Ballia callitrichia 163 Bangia atropurpurea 61 Bellerochea malleus 265 Biddulphia longicruris 265 Biddulphia mobiliensis 265 Biddulphia regia 265 Biddulphia rhombus 265 475 Bircenna fulva 83 Bossiella 163 Bossiella orbigniana 163 Bostrychia 461 Bostrychia harveyii 461 Botryocladia occidentalis 413 Botryocladia pseudodichotoma 143 Branchioglossum 153 Branchioglossum bipinnatifidum 253 Branchioglossum brattstroemi 153 Branchioglossum woodii 153 Briopsis corymbosa 61 Bryopsis galapagensis 143 Bryopsis indica var. triseriata 143 Bryopsis pennata 61, 413 Bryopsis plumosa 61 Bryopsis rhizophora 143 Bryothamnion seaforthii 413 Bryothamnion triquetrum 413 Calliblepharis 461 Callithamnion 61, 329 Callithamnion felipponei 61 Callithamnion uruguayense 61 Calloglossa adnata 345 Calloglossa leprieurii 345 Callophyllis 461 Callophyllis variegata 143, 461 Campylostylus 275 Caulacanthus 147 Caulacanthus compressus 147 Caulacanthus divaricatus 147 Caulacanthus fastigiatus 147 Caulacanthus horridulus 147 Caulacanthus indicus 147 Caulacanthus okamurai 147 Caulacanthus rigidus 147 Caulacanthus spinellus 147 Caulacanthus ustulatus 147 Caulerpa cupressoides 413 Caulerpa cupressoides var. lycopodium 413 Caulerpa cupressoides var. tipica 413 Caulerpa fastigiata 61 Caulerpa filiformis 143 Caulerpa lanuginosa 413 Caulerpa mexicana 413 Caulerpa paspoloides 351 Caulerpa prolifera 351, 413 Caulerpa racemosa 351, 413 Caulerpa racemosa var. racemosa 61 Caulerpa racemosa var. uvifera 143 Caulerpa verticillata 413 Centroceras 423 Centroceras clavulatum 61 Ceramium 203, 329, 461 Ceramium brasiliense 61 Ceramium codii 61 Ceramium diaphanum 61 Ceramium gracilimum var. byssoideum 61 Ceramium luetzelburgii 61 Ceramium rubrum 423, 461 Ceramium taylori 61 Ceramium tenerrimum 61, 413 Ceramium tenuissimum 61 Cerataulina pelagica 241 Cerataulus smithii 265 Cerataulus turgidus 265 Ceratium 107, 227 Ceratium fusus 107, 265 Ceratium tripos 107 Cladophora montagneana 61 Cladophora 61 Cladophora albida 61 Cladophora coelothrix 61 Cladophora peruviana 143 Cladophora prolifera 143 Cladophora rupestris 61 Cladophora vagabunda 61 Clathromorphum 163 Clathromorphum compactum 163 Clathromorphum lemoineanum 163 Clathromorphum obtectulum 163 Closterium setaceum 265 Codium decorticatum 61 Codium foveolatum 143 Codium fragile 351 Codium intertextum 61 Codium isthmocladum 61, 413 Codium spongiosum 61 Coelastrum sphaericum 283 Coeloseira parva 61 Colpomenia sinuosa 61 Collisella 391 Collisella araucana 391 Conchocelis 317 Concholepas concholepas 317 Corallina subulata 413 Corallina 163 Corallina cubensis 413 Corallina ferreyrae 143 Corallina officinalis 61, 163 Corniculatus 163 Corniculatus elongata 163 Coscinodiscus 227 Coscinodiscus centralis 265 Coscinodiscus curvulatus 265 Coscinodiscus jonesianus 265 Coscinodiscus lineatus 265 Coscinodiscus oculus-iridis 265 Coscinodiscus perforatus 265 Coscinodiscus radiatus 265 Coscinoduscus excentricus 265 Crassostrea 115 Cryptomonas 241 Cryptonemia angustata 143 Cryptonemia crenulata 413 Cryptonemia chiangii 143 476 Cryptonemia latissima 143 Cryptonemia luxurians 413 Cryptonemia obovata 143 Cryptonemia peruviana 143 Cryptopleura corallinara 143 Cyclotella 241 Cyclotella striata 265 Cyclotella stylorum 265 Cylindrotheca closterium 227, 241, 265, 283 Cypronodon'275 Chaetangium 193 Chaetangium fastigiatum 143 Chaetangium saccatum 193 Chaetoceros 227 Chaetoceros affinis 265 Chaetoceros atlanticus 265 Chaetoceros calcitrans 283 Chaetoceros compressus 265 Chaetoceros debilis 241 Chaetoceros lorenzianus 227, 265 Chaetoceros peruvianus 265 Chaetoceros similis 241 Chaetoceros subtilis 241 Chaetoceros subtilis var. abnormis 265 Chaetoceros teres 265 Chaetomorpha sp. 413 Chaetomorpha area 61 Chaetomorpha antenina 61, 143 Chaetomorpha brachygona 61 Chaetomorpha cartilaginea 143 Chamaedoris peniculum 413 Champia compressa 61 Champia feldmannii 413 Champia minuscula 203 Champia vieillardii 143 Cheilosporum sagittatum 61 Chiton 391 Chiton granosus 391 Chlamys purpuratus 317 Chlorella vulgaris 283 Chondria 329, 461 Chondria dasyphylla 329 Chondria sedifolia 413 Chondrus 29, 55, 119 Chandrus canaliculatus 91, 143 Chondrus crispus 29, 55 Chondrus variolosus 193 Choromytilus chorus 423 Chrysymenia lobata 143 Chthamalus cirratus 391 Dasya 329 Dasya brasiliensis 61 Dasya corymbifera 61 Dasya elongata 61 Delesseria 461 Delesseria bipinnatifidum 153 Delesseria woodii 153 Dendrymenia 461 Dendrymenia skottsbergii 461 Derbesia marina 61 Dermatolithon 61, 163 Desmarestia 143 Desmarestia herbacea 143 Desmarestia ligulata 371, 461 Desmarestia munda 143 Desmarestia peruviana 143 Dicrateria inornata 283 Dictyopteris cockeri 143 Dictyopteris delicatula 61, 203. 413 Dictyopteris justii 413 Dictyopteris plagiograma 413 Dictyosiphon foeniculaceus 291 Dictyota 413 Dictyota cervicornis 61, 413 Dictyota ciliolata 61, 413 Dictyota dendata 413 Dictyota dichotoma 61, 143, 413 Dictyota divaricata 413 Dictyota indica 413 Dictyota jamaicencis 413 Dictyota mertensii 413 Dictyota pardalis 61 Digenia simplex 413 Diploneis bombus 265 Dipterosiphonia dendritica 413 Ditylum brightwellii 245, 265 Dumontia 329 Dumontia fastigiata 193 Dunaliella 249 Dunaliella marina 249, 283 Dunaliella tertiolecta 249, 253, 283 Dunaliella euchlora 283 Durvillaea 119, 329, 337 Durvillaea antarctica 143, 163, 329, 337, 371 Durvillaea potatorum 337 Ecklonia radiata 351 Ectocarpus 461 Ectocarpus fasciculatus 61, 351 Eisenia bicyclis 345 Eisenia gracilis143 Enantiocladia duperreyi 413 Enteromorpha 143, 317, 413, 423, 461 Enteromorpha clathrata 461 Enteromorpha compressa 61 Enteromorpha chaetomorphoides 61 Enteromorpha flexuosa 61 Enteromorpha intestinalis 61 Enteromorpha lingulata 61 Enteromorpha prolifera 351 Entomoneis alata 241] Erythrocladia subintegra 61 Erythroglossum bipinnatifidum 153 Erythrotrichia carnea 61 Ethmodiscus gazellae 265 Eucorallina 163 Eucheuma 55, 83, 91 Eucheuma echinocarpum 413 Eucheuma isiforme 55 Eupodiscus antiguus 265 Exuviaella 275 Falkenbergia hillebrandii 6 1 Feldmannia irregularis 61 Fissurella 297 Fosliella 203, 413 477 Fosliella lejolisii 61 Frickea lewisiana 265 Fucus capillaceus 203 Fucus serratus 29, 345 Fucus vesiculosus 29 Furcelaria lumbricoides 55 Galaxaura 413 Galaxaura cylindrica 413 Galaxaura marginata 413 Galaxaura oblongata 143 Gelidiella acerosa 413 Gelidium 55, 119, 143, 203, 329, 379 Gelidium amansii 297, 345 Gelidium capillaceum 203 Gelidium coarctatum 203 Gelidium corneum 203 Gelidium corneum var. pinnatum 203 Gelidium crinale 61 Gelidium chilensis 143 Gelidium floridanum 379, 413 Gelidium okamurai 203 Gelidium pussilum 61, 379 Gelidium pyramidale 203 Gelidium supradecompositum 203 Giffordia 423 Giffordia mitchelliae 61 Giffordia rallsiae 61 Gigartina 29, 329, 365, 461 Gigartina acicularis 61, 413 Gigartina chamissoi 345, 365, 461 Gigartina paitensis 413 Gigartina papillata 365 Gigartina skottsbergii 55, 83 Gigartina teedii 61 Gigartina tuberculosa 413 Glossophora kunthii 461 Goniotrichum alsidii 61 Gomphosphaeria 275 Goniaulax excavatum 107 Goniolithon 163 Gracilaria 55, 77, 83, 95, 113, 115, 119, 297, 305, 309 351, 357, 365, 403, 409, 413, 423, 431, 451, 461 Gracilaria cervicornis 413 Gracilaria corticata 297, 357 Gracilaria crassissima 115 Gracilaria crispata 143 Gracilaria cuneata 413 Gracilaria cunninghamii 143 Gracilaria cylindrica 413 Gracilaria chilensis 305, 357 Gracilaria debilis 115, 413 Gracilaria domingensis 115, 413 Gracilaria ferox 413 Gracilaria foliifera 55 Gracilaria lemanaeformis 305 Gracilaria peruana 143 Gracilaria sjoestedtii 413 Gracilaria tepocensis 143 Gracilaria tikvahiae S5 Gracilaria verrucosa 55, 83, 297, 305, 309, 345, 357, 365, 413, 431, 461 Gracilaria vivessi 143 Gramatophora marina 265 Grateloupia 461 Grateloupia doryphora 143 Grateloupia filicina 143 Grateloupia lanceola 461 Grateloupia rojasii 143 Griffithsia pacifica 143 Griffithsia schousboei 61, 203 Griffithsia tenuis 61 Guinardia flaccida 265 Gymnogongrus 55, 83, 193, 461 Gymnogongrus furcellatus 193, 461 Gymnogongrus griffithsiae 55, 61 Gyrosigma attenuatum 241 Gyrosigma balticum 265 Gyrosigma 227 Halimeda 413 Halimeda agardh 413 Halimeda incrassata 413 Halimeda opuntia 413 Halimeda tuna 413 Halodule 413 Halodule wrightii 275, 413 Halophila 413 Haloplegma duperrey 413 Halopteris grascilescens 143 Halycistis ovalis 61 Halymenia cerratei 143 Halymenia tenera 143 Heraldia tenius 61 Hemiaulus membranaceus 265 Hemiaulus sinensis 265 Hemigrapsus crenulatus 423 Hermosiphonia bipinnata 61 Herpodiscus durvilleae 337 Herposiphonia secunda 413 Herposiphonia tenella var. secunda 61 Herposiphonia tenella var. tenella 61 Hidrocoleus chthonoplastes 275 Hildenbrandia rubra 61 Hydrolithon 163 Hydrolithon consonciatum 163 Hydrolithon decipiens 163 Hydrolithon discoideum 163 Hydrolithon falklandicum 163 Hydrolithon subantarcticum 163 Hypnea 55 Hypnea cervicornis 61, 413 Hypnea musciformis 55, 61, 203, 403, 409, 413 Hypnea spinella 61 Iridaea 29, 83, 91, 119, 297, 329, 365, 461 Iridaea ciliata 91, 207, 365, 461 Iridaea cordata 29, 91, 297 Iridaea cornucopiae 91 Iridaea heterocarpa 91 Iridaea laminariodes 91, 143, 345, 365, 391 Iridaea lineare 91 Iridaea membranacea 91 Isochrysis galbana 283 Isochrysis galbana var. tahiti 309 Jania adhaerens 61, 413 Jania capillacea 61, 413 478 Jania crassa 143 Jehlius cirratus 317, 391 Kylinia crassipes 61 Laminaria 371, 55 Laminaria angustata 291 Laminaria digitata 291 Laminaria groenlandica 371 Laminaria hyperborea 2915371 Laminaria japonica 291 Laminaria saccharina 291, 371 Lauderia borealis 265 Laurencia 329 Laurencia articulata 329 Laurencia fragelissima 413 Laurencia obtusa 61 Laurencia oliveriana 61 Laurencia paitensis 143 Laurencia papilosa 413 Lepthophyllum 173 Leptocilyndrus minimus 241 Leptocladia peruviana 143 Leptocylindricus danicus 283 Leptocylindrus, danicus 265 Leptonematella fasciculata 61 Lessonia 55, 119, 461 Lessonia fuscescens 163 Lessonia nigrescens 143, 193, 291, 371 Lessonia trabeculata 461 Levringia brasiliensis 61 Licmophora 275 Licmophora normaniana 275 Limnoria chilensis 83 Lithodesmium undulatum 265 Lithophyllum 173 Lithophyllum incrustans 163 Lithophyllum rugosum 173 Lithothamnion 163, 173, 413 Lithothamnion antarcticum 163 Lithothamnion annulatum 163 Lithothamnion coralloides 163, 173 Lithothamnion fumigatum 173 Lithothamnion glaciale 173 Lithothamnion granuliferum 163, 173 Lithothamnion heterocladum 163, 173 Lithothamnion heterocladum f. crassa 173 Lithothamnion heterocladum f. gracilis 173 Lithothamnion kerguelenum 163 Lithothamnion mulleri 163, 173 Lithothamnion neglectum 163 Lithothamnion pacificum 173 Lithothamnion rugosum 163, 173 Lithothamnion rugosum f. crassiuscula 173 Lithothamnion rugosum f. genuina 173 Lithothamnion rugosum f. valida 173 Lithothamnion schmitzii 163 Lithothamnion squarrulosum 173 Lithothamnion variabile 163 Lobophora variegata 61, 413 Lomentaria mauritiana 61 Lomentaria rawitscheri 61 Lophosiphonia cristata 61 Loxechinus albus 423 Lulworthia 83 Lyngbya 317 Macrobrachium 253 Macrocystis 55, 119, 371, 461 Macrocystis integrifolia 143 Macrocystis pyrifera 83, 107, 163, 371, 461 Macrocystis pyrifera var. humboldtii 143 Mastocarpus 29 Mastogloia braunii 275 Melobesia calcarea 173 Melosira 423 Melosira moniliformis 265 Melosira sulcata 265 Meretrix meretrix 317 Merismopedia punctata 265 Mesodesma donacium 317 Mesophyllum 163, 173 Mesophyllum fueguianum 163 Micrasterias laticeps 265 Monostroma ecuadoreanum 143 Monostroma nitidum 345 Montemaria 147 Montemaria horridula 147 Migil curema 253 Migil liza 253 Mpriogloia chilensis 461 Moytilus chilensis 423 Naccaria 329 Navicula 275 Neoagardhiella 55 Neoagardhiella bayleyi 55 Nereocystis 371 Nereocystis lutkeana 371 Nithophyllum galapagense 143 Nithophyllum peruvianum 143 Nitzschia 275 Nitzschia lanceolata 275 Nitzschia obtusa 265 Nitzschia pseudoseriata 107 Nitzschia pungens 107 Nitzschia pungens var. atlantica 265 Nitzschia pungens var. multiseries 107 Nitzschia seriata 265 Nitzschia sigma 241, 265 Nostoc 265 Nostoc commune 283 Nostoc monostroma 283 Nostoc pruniforme 283 Nothogenia 193 Nothogenia erinacea 193 Nothogenia fastigiata 193 Nothogenia pulvinata 193 Nothogenia variolosa 193 Odontella sinensis 107 Ophicytium 24] Oscillatoria 227, 265 Ostrea 317 Ostrea chilensis 317 Padina durvillaeí 143 Padina gymnospora 413 Padina sanctae crucis 413 Padina vickersiae 413 Padina vickersiae 61 479 Paralia sulcata 241 Patella 391 Pelvetia 345 Penaeus 253 Penaeus japonicus 227 Penicillum capitatus 413 Peridinium 227 Peridinium breve 265 Peridinium depressum 107 Peridinium oceanicum 107 Peyssonnelia boudouresquei 61 Phacus 265 Phaeophyla dendroides 61 Phaeophyla viridis 61 Phycodrys 461 Phycodrys quercifolia 143 Phycolimnoria 83 Phyllymenia papenfussii 143 Phymatolithon 173 Phymatolithon lenormandii 173 Platymonas 275 Pleurosigma 227 Plocamium brasiliense 61 Polymyxus coronalis 265 Polysiphonia 29, 305, 319, 357, 423 Polysiphonia confusa 143 Polysiphonia decussata 61 Polysiphonia denudata 413 Polysiphonia eastwoodae 61 Polysiphonia ferulacea 61, 413 Polysiphonia flaccidissima 61, 143 Polysiphonia scopalorum var. villum 61 Polysiphonia subtilissima 413 Porolithon sp. 61 Porphyra 83, 143, 317 Porphyra angusta 317 Porphyra columbina 143, 193, 317, 391, 461 Porphyra leucoficta 61 Porphyra miniata 317 Porphyra pseudolanceolata 143 Porphyra crispata 143 Porphyra pujalsii 61 Porphyra suborbiculata 317 Porphyra tenera 345, 351 Porphyra thuretii 143 Porphyra torta 317 Porphyra yesoensis 317 Prasiola 291 Prasiola monostroma 283 Prionitis albermarlensis 143 Prisogaster niger 391 Protectocarpus speciosus 61 Protokuetzingia schottii 413 Protoperidinium punctulatum 241 Protothaca thaca 317 Pseudogloiophloea confusa 143 Pseudolithophyllum 163 Pseudolithophyllum fueguianum 163 Prerocladia monabiana 143 Pterocladia 55, 203, 379 Pterocladia caerulecens 379 Pterocladia caloglossoide 379 Pterocladia capillacea 55, 61, 203, 379 Pterocladia complanata 203 Pterocladia densa 203 Pterocladia mexicana 203 Pterocladia pinnata 203 Pterocladia pyramidale 143, 203 Pterocladia robusta 203 Pterocladia tenuis 203 Pterosiphonia parasitica var. australis 61 Pugetia chilensis 143, 461 Pylaiella littoralis 351 Pyramimonas 241 Ralfsia expansa 61 Rhizoclonium 423 Rhizosolenia alata 265 Rhizosolenia calcar-avis 265 Rhizosolenia curvata 107 Rhizosolenia delicatula 241, 265 Rhizosolenia hyalina 265 Rhizosolenia robusta 265 Rhizosolenia setigera 265 Rhizosolenia styliformis 265 Rhodoglossum hancockii 143 Rhodymenia 461 Rhodymenia californica 143 Rhodymenia corallina 461 Rhodymenia flabellifonia 143 Rhodymenia multidigitata 143 Rhodymenia skottsbergii 143 Sargassum 55 Sargassum cymosum 413 Sargassum ecuadoreanum 143 Sargassum furcatum 61 Sargassum muticum 351 Sargassum vulgare 413 Scenedesmus acutus 283 Scenedesmus obliquus 283 Scenedesmus quadricauda 283 Scinaia johnstoniae 143 Scinaia latifrons 143 Scytosiphon lomentaria 143, 345 Schimmelmannia dawsonii 143 Sebdenia 143 Sebdenia afuerensis 143 Sebdenia chinchinensis 143 Sebdenia lapathifolia 143 Sebdenia limensis 143 Sebdenia polydactyla 143 Sesevium 275 Siphonaria lessoni 391 Skeletonema costatum 241, 266, 283 Solieria tenera 413 Spatoglossum crispatum 143 Spatoglossum schroederi 413 Sphacelaria 61 Sphacelaria brachygonia 61 Schacelaria furcigera 61 Sphacelaria nova-hollandiae 61 Sphacelaria tribuloides 61 Sphaerococcus corneus var. pinnatus 203 Sphaerococcus fragilis 193 Sphaerocystis 265 Spirogyra 265 480 Spirulina 265, 275 Spirulina geithleri 283 Spirulina subsalsa 283 Sporolithon 173 Spyridia filamentosa 413 Spyridia hypnoides 61 Streblocadia corymbifera 61 Streptotheca thamensis 265 Struvea anastomosans 143 Surirella fastuosa 265 Surirella febigerii 265 Synathrophyton patena 173 Synedra normaniana 275 Tagelus 317 Tagelus dombeii 317, 391 Tegula atra 391 Tepualia stipulasis 317 Terpsionoe musica 265 Tetraselmis chuii 253 Tetraselmis inconspicua 283 Tetraselmis suecica 283 Thalassionema nitzschioides 241, 265 Thalassiosira 107, 241 Thalassiosira angusta-lineata 241 Thalassiosira curviseriata 241 Thalassiosira excentrica 241 Thalassiosira hendeyi 241 Thalassiosira hivernalis 107, 241 Thalassiosira minuscula 265 Thalassiosira pacifica 241 Thalassiosira punctigera 107 Thalessiosira rotula 241 Thalassiosira subtilis var. maxima 107 Thalassiothrix frauenfeldii 265 Thalassiothrix longissima 107 Tinatoderma 163 Tinatoderma conspectum 163 Trematocarpus dichotomus 143 Triceratium contortum 265 Triceratium favus 265 Triceratium favus var. quadrata 265 Tripodoneis seriata 265 Trombus gigas 115 Uca 275 Udotea flabellum 413 Ulva 423 Ulva costata 143 Ulva fasciata 61, 413 Ulva lactuca 203, 413 Ulva mutabilis 291 Ulva nematoidea 461 Ulva pertusa 345 Ulva rigida 61 Undaria pinnatifida 291. 345 Utriculidium durvillaei 143 Valonia sp. 61 Valonia ventricosa 413 Vidalia obtusiloba 413 Wrangelia argus 61 Wudermannia miniata 61 Xenococcus 317 A Acleto, César 143 Aguilera, Mario 337 Alveal, Krisler 147, 329, 345, Ambler. Rattcliff 309 Aste, Andrea 545 Ayal, Hugo 91 B Becerra, Raúl 431 Bezerra, Dilma 235 Buschmann, Alejandro 351 Buzeta, Ramón 115 C 365, 371, 461 Cámara Néto, Clementino 403, 409 Candia, Arturo 297, 357 Carvalho de F.H.F. 413 Carvalho, G.V.S. 413 Collantes, Gloria 24] Cornejo, Cristián 451 Coutinho, Claudio 253 Chaves-Camara. 1. 409 D Donoso, J. Miguel 365 E Edding, Mario 153, 309 Escobar, Sergio 309 F Ferrario, Martha 107 Ferreira, M.V. 413 G Gayoso, Ana María 241 Gómez. Iván 95 A Guedes, E.A.C 413 INDICE DE AUTORES I Infante, Rodolfo 297 Koch, Patricia 249 Koening, María L. 253 L Lavór-Fernandes, Guacyra 265 Lazo, María L. 29 Lewis, Nancy 29 M Matamala, Manira 423 Matsuhiro, Betty 91 Mattos de S.M.G. 413 McLachlan, Jack L. 29 Melo, Carlos 29] Mendoza, M. Laura 163. 173 Moller, Patricia 305 N Navarrete, Sergio 391 Navarro, Nelson 275 Núñez, Mario 371 O Oliveira, Eurico C. de 55 Oliveira, José 253 P Paes e Melo, L.B. 413 Paula, Edison D.E. 379 Pedroso, M.E.B. 413 Pereira, Katia 253 Pereira. S.M.B. 413 Piriz, Luz María 83 Póblete. Adriana 431 Ponce, Francisco 77 481 R Ramírez, M. Eliana 193 Rivera. Pedro 95 Rodríguez, Ana 309 Rodríguez, Luis 283 Romo, Héctor 39] Ruske, Juan 441 S Sanhueza, Mario 423 Santelices, Bernabé 317 Seguel, Miriam 317 Shintani, Sanae 379 Silva Da, R.L. 413 T Texeira, G.C. 413 Toro, Carlos 45] U Ugadim, Yumico 203, 379 v Valentine, J. 61 W Werlinger, Camilo 329, 46] Westermeier, Renato 95, 305. 337 y Yoneshigue, Yocie 61 z Zanon, José 235 o o SN o o . . | ' Í "MM ] o ve pinrA E / Ala á 1. E dl í 0% ik 7 MEA” Mo . Ñ a y VELA 16d DN Ml o MY: >» 1 EA O a 4) ¿cp 0h NO PUDE RECOMENDACIONES PARA PRESENTAR LOS MANUSCRITOS A GAYANA INTRODUCCION, MATERIALES Y METODOS, RESULTADOS, DISCUSION, CONCLU- SIONES, AGRADECIMIENTOS, BIBLIOGR LAS ( Subtit AGRADECIMIENTOS). ulos: VERSALITA AFIA, son títulos y se escribirán con MA YUSCU Nombres de los géneros y de las especies (cuando encabezan un párrafo): negrita cursiva Nombres de sinónimos: cursiva Nombres científicos en el texto: cursiva Material estudiado: ALTA (8/10) Indice de nombres científicos: ALTA (8/10) En el índice de nombres científicos los nombres válidos en negrita cursiva y los sinónimos en Cursiva. Los tipos de letra se señalan en el original como sigue: Tipo impreso Nombre En manuscrito Un probable origen Redonda no se señala VALD ALTA se subraya tres veces: VALD MATERIAL ESTUDIADO Versalitas se subraya dos veces: Material estudiado. a) crecen bien baja no se señala pm. Bromus berterianus Cursiva se subraya una vez: Bromus berterianus BROMUS ALTA CURSIVA se subraya cuatro veces: ces: BROMUS Nota: negrita se subraya con una línea ondulada: Nota: Bromus racemosus negrita cursiva se subraya dos veces, con una línea recta y otra ondulada: Bromus racemosus 10. Ejemplo de clave en trabajos de Botánica: CLAVE PARA LA DETERMINACION DE LAS ESPECIES Plantas anuales. Lema con dorso redondeado. ad. b. Arista retorcida en la base y brevemente geniculada. c. Glumas mayores que la mitad de la lema contigua, generalmen- EME I A EAaE ile Cc. Glumas menores que la mitad de la lema CONUigUd.oonnccc..... 2. b'. Arista recta y no retorcida en la base. d. — Gluma inferior 3-7 nervada. es Márgenes de la lema curvos hacia el interior. f. — Pálea tan larga como la lema 3. f. — Pálea menor que la lema 4, e”. Márgenes de la lema no curvos hacia el interior. g. Arista nace a menos de 1,5 mm del ápice. h. Lema pubescente, 8-11 mm de largo.................. Se bh. Lema glabra, 6,5-8 mm de larB0...ooooncnnnnin... 6. g. Arista nace más allá de 1,5 mm del ápice. L Panícula densa, ramificaciones no mayores de 2 mm de largo. Lema 7-8 mm de largO............. The e Panícula laxa, ramificaciones mayores de 10 mm de largo. Lema 10-12 mm de largo......... 8. d'. Gluma inferior | nervada. J. Gluma inferior mayor de 15 (20) mm de largo Lema mayor de 20 (20-25) mm de larB0...ooonnnnincn... 9 Y. — Gluma inferior 7-12 mm de largo. Lema menor de 20 mm de largo. K. Panícula laxa. Pedicelos mayores de 4 cm de largo (4-6 cm). L Espiguillas 40-50 cm de largo. Lema 12-16 mm dao O O 10. le Espiguillas 20-35 mm de largo. Lema 9-12 mm de largo.... 11 K. Panícula densa. Pedicelos menores de 4 (1-4) cm de largo... pen 12 Plantas generalmente perennes. Si son anuales. la lema posee “dorso carinado. m. Dorso de la lema redondeado o apenas comprimido. n. — Gluma inferior 3(5) nervada. superior 5(7) nervada. Lema 9 osas A 13. n. Gluma inferior | nervada. superior 3 nervada. “Lema 3-5- nervada. 483 B. B B. B Bb. BB B Bb . berterianus gunckelii . secalinus SQUAIrrosus hordeaceus . FACEMOSUS scoparius lanceolatus rigidus sterilis tectorum madritensis setifolius . o ALETA AMA EDAOLS AIM 200% TINA Ao HA) NAM JA ¿100588 | 1 LA tera al MA my 4 0 > WA 4, all q A Ml O o pul ai ES ba 10. 11 14. 15: 16. 17. 18. 19. 20. l Garden Libra: IMA 3 5185 00275 8 ll REGLAMENTO DE PUBLICACION DE GAYANA . La revista Gayana dedicada al distinguido naturalista francés Claudio Gay, es el órgano oficial de la Editorial de la Uni- versidad de Concepción, Chile, para la publicación de resultados de investigaciones originales en el área de las Ciencias Naturales. Está compuesta de las series Botánica, Zoología y Miscelánea. Las dos primeras aparecen en la forma de un volumen anual compuesto por cuatro números; Gayana Miscelánea es aperiódica. . Gayana recibe trabajos realizados por académicos de la Universidad de Concepción y ocasionalmente los de otros inves- tigadores nacionales o extranjeros de prestigio, elaborados según las normas del presente reglamento. La recepción es permanente. . Gayana acepta trabajos escritos en idioma español o inglés. La publicación en otros idiomas deberá ser consultada pre- viamente al Director. . El manuscrito debe ser entregado en triplicado; una de las copias llevará las figuras originales. . El Director de la revista, asesorado por el Comité de Publicación, se reserva el derecho de aceptar o rechazar el ma- nuscrito. . El manuscrito será enviado a pares para su revisión técnica. .La primera prueba de imprenta será enviada al autor principal para su corrección antes de la impresión definitiva. Si ello fuere imposible o dificultoso, la corrección será realizada por el Comité de Publicación. - Los nombres científicos y las locuciones latinas serán las únicas que irán subrayadas en el texto. La primera vez que se cite un organismo deberá hacerse con su nombre científico completo (género, especie y autor). . Las medidas deberán ser expresadas en unidades del sistema métrico; si fuera necesario agregar medidas en otros siste- mas, las abreviaturas correspondientes deben ser definidas en el texto. Decimales con coma, no punto (Ejemplo: 0,5). Las citas en el texto deben incluir nombre del autor y año [Ejemplo: Smith, J.G. (1952)]. Si hay varios trabajos de un autor en un mismo año, se citará con una letra en secuencia adosada al año (1952a). Cuando hay más de dos autores to- dos los nombres serán citados en la primera mención [Ejemplo: Smith, J.G., P.J. Jones and W.E. Williams (1981): las re- ferencias posteriores serán: Smith et al. (1981)]. La biliografía incluirá todas y sólo las referencias citadas en el texto, dispuestas por orden alfabético del apellido del pri- mer autor, sin número que la anteceda. La literatura botánica será citada según el B-P-H (Botánico-Periodicum- Huntianum) y la zoológica según el Style Manual of Biological Journals. .La nomenclatura de los trabajos botánicos y zoológicos se regirá por sus respectivos códigos. 18: Las ilustraciones y tablas deben ser adecuadas para, una vez reducidas, ocupar un ancho de 70 mm (una columna) o 150 mm (dos columnas) y una longitud no superior a 220 mm, incluido el espacio del texto explicativo. Los dibujos deben ser de alto contraste y deben llevar una escala para facilitar la determinación del aumento. Las figuras se numerarán en orden correlativo con números arábigos. Las tablas de igual modo con número romanos. Cada tabla debe llevar un título descriptivo en la parte superior. Las fotografías se considerarán figuras para su numeración. Serán en blanco y negro, brillantes, de grano fino y buen contraste y deben ser acompañadas de una escala para la determinación del aumento. En el reverso de las láminas originales se deberá indicar el nombre del autor, título del trabajo y número de las láminas. Adjunto al manuscrito se entregarán en forma secuencial las explicaciones de cada una de las figuras. El texto deberá contener: Título, título en inglés, nombre de los autores, dirección de los autores, Resumen, Abstract, Keywords, Introducción, Materiales y Métodos, Resultados, Discusión y Conclusiones, Agradecimientos y Bibliografía. El título debe ir todo escrito en letra mayúscula y expresar el contenido real del trabajo. Si incluye un nombre genérico o específico se indicará el rango sistemático inmediatamente superior. «Si por alguna circunstancia especial el trabajo debe ser publicado en forma diferente a las disposiciones anteriores, el autor deberá+exponer su petición al Director antes de enviarlo. rs e CONTENIDO / CONTENTS l CONFERENCIAS MCLACHLAN, J.L., LEWIS, N.I. and Lazo, M.L. Biological considerations of Chondrus crispus Stackhouse (Rhodophyta, Gigartinaceae) in the Southern Gulf:of.St. LaWTente Canada A A Consideraciones biológicas sobre Chondrus crispus Stackhouse (Rhodophyta, Gigartinaceae) en la zona sur del Golfo de San Lorenzo, Canadá OLIVEIRA, E.C. DE. The cultivation of phycolloid - producing seaweeds in the AMECA EA Peas a e E El cultivo de las algas marinas productoras de mucílago en el Atlántico Americano. Y ONESHIGUE, Y. e VALENTIN, J.L. Comunidades algais fotofilas do intralitoralde Cabo. Ero Rio de Janeiro Da Sa Comunidades algales fotófilas del infralitoral de Cabo Frío, Río de Janeiro, Brasil. “3 PONCE, F. Evaluación del desarrollo de las actividades destinadas al cultivo de Gracilaria sp. (Rhodophyta, Gigartinaceae) en Chile .......occcinininoionnecanensnonenononoors Evaluation of the development of the fishing activities dealing with the cultivation of Gracilaria sp. (Rhodophyta, Gigartinaceae) in Chile. PIRIZ, M.L. Panorama actual de la Ficología marina en ArgentiMa .cccicccinonnes» Marine phycology in Argentina, a review. (Conunúa en pig. 5) Deseamos establecer canje con Revistas similares Correspondencia, Biblioteca y Canje: COMITE DE PUBLICACION CASILLA 2407 APARTADO 10 CONCEPCION +* CHILE EDITORIAL UNIVERSIDAD DE CONCEPCION 55 17 83