ISSN 0016-5301 GAYANA BOTANICA VOLUMEN 48 NUMEROS 1-4 1991 UNIVERSIDAD DE CONCEPCION-CHILE FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS Y DE RECURSOS NATURALES UNIVERSIDAD DE CONCEPCION CHILE DIRECTOR DE LA REVISTA Andrés O. Angulo REEMPLAZANTE DEL DIRECTOR Oscar Matthei J. REPRESENTANTE LEGAI Augusto Parra Muñoz PROPIETARIO Universidad de Concepción DOMICILIO LEGAL Víctor Lamas 1290. Concepción, Chile EDITOR EJECUTIVO SERIE BOTANICA Roberto Rodríguez R. COMITE ASESOR TECNICO MIRÉN ALBERDI Universidad Austral de Chile KRISLER ALVEAL Universidad de Concepción GREGORY ANDERSON University of Connecticut SERGIO AVARIA Universidad de Valparaíso CARLOS BICUDO Instituto de Botánica, Sao Paulo ANGEL L. CABRERA Instituto de Botánica Darwinion MARIELA GONZÁLEZ Universidad de Concepción JURKE GRAU Ludwig-Maximiliams Universitát Miinchen GINÉS LÓPEZ Real Jardín Botánico de Madrid CLODOMIRO MARTICORENA Universidad de Concepción OSCAR MATTHEI Universidad de Concepción DAviD M. MOORE University of Reading EDMUNDO PISANO Universidad de Magallanes CARLOS RAMÍREZ Universidad Austral de Chile PATRICIO RIVERA R. Universidad de Concepción CLAUDE SASTRE Museum National d'Histoire Naturelle, Paris Top F. STUESSY Ohio State University CHARLOTTE TAYLOR Missouri Botanical Garden GUILLERMO TELL Universidad de Buenos Aires EDUARDO UGARTE M. Universidad de Concepción CAROLINA VILLAGRÁN Universidad de Chile ISSN 0016-5301 GIAWAUNA BOTANICA VOLUMEN 48 NUMEROS 1-4 1991 CONTENIDO / CONTENTS NORA GÓMEZ. Flora Diatomológica del Embalse Río III (Prov. Córdoba, Argentina) I. Centrales... 003 Diatom flora from Embalse Río III (Prov. Córdoba, Argentine) I. Centrales MARITZA HOENEISEN, ROBERTO RODRÍGUEZ Y MARIO SILVA. Metabolitos secundarios de Mwisia spinosa Rulz caro (AAC RON 011 Secondary metabolites of Mutisia spinosa Ruiz et Pavón (Asteraceae) DAVID GALLOWAY Y CLODOMIRO MARTICORENA. A bibliography of chilean lichenology ..... 017 Bibliografía de liquenología de Chile CARLOS RAMÍREZ, CRISTINA SAN MARTÍN, R. MEDINA Y D. CONTRERAS. Estudio de la flora hidrófila del Santuario de la Naturaleza “Río Cruces” (Valdivia, Chile) .....oonicccinnnninnnon mm. 067 Study of the hydrophylous flora of the Nature's Sanctuary “Río Cruces” (Valdivia, Chile) JAMES ARONSON. Description and distribution of Acacia macracantha Humb. et Bonpl. ex Willd. (Leguminosae, Mimosoideae) in northern Chile .....oocoocionionicnionionionincncconcnoncnrcrrorcorcrcrrcnrrorcnrnnos 081 Descripción y distribución de Acacia macracantha Humb. et Bonpl. ex Willd. (Leguminosae, Mimosoideae) en el norte de Chile ALICIA HOFFMANN Y SEBASTIÁN TEILLER. La flora de la Isla de San Félix (Archipiélago de las Desventuradas, COLO) con AS E 089 The flora of San Félix Islands (Desventuradas Archipelago, Chile) OSCAR PARRA, PATRICIO RIVERA, G.L. FLOYD Y L.W. WILCOX. Cultivo, morfología, ultraes- tructura y taxonomía de un fitoflagelado asociado a mareas rojas en Chile: Heterosigma AO a a ET 101 Culture morphology, ultrastructure and taxonomy of a phytoflagellate associated to a local red tide in Chile: Heterosigma akashiwo (Hada) Hada ROBERTO RODRÍGUEZ Y MAX QUEZADA. Nueva combinación en Drimys J.R. et G. Forster (Winteraceae) de Cll accionar AN 111 New combination in Drimys J.R. et G. Forster (Winteraceae) of Chile. SUSANA MARTÍNEZ Y LINCOLN CONSTANCE. Una nueva especie de Azorella (Apiaceae) Pra Ca iia NOS 115 A new species of Azorella (Apiaceae) from Chile CHRISTIAN VON BOHLEN. Nota sobre el género Mimulus L. (Scrophulariaceac) ......canmmmm. 119 Note on the genus Mimulus L. (Scrophulariaceae) CLODOMIRO MARTICORENA Y MAX QUEZADA. Adiciones y notas a la flora de Chile .................. 121 Additions and notes to the flora of Chile UNIVERSIDAD DE CONCEPCION-CHILE “Los infinitos seres naturales no podrán perfectamente conocerse sino luego que los sabios del país hagan un especial estudio de ellos”. CLAUDIO GAY, Hist. de Chile, 1:14 (1848) Portada: Drimus andina ESTA REVISTA SE TERMINO DE IMPRIMIR EN LOS TALLERES DE EDITORA ANIBAL PINTO, S.A., MAIPU 769, CONCEPCION-CHILE, EN EL MES DE DICIEMBRE DE 1991, LA QUE SOLO ACTUA COMO IMPRESORA PARA EDICIONES UNIVERSIDAD DE CONCEPCION Gayana, Bot. 48 (1-4): 3-9, 1991 ISSN 0016-5301 FLORA DIATOMOLOGICA DEL EMBALSE RIO IM (PROV. CORDOBA, ARGENTINA) I. CENTRALES* DIATOM FLORA FROM EMBALSE RIO IN (PROV. CORDOBA, ARGENTINE) I. CENTRALES Nora Gómez* RESUMEN Durante un estudio que incluyó muestreos a lo largo de tres años y medio en el Embalse Río II, fueron identificados en el plancton limnético siete taxa de diatomeas Centricas (Aula- coseira granulata (Ehr.) Simonsen, 4. granulata var. angus- tissima (O. Múll.) Simonsen, A. granulata var. angustissima f. spiralis (Hust.) Czarnecki £ Reinke, 4. lirata var. alpigena (Grun.) Haworth, Cyclotella meneghiniana Kitzing, Melosi- ra varians Agardh, Actinocyclus normanii f. subsalsa (Juhl- Dannf) Hustedt). En este trabajo se incluyen características merísticas, notas ecológicas e ilustraciones en base a observa- ciones realizadas mediante microscopía óptica y electrónica de barrido. INTRODUCCION Las diatomeas desempeñan un papel significativo en el fitoplancton del Embalse Río III, por consti- tuir una fracción numéricamente importante del mismo (Gómez, 1989). * Contribución Científica N” 454 del Instituto de Lim- nología “Dr. Raúl A. Ringuelet”. ** Instituto de Limnología “Dr. Raúl A. Ringuelet”, Ca- silla de Correo N* 712, La Plata, Argentina. * ABSTRACT During a three years and a half sampling programme, seven taxa of Centric diatoms were found on the limnetic plankton Embalse Rio III. (Aulacoseira granulata (Ehr.) Simonsen, A. granulata var. angustissima (O. Múll), A. granulata var. an- gustissima f. spiralis (Hust.) Czarnecki € Reinke, A. lirata var. alpigena (Grun.) Haworth, Cyclotella meneghiniana Kútzing, Melosira varians Agardh, Actinocyclus normanii f. subsalsa (Juhl-Dannf) Hustedt). In this paper meristic charac- teristics, ecological notes and ilustrations based on optic microscope and electronic microscope are included. KEYWORDS: Diatoms, freshwater, taxonomy, ecology, Argen- tine. La información acerca de las bacilariofitas de este cuerpo de agua era sumamente escasa, ya que sólo se contaba con breves listados a nivel ge- nérico (Cordini, 1950; Boschi € Fuster de Plaza, 1959) y la mención de Melosira granulata (Ehrenberg) Ralfs = Aulacoseira granulata (Ehrenberg) Simonsen (Bonetto, A.A., D.H. Di Persia, R. Maglianesi 8 M.C. Corigliano, 1976). La intención del presente trabajo es dar a co- nocer la flora diatomológica perteneciente al or- den Centrales presentes en el plancton limnético de esta represa, conjuntamente con aspectos eco- lógicos vinculados a la misma. Gayana, Bot. 48 (1-4), 1991 MATERIALES Y METODOS Los muestreos se realizaron entre noviembre de 1977 y mayo de 1981, en cinco estaciones de muestreo ordenadas a lo largo del eje mayor del embalse (Fig. 1), con un intervalo muestral de dos meses. Para el análisis cualitativo se utilizaron redes de plancton de 10, 25 y 30 um de apertura de malla, con el fin de retener la mayor cantidad de organismos en relación con el tamaño de los mis- mos. La metodología empleada para la extracción de las muestras destinadas al análisis cuantitativo se detalla en Gómez (1984a). Para el presente es- tudio se empleó el promedio del número de orga- nismos de las cinco estaciones de muestreo para los distintos taxa; con estos datos se construyó la Tabla 1. FIG. 1. Embalse Rio III: muestreo. ubicación de las estaciones de TaBLa 1. Distribución temporal de las diatomeas Centrales del Embalse Río 111. Los círculos de cuatro tamaños crecientes son proporcionales a la abundancia, siendo equivalentes respectivamente a:<90, 100-900, 1 000-5.000. y >5.000 organis- 2 mos/m' e 10%; -: ausente. ES ERES ¿Aa Aulacoseira granulata O) obs $ A. granulata var. angustissima O - AS A. granulata var. angustissima f. spiralis. (Y) E 0000 Actinocyclus normanii f. subsalsa --oo09. Melosira varians - O -- 090 AQlirata Nara lpigena PRA E Cyclotella meneghiniana 0. 00.90 Para la limpieza del material se empleó la me- todología propuesta por Balach, E. € H.J., Ferrando (1964) y por Hasle, G. € E.E. Syvert- sen (1980). El montaje definitivo del material se realizó con Hyrax. La colección de muestras y preparados microscópicos fue depositada en el Instituto de Limnología “Dr. Raúl A. Ringuelet” bajo la de- nominación 1D. Embalse Río III, Prov. Córdo- ba, Argentina. SS a e lA idia3ridiarigds a SS SS .0000...00.00000 -------0000--o-0 ---------000.. 0.0 __..000..0090-..0.0 eo. e... 0. === S=0 === ===> 305 JS Oc. rr... 00... .0 El examen de las muestras se realizó con un microscopio fotónico Olympus BH con conden- sador de contraste de fases. Para las observa- ciones al MEB se empleó un equipo Jeol JSM-T 100. Diversos parámetros físico-químicos fueron medidos entre noviembre de 1977 y 1979, los cuales figuran en la Tabla II; para cada una de esas variables se da el valor máximo y mínimo de las 13 mediciones obtenidas. Estos datos fueron Flora Diatomológica Prov. Córdoba: N. GÓMEZ TABLA II. Parámetros físico-químicos del Embalse Río III del período noviembre 1977-1979. Minimo Máximo Temperatura: *C 12,5 25,7 Sacchi: mts 1,2 3,7 pH 8 8,8 Nitrógeno inorg. total: mg +» 1” 0.01 0.47 Fósforo total: ug + y 1,6 131 Sílice reactiva: mg + 1” 2,45 15,8 Alcalinidad: mg + 1” 49.3 112 suministrados por laboratorio de Química del Ins- tituto de Limnología “Dr. Raúl A. Ringuelet”. El nombre válido para cada taxón se obtuvo de Van Landingham (1969, 1978) o de revisiones más recientes. Las características ecológicas de los distintos taxa tratados se basaron en los trabajos de: Kilham, P. (1971), Luchini, L € C.A. Verona (1972), Lowe, R.L. (1974), Kilham, S.S. £ P. Kilham (1975), Hasle, G. (1977) y Gasse, F. (1986). RESULTADOS Aulacoseira granulata (Ehrenberg) Simonsen Figs. 3, 11, 12, 13 y 14 Simonsen, R., 2:15-17 (1979); Hustedt, F., p. 87, fig. 44, (1930); Gasse, F., p. 77, lám. I, figs. 5,8 (1986). DIÁMETRO VALVAR: 6,7-25 um; eje pervalvar: 25-42 um; estrías pervalvares: 8-15 en 10 um: aréolas redondeadas o subcuadrangulares: 8-15 en 10 jm. Procesos labiados poco desarrollados. EcoLocía: Especie de amplia distribución en aguas dulces. Alcalófila (pH: 6,2-9). Mesosapróbica. Euplanctónica. Limnobionta. Se desarrolla bien en cuerpos de agua cuya concentración de SiO, se hallan entre 1,5 y 28 mg + 1"). Tolera conducti- vidades inferiores a 60048 . cm"). Orservaciones: Esta diatomea estuvo permanente- mente presente en el plancton limnético del Em- balse Río III durante el período estudiado. Las densidades poblacionales más importantes ocurrieron en los meses de mayo de 1978 a 1980, enero de 1979 y noviembre de 1980 (Tabla DD. Aulacoseira granulata var. angustissima (O. Múller) Simonsen Figs. 6, 19, 21 Simonsen, R., 2:58 (1979); Hustedt, F., p. 88, fig. 45 (1930); Gasse, F., p. 77-78 (1986). DIÁMETRO VALVAR: 4 ¡um; eje pervalvar; 32-36 um; estrías pervalvares: 15-17 en 10 4m; 12-14 aré- olas en 10 um. EcoLocía: Variedad característica de lagos, embal- ses y pequeños cuerpos de agua. Alcalófila (pH: 6,2-9). Oligohalobia. Mesosapróbica. Euplanctó- nica y limnobionte. OBSERVACIONES: Esta variedad fue poco frecuente en las muestras, apareciendo generalmente en épocas estivales y otoñales, logrando un escaso desarrollo poblacional (Tabla ID. Aulacoseira granulata var. angustissima f. spiralis (Hustedt) Czarnecki € Reinke Figs. 4, 16, 17 Czarnecki, D.B. £ A. Reinke in Czarnecki D.B., 465:7 (1987); Hustedt, F., p. 88, fig. 46 (1930); Krishistovich, A.N., p. 20 (1949). DIÁMETRO VALVAR: 4-5 um; eje pervalvar: 18-25 um; estrías pervalvares: 18-20 en 10 um; aréolas sub- circulares: 14 en 10 ym. Notable alargamiento de la última aréola de una de las estrías. EcoLocía: Forma de agua dulce. OBSERVACIONES: La presencia de esta diatomea en el plancton de la represa fue discontinua, ausentán- dose desde noviembre de 1978 hasta marzo de 1980 inclusive. El mayor desarrollo de este taxón se observó en enero de 1978 y mayo de 1981 (Tabla ID). Gayana, Bot. 48 (1-4), 1991 Aulacoseira lirata var. alpigena (Grunow) Haworth Figs. 2, 9, 10 Haworth, E. Y., pp. 141-142, figs. 20-27 (1988); Hustedt, F., pp. 92-93, fig. 54 (1930); Gasse, F., p. 76, lám. Il, figs. 13-14 (1986). DIAMETRO VALVAR: 6-7 um; eje pervalvar: 6-8 um; estrías pervalvares: 20-25 en 10 um; aréolas re- dondeadas 20-22 en 10 um. Pseudosepto notorio. EcoLocía: Variedad de agua dulce, de amplia distribución en regiones montañosas. Oligohalo- bia. pH: indiferente. OsservacioNEs: La presencia de esta especie a lo lar- go del período estudiado resultó discontinua. Ge- neralmente durante los muestreos de septiembre, noviembre y enero la población decayó, llegando en algunos casos a desaparecer. El desarrollo más notable lo alcanzó en mayo y julio de 1979 (Tabla I. Cyclotella meneghiniana Kútzing Figs. 5, 15 Kuútzing, F.T., p. 50, lám. 30, fig. 68 (1844); Lo- we, R.L., 11:416, figs. 3-6 (1975); Schoeman, F.R. 8 R.E.M. Archibald, pp. 1-35, figs. 1-112 y 126-159 (1980). DIÁMETRO VALVAR: 10-30 pum; estrías: 8-9 en 10 um. EcoLocía: Especie de aguas dulces y salobres. Alca- lófila (pH: 6, 4-9, óptimo: 8-8,5). Halófila. Alfa- mesosapróbica. Perifítica, ticoplanctónica y euplanctónica. OrseERVACIONES: Especie de aparición esporádica y de escasa representatividad numérica (Tabla I. Melosira varians Agardh Figs. 8, 18 Agardh, C.A., p. 628 (1827); Hustedt, F., p. 85, fig. 41, a, b (1930); Crawford, R.M., 17 (3):249, figs. 33-38 (1978). DIAMETRO VALVAR: 8-32 um; eje pervalvar; 20-40 4m. EcoLocía: Especie eutrófica, de lagos, lagunas, ríos y arroyos. Alcalófila (pH: 6,4-9, óptimo alrede- dor de 8,5). Beta-mesosapróbica. Perifítica, ti- coplanctónica. OBSERVACIONES: Sólo en cuatro oportunidades esta especie fue hallada en las muestras estudiadas, reuniendo en dichas ocasiones un reducido nú- mero de ejemplares (Tabla !.. Actinocyclus normanii f. subsalsa (Juhlin- Dannfelt) Hustedt Figs. 7, 20 Hustedt, F., p. 219 (1957); Hasle, G., 16(3):321- 328, figs. 1-23 (1977): Gómez N., 2(8): 579-580, figs. 1-4 (1984b). DiámerrO VALVAR: 16-40 um; eje pervalvar: 16-21 um; aréolas subcirculares 11 en 10 um. Procesos labiados: 4-7. EcoLoía: Variedad de agua dulce y salobre, se de- sarrolla con bajas concentraciones de cloruros y es considerada como indicadora de un alto grado de polución en los Grandes Lagos. OBseRVAcIoNES: Sólo en marzo de 1980 esta diato- mea no se halló en las muestras, en tanto que en el mes de julio de 1980 alcanzó el máximo de- sarrollo (Tabla I). CONCLUSIONES El presente estudio reveló que de los siete taxa de diatomeas Centrales encontrados sólo Aulaco- seira granulata estuvo permanentemente presen- te en el plancton limnético del Embalse Río III. A. granulata, A. lirata var. alpigena y Acti- nocyclus normanii f. subsalsa demostraron a lo largo del estudio conspicuos desarrollos pobla- cionales, preferentemente durante períodos oto- ñales y/o invernales. La flora de diatomeas Centrales hallada en la represa caracterizó un ambiente de tipo: eutrófi- co, alcalino, mesosapróbico y oligohalino. Flora Diatomológica Prov. Córdoba: N. GÓMEZ Fius. 2-8: Fig. 2. Aulacoseira lirata var. alpigena, vista conec- tival; Fig. 3. Aulacoseira granulata, vista conectival; Fig. 4. Aulacoseira granulata var. angustissima f. spiralis, vista Co- nectival; Fig. 5. Cyclotella meneghiniana, vista valvar; Fig. 6. Aulacoseira granulata var. angustissima, vista conectival; Fig. 7. Actinocyclus normanii f. subsalsa: vista valvar; Fig. 8. Melosira varians. vista conectival. Escala: 10 um. BIBLIOGRAFIA AGARDH, C.A. 1827. 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Figs. 9-10. Aulacoseira lirata var alpigena; Fig. 9. vista conectival: detalle de la hemivalva terminal: Fig. 10. de- talle del pseudosepto; Figs. 11-14. Aulacoseira granulata; Fig. 11. detalle de los frústulos en vista conectival; Fig. 12. hemi- valva terminal; Fig. 13. vista valvar interna, detalle de un proceso labiado; Fig. 14. vista conectival en la que se visualiza la - localización de los procesos labiados: Fig. 15. Cyclotella meneghiniana, vista valvar: Figs. 9-13: fotomicrografías M.E.B.: Figs. 14-15. Fotomicrografías M.L. Escala figs. 9-12 y 14-15: S um. fig. 13: 1 um Flora Diatomológica Prov. Córdoba: N. GÓMEZ Fiús. 16-21: Figs. 16-17, Aulacoseira granulata var. angustissima f. spiralis: Fig. 16. vista conectival: Fig. 17. detalle del extremo de una hemivalva: Fig. 18. Melosira varians. vista conectival; Figs. 19 y 21. Aulacoseira granulata var. angustissi ma: 19. detalle de las espinas de enganche de las valvas intercalares; Fig. 21. detalle del extremo de un filamento; Fig. 20 Actinocyclus normanii f. subsalsa, vista valvar. Fotomicrografías M.E.B. Escala: 5 um Gayana, Bot. 48 (1-4): 11-15, 1991 METABOLITOS SECUNDARIOS DE MUTISIA SPINOSA RUIZ ET PAVON (ASTERACEAE) SECONDAR Y METABOLITES OF MUTISIA SPINOSA RUIZ ET PAVON(ASTERACEAE) M. Hoeneisen, R. Rodríguez y M. Silva? RESUMEN Con el fin de aportar mayor información a la situación quimiotaxonómica poco clara de la tribu Mutisieae (Astera- ceae) se realizó un estudio de Mutisia spinosa Ruiz et Pavón. Se aisló cumarinas, flavonoides, ácidos ursólico y B -sitosterol. INTRODUCCION La tribu Mutisieae se caracteriza por tener flores hermafroditas con corolas bilabiadas, anteras lar- gamente caudadas en la base y estilos con ramas cortas y gruesas. Esta tribu comprende 89 géne- ros y aproximadamente 974 especies pertenecien- tes a cuatro subtribus: Barnadesiinae, Gochna- tiinae, Mutisiinae y Nassauviinae (Cabrera 1977). Se han hecho estudios comparativos del capítulo, flores y frutos, anatomía de los géneros F Departamento de Botánica, Facultad de Ciencias Biológicas y de Recursos Naturales, Universidad de Concep- ción, Casilla 2407, Concepción, Chile. 11 ABSTRACT With the purpose of getting more information on the not clear chemical taxonomic situation of the tribe Mutisieae (Asteraceae) Mutisia spinosa Ruiz et Pavón was studied. Coumarins, flavonoids, ursolic acid and $ -sitosterol were isolated. KEYWORDS: Mutisia, Asteraceae, chemistry, taxonomy, Chi- le. leñosos y estructura del polen; no obstante, la li- teratura sobre la biología floral, la cariología y la composición química es muy escasa. Sobre la base de análisis cladísticos de mu- taciones del DNA en cloroplastos, Jansen y Pal- mer (1988) establecen que la subtribu Barnade- siinae es el grupo ancestral dentro de Asteraceae; la filogenia molecular también provee el respaldo estadístico para la morfología de tres de las cuatro subtribus reconocidas: Barnadesiinae, Mutisiinae y Nassauviinae, la cuarta subtribu, Gochnatiinae, comparte solamente con los carac- teres más primitivos de la tribu. Existe una información muy parcial sobre la química de la subtribu Mutisiinae (Bohlmann 4 Zdero 1979; Bohlmann, Zdero $: Le Van 1979; Miyakado, Ohno £ Yoshioka 1978; Zdero, Bohl- Gayana, Bot. 48 (1-4), 1991 mann, King 4 Robinson 1966). Algunas de las species estudiadas químicamente son Brachycla- dos megalanthus, Chaptalia arechavaletae, Ger- bera ambigua, Gerbera crocea, Gerbera krausii, Gerbera parva, Liebnitzia anandria, Mutisia acu- minata, Mutisia coccinea, Mutisia homoeantha, Trichocline incana, Trichocline sinuata. De las pocas especies de la subtribu estu- diada no es posible dar tendencias quimiotaxonó- micas claras; sin embargo, se puede decir que las S-metilcumarinas se encuentran bastante distri- buidas especialmente en el género Gerbera. La subtribu Mutisiinae es predominante- mente americana y sólo una cantidad menor al 25% de las especies reconocidas para esta subtri- bu habitan fuera del continente americano. El género Mutisia es exclusivamente suda- mericano y está representado por 59 especies, distribuidas en los Andes de Colombia, al sur de Argentina y Chile, al sureste de Brasil, Paraguay, Uruguay y noreste de Argentina (Cabrera 1965). En el área andina la mayor concentración de es- pecies se halla en Chile, con 22 taxa. MATERIALES Y METODOS La base del material para estudio morfológico se basó en la colección del Herbario del Departa- mento de Botánica de la Universidad de Concep- ción (CONC). Además, se recolectaron varias muestras frescas en diferentes lugares de Chile y éstas fueron sometidas a extracción con metanol y posteriormente con éter de petróleo y acetato de etilo. Los metabolitos secundarios se aislaron mediante cromatografía en columna y de placa fi- na y fueron posteriormente identificados median- te espectrometría de infrarrojo, masa y resonan- cia magnética nuclear de protones. El estudio de los flavonoides de las distintas muestras se realizó con el extracto metanol acuoso al 85% de hojas y tallos de cada una. Se utilizó cromatografía bidimensional en papel (Whatman N* 3), desarrollándose primero con TBA (ter-butanol: ácido acético glacial: agua, 3:1:1) y posteriormente con ácido acético al 15% (HOAc 15%). Hojas y tallos de Mutisia spinosa recolecta- dos para fines fitoquímicos: Muestra N* 1: Prov. Malleco. Parque Nacional Nahuelbuta, Cerro Anai, 15-1-1986, Rodrí- guez y Pacheco 1862 (CONO). Muestra N* 2: Prov. Malleco. Camino de Angol al Parque Nacional Nahuelbuta, Los Lleulles, 16-1-1986, Rodríguez y Pacheco 1906 (CONC). Muestra N* 3: Prov. Malleco. Lonquimay, 29-1- 1986, Pacheco y Pantoja 1100 (CONC). Muestra N* 4: Prov. Valdivia. a 22,7 km E de Riñihue, 5-111-1985, Stuessy, Furlow, Ruiz y Bustos 7036 (CONC). Muestra N* 5: Prov. Malleco. Camino de Victo- ria a Curacautín, 28-1-1986, Pacheco y Pantoja 1074 (CONC). Muestra N* 6: Prov. Malleco. Camino de Victo- ria a Curacautín, 28-1-1986, Pacheco y Pantoja 1075 (CONC). Muestra N? 7: Prov. Palena. 10,8 km E de Puer- to Ramírez, 11-11-1985, Stuessy, Furlow, Ruiz y Bustos 7224 (CONC). Muestra N? 8: Prov. Coihaique. 7,9 km E de Cis- ne Medio en el camino a La Tapera, 20-11I- 1985, Stuessy, Furlow, Ruiz y Bustos 7480 (CONC). Las muestras 1-4 poseen hojas glabras y las muestras 5-8 poseen hojas albo-tomentosas en el envés. RESULTADOS Mutisia spinosa Ruiz et Pavón es una enredade- ra ramosa, con hojas alternas, sésiles, emargina- das en el ápice, generalmente con el borde provis- to de uno o más dientes espinosos a cada lado cer- ca del ápice y entero el resto, pero a veces con dientes también cerca de la base, o bien dentado espinosas en todo el margen; nervadura central fuerte, prolongada en un largo zarcillo simple. Flores marginales de color rosa pálido, flores del disco amarillas. Es una especie frecuente en los matorrales del sur de Chile y regiones limítrofes de Argenti- na, encontrándose desde la Provincia de Maule hasta la de Aisén. Dentro de este rango distribu- cional Cabrera (1965) reconoce M. spinosa R. et P. var. pulchella (Speg.) Cabr., que difiere de la var. spinosa por las hojas persistentemente albo- tomentosas en el envés. Entre los numerosos ejemplares de herbario. revisados, se pudo observar que el indumento que poseen las hojas varía desde densamente to- Metabolitos secundarios de Mutisia spinosa: M. HOENEISEN ET AL. mentosa a más o menos pilosa hasta glabra. Estas características se encuentran en ejemplares de distintos lugares en todo el rango distribucional de la especie, pudiendo haber individuos con los caracteres extremos en una misma localidad (Fig. 1). Por otro lado, Parra y Marticorena (1972) no señalan diferencias en las características de los granos de polen entre Mutisia spinosa var. spino- sa y M. spinosa var. pulchella. Los metabolitos secundarios aislados de Mu- tisia spinosa son dos cumarinas (hidrato de obli- quinina y otra), ácido ursólico, B-sitosterol y 4 flavonoides. Además se encontró variación en la cantidad e incluso la presencia y ausencia de hidrato de obliquinina (Cumarina I) y Cumarina II en las diferentes muestras (Tabla I). Cabe destacar que Zdero et al. (1986) aisla- ron de Mutisia spinosa monoterpenos, 5-metilcumarinas, 5-metileromenos, cumaranos, parahidroxiacetofenonas y C 14 acetilénicos. La presencia de S5-metilcumarinas está de acuerdo con la tendencia de la subtribu Mutisiinae. Con los antecedentes químicos, morfológi- cos y palinológicos hasta ahora conocidos, se puede decir que Mutisia spinosa Ruiz et Pavón es una sola entidad taxonómica, que presenta va- riaciones del indumento en toda su dispersión na- tural. AGRADECIMIENTOS Deseamos agradecer a la Dirección de Investiga- ción Universidad de Concepción, FONDECYT 91-0335 y Fundación Wolkswagen por el apoyo económico. TABLA L Metabolitos secundarios en las distintas muestras de Mutisia spinosa Muestra Flavonoides N' Ac. ursólico B-sitosterol Cumarina | Cumarina Il l 2 3 4 l ++ ++ - ++ HE EE —= = 2 5h Se S5 =- =- SAPO OA RSE APA. = 3 ++ ++ = - HF+4+- —= +44 — 4 ++ ++ ++ . o = - = 5 ++ ++ ++ - + ++ ++ ++ 6 ++ ++ ++ - HH HE ++ ++ 7 ++ Pa 3er 3= = = = = 8 ++ ++ ++ + e (++ presente; + sólo trazos: — ausente) Flavonoide | Rf TBA = 0.82 Rf TBA => WE) RI HOAc 15% = 0,45 FlavoncideS RF HOA SIE: = 0% Flavonoide 2 ¡ Rf TBA = 0.84 Rf TBA = 0,67 Rf HOAc 15% = 0,31 HI EOS 1300 10:76 E | Coon E TÍ des E e lo o no Hidrato de obliquinina ácido ursólico B =sitosterol 13 Metabolitos secundarios de Mutisia spinosa: M. HOENEISEN ET AL. Distribución de Mutisia spinosa Ruiz et Pavón en Chile. * Poblaciones con hojas glabras: A poblaciones con hojas más o menos pilosas; + poblaciones con hojas densamente tomentosas. 14 Metabolitos secundarios de Mutisia spinosa: M. HOENEISEN ET AL. MATERIALES ESTUDIADOS ADICIONALES VII REGIÓN: Camino de Constitución a San Javier, km 5, 11- 1-1964. Marticorena y Matthei 490 (CONC); Camino entre Pelluhue y Cauquenes, km. 7. 9-V-1971. Weldt y Rodríguez 1196/491 (CONC); Colonia Dignidad, estero Lavadero, 300 m. 21-1-1977. Oehrens (CONC); Bullileo (Cord. Parral). 11975. Villagrán (CONC). VIII REGIÓN: Atacalco, 10-1-1936. Pfister (CONC); Camino a Termas de Chillán, Aserradero. 4-11-1936. Pfister (CONC); Chiguayante, faldeos del Manquimávida. 30-1-1946. Junge (CONC); Concepción, Cerro Bella Vista. 1-11-1935. Junge (CONC); Arauco, cerros Fundo Raqui. 24-X11-1949. Ricardi (CONC); Yungay, Fundo El Lavado. 6-11-1951. Ricardi (CONC); El Abanico 800 m. 17-11-1951. Pfister (CONC); Ra- fael, Fundo Rucamachi. 10-1-1952. Torres (CONC); Cerro Cayumanqui. 13-X-1956. Behn (CONC); Yungay, Fundo Ba- quedano. 4-11-1957. Artigas (CONC); Penco-Las Pataguas. 8-11-1957. Mancinelli (CONC); Contulmo, Palo Botado. 24- XII-1918. Behn (CONC); Quebrada del río Trongol. 11-II- 1972. Quezada, Rodríguez y Weldt 1 (CONC); Trongol Bajo, 175 m. 29-1-1977. Riquelme 25 (CONC); Entre Tirúa y Quidico, Llibilao. 6-1-1977. Marticorena, Quezada y Rodrí- guez 1156 (CONC); Cordillera de Nahuelbuta, Alto Los Cón- dores, 700 m. 13-X11-1983. Matthei y Quezada 59 (CONC); Cordillera de Nahuelbuta, Reserva Forestal Pino Huacho, 800 m. 5-I- 1978. Oehrens (CONC); Salto del Trubunleo, 23- 1-1969. Ricardi y Marticorena 5795/1956 (CONC). IX REGIÓN: Toltén, Entreríos. 111-1935. Friedrich (CONC); Camino de Quilquilco a Laguna Malleco. 17-1-1944. Pfister (CONC); Termas de Palguin. 11-1-1953. Ricardi 2400 (CONC); Purén, Cerro Mirador. 9-11-1919. Behn (CONC); Camino entre Termas de Manzanares y Lonquimay, km 40. 9-11-1960. Ricardi y Marticorena 5041/1431 (CONC); Alrede- dores de Allillonco, 750 m. 14-11-1963. Gleisner 191 (CONC); A orillas del río Lolco. 9-1-1977. Marticorena, Quezada y Rodríguez 1357 (CONC); Puerto Saavedra. 30-XII-1950. Aravena 25 (CONC); Volcán Llaima, 1100 m. 11-1927. Wer- dermann 1283 (CONC); Lonquimay, 1020 m. 16-11-1921. Hollermayer 33 b (CONC); Nahuelbuta, Aguas Frías, 700 m. 6-X11-1953. Sparre y Smith 105 (CONC); Caburga. 27-11- 1972. Montero 8635 (CONC); Villa Portales de Lonquimay. 30-1-1970. Montero 8331 (CONC); Nueva Imperial, Fundo San Antonio. 6-1-1979. Montero 11079 (CONC); Angol, ca- mino a Los Alpes. 24-X11-1959. Montero 5927 (CONC); Ter- mas de Rio Blanco. 15-11-1936. Montero 2752 (CONC); Par- que Nahuelbuta, 1000 m. 5-XII-1964. Montero 7007 (CONC); Cerro ÑNielol. 25-11-1936. Montero 2802 (CONC); Puerto Saavedra. Hollermayer 33 (CONC); Cherquenco. 4-1- 1933. Montero 1112 (CONC); Volcán Villarrica, 1200 m. 21- 11-1959. Montero 6074 (CONC). 15 X REGIÓN: Lago Calafquén. 1-1949. Brieva (CONC); Valdi- via, Fundo Los Pinos. XII-1973. Schlegel 6501 (CONC); Ca- mino entre Reyehueico y Neltume, km 4. 17-1-1976. Martico- rena, Quezada y Rodríguez 621 (CONC); Frente al Lago Ri- ñihue, entre Enco y Puerto Rucanahuel. 16-1-1976. Martico- rena, Quezada y Rodríguez 566 (CONC); Llifén, Cerro Lli- fén, 23-11-1958. Marticorena y Furet 56 (CONC); Camino entre La Poza y Los Riscos. 20-1-1970. Weldt 363 (CONC); Valle del Lilcopulli, 300 m. 1-1958. Schlegel 1505 (CONC); Petrohué, Lago Todos los Santos, 24-11-1930. Vergara (CONC); Lago Puyehue 1-11-1954. Levi 1853 (CONC); Cor- dillera Pelada, cerros del Bolsón. 10-X11-1931. Gunckel 2828 (CONC); Ensenada, Lago Llanquihue, 21-1-1951. Pfister (CONC); Frutillar. 27-1-1941. Pfister (CONC). XI REGIÓN: Coyhaique. 1-1955. Koeppen 39 (CONC); Cisne Medio-La Tapera. 20-111-1985.Stuessy et al. 7504 (CONO); Puerto Ibáñez, 200 m. 31-1-1962. Behn (CONC); Ñirehuao, El Gato. 15-1-1975. Montaldo (CONC); Camino de Coyhaique a Balmaceda. 10-XII1-1954. Pfister (CONC); Coyhaique, inmediaciones de la Laguna Fenchik. 13-11 1959. Schlegel 2210 (CONC). 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Chile has sovereignty over Easter Island and the Juan Fernandez Archipelago in the South Pacific Ocean and also has Antarctic territory between 53% and 90W. The country is dominated by the Andean cordillera which forms * Department of Botany. The Natural History Museum, Cromwell Road, London SW7 S5BD, U.K. ** Departamento de Botánica, Facultad de Ciencias y Recursos Naturales, Universidad de Concepción, Chile. 17 RESUMEN Se presenta una bibliografía de liquenología chilena, inclu- yendo 662 referencias desde 1787 hasta 1991. Este catálogo incluye, en un sentido muy amplio, libros y artículos sobre bibliografía, química, ecología, distribución, fisiología y taxo- nomía de líquenes chilenos. KEYWORDS: Lichens, lichenology, Chilean lichens. its entire eastern margin, the highest point reaching to 6880m (Ojos del Salado). Subject to the influence of winds, storms and ocean currents, as well as to violent tectonic activity related to the presence of active plate margins along the floor of the Pacific Ocean, and to volcanic eruptions, Chile is a land of climatic and geographic extremes. Thus, coastal rocks and cliffs, hot deserts in the north and cold deserts in Antarctica, alpine barrens, lava fields, grassland, scrub, rainforest, Magellanic tundra, urban and agricultural landscapes, parks, gardens and plantations all provide a rich diversity of microclimate and microhabitat for the growth of lichens. Not surprisingly, Chile has one of the most diverse and in places in terms of sheer biomass, one of the most richly developed lichen floras in the world, but one which is alas, all too poorly known. Documentation of this rich and varied Gayana, Bot. 48 (1-4), 1991 lichen flora began in the 18th century after visits of British and French navigators who used Cape Horn or the Straits of Magellan as their entry for explorations in the Pacific Ocean. In the ensuing 200 years, many different investigations on Chilean lichens have been undertaken although recent accounts of regional lichen floras of the world (Hawksworth 1977, Hawksworth € Ahti 1990) give scant regard to these with the most recent compilation detailing only 11 papers (Hawksworth € Ahti 1990: 60-61). The present bibliography takes a wider view and includes details of bibliographical, chemical, ecological, distributional, physiological and taxonomic studies on lichens from Chile. It is recognised that this bibliography is likely to be incomplete, but in anticipation of renewed interest in the lichens of Chile, and as a forerunner to a checklist of Chilean lichens, and ot a detailed Chilean lichen flora currently in preparation, it is presented here and comprises 662 entries spanning the period 1787-1991. ACKNOWLEDGEMENTS We gratefully acknowledge the assistance of several colleagues and friends in the preparation of this bibliography. These include: Prof. T. Ahti (Helsinki); Prof. B. Araya (Viña del Mar); Prof. G. Follmann (Kóln); Prof. G. Guzmán (Valparaíso; Prof. A. Henssen (Marburg); Prof. H.A. Imshaug (East Lansing), Mr P.W. James (London); Prof. P.M. Jorgensen (Bergen); Dr K. Kalb (Neumarkt in Pbf.); Dr H. Kashiwadani (Tokyo); Dr. M. Muñoz (Santiago), Dr R.J. Pankhurst (London); Prof. O. Parra (Concepción); Prof. W. Quilhot (Viña del Mar); Prof. J. Redón (Viña del Mar); Prof. R. Santesson (Upsala) and Dr. S. Stenroos (Helsinki). For assistance with travel in Chile DJG is grateful to CONAF, CONICYT, the Natural History Museum (Park Fund), Operation Raleigh, the Percy Sladen Memorial Trust (C/- Linnean Society of London) and the Royal Society. THE BIBLIOGRAPHY ABBAYES, H. DES. 1939. Révision monographique des Cladonia du sous-genre Cladina (Lichens). BuLL. Soc. Sci. BRETAGNE, sér. 2, 16, fasc. hors série No.-2: 1-156, 2 plates. 1956. Quelques Cladonia (lichens) des régions intertropicales, nouveaux ou peu connus, conservés dans l'herbier de Kew. Kew But. 10: 259-260. 1957. Sur la répartition de deux Cladonia (s.-g. Cladina) sud-américains: Cl. vicaria Santess. et Cl. pohlia Santess. (lichens). Rev. BryoL. LichénoL. 26: 204-206. ACHARIUS, E. 1803. Methodus qua omnes detectos lichenes secundum organa carpomorpha ad genera, species et varietates redigere atque observationibus illustrare tentativ... Stockholmiae: F.D.D. Ulrich. 1810. Lichenographia universalis. 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Por último, se caracterizaron los hábitats o biótopos del santuario, que coloniza cada especie encontrada. La flora del Santuario del Río Cruces está formada por 80 es- pecies, de las cuales se entrega: nombre científico, familia, nombre común, forma de vida, origen fitogeográfico, hábitat y valor de importancia. El 32,5% de ellas son plantas alócto- nas, lo que indica cierto grado de intervención humana. En el espectro biológico faltan los terófitos y dominan los hemicrip- tófitos; aunque los criptófitos tienen mayor cobertura. Las es- pecies más importantes de la flora son Egeria densa, Scirpus californicus, Juncus procerus y Ludwigia peploides. Los hábi- tats con mayor número de especies son las riberas, pantanos y bañados; los con menor número, el cauce y los bosques pan- tanosos. Estos resultados se comparan con aquéllos obtenidos en dos lagunas de Chile Central: El Peral y Torca, también áreas silvestres protegidas. * Instituto de Botánica, Facultad de Ciencias, Universi- dad Austral de Chile, Casilla 567, Valdivia, Chile. 67 ABSTRACT The aquatic and swampy flora of “Río Cruces” Nature's Sanctuary located north of Valdivia, Chile was studied. A floristic list was first obtained from 108 vegetation samples and then from herbaria collections. From the obtained vegetation table the frequency, abundance and an importance value of each species were determined. The phytogeographic origin and their life forms was obtained from other authors. Finally, habitats of the sanctuary colonized by each species were defined. The flora found is formed by 80 species, for which the scientific name, family, common name, life form, phytogeographic origin, habitat and importance value are given. Thirty two point five percent of them are foreign plants, which indicated a certain degree of human intervention. In the biological spectrum the therophytes are missing and hemicryptophytes dominate; even though cryptophytes have a wider cover. The most important species found are: Egeria densa, Scirpus californicus, Juncus procerus and Ludwigia peploides. The hatitats with the largest amount of species are banks, swamps and wetlands, the ones with the lowest number, are the river bed and swampy forest. These results are compared to those obtained in two lagoons of Central Chile: “El Peral” and “Torca”, also wild protected areas. KEYwoRDs: Flora, Chile, Hydrophytes, Helophytes, Life forms. Gayana, Bot. 48 (1-4), 1991 INTRODUCCION En Chile existen tres áreas silvestres protegidas por el Estado, que albergan una rica avifauna (CONAF, 1989). Se trata de la Reserva Nacional Laguna de Torca y los Santuarios de la Naturale- za Laguna El Peral y Río Cruces. La primera fue creada en 1967 y se ubica en el sistema lacustre de Vichuquén, en la Séptima Región (Ramírez y San Martín, 1984). El segundo se creó en 1975 y se encuentra en la zona litoral de la Quinta Re- gión (González, 1975). El último, data de 1981, e incluye una extensión de 25 km del río Cruces y bañados aledaños, en la provincia de Valdivia, Décima Región de Los Lagos (Salazar, 1989). La sobrevivencia de la fauna en estos lugares acuáticos depende de la abundante vegetación hidrófila (acuática y palustre), que les ofrece refu- gio, lugar de vida y, sobre todo, alimento (Ramí- rez et al., 1982), de allí la gran importancia del es- tudio de la flora y la vegetación que cubren estos lugares. Ramírez y San Martín (1984) estudiaron la flora y la vegetación de la Laguna de Torca y Ramírez et al. (1987), aquélla de la laguna El Pe- ral. El presente es un estudio de la flora acuática y palustre del Santuario de la Naturaleza del “Río Cruces”, situado al norte de la ciudad de Valdivia (Chile). AREA DE ESTUDIO El río Cruces es un tributario del Valdivia, que drena la parte norte de la provincia homónima. Nace en la cordillera costera, al sur de la provin- cia de Cautín (Novena Región), se dirige luego hacia el suroeste, por la base oriental de la Cor- dillera de la Costa, drenando la depresión de San José, para desembocar en el río Valdivia, en el extremo suroeste de la Isla Teja, frente a la ciudad de Valdivia. Sus últimos 20 km tienen ca- racterísticas de potamon, en el sentido de Illies (1961), con aguas tranquilas y profundas y con sustrato de arena y limo. Además, están rodeados por bañados, lugares inundados permanentemen- te, de poca profundidad, con mucho sedimento orgánico en el fondo y una abundante vegetación acuática y palustre (Barrera y Ramirez, 1986; Campos, 1985). Estos bañados, que tienen mayor extensión que el mismo río, se formaron por inundación de vegas agrícolas y ganaderas, que descendieron casi 2 m, durante los sismos que en mayo de 1960 asolaron el centro-sur de Chile (Weischet, 1960). Ellos están bajo la influencia periódica de las mareas y son mantenidos como tales por la abundante precipitación de la región valdiviana. El clima de la región donde se encuentra el Santuario de la Naturaleza del Río Cruces es hú- medo y templado, muy equilibrado, con escasas oscilaciones térmicas e inviernos poco rigurosos, del tipo Csbz según el sistema de Koeppen (Di Castri, 1964). La temperatura promedio anual bordea los 11%C y la precipitación promedio anual llega a los 2.415 mm (Huber, 1970) y aun- que no existen meses secos, las lluvias se con- centran en invierno, cuando las temperaturas descienden cerca del punto de congelación, pero sin que se presenten heladas. El Santuario de la Naturaleza se ubica entre la separación de los ríos Cruces y Cau-Cau, al nor- te de la Isla Teja en Valdivia, y la ciudad de San José de la Mariquina, con una extensión de 25 km y un ancho promedio de 2 km, incluyendo los lechos, islas y bañados de los ríos Cruces y Cho- rocamayo (Fig. 1). Su superficie alcanza a 4.877 RIO CRUCES RIO ¡RIO CAYUMAPU CHOROCAMAYO RIO CALLE-CALLE 7306" FIG. 1. Ubicación geográfica del Santuario de la Naturaleza del Río Cruces (área punteada). en la provincia de Valdivia. Chile. El transecto A-B se grafica en la Fig. 2. 68 Flora hidrófila “Río Cruces”, Valdivia: C. RAMÍREZ ET AL. ha, siendo el Santuario de la Naturaleza de ma- yor extensión en Chile (Salazar, 1988). La fauna avícola de este Santuario está for- mada por más de 60 especies y ha sido estudiada por Kennedy (1977), Morales y Varela (1985), y Salazar (1988) y en ella destacan por su abundan- cia la tagua (Fulica armillata) y el cisne de cuello negro (Cygnus melancoryphus). En los bañados abundan coipos (Myocastor coypus) y carpas (Cyprinus carpius), que, al igual que las aves nombradas, se alimentan de plantas acuáticas y palustres (Henríquez, 1979); Murúa y Christen, 1981; Murúa et al., 1982; Campos, 1985). METODOS DE TRABAJO El catálogo florístico se confeccionó a partir de 108 censos de vegetación levantados con meto- dología fitosociológica (Kreeb, 1983) y se comple- mentó con colectas intensivas realizadas por el cauce del río y sus orillas. Las especies fueron de- terminadas usando la literatura pertinente (Mu- ñoz, 1966; Cook et al., 1974; Ramírez et al., 1982) y comparándolas con ejemplares botánicos del Herbario VALD. En ese mismo herbario se depositaron ejemplares de las plantas colectadas. La nomenclatura y el origen de las especies se to- maron de Marticorena y Quezada (1985) y su cla- sificación sigue a Cronquis (1981) y Tryon y Tryon (1982). La frecuencia y abundancia de cada especie se calcularon en la tabla de vegetación construida con los censos. La primera corresponde al por- centaje de los censos en que la especie estuvo pre- sente y la segunda, a la suma de las coberturas que presentó en cada uno (Kreeb, 1983). La im- portancia de las especies se obtuvo sumando la frecuencia y la cobertura relativas, de acuerdo a Wikum y Shanholtzer (1978). El espectro biológi- co se confeccionó usando las formas de vida de Raunkaier (Ellenberg y Mueller-Dombois, 1966) y detallando las formas de vida de los criptófitos, según la clasificación de Ramírez y Stegmaier (1982). Los hábitats ocupados por las especies se cla- sificaron en: riberas, cauce, bañados, pantanos y hualves (Ramírez et al., 1979), y su ubicación en el Santuario se grafica en la Fig. 2. Como riberas se entienden orillas abiertas, rocosas o pedrego- sas, con aguas someras, y cubiertas por matorra- les. Los bañados son zonas inundadas, con agua 69 TABLA 1. Distribución taxonómica de la flora del Santuario de la Naturaleza del Río Cruces, Valdivia. FAMILIAS GENEROS ESPECIES CLASES (%) Filicopsida ] me a e 2.50) Magnoliopsida 27 43 49 (61,25) Liliopsida 11 18 29 (36,25) Total 39 62 80 (100) de escasa profundidad y con mucho fango en el sustrato (Campos, 1969). El cauce corresponde al agua libre del centro del río, hasta el límite con los pantanos ribereños. Los pantanos correspon- den a la abundante vegetación palustre, domina- da por totorales de algunos metros de altura, y que se presentan en las riberas del río, como tam- bién en los bañados (Barrera y Ramírez, 1986). Los hualves son bosques nativos, ribereños, for- mados principalmente por Mirtáceas y que pre- sentan anegamiento estacional (Ramírez et al., 1983). Muchos de éstos desaparecen al quedar completamente inundados. RESULTADOS La flora acuática y palustre del Santuario de la Naturaleza del Río Cruces está formada por 80 es- pecies de plantas superiores (Anexo 1). De ellas, 60 se encontraron en los censos de vegetación y 20, fuera de las parcelas muestreadas. Esta flora se distribuye en 39 familias y 62 géneros (Tabla [). La clase mejor representada fue Magnoliopsi- da (Dicotiledóneas) con 49 especies, que corres- ponden al 61% de la flora del río Cruces. La clase Liliopsida (Monocotiledóneas) presentó 29 espe- cies con un 36% del total. La clase con menor número de especies fue Filicopsida (Helechos), conteniendo sólo dos. hualve banado pantano pantano FIG. 2. Biótopos diferenciables en el Santuario del Río Cru- ces. Gayana, Bot. 48 (1-4), 1991 Las Dicotiledóneas se reúnen en 27 familias, de las cuales las con mayor número de especies fueron las Asteraceae y Apiaceae, con 5 especies cada una. Les siguen las Myrtaceae, Rubiaceae, Lamiaceae, Polygonaceae y Salicaceae, cada una con 3 especies. Las Monocotiledóneas presenta- ron 11 familias, siendo la más importante Cype- raceae con 8 especies. Le siguen las Juncaceae con 5 especies, y luego las Poaceae (Gramíneas), Alismataceae y Potamogetonaceae, con 3 cada una; todas típicas familias de plantas acuáticas y palustres. ORIGEN FITOGEOGRAFICO De las 80 especies presentes, 54 (67,5%) son nati- vas y 26 (32,5%), introducidas. El mayor porcen- taje de especies alóctonas lo presentaron las Di- cotiledóneas (38,7%); mientras que las Monoco- tiledóneas sólo contribuyeron con un 24,1% (Tabla II). En la clase Filicopsida se presentaron únicamente especies nativas. Aunque en plantas acuáticas y palustres es difícil determinar con exactitud el origen fitogeográfico de las especies, estos resultados indican un alto grado de inter- vención humana en la vegetación, la que segura- mente se origina de la introducción y disemina- ción de especies. TABLA ll. Origen fitogeográfico de la flora del Santuario de la Naturaleza del Río Cruces, Valdivia. Entre paréntesis se indi- can los porcentajes correspondientes. CLASES NATIVAS INTRODUCIDAS TOTAL Filicopsida 2 (100) 0 2 Magnoliopsida 30 (61,22) 19 (38,77) 49 Liliopsida 22 (75,50) 7 (24,13) 29 Total 54 (67,50) 26 (32,50) 80 FORMAS DE VIDA El espectro biológico del Santuario de la Natura- leza del Río Cruces es incompleto, ya que falta en él la forma de vida terófitos. Esto confirma la condición de anegamiento de sus biótopos, en los cuales no hay sequía en ninguna época del año. La forma de vida más abundante fue la de los he- micriptófitos, con 38 especies y un 47,5% del to- 70 tal..Le siguen los criptófitos con 22 especies y 27,5% y los fanerófitos con 16 especies, y un 20% del total. Por último, los caméfitos, con 4 especies, sólo alcanzaron a un 5% de la totalidad de la flora (Tabla ID. TABLA III. Espectro biológico de la flora del Santuario de la Naturaleza del Río Cruces, Valdivia. FORMA DE VIDA ESPECIES PORCENTAJE Fanerófitos 16 20,0 Caméfitos 4 5,0 Hemicriptófitos 38 47,5 Criptófitos 22 PALO Total 80 100 Si se considera ahora la abundancia de las es- pecies, correspondiente a la suma de las cobertu- ras en los censos, hay un cambio significativo en el espectro biológico, confirmándose el carácter hidrófilo de la vegetación, es decir, de tipo acuáti- co y palustre. En efecto, los criptófitos pasan ahora a dominar el espectro biológico con un 62,3%; mientras que los hemicriptófitos bajan a un segundo lugar con sólo 35,29. Fanerófitos y caméfitos reúnen, en conjunto, menos del 3% del total (Fig. 3). FIG A B FIG. 3. Espectro biológico de la flora del Santuario del Río Cruces, según número de especies (A) y abundancia de ellas (B). Formas de vida: F=fanerófitos, € =caméfitos, H=he- micriptófitos, Cr=criptófitos. En los fanerófitos se presentan 10 árboles de tamaño mediano (mesofanerófitos): 6 nativos y 4 introducidos. Los primeros forman la vegetación primitiva de los hualves, bosques pantanosos con Flora hidrófila “Río Cruces”, Valdivia: C. RAMÍREZ ET AL. Mirtáceas, y los segundos, que crecen en panta- nos de totora, corresponden a tres especies de Sa- lix y Alnus glutinosa, árbol que posee microorga- nismos fijadores de nitrógeno en sus raíces. Ade- más, en este grupo hay 3 arbustos, 2 enredaderas nativas y una introducida, Rubus constrictus. Los caméfitos, plantas herbáceas erguidas, presentan 3 especies introducidas y 1 nativa. De las primeras es importante Lycopus europaeus, que coloniza pantanos y troncos de árboles muer- tos. En el grupo de los hemicriptófitos dominan aquéllos cespitosos y rizomatosos, adaptados a condiciones de anegamiento estacional variable. Los hemicriptófitos en roseta se presentan con formas pratenses, tales como Leontodon taraxa- coides e Hypochaeris radicata y con formas pa- lustres, entre las que destacan Sagittaria montevi- densis y especies de los géneros Alisma y Senecio. En los hemicriptófitos dominan las especies alóc- tonas, confirmando el carácter antrópico heme- robio de esta forma de vida (Fig. 4). 30 sp 20 MES B Extnil H Cr FiG. 4. Origen fitogeográfico de las especies del espectro biológico del Santuario del Río Cruces: Especies autócto- nas =barras achuradas, Especies alóctonas= barras punte- adas. Formas de vida: F =fanerófitos, C=caméfitos, H=he- micriptófitos, Cr=criptófitos. Los criptófitos corresponden a plantas típica- mente palustres y acuáticas (Tabla IV). En este grupo dominan las especies sumergidas, princi- palmente elodeidos, parvopotámidos, miriofílidos e isoétidos, todos arraigados al sustrato. Utricula- ria gibba es la única especie sumergida que vive libremente, sin estar fija al sustrato. Esta planta 71 TABLA IV. Tipos de Criptófitos presentes en la flora del San- tuario de la Naturaleza del Río Cruces, Valdivia. TIPO DE CRIPTOFITO ESPECIES PORCENTAJE Emergidos 6 27,27 Natantes 3 13,63 Sumergidos 13 59,09 Total 22 99,99 carnívora atrapa microorganismos acuáticos con sus vesículas foliares y vive de preferencia en am- bientes lénticos de poca profundidad; en el cauce crece al amparo y bajo las hojas natantes de Nymphaea alba. Hay 3 especies con hojas natantes: un nato- potámido (Potamogeton linguatus), un ninfeido (Nymphaea alba) y un decodóntido (Ludwigia peploides). Esta última especie forma grandes co- munidades en los bañados del Santuario, convi- viendo con Elodea canadensis, Egeria densa, Myriophyllum aquaticum y Polygonum hydropi- peroides. Entre las plantas palustres (helófitos emer- gentes) figuran tres especies de gran tamaño: Ty- pha angustifolia, Phragmites australis y Scirpus californicus. Esta última es la especie más abun- dante en los pantanos del río Cruces. Estos tres helófitos presentan grandes cambios estacionales en su biomasa. Á este grupo pertenece también la orquídea (Habenaria paucifolia), el suspiro (Ca- lystegia sepium), una trepadora herbácea, y Lep- tostigma arnottianum, que coloniza las orillas sin anegamiento permanente (Tabla V). El espectro biológico de esta vegetación care- ce de plantas acuáticas flotantes libres en superfi- cie, dichas formas son abundantes en climas más cálidos, mediterráneos y tropicales. FRECUENCIA EN LOS CENSOS Ninguna especie se presentó en todos los censos de vegetación, lo que indica una alta heteroge- neidad florística entre las muestras tomadas en el Santuario estudiado. Egeria densa, especie alóc- tona sumergida, presentó la mayor frecuencia de 58,53%, ya que fue censada en 63 muestreos, de- mostrando con ello su importancia en la flora es- Gayana, Bot. 48 (1-4), 1991 TABLA V. Clasificación de los Criptófitos de la flora del Santuario de la Naturaleza del Río Cruces, de acuerdo a su hábito. SUMERGIDOS Callitriche terrestris Crassula peduncularis Elatine chilensis Lilaeopsis macloviana Limosella australis Myriophyllum aquaticum Utricularia gibba Egeria densa Juncus bulbosus Potamogeton berteroanus Potamogeton lucens Scirpus inundatus tudiada. Le siguen con 23% de frecuencia Poly- gonum hydropiperoides y Agrostis capillaris, he- micriptófitos introducidos. Un valor cercano (21,29%) muestra Lotus uliginosus, especie her- bácea introducida desde Europa. Recién en quin- to y sexto lugar figuran dos especies nativas: Scir- pus californicus y Juncus procerus, ambas con 19,44% de frecuencia y presentes en 21 censos. Con 18,51% de frecuencia aparece la especie cos- mopolita Potamogeton lucens y con 16,66%, Ludwigia peploides, planta de origen sudamerica- no, que forma densas comunidades natantes en bañados. Con 15,74% de frecuencia se presentan Myriophyllum aquaticum y Ranunculus repens. Juncus lesueuri, J. microcephalus y Cyperus eragrostis figuran con 13,88% de frecuencia. El resto de las especies muestran bajos valores. ABUNDANCIA La especie con mayor cobertura total fue el luchecillo (Egeria densa) con 3146%. Le sigue con 798%, la totora (Scirpus californicus). La pri- mera forma grandes comunidades sumergidas, acompañada por Potamogeton berteroanus y al- gas filamentosas que surgen en primavera. La se- gunda forma totorales en el lugar estudiado. Valores de abundancia bastante altos presen- tan también Juncus procerus que forma praderas húmedas, en las que abundan hemicriptófitos introducidos. Con un valor cercano aparece Lud- wigia peploides (660%) que, como se dijo, forma grandes comunidades natantes en bañados de es- NATANTES Ludwigia peploides Nymphaea alba Potamogeton linguatus 72 EMERGIDOS Calystegia sepium Leptostigema arnottianum Habenaria paucifolia Phragmites australis Scirpus californicus Typha angustifolia casa profundidad, los que quedan descubiertos durante la baja marea. Con valores aún más ba- jos continúan especies natantes como Nymphaea alba y Potamogeton linguatus (486% y 442%, respectivamente), que son dominantes en comu- nidades de lugares lénticos, con más de 1 m de profundidad. VALOR DE IMPORTANCIA Al ponderar frecuencia y cobertura en un valor de importancia, Egeria densa aparece como la es- pecie más importante en la flora del Santuario. Le siguen con un valor un tercio más bajo, pero siempre importantes: Scirpus californicus, Juncus procerus y Ludwigia peploides. Con valores de importancia bajo 8, pero sobre 6, figuran 9 espe- cies, de las cuales 3 son acuáticas (Potamogeton lucens, P. linguatus y Myriophyllum aquaticum) y 6 palustres, entre ellas algunas malezas de ori- gen europeo. El resto de las especies importantes en el Santuario de la Naturaleza del río Cruces se presentan en la Tabla VI. DISTRIBUCIÓN El cauce principal del río Cruces, que en prome- dio mide unos 500 m de ancho y que tiene una profundidad variable, que en el extremo sur del Santuario puede alcanzar hasta 8 m, es coloniza- do por los bordes, y hasta una profundidad de 4 m, por Egeria densa, Potamogeton lucens y P. Flora hidrófila “Río Cruces”, Valdivia: C. RAMÍREZ ET AL. TaBLA VI. Frecuencia (en %), abundancia (cobertura total) y valor de importancia de las principales especies de la flora del Santuario de la Naturaleza del Río Cruces, Valdivia. ESPECIE Egeria densa Scirpus californicus Juncus procerus Ludwigia peploides Agrostis capillaris Potamogeton lucens Myriophyllum aquaticum Juncus lesueuri Ranunculus repens Cyperus eragrostis Juncus microcephalus Potamogeton linguatus Polygonum hydropiperoides Lotus uliginosus Sagittaria montevidensis Nymphaea alba Holcus lanatus Eleocharis macrostachya Lycopus europaeus Myrceugenia exsucca FRECUENCIA COBERTURA VALOR DE % TOTAL IMPORTANCIA 58,33 3.146 33,94 19,44 798 12,21 19,44 730 11,55 16,66 660 10,23 23,04 251 1,77 18,51 343 1559 15,74 346 6,98 13,88 390 6,97 15,74 340 6,92 13,88 375 6,83 13,88 371 6,79 10,18 442 6,63 23,14 74 6,05 21,29 118 6,05 11,11 339 5,84 4.62 486 5,76 11,11 321 5,67 12,03 126 3,99 12,03 51 3,26 8,33 118 3,06 berteroanus. Nymphaea alba prospera en profun- didades de 2 m. Como especies típicas de hualves o bosques pantanosos de las riberas del río figuran las Mir- táceas, Myrceugenia exsucca y Blepharocalyx cruckshanksii. En el borde de estos bosques cre- cen árboles como Drimys winteri, Luma apicula- ta y Escallonia revoluta. En torno a ellos trepan Cissus striata y Rubus constrictus. En los bañados, lugares con mayor número de especies, dominan hidrófitos sumergidos, entre los que destacan Egeria densa, Elodea cana- densis, Utricularia gibba, Juncus bulbosus y Myriophyllum aquaticum, entre otras. Hidrófi- tos natantes propios de los bañados son Ludwigia peploides, Potamogeton linguatus y Nymphaea alba. Especies palustres típicas de los pantanos, que colonizan tanto los bordes del cauce del río como también los bañados adyacentes, son los grandes helófitos: Scirpus californicus, Typha an- gustifolia y Phragmites australis. A ellos se agre- gan especies de los géneros Juncus, Carex y Cy- perus, además de varias hierbas palustres, tales como Senecio fistulosus y Galium leptum. Los biótopos más ricos en especies son las ri- 73 beras rocosas, cubiertas por matorrales. Allí se colectaron y censaron más de 30 especies, entre las que abundan fanerófitos nativos y hierbas he- micriptofíticas alóctonas. Entre los árboles desta- can Salix caprea, Alnus glutinosa y Maytenus boaria. Entre los arbustos Fuchsia magellanica, Baccharis racemosa y B. sagittalis. Muehlen- beckia hastulata y Rubus constrictus trepan entre ellas. En el estrato herbáceo dominan hier- bas alóctonas, como Ranunculus repens, Agros- tis capillaris, Hypochaeris radicata y Trifolium repens. También hay especies nativas como Gun- nera tinctoria, Libertia elegans, Aster vahlii y Blechnum chilense. En estas mismas riberas, pero en lugares donde las aguas inundan, en forma so- mera, el sustrato rocoso, prosperan algunas espe- cies acuáticas, entre las que destacan Triglochin striatum, Lilaeopsis macloviana, Limosella australis, Habenaria paucifolia y Crassula pedun- cularis, todas de reducido tamaño. DISCUSION La riqueza florística del Santuario de la Naturale- za del Río Cruces es alta, sin embargo, hay pocas Gayana, Bot. 48 (1-4), 1991 especies dominantes, entre ellas. Egeria densa, Scirpus californicus, Ludwigia peploides y Jun- cus procerus. Esta riqueza florística no se mani- fiesta en forma homogénea en los distintos bióto- pos del santuario. Los biótopos más ricos resulta- ron ser las riberas rocosas e intervenidas, siguién- dole en importancia los pantanos y bañados. El biótopo más pobre en especies corresponde al cauce del río, lo que se explica tanto por la mayor profundidad, como también por la mayor corriente del agua (Hauenstein y Ramirez, 1986). En el agua libre del cauce la función de pro- ducción primaria se traspasa de los macrófitos acuáticos al fitoplancton (Steubing et al., 1980), alcanzando niveles muy altos como lo comproba- ra Diúrrschmidt (1980). La productividad de la vegetación acuática y palustre es muy alta (Go- pal, 1986) y gran parte de la biomasa producida se incorpora al sustrato como sedimento orgáni- co, debido a la muerte periódica de los culmos asimiladores (Ramírez y Añazco, 1982; Ramírez et al., 1989). Este fenómeno hace subir el fondo y disminuir la profundidad de los bañados, provo- cando una lenta transformación de ellos (Ramí- rez et. al., 1982). No obstante, este tipo de vege- tación palustre se considera bastante estable en el tiempo (Schwaar, 1983). En la flora del Santuario del Río Cruces se en- contraron 5 especies no citadas en el catálogo de la flora chilena de Marticorena y Quezada (1985), son plantas introducidas que se han asil- vestrado en los bañados valdivianos. Se trata de Salix babylonica, S. caprea, S. viminalis, Alisma lanceolatum y Lycopus europaeus. Este último es un neófito que arribó a Valdivia con poste- rioridad a los sismos de mayo de 1960 (Ramirez et al., 1980), y dado a conocer por Marticorena y Quezada (1988). De las tres áreas protegidas nombradas en la introducción, el Santuario del Río Cruces es el más rico en especies, tanto en la totalidad de la flora como también en taxa exclusivos (Tabla VID. Al comparar la superficie de ellas se obser- va una relación directa entre ella y el número de especies que intervienen en su vegetación, aun- que el aumento en especies es claramente menor que el incremento de la superficie. A pesar de que los tres ambientes son límni- cos, y con características de azonalidad (Walter, 1970), la similitud florística entre ellos es muy ba- ja. Efectivamente, la mayor similitud, medida entre las lagunas de Torca y El Peral, sólo alcan- 74 TABLA VII. Superficie (en hectáreas) y riqueza en especies to- tales y exclusivas de las áreas protegidas estudiadas. TOTAL SANTUARIO SUPERFICIE ESPECIES ESPECIES. EXCLUSIVAS Río Cruces 4.877 80 49 Laguna de Torca 232 69 29 Laguna El Peral 16 60 29 za a un 22,1%. La menor similitud se presentó entre la laguna El Peral y el Santuario de la Na- turaleza del Río Cruces (11,1%). Este último muestra una mayor afinidad con la laguna de Torca (18,5%). En estas diferencias, además del clima, influyen también la cercanía del mar, que aporta salinidad a los lugares de Chile Central (Ramírez y San Martín, 1984; Ramírez et al., 1987) y el grado de dureza de las aguas que es al- to en la misma región (Campos, 1979). Sólo hay 7 especies comunes a estos tres luga- res: Ludwigia peploides, Eleocharis macrosta- chya, E. pachycarpa, Juncus lesueuri, J. micro- cephalus, Scirpus californicus y Typha angustifo- lia, todas plantas palustres, con amplias áreas de distribución. Especies comunes a la laguna de Torca y al río Cruces son aquéllas propias de bos- ques pantanosos de Mirtáceas (hualves), tales co- mo: Blechnum chilense, Blepharocalyx cruck- shanksii, Drimys winteri, Gunnera tinctoria y Myrceugenia exsucca (San Martín et al., 1988) y algunas plantas introducidas desde Europa: Nymphaea alba, Prunella vulgaris, Ranunculus repens, Salix babylonica y S. viminalis. Las lagunas de Torca y El Peral muestran influencia marina, que se refleja en aguas sa- lobres y en la presencia de especies halófilas, entre las que destacan: Cotula coronopifolia, Myriophyllum quitense, Sarcocornia peruviana, Selliera radicans y Potamogeton pectinatus. Ade- más, por estar situadas en una región con clima de tipo mediterráneo, presentan especies acuáti- cas flotantes libres en su superficie y a media agua, que faltan en el río Cruces (Palma et al., 1987). En todos los lugares se observa un alto grado de intervención antrópica, reflejado en la presen- cia de especies introducidas, cuyo número aumenta de sur a norte, de manera que el mayor número se presenta en la laguna El Peral (46,6%) Flora hidrófila “Río Cruces”, Valdivia: C. RAMÍREZ ET AL. y el menor, en el Santuario estudiado en este tra- bajo (32,5%). La laguna de Torca muestra una si- tuación intermedia con un 39,3% de especies alóctonas. Esta mejor mantención del carácter nativo de la flora del Santuario del Río Cruces se debe seguramente a la protección que ejerce la CONAF, con guardias que vigilan el lugar impi- diendo su alteración y la caza. Esta vigilancia se dispuso después que este Santuario fuera recono- cido como Zona Húmeda de Importancia Cientí- fica, por la Convención de Ramsar (Irán), ce- lebrada en 1981 (Morales y Varela, 1985). Al comparar el espectro biológico, queda más clara la diferencia florística existente en estas áreas silvestres protegidas en Chile (Fig. 5). Los fanerófitos son más abundantes en el Santuario del Río Cruces y su importancia disminuye paulatinamente hacia el norte. Por el contrario, los terófitos sólo están presentes en las lagunas de Torca y El Peral, siendo abundantes en la última. Esto está de acuerdo con la mayor sequía y tem- peratura que predominan en la zona con clima mediterráneo de Chile Central (Di Castri y Ha- jek, 1976). Los criptófitos (plantas acuáticas y pa- lustres) aumentan hacia el norte, ya que se van agregando especies flotantes libres, que faltan en el sur (Ramírez ef al., 1986). En estas diferencias influye también la presencia de bañados en el Río Cruces, los que faltan en los otros santuarios. TORCA CRUCES PERAL FIG. 5. Variación de la composición del espectro biológico (% de especies) de la flora de las áreas silvestres protegidas: San- tuario de la Naturaleza Río Cruces, Reserva Nacional Lagu- na Torca y Santuario de la Naturaleza Laguna El Peral. For- mas de vida: Cr=criptófitos, H = hemicriptófitos, F = faneró- fitos, C =caméfitos. 75 La conservación de la flora de estos lugares es muy importante, ya que de ella depende la sobre- vivencia de la fauna permanente y estacional de ellos. Muchas aves buscan refugio en ella y la usan como lugar de nidificación o como provee- dora de materiales para construcción de nidos (Kennedy, 1977). Otras la utilizan directamente como alimento (Salazar, 1988). La carpa, pez introducido al país desde Europa, se alimenta de Egeria densa (Campos, 1985). Los coipos depen- den exclusivamente de ella, durante todo el año, como lo comprobaran Murúa et al. (1982). CONCLUSIONES De acuerdo al presente estudio la flora del San- tuario de la Naturaleza del Río Cruces se caracte- riza por: 1. Estar formada por 80 especies de plantas acuáticas y palustres, siendo la más rica de los santuarios de la naturaleza chilenos. 2. Por tener una alta representación de las fami- lias Cyperaceae y Juncaceae de las Monocoti- ledóneas, y de las Asteraceae y Apiaceae, de las Dicotiledóneas. 3. Tener un alto porcentaje de especies alócto- nas, que indican cierto grado de intervención humana en él. 4. Tener un espectro biológico incompleto, en el cual faltan los terófitos y dominan los he- micriptófitos, pero, al considerar la abundan- cia de las especies, dominan los criptófitos. 5. Por presentar tres especies natantes, seis emer- gidas y trece sumergidas, en su flora típica- mente acuática. 6. Sus especies más importantes que son: Egeria densa (luchecillo), Scirpus californicus (totora), Juncus procerus (junquillo) y Ludwigia peploides (clavito de agua). 7. Ser muy rica y abundante en riberas, pantanos y bañados; y más pobre y reducida en los cauces y bosques pantanosos. 8. Tener cuatro especies naturalizadas que debe- rían ser incorporadas a la flora chilena: Salix babylonica (sauce llorón) Salix caprea (sauce cabruno), Salix viminalis (sauce mimbre) y Alisma lanceolatum (llantén de agua). Gayana, Bot. 48 (1-4), 1991 AGRADECIMIENTOS Este trabajo fue financiado mediante el Proyecto RS-88-22 de la Dirección de Investigación y De- sarrollo de la Universidad Austral de Chile. El profesor G. García facilitó la embarcación y el profesor M. Aguilar ayudó en el trabajo de terre- no. Vayan para todos ellos los agradecimientos de los autores. BIBLIOGRAFIA BARRERA, J. y RAMÍREZ, C. 1986. Origen, características y aprovechamiento de los bañados del sur de Chile. 11 En- cuentro Científico sobre Medio Ambiente, Talca, Ver- siones Abreviadas 1: 52-56. CAMPos, H. 1985. El recurso de agua dulce en Chile. Bol. In- form. Limnol. Chile 3: 6-17. 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RAMÍREZ ET AL. L69 au H opibunf ey0 du u H 21150) €E8%0 ga ! 19 ofox opmbunf IPIDRIUNY LISA H 20/Np 01584 3e9Je0d TO Aa 19 eapinbio O) SSI ga 1 1) sen3e 9p 9159 IPIDONIBYIOIPÁH (Mo H au 66€ dY u H Opl90U0) ON arar JadÁo) IE aX Y 19 o[1rayonT IBIDPIBYIOJpÁH £8'9 du H nn ev0 du H "100 Y u H PI9pe Oo) aBaDeJadÁo) 060 EN ! H TAO AA H ende 3p u9Jue]7 IPIDRJRUISI Y po ell H oldayo ILIDBOG LEI LO) en3e ap ersiog 2BIDRIE|nquua7 109 ell H O9Uue[q 109911 2e39e Qe 770 d U H ozedue7] ZO A H O199uIS IPIDRIS Y LORA El 91QUIIUI 9INES [00 SA A 01180) “OUNIQRI IINPS 6y0 Yd |! El uQ10[| S0nes ILOBIES 109 SN H e oro y IPLIDRUOBÁ[OS AO A PLINJA “PJOUIBZIBZ IBIDESO Y 769 Y! 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However, although much rarer, A. macracantha seems to deserve the label “native to Chile” as well. Variability in size and shape of pods, leaves, and stipular spines of A. macracantha has led to its being split into numerous regional taxa, many of which appear to be of dubious merit. Brief discussion is made of the relationship between A. macracantha and several closely related taxa from Peru, the Galapagos Islands, Central America, and especially with A. aroma Gill. ex Hook. 8: Arn. of northern Argentina. INTRODUCTION Acacia caven (Mol) Mol. has usually been considered the only Acacia native to Chile (Muñoz 1959; Follmann and Matte 1963; * Centre L. Emberger CEFE/CNRS, B.P. 5051, 34033 Montpellier France. 81 RESUMEN Históricamente, una sola especie de Acacia se considera nati- va en Chile —el espino, Acacia caven (Mol.) Mol. Sin embar- go, se nota la presencia de Acacia macracantha Humb. éz Bonpl. ex Willd. en varios hábitats húmedos en el extremo norte de Chile (1 Región). Se trata de una simple continuación geográfica de la zona de repartición de esta especie en la costa del Pacífico desde el norte del Ecuador. Morfológicamente, el material chileno corresponde al ti- po de Acacia macracantha, oriundo de Guayaquil, Ecuador, y no es distinguible del material peruano. Después de una descripción detallada del material chileno, se considera la confusión taxonómica que resulta de la amplia variación y distribución biogeográfica de la especie, y de la hibridización introgresiva que se nota entre ésta y varias otras especies del mismo subgénero Acacia Vassal (=serie Gummiferae Bentham). La relación entre A. macracantha y A. aroma de Argentina se discute en particular. KEYWORDS: Acacia macracantha, A. caven, A. aroma, Legu- minosae, distribution, description, Chile. Rodríguez et al. 1984; Marticorena and Quezada 1985). Yet in the subtropical river valleys of the northernmost 1* Region occurs a second species, Acacia macracantha Humb. 8 Bonpl. ex Willd. (Reiche 1905). Only collected a handful of times in northern Chile between 1880 and 1955, this second species has been considered adventive in Chile, along with several intentionally- introduced acacias that occasionally escape Gayana, Bot. 48 (1-4), 1991 cultivation in the, 1% and 2“ Regions |e.g., Acacia. karroo Hayne, A. farnesiana (L.) Willd., and A. visco Lorentz ex Griseb]. Yet unlike these three species, and in sharp contrast to 4. caven itself” (Ovalle, et al. 1990), Acacia macracantha in northern Chile occurs in precisely comparable habitats as the nearest populations of the same species along the Pacific coast of southern Peru. Furthermore, just as in Peru, Ecuador, Colombia and Venezuela, A. macracantha in northern Chile occurs exclusively in warm subtropical river valleys, in areas subject to frequent disturbance by man. Like Caesalpinia spinosa (Mol.). Kuntze, with which it always grows in association, A. macracantha is heavily exploited for firewood, and consequently very rare in Chile. Yet the populations formed by the two species appear quite natural, amounting in all likelihood to remnants of stands that were much larger in pre- Colonial times. In this paper, I give a description and list all known collections of A. macracantha as it occurs in Chile, and briefly discuss the geographical distribution, ecological amplitude and numerous phenotypic variations of A. macracantha, commenting on some of the taxonomic problems that surround it at the present time. 1 propose that A. macracantha merits the label “native to Chile” no less than Acacia caven. GEOGRAPHICAL DISTRIBUTION AND HISTORICAL TAXONOMY The binomial Acacia macracantha was based on material collected in Guayaquil, Ecuador (Willdenow 1806). Today, this species is widespread in inter-tropical America, including the Caribbean region (Adams 1972; Correll and Correll 1982; Liogier 1985; Barneby and Zanoni 1989), southern Mexico (McVaugh 1987), and the southern tip of Florida (Ward 1967). In South America, A. macracantha is found near the Atlantic coast of Venezuela (Steyermark and Huber 1978; Cárdenas and de Martino 1989), along the Pacific ridge from Ecuador to northern Chile and in several intermontane valleys in Peru and Ecuador (Weberbauer 1911; Macbride 1943). Its presence in Bolivia and Argentina has not been well established and is in fact somewhat doubtful. Along with Acacia caven, Acacia 82 macracantha belongs to subgenus Acacia Vassal (=series Gummiferae Bentham), of which there are about fifty species in the warmer parts of the Americas and some 30-40 species in Africa (Bentham 1875; Vassal 1972; Guinet and Vassal 1978; Elias 1981; Rico Arce 1980, 1984). Despite its considerable ecological importance, 4. macracantha has never been studied on a continental or inter-continental scale. Consequently, there is confusion concerning its taxonomic and biogeographic delimitations. A similar situation prevails in other widespread members of the subgenus, such as A. farnesiana, A. erioloba E. Mey., A. karoo, A. nilotica (L.) Willd. ex Del., A. tortilis (Forssk.) Hayne, and several others (see Brenan 1970; Ross 1979; Seigler and Ebinger 1988). Of more relevance to Chile, the taxonomy of Acacia caven is also far more complex than is usually recognized locally (Cialdella 1984; Aronson 1991). The material of A. macracantha found in northern Chile fits Willdenow's (1806) description of the type collected by Humboldt and Bonpland (Field Mus. neg. 1278 ex B!) and match what appears to be the most commonly accepted concept held for this species in its area of major concentration, i¡.e., the Caribbean region and Mexico. There remains, however, some confusion concerning the size and shape of the stipular spines, and some other parameters, as discussed below. MATERIALS AND METHODS Following visits to the herbaria of the Museo Nacional de Historia Nacional (SGO) and the Universidad de Concepción (CONC), I visited all the sites in the 1* Region of northern Chile from which Acacia macracantha has been collected in the past. This was accomplished in January - February, 1989. During the same field trip, collected the same species and observed its habitat as far north as Arequipa, Peru. Finally, 1 consulted the major Latin American floras and all recent taxonomic treatments of Acacia macracantha, and examined specimens deposited at herbaria in Argentina (BA, CTS, CORD, LIL, SI, Bolivia (LPB), Brazil (MBM), and England (K). Additionally, I made several collections of the closely related Acacia aroma Gill. ex Hook. et Arn. and examined numerous herbarium Acacia macracantha in northern Chile: J. ARONSON collections there of from various parts of northern Argentina. RESULTS DESCRIPTION OF ACACIA MACRACANTHA IN CHILE Based on the herbarium specimens available, the Chilean material of Acacia macracantha can be described as follows: Tree 2.5-6 m; all parts of plant pubescent; leaves bipinnately compound, 15-20 cm long, 30- 70 mm wide, with 24-40 pairs of pinnae; petioles 5-12 (rarely 15) mm long; pinnules 2-3 mm long, petiolar nectaries slightly stalked, 0.1-0.3 mm across, one near base of petiole, several more at junctions of pinnule pairs on apical half of leaf. Nectaries tend to shrink when dry and appear sessile. When dry, they appear round to oval, with a concavity in the middle. Spinescent stipules (hereafter “spines”) are small on young twigs (up to 5 mm), but up to 6.5 cm on older twigs and branches. Larger spines flattened and tapering, thus sword-shaped when fully developed and widely divergent, like bulls'horms. In cross-section, younger spines round to oval, the larger one rhomboid or nearly diamond- shaped. Inflorescence a dense globular capitulum 6-8 mm across, solitary to few in the axils of leaves, yellow or pale orange; peduncles 20-25 mm long, pubescent. Flowers hermaphroditic, 0.7-1.2 mm long, typical of Mimosoideae: actinomorphic, valvate prior to anthesis. Fruit a straight or rarely slightly curved legume, with edges entire, 60-85 mm long, 7-12 mm wide, 3-5 mm thick, compressed, striate, pubescent, with brown pericarp and white or cream-colored dry mesocarp. Seeds 5-7 mm, dark yellow or light brown, with a thin dark fissure line on each lateral face, arranged end-to-end in a single row, 5-9 per pod. EXSICCATAE FROM CHILE AND PERU CHILE: I REGION: Arica, XII-1880, ORTEGA S.n. (SGO); Mantilla, s.d., HARMS S.n. (SGO); Mantilla, XI-1925, WERDERMANN 749 (K, $GO); Mantilla, X1-1925, WERDERMANN 750 (560); Mantilla, 1-1903, REICHE s.n. (5GO); Valle de Azapa, 14-1X-1955, RICARDI 3322 (CONC); Quebrada de Chaca, 23-1X- 1955, RICARDI 3457 (5GO); Mantilla (ca. 20%30'S-6920'W), 83 1210 m, 11-1989, ARONSON 7745 (CONC); Codpa (ca. 18%49'"5-69%45'W), 1825 m, 13-11-1989, ARONSON 7762 (CONC); Valle de Chaca (ca. 18%40'S-70%15'W), 380 m, 13-11-1989, ARONSON 7764 (CONC); Valle de Chaca (ca. 18%40'5-70%15"W), 380 m, 13-11-1989 'ARONSON 7768 (CONC, SGO); Valle de Azapa (ca. 18%25'5-70%23'W), 125 m, 14-11-1989, ARONSON 7775 (CONC, SGO). PERU: Moquegua, moist banks of river valley, and sparingly along roadside (ca. 17%17'S-70%42'W), 1070 m, 16-11-1989, ARONSON 7781 (CONC, SGO); 18 km W of Mollendo, on road to Arequipa, (ca. 16%26'S-71%25"W), 3.800 m, dry hillside, 16-I1- 1989, ARONSON 7783 (CONC, SGO). HABITAT AND ECOLOGY IN NORTHERN CHILE Locally common in certain river valleys of the 1* Region, in dry to relatively moist sites near perennial and intermittant water courses, from sea level to approximately 1.200 m, 4. macracantha appears to require a relatively high water table in order to survive in this arid region. It is nowhere very abundant, but as is the case for Caesalpinia spinosa, it can be supposed that the species would be much more abundant if trees were not regularly cut for firewood and browsed by roaming livestock, principally goats. DISCUSSION Unlike Acacia caven, whose occurrence in Chile is disjunct from the remainder of its area of distribution in Argentina, Bolivia, Paraguay, southern Brazil and western Uruguay (Aronson 1991) and whose present ecological behavior in Chile may be of relatively recent origin (Ovalle ef al. 1990; Aronson 1991), populations of A. macracantha in northern Chile are essentially' non-disjunct from similar stands in southern Peru. Like many members of subgenus Acacia, including A. caven, Acacia macracantha is quite variable in its distribution and ecological behavior. Thus in Hispaniola A. macracantha is very abundant and even dominant in a variety of xerophytic thornscrub associations partially or completely disturbed by man and domestic livestock. According to Barneby and Zanoni (1989, p. 11), “su distribución actual [in Hispaniola] probablemente resulta de la destrucción o la alteración de bosque seco y de la diseminación de sus semillas por ganado”. A similar situation seems to prevail in parts of Gayana, Bot. 48 (1-4), 1991 southern Mexico and southern Venezuela (McVaugh 1987; Seigler and Ebinger 1988; Zapata and Kalin Arroyo 1978; Cárdenas and de Martino 1989). In contrast, in Peru, Ecuador, the Galapagos Islands, northeastern Columbia, dry northern Venezuela, and in some of the drier West Indian islands, this species appears to be rather rare, and generally confined to arid and semiarid zones including sand dunes (Macbride 1943; Wiggins and Porter 1971; Britton and Killip 1936; Correll and Correll 1982; Colonnello 1986). A similar distribution pattern has been noted for the species in southern Florida (Ward 1967), and it is this latter type of situation that characterizes the ecology of A. macracantha in northern Chile. In other words, where suitable .moist, tropical or subtropical conditions exist, combined with human disturbance, 4Á. macracantha occurs as a dominant element of secondary, deciduous thornscrub. In more arid areas, where anthropogenic disturbance may be even more intense and where hydric and edaphic resources are much more scarce, populations become rarer, smaller and reproductively insecure. As such, they may represent “peripheral isolates” from the main distribution area of their species (see Antonovics 1976). However, this interpretation should not exclude those populations from being considered part of the natural distribution of the species, any more than it has for isolated populations of this species in the Galapagos Islands, the Caribbean region, or southern Florida. Accordingly, it seems appropriate to consider Acacia macracantha native to the 1* Region, and thus as a second Acacia species, after A. caven, found in Chile. It would however be prudent to employ the suffix “sensu lato”, when discussing A. macracantha in Chile, since the taxonomic situation of this species is far from clear. Highly variable throughout its range —as is A. caven (Aronson 1991) — Acacia macracantha has received contradictory treatment in various floras, wherein numerous varietal and specific names have been applied to plants of this “species”. Bentham (1875) listed 14 synonyms, and the situation in this century has only scarcely improved (Spegazzini 1923; Isely 1973; Cialdella 1984; McVaugh 1987). For example, on dry hillsides in a number of intermontane valleys in northern Peru, A. macracantha has differentiated sufficiently to 84 “earn a new name, Acacia huarango Ruiz ex Macbr. (Macbride 1943). But 4. macracantha is reported from the same region (Weberbauer 1911), and A. huarango is distinguished from A. macracantha only by its more prostrate growth form and by having fewer pinnae per leaf (Macbride 1943). Similarly, in the Galapagos Islands, A. macracantha has apparently given rise to a small segregate species, A. rorudiana Christoph. with which it intergrades (Wiggins and Porter 1971). At present, both are considered well-established elements in five or six of the islands, though the suggestion is made that A. rorudiana may also occur on the South American mainland, in Chile (Wiggims and Porter 1971). [The specimens collected in 1880 by Ortega (SGO 30050, 30056, 30057) are perhaps the ones seen by these authors]. The major differences between 4. rorudiana and A. macracantha as described by Christophersen (1931-32) are in width of the capitulum at anthesis and size of the leaflets. However, as in the case of the characters used to delimit A. huarango, these differences seem tenuous in view of the huge variability known in A. macracantha, and the well-developed phenotypic plasticity that leads to morphological variation in many acacias. For example, in discussing A. farnesiana in Australia, Pedley (1979) states: “Cultivated plants usually have larger leaves with more pinnae than described, while plants from arid areas have small leaves with few pinnae”. I suspect that variations in leaf and inflorescence size traits, as well as life-form, another notoriously plastic trait, should not be considered sufficient to establish new binomials or even subspecific taxa in A. macracantha and other widespread acacias. Thus the distinction between A. macracantha and A. tortuosa (L.) Willd. (cf. Barneby and Zanoni 1989), usually drawn on the basis of leaf size and pinnae number, should be re-evaluated. To take another example, Cialdella (1984) gives number of pairs of pinnae in A. macracantha in Argentina as 8-12 whereas for A. aroma, she lists pinnae pairs 10-25. Yet the type specimen of A. aroma has 8-15 pairs of pinnae. Accordingly, this trait seems unsuitable for distinguishing between the two taxa. A second suite of inter-related characters often used to split up or key out A. macracantha concerns the stipular spines. For example, in a Acacia macracantha in northern Chile: J. ARONSON recent treatment of the acacias of Argentina, A. macracantha is noted as being “muy afín a A. aroma, de la que se diferencia por la morfología de las estipulas espinosas” (Cialdella 1984). Cialdella maintains that the spines of the former are rhomboid in cross section while those of A. aroma are round in cross section. I suspect that some of confusion surrounding spine traits, in A. macracantha as in several other acacias, is due to incomplete herbarium specimens. On young branches where flowers and fruits are to be had, spines tend to be small, 2-5 mm. On larger branches and the trunk, by contrast, spines reach 40-65 mm and more [up to 90 mm in the West Indies (Adams 1972; Correll and Correll 1982)], but these are usually not collected. Similarly, spines on young twigs are round, while older ones are unmistakeably flattened. This trait must also be considered with care. In contrast with leaf, flower and spine traits, the pods of A. macracantha do seem useful in taxonomic diagnosis. To wit, the widespread element of northern Argentina, southern Bolivia and Paraguay known as Acacia aroma has fruits which are variable but almost always moniliform or necklace-shaped (Spegazzini 1923; Burkart 1952; Digilio and Legname 1966; Cialdella 1984; Tressans in prep.). Unfortunately, the type specimen of A. aroma, at Kew, and described by Hooker (1833), has no fruits. Additional diagnostic features exist, however, between the plants generally considered pertaining to A. aroma and those assigned to A. macracantha as it is generally encountered west of the Andes and elsewhere in the Neotropics. These traits include seed color, pubescence, and intensity of cyanogenesis. Leaves of Acacia macracantha are not only much bigger than those of A. aroma, they are also usually quite pubescent. The seeds of A. macracantha are yellow while those of A. aroma are brownish-black. Finally, leaf samples of A. macracantha from Peruvian and several Central American collections consistently reveal the very strong presence of cyanogenic compounds, whereas most specimens of A. aroma tested to date in Argentina show no reaction (Aronson and Nash 1989) or very little (Seigler, er al. 1983; Aronson 1991). Moreover, the compounds found in the two taxa appear to be different: A. macracantha contains proacacipetalin, derived 85 from leucine, while A. aroma contains linamarin and lotaustralin, synthesized from the aliphatic amino acids valine and isoleucine (Seigler et al. 1978; Seigler and Conn 1982). Based on my own studies to date, A. macracantha, as the species is generally understood, probably does not occur in Argentina. However, the phylogenetic relationship between 4. aroma and A. macracantha remains to be clarified, and 1t may well be that hybridization occurs between the two “species” if they do in fact overlap in Argentina, Peru, Paraguay, or Bolivia. Alternatively, it may ultimately prove necessary to combine these two “species” under a single binomial. Current studies in cyanogenesis and morphological variation (Seigler and Ebinger, pers. comm.) and in immunological and serological patterns in these groups (P. Brain, pers. comm.) may help sort out this question. Further north, a bit of the inter-specific complexity involving A. macracantha is coming to light. In Mexico and Central America, A. macracantha appears to form part of a species complex which also involves A. pennatula (Schldl. £ Cham.) Benth. and A. cochliacantha Humb. 4 Bonpl. ex Willd. (Seigler and Ebinger 1988), and introgressive hybridization takes place among all of them (Ebinger and Seigler 1987; Seigler and Conn 1982; Brimer et al. 1987; Seigler and Ebinger 1988). There is a notable lack of conformity, however, among authors dealing with Mexican material. For example, Seigler and Ebinger (1988) distinguish A. macracantha from A. cochliacantha by the round to oval cross- section of the spines of the former, compared to the flattened and “spoon-shaped” spines of the later. In contrast, McVaugh (1987) gives both species as having flattened spines, although only A. cochliacantha has “trough-shaped or boatshaped” mature spines. On the other hand, McVaugh (1987) describes the fruits of A. macracantha as occasionally being glabrous while those of the closely related A. pennatula are persistantly pubescent, and lacking the transverse cracks or “stretch-marks” found in the pods of A. macracantha. This statement about fruits is confusing in view of the fact that the pod of Chilean and Peruvian material has “stretch- marks” and is always densely pubescent, thus corresponding to neither A. pennatula nor A. macracantha, sensu McVaugh (1987). In Chile, as elsewhere, Acacia macracantha is Gayana, Bot. 48 (1-4), 1991 livestock-dispersed (personal observations) and, at times, an invasive weed in a variety of disturbed habitats (see Adams 1972; Chazaro Basañez 1977). These traits help explain its huge geographical distribution. Although the distribution and variation of A. macracantha in northern Chile is limited when compared to some other countries, its distribution and ecology there appears quite similar to that exhibited in other arid and semiarid regions further north. It remains to be seen whether the same morphological trends occur under arid conditions in widely separated regions. ACKNOWLEDGMENTS My sincere thanks to A.M. Cialdella, IL E. Peralta, R.S. Felger and T. Burgess for help with literature, and to the staff of all herbaria and libraries visited. M.L. Rico Arce, G.E. Wickens and C. Marticorena made helpful suggestions for improvement of the manuscript. This research was supported by a grant from the National Geographic Society, USA. The Instituto de Investigaciones Agropecuarias and the Department of Ecology of the Universidad Católica in Santiago kindly provided assistance and hospitality during my stay in Chile. LITERATURE CITED ADAMS, C.D. 1972. Flowering Plants of Jamaica. University of the West Indies. Mona, Jamaica. 848 pp. ANTONOVICS J. 1976. The Nature of limits to natural selection. Ann. Missouri Bot. Gard. 63:224-247. ARONSON, J. 1991. Evolutionary biology of Acacia caven (Leguminosae, Mimosoideae) 1. Infraspecific variation. (Ann. Missouri Bot. Gard., in review). ARONSON, J. and NasH R.J. 1989. Infrequent cyanogenesis in Acacia caven and notes on the importance of cyanogenic glycoside data in subgenus Acacia. Bull. Int. Group Stud. Mimosoideae. 17:97-110. BARNEBY, R.C. y T.A. ZANONI 1989. 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Se encontra- ron 7 de las 8 especies conocidas para la isla, además de 10 es- pecies no mencionadas hasta ahora, seis de las cuales son de amplia distribución. Se propone una nueva especie, Suaeda feliciana Hoffmann et Teillier. INTRODUCCION De los tres grupos de islas oceánicas chilenas, el pequeño archipiélago de las Desventuradas, for- mado por las islas San Félix, San Ambrosio e islo- tes adyacentes, es el menos conocido desde el punto de vista biológico. Situado a unos 970 km del continente (Instituto Geográfico Militar, 1985), el archipiélago ha sido visitado en conta- das ocasiones por biólogos y, hasta hace poco, só- * Departamento de Ecología, Facultad de Ciencias Biológicas, Pontificia Universidad Católica de Chile, Casilla 114-D, Santiago de Chile. ABSTRACT 17 species of plants were collected in San Félix Island (Desventuradas Archipelago, Chile), in december, 1989. Habitat data are also given. Seven of the 8 species already reported were found, as well as 10 other species, of which 6 are widely distributed. A new species, Suaeda feliciana Hoffmann et Teillier is proposed. KEYWORDS: Endemic; Flora of San Félix Islands; introduced species; Suaeda feliciana, sp. nova. lo una vez por un botánico. El profesor Johow, que viajó al archipiélago en 1896, sólo estuvo en la isla San Félix, no pudiendo desembarcar en San Ambrosio. La flora de las islas se conoce gra- cias a colecciones de plantas realizadas por distin- tas personas que las han visitado (Hoffmann 1988). El entomólogo Kuschel fue el último que aportó datos importantes al conocimiento de la flora. En 1962 realizó una completa recolección de las especies vegetales de San Ambrosio, aña- diendo observaciones sobre su distribución; sin embargo no pudo llegar a San Félix debido al fuerte oleaje. El estudio taxonómico de las plan- tas recolectadas por Kuschel se debe a Skottsberg - (1963). Se conocían entonces 21 especies de plan- tas de las islas, de las cuales 13 estaban restringi- das a San Ambrosio, 6 también existían en San Gayana, Bot. 48 (1-4), 1991 Félix, y en esta isla había también 2 especies que no se habían encontrado en San Ambrosio (Tabla 1). De esa lista, Skottsberg (1963) había suprimi- do dos especies (Spergularia confertiflora y Apium sp.) que, si bien aparecían en listas ante- riores, no fueron encontradas por Kuschel (1962), a pesar del acucioso trabajo que realizó en San Ambrosio. Skottsberg hizo descripciones biológicas de las especies encontradas en las islas (1945, 1947, 1949), y existe una traducción de uno de estos trabajos (el de 1949, hecha por Horst). La flora de las islas Desventuradas tenía un alto nivel de endemismo, que alcanzaba al 71,4% de las especies descritas hasta 1963. Tiene ade- más cuatro géneros endémicos (Lycapsus, Neso- caryum, Sanctambrosia y Thamnoseris), lo que equivalía a un 23,5% de los géneros. Antes de 1960 no se habían encontrado especies introduci- das en las islas. de modo que podían considerarse como un raro ejemplo de islas oceánicas exentas de malezas (Skottsberg 1963). Sin embargo, Kuschel (1962) encontró tres especies introduci- das en San Ambrosio. De ellas, sólo Chenopo- dium murale constituía una pequeña población cerca de la única casa existente en la isla; en cam- bio Malva parviflora y Sonchus oleraceus esta- ban representadas por ejemplares únicos, por lo que aún no se las podía considerar como definiti- vamente establecidas. Desde su descubrimiento, en 1574, las islas sólo eran visitadas en forma es- porádica y estacional por pescadores de langostas (Bahamonde 1966). En el último decenio la si- tuación ha cambiado, y San Félix tiene actual- mente una población estable. Existen varias habi- taciones, una superficie significativa de la parte más plana ha sido pavimentada para diversos usos, y varios caminos cruzan la isla. En di- ciembre de 1989 fue posible al primer autor viajar a San Félix, recolectar muestras de plantas y efectuar algunas observaciones sobre la distri- bución de la vegetación, que se describen en el presente trabajo. AREA DE ESTUDIO Y METODOS Las islas San Félix (26% 17'S, 80% 07'W) y San Ambrosio (26% 20'S, 80% 58"W), a unos 970 km del continente, son fragmentos de dos islas volcá- nicas (Fig. 1). Son emergencias de una cadena 90 volcánica orientada de este a oeste, que también incluye a las islas de Pascua y Sala y Gómez. La isla de San Félix, de forma aproximada- mente triangular, con una superficie de 2,5 km2, corresponde a la mitad noreste de la estructura volcánica original. La mayor parte de la isla está formada por lomajes suaves, que se elevan hacia el oeste, terminando en acantilados que alcanzan alturas de unos 80 m sobre el nivel del mar. En el extremo norte de la isla hay un cono, de material volcánico fuertemente descompuesto en la super- ficie, el cerro Amarillo (193 m). El islote Gonzá- lez (166 m) está separado del cuerpo principal de la isla por una zona de fractura que se originó al colapsarse el cráter principal. No existen playas, sólo hay pequeños depósitos esporádicos de are- na al pie de los acantilados norte y oeste. La isla no tiene agua dulce, y no se observan huellas de escurrimientos superficiales. En resumen, la isla San Félix corresponde a la estructura superior de un volcán de actividad aparentemente reciente y tal vez latente (González-Ferrán 1988). No se ob- serva erosión superficial, las lavas tienen estruc- turas muy frescas, carentes de suelo. En los cráte- res parásitos y en túmulos colapsados hacia la parte norte de la isla se observan acumulaciones de ceniza volcánica y una capa de guano de aves marinas (González-Ferrán 1988, observaciones de A.H.). En la isla se reconocen los siguientes tipos de sustrato: 1. laderas con lava poco modificada: en las áreas este y sur de la ¡sla; 2. laderas con ceniza volcánica y depósitos de guano: en el borde norte; 3. laderas de material fuertemente descom- puesto: en el cerro Amarillo; 4. terreno modificado por intervención hu- mana: alrededor de viviendas y áreas pa- vimentadas; el suelo ha sido removido y está más suelto y fino que en las áreas no intervenidas. Las principales variables climáticas están re- sumidas en la Tabla 1 (datos proporcionados por la Armada de Chile). El clima es de tipo medi- terráneo húmedo cálido: el índice de Emberger es 237 (= húmedo) y la temperatura mínima del mes más frío es 11.5% C (= cálido). Las oscila- ciones térmicas —diferencias entre temperaturas Flora isla San Félix: A. HOFFMANN Y S. TEILLIER TABLA 1. Variables climáticas de la isla San Félix. Los valores corresponden a promedios de 10 años de mediciones. Datos proporcionados por la Armada de Chile. ENE. FEB. MAR. ABR. MAY. JUN. JUL. AGO. SEP. OCT. NOV. DIC. AÑO Temperatura (*C) Máxima media ARS AO 2 PE ANO AMS AO MES A AMM) ES AS Media SAA 20. TL AER O A ES IS IO OS) TES TUS Mínima media (IMEI AA O TE AOS A IA SES Sl ES Precipitaciones (mm) MENTA OSO OSI ASI OO: ESISIES7 14 18 9.8 medias de febrero y agosto— alcanzan a 5.1% C, lo que índica un carácter oceánico. En cuanto a las lluvias, 54% de las precipitaciones ocurre en invierno, 24% en otoño, 13% en primavera y 9% en verano, lo que corrobora el carácter medi- terráneo del clima. Según el indice de Martonne, hay 3 meses áridos, 2 meses semiáridos y 7 meses húmedos (análisis climático realizado por Hajek, no publ.). El mapa (Fig. 1) muestra los lugares en que se recolectaron plantas. Cada punto corresponde a un área de aproximadamente 50 x 100 m, se re- colectaron especímenes de todas las especies pre- sentes en cada lugar, salvo en el cerro Amarillo donde, debido a lo escarpado de las laderas, se re- colectaron solamente algunos ejemplares de Thamnoseris. Las muestras fueron depositadas en el Her- bario del Departamento de Ecología (SSUC), Fa- cultad de Ciencias Biológicas, Pontificia Univer- sidad Católica de Chile, y duplicadas en los Her- barios del Museo de Historia Natural (SGU) y de la Universidad de Concepción (CONC). > ES 80*00' | O: Isla San Isla San | Felix Ambrosio >) Roca Catedral de Peterborough ISLA SAN FELIX 26*17' (Lats ISLOTE GONZALEZ PEA l 80%07' Long. W Fic. 1. Ubicación geográfica, toponimia, batimetría y curvas de nivel de la isla San Félix (Desventuradas). Información ob- tenida de la carta 240 del Instituto Hidrográfico de la Armada de Chile. Gayana, Bot. 48 (1-4), 1991 LAS ESPECIES DE ANGIOSPERMAE DE SAN FÉLIX DICOTILEDONATAE AIZOACEAE Tetragonia microcarpa Phil. Florula Atacamense 19. 1860. Esta especie fue recolectada en San Félix por Vi- dal en 1874 y posteriormente por Johow, en 1896. Actualmente se considera una variedad de T. macrocarpa Phil. No fue encontrada por no- sotros, pero es posible que se debiera a lo avanza- do de la estación seca. CARYOPHYLLACEAE Spergularia sp.l. Planta anual, con 10-12 ramificaciones que al- canzan entre 15 y 18 cm (Fig. 2 a). Entrenudos bajo la inflorescencia de 10 a 12 mm. Hojas no fasciculadas, a veces 1-2 hojas más pequeñas en las axilas, glabras o glandulosas, sésiles y ligera- mente acuminadas, de 8-15 mm de largo y 1 mm de ancho. Estípulas triangulares, acuminadas, de 3.5 mm de longitud y 1.8 a 2 mm de ancho en la base. La inflorescencia es una cima laxa y alarga- da, que comprende unos dos tercios de cada rami- ficación (Fig. 2 b). Entrenudos glandulosos de unos 10 mm de largo. Brácteas semejantes a las estípulas, de 1 a 3 mm de largo, que decrecen en tamaño hacia el ápice de la inflorescencia. Sépa- los glandulosos en el dorso, con los márgenes hialinos, de 2.5 a 3 mm de largo y 0.8 mm de ancho. Pétalos blancos en la base y rosados en el ápice, más o menos oblongos, de 1 mm de largo, menores que los sépalos. Estambres, 4; estilos, 3. Las cápsulas maduras miden más o menos 3 mm, un poco más largas que los sépalos. Pedúnculos delgados en la madurez, glandulosos, de 3 a 5 mm de largo. Semillas de color pardo oscuro, de superficie ligeramente brillante, lisa. En algunas partes se observan papilas con la base más estrecha, de 0,5 mm de largo. Sin alas. Fue reco- lectada por nosotros en laderas con ceniza volcá- nica y guano de aves (Tabla III). TABLA II. Especies descritas para la isla San Félix (SF), también presentes en la isla San Ambrosio (SA) hasta 1962 (Skotts- berg, 1963) y encontradas en San Félix en el presente trabajo (H. y T., 1990); forma de vida y distribución de las especies. SsF H yT 1990 SF SKOT. 1963 SA SsKor. 1963 ESPECIE Atriplex chapinii Cristaria insularis Xx C. johowii Eragrostis peruviana Frankenia vidalii Parietaria feliciana Spergularia sp. 1 Spergularia sp. 2 Suaeda nesophila Suaeda sp. nova Tetragonia microcarpa Thamnoseris lacerata Chenopodium murale C. ambrosioides Cotula australis C. coronopifolia Lavatera assurgentiflora Sonchus asper [Is [5 Na 92 FORMA DE VIDA TAMAÑO DISTRIBUC. (cm) arbusto 30-40 endémica hierba anual 5-40 endémica hierba anual 5-40 endémica pasto anual 10-50 Sudamérica arbusto 20-30 endémica hierba anual 10-30 endémica hierba anual hierba anual arbusto cojín 10-30 endémica arbusto 20-50 endémica hierba anual 30-50 amplia árbol roseta 1-5 m Gén. endém. arbusto 30-60 amplia sub-arbusto 30-60 amplia hierba anual 10-30 amplia hierba anual 10-20 amplia sub-arbusto 30-60 amplia hierba anual 20-23 — amplia Flora isla San Félix: A. HOFFMANN Y S. TEILLIER a á ] 0 NU ¡N Y od Ny y Y

oa/9nu [2 SAPIODR|![ LOIXdUO) SAPIODE || UOIDISOJ Pp9L.e] PUBIQUIN 2P¿N 31q0s O||lUR UA eusejdopuzg $01 109013134 OSOJALNU IÁON) SOISIDOMAN SISON]Y eusejdo13 eu3nsg ojnsoziyy olseidozyy sop93e| 4 “seunjew 9e29D2ydopiydey Se] ap sa¡e1n19n.11598.0/n SeonsI919e.1e9 sapedioutid Se] ap OANBJeduo) OJPen o *] VIAYL 103 Gayana, Bot. 48 (1-4), 1991 DISCUSION Y CONCLUSIONES De acuerdo a la morfología y ultraestructura an- teriormente descrita el material estudiado, actual- mente mantenido en cultivos unialgales, corres- ponde a Heterosigma akashiwo (Hada) Hada, de la clase Raphidophyceae (Chloromonadophyce- ae). En la Tabla I se presenta un cuadro compa- rativo de las principales características de la estructura celular de las Raphidophyceae mari- nas, el que al mismo tiempo puede ser utilizado como clave de separación. Esta clase reúne a un pequeño grupo de fla- gelados que han sido clasificados indistintamente y, por lo tanto, tiene una posición sistemática in- cierta. En la Tabla II se reúnen sus principales ca- racterísticas. El nombre Chloromonadophyceae no es aceptado por el Código de Nomenclatura Botáni- ca, ya que está basado en el género Chloromo- nas, el cual no es una Raphydophyceae sino una alga Chlorophyceae. La incierta posición sistemática de estas al- gas se refleja en las distintas denominaciones que el grupo ha recibido: Chloromonadales (Smith 1950), Chloromonadineae (Fritsch 1935), Chlo- romonadophyceae (Klein $ Cronquist, 1967; Fott, 1968, 1970), Chloromonadophyta (Graf- fius, 1966; Loeblich : Fine, 1977) y Raphydophy- ceae (Christensen, 1964). El reconocimiento del grupo como indepen- diente de las otras clases data desde 1892 cuando Klebs incluyó los géneros de agua dulces Gony- ostomum Diesing, Merotrichia Mereschowski y Vacuolaria Cienkowsky dentro de las Chloromo- nadina. Subsecuentemente, fue reconocido que el organismo marino Chattonella subsalsa Biecheler pertenecía a esta clase (Heywood 1978, 1980). No obstante sus complicaciones sistemáti- cas, las formas marinas de este grupo han recibi- do en los últimos años una preocupación crecien- te, particularmente, por desarrollar florecimien- tos o bloom algales (Hatano et al. 1983; Iwasaki éz Sasada, 1969; Kohata 8 Watanabe 1984, 1986, 1987; Mori et al. 1982; Nakamura 1987, Nakamura et al. 1987a, 1987b; Nakamura Watanabe 1983, 1984 a, b y c; Nakamura et al. 1987a, 1987b; Nakamura 6 Watanabe 1983, 1984 a, b y c; Nakamura et al. 1982; Okaichi et al. 1982; Noro et al. 1980; Ono é: Takano 1980; Sugahara et al. 1982; Watanabe 1982; Watanabe $ Harashima 1982; Watanabe et al. 1982 a, b, c, 104 d, e, 1983; 1984 a, b, c, 1987 a, b; Yoshida $: Ka- waguchi 1983 y Yamochi 1983) como también por su discutida posición filogenética (Gibbs et al. 1980; Heywood, 1980; Vesk 8£ Moestrup 1987). Por otra parte existe una gran confusión res- pecto a la taxonomía del grupo (Loeblich é Fine, 1977, Hara £ Chihara 1985; Hara et al. 1985; Vesk £ Moestrup 1987). Según Vesk y Moestrup la mayoría de las especies marinas pueden ser asignadas tanto al género Chattonella (especie tipo Chattonella subsalsa Biecheler 1936) como al género Heterosigma (especie tipo Heterosigma akashiwo (Hada) Hada 1968). El organismo conocido usualmente como Olisthodiscus luteus se considera actualmente que corresponde a Heterosigma akashiwo, y que es diferente del real Olisthodiscus luteus descrito por Carter en 1937 (Hara et al., 1985; Vesk 8 Moestrup, 1987). Por otra parte, Loeblich € Fine (1977) son de opinión que los géneros Fibrocapsa, Heterosigma y Olisthodiscus son congenéricos con Chattonella, pero indican que las evidencias no son conclusivas por el momento. Con el objeto de mostrar una visión general de la taxonomía del grupo de las Raphydophyce- ae marinas se reproduce el cuadro presentado por Vesk £ Moestrup, 1987, Tabla III. Loeblich 8 Fine (1977) consideran que existen suficientes similaridades morfológicas entre Olisthodiscus, Heterosigma, Fibrocapsa y Chattonella para incorporar a los tres primeros géneros dentro de Chattonella. Pero Hara éz Chihara (1982) no concuerdan en lo refe- rente a la inclusión de Fibrocapsa, porque la descripción de F. japonica Toriumi €: Takano (1975) no coincide con la descripción de Bieche- ler (1936) para Chattonella. Estos últimos auto- res refuerzan sus argumentos con las diferencias observadas en la ultraestructura. En relación a su ultraestructura este grupo presenta ciertas similitudes que significaría afini- dades filogenéticas con la clase Chrysophyceae: (1) flagelos heterokontos, (2) tilacoides agrupados de a tres, (3) lamela periférica en los cloroplastos. Pero también presenta significativas diferencias como son: (1) la presencia de tricocistos (como los que se presentan en las Dinophyceae y (2) la ca- rencia de conexiones directas entre el retículo en- doplásmico del cloroplasto y la membrana nucle- ar. Una estructura única del grupo es la presencia de un rhizostilo, el cual conecta los cuerpos basa- les flagelares al núcleo. Otro carácter prominente Cultivo, morfología... de Heterosigma akashiwo: O. PARRA ET AL. TABLA II. Resumen de las principales características de la clase Raphidophyceae. Pigmentos principales Producto de reserva Características del cloroplasto Pared celular Flagelos Nivel de organización Reproducción es la segregación del citoplasma en un endoplas- ma central conteniendo un voluminoso núcleo y mitocondrias y un ectoplasma periférico que con- tiene los ¿loroplastos, vacuolas, tricocistos y mu- cocistos. En general existe poca información sobre la ecología de este grupo y sobre aspectos de su fi- siología ambiental. Los mayores aportes han sido efectuados por investigadores japoneses cuyas costas se han visto afectadas repetidas veces por blooms de estos organismos (e.g. Nakamura 4 Watanabe 1984, Watanabe et al. 1984, 1987, y Yamochi 1983). Heterosigma akashiwo es conocida para Ja- pón, Europa y Norteamérica (Loeblich $ Fine, 1977). No existe información sobre su presencia en las costas de Sudamérica, y éste sería el primer hallazgo para Chile. En los últimos años investigadores japone- ses han estudiado intensivamente la fisiología y ecología de Heterosigma akashiwo, tanto en con- diciones naturales como de laboratorio y lo mis- mo han efectuado con los otros géneros y especies de Raphidophyceae marinas (Watanabe et al. 1982 a, e; 1983, 1984, 1987 a, b; Kohata é Watanabe 1984, 1986, 1987 a, b). De esto se de- duce la preocupación por obtener el máximo de información científica básica para poder contro- lar el fenómeno. Aun cuando parte importante de esta información no es extrapolable a nuestra situación, debe a lo menos considerarse que la complejidad del fenómeno, la particularidad de € ausente 2, heterodinámicos anterior, largo con mastigonemas posterior, corto, liso. unicelular, flagelar palmeloide por división longitudinal sexual ausente. 105 clorofila a | clorofila e diadinoxantina heteroxantina fucoxantina (?) aceites 4 membranas 3 tilacoides por lamelas lamela periférica no almacena almidón. estos organismos y el desconocimiento de las ca- racterísticas oceanográficas que regulan los siste- mas de los canales del Sur de Chile, hacen eviden- te la necesidad de generar el máximo de informa- ción del fenómeno. Esta es la única forma de evi- tar daños mayores. Por el significado que la repetición del fenó- meno puede tener para el manejo de la salmoni- cultura consideramos importante desarrollar un programa de monitoreo, que en lo que a la parte ficológica respecta, sería mantener una frecuen- cia de muestreo fitoplanctónico en las áreas invo- lucradas. Del material colectado se podría aislar nuevas poblaciones, mantenerlas en cultivo y ha- cer los estudios que comúnmente se hacen sobre algas productoras de florecimientos o bloom alga- les. Por último es importante destacar que fenó- menos similares se han detectado en ambientes dulceacuícolas, particularmente en el Lago Llan- quihue (Parra y Campos com. pers.). En este lago se detectó un desarrollo expansivo de Ceratium hirundinella, una dinofícea desconocida práctica- mente para el hemisferio Sur y muy abundante en el hemisferio Norte, especialmente en lagos mesotróficos y eutróficos de Europa (Thomason 1963). La presencia de esta especie dulceacuícola y la de Heterosigma akashiwo en Chile podría asociarse a la actividad de salmonicultura, que en las 2 áreas mencionadas es muy intensa. Es posible postular que células o cistos de estas especies pu- dieron llegar a aguas chilenas junto a las ovas de los salmones. Gayana, Bot. 48 (1-4), 1991 TABLA III. Lista de los cuatro géneros de Raphidophyceae marinas y los nombres usados en la literatura, según Vesk y Moestrup, 1987. Fibrocapsa Toriumi €: Takano 1975 Fibrocapsa japonica Toriumi € Takano 1975 (Hara €: Chihara 1985) = Chattonella japonica (Toriumi € Takano) Loeblich £ Fine 1977 = Exuviaella sp. (Iwasaki 1971) = Exuviaella sp. FCRGS51 (aislada por Jordan. Pt. Loma. California 1970) Chattonella Biecheler 1936 Hornellia Subrahmanyan 1954 * Chattonella subsalsa Biecheler 1936. Chattonella antiqua (Hada) Ono 1980 — Hemieutreptia antiqua Hada 1969 * Chattonella marina (Subrahmanyan) Hara £ Chihara 1982 — Hornellia marina Subrahmanyan 1954 (* = puede ser la misma especie) Heterosigma Hada 1968 ex Hara € Chihara 1985 Heterosigma akashiwo (Hada) Hada 1968 Entomosigma akashiwo Hada 1967 Heterosigma inlandica Hada 1968 Chattonella luteus (Carter) Loeblich $ Fine 1977 = Chattonella inlandica (Hada) Loeblich € Fine 1977 = “Olisthodiscus luteus” Leadbeater 1969 = Chattonella akashiwo (Hada) Loeblich 1979 Olisthodiscus Carter 1937 Olisthodiscus luteus Carter 1937 (Hara, Inouye € Chihara 1985) 106 Cultivo, morfología... de Heterosigma akashiwo: O. PARRA ET AL. e dl — FR E ss FIGURAS 1-5: Fig. 1. Células de Hererosigma akashiwo al microscopio óptico. Fig. 2. Vista anterior de la célula al microsco- pio electrónico de barrido, mostrando la zona de inserción de los flagelos (f). Fig. 3. Célula de H. akashiwo mostrando su estructura general al microscopio electrónico de transmisión. Fig. 4. Sección mostrando detalle de los cloroplastos (Cl) con sus tilacoides (tl) y pirenoide (pi), mitocondrias (M). núcleo (N), nucléolo (Nu), membrana nuclear (Mn) y la flecha indican- do un pliegue del retículo endoplásmico (re). Fig. 5. Sección de una célula mostrando un núcleo central (N), con su nucléolo (Nu). la membrana nuclear o nucleoplasma (Np), mitocondria (M), vacuola (V), numerosos cloroplastos discoidales (Cl) con pirenoide, flagelo (f) y una vesícula con pelos flagelares (V pf). 107 Gayana, Bot. 48 (1-4), 1991 LITERATURA CITADA BIECHELER, B. 1936. Sur une chloromonadine nouvelle d'eau saumatre Chattonella subsalsa n. gen., n. sp. Arch. Zool. Exp. Génét. 78:79-83. CARTER, N. 1937, New or interesting algae from brackish water. Arch. Protistenk. 90:1-68 pls. 1-8. CHRISTENSEN, T. 1964. The Gross Classification of Algae. In Jackson, D.F. [Ed.] Algae and man. 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En la breve descripción, no entrega caracteres morfológicos, sino que considera fundamentalmente los rasgos biológicos, es decir, forma de crecimiento y las asociaciones vegetales donde habita. En sep- * Trabajo realizado durante el desarrollo del Proyecto Nueva Flora de Chile. ** Departamento de Botánica, Facultad de Ciencias Biológicas y de Recursos Naturales, Universidad de Concep- ción, Casilla 2407, Concepción, Chile. 111 ABSTRACT Based on fiel observations and on the revision of herbaria ma- terial Drimys winteri J.R. et G. Forster var. andina Reiche has been changed to specific rank. A complete description of the species with additional morphological characters and new ecological data and geographical distribution is given. KEYWORDS: Flora of Chile, Winteraceae, Drimys, new com- bination. tiembre del mismo año, Kuntze describió la va- riedad quinoensis, agregando, en la breve diagno- sis latina, los rasgos morfológicos que no había dado Reiche. Hauman (1923) consideró a esta variedad como una forma de Drimys winteri var. chilensis sobre la base de ejemplares recolectados en el la- do argentino de la Cordillera de los Andes, crite- rio que es compartido por Dimitri (1974). Poste- riormente, Urban (1934), Smith (1943), Muñoz (1980), Rodríguez, Matthei y Quezada (1983), Marticorena y Quezada (1985) mantienen la ca- tegoría taxonómica dada originalmente por Reiche. Fortunato (1984) no considera la divi- sión varietal de Drimys winteri, debido a que en los materiales estudiados por ella no encontró di- ferencias en los caracteres florales y foliares. Gayana, Bot. 48 (1-4), 1991 Durante la revisión de ejemplares para el es- tudio de la nueva Flora de Chile se ha acumula- do una gran cantidad de datos, tanto morfológi- cos como biológicos, que han permitido obtener una visión completa del género Drimys en Chile. Esto nos ha llevado a considerar que el trata- miento taxonómico dado por Smith (l.c.) concuer- da con lo antes señalado en lo referente a D. con- fertifolia Phil. del Archipiélago de Juan Fernán- dez y a D. winteri J.R. et G. Forster. No así con la variedad andina, para la cual proponemos la si- guiente nueva combinación: Drimys andina (Reiche) R.A. Rodr. et Quez., comb. nov. Basiónimo: Drimys winteri J.R. et G. Forster var. andina Reiche, Anales Univ. Chile 100:535, 1898 (Abr.). Typus: Cordillera del río Manso. 900-1.200 m. 11-1896. (Lectotypus SGO 49111). Drimys winteri JR. et G. Forster var. quinoensis Kuntze, Rev. Gen. Pl. 3(2):2. 1898 (Sept.); Drimys winteri J.R. et G. Forster var. chilensis (DC.) A. Gray fma. andina (Reiche) Hauman, Comun. Mus. Nac. Buenos Aires 2:50, 1923. Arbusto siempreverde, de hasta 1.5 m de al- to. Ramas gruesas, tortuosas, ásperas; corteza gruesa, porosa, lisa, gris-cenicienta; ramitas glabras, café claras, con abundantes cicatrices fo- liares. Hojas simples, alternas, enteras, subco- riáceas, dispuestas apretadamente a lo largo de las ramas, sin estípulas, con glándulas que con- tienen aceites esenciales; lámina principalmente elíptica a aovado-elíptica, de 4-9 cm, de largo por 1.4-3 cm, de ancho, decurrente en el pecíolo, verde-clara en la cara superior, glaucas a blan- quecinas en la cara inferior, debido a depósitos de cera que tapan los estomas; margen liso; pecíolo de 5-18 mm de largo; nervios secundarios inmer- sos, 5-7 pares, ascendentes en ángulo agudo hacia el ápice. Flores hermafroditas, axilares, a lo largo de las ramitas, muy raramente en cimas pauciflo- ras de hasta S-floras, pedicelos de 1-5 cm de largo, rojizos; sépalos 2, deciduos, membranáceos, re- dondeados, de 5-6 mm de largo por 5-7 mm de ancho, soldados en la base. Pétalos 4-9, dispues- tos en 2 o más series, imbricados, libres, blanco- cremosos, con los nervios más oscuros, de 8-18 mm de largo por 2.5-5 mm de ancho, oblongos a angostamente aovados, obtusos en el ápice. Es- ¡110 tambres 15-40, hipóginos, separados, dispuestos en una a varias series; filamentos cilíndricos, car- nosos. Carpelos 3-8, libres, ovoides, estigma sésil, verruciforme; óvulos 10-12, anátropos. Fruto un folículo bacciforme, ovoide, de 8-10 mm de largo, con el pericarpio blando, glandular, subcarnoso en la madurez, de color crema con manchas roji- zas dispersas. Semillas reniformes, de 3.5-4 mm de largo, lisas, brillantes, café oscuras; embrión pequeño con abundante endosperma aceitoso. NOMBRES VULGARES: Canelo enano, Canelo andino. Crece en dos regiones perfectamente delimitadas: La primera es la Cordillera de Nahuelbuta, donde habita entre los 600-1.400 m (37 40'38* 40'S) y la segunda es la Cordillera de los Andes (37* S6'-41%34'S) entre los 800 y 1.500 m tanto en territorio chileno como argentino. Esta especie crece, por lo general, en la Cor- dillera de los Andes, como integrante del sotobos- que de Araucaria, Nothofagus y Chusquea, su hábito es el de un arbusto pequeño, muchas ve- ces achaparrado. A menudo forma pobla- ciones compactas, que constituyen un obstáculo para penetrar en el bosque. En la Cordillera de Nahuelbuta aparece además asociado a Desfon- tainia spinosa, en espacios más abiertos, donde las condiciones ambientales y de suelo (arcillosos o volcánicos) son diferentes. A pesar de este hecho las poblaciones de ambas cordilleras man- tienen características morfológicas semejantes. Entre los caracteres morfológicos más rek- vantes que posee esta especie y que la separan del resto de los representantes chilenos está la pre- sencia de flores axilares, largamente peduncula- das y dispuestas a lo largo de las ramitas, muy ra- ramente se pueden encontrar cimas con 2, 3 hasta 5 flores, siempre axilares. En D. winteri var. win- teri las flores son solitarias, ocasionalmente en ci- mas de hasta 5-floras, dispuestas en el extremo de las ramitas, en la var. chilensis y en D. confertifo- lia se encuentran en cimas multifloras umbelifor- mes, generalmente ubicadas también en la parte distal. Las hojas de D. andina que predominante- mente son elípticas, se disponen en forma apreta- da a lo largo de las ramas, dándole al arbusto un aspecto compacto; en D. winteri var. winteri es- tán agrupadas en el extremo de las ramitas y la forma predominante es obovada u obovado- oblonga; en la var. chilensis se distribuyen a lo Nueva combinación en Drimys: R. RODRÍGUEZ Y M. QUEZADA FIGURA 1. Drimys andina (Reiche) R.A. Rodr. et Quez. Rama con flores y frutos (CONC 110464). 113 Gayana, Bot. 48 (1-4), 1991 largo de las ramas y son generalmente oblongas. Finalmente en D. andina el margen de la lámina es liso, no revoluto y decurrente en el pecíolo, ca- racteres que no se dan en las otras especies. D. andina es el único representante chileno del géne- ro Drimys de hábito arbustivo; D. winteri var. winteri es un árbol que, en condiciones climáticas extremas en la parte austral de su distribución al- canza, a veces, tamaños menores; el resto de las especies son definitivamente arbóreas con alturas de hasta 20 m. En las áreas geográficas de la Cor- dillera de los Andes donde ocurren D. winteri var. chilensis y D. andina existe una diferencia al- titudinal de cerca de 400 m en la cual no hay poblaciones de ambas especies. MATERIAL ESTUDIADO: VIII REGIÓN. Prov. Bío Bío: Las Huellas, SE de Bío Bío, 1.500 m (37956 S-71%32'W), 31-1-1989. MARTICORENA Y RODRI- GUEZ 9994 (CONC, SGO), Prov. Arauco: Cordillera de Nahuel- buta. Bajo Pino Huacho. 1.270 m (37*43'S-73*06'W), 2-XII- 1982. MARTICORENA, QUEZADA Y RODRIGUEZ 1724 (CONC). IX REGIÓN: Prov. Malleco: Parque Nac. Nahuelbuta. 1.460 m (37%48'S-73%01"'W) 16-11-1967, RICARDI 5350 (CONC); Pichi- nahuel. 1.300 m (37%47'S-73"02'W) 9-1-1968, RICARDL MAR- TICORENA Y MATTHEI 1960 (CONO, Camino de Lonquimay a Malalcahuello, a 2 km de Lonquimay. 1.060 m (37*16'S-71*23"W) 30-11-1973, TORRES Y UGARTE 172 (CONC); Termas de Río Blanco. 1.060 m (38%34'S-71*34'W) 26-1- 1962, MONTERO 6478 (CONC); Malalcahuello. 950 m (38228'S-71*35"W) 4-1-1974, ZOELLNER 7682 (CONC); Termas de Tolhuaca. 1.250 m (38 14'S-71*44'W) 3-1-1947, GUNCKEL 16086 (CONO; Entre Laguna Conguillío y Laguna Captrén, río Correntino. 1.300 m (38%39'S-71*40'W) 9-11-1991. R. RODRIGUEZ 2418 (CONC, SGO), Piedra del Aguila. 1.350 m (37%49'S-72959"W) 17-X1-1985, RODRIGUEZ, MARTICORENA Y LANDERO 2038 (CONC, 05); Camino de Laguna Conguillío, 2 km ante de Laguna Captrén. 1.300 m (38* 39S-7140"W) 20- 1-1976, MARTICORENA, QUEZADA Y RODRIGUEZ 810 (CONO. Prov. Cautín: Volcán Llaima. 1.500 m (3843'S-71%43'W) 13-111-1954. SPARRE Y CONSTANCE 10671 (CONO; Cercanías del refugio del Llaima. 1.500 m (38*43'S-71%43'W) 14-II- 1956, GARAVENTA 5537 (CONO; Quebrada al frente del refugio del Llaima. 1.450 m (3843'S-71%43"W) 14-11-1956. GARA- VENTA 5584 (CONC); Volcán Villarrica. 1.200 m (39*25'S-71957"W) 21-11-1959. MONTERO 6078 (CONC). X REGIÓN. Prov. Valdivia: Paso Carirriñe, 3 km antes del lí- mite. 950 m (39%48'S-71%42'W) 18-1-1976, MARTICORENA, QUEZADA Y RODRIGUEZ 644 (CONC). Prov. Osorno: Antillanca. 900 m (40%47'S-72*12'W), 19-111-1954, SPARRE Y CONSTANCE 10787 (CONO), Entre el Refugio y Termas de Puyehue. ca. 114 1.100 m (40%42'S-72*18"W) 14-11-1967, RICARDI 5334 (CONC); Parque Nacional Puyehue. Antillanca. 1.050 m (40%46'S-72*12"W) 24-1-1988, GARDNER Y KNEES 3846 (CONC); Volcán Osorno, refugio, 1.200 m (41*%07'S-72%32'W) 21-II- 1937, RUDOLPH 2816 (VALD). Prov. Llanquihue: Peulla, cerro Riggi. 1.250 m (41%06'S-72%02'W) 111-1967, zOLLITSCH 279 (CONC), Vicente Pérez Rosales National Park. 900 m (41910'S-72930"W) 10-1-1986, GARDNER 3424 (CONC), Alerce Andino National Park. 1.067 m (41*30'572%35'W) 15-1- 1986, GARDNER 3506 (CONC), Cerro Puntiagudo. ca. 1.100 m (41%01'S-72'20'W) 31-1-1975, VILLAGRAN, MEZA Y TRONCOSO 430 (sGO); Volcán Calbuco. 1.200 m (41*20'S-72%37W) II- 1929, BARROS S.n. (CONC); Cordillera del río Manso. 900-1.200 m (41*34'S-71955"W). II. 1896, REICHE s.n. (SGO). AGRADECIMIENTOS Agradecemos a la Sra. Mélica Muñoz, Jefe de la Sección Botánica del Museo Nacional de Histo- ria Natural, Santiago y al Prof. Carlos Ramírez G., de la Universidad Austral de Chile, por sus valiosas sugerencias y observaciones gentilmente proporcionadas. Al Sr. Nelson Moya por la con- fección de la ilustración. Al Proyecto N* 20.32.00, Flora de Chile, por su apoyo en las in- vestigaciones. BIBLIOGRAFIA DIiMITRI. M.J. 1974. Pequeña Flora Ilustrada de los Parques Nacionales Andino-Patagónicos. Anales Parq. Nac. 13:1-122. FORTUNATO, R.H. 1984. Winteraceae, in Correa, M.N., Flo- ra Patagónica, Parte IV-a, Col. Ci. INTA. Buenos Aires. 349-352. HAUMAN, L. 1923. Note sur le Drimys winteri Forst. et les es- péces voisines. Comun. Mus. Nac. Buenos Aires 2(4): 45-52. KUNTZE, O. 1898. Revisio generum plantarum vascularium... Leipzig. vol. MI (2) 202 pp. MARTICORENA. C. y M. QUEZADA. 1985. Catálogo de la flora vascular de Chile. Gayana, Bot. 42 (1-2):1-157. MUuÑoz. M. 1980. Flora del Parque Nacional Puyehue. Ed. Univ. 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Azorella Lam. es un género andino bien repre- sentado en Chile y Argentina por alrededor de una quincena de especies que crecen, en su ma- yor parte, a ambos lados de la cordillera. Durante el estudio de las especies argentinas de este géne- ro (Matínez, 1989) hemos tenido la ocasión de re- visar material chileno proveniente del herbario de Concepción. Cuatro de estos especímenes, co- * Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de Buenos Aires. Buenos Aires, Argentina. ** Herbarium, Department of Integrative Biology, Uni- versity of California. Berkeley, California, U.S.A. 115 ABSTRACT Azorella monteroi (Apiaceae, Hydrocotyloideae), a new species from southern Chile, is described and illustrated. A key to distinguish this taxon from its relatives, Azorella spi- nosa (Ruiz et Pavón) Pers. and A. multifida (Ruiz et Pavón) Pers., is provided. KEYWORDS: Azorella, Apiaceae, Flora of Chile. leccionados por el Profesor Gilberto Montero, pertenecen a una entidad no descrita aún. Nuestro primer contacto con este taxón tu- vo lugar hace más de 30 años cuando el segundo de los autores revisaba material de Umbelíferas durante la preparación de un viaje de colección a Chile. Con ocasión de este viaje conoció el Sr. Montero en Temuco, en marzo de 1954. Desde ese momento Montero, profesor en el Liceo lo- cal, naturalista amateur y activo colector, se transformó en corresponsal habitual, quien oca- sionalmente enviaba especímenes a Berkeley pa- ra su identificación. Una carta de Constance a Montero del 29 de julio de 1964 dice: “The most interesting of your collections is your N* 5950, which is the same of your N* 2737 at Harvard University; it is probably related to Azorella spi- nosa, but 1 am not sure whether or not it is the same species. 1 am probably going to have to say more about this sometime in the future”. Gayana, Bot. 48 (1-4), 1991 FIG. 1. A-G: A. monteroi. A, aspecto de una rama: B. hoja; C, umbela; D, mericarpio en vista comisural: E. mericarpio en vista dorsal; F, fruto en vista lateral; G, esquema de C.T. de fruto. (A-G. Montero 5950). 116 Nueva especie de Azorella: S. MARTÍNEZ Y L. CONSTANCE La comparación de un dibujo del espécimen del Gray Herbarium, con especímenes del Museo Británico, Kew, París Ginebra y Munich, en 1963, no reveló la existencia de material adi- cional. Finalmente en Viena una colección sin número ni fecha realizada a 1800 m en la cor- dillera de Lonquimay, por Hollermayer, coinci- día realmente con el dibujo. Llevaba una nota suscrita por Skottsberg: “Anscheinend verw [andt?] mit einer bolivianischen Azorella, nichts ahnliches aus Chile bekannt”1. La esperanza de regresar a Chile para realizar trabajo de campo adicional y obtener nuevo material decisivo, nun- ca se concretó y el caso fue olvidado. Cuando el primero de los autores, independientemente, des- cubrió, y evaluó de la misma forma estas colec- ciones, pensamos que había llegado el momento de reportar formalmente este nuevo taxón, que dedicamos al Prof. Montero, su fiel colector, a lo largo de 25 años. Azorella monteroi Martínez € Constance nov. sp. (Fig. 1) Herba laxe cespitosa. Folia imbricata petiolata; laminis cartaceis oblongis vel obovatis, glabris, 10-25 mm longis, 6-14 mm latis, base anguste- cuneatis, decurrentibus, margine grosse serrato, dentes 7-11, triangularibus, mucronulatis; pe- tiolis planiusculis, 5-15 mm longis, ad basis vagi- nantibus ciliatis. Umbellae terminales 25-35 flo- rae, pedunculis glabris 30-50 mm longis, invo- lucri bractei 15-25 linearis, 4-6 mm longis. Flores perfecti, pedicelis glabris, ca. 5 mm longis, calycis laciniis parvis, triangularibus; petalis oblongis acutis, ca. 1,2 mm longis 0,6 mm latis; stylis pa- tentibus, ca. 0,5 mm longis. Fructus late ovoideus, dorso paulo compresso, costis obscuris, filiformibus, carpophoro nullo. Plantas cespitosas, laxamente ramificadas. Hojas imbricadas, pecioladas; lámina cartácea, | “Aparentemente relacionada con una Azorella boli- viana, algo semejante, desconocida para Chile”. glabra en ambas caras, con escasos pelos en el margen, obovada a oblonga, de 10-25 mm long. por 6-14 mm lat., ápice redondeado y base cune- ada, decurrente, margen dentado, con 7 a 11 dientes triangulares, agudos, mucronulados; pe- cíolo, plano de 5-15 mm long. por 2-3 mm lat.; ba- se foliar débilmente envainadora, ciliada en el margen; cilias finas hasta 6 mm long. Pedúnculos glabros, de 30-50 mm long.; umbelas terminales, solitarias, 25-35 floras; involucro con 15-25 brác- teas lineales, de 4-6 mm long., libres entre sí; pedi- celos glabros de aproximadamente 5 mm. Flores perfectas; cáliz de dientes pequeños, triangulares, obtusos; pétalos oblongos de ápice agudo algo in- curvo, de aproximadamente 1,2 mm long. por 0,6 mm lat.; estilopodio anchamente cónico, esti- los ca. 0,5 mm. Fruto ovoideo a subgloboso, de 2 mm long. por 1,5 mm lat. por 1,5 mm de espesor, costillas filiformes, carpóforo ausente. Tipo: CHILE. Prov. Malleco, Termas de Río Blanco, 31-1-1959. Montero 5950. Holotipo, CONC, isotipo, UC. MATERIAL ADICIONAL ESTUDIADO: CHILE. Prov. Malleco: Termas de Río Blanco, 15-1-1936 (fl, fr). Montero 2737 (GH). 10-11-1945 (fr), Montero 4411 (CONC). Cordillera de Lonquimay, 1800 ms.m. Hollermayer s.n. (W). Prov. Cautín: Volcán Llaima, refugio, 27-1-1942 (fr), Monte- ro 4287 (CONC). OBSERVACIÓN: Esta nueva Azorella es, por la forma de las hojas y los caracteres del fruto, próxima a Azorella multifida (Ruiz et Pavón) Pers., una especie de los Andes tropicales que se extiende desde Vene- zuela hasta Bolivia y que es, probablemente, aquella a la que alude la mencionada nota de Skottsberg. También se asemeja en algunos ca- racteres foliares y del hábito a A. spinosa (Ruiz et Pavón) Pers., especie chilena que crece de Valpa- raíso a Cautín. Las principales características que permiten distinguir entre estos taxones se resu- men en la siguiente clave: 117 Gayana, Bot. 48 (1-4), 1991 A. Hojas coriáceas, margen foliar 3(5) dentado. Fruto de 3,5-4 mm long. ................ A. spinosa A' Hojas cartáceas, margen foliar 5-11 dentado. Fruto de 1,5-2 mm long. B:Umbelas/sésilesio subsésiles; 920/01 occ cctcac soci inosoc ona cnocebodos soon coconeo ones re tentensoss A. multifida B'.Umbelas pedunculadas, 25-35 floras, pedúnculos de 30-50 mm long. ................ A. monteroi AGRADECIMIENTOS REFERENCIAS Agradecemos a las autoridades del Herbario de la MARTÍNEZ, S. 1989. El género Azorella (Apiaceae) en la Ar- Universidad de Concepción (CONC) por haber ce- gentina. Darwiniana 29(1-4):139-178. dido gentilmente el material en préstamo y a la Lic. Claudia Mc Allister por su ayuda en la elabo- ración de los dibujos. 118 Gayana, Bot. 48 (1-4): 119-120, 1991 ISSN 0016-5301 NOTA SOBRE EL GENERO MIMULUS L. (SCROPHULARIACEAE) NOTE ON THE GENUS MIMULUS L. (SCROPHULARIACEAE) Christian von Bohlen V.* RESUMEN Basado en la bibliografía consultada durante la revisión taxo- nómica del género Mimulus L. para Chile, se realiza una nota sobre dos errores nomenclaturales en los taxa supraespecifi- cos (subgénero y sección) que incluyen a la especie tipo del gé- nero de acuerdo al Código Internacional de Nomenclatura Botánica. Durante la revisión del genero Mimulus L. (1753) para la Flora de Chile (trabajo en preparación), me he podido dar cuenta de la existencia de dos errores nomenclaturales en la bibliografía consul- tada. Estos errores se refieren a los taxa de subgé- nero y sección que incluyen a la especie tipo (Mi- mulus ringens L.). * Depto. de Botánica, Facultad de Ciencias Biológicas y de Recursos Naturales, Universidad de Concepción, Casilla 2407, Concepción-Chile. 119 ABSTRACT Based on the bibliography consulted during the taxonomic revision in the genus Mimulus L. for Chile, a note about two nomenclatural errors in the supraspecific taxa (subgenus and section) which include the type specimen of the genus has been realized in accordance with the International Code of Botanical Nomenclature. KEYWORDS: Scrophulariaceae, Mimulus, Nomenclature. Grant (1924) segregó el género en dos subgé- neros, Synplacus y Schizoplacus, respectivamen- te. El nombre asignado al subgénero que incluye a la especie tipo, Synplacus, es contrario al artícu- lo 22.1 del Código Internacional de Nomenclatu- ra Botánica (Greuter, 1988) que dice: “The name of any subdivision of a genus that includes the ty- pe of the adopted, legitimate name of the genus to which it is assigned is to repeat that generic na- me unaltered as its epithet, but not followed by an author's name”. Este mismo caso se presenta para la sección que incluye a Mimulus ringens, Eumimulus (Gray, 1876) reconocida por varios autores (Grant, 1924; Pennell, 1935, 1947; Vic- kery, 1969, 1978; Argue, 1980). Gayana, Bot. 48 (1-4), 1991 De acuerdo al Código Internacional de No- menclatura Botánica, se establece que tanto el subgénero como la sección, incluyentes de la es- pecie tipo, deben llevar los siguientes nombres: Género Mimulus L. Subgénero Mimulus (= Subgénero Synplacus Grant) Sección Mimulus (= Sección Eumimulus Gray) Especie tipo: Mimulus ringens L. AGRADECIMIENTOS Deseo agradecer sinceramente al Prof. Clodomi-* ro Marticorena por los conocimientos impartidos durante la revisión del género Mimulus y por la lectura crítica del manuscrito. Agradezco tam- bién el coordinador del proyecto Flora de Chile, Dr. Roberto Rodríguez R., quien me ha brindado la oportunidad de colaborar en él. 120 BIBLIOGRAFIA ARGUE, CH. L. 1980. Pollen morphology in the genus Mimu- lus (Scrophulariaceae) and its taxonomic significance. Amer. J. Bot. 67(1):68-87. GREUTER, W. (ed.) 1988. International code of botanical no- menclature. Koeltz Scientific Books, Koenigstein. 328 pp. GRANT, A.L. 1924. A monograph of the genus Mimulus. Ann. Missouri Bot. Gard. 11(2-3):99-388. GRAY, A. 1876. Miscellaneous botanical contributions. Proc. Amer. Acad. Arts Sci. 11:94-99. LINNAEUS, C. 1753. Species plantarum. Impensis Laurentii Salvii. PENNELL, F.W. 1935. The Scrophulariaceae of eastern tem- perate North America. Acad. Nat. Sci Philadelphia Mo nogr. 1:112-136, PENNELL, F.W. 1947. Some hitherto undescribed Scrophula- riaceae of the Pacific States. Proc. Acad. Nat. Sci. Phi- ladelphia. 99:155-199. VICKERY, R.K. JR. 1967. Crossing barriers in Mimulus. Jap. J. Genet. 44(1):325-336. VICKERY, R.K. JR. 1978. Case studies in the evolution of spe- cies complexes in Mimulus. In M.K. Hecht, W.C. Ste- ere and B. Wallace (eds.), Evolutionary biology 11:405- 507. Plenum Publishing Corp., New York. Gayana, Bot. 48 (1-4): 121-126, 1991 ISSN 0016-5301 ADICIONES Y NOTAS A LA FLORA DE CHILE ADDITIONS AND NOTES TO THE FLORA OF CHILE Clodomiro Marticorena* y Max Quezada* RESUMEN Se dan a conocer las siguientes nuevas citas para la flora de Chile: Moschopsis subandina (Speg.) Dusén (Calyceraceae), Facelis plumosa (Wedd.) Sch. Bip. y Schkuhria pinnata (Lam.) Kuntze var. abrotanoides (Roth) Cabr., (Compositae), Otholobium pubescens (Poiret) Grimes (Papilionaceae) y Va- leriana interrupta Ruiz et Pavón. Se hace un comentario sobre la distribución geográfica de Proustia cuneifolia D. Don fma. cuneifolia (Compositae) y de Colliguaja odorifera Molina en Chile. Se describe la nueva variedad Solanum pen- nelii Correll var. elachistus Marticorena et Quezada y se pro- ponen las nuevas combinaciones Gentianella coquimbensis (Briquet) Marticorena et Quezada y Sicyos baderoa Hook. et Arn. var ambrosianus (Skottsb.) Marticorena et Quezada. INTRODUCCION Dos de las especies incluidas en este trabajo (Fa- celis plumosa y Valeriana interrupta) fueron mencienadas en el Catálogo de la flora vascular y Departamento de Botánica, Fac. de Ciencias Biológi cas y de Recursos Naturales. Universidad de Concepción, Concepción. Chile. 121 ABSTRACT The following new citations for the Flora of Chile are repor- ted: Moschopsis subandina (Speg.) Dusén (Calyceraceae), Fa- celis plumosa (Wedd.) Sch. Bip. and Schkuhria pinnata (Lam.) Kuntze var. abrotanoides (Roth) Cabr., (Compositae), Otholobium pubescens (Poiret) Grimes (Papilionaceae), and Valeriana interrupta Ruiz et Pavón (Valerianaceae). The geographical distribution of Proustia cuneifolia D. Don fma. cuneifolia (Compositae) and Colliguaja odorifera Molina in Chile is commented. The new variety Solanum pennellii Correl var. elachistus Marticorena et Quezada is described and the new combinations Gentianella coquimbensis (Briquet) Marticorena et Quezada and Sicyos baderoa Hook. et Arn. var. ambrosianus (Skottsb.) Marticorena et Quezada are proposed. KEYwORDs: Flora of Chile, new records, new varieties, new combinations, taxonomy, geographical distribution, Colli- guaja, Facelis, Gentianella, Moschopsis, Otholobium, Prous- tia, Schkuhria, Sicyos, Solanum, Valeriana. de Chile (Marticorena y Quezada 1985); otra (Schkuhria pinnata var. abrotanoides) fue men- cionada por Matthei y Marticorena (1990: 62). Ahora se confirman estos nombres con la cita bibliográfica completa y material estudiado. Moschopsis subandina, Otholobium pubescens, y Valeriana interrupta son citadas por primera vez para la flora de Chile. El área de distribución de Proustia cuneifolia fma. cuneifolia y de Colli- guaja odorifera es extendida de acuerdo a nuevos materiales y se propone una nueva variedad de Gayana, Bot. 48 (1-4), 1991 Solanum pennellii y dos nuevas combinaciones en Sicyos y en Gentianella. Los materiales estudiados están depositados en el Herbario de la Universidad de Concepción (CONC). CAL YCERACEAE Moschopsis subandina (Speg.) Dusén. Dusén in Macloskie et Dusén, Revision of Flora Patagonica. Rep. Princeton Univ. Exped. Pata- gonia 8, Suppl., Botany: 255. 1915; Pontiroli, Re- vista Mus. La Plata, Secc. Bot. 9: 210. 1963. Gamocarpha subandina Speg., Anales Mus. Nac. Hist. Nat. Buenos Aires 7: 305. 1902. Hierba perenne, rizomatosa, glabra, de m/m 8 mm de altura, con los tallos densamente cubier- tos por las hojas imbricadas. Hojas atenuadas en pecíolo, de 1,2-1,3 cm de largo; lámina de m/m 5-5,5 mm de largo, de contorno espatulado, pro- fundamente dividida en 6-(7) lóbulos, tres centra- les y un par a cada lado. Capítulo terminal com- puesto, sésil. Flores con los estilos largamente ex- sertos. De aspecto semejante a Moschopsis triloba- ta Dusén, que tiene las hojas trilobuladas. DISTRIBUCIÓN El tipo proviene de Corcovado (43933'S-7035"W), provincia de Chubut, Argen- tina. Pontiroli (1963: 211) cita otro material de un poco más al sur (44% 10'S-71*34'W), entre el lago Vintler (lago General Paz) y río Pico. MATERIAL ESTUDIADO: CHILE. X REGIÓN. Prov. Valdivia, Volcán Choshuenco, 1.600 m (39%56'S-72%04'W), 28-1-1927, HOLLERMAYER s/n CONC, N* 110359). COMPOSITAE Facelis plumosa (Wedd.) Schultz-Bip. Schultz Bipontinus, Linnaea 34: 532. 1866; Cabrera, Physis (Buenos Aires) 10: 281, fig. 1. 122 1931; Fl. Prov. Jujuy 10: 260, fig. III, g-3; Dillon y Sagástegui, Fieldiana, Bot. n.s. 26: 25, fig. 9, i-p. 1991. Basiónimo: Lucilia plumosa Wedd., Chlor. Andina 1: 155. 1856. Facelis weddelliana Beauverd, Bull. Soc. Bot. Ge- neve, sér. 2, 5: 217. 1913. Hierba anual, de 2,5-5 cm de alto, general- mente ramificada desde la base, lanosa en toda su extensión. Hojas sésiles, lineares, apiculadas, de 9-16 mm de largo, angostamente revolutas, den- samente lanosas, especialmente en la cara infe- rior. Capítulos aglomerados de 1-3 en la axila de las hojas, de 5-7 mm de alto. Flores 12-14; aquenios de 1,2 mm de largo, turbinados, vellu- dos; pappus plumoso, de 4,5 mm de largo. DISTRIBUCIÓN Hasta ahora conocida del centro de Perú y norte de Argentina. MATERIAL ESTUDIADO CHILE. I REGIÓN. Prov. Parinacota, camino de Arica al Por- tezuelo de Chapiquiña, Cuesta de Chapiquiña, 3.360-3.800 m (18%20'5-69*32'W), 26-111-1961, RICARDI. MARTICORENA y MATTHEL 195 (CONC). Proustia cuneifolia D. Don fma. cuneifolia Según fabris (1968: 41), esta forma se distribuye desde Perú, Depto. Cuzco (aprox. 13%30'S), has- ta Antuco (3720'S) en Chile. Dentro del territo- rio chileno el límite norte hasta ahora era Vicuña (3095) en la provincia de Elqui (en CONC existe material de Arqueros (2948'S). Un material re- cientemente recibido indica la presencia de esta planta en una localidad mucho más al norte, que estimamos interesante dar a conocer, ya que- aporta nuevos datos sobre su distribución geográ- fica; ella corresponde a la localidad de Cerro Ta- tajachura (19%32'S). MATERIAL ESTUDIADO: CHILE. I. REGIÓN, Prov. Iquique, Cerro Tatajachura, faldeo bajo en el trayecto hacia Chiapa, 3.150 m Adiciones y notas flora de Chile: C. MARTICORENA Y M. QUEZADA (19932'S-6912'W), 6-VI11-1987, M. ORELLANA 87-83 (CONC 88759). Arbusto de m/m 1 m alto, abundante, crece en las la- deras del cerro, junto a Dunalia spinosa (Meyen) Dammer (Solanaceae). Schkuhria pinnata (Lam.) Kuntze var. abrotanoides (Roth) Cabr. Cabrera. Anales Soc. Ci. Argent. 114: 189. 1932; Heisser, Ann. Missouri Bot. Gard. 32(3): 270. 1945. Basiónimo: Schkuhria abrotanoides Roth, Catal. Borat 10797: De aspecto semejante a la var. pinnata, de la que se diferencia por tener la mitad del número de las escamas del pappus aristadas; en la var. pinnata todas las escamas son múticas. DISTRIBUCIÓN Venezuela, Colombia, Uruguay, Argentina (Heiser 1945: 270). Esta es la primera cita para la flora de Chile. MATERIAL ESTUDIADO: A) var. abrotanoides: CHILE, | REGIÓN. Prov. Arica, Valle de Azapa, Pampa Al- godonal, Sector Ticnamar-Belén, 840 m (1830'S-69%45'W), 22-111-1987, MATTHEI y RODRÍGUEZ 352 y 379 (CONC). B). var pinnata: CHILE, IV REGIÓN. Rivadavia, Cerro Porongo, 1.000 m (29953'S-70"36'W), 7-1X-1951, E. MORALES (CONC 11671); Paihuano. 1.100 m (30%02'S-70%32'W), 111-1937, GAJARDO CONC 20811); Cerca de Paihuano, 800 m (29%59'S-70%33'W), 12-111-1987, MATTHE! y RODRÍGUEZ 72 (CONC); Ovalle, 220 m (30 36'S-71*12W), V-1956, 1. MORALES ¡CONC 62330); Sala- manca. 500 m (31%47'S-70"58'W), X-1956, SACRE ¡CONC 86079). CUCURBITACEAE Sicyos bryoniifolius (“bryoniaefolius”) Moris Este es el nombre corrientemente usado para la única Cucurbitaceae chilena. Tal como lo indica 123 Macbride (1937: 336), el nombre fue publicado por Moris en 1831 en una lista de semillas (no- men nudum). Posteriormente (1834: 106, tab. VI) publicó una diagnosis y descripción comple- ta. Sin embargo, Hooker y Arnott (1833: 324; ver Stafleu y Cowan 1979: 290) habían publica- do con anterioridad el nombre Sicyos baderoa Hook. et Arn., por lo que éste es el nombre correcto de esta planta. Actualmente se aceptan dos variedades: la variedad típica crece en Chile, Perú y Ecuador (Macbride op. cit.: 337); la otra variedad crece en la Isla San Ambrosio y fue cre- ada por Skottsberg (1937: 50) de acuerdo a las si- guientes características (Skottsberg 1963: 478): “Var. ambrosiana: a planta typica peruviana et chilensi discrepat foliis cordato-reniformibus api- ce latissime rotundatis minute apiculatis”. Posteriormente hizo el siguiente comenta- rio: “vielleicht besser als “Form” aufzufassen” (Skottsberg 1963: 478). La nomenclatura debe ser la siguiente: Sycios baderoa Hook. et Arn. var. baderoa, Bot. Misc. 3: 324. 1833. Basado en Baderoa bryoniaefolia Bertero in sched. Sicyos bryoniaefolius Moris, Mem. Reale Accad. Sci. Torino 37: 106, lám. 6. 1834. Baderoa bryo- niaefolia Bertero in litt. Sicyos baderoa Hook. et Arn. var. ambrosianus (Skottsb.) Marticorena et Quezada, comb. nov. BasióniMO: Sicyos bryoniifolius Moris var. ambro- siana Skottsb., Góteborgs Kungl. Vetensk.- Vitterh.-Samh. Hanal., ser. 5, B, 5(6):50, figs. 25- 26. 1937. EUPHORBIACEAE Colliguaja odorifera Molina El área geográfica conocida hasta ahora de esta especie se extiende desde la III Región, Prov. Co- piapó (Los Sapos, 28"05'S-70%24"W), hasta la VII Región, Prov. Linares, 35%52'S-71%51'W. El siguiente material extiende el límite norte del área hasta la II Región, Prov. Antofagasta. Gayana, Bot. 48 (1-4), 1991 MATERIAL ESTUDIADO CHILE. II REGIÓN, Prov. Antofagasta. Cumbre del lado sur del Cerro Moreno, 1.000 m (2330'"S-70%35'W), 22-X-1965, RICARDI, MARTICORENA y MATTHEI 1416 (CONC). En la zona de neblina; plantas cubiertas de líquenes, junto a Polypodium espinosae Weath. (Polypodiaceae), Gutierrezia espinosae Acev. (Compositae) y Acaena trifida Ruiz et Pavón (Rosace- ae). GENTIANACEAE Arroyo, Marticorena y Villagrán (1984: 17) refi- rieron materiales de Gentianella colectados en Quebrada Cantarito, III Región, a Gentianella gilliesii (Griseb.) Martic. et Arroyo. El reestudio de este material y de material adicional de Gen- tianella nos lleva a considerar que los materiales de Quebrada Cantarito deben referirse a Gen- tiana coquimbensis Briquet. G. gilliesii tiene las flores en inflorescencias paucifloras, mientras que G. coquimbensis tiene flores solitarias; el cá- liz de G. coquimbensis es más grande y sus divi- siones más profundas y obtusas. La especie perte- nece al género Gentianella, por lo que es necesa- ria la siguiente nueva combinación: Gentianella coquimbensis (Briquet) Marticorena y Quezada, comb. nov. Basiónimo: Gentiana coquimbensis Briquet, Can- dollea 4: 328. 1931. TYpPus Prov. de Coquimbo, Chili. C. Gay, año 1839 (G, non vidi), Fototipo Field Museum N* 26807 (CONC). MATERIAL ESTUDIADO A) G. coquimbensis: CHILE. III REGIÓN, Prov. Huasco, Quebrada Cantarito, entre Laguna Grande y Quebrada Vizcachas, 3.200-3.400 m (28%44'S-6950'W), 12-11-1981, ARROYO 81-645 (CONC); Quebrada Cantarito, entre el extremo oeste de la Laguna Grande y la Quebrada Marancel, 3.100-3.500 m (28944'S-6951"'W), 22-1-1983, MARTICORENA. ARROYO y VILLAGRAN 83-435 (CONC). B) G. gilliesii: CHILE. IV REGIÓN, Prov. Limarí, Los Molles, 1.600 m 124 (30%43'S-70%31"W), 7-11-1972, ZOELLNER 5604 (CONC); Fototi- po Field Museum N* 10318, foto derecha (CONC). PAPILIONACEAE Otholobium pubescens (Poiret) Grimes Grimes, Mem. New York Bot. Gard. 61: 27. 1990. Basiónimo: Psoralea pubescens Poiret, Eneyel. $: 686. 1804. Para la sinonimia completa ver Grimes 1990: 27-28. Arbusto de 1,5-3 m de alto, con tallos y ra- mas cubiertos de pelos cenicientos cortos, recos- tados. Hojas pinadas, trifolioladas; folíolos oval- lanceolados a lanceolados, de 3,5-8,5 cm de largo por 1-3 cm de ancho, glabros en la cara superior o con escasos pelos especialmente en el nervio me- dio, en la cara inferior con pelos recostados, espe- cialmente en los nervios y en el margen. Inflores- cencias en espigas laxas, de 9-25 cm de largo, ge- neralmente con tres flores por nudo; cáliz de 12- 13 mm de largo, glanduloso, con glándulas sési- les, densamente hirsuto con pelos recostados blancos, largos, y pelos negros, cortos, más nume- rosos. Corola azul violácea hasta blanquecina. Fruto uniseminado, de 6 mm de largo, cortamen- te hirsuto con pelos negros. El tipo del sinónimo Psoralea marginata Me- yen (Meyen 1834: 436; Vogel 1843: 13) proviene de las cercanías de Arica. Al parecer ha desapare- cido de esa zona. El autor del binomio es Meyen, quien publicó su descripción al pie de la pág. 436, y no Vogel, como indica Grimes (op. cit.). Con esta nueva adición, el género Otholo- bium está representado por dos especies en la flo- ra de Chile, O. glandulosum (L.) Grimes (basióni- mo: Psorales glandulosa L.) y O. pubescens. DISTRIBUCIÓN Previamente conocida desde el centro al sur de Perú y el departamento de Santa Cruz, Bolivia. MATERIAL ESTUDIADO CHILE. I REGIÓN. Prov. Arica, Bajos de Timar, 2010 m Adiciones y notas flora de Chile: C. MARTICORENA Y M. QUEZADA (18944'S-694]1"'W), 22-VI-1988. BELMONTE 88-220 (CONC); Cajón del río más arriba de Codpa, 2.300 m (18950'S-6942W), 28-X-1964, SCHLEGEL 5073 (CONC).- Prov. Iquique, Cerro Tatajachura, faldeos en el trayecto hacia Chiapa, 2.800 m (19"29'S-69*06'W), 7-VIII-1987, ORELLANA 87-109 (CONC) SOLANACEAE Solanum pennellii Correll var. elachistus. Marticorena et Quezada, var. nov. Similissima varietati pennellii, qua differtur mi- nore magnitudine ommnium partium suarum, praeter calyx qui est maior. Typus: CHILE. 1 Reción. Prov. Parinacota, camino de Arica a Zapahuira, Pampa Los Angeles, 1.500 m s.m. (18%29'S-69%54"W), V-1989, leg. Adriana Hoffmann 89-13 (conc). Planta leñosa-herbácea, suberecta, densamente glanduloso-pubescente, pegajosa; ramas de m/m 40 cm de largo, tortuosas. Tallos leñosos. Hojas imparipinadas, de hasta 5 cm de largo, con algu- nas hojuelas intersticiales; folíolos 5-7; peciólulos de 1-2,5 mm de largo, suborbiculares a aovado- oblongos, espaciadamente crenados, crenado- dentados o enteros, cordados a truncados en la base; lámina del folíolo terminal de 0,9-1,6 cm de largo, los otros de 0,8-1,3 mm; hojas pseudoesti- pulares reniformes, de 0,7-1,3 mm de largo por 0,4-0,8 mm de ancho. Inflorescencias corimbosas O racimosas, paucifloras, terminales o en el extre- mo de las ramas laterales, de 4-6 cm de largo; pe- dicelos de 1-1,3 cm de largo, articulados en la ba- se y curvados en el extremo, con una o más brác- teas semiorbiculares a reniformes basales, a veces también presentes en la inflorescencia. Flores amarillas; cáliz dividido hasta cerca de la base en lóbulos oblongos, obtusos a ligeramente apicula- dos, de 0,8-0,9 mm de largo; corola rotada, de 1,5 em de diámetro, esparcidamente pubescente por fuera, glabra por dentro; lóbulos anchamente aovados, agudos a subobtusos. Anteras desi- guales, linear-oblongas, ligeramente curvas hacia el ápice, las más largas de hasta 6 mm de largo, las más cortas de 4,5 mm; dehiscencia poricida y luego longitudinal; filamentos glabros, casi de 1 mm de largo; estilo curvo, de 6 mm de largo, pe- ludo desde la base hasta 2/3 de su longitud; estig- ma capitado. Frutos subglobosos, glanduloso- pubescentes, de 1-1,2 cm de diámetro (en seco). La nueva variedad presenta las mismas ca- racterísticas morfológicas de la var. pennellii, pe- ro se diferencia por el menor tamaño de la mayo- ría de sus partes, como se muestra en la tabla si- guiente: TabLa 1. Diferencias entre S. pennellii var. pennellii y S. pennellii var. elachistus 125 var. pennellii var. elachistus Hoja hasta 13 cm hasta 5 cm Folíolos 4 cm 1,3-1,6 cm Peciólulos 1 cm 1-2,5 mm Pseudoestípulas 1-2 cm 0,7-1,3 cm Inflorescencia hasta 8 cm 4-6 cm Pedicelos hasta 2 cm 1-1,3 cm Cáliz 5-6 mm 0,8-0,9 mm Corola 3,5 cm diám. 1,5 cm diám. Anteras más largas 10 mm 6 mm Anteras más cortas 7 mm 4,5 mm Filamentos hasta 2 mm 1 mm Estilo hasta 11 mm 6 mm Fruto 1.5-2 cm diám. 1-1,2 cm diám. Altura del hábitat ca. nivel del mar 1.000 m 1.500 m 2 UNA REGLAMENTO DE PUBLICACION DE GAYANA La revista Gayana, dedicada al distinguido naturalista francés Claudio Gay, es el órgano oficial de Ediciones de la Universidad de Concepción, Chile, para la publicación de resultados de investigaciones originales en el área de las Ciencias Naturales. Está compuesta de las series Botánica, Oceanología y Zoología. Estas series son periódicas de un volumen anual compuesto por dos números. Gayana recibe trabajos realizados por investigadores nacionales y extranjeros, elaborados según las normas del pre- sente reglamento; la recepción es permanente. El valor de la publicación es de US$ 20.00 por página (con láminas en blanco y negro) y de US$ 30.00 por página (con láminas en color). Gayana acepta trabajos escritos en idioma español o inglés. La publicación en otros idiomas deberá ser consultada previamente al Director. El manuscrito debe ser entregado en triplicado; una de las copias llevará las figuras originales. El Director de la revista, asesorado por el Comité de Publicación, se reserva el derecho de aceptar o rechazar el ma- nuscrito. El manuscrito será enviado a pares para su revisión técnica. La primera prueba de imprenta será enviada al autor principal para su corrección antes de la impresión definitiva. Si ello fuere imposible o dificultoso, la corrección será realizada por el Comité de Publicación. Los nombres científicos y las locuciones latinas serán las únicas que irán subrayadas en el texto. La primera vez que se cite un organismo deberá hacerse con su nombre científico completo (género, especie y autor). Las medidas deberán ser expresadas en unidades del sistema métrico; si fuera necesario agregar medidas en otros sis- temas, las abreviaturas correspondientes deben ser definidas en el texto. Decimales con coma, no punto (Ejemplo: 0,5). Las citas en el texto deben incluir nombre del autor y año [Ejemplo: Smith, J.G. (1952)]. Si hay varios trabajos de un autor en un mismo año, se citará con una letra en secuencia adosada al año (1952a). Cuando hay más de dos autores todos los nombres serán citados en la primera mención [Ejemplo: Smith, J.G., P.J. Jones and W.E. Williams (1981); las referencias posteriores serán: Smith et al. (1981)]. La bibliografía incluirá todas y sólo las referencias citadas en el texto, dispuestas por orden alfabético del apellido del primer autor, sin número que la anteceda. La literatura botánica será citada según el B-P-H (Botánico-Periodicum- Huntianum) y la zoológica según el Style Manual of Biological Journals. La nomenclatura de los trabajos botánicos y zoológicos se regirá por sus respectivos códigos. Las ilustraciones y tablas deben ser adecuadas para, una vez reducidas, ocupar un ancho de 70 mm (una columna) o 150 mm (dos columnas) y una longitud no superior a 220 mm, incluido el espacio del texto explicativo. . Los dibujos deben ser de alto contraste y deben llevar una escala para facilitar la determinación del aumento. Las figuras se numerarán en orden correlativo con números arábigos. Las tablas de igual modo con números roma- nos. Cada tabla debe llevar un título descriptivo en la parte superior. Las fotografías se considerarán figuras para su numeración; serán en blanco y negro o en color, brillantes, de grano fi- no y buen contraste y deben ser acompañadas de una escala para la determinación del aumento. En el reverso de las láminas originales se deberá indicar el nombre del autor, título del trabajo y número de las lámi- nas. Adjunto al manuscrito se entregarán en forma secuencial las explicaciones de cada una de las figuras. El texto deberá contener: Título, título en inglés, nombre de los autores, dirección de los autores, Resumen, Abstract, Keywords, Introducción, Materiales y Métodos, Resultados, Discusión y Conclusiones, Agradecimientos y Bibliogra- fía. : El título debe ir todo escrito en letra mayúscula y expresar el contenido real del trabajo. Si incluye un nombre genéri- co o específico se indicará el rango sistemático inmediatamente superior. Si por alguna circunstancia especial el trabajo debe ser publicado en forma diferente a las disposiciones anteriores, el autor deberá exponer su petición al Director antes de enviarlo. ib 8 rar 1 l GAYANA BOTANICA VOLUMEN 48 NUMEROS 1-4 1991