ISSN 0016-5301 GAYANA BOTANICA VOLUMEN 53 NUMERO 2 EL MIREN ALBERDI Universidad Austral de Chile KRISLER ALVEAL Universidad de Concepción, Chile GREGORY ANDERSON University of Connecticut SERGIO AVARIA Universidad de Valparaíso CarLos Bicupo FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES Y OCEANOGRAFICAS UNIVERSIDAD DE CONCEPCION CHILE DIRECTOR DE LA REVISTA Andrés O. Angulo REEMPLAZANTE DEL DIRECTOR Oscar Matthei J. REPRESENTANTE LEGAL Augusto Parra Muñoz PROPIETARIO Universidad de Concepción DOMICILIO LEGAL Víctor Lamas 1290, Concepción, Chile EDITOR EJECUTIVO GAYANA BOTANICA Roberto Rodríguez Ríos COMITE ASESOR TECNICO Juan C. ORTIZ Universidad de Concepción, Chile EDMUNDO PISANO CARLOS RAMIREZ Universidad Austral de Chile PATRICIO RIVERA R. Universidad de Concepción CLAUDE SASTRE Universidad de Magallanes Instituto de Botánica. Sao Paulo ANGEL L. CABRERA Instituto de Botánica Darwinion MARIELA GONZALEZ Universidad de Concepción JURKE GRAU Ludwig-Maximilians Universitát Múnchen GINES LopEz Real Jardín Botánico de Madrid CLODOMIRO MARTICORENA Universidad de Concepción Davib M. Moor! University of Reading Museum National d'Histoire Naturelle. París Top F. STUESSY Natural History Museum of Los Angeles Country CHARLOTTE TAYLOR Missouri Botanical Garden GUILLERMO TELL Universidad de Buenos Aires EDUARDO UGARTE M. Universidad de Concepción CAROLINA VILLAGRAN Universidad de Chile en: Kew Records (Kew Garden, London); Bulletin of the Torrey Botanical Club (USA); Biological Abs- BIOSIS y: Ulriks International Periodicals Directory; Botanico-Periodicum-Huntianum. Diseño y diagramación Débora Cartes $. Ú ISSN 0016-5301 CAVANA ISO VANICA VOLUMEN 53 NUMERO 2 1996 CONTENTS TEILLIER, S. The genus Suaeda (Chenopodiaceae) in Chile........................ 265 PrEñanLILLO B., P. Anatherostipa, a new genus of Poaceae (Stipeae).......... 211 TAYLOR, CH.M. Synopsis of the Rubiaceae of Chile..........oonn.onnnnn.nnn....... 285 RunpEL, P.W., M.O. DiLLON € B. Parma. Flora and vegetation of Pan de Azúcar National Park in the Atacama Desert of northern Chile............. 295 WHEELER, G.A. € O. ZOLLNER. The status and distribution of Carex inconspicua (Cyperaceae) in South America and the report of a new natu- A A A o 317 Bagza P., C.M. Chromosome numbers for some of the Chilean species of Danthonia DC. and Rytidosperma Steud. (POaceae)...oooooonccnnccccoccconocns: 329 MARTICORENA G., A. Morphological variability and taxonomy of the genus FagomaL.(Zygophyllaceas) mm: Chile:: Leonid Na... Laa 335 UNIVERSIDAD DE CONCEPCION-CHILE ISSN 0016-5301 NINA VOLUMEN 53 NUMERO 2 1996 CONTENIDO TEILLIER, S. Las especies del género Suaeda (Chenopodiaceae) en Chile....265 PEÑñAILILLO B., P. Anatherostipa, un nuevo género de Poaceae (Stipeae)...277 TAYLOR, CH.M. Sinopsis de las Rubiaceae de Chile...........o.ooonncconncnnnnccon oo. 285 RunpEL, P.W., M.O. DiLLON y B. PaLma. Flora y vegetación del Parque Nacional Pan de Azúcar en el desierto de AtacaMa.....oooocccocccooccconnconnnananoss 295 WHEELER, G.A. y O. ZOLLNER. El estado taxonómico y distribución de Carex inconspicua (Cyperaceae) en Sudamérica y un nuevo híbrido natu- ral de esta especie... 5) Baza P., C.M. Número de cromosomas en algunas especies chilenas de Danthonia DC. y Rytidosperma Steud. (POaceae).......oooooccnocnocccconcnanccnnonnnos 329 MARTICORENA G., A. Variabilidad morfológica y taxonomía del género Fagoniía L. (Zygophyllaceas) en Chile. OS 339 NIVERSIDAD DE CONCEPCION-CHILE “Los infinitos seres no podrán perfectamente conocerse sino luego que los sabios del país hagan un especial estudio de ellos”. CLAUDIO GAY, Hist. de Chile (1847) PORTADA: Claudio Gay Mouret, nació el 18 de marzo de 1800 en Draguignan departamento de Yar, Francia. Fue Director del Museo Nacional de Historia Natural de Santiago de Chile. Fallece el 29 de noviembre de 1873 en Deffens, Yar, a la edad de 73 años. La presente revista fundada en 1961 lleva el nombre de “GAYANA” en su homenaje. Dr. Andrés O. Angulo DIRECTOR REVISTA GAYANA ESTA REVISTA SE TERMINO DE IMPRIMIR EN DICIEMBRE DE 1996 EN LOS TALLERES DE IMPRESOS ANDALIEN, ROZAS 1591, CONCEPCION, CHILE. LA QUE SOLO ACTUA COMO IMPRESORA PARA EDICIONES UNIVERSIDAD DE CONCEPCION 7] AM Abg Inb PM Pp PS pe St Dl y Y q SÁ , 154 vs An ( LA VHIÓS AO AJA Gayana Bot. 53(2): 265-276, 1996. ISSN 0016-5301 LAS ESPECIES DEL GENERO SUAEDA (CHENOPODIACEAE) EN CHILE THE GENUS SUAEDA (CHENOPODIACEAE) IN CHILE Sebastián Teillier* RESUMEN Se revisan las especies de Suaeda que crecen en Chile. Se concluye que existen dos especies en el norte del país: S. foliosa y S. multiflora, dos en el extremo sur: S. argentinensis y S. patagonica y una en las Islas Desventuradas: S. nesophila. PALABRAS CLAVES: Suaeda, Chenopodiaceae, Chile. INTRODUCCION Esta revisión se enmarca en el Proyecto “Flora de Chile” y tiene por objeto contribuir al conocimiento de las especies de Suaeda que cre- cen en Chile. El género Suaeda Forsskál ex Scop. perte- nece a las Chenopodiaceae-Salsoloideae y com- prende unas 110 especies que crecen en las costas y las estepas salinas, principalmente en el hemisferio norte. La primera publicación con es- pecies atribuidas a este género fue realizada por Forsskál (1775). Con anterioridad, algunas espe- cies habían sido incluidas en los géneros Lerchia Haller ex Zinn y Dondia Adanson. Posteriormen- te, C.A. Meyer, en 1829, excluyó algunas espe- cies de los géneros Chenopodium L. y Salsola L. y creó para ellas los géneros Schoberia C. A. Mey. y Schanginia C. A. Mey., que hoy se consi- deran sinónimos de Suaeda. Más tarde, en 1838, Rafinesque describió los géneros Einadia Raf. y Trikalis Raf. que, actualmente, se consideran también sinónimos de Suaeda. Por último, Mo- *Escuela de Ecología y Paisajismo, Universidad Cen- tral, José Joaquín Prieto 10001, San Bernardo, Santia- go, Chile. ABSTRACT Five species of Suaeda grow in Chile: S. foliosa and S. multiflora in northern Chile, $. argentinensis and S. patagonica in Patagonia and S. nesophila in the Des- venturadas Islands. KEYWORDS: Suaeda, Chenopodiaceae, Chile. quin-Tandon (1840) publicó seis géneros relacio- nados con Suaeda, los que actualmente no se consideran válidos por estar basados en variacio- nes morfológicas sin valor taxonómico (Hopkins 8 Blackwell 1977). Dado que Forsskál (1775) en su tratamiento de las Suaeda no presentó un diagnóstico del género (Brenan 1954) en el Con- greso Internacional de Botánica de Estocolmo en 1950, debió incluirse a Suaeda Forssk. entre la nómina conservanda (Rickett y Stafleu 1960). En el mismo congreso fueron rechazados Lerchea Ruelling y Lerchia Haller ex Zinn por existir an- teriormente Lerchea L. y Dondia Adanson, un nombre anterior que ya en el momento de su pu- blicación era un nombre ilegítimo (nom. illeg.). (Lanjouw et al., 1952; Pedrol y Castroviejo 1988). En Chile, la primera publicación donde se hace referencia a Suaeda se debe a Gay (1849), en la cual citó a S. divaricata Moq. En “Plantas Nuevas Chilenas” (1895), R.A. Philippi citó a S. divaricata y a S. fruticosa Forssk. y propuso las si- guientes especies nuevas: S. brevifolia, S. multiflo- ra, S. parvifolia y S. tenuifolia. Federico Philippi (1875) describió a S. divaricata var. microphylla, basándose en plantas de las Islas Desventuradas. Reiche (1911) admitió la presencia en Chile de S. fruticosa Forssk. y S. fruticosa var. brachyphylla (Speg.) Reiche, en tanto que redujo 265 Gayana Bot. 53(2), 1996. las especies de R.A. Philippi a variedades de $. divaricata Moq. En una revisión de especies pe- ruanas, Standley (1937) concluyó que S. tenuifo- lia Phil. es una variedad de S. foliosa Moq. Johnston (1935) describió para las Islas Desven- turadas a S. nesophila, un nuevo nombre que in- cluyó las plantas conocidas hasta entonces como S. divaricata var. microphylla F. Phil. En su revi- sión de las especies argentinas de Suaeda, Soria- no (1942) citó material chileno de $. patagonica Speg. Más tarde, Marticorena y Quezada (1985) citaron para Chile a S. divaricata Moq., $. ne- sophila 1.M. Johnst., S. patagonica Speg. y agre- garon a 5. argentinensis Soriano, una especie de la región austral, donde se incluye a S. fruticosa var. brachyphylla (Speg.) Reiche. Por último, Hoffmann y Teillier (1992) describieron una nue- va especie de Suaeda de las Islas Desventuradas: S. feliciana. En conclusión, se considera actualmente que existen cinco especies de Suaeda en Chile: S. ar- gentinensis, S. foliosa, S. multiflora, S. nesophila y S. patagonica. MATERIALES Y METODOS Para la realización de este trabajo se estudió material herborizado perteneciente a los Herba- rios CONC, MO, SGO, SI, SQF y SSUC y mate- rial fresco de S. foliosa y S. multiflora, obtenido en varias excursiones realizadas por el autor en 1990, 1991 y 1992. El material herborizado por el autor se encuentra depositado en los herbarios SGO y SSUC. Las preparaciones y fotografías de la microscopía electrónica de barrido y las prepa- raciones para microscopía óptica fueron realiza- das en el Departamento de Ecología de la Facultad de Ciencias Biológicas de la Pontificia Universidad Católica de Chile. CARACTERISTICAS MORFOLOGICAS DE LAS ES- PECIES CHILENAS HABITO: La mayor parte de las especies son leño- sas, arbustivas y subarbustivas. Suaeda patagoni- ca la única especie herbácea y anual, presenta un hábito prostrado con ramas ascendentes. Las es- pecies leñosas alcanzan entre 0,5 y 1,5 m de altu- ra. Suaeda multiflora y Suaeda argentinensis son plantas ramosas, con la base leñosa y el resto de tallos también leñosos, en tanto que Suaeda 266 foliosa y Suaeda nesophila son plantas igualmen- te ramosas y con la base leñosa, pero sus tallos son ascendentes y débilmente leñosos. HoOJAs: Las hojas de las especies de Suaeda son suculentas, sésiles, de forma redondeada a cilín- drica. Presentan gran variabilidad, incluso en un mismo individuo, lo que dificulta su utilización como carácter diagnóstico. Esta variabilidad se produce, tanto por condiciones del medio tales como cantidad de agua disponible y salinidad de los suelos (Hopkins 4 Blackwell 1977; Basset $ Crompton 1978), como por la posición que las hojas ocupan en la planta: como regla general, las hojas que nacen en la región floral son de me- nor tamaño que las hojas caulinares o las que se encuentran en ramillas estériles. Las hojas de ma- yor longitud son las de Suaeda multiflora, donde pueden alcanzar hasta 3,5 cm. Las hojas más pe- queñas aparecen en Suaeda nesophila donde no exceden 7 mm. Desde el punto de vista anatómico, las hojas de Suaeda presentan el “síndrome de Kranz”, ca- racterístico de las especies CAM o con metabo- lismo de tipo C,. Sin embargo, las hojas de Suaeda tienen una anatomía particular que apare- ce también en otras especies suculentas de Che- nopodiaceae y Compositae. Las vainas, en lugar de rodear cada uno de los haces vasculares, se disponen formando un anillo continuo, entre el mesófilo y el parénquima central (Fig. la). Esta disposición recibe el nombre de anatomía de Kranz de tipo Eryngiophyllum (Brown 1975; Shomer-llan et al. 1975). INFLORESCENCIA: La inflorescencia básica con- siste en una cima dicasial axilar, formada por tres flores sésiles y axilares en cuya base se encuen- tran 1-3 brácteas muy pequeñas, hialinas y lace- radas. Los dicasios se agrupan, a su vez, en un glomérulo donde pueden encontrarse hasta 9 flo- res. El número de flores por axila es variable y ha sido usado, con poco éxito, para establecer dife- rencias entre las especies. SEXUALIDAD DE LAS ESPECIES: En las plantas de las especies chilenas de Suaeda, exceptuando Suaeda patagonica, se encuentran flores femeni- nas y bisexuales (Fig. 2). De acuerdo a Soriano (1942), Skottsberg (1963) y a las observaciones del autor la sexualidad de las especies sería la si- guiente: TEILLIER, S. Fr nero Suaeda (Chenopodiaceae) en Chile: ge Las especies del ] "U | =*]e984 (ODS) 8187 20UNA “A “OB 1e UY AJUON (IAN) 00001 X “ua] -0d ap OULIS :D40f1/ M4 PPIDAS “3 “1 Q| = PIL9SH (ODS) 8287 Z0UNIA “A “OB BUY MUOJA (AAN) 000€ X “uajod ap Our13 :0.40]/1nU DpaDNS 'P] "U | = 18957 (ODS) ypy87 ZOUNJA “JA “R9NZY 3p URg [euoren anbirg (JAN) 00001 X “uarod ap out.3 :0501J0f DP2DAS *9] “1 Q| = P]e9S4 (ODS) pp8Z ZOUNIA “JA “IRINZY Ap UP [LUOTDEN anbieg “(HAIN) 000€ X “uapod ap Out.13 :9501]0f PPIDAS *Q | “IP]DOSPA BUIPA :A “(ODS) 68p7 AMI *S “eS93U] PIYLA) *00p X “efoy eun ap 91109 :PS01J0/ Dp2DNS “Y. *] “Ol IED — 267 Gayana Bot. 53(2), 1996. Especies ginodioicas con flores bisexuales y femeninas en plantas distintas: Suaeda argenti- nensis y Suaeda multiflora. Especies ginomonoicas con flores bisexua- les y femeninas en la misma planta: Suaeda folio- sa y Suaeda nesophila. Especie con flores bisexuales: Suaeda pata- 2onica. MORFOLOGIA FLORAL: Perigonio: Las especies de Suaeda presentan un perigonio sepaloide, li- geramente carnoso, conformado por cinco tépa- los cuculados, connados en la base que, en las flores bisexuales, encierran a las anteras antes de la antesis. Androceo: Las flores bisexuales y masculi- nas presentan estambres en número de 1-5; éstos se encuentran opuestos a los tépalos y las anteras presentan una dehiscencia longitudinal. Las flo- res femeninas presentan, a veces, un androceo ru- dimentario formado por estaminodios (Fig. 2f). Las flores de las especies bisexuales son protán- dricas. Los granos de polen son esferoidales y pan- toporados, los poros son circulares y su número varía según la especie. Para caracterizar mejor a Suaeda foliosa y Suaeda multiflora, se estudiaron características de sus granos de polen. Los granos de polen de Suaeda foliosa poseen 23-25 poros por amb (Fig. 1b), en tanto que los de Suaeda multiflora + 45 poros por amb (Fig. 1d). Los po- ros del polen de Suaeda foliosa presentan opércu- los hundidos o sobresalientes (Fig. lc), en tanto que los de Suaeda multiflora presentan solamente opérculos hundidos (Fig. le). Gineceo: El gineceo presenta un ovario súpero, unicarpelar y unilocular, uniovulado, con un estigma 2-6 laciniado, rojizo y sésil, mejor de- sarrollado en las flores femeninas. En S. patago- nica, la única especie bisexual, el ovario es cilíndrico, y las semillas son horizontales. En las especies ginodioicas O ginomonoicas, las flores hermafroditas presentan un ovario cilíndrico y estigmas poco desarrollados, las semillas son verticales. Las flores femeninas tienen un ovario redondeado con estigmas bien desarrollados, las semillas son horizontales. Polinización: No existen estudios sobre la polinización de las especies chilenas de Suaeda. Johow (según Skottsberg 1937) propone para Suaeda nesophila polinización entomófila, lo que parece estar basado en una interpretación inexac- ta de la sexualidad de las flores (Fig. 2a-d). A juzgar por la carencia de órganos atractivos para insectos, las flores de las Suaeda parecen ser ane- mófilas, un carácter común en otras Chenopodia- ceae. FRUTO Y SEMILLA: El fruto de Suaeda correspon- de a un aquenio (utrículo) con el pericarpio no adherido a la semilla (Fig.2e-f). Este queda in- cluido dentro del perigonio que, después de la fe- cundación, se vuelve acrescente. La morfología del perigonio, antes y después de la fecundación, es un carácter usado en la discriminación de las especies de Suaeda (Hopkins y Blackwell, 1977). Sin embargo, en el caso de las especies chilenas, este carácter no fue de utilidad, debido a que no fue posible determinar diferencias suficientemen- te marcadas entre las especies. Las semillas pueden situarse en el fruto en forma vertical u horizontal, de acuerdo a la forma del ovario de las flores, son lenticulares, de color negro, brillante. FIG. 2. Suaeda nesophila: morfología floral (Skottsberg, 1963). Flor bisexual: a: perigonio, b:pistilo. Flor femenina: C: perigonio d tépalo con estaminodio. e: fruto de la flor bisexual. f: fruto de la flor femenina. Las especies del género Suaeda (Chenopodiaceae) en Chile: TEILLIER, S. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Las especies chile- nas de Suaeda presentan tres áreas de distribu- ción bien definidas (fig. 5): a) Especies del litoral del norte de Chile: La especie que presenta la distribución más amplia es Suaeda foliosa, que crece también en el litoral centro-sur del Perú. En Chile se ha recolectado desde las cercanías de Iquique (20913'S-70%09'W) hasta la localidad de Fray Jorge, al sur de La Se- rena (30%30'S-71%35"'W). Es una especie frecuente en su rango de distribución. Suaeda multiflora es una especie endémica del norte de Chile, que crece entre las localidades de Caldera (27%04'S-70%51'W) e Incahuasi (29*13'S-7100'W). b) Especies del extremo austral de Chile: Suaeda argentinensis y Suaeda patagonica son especies escasas en Chile, donde crecen en la Pa- tagonia de la Región de Magallanes. Su área principal de distribución se encuentra en la Pata- gonia argentina (Soriano 1942; Giusti 1984). Cc) Especie de las Islas Desventuradas: Suaeda nesophila es una especie endémica del archipiéla- go de las Desventuradas, que crece tanto en la Isla de San Ambrosio, como en la de San Félix. SUAEDA Forssk. ex Scop. Scopoli, G.A. Intr. Hist. Nat.: 333. 1777, nom. cons. Tipo: Suaeda vera Forssk. ex J.F. Gmel., Syst. Nat. 2: 503 (1791), typ. cons. Plantas leñosas, arbustivas, subarbustivas o herbáceas, perennes o anuales. Tallos erectos o ascendentes, glabros, con cicatrices foliares nota- bles. Hojas sésiles, alternas, suculentas, semici- líndricas, glaucas. Plantas con flores bisexuales o unisexuales (femeninas); ginomonoicas o gino- dioicas. Inflorescencia en glomérulos de 2-9 flo- res, sésiles o pediceladas, bracteadas, dispuestas en las axilas de las hojas, especialmente hacia el extremo superior de las plantas. Perigonio sepa- loide, conformado por 5 tépalos verrucosos, a ve- ces, algo suculentos, acrescentes en la madurez del fruto. Estambres 1-5, anteras amarillas, aova- do-elípticas; granos de polen pantoporados. Ova- rio súpero, unilocular, estigmas 2-5, laciniados, sésiles. Fruto, un aquenio (utrículo) con el peri- carpio no soldado al perigonio. Semillas lenticu- lares, horizontales o verticales, negras. Embrión espiralado, plano. El género Suaeda es de amplia distribución en el mundo. Cuenta con unas 110 especies (Wi- llis 1966) que crecen en sitios salinos, litorales o estepáricos, muchas de ellas con comportamiento de malezas. En Chile crecen 5 especies, todas na- tivas. |, Suaeda foliosa Moq. in DC., Prodr. 13(2): 156. 1849. Typus: “Perú, San Lorenzo, Jul. 1836, Gaudi- chaud”. (Holotypus G, isotypus MO!). Suaeda parvifolia Phil., Anales Univ. Chile 91: 431. 1895. “Prope Caldera invenit Januario 1885. Frid. Philippi.” (SGO 48162, LECTOTI- PO, designado aquí). Suaeda tenuifolia Phil., Anales Univ. Chile 91: 432. 1895. “Prope oppi- dum Coquimbo Octobri 1878 lecta fuit” (SGO 38770, TIPO). Suaeda brevifolia Phil., Anales Univ. Chile 91: 432. 1895. “Prope Caldera inve- nit Guill. Geisse” (SGO 38766, TIPO). Suaeda divaricata Moq. var. parvifolia (Phil.) Reiche, Fl. Chile 6: 175. 1911. Suaeda divaricata Moq. var. tenuifolia (Phil.) Reiche, Fl. Chile 6: 175. 1911. Suaeda divaricata Moq. var. brevifolia (Phil.) Reiche, Fl. Chile 6: 175. 1911. Suaeda fo- liosa Moq. in DC. var. tenuifolia (Phil.) Standley, Publ. Field Mus. Bot.13: 470. 1933. Especie ginomonoica.. Subarbusto ramoso con la base leñosa, de 30 a 50 cm de alto. Tallo ascendente, verdoso o café-rojizo. Los tallos se originan en su mayor parte en la estación húmeda del año. Hojas suculentas, glabras, subredondas a cilíndricas, a veces, apiculadas; sésiles, algo an- gostadas en la base. El tamaño de las hojas varía notablemente, en la región estéril alcanzan entre (3-)5-10(-20) mm de longitud; en la región floral se van acortando hacia el ápice de las ramas don- de pocas veces sobrepasan 3 mm. La inflorescen- cia es un glomérulo, está conformada por 1-9 flores, lo más frecuente por 3. Brácteas pardo-ro- jizas, aleznadas a subuladas, con los márgenes erosos, de 1-2 mm de longitud. Flores bisexuales, 2-2,5 mm de diámetro, con el perigonio sepaloi- de, simétrico, 5 tépalos cuculados; 3 estambres y ovario cilíndrico, con estigma dividido en 5-6 la- cinias, óvulo vertical. Semilla vertical. Flores femeninas de hasta 1,5 mm de diámetro, perigo- nio similar a las anteriores. Androceo ausente o 269 Gayana Bot. 53(2), 1996. CLAVE DE LAS ESPECIES CHILENAS DEL GENERO SUAEDA 1. Especie anual, flores con 1-2 estambres ................ 1. Especies perennes, flores con 5 estambres a A o tocaba 5. S.patagonica 2. Arbustos erectos de hasta 2 m de altura, ramas de 2-5 mm de grueso; flores bisexuales y femeninas en plantas distintas (especies ginodioicas) 3. Glomérulos de 3-5 flores; plantas del extremo sur de Chile (52*00'-53*13'S.) .... 4. $. argentinensis 3. Glomérulos de 1-9 flores; plantas de Chile boreal (entre 27%-29%8) cucccccccccicconcononnnos 2. S. multiflora 2. Subarbustos ascendentes o pulvinados, de hasta 50 cm de altura; ramas de más de 2 mm de grueso sólo en la base de la planta; flores bisexuales y femeninas en la misma planta (especies ginomo- noicas) 4. Plantas pulvinadas, rojizas; hojas de 2-7 mm de longitud; Islas Desventuradas ...... 3. S. nesophila 4. Plantas no pulvinadas, verdes o rojizas; hojas de 3-20 mm; Chile boreal (entre 20*-30%5) ............. conformado por estaminodios pequeños. Ovario redondeado, estigma dividido en 3-6 lacinias más alargadas y exsertas que en las flores bisexuales; óvulo horizontal; semillas horizontales. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Es una especie que crece en el litoral y en las quebradas adyacentes en el norte de Chile (Fig. 5). Ha sido colectada desde Iquique hasta la costa de la provincia de Ovalle. Avanza poco, al parecer, hacia el interior, donde sólo se ha colectado en los valles de los ríos Huasco y Limarí. Se encuentra también en el litoral del Perú, hasta las cercanías de Lima. NOTAS: 1. Algunos ejemplares presentan sólo hojas pequeñas que cubren casi completamente los tallos; fueron denominados por R. A. Philippi como Suaeda brevifolia. Otros, que presentan ho- jas más cortas que los entrenudos, corresponden a los descritos como Suaeda parvifolia Phil. 2. Las flores bisexuales poseen un grado de fertilidad desconocido, pero no es raro encontrar en ellas semillas maduras. 3. Se observaron ejemplares de Suaeda fo- liosa, de menos de un año con frutos y semillas. MATERIAL ESTUDIADO: I Región: Provincia de 270 O O ooo scaner 1. $. foliosa Iquique, Quebrada de Huantaca, 3-1, Reiche s.n. (SGO). II Región: Provincia de Tocopilla: fal- deos del cerro Mamilla, 29-IX-1987, Teillier 432 (SSUC). Quebrada Mina Indiana, al norte de Pa- so Malo, 130 m, 26-X-1985, Schlegel 7712 (CONC). Provincia de Antofagasta: Antofagasta, Quebrada La Chimba, 1-X-1954, Ricardi 3038 (CONC). Paposo, El Rincón, 27-IX-1953, Ricardi 2683 (CONC). Paposo, algo al sur, 7-X- 1966, Jiles 4968 (CONC). Rinconada de Paposo, Quebrada San Miguel, 350 m, 4-XII-1988, Hoffmann s.n. (CONC). Paposo, sector “El Gau- cho”, 50 m, 18-1X-1992, Teillier, Rundel y García 2914 (SGO). Taltal, costa, X-1940, Grandjot 4453 (SI). Taltal, Quebrada La Cachi- na, 17-IX-1953, Ricardi 2507 (CONC). Taltal, quebrada Los Perales, 30-XI-1988, Hoffmann 203 (CONC). Quebrada de Taltal, 2 km E de Tal- tal, 130 m, 18-IX-1992, Teillier, Rundel y García 2883 (SGO). HI Región: Provincia de Chañaral: Parque Nacional Pan Azúcar, Quebrada de Co- quimbo, 31-X-1991, Muñoz, Teillier y Meza 2844 (SGO). Chañaral, camino al Parque Nacio- nal Pan de Azúcar, km 12, 31-X-1991, Muñoz, Teillier y Meza 2842 (SGO). Chañaral, Anónimo, s.f. (SGO). Chañaral, 21-IX-1941, E. Barros 3750 (CONC). Carretera Panamericana, entre Chañaral y Caldera, sector Torres del Inca, Las especies del género Suaeda (Chenopodiaceae) en Chile: TEILLIER, S. 13-X-1991, Teillier, Torres y Villarroel 2488 (SGO). Carretera Panamericana, entre Chañaral y Caldera, Bahía Flamenco, 13-X-1991, Teillier, Torres y Villarroel 2487 (SGO). Provincia de Copiapó, Caldera, Bahía Inglesa, 13-X-1991, Teillier, Torres y Villarroel 2489 (SGO). Calde- ra, ca. 10 m, IX-1924, Werdermann 381 (CONC, SI, MO). Caldera, Santuario de la Naturaleza, 1- XI-1991, Muñoz, Teillier y Meza 2857 (SGO). Caldera, I1I-1951, Chiang s.n. (CONC). Caldera, 26-XI11-1974, Zollner 8059 (CONC). Provincia de Vallenar: Quebrada de Carrizal, 15 km E de Carrizal Bajo, 13-X-1991, Teillier, Torres y Villarroel 2584, 2585 (SGO). Carrizal Bajo, 15- IX-1965, Behn s.n. (CONC). Valle del río Huas- co, 30 km E de Vallenar, Quebrada El Tenco, 600 m, 12-X-1991, Saavedra s.n. (SGO). Freiri- na, camino a Vallenar, 2-X-1991, Muñoz, Teillier y Meza 2958 (SGO). Huasco, terrenos salinos cerca del río, 15-X-1956, Ricardi y Marticorena 3977 (CONC). IV Región: Provin- cia de Elqui: Camino de la Carretera Panameri- cana a Choros Bajo, km 3, 200 m, 21-X-1971, Marticorena, Rodríguez y Weldt 1668 (CONC). In maritimis Serena, 1836, Gay 1326 (SGO). Co- quimbo, X-1848, R.A. Philippi (SGO 38771, probable isotipo de Suaeda tenuifolia). Coquim- bo, terreno baldío cerca de la U. Católica del Norte, 3-XI-1991, Muñoz, Teillier y Meza 2963 (SGO). Coquimbo, 26-IX-1917 Barros s.n. (CONC). Provincia del Limarí: Ovalle, 26-IX- 1917, Baeza s.n. (CONC). Ovalle, IX-1946, Collantes s.n. (CONC). Tongoy, Quebrada Sali- nas, 22-1-1950, C. Jiles 1655 (CONC). Fray Jor- ge, 300 m, 1-X-1958, J. Kummerow s.n. (CONC). Localidad indeterminada: Desert of Atacama, Sep.-Oct. 1890, T. Morong 1275 (MO). FIG. 3. Suaeda foliosa: Playa de Puerto Viejo, cerca de Caldera. Hábitat. 271 Gayana Bot. 53(2), 1996. 2. Suaeda multiflora Phil., Anales Univ. Chile 91: 430. 1895 Typus: “Inter Caldera et Copiapó loco dicto Monte Amargo reperta est”. Sept. 1885. F. Phi- lippi (SGO: 38765, LECTOTIPO, elegido aquí, por ser la única carpeta del material típico de Philippi que no presenta mezcla de especies). Suaeda divaricata auct., non Moq. Especie ginodioica. Arbusto ramoso de has- ta 150 cm de alto, ramas de la parte aérea gruesas y lignificadas. Tallos nuevos glabros, excepto en la región floral donde son pubérulos; tallos viejos cicatricosos. Hojas semicilíndricas, a veces apicu- ladas. La longitud de las hojas varía conside- rablemente, en la región estéril alcanzan 10-20(-35) mm y en la región floral, (3-) 6-8 mm, el ancho es casi siempre de ca. 2-3 mm. Glomérulos de (1-)3-9 flores. Brácteas de 1-2 mm de longitud, transparentes, + triangulares, truncadas o levemente apiculadas, con los márge- nes erosos. Flores bisexuales con tépalos cucula- dos; estambres con el filamento más corto que las anteras, éstas incluidas en los tépalos; ovario ci- líndrico con estigmas poco desarrollados. Flores femeninas con el perigonio similar a las bisexua- les, androceo rudimentario o ausente, ovario re- dondeado, estigmas divididos irregularmente, en 3-6 lacinias rojizas. Semillas verticales. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Especie endémica de la Región de Atacama. Crece en sitios salinos, donde existen aguas freáticas relativamente su- perficiales, también se encuentra en el litoral de Caldera, donde los individuos son más bajos y menos leñosos que los típicos del valle del río Copiapó (Fig. 5). NOTAS: 1. En épocas de sequía, en los tallos vie- jos persisten sólo hojas de 10-20 mm, confi- riéndole a las plantas un aspecto muy distinto. 2. No se conoce la capacidad de formar se- millas de las flores bisexuales de esta especie. En Suaeda divaricata Moq. las flores bisexuales son estériles (Soriano 1942). 3. Por las características del hábito y su gi- nodioecia esta especie está relacionada con Suaeda divaricata Moq., una especie argentina :on la cual ha sido confundida en los herbarios. suaeda divaricata es de mayor altura, pudiendo DI) alcanzar entre 1 y 3 m; además, sus hojas se dis- ponen en ángulos de ca. 90? (Soriano 1942; Gius- ti 1984). 4. En los herbarios, algunos ejemplares de esta especie han sido determinados como Suaeda fruticosa Forssk. (nombre actual válido: S. vera Forssk. ex J.F. Gmel.), una especie de Europa y el norte de Africa. Esta especie no crece en Chile y difiere de S. multiflora por sus hojas que no mi- den más de 18 mm de largo y por tener sólo flo- res bisexuales. MATERIAL ESTUDIADO: III Región: Provincia de Copiapó: Quebrada de Paipote, XII-1884, F. Philippi (SGO). Quebrada de Paipote, 1-1885, F. Philippi (SGO). Caldera, XI-1887, Geisse s.n. (SGO). Caldera, 1889-1890, Geisse s.n. (SGO). Caldera, 1890, Geisse 32 (SGO). Dunas cerca de Caldera, 14-IX-1965, Kohler 119 (CONC). Cal- dera, IX-1924, Werdermann 388 (MO). Caldera, Bahía Inglesa, 1-XI-1991, Muñoz, Teillier y Meza 2868-2869 (SGO). Piedra Colgada, IX- 1900, Reiche, s.n. (SGO). Piedra Colgada, 29-X- 1956, Ricardi y Marticorena 3687 (CONC). Valle del río Copiapó, Piedra Colgada, 1-XII- 1991, M. Muñoz, Teillier y Meza 2883 (SGO). Monte Amargo, 26-VIII-1963, Hermosilla, s.n. (SGO). Valle del río Copiapó, Monte Amargo, 1- XI-1991, Muñoz, Teillier y Meza 2878-2879- 2880 (SGO). Río Copiapó, cerca de la Hacienda María Isabel, 9-XI-1970, López, s.n (SGO). Pro- vincia de Vallenar: Camino de Vallenar a Carri- zal Bajo, sector Canto del Agua, 13-X-1991, Teillier, Torres y Villarroel 2586 (SGO). Camino de Vallenar a Carrizal Bajo, Quebrada de Carri- zal, 13-X-1991, Teillier, Torres y Villarroel 2583 (SGO). Carretera Panamericana, 4 km al N de In- cahuasi, 19-11-1970, Rodríguez y Rivera 63 (CONC). Localidad indeterminada: Desert of Atacama, September-October 1890, Morong 1268 (MO). 3. Suaeda nesophila 1.M. Johnston, J. Arnold Arbor. 16: 444. 1935. Suaeda divaricata Moq. var. microphylla E. Phil., Anales Univ. Chile 47: 193. 1875, non S. microphylla Pall. Typus: Chile, Isla San Félix, 1874, Vidal (SGO 38772, se designa aquí como lectotipo). Las especies del género Suaeda (Chenopodiaceae) en Chile: TEILLIER, S. FIG. 4. Suaeda multiflora: Monte Amargo, valle del río Copiapó. Hábitat. Especie ginomonoica. Subarbusto muy ra- mificado, de hasta 30 cm de alto, de aspecto eri- coide, pulvinado. Tallo leñoso sólo en la base, delgado. Hojas subredondas de 2-7 x 1-1,5 mm de ancho, cuando nuevas verdes, las más viejas rojas, lo que le confiere a toda la planta madura un aspecto rojizo. Inflorescencia en glomérulos axilares de 2-3 flores, brácteas café rojizas, trian- gulares y aleznadas. Flores bisexuales de 2,5-3,0 mm de diámetro, perigonio simétrico, tépalos cu- culados; estambres 3, con anteras incluidas en los tépalos; ovario cilíndrico con estigma dividido en 3 lacinias, óvulo vertical (Fig. 2). Semilla verti- cal, brillante, negra. Flores femeninas de 1,5-2,0 mm de diámetro, perigonio similar a las anterio- res. Androceo ausente o conformado por estami- nodios de 0,05-0,15 mm. Ovario redondeado, estigma dividido en 3 lacinias; óvulo horizontal; semillas horizontales. NOTA: Coincidimos con I.M. Johnston (1935) en que esta especie está más relacionada con Suaeda foliosa que con Suaeda divaricata, pero difiere de Suaeda foliosa, en la forma pulvinada de crecimiento y en el largo de las hojas. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Es una especie endémica de las Islas Desventuradas, tanto de San Félix como de San Ambrosio. MATERIAL ESTUDIADO: Chile Insular: Islas Des- venturadas, 1896, F. Johow s.n. (SGO). Isla San Félix, 4-IX-1960, N. Bahamonde s.n. (SGO). Isla San Félix, 28-XII-1989, A.J. Hoffmann SF 16 (CONC, SGO, SSUC ). Isla San Ambrosio, 100 m above Punta Potalas, 5-XI-1960, G. Kuschel s.n (SGO). Isla San Ambrosio, planicie superior, 21-VIII-1960, N. Bahamonde s.n. (SGO). Isla San Ambrosio, X-1950, J. González s.n. (CONC). 4. Suaeda argentinensis Soriano, Revista Ar- gent. Agron. 9(4): 349. 1942. Typus: “Buenos Aires, Bahía Blanca, julio de 1942, M.J.R. Zaffanella 48”. Lerchea fruticosa (L.) O.K. var. brachyphylla Speg., Anales Mus. Nac. Hist. Nat. Buenos Aires 7: 155. 1902. Suaeda fruticosa var. brachyphylla (Speg.) Reiche, Fl. Chile 6: 174. 1911. 213 Gayana Bot. 53(2), 1996. Especie ginodioica. Arbusto de 50 a 200 cm de alto, ramoso. Tallos con entrenudos de hasta 0,5 cm, con cicatrices foliares tuberculadas. Ho- jas semi-cilíndricas, apenas acuminadas, verde- elaucas, insertadas en ángulo agudo, las inferiores de 25 mm de largo y 1,5 mm de ancho, más pe- queñas en las plantas con flores bisexuales. Flo- res en glomérulos axilares de 3-5 flores. Perigonio globoso. Las plantas bisexuales con flores 5-esta- minadas, ovario presente pero rara vez fértil. Las plantas femeninas no poseen vestigios de estam- bres, durante su madurez sobresalen los estigmas y los tépalos nunca se abren. Fruto con el perigo- nio algo carnoso. Semilla horizontal. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Se encuentra en Ár- gentina, desde el sur de Buenos Aires hasta Santa Cruz (Soriano 1942). En Chile es escasa y ha si- do señalada como especie con problemas de con- servación (Pisano com. pers.). MATERIAL ESTUDIADO: XII Región: Provincia de Tierra del Fuego: Dunas en la desembocadura del río Marazzi, 10-XI-1971, Pisano 3212 (HIP). Punta Espora, 22-VII-1975, Pisano 4501 (HIP). San Sebastián, Estancia Florentina, 12-XI-1992, Pisano y Henríquez 6741 (HIP). NOTAS: 1. Se estudió un ejemplar de Lechler (SGO 48153), colectado probablemente en 1853, con la etiqueta ilegible. Una foto enviada por el MO, nos permitió establecer que ese ejemplar ha- bía sido colectado en territorio chileno, en la Isla Elisabeth situada en la costa occidental de la XII Región (52%51'S-7040'W). 2. Dusén (1900) cita esta especie para Por- venir (5310'S-70%30'W), pero no he visto mate- rial de esta localidad. 5. Suaeda patagonica Speg., Revista Agron. Ve- terin. La Plata 30-31: 570. 1897. Typus: “Non rara in sabulosis inundatis mariti- mis Isla de Los Leones ad ostia Rio Santa Cruz, anno 1882 (C.S.)” (Holotypus: Herb. Spegazzini 22557-A, LP). Especie bisexual. Planta anual, de hábito y tamaño variables, pero habitualmente decumben- te. Tallos ascendentes, con cicatrices foliares tu- berculadas. Hojas generalmente alternas, a veces 274 opuestas en la base de la planta, carnosas y gla- bras, de 7-15 x 1,5-2 mm , semi-cilíndricas, con la cara superior plana y la inferior convexa. Flo- res bisexuales, solitarias o en glomérulos axilares. Perigonio de 1-1,5 mm de diámetro. Androceo con 1-2 estambres. Gineceo con el ovario redon- deado y el óvulo horizontal. Perigonio algo acres- cente en el fruto, donde forma alas longitudinales o transversales en el dorso. Semilla horizontal. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Especie cuya área de distribución se encuentra principalmente en Ar- gentina. En Chile ha sido escasamente colectada. MATERIAL ESTUDIADO: XII Región: Provincia de Tierra del Fuego: San Sebastián, estancia Lago Gaviota, 29-I-1969, R.N. Goodall 2048 (SI). Por- venir, playa, BENOVE (SI). ESPECIE EXCLUIDA: Suaeda feliciana A. Hoffm. et Teill., Gayana Bot. 48: 96. 1991. Tipo: Chile, Islas Desventuradas, Isla San Félix, 28.X11.1989. A. J. Hoffmann 14 (SGO). (Holotypus que se de- signa aquí) = Maireana brevifolia (R.Br.) Paul. G. Wilson. AGRADECIMIENTOS Este estudio no podría haberse realizado sin la colaboración de Mélica Muñoz e Inés Meza de la sección Botánica del Museo Nacional de His- toria Natural de Santiago. Agradezco a los cura- dores de los herbarios CONC, MO y SI por el préstamo de sus ejemplares. Al Prof. Edmundo Pisano y al Dr. Ginés López por sus valiosas in- formaciones y a las Dras. Alicia Hoffmann y Charlotte Taylor por las innumerables lecturas de sucesivas versiones y sugerencias. Las fotogra- fías fueron realizadas por Patricia García y José Moreno a quienes agradezco el tiempo que les dedicaron. A Gloria Montenegro, A.M. Mujica y L. González por las facilidades que me otorgaron en sus laboratorios. BIBLIOGRAFIA BASSETT, J.J. £ C.W. CROMPTON. 1978. The genus Suaeda (Chenopodiaceae) in Canada. Canad. J. Bot. 56: 581-591. BRENAN, J.P.M. 1954. Proposal N 157, correction to N 2261. Suaeda . Taxon 3: 65. Las especies del género Suaeda (Chenopodiaceae) en Chile: TEILLIER, $. BROWN, W.V. 1975. Variations in anatomy, associa- tions and origins of Kranz tissue. Amer. J. Bot. 62(4): 395-402. DuseEnN, P. 1900. Die Gefásspflanzen der Mage- llanslánder nebst einen Beitráge zur Flora der Ostkiste von Patagonien. Svenska Exped. Mage- llanslúnd. 3(5). Stockholm. FORSSKAL, P. 1775. Flora Aegyptiaco-Arabica. Ed.: C. Niebuhr. Hauniae. GAY, C. 1849. Quenopodeas. Historia física y política de Chile. Botánica 5: 224-251. GIusTI, L. 1984. Chenopodiaceae en: M.N. 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Una especie, Anathe- rostipa hans-meyeri, extiende el límite norte hasta Costa Rica. Se discuten las relaciones de Anatherosti- pa con los géneros afines, Achnatherum, Ortachne y Aciachne. Además, se propone una clave para la sepa- ración de los géneros de la tribu Stipeae en América del Sur. PALABRAS CLAVES: Anatherostipa, género nuevo, Poaceae, Stipeae, Sudamérica. INTRODUCCION La tribu Stipeae (Poaceae) con aproximada- mente 500 especies se encuentra bien representa- da en ambos hemisferios (Barkworth 1993). La mayoría de los agrostólogos consideran a la tribu Stipeae como un grupo natural bien definido, aunque aún existen discrepancias en la delimita- ción de sus géneros. En 1988, Barkworth y Everett cuestionan la taxonomía a nivel genérico, proponiendo grupos más naturales o monofiléticos, pero sin asignar- les un rango jerárquico. Posteriormente, Bark- *Departamento de Ciencias Biológicas, Facultad de Recursos Naturales, Universidad de Talca, Casilla 747, Talca. ABSTRACT A new genus Anatherostipa (Poaceae) is proposed. This genus includes 7 species that inhabit high Andean steppes of central and south of Peru, Bolivia, north- west of Argentina and north of Chile. One species, Anatherostipa hans-meyeri, extents the north limit to Costa Rica. Besides, the relationships of Anatherosti- pa, Achnatherum, Ortachne and Aciachne are discus- sed. A key for the identification of the genera of tribe Stipeae in South America is proposed. KEYWORDS: Anatherostipa, new genus, Poaceae, Sti- peae, South America. worth (1990 y 1993) formaliza muchos de estos grupos, especialmente para los representantes de América del Norte de la tribu Stipeae. Torres (1993) no está en absoluto de acuerdo con los planteamientos de Barkworth (1990), específica- mente con su concepción del género Nassella E. Desv. emend. Barkworth, acepta los límites tra- dicionales del género Nassella (Parodi 1947) y afirma que esta posición debería mantenerse mientras no se realicen estudios que incluyan la totalidad de las especies de la tribu Stipeae de América del Sur. Ha investigado el 90 % de las especies de América del Sur de la tribu Stipeae, sobre la base de la morfología vegetativa y reproductiva, ana- tomía foliar, epidermis de la hoja y lema, morfo- logía del embrión maduro y aspectos citológicos. Los resultados preliminares obtenidos permiten reconocer para la tribu Stipeae en América del Sur, los siguientes géneros: Achnatherum P. Beauv., Aciachne Benth., Nassella E. Desyv. 217 Gayana Bot. 53(2), 1996. emend. Barkworth (1990), Ortachne Nees (in- nzochloa C. Reeder et J. Reeder), un nuevo taxón, pa (Hackel ex Kuntze) Peñailillo. Además de estos géneros, se debe agregar la pre- sencia del género Piptatherum P. Beauv., repre- sentado por una única especie, P. miliaceum (L.) Cosson, la cual ha sido hallada adventicia en Chile y Argentina (Nicora y Rúgolo 1987). El propósito del presente trabajo es dar a co- nocer el género Anatherostipa, el cual incluye hasta el momento 7 especies andinas, xerófilas, de hojas setáceas, referidas por diversos agrostó- logos a los géneros Oryzopsis, Piptatherum, Pip- tochaetium, Stipa y Urachne. El primero en reconocer a las especies que forman parte del género Anatherostipa como un grupo natural fue Parodi (1946). Este autor las trató como el grupo Obtusae dentro del género Stipa L. El nombre Obtusae hace referencia a que la primera especie descrita fue Piptatherum obtu- sum Nees et Meyen [= Stipa obtusa (Nees et Me- yen) Hitchc.]. Posteriormente, en su estudio de las gramíneas tóxicas para el ganado de la Repú- blica Argentina, Parodi (1950) da a este grupo Obtusae el rango de sección: Stipa L. sección Obtusae. Las características señaladas por Parodi (1946 y 1950) para Obtusae concuerdan con la delimitación del nuevo género; sin embargo, el nombre es inválido por carecer de una descrip- ción latina [Art. 36.1 del International Code of Botanical Nomenclature (ICBN)] y tampoco se puede utilizar como nombre genérico [Art. 20.2 del ICBN]. En 1898, Kuntze describió una especie per- teneciente a este nuevo género como Stipa sal- tensis, la cual ubicó en la sección Anatherostipa Hackel ex Kuntze. Más tarde, en Stipeae pla- tenses, Spegazzini (1901) eleva esta sección al rango de subgénero: Stipa L. subgenus Anathe- rostipa (Hackel ex Kuntze) Speg. Desde el punto de vista del ICBN, Anatherostipa es un nombre válidamente publicado y siguiendo la recomen- dación 21B.3 del mencionado código es el nom- bre correcto del nuevo taxón. Sin embargo, para acomodar las otras especies que se incorporan a él ha sido necesario enmendar la descripción ori- ginal, la cual destaca el carácter de la arista en forma de un mucrón triangular, es decir, una aris- ta reducida, muy peculiar en una única especie, pero no en el resto de los taxa del género. > > - Deno e ripiochaettum ES: Presl, y inthornstt Anatnerosl!) hÑ —) 00 MATERIALES Y METODOS Se estudiaron especímenes de los siguientes herbarios: Herbario del Departamento de Botáni- ca de la Universidad de Concepción (CONC), Herbario del Museo Nacional de Historia Natural de Santiago de Chile (SGO), Herbario del Institu- to de Botánica Darwinion (SI), Herbario del Mis- souri Botanical Garden (MO), Herbario Nacional de los Estados Unidos de América (US), Herba- rio Nacional de Bolivia (LPB), Herbario de la Facultad de Agronomía de Buenos Aires (BAA) y Herbario de la Facultad de Agronomía de Mon- tevideo (MVFA). Las espiguillas se disectaron y montaron en líquido de Hóller. Los transcortes de la lámina se realizaron a mano alzada, los cortes se tiñeron con azul de anilina y se montaron en Karo. Los preparados epidérmicos de la lema se obtuvieron según la técnica de Thomasson (1978a). Los em- briones maduros se prepararon según la técnica de Barkworth (1982). Las observaciones macros- cópicas se realizaron en una lupa estereoscópica Zeiss y las microscópicas en un microscopio fo- tónico Zeiss, o bien, en un microscopio de barri- do Etec modelo Autoscan de la Universidad de Concepción. RESULTADOS ANATHEROSTIPA (Hackel ex Kuntze) Peñailillo, gen. nov. et emend. Basiónimo: Stipa L. sectio Anatherostipa Hackel ex Kuntze, Revis. Gen. Pl. 3 (2,2): 372. 1898. Sinónimos: Stipa L. subgenus Anatherostipa (Hackel ex Kuntze) Spegazzini, Anales Mus. Nac. Montevideo 4(19): 36. 1901. Stipa L. grupo Obtusae. Parodi, Blumea, Suppl. 3: 63. 1946. Nom. illeg. (cfr. Art. 20.2 y 36.1 del ICBN). Stipa L. sectio Obtusae. Parodi, Revista Argenti- na Agron. 17(3): 201. 1950. Nom. illeg. (cfr. Art. 20.2 y 36.1 del ICBN). Plantae perennes, caespitosae. Culmi floriferi 15-50 cm alti. Rami intravaginale. Ligula mem- branacea, elongata, 3-11 mm longa. Lamina se- Anatherostipa, un nuevo género de Poaceae (Stipeae): PEÑAILILLO, P. taceo-convoluta sensim subulato-acuminata, erecta, rigida, 5-26 cm longa. Panicula linearis, erecta, contracta-subcontracta plerumque pauci- flora. Glumae angostae lanceolatae subaequa- les-aequales scariosae, (1-) 3-nerves, violaceae, 3-10 mm, anthoecia aequilonga. Anthoecia cylin- dracea-fusiforma. Lemmae scariosae-charta- ceae, pilosae vel glabrae. Aristae perennes vel caducissimae, capillaceae, geniculatae, non tor- tae, scabrae, interdum minutae mucrone triangu- lari. Callus ca. 5 mm longus, pilosus vel subpilosus. Palea oblonga, carinata, bene evolu- ta, pilosa vel glabrae, lemma sua aequans. Lodi- culae 3, enervia, glabrae. Antherae 3 mm longae, glabrae vel subpilosae. Especie tipo: Anatherostipa saltensis (Kuntze) Peñailillo comb. nov. Basiónimo: Stipa saltensis Kuntze, Revis. Gen. Pl., pars 3 (2,2): 372. 1898. Typus: “Argentina: Alrededores del Nevado del Castillo. Prov. Salta (73 Lorentz et Hieronymus)” [W]. ESPECIES INCLUIDAS EN ANATHEROSTIPA: Anatherostipa bomanii (Hauman) Peñailillo comb. nov. Basiónimo: Stipa bomanii Hauman, Anales Mus. Nac. Hist. Nat. Buenos Aires 29: 397, f. 1. 1917. Typus: “Territoire des Andes: Susques, á environ 3700 m d'altitude, dans un vallon profond (ca- ñon), leg. Boman, juillet 1903”. Anatherostipa hans-meyeri (Pilger) Peñailillo comb. nov. Basiónimo: Stipa hans-meyeri Pilger, Bot. Jahrb. Syst. 56 (2), Beibl. 123: 24. 1920. Typus: “Ecua- dor: Chimborazo, Paramo - Region, 4500 m. ii. M. (Hans Meyer n. 139.- Juni 1903)”. Anatherostipa henrardiana (Parodi) Peñailillo comb. nov. Basiónimo: Stipa henrardiana Parodi, Blumea, Suppl. 3: 68. 1946. Typus: “Argentina: Jujuy, Depto. Susques, Cerro Tuzgle, 4900 m.s.m., coll. Cabrera 9105, 13-11-1946”. Anatherostipa obtusa (Nees et Meyen) Peñailillo comb. nov. Basiónimo: Piptatherum obtusum Nees et Me- yen, Act. Acad. Caes. Leop. Carol. Nat. Cur. 19, supp. 1: 18. 1841.” Arequipa, MEYEN”. Anatherostipa rigidiseta (Pilger) Peñailillo comb. nov. Basiónimo: Oryzopsis rigidiseta Pilger, Bot. Jahrb. Syst. 56 (2), Beibl. 123: 26. 1920. Typus: “Peru: Depart. Puno, Azangaro, felsige Matten bei 4000 m.ú. M (Weberbauer no. 475.- Febrauri 1902)”. Anatherostipa saltensis (Kuntze) Peñailillo comb. nov. Basiónimo: Stipa saltensis Kuntze, Revis. Gen. Pl., pars 3 (2,2): 372. 1898. Typus: “Argentina: Alrededores del Nevado del Castillo, Prov. Salta (73 Lorentz et Hieronymus)”. Anatherostipa venusta (R.A. Phil.) Peñailillo comb. nov. Basiónimo: Stipa venusta R.A. Phil. Verz. Anto- fagasta Pfl. 81. 1891. Typus: “De Socaire allata”, F. Philippi, 11-1885. DESCRIPCION (Figs. 1A-G, 2A-B) Plantas perennes, cespitosas, de rizomas cortos. Culmos floríferos con 3-4 nudos basales, de 15-50 cm de alto. Innovaciones intravagina- les. Profilos de ápice 2-aristulado, de 2-5 cm de largo. Vainas glabras, lisas, brillosas y ensancha- das en la base. Lígulas largas, membranáceas, de 3-11 mm de largo. Láminas setáceas, rígidas, punzantes o no, de 5-26 cm de largo. Panículas, lineares, contraídas o subcontraídas, incluidas O sobresaliendo del césped, cobrizas o purpúreas, principalmente paucifloras, de 3-21 cm de largo. Glumas iguales o desiguales, de 2,5-10 mm de largo, angosta- o anchamente lanceoladas, de ápice agudo a obtuso, escariosas, glabras, (1-) 3- nervadas, tan largas o algo mayores que el ante- cio, pigmentadas con antocianinas. Antecio cilíndrico-fusiforme, de 2,1-4,5 (-4,9) mm de lar- go. Lema de 2-4 mm de largo, de márgenes leve- mente sobrepuestos dejando ver el dorso de la pálea, ápice sin corona, de textura similar a las glumas, glabra o uniformemente pubescente (o con pelos prominentes en el ápice, Anatherostipa 279 Gayana Bot. 53(2), 1996. hans-meyeri), 5-nervadas, a veces con dos lóbu- los en el ápice (0,5 mm), o bien, más pequeños. Arista apical, no articulada a la lema, de 3-60 mm de largo, capilácea, glabra o escabra, recta O arqueada, persistente o caduca, geniculada en Anatherostipa hans-meyeri; en Anatherostipa saltensis, la arista está reducida a un pequeño mucrón triangular de 0,5 mm. Callus obtuso (a veces subagudo), de 0,1-0,5 (0,9) mm de largo, pubescente o ligeramente piloso, pelos blancos. Pálea similar en textura y tamaño a la lema, lan- ceolada, plana o aquillada en el ápice, 2-nervada, de dorso glabro o piloso, de 1,8-3 mm de largo. Flores casmógamas. Lodículas 3, glabras, iguales o desiguales (las abaxiales lanceoladas, de 0,8- 0,9 mm de largo; la de la pálea linear y de menor tamaño), subenervias o enervias. Estambres 3; anteras lineares, glabras o algo pilosas, de 0,8-2 mm de largo. Ovario fusiforme, glabro; estilos 2, libres desde la base; estigmas 2, plumosos. Ca- riopsis fusiforme a linear-fusiforme, de 2 mm de largo con el hilo linear largo, prolongado hasta el ápice. Epidermis abaxial de la lámina. Presencia de zonación costal e intercostal. Papilas ausentes. La zona intercostal está formada por células lar- gas, 2-3 veces su ancho, rectangulares, alargadas con paredes muy sinuosas, sin pelos ni estomas, ni células de sílice. La zona costal formada por células largas rectangulares de paredes sinuosas, más anchas que las costales; aguijones de barbas largas; células de sílice halteriformes o en forma de cruces, a veces alargadas; las células de sílice a menudo aparejadas a células de súber en forma de medialuna. Sección transversal de la lámina (Fig. 1J). Lámina de sección conduplicada, de márgenes no superpuestos y surcada en la cara adaxial. Cara adaxial con costillas. Cara abaxial lisa o algo angulosa. Clorénquima de disposición no radia- da. Vaina mestomática continua alrededor de to- dos los haces vasculares, formada por células esclerenquimáticas con sus paredes radiales y tangenciales internas muy engrosadas. Vaina pa- renquimática constituida por células incoloras, carentes de cloroplastos, de paredes finas, más grandes y altas que las células de la vaina mesto- mática; presenta generalmente, cuando existen trabas, interrupciones adaxiales y/o abaxiales. Esclerénquima abaxial discontinuo (en bandas) o continuo bajo la epidermis abaxial, además hay esclerénquima marginal, el cual puede presentar- 280 se unido al abaxial y/o al último fascículo ada- xial. Haces vasculares primarios (2-) 3 alter- nando con (2-4) haces secundarios; ubicados equidistantes a ambas epidermis. Los haces vas- culares primarios son de contorno obovado o elíptico, generalmente trabados o semitrabados existiendo también libres; las trabas adaxiales en forma de T y las abaxiales en forma de L o ancha. Los haces secundarios son circulares, con bandas esclerenquimáticas adaxiales y trabas abaxiales triangulares, o bien, sin trabas ni bandas. Células buliformes poco diferenciadas. Papilas no obser- vadas. Células de la epidermis abaxial de paredes muy engrosadas y lignificadas, sin apéndices ni tricomas. Las células de la epidermis adaxial más delgadas, con células buliformes poco diferencia- das, con numerosos tricomas cortos y largos in- tercalados en las regiones costales; en cambio, la superficie abaxial es glabra, con leves prominen- cias a la altura de los haces vasculares. Epidermis de la lema (Figs. 1K, 2C-D). Cé- lulas fundamentales (o células largas) mucho más largas que anchas, 3 veces el largo de una célula de sílice, de paredes silificadas, gruesas y muy onduladas. Cuerpos de sílice halteriformes, o en forma de cruz, o algo alargados, de paredes regu- lares o irregulares. Las células de sílice se apare- jan con células de súber, éstas en forma de media luna. A veces una célula de súber puede acompa- ñar a 2 cuerpos de sílice sin mediar una célula fundamental. Aguijones de sílice muy conspicuos y abundantes. Las especies de este género presentan carac- terísticas morfológicas y anatómicas indicadoras de un profundo grado de xeromorfismo, tales ca- racterísticas son, por ejemplo, láminas setáceas, conduplicadas, abundante pilosidad costal entre- cruzada sobre los surcos, alta proporción de teji- do de sostén (banda abaxial continua en la cara expuesta de la hoja); y los caracteres epidérmi- cos, abundancia de aguijones de sílice y células fundamentales de paredes gruesas fuertemente onduladas. Embrión (Fig. 1H-I). Tipo festucoide, F+FF, es decir, nudo mesocotilar corto, epiblas- to presente, sin hendidura escutelar y márgenes de las primeras hojas embrionarias no sobre- puestos. El ápice del epiblasto es truncado y su largo alcanza la mitad del coleóptilo, pertene- ciendo a las especies de la tribu Stipeae con epi- blasto corto (Matthei 1965, Barkworth 1982). En el corte longitudinal el curso del haz vascu- Anatherostipa, un nuevo género de Poaceae (Stipeae): PEÑAILILLO, P. “pua] e] ap srunapida “q :(ONOD “SLI PPezamO Á ISYNPJA] PUDIODNIEJA) 0111 16U9g (193119) 0/951p1814 DA IL 1 :(OJN “687 UINYING) O] RUIZ (USA 19 SIN) PSNIJO DANSOL9YIDUY IP PÍOH “UQLIQUII [9P [RUIPNJLUO| UQIDIIS *] “0107 ) DISNUIA DANSOLIYIDUY IP UQLIQUIJ “SPIDUY *0) Á SEINDIPO] “Y “PAIPA “A “JOnuaa eJsIa unio q seua] y :e]pin31idsg “(OJA “687 UINYING) O] 1BUIG (USARA 19 SIN) DSNIGO VANSOLIYIDUY Ip e] ¡m3rdsq 1 914 x 009 33 -118042YIDUY IP RUI] PULP] Y] IP IJIODSUR u1 UQLIQUIA “H :(ONOOD “6£€ PPezZaNO Á ISYNPIA PUIJOINAPIA) O[[IRPuad ClHUd CV Y “OL9IJUY “(] “[PSIOP PISTA “OLDIYUY “7 *JOLISJUI e wuwgz edo Ad) uu 6"z 281 Gayana Bot. 53(2), 1996. lar, el trazo de las hojas embrionarias y el escu- telo divergen en el mismo punto; el epiblasto es corto, no sobrepasando al coleóptilo y la parte inferior del escutelo está fusionada a la coleorrhi- za. Esta última forma un ángulo oblicuo con el escutelo. Embrión pequeño (< 1/3) en relación a la cariopsis. Citología: 2n= 22 (Anatherostipa hans-me- yeri, Davidse y Pohl 1994). De acuerdo a las es- pecies estudiadas, este número cromosómico diploide derivaría del número básico x= 11, muy común dentro de las especies de la tribu (Vázquez, comm. pers.). Aspectos ecológicos y distribución florísti- ca regional. Hasta el momento comprende 7 es- pecies que habitan las estepas altoandinas del centro y sur de Perú, Bolivia, noroeste de la Ar- gentina y norte de Chile (Parodi 1946). Una es- pecie, Anatherostipa hans-meyeri, se distribuye por los cordones montañosos de la Cordillera de los Andes desde Bolivia hasta Costa Rica, cre- ciendo en los páramos junto a otras especies de la tribu Stipeae, tales como Aciachne acicularis y Ortachne erectifolia (Pohl 1980). Desde un punto de vista fitogeográfico este género pertenece al Dominio Andino-Patagóni- co habitando las provincias Altoandina, Páramo y Puna. Relaciones con géneros afines. Parodi (1946) propone que las especies de Stipa L. gru- po Obtusae podrían tratarse mejor dentro del gé- nero Ortachne, debido a la morfología de sus láminas foliares y espiguillas; además, Parodi (1946) establece afinidades con algunas espe- cies del género Achnatherum, por ejemplo, con A. brachychaetum (Godron) Barkworth (= Stipa brachychaeta Godron), debido a semejanzas en la morfología de las espiguillas. Ciertamente, Anatherostipa se relaciona con los géneros Achnatherum y Ortachne, pero del primero se separa por la morfología de su inflorescencia (pauciespiculada), la morfología del callus (obtuso), la arista (capilácea, curvada, pero no geniculada, ni torcida, a excepción de A. hans- meyeri y A. saltensis) y glumas (escariosas iguales y del mismo tamaño que el antecio o si- milar); además de estos caracteres diferenciales de la espiguilla otro carácter importante es la morfología de la hoja (lámina setácea de lígula larga). Por otra parte, Ortachne se diferencia de Anatherostipa por la glumas (menores que el antecio), la morfología de la arista (recta o fle- 282 xuosa y caniculada, pero nunca capilácea), y las hojas (planas o convolutadas pero de lígula cor- ta). Un carácter que se confirma como muy ade- cuado para definir grupos naturales dentro de la tribu Stipeae es el patrón epidérmico de la lema, el cual fue propuesto por Thomasson (1976, 1978b) seguido por Barkworth (1990 y 1993). Si se considera este carácter, la separación es más marcada entre Achnatherum y Anatherosti- pa. El primer género posee células fundamenta- les tan largas como anchas, de paredes delgadas, no sinuosas y acompañadas por numerosos cuerpos de sílice ovales o redondos; en cambio, el patrón epidérmico de Anatherostipa se carac- teriza por células fundamentales rectangulares, 3 veces más largas que anchas, de paredes en- grosadas y muy sinuosas, acompañadas por cuerpos de sílice ni ovales ni elípticos. Anathe- rostipa y Ortachne poseen ambos un patrón epi- dérmico formado por células fundamentales 3 veces más largas que anchas, sin embargo, se diferencian por la gran cantidad de aguijones y células fundamentales de paredes gruesas y muy sinuosas que presentan las especies de Anathe- rostipa. Barkworth y Everett (1988) señalaron que las especies de Stipa grupo Obtusae de Parodi se acomodarían mejor junto a las especies de Aciachne y Ortachne. Las diferencias entre Aciachne y Anatherostipa son evidentes tanto en la morfología de las espiguillas como de otros caracteres, tales como, hábito, morfología foliar, entre otros. Por las razones dadas ante- riormente se ha preferido mantener estas espe- cies separadas como un grupo independiente, pero afín a los géneros Ortachne y Aciachne. Toxicidad: Dos especies son tóxicas: Anatherostipa bomanii y A. saltensis. Estas plantas, conocidas vulgarmente bajo el nombre de “vizcachera”, son gramíneas venenosas, so- bre todo para los equinos. Un análisis químico de un ejemplar de Anatherostipa saltensis reali- zado por Baldini (Parodi 1950) colocó en evi- dencia la existencia de ácido cianhídrico, originado, posiblemente, por la descomposición de un glucósido en contacto con agua y emulsi- na (Parodi 1950). Boman (in Parodi 1950) re- gistra el dato curioso que “en ciertos lugares del altiplano los indios, salvajes y desconfiados, es- tán casi enteramente protegidos contra las visi- tas de los extranjeros, por las vizcacheras, que forman verdaderas barreras a su alrededor”. Anatherostipa, un nuevo género de Poaceae (Stipeae): PEÑAILILLO, P. CLAVE PARA LOS GENEROS DE STIPEAE DE AMERICA DEL SUR 1. Pálea surcada longitudinalmente, a menudo mayor que la lema y entonces sobresale de la corona A E E Piptochaetium J.S. Presl 1. Pálea no surcada longitudinalmente, más corta o tan larga como la lema, no proyectándose hacia el ápice de la lema. 2. Márgenes de la lema fuertemente superpuestos, encerrando totalmente a la pálea. Pálea hialina, reducida a me nudo a 1/3 de la lema, glabra, emarginada y enervia o con dos nervios poco manifiestos. O da EEE INE Lal Nassella E. Desv. emend. Barkworth 2. Márgenes de la lema no sobrepuestos o ligeramente sobrepuestos; pálea tan larga como la lema o menor (> 1/3), generalmente pubescente, binervada. 3. Antecios comprimidos dorsiventralmente. +.ncnnninn.... A E A Piptatherum P. Beauv. 3. Antecios fusiformes o cilíndricos, no comprimidos dorsiventralmente. 4. Glumas iguales o más largas que el antecio, excepcionalmente menores (Achnatherum papposum). Pálea de igual longitud o mayor que 1/3 de la lema. 5. Arista capilácea, arqueada o algo geniculada, a veces reducida a un mucrón. Hojas de lígulas largas (3-10 mm). Lema escariosa. Callus obtuso. Epidermis de la lema con células fundamentales 3 veces más largas que anchas, de paredes gruesas muy sinuosas; cuerpos silíceos halteriformes o alargados; aguijones A A 0 Anatherostipa (Hackel ex Kuntze) Peñailillo 5. Arista no capilácea, recta o torcida, generalmente uni- a bigeniculada. Hojas de lígulas cortas (1-3 mm). Lema papirácea a coriácea. Callus subagudo a agudo. Epidermis de la lema con células fundamentales tan largas como anchas, de paredes delgadas, levemente arqueadas o rectas; cuerpos silíceos abundantes, ovales o redondos; aguijones ausentes O escasos. ccmmocccinoccccnno. 200 A ES AN CO Achnatherum P. Beauv. 4. Glumas menores que el antecio. Pálea siempre tan larga como la lema. 6. Plantas en cojines. Láminas cortas, pulvinadas, subuladas. Inflorescencia subincluida en el césped, reducida a 1-3 (-4) espiguillas. Glumas y lema endurecidas. Lema prolongada apicalmente en una punta aristiforme más corta o igual que el largo de Su CUETPO. c.ccocccnoccnicnccnnos. A IL A RS Aciachne Benth. 6. Plantas no en cojines. Láminas largas, sin pulvínulos. Inflorescencia pluriespiculada o pauciespiculada (> 15 espiguillas). Glumas y lema no endurecidas. Lema con arista corta erecta o curvada, o bien, larga, subcircinada EA A A E comes AGRADECIMIENTOS El autor agradece a los directores y curadores de los herbarios consultados por las facilidades otorgadas, como asimismo, a los profesores Clo- domiro Marticorena, Oscar Matthei y Charlotte M. Taylor por sus valiosos comentarios. También ex- preso mi reconocimiento por su asistencia técnica al personal del Laboratorio de Microscopía Elec- trónica de la Universidad de Concepción. Este trabajo ha sido financiado por la Direc- ción de Investigación de la Universidad de Con- cepción P.I. N* 9232.06-6. BIBLIOGRAFIA BARKWORTH, M.E. 1982. Embryological characters and the taxonomy of Stipeae (Gramineae). Taxon 31(2): 233-243. e aaa Ortachne Nees ex Steud. . 1990. Nassella (Gramineae, Sti- peae): Revised interpretation and nomenclatural changes. Taxon 39(4): 597-614. . 1993. North American Stipeae (Gramineae): Taxonomic changes and other comments. Phytologia 74(1): 1-25. BARKWORTH, M.E. 4 J. 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Monogra- ger [Ed.], Flora Costaricensis. Fieldiana, Bot. n.s. fía 12, Comisión de Investigaciones Científicas, 4: 1-608. Ministerio de la Producción. 62 pp. 4 figs. FIG. 2. Callus de Anatherostipa venusta (R.A. Phil.) Peñailillo (F. Philippi s.n., CONC 29847): A. Vista dorsal del callus. Callus de Anatherostipa saltensis (Kuntze) Peñailillo (Olea s.n., CONC 29353): B. Vista ventral del callus. Epidermis de la lema de Anatherostipa rigidiseta (Pilger) Peñailillo (Marticorena, Matthei y Quezada 175, CONC): C-D. La barra indica 50 um. 284 Gayana Bot. 53(2): 285-294, 1996. ISSN 0016-5301 SYNOPSIS OF THE RUBIACEAE OF CHILE SINOPSIS DE LAS RUBIACEAE DE CHILE Charlotte M. Taylor* ABSTRACT The Rubiaceae of Chile comprise about forty species in nine genera [Coprosma, Cruckshanksia, Galium (including Relbunium), Hedyotis, Leptostigma, Nerte- ra, Oreopolus, Rubia, Sherardia], three tribes (Anthos- permeae, Hedyotideae, Rubieae), and one subfamily (Rubioideae). Included here are both a natural and an artificial key to the genera and discussions of several genera and species and of excluded species doubtfully present in Chile or reported in error. This synopsis supplements the future Flora de Chile treatment. KEYWORDS: Taxonomy, Rubiaceae, Chile, Coprosma, Cruckshanksia, Galium, Hedyotis, Leptostigma, Nerte- ra, Oreopulus, Rubia, Sherardia. INTRODUCTION The Rubiaceae include about 10,000 species found throughout the world, classified in 650 ge- nera and 44 tribes (Robbrecht 1988). The family is generally considered Gondwanan in origin (Raven £ Axelrod 1974). The most recent subfa- milial and tribal classification, that of Robbrecht (1988), is followed here. Andersson (1992) esti- mated that there are about 4,500 neotropical spe- cies of Rubiaceae, the majority of which are found in South America; this list included the Chilean species. The Rubiaceae of Chile comprise about forty species in nine genera (Marticorena € Que- zada 1985). One subfamily, Rubioideae, and three of the twenty-seven tribes found in South *Missouri Botanical Garden, P. O. Box 299, St. Louis, Missouri 63166-0299, U.S.A. RESUMEN La familia Rubiaceae en Chile incluye alrededor de cuarenta especies de nueve géneros [Coprosma, Cruckshanksia, Galium (incluso Relbunium), Hedyo- tis, Leptostigma, Nertera, Oreopolus, Rubia, Sherar- dia], tres tribus (Anthospermeae, Hedyotideae, Rubieae), y una subfamilia (Rubioideae). Se presentan aquí una clave natural y una clave artificial para los géneros y discusiones de varios géneros y especies además de especies dudosamente de Chile o registra- das en error. Esta sinopsis suplementa el tratamiento que se presentará en la Flora de Chile. PALABRAS CLAVES: Taxonomía, Rubiaceae, Chile, Coprosma, Cruckshanksia, Galium, Hedyotis, Leptos- tigma, Nertera, Oreopulus, Rubia, Sherardia. America, Anthospermeae, Hedyotideae, and Ru- bieae, are represented. Although situated in South America, Chile is relatively isolated biologically from the rest of the continent by the high Andes to the east and the Atacama desert to the north (Rundel et al. 1991; Stuessy £ Taylor 1995), and is dominated by desert, subtropical, and temperate climates distinct from those of most of the rest of the con- tinent (Grau 1995). Consequently, its phytogeo- graphic affinities within South America are principally with the Andean floristic region, and overall its flora is Holantarctic rather than Neo- tropical (Takhtajan 1986). Below I present a natural and an artificial key to the genera of Rubiaceae in Chile, a synop- sis Of these genera, detailed discussions of seve- ral genera and species, and a detailed discussion of each of the species of Rubiaceae whose report from Chile is here considered doubtful or in error. These notes are intended to supplement the treatment that will be presented for the family in the Flora de Chile. 285 Gayana Bot. 53(2), 1996. NATURAL KEY TO THE GENERA OF RUBIACEAE IN CHILE 1. Ovules two to numerous in each locule; fruit capsular (HEDYOTIDEAE). 2. Placentas peltate, subsessile, with ovules numerous in each locule; capsules dehiscent at the apex into two valves but usually incompletely SO......ccoconononnonononononrononcnnanonnncncnnnnnnananonnn nono na nannnnnan nano rnnnnnnn on on rn ener ennanenenennes Hedyotis 2. Placentas prolonged perpendicularly to the septum in each locule to form a pseudoseptum, with ovules two per locule; capsule completely dehiscent into 2-5 valves. . Stipules triangular or shallowly to completely bilobed, entire to strongly erose, separated by elongated internodes; leaves drying chartaceous to subcoriaceous, opposite or sometimes subopposite to alternate at more distal nodes: flowers subtended by simple or 3-7-lobed foliaceous bracts similar to the cauline leaves; calyx lobes 2-5, elliptic to obovate, subulate, or sometimes prolonged into stipitate petaloid appendages, usually enlarging in fruit; corolla pubescence similar in long-styled and short-styled forms; capsules acropetally dehiscent imto 2-5 ValVeS..cocinconinoncnnnnnnnnncanenconnncnnonennanarannn no ranen nn rannn cerro cn rene rece rnnrnencannnss Cruckshanksia . Stipules triangular, entire to shortly bifid, closely set or usually imbricated by the limited development of the internodes; leaves drying coriaceous, ternate or rarely opposite; flowers subtended by triangular membranaceous bracts smaller than but similar to the stipules; calyx lobes 5, triangular, never prolonged into petaloid appendages, not enlarging in fruit; corolla pubescence dimorphic in long-styled and short-styled forms; capsules basipetally dehiscent into 2 ValVES.....ocococicnonaconnnncncnnnnononononanconannnnaranananonnannnncnnncnnncnnnnss Oreopolus . Ovules solitary in each locule; fruit fleshy or dry, drupaceous or schizocarpous. 4. Leaves paired, stipulate; fruit a leathery drupe (ANTHOSPERMEAE). 5. Shrubs or trees, usually dioecious; inflorescences enclosed by a sheath of empty stipules or stipuliform 05) u) ps DECS danita RN Coprosma 5. Low or creeping herbs, with flowers hermaphroditic; flowers usually solitary, not enclosed by stipules or bracts. 6. Calyx limb developed and lobed; fruits leathery..........ococooconononcononencnnenenenencnrorancacornnnananananennarananennos Leptostigma 6. Calyx limb lacking or reduced to a short entire ridge; fruit JUiCY...ococoonocociononanencnnanencnnnnonnnrncoranoncnranerannoos Nertera 4. Leaves whorled, 4-10 per node, apparently estipulate; fruit dry, drupaceous or schizocarpous (RUBIEAE). 7. Inflorescences terminal or axillary at most distal 2-3 nodes, capitate, involucrate, the involucral bracts similar to vegetativa leaves.....oomocosonstocinicintoricodoncccacancccanas ocaso oracion AAA Sherardia 7. Inflorescences axillary at many nodes, open-cymose or if capitate and involucrate then the involucral bracts reduced compared to vegetative leaves. 8. Flowers in open cymes or partially to fully capitate or solitary; corollas rOtate.......ooconcommmmmmmammn**.. Galium 8. Flowers in open cymes; corollas shortly funnelforM........omocconnonocnocoonoonornonoononnnnnoconnonnnrnnnnnnnnennnnnnnacnanannnos Rubia ARTIFICIAL KEY TO THE GENERA OF RUBIACEAE IN CHILE 1. Leaves whorled, 4-10 per node, apparently estipulate. 2. Inflorescences terminal or axillary at most distal 2-3 nodes, capitate, involucrate, the involucral bracts similar to vegetative leaves; corollas salverform with tubes 3-4 mm long, pink or purple.......ococconoonocconnnnonnnnrnnos 9. Sherardia 2. Inflorescences axillary at many nodes (sometimes appearing terminal in Galium antarcticum), open-cymose or if capitate and involucrate then the involucral bracts reduced compared to vegetative leaves; corollas shortly funnelform to rotate with tubes 1 mm long or shorter, green, white, yellow, dull red, or pale pink. 3. Flowers in open cymes or partially to fully capitate or solitary; corollas rotate, lobed nearly to base, green, white, yellow, dull red, or pale pink, 3-4-lobDed..:......oo.cucoónnonocinnnonconscioninocccoóos cocos codotazes ndo AE 7. Galium 3. Flowers in open cymes; corollas shortly funnelform with tubes about 1 mm long, yellow, 5-lobed......... 8. Rubia l. Leaves paired or ternate or sometimes subalternate, at least some nodes with interpetiolar stipules or at least an interpetiolar line. 4. Erect shrubs or small trees; Juan Fernández Islands or cultivated ornamentals..............occocoonoonanonnnns 4. Coprosma 4. Erect or prostrate herbs or geophytes; continental Chile and Juan Fernández Islands, not cultivated. 5. Prostrate herbs; fruit juicy, red to orange; calyx limb 0-0.5 mm long..........oocccoccnoonnnocncoonnnornnoonanonanonnes 6. Nertera 5. Erect or prostrate herbs, geophytes, or hemicryptophytes; fruit dry or leathery, green to brown; calyx limb 0.5 mm long or longer. 6. Hemicryptophytes with internodes contracted, usually covered or nearly so by stipules; leaves ternate AT a IST A ed EA RRA AT E AT dd AA A A A e AER AAN 2. Oreopolus 286 Synopsis of the Rubiaceae of Chile: TAYLOR, CH. M. 6. Herbs or geophytes with the internodes relatively expanded, longer than the stipules; leaves opposite or sometimes subalternate. 7. Calyx lobes 3.5-22 mm long, often strongly unequal and/or one or more bearing a petaloid appendage; inflorescence bracts similar in size to vegetative leaves, 3-7-lObed...oooooocccccnonicnionioccoonoooronnos 1. Cruckshanksia 7. Calyx lobes 0.5-2 mm long, subequal, unappendaged; inflorescence bracts triangular to linear, minute or 1-4 mm long, and not resembling vegetative leaves. 8. Leaves 3-35 mm wide, with 3-5 pairs of secondary veins evident, with margins scabrous-ciliate; fruit drupaceous with two planoconvex pyrenes 3-4 MM lONB..ococoncnnicnnincncncoroccroarcnroncronornoron o] Ye LEPIOStigma 8. Leaves 1.5-5 mm wide, with secondary veins not evident, with margins smooth and glabrous; fruit capsular with numerous seeds 0.2-0.3 mm long................... [. HEDYOTIDEAE Cham. á Schltdl. This pantropical tribe also includes nume- rous temperate species, most of them in Hedyotis L. (sensu lato; see discussion below). 1. Cruckshanksia Hook. £ Arn. This genus has been studied in some detail by Ricardi (1963b) and Ricardi £ Quezada (1963), who recognized seven species. Its delimi- tation from Oreopolus Schltdl. has been con- troversial, and two species treated by Ricardi (1963a) in this genus, “O. macranthus (Phil.) Ricardi” and “O. palmae (Clos) Ricardi”, are he- re treated in Cruckshanksia (Taylor, 1996). Cruckshanksia is endemic to the deserts and An- dean cordillera of northern Chile and adjacent Argentina. Aside from its close relationship to Oreopolus, the affinities of this genus within the tribe are not clear. 2. Hedyotis L. Together with Houstonia L. and Oldenlan- dia L., Hedyotis forms a complex of herbaceous species found throughout the world in both tropi- cal and temperate regions. Most authors have found the delimitation of these genera difficult (e.g., Gray 1860; summary in Terrell 1991), and several different arrangements have been propo- sed. These genera have been studied recently in the Americas by Terrell et al. (1986) and Terrell (1990, 1991), who most recently recognized six genera for the North American species that were studied. Some authors have taken a comprehensi- ve view and included all of the species in one ge- nus, Hedyotis (e.g., Fosberg 1943; Marticorena Quezada 1985). This group is represented in Chile by two species, one frequently collected and widespread in the Americas, Hedyotis salzmannii (DC.) Steud., and the other infrequently found and poorly known, H. brachypetala Phil. Hedyotis salzmannii is also found in North America. Te- rrell most recently treated it (1990, 1991) as Ol- denlandia salzmannii (DC.) Benth. with the note that although its seed characters and chromosome numbers differ from what he considered “strictly oldenlandioid”, it was “tentatively retained here [in Oldenlandia] pending further study”. Because of the incomplete review to date available for the Hedyotis-Oldenlandia complex, the uncertain po- sition of A. salzmannii within it, and the conse- quent instability of nomenclature in this group, a conservative approach is adopted here and these species are both treated in Hedyotis. A detailed description is presented here for Hedyotis brachypetala, which has not been recog- nized by recent authors, but not for A. salzmannii, which is well known. For a description and illus- tration of the latter species, see Bacigalupo (1965). KEY TO SPECIES OF HEDYOTIS IN CHILE 1. Peduncles 0-0.5 mm long; ovary and fruit glabrous; calyx lobes deltoid to narrowly triangular, 0.3- Tm Jon in blo wer and Hurt... osito aiii e a ac OR EN H. brachypetala 1. Peduncles 2-9 mm long; ovary and fruit glabrous or usually at least sparsely pilose; calyx lobes lanceolate to narrowly triangular, 1.2-2 mm long in flower, elongating to 3 mm long in fruit rr rr rr rr rr rr rr rr rr rr a ai H. salzmannii 287 Gayana Bot. 53(2), 1996. Hedyotis brachypetala Phil., Anales Univ. Chile 85: 740. 1895. TYPE: Prope Quillem en Araucania, legi locis humidis novembri 1887, Philippi s.n. (ho- lotype: SGO n.v.). Hedyotis minuta Phil. ex Benth. $ Hook., Gen. Pl. 2: 58. 1873, nom. nud. Annual or perhaps perennial, glabrous herbs; stems prostrate, rooting at nodes, with flo- wering stems to 2 cm long. Leaves subsessile, 3-5 mm long, 1-2 mm wide, elliptic to oblanceolate, at apex obtuse to rounded, at base acute, subcoria- ceous, with costa but no other venation evident, margins entire; stipule sheath 0.1-0.4 mm long, deltoid, entire to shortly 2-4-fimbriate. Flowers solitary, terminal and pseudoaxillary (by overtop- ping), sessile; hypanthium turbinate to hemisphe- rical, ca. 1 mm long, glabrous; calyx limb elabrous, divided to base, lobes 4, deltoid to na- rrowly triangular, 0.3-1.2 mm long, acute; corolla tubular, white, glabrous throughout, ca. 1 mm long overall, lobes 4, deltoid, united at base into a tube ca. 0.2-0.3 mm long; anthers 0.2-0.3 mm long, partially exserted; style and stigma not seen. Fruits sessile to subsessile with peduncles elongating to ca. 0.5 mm long, subglobose to ellipsoid, 1.5-2 mm in diameter, slightly didy- mous, somewhat flattened laterally, with beak ca. 0.2 mm long and broadly rounded; mature seeds not seen. Specimens Examined. CHILE. VIII Región: Prov. Biobío: Cordillera de Chillán, 1856 £ 1857, P. Germain s. n. (K); Santa Julia, Jan. 1896, F. W. Neger s.n. herb. Gunckel 13172 (CONC-117244); Cordillera de Chillán, Philippi s.n. (NY). Reiche (1900) reported that the type of this species was missing, and it still has not been lo- cated. However, the original description clearly identifies it and separates it from Hedyotis salz- mannit, although because it is so rarely collected 1t has been regarded as dubious (cf. Marticorena $£ Quezada 1985). Reiche (1900) suggested that this name was a synonym of the earlier name H. inconspicua F. Phil., but examination of the type of that name shows that it is a synonym of H. salzmannil. Hedyotis salzmannii (DC.) Steud., Nomenc!l. Bot. ed. 2, 1: 728. 1840. Anotis salzmannii DC., Prodr. 4: 433. 1830. Oldenlandia salzmannii (DC.) Benth. £ Hook. f. ex B.D. Jackson, Index Kew. 2: 336. 1894. TYPE: Brazil, Bahía, Salz- 288 mann s.n. (holotype: G-DC, microfiche!). Hedyotis uniflora DC., Prodr. 4: 421. 1830, nom. illeg. not Hedyotis uniflora Lam., Tabl. encycl. 1: 272. 1792. [And not Oldenlandia uni- flora L., Sp. Pl. 1: 119. 1:753.]. TWBENCnle cd ripis torrentum in locis sabulosis herbidis Tagua- tagua, Oct. 1828, D. Bertero 319 (holotype: G- DC, microfiche!; isotypes: F!, GH!, NY!). Spermacoce? [sic] oldenlandiae DC., Prodr. 4: 557. 1830. [Based on Oldenlandia uniflora sensu Ruiz 6 Pavón, Fl. Peruv. 1: 57. 1798, not Oldenlandia uniflora L., Sp. Pl. 1: 119. 1753.]. TYPE: In Chili locis humidis et scarturignibus prope Concepcion urbem, ad Nonguen, Andalien et Palomares tractus, Ruiz 4 Pavón. Hedyotis muscosa A. St.-Hil., Voy. Dist. Diam. 2: 396. 1833. TYPE: Brazil, inveni in are- nosis, ad fauces fluminis Tramandahy, provincia Rio Grande do Sul, et in cespitosis humidis ad ri- pas fluminis Rio de la Plata, prope urbem Colo- nia del Sacramento. Hedyotis thesiifolia A. St.-Hil., Voy. Dist. Diam. 2: 397. 1833. Oldenlandia thesiifolia (A. St.-Hil.) K. Schum. in Mart., Fl. Bras. 6(6): 269, t. 127, fig. 1. 1889. TYPE: Brazil, in paludibus prope urbem Murgi das Cruzes, prov. S. Pauli. Hedyotis perpusilla Hook. 8 Arn., Bot. Misc. 3: 359. 1833. TYPE: Argentina, shores of La Plata near Buenos Aires, Tweedie s.n. (holoty- pe: KM): Hedyotis pilosa Poepp. in Poepp. $ Endl., Nov. Gen. Sp. Pl. 3: 30, t. 235. 1841. Hedyotis uniflora DC. var. pilosa (Poepp.) Reiche, Anales Univ. Chile 106: 968. 1900. TYPE: Chile, Con- cepción, near Talcahuano, Poeppig s. n. (holoty- pe: B, destroyed). Hedyotis palustris Casar. ex K. Schum. in Mart., Fl. Bras. 6(6): 269. 1889, nom. nud. pro syn. Hedyotis dasycarpa Kunze, [Pl. Poeppig Chile Coll, 3: 44, nom. ined: 1 schecdfexaK: Schum. in Mart., Fl. Bras. 6(6): 269. 1889, nom. nud. pro syn. Hedyotis chiloensis Phil., Linnaea 28: 697. 1858. TYPE: Chile, prope Calbuco, Philippi s.n. (holotype: SGO-56924!). Hedyotis inconspicua F. Phil., Anales Univ. Chile 85: 739. 1895. Oldenlandia inconspicua (F. Phil.) Reiche, Anales Univ. Chile 106: 960. 1900. TYPE: Chile, Talca, in valle andina fluminis río Claro, Paleria, 15 Feb. 1879, F. Philippi s.n. (ho- lotype: SGO-56926!; isotype: SGO-433131!). Synopsis of the Rubiaceae of Chile: TAYLOR, CH. M. This low herb is found widely in open moist to wet microsites in southern Chile and the Juan Fernandez Islands (Masatierra) at 0-2,000 m. It is also found in northeastern Argentina, southern Brazil, Paraguay, and Uruguay and additionally in the southeastern United States, where it is ap- parently introduced and naturalized (Terrell 1990). In Chile it is usually found in flower and fruit concurrently from November through Fe- bruary, and sporadically at other times of the year depending on local conditions. Its breeding biology and floral morphology (Hedyotis salzma- nii is distylous) have been studied by M. Riveros (Universidad Austral de Chile, Valdivia). Skottsberg (1921) discussed the arrival or intro- duction of this species on Masatierra Island, but his analysis was limited by lack of knowledge of how this species disperses. Bentham 4 Hooker (Gen. Pl. 2: 58. 1873) noted that in their system of classification, Anotis salzmannii DC. should be included in Hedyotis. They did not explicitly make this combination, however, and thus according the Art. 33.1 of the International Code of Botanical Nomenclature they did not validly publish the name that was in- cluded in the Index Kewensis, and its publication must be ascribed to Jackson in that work. Ruiz and Pavón applied the name “Olden- landia uniflora” to a species they found in Chile, with an explicit reference to Linnaeus's name O. uniflora and clearly intending to cite the same species he described from Virginia. The name “O. uniflora Ruiz £ Pavón” has been cited by ot- her authors and several varieties of it were des- cribed by Reiche (1900), but Ruiz and Pavón never intended to publish this name, which at any rate would have been an invalid later ho- monyn of Linnaeus's name. De Candolle recog- nized that Ruiz and Pavón's plant was actually different from Linnaeus's species and therefore required a new name. He provided two of them, apparently inadvertently: both Hedyotis uniflora and Spermacoce? oldenlandiae were published with a reference to “O. uniflora” of Ruiz and Pa- vón. Anotis salzmannii was also published in that same work, but without reference to Ruiz and Pavón's species. St.-Hilaire also simultaneously published two different names that are now considered sy- nonymous, Hedyotis thesiifolia and H. muscosa. Schumann first recognized their synonymy, and selected the epithet “thesiifolia”. The strongly pilose variant of this species that was named Hedyotis pilosa by Poeppig has not been seen again, even among the numerous living populations still found in and around Con- cepción (pers. Obs.). 3. Oreopolus Schltdl. This genus was reviewed by Ricardi (1963b, 1968, 1973), who separated the distinctive spe- cies Oreopolus glacialis (Poepp.) Ricardi from Cruckshanksia along with two additional species, “O. macranthus” and “O. palmae”. These last two species are here treated in Cruckshanksia (Taylor, 1996). Oreopolus glacialis is found from Tierra del Fuego north to near Santiago in the Andean cordillera of Chile and Argentina. Aside from its close relationship to Cruckshank- sia, the affinities of this genus within the tribe are not clear. ll. ANTHOSPERMEAE Cham. á Schlitdl. This tribe is characteristic of the southern hemisphere, and the species of Anthospermeae found in Chile apparently all have affinities with species of the South Pacific region. 4. Coprosma J. R. Forst. 8% G. Forst. This genus is widespread in the Pacific is- lands, with numerous species in New Zealand and Australia. It is represented in Chile by two native species, Coprosma oliveri Fosberg and C. pyrifolia (Hook. 8 Arn.) Skottsb., both endemic to the Juan Fernandez Islands (Fosberg 1968). One other species native to New Zealand, C. re- pens A. Rich. (synonyms: C. baueriana Hook. f. and C. retusa Hook. f.; also sometimes inco- rrectly identified in cultivation as “C. bauert”) is widely cultivated for its shining, sometimes va- riegated foliage, particularly in maritime south- central Chile. It can be separated from the native species by its dense globose inflorescences of 5- 15 flowers and oblong leaves with rounded to truncate apices, vs. flowers 1-3 in contracted cy- mules and leaves elliptic to lanceolate or ovate with acute to attenuate apices. 5. Leptostigma Arn., J. Bot. (Hooker) 3: 270. 1841. Type: Leptostigma arnottianum Walp. This genus comprises six species found in Australia (1 species), New Zealand (1 species), 289 Gayana Bot. 53(2), 1996. lowland southern Chile (1 species), and high ele- vations in the tropical Andean Cordillera (3 spe- cies) (Fosberg, 1982). Leptostigma arnottianum Walp., [Repert. Bot. Syst. 2: 463. 1843, nom. nud.;] Repert. Bot. Syst. 6: 26. 1846. Nertera arnottiana (Walp.) Rob., Proc. Amer. Acad. Arts 45: 408. 1910. TYPE: Chile, Prov. Valdivia, fields near Valdivia, Brid- ees 762 (holotype: K n.v.). Hedyotis repens Clos in Gay, Fl. Chil. 3: 208. 1848. Coprosma calycina A. Gray, Proc. Amer. Acad. Arts. 4: 306. 1860, nom. nov., not Coprosma repens A. Rich. in Lesson á A. Rich., Voy. Astrolabe, Bot. 1: 264. 1832. “Oldenlandia uniflora Ruiz £ Pavón” var. repens (Clos) Rei- che, Anales Univ. Chile 106: 968. 1900, nom. illeg. TYPE: Chile, Prov. Valdivia, Osorno et Valdivia, Feb. 1835, C. Gay 1008 [lectotype, he- re designated: P n. v., photos (Rockefeller neg. 437302) GH!, UC! (no neg. +) SGO-56906!]. [Note: Reiche's varietal name is illegitimate be- cause the species name to which it was transfe- rred as a variety is illegitimate; see discussion under Hedyotis salzmannii, above]. This species is endemic to fields and forest understory, particularly in wet microsites, at 0- 1000 m in south-central Chile. Ramírez $ Alber- di (1978) detail the life cycle of this species near Valdivia, and note that it is one of the relatively few native Chilean plant species that has thrived in human-altered environments in this region. Fosberg's description (1982) of the stipules as a “collar” apparently refers to the persistent basal portion of the interpetiolar sheath found on nodes from which the leaves have fallen; the stipules of this species are subtruncate, interpe- tiolar, and fused to the petioles, and do not ex- tend intrapetiolarly to unite into a continuous sheath around the stem as in the “collar” of so- me other Rubiaceae. Although he described the flowers as solitary in the genus description, Fos- berg correctly noted in the species description that the inflorescences of Leptostigma arnottia- num frequently have two or three flowers in a group. Two collections at P, Gay 1003 from Dagli- pulli, Jan. 1835, and Gay 1008, were annotated by Clos as Hedyotis repens. These both represent the same species; the second collection is chosen as the lectotype here based on the more nume- rous photographs available of it. 290 6. Nertera Banks % Sol. ex Gaertn., Fruct. Sem. Pl. 1: 124. 1788, nom. cons. Type: Nertera de- pressa Banks £ Sol. ex Gaertn. = Nertera grana- densis (L. f.) Druce. Nerteria Smith, Pl. Icon. Ined. 2: 28. 1790, orth. var. Gomozia Mutis ex L. f., Suppl. Pl. 17. 1782, nom. rej. Type: Gomozia granadensis Mutis ex L. f. = Nertera granadensis (Mutis ex L. f.) Druce. Cunina Clos in Gay, Fl. Chil. 3: 201. 1848. Type: Cunina sanfuentesil (“Sanfuentes”) Clos. This genus comprises one widespread and rather variable species, which is found from the southernmost Andean Cordillera north through the Central American highlands to southern Me- xico, in the Juan Fernandez Islands (Masafuera), New Zealand, Australia, Java, and Madagascar, and at low elevations in southern Chile. Formerly more species were included in this genus, but they have been recently transferred to Leptostig- ma (Fosberg 1982). Nertera granadensis (Mutis ex L. f.) Druce, Bot. Soc. Exch. Club Brit. Isles 1916: 637. 1917. Go- mozia granadensis Mutis ex L. f., Suppl. pl. 129. 1782. TYPE: Colombia, Mutis. Nertera depressa Banks Sol. ex Gaertn., Fruct. Sem. Pl, 1: 124,126 Mp MMSSavEE: Habitat in regionibus antarctis, ex herbario Bank- siano. Nertera repens Ruiz £ Pavón, Fl. Peruv. 1: 60, t. 90, fig. B. 1798, nom. illeg., nom. superf!l. [Note: Ruiz 6 Pavón cited both of the previously published names Gomozia granadensis and Ner- tera depressa as synonyms of their N. repens, and explained that their intent was to replace the epithet “depressa” with the more appropriate des- cription “repens”.] Cunina sanfuentesii (“Sanfuentes”) Clos in Gay, Fl. Chil. 3: 203, Im. 34. 1848. TYPE: Chile. Valdivia, Jan. 1835, C. Gay 392 (lectotype, here designated: P n. v., photo SGO!). This species is found in wet formations and microsites in south-central to extreme southern Chile. It is generally collected in flower and fruit concurrently from October through January, and may reproduce sporadically at other times of the year depending on local conditions. Clos distingished Cunina based on its unu- sual fruits, which he interpreted as having a hard central globose core with a rugose covering and a single membranaceous wing encircling it. Howe- Synopsis of the Rubiaceae of Chile: TAYLOR, CH. M. ver, the fruit he observed is a typical juicy drupa- ceous fruit of Nertera granadensis that was fully mature when collected, and the swollen thin-tex- tured pericarp was flattened and become black when dried. Two collections at P, Gay 1007 from near Valdivia, Feb. 1834, and Gay 392, were an- notated by Clos as C. sanfuentesii. These both re- present the same species; the second collection is chosen as the lectotype here based on its somew- hat better condition. Clos named this species in honor of Salvador Sanfuentes, a governor of Val- divia and later minister of justice and public edu- cation for Chile. III. RUBIEAE This tribe is cosmopolitan. 7. Galium L. [including Relbunium (Endl.) Benth.] The Chilean species of this genus have all been treated in detail in the monographic work of Dempster (1980, 1981, 1982, 1990, 1993). She reports twenty-five species from Chile, most of them native; about half of the native species are endemic to Chile, while the others are shared with Argentina and sometimes also with other Andean countries. Galium Section Relbunium Endl. was eleva- ted to the rank of genus by Bentham and Hooker and many subsequent authors (e.g., Bacigalupo 1965) based on its involucrate inflorescences and “usually” carnose fruits, but is included in Ga- lium by Dempster. She noted (1982, 1990) that carnose fruits are principally found in one spe- cies with involucrate inflorescences, G. hypocar- pium (L.) Griseb., but are also present in various other species of Galium that completely lack in- volucres. She detailed the variation found in in- volucrate inflorescences, from species in which each flower is usually sessile above its own invo- lucel to those in which the inflorescence prolife- rates above one or more involucres, and concluded that separating one group of these as Relbunium is arbitrary and sometimes subject to the interpretation of the “ideal” inflorescence of a given species, and therefore is not meaningful in systematic terms. 8. Rubia L. This genus is represented in Chile by one introduced species, Rubia tinctorum L., which is probably native to the eastern Mediterranean re- gion (Ball 1976). It has been widely cultivated there and elsewhere for its roots, which produce a red dye called madder, and occasionally per- sists or becomes naturalized after cultivation. In Chile this species has been reported as persistent from cultivation and perhaps naturalized near Santiago (Reiche 1900). It has been collected in flower in November and December; plants with fruit have apparently not been seen in Chile. 9. Sherardia L. This monotypic genus is native to Eurasia, but Sherardia arvensis L. is today widely natura- lized as a weed in temperate regions and in mon- tane tropical South and Central America, though 1t is often overlooked because of its small size. It is frequent in disturbed sites, cultivated fields, and lawns in south-central Chile, and generally flowers and fruits concurrently from October through February. EXCLUDED SPECIES Names in Galium, Cruckshanksia, and Oreo- polus are not included here; consult the treatments of those particular groups, noted above. Arcytophyllum laricifolium (Cav.) W. H. Lewis, Ann. Missouri Bot. Gard. 53: 110. 1966. Hedyo- tis laricifolia Cav., Icon. 6: 54, t. 575, fig. 1. 1801. TYPE: “In altissimus montibus Regni Chi- lensis vulgo Cordillera,” Jan., Née s.n. [holotype: MA n. v., photos (Rockefeller neg. 429612) F! GH!, photo (no neg. 4) NY!]. This species was purportedly described from Chile, and was included by Clos (1848) in his list for the country. However, the identity and collection locality of this plant are not well known. Lewis published only a nomenclatural combination in Arcytophyllum, without any addi- tional comment. The photograph of the full sheet of the Ne collection at MA on which this name is based (photo at NY) was treated tentatively as Arcytophyllum filiforme (Ruiz £ Pavón.) Standl. by Mena (in herb.), while the close-up photo- graphs of the same collection (photos at F and GH) were treated tentatively as A. thymifolium (Ruiz € Pavón.) Standl. by Mena (in herb.; 1990). Some of these photographs along with the other Ne specimen discussed below probably 291 Gayana Bot. 53(2), 1996. form the basis for Mena's unreferenced comment about unsubstantiated reports of A. thymifolium from Chile (see the discussion of A. thymifolium, below). Mena concluded that Hedyotis laricifolia is not a species of Arcytophyllum based on the apparently herbaceous habit and axillary inflores- cences of the plant depicted in Cavanilles's figure. However, this figure is somewhat diagrammatic, and the habit of the plant could equally well be interpreted as slenderly woody. The inflorescen- ces in this figure are clearly terminal rather than axillary, although each is depicted as overtopped by growth from both of the subtending axillary buds. The photographs of the presumed type specimen at MA show a plant with a clearly woody base and a few old capsules borne in the same position as shown in Cavanilles's figure. Although this specimen was said to be from Chi- le, the collection localities for Née s specimens are sometimes unreliable (Stafleu € Cowan 1981), and it may actually have been collected in Peru or further north. Arcytophyllum thymifolium (Ruiz 8 Pavón.) Standl., Publ. Field Columbian Mus., Bot. Ser. 7: 40. 1930. Hedyotis thymifolia Ruiz 8 Pavón., Fl. Peruv. 1: 56. 1798. TYPE: Peru. “In collibus Tar- ma et Cajatambo,” Ruiz 4 Pavón s.n. label + 12/86 (holotype: MA n.v., photo NY n.v.). This species is widely distributed at high elevations in the Andes from Colombia to Peru, but Mena (1990) noted that reports of its occu- rrence in Chile, which he did not cite, are not supported by specimens and are apparently in error. A Née specimen at MA [photo (Rockefe- ller neg. 429650) MO!] with ample flowers and fruits, which is identified with the nomen nudum “Hedyotis hyssopifolia Cav.” but clearly repre- sents Arcytophyllum thymifolium, is said to be from “Chile, Coquimbo” but most likely is not, as noted above. Polypremum schlechtendahlii Walp. in Meyen, Observ. Bot. 350. 1943, nom. nov., based on Polypremum procumbens Schltdl., nom. ined. (in sched.?), not Polypremum procumbens L., Sp. Pl. 111. 1753. TYPE: Not designated. This species was cited by Walpers (1843) from Veracruz, Mexico and the Cordillera de San Fernando, Chile, based on Meyen's collections, and was included by Clos (1848) in the Rubia- 292 ceae of Chile. This genus is not otherwise known from Chile (Marticorena £ Quezada 1985). Polypremum has been treated by more recent authors in the Loganiaceae (Cronquist 1981), and both this genus and the problem of the identity of Meyen's plant are here referred to that family. Sipanea erythraeoides Cham., Linnaea 9: 242. 1834.=Limnosipanea erythraeoides (Cham.) K. Schum. in Mart., Fl. Bras 6(6): 253. 1889. This species was reported from Chile by Walpers (1843) based on a specimen collected by Meyen in the Cordillera de San Fernando at 2000-3000 m elevation. Meyen's collections were deposited at B (Stafleu £ Cowan 1981) and therefore lost when this collection was destroyed during World War II. Schumann cited Meyen's collection in his treatment of Limnnosipanea erythraeoides with the comment that it might be a variant of some other species. Steyermark (1967) cited the geographic distribution of this species only as “southern Brazil.” The disjunct occurrence of one species of Limnosipanea, a ge- nus of low herbs otherwise known only from moist to wet lowland tropical life zones in eas- tern South America, in the cool Mediterranean- type climate region of the high Chilean Andes is unexpected, and seems doubtful. The identity of the plant that Meyen collected unfortunately can- not be evaluated in more detail. Tepesia C. E. Gaertn:, Suppl Cap BTZ. 1806. Type: Tepesia dubia C. F. Gaertn., Suppl. Carp. 1(2): 73, €. 192 Tie "OMSO06 MIDES ex dono amicissimi Dni DECANDOLLE e collec- tione L'HERITIER sub nomine Petesiae. Habitat in Chili?” This plant was described by Gaertner as possibly from Chile, and reported as poorly known and doubtfully from there by Clos (1848). Tepesia was considered synonymous with Hame- lia Jacq., a shrubby tropical genus, by Elias (1976). He concluded that Gaertner's plant repre- sented an unusual Hamelia with a “four-parted corolla and fruit,” and did not place Tepesia du- bia in synonymy with any particular species of Hamelia. Gaertner did not mention the corolla in his description, but did describe and illustrate a four-parted calyx limb, and illustrated the ovary as four-locular. He described the fruit as baccate containing a soft pulp and numerous seeds, which does not describe the fruits of any species Synopsis of the Rubiaceae of Chile: TAYLOR, CH. M. of Rubiaceae presently known from Chile. L'He- ritier remained in France during his entire life, and his own collections were all made from plants growing in and near Paris. Some of these plants were grown from seeds sent by field co- llectors from various parts of the world (Stafleu 8 Cowan 1981), and it seems likely that in this case the original collection locality of the seeds, which was considered doubtful, is incorrect. ACKNOWLEDGEMENTS I thank C. Marticorena, M. Muñoz, and R. E. Gereau for their help and comments, and A. Pool for comments and particularly bibliographic assistance. LITERATURE CITED ANDERSSON, L. 1992. A provisional checklist of neo- tropical Rubiaceae. Scripta Bot. Belg. 1: 1-199. BACIGALUPO, N.M. 1965. Rubiaceae. /n: A. L. CABRE- RA, ed. Flora de la Provincia de Buenos Aires. Part IV (5a), pp. 342-375. Colección Científica del Instituto Nacional de Tecnología Agropecua- ria, Secretrio de Estado de Agricultura y Ganade- ría de Argentina, Buenos Aires. BALL, P.W. 1976. Rubia. P. 38 In: D.H. VALENTINE áz A.O. Chater, eds., Rubiaceae. Pp. 3-38 /n: T.G. TuTIN, V.H. HEYWOOD, N.A. BURGES, D.M. MOORE, D.H. VALENTINE, S.M. WALTERS, dz D.A. 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The flora of the park is known to include at least 207 species of vascular plants, with the Asteraceae (25 species) Nolanaceae (17 species) and Cactaceae (14 species) as the largest families. Six species are endemic to the park. Despite the significance of the rich plant communities which form in coastal loma formations along the upper face of the steep coastal escarpment, only about 26% of the flora of Pan de Azúcar is restricted to these fog zone communities. Dry bajadas, rocky slopes, dunes, and arroyo habitats below the fog zone support 66% of the vascular flora. Saline and freshwater springs provide special azonal habitats form the final 8% of the flora. Animal populations are also notable within Pan de Azúcar with large populations of resident guanacos (Lama guanicoe) and two species of resident foxes. Marine mammals are also well represented, with nota- ble populations of the southern sea otter (Lutra felina) on Isla Pan de Azúcar. Bird diversity is also high with at least 27 resident species and 130 species overall re- ported. Both Humboldt and Magellanic penguins (Spheniscus humboldti and S. magellanicus) breed on Isla Pan de Azúcar, along with many other significant sea birds. KEYWORDS: Pan de Azúcar National Park, Atacama Desert, northern Chile, lomas. *Department of Biology and Laboratory of Structural Biology and Molecular Medicine, University of Cali- fornia, Los Angeles, California 90024 USA. **Department of Botany, Field Museum of Natural History, Chicago Illinois 60605 USA. ***Instituto de Biología, Universidad Católica, Valpa- raíso, Chile. RESUMEN El Parque Nacional Pan de Azúcar abarca un área úni- ca de desiertos costaneros de neblina y comunidades marinas a lo largo de la costa del norte de Chile, entre Taltal y Chañaral en las regiones II y II. El parque, creado en 1985, protege una flora y fauna diversa y un paisaje costanero espectacular en un área de 43.754 ha. Pan de Azúcar es el único parque nacional a lo lar- go de toda la costa del Norte Grande. La flora del par- que incluye por lo menos 207 especies de plantas vasculares, siendo las familias Asteraceae (25 espe- cies), Nolanaceae (17 especies) y Cactaceae (14 espe- cies) las más representativas. Seis especies son endémicas al parque. Sólo un 26 % de la flora de Pan de Azúcar se encuentra restringida a las comunidades de zonas de neblina a pesar de la alta biomasa de esta comunidad de plantas, que se disponen en forma de lo- mas a lo largo de la cara superior del profundo escar- pado de la costa. Las bajadas secas, hondonadas rocosas y los habitats de los arroyos, que se encuen- tran por debajo de la zona de neblinas, sustentan el 66 % de la flora de plantas vasculares. Pozos salobres y de agua dulce proveen habitats azonales especiales pa- ra el restante 8 % de la flora. Las poblaciones animales del Pan de Azúcar también son notorias; en el parque residen grandes poblaciones de guanacos (Lama gua- nicoe) y dos especies de zorros. Los mamíferos mari- nos se encuentran bien representados, con poblaciones importantes de nutria marina (Lutra felina) en la Isla de Pan de Azúcar. La diversidad de aves también es alta, con por lo menos 27 especies residentes y 130 especies reportadas. En la Isla Pan de Azúcar se re- producen tanto pingúinos de Humboldt como de Ma- gallanes (Spheniscus humboldtii y S. magellanicus), junto con muchas otras aves marinas de importancia. PALABRAS CLAVES: Parque Nacional Pan de Azúcar, Desierto de Atacama, Norte de Chile, lomas. INTRODUCTION The Pan de Azúcar National Park forms an area Of 43,754 ha along the coast of the II and III 293 Gayana Bot. 53(2), 1996. Regions in northern Chile (Figure 1), extending from 2553” to 26%15” S lat. and 7029” to 70*40” E long. (CONAF 1990). This area lies about 20 km north of Chañaral and 80 km south of Taltal. The National Park was created in 1985 to preser- ve the diverse natural resources of flora and fau- na which occur here, including both terrestrial and marine elements. Coastal fog vegetation is well developed in this area, representing one of the richest points for survival of the unique loma flora of northern Chile (Rundel et al. 1991). This richness in both plant cover and diversity provi- des significant resources for desert animal popu- lations as well. Pan de Azúcar supports a large population of resident guanacos as well as two species of foxes, smaller mammals, and a diverse assemblage of terrestrial bird species. Marine re- sources are likewise rich. The offshore Isla Pan de Azúcar provides a rookery for Humboldt pen- guins and other seabirds, as well as areas for resi- dent populations of fur seals and the southern sea otter. HISTORY There is abundant evidence along the coas- tal zone of Pan de Azúcar National Park that small numbers of indigenous people had lived in this area for thousands of years (CONAF 1990). Shell middens, burial sites, and remains of tem- porary shelters of stone are present in many re- gions of the park, and artifacts such as arrow points, tools, bone implements and ceramics have been found in a number of areas. The indigenous populations appear to have been largely hunters and fishermen, utilizing both marine resources of fish and sea mammals as well as guanacos inland. Scientific studies in the area of Pan de Azú- car National Park began with the remarkable tra- vels of R. A. Philippi (1860) who traversed a broad area of northern Chile in December of 1853 and January of 1854. Virtually nothing was known of the flora in northern Chile prior to this expedition. Working with little assistance, Phi- lippi was able to collect large numbers of scienti- fic specimens of all types which he later described. For the vascular flora of Pan de Azú- car included here, 34% of the species were first described by Philippi. This is a remarkable num- ber for the limited time and restricted storage ca- 296 pability that he had on this journey. Philippi left Chañaral in his journey on De- cember 12, 1853, and traveled north up the coast to the Caleta de Pan de Azúcar. In this epoch, the small village of Puerto San José Pan de Azúcar existed at the Caleta where copper from the mi- nes inland at Carrizalillo was transported by mu- le carts down the Quebrada Pan de Azúcar and transferred to ships. In the 1850"s this village had a population of about 100, with a main street and three side streets (CONAF 1990). The ruins of a copper smelter, warehouses, a mill, and houses remain today. Leaving the caleta, Philippi turned inland and continued on to Aguada Grande in the Quebrada Grande, which he referred to as Cachi- nal de la Costa. Here he spent the night, and co- llected in this area during the following morning. He continued on northward beyond the park in the same afternoon. Little scientific study was carried out at Pan de Azúcar for more than a half century after the visit of Philippi. The most notable historical event over this period was a small engagement during the War of the Pacific in 1879 when a Pe- ruvian warship attacked the port of Pan de Azú- car and sank a number of small boats (CONAF 1990). Carlos Reiche visited the area of Pan de Azúcar in 1909 during his studies of Euphorbia lactiflua as a potential source of rubber. On Sep- tember 16 of that year he traveled north along the coast from Chañaral to Pan de Azúcar, and then turned inland to Las Bombas. Although he made relatively few collections, he provided useful in- formation on the biogeographical and ecological distributions of many plant species (Reiche 1911). Ivan T. Johnston visited the area of Pan de Azúcar National Park on December 14, 1925, en- tering from the north via a high pass in the Sierra Esmeralda and travelling along the Quebrada de la Cachina where he camped about 5 km from the coast at Aguada de la Cachina (Johnston 1929). The following day he explored the high sea cliffs toward the south as far as Cerro de la Cachina before returning to camp on the granite plain that stretches southward from Aguada de la Cachina. He collected in the area of his camp on December 16, and the following day traveled southward to spend the night at Aguada Grande. Here he collected in Quebrada Grande and along the crest of the sea cliffs in the fog zone above Flora and vegetation of Pan de Azúcar National Park: RUNDEL, P.W., M.O. DILLON € B. PALMA near Las Lomitas. On December 18, he followed the Quebrada Las Chilcas south to Quebrada Pan de Azúcar where he continued westward to the coast at Caleta Pan de Azúcar and then south to Chañaral. GEOMORPHOLOGY AND GEOLOGY The western margin of Pan de Azúcar Na- tional Park is characterized by a coastal plain of old beach terraces which ranges from a few hun- dred meters to 2-3 km in width. This coastal plain, varying from rocky to quite sandy in subs- trate texture, terminates to the east in the abrupt escarpment of the coastal mountains which reach to just above 800 m in elevation. Although sur- prising flat at their summit, the steep gradient of the western face of these hills is virtually perpen- dicular in many areas, providing a focal point for the concentration of fog moisture at the upper margin of the escarpment (Figure 2). Winter ca- manchacas provide sufficient moisture to allow the development and survival of a moderately rich flora of loma species. It is at this point that the greatest plant cover and diversity of growth forms is present and where the largest group of vertebrate species are concentrated. Back from the coastal escarpment, the coas- tal range in the central area of the park present a broad erosion plain with shallow arroyos brea- king up an otherwise flat landscape. This area provides much of the home range for the guana- co populations of the park. Access to this area is provided by a dirt road to Las Lomitas at 805 m elevation where there is a rustic shelter. The remaining topography of Pan de Azúcar National Park is dominated by a series of steep but low ranges of mountains which are sharply dissected by major arroyo systems. These ranges include the Sierra Las Tapias, Sierra Pan de Azú- car, and Sierra del Castillo, as well as the roun- ded Llanos de Castillo south of Quebrada de Castillo (Figure 1). The northern boundary of Pan de Azúcar National Park is formed by the Quebrada de Cachina, while rugged mountains along the northeastern margin reach from 658 m at Cerro Negro near Quebrada de Cachina to nearly 900 m moving southeastward and finally 865 m at Cerro La Cachina (Figure 1). The highest eleva- tion in the park is reached at 916 m along its southeast boundary. Isla Pan de Azúcar, lying close to the Caleta de Pan de Azúcar, reaches 155 m in elevation. Geologic structures at Pan de Azúcar are complex (Mercado 1980). Stratified rock inclu- des extensive metasediments of pre-Permian age as basement rock, intrusive metamorphic rocks of Permian and Jurassic age, and fossiliferous marine sediments of Tertiary and Quaternary age. Large outcrops of Triassic lava flows are present at several points along the coast. Extensi- ve sediment movement down the major arroyo channels has produced deep strata of sand and gravels at the base of many of these channels in historical time. These sediments appear to be subject to rapid erosion at times of flooding, but nevertheless frequently support distinctive plant communities. HYDROLOGY The hydrology of Pan de Azúcar National Park centers on the drainage of the Quebrada Pan de Azúcar which crosses the southern half of the park and drains more than half of its area (Figure 1). This extensive arroyo system cuts across the relatively low coastal range of mountains at this latitude and reaches to the Central Valley at an elevation of about 830 m. There is abundant evi- dence of significant flows of water from the An- des across the Central Valley and out to the Pacific Coast through the Quebrada Pan de Azú- car in years with heavy rains and snow melt in the Andean Cordillera. A number of major arro- yo systems feed into Quebrada Pan de Azúcar in the park, including Quebrada Los Chalices, Que- brada Agua Chica, Quebrada Quiscudo, and Quebrada Agua Salada. The northern 30% of the Pan de Azúcar National Park lies in the hydrolo- gical drainage of the Quebrada Grande which reaches the Pacific Ocean at the northern boun- dary near Esmeralda. The Quebrada El Quisco feeds into Quebrada Grande. The Quebrada de Castillo and Quebrada de las Piedras Blancas to- gether drain about 15% of the park along its southern margin. Significant sediment movement occurs along all of the large major arroyo sys- tems in years with relatively heavy rainfall. Despite the extreme aridity of Pan de Azú- car National Park, springs are present at a num- ber of locations, particularly at the lower margins 297 Gayana Bot. 53(2), 1996. a a] 2 . Pta == Carrizalillo eS Ñ to Las Bombas Cerro Quinchihue Quinchihue zZ <4 uw oO Oo o LL o : Di po e mr 1996. ), ( al > A cr, - WY,) p > Ss ; ' A Gayana Bot. - ' pun ; YE id mo ES o o > : Flora and vegetation of Pan de Azúcar National Park: RUNDEL, P.W., M.O. DILLON «€ B. PALMA Azúcar. Myotis atacamensis is a widespread spe- cies and not endangered. The second species is Desmodus rotundus, the vampire bat. While its overall range is widespread in Latin America, D. rotundus is classified as rare in Chile (Glade 1993), and occurs only from Valparaíso north- ward. At Pan de Azúcar this species is though to feed largely on blood from marine mammals along the coast (Mann 1978). The marine mammals represent another im- portant group within the National Park. Isla Pan de Azúcar provides conditions for a resident co- lony of the southern sea otter (Lutra felina). While more than 200 animals live on the island, populations in northern Chile are low compared to southern Chile (Ostfeld et al. 1989, Ebensper- ger and Castilla 1991, 1992), and the southern sea otter is classified overall as vulnerable (Gla- de 1993). The southern elephant seal (Mirounga leonina) is not a resident but an occasional visi- tor to Isla Pan de Azúcar. It is also classified as vulnerable. The southern fur seal (Otaria byro- nia) is also a resident on the island, but 1s not considered to be threatened. While they are permanent residents of the ocean, six species of cetaceans have been obser- ved from the park. These are the bottle-nosed dolphin (Tursiops nesarnack), the killer whale (Orcinus orca), southern bottle-nosed whale (Hy- peroodon planifrons), southern right whale dolp- hin (Lissodelphis peronii), Burmeisteris porpoise (Phocoena spinipinnis), and long-finned pilot whale (Globicephala melaena). REPTILES AND AMPHIBIANS Six species of reptiles and one amphibian are re- sidents of Pan de Azúcar National Park (CONAF 1990). Five lizards are present, divided among three families. The geckonid Garthia gaudichau- di is small nocturnal species of lower elevations which utilizes the interiors of dead Copiapoa as a refuge during the day. Rocky slopes and terraces near the coast are the home of Callopistes pallu- ma, a large teid lizard which has suffered from commercial collecting and is considered vulne- rable (Glade 1993). Two iguanid lizards, Liolae- mus atacamensis and L. platei, occur further inland in areas of sandy soil. These are fossorial species which utilize burrows under shrubs for cooling. The remaining iguanid lizard is Tropi- durus atacamensis. This species lives in the in- fralittoral zone, and apparently consumes marine algae as a major part of its diet. Although this species has not been well studied, it apparently has specialized nasal salt glands to allow it to maintain itself on this unusual diet. A single snake species, Philodryas chamiso- nis, 15 present in small numbers in the park. It ap- pears to be restricted to higher elevations in the fog zone. This is also the habitat of Bufo ataca- mensis which is found here at the base of large rocks and fallen trunks of arborescent cacti, as well as around permanent springs at lower eleva- tions. Both of these species are classified as vul- nerable in Chile (Glade 1993). BIRDS Bird species diversity within Pan de Azúcar Na- tional Park is high, with 130 reported species (CONAF 1990). Approximatively 27 of these species appear to breed within the park. Many ot- her of the reported species are regular visitors an- nually. Terrestrial habitats in the park are home to a number of subspecies which are endemic to nort- hern Chile. Among these are the white-throated tapaculo (Scelorchilus albicollis atacamae) which is a resident, and occasional visitors such as the white-banded mockingbird (Mimus triu- rus). Raptors and their kin are richly represented in the park, with 11 species, six of which are thought to be resident (CONAF 1990). These in- clude the Andean condor (Vultur gryphus), the peregrine falcon (Falco peregrinus), crested ca- racara (Polyborus plancus), osprey (Pandion haliaetus), and red-backed hawk (Buteo polyoso- ma). Passeriform birds are surprisingly abundant in terrestrial habitats of Pan de Azúcar conside- ring the barren landscape. Ten of the 29 reported species are thought to be residents (CONAF 1990). The dark-faced and spot-billed ground ty- rants, Muscisaxicola macloviana and M. maculi- rostris, are sympatric during the winter and allopatric during the rest of the year. Other spe- cies migrate to the area of the park to spend a portion of each year. For example, the barn swa- llow (Hirundo rustica) migrates from the Nort- hern Hemisphere, while the yellow-rumped siskin (Carduelis uropygialis) migrates to the coast in winter. The marine and pelagic birds of the coastal strip of Pan de Azúcar present a diverse and fas- cinating group on Isla Pan de Azúcar. Most pro- 307 Gayana Bot. 53(2), 1996. minent of these is the Humboldt penguin (Sphe- niscus humboldti) which has been the object of detailed studies. Smaller populations of Magella- nic penguins (S. magellanicus) are also present. Other significant marine birds here are the Peru- vian booby (Sula variegata), Chilean brown peli- can (Pelecanus thagus), Peruvian diving petrel (Pelecanoides garnottii), Inca tern (Larosterna inca), band-tailed gull (Larus belcheri), kelp gull (Larus dominicanus), and American oystercat- cher (Haematopus ater). A number of sea birds migrate here each year from the Northern He- misphere, including the whimbrel (Vumenius phaeopus), surfbird (Aphriza virgata), ruddy turnstone (Arenaria interpres), and sanderling (Calidris alba). ACKNOWLEDGEMENTS We gratefully acknowledge financial sup- port from the National Science Foundation, Eco- logical Research Division of the Office of Health and Environmental Research of the U.S. Depart- ment of Energy, and the University of California Pacific Rim Research Program to PWR, and from the National Science Foundation and Field Museum of Natural History to MOD. Field stu- dies were aided by assistance from Sebastián Teillier and Diane Dillon. We thank the staff of CONAF in Santiago and in Pan de Azúcar Natio- nal Park for allowing us to complete this work. LITERATURE CITED ALMEYDA, E. 1949. Pluviometría de las Zonas del De- sierto y las Estepas Cálidas de Chile. Editorial Universitaria, Santiago. ARROYO, M. T. K., C. MARTICORENA, AND M. MU- ÑOoz. 1990. A checklist of the native annual flora of continental Chile. Gayana 47: 119-135. CONAF 1990. Plan de Manejo: Parque Nacional Pan de Azúcar. Corporación Nacional Forestal, San- tiago, 132 pp. GLADE, A. A. (ed.). 1993. 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Temperature and humidity data are from Hajek and di Castri (1975). Mean monthly precipitation data are from Almeyda (1949) for the period 1926-48. Mean max. temperature €) (6) January February March April May June July August September October November December Annual Mean min. temperature Relative humidity Precipitation (%) (mm) 309 Gayana Bot. 53(2), 1996. APPENDIX Checklist of the flora of Pan de Azúcar National Park. Species observed by ourselves or others, but without vou- chers in the LOMAFLOR for 25%53” to 2615”S lat. are indicated with a + symbol. An asterisk indicates an exotic species. Pteridophyta +Cheilanthes mollis Kunze Herbaceous perennial; dry rocky slopes; reported by Hoffmann (1986). +Polypodium espinosae Weatherby Herbaceous perennial; slopes in fog zone; reported by CONAF (1990). Gymnospermae Ephedraceae +Ephedra breana Phil. Stem photosynthetic shrub; dry slopes; reported by Hoffmann (1986). Monocotyledonae Amaryllidaceae +Hippeastrum laetum Phil. Geophyte; slopes in the fog zone; reported by Hoffmann (1986). Bromeliaceae Deuterocohnia chrysantha (Phil.) Mez Perennial rosette succulent; dry rocky slopes, often in poor condition. Puya boliviensis Baker Perennial rosette succulent; rocky slopes in the fog zone. Tillandsia geissei Phil. Epiphyte, most commonly on Euphorbia lactiflua and Eulychnia in the fog zone at the edge of the sea cliffs. Cyperaceae +Eleocharis albibracteata Nees £ Meyen ex Kunth Herbaceous perennial; moist soils around springs; reported by Hoffmann (1986). +Scirpus cernuus Vahl. Herbaceous perennial; moist soils around springs, reported by CONAF (1990). Iridaceae Sisyrinchium graminifolium Lindl. Geophyte; slopes in the fog zone. Tigridia philippiana 1.M.Johnst. Geophyte; slopes in the fog zone. Juncaceae Juncus acutus L. ssp. leopoldii (Parlat.) Snogerup Herbaceous perennial; moist soils around saline springs. Juncaginaceae Triglochin striatum Ruiz 8 Pavón Herbaceous perennial; moist soils around springs; reported by Hoffmann (1986) as T. palustris. Liliaceae +Alstroemeria graminae Phil. Geophyte; dry slopes to lower fog zone; reported by Hoffmann (1986). Alstroemeria paupercula Phil. Geophyte; slopes in the fog zone. Fortunatia biflora (Ruiz 8 Pavón) J.F.Macbr. Geophyte; slopes in the fog zone. Leucocoryne appendiculata Phil. Geophyte; slopes in the fog zone. Poaceae Distichlis spicata (L.) Greene Herbaceous perennial; moist soils around saline springs. Eragrostis attenuata Hitchc. Herbaceous perennial; slopes in the fog zone. Festuca australis Nees ex Steud. [=Vulpia australis Blom] Annual; slopes in the fog zone. Festuca sp. Herbaceous perennial, slopes in the fog zone. Koeleria trachyantha Phil. [FRaimundochloa trachyantha (Phil.) A.M.Molina] Herbaceous perennial; slopes in the fog zone. Nassella pungens Desv. Herbaceous perennial; slopes in the fog zone. Paspalum vaginatum Sw. Herbaceous perennial; moist soils around springs. Poa bonariensis (Lam.) Kunth. Herbaceous perennial; slopes in the fog zone. 310 Flora and vegetation of Pan de Azúcar National Park: RUNDEL, P.W., M.O. DILLON € B. PALMA Polypogon interruptus Kunth. Herbaceous perennial; moist soils around springs. Stipa plumosa Trin.Herbaceous perennial; dry slopes. Stipa speciosa Trin. $: Rupr. [=Achnatherum speciosum (Trin. € Rupr.) Barkworth] Herbaceous perennial; dry slo- pes. Stipa tortuosa E.Desv. Herbaceous perennial; dry slopes. Potamogetonaceae +Ruppia maritima L. Herbaceous perennial; wet areas of standing water around springs; reported by Johnston (1929). +Zannichellia palustris L. Herbaceous perennial; wet areas of standing water around springs; reported by Johnston (1929). Dicotyledonae Aizoaceae Tetragonia angustifolia Barnéoud Shrub; dry flats near the ocean. Tetragonia macrocarpa Phil. Annual; dry slopes. Tetragonia maritima Barnéoud Leaf succulent shrub; common in arroyos and on dry and rocky slopes. Tetragonia microcarpa Phil. Annual; dry slopes and arroyos. Tetragonia ovata Phil. Annual; dry slopes. Amaranthaceae Alternanthera porrigens (Jacq.) Kuntze [=A. junciflora (Remy) I.M.Johnston]. Semi-woody shrub; dry slopes just outside the fog zone. Apiaceae Apium panul (Bertero ex DC.) Reiche. Herbaceous perennial; moist soils around springs. +Asteriscium chilensis Cham. € Schltdl. Herbaceous perennial; rocky slopes; not collected in the park, but com- mon both north and south and thus expected. +Asteriscium closii (Kuntze) Mathias £ Constance Annual; rocky slopes; not collected in the park, but common both north and south and thus expected. +Asteriscium vidali Phil. Herbaceous perennial; rocky slopes; verified by Mathias and Constance (1962). Ciclospermum laciniatum (DC.) Constance Annual; rocky slopesin sheltered areas; reported by Philippi from Que- brada Grande. Domeykoa oppositifolia Phil. Annual; dry hillsides and slopes in the fog zone. Domeykoa perennis 1.M.Johnst. Herbaceous perennial; slopes in the fog zone; endemic to the park. Eremocharis fruticosa Phil. Shrub; common along arroyos, less frequent on rocky slopes. +Gymnophyton foliosum Phil. Woody shrub; dry flats; not collected in the park, but common both north and south and thus expected. Apocynaceae Skytanthus acutus Meyen Semi-woody subshrub; common on sand dunes along the coast. Asclepiadaceae +Cynanchum boerhaviifolium Hook. € Arn. Perennial vine, rocky slopes; not collected in the park, but common both north and south and thus expected. Cynanchum viride (Phil.) Reiche Trailing woody subshrub, dry slopes. Asteraceae Amblyopappus pusillus Hook. 8 Arn. Annual; dry slopes. Baccharis taltalensis 1.M.Johnst. Shrub; dry slopes. Bahia ambrosioides Lag. Semi-woody shrub; dry slopes. Centaurea atacamensis (Reiche) I.M.Johnst. Shrub; dry slopes. Centaurea cachinalensis Phil. Shrub; slopes in fog zone. Chaetanthera glabrata (DC.) F.Meigen Annual/herbaceous perennial; dry slopes. Chuquiraga ulicina (Hook. £ Arn.) Hook. £ Arn. Spiny shrub; dry slopes. Encelia canescens Lam. Shrub; dry slopes. Gutierrezia taltalensis Phil. Shrub; dry slopes. Gypothamnium pinifolium Phil. Resinous-leaved shrub; common on dry slopes and bajadas; edges of arroyos. Haplopappus deserticola Phil. Shrub; dry slopes. Haplopappus rosulatus Hall Prostrate shrub; slopes in the fog zone Helenium atacamense Cabrera Annual; dry slopes and disturbed areas. Si Gayana Bot. 53(2), 1996. Hypochaeris grandidentata (Phil.) Reiche Herbaceous perennial; slopes in the fog zone. Leucheria cumingii Hook. 8 Arn. Annual; slopes in the fog zone. +Moscharia pinnatifida Ruiz € Pavón Annual; dry slopes, reported by Hoffmann (1986); we have no records of this genus from northern Chile, and thus this report seems doubtful. Ophryosporus triangularis Meyen Shrub; arroyos and less commonly on rocky slopes. Oxyphyllum ulicinum Phil. Spiny shrub; arroyos and dry slopes. Perityle emoryi Torr. Herbaceous perennial to semi-woody subshrub; common on dry slopes and arroyos. Perityle discoidea (Phil.) LM.Johnst. Herbaceous perennial; dry slopes. Polyachyrus cinereus Ricardi € Weldt Perennial herb to subshrub; dry flats and arroyos. Polyachyrus fuscus (Meyen) Meyen € Walpers Subshrub; dry slopes and flats. Senecio cachinalensis Phil. Semi-woody subshrub; slopes in fog zone. Senecio myriophyllus Phil.Semi-woody subshrub; dry slopes. +Stevia philippiana Hieron. Herbaceous perennials; dry hillsides to slopes in the fog zone, reported by Johnston (1929). Bignoniaceae Argylia radiata (L.) D.Don. Herbaceous perennial; dry slopes and arroyos. Boraginaceae Cryptantha argentea 1.M.Johnst. Herbaceous perennial; slopes in the fog zone; endemic to the park. Cryptantha calycina (Phil.) Reiche Annual; dry slopes. Cryptantha filaginea (Phil.) Reiche Annual; dry slopes. Cryptantha parviflora (Phil.) Reiche Annual; dry slopes. Cryptantha romanii 1.M.Johnst. Annual, dry slopes; endemic to the park. Heliotropium curassavicum L. Semi-woody subshrub; wet soils around springs. Heliotropium lineariifolium Phil. Shrub; Arroyos, less common on dry slopes. Heliotropium pycnophyllum Phil. Shrub; common on dry slopes. Heliotropium sclerocarpum Phil. Shrub; rocky slopes near the ocean. Heliotropium taltalense (Phil.) I.M.Johnst. Shrub; dry slopes, rarely in the fog zone. Tiquilia litoralis (Phil.) A.T.Richardson Herbaceous perennial; dunes along the coast. Brassicaceae Lepidium spathulatum Phil. Herbaceous perennial; slopes in the fog zone. Mathewsia incana Phil. Semi-woody subshrub; dry slopes. Menonvillea chilensis (Turcz.) Jackson Herbaceous perennial; dry slopes and flats. Sisymbrium sagittatum Hook. £ Arn. Annual to herbaceous perennial; slopes in the fog zone. Werdermannia anethifolia (Phil.) IM.Johnst. Herbaceous perennial; dry slopes. Cactaceae (following Hoffmann 1989, not currently in LOMAFLOR) +Copiapoa cinerea (Phil.) Britton 8 Rose var. columna-alba (Ritter) Back. CAM succulent on sandy bajadas and flats near the major arroyos; occasionally with Eulychnia in the fog zone. +Copiapoa cinerascens (Salm-Dyck) Britton € Rose Mound-forming CAM succulent; dry slopes. +Copiapoa humilis (Ritter) Hutchison CAM succulent; geophyte on sandy flats. +Copiapoa longistaminea F.Ritter Mound-forming CAM succulent; dry slopes and coastal plain. +Copiapoa marginata (Salm-Dyck) Britton £ Rose CAM succulent; dry slopes. +Copiapoa serpentisulcata F.Ritter Mound-forming CAM succulent; dry slopes and coastal plain. +Echinopsis deserticola (Werderm.) Friedr. £ Rowl. Sub-arborescent CAM succulent; slopes in the fog zone. +Eriosyce rodentiophila F.Ritter CAM succulent; dry slopes. +Eulychnia saint-pieana F.Ritter Arborescent CAM succulent; dominant in the fog zone. +Neoporteria esmeraldana (F.Ritter) Donald € Rowley CAM succulent; geophyte in dry sandy soils. +Neoporteria intermedia (Ritter) Donald £ Rowley CAM succulent; rocky slopes. +Neoporteria taltalensis Hutchinson CAM succulent; rocky slopes and flats below fog zone. +0puntia berteri (Colla) A.E.Hoffm. CAM succulent; fog zone and flats. +0puntia tunicata (Lehman) Link £ Otto CAM succulent; rocky slopes. Caryophyllaceae Cardionema ramosissima (Weinm.) A.Nelson 82 J.F.Macbr. Herbaceous perennial; lower fog zone. Microphyes litoralis Phil. Annual; dunes along the coast. Paronychia chilensis DC. Trailing herbaceous perennial; slopes in fog zone. Spergularia arbuscula (Gay) 1.M.Johnst. Semi-woody shrub; dry slopes. pergularia cremnophila 1.M.Johnst. Annual or herbaceous perennial; slopes in the fog zone; endemic to the park. 312 Flora and vegetation of Pan de Azúcar National Park: RUNDEL, P.W., M.O. DILLON «€ B. PALMA Spergularia denticulata (Phil.) Phil. Annual or herbaceous perennial; dry slopes and flats. Spergularia stenocarpa (Phil.) IM.Johnst. Annual or herbaceous perennial; dry slopes and flats. Chenopodiaceae Atriplex clivicola 1.M.Johnst. Shrub; arroyos and dry slopes. Atriplex deserticola Phil. Semi-prostrate shrub; arroyos; reported by Hoffmann (1986). Atriplex taltalensis 1.M.Johnst. Semi-prostrate shrub; perennial; reported by Hoffmann (1986). Chenopodium petiolare Kunth Semi-woody shrub; saline areas along the coast. Sarcocornia fruticosa (L.) A.J.Scott Semi-woody shrub; saline areas and springs. Suaeda divaricata Moq. Semi-woody shrub; saline areas along the coast and Isla Pan de Azúcar, and in wet areas around saline springs. Convolvulaceae Convolvulus chilensis Pers. Herbaceous perennial; slopes in the fog zone. Cressa truxillensis Kunth Herbaceous perennial; moist soils around saline springs. +Dichondra sericea Sw. Herbaceous perennial; slopes in the fog zone;reported by Hoffmann (1986). Cucurbitaceae Sicyos baderoa Hook. £ Arn. Herbaceous perennial vine; slopes in the fog zone. Cuscutaceae Cuscuta purpurata Phil. Herbaceous parasitic vine; dry slopes and bajadas, most commonly on Gypothamnium pi- nifolium; may be conspecific with C. odorata Ruiz £ Pavón. Euphorbiaceae Argythamnia canescens (Phil.) F.Phil. Herbaceous perennial: dry slopes below the fog zone. Argythamnia cremnophila (1.M.Johnst.) J.Ingram Herbaceous perennial: slopes in the fog zone. Euphorbia copiapina Phil. Herbaceous perennial with a fleshy root; dunes along the coast. Euphorbia lactiflua Phil. Succulent stemmed shrub; common in the fog zone. Euphorbia thinophila Phil. Herbaceous perennial; dry siopes. Fabaceae Adesmia latistipula Phil. [=A. eremophila Phil.] Annual to herbaceous perennial; dry slopes. Adesmia melanocaulos Phil. Spinescent shrub; arroyos and dry slopes; common back from the coast at Las Lomi- tas. Adesmia pusilla Phil. Annual; dry slopes. Astragalus cachinalensis Phil. Herbaceous perennial; slopes in the fog zone. Astragalus coquimbensis (Hook. £ Arn.) Reiche Annual; dry flats and arroyos. Senna cumingii (Hook. £ Arn.) H.S.Irwin € Barneby Shrub; arroyos. Trifolium polymorphum Poir. Herbaceous perennial; slopes in the fog zone. Frankeniaceae Frankenia chilensis K.Presl Semi-woody shrub; arroyos and dry slopes, saline areas. Geraniaceae Balbisia peduncularis (Lindl.) D.Don. Shrub; common on slopes in the fog zone. *Erodium cicutarium (L.) L'Hér. ex Aiton Annual exotic; disturbed areas, particularly in the fog zone. +Geranium sp. Herbaceous perennial, reported by CONAF (1990). Lamiaceae Salvia tubiflora Sm. Semi-woody shrub; slopes in the fog zone Stachys pannosa Phil. Semi-woody shrub; slopes in the fog zone Linaceae Linum cremnophilum 1.M.Johnst. Prostrate shrub; slopes in the fog zone; endemic to the park. Loasaceae Loasa chilensis (Gay) Urban 4 Gilg Shrub; dry slopes and arroyos. Loasa elongata Hook. £ Arn. Annual; arroyos and dry slopes. Loasa fruticosa (Phil.) Urban £ Gilg Low shrub; dry inland areas; reported by Hoffmann (1986); we have no seen this species south of Paposo. 313 Gayana Bot. 53(2), 1996. Lythrum maritimum Kunth Herbaceous perennial; wet soils around springs. Pleurophora pungens D. Don. Semi-woody subshrub; dry flats and arroyos. Malesherbiaceae Malesherbia humilis Poepp. Annual; dry slopes and flats. Malpighiaceae Dinemandra ericoides A.Juss. Herbaceous perennial, rarely a semi-woody shrub; dry slopes and flats. Malvaceae Cristaria formosula 1.M.Johnst. Annual; arroyos and dunes along the coast. Cristaria foliosa Phil. Subshrub with a woody base, dry and rocky slopes. Cristaria fuentesiana 1.M.Johnst. Prostrate herbaceous perennial; slopes in the fog zone; endemic to the park. Cristaria integerrima Phil. Annual to herbaceous perennial; common on dry slopes and in arroyos. Cristaria viridiluteola Gay Semi-woody subshrub; dunes near the coast. Nolanaceae Nolana acuminata (Miers) Miers ex Dunal Annual herb; dry flats and arroyos. Nolana aplocaryoides (Gaudich.) I.M.Johnst. Annual; abundant, in arroyos, dry flats, and coastal plains in years with significant rain. +Nolana crassulifolia Poepp. Prostrate, succulent-leaved shrub; dry slopes and arroyos. Nolana divaricata (Lindl.) LM.Johnst. Shrub; dry flats and arroyos. Nolana elegans (Phil.) Reiche Annual herb; dry flats and arroyos. Nolana flaccida (Phil.) IM.Johnst. Prostrate, succulent-leaved shrub; arroyos. Nolana incana (Phil.) IM.Johnst. Prostrate, succulent-leaved shrub; arroyos and dry slopes. Nolana leptophylla (Miers) I.M.Johnst. Succulent-leaved shrub; dry slopes. Nolana linearifolia Phil. Herbaceous perennial; slopes in the fog zone. Nolana mollis (Phil.) I.M.Johnst. Succulent-leaved shrub; dry slopes and arroyos. Nolana paradoxa Lindl. Herbaceous perennial; arroyos. Nolana peruviana (Gaudich.) IM.Johnst. Sprawling succulent-leaved shrub; sandy flats near the ocean and rocky arroyos. Nolana rostrata (Lindl.) Miers Shrub; sandy flats near the ocean. Nolana rupicola Gaudich. Annual herb; dry slopes and arroyos. Nolana salsoloides (Lindl.) IM.Johnst. Small shrub; arroyos, rarely on dry slopes. Nolana sedifolia Poepp. Upright or prostrate, succulent-leaved shrub; dry slopes. Nolana stenophylla 1.M.Johnst. Succulent-leaved shrub, arroyo and dry slopes. Nyctaginaceae +Mirabilis elegans (Choisy) Heimerl Semi-woody subshrub; dry slopes; reported by CONAF (1990). Onagraceae Oenothera coquimbensis Gay Annual; arroyos and dunes near the coast. Oxalidaceae Oxalis arbuscula Barnéoud Herbaceous perennial; dry slopes at the edge of the fog zone. Oxalis gigantea Barnéoud Succulent-stemmed shrub; slopes in the fog zone. Oxalis megalorrhiza Jacq. Herbaceous perennial; rocky slopes both in and below the fog zone. Phytolacaceae Anisomeria littoralis (Poepp. € Endl.) Moq. Shrub; slopes in the fog zone. Piperaceae Peperomia doellii Phil. Herbaceous perennial; rocky slopes in the lower fog zone. Plantaginaceae Plantago litorea Phil. Annual; dry slopes and arroyos. +Plantago rancaguae Steud. Annual; dry slopes and flats; reported by Johnston (1929). Plumbaginaceae Limontum plumosum (Phil.) Kuntze [= Bakerolimon plumosum (Phil.) Lincz.]. Herbaceous perennial; coastal flats, especially in saline soils. Plumbago caerulea Kunth Scandent or spreading shrub; dry arroyos. 314 Flora and vegetation of Pan de Azúcar National Park: RUNDEL, P.W., M.O. DILLON € B. PALMA Polemoniaceae Gilia glutinosa Phil. Annual; dry slopes. Polygonaceae Chorizanthe deserticola Phil. Annual; dry slopes. Portulacaceae Calandrinia (Cistanthe) cachinalensis Phil. Annual; dry slopes. Cistanthe amarantoides (Phil.) Hershk. Herbaceous perennial with succulent leaves; dry slopes or flats and distur- bed areas. Cistanthe calycina (Phil.) Carolin ex Hershk. Annual; dry slopes. Cistanthe celosiodes (Phil.) Carolin ex Hershk. Annual, dry flats. Cistanthe grandiflora (Lindl.) Carolin ex Hershk. Herbaceous perennial with succulent leaves; dry slopes. Portulaca philippii 1.M.Johnst. Herbaceous perennial; dry slopes. Rosaceae Acaena trifida Ruiz £« Pavón Semi-woody subshrub; slopes in the fog zone. Rubiaceae Cruckshanksia pumila Clos Annual to herbaceous perennial; dry slopes and rocks areas in the fog zone. Cruckshanksia tripartita Phil. Annual, dry slopes and flats. Santalaceae Quinchamalium carnosum Phil. Hemiparasitic annual; dry slopes. Scrophulariaceae Calceolaria paposana Phil. Shrub; slopes in the fog zone. Solanaceae +Lycium deserti Gay Spinescent shrub; dry slopes and edges of the fog zone reported by Hoffmann (1986). Lycium minutifolium Remy Shrub; dry slopes and rocky areas. +Nicotiana solanifolia Walp. Shrub; slopes in the fog zone; reported by Hoffmann (1986). +Schizanthus laetus Phil. Annual; dry slopes at edge of fog zone; reported by Hoffmann (1986). +Solanum brachyantherum Phil. Annual, dry slopes and arroyos; reported by Hoffmann (1986). +Solanum phyllanthum Cav. Herbaceous perennial; slopes in the fog zone; reported by Hoffmann (1986). Solanum remyanum Phil. Semi-woody subshrub; dry slopes below the fog zone. Tropaeolaceae Tropaeolum tricolor Sweet Herbaceous perennial vine; slopes in the fog zone. Valerianaceae Valeriana atacamensis Borsini Herbaceous perennial; slopes in the fog zone. Verbenaceae Verbena (Glandularia) atacamensis Reiche Semi-woody subshrub; lower margin of the fog zone. Violaceae +Viola polypoda Turcz. Annual: dry slopes and arroyos, rarely in dunes; reported by Hoffmann (1986). Zygophyllaceae Fagonia chilensis Hook. ££ Arn. Herbaceous perennial; dry slopes, flats, and arroyos. 315 A M4 - PUNA, MU E IA O 243 umd miurA ne 1 WO 3 prole vb ¡inn o, MAN o mts Ey Anat é LAA Mpal en iran AT A A A mA “É tds db det bd o ll cotór d a ps NA das A “s ado radar ro, ala al lyarmayaignaeibas ir vo ars Lscera o es K w? A 1Muiv y MASON! Arne We s- 5, "TO m7 J j ICON + nan, ' bh MIO E von Aa AS 41494 | ' e ó ] 13 dumiA A á MU E : j ' a AMIA du e si «ds Ma MA a gar mete AU Ji A SN ll p > 5 y Ej ¿na a rd aran 114 /0 E ' > a a e yn al Meli A AAN A ' + má O 1) > "e hi tounadk E Gayana Bot. 53(2): 317-328, 1996. ISSN 0016-5301 THE STATUS AND DISTRIBUTION OF CAREX INCONSPICUA (CYPERACEAE) IN SOUTH AMERICA AND THE REPORT OF A NEW NATURAL HYBRID EL ESTADO TAXONOMICO Y DISTRIBUCION DE CAREX INCONSPICUA (CYPERACEAE) EN SUDAMERICA Y UN NUEVO HIBRIDO NATURAL DE ESTA ESPECIE Gerald A. Wheeler* and Otto Zóllner** ABSTRACT Carex inconspicua (sect. Spirostachyae) occurs prima- rily in IX and X Regions of Chile and as a rarity in western Argentina. It is most abundant near the coast, where it grows in open sites at elevations from near sea level to about 250m. Morphological differences between C. inconspicua and C. distenta are discussed. The salient features of C. inconspicua are: staminate and pistillate scale apices more or less truncate, with the midrib exserted as a prolonged scabrous-ciliate awn; perigynia ovate, wide spreading at maturity, with the beaks often recurved; and anthers mostly 1.2-2 mm long. A lectotype is chosen for C. inconspicua. In ad- dition, the new natural hybrid C. barrosii x. C. incons- picua is described from plants collected in Valdivia Province (X Región), Chile. KEYWORDS: Argentina, Carex distenta, C. fuscula aggregate, C. inconspicua, Chile, Cyperaceae, lectoty- pification, new natural hybrid C. barrosii x C. incons- picua, sections Ceratocystis and Spirostachyae. INTRODUCTION Examination of specimens of the Carex fus- cula Urv. aggregate (sect. Spirostachyae (Drejer) L. Bailey) in South America reveals that C. dis- tenta Kunze ex Kunth has had much too wide a South American range ascribed to it by past aut- *University of Minnesota Herbarium, Department of Plant Biology, St. Paul, Minnesota 55108-1095, U.S.A. **Universidad Católica, Instituto de Biología, Casilla 4059, Valparaíso, Chile. RESUMEN Carex inconspicua (sección Spirostachyae) se encuen- tra principalmente en la IX y X Regiones de Chile y como rareza en el oeste de Argentina. Es más abun- dante cerca de la costa, donde crece en lugares abier- tos desde cerca el nivel del mar hasta alrededor de 250 m. Se discuten las diferencias morfológicas entre C. inconspicua y C. distenta. Las características más no- tables de C. inconspicua son: ápices de las escamas es- taminadas y pistiladas más o menos truncados, con el nervio medio excerto en forma de una arista prolonga- da escabroso-ciliada; periginios ovados, anchamente expandidos en la madurez, con los picos a menudo re- curvados, y anteras frecuentemente de 1,2-2 mm de largo. Se elige un lectotipo de C. inconspicua. Ade- más, de plantas colectadas en la provincia de Valdivia (X Región), Chile, se describe el nuevo híbrido natural C. barrosii x C. inconspicua. PALABRAS CLAVES: Argentina, Carex distenta, com- plejo C. fuscula, C. inconspicua, Chile, Cyperaceae, lectotipificación, nuevo híbrido natural C. barrosii x C. insconspicua, secciones Ceratocystis y Spirostachyae. hors (as C. fuscula var. distenta (Kunze ex Kunth) Kiik., e.g., by Kiitenthal 1909; Osten 1931; Pedersen 1968; Barros 1947, 1969). For instance, certain plants from central Chile pre- viously referred to C. distenta are best treated as a separate species. In this paper, we discuss the taxonomic status and distribution of C. inconspi- cua Steudel in South America and designate a lectotype. We also describe a new natural hybrid from Chile and suggest C. barrosii Nelmes (sect. Ceratocystis Dumort.) and C. inconspicua as the putative parents. Steudel (1855, p.221) described Carex in- conspicua from two collections made in Valdivia Sul Gayana Bot. 53(2), 1996. Province (X Región, Los Lagos), Chile, in 1850- 51. Kiikenthal (1899) subsequently recognized it as a good species, but later he placed the name under the synonymy of C. fuscula var. distenta (Kiikenthal 1909). As intimated above, more re- cent Chilean workers (e.g., Léveillé 1915; Marti- corena and Quezada 1985) have closely followed Kiikenthal's (1909) nomenclature and interpreta- tion of the C. fuscula aggregate. Parenthetically, the only South American member of section Spi- rostachyae not in the C. fuscula aggregate, a group here believed to be monophyletic, is C. vixdentata (Kiikh.) G. Wheeler from eastern Ar- gentina and southern Uruguay (Wheeler 1988a). This study demonstrates that certain charac- ters serve to differentiate Carex inconspicua from other members of the C. fuscula aggregate. Below we point out salient differences in morp- hology (Table 1) and ecology between C. incons- picua and C. distenta, species wich in the recent past have not been treated as distinct from one another. The distribution of C. inconspicua has also been mapped here (Figs. 4 and 5). Citations are given near the end of this report for speci- mens of C. inconspicua collected in Chile and Argentina. MORPHOLOGY AND ECOLOGY When one examines and compares syntypes of Carex inconspicua with type material of C. distenta (Poeppig 250 [BM!]), it is abundantly clear that several characters differ between these two species. For example, the staminate scale apices of C. inconspicua are truncate or emargi- nate, with the midrib exserted as a conspicuous scabrous-ciliate awn up to 2.3 mm long (Fig. 1b); in contrast, the apices of the staminate scales in C. distenta are obtuse to subacute, with the mi- drib little, if at all, exserted (Fig. 2b, c). Simi- larly, the pistillates scales of C. inconspicua, particularly those in the proximal half of the spi- ke, have apices that are more or less truncate with prolonged scabrous-ciliate awns up to 3.8 mm long (Fig. 1c); in contrast, the pistillare sca- les of C. distenta have apices that are subacute to acuminate with slightly roughened awns 1 mm long or less (Fig. 2d). In Fig. 3, staminate scale awn lenght is plotted against pistillate scale awn lenght for the two species. In each case, the lon- gest awn on the scales of the uppermost (stami- 3 ps 8 nate) andlowermost (pistillate) spikes of a fertile culm were measured. It should be noted, howe- ver, that the awn on the lowermost scale of each spike (staminate and pistillate) was not measu- red; hence, these awn lenghts are not included in the measurements given in Fig. 3 or in Table 1. Among still yet other differences between these two species, the wide-spreading perigynia of Carex inconspicua are ovate with the beaks often strongly recurved (Figs. 1d and 7), whereas those of C. distenta are more or less lanceolate wih the beaks straight or only recurved (Fig. 2e). Also C. inconspicua has elliptical to slightly obovate achenes (Fig. le) and the majority of its anthers are 1.2-2 mm long; in contrast, C. disten- ta has elliptical to oblong achenes (Fig. 2f) and anthers 1.8-3 mm long. A morphological compa- rison of nine characters of C. inconspicua and C. distenta is given in Table 1. In addition to morphological differences, the two species discussed above differ in ecology. Carex inconspicua grows in dry or somewhat moist soils in open habitats, e.g., in prairies and grasslands, along the banks of rivers and streams, in meadows, along highway verges; it also grows in thickets but seldom occurs in heavily-shaded forest. In contrast, C. distenta grows in more hy- dric habitats, such as in wet, sandy soils borde- ring creeks and streams and in bottomlands near the mouths of rivers. It is also worthy of note that all members of section Spirostachyae have reddish-brown crys- talline inclusions in their cells (Crins and Ball 1988). Indeed, most parts of C. inconspicua, such as its perigynia and leaf sheaths, strongly display these inclusions. Although reddish-brown inclu- sions are also present in the cells of C. distenta, they are usually less intense. But, in general, in- clusion intensity is a very unreliable taxonomic character for separating members of this section. DISCUSSION Although superficially resembling each other, it is abundantly clear from their respective morphologies and differing habitats that Carex inconspicua and C. distenta are distinct species. In Chile (Figs. 4 and 5), C. inconspicua occurs more or less continuously from Malleco Province (IX Región, Araucanía) south to Chiloé Province (X Región), where it grows in open sites at eleva- The status and distribution of Carex inconspicua: WHEELER, G.A. € O. ZÓLLNER tions from near sea level to about 250 m. The majority of specimens examined come from Val- divia Province (Fig. 6), particularly near Valdivia and Corral, though several specimens have also been seen from Cerro Nielol, near Temuco, in central Cautín Province (IX Región). A few co- llections of this species have also been made north of Malleco Province, one near Concepción (VIH Región, Bío Bío), another in Ñuble Provin- ce (VIII Región) near Chillán, at around 1700 m, and still another in western Talca Province (VII Región, Maule), at about 2200 m. A collection from Sierra Famatina in La Rioja Province, Ar- gentina (Fig. 9), made at 2700-2800 m, also ap- pears to be this species, though the perigynia are slightly larger and all of the spikes are sessile. Specimens of Carex inconspicua with ripe fruit have been collected from November th- rought February, throught by late March most plants have shed their perigynia. The epithet pro- pably refers to the small pistillate scale body, wich is partially or concealed by the wide-sprea- ding perigynia at maturity (Fig. 7). Based on this study, we here consider C. inconspicua to be clo- sely related but taxonomically distinct from C. distenta. As such, C. inconspicua should hereaf- ter be included in the floras of both Chile and Ar- gentina, though apparently as a rarity in the latter. Although Carex distenta is not discussed further here, it is noteworthy that the type collec- tion was made at “Los Chorillos”, near Concón, in Valparaíso Province (V Región, Valparaíso), Chile, wich is appreciably north of the range of C. inconspicua. LECTOTYPIFICATION AND DESCRIPTION OF SPECIES Steudel (1855, p. 221) based the name Ca- rex inconspicua on two collections, “Lechler nr. 399 et 695” (Fig. 8), both made near Valdivia, Chile. After examining syntypes from the Mu- séum National d' Histoire Naturelle, Paris (P), France, where Steudel”s types are currently pre- served, Lechler 695 is chosen as lectotype becau- se 1t best characterizes the species. Moreover, Lechler 695 is more widely distributed in major herbaria than Lechler 399. Because so litte infor- mation is available on the morphology of this species, a detailed description is here provided. Carex inconspicua Steudel, Syn. Pl. Glum. 2: 221, 1855: TYPE: Chile, [X Región, Los Lagos], Prov. Val- divia, “prope Arique”, Dec-1851. Lechler 695. (LECTOTYPE [here designated]: P!; ISOLEC- TOTYPES: GH (partim)!, K-3 sheets!, MICH!, P-2 sheets!, S!, UPS). Plants cespitose with short rhizomes. Fertile culms 7.5-63.5 cm tall, 0.7-1 mm thick, obscu- rely trigonous, smooth, with glabrous, reddish- brown-tinged basal sheaths. Leaves 5-11, mostly in the lower one-fourth of the culm; blades 3.5- 21 cm long, 2-5.5(-6) mm wide, flat or plicate, glabrous, the margins smooth proximally and an- trorsely scaberulent distally; leaf sheaths 3.5-42 mm long, more or less tightly enveloping culms, glabrous, greenish brown with reddish-brown streaks; inner band of sheaths glabrous, hyaline and strongly reddish-brown-streaked, the apex convex and prolonged; ligules 2-4 mm long, rounded to subacute, the free portion pale brown with reddish-brown streaks. Inflorescences 3.3- 25.5 cm long, with the upper spikes overlapping and the lowest spike 4-16.5 cm distant (however, sometimes the remotes pike is lacking); upper spikes sessile or on antrorsely-scabrous pedun- cles up to 15 m long; lowermost spikes sessile or, more often, on antrorsely-scabrous peduncles up to 40 mm long; lowermost bracts with blades 5- 25 cm long and 1.8-4 mm wide and sheaths 1.3- 5.3 cm long; rachis antrorsely scabrous, spikes 4-6, the terminal staminate, the lateral pistillate. Terminal spikes 0.7-2.6 cm long, 2-3 mm wide, ca. (10-)20-100-flowered; peduncles antrorsely scabrous, 2-15(-34) mm long. Lateral spikes 0.8- 3.2 cm long, 5-9 mm wide, cylindrical, ca. (15-) 25-100-flowered; peduncles antrorsely scabrous, the exserted portion up to 20(-32) mm long. Pis- tillate scales glabrous, the bodies 1-2 mm long and 0.8-1.6 mm wide and partially or completely concealed by the wide-spreading perigyni, oval to ovate, stramineous or greenish center with broad, pale brown to brown margins, reddish- brown-streaked, 3-veined, the apices truncate or emarinate with a prolonged, greenish or strami- neous scabrous-ciliate awn 1-3.8 mm long. Sta- minate scales glabrous, the bodies 2.5-3.8 mm long and 0.9-2.2 mm wide, oblong or slightly obovate, stramineous or greenish center with broad, hyaline or pale brown margins, reddish- brown-streaked, 1(-3)-veined, the apices truncate or emarginate with a prolonged, greenish or stra- SE Gayana Bot. 53(2), 1996. Carex inconspicua S= ===> == , — == = —— == AAA === FIG. 1. Carex inconspicua. a.Habit. b.Staminate scale. c.Pistillate scale. d. Perigynium. e. Achene. Drawn by S.M. Nilo from Gunckel 2877(H). Collection from Valdivia Province, Chile. 320 The status and distribution of Carex inconspicua: WHEELER, G.A. € O. ZÓLLNER mineous scabrous-ciliate awn 0.5-2.3 mm long. Perigynia 2.8-4.2 mm long, 1-1.4 mm wide, ascending to very wide spreading at maturity, trigonous with flat to convex, ovate sides, so- mewhat inflated, stramineous or greenish and reddis-brown-streaked, glabrous, sessile (or near- ly so), 2 veins prominent and the rest obscure or sometimes with 7-11 faint veins (at least proxi- mally), tapered into a beak; beaks 0.7-1.3 mm long, often recurved, stramineous or greenish and reddish-brown-straked, the margins smooth or scaberulent, the apex obscurely bidentulate with teeth up to 0.3 mm long. Achenes 1.7-2.2 mm long 0.8-1.2 mm wide, trigonous with convex, elliptical or slightly obovate sides, more or less loosely enveloped by the perigynium, yellowish brown when immature, brownish at maturity, apiculate, subsessile. Stigmas 3, 0.5-1.4 mm long. Anthers 3, 1.2-2(-2.4) mm long, including an apiculate tip 0.1-0.2 mm long. A NEW NATURAL HYBRID Although very little is known about the hy- bridization of Carex in South America, one uf us (GAW) has seen some plants from southern South America that suggest hybrid status. Here we describe a new natural hybrid from Valdivia Province (Chile), with suggested putative parents C. barrosii and C. inconspicua. As might be ex- pected of a hybrid between parents from two dif- ferent sections of the genus, the putative C. barrosi x C. inconspicua was totally sterile. It is worthy of note, however, that natural hybrids between members of these two sections have been reported from elsewhere (e.g., Jermy et al. 1982). According to Crins and Ball (1988), sect. Ceratocystis and sect. Spirostachyae are “two distinct but closely related sections”. Notably, all members of section Ceratocystis lack the red- dish-brown crystalline inclusions that are diag- nostic of section Spirostachyae (Crins and Ball 1988). Moreover, most sections of Carex, inclu- ding section Spirostachyae, have glycoflavones in their foliage, whereas plants in section Cera- tocystis contain flavonols, a class of flavonoids otherwise rare in the genus (Manhart 1990). Examination of Kunkel 311 (CONC), wich has four plants mounted on the herbarium sheet (Fig. 10), revealed a mixed collection. Although the specimen was originally labelled “Carex fus- cula”, one of the plants was identified by the se- nior author as C. inconspicua (Fig. 10a) and a se- cond as C. barrosii (Fig. 10b); the other two (Fig. 10c,d) appeared to possess some features intermediate between the other two plants on the sheet. In regard to C. barrosii, it is noteworthy that this species reaches the northwestern most limit of its range in Valdivia Province (Wheeler 1988b, p.130, map in Fig. 2). Several characteristics of the two plants in question (Fig. 10c,d) strongly suggest hybrid sta- tus. For example, all of the perigynia examined have small, malformed achenes, the latter being invariably empty, ¡.e., they are never filled with endoperm. Also, the pollen is malformed and co- llapse. Hybrid status is also suggested by its ra- rity, with only two plants thus far seen from South America. As intimared above, some features of the suspected hybrid strongly Carex barrosii as one of the putative parents. For example, the perigy- nia are prominently 11-14- veined, the pistillate scales are ovate and 3-veined, and the spikes are either sessile or on short, smooth peduncles. On the other hand, the staminate and pistillate scales of the putative hybrid possess scabrous-ciliate awns, a diagnostic feature of C. inconspicua but lacking in C. barrosii. The presence of a single terminal staminate spike and four lateral pistillate spikes is similar to the inflorescences possessed by both putative parents. It should be noted, ho- wever, that the putative hybrid seems to lack red- dish-brown crystalline inclusions in its cells. The only known plants of the putative hy- brid C. barrosii x C. inconspicua comprise, in part, the following specimen: Chile, [X Región, Los Lagos], Prov. Valdivia, Riñihue, 39% 50” S. lat., 727 25” W. long., alt. 115 m6 Dee: 1958; Kunkel 311 (CONC, partim). See Figs. 5, 10, and 11. A description based on the two known plants of this new natural hybrid is given below. Carex barrosii Nelmes x C. inconspicua Steudel. Plants with elongate rhizomes. Fertile culm 7-8.5 cm tall, smooth, with glabrous, pale brown basal sheaths. Leaves ca. 5, mostly basal; blades 1.8-12 cm long, 3-3.5 mm wide, keeled, gla- brous, the margins antrorsely scaberulent (at leas distally); leaf sheaths less than 10 mm long, gla- brous; inner band of sheath hyaline or pale brown, glabrous, brownish at the concave mouth; 32 Gayana Bot. 53(2), 1996. Carex distenta 40mm 50 cm FIG. 2. Carex distenta. a.Habit. b,c.Staminate scale. d.Pistillate scale. e.Perigynium. f.Achene. Drawn by S.M. Nilo from Zóllner 16884(MIN). Collection from Valparaíso Province, Chile. ed The status and distribution of Carex inconspicua: WHEELER, G.A. € O. ZÓLLNER ligules 0.4-0.6 mm long, rounded to nearly straight across. Vegetative culm unknown. Inflo- rescences 4.1-4.4 cm long, the upper lateral spi- kes strongly overlapping and the lowermost spike 5-15 mm distant; upper spikes sessile or nearly so; lowermost spike on smooth peduncles 3-7 mm long; lowermost bracts with blades 7-12 cm long and 2.23-3 mm wide and sheathless (or nearly so). Spikes 5, the terminal staminate, the lateral pistillate. Terminal spikes 1.8-2.1 cm long, 2-2.5 mm wide, ca. 35-50-flowered. Lateral spikes 13-20 mm long, 4.5-6 mm wide, ca. 40- 70-flowered; peduncles up to 7 mm long. Pisti- llate scales 2.6-4 mm long, 0.8-1.4 mm wide, ovate to lanceolate, glabrous, pale green center with broad, hyaline or pale greenish margins, 3- Staminate Scale Awn Length (mm) veined, the apices subacute to acuminate, with a pale greenish scabrous-ciliate awn up to 1.5 mm long. Staminate scales 3-4.4 mm long, 1-1.6 mm wide, ovate, glabrous, pale green center with broad, pale yellowish brown margins, the apices subacute to acute with a very short awn. Perigy- nia 3-4 mm long, 1.2-1.7 mm wide, ascending, compressed trigonous with ovate sides, glabrous, stramineous or pale brow, prominently 11-14- veined, sessile, more or less abruptly contracted into a distinct beak; beaks 0.6-1 mm long, stra- mineous, the margins smooth, bidentate with the teeth stiff and 0.1-0.3 mm long. Achenes incom- pletely developed, brownish, elliptical and ca. 1.2 mm long and 0.4 mm wide. Stigmas 3. Ant- hers 3, 1.6-1.8 mm long; pollen malformed. 2 3 - Pistillate Scale Awn Length (mm) FIG. 3. Staminate scale awn lenght (millimeters) plotted against pistillate scale awn length (millimeters) for Carex distenta (open circles) and C. inconspicua (closed circles). See text for explanation of wich awns were measured. 323 Gayana Bot. 53(2), 1996. REPRESENTATIVE SPECIMENS (Carex in- conspicua Steudel) ARGENTINA. Prov. La Rioja: Dpto. Famatina, Vega de la Hoyada, 20 Jan. 1908, Jiménez s.n. (CORD. MIN, MO). CHILE, VII REGION. Prov. Talca: Laguna del Maule, 3 Jan. 1972, Zóllner 5959 (CONC). VHI REGION Prov. Concepción: Cerro Caracol, 3 Jan. 1941, Gunckel 13673 (CONC). Prov. Ñuble: entre Chillán et Termas de Chillán, 28 Dec. 1993, Charpin et al. 23896 (G, MIN). IX REGION. Prov. Cautin: Maquehue, 26-29 Dec. 1903, Elliott 212 (BM); Temuco, 3 Dec. 1942, Gunckel 13902 (CONC); Cerro Nielol, 10 Nov. 1949, Gunckel 24906 (CONC); Truf-Truf, 20 Dec. 1947, Gunc- kel 26597 (CONC); Maquehue, Dec. 1905, Midd- leton s.n. (BM, S); Cerro Ñielol, 5 Dec. 1934, Montero 2023 (CONC); Tolhuaca, Jan. 1908, Reiche s.n. (SGO); Cerro Nielol, 27 Nov. 1947, Sparre 3228 (CONC, S, SGO). Prov. Malleco: Dpto. Victoria, Fundo San Elías, 29 Nov. 1947, Sparre 3279 (SGO). X REGION. Prov. Chiloé: Ancud, 4 Jan. 1924, E. Barros 104 (CONC); San Carlos de Chonchi, 1836, Gay 238 (SGO). Prov. Llanquihue: Puerto Varas, 20 km hacia Ensenada, 20 Jan. 1971, Gasto £ Gajardo 38 (CONC); Puer- to Montt, Los Alerces, 3 Feb. 1960, Saa s.n. (CONC). Prov. OSORNO: Trumao, Jan, 1932, Hollermayer 1315 (CONC); Hacienda Rupanco, Apr. 1943, Melland 208 (CONC); Puyehue, 30 Oct. 1964, Ramírez 209 (CONC); Tres Esteros, cerca del Río Negro, 15 Dec. 1940, Rudolbh s.n. (CONC). Prov. PALENA: San Ignacio de Hui- nay, s.d., Zóllner 10790 (CONC). Prov. Valdivia. Estancilla, 23 Nov. 1937, Andreas s.n. (CONC); Valdivia, 7 Nov. 1899, Buchtien 2695 (BM,S, SI, UPS); Valdivia, s.d., Gillies 834 (K); Corral, Amargos, 10 Dec. 1929, Gunckel 1188 (CONC); Corral, Cerro de la Virgen, 28 Oct. 1934, Gunckel 2574 (CONC); Corral, Quebrada del Bolsón, 2 Nov. 1931, Gunckel 2595 (CONC); Corral, Que- brada La Aguada, 15 Dec. 1931, Gunckel 2877 (CONC, H); Los Guindos, 28 Jan. 1941, Gunckel 11542 (CONC); Corral, Chaihuin, 3 June 1935, Gunckel 15620 (CONC); Guallihuapi, 23 Dec. 1947, Gunckel 16997 (CONC); Llancacura, 21 Dec. 1947, Gunckel 17036 (CONC); Corral, Mal Paso, 6 Nov. 1930, Gunckel 17821 (CONC); Val- divia, Dec. 1961, Gunckel 37568 (CONC); Co- rral, Niebla, Sep. 1928, Gunckel 39582 (CONC); Corral, Morro Gonzalo, 4 Dec. 1938, Gunckel 40350 (CONC); Cuesta de Sota, 9 Dec. 1963, Gunckel 41425 (CONC); Isla Macera, 21 Oct. 1933, Gunckel 41757 (CONC); Panguipulli, 7 Apr. 1920, Hollermayer 373b (CONC); Riñihue, 6 Dec. 1958, Kunkel 311 (CONC, partim); Co- rral, 1857-58, Krause s.n. (SGO); Valdivia, 1 Nov. 1850, Lechler 399 (syntype: P; ¡osyntype: GH); Arique, Nov.1854, Lechler 3212 (K, P); Fundo Mirador, 15 Nov. 1966, Montaldo 4269 (CONC); Ñadi de Punahue, 10 Nov. 1965, Mon- taldo s.n. (CONC); Huidif (Riñihue), Dec. 1970, Mujica s.n. (CONC, partim); San Juan, Nov. 1852, Philippi 304 (BM, F, K, S, SGO, UPS); Cordillero Pelada, el Mirador, 7 Feb. 1972, Zóll- ner 5471 (CONC). FIG. 4. Map of southern South America showing the generalized distribution of Carex inconspicua. A. detailed map of the stippled area is given in Fig. 5. 324 The status and distribution of Carex inconspicua: WHEELER, G.A. € O. ZÓLLNER ACKNOWLEDGEMENTS This study is based on specimens from BM, CONC, CORD, F, G, GH, H, K, MICH, MIN, MO, P, S, SGO, SI, and UPS; to the directors and curators of those herbaria we are very grate- ful for the loan of specimens. The personal her- barium of Otto Zóllner was also used extensively during this study. Finally, we wish to thank S.M. Nilo for the drawings of C. distenta and C. in- Cconspicua. LITERATURE CITED BARROS, M. 1947. Cyperaceae: Scirpoideae, Rhyn- chosporoideae, Caricoideae. /n: H.R. Descole (ed.). Genera et Species Plantarum Argentina- rum. Tomus IV (11). pp. 259-539. Tucumán: Fun- dación Instituto Miguel Lillo. _. 1969. Cyperaceae. In: M.N. Correa (ed.). Flora Patagónica, Parte Il, Typhaceae a Orchida- ceae (exceptio Gramineae). Colect. Cient. Insti- tuto Nacional de Tecnología Agropecuaria 8: 38-92. Buenos Aires. CRINS, W.J., AND P.W. BALL. 1988. Sectional limits and phylogenetic considerations in Carex section Ceratocystis (Cyperaceae). Brittonia 40: 38-47. JERMY, A.C., A. O. CHATER, AND R.W. DAVID. 1982. Sedges of the British Isles. BSBI Handbook N* 1 Botanical Society of the British Isles, London. KUKENTHAL, G. 1899. Die Carex-Vegetation des auf- sertropischen Siidamerika (ausgenommen Para- guay und Sidbrasilien). Bot. Jahrb. Syst. 27: 485-563. . 1909. Cyperaceae: Caricoideae. /n: A. Engler (ed.). 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A selected morphological comparison of Carex inconspicua and C. distenta in South America. Characters Staminate scale apex Pistillate scale shape Pistillate scale apex Perigynium Perigynium beak Achene shape Stigmas (mm) Anthers (mm) Anther color C. inconspicua truncate or emarginate, with a scabrous-ciliate awn up to 2.3 mm long oval to ovate truncate or emarginate, with a scabrous-ciliate awn up to 3.8 mm long ovate often strongly recurved elliptical to slightly obovate 0.5-1.4 1.2-2(-2,4) brownish C. distenta obtuse or subacute, with little or no awn ovate to lanceolate subacute to acuminate, with an awn less than 1 mm long narrowly ovate to lanceolate straight or sometimes Slightly recurved elliptical to oblong 1.2-2 1.8-3 reddish brown 323 Gayana Bot. 53(2), 1996. 732 Malleco Province > 22 IX REGIÓN 39" Cautín Province 2 e Valdivia Province X REGIÓN 0 N x - 09 Osorno Province o] ( i Mx ql ye ES 412 SD E E e A — == Ha a O o Llanquihue Province : E 0 Y N 7 ) A r N_ ! DSi E 2% | , S 0 l ' Q O) Chiloé Province 1 Palena Province 43? / J ) 0 | | 0 50 ds ! 1 ocaaazazae] KM 137 FIG. 5. Map of the distribution of Carex inconspicua in IX and X Regions of Chile: open circle indicates lectotype locality; starred circle indicates the only known locality for the natural hybrid C. barrosii x C. inconspicua. 326 The status and distribution of Carex inconspicua: WHEELER, G.A. € O. ZÓLLNER PLANTAS CHILENAS L RERBARIDMGUNCRE y PS 9 ” SS % Carrer PA Pror VALDIVIA Gema Úr ha e e > La, dd 1562 10 mo 7 Obs. zx . y o “haz ad col Mayo Gumieí Eo et 7 POT LAA Er” e AO RN A e a, j A AFTER Mr á EAS a 7, == Le e 44, : FIG. 6. Carex inconspicua. Photograph of Gunckel 41425 (CONC), from Valdivia Province, Chile. FIG. 7. Carex inconspicua. Inflorescence (plant from Cautín Province, Chile), from Middleton s.n. (S). Arrows point to recurved beaks. FIG. 8. Carex inconspicua. Photograph of Lechler 695 (GH, sinistral), isolectotype; and Lechler 399 (GH, dextral), isosyntype. Both collections from Valdivia Province, Chile. FIG. 9. Carex inconspicua. Photograph of Ji- ménez s.n. (MO), from La Rioja Province, Argentina. 327 Gayana Bot. 53(2), 1996. 10 / / WN | urb FIG. 10. PhotograpH of Kunkel 311 (CONC), from Valdivia Province, Chile: a. Carex inconspicua; b. C. barrostt; e,d. C. barrosii x C. inconspicua. FIG. 11. Carex barrosii x. C. inconspicua. Inflorescence of plant “d” shown in Fig. 10. 328 Gayana Bot. 53(2): 329-333, 1996. ISSN 0016-5301 NUMERO DE CROMOSOMAS EN ALGUNAS ESPECIES CHILENAS DE DANTHONIA DC. Y RYTIDOSPERMA STEUD. (POACEAE) CHROMOSOME NUMBERS FOR SOME OF THE CHILEAN SPECIES OF DANTHONIA DC. AND RYTIDOSPERMA STEUD. (POACEAE) Carlos M. Baeza P.* RESUMEN Se hace un estudio del número de cromosomas para la mayoría de las especies chilenas de Danthonia y Ryti- dosperma. Se confirma la dotación cromosómica de 2n= 36 para D. californica Boland. var. americana (Scribner) Hitchc. y D. chilensis E. Desv., y 2n= 48 para D. malacantha (Steud.) Pilger. En cambio, Danthonia araucana Phil. presenta un 2n= 24. En cuanto a las especies Rytidosperma paschale (Pilger) C.M. Baeza, R. violaceum (E. Desv.) Nicora y R. vi- rescens (E. Desv.) Nicora var. virescens, todas poseen 2n= 24. PALABRAS CLAVES: Poaceae, Danthonia, Rytidosper- ma, Chile, números cromosómicos. INTRODUCCION Avdulov (1931) estudió los cromosomas de 232 especies de gramíneas en células meristemá- ticas de raíz, y reconoció tres tipos básicos: sac- chariferae, phragmitiforme y festuciforme. Encontró que estos caracteres estaban relaciona- dos con la primera hoja de la plántula, los granos de almidón, la distribución geográfica, y espe- cialmente la arquitectura de la hoja. De esta for- ma, reconoció dos grupos dentro de las Aveneae sensu Hackel (1887). El primero (Aveneae-Euve- *Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas, Departamento de Botánica, Casilla 2407, Universidad de Concepción, Concepción, Chile. ABSTRACT For most of the Chilean species of Danthonia and Ry- tidosperma the chromosome number has been studied. The chromosome numbers of 2n= 36 for D. californi- ca Boland. var. americana (Scribner) Hitchc. and D. chilensis E. Desv. and 2n= 48 for D. malacantha (Steud.) Pilger have been confirmed, whereas the chromosome number of D. araucana Phil. is 2n= 24. Rytidosperma paschale (Pilger) C.M. Baeza, R. viola- ceum (E. Desv.) Nicora and R. virescens (E. Desv.) Nicora var. virescens all possess 2n= 24. KEYWORDS: Poaceae, Danthonia, Rytidosperma, Chi- le, chromosome numbers. ninae) se distribuye mayoritariamente en el He- misferio Norte, en cambio el segundo grupo (Aveneae-Danthoninae) tiene una distribución muy marcada en el Hemisferio Sur. Existen varios trabajos sobre recuento de cromosomas en especies americanas de Dantho- nia: Todos ellos corroboran la poliploidía del gé- nero, y que el número básico podría corresponder ax=6,96 12 (Stebbins £ Love 1941; De Wet 1953; Watson € Dallwitz 1992). Connor € Ed- gar (1986) señalan para las especies australasia- nas de Rytidosperma un x= 6, y Brock £ Brown (1961) un x= 6 ó 7. No existen antecedentes pre- vios sobre recuentos cromosómicos en especies de este último género en América. El Cuadro 1 resume el conocimiento actual, en cuanto al nú- mero de cromosomas de las especies americanas de Danthonia: 32) Gayana Bot. 53(2), 1996. CUADRO 1 D. E var. californica D. cirrata D. compressa D. VES vensis D. parryi D. sericea MATERIALES Y METODO Para realizar este estudio se sembraron fru- tos de la mayoría de las especies chilenas de am- bos géneros, bajo condiciones controladas de temperatura y humedad en invernadero. Luego de aproximadamente 2-3 meses se tomaron muestras de raíces, y se siguió la siguiente meto- dología: Fijación de las raíces en una solución de 8-hi- droxiquinolina (0,002 M) durante 8-12 horas en un refrigerador, a temperatura de 4-5 *C; hidrólisis ácida (HCI 1 N) a 60 *C por 10-12 minutos; lavado con agua destilada para eliminar el exceso de áci- do; tinción con una gota de orceína acética; squash. 330 Especie | D.chilensis || 36 | Myers1947;DeWet1954. NAMES ES LD, citrajos”, cd A | LEY 1960; Moore, Dore € McNeill 1976. E 1 EN Schwarz 8 Bássler 1964. ll | DavidsegPohl1972 D. intermedia =098 o aa del al DA Bowden 4: Senn 1962. D. oresigena (=D. malacantha) ¡o Er De Wet 1954. 36 Packer 1964. Reeder 1977. $ AA A Quinn dá Fairbrothers 1971. a ll DU | D.unispicata || 36 | StebbinsóLove 1941; De Wet 1954. Stebbins £% Love 1941; De Wet 1954; Taylor £ Mulligan 1968. Davidse % Pohl 1972 Myers 1947; De Wet 1954; Packer 1964; Taylor 8£ Mulligan 1968. Taylor 1967. Reeder 1977. Myers 1947; De Wet 1954; Bowden 1960; Gervais 1981; Love € Love 1981. Posteriormente, las muestras fueron analiza- das con un microscopio óptico Zeiss, y los esque- mas se realizaron con cámara clara. RESULTADOS El tamaño de los cromosomas en ambos gé- neros fluctúa entre 1,5-5,5 um. Debido al alto grado de poliploidía es muy difícil estudiar la morfología de los cromosomas, esto ya había si- do señalado por De Wet (1953). El Cuadro 2 re- sume los datos del número de cromosomas obtenidos: Cromosomas en especies chilenas de Danthonia y Rytidosperma: BAEZA, C.M. CUADRO 2 Especie 2n D. araucana D. californica var. americana 36 D. chilensis var. aureofulva D. chilensis var. chilensis 3 R. virescens Var. virescens 2 MATERIAL ESTUDIADO Danthonia araucana Phil.: IX Región. Prov. de Malleco: Angol, camino de Angol a Vegas Blancas, 22-1-1988, Baeza 114 (CONC); 3-XII- 1990, Baeza 211 (CONC). D. californica Boland. var. americana (Scribner) Hitchc.: VIII Región. Prov. de Con- cepción: lado sur paso nivel Bulnes, 21-XII- 1988, Baeza 175 (CONC); 1,6 km west of the Panamerican Hwy on the highway from Bulnes to Concepción, 16-XI-1990, Lammers, Baeza 4 Peñailillo 7951 (CONC). D. chilensis E. Desv. var. aureofulva (E. Desv.) C.M. Baeza: VIII Región. Prov. de Con- cepción: Laguna Chica de San Pedro, entrada por camino a Santa Juana, 1-I1-1989, Baeza 184 (CONC). D. chilensis E. Desv. var. chilensis: VII Re- gión. Prov. de Biobío: Santa Bárbara, Cauñicú, 4-1-1991, Baeza 231 (CONC). D. malacantha (Steud.) Pilger: VIII Región. Prov. de Biobío: Antuco, Malalcura, frente entra- da a Abanico, 20-I-1988, Baeza 112 (CONC); Camino de Nacimiento a Santa Juana, 5 km al norte de Nacimiento, 4-XII-1990, Baeza 213 (CONC); Santa Bárbara, Cauñicú, 4-I-1991, 6 4 Autor Baeza 114, 211 (Fig. Baeza 175; Lammers, Baeza 4 Peñailillo 7951 (Fig. 1B). Baeza 184 (Fig. 1E). Baeza 231 (Fig. 1A). Baeza 219a (Fig. 1H). Baeza 230 (CONC). IX Región. Prov. de Malle- co: Angol, entre Angol y Vegas Blancas, 3 km de Angol, 3-XII-1990, Baeza 210 (CONC). R. paschale (Pilger) C.M. Baeza: V Región. Prov. Isla de Pascua: Rano Kao, Westhang, nahe dem Kratersee, 15-1-1991, Zizka 1376 (CONC). R. violaceum (E. Desv.) Nicora: VIII Re- gión. Prov. de Biobío: Antuco, frente a entrada a Abanico, 29-XII-1990, Baeza 225 (CONC); Prov. de Ñuble: camino a Termas de Chillán, Cueva de Los Pincheira, lado este, 23-XII-1990, Baeza 209 (CONC). R. virescens (E. Desv.) Nicora var. vires- cens: VII Región. Prov. de Biobío: Laguna del Laja, sector Las Lagartijas, 1380 m, 29-XII- 1990, Baeza 219a (CONC). COMENTARIOS La mayoría de las especies australasianas de Rytidosperma presentan una dotación cromosó- mica 2n= 24. Esta situación también ocurre en las especies sudamericanas estudiadas de este gé- nero. El número básico de cromosomas x= 6 co- rrespondería a este género. Esta aseveración se ve también corroborada por Connor € Edgar 331 Gayana Bot. 53(2), 1996. (1986). Además, podría suponerse que el origen del género es común, y que la migración tuvo lu- gar hacia distintas direcciones, siendo la direc- ción andina la más reciente, debido al escaso número de especies comparadas con las encon- tradas en Australia y Nueva Zelandia. AGRADECIMIENTOS Este trabajo se pudo realizar gracias al apo- yo del Proyecto de Investigación N* 91.32.01-6 de la Dirección de Investigación de la Universi- dad de Concepción, Chile. Deseo, además, hacer público mi más sincero agradecimiento al DAAD (Deutscher Akademischer Austauschdienst), por las facilidades otorgadas durante el estudio en Alemania. Este trabajo fue disertado como una parte de una tesis doctoral para optar al grado de Doctor en Ciencias, mención Botánica en la Uni- versidad de Concepción, en marzo de 1995, BIBLIOGRAFIA AVDULOV, N.P. 1931. Karyosystematische Untersu- chung der Familie Gramineae. Trudy Prikl. Bot, Suppl. 44: 1-428. BOWDEN, W.M. 1960. 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A > Y D Ñ .. » y ¡| a ml Ml ] Y el h a Ni M W sr 4 ' | de hd . h dh Ú $ MA Dl. e o, has 2 ad. A ia ha Mid TW y TS. A ( ' EA IO 1) DN la h. EY vin A pa ] 7 > * y $ ' Gayana Bot. 53(2): 335-345, 1996. ISSN 0016-5301 VARIABILIDAD MORFOLOGICA Y TAXONOMIA DEL GENERO FAGONIA L. (ZYGOPHYLLACEAE) EN CHILE MORPHOLOGICAL VARIABILITY AND TAXONOMY OF THE GENUS FAGONIA L. (ZYGOPHYLLACEAE) IN CHILE Alicia Marticorena G.* RESUMEN Dentro del género Fagonia L. (Zygophyllaceae) en Chile se puede apreciar una gran variabilidad morfoló- gica, la que se expresa en el grado de pubescencia de los tallos, pubescencia del gineceo, la longitud de las hojas, la longitud de las estípulas, el tamaño de las partes florales y del fruto. Como una forma de estudiar la presencia de posibles grupos morfológicos, que a su vez permitieran delimitar especies, se realizó un análi- sis de agrupamiento y de componentes principales utilizando caracteres cuantitativos y cualitativos, in- cluyendo además un estudio sobre la pubescencia y el polen. De los análisis descritos se desprende que la va- riabilidad de los caracteres es alta y no permite delimi- tar especies o variedades, por lo tanto se propone sinonimizar F. chilensis Hook. et Arn. var. aspera (Gay) I.M. Johnston y F. subaphylla Phil. a F. chilen- sis. Hook. et Arn. PALABRAS CLAVES: Fagonia, variabilidad morfológi- ca, taxonomía, flora de Chile. INTRODUCCION El género Fagonia L. (Zygophyllaceae) comprende aproximadamente 30 especies de am- plia distribución en zonas mediterráneas de Afri- ca, California y sur de Perú y norte de Chile (Lemée 1931, Hutchinson 1967). En Chile últi- mo, se distribuye desde Arica (I Región) hasta La Serena (IV Región), ocupando áreas desde cerca- nas al mar hasta grandes altitudes, como en el Sa- lar de Maricunga donde crece a unos 4000 m *Departamento de Botánica, Universidad de Concep- ción, Casilla 2407, Concepción, Chile. ABSTRACT The genus Fagonia L. (Zygophyllaceae) from Chile exhibits great morphological variability. The more va- riable characters are the degree of pubescence of stems and of the gynoecium, length of leaves, length of sti- pules and size of flowers and fruits. Differences in ty- pe of pubescence and pollen grains were also observed. Cluster and principal components analyses were done in an attempt to identify possible morpholo- gical groups which could serve to delimit species. The classification and ordination analyses revealed that the character variability was too ample to permit delimita- tion of species or varieties. Therefore, it is proposed here to designate F. chilensis var. aspera (Gay) 1.M. Johnst. and F. subaphylla Phil. as synonyms of F. chi- lensis Hook. et Arn. KEYWORDS: Fagonia, morphological variability, taxo- nomy, flora of Chile. (Fig. 1). Se caracteriza por presentar hojas opues- tas, trifolioladas y mucronadas, acompañadas por estípulas agudas. Sus flores poseen colores que van desde el rosado al púrpura, encontrándose también amarillas; el cáliz y la corola están com- puestos de 5 partes; los estambres son libres, re- gularmente 10 y el ovario es súpero formado por 5 carpelos unidos; el fruto es una cápsula de 5 partes (Fig. 2). En 1833, Hooker y Arnott describen Fago- nia chilensis de una muestra colectada por Cu- ming en Copiapó. Gay (1846) menciona dos especies para Chile, Fagonia chilensis Hook. et Arn. y Fagonia aspera Gay, estableciendo que la última se distingue de la primera por presentar una asperidad que cubre enteramente las hojas, los ramos y los frutos. Otra especie, Fagonia su- 389 Gayana Bot. 53(2), 1996. ¡QUIQUE O ANTOFAGASTA Le) ae SEREMAJO ESC 1:7.000.000 FIG. 1. Mapa de distribución de Fagonia chilensis. baphylla fue descrita por Philippi en 1891, de un material colectado en río Vilama (Tarapacá), ba- sándose en las numerosas ramificaciones y en la casi ausencia de hojas. Johnston (1924), en una expedición a la zona del Golfo de California, re- conoce que alrededor de 12 especies de Fagonia no son tal es sino formas intergradadas dentro de una única especie variable, Fagonia chilensis. Debido a esto combina F. chilensis var. aspera 336 que correspondía a la especie de Gay, quedando entonces para Chile dos especies, una con dos variedades. La taxonomía del género está basada en los caracteres que entregan las hojas (número, forma y color de los folíolos, largo de los pecíolos), las estípulas, pubescencia de los tallos y gineceo o fruto, tamaño de las flores y frutos (Porter 1963, El Hadidi 1966a). Este último autor discute los caracteres que él y otros autores han utilizado en la taxonomía del género, incluyendo además de los antes mencionados, la anatomía de los tallos (teretes o cuadrangulares) y las características de los granos de polen (El Hadidi 1966b). Los ca- racteres que se han utilizado para la separación de los taxa del género Fagonia en Chile son la pubescencia de los tallos, el tamaño de las hojas y de las estípulas (Philippi 1891, Reiche 1896). El objetivo del presente trabajo es analizar la variabilidad de los caracteres que se han utili- zado tradicionalmente para separar a los taxa de Chile, determinando si la variación de los carac- teres permite definir más de una especie o si sólo corresponden a variación intraespecífica. Por úl- timo, se compara la variación de estos caracteres con la información obtenida con los granos de polen. MATERIALES Y METODOS Para la realización de este estudio se utilizó material de los herbarios de la Universidad de Concepción (CONC) y del Museo Nacional de Historia Natural de Santiago (SGO). Se contó además con una lista de las plantas y sus locali- dades, obtenidas de la base de datos del herbario CONC y de las etiquetas de las muestras del her- bario del SGO. Como una forma de no influen- ciarse con el problema taxonómico del género, se utilizó la técnica numérica del análisis de agrupa- miento. Para este procedimiento se elaboró una matriz básica de datos (MBD) utilizando como unidades taxonómicas operacionales (OTU) a las carpetas de herbario. Se trabajó con 38 carpetas, las cuales debían tener flores y frutos. Los datos consistieron en 15 caracteres que se utilizan en la separación de los taxa, de los cuales doce son cuantitativos y tres cualitativos. Los caracteres analizados fueron: Variabilidad morfológica y taxonomía del género Fagonía L.: MARTICORENA , A. as be FIG. 2. Fagonia chilensis: A, planta glabra (de Muñoz y Johnson 2854), al sépalo, a2 pétalo, a3 gineceo, a4 fruto; B, planta pubescente (de Muñoz, Meza y Barrera 1138), b1 sépalo, b2 pétalo, b3 gineceo, b4 fruto. 397 Gayana Bot. 53(2), 1996. CUALITATIVOS Pubescencia del gineceo PG: ausencia (0), pre- CUANTITATIVOS Largo máx. de las hojas Largo mín. de las hojas Largo máx. de las estípulas sencia (1). Largo mín. de las estípulas Pubescencia de la planta Largo de los sépalos R PP: ausencia (0), presen- cia (1). Tipo de tricoma: linear (0), ambos (1), esférico (2). Ancho de los sépalos B Largo de los pétalos B Ancho de los pétalos Largo de los estambres Largo del gineceo Largo del fruto Ancho del fruto Los caracteres largo de las hojas y largo de las estípulas se dividieron en máximo y mínimo debido a que las diferencias de ellos entre la par- te superior e inferior de la planta es considerable; de esta manera se obtiene una mejor visión de la variación que éstos presentan. Para el análisis de pubescencia, tanto para su descripción como para su uso en el agrupa- miento, se usaron 38 carpetas y se tomaron muestras de hojas desde el ápice, el medio y la base, de plantas glabras, glabrescentes y pubes- centes. Las hojas se colocaron en agua caliente para hidratarlas y luego fueron cortadas a mano alzada. Posteriormente los cortes fueron monta- dos en glicerina:agua (1:1), observadas y dibuja- das al microscopio óptico. Los datos fueron estandarizados; para cada atributo se restó la media y se dividió por la des- viación estándar, logrando una contribución equi- tativa en el análisis de agrupamiento (Romesburg 1984). Para la construcción de la matriz de simi- litud, se aplicó el coeficiente Distancia Taxo- nómica (DIST). El método de agrupamiento utilizado fue UPGMA (ligamiento promedio no ponderado). Para el análisis de componentes principales se utilizó la misma MBD estandariza- da de acuerdo al procedimiento antes descrito. Los mencionados análisis multivariados se reali- zaron utilizando el software NTSYS-pc versión 1.6 (Rohlf et al. 1971). Para el estudio palinológico se tomaron muestras de polen desde las carpetas de herbario que presentaron material fértil (9 especímenes), tanto de plantas glabras como pubescentes, se montaron en portamuestras y se bañaron en oro para ser observadas y fotomicrografiadas con pe- lícula ASA 100. Se compararon plantas colectadas en el mis- ¡99 UY 00 mo lugar y mismo año (1) y plantas colectadas en el mismo lugar, pero en distinto año (II), para ob- servar si existía alguna similitud entre ellas con- siderando que estuvieron bajo condiciones similares. Los lugares son: (D Arica: camino Poconchile a Zapahuira, año 1972, 2 carpetas, 1900 y 2300 m de altitud. Copiapó: Travesía, año 1965, 2 carpetas, 520 m de altitud. Elqui: Paihuano, año 1948, 2 carpetas, 980 y 1000 m de altitud. (1D Copiapó: Camino Tinogasta, Puquios, 3 carpetas, 800, 1090 y 1100 m de altitud. Huasco: Carrizal Bajo, 2 carpetas, 25 m de alti- tud. Huasco: Entre Vallenar y Copiapó, 4 carpetas, 525 y 550 m de altitud. Elqui: Paihuano, 2 carpetas, 800 y 1000 m de al- titud. Copiapó: Travesía, 5 carpetas, 520 y 600 m de altitud. Huasco: 30 km al S de Vallenar, 2 carpetas, 900 m de altitud. Se analizó la variación de los datos morfoló- gicos en función de la distribución latitudinal y altitudinal de los ejemplares. Se incluyen además algunos datos de preci- pitación que fueron obtenidos del Departamento de Geofísica de la Universidad de Concepción; para varias localidades estos datos no existen. RESULTADOS MORFOMETRIA: Del análisis de la pubescencia se obtuvo dos tipos básicos de tricomas compues- tos, lineares y esféricos, los cuales presentaron variabilidad morfológica. Los tricomas se com- ponen de dos partes, la base y el ápice. La base corresponde a un levantamiento superficial de cé- lulas, de forma cónica, de siete o menos células que no exceden los 50 um de alto, formando un anillo (Fig. 3a, d, e, f), o de forma tubular, alar- gada, con células variables tanto en número, for- ma y disposición: (Fig. 3b, c). El ápice puede ser linear o esférico, formado por una célula; el pri- mer tipo varía desde corto a muy largo, y puede Variabilidad morfológica y taxonomía del género Fagonia L.: MARTICORENA , A. APICE FIG. 3. Tipos de tricomas y su posible derivación y desarrollo. A, pelo inicial. B y C, pelos lineares. D, E, F, pelos esféricos. estar inserto en bases grandes o pequeñas. El ápi- ce esférico, en tanto, se encuentra generalmente sobre bases pequeñas, de forma cónica. Los tri- comas esféricos en muestras secas se colapsan, tomando un aspecto capitado. En general, en todos los ejemplares se ob- servó un solo tipo de tricoma, linear o esférico; sin embargo, en un pequeño porcentaje se encon- traron ambos tipos. Además, se pudo observar que algunos tricomas linear-cortos presentaban un le- ve ensanchamiento, dando el aspecto de una pos- terior formación de un tricoma esférico. El tricoma linear-corto podría originar tanto al tricoma linear-largo como al esférico, por un posterior alargamiento o ensanchamiento apical respectivamente. Por esta razón, cuando se Ob- servó el tricoma linear-corto, se consideró para la MBD como presencia de ambos tipos de tricoma (linear-largo y esférico). Se observaron plantas completamente pu- bescentes, plantas completamente glabras, o gla- bras con sólo el gineceo o fruto poco a muy pubescente; nunca se presentó la condición de te- ner el gineceo o fruto glabro y los tallos pubes- centes. En algunas plantas glabras con gineceo pubescente, fue posible observar la presencia de escasas bases de tricomas, uno o dos por hoja. Es importante destacar que en algunas plan- tas la parte superior es muy pilosa, y hacia la ba- se se registra una disminución de la pilosidad hasta alcanzar la condición glabra.A través del análisis de agrupamiento, en conjunto con el de componentes principales, se pudo observar la” formación de cuatro grupos, no claramente de- limitados, los que están determinados por el ta- maño de las piezas florales y de los frutos, el tamaño de las estípulas, y la pubescencia (Fig. 4, 5). Los grupos A, C y D corresponden a plantas pubescentes y el grupo B a plantas glabras; entre A y C la diferencia esta dada por los tamaños de las piezas florales y los frutos, los que en conjun- to son menores para A respecto de C. Las plantas glabras forman un grupo debido al carácter pu- bescencia y a que el tamaño de las piezas florales y del fruto son similares entre los ejemplares del grupo. Por otro lado, este grupo se ubica entre A y C, debido a que los caracteres cuantitativos co- rresponden a valores intermedios (Fig. 4). Los datos de los parámetros cualitativos (Tabla 1) se presentan de acuerdo a la clasificación estableci- da por el dendrograma. El grupo D se separa del resto de los ejem- plares debido a que presenta estípulas y sépalos grandes, y tricomas esféricos (Tabla 1). 399 Gayana Bot. 53(2), 1996. En la ordenación, producto del análisis de componentes principales, se observa un continuo en cuanto a la posición de las OTUs en los ejes 1, 2 y 3 (Fig. 5). Solamente en la Fig. 5c se obser- van dos grupos relativamentes delimitados de ejemplares, separados en el eje 2, los que corres- ponden a plantas pubescentes (n%s positivos) y plantas glabras (n?s negativos), ya sea con el gi- neceo glabro o no. Los caracteres de las piezas florales y los frutos contribuyen considerablemente en la con- formación del primer componente (Tabla ID). La pubescencia es la variable más correlacionada con el segundo componente y el tamaño de las estípulas con el tercer eje. RELACION PUBESCENCIA-PRECIPITACION: Aun- que se obtuvieron datos de precipitación sólo pa- ra algunas carpetas, se pudo observar que éstos no presentan una relación con los caracteres con- siderados (Tabla 1). RELACION CON LA UBICACION GEOGRAFICA: En general, las plantas más pequeñas (grupo A) tie- nen una distribución más al norte que las plantas más grandes (grupo C) (Tabla 1). Sólo se observó relación entre la variación de los tamaños de las partes florales con la distribución norte-sur (lati- tud) de los especímenes (Fig.6). El resto de los parámetros morfológicos no está relacionado con la latitud y la altitud. COMPARACION DE PLANTAS DEL MISMO LUGAR Y AÑO DE COLECTA: Del material revisado para es- ta comparación, se encontró tanto plantas glabras como pubescentes, con gran variabilidad en cuanto a tamaño de las hojas, pubescencia del gi- neceo y grado de pubescencia de los tallos. COMPARACION DE PLANTAS DEL MISMO LUGAR Y DIFERENTE AÑO DE COLECTA: Algunas plantas presentan gran similitud, en especial las glabras, donde la variación se debió a la forma del folíolo 240 uqXÉ————__———— _———_—_—_ A O_O q q_q_q_q_q_ q q2q22X2 Y—————————————————————— 1287 r=0.81 FIG. 4. Dendrograma de los especímenes de Fagonia estudiados, los números corresponden a las muestras de her- bario. r=coeficiente de correlación cofenética. 340 COMPONENTE 2 COMPONENTE 3 COMPONENTE 3 Variabilidad morfológica y taxonomía del género Fagonia L.: MARTICORENA , Á. 0.8 w 31437 0.6 e 2. mo s130s A 2359078 0.4 a a 127065 960.8 12874 51435 * 36398 0.2 . 0.1 . na e 12005 F 40708 AS 112933 MET 30749 . * 770 Ei 112934 .21/0.. * e 0.0 e 0 Sor -0.2 % 113108 25393 -0.4 e + 30207 S a . 25400 27813 o 108197 05 30009 05995 . 38673 2 -0.8 Tal T T T 1.5 = 10) 09 0.0 0.5 1.0 IES COMPONENTE 1 VS | . $1437 1000 036297 36395 . 0.5 38699 96048 37017 o e 38675 . e 12874 . o" 9 129050 28543 37018 102804 sz 27865 2d] 1 0.0 . “8 25393 51435. e 93029 2 A 3079 us, SE . mi 40708 ra11660 %>77785 0 Pa eun Es 112933 es > e 108197 1 6 113108 . % 108014 -0.5 .11295 937974 * 2058 =1.0 =1.5 =1.0 =0%5 0.0 0.5 1.0 13) COMPONENTE 1 19 51437 e 1.0 36297 . 36295 0.5 a 38699 38675 12905 37017 .28543 10280499 96048 2 e 12874 0.0 23805 25400 ¿25393 IBA 36298 927562 ñ . 14 91305 A . ch] 9070. * e127865 e 27813 ses, % e enn . SS e 108197 923449 23978 . 113108 23961 e 108014 O 112933 == e 37974 0.5 e 112934 e 24058 0.8 0.6 0.4 0.2 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 COMPONENTE 2 FIG. 5. Ordenación de los especímenes analizados en función de los tres primeros componentes. Los núme- ros corresponden a las muestras de herbario estudia- das. y al grado de ramificación. Entre las plantas pu- bescentes la variación fue alta, desde plantas con los tallos glabros y sólo el gineceo pubescente, hasta plantas con tallos con tricomas lineares y esféricos. También el tamaño de las hojas fue va- riable, desde pequeñas hasta grandes; por lo tanto no se encontró ninguna relación. PALINOLOGIA: Los granos de polen en Fagonia son 3-colpados, prolatos (27-32 x 17-19 um) a rara vez perprolatos (47,5-51 x 16,5-21,5); sexi- na finamente reticulada, curvimurada, más fina hacia los colpos; colpos de 35-45 um de largo; amb pticotremo. En general, los granos son muy parecidos tanto para plantas glabras (Fig. 7a) co- mo pubescentes (Fig. 7b), variando sólo en la forma incluso dentro de un mismo ejemplar. DISCUSION Y CONCLUSION La variación de los caracteres cuantitativos de Fagonia en Chile no permite la formación de grupos; sólo se aprecia un continuo. El denomi- nar a los grupos por letras es sólo una forma de estudiarlos, ya que los límites entre uno y otro no son claros. Los valores cuantitativos son muy es- trechos y continuos dentro del rango para permitir una buena separación. Los caracteres cualitativos originan agrupaciones, pero no de consistencia para permitir la formación satisfactoria de grupos discretos. Porter (1963) señala que la cantidad de pubescencia en las especies de Fagonia de Baja California está probablemente determinada por la precipitación. Sin embargo, esto no afectaría a las especies de Fagonia que habitan en Chile, de- bido a que los datos de precipitación anual no arrojan ninguna relación entre la pubescencia (presencia, tipo de tricoma) y la cantidad de agua caída. La presencia de escasas bases de tricomas en plantas glabras con gineceo pubescente podría indicar la capacidad de formación de estos en condiciones determinadas. Al parecer todas las plantas poseen la capa- cidad de formar tricomas en condiciones que hasta el momento se desconocen. Además, te- niendo en cuenta que un mismo ejemplar puede presentar distintos tipos de tricomas, unido a la caída de éstos en plantas adultas, hace que el ca- rácter pubescencia tenga poco valor para separar variedades. 341 Gayana Bot. 53(2), 1996. 12 E E E O E E E o o o : ; 0% + ó = 3 2 8 ES oO (2 3 Z < 4 o r=0.58 **. 2 r=0.73 xx 1040 P2ar0! p0n0n) 16%40' 23"20' 30*00' 16%40' 23%20' 30*00' 7 8 8 E > sa e. E e se E 7 . E 7 = . = Ss ES s E 6 OO =Í [58] uy ES > Q a E zz o ES lr] a 3 es 4 3 4 ES 3 3 E 1 YD Z 3 . % ii kciidsk 4 Y > Wi Y MaS a BN 1] (We da? O 1 ss U un? y Pla l e Ni y = » sn 0 3 y A "mí ¡PES Heb -) 6 a $ q o 0 aa O 0 1u o h A o hb A > rn» ?2 va 4 "] A. a CNI whinel? nl a yr lali) 0142 ala air A branognl 23h UN g Y y ae MT y SN e Y j | p y Ñ Ni . = ' ] ' j E D A Ñ ] * New York Botanical Garden Li IMA 932 ORI CONTENIDO/CONTENTS TEILLIER, S. Las especies del género Suaeda (Chenopodiaceae) en Chile...ooconiccnicicicnncnc.... 265 The genus Suaeda (Chenopodiaceae) in Chile PEñamniLLO B., P. Anatherostipa, un nuevo género de Poaceae (Stipeae)...oooooocccinccionnnonnnons. 277 Anatherostipa, a new genus of Poaceae (Stipeae) TAYLor, Ch. M. Sinopsis de las Rubíaceac de Chile... ciococccincrornerancnon pone ccoo capas A 285 Sinopsis of the Rubiaceae of Chile RunpeL, P.W., M.O. DiLoN y B. PaLma. Flora y vegetación del Parque Nacional Pan de Azúcar en el desierto de Ataca Ma. occncconiacrriaridi ni e coin cdi ...295 Flora and vegetation of Pan de Azucar National Park in the Atacama Desert of nothern Chile WHEELER, G.A. y O. ZÓLLNER. El estado taxonómico y distribución de Carex inconspicua (Cyperaceae) en Sudamérica y un nuevo híbrido natural de esta especle......oococioccncnnnionanennenos 317 The status and distribution of Carex inconspicua (Cyperaceae) in South America and the report of a new natural hybrid Baeza P., C.M. Número de cromosomas en algunas especies chilenas de Danthonia DC. y Rytidosperma Sterd. Porco 329 Chromosome numbers for some of the Chilean species of Danthonia DC. and Rytidosperma Steud. (Poaceae) MARTICORENA G., A. Variabilidad morfológica y taxonomía del género Fagonia L. (Zygophyllaceae) en Chile...........o.oooocnooosciraroipacnd ved parade cal etica e IN 335 Morphological variability and taxonomy of the genus Fagonia L. (Zygophyllaceae) in Chile E 3 15 Deseamos establecer canje con revistas similares PY YLIH Correspondencia, Biblioteca y Canje: ra BOTANICAL GARUEN 1] COMITE DE PUBLICACION | CASILLA 2407, CONCEPCION CHILE EDICIONES UNIVERSIDAD DE CONCEPCION 193 |