ISSN 0016-531X GAYANA | VOLUMEN 63 NUMERO 2 1999 PUBLICADO POR UNIVERSIDAD DE CONCEPCION-CHILE FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES Y OCEANOGRAFICAS UNIVERSIDAD DE CONCEPCION CHILE DIRECTOR DE LA REVISTA REPRESENTANTE LEGAL Andrés O. Angulo Sergio Lavanchy Merino REEMPLAZANTE DEL DIRECTOR PROPIETARIO Oscar Matthei J Universidad de Concepcion EDITOR GAYANA DOMICILIO LEGAL Andrés O. Angulo Victor Lamas 1290, Concepción, Chile EDITOR EJECUTIVO GAYANA Ciro Oyarzún G. La Revista Gayana 1999 es una versión moderna de Gayana Oceanología y Gayana Zoología y, por lo tanto, procede a reemplazarlas, su numeración será: volumen 63(1), continuando así la numeración de Gayana Zoología. La Revista Gayana está relacionada con todos los aspectos de la investigación zoológica y oceanológica de Sudamérica. Los tópicos específicos cubiertos en la Revista Gayana se basan en trabajos e investigaciones originales y revisión de artículos en taxonomía, sistemática, filogenia, biogeografía y oceanología. Se considerarán los aspectos evolutivos dentro de estos tópicos basados en morfología, fisiología, ecología, etología y paleontología. COMITE EDITORIAL Patrick Arnaud. Station Marine d'Endome, Marsella, Francia. Ariel Camousseight, Museo de Historia Natural, Chile. Wolf Arnz. Alhed-Werner-Institut fúr Polar-und Meeresforschung Bremerhaven, Alemania. C. Sergio Avaria. Universi- dad de Valparaíso, Chile. Jan Owe Bergstróm. Kristineber Marine Biologiske Station, Kristineberg, Suecia. Ramón Formas, Universidad Austral de Chile. Chile. Alberto P. Larrain, Universidad de Concepción. Chile. Joel Millet. Muséum National d'Histoire Naturelle. Francia. Víctor Marín. Universidad de Chile, Chile. Roberto Meléndez, Museo de Historia Natural. Chile. Julián Monge-Nájera. Universidad de Costa Rica, Costa Rica. Carlos Moreno. Universidad Austral de Chile. Chile. Hugo I. Moyano. Universidad de Concepción, Chile. Germán Pequeño, Universidad Austral de Chile. Chile. Linda M. Pitkin, Natural History Museum of London, Inglaterra. Gilbert T. Rowe, Texas A & M University, College Station, Texas, USA. Nelson Silva, Universidad Católica de Valparaíso, Chile. Raúl Soto. Universidad Arturo Prat, Chile. Haroldo Toro, Universidad Católica de Valparaíso, Chile. Subscripción: Subscripción anual en cada serie: US$ 23.60 (dos volúmenes al año) Números atrasados US$ 17.70 cada uno, excepto los números de más de 100 pp, para lo cual se deberá consultar a: gayana@udec.cl Informacion en Internet: Revista Gayana tiene su propia pagina Web (http://udec.cl/publicaciones/) Dirección: Revista Gayana. Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas, Universidad de Concepción, Casilla 160-C, Concep- ción. Chile. Teléfono: 56-41-203059, Fax: 56-41-244805, E-mail: gayana@udec.cl Para las instrucciones a los autores ver reglamento en Gayana Zoología 61(1), 1997. Indexado en Bulletin Signaletique (Abstract, CNRS, Francia); Pascal Folio (Abstract, CNRS, Francia); Periodica (Index Latinoamericano, México); Marine Sciences Contents Tables (MSCT, Index FAO); Biological Abstract ( BIOSIS); Entomology Abstract (BIOSIS); Zoological Records (BIOSIS); Ulrik’s International Periodical Directory; Biological Abstract. Diseno y Diagramacion Maité Nunez R. SN | NOV 3 0 2uw \ L IBRARIES ONY ISSN 0016-531X GAYANA VOLUMEN 63 NUMERO 2 1999 CONTENTS ANGULO, A.O. & T.S. OLIVARES. A new genus and new species of hight andean II (NN eewececseecerssescsenceteesscaceccscestcsccocacrt suesencntetacetessceecewraseetoeanceceercer® 51 De Miscuis, C.C. & G. Riu. Contribution to knowledge of the oligochaetefauna (Annelida, (AMECA tp 63 ANGULO, A.O.; M.A. RODRÍGUEZ & T.S. OLIVARES. A new genera and new species of Hight Andean III. Faronta Smith, 1908 v/s Strigania Hampson, 1905 and an approach to Dargida Walkerull856)(kepidopterasINoctuidac) it. setcc.s-sscscscserscssccesessacsestzsscessteccsscecerstecenccereonsts 67 Bazzino, G. & R.A. QUIÑONES. Biological and ecological characteristics of /llex argentinus (Cephalopoda, Ommastrephidae) relevant to the management of its Southwest Atlantic a OOOO 87 IANNACONE, J.A. & L. ALVARIÑO. Acute ecotoxicity of heavy metals using juveniles of freshwater snail Physa venustula (Gould, 1847) (Mollusca) .ccccncnicnicnicncccicnicnoncconcnanoss 101 VALDOVINOS, C. Chilean mollusks biodiversity: Taxonomic and distributional database ... 111 Monce-NAJERA, J. Historical biogeography: Status and goals for the 21* century ....... 167 GONZÁLEZ, R.G. The problems of endocrine control and energetic metabolism involved in NENA Oo 171 UNIVERSIDAD DE CONCEPCION - CHILE ISSN 0016-531X GAYANA VOLUMEN 63 NUMERO 2 1999 CONTENIDO ANGULO, A.O. & T.S. OLIVARES. Nuevo género y nuevas especies altoandinas II (Lepidoptera: Nocheros ratonera rodadas Si De Miscuis, C.C. & G. Ricut. Contribución al conocimiento de la oligoquetofauna (Annelida, Oligochaeta) de la Argentina ...........c.cccccccccscsvsvevesesevevevereseseveseresesesesevereveveee 63 ANGULO, A.O.; M.A. RODRÍGUEZ & T.S. OLIVARES. Nuevo género y nuevas especies de nóctuidos altoandinos III. Faronta Smith, 1908 v/s Strigania Hampson, 1905 y algunos alcances acerca de Dargida Walker, 1856 (Lepidoptera: Noctuidae) ocn... 67 Bazzino, G. & R.A. QUIÑONES. Características biológicas y ecológicas del calamar Illex argentinus (Cephalopoda, Ommastrephidae) relevantes para el ordenamiento de su pes- queria en el Atlantico Sudoccidental A 87 IANNACONE, J.A. & L. ALVaRIÑO. Ecotoxicidad aguda de metales pesados empleando ju- veniles del caracol de agua dulce Physa venustula (Gould, 1847) (Mollusca) ............. 101 VaLpovinos, C. Biodiversidad de moluscos chilenos: Base de datos taxonómica y AS a a Et 111 MOoNGE-NAJERA, J. Biogeografía histórica: Estado y objetivos para el siglo XXI ..... 165 GONZÁLEZ, R.G. El problema del control endocrino y metabolismo energético involucrados en la migración de los peces: Una aproximaciOn.............:cccccccccsececssesessevevevesescaveveveveseees 171 UNIVERSIDAD DE CONCEPCION - CHILE “Los infinitos seres naturales no podrán perfectamente conocerse sino luego que los sabios del país hagan un especial estudio de ellos”. CLAUDIO GAY, Hist. de Chile, 1:14 (1848) Portada: Claudio Gay Mouret nació el 18 de marzo de 1800 en Draguignan, departa- mento de Yar, Francia. Fue Director del Museo Nacional de Historia Natural de Santiago de Chile. Fallece el 29 de noviembre de 1873 en Deffens, Yar, a la edad de 73 años. La presente revista lleva el nombre de “GAYANA” en su homenaje. Dr. Andrés O. Angulo DIRECTOR REVISTA GAYANA ESTA REVISTA SE TERMINÓ DE IMPRIMIR EN LOS TALLERES DE IMPRESOS ANDALIEN CONCEPCIÓN, CHILE, EN EL MES DE DICIEMBRE DE 1999, QUE SÓLO ACTÚA COMO IMPRESORA PARA EDICIONES UNIVERSIDAD DE CONCEPCIÓN ee A A O Y Y Gayana 63(2): 51-61, 1999 ISSN 0016-531X NUEVO GENERO Y NUEVAS ESPECIES ALTOANDINAS II (LEPIDOPTERA: NOCTUIDAE) A NEW GENUS AND NEW SPECIES OF HIGHT ANDEAN II (LEPIDOPTERA: NOCTUIDAE) Andrés O. Angulo! & Tania S. Olivares! RESUMEN Se describe un género nuevo Pehuenquenia n. gen (Hadeninae), reubicando dos especies conocidas en este género. Además se describen siete nuevas especies en Copitarsia Hampson (2 spp.), Heliothis Ochsenheimer (1 spp.), Janaesia Angulo (1 spp.), Pehuenquenia n. gen (1 spp.), y Scriptania Hampson (2 spp.), y se entregan cuatro nuevos registros. PALABRAS CLAVES: Lepidoptera, Noctuidae, Provincia altoandina, nuevos géneros, nuevas especies, nuevos re- gistros. INTRODUCCION La continuación del estudio de la lepidoptero- fauna altoandina nos ha permitido encontrar espe- cies nuevas y un nuevo género para esta region, su- mandose a las del trabajo de Angulo y Olivares, 11999! El material tipo se depositó en las siguien- tes colecciones: Colecciones Científicas de la Uni- versidad de Concepción (UCCC), Museo de Histo- ria Natural de Santiago (MHN) y en la colección de la Fundación Miguel Lillo, Tucumán, Argenti- na (FML). ' Depto. de Zoologia, Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas, Universidad de Concepción. Casilla 160-C, Concepción. ABSTRACT A new genus Pehuenquenia n. gen (Hadeninae) is described, adding two species in this genus. Besides seven new species in Copitarsia Hampson (2 spp.), Heliothis Ochsenheimer (1 spp.) , Janaesia Angulo (1 spp.), Pehuenquenia n. gen (1 spp.), and Scriptania Hampson (2 spp.) and four new records are added. Keyworps: Lepidoptera, Noctuidae, Hight mountains, new genus, new species and new records. RESULTADOS Subfamilia Cucullianae Copitarsia mimica Nn. sp. ADULTO (Fig.2): cabeza cubierta con escamas filiformes blanco-sulfúreas, palpos con escamas y escamas piliformes del mismo color, frente algo proyectada, con un proceso frontal bajo, antenas con cilias subiguales en largo al ancho del segmen- to respectivo; tórax con escamas filiformes y esca- mas piliformes blanco-sulfúreas; alas cubiertas de escamas blanco-sulfúreas, sin ninguna mancha apa- rente, alas posteriores con escamas blanquizcas en los dos tercios basales, el tercio distal lleva esca- mas castaño-claras, patas cubiertas con escamas piliformes blanquizcas y blanquizco-sulfúreas, pri- mer segmento tarsal de la pata anterior lleva en su cara externa seis grandes espinas curvadas, cada espina es subigual a la mitad del largo del segmen- to. Sil Gayana 63(2), 1999 GENITALIA DEL MACHO (Fig. 14): valvas alargadas cuyo ancho máximo es igual a un cuarto de la longitud de la valva, clásper sólo insinuado, ampulla alarga- da, subigual en largo al ancho de la valva, digitus dirigido hacia abajo oblicuamente y en su tercio apical disminuye de ancho, ambas con extremos ro- mos, corona uniserial fuerte, uncus engrosado en su tercio distal presentando en el dorso dos láminas movibles con 8 fuertes espinas cortas cada pieza, saccus subtriangular con el ápice proyectado, soccius digitiforme, aedeagus con el cornuti basal formado por una serie de fuertes espinas de diversos tama- ños, distribuidas en tres tamaños, las grandes en número de 8, las medianas en número de 8 y las pequeñas en número de 10 a 12. Pinceles odoríferos ubicados en el ápice del abdo- men (Fig.15) En la genitalia del macho se asemeja a Copitarsia humilis (Blanchard). Hempra: similar al macho, antenas con cilias más cortas, la mitad del ancho del segmento correspon- diente. ErimoLoGía: el nombre específico alude a su seme- janza externa con Heliothis xanthia n. sp. EXPANSIÓN ALAR: macho X= 27.3 mm (n=8) hembra X= 27.4 mm (n=7) MATERIAL EXAMINADO: (15 ejemplares): Holotipo: 1 macho, Argentina, Punta Balasto, 2100 m, La Rioja, 25-26-1-1995, L.E. Peña Coll. (UCCC) Alotipo: 1 hembra Argentina, Punta Balasto, 2100 m, La Rioja, 25-26-1-1995, L.E. Peña Coll. (UCCC) 13 Paratipos, Argentina, Punta Balasto, 2100 m, La Rioja, 25- 26-1-1995, L.E. Peña Coll. 2 paratipos Punta Balas- to, 2100 m, La Rioja, 25-26-1-1995, L.E. Peña Coll. (MNHN); 2 paratipos Punta Balasto, 2100 m, La Rioja, 25-26-1-1995, L.E. Peña Coll. (FML) Copitarsia anatunca Nn. sp. Macho (Fig. 3): cabeza con escamas piliformes cas- tano-amarillentas y oscuras, los palpos lateralmen- te llevan escamas blanquizcas y castaño-oscuras en- tremezcladas, antenas fuertemente ciliadas, las cilias son una y media vez el largo del segmento respecti- vo, tórax con escamas piliformes castaño-grisáceas, ala anterior color de fondo castaño algo oscuro, fran- UN i) ja subasal blanco-amarillenta suavemente ondula- da, orbicular blanco-amarillento con su centro con el color de fondo banda mediana blanco-amarillen- ta escasamente ondulada, reniforme blanco-amari- llenta, con su centro de color de fondo; banda subterminal blanco-amarillenta oblicua y dentada, banda terminal con ocho manchas blanco-amarillen- tas; ala posterior con escamas castaño-oscuras, el área costal basal blanca; patas con escamas y esca- mas piliformes grises y blanquizcas, primer segmen- to tarsal de la pata anterior con tres largas espinas curvadas en su cara externa, además de una corta espina apical, en su cara interna lleva espinas más delgadas; abdomen con escamas blanquizcas y gri- ses entremezcladas. GENITALIA (Fig.17-18): valvas alargadas al menos 6 veces más largas que el ancho medial, complejo del clásper en la región medial de la valva, clásper inconspicuo, ampulla algo alargada sobrepasando escasamente el borde dorsal de la valva, digitus subigual en longitud a la ampulla dirigido hacia el borde ventral de la valva, corona uniserial, brazos posteriores de la yuxta notables, uncus con el tercio apical subcuadrangular, sobre el dorso del ápice del uncus hay dos áreas armadas de fuertes espinas recurvadas y móviles, saccus subtriangular de ápi- ce romo, vésica alargada en su base presenta un gru- po de fuertes espinas de al menos tres tamaños. HemBRA: similar al macho, con cilias cortas la mi- tad del ancho del segmento respectivo GENITALIA: apófisis posteriores el doble del largo de las anteriores, ductus bursae corto, corpus bursae globoso y alargado, el cervix bursae subesférico con una placa apical con espinas y medialmente lleva espinas dispuestas en una franja transversal. OBSERVACIONES: la genitalia del macho es próxima a Copitarsia humilis (Blanchard), de la cual se dife- rencia de C. anatunca que presenta la cara apical del uncus sin proyección, la ampulla es subtriangular alargada atenuándose uniformemente y los brazos posteriores de la yuxta son más cortos. MATERIAL EXAMINADO: 12 ejemplares (8 machos y 4 hembras). 1 Holotipo La Mina, segunda quincena abril, 1996, Badilla Coll. (708) . 1 Alotipo La Mina, segunda quincena abril, 1996, Badilla Coll. (714) 1 Nuevo género y nuevas especies altoandinas: ANGULO, A. Y T. OLIVARES Paratipo La Mina, segunda quincena Abril, 1996, Badilla Coll. (711) (FML); 1 Paratipo Sector la Mina, Lag. del Maule, 5-6-11-1999, Angulo & Badilla Coll. (MNHN) 7 Paratipos: La Mina, se- gunda quincena abril, 1996, Badilla Coll. (709, 710, 713, 715, 716, 717); 1 Paratipo La Mina, segunda quincena marzo, 1996, Badilla Coll. (600)(UCCC). EXPANSIÓN ALAR: X=37.6 mm (n=11) Subfamilia Hadeninae Pehuenquenia n. gen. Especie tipo Pehuenquenia minuta n. sp. DIAGNOSIS: cabeza sin proceso frontal, cabeza y tórax con escamas y escamas piliformes, sin cresta torácica, genitalia del macho con valva subtriangular, sin coro- na, sin cuello hadenino y yuxta de ápice bifurcado. ErimoLoGía: Pehuenquenia: Pehuenche: nativos de la zona central sur de Chile. Pehuenquenia minuta n. sp. Macho (Fig. 4): cabeza con escamas y escamas piliformes blancas y negruzcas, antenas con escamas castaño-oscuras, cilias subiguales en longitud al an- cho del segmento respectivo, tórax con escamas piliformes blanquizcas y negras, en el vientre hay es- camas piliformes blanquizcas, alas anteriores color de fondo castaño-claro, bandas castaño-oscuras, ban- da basal, subasal y mediana normales, subterminal ondulada y terminal con ocho manchas negruzcas, alas posteriores castaño-oscuras, patas con escamas casta- ño-oscuras y escamas piliformes blanquizcas. GENITALIA (Figs. 19-20): valvas subtriangulares enangostándose hacia el extremo posterior, de bor- de redondeado, corona ausente, complejo del clásper ubicado en la base del tercio apical, presenta un clásper subtriangular con borde dorsal plegado, su ápice sobrepasa levemente el borde dorsal de la val- va, ampulla alargada y proyectada hacia el borde dorsal de la valva, sobrepasándola en la mitad de su largo, ápice redondeado, digitus alargado, adelgazándose hacia su extremo, un poco más largo que la ampulla, sobrepasando el margen ventral de la valva, uncus medianamente grueso terminado en una punta agu- da, yuxta subtriangular con el ápice superior alar- gado, saccus subtriangular de ápice escasamente agudo. HEMBRA: similar al macho. GENITALIA (Fig. 21): apófisis posteriores el doble del largo de las anteriores, ductus bursae ancho y esclerotizado, corpus y cervix bursae subiguales en tamaño, globosos, ductus seminalis se origina del ápice del cervix bursae, sin presencia de signum. EXPANSION ALAR: X= 24.7 mm (n=8) MATERIAL EXAMINADO: (7 ejemplares) Holotipo: 1 macho, Paso Internacional Pehuenche, 11-1996, Badilla Coll. (UCCC); 1 Alotipo Lo Valdés, Santiago, 3200 m, 111-1951, Peña Coll. (UCCC); 1 Paratipo, Paso In- ternacional Pehuenche, 1i-1996, Badilla Coll. (MNHN); | Paratipo, Paso Internacional Pehuenche, 6-11-199, Angulo & Badilla Coll. (FML); 1 Paratipo, Paso Internacional Pehuenche, ii-1996, Badilla Coll. (UCCC). 2 Paratipos Lo Valdés, Santiago, 3200 m, 111-1951, Peña Coll. (UCCC). ErimoLOGÍA: el nombre minuta alude a tamaño rela- tivamente pequeño de las especies. OBSERVACIONES: Pehuenquenia n. gen. se asemeja a Egira Duponchel (=Xy/omiges Guenée) en ausencia de coro- na y sin cuello hadenino, además de su distribución geográfica; se diferencia en que la valva es subtriangular y su ápice es alargado y redondeado. El resto de las especies de Egira Duponchel presenta una distribución Paleártica y Neártica La especie peruviana Koehler, que se encuentra ubica- da en Xylomiges de autores (sensu Poole, 1989), por las características de las genitalias debe ser incluida en este nuevo género. Por lo tanto las especies incluidas en este nuevo género son: Pehuenquenia minuta n. gen. n. sp. Pehuenquenia peruviana (Koehler) n. comb. Scriptania chuzmiza n. sp. DESCRIPCION MACHO (Fig. 5): cabeza con escamas y algunas escamas piliformes castaño- oscuras, cla- Nn Ww Gayana 63(2), 1999 ras y blanquizcas entremezcladas, la cara ventral de los palpos lleva largas escamas piliformes cas- taño-oscuras y antenas con cilias tan largas como el ancho del segmento respectivo, la cara ventral de los segmentos antenales es convexa, tórax con escamas piliformes y algunas escamas normales blanquizcas, negruzcas y las normales tienen su tercio apical de color amarillo oscuro. Patas con escamas y escamas piliformes oscuras y algunas blanquizcas hacia el ápice de los segmentos, los espolones llevan escamas exclusivamente blancas, alas color de fondo formado por escamas amarillo oscuro con blanquizco, banda basal blanquizca con ambos bordes oscuros, subasal de igual manera, claviforme con escamas blanquizcas con delgados bordes oscuros anchos, orbicular levemente reniforme en su centro lleva escamas concoloras con el fondo rodeada externamente por blanco y luego por ne- gruzco, reniforme subcuadrangular con el centro concoloro con el fondo aunque algo más claro ro- deada externamente por escamas amarillas y luego por negro, banda mediana es una línea negruzca dentada, banda terminal ondulada blanquizca en su centro rodeada por ambos lados por negruzco, ban- da subterminal formada por 5 a 6 manchas negras pequeñas unidas por finas líneas curvadas externa- mente negruzcas, las escamas de los flecos son blanquizcas, algunas negruzcas reunidas en siete a ocho manchas y algunas castaño-amarillentas; ala posterior con escamas blanquizcas y algunas escamas piliformes blanquizcas hacia el tercio externo, lleva algunas escamas castañas oscuras, los flecos con es- camas piliformes blanquizcas y cinco manchas oscu- ras. Ventralmente las alas anteriores llevan escamas castaño oscuras y el ala posterior ventralmente con la mancha discal formada por escamas castaño-oscuras. GENITALIA DEL MACHO (Fig. 22): valvas alargadas con el cuello hadenino submedial, clásper escasamente aparente, ampulla alargada y curvada hacia atrás, de ápice redondeado sobrepasando el borde dorsal de la valva, digitus alargado atenuándose hasta el ápice ter- minado en punta, curvado ventralmente, subigual en largo a la ampulla, sobresale largamente el borde ven- tral de la valva, corona fuerte, multiseriada con espi- nas gruesas, yuxta ancoriforme, uncus ensanchado en su tercio apical adelgazando bruscamente en el ápice subtriangular, saccus proyectado agudamente, vésica alargada y cornuti formado por una sucesión de espi- nas fuertes y alargadas. GENITALIA DE LA HEMBRA (Fig. 24): apófisis anterio- res subiguales en longitud a las apófisis posterio- res, ductus bursae fuertemente esclerosado, corpus bursae con placas de espinas en número de cuatro, cervix bursae alargado. EXPANSIÓN ALAR: X = 31mm (n=3) MATERIAL EXAMINADO: (3 machos): Holotipo: 1 ma- cho Chile, Tarapacá, Chuzmiza, 3400 m. 9-11-i- 1992 (UCCC); 2 Paratipos: 2 machos, Chile, Tarapacá, Chuzmiza, 3400 m. 9-11-i-1992. (UCCC) ErimoLoGía: chuzmiza, elegido por la localidad tipo de la especie. Scriptania lontana n. sp. Macho (Fig. 6): cabeza con escamas blanquizcas y algunas castaño-claras, antenas con escamas blan- cas y cilias subiguales en largo al ancho del seg- mento respectivo, tórax con escamas blanquizcas y castañas entremezcladas, alas anteriores color de fondo castaño-oscuro, banda subasal delgada y blanquizca recta, mancha orbicular blanquizca subtriangular oblicua, mancha reniforme blanquizca subtriangular con bordes blancos, área terminal con escamas blanquizcas, mitad externa de la celda ra- dio-medial con escamas blanco-hialinas, área cubital anal con escamas blanquizcas, formando un área subtriangular baja. alas posteriores con esca- mas blanco-hialinas, patas con escamas y escamas piliformes castaño-amarillentas. GENITALIA (Figs. 25-26): valvas con la escotadura fuerte submedial, complejo del clásper representado por el clásper algo pronunciado de borde redondeado, ampulla alargada terminando en punta, sobrepasando el borde dorsal de la valva, dígitus subtriangular alar- gado de ápice agudo, sobrepasando ampliamente el borde ventral de la valva, cucullus subtriangular, co- rona multiseriada, uncus en su tercio apical un poco más ancho terminando en una punta aguda algo curvada, yuxta subtriangular con el ápice dorsal alar- gado, saccus subtriangular redondeado, aedeagus con la vesica armada de una extensa área de espi- nas de distintos tamaños, en la que se destaca una gran hilera de espinas gruesas. EXPANSIÓN ALAR: X=35 mm. (n=1) Nuevo género y nuevas especies altoandinas: ANGULO, A. Y T. OLIVARES MATERIAL EXAMINADO: Holotipo: | macho, Ecuador, Imbabura, 4-iv-1989, Ruales Coll. (Ecu 99) (MECN). ErimoLoGía: lontanus: lejano, a, en distribución geo- gráfica es septentrional. Subfamilia Heliothidinae Heliothis xanthia n.sp. DESCRIPCIÓN DEL MACHO (Fig. 7): cabeza cubierta por escamas y escamas piliformes blanquizcas, las de la frente y el vértex son más cremosas, antenas con es- camas blancas y cilias subiguales en largo al ancho del segmento correspondiente, tórax con escamas piliformes castaño-amarillentas, en el vientre del tó- rax son blanquizcas, alas anteriores con escamas blan- co-amarillentas, sobre las venas hay escasas escamas castañas, alas posteriores con escamas blancas, en el extremo de la celda radio-medial hay un grupo de escamas castaño-oscuras, (característico de los heliotines), patas con escamas y escamas piliformes blancas. GENITALIA (Figs. 27-28): valvas alargadas, diez veces el largo del ancho medial, corona uniseriada, fuerte, a lo largo de su región medial presenta un pliegue con- tinuo a lo largo de la valva, uncus alargado y ancho uniforme hasta su ápice en donde bruscamente dis- minuye diámetro terminado en una espina, succus subtriangular; aedeagus con vésica helicoidal con tres vueltas, sin cornuti. Hempra (Fig. 29): similar al macho, cilias antenales son más cortas que la mitad del ancho del segmento respectivo. GENITALIA: apófisis anteriores y posteriores subiguales en largo; ductus bursae alargado tres veces el largo de las apófisis, esclerotizado, bursa copulatrix globosa, con dos placas longitudinales con microespinas. MATERIAL EXAMINADO: 1 Holotipo Argentina, Pta. Balasto, 2100 m la Rioja, 25-26-1-1995, L.E. Peña Coll (UCCC); 1 Alotipo Argentina, Pta. Balasto, 2100 m la Rioja, 25-26-1-1995, L.E. Peña Coll. (UCCC); 2 Paratipos Argentina, Pta. Balasto, 2100 m la Rioja, 25-26-1-1995, L.E. Peña Coll. (UCCC) 1 Paratipo Argentina, Pta. Balasto, 2100 m la Rioja, 25-26-1-1995, L.E. Peña Coll. (FML ); 1 Paratipo Argentina, Pta. Balasto, 2100 m la Rioja, 25-26-1- 1995, L.E. Peña Coll. (MNHN). EXPANSIÓN ALAR: macho X= 29.3 mm (n=3) hembra: X=32.3 mm (n=3) Externamente se asemeja a H. pallida Hardwick; H. pacifica Hardwick, las cuales presentan la mis- ma coloración, la genitalia presenta semejanzas con la especie H. dispsacea (Linnaeus), ya que ambas presentan una valva inerme con un pliegue en la parte central de ella (Hardwick, 1965). EtIMoLoGia: xanthus: amarillo Subfamilia Noctuinae Janaesia exclusiva n. sp. Macho (Fig. 8): cabeza con escamas blanquizcas y negruzcas entremezcladas, antenas con escamas cas- taño-oscuras, cilias subiguales en largo al ancho del segmento correspondiente, tórax con escamas y es- camas piliformes blanquizcas y negruzcas entremez- cladas, ventralmente con escamas piliformes blanquizcas; alas anteriores con escamas blanquizcas y negruzcas entremezcladas, banda basal blanca bor- deada por negro, banda subasal blanca más notable en el área costal, orbicular blanca rodeada con ne- gruzco, reniforme blanca rodeada por negro en su extremo proximal; alas posteriores blanquizcas; pa- tas con escamas blanquizcas y negruzcas entremez- cladas, blanquizcas en el ápice de los segmentos. GENITALIA DEL MACHO (Fig. 30-31): valva algo alar- gada, cinco veces más larga que su ancho medial, más ancha en su base, complejo del clásper repre- sentado por un clásper incipiente y una ampulla alargada y curvada ventralmente, terminando en una punta moderada, sobrepasando el borde ventral de la valva, corona uniseriada representada por esca- sas cerdas entre ocho y once, uncus alargado con dos o tres espinas apicales, yuxta subromboidal, saccus subtriangular algo alargado, aedeagus con la vesica armada por tres espinas simples y una de base bulbosa. HEMBRA: similar al macho. Gayana 63(2), 1999 EXPANSIÓN ALAR: macho: X=41 mm (n=1) hembra: X=45 mm (n=1) ETIMOLOGÍA: exclusiva: única MATERIAL EXAMINADO: Holotipo: | macho, Paso In- ternacional Pehuenche, segunda quincena, 111-1996, n° 810, Badilla Coll. (UCCC) Alotipo: 1 hembra Paso Internacional Pehuenche, primera quincena, 11-1996, n° 810. Badilla Coll. (UCCC). Nuevos registros Xylinissa andina (Koehler) n. comb. (Cucullianae) nuevo registro Bryotype andina Koehler, 1979:24. Macho (Fig. 1): similar a la hembra, en algunos ejemplares es posible ver la orbicular representada por un punto de escamas blancas rodeadas por al- gunas negras. GENITALIA DEL MACHO (Fig. 12-13): valva subrectangular alargada seis veces más larga que su ancho medial, el extremo apical dorsal posee una proyección de ápice romo, en su región medial el digitus se proyecta hacia el borde dorsal de la valva sobrepasándole escasa- mente, su ápice es romo, tres veces tan largo como su ancho medial, corona uniserial débil, uncus esca- samente ancho en su tercio apical, terminando en un ápice agudo, recto, saccus subtriangular, corto, vesica con grandes espinas gruesas, en su región basal. Hempra: de acuerdo con la descripción de Koehler, 1979: 24. EXPANSION ALAR: X= 26 mm (n=8) MATERIAL EXAMINADO: 8 ejemplares: 4 ejemplares Sector la Mina; Laguna del Maule, segunda quin- cena, enero, 1981 (353, 354, 355, 363)(UCCC); 1 ejemplar Sector la mina; Laguna del Maule, prime- ra quincena, enero, 1981 (374)(UCCC); 2 ejempla- res Sector la Mina; Laguna del Maule, segunda quin- cena, diciembre, 1995 (299, 301) (UCCC); 1 ejem- plar, El Manzano, Santiago, 12-xi-1951 (UCCC). DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA: ARGENTINA: San Martin de los Andes, Neuquén, Zapala. CHILE: Sector la Mina, Laguna del Maule; El Manzano, Santiago. OBSERVACIONES: Las especies colocadas por Poole, 1989 en Bryotype de autores, son trasladadas a Xylinissa Schaus, presentando entre el 1% y 3% seg- mento abdominal con crestas, frente lisa y tibia iner- me, por lo tanto las especies que quedan incluidas en este género son: X. andina (Koehler) Argentina X. atlantica (Koehler). Argentina X. cossoides Butler. Chile X. lignitis Schaus. Colombia X. oniroe Dognin. Ecuador X. pulverea Hampson. Perú X. strigosa Hampson. Perú Dargida confundibilis (Khlr) n. comb. (Hadeninae) Faronta confundibilis Khir. Poole, 1989. Macho (Fig. 9): cabeza con escamas y escamas piliformes blanquizcas, segundo segmento del palpo externamente con algunas escamas castaño-oscuras, antenas con escamas blanquizcas, ventralmente cilias tan largas como el ancho del segmento respectivo, tórax con escamas piliformes blanquizcas, alas an- teriores blanquizcas con escasas escamas castaño- oscuras, las que se reúnen en la mancha discal (reniforme) como un pequeño conjunto circular de 10 a 12 escamas castaño- oscuras; alas posteriores blanquizcas, el extremo distal de las venas lleva algunas escamas castaño-oscuras, alas anteriores y posteriores ventralmente blanquizcas; patas con escamas y escamas piliformes blanquizcas. GENITALIA DEL MACHO (Figs. 32-33): valvas alarga- das cinco veces su ancho medial, cuello hadenino comienza en la base del tercio apical de la valva, clásper poco notable, ampulla alargada sobrepasan- do el margen dorsal de la valva, digitus alargado subigual en largo a la ampulla, de ápice un poco más agudo, corona uniserial, uncus ensanchado en su tercio apical luego decrece hacia el ápice finali- zando en un extremo romo y redondeado, saccus de extremo suboval, yuxta ancoriforme, vesica con un cornuti formado por un grupo de espinas gruesas, Nuevo género y nuevas especies altoandinas: ANGULO, A. Y T. OLIVARES ubicadas en su región medial. HEMBRA: similar al macho, antenas con las cilias muy cortas, menos de un tercio del ancho del segmento. GENITALIA DE LA HEMBRA (Fig. 34): apófisis anterio- res y posteriores subiguales en longitud, ductus bursae alargado, el doble del largo de las apófisis, esclerotizado, bursa copulatrix globosa, con cuatro hileras longitudinales de signas, cada signa está for- mado por dos placas espinosas cóncavas, cinco signas por cada hilera, corpus bursae subhelicoidal. DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA: ARGENTINA: Collón- Curá, Neuquén y Las Flores San Juan (nuevo regis- tro). Strigania permira Koehler (Hadeninae) nuevo registro Macho (Fig. 10): cabeza con escamas piliformes, grises y blanquizcas, palpos con escamas negruzcas, ventralmente llevan largas escamas y escamas piliformes blanquizcas, tórax con escamas y esca- mas piliformes negruzcas, blanquizcas y amarillen- tas; alas anteriores con el color de fondo castaño- oscuro, banda basal blanquizca notable en el borde costal, subasal blanquizca, mancha orbicular en su centro blanco rodeada por amarilla al igual que la mancha claviforme, banda mediana poco notable, reniforme subcuadrangular con su centro blanquizco rodeado con amarillo, banda subterminal negruzca, delgada muy dentada, banda terminal representada por ocho manchas amarillas. Alas posteriores con escamas blanquizcas, el tercio distal con escamas castaño-oscuras, cara ventral de las alas anteriores con escamas y pelos castaño-oscuros, el borde cos- tal lleva escamas amarillas, borde anal blanquizco, cara ventral de las alas posteriores con escamas blanquizcas, mancha discal castaño-oscura y banda subterminal castaño-oscura, patas con escamas y escamas piliformes castaño-oscuras y algunas blanquizcas entremezcladas, estas últimas más no- tables en el ápice de los segmentos. Abdomen con escamas piliformes castaño-claras. GENITALIA DEL MACHO (Figs. 35-36): valvas con la escotadura en la base del tercio apical, muy pro- nunciada, complejo del clásper presenta el clásper subtriangular, corto, ampulla en forma de “T”, con la rama ventral más corta y terminada en un borde dentado, ninguna sobrepasa los bordes de la valva, digitus delgado y curvado ventralmente, sobrepa- sando la mitad de su longitud al borde ventral de la valva, corona multiseriada, fuerte, el ápice ventral lleva una espina fuerte, uncus ancho en su tercio apical de ápice romo, saccus subtriangular con una pequeña proyección en su ápice, aedeagus con la vesica presentando una hilera de espinas en el bor- de ventral de ella, en la porción baso-dorsal de la vesica existen dos placas semilunares espinosas. An- tenas con escamas blanquizcas, cilias cortas no más de la mitad del ancho del segmento correspondien- te: Hempra (Fig. 37): similar al macho. Antenas con cilias muy cortas, apenas perceptibles. GENITALIA DE LA HEMBRA: apófisis posteriores el do- ble del largo de las anteriores, ductus bursae alta- mente esclerotizado al igual que la base del cervix bursae, corpus y cervix subglososo, sin presencia de signum, sin embargo es posible observar algu- nas áreas longitudinales con microespinas. EXPANSIÓN ALAR: macho X= 38.3 mm (n=3) hembra= 38 mm (n=1) DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA: Madre de Dios (Perú) y Sector La Mina. Lag. del Maule y Paso Internacio- nal Pehuenche (Chile) (nuevo registro). MATERIAL EXAMINADO: (4 machos, 2 hembras): 1 ma- cho Sector La Mina. Laguna del Maule, 925 m. 5- 6-11-1999, Angulo & Badilla Coll. (UCCC); 3 ma- chos: 1 macho, 1* quincena, enero, 1996 (543) (UCCC); 1 macho Paso Internacional Pehuenche, 2* quincena, enero, 1996 (566)(UCCC); 1 macho Paso Internacional Pehuenche, 1* quincena, enero, 1997 (923)(UCCC); 2 hembras Paso Internacional Pehuenche, 2* quincena, enero, 1996. (570, 572)(UCCC). Faronta multistria Koehler nuevo registro (Hadeninae) Neleucania multistria Koehler, 1947:102. Faronta multistria (Koehler). Poole, 1989. Macuo: no visto Gayana 63(2), 1999 Hempra (Fig. 38): cabeza con escamas y escamas piliformes castaño-claras y blanquizcas, antenas con escamas blanquizcas y escasas cilias cortas, torax con escamas piliformes castaño-claras, alas con escamas castaño-claras y sobre las venas lleva escamas blan- cas, las manchas anormales, la orbicular muy agran- dada ocupando casi todo el sector discal, delineado por escamas castaño-oscuras, en cambio la reniforme es suboval alargada tendiendo a subtriangular con escamas blancas en su interior y en su centro algu- nas negras, mancha apical con escamas blancas proyectándose oblicuamente hasta cerca del mar- gen discal, mancha claviforme muy alargada, bor- deada por escamas negras, alas posteriores con es- camas grises y fringe blanco, patas con escamas castaño-claras. MATERIAL EXAMINADO: | hembra: Chile: VII Región, Sector La mina, Lag. del Maule, 5-6-11-1999, An- gulo & Badilla Coll. (UCCC). BIBLIOGRAFIA ANGULO, A. O. Y T. S. OLIVARES. 1999. Nuevo género y nuevas especies de nóctuidos altoandinos I, e hipótesis de habitats en unmaduros (Lepidoptera: Noctuidae). Gayana 63(1): 17-27. Hampson, G. F. 1906. Catalogue of the Lepidoptera Phalaenae in the British Museum. Volumen 6. London. Taylor and Francis. 532 pp, xiv, plates 96-107. Harwick, D. F. 1965. The corn earworm complex. Memoirs of the entomological Society of America. 40: 247 pp. KOEHLER, P. 1947. La familia «Noctuidae» Argentinas. Subfamilia Hadeninae. Acta Zool. Lilloana 3:50-134. KoeHLer, P. 1979. Noctuidarum miscellanea VI. Acta Zool. Lilloana 33: 16-36. PooLE, R. W. 1989. Lepidopterorum Catalogus. New Series. I. Noctuidae 118: 1-500 E. E. J. Brill/Flora & Fauna Publications. PooLE, R. W. 1989. Lepidopterorum Catalogus. New Series. II. Noctuidae 118: 500-1013 Ed. E. J. Brill/Flora & Fauna Publications. Fecha de recepción: 12.08.99 Fecha de aceptación: 12.08.99 Nuevo género y nuevas especies altoandinas: ANGULO, A. Y T. OLIVARES FOTOGRAFÍAS DE ADULTOS DE 1. Xylinissa andina (Khlr); 2. Copitarsia mímica n. sp.; 3. Copitarsia anatunca n. sp.; 4. Pehuenquenia minuta n. gen. n. sp.; 5. Scriptania chuzmiza n. sp.; 6. Scriptania lontana n. sp.; 7. Heliothis xanthia n. sp.; 8. Janaesia exclusiva n. sp.; 9. Dargida confundibilis (Khir); 10. Strigania permira Draudt; 11. Faronta multistria (Khir). 59 Gayana 63(2), 1999 Genitalias de: 12. valvas de Xylinissa andina (Khlr); 13. aedeagus de Xylinissa andina (Khlr); 14. valvas y aedeagus de Copitarsia mimica n. sp.; 15. pelos odoríferos de Copitarsia mimica n. s p.; 16. gnitalia he- mbra Copitarsia mimica n. sp.; 17. valvas de Copitarsia anatunca n. sp.; 18. aedeagus Copitarsia anatunca . Sp.; 19. valvas de Pehuenquenia minuta n. gen. n. sp.; 20. aedeagus de Pehuenquenia minuta n. gen. n. s ; 21. hembra de Pehuenquenia minuta n. gen. n. sp.; 22. Seriptania chuzmiza n. sp.; 23. aedeagus de Scriptan a chuzmiza n. sp.; 24. hembra de Scriptania chuzmiza n. sp.; 25. valvas de Scriptania lontana n. sp.; 2 . aedeagus de Scriptania lontana n. sp.; 27. valvas de Helihis xanthia n. sp.; 28. aedeagus de Heliothis xanthia n. sp.; 29. hembra de Heliothis xanthia n. sp.; 30. valvas de Janaesia exclusiva n. sp.; 31. aedeagus de Heliothis xanthia n. sp.; 32. valvas de Dargida confundibilis (Khlr); 33. aedeagus de Dargida confundibilis (Khlr); 34. hembra de Dargida confundibilis (Khir); 35. valvas de Strigania permira Draudt; 36. aedeagus de Strigania permira Draudt; 37. hembra de Strigania permira Draudt; 38. hembra de Faronta multistria (Khir). 60 Nuevo género y nuevas especies altoandinas: ÁNGULO, Á. Y T. OLIVARES 61 Gayana 63(2): 63-65, 1999 ISSN 0016-531X CONTRIBUTION TO KNOWLEDGE OF THE OLIGOCHAETEFAUNA (ANNELIDA, OLIGOCHAETA) FROM ARGENTINA CONTRIBUCIÓN AL CONOCIMIENTO DE LA OLIGOQUETOFAUNA (ANNELIDA, OLIGOCHAETA) DE LA ARGENTINA Catalina C. de Mischis* ABSTRACT To Argentina Glossodrilus parecis is pointed out for the first time, and the distribution of Pontoscolex corethrurus is increased, also Eukerria saltensis, Amynthas hawayanus, A. morrisi y Aporrectodea trapezoides make up the first quotation of earthworms for the Province of Catamarca. Keyworbs: Oligochaeta, Ocnerodrilidae, Glossoscolecidae, Megascolecidae, Lumbricidae, Argentina. INTRODUCTION In the Neotropical region of Argentina, 66 species of earthworms and their distribution have been indicated (Ljuestróm et al., 1975). Subsequently, new species and locations were added covering wide areas of the country that had not been examined. This contribution is based on the study of earthworms in majority collected personally and its main objective was to disseminate new records for the country and to increase the distribution of both native and non-native earthworms. MATERIAL AND METHODS The worms were collected manually from the * Cátedra Diversidad Animal I. Universidad Nacional de Córdoba. Av. Vélez Sársfield 299, 5000 Córdoba, Argen- tina. “Dr. G. Righi, died on 26 Februeary, 1999 in Sao Paulo, Brazil. and Gilberto Righi** RESUMEN Se señala por primera vez para la Argentina Glossodrilus parecis y se incrementa la distribución de Pontoscolex corethrurus, Eukerria saltensis, Amynthas hawayanus, A. morrisi y Aporrectodea trapezoides se citan por primera vez para la provincia de Catamarca. PALABRAS CLAVES: Oligochaeta, Ocnerodrilidae, Glossoscolecidae, Megascolecidae, Lumbricidae, Argentina. soil and preserved in 10% formalin. The study was performed by dissections, mounting of microscopical pieces in glycerine-water (1:1) and serial histological sections stained by Mallory’s triple method (Pantin, 1964). The material is deposited in the Museum of Zoology, University of Cordoba, Argentina, exception G. parecis that is in the Department of Zoology, University of Sao Paulo, Brazil. RESULTS Ocnerodrilidae Eukerria saltensis (Beddard, 1895) Kerria saltensis Beddard, 1891:225; Eukerria saltensis Ljungstróm et al., 1975:12; Righi, 1979:120; Mischis, 1991: 207; Mischis, 1996:64. Material- Argentina. Province Catamarca: Rio del Valle in Las Pirquitas Ville, C. Mischis col. This is the most widely peregrine species of Eukerria (Jamieson, 1970). Gayana 63(2), 1999 Glossoscolecidae Glossodrilus parecis Righi « Ayres, 1975 Glossodrilus (Tonperog) parecis Righi & Ayres, 1975:113; Righi, 1980:242; Righi, 1995:576. Material- Argentina, Province Córdoba: Río Ceballos in soghum plantation, dos clitellate worms (ZU- 1304 Universidad de Sao Paulo), C. Mischis col. Considerations: The species was known in a the piedmonts of Serra do Mar in Brazil, Rio Grande do Soul and Rio de Janeiro States. Probably it corresponds to Glossoscolex minutus (nomem nudum, species does not described or figured) recorded by Ljungstróm et al. (1975) from Santa Fe Province, La Capital and Las Colonias Departments. Distribution: Endemic species from South America. Pontoscolex corethrurus (Múller, 1857) Lumbricus corethrurus Múller, 1857:113; Pontoscolex corethrurus Righi, 1984:114. Material: Argentina: Province Cordoba: Department Capital in greenhouse, E. Karlem col. Distribution: Origin unknown (Gates, 1972). Peregrine species in tropical and subtropical zones of the world Righi (1990). Megascolecidae Amynthas hawayanus (Rosa, 1891) Perichaeta hawayana Rosa, 1891:396; Pheretima hawayana Ljungstróm et al., 1975:24; Amynthas hawayanus Righi, 1979:128; Mischis, 1991:210; Mischis, 1993:10 (synonymy); Mischis, 1996:65 Material: Argentina: Province Catamarca: Las Pirquitas Ville, in garden and orchard, C. Mischis col. Distribution- Pantropic. Origin Oriental Region, probably China, anthropocorus (Reynolds, 1994). Amynthas morrisi (Beddard, 1892) Perichaeta morrisi Beddard, 1892:166; Pheretima morrisi, Ljungstrón et al., 1975:24; Amynthas morrisi Righi, 1979:130; Mischis, 1991: 64 210; Mischis, 1993:10 (synonymy); Mischis, 1996:65. Material: Argentina: Province Catamarca: Las Pirquitas Ville in garden and near Las Pirquitas dam, C. Mischis, col. Distribution: Oriental Region, probably Chi- na (Gates, 1972). Lumbricidae Aporrectodea trapezoides (Duges, 1828) Lumbricus trapezoides Duges, 1828:289; Allolobophora trapezoides Ljungstróm et al., 1975:28; Righi, 1979:144; Aporrectodea trapezoides Mischis, 1991: 212; Mischis, 1996:66. Material: Argentina: Province Catamarca: Las Pirquitas Ville near Las Pirquitas dam, C. Mischis col. Distribution: It is a species originating from SE Europe and SW Asia. It is one of the most common species in the different habitats in the world, anthropochorus (Gates, 1972). CONCLUSIONS Due to the different geographical situations in the Argentine, there are vast areas whose biological components are unknown, therefore what emerges from the following contribution is that knowledge of the earthworm fauna increases as samples increase. The oligochaetefauna of the Province of Catamarca has been studied for the first time and four species are cited: Eukerria saltensis is a hydrophilic and peregrine species and Amynthas hawayanus, A. morrisi and Aporrectodea trapezoides are introduced voluntarily of involuntarily, which Gates (1972) called “antropochorous”. Furthermore, the distribution of Glossodrilus parecis, which 1s endemic in South America, is increased, as well as that of Pontoscolex corethrurus which was first found in a Cordoba greenhouse in the soil accompanying the roots of the plants. This is a form of involuntary introduction performed by man (Gates 1957, 1972). On account of the importance earthworms have as a form of edaphic fauna, knowledge of their diversity is indispensable for the achievement of a greater understanding of ecosystems. Contribution to knowledge of the oligochaetefauna from Argentina: DE Mischis, C.C. y G. RiGH1 REFERENCES BepDARD, F.E. 1892. On some species of the genus Perichaeta. Proc. Zool. Soc. Lond., 153-172. Bepparb, F.E. 1895. A monograph of the order Oligochaeta. Claredon Press, Oxford 769pp. Duces, A. 1828. Recherche sur la circulation, la respiration et la reproduction des Annélides sétigeres abranches. Ann. Sci. Nat., 15(1): 284-336. Gates, G. 1957. On a new Octochaetine earthworm suppoeddly from Guatemala. Breviora 75, pp.1-8. Gates, G. 1972. Burnese earthworms. Trans Amer. Philos. Soc. (N.S.) 67 (2): 1-321. Jamieson, B.G.M. 1970. A taxonomic revision of the Oligochaete genus Eukerria Michaelsen, 1935 (Ocnerodrilinae, Megascolecidae). Bull. British Mus. (Nat. Hist.), Zool. 20 (5): 133-172. LyunGstro, P.O.; F. EMILiant, G. RiGH1. 1975. Notas sobre los Oligoquetos (lombrices de tierra) argentinos. Rev. Asoc. Cienc. Nat. Lit., 6: 1-42. Mischis, C.C. 1991. Las lombrices de tierra (Annelida, Oligochaeta) de la provincia de Córdoba, Argentina. Bol. Acad. Nac. Cienc. Córdoba, 59 (3°-4°): 198-237. Mischis, C.C. 1992. The first record of the species Amynthas diffringens (Baird, 1869) (Oligochaeta: Megascolecidae) in the Province of Córdoba (Ar- gentina) Megadrilogica, 4(8): 143-144. Mischis, C.C. 1993. A contribution to the knowledge of Megascolecid fauna (Annelida, Oligochaeta) from the Province of Córdoba, Argentina. Megadrilogica 5 (2): 9-12. Miscuis, C.C. 1996. La oligoquetofauna de la Provincia de Córdoba (Annelida, Oligochaeta) Biodiversidad de la Provincia de Córdoba. Fauna. Vol. L (LE. di Tada y E. H. Bucher, eds.). pp 63-70. MuLuer, E 1857. Lumbricus corethrurus, Búrstenschwanz. Arch. Naturg., 23 (1): 113-116. Pantin, C.F.A. 1964. Notes on microscopical technique for zoologists. VIII+76pp. University Press. Cambridge. ReynoLDs, J.W. 1993. On some earthworms from Swazilland (Oligochaeta: Glossoscolecidae, Megascolecidae, Microchaetidae and Octochaetidae). Megadrilogica, 5 (1): 1-8. ReynoLDs, J.W. 1994. 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Die exotischen Terricolen des K.K. naturh. Hofmuseum. Ann. Naturh. Hofmus. Wien., 6: 379-406. Fecha de recepción: 27.07.99 Fecha de aceptación: 20.08.99 Gayana 63(2): 67-85, 1999 ISSN 0016-531X NUEVO GENERO Y NUEVAS ESPECIES DE NOCTUIDOS ALTOANDINOS III. FARONTA SMITH, 1908 V/S STRIGANIA HAMPSON, 1905 Y ALGUNOS ALCANCES ACERCA DE DARGIDA WALKER, 1856 (LEPIDOPTERA: NOCTUIDAE) A NEW GENERA AND NEW SPECIES OF HIGHT ANDEAN III. FARONTA SMITH, 1908 V/S STRIGANIA HAMPSON, 1905 AND AN APPROACH TO DARGIDA WALKER, 1856 (LEPIDOPTERA: NOCTUIDAE) Andrés O. Angulo!, Marcela A. Rodríguez! 2 & Tania S. Olivares! RESUMEN Se realiza un análisis taxonómico de algunas especies de los géneros hadeninos Dargida Walker, Strigania Hampson y Seriptania Hampson, se reubican algunas especies en estos géneros, entregándose una clave para ellos. Se crea un nuevo género Albirenia n. gen con 5 especies. Se describen ocho nuevas especies en los gé- neros Albirenia n.gen. (1 spp.), Scriptania Hampson (4 spp.), Strigania Hampson (Hadeninae) (1 spp.): Crimona Smith (Amphipyrinae) (1 spp.) y Condica (Cucullianae) (1 spp.). PALABRAS CLAVES: Lepidoptera, Noctuidae, provincia altoandina, complejo Dargida-Scriptania-Strigania, nue- vo género, nuevas especies. INTRODUCCION Durante la revisión de los nóctuidos altoandinos, una gran parte del material corresponde a la subfamilia Hadeninae, la cual ha sido escasamente estudiada en nuestra región. Uun grupo de géneros muy homogéneos, correspondientes a Dargida Walker, Strigania Hampson y Scriptania Hampson ' Depto. de Zoología, Universidad de Concepción, Casi- lla 160-C, Concepción, Chile. E-mail: aangulo @udec.cl, tolivare @udec.cl > Este artículo forma parte del trabajo de tesis de Marcela A. Rodríguez, para optar al grado de Magister en Cs. mención Zoología, de la Universidad de Concepción. E- mail: marcrodr@udec.cl ABSTRACT A taxonomic analysis of some species from hadenids genera Dargida Walker, Strigania Hampson and Seriptania Hampson; some species are include by first time in these genera; a key for these genera 1s include. A new genus Albirenia (5 spp.) is described. Eight new species are describe in the Albirenia n. gen (1 spp-), Scriptania Hampson (4 spp.), Strigania Hampson (Hadeninae) (1 spp.), Crimona Smith (Amphipyrinae) (1 spp.) and Condica (Cucullianae) (1 spp.). Keyworps: Lepidoptera, Noctuidae, Hight mountains, Dargida- Scriptania- Strigania complex, new genera, new species. nos ha llevado a realizar un análisis taxonómico más minucioso para dilucidar los caracteres taxonómicos y sistemáticos que los diferencian. Forbes (1954) al entregar la diagnosis del grupo Leucania Ochsenheimer (en el cual incluye - - entre otros -- a Faronta) dice: “El grupo albilinea con corona simple forma un tercer grupo anexán- dose a Dargida. Los tres forman un concepto biológicamente precioso, pero parecería estar sepa- radamente derivado del stock central de Poliine [Poliinae=Hadeninae in part |”. Franclemont (1951) al tratar su 2° grupo dice: “El nombre más antiguo es Faronta Smith, Protoleucania McDunnough es considerado un si- nónimo, porque no hay diferencias significativas en la genitalia del macho o hembra de los 2 genotipos y el hábito, vestidura y modelo son similares. Este 67 Gayana 63(2), 1999 es un conjunto de especies muy homogéneas. Dargida está muy próximamente relacionada y la genitalia no muestra reales diferencias, pero puede ser mantenido como un género distinto sobre la base de otros caracteres, tales como la vestidura y los penachos”. Godfrey (1972) respecto a las larvas dice: “que la mandíbula de Faronta posee el 1er y 2 bor- de interno interconectados. La mandíbula de Dargida tiene los bordes internos paralelos, los cua- les no se unen”. Por otra parte, en el marco de una revisión sistemática del género Strigania se determinó que su especie tipo $. lithophilus Butler es sinónimo de Faronta atrifera; por último ante la sospecha de que ambos géneros son sinónimos, se le envió al Dr Michael G. Pogue (Systematic Entomology Lab. Dept. Entomology. National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, USA) material de la especie tipo de Strigania, es decir S. lithophilus para que lo comparara con la especie tipo de Faronta, es decir F. aleada, ante lo cual nos responde: “I have compared several species of Faronta, including aleada, and I would say that Strigania and Faronta are the same genus”, lo cual confirma definitivamen- te nuestras sospechas, por lo tanto el género válido es Strigania Hampson, 1905 y su sinónimo es Faronta Smith, 1908. Por lo tanto las especies que Poole (1989), coloca en Faronta Huebner, corresponden a Strigania Hampson y ellas son las siguientes: Strigania albilinea (Huebner) n. comb. (Figs.17 y 31) Strigania aleada (Smith) n. comb. Strigania diffusa (Walker) n. comb. (Fig. 58) Strigania multistria (Koehler) n. comb. Strigania napali (Koehler) n. comb. Las siguientes especies puestas en Faronta Smith no fueron vistas, por lo tanto sólo supone- mos hipotéticamente que deberían pertenecer al género Strigania Hampson: Strigania amoena (Draudt) n. comb. Tentamen Strigania disticta (Druce) n. comb. Tentamen Strigania exoul (Walker) n. comb. Tentamen Strigania quadrannulata (Morrison) n. comb. Tentamen Strigania terrapicalis (Buckett) n. comb. Tentamen Strigania tetera (Smith) n. comb. Tentamen Luego del análisis de la genitalia del macho, 68 de la especie Dargida grammivora Walker (Figs. 15, 30, 44 y 54) -- especie tipo del género Dargida Walker --, se ha llegado a determinar que las siguien- tes especies también corresponden a este género: Faronta rubripennis Grote a Dargida rubripennis (Grote) n. comb. (Figs. 56, 57 y 59). Hadena tetragona Mabille a Dargida tetragona (Mabille) n. comb. (Figs. 16, 19, 33, y 46). La especie colocada como Hadena sp. se- gún Pinas & Manzano (1997) (Fig. 695), luego es colocada como Polia imitata Massen por Seitz (1924) y finalmente cambiada a Dargida imitata (Maasen) (Figs. 14 y 55) por Poole (1989), con lo cual estamos de acuerdo. En relación a Dargida confundibilis Koehler ya ha sido cambiada en el trabajo anterior II de esta serie (Angulo & Olivares, 1999b). Angulo & Olivares (1999a), mencionan a Strigania Hampson s./. pues incluían a especies de Dargida Walker, 1856, Strigania Hampson (=Faronta Smith) y Scriptania Hampson s.s.; luego de observar una serie de caracteres nos parece que si bien ambas presentan una corona con setas dis- puestas uniserialmente (a diferencia de Scriptania que posee una corona con setas dispuestas multiserialmente), Dargida se caracteriza -- entre Otros -- por tener el digitus simple y corona 1- seriada, a diferencia de Strigania (=Faronta ) que posee un digitus bifurcado. (Ver. Figs. 60-61); ante lo cual proponemos la siguiente clave genérica: CLAVE PARA SEPARAR LOS GÉNEROS CONSIDE- RADOS (BASADA EN LA GENITALIA DEL MACHO) 1. Digitus 2-furcado.......... Strigania Hampson (Fig. 61) ley Digitus al furcadoy. c= ao 2 2(1°). Corona 1-seriada; clásper notable IEA Dargida Walker (Fig. 60) 2”. Corona multiseriada; clásper incipiente A Scriptania Hampson (Fig. 62) Poole (1989) presenta el género Crimona Smith (Amphipyrinae) como monotípico, es decir, presenta una sola especie: Crimona pallimedia Smith, de California, Walters Station, y al resto de las especies las coloca agrupadas en Crimona de Nuevo género y nuevas especies de nóctuidos altoandinos III: ANGULO, A.O. ET AL. autores, en que coloca a C. grisalba Koehler de Río Negro, Cipolleti, Argentina; C. leuca Koehler de Río Negro, Argentina y C. tricolor Koehler de Neuquén, Río Negro y de Córdoba, Argentina. No creemos justificada la separación de estas especies del género original, pues si bien es cierto que las tres especies últimas proceden de un stock sureño, una de ellas puede haber avanzado hacia el norte hasta California por la región altoandina. NUEVOS TAXA Subfamilia Amphipyrinae Crimona Smith Crimona nana Angulo & Olivares n. sp. (Figs. 3, 20, 34 y 47) Macho: cabeza con escamas piliformes blancas y castaño-oscuras entremezcladas, los palpos alcan- zan más allá de la frente, antenas con cilias escasa- mente más cortas que el ancho del segmento ubica- das en una proyección ventral de cada segmento; tórax con escamas y escamas piliformes blancas y castaño-oscuras, éstas últimas especialmente en las tégulas, en dorso del centro del tórax presentan un penacho de escamas, en la región ventral con esca- mas piliformes blancas exclusivamente, alas ante- riores color de fondo gris, banda basal poco notable excepto por algunas inflexiones oscuras, orbicular blanquizca rodeada por castaño-oscuro, banda me- diana poco notable, reniforme blanquizca, bordea- da con castaño-oscuro, en su mitad externa puede llevar escamas castaño amarillentas; banda postmediana blanquizca con borde interno casta- ño-oscuro, banda subterminal escasamente excepto por las escamas blanquizcas, banda terminal negruzca; alas posteriores blancas con la línea ter- minal castaño-oscura y algunas veces el borde cos- tal salpicado de oscuro, patas con escamas y esca- mas piliformes, blanquizcas y castano-oscuras en- tremezcladas, abdomen con escamas grises y algu- nas blanquizcas, sobre la mitad del 1* y 2° segmen- to abdominal existe un pincel de escamas castano- oscuras. GENITALIA: val va subtriangular de ápice agudo, valvas cinco veces más largas que su ancho medial, ampulla se origina de la base del tercio medial de la valva, alargada y algo curvada dorsalmente, y finalizando algo roma, digitus originándose sobre la base del ter- cio distal, alargada dirigida hacia el dorso, sobrepa- sando largamente el borde dorsal de la valva, subigual en largo a la ampulla, uncus uniforme en ancho, fi- nalizando bruscamente en una proyección espinosa ventral, yuxta pentagonal, vesica subglobosa con tres grandes espinas agudas hacia el ápice y en la base ventral un grupo de 14 espinas más pequeñas. HEMBRA: similar al macho, antenas con cilias muy cortas sobre el borde ventral de los segmentos, alas posteriores blanquizcas salpicadas con escamas cas- taño-oscuras, sobre las venas se ubican venas casta- no-oscuras. GENITALIA: apófisis anteriores y posteriores subiguales en largo, tan largas como el ductus bursae, bursa copulatrix subcuadrangular globosa, en su tercio basal posee una proyección de la cual sale el ductus seminalis, a esa altura y en la pared opuesta aparece una proyec- ción con algunas esclerotizaciones y cerca de ella es posible visualizar una proyección cónica baja. MATERIAL EXAMINADO: (16 machos, 11 hembras): 1 macho Holotipo, La Mina, Lag. del Maule, 2* quin- cena, septiembre, 1997, Badilla Coll. (914) (UCCC); 1 hembra, Alotipo, La Mina, Lag. del Maule, 2* quincena, septiembre, 1997, Badilla Coll. (910) (UCCC); 1 macho, Campanario, 15-X-1949; 1 ma- cho Curillingue, 17-I-1948; 1 macho, misma loca- lidad, 12-1-1948; 2 machos, Guayacán, Santiago, XII-1950; 1 macho, misma localidad, 24-X- 1951; 1 macho, misma localidad, X-1951 (UCCC); 3 ma- chos, 4 hembras: La Mina, Lag. del Maule, 2* quin- cena, septiembre, 1997 (911, 912, 913, 915, 916, 917, 918), Badilla Coll. (UCCC); 1 macho, 1 hem- bra Paratipo, La Mina, Lag. del Maule, 2* quince- na, septiembre, 1997 (915, 918) (MNH); 1 hembra, La Mina, Lag. del Maule, 2* quincena, septiembre, 1997 (913) (FML);1 macho La Mina, Lag. del Maule, 2* quincena, septiembre, 1997, Badilla Coll. (1333) (FML) 1 macho, misma localidad, 2* quin- cena, enero, 1998 (1341), Badilla Coll. ; 2 machos, misma localidad, 2* quincena, diciembre, 1997 (1221, 1222), Badilla Coll.; 1 macho, misma loca- lidad, 1* quincena, diciembre, 1995 (198), Badilla Coll.; 2 hembras, La Mina, Lag. del Maule, 1* quin- cena, diciembre, 1997 (1224, 1225), Badilla Coll.; 69 Gayana 63(2), 1999 | hembra, misma localidad, 1* quincena, noviem- bre, 1997 (1109), Badilla Coll.; 1 hembra, misma localidad, 2* quincena, enero, 1998 (1336), Badilla Coll.: 1 hembra, Santiago, Guayacan, I-1951; 1 hem- bra, Santiago, 3-XI-1959 (UCCC). EXPANSIÓN ALAR: machos: 18.4 (n=16) hembras: 19.9 (n=11). OBSERVACIONES: la especie C. nana Angulo & Olivares n. sp. se diferencia de la especie C. tricolor (Koehler) en que el clásper es una y media vez más largo que el ancho de la valva a diferencia de C. tricolor que llega hasta el borde de la valva, el uncus en C. nana es ancho, la yuxta es alargada y aguzada en su ápice, aedeagus presenta 3 espinas gruesas y un conjunto de al menos 11 espinas pequeñas a di- ferencia de C. tricolor que sólo presenta 5 espinas gruesas y la corona en C. nana es apenas notable mientras que en C. tricolor es notable con fuertes espinas. ErimoLoGía: el nombre específico nana: pequeño hace alusión al tamaño de los ejemplares. Subfamilia Cuculliinae Albirenia Angulo & Olivares n. gen. Especie TIPO: Albirenia minense Angulo & Olivares n. sp. DiaGnosis: alas anteriores con la mancha reniforme blanca a castano-blanquizca, genitalia del macho con las valvas redondeadas en su apice, ademas puede presentar una proyeccon apical como en A. andina Koehler, corona ausente 0 poco desarrollada, uncus simple con una espina o sin ella, saccus terminado en punta, presencia de una ampulla única que pue- de ser de ápice agudo o aguzado; aedeagus con nu- merosas espinas gruesas que pueden estar ubicadas en un solo lugar de la vesica como A. andina y A. minense n. sp. o alo largo de toda la vesica; genitalia de la hembra con bursa copulatrix bisacular, corpus bursae globoso, cervix bursae alargado, enrollado sobre sí, ausencia de signum; ductus seminalis se origina del ápice del cervix bursae. OBSERVACIONES: quedan incluidas en este género las 70 especies colocadas en Meganephria de autores (Poole, 1989), excepto la especie tancrei, de origen euroasiático, la cual debe permanecer en Meganephria Huebner: además se incluyen las especies colocadas en Bryotype de autores (sensu Poole, 1989). ErimoLoGía: el nombre del género alude a que las espe- cies componentes poseen la mancha reniforme blanca o blanquizca (albi: blanco; renia: riñón, reniforme). Albirenia minense Angulo & Olivares n. sp. (Figs. 4, 21, 35 y 48) Macho: cabeza con escamas piliformes castano-os- curas y algunas negruzcas, antenas con cilias tan cor- tas que apenas son visibles, tórax con escamas y esca- mas piliformes castano-oscuras y negruzcas, las tégulas llevan escamas y escamas piliformes castaño- claras, ventralmente con escamas y pelos castaños y algunos ferrugíneos, alas anteriores, línea basal nota- ble en la costa, línea subasal con su borde externo con escamas castaño-oscuras, mancha claviforme subcuadrangular, línea mediana inconspicua, mancha orbicular y reniforme, normales, grandes, bordeadas externamente por escamas negruzcas y en su centro algunas escamas castañas, en la mitad externa de la reniforme lleva escamas castano-amarillentas, banda postmediana escasamente notable al igual que la ban- da subterminal, línea terminal representada por siete arcos redondeados, alas posteriores blanquizcas, con el cuarto externo con algunas escamas castaño-oscu- ras, la mancha discal representada por escamas casta- ño-negruzcas, abdomen con escamas y escamas piliformes castaño-grisáceas, sobre el segundo seg- mento hay un mechón notable de escamas. GENITALIA: valvas alargadas seis veces el ancho medial, en el apice del tercio vasal se proyecta la ampulla de aspecto claviforme y que escasamente no alcanza el borde dorsal de la valva, corona uniserial, con fuertes espinas, yuxta suboblonga transversalmente, uncus algo corto en su región apical se agudiza para finali- zar en una espina, saccus alareado y muy agudo, vesica con el cornuti formado por dos grupos de espinas de base bulbosa, uno pequeño y otro más desarrollado en el cual destaca una espina muy grande. Hembra: similar al macho, a lo largo de la región central de las tégulas, lleva además escamas blan- cas, alas posteriores un poco más oscuras. Nuevo género y nuevas especies de nóctuidos altoandinos III: ANGULO, A.O. ET AL. GENITALIA: apófisis anteriores y posteriores subiguales en largo, ductus bursae igual al doble del largo de las apófisis anteriores, bursa copulatrix bisacular; corpus bursae globoso y cervix bursae alargado enrollado sobre sí, en su ápice se origina el ductus seminalis. MATERIAL EXAMINADO: 11 ejemplares (5 machos, 6 hembras): 1 macho Holotipo, Sector la Mina, 2* quincena, septiembre, 1997, Badilla Coll. (976) (UCCC); 1 macho, C. Bulnes, Km 25, 4-X-1981, Trampas Coll. (UCCC); 2 machos, Sector La Mina, 2* quincena, IX-1997, Badilla Coll.: 1 macho, La Mina, 2* quincena, septiembre, 1997 (FML);1 hem- bra Alotipo, Concepción, 19-X-1962, Trampas Coll. (UCCC); 1 hembra, Llancahue, Valdivia, 3-X-1964: 3-X-1964, Krammer Coll. (UCCC); 1 hembra, Llancahue, 6-IX-63, Krammer Coll.; 2 hembras, Sector La Mina, 2* quincena, 1997, Badilla Coll.; 1 hembra La Mina, 2* quincena, Septiembre, 1997 (974) (MNH); | ej. Xylinissa sp s/d. EXPANSION ALAR: X macho: 28.5 (n=5) X hembra: 33.6 (n=6) OBSERVACIONES: se diferencia en la genitalia de A. albodiscata (Koehler) en que la ampulla termina en punta aguda, la presencia de una corona con espi- nas fuertes y el sacculus alargado. ErimoLoGíA: el nombre específico alude a que esta especie fue colectada en La Mina, Laguna del Maule (VII Region, Chile). Albirenia andina n. comb. Xylinissa andina (Koehler). Angulo & Olivares, 1999b. Bryotype andina (Koehler) Koehler, 1979. ADULTO Y GENITALIA MACHO: segun Angulo & Olivares, 1999b. Albirenia albodiscata (Koehler) n. comb. (Figs. 5, 22, 36 y 49) Meganephria albodiscata Koehler ADULTO Y GENITALIA MACHO: segun Koehler, 1961. MATERIAL EXAMINADO: 19 ejemplares (14 machos, 5 hembras): 1 Paratipo, macho S. Martín, Andes, Neuquén, Argentina, 30-X-1959, Leg. M. Gentili; 1 macho, Concepción, 23-X-59, Trampas Coll.; 1 ma- cho, Temuco, 14-I-1984; 1 macho, Sta. Julia, Km. 25, C. Bulnes, 20-X-1981; 1 macho, misma localidad, 26- X-1981, Trampas Coll.; Putú, 16-IX-1996; 1 macho, S. R. Hn. s/d; 1 macho Puesco, Curarrehue, 18-X-1998, Fototrópica Coll.; 1 macho, Concepción, 22-XI-1960, Trampas Coll., 1 macho, Concepción, 27-IX-1960, Trampas Coll.; | macho Concepción, 11-X-1960, Trampas Coll.; 1 macho Chiguayante, Manquimávida, 12-X-1961, Hulot, Coll., 1 macho, Concepción, 13-X- 1960, Trampas Coll.; | hembra, Chile, Valdivia, Oct., 21-1987, Trampas Coll.; 1 hembra, Chile, Carillanca, Temuco; | hembra Concepción, 28-X-1959, Trampas Coll.: 1 hembra, 31-X-59, Trampas Coll.; 1 hembra Chile, Ralco, Trapa-Trapa, 600 m, Bío-Bío, 19-21-XI- 1995, L.E. Peña Coll. Albirenia araucanica (Koehler) n . comb. (Figs. 6, 23 y 37) Meganephria araucanica Koehler ADULTO: según Hampson, 1909. MATERIAL EXAMINADO: 10 ejemplares (8 machos, 2 hem- bras): 1 macho Sector La Mina, Lag. del Maule, 2: quin- cena, septiembre, 1997, Badilla Coll. (979); 1 macho, Valdivia, 25-V-1985, Trampas Coll.; 1 macho, Curacautin, 20-IX-1948; | macho Valdivia, Sta. Rosa, 14-[X-1984; 1 macho, Carillanca, Temuco; 1 macho, Concepción, 8-X- 1960, Trampas Coll.; 1 macho, Curacautín, 21-11-1948; 1 macho, Valdivia, 25-VIII-1996, Trampas Coll.; 1 hem- bra, Valdivia, 25-VIII-1996, Trampas Coll.; 1 hembra, Alto Vilches, septiembre, 1971, Ramirez Coll. Finalmente las especies colocadas en este nuevo género son: Albirenia albodiscata (Koehler) (Figs. 5, 22, 36 y 49) Albirenia andina (Koehler) Albirenia araucanica (Hampson) (Figs. 6, 23 y 37) Albirenia atlantica (Koehler) Albirenia minense Angulo & Olivares n. sp. (Figs.4, 21,35 y 48). Condica roxanoides Angulo & Olivares n. sp. (Figs. 7, 24, 38 y 45) Macho: cabeza con escamas castaño-oscuras y cla- ras, palpos alcanzando hasta el vertex de la cabeza, 71 Gayana 63(2), 1999 antenas con cilias casi tan largas como el ancho del segmento, tórax con escamas castaño-oscuras, con algunas piliformes entremezcladas, ventralmente sólo hay escamas piliformes castaño-claras; alas anterio- res color de fondo castaño-oscuro, banda subasal cas- tano-clara bordeada por escamas negruzcas, bandas poco notables excepto en el área costal donde se ve su inicio de color castaño-claro bordeado por negruzco, mancha orbicular suboval castaño-clara con su centro oscurecido bordeado externamente por negruzco, mancha reniforme castaña-oscura en el centro rodea- do por castano-claro, en sus dos tercios inferiores lle- va escamas blancas purisimas; ala posterior castano- oscura; patas con escamas castaño oscuras y claras entremezcladas, abdomen con escamas castaño-oscu- ras, ventralmente abundan las castaño-claras. GENITALIA (Fig. 24): valvas alargadas con su base más angosta, ocho veces más largas que su ancho medial, en el tercio basal de la valva se encuentra la ampulla de ápice agudo que alcanza el borde dorsal de la valva, valvas sin corona, uncus delgado y muy curvado, el tercio apical es ensanchado finalizando en un ápice unciforme, la base del uncus (tegumen) lateralmente presenta dos proyecciones romas, bajo ellas se encuen- tran dos escleritos completamente circulares, saccus re- dondeado. Aedeagus (Fig. 38) con vesica moderada, en su base posee un área densamente provista de espi- nas triangulares alargadas y muy adosadas entre ellas. HEmBRA (Fig. 7): similar al macho, antenas con cilias muy cortas, hay un par de cilias más largas en el vientre medial de cada segmento. GENITALIA (Fig. 45): apófisis anteriores y posteriores subiguales en longitud, ductus bursae fuertemente esclerosado con microespinas y estriaciones; corpus bursae globoso, bursa copulatrix bisacular, ausencia de signum; cervix bursae globoso y cervix bursae alar- gado, desde su ápice se origina el ductus seminalis. OBSERVACIONES: las diferencia se presentan en el si- guiente cuadro: a C. roxana C. roxanoides color castano-anaranjado castano-oscuro antenas| 2-fasciculadas ciliadas Jampulla__redondeada valvas [14 veces más largas 8 veces más largas que ancho medial que ancho medial vésica espina simple placa basal espinosa EXPANSIÓN ALAR: X macho: 27.7 (n=7) X hembra: 28.8 (n=5) MATERIAL EXAMINADO: 12 ejemplares (7 machos, 5 hembras): 1 macho Holotipo, Argentina, Las Ma- deras, Jujuy, 20/22-I-1992, L.E. Peña Coll. (UCCC); | hembra Alotipo, Argentina, Las Maderas, Jujuy, 20/22-1-1992, L.E. Peña Coll. (UCCC) 1 macho, Paratipo, Argentina, Las Maderas, Jujuy, 20/22-I- 1992, L.E. Peña Coll. (MNH); | macho Paratipo, Argentina, Las Maderas, Jujuy, 20/22-I-1992, L.E. Peña Coll. (FML); 4 machos, 4 hembras, Argenti- na, Las Maderas, Jujuy, 20/22-I-1992, L.E. Peña Coll. (UCCC). ErimoLoGÍíA: el nombre específico alude a su seme- janza con la especie roxana Koehler. DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA: ARGENTINA: Las Ma- deras, Jujuy; Las Curtiembres, Salta. Subfamilia Hadeninae Dargida tetragona (Mabille) n. comb. (Figs. 16, 19, 33 y 46) Hadena tetragona Mabille, 1885 REDESCRIPCIÓN DEL MACHO (Fig. 16): color general varía en los especímenes desde un castaño-claro a castano-oscuro, vertex con escamas bicolor, las que con su ápice oscurecido forman una línea que lo cruza; tégulas oscuras, patagias más claras que el color general con escamas oscurecidas hacia los bordes laterales. Patas cubiertas por escamas casta- ño claras excepto las articulaciones tarsales anilladas por escamas blancas. Ala anterior con color de fon- do variando de castano-amarillento a castaño oscu- ro; área basal blanquecina delineada por la banda basal castaño oscuro; banda antemediana castaño- oscuro muy dentada, formando parte del anuli de la claviforme que es de forma semioval con escamas blanquecinas y castañas salpicadas; orbicular y reniforme unidos ampliamente formando una gran mancha tetragonal debido a lo cual la mediana se encuentra dividida en ese sector y difusa. La postmediana es denticulada y se confunde con el anili de la mancha tetragonal entre R3 y M2; el área Nuevo género y nuevas especies de nóctuidos altoandinos III: ANGULO, A.O. ET AL. sebterminal se distingue por lo claro de las escamas que le componen, blanquecinas y castaño amarillen- tas entremezclados. En la banda terminal se distin- gue entre M2 y M3 una mancha de anuli castaño- oscuro cuyo límite externo se pierde en la terminal, con fondo de escamas blanquecinas; faz inferior, con escamas castaño-amarillentas. Alas posteriores, con escamas castaño-claras más claras hacia la base; faz inferior, con banda mediana en castaño-oscuro y discal aflechada. Abdomen con escamas castano- claras y oscuras mezcladas. EXPANSIÓN ALAR: X = 3.3 mm (n = 18). GENITALIA (Fig. 19): uncus espatulado, achatado, romo y de cuello corto; saccus con terminación agu- da y redondeada, valva con cuello hadenino muy notorio debido a la gran expansión del sacculus; clásper vestigial, ampulla en forma de pequeña pla- ca dirigida hacia la posición dorsal de la valva; digitus largo y agudo tres veces su ancho; corona armada por espinas fuertes más concentradas en la parte ventral de ésta. Aedeagus (Fig. 33) con funda armada en su porción superior de gran espina de base ancha muy esclerosada; vesica con cornuti for- mado por dos espinas cortas y gruesas, muy esclerosadas en la apófisis dorsal de la misma; par- te sacular de la vesica, sin cornuti. HEMBRA: similar al macho. GENITALIA (Fig.46): apófisis posteriores poco más largas que las apófisis anteriores, ambas de ápice espatulado; ductus bursae muy esclerosado en su porción basal y estriado en la porción apical; bursa copulatrix bisacular, corpus bursae suboval con tres signa presentes en la base del tercio superior, cada uno de ellos de forma irregular, equidistantes, cervix bursae, sacular, subesférico; lóbulos del ovipositor, con espinas dispersas. MATERIAL EXAMINADO: 28 ejemplares (11 hembras y 17 machos):1 hembra, Barrera Puesco IX Región, 1996. Hadena tetragona (Mabille), trampas. Coll. 1 hembra, 8-XII-59, Kramer. | hembra, Chaitén N.E. Corcovado 42*54”-72*35"”, 5,8-Feb-1954. Coll.: L.E.Peña. Hadena tetragona Mabille. Det. L.E.Parra. 1 macho (gen. prep.) y 3 machos, T. del Fuego. 4 Dic.1953, Rodríguez: Coll. Chile. Magallanes 4.X11.1953, Isla T. de Fuego. Hadena tetragona Mab., Det. Koehler. | hembra (gen. prep.), Valdivia I. Teja, 28/09/1986, Coll.: D. Jackson. 1 macho (gen. prep.), 1 macho y 2 hembras, Tres Puentes, Dic. 1952. Rodríguez Coll. Chile Magallanes. 1 hembra, Ushuaia, Portada (77) 100 m, T. Fuego-Argent., 9-XI-83. Leg. M. y P. Gentilli. Hadena tetragona. 1 hembra, Los Coles 15-XI-52. 1 macho, Bahía La Pataia (78) 10 m, T. Fuego- Argent. 10-XI-83. Leg. P. y M. Gentili. 1 macho, Chile-X Región Puyehue, Sept-1983. Coll. R. Bittke. 1 hembra, 1 macho (gen. prep.) y 2 machos, Punta Arenas, Ojo bueno 4-12-972, Cerda Hadena tetragona, Det. C. Jana-Sáenz. 1 hembra y 5 ma- chos, Magallanes, P. Arenas Ojo bueno 4-XII- 972, Dr. Cerda, Hadena tetragona Det. C. Jana-Sáenz. | hembra, Punta Arenas, Ojo bueno 30-11-972, Cerda Hadena tetragona, Det. C. Jana-Sáenz. OBSERVACIONES: la genitalia se asemeja a D. grammivora Walker, externamente se asemeja a Strigania ecuatoriana Angulo & Olivares n. sp. Scriptania badillai Rodríguez n. sp. (Figs. 8, 25, 41 y 50) Macho (Fig. 8): color general castaño claro; vertex con escamas bicolor y escamas piliformes castaño- claro, presenta una línea tenue formada por esca- mas de ápice negro; tégula y patagias del color ge- neral, las primeras con dos líneas negras y curvas que se unen en la porción terminal de ésta, ambas líneas bien marcadas y de igual composición que la presente en el vertex. Patas cubiertas de escamas castaño- oscuras salpicadas con unas pocas más claras a excep- ción de la articulación de los tarsos que están anillados por escamas blanquecinas. Ala anterior, color de fondo cataño-oscuro; área basal castaño-clara, intersectada por la banda basal compuesta por dos líneas de escamas en- negrecidas que encierran escamas castaño claras; antemediana de igual composición que la anterior, la lí- nea externa más oscura que su igual, pasa a formar parte del anuli de las manchas orbicular y claviforme; orbicular esférica, con escamas castaño-claras en su centro y más . blanquecinas en la periferia, el borde inferior del anuli de ésta muy cercano al de la claviforme aparentando la unión de éstas; claviforme, semicircular, con escamas castano- claras; mediana formada por débil rastro de escamas ne- gras; reniforme, grande y arriñonada con escamas casta- ño-claras y blanquecinas como en la orbicular; banda postmediana, doble, como las anteriores, con la línea más 73 Gayana 63(2), 1999 interna formando parte de la parte más externa del anuli de la reniforme; el área comprendida entre las bandas subterminal y terminal está cubierta sólo por escamas cas- taño-claras; reborde terminal compuesto de escamas pedunculadas algo más oscuras que el área antes mencio- nada, lo que destaca más el área antes mencionada; faz inferior con escamas y escamas piliformes castaño-oscuro mezclado con algunas más claras. Ala posterior con esca- mas castaño oscuro, mezclado con castaño claras en su base; faz inferior con porción basal cubierta por escamas castano-claras y blanquecinas, donde destaca la mancha discal aflechada, de escamas castaño-oscuro, la porción externa y medial cubierta porescamas castaño-oscuro; borde anal ribeteado por escamas piliformes blanquecinas. EXPANSIÓN ALAR: X = 3.1 mm (n= 18). GENITALIA (Fig. 25) : uncus espatulado, ensanchado lateralmente de ápice romo; ampulla de ápice curva- do y romo, sobresale ampliamente el borde dorsal de la valva; clásper vestigial; digitus muy desarrollado, su parte basal de igual composición en ambas valvas, sin embargo, la porción apical difiere ampliamente en una valva respecto de la otra, en la valva derecha se proyecta fuera de la valva ventralmente, 2,5 veces más largo que el ancho basal, con la porción apical dirigida levemente hacia el sacculus, en la valva iz- quierda, el digitus es mucho más lareo, mide 4,5 ve- ces el ancho de su base: se dirige hacia la porción superior de la valva casi alcanzando la corona de ésta; corona armada por 3 corridas de espinas gruesas y cortas, ordenadas y reunidas en la porción terminal de ésta: saccus agudo; yuxta ancoriforme con extremo superior más desarrollado, ápice de éste esclerosado. Aedeagus (Fig. 41), con cornuti compuesto de una parte apical, armada por fuertes espinas dispuestas en forma de escobillón y con 2-3 espinas de diverso tamaño ubicadas en el sector sacular de la vesica. HEMBRA: similar al macho en forma y tamaño. GENITALIA (Fig. 50): apófisis anteriores y posteriores subiguales en longitud, ambas de ápice romo, algo más espatulado en las apófisis posteriores; ductus bursae, largo, estriado en la mitad superior; bursa copulatrix bisacular, corpus bursae semioval; signa, ausentes; cervix bursae estriado basalmente, de forma alargada se curva fuertemente hasta que su extremo apical llega al nivel de su base; lóbulos del ovipositor, bastante esclerosados. 74 MarErIaL EXAMINADO: 18 ejemplares (16 machos y 2 hem- bras): | macho Holotipo (gen. prep.) 32025334, Laguna El Maule, Paso Internacional Pehuenche 2560 m. Enero- Febrero 1995, Badilla: Coll. (UCCC) 1 hembra Alotipo (gen. prep.) 32025335, Laguna El Maule, Paso Interna- cional Pehuenche, 2560 m. Enero-1995, Badilla: Coll. (UCCC). Paratipos: (15 machos y 1 hembra): 1 macho (gen. prep.) 31016395, Laguna El Maule, Paso Interna- cional Pehuenche, 2560 m. Enero-Febrero 1997, Badilla: Coll. (UCCC) 9 machos, Laguna El Maule, Paso Inter- nacional Pehuenche, 2560 m. Enero-Febrero 1996, Badilla € Rodríguez: Coll (UCCC) 2 machos, Laguna El Maule, Paso Internacional Pehuenche, 2560 m. Ene- ro-1995, Badilla: Coll. (IML) 2 machos , Laguna El Maule, Paso Internacional Pehuenche, 2560 m. Enero- 1995, Badilla: Coll. (MNHN) 1 macho y 1 hembra, La- guna El Maule, Paso Internacional Pehuenche, 2560 m. Enero-1995, Badilla: Coll. (UCCC). ErimoLoGía: Esta nueva especie está dedicada al Sr. Rubén Badilla, Ingeniero Agrónomo del SAG, Talca, por su admirable e incesante colaboración en investi- gaciones entomológicas. OBSERVACIONES: En esta nueva especie resulta como carácter específico la asimetría del digitus en am- bas valvas, estructura que a pesar de tener basalmente un origen común sus proyecciones difieren, como lo muestra la Fig.25. Esta especie se asemeja - tan- to cromáticamente como en la genitalia de los ma- chos - a Scriptania nordenskjoldi Staudinger. Scriptania cuculloides Angulo & Olivares n. sp. (Figs. 9, 10, 26, 39 y 51) Macho (Fig. 9): cabeza con escamas piliformes y subpiliformes castañas, de ápice blanquizco, castaño- oscuras y blancas entremezcladas, antenas con cilias tan largas como el ancho del segmento respectivo, tórax con escamas y escamas piliformes similares a las de la cabeza, sobre las patagias una banda negra transversal, el borde externo de las tégulas con esca- mas negruzcas lo que hacen un borde notorio, en la región media anterior del tórax, sobre la cabeza se proyecta un mechón de escamas, en la región hay ex- clusivamente escamas piliformes castaño-grisáceas; alas anteriores color de fondo grisáceo algo oscuro, banda basal escasamente notable, banda subasal deli- neada con escamas negruzcas, bajo la celda y hacia la parte posterior presenta dos inflexiones, en la última Nuevo género y nuevas especies de nóctuidos altoandinos Il: ANGULO, A.O. ET AL. y cerca del área anal existe una fascia negruzca al igual que en la base ventral de la celda, orbicular suboval, grisácea clara rodeada de negruzco, bajo ella y en ápice de la mancha claviforme se encuentra un área subtriangular blanquizca con forma de uña o espina aguda, mancha reniforme grisácea bordeada con ne- gruzco, banda posterior transversa, con siete dientes, la banda subterminal representada por siete manchas triangulares negruzcas con algo de blanco en el cen- tro; ala posterior castaño-clara, sobre las venas las es- camas son oscuras, fringe con escamas blancas largas y escamas de extremo castaño más cortas formando una línea de ese color; patas con escamas piliformes blanquizcas y castañas entremezcladas; abdomen con escamas piliformes castaño-claras; en el dorso del 1° y 2” segmento existen penachos de escamas piliformes terminales de ápice blanco. GENITALIA (Fig. 26): valvas con el cuello hadenino en la base del tercio apical, clásper incipiente, ampulla subtriangular de ápice redondeado, alcanza el borde dorsal de la valva sobrepasándolo un poco, digitus alargado y con una doble curva en su trayecto, diri- giéndose hacia el borde ventral de la valva, ápice re- dondeado, corona multiseriada, yuxta ancoriforme de base subrecta, fultura dorsal en el centro proyectada hacia atrás en una estructura similar a la yuxta, saccus subtriangular, uncus en la base de la mitad dorsal pre- senta un ensanchamiento para luego decrecer hasta hacerse agudo en el ápice, aedeagus (Fig. 39) con la vesica adornada por microgránulos, los cuales se ha- cen evidente en la cara dorso-apical como espinas ba- jas de base ancha en gran número, en la cara ventral grupos de espinas alargadas y dispuestas en filas muy apretadas. Hempra: similar al macho. GENITALIA (Fig.51): apófisis anteriores subiguales al largo de las posteriores, bursa copulatrix unisacular con signas presentes en forma de pequeñas placas en número de cuatro. MATERIAL EXAMINADO: 25 ejemplares (5 machos, 20 hembras): 1 hembra Holotipo, Valdivia, Teja, 17-X- 1986, J. Jackson. Coll.; 1 macho Alotipo, Concep- ción, 9-XI-1959, Krammer Coll. Paratipos: 1 hem- bra, Concepción, 19-X-54, Trampas Coll.; 1 hembra, Concepción, 9-XI-1958, Trampas Coll.; 1 hembra, Concepción, 14-IX-60, Trampas Coll.; 1 hembra, Chillán, 24-IV-1960, Trampas Coll.; 1 hembra Con- cepción, 21-XI-60, Trampas Coll.; 1 hembra, Con- cepción, 19-XII-60, Trampas Coll.; 1 hembra, Con- cepción, 1-x1i-59, Trampas Coll; 1 hembra, 27, XI- 1959, Krammer Coll.; | hembra, 18-X1-1958, Tram- pas Coll.; 1 hembra, 1-XII-59, Krammer Coll.: 1 hem- bra, 27-X1-59, Krammer Coll.; 1 hembra, 7-XII-59, Krammer Coll.; 1 hembra, 30-X-59, Krammer Coll.; | hembra, 2-XII-59, Krammer Coll.; 1 hembra, 10- XI-59, Krammer Coll.; | hembra, Concepción, 8-X- 60, Trampas Coll.; 1 hembra, Concepción, 8-XI-60, Trampas Coll. (MNH); 1 hembra, Concepción, 25- IX-60, Trampas Coll.; 1 macho, Termas de Río Blanco 28-11-62, Krammer Coll.; | macho, Concepción, 15- X-1977, Ruiz Coll.; 1 macho, Sto Domingo, 21-XI- 59 (hade 5); | macho, 10-XI-59, Krammer Coll. (UCCC). EXPANSION ALAR: _X macho 39.2 (n=5) X hembra 37.5 (n=20) ErimoLoGíAa: el nombre específico alude a su seme- janza con un integrante de los Cuculliinae. Seriptania fallax Rodríguez n. sp. (Figs. 11, 27, 40 y 52) Hemsra: Con dos morfos cromáticos, uno oscuro (castaño) y otro claro (amarillento), siempre los especímenes con morfo oscuro de mayor tamaño que los de morfo claro. Cabeza, patagias y tégulas cubiertas por escamas piliformes bicolor blanque- cinas a castañas muy claras, sin líneas ni dibujos en éstas. Alas anteriores de color general matizado en- tre escamas blanquecinas y oscuras entremezcladas, uniformemente distribuidas; banda basal negra, poco notoria, está interrumpida en su parte central a ni- vel de la celda: la antemediana va desde muy mar- cada en el borde costal hasta muy leve en el borde anal del ala; sin claviforme; la mediana ausente; orbicular llena de escamas entre blanquecinas a amarillosas, con anuli negro incompleto en el bor- de superior e inferior de ésta; reniforme repleta de escamas blanquecinas, con anuli de escamas negras presente sólo en la cara interna, el resto limitado por el color de fondo; la banda postmediana esta constituida por escamas negras dispuestas en tra- yectoria zigzagueante; el área terminal no presenta bandas, sólo está algo oscurecida en el borde apical de ésta, debido a la mayor densidad de escamas os- Gayana 63(2), 1999 curas en el matizado general. Faz inferior: sin mar- cas de bandas, cubierta por escamas blanquecinas entremezcladas con escamas castañas muy claras y algunas piliformes blanquecinas distribuidas en la porción anal del ala y en el sector subcostal de la areola. Ala posterior, con escamas blanquecinas, sin mancha discal. Abdomen, cubierto por escamas y escamas piliformes blanquecinas. EXPANSION ALAR: X hembra = 3.3 mm (n=8) X macho = 3.2 mm (n=10) GENITALIA (Fig. 52): apófisis anteriores y posterio- res subiguales en tamaño, las anteriores de ápice espatulado, las posteriores de ápice agudo; ductus bursae, esclerosado y liso, con estriaciones sólo en la parte límite con la bursa copulatrix; corpus bursae subgloboso con dos grandes signa presentes; cervix bursae suboval, sin estriaciones; lóbulos del ovipositor pequeños y cubiertos por pequeñas y fi- nas púas. En general la genitalia de la hembra es alargada. Macho (Fig. 11): similar a la hembra, con los dos morfos cromáticos presentes, con iguales caracte- rísticas de tamaño. GENITALIA (Fig. 27): uncus espatulado, de ápice muy romo (recto), cuello del uncus largo con engrosa- miento basal de extremos angulados; corona arma- da fuertemente por 3 a 4 corridas de espinas; cucullus corto, redondeado poco achatado lateralmente; las espinas en la corona uniformemente distribuidas; clásper romo y poco desarrollado; ampulla larga y lisa de ápice agudo, ésta se proyecta en línea recta sin curbaturas, sus bordes son aserrados; digitus con base de ubicación central dentro de la valva y con ápice fuertemente curvado saliendo ventralmente a ésta, su largo corresponde a 2 veces su ancho basal; saccus agudo con punta sobresaliente; yuxta ancoriforme, con el proceso superior muy delgado. Aedeagus (Fig. 40), con funda esclerosada; cornuti representado por un gran paquete de espinas fuertes y largas ubicadas en el centro de la vesica y una espina pequeña pero de igual contextura que las otras en la apófisis dorsal de la misma. MATERIAL EXAMINADO: 18 ejemplares: 10 machos y 8 hem- bras: 1 hembra Holotipo (gen. prep.). 31025209, Lag. El Maule, Paso Internacional Pehuenche, 2.560 m, ene- 76 ro-1955, Badilla: Coll. (UCCC): 1 macho Alotipo (gen. prep.) 32025293, Lag. El Maule, P.I. Peh. 2560 m. febrero-1995, Badilla Coll. (UCCC). Paratipos: 7 machos y 3 hembras, Laguna El Maule, Paso Internacional Pehuenche, 2560 m. ene-1995, Badilla: Coll. (UCCC), 1 macho y 1 hembra, La- guna El Maule, Paso Internacional Pehuenche, 2560 m. ene-1995, Badilla: Coll. (MNHN), | macho y 3 hembras, Laguna El Maule, Paso Internacional Pehuenche, 2560 m. enero-febrero 1997, Badilla: Coll. (UCCC), 1 macho y | hembra, Laguna El Maule, Paso Internacional Pehuenche, 2560 m. enero-febrero 1996, Badilla & Rodriguez: Coll. (IML). ErimoLoGía: la palabra fallax proviene del latín fallax = falaz, impostor, nombre que le fue asigna- do por el gran parecido morfológico y subsecuente confusión de esta especie con S. mus Khlr. y S. petrowskyi Khlr., según el morfo cromático que ésta presente; sin embargo las estructuras genitales de la especie son cercanas a 5. petrowskyi Koehler, de la que difiere principalmente en que fallax presen- ta los bordes de la ampulla crenulados y el ápice del uncus cortado abruptamente. Strigania ecuatoriana Angulo & Olivares n. sp. (Figs. 12, 28 y 42) Macho (Fig. 12): cabeza con escamas piliformes castaño-amarillentas, en los palpos lleva escamas negruzcas en el dorso y blancas en el lado ventral, antenas con las cilias cortas, la mitad del ancho del segmento respectivo, tórax con escamas piliformes concoloras con las de la cabeza, en la base anterior de las patagias hay escamas negruzcas, ventralmente con escamas piliformes castaño-amarillentas y algo oscuras, ala anterior color de fondo castano-oscuro salpicado con escamas amarillentas, banda basal blanquizcas amarillentas bordeada con negruzco, banda subasal escasamente visible, orbicular y reniforme blanquizcas con escamas amarillentas en su tercio basal ambas estan conectadas, concoloras, la cual se proyecta hacia el apice de la mancha claviforme, constituyéndose en una mancha subtriangular blanca, banda subterminal blanquizca ancha, ala posterior blanquizca con su tercio exter- no algo oscurecido, patas con escamas Castano-os- curas y blancas entremezcladas, en su cara dorsal lleva escamas piliformes castaño-amarillentas. Nuevo género y nuevas especies de nóctuidos altoandinos HI: ANGULO, A.O. ET AL. GENITALIA (Fig. 28): valvas con el cuello hadenino en su region medial, clásper sobresaliendo ventralmente, de ápice agudo, ampulla alargada el doble del largo del clásper y de ápice redondeado, digitus bifurcado, la prolongación ventral es alargada y más delgada que la prolongación dorsal que es ancha y suboval, uncus con su tercio apical ancho, tan ancho como ese tercio apical, de ápice algo romo, yuxta ancoriforme, cuya base es roma, la fultura dorsal presenta dos ramas unidas en el centro, ensanchadas y subovales, aedeagus (Fig. 42) con una hilera de numerosas espinas largas y compactas. EXPANSIÓN ALAR: 26 mm (n=1) MATERIAL EXAMINADO: Holotipo macho, Ecuador, Imbabura, 3-IV-1988, Ruales Coll. (MECN). ErioLoGía: el nombre específico alude al país donde fue colectada. Scriptania leucofasciata Rodríguez n. sp. (Figs. 13, 29, 43 y 53) HEMBRA: ojos redondos, palpo porrecto, frente cu- bierta de pelos y escamas piliformes, blanquecinas y rojizas centralmente, proyectados hacia arriba; vertex cubierto por escamas blanquecinas a castaño claras que enmarcan una línea formada por esca- mas negras; tégulas cubiertas por escamas apicales de base blanquecina y apices castaño-oscuro y roji- zos, con un sector negro que forma un triángulo en la porción medial; patagias cubiertas externamente con escamas y escamas piliformes blanquecinas y grisaceas, hacia el interior más blanquecinas, pos- teriormente dos líneas de escamas negras encierran un sector de escamas blancas, las que siguen la for- ma de la estructura, el interior presenta escamas rojizas con crestas torácicas sobresalientes forma- das por escamas blancas. Ala anterior, con marcas muy bien definidas; color de fondo castaño-oscuro; banda basal doble, en negro rellena de escamas blan- cas, área circundante cubierta por escamas blancas salpicadas con algunas escamas blanquecinas, la subcostal y tronco de la rama radial están cubiertas por escamas rojizas que interrumpen la banda basal y el sector contiguo hasta llegar a la antemediana, que es simple y negra; claviforme suboval del color de fondo y anuli negro, el borde superior y medio del anuli está bordeado de escamas blancas que cons- tituyen un sector aflechado sobre la mediana; orbicular esférica, blanca de anuli negro; banda mediana ausente; reniforme arriñonada con una por- ción basal alargada hacia el interior del ala, rellena de escamas rosáceas, porción superior cubierta con escamas blancas en la periferia y escamas castaño- claras en el centro, anuli negro; banda postmediana simple, de escamas negras y con sinuosidad interna entre Rs y Mj; banda subterminal negra con mar- cadas denticiones; el área entre ésta y la subterminal está cubierta por escamas blancas formando una ban- da blanca notoria de bordes irregulares; banda subterminal doble, de márgenes negros y rellena de escamas blancas, sector terminal cubierto por mez- cla de escamas castaño-oscuro, rosáceas y agrisadas. Faz inferior: cubierta por escamas blanquecinas sal- picadas de castaño-claro, oscurecido hacia el extre- mo; basalmente con escamas piliformes blanqueci- nas. Ala posterior, cubierta de escamas castaño-cla- ras con brillos dorados más blanquecinos hacia la base. Faz inferior: con escamas blanquecinas salpi- cadas de castaño-claro, más oscurecidas en los bor- des anal y costal; mancha discal aflechada consti- tuida por escamas castaño-oscuro. Abdomen, cubier- to por escamas y escamas piliformes blanquecinas y castaño-claro. EXPANSIÓN ALAR MACHO-HEMBRA: 29.5 mm. GENITALIA (Fig.53): apófisis posteriores subiguales en tamaño a las apófisis anteriores; ductus bursae pro- visto de la mitad basal lisa y la mitad distal estriada: bursa copulatrix bisacular; corpus bursae suboval con 4 signa, 3 simples y una compuesta por tres pequeños signa unidos en línea; cervix bursae alargado, sacular y dirigido hacia los lóbulos; lóbulos del ovipositor cubiertos por espinas dispuestas al azar. Macho (Fig. 13): similar a la hembra. GENITALIA (Fig. 29): uncus largo y espatulado de ápi- ce agudo con engrosamiento basal notorio; digitus alar- gado cuatro veces su ancho basal y de ápice agudo; ampulla laminar sobresale dorsalmente a la valva, su ápice romo; clásper poco desarrollado de ápice re- dondeado, también laminar; sacculus grueso; cucullus angosto con corona amplia y aramada por 2 a 3 corri- das de fuertes espinas distribuidas uniformemente; sacus agudo; yuxta ancoriforme. Aedeagus (Fig.43), con cornuti formado por un escobillón de espinas 77 Gayana 63(2), 1999 dispuestas centralmente en la parte sacular de la vesica; y una espina ancha y corta en la apófisis dorsal de la misma; funda del aedeago, simple, lisa y esclerosada. MATERIAL EXAMINADO: 6 ejemplares: 3 hembras y 3 machos: 1 hembra (Holotipo) (gen. prep.) #31025280. Laguna El Maule, Paso Internacional Pehuenche, 2560 m, febrero-1995, Badilla: Coll. (UCCC) 1 macho (Alotipo) (gen. prep.) #320329. Laguna El Maule, Paso Internacional Pehuenche, 2560 m, marzo-1992, Badilla: Coll. (UCCC) 1 ma- cho (gen. prep.) Laguna El Maule, Paso Internacio- nal Pehuenche, 2560 m, enero 1997, Badilla: Coll. (UCCC) 1 hembra, #31017919 Laguna El Maule, Paso Internacional Pehuenche, 2560 m, enero-fe- brero 1997, Badilla: Coll. (UCCC) 1 macho, Lo Valdés, Stgo., 2200 m 3/51, Col. L. Peña, Scriptania michaelseni, Det. Angulo, 1992 (UCCC) 1 hem- bra, Lo Valdés, Stgo., 2200 m, Col. L. Peña 3/51 (UCCC). ErimoLoGíaA: El nombre específico deriva del latín leuco= blanco y fascia = franja, banda, esto debido a que la faz superior de las alas anteriores presenta una notable banda de escamas blancas que la cruza oblicuamente. OBSERVACIONES: Esta especie es semejante a Scriptania graphica Koehler, tanto en cromaticidad como en la genitalia del macho, diferenciándose esta nueva especie en la amplia banda blanca que cruza las alas anteriores externamente y que en la genitalia del macho, la ampulla es roma y el digitus fino y estrecho; además de presentar el uncus ensanchado notablemente. BIBLIOGRAFIA ANGULO, A. O. & T. S. OLIVARES. 1999a. Nuevo género y nuevas especies de nóctuidos altoandinos I e hi- pótesis de habitats en inmaduros (Lepidoptera: Noctuidae) . Gayana. 63 (1):17-27. ANGULO, A. O. & T. S. OLIVARES. 1999b. Nuevo género y nuevas especies de nóctuidos altoandinas II. Gayana 63 (2):1-10. CastiLLO, E. & A. O. ANGULO. 1991. Contribución al co- nocimiento del género Copitarsia Hampson, 1906 (Lepidoptera: Glossata: Cucullinae) Gayana Zoo- logía. 55(3):227-246 ForBEs, W. T. M. 1954. Lepidoptera of New York and neighboring states. Noctuidae. Part. II]. Memoir 329. 433 pp. FRANCLEMONT, J. G. 1951. The species of the Leucania unipuncta group, with a discussion of the generic names for the various segregates of Leucania in North America (Lepidoptera, Phalaenidae, Hadeninae). Proc. Entomol. Soc. Wash. 53(2):57-85. Goprrey, G. L. 1972. A review and reclassification of larvae of the Subfamily Hadeninae (Lepidoptera: Noctuidae) of America North of Mexico. USDA. Tech. Bull. N° 1450. 265 pp. Pinas, E & Y. MANZANO. 1997. Mariposas del Ecuador. vol.1. Géneros. P. Univ. Católica del Ecuador. 115 pp. PooLe, R.W. 1989. Lepidopterorum Catalogus (New Se- ries). Fasc.118. Noctuidae. Part 1.500 pp. Part 2.501-1013; Part 3, 1015-1314. . E.J. Brill/Flora & Fauna Publications. N.Y. Fecha de recepción: 09.09.99 Fecha de aceptación: 09.09.99 78 Nuevo género y nuevas especies de nóctuidos altoandinos III: ANGULO, A.O. ET AL. Fics. 1-2. Lugares de muestreo: 1. Sector la Mina, 925 m, Lag. del Maule. VII Región. Chile; 2. Paso Internacional Pehuenche, 2560 m, Lag. del Maule. VII Región. Chile. Fics. 3-8: Adultos. 3. hembra de Crimona nana Olivares n. sp.; 4. hembra de Albirenia minense Angulo & Olivares n. sp.; 5. macho de Albirenia albodiscata (Koehler); 6. macho de Albirenia araucanica (Koehler); 7. hembra de Condica roxanoides Angulo Olivares n. sp.; 8. macho de Scriptania badillai Rodríguez n. sp. 79 Gayana 63(2), 1999 Fics. 9-16: Adultos. 9. macho de Scriptania cuculloides Angulo & Olivares n. sp.; 10. hembra de Seriptania cuculloides Angulo & Olivares n. sp.; 11. macho de Scriptania fallax Rodríguez n. sp.; 12. macho de Strigania ecuatoriana Angu- lo & Olivares n. sp.; 13. macho de Scriptania leucofasciata Rodríguez n. sp.; 14. hembra de Dargida imitata (Maasen); 15. macho de Dargida grammivora Walker.; 16. macho de Dargida tetragona (Mabille). 80 Nuevo género y nuevas especies de nóctuidos altoandinos III: ANGULO, A.O. ET AL. Fics. 17-28. Genitalia del macho de: 17. Strigania albilinea (Huebner); 18. Strigania lithophilus (Butler); 19. Dargida tetragona (Mabille); 20. Crimona nana Angulo & Olivares n. sp.; 21 Albirenia minense Angulo & Olivares n. sp.; 22. Albirenia albodiscata (Koehler); 23. Albirenia araucanica (Koehler); 24. Condica roxanoides Angulo & Olivares n. sp.; 25. Scriptania badillai Rodriguez n. sp.; 26. Scriptania cuculloides Angulo & Olivares n. sp.; 27. Scriptania fallax Rodríguez n. sp; 28. Strigania ecuatoriana Angulo Olivares n. sp. 81 Gayana 63(2), 1999 Fics. 29-30. Genitalia del macho de: 29. Strigania leucofasciata Rodríguez n. sp.; 30. Dargida grammivora Walker. Figs. 31-40. Aedeagus de: 31. Strigania albilinea (Huebner); 32. Strigania lithophilus (Butler); 33. Dargida tetragona (Mabille); 34. Crimona nana Angulo & Olivares n. sp.; 35. Albirenia minense Angulo & Olivares n. sp.; 36. Albirenia albodiscata (Koehler); 37. Albirenia araucanica (Koehler); 38. Condica roxanoides Angulo & Olivares n. sp.; 39. Scriptania cuculloides Angulo & Olivares n. sp.; 40. Scriptania fallax Rodríguez n. sp. Nuevo género y nuevas especies de nóctuidos altoandinos HI: ANGULO, A.O. ET AL. Fics. 41-44. Aedeagus de: 41. Scriptania badillai Rodríguez n.sp.; 42. Strigania ecuatoriana Angulo & Olivares n. sp.; 43. Scriptania leucofasciata Rodríguez n.sp.; 44. Dargida grammivora Walker. Figs. 45-49. Genitalia de la hembra de: 45. Condica roxanoides Angulo & Olivares n. sp.; 46. Dargida tetragona (Mabille); 47. Crimona nana Angulo & Olivares n. sp.; 48. Albirenia minense Angulo & Olivares n. sp.; 49. Albirenia albodiscata (Koehler). Gayana 63(2), 1999 Fics. 50-59. Genitalia de la hembra de: 50. Scriptania badillai Rodríguez n.sp.; 51. Scriptania cuculloides Angulo & Olivares n. sp.; 52. Scriptania fallax Rodríguez n. sp.; 53. Scriptania leucofasciata Rodríguez n. sp.; 54. Dargida grammivora Walker; 55. Dargida imitata (Massen). Figs. 56. Genitalia del macho de Dargida rubripennis (Grote); Fig. 57. Aedeagus de Dargida rubripennis (Grote); Fig. 58. Genitalia del macho: valva, de Strigania diffusa Walker; Fig. 59. Genitalia de la hembra de Dargida rubripennis (Grote). 84 Nuevo género y nuevas especies de nóctuidos altoandinos HI: ANGULO, A.O. ET AL. (133UIPNe]S) luasjapyonu DrUDIdILIS “79 S(Aapng) sapydoys) DIUDIIAS “19 MOR DLOANMLUDAS Dp1B4DC] “09 ‘sody soy ap saqurjuasaidas ap OYdRU [SP PI[LWUAS e] IP PALA “29-09 “SOY Gayana 63(2): 87-100, 1999 ISSN 0016-531X CARACTERISTICAS BIOLOGICAS Y ECOLOGICAS DEL CALAMAR ILLEX ARGENTINUS (CEPHALOPODA, OMMASTREPHIDAE) RELEVANTES PARA EL ORDENAMIENTO DE SU PESQUERIA EN EL ATLANTICO SUDOCCIDENTAL BIOLOGICAL AND ECOLOGICAL CHARACTERISTICS OF ILLEX ARGENTINUS (CEPHALOPODA, OMMASTREPHIDAE) RELEVANT TO THE MANAGEMENT OF ITS SOUTHWEST ATLANTIC FISHERY Gastón Bazzino!? & Renato A. Quiñones” RESUMEN El calamar /llex argentinus es una especie que se distribu- ye a lo largo de la plataforma y el talud del Atlántico Sudoccidental (ASO) desde los 20-22” S hasta los 53-55° S. La pesquería de esta especie comenzó a adquirir impor- tancia hacia finales de la década de los “70. Desde enton- ces, las capturas anuales han aumentado desde menos de 8.300 t (en 1976) hasta más de 500.000 t (en 1987, 1988, 1989, 1993 y 1997). En el presente trabajo se analizan aque- llas características biológicas y ecológicas del calamar /llex argentinus que son relevantes para el manejo de su pes- quería, tales como: duración anual del ciclo de vida, es- tructura intra-poblacional, y patrones de distribución/mi- gración. Otra característica muy relevante al manejo de la pesquería es el carácter transzonal y migratorio comparti- do del recurso, el cual habita en las zonas económicas ex- clusivas (ZEE) de Argentina, Inglaterra (Islas Falkland/ Malvinas), Uruguay, y en aguas internacionales adyacen- tes. La evidencia existente indica que los actuales niveles de extracción pueden producir un colapso de la pesquería. Nuestro análisis de la información pesquera y ecológica del recurso nos conduce a postular que el manejo adecua- do del /. argentinus en el ASO pasa por: (1) lograr un acuerdo multinacional para la administración del recurso por parte ' Programa de Magister en Ciencias con Mención en Pesquerías, Departamento de Oceanografía, Universidad de Concepción, Casilla 160-C, Concepción, Chile. > Departamento de Oceanografía, Universidad de Concepción, Casilla 160-C, Concepción, Chile. de aquellos Estados en cuyas ZEEs se lleva a cabo la pes- quería, (11) determinar el número y distribución geográfica de las unidades de manejo de la pesquería, y (111) implementar una estrategia de manejo multinacional en base a la estimación de la fuerza del reclutamiento con un mecanismo de retroalimentación adecuado para la regula- ción del esfuerzo pesquero o la captura total. PALABRAS CLAVES: Recursos migratorios, pesquerías transzonales, manejo pesquero, Atlántico Sudoccidental ABSTRACT The squid /llex argentinus is distributed along the shelf and slope of South Western Atlantic (SWA) from 20-22” S to 53-55? S. This squid fishery became important at the end of the 70’s. Since then, annual catches have increased from less than 8.300 t in 1976 to more than 500.000 t in 1987, 1988, 1989, 1993 and 1997. Here, we analyze bio- logical and ecological characteristics of /. argentinus rel- evant for the management of its fishery, such as: annual life cycle, intra-population structure, and migration/distri- bution patterns. In addition, 7. argentinus is a migratory and transzonal resource inhabiting the Economic Exclu- sive Zone (EEZ) of Argentina, England (Falkland/Malvinas Islands), and Uruguay, as well as adjacent international waters. There is evidence that the present catch level may drive the fishery to a collapse. Our review of the fishery and ecological information of this resource indicates that the adequate management of /. argentinus in the SWA re- quires: (i) to reach a multinational agreement for the man- agement of the resource among those States in where /. argentinus inhabits (EEZ), (ii) to determine the number 87 Gayana 63(2), 1999 and geographical distribution of the management units of the fishery, and (111) to implement multinational manage- ment based on recruitment strength with an adequate feed- back strategy to regulate the fishing effort or total allow- able catch. Keyworbs: migratory resources, transzonal fisheries, fisheries management, Southwest Atlantic INTRODUCCION El calamar /llex argentinus (Castellanos, 1960) es una especie neritico-oceanica que se dis- tribuye desde la línea de costa hasta los 1000 me- tros de profundidad, principalmente a lo largo de la plataforma y el talud continental. Su distribución está limitada al norte por los 20-22° S y al sur por los 53-55° S, siendo más abundante entre los 35° y los 52° S (Figura 1; Leta, 198la; Brunetti, 1988; Nigmatullin, 1989; Haimovici & Pérez, 1990; Haimovici et al., 1998). La pesquería de /llex argentinus comenzó a adquirir importancia hacia finales de la década de los “70. Desde entonces, las capturas anuales han aumentado considerablemente, desde menos de 8.300 t (1976) hasta más de 500.000 t (1987, 1988, 1989, 1993 y 1997). Dicha pesquería es de carácter multinacional y transzonal, teniendo lugar tanto en las Zonas Económicas Exclusivas (ZEEs) de los res- pectivos países ribereños como en aguas interna- cionales (FAO 1994). Un requisito primario en la evaluación y en el ordenamiento de cualquier pesquería es la identi- ficación de las unidades poblacionales discretas (stocks) del recurso en explotación (Carvalho & Nigmatullin, 1998; Rodhouse et al., 1998). Ade- más, es importante definir si el grado de diferencia- ción existente entre estas unidades es suficiente como para justificar un enfoque multi-stock (Hilborn & Walters, 1992). Dentro de este contexto, el cala- mar /llex argentinus es considerado un recurso con una estructura intra-poblacional compleja (Arkhipkin, 1993) debido a la coexistencia de varios agrupamientos desovantes de estatus taxonómico in- cierto (Nigmatullin, 1989). Una importante característica de /llex argentinus, y de la mayoría de los calamares, es la duración anual de su ciclo de vida (Brunetti, 1988; Nigmatullin, 1989), lo cual tiene serias implicancias para el manejo de este recurso. Ningún ejemplar 88 del stock desovante sobrevive de un año al siguien- te, provocando una alta variabilidad en la abundan- cia interanual (Csirke, 1987). En otras palabras, el stock y la pesquería de un año sólo se relacionan con los del año siguiente a través del éxito en el reclutamiento (Rosenberg et al., 1990; Beddington et al., 1990). El objetivo del presente trabajo es evaluar el estado actual de conocimiento acerca de la biología y ecología del calamar //lex argentinus y sus implicancias para un adecuado ordenamiento de su pesquería. PRINCIPALES ASPECTOS BIOLÓGICOS Y ECOLÓGICOS DE ILLEX ARGENTINUS El factor determinante de la distribución de Illex argentinus es la variabilidad de los principales sistemas de corrientes del Atlántico Sudoccidental (Corriente de Falkland/Malvinas y Corriente de Brasil), así como la interacción entre ellos (Conver- gencia Subtropical-Subantártica), y con las masas de agua vecinas (Corriente Patagónica y Río de La Plata) (Figura 2; Nigmatullin, 1989; Haimovici ef al., 1998). Esta variabilidad ambiental y sus conse- cuencias sobre la abundancia de las especies presas del calamar afectan significativamente la abundan- cia anual de esta especie (Brunetti et al., 1997). Illex argentinus realiza migraciones activas estacionales que pueden ser superiores a los 2000 km (Arkhipkin, 1993). Estos movimientos se regis- tran desde las areas de alimentacion, localizadas en regiones con aguas frias (Corriente de Falkland/ Malvinas), hacia las areas de desove, a partir de donde las masas de huevos son transportadas hacia las regiones productivas mas calidas (Corriente de Brasil), donde tiene lugar el desarrollo de las larvas (Leta, 1992; Brunetti & Ivanovic, 1992; Haimovici et al., 1995). Con respecto a su estrategia de vida, el cala- mar /. argentinus es una especie del tipo oportunista (estratega r) que muestra una gran capacidad para la diferenciación de la población en varios agrupamientos desovantes, los cuales pueden corresponder a distin- tas unidades poblacionales discretas (stocks) den- tro del área general de distribución de la especie (Brunetti, 1988). Cada agrupamiento desovante tiene su propia época reproductiva y está adaptado a los ciclos productivos estacionales del área geográfica Características biológicas y ecológicas del calamar /llex argentinus: BAZZINO, G. Y R. QUIÑONES en que habitan (Brunetti, 1988; Brunetti & Pérez Comas, 1989). Illex argentinus es una especie semélpara (monocíclica), es decir, se caracteriza por un único ciclo de desarrollo del sistema reproductor, partici- pación en un desove y muerte rápida luego de efec- tuado el mismo (Brunetti, 1988; Nigmatullin, 1989). La duración de este ciclo de vida (longevidad), es- timada a través de la lectura de anillos de crecimiento en estructuras registrantes (estatolitos), es de aproxi- madamente un año (12 meses + 1-2 meses; Arkhipkin, 1990). Angelescu & Prenski (1987) encontraron que el calamar (Vllex argentinus) junto con la merluza (Merluccius hubbsi) y la anchoita (Engraulis anchoita) forman un complejo sistema trófico en la comunidad pelágico-demersal del ASO. El calamar y la merluza se alimentan de la anchoita, el calamar también preda sobre merluzas juveniles, y por su parte, las merluzas más viejas se alimentan sobre calamares de todas las tallas. Por lo tanto, la merlu- za es competidor, predador y presa del calamar. ANTECEDENTES Y ESTADO ACTUAL DE LA PESQUERIA DE /LLEX ARGENTINUS El recurso calamar fue capturado hasta 1977 únicamente por Argentina y Uruguay como fauna acompañante de la pesquería de arrastre dirigida a la merluza (Merluccius hubbsi). Las capturas tota- les anuales no superaban las 8.300 t y eran destina- das a satisfacer la demanda interna de Argentina y Uruguay (Brunetti, 1990). Hacia finales de la década de los “70, la de- clinación de la pesquería del calamar japonés Todarodes pacificus elevó la demanda externa del calamar /llex argentinus. A raíz de esto, comenza- ron a operar flotas extranjeras de ultramar alrede- dor de las Islas Falkland (Malvinas) con licencia de Gran Bretaña y en aguas internacionales por fuera del límite de las 200 millas. Los buques provenían fundamentalmente de Japón, de Polonia y, en me- nor medida, de la ex Unión Soviética, ex Alemania Federal y ex Alemania Democrática. Más reciente- mente, se agregaron embarcaciones de Bulgaria, España, Cuba, Corea y Taiwan (Csirke, 1987; Brunetti, 1990). En esos años también se produjo una consi- derable transferencia operacional de la flota arrastrera argentina, desde la tradicional pesquería de la mer- luza (Merluccius hubbsi) hacia la del calamar (lex argentinus). En consecuencia las capturas aumen- taron a 73.000 ten 1978 y 122.000 ten 1979, regis- trándose un descenso en 1980 y 1981. En los años siguientes las capturas continuaron creciendo (Fi- gura 3), llegando a las 300.000 t en 1986, y supe- rando las 500.000 t en 1987, 1988, 1989, 1993 y 1997 (Haimovici et al., 1998). En la actualidad la pesquería de /llex argentinus es de gran escala, desarrollándose den- tro del rango de distribución de la especie en las siguientes regiones (Figura 2; Csirke, 1987; Haimovici et al., 1998): Zona (a): alo largo de la plataforma y en el quiebre de plataforma, desde los 35° hasta los 40° S, en aguas de la Zona Común de Pesca Argentino-Uruguaya (ZCPAU). Zona (b): alo largo de la plataforma norpatagónica, entre los 42° y los 44° S, con profundidades cerca- nas a los 100 m, en aguas de la Zona Económica Exclusiva Argentina (ZEEA). Zona (c): a lo largo del quiebre de plataforma y el talud patagónico, desde los 42° hasta los 48° S, en aguas internacionales por fuera del límite de las ju- risdicciones nacionales. Zona (d): dentro de la Zona Económica Exclusiva de las Islas Falkland (Malvinas) (ZEEIP). Zona (e): alo largo de la plataforma sudpatagónica, en aguas de la ZEEA. Esta zona de pesca se ha de- sarrollado en años recientes. Como se aprecia en la figura 4, las mayores capturas tienen lugar en las zonas de pesca c y d. Por otra parte, las mayores fluctuaciones anuales en las capturas se han observado en la zona d (Csirke, 1987). Los artes de pesca utilizados en la pesquería de /llex argentinus incluyen las redes de arrastre y las poteras o calamareras (jigging). Entre las redes de arrastre se distinguen las de fondo y las semi- pelágicas de gran apertura vertical. La pesca con poteras consiste en la atracción del calamar mediante el uso de luces (lámparas halógenas), y su extrac- ción está a cargo de máquinas automáticas. Esta mo- dalidad de pesca tiene importantes ventajas sobre la pesca al arrastre: mayor eficiencia (menor costo ope- rativo y de mantenimiento, mejor captura y calidad del producto), y es específica (no depreda otras es- pecies) (Leta, 1981b, 1989; Leta & Chiesa, 1992). 89 Gayana 63(2), 1999 La comercialización de los productos deri- vados de la pesquería de /llex argentinus apunta fun- damentalmente a los mercados de Japón, España, Estados Unidos, y en menor medida a otros países europeos y asiáticos (Leta, 1981c). EVALUACION POBLACIONAL DE ILLEX ARGENTINUS La abundancia poblacional de /llex argentinus en el ASO ha sido evaluada en varias oportunidades mediante el uso de distintas metodologías (directas e indirectas) (FAO, 1983; MRAG, 1986; Csirke, 1987; Brunetti et al., 1997). La cobertura espacial, la confiabilidad y el nivel de complejidad de estas evaluaciones, han variado con- siderablemente con el tiempo y con la disponibili- dad de datos científicos o pesqueros. En 1966, cuando aún no existía una pesque- ría directamente dirigida a /llex argentinus en el ASO, se realizó un crucero de arrastre de fondo con el buque de investigación (B/I) Walter Herwig, en donde se obtuvieron los primeros indicios de que el calamar era una especie importante en tér- minos de abundancia (Hempel, 1970; fide Haimovici et al., 1998). El interés comercial por esta especie comen- zo a fines de la década de los “70, lo que condujo a la realización de cruceros de investigación a bordo de los B/I Walter Herwig (1978), Shinkai Maru (1978/1979) y Dr. Holmberg (1981/1982). En base a los datos de estas campañas al arrastre se evaluó la biomasa total mediante el método del área barri- da. Los estimados oscilaron entre 60 mil y 2,6 mi- llones de toneladas, dependiendo de la época del año, el tipo de buque, el procedimiento de estratifi- cación utilizado y el coeficiente de capturabilidad empleado (Csirke, 1987; Haimovici et al., 1998). En base a campañas de reconocimiento realiza- das en 1981, FAO (1983) estimó la biomasa total de /llex argentinus alrededor de las 230.000 t, y un rendimiento potencial de 115.000 t, no encontrando signos de que la población estuviese siendo plenamente explotada. Ade- más, existen otras estimaciones del rendimiento poten- cial anual de esta especie: 123.000 t (Ehrich, 1980; fide INIDEP, 1986), 273.339 t (Otero et al., 1981), 482.000 t (Sato & Hatanaka, 1983). Csirke (1987) utilizó datos adicionales de las flotas pesqueras de Polonia, Japón y Argentina co- 90 rrespondientes al período 1978-1985 para estimar el tamaño del stock por medio de un análisis de pobla- ción virtual (APV). Se encontró que la variabilidad interanual dentro de este período fue muy alta. Las conclusiones principales de dicho estudio indicaron que el recurso comenzó a ser plenamente explotado en 1983, pero que no se registró sobrexplotación den- tro del período analizado (1978-85). En 1986 el Marine Resources Assessment Group (MRAG; Inglaterra) realizó dos evaluacio- nes de stock sobre /llex argentinus: una alrededor de los 46°S y otra al sur de los 50°S. Fueron utiliza- dos datos británicos de vigilancia e información pesquera complementaria proveniente de la pesque- ría alrededor de las Islas Falkland (Malvinas). Se concluyó que la población de /llex argentinus pare- cía estar muy cerca a la sobrexplotación o ya estaba sobrexplotada, encontrando que la situación pare- cía ser más crítica en el área alrededor de los 46° S. Brunetti et al. (1997) detallan los resultados de las campañas Argentinas de evaluación de pre- reclutas al norte y al sur de los 44° S. Las estima- ciones de biomasa se efectuaron mediante el méto- do del área barrida y con un diseño de muestreo pre-estratificado al azar. Los estimados al sur de los 44° S, correspondientes al período 1992-1997, os- cilaron entre las 170.000 t (1995) y las 700.000 t (1992). Con respecto a los estimados al norte de los 44° S, sólo existen las de 1987 (100.000 t), 1996 (180.000 t) y 1997 (85.000 t). CONSIDERACIONES PARA EL ORDENAMIENTO PESQUERO DE ILLEX ARGENTINUS La característica biológica más relevante para el ordenamiento pesquero de /llex argentinus es la duración anual de su ciclo de vida y su patrón de distribución/migración, lo cual conlleva al desarro- llo de una estrategia de manejo específica para este recurso. Dicha estrategia de manejo puede ser implementada sobre toda la población de /llex argentinus como si se tratara de una sola unidad poblacional (enfoque de stock único), o sobre cada unidad poblacional discreta por separado (enfoque multi-stock). Para dilucidar esta situación es nece- sario analizar cuidadosamente la estructura intra- poblacional de /llex argentinus. Características biológicas y ecológicas del calamar /llex argentinus: BAZZINO, G. Y R. QUIÑONES Además, es preciso definir la escala espacial sobre la que se implementará dicha estrategia de manejo (local, regional, etc.), la cual va a depender del rango de distribución y del alcance de las mi- graciones del recurso en explotación. Por otra par- te, la estrategia de manejo dependerá fuertemente del grado de acuerdo que se logre entre los Estados que participan en la explotación del recurso. Duración anual del ciclo de vida de /llex argentinus Debido a la naturaleza anual del ciclo de vida de /llex argentinus, ningún ejemplar del stock desovante sobrevive de un año al siguiente. En la práctica, esto significa que al inicio de cada tempo- rada de pesca (asumiendo una temporada por año) todos los individuos de la población son nuevos re- clutas. Una estrategia de manejo exitosa debe, al menos, permitir un escape de individuos desovantes lo suficientemente alto hacia el final de la tempora- da de pesca como para no reducir de forma aprecia- ble la probabilidad de un buen reclutamiento en la siguiente temporada (Csirke, 1987; Rosenberg et al., 1990; Beddington et al., 1990; Basson et al., 1996). La probabilidad de un buen reclutamiento no solo depende de la magnitud del stock desovante, sino que ademas existe una fuerte dependencia con los factores ambientales, los cuales no pueden ser controlados o previstos. Si bien esta dependencia (reclutamiento-ambiente) no ha sido comprobada empiricamente, su importancia parece evidente al analizar las relaciones stock-recluta de la poblacion explotada de /llex argentinus, en las cuales se ha observado una gran dispersión de los valores, sien- do muy difícil predecir la fuerza del reclutamiento (Csirke, 1987; Basson et al., 1996). Frente a la incertidumbre planteada por esta baja correlación entre el tamaño del stock desovante y la magnitud del reclutamiento, se debe fijar como uno de los objetivos biológicos del manejo, el mini- mizar el riesgo de sobrepesca por reclutamiento fi- jando un nivel mínimo de seguridad del stock desovante por debajo del cual se prohíba la pesca y procurando que el escape de desovantes sea por en- cima de este nivel (Basson et al., 1996). Según Csirke (1987) este nivel debería fijarse entre 1 y 1,5 veces el valor medio de los estimados del stock desovante más bajos. Dentro de este contexto, la herramienta de manejo que más se adapta a las características de este recurso es el control del esfuerzo pesquero to- tal (Caddy, 1983a), el cual también significa un con- trol sobre la mortalidad por pesca y sobre la tasa de explotación. Dicho control puede ser implementado ya sea regulando la captura total, el otorgamiento de licencias y/o la duración de la temporada de pes- ca (Basson et al., 1996). Según Beddington et al. (1990), lo más ade- cuado es fijar un escape de desovantes proporcional y constante en cada temporada de pesca. El escape proporcional se define como la relación entre el nú- mero de desovantes sobrevivientes hacia el final de la temporada y el número de desovantes que habría sobrevivido si no hubiera existido mortalidad por pesca. Un escape proporcional constante implica una tasa de explotación constante. En consecuencia, lo más conveniente es elegir un valor de explotación conservativo, el cual permita, en la mayoría de los años, un escape lo suficientemente alto como para mantener un nivel adecuado de stock desovante. Debido a la gran variabilidad interanual en el tamaño del stock capturable, una tasa de explota- ción constante será demasiado conservadora en los años con una alta abundancia y no será suficiente- mente conservadora en los años con un pobre re- clutamiento. Csirke (1987) concluyó que no existe un único valor de mortalidad por pesca o esfuerzo pesquero que pueda maximizar el rendimiento total anual y al mismo tiempo minimizar el riesgo de un colapso de la pesquería. Alternativamente, este au- tor propone una reducción del esfuerzo pesquero (permitiendo un nivel de escape proporcional del 40 %) cuando se detecte un bajo reclutamiento, y un aumento del mismo (permitiendo un nivel de escape proporcional del 8 %) cuando el reclutamien- to sea alto. Por su parte, Beddington et al. (1990) anali- zaron las bases científicas para el ordenamiento de la pesquería de /llex argentinus alrededor de las Is- las Falkland (Malvinas), y fijaron como objetivo biológico de manejo conservador un valor de esca- pe proporcional del 40 %. Este valor ya había sido sugerido por el MRAG en 1986 para la misma re- gión de pesca y es similar al adoptado en el ordena- miento de otras pesquerías de calamar del mundo (ICNAF, 1978; NAFO, 1980; Caddy, 1983a). Más recientemente, Basson et al. (1996) consideraron la migración entre áreas de pesca adyacentes y reali- zaron un análisis retrospectivo de los niveles de es- 91 Gayana 63(2), 1999 cape proporcional aplicados desde 1987 en la pes- quería de calamar alrededor de las Islas Falkland (Malvinas). Los autores encontraron que los valo- res de escape proporcional realmente utilizados os- cilaron entre 8,7 % en 1987 y 32,1 % en 1990. Brunetti et al. (1997) analizaron los resulta- dos de las temporadas de pesca correspondientes al período 1993-1997 en el área ubicada al sur de los 44° S y encontraron que el objetivo de manejo, con- sistente en un escape proporcional del 40 %, única- mente fue alcanzado en 1993 (54 %), mientras que en 1994-1995 fue cercano al 25 % y en 1996-1997 no superó el 15 %. En relación al área ubicada al norte de los 44° S, los autores sólo analizan los re- sultados de las temporadas de pesca de 1996 y de 1997 con un escape proporcional del 46 % y del 23% respectivamente. Estructura intra-poblacional de /llex argentinus Para definir claramente la estructura intra- poblacional de cualquier especie es de vital impor- tancia determinar el grado de separación demográ- fica durante el desove, lo cual sustenta las bases bio- lógicas para la diferenciación espacio/temporal de stocks (Brown et al., 1987). En este sentido, los estudios realizados para discernir la estructura intra-poblacional de /llex argentinus se han enfocado sobre la variabilidad poblacional durante el desove, particularmente en el grado de integridad espacial y temporal de los agrupamientos desovantes identificables, condición necesaria para el aislamiento reproductivo. Clasificación de los agrupamientos desovantes Las clasificaciones que existen en relación a los agrupamientos desovantes de ///ex argentinus han sido realizadas en base a la distribución espacio- temporal de los distintos estadios de vida, en espe- cial los individuos desovantes y las larvas, para po- der reconstruir los patrones estacionales de desove y reclutamiento de cada agrupamiento. Según Nigmatullin (1989), es posible iden- tificar cuatro agrupamientos desovantes estacionales: estival, otoñal, invernal y primaveral. La debilidad que presenta esta clasificación proviene de la esca- sa y contradictoria información que existe en refe- rencia al agrupamiento desovante primaveral. Se ha sugerido que podría corresponder a una porción re- trasada del agrupamiento desovante invernal (Carvalho & Nigmatullin, 1998). Por su parte, Brunetti (1988) diferenció cua- tro agrupamientos desovantes principales: el de ve- rano, el sudpatagónico, el bonaerense-norpatagónico y el de primavera. El punto débil de esta clasifica- ción radica en la incertidumbre existente acerca de la real extensión y ubicación de las áreas de desove de los agrupamientos sudpatagónico y bonaerense- norpatagónico (Haimovici et al., 1998). Posteriormente, se encontraron claras eviden- cias de desove durante invierno y primavera en aguas del sur de Brasil (Haimovici & Pérez, 1990; Haimovici et al., 1995), lo cual podria ser una ex- tensión en el desove del agrupamiento bonaerense- norpatagónico o incluso podría ser un nuevo agru- pamiento desovante, el del sur de Brasil (Haimovici et al., 1998). Agrupamientos desovantes: ¿uno o más stocks? A pesar del grado de incertidumbre que aún existe con respecto a la verdadera clasificación de los agrupamientos desovantes y a la real extensión de las áreas de desove de los mismos, la evidencia parece suficiente como para suponer la existencia de un mar- cado solapamiento, al menos espacial, entre dichos agrupamientos (Carvalho & Nigmatullin, 1998). En consecuencia, para discernir correctamen- te la estructura intra-poblacional de /llex argentinus es crítico determinar el estatus poblacional de di- chos agrupamientos desovantes. Para ello, Nigmatullin (1989) propuso dos hipótesis alternati- vas: el modelo poblacional de stock único y el de multi-stock. Por un lado se propone que /llex argentinus está representado por una única pobla- ción de individuos que se aparean entre sí y que presentan largos períodos de desove solapados (con un alto nivel de mezcla genética). Alternativamen- te, se propone que existe cierto grado de aislamien- to reproductivo entre los distintos agrupamientos, resultando en la existencia de stocks genética y fenotípicamente distintos. La evidencia en favor de la primera hipóte- sis (modelo de stock único) se basa en la coexisten- cia de individuos pertenecientes a diferentes agrupamientos, lo cual estaría contribuyendo a man- tener la continuidad genética de la población (Arkhipkin & Scherbich, 1991). Por su parte, Características biológicas y ecológicas del calamar /llex argentinus: BAzzino, G. y R. QUINONES Arkhipkin (1990) concluyó que los agrupamientos desovantes de /llex argentinus no son genéticamente aislados, lo cual podría deberse al amplio rango de edades registradas en los individuos sexualmente maduros (280-370 días) y al solapamiento espacial y temporal en el desove. La segunda hipótesis (modelo multi-stock) es más aceptada en la actualidad debido principal- mente a la evidencia proveniente de estudios moleculares, los cuales han demostrado ser los más sensibles para la diferenciación de stocks. Dentro de este contexto, se pueden mencionar las diferen- cias isoenzimáticas registradas por Nigmatullin (1989) entre ejemplares de los agrupamientos desovantes otoñal e invernal, y las detectadas en los estudios de Thorpe et al. (1986) y de Carvalho er al. (1992) entre muestras de /llex argentinus colec- tadas en la parte sur del rango de distribución de esta especie (alrededor de las Islas Malvinas). Migraciones de los agrupamientos desovantes El grado de solapamiento existente entre los distintos agrupamientos desovantes de //lex argentinus está fuertemente influenciado por las migraciones que puedan realizar dichos agrupamientos, lo cual com- plica aún más el discernimiento de su estructura intra- poblacional. Arkhipkin (1993) encontró evidencia que documenta las migraciones de los agrupamientos desovantes de /llex argentinus a través de varias re- giones de pesca. El autor analizó la variabilidad es- pacial y temporal en la abundancia y en la estructu- ra de edades. Se detectaron varios incrementos pulsátiles de abundancia (pulsos cortos de incremen- to en la CPUE) en cada region de pesca (52%, 46°S, 42°S), los cuales corresponderían a sucesivos agrupamientos en plena migración a lo largo del área de estudio. Las dificultades que acarrea esta situa- ción se ven reflejadas en los intentos por determi- nar el origen de los reclutas en cada una de las re- giones de pesca (Carvalho & Nigmatullin, 1998), complicando considerablemente los métodos de evaluación de stocks (Arkhipkin, 1993). De todas formas, considerando la estructura poblacional y la distribución mensual de las captu- ras comerciales, se determinó que los agrupamientos desovantes de /llex argentinus distribuidos al sur de los 44° S (agrupamiento sudpatagónico y desovante de verano) constituyen una unidad de manejo inde- pendiente de aquellos que se distribuyen al norte de la mencionada latitud (bonaerense-norpatagónico y el desovante de primavera) (Brunetti et al., 1997). Patrón de distribución/migración de /llex argentinus Debido al amplio rango de distribución de Illex argentinus y a las extensas migraciones que realiza, es un recurso que se explota tanto dentro del límite de las 200 millas náuticas contemplado en la Convención de las Naciones Unidas sobre el Derecho del Mar (CONVEMAR; ONU, 1983), don- de se ejerce jurisdicción nacional (ZEE), así como por fuera de dicho límite, donde no se reconoce ju- risdicción nacional (Csirke, 1987) y donde, hasta la fecha, no existe ningún tipo de ordenación pesquera. FAO (1983), basándose en datos de reconoci- mientos pesqueros realizados entre 1978 y 1981, es- timó que sólo del 11 al 35 % de la biomasa total de esta población estaba concentrada por fuera de las ZEE. Sin embargo, existen evidencias de que /llex argentinus tiende a formar concentraciones muy den- sas en la zona ubicada por fuera de las ZEE, lo cual permite que la flota obtenga capturas totales eleva- das (Csirke, 1987). A pesar de no existir estimacio- nes actuales sobre la proporción capturada por fuera de las ZEE, en el pasado entre el 40 y el 74 % del total de las capturas de /llex argentinus aparecían re- gistradas como si se hubieran realizado en dicha zona (Csirke, 1987; FAO, 1994). Es probable que esta pro- porción pueda ser aún mayor en caso de continuar siendo la única región de pesca no regulada. Dentro de este contexto, el calamar /llex argentinus ha sido catalogado como recurso transzonal (FAO, 1994), lo cual hace necesario de- terminar claramente la escala espacial que debe adoptarse para garantizar su sustentabilidad (orde- nación de alcance local, regional, etc.). Un aumen- to no controlado del esfuerzo pesquero total en la región de pesca ubicada por fuera de las ZEE po- dría opacar e inclusive anular los efectos de posi- bles medidas de ordenación adoptadas en las regio- nes de pesca administradas por los Estados ribereños. Existe una alta probabilidad de que esto ocurra con las medidas destinadas a asegurar una mayor sobrevivencia de los desovantes en aquellos años en los cuales la especie se distribuye más alejada de la costa debido a cambios en las condiciones oceanográficas. Gayana 63(2), 1999 Los problemas de ordenación de los recursos transzonales dependen, entre otros, del nivel de mez- cla poblacional entre las regiones de pesca ubicadas dentro de las ZEE y las que están por fuera de las mismas. En el caso particular de /llex argentinus, di- cho nivel de mezcla parecería ser lo suficientemente alto (Csirke, 1987) como para recomendar una ar- monización de las medidas de ordenación en toda la superficie de distribución de la población y por con- siguiente un manejo compartido del recurso por par- te de los Estados involucrados en esta pesquería. Además de estar catalogado como recurso transzonal (FAO, 1994), el calamar /. argentinus también debería ser considerado un recurso migra- torio compartido. Es una especie que se captura en forma secuencial dentro de varias regiones de pes- ca, lo que conlleva a una acumulación en la morta- lidad por pesca. La mayoría de estas regiones de pesca están localizadas en diferentes ZEE (Csirke, 1987; Haimovici et al., 1998), lo cual significa la presencia de más de una autoridad administradora involucrada en el manejo de este recurso. Desde un punto de vista biológico, los siste- mas de ordenamiento pesquero de cualquier recur- so que sea transzonal y/o migratorio compartido deben ser desarrollados en conjunto y de común acuerdo entre todos los Estados participantes. El problema de estos casos es principalmente geo-po- lítico y radica, por lo general, en la elección del criterio más adecuado para la asignación de los de- rechos de explotación de cada Estado sobre dicho recurso (Caddy, 1983b). En este sentido, han sido establecidas áreas y períodos de veda, de carácter multinacional, que contribuyen fundamentalmente a evitar la captura de juveniles y preadultos, permi- tiendo su crecimiento y mejores rendimientos co- merciales. Existe un período de veda que abarca toda el área de distribución de la especie entre el 1 de setiembre y el 31 de enero. Además, existe una veda entre el 1 de julio y el 31 de agosto dentro del área ubicada al sur de los 44° S, y otra entre 1 de febrero y el 30 de abril en el área ubicada al norte de dicha latitud (Brunetti et al., 1997). DISCUSION Algunas de las evaluaciones poblacionales realizadas sobre //lex argentinus durante la década de los “80 mostraron indicios de una plena explota- 94 ción y de una posible sobrexplotación de dicho re- curso en ciertos años y en ciertas regiones de pesca (MRAG, 1986; Csirke, 1987). En la actualidad es considerada una población que se encuentra plena o excesivamente explotada (FAO, 1994). Además, la mayoría de las capturas anuales de /. argentinus registradas en los últimos 10 años son superiores a las que se habían predicho anteriormente cuando se realizaron las primeras estimaciones del rendimiento potencial anual que era capaz de soportar la especie (Otero et al., 1981; FAO, 1983; Sato & Hatanaka, 1983; INIDEP, 1986). Estos antecedentes sugieren una alta probabilidad de colapso de la pesquería de 7. argentinus en el futuro debido a una situación de sobrexplotación, que además podría estar empeora- da por condiciones ambientales desfavorables (Haimovici et al., 1998). Las especies anuales como el calamar /llex argentinus muestran una gran variabilidad interanual en el tamaño poblacional. Además, ge- neralmente dicho tamaño es desconocido antes del inicio de la temporada de pesca debido a que todos los individuos de la población son nuevos reclutas y a que es muy difícil predecir la fuerza del reclu- tamiento. Para administrar recursos con estas ca- racterísticas, es aconsejable realizar estimaciones de la abundancia en tiempo real (Rosenberg et al., 1990), y organizar programas de monitoreo que entreguen información acerca de la distribución espacio-temporal del stock muy cerca del momen- to en que las decisiones de manejo deben ser reali- zadas (Csirke, 1987). Además, resulta de gran uti- lidad conocer los efectos de los factores ambienta- les sobre el reclutamiento y los patrones de distri- bución del recurso (Caddy, 1983a). Una de las prioridades que existe en la implementación de la estrategia de manejo de /llex argentinus está en realizar estimaciones de la fuer- za del reclutamiento lo más temprano posible en la temporada de pesca, para así poder fijar el nivel de esfuerzo pesquero o la captura total asegurando un escape apropiado de individuos desovantes hacia el final de la temporada (Brunetti ef al., 1997). Para la regulación del esfuerzo pesquero en este tipo de recursos (con una variabilidad impredecible en la abundancia), es conveniente utilizar alguna estra- tegia adecuada de retroalimentación (Walters & Collie, 1988). Las estimaciones de la fuerza del recluta- miento pueden ser obtenidas realizando campañas Características biológicas y ecológicas del calamar /llex argentinus: Bazzino, G. Y R. QUIÑONES para la evaluación de pre-reclutas antes o al inicio de la temporada de pesca, o bien analizando la cap- tura por unidad de esfuerzo (CPUE) de las flotas comerciales al inicio de la temporada (Csirke, 1987). En caso de no contar con una estimación de la fuer- za del reclutamiento, la fijación del esfuerzo de pesca puede estar basada en un promedio histórico del re- clutamiento y del escape de desovantes. Una vez comenzada la temporada de pesca, cuando existe suficiente información como para evaluar la abun- dancia, se pueden realizar ajustes en el nivel de es- fuerzo pesquero (por ejemplo: acortando la dura- ción de la temporada). para evitar que la biomasa del stock desovante caiga por debajo de su nivel mínimo de seguridad (Basson ef al., 1996). Aun cuando existen antecedentes de que la duración de la temporada de pesca ha sido acortada ligeramente en algunas ocasiones (MRAG, 1987; Csirke, 1987), es una alternativa que puede producir dificultades y distorsiones importantes en la actividad comercial. No obstante, otras medidas de reducción de esfuer- zo o de la captura total podrían ponerse en practica. Desde un punto de vista biológico, otro de los aspectos prioritarios que debe ser tomado en cuen- ta al momento de implementar la estrategia de mane- jo de /llex argentinus, está relacionado con la alta complejidad de su estructura intra-poblacional. Den- tro de este contexto, aún existe cierto grado de incer- tidumbre con respecto a la real clasificación de los agrupamientos desovantes que componen la pobla- ción de /llex argentinus. Tampoco se conoce con pre- cisión el nivel de mezcla (o grado de solapamiento) que existe entre dichos agrupamientos, el cual está fuertemente influenciado por las migraciones que realizan. Por tal motivo, a pesar que existe suficiente evidencia en favor de un enfoque de manejo multi- stock, en la práctica dicho enfoque parece ser de di- fícil implementación desde un punto de vista opera- cional de la flota pesquera y de los procedimientos de fiscalización. La propuesta de dividir la población de /. argentinus en dos unidades de manejo referenciadas al paralelo 44° S (Brunetti et al., 1997), podria ser catalogada como un tipo de aproximación a un en- foque de manejo multi-stock. Existen, sin embar- go, dos debilidades en el mencionado enfoque: (1) la evidencia científica para sustentar el límite geo- grafico referido no es concluyente, y (11) la eviden- cia empírica obtenida al aplicar este criterio indica que el objetivo de manejo (escape proporcional del 40 %), únicamente fue alcanzado en ciertos años. Según Brunetti et al. (op cit.), los objetivos de ma- nejo en las mencionadas áreas geográficas no se cumplieron debido a la acción de las flotas de pesca extranjeras que actúan por fuera de las ZEE. Las características transzonales y de recurso migratorio compartido de /. argentinus conducen a evaluar la necesidad de una administración pesquera compartida de carácter multinacional. Desde una perspectiva biológico-pesquera, lo más recomenda- ble en recursos de esta naturaleza es un ordenamiento coordinado entre los Estados que pescan sobre un mismo stock, como ha sido reconocido por la CONVEMAR (ONU, 1983) y por la Conferencia de las Naciones Unidas sobre las Poblaciones Transzonales y Altamente Migratorias (ONU, 1995). Este enfoque se explicita claramente, por ejemplo, en los artículos 63 y 64 de la CONVEMAR, donde se declara la necesidad de colaboración y/o algún tipo de acuerdo entre los Estados que pescan dentro de sus ZEEs y aquellos que lo hacen por fuera del límite de las 200 millas. Una evaluación de la viabi- lidad del manejo compartido multinacional del ca- lamar /llex argentinus escapa al objetivo del pre- sente artículo. Sin embargo, es obvio que mientras no se logren acuerdos multinacionales de manejo, será prácticamente imposible mantener una pesque- ría sustentable de este recurso en el mediano plazo. En resumen, nuestro análisis de la informa- ción pesquera y ecológica del recurso nos conduce a postular que la administración adecuada de la pes- quería de 7. argentinus en el ASO pasa por: (1) lo- grar un acuerdo multinacional para el manejo del recurso por parte de aquellos Estados en cuyas ZEEs se lleva a cabo la pesquería (i.e. Argentina, Inglate- rra y Uruguay), lo cual permitirá poner en efecto las regulaciones pertinentes sobre la pesca en aguas internacionales adyacentes, (11) determinar el núme- ro y distribución geográfica de las unidades de ma- nejo de la pesquería, y (111) implementar una estra- tegia de manejo multinacional en base a la estima- ción de la fuerza del reclutamiento con un mecanis- mo de retroalimentación adecuado para la regula- ción del esfuerzo pesquero o la captura total. AGRADECIMIENTOS Este trabajo se vio beneficiado por los comen- tarios y sugerencias de dos evaluadores anónimos. Gayana 63(2), 1999 BIBLIOGRAFIA ANGELESCU, V. & L.B. PrENSKI. 1987. 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(1)Corriente de Falkland (Malvinas), (2)Corriente de Brasil, (3)Convergencia Subtropical- Subantártica, (4)Corriente Patagónica, (5)Frente del Río de La Plata. Zonas de pesca (a-e) especificadas en el texto. Basado en Csirke (1987) y Haimovici et al. (1998). FIGURE 2. Main fishing areas of /llex argentinus and their relation with macroscale oceanographic features of the Southwest Atlantic. (1)Falkland (Malvinas) Current, (2)Brazil Current, (3)Subtropical-Subantarctic Convergence, (4)Patagonian Current, (5)Rio de La Plata Front. Fishing zones (a-e) are described in the text. Based on Csirke (1987) and Haimovici et al. (1998). 99 CAPTURA TOTAL (miles de ton.) a-b d 15% 7 He i Wu : 1H TA 7 a i | a E i ! = ee si eN ie i | | i Hn il a i il Me i i a ne 100 Gayana 63(2): 101-110, 1999 ISSN 0016-531X ECOTOXICIDAD AGUDA DE METALES PESADOS EMPLEANDO JUVENILES DEL CARACOL DE AGUA DULCE PHYSA VENUSTULA (GOULD, 1847) (MOLLUSCA) ACUTE ECOTOXICITY OF HEAVY METALS USING JUVENILES OF FRESHWATER SNAIL PHYSA VENUSTULA (GOULD, 1847) (MOLLUSCA) José Alberto lannacone O.' y Lorena Alvariño F.' RESUMEN Se evaluó el efecto de seis soluciones de metales pesados, arsénico, cadmio, cobre, cromo, mercurio y plomo sobre juveniles de 72h del caracol de agua dulce Physa venustula a 24 y 48 h de exposición. Se usó un diseño en bloques completamente aleatorizado con cuatro repeticiones y cinco concentraciones de una sal de metal pesado. El ensayo se realizó a una temperatura de 20 + 2°C y a un pH de 7. Los resultados de los bioensayos muestran que esta especie presenta una mayor sensibilidad al mercurio CL,,= 0.05 mg/L y una menor sensibilidad al plomo CL,,= 8 1.72 mg/ L. Además se compararon estos resultados con otros seis ensayos estandarizados: partículas mitocondriales, bacte- ria Pseudomonas fluorescens, bacteria Vibrio fisheri Microtox®, la pulga del agua Daphnia magna, el insecto Culex quinquefasciatus y el pez Oncorhynchus mykiss. Los criterios usados para evaluar el bioensayo con Physa in- cluyen la sensibilidad a metales pesados, facilidad de uso, costo y concordancia ecológica. PALABRAS CLAVES: Ecotoxicidad, bioensayo, Physa, me- tal pesado, caracol, molusco. INTRODUCCION La ecotoxicología estudia el destino y los efectos de los agentes químicos en el ambiente, permitiendo, entre otros aspectos, establecer crite- ' Laboratorio de Ecofisiología, Area de Biodiversidad Animal. Facultad de Ciencias Naturales y Matemáticas, Universidad Nacional Federico Villarreal. Calle San Marcos 383, Pueblo Libre, Lima, Perú. E-mail:fenm@computextos.com.pe; lorenal 2 @correo.dnet.com.pe ABSTRACT The effect of solutions of six heavy metals, arsenic, cadmium, copper, chromium, mercury and lead on the mortality of 72 hours juveniles of the freshwater snail Physa venustula in 24 and 48 h exposure was evaluated. A randomized block with four replicates and five concentrations of heavy metals salts were used as statystical design. The bioassays were realized at 20 + 2°C and pH 7. Mercury was the most toxic metal for this species (LC,, = 0,05 mg/L) and the less toxic was lead (LC,, = 81,72 mg/L). The results were compared with other six bioassays: mitocondrial particles, bacteria Pseudomonas fluorescens, bacte- ria Vibrio fisheri (Microtox), the water flea Daphnia magna, the insect Culex quinquefasciatus and the fish Oncorhynchus mykiss. Criteria to evaluate the bioassay with Physa include sensitivity to heavy metals, laboratory handling, cost and ecological concordance. Keyworps: Ecotoxicity, bioassay, Physa, heavy metals, snail, Mollusca. rios y estándares de calidad ambiental (Connel y Miller, 1984). Estos estudios permiten la evaluación de los efectos y la vigilancia de la calidad de los efluentes industriales, así como la identificación y reducción de la toxicidad de estos residuos (Wong & Dixon, 1995). Para ello se realizan ensayos de toxicidad, que cuantifican la relación causa-efecto entre las concentraciones de los agentes químicos conocidos o mezclas complejas de efluentes y la respuesta biológica medida bajo condiciones con- troladas y estandarizadas (Engel et al., 1981; Pritchard, 1993; LaGrega et al., 1996). 101 Gayana 63(2), 1999 Se sabe que en otras latitudes la contamina- cion por metales pesados como el plomo, mercurio, cadmio y arsénico provocan efectos neurosicologicos (disminución del aprendizaje en infantes) y carcinogenidad y teratogenicidad (Rothenberg et al., 1990; Clarkson, 1992; Goyer, 1993). El Pb*? está ampliamente distribuido en la atmósfera, tierra, océa- nos y aguas subterráneas; se absorbe a través de la piel o vía gastrointestinal y tracto respiratorio y se acumula principalmente en el hueso (Massie & Aiello, 1992). La exposición crónica al plomo produce hipertensión, disminución en la síntesis de anticuerpos, disfunción hematológica, gastrointestinal y neurológica (Vallee & Ulmer, 1972). Exposición crónica al Cd*? causa disfunción hepática y renal y una osteopatía, característicos de la enfermedad “tai ita”; pudiendo inducir efectos carcinogénicos si es administrado oralmente (Pedrenho et al., 1996). El Hg* en forma de metil mercurio es absorbido por inhalación e ingestión y se concentra en el hígado, riñón y cerebro, causando un severo sindrome neurológico denominado enfermedad de Minamata (Marsh, 1979; Schweinsberg & Karsa, 1990; Jonnalagadda & Rao, 1993). El arsénico es princi- palmente transportado en el ambiente por el agua; As* es más venenoso que el As** sin embargo es posible que el As* sea reducido a As* antes de ejer- cer su efecto tóxico (Zaman & Pardini, 1996). La ingestión de grandes dosis de arsénico puede ser fatal. La exposición crónica al As resulta en daño hepático, enfermedad vascular y neuropatías periféricas. El As es un carcinógeno, teratógeno y genotóxico bien establecido (Folwer et al., 1979; Leonard & Lauwerys, 1980; Zaman & Pardini, 1996). En el caso del Cu*? se sabe que es uno de los metales más tóxicos para los organismos acuáticos, además provoca diversos efectos nocivos a la salud (Dawe & Stegeman, 1991). La mayoría de los ecosistemas acuáticos marinos y epicontinentales presentan pelecípodos y gasterópodos, con un rol trófico de importancia en la dinámica del ecosistema (Pynnónen, 1995; Vivar et al., 1996). Los moluscos marinos, como los pelecipodos Placopecten magellanicus, Spisula solidissima, Artica islandica, Mercenaria mercena- ria y Choromytilus chorus han sido utilizados como herramientas ecotoxicológicas (Eyster & Morse, 1984; Morse et al., 1985; Roman el al., 1994). Los pelecípodos dulceacuícolas como Corbicula fluminea, Anodonta imbecilis, Lampsilis sp. y Villosa 102 spp.. han sido reportados como útiles para investi- gaciones en ecotoxicología acuática en laboratorio in situ con metales a dosis letales y subletales (Burton, 1992). Los caracoles, especialmente las especies no operculadas como Lymnaea, han resul- tado muy sensibles al cobre y a otros metales (Burton, 1992: lannacone et al., 1998). Se han rea- lizado ensayos de toxicidad aguda con cobre, cro- mo y cadmio sobre el caracol planórbido Biomphalaria glabrata (lannacone et al., 1998). Se escogió al caracol de agua dulce, Physa venustula, por ser un molusco senalado como bioindicador de calidad de agua y como un agente competidor en el control biológico de otros gasterópodos hospede- ros de trematodes (Pointier et al., 1994). El presente estudio tiene como objetivos: A) Detectar y medir la toxicidad aguda de soluciones de seis metales pesados: arsénico, cadmio, cobre, cro- mo, mercurio y plomo a 24 y 48 h de exposición sobre juveniles de Physa venustula, B) Comparar a P. venustula con otros seis modelos ecotoxicológicos, como los ensayos con el microcrustáceo Daphnia magna, partículas mitocondriales SMP, alevines de trucha Oncorhynchus mykiss, bacteria Vibrio fisheri (Microtox®), el insecto Culex quinquefasciatus y la bacteria Pseudomonas fluorescens con diferentes parametros de lectura y C) Proponer un protocolo estandarizado para P. venustula incluyendo como criterios de evaluación la sensibilidad, facilidad de manipulación, costo y concordancia ecológica. MATERIALES Y METODOS Organismo de prueba Physa venustula se identificó a nivel del estado adulto, usando las características conquiológicas, ana- tómicas y radulares (Te, 1978). Material tipo fue depo- sitado en el Departamento de Malacología y Carcinología del Museo de Historia Natural Javier Prado, Universidad Nacional Mayor de San Marcos (MHNJP-UNMSM). Se colectaron, con la ayuda de pinzas entomológicas y con una pipeta acuática, las masas de huevos de Physa adheridas a las paredes de la laguna de estabilización de la Planta de Tratamiento de Agua de Carapongo, del Servicio de Agua Potable y Alcantarillado de Lima (SEDAPAL,) en el valle del Rímac-Perú. Las masas de huevos fueron llevadas al laboratorio en recipientes de plástico de 500 mL. Ecotoxicidad con Physa: IANNACONE, J. A. Y L. ALVARINO Cultivos Las masas de huevos se colocaron en vasos de precipitado de 250 mL de agua de grifo declorinada y saturada de oxígeno por aireación, hasta su posterior eclosión a los siete días. El agua de grifo presentó las siguientes características fí- sicas: (pH= 7.38; turbiedad= 0.54 NTU; conductividad especifica= 553.32 umhos/cm; só- lidos totales= 448.53mg/L; sólidos disueltos= 437.29 mg/L; sólidos suspendidos= 11.24 mg/L); y características químicas: (alcalinidad total= 100.59 mg/L; dureza total= 272.84 mg/L; cloruros= 23.99 mg/L: sulfatos= 170.24 mg/L: fosfatos= 0.052 mg/L; oxígeno disuelto= 8.68 mg/ L; Na*= 16.17 mg/L; K*=2.31 mg/L; Fe”= 0.05 mg/L). Se agregó tiosulfato de sodio para elimi- nar el cloro residual libre. Los juveniles recién eclosionados fueron alimentados dos veces por semana con concentraciones apropiadas de la microalga Chlorella vulgaris. Para el cultivo de Chlorella se siguió la metodología de APHA (1989), que utiliza un medio a base de harina de pescado refinada, alcanzando a las 72-96 h una densidad poblacional de 7x 10 cel/mL. Se mantu- vieron bajo condiciones de temperatura de 20° + 2°C y oxígeno disuelto de 6 + | mg/L. Metales pesados y físico-química del agua Las soluciones madres para los ¡ones toxi- cos como el arsénico, cadmio, cobre, mercurio y plomo fueron preparadas de los estándares para absorción atómica obtenidos de la compañía quí- mica Sigma®, excepto para el cromo que se pre- paró a partir de su sal metálica de dicromato de potasio (K,Cr,O,). Las soluciones madres se pre- pararon a una concentración de 100 mg/L, ex- cepto para el plomo que se preparó a 200 mg/L. Previamente, las fiolas fueron lavadas con ácido nítrico al 10% y luego enjuagadas en agua desti- lada y las soluciones madres fueron mantenidas a 4°C hasta su posterior empleo. El pH y la conductividad se midieron mediante un potenciómetro Hanna 841760. El pH fue ajusta- do al inicio del ensayo a 7 con una solución de NaOH 0.1M o con H,SO, 0.1M. Los datos de oxígeno disuelto se midieron mediante el oximetro Modelo Yellow Sprint®. Pruebas de toxicidad con Physa Los experimentos se iniciaron con juveni- les, de menos de 72 h de eclosionados. Los ejem- plares se escogieron al azar de los envases de crianza. Diez neonatos se distribuyeron al azar en cada una de las cuatro réplicas. El agua usada para los ensayos biológicos consistió en agua declorinada y aireada con las características físi- co-químicas mencionadas en los cultivos. Se emplearon envases de 30 mL con un volumen de solución de 20 mL. Los organismos no se ali- mentaron durante el ensayo. Al realizar las prue- bas de toxicidad se consideraron muertos los ju- veniles que no eran capaces de adherirse a la placa de conteo y no tenían la posibilidad de mover los tentáculos cefálicos coordinadamente duran- te 10 segundos de observación al microscopio estereoscopio. Análisis de datos Cada una de las pruebas para los diferentes me- tales pesados se realizó en cuatro réplicas y cinco con- centraciones nominales y un control en un diseño en bloque completamente aleatorizado (DBCA): 4x6, pre- via transformación de los datos a raíz cuadrada del arcoseno, con el fin de ajustar los datos a una distribu- ción normal (Zar, 1984). En el caso de existir diferen- cias significativas entre las repeticiones se realizó una prueba de significación DVS (diferencia verdaderamen- te significativa) de Tukey (Daniel, 1993). La CL, y sus límites de confianza al 95% se calcularon usando un programa computarizado de la USEPA. Se realizó un análisis estadístico usando el coeficiente de concor- dancia de Kendall, para mostrar la sensibilidad del or- ganismo evaluado con otros seis bioensayos estandarizados, como el microcrustáceo Daphnia mag- na, el ensayo con partículas mitocondriales SMP, el alevín de trucha Oncorhynchus mykiss, la bacteria Vibrio fisheri (Microtox), el insecto Culex quinquefasciatus y la bacteria Pseudomonas fluorescens. Se llevó a cabo una matriz de correlación usando los valores de la CL,, en ambos períodos de exposición (24 y 48 h) con los otros seis bioensayos, para deducir si existe una adecuada correlación positi- va entre la nueva herramienta ecotoxicológica con las otras seis previamente mencionadas y utilizadas en bioensayos acuáticos. Gayana 630), 1999 RESULTADOS En la Figura | se indican los pasos secuenciales propuestos como procedimiento del bioensayo en que se emplea al caracol pulmonado de agua dulce P venustula que incluye una necesaria catalogación toxicologica de la muestra, La Tabla E muestra las condiciones experimen- tales y eriterios de aceptabilidad en los bioensayos de toxicidad con P venustula. La Figura 2 muestra comparativamente los va- lores de CL, para seis metales pesados a 24 y 48 h de exposición sobre el caracol dulccacuícola, El mercu- rio resultó ser el más tóxico y el plomo el menos tóx1- co. El orden de toxicidad relativa decreciente a am- bos periodos de exposición es de Hg*? > Cul? >Cd" > Crt Ss As Seb“. FIGURA bioensayo con el caracol de agua dulce Physa venustula. 1. Secuencia del protocolo ecotoxicologico de Figure 1. Secuence of protocol of ecotoxicological bioassay with freshwater snail Physa venustula. Cultivos estandarizados de los organismos (Incubación de huevos) 7 dias de incubación; 20°C y luz continua Eclosión de juveniles < 72 h Pruebas ecotoxicológicas: 240 organismos 24 h y 48 h; DBCA 4x6 Término de la prueba Conteo de organismos muertos Cálculo de la CL, por método probit Catalogación toxicologica de la muestra 104 Tanta L Condiciones y ertterios de aceptabilidad de la prueba de toxicidad aguda con Physa venustula. Taste L Conditions and criterions of acceptability of acute toxicity assays with Physa venustula. Tipo de bioensayo Tiempo de exposicion ‘Temperatura Calidad de luz Fotoperíodo Tamano de envases Volumen de solución Edad de organismos N° de réplicas por concentración N° de concentraciones más control N° de organismos por concentración Régimen de alimentación: Aireación Agua de control y dilución Respuesta Criterio de aceptabilidad estático 24 6 48 h 20 + 2°C iluminación ambiente 12 h luz, 12 h oscuridad 30 mL 20 mL juveniles < 72h 6 40 No se requiere alimentacior sobre 5 mg/L Agua declorinada y aireada mortalidad: incapacidad de adherirse a las placas de conteo e inmobilización de los tentáculo cefalicos du rante 10 segundos de obser vación bajo el microscopic estercoscopio. Sobre 90% de sobrevivencii en los controles. Ecotoxicidad con Physa: TANNACONE, J. A. Y L. ALVARINO 100 10 Log CL50 (mg/L) 0,1 0,01 FIGURA 2. Valores comparativos de CL. para seis metales pesados con Physa venustula a 24 y 48 h de exposición Mn FiGurE 2. Comparative values LC, for six heavy metals with Physa venustula at 24 and 48 h of exposure La relación entre la concentración y la mor talidad en Physa expuestas a los cuatro metales más tóxicos como el mercurio, cobre, cadmio y cromo en ambos períodos de exposición se muestra en las Figuras 3 al 6. Para todos los casos los análisis esta dísticos muestran que no existieron diferencias sig nificativas entre las cuatro réplicas (P> 0.05). mortalidad (%) 0. on ' 12 Concentración (mg/L) 4 — 24h »— 48h FIGURA 3. Gráfica de toxicidad de solución de mercurio sobre Physa venustula FIGURE 3. Graphic of mercury solution toxicity on Physa venustula 105 Gayana 63(2), 1999 mortalidad (%) ¿3yU8B88 3823 - 48h | Figura 4. Gráfica de toxicidad de solución de cobre so- bre Physa venustula. Ficure 4. Graphic of copper solution toxicity on Physa venustula. mortalidad (%) asussass3888 Ficura 5. Gráfica de toxicidad de solución de cadmio sobre Physa venustula. FiGURE 5. Graphic of cadmium solution toxicity on Physa venustula. 106 ES 3 2 a 3 100 o = 70 eo so “0 » E) 10 Ficura 6. Gráfico de toxicidad de solución de cromo so- bre Physa venustula. Ficure 6. Graphic of chromium solution toxicity on Physa venustula. La Tabla IT muestra la toxicidad comparativa de ocho procedimientos de toxicidad empleando al microcrustaceo Daphnia magna, partículas mitocondnales, alevines de trucha Oncorhynchus mykiss, bacteria Vibrio fisheri (Microtox), el insecto Culex quinquefasciatus y la bacteria Pseudomonas con diferentes parámetros muestreales y sus respectivos Órdenes de sensibilidad fren- te a los seis tóxicos evaluados. Se observa la siguiente se- cuencia descendiente de sensibilidad relativa: microcrustaceo Daphnia (48 h)> Mollusca Physa (48 h) = Mitocondrias SMP (30 min) >Insecto Culex (24 h)> Bacteria Microtox (5 min)> Mollusca Physa (24 h)= Pez trucha Oncorhynchus (48 h)> Bacteria Pseudomonas (24 h). Los ensayos con los microcrustaceos y con los moluscos son mas sensibles que los peces y las bacterias. La sensibi- lidad relativa de Physa (48 h) con respecto a las partículas mitocondriales SMP y al insecto Culex para los seis meta- les pesados es para As” (0.42; 0.68), Cu? (3.8; 8.7), Cd? (0.74; 0.72), Cr*® (4.39; 1.20), Hg (2.6; —) y Pb” (0.02; 0.58) respectivamente. El análisis de la Tabla [Il muestra una alta correla- ción significativa entre Physa (24 h) y (48 h) y Daphnia y Culex. Los dos metales pesados de mayor toxicidad, el Cu” y el Hg” para Physa 48h, concuerdan en general con el mismo ordenamiento que los otros seis ensayos estandarizados (Tabla I). Ecotoxicidad con Physa: IANNACONE, J. A. Y L. ALVARIÑO Tabla I. Orden de toxicidad (mg/L del metal) de acuerdo a su toxicidad basada en ocho procedimientos de toxicidad CL(E),, y los resultados del análisis estadístico usando el coeficiente de Kendall. so Y Table III. Order of toxicity (mg/L of metal) according to its toxicity with eight procedures of toxicity L(E)C,, and their results of statistic analysis using Kendall coefficient. Mollusca | Mollusca [Crustáceo | Mitocondria | Pez Bacteria Insecto Bacteria Physa Physa Daphnia SMP Trucha Microtox® | Culex Pseudomonas (Original) | (Original) |(Munkittrick] (Knobeloch | (Munkittrick] (Munkittrick | (Tannacone | (Codina et al..1991) [et al..1991) [eral., 1991) | etal, 1991) | & Alvariño| er al., 1993) Edd iempo de Exposición| 24h 48 h Plomo 100 8 32 ** Datos no disponibles. Tabla III. Matriz de correlación de Pearson: grado de asociación entre los valores de toxicidad aguda (CL,,) de los seis metales pesados con ocho modelos biológicos. Table TIT. Matrix of correlation of Pearson: degree of association within acute toxicity values (LC_,) of six heavy metals with eight biological models. Culex Daphnia Microtox Physa24h Physa48 h Pseudomonas | SMP Trucha Culex 1.000 Daphnia 0.878* 1.000 Microtox 0.232 0.635 1.000 Physa 24 h 0.987** 0.820* 0.200 1.000 Physa 48h 0:993** 0:857* 0.239 0.997** 1.000 Pseudomonas -0.547 -0.407 0.063 -0.379 -0.392 1.000 SMP 0.050 0.220 0.689 0.069 0.054 0.313 1.000 Trucha 0.251 0.410 0.752 0.752 0.247 0.244 0.979** 1.000 **Correlacion es significativa al 0.01; — * Correlación es significativa al 0.05 107 Gayana 63(2), 1999 DISCUSION P. venustula es un gasterópodo bentónico pro- pio de la región Neotropical, distribuido en el Perú, Ecuador y Colombia. Está muy bien representado en lagos, estanques y aguas lénticas dulceacuícolas. En el Perú se le ha encontrado en ambientes natura- les y artificiales, como los Pantanos de Villa y en diversas lagunas de oxidación de Lima, respectiva- mente. Habita preferentemente aguas limpias con abundante vegetación y es muy sensible a las varia- ciones de cloruros en el agua (Vivar et al.. 1996). Además presenta una alta tasa reproductiva, lo que facilita su empleo como competidor en el control biológico de caracoles hospederos intermediarios de tremátodos de importancia médica como Lymnaea diaphana, Fossaria viatrix y Heleobia cummingti (Pointier et al., 1994). Las evaluaciones toxicológicas realizadas con las formas larvales de los moluscos marinos Mytilus edulis, Crassostrea edulus, C. virginiana, C. commercialis y Mercenaria mercenaria mos- traron que el Hg*” presenta mayor toxicidad que el Cu*? (Wisely & Blick, 1967: Conner, 1972; Calabrese, 1981). En este estudio se ha observado el mismo patrón, pues en ambos períodos de ex- posición el Hg”? resultó dos veces más tóxico que el Cu*? (Tabla II). El efecto de mortalidad del Cu”, en términos de CL.,, en las formas larvarias de la concha de abanico Argopecten purpuratus varió entre 0.48 mg/L (24 h) a 0.13 mg/L (96 h) (lannacone et al., 1998), siendo en este último caso casi del mismo valor que la CL,, del Cu** sobre Physa (48 h) (Figs. 2 y 4). El caracol dulceacuícola B. glabrata presentó en su fase adulta a 24 h una menor sensibilidad en términos de CL,, al Cr** que P. venustula (66.2 mg/L) (Pawlisz et al., 1997). Lymnaea acuminata y L. luteola presen- taron en su fase juvenil a 24 y 48 h una sensibili- dad al Cr*® en términos de CL,, semejante a P. venustula (Pawlisz et al., 1997). Lam (1996) muestra que el caracol tropical dulceacuícola Brotia hainanensis en su fase adulta a 96h de ex- posición, presentó una valor numérico de CL., al Cd*? más alto que P. venustula (14.5 mg/L). Elder & Collins (1991) muestran que la sensibilidad a los efectos tóxicos de los metales pesados en ca- racoles dulceacuícolas es mayor en las formas ju- veniles o larvales que en adultos. 108 Los criterios para evaluar el protocolo ecotoxicológico con el caracol de agua dulce P. venustula muestran que los juveniles son fácilmen- te manipulables en el laboratorio, lo que permite un adecuado conteo de organismos muertos bajo el estereoscopio. El costo que incluiría principalmen- te el cultivo y aclimatación de P. venustula es más económico que el ensayo con Daphnia, sin contar con que esta última requiere una preocupación cons- tante para mantener los cultivos en óptimo estado. La concordancia ecológica es buena debido a que los moluscos cumplen un rol trófico de importancia en el ecosistema, presentando un mayor realismo ecológico que el ensayo SMP y el insecto Culex (Pynnónen, 1995). La correlación “r” de Pearson que se tiene al trabajar con el microcrustaceo Daphnia es importante, pues esta última se encuen- tra debidamente estandarizada y propuesta por la E.P.A. (Agencia de Protección Ambiental de los EEUU) para su uso en ensayos ecotoxicológicos acuáticos dulceacuícolas. El presente estudio mues- tra una alta sensibilidad relativa de Physa al ser muy eficiente en detectar la toxicidad de metales pesa- dos. Los ensayos con artrópodos y el molusco P. venustula muestran un alto grado de similitud en sus modelos de sensibilidad (Tabla II). Costan et al. (1993) señalan que un ensayo con invertebrados propuesto, dentro de una batería con cuatro niveles tróficos, debería incluir a un molusco para la eva- luación potencial tóxica de efluentes industriales. P. venustula dentro de una batería multitrófica per- mite evaluar adecuadamente impacto ambiental de residuos tóxicos en los ecosistemas dulceacuícolas. En la práctica, el objetivo de la evaluación, el tipo de cuerpos de aguas receptores, la selección del or- ganismo blanco y otros factores también influyen fuertemente en la elección del ensayo y de los orga- nismos prueba (Wangberg et al., 1995). De los seis metales evaluados en los juveni- les del caracol de agua dulce dulce P. venustula, se observó la siguiente secuencia de toxicidad relativa decreciente en ambos períodos de exposición: Hg”? >Cu*? >Cd* >Cr*? >As* >Pb*. La toxicidad com- parativa de ocho procedimientos de toxicidad mues- tra que el ensayo con P. venustula 48 h ocupa el segundo lugar, superado únicamente por el ensayo con la pulga de agua D. magna. Los juveniles de P. venustula son fácilmente manipulables en el labo- ratorio, además el costo de sus cultivos y su con- Ecotoxicidad con Physa: LANNACONE, J. A. Y L. ALVARINO cordancia ecológica lo favorece frente a otros bioensayos estandarizados. P. venustula muestra una alta correlación con otros bioensayos como la pul- ga de agua D. magna. Por todos los motivos men- cionados anteriormente, se propone el uso de esta especie como un organismo apto de ser usado en bioensayos para evaluaciones ecotoxicológicas. AGRADECIMIENTOS A César Lazcano (SEDAPAL-Lima, Perú) por el apoyo brindado en el uso del Laboratorio de Biología de la Planta de Tratamiento de Agua Pota- ble La Atarjea; a William Dale L. (UNALM-Lima, Perú) y a Jeannette Silva (UNIVERSIDAD DE CONCEPCION, Chile) por las sugerencias propor- cionadas en el presente trabajo. BIBLIOGRAFIA APHA (AMERICAN PuBLIC HEALTH ASSOCIATION). 1989. Stan- dard methods for examination of water and wastewater. 17th. ed. American Health Association. Washington, D.C. Burton, G.A. Jr. 1992. Assessing the toxicity of freshwater sediments. Environ. Toxicol. Chem. 10:1587-1628. CALABRESE, A. 1981. Survival and growth of bivalve larvae under heavy metal stress. Mar. Biol. 41:179-189. 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(L.) maximus, Oxychilus (Oxychilus) cellarius, O. (Ortizius) alliarius and Helix (Cryptomphalus) aspersa; marinas: Crassostrea gigas, Pecten maximus, Haliotis rufescens y H. mimus) y 49 poseen importancia económica. Aun cuan- do las primeras referencias sobre moluscos chilenos da- tan de comienzos del siglo XVIII, se los conoce princi- palmente a través de los resultados de las expediciones oceanográficas de fines del siglo XIX y principios de éste. PALABRAS CLAVES: Biodiversidad, moluscos, Chile, base de datos, taxonomía, distribución. INTRODUCCION El Phylum mollusca corresponde a uno de los grupos de invertebrados más diversos del reino ani- mal, con más de 70.000 especies (UNEP, 1995). Con " Base de datos FONDAP, Oceanografía & Biología Ma- rina, Programa Mayor N°3. “Unidad de Sistemas Acuáticos, Centro de Ciencias Am- bientales EULA-Chile, Universidad de Concepcion. Casi- lla 160-C, Concepción, Chile. E-mail: cvaldovi@udec.cl ABSTRACT A taxonomic and distributional database of the marine and non marine mollusks of continental and insular Chile is presented. A total of 1,288 species has been described, included in 236 families. These species represent roughly 1,8% of the known world fauna of living mollusks (some 70,000 species). The most diversified groups are Gas- tropoda (882 species) and Bivalvia (233 species). Of the total of species, 1,070 are marine, 132 terrestrial and 83 of freshwater environments. Of the total of species, 13 are introduced species (terrestrial species: Milax gagates, Deroceras laeve, D. reticulatum, Limax (Lehmannia) valentianus, L. (Limax) flavus, L. (L.) maximus, Oxychilus (Oxychilus) cellarius, O. (Ortizius) alliarius and Helix (Cryptomphalus) aspersa; marine species: Crassostrea gigas, Pecten maximus, Haliotis rufescens and H. mimus), and 49 of economic importance. Although references date back to the early 18" Century, Chilean mollusks are known mainly through reports of oceanographic expedi- tions of the turn of the 20" Century. Keyworbs: Biodiversity, Mollusks, Chile, Data base, Tax- onomy, Distribution. respecto a las especies chilenas, Lozada & Osorio (1995) señalan para Chile la presencia de un total de 1.187 especies, cuyas descripciones han sido el resul- tado del trabajo de investigadores nacionales y ex- tranjeros realizado por casi 200 años. Las primeras descripciones taxonómicas de moluscos chilenos se encuentran en la obra de Molina (1782), que fueron publicadas en su obra “Saggio sulla storia naturale del Chili” (e.g. Aulacomya ater, Choromytilus chorus, Prothothaca thaca, Ensis macha, Pholas (Thovana) chilensis). Este trabajo fue seguido por investigado- res como Gmelin (1788-1793) y Lamarck (1815- 1 Gayana 63(2), 1999 1822) que hicieron un notable aporte en el conoci- miento de las especies marinas. Posteriormente, na- turalistas como Lesson (1830), King & Broderip (1832) y Gray (1839), describieron diversas especies, principalmente de las colecciones obtenidas a princi- pios del siglo XIX en las expediciones de los buques La Coquille, Adventure, Beagle y Blosson, signifi- cando un notable avance en el conocimiento de la malacofauna chilena. Esta obra fue continuada por Sowerby (1833-1835), Broderip (1836) y Adams (1856), entre otros, quienes estudiaron la importante colección de moluscos chilenos depositada en el Mu- seo Británico de Londres. A estos autores les sigule- ron D’Orbigny (1846) con su obra “Voyage dans I’ Amerique Meridionale”, Gould (1852) con los resul- tados de la “United States Exploring Expedition” y Reeve (1843-1878) con descripciones y su monogra- fía “Conchologia Iconica”. Excepto por los trabajos de especialistas europeos y norteamericanos publica- dos en la primera mitad del siglo XIX, en Chile es Philippi (1842-1850, 1857), quien mayoritariamente publica, por más de medio siglo, descripciones de nuevas especies y de las ya conocidas, avanzando con ello significativamente el conocimiento sobre los moluscos chilenos. La primera compilación de los moluscos descritos para Chile fue realizada a media- dos del siglo XIX por Hupé (1854) y publicada en la obra “Historia Física y Política de Chile”. Durante las últimas décadas del siglo XIX y la primera mitad de este siglo, diversos especialistas europeos y norteamericanos comienzan a dar a cono- cer en forma más sistemática la malacofauna chilena en extensos tratados, con los resultados de expedicio- nes científicas. Al respecto, cabe mencionar las obras de Tryon, G.W. (1879-1898), Pilsbry & Tryon (1888- 1889), Rochebrune & Mabille (1891), Mabille & Rochebrune (1889), Melvill & Standen (1898), Stempell (1899, 1902), Pelseneer (1903), Strebel (1904, 1905a,b, 1906, 1907, 1908), Dall (1908, 1909), Plate (1909), Lamy (1906, 1910, 1911), Smith (1881, 1885, 1905, 1907, 1915), Odhner (1922), Odhner (1931), Gigoux (1937), Boudet (1945), Bahamonde (1950), Carcelles (1950, 1954a,b), Riveros & Reyes (1950, 1951) y Carcelles & Williamson (1951). Mas recientemente se han descrito nuevas especies y se han publicado informes y listas de especies, incluyendo dis- tribución y aspectos zoogeográficos de las especies chilenas. En particular, cabe destacar las siguientes publicaciones: (1) Caudofoveata y Solenogastra: Salvini-Plawen (1972), Osorio & Tarifeño (1976), Osorio (1981), Linse (1997): (2) Placophora: Leloup (1956), Castellanos (1988), Valdovinos (1994); (3) Scaphopoda: Scarabino (1979, 1986), Linse (1997); (4) Bivalvia: Soot-Ryen (1959), Stuardo (1960, 1962, 1970), Ramorino (1968), Osorio & Bahamonde (1970), Villarroel (1971), Campos (1980), Bernard (1983), Stuardo & Valdovinos (1988), Villarroel & Stuardo (1998); (Sa) Prosobranchia: Stuardo (1969), Ramírez (1974, 1987, 1980, 1990), McLean (1984), Castellanos (1989, 1990, 1992a,b), Castellanos & Landoni (1988, 1989, 1990, 1993a,b,c), Oliva & Castilla (1992), Vásquez & Caldini (1992), Ponder & Worsfold (1994), Di Geronimo et al. (1995); (Sb) Opisthobranchia: Marcus (1959), Vargas (1992), Cas- tellanos & Landoni (1993d), Schrédl (1996); (Sc) Pulmonata: Stuardo (1961), Stuardo & Vega (1985), Stuardo & Valdovinos (1985), Valdovinos (1988), Valdovinos & Stuardo (1988), Valdovinos & Stuardo (1991); (6) Cephalopoda: Thore (1959), Retamal & Orellana (1977), Roper et al. (1984), Rocha et al. (1991), Rocha (1997). Con respecto a publicaciones de particular in- terés zoogeográfico, destacan las siguientes: (1) Pro- vincia Magallánica: Carcelles (1950), Carcelles & Williamson (1951), Castellanos (1988, 1992a,b), Cas- tellanos & Landoni (1988-1993), Linse (1997); (2) Provincia Chileno-Peruana: Marincovich (1973); Valdovinos & Troncoso (1988), Valdovinos (1994); (3) Islas Océanicas: Rehder (1980), Osorio (1995); (4) Areas antárticas y subantárticas: Powel (1951, 1960), Carcelles (1953), Dell (1972, 1990); (5) Mar profundo: Pelseneer (1888), McLean & Andrade (1982), Stuardo € Valdovinos (1988); (6) Biogeografía marina: Stuardo (1964), Brattstróm & Johanssen (1983): (7) Biogeografía terreste: Stuardo & Vega (1985). En relación a los moluscos de impor- tancia económica, cabe mencionar a Lorenzen et al. (1979) y a Osorio et al. (1979). Con respecto a las especies marinas introducidas, cabe mencionar a CPPS (1998). La caracterización de la biodiversidad de moluscos chilenos y la estimación de su estado de conservación es una tarea dificultosa y bastante aproxi- mada. Ello está limitado fundamentalmente por la falta de revisiones taxonómicas de muchos grupos y de bases de datos que consideren información a nivel genético, organísmico y ecosistémico de diversas lo- calidades a lo largo de Chile. El acceso a la informa- ción taxonómica actualmente existente, mediante el establecimiento de bibliotecas especializadas, manua- Biodiversidad de moluscos chilenos: VALDOVINOS, C. les de identificación y colecciones de referencia ac- tualizadas son problemas básicos que todavía han sido resueltos sólo en parte. Considerando la diver- sidad de este phylum, tanto el número de investiga- dores chilenos en el grupo como el número de pu- blicaciones generadas anualmente son comparativa- mente bajos. Como se señaló anteriormente, un pri- mer intento por mostrar el cuadro general de la biodiversidad de moluscos chilenos fue realizado por Lozada & Osorio (1995), quienes presentaron una síntesis del estado actual del conocimiento de este grupo. Con respecto a las colecciones de referencia, sólo cinco instituciones chilenas cuentan actualmente con material en buen estado de conservación: 1) Mu- seo del Departamento de Zoología de la Universidad de Concepción (MZUC), 2) Museo Nacional de His- toria Natural (MN HN), 3) Museo del Instituto de Zoo- logía de la Universidad Austral de Chile, 4) Museo del Instituto de Oceanología de la Universidad de Valparaíso y 5) Sala de Sistemática de la Pontificia Universidad Católica de Chile. Sin embargo, gran parte del material existente está todavía por identificar y muchas especies aún no han sido descritas. Por otra parte, numerosas colecciones de moluscos obtenidas por expediciones extranjeras que han visitado nues- tras costas se encuentran actualmente depositadas en instituciones extranjeras, sin que exista en Chile du- plicados del material (por ejemplo, los primeros tipos de moluscos descritos por Lamarck se encuentran en el Muséum d' Histoire Naturelle de la Ville de Geneve, Suiza). Del mismo modo, casi la totalidad del mate- rial tipo (holotipo, paratipos, lectotipos, etc.), de las especias descritas para Chile, se encuentra deposita- do en diversas instituciones extranjeras (e.g. Muséum National d “Histoire Naturelle, Paris (MNHN), National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Washington, DC (USNM) y Natural History Museum, London (NHM)). El objetivo de la presente contribución es dar a conocer una base de datos de biodiversidad de moluscos chilenos, incluyendo además de informa- ción taxonómica, datos de distribución geográfica y otros, tales como antecedentes sobre especies intro- ducidas y de importancia económica. Esta base de datos corresponde al resultado de varios años de revi- sión bibliográfica, de análisis de colecciones deposi- tadas en diferentes museos de Chile y el extranjero, además de material recolectado por el autor en diver- sas localidades a lo largo del país. BASE DE DATOS SOBRE BIODIVERSIDAD DE MOLUSCOS CHILENOS Hasta la fecha hay descritas para Chile un total de 1.288 especies pertenecientes a 236 familias (Tabla I), siendo los grupos más diversos Gastropoda (69%) y Bivalvia (17,8%). El número total de especies es relati- vamente bajo, representado ca. 1,8% del total de espe- cies descritas para el mundo (ca. 70.000 UNEP, 1995), sin embargo, corresponde a una malacofauna con un elevado grado de endemismo para la región. A macroescala espacial, se estima que el 90% de las espe- cies terrestres y el 95% de las dulceacuícolas son endé- micas. Con respecto a las especies marinas, el endemismo es más bajo (ca. 60-70%), considerando que muchas especies de la Provincia Chileno-Peruana son compar- tidas con Perú, y que muchas especies de la Provincia Magallánica son compartidas con Argentina. Una situa- ción similar ocurre con las especies de áreas antárticas y sub-antárticas, y con las del área oceánica. En la Tabla I se resume la información sobre biodiversidad de moluscos marinos, terrestres, dulceacuícolas y estuarinos de Chile continental e insular, de acuerdo a la información de la base de datos construida en este estudio (Tabla II). Con fi- nes prácticos, las clases Caudofoveata y Solenogastra fueron incluidas dentro de Aplacophora. Para la determinación de la riqueza por localidad, en el caso de las especies de Chile continental, éstas fueron cuantificadas siguiendo a Stevens (1989) considerando las especies pre- sentes en bandas latitudinales de 5°, asumiendo la existencia de un rango latitudinal continuo entre sus extremos de distribución Norte-Sur (las abre- viaciones de las localidades se presentan al final de la Tabla II). Del total de especies descritas para Chile el 82,6% son marinas, 10,5% terrestres y 6,7% dulceacuícolas. Sólo hay tres especies exclusivamen- te estuarinas, que corresponden al bivalvo Kingiella chilenica Soot Ryen 1959 y a los pulmonados primi- tivos Chilina bulloides (D'Orbigny, 1835) y Chilina ovalis Sowerby 1838. En general, la riqueza especifi- ca de las especies de moluscos bentónicos chilenos presenta claros patrones latitudinales de diversidad a lo largo del continente sudamericano, en el cual el número de especies existente en la Provincia Biogeografica Magallánica (40°-55°S) tiende a du- plicar el número existente en la Provincia Chileno- Peruana (15°-40°S). Este patrón latitudinal no se ob- Gayana 63(2), 1999 serva en las especies pelágicas como Cephalopoda, en los cuales tiende a ser ligeramente opuesto al ante- rior, con un mayor número de especies en el Norte. La mayor parte de las especies chilenas han sido descritas en dos etapas: (a) entre 1820-1860 y (b) entre 1880-1920 (Figura 1). El conocimiento de la malacofauna de Chile es todavía imperfecto, sin embargo, se espera que el número total de especies descritas no cambie de manera importante, en espe- cial de los macromoluscos (>5 mm). En el caso de los micromoluscos (<5 mm), que son un grupo muy poco estudiado, es probable que el número de especies se incremente, especialmente en el caso de los pulmonados humicolas (e.g. Endodontidae) y de los microgastrópodos marinos de la Provincia Magallánica. Lo que sí se espera que cambie significativamente a la luz de futuras revisio- nes taxonómicas es la situación de géneros y familias, muchos de los cuales han permanecido sin cambios des- de principios de siglo. En Chile se ha reconocido un total de 13 espe- cies introducidas, nueve de las cuales son terrestres y cuatro marinas. Hay registros esporádicos de otras es- pecies que han ingresado al país, especialmente a tra- vés de la importación de productos agrícolas (e.g. Cepaea) o adheridos a los cascos de barcos (e.g. Brachidontes), sin embargo no se tiene evidencia de que ellas hayan podido persistir y dispersarse en el territorio nacional. La mayoría de las especies terres- tres fueron introducidas accidentalmente al país a partir del siglo XVI, principalmente desde Europa. Estas corresponden a los pulmonados Milax gagates (Draparnaud, 1801), Deroceras laeve (O.F. Muller, 1774), Deroceras reticulatum (O.F. Muller, 1774), Limax (Lehmannia) valentianus Férussac, 1821, Limax (Limax) flavus Linnaeus, 1758, L. (L.) maximus Linnaeus, 1758, Oxychilus (Oxychilus) cellarius (O.F. Muller, 1774), Oxychilus (Ortizius) alliarius (Miller, 1822) y Helix (Cryptomphalus) aspersa O.F. Muller, 1774. Por otra parte, en las últimas décadas han habi- do introducciones intencionales de cepas de esta últi- ma especie, con el fin de mejorar las variedades genéticas utilizadas en helicicultura. En muchas áreas de Chile estas especies se han convertido en plagas que afectan la agricultura. Por otra parte, aparente- mente muchas de ellas están desplazando a especies nativas, especialmente del centro y sur del país. Qui- zás el área que potencialmente presenta mayor riesgo corresponde al Archipiélago de Juan Fernández, que presenta un elevado grado de endemismo y donde los géneros Fernandezia y Tornatellina han radiado 114 exitosamente, con un total de 19 especies. En este archipiélago se han dispersado las babosas M. gagates y D. reticulatum, y los caracoles L. (L.) valentianus, O. (O.) cellarius, O. (O.) alliarius y H. (C.) aspersa, poniendo potencialmente en peligro a las especies in- digenas. Con respecto a las especies marinas, particular importancia tienen los bivalvos Crassostrea gigas Thunberg, 1793 (Ostra del pacifico) y Pecten maximus (Linnaeus, 1758) (“Great scallop”), y los gastrópodos herbívoros Haliotis rufescens Swainson, 1822 (Abalón rojo) y H. discus Reeve, 1846 (Abalón disco) (CPPS, 1998). Estas especies han sido introducidas reciente- mente (últimas décadas) con fines comerciales. Con respecto a la “Ostra del pacífico”, ésta se cultiva en las regiones I, TIL, V, IX y X, y la producción anual asciende a 3.203 toneladas (Sernapesca, 1998). De este total el 95% proviene de la X Región, especial- mente del área de la Isla de Chiloé. El cultivo del “Abalón rojo” es todavía incipiente y sólo se realiza en forma intensiva en la X Región, en la cual se ha llegado a extraer sólo una tonelada (Sernapesca, 1998). El “Abalón disco” está siendo actualmente introduci- do especialmente en el área de Coquimbo. El riesgo de la introducción de estos herbívoros de gran tama- ño en ecosistema marino chileno está todavía siendo evaluado, y representa una temática de investigación de gran relevancia para el país. Del total de especies descritas para el país, sólo 48 de ellas son de importancia comercial (3,8%). A excepción del pulmonado terrestre H. (C.) aspersa, las restantes son marinas. Los grupos marinos de mayor relevancia comercial son Gastropoda y Bivalvia, con 21 especies cada uno. Las restantes es- pecies corresponden a Placophora y Siphonopoda. Según Sernapesca (1998), de las 93.269 toneladas de moluscos desembarcados en 1997, el 45,71% fue uti- lizado en la industria conservera, el 45,62% fue con- gelado (o secado) y el 8,67% no fue procesado (con- sumo fresco). De acuerdo a esta misma fuente, las principales especies desembarcadas fueron las siguien- tes: Venus antiqua (Almeja 124.745 ton.), Mytilus chilensis (Chorito 13.358 ton.), Argopecten purpuratus (Ostión del norte 11.486 ton.), Gari solida (Culengue 8.203 ton.), Mesodesma donacium (Macha 6.770 ton.), Aulacomya ater (Cholga 6.597 ton.), Ensis macha (Huepo o Navaja de mar 5.361 ton.), Octopus mimus (Pulpo 4.404 ton.), Tagelus dombeii (Navajuela 4.316 ton.), Crassostrea gigas (Ostra del pacífico 3.203 ton.), Fissurella spp. (Lapa 3.063 ton.), Concholepas Biodiversidad de moluscos chilenos: VALDOVINOS, C. concholepas (Loco 3.154 ton.), Mulinia spp. (Ta- quilla 2.757 ton.), Chlamys patagonica (Ostión del sur 2.598 ton.) y Semele solida (Tumbao 2.199 ton.). En el listado general de la base de datos pre- sentado en la Tabla II, se resume la información sobre Biodiversidad de moluscos marinos, terrestres, dulceacuícolas y estuarinos de Chile continental e in- sular. Para cada especie se indica su presencia (n) a lo largo de Chile continental (en bandas latitudinales de 5°, siguiendo a Stevens, 1989), en Isla de Pascua (Pa), Archipiélago de Juan Fernández (Jf) y en el Territo- rio Antártico Chileno (An), correspondiente en gran parte a la Península de O “Higgins (53°-90°W). Para el caso de las especies de Chile continental, se asumió la existencia de un rango latitudinal continuo entre sus extremos de distribución Norte-Sur. Las especies citadas para Chile, de las cuales no se indican locali- dades específicas (e.g. “distribución: Chile”), se indi- can en la columna de distribución imprecisa (Im). Para las especies que además del territorio chileno se en- cuentran en otras áreas del mundo, éstas se detallan en la columna de “Otras localidades” (ver el listado de abreviaciones al final de la tabla). Junto al nombre de la especie se indica si es de habitats terrestres [T], dulceacuícolas [D], o típicamente estuarinos [E] y las restantes son todas marinas. Las especies de impor- tancia económica se señalan con [le] y las introduci- das en Chile se señalan con (*) al comienzo del nom- bre de cada especie. Para cada especie se indica la Clase, Subclase, Orden y Familia correspondientes. AGRADECIMIENTOS El autor agradece al Dr. José Stuardo del De- partamento de Oceanografía de la Universidad de Con- cepción, por sus constantes sugerencias relacionadas directamente con la elaboración del manuscrito, y a tres revisores anónimos por sus importantes observa- ciones al manuscrito original. Igualmente se agrade- ce a Elizabeth Araya, Rosa Carrasco y Maximillian Riith por su valiosa colaboración en la construcción de la base de datos. Finalmente se agradece a Viviana Olmos, Viviane Jerez, Sergio Letelier, Sergio Navarrete, Pablo Marquet, Hugo Moyano, Juan Car- los Ortiz y a todas aquellas personas que directa O indirectamente colaboraron con la preparación de esta publicación. La elaboración del manuscrito fue finan- ciada por FONDAP, Oceanografía & Biología Mari- na, Programa Mayor N° 3. REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS Apams, A. 1856. Descriptions of thirty-four new species of bivalve Mollusca (Leda, Nucula and Pythina) from the Cumingian collections. Proceedings of the Zoological Society, London. 24 :47-53. BAHAMONDE, N. 1950. Moluscos marinos colectados en Tarapacá. Investigaciones Zoológicas Chilenas. 1(2): 9-10. BERNARD, ER. 1983. Catalogue of the living Bivalvia of the Eastern Pacific Ocean. Bering Strait to Cape Horn. Canadian Special Publication of Fisheries and Aquatic Sciences. 61: 1-102. Boupert, J. 1945. Los quitones chilenos. Revista Chilena de Historia Natural. 48: 1-19. Brarrsrróm, H. & C. 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Frecuencia de descripción de nuevas especies de moluscos chilenos entre los siglos XVIII y XX, a intervalos de 20 años FIGURE 1. Frequency of descriptions of new species of Chilean mollusks between XVIII and XX centuries, at intervals of 20 years. 119 Gayana 63(2), 1999 6b DEC 88cl 0 0 (ae) 18J0L epodojeyday epodoydess Q LA! o N isa) ce Il [rl c88 ANADNHMNONMNOO— TMM = Mm + NN =N( OSoO0Ooo0O0AA == DOONO NN Nm estoaiduut UOLONQLASIP LO) (a P90.1eJu y epnsuruag (p Za3pueuay uenf osryaidiyory (9 enosed ap e1s] (q Sos! -[eurpniney epueg (e pep1]e30] 10d eayubodsa ezanbry samsanta] soradsg (p sejoomnovaginp satoadsgq (9 svulienysa satoadsq (q seuLieur satoadsq (e yeyqey 10d eoynadss ezanbry eanuoguoya enuejIodun ap samadsq sepponpo.yur sanmadsq Ser[ruey [e101 (q saradsg [Roy (e BOTLUOUOXE) PRPISAIAI] BIATRAIG epodo.]ser) e.10ydoJe/[d eloydoxe¡d y “sjulodpua YNOS-YLION ay} Uaamjaq UONNQLISIP SNONUNUOI v Surtunsse *,C JO SPURQ [euIpMNE] Aq paye[nsjro SEM vale [PJUAUNUO) UvATIYD ay} Suope sardads Jo ÁJISIDAIP ay} (6861) SUDAI)S Surmoyfo, ‘v1oydoor|dy Jo APISUL PIPN[DUI am P.ASPZOUAJOS PUB PILIAOJOPNBI) Sasse[d MYL “TI AABL JO PJep ay) ur paseq “sardads uray Ie[nsur pue [LJUdUNUODS JO SASN[[OW DULIENISO PUR JAVMYSAT] “[PLISALIO) “DULIBUL JO ÁJISIDAIPOIQ UO UONRULIOJUT AY) JO ATRLUILUNG *] ITA V Y "INS-ILION UOIDNQLISIP IP SOLUINXS SNS ANUI ONUNUOI [eUIPNINR] O3URI UN ap PIDUI)SIXA P] OPUALUINSE *,S ap SAPUIPMINE| SPPurq ua sajuasaid sardadsa se] OpuPIApISUOD “(686]) SUIADMS B OPUAINSIS sepeoyNULNS UOIaNy SPISI “[PJUSUNUO AY ap setoadsa SP] ap osea [a vied pepipeoo] Jod ezanbu e] ap uoroeuruajap e] eg “eloydose ¡dy ap onuap sopinpour uoJany e.nse3ouajos A BIRIAOJOPNEI SISPIO SP ‘soonovid souy UOD “T] LIQUL Y] ap Sop ua epeseq “Ie]nsur a [eJuaunuos afIYyD ap SOULIBNISI A SPJOINIBIANP *SINSALA) SOULIBUL SOISNJOW IP PPPISIDAIPOLQ 9.OS UOLIPULIOJUI LI IP USUINSIY Y VISVL 120 Biodiversidad de moluscos chilenos: VALDOVINOS, C. u , : : : : o : : € ‘ds sajspsouajos . é E : ; ; : : ; 7 ‘ds 19ISVB0UI]OS a ‘ o > 3 o o a : [ ‘ds sajspsouajos muy - ul . . . . : : . . . : . 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Falkland Florida Bahia Fortescue Tierra del Fuego Islas Galapagos Puerto Gallegos Gauss Station Georgia del Sur Gough Island Tierra de Graham Gua Guay Guaya Guil Hat Haw Ind Jan Jap Jua Jul Kais Ker Kerm Kno Lag Mac Mad Mal Mat Med Mel Mex Mid Mun Nah Neg Neu Nic Nor O'Hg Oat Ore Ork Pac Pal Pan Pat Pau Ber Pet Pla Plat Por Que Riv Roc Ros Ross Sag Sal San Sca Sch Sha She Sub Sud Tas Ten Tie Guayaquil Tom Guaymas Tris Guayacán Uru Tierra de Guillermo I USA Cabo de Hatteras Val Hawaii Vin Región Indo-Pacífica Wan Río de Janeiro Wil Japon Zel San Juan, Argentina San Julián Kaiser Wilhelm II Land Kerguelen Islas Kermadec Costa Knox Lago Argentino, Argentina Islas Macquarie Madagascar Islas Malvinas Golfo de San Matías Mediterráneo Melinka México Midway Island Distribución mundial Lago Nahuel Huapi, Río Negro, Patagonia Neuquén, Argentina Nicaragua Noruega Tierra de O'Higgins Tierra de Oates Islas Orcadas Orkneys Pacífico Archipiélago Palmer Panamá Patagonia Sao Paulo Perú Isla Petermann Río de la Plata Mar del Plata Portugal Puerto Quenquen Comodoro Rivadavia Shag Rocks Mar de Ross Isla Ross (Antártica) Islas Sala y Gómez El Salvador Islas Sandwich Laguna de Scamon Canal Schollaert Hielo Sur Shackleton Shetland Islas Subantárticas Sud Africa Tasmania Isla de Teneriffe Cabo Buen Tiempo Bahía Tom Tristan da Cunha Uruguay Estados Unidos de Norteam. Cabo San Valentin Martha’s Vineyard (S. de USA) Isla Both- Wandell Tierras de Wilckes y de Oates Nueva Zelandia Gayana 63(2): 165-170, 1999 Review: ISSN 0016-531X HISTORICAL BIOGEOGRAPHY: STATUS AND GOALS FOR THE2I CENTURY BIOGEOGRAFIA HISTORICA: ESTADO Y OBJETIVOS PARA EL SIGLO XXI Julián Monge-Nájera* ABSTRACT The current state of the debate among dispersalists, panbiogeographers and vicariists is reviewed. Dispersalism has few supporters, possibly because scientific tests of center of origin and dispersal route hypotheses is difficult. Recent panbiogeographic papers basically originate in Latin America, Europe and New Zealand. Vicariance biogeography numerically dominates recent literature. Retrovicariance, non-parametric statistical analysis and reversible parsimony are promising new techniques. Quantitative biogeographic and ecological data should be considered simultaneously and organic evolution should be incorporated to the core of biogeographic analysis. Biogeographic papers are widely scattered and can only be reliably retrieved through indices, particularly Biological Abstracts. Considering population, the European Union, Canada and Chile are the most productive countries. Keyworbs: Historical biogeography, Panbiogeography, vicariance biogeography, new techniques, bibliometry. INTRODUCTION Modern biogeography is by nature a multidisciplinary branch of science, but it was part of Theology for centuries, when authors such as Augustine and Kircher applied reproductive biology models to explain geographic dispersal “after the Universal Deluge” (Papavero & Pujol-Luz, 1997: Chiquieri et al., 1998). Today, biogeographers test hypotheses about why organisms inhabit some areas *Biologia Tropical, Biologia 15, Universidad de Costa Rica, 2060 San José, Costa Rica (Telefax 5062075550; julianm @ cariari.ucr.ac.cr) RESUMEN Se resena el estado actual del debate entre dispersionistas, panbiogeógrafos y vicaristas. El dispersionismo tiene po- cos seguidores, posiblemente porque es difícil evaluar cien- tíficamente hipótesis sobre centros de origen y rutas de dispersión. Los artículos panbiogeográficos recientes se originan principalmente en América Latina, Europa y Nueva Zelandia. El vicarismo prodomina numéricamente en la literatura reciente. La “retrovicariancia”, el análisis esta- dístico no paramétrico y la “simplicidad reversible” pro- meten ser técnicas útiles en el futuro. Se recomienda el análisis simultáneo de datos biogeográficos y ecológicos de tipo cuantitativo, así como la incorporación de la evolu- ción orgánica al análisis biogeográfico. Los artículos biogeográficos se publican en muchas revistas y el lector debe remitirse a índices como Biological Abstracts para estar bien informado. Considerando su población, la Unión Europea, Canadá y Chile son los países más productivos. PALABRAS CLAVES: Biogeografía histórica, Panbiogeografía, biogeografía vicariante, nuevas técnicas, bibliometría. of the planet, but not others (ecological biogeography. see Rivas et al., 1997 for a modern quantitative approach) and about how they colonized - if at all- those areas (historical biogeography, e.g. Crisci & Morrone, 1992). In the last decade, a series of important books have dealt with specific regions (e.g. Darwin & Welden, 1992; Lourenco 1996) or have summarized the history and methods of historical biogeography (e.g. Espinosa & Llorente, 1993; Papavero & Pujol- Luz, 1997), but I am not aware of any paper that summarizes the state of the debate among schools of thought that include dispersalists, panbiogeographers and vicariists. This paper presents that summary and highlights avenues for future work. 165 Gayana 63(2), 1999 THE THREE BASIC SCHOOLS Dispersalism Dispersalist biogeography (from the Latin dispersus, to disperse) is based on the assumption that taxa originated in relatively small areas (“centers of origin”) and tries to reconstruct the routes that organisms covered to colonize known past or present ranges. The names of Wallace, Darwin, Mathews, Mayr, Darlington and Simpson are often associated with the origins of dispersalism, but they were in fact late representatives of this school whose beginning is at least two millennia old. Even Augustine’s analysis in De Civitate Dei (413 AD) is unlikely to have been the first (considering Asyrian and Babylonian ideas about the origin of life). Augustine was followed but the extensive biogeographic work of two Jesuits, the Spaniard Joseph D’ Acosta and the German Athanasius Kircher (Papavero & Pujol-Luz, 1997). D' Acosta dealt extensively with dispersal, land bridges and anthropic influence in Historia natural y moral de las Indias (1590). Kircher (Arca Noae, 1675) believed that asexual organisms developed by spontaneous generation everywhere after the Deluge, but that Noah’s Ark was the center of origin for other organisms. He explained that dispersal -including anthrophoresis- was done sometimes over now submerged land and followed by cladogenesis through vicariant adaptation and hybridization (Papavero & Pujol-Luz, 1997). Panbiogeography The origin of Panbiogeography is associated with Leon Croizat-Chaley, the son of Italian and French parents who spent much of his life in Vene- zuela, where he published an extensive book titled Panbiogeography in 1957 (but his ideas were presented in limited form in his 1952’s Manual of Phytogeography). The name roots are Greek (pan all, bios life, Geos earth, graphe’ drawing) and refer to his desire of covering all the major biogeographic trends in his work. Basically, he plotted the known distribution of as many taxa as he could, and connected the isolated areas inhabited by each with lines that he called tracks. He discovered that tracks were equal for several taxa, including many that were not close relatives, and called this repetition a “statistical” evidence, albeit he applied no statistical tests to them. 166 His books show an impressive erudition and are difficult to understand, but basically he concluded that the tracks connected areas that had been connected geographically and biologically in the past. J.R. Rojas (1999 pers. comm.) has summarized this school as follows: “Panbiogeography assumes that taxa evolve in two stages. In Stage 1, when climatic and geographic factors are favorable, organisms actively expand their geographic ranges. During Stage 2, when they have colonized all the available geographic or ecological space, their ranges become stable and new barriers cause both geographic separation and speciation of the isolated populations. The five basic concepts of panbiogeography are in- dividual track, generalized track, baseline, center of mass and node”. Croizat-Chaley stressed that changes in geography caused isolation of populations and that isolation in turn caused speciation. He did not use data from geology as a basis for his work and ardently attacked dispersalist biogeography for presenting “stories” about routes of dispersal as if they were scientific results. When he speaks of dispersal in his books he refers to position in a map, not to organism migration. To understand his books, this use of “statistical” and “dispersal” must be born in mind. However, a quantitative approach to panbiogeography has emerged on the basis of graph theory and character compatibility (see Espinoza & Llorente, 1993). New Zealand author R. Craw is one of the most prolific panbiogeographers today. Vicariance biogeography The term vicariance biogeography was popularized by G. Nelson, N. Platnick, D.E. Rosen and E.O. Wiley in the USA (around 1973); it originates in the Latin vicarius (substitute of a religious authority) and refers to administrative divisions of the Church. Vicariance biogeography attempts to reconstruct the historical divisions of biogeographic areas without using data from geology as a first step. Nevertheless, they accept geology as an additional source of information (Rosen, 1978). A quantitative measure of vicariance-based cladograms consistency was published by Simberloff (1987). The representatives of this school were inspired by Panbiogeography and use biological systematics (often, cladistic techniques) to reconstruct the phylogenies of several taxa. Their goal is to obtain Historical biogeography: Status and Goals: MONGE-NAJERA, J. the phylogenies of many groups and then to build a “phylogeny” of the areas they inhabit. Taxa are considered characters of a cladistic analysis of the areas where they occur. The principle is simple: the areas whose organic inhabitants are closely related taxonomically, were connected in recent geologic times. This procedure starts with the area cladograms for several organisms whose ranges do not overlap. Then, the taxa are replaced by the areas in the cladogram and the result is an area cladogram. The opposite of this method, Retrovicariance, was proposed half a decade ago to reconstruct the phylogenies of some taxonomically problematic organisms, on the basis of geologic-paleogeographic data (Monge-Nájera, 1995). This method proved its value when an independent cladogram (produced 90 years earlier) was rediscovered and compared with paleomaps based on external (7.e. paleontological) evidence (Monge-Nájera, 1996). THE CURRENT STATUS OF THE THREE BASIC SCHOOLS The countries that published most biogeo- graphical papers in 1998 were Japan, France, Spain, the USA, Germany, the United Kingdom, Australia and Italy (Table I), but when population size is considered for countries that published at least two papers (Figure 1), the most productive countries are Finland, Spain, Australia, Israel and France (the Seychelles Islands have the highest range if countries that published only one paper are included) . The middle range of productivity is shared by many countries. The best positioned Latin American countries are Chile, Argentina, Mexico and Brazil, in descending order (Figure 1). Dispersalism I found only one clearly dispersalist paper in my review of the most recent literature. This suggests that it has relatively few supporters among active biogeographers, similarly to the related “Expanding Earth Hypothesis” (see Shields 1998). The two basic concepts of dispersalism, the center of origin and the dispersal route, are also its basic weaknesses. To identify the center of origin, dispersalists developed several rules and each author tends to apply his/her favorite one without noticing inconsistency among rules (Croizat-Chaley, 1957). Some rules state that the center of origin is the area with the oldest fossil, or with the most primitive species, or with the greatest biodiversity for a taxon. I applied several rules to the Chelonia and obtained completely contradictory results (Monge-Najera, unpublished). Similarly, it is nearly impossible to reconstruct dispersal routes more than 150 years old because earlier cultural records are non existent or unreliable, and the fossil record is very imperfect. Even with the shortest scientifically accepted span, this means that dispersal and center of origin records are lacking for 99.99999 % of the history of life and greatly reduces the potential value of dispersalism biogeography. The only dispersalist paper that I found (Lessios et al., 1998) applied mitochondrial DNA analysis to the sea urchin Echinothrix diadema. It rejected the hypothesis that populations at both sides of the Pacific were conservative remnants of an ancient wide ranging population. It concluded that both are genetically very close and indicate a massive and recent dispersal event, maybe triggered by the El Niño phenomenon. This approach is far from the traditional dispersalist approach and seems to be scientifically robust. Panbiogeography The panbiogeographic papers are from Argen- tina, France and New Zealand. Lopreto & Morrone (1998) applied tracks to Syncarid crustaceans and concluded that they have at least two ancestral biotas (Pacific temperate and Atlantic tropical). Track analysis has also been applied to relictual scorpion families (Lourengo, 1998) and to Calanoid copepods (Jamieson, 1998). The second author stated that panbiogeography not only explained copepod ranges better than dispersalism, but also that it was in better agreement with data from other organism groups. A recent paper by Hajdu (1998) analyses marine panbiogeography. Panbiogeography has been applied to conservation biology with interesting results (e.g. Grehan, 1989; Cortés & Franco, 1992; Morrone & Crisci, 1992). Vicariance biogeography Recently, the vicariance biogeography method has been applied to Deropristiid trematode parasites (Choudhurg & Dick, 1998), Chironomid dipterans (Oyewo & Saether, 1998), Ceroplastine coccids (Qin et al., 1998), Carabid coleopterans (Liebherr & 167 Gayana 63(2), 1999 Zimmerman, 1998) and Gentiana plants (Hungerer & Kadereit, 1998), but these authors have not discussed the positive or negative aspects of the method itself. Even though vicariance biogeography is, at least by number of papers, the dominant school today, it is far from being fully satisfactory. For example, after a detailed study of freshwater gastropods (Melanopsidae), Altaba (1998) criticized the value of both vicariant congruent area cladograms and panbiogeographic tracks. Mitochondrial DNA tests applied to neotropical birds showed that adaptive habitat redistribution can greatly obscure vicariance patterns (Garcia, 1998). NEW DEVELOPMENTS Non-parametric statistical analysis of absence- occurrence patterns was applied to Quaternary and Present biogeographic quadrates five years ago. That seems to be one of the earliest cases of simultaneous mathematical study of extant and paleo-habitats (Monge-Najera, 1994) and represents a mathematical merge of historical and ecological biogeography. This approach rejects de facto the incompatibility belief explained by Espinoza and Llorente (1993). Multivariate statistics ordination of echinoderm ecological data did not support a dispersalist hypothesis but were unable to decide between panbiogeographic and vicariant interpretations (O° Hara, 1998). Three- dimensional cost matrix optimization, applied to isolated events that include dispersal episodes (instead of general patterns), is now available to better deal with this sort of problem (Ronquist, 1998). A new method, reversible parsimony, can distinguish at least some dispersal events from vicariance, and is reportedly superior to the Brooks and the Component methods in biogeographic reconstruction (Hausdorf, 1998). GOALS FOR THE NEW MILLENIUM We should make an effort to go beyond the traditional descriptive papers by stating objective hypotheses about geographic and taxonomic distribution and then proceed to test them mathematically (Barrientos & Monge-Nájera, 1995; Monge-Nájera, 1996; Hausdorf, 1998). 168 Biogeographic and ecological data should be considered simultaneously with appropriate mathematical tests, which often are non- parametric statistics (Monge-Nájera, 1994b; Monge-Nájera and Alfaro, 1995: Ronquist, 1998). My final advice is to incorporate organic evolution to the core of biogeographic analysis whenever pertinent (e.g. Monge-Nájera and Lourengo, 1995). CONCLUSION A review of the 1997-1999 papers cited in the references list shows that the great majority (15) belong to the vicariance school, few (Jamieson, 1998; Lopretto, 1998; Lourenco, 1998) are panbio- geographic and only one is dispersalist (Lessios, 1998). The 1970’s and 80’s biogeographic debate that filled the pages of Systematic Zoology 18 NOW rare in that journal and even though Biogeographica, Revista de Biología Tropical and Journal of Biogeography appear repeatedly here under References, itis clear that biogeographic papers are widely scattered and can only be reliably retrieved through indices, particularly Biological Abstracts. The availability of on-line paleo-atlases (e.g. Tropiweb’s Continents Evolving in Www.o0ts.ac.cr) should facilitate biogeographic analysis in the future. The Société de Biogéographie (57 Rue Cuvier F-75005, Paris) is the oldest organization dedicated exclusively to the subject and has produced important contributions since 1924. ACKNOWLEDGMENTS My special thanks to José Rodrigo Rojas M. (University of Costa Rica) and J. R. Pujol Luz (Universidade Federal do Rio de Janeiro) for careful suggestions to greatly improve an earlier draft and to Andrés O. Angulo, Editor of Gayana, for his invitation to write this review. I thank D. Brooks, William Eberhard, G.F. Estabrook, K. Fiala, Jorge Llorente-Bousquets, W. Maddison, Wilson Lourengo, N. Papavero, N. I. Platnick and R. Pujol-Luz for taking the time to share my interest in biogeography throughout these years and for providing basic literature. Gabriela Pérez and Fred Madrigal kindly prepared the figure. Historical biogeography: Status and Goals: MONGE-NAJERA, J. REFERENCES ALTABA C. R. 1998. Testing vicariance: Melanopsid snails and neogene tectonics in the Western Mediterranean. Institut Mediterrani d'Estudis Avancats, Spain. J. Biogeogr. 25: 541-551. BARRIENTOS, Z. € J. Monce-NAseRA. 1995. 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Country Papers Country Papers Japan 22 Chile 2 France 19 China 2 Spain 19 Israel 2 USA 14 Kenya 2 Germany 10 Sweden 2 United Kingdom 9 Switzerland 2, Australia 7 Colombia l Italy 7 Hong Kong l Canada 5 Jordan | Finland 5 Liban l Mexico 4 Mongolia 1 Netherlands 4 Norway l Russia 4 Seychelles l Brazil 3 Slovakia l Czech Republic 3 South Korea | South Africa 3 Taiwan l Argentina 2 Turkey l Belgium 2 Venezuela l SPAIN ISRAEL CZECH REPUBLIC NETHERLANDS BELGIUM CANADA CHILE ITALY KENYA Figure 1. National productivy in the field of biogeography when all papers are considered. Number of papers divided x million inhabitants to correct for population size. Vertical axis: country. Horizontal axis: papers/million inhabitants. FIGURA 1. Productividad nacional en el campo de la biogeografía cuando todas las poblaciones son consideradas. Número de trabajos por millones de habitantes para corregir el tamaño poblacional. Eje vertical: País. Eje horizontal: Trabajos/ millones de habitántes. 170 Gayana 63(2): 171-184, 1999 Review: ISSN 0016-531X EL PROBLEMA DEL CONTROL ENDOCRINO Y METABOLISMO ENERGETICO INVOLUCRADOS EN LA MIGRACION DE LOS PECES: UNA APROXIMACION THE PROBLEMS OF ENDOCRINE CONTROL AND ENERGETIC METABOLISM INVOLVED IN FISH MIGRATION: AN APPROXIMATION Rodrigo G. González' RESUMEN El objetivo del presente trabajo es dar a conocer un análi- sis de la información existente en lo referente al problema del control endocrino y metabolismo energético involu- crados en la migración de los peces. En términos hormonales, la migración vertical y horizon- tal de los peces parece estar potenciada, por un ciclo tiroídeo y otro gonádico. El primero debería estar relacionado con la optimización del uso de energía y el segundo con los forzantes biológicos de la migración. En ambos casos existe una sincronización entre las señales endógenas y las varia- bles ambientales a través de la estacionalidad. Energéticamente, la disposición del patrón muscular, sus combinaciones y los hábitos de los peces estarían involu- crados en la determinación del tipo de metabolismo (aeróbico-anaeróbico) a desarrollar durante la migración. En especial, la migración vertical posee un fuerte compo- nente relacionado con el metabolismo anaeróbico y parti- cularmente con el ácido láctico, como principal producto de acumulación de esta vía en los peces. Las adaptaciones de estos animales para sobrellevar la condición de hipoxia ambiental y/o fisiológica están relacionadas con la capaci- dad de las especies en particular para equilibrar y/o depu- rar el lactato desde los óreanos donde se produce su mayor acumulación. En relación a la combinación hipoxia-pro- fundidad, el desarrollo del metabolismo anaeróbico se re- laciona con un escalamiento potencial positivo entre la ac- tividad enzimática involucrada en este metabolismo, y el tamaño corporal de los individuos. Así, el aumento de pre- sión sugiere una tendencia general hacia la depresión de la actividad metabólica. La razón de esta depresión se hipotetiza como una disminución sobre la fluidez de las membranas biológicas. Finalmente, y en el contexto de la producción continua de * Programa de Doctorado en Oceanografía. Departamento de Oceanografía. Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas. Universidad de Concepción. Casilla 160- C. e-mail: rogonzal Oudec.cl moléculas altamente energéticas durante el nado prolon- gado, se analiza la problemática de la carga de compuestos adenilados, que independientemente de la vía de produc- ción, debe ser termodinámicamente favorecida para que tenga lugar la contracción muscular. En consecuencia, la migración puede interpretarse como un proceso sincronizado que debería corresponder a la con- juncion de los factores ambientales y endógenos que ge- neran como resultado un movimiento en una escala varia- ble, pero necesariamente coordinado, tanto en la dirección espacial, como en la dirección termodinámica de los pro- cesos que rigen la historia de vida de una especie en parti- cular. PALABRAS CLAVES: Tiroides, anaerobiosis, hipoxia, láctico dehidrogenasa, carga de edenilato. ABSTRACT The aim of this review is presents the analysis of the infor- mation of the endocrine control and energetic metabolism involved in fish migration. In hormonal terms, vertical and horizontal fish migrations seem to be conduced by a thyroid and gonadic cycle. First one should has a relationship with the energy performance use, and the second one must be related with the biological forcing of migration. In both cases there is a synchroniza- tion between the endogenous signals and environmental variables through the seasons. In energetic terms, red-white muscle types arrangement and the fish behavior, seems to determine the metabolism kind (aerobic or anaerobic metabolism), that it will be devel- oped during the migration. Especially, vertical migration has a relationship with anaerobic metabolism and further- more, with the lactic acid production as a principal prod- uct from this kind of metabolism in fish. Fish adaptation to survive in an environmental and/or physiological hypoxic condition seems to has a relationship with the species that are to able to get a buffer internal condition or to depurate the lactic acid from the tissues where it is produced. Hy- poxic conditions with the deep suggest an increase in Ll Gayana 63(2), 1999 anaerobic metabolism because it had been observed an scaling between the organisms size and anaerobic enzy- matic activity. In this way, pressure increase is associated with a general trend forward to a metabolic depression. This depression has been interpreted as a fluidity decrease of biological membrane. Finally, this work analyze the problem of adenilate charge in fish migration, because without considering the aerobic and/or anaerobic pathways of energy production, it must to be produced in a thermodynamic favorable way, because they are necessary to get a muscular contraction. In this way, fish migration can be interpreted as a synchro- nized process that it must be corresponding with an envi- ronmental and endogenous factors conjunctions that it result in a variable scale movement, but coordinating both, in an spatial direction as in the thermodynamic process that conduce the life history of a particular species. Keyworps: Thyroid gland, anaerobiosis, hypoxia, lactic dehydrogenase, adenilate charge. INTRODUCCION Aspectos generales de la migración de los peces La migración es un fenómeno común en los peces. Las consecuencias son no tan sólo en el hecho del cambio de posición de un cuerpo en el espacio, sino que también en lo referente a la historia de vida de una especie. Un enfoque amplio de esta temática debe incorporar los aspectos reproductivos, de crian- za y alimentación, los cuales se encuentran represen- tados en el triángulo de Jones (Cushing, 1975). Los peces pueden migrar ya sea en la dirección horizontal y/o en la vertical. Un ejemplo bien docu- mentado del primer caso es la migración de los salmo- nes. Estos eclosionan en agua dulce, donde permane- cen en sus primeros estadios de vida hasta la etapa de esmoltificación, cuando comienzan su movimiento hasta el mar. En el ambiente marino ocurre su creci- miento y el comienzo de la maduración que concluye al volver a su lugar de origen (Hellawell et al., 1974; Greenstreet, 1992). Así también la migración horizon- tal del jurel (Trachurus symmetricus) en Perú ha sido descrita por Kashirin et al. (1994), en términos espa- ciales y con respecto al evento del “El Niño”. En Chi- le, estudios sobre la migración de esta especie han sido realizados por Serra (1991) y Grechina & Arcos (1995). En el caso de la migración vertical, la literatu- ra describe la “ley de Heincke” planteada en 1913 (Cushing, 1975), en la cual se establece que los peces M72 pequenos viven y crecen en las areas de crianza mas someras, mientras que los peces grandes buscan la pro- fundidad tratando de encontrar seguridad contra los predadores. Una situación similar ocurre con Sebastes diploproa (Boehlert, 1981), el que migra hasta encon- trar el máximo cambio térmico en la columna de agua. En el caso de una migración horizontal que cu- bre una gran distancia, un parámetro crítico es la optimización en la utilización de la energía. Esto sugiere una sincronización con respecto al estado fisiológico de la biomasa que está migrando. En tanto, en la migración vertical, aparte de la limitación energética propia de todo movimiento y el problema de la flotabilidad (Oyarzún et al.. 1988), existen entre otros, la disminución de oxi- geno disuelto, especialmente en las áreas de mínima de oxígeno (Kamykowski & Zentara, 1990); el aumento de presión y disminución de temperatura con la profun- didad. Este hecho cobra especial relevancia en el caso de los peces que habitan las costas chilenas, frente a las que se ha descrito una corriente subsuperficial o corriente de Giinther, con una fuerte disminución en la cantidad de oxígeno disuelto, con respecto a la superficie y al agua más profunda a esta corriente (Sievers & Silva, 1975; Silva & Neshyba, 1979). Una aproximación matemática al entendimien- to del costo energético de la migración en relación a la energía gastada en la producción de huevos, así como el costo y ventajas involucradas en la formación de cardúmenes y su relación con las características evolu- tivas y demográficas de algunas especies, se encuentra descrito por Roff (1988). Bajo los considerandos de la hipótesis trabajo, el autor dedujo que las especies migratorias deberían ser relativamente de mayor lon- gitud, de maduración tardía, de un tamaño relativamente grande y un crecimiento más bien rápido. Todas estas predicciones anteriores son consistentes con los datos obtenidos de peces marinos que habitan en el hemisfe- rio norte a temperaturas intermedias (Roff, op. cit.). Dado todo lo anterior y considerando a la mi- gración como un fenómeno” común de los peces, y especialmente de las especies marinas, el objetivo de este trabajo es dar a conocer el análisis existente en la literatura en lo referente a la problemática del control endocrino y especialmente del metabolismo energé- tico involucrado en la migración de los peces. “ Fenómeno: En el Diccionario Aristos de la Lengua Española, la definición de esta palabra en su primera acepción corres- ponde a: “toda manifestación de la materia o de la energía”, luego ésta es la acepción que operacionalmente se usa en el texto (ver Diccionario Aristos, 1980). Control endocrino y metabolismo energético en la migración de los peces: GONZALEZ, R.G. Aspectos endocrinos de la migración La distribución de los peces y el fenómeno de la migración están íntimamente ligados a la historia de vida de una especie, la que está fuertemente deter- minada por los factores ambientales tales como pH, salinidad, temperatura, oxígeno y fotoperíodo (Ezzat & El-Serafy, 1977; Davenport & Sayer, 1993), cuya conjunción desencadena una serie de eventos a nivel de la regulación endocrina que dan inicio, mantienen y finalizan el movimiento migratorio (Bayley, 1973). Se ha demostrado que los movimientos migratorios en peces coinciden con los períodos de actividad positiva o negativa de la glándula tiroide, lo que ha sugerido que la migración y la actividad tiroídea están íntimamente relacionadas (Woodhead, 1959; 1966). Así, la sincronización del inicio de la migra- ción en salmones ha sido atribuida a cambios en los niveles plasmáticos de las hormonas tiroídeas (Dickhoff et al., 1983), las que se encuentran presen- tes en los peces óseos a pesar de no existir un Órgano diferenciado como tiroides (Woodhead & Bryant, 1981; Bone et al., 1995). La importancia del cambio de las concentraciones tisulares y plasmáticas de las hormonas tiroídeas tiene relación con el efecto regu- lador de estas moléculas sobre el metabolismo ener- gético del organismo (Dickhoff et al., 1983). Esta re- gulación, además, debería poseer una importante com- ponente estacional relacionada con el ciclo gonádico, como ha sido demostrado para este tejido en Merluccius gayi (Campos, 1982). En salmón rosado (Oncorhynchus gorbuscha) se ha determinado una disminución plasmática de los niveles de 3,5,3”- Tri-iodotironina (T,) y 3,5,3”,5”- Tetra-iodotironina (tiroxina o T,) en los individuos que migran desde el mar al río. Sin embargo la dismi- nución es mayor en machos que en hembras (Leatherland et al., 1989). También se ha determina- do que junto a la disminución de las hormonas tiroídeas, simultáneamente, hay un aumento de las hormonas gonadotróficas, lo que indicaría la madu- ración gonadal (Leatherland er al., 1989). El estudio anterior es consistente con lo descrito para la trucha Oncorhynchus mykiss (= S. gairdneri) (Birsks et al., 1985). En este organismo al inyectar tiroxina (T,) a individuos que habían comenzado a migrar, la ten- dencia al movimiento en cardumen disminuye nota- blemente. Esta situación es contrastante con lo ocu- rrido con los controles inyectados con solución salina y tiourea (substancia que destruye las células produc- toras de T,), los que continuaron la tendencia a la migración sin mostrar alteraciones. En salmón del Atlántico Salmo salar también se ha determinado la disminución progresiva de los niveles de T, y T, a medida que los peces penetran en el río (Youngson & Webb, 1993). Sin embargo Youngson & Webb (1993) también consideraron el estadio de desarrollo con res- pecto a los niveles de las hormonas tiroídeas. Esto estableció que durante el invierno, en los peces inmaduros y localizados fuera de la costa, los niveles de T, eran muy bajos con respecto a los peces captu- rados en primavera. En estos últimos los niveles de T, aumentaron conjuntamente con la aparición de evidencia del inicio de la maduración gonádica. Pos- teriormente los niveles de T, disminuyen a medida que el pez penetra en el río. Toda esta información es consistente con la hipótesis que el nivel de la activi- dad motora en salmones que migran está determina- do por el estatus tiroídeo (Woodhead, 1959; 1966). En la migración vertical también se ha descri- to que el estatus tiroídeo posee gran importancia so- bre todo en lo referente a inicio del movimiento en cardumen. Esto ha sido estudiado en prejuveniles de Sebastes diploproa (Boehlert, 1981), los que migran desde aguas templadas superficiales del Pacífico nor- te hasta profundidades de 200 a 500 metros, donde encuentran el máximo cambio térmico. El trabajo de Boehlert (op.cit.) propone para esta especie la exis- tencia de un umbral dependiente de la temperatura, sobre el cual comenzaría la hipertrofia de las células tiroídeas foliculares que deberían estar relacionadas con el umbral fisiológico que gatillaría la migración vertical. Al mismo tiempo el estudio establece que los fotoperíodos cortos (8 horas luz: 16 horas obscuri- dad) también serían capaces de producir la hiperplacia e hipertrofia de las células tiroídeas foliculares. Ast los resultados de Boehlert (1981) sugieren que el ini- cio de la migración vertical estacional es controlada por la razón de cambio del fotoperíodo sujeto a un programa endógeno dependiente de la temperatura. Indudablemente y como ya ha sido estableci- do, la migración es un proceso acoplado a otro dentro de la historia de vida de una especie (Cushing, 1975). En particular, la regulación endocrina de la reproduc- ción parece poseer proponderancia sobre el resto del estatus hormonal de un organismo. Lo anterior es con- sistente con lo propuesto por Baggerman [1958, 1972 (fide Papitsch: et al., 1981)], quien establece que la maduración gonádica en teleósteos es un proceso ci- clico que ocurre a intervalos regulares de tiempo, que 173 Gayana 63(2), 1999 dependen de una combinación de factores externos especiales para cada especie y de los llamados facto- res intrínsecos o endógenos, controlados por el reloj biológico. La conjunción de todos estos factores da- ría como resultado el desove, siempre y cuando las condiciones ambientales sean las más favorables para el crecimiento de los alevines. Sin embargo, la sincronización de este proceso en el inicio de la mi- eración, especialmente en salmones, podría corres- ponder a señales químicas liberadas al ambiente por parte del macho o la hembra. En el caso de la trucha arcoiris (O. mykiss) se ha demostrado que la orina de la hembra posee una feromona que causa el rápido aumento de los niveles plasmáticos de 17,20b-hidroxi- 4-pregnan-3-ona y testosterona en machos (Scott ef al., 1994; Vermeirssen et al., 1997). Además, en sal- món rosado (O. gorbuscha) se ha demostrado que existen cambios en los parámetros reproductivos du- rante la migración de desove (Dye et al., 1986). Este salmón toma aproximadamente dos semanas para migrar 333 Km en contra de la corriente hasta llegar al lugar de desove. Ambos sexos penetran en el río en un avanzado estado de madurez sexual. El trabajo de Dye et al. (op. cit.) establece para las hembras que: (i) tanto el nivel plasmático de 17b-estradiol como de vitelogenina disminuyen rápidamente durante la migración, llegando a ser mínimos al momento del desove, (11) la concentración plasmática de 17a,20b- Progesterona aumenta rápidamente hasta hacerse máxima al arribar al lugar del desove, (111) los niveles de gonadotrofina también aumentan rápidamente du- rante la migración siendo máximo en los peces can- sados (extenuados) y (1v) la testosterona aumenta du- rante la migración, pero disminuye al momento del desove. En los machos se observó un patrón inverso, por ejemplo, los niveles plasmáticos de la testosterona y 11- ketotestosterona disminuyen durante la migra- ción, pero aumentan rápidamente al llegar al lugar de desove, posiblemente debido al estímulo de feromonas (Vermeirssen et al., 1997). Los cambios endocrinos observados en el estudio de Dye et al. (1986) repre- sentan otra evidencia de la sincronización fisiológica de los individuos que migran. En caso de los salmo- nes, la sincronización se hace evidente en el control hormonal de los estados finales de la reproducción y más específicamente al final de la maduración de los ovocitos y la ovulación en las hembras. El mismo concepto de sincronización está ligado a los estados finales de la espermiogénesis y liberación de los gametos en los machos (Dye et al., 1986). 174 En el establecimiento de relaciones entre la mi- gración y otros procesos asociados a cambios endógenos producidos por cambios en el ambiente, Pollock (1984) encuentra una relación entre migra- ción, reproducción y nutrición en Acanthopagrus australis. El trabajo propone que la migración es un proceso necesario para el normal desarrollo del ovocito, debido al aumento de la fecundidad de éstos observado en los individuos que migran, en compa- ración con grupos de la misma especie y tamaño que no migran. En ambos grupos de estudio ocurre la maduración gonadal a expensas de las reservas de lípidos acumuladas en la época de mayor abundancia de alimento. Sin embargo, Pollock (1984) propone que la tendencia de un grupo de peces a no migrar podría corresponder al envejecimiento. En este con- texto, el estudio de Svedáng & Wickstróm (1997) en Anguilla anguilla sugiere que la acumulación de ener- gia para la migración es un parámetro crítico que de- terminaría la ocurrencia del evento, en la que un bajo contenido de grasa en las hembras indicaría una re- serva energética insuficiente para la migración y el desarrollo gonádico. Sin embargo, estos autores no consideran que la observación también podría interpretarse como un indicio del tipo de combustible metabólico utilizado en la migración de esta especie. Aspectos del metabolismo energético involucrados en la migración Metabolismo energético y migración horizontal Puesto que la migración involucra directamente el movimiento de un cuerpo en el espacio, existe un parámetro energético involucrado en este movimien- to. Este cambio puede ocurrir utilizando la energía conservativa del ambiente, como es el caso de los or- ganismos pequeños que pueden migrar al ser pasiva- mente arrastrados por una corriente (Parrish et al., 1981). No obstante, cuando el movimiento es produ- cido activamente, el componente energético involu- crado en el gasto muscular durante el nado prolonga- do es un objeto importante de estudio. Sobre la base de las propiedades bioquimicas e histoquimicas, se acepta generalmente que la mus- culatura de los peces se encuentra compuesta por tres tipos de fibras: rojas, blancas y rosadas (Driedzic & Hochachka, 1978). El músculo rojo posee un meta- bolismo predominantemente aeróbico, representado Control endocrino y metabolismo energético en la migración de los peces: GONZÁLEZ, R.G. histoquímicamente por una gran cantidad de mioglobina, mitocondrias y enzimas asociadas a las vías características de este tipo de actividad. A pesar de que en algunas especies el músculo rojo puede no existir (Raja radiata, Raja clavata, Raja batis, Agonus carciphractus, Callionymus lyra, Brama brama y Beryx decodactylus), en la mayoría de las especies puede variar entre un 5 a26 % del peso corporal total (Greer-Walker & Pull, 1975). En cambio, la muscu- latura blanca posee un metabolismo predominante- mente anaeróbico, que, en contraste con la fibra roja, está caracterizado por una baja irrigación y enzimas asociadas a las vías anaeróbicas clásicas (Talesara & Urfi, 1987; Proctor et al., 1980; Gillerman, 1980: Hoyle et al., 1986; Gill et al., 1982; Carpene et al., 1982). Sin embargo, considerando la capacidad aeróbica de toda la masa corporal, la musculatura blan- ca y las vísceras (e.g. hígado) pueden ser responsa- bles de gran parte del consumo de oxígeno en los pe- ces. Así, la participación del músculo rojo podría lle- gar a ser mínima (Goolish, 1991a). Las fibras rosadas son las menos estudiadas, pero al parecer éstas poseen propiedades bioquímicas intermedias a las anteriores (Driedzic & Hochachka, 1978). Sin embargo, la información correspondiente a este tipo de fibras es muy limitada y dado su escasa participación en la locomoción de los peces, no serán tratadas en este trabajo. Funcionalmente se ha descrito que la muscu- latura roja sería la utilizada durante la natación a ve- locidad de “crucero”, o natación prolongada y la musculatura blanca sería utilizada durante la natación “explosiva”, o de corta duración, pero a gran veloci- dad (Driedzic & Hochachka, 1978; Goolish, 1991b). Sin embargo, en algunos tiburones se ha determinado que la musculatura blanca iría en apoyo de la muscu- latura roja durante la natación prolongada (Kryvi & Totland, 1978). Algo similar se ha observado en car- pa dorada (Carassius carassius), donde a medida que se incrementa la velocidad de natación, un mayor número de fibras blancas se suman al trabajo aeróbico de las fibras rojas (Johnson & Goldspink, 1973). Uno de los enfoques más usados para determi- nar el gasto de energía durante la natación es la deter- minación del consumo de oxígeno (Wadle et al., 1996), el cual también puede ser realizado en tejidos aislados (Mwangangi & Mutungi, 1994). El consu- mo de oxígeno de un pez en actividad puede incrementarse en 10 veces sobre el estado de reposo, siendo gran parte de este aumento debido a la activi- dad del músculo rojo (Driedzic & Hochachka, 1978). En truchas, se ha observado que mientras el animal nada más rápido, el cuociente respiratorio también se incrementa, llegando a valores de 1.0, lo que sugiere un incremento en el consumo de carbohidratos con el aumento de la actividad. Sin embargo, en C. auratus frente al nado prolongado el cuociente respiratorio cae a 0.8, esto indica que en algún punto de la activi- dad el pez deja de consumir carbohidratos y comien- za a consumir grasas o proteínas como fuente de ener- gia (Driedzic € Hochachka, op. cit.). La problemati- ca que se presenta entonces es el cambio entre un metabolismo aerobio, anaerobio y las fuentes de ener- gía que se utilizan durante el nado prolongado. Hunter (1971) utilizando 7. symmetricus de- terminó la relación entre el tiempo de nado y la velo- cidad de éste, basado en un tiempo de fatiga para el 50% de los peces analizados. La forma de la curva fue exponencial durante los primeros 22 minutos y finalmente lineal. Pritchard ef al. (1971) dan una ex- plicación parcial para la segmentación de la curva, basadod en la determinación de la concentración de glicógeno, ácido láctico y grasas. Para la fase exponencial de la curva, la fatiga de los peces fue correlacionada con el agotamiento de los depósitos de glicégeno en el músculo blanco e hígado, pero no en el músculo rojo. La porción lineal fue corre- lacionada con el agotamiento del glicógeno en todos los tejidos. En el estudio de Hunter (1971) la concen- tración de ácido láctico fue alta en toda la curva pero no mostró consistencia con la forma de la curva y la fatiga. Esto podría deberse a que no se consideró el tiempo de recuperación de los individuos y tampoco se informa el porcentaje de mortalidad. En salmónidos este tiempo puede llegar a más de doce horas después del ejercicio (Wood et al., 1983). Finalmente el tra- bajo de Pritchard et al. (1971) establece que los lípidos no tuvieron cambios significativos en ningu- na parte de la curva, por lo que no tendrían relación con la fatiga. Este perfil bioquímico sugiere que T. symmetricus utilizaría para nadar, mayoritariamente, el catabolismo de carbohidratos, siendo anaeróbico en la musculatura blanca durante el nado explosivo y aeróbico en ambos músculos durante el nado pro- longado. Estos resultados contrastan con la mayoría de los peces no pelágicos, en los que el catabolismo de carbohidratos sólo estaría presente en el músculo blanco durante el nado explosivo, pero en condicio- nes aeróbicas la musculatura roja utilizaría lípidos (Bone, 1966; Hudson, 1973; Bilinski, 1974). 173 Gayana 63(2), 1999 Pritchard et al. (1971) han especulado que esta dife- rencia metabólica podría representar una especializa- ción de 7. symmetricus y otras especies pelágicas (e.g. escómbridos y carángidos) para nadar a altas veloci- dades, considerando la diferencia en la eficiencia ener- gética entre el metabolismo aeróbico y anaeróbico. Estos autores, también puntualizan que, en la posibi- lidad de que 7. symmetricus nade a velocidades me- nores que las utilizadas en el experimento, éste puede utilizar sólo la musculatura roja catabolizando lípidos aeróbicamente. Sin embargo, Gordon & Belman (1981) en una extensa revisión del tema proponen la idea de un trabajo aeróbico para ambas musculaturas en especies epipelágicas, contrastado con la visión clásica para especies no pelágicas, de la separación del metabolismo aeróbico y anaeróbico en la muscu- latura roja y blanca, respectivamente. También se ha estudiado la utilización de pro- teínas como fuente controlada de energía. No obstan- te este uso se opone al concepto de que las proteínas, por ser en elementos estructurales y funcionales, su utilización para la producción de energía sería limita- do y sólo favorecido en situaciones extremas, como la inanición (Lehninger, 1983). Más específicamente, en peces, el catatabolismo de proteínas ha sido resu- mido en la utilización de aminoácidos como una im- portante fuente de energía durante el nado prolonga- do (Driedzic & Hochachka, op. cit.). En este punto, se ha puesto gran atención en la utilización de glicina e histidina libre. Estos aminoácidos están presentes en el músculo de los peces, llegando a ser el 50% del conjunto de aminoácidos libres presentes en este teji- do (Driedzic & Hochachka, op. cit.). La utilización de glicina por el músculo implica su transformación a glucosa por la vía gluconeogénica. En tanto, el catabolismo de la histidina implica la desaminación y producción de NH ,* como desecho (Lehninger, 1983). Consistentemente, se ha observado un cambio en la concentracion tisular de histidina libre durante la mi- gración del salmon sockeye, lo que sugiere su utili- zación por medio de una via oxidativa (Driedzic & Hochachka, op. cit.). Aunque durante la busqueda del material bi- bliografico para esta revisión no se encontró ninguna referencia sobre la histidina y el metabolismo del ju- rel (7. symmetricus), esta temática debe ser revisada más acuciosamente al considerar que esta especie posee una de las más altas concentraciones de histidina libre determinada en peces (Mendoza et al., 1992). Este aminoácido ha sido descrito como uno de los 176 mayores problemas de la explotación del recurso dada su tendencia a formar histamina por descomposición bacteriana (Zaldívar, 1992). La histamina, como la mayoría de las aminas biogénicas, está sujeta a un estricto control de calidad, como producto de las con- secuencias de estos compuestos en la nutrición ani- mal (Castro, 1991). El metabolismo energético y el combustible que debe ser utilizado por los peces durante el nado debe- rían estar relacionados con su condición de poiquilotermos, dado la fuerte influencia de la tem- peratura sobre el metabolismo. Davenport & Sayer (1993) han tratado esta temática como una variable determinante en la distribución de los peces, relacio- nando la temperatura, tasa metabólica y la localiza- ción latitudinal de una especie en particular. Sin em- bargo, se ha determinado que el metabolismo aeróbico durante el nado a velocidad de “crucero” de 7. symmetricus parece ser independiente de la tempera- tura (Gordon & Belman, 1981), esto sugiere que esta especie, desde una perspectiva energética, podría cru- zar distintas masas de agua sin la necesidad de seguir una isoterma. No obstante, como también se estable- ce en el trabajo de Gordon & Belman (op. cit.), el metabolismo aeróbico en esta especie es directamen- te dependiente de la temperatura cuando el pez nada a baja velocidad, lo que sugiere que los ambientes fríos (10°C) serían óptimos para el descanso y la ali- mentación. Esto es consistente con las bajas tempera- turas de los centros de surgencia (Arzhanova et al., 1994), donde se ha registrado una alta captura de ju- rel (ver revisión en Arcos, 1998). Metabolismo energético y migración vertical Al considerar un posible perfil bioquímico de la migración de los peces se puede inferir que en un movimiento horizontal el efecto de la razón de cam- bio de las variables (temperatura, oxígeno, presión y salinidad) como función del espacio, es mínimo en comparación con la razón de cambio de estas mismas variables durante el descenso en la columna de agua. Más aún, exceptuando la salinidad, el cambio en la columna de agua de todas estas variables podría ser determinante sobre el tipo de el metabolismo energé- tico de los peces que migran verticalmente, con fre- cuencia estacional o diurna-nocturna (Hochachka 1980). La presencia de zonas de mínimo oxígeno en la columna de agua está distribuida en diversos luga- Control endocrino y metabolismo energético en la migración de los peces: GonZALEZ, R.G. res del planeta. Esta condición puede ser producto de una restricción física al flujo del agua bajo la capa de mezcla, debido a un cambio de densidad, como ocu- rre en el Mar Negro, Mar Báltico, Trincheras de Cariaco y en algunas lagunas costeras y fiordos (Valiela, 1984). No obstante, la condición de bajo oxígeno también puede ocurrir bajo la zona fótica de amplias áreas oceánicas, asociadas a una alta produc- tividad primaria y alto consumo de oxígeno hetero- trófico, como ocurre al norte y sur del Ecuador en el Pacífico oriental (Deuser, 1975). Frente a las costas de Chile, la condición de bajo oxígeno ha sido descri- ta por Sievers & Silva (1975) y Silva & Neshyba (1979), donde esta condición se extiende a lo largo de la costa, sobre la plataforma continental y talud (Alheit & Bernal, 1993), y se hace más débil (menor déficit de O,) y más profunda (250 m), en la zona sur (Gra- dos, 1988). En este contexto, las especies que viven O migran a través de áreas donde existe una zona de mínimo de oxígeno se presentan como un interesante objeto de estudio en lo referente a las adaptaciones a nivel bioquímico/fisiológico que evolutivamente de- bieron ser desarrolladas como producto de esta forzante ambiental. Estas adaptaciones apuntan espe- cialmente hacia el desarrollo de vías metabólicas anaeróbicas para la obtención de energía. Las carac- terísticas y roles funcionales definen dos tipos mayo- res de vías metabólicas anaeróbicas en el reino ani- mal. Las primeras son de alta eficiencia y baja tasa de producción de energía, destinadas a sobrevivir durante la anoxia. Las segundas son de baja eficiencia y alta tasa de producción de energía, utilizadas en la man- tención de la tasa metabólica en condiciones hipóxicas (ambiental o fisiológica) (Livingstone, 1983). Sobre estas últimas, la más ampliamente difundida es la vía del lactato, que se caracteriza por utilizar un solo substrato (piruvato) y obtener un producto final (lactato), a expensas de grandes depósitos endógenos de energía (glicógeno). En esta misma línea, también se encuentra la vía de las opinas, la que requiere de dos substratos (piruvato + aminoácido; aminoácido = arginina o alanina o glicina) para producir un solo producto (octopina o alanopina o strombina, respec- tivamente). La dependencia de dos substratos por parte de la vía de las opinas podría generar, teóricamente, un menor potencial energético con respecto a la vía del lactato, aunque ambas vías tienen el mismo ren- dimiento energético de 3 ATP (Livingstone, 1983). Con respecto a los productos finales de estas vías metabólicas, el lactato es 20 veces más ácido que la octopina (Zammit, 1978), por lo que su acumulación puede generar más rápidamente una condición de acidosis metabólica y la muerte del individuo (Wood et al., 1983). En peces, la vía anaeróbica más ampliamente desarrollada en el contexto de la adaptación a la hipoxia funcional o ambiental es la vía de producción y acumulación de lactato a partir de piruvato. Al res- pecto, se ha puntualizado que la acumulación de este metabolito es producto de la activación del metabo- lismo anaeróbico inducido por la hipoxia fisiológica o funcional, lo que resulta en una disminución de los depósitos de energía como ATP, fosfocreatinina, elicógeno y otros (Dando, 1969; Pritchard er al. 1971; Hochachka, 1980; Livingstone, 1983; Van den Thillart etal., 1994; Vetter et al., 1994; Dalla Via et al., 1997). Sin embargo, la formación de etanol también ha sido detectada en estos organismos, tanto en hipoxia como en anoxia (De Zwaan & Van den Thillard, 1985; fide Livingstone, 1991). Una tercera via, exclusiva de la condición de anoxia, es la síntesis de ácidos grasos a partir de Acetil-CoA (Hochachka, 1980). El problema de la acidosis metabólica produ- cida por la acumulación de lactato y el destino de este anión, ha sido estudiado desde el punto de vista de la legislación pesquera (Wood et al., 1983), hasta la ge- neración de conceptos como el de las especies liberadoras y no liberadoras de lactato (Dalla Via er al., 1997). En el primer caso, Wood et al. (1983) es- tablecen que la disposición de manejo pesquero en algunos países, de retornar al ambiente los peces atra- pados con red o anzuelos, puede no tener sentido. Esta opinión está basada en el hecho que el ejercicio exte- nuante al que son sometidos los peces con estos artes de pesca produciría una acidosis metabólica por acu- mulación de ácido láctico, que conllevaría a la muer- te de los peces liberados, entre las cuatro a doce horas post ejercicio. Con respecto al segundo caso (Dalla Via et al., 1997), la clasificación de especies libera- doras y no liberadoras de lactato está relacionada con la depuración de este ácido tricarboxílico desde los tejidos de los peces, puesto que en ellos el ciclo de Cori (muy estudiado en mamíferos, ver Lehninger, 1983) es de menor importancia. Así, en los peces sólo el 2% de la depuración del lactato producido en hipoxia es debido a la gluconeogénesis hepática (Pagnotta & Milligan, 1991) y más del 80% del lactato generado es retenido en la masa muscular y liberado lentamente a la sangre (Milligan & Wood, 1986: 1947 Gayana 63(2), 1999 Milligan € Girard, 1993). Según lo observado, esta liberación genera dos tipos de especies: (i) los peces tipo peces planos que liberan a la sangre menos del 1% del lactato total producido en el músculo, y (11) especies más activas como salmones, peces de cuer- po redondo y otras con mayor capacidad de nado, los que liberan a la sangre entre el 10 a 20% del lactato total producido en el músculo (Milligan & Girard, 1993). No obstante, existen casos intermedios que no se clasifican polarmente como los peces planos (no liberadores) y como los salmónidos (liberadores), como es el caso de Gadus morhua (Tufts, 1991), que posee una tasa intermedia de liberacion de lactato a la sangre. A pesar de la ausencia de vejiga gaseosa fun- cional en los peces planos, su flotabilidad negativa y por lo tanto su escasa capacidad natatoria (Van der Thillart er al., 1994), éstos pueden desarrollar migra- ciones ontogénicas en la columna de agua (Vetter, 1994; Dalla Via er al., 1997). Se ha determinado que la capacidad de estas especies para enfrentar el desa- fío de la falta de oxígeno puede ser determinante en el patrón de distribución espacial de ellas, cuando habitan en un gradiente de profundidad y de oxígeno (Vetter et al., 1994). Estas observaciones nuevamen- te sugieren un perfil bioquímico (o estatus del medio interno), de la migración y de la distribución en el espacio. Sobre la combinación disminución de oxíge- no y aumento de presión que deben enfrentar los pe- ces durante una migración vertical se ha postulado que el mayor efecto sobre la fisiología de éstos es una depresión general del metabolismo (Hochachka, 1980, Sébert er al., 1993). Un buen modelo para es- tudiar la combinación de estas variables está repre- sentado en el metabolismo de los peces abisales. En estos organismos se ha determinado que la captación de oxígeno puede ser de 1/20 a 1/10 de la captación de oxígeno de los peces euritérmicos, lo que según Hochachka (1980) sería explicado por las bajas tem- peraturas de esta zona, sumando a la disminución de oxigeno y el aumento de la presión hidrostática, Aparte de la depresión del metabolismo gene- ral estudiado a través del consumo de oxígeno, esta depresión también es sugerida por un estudio enzimático realizado por Vetter et al. (1994). Este estudio muestra que en peces planos existe un escala- miento negativo de la actividad específica de las enzimas láctico dehidrogenasa (LDH, enzima propia del metabolismo anaeróbico) y citrato sintetasa (CS, 178 enzima propia del metabolismo aeróbico), con res- pecto al aumento de profundidad (presión), disminu- ción de la concentración de oxígeno y aumento de la masa corporal. Sin embargo, esta relación ha sido establecida para especies que habitan ambientes per- manentemente con baja concentración de oxígeno y alta presión. Una situación distinta debería ocurrir con las especies más móviles, que migran en la vertical estacional o diurna-nocturna o que penetran en algún grado en la zona mínima de oxígeno. Al respecto, Sébert et al. (1993) determinaron que un aumento de la presión hidrostática en Anguilla anguilla (101 at- mósferas) produce un estado metabólico semejante al de la hipoxia, con una disminución en el consumo de oxígeno y una activación del metabolismo anaeróbico. En términos moleculares, el autor expli- ca que el aumento de presión produciría una dismi- nución de la fluidez de membrana y con esto una in- hibición de todos los procesos que ahí ocurren (e.g. reducción de oxígeno molecular al final de la cadena transportadora de electrones). Así, la activación del metabolismo anaeróbico sería producto de los reque- rimientos energéticos, puesto que se debería activar una vía alternativa independiente del estado de la membrana. Esta posibilidad está radicada en las vías anaeróbicas, las que celularmente se ubican en el cito- plasma. No obstante, la tendencia cuando la presión aumenta entre las 100 y 500 atm parece ser la depre- sión de toda actividad metabólica (incluida la anaeróbica), lo que genera una gran interrogante so- bre la bioquímica asociada a las reacciones metabólicas de los peces abisales (Hochachka, 1980). Tolerancia a la hipoxia La interpretación más plausible de la migra- ción vertical contempla aspectos de escape, alimen- tación, desarrollo ontogénico y reproducción, entre otros (Boehrlet, 1981). Como ya se ha discutido, en la migración vertical los organismos deben sobrepo- nerse a un fuerte gradiente de las variables ambienta- les y principalmente tolerar la hipoxia ambiental o funcional. El enfoque más usado es la activación del metabolismo anaeróbico y principalmente la activa- ción de la LDH. El problema asociado a la acumula- ción del producto de la actividad de esta enzima es la potencial descompensación y acidosis metabólica que puede conllevar a la muerte del organismo, al sobre- pasar el rango fisiológico de pH celular. Así, la ma- Control endocrino y metabolismo energético en la migración de los peces: GONZÁLEZ, R.G. yor capacidad de tamponar o depurar el ácido láctico ha estado asociada con una mayor tolerancia a la hipoxia y más aún, la posibilidad de desarrollar un metabolismo anaeróbico en el cerebro, con un eradiente positivo de lactato entre este tejido y el plas- ma, parece estar asociada a especies altamente adap- tadas a tolerar la hipoxia (Yu & Woo, 1987), como se ha observado en el teleosteo de respiración aérea, Channa maculata. Sin embargo, las preguntas de, {como se acti- va, mantiene y finaliza el uso del metabolismo anaeróbico? aún no han sido contestadas. La proposi- ción más reciente corresponde a una teoría unificada sobre la tolerancia a la hipoxia formulada por Hochachka er al. (1996), la que propone un mecanis- mo molecular de “defensa y rescate” para sobrevivir en condiciones de bajo oxígeno. La mínima utiliza- ción de energía debe suplir al menos: (1) la manten- ción del impulso nervioso (bomba Na*-K* ATP de- pendiente), (ii) síntesis de proteínas para el metabo- lismo anaeróbico (e.g. LDH), (111) síntesis de urea, y (iv) locomoción. Según este mismo autor, el éxito para tolerar la anaerobiosis debe contemplar esencialmen- te una fase de defensa, donde habría una detección y transducción de la señal de hipoxia, lo que activaría una señal neuronal con un: (1) aumento en la libera- ción de adenosina, (ii) disminución en la liberación de glutamato para un arreglo de la velocidad de con- ducción del impulso nervioso, (iii) supresión de la síntesis de proteínas del metabolismo aeróbico, (iv) igualar la demanda de ATP con la síntesis de éste. Posterior a la fase de “defensa”, la fase de “rescate” contempla: (i) activación de la transducción de genes de las proteínas del metabolismo anaeróbico, (11) su- presión de los genes menos utilizados como los res- ponsables de la codificación de las enzimas del ciclo de Krebs, y (iii) estabilización (consolidación) de una producción de ATP basal que asegure el funciona- miento de los procesos vitales esenciales. Esto último sería a través de la activación de un segundo mensaje- ro (e.g. Ca**, AMP, u otro). Natación, energía y compuestos adenilados La singularidad más importante de las vías metabólicas que producen energía es la producción de ATP. Estas, en términos cualitativos, son indepen- dientes del sustrato que utilicen y de las moléculas que generan como subproductos. Durante el nado, el consumo de ATP se produce en la contracción mus- cular en presencia de calcio. Como producto de la hidrólisis se forma ADP y Pi (Lehninger, 1983). Lue- go, a medida que la contracción muscular aumenta, también aumentan los requerimientos de ATP. Este puede ser agotado si no se mantiene el equilibrio gas- to - producción. Dicho equilibrio es uno de los gran- des problemas que enfrentan los peces durante el nado prolongado de la migración (Driedzic & Hochachka, 1978). Un enfoque termodinámico del problema an- terior parte de la siguiente expresión de la energía libre de Gibbs involucrada en la hidrólisis del ATP: AG = AG? + RT In [ADP] [Pi] [ATP] donde: AG = Energia libre de Gibbs. AG°= Energía libre de Gibbs estándar (25°C, | atm, 1M). R= Constante de los gases (0.082 | atm °K! mol"). T= Temperatura absoluta. [ADP ]=Actividad (concentración) del Adenosin difostato. [Pi] = Actividad (concentración) del fosfato inorgánico. [ATP ]=Actividad (concentración) del Adenosin trifosfato. Si durante el trabajo muscular no hubiere pro- ducción de ATP, la concentración de esta molécula disminuiría y aumentaría la concentración de ADP y Pi, con lo cual, el valor de la relación [ADP] [PiJ/ [ATP] se haría cada vez mayor, lo que daría como resultado un valor de AG progresivamente menos negativo. Puesto que la energía potencial para reali- zar trabajo debe ser siempre negativa (reacciones es- pontáneas), de ocurrir lo anteriormente descrito se produciría la detención del proceso cuando AG se hi- ciera igual a cero (Chopin, 1980). Bajo estas conside- raciones, el nado prolongado durante la migración debe cumplir con una continua producción de ATP y remoción de ADP y Pi, de tal manera que la relación anterior mantenga su valor negativo, al menos dentro de un rango inferior a cero. Uno de los mecanismos descritos para la man- tención de la relación [ADP] [PiJ/ [ATP] se basa en la utilización de compuestos fosforilados y adenilados de alta energía, los que al ser almacenados en el múscu- lo pueden estar disponibles en la medida que el traba- jo muscular lo requiera. Entre este tipo de compues- tos se cuenta la creatinina fosfato. Esta podría servir como un tampón para equilibrar la falta de fosfatos de alta energía al igual que el GTP (Darnell et al., 1990). 1579 Gayana 63(2), 1999 El modelo actual del control del “pool de subs- tancias adeniladas” surge de las observaciones des- critas por Driedzic & Hochachka (1978). Estas se basan en estudios realizados en peces sometidos a ejer- cicio, en donde se determinó las concentraciones de compuestos adenilados frente a un organismo control mantenido en reposo. Básicamente estos estudios des- criben lo siguiente: l. Las concentraciones de creatinina fosfato del músculo blanco de la trucha arcoiris disminuyen en 7.35 umoles/g después del ejercicio intenso hasta el cansancio (Tomlinson et al., 1965; Driedzic & Hochachka, 1978). 2. En carpa C. carassius, la concentración de creatinina libre (no fosforilada) aumentó 18 Umoles/g en ani- males sometidos a ejercicio vigoroso (15 minutos a 85 cm/seg con animales de 15 cm de largo), pero se mantiene constante a velocidades menores (17 y 55 cm/seg) durante el nado prolongado (Johnston & Goldspink, 1973). 3. En Gadus morhua ejercitados hasta el cansancio (peces exhaustos), comparados con individuos en re- poso, la concentración de NH,* aumenta 2.5 moles/g (Fraser et al., 1966), en tanto que la concentración de ATP disminuye en 5.08 [tmoles/g y la de IMP au- menta en 4.60 Umoles/g, mientras las concentracio- nes de ADP y AMP permanecen constantes (Jones 4 Murray, 1960). En resumen, durante el trabajo muscular, las con- centraciones de ADP y AMP permanecen constantes y la concentración de ATP disminuye en relación inversa con el aumento de IMP y NH|*. Este hecho, sumado a la caracterización de ocho enzimas claves existentes en el tejido muscular de los peces, han permitido cons- truir un esquema conceptual de las alteraciones metabólicas del pool de adenilato producidas durante el nado prolongado. Según Driedzic & Hochachka (op. cit.), estas enzimas son: a) creatininaquinasa, b) ATPasa miofibrilar, c) adenilatoquinasa, d) nucleótido difosfatoquinasa, e) succinicotioquinasa, f) 5’°-AMP deaminasa, g) adenilsuccinato sintetasa, h) adenilsuccinasa. Las reacciones catalizadas por estas enzimas están resumidas en la Tabla I. De las ocho reacciones descritas en la tabla 1, el punto más relevante descrito por los mismos auto- res parece ser la inhibición de la 5”-AMP deaminasa por la presencia de GTP y la inhibición de la adenilsuccinato sintetasa por GDP. Bajo este cuadro, la mantención del pool de adenilato se puede plantear de la siguiente manera: cuando las reservas y las 180 vías de producción de ATP y ADP tienden a ago- tarse (reacciones a, b, c y d, ver Tabla I), comien- za a existir una acumulación neta de AMP, que por acción de masas logra detener las vías de pro- ducción de ATP (inhibición por producto). Así, para que estas vías sigan funcionando se hace necesario remover AMP y así desplazar el equili- brio. Esta remoción es favorecida por la dismi- nución de los niveles de GTP (inhibidor de la enzima 5’-AMP deaminasa), lo que permite la pro- ducción de IMP (reacción f). La disminución de la concentración de AMP permite el desbloqueo de las vías productoras de ATP (reacciones a, b, d y d) y GTP (reacción e). La aparición de esta últi- ma molécula (o la diminución del GDP) desbloquea la adenilsuccinato sintetasa, la cual acoplada a la adenilsuccinasa (reacción g y h, ver Tabla 1), cierra el ciclo regenerando AMP, permi- tiendo la mantención del equilibrio del pool de adenilato y su regeneración. Este ciclo está re- presentado en la Figura 1. Por lo expuesto anteriormente, la participa- ción del GTP parece ser clave durante el nado “ex- plosivo”. Sin embargo, la extrapolación de la im- portancia de esta molécula para la mantención del equilibrio durante el nado prolongado debería ser motivo de una revisión más acuciosa. CONCLUSIONES El control endocrino involucrado en la migra- ción de los peces es una materia que debería estar en el foco de futuros estudios experimentales, debido a la importancia de este tipo de moléculas en el meta- bolismo de los individuos y sus efectos sobre las po- blaciones (e.g. niveles séricos de T,, T,, 17b-estradiol, vitelogenina, 170, 20B-Progesterona, etc). Así tam- bién, la liberación de feromonas al ambiente es un punto interesante en el contexto de este trabajo, sobre todo hoy en día cuando se disponen de mejores técni- cas analíticas para su determinación y cuantificación. Con respecto al control energético, la dualidad de los peces para producir energía utilizando el meta- bolismo aeróbico y/o anaeróbico, así como el tipo de combustible metabólico a utilizar durante el nado ex- plosivo y/o prolongado (e.g. histidina en Trachurus murphy), es un campo interesante en el desarrollo de la investigacion a nivel fisiológico-bioquímico. Esto Control endocrino y metabolismo energético en la migración de los peces: GONZALEZ, R.G. podría ser relevante, sobre todo en las especies de importancia económica, debido al escaso conoci- miento en estas materias que de ellas se tiene en nuestro país. Los antecedentes presentados en esta revi- sión sugieren la existencia de una sincronización fisiológica en la migración de los peces como pro- ducto de la progresión de reacciones metabólicas involucradas en este proceso. Esta sincronización podría determinar la acumulación o liberación de metabolitos críticos (e.g. ácido láctico), así como la activación o inhibición de enzimas caracteristi- cas (e.g. metabolismo anaeróbico). La determina- ción de estas moléculas (metabolitos o enzimas) podría ser el inicio y un indicio para la búsqueda de marcadores bioquímicos de la migración (per- files bioquímicos de la migración). De esta forma, la existencia de marcadores bioquímicos para la migración podría aportar en el entendimiento de la problemática de la dinámica poblacional, así como en la administración de las especies migratorias de interés pesquero. AGRADECIMIENTOS El autor desea expresar sus sinceros agradeci- mientos al Dr. Ciro Oyarzún, por su excelente dispo- sición al facilitar su colección de trabajos y a los dos revisores anónimos por sus casi inagotables críticas. BIBLIOGRAFIA Armerr, J. & P.A. BERNAL. 1993. Effects of physical and biological changes on biomass yield of Humboldt Current System. In “Large Marine Ecosystem”, pp. 53- 68. Sherman K., Alexander L.M., Gold B.D. (eds.). American Association for the Advancement of Science Press, Washington D.C. Arcos, D. (ed.). 1998. Biología y Ecología del Jurel en Aguas Chilenas. Instituto de Investigación Pesquera, Talcahuano, Chile. 212 págs. ARZHANOVa, N.V.; I.P. KANAEVA & N.V. MORDASOVA. 1994. Condiciones oceanográficas y base alimenticia de la zona suroriental del Océano Pacífico. En * Biología y Pesca Comercial del Jurel en el Pacífico Sur”. D. Ar- cos & A.S. Grechina (eds.) Instituto de Investigación Pesquera, Talcahuano, Chile. pp. 85- 92. BayLey, P.B. 1973. 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AMP fumarato HO h f NH,’ + Adenilsuccinato = eo GDP + Pi ae + aspartato IMP Ficura 1: Ciclo de los nucleótidos de adenida. Las enzimas involucradas en el ciclo son, según Tabla I: (f) 5°-AMP deaminasa, (g) adenilosuccinato sintetasa, y (h) adenilosuccinasa (tomado de Driedzic & Hochachka ,1978). Ficure 1: The nucleotide cycle in adenide. The enzymes involved in the cycle are, according to table I: (f) 5"-AMP deaminase, (g) adenylosuccinate synthetase, and (h) adenylosuccinase (from Driedzic & Hochachka, 1978). 184 CONTENIDO / CONTENTS ANGULO, A.O. & T.S. OLIVARES. Nuevo género y nuevas especies altoandinas II (Lepidoptera: Noctuidae) A new genus and new species of hight andean II (Lepidoptera: Noctuidae) De Miscuis, C.C. & G. Ricui. Contribución al conocimiento de la oligoquetofauna (Annelida, Oligochaeta) de ATREA A 63 Contribution to knowledge of the Oligochaetefauna (Annelida, Oligochaeta) from Argentina ANGULO, A.O.; M.A. RoDRÍGUEZ & T.S. OLIVARES. 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