ISSN 0016-5301 | GAYANA BOTANICA Volumen 50 Número 2 : 1993 | e UNIVERSIDAD DE CONCEPCION - CHILE | FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES Y OCEANOGRAFICAS UNIVERSIDAD DE CONCEPCION CHILE DIRECTOR DE LA REVISTA Andrés O. Angulo REEMPLAZANTE DEL DIRECTOR Oscar Matthei J. DIRECTOR IMPRESION Jorge N. Artigas REPRESENTANTE LEGAL Augusto Parra Muñoz PROPIETARIO Universidad de Concepción DOMICILIO LEGAL Víctor Lamas 1290, Concepción, Chile EDITOR EJECUTIVO GAYANA BOTANICA Mariela González S. COMITE ASESOR TECNICO MIRÉN ALBERDI EDMUNDO PISANO UNIVERSIDAD AUSTRAL DE CHILE Universidad de Magallanes KRISLER ALVEAL CARLOS RAMIREZ UNIVERSIDAD DE CONCEPCION Universidad Austral de Chile GREGORY ANDERSON PATRICIO RIVERA R. UNIVERSITY OF CONNECTICUT Universidad de Concepción SERGIO AVARIA ROBERTO RODRIGUEZ R. UNIVERSIDAD DE VALPARAISO Universidad de Concepción CARLOS BICUDO CLAUDE SASTRE INSTITUTO DE BOTANICA. SAO PAULO Museum National d' Histoire Naturelle. París ANGEL L. CABRERA Top F. STUESSY INSTITUTO DE BOTANICA DARWINION Ohio State University JÚRKE GRAU LupwIG-MAXIMILIAMS UNIVERSITAT MÚNCHEN CHARLOTTE TAYLOR Missouri Botanical Garden GINÉS LOPEZ RE A REAL JARDIN BOTANICO, DE MADRID +3 _¿ GUILLERMO TELL Universidad de Buenos Aires CLODOMIRO MARTICORENA UNIVERSIDAD DE CONFERgION* tom EDUARDO UGARTE M. E e Universidad de Concepción DaAvipD M. MOORE University of Reading, Pay 44 pon CAROLINA VILLAGRAN Ad E Y Universidad de Chile A Indexada en Kew Records (Kew Garden, London); Kew-Index: Bulletin of the Torrey Botanical Club (U.S.A.); Biologi Abstracts (BIOSIS); Ulrik”s International Periodicals Directory; Botanico-Periodicum-Huntianum. LIBRARY JUN 1 5 1995 NEW YORK BOTANICAL GARDEN dl mn , BN qt Y” ” Ñ ó y ¡Me ”m Mint Ases: UNIVIESILAD AUNTRAL T: 4 Rara Alla) / Diwraranan pr Co == e TEN y LS UWWwReiTrT ñ SA > yA ' IVA ÓN O IAFARAS Campa Bicino E 0 hemmoro 07 WITASOCA. Say Y" al HL. Cana t MINUTO se Moramos Ditazaa Mijas | arg +: Ñ PARE 3] 2 > ISSN 0016-5301 Volumen 50 Número 2 1993 | | CONTENTS GARCIA-FRANCO, J.G., C. ORTIZ £ M.T. KALIN ARROYO. Temperature effect on the fruit production in Puya berteroana Mez (Bromeliaceae) ...oooconccccinocccco.. Al PEÑA, R.C., L. ITURRIAGA, A.M. MUJICA € G. MONTENEGRO. Micromorphological analysis of the pollen of Sophora (Papilionaceae). Phylogenetic hypothesis about the origin of section Edwardsia ....oooooocniccccnc... y MAzzEO, N., R. RODRIGUEZ € M. RONDANELLI. The genus Wolffia Horkel ex senlejd: (Lemnmaceacs) im the aquatic flora of Chile -... canicas rio a 67 MATTHEI, O., C. MARTICORENA « T.F. STUESSY. The adventive flora of the Ar- pupa sao ua Ea o 69 UGarTE, E.A., R.J. BOERNER Y J.C. BARRIENTOS. The vegetation of the Alto Biobio basin (Chile). II. Communities, classification and dynamics .......... 103 UNIVERSIDAD DE CONCEPCION - CHILE ISSN 0016-5301 CUANTA SO) ANG Volumen 50 Número 2 1993 CONTENIDO / CONTENTS GARCIA-FRANCO, J.G., C. ORTIZ Y M.T. KALIN ARROYO. Efecto de la tem- peratura en la producción de frutos en Puya berteroana Mez (Bromeliaceae). Temperature effect on the fruit production in Puya berteroana Mez A A A A + A Sl PEÑA, R.C., L. ITURRIAGA, A.M. MUJICA Y G. MONTENEGRO. Análisis mi- cromorfológico de polen de Sophora (Papilionaceae). Hipótesis filogenética sobre el origen de la sección Edwardsia. Micromorphological analysis of the pollen of Sophora (Papilionaceae). Phylogenetic hypothesis about the origin of section Edwardsia .................. 5% MAazzEo, N., R. RODRIGUEZ Y M. RONDANELLI. El género Wolffia Horkel ex Schleid. (Lemnaceae) en la flora acuática de Chile. The genus Wolffia Horkel ex Schleid. (Lemnaceae) in the aquatic flora of A A A A A 67 MATTHEL, O., C. MARTICORENA Y T.F. STUESSY. La flora adventicia del Ar- chipiélago de Juan Fernandez. The adventive flora of the Archipelago de Juan Fernandez ...oocnnocccocncocnnnnnos 69 UGARTE, E.A., R.J. BOERNER Y J.C. BARRIENTOS. La vegetación en la cuenca del Alto Biobío (Chile). II. Comunidades, clasificación y dinámica. The vegetation of the Alto Biobio basin (Chile). II. Communities, classifica- o A A 103 UNIVERSIDAD DE CONCEPCION - CHILE “Los infinitos seres naturales no podrán perfectamente conocerse sino luego que los sabios del país hagan un especial estudio de ellos”. CLAUDIO GAY, Hist. de Chile, 1:14 (1847) Portada: ARISTOTELIA CHILENSIS, árbol subantártico introducido en Juan Fernández, donde se comporta como maleza (R. Rodríguez et al, Flora Arbórea de Chile pág. 70). ESTA REVISTA SE TERMINO DE IMPRIMIR EN DICIEMBRE 1993 EN LOS TALLERES DE IMPRESOS ANDALIEN, ROZAS 1591, CONCEPCION, CHILE. LA QUE SOLO ACTUA COMO IMPRESORA PARA EDICIONES UNIVERSIDAD DE CONCEPCION ' > 15500163 Ñ > o ph se CURVA Aire o NS yaa ) PT 2 7 / a An sb (ld q de Al Ab po A, Wa ro Hipo A me agb 0 8 UN NICE MIOS e o => vol HU) 5 w 1) a E : a A LA Y ' Mi I'M, pa $ ' ¡nn rc 'pej SL Ñ ? . a Ta o mi te a hit | alo unul as obrubadgor cománcdis odia AAN 1! MAISATOTZD molÍ M1 sa Mito AN LEO: OE UIOG Ad) de Cl, ARA sa Ho k ¿OE ADA dd Ma e i . | ñ V. LS ! IA ] 0 : nf 0 . 4 0%. ' q LA Nossa vo wn eu dE Y : A | í Mi ¡MA se my, Jl «308 E Año Milbio »= les, 1. Cua A : JODAS Gayana Bot. 50 (2): 51-55. 1993 ISSN 0016-5301 EFECTO DE LA TEMPERATURA EN LA PRODUCCION DE FRUTOS EN PUYA BERTEROANA MEZ (BROMELIACEAE) TEMPERATURE EFFECT ON THE FRUIT PRODUCTION IN PUYA BERTEROANA MEZ (BROMELIACEAE) José G. García-Franco*, Claudia Ortiz C.** y Mary T. Kalin Arroyo** RESUMEN Se analizó el efecto de la temperatura sobre la re- producción de Puya berteroana Mez (Bromeliaceae) en el Cerro Sta. Inés, Chile (32% 10” S, 71% 30” W, 80 ms.n.m.) durante el período reproductivo de 1991. La densidad de la población fue de 0,07/m* (grupos de plantas/m?) y la de los grupos reproductivos fue de 0,01/m?. Aunque no todas las inflorescencias formaron frutos, la eficiencia reproductiva de la bromelia fue al- ta en este período (cociente fruto/flor 0,59). La tempe- ratura del aire en los lados expuestos y no expuestos de la inflorescencia fue significativamente diferente (p < 0,05), mientras que la temperatura del interior de las flores y el número de frutos producidos no fueron dife- rentes (p > 0,05); la pubescencia de las brácteas flora- les podría ayudar a mantener estable la temperatura floral. Las diferencias tal vez puedan expresarse en el número de semillas por fruto, en la viabilidad de éstas y en la sobrevivencia de las plántulas. Las flores son visitadas por colibríes, moscas y mariposas. Los cam- bios de temperatura y del viento a través del día no afectan el comportamiento del patrón de visitas de los colibríes (principalmente por las mañanas y en las tar- des). Las fluctuaciones diarias y estacionales de los factores climáticos (temperatura y viento) pueden afec- tar diferencialmente las oportunidades reproductivas de las flores en una inflorescencia y entre individuos de la población. PALABRAS CLAVES: Puya berteroana, producción de frutos, efecto de la temperatura. *Instituto de Ecología, A.C., Apartado Postal 63, Xalapa, Veracruz 91000, México. **Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad de Chile, Casilla 653, Santiago, Chile. ABSTRACT We studied the effect of temperature on the re- production of Puya berteroana Mez (Bromeliaceae) in the Cerro Sta. Inés, Chile (329 10” S, 719 30” W; ele- vation 80 m) throughout the 1991 reproductive season. Population density was 0,07/m” (groups of plants/m') and density of reproductive groups was 0,01/m”. Alt- hough not all inflorescences develop fruits, the repro- ductive efficiency of the bromeliad was high in this pe- riod (fruit/flower ratio 0,59). Air temperature at expo- sed and not exposed sides of the inflorescences was significantly different (p < 0,05), while flower tempe- rature and fruit number were not different ( p > 0,05): pubescence on the floral bracts could help to maintain floral temperature. However, differences maybe ex- pressed as seed number by fruit, seed viability and seedling survival. Flowers were visited by humming- birds, flies and butterflies. Wheather changes do not affect the behaviour and visitation pattern of the hum- mingbirds (especially early in the morning and after- noon). Daily and seasonal wheather fluctuations (tem- perature and wind) can differentially affect the repro- ductive opportunity of flowers in an inflorescence, and between individuals in the population . KEYWORDS: Puya berteroana, fruits production, tem- perature effect. 51 Gayana Bot. 50 (2): 1993 INTRODUCCION Las condiciones ambientales pueden influir significativamente en los sistemas reproductivos de las plantas a diferentes escalas en el tiempo y en el espacio (Corbet, 1990). La temperatura, particularmente, puede afectar la reproducción de las plantas, modificando la tasa de secreción de néctar, la tasa de evaporación del agua en el néc- tar (concentrando los azúcares) y la actividad de los poliniza: ores (Corbet, 1990). La temperatura puede modif. :arse en las cordilleras con el incre- mento en alti: :d, disminuyendo 6 *C cada 200 m (Arroyo et al. :982), y también está inversamen- te relacionada con la intensidad del viento (como en las zonas costeras). El efecto conjunto de la temperatura y el viento podría modificar el movi- miento del polen, bajar la temperatura del néctar, tener un efecto secante en éste último (aumentan- do la concentración de los azúcares), disminuir o afectar la actividad de los visitantes voladores (polinizadores) y, por lo tanto, influir en el éxito reproductivo de las plantas (en términos de frutos producidos). Algunas especies de Puya (Brome- liaceae) que habitan en sistemas tropicales alpi- nos (Miller y Silander, 1991), presentan diferen- tes grados de pubescencia floral que actúa como aislante y les permite mantener elevada la tempe- ratura de las flores para lograr éxito durante el pe- ríodo reproductivo (Miller, 1986); sin embargo, no se conoce nada sobre el efecto de la tempera- tura (y/o viento) en especies de zonas costeras. Nosotros analizamos el efecto de la temperatura, producida por la distinta orientación al viento, en la reproducción de Puya berteroana Mez (Bro- meliaceae) en el Cerro Sta. Inés, Chile (32% 10” S, 71” 30” W, 80 ms.n.m.). Particularmente estu- diamos la eficiencia reproductiva de la población y la influencia de la temperatura del aire y del in- terior de las flores en el lado expuesto y en el la- do protegido de la inflorescencia, en la produc- ción de frutos. MATERIALES Y METODOS Puya berteroana es una planta originaria de Chile que forma una roseta apretada con hojas li- neares, fuertemente armadas con espinas, tallo floral de 2 a 5 m de alto y flores suberectas de 5 a 7 cm de longitud dispuestas en espigas com- puestas bipinnadas pubescentes (Smith y Downs, 52 1974). Las flores son hermafroditas y maduran paulatinamente de la base al ápice de la inflores- cencia y en cada una de las ramas florales, tienen una vida de aproximadamente 5 días y comien- zan el desarrollo de los frutos inmediatamente después de ser fecundadas; cuando no son fecun- dadas, se pueden apreciar en las ramas restos de pétalos y las brácteas florales (obs. pers.). Como otras bromelias de los sistemas tropicales alpinos (Miller, 1986; Augspurger, 1985), es una especie de lento desarrollo y larga vida, con crecimiento clonal y muerte del ramet al término de la repro- ducción sexual, formando racimos o grupos de rosetas, por lo que se podría considerar con estra- tegia de vida semélpara (Young y Augspurger, 1991). Se distribuye abundantemente en laderas asoleadas de los cerros en las provincias centra- les de Chile y florece de octubre a noviembre (Hoffmann, 1978). En la época de floración (oc- tubre - noviembre) el viento generalmente tiene una orientación W y NW con velocidades que varían a lo largo del día (Tabla 1). El estudio se desarrolló en las laderas de ex- posición NW del Cerro Sta. Inés, cercano al Puerto de Pichidangui, Chile (32% 10” S, 71*30' W, 100 ms.n.m). El clima es de estepa con nubo- sidad abundante (Bsn), con una temperatura pro- medio anual de 14"C, isotermas de octubre, no- viembre y diciembre son 13", 15" y 16"C, respec- tivamente (Antonioletti et al., 1972) y precipita- ción entre 100 y 200 mm anuales (Solervicens y Elgueta, 1989). El tipo de vegetación presente es matorral costero, caracterizado por la abundancia de arbustos y hierbas mesófitas (Solervicens y Elgueta, 1989), dominado fisionómicamente por Puya chilensis Mol. P. berteroana Mez (Brome- liaceae), Eupatorium salvia Colla y Baccharis concava D.C. (Compositae), Adesmia microphy- lla H. et A. (Papilionaceae) y Trichocereus sp. (Cactaceae). Durante el período de estudio el viento tuvo una orientación W - NW y velocidad de 17 + 3,6 km/h (+ 1 SD, n= 16). Los datos se tomaron del 22 al 24 de no- viembre y el 4 y 5 de diciembre de 1991. Para co- nocer la densidad de los grupos o agregados de plantas y la proporción de grupos reproductivos se realizaron 16 transectos de 30 m x 6 m separa- dos 10 m uno de otro (superficie total 2880 m?). En diez agregados reproductivos se cuantificó el número de ramas por inflorescencia, el número total de flores producidas por ramas y el número Puya berteroana: J. GARCÍA - FRANCO ET AL. total de frutos producido. Por último, en 10 inflo- rescencias se cuantificaron los frutos desarrolla- dos, en ramas del lado expuesto y ramas del lado protegido. Durante dos días, a diferente hora del día y en distinto racimo reproductivo, se obtuvie- ron en 15 inflorescencias las temperaturas del in- terior de seis flores, tres del lado expuesto (W- NW) y tres del lado protegido (S-SE), mediante un termómetro digital Digi-Sense (JKT Thermo- cuple, rango -190 a 1000 *C, + 0,3 *C), utilizando una terminal tipo J para superficies. Inmediata- mente después de las mediciones en el interior de las flores, se obtuvieron los datos de la tempera- tura del aire enfrente de ellas utilizando una ter- minal tipo J aire/gas (siguiendo la misma secuen- cia de la toma de temperatura de su interior). Al mismo tiempo, se colectaron algunos visitantes florales y se registró la presencia de otros. Las mediciones de temperatura del aire y de las flo- res, y las observaciones de los visitantes florales se realizaron en noviembre, los datos sobre la densidad de los racimos y del número de frutos producidos se obtuvieron en diciembre. RESULTADOS Y DISCUSION En la zona de estudio los grupos o racimos de P. berteroana tienen una densidad de 0,07/m? (195 grupos), siendo 0,01/m2 (37 grupos) la den- sidad de los racimos reproductivos (en el sitio no fueron observados individuos jóvenes o plántulas aisladas). Esto significa que el 18,97% de los agregados en la zona presentaron inflorescencia durante el período reproductivo de 1991. Se en- contró 1,4 + 0,9 (+ 1 SD) inflorescencias por gru- po reproductivo (n = 37). Las cifras anteriores su- gieren que el número de grupos reproductivos en la población durante el período reproductivo de 1991 fue pequeño en relación al número total de racimos observado. Por ser P. berteroana una es- pecie de lento crecimiento y larga vida, las rose- tas de un grupo y entre grupos pueden encontrar- se en diferentes estados de desarrollo en un mo- mento determinado, por lo que no todos los raci- mos producirán inflorescencias en un mismo pe- ríodo reproductivo, pudiendo variar de una tem- porada a otra, la proporción de agregados repro- ductivos en la población y el número promedio de inflorescencias presentes en ellos. El número promedio de ramas por inflores- cencia fue de 26,0 + 3,6 (n = 10), el número pro- medio de flores por rama fue de 19,4 + 5,9 (n = 72) y el número promedio de frutos formados por rama en toda la inflorescencia fue 11,5 + 8,8 (n = 81). Para el periodo reproductivo de 1991, el nú- mero estimado de flores por inflorescencia es de 505,18 y el de frutos de 297,96, obteniendo un cociente fruto/flor de 0,59. Los racimos de P. berteroana produjeron una gran cantidad de flo- res con una alta eficiencia reproductiva; a pesar de que se presentó un número relativamente pe- queño de grupos reproductivos en la población. Sin embargo, no todas las inflorescencias desa- rrolladas en 1991 formaron frutos, veinte de ellas fueron observadas sin ningún fruto, algunas se encontraron parcial o totalmente dañadas y/o no completamente desarrolladas, y otras, aunque se apreciaron aparentemente normales, simplemente no formaron frutos. Las causas del desarrollo in- completo, y de la no producción de frutos en la mayoría de las inflorescencias de la población de P. berteroana en el Cerro Sta. Inés durante esta época reproductiva son desconocidas; aunque las inusuales condiciones climáticas presentes este año pudieron ser importantes. Sin embargo, sien- do P. berteroana una especie hermafrodita, las plantas no formadoras de frutos pudieron haber tenido un papel relevante como donadoras de po- len para la formación de frutos en otros agrega- dos ( Sutherland, 1987). Observaciones a lo largo de diferentes temporadas reproductivas permiti- rán conocer la constancia o variación de la rela- ción entre el número de flores y frutos producidos y la importancia de la función masculina en la re- producción de la especie. La temperatura promedio del aire en el lado expuesto al viento fue de 18,7 + 1,4 *C (n = 42), mientras que en el lado protegido fue más alta 20,1 + 1,9 *C (n = 42). El promedio de la tempe- ratura interior de las flores del lado expuesto fué de 19,0 + 1,4 *C (n = 42), y en las flores del lado protegido 19,7 + 1,9 *C (n = 42). El número pro- medio de frutos producido en las ramas del esca- po orientadas hacia el viento fue de 11,1 + 8,4 (n = 40), mientras que en las ramas opuestas fue de 11,52 + 9,5 (n = 42); siendo este último muy cer- cano al promedio general de frutos por rama. La temperatura del aire a un lado de las flores cu- biertas del viento fue significativamente mayor que la del aire al costado de las flores expuestas (Mann-Whitney U; U = 3,24 p < 0,001; Zar, 1984). Mientras que las diferencias observadas 53 Gayana Bot. 50 (2): 1993 en la temperatura del interior de las flores así co- mo en el número de frutos del lado de la inflores- cencia hacia el viento y del lado cubierto, no son significativas (Mann-Whitney U; U = 1,47 y U = 0,11 p > 0,05, respectivamente) (Zar, 1984). Aunque en el exterior de ambos lados de la inflorescencia de P. berteroana la temperatura es diferente, en el interior de las flores es similar. La pubescencia de las brácteas florales podría estar actuando como aislante manteniendo elevada la temperatura de las flores (como sucede con P. hamata, una especie del páramo, Miller, 1986). Mecanismos anatómicos y fisiológicos también pueden contribuir para evitar las fluctuaciones en la temperatura de las flores de P. berteroana; se ha visto que el tamaño y biomasa de las inflores- cencias puede tener una gran influencia en el ba- lance térmico de las flores (Miller, en prensa). La temperatura del aire, en ambos lados de la inflorescencia de P. berteroana, no interviene en el número de frutos producidos en ellos. Sin embargo, puede influir en el número de semillas por frutos (como en P. clava-herculis Miller, 1986), en la viabilidad de éstas y en la sobrevi- vencia de las plántulas. Esto último es muy im- portante conocer, ya que en el Cerro de Sta. Inés no se observaron plántulas de P. berteroana. Por otro lado, las condiciones ambientales durante la vida de las flores pueden influir en su éxito reproductivo. En las inflorescencias de P. berteroana, las flores de diferentes edades pue- den ser afectadas diferencialmente en sus oportu- nidades de formación de frutos por fluctuaciones durante el día y entre días en la intensidad y di- rección del viento así como de la temperatura (Tabla I). El seguimiento de flores individuales permitirá conocer cómo afectan estos cambios la producción de frutos. Las flores de P. berteroana producen gran cantidad de néctar, acumulando un promedio de 177,4 + 158,0 ul (n = 308) en 24 h (Ortiz, García- Franco y Arroyo, datos no publicados). En las flores de P. berteroana se encontraron insectos de Perigea apameoides Guenée (Lepidoptera, Glossata, Noctuidae, Acronyctinae), Seioptera importants (Diptera: Otitidae), Diontolobus sp. (Coleoptera: Peltidae), Camponotus sp. (Hyme- noptera: Formicidae), numerosos individuos de varias familias de insectos (Neuroptera: Chryso- pidae; Diptera: Calliphoridae, Tachinidae, Stra- tionyidae; Coleoptera: Canthaiidae) y, en menor 54 cantidad Aracnoídeos (Pseudoescorpionida: Arachnidae). De todos ellos sólo S. importans se considera que está asociada al género Puya (J. Solervicens, com. pers.). También fueron obser- vados visitando las flores al colibrí Patagona gi- gas Vieillot (Trochilidae) (en tres ocasiones) y al insecto Catnia eudesmia Gray (Lepidoptera) (dos veces). Los colibríes son eficientes polinizadores en ambientes andinos y de páramo. Estas aves, al realizar su actividad de forrajeo principalmente por las mañanas y tardes, seguramente no son tan afectadas por las condiciones de viento, ya que en el área de estudio éste es más intenso al mediodía (Tabla I). Aunque las variaciones de las condicio- nes ambientales durante el día y entre días, sí pueden influir en su comportamiento de visitas a lo largo del periodo reproductivo de P. berteroa- na. Nuestros resultados indican que a pesar del bajo número de agregados reproductivos en la temporada de floración de 1991, la eficiencia re- productiva de la población es alta. La diferencia de la temperatura del aire entre el lado expuesto al aire y el lado protegido, no se manifiesta en una variación del número de frutos en la inflores- cencia de P. berteroana. Esto sugiere que la plan- ta pueda tener mecanismos fisiológicos y anató- micos que le permiten mantener la temperatura en las flores con diferente exposición al viento. El patrón de visitas de los colibríes durante la ma- ñana y tarde, les permite funcionar durante las horas del día con menos viento. Es necesario rea- lizar estudios específicos que permitan conocer adecuadamente cómo influyen en la reproduc- ción de P. berteroana (la donación de polen, la fecundación de las flores, en el número de semi- llas producidas por fruto y en su viabilidad, el pa- trón de visita de los polinizadores) las fluctuacio- nes diarias y estacionales de las condiciones am- bientales. AGRADECIMIENTOS Se agradece a J. Solervicens y a A. Angulo la identificación de los insectos. A V. Rico-Gray y G. Williams la lectura crítica del manuscrito. A J.R. Gutiérrez y un revisor anónimo sus comenta- rios y sugerencias que permitieron mejorar nota- blemente el escrito. A la Red Latinoamericana de Botánica (RLB) la beca y el apoyo otorgados a JGGF para su estancia en Chile y el desarrollo del estudio. Puya berteroana: J. GARCÍA - FRANCO ET AL. BIBLIOGRAFIA ANTONIOLETTI, R.R., H. SCHNEIDER S., J.L.BORCOSQUE D. Y E. ZÁRATE. 1972. Características climáticas del Norte Chico (26" a 33" de Latitud Sur). 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Fecha de Publicación Diciembre 1993 Si] Tr W Cava Bot. 50 (31 1903 LAVA OMA + ORAR ¿Lar 10 0S. al ll dra a lg Mer rt AÁRDO LIMA o Corp AA E TA TN pte! má, 4 1i> A IM ACA hy AAA ES IS EA A, ro AN AI 5 Fiyeptinaaa. ep il, AR a DAA A CA TIA UNES TE >, ds vsismd UA 2h 0 0D 0 Lute Igatad: Al E A ps ; Er y rr 0 ao Ansi VAS > dl va E an Tal) Mime 3 [6 Gs ab e ed AS EN milo INDLESOiÓ TE AA ml A AAA ad 2 i “ul mn 1 ] Í yet A A ra Dela mi e y BASA OPT ANOPTAA CA OR EIN Alita Y O eo ay PROD) IAS A roo CAJA AU Lirio 011 Dai dial Í AE 10 MDMA a ridad yal . a -N ATTE AO: SN ii A Al a 24 OMA daran dia dd e A CAMI e AA AAN per puedene ALA dt 14% Pia yt O aso gala lui A. E ed MIE bs rr 111,000] LAO 2 Ex: Ho som a ela DES Lee EN Hd AMIA. 46 mó caba lev ERAN O e A O ' a IAN NÓ O DO 10) Eroeper le sd ed a ADPÍOE PAS VIMERCIO ARM mí LT AIN : 2 ql A MIO O LOA Or A miporÍ bys UVIRA? AA iO ¿SONA. 087 JAS esmbúurz A. 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HIPOTESIS FILOGENETICA SOBRE EL ORIGEN DE LA SECCION EDWARDSIA MICROMORPHOLOGICAL ANALYSIS OF THE POLLEN OF SOPHORA (PAPILIONACEAE). PHYLOGENETIC HYPOTHESIS ABOUT THE ORIGIN OF SECTION EDWARDSIA R. C. Peña *, L. Iturriaga, A. M. Mujica y G. Montenegro *+* RESUMEN Considerando el retículo de la exina de los granos de polen, se reconocen dos grupos en las doce especies de Sophora estudiadas: uno con un heterobrocado ma- yor (S. japonica L. subg. Styphnolobium, Sophora li- nearifolia Griseb., S. rhynchocarpa Griseb., S. fernan- deziana (Phil.) Skottsb., S. macrocarpa J. E. Sm., $. to- romiro (Phil.) Skottsb.) y otro de retículo menor ho- mobrocado, o foveolado (S. chrysophylla (Salisb.) Seem., $. denudata Bory, S. microphylla ssp. macna- biana (Grah.) Yakovl., S. masafuerana (Phil.) Skottsb., S. tetraptera J. S. Mill. y S. tomentosa L.). Los antece- dentes sobre la ornamentación de la exina permiten su- gerir una hipótesis alternativa, proponiéndose un ori- gen americano para la sección Edwardsia de Sophora. Con la sola excepción de $. japonica, todas las exinas heterobrocadas y mayor tamaño pertenecen a especies de Sudamérica, el resto de las especies de la sect. Ed- wardsia es homogéneo, con exinas homobrocada a fo- veolada. No existe afinidad entre Sophora macrocar- pa y S. microphylla ssp. macnabiana, por lo que se considera improbable su origen a partir de poblaciones neocelandesas de S. microphylla como lo sugieren Sy- kes y Godley y recientemente Murray. Sophora tomen- tosa es una psamófita ampliamente distribuida, cuyas relaciones también deben buscarse en América, parti- cularmente con otras especies de su sección. La pose- sión de ornamentación homobrocada es posiblemente un caso de convergencia. PALABRAS CLAVES: Sophora sect. Edwardsia, Sophora sect. Sophora sect. Styphnolobium, micromorfología, morfología del polen. *Herbario de la Escuela de Química y Farmacia, Universidad de Chile, Casilla 233 Santiago-1, Chile. **Departamento de Ecología, Pontificia Univer- sidad Católica de Chile, Casilla 114 D, Santiago. ABSTRACT Based on the exine reticulation, two groups can be recognized in 12 examined species of Sophora, one group with a larger heterobrochate reticulum (Sophora japonica L. subg. Styphnolobium; S. linearifolia Gri- seb., S. rhynchocarpa Griseb., $. fernandeziana (Phil.) Skottsb., S. macrocarpa J. E. Sm., $. toromiro (Phil.) Skottsb. ) and a second group with a smaller, homo- brochate reticulum or a foveolated exine (S. chrysophy- lla (Salisb.) Seem., S. denudata Bory, 5. microphylla ssp. macnabiana (Grah.) Skottsb., $. tetraptera J. S. Mill., and S. tomentosa L.). The palynological eviden- ce, specially the exine architecture, suggests an alterna- te hypothesis, the origin of section Edwardsia, Ameri- ca. With the exception of $. japonica, the remaining species of sect. Edwardsia are homogeneous, with ho- mobrochate or foveolated exines. A close relationship between S. macrocarpa and S. microphylla ssp. mac- nabiana is not supported by pollen data, and the pro- posal that these plants radiated from New Zealand is considered improbable. Sophora tomentosa is a pan- tropic littoral species, whose overall morphology shows clear relationships with other taxa of its section, and the homobrochate ornamentation is likely to be due to convergence. KEYWORDS: Sophora sect. Edwardsia, Sophora sect. Sophora, Sophora sect. Styphnolobium, micromorpho- logy, pollen morphology. 57 Gayana Bot. 50 (2): 1993 INTRODUCCION Yakovlev (1967) en su revisión mundial del género Sophora reconoce en la sect. Edwardsia las siguientes especies: $. chrysophylla de las Is- las Hawaii, S. denudata, de La Reunión, Archi- piélago de las Mascareñas, S. fernandeziana de Más a Tierra, Juan Fernández, S. macrocarpa en la parte central de Chile, S. masafuerana de Más Afuera, Juan Fernández, Sophora microphylla con dos subespecies (incluyendo material chileno en $. microphylla ssp. macnabiana) distribuida en Nueva Zelanda, en el sur de Chile y en la Isla Gough (o Isla Diego Alvarez) Sophora tetraptera (incluyendo a S. howinsula (Oliv.) P. S. Green), de la Isla Norte de Nueva Zelanda y $. toromiro de la Isla de Pascua. Botánicos neocelandeses y australianos reconocen S. prostrata Buchan., de la Isla Sur de Nueva Zelanda, y S. howinsula P. S. Green de la Isla Lord Howe (Green, 1970; Mu- rray, 1986) (Fig. 1.; Tabla D. La primera hipótesis conocida sobre el ori- gen de las especies de Sophora, particularmente de la sección Edwardsia, sugiere que se disemi- naron desde el Pacífico occidental para poblar América, Hawaii, Chile insular, Gough (Isla Die- go Alvarez) en el Atlántico y La Reunión en el Océano Indico (Sykes $ Godley, 1968). Recien- temente, Murray y Porter (1980) y Murray (1986) han considerado que $. macrocarpa sería una es- pecie derivada de $. microphylla, sobre la base de la semejanza de la composición de polipéptidos y el contenido de proteínas de las semillas; estos autores reconocen la fuerte similitud de Pisum sativum con el grupo en estudio, restando de este modo valor a este tipo de comparaciones. De igual modo Markham y Godley (1972) conside- ran que las poblaciones de S. microphylla ssp. macnabiana de Chile son conespecíficas con las poblaciones de Nueva Zelanda, Chatham y Gough (Isla Diego Alvarez). Una evidencia cir- cunstancial citada por Murray (1986) fue el ante- cedente que de las especies neozelandesas, sólo S. microphylla posee semillas hidrocóricas. Ra- mírez y Romero (1978) también observaron el potencial para una dispersión hidrocórica de S. macrocarpa. Skottsberg (1956) era de la opinión que las especies chilenas insulares, S. fernande- ziana y S. toromiro, están relacionadas con S. mi- crophylla y que podían reunirse en $. tetraptera en el contexto morfológico. En Juan Fernández 58 existe un alto endemismo, y la fuente principal de la flora es el continente americano con un 47 % de representación (Hoffmann 4 Marticorena, 1987). Los caracteres palinológicos podrían ava- lar una relación más estrecha entre las especies de Sophora de Juan Fernández con Sudamérica que con el tradicionalmente considerado complejo an- tarto-pacífico (Skottsberg, 1956). Por otra parte, Burkart (1952) encontró que las especies más afines a S. macrocarpa eran dos especies de América del Sur: $. linearifolia Gri- seb. de Córdoba y San Luis y S. rhynchocarpa Griseb. de Tucumán, particularmente el aspecto y tamaño de frutos y semillas, que en ambos casos los frutos son ápteros, muy híspidos y las semillas de color marrón y gran tamaño. Es posible por en- de, postular a S. macrocarpa como especie an- cestral de la sección S. sect. Edwardsia, dado sus posibles relaciones americanas con especies de la sección Sophora. No existen estudios nuevos sobre la micro- morfología, a excepción de un análisis parcial de las cutículas de algunas especies de S. sect. Ed- wardsia (Lobin Barthlott, 1988; Aldén «€ Ziz- ka, 1989), todas muy semejantes. En microscopía óptica, Heusser (1964) había descrito los granos de polen de las especies continentales, como tri- colporados, subprolados, con una exina de 1 um de espesor, suprarreticulada. Este estudio presen- ta una hipótesis alternativa sobre el origen de la sección Edwardsia, basándose en los anteceden- tes geológicos, morfológicos, de dispersión de se- millas y los nuevos datos palinológicos. MATERIALES Y METODOS La morfología de las exinas de los granos de polen de 12 especies de Sophora se examinó a través de microscopía de barrido (MEB), los gra- nos de polen fueron metalizados con una capa de oro paladio, de 30-40 nm de espesor, luego foto- grafiados en un microscopio Autoscan Siemens, según el método de Linch y Webster (1975). Un muestreo intensivo de las especies de la sec- ción y de las secciones asociadas permite tener un universo representativo para fines cladísticos. El escaso material de restar no permitió asignar valores promedios o modales de la ornamenta- ción y medidas palinológicas. Los ejemplares examinados se anotan en la leyenda de las figuras 2-25. No fue posible obtener muestras de granos Análisis micromorfológico polen de Sophora : R.C. PEÑA ET AL. de polen de S. howinsula, de S. microphylla ssp. microphylla y de $. prostrata. RESULTADOS La exina de los granos de polen de Sophora presentan una ornamentación reticulada. Sophora japonica L. es considerada por varios autores (Yakovlev, 1967; Tsoong £ Ma, 1981) en un gé- nero o subgenéro aparte, S. subg. Styphnolobium (Schott) Tsoong y no difiere de la ornamentación de algunas especies de S. sect. Edwardsia. Los granos de polen son prolados en Sopho- ra subg. Styphnolobium, Sophora, y la mayoría de las especies de la sect. Edwardsia tienen polen subesferoidales (S. masafuerana y S. denudata) o per-prolado ($. toromiro). El ancho de lumen, que oscila entre 0,08 y 1,16 um permite distin- guir dos grupos (V. Tabla II). El primero incluye Sophora japonica. subg. Styphnolobium, de la sect. Sophora S. linearifolia y S. rhynchocarpa ambas sudamericanas y $. sect. Edwardsia S. fer- nandeziana (Más a Tierra), S. toromiro (Isla de Pascua) y 5. macrocarpa (continental) y todas ca- racterizadas por un retículo heterobrocado con báculas visibles (Figs. 2-13). El segundo grupo incluye de la sect. Edwardsia S. masafuerana, S. denudata, S. microphylla ssp. macnabiana, S. chrysophylla, S. tetraptera y de la sect. Sophora S. tomentosa (Figs. 14-25), todas con exina de re- tículo homobrocado o foveolado. DISCUSION Y CONCLUSIONES Considerando los aspectos micromorfológi- cos y especialmente la ornamentación de la exi- na, Sophora macrocarpa no parece tener afinida- des muy estrechas con S. microphylla ssp. mac- nabiana. Sophora fernandeziana puede derivarse de las poblaciones continentales y no tiene relacio- nes claras con $. microphylla ssp. macnabiana, la cual es generalmente incluida en $. microphylla ssp. microphylla (Isely, 1981). S. masafuerana es más relacionada con S. microphylla ssp. macna- biana. Finalmente, $. toromiro pudo derivarse de poblaciones afines a S. fernandeziana, con la cual guarda semejanza en los caracteres palinológicos, particularmente la exina de retículo heterobroca- do. Los antecedentes geológicos tampoco con- tradicen la opinión de que toda la sección Ed- wardsia se habría originado en el continente ame- ricano con subsecuentes migraciones hacia el Pa- cífico insular. Así tenemos que las angiospermas estaban representadas en Nueva Zelanda desde el Cenomaniano, unos 100 millones de años a.p. Nueva Zelanda estaba en contacto directo con Australia, Nueva Caledonia, la Antártida, India y América del Sur (Raven, 1973). Sin embargo, no existen antecedentes palinológicos de la existen- cia de Sophora antes del Cuaternario (Mindel- hall, 1980). La presencia de Sophora en Australia se piensa es reciente, sólo se encuentran dos taxa, S. fraseri Benth. y $. tomentosa ssp. australis Y a- kovl. ambas de Queensland (fide Yakovlev, 1967). Además, todas las islas volcánicas del Océano Pacífico tienen a lo mucho unos pocos millones de años de edad, por ejemplo las del ar- chipiélago hawaiano tendrían entre 4,4-5,7, Kauai y 0,1-0,45 millones de años, Hawaii (Mac- donald et al., 1983). La datación de Juan Fer- nández oscila entre 3,7-4,3 para Más a Tierra y 1,0-2,4 para Más Afuera (Stuessy et al., 1984). La lava del cráter Poike de Isla de Pascua es de 2,5 millones de años (Zizka, 1988), lo que hace improbable un origen gondwánico de las especies de la sección Edwardsia, como se desprende del razonamiento de Sykes y Godley (1968) y de Murray (1986), e interesante el análisis del origen de la sección a partir de ancestros sudamericanos (Kalin-Arroyo, com. pers.). Varias características morfológicas, carioló- gicas y químicas de S. subg. Styphnolobium per- miten considerarlo como grupo externo del sub- género Sophora: la presencia de estípulas, el nú- mero cromosómico distintivo n=7, la presencia de reservas albuminosas y de galactomananos en las semillas, todos estados posiblemente pri- mitivos. De este modo las exinas reticuladas re- gulares o foveoladas se consideran sinapomorfias (S. chrysophylla, S. denudata, S. masafuerana, $. microphylla ssp. macnabiana, $. tetraptera y S. tomentosa) y las exinas irregularmente reticula- das como las presentes en S. japonica L. simple- siomorfias (S. fernandeziana, S. linearifolia, S. macrocarpa, S. rhynchocarpa, y S. toromiro) (Polhill, 1981; Goldblatt, 1981; Bailey, 1974). Este último grupo con exina irregularmente reti- culada son todas especies de origen sudamerica- no. En un estudio cladístico basado en caracte- 5 Gayana Bot. 50 (2): 1993 res exomorfológicos (Peña, datos no publ.) obtuvi- mos la derivación de las especies americanas como se indica a continuación: macrocarpa - fernande- ziana - toromiro - masafuerana - microphylla ssp. macnabiana. Sólo S. masafuerana comparte exina homobrocada, existiendo alguna posibilidad de dispersión de poblaciones de S. microphylla de Nueva Zelanda (Fig. 1). Todo lo anterior podría por lo tanto indicar que la hipótesis que las especies de Edwardsia no necesariamente se originaron en Nueva Zelanda, a partir de ancestros afines a S. microphylla ssp. mi- crophylla, ya que aquéllas tienen características morfológicas y palinológicas derivadas. Y que la especie S. macrocarpa es la primera entidad que presenta caracteres morfológicos de la sección Ed- wardsia: vexilo extendido, estambres exertos y germinación epígea de semillas (Polhill, 1981). El análisis de una pequeña muestra para exa- men micromorfológico de exina no permite por sí solo postular relaciones filogenéticas pero nuestros estudios en curso, tanto morfológicos como qui- miotaxonómicos, están en concordancia con los re- sultados de este estudio. AGRADECIMIENTOS Los autores desean agradecer a la Dra. Mary Kalin Arroyo por la sugerencia sobre el origen de las especies de Sophora sect. Edwardsia. El apoyo financiero de Fondecyt 747/91 a la Prof. Gloria Montenegro. Los autores también desean recono- cer a los curadores de (SI), (BISH), (SSUC), (SGO) por el préstamo de material de los herba- rios; agradecer a la Dra. Carolina Villagrán por sus valiosos comentarios, y a la Srta. Andrée Go- reux por la versión en inglés del resumen. BIBLIOGRAFIA ALDÉN, B. 6 G. ZIiZKaA. 1989. Der Toromiro (Sophora toromiro) eine ausgestorbene Pflanze wird wieder- entdeckt. Natur $ Museum 119: 145-152. BarlLEY, B. H. 1974. 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Naturgeschichte der Osterinsel. In H.- M. ESER- BAUR (Ed.). 1500 Jahre Kultur der Oste- rinsel. Schátze aus dem Land des Hotu Matua. Ver- lag Philipp von Zabern, Mainz am Rhein. 21-38. Tabla I. Nomenclatura de las especies de Sophora sect. Edwardsia (Salisb.) Seem. . denudata Bory, HN Nh hata dai ta tn . Chrysophylla (Salisb.) Seem., . fernandeziana (Phil.) Skottsb., | . howinsula (Oliv.) P. S. Green, | . masafuerana (Phil.) Skottsb., . macrocarpa J. E. Sm., . microphylla ssp. macnabiana (Grah.) Yakov!l. . microphylla Ait. ssp. microphylla, . tetraptera J. S. Mill., . toromiro (Phil.) Skottsb. Tabla IH. Forma y tamaños de los granos de polen de Edwardsia y algunos representantes de otras secciones del género Sophora. La tabla se ordenó en tamaño decreciente de ancho de lumen de retículo de la exina: dos grupos de ornamen- tación de exina heterobrocada y homobrocada. 'S. sect. Styphnolobium , ? S. sect. Sophora, * S. sect. Edwardsia (Tsoong £ Ma, 1981; Isely, 1981). Especie largo ancho um rango lumen grosor de muro um um ornamentación heterobrocada S. japonica ' S. linearifolia ? S. toromiro ? S. macrocarpa * S. fernandeziana ? S. rhynchocarpa” S. masafuerana * S. denudata * S. microphylla ssp. macnabiana * S. chrysophylla * S. tetraptera * S. tomentosa ? 1,16 - 0,5 1,16 - 0,83 0,95 - 0,75 0,77 - 0,38 0/6 -=0,16 0,5 - 0,16 0,38 - 0,24 0,33 - 0,08 0,29 - 0,25 0,25 0,25 0,16 - 0,08 0,43 - 0,32 0,24 - 0,16 0,7 - 0,34 0,05 - 0,01 0,35 - 0,31 0,40 - 0,38 0,2 - 0,05 0,29 - 0,24 0,58 - 0,2 0,45 - 0,35 0,65 - 0,35 0,44 - 0,4 61 Gayana Bot. 50 (2): 1993 (SMOH POT P]sT) 13910 *S “d (AO) DP NSUIMOY “$ [TÁ [ 9 *Ppue[9Z tAadmN) »]¡4ydouonu :dds “y D]¡4ydouonu *S “6 “(epueloZ PAIMN “DNON eISD) “IMAN S “1 Pe21dD.1J97 *S “8 “(UeRMPH) “us (stes) D]¡4ydosátyo *S “L “(SRUIDIRISPIA Se] “UOIUNIY YT PST) AJO DIDpnuop “$9 “(eyunoy ( ue) -SHL “Z9IPA]Y 0391(] P]S] 9 [PJUSUNUOI AYO) “ASNOAS CYRLID) DUDIGVUIDU “ASS D]¡kydOIMU *S *S (ZIPURULDA UENY PIDMJY SPA) “QSNONS (UA) DUDA -MÍPSDU *S y “(ENISPA IP PIST) “ASHOAS (TUYA) 0420.10] *S “€ “(ZIPURUIIHA UBNF PLL Y SPA PISI) “QSNOAS (TUYA) DUDI22puduoS $ “(peyuaunuo) 9] -1Y)) "US “H “[ PAUDIOAIDUL *S “| *“SPLIOYLIBTUL SEN SOQISOÍ OPURIJSQUI DISPADMPZ] UQIDIIS DAOYAOS DP SILIIASI SP] DP UOIDNQLUISIP DP LILY *] 314 (epue[9Z PLAMN “MS P]ST) "URYONG PIDAISOAH *S “| “CURYIRyo sels 62 Análisis micromorfológico polen de Sophora : R.C. PEÑA ET AL. Figs 2-9. MEB de los granos de polen de las especies Sophora. Figs. 2-3. $. japonica, Peña s.n. ex hortus (SQF); figs. 4-5. S. linearifolia Griseb., Córdoba, A. L. Cabrera et al. 29656, (SI); figs. 6-7 S: rhynchocarpa Griseb., Tucumán, Rodríguez 353, (SD); figs. 8-9. S. fernandeziana ( Phil.) Skottsb., Más a Tierra, M. Ricci s. n. (SSUC). 63 Gayana Bot. 50 (2): 1993 Figs. 10-17. MEB de los granos de polen de Sophora. Figs. 10-11. S. toromiro (Phil.) Skottsb., Is- la de Pascua, Volosky 1, (SGO: 075635); y R. Peña 500 ex hortus (SQF); figs. 12-13. S. macrocarpa J. E. Sm., Paine, Santiago, Schuck 1986, (SSUC: 6013); 2000 y 4500 x (la línea representa 10 um); figs. 14-15. S. chrysophylla (Salisb.) Seem., Hawaii Island, Forbes 217 (BISH: 55976); figs. 16-17. S. denudata Bory, La Reunión, Th. Cadet 5225 (P). 64 Análisis micromorfológico polen de Sophora : R.C. PEÑA ET AL. PO Figs. 18-25. MEB de los granos de polen Sophora. Figs. 18-19. S. microphylla ssp. macnabiana (Grah.) Yakovl., El Roble, Osorno R. Peña 353, (SQF); figs. 20-21. S. masafuerana (Phil.) Skottsb. Más Afuera, Philippi s. n. (SGO: 8888); figs. 22-23. $. tetraptera J. S. Mill. New Zealand, N. N. s. n. (SGO); figs. 24-25. S. tomentosa L., Alagoas, Brazil, B. Cassels s. n. (SQF) (las líneas representan 10 um and 1 um, respectivamente) 3000 y 10000 x. Fecha de Publicación Diciembre 1993 65 Jard Mal Y o ' ¿AAA DAA roo, ads 9100 OHM O0 lO MLncoIoHn elsillinA / A Ñ . Casa SA MO Gayana Bot. 50 (2): 67-68. 1993 ISSN 0016-5301 EL GENERO WOLFFIA HORKEL EX SCHLEID. (LEMNACEAE) EN LA FLORA ACUATICA DE CHILE THE GENUS WOLFFIA HORKEL EX SCHLEID. (LEMNACEAE) IN THE AQUATIC FLORA OF CHILE Néstor Mazzeo *, Roberto Rodríguez R. ** y Mauricio Rondanelli ** RESUMEN Se da a conocer la presencia en Chile de Wolffia brasiliensis Wedd. (Lemnaceae), especie americana distribuida desde EE.UU. de América del Norte hasta Argentina por el lado atlántico del continente. Wolffia Horkel ex Schleid., constituye además un género nue- vo para la flora de Chile. PALABRAS CLAVES: Plantas acuáticas, Lemnaceae, Wolffia, Chile, nuevo registro. La familia Lemnaceae está representada en Chile por 8 especies (Mazzeo 1993), distribuidas desde el bofedal de Parinacota (18*13"”S- 1914”W) hasta el Archipiélago del Cabo de Hor- nos (5558"S-67*17"W). Seis de las especies per- tenecen a la subfamilia Lemnoideae: Spirodela punctata (G.F. Meyer) Thompson, Spirodela in- termedia W. Koch, Lemna gibba L., Lemna val- diviana Phil., Lemna minuscula Herter y Lemna disperma Hegelm. La subfamilia Wolffioideae está representada por dos especies: Wolffiella oblonga (Phil.) Hegelm. y Wolffia brasiliensis Wedd. Esta última, citada aquí por primera vez para Chile, es una especie americana distribuida desde la costa este de EE.UU. de América del Norte hasta la costa este de Argentina, el único registro previo al oeste de la Cordillera de los An- des está localizado en Ecuador (Landolt, 1986). * Facultad de Ciencias, Universidad de la Repú- blica Oriental del Uruguay, Becario de la Red Latinoa- mericana de Botánica. ** Departamento de Botánica, Facultad de Cien- cias Naturales y Oceanográficas, Universidad de Con- cepción, Casilla 2407, Concepción, Chile. ABSTRACT The presence of Wolffia brasiliensis Wedd. (Lemnaceae), an american species distributed from U.S.A. to Argentina in the atlantic side of the continent is reported in Chile. Wolffia Horkel ex Schleid., repre- sents a new genus for the flora of Chile. KEYWORDS: Aquatic plants, Lemnaceae, Wolffia, Chi- le, new record. La subfamilia Lemnoideae Engler presenta raíces (1-21), frondes con 1-21 nervios, dos bol- sillos reproductivos en la base de la fronde y cé- lulas con cristales de oxalato de calcio; inflores- cencia con espata, compuesta por dos flores mas- culinas y una femenina, localizadas en uno de los bolsillos; ovario con 1-7 óvulos. La subfamilia Wolffioideae Engler posee un solo bolsillo repro- ductivo en la base de la fronde y carece de raíces, de nervios en las frondes y de células con crista- les de oxalato de calcio; inflorescencia sin espa- ta, compuesta de una sola flor masculina y una femenina localizadas en una cavidad en la cara superior de la fronde; ovario con un óvulo. Las dos especies presentes en Chile se pueden separar mediante la siguiente clave: 1 ¿Erondes plas ie Wolffiella oblonga 1. Frondes tridimensionales..Wolffia brasiliensis WOLFFIA Horkel ex Schleid., Beitr. Bot. 1: 233. 1844. Plantas diminutas, flotantes o levemente su- mergidas, sin raíces. Frondes solitarias o adheri- das en pares, globulares, ovoides, cilíndricas, có- nicas, naviculares. Un bolsillo reproductivo en la 67 Gayana Bot. 50 (2): 1993 base de la fronde. Una inflorescencia por planta situada en una cavidad de la línea media de la su- perficie superior; flor femenina con un pistilo y flor masculina con un estambre. Semillas lisas o reticuladas. El género consta de 8 especies que presenta una distribución cosmopolita, encontrándose principalmente en regiones calurosas del mundo. Su centro de distribución se localiza al norte de América del Sur (Landolt, 1986; Schmidt- Mumm, 1992). Wolffia brasiliensis Wedd., Ann. Sci. Nat. Bot., sér. 3, 12:170. 1849. Wolffia punctata Griseb., Fl. Brit. W. L 512. 1864; Grantia brasiliensis (Wedd.) MacMill., Metasp. Minnesota valley 134. 1892; Wolffia pa- pulifera C.H. Thomps., Ann. Rep. Missouri Bot. Gard. 9:40. 1898. Frondes flotantes, 0.5-1.6 mm de largo por 0.7-1.5 mm de ancho, 4/5-1 2/3 veces más larga que ancha, de 1/3 a 1 vez más gruesa que ancha, con una prominente papila en la superficie supe- rior. (Fig. 1). Flores y frutos no han sido observados en el material recolectado. De acuerdo a Landolt (1986) la inflorescencia carece de espata y posee un estambre y un ovario; semillas de 0.40 a 0.45 mm de largo por ca. 0.40 mm de ancho. MATERIAL ESTUDIADO CHILE. VIII Región. Provincia de Ñuble. Quillón, La- guna Avendaño, 50 m. 14-XI-1992. N. Mazzeo, M. Rondanelli y R. Rodríguez 24 L (CONC). Probablemente este género tiene una distri- bución más amplia en Chile, pero su pequeño ta- maño condiciona la ausencia de colectas. La identificación específica dentro del género es ex- tremadamente dificultosa, la especie citada en es- te artículo presenta una gran papila en la superfi- cie superior de la fronde, carácter que no se ob- serva en las otras especies del género. Es posible que en el futuro se incluyan nuevas especies den- tro de Wolffia para Chile. AGRADECIMIENTOS El primer autor agradece a la Red Latinoa- mericana de Botánica y a la Universidad de la República Oriental del Uruguay por las facilida- des otorgadas para realizar estudios en Chile. Se agradece al Proyecto Nueva Flora de Chile por el apoyo brindado en las investigaciones. BIBLIOGRAFIA LANDOLT, E. 1986. The family of Lemnaceae - a monographic study. Vol. 1. Veróff. Geobot. Inst. Rúbel, Zúrich 71:1-563. MAzzEo, N. 1993. Revisión de la familia Lem naceae en Chile. Gayana, Bot. 50(1):27-37. ScHMIDT-MuUMM, U. 1992. Primer registro de Wolffia [sic] oblonga (Phil.) Hegelm. y sinop- sis de las Lemnaceae en Colombia. Caldasia 17(1):11-20. Fig. 1. Superficie superior (A) y vista lateral (B) de la fronde de Wolffia brasiliensis Wedd. En esta última se observa una prominente papila en la cara superior. (Las escalas representan 1mm). Fecha de Publicación Diciembre 1993 68 Gayana Bot. 50 (2): 69-102. 1993 ISSN 0016-5301 LA FLORA ADVENTICIA DEL ARCHIPIELAGO DE JUAN FERNANDEZ THE ADVENTIVE FLORA OF THE ARCHIPELAGO OF JUAN FERNANDEZ RESUMEN La historia de las islas de Juan Fernández ha sido una de las numerosas intervenciones humanas desde su descubrimiento en 1574. Se han introducido cabras y otros animales domésticos, los árboles han sido corta- dos para combustible, construcción de viviendas y re- paración de embarcaciones, y se ha comercializado co- mo souvenirs el sándalo (Santalum fernandezianum) y la chonta, palma endémica (Juania australis). Junto con la llegada del hombre al archipiélago se han intro- ducido plantas de diferentes partes del mundo, princi- palmente de Chile continental. Este trabajo resume la historia del inventario botánico de las islas desde los primeros datos documentados de plantas introducidas, empezando con Mary Graham en 1823 y terminando con las expediciones Universidad de Concepción-Ohio State University de 1980-1990. Se presenta un inventa- rio de todas las angiospermas introducidas, incluyendo el año de la primera colección y colector, autor que ci- tó la colección por primera vez, isla(s) en la cual se en- contró la planta y su origen. Las estadísticas revelan que el total de angiospermas introducidas de la flora de Juan Fernández llega ahora a 195 especies, muchas de ellas presentes en más de una de las islas, con 175 en Más a Tierra, 106 en Más Afuera y 25 en Santa Clara. El substancial aumento de la flora adventicia de Juan Fernández en las últimas décadas recomienda medidas de prevención más activas contra nuevas introduccio- nes al archipiélago en el futuro. PALABRAS CLAVES: Flora de Chile, Juan Fernández, flo- ra adventicia, malezas. * Departamento de Botánica, Facultad de Cien- cias Naturales y Oceanográficas, Universidad de Con- cepción, Casilla 2407, Concepción, Chile. ** Department of Plant Biology, Museum of Biological Diversity, The Ohio State University, Co- lumbus, Ohio, U.S.A. ABSTRACT The history of the Juan Fernández Islands has been one of numerous human interventions since their discovery in 1574. Goats and other domestic animals have been introduced, trees have been cut for fire- wood, constructions of buildings, and repair of ships, and souvenirs have been sought from the sandalwood (Santalum fernandezianum) and endemic palm (Jua- nia australis). Along with the arrival of people to the archipelago has come introduced plants from different parts of the world, particularly continental Chile. This paper sketches the history of botanical inventory in the islands durind wich introduced plants were first docu- mented, beginning with Mary Graham in 1823 and en- ding with the Universidad de Concepción-Ohio State University expeditions of 1980-1990. An inventory of all the introduced angiosperms is provided, including year of first collection (and collector), author who first cited the collection, island(s) on which the plant has occurred, and native range. Statistics reveal that the to- tal introduced angiosperm flora of Juan Fernández has now been documented as 195 species, many of them present in more than one of the islands, with 175 on Más a Tierra, 106 on Más Afuera, and 25 on Santa Clara. The substantial increase in the adventive flora of Juan Fernández in recent decades recommend more active preventive measures against further introduc- tions to the archipelago in the future. KEYWORDS: Flora of Chile, Juan Fernández, adventive flora, weeds. 69 Gayana Bot. 50 (2): 1993 INTRODUCCION Esta breve historia de las colecciones botá- nicas hechas en el Archipiélago de Juan Fernán- dez está basada en los trabajos de Philippi (1856), Hemsley (1884), Johow (1896), Skottsberg (1922, 1953) y Muñoz (1969). En ella sólo se ha considerado a aquellos colectores que se citan más adelante, en el catálogo de la flora adventi- cia. El archipiélago fue descubierto en 1574 por Juan Fernández, quien, junto a su tripulación, fue el primer hombre que puso pie en estas islas; ello desgraciadamente marca a su vez el comienzo de la destrucción de su flora. Casi conjuntamente con su descubrimiento se introdujeron cabras y plantas de cultivo, especialmente hortalizas. Pos- teriormente, fines del siglo XVI, se estableció una pequeña colonia de jesuitas, quienes posible- mente introdujeron el cerdo. Schouten y Le Maire, los descubridores del Cabo de Hornos, visitaron las islas en marzo de 1616 e informan haber encontrado “... ganado va- cuno, puercos y cabras y otros animales,...” (Schouten 1619). Esta observación permite por lo tanto aseverar que, durante 400 años, las cabras han estado viviendo a expensas de esta flora úni- ca en el mundo. Ocho años más tarde, en 1624, visitó la isla Más a Tierra (hoy Robinson Crusoe) la escuadra al mando de Jacobo L”Hermite; sus observaciones sobre el sándalo son interesantes, ya que afirma que crece en grandes cantidades. Posteriormente las islas fueron visitadas en repe- tidas ocasiones por corsarios, quienes desembar- caron en ellas con la finalidad de abastecerse de agua, mariscos, hierbas para atacar el escorbuto, maderas y carne de cabra. Con la intención de im- pedir este masivo aprovisionamiento, los españo- les introdujeron perros, los que se propagaron exitosamente, pero sin lograr dominar las exten- sas manadas de cabras. A partir de 1759 y hasta 1814, los españoles se instalaron con una pequeña población y un presidio. Luego de la independencia de Chile (1818), la isla Más a Tierra continuó usándose como presidio, y además fue arrendada; los arrendatarios, con el objeto de obtener los máxi- mos beneficios, quemaron y talaron parte del bosque. A partir de esa época, la destrucción de la flora se hizo cada vez más intensa. Se introdu- 70 jeron además caballos, burros, vacas y ovejas. Datos interesantes sobre las fechas de introduc- ción de diversos animales y plantas de cultivo a Más a Tierra han sido recopilados por Wester (191): A principios del siglo XIX, las islas comen- zaron a llamar la atención por su flora. En 1823 Mary Graham, junto a Lord Cochrane, colectó al- gunas plantas; no sólo las especies nativas llama- ron su atención, sino también algunas introduci- das, como el perejil, frutilla y capulí. Los ejem- plares colectados en esta visita se conservan en Kew (K). El primer botánico que visitó Más a Tierra fue David Douglas, en 1824. Junto al geólogo Dr. John Scouler, colectó un total de 70 especies que también pasaron al herbario de Kew. Carlo G. Bertero, otro botánico consagrado, permaneció en 1830 colectando durante varios meses; su extenso herbario se encuentra repartido en Kew, Turín y París. Encontró sándalo sólo en estado seco y por lo general semienterrado. Du- rante este mismo período un colector inglés, Hugh Cuming, visitó por primera vez la isla Más Afuera (hoy Alejandro Selkirk). En 1832 estuvo en Más a Tierra Claudio Gay (Stuardo 1973); su colección está depositada en París y Santiago. Philibert Germain, subdirector del Museo Nacio- nal de Chile, realizó en 1854 una valiosa colec- ción que fue estudiada por R.A. Philippi (1856), quien dio a conocer para la ciencia 28 nuevas es- pecies, entre ellas Podophorus bromoides (Gra- mineae), la que nunca ha vuelto a ser colectada. Philippi, acompañado por A. Ahrends, hizo una corta visita a Más a Tierra en 1864; en su diario de viaje inédito (Johow 1896) menciona por pri- mera vez la presencia del maqui (Aristotelia chi- lensis) y de un clonqui (Acaena argentea), ambas especies de Chile continental, que en la isla Más a Tierra han demostrado una extrema agresivi- dad, lo que les ha permitido formar grandes aso- ciaciones puras en extensas áreas. Posteriormen- te Edwyn C. Reed, junto a José Guajardo, visita- ron Más a Tierra, primero en 1869 y luego en 1872; en el primer viaje Guajardo también visitó Más Afuera; sus abundantes colecciones se con- servan en el herbario del Museo Nacional de His- toria Natural (SGO). Ellos fueron los primeros en colectar a Anthoxanthum odoratum, pasto oloro- so, una gramínea que actualmente está presente Flora adventicia Archipiélago de Juan Fernández: O. MATTHEI ET AL . en un área bastante amplia. En 1872 también vi- sitó la isla George Downton, quien colectó plan- tas vivas y envió material al Herbario de Kew. En 1875 hizo escala en la isla el buque in- glés Challenger; en él viajaba como naturalista H. Moseley, quien realizó una intensa colección. Es- te material, junto a las otras colecciones que se habían enviado a Europa, permitieron a William B. Hemsley escribir un extenso trabajo sobre la flora de las islas (Hemsley 1884). En 1891 y pos- teriormente en 1892, visitó la isla Federico Jo- how, la segunda vez acompañado por Juan Sóh- rens. Los resultados de esta expedición fueron publicados en un libro en el cual se entrega un completo inventario de las especies que habitan el archipiélago (Johow 1896). Es digno de men- cionar el hallazgo, primero en estado de botón y después con flores, de un ejemplar de sándalo, duplicado del cual se encuentra depositado en el Herbario de la Universidad de Concepción. El autor hace un extenso análisis de la flora introdu- cida, citando varias especies por primera vez, en- tre ellas a la murtilla (Ugni molinae), especie de Chile Continental, que en la isla Más a Tierra ha logrado desplazar en una superficie considerable a la flora nativa. En el presente siglo, Carl Skottsberg, botáni- co sueco, realizó un intenso estudio de la flora de las islas. En 1908 y posteriormente entre 1916- 1917 y en 1953-1954, colectó no sólo plantas vasculares, sino además algas, hongos y líquenes; su Obra es el trabajo más completo que se haya realizado hasta la fecha. Skottsberg fue el último en encontrar ejemplares vivos de sándalo, en 1908; después de esta fecha nunca más se ha vuelto a encontrar y su extinción es definitiva. Este autor hace también un análisis de la flora in- troducida y expresa su preocupación ante la inmi- nente destrucción de la flora endémica. G. Looser (1927: 84), en su segunda visita, en 1927, encontró poco más allá de la Plazuela del Yunque, varias matas de zarzamora, Rubus ulmifolius. Es la primera cita de esta especie para la isla, y al respecto comenta: “...la presencia de este nuevo poblador es profundamente lamenta- ble, pues es de temer que los grandes perjuicios que esta maleza europea hace en el continente, se repitan quizá acrecentados en Juan Fernández, cuya vegetación muy original y por lo mismo de- licada, sufre ya tantos daños de parte del hombre y de varias plagas de la naturaleza”. Desgraciada- mente la inquietud de este botánico se ha vuelto realidad y hoy esta especie cubre densamente considerables extensiones. C. Bock, quien vivió en Más a Tierra, envió en 1935 una colección a Alemania, la que se con- serva en el Institut fiir Allgemeine Botanik de Hamburgo (HBG); algunos duplicados están en Concepción (CONC). A fines de 1954 y principios de 1955 C. Skottsberg visitó por tercera vez el archipiélago, acompañado, entre otros, por B. Sparre. En sep- tiembre de 1955 Sparre, acompañado de Planella, colectó nuevamente en Más a Tierra. Algunos duplicados de ambas expediciones están en CONC. A. Angulo, de la Universidad de Concep- ción, colectó en Más a Tierra en 1966; su colec- ción está depositada en CONC. G. Revuelta y G. Mann (hijo) colectaron en el archipiélago en 1968; de esta colección existen 20 números en CONC. En 1965 una expedición conjunta de Chile y Estados Unidos de Norteamérica, apoyada por la NSF permaneció por dos meses en el archipiéla- go; en ella participaron 12 biólogos, entre ellos el botánico chileno Carlos Muñoz, el dibujante y botánico español Eugenio Sierra y los botánicos estadounidenses F.G. Meyer, H.E. Moore, O. Solbrig y J. Walker. Ellos hicieron una cuantiosa colección, depositada en parte en SGO, de la cual hay numerosos duplicados en CONC. Como re- sultado de esta expedición, Muñoz (1969) publi- có un trabajo sobre la flora de las islas, en el cual propone medidas para su conservación. En años recientes y a partir de 1980, botáni- cos de la Universidad de Concepción y de la Uni- versidad del Estado de Ohio han realizado seis expediciones al archipiélago, colectando tanto material para herbario como para estudios bio- químicos, biosistemáticos, fitoquímicos y filoge- néticos. La meta final es la publicación de una nueva flora de las plantas vasculares de las islas. Ellos también han constatado la paulatina destrucción de la flora de las islas, y en sus dos primeras visitas recolectaron en siete sitios dife- rentes de las islas que previamente habían sido colectados por Skottsberg en 1917 (Sanders, Stuessy y Marticorena 1982). Establecen que en todos los lugares comparados, las especies nati- vas han disminuido, variando su porcentaje de 71 Gayana Bot. 50 (2): 1993 disminución entre 9 y 67%. Del mismo modo concluyen que en Santa Clara y Más Afuera no ha habido aumento de las especies introducidas, pero que en Más a Tierra ellas han aumentado en- tre 100 y 400%. Señalan como causa de este fe- nómeno a la presencia de vacunos, cabras, cone- jos y coaties, los que por su sobretalajeo y piso- teo han producido las condiciones favorables pa- ra el establecimiento de la flora adventicia. MATERIALES Y METODO Basado en los materiales de herbario citados en las obras más completas que existen de las is- las (Philippi 1856, Hemsley 1884, Johow 1896 y Skottsberg 1922, 1951), y en material adicional, fundamentalmente el conservado en el Herbario de la Universidad de Concepción (CONC), en el Apéndice 1 se entrega un inventario de la flora adventicia existente en cada una de las islas: Más a Tierra, Más Afuera y Santa Clara. Este inventa- rio está ordenado alfabéticamente por familias, primero las dicotiledóneas, después las monoco- tiledóneas. Para cada especie se señala su primer colector y año de colección, autor de la primera cita bibliográfica, isla(s) en que se encuentra, du- ración y origen. En el caso de citarse por primera vez, se indica el colector, año de colección y her- bario en que se encuentra. Las nuevas citas están marcadas con un asterisco (*). Los materiales de estas nuevas citas se dan en detalle en el Apéndi- cz DISCUSION DE LOS RESULTADOS La revisión bibliográfica de las colecciones realizadas en el pasado en el archipiélago, más el estudio de las colecciones recientes, ha permitido constatar los siguientes hechos: 1. Ha habido un constante aumento de la flora adventicia. 2. Se ha podido conocer en gran parte el origen de la flora adventicia. 3. Se advierte un alto porcentaje de espe- cies exóticas en relación a la flora total. 1. CONSTANTE AUMENTO DE LA FLORA ADVENTICIA Como se desprende de la introducción, a la gran mayoría de los botánicos que visitaban las 72 islas les llamó la atención la presencia de la flo- ra exótica, así como la paulatina disminución y desaparecimiento de especies nativas. La infor- mación contenida en el catálogo permite hacer un detallado historial del constante aumento de las especies adventicias en cada una de las islas. IsLA MÁS A TIERRA Desde el descubrimiento hasta el año 1823, los trastornos que había provocado el hombre en la flora de la isla aún eran pequeños; sólo ocho especies se señalan hasta ese año como pertene- cientes a la flora adventicia. Pero a partir de este momento los cambios son rápidos, de tal modo que 33 años más tarde, en 1856, ya existían 45 es- pecies exóticas. En 1892, después de haber pasa- do 36 años, la cifra se había duplicado, con un to- tal de 96 especies; 35 años más tarde, en 1927, la cifra había aumentado a 125; durante este perío- . do se agregaron 29 especies. En los siguientes 31 años, hasta 1958, se agregan 14 especies. En el período más reciente, 1959-1990, 36 especies se suman a la lista, de tal modo que en la actualidad hay 175 especies introducidas en la is- la. La figura 1 permite apreciar con mayor clari- dad el sostenido aumento de la flora adventicia. IsLa MÁS AFUERA La situación en esta isla es similar a la ante- rior. A pesar de que ha sido menos visitada y por lo tanto existen menos colecciones botánicas, es posible hacer un análisis semejante. A partir de su descubrimiento hasta 1854, se citan 6 especies para la flora adventicia; 21 años más tarde, 1875, su número aumenta a 10. En el período que se extiende desde 1876 hasta 1916, se agrega un total de 67 especies a la flora intro- ducida, de tal modo que a principios de siglo es- taban presentes 77 especies. Entre los años 1917 y 1955 se agregan 3 especies. Esta cantidad au- menta significativamente entre 1956 y 1986, pe- ríodo en que se agregan 26 especies exóticas, con lo que en la actualidad su flora adventicia está compuesta por 106 especies (Fig. 2). ISLA SANTA CLARA A pesar que de esta isla se posee poca infor- mación, también ha sido posible establecer un Flora adventicia Archipiélago de Juan Fernández: O. MATTHEI E7 AL . cuadro semejante a los anteriores. Hasta 1892 se conocían 17 especies, cantidad que aumentó en 4 hasta 1916. Desde esa fecha hasta 1990 se han agregado otras 4 especies, de tal manera que en la actualidad la isla posee un total de 25 especies in- troducidas (Fig. 3). Si consideramos todo el archipiélago en conjunto, podemos establecer que en el período comprendido entre 1955 a 1990 han ingresado las siguientes especies, incluyendo la fecha de la pri- mera detección: APOCYNACEAE Vinca major (1958) BORAGINACEAE Myosotis arvensis (1965) Myosotis discolor (1990) CARYOPHYLLACEAE Polycarpon tetraphyllum (1955) COMPOSITAE Carthamus lanatus (1965) Chamomilla recutita (1966) Chrysanthemum coronarium (1980) Cotula coronopifolia (1955) Crepis capillaris (1990) Hypochaeris pumila (1965) Hypochaeris radicata (1965) Senecio mikanioides (1955) Solidago chilensis (1990) Sonchus tenerrimus (1984) CRUCIFERAE Hirschfeldia incana (1990) Lepidium bonariense (1955) FUMARIACEAE Fumaria capreolata (1980) GERANIACEAE Geranium dissectum (1965) GUTTIFERAE Hypericum perforatum (1984) LABIATAE Prunella vulgaris (1958) Stachys arvensis (1990) LINACEAE Linum usitatissimum (1990) MIMOSACEAE Acacia dealbata (1990) Albizia lophantha (1980) ONAGRACEAE Oenothera rosea (1958) PAPAVERACEAE Papaver somniferum (1990) PAPILIONACEAE Teline monspessulana (1980) Trifolium campestre (1965) POLYGONACEAE Polygonum lapathifolium (1990) PORTULACACEAE Portulaca oleracea (1986) SCROPHULARIACEAE Digitalis purpurea (1965) Kickxia elatine (1986) Verbascum thapsus (1984) Veronica anagallis-aquatica (1980) Veronica arvensis (1965) SOLANACEAE Datura stramonium (1980) Nicotiana tabacum (1983) Solanum marginatum (1931) UMBELLIFERAE Conium maculatum (1984) GRAMINEAE Briza maxima (1966) Bromus diandrus (1955) Bromus hordeaceus (1955) Bromus lithobius (1955) Cynosurus echinatus (1965) Digitaria sanguinalis (1955) Vulpia myuros (1965) IRIDACEAE Crocosmia x crocosmiiflora (1968) Es decir que en este período han sido detec- tadas 47 especies adicionales. Estas plantas se ca- us Gayana Bot. 50 (2): 1993 racterizan porque todas ellas, a excepción de Bromus lithobius, tienen cualidades de malezas. Otro hecho digno de destacar es que todas están presentes en Chile Continental (Matthei, ined.). Este hecho permite aseverar que Chile Continen- tal es el principal centro de dispersión de las nue- vas plantas que llegan al archipiélago. Además es importante recalcar que la presencia de Teline monspessulana en Más a Tierra es altamente preocupante. Esta maleza, conocida en el conti- nente como “retamilla”, se extiende desde la V a X Región, cubriendo todos aquellos terrenos que han sido intervenidos por el hombre. ¿Será capaz la flora endémica de resistir a este nuevo inva- sor? Esperamos que la pesimista visión de Skottsberg (1953: 959), *... we can arrive at no other conclusion that the islands are doomed, an irreparable loss to the entire scientific world”, no llegue a ser una triste realidad. 2. DIFERENTES ORÍGENES DE LA FLORA ADVENTICIA Hemos dividido a la flora adventicia de las islas en seis grupos en relación a su origen: eura- siático, americano exceptuando a Chile, chileno, africano, australiano-neocelandez y pantropical. Estos territorios corresponden a grandes exten- siones que han dado origen o han servido como puente para la dispersión de una infinidad de plantas invasoras con características de malezas, muchas de ellas repartidas en todo el mundo; por lo tanto su presencia en las islas no es extraña. Una especie se ha catalogado como pantropical y su amplia distribución impide conocer con exac- titud su origen. Las especies provenientes de Chile Continental han sido agrupadas en forma independiente, para poder apreciar el peligro que la presencia de estas plantas encierra para las is- las. Su comportamiento es típicamente de male- zas, con condiciones extraordinarias para esta- blecerse en terrenos modificados por el hombre o animales. Especialmente alta es la proporción de estas especies en Más a Tierra, donde represen- tan el 11,4% de la flora (Cuadro 1). 3. ALTA CONCENTRACIÓN DE ESPECIES EXÓTICAS EN RELACIÓN A CHILE CONTINENTAL A modo de comparación, la flora vascular de Chile Continental, excluyendo a las pteridófi- tas, está representada por 2.611 especies endémi- cas y 2.351 especies nativas; estas últimas son especies que además de estar presentes en Chile, lo están también en los países vecinos (Martico- rena 1991). Esto hace un total de 4.962 especies, las que agregadas a la flora adventicia, que está formada por 567 especies, hace un total de 5.619 especies. Esta cifra representa la totalidad de las especies de plantas con semillas presentes en una superficie de aproximadamente 756.260 Km” y las malezas representan el 13% del total. Si se compara esta flora con la existente en Juan Fernández, la situación es dramática, como se desprende del cuadro siguiente: Cuadro 1. Origen de la flora adventicia, número de especies y su porcentaje con respecto a la flora total en las islas Más a Tierra MT, Más Afuera MF y Santa Clara SC. Eurasia América excepto Chile Chile Africa Australia/N. Zelandia Pantropical 74 Flora adventicia Archipiélago de Juan Fernández: O. MATTHEI ETAL . Nativas Endémicas Adventicias Cuadro 2. Composición de la flora fanerogámica de las islas de Juan Fernández. Este cuadro muestra que existe una alta pro- porción de especies adventicias, en especial en Más a Tierra y Santa Clara; en cada una de ellas la flora exótica supera a la suma de la flora nativa más las endémicas (figs. 3, 4 y 5). Pero no sólo la elevada proporción de especies adventicias pone en peligro la existencia de la flora nativa, sino que además su elevada concentración; un enorme nú- FRAGILIDAD Y RESPONSABILIDAD DE CONSERVACION Debido a que en las islas oceánicas las con- diciones climáticas han permanecido invariables durante largos períodos, en ellas se han conserva- do especies primitivas que han desaparecido en el continente. Además, su aislamiento ha motivado la for- mación de numerosos endemismos, todo lo cual despierta el interés científico por sus floras; pero a su vez, como lo señala McDowall (1969), esta última característica los transforma en organis- mos extremadamente propensos a la extinción. Carlquist (1974: 615) indica que los agentes externos, tales como malezas, pestes introduci- das, parásitos y predadores, ejercen una influen- cia geométricamente mayor en áreas pequeñas que en áreas mayores; en otras palabras, las po- blaciones más pequeñas son presa más fácil para estos agentes. Estas características nos señalan que no es fácil conservar esta flora. La Corpora- ción Nacional Forestal (CONAF) ha desplegado un enorme interés y esfuerzos para conservar la flora de estas islas, pero como lo demuestra este último inventario de plantas exóticas, no han sido suficientes, por lo que nos permitimos recomen- dar urgentes medidas a fin de preservar la flora que aún existe. MEDIDAS: 1. Desarrollar un plan masivo de difusión - del conocimiento de su riqueza biológica natural, mero de especies debe de competir por un espacio reducido, como se evidencia al tener presente la superficie y el número de especies exóticas en ca- da isla. Más a Tierra, con 93 Km2, tiene 175 espe- cies, Más Afuera, con 85 Km2, tiene 106 especies y Santa Clara, con 5 Km2 tiene 25 especies. y educación de la población de las islas, para que tome conciencia de lo importante que es preser- var esta vegetación única, para así obtener su ac- tiva participación en su conservación. 2. Controlar estrictamente todos los produc- tos que llegan a las islas, para impedir la intro- ducción de nuevas especies. 3. Eliminar mediante todos los medios dis- ponibles a las poblaciones de cabras, conejos y coaties. 4. Eliminar los caballos. 5. Reducir drásticamente los vacunos y Ovi- nos. AGRADECIMIENTOS Se agradece a la Corporación Nacional Fo- restal (CONAP) por el apoyo brindado para la re- colección de material en las islas. También, por el financiamiento otorgado, como parte del Pro- yecto Flora de Chile, a la Dirección de Investiga- ción de la Universidad de Concepción, National Science Foundation (NSF) y Mellon Foundation. También al Fondo Nacional de Desarrollo Cien- tífico y Tecnológico (FONDECYT), Proyecto N* 89-693 y la Sra. Mélica Muñoz, Museo Nacional de Historia Natural, Santiago. BIBLIOGRAFIA BITTER, G. 1911. Die Gattung Acaena. Vorstudien zu einer Monographie. Biblioth. Bot. 17 (74): 1-336 CARLQUIST, S: 1974. Island biology. Columbia U.P. 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APÉNDICE 1 CATÁLOGO DE LA FLORA ADVENTICIA DEL ARCHIPIÉLAGO DE JUAN FERNÁNDEZ 1: Africa, 2: América, 3: América Tropical, 4: América del Norte, 5: América del Sur, 6: Asia, 7: Asia Menor, 8: Australia/Nueva Zelandia, 9: Chile, 10: Eurasia, 11: Europa, 12: Pantropical. Abreviaturas: T: Más a Tierra, F: Más Afuera, S: Santa Clara. A: Anual, B: Bianual, P: Perenne. + = nueva cita. MAS A TIERRA AIZOACEAE TETRAGONIA tetragonoides (Pallas) Kuntze Bertero 1830 Johow 1896:116 AMARANTHACEAE AMARANTHUS deflexus L. Skottsberg 1916 Skottsberg 1922:217 hybridus L. Skottsberg 1916 Skottsberg 1922:217 APOCYNACEAE VINCA major L. * Brunner 1958 CONC BORAGINACEAE CYNOGLOSSUM creticum Miller Skottsberg 1916 Skottsberg 1922:222 MYOSOTIS arvensis (L.) Hill * Muñoz y Sierra 1965 CONC discolor Pers. * López y Peñailillo 1990 CONC CALLITRICHACEAE CALLITRICHE lechleri (Hegelm.) Fassett Johow 1892 Johow 1896:103 CAMPANULACEAE LOBELIA tupa L. Douglas 1824 Hemsley 1884:45 CARYOPHYLLACEAE CERASTIUM TFS 11 11 11 77 Gayana Bot. 50 (2): 1993 glomeratum Thuill. PARONYCHIA franciscana Eastw. POLYCARPON tetraphyllum (L.) L. * SILENE gallica L. STELLARIA chilensis Pedersen media (L.) Villars CHENOPODIUM ambrosioides L. * multifidum L. murale L. AMBLYOPAPPUS pusillus Hook. et Arn. ANTHEMIS cotula L. ARTEMISIA absinthium L. BIDENS pilosa L. CALENDULA officinalis L. CARTHAMUS lanatus L. * CENTAUREA melitensis L. CHAMOMILLA recutita (L.) Rauschert * CHRYSANTHEMUM coronarium L. * 78 Skottsberg 1916 Soehrens 1895 Sparre 1955 Moseley 1875 Bertero 1830 Moseley 1875 CHENOPODIACEAE Marticorena y Ugarte 1980 Bertero 1830 Reed 1869 COMPOSITAE Johow 1892 Skottsberg 1916 Looser 1927 Reed 1869 Johow 1892 Marticorena y Ugarte 1980 Douglas 1824 Angulo 1966 Marticorena y Ugarte 1980 Skottsberg 1922:217 Johow 1896:118 CONC Hemsley 1884:20 Hemsley 1884:30 Hemsley 1884:20 CONC Johow 1896:120 Johow 1896:118 Johow 1896:52 Skottsberg 1922:225 Skottsberg 1929:171 Johow 1896:52 Johow 1896:229 CONC Skottsberg 1922:226 CONC CONC TE TES TP TB TS TF TF TFS 11 11 11 11 11 11 11 11 11 11 Flora adventicia Archipiélago de Juan Fernández: O. MATTHEIL ET AL . CICHORIUM intybus L. CONYZA bonariensis (L.) Cronq. COTULA australis (Sieber ex Sprengel) Hook.f. coronopifolia L.* CREPIS capillaris (L.) Wallr. + CYNARA cardunculus L. * GALINSOGA parviflora Cav. GAMOCHAETA spicata (Lam.) Cabr. stachydifolia (Lam.) Cabr. HYPOCHAERIS glabra L. pumila Phil. + radicata L.* LAPSANA communis L. + MICROPSIS nana DC. PSEUDOGNAPHALIUM cheiranthifolium (Lam.) Hilliard et B.L. Burtt SENECIO mikanioides Otto ex Walp. * vulgaris L. SILYBUM marianum (L.) Gaertner SOLIDAGO chilensis Meyen * SONCHUS oleraceus L. tenerrimus L. * Skottsberg 1916 Douglas 1824 Fuentes 1911 Sparre 1955 López y Peñailillo 1990 Stuessy et al. 1980 Germain 1854 Skottsberg 1916 Germain 1854 Moseley 1875 Muñoz y Sierra 1965 Stuessy et al. 1980 Muñoz y Sierra 1965 Germain 1854 Scouler 1824 Sparre 1955 Skottsberg 1916 Douglas 1824 Stuessy y Baeza 1990 Moseley 1875 Stuessy y Baeza 1990 Hooker y Arnott 1836:48 Skottsberg 1922:225 CONC CONC CONC Philippi 1856:159 Skottsberg 1922:224 Johow 1896:62 Hemsley 1884:20 CONC CONC CONC Philippi 1856:159 Hemsley 1884:38 CONC Skottsberg 1922:225 Skottsberg 1922:225 CONC Hemsley 1884:20 CONC TE TE BE TE TFS TFS A bh 11 11 bJ 11 11 79 Gayana Bot. 50 (2): 1993 XANTHIUM spinosum L. CONVOLVULUS arvensis L. BRASSICA napus L. nigra (L.) W.D.J.Koch rapa L. HIRSCHFELDIA incana (L.) Lagr.-Fossat * LEPIDIUM bonariense L. * MATTHIOLA incana (L.) R.Br. RAPHANUS sativus L. RORIPPA nasturtium-aquaticum (L.) Hayek SISYMBRIUM officinale (L.) Scop. DIPSACUS sativus (L.) Honck. SCABIOSA atropurpurea L. ARISTOTELIA chilensis (Molina) Stuntz CRINODENDRON patagua Molina 80 Skottsberg 1916 CONVOLVULACEAE Johow 1892 CRUCIFERAE Germain 1864 Johow 1892 Skottsberg 1916 Stuessy y Baeza 1990 Sparre 1955 Skottsberg 1916 Graham 1823 Skottsberg 1916 Johow 1892 DIPSACACEAE Philippi 1864 Philippi 1864 ELAEOCARPACEAE Philippi 1864 Bock 1932 Skottsberg 1922:225 Johow 1896:86 Johow 1896:110 Johow 1896:109 Skottsberg 1922:218 CONC CONC Skottsberg 1922:318 Johow 1896:110 Skottsberg 1922:218 Johow 1896:110 Johow 1896:72 Johow 1896:73 Johow 1896:108 Skottsberg 1951:790 TE TES TES TF TF TP >>> 11 11 11 11 11 11 11 11 11 11 ul Flora adventicia Archipiélago de Juan Fernández: O. MATTHEI ET AL. EUPHORBIA lathyris L. peplus L. RICINUS communis L. FUMARIA capreolata L. * CENTAURIUM cachanlahuen (Molina) B.L.Rob. ERODIUM cicutarium (L.) L”Hér. ex Aiton GERANIUM core-core Steud. dissectum L. * robertianum L. HYPERICUM perforatum L. * MARRUBIUM vulgare L. MELISSA officinalis L. MENTHA aquatica L. pulegium L. * PRUNELLA vulgaris L. * STACHYS arvensis (L.) L. * EUPHORBIACEAE Douglas 1824 Skottsberg 1916 Johow 1892 FUMARIACEAE Stuessy et al. 1980 GENTIANACEAE Johow 1892 GERANIACEAE Johow 1892 Bertero 1830 Muñoz y Sierra 1965 Moseley 1875 GUTTIFERAE Crawford et al. 1990 LABIATAE Johow 1892 Graham 1823 Graham 1823 Sparre 1955 Brunner 1958 López y Peñailillo 1990 Skottsberg 1914:18 La Ll e ban de Johow 1896:103 CONC Johow 1896:86 Johow 1896:107 Johow 1896:107 CONC Hemsley 1884:20 CONC Johow 1896:80 Johow 1896:80 Johow 1896:79 CONC CONC CONC Tí E TF TES TE DE TE TE > 11 11 11 11 11 11 11 81 Gayana Bot. 50 (2): 1993 LARDIZABALA biternata Ruiz et Pavón LINUM usitatissimum L. + TRISTERIX corymbosus (L.) Kuijt LYTHRUM hyssopifolia L. ANODA cristata (L.) Schldl. MALVA nicaensis All. parviflora L. MODIOLA caroliniana (L.) G.Don ACACIA dealbata Link * ALBIZIA lophantha (Willd.) Benth. + UGNI molinae Turcz. OENOTHERA affinis Cambess. picensis Phil. 82 LARDIZABALACEAE Johow 1892 LINACEAE López y Peñailillo 1990 LORANTHACEAE Germain 1854 LYTHRACEAE Moseley 1875 MALVACEAE Bertero 1830 Moseley 1875 Skottsberg 1916 Douglas 1824 MIMOSACEAE Stuessy y López 1990 Stuessy et al. 1980 MYRTACEAE Johow 1892 ONAGRACEAE Looser 1927 Bertero 1830 Johow 1896:115 CONC Philippi 1856:159 Hemsley 1884:20 Skottsberg 1922:221 Johow 1896:108 Skottsberg 1922:221 Skottsberg 1922:221 CONC CONC Johow 1896:94 Looser 1927:381 Dietrich 1978:553 TS HE NS o) 11 11 11 11 No) Flora adventicia Archipiélago de Juan Fernández: O. MATTHEI ET AL. rosea L'Hér. ex Aiton * OXALIS corniculata L. micrantha Bertero ex Colla PAPAVER somniferum L. + MEDICAGO arabica (L.) Hudson lupulina L. polymorpha L. sativa L. MELILOTUS indicus (L.) All. TELINE monspessulana (L.) K.Koch * TRIFOLIUM pratense L. repens L,.* PLANTAGO lanceolata L. major L. MICROSTERIS gracilis (Douglas ex Hook.) Greene POLYGONUM aviculare L. hydropiperoides Michaux lapathifolium L. * RUMEX acetosella L. conglomeratus Murray Brunner 1958 OXALIDACEAE Skottsberg 1916 Germain 1854 PAPAVERACEAE Baeza et al. 1990 PAPILIONACEAE Johow 1892 Skottsberg 1916 Moseley 1875 Johow 1892 Douglas 1824 Stuessy et al. 1980 Johow 1892 Rondanelli y Humaña 1990 PLANTAGINACEAE Skottsberg 1916 Moseley 1875 POLEMONIACEAE Germain 1854 POLYGONACEAE Johow 1892 Johow 1892 López y Peñailillo 1990 Moseley 1875 Skottsberg 1916 CONC Philippi 1856:158 CONC Johow 1896:89 Skottsberg 1922:219 Hemsley 1884:20 Johow 1896:89 Skottsberg 1922:219 CONC Johow 1896:88 CONC Skottsberg 1922:223 Hemsley 1884:20 Philippi 1856:159 Johow 1896:120 Johow 1896:120 CONC Hemsley 1884:20 Skottsberg 1922:216 TF TF TE TES TF TE ER TE ¡DE >>> "UY "U 4) 11 11 11 10 11 11 11 11 11 Gayana Bot. 50 (2): 1993 crispus L. pulcher L. ANAGALLIS arvensis L. * ANEMONE decapetala Arc RANUNCULUS muricatus L. ACAENA argentea Ruiz et Pavón ovalifolia Ruiz et Pavón FRAGARIA chiloensis (L.) Duchesne RUBUS ulmifolius Schott RUTA chalepensis L. VERBASCUM virgatum Stokes * VERONICA anagallis-aquatica L. * arvensis L. persica Poiret CESTRUM parqui L”Hér. DATURA stramonium L. * 84 Johow 1892 Johow 1892 PRIMULACEAE Marticorena y Ugarte 1980 RANUNCULACEAE Reed 1869 Douglas 1824 ROSACEAE Philippi 1864 Philippi 1864? Graham 1823 Looser 1927 RUTACEAE Bertero 1830 SCROPHULARIACEAE Pacheco y Valdebenito 1984 Marticorena et al. 1980 Muñoz y Sierra 1965 Skottsberg 1916 SOLANACEAE Scouler 1824 Marticorena y Ugarte 1980 Johow 1896:121 Johow 1896:121 CONC Johow 1896:113 Skottsberg 1922:218 Johow 1896:92 Reiche 1897:169 Johow 1896:93 Looser 1927:396 Johow 1896:105 CONC CONC CONC Skottsberg 1922:223 Hemsley 1884:49 CONC TFS TES TR FE TB = ¡yl 11 pá 11 11 11 11 11 Flora adventicia Archipiélago de Juan Fernández: O. MATTHEI ETAL . NICOTIANA tabacum L. + PHYSALIS peruviana L. SOLANUM argenteum Dunal ex Poiret furcatum Dunal ex Poiret var. furcatum marginatum L.f. tuberosum L. TROPAEOLUM majus L. AMMI visnaga (L.) Lam. APIUM chilense Hook. et Arn., cf. graveolens L. CICLOSPERMUM leptophyllum (Pers.) Sprague var. leptophyllum CONIUM maculatum L. + CORIANDRUM sativum L. DAUCUS montanus Humb. et Bonpl. ex Sprengel FOENICULUM vulgare Miller PETROSELINUM crispum (Miller) A.W.Hill SANICULA crassicaulis Poepp. ex DC. TORILIS nodosa (L.) Gaertner López 1983 Graham 1823 Skottsberg 1908 Germain 1854 Espinosa 1931 Gay? TROPAEOLACEAE Philippi 1864 UMBELLIFERAE Skottsberg 1916 Skottsberg 1916 Skottsberg 1916 Skottsberg 1908 Stuessy et al. 1984 Looser 1927 Germain 1856 Johow 1892 Graham 1823 Reed 1869 Douglas 1824 CONC Philippi 1856:159 Skottsberg 1922:223 Philippi 1856:159 Espinosa 1937:529 Remy 1849:75 Johow 1896:106 Skottsberg 1922:222 Skottsberg 1922:222 Skottsberg 1922:222 Skottsberg 1922:222 CONC Skottsberg 1929:170 Philippi 1856:159 Johow 1896:102 Johow 1896:102 Johow 1896:101 Skottsberg 1914:17 TE TE TB is O NS 11 11 11 11 11 85 Gayana Bot. 50 (2): 1993 URTICA urens L. VERBENA litoralis Kunth AGROSTIS stolonifera L. * AIRA caryophyllea L. praecox L. ANTHOXANTHUM odoratum L. AVENA barbata Pott ex Link BRIZA maxima L. * minor L. BROMUS hordeaceus L. lithobius Trin. stamineus E. Desv. CHASCOLYTRUM subaristatum (Lam.) Desv. DIGITARIA sanguinalis (L.) Scop. * GASTRIDIUM ventricosum (Gouan) Schinz et Thell. HORDEUM murinum L. ssp. murinum secalinum Schreber LOLIUM multiflorum Lam. 86 URTICACEAE Johow 1892 VERBENACEAE Douglas 1824 GRAMINEAE Rondanelli y Humaña 1990 Germain 1854 Moseley 1875 Reed 1869 Bertero 1830 Angulo 1966 Moseley 1875 Planella 1955 Planella 1955 Cuming 1830 Douglas 1824 Sparre 1955 Douglas 1824 Johow 1892 Cuming 1830 Johow 1892 Johow 1896:226 Skottsberg 1922:223 CONC Philippi 1856:160 Hemsley 1884:62 Hemsley 1884:60 Johow 1896:138 CONC Hemsley 1884:20 Matthei 1986:66 Matthei 1986:91 Hemsley 1884:64 Skottsberg 1951:789 CONC Skottsberg 1922:215 Johow 1896:141 Hemsley 1884:65 Johow 1896:140 TS TF TE TF TES TFS TF TU us» 11 11 11 11 11 12 11 11 11 11 Flora adventicia Archipiélago de Juan Fernández: O. MATTHEL ET AL . PASPALUM distichum L. PHALARIS amethystina Trin. angusta Nees ex Trin. POA annua L. POLYPOGON australis Brongn. SETARIA parviflora (Poiret) Kerguélen viridis (L.) P.Beauv. VULPIA bromoides (L.) Gray muralis (Kunth) Nees myuros (L.) C.C.Gmelin var. megalura (Nutt.) Auq.* CROCOSMIA x crocosmiiflora (Lemoine ex Burb. et Dean) N.E.Br. * TETRAGONIA tetragonoides (Pallas) Kuntze AMARANTHUS deflexus L. * CERASTIUM fontanum Baumg. ssp. vulgare (Hartman) Greuter et Burdet glomeratum Thuill. POLYCARPON tetraphyllum (L.) L. * Bertero 1830 Bertero 1830 Cuming 1830 Moseley 1875 Scouler 1824 Johow 1892 Douglas 1824 Moseley 1875 Moseley 1875 Stuessy et al. 1980 IRIDACEAE Revuelta y Mann 1968 MAS AFUERA AIZOACEAE Skottsberg 1916 AMARANTHACEAE Sepúlveda y Lammers 1986 CARYOPHYLLACEAE Johow 1892 Skottsberg 1916 Muñoz y Sierra 1965 Colla 1836:129 Steudel 1853:11 Hemsley 1884:60 Hemsley 1884:20 Hemsley 1884:61 Johow 1896:133 Skottsberg 1922:214 Hemsley 1884:20 Hemsley 1884:20 CONC CONC Skottsberg 1922:121 CONC Johow 1896:117 Skottsberg 1922:217 CONC TE TE TE TE TFS TE TE bt 11 11 11 87 Gayana Bot. 50 (2): 1993 SAGINA chilensis Naudin SILENE gallica L. STELLARIA media (L.) Villars CHENOPODIUM ambrosioides L. multifidum L. murale L. BAHIA ambrosioides Lag. BIDENS pilosa L. * CARTHAMUS lanatus L. CENTAUREA melitensis L. CICHORIUM intybus L. CIRSIUM vulgare (Savi) Ten. CONYZA bonariensis (L.) Cronq. COTULA australis (Sieber ex Sprengel) Hook.f. CYNARA cardunculus L. GALINSOGA parviflora Cav. GAMOCHAETA spicata (Lam.) Cabr. 88 Germain 1854 Johow 1892 Johow 1892 CHENOPODIACEAE Skottsberg 1916 Johow 1892 Johow 1892 COMPOSITAE Guajardo 1869 Stuessy y Lammers 1986 Muñoz 1965 Moseley 1875 Skottsberg 1916 Skottsberg 1916 Skottsberg 1916 Skottsberg 1916 Skottsberg 1916 Skottsberg 1916 Skottsberg 1916 Philippi 1856:158 Johow 1896:116 Johow 1896:117 Skottsberg 1922:217 Johow 1896:120 Johow 1896:118 Johow 1896:52 CONC Muñoz 1969:87 Hemsley 1884:20 Skottsberg 1922:216 Skottsberg 1922:225 Skottsberg 1922:224 Skottsberg 1922:225 Skottsberg 1922:225 Skottsberg 1922:225 Skottsberg 1922:224 TFS TR TE TE TFS TE TE TFS TE TES TE TB TF TE 11 11 u 11 11 El 11 11 Flora adventicia Archipiélago de Juan Fernández: O. MATTHEI ET AL . stachydifolia (Lam.) Cabr. Johow 1892 Johow 1896:62 GNAPHALIUM aldunateoides Remy Germain 1854 Philippi 1856:159 HYPOCHAERIS glabra L. * Stuessy y Lammers 1986 CONC pumila Phil. * Muñoz y Sierra 1965 CONC radicata L. * Muñoz y Sierra 1965 CONC LAPSANA communis L. Skottsberg 1916 Skottsberg 1922:226 PSEUDOGNAPHALIUM cheiranthifolium (Lam.) Hilliard et B.L.Burtt Skottsberg 1916 Skottsberg 1922:224 SENECIO vulgaris L. Skottsberg 1916 Skottsberg 1922:225 SILYBUM marianum (L.) Gaertner Johow 1892 Johow 1896:65 SONCHUS oleraceus L. Johow 1892 Johow 1896:65 tenerrimus L. * Stuessy et al. 1984 CONC CONVOLVULACEAE CONVOLVULUS arvensis L. Skottsberg 1916 Skottsberg 1922:222 CRUCIFERAE BRASSICA napus L. Skottsberg 1916 Skottsberg 1922:218 MATTHIOLA incana (L.) R.Br. Skottsberg 1916 Skottsberg 1922:218 RAPHANUS sativus L. Skottsberg 1916 Skottsberg 1922:218 RORIPPA nasturtium-aquaticum (L.) Hayek * Ruiz y Landero 1986 CONC ELAEOCARPACEAE ARISTOTELIA chilensis (Molina) Stuntz Skottsberg 1916 Skottsberg 1922:221 TFS TE TFS TE TES TFS TFS TE TFS TES ¡ER TE TP bh bh 11 11 11 11 11 89 Gayana Bot. 50 (2): 1993 EUPHORBIA peplus L. * RICINUS communis L. ERODIUM cicutarium (L.) L'Hér. ex Aiton GERANIUM core-core Steud. * HYPERICUM perforatum L. * MARRUBIUM vulgare L. MELISSA officinalis L. MENTHA pulegium L. ORIGANUM majorana L. MODIOLA caroliniana (L.) G.Don OENOTHERA affinis Cambess. * picensis Phil. rosea L'Hér. ex Aiton * OXALIS corniculata L. 90 EUPHORBIACEAE Stuessy et al. 1984 Johow 1892 GERANIACEAE Johow 1892 Muñoz y Sierra 1965 GUTTIFERAE Stuessy et al. 1984 LABIATAE Johow 1892 Johow 1892 Skottsberg 1916 Johow 1892 MALVACEAE Johow 1892 ONAGRACEAE Muñoz y Sierra 1965 Skottsberg 1916 Muñoz y Sierra 1965 OXALIDACEAE Johow 1892 CONC Johow 1896:103 Johow 1896:107 CONC CONC Johow 1896:80 Johow 1896:80 Skottsberg 1922:223 Johow 1896:79 Johow 1896:107 CONC Skottsberg 1922:221 CONC Johow 1896:105 TR TR TES TF TF TE TF TB TB TH TE TÉ TR 11 11 11 11 11 11 11 NO 11 Flora adventicia Archipiélago de Juan Fernández: O. MATTHEI ET AL . micrantha Bertero ex Colla * MEDICAGO polymorpha L. sativa L. MELILOTUS indicus (L.) All. TRIFOLIUM campestre Schreber * repens L. PLANTAGO lanceolata L. GILIA valdiviensis Griseb. POLYGONUM aviculare L. * RUMEX acetosella L. conglomeratus Murray crispus L. pulcher L. CALANDRINIA monandra (Ruiz et Pavón) DC. PORTULACA oleracea L. ANAGALLIS arvensis L. minima (L.) E.H.Krause Gaete y Sepúlveda 1986 PAPILIONACEAE Skottsberg 1916 Skottsberg 1916 Skottsberg 1916 Muñoz y Sierra 1965 Skottsberg 1916 PLANTAGINACEAE Skottsberg 1916 POLEMONIACEAE Guajardo 1869 POLYGONACEAE Sepúlveda 1986 Germain 1854 Skottsberg 1916 Johow 1892 Johow 1892 PORTULACACEAE Germain 1854 Sepúlveda y Lammers 1986 PRIMULACEAE Johow 1892 Germain 1854 CONC Skottsberg 19 Skottsberg 19 ¿de DD Skottsberg 1922:219 CONC Skottsberg 1922:220 Skottsberg 1922:223 Skottsberg 1922:222 CONC Philippi 1856:159 Skottsberg 1922:219 Johow 1896:121 Johow 1896:121 Philippi 1856:159 CONC Johow 1896:87 Philippi 1856:159 TE TES TE TES TE TE TE TP TES TFS TF o on) Z 10 11 11 bh 11 11 91 Gayana Bot. 50 (2): 1993 ACAENA argentea Ruiz et Pavón ovalifolia Ruiz et Pavón FRAGARIA chiloensis (L.) Duchesne RUBUS ulmifolius Schott * GALIUM aparine L. RUTA chalepensis L. DIGITALIS purpurea L. * KICKXIA elatine (L.) Dumort. + VERBASCUM thapsus L. * virgatum Stokes CESTRUM parqui L”Hér. PHYSALIS peruviana L. SOLANUM argenteum Dunal ex Poiret furcatum Dunal ex Poiret var. furcatum ANETHUM graveolens L. 92 ROSACEAE Skottsberg 1916 Skottsberg 1908 Skottsberg 1909 Muñoz y Sierra 1965 RUBIACEAE Skottsberg 1916 RUTACEAE Johow 1892 SCROPHULARIACEAE Muñoz y Sierra 1965 Sepúlveda y Lammers 1986 Stuessy et al. 1984 Skottsberg 1916 SOLANACEAE Johow 1892 Johow 1892 Skottsberg 1916 Skottsberg 1916 UMBELLIFERAE Skottsberg 1916 Skottsberg 1922:219 Bitter 1911 Skottsberg 1922:219 CONC Skottsberg 1922:223 Johow 1896:105 CONC CONC CONC Skottsberg 1922:223 Johow 1896:84 Johow 1896:84 Skottsberg 1922:223 Skottsberg 1922:166 Skottsberg 1922:222 TP TE DR TB TE TE TE 11 11 11 11 11 10 11 11 Flora adventicia Archipiélago de Juan Fernández: O. MATTHEI ETAL . CONIUM maculatum L. * PETROSELINUM crispum (Miller) A.W.Hill VERBENA litoralis Kunth AGROSTIS stolonifera L. AIRA caryophyllea L. praecox L. ANTHOXANTHUM odoratum L. AVENA barbata Pott ex Link BRIZA minor L. BROMUS diandrus Roth hordeaceus L. lithobius Trin. stamineus E.Desv. CYNOSURUS echinatus L. * HORDEUM murinum L. ssp. murinum LOLIUM multiflorum Lam. POA annua L. pratensis L. POLYPOGON australis Brongn. Stuessy et al. 1984 Skottsberg 1916 VERBENACEAE Skottsberg 1916 GRAMINEAE Skottsberg 1916 Germain 1854 Skottsberg 1916 Reed 1869 Johow 1892 Solbrig 1965 Planella 1955 Planella 1955 Planella 1955 Skottsberg 1916 Muñoz y Sierra 1965 Johow 1892 Skottsberg 1916 Skottsberg 1916 Skottsberg 1916 Skottsberg 1916 CONC Skottsberg 1922:223 Skottsberg 1922:215 Philippi 1856:160 Skottsberg 1922:215 Johow 1896:134 Johow 1896:138 Matthei 1975:61 Matthei 1986:71 Matthei 1986:66 Matthei 1986:91 Skottsberg 1922:215 CONC Johow 1896:141 Skottsberg 1922:216 Skottsberg 1922:215 da Skottsberg 1922:2 Skottsberg 1922:214 TF TE TF E TE TE TE TES "HE TFS DR TE YU UPA bb 11 11 11 11 93 Gayana Bot. 50 (2): 1993 VULPIA bromoides (L.) Gray myuros (L.) C.C.Gmelin var. megalura (Nutt.) Aug. * TETRAGONIA tetragonoides (Pallas) Kuntze SILENE gallica L. CHENOPODIUM murale L. AMBLYOPAPPUS pusillus Hook. et Arn. CENTAUREA melitensis L. CONYZA bonariensis (L.) Cronq. GAMOCHAETA stachydifolia (Lam.) Cabr. HYPOCHAERIS glabra L. * PSEUDOGNAPHALIUM cheiranthifolium (Lam.) Hilliard et B.L.Burtt SILYBUM marianum (L.) Gaertner * SONCHUS oleraceus L. tenerrimus L. * 94 Johow 1892 Muñoz y Sierra 1965 SANTA CLARA AIZOACEAE Johow 1892 CARYOPHYLLACEAE Johow 1892 CHENOPODIACEAE Johow 1892 COMPOSITAE Johow 1892 Skottsberg 1916 Báckstróm 1916 Johow 1892 Stuessy et al. 1990 Johow 1892 Stuessy et al. 1990 Johow 1892 Stuessy et al. 1990 Johow 1896:139 CONC Johow 1896:116 Johow 1896:117 Johow 1896:118 Johow 1896:53 Skottsberg 1922:226 Skottsberg 1922:224 Johow 1896:62 CONC Johow 1896:62 CONC Johow 1896:65 CONC TE PE TES TFS TES TS TFS TFS TFS TFS TES TFS 11 11 11 11 11 ig 11 11 Flora adventicia Archipiélago de Juan Fernández: O. MATTHEI ET AL . BRASSICA napus L. MATTHIOLA incana (L.) R.Br. ERODIUM cicutarium (L.) L”Hér. ex Aiton MALVA parviflora L. MEDICAGO polymorpha L. MELILOTUS indicus (L.) All. RUMEX crispus L. pulcher L. SOLANUM furcatum Dunal ex Poiret var. furcatum URTICA urens L. AVENA barbata Pott ex Link BROMUS hordeaceus L. * CRUCIFERAE Johow 1892 Skottsberg 1916 GERANIACEAE Johow 1892 MALVACEAE Johow 1892 PAPILIONACEAE Skottsberg 1916 Johow 1892 POLYGONACEAE Johow 1892 Johow 1892 SOLANACEAE Johow 1892 URTICACEAE Johow 1892 GRAMINEAE Johow 1892 Stuessy et al. 1990 Johow 1896:110 Skottsberg 1922:219 Johow 1896:107 Johow 1896:108 Skottsberg 1922:219 Johow 1896:89 Johow 1896:121 Johow 1896:121 Johow 1896:83 Johow 1896:226 Johow 1896:138 CONC TFS TFS TES TS TFS TFS TES TFS TFS TFS TFS 11 11 bh 11 11 95 Gayana Bot. 50 (2): 1993 HORDEUM murinum L. ssp. murinum Johow 1892 Johow 1896:141 TES A 1 APENDICE 2 MATERIAL ESTUDIADO DE ESPECIES NO CITADAS PREVIAMENTE. MAs A TIERRA DICOTYLEDONEAE APOCYNACEAE Vinca major : Isla Masatierr:. BRUNNER s/n. 11-1958 (CONC 62653). BORAGINACEAE Myosotis arvensis (L.) Hill Valle Colonial, cerca del bosque natural. MU- ÑOZ é: SIERRA 7212.: 10-XI1-1965 (CONC, SGO). Myosotis discolor Pers. San Juan Bautista, S of the cemetery towards the main street. LOPEZ $ PEÑAILLLO 11560. 7- 1-1990 (CONC, OS). CARYOPHYLLACEAE Polycarpon tetraphyllum (L.) L. Valle Colonial, en la playa. Sparre 66. 17-II-1955 (CONC). CHENOPODIACEAE Chenopodium ambrosioides L. Valle Anson, 15 m. MARTICORENA é UGAR- TE 9185. 10-11-1980. (CONC, OS). COMPOSITAE Carthamus lanatus L. Valle Anson, 15 m. MARTICORENA € UGAR- TE 9191. 10-11-1980 (CONC, OS). Chamomilla recutita (L.) Rauschert Alrededores de Bahía Cumberland, 10 m. AN- GULO 147. 9-X1-1966 (CONC). Chrysanthemum coronarium L. Valle Anson, a lo largo de calle La Pólvora, 15 96 m. MARTICORENA £ UGARTE 9193. 11-II- 1980. (CONC, OS). Cotula coronopifolia L. Puerto Francés, 100 m. SPARRE 107. 23-II- 1955 (CONC). Crepis capillaris (L.) Wallr. San Juan Baustista, S of the cemetery towards the main street. LOPEZ £ PEÑAILILLO 11556. 7-11-1990 (CONC, OS). Cynara cardunculus La Vaquería, up from beach toward the N side of central quebrada, ca. 150 m. STUESSY, MATT- HEI, SANDERS £ VALDEBENITO 5499. 28- XI-1980 (CONC, OS). Hypochaeris pumila Phil. Quebrada de El Inglés, desde la orilla del mar hasta m/m 400 m. MUÑOZ é: SIERRA 7349. 14-XII-1965 (CONC, SGO). Hypochaeris radicata L. Path from San Juan Bautista to La Hostería in Pangal. STUESSY, MATTHEI, SANDERS áz VALDEBENITO 5463. 27-XI-1980 (CONC, OS). Lapsana communis L. Valle Colonial, entrada al bosque natural, 400 m. MUÑOZ £ SIERRA 7213. 10-XII-1965 (CONC, SGO). Senecio mikanioides Otto ex Walp. Valle Colonial. SPARRE 115. 25-II-1955 (CONC). Solidago chilensis Meyen San Juan Bautista, calle La Pólvora. STUESSY £ BAEZA 11481. 7-11-1990 (CONC, OS). Sonchus tenerrimus L. Bahía del Padre, up from boat dock. STUESSY £ BAEZA 11037. 19-1-1990 (CONC, OS). Flora adventicia Archipiélago de Juan Fernández: O. MATTHEI ET AL . CRUCIFERAE Hirschfeldia incana (L.) Lagr.-Fossat San Juan Bautista, up sidewalk toward El Casti- llo. STUESSY £ BAEZA 11459. 7-11-1990 (CONC, OS). Lepidium bonariense L. Valle Colonial, m/m 400 m. SPARRE 118. 25-II- 1955 (CONC). FUMARIACEAE Fumaria capreolata L. Between the cemetery by San Juan Bautista and the beach, 5 m. STUESSY, MATTHEI, SAN- DERS £ VALDEBENITO 5436. 25-XI-1980 (CONC, OS). GERANIACEAE Geranium dissectum L. Quebrada El Inglés. MUÑOZ é SIERRA 7335. 14-XI1-1965 (CONC, SGO). GUTTIFERAE Hypericum perforatum L. Cordón Salsipuedes, 440 m. Along trail (distur- bed) growing with Ugni molinae. CRAWFORD, BAEZA £ WIENS 11136. 22-1-1990 (CONC, OS). LABIATAE Mentha pulegium L. Valle Colonial. SPARRE 111. (CONC). 25-11-1955 Prunella vulgaris L. Isla Masatierra. BRUNNER s/n. I1-1958 (CONC 90427). Stachys arvensis (L.) L. San Juan Bautista, S of the cemetery toward the main street. LOPEZ $ PEÑAILILLO 11558. 7- 1-1990 (CONC, OS). LINACEAE Linum usitatissimum L. From San Juan Bautista (El Palillo) to El Pangal on path to La Hostería. LOPEZ € PEÑAILILLO 11619. 10-11-1990 (CONC, OS). MIMOSACEAE Acacia dealbata Link San Juan Bautista, between El Castillo and the electric generating plant of the town. STUESS Y £ LOPEZ 11455. 7-11-1990 (CONC, OS). Albizia lophantha (Willd.) Benth. Path from San Juan Bautista to La Hostería in Pangal. STUESSY, MATTHEIL SANDERS VALDEBENITO 5466. 27-XI-1980 (CONC, OS). ONAGRACEAE Oenothera rosea L' Hér. ex Aiton Isla Masatierra. BRUNNER s/n. I11-1958 (CONC 119356). PAPAVERACEAE Papaver somniferum L. From La Punta (near airport) to Villagra on the road. 110 m. Common in La Lobería. BAEZA, LOPEZ € HUMANA 11701. 12-11-1990 (CONC, OS). PAPILIONACEAE Teline monspessulana (L.) K. Koch Path toward Mirador de Selkirk up from San Juan Bautista. STUESSY, MATTHEIL, SANDERS VALDEBENITO 5432. 25-XI-1980 (CONC, OS). Trifolium repens L. San Juan Bautista, path to El Palillo near sea. RONDANELLI é£ HUMAÑA 11521. 7-11-1990 (CONC, OS). POLYGONACEAE Polygonum lapathifolium L. San Juan Bautista, around the cemetery. LOPEZ £ PEÑAILILLO 11549. 7-11-1990 (CONC, OS). PRIMULACEAE Anagallis arvensis L. Valle Anson, 15 m. MARTICORENA € UGAR- TE 9188. 10-11-1980 (CONC, OS). 97 Gayana Bot. 50 (2): 1993 SCROPHULARIACEAE Verbascum virgatum Stockes San Juan Bautista, Cumberland Bay, near CONAF headquarters. PACHECO £ VALDE- BENITO 6282. 19-11-1984 (CONC, OS). Veronica anagallis-aquatica L. Camino entre Bahía Cumberland y El Pangal, 50 m. MARTICORENA, RODRIGUEZ 8 UGAR- TE 9206. 11-11-1980 (CONC, OS). Veronica arvensis L. Valle Colonial. MUÑOZ é SIERRA 7211. 10- XII-1965 (CONC, SGO). SOLANACEAE Datura stramonium L. Valle Anson, 15 m. MARTICORENA € UGAR- TE 9186. 10-11-1980 (CONC, OS). Nicotiana tabacum L. Plazoleta del Yunque, 250 m. LOPEZ 48. 12-IV- 1983 (CONC). UMBELLIFERAE Conium maculatum L. Up Pangal gorge. STUESSY, CRAWFORD, RUIZ £ LANDERO 6204. 15-1-1984 (CONC, OS). MONOCOTYLEDONEAE GRAMINEAE Agrostis stolonifera L. San Juan Bautista, path to El Palillo near sea. RONDANELLI £ HUMAÑA 11522. 7-11-1990 (CONC, OS). Briza maxima L. Alrededores de Bahía Cumberland. ANGULO 160. 9-X1-1966. (CONC). Digitaria sanguinalis (L.) Scop. Valle Colonial. SPARRE 73. (CONC). 17-11-1955 98 Vulpia myuros (L.) C.Gmelin var. megalura (Nutt.) Aug. Aeropuerto Acevedo, Punta Isla. 320 m. STUESSY, MATTHEI, SANDERS £ VALDE- BENITO 5301 (CONC, OS). I[RIDACEAE Crocosmia x crocosmiiflora (Lemoine ex Burb. ex Dean) N.E. Br. Masatierra. REVUELTA éz MANN 13. II-1968 (CONC). MAS AFUERA DICOTYLEDONEAE AMARANTHACEAE Amaranthus deflexus L. Village at the mouth of Quebrada Casas, 5 m. SEPULVEDA £ LAMMERS 8340. 7-11-1986 (CONC, OS). CARYOPHYLLACEAE Polycarpon tetraphyllum (L.) L. Quebrada El Ovalo. MUÑOZ éz SIERRA 7075. 28-XI-1965 (CONC, OS). COMPOSITAE Bidens pilosa L. Village at mouth of Quebrada Casas, 10 m. STUESSY £ LAMMERS 8441. 11-11-1986 (CONC, OS). Hypochaeris glabra L. Quebrada Pasto, the fourth and most northern branch, 1160 m. STUESSY £ LAMMERS 9417. 29-1-1986 (CONC, OS). Hypochaeris radicata L. Quebrada de La Colonia, al fondo. MUÑOZ éz SIERRA 7185. 30-XI-1965 (CONC, SGO). Sonchus tenerrimus L. In and around small village at mouth of Quebra- da Casas, 5 m. STUESSY, CRAWFORD, PA- CHECO, VALDEBENITO, RUIZ £ LANDE- RO 6347. 23-1-1984 (CONC,OS). Flora adventicia Archipiélago de Juan Fernández: O. MATTHEI ET AL . CRUCIFERAE Rorippa nasturtium-aquaticum (L.) Hayek North branch of Quebrada Varadero, at the third waterfall, 150 m. RUIZ £ LANDERO 8280. 4- 11-1986 (CONC, OS). EUPHORBIACEAE Euphorbia peplus L. In and around small village at mouth of Quebra- da Casas, 5 m. STUESSY, CRAWFORD, PA- CHECO, VALDEBENITO, RUIZ £ LANDERO 6346. 23-1-1984 (CONC, OS). GERANIACEAE Geranium core-core Steud. Quebrada de La Colonia, entre el último £u- calyptus y Morro Capitán. MUÑOZ 8 SIERRA 7028. 27-X1-1965 (CONC, SGO). GUTTIFERAE Hypericum perforatum L. In and around small village at mouth of Quebra- da Casas, 5 m. STUESSY, CRAWFORD, PA- CHECO, VALDEBENITO, RUIZ 8£ LANDERO 6351. 23-1-1984 (CONC, OS). ONAGRACEAE Oenothera affinis Cambess. Quebrada de La Colonia, entre el último Eu- calyptus y Morro Capitán, 200 m. MUÑOZ £ SIERRA 7052. 27-X1-1965 (CONC, SGO). Oenothera rosea L' Hér. ex Aiton Quebrada de La Colonia, al fondo. MUÑOZ « SIERRA 7160. 30-XI-1965 (CONC, SGO). OXALIDACEAE Oxalis micrantha Bertero ex Colla Quebrada Sánchez, 500 m. GAETE 4 SEPUL- VEDA 8432. 9-II-1986 (CONC, OS). PAPILIONACEAE Trifolium campestre Schreber Quebrada del Cementerio, camino a la choza. MUÑOZ 4 SIERRA 7131. 29-XT-1965 (CONC, SGO). POLYGONACEAE Polygonum aviculare L. Aroun houses at mouth of Quebrada Casas, 10 m. SEPULVEDA 8063. 18-I- 1986 (CONC, OS). PORTULACACEAE Portulaca oleracea L. Village at the mouth of Quebrada Casas. SEPUL- VEDA € LAMMERS 8336. 7-11-1986 (CONC, OST ROSACEAE Rubus ulmifolius Schott Quebrada del Helecho Bonito, 600 m. MUÑOZ 8 SIERRA 7133. 29-X1-1965 (CONC, SGO). SCROPHULARIACEAE Digitalis purpurea L. Quebrada del Helecho Bonito, 600 m. MUÑOZ $ SIERRA 7151. 29-X1-1965 (CONC, SGO). Kickxia elatine (L.) Dumort. Village at the mouth of Quebrada Casas, 5 m. SE- PULVEDA £ LAMMERS 8338. 7-I1-1986 (CONC, OS). Verbascum thapsus L. In and around small village at mouth of Quebra- da Casas, 5 m. STUESSY, CRAWFORD, PA- CHECO, VALDEBENITO, RUIZ € LANDERO 6344. 23-1-1984 (CONC, OS). UMBELLIFERAE Conium maculatum L. In and around small village at mouth of Quebra- da Casas. 5 m. STUESSY, CRAWFORD, PA- CHECO, VALDEBENITO, RUIZ € LANDERO 6340. 23-1-1984 (CONC, OS). MONOCOTYLEDONEAE GRAMINEAE 99 Gayana Bot. 50 (2): 1993 Cynosurus echinatus L. Quebrada del Cementerio, camino a la choza. MUÑOZ éz SIERRA 7132. 29-X1-1965 (CONC, SGO). Vulpia myuros (L.) C.C. Gmelin var. megalura (Nutt.) Aug.Quebrada de El Ovalo, mirando al mar, 5 m. MUÑOZ £ SIERRA 7085. 28-XI- 1965 (CONC, SGO). SANTA CLARA DICOTYLEDONEAE COMPOSITAE Hypochaeris glabra L. Morro Spartán, 4 m. STUESSY, STUESSY, BAEZA é€ PEÑAILILLO 11353. 2-11-1990 100 (CONC, OS). Silybum marianum (L.) Gaertner Up from Morro Spartán toward flat table top, 200 m. STUESSY, STUESSY, BAEZA € PE- ÑAILILLO 11346. 2-11-1990 (CONC, OS). Sonchus tenerrimus L. Morro Spartán, 4 m. STUESSY, STUESSY, BAEZA é PEÑAILILLO 11343. 2-I1-1990 (CONC, OS). MONOCOTYLEDONEAE GRAMINEAE Bromus hordeaceus L. Up to Morro Spartán toward flat table top, 180 m. STUESSY, STUESSY, BAEZA é: PEÑAL- LILLO 11343. 2-11-1990 (CONC, OS). Flora adventicia Archipiélago de Juan Fernández: O. MATTHEI ETAL . Incremento en Masatierra 1823-1990 (27 expediciones) 200 150 100 50 0 Figura 1 Incremento en Masafuera Incremento en Santa Clara 1854-1986 (11 expediciones) 1892-1990 (3 expediciones) 120 30 anal 100 25 80 20 | 80 15 40 107 20 | Figura 2 Figura 3 101 Gayana Bot. 50(2): 103-110. 1993 ISSN 0016-5301 LA VEGETACION EN LA CUENCA DEL ALTO BIOBIO (CHILE). [. COMUNIDADES, CLASIFICACION Y DINAMICA THE VEGETATION OF THE ALTO BIOBIO BASIN (CHILE). 11. COMMUNITIES, CLASSIFICATION AND DYNAMICS Eduardo A. Ugarte,* Ralph J. Boerner **Juan C. Barrientos* RESUMEN Se entregan los resultados del análisis mediante métodos multivariados, de las comunidades vegetales del Alto Biobío descritas en una publicación anterior. Se contrasta la tipología propuesta con lo indicado por métodos de ordenación y clasificación. Se discuten también los patrones de interrelación dinámica que, en la actualidad, son discernibles en la vegetación. PALABRAS CLAVES: Ecología, vegetación, clasifica- ción, ordenación, sucesión. INTRODUCCION La cabecera del valle que determina el cur- so superior del río Biobío, se encuentra tapizada por vegetación, en la cual, la influencia humana se ha hecho sentir desde antes de la llegada de los españoles (Villalobos, 1989). Ugarte y Barrientos (1991) han propuesto un esquema de tipos fisonómico-estructurales en una primera aproximación a la clasificación de la vegetación, utilizando la metodología europea. La compartimentalización artificial que puede derivarse de una aproximación clasificato- ria ha conducido a que los seguidores de la hipó- tesis del continuo prefieran, como alternativa, aplicar métodos para ordenar los datos (Matteuc- ci % Colma, 1982). *Departamento de Botánica, Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas, Universidad de concep- ción, Casilla 2407, Concepción, Chile. **Department of Plant Biology. 1735 Neil Av. Columbus, OH 43210.1293.U.S.A. ABSTRACT Results from the analysis using multivariate met- hods of plant communities from Alto Biobío reported in a previous paper are presented. What is suggested by ordinations and cluster analysis is contrasted with the typological scheme then proposed. Present patterns of succesional dynamics in the vegetation are also discus- sed. KEYWORDS: Ecology, vegetation, classification, ordi- nation, succession. En realidad, ambos enfoques han demostra- do ser complementarios. Se reconoce que las di- secciones, en mayor o menor grado arbitrarias, que impone una clasificación, tienen valor prác- tico por sobre la variación, naturalmente conti- nua, de las comunidades vegetales (Gauch, 1982). En este trabajo se dan a conocer los resulta- dos del análisis de la información entregada por Ugarte y Barrientos (l.c.), utilizando técnicas multivariadas de ordenación y alternativas de clasificación, mediante métodos de aglomera- ción. En esa perspectiva se intenta visualizar los factores que pudieran estar influenciando a la ve- getación, ahora concebida como un continuo de variación, en su relación con los gradientes am- bientales. De este modo, la ordenación es utiliza- da como una herramienta para reducir la dimen- sionalidad del espacio vegetacional, determinan- do relaciones y tendencias a partir de los datos vegetacionales ordenados (Matteucci £ Colma, cx 103 Gayana Bot. 50 (2): 1993 MATERIALES Y METODOS El método de obtención, las características y la composición de las unidades de muestra y material de referencia se encuentran en Ugarte y Barrientos (l.c.). Las ordenaciones fueron obtenidas utilizan- do la versión Fortran de DECORANA (Hill 4 Gauch, 1980; Gauch, 1982) que es una versión mejorada del método de promedios recíprocos (Hill, 1973). Este método ha sido utilizado, en forma preferente, en análisis de vegetación pues responde bien a dimensiones múltiples de varia- ción y valores altos de diversidad beta, junto con entregar ejes libres de inversión o convolución terminal (Hill £% Gauch, 1980; Gauch, 1982). En la preparación de las matrices se utilizó datos no transformados incluyendo, en una primera fase, toda la información, disminuyendo luego el valor relativo de las especies raras y, finalmente, exclu- yendo a Chusquea de la matriz. El análisis de agrupamiento se realizó utili- zando los programas ACOM (Navarro, 1984) y de Ludwig y Reynolds (1988). Se ensayaron los siguientes índices cuantitativos: Coeficiente co- munitario, Horn, Morisita modificado por Wil- son, Winer y Similitud basada en distancia eucli- diana. Además de Jaccard, Sokal-Michener y Di- ce basados en presencia-ausencia. Se empleó sólo el algoritmo de agrupación UPGMA según recomendaciones en Romesburg (1984). La efectividad de la aglomeración se ve- rificó por comparación con las ordenaciones, la experiencia de los autores con la vegetación ana- lizada, y el análisis fitosociológico de Ugarte y Barrientos (1991). RESULTADOS 1. ORDENACIONES Las ordenaciones se practicaron sobre 24 unidades muestrales con 104 especies. DECO- RANA calcula solamente las cuatro primeras raí- ces latentes, por lo cual ellas son una medida re- lativa de la variación explicada en cada eje. 1.1. UTILIZANDO TODA LA INFORMACIÓN Las raíces latentes extraídas por DECORA- NA son 0.83; 0.48; 0.32 y 0.24. Los valores indi- 104 can una dirección de variación dominante y una secundaria en los datos. El largo de gradiente asociado a los ejes 1, 2 y 3(DCA 1, 2 y 3) fue de 6.79, 5.02 y 5.15 desviaciones estándar (DS) res- pectivamente. Un 70 % de la variación es expli- cada por los ejes 1 y 2 que se incluyen aquí. Se registró un aumento gradual en los valores coin- cidiendo con aumentos en la complejidad estruc- tural de la vegetación. En la figura 1 se muestra gráficamente la or- denación resultante. Los valores más bajos (ex- tremo izquierdo en figura 1) corresponden a uni- dades de pastizal, típicamente “coironales” de Festuca o Stipa, un grupo degradado por sobre- pastoreo, correspondiente a comunidades domi- nadas por Mulinum spinosum, Acaena sericea O Acaena pinnatifida. Estos últimos se ubicaron con valores más bajos en el segundo eje. En el sector central, con valores entre 2 y 4 DS, se encuentra la comunidad de Nothofagus antarctica (ñirre) y Araucaria araucana (arauca- ria) que intergrada con el coironal y luego con el bosque abierto de ñirres y roble (Vothofagus obli- qua). En seguida, hacia valores más altos en el pri- mer eje, se ubican muestras correspondientes a bosque abierto, degradado, tanto de ñirre-arauca- ria como de lenga (Nothofagus pumilio)-arauca- ria-coigúe (Nothofagus dombeyi) explotado y de- gradado. En el extremo del primer eje y con los valo- res más altos se ubican, como grupo bien defini- do, los stands correspondientes al bosque de len- ga-araucaria-coigie. Este conjunto presenta la mayor cohesión y la menor variación respecto del segundo eje, el cual parece estar relacionado con perturbación antrópica. En la mayor parte de ellos, Chusquea sp. (quila) es abundante en los estratos intermedios y/o bajos. Para verificar la posible influencia de Chusquea en la ordenación de los stands, se procedió a reordenarlos después de eliminar a esta especie de la matriz de DECO- RANA. 1.2. ORDENACIÓN DESPUÉS DE EXTRAER CHUS- QUEA Las raíces latentes fueron 0.87, 0.47, 0.34 y el largo de gradiente asociado a los tres primeros ejes 7.80, 4.55 y 4.54 DS, respectivamente. Aunque la posición relativa de los stands no Vegetación en la cuenca del Alto Biobío: E. UGARTE ET AL. ISSN 0016-5301 Na 2 400 Ap 300 1 200 y EJEP2 DGA EJE 1 DGA Fig. 1. Ordenación usando análisis DECORANA para muestras de vegetación del Alto Biobío. Es- pecies: Aa: Araucaria araucana, Ap: Acaena pinnatifida, Ao: Acaena ovalifolia, As: Acaena sericea, Ch: Chusquea sp., Fs: Festuca scabriuscula, Fx: Festuca sp., Ms: Mulinum spinosum, Na: Nothofagus antarctica, No: Nothofagus obliqua, Np: Nothofagus pumilio, Sh: Stipa humilis. Sección negra del cír- culo representa abundancia relativa de Chusquea sp. Relevamientos: 1: Pastizal, valores más cercanos al origen corresponden a pastizal fuertemente degradado. 2: Bosque abierto de ñirre y araucaria, 3: Bos- que abierto, degradado, de ñirre y araucaria o lenga, coigiie y araucaria. 4: Bosque cerrado de lenga, coi- gúe y araucaria. 400 300 4 EJE 2 DCA LS >>> 55525222522 300 400 500 600 700 EJEA, DCA Fig. 2. Ordenación usando análisis DECORANA para muestras de vegetación del Alto Biobío des- pués de extraer Chusquea. Significado de los símbolos como en figura 1. 105 Gayana Bot. 50 (2): 1993 TABLA I. Relevamientos fitosociológicos ordenados según posición en el primer eje extraído por DECORA NA. Los valores corresponden a porcentajes de cobertura, aquéllos inferiores a 1% señalados con +. Especies con constancia <=2 en Ugarte y Barrientos (1991). RELEVAMIENTO b:0485 PAO0M4=12 2 17 418 103b 16'4b" 21-39-6208 Número de especies 14118015) 9. 12055 10. 11 6718-1006: 21 91318 18-913 A0N Sa ESPECIES Drimys andina 09... 03 Perezia prenanthoides 3 3 Anemone antucensis il Viola sp. Mo e Adenocau on chilense 3 1 Alstroemeria aurea 63 Berberis serrato-dentata 4 , Nothofagus dombeyi 63. 63 . . .88 9 Maytenus disticha 19:32 uliliza ¿(91163 9 Ribes magellanicum a minera ler = CO Myoschilos oblongum leia el wide. <= 21 Vicia sp. ia E Acaena ovalifolia AA TS Nothofagus pumilio 1,635 l46381:01 ¡887 41419 Osmorhiza chilensis A A A E TOMA AS A Berberis rotundifolia IAS E EA A A Chusquea sp. 38 88 88 63 38 1 (aa Ll e II A Araucaria araucana COS SOLOS OO Nothofagus obliqua PA IA A e 303 Elymus sp. PUE 1 Fragaria chiloensis il A cl Madia sativa 1 1 + Cerastium arvense Ai ll Berberis buxifolia MS Rumex acetosella Lar Al 1 1 9 8 Festuca scabriuscula 3ISI30% La 108 Nothofagus antarctica O 68 0 O Acaena pinnatifida Sd ¿TU LS Taraxacum officinale e A a SR Pi dls Geranium sp. PRI Galium suffruticosum E MPA, UE AA Carex sp. e A O O! Acaena sericea 38/10 Mis. TA MESA Mulinum spinosum 38 1 dea Baccharis magellanica 19,4% ido do Juncus sp. Ll Agrostis leptotricha 1-1 Stipa humilis 38. L- EMB cambió significativamente, como se observa en ron sobre el segundo eje, en el cual valores altos la figura 2, se obtuvo, en general, una disposición de roble, coigiie y lenga y la presencia de quila, más uniforme de ellos a lo largo de los dos pri- tienden a aumentar los valores. Araucaria, ñirre y OS EJES, que permiten explicar un 70% de la la ausencia de quila, en cambio, tienden a dismi- variación. nuirlos. Los principales desplazamientos se verifica- 106 Vegetación en la cuenca del Alto Biobío: E. UGARTE +7 az. 1.3. ORDENACIÓN DISMINUYENDO LA IMPORTAN- CIA DE LAS ESPECIES RARAS Al utilizar la opción de análisis que permite disminuir el valor relativo de las especies “ra- ras”, con el fin de evitar posibles distorsiones por valores anormales, no se produjeron cambios significativos en el ordenamiento de los stands, con respecto al obtenido utilizando toda la infor- mación (punto 1.1). Por esta razón esta ordena- ción no es incluida en esta publicación. En la tabla 1 se presentan los relevamientos y a las especies dispuestas según los valores de- terminados por DECORANA para la ordenación usando el total de información. En la tabla se or- dena el continuo vegetacional entre el extremo izquierdo que agrupa rodales de bosque corres- pondientes al tipo “Bosque de lenga-coigie- araucaria” ( Ugarte y Barrientos, 1991) y los coi- ronales, que representan la mayor simplificación estructural. Chusquea sp., Araucaria araucana, y Fes- tuca scabriuscula presentan sobreposición par- cial en sus distribuciones que, en conjunto, ocu- pan toda la extensión del gradiente. La variante con Drimys andina ocupó el ex- tremo del gradiente correspondiendo, probable- mente, con una condición más cercana a la vege- tación original. En este sector son importantes Nothofagus pumilio, Nothofagus dombeyi May- tenus disticha, Alstroemeria aurea y, en parte, Araucaria araucana. Esta última, junto con- Chusquea sp., que es muy relevante en el bos- que, extienden su distribución hacia el cuerpo central de la tabla. Hacia el centro de la tabla I, se ubican roda- les producto de la degradación del bosque, tanto de lenga-coigije-araucaria como de roble. Estos a su vez se ubican vecinos a rodales de ñirre-arau- caria en los que son importantes Nothofagus an- tarctica, y en parte, Araucaria araucana. En el extremo derecho se ubicaron rodales pertenecientes al “coironal” o pastizal de altura en los que son importantes Festuca scabriuscula, Acaena pinnatifida y Baccharis magellanica. También adquieren importancia, sobre todo en condiciones de sobrepastoreo y aridez extrema, Acaena sericea y Mulinum spinosum, O por con- dición edáfica, Stipa humilis. 2. CLASIFICACIÓN POR ANÁLISIS DE CONGLOMERA- DOS (CLUSTER ANALYSIS) De las ocho fórmulas ensayadas, en general dieron mejor resultado aquéllas basadas en pre- sencia-ausencia. Entre los índices cuantitativos el más ade- cuado fue el coeficiente comunitario. El índice de Morisita modificado por Horn determinó un den- drograma igual, excepto por la posición de un ro- dal. Los otros cuantitativos, aunque concordaron en la disposición de los grupos estructurales bási- cos (bosque, pastizal), presentaron algunos agru- pamientos obviamente inapropiados a nivel de ro- dal. El índice basado en distancia euclidiana pare- ce dar excesivo peso a las especies dominantes, lo que condujo a algunos agrupamientos no lógicos. En consecuencia, sólo el dendrograma basado en el coeficiente comunitario ha sido incluido en la figura 3. De los índices basados en presencia-ausen- cia, el de Jaccard entregó la agrupación más ade- cuada. Aunque concuerda con el del coeficiente comunitario, indica una conexión más natural pa- ra los rodales 3b, 10 y 4, como se aprecia en la fi- gura 3 y se puede verificar en la tabla 1. Si bien los agrupamientos se establecen a niveles más ba- jos de similaridad, el dendrograma obtenido con la función de Jaccard concuerda bien con lo esta- blecido por la ordenación y la clasificación tabu- lar (Ugarte y Barrientos, 1991) en cuanto a agru- par los extremos en el coironal, separando aquél- los degradados, ubicando en posición intermedia al bosque bajo de ñirre-araucaria, que comparte especies herbáceas con el coironal, y rodales co- rrespondientes a degradación extrema del bosque de lenga-coigije-araucaria o roble abierto. El agrupamiento de los rodales relacionados al bosque de lenga-coigiie-araucaria resulta ade- cuado pues confirma la variante Drimys andina y el “Krummholz” de lenga es conectado a niveles más bajos de similaridad (rel.12) al igual que el bosque alterado en los estratos inferiores (rel.4). DISCUSION Y CONCLUSIONES El enclave del Alto Biobío, en una cuenca intramontañosa de origen Terciario, ha determi- nado, en el largo plazo, el clima local y las carac- terísticas globales de la vegetación. El desarrollo 107 Gayana Bot. 50 (2): 1993 Dm 71595118206 3 164b3b1012 2 18 lb 1 19 13 14 17 12 4 10 3115616820915 7 1913 db lb 1 1221 17184 2 310 4 Fig. 3. Dendrogramas obtenidos para muestras de vegetación del Alto Biobío; A: utilizando coefi- ciente de Jaccard, B: utilizando coeficiente de comunidad. 108 Descubrimiento de una sorprendente orquídea en Talca morfogenético derivado de las glaciaciones y el volcanismo (Mardones, 1991), consecuentemen- te, debe haber constituido el segundo factor que ha afectado a la vegetación del área. Por úitimo, las actividades humanas se constituyen en el ter- cer factor que debe estar determinando el curso de la sucesión vegetal, entendida aquí como cual- quier cambio cualitativo en la vegetación de un área en escala anual (Van der Valk, 1985). Las tres grandes unidades de relieve señala- das por Mardones (1.c.) se correlacionan en bue- na forma con los tipos de vegetación determina- dos por Ugarte y Barrientos (1.c.). El bosque de lenga-coigiie-araucaria (LCA), el bosque acha- parrado en la línea de crecimiento arbóreo y el bosque de roble (R) ocupan los cordones occi- dentales, mientras que el bosque de ñirre-arauca- ria (ÑA) y los coironales ocupan las planicies al- toandinas y las plataformas orientales. Es razonable suponer que el contacto entre el bosque de LCA y el de ÑA debe haber estado determinado, en alguna medida, por las glaciacio- nes cuaternarias, en particular, si no hubo desa- rrollo de ambiente periglacial (Mardones, com. pers.). Esto pudo haber determinado un tiempo de desarrollo más largo para el bosque de LCA y una mayor estabilidad con respecto a los otros ti- pos de vegetación. De este modo podría justifi- carse, al menos en parte, la aceleración del gra- diente en el contacto entre el bosque de LCA y de ÑA, el que indudablemente, en la actualidad, se encuentra afectado por las actividades de corta y quema del bosque de ÑA, que acentúa la defini- ción entre ambos. El bosque de ÑA, cuya relación con el coi- ronal es siempre gradual o siguiendo patrones de interdigitación, debe haberse conformado con posterioridad a la retirada de los hielos glaciares y por recolonización desde el bosque de LCA y de la estepa argentina. Su ubicación actual, en fondos de valle y sectores más expuestos, debería justificarse primariamente por factores de hábitat físico (temperatura, humedad) modificados, en forma secundaria, por actividades antrópicas, principalmente el despeje de áreas y su utiliza- ción por el ganado. Es claro, en el área, que la apertura del bosque de ÑA trae consigo la expan- sión local del coironal. También es evidente que en este último es el sobrepastoreo el factor deter- minante de la sucesión, como lo indican clara- mente extensos sectores colonizados por Muli- num y Acaena y la alta proporción de suelo des- nudo, sujeto a erosión eólica. La degradación del bosque de LCA, de roble y de ÑA determina los valores más altos de diver- sidad beta en el sector central de las ordenacio- nes, cuyos extremos están ocupados por el bos- que de LCA y el coironal. Es interesante la posi- ción central en la ordenación de Araucaria arau- cana, haciendo de nexo entre LCA y ÑA. Para conformar este último tipo, debió haber recoloni- zado las áreas bajas al retirarse los hielos. Esta es- pecie ocupa una notable diversidad de hábitat lo- cales, lo que contrasta con su actual distribución geográfica restringida y disyunta entre la Cordi- llera de los Andes y la de Nahuelbuta. También parece fundamental para la suce- sión el rol de Chusquea sp. cuya posible interfe- rencia con la regeneración del bosque necesita ser establecida con mayor precisión, tanto en lo que se refiere a competencia por espacio o luz, como en su relación con el fuego o efectos “nodriza” sobre otras especies. El posible rol de Chusquea en la regeneración y en la sucesión del bosque na- tivo ha sido señalado, en términos generales, por varios autores (Veblen « Schlegel, 1982). AGRADECIMIENTOS Agradecemos al Programa de Cooperación 1084 ICU/Chile. Proyecto EULA 11.4 parte del financiamiento. Enmarcado en el desarrollo del Proyecto Fondecyt 89- 0692 “Estudio Geográfico integrado de la cuenca del Alto Biobío. Bases para su planificación ecológica”. BIBLIOGRAFIA GAUCH, H. G. 1982. Multivariate Analysis in Commu- nity Ecology. Cambridge University Press. 298 pp. HiLL, M. O. 1973. Reciprocal averaging: an eigen vector method of ordination. J. Ecol. 61:237-249. HiLL, M. O. £ H. G. GAucH. 1980. Detrended corres- pondence analysis, an improved ordination techni- que. Vegetation 42:47-58. LupwiIG, J.A. 8 J.F. REYNOLDs. 1988. Statistical Eco- logy. A Primer on Methods and Computing. John Wiley and Sons, New York. 337 pp. MARDONES, M. 1991. Geomorfología del curso supe- rior de la hoya del Biobío. Terra Australis 34: 69- 76. MATTEUCCI, S. D. £ A. Colma. 1982. Metodología 109 Gayana Bot. 50 (2): 1993 para el Estudio de la Vegetación. Monografía N* 22, serie Biología. O.E.A. 168 pp. NAVARRO, R. A. 1984. Programa computacional para el análisis numérico de comunidades: di- versidad y sobreposición. Medio Ambiente 7:82-87. ROMESBURG, H. CHARLES. 1984. Cluster Analy sis for Researchers. Lifetime Learning Publi- cations. Belmont, California, USA. 334 pp. UGARTE, E. A. Y C. BARRIENTOS. 1991. La vege tación en la cuenca del Biobío. 1. Una aproxi- mación fisonómico-estructural. Terra Austra- ISSN 0016-5301 lis 35:67-79. VAN DER VALK, A.G. 1985. Vegetation dynamics of prairie glacial marshes. En: J. White (ed.) “The Population Structure of Vegetation”. Dr. W. Junk Publishers, Dordrecht, Holanda. VEBLEN, T 4 F. M. SCHLEGEL. 1982. Reseña ecó lógica de los bosques del sur de Chile. Bosque 4:73-115. VILLALOBOS, S.R. 1989. Los Pehuenches en la Vida Fronteriza. Ediciones Universidad Cató- lica de Chile. Santiago, Chile. 269 pp. Fecha de Publicación Diciembre 1993 110 REGLAMENTO DE PUBLICACION DE LA REVISTA GAYANA BOTANICA La revista Gayana Botánica, dedicada al naturalista francés Claudio Gay, es el órgano oficial de Ediciones de la Uni- versidad de Concepción, Chile, para la publicación de resultados de investigaciones originales en las áreas de la bo- tánica. Su aparición es periódica, de un volumen anual compuesto por dos números. La revista recibe trabajos realizados por investigadores nacionales y extranjeros, elaborados según las normas del presente Reglamento. La recepción es permanente. Acepta trabajos escritos en español e inglés. La publicación en otros idiomas deberá ser consultada previamente al editor. Los manuscritos de los trabajos presentados a Gayana deberán ceñirse a lo establecido en el presente reglamento; los manuscritos que no cumplan con esta reglamentación serán devueltos a los autores antes de incorporarlos al pro- ceso de revisión. No se aceptarán trabajos (fitoquímicos, ecológicos, citológicos, etc.) que no estén respaldados por materiales depo- sitados en herbarios estatales o institucionales de fácil acceso a la comunidad científica. Gayana Botánica recibe además libros para ser comentados y publica sin costo, luego de ser aceptados por el Co- mité Editor, comentarios de libros, comunicaciones de eventos científicos y obituarios. Los trabajos deberán ser entregados en un original y dos copias, en papel tamaño carta, a doble espacio, con las pá- ginas numeradas, incluyendo lecturas de figuras, tablas, fotos y otros textos adicionales. También deberá entregar- se un disco de computador con el texto completo, formateado para computadores Apple Macintosh o IBM/PC. Los trabajos podrán ser entregados en los siguientes procesadores de textos: MacWrite, Microsoft Words, Wordstar y WordPerfect. Los trabajos se enviarán a pares para su evaluación. El Director de la revista, asesorado por el Comité Asesor Téc- nico, se reserva el derecho de rechazar un trabajo. Títulos El título principal debe ir todo escrito en mayúsculas en castellano y en inglés, sin subrayar, y debe expresar el con- tenido real del trabajo. Autores Los nombres de los autores deben escribirse en mayúsculas y minúsculas. A continuación se colocará el lugar de trabajo y dirección del o los autores. Texto En la presentación del texto se aconseja seguir el siguiente orden: RESUMEN, ABSTRACT, PALABRAS CLA- VES, KEYWORDS, INTRODUCCION, MATERIALES Y METODOS, RESULTADOS, DISCUSION Y CON- CLUSIONES, AGRADECIMIENTOS Y BIBLIOGRAHFIA. Si por alguna circunstancia especial el trabajo debe ser publicado en forma diferente al orden anterior el autor deberá exponer su petición al Editor. Los nombres científicos y las locuciones latinas serán las únicas palabras que irán en cursiva en el texto. La prime- ra vez que se cita un taxon de nivel específico o inferior, deberá hacerse con su nombre científico completo, inclu- yendo autor; las abreviaturas de los nombres de autores se harán de acuerdo a las propuestas por R.K. Brummitt y C.E. Powell (eds.), Authors of plants names. Kew. 1992. 111 Los párrafos se escribirán sin sangría y sin espacio (doble interlínea) entre un párrafo y otro. En lo posible evitar las palabras subrayadas, si es necesario destacar algo utilizar negrita. Los nombres científicos cuando encabezan un párrafo irán en negrita cursiva. Las medidas se expresarán en unidades del sistema métrico, separando los decimales con coma (0,5) o con punto (0.5) si el texto es en inglés. Las citas en el texto incluirán nombre del autor y año (ejemplo: Smith, 1952). Si hay dos autores se citarán separa- dos por € (ejemplo: Gómez $ Sandoval, 1945). Si hay más de dos autores, sólo se citará el primero seguido de la expresión et al. (ejemplo: Stuessy et al. 1991). Si hay varios trabajos de un autor(es) en un mismo año, se citará con una letra en secuencia adosada al año (ejemplo: 1952a, 1952b, etc.). La BIBLIOGRAFIA incluirá sólo las referencias citadas en el texto, ordenadas alfabéticamente por el apellido del primer autor, sin número que lo anteceda y sin sangría. Los nombres de los autores se escribirán en mayúscula, co- locando un punto antes y después del año de publicación (ejemplo: SMITH, J.G. ££ A.K. COLLINS. 1983.) Las abreviaturas de títulos de revistas se escribirán de acuerdo al B-P-H y Suplemento (Botanico-Periodicum-Huntia- num). Para las referencias que son volúmenes siga los siguientes ejemplos: Revista Biol. Mar. 4(1): 284-295; Ta- xon 23: 148-170. Para las abreviaturas de títulos de libros se deberá usar lo propuesto en Taxonomic Literature (Sta- fleu £ Cowan, 1976-1988). Estudios taxonómicos La nomenclatura se regirá por el Código Internacional de Nomenclatura Botánica. La cita bibliográfica de los taxa y su sinonimia deberá escribirse así: Lapageria rosea Ruiz et Pavón, Fl. Peruv. Chil. 3: 65. 1802. Lobelia bridgesii Hook. et Arn., J. Bot. (Hooker) 1: 278. 1834. Las claves se confeccionarán siguiendo el tipo indentado. En el material estudiado de los taxa se sugiere el orden siguiente en la mención de los datos: País (en mayúscula); Región; Provincia (Prov.); localidad; fecha; apellido del colector y número; sigla del herbario donde está deposita- do el material (en mayúscula y entre paréntesis). Ejemplo: CHILE, III Región, Prov. Huasco, camino de Vallenar a San Félix, km. 45, 1280 m, 24-VII-1984, PEREZ € ROJAS 693 (CONC); ... Si la cantidad de especies tratadas es considerable, al final del texto deberá incluirse un índice de nombres científi- cos y un índice de colectores. Figuras Los dibujos y fotografías se numerarán en orden correlativo con números árabes. Los dibujos deben ser de alto contraste, con líneas de grosor apropiado para las reducciones y llevar una escala de comparación para la determinación del aumento. Las fotografías serán en blanco y negro o en color, brillantes, de grano fino y buen contraste y deben ser acompa- ñadas de una escala de comparación para la determinación del aumento. La inclusión de fotografías y dibujos en co- lor se consultará previamente al Director de la Revista. No se aceptarán fotografías y dibujos agrupados en la misma lámina. Las fotografías deben ser recortadas tratando de eliminar espacios superfluos y montadas en cartulina blanca, separadas por 2-3 mm. cuando se disponen en gru- pos. Las láminas originales no deberán tener más del doble del tamaño de impresión incluido el texto explicativo y de- ben ser proporcionales al espacio de la página (145 x 210 mm.). Se recomienda considerar las reducciones para los 112 efectos de obtener los números de las figuras de similar tamaño dentro del trabajo. En el reverso de las láminas ori- ginales anote el nombre del autor, título del trabajo y número de figuras. En la copia impresa el autor indicará en forma clara y manuscrita la ubicación aproximada de las figuras. Al térmi- no del trabajo se agregarán en forma secuencial las explicaciones de cada una de las figuras. Tablas Las tablas se numerarán en orden correlativo con números romanos y llevarán un título descriptivo en la parte su- perior. Reducir al mínimo el uso de tablas o cuadros complicados y difíciles de componer. Para separar una columna de otra en las tablas usar exclusivamente tabuladores. No se aceptarán trabajos que contengan tablas confeccionadas con espaciador. Valor de la impresión El valor de la publicación es de US$ 20.00 por página con láminas en blanco y negro y de US$ 35.00 por página con láminas en color. El Director de la Revista considerará la exención total o parcial del valor de publicación para trabajos no originados en proyectos de investigación. 113 Al UNS IS AY mb y dd AD A A re APS ANN 2 tte has palabes cubra yudis, $ EDITA AR LY SAN Sid ESTO 14 An ¡durafo ión en negrito cur > > _ il o HON lA eg ¿nl ab abrinidrorqn ndnapidia el ari Y ero rc Ersan 10% 19 MJ AUS Las meadiciis pe : ad MEA Y AGADISO AGAN 10 AIDA O ROA A Y drid YA A TE if] E DO POCA OJemp '" ja UI EXNnadsa 4 al. 1 ¡pt y 8 17 ME IEA AAN DA AA EA lino > us e nidns o om Ds a esbarnis astros salda! ueañalnó ) HU MACH 107 141574 Ml nv 5? 15) vi0s EA ade La RDA 4) i o mn UIT VINT > / loraado un pan AN Ñ : - cur 8 MIE VÍSIOA "enla m4 0 DOTE CAPI Yon Y EI ro Es RIA A Mis KO s . A , Pou 4 LCowat sobiegigiw on sojydnu 119 útac34l Peoridios lixontairnic : ; , si La ala TUDO TA Lana WU 7] $ R Y Le | vit mo! 1 OU" LO 0d maternal tt ( ) Región, Provin : den do el mereria ' a San Pélix, un . Sila cantidad de especie cos y un fadice de colector: e Viguras : o Los Obie y fotograbias ME Mir O d cu > ' F o . E , OS PE de y rm) ev in Ñ if [ph dibujos ¿uba ner de e A, ) . ] 4 pus la deirrrica ls del cumrrni | á toba xoguíh y IMA Aries, de yy in cia y DES ogyaties Ao parts Epro Ñ j A! PLOMO pa ha PARA ÓN del sumo At Ñ vn hr» a e 1 años y nta x de qa fest ' ea Cor La ia srta A ha blabca, mepun adas e Ñ h e pp de L y) delren sal 0 Le sm. cannido dex IIA 3 5185 00275 8132 CONTENIDO / CONTENTS GARCIA-FRANCO, J.G., C. ORTIZ Y M.T. KALIN ARROYO. Efecto de la tem- peratura en la producción de frutos en Puya berteroana Mez (Bromeliaceae). Temperature effect on the fruit production in Puya berteroana Mez A O A e E A A NAO 51 PEÑA, R.C., L. ITURRIAGA, A.M. MUJICA Y G. MONTENEGRO. Análisis mi- cromorfológico de polen de Sophora (Papilionaceae). Hipótesis filogenética sobre el origen de la sección Edwardsia. Micromorphological analysis of the pollen of Sophora (Papilionaceae). Phylogenetic hypothesis about the origin of section Edwardsia .................. 57 MAazzEo, N., R. RODRIGUEZ Y M. RONDANELLI. El género Wolffia Horkel ex Schleid. (Lemnaceae) en la flora acuática de Chile. The genus Wolffia Horkel ex Schleid. (Lemnaceae) in the aquatic flora of A e OMA E A Po EM ARAN 67 MATTHEL, O., C. MARTICORENA Y T.F. STUESSY. La flora adventicia del Ar- chipiélago de Juan Fernandez. The adventive flora of the Archipelago de Juan Fernandez ...ooooonnconnnnnio.... 69 UGARTE, E.A., R.J. BOERNER Y J.C. BARRIENTOS. La vegetación en la cuenca del Alto Biobio (Chile). II. Comunidades, clasificación y dinámica. The vegetation of the Alto Biobío basin (Chile). II. Communities, classifica- ER A O NA A IO! 103 Deseamos establecer canje con revistas similares Correspondencia, Biblioteca y Canje: COMITE DE PUBLICACION CASILLA 2407, APARTADO 10 CONCEPCION, CHILE EDICIONES UNIVERSIDAD DE CONCEPCION