ISSN 0016-5301 GAYANA BOTANICA VOLUMEN 49 NUMERO 1-4 1992 UNIVERSIDAD DE CONCEPCION - CHILE - LIBRARY FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS Y DE RECURSOS NATURALES UNIVERSIDAD DE CONCEPCION CHILE DIRECTOR DE LA REVISTA Andrés O. Angulo REEMPLAZANTE DEL DIRECTOR: Oscar Matthei J. REPRESENTANTE LEGAL: Augusto Parra Muñoz PROPIETARIO Universidad de Concepción DOMICILIO LEGAL: Víctor Lamas 1290, Concepción, Chile EDITOR EJECUTIVO SERIE BOTANICA Mariela González S. COMITE ASESOR TECNICO MIRÉN ALBERDI Universidad Austral de Chile KRISLER ALVEAL Universidad de Concepción GREGORY ANDERSON University of Connecticut SERGIO AVARIA Universidad de Valparaíso CARLOS BICUDO Instituto de Botánica, Sao Paulo ANGEL L. CABRERA Instituto de Botánica Darwinion ROBERTO RODRÍGUEZ R Universidad de Concepción JURKE GRAU Ludwig-Maximiliams Universitat Múnchen GINÉS LÓPEZ Real Jardin Botánico de Madrid CLODOMIRO MARTICORENA Universidad de Concepción OSCAR MATTHEI Universidad de Concepción DAVID M. MOORE University of Reading EDMUNDO PISANO Universidad de Magallanes CARLOS RAMÍREZ Universidad Austral de Chile PATRICIO RIVERA R Universidad de Concepción CLAUDE SASTRE Museum National d'Histoire Naturelle, Paris TOD F. STUESSY Ohio State University CHARLOTTE TAYLOR Missouri Botanical Garden GUILLERMO TELL Universidad de Buenos Aires EDUARDO UGARTE M Universidad de Concepción CAROLINA VILLAGRÁN Universidad de Chile ISSN 0016-5301 CLVTAINA BOTANICA VOLUMEN 49 NUMEROS 1-4 CONTENIDO / CONTENTS PATRICIO RIVERA. El género Pleurosira (Menegh.) Trevisan,Bacillariophyceae, en Chile................. The genus Pleurosira (Menegh.) Trevisan, Bacillariophyceae, in Chile. CHARLOTTE TAYLOR. Sesuvium portulacastrum y Mesembryanthenum nodiflorum registros nuevos A das Sesuvium portulacastrum and Mesembryanthemum nodiflorum new records for the flora of Chile. RICARDO SCROSATI. Estudios anatómicos de un morfotipo ligulado de Desmarestia (Phacophyceae, Pesmarestiales de cnc Anatomical study of a ligulate morphotype of Desmarestia (Phacophyceae, Desmarestiales) from central Chile SILVIA BASUALTO. Cryptophyceae de Chile I. Microscopía electrónica de barrido de algunas Cypropiyccaa cd O O Cryptophyceae of Chile 1. Scanning electron microscopy of some Cryptophyceac of Laguna Grande San Pedro. IRIS E. PERALTA. Calandrinia minuscula Añón (Portulacaceae), una nueva especie para la flora CU E O O NA Sao Calandrinia minuscula Añón (Portulacaceae), a new species for the chilean flora OSCAR MATTHEI Y MAX QUEZADA. Nuevas especies para la flora advena de ChilC..oocococoicnicnnconooo. New species for the adventitious flora of Chile ROBERTO RODRÍGUEZ Y CLODOMIRO MARTICORENA. Notas taxonómicas sobre Iridaceae de Chile.. Taxonomic notes on Iridaceae of Chile MARY T. KALIN ARROYO, CHRISTIAN VON BOHLEN, LOHENGRIN CAVIERES Y CLODOMIRO MARTICORENA. Survey of the Alpine flora of Torres del Paine National Park, Chilc.............. Catastro de la flora alpina del Parque Nacional Torres del Paine, Chile UNIVERSIDAD DE CONCEPCION - CHILE 1992 003 011 017 025 031 035 043 "Los infinitos seres naturales no podrán perfectamente conocerse sino luego que los sabios del país hagan un especial estudio de ellos". CLAUDIO GAY, Hist. de Chile, 1:14(1848) Portada: Pleurosira laevis (Menegh.) Trevisan ESTA REVISTA SE TERMINO DE IMPRIMIR EL 30 DE DICIEMBRE DE 1992 EN LOS TALLERES DE IMPRESORA ICARO LTDA. ROZAS 961, CONCEPCION, CHILE. LA QUE SOLO ACTUA COMO IMPRESORA PARA EDICIONES UNIVERSIDAD DE CONCEPCION Gayana, Bot. 49 (1-4): 3-10, 1992 ISSN 0016-5301 EL GENERO PLEUROSIRA (MENEGH.) TREVISAN, BACIPEARIOPAYCEAE EN CENLE THE GENUS PLEUROSIRA (MENEGH.) TREVISAN, BACILLARIOPHYCEAE, IN CHILE Patricio R. Rivera * RESUMEN El género Pleurosira (Menegh.) Trevisan posee dos especies, cuatro variedades y una forma. En recientes estudios no se logró obtener un conocimiento acabado del frústulo, en especial sobre algunos aspectos relacionados con las aréolas. El análisis de material de P. laevis recolectado en Chile permite clarificar estas interrogantes y aporta nuevos antecedentes sobre la variabilidad de algunas características de la pared celular. El material estudiado proviene del Río Bío Bío y del Estero Lenga, en la provincia de Concepción. El microscopio fotónico utilizado es un Fotomicroscopio Zeis III, y los microsco- pios electrónicos corresponden a un ETEC AUTOSCAN U-1 (SEM) y un Philips EM 200 (TEM). Se entrega una detallada diagnosis de la especie. Particularmente varia- bles tanto en este tax3n como en el género, son el número y la forma de las rimoportulae. El presente estudio de- muestra que las aréolas, incluso aquéllas presentes en las copulae, son abiertas hacia el lado externo pero ocluidas por una lámina hacia el interior. Esta membrana es muy delicada y normalmente se rompe y desaparece durante la preparación del material. El empleo del método de secado mediante punto crítico fue fundamental para la buena visualización de todas las estructuras silíceas. *Departamento de Botánica, Universidad de Concep- ción, Casilla 2407, Concepción, Chile. ABSTRACT The genus Pleurosira (Menegh.) Trevisan includes two species, four varieties, and one form. Recent studies have been unable to completely describe the frustule, particularly some aspects of the areolae. Analysis of material of P. laevis collected in Chile has completed this knowledge and provided new information on the variability of some aspects of the cell wall. The material studied was collected in the Río Bío Bío and Estero Lenga, both in the province of Concepción, and examined using a Zeiss II light microscope, an ETEC AUTOSCAN U-1 SEM, and a Philips EM 200 TEM. A detailed diagnosis of this species is presented. The number and form of the rimoportulae 15 particularly variable in this species, as itis throughout the genus. Based on the present work, the areolae, including those found on the copulae, are seen to be open to the outside but closed by a membrane to the inside. This membrane is very delicate, and normally breaks and is lost during treatment of the material. The use of critical-point drying is essential for adequate observation of all of the silicious structures. KEYWORDS: Pleurosira, Bacillariophyceae, Chile. INTRODUCCION El género Pleurosira fue válidamente propuesto por Trevisan en 1848, sobre la base del subgénero crea- Gayana, Bot. 49 (1-4), 1992 do con el mismo nombre por Meneghini en 1845 para Melosira. Debido a que su especie tipo fue clasificada bajo diferentes nombres genéricos, el nombre de Pleurosira es vuelto a emplear solamente en 1982 cuando Compere revisa material provenien- te de Irán y lo compara con el material tipo de diversas especies incluídas hasta entonces en los géneros Biddulphia, Melosira y Cerataulus. Pleurosira se caracteriza por sus frústulos subcilíndricos, unidos en cadenas derechas o zigzagueantes mediante mucílago secretado por uno de los dos a cuatro ocelli que se encuentran en el margen de las valvas. Las bandas del cíngulum pueden ser numerosas, todas finamente areoladas. Las valvas son subcirculares y existe un manto valvar bien diferenciado; las aréolas se disponen en forma radial en toda la valva y en el manto, o bien sólo son radiales cerca del margen e irregulares en el área central. Existen dos a quince rimoportulae dispuestas entre el centro y el margen de las valvas, carentes de proyección hacia el exterior. La existencia de ocelli sobre la valva, caracte- rística que de acuerdo con Simonsen (1979) es propia de todos los taxa pertenecientes a la familia Eupodiscaceae, es el principal carácter que permite incluir a Pleurosira en esta familia. Difiere de otros géneros afines, como Cerataulus, en que este último presenta ocelli orientados en direcciones Opuestas en ambas valvas y situados en cortas pero nítidas elevaciones, rimoportulae proyectadas hacia el ex- terior en un tubo, y en que el manto valvar no es claramente diferenciado. Difiere de algunas especies de Odontella y Zygoceros por carecer de ocelli elevados y de parte exterior de las rimoportulae, y por sus valvas nunca de contorno elíptico. El género Proteucylindrus, descrito por Li € Chiang en 1979, es considerado sinónimo de Pleurosira. Según Compere (1982), la presencia en al- gunas especies de Pleurosira de un círculo de rimoportulae en la parte subcentral de la valva es una característica reminiscente de las Biddulphiaceae. Por otra parte, la estructura de las aréolas constituiría un vínculo entre Biddulphiaceae y Eupodiscaceac. De acuerdo con la revisión realizada por este mismo autor, el género posee hasta la fecha dos especies. [P. laevis (Ehr.) Compere y P. socotrensis (Kitton) Compere] , cuatro variedades y una forma. Pleurosira es un género de amplia distribu- ción, especialmente en las zonas tropicales y subtropicales. Pleurosira laevis (Ehr.) Compere es un taxón muy conocido por su amplia ocurrencia en aguas salobres, incluso en las aguas continentales de alta salinidad. Es justamente ésta la única especie que ha sido señalada para Chile: Rivera el al. (1973, como Biddulphia laevis Ehr.) la encuentran en el Estero Lenga (36%46' S-73*11'W) y Krasske [1939, como Biddulphia polymorpha (Grun.) Wolle] al norte de Calbuco (41%46'S-73%08"W). Material de esta especie recientemente recolectado en el Río Bío-Bío a la altura de Santa Fe, unos 90 Km al interior de su desembocadura, aporta nuevos antece- dentes acerca de la variación del taxón. Observacio- nes realizadas en los microscopios fotónico y elec- trónicos de barrido y de transmisión complementan el conocimiento sobre la especie, y en forma espe- cial, entregan nuevos antecedentes sobre la estructu- ra de las aréolas. El presente trabajo es continuación de un estudio iniciado hace algunos años sobre la morfología, sistemática y distribución de los repre- sentantes de la flora diatomológica de Chile (Rivera, 1975, 1979, 1981, 1985; Rivera et al. 1984, 1986, 1989, 1990; Andrews dé Rivera 1987; Koch 4 Rivera 1984, 1988, entre otros). MATERIALES Y METODOS Las muestras estudiadas corresponden a fitoplancton recolectado en el Río Bío Bío y en el Estero Lenga, y forman parte de la Colección Diatomológica (DIAT-CONC) depositada en el Departamento de Botánica de la Universidad de Concepción, Chile. El microscopio fotónico utilizado es un Fotomicroscopio Zeiss III. Para su estudio en el microscopio electrónico de barrido (ETEC Autoscan U-1, Laboratorio de Microscopía Electrónica de la Universidad de Concepción) las muestras fueron tratadas según el método descrito por Hasle di Fryxell (1970). El microscopio electrónico de transmisión utilizado es un Philips EM 200. Cuando fue necesario se aplicó el método de secado mediante punto crítico (Anderson, 1951). La terminología empleada co- rresponde a la sugerida por Ross el al. (1979). OBSERVACIONES Pleurosira laevis (Ehr.) Compere Figs. 1 - 21 -Comprere, P., 1982, Bacillaria 5: 177, figs. 1 - 17, 2050 Género Pleurosira en Chile: P. Rivera Basiónimo: Biddulphia laevis Ehr., 1843, Mikrosk. Leb. Amerika, pp. 335, 339, 368, 410. Sinónimos: Cerataulus laevis (Ehr.) Ralfs in Pritchard 1861, Infus., p.847; Biddulphia laevis f. minor (Grun.) Van Heurck 1885, Syn. Diat.Belg., p. 207; Cerataulus laevis var. thermalis Grun. in A. Schmidt 1888, Atlas Lám. 116, figs.8-11; Cerataulus laevis var. robustus Tempere é Peragallo 1908, Diat. Monde Ent., p. 102, N? 188; Cerataulus laevis var. schmidtii - Forti 1910, Contr. Diat., p. 1264; Biddulphia laevis var. minor (Grun.) Meunier 1915, Mer Flam., p. 29, Lám. 10, figs. 16 -17. Biddulphia polymorpha (Grun.) Wolle 1890, Diat. N. América, Lám. 97, figs. 5, 11, (nom. illeg.) Pleurosira laevis f. polymorfa Compere 1982, Bacillaria 5: 179, figs. 18, 19, 26, 40. Localidad tipo: Río Hudson, West Point, N. Y., USA. Células subcilíndricas (Figs, 1-2), 64-98 um de largo, unidas en filamentos derechos O zigzagueantes mediante cojincillos de mucílago secretado a través de un ocellus situado en el extremo de la cara valvar. Cingulum formado por un número variable de ban- das, usualmente tres en el material estudiado, pero hasta ocho han sido observadas en células de gran longitud. El ancho de las bandas disminuye desde la valvocópula hasta la última cópula formada (Fig. 3); todas son abiertas y liguladas (Fig. 4), presentan fimbriae en el margen advalvar (Fig. 5) y son fina- mente areoladas, 18-19 estrías en 10 um, algo más numerosas en las últimas copulae (Fig. 3). Valvas subcirculares (Figs. 8-9), 62.4 - 95.6 um de ancho y 67.2-117.6 um de largo, con la cara valvar plana y provista de un margen redondeado que se continúa en un manto orientado perpendicu- larmente a ella (Figs. 1-2); el manto valvar termina en un reborde provisto de fimbriae (Fig. 11). Nu- merosas y pequeñas espinas de aspecto verrucoso se distribuyen irregularmente tanto en la cara valvar (Fig. 1) como en el manto (Figs. 2, 4 y 11). Dos ocelli, de forma ovalada, se disponen cada uno sobre el margen valvar y en los extremos del eje mayor de la valva, extendiéndose tanto hacia la cara valvar como hacia el manto (Figs. 2, 8 y 9); cada ocellus está levemente elevado sobre el margen valvar (Fig. 1), esrodeado por un anillo de sílice de contorno irregular, papiloso, y posee numerosos porelli dis- tribuidos sin seguir un patrón uniforme (Fig. 10). Rimoportulae ubicadas entre el centro y el margen valvar, en los extremos opuestos del eje perpendicu- lar al eje mayor de la valva (Figs. 8,9), generalmente dos en cada valva (Fig. 9) pero a veces una (Fig. 15) o tres (Fig. 8), cada una situada en una pequeña área hialina (Figs. 13-14). Externamente presentan una abertura alargada, de mayor tamaño que las aréolas (Fig. 12); internamente presentan un corto tubo terminado en la típica estructura labiada (Figs. 13-14). Areolae dispuestas en líneas radiales continuas desde el área central hasta el manto (Figs. 8, 11,15), 13-15 en 10 nm sobre la valva pero levemente más numerosas en el manto valvar; abiertas hacia el exterior (Figs. 10, 12) pero ocluidas hacia el interior por una delicada membrana (Figs. 16-21), característica que también ocurre en aquéllas presentes en las copulae (Fig. 7). Algunas aréolas presentan un diámetro uniforme a través de la pared de la célula (Fig. 6), otras presentan una constricción hacia ambas superfices (Figs. 16-17). MATERIAL EXAMINADO: EsteroLenga: 36%46' S-73911"W,Est.5, 15.10.1970, DIAT-CONC 508. Río Bío Bío: Santa Fe, aprox. 3728'S-72237'W, Est. 5,22.04.1990, DIAT-CONC 4236. Est. 2, 2.01.1991, DIAT-CONC 4472. DISCUSION Muy pocas células de Pleurosira laevis fueron en- contradas en el material estudiado, lo cual impidió obtener un mayor conocimiento sobre su estructura y variabilidad. Células unidas en filamentos, como lo señala la literatura, nunca fueron observadas. A pesar del escaso número de células estudia- das, alrededor de 25, fue evidente la variabilidad de algunos caracteres del frústulo, condición que no solamente parece ser propia de P. laevis sino tam- bién de los restantes taxa incluidos en este género. Compere (1982) al proponer y crear la nueva forma polymorpha para la P. laevis -caracterizada funda- mentalmente por una mayor silificación de sus pa- redes, mayor número de espinas, menor distinción entre la cara valvar y el manto- reconoce haber observado muchas formas intermedias, incluso indi- viduos con una valva del tipo laevis y la otra del tipo polymorpha. Particularmente variables parecen ser en P. laevis algunas características relacionadas con las rimoportulae. Aunque la mayoría de las valvas observadas presentan dos rimoportulae, en el mate- rial proveniente del Río Lenga encontramos una con Género Pleurosira en Chile: P. Rivera Figs. 1-7. Pleurosira laevis. SEM Escala 10 um, excepto cuando se indica otro valor. Figs. 1-2. Células subcilíndricas; cara valvar plana y manto valvar bien desarrollado, cubiertas con pequeñas espinas de aspecto Verrucoso. Figs. 3-4. Cingulum formado usualmente por tres-bandas abiertas y liguladas, finamente areoladas (18-19 estrías en 10 um). Fig. 5. Escala 1 um. Valvocopula con fimbriae en el margen advalvar. Fig. 6. Escala 1 um. Borde quebrado de una copula mostrando que las aréolas presentan un diámetro uniforme a través de la pared. Fig. 7. Escala 1 um. Las aréolas en las copulae están ocluidas hacia el interior por una delicada membrana. Gayana, Bot. 49 (1-4), 1992 Figs. 8-14. Pleurosira laevis. Fig. 8 LM; figs. 9-14 SEM. Escala 10 um, excepto cuando se indica otro valor. Fig. 8. Vista extema de una valva de contomo subcircular con dos ocelli ovalados dispuestos en el margen valvar, en los extremos del eje mayor. Tres rimoportulae se ubican entre el centro y el margen valvar; aréolas dispuestas en líneas radiales continuas. Fig. 9. Vista interna de una valva que lleva dos procesos labiados (flechas). Fig. 10. Escala 1 um. Detalle de un ocellus que está rodeado por un anillo de sílice de contomo irregular, papiloso. Los porelli se distribuyen en forma más o menos irregular. Fig., 11. El manto valvar, cubierto con numerosas espinas de aspecto verrucoso, termina en un reborde (flecha) provisto de fimbriae. Fig. 12. Escala 1 um. Abertura extema, alargada, de una rimoportula. Figs. 13-14. Escala 1 um. Vista intema de dos rimoportulae, cada una rodeada de un área hialina. Gayana, Bot. 49 (1-4), 1992 + de Figs. 15-21. Pleurosira laevis. Figs. 15-17 SEM; Figs. 18-21 TEM. Fig. 15. Escala 10 jam. Vista intema de la cara valvar; aréolas dispuestas en líneas radiales continuas desde el área central; sólo una rimoportula sobre la valva (flecha). Figs. 16-17. Escala 1 um. Vistas internas de fragmentos de valvas. La presencia de una membrana ocluyendo a las aréolas es evidente. Cada aréola no tiene un diámetro uniforme a través de la pared de la célula, presentando una constricción hacia ambas superficies. Fig. 18. Escala 0.5 um. Tres aréolas están ocluidas por una membrana, mientras otra carece de ella Figs. 19-20. Escala 0.1 um. Membrana interna de las aréolas. Fig. 21. Escala 0.5 jm. La membrana oclusiva de las aréolas es muy delicada y normalmente se rompe y desaparece durante las preparación del material, o bien sólo quedan vestigios de ella. Género Pleurosira en Chile: P. Rivera tres, y según Compere (op. cit.) y Ehrlich (1982) algunas valvas pueden tener cuatro o aún más, o bien carecer de ellas. Este último autor señala también que el tubo interno de estos procesos es curvo; en nuestro material por el contrario siempre fue dere- cho. La posición de las rimoportulae sobre la valva parece ser un carácter más constante, y fue utilizado por Compere, para caracterizar a P. laevis var. paludosa. Round et al. (1990) muestran el interior de una valva de Pleurosira en la cual hay grupos de hasta 3 rimoportulae sésiles, características no 0b- servadas en el material chileno, ni en el de Compere y Ehrlich. Nuestras observaciones coinciden con las de Ehrlich (1982) y Compere (1982) en el sentido que existen dos tipos de aréolas: en un caso se ensanchan a medida que atraviesan la pared silícea pero se constriñen hacia ambas superficies; en el otro mantienen un diámetro uniforme. El primer tipo fueobservado sobre la valva, especialmente alrededor de los ocelli, el segundo posiblemente ocurra en las copulae. Si bien ni Ehrlich ni Compere pudieron de- tectar con seguridad la presencia de un velum ocluyendo las aréolas, el primero de ellos describe “una discreta lámina de sílice ocluyendo la foramina en la superficie interna de la valva”. Compere, por el contrario, señala que las aréolas son abiertas hacia la superficie interna y algo ocluidas hacia la superficie externa, pero carentes de un velum bien desarrolla- do. Las observaciones realizadas en el material chileno, preparado mediante el método de secado mediante punto crítico, ratifican el planteamiento de Ehrlich. Efectivamente, todas las aréolas, incluso aquellas de las copulae, están ocluidas en la super- ficie interna por una delicada lámina, mientras que son completamente abiertas hacia la superficie exte- rior. Esta membrana es muy delicada y normalmen- te se rompe y desaparece durante la preparación del material. Igualmente delicadas parecen ser las fimbriae que se encuentran en el margen del manto valvar y en el lado advalvar de las copulae. Nítida- mente ilustradas por Ehrlich (1982), curiosamente no fueron mencionadas en la revisión de Compere (1982), pero sí por Round ef al. (1990). Finalmente, 1.0s parece muy acertada la ob- servación de Ehrlich en el sentido que debe tenerse especial cuidado al comparar la morfología de un taxón que es capaz de tolerar tanto ambientes marinos como continentales, pues ya ha quedado demostra- do que los caracteres propios se modifican a un extremo de parecer representar taxa distintos. Por otra parte, la tipificación de un taxón sobre la base de un mayor o menor diámetro valvar debe ser consi- derada con mucha reserva, y es el caso de P. socotrensis var. ceylonica (Skv.) Compere. BIBLIOGRAFIA ANDERSON, T.F. 1951. Techniques for the preservation of three dimensional structure in preparing specimens for the electron microscope, N.Y. Acad. Sci. Ser. II, 13:130-134. ANDREWS, G.W. 8: RIVERA, P.1987. Morphology and Evolutionary Significance of Adoneis pacifica Gen. etsp. nov. (Fragilariaceae, Bacillariophyta) a Marine Araphid Diatom from Chile. Diatom Research 2(1): 1-14. COMPERE, P. 1982. Taxonomic Revision of the Diatom Genus Pleurosira (Eupodiscaceae). BacillariaS:165- 190. EHRENBERG, C.G. 1843. Verbreitung und Einfluss des mikroskopischen Lebens in Súd- und Nord-Amerika. Abh. K. Akad. Wiss. Berlin 1841 (1): 291-446. EHRLICH, A. 1982. A . Study of the Diatom Ceratulus laevis - The Structure of the Frustule. Br. phycol. J. 17:195-203. FORTI, A. 1910. Contribuzioni diatomoligiche. IX. Cerataulus laevis (H.L.Sm.) Grun., Cerataulus polymorphus Gr. et. V.H. e Cerataulus orbicularisn. sp.; loro revisione sistematica. Cerataulus thermalis (Menegh.) Ralfs e sua vera natura. Atti R. Istit. Neneto Sc. Lett. Arti 69(2): 1249-1272. HASLE, G.R. 4 FRYXELL,G.A. 1970. Diatoms: cleaning and mounting for light and electron microscopy. Trans. Am. Micr. Soc. 89: 469-474, KocH, P. 4 RIVERA, P. 1984. Contribución al conoci- miento de las diatomeas chilenas. II. El género Chaetoceros Ehr. (subgénero Phaeoceros Gran). Gayana, Bot. 41 (12): 61-84, KOCH, P. « RIVERA, P. 1988. Taxonomía y morfología de algunas especies del género Chaetoceros Ehr. (subgénero Hyalochaete Gran) en Chile. Cienc. y Tec. del Mar, CONA 12: 98-107. KRASSKE,G. 1939. Zur Kieselalgenflora Súdchiles. Arch. Hydrobiol. 35(3): 350-468. LI, C.W. 8 CHIANG, Y.M. 1979. A euryhaline and polymorphic new Diatom, Proteucylindrus taiwanensis gen. et sp. nov. Br. phycol. J. 14: 377- 384. MENEGHINI, G. 1845. Sulla animalitá delle Diatomee, e Revisione organografica dei generi di Diatomee stabiliti dal Kitzing. Atti Adun. R. Istit. Veneto Sc. Leu. Arti 1845-1846: 43-231. MEUNIER, A. 1915. Microplankton de la Mer Flamande. 2e. partie, Les Diatomacées (suite). Mém. Mus. Roy. Hist. Nat. Belg. 7(3): 1-118. Gayana, Bot. 49 (1-4), 1992 PRITCHARD, A. 1861. A history of Infusoria, including the Desmidiaceae and Diatomaceae, British and foreign. Ed. 4, London: Wittaker 8: Co., XII + 968 Pp- RIVERA, P. 1975. Diatomeas de la Bahía de Concepción, Chile. IM. Amphipleura rutilans (Trentepohl) Cleve, una diatomea muy poco conocida para la costa chile- na. Bol. Soc. Biol. Concepción 49: 125-129. RIVERA, P. 1979. Contribución al conocimiento de las diatomeas chilenas. I. Cienc. y Tec. del Mar, CONA 4: 27-40. RIVERA, P. 1981. Beitráge zur Taxonomie und Verbreitung der GattungT halassiosira Cleve (Bacillariophyceae) in den Kistengewássern Chiles. Bibliotheca Phycologica, Band 3, 386 pp., J. Cramer, Vaduz. RIVERA, P. 1985. Las especies del género Nitzschia Hassall, sección Pseudonitzschia (Bacillariophyceae) en las aguas marinas chilenas. Gayana, Bot. 42 (34): 9-40. RIVERA, P. AVARIA, S. £ BARRALES, H. 1989. Ethmodiscus rex collected by net sampling off the Coastof Northern Chile. Diatom Research4(1): 131- 142. RIVERA, P. £ BARRALES, H. 1990. El género Rhoicosphenia Grunow (Bacillariophyceae) en Chi- le. Gayana, Bot. 46(3-4): 213-223. RIVERA, P. £ GONZÁLEZ, M. 1984. Microalgas de los Colectores de Larvas de Mitílidos en Bahía Coliumo, Chile. Phycol. Lat.-amer. 2: 27-81. RIVERA, P., GONZÁLEZ, H.E. £ BARRALES, H. 1986. Cingulum and valve morphology of Pseudohimantidium Hustedt 4 Krasske (Bacillariophyceae). Phycologia 25(1): 19-27. RIVERA, P., PARRA, O. £ GONZÁLEZ, M. 1973. Fitoplancton del Estero Lenga, Chile. Gayana Bot. 23: 1-93. Ross, R., COX, EJ., KARAYEVA, N.L, MANN, D.G., PADDOCK, T.B.B., SIMONSEN, R. £ SIMS, P.A. 1979. An amended terminology for the siliceous components of the Diatom cell. Nova Hedwigia Beih. 64: 513-533. ROUND, F.E., CRAWFORD, R.M. £ MANN, D.G. 1990. The Diatoms. Biology £ Morphology of the Genera. 747 pp. Cambridge University Press. SCHMIDT, A. 1874-1959. Atlas der Diatomaceen-Kunde. R. Reisland, Leipzig. Taf. 1-420. SIMONSEN, R. 1979. The Diatoms System: Ideas on Phylogeny. Bacillaria 2:9-71. TEMPERE, J. £ PERAGALLO, H. 1907-1915. Diatomées du Monde Entier. Edition 2, 30 fasc., Arcachon, Grez-sur-Loing (S. et M.), 480 pp. TREVISAN, V.B.A. 1848. Saggio di una monografia delle alghe coccotalle. Padova: Seminario, 112 pp. VAN HEURCK, H. 1880-1885. Synopsis des Diatomées de Belgique. Anvers. 235 pp., Atlas. WOLLE, F. 1890. Diatomaceae of North America Mustrated with twenty-three hundred figures from the Author's drawings on one hundred and twelve plates. Comeniu Press, Bethlehem, Pa. USA,112 pls. Fecha de Publicación: 30 de Diciembre de 1992. 10 Gayana, Bot. 49 (1-4): 11-15, 1992 SESUVIUM PORTULACASTRUM Y MESEMBRYANTHEMUM NODIFLORUM, REGISTROS NUEVOS PARA LA FLORA DE CHILE SESUVIUM PORTULACASTRUM AND MESEMBRYANTHEMUM NODIFLORUM, NEW RECORDS FOR THE FLORA OF CHILE Charlotte M. Taylor* RESUMEN Se da a conocer la presencia en Chile de Sesuvium portulacastrum (L.) L., especie indígena de las costas americanas cálidas y Mesembryanthemum nodiflorum L., especie nativa del sur de Africa y recientemente introdu- cida. Se presentan descripciones de las antedichas espe- cies adjunto con una clave de los cinco géneros de las Aizoáceas (sin contar las Molugináceas) actualmente co- nocidos de Chile. INTRODUCCION La flora de Chile fue una de las primeras estudiadas en profundidad en América del Sur. Hipólito Ruiz López y José Pavón empezaron su viaje de recolec- ción en Concepción en 1770; y la Flora Chilena de Claudio Gay, publicada en ocho volúmenes entre 1840 y 1855, fue la primera flora completa para un país sudamericano. Desde la publicación de la obra de Gay, los esfuerzos de muchos otros botánicos han aumentado muchísimo la cantidad de ejemplares de herbario y publicaciones científicas (Muñoz, 1959; Manrticorena, 1992). *Missouri Botanical Garden, St. Louis, Missouri 63166-0299, U.S.A. 11 ABSTRACT Sesuvium portulacastrum (L.) L., a native species found on warm New World seacoasts, and Mesembryanthemum nodiflorumL., anintroduced native of southern Africa, are reported from Chile for the first time. Descriptions of these species are presented along with a key to the five genera of Aizoaceae (excluding Molluginaceae) presently known from Chile. KEYWORDS: Aizoaceae, Sesuvium, Mesembryanthemum Sin embargo, falta bastante para que el cono- cimiento de la flora chilena sea completo. En las últimas dos décadas se han redoblado los esfuerzos dirigidos a la exploración y la recolección botánica, esta última, frecuentemente, con un enfoque en regiones geográficas o categorías de plantas especí- ficas (e. g., Arroyo etal., 1989; Ramírez et al., 1989). Estos trabajos recientes han resultado en el descubri- miento de especies nuevas para la ciencia (e. g., Al- Shehbaz y Marticorena, 1990; Arroyo y Marticorena, 1988; Hoffmamn y Teillier, 1991) y registros nuevos para Chile (e. g., Arroyo et al., 1985; Marticorena y Quezada, 1988; Matthei y Marticorena, 1988, 1990; Matthei y Rodríguez, 1988, 1989; Rodríguez el al., 1989), y además, en el descubrimiento de nuevas Gayana, Bot. 49 (1-4), 1992 localidades de especies raras o supuestamente extin- tas (e. g., Flores, 1990a, b). Con la base de esta gran cantidad de novedades para la flora chilena, Marticorena y Quezada (1985) presentaron un catá- logo corregido de la flora vascular, incluyendo es- pecies nativas e introducidas, y está en preparación una Nueva Flora de Chile (Rodríguez, 1988). Entre los materiales de herbario revisados du- rante la preparación del tratamiento de las Aizoáceas para la Nueva Flora, unos ejemplares, previamente no identificados, fueron determinados como Sesuvium portulacastrum (L.) L. y Mesembryanthemum nodiflorum L. Ninguna de es- tas especies había sido registrada anteriormente en Chile (Marticorena y Quezada, 1985), y su descubri- mientorepresenta además una ampliación del número de géneros registrados de la familia. Sesuvium portulacastrum tiene una distribución geográfica amplia en las costas cálidas de América, tanto subtropicalescomotropicales, y probablemente llegó a Chile desde áreas adyacentes por dispersión natu- ral, y por eso se puede considerar como indígena. Mesembryanthemum nodiflorum es una espe- cienativa del extremo sur de Africa, y probablemen- te llegó y se naturalizóen Chile recientemente, como lo han hecho en otras regiones de clima mediterrá- neo (Munz y Keck, 1973; Webb, 1964b). Las Aizoáceas se conocen en Chile por otros dos géneros representando dos subfamilias (sensu Bittrich y Hartmann, 1988): Carpobrotus (indígena; subfamilia Ruschioideae) y Tetragonia (indígena; Tetragonioideae). Las dos especies nuevamente registradas representan una subfamilia ante- riormente conocida de Chile, las Aptenioideae (Mesembryanthemum); y una subfamilia nueva para la flora, las Sesuvioideae (Sesuvium). Aquí se circunscriben las Aizoáceas en el sen- tido estrecho (sensu Bittrich y Hartmann, 1988), sin incluir las Molugináceas. Aunque la mayoría de las publicaciones anteriores sobre la flora chilena han combinado estas dos familias, los estudios recientes del orden Caryophyllales (o Centrospermae) apo- yan el reconocimiento de dos familias no estrecha- mente relacionadas (ver Bogle, 1970; Cronquist, 1981). Se presenta una clave para determinar los géneros de Aizoáceas actualmente conocidos en Chile y las descripciones de las dos especies nuevas para la flora chilena. CLAVE PARA LOS GENEROS DE AIZOACEAE DE CHILE 1. Hojas triangulares en corte transversal; flores de 3,5-8 cm de diámetro; tépalos (Esépalos”) 5,con dos de ellos 1,5 - 3 veces más largos que los demás; fruto maduro de 15-30 mm de largo, carnoso, indehiscente, de color rosado a PUTO crec rias [C. aequilaterus (Haw.) N. E. Br.) Carpobrotus 1. Hojas lineares o circulares en corte transversal, las láminas comprimidas o cilíndricas; flores de 1-3cm de diámetro; tépalos (“sépalos””) 4 6 5, todos iguales o con uno o dos hasta 1,3 veces más largo que los demás; fruto maduro de 5-15 mm de largo, seco o higrochástico, capsular y dehiscente o duro e indehiscente, de color pardo o negro. 0) Hojas todas opuestas; fruto capsular, dehiscencia transversal; tépalos (“sépa- los”) con apéndices corniformes naciendo de la parte distal de la costa; semilacnvucias cos [S. portulacastrum (L.) L.] Sesuvium 2. Hojas inferiores opuestas, la mayoría de las hojas superiores alternas; fruto capsular y loculicida, o indehiscente; tépalos (“sépalos”) exapendiculados en la parte distal; semillas sin arilo. 3. Fruto indehiscente; flores axilares, sin estaminodios petaloides............... [9 especies] Tetragonia 3. Fruto capsular, loculicida; flores terminales o pseudoaxilares, con nu- MELosos estando Pd [M. crystallinum L., M. nodiflorum L.] Mesembryanthemum Sesuvium portulacastrum y Mesembryanthemum nodiflorum: Ch. Taylor Sesuvium portulacastrum (L.) L., Syst. Nat. ed. 10. 1052. 1759. Basónimo: Portulacastrum portulacastrum L., Sp. Pl. 446. 1753. TIPO: Curacao. Hierbas suculentas, glabras, lisas, perennes; ramas postradas, hasta de + 20 cm largo. Hojas Opuestas, exestipuladas; lámina comprimida, elípti- ca hasta oblanceolada, de 10-22 [-40] mm de largo, 3-5 mm de ancho, aguda en el ápice, atenuada y envolviendo el tallo en la base extrema. Flores solitarias, pseudoaxilares, sostenidas por un par de bracteolas menudas, hermafroditas, períginas, los pedúnculos de 0-3 mm de largo; tépalos (“sépalos”) 5, persistentes, adaxialmente de color purpúreo roseado, triangulares, de 4,5-5 [-10] mm de largo, cóncavos, adaxialmente apendiculados con una pro- yección gruesa y corniforme de cerca de 1 mm de largo naciendo de la parte distal de la costa, los márgenes escariosos; estaminodios ausentes; es- tambres+15-20, los filamentos unidos hacia la base, persistentes, de 2-3 mm de largo, las anteras de +0,5 mm de largo; pistilo solitario, trilocular, de +2 mm de largo, los 3 estilos de 2,5-3 mm de largo, termi- nando en 3 estigmas; placentación axilar. Fruto consta de una cápsula membranácea, con dehiscencia transversal, ovoide, de cerca de 5 mm de largo, lisa, envuelta en los tépalos y estambres acrescentes, éstos de cerca de 5 mm de largo; semillas numerosas, reniformes, lisas, brillantes, negras, de 0,6-0,7 mm de diámetro, completamente envueltas en arilos membranáceos. Dibujos: Bogle, 1970: fig. 2; Fabris, 1967: fig. 58; Castroviejo, 1990: fig. 18. DISTRIBUCION GEOGRÁFICA, HÁBITAT Y FENOLOGÍA Esta especie se encuentra en sitios pantanosos y arenosos en las costas marinas desde América del Norte subtropical hasta Argentina por la costa orien- tal, y en la costa occidental de América del Sur hasta Arica. Se han naturalizado también en las costas de Africa y Portugal, y es probable que se encuentre además en otras regiones litorales del mundo. Aque- llas plantas son muy tolerantes a las condiciones salinas, y crecen usualmente junto con halófitas marinas como Batis, Salicornia y Distichlis. La mayoría de las especies de Sesuvium florecen y fructifican más o menos en forma continua; es probable que las poblaciones chilenas de S. portulacastrum muestren una fenología semejante. 13 MATERIAL ESTUDIADO CHILE. IREGION: Prov. Arica: Río San José, quebrada en la playa, 1828*S, 70%19"W, 10m, C. VILLAGRAN ef al. 1019, 14-V- 1979, fl y fr (CONC.) OBSERVACIONES La descripción precedente fue compilada principal- mente de material proveniente de Chile. Las medi- das incluidas entre paréntesis rectangulares repre- sentan plantas recogidas en el Perú (Macbride, 1937). Poco material ha sido recolectado en Chile hasta el presente, pero se espera encontrar una variación morfológica mucho más amplia cuando se conozcan más ejemplares chilenos. Aunque la flor crece en posición terminal, frecuentemente aparece en posición axilar, a causa del crecimiento simpodial de la rama originado de uno de los botones axilares. Esta condición pseudoaxilar ha sido descrita equivocadamente por unos autores (e. g., Bogle, 1970) como “axilar”. En el caso de plantas con hojas opuestas, las verdaderas inflorescencias axilares se distinguen por la presencia de flores en ambas axilas del nudo. Es muy probable que esta especie se disperse por el agua. El arilo que envuelve la semilla es impermeable; las semillas flotan bien, y permane- cen viables después de dos meses de inmersión, y aun pueden germinar en agua salada (Bittrich, 1990). Aunque nohasidoencontradaen $. portulacastrum, unas especies de Sesuvium tienen la anatomía vascular “Krantz” (Bittrich, 1990). A pesar de un sabor fuertemente salado, las hojas suculentas son comestibles. Se utilizan ocasionalmente en Asia como verdura (Bogle, 1970). Macbride (1937) in- formó su uso como substituto del sodio en la fabri- cación del vidrio y del jabón. Mesembryanthemum nodiflorum L., Sp. Pl. 480. 1753. TIPO: Aegypti, Naepoli, Africa. Sinónimos: Gasoul nodiflorum(L.) Rothm., Nouzbl. Bot. Gard. Berlin-Dahlem 15: 413. 1941. Cryophytum nodiflorum (L.) L. Bolus, S. African Gard. 17: 327. 1927. Hierbas suculentas, a veces subfruticosas, glabras, anuales, reticuladas cuando secas acausa de los idioblastos epidermales vesiculares destruidos; ramas erguidas, de +30 cm de alto. Hojas inferiores opuestas, la mayoría de las superiores alternas, todas Gayana, Bot. 49 (1-4), 1992 exestipuladas, sésiles; lámina cilíndrica, lineal, de 4-25 mm de largo, 1-2 mm de ancho, obtusa en el ápice, envolviendo el tallo en la base. Flores solita- rias, pareciendo cimosas en los tallos con hojas reducidas, terminales y pseudoaxilares, ebracteadas, hermafroditas, epíginas con un hipanto tubular cor- to, los pedúnculos de 0-3 mm de largo; tépalos (Esépalos”) 5, persistentes, de color verde, triangu- lares, de 3-5 mm de largo, desiguales, agudos, con una proyección gruesa y triangular de cercade 1 mm de largo naciendo abaxialmente de la juntura del limbo calicino y el hipanto; estaminodios (“péta- los”) petaloides, numerosos, lineares hasta angostamente espatulados, de color amarillo hasta blanco, de 4-7 mm de largo, truncados; estambres numerosos (+50), los filamentos unidos hacia la base, caducos, de +3 mm de largo, las anteras angostamente oblongoides, de +1,5 mm de largo; pistilo solitario, 5- locular, de +2 [-5] mm de largo, los estigmas 5, subsésiles, lineares; placentación axilar. Fruto una cápsula papirácea, loculicida, obcónica hasta turbinada, convexa en el ápice, de +1 mm de largo, sin arilo. Dibujo: Castroviejo, 1990: fig. 21. DISTRIBUCION GEOGRÁFICA, HÁBITAT Y FENOLOGÍA Esta especie es nativa del sur de Africa. Se ha naturalizado en muchas regiones de clima medite- rráneo, especialmente en el sur de Europa (Webb, 1964b) y California (Munz y Keck, 1973). MATERIAL ESTUDIADO CHILE. IM REGION: Prov. Huasco: cerca 15 km al norte de Huasco por la costa, 28%20'S, 71%15"W, C. M. TAYLOR, C. VON BOHLEN y A. MARTICORENA 10815, 8-X-1991, fl (CONC, MO). IV REGION: Prov. Elqui: Punta Viento, Trapiche, Los Choros, orilla de camino en el lecho seco, 29%13'S, 71%05'W, L. FAUNDEZ s. n., 4-XII-1984, fl (SGO 4104027); al norte de La Serena por la Carretera Paname- ricana, cerca de 2 km al sur del Puente G. Soldado, 29%45"S, 71920"W, C. M. TAYLOR, C. VON BOHLEN y A. MARTICORENA 10659, 3-X-1991, estéril (CONC, MO); al norte de La Serena por la Carretera Panamericana, cerca 1 km al norte de la entrada a la mina El Tofo, 29930'S, 71915"W, C. M. TAYLOR, C. VON BOHLEN y A. MARTICORENA 10677, 3-X-1991, fl (CONC, MO). OBSERVACIONES Aunque la flor crece en posición terminal, aparece usualmente en posición axilar como en el caso de Sesuvium portulacastrum. Mesembryanthemum crystallinum se ha regis- tradoen Chile con más frecuencia queM. nodiflorum. Se puede distinguir esta especie por las láminas foliares obovadas hasta oblanceoladas de 2-15 cm de largo, las semillas negras lisas y las cápsulas leñosas urceoladas hasta cilíndricas de +1 cm de largo. AGRADECIMIENTOS Les agradezco a los conservadores de los herbarios CONC y SGO su amable provisión de ejemplares y sitios para trabajar; al Sr. Roy E. Gereau su consejo y la preparación de la versión en castellano; y a mis colegas C. Marticorena, R. Rodríguez, M. Quezada, V. Bittrich y S. Liede sus valiosos comentarios y discusiones. BIBLIOGRAFIA AL-SHEHBAZ, I. y MARTICORENA, C. 1990. Menonvillea rollinsil (Brassicaceae), a new shrubby species from Chile. J. Arnold Arbor. 71: 135-138. ARROYO, M. T. K. y MARTICORENA, C. 1988. A new species of the South American genus Nassauvia (Compositae: Mutisieae) from Chilean Patagonia. Brittonia 44: 332-334. ARROYO, M. T. K., MARTICORENA, C. y DOLLENZ, O. 1985. New records for the flora of Chile based on an expedition to the Sierra de Los Baguales, Ultima Esperanza, Patagonia. Gayana, Bot. 42: 41-45, ARROYO, M. T. K., MARTICORENA, C., MIRANDA, P., MATTHEL O., LANDERO, A. y SQUEO, F. 1989. Contributions to the high elevation flora of the Chilean Patagonia: a checklistof species on mountains on an east-west transect in the Sierra de Los Baguales, latitude 50%S. Gayana, Bot. 46: 121-151. BITTRICH, V. 1990. Systematic studies in Áizoaceae. Mitt. Inst. Allg. Bot. Hamburg Bd. 23b: 491-507. BITTRICH, V. y HARTMANN, H. E. K. 1988. The Aizoaceae - a new approach. Bot. J. Linn. Soc. 97: 239-254. BOGLE, A. L. 1970. The genera of Molluginaceae and Aizoaceae in the southern United States. J. Amold Arbor. 51: 431-462. CASTROVIEJO, S. 1990. Aizoaceae. En: S. Castroviejo el Sesuvium portulacastrum y Mesembryanthemum nodiflorum: Ch. Taylor al., eds. Flora ibérica 2: 71-92. Real Jardín Botánico, Madrid. CRONQUIST, A. 1981. An integrated system of classification of flowering plants. Columbia University Press, New York. FABRIS, H. A. 1967. Aizoaceae. En: A. L. Cabrera, ed. Flora de la provincia de Buenos Aires. Part IV (3a): 171-180. Colección Científica del Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria, Buenos Aires. FLORES ALARCÓN, J.E. 1990a. Dalea azurea (Phil.) Reiche, hallazgo. Ministerio de Agricultura, Corpo- ración Nacional Forestal, Dirección Regional II Re- gión, Documentos de Trabajo + 03/90. FLORES ALARCÓN, J.E. 1990a. Berberis litoralis Phil., hallazgos. Ministerio de Agricultura, Corporación Nacional Forestal, Dirección Regional II Región, Documentos de Trabajo + 06/89-04/90-05/90. HOFEMANN, A. y TEILLIER, S. 1991. La flora de la Isla de San Félix (Archipiélago de las Desventuradas, Chile). Gayana, Bot. 48: 89-99. MACBRIDE, J.F. 1937. Aizoaceae. En: Flora of Peru. Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 13 (2,2): 558- 562. MARTICORENA,C. 1992. Bibliografía taxonómica de las plantas vasculares de Chile. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 41:1-587. MARTICORENA, C.y QUEZADA, M. 1985. Catálogo de la flora vascular de Chile. Gayana, Bot. 42: 1-157. MARTICORENA, C. y QUEZADA, M. 1988. Adiciones a la flora de Chile. Gayana, Bot. 44: 87-88. MATTHEI, O. y MARTICORENA, C. 1988. Parentucellia latifolia Caruel (Scruphulariaceae), nuevo compo- nente de la flora advena de Chile., Gayana, Bot. 44: 40-44. MATTHEI, O. y MARTICORENA, C. 1990. Malezas de la familia Asteraceae nuevas para la flora de Chile. Gayana, Bot. 47: 55-61. MATTHEI, O. y RODRÍGUEZ, R. 1988. Dos malezas nuevas para Chile. Gayana, Bot. 44: 55-59. MATTHEI, O. y RODRÍGUEZ, R. 1989. Nuevas especies para la flora advena de Chile. Gayana, Bot. 46: 209- 212. MUÑOZ PIZARRO, C. 1959. Sinopsis de la flora chilena. Ediciones de la Universidad de Chile, Santiago. 840 págs. MUNZ, P. A. y KECK, D. D. 1973. A California flora. University of California Press, Berkeley. RAMÍREZ, C., FIGUEROA, H., HAUENSTEIN, E., y CONTRERAS, D. 1989. Study of the flora of Rucamanque, Cautín Province, Chile. Ann. Missouri Bot. Gard. 76: 444-453. RODRÍGUEZ, R. 1988. El proyecto de una Nueva Flora de Chile. Gayana, Bot. 44: 93-96. RODRÍGUEZ, R., BAEZA, M. y MATTHEI, O. 1989. Sobre lapresencia de Hibiscus trionumL.(Malvaceae) en los cultivos de Chile. Gayana, Bot. 46: 117-120. WEBB,D.A.1964b. Mesembryanthemum. Flora Europaea IAS: Fecha de publicación: 30 de Diciembre de 1992. 15 ' Ñ e 4 vai í Ñ ' . i aL) DA WI. IS i ) 7 AA poi DIAN e ML e) ' de aa 10 np par 1 al Ven dues "ur q Mi Ú y 4 a ni dr PTA UL mi o ñ : | A A ¿E E ¡0 O Í y S =p e de? o A A o GA 104 4 a 19 E VA a MAD E $ e ¡e HAN Ñ Ki SO 0 d el a. Maat 10 a. 0 J dá = Y 0 TA YI í 2 ati, dl 0 : P y y . Wir “ 14 AE id ON 4 y a e > TT | ] e Ly 4 (se a PL VAT 4 6 my q Y dl o Ll A, Y ek o. La 0 Ñ ARA - 0 b yn y 1 b ¡A 11 pal e + - IA La o A ' nu 44 4 Y "WA ye Gayana Bot. 49 (1-4): 17-24, 1992 ESTUDIO ANATOMICO DE UN MORFOTIPO LIGULADO DE DESMARESTIA (PHAEOPHYCEAE, DESMARESTIALES) DECHIEE(CENTRALD: ANATOMICAL STUDY ON A LIGULATE MORPHOTYPE OF DESMARESTIA (PHAEOPHYCEAE, DESMARESTIALES) FROM CENTRAL CHILE Ricardo A. Scrosati** RESUMEN Se realizaron observaciones al microscopio óptico y al electrónico de transmisión en un morfotipo ligulado de Desmarestia Lamouroux de Chile central, con el objeto de encontrar caracteres importantes para diferenciar las espe- cies liguladas del género. Las plantas responden a la descripción del morfotipo 2 de Desmarestia de Ramírez, Miller y Peters. La pared celular consta de 2 regiones: una interna, compuesta por microfibrillas de disposición aproximada- mente paralela y que forman capas, y una externa o matriz intercelular. Se observan campos de puntuación prima- rios con plasmodesmos en las paredes de las células del meristodermo. Las paredes transversales de los filamen- tos corticales poseen numerosos plasmodesmos dispues- tos al azar en toda su extensión, siendo el diámetro promedio de los poros 69 nm. El filamento axial también posee plasmodesmos en sus paredes transversales y está rodeado por una vaina de células pequeñas asimiladoras. Luego de comparar los presentes resultados con las observaciones ya realizadas en D. ligulata (Lightfoot) Lamouroux y en D. patagonica Asensi, no se ha encon- trado ningún carácter anatómico que permita diferenciar Trabajo presentado en el Fourth Internacional Phycological Congress, llevado a cabo en Duke University, North Caro- lina, Estados Unidos, entre el 4 y 10 de agosto de 1951. Universidad de Buenos Aires, Departamento de Ciencias Biológicas, 1428 Buenos Aires, Argenuna. ** 17 ABSTRACT Light and transmision electron microscopy studies were carried out on a ligulate morphotype of Desmarestia Lamouroux from central Chile, to find characters which could distinguish the South American ligulate species of the genus. The plants investigated correspond to Desmarestia morphotype 2 of Ramírez, Múller and Peters. The cell wall shows 2 regions: an inner part, with approximately parallel microfibrils forming layers, and an outer one or intercellular matrix. Primary pit fields with plasmodesmata are present in the meristodermic cell walls. The transverse walls of the cortical filaments have randomly arranged plasmodesmata, 69 nm in average diameter. The axial filament also has randomly arranged plasmodesmata in the cross walls and is surrounded by a sheath of small assimilatory cells. After comparing the present anatomical observations with those of previous similar analyses on D. ligulata (Lightfoot) Lamouroux and D. patagonica Asensi, no anatomical character has been identified to clearly distinguish among the South American ligulate species of Desmarestia. However, 1t is clear that as the average width of the principal axis increases from narrow to broad Gayana, Bot. 49 (1-4), 1992 claramente a las especies liguladas sudamericanas de Desmarestia. Sin embargo, es claro que existe una rela- ción inversamente proporcional entre el grosor y el ancho del eje principal entre las especies estudiadas, que varía de manera continua y que se debe al diferente número de capas celulares y al grosor de las paredes de sus células. INTRODUCCION Las especies del género Desmarestia Lamouroux (Phaeophyceae, Desmarestiales) viven, principal- mente, en el nivel submareal de las aguas marinas templadas y frías de ambos hemisferios. Actualmente, se acepta que la morfología ex- terna de los esporofitos no es suficiente por sí sola para diferenciar las especies liguladas del género, sino que son necesarios estudios adicionales de los ciclos vitales y de la posible interfertilidad entre plantas de distintas localidades (Peters and Miller 1986, Ramírez, Múller and Peters, 1986). El presente trabajo da a conocer los resultados de observaciones anatómicas al microscopio Óptico y al electrónico de transmisión en un morfotipo ligulado de Desmarestia recolectado en Chile cen- tral, que corresponde exactamente al morfotipo 2 de Ramírez et al. (1986). Esta entidad será descripta próximamente como nueva especie para la ciencia (M. E. Ramírez y A. F. Peters, com. pers.). Los objetivos del trabajo fueron, por un lado, ampliar los conocimientos anatómicos que se tienen actualmente de las algas pardas y, por otro, buscar valor taxonómico en algunos caracteres, al compa- rar los presentes resultados con los ya obtenidos en D. ligulata (Lightfood) Lamouroux, D. herbacea (Turner) Lamouroux, D. latissima Setchell et Gardner y D. foliacea Pease del NE del Océano Pacífico (Pease 1920), D. patagonica Asensi de Argentina (Asensi y Gongalves Carralves 1972), D. firma (C. Agardh) Skottsberg de Sudáfrica (Anderson 1985),D. ligulata de Argentina (Scrosati, en prensa), Desmarestia sp. del sur de Chile (Stolpe, Wiencke, Clayton y Lenmann 1991) y D. antarctica Moe et Silva de la Antártica (Wiencke, Stolpe y Lehmann 1991). MATERIALES Y METODOS Se trabajó con esporofitos adultos de Desmarestia 18 species, the specific average thickness of it decreases in a continuous manner, resulting from different numbers of cell layers and their wall thickness. KEYWORDS: Desmarestia, anatomy, Central Chile. sp, colectados en las costas de la localidad de Cocholgúe (36%40'S, 73%02'0), Octava Región, Chile, entre noviembre 1990 y febrero 1991. Las plantas habían sido arrojadas recientemente a la playa porel oleaje, provenientes del nivel submareal, y aún estaban en estado fresco. Se depositó material en el herbario de la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales de la Universidad de Buenos Aires (BAFC), bajo los números 1494, 1495, 1496 y 1497. Para las observaciones al microscopio óptico se incluyeron en parafina porciones de 1 cm de eje principal fresco siguiendo la técnica de D'Ambrogio de Argieso (1986), para luego efectuar cortes de 10 um de espesor con un micrótomo rotatorio, tiñendo, por último, con azul de cresilo 1% durante 30 segun- dos. Para las observaciones al microscopio electró- nico de transmisión se fijaron porciones frescas de 1 mm en una solución de glutaraldehído 25%, acroleína, cacodilato de sodio 0,2M y agua de mar filtrada (1:1:5:3) por 12 horas a4*C, lavando, luego 2 veces con cacodilato de sodio 0,1M por 10 minu- tos. La post-fijación se realizó en una solución de tetróxido de osmio 2% y cacodilato de sodio 0,1M por 2 horas. Se lavaron nuevamente como se indicó anteriormente y se deshidrataron en una serie ascen- dente de acetona, durante 10-15 minutos cada vez. Luego, se incluyeron en resina Spurr (Spurr 1969) y se efectuaron cortes al ultramicrótomo de 45-50 nm de espesor. Finalmente, se realizaron tinciones con acetato de uranilo 4% (20 min.) y con citrato de plomo (Reynolds 1963), observándose los cortes con un microscopio electrónico Philips EM 200. OBSERVACIONES MORFOLOGÍA EXTERNA Las plantas, de hasta 70 cm de largo total, son ramificadas y de color verde oliváceo (Fig. 1). El eje principal puede alcanzar hasta 30 cm de longitud. El Estudio Anatómico de Desmarestia: R. Scrosati Figuras 1-4 (MO): 1: Vista general de una planta (BAFC 1496). 2: Conte transversal del eje principal, mostrando meristodermo (me), corteza externa (ce) e interna (ci), médula (m) y filamento axial (fa). 3: Corte longitudinal del eje principal, mostrando meristodermo (me), corteza externa (ce) e interna (ci) y un filamento cortical grande (fc). 4: Cone transversal del eje principal, mostrando una conexión entre 2 células corticales grandes (flecha). Escalas: 10 cm (1), 200 ¡um (2, 3 y 4). ancho máximo del eje principal aplanado oscila entre 1,5 cm y 7 cm. Las ramas primarias son opuestas, generalmente, y se originan a intervalos de 7 mm, como mínimo, hasta 290 mm, en plantas poco ramificadas. Estas ramas pueden medir hasta 75 cm de largo y hasta casi 10 cm de ancho. Puede haber hasta 4 órdenes de ramificación, aunque, por lo general, hay solamente 3. 19 ANATOMÍA DEL EJE PRINCIPAL El grosor del eje principal es de unos 2 mm en lazona del nervio y en la región cercana al grampón de fijación. En corte, se pueden distinguir 4 regiones: meristodermo, corteza externa, corteza interna y médula (Fig. 2). El meristodermo es una capa generalmente Gayana, Bot. 49 (1-4), 1992 Figuras 5-8 (MET): S: Conte de un campo de puntuación primario entre 2 células del meristodermo, mostrando los poros de los plasmodesmos. 6: Conte transversal de filamentos corticales, mostrando la “pared inmediata” laminada (pi), matriz intercelular (mi) y “laminilla media” (Im). 7: Vista superficial de la pared transversal de un filamento cortical, mostrando los poros de los plasmodesmos. 8: Corte de la pared transversal de un filamento cortical, mostrando los poros de los plasmodesmos. Escalas: 1um (S, 7 y 8), 5 pum (6). monostromática. Sus células miden 6-18 um x 8-23 um, tienen bordes redondeados y poseen feoplastos elipsoidales de hasta 4 um x 5 um de tamaño. La pared celulares delgada, presentando microfibrillas de disposición aproximadamente paralela. También seobserva una matriz intercelularamorfa, continuada con una “laminilla media”. Frecuentemente, se dis- tinguen campos de puntuación primarios con plasmodesmos, conectando células adyacentes (Fig. 5). La capa superficial del talo se tiñó de color azul con azul de cresilo. La corteza externa mide, en la zona del nervio, 60-200 um de ancho y está formada, principalmen- te, por células ovoidales muy variables en tamaño, abarcando desde uno similar al de células meristodérmicas hasta 100 um x 170 um. Estas células corticales están orientadas radialmente y tienen pocos feoplastos. La corteza interna, que alcanza 540-630 um de ancho en la zona del nervio, está compuesta funda- mentalmente por filamentos ramificados, sinuosos, entrelazados y orientados longitudinalmente, en Estudio Anatómico de Desmarestia: R. Scrosati 4 $ os S Figuras 9-10 (MO): Conte transversal del eje principal. 9: Filamentos con una vaina de células asimiladoras. 10: Filamento axial, con una pared transversal algo rota, con 2 ramificaciones filamentosas opuestas con vaina de células asimiladoras. Escalas: 50 um. general. Las células que los componen varían mu- choen tamaño (Fig. 3). Las mayores son elipsoidales (ancho máximo: 250 um y largo máximo 640 um), intercalándose en el filamento con otras que decre- cen paulatinamente de tamaño, hasta llegar a ser células casi cilíndricas de 7 um x 36 um. Las mayores están envueltas por una capa de células pequeñas de forma irregular u ordenadas en filamen- tos extremadamente sinuosos, casi sin feoplastos visibles. La pared de todas las células corticales se tiñieron de color azul con azul de cresilo, midiendo hasta casi 4 um de espesor en las mayores y presen- tando microfibrillas de orientación aproximadamente paralela, formando capas concéntricas. También se observa la matriz intercelular amorfa, de mayor tamaño que en el meristodermo, continuada por la “laminilla media” (Fig. 6). La pared transversal de los filamentos es notablemente más delgada que la lateral. Al MET se ve más oscura que la segunda y posee numerosos plasmodesmos dispuestos al azar en toda su superficie (Figs. 7 y 8). Los poros de los mismos miden 69 nm de diámetro promedio (n=40), oscilando entre 50-84 nm. En ocasiones, las células mayores se conectan con células similares de fila- mentos cercanos e, incluso, con células de la corteza externa por medio de prolongaciones de su pared celular (Fig. 4). Hacia las expansiones laterales laminares del eje principal, con frecuencia estos filamentos corticales se disponen transversalmente. La médula, de 520 um de ancho en lazona del 21 nervio medio, carece de las células grandes encon- tradas en la corteza interna, aunque también está formada por filamentos ramificados, sinuosos y entrelazados. Además, como otro rasgo distintivo, presenta el filamento axial. Su diámetro es unifor- me, de 50 um. La pared celular es delgada y sus paredes transversales poseen plasmodesmos dis- puestos al azar en toda su extensión. Está rodeado por una vaina de 1-3 capas de pequeñas células de forma irregular, provistas de feoplastos. Periódica- mente, es posible ver ramificaciones opuestas del filamento axial, que constituyen los filamentos axiales de ramas de segundo orden (Fig. 10). Tam- bién existen otros filamentos en la médula, de es- tructura similar al axial, pero con sólo una capa de células asimiladoras rodeándolos a cada uno. Están conectados entre sí, pudiendo correr longitudinal o transversalmente (Fig. 9). DISCUSION Y CONCLUSIONES La estructura anatómica observada en Desmarestia sp. colectada en Chile central presenta un esquema general parecido al de otras especies liguladas del género, como lasestudiadas por Pease (1920). Dicha autora concluyó que la diferencia en ancho y grosor de la lámina, en la venación y en la textura del talo, deriva de cantidades relativas distintas de tejidos “primarios” y “secundarios”, de la diversidad del Gayana, Bot. 49 (1-4), 1992 tamaño de sus células y del grosor de las paredes celulares respectivas. Así, por ejemplo, D. ligulata, comparativamente la especie con menor expansión laminar del eje principal de las cuatro analizadas por ella, tiene la mayor cantidad de “hifas conductoras” en su estructura interna, mientras que D. foliacea, la especie más ancha, debe el escaso grosor de su lámina al pequeño número de capas celulares del talo y a lo delgado de sus paredes celulares. Con los datos disponibles hasta el presente para las especies liguladas de América del Sur, se puede realizar una comparación similar. Por ejem- plo, D. patagonica de Argentina, de talo foliáceo ancho (hasta 16 cm) y no ramificado, presenta una corteza con sólo 2 ó 3 estratos de células grandes (Asensi y Gongalves Carralves 1972). En el otro extremo, D. ligulata de la costa atlántica argentina, profusamente ramificada, posee una menor expan- sión laminar del eje principal (hasta 1 cm) que Demarestia sp. de Chile central y D. patagonica, pero el grosor de la corteza es mayor, oscilando entre 180-270 um la corteza externa y 980-1080 um la interna (Scrosati, en prensa). Si se amplía el análisis a D. firma de Sudáfrica, en cuanto al ancho y al grosor del eje principal aplanado (Anderson 1985), se puede ubicar a esta especie entre los valores promedio de Desmarestia sp. de Chile central y D. patagonica. Con respecto a los detalles anatómicos aquí mostrados de Desmarestia sp. de Chile central, vistos al microscopio óptico, los resultados son similares a los observados en D. ligulata de Ar- gentina (Scrosati, en prensa). Sin embargo, hay una diferencia en las paredes de las células corticales mayores, que son más gruesas en D. ligulata. Contodolo mencionado, sellegaalaconclu- sión de que existe una relación inversamente propor- cional entre el grosor y el ancho del eje principal, que varía de manera aproximadamente continua entre las especies liguladas analizadas de Desmarestia de Sudamérica, careciéndose, hasta el presente, de al- gún carácter anatómico que permita distinguir clara- mente a las mismas. Por lo tanto, la identidad taxonómica del morfotipo analizado en el presente trabajo necesita ser determinada con estudios adicionales, como los derivados de comparar aspectos de su ciclo de vida con los de otras especies sudamericanas, resultados que serán publicados en fecha próxima (M.E. Ramírez y A.F, Peters, com; pers.). En cuanto a la ultraestructura de la pared celular aquí detallada, coincide con la descripción dada para algas pardas (Dawes, Scott and Bowler 1961, Prescott 1968, Bailey and Bisalputra 1969, Mariani, Tolomio, Baldan and Braghetta 1990). Por lo general, se observan 2 regiones bien diferencia- das. Existe una capa interna (“pared inmediata”), que se encuadra en el grupo III de Kloareg y Quatrano (1988), o sea, formada por microfibrillas paralelas a la superficie celular, las que constituyen laminillas. Por fuera de esta capa se ubica la segunda zona de la pared, con material menos organizado y constituyendo la matriz intercelular amorfa, la que incluye a la “laminilla media”? En la superficie externa del talo puede encontrarse una delgada capa adicional, aunque el término “cutícula?” para ella es cuestionable (Hanic and Craigie 1969). Los campos de puntuación primarios encon- trados en las paredes de las células del meristodermo serían reportados por primera vez para las Desmarestiales, aunque ya se han observado en células epidérmicas de otras algas pardas, como Egregia menziesil (Turner) Areschoug, Fucus evanescens C. Agardh (Bisalputra 1966), F. vesiculosus Linnaeus (McCully 1965, 1968), Laminaria digitata (Hudson) Lamouroux, L.hyperborea (Gunn.) Foslie y £. saccharina (Linnaeus) Lamouroux (Davies, Ferrierand Johnston 1973).Enlaepidermisde Dictyopteris membranacea (Stackhouse), Batters, Katsaros y Galatis (1988) encontraron plasmodesmos distribuidos en la totali- dad de la pared anticlinal (excepto en ciertas zonas engrosadas) y alo largo de la pared periclinal interna de sus células. La abundancia de plasmodesmos observada aquí en la pared transversal de los filamentos corticales concuerda con lo encontrado en una espe- cie ligulada de Desmarestia del sur de Chile (Stolpe etal., 1991; es la misma especie que la del presente trabajo, según C. Wiencke, com. pers.) y en D. antarctica de la isla Rey Jorge/25 de Mayo, en la Antártica (Wiencke et al. 1991). El diámetro de los plasmodesmos descriptos aquí es similar al encon- trado por NúñezoO. y Alveal V. (1988) en D. ligulata de la Octava Región de Chile, quienes reportaron 45-79 nm. La disposición al azar de los plasmodesmos en toda la pared transversal de las células corticales es diferente de la que existe en la corteza de algas pardas del orden Laminariales, donde los mismos se encuentran en campos de puntuación (Smith 1939, Sidemanand Scheirer 1977, Schmitz and Kiihn 1982). Estudio Anatómico de Desmarestia: R. Scrosati La disposición de los plasmodesmos en la pared transversal del filamento axial de Desmarestia sp. de Chile central recuerda a una placa cribosa. Pease (1920) encontró algo similar, denominando “tubos cribosos” al filamento axial y a sus filamen- tos derivados de las especies de Desmarestia por ella estudiadas. Además, Stolpe et al. (1991), en Demarestia sp del sur chileno, y Wiencke et al. (1991), en D. antarctica, también reportaron la presencia de numerosos plasmodesmos en dicha pared transversal. En otra entidad del orden Desmarestiales, Phaeurus antarcticus Skottsberg, Clayton y Wiencke (1990) también hallaron lo que parecerían ser placas cribosas en el filamento axial. Es muy posible que estos filamentos tengan una relación directa con la translocación de sustan- cias (Jónsson 1901, Moe and Silva 1981, Ricker 1987, Stolpe et al. 1991, Wiencke et al. 1991). En Desmarestia sp. de Chile central, la morfología del filamento axial y de los filamentos corticales, espe- cialmente por sus paredes transversales con nume- rosos plasmodesmos, hace pensar que también po- drían cumplir la función de transporte de sustancias a larga distancia por el talo. En tal sentido, como expresan Clayton y Wiencke (1990), son necesarios más estudios para aclarar este tema, así como tam- bién el papel que cumple la vaina de células pequeñas asimiladoras que rodea al filamento axial y a sus filamentos derivados. AGRADECIMIENTOS El autor agradece profundamente a la Red Latinoa- mericana de Botánica, que financió una estada de 5 meses en la Universidad de Concepción (Chile). Asimismo, a la Prof. María Eliana Ramírez C. (Mu- seo Nacional de Historia Natural, Santiago, Chile), ala Prof. Dra. Elena Ancibor (Universidad de Bue- nos Aires, Argentina), a la Prof. Dra. Mariela González S. (Universidad de Concepción, Chile), a la Prof. Dra. Susana Vigna (Universidad de Buenos Aires), al Laboratorio de MET de la Universidad de Concepción y a los 2 revisores oficiales del manus- crito, Prof. Dr. Patricio Rivera R. y Prof. Krisler Alveal V. Finalmente, vaya un agradecimiento es- pecial para los integrantes del Departamento de Botánica de la Universidad de Concepción, por haber hecho tan grato el tiempo vivido en la ciudad de Concepción. 23 BIBLIOGRAFIA ASENSI, A.O. y M. GONCALVES CARRALVES 1972. Una nueva especie de alga parda: Desmarestia patagonica Asensi sp. nov. (Phaeophyta - Desmarestiales). Darwiniana 17: 378-383. ANDERSON, R.J. 1985. Morphological and taxonomic relationships among branched, ligulate members of the genus Desmarestia (Phaeophyceae, Desmarestiales), with particular reference to South African D. firma. Can. J. Bot. 63: 437-447. BAILEY, A. and T. BISALPUTRA 1969. Some structural aspects of the cell wall of Ectocarpus acutus Setchell and Gardner and Elachista fucicola (Velley) Areschoug. Phycologia 8(1): 57-63. BISALPUTRA, T. 1966. Electron microscopic study of the protoplasmic continuity in certain brown algae.Can.J. Bot. 44: 89-93. CLAYTON, M.N. and C. WIENCKE 1990. The anatomy, life history and development of the Antarctic brown alga Phaeurus antarcticus (Desmarestiales, Phaeophyceae). Phycologia 29 (3): 303-315. D'AMBROGIO DE ARGUESO, A. 1986. Manual de técni- cas en histología vegetal. Hemisferio Sur, Buenos Aires, 83 pp. DAVIES, J.M., N.C. FERRIER and C.S. JOHNSTON 1973. The ultrastructure of the meristoderm cells of the hapteron of Laminaria. J. mar. Biol. Ass. U. K. 53: 237-246. DAWES, C.J., F.M. SCOTT and E. BOWLER 1961. A light-and electron- microscopic survey of algal cell walls. 1 Phaeophyta and Rhodophyta. Amer. J. Bot. 48(10): 925-934. HANIC, L.A.andJ.S. CRAIGIE 1969. Studies on the al gal cuticle. J. Phycol. 5: 89-102. JÓNSSON, B. 1901. Zur Kenntnis des Baues und der Entwicklung des Thallus bei den Desmarestieen. Lunds Univ. Ársskr. 37: 1-14. KATSAROS, C. and B. GALATIS 1988. Thallus development in Dictyopteris membranacea (Phaeophyta, Dictyotales), Br. Phycol. J. 23: 71-88. KLOAREG, B. and R.S. QUATRANO 1988. Structure of the cell walls of marine algae and ecophysiological functions of the matrix polysaccharides. Oceanogr. Mar. Biol. Annu. Rev. 26: 259-315. MARIANI, P., C. TOLOMIO, B. BALDAN and P. BRAGHETTA 1990. Cell wall ultrastructure and cation localizationin some benthic marine algae. Phycologia 29(2): 253-262. MCCULLY, M.E. 1965. Anote on the structure of the cell walls of the brown alga Fucus. Can. J. Bot.43: 1001- 1004. MCCULLY, M.E. 1968. Histological studies on the genus Fucus YI. Fine structure and possible functions of the Gayana, Bot. 49 (1-4), 1992 Fucus II. Fine structure and possible functions of the epidermal cells of the vegetative thallus. J. Cell Sci. 3: 1-16. MOE, R.L. and P. C. SILVA 1981. Morphology and taxonomy of Himantothallus (including Phaeoglossumand Phyllogigas) an Antarctic member of the Desmarestiales (Phaeophyceae). J. Phycol. 17: 15-29. NÚÑEZ O., M. y K. ALVEAL V. 1988. Estructuras cribadas en algunas algas pardas chilenas. Gayana, Bot. 45(14): 371-378. PEASE, V.A. 1920. Taxonomy and morphology of the ligulate species of the genus Desmarestia. Pub. Puget Sound Biol. Sta. 2: 313-367. PETERS, A.F. and D.G. MULLER 1986. Life -history studies- a new approach to the taxonomy of ligulate species of Desmarestia (Phaeophyceae) from the Pacific coast of Canada. Can. J. Bot. 64: 2192-2196. PRESCOTT, G.W. 1968. The algae: a review. Houghton Mifflin Company, Boston, 436 pp. RAMÍREZ, M.E., D.G. MULLER and A.F. PETERS 1986. Life history and taxonomy of two populations of ligulate Desmarestia (Phaeophyceae) from Chile. Can. J. Bot. 64: 2948-2954. REYNOLDS, E.S. 1963. The use of lead citrate at high pH as an electron opaque stain in electron microscopy. J. Cell Biol. 17: 208-212. RICKER, R.W. 1987. Taxonomy and biogeography of Macquarie Island seaweeds. Henry Ling Ltd., Dorchester, 344 pp. SCHMITZ, K. and R. KUHN 1982. Fine structure, distribution and frequency of plasmodesmata and pits in the cortex of Laminaria hyperborea and L. saccharina. Planta 154: 385-392. SCROSATI, R.A. (en prensa) Morfología y anatomía de Desmarestia ligulata de Argentina y D. menziesii de Antártida (Phaeophyceae). Physis (Buenos Aires). SIDEMAN, E.J. and D.C. SCHEIRER 1977. Some fine structural observations on developing and mature sieve elements in the brown alga Laminaria saccharina Amer. J.Bot. 64(6): 649-657. SMITH, A.Í. 1939. The comparative histology of some of the Laminariales. Amer. J. Bot. 26: 571-585. SPURR, AR. 1969. A low viscosity epoxy resin embedding medium for electron microscopy. J. Ultrastructure Res. 26: 31-43. STOLPE, U. , M.C., WIENCKE, M. CLAYTON and H. LEHMANN 1991. Life history, morphology and development of a ligulate Desmarestia species from southemmost Chile. Br. Phycol. J. 26(3): 235-245. WIENCKE, C., U. STOLPE and H. LEHMANN 1991. Morphogenesis of the brown alga Desmarestia antarctica cultivated under seasonally fluctuating Antarctic daylengths. Ser. Cient. INACH 41: 65-78. Fecha de publicación: 30 de diciembre de 1992. 24 Gayana, Bot. 49 (1-4): 25-30, 1992 CRYPTOPHYCEAE DE CHILE. I. MICROSCOPÍA ELECTRONICA.DE BARRIDO DE ALGUNAS CRYPTOPHYCEAE DE LAGUNA GRANDE SAN PEDRO CRYPTOPHYCEAE OF CHILE. I. SCANNING ELECTRON MICROSCOPY OF SOME CRYPTOPHYCEAE OF LAGUNA GRANDE SAN PEDRO Silvia Basualto* RESUMEN Se utilizó la microscopía electrónica de barrido para una observación más detallada del periplasto y surco apical, caracteres taxonómicos importantes en la identificación de las especies de Cryptophyceae. El uso de esta metodología permitió identificar las especies de los géneros Rhodomonas, Cryptomonas y Pseudocryptomonas presentes en Laguna Grande de San Pedro. Este trabajo preliminar revela el potencial de la microscopía electrónica de barrido en estudios de taxonomía algal y limnología. INTRODUCCION Es extremadamente común la presencia de microflageladosen las comunidades fitoplanctónicas dulceacuícolas y marinas (Stewart € Wetzel, 1986). Miembros importantes de este complejo grupo son comúnmente asignados a las Cryptophyceae, for- mas planctónicas pequeñas alas que se está dedican- * Centro EULA, Universidad de Concepción, Casilla 156-C, Concepción, Chile 25 ABSTRACT Scanning electron microscopy techniques were used for the recognition of the relevant morphological features for species identification, periplast and apical depression of the cells. Species of the genera Rhodomonas, Cryptomonas and Pseudocryptomonas were recognized as present in Laguna Grande de San Pedro. Scanning electron microscopic studies have proved to be very useful for species identification in this group, and are considered a previous step for quantitative analisis and biomass estimates of each taxon. KEYWORDS: Cryptophyceae, Scanning electron mMICTOSCOPy, taxonomy. do cada vez mayor atención debido al importante rol que desempeñan en las cadenas tróficas (Craig, 1984). La taxonomía de este grupo es difícil, princi- palmente por su tamaño reducido (2 - 50 um), ya que no siempre son identificables por microscopía fotónica. Además existe gran desconocimiento de las criptófitas de aguas sudamericanas, ya que las claves taxonómicas actualmente en uso están basa- das en especies de origen europeo, y por lo tanto no cubren algunas de las especies encontradas en nues- tras aguas. En pequeños organismos de forma y tamaño similar, la presencia o ausencia de estructu- Gayana, Bot. 49 (1-4), 1992 ras diagnósticas como el surco apical, y la forma de las placas del periplasto, es difícil de establecer. Debidoala persistente presencia de criptófitas enel amplio espectro de los diferentes tipos de lagos -eutróficos, mesotróficos, oligotróficos-y la dificul- tad de la identificación taxonómica, en este estudio se realizó una comparación, usando microscopio fotónico y microscopio electrónico de barrido, de las diferencias y similaridades morfológicas de criptófitas de Laguna Grande de San Pedro. MATERIALES Y METODOS Las observaciones están basadas sobre algas preser- vadas en solución de Lugol, que generalmente es usado como fijador y medio de almacenamiento en investigaciones ficológicas (Santore, 1982). Microscopio óptico: Se tomaron muestras con una red de 35 um de trama y además se sedimentaron muestras a partir de la botella Ruttner en cámaras de 10 cc, para observar aquellos organismos menores de 35 um al micros- copio invertido. Se utilizó un microscopio Carl Zeiss equipado con cámara clara y equipo para microfotografía. Microscopio electrónico de barrido: En cámaras de 100 cc se sedimentaron muestras para concentrar el fitoplancton, las que fueron prefijadas con glutaraldehído 0,1% en tampón cacodilato de sodio 0,1M a un pH 7 por 1 hora para prevenir la descarga excesiva de los eyectosomas. Esto fue seguido por una fijación con glutaraldehido 2,5% por 2 horas, luego se efectuó el lavado del material con el tampón y se postfijó en una solución de tetróxido de osmio al 1% en tampón cacodilato de sodio 0,2M, pH 7 por 1 hora. La deshidratación fue llevada a cabo a través de gradaciones crecientes de etanol y reemplazadas en series de acetona para ser secada a punto crítico en un aparato BALZERS UNION FL-9496. Des- pués los especímenes fueron llevados a un metalizador EDWARDS 5150SPUTTERCOATER para ser cubiertos con una capa de oro de 300 a 350 A de espesor. La muestra fue observada en un microscopio electrónico de barrido marca ETEC AUTOSCAN a20 kw (Anderson, 1951). RESULTADOS Los caracteres morfológicos de tres flagelados criptofíceos observados en el microscopio fotónico se muestran en las Figuras 1,2 y 3. La mayoría de los fitoflagelados estudiados son de pequeño tamaño (9 - 30 um), por lo tanto, algunas especies se observan muy similares en cuanto a su forma y tamaño. Fig. 1: R. lacustris mostrando su morfología a través del micros- copio óptico. Esta fotografía no revela detalles en la superficie de la célula Fig. 2: Cryplomonas ovata mostrando su morfología a través del microscopio Óptico. Esta fotografía no revela detalles en la morfología del periplasto y surco apical Cryptophyceae de Chile I: S. Basualto Fig. 3: Pseudocryptomonas parrae mostrando su morfología al microscopio óptico. Esta fotografía revela sólo detalles de los cloroplastos, pero no del peniplasto y surco apical A ; FLAGELOS Fig. 4: R. lacustris al microscopio electrónico de barrido para mostrar detalles de la superficie y surco apical. Las Figuras 2 y 3 muestran dos células de tamaño similar y forma ovalada, y de acuerdo a las claves taxonómicas podrían ser clasificadas como una misma especie. Sin embargo, mediante la microscopía electrónica de barrido se puede obser- var que una de ellas tiene una superficie irregular y un surco más largo con un estoma (Fig. 8) y la otra con una superficie más lisa y un surco de longitud menor (Fig. 7). Rhodomonas lacustris (Pascher et Ruttner) Javomnicky (Fig. 1) es uno de los fitoflagelados criptofíceos más pequeños (9 um), por lo tanto su observación al microscopio fotónico es insuficiente para distinguir caracteres de su morfología celular que son importantes en su determinación. Al mi- eroscopio electrónico de barrido, R. lacustris (Figs. 4 a la 6) aparece como una célula de simetría bilateral, en su parte apical existe una excavación amplia (Fig. 4) que corresponde al surco, donde los flagelos están insertos lateralmente (Fig. 6). La superficie celular está cubierta de placas hexagonales (Fig. 5) dispuestas en forma regular. El extremo posterior de la célula (Fig. 4) no está cubierto por placas y mide aproximadamente 1 um, tiene forma de triángulo equilátero curvado levemente hacia el lado ventral. Fig. 5: R. lacustris en un acercamiento para mostrar detalles del surco y flagelos. Fig. 6: R. lacustris mostrando la inserción lateral de los flagelos. Gayana, Bot. 49 (1-4), 1992 Cryptomonas ovata Ehrenberg mide aproxi- madamente 27 um, al microscopio electrónico de barrido aparece con un surco (Fig. 7) que abarca las 1/3 partes de la célula, se distinguen claramente las hileras de tricocistos (Fig. 7) en la parte interna del surco y en la superficie celular no se distinguen placascomoen Rhodomonas, sino más bien algunos poros de tricocistos. TRICOCISTOS Fig. 8: P. parrae mostrando la superficie irregular del periplasto y un surco con estoma, demostrando grandes diferencias morfológicas con la fig. 7. Fig. 7: C. ovala mostrando detalles del surco y superficie celular Pseudocryptomonas parrae Bicudo et Tell posee un surco más complejo que abarca las 3/4 partes de la célula, en cuyo centro se encuentra un orificio que permanece abierto y se denomina estoma (Fig. 8); la superficie celular se presenta rugosa (Fig. 9), debido probablemente a la presencia de tricocistos. Basado en los caracteres mencionados ante- riormente se confeccionó una clave taxonómica de dichas especies presentes en Laguna Grande de San Pedro al microscopio Óptico y otra, al microscopio electrónico de barrido. ás El arrae acercamiento del surco apical. CLAVE PARA CRYPTOPHYCEAE DE LAGUNA GRANDE DE SAN PEDRO EN BASE A MICROSCOPIA OPTICA 1. Células con 1 ó 2 cloroplastos lobulados o parietales. 2. Surco ventral notorio con numerosas hileras de tricocistos. Células ovoides con el extremo posterior ampliamente redondeado; superficie ventral y dorsal convexa; flagelos de longitud similar al cuerpo celular. Largo de la célula entre 18 - 28 um y 10 - 20 um de ancho...... Cryptomonas ovata (50) Surco ventral poco notorio con 2 hileras de eyectosomas; con un cloroplasto dorsal de color rojo y con un gran pirenoide. En la parte posterior a menudo presenta un corpúsculo basal redondeado y resfringente. Células de 9 - 10,5 um de largo y 5 - 5,8 um de ancho... Rhodomonas lacustris 1. Células con numerosos cloroplastos discoidales. Células de forma ovoide a elipsoidal. Tricocistos distribuidos en una sola hilera en la línea del surco ventral. Largo celular de 16,2 - 22,8 um y 7,6 - 12,4 um de ancho Pseudocryptomonas parrae Cryptophyceae de Chile I: S. Basualto CLAVE PARA CRYPTOPHYCEAE DE LAGUNA GRANDE SAN PEDRO EN BASE AL MICROSCOPIO ELECTRONICO DE BARRIDO (3.000 a 8.000X) 1. Estructura del periplasto con placas hexagonales notorias. Extremo posterior notoriamente aguzado de aproximadamente 1 um de largo y sin DU CR 1. Estructura del periplasto de otra manera. Rhodomonas lacustris 2. Periplasto siempre granular o papilar. La longitud del surco abarca las 3/4 partes de la célula. La abertura del surco es mínima, no permite visualizar los tricocistos. Surco con estoma en la mitad de la A OE ESOO Pseudocryptomonas parrae 2. Periplasto más bien liso. La longitud del surco corresponde a 1/2 de la longitud celular. La abertura del surco permite a veces visualizar las hileras de tricocistos en el lado ventral ELECO a in tt dias DISCUSION Y CONCLUSIONES La taxonomía de las Cryptophyceae al microscopio Óptico está basada principalmente en la forma y tamaño celular; número, forma y posición de los cloroplastos; forma y tamaño del surco, es así como algunos autores (Anton £ Duthie, 1981; Bicudo 4 Tell, 1988) han realizado algunas descripciones de nuevos géneros y especies dentro de la clase. Sin embargo, descripciones adecuadas de la estructura del periplasto requieren del microscopio electrónico de barrido con cuidadosos métodos preparativos y de secado a punto crítico (Anderson, 1951). Asimis- mo la naturaleza del surco es difícil de determinar por medio del microscopio óptico, aunque se han realizado varios intentos en taxonomía (Pascher, 1913; Butcher, 1967), pero con resultados poco satisfactorios. La microscopía electrónica ha de- mostrado que el surco es un sistema tubular, en cuya región se ubica una compleja banda de estructuras llamadas tricocistos, que posiblemente ayuden a soportar y mantener esta forma tubular (Santore, 1984). Los tricocistos también están presentes en el periplasto de la célula y se cree son los responsables de la superficie irregular de la célula (Lucas, 1970). Actualmente, es difícil explicar el significa- do de estas variaciones estructurales y posiblemente sean el reflejo de la influencia del hábitat o tales variaciones pueden constituir caracteres que dife- rencien especies o variedades (Santore, 1984). Estos resultados indican que las criptófitas manifiestan notables grados de similaridad en tamaño 29 Cryptomonas ovata y forma, pero exhiben diferentes estructuras super- ficiales, demostrables sólo a través dela microscopía electrónica de barrido. Detalles topográficos no pueden serobserva- dos por microscopía óptica, por lo tanto la microscopía electrónica constituye una gran ayuda para facilitar la identificación de especies similares. Cabe destacar finalmente que aquellos caracteres posibles de visualizar al microscopio Óptico, como porejemplo: forma, número y tamaño de los flagelos y aquellos caracteres observables a través del mi- croscopio electrónico, como la morfología del periplasto, estructura del surco y tricocistos, la es- tructura rizostilar de la raíz flagelar, etc., son crite- rios importantes a considerar en la identificación de las criptófitas, y por sí solos no son suficientes, pero en combinación ellos son bastante útiles para deter- minar y delimitar taxa. AGRADECIMIENTOS Deseo agradecer a todo el personal que trabaja en el laboratorio de Microscopía Electrónica de la Uni- versidad de Concepción por las fotografías obteni- das en este estudio. BIBLIOGRAFIA ANDERSON, T.F. 1951. Techniques for the preservation of three dimensional structure in preparing specimens for the electron microscope. Trans. N.Y. Acad. Sci., Series II, 13:130. Gayana, Bot. 49 (1-4), 1992 ANTON, A. £ DUTHIE, H.C. 1981. Useof cluster analysis the systematics of the algal genus Cryptomonas.Can. J. Bot. 59: 992 - 1002. BICUDO, C. € TELL, G. 1988. Pseudocryptomonas, a new genus of Cryptophyceae from southern Brazil.Nova Hedwigia 46: 407 - 411. BUTCHER, R.W. 1967. An introductory of the smaller algae of British coastal waters. Part IV: Cryptophyceae. Fishery Investigations HMSO, London. CRAIG, S. 1984. Productivity of algae picoplankton in a small meromictic lake. Verh. Internat. Verein. Limnol. 22: 351 -354. LUCAS, L.A.N. 1970. Observation on the fine structure of the Cryptophyceae. I. The genus Cryptomonas. J. Phycol. 6: 30 - 38. PASCHER, A. 1913. Cryptomonadinae. In Sisswasserflora Deutschlands Osterreichs und der Schweiz. Heft 2: 96 - 114. SANTORE, V. J. 1982. The ultrastructure of Hemiselmis brunnescens, and Hemiselmis virescens with additional observations on Hemiselmis rufescens and comments about the Hemiselmidaceae as natural group of the Cryptophyceae. Br. Phycol. J. 17: 81 - 99. SANTORE, V. J. 1984. Some aspects of taxonomy in the Cryptophyceae. New Phytol. 98: 627 - 646. SANTORE, V.J. 1985. A cytological survey of the genus Cryptomonas (Cryptophyceae) with comments onits taxonomy. Arch. Protistenk 130: 1 - 52, STEWART. A. J. £ WETZEL,R. G. 1986. Cryptophytes and other microflagellates as couplers in planktonic comunity dynamics. Arch. Hydrobiol. 106: 1 - 19. UTERMÓHL, H. 1958. Zur Vervollkommung der quantitativen Phytoplankton Methodik. Mit. Int. Verein. Limnol. 9: 1 - 38. Fecha de publicación: 30 de Diciembre de 1992. 30 Gayana, Bot. 49 (1-4): 31-34, 1992 CALANDRINIA MINUSCULA AÑON (PORTULACACEAE), UNA NUEVA ESPECIE PARA LA FLORA CHILENA CALANDRINIA MINUSCULA AÑON (PORTULACACEAE), A NEW SPECIE FOR THE CHILEAN FLORA Iris Edith Peralta* RESUMEN Calandrinia minuscula Añón es citada por primera vez para Chile. Es una especie anual, pequeña y mimética, que habita en ambientes de altura en ambas vertientes de la Cordillera de los Andes. INTRODUCCION Calandrinia minuscula fue establecida por Añón Suárez de Cullen (1953), sobre la base de materiales coleccionados en el valle del Río Bonete (provincia de La Rioja, Argentina). Habitaen ambas vertientes de la Cordillera de los Andes (Fig. 1), de acuerdo a los materiales encontrados hasta el momento, en la oriental se distribuye desde Catamarca hasta el norte de Mendoza (Paramillos de Uspallata) y en la occi- dental ha sido coleccionada en la provincia de Antofagasta. Se trata, entonces, de una nueva espe- cie de Calandrinia para la flora chilena, que viene a sumarse al catálogo recientemente publicado sobre *Becaria del CONICET. IADIZA. CRICYT. C.C. 507 (5500 MENDOZA. ARGENTINA. 31 ABSTRACT Calandrinia minuscula Añón is a new record for Chile. This is an annual, small and mimetic species present on both sides of the Andes. KEYWORDS: Calandriniaminuscula, newrecord, Chilean flora. las terófitas de Chile continental (Arroyo, Marticorena 8: Muñoz, 1990). Probablemente, por ser una especie pequeña y mimética ha sido poco coleccionada. Por otra parte, debe tenerse en cuenta que la vertiente oriental de la Cordillera de los Andes ha sido poco explorada en el norte argentino, especialmente en las provin- cias de La Rioja, Catamarca y Salta. Mientras que en el sector chileno sólo se han encontrado tres colec- ciones en la provincia de Antofagasta. En cuanto a su ubicación sistemática, de acuerdo a la clásica clasificación infragenérica es- tablecida por Reiche (1897) corresponde a la sec- ción Amarantoideae. Si se considera la propuesta de segregación de Calandrinia sensu lato (Carolin, 1987), esta especie pertenecería al género Cistanthe sección Amarantoideae (Reiche) Carolin ex Hershkovitz (1990). Gayana, Bot. 49 (1-4), 1992 DESCRIPCION Anual, glabra, de 2-10 cm de alt. Ramificaciones floríferas a partir del cuello. Hojas alternas, las basales confertas, de 2-4 cm de largo por 0,4-1 cm de ancho, atenuadas en un pecíolo prolongado (aproximadamente igual al largo de la lámina) y ensanchado en su inserción, las superiores esparci- das sobre el pedúnculo floral, menores, pecíolos más breves; ambas espatuladas, obtusas, levemente cuspidadas, enteras, carnosas, verdes, a veces con tintes rojizos. Inflorescencia tirsoide de cincinos simples o dobles contraídos. Brácteas membranáceas ala madurez, connerviosnotables, a veces con tintes rojizos hacia el margen, opuestas y desiguales en cada nudo del cincino (Fig. 1, € y D, G): una menor estrecha, linear, aguda, estéril, en la axila de la flor terminal, y otra mayor, ancha, ovada o suborbicular, mucronada, que origina la próxima flor. Flores subsésiles. Sépalos de 3-4 mm de largo por 3-4 mm de ancho, ovados o suborbiculares, mucronados, membranáceos a la madurez, con nervios notables y tintes rojizos hacia el margen. Pétalos 3-4, lilacinos. Estambres 3-6, polen tricolpado. Gineceo 3-carpelar, estilo sencillo, estigma capitado 3-lobulado, supe- rando al androceo. Cápsula algo mayor que el cáliz, 3-valvada, dehiscente hasta la base, endurecida. Semillas de 0,7 mm, orbiculares u oblongas, reticuladas, lisas, de color negro, hilo poco notable sin estrofíolo. DISTRIBUCION GEOGRAFICA Y HABITAT: en ambas vertientes de la Cordillera de los Andes habita en sitios de altura (2.800-3.800 m), “puna”, en terrenos disturbados, arenoso-pedregosos, for- mando a veces una densa carpeta en laderas y orillas de caminos. DISCUSION Calandrinia minuscula, Añón, Calandrinia calycina Phil. 1860. (non. Phil. 1864) y Philippiamra, celosioides (Phil.) Kuntze presentan caracteres vegetativos similares: plantas pequeñas, crasas, ho- jas espatuladas, que pueden confundir y complican su identificación, máxime cuando las poblaciones son simpátricas. Algunos caracteres de las flores y frutos permiten diferenciarlas: Calandrinia calycina y Philippiamra celosioides no han sido encontradas hasta el momento en la vertien- te oriental de la cordillera, sin embargo, la primera fue citada erróneamente para la Argentina (Añón, 1953), ya que su descripción corresponde a C. mi- núscula. El género Cistanthe, propuesto de la segre- gación de Calandrinia sensu lato, incluiría a las tres especies mencionadas: C. minuscula y C. calycina, dentro de la sección Amarantoideae (Reiche) Carolin ex Hershkovitz (1990) y Philippiamra celosioides dentro de la sección Philippiamra (Kuntze) Hershkovitz (1990). ESPECÍMENES ESTUDIADOS Calandrinia minuscula ARGENTINA Prov. CATAMARCA: Valle de Chaschuil o Guachin, en suelo de grava, 20-IV- 1953, F.A. ROIG 542 (MERL). Prov. LA RIOJA: Depto. Sarmiento, Valle del río Bonete, en el fondo del valle, suelo arenoso, pedregoso, 3.400 m, 4-ITI- 1950, HUNZIKER £ CASO 4193 (BAB, typus). Prov. SAN JUAN: Depto. Iglesias, Reserva de San 1. Sépalos soldados en un tercio de su longitud; 1 estambre; gineceo 2-carpelar, 1-2 óvulos de placentación basal; fruto utrículo........... Philippiamra celosioides 1. Sépalos connados en la base; 3-6 estambres; gineceo tricarpelar, pluriovulado de placentación central; fruto cápsula. 2. Sépalos ovados o suborbiculares, mucronados. Semillas de Onde dino Calandrinia minuscula 2. Sépalos cordiformes, emarginados. Semillas de 0,5 mm dSdIÁMEO: to TS, A E Calandrinia calycina Calandrinia minuscula, nueva especie para Chile: I. Peralta SUN dh SN Der a HT CIRGANMOZ ESO Y EIA y EY nue AA (5%) 00 O |) LN IA 207 4 (Y) : AIWYY ee y) . ESFA le 4 Y RASO D 02) 1 mm Ds. OMENDOZA ) ANTIAGO y 130 pOkm l Fig. 1: Calandrinia minuscula Añón, A: planta pequeña (Werdermann 1033); B: planta con varias ramificaciones floríferas (Kiesling 4582); C: nudo del cincino con una flor y brácteas opuestas, desiguales (bl=fértil, b2=estéril) y D: cincino doble (Kiesling 2964); F: semilla (Nicora el al. 8558); G: brácteas (1zq.) y sépalos (der.) (Kiesling 4582). Calandrinia calycina Phil., E: semilla; H: brácteas (1zq.) y sépalos (der.) (Werdermann 868). La estrella indica el Locus classicus de Calandrinia minuscula 33 Gayana, Bot. 49 (1-4), 1992 Guillermo: Agua del Godo, en pedregal, 3.300 m, 4- XI-1980, KIESLING 2964 (SI). Entre la Horquetas y el Infiernillo, en llanos muy secos, flor lila, común, 3.000 m, 22-11-1984, KIESLING 4582 (SI). Cordón de La Brea, Cajoncito de La Brea, 17-1-1983, NICORA, GOMEZ SOSA £ MULGURA 8558 (SD). MinaLa Brea, 3770 m, 22-11-1984, KIESLING 4588 (SI). Punta del Cerro Los Médanos, muy abundante formando carpeta purpúrea a orillas del camino, 3040 m, 4-II11-1962, RUIZ LEAL 22153 (MERL). Quebrada de Alcaparrosa, planta crasa de tallos rojos y hojas verdes, 2820 m, 29930'S, 69210"W, 1-111-1983, PUJALTE 263 (SI). Prov. MENDOZA; Depto. Las Heras, Paramillos de Uspallata, 21-1-1947, RUIZLEAL 11448 (MERL). CHILE. Prov. ANTOFAGASTA: Volcán Llullaillaco, 3.800 m. 11-1926, WERDERMANN 1015 (SD). Chuquicamata, Topán, 18-VI-1967, H. MARTIN 321 (SI), también incluye materiales de Philippiamra celosioides. Taltal, Río Frío, 3.500 m, I1-1926, WERDERMANN 1033 (E). Calandrinia calycina CHILE. Prov. ANTOFAGASTA: Depto. Taltal, Taltal, S0 m, XI-1925, WERDERMANN 868(5). Quebrada de Paposo, 200 m, entre piedras, suculen- ta, violácea, abundante, 13-1-1971, A. LOURTEIG 2580 (SI. Philippiamra celosioides CHILE. Prov. ANTOFAGASTA: Depto. Taltal, Las Breas, 550 m. XI-1940, C. £ G. GRANDJOT 4585 (SI). Prov. ATACAMA: Depto. Copiapó, Tie- rra Amarilla, 500 m, XI-1924, WERDWEMANN 418 (E,G), también incluye materiales de C. calycina AGRADECIMIENTOS Agradezco especialmente al Ing. Fidel Antonio Roig por la lectura crítica de este manuscrito. BIBLIOGRAFIA AÑON SUÁREZ DE CULLEN, D. 1953. Las especies argentinas del género Calandrinia (Portulacaceae). Bol. Soc. Argent. Bot. 5 (1-2): 1-29. ARROYO, M.T.K., C. MARTICORENA é€: M. MUÑOZ. 1990. A checklist of the native annual flora of conti- nental Chile. Gayana, Bot. 47 (3-4): 119-135. CAROLIN, R. C. 1987. A review of the family Portulacaceae. Austral. J. Bot. 35: 383-412. HERSHKOVITZ, M.A. 1990. Nomenclatural changes in Portulacaceae. Phytologia 68: 267-270. REICHE, K. 1897. Zur Systematik der chilenischen Arten der Gattung Calandrina. Ber. Deutsch. Bot. Ges. 15:493-503. Fecha de publicación: 30 de Diciembre de 1992. 34 Gayana, Bot. 49 (1-4): 35-42, 1992 NUEVAS ESPECIES PARA LA FLORA ADVENA DE CHILE* NEW SPECIES FOR THE ADVENTIVE FLORA OF CHILE Oscar Matthei y Max Quezada ** RESUMEN Se señala a Amaranthus albus L. y Amaranthus emarginatus Moq. ex Uline et W. Bray (Amaranthaceae), Ammi majus L. y Torilis arvensis (Hudson) Link (Apiaceae), Crepis pulchra L. (Asteraceae), Teesdalia nudicaulis(L.)R.Br. (Brassicaceae), Knautia integrifolia (L.) Bertol. (Dipsacaceae), Euphorbia cyathophora Murray y Euphorbia maculata L. (Euphorbiaceae), Stachys arvensis (L.) L. (Lamiaceae), Ammannia latifolia L. (Lythraceae), Polygonum campanulatum Hook. f. y Rumex longifolius DC. (Polygonaceae), Reseda phyteuma L. (Resedaceae), Mecardoniaprocumbens (Miller) Small (Sprophulariaceae) y Verbena officinalis L.(Verbenaceae) como nuevos componentes de la flora advena del país. Además de la descripción se indica su distribución, mate- rial estudiado y características de su hábitat. INTRODUCCION El país posee un conocimiento muy exacto de su flora nativa, pero no sucede lo mismo con la flora introducida debido, en parte, al constante cambio * Trabajo financiado por Fondecyt, proyecto 89-693. ** Departamento de Botánica, Facultad de Ciencias Biológicas y de Recursos Naturales, Universidad de Concepción, Casilla 2407, Concepción, Chile. 35 ABSTRACT Amaranthus albus L. and Amaranthus emarginatus Moq. ex Uline et W. Bray (Amaranthaceae), Ammi majus L. and Torilis arvensis (Hudson) Link (Apiaceae), Crepis pulchra L. (Asteraceae), Teesdalia nudicaulis (L.) R. Br. (Brassicaceae), Knautia integrifolia (L.) Bertol. (Dipsacaceae), Euphorbia cyathophora Murray and Euphorbia maculata L. (Euphorbiaceae), Stachys arvensis (L.) L. (Lamiaceae), Ammannia latifolia L. (Lythraceae), Polygonumcampanulatum Hook. f. and Rumex longifolius DC. (Polygonaceae), Reseda phyteuma L. (Resedaceae), Mecardonia procumbens (Miller) Small (Scrophulariaceae) and Verbena officinalis L. (Verbenaceae) have become established in Chile. Descriptions of these introduced species are accompanied with distributional data, a list of material studied, and habitat preferences. KEYWORDS: Chile, adventive flora. que ella está experimentando. Con la intención de tener un completo inventario de la flora advena se han realizado numerosas recolecciones cuyo resul- tado parcial se da a conocer en la presente publica- ción. MATERIALES Y METODOS Se estudió el material de herbario de la Universidad de Concepción (CONC), de la Universidad Austral Gayana, Bot. 49 (1-4), 1992 de Chile (VALD), del Museo Nacional de Historia Natural (SGO) y el material recolectado en recientes expediciones a las regiones VIT, IX y X. En estos viajes se colectó en terrenos de cultivo, como tam- bién en otras áreas modificadas por el hombre como son sitios eriazos, orillas de caminos y calles de ciudades. RESULTADOS Las especies que a continuación se describen se consideran como nuevas para la flora del país por no figurar en el Catálogo de la Flora Vascular de Chile de Marticorena y Quezada (1985), como también por no estar incluidas en el trabajo de Ramírez (1989), Catálogo de las Malezas de Chile. Amaranthus albus, Amaranthus emarginatus, Ammi majus, Torilis arvensis, Crepis pulchra, Teesdalia nudicaulis, Knautia integrifolia, Euphorbia cyathophora, Euphorbia maculata, Ammannia latifolia, Polygonum campanulatum, Rumex longifolius, Reseda phyteuma, Mecardonia procumbens, se señalan por primera vez como in- tegrantes de la flora chilena. Stachys arvensis fue citada recientemente para la Isla de Pascua y no existía ningún registro para Chile Continental. Verbena officinalis también había sido citada para el país, pero por no figurar en los catálogos antes citados se estimó conveniente señalar su existencia ya que el material estudiado confirma plenamente su presencia en el país. DESCRIPCIONES AMARANTHACEAE Amaranthus albus L. Linnaeus, Syst. Nat. ed. 10, 2: 1268. 1759. Anual. Tallos de hasta 1 m de alto, erectos, ramificados, de color pajizo. Hojas de 0.8-3 cm de largo, espatuladas, aovadas aobovadas, ápice obtuso O mucronado, pecíolo de hasta 0.4 cm de largo. Flores en inflorescencias paucifloras, axilares. Brácteas aleznadas, rígidas, el doble del largo que las piezas del perianto, éstasen número de 3, oblongo- lanceoladas. Fruto obovado, de 1.5 mm de largo, rugoso y de dehiscencia transversal. Semilla lenticular, de 8 mm de diámetro, negra, brillante. 36 OBSERVACIONES Originaria de América del Norte. En la actualidad de amplia distribución. En Chile se ha encontrado fun- damentalmente en sitios eriazos en la provincia de Limarí, IV Región y Región Metropolitana. MATERIAL ESTUDIADO IV REGION. Provincia de Limarí. Chañaral Alto, en las afueras del pueblo. 500 m (30%53'S-71*%01'W). 10-IH- 1987. MATTHEI y RODRIGUEZ 50 (CONC). REGION METROPOLITANA. Provincia de Cordillera. Cajón del Maipo, camino aLagunillas. 1150m(33*38'S-70*19'W). 24-I11-1988. MACAYA 2352 (SGO). Amaranthus emarginatus Moq. ex Uline et W. Bray. Moquin ex Uline et W. Bray, Bot. Gaz. (Crawfordsville) 19: 319. 1894. Anual. Tallos de 20-40 cm de largo, postrados, carnosos. Hojas con láminas de 1-3,5 cm de largo, ovada-elípticas, romboidales a obovadas, con escotadura pronunciada. Inflorescencia en espigas densas, generalmente axilares. Bractéolas pequeñas. Segmentos del perianto generalmente dos, de 1-2.5 mm de largo. Fruto indehiscente, subgloboso, de 1.5-2 mm, más largo que los sépalos del perianto. Semilla de 0.8-1.1 mm de diámetro, lenticular. OBSERVACIONES Originaria de América tropical. En Chile se le ha encontrado en Antofagasta, II Región, donde crece en forma abundante y pertinaz en los huertos con cultivos de hortalizas. MATERIAL ESTUDIADO II REGION. Provincia de Antofagasta. Antofagasta, La Chimba, huertos del sector ENAP. 50 m (23%33'S- 70%24'W).30-IX-1991. QUEZADA y RUIZ 102(CONC). APIACEAE Ammi majus L. Linnaeus, Sp. P1. 243. 1753. Anual. Tallos erectos, ramificados, de 20-100 em de Nuevas especies flora advena de Chile: O. Matthei y M. Quezada alto. Hojas de 5-20 cm de largo, pecioladas, 2-3 pinnatisectas, las inferiores con folíolos elípticos u obovados, aserrados, las intermedias con folíolos lanceolados, acuminados, dentados, las superiores con lóbulos dentados. Flores en umbelas sobre pedúnculos de 8-14 cm de largo. Radios 20-60, de 2- 7cmde largo, desiguales. Brácteas 5-8, trífidas tanto o más largas que los radios; bractéolas linear- lanceoladas, enteras, acuminadas, de margen escamoso, pedicelo de 10 mm de largo, desiguales. Aquenio de 1.5-2 mm de largo, oblongo, costillas finas. OBSERVACIONES Originaria de Europa mediterránea. En Chile se ha encontrado hasta el momento en la provincia de Valdivia, X Región, donde crece en praderas. MATERIAL ESTUDIADO X REGIÓN. Provincia de Valdivia. Niebla. 20m(39952'S- 73224'W). 27-VIIL-1976. Sin col. (VALD, CONC). Torilis arvensis (Hudson) Link Link, Enum. Hort. Berol. Alt. 1: 265. 1821. Anual. Tallos de 50-100 cm de alto, erectos, ramificados, estriados. Hojas de 5-12 cm de largo, escabrosas, con base envainadora, lámina 2-3 pinnatisectas, folíolos de margen dentado. Umbelas primarias con 2-12 radios de 2-2.5 cm de largo. Brácteas ausentes; umbelas secundarias con nume- rosas bractéolas. Pétalos blancos, obacorazonados, externamente fino-espiniscentes. Ambos mericarpos de 2-4 mm de largo, espinosos, espinas a su vez finamente dentadas. OBSERVACIÓN 1: Hasta la fecha sólo se conocía para el país la presen- cia de Torilis nodosa, ésta se diferencia de Torilis arvensis por la siguiente clave: 1. Umbelas laterales, opuestas a las hojas con radios MENE dc Torilis nodosa. 1. Umbelas terminales, con radios mayores A e e td Torilis arvensis. OBSERVACIÓN UI: Originaria de Europa mediterránea. De acuerdo a Hanf (1984: 460) se encuentra en Europa como maleza en viñedos y también a orillas de caminos y sitios eriazos. En Chile se le ha encontrado hasta la fecha en viñedos de la costa de la VII Región. MATERIAL ESTUDIADO: VII REGIÓN. Provincia de Talca. Aguas Negras, al inte- rior de Botalcura. 110 m (35*17'S-71*48"W). 28-XI- 1990. MATTHEI y QUEZADA 1199a (CONC); Botalcura. 110 m. (35%17'S-71%49"W). 1-1990. REYES (CONC). ASTERACEAE Crepis pulchra L. Linnaeus, Sp. Pl. 806. 1753. Anual. Tallos de 30-100 cm de alto, erectos, ramificados, estriados, glandulosos. Hojas basales en roseta, de 5-10 cm de largo, oblongo-lanceoladas o lanceolado-espatuladas, agudas u Obtusas, angos- tas en la base, glandulosas, margen dentado o lobulado, lóbulos triangulares. Hojas del tallo de base abrazadora, auriculadas, las superiores lineares. Capítulos numerosos, dispuestos en corimbos. Involucro de 8-11 mm de largo por 3-6 mm de ancho. Brácteas linear-lanceoladas, glabras, agudas, las externas cortas, de 2 mm de largo, las internas más largas, de 8-10 mm de largo. Receptáculo glabro. Aquenios de 5 mm de largo, todos iguales, lineares, cilíndricos, angostos hacia el ápice, reco- rridos por 10-12 costillas, los externos con el rostro brevemente denticulado. Pappus blanco tan largo como el aquenio. OBSERVACIONES Originaria de Europa. Se le encuentra en forma aislada o en grupos a orillas de calles y caminos.También crece en forma abundante en cultivos de frambuesas y tabaco. Hasta el momento sólo se ha encontrado en las provincias de Talca y Curicó, VII Región. MATERIAL ESTUDIADO VII Región. Provincia de Curicó. San Francisco del Gayana, Bot. 49 (1-4), 1992 Guaico, al interior de Romeral, 360 m (34%58'S-71%03"W). MATTHEI y QUEZADA 1196, 28-XI-1990 (CONC). Provincia de Talca. Camarico, en el pueblo, 175 m (35*13'S-71%25"W). MATTHEI y QUEZADA 1137, 27- XI-1990(CONC); Aguas Negras, alinterior de Botalcura, 110 m (35%17'S-71%48"W). MATTHEI y QUEZADA 1202, 28-XI-1990 (CONC); Hacienda Las Mercedes. 315 m (35%15'S-71%15"W). MATTHEI y QUEZADA 1155, 27-X1-1990 (CONC). BRASSICACEAE Teesdalia nudicaulis (L.) R. Br. R. Brown, in W.T. Aiton, Hortus Kew. 4: 83. 1812. Anual. Tallos de 8-15 cm de alto, numerosos. Hojas en roseta, de 1-3 cm de largo, lirado-pinnatífidas, glabras. Flores pequeñas, dispuestas en racimos terminales de 1-3 cm de largo con los pedúnculos ensanchados bajo la flor. Sépalos 4, de 1 mm de largo. Pétalos 4, blancos, desiguales, los dos exter- nos casi el doble de largo que los internos. Silícula de 3-4 mm de largo, anchamente elíptica o anchamente obovada, brevemente alada en su parte superior, emarginada en el ápice donde lleva un pequeño estilo bilocular, cada lóculo con dos semillas. Semillas de 1-1.2 mm de largo, redondo-aovadas, café claro, lisas. OBSERVACIONES Originaria de Europa. En nuestro país se ha encon- trado hasta el momento cerca de Punta Arenas, XII Región, donde crece en terrenos arenosos a orillas de caminos en la estepa patagónica. MATERIAL ESTUDIADO XII REGION. Provincia de Magallanes. Entre Punta Arenas y Fuerte Bulnes, sector La Discordia, Fundo San Patricio. 5 m (5317'S-71%01"'W).21-1-1988. MATTHEI y RODRIGUEZ 548 (CONC). DIPSACACEAE Knautia integrifolia (L.) Bertol. Bertoloni, Fl. Ital. 2: 32. 1835. Anual. Tallos erectos, de 20-80 cm de alto, hirsutos. Hojas basales en roseta, de 3-10 cm de largo, pecioladas, dentadas o cuneadas, hirsutas; hojas 38 superiores opuestas, lineares o lanceoladas, amplexicaules. Flores dispuestas en cabezuelas, las hermafroditas de 3 cm de diámetro, con 30-40 flo- res, las femeninas de 1.5 cm de diámetro, con 20-30 flores. Receptáculo pubescente, sin páleas. Brácteas involucrales en 2-3 hileras, ovadas en la base, lanceolado-acuminadas, ciliado-hirsutas. Cáliz cupuliforme, 12-24 dentado. Corola 4-lobulada, violeta, con tubo de 3-5 mm de largo. Fruto ciliado, plano de 3-4 mm de largo, con eleosoma en su base y con 2 dientes laterales en su ápice. OBSERVACIONES Originaria de Europa. En nuestro país hasidoencon- trada en las provincias de Malleco y Cautín. IX Región. Crece en cultivo de trigo, empastadas na- turales, orillas y taludes de caminos y línea férrea. MATERIAL ESTUDIADO IX REGION. Provincia de Malleco. Traiguén, camino a Galvarino, km 10. 130 m (38919” S-72%41* W). 10-XII- 1987. ESPINOZA 5 (CONC); Cuesta de Chufquén, cami- no de Traiguén a Galvarino. 130m(38*19*S-72%41'W)10- 11991. MATTHEI y QUEZADA 1375 (CONC). Fundo Chufquén. 235 m (38%21'S-72%4'W). 10-1-1991. MATTHEI y QUEZADA 1386 (CONC). Provincia de Cautín. Fundo Huilquilco. 90 m (38953'S-72*36'"W). L- 1988. BONERT s.n. (CONC). EUPHORBIACEAE Euphorbia cyathophora Murray Murray, Commentat. Soc. Regiae. Sci. Gott. 7: 81. 1786. Anual. Tallos de 20-80 cm de alto, erectos, pilosos, ramificados. Hojas alternas en la base, opuestas hacia el ápice. Pecíolo de 0.5-1.5 mm de largo; láminas lanceoladas u oblongas, de 2-8 cm de largo, margen entero o dentado; estípulas glandulíferas. Flores en glomérulos axilares en el ápice de los tallos, rodeados de hojas agudas y rojizas en la base. Ciatios glabros con involucro campanulado, de 2.5- 3 mm de diámetro y 2-2.5 mm de alto, lóbulos triangulares, partidos; nectarios generalmente 1, aplanado-bilabiado. Cápsula de 5 mm de ancho y 4- 5 mm de alto, glabra. Semilla subprismática, de 2-3 mm de largo, superficie tuberculada, carúncula au- sente. Nuevas especies flora advena de Chile: O. Matthei y M. Quezada OBSERVACIONES Originaria de América. Subils (1977: 185) afirma que está presente desde los Estados Unidos de Norteamérica hasta Argentina. En Chile se ha en- contrado hasta el momento en la provincia de Antofagasta, II Región, donde crece en forma abun- dante en hortalizas y bajo árboles frutales. MATERIAL ESTUDIADO IT REGIÓN. Provincia de Antofagasta. Taltal, La Quinta. 225m(25%25'S-70%27"W).9-X-1991. QUEZADA y RUIZ 405 (CONC). Euphorbia maculata L. Linnaeus, Sp. Pl. 455. 1753. Anual. Tallos de 8-50 cm de largo, erectos o decumbentes, pubescentes al menos en una línea en su parte apical. Hojas de 0.5-1.5cm de largo, oblongo- lanceoladas, pilosas hacia la base; margen aserrado, pecíolo de 1-1.5 mm de largo. Estípulas de 1 mm de largo, con margen ciliado. Inflorescencias solitarias o en glomérulos. Involucro de 0.7-1 mm de diáme- tro, obcónico a obcónico-campanulado. Lóbulos triangulares, sobrepasando ligeramente las glándu- las, enteros o con dientes lineares. Nectarios 4, largamente estipitados, circulares a anchamente elípticos, con apéndices petaloídeos pequeños. Cápsula de 1.9-2.3 mm de largo, glabra, anchamente ovoide. Semillas de 1.2-1.5 mm de largo, globosas, subprismáticas, de superficie finamente rugosa. OBSERVACIONES Pantropical, presente en Argentina, de acuerdo a Subils(1977: 144); también en Estados Unidos tanto en la costa atlántica como pacífica. En Chile es una especie de reciente introducción. Ha sido encontrada en huertos caseros, jardines, viñedos, huertos frutales y a orillas de cultivo de arroz. MATERIAL ESTUDIADO [IT REGIÓN. Provincia de Huasco. Freirina, salida hacia Huasco. 90 m (28%30*S-71%06'W). 14-I11-1987. MATTHEI y RODRIGUEZ 169 (CONC); IV REGION Provincia de Elqui. Rivadavia, cerca del pueblo, camino a Paihuano. 800 m (29*%59'S-70%33'W). 12-111-1987. MATTHEI y RODRIGUEZ 73 (CONC); REGIÓN ME- TROPOLITANA. Provincia de Maipo. El Laurel, camino El Principal a Río Clarillo. 700 m (33%42'S-70%32'W). 6- 1-1990. BOBADILLA s.n. (CONC); VIT REGION. Pro- vincia de Linares. Quella Sur. 120 m.(36%05'S-72*08"W). 21-1-1991. MATTHEI y QUEZADA 1427 (CONC); VIM REGION. Provincia de Ñuble. 2 km. al norte de San Carlos, Fundo Los Alamos. 175 m. (36%24'S-71*56"W). 20-111-1989. MATTHEI s.n. (CONC). LAMIACEAE Stachys arvensis (L.) L. Linnaeus, Sp. Pl. ed. 2. 814. 1763. Anual. Tallos de 10-30 cm de alto, erectos, ramificados, hirsutos. Internodios de 1-8 cm de largo. Hojas opuestas, las basales con pecíolo de 0.5-2 cm de largo. Láminas de 14 cm de largo, hirsutas, cordado-aovadas o anchamente elípticas, margen crenado. Hojas superiores más pequeñas, sésiles. Flores en verticilastros en número de 2-6. Cáliz de 6 mm de largo, campanulado, nervado, hirsuto, 5-dentado, de 2.5-3 mm de largo, tan largo como el tubo. Corola de 6-8 mm de largo, apenas sobresaliendo del cáliz, rosada. Tubo de 3-3.5 mm de largo. Labio superior de 1.5-2.5 mm de largo, pubescente en su parte superior. Labio inferior más largo, 3-lobulado, de 3 mm de largo. Núculas de 1.7- 2 mm de largo, tetraédricas, de superficie áspera. OBSERVACIÓN 1 Originaria de Europa. Estaespecie fue recientemente citada para la Isla de Pascua, Aldén (1990: 209-216). Para Chile Continental y Archipiélago de Juan Fernández aún no se conocía su presencia. Se le encuentra especialmente como maleza de huertos caseros. OBSERVACIÓN Il Stachys arvensis posee un gran parecido con Stachys eremicola Epling, endémica del Norte de Chile, ambas son anuales. Además de la distribucion se diferencian por el tamaño de la corola. 1. Corola de 12-13 mm de largo. IM) AOS Mos pocas o Siachys eremicola 1. Corola de 6-8 mm de largo. Kid A Siachys arvensis Gayana, Bot. 49 (1-4), 1992 MATERIAL ESTUDIADO V REGION. Provincia de Isla de Pascua. Parcela Tuku- Tahure, (27%09*S-109%23"W). 18-X-1987. RODRIGUEZ 2247 (CONC); Parcela Mata Mea (27%09'S-109%23"W). 18-X-1987. RODRIGUEZ 2239 (CONC); Archipiélago Juan Fernández . Masatierra, San Juan Bautista 10 m (339 38 'S - 78 50'W). 7 -II - 1990. LOPEZ Y PEÑAILILLO 11558 (CONC). X REGION. Provincia de Osorno. Pichipicha, entrada a Quilacahuín. 45 m (40%23'S- 73%15"W). 19-11-1990. MATTHEI y QUEZADA 1032 (CONC); Provincia de Chiloé. Chiloé Continental. San Ignacio de Huinay. 15 m (42%22'S-72%25"W). 1-1981. ZOELLNER 10755 (CONC). LYTHRACEAE Ammannia latifolia L. Linnaeus, Sp. Pl. 119. 1753. Anual. Tallos de hasta 100 cm de alto, sencillos o ramificados. Hojas de 15-70 mm de largo por 4-12 mm de ancho, sésiles, linear-lanceoladas a oblon- gas, con base auriculada o raramente cuneada. Flo- res en cimas axilares, 1-10 floras. Cáliz globoso, 4- partido, sustentado por bractéolas lineares, de 1-1.5 mm de largo. Pedúnculos muy cortos. Pétalos au- sentes O 1-4. Estambres 4. Cápsula globosa, de 3-4 mm de diámetro. OBSERVACIONES Originaria de América, típica de ambientes acuáti- cos. En Chile se le ha encontrado en la VII Región, donde crece en el cuadro mismo del cultivo de arroz. MATERIAL ESTUDIADO VII REGION. Provincia de Linares. Las Toscas. (Av. La Obra 55), camino a El Emboque desde la ruta 5. 110 m (35%47"S-71%41'W).22-1-1991. MATTHEl y QUEZADA 1463 (CONC). POLYGONACEAE Polygonum campanulatum Hook. f. J.D. Hooker, Fl. Brit. India 5(13): 51. 1886. Perenne. Tallos de 6-150 cm de alto, glabros o pubescente, profusamente ramificados. Hojas de 5- 10 em de largo por 1.5-3.5 cm de ancho, elípticas, lanceoladas, acuminadas, base angosta, cara inferior verde claro, densamente cubierta de pelos cortos que 40 forman una superficie aterciopelada, nervios sobre- salientes; cara superior verde oscuro, pubescente. Pecíolos de 3-5 mm de largo. Ocreas de 8-10 mm de largo, anchas, caducas. Flores en numerosos raci- mos espiciformes, de 2-5 cm de largo, terminales y extendidos.Perigonio de 3-5 mm de largo, campanulado, formado por 5 tépalos rosados, uni- dos en la base. Estambres 8. Aquenio de 2 mm de largo, elipsoide, triangular. OBSERVACIONES Originaria de Asia. Himalaya. En Chile abunda especialmente enlaIsla Grande de Chiloé, XRegión, donde crece a orillas de caminos compitiendo con matas de zarza, sobresaliendo notoriamente de ellas. MATERIAL ESTUDIADO X REGION. Provincia de Osomo. La Gruta, camino de Osorno a Puerto Ociay. 185 m. (40%57'S-72*53"W). 20- 111-1990. MATTHEI y QUEZADA 1103 (CONC); Pro- vinciade Llanquihue. Alto Puerto Varas. 150m.(41*18*S- 73200'W). 18-11-1990. MATTHEI y QUEZADA 992 (CONC); Provincia de Chiloé. El Quilar, camino de Chacao a Ancud. 30 m (41%53'S-7339'"W). 14-11-1990. MATTHEI y QUEZADA 823 (CONC); Coinco Bajo. 25 m (43%02'S-73%38"W). 16-I111-1990. MATTHEI y QUEZADA 904 (CONC). Rumex longifolius DC. Candolle, Fl. Franc. 6: 368. 1815. Perenne, polígama. Tallos de hasta 150 cm de alto, glabros, erguidos, simples o pocoramificados. Hojas inferiores con pecíolos de 4-6 cm de largo, las superiores casi sésiles; láminas de 6-30 cm de largo, las inferiores más largas que las superiores, lanceoladas a linear-lanceoladas, borde ondulado. Ocreas hasta 3 cm de largo, cilíndricas. Flores en panículas, agrupadas en fascículos. Segmentos ex- ternos de 2-2.5 mm de largo, lineares, segmento interno de 3 mm de largo, ovado. Valvas de 4-6 mm de largo, anchamente cordiformes o reniformes, sin callo y con el nervio medio engrosado en el tercio inferior. Nuez de 3-3.5 mm de largo, trígona, elipsoide, lisa. OBSERVACIONES Originaria de Europa. En nuestro país crece en sitios eriazos, cultivos de hortalizas y frutales. Nuevas especies flora advena de Chile: O. Matthei y M. Quezada MATERIAL ESTUDIADO REGION METROPOLITANA. Provinciade Talagante. Ca- mino de Melipilla a Talagante, desvío aIsla de Maipo. 340 m (33%42'S-70%59'W). 18-XI-1990. LOPEZ 5541-B (CONC); VI REGIÓN. Provincia de Cardenal Caro. Hidango, sector INTA. 300 m. (34*%07'S-71*%48'"W). 30- XI-1989. MATTHEI y QUEZADA 765 (CONC). VII REGIÓN. Provincia de Curicó. Las Pitras, entre Curicó y Rauco. 190 m (34%55'S-71%17'W). 29-XI-1990. MATTHEI y QUEZADA 1220 (CONC); San Francisco del Guaico, al interior de Romeral. 300 m (34%58'S- 71%03"W). 28-X1-1990. MATTHEI y QUEZADA 1198 (CONC). IX REGIÓN. Provincia de Cautín. Puerto Saavedra. 3 m (38%47'S-73%23"W). 30-XII-1932. MONTERO 1137 (CONC); X REGIÓN. Provincia de Chiloé. Ancud, en la playa, 4 m (41%52'S-7350'W). 5- III-1974. MONTERO 9185 (CONC); Provincia de Llanquihue. El Mirador, entre Alerce y Puerto Varas. 130 m (41%20'S-72%57'W). 18-111-1990. MATTHEI y QUEZADA 977 (CONC); XII REGIÓN. Provincia de Magallanes. Camino de Punta Arenas a Puerto Natales, Estación Experimental Kampenaike (INIA) 20 m. (52*48'S-70%48'W). 22-1-1988. MATTHEI y RODRÍGUEZ 601 (CONC); Chabunco. 5 m. (53%00'S- 70%48"W). 22-1-1988. MATTHEI y RODRIGUEZ 573 (CONC); Punta Arenas, sector sur. 12 m. (53%09'S- 70%55"W). 20-1-1988. MATTHEI y RODRÍGUEZ 482 (CONC); Porvenir, en las calles. 5m(53%18'S-70%22'W). 25-1-1988. MATTHEIÍ y RODRÍGUEZ 662 (CONC). RESEDACEAE Reseda phyteuma L. Linnaeus, Sp. Pl. 449. 1753. Anual, ocasionalmente bianual o perenne. Tallos ramificados desde la base, ascendentes, de 10-30 cm de alto. Hojas enteras o parcialmente lobadas, las inferiores espatuladas, atenuadas hacia la base, de 3- 6 cm de largo y 0.5-1 cm de ancho; las superiores oblanceoladas a lineares, más pequeñas. Flores dispuestas en racimos. Sépalos 6, acrescentes, de 3- 4,5 mm de largo durante la antesis, 5-13 mm en estado de fruto. Pétalos 6, blancos, irregulares, de 3- 5 mm de largo, con un disco basal en forma de uña en el cual se inserta en la parte dorsal un limbo. El limbo de los dos pétalos superiores con dos lóbulos laterales pinnatífidos con 5-9 segmentos más largos que el central que está formado por sólo un segmen- to. Pétalos laterales con limbo más pequeño y pinnatífidos; pétalos inferiores con limbo simple, linear. Estambres 16-20, con filamentos engrosados 41 en su parte superior. Cápsula de 12-14 mm de largo, obovoide-cilíndrica, triangular, abierta en un extre- mo, con 15-20 semillas. Semillas reniformes con el seno relleno de tejido caruncular. OBSERVACIONES Originaria del Sur de Europa. Florece en verano, pero también se le puede encontrar en flor en pleno invierno (Junio). Hasta el momento sólo se le ha encontrado en la provincia de Bío Bío, VIII Región, donde crece en terrenos abandonados y a orillas de caminos. MATERIAL ESTUDIADO VIII REGION. Provincia de Bío Bío. Los Angeles. 140 m. (37927'S-72*20'W). 4-11-1961. MUÑOZ S.N. (CONC); Los Angeles, entrada norte, frente al ex Aeropuerto El Avellano. 150 m (37*%26'S-72%20'W). 12-VI-1989. MATTHEI s.n. (CONC). SCROPHULARIACEAE Mecardonia procumbens (Miller) Small Small, Fl. S.E. U.S. 1065, 1338. 1903. Anual. Tallos de 5-10 cm de largo, decumbentes, angulosos y brevemente alados. Hojas opuestas, elípticas, 1-2 cm de largo y 3-6 mm de ancho, con pequeños dientes en la parte superior del margen. Bractéolas de 2-3 mm de largo, lanceoladas. Flores solitarias sobre pedúnculos menores o iguales a las hojas. Sépalos acrescentes, libres, los 3 externos ovados, de 5-6 mm de largo, agudos hacia el ápice; los 2 internos lineares, poco más cortos que los externos. Corola de 5-6 mm de largo, tubular, amarilla con líneas púrpuras, pubescente en su parte interna. Estambres 4. Cápsula ovoide de 4 mm de largo. Semillas numerosas de 0.3-0.5 mm de largo, elipsoides, con la superficie reticulada. OBSERVACIONES Originaria de América. Según Rossow (1987: 456- 463) se encuentra desde los Estados Unidos hasta el Norte y Centro de Argentina. En Chile crece sobre los pretiles de los cultivos de arroz en la provincia de Linares, VII Región. Esta especie junto a Mecardonia flagellaris (Cham. et Schlecht.) Rossow ssp. radiata (Benth.) Rossow, son los únicos representantes de este grupo Gayana, Bot. 49 (1-4), 1992 para el país. Se diferencia de M. procumbens por poseer tallos erectos y hojas estrechamente elípti- cas. MATERIAL ESTUDIADO VII REGIÓN. Provincia de Linares. Quella Sur. 120 m. (36%05'S-72*%08"W).21-1-1991. MATTHEl y QUEZADA 1414 (CONO). VERBENACEAE Verbena officinalis L. Linnaeus, Sp. Pl. 20. 1753. Perenne. Tallos de 30-60 cm de alto, erectos, ramificados, herbáceos, cuadrangulares, estriados, escabrosos en los ángulos. Hojas opuestas, de 4-6 cm de largo, las inferiores pecioladas, profundamente partidas, liradas, 1 Ó 2-pinnatífidas, las superiores más pequeñas, sésiles, enteras. Flores pequeñas, en espigas terminales de 10-25 cm de largo, inicialmente aproximadas para distanciarse en la madurez. Brácteas aovado-acuminadas. Cáliz de 2 mm de largo, tubuloso, 4-5 dentado, densamente cubierto de pelos glandulosos. Corola el doble de largo del cáliz, lila pálido, bilabiada, con tubo curvo. Estam- bres 4. Núculas de 1.5-2 mm de largo, con 4-5 costillas en el dorso. OBSERVACIONES Europea, en la actualidad cosmopolita. De acuerdo a Hegi (1927: 2241) crece en Europa en forma aislada O agrupada en praderas, márgenes de ríos, orillas de caminos, murallas o cercos. Hanf (1984: 475) la señala como maleza para Europa. Para Chile la cita por primera vez Moldenke (1964: 211) pero a pesar de ello no figura en el Catálogo de la Flora Vascular de Chile de Marticorena y Quezada (1985), por considerar estos autores que era planta cultiva- da. El estudio de material de herbario y las últimas colecciones realizadas confirman plenamente su incorporación a nuestra flora por crecer espontánea- mente, especialmente a orillas de calles de ciudades y en sitios eriazos. MATERIAL ESTUDIADO VIII REGIÓN. Provincia de Concepción. Jardín Experi- mental. 10 m. (36%49'S-73%03"W). 18-1937. JUNGE s.n. (CONC), IX REGIÓN. Provincia de Cautín. Temuco. 110m (38%44*S-72*33"W). XII-1955. MONTERO 12694 (CONC); Temuco. Estero Temuco. 100 m (38%44”S- 729%37"W). S-11-1959. MONTERO 5900 (CONC); Temuco, en la calle, 105 m (38%44'S-72*37'W). 7-L 1991. MATTHEI y QUEZADA 1265 (CONC); Lautaro, a la entrada de la ciudad desde Santa Cecilia. 205 m (38*32'S-72*26"W). 8-1 1991. MATTHEI y QUEZADA 1286 (CONC); X REGION. Provincia de Valdivia. Isla Teja, camino al Tranque. 10m(39%48'S-73%15"W).25-II- 1934. JUNGE s.n. (CONC); Isla Teja. 15 m (39%47"S- 73%16"W). MII-1929. HOLLERMAYER s.n. (CONC). BIBLIOGRAFIA ALDÉN, B. 1990. Wild and introduced plants on Easter Island. A report on some species noted in February 1988. Courier Forsch.-Inst. Senckenberg 125: 209- 216. HANF, M. 1984. Ackerunkráuter Europas mit ihren Keimlingen und Samen. 2. Aufl. BVL Verlagsgesellschaft. Múnchen, 496 pp. HEGI, G. 1927. Mustrierte Flora von Mittel - Europa mit besonderer Beriicksichtigung von Deutschland, Oesterreich und der Schweiz. J.F. Lehmans Verlag. Minchen. Band 5, 3: 2240-2243. MARTICORENA, C. y QUEZADA, M. 1985. Catálogo de la Flora Vascular de Chile. Gayana, Bot. 42(1-2): 1- 157 MOLDENKE, H.N. 1964. Materials toward a monograph of the genus Verbena XIX. Phytologia 10(3): 173- 236. RAMÍREZ, A. 1989. Malezas de Chile. Instituto de Inves- tigaciones Agropecuarias. Estación Experimental La Platina. Boletín Técnico N*15. Santiago. 80 pp. ROSsow, R.P. 1987. Revisión del género Mecardonia (Scrophulariaceae). Candollea 42(2): 431-474. SUBILS,R. 1977. Las especies de Euphorbia de la Repú- blica Argentina.Kurtziana 10: 83-248. Fecha de publicación: 30 de Diciembre de 1992. 42 Gayana, Bot. 49 (1-4): 43-45, 1992 NOTAS TAXONOMICAS SOBRE IRIDACEAE DE CHILE* TAXONOMIC NOTES ON IRIDACEAE OF CHILE Roberto A. Rodríguez y Clodomiro Marticorena** RESUMEN Sobre la base del material clásico existente y nuevos registros de Iridaceae, se confirma que en Chile crece Mastigostyla cyrtophylla 1.M. Johnston, originalmente descrita para Perú; se agregan nuevos registros para Olsynium luteum (Phil.) Goldbl., especie muy escasa de la cordillera andina entre las provincias de Elqui y Santiago, y se propone la nueva combinación Olsynium nigricans (Phil.) R.A. Rodr. et Martic. A. Mastigostyla I.M. Johnston El género Mastigostyla (Iridaceae) fue creado por Johnston (1928) sobre la base de material recolecta- do en Arequipa, Perú. Dos años más tarde, Diels (1930) transfirió la única especie conocida al género Cypella Herbert 1826, non Steud. 1824. Posterior- mente Foster (1945) discute y da razones para man- tener a Mastigostyla como un género separado, agregando nuevas especies provenientes de Cuzco, *Proyectos de Investigación DI91.32.25-1 y 91.032.001-4, Flora de Chile. **Departamento de Botánica, Facultad de Ciencias Biológicas y de Recursos Naturales, Universidad de Concepción, Casilla 2407, Concepción, Chile. 43 ABSTRACT An examination of the types and of material from recent collections of Iridaceae confirm the presence of Mastigostylacyrtophylla 1.M. Johnston inChile, a species originally described for Peru. Also new records are added for Olsynium luteum (Phil.) Goldbl., a very rare species of the Andean cordillera between the provinces of Elqui and Santiago; the new combination O lsyniumnigricans (Phil.) R.A. Rodr. et Martic. 1s proposed. KEYWORDS: Taxonomy, Mastigostyla, Olsynium, Iridaceae, Flora of Chile. Arequipa y Tucumán. El género es aceptado en la actualidad como válido y se caracteriza por poseer el tubo del perianto corto, cor la base de la flor infundibuliforme; los largos filamentos de los es- tambres son completamente unidos O casi unidos, mientras que las anteras son libres y opuestas a las ramas del estilo; lasramas del estilo son bífidas hasta un punto que queda bien por debajo de los estigmas; las crestas (dos por cada estilo) son más o menos petaloides o flageliformes; los tépalos internos están muy reducidos, mucho más, proporcionalmente, que en cualquiera especie de Cypella. Actualmente el género Mastigostyla com- prende cerca de 20 especies originalmente descritas Gayana, Bot. 49 (1-4), 1992 en él o traspasadas de otros géneros afines, prove- nientes de la Cordillera de los Andes de Argentina, Bolivia y Perú. Arroyo y Marticorena (1985) citan por pri- mera vez para Chile a Mastigostyla gracilis R. Foster, recolectada en las cercanías de Putre, 3.500. la base de nuevo material chileno se ha podido determinar con mayor exactitud el taxón referido por Arroyo y Marticorena (1.c.), llegándose a la conclusión de que se trata de Mastigostyla cyrtophylla 1. M.Johnston. Aunque Ravenna(1974) hace referencia a este taxón, no cita materiales para confirmar su presencia en Chile. El género está circunscrito a la región andina de América del Sur, entre 2.000 y 3.800 m. MATERIAL ESTUDIADO I REGION. Prov. Parinacota, 2 km. más abajo de Zapa- huira, 3.100 m (18921 *S-69 235 "W), 2-111-1984, M.T.K. ARROYO 84-629 (CONC); Camino entre Zapahuira y Arica, Pampa Malahumaña, 3.160m(18*22'S-69*37'W), 21-111-1987. MATTHEI y RODRIGUEZ 317 (CONC); Camino entre Putre y Socoroma, 3.500 m (18*15'S-69* 34'W), 13-IV-1984, M.T.K. ARROYO 84-829 (CONC). B. Olsynium Raf. Goldblatt, Rudall y Henrich (1990) hacen un análi- sisfilogenético de los géneros afines a Sisyrinchium, usando anatomía foliar y datos citológicos como complemento a la morfología tradicional. Aquí se concluye que los géneros Phaiophleps Ralt., Chamelum Phil., Ona Ravenna, y las especies pertenecientes a Sisyrinchium L. seci. Eriphilema Herbert deben pertenecer al único género O/synium Raf. En consecuencia, en lo que se refiere a la flora chilena, se aceptan los siguientes nombres de Iridaceae: Olsynium biflorum (Thunb.) Goldbl., O. lyckholmii (Dusén) Goldbl., O. frigidum (Poepp.) Goldbl., O. luteum (Phil.) Goldbl., O. obscurum (Cav.) Goldbl., O. junceum (E. Meyer ex K. Presl) Goldbl., O. philippii (Klatt) Goldbl. y O. scirpoideum (Poepp.) Goldbl. Goldblatt et al. (1.c.) mencionan que la espe- cie Olsynium luteum ha sido colectada una sola vez y que es inadecuadamente conocida. En realidad existen Otras colecciones, aunque escasas, de este taxon en los herbarios revisados. Creemos conve- niente dar a conocer los siguientes materiales para contribuir al conocimiento de la distribución geo- gráfica de esta interesante especie. 44 MATERIAL ESTUDIADO IV REGIÓN. Prov. Elqui, Río Claro, 3.200 m (3023'S- 70%23"W), 26-X1-1990, RUTHSATZ 6346 (CONC). REGIÓN METROPOLITANA. Cordillera de Santiago, 3.000 m 1-1892, REICHE (SGO); Reserva Forestal Río Clarillo, Quebrada Los Lunes, 2.000 m, 4-XI-1988, SOLERVICENS (SGO). Philippi (1864) creóel género Susarium (Iridaceae), con una especie, $. nigricans Phil., la cual, por la característica de sus pétalos soldados en un corto tubo, fue ubicada posteriormente por Baker (1878) bajo Solenomelus y más tarde bajo Symphiostemon (Baker, 1892); finalmente Foster (1939) la ubica como una especie perteneciente al género Phaiophleps, quedando hasta ahora como P. nigricans (Phil.) R. Foster. La entidad tiene una distribución geográfica restringida a las provincias centrales de Chile y muchas veces ha sido determi- nada como Sisyrinchium graminifolium Lindl., de- bido a la presencia de raíces carnosas y flores ama- rillas, fáciles de confundir con las de esta especie. Sin embargo, de acuerdo a los caracteres estableci- dos por Goldblatt et al. (1.c.), por la presencia de un tubo en el perianto y por sus estambres unidos en una columna estaminal, debe pertenecer al género Olsynium Raf., por lo que se propone la siguiente nueva combinación: Olsynium nigricans (Phil.) R.A. Rodr. et Martic., nov. comb. Basiónimo: Susarium nigricans Phil., Linnaea 33: 249. 1864. Prope Talca in “hacienda de las Mari- posas” lecta est. Typus: Hacienda de Mariposas. Talca(SGO 47474). Solenomelus nigricans (Phil.) Baker, J. Linn. Soc., Bot. 16: 121.1878;Symphiostemon nigricans (Phil.) Benth. ex Baker, Handb. Irid. 138. 1892, MATERIAL ADICIONAL ESTUDIADO VII REGIÓN. Prov. Ñuble, Quirihue, 2km al N, camino hacia Cauquenes, 80 m (36%15'S-72*32'W), 16-X-1974, RODRIGUEZ 553 (CONC); Prov. Concepción, Dichato,10 m (36%32'S-72%55"W), 12-X-1945, JUNGE (CONC); Puente Queime, Laguna Turbia, 75 m(36%45'S- 72236'"W), 21-X-1980, RODRIGUEZ 1496 (CONC); Cuesta Escaleras, along road up from the south. Common on open slopes and borders of mesic deciduous forest, 200 m(36%47'S-73%11"W), 22-X-1990, LAMMERS, BAEZA, PEÑAILILLO y MAZZEO 7259 (CONC); Prov. Arauco, Notas taxónomicas lridaceae de Chile: R. Rodríguez y C. entre Laraquete y Carampangue, Los Llanos, 5m(37*12'S- 73%13"W), 24-X1-1978, MARTICORENA, QUEZADA y RODRIGUEZ 1561 (CONC). AGRADECIMIENTOS Agradecemosala Deutsche Forschungsgemeinschaft por la ayuda en el Proyecto Monocotiledóneas chi- lenas (G3 357 7-1). BIBLIOGRAFIA ARROYO, M.T.K. y MARTICORENA, C. 1985. Additions to the flora of Chile: new records from the Altiplano. Gayana, Bot. 42(3-4): 3-7. BAKER, J.R. 1878. Systema Iridacearum. J. Linn. Soc., Bot. 16: 61-180. BAKER, J.R.1892. Handbook of the Irideae. London. xii + 247 pp. Marticorena DIELS, L. 1930. Iridaceae. In Engler und Prantl, Natúrl. Pflanzenfam. 2a. ed 15a.: 463-505. FOSTER, R.C. 1939. Studies in the Iridaceae, -I. II. The nomenclature of Symphiostemon Miers. Contr. Gray Herb. 127: 41-44, FOSTER, R.C. 1945. Studies in the Iridaceaea, -II. IV. Notes on Mastigostyla Johnston. Contr. Gray Herb. 155: 22-26. GOLDBLATT, P., RUDALL, P. y HENRYCH, J.E. 1990. The genera of the Sisyrinchium alliance (Iridaceae: Iridoideae): phylogeny and relationships. Syst. Bot. 15(3): 497-510. JOHNSTON, I.M. 1928. Some undescribed American spermatophytes. Contr. Gray Herb. 81: 85-98. PHILIPPI, R.A. 1864. Plantarum novarum chilensium. Centuriae inclusis quibusdam Mendocinis et Patagonicis. Linnaea 33: 1-308. RAVENNA, P. 1974. Contributions to South American Amaryllidaceae VI. Pl. Life 30: 29-79. Fecha de publicación: 30 de Diciembre de 1992. 45 E | | Ñ rra y mad alii de emo NA Adler 1 ¿pd GAMA AA. dp VOI LAA dd a ren bi iras: añil TE TAN AIN AENA TAS PNG WEI Sat a FA NOA AIN ME > AO Ma dit di in e EN A AI NP Y AS Ñ es j ¡ae Je : ' MARA Quel > 1112. ' pr > 14 Ue arre eo al 14) SM AT : > AE ' PP Ls dl wd e Ad UA añ ¡| AA A ASS $ M4 INIA 10 Y PEN 64 IBN EA RA rd N An ey EM Ai LA dbd 104 M ¿M ¡AAN V nm lla tdo red tt de pad me Ú pu Se mi ob Mú | A VIA MIA JUE, Nau Olor METRO mm ' Al O] A sl blo A (o ¿7 vs Al ART e ea ae SE po e H um Ñ A AL YA lr ¡TAN ] ANS AAA APO 4) ii MO ! ] ; Dg "ME el NM amó 00) MW ARA LN) dl SU 41 il 14 IA MÚNA a Paris 96 ¡Nin A. siii eb Md» €... ana m] á 11] pa P PTA Min? 1) 'Ñ ' ib ñ ¿TOS E y AM me A y! cdi PATAE IL ss ' ' [MAA | O e Mala. Y AN PIN Í o á rá + APRA O Í l bo dl Mn Wi? JO q! Ñ ÓN ' pz A uh Tn ' y h eN Sy Y a ps cu ' ' a] Doa Es Wii ' cm ME AMET TA a ÓN Ñ 2) y e da Ph VAS Hum AJA “Y TS O UIAF Mi DAY) DAVUY MAD ció AT) o ñ e Send YES 1 UM a a M y e 0 Y Háano y añeliós ay 104 gtreitto Pei Al NE 0 La Má. (has y eS y f | - e a b . yA DIAN e por DA » li Ales f " ' p (Ud Al hate a ue de LN en sd Mé Encayastasicin, ep yl ns dei 1 YAA YM JAM F drid * ura avd ue Í MPA Mal Is Tira Miller, "Mil NEO E Ya - Sra e Mid | Du ab OA y sic OS E us o a ña DY as 1 SU Y - MT A A ' Á » "AA Pl Fri 19 . ad EN Y ne pra di ad > Y ] y — sa FA NO A 158004 A vo! ato ci ls TAE A AA y qe) mer lo TL ma e ml o Mb e A nt nba ind, Vina Pa mo La adi 1 raul rro Catia Y Í PAS A a Gl > art ] MUDADO DE Ñ 6 Gayana, Bot. 49 (1-4): 47-70, 1992 SURVEY OF THE ALPINE FLORA OF TORRES DEL PAINE NATIONAL PARK, CHILE Inventario de la flora alpina del Parque Nacional Torres del Paine, Chile Mary T. Kalin Arroyo*, Christian P. von Bohlen*, Lohengrin Cavieres* y Clodomiro Marticorena** ABSTRACT A survey of the alpine (above-treeline) flora of Torres del Paine National Park, 50”-519S, Chile is given, based on recent field explorations and existing published work. Field work conducted on the Sierra del Toro, Cordillera de Paine and Senos de Catherine revealed a total of 47 vascular plant species previously unrecorded for the alpine zone. The total alpine flora in Torres del Paine National Park now stands at 179 species in 94 genera, with two introduced species. None of the 177 native alpine species in Torres del Paine National Park is strictly endemic to Chile. However 3.9% are endemic to southern Patagonia, 6.2% are endemic to the region of southern Patagonia and Tierra del Fuego, and 4.5% are endemic to the latter region withextensions onto the Falkland Islands (Islas Malvinas). Consequently, 14.6% of the alpine species of Torres del Paine National Park are endemic to the general region of the far south of South America. The known distribution of each species in the alpine zone in the park is provided along with available data on life-form, flower colour, breeding system and habitat. * Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad de Chile, Casilla 653, Santiago, Chile. ** Departamento de Botánica, Facultad de Biología y de Recur- sos Naturales, Universidad de Concepción, Casilla 2407, Concepción, Chile. 47 RESUMEN Se presenta un catálogo de la flora alpina (sobre la línea arbórea) del Parque Nacional Torres del Paine, 50-519, Chile, basado en trabajo de terreno recientemente efectua- do en el parque y antecedentes bibliográficos. De las exploraciones en terreno realizadas en Sierra del Toro, Cordillera de Paine y Senos de Catherine se obtuvo un total de 47 especies desconocidas hasta la fecha para la zona alpina del parque. El total de la flora alpina del Parque Nacional Torres del Paine abarca actualmente 179 taxa, distribuidos en 94 géneros, de las cuales dos corres- ponden a especies introducidas. De las 177 especies nativas, ninguna es endémica de Chile. Sin embargo, un 3,9% de ellas son endémicas de la Patagonia austral, 6,2% son endémicas de la región de la Patagonia austral y Tierra de Fuego y 4,5% son endémicas de la última región y extendiéndose hasta las islas Malvinas. En consecuencia, 14,6% de las especies alpinas en el Parque Nacional Torres del Paine son endémicas de la región del extremo sur de Sudamérica e islas Falkland (islas Malvinas). Se incluyen antecedentes del hábitat, forma de vida, color de la flor y sistema de reproducción en la medida que éstos se encuentren disponibles. Para todas las especies se da la distribución conocida en la zona alpina del parque. KEYWORDS; Alpine flora, endemism, Chile, Torres del Paine National Park, Intemational Biosphere Reserve. Gayana, Bot. 49 (1-4), 1992 INTRODUCTION Chile has 28 national parks covering an area of approximately 83,000 km2. Botanical exploration of Chile*s national parks varies in intensity and quality, there being published floras only for the Juan Fernández Archipelago National Park (Skottsberg, 1921b, 1951), Puyehue National Park (Muñoz Schick, 1980) and Rapa Nui (Easter Island) National Park (Skottsberg, 1921a, 1951; Zizka, 1991). With the aim of increasing information on the flora of the national parks of Chile, and assessing the role of the latter in the protection of endemic taxa, in this paper we provide a survey of the alpine flora of Torres del Paine National Park (Parque Nacional Torres del Paine) as presently known. Torres del Paine National Park is situated in the province of Ultima Esperanza in the XII Region of Chile, 50?-519S. Occupying an area of 1,814 km?, it is the fifth largest national park in Chile. The park was declared an International Biosphere Reserve by the United Nations in 1978, in virtue of its wide representation of far southern South American ecosystems and unpolluted air. The landscape of Torres del Paine National Parkisheavily dissected and dominated by numerous high mountains, a number of which exceed 3000 m elevation. A notable feature of the park is the wide range of climates on account of the presence of an abrupt west-east regional gradient in precipitation, overlain by a milder north-south gradient in precipitation. Illustrating the more severe west-east gradient, the western areas of the park that border on the Southern Patagonian Icefield receive around 1000 mm precipitation, whereas recorded annual precipitation for Laguna Amarga situated in the east of the park at 33 km from the icefield is 438 mm (Pisano, 1974). The wide range of climates in the relatively small area of Torres del Paine National Park can be expected to be associated with a taxonomically diverse and species-rich flora. Published information on the alpine flora of Torres del Paine National Park however, was non-existentexcept forisolated records in monographs and until Pisano (1974), inanexcellent overview of the main vegetation types and plant associations in the park, mentioned a total of 54 ' species occurring above treeline. Forty-five of these 1 Includes four unidentified species. 48 species had not been cited in monographs for the park previously. Arroyo et al. (1989) undertook extensive collecting above and just below the treeline on Cerro Diente, Cerro Agudo and Cerro Daudet, all located in the northern area of the park on the western extreme of the east-west trending Sierra de Los Baguales Range. The latter constituted part of a broader east-west transect across the mountains in southern Patagonia. One hundred and fifteen (115) species cited in Arroyo et al. (1989) were collected above treeline in Torres del Paine National Park of which 72 were new for the alpine. Additionally Pernettya mucronata occurs above treeline, but was not collected there. Seven additional species not cited in Pisano (1974) appeared in monographs before Arroyo et al. (1989). In February, 1992, in relation to a general survey of endemism in the alpine flora of the temperate South America, we undertook further collecting in the alpine of Torres del Paine National Park. We chose collecting sites to increase the range of climates sampled in the park to date, and to include the more southerly mountains. Specifically, work was conducted on the Sierra del Toro, the eastern face of Cordillera de Paine and on Senos de Catherine. We also attempted to collect in the alpine zone on the western side of Cerro Ferrier, but were forced off the mountain because of difficult weather conditions. As far as we can determine, Senos de Catherine has not been previously collected by professional botanists. The Sierra del Toro is a flat table-like mountain, located between Lago Sarmiento and Lago del Toro, that just penetrates into the south- eastern corner of the park (Fig. 1). Itis found at 30 km from the Southem Patagonian Icefield. The maximum elevation on the Sierra del Toro within the park boundary is 1158 m. Alpine vegetation occurs above an altered treeline of deciduous Nothofagus pumilio forest. The natural treeline is situated at around 700-750 m elevation. Isohyets (Pisano, 1974) suggest that the alpine zone in the area of Sierra del Toro receives an estimated 600- 700 mm annual precipitation. Collecting was effected above treeline in a traverse that began above Laguna Verde and ended on the western face of the highest point within the park boundary (51910*S;72*50"W). Within this general area, north, westand east-exposed slopes were covered. Collections were made in high elevation bogs and on the drier alpine slopes. Alpine Flora of Torres del Paine..., Chile: M. T. K. Arroyo et al. 73%00' SIS N Co. Ohnet 4 920 m ¡ | | Co. Paine Chico! y Co. Agudo 1520 m Lago Dickson a pan a : l | 0 2197 m Qt | | l Torres del Paine 2248 Senos de O Catherine Co. Donoso a yn SS Y L. Tyndall.---./ Ñy / pS S Co Paine Medio INE El O EA ñ Co. Diente a, y: 77 A 1580 m , 72%45' Laguna AzulyY Laguna / vere N ! Sierra / del Toro y 1158m4 BISIO; 20 km Figure 1. Torres del Paine National Park, showing localities mentioned in text. The large arrow indicates the exact collecting locality on the Cordillera de Paine. Figura 1. Parque Nacional Torres del Paine, XII Región, Chile. Se señalan las localidades mencionadas en el texto. La flecha mayor indica la localidad exacta de colecta en Cordillera de Paine. The Cordillera del Paine, an isolated massif, is located in the center of the park (Fig. 1). Alpine vegetation occurs around the rim of the massif. The new collections reported in this paper were made on steep slopes immediately below near-vertical moraines on the north-easten face of the massif, between 750-1000 m elevation above an altered treeline of Nothofagus pumilio. High alpine bogs are absent in this area, thus collecting was restricted to the zonal flora on the drier alpine slopes. The exact locality was inmediately above the Río Paine, 49 9 km to the north-westof Laguna Amarga (50956'S; 72271" W), at some 23.5 km from the southern Patagonian Icefield. Based on Pisano (1974), the eastern face of the Cordillera de Paine receives an estimated 500-600 mm annual precipitation. Senos de Catherine is located in the wet, south-western area of the park (ca. 900 mm annual precipitation) between Cerro Ferrier and Cerro Donoso (Fig. 1). The maximum elevation is 1083 m. Alpine vegetation occurs on glacially-polished rocks Gayana, Bot. 49 (1-4), 1992 with skeletal soils and in snow basins from 700 m upward of the Nothofagus pumilio treeline. There are abundant high elevation bogs. The collections reported in this paper were made from 700 m to 900 m on the south side of Senos de Catherine just above the saddle connecting the latter to Cerro Donoso (51912*S; 73910"W) and embrace all habitats types present. The area is located at approximately 7 km from the Tyndall Glacier. The 1992 field work (47 species), identification of additional collections (1 species) made earlier by us on Cerros Diente and Agudo, and one isolated herbarium collection made by Díaz provided 49 species for which we can find no previously published record for the alpine in Torres del Paine National Park. These are: Acaena pinnatifida, A. tenera, Anarthrophyllum desideratum, Aster vahlii, Baccharis magellanica, B.nivalis, Benthamiella nordenskjoldii, Calceolaria tenella, Caltha appendiculata, C. dioneifolia, Carex caduca, C. kingii, C. vallis-pulchrae, Colobanthus quitensis, Cystopteris fragilis, Deschampsia flexuosa, D. patula, Discaria chacaye, Elymus atf. agropyroides, Epilobium conjungens, Erigeron myosotis, Gentianella magellanica, Geum magellanicum, Hieracium antarcticum, Hypochaeris aff. arenaria, locenes acanthifolius, Leucheria purpurea, Marsippospermum grandiflorum, Nanodea muscosa, Onuris spegazziniana, Oreobolus obtusangulus, Pratia sp., Primula magellanica, Ranunculus maclovianus, R. peduncularis var. peduncularis, R. sericocephalus, Rytidosperma glabra, Rumexacetosella, Schizeilema ranunculus, Satuurja darwinii, Senecio argyreus, S. miser, Sisyrinchium patagonicum, S. pearcei , Tetrachondra patagonica ssp. fuegiana, Trisetum aff. lasiolepis, T. cumingil var. cumingii, Valeriana carnosa and Viola commersonii. A very high proportion of these species were collected on Senos de Catherine in the wettest part of the park. The present alpine flora of Torres del Paine National Park, considering the new records given here and those published earlier, stands at 179 species and 181 taxa in 94 genera. Included aretwo introduced species (Rumex acetosella and Poa pratensis), one (R. acetosella) in an exclusively introduced genus. A minor increase in this number could be expected with further exploration of the wettest mountains in the park, such as Cerro Ferrier. Given that Torres del Paine National Park is an International Biosphere Reserve, it is of interest S0 to assess its role in the protection of endemic taxa. The park has 7 species in the alpine (3.9% of the total native flora) endemic to southern Patagonia, defined here as north of the Estrecho de Magallanes and south of the northern limitofthe Southern Patagonian Icefield. Eleven species (6.2%) are endemic to the region of Tierra del Fuego and southern Patagonia. A further 8 (4.5%) species are endemic to the region of southern Patagonia, Tierra del Fuego with extensions to the Falkland (Islas Malvinas). One (Azorella selago) is essentially endemic to the last region, but with populations on the Kerguelen, Crozet, Marion, Heard and Macquarie Islands of the Subantarctic Province. Considering the first two categories, 10.1% of the species in the alpine in Torres del Paine National Park are endemic to the extreme south of South America. Considering the latter and the third category, 14.9% are endemic to the general region of the extreme south of South America. For genera, Grammosperma (Cruciferae) is endemic to the southern Patagonian mountains and Saxifragella (Saxifragaceae) is endemic to Tie- rra del Fuego and southern Patagonia. Torres del Paine National Park, therefore plays an important role in the conservation of the far southern South American alpine flora. None of the species in the alpine in Torres del Paine National Park are restricted in distribution to Chile alone. For the 179 species known for the alpine in Torres del Paine National Park we herewith provide habitat, life-form, flower colourand breeding system data where available, and know distribution within the park. DATA FOR NEW COLLECTIONS CITED Collection dates, collectors and collection numbers are given below for the three localities studied in 1992 and for additional previously unreported collections made on Cerro Diente and Cerro Agudo. Herbarium material has been deposited in CONC and SGO. 1. SIERRA DEL TORO a) 9 February, 1992. M.T. Kalin Arroyo, Ch. von Bohlen, J. García, d1 J. Gigoux (92002,90024,92026,92032,92039-92044, 92046-92090). b) 10 February, 1992. Alpine Flora of Torres del Paine..., Chile: M. T. K. Arroyo et al. M.T. Kalin Arroyo, Ch. von Bohlen, J. García, 41 J. Gigoux (92091-92097,92100-92171,92173-92197). Cc) 11 February, 1992. M.T. Kalin Arroyo, Ch. von Bohlen, J. García, 4 J. Gigoux (92205,92208-92209,92219,92221,92223, 92234, 92244-92245, 92255, 92290-92297, 92299, 92556, 92559). 2. CORDILLERA DE PAINE 14 February, 1992. Ch. von Bohlen 4 L. Cavieres(92300-92319,92321- 92362). 3. SENOS DE CATHERINE 14 February, 1992. M.T. Kalin Arroyo (92367-92404, 92405a, 92406- 92409, 92411a, 92411b, 92412-92423, 92557, 92558). 4. CERRO DIENTE 25 February, 1987. M.T. Kalin Arroyo (92550, 92551, 92553). 5. CERRO AGUDO 18 February, 1987. M.T. Kalin Arroyo (92552, 92554, 92555). PTERIDOPHYTA DRYOPTERIDACEAE 1. Cystopteris fragilis (L.) Bernh. var. apiiformis (Gand.) C. Chr., Index Filic. Suppl. Prelim. 11. 1917. Shortly rhizomatous perennial. Very rare in alpine. Seen only once at 1100 m on Cordillera de Paine. Exs.: 92341 (CONC, SGO). 2. Polystichum andinum Phil., Linnaea 29: 108. 1858. Rhizomatous perennial. Occasional on the western mountains incushion bogs and on wetrock faces just 51 above treeline. Lit.: Arroyo et al. (1989) (Cerro Agudo, Cerro Daudet); Exs.: Senos de Catherine 92406 (CONC). LYCOPODIACEAE 3. Lycopodium alboffii Rolleri, Physis (Buenos Ai- res) 38(95): 56. 1979. Perennial. In damp snow basins. Rare. Lit.: Arroyo et al. (1989) (Cerro Daudet). 4. Lycopodium magellanicum (P. Beauv.) Sw. var. magellanicum. Syn. Fil. 180. 1806. Perennial. Common just above treeline and in Nothofagus pumilio clearings. Exs.: Sierra del Toro 92079 (CONC, SGO). Collected on Cerro Diente in the subalpine (Arroyo et al., 1989), but also extending into the alpine there. OPHIOGLOSSACEAE 5. Botrychium lunaria (L.) Sw. var. dusenti Christ, Ark. Bot. 6(3): 5. 1906. Perennial. Locally abundant in lower alpine on exposed sites. Endemic to the region of southern Patagonia, Tierra del Fuego and the Falkland Islands (Islas Malvinas). Lit.: Pisano (1974); Arroyo el al. (1989) (Cerro Diente). Exs.: Sierra del Toro, 92059 (CONC, SGO), 92093 (CONC); Cordillera de Paine 92309 (CONC, SGO). ANGIOSPERMAE: DICOTYLEDONEAE BERBERIDACEAE 6.Berberis buxifolia Lam., Tabl. Encycl. 2: tab. 253, Fig. 3. 1792. Decumbentshrub; flowers yellow. Self-incompatible (Arroyo 4 Squeo, 1990a,). Occasional in the lower alpine. Lit.: Arroyo et al. (1989) (Cerro Agudo).Exs.: Sierra del Toro, 92191 (CONC). Collected in the subalpine on Cerro Diente (Arroyo el al. 1989) and recorded in frequency cuadrats above the treeline. 7. Berberis empetrifolia Lam., Tabl. Encycl. 2: tab. DIO: Gayana, Bot. 49 (1-4), 1992 Sprawling shrub, rooting at nodes; flowers yellow. Partially self-compatible (Arroyo 4 Squeo, 1990a). Locally common mostly in lower alpine just above treeline. Lit.: Arroyo et al. (1989) (Cerro Diente). Exs.: Sierra del Toro, 92053 (CONC), 92234 (CONC); Cordillera de Paine, 92346 (CONC,SGO). CALYCERACEAE 8.Moschopsis rosulata (N.E. Br.) Dusén, Ark. Bot. 72): 42. 1907. Rosette perennial herb, with well developed underground rhizomes; flowers green. Partially self- compatible (Arroyo $ Squeo, 1990a). Common species on high alpine tallus slopes. Endemic to the region of southern Patagonia and Tierra del Fuego. Lit.: Pisano (1974); Arroyo et al. (1989) (Cerro Diente, Cerro Agudo). Exs.: Sierra del Toro, 92091 (CONC, SGO). CAMPANULACEAE 9. Pratia sp. Creeping perennial herb in lower alpine bog. Seen only once on Senos de Catherine. Exs.: Senos de Catherine, 92411b. Pratia longiflora Hook. f. with pinkish flowers and P. repens Gaudich, with blue- violet flowers are know for the south of Chile with P. longiflora having been collected from the eastern Baguales Range (Arroyo et al., 1989). Our material is sterile and cannot be identified to species. CARYOPHYLLACEAE 10. Cerastium arvense L., Sp. Pl. 438. 1753. Perennial herb with loosely matted stems; flowers white. Partially self-compatible (Arroyo 4 Squeo, 1990a). Common species throughoutin the subalpine and alpine reaching the upper limit of vegetation. Lit.: Pisano (1974); Arroyo et al. (1989) (Cerro Agudo, Cerro Diente, Cerro Daudet). Exs.: Sierra del Toro, 92067 (CONC, SGO), 92178 (CONC); Cordillera de Paine, 92317 (CONC,SGO); Senos de Catherine, 92403 (CONC). 11. Colobanthus lycopodioides Griseb., Syst. Bemerk. 28. 1854. 52 Perennial herb forming small, compact cushions; flowers green. Self-compatible (Arroyo 4 Squeo, 1990a). Scattered in upper alpine. Lit. Arroyo et al. (1989) (Cerro Agudo, Cerro Diente, Cerro Daudet) under C. subulatus (D'Urv.) Hook., f. Exs.: Sierra del Toro, 92170 (CONC, SGO). 12. Colobanthus quitensis (Kunth) Bartling in K. Presl, Reliq. Haenk. 2: 13, tab. 49. 1831. Rhizomatous perennial herb found occasionally in lower alpine bogs. Self-compatible (Arroyo 4 Squeo, 1990a).Exs.: Sierra del Toro, 92095 (CONC),92148 (CONC), 92156 (CONC). 13. Colobanthus subulatus (D”Urv.) Hook. f., Fl. Antarct. 13. 1844, Deep rooted perennial forming small, compact cushions; flowers green. Self-compatible (Arroyo 4 Squeo, 1990a). Locally common in snow depressions mostly in high alpine. Endemic to the region of southern Patagonia, Tierra del Fuego and the Falkland Islands (Islas Malvinas). Exs.: Senos de Catherine, 92372 (CONC). Seen also on Cerro Diente at 1000 m in a snow depression. COMPOSITAE 14. Abrotanella emarginata (Cass. ex Gaudich.) Cass., Dict. Sci. Nat. 36: 27. 1825. Perennial herb forming large, hard, compact cushions; florets brownish-red. Partially self-com- patible (Arroyo $ Squeo, 1990a). Common in upper alpine bogs on wetter western mountains. Endemic to the region of southern Patagonia, Tierra del Fuego and the Falkland Islands (Islas Malvinas). Lit.: Arroyo et. al. (1989) (Cerro Agudo, Cerro Diente, Cerro Daudet), Exs.: Senos de Catherine, 92379 (CONC). 15. Abrotanella linearifolia A. Gray, Proc. Amer., Acad. Arts 5: 137. 1862. Perennial herb with slender rhizomes; florets inconspicuously coloured. Locally common in alpine and subalpine bogs on western summits. Lit.: Arroyo et al. (1989) (Cerro Agudo, Cerro Daudet). The record on Cerro Daudet constitutes a northern limit for this species. Alpine Flora of Torres del Paine..., Chile: M. T. K. Arroyo et al. 16. Abrotanella trichoachaenia Cabr., Revista Chi- lena Hist. Nat. 38: 85. 1934. Rhizomatous perennial forming loose cushions; florets inconspicuously coloured. Common in alpine bogs on the wetter western mountains. Exs.: Senos de Catherine, 92376 (CONC), 92415 (CONC). Collected just below treeline on Cerro Agudo (Arro- yo et al., 1989), where it also occurs above treeline. 17. Aster vahlii (Gaudich.) Hook. et Am., Companion Bot. Mag. 2: 49. 1836. Glabrous rhizomatous perennial herb; ray florets white. Self-compatible (Moore, 1983). Collected in the alpine only once on Cordillera de Paine. This species is common at lower elevations in the park in boggy situations. Exs.: Cordillera de Paine, 1000 m, Díaz s.n. (CONC). 18.Baccharis magellanica (Lam.) Pers., Syn,.Pl.2: 424. 1807. Prostrate shrub forming extensive mats; heads inconspicuously coloured. Dioecious (Arroyo « Squeo, 1990a). Rare in the alpine on the drier eastern mountains. Exs.: Cordillera de Paine,92359 (CONC). 19.Baccharis nivalis (Wedd.) Schultz-Bip. ex Phil., Anales Univ. Chile 87: 705. 1894. Low perennial herb with slender rhizomes forming large loose mats. Dioecious. Apparently rare in Torres del Paine National Park. Seen only once in a low alpine bog on a steep south-eastern slope with late snow accumulation along with Ranunculus sericocephalus Hook. f., Viola tridentata Menzies ex Gingins and Cardamine glacialis (G. Forster) DC. Exs.: Sierra del Toro, 92143 (CONC, SGO). 20. Chiliotrichum diffusum (G. Forster) Kuntze, Revisio Gen. Pl. 3(3): 141. 1898. Low growing shrub; rays white. Self-incompatible (Arroyo £ Squeo, 1990a). Occasional in low alpine bogs on the wetter western mountains. Collected on Cerro Diente below treeline (Arroyo et al.1989) where italso was seen to occur above treeline. Exs.: Senos de Catherine, 92367 (CONC). un ¡9 21. Erigeron leptopetalus Phil., Linnaea 33: 136. 1864. A common rhizomatous perennial herb in alpine bogs throughout; rays pinkish-white. Self-incompa- tible (Arroyo 4 Squeo, 1990a). Lit.: Pisano (1974); Arroyo et al. (1989) (Cerro Diente, Cerro Agudo, Cerro Daudet).Exs.: Sierra del Toro, 92072(CONC, SGO), 92103 (CONC, SGO); Cordillera de Paine, 92349 (CONC, SGO). 22 Erigeron myosotis Pers., Syn. Pl. 2: 431. 1807. A rhizomatous perennial herb with white to blue- tinged rays only just reaching into the alpine on the driereastern mountains. Exs.: Sierra del Toro, 92167 (CONC), 92209 (CONC, SGO). 23. Gamochaeta nivalis Cabr., Bol. Soc. Argent. Bot. 9: 374. 1961. Compact perennial herb sometimes forming small cushions with whitish rays. Scattered to common in the lower to upperalpine. Lit.: Pisano (1974); Arroyo et al. (1989) (Cerro Diente). Exs.: Cordillera de Paine, 92348 (CONC, SGO); Senos de Catherine, 92394 (CONC). 24. Gamochaeta spiciformis (Schultz-Bip.) Cabr., Bol. Soc. Argent. Bot.: 9: 381. 1961. Lax perennial herb with whitish rays. Partially self- compatible (Arroyo € Squeo, 1990a). Locally common, mostly in alpine bogs. Lit.: Arroyo el al. (1989) (Cerro Agudo, Cerro Daudet). Exs. : Sierra del Toro, 92073 (CONC, SGO), 92118 (CONC); Cordillera de Paine, 92361 (CONC); Senos de Catherine, 92388 (CONC). 25. Hieraciumantarcticum D” Urv., Fl. lles Malouin. 39. 1825. Pubescent rosette perennial with yellow heads. Partially self-compatible (Arroyo 8 Squeo 1990a). Mostly restricted to alpine bogs just above treeline. Exs.: Sierra del Toro, 92064 (CONC); Senos de Catherine, 92402 (CONC, SGO). 26. Hypochaeris aff. arenaria Gaudich., Anmn. Sci. Nat. (Paris) 5: 103. 1825. Gayana, Bot. 49 (1-4), 1992 Rhizomatous perennial with underground rhizomes; heads yellow. Partially self-compatible (Arroyo « Squeo, 1990a). Depauperate plants found only in a low alpine bog on Senos de Catherine are tentatively referred to here. Exs.: Senos de Catherine, 92375 (CONC). 27. Hypochaeris incana (Hook. et Arn.) Macloskie, Rep. Princeton Univ. Exped. Patagonia 8, Bot. 899. 1906. Perennial with stout rhizomes and white heads. Self- incompatible (Arroyo 4 Squeo, 1990a). Abundant on dry alpine slopes and occasionally in bogs. Lit.: Pisano (1974); Arroyo et al. (1989) (Cerro Diente). Exs.: Sierra del Toro, 92129 (CONC), 92186 (CONC), 92194 (CONC,SGO); Cordillera de Paine, 92306 (CONC, SGO.), 92322 (CONC, SGO). 28. Hypochaeris tenerifolia (Remy) O. Hoffm. in Dusén, Wiss. Ergebn. Schwed. Exped. Magellanslándern 3(5): 121. 1900. Slender perennial herb with yellow heads. Just reaching the alpine. Lit.: Arroyo et al. (1989) (Cerro Agudo). 29. Hypochaeris tenuifolia (Hook. et Arn.) Griseb, Abh. Kónigl. Ges. Wiss. Góttingen 24(1):218.1879. Reported for the alpine by Pisano (1974). 30. locenes acanthifolius (Hombron et Jacquinot) B. Nordenstam, Opera Bot. 45: 59. 1978. Succulentperennial herb with short, stoutrhizomes; heads greenish-white. Locally abundant in bog and flush areas above treeline, extending into Nothofagus pumilio forest when damp.Exs.: Senos de Catherine 92399 (CONC). 31. Leucheria hahnii Franchet, Miss. Sci. Cap Horn 5, Bot. 349, tab. 3. 1889. Rhizomatous perennial herb; heads white to pinkish, occasionally deep pink. Self-incompatible (Arroyo $ Squeo, 1990a). Found in moist sites on the more eastern mountains. Exs.: Sierra del Toro, 92063 (CONC), 92133 (CONC). Collected in the subalpine on Cerros Diente and Agudo (Arroyo et al., 1989), butalso occurring into the alpine on both mountains. Un 32.Leucheria leontopodioides (Kuntze) Schumann, Just's Bot. Jahresb, 26(1): 378. 1900. Rhizomatous perennial forming small, compact cushions. Self-incompatible (Arroyo £ Squeo, 1990a) Dominant species throughout on high alpine tallus slopes. Endemic to southern Patagonia. Lit.: Pisano (1974); Arroyo et al. (1989) (Cerro Agudo, Cerro Diente, Cerro Daudet). Exs.: Sierra del Toro, 92110,(CONC,SGO), 92132 (CONC, SGO), 92179 (CONC, SGO), Cordillera de Paine, 92357 (CONC). 33. Leucheria purpurea (M. Vahl) Hook, et Arn., Companion Bot. Mag. 2: 43. 1836. Rhizomatous perennial herb; heads wine-red. Locally abundant on drier eastem sites in lower alpine where itoccurs mostly in grassy situations. Endemic to the region of southern Patagonia and Tierra del Fuego. Ex.: Sierra del Toro, 92043 (CONC, SGO), 92054 (CONC, SGO); Cordillera de Paine, 92325 (CONC). 34. Nardophyllum bryoides (Lam.) Cabr., Notas Mus. La Plata, Bot. 17: 61. 1954. Prostrate shrub forming hard compact cushions; heads deep yellow. Self-incompatible (Arroyo dá Squeo, 1990a). A common species at lower elevations throughout the eastern Patagonian mountains, reaching the alpine in the park only occasionally as on Sierra del Toro. Endemic to the region of southern Patagonia and Tierra del Fuego. Lit.: Pisano (1974). Exs.: Sierra del Toro, 92039 (CONC). 35. Nassauvia aculeata (Less.) Poepp. et Endl. var. azorelloides (Speg.) Cabr., Darwiniana 24: 356. 1982. Common multistemmed, low-growing,rhizomatous suffruticose perennial herb in the lower alpine, except on the wetter mountains; heads white. Self- incompatible (Arroyo € Squeo, 1990a). Lit.: Pisano (1974); Arroyo et al. (1989) (Cerro Diente). Ex.: Cerro La Victorina, Díaz s.n. (CONC); Sierra del Toro, 92032 (CONC), 92080 (CONC, SGO), 92195 (CONC); Cordillerade Paine, 93210 (CONC,SGO), 92353a (CONC), Tsujii 778 (CONC). 35a. Nassauvia lagascae (D. Don) F. Meigen var. globosa Skottsb., Kongl. Svensk. Vet. Akad. Handl. S6(5): 329. 1916. Alpine Flora of Torres del Paine..., Chile: M. T. K. Arroyo et al. Rhizomatous perennial herb with white heads. Self- incompatible (Arroyo « Squeo, 1990a). Common in the middle to upper alpine on some mountains. Variety endemic to southern Patagonia. Lit.: Pisano (1974). Exs.: Sierra del Toro, 92139 (CONC); Cor- dillera de Paine, 92307 (CONC). 35b. Nassauvia lagascae (D. Don) F. Meigen var. lanata (Phil.) Skottsb., Kongl. Svensk. Vet. Akad. Handl. 56(5): 329. 1916. Rhizomatous perennial herb with white heads widely distributed in middle to upper alpine on the northern mountains in the park. Lit.: Arroyo et al. (1989) (Cerro Diente, Cerro Agudo). 36. Nassauvia magellanica J. Gmelin, Syst. Nat. 2: 1281. 1792. Rhizomatous perennial herb; florets white. Partially self-compatible (Arroyo « Squeo, 1990a). Common in moist alpine locations throughout, especially in areas of late snow accumulation. Lit.: Pisano (1974); Arroyo et al. (1989) (Cerro Diente, Cerro Agudo, Cerro Daudet). Exs.: Cerro La Victorina, Díaz s.n. (CONC); Sierra del Toro, 92057 (CONC, SGO), 92190 (CONC, SGO); Cordillera de Paine, 92332 (CONC); Senos de Catherine, 92422 (CONC). 37.Nassauvia pygmaea (Cass.) Hook.f., Fl. Antarct. 319.1846. Rhizomatous, multistemmed perennial herb; heads creamish-white. Self-incompatible (Arroyo é: Squeo, 1990a). Dominant species throughout in high alpine, extending also into low alpine. A very common species in the park. Lit.: Pisano (1974); Arroyo el al. (1989) (Cerro Diente, Cerro Agudo, Cerro Daudet). Exs.: Sierra del Toro, 92113 (CONC, SGO); Cor- dillera de Paine, 92339 (CONC, SGO); Pisano,4125 (CONC); Senos de Catherine, 92369 (CONC). 38. Nassauvia revoluta D. Don, Philos. Mag. Ann. Chem. 11: 390. 1832. Rhizomatous perennial herb with white to brownish- white heads. Self-incompatible (Arroyo $: Squeo, 1990a). Common species in the high alpine. Lit.: Pisano (1974); Arroyo et al. (1989) (Cerro Diente, Cerro Agudo, Cerro Daudet) . Exs.: Cerro La Victorina, Díaz s.n. (CONC). Sierra del Toro,92175 (CONC), Pisano, 4119 (CONC). 39. Perezia lactucoides (M. Vahl) Less. var. lactucoides, Linnaca 5: 22. 1830. Fleshy perennial herb wuh slender rhizomes. In high alpine cushion bogs. Variety endemic to the region of southern Patagonia and Tierra del Fuego. Lit.: Arroyo et al. (1989) (Cerro Agudo). 40. Perezia magellanica (L.f.) Less., Linnaea 5: 23. 1830. Slender perennial herb with thick oblique rhizomes and white heads found occasionally in bogs above timberline on the wetter mountains close to icefield. Lit.: Vuilleumier (1970) (Lago Dickson, 1400 m.); Arroyo ef. al. (1989) (Cerro Agudo). Exs.: Senos de Catherine 92398 (CONC). 41. Perezia megalantha Speg., Revista Fac. Agron. Veterin. La Plata 3(30-31): 540. 1897. Stout perennial herb producing rosettes from thick rhizomes; heads white to pinkish-brown. Self-in- compatible (Arroyo 4 Squeo, 1990a). Found on the more northern and easterly mountains. Locally common species throughoutinhighalpine. Endemic to southern Patagonia. Vuilleumier (1970) (Cordi- llera de Paine); Pisano (1974); Arroyo et al. (1989) (Cerro Diente). 42. Perezia pilifera (D. Don) Hook. et Arn., Companion Bot. Mag. 1: 34. 1835. Rhizomatous perennial herb often formingextensive interconnected mats; florets pale blue. Probably self-incompatible (Arroyo «4 Squeo, 1990a). Common species in alpine bogs, extending onto dry slopes. Pisano (1974); Arroyo el al. (1989) (Cerro Diente, Cerro Agudo, Cerro Daudet). Exs.: Sierra del Toro 92084 (CONC, SGO); Cordillera de Paine 92343 (CONC). 43. Perezia recurvata (M. Vahl) Less., Linnaea 5: 21. 1830. Perennial herb forming compact cushions; florets blue. Self-incompatible (Arroyo € Squeo 1990a). In the lower alpine on some of the drier mountains. Lit.; Pisano (1974). Exs.: Sierra del Toro 92081 (CONC, SGO), 92162 (CONC, SGO); Cordillera de Paine 92360 (CONC). Seen also in the alpine on Cerro Diente. Gayana, Bot. 49 (1-4), 1992 44. Senecio alloeophyllus O. Hoffm. in Dusén, Wiss. Ergebn. Schwed. Exped. Magellanslándern 3(5): 105. 1900. Suffruticose; heads yellow. Self-incompatible (Arro- yo é Squeo, 1990a). A rare species in the park, found close to the limito f the vegetation. Endemic to the region of southern Patagonia and Tierra del Fuego. Lit.: Cabrera (1949) (Cordillera de Paine). 45. Senecio argyreus Phil., Anales Univ. Chile 88: 261. 1894. Suffruticose; florets yellow. Self-incompatible (Arroyo 4 Squeo, 1990a). Locally common in the low alpine on the drier mountains. Lit.: Pisano (1974). Exs.: Sierra del Toro 92002 (CONC, SGO); Cordillera de Paine 92326 (CONC, SGO). 46. Senecio darwinii Hook. et Arn., J. Bot. (Hooker) 3: 333. 1841. Low suffrutice with large yellow heads and cobwebby pubescence on the backs of the leaves. Sporadicall y distributed in the park. Lit.: Cabrera (1949) (Cor- dillera de Paine, Ventisquero Dickson). Exs.: Senos de Catherine 92423 (CONC, SGO). 47. Senecio laseguei Hombron et Jacquinot in D”Urv., Voy. Póle Sud, Atlas, tab. 13 d. 1846. Perennial herb with decumbent stems; heads yellow. Self-incompatible (Arroyo 4 Squeo, 1990a). A low alpine species, found more commonly on the drier mountains in the park. Endemic to the region of southern Patagonia and Tierra del Fuego. Lit.: Arroyo et al. (1989) (Cerro Agudo). Exs.: Sierra del Toro 92042 (CONC), 92130 (CONC, SGO), 92135 (CONC), 92154 (CONC, SGO). 48. Senecio magellanicus Hook. et Arn., J. Bot. (Hooker) 3: 343. 1841. Rhizomatous perennial with oblique rhizomes; heads dirty yellow. Self-incompatible (Arroyo € Squeo, 1990a). Fairl y common throughoutin the low alpine, extending into high alpine. Endemic to the region of southern Patagonia and Tierra del Fuego. Lit.: Ca- brera (1949) (Cordillera de Paine); Pisano (1974); Arroyo et al. (1989) (Cerro Diente. Cerro Agudo). Exs.: Sierra del Toro 92136(C0ONC),92145(CONC, SGO). S6 49. Senecio miser Hook. f., Fl. Antarct. 314. 1846. Erect subshrub; heads yellow. Self-incompatible (Arroyo € Squeo, 1990a). Abundant in the subalpine on the Sierra del Toro, not seen elsewhere to date. Exs.: Sierra del Toro 92056 (CONC, SGO), 92158 (SGO), 92185 (CONC). SO. Senecio skottsbergil Bot. 2: 271. 1948. Cabr., Bol.Soc. Argent. Low suffrutice. The only record for the park is in Pisano (1974). 51. Senecio subpubescens Cabr., Lilloa 15: 194. 1949. Low subshrub, branched at base; heads yellow. Occasional at treeline. Seen only once on Cerro Diente. Lit.: Arroyo et al. (1989) (Cerro Diente). 52. Senecio tricuspidatus Hook. et Arn. , J. Bot. (Hooker) 3: 346. 1841. Small shrub; heads yellow. Partially self-compat- ble (Arroyo £ Squeo, 1990a). Locally common species above treeline on the Sierra del Toro. Lit.: Pisano (1974).Exs.: Sierra del Toro 92295 (CONC). 53. Senecio vaginaefolius Schultz-Bip., Flora 38: 117. 1855. Stout, rhizomatous perennial herb, seen only to date on the Sierra del Toro. Lit.: Pisano (1974). Exs.: Sierra del Toro 92123 (CONC), 92142 (CONC, SGO), 92174 (CONC, SGO). 54. Taraxacum gilliesiz Hook. et. Am., Companion Bot. Mag. 1: 31. 1835. Rhizomatous perennial; florets yellow. Locally common in the alpine. Lit.: Pisano (1974). Exs.: Sierra del Toro 92122 (CONC, SGO). CRUCIFERAE 55. Cardamine glacialis (G. Forster) DC., Syst. Nat. 2: 264. 1821. Rhizomatous perennial herb; flowers white. Self- compatible (Arroyo 4 Squeo, 1990a). In alpine bogs on the driereastern mountains and on wetrock faces Alpine Flora of Torres del Paine ..., Chile: M. T. K. Arroyo et al on the wetter western mountains. Lit.: Arroyo el al. (1989) (Cerro Diente, Cerro Agudo, Cerro Daude!). Exs.: Sierra del Toro 92047 (CONC, SGO), 92149 (CONC, SGO); Senos de Catherine 92412 (CONC). 56.Drabafuniculosa Hook. f., Fl. Antarct. 238, tab. 89. 1845. Caespitose perennial herb; flowers white to tinged lilac. Self-compatible (Arroyo £ Squeo, 1990a). Local species on wet slopes. Endemic to the region of southern Patagonia, Tierra del Fuego and the Falkland Islands (Islas Malvinas). Lit.: Arroyo el al. (1989) (Cerro Agudo). Exs.: Sierra del Toro 92294 (CONC); Cerro Diente 92550 (CONC). 57.Draba magellanica Lam., Encycl. 2: 328. 1786. Caespitose perennial herb; flowers white. Self-com- patible to partially agamospermous (Arroyo 4 Squeo, 1990a). Widespread throughout, but never very common. Lit.: Pisano (1974); Arroyo et al. (1989) (Cerro Diente, Cerro Agudo, Cerro Daude!t). Exs.: Sierra del Toro 92140a (CONC), 92171 (CONC); Cordillera de Paine 92328 (CONC), 92336 (CONC, SGO); Senos de Catherine 92417 (CONC). 58. Eudema hauthalii Gilg et Muschler, Bot. Jahrb. Syst. 42: 471. 1909. Perennial herb forming extensive loose cushions; flowers white to cream. Self-incompatible (Arroyo 8 Squeo, 1990a). Common in bogs in the low and high alpine. Endemic to southern Patagonia. Lit.: Arroyo et al. (1989) (Cerro Diente, Cerro Agudo, Cerro Daudet). Exs.: Sierra del Toro 92115 (CONC, SGO), 92191a (CONC), 92293 (CONC, SGO). 59. Grammosperma dusenii O.E. Schulz, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 10: 562. 1929. Perennial herb; flowers white, with a purple hue. Mostly in areas of sand accumulation. A rare species, seen by us only on Cerro Diente. Species and genus endemic to southe-n Patagonia, know from very few localities. Lit.: Arroyo et al. (1989) (Cerro Diente). The species was collected by Ansorge (N* 3, 1899) (Boelcke y Romanczuk, 1984) above tree- line on the Sierra del Toro, however we do not know whether the collection was made within the park boundary. 60. Menonvillea nordenskjoeldii (Dusén) Rollins, Contr. Gray Herb. 177. 21. 1955. Perennial herb with stout underground stems; flowers white. Self-incompatible (Arroyo £ Squeo, 1990a) Locally common in the high alpine on rock crevices and steep tallus slopes. Endemic to the region of southern Patagonia. Lit.: Boelcke y Romanczuk (1984) (Cordillera, Estancia Cerro Paine, 1.000 m); Arroyo et al. (1989) (Cerro Diente, Cerro Agudo, Cerro Daudet). Exs.: Senos de Catherine 92418 (CONC). 61. Onuris spegazziniana Gilg et Muschler, Bot. Jahrb. Syst. 42: 468. 1909. Perennial herb forming loose aggregations. A rare species in the park, seen only on Cerro Diente at around 1100 m in the high alpine on a horizontal terrace with heavy snow accumulation. Exs.: Cerro Diente 92553 (CONC). 62. Thlaspi magellanicum Comm. ex Poiret in Lam., Encycl. 7: 541. 1806. Caespitose perennial herb; flowers white. Self- compatible (Arroyo $ Squeo, 1990a). Locally common in the low alpine on wet slopes and in bogs. Lit.: Arroyo et al. (1989) (Cerro Diente, Cerro Agudo). Exs.: Sierra del Toro 92046 (CONC), 92140 (CONC, SGO), 92219 (CONC); Cordillera de Paine 92330 (CONC). 63. Weberbauera colchaguensis (Barnéoud) Al- Shehbaz, J. Arnold Arbor. 71: 241. 1990. Perennial herb forming small cushions. A rare species seen in moist sites on the wetter western mountains. Lit.: Arroyo et al. (1989) (Cerro Agudo, Cerro Daudet under Stenodraba pusilla (Gillies ex Hook. et Arn.) Boelcke var. patagonica (Phil.) Boelcke, now considered a synonym of W. colchaguensts (Al-Shehbaz, 1990)). Exs.: Senos de Catherine 92368 (CONC). The park localities constitute the extreme southern record for the species. EMPETRACEAE 64. Empetrum rubrum M. Vahl ex Willd., Sp. Pl. 4(2): 713. 1806. Gayana, Bot. 49 (1-2): 47-70, 1992 Shrub forming extensive low open mats; flowers brownish- red. Dioecious to polygamous (Arroyo € Squeo, 1990a). Dominant species throughout in the alpine. Lit.: Pisano (1974); Arroyo et al. (1989) (Cerro Diente, Cerro Agudo, Cerro Daudet). Exs.: Sierra del Toro 92097 (CONC); Cordillera de Paine 92353 (CONC); Senos de Catherine 92408 (CONC). ERICACEAE 65. Pernettya mucronata(L.f.)Gaudich.ex Spreng., Syst. Veg. 4(2), Cur. Post. 158. 1827. Shrub forming extensive low thickets; flowers white. Dioecious (Arroyo £€ Squeo, 1990a). A mostly subalpine species, collected on Cerro Diente and Cerro Agudo below treeline, where italsoextends into the alpine. 66. Pernettya pumila (L. f.) Hook. var. pumila, Icon. Pl. 1: tab. 9. 1837. Prostrate shrub, forming extensive mats in bogs and on wetter alpine slopes. Very common. Dioecious (Arroyo € Squeo, 1990a).Lit.: Pisano (1974); Arroyo et al. (1989) (Cerro Diente, Cerro Agudo, Cerro Daudet). Exs.: Sierra del Toro 92119 (CONC,SGO) 92153 (CONC); Senos de Catherine 92374 (CONC). FAGACEAE 67. Nothofagus antarctica (G. Forster) Oersted, Bidrag. Egefam. 24. 1871. Small monoecious deciduous tree. Collected at treeline on Cerro Daudet by Arroyo et al. (1989) but also occurring occasionally as krummholz above treeline. 68. Nothofagus pumilio (Poepp. et Endl.) Krasser, Ann. K.K. Naturhist. Hofmus. 11: 163. 1896. Deciduous, monoecious tree. Throughout the park in the forest belt and also forming forest islands in the alpine. Lit.: Pisano (1974); Arroyo et al. (1989) (Cerro Diente). Collected at treeline on Cerros Agu- do and Daudet where it also occurs above treeline as krummholz. Seen as krummholz on Cordillera de Paine. Exs.: Sierra del Toro 92205 (CONC, SGO). S8 GENTIANACEAE 69. Gentianella magellanica (Gaudich.) Fabris ex D.M. Moore, Brit. Antarct. Surv. Sci. Rep. 60: 103. 1968. Facultative annual; flowers deep blue to white. Self- compatible to perhaps agamospermous (Arroyo 4 Squeo. 1990a). Occasional at the level of the alpine. Seen above treeline only on the Sierra del Toro in bogs. Exs.: Sierra del Toro 92085 (CONC), 92208 (CONC, SGO). GERANIACEAE 70. Geranium sessiliflorum Cav., Diss. 198, tab. 77, Fig. 2. 1787. Perennial herb with stout stock; flowers pale pink to white. Partially self-compatible (Arroyo % Squeo, 1990a). Scattered in alpine bogs and in mojister sites outside bogs. Lit.: Arroyo et al. (1989) (Cerro Diente). Exs.: Sierra del Toro 92082 (CONC, SGO), 92151 (CONC). GUNNERACEAE 71.GunneramagellanicaLam.,Encycl. 3:61. 1789. Succulent perennial forming extensive malts. Dioecious (Arroyo Squeo, 1990a). Widespread in the park in low alpine bogs. Lit.: Arroyo et al. (1989) (Cerro Diente, Cerro Daudet). Exs.: Sierra del Toro 92108 (CONC, SGO); Senos de Catherine 92371 (CONC). HYDROPHYLLACEAE 72. Phacelia secunda J. Gmelin, Syst. Nat. 2: 330. 1791. Perennial herb with strong stock, tending to form small mats; flowers white. Partially self-compatible (Arroyo £ Squeo 1990a). In the low alpine on the drier mountains. Lit.: Arroyo el al. (1989) (Cerro Diente). Exs.: Sierra del Toro 92087 (CONC); Cor- dillera de Paine 92321 (CONC, SGO). LABIATAE 73. Satureja darwinii (Benth.) Briq. in Engler et Alpine Flora of Torres del Paine ..., Chile: M. T. K. Arroyo et al. Prantl, Natúrl. Pflanzenfam. 4 (3a),: 300. 1896. Procumbent shrub with bluish flowers, forming loose mats. Uncommon, found mostly in the low alpine, on the drier eastern mountains. Exs.: Sierra del Toro, 92128 (CONC), Pisano 4109 (CONC); Cordillera de Paine 92304 (CONC, SGO). ONAGRACEAE 74. Epilobium australe Poepp. et Hausskn. ex Hausskn., Monogr. Epilobium 269. 1884. Rhizomatous perennial with pink flowers. Self- compatible (Arroyo £ Squeo, 1990a.). Grows in bogs and on wet alpine slopes. Lit.: Solomon (1982) (Sierra del Toro); Arroyo et al. (1989) (Cerro Diente, Cerro Agudo, Cerro Daudet). Exs.: Sierra del Toro 92152 (CONC, SGO); Senos de Catherine, 92407 (CONC). 75. Epilobium conjungens Skottsb., Wiss. Ergebn. Schwed. Siidpolar Exped. 4(4): 24, tab. 1, Fig. 3a-d. 1906. Creeping perennial herb. A very rare species in the park, seen thus far only in one very wet locality. Self- compatible (Solomon, 1982). Exs.: Senos de Catherine 92383 (CONC). 76. Epilobium nivale Meyen, Reise 1: 315. 1834, Low caespitose perennial herb with reddish-purple flowers, occurring in alpine bogs. Self-compatible (Solomon, 1982). Reported for the park by Solomon (1982) (Sierra del Toro). OXALIDACEAE Ta. Oxalis enneaphylla Cav. ssp. enneaphylla. Icon. 5: 7, tab. 411. 1799. Perennial herb, with stout rhizomes, forming small cushions; flowers pink. Tristylous and self-incom- patible (Moore, 1983). Reported for the park by Pisano (1974). 71b. Oxalis enneaphylla Cav. ssp. ibari (Phil.) Lourt. in Correa, Fl. Patag. 5: 9, Fig. 7. 1988. Perennial herb with stoutrhizomes and pink flowers, forming small cushions. Tristylous and self-incom- patible (Arroyo £ Squeo, 1990a). Common high alpine species. Endemic to southern Patagonia. Lit.: Arroyo et al. (1989), as O. patagonica Speg. (Cerro Diente, Cerro Agudo, Cerro Daudet). Exs.: Cordi- llera de Paine 92329 (CONC, SGO). 78. Oxalis loricata Dusén, Ofvers. Fórh. Kongl. Svenska Vetensk. Akad. 58: 247. 1901. Strongly rhizomatous perennial herb; flowers pink. On tallus slopes. Tristylous and self-incompatible (Arroyo $: Squeo, 1990a). Abundant in the upper alpine on some mountains. Lit.: Arroyo el al. (1989) (Cerro Diente). Exs.: Sierra del Toro 92102 (CONC, SGO). 92299 (CONC, SGO). The type specimen (Dusén s.n. - Knuth, 1930) was collected on the Sierra del Toro, however it is unknown whether within the park boundary. 79.0xalismagellanica G. Forster, Commentat. Soc. Regiae Sci. Gott. 9: 33. 1787. Slender perennial, strongly rhizomatous; flowers white. Rare at the level of the alpine, and only on the wettest mountains. Lit.: Arroyo el al. (1989) (Cerro Daudel). PAPILIONACEAE 80. Adesmia corymbosa Clos in C. Gay, Fl. Chil. 2: 165. 1846. Prostrate perennial with deep root and yellow flowers. Rare in the park at the level of alpine. Lit.: Pisano (1974). Exs.: Cordillera de Paine 92342 (CONC, SGO). 81. Adesmia lotoides Hook. f., Fl. Antarct. 255. 1845. Rhizomatous perennial herb with yellow flowers. Partially self-compatible (Arroyo 4 Squeo, 1990a). Common in the lower alpine on most of the drier mountains. Lit. Arroyo el al. (1989) (Cerro Diente). Exs.: Sierra del Toro 92048 (CONC),92245(CONC). 82. Adesmia parvifolia Phil., Linnaca28: 683. 1858. Caespitose perennial herb with lilac flowers. Self- compatible (Arroyo € Squeo, 1990a). Common in Gayana, Bot. 49 (1-4), 1992 the low to high alpine on the drier mountains. Lit.: Arroyo et al. (1989) (Cerro Diente). Exs.: Sierra del Toro 92187 (CONC, SGO). 83.Adesmia pumila Hook. f., Fl. Antarct.255. 1845, Rhizomatous perennial herb with yellow flowers. Self-compatible (Arroyo £ Squeo, 1990a). Locally common species in moist habitats and bogs in the low alpine, where it forms extensive mats. Lit.: Arroyo et al. (1989) (Cerro Diente). Exs.: Sierra del Toro 92075 (CONC, SGO), 92196 (CONC, SGO). 84. Adesmia salicornioides Speg., Anales Soc. Ci. Argent. 47: 274. 1899. Suffruticose cushion species with yellow flowers growing in very exposed habitats. Partially self- compatible (Arroyo £ Squeo, 1990a). Seen only on Cerro Diente, where itis very abundant.Lit.: Arroyo et al. (1989) (Cerro Diente). 85. Adesmia villosa Hook. f. Fl. Antarct. 256. 1845. Rhizomatous perennial herb with dark yellow flowers.Partially self-compatible (Arroyo 4 Squeo, 1990a). Locally common on alpine slopes on some mountains. Lit.: Pisano (1974); Arroyo et al. (1989) (Cerro Diente). Exs.: Cordillera de Paine 92340 (CONC, SGO). 86.Anarthrophyllum desideratum(DC.) Benth., Gen Pl. 1(2): 478. 1865. Shrub forming hard, elevated cushions. Justreaching the alpine and seen theze only at one locality' in the eastor the park. Exs.: Sierra del Toro 92255 (CONC, SGO). 87.Astragalus nivicola Gómez-Sosa, Hickenia 1(7): 93, Fig. 1. 1977. Caespitose perennial herb; flowers bluish-purple. Common on the drier mountains in the park. Self- compatible (Arroyo 4 Squeo, 1990a). Lit.: Gómez- Sosa (1984) (Cerro Diente); Arroyo et al. (1989) (Cerro Diente). Exs.: Sierra del Toro 92168 (CONC), 92291 (CONC); Cordillera de Paine 92335 (CONC, SGO). 88. Vicia bijuga Gillies ex Hook. et Arn., Bot. Misc. SEO MESE 60 Prostrate, rhizomatous perennial herb with bluish- purple flowers, common in the low to high alpine on the drier mountains. Partially self-compatible (Arroyo 8 Squeo, 1990a).Lit.: Pisano (1974); Arroyo et al. (1989) (Cerro Diente). Exs.: Sierra del Toro 92055 (CONC, SGO), 92111 (CONC), 92177 (CONC, SGO), 92189 (CONC); Cordillera de Paine 92300 (CONC, SGO). 89. Vicia magellanica Hook. f., Fl. Antarct. 257. 1846. Scandent, rhizomatous perennial herb with pink to light blue flowers. Partiall y self-compatible (Arroyo 8 Squeo, 1990a). Only occasional at the level of the alpine. Exs.: Sierra del Toro 92066 (SGO), 92092 (CONC,SGO); Cordillera de Paine 92301 (CONC). Collected on Cerro Diente in the subalpine (Arroyo et al., 1989), where it also occurs above treeline. PLANTAGINACEAE 90. Plantago barbata G. Forster ssp. austroandina Rahn, Nord J. Bot. 4(5): 615, 1984. Perennial herb forming dense cushions; flowers inconspicuously coloured. Common in alpine bogs in the park. Species is cited as self-compatible (Moore, 1983). Lit.: Arroyo et al. (1989) (Cerro Agudo, Cerro Daudet). Exs.: Cerro del Toro, 92155 (CONC, SGO), 92197, (CONC, SGO); Senos de Catherine 92400 (CONC). 91. Plantago uniglumis Wallr. ex Walp., Nov. Actorum Acad. Caes. Leop.-Carol. Nat. Cur. 19, Suppl. 1: 402. 1843. Perennial herb forming hard cushions. On dry slopes in alpine; locally common. Lit.: Arroyo et al. (1989) (Cerro Diente). PLUMBAGINACEAE 92. Armeria maritima (Miller) Willd. ssp. andina (Poepp. ex Boiss.) D.M. Moore et B. Yates, Bot. Not. 127: 191. 1974. Perennial herb, woody at base, forming small, compactcushions. Flowers pale pink. Self-compati- ble (Arroyo £ Squeo, 1990a). On moist slopes and Alpine Flora of Torres del Paine..., Chile: M. T. K. Arroyo et al. occasionally in bogs. Lit.: Arroyo et al. (1989) (Cerro Diente, Cerro Daudet). Exs.: Sierra del Toro 92074 (CONC). Collectedinacushion bog at treeline on Cerro Agudo (Arroyo et al. 1989), where it also extends into the alpine. POLYGONACEAE 93. Rumex acetosella L., Sp. Pl. 338. 1753. Dioecious perennial herb. An introduced species found sometimes in abundance in the low alpine on the drier mountains. Exs.: Sierra del Toro 92244 (CONC, SGO); Cordillera de Paine 92354 (CONC). PRIMULACEAE 94. Primula magellanica Lehm., Monogr. Primul. 62, tab. 6. 1817. Stoloniferous perennial herb; flowers white to pink. In bogs in the lower alpine. Self-compatble (Arroyo £ Squeo, 1990a). Seen only above treeline at one locality. Exs.: Senos de Catherine 92397 (CONC). 95. Samolus repens (J.R. et G. Forster) Pers., Syn. PIE AALSOS. Perennial herb with white to cream flowers. Seen only once along streamside on Cerro Daudet. Lit.: Arroyo et al. (1989) (Cerro Daudet). RANUNCULACEAE 96. Anemone multifida Poiret, Encycl., Suppl. 1: 364. 1810 Rhizomatous perennial herb; flowers pale cream. Self-compatible (Arroyo £Squeo, 1990a). Locally common in the alpine where itoccurs in bogs and on slopes with heavy snow accumulation. Collected on Cerro Diente in the subalpine (Arroyo et al., 1989), where it also occurs above treeline to around 900 m. Exs.: Sierra del Toro 92070 (CONC, SGO). 97. Caltha appendiculata Pers., Syn. 2: 107. 1807. A rhizomatous perennial herb. Self-compatible (Moore, 1983). Rare above treeline in the park and restricted to bogs in very wet localities. Exs.: Senos de Catherine 92405a (CONC). 98. Caltha dioneifolia Hook. f., London J. Bot. 2: 307. 1843. A cushion-forming species. Rare in alpine bogs, and apparently restricted to the wettest mountains. Exs.: Senos de Catherine 92404 (CONC). 99. Caltha sagittata Cav., Icon. 5: 8, tab. 414. 1799. Perennial herb forming large extensive interconnected mats; flowers pale-greenish cream. Self-compatible (Moore, 1983). Found exclusively in bogs. Lit.: Arroyo et al. (1989) (Cerro Diente, Cerro Agudo). Exs.: Sierra del Toro 92141 (CONC, SGO), 92161 (CONC). 100. Hamadryas delfinii Phil. ex Reiche, Anales Univ. Chile 88: 77. 1894. Rhizomatous perennial; flowers brownish-red. Only on the easternmost summits, where it is common in the low alpine. Dioecious (Arroyo £ Squeo, 1990a). Lit.: Lourteig (1951) (Cerro Diente); Pisano (1974); Exs.: Sierra del Toro 92050 (CONC, SGO), 92062 (CONC),92081 (CONC); Cordillera de Paine 92347 (CONC). 101. Hamadryas kingii Hook. f., Fl. Antarct. 228. 1845. Rhizomatous perennial, with scattered connected rosettes; flowers dark blue with yellow. Dioecious (Arroyo €: Squeo, 1990a). Common species in the alpine reaching the upper vegetation limit and extending into the lower alpine on the westernmost summits.Lit.: Lourteig(1951) (Cerro Diente); Pisano (1974); Arroyo et al. (1989) (Cerro Diente, Cerro Agudo, Cerro Daudet). Exs.: Sierra del Toro 92060 (CONC, SGO); Cordillera de Paine 92308 (CONC). 102. Hamadryas sempervivoides Sprague, Hooker's Icon. Pl. 28: tab. 2748. 1905. Perennial herb forming extensive hard cushions; flowers bright yellow. Dioecious (Arroyo « Squeo, 19904). Restricted to bogs. Seen in the park only on the northern mountains. Endemic to southern Patagonia. Hamadryas sempervivoides is highly variable morphologically on Cerro Agudo and Ce- rro Daudet, possibly due to hybridization with other species. Lit.: Lourteig (1951) (Cerro Diente), Arro- Gayana, Bot. 49 (1-2) 1992 yo et al. (1989) (Cerro Diente, Cerro Agudo, Cerro Daudet). 103. Hamadryas sp. Perennial herb with connecting rhizomes between rosettes; flowers similar to those of H. kingii. Dioecious (Arroyo $ Squeo, 1990a). Plants found on several mountains in the park, possibly representing F, hybrids between H. kingii and H. sempervivoides, or alternatively an undescribed species are placed here until further study. If new, endemic to southern Patagonia. Lit.: Arroyo el al. (1989) (Cerro Diente, Cerro Agudo, Cerro Daude!). 104. Ranunculus maclovianus D'Urv, Fl., lles Malouin. 48. 1825. Slender perennial herb with small yellow flowers. Self-compatible (Moore, 1983). Restricted to very wet sites in the park. Senos de Catherine 92414, (CONC, SGO). 105. Ranunculus peduncularis J.E. Smith. var. peduncularis, in Rees, Cycl. 29(2): Ranunculus 49. 1815. Perennial herb, rooting at nodes; flowers yellow. Just reaching the alpine on Sierra del Toro. Self- compatible with some agamospermy (Arroyo d Squeo, 1990a). Locally common in bogs with late snow melt. Exs.: Sierra del Toro 92071 (CONC). 106. Ranunculus sericocephalus Hook. f., Fl. Antarct. 225, tab 83. 1845, Perennial herb rooting at nodes; flowers yellow. Restricted to bog habitats. Self-compatible (Moore, 1983). Seen above treeline only on the Sierra del Toro. Exs.: Sierra del Toro 92144 (CONC). RHAMNACEAE 107. Discaria chacaye (Don) Tort., Parodiana 2(1): 80. 1983. Spiny, low growing shrub; flowers white. Just reaching the alpine on some of the drier mountains. Exs.: Cordillera de Paine 92362 (CONC). 62 ROSACEAE 108. Acaena antarctica Hook. f., Fl. Antarct. 269. 1846. Prostrate subshrub forming large mats; flowers inconspicuously coloured. Self-compatible (Arroyo £ Squeo, 1990a). Common in alpine bogs. Lit.: Arroyo et al. (1989) (Cerro Diente, Cerro Daudet). Exs.: Sierra del Toro 92104 (CONC),92146 (CONC, SGO), 92165 (CONC, SGO); Cordillera de Paine 92352 (CONC, SGO). 109. Acaena lucida (Lam.) M. Vahl, Enum. Pl. 1: 296. 1804. Low subshrub, flowers reddish. Self-compatible (Arroyo £ Squeo, 1990a). Locally common in the lower alpine. Lit.: Arroyo et al. (1989) (Cerro Diente). Exs.: Sierra del Toro 92120 (CONC,SGO); Senos de Catherine 92393 (CONC). 110. Acaena magellanica (Lam.) M. Vahl, Enum. Pl. 1: 297. 1804. Rhizomatous suffrutice; flowers with conspicuous red stigmas. Gynodioecious (Arroyo 4 Squeo, 1990a). Fairly common throughout in damp situations, and especially towards the edges of bogs. Lit.: Pisano (1974); Arroyo et al. (1989) (Cerro Diente, Cerro Agudo, Cerro Daudet). Exs.: Sierra del Toro 92556 (CONC); Cordillera de Paine 92338 (CONC, SGO); Senos de Catherine 92389 (CONC). 111. Acaena pinnatifida Ruiz et Pavón, Fl. Peruv. Chil. 1: 68, tab. 104, Fig. b. 1798. Perennial herb with elongate inflorescences and greenish flowers. Self-compatible (Arroyo Squeo, 1990a). Seen only in the alpine zone on Cordillera de Paine. Exs.: Cordillera de Paine 92337 (CONC, SGO). 112. Acaena platyacantha Speg., Rev. Fac. Agron. Veterin. La Plata 3(30-31): 515. 1897. Perennial herb; heads globose with greenish flowers. A common species in the mid alpine on Cerro Diente, but not seen elsewhere. Self-compatible Alpine Flora of Torres del Paine, Chile: M. T. K. Arroyo et al. (Arroyo £ Squeo, 19904). Lit.: Arroyo et al. (1989) (Cerro Diente). 113. Acaena tenera Alboff, Rev. Mus. La Plata 7: 367. 1896. Delicate perennial herb with bright green foliage, the leaflets with purplish marginal teeth. Seen only in bogs on the wetter western mountains. Endemic to the region of southern Patagonia and Tierra del Fuego. Our material constitutes very northerly records for the species. Exs.: Senos de Catherine 92420 (CON, SGO); Cerro Agudo 92555 (CONC). 114. Geum magellanicum Pers., Syn. Pl. 2: 57. 1806. Stout perennial herb with large rootstock and conspicuous yelow flowers. Self-compatible with perhaps some agamospermy (Arroyo « Squeo, 1990a). Just reaching alpine in humid situations. Exs.: Sierra del Toro 92114 (CONC, SGO). RUBIACEAE 115. Oreopolus glacialis (Poepp.) Ricardi var. glacialis, Gayana, Bot. 6: 7. 1963. Perennial herb forming consistentcushions; flowers bright yellow. Distylous and self-incompatible (Arroyo é Squeo, 1990a). Dominant in lower and middle alpine on the drier mountains. Lit.: Pisano (1974); Arroyo et al. (1989) (Cerro Diente). Exs.: Sierra del Toro 92040 (CONC, SGO); Cordillera de Paine 92351 (CONC). SANTALACEAE 116. Arjona patagonica Hombron et Jacquinot in D”Urv., Voy. Póle Sud, Atlas, tab. 15, Fig. a. 1845. Stoloniferous perennial herb; flowers pale to dark pink with age. Distylous and self-incompatible (Arroyo á Squeo, 1990a). Common speciesin lower alpine on drier mountains. Lit.: Arroyo et al. (1989) (Cerro Diente). Exs.: Sierra del Toro 92089 (CONC, SGO). 117. Nanodea muscosa Banks ex C.F. Gaertner, Suppl. Carp. 251, tab. 225, Fig. 9. 1807. 63 Creeping perennial herb with red herbage and dark red flowers. Very rare in the alpine where it 1s restricted to bogs in the lower alpine. Exs.: Senos de Catherine 92385 (CONC). SAXIFRAGACEAE 118. Escallonia alpina Poepp. ex DC., Prodr. 4: 665. 1830. Erect to spreading shrub with white to dark pink flowers. Self-incompatible (Arroyo 4 $queo, 1990a). Just extending into the alpine where it forms low, windswept mats. Exs.: Sierra del Toro 92094 (CONC); Senos de Catherine 92401 (CONC). Collected on Cerro Diente (Arroyo et al. 1989), where it also occurs sporadically to around 850 m above treeline. 119. Escallonia rubra (Ruiz etPavón)Pers., Syn. Pl. 1: 235. 1805. Cited for the alpine zone by Pisano (1974). 120. Ribes cucullatum Hook. et Am., Bot. Misc. 3: 340. 1833. Forming low thickets above treeline; flowers wine red. Dioecious (Arroyo « Squeo, 1990a). Lit.: Pisano (1974); Arroyo et al. (1989) (Cerro Diente). Exs.: Cordillera de Paine 92334 (CONC, SGO). Collected attreeline on Cerro Agudo (Arroyo, 1989), where is also penetrates into the alpine. 121. Saxifraga magellanica Poiret, Encycl. 6: 686. 1805. Caespitose perennial herb; flowers white. Self-com- patible to possibly agamospermous (Arroyo d Squeo, 1990a). Common on moist sites in lower to upper alpine throughout. Lit.: Pisano (1974); Arroyo et al. (1989) (Cerro Diente, Cerro Agudo, Cerro Daude!). Exs.: Sierra del Toro 92026 (CONC, SGO), 92109 (CONC,SGO); Cordillera de Paine 92305 (CONC); Senos de Catherine 92382 (CONC). 122. Saxifragella bicuspidata (Hook. f.) Engler 1n Engler et Prantl, Natúrl. Pflanzenfam. 3(a): 61. 1891. Gayana, Bot. 49 (1-4), 1992 Perennial herb forming small, compact cushions; flowers geenish. Partially self-compatible (Arroyo é Squeo, 1990a). A rare species found only to date in the park on Cerro Agudo and Cerro Daudet. Genus and species endemic to region of southern Patagonia and Tierra del Fuego. Lit.: Arroyo el al. (1989) (Cerro Agudo, Cerro Daudet). The park populations constitute very northerly records for this species. SCROPHULARIACEAE 123.Calceolaria biflora Lam., Encycl., 1: 556.1785. Perennial herb with short rhizomes and pale yellow flowers, justreaching alpine on the drier mountains. Self-compatible (Arroyo $ Squeo, 1990a). Exs.: Sierra del Toro 92061; (CONC, SGO). Collected in the subalpine on Cerro Diente (Arroyo et al.,1989) where its also occurs in the alpine. 124. Calceolaria tenella Poepp., Nov. Gen. Sp. Pl. 3: 76, tab. 287. 1845. Shortly rhizomatous perennial herb forming small mats; flowers pale yellow. Self-compatible (Arroyo $ Squeo, 1990a). Seen only in the high alpine at 1100 m at the shaded base of a rock crevice. Exs.: Cordillera de Paine 92318 (CONC, SGO). 125. Calceolaria uniflora Lam., Encycl. 1: 556. 1785. Perennial herb forming individual rosettes to extensive lose cushions; flowers orange-yellow, the lower lip with a large wine-red spot with white border. Partially self-compatible (Arroyo 4 Squeo, 1990a). A very beaut'ful plant, common on many mountains in the park. Lit.: Pisano (1974); Arroyo et al. (1989) (Cerro Diente, Cerro Agudo). Exs.: Sierra del Toro 92131 (CONC), 92176 (CONC, SGO); Cordillera de Paine 92356 (CONC). 126. Ourisia breviflora Benth. in DC. Prodr. 10: 493. 1846. Delicate species growing occasionally in bogs or on rock crevices in the low alpine on the wetter mountains. Lit.: Arroyo et al.(1989) (Cerro Daudet). Exs. Senos de Catherine 92386 (CONC). Collected on Cerro Agudo just below treeline (Arroyo et al., 1989), where it also occurs higher into the alpine. 127. Ourisia poeppigii Benth. in DC. Prodr. 10:492. 1846. Erectperennial herb with stoutrhizomes and scarlet- red flowers. Self-compatible (Arroyo € Peñaloza, 1990). Reaching the high alpine in abundance along vertical stream banks on Cerro Diente. Lit.: Arroyo et al. (1989) (Cerro Diente). SOLANACEAE 128. Benthamiella nordenskjoldii Dusén ex N.E. Br., Hooker”s Icon. Pl. 27, tab. 2636a. 1900. Perennial herb with some woodiness forming large soft cushions; flowers white. Self-incompatible (Arroyo £ Squeo, 1990b). Rare in the park, seen to date only on the Sierra del Toro in the high alpine. Our material constitutes a very westerly record for the species. Endemic to the region of southern Patagonia and Tierra del Fuego. Exs.: Sierra del Toro 92193 (CONC, SGO). TETRACHONDRACEAE 129.Tetrachondra patagonica Skottsb. ssp. fuegiana D.M. Moore, Bol. Soc. Argent. Bot. 13: 6. 1970. Rare, diminutive, creeping herb rooting at the nodes, found in damp rock crevices in lower alpine. Seen only on Senos de Catherine to date. The populations in the park apparently belong to ssp. fuegiana, which is distinguished from ssp. patagonica by its entire to essentially glabrous leaves. Our material constitutes an extreme northerly record for the subspecies, previously only known from mountains of Tierra del Fuego. Endemic to the region of southern Patagonia and Tierra del Fuego. Exs.: Senos de Catherine 92419 (CONC). THYMELAEACEAE 130. Drapetes muscosus Banks ex Lam., J. Hist. Nat. 1: 189, tab. 10, fig. 1. 1792. Perennial herb forming lax cushions. Rare in cushions bogs above treeline. Lit.: Arroyo et al. (1989) (Cerro Agudo, Cerro Daudet). Exs.: Senos de Catherine 92409 (CONC). Alpine Flora of Torres del Paine..., Chile: M. T. K. Arroyo et al. UMBELLIFERAE 131. Azorella filamentosa Lam., Encycl. 1: 344. 1783. Perennial herb forming extensive soft mats in lower alpine in humid areas, only rarely reaching the alpine. According to Martínez (1989), basically gynodioecious but with infrequent male plants. Endemic to the region of southern Patagonia, Tierra del Fuego and the Falkland Islands (Islas Malvinas). Exs.: Sierra del Toro92049 (CONC,SGO). Collected at 650 m on Cerro Diente (Arroyo et al., 1989) where it also occurs above treeline. 132. Azorella fuegiana Speg., Anales Mus. Nac. Hist. Nat. Buenos Aires 5: 58. 1896. Rhizomatous perennial herb; flowers pale yellow- green. Possibly agamospermous (Arroyo £ Squeo, 1990a). According to Martínez (1989), female, male and hermaphrodite plants can be found in this species. Fairly common on most mountains in the park, predominantly in the lower alpine. Lit.: Arroyo et al. (1989) (Cerro Diente, Cerro Agudo). Exs.; Sierra del Toro 92078 (CONC, SGO); 92221 (CONC, SGO); Senos de Catherine 92421 (CONC). 133. Azorella lycopodioides Gaudich., Ann. Sci. Nat. (Paris) 5: 105. 1825. Perennial herb, stems woody at base, forming large, dense cushions; flowers green. Partially self-com- patible (Arroyo £ Squeo, 1990a). Common throughout and occurring principally in the lower alpine. Lit.: Pisano (1974); Arroyo etal. (1989) (Cerro Diente, Cerro Agudo, Cerro Daudet). Exs.: Sierra del Toro 92127 (CONC, SGO); Cordillera de Paine 92323 (CONC, SGO); Senos de Catherine 92395 (CONC). 134. Azorella monantha Clos in C. Gay, Fl. Chil. 3: 79. 1848 Perennial herb, stems woody at base, forming hard, often elevated cushions; flowers pale yellow. A locally common species in the park found in the lower to the upper alpine on the drier mountains. Lit.: Arroyo etal. (1989) (Cerro Diente). Exs.: Sierra del Toro 92041 (CONC, SGO); Cordillera de Paine 92344 (CONC, SGO). 65 135. Azorella selago Hook. f., Fl. Antarct. 284, tab. 99. 1846. Perennial herb, stems woody at base, forming cushions; flowers greenish. A circumantarctic species now known from three mountains in the wetter areas of the park. Endemic to the region of southern Patagonia, Tierra del Fuego, Falkland Islands (Islas Malvinas) and the subantartic islands. Lit.: Arroyo et al. (1989) (Cerro Agudo, Cerro Daudet). Exs.: Senos de Catherine 92370 (CONC). 136. Bolax gummifera (Lam.) Sprengel, Syst. Veg. 1: 879. 1824. Perennial herb, stems woody at base, forming compactelevated cushions; flowers green. Dioecious (Arroyo á Squeo, 1990a). Dominant species in the lower alpine throughout, extending into the upper alpine. Lit.: Pisano (1974): Arroyo et al. (1989) (Cerro Diente, Cerro Agudo, Cerro Daudet). Exs.: Sierra del Toro 92024 (CONC, SGO); Cordillera de Paine (92345); Senos de Catherine 92373 (CONC). 137. Osmorhiza depauperata Phil., Anales Univ. Chile 85: 726. 1894. Delicate perennial herb with small white flowers, occasionally extending into the alpine in damp situations. Self-compatible (Arroyo $1 Squeo, 1990a.) Exs.: Sierra del Toro 92086 (CONC), 92125 (CONC, SGO). Reported below treeline on Cerro Diente (Arroyo et al. 1989) where it was also seen to occur rarely in the lower alpine. 138. Schizeilema ranunculus (D”Urv.) Domin, Bot. Jahrb. Syst. 40: 576. 1908. Delicate perennial herb with greenish flowers, found very occasionall y in the alpine. Seen only in one bog on Sierra del Toro. Exs.: Sierra del Toro 92096 (CONC). 139. Valeriana carnosaJ.E. Smith, Pl. Icon. Ined. 3: 52 tab 92 17911 Erect perennial herb with thick glaucous leaves and white flowers, found to date in the alpine only on Sierra del Toro. Gynodioecious (Arroyo $ Squeo, 1990a). Exs.: Sierra del Toro 92044 (CONC), 92069 (CONC, SGO), 92090 (CONC). Gayana, Bot. 49 (1-4), 1992 VIOLACEAE 140. Viola commersonii DC. ex Gingins in DC., Prodr. 1: 297. 1824. Slender perennial herb, of rare occurrence in lower alpine bogs. Seen only to date on Senos de Catherine where it was found sterile. Exs.: Senos de Catherine 92411a (CONC). 141. Viola maculata Cav., Icon. 6: 20, tab. 530. 1800. Perennial herb with short rhizomes, the flowers yellow. Self-compatible (Arroyo 4 Squeo, 1990a). Extending into the lower alpine on the drier mountains. Lit.: Arroyo et al. (1989) (Cerro Diente). Exs.: Sierra del Toro 92058 (CONC, SGO), 92290 (CONC, SGO ), 92292 (CONC); Cordillera de Paine 92333 (CONC, SGO). 142. Viola tridentata Menzies ex Gingins in DC., Prodr. 1: 300. 1824. Rhizomatous perennial herb formingextensive bright green mats; flowers pale purplish-blue. Partially self-compatible (Arroyo £ Squeo, 1990a). Found in alpine bogs or growing on cushion-plants. Lit.: Arroyo et al. (1989) (Cerro Diente, Cerro Agudo). Exs.: Sierra del Toro 92147 (CONC, SGO), 92297 (CONC); Senos de Catherine 92377 (CONC). ANGIOSPERMAE: MONOCOTYLEDONEAE CYPERACEAE 143. Carex caduca Boott, 111. Carex 4: 157, tab. 508, Fig. 1. 1867. Rhizomatous perennial. In low alpine bogs. Exs.: Sierra del Toro 92052 (CONC, SGO) , 92077 (CONC,SGO); Senos de Catherine 92416 (CONC). 144. Carex kingii (Boott ex Hook. f.) Reznicek, Canad. J. Bot. 68(7): 1419. 1990. Rhizomatousand stoloniferous perennial herb, found inbogs only on the weter mountains. Endemic to the region of southern Patagonia and Tierra del Fuego, reaching its northern limit in the area of the park. Exs.: Senos de Catherine 92390 (CONC). 66 145. Carex vallis-pulchrae Phil., Anales Univ. Chi- le 93: 487. 1896. Perennial with slender rhizomes forming tufts in bogs and on the larger cushion species outside bogs. Exs.: Sierra del Toro 92559 (CONC); Cerro Agudo 92552 (CONC); Senos de Catherine 92558 (CONC). 146. Oreobolus obtusangulus Gaudich., Ann. Sc. Nat. 1: 99, tab. 2, Fig. 1. 1825. Cushion-forming species in alpine bogs. Rare in the park. Seen only to date at one locality. Exs.: Senos de Catherine 92392 (CONC). 147. Schoenus andinus (Phil.) H. Pfeiffer, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 23: 348. 1927. Rhizomatous perennial. In alpine cushion bogs. Lit.: Arroyo el al. (1989) (Cerro Diente). GRAMINEAE 148. Agrostis flavidula Steud., Syn. Pl. Glumac. 1: 421. 1854. Cited for the park by Pisano (1974). 149. Agrotis inconspicua Kunze ex E. Desv. in C. Gay, Fl. Chil. 6: 315. 1854. Caespitose perennial grass. Occasional in alpine bogs and on moist slopes. Exs.: Cordillera de Paine 92302 (CONC, SGO); Cerro Diente 92551 (CONC). 150. Agrotis meyeni Trin., Mem. Acad. Imp. Sci. Saint-Petersbourg, Ser. 6, Sci. Math., Seconde Pt. Sci. Nat. 4: 312. 1841. Caespitose perennial herb. Common in cushion bogs and on moist slopes in alpine. Lit.: Pisano (1974); Arroyo el al. (1989) (Cerro Agudo). Exs.: Sierra del Toro 92124 (CONC). 151. Deschampsia flexuosa (L.) Trin., Bull. Sci. Acad. Imp. Sci. Saint-Petersbourg 1: 66. 1836. Caespitose perennial. On dry slopes in low alpine. Occasional in park. Exs.: Cordillera de Paine 92316 (CONC, SGO). Alpine Flora of Torres del Paine, Chile: M. T. K. Arroyo et al. 152. Deschampsia parvula (Hook. f.) E. Desv. in C. Gay, Fl. Chil. 6: 339. 1854. Perennial forming small cushions. In bogs and in wet alpine slopes on the more westerly mountains. Endemic to the region of southern Patagonia, Tierra del Fuego and the Falkland Islands (Islas Malvinas). Lit.: Arroyo et al. (1989) (Cerro Agudo, Cerro Daudet). Exs.: Senos de Catherine 92413 (CONC, SGO). 153. Deschampsia patula (Phil.) Pilger ex Skottsb., Kongl. Svenska Vetenskapsakad. Handl. n.s. 56(5): INSMI9IL6: Erect perennial. Occasional in the alpine. Seen only at one locality. Endemic to the region of southern Patagonia and Tierra del Fuego. Exs.: Senos de Catherine 92378 (CONC). 154. Deyeuxia erythrostachya E. Desv. in C. Gay, Fl. Chil. 6: 324, tab. 78, fig. 1. 1854. Caespitose perennial. In high alpine bogs, or on very moist slopes. Lit.: Arroyo et al. (1989) (Cerro Daudet).Exs.: Sierra del Toro 92138 (CONC,SGO). 155. Elymus aff. agropyroides J. Presl, Rel. Haenk. 1: 265. 1830. Laxly caespitose perennial grass. Exs.: Sierra del Toro 92107 (CONC, SGO), 92188 (CONC). 156. Elymus glaucescens Seberg, Pl. Syst. Evol. 166(1-2): 99. 1989. Prostrate to erect, caespitose perennial grass. Common in the high alpine, reaching the upper limits of the vegetation. Lit.: Arroyo ef al. (1989), as E. patagonicus Speg. (Cerro Diente, Cerro Agudo, Cerro Daudet). Exs.: Sierra del Toro 92183 (CONC, SGO); Cordillera de Paine 92331 (CONC, SGO). 157. Festuca gracillima Hook. f., Fl. Antarct. 383. 1847. Caespitose perennial grass. Above treeline, mostly on the drier eastern mountains. Lit.: Arroyo el al. (1989) (Cerro Agudo). Exs.: Sierra del Toro 92101 67 (CONC, SGO); Cordillera de Paine 92319(CONC, SGO). 158. Festuca magellanica Lam., Encycl. 2: 461. 1788. Caespitose perennial. Common species throughout in low and high andean belts. Frequently grows on Bolax gummifera and other cushion species. Lit.: Pisano (1974); Arroyo et al. (1989) (Cerro Diente, Cerro Agudo, Cerro Daudet). Exs.: Sierra del Toro 92106 (CONC, SGO); Cordillera de Paine 92314 (CONC, SGO); Senos de Catherine 92396 (CONC). 159. Festuca pyrogeaSpeg., Anales Mus. Nac. Hist. Nat. Buenos Aires 5: 97. 1896. Caespitose perennial herb. Common in bogs, extending into areas Of heavy snow accumulation outside bogs. Lit.: Pisano (1974); Arroyo et al. (1989) (Cerro Diente, Cerro Agudo, Cerro Daudet). Exs.: Sierra del Toro 92121 (CONC), 92134 (CONC, SGO), 92160 (CONC, SGO); Cordillera de Paine 92350 (CONC). 160. Phleum alpinum L., Sp. Pl. 59. 1753. Caespitose perennial. Common grass on drier alpine slopes and in grassy bogs. Moore (1983) considers the Fuegian material to belong to the cosmopolitan ssp. alpinum. Lit.: Arroyo et al. (1989) (Cerro Diente). Exs.: Sierra del Toro 92126(CONC,SGO); Cordillera de Paine 92324 (CONC). l6la. Poa alopecurus (Gaudich.) Kunth ssp. alopecurus, Revis.Gramin. 1: 116. 1829. Densely caespitose perennial. Often the dominant grass species in the lower and high alpine, reaching the upper vegetation limit. Dioecious (Arroyo 4 Squeo, 1990a). Endemic to the region of southern Patagonia, Tierra del Fuego and the Falkland Islands (Islas Malvinas). Lit.: Pisano (1974); Arroyo el al. (1989) (Cerro Diente, Cerro Agudo, Cerro Daudet). Exs.: Sierra del Toro 92117 (CONC, SGO). 92163 (CONC, SGO); Cordillera del Paine 92311 (CONC, SGO), 92315 (CONC, SGO). 161b. Poa alopecurus (Gaudich.) Kunth ssp. fuegiana (Hook. f.) D.M. Moore et Dogg., Brit. Antarct. Surv. Bull. 43: 105. 1976. Gayana, Bot. 49 (1-4), 1992 Caespitose perennial herb. On wet alpine slopes. Pseudoviviparous (Moore £ Doggett, 1976). Lit.: Pisano (1974); Arroyo et al. (1989) (Cerro Agudo, Cerro Daudet).Exs.: Sierra del Toro92164 (CONO), 92184 (CONC, SGO); Cordillera de Paine 92313 (CONC),92327 (CONC); Senos de Catherine 92384 (CONC, SGO), 92396a (CONC). 162. Poa pratensis L., Sp. Pl. 67. 1753. Stoloniferous perennial. Locally common on moist slopes in the alpine. Introduced. Lit.: Arroyo et al. (1989) (Cerro Diente). 163.Rytidosperma glabra (Phil.) Nicora, Darwiniana 18(1-2): 87. 1973. Caespitose perennial grass. Rare in the alpine, growing on dry slopes. Exs.: Cordillera de Paine 92303 (CONC). 164. Trisetum aff. lasiolepis E. Desv.in C. Gay, Fl. Chil. 6: 346. 1854. Caespitose perennial grass growing in bogs. Exs.: Sierra del Toro 92076 (CONC, SGO). 165. Trisetum cumingii (Nees) Nicora var. cumingii, in Correa, Fl. Patag. 3: 250. 1978. Caespitose perennial grass. Grows on the drieralpine slopes. Exs.: Sierra del Toro 92112 (CONC, SGO), 92137 (CONC), 92169 (CONC), 92173 (SGO), 92192 (CONC, SGO); Cordillera de Paine 92312 (CONC, SGO). 166. Trisetum phleoides (D'Urv.) Kunth, Revis. Gramin. 1: 101. 1829, Caespitose perennial. In exposed slopes in lower and upper alpine. Endemic to the region of southern Patagonia, Tierra del Fuego and the Falkland Islands (Islas Malvinas). Lit.: Arroyo et al. (1989) (Cerro Diente). Exs.: Cerro Agudo 92554 (CONC). IRIDACEAE 167a. Phaiophleps biflora (Thunb.) R.C. Foster ssp. biflora, Contr. Gray Herb. 127: 43, 1939. Perennial herb with oblique rhizomes and showy 68 cream-white flowers. Self-incompatible (Arroyo 4 Squeo, 1990a). Locally abundant in lower alpine on the drier mountains. Lit.: Arroyo et al. (1989) (Cerro Diente). Exs.: Sierra del Toro 92088 (CONC,SGO), 92116 (CONC, SGO), 92223 (CONC). 167b. Phatophleps biflora (Thunb.) R.C. Foster ssp. lyckholmii (Dusén) D.M. Moore, Bot. J. Linn. Soc. 84: 112. 1982. Perennial herb with oblique rhizomes; flowers brick- red. Self-incompatible (Arroyo $ Squeo, 19904). Seen inabundance on Cerro Diente at around 900 m. Endemic to the region of southern Patagonia and Tierra del Fuego. Lit.: Arroyo et al. (1989) (Cerro Diente). 168. Sisyrinchium patagonicum Phil. ex Baker, Handb. Irideae 126. 1892. Perennial herb with a short, oblique rhizome and yellow flowers. Self-compatible (Moore, 1983). Seen in the alpine only on Sierra del Toro, where it occurs just above treeline in snow hollows. Exs.: Sierra del Toro 92068 (CONC, SGO). 169. Sisyrinchium pearcei Phil., Linnaea 33: 251. 1864. Perennial herb with oblique rhizome and pale yellow flowers. Self-compatible (Arroyo « Squeo, 1990a). Only seen above treeline on the Sierra del Toro. Exs.: Sierra del Toro 92051 (CONC, SGO). JUNCACEAE 170. Juncus scheuchzerioides Gaudich., Ann. Sci. Nat. Bot. 5: 100. 1825. Rhizomatous perennial. Self-compatible (Moore, 1983). Common in alpine bogs and also frequently growing on cushion plants outside bogs. Exs.: Sierra del Toro 92157 (CONC); Senos de Catherine 92381 (SGO). Collected below treeline on Cerros Diente and Agudo (Arroyo eí al. 1989), where italso occurs in the alpine. 171. Luzula alopecurus Desv.,J. Bot. (Desvaux) 1: 159. 1808. Alpine Flora of Torres del Paine..., Chile: M. T. K. Arroyo et al. Caespitose perennial. Self-compatible (Arroyo á Squeo, 1990a). Common in loweralpine on the drier slopes. Endemic tothe region of southern Patagonia, Tierra del Fuego and the Falkland Islands (Islas Malvinas). Lit.: Pisano (1974); Arroyo et al. (1989) (Cerro Diente, Cerro Agudo). Exs.: Sierra del Toro 92083 (CONC, SGO), 92100(CONC,SGO),92105 (CONC), 92166 (CONC), 92296 (SGO); Cordillera de Paine 92355 (CONC); Senos de Catherine 92387 (CONC), 92391 (CONC, SGO). 172. Luzula chilensis Nees et Meyen ex Kunth, Enum. Pl. 3: 312, 1841. Caespitose perennial. Rare in lower alpine. Lit.: Pisano (1974); Arroyo et al. (1989) (Cerro Diente). 173. Luzula correae Barros in Correa, Fl. Patag. 2: 118. 1969. Caespitose perennial forming small cushions. Typically grows in alpine bogs. Endemic to southern Patagonia. Lit.: Arroyo et al. (1989) (Cerro Diente). Exs.: Sierra del Toro 92150 (CONC), 92159(SGO). 174. Luzula sp. Perennial herb forming small cushions, the flowers with three stamens. Self-compatible (Arroyo «e Squeo, 1990a). Possibly a new species. Grows on large cushions or freely in alpine bogs. If new, probably endemic to southern Patagonia. Lit.: Arroyo et al. (1989) (Cerro Diente, Cerro Agudo). 175. Marsippospermum grandiflorum(L.f.) Hook., Icon. Pl. 6: tab. 533. 1843. Rhizomatous perennial, locally common in lower alpine bogs. Exs.: Sierra del Toro 92065 (CONC, SGO); Cordillera de Paine, Tsujii 798 (CONC). 176. Marsippospermum reichei Ber. Deutsch. Bot. Ges. 19: 160. 1901. Buch., Caespitose perennial. A bog species, commonly growing also on Bolax gummifera cushions in the lower to upper alpine. Lit.: Arroyo et al. (1989) (Cerro Diente, Cerro Agudo, Cerro Daudet). Exs.: Sierra del Toro 92182 (CONC); Senos de Catherine 92380 (CONC). 69 LILIACEAE 177. Tristagma nivale Poepp. fma. australe (Neger ex Dusén) Ravenna, Bol. Soc. Argent. Bot. 11(2-3): 151. 1967. Geophyte with prostrate leaves and brownish-green flowers. Occasional in lower alpine on the drier mountains. Lit.: Arroyo et al. (1989) (Cerro Diente). Exs.: Sierra del Toro 92180 (CONC, SGO); Cor- dillera de Paine 92358 (CONC). ACKNOWLEDGMENTS The field work reported in this paper was supported by MacArthur Foundation Grant N* 90-9929 and Latin American Plant Sciences Network Grant N? BINAC-89-4. Earlier work alluded to was financed by FONDECYT Grant N*. 1389 and National Geographic Grant N? 3198-85. We are extremely grateful to Sr. G. Santana and Sr. J. Alarcón, Torres del Paine National Park for logistic arrangements. Jose García, Alejandro Peñaloza, Jorge Gigoux and Manuel Arroyo Kalin are thanked for help in the field. LITERATURE CITED AL-SHEHBAZ LA. 1990. A revision of Weberbauera (Brassicaceae). J. Arnold Arbor. 71(2): 221-250. ARROYO, M.T.K., MARTICORENA, C., MIRANDA, P., MATTHEI, O., LANDERO, A. £ SQUEO, F. 1989. Contribution to the high elevation flora of the Chilean Patagonia: A checklist of species on mountains on an east-west transect in the Sierra de Los Baguales, latitude 50? S. Gayana, Bot. 46(1-2): 121-151. ARROYO, M.T.K. £ PEÑALOZA, A. 1990. Genetic self- compatibility ina South American species of Ourisia (Scrophulariaceae). New Zealand J. Bot. 28: 467- 470. ARROYO, M.T.K. £ SQUEO, F. 1990a. Relationships between plant breeding systems and pollination. InS. Kawano (ed.), Biological Approaches and Evolutionary Trends in Plants. Academic Press, London, pp. 205-227. ARROYO, M.T.K. £ SQUEO, F. 1990b. Genetic self- incompatibility in the endemic Patagonian genus Benrthamiella (Solanaceae). Gayana, Bot. 47(1-2): 51-55. BOELCKE, O. 8: ROMANCZUK, M.C. 1984. Cruciferae. Gayana, Bot. 49 (1-4), 1992 In M. N. Correa (ed.), Flora Patagónica 4a: 373-544. INTA, Bs. Aires. CABRERA, A.L. 1949. El género Senecio en Chile. Lilloa 15: 27-501. GÓMEZ-SOSA, E. 1984. Astragalus. In M.N. Correa (ed.), Flora Patagónica 4b: 175-206. INTA, Bs. Aires. KNUTH, R. 1930. Oxalidaceae. In A. Engler (ed.), Das Pflanzenreich 4(130) Heft95: 1-481.H.R. Engelmanmn, Wien. LOURTEIG, A. 1951. Ranunculáceas de Sudamérica tem- plada. Darwiniana 9(3-4): 397-608. MARTÍNEZ, S. 1989. El género Azorella (Apiaceae- Hydrocotyloideae) enla Argentina. Darwiniana 29(1- 4): 139-178. MOORE, D.M. 1983. Flora of Tierra del Fuego. Anthony Nelson, Oswestry. MOORE, D.M. « DOGGETT,M.C. 1976. Pseudo-vivipary in Fuegian and Falkland Islands grasses. Brit. Antarct. Surv. Bull. 43: 103-110. MUÑOZ SCHICK, M. 1980. Flora del Parque Nacional Puyehue. Editorial Universitaria, Santiago. PISANO, E. 1974. Estudio ecológico de la región conti- nental sur del área andino-patagónica. II. Contribu- ción a la fitogeografía de la zona del “Parque Nacio- nal Torres del Paine””. Anales Inst. Patagonia. 5(1-2): 59-104. SKOTTSBERG, C. 1921a. The Phanerogams of Easter Island. In C. Skottsberg (ed.), The Natural History of Juan Fernandez and Easter Island 2: 61-84. Almqyist £ Wiksells Boktryckeri A.B., Uppsala. SKOTTSBERG, C. 1921b. The Phanerogams of the Juan Fernandez Islands. In C. Skottsberg (ed.) The Natu- ral History of Juan Fernandez and Easter Island 2: 95- 240. Almgyvist £ Wiksells Boktryckeri A.B., Uppsala. SKOTTSBERG,C.1951.A supplementof the Pteridophytes and Phanerogams of Juan Fernandez and Easter Island. In C. Skottsberg (ed.), The Natural History of Juan Fernandez and Easter Island 2: 763-792. Almgqyist ££ Wiksells Boktryckeri A.B., Uppsala. SOLOMON, J.C. 1982. The systematics and evolution of Epilobium (Onagraceae) in South America. Ann. Missouri Bot. Gard. 69: 239-335. VUILLEUMIER, B.S. 1970. The systematics and evolution of Perezia sect. Perezia (Compositae). Contr. Gray Herb. 199: 1-163. ZIZKA, G. 1991. Flowering plants of Easter Island. Palmarum Hortus Francofurt. 3: 1-108. RAMÍREZ, A. 1989. Malezas de Chile. Instituto de Investigastación Experimenal La Platina. Boletín Técnico N* 15. Santiago. 80 pp. ROssow, R.P. 1987. Revisión del género Mecardonia (Scrophulariaceae) Candollea 42 (2): 431-474. SUBILS, R. 1977. Las especies de Euphorbia de la República Argentina. Kurtziana 10: 83-248 Fecha de Publicación: 30 de Diciembre de 1992. 70 8 - Bl K Ñ . A => hi 8 A l I á Y nm ala ye 0 3 Ñ a. : a We ye _ ' o - O q ¡5 a ' Ñ o CA 5d AA ó ' a DA aTeñiraA 4 ' ¿qa Da paa Pa . AR ae - “” “e ( SS ON 10. 20. 21 A REGLAMENTO DE PUBLICACION DE GAYANA La revista Gayana, dedicada al distinguido naturalista francés Claudio Gay, es el órgano oficial de Ediciones de la Universidad de Concepción, Chile, para la publicación de resultados de investigaciones originales en el área de las Ciencias Naturales. Está compuesta de las series Botánica, Oceanología y Zoología. Estas series son periódicas, de un volumen anual compuesto por dos números. Gayana recibe trabajos realizados por investigadores nacionales y extranjeros, elaborados según las normas del presente reglamento; la recepción es permanente. El valor de la publicación es de US$ 20.00 por página (con láminas en blanco y negro) y de US$ 30.00 por página (con láminas en color). Gayana acepta trabajos escritos en idioma español o inglés. La publicación en otros idiomas deberá ser consultada previamente al Director. El manuscrito debe ser entregado en triplicado; una de las copias llevará las figuras originales. El Director de la revista, asesorado por el Comité de Publicación, se reserva el derecho de aceptar o rechazar el manuscrito. El manuscrito será enviado a pares para su revisión técnica. La primera prueba de imprenta será enviada al autor principal para su corrección antes de la impresión definitiva. Si ello fuere imposible o dificultoso, la corrección será realizada por el Comité de Publicación. Los nombres científicos y las locuciones latinas serán las únicas que irán subrayadas en el texto. La primera vez que se cite un organismo, deberá hacerse con su nombre científico completo (género, especie y autor). Las medidas deberán ser expresadas en unidades del sistema métrico; si fuera necesario agregar medidas en otros sistemas, las abreviaturas correspondientes deben ser definidas en el texto. Decimales con coma, no punto (Ejemplo: 0,5). Las citas en el texto deben incluir nombre del autor y año [Ejemplo: Smith, J.G. (1952)]. Si hay varios trabajos de un autor en un mismo año, se citará con una letra en secuencia adosada al año (1952a). Cuando hay más de dos autores todos los nombres serán citados en la primera mención [Ejemplo: Smith, J.G., P.J. Jones and W.E. Williams (1981); las referencias posteriores serán: Smith el al. (1981)]. . La bibliografía incluirá todas y sólo las referencias citadas en el texto, dispuestas por orden alfabético del apellido del primer autor, sin número que la anteceda. La literatura botánica será citada según el B-P-H (Botánico- Periodicum-Huntianum) y la zoológica según el Style Manual of Biological Joumals. . La nomenclatura de los trabajos botánicos y zoológicos se regirá por sus respectivos códigos. . Las ilustraciones y tablas deben ser adecuadas para, una vez reducidas, ocupar un ancho de 70 mm (una columna) o 150 mm (dos columnas) y una longitud no superior a 220 mm, incluido el espacio del texto explicativo. . Los dibujos deben ser de alto contraste y deben llevar una escala para facilitar la determinación del aumento. . Las figuras se numerarán en orden correlativo con números arábigos. Las tablas de igual modo con números romanos. Cada tabla debe llevar un título descriptivo en la parte superior. . Las fotografías se considerarán figuras para su numeración. Serán en blanco y negro o en color brillantes, de grano fino y buen contraste y deben ser acompañadas de una escala para la determinación del aumento. . Enel reverso de las láminas originales se deberá indicar el nombre del autor, título del trabajo y número de las láminas. . Adjunto al manuscrito se entregarán en forma secuencial las explicaciones de cada una de las figuras. . El texto deberá contener: Título, título en inglés, nombre de los autores, dirección de los autores, Resumen, Abstract, Keywords, Introducción, Materiales y Métodos, Resultados, Discusión y Conclusiones, Agradecimientos y Biblio- grafía. El título debe ir todo escrito en letra mayúscula y expresarel contenido real del trabajo. Si incluye un nombre genérico o específico se indicará el rango sistemático inmediatamente superior. Si por alguna circunstancia especial el trabajo debe ser publicado en forma diferente a las disposiciones anteriores, el autor deberá exponer su petición al Director antes de enviarlo. - GAYANA BOTANICA VOLUMEN 49 NUMEROS 1-4 1992