Ne vruA EARER va Or ARE brennen ne ERERPTSETE, E ET ET re Bar re an anerk”. BERATER PER, A ey Do Se 17 eh Fr ; er Fa EI d Yen KA . Museum of X. ar U, Ss’ 2 % ° 2 1869 THE LIBRARY +EGENBAURS- MORPHOLOGISCHES JAHRBUCH —u ee —— EINE ZEITSCHRIFT ANATOMIE UND ENTWICKLUNGSGESCHICHTE HERAUSGEGEBEN VON GEORG RUGE PROFESSOR IN ZÜRICH EINUNDVIERZIGSTER BAND MIT 325 FIGUREN IM TEXT UND 14 TAFELN LEIPZIG VERLAG VON WILHELM ENGELMANN 1910 ws Inhalt des Einundvierzigsten Bandes Erstes und Zweites Heft. Ausgegeben am 17. Mai 1910. Seite Grenzen der Pleura-Säcke der Affen und des Menschen. Von Georg Base Mit.6b.Bicuren im Text) 2" .2.. 2. a0 er 2 Beobachtungen über das Relief der Hirnwindungen und Hirnvenen am Schä- del, über die Venae cerebri und die Pacchionischen Granulationen bei den Primaten. Von H. Bluntschli. (Mit 16 Figuren im Text EEE CE) Di RE se re ee 110 Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia, In- sectivora, Edentata, Prosimiae und Simiae. Von Erna Glaesmer. (Mit 36 Biguren im: Text und Tafel HIV) : ... 1. 2 ern. 149 Neue Mitteilungen über die Sternalis-Fragee Von Georg Ruge. (Mit Br Bea) 4 Da ee ee ta 337 Drittes Heft. Ausgegeben am 2. August 1910. Untersuchungen über den Bau der männlichen Geschlechtsorgane der Beutel- tiere. Von A. J. P.v. d.Broek. (Mit 52 Figuren im Text und Ta- TE NE. x 2.8.5, 2 ae Fe 347 Entwicklung und Bau des Urogenital- Apparates der Beutler und dessen Verhältnis zu diesen Organen andrer Säuger und niederer Wirbeltiere. Von A.J.P.v.d. Broek. (Mit 7 Figuren im Text und Tafel VII) . 437 Die Kopfregion der Amnioten. Morphogenetische Studien. (5. Fortsetzung) Be ersehen... Br a er 469 Das Munddach der Schlangen und Schildkröten. Von Karl Thäter. (Mit 35 Figuren im Text und Tafel VIII und IX) 471 IV Viertes Heft. Ausgegeben am 11. Oktober 1910. Seite Ein Rest des Haut-Rumpf-Muskels in der Achselgegend des Menschen — »Achselbogen«e. Von Georg Ruge. (Mit 2 Figuren im Text)... . 519 Über die Beteiligung des Musculus latissimus dorsi an Achselbogenbildungen beim Menschen. Von H.Bluntschli. (Mit 8 Figuren im Text) . . 539 Eitudes sur les variöt6s de la colonne vertebrale Von G.P. Frets. Avec 4 Figures dans le texte et Planche X et XI...... . 508 Zur Entwicklungsgeschichte der Rumpfarterien des manch Earl Von W. Felix. Mit 22 Figuren im Text. .... :. » rem 577 Die Kopfregion der Amnioten. Morphogenetische Studien. (6. Fortsetzung) Von A. Fleischmann. .. . . 615 Die embryonale ME ornhonB Ser p Br siognomie N, de Minds höhle des Katzenkopfes. Von E. H. Pohlmann. Mit 40 Figuren im Text und Tafel XU—XIV....... . 617 Über den Begriff »Gaumen«. Kritische Betrachtungen. Von A. Fleischmann. Mit 27 Figuren im Text ..... 681 Verbindungen des Platysma mit der tiefen Muskulatur des Halses beim Menschen. Von Georg Ruge. Mit 9 Figuren im Text... ... . 708 ma Finschie: g he Vmscninswerialinu tteten: a: zuechlusunen "2 en “ de sind dis Gremien dar Plan Behe, Ei, lassen Tau er, ee 2 stehren;t je: Ai Hl Di gangghahe N x, E Aa Kit: N Baaeieg) Aue salat u AT j ior- P m, I ba. an ı 2 L > A m, 1. Ar 2 " re % I, deine De zn - 5 ar j Ba a: LK kl T Grenzen der Pleura-Säcke der Affen und des Menschen. Von Georg Ruge. Mit 66 Figuren im Text. Grenzen der Pleura-Säcke. Die Ausdehnung der Pleura-Säcke ist durch diejenigen Stellen bestimmt, an welchen die verschiedenen Abschnitte der Pleura parietalis zusammentreffen, wo der eine Abschnitt in den andern sich umschlägt. Diese Umschlagsstellen treten in geschlossenen Linien auf; sie sind die Grenzlinien der Pleura-Säcke. Es lassen sich jederseits deren vier unterscheiden: 1. VertebraleGrenzlinie. Sie bildet die Übergangsstelle des costo-vertebralen Blattes in das mediastinale Pleura-Blatt und liegt zur Seite der thoracalen Wirbel. Oben setzt sie sich zur Pleura-Kuppel und von ihr in die sternale Grenzlinie fort. Unten geht sie einer- seits in die costale, andrerseits in die mediastinale Grenzlinie über. 2. Sternale Grenzlinie. Sie entspricht der Umschlagsstelle des costo-sternalen in das mediastinale Pleura-Blatt, liegt hinter dem Brustbeine oder bei lateraler Verschiebung hinter den Knorpel- stücken sterpaler Rippen. Die sternale Natur der Grenzlinie ändert sich in letzterem Falle in eine sterno-costale um. Abdominalwärts ist sie in der Nähe des Schwertfortsatzes einerseits in die costale, andrerseits in die mediastinale Grenzlinie fortgesetzt. 3. Costale Grenzlinie. Sie fällt mit der Umschlagsstelle der Pleura costalis in die Pleura diaphragmatica zusammen; sie liegt hinter den Knorpelspangen der letzten Sternalrippen und der frei endigenden Rippen, und zwar oberhalb des costalen Zwerchfell- Morpholog. Jahrbuch. 41. 1 2) Georg Ruge Ursprunges. Hinter dem Brustbeine gehen sternale sowie media- stinale Grenzlinien in sie über. Dorsal setzt sie sich in die verte- brale und in die mediastinale Grenzlinie fort. 4. Mediastinale Grenzlinie. Sie kommt durch den Über- gang der Pleura mediastinalis in die Pleura diaphragmatica zustande. Dorso-ventral gestellt, ist sie an das Zwerchfell gebunden. Hinter dem unteren Brustbein-Absehnitte geht sie in die sternale und in die costale, vor der Wirbelsäule in die eostale und die vertebrale Grenz- linie über. Sternale und costale Grenzlinien liegen der Innenfläche der vorderen, seitlichen und hinteren Wandung des Brustkorbes an. Sie besitzen engere Beziehungen zueinander, indem die sternale Grenz- linie durch laterale Verlagerung einen unmittelbaren Übergang in die eostale Grenzlinie vermitteln kann. Wenn aus einem solchen Befunde eine mehr einheitliche, sterno-costale Grenzlinie sich ein- stellt, so bleibt doch die Abgrenzung der einen von der andern Grenzlinie durch die kennzeichnenden Übergänge der angegebenen Pleura-Abschnitte ineinander erhalten. Da die sternale Grenzlinie durch seitliche Verschiebung hinter die Knorpelspangen der Sternal- rippen zu liegen kommen kann, so ist die Bezeichnung sternal für sie in diesem Falle nieht ganz zutreffend, bleibt aber die zweck- mäßigste und einfachste. Die Beibehaltung der Bezeichnung läßt sich insofern rechtfertigen, als nur die sternalen Rippen die Lage- beziehungen zur sternalen Grenzlinie übernehmen können. Darin besteht ein grundsätzlicher Unterschied zur costalen Grenzlinie, welche hauptsächlich hinter den asternalen Rippen gelagert ist. Morphologische Bedeutung der Grenzlinien der Pleura- Säcke. 1. Vertebrale und sternale Grenzlinie bringen die Ausdehnung der Pleura-Säcke dorsal und ventral in eranio-caudaler Richtung zum Ausdrucke. Die eranialen Endpunkte beider Grenzlinien be- wahren wegen der unveränderlichen metameren Lage der 1. Rippe und der allem größeren Wechsel entzogenen Halsgegend eine große Gleichartigkeit. Desgleichen bleiben die vertebralen Grenzlinien vor der Wirbelsäule, auch zugleich wegen ihrer Lagebeziehung zur Aorta und zur Speiseröhre jeder nennenswerten Veränderung ent- zogen. Die caudalen Enden beider Grenzlinien unterliegen indessen emehiim. -ı Kanon 52) Fr Betr: Be | f Auf O eriosoe nee: Bunte 2 Ce im At Sci y ber = 2 ” ’y ri hd 2 - ri j ei des. /aeiunoptzußen Yuzkı re e j % j ee Jar hang: dar Abıei er abe >. Er u 2 E > ee ih u: Bon Y . oz . | Grenzen der Pleura-Säcke der Affen und des Menschen. 3 dem größten Wechsel; sie bilden demgemäß auch den Schwerpunkt bei der Beurteilung der gestaltungsreichen Verhältnisse. Der Ur- sprung des Zwerchfelles steht in Wechselbeziehung zum Höhenstande beider Endpunkte. 2. Die beiderseitigen vertebralen und sternalen Linien be- zeichnen die Annäherung der Pleura-Säcke gegen die Mittellinie, demnach dorsale und ventrale Breite des Mittelfell-Raumes. 3. Die caudale Ausdehnung der Pleura-Säcke am vorderen, seitlichen und hinteren Umfange des Brustkorbes wird durch die costale Grenzlinie bestimmt. 4. Die verschiedenartige Annäherung der Pleura-Säcke über dem Zwerchfelle wird durch beide sagittal gestellte mediastinale Grenzlinien angegeben. Sie bestimmen die Breite des Mittelfell- Raumes über dem Zwerchfelle. 5. Aus der Lage der Pleura-Grenzen läßt sich ein annähernd zutreffendes Bild von der Ausdehnung der Lungen entwerfen. Der Wechsel in der Höhe derselben wird durch die costale Grenzlinie ziemlich genau angegeben, da der untere Rand der Lunge von ihr nur durch den Sinus costo-phrenieus entfernt bleibt, die Lungen- spitze aber über das Köpfchen der 1. Rippe nicht emporzuragen pflegt. Die Breite der Lungen kann jederseits durch die Lage der sternalen Grenzlinie bestimmt werden; denn die vorderen Lungen- ränder stoßen in der Regel bis an sie heran. Ein Sinus costo- mediastinalis, welcher das Zusammentreffen vom vorderen Rande der Lunge mit der sternalen Grenzlinie aufhebt, stellt sich erst nach der Verwachsung des Herzbeutels mit der vorderen Wand des Brustkorbes ein. 6. Die mediastinalen Grenzlinien gestatten Rückschlüsse auf die Ausdehnung der Lungen gegeneinander, sowie auf die Breite des Mittelfell-Raumes über dem Zwerchfell. Ferner bringen sie die Form des mediastinalen Teiles des unteren Lungenrandes zum Ausdruck. Eine wichtige Rolle spielt hierbei der Lobus subpericardiacus der rechten Lunge, welcher als medialer Fortsatz gegen die linke Lunge ragt und dadurch eine nischenförmige Aussackung an der rechten mediastinalen Grenzlinie hinterläßt. Die Organe, welche das Zwerchfell durchbohren, stehen in regelmäßiger Beziehung zur mediastinalen Grenzlinie. Untere Hohl- vene und Speiseröhre werden von Bedeutung, insofern sie ventral 1* 4 Georg Ruge und dorsal die Eingangspforte in die Nische für den subpericardialen Lungenlappen markieren. 7. Die Lage des Herzbeutels, mithin des Herzens zum Zwerch- felle wird aus den mediastinalen Grenzlinien ablesbar. Berühren sich die beiderseitigen Linien, so muß der Herzbeutel vom Zwerch- felle entfernt sein. Mit der Verwachsung letzterer treten die Grenz- linien auseinander. Mit diesem Vorgange geht die Rückbildung des subpericardialen Lungenlappens Hand in Hand; es verödet der nischenförmige Raum für ihn, dessen Reste zwischen den Pfeilern der Eingangspforte, d. i. unterer Hohlvene und Speiseröhre, sich erhalten können. 8. Eine größere Anzahl anatomischer Einrichtungen an den Organen der Brusthöhle läßt sich daher aus dem Verhalten der Pleura-Grenzlinien unmittelbar ablesen. Der Wechsel an ihnen er- laubt Rückschlüsse auf die Wandlungen an den Brustorganen, da die Korrelationen auch während des fortschreitenden Umbildungs- vorganges erhalten bleiben. Sofern sich die Wandlungen auf Ver- änderungen der Durchmesser der Lunge, der Lagerung des Her- zens und auf die Rückbildung des Lobus subpericardiacus beziehen, so stehen sie insgesamt unter dem unmittelbaren Einflusse der Um- gestaltung am Rumpfe, insonderheit am Brustkorbe. In aufsteigender Reihe büßt der Rumpf stetig Segmente am thoraco-lumbalen Abschnitte ein, indem das Kreuzbein in eranialer Richtung sich verschiebt. Der Brustkorb wird durch Rückbildung unterer Rippen gleichzeitig ebenfalls ärmer an Segmenten. Sein Umfang nimmt dabei in der Breite zu. Die von ihm umschlossenen Organe erfahren die oben angeführten Bau- und Lageveränderungen, welche aus den Pleura-Grenzen erschlossen werden. Ein Vergleich der Grenzlinien erlaubt daher bis zu einem hohen Grade Rück- schlüsse auf Zustände am Rumpfe und Brustkorbe, welche Folge- erscheinungen einer metameren Verkürzung des Rumpfes sind. Die Umgestaltungen an den Grenzen der Pleura-Säcke voll- ziehen sich bei den Primaten im ganzen in aufsteigender Reihe; jedoch in der Weise, daß die fortschrittliehen Vorgänge innerhalb der einzelnen Gruppen selbständig je nur bis zu einem gewissen Maße gefördert werden, um bei einer höher stehenden Abteilung aufs neue, in der Regel aber bei einem differenteren Zustande einzu- setzen und dann höhere Grade der Umwandlung zu erzielen. "Eine % fi wukwi Kaum | ) Bin Krilie Kir ” 23 zutun Ren pp» Tesiıı LI TprL.: FE > Dr Yanı “ esta | r a nu PT Pre | | | 64 13 2 le ee Anireit rag u 5 fi. ar Va \ vr TE je wulso- Hr svork v s Wer: 2 Fi ehr IE EL Tue re | h. Bf Hirt BB» wen der wanhinlenbe sa Neck Me De er BE liwnndlengen zoatntin ainarınmn klasen - Bu u ge ech r han Y u I PURE Per Du u % a # B "982 ") Area Peane Po am? rt hlaasın \y Fon ! u Aanbe ee an be EN, ® k u ® pie Au Kung: neh Dr Ben u Bar ur Grenzen der Pleura-Säcke der Affen und des Menschen. 5 Reihe von Umwandlungen einfacherer Art läßt sich bei den Halb- affen feststellen. Potenzierungen von Neugestaltungen sind bei den Affen und beim Menschen nachzuweisen. Auf diese Weise stellt sich bei den Halbaffen eine selbständige Entwicklungsreihe ein. Eine solche wird dann bei den Hylobatiden und bei den Anthropomorphen wieder angetroffen. Diese Tatsachen sind so zu verstehen, daß für eine jede Gruppe eine Urform mit indifferenten Eigenschaften anzunehmen ist, deren viele Descendenten sich verschieden weit von ihr entfernt haben. Es handelt sich dabei oft um gleichlautende, konvergente Erscheinungen, welche es nicht gestatten, einen stark abgeänderten Befund bei Halbaffen ohne weiteres auf einen ähnlichen bei höher stehenden Primaten zu be- ziehen. Ja, selbst ein hochentwickelter Aylobates-Befund darf z. B. nicht ohne weiteres als Ausgangspunkt für die Verhältnisse bei Anthro- pomorphen oder beim Menschen hingenommen werden. Bei der Bestimmung verwandtschaftlicher Beziehungen läßt sich innerhalb enger umgrenzter Gruppen wohl für eine jede Art die Stellung am Stammbaume einigermaßen nach der vorliegenden anatomischen Besonderheit feststellen. Will man aber die verwandtschaftliche Stellung der Vertreter mehrerer größerer Gruppen zueinander er- gründen, so wird man doch immer auf die schwierige Aufgabe hin- gewiesen, zunächst die Verwandtschaftlichkeit dieser Gruppen festzu- stellen, in welchen die konvergenten Umänderungen auftreten können. Die Reichhaltigkeit an Tatsachen auf dem Gebiete der Grenzen der Pleura-Säcke und der wechselweise an Nachbarorganen auf- tretenden Umwandlungen gestattet manchen klaren Einblick in die äußerst schwer zu ergründende verwandtschaftliche Stellung der re- centen Organismen zueinander. Um die beim Vergleiche sich ergebenden Eigenheiten deutlichst hervortreten zu lassen, empfiehlt es sich, die einzelnen Grenzlinien je für sich durch die ganze Primatenreihe zur Darstellung zu bringen. 1. Vertebrale Grenzlinie. Ihr oberes Ende fällt mit der Kuppel des Pleura-Sackes zu- sammen; es befindet sich bei allen Primaten an der Grenze zwischen cervicalem und thoracalem Teil der Wirbelsäule und liegt vor dem Köpfehen der 1. Rippe oder in dessen Nähe. Die Gleichartig- keit in der eranialen Ausdehnung der vertebralen Grenzlinie hängt 6 Georg Ruge von der Fixation eintöniger Zustände der Gliederung des Hals- abschnittes der Wirbelsäule ab. Das untere Ende der Grenzlinie unterliegt den größten Schwan- kungen. Sie stehen in nächster Wechselbeziehung zur sich ändernden Anzahl der Rippen, also zum metameren Aufbau des Brustkorbes. Sehr häufig dehnt sich die Grenzlinie bis zum Köpfchen der letzten Rippe aus; sie kann aber weit in die Lendengegend herabreichen, indem die Rippen sich hier rückbildeten, ohne eine gleichzeitige craniale Verschiebung der Pleura-Säcke nach sich gezogen zu haben. Organismen mit einer großen Anzahl von Rippen gelten unter den Primaten als niedriger stehend als diejenigen mit einer geringeren Rippenzahl. Die Einbuße von Rippen hat eine Verschiebung des unteren Endes der Grenzlinie in eranialer Richtung zur Folge. Treffen beide Erscheinungen nun auch in der Regel zusammen, so kann die eraniale Verschiebung des unteren Grenzlinienendes sich doch zuweilen verzögern. Es wird dann in der Höhe eines Lenden- wirbels angetroffen, welcher seine Rippe eingebüßt hat. Die ver- tebrale Grenzlinie bestreicht in diesem Falle den thoraco-lumbalen Abschnitt der Wirbelsäule. Andrerseits kann die craniale Ver- schiebung des unteren Endes der Grenzlinie der Rückbildung von Rippen vorausgeeilt sein. Die Grenzlinie endigt in diesem Falle etwa vor dem Köpfchen einer der unteren Rippen; sie bleibt auf den thoracalen Abschnitt der Wirbelsäule beschränkt. Der Grad der Indifferenz hängt also im Gebiete der verte- bralen Grenzlinie von deren caudalem Tiefstande ab und ist auf dem Wege des Vergleiches durchweg mit Sicherheit festzustellen. a. Halbaffen. Stand des oberen Endes der Grenzlinie. Er befindet sich in der Regel in der Höhe des 1. Thoracal- wirbels, zuweilen caudal vom Köpfchen der 1. Rippe. Von ihm aus geht die Grenzlinie über die Kuppe der Pleura ventralwärts zur 1. Rippe über, wo sie in die sternale Grenzlinie fortgesetzt ist. Die Pleura-Kuppel kann eine kleine Strecke weit in die Halsgegend hineinragen. Stand des unteren Endes der Grenzlinie. Der Höhenstand wechselt bei den hierauf untersuchten Tieren innerhalb der Grenzen von drei Wirbeln. Bei Nyeticebus tardigradus liegt das caudale Ende der Grenzlinie vor der Wirbelbandscheibe In ED Grenzen der Pleura-Säcke der Affen und des Menschen. 7 zwischen 16. und 17. thoraco-lumbalem Wirbel, bei Lemur macaco vor dem eranialen Rande des 14. Wirbels. Individuelle Schwankungen sind bei Nyceticebus aufgefunden worden. Der Höhenstand verschiebt sich um einen Wirbel. Wenn das beiderseitige Verhalten ungleich ist, so wird der Höhenstand auf der rechten Körperhälfte in ursprünglicher Weise weiter caudalwärts als auf der linken Hälfte angetroffen. Der Unter- schied betrifft höchstens eine halbe Wirbellänge. Die rein thoracale Lage der vertebralen Grenzlinie ist nur an einem Falle von Nyeticebus (Fig. 1, 1, b) ausgesprochen. Eine thoraco-lumbale Ausdehnung liegt bei einem andern Exemplar von Nyeticebus sowie bei allen übrigen Halbaffen vor. Diese Er- scheinungen fallen mit der Tatsache zusammen, daß Nycticebus als höchste Anzahl thoracaler Wirbel 17 besitzt, daß die Zahl bei den andern Formen aber bis auf 12 vermindert ist. Die lum- bale Strecke der Grenzlinie dehnt sich aus bei Nycticebus (b) mit 16 Rippen über 1/g Wirbel, bei Chiromys = 2 - B 3 - - Galago u - EWR - Lemur m 1 pe - 1!%—2 - und bei Avahis - 22 - - 1/, Wirbel. Die Ausschaltung von Rippen ist der eranialen Verschiebung des eaudalen Endes der Grenzlinie bei diesen Formen vorausgeeilt. Die Pleura-Grenze ist bei der Umwandlung des Rumpfes konser- vativer als das benachbarte Skelet. Das hat zur Folge, daß die Pleura- Säcke über Strecken des Achsenskeletes sich ausdehnen, welche die Zugehörigkeit zum knöchernen Brustkorbe längst verloren haben. Nach der verschiedenen Ausdehnung der vertebralen Grenzlinie in eaudaler Richtung reihen sich die untersuchten Formen in der folgenden, tabellarisch geordneten Weise aneinander. Höhenstand des caudalen Endes der verte- | Zahl der Wirbel: meipatton bralen Grenzlinie, nach der Zahl der thoraco- der lumbalen Wirbel bezeichnet lum- |thor.- | rechts | links thoracalen balen|lumb. . Nyeticebus a) trächtiges ©. . . | 17.—16. 17.—16. 16 21123 SR, Er 16.—15. 158 16 1125 . Loris graeilis .... 16. 16.—15. 15 8 | 23 . Peridietus Potto. . . . ir 16 TAN 23 . Chiromys madagascar. . 16.—15. 16.—15. 41217119 . Tarsius speetrum . . . 15. 15. 13 6 19 . Galago senegalensis . . 14. 14. | 13 6| 19 . Avahis lamiger . . . . 14.| 14.—13. 12| 8 | 20 Lemur macaco . . | 14. 14 12} 7,19 8 Georg Ruge Die Figur 1 gewährt einen raschen Überblick über den Höhen- stand des eaudalen Endes der Grenzlinie bei den verschiedenen Halbaffen. Durch die Einfügung der letzten Kippe wird zugleich die Größe des von der Pleura bestrichenen, lumbalen Feldes, nach der Zahl von Wirbeln bemessen, erkennbar. Die schematische Figur erläutert die Verschiebung der caudalen Grenzen von Brust- korb und Pleura-Säcken bei den Halbaffen. Fig. 1. Nycticebus. Peridicticus. Loris. Chiromys. Tursius. Galago,. Lemur. b Schematische Darstellung der caudalen Ausdehnung der vertebralen Grenzlinie der Pleura-Säcke bei Halbaffen. Durch die letzte Rippe und die Grenzlinie wird die nach der Wirbelzahi bemessene Höhe der lumbalen Strecke der Pleura-Säcke erkennbar. b. Affen. Oberes Ende der Grenzlinie. Es liegt an der Stelle, wo die Pleura kuppelförmig über die Lungenspitze ventralwärts zieht, die Beziehung zur dorsalen Brustkorbwand aufgebend. Es fällt in der Regel mit dem Köpfehen der 1. Rippe zusammen. Bei einem Macacus cynomolgus blieb das obere Ende vom Köpfehen der 1. Rippe entfernt, was auch bei einigen Halbaffen beobachtet wurde. Die Kuppel der Pleura ragt über das Köpfchen der 1. Rippe in nennenswerter Weise niemals hinaus. Ihr höchster Punkt liegt meistens in der Nähe des Rippenköpfcehens, also dorsalwärts. Die Grenzlinie der Kuppel folgt eine Strecke weit dem Körper der 1. Rippe. Die Kuppel erhebt sich eranialwärts beträchtlich über den Sternalteil des Einganges in den Brustkorb, was aus der starken ventralen Neigung der 1. Rippe sich herleitet. Sie fügt sich lateral der Innenfläche der Musculi scaleni an. Die bildlichen Darstellungen, bezüglich der Pleura-Grenzen schematisch gehalten, sind den an- En ie j BRUCH LE FIFE rAnv Eike BINZURELND:; ' N j 1 k I u» f ( wu ar De Y oben I Kae u ENDITRE anw 10 w Pr Penn | Lane Re ri air A errues, det anzarreilen allasr " Er -ünelicht Itunda.anmwileh a buiden ii An. tt laeme in Die Zingins Age Beirrankakgen A at Pinihirh, van ia ie v Ha, ee Kine u bp Kir er 5 | Ani: welehe) a j a ae us a u 2 = e BE % a7 a 4 Kap u NER N kenE ua Rippe zufest wu Br 2a Be ie pi s ang ne } u aus Genera sind indessen derartig, daß sie die fort- 9 Grenzen der Pleura-Säcke der Affen und des Menschen. gegebenen Verhältnissen gemäß zu verstehen. So entspricht z. B. auf Fig. 34b die höchst gelegene Stelle des Pleura-Sackes dem oberen Ende der vertebralen Grenzlinie. Das gleiche Verhalten wird bei allen Affen, die Anthropomorphen inbegriffen, angetroffen. Caudales Ende der vertebralen Grenzlinie. In Übereinstimmung mit der metameren Verkürzung des thoraco- lumbalen Abschnittes der Wirbelsäule vollzieht sich auch bei den Affen eine allmähliche Verschiebung der caudalen Endpunkte der vertebralen Grenzlinien. Fallen beide Vorgänge auch oft zusammen, so kann die Ausdehnung der Pleura-Säcke sich doch bis in die Lende hinein erhalten; während Rippen an diesen Stellen ver- schwunden sind. Umgekehrt kann das Ende der vertebralen Grenz- linie eranial vom unteren Rande der letzten Rippe gelegen sein. Es besteht demgemäß nur eine allgemeine, aber keine genaue Ab- hängigkeit der Ausdehnung der Pleura-Höhlen von der metameren Zusammensetzung des thoraco-lumbalen Abschnittes des Achsen- skeletes. Immerhin besitzen wir im Zusammenhalten beider Er- scheinungen einen genauen Maßstab für das Ordnen aller Grenz- linienbefunde zu einer natürlichen Reihe. Verschiedenheiten werden bei den Arten derselben Gat- tung sowie bei den Individuen derselben Art angetroffen. Außer- dem stellen sich ungleiche Befunde zuweilen an beiden Körper- hälften eines Individuums ein. Die Breite der Schwankungen hier und dort kann erst allmählich, wenn eine grö- ßere Reichhaltigkeit an Tatsachen vorliegt, be- stimmt werden. Istaus ihnen einmal der Mittelwert allenthalben erschlossen, so wird der Überblick über den Entwicklungsvorgang der sich verschie- benden Grenzlinien innerhalb des ganzen Stam- mes wesentlich erleichtert sein. Bekannt gewor- dene Schwankungen innerhalb der einzelnen Fig. 2. Ateles. schreitende Cranialverschiebung der vertebralen Grenzlinien im gesamten Simier-Stamme nicht Caudale Ausdehnung der zu verdecken vermögen. “ * y ir . - 1. Platyrrhina. Ateles paniscus (Fig. 2). Das Ende der Grenz- linie befindet sich linkerseits zwischen 16. und vertebralen Pleura-Grenz- linie bei Ateles paniscus. Schematisch - asymmetri- scher Höhenstand. Gro- Bes lumbales Feld der Pleura-Säcke. 10 Georg Ruge 15., rechts vor der Mitte des 15. thoraco-Jumbalen Wirbels. Da 14 Rippen bestehen, so liegt eine thoraco-Jumbale Grenzlinie vor, deren lumbale Strecke links die Höhe eines ganzen, rechts die eines halben Wirbels beträgt. 2. Katharrhina. Papio mormon. Die Grenzlinie endigt bei einem Tiere zwischen 15. und 14., bei einem andern rechts vor der Mitte des 14. und links vor dem cranialen Rande des 14., bei Papio sphinz rechts Fig. 3. Papio mormon. P. sphinz. 1. 2. Caudale Ausdehnung der vertebralen Pleura-Grenzlinie bei Papio mormon und P. sphinz. Schema- tisch. Symmetrischer und asymmetrischer Höhenstand. Großes und kleines, lumbales Feld der Pleura-Säcke. vor dem cranialen Rande des 14. und links zwischen 14. und 13. thoraco-lumbalem Wirbel (Fig. 3). Es bestehen bei allen drei Formen 13 Rippen. Die Grenzlinie bestreicht bei Mormon demnach die Lende in einer und einer halben Wirbelhöhe; während sie bei Sphinz ungefähr mit dem unteren Rande des Brustkorbes zusammenfällt. Das Tier mit der größten Ausdehnung der Pleura-Säcke über die Lende besitzt 20, das mit der geringeren Ausdehnung nur 19 und das mit der geringsten nur 18 thoraco-lumbale Wirbel. Die größere Zahl präsacraler Wirbel fällt mit der beträchtlicheren Ausdehnung der Grenzlinie über der Lendengegend zusammmen. Macacus radiatus (Fig. 4). Der ursprünglichste Befund bei drei Tieren zeigt das Ende der Grenzlinie vor dem oberen Viertel des 15., der meist abgeänderte Befund vor der Mitte des 13. thoraco- lumbalen Wirbels. Der Bestand von 12 Rippen läßt an der Grenz- inie einen Lendenabschnitt von 2 bis !/, Wirbelhöhe unterscheiden- Grenzen der Pleura-Säcke der Affen und des Menschen. 11 Die größere Zahl präsacraler (19 thor.-lumb.) Wirbel fällt hier mit der weiteren cranialen Verschiebung der Pleura-Säcke zusam- men. Die Verminderung der Wirbel um einen (18. thor.-lumb.) koinzi- diert mit dem ursprünglichen Verhalten an der Pleura. Macacus sinicus verhält sich sehr ähnlich wie Macacus radiatus b. Fig. 4. Macacus I a I ni: (ang Hr 13. f 14. \ h m Die bei drei Exemplaren von Macacus radiatus ausgesprochene Verschiedenheit des Höhenstandes am Caudalende der vertebralen Grenzlinie. Schematisch. Die Schwankung beträgt zwei Wirbel- höhen; sie beeinflußt die Höhe des lumbalen Feldes der Pleura-Säcke. Macacus eynomolgus (Fig. 5). Der Höhenstand des Endes der Grenzlinie schwankt bei fünf Tieren nur um einen Wirbel. Er wird im ursprünglichsten Falle zwischen 14. und 13., im differentesten zwischen 13. und 12. thoraeo-lumbalen Wirbel gefunden. Bei einem Exemplare mit 13 Rippen fällt das untere Ende der Grenzlinie in die Mitte des 13. Wirbels. Rippenrückbildung und eraniale Verschiebung der Pleura-Säcke legten gleiche Wegstrecken Fig. 5. Macacus cynomolgus. Ausdehnung der vertebralen Grenzlinie bei vier Exemplaren von Macacus cynomolgus. Schematisch. Die Schwankungen liegen innerhalb einer Wirbelhöhe. zurück. Die Grenzlinie ist rein thoracaler Natur. Bei 4 Tieren mit je 12 Rippen und 6 Lendenwirbeln besteht ein lumbaler Abschnitt der Grenzlinie von einer Wirbelhöhe im äußersten Falle. Das Tier mit den meisten präsacralen Wirbeln (19 thor.-lumb.) steht bezüglich des Pleuralbefundes an zweitletzter Stelle. Bei Cynomolgus hat sich ein gewisser Stillstand im Vergleiche mit Radiatus eingestellt. 12 Georg Ruge Macacus nemestrinus (Fig. 6). Das Ende der vertebralen Grenz- linie liegt bei einem Exemplare mit 13 Rippen und 6 Lendenwirbeln rechts vor dem oberen Drittel, links vor dem oberen Rande des Fig. 6. Macacus nemestrinus. Höhenstand des Caudalendes der vertebralen Pleura-Grenz- linie' bei Macacus nemestri- nus. Schematisch. Das lum- bale Feld der Pleura-Säcke erreicht bei asymmetrischer Ausbildung nicht ganz die 14. thoraco-lumbalen Wirbels. Der Befund ent- spricht etwa dem bei Sinzcus, bei welchem aber die Zahl präsacraler Wirbel um einen ver- mindert ist. Das lumbale Feld der Pleura-Säcke ist rechts auf den Bruchteil einer Wirbellänge, links auf die Höhe einer Wirbelbandscheibe eingeengt. Die Schwankungen der vertebralen Grenz- linie werden innerhalb der Macacus-Gruppe durch das obere Viertel des 15. (Radiatus 1) Höhe eines Wirbels. und die Wirbelbandscheibe zwischen 13. und 12. thor.-lumb. Wirbel (Cynomolgus 5) begrenzt; sie betragen also die Länge von 21/, Wirbel. Die Ausdehnung der lumbalen Strecke der Grenzlinie schwankt zwischen 2!/, Wirbellänge (Radiatus 1) und einem völligen Fehlen (Oynomolgus 4). Drei Tiere mit der größeren Zahl thoraco-lumbaler Wirbel (19) bewahrten nicht die größere Indifferenz bezüglich der eranialen Ver- schiebung der Grenzlinie. Die bisher bekannt gewordenen Tatsachen lassen sich tabel- | larisch in der folgenden Weise ordnen. |Höhenstand des caudalen Endes der vertebralen || Zahl der Wirbel: Bes Pleura-Grenzlinie, nach der Zahl thoraco-Jum- der } baler Wirbel angegeben thora-| lum- |thor.- ö rechts | links calen| balen/lumb. Radiatus 1... ..... 15. (ob. !/ı) 15.—14. | 1216 | 38 - Da el ee 14. (Mitte) 14.—13. | ? a ing; 13. (Mitte) 13. (Mitte)) 127 [19 79, Sue, 14. (ob. 1/4) 14.—13. 13 | 5| 18 Oynomolgus 1... ... 14.—13. 14.—13. 12| 6 18 - Ba 14.—13. 14.—13. | 12 ? - 3. 13. (Mitte) 13. (Mitte) 12] 6 18 - a tr 13. (Mitte) 13.(Mitte)13 |6 19 - U RER 13.—12. 13.—12. |: 1216 | 18 Nemestrinus ...... | 14. (ob. 1/3) | 14. (ob. Rand) 18 6 1 Semnopithecus leucoprymnus (Fig. 7). Die Grenzlinie endigt vor der Bandscheibe zwischen 14. und 13. thor.-lumb. Wirbel, deren 19 Grenzen der Pleura-Säcke der Affen und des Menschen. 13 bestehen. Die lumbale Strecke der Pleura dehnt sich beim Bestande von 12 Rippen über eine Wirbelhöhe aus. Der Befund ähnelt bezüglich des Skeletaufbaues dem von Radiatus 3, bezüglich der Pleura dem von Sinteus. Fig. 7. Semmopithecus. Hylobatiden (Fig. 8). Die Zahl thor.-lumb. Wirbel zeigt eine 12. TE größere Beständigkeit; sie beträgt 18 an 18, 6 von 7 Tieren. Sie sinkt einmal auf 17 14. bei Syndactylus herab. Auch der Stand des unteren Endes der Grenzlinien schwankt Höhenstand des Caudalendes nur um 1%/, Wirbel. Der ursprünglichste, iimie dei Semmopithuws luo. d.i. der am weitesten caudale Höhenstand ?rymmus. Schematisch. Der findet sich bei den Tieren mit 14 Rippen N (Agilis, Lar); während eine größere craniale rn Barber Verschiebung bei 5 Tieren mit je 13 Rippen sich kundgibt. Dabei beschließt aber der Befund mit nur 17 thor.- lumb. Wirbeln die Reihe nicht. Die Höhe der lumbalen Strecke der vertebralen Grenzlinie schwankt zwischen einer und einer halben Wirbellänge (Agzlıs, Leu- eiscus). Fig. 8. Hylobates: agilis. lar. syndactylus. leueiscus. a b a b 13. | || 141. I INS 15. 16. @ b a b 3 2. 3. 4. - Höhenstand des Caudalendes der vertebralen Pleura-Grenzlinie bei Hylobates agilis, syndactylus und _ leweiscus. Schematisch. Die Schwankungen betragen bei teilweiser Asymmetrie nicht mehr als 11/2 Wirbelhöhe. Syndactylus zeigt bei 3 Exemplaren einen Stillstand der Bewegung. Bei allen Tieren besteht ein Lumbalfeld der Pleura-Säcke. r Individuelle Schwankungen bestehen bei Agilis. Der Höhen- stand der Grenzlinie schwankt rechts um eine, links um eine halbe _ Wirbellänge. Es handelt sich um 2 Fälle mit gleicher Zahl prä- - saeraler Wirbel, aber mit 14 und mit 13 Rippen. € Syndactylus zeigt an 3 Exemplaren rechts den gleichen Stand i or 14 Georg Ruge der Grenzlinie vor dem unteren Rande des 14. Wirbels, links zwei- mal das gleiche Verhalten, und nur einmal um eine halbe Wirbel- länge weiter eranialwärts. Die präsacrale Wirbelzahl ist zweimal 18, einmal 17. Die rechte vertebrale Grenzlinie liegt viermal weiter caudal- wärts als die linke, und zwar einmal um eine Wirbellänge (Agzks), dreimal um eine halbe Wirbellänge (Zar, Syndactylus 3, Agdis 2). Alle Tatsachen sind übersichtlich in die Tabelle eingetragen. Zahl der Wirbel: Höhenstand des caudalen Endes Ber tebralen Pleura-Grenzlinie, nach der Zahl der thoraco-lumbaler Wirbel angegeben thora- | lum- | thor.- h rechts links calen | balen | lumb. le I ea nahe 15. (unt. Rand) | 14. (unt. Rand), 14 4 18 BMA ee 14. (unt. Rd.)| 14. (Mitte) 13 5 | 18 NL N 0 A 15. (Mitte) 14. (unt. Rand) | 14 4 18 Syndactylus ad. 1. 14. (unt. Rd.) 14. (unt. Rand) 13 5 18 5 jur. 2. 14. (unt. Rd.)| 14. (unt. Rand) 13.124 17 2 -98. | 14. (unt. Rd.)| 14. (Mitte) 131. Doms Deunseis. .. suaak | 14. (unt. Rd.)) 14. (Mitte) 13 [5] 18 3. Anthropomorphae. Schimpanse. Bei gleicher Gliederung der Wirbelsäule in 13 tho- racale und 4 lumbale Wirbel schwankt der Stand des caudalen Endes der Grenzlinie bei 3 Tieren beiderseits um 11/, Wirbellängen, jedoch Fig. 9. Schimpanse. a b c Q 6) Caudaler Höhenstand der vertebralen Pleura-Grenzen bei 3 Exemplaren von Troglodytes niger. Schematisch gehalten. Die Pleura-Säcke nehmen bei a den tiefsten, bei c den höchsten Stand ein. Die Verschiebung erstreckt sich über 2 Wirbel. Es bestehen je 13 Rippenpaare, Die Pleura-Säcke besitzen ein lumbales Feld. rechts und links in verschiedener Weise. Rechts verschiebt sich der Stand von der Mitte des 15. bis zum unteren Rande des 13., links von der Grenze zwischen 15. und 14. bis zur Mitte des 13. thor.-lumb. Wirbels. Der rechtsseitige Befund ist bei einem jeden Grenzen der Pleura-Säcke der Affen und des Menschen. 15 Objekte der indifferentere. Eine völlig symmetrische Anordnung wird vermißt. Die lumbale Strecke der Grenzlinie bestreicht rechts 1!/,, links 1 Wirbellänge. Die Fig. 9 und die folgende Tabelle versinnlichen die wesent- lichsten Verhältnisse. Höhenstellung des caudalen Endes der Zahl der Wirbel: vertebralen Pleura-Grenzlinie, nach der | der Zahl thoraco-lumbaler Wirbel bemessen | thora- lum- thor.- rechts | links || ealen | balen lumb. Schimpansel. .. „15. (Mitte) 15.—14. 13 En Wr! ö 2.9... .|| 14 Mitte) | 14.(ob.Rä.)| 13 A 7 & Ben 13. (unt. Rd.) 13. (Mitte)| 13 a: Der Verschiebungsvorgang beginnt bei Schimpanse nur um eine halbe Wirbellänge höher als bei der Gattung Hylobates. Er findet hier einen natürlichen Anschluß, pflanzt sich jedoch um eine ganze Wirbellänge höher fort, um dadurch von Hylobates sich zu entfernen, an Gorilla sich aber enger anzuschließen. Gorilla. Die Zahl thoraeo-lumbaler Wirbel schwankt bei 2 Tieren zwischen 18 und 16, die Zahl der Rippen zwischen 14 und 13. Das Ende der Grenzlinie lagert am Objekte mit 18 Wirbeln vor dem unteren Rande des 13., an dem mit 17 einen ganzen Wirbel weiter eranialwärts. Asymmetrien bestehen nicht. Die vertebrale Grenzlinie ist rein thoracaler Natur. Eine lum- bale Strecke fehlt nicht nur allein, das Caudalende entfällt vielmehr noch ceranialwärts vom letzten Thoracalwirbel. Die eraniale Verschiebung der Fig. 10. Enden der Pleura-Säcke ist bei Gorilla Boalle der Rippenrückbildung um ein ganzes Segment vorausgeeilt. Das ist eine neue Erscheinung, welche mit dem Bestand von nur 16 thoraco-lumbalen Wirbeln wenigstens bei einem Ob- Jekte koinzidiert. Eine so geringe Zahl präsacraler Segmente fehlt den D Caudaler Höbenstand der vertebralen Pleura- niederen Affen. Grenzen bei 2 Individuen. von Troglodytes 1 Gorilla. Schematisch gehalten. Der tiefste Der hohe eraniale Stand der Stand findet sich bei a, der höchste bei b. vertebralen Grenzlinie wird nicht un- Der Unterschied beträgt die Länge eines r A Wirbels und einer Bandscheibe. Bei a mittelbar von der Verminderung bestehen 14, bei d nur 13 Rippenpaare, Die —_. D Be „. letzten Rippen nehmen beide Male eine präsacraler Wirbel abhängen können, BSH EKTAIG Bas ein. 16 Georg Ruge da er ja bei der Anzahl von 18 Wirbeln am andern Exem- plare ebenfalls deutlich zum Ausdruck kommt und auch, allerdings nur selten, bei niederen Affen (Macacus-Arten) angetroffen wird Beide Erscheinungen werden durch eine gemeinsame, den Rumpf umgestaltende Ursache bedingt sein. Die Fig. 10 und die Tabelle enthalten in übersichtlicher Weise alles Tatsächliche. Höhenstellung des caudalen Endes der ver- Zahl der Wirbel: tebralen Pleura-Grenzlinie, nach der Zahl! der thoraco-Jumbaler Wirbel bemessen thora- lum- thor.- rechts | links calen | balen | lumb. Gerliat.:s :. 2,118. mat. Rand) 14: 2, 58 18 2 Re RR a 12. (unt. Rd.)| 12. (unt. Rand)| 13| 3 .| 16 | | | Orang. Die Zahl thoraco-lumbaler Wirbel ist auf 16, die der Rippen auf 12 vermindert. Die Enden der Grenzlinien haben einen dementsprechend höheren Grad era- nialer Verschiebung erfahren; sie be- finden sich in einem Falle vor der Mitte, in einem zweiten vor dem unteren Rande des 12. Wirbels. Fig. 11. Orang. R Das Verhalten ist beiderseits gleich. Die Lendengegend bleibt von R\ b der Pleura unbekleidet. Die Rück- Caudaler Höhenstand der vertebralen Pleura- bildung der Rippen und die eraniale Grenzen bei 2 Individuen von Simia Satyrus. - Schematisch gehalten. Der tiefste Stand Verschiebung der vertebralen Grenz- befindet sich bei a, der höchste bei d. Der linie machen ungefähr an gleichen Unterschied beträgt nur die Länge eines . . D halben Wirbels. Die Rippenzahl ist je 12. Stellen der Wirbelsäule Halt. Die Die Grenzlinie fällt bei a mit der letzten Pleura- Verschiebung ist in einem Rippe zusammen; sie liegt bei db cranial a, b . Sen Falle der Rippenreduktion voraus- geeilt. Bei Orang ist der höchste eraniale Stand der Grenzlinie er- reicht. Diese Erscheinung deekt sieh mit dem Befunde am Skelete. Fig. 11 und Tabelle enthalten die bisher bekannt gewordenen Tatsachen. Höhenstand des caudalen Endes der ver- Zahl der Wirbel: tebralen Pleura-Grenzlinie, nach der Zahl der thoraco-lumbaler Wirbel bemessen thora- lum- thor.- : rechts | links calen balen | lumb. Orangli.juv. S... .| 12. (Mitte) 12. (Mitte) 12 4.138 NE an ie 1A ob; Bd.) 12. (ob. Rd.) 12 4 16 Grenzen der Pleura-Säcke der Affen und des Menschen. 17 Nach den vorliegenden Befunden nimmt Schimpanse unter den Anthropomorphen die niederste, Orang die höchste Rangstufe ein. Individuelle Schwankungen im Höhenstande der Grenzlinie sind beim Schimpanse am größten, beim Orang am geringsten; sie be- wegen sich dort in der Breite von 1!/,, hier in der von einer halben Wirbellänge. Gorilla steht in allen Eigenschaften zwischen Schim- panse und Orang. Der höchst erreichte Stand des Grenzlinienendes bei Schimpanse bezeichnet den Ausgangspunkt ceranialer Verschiebung beim Gorilla. Und wiederum setzt der ursprünglichste Zustand im Verschiebungs- prozesse von Orang da ein, wo der am meisten vorgeschrittene von Gorilla sich befindet. Der Anschluß ist jedoch kein so unmittel- barer, wie bei Schimpanse und Gorilla; denn der ursprünglichste Befund schließt sich bei Orang um eine halbe Wirbellänge höher an, als der am meisten fortgeschrittene bei Gorilla sich äußert. Der Zustand an der Pleura des Gorilla läßt sich demnach von dem des Schimpanse, derjenige des Orang von dem des Gorilla, rein morphologisch betrachtet, wohl ableiten. Im ganzen gilt das auch für die entsprechenden Befunde der Gliederung der Wirbelsäule, wenn schon Gorilla in einem Falle durch Vermehrung präsacraler Wirbel und Rippen um ein Stück Ursprünglicheres als Schimpanse darbietet. Diese Art der Ableitung darf ohne weiteres nicht im genealogi- schen Sinne verstanden werden; denn die geographische Verbreitung spricht zwar nicht gegen eine direkte Verwandtschaft zwischen Schimpanse und Gorilla, aber wohl gegen eine solche zwischen ihnen und Orang. Dazu kommt, daß Gorilla in andern anatomi- schen Einrichtungen tiefer steht als Schimpanse, und daß Orang in vielen Punkten eine ganz selbständige Entwicklung eingeschlagen | hat. Zutreffender ist die Annahme einer gemeinsamen Grundform für alle drei Antbropomorphen. Diesbezüglich leitet der Weg zum Genus Hylobates. Die gemeinsame Stammform für alle Arten dieser Gattung kann auch für die der Anthropomorphen gelten; während es unstatthaft ist, irgend eine Art, etwa Leuciscus, in eine engere Beziehung zu den letzteren, etwa zu Schimpanse, zu bringen. Sucht man noch weiter rückwärts in die genealogischen Ver- hältnisse vorzudringen, so bieten die Befunde bei der Gattung Maca- _ eus Anhaltepunkte dar. Im ganzen bedeutend niedriger organisiert, hat Macacus bezüglich der vertebralen Pleura-Grenzlinie Hylobates weit überholt, so daß Macacus nicht als Stammform für HAylobates Morpholog. Jahrbuch. 41. 2 18 Georg Ruge gelten kann. Macacus schließt sich bezüglich der Pleura enger an die Anthropoiden an. Es wäre aber vermessen, eine engere ver- wandtschaftliche Beziehung zwischen ihnen anzunehmen. Dagegen lehnt sich alles auf. Wir werden vielmehr dahin gedrängt, für Cercopitheeinen, Hylobates und Anthropomorphe eine gemeinsame Stammform anzunehmen. Eine jede Gattung trägt die Zeichen eige- ner Entwicklung, welche bei gleichem Grade konvergenter Umbil- dung Gleichheit vortäuschen können. Nur der Umwandlungsvorgang bleibt bei allen der gleiche; er zeigt sich eben in der eranialen Verschiebung der Pleura-Säcke. Je tiefer die gemeinsame Wurzel gesucht wird, aus welcher die verschiedenen Abteilungen der recenten Primaten sich entwickelt haben mögen, um so ungezwungener lassen sich die variablen ana- tomischen Befunde stammesgeschichtlich erklären. Ein auf Grund der vertebralen Grenzlinie etwa zu entwerfender Stammbaum der untersuchten Formen wird keinen sicheren Auf- schluß über deren Ablösung vom Stamme geben können, wohl aber deren Entfernung von ihm mit annähernder Genauigkeit bezeichnen (vgl. Seite 27). c. Mensch. Das eraniale Ende der vertebralen Grenzlinie liegt in der Regel vor dem Köpfchen oder in der Höhe des Halses der 1. Rippe (PanscH!). Zuweilen ragt es nicht unbeträchtlich über das Rippen- köpfehen halswärts empor, was bei einem 7monatigen Embryo an- getroffen worden ist. Es liegt die Vermutung nahe, daß das Fort- bestehen einer 7. Halsrippe die Ursache der Abweichung sei. Entwicklungsgeschichtliche Aufschlüsse hierüber stehen aus. Sicher ist, daß der Fortbestand einer Halsrippe bei Erwachsenen vom nor- malen Verhalten des Standes der Pleura-Kuppe begleitet sein kann. Das traf bei einem Individuum mit einer linken, 2 cm, und einer rechten, 5,5 em langen 7. Halsrippe zu; trotzdem die rechte Arteria subelavia als abnorm segmentierte die Halsrippe eranialwärts querte. Die von Panscu geäußerte Vermutung des Zusammenfallens von Halsrippe und Hochstand der Pleura-Kuppe bewahrheitete sich in diesem Falle nicht. Zuweilen liegt das obere Ende der Grenzlinie caudalwärts vom Köpfehen der 1. Rippe. Daraus erklärt sich die von RÜDINGER? 1 Anatomische Vorlesungen, 1884, S. 140. 2 RüpınGer. Topographisch-chirurgische Anatomie des Menschen. IH ur Ui: 50 Lou ! Ber oo Wirku! RE ri r. | A \\ 2) IC 7 J = | En le Hy 9 —- _ = 14. \ In | | iS Amen \ ) mi | [ N— ei I I 15. Be . ee \ ) BER \ I | j T ] 7 I r ” een ] N = - | F z 17. I LU I H — - | ; 1, 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. i Schematische Darstellung der cranialen Verschiebung des Höhenstandes der vertebralen Pleura- Grenzlinien bei den Primaten. Die Schwankungen im Höhenstande sind bei den einzelnen Abtei- ® Jungen angegeben. Die dunklen einfachen Linien zeigen den primitiven, die Doppellinien den diffe- renteren Zustand an. Auf den Fig. 6 u. 8 sind die punktiert geführten letzten Rippen auf den h| differenten Zustand des Pleura-Befundes zu beziehen, die einfach liniierten auf den primitiven. 1 Auf allen andern Figuren ist das letzte Rippenpaar für die primitiven und differenten Befunde das gleiche; es ist einfach liniiert, Größte Ausdehnung des infra- - talen Größte caudale Ausdehnung der verte- nn 2 bralen Pleura-Grenzen, nach thoraco- || | an er ae. e| lumbalen Wirbeln bemessen 67 IDDEN. || 17er des, nach Wirbel- } längen be- messen Prosimiae. 1. Peridketieus. ... . . 17.ob. Rand 16 1/a 1/g 2. Nycticebus ...... 17.—16. 16 1/o 0 2 PD a Be Ser 16. (Mitte) 15 1 1 4. Chwomys ..... 16.—15. 12) 31/g 31/a RE 15. (Mitte) 13 ‚62 2 TE TG N 14. (Mitte) 13 1 1 Bcbemur ., ,.. . 14. (ob. 1/y) 12) 13/4 13/4 Simiae nn nn 16.—15. 14 11/2 11/a u 15.—14. 13 2ila 1/g 8. Macacus . . .. : 15. (ob. 1/)) 1 23/4 1/g 4. Semnopithecus 14.—13. 12/1 11% 11/g D. Bulobales. .. .. .. 15. (unt. Rand) 14 11/a 1/a 6. Schimpanse .... . 15. (Mitte) 13 2 0 RER. 13. (unt. Rd.) 14 0 0 NN 5.6, 12. (Mitte) 12) 0 0 Mensch... 13. 12l 1 0 Der vertebrale Stand der Pleura-Säcke gestattet demnach Rück- schlüsse auf stattgehabte Veränderungen am Rumpfskelete. I, vn) x Banie 2 Fiir Bir Lie Dehrau f ho nm f Biastiei >, Ian u £ 3 sn“ ih 14 a Fiber wir; & Kr ehtt ah an Aa Hafundan ee dar Please, i h IK ontlorm RE a PANTEBERE! WEN RA I» Hnlkuffon nie o | Ih BB 2" Anz =IZ | Cure DE Ba A AM, Be u 2 Stpweiik A a nun ii I BU Grenzen der Pleura-Säcke der Affen und des Menschen. 97 Die tiefsten und höchsten Stände der vertebralen Pleura-Grenzen, ' sowie die segmentalen Größen der infraeostalen Felder sind für die Halbaffen, Affen und den Menschen aus der Fig. 13 ablesbar. Sie lassen sich, wie folgt, zu einer Reihe ordnen. Hierbei ist aus der Angabe der Rippenzahl die segmentale Ausdehnung des ganzen Feldes je zu erkennen. Peridietieus und Nyceticebus. Das Herabreichen der Pleura bis vor den 17. Wirbel kann im obigen Sinne gedeutet werden, weil ein Fall mit 17 Rippen bei Nyeticebus bekannt ist (vgl. FLOwer!). Die Befunde bei andern Halbaffen bieten in der Deutung der infracostalen Felder als ursprünglicher Abschnitte des Thorax keine Schwierigkeiten, da für die Stammform mindestens die Zahl von 17 Rippen, wie bei Nycticebus, anzunehmen ist. Ateles. Der Tiefstand des infracostalen Pleura-Feldes zwischen 16. und 15. Wirbel setzt voraus, daß das Genus Ateles 15 Rippen besessen habe. Für Macacus, Hylobates und Schimpanse muß ein gleiches wie für Ateles angenommen werden. Bei Gorilla und Orang ist bisher kein infracostales Pleura- Feld beobachtet worden. Die unterste Rippe ist aus dem Bereiche des Brustfelles herausgerückt, nimmt also eine infrapleurale Lage ein. Mensch. Alle Befunde sind im obigen Sinne zu deuten, da 14 Rippenpaare beim Menschen bekannt sind, eine 13. Rippe sich regelmäßig in früher embryonaler Zeit anlegt. Rücksehlüsse aus den Befunden an der Pleura auf nähere oder entferntere Stammesverwandtschaft. Nimmt man die Halbaffen als eine verwandtschaftlich enger zusammengehörige Gruppe, so darf ihre Ablösung vom gemeinsamen Primatenstamme als früh erfolgt angenommen werden, da sie die Formen mit den primitivsten Befunden, wie Peridietieus, Nyeticebus und Loris, in sich fassen. Eine hochgradige Spezialisierung trat bei andern Vertretern ein. Sie erwarben, wie Galago und Lemur, Umbildungen an den Pleura-Säcken, ähnlich denen bei Leueiscus und Schimpanse. Sie mit diesen in irgendwelchen innigeren Ver- band zu setzen, ist unstatthaft. 1 Einleitung in die Osteologie der Säugethiere. Nach der 3., unter Mit- wirkung von Dr. H. GApow durchgesehenen Originalausgabe. Leipzig 1888. 98 Georg Ruge In weleher Reihenfolge die Abteilungen der Simier vom Stamme sich abgelöst haben, entscheiden die Pleura-Befunde nicht, da sie alle zwanglos von einem einzigen niederen Zustande abgeleitet werden können. Mit Sicherheit lehren aber die Tatsachen, daß das Genus Aylo- bates mit den untersuchten Macacus-Arten keine engeren Beziehungen habe, da diese bezüglich der Pleura-Säcke höher organisiert sind als die im ganzen höher stehenden Hylobatiden. Schimpanse ver- hält sich wie Aylobates zu Macacus. Ob die drei Vertreter der Anthropomorphen nach gemein- samer oder selbständiger Ablösung vom Primatenstamme aus ihre Entwicklung genommen haben, darüber erhalten wir keine Auskunft. Daß sie später als die andern Simier vom Stamme sich loslösten, wird durch die Befunde wahrscheinlich gemacht, aber nicht mehr als dies, da Sphin«, Macacus und Semnopithecus spezialisierter sind als Schimpanse. Gorilla und Orang, je als letzter Überrest einer selbständigen Gruppe aufgefaßt, erscheinen als Ausläufer derselben. Sie haben unter den Affen die höchste Umwandlung an den Pleura-Grenzen erfahren. Gegen einen engeren Anschluß von Schimpanse an das Genus Hwylobates sprechen die Tatsachen nicht. Auch Gorilla und Orang können von ihm abgeleitet werden. Sicherheit hierüber besteht nicht. Der Mensch kann mit Schimpanse und Gorilla in einer näheren Beziehung wohl gedacht werden, da diese die hierzu erforderlichen primitiven Einrichtungen an den Pleura-Säcken aufweisen. Ihn mit Orang enger zu verknüpfen, ist jedoch unstatthaft, da dieser spe- zialisierter ist als der Mensch. Ihn unabhängig von den Anthropo- morphen oder von einer gemeinsamen Stammform mit ihnen herzu- leiten, widerstreitet dem Tatbestande nicht; denn je tiefer man für eine jede Abteilung die Loslösung vom "Stamme annimmt, um so leichter sind die anatomischen Tatsachen zu erklären. Wenn der Ursprung der einzelnen Abteilungen vom gemein- samen Stamme unbekannt bleibt, so tritt für sie die Entfernung von der Urform in den Tatsachen deutlicher hervor, welche durch die Umwandlung an den Pleura-Säcken ausgesprochen sind. Stellen wir die Formen mit gleichem Bau auf eine gleiche Linie und ordnen sie von unten nach oben, so ist damit ihre Entfernung vom Stamme angezeigt. In der folgenden Zusammenstellung, welche keine end- Grenzen der Pleura-Säcke der Affen und des Menschen. 99 gültige sein kann, ist ein Mittelzustand für eine jede Form, aus der Summe von Wahrnehmungen erschlossen, angenommen worden. Orang 5 sen mn nd Be en En len ee RE u can „ MONBCH nr RE Ro OO OLE ee Gorilla ee co. Sphinz Radiatus Leucoprymnus Lemur . ». 2... .. . Nemestrinus oe 3. et Leuciscus Schimpanse Syndactylus RER SE RE as RE NE a FB Ateles Agilis BIRD HOFMON Eee ee een 16 Loris Nycticebus Peridicticus 17 irbel- West- höhe Halbaffen gpon Papio Macacus Semmnopithecus Hylobates Anthropomorphe Mensch Die Summe der so geordneten Tatsachen ist am unverfäng- lichsten derartig zu verstehen, daß von verschiedenen Seiten, nach selbständiger und an mehreren Orten erfolgter Ablösung vom Stamme, eine gleiche Höhe in der Organisation erklommen worden ist. Das Ergebnis der gleichartigen Umwandlungen erscheint uns in konvergenten Erscheinungen. Wechselbeziehung zwischen tiefstem Stande der verte- bralen Pleura-Grenzlinie und der Zahl von Rippen. Sie besteht, ist aber keine ganz innige. Sie tritt unter den Prosimiern bei Peridictieus, Nyeticebus und Loris deutlich in die Erscheinung, also bei Formen, welche bezüglich der Rippenzahl den niedrigsten Rang einnehmen. Hinwiederum ist die Korrelation beim Orang und Menschen eine ausgesprochene. Sie verhalten sich hinsichtlich des Besitzstandes an Rippen am differentesten. Unter den Affen kommt eine nähere Wechselbeziehung bei Sphinz, Nemes- trinus, Sinicus, bei einigen Individuen von Oynomolgus und Hylo- bates und an einem Exemplare von Schimpanse zum Ausdrucke. Andre Formen der Prosimier und Simier zeigen diese nahen Be- ziehungen nicht. Wechselbeziehung zwischen tiefstem Stande der verte- bralen Grenzlinie und der Zahl präsacraler Wirbel. Auch sie besteht, ohne jedoch eine sehr enge zu sein. Sie _ wird deutlichst erkennbar unter Berücksichtigung der Tatsache, daß 30 Georg Ruge bei Halbaffen einerseits die höchste Zahl von 23 thoraco-Jumbalen Wirbeln mit dem tiefsten Stande, anderseits die niederste Zahl von 19 Wirbeln mit dem Höchststande der vertebralen Grenzlinie zu- sammentrifft. Ebenso augenfällig wird die innige Wechselbeziehung dureh die Erscheinung, daß Orang mit der geringsten Anzahl thoraco- lumbaler Wirbel überhaupt (16) auch den höchsten Stand der Grenz- linie erreicht hat. Sie wird außerdem durch Befunde nahe gerückt, in denen wie bei Papio und Gorilla Individuen mit größerer Wirbelzahl auch einen tieferen Stand an der Grenzlinie aufweisen. Die Weehselbeziehung erscheint aber gelockert bei Gegenüber- stellung der Tatsachen, welche den gleichen Stand der Grenzlinie sowohl beim Menschen mit 17 als auch beim Orang mit 16 thoraco- lumbalen Wirbeln zeigen, oder derjenigen Erscheinungen, nach 'wel- chen Gorilla mit 15 und Schimpanse mit 17 thoraco-lumbalen Wirbeln einen höheren Stand der Grenzlinie besitzen als Aylobates mit gleicher Wirbelzahl. Weiterhin wird eine Störung in der Wechselbeziehung bemerk- bar durch die verschiedene Standhöhe an der Pleura bei Formen mit gleicher Wirbelzahl, z. B. mit 18 bei Ateles, Macacus, Hylobates, oder mit 17 beim Schimpanse und Menschen. Tiere mit 20 oder 19 Wirbeln (Papio mormon) können einen höheren Pleura-Stand führen als solche mit nur 18 Wirbeln (Ateles, Hylobates agılıs). Der Stand der Grenzlinie kann fernerhin der gleiche sein, trotzdem eine individuelle Schwankung in der Wirbelzahl besteht. Das ist bei Hwylobates der Fall. Und schließlich treten individuelle Schwankungen zutage, nach welchen die größere Wirbelzahl mit einem höheren Pleura-Stande gepaart sein kann. Dies trifft bei Macacus eynomolgus mit 19 und mit 18 Wirbeln zu. Läßt sich daher eine Wechselbeziehung zwischen beiden ana- tomischen Einrichtungen bei den Primaten im großen sowie im kleinen Verbande einerseits nachweisen, so ist anderseits zuzugeben, daß die gesetzmäßige Erscheinung vielfach Einschränkungen und schein- bare Durchbrechungen erfährt. Ursachen der Störungen in der Wechselbeziehung zwi- schen Verminderung präsacraler Wirbelund Verlagerung der Pleura-Säcke in eranialer Richtung. Der Grund dafür, daß beide Erscheinungen eine gewisse Un- abhängigkeit voneinander bewahren können, beruht zunächst in ihrer I Grenzen der Pleura-Säcke der Affen und des Menschen. 31 gemeinsamen Beherrschung durch einen Verkürzungsprozeß, welcher den gesamten Rumpf der Primaten stetig der Segmente beraubt. Die metamere Verkürzung des Rumpfes, für sich ununter- brochen tätig, hat eine eraniale Verschiebung der Pleura-Säcke wohl im Gefolge, gewährt ihr aber gewisse Freiheiten. Und zwar des- wegen, weil es sich für die Pleura-Säcke in letzter Instanz nicht um die metamere, sondern um die tatsächliche Länge handelt, welche die Wirbelsäule ihnen darbietet. Hiernach ist es aber sehr wohl denkbar, daß eine um Segmente verkürzte Strecke des Achsenske- letes durch kompensatorische Längenzunahme der wenigeren Wirbel das frühere Maß erhalten, vielleicht sogar vergrößern, daß aber auch das Umgekehrte sich einstellen kann. Dieser Umstand würde zur Erklärung aller oben aufgeführten Inkongruenzen zwischen Skelet und Pleura ohne weiteres herange- zogen werden können. Es kommt aber ein andrer Faktor hinzu, welcher gewisse Unbeständigkeiten im Stande der Pleura-Grenzlinien auszulösen vermag. Es ist die Ausbildung der verschiedenen For- men des Brustkorbes mit verschieden großem Raumgehalte. Ver- schieben sich die Pleura-Säcke vor der Wirbelsäule in eranialer Richtung unter dem Einflusse der metameren Rumpfverkürzung, ohne daß eine ergänzende Verlängerung der einzelnen Wirbel stattfindet, so muß der Thorax durch Zunahme an Umfang für die Lungen anderweitig Raum schaffen. Bleibt eine derartige Umformung am Thorax aus, trotzdem präsacrale Wirbel ausgeschaltet werden, so werden die Pleura-Säcke sich nicht eranialwärts verschieben können, und damit ist die Kongruenz der Wechselbeziehungen gestört. Der Möglichkeiten bestehen viele. So wird bei zwei Tieren mit gleicher Zahl präsacraler Wirbel der Stand der Pleura-Grenzen ungleich sein müssen, wenn der Umfang des Brustkorbes ein ungleicher ist. Hat die Verschiebung der Pleura-Säcke mit der metameren Ver- kürzung des Rumpfes gleichen Schritt gehalten, und haben beide einen so hohen Grad wie etwa beim Orang erreicht, so muß der Brustkorb, um die Lungen zu bergen, anderweitig an Ausdehnung gewonnen haben. Die Zunahme in die Breite erfüllt diese Ansprüche; sie ist bei allen Anthropomorphen und beim Menschen verwirklicht. Es ist bisher nicht gelungen, für den Einzelfall die gegenseitige Abhängigkeit von Pleura-Stand, Länge der pleuralen Strecke der Wirbelsäule und Thoraxform genau festzustellen. Es fehlt daher auch das Material für die Vergleichung. Bekannt sind uns indessen _ viele Tatsachen vom Längenverhältnisse zwischen pleuraler und 32 Georg Ruge peritonealer Strecke des thoraco-lumbalen Abschnittes der Wirbel- säule. Brust- und Bauchhöhle haben sich jeweilig in die zur Ver- fügung stehende Strecke der Wirbelsäule zu teilen. Es fragt sich, in weleher Weise die Teilung unter stetiger Ausschaltung präsacra- ler Wirbel sich vollziehe. Längenverhältnis zwischen pleuraler und peritonealer Streeke des thoraco-lumbalen Abschnittes der Wirbel- säule. Unter »pleuraler« Strecke ist die Länge vom 1. thoracalen Wirbel bis zum Ende der vertebralen Grenzlinie, unter »peritonealer« Strecke die bis zum 1. Saeralwirbel sich anschließende Länge ver- standen. Das Verhältnis zwischen beiden Strecken ergab für die Prosimier die folgende Reihe. ı Verhältnis der pleu- ralen zur peritone- Prosimiae alenStrecke desthoraco- lumbalen Abschnittes der Wirbelsäule 1 Chraemys y U HPAIR, Bar 2, Tansuesh len. en 1,85:1 DS Rorioneieusn a 18 A Anahasız. u ne Kr 1 | D. -NGCHCEBUS 02 on 1,47:1 im Mittel 302 67,277, VO EL LP ET RE RE 1,481 2... Lem Bullet: Ihm Die »pleurale« Strecke beträgt bei Chiromys fast das Dreifache der peritonealen, während bei Lemur eine Gleichheit beider Längen- maße sich einstellt. Die Reihenfolge der Befunde deckt sich nun ganz und gar nicht mit der natürlichen, nach Maßgabe des Höhenstandes der vertebralen Grenzlinie aufgestellten Reihe (vgl. S. 7, 26). Der Widerspruch wird dadurch verständlich, daß die Thorax-Form für eine jede Art der Prosimier als eigenartig erkannt worden ist. Die verschiedene Kapazität des Brustkorbes bedingt je besondere Längenmaße an der vertebralen Wand der Pleura-Säcke. Dabei mögen nun noch eigene, von der Bauchhöhle ausgehende Umstände umgestaltend mitwirken. Von solehen wissen wir jedoch zurzeit nichts. Auch individuelle Schwankungen stellen sich ein. Bei Nyeticebus schwankt das Verhältnis zwischen 1,6:1 und 1,34:1, al Fkzı 2 su & Fruien ui De Nier Kt | j . ur ’ wiule Asıg ae ie n 1a, Er IB: ur n were; Ws Dren 12 v 2 ‚ si u, 7m n 15 DI Bill wir kurs ba acc Da RE are u on fürchten, indes ir Dirwrerkktämd. nbehl>ih ale were varhageni in Dar Nike „Wippe, 5 L > «in durcbuns ellrääncdkger | Ba il el: Br ad Sue sarlelgen hr z rip Ben 2; En een, Dei bu m RAN; Br. Fusi au PERL gr tz 1 Pre nu 19 Maßgabe han Sr hgs ans ed IB, ” aa Kater. (ul (nal Br 2, es Be Bu Be Ir Bi; AR 5 In ae Grenzen der Pleura-Säcke der Affen und des Menschen. 33 Bei einigen Exemplaren von Macacus sinkt das Längenmaß der »pleuralen« zugunsten der »peritonealen« Strecke und steht tiefer als bei Lemur. Die gewonnenen Werte stimmen unter einander ziemlich genau überein, was folgende Tabelle zeigt: | Verhältnis der pleuralen zur NE |peritonealen Strecke des ee || thoraco-lumbalen Abschnittes der Wirbelsäule s l — _— _— RNSZNRCUSS er ae | 1,02:1 2. OynomolgusQ. ... . 10,92:1 | Mittel 0,95:1 3. Oynomolgus 5 - . - . |0,91:1 Die gleichen Werte bei den Individuen lassen auf eine gleich- artige Form des Brustkorbes bei ihnen zurückschließen. Hylobates, Schimpanse, Gorilla und Orang lassen ein Über- wiegen der »pleuralen« Strecke ähnlich wie bei den Halbaffen her- vortreten. Sie bilden eine rasch abfallende Reihe. Die Rangordnung der vier Formen deckt sich vollkommen mit derjenigen, welche die eraniale Verschiebung der vertebralen Grenzlinie zum Ausdrucke bringt (vgl. S. 26), so daß die Verschiebung letzterer mit einer Ver- kürzung der »pleuralen« Strecke hier zusammenfällt. Bei Macacus ist die Verkürzung der »pleuralen< Strecke um ein bedeutendes fortgeschritten, indessen der Pleura-Stand nicht in gleichem Maße cranialwärts verlagert ist. Der Entwicklungsgang ist auch hier ein durchaus selbständiger. Es ist nicht statthaft, Macacus kurzweg als eine niedriger stehende Form als Hylobates und die Anthropomorphen zu bezeichnen, da er in dieser Hinsicht höher steht als diese. Das Ergebnis ist weittragend. Es sollte durch neue Beobachtungen an Anthropomorphen geprüft werden. Die Befunde bei Hylobates,. Anthropomorphen und beim Menschen sind wie folgt: ‚| Verhältnis der pleuralen zur peritonealen Strecke des thoraco-lumbalen Abschnittes der Wirbelsäule 1. Hylobates syndactylus . DI | 2. Schimpanse d... 23:51 3. Gorilla juv. 2. rt 4.Orang jur. d. «., 1,4751 52, Manschedit Ab. 1,3 :1 (Mittelwert) Morpholog. Jahrbuch. 41. 3 34 Georg Ruge In aufsteigender Reihe, welche Orang beschließt, findet nicht nur eine segmentale, sondern eine wirkliche Verkürzung der verte- bralen Wand der Pleura-Säcke statt. Diese Erscheinung muß eine kompensatorische Änderung am Thorax zur Folge haben. Die ge- waltige Breitenzunahme desselben, namentlich von Gorilla und Orang bekannt, bewahrheitet die Annahme. Durch sie empfängt der Binnenraum wieder, was er vertebral eingebüßt hat. Die Be- rüeksichtigung mehrerer, in Korrelation stehender Tatsachen nimmt auch hier dem Einzelbefunde das Befremdende. Mensch. Beobachtungen an Leichen verschieden alter Personen lassen eine nicht unerhebliche individuelle Schwankung hervortreten. Diese ist begrenzt durch die Verhältnis-Werte von 1,6:1 und 1,07:1. Es kann also die »peritoneale« Strecke auf Kosten der »pleuralen< um den 0,53. Teil der Schwankungswerte zunehmen. Das Alter bestimmt die Schwankungen nicht; denn junge und alte Individuen begrenzen hier und dort den Breitegrad. Die Befunde mit verhältnismäßig langer »pleuraler« Strecke (1,6:1) fügen sich zwischen die von Schimpanse und Gorilla ein, die mit stark verkürzter »pleuraler« Strecke (1,07:1) entfernen sich erheblich von Orang, so daß die relative Verkürzung der »pleuralen« zur »peritonealen« Strecke sich von den Anthropo- morphen auf den Menschen nicht allein forterstreckt, sondern bei ihm auch eine weitere progressive Richtung einschlägt. Der Mittelwert aus 14 Beobachtungen beträgt 1,3:1. Mit ihm rangiert der Mensch in obiger Tabelle hinter Orang und beschließt die Reihe der höheren Primaten. Fünf Fälle zeigen den Mittel- wert 1,3:1. Sie beziehen sich auf Personen von 47—50 Jahren. Vier Fälle entfallen nach der Indifferenz und fünf nach der Pro- gressivzone. Erstere betreffen Personen im Alter von 7 Monaten bis zu 49 Jahren, letztere solehe im Alter von 1!/; bis 47 Jahren. Die Verschiebung der vertebralen Wand der Pleura-Säcke und die relative Verkürzung der »pleuralen« Strecke sind bei Hylobates, Anthropomorphen und beim Menschen im übereinstimmenden Maße erfolgt. Das spricht nicht gegen die engeren Beziehungen dieser Formen untereinander, aber auch nieht mit Sicherheit für dieselben, da die primitivere Macacus-Gruppe mit dem Mittelwerte der »pleuralen« zur »peritonealen« Strecke 0,95:1 die menschlichen Grenzen der Pleura-Säcke der Affen und des Menschen. 35 Verhältnisse überholt hat und dadurch die Konvergenzerscheinungen bei den Primaten bereichert. Die großen individuellen Schwankungen beim Menschen müssen sich mit Verschiedenheiten an dessen Brustkorbe decken. Wir kennen wohl die letzteren, aber nicht den Komplex von Erschei- nungen im Einzelfalle. Rassen-anatomisches ist bisher nicht bekannt geworden. Der Ausbau des Gegenstandes hat an die tabellarisch geordneten Be- funde anzuknüpfen. | Länge der Verhältnis Mensch Alter pleuralen | peritonealen ||beider Strecken Strecke zueinander il Knabe 7 Monate 10,4 em 6,5 em ld al 2 Mann 46 Jahre 285 - 180 - 1,6 :1 3| Mädchen 7 Monate Jane 85 - 1.41:13 4 Frau 49 Jahre 28 - = AT b) - 4 - 25,3 - 185 - 1 6 - 4 - 27,0 - 21,0 - 3 Be {\ Mann 49 - 27,5 - 21,0 - 13223 8 , RE 250 - 190 - | 9 - 50 - 24,5 - 19,0 - 1,3. 51 10 - 4 - 25,0 - 20,5 - 1,22 :1 at Frau 26 - 24,0 - 20,0 - 1 We ı 12 | Mädchen 11/3 - 120 - 103 - 11671 13 | Frau 4 - 26,0 - 25 - 1,16:51 14 Mann 56 - 2,0 - 205 - 1,07:1 Die Länge der »pleuralen« Strecke des thoraco-lumbalen Ab- schnittes der Wirbelsäule beträgt bei Erwachsenen von 27—56 Jahren im Mittel 25,7 cm, die der »peritonealen« Strecke 19,9 em. Das Verhältnis beider Strecken zueinander beträgt auch hier 1,3:1. Beobachtungen an jugendlichen Individuen sind zu spärlich und ‚diese zugleich so verschiedenen Alters, daß sie für Schlußfolge- rungen unzureichend sind. Embryonale Befunde liegen nicht vor. 2. Sternale Grenzlinien. Sie fallen mit dem Übergange der beiderseitigen mediastinalen in die sterno-costale Pleura zusammen und liegen ursprünglich hinter dem Brustbeine. Bei lateraler Verlagerung werden sie hinter sterna- len oder sternal gewesenen Rippen gefunden. Von der Grenzlinie ist das mediastinale Pleura-Blatt jederseits, zwar auf Umwegen, aber schließlich zur Seitenfläche der Speiseröhre 3*+ 36 Georg Ruge verfolgbar. Durch diese regelmäßige Beziehung zum Anfangsteile des Vorderdarmes kommt ein sagittal gestelltes Doppelblatt der Serosa zustande, welches ein Mesooesophageum ventrale ist. In dieses sind Herz, Thymus, Vena cava inferior mit ihrem thoracalen Ab- schnitte und die Nervi phreniei eingelagert; diese Organe bedingen naturgemäß streekenweise eine Entfernung beider Blätter des Mesooeso- phageum ventrale voneinander. Der durch diese Organe erfüllte, von den Pleura-Blättern beiderseits begrenzte Raum ist das vor dem Vorderdarm gelegene Cavum mediastinale ventrale. Ursprünglich schließen die sternalen Grenzlinien hinter dem Brustbeine aneinander. Von ihnen gelangt ein mediastinales Doppel- blatt dorsalwärts zu Thymus, Herzbeutel und unterhalb von ihm zur Cava inferior. Erst von ihnen aus erreicht die Serosa jederseits die Speiseröhre. Die zwischen Brustbein und den genannten Organen ausgedehnten Strecken des ventralen Mesooesophageum können als seröse Bänder, und zwar als Ligamentum thymo-sternale, Ligam. pericardiaco-sternale und Ligam. cavo-sternale unterschieden werden. | Sie bestehen bei niederen Säugern und stellen sich bei niederen Primaten in aller Ursprünglichkeit wieder ein. Sie erleiden bei höheren Primaten eine hochgradige Veränderung, welche die serösen Bandapparate allmählich vollkommen verschwinden läßt. Die Ur- sache dieses Wechsels der Erscheinungen liegt in der Umgestaltung des Brustkorbes und der mit ihr Hand in Hand gehenden Verlagerung des Herzens. Im unmittelbarsten Zusammenhange hiermit wird der primitive Anschluß beider sternalen Grenzlinien aufgehoben. Es tritt ein differenterer Zustand ein, der durch die Verlagerung des Herzens gegen das Brustbein zu verursacht wird und mit der Anlagerung des Herzbeutels an das Sternum endigt. Die sternalen Grenzlinien rücken im entsprechenden Gebiete auseinander. Auf diese Weise ver- schwindet ein Ligam. pericardiaco-sternale; die sterno-costale Pleura setzt sich unmittelbar in die Lamina pericardiaca fort. Ein Ligamentum cavo-sternale erlöscht völlig unter der An- näherung und schließlichen Verwachsung des Herzbeutels mit dem Zwerchfelle. Der gut gekannte, zusammengesetzte Vorgang, welcher bei den Affen sich abspielt, gestattet stets eine endgültige Beurteilung des jeweilen vorliegenden, anatomischen Befundes bezüglich der In- differenz oder Weiterbildung irgend einem Vergleichsobjekte gegenüber. TER Y Tr Rpal: En; üleile:: “Bi: Br ui Ip Jar ’ Als AıyTTa „2 E j Inich, Ns e.P# rare je Vonainö trans Aue h Io’ Farstindars: x. Hhorsw Inmliuler. Wiek ka: u i DE mer, ni becruın Are raue ii und yo 2 en Bei Ber alte Erinhzung, dus ah r Br Ike {[nrnas a x MOnOr j - Yiaplan ir u j N “ f ‘ it Dura Pe Pe — BE . a Arauzil i A Fon N ar # ums # ” Pe z vera zin er ir BERN, ’ 2 erhan u v u; En er % chin wuosinundt.. 5 Autd Ihen Zu zn Br u a ‚arien; Y ei Bepmad. a ar 1 de. | er ef ach | BE» Fu u » Grenzen der Pleura-Säcke der Affen und des Menschen. 37 Das orale Ende der sternalen Grenzlinien empfängt ein ein- töniges Gepräge durch deren Übergang in die Begrenzung der nur wenig veränderungsfähigen Pleura-Kuppeln. Die Grenzlinien pflegen hinter den Gelenken zwischen Sternum und COlavicula, also weit entfernt voneinander zu lagern, um erst hinter dem Manubrium caudalwärts sich einander zu nähern. Luftröhre und die großen Gefüße des Halses und der oberen Gliedmaße nehmen den Raum zwischen beiden Pleura-Säcken hier ein. Das aborale oder abdominale Ende unterliegt den größten Schwankungen. Es steht in Wechselbeziehung zum Aufbaue der vorderen Thoraxwand und pflegt in der Nachbarschaft der letzten sternalen Rippe zu liegen. Mit der Rückbildung sternaler Rippen, welche stets im unteren (ebiete den Verband mit dem Brustbeine aufgeben, verlagert sich das aborale Ende der Grenzlinien in oraler Richtung. Es findet also entsprechend der Abnahme sternaler Rippen eine Verschiebung der Pleura-Säcke in oraler Richtung statt. Dieser Vorgang äußert sich bei den Halbaffen lebhaft; er betätigt sich bei den niederen Affen in geringerem Grade, um bei den höheren mehr und mehr eingedämmt zu werden, da die Zahl sternaler Rippen auf sieben beschränkt zu sein pflegt. Die Verschiebung der aboralen Enden der sternalen Grenzlinien hält bei den einzelnen Individuen sowie innerhalb der Primaten- Abteilungen ungefähr gleichen Schritt mit den vorgeführten Ver- lagerungen an den vertebralen Grenzlinien. Diese Erscheinung steht im Einklange mit der Erfahrung, daß die Verminderung sternaler Rippen mit der Verminderung thoraco-lumbaler Wirbel im großen und ganzen zusammentrifft, und letztere die eraniale Verlagerung der vertebralen Grenzlinien verursacht. Analoge Vorgänge spielen sich also dorsal und ventral an den Pleura-Säcken ab. Der Gesamtkomplex der Umwandlungen ist hier wie nirgends ein mathematisch strenger. Auch in den Schwankungen tritt ein Paral- lelismus dorsal und ventral auf. Schreitet die Rückbildung sternaler Rippen, d. i. die Loslösung der Rippen vom Sternum, rascher fort als die orale Verschiebung der Enden der Grenzlinien, so äußert sich diese Art der Überholung darin, daß die Grenzlinien abdominalwärts über die vordere Thorax- wand und in die skeletfreie Rumpfgegend, welche dem Abdomen zufällt, sich ausdehnen. Dieses dann von der Pleura bestrichene Feld des Abdomen besaß einmal eine Skeletwand, welche jetzt aber verschwunden ist. So kommt es, daß die ventralen Grenzlinien einen 38 Georg Ruge thoraeo-abdominalen Charakter haben können. Die abdominale Strecke ist einmal eine sternale gewesen; sie hat sich erhalten trotz des Ver- lustes der Skeletwand. Sie trägt stets, soweit es bekannt ist, die Eigenschaft eines primitiven Zustandes. An den vertebralen Grenz- linien stellt sich in ähnlicher Weise ein Jumbales oder infraco- stales Feld ein, sobald die Rückbildung der Rippen der eranialen Versehiebung der Pleura-Säcke vorangeschritten ist. Ein abdominales Feld der Pleura-Säcke kann ebenso wie ein lumbales bei niederen und höheren Primaten auftreten. Selbst beim Menschen wird es angetroffen. _ Eilt die orale Verschiebung an den Enden der sternalen Grenz- linien der Rückbildung sternaler Rippen voraus, so enden die Grenzlinien hinter der vorletzten oder hinter höher gelegenen Sternal- rippen. Diese Erscheinung kann indessen bei den Anthropomorphen eine Steigerung durch die Lage des Herzens erfahren, welche wiederum durch die Form des Thorax verursacht wird. Es werden daher zweierlei, ineinandergreifende Vorgänge, bei der vorauseilenden Verschiebung der Grenzlinien auseinanderzuhalten sein. An den vertebralen Wandungen der Pleura konnte die Cranialverschiebung die Ausschaltung von Rippen ebenfalls überholen. Die letzte Rippe nahm dann eine infrapleurale Lage ein. Entspricht die Lage des aboralen Endes der Grenzlinien der Höhe der letzten Sternalrippe, was nicht selten der Fall ist, so haben eben Rückbildung am Skelet und Verschiebung an der Pleura gleichen Sehritt gehalten. An der vertebralen Wand wurden analoge Zustände in gleicher Weise beurteilt. — Unter Verwertung dieser Gesichtspunkte erhalten die bekannt gewordenen Tatsachen eine Bedeutung nach verschiedenen Rich- tungen. a. Prosimiae. Beide sternalen Grenzlinien schließen bei allen Formen eng aneinander. Sie trennen sich oralwärts erst in der Höhe der zweiten oder dritten Rippe, um jederseits die Pleura-Kuppel zu erreichen. Ein Ligamentum thymo-pericardiaco-sternale besteht als seröses Doppelblatt. Das Herz bleibt von der vorderen Thoraxwand durchweg entfernt. Die Grenzlinien nehmen in der Regel eine mediane Lage ein, weichen nur zuweilen nach der linken Körperseite ab. Pleura-Säcke und Lungen sind demgemäß ventral auf beide Hälften des Thorax gleich verteilt. Dabei kann das Herz in ursprünglicher Weise mit Grenzen der Pleura-Säcke der Affen und des Menschen. 39 seiner Längsachse median, oder in abgeänderter Art schief gestellt sein, ohne die Lage der Grenzlinien zu beeinflussen. Bei starker Linkslage des Herzens können diese eine entsprechende Verlagerung der Grenzlinien nach sich ziehen (Avahrs, Fig. 20). Die aborale Ausdehnung der Grenzlinien ist einem hochgradigen Wechsel unterworfen. Gemeinsam kommt allen untersuchten Formen ein abdominales Feld der Pleura-Säcke zu. Es liegt im Bereiche von asternalen Rippen, welche aber sternale gewesen sind. Die Wechselbeziehung zwischen Höhenstand der abdominalen Enden der Grenzlinien und letzter Sternalrippe ist überall unverkennbar, zu- weilen verwischt durch die immerhin ausgesprochene Selbständigkeit der Rückbildung sternaler Rippen und der oralen Verschiebung der Pleura-Säcke. Die nachweisbare Verkürzung an der ventralen (sternalen) Tho- raxwandung beträgt fünf Segmente. Die Verschiebung der Pleura- Säcke in oraler Richtung vollzieht sich über eine gleiche Anzahl von Segmenten. Die segmentale Verkürzung der ventralen Thoraxwand hält un- gefähr gleichen Schritt mit der an der dorsalen Wand. Analoger- weise entsprechen einander die oralen Verschiebungen der Pleura- Säcke dorsal und ventral. Neuer Raum für die Bergung der zum ganzen Körper im bestimmten Verhältnisse bleibenden Lungen wird kompensatorisch durch die Umänderung des Brustkorbes geschaffen. Schlank bei primitiven, breit bei den abgeänderten Formen wird der Thorax angetroffen. Die Lungen werden im breiten Thorax mehr auf die Seiten verlegt. Thoraxform und Ausdehnung der Pleura-Säcke befinden sich in einem gegenseitigen Abhängigkeitsverhältnisse. Sie sind auch ab- hängig von der Anzahl der Bausteine am ganzen Rumpfe. — Nyeticebus tardigradus. Die dicht nebeneinander gelegenen Grenzlinien halten die Medianlinie inne; sie erreichen in ihr die Verbindungsstellen des elften sternalen Rippenpaares mit dem Brust- beine. Von hier aus weichen sie in aboraler Richtung auseinander, bestreichen etwa die Seitenränder des Schwertfortsatzes, erreichen darauf das freie Ende der 12. Rippe oder kreuzen deren Knorpel oder betreten den Raum zwischen 11. und 12. Rippe. Diese Zu- stände treten auf Fig. 14a und 5 zutage; sie zeigen die Grenzlinie in engerer Beziehung zur 12. Rippe. Sie wird bei Nyeticebus zu- weilen als Sternalrippe noch angetroffen. Auch ist ihre Entfernung 40 Georg Ruge vom Brustbeine an beiden Individuen hier so gering, daß sie die sternale Eigenschaft nicht lange aufgegeben haben dürfte. Die Grenz- linien beziehen das 12. Rippenpaar noch in das Brustbeingebiet Fig. 14. Nyeticebus tardigradus. Sterno-costale Grenzlinien der Pleura-Säcke zweier Individuen von Nycticebus tardigradus. 1/2. Das Brustbein ist mit 11 Rippenpaaren verbunden. Die 12. Rippe ist allenthalben in das abdominale Feld der Pleura-Wand hineinbezogen. Die Um- risse des Herzens sind senkrecht auf die Thorax- Wand eingestell#. a gravides Tier; b junges Individuum. hinein. Tatsächlich besteht aber ein kleines abdominales Feld der Pleura-Säcke; es liegt aboral von der letzten (11.) Sternalrippe. Die linke Grenzlinie der Fig. 14a entfernt sich am wei- testen von der Sternalverbindung der 11. Rippe; die Strecke be- trägt einen ganzen Zentimeter. Während die Fig. 14a die Berührung der Grenzlinien in oraler Ausdehnung zeigt, ist beim andern Exemplare der Fig. 145 ein Auseinanderweichen von der 6.—10. Rippe wahrnehmbar. Fett- anhäufungen, bis an den Herz- beutelheranreichend, verursachten diesen Zustand. Der Höhenstand des aboralen Endes der Grenzlinien fällt mit den Spitzen des 12. Rippenpaares zusammen. Das kleine abdomi- nale Feld links auf Fig. 14a gibt der Vermutung Raum, daß auch die 13. Rippe einmal mit dem Brustbeine verbunden gewesen ist. Peridictieus Potto (Fig. 15). Die linke sternale Grenzlinie ver- läßt das Brustbein in der Mitte des Schwertfortsatzes und gelangt in querer Verlaufsrichtung hinter den Knorpel der letzten, der 11. Sternalrippe. Dabei berührt sie die Spitze der 12. Rippe. Ein dreieckiges, abdominales Feld der Pleura wird vom Schwert- fortsatz, von der 11. Sternalrippe und der Grenzlinie eingefaßt. Es deutet darauf hin, daß die 12. Rippe das Feld durchzog und mit dem Sternum wie bei Nycticebus einmal verbunden gewesen ist. Grenzen der Pleura-Säcke der Affen und des Menschen. 41 Chiromys madagascariensis (Fig. 16). Von der Höhe des 3. Rippen- paares an sind die Grenzlinien geschlossen bis zur Mitte des Pro- cessus ensiformis zu verfolgen. Sie lagern etwas rechts von der Mittellinie. Oralwärts von der 3. Rippe treten sie auseinander und schneiden die Knorpel des 2. und 3. Rippenpaares. Die aboralen Enden sind asymmetrisch. Die rechte Grenzlinie zieht noch eine Strecke weit hinter dem Schwertfortsatze becken- wärts, um dann seitlich abzubiegen. Beide Grenzlinien schneiden Fig. 16. Chiromys. Fig. 15. Peridicticus Potto. Sterno-costale Grenzlinien der Pleura- Säcke von Chiromys madagascariensis. 1/3. Das Brustbein ist mit 9 Rippen- paaren verbunden. Die Grenzlinien schneiden die Enden der 10. Rippen, wodurch ein abdominales Feld an Aborales Ende der linken sternalen Grenzlinie den Wandungen der Pleura entsteht. des Pleura-Sackes. Vertebraler Teil der co- Die Umrisse des Herzens sind auf stalen Grenzlinie. 1/1. Das Brustbein ist jeder- die Vorderwand des Thorax proji- seits mit 11 Rippen verbunden. Die Herzumrisse ziert dargestellt. Der linke Nervus sind auf die Vorderfläche des Thorax projiziert. phrenicus ist sichtbar. die Knorpel des frei auslaufenden 10. Rippenpaares. Ein auf diese Weise zustande kommendes, abdominales Feld ist vom Schwertfort- satz, von der letzten sternalen und der 10. (asternalen) Rippe sowie von einer zwischen Schwertfortsatz und 10. Rippe ausgedehnten Grenzlinienstrecke begrenzt. Das Feld gehört nur scheinbar dem Abdomen, tatsächlich aber dem Thorax zu, da der Pleura-Sack 'in es hineinragt. Die 10. Rippe, ein Teil der Begrenzung des | Feldes, verrät ihre frühere sternale Natur. Die aborale Ausdehnung der Pleura-Säcke über frühere Sternal- gebiete überdauerte die weiter vorgeschrittene Rückbildung von Sternalrippen. 42 Georg Ruge Der Stand des aboralen Endes der Grenzlinie darf unter diesen Erwägungen in der Höhe der 10. Rippe angenommen werden. Er ist im Vergleiche mit Nycticebus und Peridietieus um 2 Segmente oralwärts verschoben. Galago senegalensis (Fig. 17). Das Brustbein ist mit 9 Rippen- paaren verbunden. Die 10. Rippe lehnt sich bei weiter Entfernung vom Brustbeine (?” mm) der 9. Rippe an. Die Grenzlinien liegen in der Höhe des 7.—9. Rippenpaares in der Mittellinie nebeneinander und erstrecken sich in dieser Nachbar- Fig. 17. Galayo. Fig. 18. Lemur macaco. Sterno-costale Grenzlinie des linken Sterno-costale Grenzlinien von Lemur Pleura-Sackes von Galago senegalensis. macaco. 1:2,25. Das Brustbein ist mit | 1/1. Das Brustbein ist mit 9 Rippen ver- 8 Rippenpaaren verbunden. Jederseits be- | bunden, Abdominales Feld der Pleura-' steht ein abdominales Feld der Pleura- Wand zwischen Schwertfortsatz, 9. Rippe Wand. Die Herzumrisse sind auf die | und Grenzlinie, Thorax-Wand projiziert dargestellt. | schaft aboral bis zur Mitte des Schwertfortsatzes, biegen dann schräg seitwärts. Die linke Grenzlinie schneidet dabei den Spitzenteil der‘ 10. Rippe, um dann als costale Grenzlinie weiter zu ziehen. Ein abdominales, dreieckiges Feld ist vom Schwertfortsatz, von der 9. Rippe und einer Strecke der Grenzlinie eingefriedigt. Es gehört dem Thorax zu. Die 10. Rippe bewahrt zu ihm die Be- ziehungen; sie hat ihren sternalen Charakter eingebüßt. Die Rückbildung sternaler Rippen ist der oralen Verschiebung der Pleura-Säcke vorausgeeilt. Der Stand der aboralen Enden der Grenzlinien fällt in die Höhe der 10. Rippe; er stimmt mit dem bei Chiromys überein, befindet Sich aber um zwei Segmente oralwärts höher als bei Nyeticebus. Grenzen der Pleura-Säcke der Affen und des Menschen. 43 Lemur macaco (Fig. 18). Es bestehen 8 sternale Rippenpaare. Das 9. Paar endigt spitz, angelehnt an das 8., entfernt vom Brust- beine. Die Grenzlinien liegen in der Höhe der 4.—8. Rippe, einander benachbart in der Medianlinie. Die linke Grenzlinie steigt median bis zur Höhe der 2. Rippe empor und biegt dann lateral-oralwärts ab; sie schneidet die 1. Rippe. Die rechte kreuzt die Knorpel der 3., 2. und 1. Rippe. Die rechte Grenzlinie erstreckt sich in ursprünglicher Art weiter als die linke auf den Schwertfortsatz. Beide Grenzlinien schlagen von ihm aus einen queren Verlauf ein und treffen auf die Knorpelspitzen der 9. Rippe, um von hier in die c0- Sterno-costale Grenzlinien der Pleura-Säcke stalen Grenzen der Pleura-Säcke von Tarsius spectrum. 1/1. Das Brustbein ist mit 7 Rippenpaaren verbunden. Jeder- Fig. 19. Tarsius. überzugehen. seits besteht ein abdominales Feld der Pleura- ö & . Wand. Thymus und Herz in ihrer natür- Das abdominale Feld ist ım lichen Lage sind eingezeichnet, Vergleich zu dem bei Galago und Chiromys verkleinert. Das 9.Rippenpaar hilft es begrenzen und zeigt dadurch die frühere sternale Natur an. Das aborale Ende der Grenzlinien liegt in der Höhe dieses Rippenpaares. Die orale Verschiebung der Pleura-Säcke ist im Vergleiche mit Galago um ein Segment, im Vergleiche mit Nyeticebus um drei Segmente erfolgt. Die Verkürzung der ventralen Wandung des Thorax und der Pleura-Säcke hat gegenüber den vorhergehenden Formen Weiter- bildungen zu verzeichnen. Sie ist aber am Skelet in rascherem Tempo als an den serösen Räumen erfolgt. Tarsius spectrum (Fig. 19). Der Besitzstand an sternalen Rippen ist auf 7 zurückgegangen. Das 8. Rippenpaar hat sich vom Brustbeine zurückgezogen, bleibt aber angelehnt an das letzte sternale Paar. Die Grenzlinien nehmen eine mediane Lage ein und dehnen sich in dieser Eigenschaft auf den oralen Abschnitt des Schwertfortsatzes aus, biegen von hier aus unvermittelt quer zur Seite ab und treffen auf die freien Enden des 8. Rippenpaares, rechts allerdings etwas Georg Ruge > © von dem Spitzenteile entfernt bleibend. Die Fortsetzung in die costale Grenzlinie ist eine unmittelbare. Ein dreieckiges, abdominales Feld besteht auch hier. Zu ihm steht die 8. Rippe in Beziehung, deren frühere sternale Eigenschaft sich hieraus erschließen läßt. Der Stand des aboralen Endes der Grenzlinien fällt in die Fig. 20. Höhe des 8. Rippenpaares. Die Ver- Avahis laniger. schiebung der Pleura-Säcke im Ventral- gebiete hat sich im Vergleiche mit Lemur um ein Segment, im Vergleiche mit Nyeticebus um vier Segmente voll- zogen. Die Verkürzung des Brust- beines um an dessen Aufbaue beteiligte Rippen ist der oralen Verlagerung der Grenzlinien ebenfalls um eine kleine Strecke vorausgeeilt. ee ur leur Avahis laniger (Fig. 20). Links Säcke von Avahis laniger. 1/1. Ver- schiebung der Grenzlinien nach links. hat sieh der Primitivbestand von Die abdominalen Felder der Pleura-Wand . . sind beiderseits durch die rechte Grenz- 8 Sternalrippen erhalten. Rechts ist linie begrenzt, Das Brustbein ist rechts die 8. Rippe wie bei Tarsius vom mit 7, links mit 8 Rippen verbunden. n = Se Brustbeine abgetrennt. Die Grenzlinie bezieht sie in den thoracalen Bezirk ein. Die Grenzlinien gelangen in enger Aneinanderlage links vom Brustbeine in aboraler Richtung an den Knorpel der linken 6. Rippe. Die rechte Grenzlinie zieht senkrecht zur 7. linken Rippe, biegt von ihr aus im Bogen rechts ab, schneidet den sternalen Insertionsteil der 8. linken Rippe, um darauf die Mitte des Schwertfortsatzes zu kreuzen. Auf der rechten Körperhälfte gelangt sie nach fast querem Verlaufe hinter den Knorpel der 8. Rippe und zieht diese in ihren Bereich hinein. Die linke Grenzlinie weicht bereits hinter der 6. linken Rippe schräg lateralwärts ab, um in die costale Linie überzugehen. Ein abdominales Feld ist rechterseits deutlich entwickelt; es ist dreieckig, von 7. und 8. Rippe, dem Schwertfortsatze und der Grenz- linie eingefaßt. Auch linkerseits besteht ein abdominales, aber von der rechten Grenzlinie abnormerweise begrenztes Feld. Die Ursache für die Linkslagerung der Grenzlinien kann ver- mutungsweise in der Verschiebung des Herzens nach links gesucht werden. 5 En; ; LAT tale, khtehu: u a u Fr Tr Pi Ense ZI 2 % FOR 7 N u : j SR 7 1 N pi ‚ a Ve Nur station ü ( _ et oo... . Be AR Kb Hr u ai Fer triinlap, | Bien, Asa ke Sapibsrphae Au za, . perkälite yrianyt mie unch! = 7 5 2 ur ji h > I ki da DB or. A WE diese u E a am Imur "Ser s Grenzen der Pleura-Säcke der Affen und des Menschen. 45 Der Höhenstand des aboralen Endes der rechten Grenzlinie ist durch die 8. Rippe markiert. Der rechte Pleura-Sack reicht beckenwärts beträchtlich über die sternalen Rippen hinaus. Die linke Grenzlinie hingegen zeigt ihr aborales Ende in der Höhe der drittletzten, sternalen Rippe, ist also gegen die bei Prosimiern sonst gültige Regel der Rückbildung von Sternalrippen in der oralen Verschiebung weit vorausgeeilt. Die wesentlichen Umgestaltungen an den sternalen Grenzlinien der Halbaffen vollziehen sich am Höhenstande der aboralen End- punkte. Sie lassen sich zur bildlichen, schematischen Reihe zusam- menstellen, welche auf Fig. 21, ähnlich wie auf Fig. 13 die Ver- schiebungsvorgänge im Dorsalgebiete, diese im ventralen Bereiche des Thorax leicht übersehen läßt. Fig. 21. a 6 & d e P£ a 7 PB N 7 d. FERN EIN Z| \N , SER — 3) 0, BIN HIN ZIINGRn 17 /2. Nyeticebus. | a Chiromys. Lemur. Tarsius. Übersicht über die orale Verschiebung der ventralen Pleura-Wandungen bei Halbaffen. Schematisch. Durch 12.—7,. sind die Höhenlagen der Sternalinsertionen der 12.—7. Rippen angegeben. Der Pfeil rechts deutet die Richtung der Verschiebung an, Das Brustbein verliert in der Prosimier-Reihe die Verbindung mit vier Rippen. Die Pleura-Säcke verschieben sich über vier Rippen in oraler Richtung. b. Simiae. Die Grenzlinien treffen bei niederen Affen in der Regel hinter dem Brustbeine zusammen und dehnen sich in dieser Lage bis auf den Schwertfortsatz aus. Das Herz bleibt auf diese Weise von der ventralen Thoraxwand entfernt, verbunden mit ihr durch ein Ligamentum pericardiaco-sternale. Es ist auch vom Zwerchfelle durch die Anwesenheit eines Lobus subpericardiacus der rechten Lunge getrennt, so daß die untere Hohlvene, verbunden mit der vorderen Thoraxwand durch ein Ligam. cavo-sternale, senkrecht 46 Georg Ruge durch das Cavum thoraeis emporsteigt. Diese Einrichtungen zeigen den Bauplan niederer Affen in Übereinstimmung mit demjenigen der Halbaffen. Die aneinandergeschlossenen Grenzlinien können eine Verlage- rung nach der rechten oder der linken Körperseite erfahren und, seitlich vom Sternum gelagert, eine costale Natur annehmen. Sie können streckenweise auch auseinanderweichen und ein interpleurales Feld hinter der ventralen Thoraxwand zustande kommen lassen. Beide Grenzlinien oder nur eine von ihnen werden in lateraler Ver- schiebung angetroffen. Alle diese Verhältnisse erscheinen als Ab- weichungen von der medianen Lage der Grenzlinien. Eine größere Zahl von Beobachtungen stehen noch aus, um die Normen für die einzelnen Abteilungen zu bestimmen. Ein abdominales Feld wird an den ventralen Wandungen der Pleura-Säcke regelmäßig vorgefunden. Es ist wie das der Prosimier zu beurteilen. Auch die Verkürzung des Brustbeines um Rippen sowie die Verschiebung der aboralen Enden der Grenzlinien eranialwärts finden bei niederen Affen statt. Beide, nebeneinander verlaufende Vorgänge bewegen sich aber in einem engeren Rahmen als wie bei den Halb- affen. Das Bestehen eines abdominalen Feldes deutet auch hier das Vorauseilen des grundlegenden Umwandlungsvorganges am Skelet an. — All’ diese ursprünglichen Eigenschaften treten rein oder an- deutungsweise bei den Hylobatiden wieder in die Erscheinung. Bei ihnen bereiten sich aber Dinge vor, welche in voller Aus- bildung erst bei den Anthropomorphen und beim Menschen eine höhere Rolle spielen. Die Hylobatiden nehmen hierin eine Zwischen- stufe zwischen niederen und höheren Affen ein. Die neuen Erschei- nungen, um welche es sich hier handelt, beruhen in der Verwachsung des Herzbeutels mit dem Zwerchfelle, womit die Rückbildung des Lobus subpericardiacus zusammenfällt, und das Schwinden eines Ligam. cavo-sternale sich vollzieht. Bei Hylobatiden wird dieser Vorgang eingeleitet, aber auch zu Ende geführt. Fernerhin kann das Herz durch Annäherung an die vordere Thoraxwand die sternalen Grenzlinien beeinflussen, eine Linksverschiebung der geschlossenen Linien bedingen (Agzlis) und teilweises (Syrdactylus) oder vollständiges Auseinanderweichen (Leweiscus) der Grenzlinien zur Folge haben. Neben diesen Folgezuständen stellen sich wiederum ganz primitive Grenzen der Pleura-Säcke der Affen und des Menschen. 47 Verhältnisse ein (Agzilıs, Lar). Ein abdominales Feld tritt hier und da wie bei niederen Affen auf. Zuweilen ist es verschwunden. Anthropomorphe Affen sind mit einer Organisation aus- gestattet, welche aus der innigen Verwachsung vom Herzbeutel mit dem Zwerchfelle sich von selbst ergibt. Sie entfernen sieh dadurch weit von den niederen Affen. Die Brücke zu ihnen wird durch den Hylobatiden-Bau hergestellt. Die sternalen Grenzlinien können das ursprüngliche Verhalten, aber nur streckenweise, bewahren. Dieser Zustand ist bisher nur beim Schimpanse beobachtet worden. In der Regel ist bei ihm sowie stets bei Orang und Gorilla ein völlig neuer Typus aus- gebildet. Er beruht auf der Annäherung des Herzens an die vordere Thoraxwand und in der hiermit im Einklange stehenden, weiten Trennung der »sternalen« Grenzlinien voneinander. Letztere nehmen größtenteils eine sekundäre costale Lage ein. Das interpleurale Feld kann dabei gewaltige Dimensionen annehmen. Durchaus eigenartig für die Anthropomorphen ist die orale Ver- schiebung der caudalen Endpunkte der Grenzlinien auf höhere sternale Rippen. Sie rücken sehr häufig bis auf die drittletzte Sternalrippe hinauf und stehen nur ausnahmsweise mit der letzten Sternalrippe noch in Beziehung. Ein abdominales Feld ist auf diese Weise gänzlich verloren gegangen. Alle Symptome ursprünglicher Organisation sind damit verschwunden. In den Kreis dieser Äußerungen von Neu- gestaltung fügt sich auch Schimpanse ein. Bei Hylobates sind nur erste Anklänge an diese, alle niederen Affen weit hinter sich lassen- den, höchsten Ausbildungen beobachtet worden. Wir dürfen hier mit Fug und Recht von einem Anthropomorphen-Charakter sprechen, welcher das höchste Interesse besitzt. Alle Einzelheiten dieses Wesens werden verursacht durch die Umwandlung des gewaltigen Brust- kastens. Er imponiert durch seine Breite und seine verhältnismäßig geringe sagittale Ausdehnung. Das Herz, zwischen Wirbelsäule und Brustbein eingeengt gelagert, nähert sich dem letzteren und bedingt dadurch die übergroßen Verschiebungen an den pleuralen Grenz- linien. Die Form des Thorax ist daher in letzter Instanz die Ursache der Eigenartigkeiten an den Pleura-Säcken der Anthropoiden. Die oberflächliche Lage des Herzens, »Situs superfieialis cordis«, ist eine Begleiterscheinung des gesamten, differenten Bauplanes bei Anthropomorphen. Die vorderen Lungenränder finden sich durch das der vorderen Thoraxwand genäherte Herz zur Seite gedrängt. Die tiefe Herzlage, »Situs cordis profundus<, kommt den niederen 48 Georg Ruge Primaten zu und ist ihrem ganzen Wesen nach eine ursprüngliche Einrichtung. Die Verlagerung der Spitze und des größeren Abschnittes des Herzens nach links zieht meistens eine stärkere, seitliche Verschie- bung der linken Grenzlinie nach sich. Diese wird bei Gorilla und Orang so hochgradig, daß die linke Grenzlinie nirgends mehr hinter dem Sternum angetroffen wird, sondern hinter die sternalen Rippen zu liegen kommt. Beim Menschen bestehen wie bei den Anthropomorphen Zu- stände an den Grenzlinien, welche durch die Verwachsung von Herz- beutel und Zwerchfell bedingt werden. Es fehlt ein Ligamentum cavo-sternale. Das Herz kann eine tiefe, ursprüngliche oder eine oberflächliche, sekundäre Lage einnehmen. Hiermit in Übereinstim- mung können die sternalen Grenzlinien einerseits alle ursprünglichen Eigenschaften besitzen, median zusammentreten bis zur letzten Sternal- rippe, ja selbst über diese hinaus abdominalwärts sich erstrecken, Andrerseits wird ein starkes Auseinanderweichen beider Grenzlinien mit seitlicher Verschiebung der linken Grenzlinie beobachtet. Abdo- minale Felder fehlen in der Regel. ee nn nn N I We Die Sekundärerscheinungen erreichen oft einen Grad, wie er beim Schimpanse besteht, erklimmen aber nie die bei Gorilla und Orang ausgesprochene Organisationsstufe. Es erhebt sich die wichtige Frage, ob das Menschengeschlecht in seiner Vorgeschichte einen Bauplan besessen habe, wie ihn Gorilla und Orang besitzen. Sollte das der Fall sein, so hätte sich bei ihm wieder ein ursprünglicheres Verhalten eingestellt. Vielleicht hilft die Embryologie die Frage lösen. Vorgeschichtliche Skelete mit gut- erhaltenen Brustkörben könnten ebenfalls aufklärend wirken. Solche werden uns jedoch wohl schwerlich jemals in die Hand gespielt werden. Auch die entwicklungsgeschichtlichen Befunde mit ihren vielen cänogenetischen, embryonal-adaptiven Begleiterscheinungen, werden wohl schwer sichere Auskunft erteilen. Mit Sicherheit können wir aussagen, daß, bei der allerdings ganz willkürlichen Annahme der Ableitung der menschlichen Orga- nisation von derjenigen eines Gorilla oder Orang, der Mensch von der Höhe des gut gekennzeichneten Anthropomorphen - Bauplanes wieder weit herabgestiegen sein müsse. Wenn dieser Rückgang zu Ursprünglicheren nieht zugestanden werden kann, so steht unumstö lich fest, daß die lebenden Anthropomorphen den Ausgangspunkt fü Grenzen der Pleura-Säcke der Affen und des Menschen. 49 das Genus Homo nicht abgeben können. Man kommt dann zur An- sicht, daß dieses früher und selbständig vom Primaten-Stamme sich losgelöst habe. Auch Sechimpanse hat den Menschen im Baue des Brustkorbes und dessen Inhaltes überflügel. Nähere verwandtschaftliche An- knüpfungen ließen sich für den Menschen viel eher beim Genus Hylobates finden. Die Stellung des Menschen zu seinen, wie wir annehmen, nächsten Stammesgenossen bleibt vorläufig in Dunkel gehüllt. Die sicherste Rettung aus ihm ist die Zuflucht zur Annahme, daß die recenten Anthropomorphen und der Mensch sich je früh vom Stamme losgelöst und eine selbständige zum Teil konvergente Entwicklung eingeschlagen haben. 1. Platyrrhina. Ateles paniscus (Fig. 22). Das Brustbein ist mit 10 Rippenpaaren verbunden. Die sternalen Grenzlinien sind in ihrer Ausdehnung aus- einandergewichen und nehmen Fig. 2. im aboralen Verlauf ein atypi- Re sches, in seinem Zustande- kommen nicht aufgeklärtes Verhalten an. Sie lagern bis zur sternalen Verbindung des 5. Rippenpaares je zur Seite des Brustbeines und schließen ein größeresinterpleurales Feld hinter dem Sternum ein. Die rechte Grenzlinie setzt sich bis zur Sternalinsertion der 6. Rippe fort, kreuzt darauf Sterno-costale Grenzlinien von Ateles paniscus. 1/2. das Brustbein in schräger Das Brustbein ist mit 12 Rippenpaaren verbunden. & r Die Grenzlinien weichen sehr stark nach links ab, Richtung und erreicht die Rechts besteht ein abdominales Feld der Pleura-Wand. Sternalverbindung der linken 7. Rippe. Sie lagert dann hinter den Knorpeln der 7.—10. linken Rippe neben dem Sternalrande, kreuzt darauf die Wurzel des Schwert- fortsatzes und trifft dann auf den Knorpel der letzten rechten Sternal- rippe. Sie grenzt ein rechtes kleines Abdominalfeld ab. | Die linke Grenzlinie weicht von der Sternalinsertion der linken Morpholog. Jahrbuch. 41. 4 50 Georg Ruge 5. Rippe schräg lateral-caudalwärts ab, geht dabei unvermittelt in die eostale Grenzlinie über und erreicht als solehe den Knochenteil der 10. linken Rippe. Durch diesen Verlauf kommt ein abwärts verbreitertes, nahezu dreieckiges, interpleurales Feld zustande. Es fällt der linken Thoraxhälfte zu. Neue Beobachtungen an Ateles sind erforderlich. 2. Katarrhina. Papio. a. Papio mormon (Fig. 23 und 24). Die Grenzlinien berühren einander beim jugendlichen Männchen vom oberen Rande des Brust- Fig. 23. Fig. 24. Papio mormon. Mormon. 1 4. SI Fig. 23 u. 24. Sterno-costale Grenzlinien der Pleura-Säcke von Papio mormon. 1/3. Fig. 23 nach T. Taysa. Es bestehen 9 sternale Rippen. Die Grenzlinien sind nach rechts ver- schoben. Jederseits ist ein abdominales Feld der Pleura-Säcke wahrnehmbar. Fig. 24. Das Brustbein ist mit 8 Rippenpaaren verbunden. Die sternalen Grenzlinien berühren einander. Abdominale Felder fehlen. beines an bis zur Basis des Schwertfortsatzes (Fig. 24). Sie treten bei einem andern Tiere (Fig. 23) erst in der Höhe der 4. Rippe zu- sammen und gelangen so bis hinter den Schwertfortsatz. Sie sind im ersten Falle in der oralen Hälfte des Sternum nach links ver- schoben und liegen in der aboralen Hälfte median. Im zweiten Falle sind die geschlossenen Linien nach rechts vom Brustbein verlagert und gelangen in die Medianlinie erst am Schwertfortsatze (Fig. 23). Die linke Grenzlinie kreuzt in schräger Richtung oralwärts das Brust- bein und schneidet die sternalen Ansatzstellen der 2. und 1. linken Rippe. Die rechte Grenzlinie zieht steiler zur Kuppel der Pleura empor. Grenzen der Pleura-Sicke der Affen und des Menschen. 51 Die aboralen Enden der Grenzlinien nehmen auf Fig. 23 einen primitiven Stand ein; sie befinden sich hinter dem Schwertfortsatz, von wo aus sie je zur Seite abbieren und ein kleines abdominales Feld zustande kommen lassen. Die Spitzen des ersten asternalen Rippenpaares, weit vom Brustbein zurückgezogen, haben die Beziehung zu den Grenzlinien eingebüßt. Auf Fig. 24 entfällt das aborale Ende Jederseits hinter die letzte Sternalrippe. Die Grenzlinien haben sich vom Schwertfortsatz zurück- gezogen. Ein abdominales Feld fehlt. Die Verschiebung der Pleura- Säcke hat sich. im Vergleiche mit dem andern Befunde kopfwärts vollzogen, und zwar um das abdominale Feld, eine ganze Rippen- breite und um einen Zwischenrippenraum; denn dort bestehen 9, hier nur 8 sternale Rippenpaare. Die Rückbildung sternaler Rippen ist am Objekt mit erhaltenen 9 derartigen Rippen der Verschiebung der Pleura-Säcke vorausgeeilt (Fig. 23); sie fällt mit dieser am Objekte mit nur 8 Sternalrippen zusammen. Das ursprünglichere Verhalten auf Fig. 23 wird verstärkt durch den Umstand, daß dem Objekt 20 thoraco-lumbale Wirbel zukommen, dem Objekt der Fig. 24 aber nur 19. Im Vergleiche mit Ateles sind die Enden der Pleura-Säcke bei Mormon der Fig. 24 um mehr als zwei Segmente kopfwärts ver- schoben. b. Papio sphinz (Fig. 25). Das von T. Tansa untersuchte Objekt besaß 8 Sternalrippen. Die sternalen Grenzlinien folgen den Seiten- rändern des Brustbeines bis zur Fig. 25. Verbindung mit dem 6, Rippen- As paare. Die rechte Grenzlinie weicht lateralwärts zum oberen Rande der 7. Rippe aus und geht hier in die costale Linie über. Die linke Grenzlinie kreuzt die 7. Rippe und zieht schräg lateral durch den folgenden Zwischen- 'aum als Costalgrenzlinie weiter, Die orale Verschiebung hat ich im Vergleiche mit Mormonr _Sterno-costale Grenzlinien von Papio sphinz. 1/3. = e $sternale Rippenpaare. Die sternalen Grenzlinien ler Fig. 24 rechts um etwa ein befinden sich zur Seite des Sternum. Das aborale » . Ende liegt links zwischen $. und 7., rechts ind ein halbes Segment, links zwischen 7. und 6. Rippe, 4* 59 Georg Ruge um etwas weniger vollzogen. Sie beträgt beim Genus Papio mehr als .drei Segmente. Macacus. a. Macacus nemestrinus (Fig. 26 und 27). An zwei Exemplaren weichen die Verhältnisse nur wenig voneinander ab. Bei gleicher Anzahl sternaler Rippen, 8 Paare, schließen die Grenzlinien von der Höhe der 2. Rippe bis zum Schwertfortsatz zusammen; sie nehmen Fig. 26. Fig. 27. einmal eine mediane Lage ein en? (Fig. 26), sind das andre Mal nach links verschoben (Fig. 27). Die oralen Abschnitte treten halswärts auseinander (Fig. 27); die rechte Grenzlinie schneidet die elavieulare Gelenkfläche, die linke weicht lateral weiter aus. Die aboralen Enden fallen hinter den Schwertfortsatz, rei- Blarneigoakele Planra-Grenzen. von Macacus neme-' chen hier weiter an dere ee strinus. 1/5. Das Brustbein ist je mit 8 Rippen- F 2 paaren verbunden. Die Grenzlinien schließen an- als beim anderen Objekte herab. einander und helfen je ein abdominales Feld be- Dadurch ist aueh die verschie- grenzen, welches am größten auf Fig. 27 ist. e x dene Größe der abdominalen Felder gegeben. Das größte Feld ist das rechtsseitige der Fig. 27, das kleinste das linksseitige der Fig. 26. Die vom Schwertfortsatz seitlich abbiegenden Grenzlinien schnei- | den in primitiverer Art die Knorpel des 8. sternalen Rippenpaares auf Fig. 27 und liegen eine große Strecke weit hinter ihnen auf Fig. 26. Das 9. Rippenpaar zog sich vom Brustbeine so weit zurück, daß es zu den Wandungen der Pleura-Säcke jegliche Beziehungen verlor. Der Verlust an sternalen Rippen ist der Verschiebung der Pleura- Säcke einmal nicht unwesentlich vorausgeeilt (Fig. 27), während beide Erscheinungen das andre Mal ungefähr gleichen Fortgang zeigen (Fig. 26). Beide Befunde nähern sich am meisten dem von Papio mormon auf Fig. 24, verhalten sich aber ursprünglicher als dieser. b. Macacus radiatus und M. sinicus (Fig. 28a, b, c). Drei dureh Tanya mitgeteilte Beobachtungen sind in den Figuren a, b, e ihre Wesen nach wiedergegeben und zugleich nach ihrer Ursprünglichkei geordnet. Da überall 8 sternale Rippen vorhanden sind, ist da ns En © Verve j ö > perl, ae a Fi g nv ka a Te 3 m e BE er kp an Da Vdpipen vrelun f ige pr yaahnıh AN 5 Br | Di Bi ENEHET Grenzen der Pleura-Säcke der Affen und des Menschen. 53 Verhalten der Grenzlinien leicht zu übersehen. Diese berühren ein- ander in der Mittellinie bei « von der 2. Rippe an bis zur Mitte des Schwertfortsatzes, sind bei 5 getrennt und liegen in der Nähe der Seitenränder des Brustbeines, während bei e die rechte Linie median vom Manubrium bis zum Processus ensiformis sich ausdehnt, die linke aber, zur Seite gedrängt, hinter der 3.—7. Rippe sich findet. Ein interpleurales Feld befindet sich bei 5 retrosternal, bei e retro- sterno-costal. Ein beiderseitiges abdominales Feld ist bei « dadurch be- merkenswert, daß die vom Schwertfortsatz seitwärts abbiegenden Fig. 28. Macacus radiatus-sinicus. AL 2,4 Sterno-costale Grenzlinien der Pleura-Säcke von Macacus radiatus (a, c) und Mac. sinicus (b), nach T, Tassa. Schematisch dargestellt. Die aboralen Enden der sternalen Grenzlinien nehmen bei aden tiefsten, bei c den höchsten Stand ein. Das Brustbein ist beia, b und c mit8 Rippenpaaren verbunden. Grenzlinien auf die Spitzen der 9. Rippen treffen und letztere in das Feld noch hineinbeziehen, wodurch die frühere sternale Natur angedeutet wird. Bei 5 fallen die aboralen Enden der Grenzlinien mit dem letzten Paare der Sternalrippen zusammen. Ein abdominales Feld fehlt. Bei ce wird rechts ein kleines Abdominalfeld bemerkt; links indessen hat die Grenzlinie sich bis zur 7. Rippe oralwärts verlagert. Der Fall a stimmt am meisten mit den Befunden bei Nemestrinus überein, ist aber primitiver als diese. Die Fälle 5b und e sind diffe- renterer Art; 5b stimmt bezüglich des Höhenstandes der aboralen End- punkte mit Papio mormon der Fig. 24 überein. ©. Macacus cynomolgus (Fig. 29a, b, c, d). An vier Fällen, von denen TaxsA drei beschrieben hat, treten Schwankungen auf, welche einerseits Ursprüngliches wie bei Radiatus a, andrerseits Fortschritte 5: 54 Georg Ruge für das Genus Macacus zu erkennen geben. Die Fälle Tansas sind in a, c, d ihrem Wesen nach wiedergegeben. Im Falle « und 5 bestehen acht Paare sternaler Rippen. Bei a berühren sich die Grenzlinien von der Höhe der 3. Rippen an bis Fig. 29. Macacus cynomolgus. ce X Nas NIE IE NL N Sam MEN. N St 22 N we: 3 Gi © M- ws. a ir? h, —ı a An, ZEITEN TR IN 7 SS Are) N 7 LH NIE) NSG x SG SIG IL9 I Sterno-costale Grenzlinien der Pleura-Säcke von Macacus cynomolgus. a, c. d nach T. Tanya, sche- matisch gehalten. Bei a und b bestehen 8, bei d 7 sternale Rippenpaare, Bei c sind rechts $, links 7 sternale Rippen vorhanden. Die Herz-Umrisse sind bei b eingetragen. Rechts auf der Figur ist durch zwei horizontale Linien a und d und durch einen Pfeil die orale Verschiebung der Pleura- Säcke angegeben, welche bei den 4 Objekten stattgefunden hat. hinter dem Schwertfortsatze in der Medianlinie. Jederseits besteht ein ansehnliches abdominales Feld. Bei 5b ist ein solches rechts nur noch andeutungsweise vorhanden; links fällt das aborale Ende mit der letzten Sternalrippe zusammen. Fig. 30. Ateles. Mormon. Sphinz. Nemestrinus. Radiatus. Cynomolgus. Übersicht über die Verschiebung der vorderen Pleura-Wandungen in oraler Richtung bei Ateles, Papio und Macacus. Schematisch. Durch 11—7 sind die Höhenlagen der Sternalinsertionen der entsprechenden Rippen angegeben. Der Pfeil rechts deutet die Richtung der Verschiebung inner- halb der Grenzen 11 und 7 an. Das Objekt d hat linkerseits 7, rechts 8, das Objekt c beider- seits nur 7 Sternalrippen. Entsprechend dieser Reduction am Skelete sind die Pleura-Säcke oralwärts weiter verschoben. Bei c hat sich rechts ein von der 7. Rippe begrenztes Abdominalfeld erhalten, während das aborale Ende der Grenzlinie links mit der 7. Ripp zusammenfällt. Das Objekt d mit geschlossenen, median gestellten Grenzen der Pleura-Sicke der Affen und des Menschen. 55 sternalen Grenzlinien zeigt deren Enden am oberen Rande des 7. Rippenpaares. Fall a und 5b zeigen geschlossene mediane Linien. Fall e ist mit von der 3. Rippe an geschlossenen, aber zur linken Seite ver- schobenen Grenzlinien versehen. Das Objekt 5 ist eigenartig. Die rechte Grenzlinie hält von der 2. Rippe an bis zum Schwertfortsatz die Medianlinie inne, während die linke in den Höhen der 1. bis 6. Rippe sich weit vom Brustbeine entfernt. Erst aboral vom Herzen tritt sie wieder an letzteres heran. Das Herz kann als Ursache für die Linksabweichung verantwortlich gemacht werden. Hrylobates. Lar (Fig. 31). Das Brustbein ist links mit 8 Rippen verbunden. Die rechte 8. Rippe hat sich vom Sternum entfernt und lehnt sich unweit von ihm der 7. Rippe eng an. Fig. 31. Die 9. Rippe ist an die 8. ange- Hylobates lar. schlossen. Die Grenzlinien liegen hinter dem PBrustbeine; die rechte Linie fällt in die Mediane, die linke liegt seitlich von ihr und reicht strecken- weise bis an die Knorpelinsertionen heran. Beide Linien berühren sich am Ende des Brustbeinkörpers. Die rechte Grenzlinie tritt auf den Schwertfortsatz über und verläßt ihn erst wiederam unteren Drittel. Sie Sterno-costale Pleura-Grenze von Hylo- Pohneidet ‚die 9., daranf erst die us, vochta mie 7 Rippen verkunden 8. Rippe. Ein hohes, aber schmales a a abdominales Feld, in welches die 9. Rippe hineinbezogen ist, läßt den Befund als den indifferentesten erkennen. Er steht etwa auf der Stufe, wie der von Papio mormon (Fig. 23) oder von Macacus radiatus (Fig. 28 a). Die linke Grenzlinie verläßt den Schwertfortsatz hoch oben; sie schneidet die 8. Sternalrippe in der Höhe des freien Endes der 9. Rippe, ohne sie in das kleine Abdominalfeld hineinzubeziehen. Der linke Pleura-Sack hat sich nicht unbeträchtlich kopfwärts verschoben. Ein ähnlicher Zustand wurde bei den Macacus-Arten angetroffen. Agilıs (Fig. 32, a, b). Das Brustbein ist beim Objekte « mit 8, beim Objekte 5 nur noch mit 7 Rippen vereinigt. 56 Georg Ruge Der verschiedene Zustand am Skelet prägt sich im gleichen Sinne auch an der Verschiedenheit der Pleura-Säcke aus. Die Grenzlinien liegen nebeneinander, bei 5 median hinter dem Sternum, bei a von der 3. Rippen-Höhe ab links von ihm. Sie entfernen sich bei @ voneinander gegen den oberen Rand des Brust- beines und erreichen den Schwertfortsatz an dessen linkem Randteile. Die aboralen Enden der Grenzlinien liegen bei « hinter dem Schwertfortsatze und lassen durch ihr seitliches Auseinanderweichen jederseits ein von der 8. Rippe begrenztes, kleines abdominales Feld Fig. 32. Hylobates agilıs. Sterno-costale Grenzlinien der Pleura-Säcke von Hylobates agilis. 1:3. db helle Varietät, erwach- senes Männchen. Das Brustbein ist bei « mit 8, bei 5 mit 7 sternalen Rippenpaaren verbunden. Abdominale Felder der Pleura-Säcke bestehen bei a beiderseits, bei b nur links. zustande kommen. Es entspricht in der Größe ungefähr dem linken bei Lar. Bei b besteht links ein Abdominalfeld, welches von der 7. sternalen und der freigewordenen 8. Rippe eingerahmt wird. Die 8. Rippe, einbezogen in das Feld, bewahrte ebenso wie die 9. rechte bei Zar durch die Beziehung zum Pleura-Sacke ein Merkmal der einstmaligen sternalen Natur. Auf der rechten Seite gelangt die Grenzlinie zur Sternalinsertion der 7. Rippe, um auf sie überzugehen. Ein abdo- minales Feld fehlt. Die Pleura ist im Vergleiche zur rechten Seite und zu beiden Seiten von « um mehr als ein Segment oral- wärts verschoben. Ein ähnlicher Zustand trat bei Cynomolgus der Fig. 29 d auf. Leueiscus (Fig. 33). Der ursprüngliche Bestand von 8 sternalen Rippenpaaren ist mit der sehr erheblichen Entfernung beider Grenz- IE Be rn _ Ban Grenzen der Pleura-Säcke der Affen und des Menschen. 57 linien voneinander gepaart. Die rechte Linie hält die Mediane inne, indessen die linke weit vom Brustbein sich entfernt hat und senk- recht bis zum 6. Rippen- Fig. 33. knorpel herabzieht. Hier geht Hylobates leuciscus. sie in die costale Grenzlinie über. Den 6. Zwischenrippen- raum schrägdurchsetzend, zeigt sie eine starke orale Verschie- bung. Der 7. Rippenknorpel liegt abdominalwärts von ihr. Die rechte Grenzlinie er- reicht die Wurzel des Schwert- fortsatzes, von welcher sie quer abbiegt, um ein winzig kleines abdominales Feld zu Sterno-costale Grenzlinien der Pleura-Säcke von Hylo- ‚ s bates leuciscus. 1:6. 8 sternale Rippenpaare. Die bilden, das von der 8. Sternal- rechte Grenzlinie liegt median und begrenzt ein ab- ri e ein efriedet ist Die dominales Feld. Die linke Grenzlinie ist seitlich PP 5 : stark verschoben. fortgesetzte costale Grenzlinie gelangt wie linkerseits in den 6. Intercostalraum, wodurch im Ver- gleiche zu Zar und Agzlis (Fig. 32a) eine orale Verschiebung des Pleura-Sackes sich ausspricht. Eine gleiche Erscheinung liegt bei Agtlis b vor. So vereinigt sich bei Lewciscus Primitives mit Differentem. Syndactylus (Fig. 34a, b, ec). Das Brustbein ist bei drei auf die Pleura untersuchten Tieren je mit 7 Rippenpaaren verbunden. Das 8. Paar zog sich je auf eine etwa gleiche Entfernung vom Sternum zurück. Ursprüngliches erhielt sich an den Grenzlinien an verschiedenen Stellen, und Umwandlungen stellten sich hier und dort ein. Die individuellen Schwankungen halten sich immerhin in engern Grenzen. Die mediane Berührung der sternalen Grenzlinien wird bei 5b _ wahrnehmbar. Die Aneinanderlage ist am aboralen Ende des Sternal- _ körpers bei ce und 5 erhalten, indessen kopfwärts eine Entfernung der Grenzlinien sich vollzogen hat, bei c mehr gleichmäßig als wie bei a. Bei c bleiben die Linien hinter dem Sternum gelagert. Bei a rückte die linke Linie stellenweise hinter die knorpeligen Rippen- geile, und zwar hinter die der 3.—7. linken Rippe. Ein etwa drei- eckiges, retrosternales Zwischenpleurafeld wird bei @ und ce an- ‚getroffen. Die sternalen Linien gehen in die cervicalen bei 5 in der 58 Georg Ruge Mitte der Ineisura jugularis über, bei @« und c aber in der Nähe oder hinter dem Schlüsselbeine. Die Fortsetzung auf den Schwertfortsatz erfolgt in ursprünglicher Weise bei a beiderseits, bei 5 und ce jedoch nur links. Die auf die letzte Sternalrippe vom Schwertfortsatze überspringende Grenzlinie hilft jedesmal ein abdominales Pleura-Feld begrenzen. Von ihm ist die 8. Rippe allenthalben ausgeschlossen. Sie hat die letzten Zeichen ihres früheren sternalen Wesens eingebüßt. Das aborale Ende der sternalen Grenzlinie zog sich rechts bei b und e bis zur Höhe der sternalen Anheftung der 7. Rippe zurück, bei c etwas weiter oralwärts als wie bei b. Fig. 34. Hylobates syndactylus. Sterno-costale Pleura-Grenzen von Hylobates syndactylus. a junges Weibchen, 1:2; b erwachsenes Männchen, 1:6; c junges Weibchen 1:4. Das Brustbein ist bei a, 5 und c mit 7 Rippenpaaren verbunden. Bei a besteht beiderseits, bei b und c links ein abdominales Pleura-Feld. Die Grenz- linie ist rechts bei b und c auf die 7. Rippe oralwärts verschoben; sie bestreicht bei c die 6. Rippe, Der Anfangsteil der costalen Grenzlinie liegt beiderseits bei b hinter dem Knorpel der 7. Rippe; er rückte linkerseits bei @ und e in den 6. Zwischenrippenraum, rechts bei ce sogar in ausgesprochener Weise hinter die 6. Rippe, so daß auch an ihm eine Verschiebung in oraler Richtung sich kundgibt. Die drei Objekte sind verschiedenen Alters und verschiedenen Geschlechtes. Alter und Geschlecht beeinflussen die Verschieden- artigkeiten an der Pleura nicht. 4 N Ebenso wie die variierenden Befunde für die einzelnen Arten zu besonderen Reihen zusammengestellt werden müssen, so muß das- selbe für die ganze Gattung Hylobates geschehen. Anknüpfungen R an andre, niedriger stehende Primaten-Abteilungen können nur auf ) Grund der primitiven Einrichtungen gesucht werden, da die differenten Zustände als selbständig in der Gattung entstanden zu denken sind. Mi IE vr u rs ( j & j Bi i ide | '- ' . % Wirss z ey | u 4 >“ A . A kam m. rYy % j r . wine Mi a. “B. era lin ud Kltıler 6; De ie Leu "HT, ” vn Sei > U liter. un Aystagdı el bei kafıker us f u. N y“ les, PERL, hal äl) (et: Arme wen ze. Be) rg v- Fi > pr me ag - Ne uw Nana il urippene: nu ‚u / are - Mu an en Kuh an aaa u & kunde ur | ie h n ae hu m er tier ae Au ven i vo ma. ». Goschls id. er nis up Ric NE . u ve - Grenzen der Pleura-Säcke der Affen und des Menschen. 59 Stimmen sie mit denen andrer tiefer stehender Primaten überein, so ist die Annahme der Convergenz nicht von der Hand zu weisen. Die Schwankungen im Höhenstande der aboralen Enden der sternalen Grenzlinien sowie der sich anschließenden, vorderen Ab- schnitte der costalen Grenzlinien lassen sich auf den Grad der In- differenz untrüglich beurteilen. Der Breitegrad aller bekannt gewordenen Schwankungen im Höhenstande der Endpunkte der Sternalgrenzlinien ist durch die schematische Fig. 35 gekennzeichnet. Der ursprünglichste Befund zeigt den Stand auf der Höhe der 9. Rippe bei Zar, der differenteste Zustand zeigt ihn auf der Höhe der 7. Rippe bei Agelis und Syndactylus. Das primitive Verhalten weist zurück auf Verhältnisse bei Macacus radiatus (Fig. 28a) und Papio mormon (Fig. 23). Der tiefste Stand der vorderen Abschnitte der costalen Grenz- Fig. 35. Hylobates. Lar. Agilis,a. Agilis, b. Sunaaee Er Übersicht über die oralwärts stattfindende Verschiebung der ventralen Pleura-Wandungen bei Hylo- bates. Schematisch. Durch 9.—7. sind die Höhenlagen der Sternalinsertionen der entspechenden Rippen angegeben. Der Pfeil rechts deutet die Richtung der Verschiebung an. linien trifft mit der 9. Rippe zusammen (Lar); der höchste fällt in den 6. Intereostalraum und hinter die 6. Rippe (Syndactylus). Ein derartiger differenter Zustand ist bei keiner niederen Form bisher bekannt geworden. Wohl nähert sich ihm der bei Papio sphinz (Fig. 25) und Macacus cynomolgus (Fig. 29 c, d) angetroffene Befund, wo der 6. Intercostalraum den Höchststand angibt. Aber auch hierin können nur convergente Bildungen gesehen werden. 3. Anthropomorphae. Bisher ist keineBeobachtung bekannt geworden, welche die Organi- sation eines Anthropomorphen auf tieferer Stufe zeigt, als die höchste Entwicklungsstufe bei Hylobates und niederen Affen sie angibt. Alle Befunde bei Anthropomorphen haben die der letzteren überholt. Da- durch nehmen die Anthropomorphen eine besondere Stellung ein und - schließen enger aneinander. Trotzdem läßt sich aber auch bei ihnen eine Entwicklungsreihe nachweisen. Schimpanse nimmt in ihr den 60 Georg Ruge tiefsten Rang ein. Der höchste ist dem Orang zuzuerkennen. In- dividuelle Schwankungen werden auch hier bestehen. Sie aufzudecken bleibt eine dankenswerte Aufgabe. Bisher liegt nur außer eigenen Beobachtungen eine Mitteilung TAxJA’s über Orang vor. Schimpanse (Fig. 36a, b, ce). Von 13 Rippenpaaren, welche die untersuchten Tiere besitzen, sind bei 5 8, bei e 7 sternaler Natur. Das Objekt ce indessen weist rechts 8 und links 7 Sternalrippen auf. Beide sternale Grenzlinien berühren einander in der Medianlinie bei a. Sie haben bei 5 die Nachbarschaft aufgegeben, verlaufen aber, bis auf 4 bis 5 mm voneinander entfernt, parallel miteinander und Fig. 36. Schimpanse. AL DIE 4 I De N. A | IL H 7 Y \ ; 5 ., Sn Sternale Grenzlinien der Pleura-Säcke von 3 Schimpansen. a 1:3; db Weibchen, etwa 1:4; ce Männchen, 1:3. leicht geschwungen hinter dem Brustbeine. Dabei schneidet die linke Grenzlinie die Ineisura jugularis median und hält auch hinter dem Manubrium sterni die Mittellinie inne. Die rechte Grenzlinie liegt hinter der Ineisura elavieularis und entfernt sich in deren Höhe von der linken 12 mm. Die linke Grenzlinie biegt in der Ebene der 4. Rippe seitwärts aus und schneidet deren Knorpel. Die Berührung ist bei e hinter der unteren Hälfte des Manubrium bewahrt geblieben. Halswärts divergieren die Grenzlinien und treffen auf die Ineisurae celaviculares. In aboraler Richtung tritt unter Ein- buße des primitiven Verhaltens gleichfalls eine Divergenz ein. Die rechte Grenzlinie wird unweit des rechten Randes des Brustbeines und hinter ihm angetroffen. Die linke verläßt hinter der Grenze von Manubrium und Corpus sterni die Mittellinie und zieht nunmehr en Grenzen der Pleura-Sicke der Affen und des Menschen. 61 aboral-lateralwärts; sie schneidet die 4. linke Rippe an deren Sternal- insertion und in immer weiterer Entfernung vom Brustbeine die Knorpel der 5., 6. Rippe (1 em—2,7 cın vom linken Sternum-Rande). Sie geht Mnter der 6. Rippe unvermittelt in die costale Grenzlinie über, schneidet als solehe die Knorpel-Knochen-Grenze der 7. Rippe. Durch die Entfernung der Grenzlinien kommt bei e ein drei- eckiges interpleurales Feld zustande; es nimmt eine retrosternale Lage ein und entfällt zum Teil hinter die Knorpel der linken 4. bis 6. Rippe. Die Spitze des Feldes befindet sich hinter der Verbindung des Manubrium mit dem Corpus sterni; die Basis fällt mit den Um- rissen des Herzens zusammen und dehnt sich zwischen den Knorpeln des 6. Rippenpaares aus. Es liegen in «a, b, ce drei verschiedene Stadien der retrosternalen Lage der Grenzlinien vor. Der differente Zustand am Objekte ec entfernt sich vom primitiven am Objekte @ in sehr erheblicher Weise. Die Form des interpleuralen Feldes bei 5 ist keine neue Erscheinung. Wir trafen sie bei Ateles (Fig. 22) im oralen Gebiete des Sternum an, ferner bei Papio sphinz (Fig. 25) und Macacus (Fig. 28, a b). Bei Hylobates leueiscus (Fig. 33) ist das Feld bedeutend weiter nach links ausgedehnt. Die Form des dreieckigen, interpleuralen Feldes bei c ist jedoch eine ganz neue, eine nur den Anthropomorphen zukommende Er- scheinung. Wohl findet man bei Hylobates syndactylus (Fig. 34a, e) auch ein dreieckiges, interpleurales Feld. Dasselbe kehrt aber seine Basis dem Halse zu, während seine Spitze sich gegen den Schwert- fortsatz wendet. Die aboralen Enden der sternalen Grenzlinien sind bezüglich der Grade ihrer Ursprünglichkeit auf die beiden Seiten der drei Individuen verschieden verteilt. 1. Bei 5 befindet sich das Ende links hinter der Sternalanheftung der 6. Rippe, 2. bei ce rechts liegt es etwas höher, 3. bei « und bei 5b rechts fällt es in den 5. Intercostal- raum und 4. bei ce links ist der Endpunkt wegen des Überganges der sternalen in die costale Grenzlinie verwischt. Man kann ihn _ auf die 6. Rippe verlegt annehmen. u hr Bei allen drei Objekten überschreitet die beiderseitige Grenz- ö linie beckenwärts die 6. Rippe nicht; ihr Ende kann aber der 5. Rippe B genähert sein. Ein derartiges Verhalten, das hier die Regel ist, x wurde beiderseits bei keiner andern Form angetroffen; es gehört zu den Merkmalen der Anthropomorphen. Es kombiniert sich bei a j n | 62 Georg Ruge mit dem primitiven Zusammenschlusse der Grenzlinien hinter dem Sternum. Wohl ist ein ähnlicher Sekundärbefund linksseitig unter den Halbaffen bei Avahis und unter den niederen Affen bei Ateles beob- achtet worden. Bei beiden handelt es sich aber um eine gleich- zeitige Linksverlagerung der rechten Grenzlinie in dem betreffenden Gebiete, deren Ursache unbekannt geblieben ist. In der Sternal- gegend, wie es bei Sehimpanse der Fall ist, befindet sich diese hohe Lage nicht, vielmehr auf der linken Körperseite, wohin auch die rechte Grenzlinie verschoben ist. Eine Annäherung an den dif- ferenten Zustand der hohen Lage liegt rechts bei Papio sphinz und links bei Hylobates leueiscus vor, bei denen der 6. Zwischenrippen- raum das Ende der Grenzlinie anzeigt. Die seitliche Deviation der linken Grenzlinie unterliegt beim Schimpanse individuellen Schwankungen. Sie fehlt einerseits bei a, nimmt andrerseits bei c einen ausgesprochenen Charakter an, während b eine Zwischenform darstellt. Sie fügt sich in den Rahmen pro- gressiver Zustände ein; denn sie wird in der gut gekennzeichneten Form bei niederen Primaten vermißt, wird bei andern Anthropomorphen zur Regel und tritt auch beim Menschen als eine sehr häufige, ja als normal angenommene Erscheinung hervor. Der indifferenteste Befund 5, in welchem die primitive sternale Lage der Grenzlinien mit dem differenten Höhenstande deren End- punkte kombiniert ist, hat alle bei niederen Affen bekannt gewordenen Einrichtungen in wesentlichen Punkten überflügelt. Die Möglichkeit, ihn in rein morphologischem Sinne von niederen Zuständen abzuleiten, liegt mehrfach vor. Hiylobates lar, Hwylobates agilis (Fig. 325) und Hylobates syndactylus (Fig. 34 b), Macacus und Papio zeigen je Ein- richtungen, welche wir als Ausgangspunkt des indifferenten, mithin auch der weiter fortgeschrittenen Entwicklungsstadien beim Schim- panse annehmen können. Wo der genealogische Anschluß zu suchen sei, lassen die Pleura-Verhältnisse nicht erkennen. Die ganz eigen- artige Gliederung des Brustbeines beim Genus Aylobates, wo zwei oder drei Rippenpaare mit einem Manubrium sterni verbunden sind, erschweren es, Schimpanse mit ihm in engste verwandtschaftliche Beziehung zu setzen. Es wird geboten, die Ablösung des Schim- panse vom Stamme tiefer anzunehmen, wo eine wie bei ihm vor- liegende Gliederung des Brustbeines noch besteht. Diesbezüglich werden wir auf Organisationen verwiesen, welche bei allen andern niedern Affen herrschen. f) „ Br Grenzen der Pleura-Säcke der Affen und des Menschen. 63 Gorilla (Fig. 37a, b). Es liegen die Beobachtungen an zwei Objekten vor. Das Objekt a hat Tansa bei seiner Darstellung benutzt. Es zeigt am Skelete durch den Besitz von 18 thoraco-lumbalen Wirbeln, 14 Rippenpaaren und 8 sternalen Rippen an der rechten Seite das primitivere Ver- halten. Das Objekt 5b ist mit 16 thoraco-lumbalen Wirbeln und 13 Rippenpaaren ausgestattet, von welchen nur 7 sternaler Natur sind. Die Verhältnisse an den Pleura-Säcken sind hiermit übereinstimmend bei a die indifferenteren. Die Grenzlinien entfernen sich bei «a am oberen Sternalrande nur 0,5 cm voneinander; sie weichen aboralwärts weiter auseinander. Fig. 37. Gorilla, Sternale Grenzlinien von zwei Gorilla. a Männchen, etwa 1:4; db Weibchen, etwa 1:4. Das sich einstellende interpleurale Feld ähnelt dem von Schimpanse der Fig. 36c; es wendet wie dort die Spitze auf-, die Basis abwärts. Es hat sich aber im Vergleiche mit jenem verbreitert. Die größte Breitenausdehnung erreicht es in der Höhe des 4. Rippenpaares (2,3 cm). Aboral ist die Breite auf 1,35 em vermindert. Die rechte Grenzlinie zieht in leichtem Bogen rechts von der Mittellinie und mit rechts- gekehrter Krümmung hinter dem Sternum bis zur Basis des Schwert- fortsatzes, wo sie die Sternalinsertion der 7. linken Rippe berührt, aber in der Höhe der Sternalinsertion der rechten 8. Rippe sich befindet. Die linke Grenzlinie verläßt das Sternum bereits in der Höhe der 2. Rippe, deren Knorpel sie schneidet. Sie entfernt sich "aboral weiter und weiter vom Brustbein und lagert hier hinter den _ Knorpeln der 3. bis 5. Rippe, um hinter dem oberen Rande der 6. knorpeligen Rippe in die eostale Grenzlinie überzugehen. Diese Übergangsstelle fällt mit dem Umrisse des Herzens zusammen. 64 Georg Ruge Das interpleurale Feld ist von länglich-ovaler Gestalt. Es gestattet einem großen Teile der ventralen Fläche des Herzens eine Anlagerung an die Thorax-Wand. Aus Angaben P. EısLers ist zu entnehmen, daß die rechte Grenz- linie an dem von ihm untersuchten Exemplare hinter dem Brustbeine in der Nähe der Insertionen der 1. bis 6. Rippe, die linke Grenz- linie aber fast in ganzer Ausdehnung lateral vom Brustbeine sich befunden habe. Es ist möglich, daß eine Zwischenform zwischen Objekt a und b vorgelegen hat. Objektb. Denkt man sich die rechte Grenzlinie des Objektes a stark lateralwärts verschoben, die linke Linie im oralen Abschnitte ein wenig, im aboralen Gebiete aber stärker nach der linken Körper- seite gedrängt, so kommt der Befund 5 zustande. Das interpleurale Feld dehnt sich vom Brustbeine aus auf die rechte Gegend der knorpeligen Rippenteile ein wenig, auf die linke aber weit aus. Das Feld erhält durch den schrägen, aber parallelen Verlauf beider Grenz- linien eine Trapezform. Die rechte Grenzlinie schneidet die Knorpel der 6 oberen Rippen, den Knorpel der 1. Rippe weiter lateral als den der 6. Rippe. Ihre Entfernung von der Mittellinie beträgt oben 2, unten 1 em. Der Übergang in die costale Grenzlinie erfolgt unter rechtwinkliger Abknickung hinter der 6. Rippe. Die linke Grenz- linie schneidet ebenfalls die Knorpel der 1.—6. Rippe, entfernt sich aber im Gegensatze zur rechten aboralwärts mehr und mehr von der Mittellinie. Der Übergang in die costale Grenzlinie ist unver- mittelt; er ist nicht genau bestimmbar, liegt wohl zwischen 5. und 6. Rippe. Denkt man sich nämlich die abgekniekte Übergangsstelle der sternalen in die costale Grenzlinie bei « nur etwas weiter lateral verschoben, so ergibt sich ein Befund, wie er bei 5 verwirklicht ist. Die hochgradige stattgehabte Seitwärtsverschiebung spricht sich auch darin aus, daß die Knorpel-Knochen-Grenze der 6. Rippe von der linken Grenzlinie geschnitten wird. Das bedeutet im Vergleiche zu a einen gewaltigen Fortschritt der Umwandlung. Die Grenzlinien haben jegliche Beziehungen zum Brustbeine, das f durch Breitenentfaltung sich zudem noch auszeichnet, aufgegeben. Das interpleurale Feld wird durch das an die ventrale Thorax- wand gelangte Herz in Anspruch genommen. Ei > Das aborale Ende der Grenzlinien liegt rechts hinter der 6. Rippe, also um mehr als 1 Segment, fast um 2 Segmente, höher als wie bei a, wo es unterhalb der 7. Rippe in der Höhe der 8. Sternal- Grenzen der Pleura-Säcke der Affen und des Menschen. 65 rippe sich befindet. Der linksseitige Endpunkt, nicht genau mehr feststellbar, dürfte eine gleiche Höhe wie bei « eingenommen haben. Trotz der stattgefundenen Umwandlungen an den Grenzlinien hat sich rechts am Objekte a ein ursprünglicher Höhenstand des aboralen Endes erhalten. Ein solcher wurde beim Schimpanse nicht mehr angetroffen, trotzdem auch beim Objekte 5 8 sternale Rippen bestehen. Ein Indifferenzzustand wie beim Gorilla @ ist bei Hylobates lar, agilis und leueiscus beobachtet worden und ist bei niederen Affen nichts Ungewöhnliches. Orang (Fig. 38a, b). a. Ein von TAnJA untersuchtes, junges Tier zeigt die ursprüng- licheren Verhältnisse, welche in einigen Beziehungen sich über die von Gorilla erheben. Fig. 38. Orang. Sternale Grenzlinien der Pleura-Säcke von zwei Orang. a nach T. Tassa 1:4; b Männchen, 1:4, Das Tier besaß, wie das Objekt b, 16 thoraco-lumbale Wirbel, 12 Rippenpaare und unter ihnen 7 von sternaler Natur. Die Grenzlinien sind symmetrisch angeordnet. Eine jede gelangt aus der 1 em über die 1. Rippe herausragenden Pleura-Kuppel hinter Clavieula und untern Teil der Ineisura clavicularis sterni; sie folgt dann hinter dem Brustbeine dessen Seitenrande bis zur Höhe der 5. Rippe. Hier biegt die sternale Grenzlinie jederseits seitlich ab zum Übergange in die eostale Linie. Der Höhenstand des aboralen Endes fällt jederseits mit der ‚Insertion der 5. Rippe zusammen. Diese wird in der Nähe des oberen Randes geschnitten. Die Verschiebung der Pleura-Säcke hat, soweit sie noch hinter das Sternum fallen, was rechterseits bei Schimpanse und Gorilla der Fall ist, nirgends einen so hohen Grad erreicht wie hier. | Morpholog. Jahrbuch, 41. ö 5 - r 66 Georg Ruge Die costalen Grenzlinien ziehen anfangs hinter der 5. Rippe lateralwärts und schneiden bereits die 6. Rippe an deren Knorpel- Knochen-Grenze. Dieser Zustand ist bei Schimpanse einmal auf der rechten Seite (Fig. 86c), bei Gorilla einmal beiderseits erreicht worden (Fig. 3% b). Das interpleurale Feld nimmt im Unterschied zu Sechimpanse ce und beiden Exemplaren von Gorilla eine retrosternale Lage, ist demgemäß von länglich-viereckiger Gestalt und von geringer Breite. b. Auch hier nehmen beide Grenzlinien eine symmetrische Lage ein; sie beginnen hinter der Ineisura elavieularis sterni. Eine Über- einstimmung mit a zeigt sich fernerhin darin, daß die eostalen Grenz- linien die 6. Rippen an deren Grenzen vom Knorpel in den Knochen schneiden. Im übrigen stellten sich neue, einzig dastehende Um- wandlungen ein, welche als gewaltige Verschiedenheiten im Ver- gleiche mit @ in die Augen fallen. Beide Grenzlinien sind im oberen Gebiete auf die Seitenränder des Brustbeines verlagert. Die rechte Linie verläßt dasselbe hinter der Sternalinsertion der 3., die linke hinter derjenigen der 2. Rippe. Von hier aus entfernen sich die costal gewordenen Grenzlinien in aboraler Richtung voneinander, anfangs allmählich, bald aber so beträchtlich, daß sie in der Höhe des 5. Rippenpaares dreimal so weit auseinanderliegen, als in der Höhe des 3. Weiterhin schlagen sie eine weniger steile Richtung ein und schneiden die 6. Rippe bereits jederseits am Übergange in deren knöchernen Abschnitt. Die aboralen Endpunkte der Grenzlinien, welche am Objekte «a hinter dem oberen Rande der Sternalinsertion des 5. Rippenpaares angetroffen werden, sind hier nicht mehr genau zu bestimmen, da der Übergang in die »costalen« Grenzlinien unvermittelt ist. Dieser unmittelbare Übergang kam durch seitliche Verschiebung der aboralen Endpunkte zustande. Sie dürften, wie beim Objekte a, hinter den i Knorpeln des 5. Rippenpaares gelegen sein, wo die stärkste Krümmung der Grenzlinien sich kundgibt. 2 n Das interpleurale Feld schließt die ganze hintere, orale Fläche 1 des Brustbeines in sich und dehnt sich jederseits auf die costale Thoraxwandung aus. Es ist gegen den Hals zu offen, und zwar in der Breite des Manubrium sterni. Abdominalwärts tritt eine rasche Ü und beträchtliche Erweiterung ein. Der größere Teil der ventralen Fläche des Herzbeutels ist der ud ranrlioh 1 Eur 2) Byinelt: eurem. \ R ze. oh ze - 5 e le Han, Fair) Ar j kirph ‚Al rERMcREeT äy Se aan es Pin, von Dieh Nuss u Eu I. t KALT N Ihe, % hir riet ir wr7) Be TORE Be aha Wat ats Indien die Kane | 2 rÜ us DER. u in et Yon % in og fi Blaue.) u Ba me Ai Wire bi ven 5 2. Er 7 an CIOMEERO ns ß a D i j kin. durch weintinhe Vi erch u anna en ie eften, Wis lm. cn er D, ! Se m run & ltsoh.ai BE; all a INIDer Para ie Li Nr» ze Grenzen der Pleura-Sicke der Affen und des Menschen. 67 Thoraxwand angelagert. Selbst die Spitze des Herzens fällt noch in den Bereich des interpleuralen Feldes. Die orale Verschiebung der unteren Endpunkte hat sich bei Orang um drei Segmente höher vollzogen als wie beim Gorilla a auf der rechten Seite, um etwas mehr als ein Segment wie beim Gorilla b auf der gleichen Seite. Sie steht beim Schimpanse um etwas weniger als ein Segment gegen die beim Orang zurück. Dieser nimmt daher die höchste Stufe in der oralen Verschiebung der Pleura-Säcke ein. Die linksseitige Verschiebung hat beim Gorilla 5 einen gleichen Grad erreicht wie beim Orang b. Die Befunde bei Orang lassen sich von einem indifferenten Zustande, wie ihn Schimpanse a und 5 darbieten, ungezwungen ableiten. Das differentere Verhalten bei Schimpanse ce und Gorilla a und 5b kann jedoch nicht mehr als Ausgangspunkt für den ur- sprünglicheren Tatbestand bei Oranga angenommen werden. Nimmt man für alle drei Anthropomorphe eine ursprünglichere Organisation als gemeinsamen Ausgangspunkt für eine je selbständige Umwand- lung bei jedem Vertreter an, so ist ein jeder Fall im Gebiete der individuellen Schwankungen leicht zu erklären. Mit Sicherheit läßt sich über eine engere oder weitere genea- logische Verwandtschaft der Anthropomorphen zueinander aus dem Verhalten der Pleura-Grenzen nichts aussagen. Es ist jedoch nicht ohne weiteres wahrscheinlich, daß die eine Form aus der andern sich entwickelt habe. Fest steht indessen die Tatsache, daß die drei Anthropomorphen Gemeinsames in der Entwicklung der Pleura-Säcke besitzen, welches eine Eigenartigkeit für sie ist. Wenn daher eine direkte Verwandtschaft zwischen ihnen auch nicht bestehen sollte, so schlugen sie doch einen gleichen Entwicklungsgang ein. Eine jede neue genaue Beobachtung wird das Urteil über die schwierige Frage der verwandtschaftlichen Beziehungen schärfen können. Heute sind wir mit dem entscheidenden Materiale noch schlecht bestellt. c. Mensch (Fig. 39 u. 40). Der Breitegrad individueller Schwankungen ist groß. Ganz ursprüngliche und hoch differente Einriehtungen sind bei ihm all- mählich bekannt geworden (vergl. TanJa). Man könnte behaupten, daß auch für die Anthropomorphen einmal ein ähnlicher Breitegrad individueller Schwankungen sich würde nachweisen lassen. Das ist ja möglich, für Schimpanse sogar wahrscheinlich. Gorilla und 5* x 68 Georg Ruge vor allem Orang zeigen indessen in dem Baue ihres Rumpfes so große Spezialisierungen, daß diese auch in der Anordnung der Brust- organe sich wiederspiegeln werden. Derartige strenger fixierte, fester eingebürgerte Eigenschaften treten nach dem Stande unsrer Erfahrungen bei Hylobates syndacetylus und bei Macacus cynomolgus uns entgegen. Sie für Orang in gleicher Weise anzunehmen, halte ich für durchaus gerechtfertigt. Die Einriehtungen am menschlichen Rumpfe sind nach allem, was wir wissen, nicht so spezialisiert, daß nicht Rückschläge und Weiterbildungen an ihm sich einstellen können. Ebenso wie das Skelet sind auch die Weichteile Schwankungen unterbreitet. Die sternalen Grenzlinien zeigen eine Fülle derselben. Einerseits treten Anklänge an die Organisation niederer Affen, selbst größere Über- einstimmung mit ihr in die Erscheinung. Derartige primitive Befunde weisen auf Entwicklungsstadien zurück, welche von den Anthropo- morphen weit überholt sind. Progressive Variationen sind andrer- seits an den sternalen Grenzlinien des Menschen bekannt geworden. Sie erreichen niemals die äußerste Grenze der Umwandlung, welche Gorilla und Orang uns darbieten. Der Mensch steht daher be- züglich der sternalen Grenzlinien nicht am Ende der Entwicklungs- reihe. Dieser Satz kann durch reichere Erfahrungen über Schwan- kungen bei den Anthropomorphen nur gesichert werden, da die Möglichkeit besteht, bei ihnen noch ausgesprochenere Umwandlungen anzutreffen. Die beim Menschen bekannt gewordenen Variationen (vergl. TaxsAa 1891) lassen sich nach ihren verschiedenen Merkmalen zu- sammenfassen und ordnen. Leitend hierbei sind die gleichen Ge- sichtspunkte, nach denen das tierische Material behandelt worden ist. «. Berührung beider sternaler Grenzlinien. 1. Der ursprünglichste Zustand zeigt uns die Berührung beider Grenzlinien vom Manubrium sterni oder von der Höhe des 2. Rippen- paares an über den ganzen Körper des Brustbeines und über die orale Hälfte des Schwertfortsatzes. Ein solcher Tatbestand ist beim Neugeborenen, beim 18monatigen und Sjährigen Knaben, sowie beim 5djährigen Manne aufgenommen worden. Das Alter ist für das Auftreten dieses primitiven Zustandes nicht ausschlaggebend. Er ist bisher nur bei männlichen Individuen in der Literatur verzeichnet. Er stimmt überein mit Befunden bei Halb- affen und niederen Affen. Macacus-Arten (Fig. 26, 28a, 29a) bieten all Grenzen der Pleura-Säcke der Affen und des Menschen. 69 ihn öfters dar. Unter den Hylobatiden finden wir ihn bei Lar (Fig. 31), Agilis (Fig. 32 b) und Syndactylus (Fig. 34 b). Die Übereinstimmung wird um so augenfälliger, wo das Brust- bein in Verbindung mit 8 Rippenpaaren geblieben ist und die Grenz- linien sich nichtsdestoweniger geschlossen bis auf den Schwertfortsatz ausdehnen. Skeletund Pleura-Grenzen zeigen hier Wechselbeziehungen zueinander und deuten auf weit zurückliegende Einrichtungen hin (Fig. 39 1). Die Berührung der Grenzlinien setzt sich nur selten auf das Manubrium sterni hinauf fort. Sie endigt in dessen Mitte bei einem 11jährigen Mädchen. Bis zum oberen Rande des Brustbeines ist der Anschluß der Grenzlinien bisher nicht wahrgenommen worden. 2. Berührungen der Grenzlinien von der Höhe des 2. Rippenpaares an bis zur Basis des Schwertfortsatzes werden wiederholt an- getroffen (C. Sıck 1885). Berührungen von der 2. Rippe bis zur Höhe des 7., des 6., des 5. und des 3. Rippenpaares finden sich bei TanyJA aufgeführt. Hieran schließen sich die Beobachtungen, wonach die Berührung beider Grenzlinien nur noch auf kurze Strecken be- schränkt ist. Sie leiten zum Zustande der Trennung in ganzer Aus- dehnung über. Nach HAmERNIK (1858) bleiben die Grenzlinien in der Regel bis zur Höhe der Sternalanheftung des 6., nach LuscukA (1858) und Panscha (1881) bis zur Höhe des 4. Rippenpaares vereinigt. Die Berührung der Grenzlinien in der Mittellinie wird zu- weilen angetroffen. Sie besteht vom Manubrium bis zum Schwert- fortsatze beim 5djährigen Manne, bis zum 6. Intercostalraume bei einer 69 jährigen Frau und bis zur Höhe des 3. Rippenpaares bei einem 66 jährigen Manne. Verlagerung der sich berührenden Grenzlinien nach links. Sie liegt häufiger vor als eine solche nach rechts. Sie erfolgt bis zum linken Rande des Brustbeines. Nur einmal überschritt sie den linken Sternalrand. Sonst können die links verlagerten Grenzlinien bis zum Schwertfortsatze oder aber nur über kleine Strecken des Brust- beines sich erstrecken. Verlagerung der aneinandergeschlossenen Grenzlinien nach rechts. Sie tritt weniger ausgesprochen und auch seltener auf, erfolgt meist nur auf kürzere Strecken des sternalen Verlaufes der Grenzlinien. Der rechte Seitenrand des Brustbeines wird durch beide Grenzlinien nie bestrichen. Die Verschiebung beschränkt sich also 70 Georg Ruge immer auf die rechte Sternalhälfte. Sie stellt sich nicht über eine größere Strecke ein, als die Entfernung von 2—3 Rippen beträgt. Die Linksverlagerung der vereinigten Grenzlinien bestand unter den Halbaffen bei Avakis (Fig. 20) und erfolgte bis hinter die Rippenknorpel. Sie ist keine ganz seltene Erscheinung bei Affen. Bei Macacus nemestrinus (Fig. 27) liegt sie in ganzer Ausdehnung bis zum Schwertfortsatze vor und ist größtenteils bis über den Sternal- rand hinaus erfolgt. Ähnlich verhält sich Macacus eynomolgus der Fig. 29c. Bei Papio mormon (Fig. 24) ist die Verlagerung auf orale Strecken der Grenzlinien beschränkt. Die Linkslage liegt bei Hylo- bates agilis (Fig. 32a) in ganzer Ausdehnung vor, von der 3.—8. Rippe zur Seite des Brustbeines. Die Rechtsverlagerung ist wie beim Menschen auch bei Affen selten vorhanden. Ein auffallendes Beispiel gibt Papio mormon der Fig. 23 ab, wo die geschlossenen Grenzlinien von der 3.—8. Rippe zur Seite des Brustbeines angetroffen werden. Häufigkeit der Verlagerung. Die Linkslage ist unter 20 Fällen lateraler Deviation beim Menschen 16 mal durch TAnJA an- getroffen worden. Die Ursachen für die seitliche Abweichung der geschlossenen Grenzlinien lassen sich mit Sicherheit nicht angeben. Das Verhalten von Herz und Lungen hätte in jedem Falle genau festgestellt werden müssen, um Aufschluß über die Abhängigkeit der Verlagerung von andern Momenten zu erhalten. Immerhin wird man nicht felılgehen, wenn das nach links verschobene Herz für die häufige Links- verschiebung der Pleura-Grenzen verantwortlich gemacht wird. Andre Tatsachen, weiter unten erwähnt, bestärken uns in dieser Auf- fassung. Auskunft über die Ursachen der Rechtsverlagerung kann vorderhand nicht erteilt werden. Die gleichzeitige Verdrängung des Herzens und der geschlossenen Grenzlinien nach links stellt sich bei Avahis (Fig. 20) ein. Das Herz überschreitet die Mittellinie nach links dreimal so viel als nach rechts. Auch bei Papio mormon (Fig. 24) fallen beide Erscheinungen zusammen. Der größere Teil des auf den Thorax entworfenen Herzens lagert links von der Mittellinie. Bei Macacus nemestrinus (Fig. 27) ist der Umfang des Herzens ungefähr gleichmäßig auf beide Körperseiten verteilt, bei gleichzeitiger Linkslagerung der geschlossenen Pleura-Grenzen. Der Fall ist zu- gunsten des Herzens als angenommener Ursache der Pleura-Ver- schiebung nur noch des Umstandes wegen anzuführen, als die letztere Grenzen der Pleura-Säcke der Affen und des Menschen. 7i im Gebiete der Herzkontur sich befindet. Diese Erscheinung liegt auch bei Avahıs und Mormon vor. Die Frage nach der Ursache der Linkslage der Grenzlinien verliert dadurch an Durehsiehtigkeit, daß das Herz stark nach links verschoben sein kann, ohne daß die Grenzlinien ihm gefolgt sind. Die Befunde bei Nyeticebus (Fig. 14), Chiromys (Fig. 16), Tarsius (Fig. 19) und Hylobates syndactylus (Fig. 34, b) legen Zeugnis dafür ab. Die aborale Ausdehnung der sich berührenden Grenzlinien vollzieht sich im ursprünglichsten Zustande bis zur Mitte des Sehwertfortsatzes, beim Vorhandensein von 8 Sternalrippen. Sie rückt im differenteren Zustande bis in die Höhe der 3. Rippen hinauf. Zwischen diesen extremen Stellungen liegen fünf Segmente, welche der nachbarlichen Beziehungen der sternalen Grenzlinien beraubt werden. Ursache für das Verharren der weiten Ausdehnung der be- nachbarten Grenzlinien kann nicht direkt im Erhaltenbleiben von 8 Sternalrippen gesucht werden; denn man kennt Fälle mit dieser primitiven Zahl von Brustbeinrippen, wo die Grenzlinien höher endigen als da, wo nur 7 Sternalrippen bestehen (Fig. 404. So können die Grenzlinien ihre Berührung bereits in der Höhe der 3. Rippe auf- geben, trotz des Bestandes von 8 Sternalrippen. Die ursächlichen Momente müssen tiefer gesucht werden. Die ganze Gestaltung des Brustkorbes, welche Form und Lage von Herz und Lungen beeinflußt, wird auch auf die Anordnung und Pleura- Säcke zurückwirken. Die strenge Analyse des Einzelfalles muß darüber aufklären. Auch hier sind das Wechselspiel der Variation und deren Symptome nicht leicht zu ergründen. Fälle mit primitivem Verhalten an Skelet und sternalen Grenz- linien wie auf Fig. 391 sollten zu weiterer Untersuchung des ganzen Thorax samt Inhalte dienen. Die Berührung der sternalen Grenzlinien führt das Vorhanden- sein eines Ligamentum perieardiaco-sternale im Gefolge und erlaubt bei den Lungen eine Ausdehnung bis zur Medianlinie. Damit fällt die Bedingung für das Auftreten eines Sinus costo-mediastinalis auch auf der linken Körperhälfte fort. 8. Auseinanderweichen beider sternaler Grenzlinien in ganzer Ausdehnung. Es reiht sich an den im Vorhergehenden besprochenen Zustand an, in welchem die Berührung wie auf der Fig. 394 und Fig. 40 5 eine beschränkte gewesen ist. -] ID Georg Ruge 1. Das Auseinanderweichen kann von der Mittellinie aus gleich- mäßig nach beiden Seiten erfolgt sein. Dieser Zustand ist bei einem zweijährigen Mädehen beobachtet worden (Fig. 405). Die Grenz- linien liegen hinter den seitlichen Rändern des Brustbeines bis zur Sternalinsertion des 7. Rippenpaares. 2. Die reehte Grenzlinie hat die mediane Lage bewahrt; die linke ist seitlich verschoben. Dieser Zustand kann in zahlreichen . Beobachtungen verschiedensten Entwicklungsgrades vorgeführt werden. Die linke Grenzlinie lagert hinter den Knorpelteilen der sechs oberen linken Rippen in der Nähe des Sternalrandes (Fig. 402). Sie ist beim 20 em langen Embryo weiter lateralwärts verschoben, um hinter der 7. Rippe in die costale Grenzlinie überzugehen (Fig: 395). Sie schneidet die Mitte der Knorpelstücke der 1.—7. Rippe bei einem Neugeborenen. In den beiden letzten Fällen ist die rechte Grenz- linie gegen den rechten Sternalrand verschoben, so daß sie nur in Rücksicht auf die überwiegende linksseitige Verlagerung in diese Gruppe zu zählen sind. Ganz reine Formen sind wegen häufigen Zusammentreffens verschiedener Zustände selten. Das interpleurale Feld räumt dem Herzen eine nähere Nach- barschaft mit der vorderen Wand des Thorax ein. Das häufigere Vorkommen und der größere Ausschlag der seit- lichen Verlagerung der linken Grenzlinie legen den Gedanken nahe, daß die Linkslage des Herzens die Ursache für diese Verschiebung ist. Zur gleichen Annahme führte die häufigere Linksverschiebung | beider, im ursprünglichen Verbande verbliebener Grenzlinien. Da trotz der Linkslage des Herzens beide Grenzlinien in der Median- linie‘ verharren können, so müssen noch andre Kräfte bei deren Deviation im Spiele sein. Folgende Überlegung dürfte aufklärend sein. | Ist der Raum zwischen Wirbelsäule und Brustbein verhältnismäßig weit, so kann das Herz in ihm sich zur Seite verschieben, ohne eine Zwangs- äußerung auf die Organe vor ihm auszuüben. Wird der Raum be- schränkter, so werden die letzteren zunächst in Mitleidenschaft ge- zogen, verdrängt, und zwar nach der Seite, nach welcher das Herz ausweicht. Wird der Raum noch mehr eingeengt, so tritt eine Be- rührung des Herzens mit der vorderen Skeletwandung ein. In diesem Falle ist die Linksverlagerung des Herzens und die des linken Pleura-Sackes ohne weiteres verständlich. Hiernach läßt es sich auch rechtfertigen, die folgenden Zustände an den Grenzlinien als höhere Entwicklungsstufen den vorgeführten anzureihen. aa Grenzen der Pleura-Säcke der Affen und des Menschen. 73 y. Durch die Herzlage bedingte Linksabweichung der linken Grenzlinie. Diese Form ist als »Herzabweichung« durch eine schräge seit- liche Ausbiegung der linken Grenzlinie gekennzeichnet und durch LuscHukA (1857) als solche beschrieben worden. Die Ausbiegung folgt derjenigen des Herzens, so daß die gegenseitigen Beziehungen deut- lich hervortreten. Die »Herzabweichung« der Grenzlinie äußert sich sehr ver- schieden. Sie vermag mit den vorgeführten Zuständen sich zu kom- binieren und erscheint demgemäß im Kleide zahlreicher Variationen. Solange diese nur zum Teile bekannt waren, wurden durch die Autoren verschiedene Normalbefunde aufgestellt. Diese sind als Be- funde wertvoll, normale können sie nicht alle sein. Ihren morpho- logischen Wert erlangen sie als progressive Entwicklungsbildungen und reihen sich an die Verhältnisse bei den Anthropomorphen an. Die »Herzabweichung« der linken Grenzlinie tritt in der Regel in der Nähe der Herzspitze auf. Sie äußert sich darin, daß die Grenzlinie die Sternalinsertionen der linken 6. oder 5. oder 4. oder gar der 3. Rippe verläßt, um darauf, leicht gebogen, mit links ge- richteter Konvexität seitlich mehr und mehr auszubiegen. Die Abgrenzung gegen die costale Grenzlinie kann dabei in voller Schärfe erhalten bleiben (Fig. 40 6). Sie kann aber bei stärkerer Linksverschiebung der sternalen Grenzlinie veröden (Fig. 405). In diesem Falle setzt sich die links konvexe Linie als eine links kon- kave Linie beim Übergange in die eostale Grenzlinie fort. Die Fig. 394, 405, 406 lassen die verschiedenen Grade der »Herzab- weichung< erkennen. Die Befunde tragen das Gemeinsame einer streckenweise primitiven Berührung der Grenzlinien im oralen Ge- biete. Das Ergebnis der »Herzabweichung« ist um so gewaltiger, je weiter rechts die Trennung der linken Grenzlinie von ihrer Nach- barin erfolgt. Tritt die Trennung hingegen hinter der linken Hälfte des Brustbeines ein, so verkleinert sich das frei werdende, interpleu- rale Feld. Zuweilen folgt die rechte Grenzlinie der deviierenden linken eine Strecke weit; sie ist in diesem Falle nach links verschoben und liegt dann hinter dem linken Sternalrande. Sie folgte der linken Grenzlinie bei einem Neugeborenen noch weiter, überschritt den linken Rand des Brustbeines in den Höhen der 4. und 5. Rippe und war stark nach links gekrümmt. Von der 5. Rippe wendete sich 74 Georg Ruge die rechte Grenzlinie schräg hinter das Corpus sterni und erreichte die Sternalinsertion der 7. rechten Rippe. Die »Herzabweichung« der linken Grenzlinie kann zuweilen oralwärts weiter verschoben sein. TansA fand die größte laterale Ausbuchtung bis in die Höhe der 4. Rippe hinaufgerückt. In diesem Falle war die Trennung beider Grenzlinien in ganzer Ausdehnung eingetreten. Das interpleurale Feld erreichte eine be- sonders große Ausdehnung. Denkt man sich den Zustand der »Herzabweichung« der Fig. 23 noch gesteigert, so müssen schließlich seitliche Verschiebungen der linken Grenzlinie sich einstellen, wie sie die Fig. 395 zeigt und wie sieim Abschnitte 3 als extreme Formen der Auseinanderweichung vor- geführt worden sind. Daraus ergibt sich ein engerer Anschluß anForm- zustände, welehe unter £ als eine Gruppe besprochen worden sind, und an die hier als reine »Herzabweichungen« behandelten Befunde. Der extreme Fall beim Sehimpanse (Fig. 36c) wird, was die seitliche Verlagerung der linken Grenzlinie betrifft, beim Menschen erreicht und sogar überholt. Progressive Variationen erreichen beim Menschen zuweilen auch die beim Gorilla der Fig. 37 a angetroffenen Umwandlungen, wenigstens was die Linkslage der Pleura anlangt. Eine seitliche Verschiebung bis zum Knochenteile der 6. Rippe jedoch, wie sie bei Gorilla (Fig. 375) und Orang (Fig. 385) besteht, ist beim Menschen bisher nieht beobachtet worden. Ein Höhenstand der sterno-costalen Grenzlinie, wie er bei Gorilla 5 und Orang sich eingestellt hat, ist beim Menschen ebenfalls unbekannt. Die Größe eines interpleuralen Feldes, bei Gorilla 5b und Orang 5b durch die Divergenz beider Grenzlinien verursacht, wird im menschlichen Bauplane vollends vermißt. Die Ursachen hierfür liegen in der enormen Breitenentfaltung des Thorax der betreffenden Anthropo- morphen und der gleichzeitigen relativen Einengung des Raumes zwischen Wirbelsäule und Brustbein, wodurch das Herz in weiter Ausdehnung an die vordere Skeletwand heranrückt und die gesteigerte Verschiebung der Pleura-Säcke zur Seite bedingt. Beim Erwachsenen kann die linke Grenzlinie nach €. Sıck in der Höhe der 5. Rippe 3 em, in der Höhe der 6. Rippe 4cm, der 7. Rippe 5 cm vom Brustbeine entfernt sein. d. Höhenstand der aboralen Endpunkte der sternalen Grenzlinien. Rechts. In Fällen mit 8 Sternalrippen kann die Grenzlinie in verschiedenen Höhen endigen: "TLAE ehr | 4. U ale #1.) ie kmmlinke: ii Bl reiche: 1 Allee ah ar Hu om Pi. Hr BEN? 2 Miaanın | - g t Sösuen OHIAN v4 innen u kr ar Baia > y aneciu bekanı Auroidus as Kre Ay um le; 5 5 u i En X En Sehweitlormaine, Hin. deine w Mae hie rünet ig, Bis Daaaı iaren Konad N y NR nui Nlseshliaugen wire zn N Ayla 5 RER u st ) Vriernpphanee. 1 i u> agree” Yes DET? 2 url und NET BAR T'Y: olligen gel rom Pisa Bi nr ' Arsisehiiuie uni Beischols, wodurch dan Her 1 se Be AURUBeEE ae un. dr er Kaum > ns jur‘ Ai er | | Grenzen der Pleura-Säcke der Affen und des Menschen. 75 1. hinter der Mitte des Schwertfortsatzes (Fig. 397). Die recht- winklig abbiegende costale Grenzlinie umschließt mit der 8. Rippe und dem Schwertfortsatze ein dreieckiges, abdominales Feld. Dieser ursprünglichste bekannte Befund erhebt sich über den bei Lemur (Fig. 18), Macacus radiatus (Fig. 28a), Hylobates lar (Fig. 31), wo die ' 9. Rippe in das abdominale Feld noch hineinragt; er greift zurück bis auf Organisationen, welche bei Nemestrinus (Fig. 26, 27), Radiatus (Fig. 28c), Cynomolgus (Fig. 29a, b), Hylobates agelis (Fig. 32a) und Leuciscus (Fig. 33) verwirklicht sind. Anthropomorphe haben, so- weit es bis jetzt bekannt ist, dieses Entwicklungsstadium über- wunden; 2. hinter der Sternalinsertion der 8. Rippe (Fig. 39 2, 3). Der Befund weist zurück auf Zustände, wie sie bei Mormon (Fig. 24), Sinicus (Fig. 285) vorliegen. Unter den Anthropomorphen ist ähn- liches bei Gorilla (Fig. 37 a) angetroffen worden; 3. hinter dem 6. Zwischenrippenraume (Fig. 394. Diese Ver- schiebung des Höhenstandes bei 8 sternalen Rippen ist bei Sphin« (Fig. 25) in ähnlicher Anordnung ausgeprägt. COynomolgus der Fig. 29d verhält sich etwas primitiver, da die Grenzlinie hinter der Sternalinsertion der 7. Rippe endigt. Schimpanse der Fig. 36a und e zeigt bei gleicher Indifferenz am Skelete einen differenteren Höhen- stand an dem Pleura-Sacke, hinter der 6. Rippe bei c, hinter dem 5. Intercostalraume bei a. Im Normalbestande von 7 Sternalrippen ist für den Höhenstand das Folgende bekannt geworden. Das Ende der Pleura liegt: 1. hinter dem Schwertfortsatze. Ein abdominales Feld ist von der 7. Rippe begrenzt (Fig. 40 1). Dieser für den Menschen ursprüng- liche Befund führt auf Einrichtungen zurück, wie sie bei Tarsius (Fig. 19), Oynomolgus (Fig. 29c), Hylobates symdactylus (Fig. 34a) bestehen. Bei Anthropomorphen ist ähnliches bisher nicht bekannt geworden; 2. hinter der 7. Rippe. Im Anschlusse an den vorigen Fall liegt das Ende der Grenzlinie am unteren Rande der 7. Rippe, so daß ein abdominales Feld in letzten Andeutungen noch vorliegen kann (Fig. 40 2,5, 6), oder es liegt hinter der Sternalinsertion. Dieses Verhalten nähert sich dem normalen. Es wird auch bei Hylobates beobachtet. Agilis der Fig. 325 und Syndactylus der Fig. 345 und ec bieten es in reiner Form dar, während bei Oyno- molgus der Fig. 29d der rechtsseitige Bestand von 8 Sternalrippen den Befund indifferenter gestaltet; 3. hinter dem 6. Zwischenrippenraume am oberen Rande der 7. Rippe oder etwas höher (Fig. 405). Ein gleicher Höhenstand ist bei Papio sphine beobachtet worden; aber der Bestand von 8 Sternalrippen läßt den Befund indifferenter erscheinen; 4. hinter der Insertion der 6. Rippe (Fig. 404. Nach LuscHKA als Normalbefund bezeichnet, erreicht derselbe bereits eine fortschritt- liche Bedeutung, insofern er bei niederen Affen nicht mehr, wohl bei Gorilla der Fig. 375 verwirklicht ist. Höhere Entwieklungsstufen sind beim Menschen nicht beobachtet worden. Sie werden jedoch beim Orang (Fig. 37a, b) angetroffen, bei dem die Sternalinsertion der 5. Rippe das Ende der Grenzlinie bezeichnet (a), oder eine ganz eigenartige progressive Form durch seitliche Abweichung erzielt wird (b). Fig. 39. 76 Georg Ruge Sterno-costale Grenzlinien der Pleura-Säcke des Menschen. Schematisch nach T. Tansa. Das Brust- bein ist mit 8 Rippenpaaren bei 1, 2, 4, mit $ Rippen linkerseits bei 5 und rechterseits bei 3 ver- bunden. Die Grenzlinien sind hinter dem Sternum bei 1—3 vereinigt, bei 4 und 5 auseinandergewichen. Bei 1 besteht ein abdominales Feld; bei 2—5 ist eine allmähliche Steigerung einer Verschiebung der Pleura-Säcke in oraler Richtung bemerkbar. Links. In Fällen mit 8 Sternalrippen wird das Ende de Grenzlinie in sehr verschiedenen Höhen gefunden: 1. hinter der Mitte des Schwertfortsatzes (Fig. 3971). Ein abdo minales Feld, von der 8. Rippe begrenzt, entspricht dem der rechten Seite und wiederholt weit zurückliegende Einrichtungen. Nemestrin (Fig. 27, 26), Oynomolgus (Fig. 29a), Hylobates agilis (Fig. 32a) stehe auf gleicher Stufe. Lemur (Fig. 18), Oynomolgus radiatus (Fig. 28 «a und Hylobates lar (Fig. 31) verhalten sich ursprünglicher; die 9. Ripp reicht bei ihnen an das abdominale Feld heran; 2. hinter der Sternalinsertion der 7. Rippe (Fig. 39 2). Morm der Fig. 24 verhält sich primitiver; die Grenzlinie endigt hinter de, 8. Rippe. Bei Sphinz (Fig. 25) ist ihr Ende in den 7. Intercosta raum verschoben; Bei 1 und 2 kommt das Ursprüngliche durch die Berührun beider Grenzlinien zum schärferen Ausdrucke; | - Grenzen der Pleura-Säcke der Affen und des Menschen. 17 3. hinter der Sternalinsertion der 5. Rippe (Fig. 394). Der Fall ist mit der hohen Trennung der Grenzlinien und der »Herzabweichung« der linken Grenzlinie vergesellt. Er entspricht ungefähr dem von LuscHhkA angegebenen Normalzustande der linken Grenzlinie beim Bestande von 7 Sternalrippen. Entsprechende Befunde werden bei niederen Affen vermißt. Schimpanse der Fig. 36@ verhält sich primitiver; das Ende der Grenzlinie liegt hinter der Sternalinsertion der 6. Rippe. Ein ähnlicher Befund ist beim Menschen bisher nicht wahrgenommen worden, wird aber voraussichtlich einmal beobachtet werden, da es sich um ein Zwischenstadium von 2 und 3 handelt. In Fällen mit der normalen Anzahl von 7 Sternalrippen kehren primitive Verhältnisse an der Pleura wieder, und progressive fügen Fig. 40. Sterno-costale Grenzlinien der Pleura-Säcke beim Menschen. Schematisch, nach T. Tansa. Das Brustbein ist mit sieben Rippenpaaren verbunden. Die Berührung der sternalen Grenzlinien ist bei 1 und 4 erhalten, bei 2 und 3 ist eine gleichzeitige Entfernung erfolgt; bei 5 und 6 ist die linke Grenzlinie zur Bildung einer »Herzabweichung« lateralwärts verschoben. Ein abdominales Feld be- steht rechterseits bei 1 und 5. Eine allmähliche Verschiebung der Pleura-Säcke in oraler Richtung ist bei 2, 6, 2 und 4 bemerkbar. sich dem Normalbefunde an. Es sind folgende Höhenlagen des Endes der Grenzlinie zu verzeichnen: 1. hinter der Mitte des Schwertfortsatzes (Fig. 393). Ein von der 7. Rippe begrenztes abdominales Feld deutet auf eine bei niederen Formen bestehende Organisation hin. Sie ist realisiert bei Tarsius (Fig. 19), bei Hylobates agilis (Fig. 32b) und Hylobates syn- dactylus (Fig. 34 a,b, c). Agelis ist primitiver als Syndactylus, da die 8. Rippe in das abdominale Feld hineinbezogen ist. Ein ähn- licher Befund wird auch beim Menschen einmal angetroffen werden können, da ein abdominales Feld beim Auftreten von 8 Sternal- rippen bekannt ist. Die Anthropomorphen zeigen dieses Stadium ‚nicht mehr; 2. hinter der Sternalinsertion der 7. Rippe (Fig. 406). Beide Fälle sind mit einer ausgesprochenen »Herzabweichung« der linken Grenzlinie kombiniert; sie hat den medialen Tiefstand der letzteren 18 Georg Ruge nieht aufgehoben. Ein gleicher Stand des Endes der Grenzlinie beim Be- stande von 7 Sternalrippen tritt nur bei Oynomolgus der Fig. 29d auf; 3. hinter‘ dem 6. Zwischenrippenraume (Fig. 40 1 u. 2). In beiden Fällen ist die Grenzlinie seitlich verschoben; sie schneidet auf Fig. 402 die Knorpel der linken Rippen 1—7; 4. hinter der Sternalinsertion der 6. Rippe (Fig. 404). Dieser höchste Grad oraler Verschiebung der in der Nähe des Brustbeines gelegenen Endpunkte beim Menschen ist durch Schimpanse bei gleicher Anzahl sternaler Rippen überholt (Fig. 365). Das Ende der Sternallinie liegt hier hinter dem 5. Zwischenrippenraume. ‘ Als weitere progressive Umgestaltungen fügen sich alle als »Herz- abweichung« auftretenden, seitlichen Verschiebungen der linken Grenzlinie an. Sie haben schließlich den allmählichen Übergang der sternalen in die costale Grenzlinie zur Folge; fernerhin erzielen sie durch allmähliches Höhergreifen der lateralen Abweichung einen weiter oralwärts stattfindenden Übergang der Grenzlinie vom Brust- beine auf die Rippen. Der Übergang kann hinter der 5. Rippe (Fig. 394) oder hinter der 4. Rippe (Fig. 405) erfolgen. Dieser hohe Entwicklungszustand ist bei Schimpanse (Fig. 36c) realisiert. Daran lassen sich die Fälle übermäßiger lateraler Verschiebung anreihen, wo die Grenzlinie schließlich in ganzer Ausdehnung seitlich vom Brustbeine sich einstellt (Fig. 395). Sie finden ihresgleichen nur noch unter den Anthropomorphen bei Gorilla und Orang. Die »Herzabweichung« kann sich einstellen unter Wahrung der Lage des Endpunktes der linken Grenzlinie hinter dem Knorpel der 7. Rippe in der Nähe des Brustbeines (Fig. 406). Die Grenzlinie beschreibt in diesem Falle einen links konvexen Bogen. Erfolgte durch seitliche Ausbiegung ein allmählicher Übergang in die costale Grenzlinie, so äußert sich die orale Verschiebung auch durch die Lage der letzteren hinter den Knorpelknochen-Grenzen niederer und höherer Rippen. Auf der Fig. 394 wird der Knochen der 8., auf Fig. 405 der der ”7., auf Fig. 34 der TansAschen Arbeit der der 6. Rippe erreicht. Diese Befunde erinnern an die bei An- thropomorphen. Bei Gorilla der Fig. 37a erreicht die Grenzlinie den Knochen der 8., bei Schimpanse der Fig. 36€ den der 7. und bei Gorilla der Fig. 375 sowie bei Orang der Fig. 385 den der 6. Rippe. Die ursprünglicheren Befunde an der linken Grenzlinie beim Menschen deuten weit zurück auf Einriehtungen, wie sie bei niederen Affen bekannt geworden sind. Höher entwickelte Zustände stimmen Grenzen der Pleura-Säcke der Affen und des Menschen. 79 mit solchen bei Hylobates syndactylus überein. Die größten Umge- staltungen an ihr werden in gleicher Weise nur noch bei Anthropo- morphen angetroffen. Bei ihnen sind aber auch weitere Fortschritte zu verzeichnen, welche an den Pleura-Säcken des Menschen bisher nicht beobachtet worden sind. Die Darstellungen vom Verhalten der linken Grenzlinie, von verschiedenen Autoren gegeben, stellen je nur ein einzelnes Stadium der großen Reihe individueller Schwankungen dar. Dem genetischen Verhalten nach lassen sich die Angaben folgendermaßen aneinander- reihen: 1. nach HAMERNIK, 2. nach AEByY, 3. nach Weır, 4. nach LuscHkAa. Die primitiven Fälle an der linken Grenzlinie fallen mit einer tiefen, die progressiven mit einer oberflächlichen Herzlage zu- sammen. Letztere ist eine Errungenschaft der Anthropomorphen und des Menschen. Wissenswert bleibt das Feststellen eines mittleren Verhaltens an der linken Grenzlinie bei den Anthropomorphen und beim Menschen. Auch kennen wir nicht das Verhalten der Grenzlinien in den- jenigen Fällen, in denen das menschliche Brustbein mit 9 oder nur mit 6 Rippen verbunden ist. Die Ausdehnung der Pleura-Säcke über das Skelet des Brust- korbes hinaus ist bei Halbaffen und niederen Affen eine verhältnis- mäßig häufige Erscheinung. Ein gleiches gilt auch für Aylobates. Ein abdominales Pleura-Feld ist in 54 Fällen 37 mal bei ihnen ge- funden worden, d. i. in 68%,. Es tritt bei Halbaffen fast regelmäßig, unter 14 Fällen 13mal, d. i. in 93°/, auf, bei niederen Affen unter 62 Fällen 14 mal, d. i. in 54 /,, bei Hylobatiden in 14 Fällen 10mal, d.i. in 71°/,. Nur 7mal unter 54 Fällen liegt eine orale Verschie- bung über das Ende des Thorax vor, d. i. in 13 %,. Ein abdominales Feld ist bei Anthropoiden unter 14 Fällen nie- mals wahrgenommen worden. Während also bei Halbaffen und niederen Affen die Reduetion der vorderen Skeletwand einer oralen Verschiebung an den Pleura- Säcken vorausgeeilt ist, wird das Gegenteil für die Anthropomorphen festgestellt. Der Mensch zeigt einerseits deutliche Anklänge an Halbaffen und niedere Affen, schließt sich anderseits an die Verhältnisse bei Anthropomorphen an, ohne sie jedoch zu erreichen. Er stellt sich zwischen beide. Dabei bleibt unentschieden, ob er nicht früher BERN “ 80 Georg Ruge einmal den außergewöhnlichen Grad des Baues der Anthropomor- phen besessen, aber wieder aufgegeben habe. Die Gesamtergebnisse, mögen sie sich bei reicherer Erfahrung auch etwas verschieben, bilden mit die Grundlage für eine Wert- schätzung nicht nur des Brustkorbes, sondern des ganzen Rumpfes der Affen und des Menschen. 3. Costale Grenzlinien. Ihre Höhenlagen sind das wichtigste Merkmal für eine morpho- logische Wertschätzung verschiedener Befunde. Sie lassen sich nach den Rippen bestimmen, deren Innenflächen von den Grenzlinien be- strichen werden. Eine andre Bestimmung für die Höhenlagen hinter den Knorpelteilen gleicher Rippen wird durch die Entfernung vom Übergange in die knöcherne Rippe ermöglicht. Die Grenzlinien können bis zur Knorpel-Knochen-Grenze einer gleichbezifferten Rippe, hinter deren Knorpel sie liegen, sich verschieben, ja selbst auf deren knöchernen Abschnitt heraufrücken. Auch in diesem Falle kann die veränderte Höhenlage durch die Entfernung von der Knor- pel-Knochen-Grenze angegeben werden. Diese Bestimmung ist keine genaue, da die Grenze zwischen knorpeligem und knöchernem Ab- schnitte einer Rippe nicht ohne weiteres als eine feste, einer Ver- lagerung nicht unterworfene Stelle angesehen werden kann. Immer- | hin ist dieselbe bei auffallender Höhenverschiebung der costalen Grenzlinien maßgebend. Die ventrale und dorsale Höhenlage der costalen Grenzlinien ist durch deren Übergang in die sternale sowie in die vertebrale Grenzlinie gekennzeichnet. Die betreffenden Stellen sind für die Primaten in den vorhergehenden Abschnitten besprochen worden. Ventral und dorsal findet demnach eine Verschiebung in oraler Richtung statt. Eine entsprechende Höhenverlagerung läßt sich auch am ganzen Umfange des Brustkorbes nachweisen; sie hält im großen und ganzen gleichen Schritt mit der ventralen und dorsalen Ver- schiebung. Diese Übereinstimmung berechtigt dazu, die Rangstellung der Befunde zueinander in gleicher Weise zu bestimmen, wie es für | die aboralen Enden der sternalen und vertebralen Grenzlinien ge- schehen ist. Derjenige Zustand gilt immer als der indifferentere, in welchem die Grenzlinie in einander entsprechenden Ebenen weiter caudalwärts gelegene Rippen schneidet. Bei Anthropomorphen und beim Menschen können die costalen Grenzlinien unmittelbar in die seitlich verschobenen sternalen über- Grenzen der Pleura-Säcke der Affen und des Menschen. 81 gehen. Die Grenze zwischen ihnen bleibt nur durch den verschie- denen Zusammenhang einerseits mit der Pleura diaphragmatica und der Pl. mediastinalis anderseits erhalten. Ist die Zahl der Rippen bei verschiedenen Formen eine geringe und gleiche, und findet trotz- dem eine nennenswerte orale Verschiebung der costalen Grenzlinien statt, so ändert sich deren schräger, eaudo-dorsalwärts gerichteter Verlauf in einen mehr queren um. Gleichzeitig entfernen sich die Grenzlinien mehr und mehr von den Knorpel-Knochen-Grenzen der Rippen, weiter auf Dorsalgebiete der Knochenspangen übergreifend. Es liegen für alle Abteilungen der Primaten genauere Be- obachtungen vor, welche die dargelegten, gesetzmäßigen Erschei- nungen erläutern. 1. Halbaffen. Nyeticebus tardigradus (Fig. 14a, b, 41). Die Grenzlinie schlägt einen steilen, caudo-dorsalen Verlauf ein. Das Objekt 5b der Fig. 14 zeigt das ursprünglichere Verhalten. Die Grenzlinie liegt hinter dem Knorpel der 11. Rippe, durchzieht den 11. und 12. Zwischen- rippenraum, schneidet die Knorpel-Knochen-Grenze der 13. und 14. Rippe, um dann vom Knochenteil der 15. Rippe quer zur Wirbel- säule zu gelangen. Am Objekte «a der Fig. 14 und Fig. 41 ist die Grenzlinie beiderseits oralwärts verschoben. Sie durchquert den 10. Intereostalraum, schneidet bereits die Knorpel-Knochen - Grenze der 11. Rippe, dann die knöchernen Abschnitte der 12.—16. Rippe. Peridietieus Potto (Fig. 15). Die Grenzlinie verläuft steil wie bei Nyeticebus b (Fig. 14) hinter dem Knorpel der 11. Rippe, kreuzt den 11.—15. Intercostalraum, schneidet die 16. Rippe, von welcher sie zur Wirbelsäule gelangt. Galago senegalensis (Fig. 17 und 42). Die Grenzlinie schneidet die freie Spitze der 10. Rippe, dringt in den 9. Zwischenrippen- raum ein, liegt dann hinter dem Knorpel der 9. Rippe, durchzieht den 10. und 11. Raum zwischen den Knorpeln, um erst die 13. Rippe am knöchernen Abschnitte zu treffen und von hier quer zur Wirbel- säule zu gelangen. Im Vergleiche mit Nycticebus ist die Grenzlinie medio-ventral um 2 Segmente oralwärts verschoben. Bezüglich der Lage hinter der Knorpel-Knochen-Grenze ist Galago indifferent geblieben. Dorsal hat sich eine Verschiebung um etwa 2 Segmente eingestellt. | Chiromys (Fig. 16, 43). Die Grenzlinie liegt vorn 2 Segmente weiter oralwärts als bei Peridietieus; sie schneidet das freie * Morpholog. Jahrbuch. 41. 6 82 Georg Ruge Knorpelende der 10. Rippe, gelangt in den 9. und dann in den 8. Intereostalraum, kreuzt die Knorpel der 9.—11. Rippe, um erst die 12. Rippe am Übergange in den knöchernen Abschnitt zu treffen. Von hier aus zieht sie quer zur Wirbelsäule, wobei sie trotz der Rückbildung tieferer Rippen den oralen Rand des 16. thoraco-lum- balen Wirbels erreicht, so daß im Dorsalgebiete keine wesentliche Verschiebung der costalen Grenzlinie im Vergleiche mit Nyeticebus vorliegt. Der Höhenstand der Grenzlinie ist ein ursprünglicher ge- blieben, während das Skelet durch Rippenverluste sich sehr ver- ändert hat. Im Vergleiche mit Galago liegt ventral eine orale Verschiebung Fig. 41. Fig. 42. Fig. 43. Linke Seitenansichten der Brustkörbe mit dem Verlaufe der costalen Grenzlinien der Pleura-Säcke von Nycticebus tardigradus Fig. 41 (1:2); Galago senegalensis Fig. 42 (1:1); Chiromys madagasca- riensis Fig. 43 (1:2). Fig.41 zeigt 11, Fig. 42 u. 43 zeigen je 9 Sternalrippen. um 1 Segment vor, durch die Beziehung zum 8. Zwischenraume., Auch ist die Annäherung an die Knorpel-Knochen-Grenze einer höheren Rippe erreicht. Im Dorsalgebiete besteht bei Chiromys jedoch das ursprünglichere Verhalten. | Lemur (Fig. 18 u. 44). Die Grenzlinie ist im Vergleiche mit’ Chiromys medio-ventral um 1 Segment oralwärts verschoben. Sie schneidet das freie Ende der 9. Rippe. Dann tritt sie in . 8. Zwischenraum ein, liegt hinter der 8. Rippe und erreicht den 7. Raum. Sie schneidet den Knochenteil bereits an der 12. Rippe. Dorsal liegt eine geringe orale Verschiebung im Vergleiche mit Galago vor, indem die Grenzlinie den Vorderrand des 14. tn lumbalen Wirbels erreicht. Bei Galago wird der 9., bei Chiromys ) ji der 8., bei Lemur der 7. Intercostalraum gekreuzt. k Ir‘) h $ u > ex — a \ v8 ' u & ran 5, a4 De 1 ng ä ’ . ve hg 4 P Au a ww : IB IE sl ah DW ze Aue Rn = er n; nr ee an a ef Iiuuiet 3 , ’z srwiäch dar Po wi; Az 20 An ee 1 price hai "r keine DEN Na Iyrea) FRInG te 1 Fi m > v Fi uigut 2 ME Yaralten. u 2 LE Ze. Is fire ii a) > ur eat Dat Loch ut ah 2 A Run Ye 2 2 Kipp Eu u! he hi | Re r E PR a Grenzen der Pleura-Säcke der Affen und des Menschen. 83 Tarsius (Fig. 19 u. 45). Die Grenzlinie ist medio-ventral im Vergleiche zu Lemur wiederum um mehr als 1 Segment oralwärts verschoben. Sie liegt oral von der freien Knorpelspitze der 8. Rippe, kreuzt den Knorpel der 7. Rippe und passiert den 6. Zwischen- rippenraum. Lateral schneidet sie darauf die Knorpel der 7.—13. Rippe, verhält sich diesbezüglich indifferenter als Lemur. Auch dorsal trifft dies zu; denn die Grenzlinie erreicht die Wirbelsäule in der Mitte des 15. Wirbels, also 11/, Segmente weiter caudalwärts als bei Zemur. So sind ventral Fortschritte, dorsal aber primitive Zustände zu verzeichnen. , Avahis (Fig. 20 u. 46). Rechterseits stimmt die Höhenlage im Fig. 44. Fig. 45. Fig. 46. Linke Seitenansichten der Brustkörbe mit dem Verlaufe der costalen Grenzlinien der Pleura-Säcke von Lemur macaco Fig. 44 (1:2); Tarsius spectrum Fig. 45(1:1); Avahis laniger Fig.46 (1:1). Fig. 44 u.46 zeigen je 8, Fig. 45 zeigt 7 Sternalrippen. wesentlichen mit Tarsius überein; auch hier wird der 6. Zwischen- rippenraum von der Grenzlinie gekreuzt. Links ist aber neuerdings eine orale Verschiebung bemerkbar. Die Innenfläche der 6. Rippe nimmt die Grenzlinie auf. Sie kreuzt weiterhin die Knorpel der folgenden Rippen, erreicht die Nähe der Knochengrenze an der 12. Rippe. Im Dorsalgebiete ist die Grenzlinie unter den unter- suchten Halbaffen am weitesten oral verschoben; sie erreicht von der 12. Rippe aus das Achsenskelet zwischen dem 13. und 14. thoraco- lumbalen Wirbel. Die bei Halbaffen vollzogenen Verschiebungen der eostalen Grenzlinien in oraler Richtung sind am Brustbeine und an der Wir- belsäule aus der Höhenlage zu den sternalen Rippen und Wirbeln 24 6* de 84 Georg Ruge bestimmbar. Im Ventralgebiete der eostalen Grenzlinien ist deren verschiedene Höhenlage durch den Intercostalraum anzugeben, wel- cher als weitest oral gelegener durch sie getroffen wird. Hiernach lassen sich die untersuchten Formen zu folgender natürlichen Reihe ordnen: Der weitest oral gelegene, von der costalen Grenzlinie gekreuzte Zwischenrippenraum ‚Nyetsoebus u... 2.» | f1, „Bericieieus .». ., = | 11, Hialago: „54 ta, 9. SORMOMUE 2» 0.0 no | 8. R DEN. on 3 a | fe STARSWUB5. 5, HRr | 6. NN DS PVODe | No © Die Formen reihen sich in fast gleicher Weise aneinander wie da, wo die Rangstellung nach der Verschiebung der Pleura-Säcke im Sternalgebiete erfolgte. Nur Chiromys und Galago wechseln die Stellung miteinander. Die orale Verschiebung der Pleura-Säcke hinter dem Sternum pflanzt sich naturgemäß auf das Nachbargebiet der costalen Grenzlinien fort. | Die Lage der Grenzlinien an den Knorpel-Knochen-Grenzen der Rippen scheint einem größeren Wechsel unterbreitet zu sein. Die nach ihr zu bemessenden Verschiebungen stimmten mit den am Brustbeine und in dessen Nähe herrschenden Vorgängen nicht immer überein. Eine vollkommene Gleichartigkeit der Rangstellungen, welche nach den Verschiebungen im sternalen und im vertebralen Gebiete sich ergeben, besteht ebenfalls nicht. Die geringen Wechsel in den natürlichen Reihen, welche je nach dem Verhalten im ster- nalen, eostalen und vertebralen Grenzlinien-Gebiete aufgestellt wor- den sind, mögen als örtliche Ausgleiche variabler Ausdehnung der Pleura-Säcke sich eingestellt haben, welehe durch die verschieden- artige Gestaltung des ganzen Brustkorbes bei den Halbaffen verur- sacht werden. Abgesehen von den verschiedenen Graden der Verschiebungen der Pleura-Säcke im sternalen, eostalen und vertebralen Gebiete ist ein gleichartiger Vorgang bei den Prosimiern doch in einem jeden nachweisbar. Die orale Verschiebung an den costalen Grenzlinien befindet sich wie die an den vertebralen und sternalen im Einklange mit der Verminderung thoraco-lumbaler Wirbel und sternaler Rippen. - Grenzen der Pleura-Säcke der Affen und des Menschen. 5 In ihr spricht sich eine Verkürzung des thoracalen Rumpfabschnittes um Segmente aus. Eine derartige Verkürzung des Skeletes hat eine Verkürzung der Pleura-Säcke auch im costalen Gebiete zur Folge. Die hochgradige Verlagerung der costalen Grenzlinien bei Avahıs und Tarsius kommt der bei Anthropomorphen und beim Menschen gleich. Nahe verwandtschaftliche Beziehungen bedingen diese Zu- stände nicht; sie sind Ergebnisse parallel nebeneinander verlaufender Vorgänge. Avahis und Tarsius bewahren andern- orts am Brustkorbe die primitive Organi- sation, die auch die tiefer stehenden Halbaffen besitzen. Die Anthropomorphen haben diese Einrichtungen überwunden. Fig. 47. 2. Niedere Affen (Fig. 47—52). Es liegen Beobachtungen an Ateles, Macacus, Papio und Semnopithecus vor (TAnJA). Wenige Befunde lassen im Ver- Linke Seitenansicht des Brustkorbes gleiche miteinander eine Verschiebung der mit der sterno-costalen Grenzlinie Sy x 3 des Pleura-Sackes von Ateles ater costalen Grenzlinien in oraler Richtung er- 1:3/%. Das Brustbein ist mit 10 Rip- kennen. Diese Verschiebung tritt in ver- 7 a en 2 f 3 2 inie geht in die costale unvermittelt schiedenen Zeichen auf; sie ist sternal über. und vertebral ergiebig; sie fand ihre Besprechung bei der Bestimmung der. aboralen Endpunkte der sternalen und vertebralen Grenzlinien. Zur Seite des Brustbeines befindet sich der weitest oral ge- legene, von der costalen Grenzlinie gekreuzte Zwischenrippenraum. Die Befunde reihen sich nach ihrer Ursprünglichkeit aneinander, wie die Tabelle zeigt. Der weitest oral gelegene Zwischenrippenraum, welchen die costale Grenzlinie kreuzt Ateles. . . Macacus sinieus .... 8. - radiatus.... . 8. - - „Fr Man B: - cynomolgus. . - ?. - 5 Par 2 6. Papio mormon . .... 8. = y suhltks |.) » rl 7.1648 Semnopitheeus ...... 5. 86 Georg Ruge Im Gebiete der Knorpel sternaler Rippen verschiebt sich hier- nach die eostale Grenzlinie vom 9. (Ateles) bis zum 5. Intercostal- raume (Semnopithecus), also um 4 Segmente. Individuelle Schwan- kungen halten sich in den Auch nach den Rippen, Grenzen zweier Segmente. welche an den Knorpel-Knochen-Grenzen durch die costalen Grenzlinien gekreuzt werden, ist eine Verlage- rung der Pleura-Säcke zu entnehmen. Die Befunde reihen sich, wie folgt, aneinander: Die von den Grenzlinien getroffenen Rippen: an der Knorpel- | am knöchernen Ab- Knochen-Grenze | schnitte 1 I ee 9. 13. 14. 2. Macacus sinieus 9.—11. — ; 3: - radiatus. . . 9 10. —12. 4. - cynomolgus 9 10. —12. BROT N 8 9.—11. 7. Papio mormon. .... 9 10.—— 13. Bee men... 8. 9, 12, 9. Semnopitheeus . . 6. | TE — 12. Die Verschiebung vollzieht sich in den Grenzen von 3 Seg- menten, also um 1 Segment weniger als die nach den Zwischen- Fig. 48 u. 49. Linke Seitenansichten der Brust- körbe mit den costalen Grenzlinien der Pleura-Säcke von Papio mormon Fig. 48 u. Papio sphinz Fig.49, 1:4. Fig. 48 zeigt 9, Fig. 49 8 sternale Rippen. räumen bestimmbare. Während der knöcherne Abschnitt bei den Halbaffen im äußersten Falle erst an der 11. Rippe (Nycticebus Fig. 41) ge- troffen wird, so rückt die Grenzlinie hier meistens auf die 10. oder 9., bei Sem- noprthecus sogar auf die 7. Rippe empor. Nur bei Ateles erhält sieh ein den Prosi- miern meistens zukommendes Verhalten. Die vier Beobachtungen bei Macaeus bilden eine natürliche Reihe. Der Fall auf Fig. 504 führt das indifferentere Verhalten vor; die Grenzlinie schneidet die Spitze der 9. Rippe und grenzt ein abdominales Feld ab. Die 9. Rippe, hinein- bezogen in das pleurale Gebiet, trägt darin noch ein Zeichen der früheren ster- nalen Natur. Fig. 5lb vergegenwärtigt den fortgeschrittenen Zustand; die Grenz- ae Ah Grenzen der Pleura-Säcke der Affen und des Menschen. 87 linie liegt hinter dem Knorpel der 7. Rippe und durchsetzt den 7. Intercostalraum. Die orale Verschiebung bei Macacus erfolgte Fig. 50. Fig. 51. A FAN 2 AN 70 A | I\\ en 3 /R \\ SE=6 N/5 ER el, r Linke {Seitenansicht der Brustkörbe mit den Linke Seitenansicht der Brustkörbe mit den costalen {Grenzlinien der Pleura-Säcke vona Ma- costalen Grenzlinien der Pleura-Säcke zweier cacus radiatus, b Macacus sinicus, nach T. Tanya. Individuen von Hacacus cynomolgus. Nach 1:33 Das Brustbein ist je mit $ Rippen ver- T. Tanga. 1:4. Bei a bestehen $, bei 5 7 ster- bunden. Die Grenzlinie schneidet bei Radiatus nale Rippen. Bei a besteht ein abdominales die Spitze der 9., bei Sinicus den Knorpel der Feld des Pleura-Sackes; die Grenzlinie schnei- 8. Rippe. det den 7., bei b den 6. Intercostalraum. um 2 Segmente. Papio mormon der Fig. 48 verhält sich ursprüng- licher als Macacus; Papio sphinz der Fig. 49 nimmt eine Zwischen- stellung zwischen Macacus a und 5 der. Fig. 51 ein. Ki Bei Semnopithecus leucoprymn. (Fig. 52) ist die Grenzlinie weiter oralwärts ver- schoben; sie schneidet den 5. Intercostal- raum und den Knorpel der 5. Rippe. Hylobates (Fig. 53—55). Der höchst oral gelegene Intercostalraum, durch welchen die Grenzlinie gelangt, kann der 8., 7. und 6. sein. Es wiederholen sich die bei Ma- cacus und Papio bestehenden Verhältnisse. Linke Seitenansicht des Brust- Individuelle und beiderseitige Schwan- korbes mit costaler Grenzlinie kun en halt . h . d G s des Pleura-Sackes von Semno- 8 en sıch ın den renzen eınes pithecus leucoprymnus. 1:4. Das Segmentes. Die Befunde lassen sich, wie Brustbein ist mit 6 Rippen ver- h r bunden. Die Grenzlinie schnei- folgt, gruppieren: det den Knorpel der 5. Rippe. 88 Georg Ruge Der weitest oral gelegene, von der Grenzlinie gekreuzte Zwischenrippenraum rechts | links LEEREN jE 8. AGB EL RAR | {# I: Se 6. 6. 7 u PR 6. 6. Syndactylu a.Q .... B% 7. - b. | Ye 6 - ce 6. 6 Fig. 53. Linke Seitenansicht des Brustkorbes mit costaler Grenzlinie des Pleura-Sackes von Hylo- bates lar. 1:3. Fig. 54. a Rechte Seitenansicht des Brustkorbes mit costaler Grenzlinie von Hylobates agilis. 1:4; b Linke Ansicht von einem andern Exemplar (erwachs. Männchen). 1:4. Es wiederholen sich Zustände, welche bei Cynomolgus, Sphinz und Semnopithecus angetroffen worden sind, indem die 8., 7. oder 6. Rippe an der Knorpel-Knochen-Grenze gekreuzt werden können. Bezüglich der Kreuzung der Knochenteile erhält sich Ursprüng- licheres; die 11. Rippe kann die erste in Betracht kommende sein. Die Verschiebung vollzieht sich aber auch hier wie bei Semnopithecus bis zur 7. Rippe. Die Befunde lassen sich zu folgender Reihe aneinanderfügen: | Von den Grenzlinien getroffene Rippen: an der Knorpel- am knöchernen Ab- Knochen-Grenze schnitte 1. Hylobates agilis, a. . . 8.—10. 13. - rd 8. 9.—13. 2. - Tan 8.9. 10.—— 13. 3a. - syndactylus Q | 7.——10. 11.— 13. Do - ee a u * BR "a » Dad, |: 6. 7. ——]13. Grenzen der Pleura-Säcke der Affen und des Menschen. 89 Bei Agilis a trifft die Grenzlinie, nachdem sie die 10. Rippe an der Knorpelgrenze erreicht hat, wieder auf die Knorpel der 11. und 12. Rippe. Individuelle Schwankungen bei Syndactylus halten sich bezüg- lich der Knorpelgrenze innerhalb eines Segmentes, bezüglich des Knochenteiles innerhalb 4 Segmente. Semnopithecus und Hylobates syndactylus ce stimmen überein und entfernen sich am weitesten vom Ausgangspunkte. Eine Verlagerung der costalen Grenzlinien in oraler Richtung Fig. 55. Fig. 55. Seitenansichten der Brustkörbe mit costalen Grenzlinien der Pleura-Säcke von Hylobates syndactylus. a linke Ansicht von einem Weibchen 1:3, b rechte Ansicht von einem Männchen 1:4, c linke Ansicht von einem Weibchen 1:2. findet bei niederen Affen und Hylobates statt; sie vollzieht sich aber nicht unaufhaltsam gleichmäßig. Individuelle Schwankungen durch- brechen den gesetzmäßigen Vorgang. Konvergenzerscheinungen stellen sich ein, indem innerhalb einer Gattung (Macacus, Hylobates) der Prozeß in einer gewissen Breite sich selbständig abspielt. 3. Anthropomorphae. Schimpanse (Fig. 56a, b). Der von der costalen Grenzlinie am weitesten oral gelegene Zwischenrippenraum ist bei drei Objekten je der fünfte. Dieser Zustand ist beiderseits an den Objekten 5 und 6, links bei «a festgestellt worden. Eine gleich starke Verschiebung besteht nur bei Semmopithecus. Bei allen Hylobatiden liegen ur- sprünglichere Verhältnisse vor. Die Kreuzungsstelle der Knorpelgrenzen durch die Grenzlinie unterliegt beiderseits Schwankungen. Am Objekte « wird links die 9., am Objekte b beiderseits die 7., bei c links die 7. (8.) und rechts die 6. Rippe geschnitten. 90 Georg Ruge Die Kreuzungsstellen an den knöchernen Teilen der Rippen entfernen sich mehr und mehr und schließlich sehr ansehnlich von den Knorpelgrenzen. Die 10. bis 13. Rippe ist bei a, die 8.—13. bei 5, die 8. (7.—13.) linke und die 7.—13. rechte Rippe ist bei c am Knochen durch die eostale Grenzlinie gekreuzt. Der ursprüngliche Zustand bei « stimmt überein mit den Befunden bei Macacus radiatus et cynomolgus und Papio mor- mon; der differentere bei-b und ’ y ce, wo die Knorpelgrenze der Linke Seitenansichten der Brustkörbe von zwei E ; ; N Schimpanse mit dem Verlaufe der costalen Grenz- Yp Rippe geschnitten wird, ı1st Weibahen. Die Geaseitnle lieg bei 8 weiter u Do JloDates SyndnetjuE wäıts als bei a; sie schneidet hier die Knorpel- &Achtet worden. Das differente ° en 2 Verhalten, in welchem die Knor- pelgrenze der 6. Rippe ge- kreuzt wird, ist bei Semmopithecus und bei Syndactylus c ausge- bildet. Schimpanse hat also Semnopithecus und Syndactylus in der oralen Verschiebung der Grenzlinien nieht überholt; aber der diffe- rente Zustand ist bei ihm doch der häufigere geworden. Gorilla (Fig. 57a, b). Der am weitesten oral gelegene, von der Grenzlinie gekreuzte Zwischenrippenraum ist am Objekte «a beiderseits der 6. Am Öbjekte 5 wird die Grenzlinie rechts am oberen Rande der 6. Rippe, gerade noch in den 5. Intereostalraum hineinreichend, gefunden. Links ist dieser durch die stark seitlich verschobene sterno-costale Grenzlinie durchzogen. Die individuellen Schwankungen der Verschiebungen betragen die Höhe eines Segmentes. Der fortschrittliche Zustand (Fig. 575) stimmt mit dem regelmäßigen von Schimpanse überein, welcher in diesem Punkte eine höhere Stellung einnimmt. j Die Knorpel-Knochen-Grenze wird am Objekte « links an der 8., rechts an der 7. Rippe gekreuzt. Das Objekt 5 zeigt auch hier | eine orale Verlagerung der Grenzlinie, indem links die 7. und 6, rechts die 6. Rippe geschnitten werden. Die knöchernen Teile der 7., 8. oder 9.—13. Rippe werden in caudaler Richtung in rasch zunehmender Entfernung von den 7 pelgrenzen gekreuzt. Diese Entfernung erscheint hier beträcht- 4? Kin; Fr seh u Bram ” v been Bud ! N. pr Du6 ; & a nz han: Ware N e jadlridneli un Babmnsdhurs Yorseh Bisinae Be Einen, ip Partuehrüßllehe 2 darza aan Nupers Won ini hd am vn Br Al ng Almen. Grenzen der Pleura-Säcke der Affen und des Menschen. 91 licher als bei Schimpanse. Im Verlaufe zur Wirbelsäule nimmt die Grenzlinie eine fast quere Lage ein. Diese Eigenschaft ist auf Fig. 5 links und Fig. c sehr ausgeprägt. Fig. 57. Seitenansichten der Brustkörbe mit der costalen Grenzlinie der Pleura-Säcke von Gorilla. 1:3. a rechte Seitenansicht eines jungen weiblichen Tieres; b linke Seitenansicht eines jungen weib- lichen Tieres; c linke Seitenansicht eines jungen männlichen Tieres. Die Grenzlinie schneidet die Knorpelgrenze bei b zwischen 7. und 8. Rippe, bei a die der 7. Rippe, bei c die zwei Grenzen zwischen 7. und 6. Rippe. Das Objekt a besitzt rechts 8 und links 7 sternale Rippen. Bei c bestehen 7 sternale Rippen. Orang (Fig. 58a, b). Die costalen Grenzlinien sind bei zwei Tieren beiderseits gleich gelagert; sie gehen beim Objekte 5 in die sternalen Linien unvermittelt über, während am Objekt a die Ab- srenzung erhalten ist. Linke Seitenansichten der Brustkörbe mit costalen Grenzlinien der Pleura-Säcke von Orang. 1:4. @ junges Männchen; b nach T. Tansa. Das Brustbein ist je mit 7 Rippen verbunden. Die Grenz- linie ist beia nur um ein wenig indifferenter als wie bei b; sie schneidet die Knorpelgrenze der Rippe. 6. 92 Georg Ruge Bei beiden Tieren ist die eostale Grenzlinie rechts und links bis in den 5. Intercostalraum verlagert. Orang stimmt diesbezüglich mit Schimpanse überein. Gorilla steht etwas tiefer. Die Grenzlinie schneidet regelmäßig die Knorpelgrenze der 6. Rippe. Orang hat hierin die höchste Stufe erreicht, welche dureh Gorilla und Schimpanse nur ausnahmsweise, durch Schim- panse in fünf Fällen (rechts und links) einmal, durch Gorilla in vier Fällen zweimal eingenommen wird. Die Grenzlinien entfernen sich an der 7.—12. Rippe rasch und sehr erheblich von der!Knorpelgrenze. An der 11. Rippe biegt sie leicht gebogen dorsalwärts um und folgt ihr eine größere Strecke weit, um erst spät die 12. Rippe zu erreichen. Die weitest aboral gelegene Stelle der costalen Grenzlinie trifft bei beiden Objekten seitlich auf den 10. Intercostalraum. Die bei den sieben untersuchten Anthropomorphen bekannt ge- wordenen Befunde lassen sich folgendermaßen ordnen: Verlauf der costalen Grenzlinien: am weitest oral gelege- || an der Knorpel-Knochen-| am Knochenteile der nen Zwischenrippenraum Grenze der Rippen Rippen a rechts | links rechts | links rechts | links 1. Schimpansea.. . 5. 5. E= g I 10.—13. - Die 3. 5. {A R: —_ 8.——13. 7 n a 5. B. 6. 8.7... Bo ZuGorllac. , sc 6. 6. 7: 8.(7) | 813. | 9. - Die en 5. 6. 5. 6. 7.6. 17.—13. 17. 8)—13 S:Orane a. Ara B. b. 6. 6. | 7.—12. SUN Nee |; 5 5 6. 6. | chd # 4. Mensch. Aus T. Tansas Beobachtungen an 42 Individuen lassen sich“ für die Lage der Grenzlinien an den knorpeligen und knöchernen Abschnitten der Rippen einige Tatsachen von Bedeutung entnehmen. Bei vier Embryonen und einem Neugeborenen werden alle in das Gebiet der costalen Grenzlinien entfallenden Rippen an dere Knorpelstücken geschnitten. Bei einem Neugeborenen erreicht di grenzlinie die Knorpelgrenze der 11. Rippe; sie schneidet aue die 12. Rippe an dieser Grenze. Die Grenzlinie erreicht die Knorpel Grenze der 10. und 11. Rippe bei einem 6 Wochen alten Knaben; sie schneidet bei einem Neugeborenen und einem 4monatigen Kn ben die Knorpelgrenze der 10. Rippe, liegt hinter den Knorpel grenzen der 8.—12. Rippe bei einem 5tägigen Mädchen, hinter de Grenzen der 8.—11. Rippe bei einem Neugeborenen und eine Grenzen der Pleura-Säcke der Affen und des Menschen. 093 4wöchigen Knaben. Sie erreicht die Knorpelgrenze der 9. Rippe bei zwei Neugeborenen. Dreimal werden die Knorpelgrenzen der 8. und 9. Rippe gesehnitten, und zwar bei zwei Neugeborenen und einem Itägigen Kinde. Eine weitere orale Versehiebung auf die Knorpelgrenze der 8. Rippe stellt sich dreimal rechtsseitig bei einem 3-, 9- und 13 mo- natigen Kinde ein. Auf der linken Körperseite bleibt die 9. Rippe an der Knorpelgrenze geschnitten. Diese indifferenteren Befunde sind auf 20 Fälle der unter- suchten 42 verteilt. Das ursprünglichste Verhalten, in welchem nur die Knorpelstücke geschnitten werden, findet sich bei Embryonen und einem Neugeborenen. Die allmählich differenter sich gestalten- den Zustände treffen auf Individuen meistens aus dem 1. Monate, einmal je aus dem 3., 4., 9. und 18. Monate zu. Die übrigen 22 Fälle beziehen sich auf Individuen verschieden- sten Alters. Unter ihnen finden sich drei Neugeborene und drei Objekte aus dem 1. Lebensjahre. 16 Individuen sind älter; das jüngste ist 2, das älteste 76 Jahre alt. Unter diesen 22 Fällen wird 13mal die Knorpelgrenze der 8. Rippe geschnitten, 6mal die der 7. Rippe, einmal die der 7. und 6. Rippe, einmal links die der 7., rechts die der 6. Rippe, und einmal die Knorpelgrenze der 6. Rippe. Letzterer Fall liegt bei einer 57 jährigen vor. Die Knorpelteile aller von den costalen Grenzlinien bestrichenen Rippen werden bei Embryonen von 12,5 —20 em Scheitel-Steiß- Länge gekreuzt, ebenso bei einem ausgetragenen Fötus. Die Grenz- linie rückt bei Individuen aus dem 1. Lebensjahre an die Knorpel- grenzen der Rippen heran und erreicht von der 12. Rippe an allmählich die 8. Rippe an der Grenze. Dieser progressive Zustand kann bereits beim Neugeborenen vorliegen. Bei Individuen, älter als 18 Monate, ist die Grenzlinie stets bis an die Knorpelgrenze der 8. Rippe heraufgerückt; sie kann die Grenze der 7. und in sel- tenen Fällen die der 6. Rippe erreichen. Beim Neugeborenen ist die 7. Rippe einmal bereits erreicht worden. Die costalen Grenzlinien verschieben sich demnach während der Entwicklung in oraler Richtung. Die Exkursionen sind sogar sehr beträchtliche, am bedeutsamsten im 1. Lebensjahre. Später wird am häufigsten die 8. Rippe an der Knorpelgrenze gekreuzt (33%/,), seltener die 7. Rippe (16°/,) und nur ausnahmsweise die 6. Rippe. Bei erwachsenen Individuen wird die 9. Rippe an der Knorpelgrenze nie mehr getroffen; sie ist weiter oralwärts verschoben. 94 Georg Ruge Die knöchernen Abschnitte der Rippen werden bei Embryonen von der Grenzlinie der Pleura-Säcke nicht gekreuzt. Erst nach der Geburt rückt sie auf den Knochen der 12. und allmählich bis zur 8. Rippe hinauf, zuweilen auf den der 7. Rippe. Die auffallenden gegenseitigen Verschiebungen der Grenzlinien gegenüber den Knorpelgrenzen der Rippen kann auf zwei ver- schiedene Arten zustande kommen, entweder durch die Verlagerung der Knorpelgrenzen der Rippen in medio-ventraler oder durch die Verschiebung der Grenzlinien in eranio-dorsaler Richtung. Es ist nicht zu entscheiden, welcher Modus den Ausschlag gibt. Immerhin kann der embryonale und jugendliche Zustand ver- glichen werden mit tierischen Befunden. Übereinstimmungen be- stehen insofern, als die Grenzlinien bei niederen Säugetieren sehr häufig auf die knöchernen Abschnitte der Rippen gar nicht über- greifen. Dasselbe gilt für die Halbaffen. Bei niederen Affen tritt die Grenzlinie in der Regel erst auf die Knochenteile tieferer Rippen über, was selbst bei Hylobatiden wiederkehrt. Das beim Menschen am häufigsten realisierte Verhalten, in welchem die 9. Rippe die erste, am knöchernen Abschnitte gekreuzte ist, ist auch bei Oynomolgus, Sphinz und Hylobates agılis bekannt | geworden. Für die niederen Affen darf er aber als hochstehend betrachtet werden. Die Anthropomorphen haben diesen Zustand in der Regel überholt. Der Zustand, in welchem die Grenzlinie den Knochenteil der 8. Rippe schneidet, wird bei jungen Personen angetroffen, scheint aber bei erwachsenen häufiger zu bestehen. Bei Hylobates sym- dactylus juv. ist er ebenfalls beobachtet worden. | Nur ganz selten wird die 7. Rippe am Knochenteile gekreuzt. Diese Erscheinung ist beim 11jährigen Mädchen und zweimal im höheren Alter bekannt geworden. Sie findet ihresgleichen unter den niederen Affen nur bei Semnopithecus und bei Syndactylus (ad. Q), beiden Anthropomorphen beim Schimpanse (Fig. 36 rechts, Amst. gt), Gorilla (Amst. © Fig. 57) und zwei Exemplaren von Orang (Fig. 58). Das ursprünglichere Verhalten beim Menschen deckt sich mit dem gewöhnlichen bei niederen Affen und mit dem rechts oder links zuweilen bei Anthropomorphen angetroffenen. Der weiter abgeänderte: Zustand, wie er beim Menschen in der Lage der Grenzlinie hinter der Knorpelgrenze der 7. Rippe seltener besteht, erscheint bei nie- deren Affen selten, bei Anthropoiden öfter. Die weitest orale Ver- lagerung der Grenzlinien bis zum Knochenteile der 7. Rippe ist fü Grenzen der Pleura-Säcke der Affen und des Menschen. 95 den Menschen eine Seltenheit. Sie ist bei Semnopithecus und ein- mal bei Syndactylus (ad. @) beobachtet worden; sie tritt beim Schim- panse und Gorilla in die Erscheinung und scheint beim Orang zur Regel geworden zu sein. Anthropomorphe haben in dem letzten Punkte den Menschen überholt. Die costale Grenzlinie läßt zuweilen die 12. Rippe größtenteils oder gänzlich unberührt. Dieser hohe Grad der Verlagerung in oraler Richtung, wodurch die 12. Rippe außerhalb des Cavum pleurae fällt, ist bei der »vertebralen« Grenzlinie erörtert worden. Auch dieser progressive Zustand wurde nur beim Orang wieder angetroffen. Er ist für den Menschen keine Alterserscheinung, da er bereits bei einem monatigen Mädchen, dann aberbei Erwachsenen vorkommt. Die Schwankungen im Gebiete der costalen Grenzlinien beim Men- schen sind groß. Anders lautende Angaben hierüber, nach denen die Grenzlinien rechtunveränderlich seien (vgl. PanschH), sind zu berichtigen. Der weitest oral gelegene, von der Grenzlinie gekreuzte Inter- costalraum kann der 7., 6. und sogar der 5. sein. Aus der Arbeit Tansas habe ich aus Angaben über 37 Leichenbefunde 71 Fälle rechts- und linksseitiger Grenzlinien zusammenstellen können und an ihnen gefunden, daß der 7. Intereostalraum 31mal, der 6. 34mal und der 5. Raum nur 6mal von der Grenzlinie bestrichen worden ist. In 48°/, ist demnach der 6., in 43,6%, der 7. und in 8,4°/, der 5. Zwischenrippenraum gekreuzt. Der”. Raum war rechts 17-, links l4mal geschnitten, der 6. Raum jederseits 17mal, der 5. Raum rechts nur 2-, links hingegen 4mal. Die linke Körperseite scheint hiernach in der oralen Verlagerung gegen die rechte etwas bevorzugt zu sein. Um den etwaigen Einfluß des Alters auf den Höhenstand fest- zustellen, reicht das vorliegende Material nicht aus. Bei 4 Embry- onen wurde die Grenzlinie gleich oft im 7. und im 6. Intereostal- raume gefunden. Hingegen bestrich sie bei 8 Neugeborenen 11mal den 7. und nur 5mal den 6. Raum. Im hohen Alter kann der 7. Raum, im 3. Monate bereits der. vonder Grenzlinie bestrichen werden. Der Mensch nimmt bezüglich der gekreuzten Intereostalräume eine niedrigere Stufe als die Anthropomorphen ein, bei welchen der 6. Raum nur in 14,30/, (Gorilla), der 5. aber in 85,70/, der von der Grenzlinie durchzogene ist (Schimpanse, Gorilla, Orang). Eine nähere Anknüpfung an die Hylobatiden läßt sich hier feststellen. Bei ihnen ist der 7. Raum in 43°/, (43,60%, beim Menschen), der 6. Raum in 500/, (beim Menschen 48°/,) der gekreuzte. Der primiuve Zustand, 96 Georg Ruge in welchem der 8. Raum von der Grenzlinie als weitest oraler durch- zogen ist, findet sich bei Hylobates in 7°/,,; er ist beim Menschen nicht beobachtet worden. Dieser hat aber einen Fortschritt gegen- über Hylobates zu verzeichnen, indem der 5. Raum in 8,4°/, bei ihm getroffen ist, bei Aylobates aber niemals. Das für statistische Aufnahmen in Betracht kommende Material ist in der folgenden Tabelle niedergelegt. Der weitest oral gelegene, von der costalen Alter, Geschlecht | Grenzlinie getroffene Intercostalraum: rechts | links 1. |Fötus, 12,5cm .. 7. r. 2. - 20 - Ta 2. 3. |Neugeboren © . .| 7 7: 4. - ar {F %% 5, - : fx 7: 6. - U: P 7, NG Wochen,. Ss +... J- Ye 8. |4 Monate & 7. 33 8: - 16) u R: 74 10. |Erwachsen .... ie ds Leu bbJahr & ... u 1. f8 eg IV DEE: Yon {® _ 13. |Neugeboren © . He 6. 14. - Bu 7B 6. 15. |9 Tage © ’ m: 6. 3 Jahr 3. :.68 2 d 6. 17. |Neugeboren & .. B. N. 38. 110: Tage. .”, 6. 1: 19. |3 Monate © 6. R. BO IA Jahr er 6. A: 21. |Fötus, 20cm .. . 6. 6. 224.419, Monate... 0. 6. 6. 23. |Neugeboren Q 6. 6. 24. |5 Monate © 6. 6. 26.- |9 - 6) 6. ‚0a 26: Vaidahr „7.2.0: Sin 6. 6. RE NE 6. 6. 2 aa 1 Maler ee re = 6. 6. BRAIN DALE, 6. 6. BB - Na u 6. = RT N LE AI VERRAT 6. 6. N: Na > Be 6. 6. 33. |3 Monate © ne 6. 5. 3. 146 Jahr ö : . . . 6. d. = a N) Re 5. d. d. SD ANE Di ud 5. Grenzen der Pleura-Säcke der Affen und des Menschen. 97 Tiefster Stand der eostalen Grenzlinien. Er fällt beim Menschen in der lateralen Thoraxgegend mit der 10. (nach PauscH) oder 9. Rippe (nach LuscHKA) zusammen. Von diesen Rippen aus steigt die Grenzlinie vertebral- und eranial- wärts, entsprechend der Schrägstellung der 11. und 12. Rippe, an, wodurch der größte Tiefstand nicht mit der letzten Rippe zusammen- fallen kann. ÖOrang. Er fällt an der lateralen Thoraxwand zwischen 10, und 11. Rippe (Fig. 585), in der Höhe der 11. Rippe bei a. Gorilla. Der tiefste Stand fällt seitlich am Brustkorbe in den Raum zwischen 11. und 12. Rippe (Fig. 57 ec). Schimpanse. Gleiches wie bei Gorilla trifft für Fig. 56a zu. Der tiefste Stand fällt mit der 12. Rippe zusammen beim Objekte 5. | Syndactylus. Bei a der Fig. 55 liegt der tiefste Stand seitlich zwischen 12. u. 13. Rippe, bei 5 und e in der Höhe der 13. Rippe. Agilis wiederholt bei 5 der Fig. 54 den Befund von Syndactylus a, bei a den von Syndactylus b und c. Es liegt hier eine geschlossene Reihe anatomischer Befunde vor, welche bei Hylobates, den Anthropomorphen und beim Menschen aufgenommen worden sind. Hylobates beginnt die Reihe; es schließen sich an Schimpanse, Gorilla und Orang. Der Mensch beschließt die Reihe. Der tiefste Stand der costalen Grenzlinie liegt bei niederen Affen und namentlich bei Halbaffen weiter vertebralwärts. Das ist ohne weiteres verständlich für alle Fälle mit großer subeostaler Ausdehnung der Pleura-Höhle (Ateles, Chiromys, Nycticebus). Vergleicht man nun die indifferenteren Befunde von Hylobates mit den hochstehenden von Orang und vom Menschen (vgl. Fig. 54, 55 mit 55a, b), so fällt auf, daß der tiefste Stand in sehr aus- gesprochener Weise sich nach vorn verschoben hat. Diese Er- scheinung muß auch an der Form der Lungen zum Ausdrucke kommen. 4. Mediastinale Grenzlinien. Sie liegen am Übergange der Pleura diaphragmatica in die Pleura mediastinalis. Vorn fügen sich die sternalen und costalen, hinten die vertebralen und costalen Grenzlinien an sie an. Sie ver- binden also die unteren Enden der vertebralen und sternalen Grenz- linien in sagittaler Richtung miteinander. Die Speiseröhre ist zwischen beide Grenzlinien eingelassen. Sie trennt sie sowie das gesamte paarige Mittelfell in einen dor- Morpholog. Jahrbuch. 41. 7 98 Georg Ruge salen und einen vertebralen Abschnitt. Der dorsale, zwischen Speise- röhre und Wirbelsäule ausgedehnte Teil der Grenzlinien gehört einem Mesoösophageum dorsale, der ventrale zwischen Speiseröhre und vorderer Thoraxwand gelegene Abschnitt fällt einem Mesoösophageum ventrale zu. Ein Ligamentum pulmonale geht von einer jeden Grenz- linie zur Seite oder hinter dem Ösophagus aus. Als Dopellamelle gelangt es zur Lunge. Die untere Hohlader gelangt nach der Durchbohrung des Fig. 59 u. 60. Speiseröhre .,.,., z nk. le Lig. pulm. d. Eing. 2. Sinus sub- pericardiacus V. cava inf. N. phr. d. N. phr. s. Mediastinale Grenzlinie e h Ventrales Cava-Gekröse Lig. pulmonale s. Osophagus Eing. z. Sinus sub- pericardsacus Mediastinale Grenzlinie Vena cava inf. Nahe 2 ara Ventrales Cava-Gekröse Pleura sterno-costalis Verlauf der mediastinalen Pleura-Grenzlinien von Nycticebus (Fig.59) und Chiromys (Fig. 60). 4:5 und 1:2. Um auch die Lage des Herzens zur Anschauung zu bringen, sind die Grenzlinien nach der Loslösung der Brustorgane vom Zwerchfelle in der Ansicht von unten her aufgenommen worden, Zwerechfells in den Raum zwischen die Pleurae mediastinales und in ihm aufwärts bis zum Herzen. Die Lage der Hohlvene recht und hinten sowie die Ausbildung eines medialen Lappens der rechte Lunge bedingen die engere Beziehung der Hohlader zur rechte Pleura mediastinalis. Der mediale Lungenlappen schiebt sie zwischen Herzbeutel und Zwerchfell als Lobus subperieardiaeus ein Seine Lage caudalwärts vom Herzen gab ihm auch den Namen eines »infracardialene Lappens (Keızer 1888), sein unpaares Auftrete den eines Lobus impar s. azygos. Er verursacht eine Ausbuchtun der reehten Pleura-Höhle nach links. Die Buchtung empfängt al Sinus subpericardiacus durch die steil gestellten pfeilartigen Speis 2 j ii ““\ ve; a Na Er N erei uhrtchel wid Ike, u F ‚ al urn ae ih ZUEZ JE) | os Ar ee Mahl ge" x WET er I Bi . A “> w En von zu bs 2 u ET & Tu j |® 7 N Kg Ei ag" = j ‚ men nn ee Mi 1" f us Ei Yan Er 2 7 ENT U kr FON “ # Grenzen der Pleura-Säcke der Affen und des Menschen. 99 röhre und Hohlader eine scharf begrenzte Eingangspforte, an deren Begrenzung Herzbeutel und Zwerchfell sich auch beteiligen. Die Bucht erhält dureh die rechte Pleura mediastinalis eine Auskleidung. An den Grenzlinien kommen die Verhältnisse der Wandungen der subpericardialen Ausbuchtung für den medialen Lappen der rechten Lunge zum vollen Ausdrucke. Die untere Hohlader, nach rechts und hinten vom vertebralen Mesoösophageum entfernt, hat die rechte Pleura mediastinale von ihm aus zu einem Doppelblatte umgestaltet. Es begrenzt von der Hohlader bis zum Übergange in das sagittale, rechte mediastinale Blatt den Sinus subpericardiacus rechts und vorn. Fig. 61. Fig. 62. Eing. 2. Sinus subperic, Lig. pulm. s. R V. cava inf. Osophagus Mediast. Grenzl .. N. phr. d. Ventrales N. phr. s. Cava-Gekröse Facies diaphragm. pericardit Verlauf der mediastinalen Grenzlinien von Hacacus nemestrinus (Fig. 61) 1:2 und Macacus cyno- molgus (Fig. 62 a u. b) 4:5 und 2:3. Aufnahme von unten her, nach Loslösung der Brustorgane vom Zwerchfelle. Die auf Fig. 59 u. 60 bezeichneten Teile kommen hier wieder zur Darstellung. Die beiden Nervi phrenici sind beim Betreten des Zwerch- felles zwischen beiden mediastinalen Grenzlinien zu finden. Der rechte Nerv liegt neben der Hohlader, Er ist in die Blätter der durch die letztere ausgezogenen Duplikatur eingelagert. Aufwärts folgt er der Hohlader bis zum Herzen und lagert dann unter der Pleura pericardiaca. Der linke Nerv lagert vor dem Ösophagus zwischen den Blättern des Mesoösophageum ventrale.. Die Größe der Entfernung von der Speiseröhre nach vorn schwankt. Der geschilderte Zustand ist der für niedere Säugetiere maß- ‚gebende. Er hat sich bei den Halbaffen unverändert erhalten; er ‚wird der Ausgangspunkt für die Verhältnisse bei Simiern. In diesem Primitivzustande sind beide Lungen zwischen Herz und Zwerchfell nur durch mediastinale Pleura-Blätter getrennt. Der Lobus sub- nr 100 Georg Ruge pericardiacus diktiert dabei die Besonderheiten der Lagerung der Teile zueinander. Niedere Affen können das Verhalten der Halbaffen in allen wesentlichen Punkten wieder hervortreten lassen. Erste Umwandlungen treten bei ihnen im Auseinanderweichen der Blätter der Duplikatur zwischen Hohlader und vorderer Thorax- wand auf (Fig. 61). Die Blätter haben sich von der Hohlvene bis zur Thoraxwand gleichmäßig voneinander entfernt bei Macacus memestrinus. Das Mesoösophageum ventrale besteht als geschlossenes Doppelblatt wie bei Prosimiern. ‘Die Entfernung der cavo-sternalen Blätter ist bei Macacus cynomolgus ventralwärts weiter auseinander gewichen als in der Cava-Nähe. Die Entfernung der pleuralen Blätter hat sich auf den vorderen Abschnitt des Mesoösophageum ventrale ausgedehnt. (Fig. 62 a). Dieses Verhalten trifft mit der Verkleinerung des Sinus sub- pericardiacus, der Volumsverminderung des Lobus subpericardiacus zusammen. Gleichzeitig findet eine Annäherung der Herzspitze gegen das Zwerchfell statt, so daß das pleurafreie Feld am Herz- beutel der dem Zwerchfelle genäherten Fläche entspricht. f Ein weiterer Fortschritt ist bei einem andern COynomolgus zu verzeichnen (Fig. 625). Die pleuralen Blätter sind in der Gegend der Herzspitze sowohl am cavo-sternalen Doppelblatte als auch am Mesoösophageum ventrale auseinander gewichen. Die Herzspitze ist dem Zwerchfelle genähert. Die subpericardiale Bucht ist weniger geräumig, was aus dem Verlaufe des rechten Pleura-Blattes als j Wandung der Bucht aus der Abbildung sich ergibt. Ein neuer Vorstoß in der Umwandlung ist bei Hylobates zu verzeichnen (Fig. 63a, b). Bei Syndactylus a ist der Sinus subperi- cardiacus in zwei Abschnitte geschieden. Ein vorderer Abschnitt besteht als ein horizontaler Spaltraum, welcher den subpericardialen Lungenlappen nicht mehr aufnimmt. Er steht durch eine enge Öffnung mit einer hinteren Buchtung im Verbande. Diese hintere Bucht ist vom stark verkümmerten Lappen der rechten Lunge aus- gefüllt. Er drängt sich in typischer Weise zwischen Speiseröhre und Hohlvene in die Bucht ein. Ein breites pleurafreies Feld dehnt sich von der Hohlvene bis zur Herzspitze aus; es läßt am Herz- beutel eine Zwerchfellfläche hervortreten. Hinter dem Brustbeine sind beide mediastinalen Pleura-Blätter weit auseinandergerückt. Syndactylus b der Fig. 63 hat den vorderen, spaltartigen Raum Grenzen der Pleura-Säcke der Affen und des Menschen. 101 des Sinus subpericardiacus eingebüßt. Es besteht nur noch der hintere Abschnitt, welcher zwischen Ösophagus und Cava inferior beginnt, sich nur wenig weit ventralwärts ausdehnt, in der Nähe der Vorhöfe verbleibt. Am Herzbeutel hat sich ein breites, pleura- freies, mit dem Zwerchfell verbundenes Feld eingestellt. Es ist links vom linken Blatte des Mesoösophageum ventrale, rechts vom rechten Blatte des ursprünglichen eavo-sternalen Doppelblattes, hinten von der sehr verkürzten Wand der subpericardialen Bucht begrenzt. Es entspricht der ursprünglichen Ausdehnung des Sinus subperi- eardiacus, weleher durch die Verschmelzung von Herzbeutel und Zwerchfell dorsalwärts bis zur Hohlvene verdrängt worden ist. Rechtes und linkes Blatt beider, den Sinus subpericardiacus ur- Fig. 63. E [% Ösophagus 2 > Eing. z. Sinus D = \ subpericardiacus orS. 7 Teil des N. phr. d. | Sinus \ OJ- subperi- *- V. cava inf. cardiacus Ventr t Rechte mediastin. Grenglinie Facies diaphragm. pericardii Mediastinale Grenzlinie in unterer Ansicht nach Loslösung der Brustorgane vom Zwerchfelle. Aylo- bates syndactylus. a 4:5; b 2:3. Der Sinus subpericardiacus ist bei a in einen ventralen und dorsalen Abschnitt geschieden. Der ventrale Abschnitt ist zur Spalte rückgebildet. Die Lunge hat sich aus ihm zurückgezogen. Dieser Sinus-Abschnitt fehlt bei db. Die Facies diaphragmatica peri- cardii hat an Ausdehnung gewonnen. sprünglich begrenzender Pleura-Duplikaturen, "haben ihre Lagerung bewahrt. Sie verbinden sich mit Herzbeutel und Zwerchfell an etwa gleichen Stellen, wie es bei Halbaffen und Macacus der Fall ist. Der Tatbestand der Fig. 63a läßt die Annahme zu, daß die Rückbildung des Sinus subpericardiacus auch durch Verlötung von pleuralen Wandungsstrecken erfolgen kann. Die rechte mediastinale Grenzlinie zeigt sich hier um ein sehr bedeutendes vereinfacht, indem sie nicht mehr behufs Umwandung eines großen Sinus subpericardiacus zwischen Ösophagus und Cava inferior weit ventralwärts ausgezogen ist und nicht mehr Anteil nimmt an der Bildung sowohl eines ursprünglichen Mesoösophageum ventrale als auch einer cava-sternalen Duplikatur. Von einem primitiven Mesoösophageum ventrale hat sich nur 102 Georg Ruge vor dem Ösophagus eine kleine Streeke erhalten, deren Größe durch die der subpericardialen Bucht gegeben ist. Die Beobachtungen an den Syndactylus-Exemplaren sind von grundlegender Bedeutung. Der Fall «a knüpft sich an das Verhalten von Macacus an. Der Fall 5 leitet über zu den Anthropomorphen. Hylobates leuciscus. Die Verwachsung, von Herzbeutel und Zwercehfell ist nach BıscHorr (1870, 5. 269) eine beschränkte. Hwylobates stellt sich bezüglich des Lobus subpericardiacus, des Sinus subpericardiacus, der Annäherung des Herzbeutels an das Zwerchfell, der Vereinfachung der rechten mediastinalen Grenzlinie zwischen niedere und menschenähnliche Affen. Anthropomorphe Affen stimmen untereinander überein in der vollendeten Rückbildung des subpericardialen Lungenlappens und dem Fehlen eines Sinus subpericardiacus. Der Herzbeutel ist bei ihnen in größerer oder größter Aus- dehnung und inniger als wie bei Hylobates mit dem Zwerchfelle verbunden. Diesbezüglich nimmt Schimpanse die niederste, Gorilla die höchste Rangstufe ein. Orang stellt sich zwischen beide. Es handelt sich um eine Entwicklungsreihe, in welcher die Umwand- lungen an den mediastinalen Grenzlinien ebenfalls im fortschreitenden Sinne zum Ausdrucke kommen und in denkbar einfachster Weise sich schließlich verhalten. Die Stelle des Einganges in eine hier verlustig gegangene sub- pericardiale Bucht ist bei Schimpanse (Fig. 64) und Orang (Fig. 65) erhalten. Sie wird vor dem rechten Lungenbande als Einsenkung der Pleura mediastinalis zwischen Ösophagus und Cava inferior beim Orang gefunden, an gleicher Stelle beim Schimpanse, jedoch unter weiterer Entfernung der Einsenkung vom Ösophagus. Von einem gänzlichen Verschwinden des Sinus subperieardiacus beim Schimpanse und Orang kann füglich nicht die Rede sein (s. TanJA, S. 152). Wohl hat Gorilla alle Zeichen eines Sinus subperieardiacus an der rechten mediastinalen Grenzlinie eingebüßt. Mit der Rückbildung der sub- pericardialen Bucht zur einfachen Nische ist der Hohlvene eine An- näherung an den Ösophagus gewährt. Sie ist tatsächlich vollzogen. Individuelle Schwankungen werden vielleicht ähnlich wie bei Hylobates syndactylus bemerkenswerte Rückschläge oder Weiter- bildungen bei Schimpanse und Orang zutage fördern, während ähn- liches für Gorilla mit so ausgesprochen progressiven Merkmalen nicht zu erwarten ist. Durch die Ausschaltung der subpericardialen Bucht schlägt die Grenzen der Pleura-Säcke der Affen und des Menschen. 103 rechte mediastinale Grenzlinie einen einfacheren Verlauf ein. Sie ist dorso-ventral gerichtet. Vor dem Ligamentum pulmonale bildet sie in letzter Andeutung die links gewendete Ausbuchtung bei Schimpanse und Orang und erreicht dann die hintere Cava-Wand. Sie bekleidet darauf auch die rechte Wand der Hohlvene und vor ihr den rechten Nervus phrenieus. Beim Gorilla ist sie nur noch mit der rechten Wand der Cava inferior in Berührung geblieben, überzieht aber auch den rechten Nervus phrenieus. Vor der Cava inferior erreicht die Grenzlinie ungefähr nach sagittaler Verlaufs- richtung die vordere Thorax-Wand. Beide mediastinalen Pleura-Blätter sind bis herab zu den Grenz- Fig. 64. Fig. 65. Fig. 66. Mediastinale Grenzlinien der Pleura-Säcke der Anthropomorphen. Untere Ansicht auf die vom Zwerch- felle abgelösten Brustorgane. Fig. 64 Schimpanse; Fig. 65 Orang; Fig. 66 Gorilla. Der Sinus subpericardiacus ist bei Schimpanse und Orang andeutungsweise vor dem Lig. pulmonale als Bucht erhalten, bei Gorilla gänzlich verschwunden. Die Facies diaphragmatica pericardii nimmt von Fig. 64 bis Fig. 66 an Breite erheblich zu, unter gleichzeitiger Vergrößerung der Berührungsflächen des Herzens mit der vorderen Thoraxwandung. linien weit auseinandergewichen. Die Entfernung erfolgt dorsal bereits in der Gegend von Ösophagus und Cava inferior; sie ver- größert sich ventralwärts. Dadurch kommt ein breites pleurafreies Feld am Herzbeutel zustande. Er ist an diesem Felde mit dem Zwerchfelle innigst verwachsen. Auf diese Weise prägt sich an ihm eine Facies diaphragmatica pericardii aus. Die Fläche ist abgeplattet. Die Abplattung pflanzte sich auf die entsprechende Oberfläche des Herzens fort. Der Grad der Verwachsung von Herzbeutel und Zwerchfell ist bei den Anthropomorphen verschieden. Er bedingt die Unter- schiede im Verlaufe der mediastinalen Grenzlinien, indem sie ver- schieden weit nach dem Verwachsungsgrade sich voneinander ent- fernen und dadurch die Zwerchfell-Fliche des Herzbeutels in all- 104 Georg Ruge seitiger Ausdehnung beeinflussen. Schimpanse der Fig. 64 zeigt ein schmales pleurafreies Feld des Herzbeutels vor der Cava inferior; es verbreitert sich gegen die Herzspitze ein wenig. Orang der Fig. 65 besitzt eine ventralwärts stark verbreiterte Verwachsungs- fläche. Die Zwerchfellfläche des Herzbeutels hat an Ausdehnung gewonnen. Die mediastinalen Grenzlinien nähern sich den von unten sichtbaren Konturlinien des Herzens. Beim Gorilla der Fig. 66 sind die Grenzlinien so weit auseinandergewichen, daß sie mit den seitlichen Konturlinien des Herzens zusammenfallen. Dementsprechend ist der Herzbeutel in ganzer Breite mit dem Zwerchfell verschmolzen; es ist das äußerste Maß der Verwachsungsmöglichkeit hier erreicht. Die mediastinalen Pleura-Blätter zeigen bei den Anthropomorphen nirgends mehr die ursprüngliche Berührung. Die einfache Doppel- blattbildung ist überall durch das Auseinanderweichen der Pleura- Blätter aufgehoben worden. Die Verwachsung von Herzbeutel und Zwerchfell trat bei einem Gorilla-F ötus in einer quer elliptischen Fläche zutage. Der quere Durchmesser verhielt sich zum sagittalen etwa wie 4:3. (DENIKER 1886, S. 193). Ausgedehnte Verwachsungen in Breite und Tiefe sind beim Gorilla durch BıscHorr (1870, S. 43) und EısLer (1890, S. 3) fest- gestellt worden. BrocA (1877) nahm für Gorilla einen gleichen Verwachsungsgrad an, wie er beim Menschen bestände. Die Übergangsstellen der mediastinalen in die sternalen und costalen Grenzlinien haben ebenfalls eine sehr wesentliche Verände- rung erfahren. Die beiderseitigen Stellen liegen bei Schimpanse am nächsten zusammen; sie entfernen sich bei Orang weiter von- einander und haben bei Gorilla den höchsten Grad gegenseitiger Entfernung erreicht. Die Herzspitze und ein großer Teil der ventri- eularen Pericardflächen bleiben frei vom pleuralen Uberzuge. Ein andres, hiermit zusammenhängendes Symptom beruht in der Annäherung des Herzens an die vordere Wand des Brustkorbes. Diese Annäherung ist bei Schimpanse im geringsten, bei Gorilla im höchsten Grade verwirklicht. Das Gesamtbild, vom Auseinanderweichen der sternalen Grenz- linien bei den Anthropomorphen entworfen (s. S. 59—67), deckt sich mit den Erscheinungen im ventralen Gebiete der mediastinalen { Grenzlinien. 4 Auf Grund der bisher bekannt gewordenen Tatsachen darf aus- gesagt werden, daß niedere Affen die Organisation, wie sie bei Halb- | Grenzen der Pleura-Säcke der Affen und des Menschen. 105 affen besteht, übernommen und bewahrt haben, daß bei ihnen aber bereits eine Trennung der mediastinalen Pleura-Blätter bis zu den mediastinalen Grenzlinien sich einstellt, daß dadurch die Ausdehnung des Sinus subpericardiacus, sowie des ihn füllenden subpericardialen Lappens der rechten Lunge sich mindert. Fernerhin ergibt sich, daB bei Hylobates die Rückbildung des Sinus subpericardiacus sich vollzieht, und im unmittelbaren Verbande hiermit die Entfernung der mediastinalen Grenzlinien im Bereiche des Herzens sich erheblich vergrößert. Die Tatsachen lehren, daß im Anschlusse an den Bau- plan von Hylobates die Anthropomorphen eine ganz neue Anordnung der Grenzlinien erworben haben. Die Nebenerscheinungen lehren auf das bestimmteste, daß die Führung bei diesen gewaltigen Umformungen der sich stets steigern- den Verwachsung des Herzbeutels mit dem Zwerchfelle sowie der vorderen Wand des Brustkorbes zugesprochen werden muß. Die Umwandlungen des Brustkorbes bei den Primaten können als direkte Ursachen für diese Verwachsung verantwortlich gemacht werden. Mensch. Die mediastinalen Grenzlinien verhalten sich ähnlich wie bei Anthropomorphen, stimmen mehr mit der einen oder der andern Form unter ihnen überein. Genauere Untersuchungen hier- über stehen noch aus. Der Verlauf der rechten Grenzlinien ist ein nahezu sagittaler; die linke Grenzlinie ist durch die Linkslage des Herzens nach der linken Seite verschoben. Die Einfachheit der Anordnung ist wie bei den Anthropomorphen eine Sekundär- erscheinung. Man kennt die Überbleibsel eines Lobus subpericardiacus beim Menschen in vielen Abstufungen, so daß in seiner Stammes- geschichte auch ein Sinus subpericardiacus vorhanden gewesen sein muß. Die Anthropomorphen haben sich bezüglich des gesamten, tief‘ eingreifenden Erscheinungskomplexes, welcher die Lage des Herzens, das Fehlen des subpericardialen Lungenlappens und die Anordnung der mediastinalen Grenzlinien in sich faßt, einerseits weit von den niederen Affen entfernt. Sie schließen sich andrerseits eng an den Menschen an. Was Gorilla betrifft, so hat er den Menschen in manchem, so in der Annäherung des Herzens an die vordere Thorax- wand, sogar überholt. Die ausgiebige Verwachsung des Herzbeutels mit Zwerchfell und vorderen Wand des Brustkorbes, wie sie ausschließlich den Anthropomorphen und dem Menschen zueigen ist, fällt mit der Tat- sache zusammen, daß der Brustkorb dieser Wesen an Höhe und an 106 Georg Ruge Tiefe gerade da erheblich Einbuße erlitten hat, wo das Herz in ihm eingelagert ist. Dasselbe muß auf diese Weise an die benachbarten Wandungen näher herangedrängt worden sein. Der Umwandlungs- vorgang am Brustkorbe darf daher für die genannten Verwachsungen in allererster Linie verantwortlich gemacht werden, Nur soweit, als die aufrechte Körperhaltung diese Umbildung des Thorax bei den Anthropomorphen bedingt, kann sie mit als Ursache für die Ver- schmelzung des Herzens mit den Wandungen ausgegeben werden. Der aufreehte Gang des Menschen kann unmöglich die Verwachsungen und die mit ihnen einhergehenden, eigenartigen Anordnungen der mediastinalen Grenzlinien eingeleitet haben. Gegen eine derartige Annahme spricht die Tatsache des Bestehens der gesamten Er- scheinungsreihe bei den Anthropomorphen. Bei ihnen sowie beim Menschen kommen die Folgezustände des veränderten Thorax an den mediastinalen Grenzlinien am deutlichsten zum Ausdrucke; sie offenbarten sich in eindeutiger Weise an den sternalen, blieben aber auch nicht aus an den vertebralen und costalen Grenzlinien. Es ist ja auch nur naturgemäß, daß die Art der Bergung des Inhaltes, d. i. des Herzens und der Lungen, durch die Gestaltung des Bergen- den, d.i. des Brustkorbes, bedingt sein muß. Das Bestreben, alle Anthropomorphen auch in ihrem anato- tomischen Bau enger an die niederen Affen als an den Menschen anzureihen, leidet auf dem besprochenen Gebiete Schiffbruch. Tat- sachen bleiben auch hier bindender als die Wünsche, für den Menschen eine Sonderstellung zu retten. Es gibt nur wenige Bei- spiele von so beweisender Kraft für die Annahme, daß die Anthro- pomorphen menschliche Einrichtungen nicht nur errreichen, sondern auch überflügeln können. Damit ist die hohe Bedeutung des hier zusammenfassend behandelten Themas gekennzeichnet. Die Angabe von PanschH (1884, S. 157), daß die feste Verwachsung von Herz- beutel und Zwerchfell nur dem Menschen zukomme und ihn von den anthropomorphen Affen unterscheide, beruht auf einem großen Irrtume. Um die Ergebnisse einer Kontrolle unterbreiten und ausbauen zu können, sollte das in die Hände der Anatomen gelangende kost- bare Anthropomorphen-Material Verwertung finden. Seit etwa 17 Jahren ist zu dem Bekannten nichts wesentlich Neues hinzu- gefügt worden, abgesehen von den hier eingefügten wenigen neuen, eigenen Beobachtungen. Ads Bedtio | Lau . | Be y 4 an l ! Ya BUS ur Dr u y ® ans is abet mn) nuraeh- Plaktardraande uk ? A Dr n Bon Yinlnimgen, Ielin,; Aka Der apiinr trurgteuha Avnaenin dee Mimeiäig, ? rn Alsir Aut, Keartzd bye en KA je ur Be 70 1 Aue ee Zu Men ar = e I u 7 m un 3 a vn) ou ud. ONE 5 IuEON ide "6 rat emsura ih Grenzen der Pleura-Säcke der Affen und des Menschen. 107 Literaturverzeichnis. BıscHorr, TH. L. W. Beiträge zur Anatomie des Hylobates leueiscus und zu einer vergleichenden Anatomie der Muskeln der Affen und des Menschen. Abhandl. der II. Classe der Königl. Akademie der Wissen- schaften. X. Bd. III. Abt. München. 1870. BRAUNE, W, Topographisch-anatomischer Atlas nach Durchschnitten an ge- frornen Leichen. Leipzig. 1887. BrocaA, P. L’ordre des Primates, parallele de l’homme et des singes. M&m. d’Anthropologie de Broca. T. III. 1877. DENIKER. Recherches anatomiques et embryologiques sur les singes anthro- poides. Poitiers. 1886. EısLer, P. Das Gefäß- und peripherische Nervensystem des Gorilla. Halle. 1890. HAMERNIK, J. 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Bd. 1892. —— Die Grenzlinien der Pleurasäcke und die Lagerung des Herzens bei Primaten, insbesondere bei den Anthropoiden. Zeugnisse für die metamere Verkürzung des Rumpfes. Morpholog. Jahrb. 19. Bd. 1892. Sıck, C. Einige Untersuchungen über den Verlauf der Pleura-Blätter am Sternum Archiv f. Anatomie u. Physiologie. 1885. S. 324—343. SyMInGTon. The topographical Anatomy of the child. Edinburgh. C. S. Living- stone. 1887. TanJA, T. Über die Grenzen der Pleurahöhlen bei den Primaten und bei einigen Säugetieren. Morpholog. Jahrb. 17. Bd. 1891. Weıt. Handbuch und Atlas der topographischen Perkussion. 108 Georg Ruge Inhaltsverzeichnis. Grenzen: der Bleura-Säcke si „wur. non... Bel 1:/ VertebraleGrenzlinien ::.. "4.1 ad u RE 2. Sternale’Grenzlinien. „wi. I. ad aa. er oe ee 3. CostalesGrenzlinienn „un! null TEE 4. Mediastinale Grenzlinien . „1 „Bra. „Marne Re Morphologische Bedeutung der Grenzlinien . ... 2.22 222.0... 1- Wertebrale. Grenzlinie.' # . 2... u EN Oberes Ende. — Unteres Ende . . 2. wu 2 2 Weine saHalbatten:ı 3 A ET re ne "ang 1. Platyrohina sr. 2 wi ms arten Nein 20.2 Ar, Katarrhina o 20.200.222 KR. ee 3. Anthropomorph383" , 2.2.2.2 21.0.0 Perg EAMERECh ee ee ME RD Pe A Infracostales Feld der Pleura-Säcke . . .;. . . SPRemeaEEzE Rückschlüsse aus den Befunden an der Pleura auf nähere oder entferntere Stammesverwandtschaft . . . 2». 2.2.2200. Wechselbeziehung zwischen tiefstem Stande der vertebralen Pleura- Grenzlinie und der Zahl von Rippen... .... . 2... Wechselbeziehung zwischen tiefstem Stande der vertebralen Grenzlinie und der Zahl präsaeraler Wirbel. .... 2.2.2... “. Ursachen der Störungen in der Wechselbeziehung zwischen Vermin- derung präsaeraler Wirbel und Verlagerung der Pleura-Säcke in CRERIBIOTSENONIUNE so nl a a ae ne ee 5 Längenverhältnis zwischen pleuraler und peritonealer Strecke ds thoraco-lumbalen Abhehnittes der Wirbelsäule ... . 2... 2. Btormaloss ronzumien se ee ae nn ne nee RIIGROBENIBO. 9, See nen tale A De a ee ef te a ee KIPlayIEDIna nn ee 2 a ne en ae A BERTOTEHINE ee in a nn here 2 En Ma ER N Ar ABER ulobakes" ham. U a une a ae ee et Ne 8. Anthropomorphaaw . . . „ ı. 0 An auaar Se Bchimpansp nr... u an an 2. a GOrla, u. pa at de ah SOERERE 1,0 «@. Berührung beider sternaler Grenzlinien. .... . Linksverlagerung » . » nn. u. so we Rechtsverlagerung. Häufigkeit. Ursachen . .. . Abörslo Ausdehnung . a». s:.» sus Grenzen der Pleura-Säcke der Affen und des Menschen. 109 Seite 3. Auseinanderweichen beider sternaler Grenzlinien In ganzer Ausdennung“.s z ,:u ee yai y. Durch die Herzlage bedingte Linksabweichung der linkon; Grenzlinie 9 N IE Te 73 d. Höhenstand der aboralen Endpunkte der sternalen Grenzimiann: 0 ee ee a 74 I EÜTCHZUNIEN.. syn a ran en ee A 80 Do FIELISTEH N A A ee Na PR ang ar RE er N - 81 RER NEE a RE Ge ER Re; 85 ai Ara le 87 EEG SIHOFDDAR, 64 a a ee ine 89 Sehrmpanse, Gomlla Orange .. 2... 2... 89—91 ee a N er, 92 Tiefster Stand der costalen Grenzlinien. . ..... 97 BeNaannmale Grenzlinien. oe 0a ar ee 97 ERS ION 3 et ae ee ee 98 Niedere; Alten, Huylabaless 0 2 una een rare 99 RERRTORDHIOTDEEE ee 102 ERBE EEE AR a AR FE 105 Beobachtungen über das Relief der Hirnwindungen und Hirnvenen usw. 111 Bearbeitung fand, namentlich in bezug auf die Ausbildung einer Fossula vermiana und auf die Abdrücke der großen Venensinus. Daß aber auch an andern Stellen des Uraniums die venösen Blut- wege unter Umständen das Innenrelief stark beeinflussen können, scheint weniger bekannt zu sein. Bei Gelegenheit der Konservierung von Gehirnen, welche von frisch eingegangenen Affen verschiedenster Arten stammten, konnte ich im Laufe der letzten Jahre einige nicht uninteressante Beob- achtungen machen, über die ich hier in Kürze berichten möchte. Sie betreffen das Innenrelief und den strukturellen Aufbau des Schädeldaches. Bekanntlich hat Fr. W. MÜLLER die Durchleuchtung des Schä- dels als geeignete Methode zur Untersuchung des Windungsreliefs am Schädel eingeführt, und wenn man auch mit SchwaAuLgE (1908) die spezielle Handhabungsweise derselben für nicht ganz einwand- frei halten mag, so ist sie doch keineswegs ganz verwerflich. Ich selbst hatte schon, ehe MürLLErs Publikation erschien, einen ähn- lichen Weg eingeschlagen, zu dem ich durch die Beobachtungen an frischen Schädelealotten gedrängt worden war. Die in unserm In- stitut eingehenden toten Primaten werden jeweils sofort mit 2%/,iger wässriger Formalinlösung in das Arteriensystem injiziert, worauf dann ca. 24 Stunden später die Herausnahme des Gehirns ange- schlossen wird. Bei der Wegnahme des Schädeldaches zeigte sich nun, namentlich bei den kleineren Arten bzw. bei jüngeren Indivi- duen größerer Species, bei denen die Sagittalkämme noch nicht stark ausgebildet erscheinen, ungemein auffallende Farbdifferenzen, sobald die frische Schädelealotte gegen das Licht gehalten wurde. Die bluthaltigen, also diplo@führenden Partien erschienen leuchtend rot gefärbt, dazwischen aber zeigten sich helle Flecken und Straßen, welche das Licht weißlich durchschimmern ließen. Es konnte kein Zweifel bestehen, daß an diesen Stellen keine Diplo@ zwischen der _ Lamina ossea externa und der Lamina vitrea bestand. Am Rande der helleren Felder erschienen anfangs spärlich, dann reichlicher Q a der Grenze gegen den roten Grund hin feine rötliche Linien und Netze, die ihrerseits, nur in sehr viel stärkerer Ausbildung, MEERE t Ich habe vereinzelt auch das Gehirn vor jeglicher Injektion exenteriert, die Durchleuchtungsbilder am Schädeldach waren in solchen Fällen bisweilen ebenso schön wie in den andern, nicht selten aber waren die Markräume auf- fallend blaß und blutleer. Offenbar wird bei der vorgängigen Injektion eine tauung und damit eine Füllung der Markräume hervorgerufen. 112 H. Bluntschli _ auch die dunklen, roten Felder und Straßen ausmachten, wobei zwischen ihnen kleine weißliche Pünktchen und Linien nachweis- bar waren. Diese natürlichen Durchleuchtungsbilder!, von denen ich auf Taf. I in den Fig. 1—3 einige in photographischer Wieder- gabe abbilde, geben also ein getreues Bild der Spongiosierung der Knochen des Schädeldaches, und — weil die großen hellen Stellen, wie wohl ohne wei- teres verständlich, den Ab- drücken der Windungen des Gehirnes entsprechen, — bis zu einem gewissen Grade auch des Windungsreliefs an der Innenfläche des Schädels. DiedunklenLinien mit dem reichen Diploe- gehalt aber entsprechen den Sulei und Fissuren. Daß diese Auffassung richtig ist, bestätigt sofort die Abnahme eines Gipsausgusses der Schädelcalotte und sein Ver- Durchleuchtungsbild des Schädeldaches von Semnopithecus gleich mit dem Durchleuch- cephalopterus Nr. 628 (identisch mit Tafelfig. 1) mit Ein- tungsbild, bestätigt auch tragung der Sulci des Gehirnes, wie sie durch photo- 2 1 z graphische Aufnahme des letzteren sich darbieten. die Besichtigung des heraus- genommenen Gehirnes und seines oberen Windungsreliefs. Die Durchleuchtungsbilder lassen denn meistens auch den Wechsel des Windungsreliefs bei verschiedenen Arten und selbst individuelle Besonderheiten unschwer erkennen. Freilich sind, und das lehrt der Vergleich der Fig. 1—3 (Taf. I) miteinander, die diploöfreien Zonen keineswegs immer gleich deutlich und gleich ausgedehnt vorhanden, es bestehen hier individuelle und vielleicht auch Altersdifferenzen. Während Fig. 1 die Sulei am Frontal- und Parietallappen sozusagen lückenlos erkennen läßt, wie ein Ver- gleich mit Textfig. 1 sofort zeigt, ist in Fig. 2 das Windungsrelief in der Parietalzone schon schwerer erkenntlich, indem hier die Diplo&- Fig. 1. ! Eine Anzahl meiner Präparate habe ich in Kaiserlingscher Lösung kon- serviert und der Sammlung des anatomischen Instituts einverleibt. Im großen ganzen behalten sie das Aussehen, das sie in frischem Zustande hatten, und haben nur wenig Farbe verloren. Beobachtungen über das Relief der Hirnwindungen und Hirnvenen usw. 113 struktur auch an Stellen, die Sulei entsprechen, schwach oder gar nicht ausgebildet ist, und andrerseits ist in Fig. 3 von einem Cercopithecus nur im Spitzenteil der Frontalzone noch eine Andeutung der Windungen erkennbar. Trotzdem war an den Gipsausgüssen auch im zweiten und dritten Fall das innere Windungsrelief fast überall kenntlich, am wenigsten deutlich allerdings bei dem Cercopithecus, ausgeprägt. Aus dem Fehlen von Windungsbildern im Durchleuchtungsbild kann also nicht unbedingt auf das Fehlen eines inneren Windungsreliefs‘ geschlossen werden. Die Durchleuchtungsbilder zeigen überall dort, wo Windungsabdrücke als helle Flecken sichtbar sind, eine An- ordnung der feinen Diplo@öräume derart, daß diese im großen ganzen nahezu senkrecht auf die Windungen, bzw. wo Dellen an der Gehirn- oberfläche sich finden, ungefähr radiär zu diesen gestellt sind (Taf. I Fig. 1 u. 2'!), wenn aber, wie in Fig. 3, eigentliche Windungsflecken nicht ausgeprägt erscheinen, ist auch von einer topographischen Be- ziehung zwischen Spongiosabälkchen respektive Diplo@ökanälchen und dem Gehirnrelief keine Rede. Etwas stärker gestaltet ist die Wandung des Schädeldaches fast regelmäßig entsprechend den Nahtstellen, das zeigen die Fig. 1—3, wie eine Anzahl andrer Aufnahmen, die ich hier nicht abgebildet habe, und es fällt dabei immer ein nahezu paralleler Verlauf des Sulcus centralis und der nur wenig rostral davon gelegenen Coronarnaht auf, die bei den Cercopitheeiden Kon- stanz zu haben scheint. Bei den Cebiden ist sie nicht vorhanden, indem hier der Sulceus centralis weiter nach hinten, d. h. oceipitaler von ihr gelegen ist und unter anderm Winkel gegen die Sagittalnaht zieht, als die in der Mitte oft fast spitzwinklig gebrochene Sutura eoronalis. Die Windungsflecken und die Diplo@straßen entsprechend den Gehirnfurchen sind aber auch hier sehr auffallend ausgesprochen und fehlen auch bei Halbaffen nicht, wie mir Beobachtungen an Lemuren zeigten. Auffallend schwach sind diese Bilder bei Anthro- pomorphen, wo auch das innere Windungsrelief am Schädeldach kaum angedeutet ist. Bei einem jüngeren, weiblichen Schimpanse fand ich nur leichte grubenartige Vertiefungen, die einen Lobulus parietalis superior und solche, die eine obere Stirnwindung andeuteten. 1 Anm. bei der Korrektur. Diese Details sind leider bei der Reproduktion meiner Photographien auf Taf. I nicht ganz so schön herausgekommen, als sie in den Originalen sichtbar sind. Immerhin lassen namentlich einzelne Stellen in Fig. 2 (speziell bei den Abdrücken der an den Sulcus interparietalis an- grenzenden Gyri) die senkrechte Orientierung der Diplo@kanälchen zum _ Windungsverlauf mit Deutlichkeit erkennen. Morpholog. Jahrbuch. 41. 8 114 H. Bluntschli Diese Beobachtungen, so anspruchslos sie auch erscheinen mögen, sind wohl geeignet, ein Lieht auf die Frage der Osteogenese des Scehädels zu werfen. Es ist seit langem bekannt und insbesondere von Ecker (1878) betont worden, daß einer tiefen Impressio digitata eine Verdünnung des Schädeldaches an dieser Stelle entspreche, ebenso bekannt ist — und vor allem hat SchwAurer (1902 und 1904) darauf hingewiesen —, daß nur selten einer solehen Stelle am Schädeldach eine deutliche äußere Windungsprotuberanz entspricht, jedenfalls liegen die Verhältnisse ganz anders als in der Temporal- region. Äußere Protuberanzen am Schädeldache sind bei Affen nicht ganz selten, doch sind sie in der Regel nicht auf Windungsabdrücke, sondern meist auf die keineswegs seltenen Residuen geheilter Schädel- frakturen ! zu beziehen, wovon ich mich bei meinen Beobachtungen mehrfach überzeugen konnte. Daß freilich gelegentlich auch am Sehädeldache, selbst bis nahe zur Sagittalnaht, ganz schwache An- deutungen von Windungsprotuberanzen zu finden sind, will ich nicht bestreiten, ich selbst habe solche bei Cereopithecen und Semnopithecen gesehen, aber sie sind, wie schon SCHWALBE betont hat, weder regel- mäßige, noch deutliche Vorkommnisse. — Über die Entstehung des Gehirnreliefs am Schädel bestehen Differenzen in den Anschauungen von SCHWALBE und FR. W. MÜLLER. Nach ersterem (1902) wird die Schädelkapsel wesentlich durch das Gehirn modelliert. »An den Stellen geringsten Wachstumsdruckes wird in größerer Menge Knochen- substanz angebildet, welche bei äußerer Inanspruchnahme der Festig- keit des Schädels die funktionell wichtigen Strebepfeiler liefert.« Doch ist ScHwALBE (1907) noch eine andre Möglichkeit plausibel, die nämlich, »daß an den Stellen der Windungshöhen zwar eine Resorption bereits vorhandener Knochenschichten erfolgt, infolge des Druckes, welchen die wachsenden Windungen ausüben, daß aber in den Windungstälern ein solcher Druck nicht existiere, so daß hier Knochenmassen von der Resorption mehr verschont bleiben, ja sogar in Ruhe sich hier anbilden können, in Übereinstimmung mit einer von LessHart (1892 S. 103) gegebenen Formulierung, daß der Knochen nach der Stelle des geringsten Widerstandes wächst«. Demgegen- über wird von Mürner (1908) die Auffassung vertreten, daß der 1 Diese Spuren geheilter Frakturen am Schädeldach stellen meist kleine rundliche oder längliche Verdickungen, bzw. auch leicht grubige Vertiefungen an der Außenseite dar und machen durchaus den Eindruck, als ob die Frak- turen dem Lochtypus zugehört haben müssen. Von Splitterung war nie etwas zu sehen. j F m fh, 4 “a Beobachtungen über das Relief der Hirnwindungen und Hirnvenen usw. 115 Gehirndruck sich auf die incompressible Arachnoidealflüssigkeit und durch sie auf alle Teile der Arachnoidea, also auch nach allen Punkten der Schädelinnenfläche, gleichmäßig fortpflanze, also von verschiedenem Druck an Stelle der Impressiones und Juga nicht die Rede sein könne. »Die individuell verschiedene Ausbildung des inneren Schädelreliefs sei zurückzuführen auf die Variationen des Arach- noidealreliefs beziehungsweise auf die des Arachnoidealraumes«, in welchem das Gehirn »schwebend«, überall von Flüssigkeit umgeben, erhalten werde. So ist für MÜLLER die Ausbildung des inneren Schädelreliefs ein rein appositioneller Vorgang, der ohne Einfluß des Gehirnes in passiver Weise erfolgt. Schon SCHWALBE hat neuer- dings (1908) darauf hingewiesen, daß trotz der zugegebenen gleich- mäßigen Druckfortpflanzung im Arachnoidealraum, dennoch das Schädelrelief eben in den basalen Teilen und am Dach gänzlich ver- schiedenartig gestaltet, hier nur wenig ausgebildet, dort ungemein auffällig ausgeprägt sei. Diese Tatsache wird auch durch die funk- tionelle Erklärung, die MÜLLER für die Juga und Impressiones als Stützen und Kapseln für die einzelnen Hirnteile gibt, und der bis zu einem gewissen Grad ein richtiger Gedankengang zugrunde liegen dürfte, nicht aus der Welt geschafft, denn wenn hier wirklich stets gleichmäßige Druckverhältnisse mitspielen und das Gehirn nach allen Seiten hin freischwebend im Arachnoidealraum fixiert ist, dann müßten am Schädeldach funktionell keine andern Verhältnisse be- stehen als an der Basis, zumal bei dem Stellungswechsel des Kopfes sich auch hier eine Fixation durchaus zweckmäßig erweisen müßte Rückenlage). SCHWALBES (1902) Angaben über das spec. Gewicht des Gehirnes und des Liquor cerebro-spinalis geben die plausible Erklärung für die tatsächlich bestehenden Differenzen ab. Nach diesen erweist sich das Gehirn specifisch schwerer als der Liquor und sinkt deshalb im letzteren gegen die Schädelbasis zu ein, die Arachnoidealflüssigkeit aber sammelt sich unter dem Hirndach in reichlicherer Menge als andernorts. — Nun haben die oben mit- eteilten Beobachtungen der Diploöstruktur verschiedener Schädel- alotten (Taf. 1 Fig. 1—3) verschiedene Bilder ergeben, je nachdem b das Schädeldach als Ganzes dünner oder dicker, bzw. je nach- em die Windungsabdrücke schwächer oder stärker waren. Bei einer rein passiven, appositionellen Anlagerung der Knochensubstanzen an ie Meningen dürften wohl kaum so differente Bilder zustande tommen, vielmehr spricht die Gestaltung und Lage der Spongiosa- bälkchen und der Diplo@kanäle durchaus für einen direkten ge- 8*+ —— 116 H. Bluntschli staltenden Einfluß des Gehirnes, den wir uns, durchaus mit SCHWALBE, unter gleichzeitiger Abspielung resorptiver und produk- tiver Prozesse denken können, wie ja solche allüberall beim Knochen- wachstum mitspielen und die Substantia compacta wie spongiosa betreffen. Solange die Schädelwand als Ganzes dünn ist, wird auch die Lamina vitrea schwächer sein müssen, als im andern Fall, wo jene bereits eine gewisse Dieke erreicht hat. Je dünner aber die Lamina vitrea und je stärker die inneren Windungsabdrücke, um so eher kann das Gehirn durch die Meningen hindurch gestaltenden Einfluß auf die Diploöstruktur bekommen. Das stimmt durchaus mit meinen Beobachtungen überein, die Lamina vitrea war von den obigen 3 Fällen am stärksten bei dem Schädeldach von Cercopithecus (Fig. 3), welches, trotzdem es das kleinste war (Höhe 20 mm, Breite 53 mm, Länge 64 mm), doch das größte Gewicht (6,75 g) aufwies, am zweitstärksten bei dem Semnopithecus cephalopterus (Fig. 1) (die Maße des Schädeldaches 20, 54, 65mm, das Gewicht 6,25 g), am schwächsten bei Semnopithecus Kelaarti (Fig.2) (die Mabe 23, 55, 64 mm, das Gewicht 5,85 g). Genaue Dickenmaße zu geben, ist ohne Anfertigung mikroskopischer Schnitte nicht möglich. Die obigen Ergebnisse und der Gewichtsvergleich zeigen zur Genüge, daß bei der leichtesten Calotte die Diplo@struktur am meisten Beziehung zum Gehirnrelief aufweist, und bei der schwersten am wenigsten. — Die Durchleuch- tungsbilder bestätigen auch in ganz ausgesprochenem Grade die An- schauung SCHWALBES, daß die Muskelbedeckung auf die Ge- staltung des Schädels ohne jeden Einfluß sei. Obgleich die Lineae temporales in allen drei obigen und in zahlreichen andern Fällen an der Schädeloberfläche deutlich zu sehen waren, bisweilen selbst nahe zur Sagittalnaht reichten, war niemals eine Beziehung der Diploöstruktur zu diesen äußeren Bildungen festzustellen. Die Temporallinien oder Cristae ziehen über das Schädeldach, ohne im Durchleuchtungsbild eine rote Spur zu hinterlassen, d. h. sie beein- flussen einzig und allein den Bau der Lamina externa und absolw nicht den der andern Lagen des Knochens. Das gilt von jungen wie von alten Individuen und von Affen der alten, wie der neuer Welt. Auch dort, wo Cristae sagittales bestanden, die noch nich ganz für Licht undurchlässig waren, war keine stärkere, meist g& keine Diploöansammlung an diesen Stellen zu sehen, woraus ge schlossen werden muß, daß die Sagittalkämme geringen und mittlerei Grades ebenfalls einzig und allein von der Lamina externa de Knochens gebildet werden. Über das Außenrelief des Schädel) E #än ‚ET hen a U EE 1 Wii, »u: 7 # ui rs „a sa Te.be A (Aria Nası, a De 70 riurhannlimarkse DELeNe m Ice ap Kal % N ni. \6 Bon. Imiintakn Vorilen nnanet, FRBiB, en pen den” Hals „ che T eier ei Be 4 ar 30 DE Le 2, in e W Hape Beobachtungen über das Relief der Hirnwindungen und Hirnvenen usw. 117 ‚und seine Entstehung mich hier eingehender zu äußern, halte ‘ieh nicht für angebracht, da ich wie gesagt nur selten etwas von ‚demselben feststellen konnte, immerhin lehren mich Erfahrungen wie ‚die, daß bei beiden Semnopithecen (Fig. 1 u. 2) dasselbe angedeutet, bei Cercopithecus (Fig. 3) aber keine Spur davon vorhanden war, ‚obgleich ein Innenrelief, wie oben erwähnt, nicht ganz fehlte, daß MÜLLER nicht im Recht sein dürfte, wenn er sagt: »Ist die Knochen- ‚platte im Allgemeinen gleichmäßig diek, so wird ein Relief der Innentläche sich außen wiederholen müssen«, denn dem widersprechen ‚gerade meine Beobachtungen. Richtiger scheint es mir zu sagen, ‚daß sich ein Außenrelief nur dann wird zeigen können, wenn die ‚Tiefe der Impressiones digitatae eine derartige ist, daß zwischen den ‚beiden Außenlagen der Knochenplatte eine Spongiosa nicht zur Aus- ‚bildung kommen konnte, bzw. der Resorption verfallen mußte und ‚umgekehrt dann sicher fehlen wird, wenn die Impressionen seicht sind oder wenn diese wohl tiefsind, aber das ganze Schädeldach sehr ‚diek und schwer ist, so daß es zur Ausbildung von Markräumen zwischen beiden eines kommen konnte. Sobald man sich mit ‚diesem Gedankengang vertraut macht, wird es ohne weiteres ver- ständlich, warum es unter anderm zur Vereinigung verschiedener innerer DE ngsahdrücke zu einer äußeren Protuberanz kommen ‚kann, und warum eine bestimmte Protuberanz z. B. die der unteren 'Stirnwindung beim Menschen nicht immer feststellbar ist, Dinge, auf die SCHWALBE mehrfach aufmerksam machte. Im ersteren Fall ist wohl, ähnlich wie in den parietalen Partien unsrer Fig. 2, eine Ausbildung von Spongiosa den Sulei entsprechend unterblieben, weil die Innenimpressionen nicht tief sind, im zweiten ist wohl das nnenrelief des Gyrus frontalis inferior ausgeprägt, aber kommt wben deswegen nicht zur Geltung, weil in den Bezirken um diese iußere Protuberanz herum namentlich gegen die sog. Fossa alaris lin aus andern Ursachen eine Erhöhung statthaben kann. Durch- Behtunes- wie Röntgenbilder dieser Region zeigen zur Genüge, wie serade hier äußerlich etwa entsprechend der Crista infratemporalis, lem Vorderrand der Pars orbitalis der Ala magna, und innen in 3eziehung zu den kleinen Keilbeinflügeln sich in der reichlich vor- handenen Spongiosa wichtige trajektorielle Strukturen ausgebildet ıaben. Der individuelle Wechsel namentlich im Stärkegrad solcher Sildungen ist bekannt und wohl auf die verschiedenen mechanischen erhältnisse der so differenten einzelnen Schädel zu beziehen. Je tärker diese Strebepfeilersysteme hier ausgebildet sind, um so 118 H. Bluntschli weniger wird das Relief des Gyrus frontalis inferior sich außen als Protuberanz geltend machen können, oft nicht deswegen, weil eine Protuberanz überhaupt nicht ausgebildet worden ist, sondern weil die Umgebung um diese herum eine derartige Erhöhung erfuhr, daß sie sich von jener nicht mehr oder kaum unterscheiden läßt. Der Aus- prägungsgrad äußerer Windungsprotuberanzen ist nach meiner Er- fahrung in nicht unbeträchtlichem Grade abhängig von der relativen Massigkeit eines Schädels, und SCHWALBE hat (1907) feststellen können, wie bezüglich der Tiefenausbildung der Fossa alaris Geschlechtsdiffe- renzen bestehen und wie die Schädelform einen Einfluß auf den Tiefengrad äußerer Sulei eraniales besitzt. Es will mir scheinen, als ob hier die Untersuchung im Röntgenbild neben jener des Schädels und der Gipsausgüsse in ausgedehntem Maße herangezogen werden sollte, man wird dadurch wohl zu einer Vertiefung der Kenntnisse kommen und eine Reihe von Fragen klären können, die heute offene sind. Mir selbst stehen weder die nötigen Apparate noch die nötigen Mittel zur Verfügung, diese Aufgabe in Angriff zu nehmen. 2. Das Relief venöser Blutwege an der Innenfläche des Schädeldaches. Auf der Innenfläche des Schädeldaches können sich neben Ab- drücken von Hirnwindungen auch solche von Venensinus und von Hirnvenen finden. Aus der menschlichen Anatomie ist der Suleus sagittalis und daneben die Impressio des Sinus sphenoparie- talis am bekanntesten. Sehr zahlreiche Lehrbücher erwähnen auch seitlich von demselben sog. Foveolae granulares als grubige Ver- tiefungen, hervorgerufen durch den Druck Paechionischer Granu- lationen. Daß neben den Vv. meningeae mediae und dem Sinus spheno-parietalis (MERKEL 1885) auch Hirnvenen, die nach dem Suleus sagittalis zustreben und offenbar in diesen oder die Laeunae laterales ausmünden, >sich ins Schädeldach eingraben und Furchen« mit medial- wärts gerichteten Zusammenfluß der Ästehen erzeugen können, finde ich nur bei OÖ. Scuurtze (1899) erwähnt. f Ich selbst habe über diese Abdrücke venöser Blutwege am Schädeldach an 28 Primaten genauere Aufnahmen gemacht und je- weilen auch die Venen selber und ihre genaue Lage zum Gehirn und seinen Furchen und Windungen studiert. Diese Beobachtungen, die sich auf Prosimier (Lemur 3'), platyrrhine (Ateles 4, Cebus 1) und catarrhine Affen (Macacus 5, Papio 1, Oercopithecus 8, er ws . 1 Zahl der untersuchten Exemplare. E ro ; Beobachtungen über das Relief der Hirnwindungen und Hirnvenen usw. 119 Colobus 1) sowie Anthropomorphen (Schimpanse 1, Orang 2) beziehen, haben mir die Überzeugung beigebracht, daß das Venenrelief bei den Affen und Halhaffen in der Regel stärker ausgesprochen ist als beim Menschen. Was zunächst den Sinus sagittalis superior und seinen Abdruck anbetrifft, so ist der letztere beim Menschen selten in ganzer Länge am Schädeldach wohl verfolgbar, während dies bei Lemuren und den Affen der alten Welt, wie die Gipsausgüsse lehren, die Regel ist. Bei den Neuweltaffen war der Suleus sagittalis nur im Bereich des Os frontale deutlich. Nach hinten vom Bregma war am Gipsausguß meist eine rauhe, bisweilen tiefe, grabenartige Vertiefung Fig. 2. Fontanell- und Nahtknochen im Schädeldach von Ateles ater (Nr. 606@). A Außen-, B Innenansicht, (Halbe natürliche Größe.) festzustellen, die nichts mit dem Sinus zu tun hatte, wohl aber mit eigentümlichen Össificationsvorgängen entsprechend der Sutura sagit- talis zusammenhängen dürfte, die ich an mehreren Präparaten (freilich verschiedenen Grades) feststellen konnte. In Textfig. 2 ist das Schädel- dach eines großen, weiblichen Ateles ater abgebildet, der aber nicht ganz ausgewachsen war, soweit dies aus dem noch nicht voll- ständigen Dauergebiß (es fehlen die 2. u. 3. Molaren, und offenbar auch die Dauercanini) zu erschließen ist. Äußerlich war an Stelle der vorderen und hinteren Fontanelle je eine etwa dreieckige Ver- tiefung, deren Boden durch die Fontanellknochen gebildet ward, die von innen gesehen viel leichter auseinanderzuhalten sind, als von ‚außen, wo sie sich überall aufs engste aneinanderlegen. Von innen sind auch verschiedene Nahtknochen der Sagittalnaht kenntlich, die von außen nicht zu sehen waren, indem sich hier die beiden Parietalia nahe aneinanderschieben. Ja diese Nahtknochen der 120 H. Bluntschli Sagittalnaht springen wie ein länglicher Wulst gegen die Schädel- höhle vor und ebenso sind die Fontanellknochen am Lambda und Bregma etwas vorragend. Das Durchleuchtungsbild zeigte an Fron- tale und Parietale ungemein deutliche Windungsliehter und an jedem einzelnen der Fontanellknochen sein deutliches Spongiosacentrum. Der ganze Bezirk der Nähte und ihrer Schaltknochen war in breiter Ausdehnung ohne inneres Windungsrelief. Auch ein zweites und drittes Mal beobachtete ich bei Ateles solehe Fontanellknochen am Bregma, eine Feststellung die mit den Angaben Fıcausıs (1890), daß an dieser Stelle bei Cebiden häufig überzählige Knochen vorkämen, übereinstimmt. Danach GAupr (1905) das Auftreten von selbständigen Knocheneentren an den Rändern der Schädeldachknochen zu be- stimmten Zeiten des Fetallebens ein normales Vorkommnis darstellt, handelt es sich auch hier wohl um Reste embryonaler Zustände, die sich noch nicht verloren haben. Ob freilich nicht auch pathologische Prozesse bei der Ausbildung so zahlreicher Schaltknochen mitgespielt haben, ist nicht zu entscheiden. Bekanntlich führt beim Menschen Drucksteigerung im Schädelraum (Hydrocephalus) zur Spaltung von Schaltknochen und zum abnorm langen Offenbleiben von Schädel- nähten. — Immer war bei den Cebiden die Dura mater entlang der Sutura sagittalis und zu Seiten dieser auffallend derb und adhaerent, was vielleicht auch darauf zurückgeführt werden darf, daß bei den Cebiden die Ossificationsprozesse dieser Region sich etwas anders abspielen als beim Menschen, und damit hängt meines Erachtens auch das regelmäßige Fehlen eines Suleus sagittalis in der Gegend zwischen Bregma und Lambda zusammen, das ich bei den Altwelt- affen häufig sah. Abdrücke von Hirnvenen (Impressiones venarum) sind speziell im frontalen Bereich nicht selten, ich sah sie bei Lemuren und ver- schiedenen niederen Affen. Hinter dem Bregma sind nur selten welche zu finden, vor ihm an verschiedenen Stellen. Während aber beim Menschen die Venae cerebri superiores meist unter einem nach hinten offenen spitzen Winkel entgegen der Richtung des Blut- stromes sich in den Sinus sagittalis ergießen, verlaufen bei den Affen diese Venenabdrücke in der Regel ziemlich quer gegen den Sinus, um bisweilen kurz vor der Mündungsstelle sogar in oceipitader Richtung und nur selten (z. B. Fig. 4 rechte Seite) rostralwärts um- zubiegen. Es wird noch zu zeigen sein, daß dieses Verlaufsverhalten der oberen Hirnvenen eine entschieden charakteristische Erscheinung darstellt, durch die sich der Mensch von den niederen Affen durchaus Beobachtungen über das Relief der Hirnwindungen und Hirnvenen usw. 121 unterscheidet. In den Fig. 4 und 5 auf Taf. I habe ich in Photo- graphien von Gipsausgüssen solche Venenimpressionen am Schädel- dach naturgetreu abgebildet, essind niedere allmählich verstreichende, individuell sehr verschieden weit verfolgbare, wulstige Erhebungen, nicht hoch genug, um auf die Spongiosastruktur im Knochen einen nachweisbaren Einfluß auszuüben. Mit den Impressiones venarum in gewissem Maße vergleichbar sind in seltenen Fällen Impressiones lacunarum festzustellen. Ausgedehntere Lacunae laterales des Sinus sagittalis superior fehlen bei Halbaffen, Platyrrhinen und Cercopitheeiden fast ganz, sie kommen nur bei Anthropomorphen vor. Auch hier sind sie wie beim Menschen in wechselndem Grad, an Zahl, wie an Länge, ausgebildet. Die Be- obachtung an cinem jugendlichen Orang (Textfig. 3) dürfte wohl das Maximum von Lacunenbildung darstellen, das vorkommen kann. Der Fall bietet deswegen größtes Interesse, weil diese Lacunen am Schädeldach tiefe Ein- Fig. 3. drücke erzeugten. Die Fig. 6 (Taf. I) gibt eine Vorstellung dieser Ver- hältnisse, wie sie sich am Gipsausguß darbieten. Jede einzelneder Lacunen unsrer Textfig. 3 ist hier ohne Schwierigkeit wie- der zufinden. Das Durch- leuchtungsbild (Tafelfig.7) zeigt, wie mehrere dieser lacunären Impressionen zu starken Verdünnungen des Knochens, der im ganzen recht stark war, führten. Äußere Protu- Der Sulcus sagittalis superior mit seinen Lacunae laterales beranzen fehlten. Am und den Mündungsstellen der Vv. cerebri superiores eines menschlichen Scehädel- Orang utan Nr. 585 (identisch mit Tafelfig. 6) in genauer topographischer Relation zu den Hirnwindungen. Die dach kann man gelegent- Pacchionischen Granulationen sind durch kleine Kreischen lieh seichte Abdrücke von angedeutet. 7/10 nat. Gr. [Anatom. Sammlung Zürich 1907, 116. SVb 1]. Lacunen finden, aber vom Vorkommen einer so intensiven und ausgedehnten Abprägung des Laeunensystems wie hier ist mir nie etwas bekannt geworden. Es ist wohl nicht unmöglich, daß auch einmal beim Menschen 199 H. Bluntschli ähnliches gefunden wird. Ich bemerke nur in Kürze, daß bei jenem Örang, weder an den Meningen noch am Gehirn oder den Gefäßen, soweit ich dies feststellen konnte, sich irgend etwas fand, was auf pathologische Prozesse hinwies. Die Beobachtung dürfte eine willkommene Bestätigung für die oben charakterisierte Auf- fassung der Entstehung des Innenreliefs am Schädel abgeben. Die Blutwege haben sich ihre Bahnen am Schädel selbst gegraben, in- dem die Stellen desselben, welche unter dem direkten Einfluß des Blutdruckes standen, leichter der Resorption verfielen, als die be- nachbarten, wo sich der Blutdruck auf den Knochen nicht geltend machen konnte. Über die Entstehung der Sinusabdrücke am Schädel hat sich schon Strasser (1901) geäußert. Er geht von den mecha- nischen Verhältnissen der Durafixation am Schädel aus und sagt: »Nach Maßgabe nun, wie die Venenkanäle sich entwickeln und in Sinus umwandeln, werden die anliegenden Knochenflächen in noch höherem Grade vor direkter Zugwirkung der Fasermasse geschützt. Sie höhlen sich, sei es die Folge dieser Entlastung, sei es unter direkter Usur durch den Venenstrom, so weit als dem Umfang des letzteren entspricht, während seitlich von ihnen, wo die direkte Zug- wirkung einsetzt, vorragende Knochenränder entstehen. Die Weite der Venenkanäle aber richtet sich vor allem nach der Gunst des Gefälles und man mag sich vorstellen, daß nach den Stellen hin, wo günstigere Abflußbedingungen vorliegen, resp. von diesen aus rückwärts die Sulei venosi sich ausweiten und tiefer in den Knochen eingraben. Es dürften hier ähnliche Verhältnisse vorliegen, wie bei der geologischen Erosion, die an und mit Stelle des größten Gefälles stromaufwärts fortschreitet. « Neben Impressiones digitatae und venosae kommen an der Innen- fläche des Schädeldaches noch die Abdrücke Pacchionischer Granu- lationen, sog. Foveolae granulares vor. Auch sie fehlen bei den Affen nicht. Für ihr Studium hat sich ebenfalls die Methode der Anfertigung von Leim- und Gipsausgüssen als zweckmäßig erwiesen. Am Kölner Naturforschertag (1908 b) habe ich kurz über meine Er- gebnisse berichtet und meine Präparate demonstriert. Ich habe mich aber damals sehr kurz fassen müssen und manches nicht darlegen können, was ich jetzt nachtragen möchte. Dabei muß ich weiter ausholen und einen Überbliek geben über das Verhalten der Venae cerebri superiores der Primaten, weichen diese doch in verschiedener Hinsicht von den Verhältnissen ab, die uns vom Menschen her ge- läufig sind. u Harz a RE RE ee een a Beobachtungen über das Relief der Hirnwindungen und Hirnvenen usw. 123 3. Über die oberen Hirnvenen der Primaten. Der Beschreibung muß ich einige technische Vorbemerkungen vorausschieken. Die Injektion mit erstarrenden Farbmassen erwies sich für das Studium der Hirnvenen als unzweckmäßig, von der Cava superior aus füllten sie sich niemals gleichmäßig, und die Kanüle direkt in den Sinus sagittalis superior einzubinden gelang auch nicht befriedigend. Sehr viel einfacher und günstiger war es, eine einfache Stauung in den Venen herbeizuführen und so gewisser- maßen die natürliche Füllung als Mittel zum Zweck zu verwerten. Die mit Formalinlösung in das Arteriensystem injizierten Affen lagerte ich 24 Stunden so, daß der Kopf eine tiefere Lage einnahm, als der Rumpf. Wenn dann das Schädeldach weggenommen wurde, schim- merten bereits vielfach die rötlichen Hirnvenen durch die Dura mater durch und selbst nach Eröffnung des Sinus sagittalis sup. konnte die natürliche Füllung unschwer durch Hochlagern des Kopfes er- halten werden. Zu der nachfolgenden Beschreibung zog ich nur Fälle mit starker Füllung in Betracht und vermied es möglichst, diejenigen mit nur partiellem Venenbild heranzuziehen. Esist klar, daß unter Umständen auch trotz dieser Vorsichtsmaßregel ein kleineres Gefäß oder eine Anastomose übersehen werden konnte, aber diese Möglichkeit bringt ja jegliche nur makroskopische Untersuchungs- methode mit sich. Immerhin bin ich sicher, die größeren Gefäße alle beobachtet und aufgenommen und ihr Mündungsverhalten einem im einzelnen genauen Studium unterworfen zu haben. Um die topographischen Beziehungen der Hirnvenen zum Gehirn und dem Sinus in ihren natürlichen Verhältnissen zu erkennen, war ein etwas umständliches graphisches Aufnahmeverfahren nötig, das sich aber durchaus bewährte. Nach Wegnahme des Schädeldaches wurde der Sinus eröffnet und nun sofort eine genaue Zeichnung gemacht, in welche auch der Verlauf der durch die Dura mater meist deutlich durchschimmernden Hirnvenen eingetragen wurde. Am Sinus wurde besonders auf seit- liche Lacunen und auf die Mündungsstellen von Hirnvenen geachtet. Jetzt erst wurde auf der einen Hälfte die Dura mater entlang dem Sägeschnitt losgetrennt und so weit vorsichtig zurückgeschlagen und allmählich abgetragen, bis das Hirnrelief und die einzelnen Venen bis nahe zum Sinus verfolgt werden konnten. Jetzt wurde wieder eine genaue Zeichnung (mit Hilfe von Mattscheibe, Zirkel und Zenti- meter) angefertigt. Für die Feststellung des Mündungsverhaltens der Venen wurde vorsichtige Sondierung, vor allem aber die einfache 124 H. Bluntschli Methode des Ausstreichens ihres flüssigen Inhaltes mit Beachtung der Ausflußstelle angewandt. War die eine Seite genau aufgenommen, so kam die zweite daran. Beim nachfolgenden Herausschneiden der Fig. 4. Die Oberfläche des Großhirnes von Zemur catta (Nr. 626 ©) mit dem Verlauf der Hirnvenen. Nat. Gr, Falx cerebri wurde das Mündungsverhalten der Venen nochmals kontrolliert und erst danach wurden die Mündungsabschnitte durch- trennt. Endlich machte ich nach Herausnahme des Gehirnes und Fig. 5. Die Oberfläche des Großhirnes von Zemur catta (Nr. 639Q@) mit dem Verlauf der Hirnvenen. Nat. Gr. Präparation desselben noch ein dritte Zeichnung allein von diesem, aber genau in entsprechender Lage wie die vorhergegangenen. Auf Pauspapier übertragen konnten nun die Einzelzeichnungen überein- ander gelegt werden und wurden leichte Zeichenfehler unschwer kenntlich. Auf diese Weise sind durch Kombination von Einzelauf- ir; P. ir Beobachtungen über das Relief der Hirnwindungen und Hirnvenen usw. 125 nahmen die Textfig. 14—16 entstanden, welche die Ergebnisse meiner Bemühungen illustrieren. Zum leichteren Verständnis und zur genauen Beziehung des Venenverlaufes auf die Hirnoberfläche habe ich jeweilen ein einfaches Windungsbild des betreffenden Ge- hirnes beigefügt und die wichtigsten Sulei und Fissuren bezeichnet. In der Benennung folgte ich für die Halbaffen der Namengebung, die ErrıorHa Smrra (1900) eingeführt hat, für die Affen derjenigen, die Rerzıus (1906) in seinem Werke über das Affenhirn gebrauchte. Betrachten wir zuerst die Verhältnisse bei Lemur (Fig. 4 u. 5), so finden wir eine Teilung des glattwandigen Sinus sagittalis superior in die beiden Sinus transversi unter relativ kleinem Winkel, der sich kaum stark von einem rechten entfernt (vgl. meine Mitteilung 1908a) und sehen wir in den Sinus von rechts und links her die einzelnen Venae cerebri superiores in querem oder oceipitalwärts gerichtetem, spitzwinkligem Verlauf einmünden, nachdem sie in nächster Nähe der Mündungsstelle die Dura durchsetzt haben. Es scheint schwer, in beiden Figuren identische Gefäße aufzudecken, wie auch deren Zahl variiert, doch möchte ich das Augenmerk auf eine Vene richten, welche jederseits in unsern Figuren etwa in der Mitte des Suleus coronalis beginnt und medialwärts zieht. Dieses Gefäß prägte sich beide Male auch am Schädeldach ab und besitzt, wie wir noch sehen werden, auch bei Affen eine ziemliche Konstanz. Wichtig erscheint mir endlich auch jene Vene, welche aus der Fissura Sylvi zum Suleus lateralis und am hinteren Ende desselben medialwärts zum Sinus sagittalis läuft. In Fig. 4 ist sie rechts und links allem Anschein nach ein gleiches Gefäß, Fig. 5 zeigt aber, daß Verdoppelung vorkommen kann, und es ist nicht unmöglich, daß die entsprechende Vene der linken Körperseite, die weiter rostralwärts einmündet, einem dritten Gefäßchen entspricht. Es ist also nicht von einer absoluten Homologie dieser einzelnen Venen zu sprechen, sondern nur von einer annähernd entsprechenden Lage und Verlaufsrichtung, wobei die Frage offen bleiben muß, wie diese zustande kommt. Meine Beobachtungen an Platyrrhinen beziehen sich nur auf Ateles und Cebus und sind leider nicht ganz einwandfrei. In mehreren Fällen war der Füllungsgrad der Venen zu ungenügend, um sichere Resultate zu erzielen. Ich beschränke mich daher auf die Wieder- gabe nur einer Figur von Ateles (Textfig. 6), wobei ich darauf zu achten bitte, wie die vorderen Venen vom Suleus frontomarginalis, präcentralis, frontalis sup., centralis und retrocentralis (S.r.c.) alle mehr oder weniger quer zum Sinus verlaufen. Diese Feststellung 126 H. Bluntschli konnte ich auch bei andern Ateles-Species und Cebus libidinosus machen. Eine wichtige Venenmündungsstelle ist die Gegend, wo die Fissura parieto-oceipitalis medialis (F.p.o.m.) von der medialen Hemisphärenfläche zur Konvexität umbiegt, wo sie nach kurzem Verlauf endigt. In dieser Region mündet stets von der Seite her aus dem Suleus simiarum kommend, eine Vene (vgl. Textfig. 6) und meist auch eine Vene aus dem Suleus interparietalis und Sulcus temporalis superior, wie wir dies bei ÖCercopitheciden als Regel an- treffen werden. Auch hier nehmen die Venen vor ihrer Mündung keinen längeren intraduralen Verlauf. Der Sinus sagitt. sup. der Fig. 6. Die Oberfläche des Großhirnes von Ateles Geofroyi Nr. 621 5 mit dem Verlauf der Hirnvenen, 2/3 nat. Gr. Mit kleinen Kreischen sind in der Nachbarschaft der Fissura parieto-occipitalis medi- alis Rauhigkeiten der Arachnoidea angedeutet, Platyrrhinen ist glattwandig, ohne Trabekel und in der Regel obne Seitentaschen. Kleine Lacunen habe ich zweimal beobachtet, bei Ateles Geoffroyi (Textfig. 6) in der Höhe der Fissura parieto-oceipitalis medialis, bei einem Cebus lbidinosus ebenda, wie auch bei der Mündung der Venen aus dem Sulcus frontalis sup. Diese kleinen Lacunen waren aber alle ganz kurz und wenig weit, bei den andern Tieren fehlten sie völlig. Über das Verhalten der Hirnvenen bei den Cereopitheciden habe ich reichere Erfahrung. Zum Ausgangspunkt der Darstellung möge uns das Genus Cercopithecus dienen. Wenn wir Textfig. 7 betrachten, fällt uns auf, wie sehr der Venenverlauf dem Windungs- eharakter entspricht. Auf der rechten Seite allein ist eine Vene aus- gebildet, die vom Suleus präcentralis superior (S.p.s.) und inferior das Blut in querer Richtung dem Sinus zuführt, beiderseits ist eine starke h] Beobachtungen über das Relief der Hirnwindungen und Hirnvenen usw. 127 V. sulei centralis vorhanden, und endlich finden wir einen sehr wichtigen Venen-Zusammenfluß am medialen Ende der Affenspalte. Hier treten eine V. sulei interparietalis, eine V. fossae Sylvi und eine V. sulei simiarum zusammen. Diese Mündungsstelle hat etwas sehr Charakteristisches, zumal wenn wir uns der oben gemachten anders- Fig. 7. 5.2.5. Fig. 8. Fig. 7 u. 8. Die Oberfläche des Großhirnes von Cercopithecus ascanius (Nr. 637 ©) mit dem Verlauf der Hirnvenen. 2/3 nat. Gr. (Die durch Strichelung angedeuteten Venen fließen nach der medialen Hemisphärenfläche ab, Durch Kreischen sind Pacchionische Granulationen angedeutet. artigen Beobachtungen bei Lemuren und Platyrrhinen erinnern. In der Textfigur 8 füge ich auch Seitenansichten dieses Gehirnes und seiner Venen bei, welche uns die bereits gemachte Erfahrung bestätigen, daß ein absolut symmetrisches Verhalten nicht vorkommt; wir sehen auch, wie die verschiedenen Venen miteinander anastomosieren und neben dem Abfluß zum Sinus sagittalis superior Abflußwege nach BEER] 128 H. Bluntschli der Schläfenregion in Frage kommen. An der linken Hemisphäre sind es zwei, an der rechten eine starke Vene, welche sich in den Sinus petroso-squamosus (vgl. meine Mitteilung 1908a) ergießen, nur Fig. 9. Die Oberfläche des Großhirnes von Cercopithecus patas (Nr. 623 5) mit dem Verlauf der Hirnvenen. 2/3 nat. Gr. die hintere linke Vene tritt gerade an der Zusammenflußstelle der Sinus petroso-squamosus, Sinus transversus und Sinus petrosus- superior zum Sinus sigmoideus ein. Die lateralen Großhirnvenen Fig. 10. Die Oberfläche des Großhirnes von Macacus cymomolgus (Nr. 617 5) mit dem Verlauf der Hirnvenen, 2/3 nat. Gr. machen den oberen das Wurzelgebiet in verschiedenem Grade streitig, während rechts noch stärkere Abflüsse vom Frontallappen zum Sinus d longitudinalis sup. und den Venen der medialen Hemisphäranläu bestehen, ist links dieses Gebiet fast ganz der vorderen Temporal- vene angeschlossen. Ebenso fließt links das Blut vom Oceipitallappen % ae “ v [22.170 B IE: d f ie . > F 2 % A; i Mr J er nr a. u n Ä u 7 % e u Er reliirge wie Ava im tu a, 2 Dan - “ r Frans m "ls er 4 “Er j f . ET u . . - u - = 2 Beobachtungen über das Relief der Hirnwindungen und Hirnvenen usw. 129 Fig. 11. Die Oberfläche des Großhirnes von Macacus cynomolgus (Nr. 597 5) mit dem Verlauf der Hirnvenen. 2/3 nat. Gr. Die Oberfläche des Großhirnes von Macacus pileatus (Nr. 627 Q@ altes Tier) mit dem Verlauf der Hirnvenen. 2/3 nat. Gr. 5. simiar. ) Die Oberfläche des Großhirnes von Macacus inuus (Nr. 620 5) mit dem Verlauf der Hirnvenen. 2/3 nat. Gr. Morvholog. Jahrbuch. 41. 9 130 H. Bluntschli und den oberen Teilen des Lobus temporalis vorwiegend durch die Vena sulei simiarum ab, während rechts ein Teil des Blutes zur hinteren Temporalvene strömt. Alle weiteren Beobachtungen bei Die Oberfläche des Großhirnes von Macacus manarus (Nr. 596 5) mit dem Verlauf der Hirnvenen. 2/3 nat. Gr. Cereopitheeiden (Textfig. 9—15) zeigen auffallende Ähnlichkeit mit den aus Textfig. 7 bekannten Verhältnissen. Es kommen wohl weitere kleine, dem Sinus sagittalis sup. zustrebende Venen hinzu, und Fig. 15. S. simierum. Ser: Die Oberfläche des Großhirnes von Papio maimon (Nr. 618 @) mit dem Verlauf der Hirnvenen. 2/3 nat. Gr. ebenso tritt bisweilen eine Vena sulei fronto-marginalis auf, deren Mündung in den Sinus auf den Figuren nicht überall mehr siehtbar wird, weil sie am Vorderende des Suleus statthat, aber die typischen“ i Beobachtungen über das Relief der Hirnwindungen und Hirnvenen usw. 131 Venen der Sulei präcentralis, des S. centralis und das Venentrio, das am medialen Ende des Suleus simiarum mündet, sind regelmäßig auffindbar. Am Schädeldache prägen sich häufig die Venen aus dem Suleus fronto-marginalis und Suleus präcentralis ab. Daß es sich auch hier nicht um absolut homologe Gefäßchen, wohl aber um typische Verlaufsstraßen handelt, zeigen Beobachtungen wie Textfig. 9 links, 12 rechts, 13, wo von einer Vena sulei präcentralis nicht gesprochen werden kann, sondern mehrere kleinere Venen be- stehen, wie Textfig. 13—15, wo die Vena sulei centralis mehrfache Die Oberfläche des Großhirnes eines Schimpanse (Nr. 599 ©) mit dem Verlauf der Hirnvenen. Etwas weniger als 2/3 nat. Gr. (Als Ringelchen sind die Pacchionischen Granulationen, mit feiner Strichelung die Venen, die zur medialen Hemisphärenfläche treten, angegeben), Mündungen besitzt, und Textfig. 13 links und 15 links, wo dasselbe von dem Venentrio zu sagen ist. Ebenso ist das Abflußgebiet der Temporalvenen, die bei Macacen und Papio durch den Sinus petroso- squamosus zum Sinus sigmoideus und außerdem durch den Canalis temporalis ihr Blut ergießen, verschieden ausgedehnt. Trotz dieser Verschiedenheiten im einzelnen fällt die außerordentlich typische Verlaufsweise der Hirnvenen auf, in vieler Beziehung in enger Relation zu den Hirnfurchen, aber doch keineswegs (z. B. Frontal- region) nur aus dieser verständlich. Es scheint mir wichtig, darauf besonders hinzuweisen, daß von einem frontalwärts gerichteten Blut- abfluß und von spitzwinkliger rostrad gerichteter Mündung der Hirn- venen, wie beim Menschen, hier nirgends etwas festzustellen ist. Aus dem oberen Gebiet des Frontallappens vom Suleus centralis und 9* 1323 H. Bluntschli präcentralis fließt das Blut immer in nahezu querer Richtung dem oberen Pfeilsinus zu, gegen die Fissura parieto-oceipitalis medialis und ihre Verbindung mit der Affenspalte aber ist ein Zusammen- tluß meist oceipitalwärts gerichteter Venen festzustellen. Gelegent- lich treten auch vom Oeceipitallappen Venen zu dieser Confluenz- stelle, öfters münden oceipitale Venen in senkrechter Richtung direkt in den Sinus. Die Hirnvenen werden dabei öfters schon auf- fallend weit lateral vom Sinus von der Pia mater frei, verlassen diese, durchsetzen die Arachnoidea und lagern nun im weiteren Verlauf auf dieser, um meist erst unweit ihrer Mündung in den Sinus in die Dura mater einzudringen. Beschäftigen wir uns noch kurz mit dem Sinus sagitalis superior selber. Auch hier ist er in der Regel glatt, hat keine Trabekel und namentlich im hinteren Teil ein im Querschnitt etwa dreieckiges Lumen, Reste von einer ursprünglichen Anlage aus zwei Gefäßen finden sich selten (z. B. Textfig. 14) in Gestalt partieller Reste eines medianen Septums. Beim Menschen sind solche Reste bekanntlich häufiger (Knorr 1882, Mannu 1907). Lacunae laterales kommen relativ selten vor, sie sind, wo vorhanden, nur klein und meist an der Stelle der Mündung des Venentrios oder zwischen diesem Punkt und der Mündung der Vena sulei centralis zu finden. Ein einziges Mal (Semnopithecus) lagen auch welche noch weiter rostral. Von 15 darauf untersuchten Cerco- pitheeiden waren in 10 Fällen keine Spuren von Lacunen an- zutreffen. Von Anthropomorphen hatte ich zunächst bei einem jugend- lichen Schimpanse Gelegenheit, genauere Aufnahmen zu machen, schon der erste Blick auf die Textfig. 16 zeigt hier ein ganz andres Verlaufsverhalten der Vv. cerebri superiores, das weit mehr den menschlichen Zuständen als jenen der Cercopitheeiden gleicht, da- durch gegeben, daß eine Anzahl Venen aus oceipitaleren Rinden- bezirken einen stark rostrad gerichteten Verlauf nehmen, ehe sie in den Sinus eintreten, und daß das Venentrio in der Gegend der Fissura parieto-oceipitalis fehlt. Daß auch hier wieder gewisse Asymmetrien bestehen, wundert uns nicht. Im ganzen Gebiet zu Seiten des Sinus ist von einer Beziehung des Venenverlaufes zu den Hirnfurehen nichts festzustellen, die Venen haben sich völlig emanzi- piert. Vom Sulcus praecentralis, eentralis und retrocentralis und noch R weiteroceipital gelegenen Gebieten laufen starke Venen rostralwärts, um nach Durchsetzung der Arachnoidea und kürzerem, freiem, subduralem Verlauf in die Dura mater und, fast an derselben Stelle, in wohl aus- Beobachtungen über das Relief der Hirnwindungen und Hirnvenen usw. 133 gebildete Lacunen einzumünden, die sich etwas nach vorn von der Höhe des Suleus präcentralis beiderseits finden. Die Vena sulei simi- arum, links verstärkt durch Zufluß aus dem Gebiet des Suleus inter- parietalis, verhält sich in ihrer Mündung beiderseits verschieden. Während sie rechterseits an die mediale Hemisphärenfläche tritt und erst auf dem Umweg durch die Falx cerebri den Sinus sagit- talis sup. erreicht, findet dasselbe links nur für einen Teil des ge- spaltenen Mündungsabschnittes der Vene statt, der andre läuft rostral- und medialwärts, gelangt an die mediale Hemisphärenfläche und erst beträchtlich weiter vorn wieder auf die Konvexität der Hemisphäre, um nun in gleicher Höhe wie eine kleinere, rechts- seitige Vene aus dem Gebiet des Lobulus parietalis superior in den Sinus einzutreten. — Die Textfig. 3 von einem jungen Orang zeigt uns ebenfalls den überall rostralwärts gerichteten Venenverlauf und die Emanzipation der Mündungsabschnitte der Venen von der Hirnfurchung. Das periphere Venengebiet war nicht deutlich genug festzustellen. Immerhin lassen sich mancherlei Anklänge an das Verhalten bei Schimpanse und keine an jenes der Öercopitheeiden finden. Bei dem oben beschriebenen Schimpanse habe ich auch das Verhalten an den seitlichen Hirnvenen aufgenommen und beider- seits eine starke Temporalvene angetroffen, die links zum Sinus petrosus superior, rechts in einen mäßig starken Sinus petroso- squamosus (welcher links übrigens auch nicht fehlte) sich ergoß, etwa entsprechend der Impressio des Gyrus temporalis medius. Bei einem zweiten Orang fehlte beiderseits der Sinus petroso- squamosus, dagegen sah ich auf der rechten Seite ein merkwürdiges Verhalten des Sinus petrosus superior. Von der Mitte desselben ließ sich ein mäßig starker Sinus in die mittlere Schädelgrube über die vordere Petrosumfläche herab verfolgen, der etwas lateral vom Foramen ovale endigte und daselbst eine starke Temporalvene vom Gehirn her aufnahm. Links fehlten Sinus und Vene. Andre Tem- poralvenen traten beiderseits an der Vereinigungsstelle von Sinus petrosus superior und transversus ein. Auch der Sinus longitudinalis superior der Anthropomorphen gleicht mehr dem Menschen als den Cercopitheciden, er ist weit, regelmäßig stark zerklüftet und oft von Balken durchsetzt, mit Aussackungen gegen die Falx hin und mit glattwandigen Lacunae laterales versehen. Die Zahl der letzteren ist, wie beim Menschen, im Einzelfall ebenso different als die Größe, aber in der Regel ist doch die Laeunenbildung unverkennbar fort- geschritten gegenüber den Verhältnissen bei niederen Affen. Wie 134 H. Bluntschli weit die Ausbildung von Lacunen gehen kann, hat uns ja Textfig. 3 gelehrt. Beim aufgeschnittenen Sinus lassen sich 3 Abschnitte aus- einanderhalten, ein vorderster, der bis nahe an die Kranznaht des Schädels reicht und einen dreieckigen Querschnitt mit steilgestellten Seitenrändern und schmalem Dach zeigt, er ist der engste. Es folgt der weiteste, mittlere mit breitem Dach und geringer Tiefe, sein Ende entspricht etwa dem Lambda. Der dritte hat ein Querschnitts- verhalten wie der erste, nur ist er im ganzen weiter als dieser, seine Wandungen fand ich immer glatt. Lacunen kommen meiner Erfahrung nach nur an den zwei vorderen Abschnitten vor. Über die Venae cerebri superiores und die Lacunenbildung des Sinus sagittalis superior beim Menschen fassen sich die Lehr- und Handbücher, soweit ich sehe, auffallend knapp. Alle erwähnen, daß die Vv. cerebri superiores in der Regel entgegen der Richtung des Blutstromes in den Sinus eintreten (LuschKA 1867, HExLeE 1876, (GEGENBAUR 1896). Auch Knorr (1882), der den Cerebralsinus des Menschen eine ausführliche Untersuchung widmete, gibt dasselbe an. Nach ihm treten die oberen Hirnvenen schräg durch die Sinuswand, wie der Ureter durch die Blasenwand. Wenn HENxLE sagt, daß die Stämme der Venae cerebri superiores sich in den Furchen der Hemisphären hielten, so denkt er dabei wohl nur an die lateralen Ab- schnitte derselben, erwähnt er doch selbst den stark rostralen Ver- lauf und die schräge Mündung, die für die hinteren Venen am aus- gesprochensten Sei. GEGENBAUR spricht von vorderen Vv. cerebri superiores, die vom Stirnlappen kommen, mittleren aus der Um- gebung der Centralfurche und hinteren vom Oceipitallappen. Die ausgezeichnete Abbildung in Torprs (1905) Atlas zeigt diese Gruppierung ebenso wie den schrägen Vorwärtsverlauf aller oberen Hirnvenen. Dabei läßt sich auch hier erkennen, daß die vorderen Venen diese Steilheit am wenigsten ausgeprägt zeigen und bisweilen fast rechtwinklig münden (HenLeE 1876, MERKEL 1885). Die Zahl der oberen Hirnvenen wird entsprechend den tatsächlich wechselnden Verhältnissen verschieden angegeben, im Minimum 8, im Maximum 15. MERKEL tut der Angaben BrownınGs! Erwähnung, wonach zwei Gruppen von Venen zu unterscheiden seien, eine vor- dere und eine hintere. Erstere sollen in das erste Drittel, letztere in die beiden hinteren Drittel des Sinus eintreten und zwischen 1 Die Spezialuntersuchung von BROwnInG über »The veins of the brain and its envelopes« (Brooklin 1884), die MERKEL erwähnt, war mir nicht zugänglich. u Ju Arts Sekmelara dia supesiama 00 vu ie; eu; As; ‘ u Hucsiguan Hei j an N DW a4 mena i ö [> a J „ Fer r 4:3 Ahr Beobachtungen über das Relief der Hirnwindungen und Hirnvenen usw. 143 den Lemuren sich alle oberen Windungen des Gehirnes am Schädel- dach innen sehr deutlich abprägen. Bei den niederen Affen ist das Windungsrelief am Schädeldach ebenfalls noch, aber freilich schwächer ausgesprochen !. Anders aber ist es, wie wir sahen, bei den Menschen- affen und dem Menschen. Hier finde ich die Arachnoidea selbständiger ausgebildet und das Spatium intraarachnoideale entschieden einheit- licher und voluminöser gestaltet. Geben wir uns Mühe, aus diesen verschiedenen Feststellungen ein einheitliches Bild zu gewinnen, so läßt sich sagen, daß in der aufsteigenden Primatenreihe mit der ee, Entfaltung des Arachnoidealraumes eine Ausweitung der Venenbahn des Sinus sagittalis superior (Lacunae laterales) und eine Zunahme und höhere Differenzierung der arachnoidealen Wucherungen (Granulationen)statthat. Alle diese Fortbildungen werden verständlich unter einem einheitlichen funktionellen Gesichtspunkt. Die Versuche von AxeL Key und Rerzıus, wie von Fr. FiscHer haben gezeigt, daß die Paechionischen Granulationen als Vorrichtungen angesehen werden müssen, die den Abfluß der Subdural- und Arachnoidealflüssigkeit in die Venenbahn vermitteln, umgekehrt aber ventilartig den Rückfluß von Blut in den Arachnoi- dealraum verhindern? Es ist also durchaus verständlich, daß eine Zunahme arachnoidealer Flüssigkeit eine entsprechende Entfaltung der arachnoidealen Proliferationen ebenso wie bestimmter venöser Bahnen zur Folge haben wird. All dies dürfte seinerseits wieder eine Erscheinung sein, welche in letzter Linie auf die Größenentfaltung des Primatengehirnes zurückzuführen ist. — Beim Menschen gibt es neben Arachnoidealzotten, die in die Lacunae resp. in Sinusse proliferieren, gerade an der oberen Fläche der Dura mater, und zwar seitlicher als das Lacunengebiet des Sinus und ohne Beziehung zu Venae meningeae mediae oder dem Sinus spheno-parietalis, stets auch 1 Auffallend stark, äußerlich womöglich fast deutlicher als bei Lemuren, ist es bei gewissen Neuweltaffen, ganz speziell der Gattung Nyetipithecus, wie ich vor kurzem an Objekten feststellen konnte, welche der reichen Sammlung ‚des Herrn Professor GoLpı in Bern angehören und auf die eingehen zu dürfen ‚ich der großen Güte des Besitzers verdanke. { ®2 Alle andern in der Literatur niedergelegten Anschauungen über die Bedeutung und Aufgabe der arachnoidealen Granulationen müssen dieser Erklä- Tung gegenüber als unwahrscheinlicher zurücktreten. Namentlich kann die alte _Meyversche Auffassung (1860), daß die PaccHionıschen Granulationen quasi einen Fixationsapparat des Gehirnes darstellen, die von TRoLARD (1892) neuerdings zu begründen versucht wurde, wohl kaum in Betracht kommen. 4 i 144 H. Bluntschli solche, welche scheinbar keine Beziehung zu venösen Bahnen haben, wenngleich TroLARrD diese Tatsache bestreitet. Verfolgt man der- artige Zustände aber genauer, dann läßt sich zeigen, wie gerade diese Wucherungen sich in das Schädeldach eingraben und die Lamina vitrea durchbrechen. Stets bleiben sie aber in der Diploö- lage liegen und niemals durchsetzen sie die Lamina externa der Knochen. Dies beweist, daß auch im vorliegenden Fall eine Relation zu venösen Blutwegen, eben den Venen der Diplo&, hergestellt wird. Mit dieser Auffassung erscheinen also alle Zottenbildungen der Arach- noidea unter demselben funktionellen Gesichtspunkt. Die Arachnoi- dealgranulationen sind also wie die Zottenbildungen an den Plexus chorioidei zu beurteilen. Ob ihre Aufgabe nur eine rein filtratorische ist, scheint mir übrigens fraglich. Cytologische Studien zeigen, daß granuläre Einlagerung in ihren Epithelzellen vorkommen, die Drüsen- granulis mindestens ähnlich sind, auch die Mehrschichtigkeit der Epithellage junger Wucherungen weist auf eine gewisse aktive Tätig- keit dieser Zellen hin, die wir zurzeit nicht näher präzisieren können. Ebenso haben wir zurzeit keine genügende Erklärung über den individuell so wechselnden Entfaltungsgrad dieser Bildungen, die sicher normale und regelmäßige Vorkommnisse darstellen und auch beim Kinde nie ganz vermißt werden. Bemerkungen über Windungsprotuberanzen am Dach der Orbita. Obigen Ausführungen, welche sich zum Teil mit dem Windungs- relief am Schädel der Halbaffen und Affen beschäftigten, möchte ich noch eine kleinere diesbezügliche Feststellung für den Menschen beifügen. Schon SchwALgE (1902) und neuerdings Lanpau (1909a) haben darauf aufmerksam gemacht, daß trotz der Dünne des Orbital- daches und der starken Eingrabung von Impressiones digitata in seine obere cerebrale Fläche Windungsprotuberanzen gegen die Augenhöhle hinnicht vorkommen. LAanDat hat alsErklärung für diese Erscheinung, daß wohl »die Orbita die innere Gestaltung der Schädelhöhle be- einflußt und für die Entfaltung der letzteren ein räumliches Hinder- nis wird«2, trotzdem aber keine Windungsprotuberanzen bestehen, den lichtvollen Gedanken geäußert, daß die Weichteile der Orbita wie ein Gelenkkopf, die Orbita selber wie eine Gelenkpfanne an- . zusehen seien. Dieser Auffassung wird man im großen ganzen bei- pflicehten müssen. Nur gehen meine Erfahrungen nicht dahin, daß us E 1 Wie ich nachträglich sehe, gibt dies schon Merkeu 1885— 18%, 8. 79 a 4 2 Zitiert nach SCHWALBE. Beobachtungen über das Relief der Hirnwindungen und Hirnvenen usw. 145 das äußere Windungsrelief am Dache der Orbita regelmäßig ganz fehle, vielmehr ist es garnicht so selten nur in sehr geringer Aus- prägung nachzuweisen, sofern man statt der reinen Inspektion die digitale Palpation zur Untersuchung heranzieht, oder wie ich dies mehrfach tat, Ausgüsse mit weiß gefärbter Leimmasse anfertigt und diese dem besichtigenden Studium unterwirft. Man wird dann häufig, wie dies Fig. 8 auf Taf. I zeigt, eine Delle in dem Öberflächenteil dieser Ausgüsse feststellen können, die einem der Gyri orbitales ent- spricht und nicht selten auch deutlich die Asymmetrien erkennen läßt, welehe gerade an diesem Teil des Orbitalhirnes so auffallend häufig sind (vgl. Lanpau 1909b). So kann eine zweckmäßige Methode Dinge sichtbar machen, die sonst nicht sichtbar sind. Es hängt dies damit zusammen, daß zufolge der Reflexion des Lichtes sich Rauhig- keiten und Ungleichheiten an einer konvexen Fläche, wie sie der Ausguß vom Orbitaldach gibt, immer leichter erkennen lassen als an einer Konkaven, wie sich die obere Wand der Orbita bei gewöhn- licher Inspektion darbietet. Figurenerklärung. Tafel I. Fig. 1. Durchleuchtungsbild des Schädeldaches von Semnopithecus cephalop- terus (Nr. 628 5) in photographischer Wiedergabe. Fig. 2. Dasselbe von Semnopitheeus Kelaarti (Nr. 616 3). Fig. 3. - - Cercopithecus ascanias (Nr. 637). Fig. 4. Vorderer Teil eines Gipsausgusses des Schädeldaches von Semno- pithecus cephalopterus (Nr. 628 $) in photographischer Wiedergabe mit dem Verlauf von Hirnvenen (rechts eine, links zwei). Fig. 5. Dasselbe von Semnopithecus Kelaarti (Nr. 616 5), auf jeder Seite ist eine Vene deutlich abgeprägt. Fig. 6. Gipsausguß des Schädeldaches eines Orang utan (Nr. 585) mit sehr deutlichem Relief der Lacunae laterales und des Sinus sagittalis superior. Fig. 7. Durchleuchtungsbild des Schädeldaches des Orang Nr. 585, von dem der Gipsausguß in Fig. 6 abgenommen wurde. Man sieht, wie ver- schiedene der Lacunae laterales zu einer wesentlichen Verdünnung s des Knochens führten. Fig. 8. Photographische Aufnahme der Fossa eranii anterior und eines Aus- % gusses der Orbitae mit weißgerärbter Gelatinemasse bei gleicher Be- 2 leuchtung auf einer photographischen Platte, um das Relief an Innen- und Außenfläche des Orbitaldaches beim Menschen zu zeigen. Morpholog. Jahrbuch, 41. 10 146 H. Bluntsehli 12, 13. 14. 15. 16. 17. im . *FıcAueı, E. Considerazione riassuntive sulle ossa accessorie del ceranio . FISCHER, F. Untersuchungen über die Lymphbahnen des Centralnerven- . FRORIEP, Aug. Über den Schädel und andere Knochenreste des Botanikers . Gaupp, E. 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Im zuerst behandelten »speziellen Teil« jener Veröffentlichung besprach ich die Unter- schenkel- und Fußmuskulatur der Monotremata und einiger Marsu- pialia.. Der darauffolgende »allgemeine Teil« brachte kurzgefaßte Notizen über die entsprechende Muskulatur bei höheren Säugetieren und zeigte im Anschluß daran in groben Umrissen die Entwicklung, welche die einzelnen Muskeln innerhalb der Säugetierreihe durch- gemacht haben. Auch die vorliegende Arbeit zerfällt in einen »allgemeinen« und »speziellen Teil«. Der »allgemeine Teil«, den ich hier an die Spitze stelle, stimmt in seinen prinzipiellen Fragen mit den s. Z. erhaltenen Resultaten überein. Er baut jedoch das dort als vorläufige Mitteilung Gebrachte näher aus, begründet es ausführlicher, nimmt zu verschiedenen, dort unentschieden gebliebenen Fragen bestimmtere Stellung, modifiziert einzelne andre und illustriert die einzelnen phylogenetischen Phasen der Muskeln mit schematischen Abbildungen. Der »spezielle Teil« der vorliegenden Arbeit ist deskriptiver Natur und bespricht die Unterschenkel- und Fußmuskulatur von weiteren Marsupialia, ferner 150 Erna Glaesmer einzelnen Insectivora, Edentata, Prosimiae und Simiae. Er ist somit eine Fortsetzung des speziellen Teils der früheren Veröffentlichung. Da sich meine Untersuchung nicht, wie ursprünglich geplant war, über die ganze Säugetierreihe erstreckt, sondern zahlreiche Ord- nungen unberücksichtigt läßt, ziehe ich es vor, den Titel der vor- liegenden Arbeit auf die untersuchten Abteilungen zu spezialisieren. Meinem hochverehrten Lehrer und Chef, Herrn Geheimen Hof- rat Professor Dr. M. FÜRBRINGER, bin ich für die Überlassung des reichlichen, zum Teil sehr kostbaren Materials, für das große Inter- esse an meinen Untersuchungen und die Förderung, die er mir zu- teil: werden ließ, zu großem Danke verpflichtet. Ebenso danke ich an dieser Stelle Herrn Professor Dr. E. GOßPPERT für das liebens- würdige Interesse und die Anteilnahme an dieser Arbeit. | Inhalt. TAnlaHignn ee Allgemaensr DEINEN ER 30, al, in: Mu T. Oberflächliche! Muskelgruppe =. san nla in Isle Kegel 1. Der mediale Gastroenemius, der laterale Gastrocnemius und dar Solana 7 ne he a een a 2. Der Plantaris und der oberflächliche Kopf ie Flexor digi- FOLTLRADRONERSN,, innen et AR Br 11. TB MaBEolerugpe? BU MER N Pl 1MersPoplitouns: „alaasalıa snazlstean te AB 2. Der Flexor tibialis und der Flexor fibularis........ 3. Der tiefe Kopf des Flexor digitorum brevis. ....... 4. Der Tıblalis DoRGOnuS 2’... „nu. ne 2 b. Der'Qnadratus'plantue”.".. 2.2 De 2 2.20 N ER 6... Di6 Lumbricalen. =- 4... 2: =.» oe Spnezieller Tail. 7. Kasten ec A a a Du A L.. Maraupialia a 2.0 0. ee ee re Fe 1. WPeraumeles oben au Eee 1 2, FREBBORONE En ne me Ran, ee 3. Didelphys marsupsahls.. USE 3 JONES re 4, Didelphys erassteaudata =, h 5 lan Ami. al D.; Dasyurus maculatus (EZ)... 1:2. 10 10 an en a dm anna. on ‚5 6... ZUSAMMENFASSUNG ı . = Le um le, 2 Te 7. Vergleichend anatomische Bemerkungen . . . ...... 4 msBetlvorß’.. 2’. 2. RUE ME KIOEHROHIEE ER, DU 1,0Brinnceus europaeus . . . url lan ski le BAT BRRORGBO nu», \,.5iisu he erh ehe wen Pr BONO. = #00 ee ae AENIORORBBUMLES na oe. eh 120 Fo Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia usw. 151 Seite 5. Besprechung der Literatur über andre Insectivora. . . . . 228 EZ ERTINETERRRIEI DE RE N ee Re 6 ce 229 7. Vergleichend anatomische Bemerkungen . ...: 2.2... 234 erdantata ae er it ni eu MEER DI 236 1» :Oryeleropusiaelnopieus. 2.2. a. eye hl arte 236 RE er PN TO RER FERPEPTBEFRRE 1# 240 3. Bradypus indacıylus- * x»... v2... ee Ar Mimmecophaga ubala : .» 2 >. 2 nun. ee wre le e 249 ES SEE a ee 257 Di Tohmentesttmieanelüs .. 2. 000m an mn ne 261 7. Ohlamydophorus truncatus . - » » 2.22... 264 BHFHUSAMMONTBERUNE 45... da Shine del en 268 9. Vergleichend anatomische Bemerkungen 273 INmeRrosimiae".". .. %-% . BR ee Ela AR FRE NEE FREIE PALERE 276 1. Lemur rufifrons.. . . . » - la bee rer u Aa: 276 a Gnlauo. galago. 2.8 aa 4 a ae 280 SENLENODS TOndEGTadMS 2» = en can a Te 282 A Perodieheus malld: ı: = Wu ro Was. 5 VRR. 285 BRARNSINMIERTASBUNE: 2... Se ee 287 6. Vergleichend anatomische Bemerkungen . . . 2» .2.... 292 ie het al. Far BENET I SR FRE SENFUGD. - 294 ins Hamale, penieillatus: .: nut ale 294 Bir Atoles DOrVegaBis.. 2 N el ee 297 SER) EEE ER EN e 299 BETERNS INONGENUS Sn aa te ne he Fe N 300 miOmocehhalusı dogueral:. har analen] en ee ee 301 1 Oynocephalus hamadiryas 3 Au Nm 0 ae ee 303 MANGENCOBERELUS" DELM IRQ ne ne ERROR: 304 SioMnbieus SiNiens.. Til. DICKE MINEN DEE ARD ER EN: 306 94 Hylobates; variegatus; Ka: Attnaislen Tara rne: 306 10: Serien san. 20a re ua re ae 310 11. Anthropopitheeus troglodyles . .. 2. nun 0 wen 312 AERHZUBAEh MEN EIRRUng Fe RE RR EHI 314 13. Vergleichend anatomische Bemerkungen . . 2.2.2... 321 WE Einige Muskolvarietäten: bei Homo. . . „.. ... 22 „2 zus 323 ern verzeichnia A041 0 EN ER NE ee 325 Belärung der Abbildungen „.ii. zonel 51,’d agsrie agngiitngue n : 333 Allgemeiner Teil. In diesem Teil sowobl, als auch im speziellen hat es sich als zweckmäßig ergeben, die hier zu behandelnden Muskeln statt nach den aufeinanderfolgenden Regionen (Unterschenkel, Sohle) nach ihrer oberflächlicheren und tieferen Lage und ihrer entwicklungsgeschicht- lichen Zusammengehörigkeit zu behandeln. Demnach teile ich Muskeln in zwei Hauptgruppen: die 152 Erna Glaesmer 1. Die oberflächlich vom N. tibialis gelegenen Muskeln: medialer, lateraler Gastroenemius, Soleus, Plantaris und oberflächlicher Kopf des Flexor digitorum brevis. 2. Die unter dem N. tibialis gelegenen Muskeln: Popliteus, Flexor tibialis, Flexor fibularis, tiefer Kopf des Flexor digitorum brevis, Tibialis posticus, Quadratus plantae und Lumbricales. I. Oberflächliche Muskelgruppe. 1. Der mediale, laterale Gastrocnemius und der Soleus. Der mediale Gastrocnemius. Vorkommen und Fehlen des Muskels. Derselbe war stets vorhanden. Ein Fehlen des Muskels habe ich hier niemals beobachtet. Auch von andern Beobachtern wird er bei Säugetieren stets angegeben. Ursprung. In bezug auf seinen Ursprung ist der mediale Gastroenemius innerhalb der Säugetierreihe einer der konstantesten Muskeln. Er entspringt regelmäßig vom medialen Epicondylus oder Condylus femoris. Verlauf und Insertion. In zahlreichen Fällen verbindet sich der mediale Gastroenemius wie bei Homo mit dem lateralen. Sehr häufig bleibt er jedoch bis zum Calcaneus herab selbständig und inseriert für sich allein, neben der Insertionsstelle des lateralen Gastroenemius oder auch des Soleus an der Hinterseite des Tuber calcanei. (Näheres Verhalten siehe im folgenden.) Der laterale Gastroenemius. Vorkommen und Fehlen des Muskels. Ebenso wie der mediale, so war auch der laterale Gastroenemius stets vorhanden. Ein Fehlen des Muskels habe ich innerhalb der Säugetierreihe niemals beobachtet. Ursprung. Bei Homo entspringt der Muskel vom lateralen Condylus femoris. Derselbe Ursprung besteht in der Regel bei den Simiae, Prosimiae, den Edentata und Insectivora. Anders bei den Marsupialia und Monotremata. J En Bnichans-n Gas e u aatreonuiniie om ade en Bun Her mar zer werd: „waälan verbinde! ran! wesen Be Fam al dan role, Aalen wereinigg Alab ur via Tall des Inikralas Ganır- re Eee Eee ia uaaı- woterda Diele Bose wir’ | hau Verksolos selbickindig, | Mavortlin orfohrt: Ins llnes Silk -hehn here Vertiulten ie it An HE 3 Seen ma re x üb Ion: Ae R | De). ‘ pri! ig auch der late N r ar r ar mie. 2a Mantia ang A _ 5 en en vor x a Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia usw. 153 Bei letzteren entspringt der Muskel von dem schaufelförmigen Fortsatz der Fibula, bei den Marsupialia von der Fibula, dem Liga- mentum genu collaterale fibulare, dem fibularen Meniseus und dem lateralen Condylus femoris, also außer den bei den höheren Säuge- tieren und den Monotremata üblichen Ursprungsorten auch noch von dazwischen gelegenen Strecken. Auf diese Weise bildet der laterale Gastroenemius der Marsu- pialia eine Zwischenstufe zwischen dem der höheren Säugetiere und dem der Monotremata. Dieses Verhalten legt den Gedanken nahe, daß der laterale Gastroenemius bei den Vorfahren der Säugetiere vielleicht überhaupt vom Unterschenkel entsprang und erst im weiteren Verlaufe seiner Entwicklung auf das Femur gewandert ist. Eine Stütze findet diese _ Vermutung in dem ähnlichen Verhalten des Popliteus. Die Arbeiten von Fürst (1903) und TAayLor und Bonner (1905) beweisen an der Hand eines, auch niedrige Wirbeltiere umfassenden ' Materials, daß auch der Popliteus ursprünglich nur vom Unterschenkel entsprang und erst allmählich auf das Femur gelangt ist. Verlauf und Insertion. Die Beziehungen des lateralen Gastroenemius zum medialen sind ‚ innerhalb der Säugetierreihe sehr wechselnde. Zuweilen verbindet ‚ sich der laterale Gastroenemius wie bei Homo mit dem medialen. | In andern Fällen vereinigt sich nur ein Teil des lateralen Gastro- enemius mit dem medialen, in noch weiteren bleibt der Muskel wäh- ‚ rend seines ganzen Verlaufes selbständig. | Die Insertion erfolgt in allen Fällen an der Hinterseite des ‚ Tuber calcanei. (Näheres Verhalten siehe im folgenden.) Der Soleus. Vorkommen und Fehlen des Muskels. ‘= Ein Fehlen des Soleus ist innerhalb der Säugetierreihe verhält- ‚nismäßig häufig zu beobachten, so z. B. bei den Monotremata, den ‘ Marsupialia und einigen Insectivora. Bei den Monotremata und Marsupialia ist der Muskel augen- > scheinlich überhaupt noch nicht ausgebildet. Höchstens wird er ‚ durch spärliche Fasern repräsentiert. Bei den Insectivora hingegen ist der Soleus häufig ein sehr | | kräftiger, gut ausgebildeter Muskel, so daß sein gelegentliches Feh- i ! | 154 Erna Glaesmer len innerhalb dieser Ordnung wohl am ehesten durch einen Reduc- tionsprozeß zu erklären sein wird. Ursprung. In bezug auf seinen Ursprung ist der Soleus innerhalb der Säugetierreihe ein sehr konstanter Muskel. Sein regelmäßiger Ur- sprungsort ist das Capitulum der Fibula; er kann aber außerdem noch Ursprungsfasern von der Tibia und Membrana interossea haben. Verlauf und Insertion. In seinen Beziehungen zum lateralen und medialen Gastroenemius verhält sich der Soleus sehr wechselnd. Zuweilen bleibt er vollständig isoliert, tritt weder mit dem me- dialen, noch mit dem lateralen Gastrocnemius in Verbivdung, son- dern inseriert für sich an der Hinterseite des Tuber calcanei, vor der Insertionsstelle der Gastroenemii. In andern Fällen vereinigt er sich mit dem lateralen Gastro- enemius oder nur einem Teil dieses Muskels. Endlich kommen Fälle vor, in welchen, wie bei Homo, die Aus- bildung eines Triceps surae erfolgt. Die drei Muskeln bilden eine gemeinsame Sehne, die Achillessehne, welche an der Hinterseite des Tuber caleanei inseriert. Die Anheftung des Soleus an die beiden Gastroenemii kann in verschiedener Weise erfolgen. Bald vereinigt sich der Soleus als Muskel mit den Muskelbäuchen der beiden Gastroenemii, und aus der gemeinsamen Muskelmasse geht die Achillessehne hervor, bald bildet er eine eigne Sehne, die sich sodann mit der Sehne der beiden vorigen Muskeln zur Achillessehne vereinigt. Beziehungen zwischen dem medialen, dem lateralen Gastro- enemius und dem Soleus. Bei einer zusammenhängenden Betrachtung des distalen Verhal- tens dieser drei Muskeln, sowie der Beziehungen, in die sie zuein- ander treten, ergibt sich folgendes: Bei Homo treten sie in innige Beziehung zueinander, und zwar verbindet sich erst der mediale Gastroenemius mit dem lateralen, dann gesellt sich zu der gemeinsamen Sehne auch noch die des Soleus. Die so entstandene Achillessehne ist ziemlich lang und in- seriert am Tuber calcanei. Ein ähnliches Verhalten ist auch bei den Simiae und Prosimiae 5 j Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia usw. 155 zu beobachten. Nur besteht insofern ein Unterschied, als häufig nicht die Sehnen es sind, welche sich vereinigen, sondern durch Vermitt- lung von sehnigen Scheidewänden die Muskelbäuche. Der so ent- standene Triceps surae bleibt dann häufig bis an den Caleaneus herab muskulös, eine Achillessehne fehlt oder ist nur sehr kurz. Besonders bei den anthropoiden Affen ist ein solches Verhalten häufig. Ein Triceps surae, in ähnlicher Ausbildung wie bei Homo, ist ferner bei den meisten Insectivora anzutreffen. Bei einigen Inseeti- vora aber fehlt der Soleus. Wahrscheinlich ist er in diesen Fällen durch einen Rückbildungsprozeß verlorengegangen, denn er ist bei den meisten Insectivora ein kräftiger, wohlausgebildeter Muskel. Bei seinem Fehlen vereinigen sich nur die beiden Gastroenemii zu einer gemeinsamen Sehne. Sehr selten ist die Ausbildung eines Triceps surae bei den Eden- tata.. Wenn es zu einer solehen kommt, dann erfolgt der Anschluß des Soleus an die beiden Gastrocnemii gewöhnlich erst nahe am Calecaneus. Die gemeinsame Sehne inseriert wie bei Homo am Tuber calecanei. Einzelne Fasern der Gastrocnemii setzen sich zuweilen in die Plantarfascie fort. Bei den meisten Edentata, ferner bei allen Marsupialia und Monotremata kommt es jedoch keineswegs zur Ausbildung eines Tri- ceps surae. Die Beziehungen der Muskeln zueinander können in diesen Fällen recht verschiedenartige sein. Der Soleus kann zum Beispiel, wie das bei den meisten Eden- tata der Fall ist, recht kräftig entwickelt sein, aber vollständig iso- liert von den beiden Gastroenemii bleiben und auch selbständig am Tuber caleanei inserieren, während die beiden Gastrocnemii sich zu einer gemeinsamen Sehne vereinigen und hinter dem Soleus am Tu- ber calcanei inserieren. Oder der Soleus verbindet sich nur mit einem Teil des lateralen 'Gastroenemius, während der zweite Teil des lateralen Gastroenemius mit dem medialen Gastrocnemius in Verbindung tritt. So entstehen statt einer Achillessehne zwei Sehnen, die nebeneinander am Tuber ealcanei inserieren. (Siehe Orycteropus aethiopieus.) Wieder in einem andern Fall vereinigt sich der Soleus mit dem ganzen lateralen Gastroenemius. Der mediale Gastrocnemius aber bleibt isoliert und inseriert selbständig am Tuber calcanei. Auch hier bestehen statt einer Achillessehne zwei nebeneinander am Tuber 156 Erna Glaesmer caleanei inserierende Sehnen, die aber etwas anders zusammengesetzt sind, als in dem vorigen Fall. (Siehe Chlamydophorus truncatus.) Weiter bestehen Fälle, in welchen der Soleus fehlt. Der mediale und laterale Gastroenemius aber verbinden sich zu einer gemein- samen Sehne, welche am Tuber calcanei inseriert. (Bei den meisten Marsupialia und Ornethorhynchus.) Endlich sind solehe zu beobachten, wo der Soleus fehlt, der mediale und laterale Gastroenemius dabei zwei selbständige Muskeln bleiben, die mit je einer eignen Sehne nebeneinander am Tuber eal- canei inserieren. (Bei vielen Marsupialia und bei Echidna.) Diesen Verhältnissen gegenüber ist eine Vergleichung mit den bei Homo beobachteten Varietäten interessant, die vielfach die im Vorhergehenden beschriebenen Befunde wiederspiegeln. In bezug auf Varietäten beziehe ich mich an dieser Stelle sowie im Folgenden besonders auf Tesrur (1884) und Le Dougte (1897). Hauptsächlich sind da zu nennen: 1. Das gelegentliche Fehlen des lateralen Gastroenemius oder die Reduction desselben zu einem Sehnenstrang. LE DougLE erwähnt von Tieren, bei denen das Fehlen des lateralen Gastroenemius beobachtet worden ist, nur Rep- tilien und Vögel. 2. Die Verdoppelung der Gastroenemii. 3. Die Gastrocnemii sind selbständige Muskeln und inserieren un- abhängig voneinander am Tuber calecanei. L&£ DougLe gibt an, daß bei Männern der schwarzen und gelben Rasse die Vereinigung der Gastrocnemii tiefer unterhalb des Kniegelenks erfolgt als bei den Männern der weißen Rasse. Von Säugetieren gibt Le DouBLE unter andern das Murmel- tier und die Ratte an, bei welchen sich ähnliche Verhältnisse vorfinden. Eine bis nahe an das Tuber caleanei gehende Tren- nung ist aber auch von Duverxoy (1855) bei drei Orangs beob- achtet worden. 4. Es besteht ein dritter Kopf des Gastroenemius, der nach TestuT »temoigne d’une tendance de l’un des deux jumeaux & se fu- sionner avec l’autre en une masse indivise, disposition qui s’aceuse plus nettement et se realise m&me chez quelques Vertebres inferieurs. Deja chez quelques oiseaux on voit le jJumeau interne s’inserer non seulement sur le condyle interne, mais prolonger ses insertions sur tout l’espace qui separe les deux condyles, et atteindre le condyle externe«. Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia usw. 157 5. Der Soleus bleibt unabhängig von den Gastroenemi. Nach Le DousL£ erfolgt die Bildung der Achillessehne, das heißt die Vereinigung des Soleus mit den Gastrocnemii, bei den farbigen Rassen tiefer als bei den weiben. 6. Der Soleus fehlt. 7. Verdoppelung des Soleus. Die unter 1, 2, 4 und 7 aufgezählten Varietäten habe ich bei den von mir untersuchten Säugetieren nicht vertreten gefunden. Die unter 3 erwähnte habe ich bei Echidna, vielen Marsupialia und bei einzelnen Edentaten, die unter 5 geschilderte bei den mei- sten Edentaten, die unter 6 beobachtete bei den Monotremata, den Marsupialia und bei einigen Inseetivora vorgefunden. (GEGENBAUR, M. FÜRBRINGER und STRASSBURGER teilen die menschlichen Varietäten in zwei große Gruppen ein, nämlich solche, die ererbte Rückschlagsbildungen repräsentieren und uns somit Ein- blicke in die phylogenetische Entwicklung tun lassen (primäre, kon- servative, embryonale und atavistische Varietäten), und in solche, für die keine solchen Parallelen bisher gefunden wurden und wahr- scheinlich auch nicht zu finden sind, die wir vielmehr als neu er- worbene Gebilde auffassen müssen (sekundäre, progressive, adaptive Varietäten). Die unter 3, 5 und 6 aufgezählten Varietäten sind also ersichtlich atavistische Varietäten, die übrigen wohl progressive oder adaptive. Merkwürdig ist unter den letzteren die Verdoppelung des Muskels, die wohl durch eine Längsspaltung zustande gekommen ist. Versuch einer phylogenetischen Entwicklung des Triceps surae. Wenn man diese verschiedenen, im Vorhergehenden aufgezähl- ten Befunde miteinander in Beziehung und in systematische Reihen- folge zu bringen sucht, dann wird einem die Entscheidung, welchen derselben man als primitivsten auffassen sollte, nicht leicht. Es liegt ja selbstverständlich nahe, die Befunde eines im allge- meinen tief stehenden Tieres als primitiver anzusprechen, als die eines hochstehenden. Allein die Stellung und allgemeine Entwick- - lungshöhe eines Tieres ist kein unbedingt zuverlässiger Anhaltspunkt. Denn manches tiefstehende Individuum hat vielleicht unter dem Zwange äußerer Verhältnisse eine weitgehendere Änderung seiner Extremi- täten und Extremitätenmuskeln erfahren, als ein hochstehendes, das die von den gemeinsamen Vorfahren eingeschlagene Richtung bei- behalten hat. 158 Erna Glaesmer Nun ergibt sich aber ein wichtiges Vergleichsmoment in dem Verhalten der Muskulatur bei niedrigen Wirbeltieren. Eine ein- gehende Untersuchung derselben ist mir zwar nicht möglich. Aber schon eine flüchtige Betrachtung zeigt, daß die auf dem Unterschenkel gelegenen Muskeln der niederen Wirbeltiere bedeutend einfachere Verhältnisse haben, daß vor allem auch die Zahl der Muskeln eine geringere ist. Es liegt also der Gedanke nahe, daß die zahlreicheren Mus- keln der höheren Wirbeltiere wenigstens zum Teil durch Spaltung, bzw. Längsteilung ursprünglich einheitlicher Muskelmassen entstan- den sind. Wenn man aber diesen Gedanken festhält, dann ergibt sich als natürliche Entwieklungsreihe eine solche, wie sie durch die neben- stehende schematische Darstellung veranschaulicht wird. Fig. 1 zeigt als einfachsten Befund die bei Ornithorhynchus be- stehenden Verhältnisse. Der mediale’Gastroenemius entspringt vom Femur, der »laterale« von der Fibula. Beide haben eine gemein- same Endsehne. Vom Soleus ist noch keine Spur- vorhanden. Allmählich wandert der Hauptteil des »lateralen Gastroenemius« auf das Ligamentum genu collaterale fibulare. Nur wenige Fasern behalten den Ursprung von der Fibula bei. Jener Hauptteil ist der in seiner Wanderung auf den Oberschenkel begriffene laterale Gastro- cnemius der höheren Säuger. In den auf dem Unterschenkel ver- bliebenen Fasern ist der Anfang des Soleus zu suchen. Dieses Stadium wird durch Fig. 2 veranschaulicht. Es findet sich bei den Marsupialia. Im weiteren Verlaufe der Entwicklung erstarken die auf dem Unterschenkel verbliebenen Fasern des lateralen Gastroenemius immer mehr und mehr und werden so zum Soleus der höheren Säugetiere, während der Hauptteil des Muskels vollends auf das Femur tritt. Auf diese Weise kommt es zur Ausbildung eines Triceps surae, wie er bei Homo, den Simiae und Prosimiae und einigen Inseetivora be- steht. Dieses Stadium wird durch Fig. 3 veranschaulicht. Wodurch die Wanderung des Muskels vom Unterschenkel auf das Femur verursacht wird, ist nieht ersichtlich. Vielleicht sind es ähnliche veranlassende Momente, welche den Popliteus zu der glei- chen Wanderung bewogen haben. Es ist aber anderseits auch möglich, daß die Wanderung acc Popliteus mehr infolge der Notwendigkeit einer Drehung des Unter- schenkels zustande kam, die des lateralen Gastroenemius aber mehr li E Sn nn 7 ” a & = 7“ Ei ni z Fi 123 I ” a OL 218 es ' beide u - Ye! na “) Gertr ee Und: ' dei ı oc anr. ' la Münkats valkı te auf Jar Past er er bi du ur 2 3 sienp De v Zalie 9 ) Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia usw. ] ETF ne ee De :uU9IOL], auy soynedAjos ‚qnl ‘owog »eıuıg uop ı9q yoıs uop "OXIS sndänug Dunız eäeydooounaÄn] Sstulworg; ul -UY OSSTURYIOA “pıa} sndÄpeig snıoydopAweiyn ‘sıuew -OA1J09SUJ odıurg "eıpeidnsaem snyouÄydoypumg ® Be}: U9][9489518P OL] I S1q väg KR ı sa Ta 210) HT "EL 7‘ won "w 'D ‘Dv] way N puo) "IDISOSTEP yasıyeuryag n9[08 S9p pun SNIUHUIOLSEH UHTEIHIL] SOp 'UOTEIP9Ur SOp DUNTMITAFUF AUISTIOU DOT AUT 160 Erna Glaesmer dem Bedürfnis einer Vergrößerung des Muskels zur Hebung des Fußes auf die Zehen entsprach. Die Tatsache der Wanderung von Muskelursprüngen ist allge- mein bekannt geworden, ebenso, daß der Muskel dabei gern den durch den geringsten Widerstand bestimmten Bahnen folgt. Er kann aber auch, wie es in diesem Falle der laterale Gastroenemius tut, über straffe Ligamente, die zwei Knochen verbinden, bis auf den Nachbarknochen hinwegwandern. Die Ursache solcher Wanderungen scheint in der Regel die Notwendigkeit funktioneller Anpassungen zu sein. Die bei Homo erreichte und durch Fig. 3 veranschaulichte Ent- wieklungsstufe der drei Muskeln hat bei andern Tieren, die im all- semeinen eine bedeutend tiefere Stellung einnehmen, eine Weiter- bildung im Sinne einer weiteren Aufspaltung und Isolierung der Muskeln erfahren. So kann sich der Soleus vollständig von den Gastroenemii ab- trennen und selbständig am Calcaneus inserieren. Dieser Fall ist bei verschiedenen Edentaten verwirklicht und wird durch Fig. 4 ver- anschaulicht. Oder der mediale Gastroenemius spaltet sich ab, wäh- rend der laterale mit dem Soleus vereint bleibt, wie dies bei Chla- mydophorus truncatus der Fall ist. Siehe Fig. 5. Endlich kann die Isolierung der Muskeln so weit gehen, daß jeder mehr oder weniger selbständig wird. Dieser Fall wird durch Fig. 6 veranschaulicht. Er kommt bei einzelnen Edentata vor, z. B. bei manchen Dasypodidae, bei denen höchstens dicht oberhalb des Caleaneus eine Vereinigung der Muskeln erfolgt. Wenn man sich den Sinn dieses ganzen Entwicklungsganges vergegenwärtigt, der darin zu liegen scheint, aus zusammengehörigen und zusammenhängenden Muskeln mehr oder weniger selbständige Individuen zu schaffen, so wird man sich als den bei den Vorfahren der Säugetiere bestehenden Urzustand des menschlichen Triceps surae einen Muskel vorstellen müssen, der vielleicht als einheitliche Masse zum Calcaneus verlief. Etwas diesem Zustand Ähnliches dürfte jene Varietät sein, welche Testur bei Homo unter dem Namen eines gastroenemien & trois chefs beschreibt. (Siehe die sub 4 auf Seite 156 aufgezählten Varietäten und den Passus »temoigne ainsi d’une tendance de l’un des deux jumeaux & se fusionner avec l’autre en une masse indivise« usw.). Durch meine neuen Untersuchungen bin ich also zu einem i Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia usw. 161 andern Resultat gelangt als s. Z. (1908), wo ich annahm, die drei Muskeln seien ursprünglich selbständig gewesen und erst später zum Trieeps surae verschmolzen. Einfluß der Lebensweise auf die Entwicklung. Ein Versuch, zwischen der Lebensweise der Tiere und der da- mit verbundenen Funktion der Extremitäten einerseits, der Ausbil- dung der Gastrocnemii und des Soleus anderseits bestimmte Be- ziehungen herauszufinden, fällt negativ aus. Die Vereinigung der beiden Gastroenemii findet sich sowohl bei kletternden, wie grabenden und schwimmenden Tieren. Die Ausbildung zweier selbständiger Gastroenemii kommt bei grabenden und kletternden Tieren vor. Der Soleus fehlt sowohl bei grabenden, wie kletternden und schwimmenden Formen. Diese geringe Beeinflußbarkeit der angegebenen Muskeln durch die Funktion läßt vermuten, daß ihre Tätigkeit keine fein speziali- siertte und der jeweiligen Lebensweise besonders angepaßte ist, sondern allgemein in der Streckung des Fußes besteht. Aus dem Verhalten dieser Muskeln sind also bestimmtere Schlüsse auf Funk- tion der Extremitäten und Lebensweise der Tiere nieht möglich. 2. Der Plantaris und der oberflächliche Kopf des Flexor digitorum brevis. Der Plantaris. Vorkommen und Fehlen des Muskels. Der Plantaris ist innerhalb der Säugetierreihe meistens vorhan- den. Zuweilen fehlt er jedoch, so bei den Monotremata, einzelnen Simiae, besonders den anthropoiden, und zuweilen bei Homo. Das Fehlen kann in zweifacher Weise gedeutet werden. Entweder der Muskel hat sieh noch nicht ausgebildet, oder er war ausgebildet ge- wesen, hat aber wieder eine Rückbildung erfahren. Bei den oben erwähnten Simiae und gelegentlich bei Homo ist der Muskel sicher durch einen Reductionsprozeß verlorengegangen. Von den Mono- tremata ist das nicht mit der gleichen Bestimmtheit zu behaupten. Da aber ein dem Plantaris ähnlicher Muskel sehon bei niederen Wirbeltieren existiert, so glaube ich, daß auch bei den Monotremata das Fehlen des Muskels in der nämlichen Weise zu erklären sein wird. __ Morpholog. Jahrbuch. 41. Tr 162 Erna Glaesmer Ursprung. Der Plantaris ist in seinem Ursprunge ein verhältnismäßig kon- stanter Muskel, aber nicht so konstant wie der mediale Gastroenemius. Sein typischer und häufigster Ursprungsort ist der laterale Condylus femoris. Meist ist er hier eine kurze Strecke weit mit dem lateralen (astroenemius verwachsen. Bei den Marsupialia, aber auch bei andern Säugetieren, kann er von dem Ligamentum genu collaterale fibulare und dem fibularen Meniscus entspringen. Wahrscheinlich ist auch er, ebenso wie der Soleus, durch Ab- spaltung vom lateralen Gastroenemius entstanden und mit diesem vom Unterschenkel auf das Femur gewandert. In dem Ursprung vom Ligamentum genu collaterale fibulare ist demnach auch hier ein primitiverer Zustand zu erblicken. Verlauf und Insertion. In bezug auf Verlauf und Insertion lassen sich für den Plan- taris zwei Haupttypen unterscheiden: 1. Der Plantaris wird von den beiden Gastroenemii bedeckt und inseriert mit der Achillessehne gemeinsam am Tuber calcanei. Er setzt sich nicht in die Planta fort. Dieser Fall ist bei Homo, ferner bei Manis, Myrmecophaga jubata (vgl. spez. Teil) und Troglodytes niger verwirklicht. 2. Der Plantaris setzt sich in die Planta fort. In diesem Fall wird seine Sehne etwa in der Mitte des Unterschenkels noch von den beiden Gastroenemii bedeckt. Distalwärts aber ge- winnt sie eine immer mehr und mehr oberflächliche Lage. In der Höhe der Malleolen liegt sie medial von der Achillessehne in derselben Ebene wie diese, dann verläuft sie über das Tuber calcanei, wobei sie die Insertionsstelle der beiden Gastroenemiüi und des Soleus (wenn ein solcher vorhanden ist) vollständig zudeckt, in die Planta. Zuweilen gleitet die Sehne frei auf dem Tuber calcanei. In ihrer Lage wird sie dann durch Fa- serzüge festgehalten, welche beiderseits steigbügelartig vom Tuber nach der Fascie des Unterschenkels ziehen. Ein Schleim- beutel ist dann gewöhnlich zwischen ihr und dem Knochen zu beobachten. Manchmal aber heftet sich die Sehne selbst mit einigen Fasern am Tuber an. In der Planta geht sie entweder: Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia usw. 163 a) in eine dünne Fascie, wie bei vielen Marsupialia und In- sectivora, oder b) in eine derbere Aponeurose, wie bei vielen Simiae und Prosimiae, oder ce) in eine kräftige Sehne über, welche sich in die perforierten Sehnen der Mittelphalangen aufteilt. Der letzte Befund findet sich bei den meisten Edentata. Zwischen diesen verschiedenen Arten von Befunden kommen Übergangszustände vor. So geht zum Beispiel gelegentlich nur ein Teil der Sehne des Plantaris in die Plantarfascie über, ein zweiter Teil bildet perforierte Sehnen. Oder die Sehne des Plantaris ver- bindet sich mit der der Gastroenemii und geht mit diesen gemein- sam in die Plantarfascie oder -Aponeurose über. Die bei Homo beobachteten Varietäten können sich sowohl im Fehlen des Muskels, als auch in einem wechselnden Verhalten seines Ursprunges und seiner Insertion äußern. Hauptsächlich sind als Varietäten zu nennen: 1. Das Fehlen des Muskels. Der Plantaris fehlt häufig, häufiger allerdings bei der weißen Rasse als bei den farbigen. Manch- mal ist er zu einer Sehne reduziert. 2. Die Verdoppelung des Muskels. 3. Der Ursprung kann bald oberhalb, bald unterhalb des Con- dylus femoris erfolgen, zum Beispiel von der Bifurcation der Linea aspera, vom Ursprungskopf des lateralen Gastroenemius, oder vom Ligamentum genu collaterale fibulare, der Kniege- lenkskapsel, der Aponeurose des Popliteus, der Fibula, der Unterschenkelfaseie. 4. Der Muskel kann mit seiner Sehne in dem zwischen ober- flächlichen und tiefen Muskeln der Hinterseite des Unterschen- kels gelegenen Fettzellgewebe endigen. (Im Varietätenbuch des hiesigen anatomischen Institutes findet sich eine ähnliche Varietät verzeichnet. Der Muskel endet noch in der oberen Hälfte des Unterschenkels in der Faseie.) Oder die Plantarissehne teilt sich in zwei Bündel, deren eines in die Plantaraponeurose übergeht, während das andre | wie gewöhnlich mit der Achillessehne am Calcaneus inseriert B und Ähnliches. Von diesen Varietäten erinnert das Fehlen des Plantaris, der Ursprung vom Ligamentum genu collaterale fibulare, der Ursprung 2% 164 Erna Glaesmer vom lateralen Gastroenemius und der Übergang in die Plantar- aponeurose an Befunde, wie sie bei Säugetieren vorkommen. Sie wären demnach als atavistische Varietäten zu bezeichnen. Wie die übrigen einzureihen sind, ist von weiteren Untersu- chungen abzuwarten; es ist möglich, daß manche derselben noch den atavistischen zuzuzählen sein werden, Der oberflächliche Kopf des Flexor digitorum brevis,. Vorkommen und Fehlen des Muskels. Der oberflächliche Kopf des Flexor digitorum brevis kann häufig fehlen, so bei vielen Marsupialia, Insectivora und Edentata. Sein Fehlen könnte eine zweifache Erklärung finden: Entweder ist der Muskel noch nicht entwickelt, oder er ist wieder verloren gegangen. Während sich beim Plantaris durch Vergleich mit andern Tieren und Tierordnungen bis zu einem gewissen Grade von Wahrschein- lichkeit entscheiden läßt, welcher der beiden Fälle vorliegt, hat das bei diesem Muskel seine Schwierigkeiten. Wenn der Plantaris bei allen Prosimiae und den meisten Simiae gut entwickelt ist, bei den anthropoiden Affen aber fehlt, so liegt es natürlich nabe, anzunehmen, er sei bei diesen einer Rückbildung anheimgefallen. Nicht so bei dem oberflächlichen Kopf des Flexor digitorum brevis. Dieser Muskel ist innerhalb derselben Tierordnungen, ja manchmal bei eng verwandten Tieren in wechselnder Weise bald vorhanden, bald nicht, so daß sich eine bestimmte Gesetzmäßigkeit nicht erkennen und aufstellen läßt. Ursprung. Der Ursprung des oberflächlichen Kopfes des Flexor digitorum brevis ist nicht konstant. Bei Ornithorhynchus und, wenn er vorhanden ist, auch bei Echidna entspringt der Muskel vom Tuber calcanei. Bei allen Marsupialia, bei denen ein oberflächlicher Kopf des Flexor digitorum brevis entwickelt ist, ferner bei den meisten Pro- simiae fand ich den Muskel nur von der Innen-, d. h. Dorsalseite” der Plantarfaseie bzw. -Aponeurose entspringen. Bei den Simiae be- kommt der Muskel, ebenso wie bei Homo, außer den von der Plantar- aponeurose entspringenden Muskelfasern in der Regel auch noch Ur- Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia usw. 165 sprungsfasern vom Tuber calcanei. Einzelne vom Tuber calcanei entspringende Muskelfasern kommen aber auch schon bei einigen Inseetivora vor. Insertion. Auch die Insertion des Muskels ist keine konstante. Bei den Monotremata, aber auch bei Manis, geht der Muskel mit seinen Seh- nen in die Sehnenscheiden der Zehen über, ohne perforierte Sehnen zu bilden. Bei den meisten Säugetieren aber funktioniert er als ein Flexor perforatus. Sehr selten versorgt er jedoch alle Zehen von der 2. bis 5., wie bei Homo, vielmehr helfen ihm als Synergisten in wechselnder Weise bald der tiefe Kopf des Flexor digitorum bre- vis, bald der Plantaris. (Näheres siehe unter »Die phylogenetische Entwicklung des Plantaris und des oberflächlichen Kopfes des Flexor digitorum brevis«, ferner »Beziehungen zwischen dem ober- flächlichen und dem tiefen Kopf des Flexor digitorum brevis« und »Entstehung der Perforation «.) Die bei Homo beobachteten Varietäten des oberflächlichen Kopfes des Flexor digitorum brevis können sich im Fehlen des Muskels sowie in einem vom normalen Zustand abweichenden Verhalten des Ursprungs und der Insertion äußern. Der Muskel entspringt bei Homo vom Calcaneus und der Plantar- aponeurose und gibt vier Sehnen ab, welche die perforierten Sehnen für die lateralen vier Zehen bilden. Die häufigsten Varietäten sind folgende: 1. Vollständiges Fehlen des Muskels. 2. Verminderung der Zahl seiner Sehnen auf drei, die an den drei, dem Hallux zunächst gelegenen Zehen inserieren. Die fünfte Zehe wird dann meist von einem, von der Sehne des Flexor tibialis entspringenden Muskelbündel, das also dem tiefen Kopf des Flexor digitorum brevis entspricht, versorgt. 3. Vermehrung der Zahl der Sehnen, so daß eine Zehe zwei Sehnen empfängt. 4. Die Sehnen werden nicht perforiert. Dieser Fall ist nur an der fünften Zehe beobachtet. Die Insertion der nicht perfo- rierten Sehne erfolgt selbständig oder auch zuweilen mit der tiefen Sehne gemeinsam an der Endphalanx. 5. Der oberflächliche Beuger kann sich muskulös mit dem tieferen verbinden, oder die perforierte und perforierende Sehne der- selben Zehe vereinigen sich. 166 Erna Glaesmer Von den aufgezählten Varietäten sind die ersten wohl atavistische. Die unter 1 angeführte Varietät ist als Normalbefund bei Säuge- tieren recht häufig; einen Befund, welcher der unter 3 erwähnten Varietät ähnlich ist, habe ich (1908) bei Dasyurus hallucatus be- schrieben. Auch bei Lacerta ocellata gibt der Flexor perforatus je zwei Sehnen ab. Die unter 2 genannte Varietät nennt Le DouBLE »une dispo- sition simienne par excellence«. Das stimmt nur annähernd. Ich habe einen der oben beschrie- benen Varietät genau entsprechenden Befund bei den Affen über- haupt nicht beobachtet und auch in der Literatur nicht verzeichnet gefunden. Es ist möglich, daß er gelegentlich vorkommt, er ist jedoch sicherlich sehr selten und verdient die Bezeichnung »dispo- sition simienne par excellence« keineswegs. Der oberflächliehe Kopf des Flexor digitorum brevis ist bei den Affen im allgemeinen schwächer als bei der bei Homo häufigen Varietät und versorgt meist nur eine bis zwei Zehen, während der von der Sehne des Flexor tibialis entspringende tiefe Kopf dement- sprechend stärker ist und die übrigen Zehen versorgt. Eine dem Affentypus genau entsprechende Varietät scheint bei Homo selten zu sein. Ich habe eine solche im vorigen Wintersemester gefunden und bespreche sie am Schluß der Arbeit. Den unter 4 beschriebenen Fall habe ich an der fünften Zehe von Orang beobachtet. Die in Frage kommende Sehne stammt aber nicht vom oberflächlichen, sondern vom tiefen Kopf des Flexor digi- torum brevis. Statt sich in zwei Zipfel zu teilen, bleibt die Sehne ungeteilt und inseriert, wie die des tiefen Beugers, mit dem sie in der Gegend des distalen Interphalangealgelenkes in Verbindung tritt, an der Endphalanx. Den unter 5 beschriebenen Fall führt Le DousLe auf bei nie- drigen Wirbeltieren vorkommende Verhältnisse zurück, bei denen die langen und kurzen Zehenbeuger zu einer einzigen Muskelmasse, der »Pronato-flexor mass« von HumPHRrY, verschmolzen sind. Die Ver- schmelzung des »Flexor digitorum brevis« mit den tiefer gelegenen Beugern wird auch von andern Autoren noch vielfach erwähnt. Alle Angaben muß man aber sehr vorsichtig aufnehmen und genauestens prüfen. Denn sehr selten wird in den Bezeichnungen ein Unter- schied zwischen dem oberflächlichen und dem tiefen Kopf gemacht, die sich in ihrem distalen Verhalten, dem Perforiertwerden und der Insertion an den Mittelphalangen, vollständig gleichen und auch sehr — Sup pr > u a Br Te Fe : EN, dann | reg Ku te e 1} glegeni Kos lisa ’ | Verui J ig ra i ri‘ > we + kino il Be r 3 u z b Ri et 4 En Da Erich nun. Wa ger j E » Talganı AETVERT IITURE AR j im a. um lern Welenteage: va Mine € fe a, MN. Br er baatsaae. wen Elan, sche pi N) „ +in er 1 "w > hi £ ja «Wing Adgiveriin drürlos ik sap 3 r f i rY or D f hi h . 4 Br AM “ [4 ® ılia usw. 167 Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupi mepueA sie) owoy ‘snıÄyes erung “JesarıeA so} -egojÄH ‘oe 39 "YedaLıea sofoyy gr "ınejod snoayyıd -09197) ‘seAıpeurey 79 eIondop snpeydeo -ouk,) “uued opedeyy ‘oseje3 osepen ‘odedeur ınwoT ‘owop ‘odıu soJÄpoJSoLs, „odına snınsoyo -IIL ‘sÄwojooseyg “qnl e3eydoo ‘peastpie ‘suoljynı ınwor “oısse1o sÄydjopra ui ‘sıuem sdoue4g “ıoued sÄydjopıq doina snaveung “sıeu sÄydjeprq 9 dıq 'g dt wäg Kt 'SLIBJUBIT SOP UONYNPOy nz Cm—— —> (RM uougog ‘zirayos upoysum) "SUnT[oJs.te] AUaSTewOYIg vunı snıoydopAweiyn “Dry sonodAjo,L “oxes sndÄseq “dorggoe sndo1o -JÄIQ ‘sopıjoasonm -TN ‘snouele xoı -0g ‘don edjeL 'S 4 - "STA9IQ TIMIOPLSTP TOXO]] SOp So7doy uasıpyorp-ago sop uonyupoy ınz "SMAOAG UMIOFSIP TOXOTT SOp SOJdoy UOYITTYRT.«OgE sop pun SILIBFURLT SOp ATuoSofkyg nz 168 Erna Glaesmer häufig miteinander in Verbindung treten. (Näheres siehe unter »Be- ziehungen zwischen dem oberflächlichen und dem tiefen Kopf des Flexor digitorum brevis«.) Die phylogenetische Entwicklung des Plantaris und des oberflächlichen Kopfes des Flexor digitorum brevis. Bei Homo ist kein Zusammenhang zwischen dem Plantaris und dem oberflächlichen Kopf des Flexor digitorum brevis zu beobachten. Daß ein solcher aber ursprünglich bestanden hat, läßt sich auf Grund der verschiedenen Befunde, welche innerhalb der Säugetierreihe an- zutreffen sind, vermuten. Gern würde ich, ausführlicher als in der vorhergehenden Arbeit, Befunde bei niedrigen Wirbeltieren zum Vergleiche heranziehen. Bei verschiedenen derselben ist nämlich ein Muskel, der an den Plantaris der Säugetiere erinnert und von den Autoren auch viel- fach mit diesem Namen belegt wird, anzutreffen. Dieser Muskel erscheint zuweilen vom Unterschenkel bis in die Planta fleischig und könnte als ein Urzustand, bei dem Plantaris und oberflächlicher Kopf des Flexor digitorum brevis noch eine einheitliche, zusammen- hängende Muskelmasse bilden, aufgefaßt werden. Da die Homologien der Muskeln aber doch zu unsichere sind und nicht einwandfrei feststehen, muß ich auf diese Vergleichs- punkte verzichten und will als primitivsten und Ausgangszustand lieber einen Befund annehmen, wie er bei Erinaceus europaeus vor- kommt. (Siehe schematische Darstellung S. 167. Auf dieser sind Medianschnitte durch Unterschenkel und Fuß gedacht, so daß die in Frage kommenden Muskeln sich als Längsschnitte darstellen.) Es muß vorausgeschickt werden, daß die auf der schematischen Darstellung S. 167 gebrachte Zusammenstellung nicht etwa einen Stammbaum der Säugetiere darstellen soll. Sie soll nur zeigen, wie sich der Plantaris und der oberflächliche Kopf des Flexor digitorum brevis stufenweise weitergebildet haben könnten, wenn man den bei Erinaceus bestehenden Befund als primitivsten annimmt. Der Grund, warum ich Erinaceus zum Ausgangspunkt nehme, ist der, daß sich von ihm alle andern in weit natürlicherer Weise ableiten lassen, als etwa von einem Vertreter der Monotremata oder der Marsupialia. Es ist ja nicht unmöglich, daß sich Erinaceus trotz seiner höheren Stellung in mancher Hinsicht primitivere Extremi- tätenmuskeln bewahrt hat als die durch veränderte Funktion der a Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia usw. 169 Extremitäten und Lebensweise stark beeinflußten Monotremata und Marsupialia. Beim Igel bildet der Plantaris (siehe Fig. 1 der schematischen Darstellung S. 167) etwa in der Mitte des Unterschenkels eine Sehne, welche frei über das Tuber calcanei verläuft, wo sie vom Abgleiten durch Sehnenzüge abgehalten wird, welche von der Sehne selbst aus nach den beiden Malleolen ziehen. Vom Tuber tritt die Sehne in die Planta, wo sie unmittelbar in den oberflächlichen Kopf des Flexor digitorum brevis übergeht, so daß beide Muskeln zusammen ein morphologisches Aussehen wie etwa der M. digastricus im Tri- gonum submaxillare des Menschen darbieten. Die oberflächliche Partie der Sehne geht in eine schwache Plantarfascie aus. Von diesem Befund lassen sich alle andern in einfacher Weise ableiten, und zwar ist die Entwicklung der beiden Muskeln in der Hauptsache nach zwei Richtungen erfolgt, die uns als Gegensätze in die Augen springen. Die eine Richtung führt zur Reduction des Plantaris (auf der schematischen Darstellung S. 167 die rechts von Erinaceus darge- stellte Richtung), die andre zur Reduction des oberflächlichen Kopfes des Flexor digitorum brevis bei wohlausgebildetem Plantaris (die links von Erinaceus dargestellte Richtung). Nicht alle Befunde lassen sich selbstverständlich unmittelbar von dem als primitiv angenommenen ableiten. So schließen sich, wie wir auf dieser schematischen Darstellung sehen, einige Mar- supialia, Prosimiae und Simiae (Fig. 4) und einige Insectivora und Edentata (Fig. 2) zwar eng an Erinaceus an, hingegen leitet sich der Muskel einiger Marsupialia (Fig. 3) offenbar von dem unter Fig. 4 dargestellten her usw. Aus dem bei Erinaceus bestehenden Verhalten könnte sich das als Fig. 4 angegebene auf die Weise entwickelt haben, daß die ober- flächlich liegenden Partien des oberflächlichen Kopfes des Flexor digitorum brevis mit der Plantarfasecie in Verbindung treten und verwachsen. Der Plantaris befreit sich allmählich vom direkten Zusammenhang mit dem distalen Brudermuskel und behält nur noch die unmittelbare Fortsetzung in die Plantarfascie bei, von deren ‚Innen- bzw. Dorsalseite nunmehr der oberflächliche Kopf des Flexor digitorum brevis entspringt. Durch Vermittlung der Plantarfascie behält der Plantaris jedoch immerhin noch einigen Einfluß auf die Bewegung der Zehen. Er ist also dementsprechend in allen diesen Fällen verhältnismäßig kräftig entwickelt. 170 Erna Glaesmer Die soeben geschilderten Verhältnisse finden sich zum Beispiel bei Didelphys canerivora, Lemur rufifrons, Lemur macaco, Galago galago, Hapale penicillatus, Oynocephalus doguera et hamadryas und Cercopithecus petaurista. Im weiteren Verlauf der Entwicklung zeigt sich das Bestreben, den Plantaris zu reduzieren, immer deutlicher. Der oberflächliche Kopf entspringt nicht mehr nur von der Plantaraponeurose, sondern nimmt zum Teil auch vom Tuber calcanei Ursprung. Siehe Fig. 5. Ebenso läuft die Sehne des Plantaris nicht mehr frei über das Tuber calecanei, sondern heftet sich dort zum Teil an. Der Einfluß des Plantaris auf die Beugung der Mittelphalangen ist dadurch bedeutend verringert, seine Beziehung zur Plantarapo- neurose aber noch erhalten. Ein solches Stadium habe ich bei Stenops tardigradus beobachtet. Ein folgendes Stadium wird dann durch Fig. 6 veranschaulicht. Es ist bei Manis, Myrmecophaga jubata, Troglodytes niger und Homo zu beobachten. Der recht dünn gewordene Plantaris setzt sich nicht mehr in die Plantaraponeurose fort, hat also keine Beziehung zum oberflächlichen Kopf des Flexor digitorum brevis mehr, sondern inseriert mit dem Triceps surae, dessen Synergist er auf diese Weise geworden ist, am Tuber calcanei. Der oberflächliche Kopf des Flexor digitorum brevis entspringt gemeinsam mit der Plantaraponeurose, mit der er am Ursprunge verwächst, von der Plantarseite des Tuber calcanei. Ein letztes Stadium, Fig. 7, zeigt den Plantaris vollständig re- duziert. Der oberflächliche Kopf des Flexor digitorum brevis und die Plantaraponeurose aber verhalten sich wie im vorigen Fall. Dieses Stadium ist bei Ateles variegatus et ater, Hylobates variegatus und Simia satyrus zu beobachten. Es ist auch häufig als Varietät bei Homo anzutreffen. In diesen schematischen Figuren konnte auf die Stärke des ober- flächlichen Kopfes keine Rücksicht genommen werden. In Wirklich- keit ist der oberflächliche Kopf des Flexor digitorum brevis bald stärker, bald schwächer entwickelt und wird in seiner Funktion von dem tiefen Kopf des Flexor digitorum brevis unterstützt. (Siehe »Beziehungen zwischen dem oberflächlichen und dem tiefen Kopf des Flexor digitorum brevis«.) Die Reduction des Plantaris einerseits und die wechselnde Stärke des oberflächlichen Kopfes des Flexor digitorum brevis ander- seits scheinen in keinem ursächlichen Zusammenhange zu stehen. I | y | 5 s ® 5 ! ; 7 / ’ i « er \ AU y u 9 ’ Bahbu e 6; I Ar l Affe hr u! cr» Manarhar oo 2 ie, Brom dor: nr h gebriniuso; aber Wayeahı Pin. An « x ı9, It mia erschinden@t, < ht m 5 ae Fall De Bl Tiantarken ; | © ee geraden, währsndis du rg ber seaih de. age Fu vo ö nr, das aV u I al nn u y Ba u ü u PAS | a 2 u jo Vs | it a) st A “ | dm ans nn = m ar, ” Ieenmghe ih y 1 ug Fü Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia usw. 171 Während es also in der soeben angegebenen Entwicklungsrich- tung zur Reduction des Plantaris kam, führt die andre Richtung (siehe Fig. 2 und 3 der schematischen Darstellung S. 167) zur Re- duetion des oberflächlichen Kopfes des Flexor digitorum brevis. Von diesen zwei Befunden schließt Fig. 2 eng an Hrinaceus an, während Fig. 3 nicht direkt aus dem bei Erinaceus bestehenden Ver- halten, wohl aber aus dem als Fig. 4 dargestellten zu erklären ist. Den bei einigen Marsupialia vorkommenden, als Fig. 3 gezeich- neten Befund kann man sich aus dem unter Fig. 4 gebrachten sehr leicht so entstanden denken, daß der nach und nach immer schwä- cher werdende oberflächliche Kopf des Flexor digitorum brevis schließlich ganz zugrunde geht. Tatsächlich fehlt dieser Muskel bei Didelphys marsupialis, erassicaudata, Phascolomys und Trichosurus vulpecula vollständig und wird funktionell durch den tiefen Kopf des Flexor digitorum brevis vertreten. Der Plantaris selbst geht nur in die Plantarfascie über. Der in Fig. 2 dargestellte, bei mehreren Insectivora und Eden- tata vorkommende Zustand leitet sich dagegen von dem als Fig. 1 gezeichneten ab, indem der ganze oberflächliche Kopf des Flexor digitorum brevis zu einer Sehne umgewandelt wird, welche sich in ‚Einzelsehnen aufspaltet, die als perforierte an den Mittelphalangen der Zehen inserieren, wie es sonst der oberflächliche Kopf des Flexor digitorum brevis tut. Auch in diesem Fall ist es zu einer vollstän- digen Reduction des Flexor digitorum brevis gekommen, aber sowohl der Weg, auf dem dies erreicht wurde, ist ein verschiedener, als auch der Effekt. Denn in dem Fall Fig. 2 ist der Plantaris selbst zum perforierten Beuger geworden, während in dem Fall Fig. 3 einer der tiefen, unterhalb des N. tibialis gelegenen Muskeln, der tiefe Kopf des Flexor digitorum brevis, die Rolle des perforierten Beugers über- nommen hat. Zwischen diesen Haupttypen bestehen Vermittlungsstadien, die aber der besseren Übersichtlichkeit wegen hier nicht angegeben sind. Einfluß der Funktion auf die Ausbildung des Plantaris. Ein Versuch, zwischen der Lebensweise der Tiere und der Funk- tion der Extremitäten einerseits, der Ausbildung des Plantaris ander- seits Beziehungen herauszufinden, fällt im Gegensatz zu dem Ver- halten der Gastrocnemii und des Soleus durchaus positiv aus. So pflegt der Plantaris im allgemeinen bei springenden Tieren kräftiger entwickelt zu sein als bei solchen, die nicht springen. 172 Erna Glaesmer Die für Homo ceharakteristische Insertion des Muskels am Cal- caneus und die vollständige Isolierung der Plantaraponeurose vom Plantaris ist offenbar die Folge des aufrechten Ganges und der recht- winkeligen Abknickung des Unterschenkels zum Fuß. Denn ich habe sie vorzüglich bei Tieren gefunden, die als Sohlengänger ge- schildert werden, oder bei denen, wie bei Manis, geradezu ange- geben wird, sie gingen als Sohlengänger auf den Hinterbeinen. Der Übergang des Plantaris in die Plantaraponeurose ist be- sonders bei Tieren, welche klettern, zu beobachten. So bei vielen Marsupialia, Prosimiae, Simiae. Er wird aber auch bei kletternden Raubtieren angegeben. (Mıvarr 1881). Der Übergang des Plantaris in perforierende Sehnen fällt be- sonders bei Grabern auf, zum Beispiel: Perameles obesula, Talpa europaea, Orycteropus aethiopieus, Dasypus sexeintus, Chlamydophorus truncatus. Es ist aber auch hier Vorsicht geboten, denn ein solches Verhalten des Plantaris wird auch bei Huftieren beschrieben. (ELLEN- BERGER und Baum 1900). Wie sehr gerade der Plantaris ein Produkt der Funktion ist, ist dagegen wieder bei Dradypus tridactylus zu sehen. Bei diesem Tier, das sein ganzes Leben in den Zweigen der Bäume hängend verbringt, hat der Plantaris eine Veränderung erfahren, in der er kaum wiederzuerkennen ist. Seine Sehne verwächst nämlich mit der des Flexor tibialis, des Flexor fibularis und mit Sehnen des Quadratus plantae zu einer einzigen mächtigen Sehne, welche sich in Teilsehnen für die Endphalangen spaltet. Dagegen zeigt der Triceps surae ein Verhalten, wie es auch andre Edentata aufweisen. Diese individuelle Modifizierung des Plantaris erscheint in höch- stem Grade zweckmäßig. Ein Plantaris, der die Zehen unmittelbar beherrscht, ist imstande, durch Flexion derselben den Fuß schaufel- förmig zu krümmen, wodurch er für seine Funktion, die von den Vorderfüßen aufgescharrte Erde hinter sich zu werfen, wie das zum Beispiel der Maulwurf tut, durchaus geeignet wird. Ein Plantaris, der in die Plantaraponeurose ausläuft und da- durch die Haut der Planta zu spannen imstande ist und außerdem auf die Flexion von Zehen Einfluß hat, prädisponiert sicherlich zur Kletterfunktion. Bei bradypus stellt sich der Muskel in den Dienst der Haupt- funktion, der Krümmung der Endphalangen. Während also die verschiedene Ausbildung der beiden Gastro- enemii und des Soleus nur wenig unter dem Zwange funktioneller Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia usw. 173 Anpassungen zustande gekommen zu sein scheint, ist der Plantaris ganz besonders ein Ausdruck der Lebensweise, eine Art Werkzeug, das die Arbeit des Tieres charakterisiert. Daraus ergibt sich ein wichtiger Unterschied in der Bedeutung dieser beiden Muskelschichten für die Beurteilung der allgemeinen Phylogenie der Tiere. Während aus dem Verhalten der Gastroenemii und des Soleus bis zu einem gewissen Grade auf die allgemeine Entwicklungshöhe eines Tieres geschlossen werden darf, ist das im Hinblick auf den Plantaris und den oberflächlichen Kopf des Flexor digitorum brevis nur mit größter Vorsicht zulässig. Bei einer An- ordnung und Einreihung der von mir untersuchten Tiere nach dem Verhalten der Gastroenemii und des Soleus erhält man auch tat- sächlich einen Stammbaum, der den heutigen Auffassungen über die Phylogenie der Säugetiere etwa entsprechen könnte. Eine Anordnung der Tiere nach dem Verhalten des Plantaris und des oberflächlichen Kopfes des Flexor digitorum brevis ergibt dagegen, wie aus der schematischen Darstellung S. 167 ersichtlich, das bunteste Nebenein- ander. Einzelne Ordnungen, wie besonders die Edentata, erscheinen ganz auseinandergerissen, anderseits kommen Insectivora neben Eden- tata, Marsupialia neben Prosimiae, Edentata neben Simiae usw. zu stehen. Plantaris und oberflächlicher Kopf des Flexor digitorum brevis bilden somit ein vorzügliches Beispiel für scheinbare Ver- wandtschaften, scheinbare zootomische Parallelen, die nach M. FÜr- BRINGER (1887) als die Ergebnisse zufällig übereinstimmender sekun- därer Anpassungen entfernt stehender Tiere keinen Schluß auf in- timere Verwandtschaftsverhältnisse erlauben. Il. Tiefe Muskelgruppe. 1. Der Popliteus. Vorkommen und Fehlen des Muskels, Der Popliteus fehlt innerhalb der Säugetierreihe zuweilen. Da er ein sehr alter Muskel zu sein scheint, der nach Fürst (1903) und TAyLor und Bonner (1905) schon bei niedrigen Wirbeltieren vor- handenist, so ist anzunehmen, daß sein gelegentliches Fehlen bei Säuge- tieren durch einen Rückbildungsprozeß zustande gekommen sein wird. Ursprung. In bezug auf seinen Ursprung zeigt der Popliteus eine ähnliche Inkonstanz, aber auch eine ähnliche Stufenfolge in seiner Entwick- lung wie der laterale Gastroenemius. 174 Erna Glaesmer Bei den Monotremen entspringt der Muskel von der Fibula- schaufel und inseriert an der medialen Tibiakante. Bei den Marsupialia entspringt er teils von dem Fibulakopf, teils schon etwas höher: vom lateralen Knieband und vom Epicon- dylus femoris. Bei den Edentaten kann er fehlen. Wenn er vorhanden ist, dann entspringt er vom knorpligen Femurcondylus oder vom late- ralen Epicondylus. Bei Myrmecophaga ist in seine Ursprungssehne ein Sesamknorpel eingelagert. Bei den Inseetivoren und allen höheren Wirbeltieren nimmt er Ursprung vom lateralen Epiecondylus femoris. Nur bei Stenops tardigradus fiel mir besonders auf, daß der Popliteus (ebenso der Flexor fibularis und Tibialis postieus) vom lateralen Meniscus und dem Ligamentum genu collaterale fibulare entspringt. TAyLor und Bonney sprechen auch bei Lemur von einem: Ursprung des Popliteus von der Fibula, was ich bei meinem Exem- plar nicht bestätigt fand. Es ist merkwürdig, wie häufig bei den Prosimiae Verhältnisse auffallen, die an solche, wie sie bei Marsu- pialia vorkommen, erinnern. Mit dieser Beobachtung stimmt über- ein, daß auch Ruge bei zahlreichen Prosimiae Reste eines Marsupial- apparates beschrieben hat. Verlauf und Insertion. Der Popliteus ist in Verlauf und Insertion sehr konstant. Er breitet sich von seinem Ursprunge aus fächerförmig aus und inse- riert am proximalen Ende der Tibia, hauptsächlich an deren Hinter- fläche sowie der medialen Kante der Hinterseite. Phylogenetische Entwicklung. Die Entwicklung des Popliteus betreffend brauche ich nur auf die Arbeiten von Fürst (1903) sowie TayLor und Boney (1905) hinzuweisen. Die Autoren haben an der Hand eines Materials, das auch niedrige Wirbeltiere umfaßt, bewiesen, was auch aus meinen Untersuchungen ohne weiteres zu entnehmen ist, daß der Popliteus ursprünglich ein reiner Unterschenkelmuskel war und erst allmählich mit seinen Ursprungsfasern auf das Femur gewandert ist. Testur bezeichnet den Popliteus bei Homo als einen der kon- stantesten Muskeln, was durch die innerhalb so enger Grenzen vor sich gegangene Entwicklung ohne weiteres verständlich ist. Als Varietäten erwähnt Tesrtur das Vorhandensein eines Sesambeines i Yi + kr) oa ) Ss J81 k jr 1) ’ D zT „ h , a | u, Beidahrin...! SR ‚ “ Wierss x | j ı Ausahius are nen 1 12 i ‚ ancu 74 7 an een): j af yansıtaı Iy, dia wuon In nd: Frtalarunren nafanidah - er cunK, Bi inc ‚Eorprum ii dee Moser mei ou } eh s i 1 a: au Bemsilah: on h Lite: das Saaofk va Kin Mn e UKrupuwr: Be Ay P ar 1 Ka 40 £ er } ah u „ . ee u Des ft a he ” j 2 5 u vun ki » [1 D 1} . Fr ur Yıg reg us Pr va u. h ca L 0 4 u er au; I R a { 5 ' % Ile Au bus an der. Ay = uaS 4 v B E., Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia usw. 175 der Ursprungssehne, sowie sein gänzliches Fehlen. Eine accessorische _ Ursprungsportion von der Fibula, die man erwarten könnte, hat der "Muskel nicht. Le DousLe erwähnt ein schon wiederholt beschrie- benes accessorisches Bündel, das vom Sesambein des lateralen Gastro- enemius entspringt. Sowohl das Fehlen des Muskels, als auch das Vorhandensein eines Sesambeins in der Ursprungssehne und der Ur- sprung vom Sesambein des lateralen Gastroenemius erinnern an Ver- hältnisse, wie sie bei andern Säugetieren vorkommen. , 2. Der Flexor tibialis und der Flexor fibularis. Der Flexor tibialis. Vorkommen und Fehlen des Muskels. Ein Fehlen des Flexor tibialis ist innerhalb der Säugetierreihe verhältnismäßig häufig zu beobachten. Der Grund dieses Fehlens dürfte in funktionellen Anpassungen zu suchen sein. Bei den Monotremata ist der Muskel nämlich als selbständiger, wohlentwickelter Muskel vorhanden. Wenn er also bei höherstehen- den Tieren, wie Insectivoren und Edentaten, zuweilen fehlt, so liegt die Annahme nahe, er sei sekundär durch einen Reductionsprozeß verloren gegangen. Diese Erklärung ist um so wahrscheinlicher, als das Fehlen des Muskels vorwiegend bei Tieren zu beobachten ist, die auch im übri- gen stark sekundäre Veränderungen aufweisen. Ursprung. In bezug auf seinen Ursprung ist der Flexor tibialis innerhalb der Säugetierreihe ein ziemlich konstanter Muskel. Er entspringt vom proximalen Ende der Tibia, oft auch der Fibula und der Mem- brana interossea. In einem einzelnen Falle, bei Stenops tardigradus, fand ich den Muskel auch vom medialen Epieondylus femoris ent- springen. Verlauf und Insertion. In seiner Lage und seinem Verlauf ist der Flexor tibialis sehr "konstant. Er liegt der Hinterseite der Tibia unmittelbar auf und geht in eine Sehne über, welche die des Tibialis postieus in der Mitte des Unterschenkels meistens zudeekt und oberhalb oder in der Höhe des medialen Malleolus hinter dieselbe tritt. Auf diese Weise findet sich tibio-fibularwärts, wie bei Homo, erst die Sehne des Ti- bialis postieus, dann die des Flexor tibialis, endlich die des Flexor fibularis. 176 Erna Glaesmer In seiner Insertion ist der Flexor tibialis dagegen einer der in- konstantesten Muskeln des Unterschenkels. Die Insertion ist sogar so wechselnd, daß der Muskel zuweilen gar nicht als solcher zu er- kennen ist, wenn man nicht durch die Untersuchung einer größeren Reihe von Tieren vermittelnde Zwischenstadien zu Gesicht bekommt. Wegen dieser wechselnden Insertion hat dieser Muskel auch in den vielen morphologischen Arbeiten die verschiedensten Deutungen er- fahren. Meist wird er als ein zweiter Tibialis posticus geführt. Da dann kein weiterer Muskel vorhanden ist, der als Flexor tibialis gelten könnte, pflegt in diesen Fällen angenommen zu werden, der Flexor tibialis sei mit dem Flexor fibularis zu einer untrennbaren Einheit verschmolzen. Besonders wenn der Flexor fibularis eine kurze Strecke lang einen Spalt in seiner Sehne aufweist, liegt diese Annahme nahe. Im allgemeinen habe ich in bezug auf die Insertion des Flexor tibialis drei Grundtypen unterschieden: 1. Die Sehne des Flexor tibialis inseriert am tibialen Randkno- chen, der durch die Plantarfascie an den medialen Fußrand angeheftet wird, oder an der Fascie des medialen Fußrandes, oder am Metatarsale oder den Grundphalangen des Hallux oder der Sehnenscheide des Hallux. Die Sehne zeigt also keinerlei Verbindung mit der des Flexor fibularis. Solche Befunde fanden sich bei den Monotremata, ferner vielen Marsupialia, einigen Inseetivora und Edentata. 2. Die Sehne des Flexor tibialis tritt mit der des Flexor fibularis in Verbindung und unterstützt diesen in seiner Aufgabe, die Endphalangen der Zehen zu versorgen. Dieser Befund findet sich bei einigen Marsupialia, Insecti- vora und Edentata, ferner allen Prosimiae, den meisten Simiae und bei Homo. Bei Simia satyrus und Troglodytes niger ist e8 allerdings wieder zu einer sekundären Lösung dieser Verbin- dung gekommen. (Siehe »Phylogenetische Entwicklung des Flexor tibialis und Flexor fibularis«.) 3. Der dritte Typus bildet eine Zwischenstufe zwischen den beiden vorigen. Die Sehne des Flexor tibialis teilt sich nämlich in zwei Teilsehnen. Eine derselben inseriert in der Art, wie unter 1 angegeben, die zweite, wie unter 2 angegeben ist. Solehe Befunde sind selten. Sie finden sich bei einzelne Marsupialia, Insectivora und Edentata. Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia usw. 177 Die bei Homo vorkommenden Varietäten des Flexor tibialis können sich in solehen des Ursprungs oder der Insertion äußern. Vor allem sind zu nennen: 1. Accessorische Ursprungsbündel vom Tibialis postieus, von der Fibula, von der Fascie des Unterschenkels, vom Ligamentum interosseum, vom äußeren Condylus femoris und dem Liga- mentum genu collaterale fibulare. . 2. In bezug auf die Insertion zeigt der Muskel Varietäten, die mit zu den bekanntesten gehören, in allen Lehrbüchern der Anatomie nachzulesen sind und den Austausch der Sehnen zwischen Flexor tibialis und fibularis betreffen. Über die Be- ziehungen von Flexor tibialis und fibularis haben F. E. ScHuLTze, TURNER, CHUDZINSKI, MACALISTER, LE DOUBLE und andre ge- arbeitet. Die Folgerungen sind im allgemeinen die, daß der Flexor fibularis gewöhnlich außer seiner Hallux-Sehne eine zweite Sehne abgibt, die mit der des Flexor tibialis in Konnex tritt und sich an der Bildung von perforierenden Sehnen beteiligt. Die Art und Stärke der Beteiligung ist jedoch eine wechselnde und kaum bei zwei Individuen gleich. Meist werden Fasern zur Sehne für die zweite und dritte, manchmal auch die vierte Zehe zugesellt. Nach GEGENBAUR (1899) erhält die fünfte Zehe niemals eine Sehne von dem Flexor fibularis; Le DougLe er- wähnt aber auch solche Fälle. 3. werden Varietäten erwähnt, wonach die zweite Zehe von einem selbständigen Bündel des Flexor tibialis versorgt wird; ebenso wurde ein selbständiger Muskel zur fünften Zehe beobachtet. Die sub 1 und 2 erwähnten Varietäten sind zum Teil als ata- vistische zu betrachten. Die accessorischen Ursprünge sind als normal bei Säugetieren häufig. Den Ursprung vom äußeren Femurcondylus und dem Ligamen- m genu collaterale fibulare habe ich jedoch in der Tierreihe nicht beobachtet. j Der Austausch von Sehnen zwischen Flexor tibialis und fibu- laris erinnert an Verhältnisse bei den Prosimiae und den meisten miae. Bei Orang und Schimpanse haben sich dagegen die Sehnen on Flexor tibialis und fibularis vollständig voneinander emanzipiert. ehe unter »Beziehungen zwischen Flexor tibialis und Flexor Morpholog. Jahrbuch. 41. 12 Tsd Pe 178 Erna Glaesmer fibularis« und »Phylogenetische Entwicklung des Flexor tibialis und Flexor fibularis«.) Die dritte Varietät, das Selbständigwerden eines Bündels des Flexor tibialis, ist wohl als eine progressive Varietät aufzufassen, ähnlich, wie auch an der Hand zum Beispiel der Extensor digiti minimi durch ein Selbständigwerden eines Bündels des Extensor di- gitorum eommunis entstanden sein dürfte. Der Flexor fibularis. Vorkommen und Fehlen des Muskels. Ein Fehlen des Flexor fibularis habe ich bei den von mir unter- suchten Säugetieren nicht beobachtet. Ursprung. Der Muskel entspringt innerhalb der Säugetierreihe hauptsäch- lich von der Fibula; aber auch von der Tibia und der Membrana interossea kann er Ursprungsfasern bekommen. MicHAeuıs (1903) fand ihn bei einem Orang auch vom Epicon- dylus lateralis femoris und vom Ligamentum accessorium entspringen. Verlauf und Insertion. Der Muskel geht in eine kräftige Sehne über, welche am medialen Malleolus hinter der des Flexor tibialis verläuft, so daß, mit nur wenig Ausnahmen, die topographische Lage der Sehnen dieselbe ist, wie bei Homo. Der Flexor fibularis ist in seiner Insertion insofern ein kon- stanter Muskel, als er innerhalb der ganzen Säugetierreihe ein Beuger der Endphalangen ist. Nur die Zahl der Zehen, die er ver- sorgt, wechselt. Bei den niederen Säugetieren ist er der alleinige Beuger der Endphalangen, erst bei den höheren Säugern wird 2 mehr oder weniger durch den Flexor tibialis ersetzt. Die bei Homo beobachteten Varietäten beziehen sich haupil sächlich auf die Insertion und die Beziehungen zwischen Flexor ti- bialis und Flexor fibularis. (Näheres siehe unter »Flexor tibialise und »Beziehungen zwischen Flexor tibialis und Flexor fibularis«.) Beziehungen zwischen Flexor tibialis und Flexor fibularis. Bei den Monotremata, vielen Marsupialia, aber auch noch einige Inseetivora und Edentata sind Flexor tibialis und fibularis zwei sel ständige Muskeln, die miteinander in keinerlei Verbindung stehe Tr In ur ri t a, I IL. A [13 .» ' und Ina: R Plext ı 23 dan i Bunte # j A rlınaı h > we P; > im in wu; yiarıin l hin bi, Kein ı holsan Masenis io "suchte Jin iu u, inig: ah alekl alias Auffuine Figpbask- 2) else, suuderruscinn a By; FAR. etimlung keukbn, . rie Di I“ | ' 7 \ schillaries: 6 _ FB r y ei 6 = 7 D © e ww var N vr 1) = > a a L - Fa = » | f L y E17 Arie u a i ur “ son SUSE wei, | y pa A Uli Re 3 rich > a obachteien. Yarkaualıı “ beten ge werachi is ud B; Ibe ue a or 7) ih Ai hr > ER En „a > ur r 5 n ] f Fr ü # nr ur iR Ki Er er Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia usw. 179 Ihre Wertigkeit ist eine ganz ungleiche. Der Flexor fibularis ist ein kräftiger Muskel, dessen Sehne sich in der Planta in fünf, zu den Endphalangen verlaufende Sehnen teilt. Der Flexor tibialis ist bedeutend schwächer und inseriert in der Fascie des medialen Fußrandes oder am tibialen Randknochen (Prähallux?) oder dem Metatarsale oder der Grundphalanx des Hallux. Beide Sehnen ver- laufen neben- und parallel zueinander, ohne sich zu vereinigen. (Siehe Fig. 1 der schematischen Darstellung S. 180.) Bei einzelnen Marsupialia und Edentata ist zu beobachten, daß die Sehne des Flexor tibialis sich in zwei Teilsehnen spaltet, deren eine ähnlich, wie soeben beschrieben, zu inserieren pflegt, während die andre sich mit der Sehne des Flexor fibularis vereinigt. Beide Sehnen liegen an ihrer Vereinigungsstelle in einer Ebene und verweben ihre Fasern in diffuser Weise. Von einer Überkreuzung der Sehnen ist keine Rede. (Siehe Fig. 2 der schematischen Darstellung S. 180.) Bei einer weiteren Reihe von Tieren, so z. B. einigen Marsupia- lia und Insectivora, besteht eine vollständige Vereinigung der Sehnen des Flexor tibialis und fibularis. Beide Sehnen liegen auch hier in einer Ebene. Die Verschmelzung der Sehnenfasern erfolgt ebenfalls in diffuser Weise, von einer Überkreuzung der Sehnen ist nichts zu sehen. (Siehe Fig. 3 der schematischen Darstellung S. 180.) | Bei den Prosimiae und vielen Simiae sind die Verhältnisse bedeutend komplizierter. Auch hier treten die Sehnen der beiden Muskeln in innige Be- ziehung zueinander. Es erfolgt aber nicht eine diffuse Verschmel- zung der Sehnenfasern, sondern eine Aufteilung in Teilstränge, die miteinander in Verbindung treten. Hierbei hat vor der Teilung die Sehne des Flexor tibialis eine oberflächlichere Lage inne als die des Flexor fibularis. Da überdies der Flexor tibialis im allgemeinen die fibular gelegenen, der Flexor fibularis die tibial gelegenen Zehen bevorzugt, so kommt es zu einer Überkreuzung der Sehnen. (Siehe Fig. 4 der schematischen Darstellung S. 180.) Die Zahl der Zehen, die von dem einen oder dem andern Muskel versorgt wird, ist sehr wechselnd. Fig. 4 soll nicht etwa als Typus für die Verteilung der Sehnen gelten, sondern soll vor allem die Uberkreuzung und beginnende Emanzipation der Sehnen zeigen. Bei Homo wird angegeben, das die Sehne des Flexor fibularis hauptsächlich den Hallux, sodann aber in abnehmender Stärke die 2., 3. und 4. Zehe versorgt. Äußerst selten wird eine Sehne zur 5. Zehe abgegeben. Bei den Prosimiae und Simiae wird ebenfalls } 1 en mn 13* u 180 Erna Glaesmer Zur Phylogenie des Flexor fibularis und tibialis. Flexor tibialis. Ausbildung des Flexor fibularis und tibialis. Reduktion des (TEnaNEBEE- : urn) Gleichwertige Fig. 3. Fig. 5. Fl. tib Fı. fi. |F1. to. Verhalten der Sehnen: Keine Partielle Totale Beginnende Totale Verbindung. Verbindung Verbindung Lösung Lösung und Ver- und Ver- und Über-- und Über- schmelzung. schmelzung. kreuzung. kreuzung. Das dargestellte Verhalten findet sich bei: Didelphys cancr., Didelphys Didelphys cras- Prosimiae, Troglodytes Dasypus hall,, marsup., sicaud., Pera- die meisten niger, Phascolomys, Orycteropus meles obesula, Simiae, Simia satyrus Trichosurus aeth. Sorex araneus. (diesem fehlt vulp., Erinaceus Sehne 1). europ., Talpa europ., Manis, Myrmecophaga jub., Dasypus sexc.,Chlamydo- phorus trunc,, Ornithorhyn- chus, Echidna. Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia usw. 181 der Hallux vorwiegend vom Flexor fibularis, die 5. Zehe vom Flexor tibialis versorgt, für die mittleren Zehen besteht jedoch ein sehr unregelmäßiges Verhalten. Das bei Homo, den Prosimiae und den meisten Simiae be- stehende Verhalten hat, wenn man so will, eine weitere Ausbildung bei Orang und Schimpanse erfahren. Die Sehnen der beiden Muskeln sind nämlich bei diesen Tieren völlig unabhängig voneinander ge- worden. Auch hier erfolgt eine Überkreuzung der Sehnen. Der Flexor tibialis verläuft dabei oberflächlich vom Flexor fibularis und versorgt die 2. und 5., der Flexor fibularis beim Schimpanse die 1., 3. und 4. Zehe, beim Orang, dessen Hallux keine Sehne bekommt, nur die 3. und 4. Phylogenetische Entwicklung des Flexor tibialis und Flexor fibularis. Bei Betrachtung der auf der schematischen Tafel S. 180 darge- stellten Reihe erscheint esim ersten Augenblick nicht unwahrscheinlich, daß Fig. 1 einen primitiven Zustand darstellt, von dem sich die andern in direkter Linie herleiten. Aus zwei ursprünglich selb- ständigen Muskeln (Fig. 1) wäre bei dieser Annahme durch ein ver- mittelndes Stadium (Fig. 2) schließlich eine Vereinigung der Sehnen des Flexor tibialis und fibularis erfolgt (Fig. 3), Wie aus dieser Vereinigung die weitere Differenzierung (Fig. 4 und 5) zustande kam, ist nur unschwer abzuleiten. Eine solche monophyletische Auffassung halte ich jedoch für sehr unwahrscheinlich. Vielmehr bin ich geneigt, den unter Fig. 3 dargestellten Zu- stand als den primitivsten aufzufassen und dementsprechend dann eine Weiterentwicklung nach zwei Richtungen anzunehmen. Denn: 1. scheinen die auf dem Unterschenkel und Fuß gelegenen Mus- keln überhaupt durch eine Längsspaltung einheitlicher Muskel- massen und weniger durch Verschmelzung ursprünglich selb- ständiger Muskeln zu entstehen; 2. habe ich bei einem niedrigen Wirbeltiere, ZLacerta ocellata, ähnliche Verhältnisse vorgefunden, wie Fig. 3 sie zeigt. Der Flexor perforans stellt sich als ein Doppelmuskel mit zwei Sehnen dar, welche in der Planta zu einer einzigen ver- schmelzen und die perforierenden, an den Endphalangen in- serierenden Sehnen abgeben. 182 Erna Glaesmer Von dem unter Fig. 3 dargestellten Befund dürften die andern durch eine Ausbildung nach zwei verschiedenen Richtungen ent- standen sein. Es ist leicht verständlich, daß aus dem unter Fig. 3 dargestell- ten Zustand, bei dem eine diffuse Vermischung und Verschmelzung der Sehnenfasern besteht, nach und nach durch größere Inanspruch- nahme bestimmter Zehen, Auslösung bestimmter Bewegungen, wie Greifbewegungen usw., der unter Fig. 4 und 5 gezeigte sich ent- wickelt. Jeder Muskel differenziert und ordnet sich seine Sehnen- fasern mehr und mehr in der Richtung des Zuges. Daß das Re- sultat dieser Differenzierung eine immer im Fortschreiten begriffene Isolierung der Sehnen werden muß, kann keineswegs wundernehmen. Auch die Überkreuzung der Sehnen ist leicht verständlich, wenn man sich vorstellt, daß gerade dadurch der Zugkraft der beiden Muskeln viel günstigere Angriffspunkte gewährt werden, als es bei einem parallelen Verlauf der Sehnen der Fall wäre. Bei Homo fehlt zuweilen (GEGENBAUR, 1899) jede Verbindung zwischen den Sehnen der beiden Muskeln. Diese Varietät ist wohl als eine progressive aufzufassen, die den Befunden bei Orang und Schimpanse vollständig entspricht. Auch in der andern Entwicklungsrichtung kommt es zu einer Isolierung der Sehnen des Flexor tibialis und fibularis. Diese zweite Richtung aber bezweckt eine mehr oder weniger weitgehende Reduction des Flexor tibialis. Aus dem unter Fig. 3 dargestellten Zustand entwickelt sich der unter Fig. 2 dargestellte wohl dadurch, daß ein Teil der Sehne des Flexor tibialis wandert. Ich fand ihn in den beiden von mir be- schriebenen Fällen an der Fascie des medialen Fußrandes, in die ein Sesambein, der Prähallux, eingelagert war, inserieren. Bei andern Individuen endlich ist die Verbindung mit dem Flexor fibuluris ganz und gar aufgegeben (Fig. 1). Der Flexor ti- bialis inseriert für sich allein, bald am Metatarsale oder der Grund- phalanx des Hallux, bald in der Faseie des medialen Fußrandes, in die sehr häufig ein Sesambein oder -Knorpel eingelagert ist. Mit der Frage, ob dieses Sesambein in allen Fällen dem »Prähallux« der Säugetiere entspricht, konnte ich mich nicht eingehend beschäf- tigen. Wahrscheinlich ist es ein Produkt der Sehne des Flexor tibialis, ein tenontogener Sesamkörper, der mit einer rudimentären Zehe gar nichts zu tun hat. 149 j Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia usw. 183 In bezug auf die Entwicklung des Flexor tibialis und fibularis bin ich hiermit zu einer andern Auffassung gelangt als 1908. Dort hielt ich es für möglich, daß die einzelnen, innerhalb der Säugetierreihe zu beobachtenden Befunde in direkter Linie vonein- ander abgeleitet werden könnten. Interessant ist es, daß ebenso, wie in der Ausbildung des Plan- taris, so auch in der des Flexor tibialis und fibularis die anthro- poiden Affen im allgemeinen den Menschen überholt haben. 3. Der tiefe Kopf des Fiexor digitorum brevis. Vorkommen und Fehlen des Muskels. Der Muskel fehlt sehr häufig. Sein Fehlen ist als sekundäre Rückbildung aufzufassen. Denn wie kaum ein Muskel, so hat dieser den Charakter eines primitiven Muskels an sich. Ursprung. Immer hat der Muskel enge Beziehung zum Flexor fibularis, von dessen Sehne er meist in der Planta entspringt. Zuweilen reicht aber sein Ursprung höher, bis auf den Unterschenkelabschnitt der Sehne ‚ hinauf, ja in manchen Fällen verwächst sein Muskelbauch sogar mit dem des Flexor fibularis, so daß man den Eindruck bekommt, als würden perforierte und perforierende Sehnen von einem und dem- selben Muskel abgegeben (z. B. bei Trichosurus vulpecula). Dieser Befund legt den Gedanken nahe, den tiefen Kopf des Flexor digi- torum brevis als einen Muskel aufzufassen, der bei den Vorfahren der Säugetiere und den niederen Säugetieren eine einheitliche Muskel- masse mit dem Flexor fibularis gebildet habe und bei den höheren Säugetieren abwärts, bis in die Planta, gewandert sei. Dagegen spricht jedoch die Innervation. Der Nerv verläuft nämlich in einem Falle (Trichos. vulp.) vom Unterschenkel abwärts bis nahe an den Caleaneus, macht hier einen scharfen Bogen und zieht wieder pro- ximalwärts zurück zum tiefen Kopf des Flexor digitorum brevis. (Siehe auch Tafel VI, Fig. 5, GLAESMER 1908.) Dieses Verhalten des Nerven spricht dafür, daß der Muskel erst sekundär auf den Unterschenkel gewandert ist. Bei den höheren Säugern, besonders den Prosimiae und Simiae, entspringt der Muskel vorwiegend von der Sehne des Flexor tibialis statt fibularis. Dieses im ersten Mo- ment frappierende Ändern des Ursprunges erklärt sich leicht, wenn man sich vor Augen führt, wie die Überkreuzung der Sehnen des 184 Erna Glaesmer Flexor tibialis und fibularis zustande gekommen ist. Durch die Vereinigung der Sehnen (Fig. 3 schemat. Darst. S. 180) ist dem tiefen Kopf Gelegenheit gegeben, auf die Sehne des Flexor tibialis über- zugreifen. Die über das Niveau sich erhebende Sehne des Flexor tibialis (Fig. 4 derselben Darst.) nimmt dann auch den tiefen Kopf des Fl. digitorum brevis mit sich. Verlauf und Insertion. Der Muskel wird vom oberflächlichen Kopf des Flexor digi- torum brevis, oder direkt von der Plantarfascie bzw. -Aponeurose be- deckt und geht in eine bis vier Sehnen über, welche in der Regel perforiert werden und an den Mittelphalangen inserieren. Bei ein- zelnen Tieren, so den Monotremata, inserieren die Sehnen jedoch an den Sehnenscheiden, welche die Sehnen des Flexor fibularis um- hüllen. (Näheres siehe unter »Entstehung der Perforation«.) Beziehungen zwischen dem oberflächlichen und dem tiefen Kopf des Flexor digitorum brevis. Der oberflächliche und der tiefe Kopf des Flexor digitorum bre- vis stehen in einer Art von alternierendem Verhältnis zueinander. Sie ersetzen einander vielfach ganz oder teilweise, d.h. wenn der tiefe oder ein Teil des tiefen Kopfes fehlt, so wird er durch den oberflächlichen oder einen Teil des oberflächlichen Kopfes ersetzt. Es gibt aber außerdem Fälle, in denen eine oder die andre Zehe zugleich vom oberflächlichen wie vom tiefen Kopf versorgt wird. Alle gewonnenen Befunde möchte ich in zwei Gruppen teilen. Die eine Gruppe umfaßt vereinzelte Typen, die in keinerlei Beziehung zueinander gebracht werden können (Ornithorhynchus, Dasyurus, Manis) und an erster Stelle besprochen werden sollen. Bei Ornithorhynchus verläuft Es & der oberflächliche Kopf zur Seh- 1 nenscheide der 4., der tiefe Kopf ı\ zur Sehnenscheide der 2. und “ 3. Zehe. Die beiden Muskeln lie- \ gen ungefähr in derselben Ebene nebeneinander, ohne sich, wie das \ bei höheren Säugern der Fall ist, ’ zu überkreuzen. Bei Dasyurus en 2e ER 5 hallucatus (siehe nebenstehende schemat. Darstellung Fig. 1) ver- t=tiefer, o = oberfl. Kopf. Das dargestellte 7 er : = Verhältnis findet sich bei Dasyurus hall. u. Manis. läuft der oberflächliche Kopf zur Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia usw. 185 3. und 5., der tiefe zur 3., 4. und 5. Zehe. Die zur 3. und 5. Zehe verlaufenden Sehnen der beiden Köpfe vereinigen sich je zu einer gemeinsamen, welche perforiert wird und an der Mittelphalanx der betreffenden Zehe inseriert. Bei Manis (siehe schematische Darstel- lung S. 184, Fig. 2) verläuft der oberflächliche Kopf zu den Sehnen- scheiden der 2., 3., 4. und 5. Zehe, der tiefe zur Sehnenscheide der 3. und 4., ohne daß die entsprechenden Sehnen des tiefen und ober- flächlichen Kopfes miteinander in Verbindung treten. Alle übrigen Befunde lassen sich in eine Reihe bringen, die durch die schematische Darstellung S. 186 veranschaulicht wird. Zwei Glieder dieser Reihe, die ich der Übersicht wegen mit einge- führt habe, sind schwächer gezeichnet und mit Fragezeichen ver- sehen. Für diese beiden Glieder habe ich keine Vertreter gefunden, nach der Beschreibung BiscHorrs (1870) hätte das eine jedoch einen Vertreter in seinem Hapale penicillatus. Die reihenmäßige Anordnung der Einzelbefunde soll nicht etwa einen genetischen Zusammenhang in dem Sinne bedeuten, als leite sich jeder vom vorhergehenden ab und als wäre der an erster Stelle gezeichnete der primitivste. Da das erste Glied dieser Reihe durch das Fehlen des ober- flächlichen Kopfes charakterisiert wird, widerspräche ja eine solche Auffassung auch dem unter »Der Plantaris und der oberflächliche Kopf des Flexor digitorum brevis« Ausgeführten, wonach das Vor- handensein eines oberflächlichen Kopfes (siehe Fig. 4 der schema- tischen Darstellung S. 167) einen primitiveren Zustand bedeutet als das Fehlen desselben (Fig. 3 derselben Darstellung). Vielmehr ist die als schematische Darstellung S. 186 gebrachte Reihe nur eine nach Art und Zahl der Verteilung der Sehnen zu den Zehen getroffene Anordnung, welche die Frage des genetischen Zusammenhangs offen lassen soll. Die erste Figur dieser Darstellung zeigt das vollständige Fehlen des oberflächlichen Kopfes, bei der zweiten ist dieser Muskel als schwaches Bündel vertreten, das sich mit einer Sehne des tiefen Kopfes verbindet und mit ihr die perforierte Sehne der zweiten Zehe bildet (von BıscHorr 1870 bei Hapale peneillatus beschrieben). In der dritten Figur ist der oberflächliche Kopf etwas stärker und versorgt selbständig die 2. Zehe. Figur 4 zeigt den Muskel noch kräftiger; er versorgt die 2. Zehe ganz, die 3. mit dem tiefen Kopf gemeinsam. Jedes folgende Glied der Reihe veranschaulicht Tr sme ırna Glae i snye3oLIeA soyeqojäH ‘ejsııneyod "ıodıu snoayyLdod (eypnIe A sajApojdors, | -ıe7) “yoeu eyequnf spe) owo} ‘seäıpewey -ou snqer) vedeyd snıÄyes snpeydaoou “peadipıey -009WIÄN 2ıung -An "oruad | sdousIg ‘03 säur :u9IOLL, “doıno | ‘“ıaye sajoıy opedey -ejed odejen A -0J09sey4d uoap I9q DIS snoveung 6 (ejpnıe A ‘snye3onlea -ooeoeu ‘suoayynı BIOALIOURI 6 “dnsıewu 9puy SIugeyIoA ‘owoy spe) owop so]jo}Yy anwo] ınwo] säydjapıq sÄydjapıq oyJoIsasIBp SEE :uay9Z'p [yezsdunupIg — en vw :I>2n9q O0 PP ‘'uay9z I9p [yezuy hg F# |:42n0q 4 o1p 'uayoz Iop [yezuy (zdoy "page = 0 “RPY =) "ZUunfjogsie Hyasmeunypg SUMAPIOA YORE FJdoy uojor uop STA9.Lq "SIP TOXO]] Sop Fdoyy oyaryapyaogo Top OIM Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia usw. 187 ein weiteres Erstarken des oberflächlichen auf Kosten des tiefen Kopfes. Da sich die ersten Glieder der angeführten Reihe vorwiegend bei niederen Säugetieren, die letzten mehr bei höheren finden, so gewinnt man tatsächlich den Eindruck, als habe der oberflächliche Kopf in aktiver Weise den tiefen verdrängt, indem er ihm immer mehr und mehr seines Territoriums abgewann. Eine solche Auf- fassung erscheint mir jedoch zweifelhaft, da eine Erklärung der sprungweisen Wanderung des Muskels von einer Zehe auf die andre Schwierigkeit macht. Viel eher bin ich geneigt, die verschie- denen Befunde im großen und ganzen als Parallelbildungen auf- zufassen. Die außerhalb der Reihe stehende Gruppe, besonders Dasyurus hallucatus und Manis, bei denen zwei Zehen in doppelter Weise, nämlich vom oberflächlichen und vom tiefen Kopf versorgt werden, läßt an die Möglichkeit denken, daß ursprünglich vielleicht alle Zehen in doppelter Weise versorgt wurden und daß jene in zahlen- gemäßer Reihe vorgeführten Befunde durch verschieden weit vor- geschrittene Reductionsprozesse zu erklären sind. | Aber auch diese Erklärung bietet bei näherer Überlegung große + Schwierigkeiten. So möchte ich denn diese Frage, deren Beantwortung vielleicht durch weitere und eingehendere Untersuchungen bei Prosimiae und Simiae gelingen könnte, offen lassen. Der Ersatz des tiefen Kopfes durch den oberflächlichen scheint ein Prozeß zu sein, der sich mit einer gewissen Leichtigkeit ab- spielt. Denn die, besonders bei den Simiae und Prosimiae ange- gebenen Beziehungen zwischen oberflächlichem und tiefem Kopf sind nicht etwa für die betreffende Tierart als absolut feststehende zu betrachten. So habe ich z. B. an beiden Füßen eines und desselben - Tieres des COynocephalus doguera (den ich aus diesem Grunde nicht in der Reihe mit aufgezählt habe) ein verschiedenes Verhalten vor- gefunden. Rechts verhielt sich {:o—=3:1, links wie 21/, : 11/, (siehe das auf der schematischen Tafel angegebene Zahlenverhältnis). Ebenso fanden R. Fıck (1895) und MicHaAeuıs (1903) beim Orang Verhältnisse, die rechts und links wechselten. Die bei Homo bestehenden Varietäten auf diesem Gebiete sprechen ebenfalls in diesem Sinne. Die Varietät, t:0o = 1!/, : 21/, habe ich in dem Wintersemester 1908/1909 auf dem Heidelberger Präparierboden beobachtet, die Varietät 2:o—=1:3 gibt Tesrur als 188 Erna Glaesmer häufige Varietät an, während ich die erstere in der Literatur nieht angegeben finde. Ferner zeigen sehr nahe verwandte Species ein verschiedenes Verhalten. HAylobates leueiscus hat z. B. nach KoHLBrÜüGGE (1890) andre Verhältnisse als Aylobates syndactylus und agilis, bei denen KOHLBRÜGGE dasselbe Verhalten beschreibt, wie ich es bei Hylobates variegatus vorgefunden habe. BISCHOFF beschreibt bei Hapale penicillatus ein Verhältnis, das t:0o —=3!/g : !/a ist, während ich bei meinem Exemplar t:o—=21/,:1!/, gefunden habe. Anderseits verzeichnet BıscHorr (1870) beim Orang und Schim- panse dieselben Befunde, wie ich sie auch bei diesen Tieren be- schrieben habe. Entstehung der Perforation. Über das Zustandekommen der Perforation habe ich 1908 vor- läufige Mitteilung gemacht. Entgegen andern Ansichten bin ich zu dem Resultat gelangt, der Flexor digitorum brevis sei ursprünglich ein Tensor der Sehnenscheiden des Flexor fibularis gewesen und habe nach und nach aus der Sehnenscheide in der Richtung des Zuges seine Sehne herausdifferenziert. Neuerdings fand ich in Manis ein zwischen den Monotremata und Mwyrmecophaga jubata vermittelndes Stadium, so daß sich mir für die damalige Auffassung über die phylogenetische Ent- stehung der Perforation eine neue Stütze bietet. Vier verschiedene Stadien dieses Entwieklungsganges mögen durch die folgende sche- matische Darstellung S. 189 veranschaulicht werden. Die Sehnen- scheide ist dabei durchsichtig gedacht, gewissermaßen wie eine Glasröhre. | Fig. 1 zeigt ein Verhalten, das bei den Monotremata anzutreffen ist. Die Sehne des Flexor digitorum brevis inseriert an der Sehnen- scheide, mit deren Fasern sie sich innig verwebt. Fig. 2 stellt die Verhältnisse bei Manis dar. In der Zugrich- tung nehmen die Fasern innerhalb des Gewebes der Sehnenscheide ein strafferes Gefüge an, ohne daß es jedoch vorerst zur Ausbildung einer Sehne kommt. Deutlich ist das Auseinanderweichen der Fasern nach zwei Richtungen zu sehen. Fig. 3 zeigt ein Verhalten, das bei einigen andern Edentata an- zutreffen ist. Aus der Sehnenscheide hat sich eine wohlgebildete Sehne herausdifferenziert, welche sich gabelt, die tiefe Sehne um- faßt und an deren Dorsalseite an der Mittelphalanx ansetzt. Es ET , r v a [ ’ hru ı% Fra) AUTeR a au Ylas io ur % | U er: Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia usw. 189 besteht somit eine vollständig ausgebildete Perforation wie bei den höchsten Säugetieren, nur mit dem Unterschied, daß die proximale Partie der Perforatussehne innig mit der umgebenden Sehnenscheide verwachsen ist. Die Entstehung der Perforation bei den Beugemuskeln des Fußes. Schematische Darstellung. a. Profunde Sehne. b. Vagina der profunden Sehne. c. Superficiale Sehne, die an der Vagina inseriert und in der Innenwand derselben verläuft. Fig.1. Monotremata. iS. Myrmecophaga Prosimiae, jub., Oryctero- Simiae, Homo. pus äthiop. u. a.Edentaten. Das dargestellte Verhältnis findet sich bei | Fig. 4. Die Sehne des Flexor digitorum brevis macht sich von der Sehnenscheide vollständig frei und es resultiert die bei Homo und ' den meisten Säugetieren bestehende Ausbildung der Perforation. 4. Der Tibialis posticus. | Er zeigt innerhalb der Säugetierreihe ein ganz konstantes Ver- halten und dürfte ein sehr alter Muskel sein, denn schon bei den ‚Reptilien besteht ein Muskel, der in Ursprung und Insertion dem - F4 190 Erna Glaesmer Tibialis postieus der höheren Säuger vollkommen entspricht und auch im allgemeinen als ein Tibialis posticus aufgefaßt zu werden pflegt. 5. Der Quadratus plantae. Vorkommen und Fehlen des Muskels. Er fehlt sehr häufig. Zuweilen ist er zu einem sehnigen Strang reduziert. Sein Fehlen, das besonders bei den Affen und Halbaffen oftmals auffällt, aber auch bei den Marsupialia fast regelmäßig zu beobachten ist, scheint auf einem Reductionsprozeß zu beruhen. Bei den Monotremata ist der Muskel sehr gut und kräftig ausgebildet. Ursprung. Der Quadratus plantae entspringt innerhalb der Säugetierreihe vom Tuber ealeanei. Einen Ursprung vom Unterschenkel habe ich nur bei einzelnen Marsupialia beobachtet. Bei Homo ist sehr häufig als Varietät der Ursprung des Qua- dratus plantae vom Unterschenkel zu beobachten. GEGENBAUR hält den Muskel für eine »herabgerückte Ursprungsportion eines auch den Flexor longus hallueis (Flexor fibularis) mit begreifenden Flexor digit. longus, die ihre Kontinuität mit der Unterschenkelportion ver- lore.. Für diese Auffassung bietet sich mir bei meinen Unter- suchungen kein Anhaltspunkt. Die Herkunft des Quadratus plantae ist mir ebenso wie die des tiefen Kopfes des Flexor digitorum brevis unaufgeklärt geblieben. Es ist wahrscheinlich, daß sie von der tiefen, d. h. der unterhalb des N. tibialis gelegenen Muskelgruppe stammen. Verlauf und Insertion. Der Qu. plantae inseriert meist muskulös, seltener zum Teil sehnig an der Sehne des Flexor fibularis oder Flexor tibialis. Bei Myrmecophaga jubata (Taf. II, Fig. 5 u. Taf. III, Fig. 6 u. 7) geht ein Teil des Muskels in eine Sehne über, welche mit der für die erste Zehe bestimmten Sehne des Flexor fibularis verschmilzt. Die übrige Muskelmasse inseriert fleischig an den für die zweite und dritte Zehe bestimmten Sehnen des Flexor fibularis. Sie geht zum Teil direkt in den für die vierte Zehe bestimmten Lumbricalis über. Einen ähnlichen Übergang des Quadratus plantae in die fibularen zwei Lumbrieales habe ich am linken Fuß eines neugeborenen Kindes beobachtet. Am rechten Fuß waren die Muskeln wie ge- wöhnlich völlig unabhängig voneinander. Auch bei erwachsenen y « vs Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia usw. 191 Leichen hatte ich im vergangenen Winter im Verlauf der Präparier- übungen öfters Gelegenheit, den Übergang von Fasern des Quadratus plantae in einen oder den andern Lumbricalis zu beobachten. Es ist sehr leicht möglich, daß dies eine atavistische Varietät ist, die von einer ursprünglichen Zusammengehörigkeit der Muskeln zeugt. Eine solche Zusammengehörigkeit besteht z. B. nach DoBsoN bei einzelnen Potamogalidae. (Siehe Quadratus plantae unter der Zusammenfassung der Befunde bei Insectivora. Spez. Teil.) 6. Die Lumbricales. Sie verhalten sich bei den Säugetieren vielfach wie bei Homo. Verhältnismäßig häufig trifft man jedoch eine Verdoppelung der Muskeln, die dann an den einander zugekehrten Seiten der Zehen inserieren. Spezieller Teil. I. Marsupialia. 1. Perameles obesula. A. Muskeln. a. Oberflächliche Muskelgruppe. Die oberflächlich vom N. tibialis gelegene Muskelgruppe wird repräsentiert durch den medialen und lateralen Gastroenemius sowie den Plantaris. «) Der mediale Gastroenemius entspringt mit kurzer, breiter Sehne oberhalb des medialen Condylus femoris. Er bedeckt vollständig alle auf der medialen Seite des Unterschenkels gelegenen tiefen Flexoren. Von seinem Ursprunge verläuft er schräg ab- und medialwärts, wird etwas oberhalb der Mitte des Unterschenkels sehnig und vereinigt sich bald darauf mit ‚der Sehne des lateralen Gastroenemius. Die gemeinsame Sehne ‚inseriert an der Hinterseite des Tuber caleanei, wobei eine Über- kreuzung der Sehnenfasern stattfindet. Dabei verlaufen die Sehnen- ‚ fasern des medialen Gastroenemius oberflächlich und inserieren lateral, ‚ die des lateralen medial an dem Tuber calcanei. Es ist dies eine ‚ Überkreuzung, auf die Parsons (1894) besonders aufmerksam ge- ‚ macht hat und die bei den Säugetieren fast konstant anzutreffen ist. ß) Der laterale Gastroenemius ist mit dem Plantaris, den er vollständig bedeckt, am Ursprunge 192 Erna Glaesmer innig verwachsen. Die Grenze zwischen beiden Muskeln aber ist deutlich durch den Nerven für den lateralen Gastroenemius bezeichnet. Der laterale Gastroenemius entspringt muskulös oberhalb des late- ralen Condylus femoris vom Femurschaft, ferner vom Ligamentum genu collaterale fibulare, von der fibularen Circumferenz der Patella, vom Capitulum der Fibula, sowie mit einigen Fasern von der Fascie der Streckseite. Etwas oberhalb der Mitte des Unterschenkels wird der Muskel sehnig und vereinigt sich etwa in der Mitte desselben mit der Sehne des medialen Gastrocnemius, mit dem er gemeinsam an der Hinterseite des Tuber calcanei inseriert. Die vom Fibulaköpfehen und der Fascie der Streckseite ent- springenden Fasern zeigen gegenüber den andern eine gewisse Selb- ständigkeit. Eine kurze Strecke lang bilden sie sogar eine eigene Sehne. Wie ich es schon bei Didelphys canerivora, Dasyurus hallu- catus und Trichosurus vulpecula getan habe, so fasse ich auch hier diese vom Capitulum der Fibula und der Fascie der Streckseite her- kommenden Muskelfasern des lateralen Gastrocnemius als die ersten Anfänge eines Soleus auf. y) Der Soleus fehlt als selbständiger Muskel. Die ersten Anfänge seiner Anlage aber werden wahrscheinlich durch jene Muskelfasern des lateralen Gastroenemius repräsentiert, welche vom Capitulum der Fibula und von der Fascie der Streckseite entspringen. 0) Der Plantaris ist an seinem Ursprunge mit dem lateralen Gastroenemius innig ver- wachsen. Die Grenze zwischen beiden Muskeln wird aber durch den Nervenast für den lateralen Gastroenemius deutlich bezeichnet. Mit dem lateralen Gastrocnemius entspringt der Plantaris oberhalb des lateralen Condylus vom Femurschaft. Er wird etwas unterhalb der Mitte des Unterschenkels sehnig und bleibt bis nahe an das Tuber calcanei von den beiden vereinigten Gastroenemii bedeckt. Nahe am Tuber aber taucht die Sehne am medialen Rande der Gastroenemiussehne an die Oberfläche und legt sich auf dem Tuber selbst über die Insertionsstelle der vorigen, die auf diese Weise von der Plantarissehne zugedeckt wird. In ihrer Lage auf dem Tuber wird die Plantarissehne durch Faserzüge festgehalten, welche von ihr nach den beiden Malleolen ziehen. Die Sehne setzt sich sodann als kräftige Aponeurose in die Planta fort und strahlt in einen Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia usw. 193 kräftigen medialen, zur starkentwickelten 4. Zehe verlaufenden und einen schwächeren lateralen Strang zurd. Zehe aus. Diese Stränge endigen zum größten Teil in den Sehnenscheiden der 4. und 5. Zehe, sie inserieren aber auch mit einigen Fasern an der Haut. e) Der oberflächliche Kopf des Flexor digitorum brevis fehlt. b. Tiefe Muskelgruppe. Die tiefe, unterhalb des N. tibialis gelegene Muskelgruppe wird repräsentiert durch den Popliteus, Flexor tibialis, Flexor fibularis und den tiefen Kopf des Flexor digitorum brevis. «) Der Popliteus entspringt muskulös vom Capitulum fibulae, eng an die fibularen Fasern des lateralen Gastroenemius angeschlossen, ferner mit wenigen Fasern vom Ligamentum genu collaterale fibulare. Die Muskelfasern verlaufen schwach divergierend medialwärts und setzen an der medialen Tibiakante an, wobei sie eine kleine Strecke derselben unterhalb des Kniegelenks freilassen. ß) Der Flexor tibialis ist an seinem Ursprunge mit dem Flexor fibularis innig verwachsen. Er entspringt muskulös hauptsächlich von der hinteren Fläche der Tibia, bis nahe an deren Malleolus herab, ferner von der Membrana interossea. Fibularwärts gehen seine Fasern in die des Flexor fibu- laris über. Am unteren Drittel des Unterschenkels wird der Muskel zu einer Sehne, welche sich von der des Flexor fibularis deut- lich isoliert und von ihr zum größten Teile bedeckt wird. Die Sehne zieht so hinter dem tibialen Malleolus in die Planta, in deren proximalem Drittel sie sich vollständig mit der Sehne des Flexor fibularis vereinigt. Dabei verlaufen die Sehnenfasern des Flexor tibialis oberflächlich und vorwiegend fibularwärts. y) Der Flexor fibularis ist ungefähr ebenso stark wie der Flexor tibialis, jedenfalls nicht, wie das gewöhnlich zu sein pflegt, stärker. Er entspringt nahezu von der ganzen Hinterseite der Fibula, vom Capitulum abwärts bis nahe an den fibularen Malleolus, ferner von der Membrana interossea. Medialwärts ist er an den oberen zwei Dritteln des Unterschenkels innig mit dem Flexor tibialis ver- "wachsen, so daß seine Fasern unmittelbar in die des Flexor tibialis £ Morpholog. Jahrbuch. 41. 13 194 Erna Glaesmer } überzugehen scheinen. Die am unteren Drittel des Unterschenkels entstehende Sehne isoliert sich von der des Flexor tibialis und ver- läuft hinter dem tibialen Malleolus oberflächkicher und etwas hinter der Sehne des Flexor tibialis, die sie zum größten Teile deckt. Im proximalen Drittel der Planta vereinigt sie sich mit der Sehne des Flexor tibialis, wobei die Sehnenfasern des Flexor tibialis oberfläch- lich und vorwiegend fibularwärts, die des Flexor fibularis tiefer und vorwiegend tibialwärts verlaufen. Inmitten der Planta teilt sich die so entstandene Sehnenplatte in vier Einzelsehnen. Eine besonders kräftige Sehne verläuft zur Endphalanx der sehr stark entwickelten 4. Zehe, eine etwas schwächere zur schwächeren 5. Zehe. Zwei dünne Sehnen verteilen sich an die Endphalangen je einer der durch Syndactylie verschmolzenen 2. und 3. Zehe. ö) Der tiefe Kopf des Flexor digitorum brevis wird durch vier Einzelmuskelchen, die in der Planta von der Sehne des Flexor fibularis entspringen, repräsentiert. An ihrem Ursprunge sind sie miteinander verwachsen. Von diesen Muskelchen verläuft eines zur d. Zehe, ein zweites zu den durch Syndactylie verschmolzenen Zehen, zwei verlaufen zur 4. Zehe. In seiner Funktion wird der tiefe Kopf des Flexor digitorum brevis vom Plantaris unterstützt, weshalb die Insertionsverhältnisse beider Muskeln an dieser Stelle gemeinsame Besprechung finden mögen. Zur 5. Zehe entsendet sowohl der Plantaris als auch der tiefe Kopf des Flexor digitorum brevis je eine Sehne. Die Sehne des Plantaris scheint, von der Oberfläche gesehen, diffus in der Sehnen- scheide aufzugehen. In Wirklichkeit aber bleibt sie auch innerhalb der Sehnenscheide als Sehne erhalten, spaltet sich hier in zwei Zipfel, welche die tiefe Sehne umgreifen, sich dorsal von ihr wieder vereinigen und an der 2. Phalanx inserieren. Die dünne Sehne des tiefen Kopfes des Flexor digitorum brevis legt sich medial an die Sehnenscheide an, verwächst aber weder mit dieser, noch tritt sie mit den innerhalb der Sehnenscheide verlaufenden Sehnen in irgend eine Beziehung, sondern inseriert ganz selbständig an der 2. Phalanx. Sie hat also mit der Perforation gar nichts zu schaffen. An die 4. Zehe entsendet der Plantaris eine, der tiefe Kopf des Flexor digitorum brevis 2 Sehnen. Die Sehne des Plantaris ver- einigt sich mit der lateralen der beiden letzteren und bildet mit ihr _ die perforierte Sehne der 4. Zehe. Das Verhalten ist dabei dasselbe, ; Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia usw. 195 wie es soeben für die 5. Zehe beschrieben worden ist. Die mediale dieser beiden für die 4. Zehe bestimmten Sehnen des Flexor digi- torum brevis profundus inseriert selbständig an der 2. Phalanx außerhalb der Sehnenscheide. Sie hat also nichts mit der Perfo- ration zu schaffen. Zur 3. Zehe, die mit der 2. durch Syndactylie verschmolzen ist, geht nur eine Sehne des tiefen Kopfes des Flexor digitorum brevis, keine vom Plantaris. Die Sehne verliert sich diffus in der Sehnenscheide. Von einer Perforation habe ich weder an dieser noch an der 2. Zehe etwas bemerkt. Jede der beiden Zehen hat zwar eine eigene Sehnenscheide.e Im Innern derselben aber gleitet nur die Sehne des Flexor fibularis. &) Der Tibialis posticus fehlt. £) Der Quadratus plantae fehlt. | n) Die Lumbricales fehlen. B. Innervation. Der N. tibialis bildet bei Perameles obesula, im Gegensatz zu den andern, 1908 von mir untersuchten Marsupialia, längs des ganzen Unterschenkels einen einheitlichen Strang, der sich erst in Höhe des tibialen Malleolus in den N. plantaris lateralis und den N. plantaris medialis teilt. Die Abgabe der Muskeläste des N. tibialis geschieht in folgender Reihenfolge: Zuerst wird der Ast für den medialen Gastroenemius abgegeben. Dieser Nerv zweigt sich schon in der Mitte des Oberschenkels vom N. tibialis ab. Etwas tiefer geht lateralwärts ein zweiter Ast ab, der sich zwischen Plantaris und Gastroenemius lateralis einbohrt, um den letzteren zu versorgen. Der dritte Ast geht dicht oberhalb des Kniegelenks ab und verläuft zum Plantaris. Fast in derselben Höhe geht ein vierter Ast ab, der sich an die tiefe Muskelgruppe verzweigt. Der zu höchst entspringende Zweig dieses Astes verläuft zum Popliteus, der nächste in der Tiefe zwischen dem Flexor tibialis und Flexor fibularis auf der Membrana interossea, wo er zu endigen scheint; ein dritter Zweig versorgt den Flexor tibialis, ein letzter gibt erst ein Ästehen an den Flexor fibularis ab und verläuft dann, ziemlich oberflächlich zwischen Flexor tibialis und fibularis, abwärts, wobei er sich an diese beiden Muskeln verästelt. 13* ar 196 Erna Glaesmer In Höhe des tibialen Malleolus teilt sich der N. tibialis in den N. plantaris lateralis und den N. plantaris medialis. Der tiefe Kopf des Flexor digitorum brevis wird vom N. plan- taris medialis versorgt. Der innervierende Ast geht etwa in der Mitte der Planta von seinem Hauptnery ab. Vom N. plantaris late- ralis habe ich zum tiefen Kopf des Flexor digitorum brevis keinen Ast beobachtet. 2. Phascolomys. A. Muskeln. a) Oberflächliche Muskelgruppe. Die oberflächlich vom N. tibialis gelegene Muskelgruppe wird durch den medialen, den lateralen Gastrocnemius und den Plantaris repräsentiert. «) Der mediale Gastroenemius entspringt muskulös vom medialen Epicondylus femoris. Etwa in der Mitte des Unterschenkels wird der Muskel sehnig und vereinigt sich mit der Sehne des lateralen Gastrocnemius, worauf beide mit einer gemeinschaftlichen Sehne an der Hinterseite des Tuber calcanei inserieren. P) Der laterale Gastroenemius entspringt muskulös vom lateralen Epicondylus femoris, mit einem Teil seiner Fasern aber auch vom Ligamentum genu collaterale fibulare, sowie dem Capitulum der Fibula. Wie bei Perameles obesula und den übrigen von mir unter- suchten Marsupialia, so fasse ich auch hier diese vom Capitulum der Fibula entspringenden Muskelfasern als die ersten Anfänge eines nach und nach bei höheren Tieren erstarkenden Soleus auf. y) Der Soleus fehlt. Die ersten Anfänge werden aber wahrscheinlich durch jene Muskelfasern des lateralen Gastrocnemius repräsentiert, welche vom Capitulum der Fibula entspringen. ö) Der Plantaris wird an seinem Ursprunge vom lateralen Gastroenemius vollständig bedeekt. Er entspringt wie dieser vom lateralen Epieondylus femoris. Der Muskel und seine etwa inmitten des Unterschenkels entstehende Sehne bleibt bis nahe an das Tuber ealecanei von den beiden Ga- stroenemii bedeckt. Nahe am Tuber aber tritt die Sehne des Plan- urin, i Bu he: erh in: aloe Baadır : | v | Kerr iu; wach: « i E, ey z% 2 ER | hard 42 Are ii der are int Aisonige ur I R Pie A > | eher re N ENT Han > 4 a Bey { OR % 2 ® rn ns i nn dern, & win Zu bil: TEN Fragt I ar Anerui Melknktasyee 1. D | zu uhira Eten au ri Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia usw. 197 taris an die mediale Seite der Gastroenemius-Sehne, legt sich im weiteren Verlaufe auf sie und deckt so ihre Insertionsstelle am Tuber vollständig zu. Vom Tuber, an das sie sich mit ihren Randpartien festheftet, verläuft die Sehne in die Planta, wo sie sich in einzelnen aponeurotischen Strängen zu den Sehnenscheiden und zur Haut er- schöpft. e) Der oberflächliche Kopf des Flexor digitorum brevis fehlt. b) Tiefe Muskelgruppe. Die unterhalb des N. tibialis gelegene Muskelgruppe wird durch den Flexor tibialis, Flexor fibularis, den tiefen Kopf des Flexor digitorum brevis und einen Lumbricalis repräsentiert. «) Der Popliteus war als soleher an dem Präparat nicht zu erkennen. Ich muß des- halb die Frage offen lassen, ob ein solcher besteht oder nicht. ß) Der Flexor tibialis entspringt von den oberen zwei Dritteln der Hinterseite der Tibia. Eine fibularwärts gelegene Portion des Muskels ist mit dem Flexor fibularis innig verwachsen und entspringt mit diesem gemeinsam. Am unteren Drittel des Unterschenkels isoliert sich der Flexor tibialis ‚ vollständig von dem Flexor fibularis und geht in seine Sehne über. ı Diese verläuft in einer Rinne hinter dem tibialen Malleolus, vor der Sehne des Flexor fibularis, betritt dann die Planta, wo sie ein kräftiges Sesambein eingelagert hat, und inseriert schließlich an der proxi- malen Phalanx des Hallux. Der Ursprung, die Lage und das in die Sehne eingelagerte Sesambein dienen in diesem Falle, trotz der bei den Marsupialia ungewöhnlichen Insertion, als Erkennungszeichen für den Muskel. y) Der Flexor fibularis ist ein kräftig entwickelter Muskel, der tibialwärts innig mit dem Flexor tibialis verwachsen ist. An den unteren zwei Dritteln des Unterschenkels wird er vom ‚ tiefen Kopf des Flexor digitorum brevis bedeckt, der eine kurze ‚ Strecke weit untrennbar mit dem Flexor fibularis verwachsen ist. ‚ Der Flexor fibularis entspringt vom Capitulum der Fibula, von der ganzen Hinterseite des Fibularschaftes, sowie von der Membrana in- terossea. Seine kräftige Sehne verläuft hinter dem tibialen Malleolus 198 Erna Glaesmer in die Planta und teilt sich hier in vier Sehnen, welche die Sehnen des tiefen Kopfes des Flexor digitorum brevis durchbohren und an den Endphalangen der vier fibularen Zehen’ inserieren. Der Hallux bekommt seine Sehne vom Flexor tibialis. 0) Der tiefe Kopf des Flexor digitorum brevis ist an seinem Ursprunge vollständig mit dem Flexor fibularis ver- wachsen, mit dem er gemeinsam vom Schafte der Fibula und der Membrana interossea entspringt. Am unteren Drittel des Unter- schenkels isoliert sich der Muskel und bildet eine eigene Sehne, welche in der Planta in vier Teilsehnen übergeht. Jede derselben wird von je einer des Flexor fibularis perforiert und inseriert an den Mittelphalangen der fibularen vier Zehen. &) Der Tibialis posticus fehlt. £) Der Quadratus plantae fehlt. n) Lumbricales. Ich habe nur einen beobachtet, der aus dem Winkel zwischen den für die 4. und 5. Zehe bestimmten Sehnen des Fl. fib. ent- sprang und an der tibialen Seite der 5. Zehe inserierte. B. Innervation. Der N. tibialis gibt als ersten Ast den zum medialen Gastro- cnemius ab. Als zweiter folgt ein Ast, der sich an den lateralen Gastroenemius und den Plantaris verteilt. Der dritte Ast ist sehr stark. Er gibt einen Zweig zur fibu- laren Ursprungsportion des lateralen Gastroenemius, einen zweiten stärkeren zum Flexor tibialis und Flexor fibularis ab. Ein vierter Ast gibt einen Zweig zur Haut des Calcaneus, so- wie zwei weitere Zweige zu den unteren Partien des Flexor fibu- laris und zum tiefen Kopf des Flexor digitorum brevis ab. Der N. tibialis selbst teilt sich in Höhe der Malleolen in den N. plan- taris lateralis und medialis, die uns hier nicht weiter interessieren. 3. Didelphys marsupialis. A. Muskeln. a) Oberflächliche Muskelgruppe. Die oberflächlich vom N. tibialis gelegene Muskelgruppe wird durch den medialen und lateralen Gastroenemius, sowie den Plan- taris repräsentiert. | Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia usw. 199 «) Der mediale Gastrocnemius entspringt muskulös vom medialen Epicondylus femoris. Seine etwa in der Mitte des Unterschenkels entstehende Sehne vereinigt sich in Malleolenhöhe mit der Sehne des lateralen Gastroenemius und inseriert mit dieser gemeinsam an der Hinterseite des Tuber cal- canei. £) Der laterale Gastroenemius entspringt gemeinsam mit dem Plantaris vom Epicondylus lateralis femoris, vom Ligamentum genu collaterale fibulare, vom Capitulum der Fibula und der Fascie der Streckseite.e. Wie bei den andern von mir untersuchten Marsupialia, so fasse ich auch hier die vom Capitulum der Fibula und der Fascie der Streckseite entspringen- den Fasern als die ersten Anfänge eines bei höheren Tieren nach und nach erstarkenden Soleus auf. Die Sehne des lateralen Gastro- enemius vereinigt sich in Malleolenhöhe mit der des medialen Gastro- enemius und inseriert mit ihr gemeinsam am Tuber calcanei. y) Der Soleus fehlt. Die ersten Anfänge aber werden wahrscheinlich durch jene “Muskelfasern repräsentiert, welche vom Capitulum der Fibula und der Fascie der Extensorenseite entspringen. 0) Der Plantaris entspringt mit dem lateralen Gastroenemius gemeinsam, von dem er bedeckt wird, vom Epicondylus lateralis femoris. Seine etwa in der Mitte des Unterschenkels entstehende Sehne verhält sich in ihrem Verlaufe wie bei Perameles obesula und Phascolomys. In der Planta geht sie in die Plantarfaseie über, welche an den Sehnenscheiden und der Haut inseriert. Innerhalb der Sehnenscheiden sind beson- ders hervortretende Züge der Plantarisfasern nicht zu beobachten. . e) Der oberflächliche Kopf des Flexor digitorum brevis fehlt. b) Tiefe Muskelgruppe. Die unterhalb des N. tibialis gelegene Muskelgruppe wird durch den Popliteus, den Flexor tibialis, Flexor fibularis, den tiefen Kopf des Flexor digitorum brevis, den Tibialis posticus, Quadratus plantae und durch sechs Lumbricales repräsentiert. 200 Erna Glaesmer «) der Popliteus wie bei Perameles obesula. ß) Der Flexor tibialis verhält sich in bezug auf Ursprung wie bei Perameles obesula. Seine Sehne aber teilt sich in der Planta in zwei Teilsehnen, von denen eine am tibialen Randknochen inseriert, während die zweite sich mit der Sehne des Flexor fibularis vereinigt. y) Der Flexor fibularis verhält sich in bezug auf seinen Ursprung etwa wie bei Perameles obesula. Seine Sehne aber vereinigt sich in der Planta mit einer Teilsehne des Flexor tibialis. Die so entstandene gemeinsame Sehne teilt sich in fünf Einzelsehnen, welche an den Endphalangen der Zehen inserieren. ö) Der tiefe Kopf des Flexor digitorum brevis setzt sich aus zwei Portionen zusammen. Eine entspringt vom Unterschenkel, gemeinsam mit der Muskel- masse des Flexor fibularis, mit der sie innig verwachsen ist. Eine zweite entspringt von der Sehnenplatte, die durch Vereinigung der Sehne des Flexor fibularis mit einer Teilsehne des Flexor tibialis entstanden ist. Je ein Bündel der ersten Portion vereinigt sich mit je einem der zweiten. Die daraus hervorgehenden Sehnen inserieren an den Mittelphalangen der 3., 4. und 5. Zehe. Zur 2. Zehe geht eine Sehne, die einem nur von der Sehnen- platte entspringenden Muskelbündel entstammt. &) Der Tibialis postieus verhält sieh wie bei Perameles obesula. £) Der Quadratus plantae, der hier, im auffallenden Gegensatz zu den übrigen von mir unter- suchten Marsupialia, vorhanden ist, entspringt vom Calcaneus sowie von den untersten Partien der Fibula. Er inseriert an der Sehnen- platte des Flexor fibularis. n) Lumbricales sind sieben vorhanden. Sie entspringen aus den Winkeln, welche die Sehnen des Flexor fibularis bilden. Je zwei inserieren an den einander zugekehrten Seiten der 5., 4., 3. und 2. Zehe. Einer, der äi Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia usw. 201 aus dem Winkel der beiden für den Hallux und die 2. Zehe be- stimmten Sehnen entspringt, inseriert an der tibialen Seite der 2. Zehe. Die vier an den tibialen Seiten der Zehen inserierenden gehen in die Dorsalaponeurose der Zehen über, die fibularen drei inserieren an den Sehnen des tiefen Kopfes des Flexor digitorum brevis. B. Innervation ähnlich wie bei Didelphys canerivora (vgl. GLAESMER 1908). 4, Didelphys crassicaudata. A. Muskeln. a) Oberflächliche Muskelgruppe. Die oberflächlich vom N. tibialis gelegene Muskelgruppe wird durch den medialen und lateralen Gastrocnemius, sowie den Plan- taris repräsentiert. «) der mediale Gastrocnemius wie bei Didelphys marsupialıs. p) der laterale Gastroenemius wie bei Didelphys marsupialis. y) Der Soleus wie bei Didelphys marsupialıs. | 0) Der Plantaris wie bei Didelphys marsupialıs. &) Der oberflächliche Kopf des Flexor digitorum brevis fehlt. b) Tiefe Muskelgruppe. Die unterhalb des N. tibialis gelegene Muskelgruppe wird durch den Popliteus, den Flexor tibialis, Flexor fibularis, den tiefen Kopf des Flexor digitorum brevis, den Tibialis posticus, Quadratus plantae und vier Lumbricales repräsentiert. «) Der Popliteus wie bei Didelphys marsupialıs. £) Der Flexor tibialis. | Die Sehne teilt sich nicht wie bei Didelphys marsupialis in zwei "Teilsehnen, sondern vereinigt sich vollständig mit der Sehne des Flexor fibularis. 202 Erna Glaesmer y) Der Flexor fibularis. Seine Sehne vereinigt sich mit der ganzen Sehne des Flexor tibialis und teilt sich nach dieser Vereinigung in fünf Einzelsehnen, welche an den Endphalangen der Zehen inserieren. ö) Der tiefe Kopf des Flexor digitorum brevis hat ebenso wie bei Didelphys marsupialis zwei verschieden hoch entspringende Portionen, die aber beide noch von der Sehnenplatte des Flexor fibularis kommen und nicht wie bei Didelphys marsu- pialis bis auf den Muskelbauch des Flexor fibularis hinaufreichen. Im übrigen verhält sich der Muskel ähnlich wie bei Didelphys mar- supialıs. e) Der Tibialis postieus wie bei Didelphys marsupialıs. £) Der Quadratus plantae wie bei Didelphys marsupialis. n) Lumbricales sind vier vorhanden. Sie entspringen aus den vier Winkeln, welche von den fünf dem Flexor tibialis und fibularis entstammenden Sehnen gebildet werden. Sie inserieren an den tibialen Seiten der 2., 3., 4. und 5. Zehe und gehen in die Dorsalaponeurose dieser Zehen über. B. Innervation wie bei Didelphys marsupialıs. 5. Dasyurus maculatus (?)!. A. Muskeln. a) Oberflächliche Muskelgruppe. Die oberflächlich vom N. tibialis gelegene Muskelgruppe wird durch den medialen und lateralen Gastroenemius, den Plantaris und den oberflächlichen Kopf des Flexor digitorum brevis repräsentiert. «) Der mediale Gastroenemius wie bei Dasyurus hallucatus (vgl. GLAESMER 1908). ß) Der laterale Gastroenemius wie bei Dasyurus hallucatus. ı Der Erhaltungszustand des Tieres war nicht mehr so gut, daß es sich“ mit aller Sicherheit bestimmen ließ. i Fr Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia usw. 203 y) Der Soleus fehlt. 0) Der Plantaris verhält sich ähnlich wie bei Dasyurus hallucatus. Seine Sehne setzt sich in die Plantarfascie fort und teilt sich als solche in mehrere Stränge, von denen einzelne mit den Sehnen des Flexor digitorum brevis in Verbindung treten. &) Der oberflächliche Kopf des Flexor digitorum brevis entspringt von der Unter- d. h. Dorsalseite der Plantarfaseie. Seine Muskelmasse vereinigt sich mit der des tiefen Kopfes und gibt mit diesem zusammen die perforierten Sehnen für die Zehen ab. b) Tiefe Muskelgruppe. Die unterhalb des N. tibialis gelegene Muskelgruppe wird durch den Popliteus, den Flexor tibialis, Flexor fibularis, den tiefen Kopf des Flexor digitorum brevyis, den Tibialis posticus und sieben Lum- brieales repräsentiert. «) Der Popliteus wie bei Dasyurus hallucatus. ß) Der Flexor tibialis verhält sich in bezug auf Ursprung und Verlauf wie bei Dasyurus halluweatus. In der Planta aber geht die Sehne in die Plantarfaseie des medialen Fußrandes und des reduzierten Hallux über. y) Der Flexor fibularis wie bei Dasyurus hallucatus. Seine Sehne teilt sich in vier Einzel- sehnen, welche an den Endphalangen der Zehen inserieren. ö) Der tiefe Kopf des Flexor digitorum brevis entspringt von der Plantarfläche der Sehne des Flexor fibularis. Seine Muskelmasse vereinigt sich mit der des oberflächlichen Kopfes und gibt mit letzterem gemeinsam die perforierten Sehnen ab. > &) Der Tibialis posticus wie bei Dasyurus hallucatus. £) Der Quadratus plantae fehlt. rna Glaesmer E “ w) 204 "au jr Am 'purg -19 A Hua] "uayaZ uoyjoy>LAayuoF Iop uodurjeydpurpuop nz uouyag F IOpIIq ‚sıpergt} "xop] sop Puag'p Jım ypIs FOIUIDI9A "sırergH "zo 'p 9ugas]IaL Im UOIS YH1UII9A ‚sıperqt} IOXOLA yıuı "Spu1dqIo A ouIay "u9y9Z G I9p uasurjeyd -Pusjuop up J19LIOSUL 'SOPUBITUT UO] -Ipom sop HlOSR} -Ijugjg ur pun xnpep ‘put sop HIOSE,T u 4OLIOSUL "SLIBInqY "XO]J SOp Puyag 'p yım UYOIS F91U19.19A -uU9D0UN -pugyy uopergı} uw J19LIOSUL 'Z 9UIO ‘sııpjngyg IOXOLT u uypIs 351u19 -I9A VUYOSJIOL, JULT -ppdıouy -uBsag 'sOpuRı -JU,J uOJeIpETL SOP SIOSRJ UI MOLIOBUI -u9purq.1oA sLieyurjg pun Jdoy "OO Jr yaIs ALP ‘ge uouyag yqıa “Ag ’xop] sop auyag ‘A :Jdoyy AoJoLL, "u9purqIoA Yuejd 89p 'n soJdoyy uoJor} sop uaugas m yoIs OIp ‘qe uauyag 4q13 ‘OlDseJaryuejg ‘A :Fdoyy "P194O oypz'qg n FE "zZ ınz uau -9g 9419LIOJIOd F YopILq 'SLIemay IOXO]T Bop ouyag "A :7doyy AOJoL], 1yar :ydoyt "Bodo auy9Z 'g pun 'p “ge “z ınz uHugog 9YI9LIOF -194 F JopJ[Iq 'sıuepngy JOXO] I SOp ouyag pun [oysnwy ‘A :Jdoy] AoJoLL ya} :Jdoy 'y1090 "SPAqIOA -I9 A du usJdoyy uapıoq uayasInz 4% 919Z ‘Q n 'F Te I u9uyag HNIOLIoJIOd 4q13 ‘sLepnqy JOoX9] J Sop ouyag ‘A :ydoyy 1ojoL]L 292 'S any auyog poNozrod 49pJLq ‘D1OSLJ -1BJuR[g ‘A Iöurıdsyu9 :Fdoy 'g12qO “uopiiq uouyos HI19LIOFIEA SIADLG ‘p IOXoJJ wop u op ‘qe uauyag wopIogng 4q18 pun sn® 91OSRJ1e} -uejg Sp ur yıyeıly8 ‘ge uHUTOgUALIOLI -ojıad ou 3419) "ENE OTOSELIE} -urIq OIp ur Iqes ‘0% uHUNAg UAFIOLI -opad ouay +4) "SNE 9IISRJILY -uejg Op ur AywS ‘Q® uauag uU9} -I91I0J19Ä9ULOYIALH 'SNB HIOSRJIE} -uejd op ur AqeNB stIujuqy IOXoL A stwrqt} L0OXaLI sIAgIG WMLONSLp IOXOlT staeyurg 'IsI9UL 410740] ] "IOpıe eIm 4q9T 101 "SRDONDY -qQuey SBOUDIJUORN sn.unhsp(T Dwp -NDIASSD.ID shydapud "yon yoqun Wuopog wop MW Zzyon N -SNZIOA OO -mıdns.ımıu TOpIEM Juyomaq shuydjaput -uownEg ne yugom ‘IOPIEM DAOALIUMD osyduns yuyomnaq shydjoput EICHEHCH EG 2er], Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia usw. 205 ‚sıerq1} Joxo]]J Nu Sun -TUI9I9 A DUO wsugs 9 39pIlq ‚sıpergt JOX9] J Ju Fund -I0OI9 A PUON ueugds 7° 39PIIA ‚Sıperqt} JOXO] J SOp Fuyag Im UYOIS FOIUTO.I9A “ap "TI Au "purq -I9 AdUIOY "UOU9Z uaON>IAJU9 F IOp uasurjegdpug uop nz uougos F Y9PI!A VUDqLLSOS zZ ‚SOPUrITNT uojeıpaur sOp 919 -$B,J Op ur J1OLIOSUI -uquesog "XI -[eH sp xurpeyd -PunIK) UB J1OLIOSUL "SIIBIndY JIOXO] J Sp vuyag Im YOIS YS1UTO.I9A 'SIPUBITNT UO] -vIpa9ut SOp 9TO8EF -IBJue[] ur pun xnjjeg 'pnı sop SIOSBT UI JI9LIOSUI ‘B UOULOS POLL -opod g 449 sep OSFRujEyNSsnN "A HUF "SLIBInAY :jdoyp A0JoLL :zdoy 'pOA4O JOXOL I ‚Qu u9uog sr19TIoJ Led F Iq1I3 ‘sııepngg "xoL sop HSSBW[ONSnN "A U :ydoy :jJdoy} AI0JoL], BOAO 9ydzZ ‘7 PIp my Sugas ‚od ınz HuyossLIwjug[g Iouro u YIS JSTUIOA9A HUIO ‘U9PIOM FIOLLOF -19d 4yoru oıp ‘qw uauyag E 4413 "ay II Sop vuyag "A 149} ‚I0J19d p wesuMmuoN) :7doy I0PoLL :7doy 'B10q40 Lug "BLIBJUBLT "n jdoyy 'gıogo Au y9IS Y3TUTO.T9A “qy '[q sop vugag "A :7doyf IOJ9L]L, "SIIBJURIT pun jJdoyy wojor} Aw yoıs Jopurq -I9A 'OIOSRJIBIULLT "A :zdoy ‘1040 ‘B uDuag U9NIPLIOJIOA HUION IA1) 'SNBOTISTJIBF "MONO M IOL], -up[d 9ıp ur Igwags|sogaıgyyoru um 481 "uj9z “mM "A YOIS JIURN ‘Qu uouyag "peasgurpd uU9NOLIOJIOÄ OULON IST JÄT AOdT uoL +49 'sne OIOBLE |-UNHFARTH IORT -IBJURIT UT AUwags |soyaıpyagu us 981 "IOPurq.IoA 9u97Z 7 7 dugag "od nz sIAaaıd Sp Id sOp Jdoyy uoF -91}.mıop FIUL YOIS ap ‘qw duo AIMOS duyag PYPLIOFJIOI "uo]JoH -UN9AUTO MOIPIAFTUR® | UAARIK "I0A11998 7913 ‘OTOSRJIT} |-UI APpo -TumO -UR[AIOP UI MOLIOSUL | PUIS HRBPIpmuıdT "uopitg uouygos ONIPLIOJIOA STADLA 'p IOXO]J wop yıu op ‘qu wouyag wopıagune 4q13 pun sn® oIs%J "pa -IvJuwp ur Iqeags|-uepd 981 gu 10q opaadyna SN.AMSOYLT, "SÄUOJOISDYL "nms9go SOJ9UMAOL (6) "Snnnonu sn.ınhsp(] SITIrInqy IOXaLA SI[EIgI} ZOXa]q StAAIG UIMIONSFLP IOXOlT starjur]g OSIOASUSqaT 206 Erna Glaesmer n) Lumbricales sind sieben vorhanden. Ursprung wie bei Didelphys marsupials. Vier treten von den tibialen Seiten der 5., 4., 3. und 2. Zehe, drei von der fibularen Seite der 4., 3. und 2. Zehe in die Dorsalaponeu- rose über. B. Innervation ähnlich wie bei Dasyurus hallucatus. 6. Zusammenfassung. Von den sieben von MAx Weser (1904) angegebenen Familien der Marsupialia habe ich insgesamt fünf untersucht, und zwar von jeder dieser Familien einen oder mehrere Vertreter. Um die Varia- bilität der Verhältnisse besser zeigen zu können, gebe ich S. 204 u. 205 eine tabellarische Übersicht, wobei ich die, viel Gemeinsames und Konstantes darbietenden Muskeln, den medialen und lateralen Gastro- enemius, den Soleus, Popliteus, Tibialis posticus, Quadratus plantae und die Lumbricales jedoch nicht berücksichtige. Das Hauptaugenmerk lege ich bei dieser tabellarischen Über- sicht auf die Insertionsverhältnisse und die Beziehung der Muskeln zueinander. Ferner konnte ich nicht umhin, auch Lebensweise und Gangart der Tiere zu berücksichtigen, da mir die Funktion der Ex- tremitäten für die Ableitung allgemeiner Gesichtspunkte von großem Werte erschien. Aus alledem lassen sich folgende für die Marsupialia im all- gemeinen gültigen Sätze ableiten: a) Oberflächliche Muskelgruppe. ce) und £) Der mediale und der laterale Gastroenemius entspringen jeweils vom medialen und lateralen Epicondylus femoris, der laterale Gastrocnemius meist mit dem Plantaris gemeinsam auch noch häufig vom lateralen Meniscus und dem Ligamentum genu collaterale fibulare. In der Regel repräsentiert jeder der beiden Muskeln bis dicht an das Tuber calcanei ein selbständiges Muskel- individuum. Es kommen aber auch Fälle vor, wo beide Muskeln kurz nach ihrem Ursprunge sich verbinden, oder aber ihre Sehnen sich schon Mitte des Unterschenkels zu einer gemeinsamen Sehne vereinigen. Die Insertion erfolgt an der Hinterseite des Tuber cal- 5 canei, wobei in der Regel zu beobachten ist, daß die Sehnenfasern } & des Gastroenemius medialis oberflächlich und lateralwärts, die des A lateralen Gastroenemius medialwärts verlaufen und ansetzen. r | Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia usw. 207 y) Der Soleus fehlt. Ich habe in keinem einzigen Falle diesen Muskel vorgefun- den. Der laterale Gastrocnemius besitzt aber Muskelfasern, die von dem Capitulum der Fibula, oft auch noch von der Fascie der Streck- seite herkommen. Diese Muskelfasern sind oft von der übrigen Muskelmasse auffallend isoliert, in einem Fall gingen sie sogar in eine eigene Sehne über, ohne daß dies aber so ausgesprochen ge- wesen wäre, um von einem selbständigen Muskel sprechen zu können. Diese von dem Capitulum der Fibula und der Fascie der Streck- seite entspringenden Muskelfasern halte ich für die ersten Spuren eines in der Entstehung begriffenen Soleus. Einen eignen, dieses Muskelbündel allein versorgenden Nerven habe ich nirgends be- obachtet. 0) Der Plantaris entspringt gemeinsam mit dem lateralen Gastroenemius, von dem er am Ursprunge zugedeckt wird, vom lateralen Epicondylus femoris, manchmal auch vom lateralen Meniscus und dem Ligamentum genu ceollaterale fibulare. Seine Sehne wird an der oberen Hälfte des Unterschenkels von den Sehnen der beiden Gastroenemii bedeckt, ge- winnt aber im weiteren Verlaufe eine immer mehr und mehr ober- flächliche Lage, tritt erst an die mediale Seite der Gastrocnemius- Sehnen (bzw. -Sehne falls eine Vereinigung schon erfolgt ist), dann auf sie und verläuft, die Insertionsstelle der Gastroenemii vollstän- dig deckend, über das Tuber calcanei in die Planta. Hier setzt sie sich in eine Plantarfascie oder Plantaraponeurose fort, die besonders an den Fußrändern stark entwickelt zu sein pflegt und oft in der Gegend des Naviculare einen Sesamknorpel oder -Knochen enthält. Die Insertion dieser Plantarfaseie kann nun eine zweifache sein. Ihre Sehnenfasern inserieren in einer Reihe von Fällen an der Haut und an den Sehnenscheiden, wobei sie, man könnte im Gegensatz zu dem nachher zu besprechenden Verhalten sagen, spurlos an diesen Insertionsstellen in das übrige Gewebe einbezogen werden, d.h. ihr Gewebe geht so vollständig in dem Gewebe der Insertionsstelle auf, daß es nicht weiter zu verfolgen ist. In einer zweiten Reihe von Fällen kommen neben solchen so- eben beschriebenen Faserzügen deutlich differenzierte Sehnen vor, welche ebenfalls an die Sehnenscheiden herantreten, hier aber nicht spurlos verschwinden, sondern im Gegenteil innerhalb der Sehnen- scheiden weiter verlaufen, sich in zwei Zipfel spalten und von der } F “ Y 208 Erna Glaesmer jeweiligen Sehne des Flexor perforans perforiert werden. Zuweilen gibt der Plantaris eine Sehne ab, die sich mit einer des Flexor di- gitorum brevis zu einer perforierten vereinigt. Nirgends fand ich aber einen Plantaris, der, wie bei den Eden- taten gelegentlich, sämtliche perforierten Sehnen abgibt. Von der Unterseite d. h. Dorsalseite der Plantarfascie entspringt in einzelnen Fällen der oberflächliche Kopf des Flexor digitorum brevis. &) Der oberflächliche Kopf des Flexor digitorum brevis soll gemeinsam mit dem tiefen Kopf Besprechung finden. b) Tiefe Muskelgruppe. «) Der Popliteus entspringt bei den meisten Marsupialia nur vom Capitulum der Fibula, bei einigen fanden sich aber noch außerdem Ursprungs- portionen vom Ligamentum genu collaterale fibulare und vom late- ralen Meniscus. Einen rein femoralen Ursprung habe ich nicht be- obachtet. ß) Der Flexor tibialis gehört, ebenso wie der Plantaris, zu den sehr variablen Muskeln. Er entspringt nicht nur von der Tibia, sondern oft auch noch von der Fibula und der Membrana interossea. In bezug auf seine Insertion kann man zweckmäßig drei Gruppen unterscheiden: 1. Die Sehne des Flexor tibialis breitet sich, sobald sie unter- halb des medialen Malleolus in die Planta getreten ist, immer mehr und mehr aus und bedeckt so den medialen Fußrand mit einer eignen Fascie. Sie kann aber auch in andern Fällen als Sehne bestehen bleiben und an der Grundphalanx des Hallux, in andern Fällen am rudimentären Hallux inserieren. Charakteristisch für alle diese Fälle ist, daß die Sehne des Flexor tibialis isoliert am medialen Fußrande inseriert und keine Beziehung zum Flexor fibularis erkennen läßt. I 2. In einer Reihe von Fällen vereinigt sich die Sehne des Flexor tibialis mit der Sehne des Flexor fibularis, im Prinzip also dieselbe Erscheinung wie bei Homo, wo dureh gegenseitigen Austausch von Sehnenfasern die Sehnen dieser beiden Muskeln ebenfalls in Verbindung treten. Der Unter schied wird aber bei Betrachtung der schematischen Dar- n rları 2 j ı ur i vi u Benin, a ' I i ohguniıs ‚ ‘ [ | „ A " - ölsäreri, wi si jr PIE» öl ae eh Papa din 9 u 6 A 4 Slam Veruslter BT u! der Ei. CA, BEN WW, Kir Vaiırirueiiung‘ ala "chseaäkem DE 7 a on Padıt WÄRE kalt a er r Mu ö | | j 2 " - Wie ö iA Den ” b un ‚uni j Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia usw. 209 stellung S. 209, auf welcher Fig. 2 etwa die Verhältnisse bei Homo, Fig. 1 bei jenen Marsupialia darstellt, bei welchen diese Vereinigung der Sehnen erfolgt, sofort klar. Bei Homo erfolgt eine ausgesprochene Überkreuzung der Sehnen von Flexor tibialis und Flexor fibularis, wobei die Sehne des Flexor tibialis oberflächlich liegt. Bei den Marsupialia ist eine Niveaudifferenz in der Lage der beiden Sehnen nicht zu be- merken, demnach kann auch von Fig. 1. Fig. 2. keiner eigentlichen Überkreuzung der Sehnen die Rede sein. Die beiden Sehnen legen sich viel- mehr mit ihren benachbarten Rändern aneinander und verwe- ben in diffuser Weise ihre Sehnen- fasern, so daß ohne weiteres gar nicht ersichtlich ist, zu welchen Ziehen die SehnenfaserndesFlexor tibialis, zu welchen die des Flexor fibularis verlaufen. Bei näherem Zusehen ist allerdings doch zu erkennen, daß der Flexor tibialis hauptsächlich Fasern zum Hallux und den benachbarten zwei Zehen abgibt, der Flexor fibularis died. und 4. Zehe allein zu versorgen scheint, aber auch Fasern zu der 3., 2. und 1. schickt. In diesem Verhalten ergibt sich wieder ein Gegensatz zu Homo, wo die Verschmelzung der Sehnenfasern nicht in so diffuser Weise erfolgt. Sehr häufig teilt sich bei Hono jede der Sehnen in zwei Teilsehnen, von denen je eine stärker bleibt und ihrer Hauptbestimmung zustrebt, während die zweite, dünnere zum je andern Muskel überläuft. So versorgt der Flexor fibularis hauptsächlich die große Zehe — dies ist seine Hauptfunktion —, er schiekt aber eine zweite dünnere Sehne zum Flexor tibialis, mit dessen Sehnenfasern er hauptsächlich zur 2. und 3., aber auch zur 4. Zehe verläuft. Der Flexor tibialis versorgt hauptsächlich die 5., 4, 3. und 2. Zehe — dies ist seine Hauptfunktion —, er schickt aber auch eine zweite dünnere Sehne zur Hauptsehne des Flexor fibularis und beugt mit dieser die große Zehe. Der Flexor tibialis ist also bei Homo im Vergleich zum Morpholog. Jahrbuch, 41. 14 210 Erna Glaesmer Flexor fibularis stärker als bei den Marsupialia und versorgt hauptsächlich die lateralen Zehen, bei den Marsupialia die medialen Zehen. 3. Die dritte Reihe von Fällen umfaßt Übergangszustände zwi- schen den beiden soeben angeführten. Die Sehne des Flexor tibialis teilt sich nämlich in zwei Sehnen. Eine dieser beiden inseriert nach Art der sub 1 beschriebenen Fälle am tibialen Randknochen oder am Metatarsale des Hallux, tritt also in keinerlei Beziehung zum Flexor fibularis. Die zweite vereinigt sich nach Art der sub 2 beschriebenen Fälle mit der Sehne des Flexor fibularis. Diese Übergangszustände sind mir ganz besonders wertvoll und interessant, weil sie eine Brücke für die beiden erstangeführten Befunde bilden, eine Brücke, ohne welche ein Beweis für die Homologie dieses so verschieden sich verhaltenden Flexor tibialis sonst wohl kaum zu er- bringen wäre. y) Der Flexor fibularis ist bei allen Marsupialia ein mächtiger Muskel, meist drei- bis vier- mal stärker als der Flexor tibialis. Er entspringt hauptsächlich von der Hinterseite der Fibula und der Membrana interossea. In der Planta bildet er eine mächtige Sehne, welche entweder selbständig die vier bis fünf Sehnen zu den Endphalangen der Zehen abgibt, oder aber sich mit einem Teil oder der ganzen Sehne des Flexor tibialis vereinigt, um mit diesem gemeinsam die an den End- phalangen der Zehen inserierenden Sehnen abzugeben. (Näheres Verhalten der Sehnenfasern siehe unter £) Flexor tibialis.) ö) Der tiefe Kopf des Flexor digitorum brevis findet hier aus Zweckmäßigkeitsgründen mit dem oberflächlichen gemeinsame Besprechung: Der ganze Flexor digitorum brevis zeigt in seiner Zusammensetzung ein recht variables Verhalten. In manchen Fällen besteht er aus beiden Ursprungsportionen, dem oberflächlichen und dem tiefen Kopf. In andern Fällen fehlt der oberflächliche Kopf. Ein Fehlen des tiefen habe ich bei den von mir untersuchten Marsupialia jedoch nieht beobachtet, es ist aber wohl möglich, daß auch solche Fälle existieren. j Der oberflächliche Kopf entspringt von der Unter- d.h. Dorsal- seite der Plantarfaseie, der tiefe von dem Plantarabschnitt der Sehne des Flexor fibularis, er kann aber auch vom Unterschenkelabschnit Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia usw. 211 dieser Sehne, ja sogar noch höher, von dem Muskelbauch des Flexor fibularis entspringen. Jeder der beiden Muskelköpfe gibt Sehnen ab, welche von den Sehnen des Flexor perforans (der sich aus Flexor tibialis und fibu- laris zusammensetzen kann, oder nur durch den Flexor fibularis dargestellt wird) perforiert werden. Zuweilen verbindet sich eine oder die andre Sehne des oberflächlichen Kopfes mit einer des tiefen, und beide gemeinsam bilden eine perforierte Sehne. Der oberfläch- liche Kopf bevorzugt mit seiner Versorgung im allgemeinen die medialen, der tiefe Kopf die lateralen Zehen. Wenn der oberflächliche Kopf fehlt, dann gibt in der Regel der tiefe alle perforierten Sehnen ab. Es gibt aber auch Fälle, wo sich an der Absendung von perforierten Sehnen auch der Plantaris beteiligt, so daß die verschiedensten Kombinationen möglich sind: 1. Der tiefe Kopf gibt sämtliche perforierten Sehnen ab. 2. Einzelne perforierte Sehnen gibt der tiefe, andre der ober- flächliche Kopf ab. 3. Einzelne perforierte Sehnen gibt der tiefe, andre der ober- flächliche Kopf ab, eine wird gemeinsam vom oberflächlichen und tiefen gebildet. 4. Einzelne perforierte Sehnen gibt der tiefe Kopf ab, andre werden gemeinsam vom tiefen Kopf und vom Plantaris ge- bildet. 5. Tiefer, oberflächlicher Kopf und Plantaris beteiligen sich an der Bildung von perforierten Sehnen. Sieherlich würde man bei Untersuchung noch weiterer Marsu- pialia noch mehr Kombinationen vorfinden. &) Der Tibialis posticus ist ein Muskel, der innerhalb der ganzen Tierreihe wenig oder gar keine Abwechslung darbietet. Er entspringt bei den Marsupialia von der Fibula, vielfach auch von der Membrana interossea und der Fascie des Popliteus und inseriert am Navieulare, bzw. Cuneiforme I. Manchmal fehlt er. £) Der Quadratus plantae. In meiner Arbeit »Untersuchung über die'Flexorengruppe am Unter- schenkel und Fuß der Säugetiere« (1908) habe ich diesen Muskel mit CunxıneHaum (1882) als bei allen Marsupialia fehlend verzeichnet. Bei meinen neuen Untersuchungen habe ich aber diesen Muskel bei 14* 919 Erna Glaesmer einzelnen Marsupialia vorgefunden. Er entsprang in diesem Falle nicht von dem Calcaneus, sondern unterhalb der größten Vortreibung des fibularen Malleolus von der Fibula. n) Die Lumbricales sind entweder einfach oder verdoppelt (d. h. sieben an Zahl). Sie entspringen aus den Winkeln, die von den Einzelsehnen des Flexor perforans (der sich aus Flexor tibialis und fibularis zusam- mensetzt oder nur durch den Flexor fibularis dargestellt wird) ge- bildet werden. Wenn nur vier Lumbricales vorhanden sind, so in- serieren sie meist an der Dorsalaponeurose der Zehen, an die sie von der tibialen Seite herantreten. Wenn sie aber doppelt vertreten sind, dann fand ich in einem Fall nur die vier an die tibiale Seite der vier lateralen Zehen herantretenden Lumbricales in die Dorsal- aponeurose fortgesetzt, die fibularen drei setzten sich in die Sehnen des Flexor digitorum brevis fort, in einem andern Fall inserierten alle sieben in der Dorsalaponeurose, in einem dritten Fall fand ich sie zu beiden Seiten der Flexorenscheide inserieren, ohne Beziehung zur Dorsalaponeurose. 7. Vergleichend anatomische Bemerkungen. Bei Vergleich der Muskelbefunde bei den Marsupialia mit denen der Monotremen ergibt sich, daß die Beugemuskeln des Fußes bei den Marsupialia im allgemeinen auf einer höheren Stufe stehen. a) Oberflächliche Muskelgruppe. c) und %) Der mediale und laterale Gastroenemius. Der mediale Gastroenemius zeigt in bezug auf seinen Ursprung bei den Marsupialia dieselben Verhältnisse wie bei den Monotremen. Der laterale Gastrocenemius aber zeigt bei den Marsupialia schon das Bestreben, seinen Ursprung auf das Femur zu verlegen, wäh- rend er bei den Monotremen einen rein fibularen Ursprung hat. Die Beziehungen der beiden Muskeln zueinander sind dieselben wie bei den Monotremen. Es gibt Fälle, wo die Muskeln bis zu ihrer Insertion getrennt und selbständig bleiben neben solehen, wo eine Vereinigung der Sehnen schon Mitte des Unterschenkels erfolgt. y) Der Soleus. N Ebenso wie bei den Monotremen fehlt der Soleus auch bei de Marsupialia. Während aber bei den Monotremen noch keine Sp Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia usw. 213 eines solchen bemerkbar ist, zeigen sich bei den Marsupialia schon die ersten Anfänge in Muskelfasern, die dem lateralen Gastroenemius ı gegenüber eine gewisse Selbständigkeit aufweisen. | 0) Der Plantaris, der bei den Monotremen fehlt, ist bei den Marsupialia ein wohl- ausgebildeter Muskel, der in die Plantarfascie übergeht. &) Der oberflächliche Kopf des Flexor digitorum brevis weist bei den Marsupialia wesentliche Fortschritte auf. Die Sehnen gehen bei den Monotremen in die Sehnenscheiden über, ohne daß innerhalb derselben ein Weiterverlauf bemerkbar wäre. Bei den Marsupialia besteht in der Regel schon eine deutliche Perforation. Ein Unterschied besteht ferner in der Versorgung der Zehen. Bei den Monotremen bevorzugt der oberflächliche Kopf die lateralen Zehen, bei den Marsupialia die medialen (ähnlich wie bei den Si- miaden). Aus diesem Grunde verlaufen oberflächlicher und tiefer Kopf des Flexor digitorum brevis bei den Monotremen nebenein- ander, denn der vom lateral gelegenen Calcaneus entspringende Kopf bleibt auch lateral, der von der medial davon gelegenen Flexor-fibularis-Sehne entspringende Kopf bleibt medial. Die beiden Köpfe haben es also nicht nötig, sich zu überkreuzen. Bei jenen Marsupialia, bei welchen beide Köpfe entwickelt sind, verläuft aber der von der lateral gelegenen Plantarissehne ent- springende Kopf medialwärts, der von der medial gelegenen Flexor-fibularis-Sehne entspringende Kopf lateralwärts. Durch diese Überkreuzung muß notwendig der eine Kopf oberflächlich, der andre tiefer zu liegen kommen. b) Tiefe Muskelgruppe. «) Der Popliteus zeigt bei den Marsupialia schon das Bestreben, seinen Ursprung auf das Femur zu verlegen, während er bei den —— einen rein fibularen Ursprung hat. ß) Der Flexor tibialis steht bei einigen Marsupialia auf derselben Entwicklungsstufe wie bei den Monotremen. Bei andern aber hat er eine primitivere Entwicklungsstufe beibehalten, bei jenen nämlich, wo eine Ver- einigung seiner Sehne mit der des Flexor fibularis erfolgt. Dabei 214 Erna Glaesmer bevorzugt aber die Sehne des Flexor tibialis die medialen, die des Flexor tibularis die lateralen Zehen. Aus diesem Grunde verlaufen die Sehnenfasern des Flexor tibialis bei diesen Marsupialia in einer Ebene, nebeneinander. Die beiden Sehnen haben es also nicht nötig sich zu überkreuzen. Anders bei Homo, wo der medial gelegene Flexor tibialis vor- zugsweise laterale, der lateral gelegene Flexor fibularis me- diale Zehen versorgt. Hier muß eine Überkreuzung und damit die oberflächliche Lage des einen, die tiefe des andern zustande kommen. y) Der Flexor fibularis ist bei den Monotremen wie bei den Marsupialia ein sehr kräftiger Muskel. Während er aber bei den Monotremen der alleinige und ausschließliche Beuger der Endphalangen ist, kommen bei den Mar- supialia neben diesen Entwicklungsstufen noch ursprünglichere vor. Es sind dies jene Fälle, bei welchen sich die Sehne des Flexor fibularis mit der des Flexor tibialis zum Teil oder ganz vereinigt und sich mit dieser in die Versorgung der Endphalangen teilt. (Siehe auch »Der Flexor tibialis.«) 0) Der tiefe Kopf des Flexor digitorum brevis steht, ebenso wie der oberflächliche, bei den Marsupialia insofern auf einer höheren Stufe, als meistens eine deutliche Perforation zu- stande kommt, während bei den Monotremen die Muskelsehnen in die Sehnenscheiden übergehen, ohne daß sie innerhalb der Sehnen- scheiden weiter zu verfolgen wären. Über die Versorgung der Zehen siehe »Der oberflächliche Kopf des Flexor digitorum brevis.« e) Der Tibialis postieus verhält sich bei den Marsupialia ebenso wie bei den Monotremen. £) Der Quadratus plantae, der bei den Monotremen sehr kräftig ausgebildet ist und vom Cal- caneus entspringt, fehlt bei den Marsupialia fast durchweg. In ein- zelnen Fällen, in denen ich ihn bei den Marsupialia vorgefunden habe, entsprang er aber nicht vom Caleaneus, sondern von der Fibula. n) Die Lumbricales fehlen bei den Monotremen, sind bei den Marsupialia aber immer vorhanden. In manchen Fällen sind sie verdoppelt. £ k ' „arm Me F j / - ® Ei lee | j nr & rn ber ‘ ' AL ven Hi j : i Ä 7 7 = kat TE va j r ’ e ; 48 a u, / r 2 F ai t a Ch ri is - Maren a Way Re BR nude a ulmp eins ’ 0 . 1 P u e; IR ’ Kr a ol u. E - u 1 * mu deals ui u | u er und demo 2 | > A A Teste ı de in Mein “ runde ud wi ir ein ku Id \ WETTE I. A r e suhdehe u il d > 2.1725 alidin wur 0 " x »/ t ohne honi, | Alte Zibialie y’’ NemEE ü 2 i Lid mat iu } ei lan es ‘ a cheato wie hei. d . oh 4 . . ” R - = Se . u & Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia usw. 215 Il. Insectivora. 1. Erinaceus europaeus (Taf. II, Fig. 1). A. Muskeln. a) Oberflächliche Muskelgruppe. Die oberflächlich vom N. tibialis gelegene Muskelgruppe wird vertreten durch den medialen, den lateralen Gastroenemius, den Soleus, den Plantaris und den oberflächlichen Kopf des Flexor digi- torum brevis. a) Der mediale Gastroenemius entspringt muskulös vom medialen Epicondylus femoris. Aus dem Muskelbauch geht eine schlanke Sehne hervor, welche sich etwa in der Mitte des Unterschenkels mit den bereits vereinigten Sehnen von lateralem Gastroenemius und Soleus vereinigt. Diese durch Ver- bindung der drei Muskeln entstandene Achillessehne deckt die Plan- tarissehne zu, tritt dann an deren laterale Seite, wird aber im weiteren Verlaufe von ihr bedeckt und inseriert so an der Hinter- seite des Tuber ealcanei. ß) Der laterale Gastrocnemius entspringt gemeinsam mit dem Plantaris, den er, ebenso wie den größten Teil des Soleus zudeckt, vom lateralen Epieondylus femoris. Er vereinigt sich zuerst mit dem Soleus, dann auch noch mit dem medialen Gastroenemius. Die so entstandene Achillessehne inseriert, von der Plantarissehne bedeckt, an der Hinterseite des Tuber cal- canei. Auch bei Erinaceus ist zu beobachten, daß die Sehnenfasern des medialen Gastroenemius oberflächlich verlaufen und lateral, die des lateralen medial am Tuber caleanei inserieren (Parsons 1894). y) Der Soleus entspringt vom Capitulum und dem oberen lateralen Viertel der Fibula und wird zum größten Teile vom lateralen Gastroenemius bedeckt. Seine Sehne verbindet sich mit dem lateralen Gastroenemius, der sich seinerseits mit dem medialen Gastroenemius vereinigt. Die gemein- same Sehne dieser drei Muskeln ist die an der Hinterseite des Tuber ealcanei inserierende Achillessehne. 0) Der Plantaris entspringt mit dem lateralen Gastroenemius, von dem er bedeckt 216 Erna Glaesmer wird, vom lateralen Epicondylus femoris. Mit seinem lateralen Rande legt er sich dicht an den Soleus an und deckt einen Teil des Flexor fibularis. Seine Sehne liegt am unteren Drittel des Unterschenkels unter der Achillessehne, verläuft dann eine kurze Strecke medial von ihr und deckt sie endlich, allmählich breiter und breiter werdend, über dem Tuber calcanei vollständig zu. In ihrer Lage auf dem Tuber wird sie durch Sehnenzüge festgehalten, welche von der Sehne aus nach beiden Malleolen ziehen. Vom Tuber aus tritt die Sehne in die Planta, wo sie unmittel- bar in den oberflächlichen Kopf des Flexor digitorum brevis über- geht, so daß Plantaris und oberflächlicher Kopf ähnlich dem M. digastrieus bei Homo den Eindruck eines zweibäuchigen Muskels machen, dessen distaler Bauch von einer starken Fascie bedeckt wird. &) Der oberflächliche Kopf des Flexor digitorum brevis geht zum größten Teile unmittelbar aus der Plantarissehne hervor (siehe »Der Plantaris«). Ein kleiner Teil des Muskels aber entspringt von der Plantarseite jenes ersten Teiles selbst und zwar hauptsäch- lich von seiner Muskelfascie. Es sind dies Muskelfasern, die vor wiegend für die 5. Zehe bestimmt sind. Der ganze so zusammen- gesetzte oberflächliche Kopf geht in vier Sehnen über, welche je in eine Sehnenscheide der vier lateralen Zehen übergehen. Wenn man diese Sehnenscheide der Länge nach spaltet, so sieht man die Sehne innerhalb der Sehnenscheide weiterverlaufen.. Von ihrer Unter- d. h. Dorsalseite sieht man einen dieken sehnigen Ring dorsalwärts um die Sehne des Flexor fibularis ziehen und sich an die Grund- phalanx anheften. Von der Dorsalseite dieses Ringes aber gehen zwei Sehnen aus, welche konvergierend distalwärts laufen, sich ver- einigen und an der Mittelphalanx ansetzen. Die Sehne des ober- flächlichen Kopfes vor dem Ring, der sehnige Ring und die An- fangspartien der zwei daraus hervorgehenden Sehnen sind mit der Sehnenscheide verwachsen. Mitten durch den sehnigen Ring zieht die Sehne des Flexor fibularis. Die proximal vom sehnigen Ring liegende Partie des oberflächlichen Kopfes liegt plantar, die beiden aus dem Sehnenring hervorgehenden Sehnen liegen dorsal von ihr, Es ist ohne weiteres klar, daß es sich auch hier um eine »Per- foration« der Sehnen des Flexor digitorum brevis durch die des Flexor fibularis handelt. Auffallend aber ist, daß die Sehne des Flexor perforatus mit der Sehnenscheide verwachsen ist. Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia usw. 217 b) Tiefe Muskelgruppe. Die unterhalb des N. tibialis gelegene Muskelgruppe wird repräsentiert durch den Popliteus, den Flexor tibialis, Flexor fibularis und den Tibialis posticus. «) Der Popliteus entspringt mit kurzer, gedrungener Sehne aus einer Vertiefung der lateralen Fläche des lateralen Femurcondylus. Er breitet sich fächer- ' förmig aus und inseriert an der Hinterseite der Tibia, besonders der _ medialen Kante: An dieser läßt er die oberste Partie frei, inseriert aber abwärts bis zur Hälfte des Unterschenkels. ß) Der Flexor tibialis war in einem Falle ein zweiköpfiger Muskel, dessen lateraler Kopf mit dem Soleus vom Fibulaköpfchen, dessen medialer von der hinteren Seite der Tibia, dicht unterhalb des Gelenkes entsprang. Bei einem zweiten Exemplar, das ich wegen dieses Muskels untersuchte, hat der Flexor tibialis nur einen von der Tibia ent- ‚springenden Kopf. Die schlanke Sehne des Flexor tibialis verläuft hinter dem medialen Malleolus, wo sie von den von der Plantaris- sehne zum Malleolus ziehenden Sehnenfasern festgehalten wird, in die Planta. Oberhalb des Malleolus kreuzt sie die Sehne des Tibialis posticus, indem sie oberflächlich über diese hinweg nach hinten zieht, so daß am medialen Malleolus die Sehne des Flexor tibialis, wie bei Homo, hinter der Sehne des Tibialis posticus verläuft. In der Planta verwebt sich die Sehne des Flexor tibialis innig mit der Sehnenscheide der Halluxsehne. Ihre Sehnenfasern bleiben aber im Gewebe der Sehnenscheide bis zur Endphalanx durch die ausgesprochene Längsstreifung sichtbar. Ein Sesambein fand ich nicht eingelagert. y) Der Flexor fibularis ist der stärkste aller Unterschenkelbeuger. Er wird zum Teil von Soleus und Flexor tibialis bedeekt und entspringt von den oberen zwei Dritteln des Fibulaschafts, von der Membrana interossea und dem oberen Drittel der Tibia, soweit dieses vom Popliteus freige- geben wird. Die starke Sehne verläuft am medialen Malleolus hinter der Sehne des Flexor tibialis. In der Planta teilt sie sich in fünf Sehnen, 218 Erna Glaesmer die zu den Endphalangen der fünf Zehen verlaufen. Jede Sehne gleitet innerhalb der Sehnenscheide in dem dort befindlichen dicken Sehnenring. (Näheres siehe unter » Der oberflächliche Kopf des Flexor digitorum brevis.«) ö) Der tiefe Kopf des Flexor digitorum brevis fehlt. &) Der Tibialis posticus ist ein sehr schwacher Muskel. Er wird in dem einen Falle, wo ein lateraler Kopf des Flexor tibialis besteht, vollständig von diesem bedeckt. Er entspringt vom Capitulum der Fibula. Die zarte Sehne bleibt bis nahe an den medialen Malleolus von der Sehne des Flexor tibialis bedeckt. Oberhalb des Malleolus aber, wo die Sehne des Flexor tibialis sich nach hinten wendet, wird sie sichtbar. Am Malleolus liegt sie vor der Sehne des Flexor tibialis. In der Planta inseriert die Sehne mit divergierenden Fasern am Naviculare. £) Der Quadratus plantae fehlt. n) Die Lumbrieales fehlen. B. Innervation. Der N. tibialis gibt dicht oberhalb der Gelenkspalte des Knie- gelenks zwei Äste in gleicher Höhe ab, einen lateralen und einen medialen. Der mediale versorgt den medialen Gastroenemius. Der laterale teilt sich in zwei Zweige, einen Muskelzweig für den lateralen Gastroenemius und Soleus und einen Hautzweig, den N. communicans tibialis. | Am unteren Rande des Popliteus gibt der N. tibialis lateral- wärts einen Ast an den Plantaris, medialwärts Äste an den Popli- teus, Flexor tibialis und Tibialis posticus ab. Noch weiter distal geht ein Ast ab, der zum Teil den Flexor fibularis in mehreren Abständen versorgt, zum Teil einen Hautast für den medialen Malleolus bildet. H Etwas oberhalb des Calcaneus teilt sich der N. tibialis in den) N. plantaris lateralis und plantaris medialis. Der N. plantaris medialis gibt Äste an den oberflächlichen Kop des Flexor digitorium brevis und mehrere Hautäste ab. So versor Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia usw. 219 er die Haut der Planta, sowie die der drei medialen Zehen und den medialen Rand der vierten. Der N. plantaris lateralis tritt unter den oberflächlichen Kopf des Flexor digitorum brevis, verläuft dort an dessen lateralem Rand entlang, wobei er dem lateralen Abschnitt des Muskels ein Ästchen abgibt. Dann schickt er, außer Ästen für die tiefen Fußmuskeln, Haut- äste für die fünfte, sowie den lateralen Rand der vierten Zehe ab. Die Aufteilung des N. tibialis in mehrere Stränge, wie sie bei den Monotremen und einigen Marsupialia beobachtet ist, besteht also bei Erinaceus europaeus nicht. Über die Muskulatur der Erinaceiden sind mir zwei Arbeiten be- kannt geworden, Dogsons große Inseetivoren-Arbeit (1882—1883) und eine Arbeit von Parsons (1897). Dogsox hat in bezug auf die Erinaceiden im großen und ganzen dieselben Befunde verzeichnet, wie soeben bei Erinaceus europaeus beschrieben wurde. Ein Vergleich wird aber erschwert durch die zum Teil verschiedene Benennung. So unterscheidet DoBson, ebenso wie CuNNInGHAMm (1882) bei Cuscus zwei Tibiales postiei, während ich den einen dieser beiden als Flexor tibialis auffasse. Den von mir als Flexor fibularis beschriebenen Muskel faßt er als eine Vereinigung von Flexor tibialis und Flexor fibularis auf. Diese Auffassung war für ihn die nächstliegende, um so mehr, als der Muskel nach seiner Beschreibung in zwei isolierte Sehnen über- geht, die sich oberhalb des Calcaneus zu einer einzigen vereinigen. Dasselbe Verhalten des Flexor fibularis fand ich auch bei einem aus Holland stammenden Erinaceus europaeus. Diese streckenweise markierte Teilung legt natürlich die Ver- mutung nahe, es handle sich hier um einen Flexor tibialis und einen Flexor fibularis, die sich vereinigt haben. Ich erinnere nur an Perameles obesula, wo ich einen ähnlichen Befund genau so wie Dossox zu deuten gezwungen bin. Zwischen den bei Perameles obesula und einigen Erinaceidae vorkommenden Gesamtbefunden besteht jedoch ein großer Unterschied. Dort ist kein einziger Muskel vorhanden, der irgendwie den Anspruch auf die Dignität eines Flexor tibialis erheben könnte. Ja, auch der so gut charakterisierte Tibialis posticus fehlt. Es bleibt also keine andre Auffassung übrig, als höchstens die noch, auch den Flexor tibialis als fehlend zu betrachten. 220 Erna Glaesmer | r | Bei Erinaceus hingegen existiert neben einem Tibialis postieus ein zweiter Muskel, der genau das Verhalten zeigt, wie es bei einigen Marsupialia besteht. Ein Quadratus plantae war bei meinem Exemplar Erinaceus nicht vorhanden. DoBsox beschreibt aber diesen Muskel bei andern Erinaceus-Arten. Ebenso hat Dogsox bei einem Exemplar einen Lumbricalis zur 3. Zehe gefunden. Es ist möglich, daß ich diesen — vielleicht schwach entwickelten Muskel — übersehen habe. Bei den Inseecti- voren scheint es ja allgemein mit den Lumbricales schlecht bestellt zu 'sein. Richtig entwickelte fand Dogson bei den verschiedensten Erina- eeidae höchstens zwei, für die 3. und 4. Zehe. In bezug auf den Flexor digitorum brevis (oberflächlicher Kopf) ist es interessant, daß Dobson bei einigen Zrinaceus-Arten auch Ursprungsfasern vom Caleaneus fand. Parsons (1897) behandelt die mit den Erinaceidae verwandte Gymnura Rafflesü, die auch ähnliche Befunde wie Erinaceus euro- paeus darzubieten scheint. Den unmittelbaren Übergang des Plantaris in den oberflächlichen Kopf des Flexor digitorum brevis faßt Parsons ersichtlich als eine sekundär erworbene Bildung auf, während ich ihn für einen primi- tiven Zustand halte. Über den Flexor tibialis bei Gymnura Rafflesüi sind PARsoNSs und DoBson verschiedener Meinung. Nach Dogsox inseriert der Muskel, den er Tibialis posticus in- ternus nennt, in der Plantarfascie, während der Flexor fibularis alle fünf Sehnen für die Endphalangen abgibt. Nach PArsons, der dieselben Benennungen gebraucht wie ich, verbindet sich die Sehne des Flexor tibialis mit der des Flexor fibularis. Parsons kennt die Arbeit Dogsons und scheint ihm die In- sertion seines »Tibialis postieus internus« (Flexor tibialis PARSONs) in der Plantarfaseie nicht recht zu glauben. r Leider steht mir kein Exemplar Gymnura zur Verfügung. Ich halte es aber ohne weiteres für möglich, daß beide Befunde richtig sind. Habe ich doch bei zwei engverwandten Tieren, wie Didelphys canerivora und Didelphys erassicaudata, in gleicher Weise diese beiden Extreme vertreten gefunden. Es ist möglich, das PArsons und u in | } ) | | Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia usw. 221 Dogson nicht dieselbe Species Gymnura untersucht haben. Es ist auch nicht ausgeschlossen, daß bei derselben Species Varianten vor- kommen, besonders bei einem so inkonstanten und offenbar sprung- weise sich entwickelnden Muskel, wie es der Flexor tibialis ist. 2. Talpa europaea (Tafel II, Fig. 2 u. 3). A. Muskeln. a) Oberflächliche Muskelgruppe. Die oberflächlich vom N. tibialis gelegene Muskelgruppe ist ver- treten durch den medialen, den lateralen Gastrocnemius und den Plantaris. «) Der mediale Gastroenemius entspringt vom medialen Epicondylus femoris, wird am unteren Drittel des Unterschenkels sehnig und verbindet sich dort mit der Sehne des lateralen Gastroenemius. Beide inserieren gemeinsam an der Hinterseite des Tuber caleanei, wobei eine Überkreuzung der Sehnenfasern stattfindet; die des medialen Gastrocnemius verlaufen oberflächlich lateralwärts, die des lateralen Gastroenemius medial- wärts. P) Der laterale Gastroenemius entspringt vom lateralen Epicondylus femoris. Etwa in der Mitte des Unterschenkels vereinigt er sich mit der Sehne des medialen Gastroenemius und inseriert mit dieser gemeinsam an der Hinter- seite des Tuber calcanei. y) Der Soleus fehlt. 0) Der Plantaris ist ein recht kräftiger Muskel. Er entspringt vom lateralen Epicon- dylus femoris. In der Mitte des Unterschenkels wird er sehnig und verläuft über das Tuber calecanei, wobei er die Insertionsstelle der beiden Gastrocnemii zudeckt. In der Planta wird seine Sehne breiter und geht zu einem Teile in eine derbe Fascie für den lateralen Fußrand, zum andern Teile in drei zarte Sehnen für die mittleren drei Zehen über. Diese drei Sehnen drehen sich seilartig umeinander, so daB die beiden lateral entspringenden Sehnen schließlich ober- flächlich und medial, die medial entspringende lateral zu liegen kommt (Taf. I, Fig. 3). Jede dieser Sehnen verläuft weiterhin 222 Erna Glaesmer eine kurze Strecke weit auf der entsprechenden Sehne des Flexor fibularis, dann treten die beiden für die 2. und 3. Zehe bestimmten Sehnen an deren medialen Rand und teilen sich hier in eine längere und eine zweite kürzere Teilsehne. Die kürzere inseriert an der Grund-, die längere an der Mittelphalanx. Die für die 4. Zehe be- stimmte Sehne tritt hingegen an die laterale Seite der entsprechenden Sehne des Flexor fibularis und teilt sich hier ebenfalls in eine längere und kürzere Teilsehne, von denen die kürzere an der Grund-, die längere an der Endphalanx inseriert. Beide Sehnen, sowohl die des Plantaris, wie die des Flexor fibularis, sind über den Phalangen von einer gemeinsamen Sehnen- scheide eingehüllt, wobei die Teilsehnen der jeweiligen Plantaris- sehne eng mit der umgebenden Scheide verwachsen sind, so daß es einer künstlichen Trennung bedarf (wie das auf Tafel II, Fig. 3 geschehen ist), um Verlauf und Insertion der Plantarissehne selbst zu zeigen. Sehr auffallend ist es, daß eine Spaltung der Plantarissehne er- folgt, ohne daß der Flexor fibularis den so entstandenen Schlitz als Durchtrittsstelle benutzt, wie das sonst allgemein der Fall ist. Ferner fällt auf, daß nieht beide Teilsehnen wie sonst an den Mittelpha- langen, sondern nur eine dortselbst, die andre aber an der Grund- phalanx inseriert. Dieses Verhalten legt den Gedanken nahe, daß die Zweiteilung der Plantarissehne ohne irgendwelche Abhängigkeit von der Sehne des Flexor fibularis erfolgt ist, denn der Flexor fibu- laris tritt ja hier zu den Plantarissehnen in gar keine Beziehung. Einzig und allein die Funktion des Plantaris, die Richtung, in der seine Sehnen an der Sehnenscheide ziehen, mögen die Ursache sein, daß sich innerhalb der Sehnenscheide die Sehnen in dieser be- stimmten Art entwickelt haben. Durch diese Insertionsart wird allem Anschein nach nicht eine reine Plantarflexion, wie bei andern Tieren, bezweckt, sondern eine gleichzeitige Adduction der 2. u. 3. und Ab- duction der 4. Zehe. ee ine &) Der oberflächliche Kopf des Flexor digitorum brevis fehlt. b) Tiefe Muskelgruppe. Diese wird nur dargestellt durch den Flexor tibialis und Flexor fibularis. «) Der Popliteus fehlt. Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia usw. 223 ß) Der Flexor tibialis ‚ist ein schwach‘ entwiekelter Muskel, der einen schmalen Mittel- streifen des Flexor fibularis deckt. Mit seiner, etwa in der Mitte des Unterschenkels entstehenden Sehne verläuft er hinter dem medi- alen Malleolus in die Planta, wo er an einem langen Knorpelstäbehen inseriert. Dieses ist durch eine derbe Fascie an den medialen Fuß- rand befestigt. Ein sehniges Band zieht von seinem distalen Ende zu den proximalen Tarsalknochen. y) Der Flexor fibularis entspringt von der ganzen Hinterseite der Tibia bis nahe an deren Malleolus, ferner von der Membrana interossea und mit einigen Fasern auch noch von der mit der Tibia distalwärts verwachsenen Fibula. Die dicht oberhalb des Malleolus entstehende Sehne verläuft am Malleolus hinter der Sehne des Flexor tibialis in die Planta, wo sie sich in fünf Sehnen aufteilt, die an den Endphalangen der Zehen inserieren. ö) Der tiefe Kopf des Flexor digitorum brevis fehlt. &) Der Tibialis postieus fehlt. £) Der Quadratus plantae fehlt. n) Die Lumbricales fehlen. B. Innervation. Der N. tibialis gibt erst einen Ast für den medialen Gastroene- mius ab. Darauf folgt ein Ast für den lateralen Gastrocnemius, endlich einer, der sich an den Plantaris, Flexor tibialis und Flexor fibularis verzweigt. Am medialen Malleolus liegt der Nerv nicht, wie gewöhnlich, zwischen der Sehne von Flexor tibialis und Flexor fibularis, sondern auf der Sehne des Flexor fibularis. In der Planta teilt er sich in den N. plantaris medialis und N. plantaris lateralis. Aus der Familie der Talpidae beschreibt Dogson (1882—1883) Talpa europaea, Scalops aquaticus, Scapanus americanus, Condylura 224 Erna Glaesmer eristata, Myogale moschata und pyreneica, bei denen er ähnliche Be- funde, wie ich bei Talpa europaea bekommen hat. Der Flexor tibialis, der mich in allen diesen Fällen besonders interessiert, heftet sich bei den vier zuerst genannten Tieren wie bei meinem Exemplar Talpa europaea an einem Sesambein des medi- alen Fußrandes an. Bei Myogale moschata vereinigt sich die Sehne mit der des Tibialis postieus, bei Myogale pyreneica erfolgt eine Teilung in zwei Sehnen, deren eine zum tibialen Sesambein geht, während die andre an der Grundphalanx des Hallux inseriert. Demnach inseriert die eine Teilsehne bei M. pyreneica ähnlich wie die ganze Sehne des Flexor tibialis bei Talpa, europaea (tibialer Randknochen) die zweite ähnlich wie bei Erinaceus europaeus (Hallux). | Der Tibialis postieus fehlt bei einigen dieser Talpidae, bei andern ist er vorhanden. 3. Sorex araneus. A. Muskeln. a) Oberflächliche Muskelgruppe. Die oberflächlich vom N. tibialis gelegene Muskelgruppe wird repräsentiert durch den medialen, den lateralen Gastroenemius und den Plantaris. «) Der mediale Gastrocnemius entspringt vom medialen Epicondylus femoris. Mitte des Unter- schenkels vereinigt er seine Sehne mit der des lateralen Gastroene- mius und inseriert mit diesem gemeinsam an der Hinterseite des Tuber calcanei. ß) Der laterale Gastroenemius E entspringt vom lateralen Epicondylus femoris. In der Mitte des Unterschenkels etwa vereinigt er sich mit der Sehne des medialen Gastroenemius und inseriert mit diesem gemeinsam an der Hinter- seite des Tuber calcanei. Der Muskel ist fast in seinem ganzen Verlaufe mit dem Plantaris verwachsen. | A y) Der Soleus fehlt. 0) Der Plantaris ist bis nahe an das Tuber ealeanei mit dem lateralen Gastroenemius verwachsen. Er entspringt mit diesem vom lateralen Epicondylu nA) ru vg ort urer. %W Iche ne En de an ultra Forwäihas, ins.o Mh 2 wär Mur 0 ankam kurybi rn u. kelluu Ns dia ylär Keiabn ‚ück Ysialr fine HAEBrCRAN han Vie u Di = er we 4 bj De ber% "wehcuköig we | | Gabel zn \ Teen : f ra , ’ Huber galenn 2 iR u ir a ® N, % 1 DE 3a. ‚Aare d | = Diese nat vor Hi la nl # Iirio IB re ! 7); - R De‘ pe; a Pr FE | J Mi u ah ri Yale Der vr Br si »ia N: La a iüuerion ı mu Lem Keme ne were & usa) 1 Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia usw. 225 femoris. Seine Sehne wird in der Mitte des Unterschenkels von der gemeinsamen Sehne der Gastroenemii bedeckt, dann tritt sie medial- wärts, um sich endlich lateralwärts um sie zu schlingen. Auf dem Tuber bedeckt sie die Insertionsstelle der beiden Gastroenemii und verläuft von da in die Planta, wo sie in vier für die 5., 4, 3. und 2. Zehe bestimmte Sehnen übergeht, welche die Sehnen des Flexor fibularis durchtreten lassen. &) Der oberflächliche Kopf des Flexor digitorum brevis fehlt. b) Tiefe Muskelgruppe. Die unterhalb des N. tibialis gelegene Muskelgruppe wird reprä- sentiert durch den Popliteus, den Flexor tibialis und den Flexor fibularis. | «@) Der Popliteus ist schwach entwickelt. Er entspringt vom lateralen Condylus femoris und inseriert an dem oberen Viertel der medialen Kante der Tibia. | ß) Der Flexor tibialis ist ein zweiköpfiger Muskel. Der eine Kopf entspringt gemeinsam mit dem Flexor fibularis von der Fibula, die distalwärts mit der 'Tibia verwächst, ferner von der Membrana interossea; der zweite, schwächere kommt von der Tibia. (Die Verhältnisse erinnern an ‚einen ähnlichen Fall bei Erinaceus europaeus.) Die beiden Köpfe ‚gehen in eine gemeinsame Sehne über, welche oberhalb des Calea- neus mit der Sehne des Flexor fibularis verwächst. Aus der ge- meinsamen Sehne gehen fünf Teilsehnen hervor, welche mit Aus- ahme der Halluxsehne die vier Sehnen des Plantaris perforieren und an den Endphalangen der Zehen inserieren. y) Der Flexor fibularis entspringt gemeinsam mit dem fibularen Kopf des Flexor tibialis von der Fibula, ferner mit einigen Fasern von der Membrana inter- ossea. Seine Sehne vereinigt sich oberhalb des Calcaneus mit der ehne des Flexor tibialis. Aus der so entstandenen Sehne gehen nf Teilsehnen hervor, deren laterale vier die Plantarissehnen per- forieren und an den Endphalangen der Zehen inserieren. ö) Der tiefe Kopf des Flexor digitorum brevis &) Der Quadratus plantae Morpholog. Jahrbuch. 41. 15 226 Erna Glaesmer <) Der Tibialis postieus fehlt. n) Die Lumbricales fehlen. B. Innervation. Der N. tibialis splittert sich dicht unterhalb der Gelenkspalte des Kniegelenks in Einzeläste für die Muskeln auf. Jeder Muskel wird von einem besondern Aste, nur der Flexor fibularis und der fibulare Kopf des Flexor tibialis werden von einem gemeinsamen Aste innerviert. 4. Macroscelides. A. Muskeln. a) Oberflächliche Muskelgruppe. Die oberhalb des N. tibialis gelegene Muskelgruppe wird reprä- sentiert durch den medialen, den lateralen Gastroenemius, den Soleus und den Plantaris. «) Der mediale Gastroenemius entspringt vom medialen Epicondylus femoris. Noch ehe er in eine Sehne übergeht, verwächst sein Muskelbauch mit dem des lateralen Gastroenemius und Soleus, zum Teil sogar mit dem Plantaris. Oberhalb der Mitte des Unterschenkels geht aus den vereinigten Muskeln von medialem, lateralem Gastroenemius und Soleus eine ge meinsame Sehne hervor, während die Sehne des Plantaris sich eine kurze Strecke lang davon isolieren läßt. Am unteren Drittel des Unterschenkels sind alle vier Sehnen vereinigt und inserieren ge- meinsam am Tuber calcanei. Von da aus aber setzen sie sich in die Planta fort, wo sie sich in vier Sehnen aufteilen, die die ent- sprechenden Sehnen des Flexor fibularis durchtreten lassen und an den Mittelphalangen der 5., 4., 3. und 2. Zehe inserieren. ß) Der laterale Gastrocnemius entspringt mit dem Plantaris gemeinsam vom lateralen Epiecondylu femoris. Sein Muskelbauch verbindet sich mit dem des Soleus une des lateralen Gastroenemius; auch der Plantaris steht in lockere) Verbindung mit diesen drei Muskeln, läßt sich aber bis zum unteren Drittel des Unterschenkels von den übrigen Muskeln isolieren. Von da ab aber sind alle vier Sehnen vereinigt. (Weiteres Verhalte siehe unter »Der mediale Gastroenemius.«) Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia usw. 227 y) Der Soleus entspringt vom Xapitulum der Fibula. Er verwächst mit dem late- ralen Gastroenemius, dem medialen Gastrocnemius, zum Teil auch mit dem Plantaris. (Weiteres Verhalten siehe unter »Der mediale Gastroenemius. «) 0) Der Plantaris entspringt mit dem lateralen Gastroenemius vom lateralen Epicon- dylus femoris. Er verwächst locker mit dem lateralen, dem medialen Gastroenemius und dem Soleus, läßt sich aber bis zur Mitte des Unterschenkels von den übrigen drei Muskeln isolieren. Am unteren Drittel des Unterschenkels aber tritt seine Sehne in feste Verbindung mit der Achillessehne und inseriert mit dieser gemeinsam am Cal- caneus. (Weiteres Verhalten siehe unter »Der mediale Gastroenemius. «) &) Der oberflächliehe Kopf des Flexor digitorum brevis fehlt. b) Tiefe Muskelgruppe. Die unterhalb des N. tibialis gelegene Muskelgruppe wird reprä- sentiert durch den Popliteus, den Flexor fibularis und drei Lum- bricales. «) Der Popliteus ist verhältnismäßig stark. Ursprung und Insertion wie bei Sorex. ß) Der Flexor tibialis fehlt. y) Der Flexor fibularis entspringt von der Fibula und weiter distal von der Verwachsungs- stelle der Tibia und Fibula. Die etwa in der Mitte des Unter- schenkels entstehende Sehne verläuft in einer Rinne hinter dem medialen Malleolus und tritt sodann in die Planta. Hier teilt sie sich in fünf Sehnen auf, deren laterale vier die von lateralem, medi- alem Gastroenemius, Soleus und Plantaris abgegebenen Sehnen durch- bohren. Sie inserieren an den Endphalangen der fünf Zehen. ö) Der tiefe Kopf des Flexor digitorum brevis fehlt. &) Der Tibialis postieus fehlt. {) Der Quadratus plantae fehlt. 15* 228 Erna Glaesmer n) Lumbricales sind drei vorhanden. Sie entspringen aus den Winkeln, welche von den lateralen vier Sehnen des Flexor fibularis gebildet werden, und inserieren an den tibialen Seiten der 5., 4. und 3. Zehe. B. Innervation. Der N. tibialis gibt oberhalb der Vereinigungsstelle des medialen und lateralen Gastroenemius einen Strahl von Einzelästen ab. Ein Ast versorgt den medialen Gastrocnemius, ein zweiter verzweigt sich an den lateralen Gastroenemius und Soleus, je ein Ast verläuft so- dann zum Plantaris, Popliteus und Flexor fibularis. In der Planta erfolgt die Aufteilung in den N. plantaris late- ralis und N. plantaris medialis. 5. Besprechung der Literatur über andre Insectivora. Da mir nicht viel Inseetivoren zur Verfügung stehen, möchte ich wenigstens kurz die Befunde erwähnen, die Dogsox über andre Familien, besonders was den Flexor tibialis und fibularis angeht, verzeichnet. Oentetidae. Bei Erieulus und Oryxorietes liegt die Sehne des Flexor tibialis in der Planta oberflächlich von der des Flexor fibularis, schließt sich aber innig an diese an. Der Flexor tibialis gibt Sehnen zum Hallux und der 5. Zehe ab, der Flexor fibularis versorgt die drei mittleren Zehen. Bei Solenodon teilt sich der Flexor tibialis in zwei Sehnen. Die innere, schmälere inseriert an der Basis des ersten Metatarsale, die breitere verschmilzt mit der Sehne des Flexor fibularis. DoBson spricht im Gegensatz zu der bei den Erinaceidae gebrauchten Be- zeichnung in diesem, sowie auch in andern ähnlichen Fällen, von einem Flexor tibialis ebenso wie ich und nicht wie dort von einem Tibialis posticus internus. Es ist dies eine gewisse Inkonsequenz seiner Nomenklatur. Potamogalidae. | Bei diesen beschreibt Dossoxn einen Flexor digitorum brevis, der perforierte Sehnen für die äußeren vier Zehen bildet. Der Flexor tibialis vereinigt seine Sehne mit der des Flexor fibularis. Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia usw. 229 Chrysochloridae. Auch hier vereinigt der Flexor tibialis seine Sehne mit der des Flexor fibularis. Beide gehen in fünf Sehnen über. Der Flexor digitorum brevis entspringt von der Plantarfaseie. 6. Zusammenfassung. Von den acht von Max WEBER (1904) angegebenen Familien der Inseetivora sind an dieser Stelle vier, mit je einem Vertreter untersucht worden. Über die besondere Variabilität aufweisenden Muskeln bringe ich S. 230 eine tabellarische Übersicht. Auch hier lege ich, ebenso wie bei den Marsupialia, das Hauptgewicht auf die Insertionsver- hältnisse. | Aus alledem lassen sich folgende für die Insectivora im allge- meinen gültigen Sätze ableiten: a) Oberflächliche Muskelgruppe. «) und #) Der mediale und laterale Gastroenemius entspringen vom medialen und lateralen Epicondylus femoris, der laterale meist mit dem Plantaris gemeinsam. Die beiden Muskeln sind nicht bis zu ihrer Insertion selbständige Individuen, sondern vereinigen sich gewöhnlich etwa in der Mitte des Unterschenkels und inserieren gemeinsam an der Hinterseite des Tuber ealeanei. In einem Falle fand ich die Sehne mit der Plantaris- und Soleus- sehne gemeinsam sich bis in die Planta fortsetzen und die perfo- rierten Sehnen abgeben (Macroscelides). y) Der Soleus fehlt zuweilen. Wenn er vorhanden ist, entspringt er vom Capitulum der Fibula und vereinigt sich mit dem medialen und lateralen Ga- stroenemius zum Triceps surae. 0) Der Plantaris entspringt gemeinsam mit dem lateralen Gastroenemius, von dem er am Ursprunge zugedeckt wird, vom lateralen Epicondylus femoris. Seine Sehne wird am oberen Teil des Unterschenkels von der Sehne der beiden Gastroenemii bedeckt, gewinnt aber im weiteren Verlaufe eine immer mehr und mehr oberflächliche Lage, indem sie erst an die mediale Seite der Gastroenemius- bzw. Tricepssehne, sodann auf ee Erna Glaesmer 230 -u9doLlasul UoUoZ 19p uoduejgydpug uop ur oyappa ‘uougaggurqalsy]le} ‘Qu uoyazZ puasur] -wydpug 'p'y uou -QOSGUPgasopıagq sıwigy IOXOLT sap oumasg APP yım ypIs 9PulqIoA ‚sıpelg} Joxojf wop Yıuı ZunpurmgioA Puey] "uogdz zung Jop uosureydpug up UB JIELIOBUL ‚sıpeigt} JoXdQJ mop yım SunpurqIoA PUumyM -uoyoz yuny Jop uosurjeydpuy up u® WOLIOBUI a 4% 'SLIB[NAY AOXO]T sop 9uag APP yıu ypıs J9puıqıoA 'sLIemqg JoxO9]J wop u SunpumgIoA Puloy -u9ypouypury uoBLqL} WIR JI9LIOSUL 'sLIBnqy JoxoajJ wop uw ZunpumgIoA Puey] "HUTOSXNIIBH I9p opIoyosuau -U9g I9p UI J19L19SUI ‘yqay :pdoy} A9J9LL ‘157 :pdoy Pı9qo gay :gdoy 10FoLL rgaz :gdoyt "y19qO ga} :Jdoy IOJoLL ya :gdoy "y109q0 ya :Jdoy} IOJOLL °Q® u9g9Z IOIA U9TR.IONB] aıp any uouyag ay19LIOJIOd AOIA 4qıZpun IOAIOTIUYOSSLIBJURIT I9P sur ıwgjoygımun 4495 :Fdoy "AAO En EEE a EEE TE EEE GE zn ınj uouyag 'JIed u yoI8 AIoFouyas dwrsuomod AL 'BN9JOS N ENTUTIUD -0148B9 "RI "TEIP -9u 'p u9UNAg Up uw ypIs opuıqIaA ‚Isar open eg 'T7 “g oıp any uouyog 919110J19d I9TA ur vyugIg Op ur 4498 "ge uagdzZEWHUP any usuyag '10J19d g wepIegnNE Yq18 "nı9qn SopuRagnT -[e19JB] SOP 91OSRJ -Ie}ue[g OIp ur 4yos ‘ge u9uyag u9}19LI0JIOd 9uLoN 4449) "TOqn SLAaLq ap 'XOLT SOP zdoy "TORpIogo sy -Igynındury puıs uodunsonag Pld '3umds pun yJydny ‘you 19g8 u9qRLS “IOpIeM Wsuyom -9q Asnzwzyıdg ad "OSURH) IqRI9 stuepnqy I0XO]J steigt? d0XxeLd stAauıq wmıoysıp IOXaLg uop ur pun 9198%J -ua[yoH -ArJuBIq O1p ur FyoS Jar) "UPIDTOEN stargugd OSIEMSUOgeT e SIPUNIISOAIDM snau DAN 19L0S! voand -0.n3 »doL snando4na SNIIDUNIT 201] Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia usw. 231 sie tritt und so in die Planta verläuft, wobei sie die Insertionsstelle ‘ der Gastroenemii bzw. des Trieeps surae am Tuber ealcanei zudeckt. In der Planta kann sich die Sehne des Plantaris unmittelbar als solche fortsetzen, wobei sie sich sodann in einzelne perforierte Sehnen aufteilt, die an den Mittelphalangen inserieren. In andern Fällen setzt sich die Plantarissehne zum Teil in den oberflächlichen Kopf des Flexor digitorum brevis fort, während seine oberflächlichen Fasern in eine feine Plantarfaseie übergehen. e) Der oberflächliche Kopf des Flexor digitorum brevis fehlt in zahlreichen Fällen. Er wird dann durch den Plantaris er- setzt, der statt seiner die perforierenden Sehnen abgibt. Wenn er vorhanden ist, so geht er unmittelbar aus der Plan- tarissehne hervor, oder aber er bekommt auch noch — wie DoBson das bei verschiedenen Insectivora beobachtet hat — Ursprungsfasern vom Caleaneus. b) Tiefe Muskelgruppe. a) Der Popliteus fehlt zuweilen. Wenn er vorhanden ist, so entspringt er vom late- ralen Condylus femoris und inseriert an dem oberen Teil der Hinter- seite der Tibia. ß) Der Flexor tibialis kann fehlen, ist aber in der Regel vorhanden. Er entspringt dann von der Tibia, manchmal aber auch von der Membrana interossea und der Fibula. Ein Vergleich der von mir gewonnenen Befunde mit den in der Literatur verzeichneten stellt sich insofern schwierig, als die Nomen- klatur, ebenso wie bei den Marsupialia, keine einheitliche ist. So nennt Dogson den Muskel gern, aber nicht konsequent, einen Tibialis posticus internus (Tibialis posticus externus ist dann der eigentliche Tibialis posticus). Parsons hingegen hat dieselbe Benennung wie ich. — . In bezug auf die Insertion des Flexor tibialis kann man ähnlich wie bei den Marsupialia drei Grundtypen unterscheiden: 1. Die Sehne des Flexor tibialis inseriert am tibialen Randknochen, der durch die Fasecie an den medialen Fußrand befestigt ist, oder an der Sehnenscheide des Hallux. Sie kann sich auch Erna Glaesmer in zwei Sehnen teilen, deren eine zum tibialen Randknochen, deren andre zum Hallux, z. B. der Grundphalanx geht. Charakteristisch für alle diese Fälle ist, daß die Sehne des Flexor tibialis für sich allein am medialen Fußrande in- seriert und keine Beziehung zum Flexor fibularis erkennen läßt. . In einer Reihe von andern Fällen vereinigt sich die Sehne des Flexor tibialis mit der Sehne des Flexor fibularis. Ich habe bei der leider beschränkten Anzahl von untersuchten Inseeti- voren diesen Befund nur bei Sorex araneus vertreten gefunden, PArsons beschreibt einen solchen aber auch bei Gymmura, Dossonx bei Chrysochloris und den Potamogalidae. Von einer Überkreuzung der Sehnen habe ich bei Sorex nichts bemerkt. Die Sehne des Flexor tibialis verwebt ihre Sehnenfasern mit denen des Flexor fibularis so innig, daß der weitere Verlauf der Sehnenfasern, besonders bei den kleinen Proportionen von Sorex, kaum zu beobachten ist. Vorwiegend verlaufen aber auch hier die Sehnenfasern des Flexor tibialis zum Hallux, während der Flexor fibularis besonders die 2., 3., 4. und 5. Zehe versorgt. Do»son sah in einigen Fällen den Flexor tibialis außer zum Hallux auch eine Sehne zur 5. Zehe abgeben, während der Flexor fibularis die mittleren drei Zehen versorgte. . Die dritte Reihe von Fällen umfaßt Übergangszustände zwi- schen den beiden soeben angeführten. Die Sehne des Flexor tibialis teilt sich nämlich in zwei Sehnen. Die eine dieser beiden verbindet sich mit der Sehne des Flexor fibularis, wäh- rend die andre am medialen Fußrande, sei es am tibialen Randknochen oder an Knochen des Hallux, inseriert (z. B. am Metatarsale I). Ich habe einen solchen Befund zwar leider bei meinen vier Tieren nicht zu verzeichnen, DoBson beschreibt aber solche Fälle, z. B. bei Solenodon. Diese Übergangszustände sind ganz besonders wertvoll und interessant, weil sie zwischen den beiden vorerst ange- führten Extremen vermitteln und die Homologie derselben beweisen. y) Der Flexor fibularis ist bei den Inseetivoren der stärkste Muskel des Unterschenkels. Er entspringt hauptsächlich von der Fibula, kann aber auch Fasern von der Tibia und der Membrana interossea bekommen. In der N { I z {4 Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia usw. 233 Planta spaltet sich seine Sehne gewöhnlich in fünf Teilsehnen, welche an den Endphalangen der Zehen inserieren. In andern Fällen aber vereinigt sich die Sehne des Flexor fibularis mit einem Teil oder den ganzen Sehnen des Flexor fibularis, und beide ge- meinsam geben die fünf Sehnen für die Endphalangen ab. Dabei bevorzugt dann der Flexor tibialis den Hallux, kann aber auch nach Dogson eine Sehne zur 5. Zehe abgeben, während der Flexor fibu- laris die vier lateralen oder wenigstens die 2., 3. und 4. Zehe ver- sorgt. ö) Der tiefe Kopf des Flexor digitorum brevis fehlt bei den von mir untersuchten Insectivora und scheint, soweit ich dies aus der Literatur ersehen kann, bei allen Insectivora zu fehlen. e) Der Tibialis posticus wie bei den Marsupialia. £) Der Quadratus plantae ist nicht konstant vorhanden. Er ist aber bei Gymnura von PAr- sons und DoBson, bei einigen Potamogalidae und andern von DoBsoN beobachtet. Nach diesen Angaben ist das Verhalten des Muskels meist etwas anders, als wir es vorzufinden gewohnt sind. Er entspringt gewöhnlich vom Caleaneus, aber Dogson beschreibt auch gelegentlich Ursprungsfasern von der tiefen Plantarfascie. Auf- fallend aber ist die Insertion. Nach PArsons bildet der Muskel in einem Falle eine Sehne, die über die Sehnen der langen Flexoren hinwegläuft und an der Endphalanx des Hallux inseriert. Der Fall erinnert an den von mir bei Myrmecophaga jubata beschriebenen, wo ein Teil der Muskelmasse in eine Sehne übergeht, die gemein- sam mit der Halluxsehne des Flexor fibularis zur Endphalanx dieser Zehe verläuft. Noch auffallender aber ist die von Dosson bei den Potamo- galidae beobachtete Insertion. Hier ist der Quadratus plantae eng mit dem Flexor digitorum brevis verbunden (dem oberflächlichen Kopf!). Während ein Teil des gemeinsamen Muskels nun die perforierten Sehnen für die vier äußeren Zehen abgibt, inseriert die größere Masse an der Oberfläche der vereinigten Sehne von Flexor tibialis und Flexor fibularis. Dabei sind einige Muskelfasern deutlich in die Lumbricales fortgesetzt (wie bei Myrmecophaga jubata!). j + 234 Erna Glaesmer Jedenfalls ist der die perforierten Sehnen abgebende Muskelteil als oberflächlicher Kopf des Flexor digitorum brevis aufzufassen, der übrige Muskelteil als Quadratus plantae. n) Die Lumbricales sind bei den Inseetivoren fast nie vollzählig vertreten. Zuweilen fehlen sie vollständig, meist sind die für die 3. und 4. Zehe vor- handen. 7. Vergleichend anatomische Bemerkungen. Ein Vergleich der bei den Inseetivora gewonnenen Muskel- befunde mit denen der Marsupialia ergibt, daß die Inseetivoren im Verhalten vieler Muskeln etwa dieselbe Stufe einnehmen wie die Marsupialia, im Verhalten andrer aber wieder diesen weit voraus sind. a) Oberflächliche Muskelgruppe. c) und %) Der mediale und laterale Gastrocnemius. Der mediale Gastroenemius entspringt wie bei den Monotremen und Marsupialia. Der laterale Gastrocnemius, der bei den Marsu- pialia schon deutlich das Bestreben zeigte, seinen Ursprung von der Fibula auf das Femur zu verlegen, entspringt bei den Insectivora rein femoral. Die innige Zusammengehörigkeit des medialen und lateralen Gastroenemius ist bei den Insectivora viel ausgesprochener als bei den Marsupialia. Während eine Vereinigung der beiden Sehnen bei den Marsupialia eine Ausnahme ist, ist sie bei den Insectivora die Regel. y) Der Soleus, der bei den Marsupialia durchweg fehlt oder nur mit einigen Mus- kelfasern angedeutet war, ist bei den Insectivora, wenn er vorhanden ist, ein recht kräftiger, gut entwickelter Muskel, der sich mit den beiden Gastroenemii zum Triceps surae vereinigt. Das Vorhanden- sein eines Trieeps surae und einer Achillessehne in dem Sinne wie bei Homo ist bei den Marsupialia nirgends, soweit mir bekannt, be- schrieben. 0) Der Plantaris zeigt bei den Insectivora außer ähnlichen, wie bei den Marsupialia bestehenden Verhältnissen auch noch wesentlich andre. Hierher ge- hört der unmittelbare Übergang der Plantarissehne in den oberfläch- $ y on Macau Alu } [ za i. Uı Ai . re wet v | a8, di. bei Aa Iunactir D a Br wöı Zu num wo jekei nike uns“ nrch . Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia usw. 235 liehen Kopf des Flexor digitorum brevis, sowie die unmittelbare Ab- gabe von perforierten Sehnen. Der erstere dieser beiden Fälle lehnt sich einigermaßen an bei Marsupialia anzutreffende Befunde an, wo der oberflächliche Kopf des Flexor digitorum brevis von der Innenseite der aus der Plantarissehne hervorgehenden Plantarfascie entspringt. Der zweite Fall hat einige Ähnlichkeit mit jenen Fällen bei Marsu- pialia, wo der Plantaris statt des oberflächlichen Kopfes des Flexor digitorum brevis eine perforierte Sehne abgibt. &) Der oberflächliche Kopf des Flexor digitorum brevis, der bei den Marsupialia in der Regel vorhanden ist, fehlt bei den Inseetivoren sehr häufig. Dieses Fehlen steht im Zusammenhang mit dem Verhalten des Plantaris, der dann statt seiner die perfo- rierten Sehnen abgibt. In einzelnen Fällen geht der Muskel unmittelbar aus der Sehne des Plantaris hervor. b) Tiefe Muskelgruppe. «) Der Popliteus fehlt zuweilen. Wenn er vorhanden ist, so entspringt er im allge- meinen rein femoral, während er bei den Monotremen einen rein fibularen Ursprung aufweist, bei den Marsupialia aber schon das Bestreben zeigt, allmählich vollständig mit seinem Ursprung auf das Femur zu wandern. 5) Der Flexor tibialis zeigt bei den Insectivora dieselben drei Grundtypen der Insertion ' wie bei den Marsupialia. y) Der Flexor fibularis ist bei den Insectivora ebenfalls wie bei den Marsupialia der stärkste Muskel des Unterschenkels. Er verhält sich im allgemeinen wie bei den Marsupialia. Während er bei den Monotremen der alleinige und ausschließliche Beuger der Endphalangen ist, kommen bei den Marsupialia und Insectivora Fälle vor, wo der Flexor tibialis sich mit dem Flexor fibularis vereinigt und beide gemeinsam die Ver- sorgung der Endphalangen übernehmen. 6) Der tiefe Kopf des Flexor digitorum brevis, der bei den Marsupialia, soweit mir bekannt, immer vorhanden ist, fehlt bei den Insectivora in der Regel. Die perforierten Sehnen — + * A 236 Erna Glaesmer werden vom Plantaris oder dem oberflächlichen Kopf des Flexor di- gitorum brevis abgegeben. e) Der Tibialis postieus wie bei den Marsupialia. £) Der Quadratus plantae fehlt bei den Insectivora nicht so häufig wie bei den Marsupialia. Er zeigt bei den Insectivora manchmal Verhältnisse, die sehr auf- fallend sind (s. unter »Zusammenfassung«). n) Die Lumbricales, die bei den Marsupialia sehr regelmäßig vorhanden, ja manchmal sogar verdoppelt sind, sind bei den Inseetivora fast nie vollzählig vertreten. Zuweilen fehlen sie ganz. Ill. Edentata. 1. Oryeteropus aethiopieus. (Taf. II, Fig. 4.) A. Muskeln. a) Oberflächliche Muskelgruppe. Die oberflächlich vom N. tibialis gelegene Muskelgruppe wird repräsentiert durch den medialen, den lateralen Gastrocnemius, den Soleus und den Plantaris. a) Der mediale Gastroenemius entspringt mit starker Sehne vom medialen Epicondylus femoris und vom Ligamentum genu collaterale tibiale. Seine Sehne vereinigt sich mit einem Teil des lateralen Gastroenemius. Die gemeinsame Sehne, in die auch ein vom Beckengürtel kommender Muskel ausläuft, in- seriertt am Tuber calcanei. ß) Der laterale Gastroenemius entspringt mit starker Sehne, in die ein Sesambein eingelagert ist, vom lateralen Epicondylus femoris. Seine Muskelmasse teilt sich in zwei, verschieden sich verhaltende Portionen. Während ein kleiner Teil des Muskels sich mit dem medialen Gastroenemius vereinigt, verbindet sich die Hauptmasse des Muskels mit dem Soleus und in- seriert mit diesem zusammen am Tuber calcanei, etwas lateral und vor der Sehne der beiden Gastroenemii. Von der Beugeseite aus gesehen, liegt also die Sehne der beiden Gastroenemii oberflächlich und medial von der Gastroenemius-Soleussehne. Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia usw. 237 y) Der Soleus ist ein schwacher, plattgedrückter Muskel, der in seiner ganzen Länge die mittleren Partien des Flexor fibularis deckt. Er entspringt von einem, unmittelbar unterhalb des Gelenkes befindlichen starken Fort- satz der Fibula und inseriert, gemeinsam mit der Hauptmasse des lateralen Gastroenemius, an dem Tuber calcanei. Dabei liegt diese Gastroenemius-Soleusinsertionsstelle etwas vor und lateral von der In- sertionsstelle der Gastroenemii (s. auch »Der mediale Gastroenemius«). 0) Der Plantaris ist sehr stark entwickelt. Er entspringt mit starker Sehne vom la- teralen Epicondylus femoris und wird am Ursprunge vom lateralen, weiter distalwärts von beiden Gastroenemii bedeckt. Seine Sehne kommt am unteren Teil des Unterschenkels medial von der Sehne der beiden Gastroenemii an die Oberfläche, schlingt sich um jene und tritt, über ihren Ansatz am Tuber calcanei hinweglaufend, in die Planta. Dort wird sie zu einer breiten Sehnenplatte, welehe sich ‘in der Mitte der Sohle in vier Sehnen teilt. Jede der Sehnen wird in der Gegend der Metatarso - Phalangealverbindung breiter und scheint, von der Oberfläche gesehen, diffus in der Sehnenscheide der 2., 3., 4 und 5. Zehe aufzugehen. In Wirklichkeit bleibt sie aber auch innerhalb der Sehnenscheide als Sehne erhalten, spaltet sich hier in zwei Zipfel, welche die tiefe Sehne umgreifen und sich dorsal von ihr wieder vereinigen, um so an der zweiten Phalanx zu inse- rieren. Diese Verhältnisse sind erst dann zu beobachten, wenn man die Sehnenscheide spaltet und aufklappt. Beim Öffnen der Sehnen- Scheide ergibt sich, daß die Plantarissehne im Anfang ihrer Spaltung innig mit der Sehnenscheide verwachsen ist (auf Taf. II, Fig. 4 ist eine Sehnenscheide abpräpariert). Die ganze Sehnenscheide umfaßt die beiden in ihr lagernden Sehnen und heftet sich zu beiden Seiten an Knochen und Periost der Phalangen an, wobei ein kleiner Teil der Fasern, die zumeist quer verlaufen, sich auch auf die Dorsal- seite der Zehe fortsetzt. Der Hauptteil der Fasern aber verläuft ‚unter, d. h. dorsal von der tiefen Sehne und verwebt sich dort mit dem Periost und den Fasern der andern Seite. $ &) Der oberflächliche Kopf des Flexor digitorum brevis fehlt. b) Tiefe Muskelgruppe. «) Der Popliteus ‚ entspringt sehnig vom lateralen Condylus femoris und inseriert an der Hinterseite der Tibia bis zur Mitte des Unterschenkels herab. 238 Erna Glaesmer .?) Der Flexor tibialis entspringt gemeinsam mit dem Flexor fibularis vom Fibula-Fortsatz, und zwar liegen seine Ursprungsfasern medial von denen des Flexor fibularis. Außerdem bekommt der Muskel Ursprungsfasern von der Membrana interossea. Den unmittelbar der Tibia auflagernden Ti- bialis postieus deckt er fast vollständig zu. Am medialen Malleolus tritt seine Sehne hinter die des Tibialis postieus und teilt sich in der Planta in zwei Sehnen. Die eine dieser beiden heftet sich mit einem Teil ihrer Fasern am Metatarsale I an, zum andern Teil läuft sie in die Fascie, welche die Grundphalanx bedeckt, aus. In diesen zweiten Teil der Sehnenfasern ist in Ge- gend des Tarso-Metatarsalgelenkes ein Sesamknorpel eingelagert, Die zweite Sehne des Flexor tibialis vereinigt sich mit der Sehnen- platte des Flexor fibularis. Ihre Sehnenfasern verlaufen dabei ober- flächlich und ziehen hauptsächlich zur 1. Zehe, während der Rest der Fasern zur 5., zum Teil auch noch zur 4. Zehe zieht. y) Der Flexor fibularis ist ein sehr kräftiger Muskel. Er bedeckt die ganze Fibula, den größten Teil des Flexor tibialis und die Membrana interossea. Er entspringt unterhalb des Soleus-Ursprunges und lateral vom Ursprunge des Flexor tibialis vom Fibulafortsatz, ferner von der Membrana interossea und dem inneren Rand der Tibia. Seine Sehne verläuft am medialen Malleolus hinter der Sehne des Flexor tibialis und bildet, in die Planta tretend, eine breite Sehnenplatte, welche von der des Plantaris bedeckt wird. Nach Aufnahme der einen Teilsehne des Flexor tibialis teilt sich die ganze Sehne in fünf Einzelsehnen, welche in der oben an- gegebenen Weise (s. »Oberflächliche Muskelgruppe« unter Plantaris) die Sehnen des Plantaris perforieren und an den Endphalangen der fünf Zehen inserieren. ö) Der tiefe Kopf des Flexor digitorum brevis fehlt. &) Der Tibialis postieus | entspringt, eng angeschlossen an die beiden vorigen Muskeln, vom Fibulafortsatz, sowie vom proximalen Viertel der Tibia. Seine Sehne die erst am unteren Viertel des Unterschenkels entsteht, tritt medialen Malleolus vor die Sehne des Flexor tibialis und inserier in der Planta, bedeckt von der Sehne des Flexor tibialis, am Me tarsale und Cuneiforme 1. Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia usw. 239 £) Der Quadratus plantae fehlt. An seiner Stelle besteht aber ein kräftiges Ligament. n) Die Lumbricales. Es sind vier vorhanden. Sie entspringen aus den Winkeln, welche von den fünf Sehnen des Flexor perforans gebildet werden, und inserieren an der Tibialseite der Sehnenscheiden für die 2., 3., 4. und 5. Zehe. B. Innervation. Der N. tibialis verläuft auf der tiefen Schicht der Beugemus- keln, d. h. bedeckt von den Gastrocnemii und dem Soleus, abwärts und gibt folgende Muskeläste ab: Der erste derselben geht zum medialen Gastrocnemius. Der zweite bildet drei Zweige: Einer derselben geht zum Plantaris, sowie jenem Abschnitt des lateralen Gastroenemius, der sich mit dem medialen vereinigt. Ein zweiter verläuft zum größeren, mit dem Soleus sich verbindenden Abschnitt des lateralen Grastroenemius, sowie zum Soleus. Ein dritter versorgt den Plantaris (dieser Muskel wird aber außerdem distalwärts noch von zwei weiteren, selbstän- dig aus dem N. tibialis entspringenden Ästen versorgt). Der dritte Ast bildet ebenfalls drei Zweige: Einer versorgt den Flexor fibularis. Ein zweiter teilt sich in drei Ästchen: eines für die tiefe Schicht des Flexor fibularis, ein zweites für den Flexor ti- bialis, ein drittes für den Tibialis posticus. | Ein dritter Zweig versorgt den Popliteus, in den er von distal her eintritt. Als vierter und fünfter Ast gehen vom N. tibialis zwei Nerven für den Plantaris ab, die etwa in der Mitte des Unter- schenkels in den Muskel eintreten. h Über Oryeteropus aethiopieus sind mir keine myologischen Ar- beiten bekannt geworden, wohl aber fand ich zwei, die Muskulatur des in Südafrika vorkommenden Orycteropus capensis betreffende ® Untersuchungen von Humrury (1868) und GaLton (1870). Obwohl es sich um zwei verschiedene Arten handelt, scheinen 240 Erna Glaesmer sich die Muskeln doch sehr ähnlich zu verhalten. Ein Vergleich wird allerdings dadurch erschwert, daß in Humpurys Arbeit mehrere Muskeln offensichtlich falsch bestimmt sind. Als Gastroenemius faßt Humpnury alle oberflächlich vom N. ti- bialis gelegenen Muskeln auf, er rechnet also auch Soleus und Plan- taris hinzu. Den Soleus beschreibt er als dritten Kopf, den Plan- taris als tiefere Portion des lateralen Gastroenemius. Außer dem Gastroenemius bespricht er von den langen Flexoren nur noch einen Flexor digitorum und einen Tibialis posticus. Unter dem »Flexor digitorum«< beschreibt er einen Muskel, der dem Flexor fibularis von Oryeteropus aethiopieus entsprechen dürfte. Die beiden von mir als Flexor tibialis und Tibialis posticus beschriebenen Mus- keln faßt er als einen einzigen, einen Tibialis postieus mit zwei Sehnen auf. Da GaLron diese beiden Muskeln ebenfalls als Tibi- alis posticus mit zwei Sehnen beschreibt, so halte ich es für mög- lich, daß sie bei Orycteropus capensis fest verwachsen sind und so den Eindruck eines einzigen machen. Bei Orycteropus aethiopieus waren sie deutlich getrennt. Den »Tibialis posticus« ausgenommen, stimmt GALToONs Be- schreibung der Muskeln mit der meinigen völlig überein. Jenen Muskel aber, den ich bei Orycteropus aethiopieus vom Oberschenkel zum Calcaneus verlaufen und sich mit der Sehne des medialen und einem Teil des lateralen Gastroenemius verbinden sah, erwähnt weder HumpHry noch GALTon. Wahrscheinlich ist er also. bei Orycteropus capensis nicht vorhanden. Als rudimentären Flexor accessorius beschreibt HuMPHRY jenes: Ligament, das ich auch bei Orycteropus aethiopicus an Stelle des: Quadratus plantae vorgefunden habe. 2. Manis. A. Muskeln. a) Oberflächliche Muskelgruppe. Die oberhalb des N. tibialis gelegene Muskelgruppe wird re- präsentiert durch den medialen, den lateralen Gastroenemius, den Soleus, den Plantaris und den oberflächlichen Kopf des Flexor digitorum brevis. / «) Der mediale Gastroenemius entspringt vom medialen Condylus und Epicondylus femoris. Er wird etwa Mitte des Unterschenkels sehnig und vereinigt sich so- Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia usw. 241 dann mit der Sehne des lateralen Gastroenemius. Beide inserieren gemeinsam am Tuber calcanei. ß) Der laterale Gastroenemius ist mit dem Plantaris bis zur Mitte des Unterschenkels fast innig verwachsen. Er entspringt mit diesem vom lateralen Epieondylus femoris, wird schon oberhalb der Mitte des Unterschenkels sehnig und verbindet sich sodann mit der Sehne des medialen Gastro- enemius. Beide inserieren gemeinsam an der Hinterseite des Tuber calcanei. y) Der Soleus ist ein kräftiger Muskel, der vom Capitulum der Fibula und der Fascie der Streckseite entspringt. Er ist mit dem Flexor fibularis zum Teil verwachsen. Er bleibt bis zum Calcaneus herab musku- lös, nur seine Oberfläche bedeckt sich mit einer breiten Sehne. Seine Insertion erfolgt vor und lateral von der Insertionsstelle der Gastroenemii am Tuber calcanei. Eine Verbindung der beiden Gastroenemii mit dem Soleus zu einem Triceps surae besteht also nicht. ö) Der Plantaris entspringt mit dem lateralen Gastrocnemius gemeinsam, mit dem er bis zur Mitte des Unterschenkels verwachsen ist, vom lateralen Epicondylus femoris. In der Mitte des Unterschenkels isoliert sich ‚seine Sehne von der des lateralen Gastroenemius und verläuft, be- ‚deckt von der gemeinsamen Sehne der beiden Gastroenemii, abwärts zum Calcaneus, wo sie vor und medial von derselben am Tuber ‚ealcanei inseriert. Eine Fortsetzung der Plantarissehne in die Planta ‚habe ich nicht beobachtet. &) Der oberflächliche Kopf des Flexor digitorum brevis ‚entspringt von der plantaren und medialen Seite des Tuber calcanei. Der kräftige Muskel geht in vier Sehnen über, welche an den Sehnenscheiden der 2., 3., 4. und 5. Zehe inserieren, wo sie sich innig mit den Fasern der Sehnenscheiden verweben. Wenn man diese Sehnenscheiden spaltet und aufklappt, dann kann man bei genauem Zusehen allerdings auch innerhalb derselben Längszüge der Sehne weiterlaufen sehen. Diese Züge liegen zu beiden Seiten der Sehne des Flexor fibularis und verlaufen im Gebiet der Mittel- phalangen hinter, d. h. dorsal von derselben. Die Bahn einer »per- forierten« Sehne erscheint demnach deutlich vorgezeichnet, ohne daß Morpholog. Jahrbuch, 41. 16 242 Erna Glaesmer es aber zu einer ausgesprochenen Sehnenbildung des oberflächlichen jeugers und einer Perforation käme. b) Tiefe Muskelgruppe. Diese wird vertreten durch den Popliteus, den Flexor tibialis, Flexor fibularis, den tiefen Kopf des Flexor digitorum brevis, den Tibialis posticus, den Quadratus plantae und drei Lumbricales. «) Der Popliteus verhält sich wie bei Orycteropus aethiopieus. ß) Der Flexor tibialis bedeckt den Tibialis postieus. Am Ursprunge ist er mit dem Flexor fibularis verwachsen. Er entspringt nur mit wenig Fasern von der Tibia, in der Hauptsache mit dem Flexor fibularis gemeinsam von der Fibula und der Membrana interossea. In der Planta inseriert der Muskel am Metatarsale I, sowie einem kleinen tibialen Rand- knochen, der durch die Fascie am medialen Fußrand befestigt ist. y) Der Flexor fibularis ist sehr kräftig. Er wird zum Teil vom Soleus bedeckt, mit dem er am oberen Drittel des Unterschenkels verwachsen ist. Der Mus- kel entspringt von der Hinterseite der Fibula und der Membrana interossea. In der Planta teilt sich seine Sehne in fünf Teilsehnen, welche an den Endphalangen der Zehen inserieren. Eine Verbin- dung des Muskels mit dem Flexor tibialis besteht nicht. 0) Der tiefe Kopf des Flexor digitorum brevis macht auf den ersten Blick den Eindruck von zwei Lumbrieales. Es sind dies zwei kleine Muskelbündel, die von dem oberfläch- lichen Kopf des Flexor digitorum brevis bedeckt werden und (zum Teil als Fortsetzung des Quadratus plantae) von der Sehne des Flexor fibularis entspringen, bevor diese sich in ihre Teilsehnen aufteilt. Sie gehen unter den entsprechenden Sehnen des oberfläch- lichen Kopfes in die Sehnenscheiden der 3. und 4. Zehe über, ohne vorher mit den Sehnen des oberflächlichen Kopfes zu verwachsen. &) Der Tibialis postieus ist ziemlich stark. Er wird vom Flexor tibialis bedeckt und ent- springt von der Tibia, Fibula und Membrana interossea. Er in- seriert ungefähr wie bei Orycteropus aethiopieus. y i Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia usw, 243 £) Der Quadratus plantae entspringt von der medialen Seite des Tuber calcanei und inseriert hauptsächlich an der Plantarseite und am fibularen Rand der Sehne des Flexor fibularis. Ein Teil seiner tibial gelegenen Muskelfasern setzt sich in den tiefen Kopf des Flexor digitorum brevis fort, wäh- rend ein zweiter Teil sehnig wird und sich mit der Hallux-Sehne des Flexor fibularis verbindet. n) Die Lumbricales. Es sind drei vorhanden, die aus den drei Winkeln, welche von der 2., 3., 4. und 5. Sehne des Flexor fibularis gebildet werden, entspringen. Ein Lumbricalis entspringt aus dem Winkel zwischen 2. und 3. Sehne und inseriert an der tibialen Seite der 3. Zehe. Ein zweiter entspringt aus dem Winkel zwischen 3. und 4. Sehne und inseriert an der tibialen Seite der 4. Zehe. Ein dritter entspringt aus dem Winkel zwischen 4. und 5. Sehne und inseriert mit je einer Sehne an den einander zugekehrten Seiten der 4. und 5. Zehe. B. Innervation. Der N. tibialis gibt einen Ast zum medialen Gastroenemius ab, Ein zweiter Ast versorgt den lateralen Gastroenemius und Plan- taris. Ein dritter Ast geht zum Popliteus und Flexor fibularis. Ein vierter verzweigt sich an den Flexor tibialis und Tibialis postieus. Ein fünfter Ast innerviert den Soleus und Flexor fibularis. Ein sechster verzweigt sich nochmals an den Flexor fibularis. Oberhalb des Malleolus teilt sich der übrigbleibende Stamm des N. tibialis in den N. plantaris lateralis und den N. plantaris me- dialis. Der N. plantaris medialis teilt sich seinerseits wieder in zwei ste. Einer dieser beiden Äste, der mediale, scheint rein sen- sibel zu sein, der laterale dagegen verzweigt sich an den oberflächlichen Kopf des Flexor digitorum brevis. Der N. plantaris lateralis teilt sich ebenfalls in zwei Äste. Der mediale dieser beiden verläuft unter dem oberfläch- lichen Kopf des Flexor digitorum brevis und gibt einen 16* 244 Erna Glaesmer Zweig an den Quadratus plantae, einen zweiten an den ober- flächlichen Kopf des Flexor digitorum brevis, einen dritten an den tiefen Kopf des Flexor digitorum brevis ab. Dann tritt der übrigbleibende Stamm am lateralen Rande des Flexor fibularis in die Tiefe. Der laterale Ast des N. plantaris lateralis tritt unter den Quadratus plantae, dem er Zweige abgibt, und setzt sich dann medialwärts fort. Über Manis Dalmanni hat Humrury (1870) Untersuchungen veröffentlicht, deren Resultate ich, soweit sie hier in Betracht kommen, kurz wiedergebe. | Beim medialen Gastroenemius beschreibt HumpHurY auch Ur- sprungsfasern vom Abductor magnus. In bezug auf den lateralen Gastroenemius und Soleus hat er etwa dieselben Befunde wie ich. Der Plantaris ist nach HumrHry vom Gastrocnemius nicht iso- lierbar. Bei meinem Exemplar war die Sehne des Plantaris sehr gut zu isolieren. Eine Fortsetzung der inneren Partien der Gastro-Y enemius-Sehne in Stränge, von denen der Flexor digitorum brevis entspringt, habe ich bei meinem Exemplar Manis nicht beobachtet. Diese Partien sollen nach HumpHary dem Plantaris angehören. Den oberflächlichen Kopf des Flexor digitorum brevis (Flexor digitorum brevis, HuMmPHry) beschreibt‘ er ähnlich wie ich. Nur steht nach H. die innere Portion des Flexor digitorum brevis in Zusammenhang mit den äußeren Fasern (soll wohl inneren heißen!) der »Achillessehne«, welche den Plantaris repräsentieren. Für den Flexor tibialis (erster Tibialis postieus, HumpHry) be schreibt er nur die Insertion an der medialen Seite des Metatar- sale I, während bei meinem Exemplar auch noch Insertionsfasern zu einem tibialen Randknochen vorhanden waren. Der Flexor fibularis (Flexor digitorum, Humpury) und Tibiali posticus (zweiter Tibialis postieus, Humpury) zeigt dieselben Befunde wie bei meinem Exemplar. } Einen tiefen Kopf des Flexor digitorum brevis beschreibt Hux- PHRY nicht. Vielleicht rechnete er diesen Muskel, der bei mein Exemplar zum Teil eine direkte Fortsetzung des Quadratus plant bildet, zu dem letzteren. Lumbricales beschreibt er ebenfalls drei, mit etwas andrer sertion. Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia usw. 245 3. Bradypus tridactylus. A. Muskeln. a) Oberflächliche Muskelgruppe. Die oberflächlich vom N. tibialis gelegene Muskelgruppe wird dargestellt durch den medialen, den lateralen Gastrocnemius, den Soleus und den Plantaris (?). «) Der mediale Gastrocnemius entspringt vom medialen Epicondylus femoris. In Malleolenhöhe vereinigt er seine Sehne mit der des lateralen Gastroenemius und inseriert mit diesem zusammen an der Hinterseite des Tuber cal- ‚canei. Es erfolgt dabei eine deutliche Überkreuzung der Fasern, wie Parsons (1894) sie beschreibt und wie sie auch in diesen Unter- suchungen öfters bei andern Tieren erwähnt worden ist. | ß) Der laterale Gastroenemius entspringt vom lateralen Epiecondylus femoris. Am unteren Drittel des Unterschenkels wird er sehnig und verbindet sich in Knöchel- höhe mit der Sehne des medialen Gastroenemius. Beide inserieren gemeinsam an der Hinterseite des Tuber calcanei. y) Der Soleus ist ein kräftiger Muskel, der medial mit dem Flexor fibularis ver- wachsen ist. Er entspringt vom Capitulum der Fibula und den oberen zwei Dritteln der lateralen Tibiakante. Seine Insertion er- folgt fleischig am Tuber calcanei, vor und lateral von der Ansatz- stelle der Gastrocnemii. d) Der Plantaris ist in seiner Identität zweifelhaft. Es handelt sich hier um einen Muskel, der die übliche Lage und den üblichen Ursprung des Plan- taris, dabei aber eine ganz abweichende Insertion aufweist. Der Muskel entspringt gemeinsam mit dem lateralen Gastro- ‚enemius vom lateralen Epicondylus femoris. Seine Sehne entsteht in der Mitte des Unterschenkels, ist sehr kurz und vereinigt sich mit der Sehne des Flexor fibularis. Ob es sich hier wirklich um einen Plantaris handelt, ist schwer zu sagen. Es ist immerhin möglich, daß eine sekundäre Verschmel- zung von Flexor perforatus und Flexor perforans erfolgt ist. Y &) Der oberflächliche Kopf des Flexor digitorum brevis fehlt. Es waren wohl einige muskulöse Fasern zu beobachten, aber 5 a 246 Erna Glaesmer eine Insertion derselben an irgend einem fixen Punkt war nicht festzustellen. b) Tiefe Muskelgruppe. Die unterhalb des N. tibialis gelegene Muskelgruppe wird re- präsentiert durch den Popliteus, den Flexor tibialis, Flexor fibularis, den Tibialis -postieus und den Quadratus plantae. «) Der Popliteus entspringt mit einer Sehne, in die ein Sesambein eingelagert ist, vom lateralen Epieondylus femoris und inseriert am oberen Drittel der Hinterseite der Tibia. ß) Der Flexor tibialis wird vom Tibialis postieus fast vollständig zugedeckt. Er entspringt vom mittleren Drittel der Hinterseite der Tibia, von der Membrana interossea und dem oberen Drittel der Fibula. Seine kurze Sehne vereinigt sich mit der Sehne des Flexor fibularis distal von der Vereinigungsstelle des Flexor fibularis mit dem Plantaris. y) Der Flexor fibularis entspringt von der Hinterseite der oberen zwei Drittel der Fibula. Er ist am Ursprunge mit dem Soleus verwachsen. Die in der Mitte des Unterschenkels entstehende Sehne nimmt erst die des Plantaris, dann die des Flexor tibialis auf und verläuft hinter dem medialen Mal- leolus in die Planta, wo sie sich in drei mächtige Sehnen teilt, deren jede sieh noch mit je einer Sehne des Quadratus plantae ver- einigt. Die so entstandenen dicken Sehnen inserieren an den End- phalangen der Zehen. ö) Der tiefe Kopf des Flexor digitorum brevis fehlt. &) Der Tibialis postieus entspringt vom Capitulum der Fibula, von der Fascie des Popliteus sowie von der medialen Tibiakante. Den Flexor tibialis deckt er dabei fast vollständig zu. Seine Sehne inseriert am Navieulare und Cuneiforme I. £) Der Quadratus plantae ist sehr kräftig. Er entspringt von der ganzen Plantarseite, sowie der lateralen und medialen Fläche des Tuber ealcanei. Der Muskel geht in drei kräftige Sehnen über, deren jede sich mit je einer des 3 4 ji Ihlor : we, Malern: Bau 4 N Kurt, ‚ j sungen 1 Brcuuuu og IN EP EL e de: Are. u eh MAN re, Ss Be a Tore af u AA IL: uhr Al | Vrünissce In Knieheitkue Wenelerdm tage Kiriee | ach ya Jnltihiuelien rss beruiäm Karel 5 “er Al Fan Kalle Werwnrliiineh: ne ER et, 2 z Er a hg vera Ui Bei Si a 0 Vo a) ren wi > dei er Den eu: Aü N DR 5 u DE 2 du mx v q sy» # ; lövi in ao u 5 P D Dt Usa Dan e Be, T alnigt i bi 5 £ D R \ RE an“ p Er nalen der Höher Rn | er BA y F ee a...) rar 2 a u Be uf - A n. N DR: R . A kn ‚ ö er] s . j Mr Por sine op üen Klazor Aigle tree — Sradia pomius ae Kor FR 4 u u s "om ua | l ’ ) ’ ! j | ' j Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia usw. 247 Flexor fibularis vereinigt. Die so entstandenen gemeinschaftlichen mächtigen Sehnen inserieren an den Endphalangen der drei Zehen. n) Die Lumbrieales fehlen. B. Innervation. Der N. tibialis gibt einen Ast für den medialen Gastroenemius ab. Darauf folgt ein zweiter Ast für Plantaris, Soleus, den lateralen Gastroenemius und Tibialis posticus. Ein dritter Ast versorgt den Flexor tibialis und Flexor fibularis. In der Mitte des Unterschenkels erfolgt die Teilung in den N. plantaris medialis und N. plantaris lateralis. Der Quadratus plantae wird vom N. plantaris lateralis versorgt. Unter den über die Bradypodiden erschienenen Arbeiten fand ich als wichtigste die von MAcALISTER (1869) und von HumrarrY (1869). MACALISTER bespricht Dradypus tridactylus, HumPHRrY außer diesem auch noch BDradypus didactylus. Ein Vergleich dieser verschiedenen Untersuchungen über das- selbe Tier, Bradypus tridactylus, ergibt folgendes: Die beiden Gastroenemii sind nach MACALISTER separiert, nach HunpHrY erfolgt eine Vereinigung in Knöchelhöhe. Ich habe eben- falls eine Vereinigung in Knöchelhöhe vorgefunden. Diese kleine Differenz kann auf einer individuellen Varietät beruhen; es bleibt aber auch bei diesen und ähnlichen »Verwachsungen« immer eine offene Frage, wie weit man geneigt ist, z. B. durch Fascien zusam- mengehaltene Gebilde als Verwachsungen gelten zu lassen. Die In- sertion der Gastroenemii erfolgt am Calcaneus. HumrHryY macht dabei auf die bekannte Kreuzung der Sehnenfasern aufmerksam. Der Soleus ist nach MACALISTER und Hurry vollständig iso- liert. Auch Meckeı (1828) gibt dasselbe an. Über die Auffassung des Plantaris sind Humrary und MacA- LISTER verschiedener Meinung. Humpury beschreibt als Plantaris ein vom Femur entspringendes Muskelbündel, während MACALISTER denselben Muskel wie ich als Plantaris auffaßt. MACALISTER setzt hinzu, diese Fortsetzung des Plantaris in den »Flexor digitorum longus« sei für Edentaten charakteristisch, was in keiner Weise zutrifft. 248 Erna Glaesmer Der Flexor tibialis vereinigt nach MACALISTER (der den Mus- kel Flexor digitorum longus nennt) seine Sehne mit der des Flexor fibularis (Flexor hallueis, MACALISTER) und der des Plantaris. Die gemeinsame Sehne versorgt alle drei Zehen. HumpHry dagegen spricht dieses aus drei Muskeln sich zusam- mensetzende Gebilde als einen einzigen Muskel an, den »Flexor digitorum« (einen Flexor hallueis erwähnt er nicht). MACALISTERS Auffassung scheint mir wahrscheinlicher. Der Tibialis postieus inseriert nach beiden Autoren am Ento- cuneiforme. Den Flexor digitorum brevis erwähnt MACALISTER nicht. Bei meinem Exemplar ist er fehlend verzeichnet. Hunrary beschreibt ihn als schmalen Muskel, der vom Cal- caneus entspringt und je eine Sehne für jede Zehe abgibt. Welchen Muskel HumrHury damit meint, ist mir nach meinem Befunde nicht verständlich. Der Quadratus plantae wird von MACALISTER als ein Doppel- muskel beschrieben, dessen eine Portion von der äußeren, dessen andre von der inneren Seite des Calcaneus entspringt. Die erste inseriert an der dritten, die zweite an den zwei medialen Sehnen des Flexor fibularis. Humpury beschreibt den Muskel, wie er bei meinem Exemplar sich vorfand. Lumbricales fehlen nach beiden Autoren. Bei Bradypus didactylus finden sich nach HumrHury folgende Verhältnisse: Die Sehnen der Gastroenemii sind separiert. Der Soleus gibt auch einige Fasern zum medialen Gastroenemius ab, andre sind in den Quadratus plantae fortgesetzt. Der Plantaris ist nicht isoliert vorhanden. Der Flexor fibularis (Flexor digitorum, HumPHry) versorgt die 2., 3. und 4. Zehe. Der Tibialis postieus inseriert am Naviculare und an der Basis des Metatarsale. Eine Portion setzt sich in einen schmalen spindel- förmigen Muskel mit feiner Sehne fort, der die Sohle durchzieht und sich mit der für die 4. Zehe bestimmten Sehne des Flexor di- gitorum brevis vereinigt. (Ob diese zweite Portion nicht dem Flexor tibialis zuzurechnen ist?) Der Flexor digitorum brevis hat drei Portionen. Eine kommt vom Entocuneiforme und vereinigt sich mit den beiden folgenden. Zwei kommen vom Calcaneus. Alle Sehnen endigen in den Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia usw. 249 Flexorscheiden. Die zur 4. Zehe verlaufende Portion erhält Ver- stärkung vom »Tibialis posticus«. Der Quadratus plantae, in den sich der Soleus fortsetzt, ent- springt vom Calcaneus. Seine breiteste Portion verbindet sich mit der Flexor fibularis-Sehne für die 4. Zehe, der Rest mit den zwei andern Sehnen. Lumbricales sind drei vorhanden, die zu den tibialen Seiten der 2., 3. und 4. Zehe verlaufen und sich mit den Extensorensehnen verbinden. i Aus diesem kurzen Referate und der vorhergegangenen Be- schreibung ist leicht zu ersehen, daß die Beugemuskeln des Fußes von Bradypus tridactylus und didactylus sehr starke sekundäre Um- wandlungen erfahren haben, was bei der Lebensweise der Faul- tiere, die ihr ganzes Leben in den Zweigen der Bäume hängend verbringen, nicht wundernehmen kann. Jedenfalls stehen sie, wenig- stens in bezug auf ihre hinteren Extremitäten, so weit abseits von der direkten Linie, daß sie für eine Ableitung phylogenetischer Ge- sichtspunkte gar nicht in Betracht kommen, so sehr sie auch indivi- duell interessant erscheinen. 4. Myrmecophaga jubata. (Taf. II, Fig. 5 u. Taf. III, Fig. 6 u. 7). | Das Präparat, das mir zur Verfügung stand, war leider nur so weit erhalten, daß an der rechten Extremität der Fuß, an der linken der Unterschenkel für eine Untersuchung verwertbar war. Ich mußte mir also durch Kombination dieser beiden Teile ein Bild von dem Verhalten der Muskeln entwerfen. Auf Taf. II, Fig. 5 ist der rechte Fuß in umgekehrtem Bilde an den linken Unterschenkel gezeichnet. A. Muskeln. a) Oberflächliche Muskelgruppe. Die oberflächliche vom N. tibialis gelegene Muskelgruppe wird repräsentiert durch den medialen, den lateralen Gastroenemius, den Soleus, den Plantaris und den oberflächlichen Kopf des Flexor di- gitorum brevis. «) Der mediale Gastrocnemius entspringt von der Hinterseite des medialen Epicondylus femoris, vereinigt sich in der Mitte des Unterschenkels mit dem lateralen Gastroenemius und inseriert mit diesem gemeinsam an der Hinter- und Unterseite des Tuber caleanei, wobei aber einige oberflächliche — ö 250 Erna Glaesmer Fasern unmittelbar in die Muskelfasern des Flexor digitorum brevis übergehen. ?) Der laterale Gastroenemius | ist bis zur Mitte des Unterschenkels herab mit dem darunterliegen-. den Plantaris vereinigt. Er entspringt sehnig von der lateralen Seite des lateralen Epiecondylus femoris. In der Mitte des Unterschenkels vereinigt er sich mit dem medialen Gastroenemius und inseriert mit diesem gemeinsam an der Hinter- und Unterseite des Tuber cal- canei. Dabei verlaufen die Sehnenfasern des medialen Gastro- enemius vorwiegend lateralwärts, die des lateralen vorwiegend me- dialwärts. y) Der Soleus ist ein sehr kräftiger Muskel, der vom lateralen Gastroenemius und Plantaris bedeckt wird. Er entspringt vom Capitulum der Fibula, ferner vom oberen Viertel der Tibia und verwächst innig mit dem darunter- liegenden Flexor fibularis. Der Muskel bleibt bis nahe an das Tuber calcanei fleischig und inseriert an der Hinterseite desselben, vor der gemeinsamen Gastroenemiussehne. In seinem ganzen Ver- laufe bleibt der Soleus von den beiden Gastrocnemii getrennt. 0) Der Plantaris ist von seinem Ursprunge bis zur Mitte des Unterschenkels herab mit dem darüberliegenden lateralen Gastroenemius innig ver- wachsen. Er entspringt mit diesem vom lateralen Epieondylus fe- moris, tritt mit seiner Sehne an die laterale Seite der vereinigten Gastroenemius-Sehne und setzt sich in die derbe Unterschenkelfaseie der lateralen Seite fort. Leider war gerade diese Partie an beiden Extremitäten lädiert, so daß ich die hier besprochene Insertion nicht als unbedingt authentisch hinstellen möchte. Es erscheint unwahr- scheinlich, daß ein Muskel, der im allgemeinen an der medialen Seite der Gastroenemius-Sehne vorbeizulaufen pflegt, hier eine Aus- nahme machen sollte. Daß aber dieser Muskel als ein selbständiger Muskel und nicht etwa als ein Teil des lateralen Gastroenemius aufzufassen ist, dafür spricht der gesonderte Verlauf, sowie die Innervation. Der Muskel wird nämlich durch den für den Soleus bestimmten Nervenast vom lateralen Gastroenemius getrennt und wird auch von jenem und nich von dem Nervenast des lateralen Gastroenemius innerviert. VE Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia usw. 251 &) Der oberflächliche Kopf des Flexor digitorum brevis. Dieser Muskel entspringt vom Calcaneus, zum Teil aber bilden einige oberflächliche Muskelfasern eine direkte Fortsetzung der Sehnenfasern der Gastrocnemius-Sehne. Die ganze Muskelmasse teilt sich in vier einzelne Bündel, die in schmale Sehnen übergehen. Das Muskelbündel für die 4. Zehe ist das stärkste, das für die 5. Zehe schließt eng an den Abductor (?) der 5. Zehe an. Jede Sehne wird in der Gegend der Metatarso-Phalangeal-Verbindungen breiter und geht in die Sehnenscheiden über, welche die Sehnen des Flexor fibularis über der 2., 3., 4. und 5. Zehe umhüllen. Die Sehnenscheiden sind nicht über der ganzen Volarseite der Zehe ausgebildet, sondern haben an dem distalen Ende eine ovale Öffnung, die durch loekeres Bindegewebe bedeckt wird. (Tafel III, Fig. 6.) Wenn man eine dieser Sehnenscheiden längs spaltet (3. und 4. Zehe derselben Figur) dann ergibt sich ein ähnliches Bild wie bei Oryeteropus aethiopieus (Tafel II, Fig. 4). Die Sehnenscheide zeigt innen nicht die einfache glatte Struktur wie außen. Denn die Sehne des Flexor digitorum brevis endet nicht diffus im Gewebe der Sehnenscheide, wie es bei der Ansicht von außen den Anschein hat und wie es zum Beispiel bei den Mono- tremen der Fall ist. Vielmehr behält die Sehne innerhalb des Ge- webes der Sehnenscheide ihre isolierte Bahn bei, teilt sich in zwei Teilsehnen, die erst divergieren, dann zu beiden Seiten der ent- sprechenden Sehne des Flexor fibularis verlaufen und endlich hinter, d. h. an die Dorsalseite der Sehne des Flexor fibularis treten, wo sie sich wieder vereinigen, um an der Mittelphalanx zu inserieren. Während dieses ganzen Verlaufs, besonders aber im Beginne der Teilung ist die Sehne des Flexor digitorum brevis mit der Innen- wand der Sehnenscheide mehr oder weniger innig verwachsen. Das Verhalten des Flexor digitorum brevis und des Flexor fibularis stellt also eine der Perforation bei den höheren Säugetieren ähnliche Bil- ‚dung dar, mit dem Unterschiede, daß dort die Sehne des Flexor digitorum brevis sich von der umgebenden Sehnenscheide vollstän- dig befreit hat. Innerviert werden die beiden medialen Bündel des Muskels vom N. plantaris medialis, die beiden lateralen vom N. plantaris lateralis. b) Tiefe Muskelgruppe. Die unterhalb des N. tibialis gelegene Muskelgruppe wird ver- 252 Erna Glaesmer treten durch den Popliteus, den Flexor tibialis, den Flexor fibularis, den Tibialis posticus, den Quadratus plantae- und vier Lumbricales. «) Der Popliteus entspringt mit kräftiger Sehne, in die ein Sesamknorpel eingelagert ist, von der lateralen Seite des lateralen Epieondylus femoris. Seine Fasern divergieren medialwärts und inserieren am oberen Drittel der medialen Tibiakante. Dabei bleibt ein kleines Dreieck unter- halb der Gelenkspalte frei. ß) Der Flexor tibialis entspringt von der medialen Hinterseite der Tibia, von dem mitt- leren Drittel derselben ab abwärts. Seine obersten, d. h. proximal- sten Partien werden ebenso wie die des Soleus vom Popliteus be- deckt. Der Flexor tibialis wird etwas oberhalb des Malleolus sehnig und zieht dann hinter demselben zur Planta, wo er in die Plan- tarfascie ausläuft. In der Gegend des Cuneiforme I und der Basis des Metatarsale I enthält die Plantarfascie einen flachen Sesam- knorpel. y) Der Flexor fibularis wird bis nahe an den Calcaneus abwärts vom Soleus bedeckt, mit dem er an seinem oberen Drittel verwachsen ist. Er entspringt von dem mittleren Drittel der Fibula und von der Membrana interossea. Seine mediale Längshälfte wird dabei von dem lateralen Teil des Tibialis posticus bedeckt. Die Sehne verläuft hinter dem medialen Malleolus in die Planta, wobei sie eine kurze Strecke lang eine Spal- tung in zwei Sehnen aufweist, wie sie an dieser Stelle bei einem holländischen Igel erwähnt wurde. Aus der Sehne gehen in der Planta fünf Einzelsehnen hervor, welche zu den Endphalangen der fünf Zehen verlaufen, nachdem sie die Sehnen des oberflächlichen Kopfes des Flexor digitorum brevis durchbohrt haben. Die für den Hallux bestimmte Sehne verwächst mit einer von dem medialen Teil des Quadratus plantae gebildeten Sehne. ö) Der tiefe Kopf des Flexor digitorum brevis fehlt. &) Der Tibialis posticus liegt lateral vom Flexor tibialis. Er entspringt von der Hinterseite der Tibia. Die Sehne verläuft hinter dem medialen Malleolus ab- wärts und inseriert in der Planta an der Basis des Metatarsale I, wo sie von der Endausbreitung des Flexor tibialis bedeckt wird. & i ; # Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia usw. 253 Die topographische Lage der drei Sehnen hinter dem medialen Malleolus ist die allgemein übliche: Tibio-fibularwärts finden wir erst die Sehne des Tibialis posticus, dann die des Flexor tibialis, endlich die des Flexor fibularis. £) Der Quadratus plantae (siehe Tafel III, Fig. 6) ist ein kurzer breiter Muskel, der vollständig vom oberflächlichen Kopf des Flexor digitorum brevis bedeckt wird. Der Muskel ent- springt von der distalen Hälfte der Unterseite des langgestreckten Caleaneus und. verläuft schräg medial- und distalwärts. Der me- diale Teil endet in einer kurzen gedrungenen Sehne, die mit der darunterliegenden Hallux-Sehne des Flexor fibularis verschmilzt und mit dieser gemeinsam an der Endphalanx der ersten Zehe inseriert. Die übrige Muskelmasse inseriert an der Plantarseite der zweiten und dritten Sehne des Flexor fibularis, wobei sich aber die Muskel- fasern zum Teil unmittelbar in die Lumbricales fortsetzen. n) Die Lumbricales. Es sind ihrer vier vorhanden. Der erste entspringt von der Plantarseite der von dem Quadratus plantae und dem Flexor fibu- laris gebildeten Hallux-Sehne, der zweite von derselben Sehne sowie mit einigen Fasern von der zweiten Sehne des Flexor fibularis. Der dritte Lumbricalis entspringt zum Teil von der Plantarseite der dritten und vierten Sehne, zum Teil scheint er eine direkte Fort- setzung des Quadratus plantae, der vierte entspringt von der Plan- tarseite der vierten und fünften Sehne, Die Insertion aller vier Lumbricales erfolgt an den tibialen Seiten der Sehnenscheiden der 2., 3., 4. und 5. Zehe. Die medialen drei Lumbricales werden vom N. plantaris medialis, der laterale vom N. plantaris lateralis versorgt. B. Innervation. Der N. tibialis gibt bald nach seiner Trennung vom N. peroneus einen starken Muskelast zum medialen Gastrocenemius ab. Dann verläuft er im medialen Teil der Fossa poplitea abwärts und gibt in der Höhe der Gelenkspalte zwei starke Muskeläste ab, von denen der eine lateral-, der andre medialwärts verläuft. Der erstere dieser beiden tritt zwischen den lateralen Gastro- enemius und den Plantaris und gibt hier einen Muskelast zum la- | teralen Gastroenemius ab. Der Rest des Nerven verläuft abwärts, gibt einen Muskelast für den Plantaris ab, schlingt sich um 254 Erna Glaesmer diesen und verläuft dann wieder medial- und abwärts zum Soleus, der von diesem Endast innerviert wird. Der mediale stärkere Ast verläuft über den Popliteus abwärts, wo eine Aufteilung in meh- rere Zweige erfolgt. Einer davon versorgt mit mehreren Ästchen den Popli- teus, in den er von unten her eintritt. Ein zweiter geht zum Flexor fibularis mit drei Zweigen, die in verschiedener Höhe in ihn eintreten. Ein dritter teilt sich am unteren Rande des Popliteus in zwei Ästehen, von denen eines den Tibialis postieus, ein zweites den Flexor tibialis versorgt. Etwas oberhalb des Calcaneus teilt sich dann der N. tibialis in den N. plantaris lateralis und den N. plantaris medialis. Der N. plantaris medialis, der ebenso wie der N. plantaris lateralis von der Plantarfascie und vom Flexor digitorum brevis bedeckt wird, gibt gleich nach seinem Eintritt in die Planta einen Ast ab, der die zur 1. und 2. Zehe verlaufende Portion und bald einen zweiten, der die zur 3. und 4. Zehe verlaufende Portion desselben Muskels versorgt. Sodann erfolgt eine Aufteilung in zwei Äste, die als Hautnerven endigen, nachdem sie vorher je einen Ast zum Großzehenmuskel und zu den drei medialen Lumbricales abgegeben haben. Der N. plantaris lateralis gibt sofort nach seinem Eintritt in die Planta einen sehr starken Ast ab, der schräg medialwärts verläuft und den Quadratus plantae versorgt. Bald darauf gehen lateralwärts zwei Äste ab, von denen der eine den Kleinzehenmuskel, der andre die für die 5. Zehe bestimmte Portion des oberflächlichen Kopfes des Digitorum brevis versorgt. Der Rest des Nerven setzt sich teils als Nerv für die tiefen Muskeln, teils als Hautnerv fort. Die über Myrmecophaga jub. und andre Myrmecophagidae er- schienene Literatur ist recht umfangreich. Von den mir zugänglichen Arbeiten, MEckeu (1819), Rapp (1852), Owen (1854), PoucHer (1867), Gauron (1869), Humrury (1870), MAcALısTeR (1875), WInDLE und Parsons (1399), bespreche ich an dieser Stelle die wichtigsten. Interessant ist auch hier ein Vergleich der Befunde, die ver- schiedene Autoren über dasselbe Tier gewonnen haben. So hat Oyelothurus didactylus allein drei mir bekannte Bearbeitungen er- fahren, Meckeu (1819), Gauron (1869) und HumpHury (1870). ‘ 4 j Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia usw. 255 Den medialen und lateralen Gastroenemius beschreibt MECKEL als Wadenmuskel mit innerem und äußerem Bauch, die mittels einer langen Sehne am Tuber cealcanei inserieren. Der Soleus entspringt von der Fibula und inseriert mit selb- ständiger Sehne auch am Calcaneus. Fast ebenso werden die drei Muskeln von GALTon und Hun- PHrY beschrieben. Der Plantaris (schlanker Sohlenmuskel) kommt nach MECKEL vom Femur und inseriert am »großen Fußwurzelknochen«. MECKEL beschreibt als solchen einen, am inneren Fußrande befindlichen langen prismatischen Knochen, der mit dem Kahn- und ersten Keil- bein artieuliert und »sich auf Kosten der großen Zehe, die hier ver- hältnismäßig klein ist, entwickelt hat«. Dieser Knochen entspricht wohl demjenigen, der in dieser Arbeit, möglichst indifferent, mit andern Autoren als »tibialer Randknochen« bezeichnet wird. HumpHry beschreibt den Muskel ebenso wie MECKEL. GALTON hat außerdem Insertionsfasern am Caleaneus beobachtet. Vom Flexor digitorum brevis sagt HumpHry, er verhalte sich _ wie gewöhnlich. MECKEL und GALToN erwähnen diesen Muskel nicht. Der Popliteus entspringt nach MEcKEL vom Oberschenkel, nach GALToN von einem Sesambein, das hinter dem Ligamentum genu collaterale fibulare liegen soll. MECKEL fand ein Sesambein in die Sehne des Popliteus eingelagert. Es handelt sich hier wohl nur um eine Verschiedenheit des Ausdrucks und nicht um verschiedene Befunde. Eine Differenz aber besteht zwischen MECKEL und GALTON in bezug auf zwei weitere Muskeln, die nach den angegebenen In- sertionen als Flexor tibialis und Tibialis posticus aufzufassen wären. Einer dieser Muskeln inseriert nach MECKEL am tibialen Rand- knochen (wohl der Flexor tibialis), ein zweiter am ersten Keilbein (wohl Tibialis postieus). GALTON beschreibt zwei am tibialen Randknochen inserierende Muskeln. Den einen, an der fibularen und unteren Seite des Randknochens inserierenden nennt er Tibialis posticus, einen zweiten vor dem Tibialis postieus am Randknochen inserierenden »Flexor hallueis«. Da die Sehne des letzteren Muskels nach GALron am medialen Malleolus hinter der des ersteren liegt, so dürfte es sich in diesem letzteren Falle also wohl sicher um einen Flexor tibialis handeln, während der erstere den Tibialis posticus repräsentiert. Demnach 2 256 Erna Glaesmer wird die Insertion des Tibialis posticus von GALTON anders ange- geben als von MECKEL. HumrHnry gibt für diese beiden Muskeln dieselben Insertionen wie MECKEL an. Der Flexor fibularis (gemeinschaftlicher Beuger) inseriert nach allen drei Autoren an den Endphalangen. Der Quadratus plantae ist nach GALTON und HumPpHRY gut ent- wickelt. Ebenso geben beide Autoren drei Lumbricales an, die zu den tibialen Seiten der drei äußeren Zehen verlaufen. Auffallend ist, daß weder von einem Flexor digitorum brevis, noch einem Plantaris, der perforiert würde, ausdrücklich die Rede ist. Die Rarrsche Arbeit (1852) behandelt in dem Kapitel »Muskeln« die Muskulatur der vorderen und hinteren Extremität von Myrme- cophaga tamandua. Gastroenemii und Soleus vereinigen sich dort und inserieren mit gemeinsamer Sehne an der Tuberositas ealcanei. (Bei Myrmecophaga Jubata ist der Soleus isoliert.) Ein Plantaris fehlt. (Bei Myrmecoph. jub. Insertion fraglich.) Als kurzer gemeinschaftlicher Beuger wird ein Muskel be- schrieben, der in drei Sehnen für die 2., 3. und 4. Zehe übergeht. Diese Sehnen werden von den Sehnen des langen gemeinschaftlichen Beugers durchbohrt. Flexor tibialis und Tibialis posticus werden nicht näher be- schrieben. Der Flexor fibularis inseriert mit fünf Sehnen an den End- phalangen. Der Quadratus plantae verbindet sich mit der Sehne des letzteren Muskels. Lumbricales sind nicht näher beschrieben. PArsons und WınpLE (1899) erwähnen über Myrmecophagidae etwa Folgendes: Der Plantaris inseriert bei Myrmecophaga Jubata in der Plantar- fascie, bei Oyclothurus am Randknochen. Der Flexor digitorum brevis entspringt bei den Myrmeeophagidae vom Caleaneus. Er hat keine Beziehung zum Plantaris, wenn dien überhaupt vorhanden ist. Flexor tibialis und fibularis sind untrennbar, dagegen werde zwei Tibiales postiei beschrieben, von denen einer am Navicuları und Entocuneiforme, der zweite am tibialen Randknochen inserier Ä Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia usw. 257 Es ist ohne weiteres klar, daß der erste dieser beiden Tibiales postiei dem eigentlichen Tibialis postieus entspricht. Der am Randknochen inserierende Muskel ist meiner Auffassung nach ein Flexor tibialis. 5. Dasypus sexeinetus. (Taf. III, Fig. 8). A. Muskeln. a) Oberflächliche Muskelgruppe. Die oberflächlich vom N. tibialis gelegene Muskelgruppe wird dargestellt durch den medialen, den lateralen Gastroenemius, den Soleus und den Plantaris. «) Der mediale Gastrocnemius entspringt sehnig von einem Knochenfortsatz oberhalb des medialen Condylus femoris. Der kräftige Muskel geht in eine breite Sehne über, die sich dicht oberhalb des Tuber caleanei mit der Sehne des lateralen Gastrocnemius vereinigt. Einige Fasern strahlen auch in die Plantarfascie (nicht in die Plantarissehne!) aus. ß) Der laterale Gastroenemius entspringt muskulös oberhalb des lateralen Condylus vom Femur. In der Mitte des Unterschenkels wird er sehnig. Während nun der Hauptteil des Muskels an der lateralen Seite des Tuber calcanei inseriert, verlaufen einige Fasern medialwärts unter die Sehne des medialen Gastroenemius. Mit dieser vereinigen sie sich und setzen sich dann mit einigen Fasern des medialen Gastroenemius in die Plantarfascie fort, welche die Plantarissehne bedeckt. y) Der Soleus entspringt von der lateralen Fläche des Capitulum fibulae, von der Fascie der Streckseite und ist zum Teil mit dem Flexor fibularis ver- wachsen. Er ist ein recht kräftiger Muskel, der proximal schmal ‚beginnt, distalwärts aber dieker und breiter wird. Er deckt die lateralen Partien des Flexor fibularis vollständig zu und inseriert muskulös am ventralen Abschnitt der gemeinsamen Gastrocnemius- sehne, mit der er die sehr kurze Achillessehne bildet, und am Tuber Galcanei, ventral vom Ansatz der Gastroenemii. ö) Der Plantaris liegt zwischen den beiden Gastroenemii. Alle drei Muskeln haben merkwürdig abgeplattete Bäuche, deren breite Flächen sagittal liegen, _— Morpholog. Jahrbuch. 41. 17 L 258 Erna Glaesmer d.h. die beiden Gastroenemii schließen mit ihren nach der Median- ebene zu gelegenen breiten Muskelflächen den Plantaris ein. Dieser entspringt muskulös vom lateralen Epieondylus femoris, wo er vom lateralen Gastroenemius bedeckt wird. Auf dem Unterschenkel ragt eine Kante des Plantaris zwischen den beiden Gastroenemii hervor. Am unteren Drittel des Unterschenkels wird der Muskel sehnig. Die Sehne verläuft dann in einer Rinne des Tuber calcanei, die von der gemeinsamen Gastroenemiussehne bedeckt wird. Von dort aus tritt die Sehne in die Planta, wird hier breiter und teilt sich in Gegend der Tarso-Metatarsalgelenke in vier Sehnen für die medialen vier Zehen. Jede Sehne wird im Gebiet des Metatarso-Phalangealgelenkes breiter und geht in die Sehnenscheide der betreffenden Zehe über. Beim Aufschneiden der Sehnenscheiden zeigen sich im Innern etwa dieselben Verhältnisse wie bei Orycteropus aethiopieus und Myrme- cophaga jubata, nur mit dem Unterschiede, daß bei Oryeteropus und Dasypus die perforierten Sehnen vom Plantaris, bei Myrmecophaga jubata aber von dem oberflächlichen Kopf des Flexor digitorum brevis abgegeben werden. e) Der oberflächliche Kopf des Flexor digitorum brevis fehlt. b) Tiefe Muskelgruppe. Die unterhalb des N. tibialis gelegene Muskelgruppe wird dar- gestellt durelı den Popliteus, den Flexor tibialis, Flexor fibularis, Tibialis postieus und sieben Lumbricales. «) Der Popliteus entspringt mit kurzer Sehne von der lateralen Seite des lateralen Condylus femoris. Die Muskelfasern divergieren medialwärts und inserieren an der hinteren Tibiafläche, das obere und die unteren zwei Drittel freilassend. An der unteren Grenze des Popliteus ent- lang entspringen die übrigen Muskeln. ß) Der Flexor tibialis ist ein schwacher Muskel. Er entspringt von der Hinterseite der unteren Hälfte der Tibia. Mit seiner feinen Sehne verläuft er in einer Rinne hinter dem medialen Malleolus, wo er vor die Sehne des Tibialis postieus zu liegen kommt. In der Planta inseriert die Sehne zum Teil in der Plantarfaseik des medialen Fußrandes, zum Teil heftet sie sich an einen Fan {t An lo a in j iunuları f Be nehmen. j F Irma je nu Ih Mr dir f er h Ihdan een r f j Kudubalaitı ee ash Bin aha dur Sail Ir ne URN CI 2 Fe E 4 ver) ia wär and insuleiep wrker Mulah, an n | Le pt A ih Yerasßrn, ion eine At wird UHR ihr nl Pen wrlere Zahlen Aut unge iA iz AN B Br 2 j vr We Pag | > ie‘ AHSI vi sig ki Übbufiiehu, dis Nlere ward = As dor ubten DB: Iren an u H- Binlgın Marken. ER u ee Ta > “ Bar “ m 7 i bi anbieh ig: N >P f N ı Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia usw. 259 plättchenförmigen Sesamknorpel, der sich im Gebiet des Tarso-Meta- tarsalgelenkes des medialen Fußrandes befindet und durch Fascien- züge an diesen angeheftet wird. Von diesem Knorpel geht ein sehniger Strang nach der Grundphalanx des Hallux weiter. y) Der Flexor fibularis entspringt von der ganzen Hinterfläche der Fibula und mit einigen Fasern von der Membrana interossea. Mit dem von der Tibia kom- menden Tibialis posticus ist er innig verwachsen. Der Flexor fibularis wird erst in der Gegend des Calcaneus, knapp bevor er die Planta betritt, sehnig. Am medialen Malleolus liegt die Sehne hinter der des Tibialis posticus. In der Planta hat die Sehne ein großes Sesambein eingelagert, an dessen distaler Cireumferenz sich die Sehne dann in fünf Einzel- sehnen aufteilt, welche in die Sehnenscheiden eintreten und inner- halb derselben an den Endphalangen der fünf Zehen inserieren. An der zweiten Zehe der rechten Extremität (Taf. III, Fig. 8 stellt die linke dar) bemerkte ich ein eigentümliches Verhalten der _ Flexor-fibularis-Sehne. Die oberflächlichen Sehnenfasern gruppieren | | | sich zu zwei nebeneinanderliegenden Strängen, die dann divergieren und so für die tiefen Fasern, die nun an die Oberfläche treten, eine Art Schlitz bilden. Im Gebiete der Endphalanx verlieren sich diese Stränge im Gewebe der Sehnenscheide. Die »durchgetretenen« tiefen Fasern aber verlaufen weiter und inserieren weiter distal an der ‚ Endphalanx. Dieses eigentümliche Verhalten, das eine Art zweiter Perforation darstellt, fand sich an den andern Zehen nur angedeutet vor. Auch hier Welchen die oberflächlichen Fasern auseinander, um den tiefen Platz zu machen, aber sie bilden nicht, wie an der zweiten Zehe ‚ zwei Stränge, sondern inserieren einzeln nacheinander an der Sehnen- ‚ scheide. | | ‚ fehlt. | | ] | ö) Der tiefe Kopf des Flexor digitorum brevis F e) Der Tibialis postieus ' ist mit dem Flexor fibularis innig verwachsen und entspringt von | der unteren Hälfte der hinteren Tibiafläche. Er ist ein schwacher ' Muskel, der mit seiner feinen Sehne in einer Rinne hinter dem medialen Malleolus verläuft, wo er hinter der Sehne des Flexor | tibialis liegt. In der Planta inseriert er am Naviculare. 228 260 Erna Glaesmer £) Der Quadratus plantae fehlt. n) Die Lumbricales. Es sind ihrer sieben vorhanden. Sie entspringen von dem großen Sesambein aus den Winkeln, welche von den Sehnen des Flexor fibularis gebildet werden. Zwischen 3. und 4. Sehne kommt einer hervor, aus den übrigen Winkeln entspringen je zwei Lumbricales. Von den zwei zwischen 1. und 2. Sehne des Flexor fibularis befindlichen Lumbricales geht einer zur fibularen Seite des Hallux, der zweite zur tibialen Seite der 2. Zehe. Ebenso verläuft von den zwei zwischen 2. und 3. Sehne ent- springenden einer zur fibularen Seite der 2., der andre zur tibialen Seite der 3. Zehe. | | Der von der 3. und 4. Sehne entspringende geht zur tibialen Seite der 4. Zehe, während von den zwei zwischen 4. und 5. Sebne entspringenden einer wieder zur fibularen Seite der 4, der andre zur tibialen Seite der 5. Zehe geht. Die Insertion erfolgt jeweils an der Sehnenscheide, zur Seite der Sehne des Flexor fibularis im Bereich der Endphalanx. B. Innervation. Der N. tibialis gibt einen Ast für den medialen Gastrocne- mius ab. Dicht darunter geht ein starker Ast lateralwärts, der sich sofort aufteilt und an den lateralen Gastroenemius, Soleus und Plantaris verzweigt. Unterhalb der Kniegelenkspalte geht ein dritter Ast ab, der den Popliteus und den proximalen Abschnitt des Flexor fibularis versorgt. Ein vierter Ast innerviert die unteren Partien des Flexor fibularis und den Tibialis postieus. Die Innervation des Flexor tibialis habe ich leider verfehlt. Oberhalb des Calcaneus erfolgt die Teilung in den N. plantaris medialis und N. plantaris lateralis. . Über Dasypus sexeinctus besteht eine myologische Arbeit von Garron (1870), die fast dieselben Befunde verzeichnet, zum Teil nur unter andrer Benennung der Muskeln. Die Vereinigung der Gastroenemii erfolgt nach GALToN & unteren Drittel des Unterschenkels, bei meinem Exemplar etwas tiefe Soleus und Plantaris zeigen hier wie dort dasselbe Verhalten. Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia usw. 261 Bei dem Popliteus hat GaLron auch Ursprungsfasern von der Kapsel des Kniegelenks wahrgenommen. Den in den vorliegenden Untersuchungen als Flexor tibialis be- schriebenen Muskel erwähnt GALToNn, unter Vorbehalt, als einen Tibialis postieus secundus vel internus. Er inseriert an der Hinter- seite eines Knöchelchens, das vor dem Scaphoid längs der freien Kante des Entocuneiforme liegt. Von dem vorderen Ende dieses Knöchelehens verläuft ein starkes Ligament zur Basis der Grund- phalanx des Hallux. Nach dieser Beschreibung kann kein Zweifel bestehen, daß G. damit den von mir als Flexor tibialis beschriebenen Muskel meint, daß die beiden Befunde sich decken und nur die Nomenklatur eine verschiedene ist. Den Flexor fibularis beschreibt GaLton als Flexor digitorum. Der eigentliche Tibialis posticus hat nach GALToN zwei Köpfe. Der innere entspringt von der Tibia, der äußere von der Fibula. In meinem Fall war der Tibialis postieus innig mit dem Flexor fibularis verwachsen. Ein Vorhandensein von zwei Köpfen habe ich _ nicht beobachtet. Einen Quadratus plantae erwähnt GALToN nicht. Er dürfte in seinem Fall also auch gefehlt haben. Lumbricales beschreibt GAaLron ebenfalls sieben mit gleicher Insertion wie unter »Lumbricales« ausgeführt worden ist. 6. Tolypeutes tricinctus. A. Muskeln. a) Oberflächliche Muskelgruppe. Die oberflächlich vom N. tibialis gelegene Muskelgruppe wird dargestellt durch den medialen, den lateralen Gastroenemius, den Soleus und den Plantaris. «) Der mediale Gastrocnemius entspringt vom medialen Epicondylus femoris. Seine Sehne ver- bindet sich dicht oberhalb des Caleaneus mit der Sehne des lateralen Gastroenemius, mit der sie gemeinsam an der Hinterseite des Tuber calcanei inseriert, wo medial auch der Plantaris ansetzt. ß) Der laterale Gastrocnemius ist am Ursprunge eng mit dem Plantaris verwachsen. Er entspringt mit diesem gemeinsam vom lateralen Epicondylus femoris. In der Mitte des Unterschenkels etwa trennt sich der laterale Gastroenemius vom Plantaris, bildet eine breite, flache Sehne und verbindet sich 262 Erna Glaesmer etwas oberhalb des Calcaneus mit der Sehne des medialen Gastro- enemius, mit der er gemeinsam an der Hinterseite des Tuber cal- canei inseriert. y) Der Soleus ist verhältnismäßig stark. Er entspringt vom Capitulum der Fibula und von der Fascie der Streekseite und ist zum Teil mit dem Flexor fibularis verwachsen. Der Muskel inseriert am unteren ventralen Abschnitt der gemeinsamen Gastroenemius-Sehne. 0) Der Plantaris ist eng mit dem lateralen Gastroenemius verwachsen, von dem er sich erst in der Mitte des Unterschenkels trennt. Er entspringt mit jenem Muskel vom lateralen Epicondylus femoris. Etwas unterhalb der Mitte des Unterschenkels bildet er eine schlanke drehrunde Sehne, die von der Sehne des medialen Gastroenemius bedeckt wird, im weiteren Verlaufe aber an deren medialer Seite an die Oberfläche tritt und medial von ihr am Calcaneus inseriert. Die Sehnenfasern des medialen, des lateralen Gastroenemius und des Plantaris vereinigen sich hier, wobei sie in ein- und derselben Ebene nebeneinander verlaufen. Es wird also nicht, wie bei andern Tieren so häufig beschrieben worden ist, die gemeinsame Gastroenemius- sehne vom Plantaris zugedeckt. Die beiden Gastroenemii nehmen am Calcaneus Anheftung, wo ihre Sehnenfasern zum größten Teil auch endigen. Ein Teil der Fasern aber setzt sich mit dem Plantaris in die Planta fort und geht mit diesem zum Teil in die Plantarfaseie, zum andern Teil in eine breite Sehnenplatte über. Die letztere teilt sich in vier Sehnen auf, welche zu den medialen vier Zehen ver- laufen, wo sie wie bei Dasypus an den Sehnenscheiden derselben inserieren. &) Der oberflächliche Kopf des Flexor digitorum brevis fehlt. b) Tiefe Muskelgruppe. Die tiefe Muskelgruppe wird dargestellt durch den Flexor fibu- laris, Tibialis postieus und sechs Lumbricales. «) Der Popliteus fehlt. ß) Der Flexor tibialıs De 77 fehlt. Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia usw. 263 y) Der Flexor fibularis wird vom Soleus, mit dem er zum Teil verwachsen ist, bedeckt. Er - entspringt von der oberen Hälfte der Fibula, sowie mit einigen Fasern von der Tibia und Membrana interossea. Seine Sehne, die sich ebenso wie bei Dasypus verhält, verläuft hinter dem medialen Malle- olus in die Planta, wo sie ein starkes Sesambein eingelagert hat. Distal vom Sesambein erfolgt eine Aufteilung in fünf Einzelsehnen, welche an den Endphalangen der fünf Zehen inserieren. Die dritte und vierte Zehe sind verwachsen, bekommen aber trotzdem je eine Sehne. Die zur fünften Zehe verlaufende Sehne ist sehr dünn. ö) Der tiefe Kopf des Flexor digitorum brevis fehlt. &) Der Tibialis posticus entspringt von der oberen Hälfte der Tibia, außerdem mit einigen Fasern von der Membrana interossea. Er inseriert an der Plantar- fläche des Naviculare. £) Der Quadratus plantae fehlt. n) Die Lumbricales. Es sind sechs Lumbricales vorhanden. Je zwei entspringen aus den Winkeln zwischen je zwei Sehnen des Flexor fibularis. Dabei bleibt jedoch der Winkel zwischen vierter und fünfter Sehne frei. Die zwischen erster und zweiter Sehne entspringenden inserieren an den einander zugekehrten Seiten der ersten und zweiten, die aus den beiden nächsten Winkeln entspringenden ebenso an Zehe II und III, bezw. III und IV. Die fünfte Zehe bekommt demnach keinen Lumbricalis. B. Innervation. Der N. tibialis gibt noch oberhalb des Gelenkes einen Ast für den medialen Gastroenemius ab. Darauf folgen zwei Äste, die sich an den lateralen Gastrocne- mius, den Plantaris und Soleus verteilen. Ein vierter Ast tritt zwischen Flexor fibularis und Tibialis posti- eus ein und versorgt diese beiden Muskeln. Ein besonders starker Zweig dieses Astes verläuft bis zum unteren Viertel des Unter- schenkels und versorgt die untersten Partien des Flexor fibularis. Am unteren Drittel des Unterschenkels teilt sich der N. tibialis in den N. plantaris lateralis und N. plantaris medialis. 264 Erna Glaesmer Über Tolypeutes conurus bringt Murıe (1874) eine Arbeit, die ich zum Vergleiche kurz referiere. Gastroenemius und Soleus verhalten sich nach MurıE ähnlich wie bei meinem Exemplar Tolypeutes trieinctus. Der Plantaris inseriert nach MurIE am Calcaneus, ohne sich in die Plantarfascie fortzusetzen. Diese scheint nach MurıE vielmehr ein selbständiges Gebilde zu sein, das vom Calcaneus und dem inneren Malleolus entspringt, die Planta vollständig bedeckt und sich in Sehnen aufteilt, von welchen die zur zweiten und dritten Zehe verlaufenden perforiert werden. Bei meinem Exemplar Tolypeutes trieinetus setzte sich der Plantaris in die perforierten Sehnen fort. Der Popliteus, der bei Tolypeutes trieinetus fehlt, ist bei Tol /ypeutes conurus sehr kräftig entwickelt. Der Ursprung des Flexor tibialis (zweiter Tibialis posticus, MurIE) erfolgt gesondert von dem des Tibialis posticus. Die Insertion erfolgt am proximalen Ende des Hallux. Den Flexor fibularis beschreibt MurıE als einen Flexor hallueis und Flexor digitorum communis, die untrennbar verwachsen seien. Das Verhalten ist wie bei Tolypeutes triceinetus. Der Tibialis postieus inseriert ähnlich wie bei Tolypeutes trieinetus. Den Quadratus plantae erwähnt MurıE nicht. Er scheint also wie bei Tolypeutes tricinetus zu fehlen. Lumbricales beschreibt MurıE drei. Bei Tolypeutes trieinetus fanden sich sechs. Nach alledem verhält sieh Tolypeutes conurus wesentlich anders als Tolypeutes trieinetus. Vor allem fällt bei Tolypeutes trieinetus das Fehlen mehrerer Muskeln, so besonders des Flexor tibialis, auf, der sich bei Tolypeutes conurus findet. 7. Chlamydophorus truncatus. A. Muskeln. a) Oberflächliche Muskelgruppe. Die oberflächlich vom N. tibialis gelegene Muskelgruppe wird durch den medialen, den lateralen Gastroenemius, den Soleus und den Plantaris repräsentiert. 4 1 «) Der mediale Gastroenemius entspringt dicht oberhalb des medialen Condylus femoris. In d r Mitte des Unterschenkels wird er sehnig und inseriert an. der medi | Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia usw. 265 alen Hinterseite des Caleaneus, ohne mit der Sehne des lateralen Gastroenemius in irgend eine Verbindung zu treten. ß) Der laterale Gastroenemius entspringt dicht oberhalb des lateralen Condylus femoris. Er ver- wächst mit dem darunter liegenden Soleus und inseriert mit diesem gemeinsam an der lateralen Hinterseite des Caleaneus. Eine Ver- bindung der Sehnen mit der des medialen Gastrocnemius besteht nicht. y) Der Soleus entspringt vom proximalen Drittel der Fibula. Er liegt unter dem lateralen Gastroenemius, mit dem er sich vereinigt, um mit ihm an der lateralen Hinterseite des Calcaneus zu inserieren. 0) Der Plantaris ist ein verhältnismäßig starker Muskel, der oberhalb des lateralen Condylus femoris entspringt. Er verläuft zwischen den beiden Ga- stroenemii, wird in der Mitte des Unterschenkels sehnig, tritt mit seiner Endsehne unter die Sehre des medialen Gastroenemius und verläuft dann medial von dieser in einer Rinne des Calcaneus in die Planta. Diese Rinne befindet sich nicht, wie bei Dasypus sex- einctus an der Hinterseite des Tuber calcanei, sondern an dessen medialer Seite. In der Planta teilt sich die Sehne des Plantaris in fünf Sehnen für die einzelnen Zehen auf. An der medialen Seite der Sehne für die 1. Zehe entspringt bei meinem Exemplar ein kleiner Muskel, der wie ein Lumbricalis aussieht, aber kaum einem solehen entsprechen dürfte. Er inseriert an der medialen Seite der Nagelphalanx. Die Insertion der Sehnen des Plantaris erfolgt wie bei Dasypus sexcinctus und andern Edentaten. Die für die 1. Zehe bestimmte Sehne zeigt jedoch keine Perforation, sondern geht in die Sehnenscheide für die Sehne des Flexor fibularis über. e) Der oberflächliche Kopf des Flexor digitorum fehlt. b) Tiefe Muskelgruppe. Die in der Tiefe unter dem N. tibialis gelegene Muskelgruppe wird dargestellt durch den Popliteus, den Flexor tibialis, den Flexor fibularis, den Tibialis posticus und fünf Lumbricales. «) Der Popliteus entspringt vom lateralen Condylus femoris. Seine Fasern divergieren medialwärts und inserieren an der medialen Tibiakante. Teganz j 266 Erna Glaesmer ß) Der Flexor tibialis wird zum größten Teil vom Tibialis posticus bedeckt. Er entspringt gemeinsam mit dem Flexor fibularis und dem Tibialis posticus von der Fibula und Membrana interossea, mit einigen Fasern auch unter- halb des distalen Randes des Popliteus von der Hinterseite der Ti- bia. Seine Sehne tritt am unteren Drittel des Unterschenkels unter die des Tibialis posticus und kommt am medialen Malleolus vor die- selbe zu liegen. Die Lage der Sehnen ist also eine andre als ge- wöhnlich. Tibio-fibularwärts finden wir erst die Sehne des Flexor tibialis, dann die des Tibialis posticus und endlich die des Flexor fibularis.. In der Planta inseriert die Sehne des Flexor tibialis an einem starken langgestreckten Knorpel, der durch die Plantarfascie an den medialen Fußrand festgeheftet wird. y) Der Flexor fibularis entspringt vom proximalen Drittel der Fibula (medial vom Soleus), ferner von der Membrana interossea, sowie mit einigen Fasern von der Tibia. Er läßt sich an seinem Ursprunge vom Flexor tibialis und Tibialis postieus nicht deutlich isolieren. Seine starke Sehne verläuft in einer Rinne hinter dem medialen Malleolus und betritt dann die Planta, wo sie wie bei Dasypus sexcinctus ein Sesambein eingelagert hat. Die Sehne teilt sich sodann in fünf Einzelsehnen, welehe die Sehnen des Plantaris perforieren und an den Endpha- langen inserieren. Bei Chlamydophorus hat also auch die erste Zehe sowohl eine vom Plantaris kommende wie eine vom Flexor fibularis kommende Sehne. Eine Perforation aber kommt an dieser 1. Zehe nicht zu- stande; vielmehr geht die Plantarissehne der 1. Zehe in die Sehnen- scheide des Hallux über, mit deren Fasern sie sich innig verwebt. ö) Der tiefe Kopf des Flexor digitorum brevis fehlt. &) Der Tibialis postieus ist ein neben dem Flexor fibularis liegender, den Flexor tibialis größtenteils deckender Muskel, der mit dem Flexor fibularis und Flexor tibialis am Ursprunge verwachsen ist. Der Muskel wird am unteren Drittel des Unterschenkels sehnig, verläuft am medialen Malleolus hinter der Sehne des Flexor tibialis und inseriert in der Planta am Naviculare. 3 4 Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia usw. 267 £) Der Quadratus plantae fehlt. n) Die Lumbricales. Aus den Winkeln, welehe von den Sehnen des Flexor fibularis gebildet werden, entspringen fünf Lumbricales. Zwei derselben ent- springen aus dem Winkel zwischen erster und zweiter Sehne. Aus den übrigen drei Winkeln entspringt je einer. Die ersten zwei Lumbricales inserieren an den einander zuge- kehrten Seiten der Sehnenscheiden der 1. und 2. Zehe, der dritte an der fibularen Seite der 2. Zehe, der vierte an der tibialen Seite der 4., der fünfte an der tibialen Seite der 5. Zehe. Für die 3. Zehe habe ich also keinen Lumbricalis vorgefunden. B. Innervation. Der N. tibialis gibt in der Mitte des Unterschenkels vier Nerven- äste ab. Der erste Ast verläuft medialwärts, versorgt den medialen Ga- stroenemius, gibt aber außerdem einen Zweig ab, dessen weitere Präparation mir nieht gelungen ist. Ein zweiter Ast versorgt die lateralen oberflächlichen Muskeln des Unterschenkels, den lateralen Gastroenemius, den Soleus und den Plantaris. Ein dritter Ast versorgt den Popliteus, Flexor tibialis und Tibi- alis postieus. Ein vierter gibt einen Zweig zum Flexor tibialis und Tibialis posticus ab und versorgt außerdem den Flexor fibularis. Der Hauptstamm verläuft dann zwischen den oberflächlichen und tiefen Muskeln abwärts und teilt sich in der Mitte des Unter- schenkels in zwei Äste. Der stärkere, dem N. plantaris medialis entsprechende, verläuft mit dem Flexor fibularis, der N. plantaris lateralis mit dem Plan- taris in die Sohle. Die Lumbricales werden von Ästen des N. plantaris medialis versorgt. Über Chlamydophorus truncatus sind mir myologische Arbeiten von Hyeru (1854, 1855), MacALıster (1895) und Burne (1901) be- kannt geworden. Die wichtigste davon ist die MACALISTERS. Den medialen, lateralen Gastroenemius und Soleus beschreibt _ MACALISTER ebenso wie in der vorliegenden Untersuchung. 268 Erna Glaesmer Der Plantaris ist ein feiner Muskel, dessen Sehne sich mit der vom lateralen Gastroenemius und Soleus gebildeten Sehne vereinigt. Eine schmale Muskelportion fand MACALISTER an den Calcaneus fest- geheftet. Ich habe die Vereinigung des Plantaris mit dem Gastro- enemius und Soleus nicht beobachtet. Den Flexor tibialis beschreibt MACALISTER, wie gewöhnlich, als zweiten Tibialis postieus, HyrrL als Tibialis postieus accessorius. Der »zweite Tibialis postieus< (= Flexor tibialis) inseriert am Ento- cuneiforme, der erste (= Tibialis posticus!) am Naviculare. Ich habe diesen Muskel am tibialen Randknochen inserieren sehen. Die Dimensionen sind bei Chlamydophorus truncatus jedoch so klein, daß Irrtümer leicht möglich sind. Der Auffassung des Flexor tibialis als zweiten Tibialis TobEaRR entsprechend faßt MAcALIsTER den Flexor fibularis als den untrennbar mit dem »Flexor hallueis« vereinigten »Flexor digitorum« auf. Lumbrieales beschreibt MACALISTER vier, die an den tibialen Seiten der Zehen inserieren. 8. Zusammenfassung. Von den ersten beiden von Max WEBER (1904) angegebenen Ord- nungen der Edentata, den Tubulidentata und Pholidota, ist im vor- liegenden je einer, von der Ordnung der Xenarthra sind fünf Ver- treter untersucht worden. Von den letzteren gehört je ein Genus zu der Familie der Bradypodidae und Myrmecophagidae, drei stam- men aus der Familie der Dasypodidae. Ehe ich an die eigentliche Zusammenfassung der Befunde gehe, möchte ich auch hier vorerst eine tabellarische Übersicht jener Muskeln geben, die eine größere Variabilität ihrer Verhältnisse zeigen. Siehe S. 270 u. 271. Die mehr Gemeinsames und Konstantes darbietenden Muskeln, wie der mediale und laterale Gastroenemius, der Soleus, Popliteus, Tibialis postieus, Quadratus plantae und die Lumbrieales finden im An- schlusse an diese Tabelle Berücksichtigung. Aus alledem lassen sich folgende, für die Edendata im allge- meinen gültigen Sätze ableiten: a) Oberflächliche Muskelgruppe. c) und £8) Der mediale und laterale Gastroenemius zeigen den üblichen Ursprung vom medialen und lateralen Epicon- dylus femoris. Die Vereinigung der Sehnen erfolgt entweder in der Mitte des Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia usw. 269 Unterschenkels oder etwas tiefer. Es kommen aber auch Fälle vor, in denen die Sehnen der beiden Gastroenemii sich nicht vereinigen (Chlamydophorus truncatus), oder solche, in denen sich die Sehne des medialen Gastroenemius nur mit einem Teil des lateralen Gastro- enemius verbindet (Oryeteropus aethiopieus). In diesen beiden Fällen trat der laterale Gastroenemius bzw. der isoliert gebliebene Teil des- selben mit dem Soleus in Verbindung. Die Insertion der beiden Gastrocnemii erfolgt wie üblich an der Hinterseite des Tuber calcanei. In einzelnen Fällen aber setzen sich Fasern auch noch in die Planta fort, sei es, um hier an der Bildung der Plantarfaseie Anteil zu nehmen, sei es, um sich in die Muskelfasern des oberflächlichen Kopfes des Flexor digitorum brevis fortzusetzen. y) Der Soleus ist im allgemeinen ein recht kräftig entwickelter Muskel, der haupt- sächlich von der Fibula entspringt und häufig mit dem darunterlie- genden Flexor fibularis innig verwachsen ist. Gewöhnlich inseriert der Muskel selbständig, ohne mit den beiden Gastroenemii in Ver- bindung zu treten, vor und medial von denselben am Calcaneus, Zuweilen verbindet er sich dicht oberhalb des Calcaneus mit der Sehne der Gastroenemii zu einer kurzen Achillessehne. In einzelnen Fällen erfolgt aber am Unterschenkel eine Vereinigung mit dem lateralen Gastroenemius oder wenigstens einem Teil des lateralen Gastroenemius, wobei dann der mediale Gastroenemius isoliert bleibt. ö) Der Plantaris entspringt mit dem lateralen Gastroenemius gemeinsam vom lateralen Epicondylus femoris. Seine Sehne hat zuweilen einen ähnlichen Verlauf, wie er häufig bei den Marsupialia und Inseetivoren vorzufinden ist. Am oberen Teil des Unterschenkels wird sie von der Sehne der beiden Gastro- enemii bedeckt, gewinnt aber im weiteren Verlaufe eine immer ober- tlächlichere Lage, indem sie erst an die mediale Seite der Gastro- enemiussehne, sodann auf sie tritt und so die Insertionsstelle der Gastroenemii zudeckend in die Planta verläuft. Hier teilt sie sich dann in die perforierten Sehnen. In einer zweiten Reihe von Fällen aber gewinnt die Sehne des Plantaris diese oberflächliche Lage nicht, sondern bleibt bis an das Tuber ealeanei von der Sehne der beiden Gastroenemii bedeekt und Erna Glaesmer 0 7 "UODIOSIOA UOF -urjeydpusf 'p ou -urjd snyeipend sOp UAIDAP Jruu Hp wouppgg ‘Aa aqua -qv Terquy 'XOLT'n SLIBJUR[ SEP" PILun YOIS JH1UIO.IHA HUOS ‚sıpeigqt} JOX9] [| wop yım SunpurmgIoA Poumy "u9u9Z A9p uoasur] -wyudpug uop nz uauyas Juny JOpI1q "u9u9Z op uosurjgydpug usp nz uouuos -[O9zuI]G ur uußp -08 [18 ]10} pun "[erqty IOXO]T SOp euyaspIaf, Pu yIuı yoIs JopurqIaA surpnqy 1oxofg "U9FIOR.IOA uodurpeydpurfoıp oryuepd snyeap -enl) SEP UATAP. u op ‘uouyagg UOAAGRSAY SLUB} ‚ur nm sLiepngy JOX9] TSOP AOp Jıwu U9IS JO1UT9IOA HULOS sıengqy IOXd]J wop yıu SuupurqioA PUON uopouy -pueg uojerqt} wu uw pun xnfjep Sop Ofusıy) -BION WB J19LIOSUI "au ‘xa]] 'p Puyas |1op pm yoıs Ioıu -19I9A OOMZ HUIT "xnje} SOp 'orsrg 'p 'n ofes -IEIEJON RB QUoLı -O8Ur HUTOS[IO L, OuLY ‚Husmpoıdsodsne yoımap vuroy 149} :ydoy AOJoLL 1yoF :ydoy 'B10q0 "U9.I9LIISUL 9y9Z 'F pın 'g 19p uapIayasusugag uop ur Jdoy 'yIogo mOA I99Ppaq ap uougag g Op 'sTwngg JOX9[T SOp ouyag uoA :ıdoyy AOJOL], "UOLJBIOJIOT "u9lOLIOSUL UAU9Z JOIA U9]BIOF -?[ Op uPPIODSuU9ugaS Up uw Hp ‘qQR u9UNag IAIA Iq15 'snauRd -[e9 woA Jourdsyuo :zdoy "BIagOo ya} :gdoy AJoLL . 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DE ie BERN ag I a re = u 4 4 2 A rn tn Dal << 2‘ u sun wo ar par) ee u Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia usw. 271 erg} "XL PAUL SunpumIoA 9Uumy -uUONR]LIOA uay -9Z I9p uadurjeqyd -puy] uop nz 9ıp ‘uougag Funy OPIId "UNFNLLIOA uUoU -9Z ap uadurjeyd -pug up nz 91p ‘uaugag yuny 9pIIq | ‚sıperqt} Joxd]J wep yıu SunpurgIoA vu“ "u9oZ I9p uadurL -wydpug uep nz usuyas Fun Y0pJIq ‚sıpergt IOxd]J wop yu SunpumgIoA um“ "uau9Z I9p uadur] -weudpugy uop nz uouyog Fun} YopIrq steingy A0x0]4 "mqy 'xo)T'p Hu SunpurgIoA Puoy -u9douy -pueg uojelat we pun 9IOsLJIe} -UB[J TOP ULFIOLIOSUL "19% 'SLIBInAY JIoxX9] J wep yım SunpumgIoA Hua] "OIOSBJIR} -UB] TOP UI JI9L19SUL "SIIBInAY JoxajJ wap Au SunpulgI9A Um] "OIISB}IE} -UB[A I9p ur 4IOLIOSUI sırerqt} J0XoIg STABIG mIMIONZIP IOXOIT a} :7doy aJoLL ‘gar :gdoy 'B19q0 ‘yo :pdoyt 1OJoLL ya :gdoy 'B12qO ‘gar :Fdoy AOFOLL "ya :gdoy "1090 ga} :Jdoy AoJoLL ‘oyaz 'g pun 'p “e °z aIp any uU9UTaS PJ19LIOFIOA A9IA JOPJIT "BUNAS-SNIMAUDOLFELH 19p SunzJ9S}10J [IL 'Z 4S1 ‘snoued -[e9 woA 45urıdsyua :Jdoy] "BIOgO ‘OA 'pmop 'S19Z F "OITUSTOSIOAN usyaZPPIOgDsBUHU -qgdS 'p "TI oyDjoA wougasg 'pIlq n JOAN OUTIS’IqFULO ur BJuUB] TOP urJyoS -uolBIoNOT "7NOAq "Sur U9U9ZUOLEIP -9 m .I9TA'P 'UOSUHU -[9$ 'p ug oypdoM wougag F ur y9ı8 [194 *n 4107 wurd dIp Ur Huyag-snıu -HUIO.ISBK) °P TIOL w9UL9 JIUL YOIS 12798 "UOIWIOMOT "PN9A LIEJELPLLELNEIS U uOIIOSUJ "4]104 u9y9ZIaIA UA[LIP -9u 'p 'F uaugag J9TA UI yoIs'p “roqn 9uyaS OaIq Ju ur BJuB[g IOp ur 4y98 (d) 'HTOswg -[OyU9y9SIHFU N] 'P ur HUyAS-SNIWLAUD -O18EH) pP 'uyasqy 'yun 'p ag uoTE. -9}2] I9P UR JIOLIOSUL smyDaunA yına sn.ıoyd -IneW I9p IM 349] -opfrumyg Round. somadkjo,, -uayoH uaq SMIOUNDKIS orpıpodÄsgq sndhsnT ‘me dINoS UAZURS IOP J1UL U949.1} OgnJLo4 nyngnl ob -UIH 91T 19980110 7, | -»ydooawuıhpy ostomsuage] 272 Erna Glaesmer inseriert hier entweder, wie bei Homo, an jenem Knochen medial und vor der Gastrocnemiussehne, oder aber sie setzt sich in die Planta fort. Dabei gleitet sie dann in einer Rinne des Calcaneus, die von der Gastroenemiussehne überdacht wird (in einem Fall ver- läuft sie auch medial von der Gastroenemiussehne durch diese Rinne). In der Planta erfolgt dann die Aufteilung in 4—5 Sehnen, welche an den Sehnenscheiden inserieren, innerhalb derselben aber eine deutliche Perforation zeigen. Auffallend ist, daß zuweilen auch der Hallux vom Plantaris eine Sehne bekommt. . &) Der oberflächliche Kopf des Flexor digitorum brevis fehlt meist. Denn die perforierten Sehnen werden vom Plantaris abgegeben. In den seltenen Fällen, in denen ich den Muskel vorgefunden habe, entspringt er vom Calcaneus und inseriert an den Sehnen- scheiden der vier lateralen Zehen. Innerhalb der Sehnenscheiden ist eine mehr oder weniger deutliche Perforation zu bemerken. b) Tiefe Muskelgruppe. «) Der Popliteus fehlt zuweilen. Wenn er vorhanden ist, verhält er sich ähnlich wie bei den Insectivora. ß) Der Flexor tibialis kann fehlen, ist aber in der Regel vorhanden. Er entspringt hauptsächlich von der Tibia, zuweilen aber auch von der Membrana interossea und der Fibula. In bezug auf seine Insertion kann man, wie bei den Marsupialia und Insectivora, drei Grundtypen unterscheiden: 1. Die Sehne des Flexor tibialis inseriert in der Plantarfaseie, am tibialen Randknochen oder am Metatarsale des Hallux. Sie tritt mit der Sehne des Flexor fibularis in keinerlei Ver- bindung. 2. Die Sehne des Flexor tibialis vereinigt sich mit der des Flexor fibularis (nur bei Bradypus tridactylus beobachtet). 3. Die Sehne des Flexor tibialis teilt sich in zwei Teilsehnen. Eine derselben inseriert am Metatarsale und der Grundphalanx des Hallux. Die zweite verbindet sich mit der Sehne des Flexor fibularis und gibt mit dieser gemeinsam die fünf Sehnen zu den Endphalangen ab. Die Sehnenfasern des Flexor tibialis Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia usw. 273 verlaufen hauptsächlich zum Hallux, einzelne aber auch zur 5. Zehe. y) Der Flexor fibularis ist auch bei den Edentata im allgemeinen der stärkste Muskel des Unterschenkels. Er ist in der Regel der alleinige und ausschließliche Beuger der Endphalangen. Mit dem Flexor tibialis tritt er meistens in keinerlei Verbindung. In vereinzelten Fällen ist jedoch auch die Verbindung der ganzen oder einer Teilsehne des Flexor tibialis mit der Sehne des Flexor fibularis zu beobachten. ö) Der tiefe Kopf des Flexor digitorum brevis fehlt in der Regel. Ich habe einen ähnlichen Muskel nur bei Manis beobachtet. Der Muskel entspringt hier von der Sehne des Flexor fibularis und bildet zwei Sehnen, die von den entsprechenden Sehnen des oberflächlichen Kopfes bedeckt werden und mit diesen an den Sehnenscheiden der 3. und 4. Zehe inserieren. &) Der Tibialis postieus zeigt ungefähr dasselbe Verhalten wie bei den Marsupialia und In- sectivora. £) Der Quadratus plantae fehlt zuweilen. In andern Fällen ist er sehr kräftig. Der Muskel entspringt vom Calcaneus und inseriert an der Sehne des Flexor fibularis. In einem Falle geht aber ein Teil des Muskels in eine Sehne über, die sich mit der Hallux-Sehne des Flexor fibularis vereinigt. Bei Bradypus tridactylus bildet der Quadratus plantae sogar drei kräftige Sehnen. n) Die Lumbricales. Sie können zuweilen fehlen. Zuweilen sind sie einfach, manchmal aber auch doppelt vertreten. 9. Vergleichend anatomische Bemerkungen. Ein Vergleich der bei den Edentata mit den bei Marsupialia ‚und Insectivora gewonnenen Befunde ergibt: EHELEUTE a) Oberflächliche Muskelgruppe, «u. 8) Der mediale und laterale Gastroenemius. Diese beiden Muskeln zeigen in bezug auf ihren Ursprung die- selben Verhältnisse wie bei den Insectivora. Auch der laterale Morpholog. Jahrbuch. 41. 18 274 Erna Glaesmer Gastroenemius entspringt wie bei diesen rein femoral, während er bei den Monotremen rein fibular entspringt und bei den Marsupialia außer fibularen noch häufig Ursprungsfasern vom Femur hat. Die innige Zusammengehörigkeit des medialen und lateralen Gastroenemius ist bei den Edentata, ebenso wie bei den Insectivora, viel ausgesprochener als bei den Marsupialia. Die Vereinigung der beiden Sehnen ist hier die Regel, während sie bei den Marsupialia die Ausnahme ist. y) Der Soleus ist bei den Edentata, ebenso wie bei den meisten Insectivora, kräftig entwickelt. Bei den Marsupialia fehlt er durchweg oder wird höchstens dureh einige Muskelfasern angedeutet. Bei den Inseetivora verbindet sich der Soleus, wenn er vorhanden ist, in der Regel mit den Gastroenemii zum Triceps surae. Bei den Edentata ist die Bildung eines Triceps surae und einer Achillessehne seltener. Gewöhnlich bleibt der Soleus in seinem ganzen Verlaufe selbständig und inseriert vor der Sehne der Gastroenemii am Calcaneus. 0) Der Plantaris entspringt bei den Edentata, ebenso wie bei den Insectivora und Marsupialia, hauptsächlich vom lateralen Epieondylus femoris. Bei den Marsupialia geht der Muskel über die Insertionsstelle der Gastroenemii am Tuber hinweg und setzt sich in der Planta in die Plantarfaseie fort, von deren Unterseite zuweilen der oberfläch- liche Kopf des Flexor digitorum brevis entspringt. In seltenen Fällen geht ein oder der andre Strang der Plantarfaseie selbst in eine Sehne über, die ebenso wie der Flexor digitorum brevis an der Sehnenscheide inseriert und innerhalb derselben perforiert wird. Bei den Insectivora geht in einem Fall die Sehne des Plantaris, ‘ die über dem Tuber calcanei ebenfalls oberflächlich liegt und die Insertionsstelle der Gastroenemii zudeckt, unmittelbar in den ober- flächlichen Kopf des Flexor digitorum brevis über. In andern Fällen aber setzt sich die Sehne des Plantaris als solche in die Planta fort und gibt vier Sehnen ab, welche an den Sehnenscheiden inserieren und innerhalb derselben perforiert werden. Bei den Edentata ist das zuletzt beschriebene Verhalten die Regel. Variabel ist jedoch der Verlauf der Plantaris-Sehne vor der Teilung in die Einzelsehnen: In einzelnen Fällen verläuft die Plantaris-Sehne oberflächlich über die Ansatzstelle der Gastroenemü Die Beugemuskeln am ‚Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia usw. 275 hinweg. In andern Fällen wird sie von der Gastroenemius-Sehne bedeckt, wieder in andern liegt sie am Calcaneus medial von der Gastroenemius-Sehne. Außer der Insertion an den Mittelphalangen finden sich bei den Edentaten in vereinzelten Fällen noch andre Insertionstypen vor. So die Insertion am Tuber calcanei, vor und medial von der In- sertionsstelle der Gastrocnemii (ähnlich wie bei Homo), ferner die Vereinigung der Plantaris-Sehne mit der des Flexor fibularis (siehe Bradypus tridactylus). e) Der oberflächliche Kopf des Flexor digitorum brevis, der bei den Marsupialia fast regelmäßig vorhanden ist, fehlt bei den Edentata, ebenso wie bei den Insectivora sehr häufig. Der Plantaris gibt in diesen Fällen die perforierten Sehnen ab. b) Tiefe Muskelgruppe. «) Der Popliteus fehlt zuweilen. Wenn er vorhanden ist, so entspringt er bei den Edentata ebenso wie bei den Inseetivora im allgemeinen rein femoral, während er bei den Monotremata einen rein fibularen Ursprung auf- weist, bei den Marsupialia aber schon das Bestreben zeigt, auf das Femur zu wandern. ß) Der Flexor tibialis zeigt bei den Edentata dieselben drei Grundtypen der Insertion wie bei den Insectivora und Marsupialia: 1. Isolierte Insertion am medialen Fußrand (Plantarfaseie, tibialer Randknochen oder Hallux). 2. Vereinigung der Sehne mit der des Flexor fibularis. 3. Spaltung in zwei Teilsehnen, deren eine sich nach dem 1., die andre nach dem 2. Grundtypus verhält. Bei den Monotremata verhält sich die Sehne des Flexor tibialis nach dem 1. Grundtypus. y) Der Flexor fibularis verhält sich im allgemeinen wie bei den Inseetivora und den Mar- _ supialia. Meist ist er der alleinige und ausschließliche Beuger der Endphalangen. Manchmal aber vereinigt sich ein Teil oder die ganze Sehne des Flexor tibialis mit ihm und unterstützt ihn in dieser Funktion. Bei den Monotremata erfolgt eine Vereinigung der Sehnen niemals. 18* 276 Erna Glaesmer 0) Der tiefe Kopf des Flexor digitorum brevis, der bei den hier untersuchten Monotremata und Marsupialia immer vorhanden ist, fehlt in der Regel bei den Edentata ebenso wie bei den Insectivora. Die perforierten Sehnen werden dann vom Plantaris oder dem oberflächlichen Kopf des Flexor digitorum brevis abgegeben. e) Der Tibialis postieus verhält sich bei den Edentata ebenso wie bei den Monotremata, Marsupialia und Insectivora. £) Der Quadratus plantae, der bei den Marsupialia häufig fehlt, fehlt bei den Inseetivora und Edentata seltener. n) Die Lumbricales sind bei den Edentata ebenso regelmäßig vorhanden wie bei den Marsupialia. Sie fehlen nur selten. Zuweilen sind sie verdoppelt. Bei den Insectivora fehlen sie häufig zum Teil, manchmal ganz. IV. Prosimiae. 1, Lemur rufifrons (Tafel III, Fig. 9 u. 10). A. Muskeln. a) Oberflächliche Muskelgruppe. Die oberflächlich vom N. tibialis gelegene Muskelgruppe wird repräsentiert durch den medialen, den lateralen Gastroenemius, den Soleus, den Plantaris und den oberflächlichen Kopf des Flexor digi- torum brevis, «) Der mediale Gastrocnemius entspringt vom medialen Epicondylus femoris. In der Mitte des Unterschenkels verbindet er sich mit dem lateralen Gastroenemius und dem Soleus. Die gemeinsame Sehne inseriert am Tuber calcanei, wo sie von der Sehne des Plantaris bedeckt wird. ß) Der laterale Gastroenemius entspringt mit dem Plantaris gemeinsam vom lateralen Epieondylus femoris. Etwa in der Mitte des Unterschenkels vereinigt er sich mit dem medialen Gastroenemius und dem Soleus. Die gemeinsame Sehne inseriert am Tuber calcanei, wo sie von der Sehne des Plan- taris bedeckt wird. Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia usw. 277 y) Der Soleus entspringt mit schmaler Sehne vom Capitulum der Fibula. Er wird vom lateralen Gastroenemius bedeckt und inseriert mit einem Teil seiner Muskelfasern schon in der Mitte des Unterschenkels an der gemeinsamen Gastroenemiussehne, während die übrigen Muskelfasern nach und nach an dieselbe herantreten. Mit dem lateralen und medialen Gastroenemius zusammen inseriert er am Tuber calecanei, wo die gemeinsame Sehne von der des Plantaris bedeckt wird. ö) Der Plantaris entspringt mit dem lateralen Gastroenemius gemeinsam vom lateralen Epicondylus femoris. Sein Muskelbauch liegt medial vom Soleus, fast in ein und derselben Ebene mit diesem. In der Mitte des Unterschenkels tritt seine Sehne an die mediale Seite der Achillessehne, im weiteren Verlaufe auf dieselbe, so daß sie auf dem Tuber calcanei die Insertionsstelle der Achillessehne vollständig zudeckt. Mit den Randpartien setzt sich die Sehne am Tuber calcanei an, ihr Hauptteil verläuft aber frei weiter in die Planta und bildet hier die Plantaraponeurose, die, wie auch LorH ( 1908) beschreibt, besonders an der fibularen Seite der Planta gut ent- wickelt ist. Auf Tafel III, Fig. 9 ist ein Strang zur Sehnenscheide der 4. Zehe, den ich besonders deutlich hervortretend fand, noch erhalten. &) Der oberflächliche Kopf des Flexor digitorum brevis wird von der Plantaraponeurose, mit der er innig verwachsen ist, bedeckt. Der Muskel entspringt zum Teil von der Unter-, d.h. Dorsalseite der Plantaraponeurose, zum Teil vom Tuber caleanei und geht in zwei Sehnen über. (Taf. II, Fig. 10.) Die eine bildet die perforierte Sehne für die zweite Zehe. Die zweite verbindet sich mit einer Sehne, die vom tiefen Kopf des Flexor digitorum brevis abgegeben wird, und bildet mit ihr die perforierte Sehne der dritten Zehe. Mit der Plantaraponeurose und dem oberflächlichen Kopf des Flexor digitorum brevis innig verwachsen ist der Abductor des Hallux und der fünften Zehe. b) Tiefe Muskelgruppe. Die unterhalb des N. tibialis gelegene Muskelgruppe wird dar- - gestellt durch den Popliteus, den Flexor tibialis, Flexor fibularis, den _ tiefen Kopf des Flexor digitorum brevis, den Tibialis postieus und vier Lumbrieales. 278 Erna Glaesmer «) Der Popliteus entspringt vom lateralen Condylus femoris. Seine Fasern divergieren medialwärts und inserieren am oberen Fünftel der Hinterseite der Tibia. 8) Der Flexor tibialis entspringt von der Tibia, unterhalb des distalen Randes des Popliteus, ferner von der Membrana interossea. Die Sehne tritt am medialen Malleolus hinter die Sehne des Tibialis postieus und liegt in der Planta oberflächlich von der Sehne des Flexor fibularis, mit der sie in Verbindung tritt. Ihre Sehnen- fasern verteilen sich an die erste, vierte und fünfte Zehe, welch letztere keine Sehnenfasern vom Flexor fibularis bekommt. Die zum Hallux und zur vierten Zehe verlaufenden Fasern dagegen gesellen sich zu solchen des Flexor fibularis und bilden mit diesen gemeinsam die eigentliche Hallux-Sehne, sowie die perforierende, an der End- phalanx inserierende Sehne für die vierte Zehe. Von der Plantarseite der Sehne des Flexor tibialis entspringt der tiefe Kopf des Flexor digitorum brevis. y) Der Flexor fibularis entspringt mit dem Tibialis posticus gemeinsam, mit dem er bis etwa zur Mitte des Unterschenkels verwachsen bleibt, vom Capitulum der Fibula und der Membrana interossea. An seinem Ursprunge wird er vom Soleus bedeckt. Die Sehne verläuft am medialen Malleolus hinter der des Flexor tibialis, wird aber in der Planta von letzterer bedeckt und tritt mit ihr in Verbindung; und zwar setzt sich die Hallux-Sehne aus etwa 2/, Fasern des Flexor fibularis und !/, des Flexor tibialis zusammen. Die zweite und dritte Zehe werden nur von Sehnen des Flexor fibularis versorgt. Die Sehne für die vierte Zehe besteht zum Teil aus Fasern des Flexor fibularis, zum Teil des Flexor tibialis. Die für die fünfte Zehe bestimmte Sehne wird nur vom Flexor tibialis abgegeben. ö) Der tiefe Kopf des Flexor digitorum brevis entspringt von dem Plantarabschnitt der Sehne des Flexor tibialis und geht in drei Sehnen über. (Taf. III, Fig. 10.) Die mediale dieser drei Sehnen vereinigt sich mit der lateralen Sehne des oberflächlichen Kopfes des Flexor digitorum brevis und zer I. ı En j 5 end. a “ dar äh ) ) rg ih we he 7 l hariu yartölia „3. £ Ir yalanoh deu, UN “ Val En TE u Dr last ra die Van aid er TuEi7 BA Dahweiier Kb Bahr m “inskks n Ast ni a Eh aa upliiene. und dar An ya, hat dat voraod.dan long Napa a Ey i . } 2728 ne Mean NE ra 22 j #, or N Pa = & m a un am x eriıa En 1 rallgs hat A Al - nn ae Klk 208 £: a | ei ai in Kanten our ven ea . . ö u Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia usw. 279 bildet mit dieser die an der Mittelphalanx inserierende perforierte Sehne der dritten Zehe. Die mittlere der drei Sehnen des tiefen Kopfes bildet die per- forierte Sehne der vierten, die laterale die perforierte Sehne der fünften Zehe. &) Der Tibialis posticus entspringt mit dem Flexor fibularis gemeinsam, mit dem er bis etwa zur Mitte des Unterschenkels verwachsen bleibt, von dem Capitulum der Fibula und der Membrana interossea. Die Sehne wird am medialen Malleolus von der Sehne des Flexor tibialis bedeckt und tritt dann in die Planta, wo sie am Naviculare und Cuneiforme I inseriert. £) Der Quadratus plantae fehlt. n) Die Lumbricales. Es sind ihrer vier vorhanden. Sie entspringen aus den vier Winkeln, welche von den fünf perforierenden Sehnen gebildet werden, und inserieren an den tibialen Seiten der zweiten, dritten, vierten und fünften Zehe, wo sie in die Dorsalaponeurose übergehen. B. Innervation. Der N. tibialis gibt dieht oberhalb des Kniegelenks einen Ast ab, der sich an den medialen, den lateralen Gastroenemius und den Plantaris verteilt. Ein Zweig tritt zwischen den lateralen Gastro- enemius und den Plantaris in die Tiefe und versorgt den Soleus. Ein zweiter Ast geht dieht unterhalb des Kniegelenkes ab und versorgt den Popliteus und den Tibialis postieus. Ein dritter Ast versorgt den Flexor tibialis und den Flexor fibularis. Der N. tibialis verläuft am medialen Malleolus in die Planta und teilt sich hier in eine Anzahl von Ästen, ohne daß eine deut- liche Teilung in einen N. plantaris medialis und N. plantaris late- ralis erfolgt. Erst aus dem weiteren Verlauf der Äste, besonders dem Verhalten der Hautäste kann man ersehen, was dem N. plantaris medialis, was dem N. plantaris lateralis zuzurechnen ist. Der oberflächliche Kopf des Flexor digitorum brevis wird vom N. plantaris lateralis und medialis versorgt, der tiefe Kopf vom N. plantaris lateralis. Lemur macaco bietet ähnliche Befunde wie Lemur rufifrons. 280 Erna Glaesmer Der mediale, laterale Gastroenemius und Soleus verhalten sich wie bei diesem. Der Plantaris geht in die ähnlich sich verhaltende Plantar- aponeurose über, von deren Unterseite der oberflächliche Kopf des Flexor digitoram brevis entspringt. Dieser gibt die perforierten Sehnen für die zweite und dritte Zehe ab, während der tiefe Kopf des Flexor digitorum brevis von der Sehne des Flexor tibialis ent- springt und die perforierten Sehnen für die vierte und fünfte Zehe abgibt. Zwischen oberflächlichem und tiefem Kopf besteht keine Verbindung, wie sie bei L. rufifrons zu beobachten war. “ Die Sehne des Flexor tibialis tritt mit der des Flexor fibularis in Verbindung. Dabei gibt der Flexor tibialis eine perforierende Sehne zur fünften, der Flexor fibularis zur zweiten Zehe ab. Die erste, dritte und vierte Zehe versorgen beide Muskeln gemeinsam. Ein Quadratus plantae fehlt auch bei Lemur macaco. Die Lumbricales sind einfach vertreten und verhalten sich ähnlich wie bei Lemur rufifrons. 2. Galago galago. A. Muskeln. a) Oberflächliche Muskelgruppe. Die oberhalb des N. tibialis gelegene Muskelgruppe wird dar- gestellt durch den medialen, den lateralen GFastroenemius, den Soleus, den Plantaris und den oberflächlichen Kopf des Flexor digitorum brevis. «) Der mediale Gastroenemius wie bei Lemur rufifrons. 5) Der laterale Gastrocnemius wie bei Lemur rufifrons. y) Der Soleus wie bei Lemur rufifrons. 0) Der Plantaris entspringt mit dem lateralen Gastroenemius, mit dem er am Ur- sprunge verwachsen ist, vom lateralen Epicondylus femoris. Die Sehne verläuft erst an der medialen Seite der Achillessehne, tritt aber im weiteren Verlaufe auf sie, so daß sie über dem Tuber cal- canei die Insertionsstelle der Gastroenemii vollständig zudeckt. Die Sehne selbst verläuft frei in die Planta, wo sie in die Plantar- Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia usw. 281 aponeurose übergeht, die sich ähnlich, wie Loru (1908) bei Galago Garnetti angibt, verhält. Ein starker tibialer Strang verläuft zum Hallux, mehrere schwächere zu den Zehen, die sie aber nicht er- reichen, sondern schon früher an der Haut inserieren. Von der Unterseite der Plantaraponeurose entspringt der ober- flächliche Kopf des Flexor digitorum brevis. &) Der oberflächliche Kopf des Flexor digitorum brevis entspringt von der Unterseite der Plantaraponeurose und geht in eine Sehne über, die als perforierte Sehne an der zweiten Phalanx der zweiten Zehe inseriert. Neben diesem Muskel entspringt von der Unterseite der Plantaraponeurose noch ein zweites, ebenso starkes Muskelbündel, das an der Grundphalanx der 5. Zehe inseriert, aber auch in die Dorsalaponeurose übergeht. Das Muskelbündel erweckt den Anschein, als gehörte es zum oberflächlichen Kopf. Es hat aber keine perforierte Sehne. Zwischen oberflächlichem und tiefem Kopf besteht keine Verbindung. b) Tiefe Muskelgruppe. Die unterhalb des N. tibialis gelegene Muskelgruppe wird re- präsentiert durch den Popliteus, den Flexor tibialis, Flexor fibularis, den tiefen Kopf des Flexor digitorum brevis, den Tibialis postieus und vier Lumbricales. Die tiefe Muskelgruppe verhält sich ähnlich wie bei Lemur rufifrons. Zwischen oberflächlichem und tiefem Kopf des Flexor digitorum brevis besteht aber keine Verbindung. Die Sehne des oberflächlich verlaufenden Flexor tibialis vereinigt sich mit der des Flexor fibularis vor der Teilung in Einzelsehnen. Soweit zu ersehen ist, versorgt der Flexor fibularis die 3. und 4. Zehe, der Flexor tibialis die 5. allein. Die 1. Zehe wird von beiden gemeinsam, aber vorwiegend vom Flexor fibularis, die zweite ebenfalls gemeinsam, _ aber vorwiegend vom Flexor tibialis versorgt. B. Innervation. Der N. tibialis gibt dicht oberhalb des Kniegelenks zwei Äste ab: einen schwachen medialen zum medialen Gastroenemius, einen stärkeren lateralen zum lateralen Gastroenemius und Soleus. In der Kniekehle geht ein Ast zum Plantaris ab. ’ Darauf folgen nacheinander drei Äste: Der erste dieser drei _ verzweigt sich an den Popliteus, den Flexor fibularis und den Tibialis mans # 282 Erna Glaesmer postieus. Der zweite versorgt den Flexor tibialis. Der dritte geht zum Flexor fibularis. Wie bei Lemur rufifrons erfolgt keine deutliche Teilung in einen N. plantaris medialis und lateralis. Aus dem Verlauf der Hautäste läßt sich aber wohl erkennen, welche Äste dem N. plantaris medialis, welche dem lateralis zuzurechnen sind. Der oberflächliche Kopf des Flexor digitorum brevis wird vom N. plantaris lateralis und medialis versorgt, der tiefe scheint nur vom N. plantaris lateralis innerviert zu werden. 3. Stenops tardigradus. (Taf. IV, Fig. 11.) A. Muskeln. a) Oberflächliche Muskelgruppe. Die oberhalb des N. tibialis gelegene Muskelgruppe wird re- präsentiert durch den medialen, den lateralen Gastroenemius, den Soleus, den Plantaris und den oberflächlichen Kopf des Flexor digi- torum brevis. «) Der mediale Gastrocnemius entspringt vom medialen Epicondylus femoris, gemeinsam mit einem Kopf des Plantaris. Während dieser mediale Plantaris-Kopf sich nun mit dem lateralen verbindet, tritt der mediale Gastroenemius zum lateralen Gastrocenemius und Soleus und bildet mit diesen beiden Muskeln eine gemeinsame Muskelmasse, die mit ihrer Sehne an der Hinterseite des Tuber calcanei inseriert. ß) Der laterale Gastroenemius entspringt mit dem lateralen Plantaris-Kopf gemeinsam vom lateralen Epicondylus femoris. Während der laterale Plantaris-Kopf sich nun mit dem medialen Kopf vereinigt, bildet der laterale Gastroenemius mit dem Soleus und dem medialen Gastroenemius eine gemeinsame Muskelmasse, die mit ihrer Sehne an der Hinterseite des Tuber calcanei inseriert. y) Der Soleus entspringt vom Capitulum der Fibula. Er vereinigt sich mit dem medialen und lateralen Gastroenemius und bildet so mit diesen beiden Muskeln den Triceps surae. Die gemeinsame Sehne inseriert an der Hinterseite des Tuber calcanei. 0) Der Plantaris hat zwei Ursprungsköpfe, einen medialen und einen lateralen. Der Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia usw. 283 mediale entspringt gemeinsam mit dem medialen Gastroenemius vom medialen Epicondylus femoris, der laterale mit dem lateralen Gastro- enemius gemeinsam vom lateralen Epieondylus femoris. Einen aus 2 Köpfen bestehenden Plantaris habe ich auch bei einem Exemplar Erinaceus europaeus beobachtet. Der Muskel entsprang aber dort nicht vom Femur, wie bei Stenops tardigradus, sondern von der Tibia. Der mediale Ursprungskopf des Plantaris scheint bei Stenops tardigradus eine Abspaltung des medialen Gastrocnemius zu sein, denn beide Muskeln werden von demselben Nervenast innerviert. Am oberen Drittel des Unterschenkels vereinigen sich beide Ur- sprungsköpfe zu einer gemeinsamen Sehne, welche von dem Triceps surae bedeckt wird, dann an der medialen Seite desselben an die Oberfläche tritt und so in die Planta verläuft, wobei sie die In- sertionsstelle der Achillessehne zudeckt. Am Calcaneus heftet sich die Sehne mit den Randpartien an und geht in der Planta in eine schwach entwickelte Aponeurose über. Von der Unterseite dieser Aponeurose entspringen einzelne Fasern des oberflächlichen Kopfes des Flexor digitorum brevis. e) Der oberflächliche Kopf des Flexor digitorum brevis entspringt als kleiner Muskel vom Calcaneus und von der Unterseite der Plantaraponeurose. Der Muskel geht in eine feine Sehne über, welche von der entsprechenden Sehne des Flexor perforans perforiert wird und dann an der Mittelphalanx der 2. Zehe inseriert. Mit dem tiefen Kopf tritt der oberflächliche in keine Verbindung. b) Tiefe Muskelgruppe. Die unterhalb des N. tibialis gelegene Muskelgruppe wird re- präsentiert durch den Popliteus, den Flexor tibialis, Flexor fibularis, den tiefen Kopf des Flexor digitorum brevis, den Tibialis postieus und sieben Lumbricales. «) Der Popliteus entspringt vom Ligamentum genu collaterale fibulare und von dem lateralen Meniscus. Die Fasern divergieren medialwärts und in- serieren an der medialen Tibiakante. ß) Der Flexor tibialis hat zwei Ursprungsköpfe. Ein medialer entspringt medial von der Ursprungsstelle des medialen Gastroenemius und des medialen Plantaris- Kopfes vom medialen Epicondylus femoris. Ein zweiter, lateraler Ursprungskopf kommt von der Tibia und der Membrana interossea. 284 Erna Glaesmer Die gemeinsame Sehne verläuft hinter dem medialen Malleolus in die Planta, wo sie die Sehne des Flexor fibularis kreuzt und zum Teil zudeckt. Sie teilt sich in fünf Sehnen. Die medialen drei ver- binden sich mit je einer Sehne des Flexor fibularis und inserieren mit diesen an den Endphalangen der medialen drei Zehen. Die lateralen zwei Sehnen inserieren, ohne mit Sehnen des Flexor fibularis in Verbindung zu treten, an den Endphalangen der vierten und fünften Zehe. y) Der Flexor fibularis entspringt hauptsächlich von der Hinterseite der Fibula, bekommt aber auch Ursprungsfasern vom Ligamentum genu collaterale fibulare und vom fibularen Meniscus. Die Sehne des Muskels verläuft hinter dem medialen Malleolus in die Planta, wo sie vom oberflächlich verlaufenden Flexor tibialis gekreuzt wird. Dort teilt sie sich in drei Sehnen, welche sich mit den medialen drei Sehnen des Flexor tibialis vereinigen. Mit diesen gemeinsam bildet der Flexor fibularis die drei an den Endphalangen der ersten, zweiten und dritten Zehe inserierenden Sehnen. d) Der tiefe Kopf des Flexor digitorum brevis entspringt in der Planta von der Sehne des Flexor tibialis. Der Muskel geht in drei Sehnen über, welche von den Sehnen des Flexor perforans perforiert werden und an den Mittelphalangen der dritten, vierten und fünften Zehe inserieren. Mit dem oberflächlichen Kopf tritt der Muskel in keine Verbindung. &) Der Tibialis posticus entspringt, bedeckt vom Flexor fibularis, mit diesem gemeinsam vom lateralen Meniseus und vom Ligamentum genu collaterale fibulare. Die Sehne des Muskels verläuft hinter dem medialen Malleolus in die Planta, wo sie am Naviculare und Cuneiforme I inseriert. £) Der Quadratus plantae fehlt. n) Die Lumbricales. Es sind ihrer sieben vorhanden. Sie entspringen aus den Winkeln, welehe von den Sehnen des Flexor perforans gebildet werden, und inserieren an den einander zugekehrten Seiten der fünften, vierten, dritten und zweiten, sowie der tibialen Seite der zweiten Zehe. Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia usw. 285 B. Innervation. Der N. tibialis gibt dieht oberhalb des Kniegelenks einen Ast zum medialen Gastrocnemius und zum medialen Kopf des Plantaris ab. Dann folgt ein Ast, der sich ähnlich, wie in meiner Arbeit »Unter- suchung über die Flexorengruppe am Unterschenkel und Fuß« bei den Marsupialia beschrieben wurde, verhält. Dieser Ast verläuft in der Fascie, die den Triceps surae bedeckt, abwärts, tritt dann von lateral her unter den Triceps surae und vereinigt sich hier mit einem vom Hauptstamm des N. tibialis sich abspaltenden Ast zum N. plantaris lateralis. Eine kleine Strecke distal von dem soeben beschriebenen Ast verläßt den N. tibialis ein Ast, der sich an den lateralen Gastro- enemius und den lateralen Kopf des Plantaris verzweigt. Als nächster folgt ein Muskelast für den Popliteus. Oberhalb der proximalen Grenze des Popliteus entspringt ein Nervenast, der sich an den Soleus, Flexor fibularis und Tibialis postiecus verzweigt. Zum Schluß folgt als letzter Muskelast des Unterschenkels ein Nerv für die beiden Köpfe des Flexor tibialis. Oberhalb des Malleolus geht vom N. tibialis ein Ast ab, der sich mit dem oben beschriebenen zweiten Unterschenkelast des N. tibialis zum N. plantaris lateralis vereinigt. Der übrigbleibende Stamm stellt den N. plantaris medialis dar. 4, Perodicticus potto. A. Muskeln. a) Oberflächliche Muskelgruppe. Die oberhalb des N. tibialis gelegene Muskelgruppe wird dar- gestellt durch den medialen, den lateralen Gastroenemius, den Soleus, den Plantaris und den oberflächlichen Kopf des Flexor digitorum brevis. Alle diese Muskeln zeigen bei meinem Exemplar untereinander - eigentümliche Verwachsungen. Kaum zwei Muskeln lassen sich ’ ‘ ' & isolieren. Ähnlich wie bei Stenops tardigradus kommt es zur Ausbildung eines Triceps surae, dessen Sehne an der Hinterseite des Caleaneus inseriert. Auch der Plantaris verhält sich ähnlich wie bei Stenops tardi- gradus. Die Sehne deckt den Ansatz der Achillessehne am Tuber ealcanei zu und setzt sich als Plantaraponeurose in die Planta fort. 286 Erna Glaesmer Der oberflächliche Kopf des Flexor digitorum brevis entspringt nicht von der Unterseite der Plantaraponeurose, sondern vom Körper des Calecaneus. Er zeigt keinen Zusammenhang mit dem Plantaris und bildet die perforierte Sehne für die 2. Zehe. b) Tiefe Muskelgruppe. Diese verhält sich ähnlich wie bei Stenops tardıgradus. Der Flexor tibialis tritt mit dem Flexor fibularis in Verbindung. Der tiefe Kopf des Flexor digitorum brevis entspringt in der Planta von der Sehne des Flexor tibialis und bildet die perforierten Sehnen für die dritte, vierte und fünfte Zehe. Über die Muskulatur der Prosimiae besteht eine ziemlich um- fangreiche Literatur. Einzelne dieser Arbeiten möchte ich nicht un- berücksichtigt lassen. Bei der Eindeutigkeit der Verhältnisse ist ein Vergleich der verschiedenen Befunde bedeutend leichter, als es bei den niederen Tiergruppen der Fall war. Über Lemurinae haben Murız und MıvArr (1872) ähnliche Be- funde verzeichnet wie ich bei Lemur rufifrons. Über Chiromys madagascariensis hat ZUCKERKANDL (1900) eine recht umfangreiche Arbeit veröffentlicht, deren Resultate ich, daich selbst kein Exemplar Ohiromys untersucht habe, kurz wiedergeben möchte: Die von mir als oberflächliche Muskelgruppe bezeichneten Muskeln zeigen ungefähr dieselben Verhältnisse, wie sie bei Lemur rufifrons verzeichnet worden sind. Flexor tibialis und Flexor fibularis treten ebenfalls, wie bei allen Prosimiae, in Beziehung zueinander. Die Verteilung der Sehnenfasern zu den einzelnen Zehen, die im allgemeinen wechselnd ist, zeigt hier wieder ein neues Bild. ZUCKERKANDL gibt nämlich an, daß die 5. Zehe, die ich bei den von mir untersuchten Prosimiae immer nur vom Flexor tibialis versorgt fand, bei Chiromys auch Sehnenfasern vom Flexor fibularis erhält. Die übrigen Zehen werden etwa zu gleichen Teilen von beiden Muskeln versorgt. Bei dem Flexor digitorum brevis unterscheidet ZUCKERKANDL ebenfalls einen oberflächlichen und tiefen Kopf. Der oberflächliche Kopf entspringt bei Chiromys von der Plan- taraponeurose und gibt die perforierte Sehne für die zweite Zehe ab, der tiefe von der Sehne des Flexor tibialis und versorgt in gleicher Weise die dritte, vierte und fünfte Zehe. Zwischen beiden Muskeln scheint nach der Beschreibung keine Verbindung zu bestehen. Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia usw. 287 Die übrigen Muskeln verhalten sich ähnlich wie bei Lemur rufifrons. Der Quadratus plantae fehlt auch hier. OUDEMANNS (1888) gibt, wie ZUCKERKANDL zitiert, bei Chwromnys in bezug auf den Flexor tibialis und fibularis wieder eine andre Verteilung der Sehnen an: Von beiden Muskeln gemeinsam wird die dritte, vierte, fünfte und, wie hervorzugehen scheint, auch die erste Zehe versorgt. Dagegen wird die zweite nur vom Flexor fibularis versehen. Auch OUDEMANNSsS fand also zur fünften Zehe Sehnenfasern von beiden Muskeln verlaufen. Owen (1866) fand bei Chiromys die zweite Zehe von beiden Muskeln versorgt. Vor der Teilung in die für die dritte, vierte und fünfte Zehe bestimmten Sehnen gesellt sich nach seinen Angaben zur Sehne des Flexor tibialis noch die des Flexor fibularis. Otolienus verhält sich nach ZUCKERKANDL (1900) ähnlich wie Galago galagoe. Während ich aber bei Galago galago die Hallux- Sehne vom Flexor tibialis und Flexor fibularis gebildet fand, wird sie bei Ololienus nur vom Flexor fibularis gebildet. Nycticebus verhält sich nach Mivarr und Muriz (1865) ähnlich wie Stenops tardıgradus. Den Flexor tibialis fanden beide Autoren ebenfalls vom Epicon- dylus femoris entspringen. Der Plantaris aber soll fehlen. 5. Zusammenfassung. Von den fünf von Max WEBER (1904) angegebenen Familien der Prosimiae sind hier drei mit je einem, bzw. zwei Vertretern untersucht worden; ich habe dieselben in bezug auf die Muskeln, die eine größere Variabilität innerhalb der Säugetierreihe zu zeigen pflegen, auf S. 288 u. 289 tabellarisch zusammengestellt. Aus dem Vorhergegangenen lassen sich für die Prosimiae etwa folgende im allgemeinen gültige Sätze ableiten: a) Oberflächliche Muskelgruppe. «) und #) Der mediale und laterale Gastroenemius zeigen bei den Prosimiae den üblichen Ursprung vom medialen = lateralen Epicondylus femoris. Die Vereinigung der Sehnen erfolgt ungefähr in der Mitte des Unterschenkels. Fälle, in denen eine Vereinigung nicht erfolgt wäre, habe ich nicht beobachtet. Ebenso vereinigt sich in allen von mir untersuchten Fällen der Soleus mit den beiden Gastroenemii, so daß es zur Ausbildung eines 9y9Z SLIBInqy AOXOLT 9uaZ SITELAT} IOXOLT :I8I08I9A 1ER I u: 'SIIEINAY IOXOLT SEP Puyag Op yıut yoIS FOopumqIoA sSıpwıqly IOXOLT 19 Erna Glaesmer FE I OyoZ SLenqy L0Xo]g #7 9yoZ Sig AOXoLy :IF10819A 190BA -SLIBInqYy IOXO]] SOp Puyag Iop yIu yOIS JOPurqIoA SIpwıgl} IOXOLT AO "ZunpurgIoA 9u1l9y uoydoy uop uoyasıaz 'oyoZ ‘g pun 'F dıp yaıosıoy 'suoslılms umworT 19q 91m Jourıdsyuo :j7doxf A9JoL], oz 'g pın dp 45108194 ‘980IN9TOdRIBJuRLT op uoA Jsurıdsyuo :;doy "YIago 0909 ‚suo4fıjna f OIM -Du mo] "U9IOI A uaje juw one] pun uosunds og yuw uowneg usp me pues -HIMIOA UDIS u0 -[eq owuLımudT OL] BZ 'g Ip 9ouyag uOMPLIOJIOd ımz 897 -doyp uodI[yPrgI9gO S9p UoyIoMzZ J9p Yu yoIs 4PPuIqI9A oyyLıp oumg ge oyedz '7 pun 'q Ep nF UOUU9S HNPLIOJIOd TOMZ 4415 Ip sıperqty AOXOLT SOp vouyag op uoA Jourıdsyuo :ydoyyp AOJoL], 9y9Z 'e Ip 9uyag u9NPLIOJIOd ımz soJdoy] UPJ9N4 sEp ouyag Au u yoIS 4OPuqIeA oeMZ OUT ay9Z zZ Op 9uyag eN1aLıoFlod sıp YOpIIgq Puyas Pu 'BMOu -wRBg "A m 9801MAUOÄEILY4uRIT "9so1m9uodE I9p uoA 4Sunıdsyue :ydoyy "YIogg | -ıuyuejg Se 4opuo "SU0o4l -ılns anwaer] stuenqy 20Xo]4 ENLIORBERZTIE STABIL WNIOFNSLp IOXO]T SLIBJUrLT osL[EasuggeT‘ JaLy, X an a T 949Z SLIBnqg AOXOL I Tr oydZ Sıferqty IOXOLT :I8.I08.I9A TOQBA “og 0768 -SIIBINAY IOXO]T SOp Fuyag ı9p o9Z SLIBInAgg IOXO]LT oy9Z SITelql} IOXOLA :IS10SI9A TOQRA -r7£861 a 'SLIBINAG IOXOLT SOp ouyag 10p Au oIS FOpurqloA SIpzIgly TOXOLT IOA Sı[erqt} LOXo]g Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia usw. 289 stieinqy IOXO]T yuu oIS JOpurgaoA FIpergty AOXopg zog | "RO WoA gsurdsyuo :7doy "yIoqO ‚Sunpurg -19 A 9uIoy uaJdoyy uepıaqg uayasınz -AB UOULOS U9JIOLIOJIOA uosrıqn oıp Iq1L3 ‘sıpwıqty AOXO]T sop ouyag UWOoA :jdoyyp AOJoLL, "oy0Z ‘zZ Inz 9uyog VMIELIOJOT 9801 "suo4lı) N ma 190 DIM -nouode.ırjurp] Aop Au snouRd ‘Zunpuig -I9 A durmy uardoyy uap uayasınz "wsugog uNIOLIOIOd Im uoyoZ uosııqn Ip O1ORI9A *suoslımı unauor 190 91m Yaurnıdsguo :7doyy AOJOL], ge oyaz 'g PIp any Puyag 9JIOLIOF -ı9d oıp 4q13 ‘esormauoderwyurfg ı9p uoA 4öurıdsyuo :ydoy "FIOqgO "suo4lı) sIAaıq WnIoNFLp IOXO]LT SLIBJuRLA Be Zu “NL MUT 190 IM ‘ızqaoruoddo 1898 381 949 "TOLL "[ODLI -0qIr Foaydınp puIs OWUISLIO"T OL sunımd -URM 9IM 4y09ı -JuB uomyruoız -X7[ U910F4UI up num ‘9 oIp uod -urds u9pog] op mv MoyPLAMyuo 13 uoyyun}Llo} -P]4 pun -Surdg ostomsueqge] snpn«bıp 7 sdouayst ob -nb obnmH 19 Morpholog. Jahrbuch. 41. 290 Erna Glaesmer Trieeps surae kommt. Dieser Triceps surae inseriert mit seiner Sehne, der Achillessehne, an der Hinterseite des Tuber calcanei. Dort wird seine Insertionsstelle von der darüber hinweglaufenden Sehne des Plantaris bedeckt. y) Der Soleus entspringt vom Capitulum fibulae. Er vereinigt sich mit dem me- dialen und lateralen Gastroenemius und bildet mit diesen beiden den Trieeps surae. Die gemeinsame Sehne, die Achillessehne, in- seriert an der Hinterseite des Tuber ealcanei, wo die Insertionsstelle von der darüber hinweglaufenden Sehne des Plantaris bedeckt wird. 0) Der Plantaris ist verschieden stark entwickelt. Bei Nyeticebus scheint er nach MıwArT und Murıe (1865) zu fehlen. Er entspringt vom lateralen Epieondylus femoris, mit dem lateralen Gastroenemius gemeinsam. Es kann außerdem aber auch noch ein zweiter, vom medialen Epi- condylus entspringender Ursprungskopf bestehen. Die Sehne des Plantaris wird von dem Triceps surae bedeckt, kommt dann aber an der medialen Seite desselben zum Vorschein, deckt die Insertionsstelle des Triceps surae am Calcaneus zu und verläuft in die Planta, wo sie in die stärker oder schwächer ent- wickelte Plantaraponeurose übergeht. Von der Unterseite der Apo- neurose entspringt der oberflächliche Kopf des Flexor digitorum brevis oder wenigstens ein Teil desselben. &) Der oberflächliche Kopf des Flexor digitorum brevis entspringt regelmäßig von der Unter- d. h. Dorsalseite der Plantar- aponeurose, bekommt aber zuweilen auch Ursprungsfasern vom Cal- caneus. Ein Fehlen des oberflächlichen Kopfes habe ich bei den von mir untersuchten Tieren nicht beobachtet. Er scheint aber, wie aus Literaturangaben zu entnehmen ist, zuweilen zu fehlen. In der Regel ist der oberflächliche Kopf schwächer entwickelt als der tiefe und geht in eine, höchstens zwei perforierte Sehnen über. Wenn nur eine vorhanden ist, so versorgt diese die 2. Zehe. Wenn zwei ausgebildet sind, dann geht die mediale dieser beiden zur 2. Zehe, die laterale entweder allein zur 3. Zehe, oder aber sie vereinigt sich mit einer Sehne des tiefen Kopfes zur perforierten Sehne der 3. Zehe. In diesem Fall besteht eine Verbindungsbrücke zwischen oberfläch- lichem und tiefem Kopf. Ar Fi 5 u Vaud Be ' u in + a a Zuc Ki . 28: site Kr 4 + Pl: os 44 - ß de Taten Al: ee: ta e) hosen. are in uslnft k YıiR ar” ru hrake L a. ar A Pie Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia usw. 291 Der tiefe Kopf des Flexor digitorum brevis ist in der Regel stärker entwickelt als der oberflächliche Kopf. Er entspringt in der Planta von der Sehne des Flexor tibialis und bildet zwei bis drei perforierte Sehnen, die zu den lateralen Zehen verlaufen, Die mediale dritte dieser drei Sehnen kann selb- ständig die 3. Zehe versorgen, sie kann sich aber auch mit einer Sehne des oberflächlichen Kopfes vereinigen und mit dieser gemein- sam die perforierte Sehne für die 3. Zehe bilden. Fälle, in welchen - der oberflächliche Kopf mehr als zwei und der tiefe weniger als zwei Sehnen abgibt, habe ich bei den Prosimiae nicht beobachtet. b) Tiefe Muskelgruppe. «) Der Popliteus entspringt vom lateralen Condylus femoris, kann aber auch tiefer, vom Ligamentum genu collaterale fibulare und dem lateralen Menis- eus entspringen. Er inseriert wie gewöhnlich an der Hinterseite der Tibia. ß) Der Flexor tibialis entspringt von der Tibia und Membrana interossea. Es kommt aber auch ein Ursprungskopf vom medialen Epieondylus femoris vor. Von den drei bei den übrigen Tiergruppen angegebenen Insertions- typen ist bei den Prosimiae nur eine, nämlich die Vereinigung der Sehnen des Flexor tibialis und Flexor fibularis, zu beobachten. Die Überkreuzung der Sehnen und Verteilung der Sehnenfasern ist ähnlich wie bei Homo. Zur 5. Zehe habe ich, ebenso wie bei Homo angegeben wird (GEGENBAUR, 1899), keine vom Flexor fibu- laris herstammenden Sehnenfasern beobachtet. Es werden aber solche von OuDEMANNs (1888) und ZuckErkAnDL (1900) angegeben. Die 1. Zehe wird, wie bei Homo, vorwiegend vom Flexor fibularis versorgt. Ein Unterschied zwischen Homo und den Prosimiae besteht aber in der Versorgung der drei Mittelzehen. Bei Homo wird an- gegeben, daß die 4. Zehe selten eine Sehne vom Flexor fibularis bekommt. Dieser zeigt vielmehr eine Vorliebe für die 3., noch mehr die 2. Zehe. Bei den Prosimiae ist die Verteilung der Sehnenfasern zu den _ Mittelzehen sehr wechselnd. Jedenfalls ist eine Vorliebe des Flexor fibularis für die medialen, des Flexor tibialis für die lateralen Zehen nicht ausgesprochen. # m Bei Bi‘ Fi 19* 299 Erna Glaesmer y) Der Flexor fibularis entspringt im allgemeinen von der Fibula und Membrana interossea, kann aber auch Ursprungsfasern vom Ligamentum genu collaterale fibulare und dem fibularen Meniseus bekommen. Seine Sehne ver- einigt sich mit der des Flexor tibialis. Näheres siehe unter »Flexor tibialis«. ö) Der tiefe Kopf des Flexor digitorum brevis siehe unter »oberflächlicher Kopf des Flexor digitorum brevis.« &) Der Tibialis posticus wie bei den Edentaten, Insectivoren usw. £) Der Quadratus plantae fehlt in der Regel. n) Die Lumbricales sind einfach oder verdoppelt. 6. Vergleichend anatomische Bemerkungen. Ein Vergleich der bei den Prosimiae gewonnenen Befunde mit den bei den Monotremen, Marsupialia, Insectivora und Edentata er- haltenen ergibt vor allem, daß die Muskeln der einzelnen Tierfamilien untereinander bei den Prosimiae mehr Gleichförmigkeit und Konstanz zeigen, als es bei den andern Ordnungen der Fall ist. a) Oberflächliche Muskelgruppe. ce) und ?) Der mediale und der laterale Gastroenemius. Diese beiden Muskeln zeigen in bezug auf Ursprung und In- sertion etwa dieselben Verhältnisse wie bei den Inseetivora und Edentata, d. h. der Ursprung ist auch für den lateralen Gastro- enemius rein femoral. Die beiden Sehnen vereinigen sich jedoch bei den Prosimiae ausnahmslos und inserieren wie gewöhnlich am Tuber ealeanei. y) Der Soleus ist, wie bei den Edentata und Inseetivora, kräftig entwickelt. Wäh- rend aber bei den Edentata der Anschluß an die Sehne der Gastro- enemii seltener ist, ist er bei den Prosimiae, ebenso wie bei den Inseetivora, die Regel. Bei den Monotremen und Marsupialia ist der Muskel gar nicht oder nur in seinen ersten Anfängen vorhanden. ö) Der Plantaris zeigt bei den Prosimiae ähnliche Verhältnisse, wie sie bei den Marsu- pialia häufig vorkommen. Die Sehne setzt sich nämlich in die Plan- Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia usw. 293 taraponeurose, die bei den Marsupialia allerdings mehr den Cha- rakter einer Fascie hat, fort. Von der Unterseite entspringt hier wie dort der oberflächliche Kopf des Flexor digitorum brevis oder wenigstens ein Teil desselben. Diese Verhältnisse, die bei den Marsupialia aber nur in zahl- reichen Fällen vorkommen, sind bei den Prosimiae die Regel. Alle andern Insertionsarten des Plantaris (siehe auch unter Eden- tata, »Vergleichend anatomische Bemerkungen«) sind bei den Prosi- miae nicht vertreten. &) Der oberflächliche Kopf des Flexor digitorum brevis erinnert ebenfalls an bei Marsupialia vorkommende Verhältnisse, d. h. er entspringt von der Unterseite der Plantarfascie. Es sind aber auch Fasern vom Calcaneus beobachtet. Bei den Insectivora geht der Muskel in dem einen Fall, in dem er zu beobachten war, unmittelbar aus der Sehne des Plantaris hervor, bei den Edentata sah ich ihn bei einem Exemplar direkt vom Calcaneus entspringen. Im allgemeinen fehlt er den Edentata und Insectivora zumeist. b) Tiefe Muskelgruppe. «) Der Popliteus entspringt vom lateralen Epicondylus femoris. Bei Stenops tardi- gradus fällt der Ursprung vom Ligamentum genu collaterale fibulare auf. Dieser Ursprung erinnert sehr stark an bei den Marsupialia vorkommende Verhältnisse. ?) und y) Der Flexor tibialis und fibularis zeigen ein Verhalten, wie es vereinzelt bei den Marsupialia, aber auch bei den Insectivora anzutreffen ist. Der Flexor tibialis tritt nämlich mit dem Flexor fibularis in Verbindung. Während aber bei diesen Tieren eine Vereinigung der ganzen Sehnen erfolgt und dann erst eine Aufteilung in Teilsehnen, ist dies bei den Prosimiae umgekehrt der Fall. Bei den Edentata habe ich eine Vereinigung der beiden Mus- keln nur bei Dradypus vorgefunden. Das Tier hat aber so starke sekundäre Umwandlungen seiner Extremität erfahren, daß die Be- stimmung der Muskeln nicht mit unbedingter Sicherheit erfolgen _ konnte. 0) Der tiefe Kopf des Flexor digitorum brevis Eee schließt sich in seinem Verhalten am engsten an die bei den Mar- supialia bestehenden Verhältnisse an. Er entspringt bei den Pro- Be | a 294 Erna Glaesmer simiae aber fast nur von der oberflächlich liegenden Sehne des Flexor tibialis, während er bei den Marsupialia von den beiden ver- einigten Sehnen des Flexor tibialis und fibularis, bzw. nur von der Sehne des Flexor fibularis, (wenn eine Vereinigung der Sehnen dieser beiden Muskeln nicht besteht) herkommt. Mit dem oberfläch- lichen Kopf kann der Muskel, ebenso wie bei den Marsupialia, in Verbindung treten, er kann aber auch selbständig für sich inserieren. &) Der Tibialis postieus zeigt dasselbe Verhalten wie bei den vorher beschriebenen Tier- ordnungen. £) Der Quadratus plantae fehlt ebenso wie bei den Marsupialia in der Regel. Bei den In- sectivora und Edentata ist der Muskel zwar nicht immer, aber häufig vorhanden. Bei den beiden Monotremen ist er kräftig entwickelt. n) Lumbricales. Eine Verdoppelung kommt ebenso wie bei den Marsupialia und Edentata zuweilen vor. Bei den Inseetivora sind die Lumbricales "im allgemeinen spärlich und schwach entwickelt. V. Simiae. 1. Hapale penicillatus. (Taf. IV, Fig. 12.) A. Muskeln. a) Oberflächliche Muskelgruppe. Die oberflächlich vom N. tibialis gelegene Muskelgruppe wird repräsentiert durch den medialen und lateralen Gastroenemius, den Soleus, Plantaris und den oberflächlichen Kopf des Flexor digitorum brevis. «) Der mediale Gastroenemius entspringt vom medialen Epicondylus femoris. Er verbindet sich in der Mitte des Unterschenkels mit dem lateralen Gastroenemius zu einer gemeinsamen Sehne, an deren Vorderseite bis zum Caleaneus herab der Soleus inseriert, so daß es zur Ausbildung eines Triceps surae kommt. ß) Der laterale Gastroenemius entspringt mit dem Plantaris gemeinsam vom lateralen Epicondylus femoris. Er verbindet sich in der Mitte des Unterschenkels mit dem medialen Gastrocnemius zu einer gemeinsamen Sehne, an deren Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia usw. 295 Vorderseite bis zum Calcaneus herab der Soleus inseriert, so daß es zur Ausbildung eines Triceps surae kommt. y) Der Soleus entspringt mit Kurzer Sehne vom Fibulaköpfehen und inseriert an der Vorderseite der gemeinsamen Sehne der Gastroenemii bis nahe an den Calcaneus herab. ö) Der Plantaris entspringt mit dem lateralen Gastroenemius gemeinsam vom lateralen Epieondylus femoris. Oberhalb der Vereinigungsstelle der beiden Gastroenemii wird er sehnig. Die Sehne verläuft erst unter dem Trieeps surae, tritt dann an die mediale Seite, endlich über dem Tuber calcanei auf die Achillessehne. In der Planta verbreitet sie sich zur Aponeurose, wobei aber ein Teil der Sehnenfasern direkt in Muskelfasern, den oberflächlichen Kopf des Flexor digitorum brevis, übergeht. &) Der oberflächliche Kopf des Flexor digitorum brevis entspringt nicht von der Unterseite der Plantaraponeurose, sondern geht aus einzelnen Sehnenfasern derselben unmittelbar hervor. Der Muskel geht in zwei zarte Sehnen über, von denen eine die per- forierte Sehne der 2. Zehe bildet, während die andre sich mit der Sehne des tiefen Kopfes zur perforierten Sehne für die 3. Zehe ver- einigt. b) Tiefe Muskelgruppe. Die tiefe, unterhalb des N. tibialis gelegene Muskelgruppe wird repräsentiert durch den Popliteus, den Flexor tibialis, den Flexor fibularis, den tiefen Kopf des Flexor digitorum brevis, den Tibialis posticus, den Quadratus plantae und vier Lumbricales. «) Der Popliteus entspringt vom lateralen Condylus femoris und zwar von der late- ralen Knorpelfläche desselben. Er inseriert mit divergierenden Fasern an dem oberen Viertel der hinteren Tibiafläche und der medialen Tibiakante. £) Der Flexor tibialis entspringt von der hinteren Tibiafläche und der Membrana inter- ossea. Er deckt den Tibialis posticus zum Teil zu. In der Planta kreuzt seine Sehne die des Flexor fibularis und verwächst mit ihr 296 Erna Glaesmer vor der Teilung in Einzelsehnen. Er gibt perforierte Sehnen zur 1., 2., 4. und 5. Zehe ab. Die vierte versorgt er mit dem Flexor fibularis gemeinsam. y) Der Flexor fibularis entspringt von der Fibula und der Membrana interossea. Er ist ungefähr gleich stark, eher schwächer als der Flexor tibialis. In der Planta wird er von der Sehne des Flexor tibialis, mit der er ver- wächst, zugedeckt. Seine Sehne teilt sich ihrerseits in zwei perfo- rierende Sehnen für die dritte und die vierte Zehe. Letztere ver- bindet sich mit einigen Fasern des Flexor tibialis. Der Hallux wird also: ausschließlich vom Flexor tibialis versorgt. ö) Der tiefe Kopf des Flexor digitorum brevis entspringt hauptsächlich vom Flexor tibialis, aber auch mit einigen Fasern von der, zwischen den Teilsehnen des Flexor tibialis hervor- kommenden Partie der Sehne des Flexor fibularis. Er bildet die perforierten Sehnen für die fünfte und vierte Zehe. Eine weitere Sehne vereinigt sich mit einer der Sehnen des oberflächlichen Kopfes und bildet mit dieser gemeinsam die perforierte Sehne für die dritte Zehe. Zwischen oberflächlichem und tiefem Kopf besteht auf diese Weise eine Verbindung. &) Der Tibialis posticus verhält sich wie bei den Prosimiae. £) Der Quadratus plantae entspringt von der lateralen Seite des Caleaneus-Körpers und inse- riert an der Sehne des Flexor fibularis. n) Die Lumbricales. Es sind deren vier vorhanden. Sie entspringen wie bei den Prosi- miae und inserieren an den tibialen Seiten der Zehen. B. Innervation. Vom N. tibialis geht oberhalb des Kniegelenks ein Ast ab, der den medialen, den lateralen Gastroenemius, Soleus und Plantaris versorgt. Ein zweiter Ast geht zu den übrigen Muskeln. Oberhalb des Caleaneus erfolgt die Teilung in den N. plantaris lateralis und N. plantaris medialis. Der N. plantaris lateralis versorgt den tiefen Kopf des Flexor digitorum brevis und den Quadratus plantae, der N. plantaris medialis Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia usw. 297 den oberflächlichen Kopf, gibt aber auch ein Astchen ab, das sich mit einem Astchen des N. plantaris lateralis vereinigt und mit diesem gemeinsam den tiefen Kopf versorgt. 2. Ateles variegatus. A. Muskeln. a) Oberflächliche Muskelgruppe. Die oberflächlich vom N. tibialis gelegene Muskelgruppe wird vertreten durch den medialen Gastrocnemius, den lateralen Gastro- . enemius, den Soleus und den oberflächlichen Kopf des Flexor digi- torum brevis. a) Der mediale Gastroenemius entspringt vom medialen Epicondylus femoris und vereinigt sich in der Mitte des Unterschenkels mit der Sehne des lateralen Gastro- _ enemius. Nach kurzem Verlauf gesellt sich zu dieser Muskelmasse m fehlt. { noch der Soleus. Der so entstandene Triceps surae inseriert fleischig am Tuber calcanei. P) Der laterale Gastroenemius entspringt vom lateralen Epieondylus femoris und vereinigt sich in der Mitte des Unterschenkels mit der Sehne des medialen Gastro- enemius. Nach kurzem Verlauf gesellt sich zu dieser Muskelmasse noch der Soleus. Der auf diese Weise entstandene Trieceps surae inseriert fleischig am Tuber calcanei. y) Der Soleus entspringt von dem proximalen Drittel der Fibula. Er vereinigt sich mit der Muskelmasse der beiden Gastroenemii und inseriert mit diesen gemeinsam als Triceps surae am Tuber caleanei. d) Der Plantaris &) Der oberflächliche Kopf des Flexor digitorum brevis 3 entspringt vom Calcaneus. Seine Muskelmasse geht in drei Sehnen & über. Die medialen zwei werden perforiert und inserieren an den Mittelphalangen der zweiten und dritten Zehe; die laterale ver- _ einigt sich mit einer Sehne des tiefen Kopfes und bildet mit dieser _ die perforierte Sehne für die vierte Zehe. b) Tiefe Muskelgruppe. Die in der Tiefe unter dem N. tibialis gelegene Muskelgruppe wird repräsentiert durch den Popliteus, den Flexor tibialis, den Flexor E Y % x 4 298 Erna Glaesmer fibularis, den tiefen Kopf des Flexor digitorum brevis, den Tibialis postieus, den Quadratus plantae und vier Lumbricales. «) Der Popliteus entspringt mit kurzer Sehne aus einer Cavität der lateralen Knorpel- fläche des lateralen Condylus femoris. Er breitet sich fächerförmig aus und inseriert am obern Fünftel der medialen Tibiakante. ß) Der Flexor tibialis entspringt etwa vom zweiten Fünftel des Tibiaschaftes, distal vom unteren Rande des Popliteus. Am Malleolus geht der Muskel in eine Sehne über, welche die Sehne des Flexor fibularis zudeckt und kreuzt, um sich in der Planta in vier Sehnen zu teilen, welche in Beziehung zu den Sehnen des Flexor fibularis treten. Die drei medialen verbindeu sich mit je einer Sehne des Flexor fibularis zur Halluxsehne und den zwei perforierenden Sehnen für die zweite und vierte Zehe, während die laterale Sehne des Flexor tibialis selb- ständig die fünfte Zehe versorgt. Alle diese Sehnen inserieren wie üblich an den Endphalangen der Zehen. y) Der Flexor fibularis entspringt von der ganzen Hinterseite der Fibula, ferner von der Membrana interossea und der Tibia. Seine Sehne verläuft am Malleolus hinter der Sehne des Flexor tibialis, von der sie in der Planta bedeckt wird. Dort erfolgt eine Teilung in vier Sehnen. Drei derselben vereinigen sich mit Sehnen des Flexor tibialis, um die Halluxsehne sowie die perforierenden, an den Mittelphalangen inserierenden Sehnen für die zweite und vierte Zehe zu bilden. Die vierte versorgt selbständig die dritte Zehe. ö) Der tiefe Kopf des Flexor digitorum brevis entspringt von der Plantarseite der Sehne des Flexor tibialis, vor der Teilung in die Einzelsehnen. Der Muskel zerfällt in zwei Bündel. Die Sehne des einen vereinigt sich mit einer Sehne des oberfläch- lichen Kopfes und bildet mit ihr die perforierte Sehne für die vierte Zehe. Die Sehne des zweiten bildet die perforierte Sehne für die fünfte Zehe. Auf diese Weise komnit eine Verbindung zwischen oberflächlichem und tiefem Kopf des Flexor digitorum brevis zu- stande. &) Der Tibialis posticus liegt hauptsächlich der Membrana interossea auf. Er entspringt von dieser, sowie von den einander zugekehrten Flächen der Tibia und Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia usw. 299 Fibula. Die Sehne verläuft am medialen Malleolus in eine Rinne desselben vor der Sehne des Flexor tibialis und verhält sich im übrigen wie bei den Prosimiae. £) Der Quadratus plantae entspringt von der Unterseite des Calecaneus und inseriert an der lateralen Seite der Sehne des Flexor tibialis, vorwiegend an der Sehne für die fünfte Zehe. n) Die Lumbricales. Es sind ihrer vier vorhanden. Sie entspringen aus den Winkeln, welche von den perforierenden Sehnen gebildet werden und inse- rieren an den tibialen Seiten der lateralen vier Zehen. B. Innervation. Diese verhält sich ähnlich wie bei Hapale penicillatus. 3. Ateles ater. A. Muskeln. a) Oberflächliche Muskelgruppe. Die oberflächlich vom N. tibialis gelegene Muskelgruppe wird repräsentiert durch den medialen, den lateralen Gastroenemius, den Soleus und den oberflächlichen Kopf des Flexor digitorum brevis. Alle diese Muskeln verhalten sich ebenso wie bei Ateles varzegatus. b) Tiefe Muskelgruppe. Die unter dem N. tibialis gelegene Muskelgruppe wird reprä- _ sentiert durch den Popliteus, Flexor tibialis, Flexor fibularis, den tiefen Kopf des Flexor digitorum brevis, den Tibialis posticus und vier Lumbricales. «) Der Popliteus verhält sich wie bei Ateles variegatus. ß) Der Flexor tibialis entspringt von der Hinterfläche des Tibiaschaftes. Die Sehne ver- läuft in der Planta über die des Flexor fibularis hinweg, der von ihr gekreuzt und zugedeckt wird. Eine vollständige Verschmelzung beider Sehnen erfolgt jedoch nicht. Der Flexor tibialis bildet nur zwei Sehnen, deren eine sich mit einer Sehne des Flexor fibularis zur perforierenden Sehne für die vierte Zehe vereinigt, während die zweite selbständig die perforierende Sehne für die fünfte Zehe bildet. 300 Erna Glaesmer y) Der Flexor fibularis teilt sieh in der Planta in vier Sehnen. Die medialen drei verlaufen zum Hallux und bilden ferner die perforierenden Sehnen für die zweite und dritte Zehe, eine vierte verbindet sich mit einer Sehne des Flexor tibialis zur perforierenden Sehne für die vierte Zehe. ö) Der tiefe Kopf des Flexor digitorum brevis entspringt mit einem winzigen Bündel in der Planta von der Sehne des Flexor fibularis, mit zwei größeren Einzelbündeln vom Flexor tibialis.. Das vom Flexor fibularis kommende vereinigt sich mit einem der zwei letzteren und tritt sodann mit einer Sehne des ober- flächlichen Kopfes in Verbindung, um die perforierte Sehne für die vierte Zehe zu bilden. Das zweite vom Flexor tibialis kommende Bündel bildet die perforierte Sehne für die fünfte Zehe. &) Der Tibialis postieus verhält sich wie bei den Prosimiae. £) Der Quadratus plantae entspringt vom Calcaneus und inseriert an der Sehne des Flexor tibialis. nn) Die Lumbricales. Es sind ihrer vier vorhanden. Ursprung und Insertion wie bei Hapale penicillatus und Ateles variegatus. B. Innervation ähnlich wie bei Hapale penieillatus. 4. Cebus monachus. Cebus monachus zeigt ungefähr dieselben Verhältnisse wie Ateles varvegatus. Etwas abweichend sind jedoch die Insertionsverhältnisse der perforierten und perforierenden Muskeln. Der oberflächliche Kopf des Flexor digitorum brevis ist schwächer als bei Ateles variegatus und tritt in keine Verbindung mit dem tiefen Kopf, sondern gibt nur die perforierte Sehne für die zweite Zehe ab. Der tiefe Kopf, der vom Flexor tibialis entspringt, hat hingegen drei Sehnen, welche perforiert werden und an den Mittelphalangen | der dritten, vierten und fünften Zehe inserieren. Der Flexor tibialis teilt sich in zwei Sehnen. Eine dünne ver- einigt sich mit einer stärkeren, vom Flexor fibularis kommenden zur en ” i u 002 2757 rei z Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia usw. 301 Sehne zur Halluxsehne, eine zweite bildet die perforierende Sehne für die fünfte Zehe, welehe nur vom Flexor tibialis versorgt wird. Der Flexor fibularis hat vier Sehnen. Eine derselben vereinigt sich mit einer feinen Sehne des Flexor tibialis zur Halluxsehne, die übrigen drei bilden die perforierenden Sehnen für die zweite, dritte und vierte Zehe. Letztere drei Zehen werden also nur vom Flexor fibularis versorgt. 5. Cynocephalus doguera. A. Muskeln. a) Oberflächliche Muskelgruppe. Die oberflächlich vom N. tibialis gelegene Muskelgruppe wird repräsentiert durch den medialen und lateralen Gastroenemius, den Soleus, den Plantaris und den oberflächlichen Kopf des Flexor digitorum brevis. «) Der mediale Gastroenemius entspringt vom medialen Epicondylus femoris. Seine Muskelmasse vereinigt sich am obern Fünftel des Unterschenkels mit der des lateralen. In der Mitte des Unterschenkels nehmen beide noch den Soleus auf. Die gemeinsame Sehne inseriert als Achillessehne am Tuber calecanei. Ein Teil der Sehnen geht in die Sehne des Plantaris über. ß) Der laterale Gastroenemius entspringt vom lateralen Epicondylus femoris. Die Muskelmasse vereinigt sich am obern Fünftel des Unterschenkels mit der medialen. In der Mitte des Unterschenkels nehmen beide noch den Soleus auf und inserieren gemeinsam als Achillessehne am Tuber calcanei, wobei ein Teil der Sehnen in die Sehne des Plantaris übergeht. y) Der Soleus entspringt vom Capitulum der Fibula. Etwa in der Mitte des Unter- schenkels inseriert er an der gemeinsamen Sehne der Gastroenemii bis nahe an den Calcaneus heran. ö) Der Plantaris ist mäßig stark entwickelt. Er wird vom lateralen Gastroenemius fast vollständig bedeckt und entspringt mit diesem vom lateralen Epicondylus femoris. Die Sehne wird von der Sehne der beiden Gastroenemii bedeckt, tritt aber proximal von der Insertionsstelle des Soleus an deren mediale Seite und verläuft in derselben Ebene 302 Erna Glaesmer mit jener bis an das Tuber. Hier vereinigt sich ein Teil der Sehnen- fasern der beiden Gastroenemii mit der Plantarissehne und verläuft als gemeinsame Sehne in die Planta, wo aus ihr die Plantaraponeu- rose hervorgeht. &) Der oberflächliche Kopf des Flexor digitorum brevis entspringt von der Unterseite der Plantaraponeurose. Er bildet nur eine Sehne, welche mit der tiefen Sehne in keinerlei Verbindung tritt. Sie geht ‘als perforierte Sehne der zweiten Zehe an deren Mittelphalanx. ‘(Am linken Fuß hatte der oberflächliche Kopf außerdem eine zweite Sehne, die sich mit einer Sehne des tiefen Kopfes zur per- forierten Sehne für die dritte Zehe verband.) b) Tiefe Muskelgruppe. Die in der Tiefe unter dem N. tibialis gelegene Muskelgruppe wird repräsentiert durch den Popliteus, den Flexor tibialis, den Flexor fibularis, den tiefen Kopf des Flexor digitorum brevis, den Tibialis postieus, den Quadratus plantae und vier Lumbricales. «) Der Popliteus entspringt von der lateralen Seite des lateralen Condylus femoris. Er breitet sich fächerförmig aus und inseriert am oberen Fünftel der Hinterseite der Tibia. ß) Der Flexor tibialis deckt den Tibialis posticus fast vollständig zu und entspringt von der Hinterseite der Tibia bis zum distalen Viertel derselben. Seine Sehne kreuzt die des Tibialis posticus, indem sie hinter dieselbe tritt und so in die Planta verläuft. Hier kreuzt sie auch noch die Sehne des Flexor fibularis und deckt sie an einer Stelle vollständig zu. In der Planta erfolgt die Teilung in vier Einzelsehnen, deren eine sich mit einer Sehne des Flexor fibularis zur Halluxsehne ver- einigt, während eine zweite selbständig die zweite Zehe versorgt. Eine dritte, nur aus wenigen Fasern bestehende, geht mit einer be- deutend stärkeren Sehne des Flexor fibularis zur vierten Zehe. Eine vierte versorgt selbständig die fünfte Zehe. y) Der Flexor fibularis entspringt von der ganzen Hinterseite der Fibula, sowie mit einigen Fasern von der Membrana interossea. Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia usw. 303 Die Sehne verläuft am medialen Malleolus hinter der Sehne des Flexor tibialis, wird in der Planta von ihr bedeckt und teilt sich hier in drei Sehnen. Die eine verläuft zusammen mit wenigen Fasern des Flexor tibialis zum Hallux. Eine zweite versorgt die dritte, eine dritte mit wenigen Fasern des Flexor tibialis die vierte Zehe. ö) Der tiefe Kopf des Flexor digitorum brevis entspringt hauptsächlich vom Flexor tibialis, kommt aber mit seinen Muskelfasern auch zwischen den Sehnen des Flexor tibialis aus der Tiefe von der Sehne des Flexor fibularis. Er geht in drei Sehnen über, welche die perforierten Sehnen für die dritte, vierte und fünfte Zehe bilden. Mit dem oberflächlichen Kopf tritt er in keine Ver- bindung. &) Der Tibialis postieus verhält sich wie bei den Prosimiae. £) Der Quadratus plantae entspringt, zum Teil sehnig, vom Calcaneus und inseriert an der Sehne des Flexor tibialis, besonders an dem für die fünfte Zehe be- stimmten Teil. n) Die Lumbricales. Es sind deren vier vorhanden. Ursprung und Insertion verhalten sich wie bei Hapale penieillatus. 6. Cynocephalus hamadryas. a) Oberflächliche Muskelgruppe. Die oberflächlich vom N. tibialis gelegene Muskeigruppe wird repräsentiert durch den medialen und lateralen Gastroenemius, den Soleus, den Plantaris und den oberflächlichen Kopf des Flexor digi- torum brevis. ce) u. 8) Der mediale und laterale Gastrocnemius verhalten sich wie bei Oynocephalus doguera. y) Der Soleus entspringt wie bei Oynocephalus doguera. Die Vereinigung mit den 4 5 beiden Gastroenemii erfolgt aber erst knapp am Caleaneus. ö) Der Plantaris ist am Ursprunge mit dem lateralen Gastroenemius innig verwachsen. Sonst wie bei Cynocephalus dogquera. &) Der oberflächliche Kopf des Flexor digitorum brevis entspringt von der Unterseite der Plantaraponeurose. Ein Teil des 304 Erna Glaesmer Muskels geht in die perforierte Sehne für die zweite Zehe über, ein zweiter Teil verbindet sich mit dem tiefen Kopf des Flexor digi- torum brevis. b) Tiefe Muskelgruppe. Die in der Tiefe unter dem N. tibialis gelegene Muskelgruppe wird repräsentiert durch den Popliteus, den Flexor tibialis, den Flexor fibularis, den tiefen Kopf des Flexor digitorum brevis, den Tibialis postieus, den Quadratus plantae und vier Lumbricales. «) Der Popliteus verhält sich wie bei Uynocephalus doguera. 8) Der Flexor tibialis kreuzt in der Planta die Sehne des Flexor fibularis und geht in vier Sehnen über. Eine, aus wenigen Fasern bestehende, versorgt ge- meinsam mit einer Sehne des Flexor fibularis den Hallux. Eine zweite verläuft zur zweiten Zehe, eine dritte gemeinsam mit einer Sehne des Flexor fibularis zur dritten Zehe. Eine vierte versorgt selbständig die fünfte Zehe. y) Der Flexor fibularis hat drei Sehnen. Eine derselben verläuft mit wenigen Fasern des Flexor fibularis zum Hallux, eine zweite verbindet sich mit wenigen Fasern des Flexor tibialis zur Sehne für die dritte Zehe, eine dritte versorgt selbständig die vierte Zehe. ö) Der tiefe Kopf des Flexor digitorum brevis entspringt wie bei Cynocephalus doguera von der Sehne des Flexor tibialis und des Flexor fibularis. Der Muskel geht in drei Sehnen zur dritten, vierten und fünften Zehe über. Eine Muskelportion des oberflächlichen verbindet sich mit dem tiefen Kopf. e) Der Tibialis postieus verhält sich wie bei Uynocephalus doguera. £) Der Quadratus plantae entspringt vom Caleaneus und inseriert an der Sehne des Flexor tibialis, besonders an der für die fünfte Zehe bestimmten Sehne. n) Die Lumbricales verhalten sich wie bei Oynocephalus doguera. 7. Cercopithecus petaurista. a) Oberflächliche Muskelgruppe. «) $)u.y) Die beiden Gastroenemii und der Soleus zeigen im wesentlichen dasselbe Verhalten wie bei Cynocephalus doguera. Be in Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia usw. 305 ö) Der Plantaris. Die Sehne des Plantaris inseriert zum Teil am Calcaneus, zum Teil geht sie in die Plantaraponeurose über. e) Der oberflächliche Kopf des Flexor digitorum brevis entspringt von der Unterseite der Plantaraponeurose und bildet die perforierte Sehne für die zweite Zehe. Eine Verbindung mit dem tiefen Kopf besteht nicht. b) Tiefe Muskelgruppe. «) Der Popliteus verhält sich wie bei Cynocephalus doguera. ß) Der Flexor tibialis deekt und kreuzt wie bei Cynocephalus doguera die Sehne des Flexor fibularis. Einzelne seiner Sehnen verwachsen mit Sehnen des Flexor fibularis. Selbständig versorgt der Flexor tibialis die zweite und fünfte Zehe. Außerdem gibt er eine feine Sehne zur Halluxsehne, sowie eine weitere Sehne ab, die sich mit der für die vierte Zehe bestimmten Sehne des Flexor fibularis vereinigt. y) Der Flexor fibularis hat drei Sehnen. Eine derselben verbindet sich mit einer feinen Sehne des Flexor tibialis zur Halluxsehne, eine zweite versorgt selb- ständig die dritte Zehe, während eine dritte mit einer Sehne des Flexor tibialis gemeinsam zur vierten Zehe verläuft. 6) Der tiefe Kopf des Flexor digitorum brevis entspringt hauptsächlich von der Sehne des Flexor tibialis, mit wenigen Fasern nur von der des Flexor fibularis. Der Muskel geht in drei Sehnen über, welche die perforierten Sehnen für die dritte, vierte und fünfte Zehe bilden. Er tritt in keine Verbindung mit dem oberflächlichen Kopf. e) Der Tibialis postieus verhält sich wie bei Oynocephalus doguera. £) Der Quadratus plantae entspringt vom Calcaneus und inseriert an der Sehne des Flexor tibialis. n) Die Lumbricales entspringen aus den Winkeln, welche von den perforierenden Sehnen gebildet werden, gleichgültig, ob diese dem Flexor tibialis oder dem Morpholog. Jahrbuch. 41. 20 306 Erna Glaesmer Flexor fibularis angehören. Die Insertion erfolgt wie gewöhnlich an den tibialen Seiten der Zehen. 8. Macacus sinicus, Das Verhalten der oberflächlichen und tiefen Muskelgruppe ist mit geringfügigen Unterschieden dasselbe wie bei Cercopithecus petaurista. 9. Hylobates variegatus. (Taf. IV, Fig. 13.) A. Muskeln. a) Oberflächliche Muskelgruppe. ' Die oberflächlich vom N. tibialis gelegene Muskelgruppe wird repräsentiert durch den medialen und lateralen Gastroenemius, den Soleus und den oberflächlichen Kopf des Flexor digitorum brevis. «) Der mediale Gastrocnemius entspringt oberhalb des medialen |Condylus femoris. Am oberen Drittel des Unterschenkels vereinigt er sich mit dem lateralen Gas- troenemius, in der Mitte außerdem mit dem Soleus. Die Insertion des so entstandenen Triceps surae erfolgt am Tuber calcanei. ß) Der laterale Gastroenemius entspringt oberhalb des lateralen Condylus vom Femur. Am oberen Drittel des Unterschenkels vereinigt er sich mit dem medialen Gas- troenemius, in der Mitte außerdem mit dem Soleus. Insertion siehe unter »Der mediale Gastroenemius«. y) Der Soleus entspringt mit langer, breiter Sehne von der hintern und lateralen Fläche des Capitulum fibulae. Er vereinigt sich in der Mitte des Unterschenkels mit den beiden Gastroenemii. Insertion siehe unter »Der mediale Gastrocnemius«. ö) Der Plantaris fehlt. e) Der oberflächliche Kopf des Flexor digitorum brevis entspringt gemeinsam mit dem Abductor der Großzehe vom Caleaneus und der Unterseite der Plantaraponeurose. Der Muskel geht in eine schlanke Sehne über, welche die perforierte Sehne der zweiten Zehe bildet. Mit dem tiefen Kopf besteht keinerlei Verbindung. b) Tiefe Muskelgruppe. Die in der Tiefe unter dem N. tibialis gelegene Muskelgruppe wird repräsentiert durch den Popliteus, den Flexor tibialis, den von Ger ir via l ibula vd ei da Das i I”, E ö ) | ETEr Kaas ia sing Iy Bez a Mag 5 dan Wrachen dor oxäreti- Di) Au 4: 1 Die Ierkfeige Sala narlanfı in Ade Tisae 107 Kia rc kat a tr a ra 2 dir Rear Er ae a u i 4 ft D s un 2 > ne j “ u 2 Ki; nn j ee > u B Be r Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia usw. 307 Flexor fibularis, den tiefen Kopf des Flexor digitorum brevis, den Tibialis posticus und vier Lumbricales. «) Der Popliteus entspringt vom lateralen Condylus femoris und mit einigen Fasern von der Kniegelenkskapsel. Seine Fasern breiten sich fächerförmig aus und inserieren am oberen Fünftel der medialen Tibiakante sowie an der hinteren Tibiafläche. 8) Der Flexor tibialis deckt den Tibialis postieus vollständig zu. Er entspringt von der Hinterseite der Tibia und zwar vom distalen Rande des Popliteus abwärts bis zum untern Viertel der Tibia, sowie mit einzelnen Fasern von der Membrana interossea.. Die Sehne verläuft am medialen Malleolus hinter der Sehne des Tibialis posticus. In der Planta kreuzt und deckt sie die Sehne des Flexor fibularis und teilt sich dort in drei Sehnen. Zwei davon vereinigen sich mit Sehnen des Flexor fibularis und zwar verbindet sich eine derselben mit einer Sehne des Flexor fibularis zur Halluxsehne, während eine zweite, schwächere mit der zweiten Sehne des Flexor fibularis die perforie- rende Sehne für die zweite Zehe bildet. Eine dritte Sehne versorgt selbständig die fünfte Zehe. y) Der Flexor fibularis entspringt von der ganzen Hinterseite der Fibula und von der Mem- brana interossea. Außerdem bekommt er einige Fasern vom Septum interosseum, das zwischen der Flexoren- und der Peroneus-Musku- latur liegt. Die kräftige Sehne verläuft in der Planta lateral von der Sehne des Flexor tibialis, wird aber dann von jener gekreuzt und teilt sich in vier Sehnen, von welchen sich die erste mit Sehnen- fasern des Flexor tibialis zur Halluxsehne, eine zweite mit einer Sehne des Flexor tibialis zur perforierenden Sehne der zweiten Zehe verbindet. Die zwei andern Sehnen versorgen selbständig die dritte und vierte Zehe. ö) Der tiefe Kopf des Flexor digitorum brevis entspringt ausschließlich von der Sehne des Flexor tibialis. Er geht in drei Muskelbündel über, welche die perforierenden Sehnen für die dritte, vierte und fünfte Zehe bilden. Mit dem oberflächlichen Kopf besteht keine Verbindung. e) Der Tibialis postieus ist sehr schwach und wird vom Flexor tibialis bedeckt. Er ent- 20* 308 Erna Glaesmer springt von der lateralen Tibiafläche und der Membrana interossea. Die feine Sehne inseriert am Naviculare, der Basis des Metatar- sale III und am Cuneiforme II und III. £) Der Quadratus plantae fehlt. n) Die Lumbricales. Es sind ihrer vier vorhanden. Insertion wie bei Uynocephalus doguera. B. Innervation. Das Verhalten der Sehnen des Fl. tib. und fib. bei den verschiede- nen’ Hylobates-Arten läßt sich durch Zusammenstellung meiner Be- funde bei H. variegatus mit den Befunden Konusrüsses (1890) bei H. syndactylus, agılıs und leueiscus zeigen: Tier Flexor tibialis Flexor fibularis Zusammenstellung der Zehenversorgung Hylobates syn-|hat 2 Sehnen, eine hat 4 Sehnen, eine dactylus mit einer Sehne des (KOHLBRÜGGE)| Flex. fibularis zur 2., die and. zur 5. Zehe verlaufend. Hiylobates wie Syndactylus agilis (KOHLBRÜGGE) Hylobates leu-|hat 2 Sehnen, eine eiscus mit einer Sehne des (KOHLBRÜGGE)| Flexor fibulariszum Hallux, die andre zur 5. Zehe verlaufend. Hylobates va-|hat 3 Sehnen, eine riegatus. mit einer Sehne des Flexor fibularis zum Hallux, die andre mit einer Sehne des Flex. fibu- laris zur 2. die dritte zur 5. Zehe verlaufend. zum Hallux die and. m. einer Sehne des Flexor tibialis zur 2. Zehe die dritte zur 3. die vierte zur 4. Zehe verlaufend. wie Syndaetylus hat 4 Sehnen, eine mit einer Sehne des Flexor tibialis zum Hallux, dieandre zur 2. die dritte zur 3. die vierte zur 4. Zehe verlaufend. hat 4 Sehnen, eine mit einer Sehne des Flexor tibialis zum Hallux, die and. m. ein. Sehne des Flexor tibialis zur 2. die dritte zur 3. die vierte zur 4. Zehe verlaufend. Fl. tib.: Fl. fib.: EN 1234. wie Syndactylus Fl. tib.: Fl. fib.: 1: ua 1.232% Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia usw. 309 Das Verhalten der Sehnen des Flexor tibialis und fibularis ist also, wie das die Tabelle veranschaulicht, variabel. Das Konstante ist hier die ausschließliche Versorgung der fünften Zehe durch den Flexor tibialis, sowie die ausschließliche Versorgung der dritten und vierten Zehe durch den Flexor fibularis. — Auf- fallend ist die von KOHLBRÜGGE beobachtete Kuriosität, daß Hylo- bates leuciscus rechts zum Hallux keine Sehne (weder vom Flexor tibialis noch fibularis) bekommt, dafür aber ein Sehnenstrang des Tibialis posticus, der jedoch nach KOHLBRÜGGE keine Beugung aus- zulösen imstande wäre, dorthin zieht. — Ebenso variabel wie das Verhalten von Flexor tibialis und fibu- laris ist bei den verschiedenen Hylobates-Arten das des Flexor digi- torum brevis. (KOHLBRÜGGE faßt nur den vom Caleaneus ent- springenden Kopf als Flexor digitorum brevis auf und betrachtet den vom Flexor tibialis entspringenden tiefen Kopf als zum Flexor tibialis gehörig.) Diese Variabilität des Flexor digitorum brevis zeigt sich in folgender Zusammenstellung: Tier Oberflächlicher Kopf Tiefer Kopf Hylobates syn- entspringt vom Calcaneus. | entspringt von der Sehne des dactylus. Inseriert an der 2. Zehe. Flexor tibialis. (KOHLBRÜGGE) Inseriert an der 3., 4. und 5. Zehe. Hylobates agilis. wie Syndactylus. entspringt von der Sehne des (KOHLBRÜGGE) Flexor tibialis. Inseriert an der 3. und 4. Zehe. Died.bekommt keine Sehne. Hylobates leueiscus. | entspringt von der Plantar- | entspringt von der Sehne des (KOHLBRÜGGE) faseie. Flexor tibialis. Die Sehne verbindet sich mit | Eine Sehne inseriert mit einer einer des tiefen Kopfes und | Sehne des oberfl. Kopfes inseriert mit jener an der| an der 2. Zehe. Zwei wei- 2. Zehe. tere inserieren an der 3. und 4. Zehe. Die 5. Zehe bekommt keine Sehne. Hylobatesvariegatus | entspringt vom Calcaneusund | entspringt von der Sehne des vonder Unterseite der Plan-| Flexor tibialis. tarfascie. Inseriert an der 3., 4. und 5. Inseriert an der 2. Zehe. Zehe. 310 Erna Glaesmer In allen vier Fällen ist also der tiefe Kopf des Flexor digitorum brevis stärker als der oberflächliche und versorgt vorwiegend die lateralen drei Zehen. Zur fünften Zehe scheint die perforierte Sehne zuweilen zu fehlen. Eine Verbindung der beiden Köpfe des Flexor digitorum brevis besteht bei dem Genus Hylobates im allgemeinen also selten; sie ist aber von KOHLBRÜGGE bei Hylobates leuciscus beobachtet worden. 10. Simia satyrus. a) Oberflächliche Muskelgruppe. Die oberflächlich vom N. tibialis gelegene Muskelgruppe wird repräsentiert durch den medialen und lateralen Gastrocnemius, den Soleus und den oberflächlichen Kopf des Flexor digitorum brevis. «) Der mediale Gastrocnemius entspringt vom medialen Condylus femoris. Am oberen Viertel des Unterschenkels vereinigt er sich mit dem lateralen Gastroenemius und in der Mitte des Unterschenkels auch noch mit dem Soleus. Alle drei inserieren mit gemeinsamer Sehne am Tuber calcanei. ß) Der laterale Gastroenemius ist etwas schwächer als der mediale. Er entspringt vom lateralen Condylus femoris. Am oberen Viertel des Unterschenkels vereinigt er sich mit dem medialen Gastrocnemius, in der Mitte des Unter- schenkels außerdem mit dem Soleus. Alle drei inserieren mit ge- meinsamer Sehne am Tuber calcanei. y) Der Soleus ist schwach entwickelt. Er entspringt wie gewöhnlich vom Capitulum der Fibula und vereinigt sich mit den beiden Gastrocnemii. Alle drei inserieren mit gemeinsamer Sehne am Tuber calcanei. 0) Der Plantaris fehlt. €) Der oberflächliche Kopf des Flexor digitorum brevis entspringt vom Calcaneus und der Plantaraponeurose und geht in drei Sehnen über. Zwei derselben bilden die perforierten Sehnen für die zweite und dritte Zehe. Die dritte vereinigt sich mit einer Sehne des tiefen Kopfes zur perforierten Sehne für die vierte Zehe. Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia usw. 311 b) Tiefe Muskelgruppe. Die in der Tiefe unter dem N. tibialis gelegene Muskelgruppe wird repräsentiert durch den Popliteus, den Flexor tibialis, den Flexor fibularis, den tiefen Kopf des Flexor digitorum brevis, den Tibialis posticus und vier Lumbricales. «) Der Popliteus ist recht kräftig entwickelt. Er entspringt von der lateralen Seite des lateralen Condylus femoris und inseriert am obern Viertel der Tibia. ß) Der Flexor tibialis entspringt von der Tibia. Er deckt den Tibialis posticus zu und bleibt bis in die Planta muskulös. Dort kreuzt seine Sehne die des Flexor fibularis und deckt sie zu. Es erfolgt jedoch keine Ver- bindung mit den Sehnen des Flexor fibularis. Vielmehr versorgt der Flexor tibialis selbständig die zweite und fünfte Zehe mit perfo- rierenden Sehnen, während der Flexor fibularis die übrigen Zehen, mit Ausnahme des Hallux, versorgt. y) Der Flexor fibularis entspringt von der Fibula. Seine Sehne tritt jedoch in keine Ver- bindung mit den Sehnen des Flexor tibialis. Sie bleibt isoliert und teilt sich in die zwei perforierenden Sehnen für die dritte und vierte Zehe. Der Hallux bekommt keine Sehne. Es inseriert an der ersten Zehe also nur der Peroneus longus. ö) Der tiefe Kopf des Flexor digitorum brevis entspringt von der Sehne des Flexor tibialis und geht in zwei Sehnen über. Eine derselben bildet die perforierte Sehne für die fünfte, eine zweite verbindet sich mit einer Sehne des oberflächlichen Kopfes zur perforierten Sehne für die vierte Zehe. e) Der Tibialis postieus verhält sich wie gewöhnlich. £) Der Quadratus plantae fehlt. n) Die Lumbricales. Es sind ihrer vier vorhanden. Sie entspringen von den perforierenden Sehnen und inserieren an den tibialen Seiten der Zehen. Der für die zweite und fünfte Zehe bestimmte entspringt von den ent- sprechenden Sehnen des Flexor tibialis, der der vierten Zehe zu- kommende von der entsprechenden Sehne des Flexor fibularis. 312 Erna Glaesmer Der für die dritte Zehe bestimmte Lumbricalis entspringt von der zur zweiten Zehe verlaufenden Sehne des Flexor tibialis sowie der zur dritten Zehe verlaufenden Sehne des Flexor fibularis. Durch den zuletzt beschriebenen Lumbriealis wird trotz der fehlenden Ver- bindung zwischen Flexor tibialis und Flexor fibularis eine engere Zusammengehörigkeit dieser Muskeln dokumentiert. 11. Anthropopithecus troglodytes. (Troglodytes niger.) a) Oberflächliche Muskelgruppe. Die oberflächlich vom N. tibialis gelegene Muskelgruppe wird repräsentiert durch den medialen und lateralen Gastroenemius, den Soleus, den Plantaris und den oberflächlichen Kopf des Flexor digi- torum brevis. «) Der mediale Gastrocenemius entspringt vom medialen Condylus femoris und vereinigt sich am oberen Drittel des Unterschenkels mit dem lateralen Gastrocnemius. In der Mitte des Unterschenkels tritt der Soleus, der sich aber bis nahe an das Tuber calcanei isolieren läßt, hinzu. ß) Der laterale Gastroenemius entspringt vom lateralen Condylus femoris und vereinigt sich am oberen Drittel des Unterschenkels mit dem medialen Gastroenemius. In der Mitte des Unterschenkels tritt der Soleus, der sich aber bis nahe an das Tuber calcanei isolieren läßt, hinzu. y) Der Soleus entspringt vom Capitulum der Fibula. In der Mitte des Unter- schenkels vereinigt er sich mit den beiden Gastroenemii, läßt sich aber leicht bis nahe an das Tuber calcanei von den beiden Muskeln isolieren. 0) Der Plantaris ist sehr schwach entwickelt. ‘Er entspringt vom lateralen Condylus femoris und wird vom lateralen Gastroenemius bedeckt. Die feine Sehne verläuft zwischen Gastroenemius und Soleus ab- und medial- wärts und inseriert medial vom Ansatz des Triceps surae am Tuber ealeanei. &) Der oberflächliche Kopf des Flexor digitorum brevis entspringt vom Caleaneus und geht in zwei Sehnen über. Die eine bildet die perforierte Sehne für die zweite Zehe, die zweite ver- bindet sich mit einer Sehne des tiefen Kopfes und bildet mit ihr zu- sammen die perforierte Sehne für die dritte Zehe. Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia usw. 313 b) Tiefe Muskelgruppe. Die in der Tiefe unter dem N. tibialis gelegene Muskelgruppe wird repräsentiert durch den Popliteus, den Flexor tibialis, den Flexor fibularis, den tiefen Kopf des Flexor digitorum brevis, den Tibialis posticus und vier Lumbricales. a) Der Popliteus entspringt von der lateralen Seite des Condylus femoris, breitet sich fächerförmig aus und inseriert am obern Drittel der Hinterseite der Tibia. 8) Der Flexor tibialis ist etwas schwächer als der Flexor fibularis. Er entspringt von der Hinterseite der Tibia, vom distalen Popliteusrand an abwärts und vom Septum intermusculare. Er deckt den Tibialis postieus voll- ständig zu, tritt aber am tibialen Malleolus mit seiner Sehne vor die des Flexor fibularis. In der Planta verläuft die Sehne erst medial von der des Flexor fibularis, kreuzt sie aber dann und teilt sich in zwei Sehnen, welche sich mit den Sehnen des Flexor fibularis nicht vereinigen, sondern selbständig an der zweiten und fünften Zehe inserieren. y) Der Flexor fibularis ist stärker entwickelt als der Flexor tibialis. Er entspringt von der Hinterseite der Fibula und der Membrana interossea und bildet in der Planta drei Sehnen, die sich mit den Sehnen des Flexor tibialis nicht verbinden, sondern selbständig an den Endphalangen des Hallux sowie der dritten und vierten Zehe inserieren. ö) Der tiefe Kopf des Flexor digitorum brevis entspringt von der Sehne des Flexor tibialis. Er hat zwei Sehnen, von welchen sich eine mit einer Sehne des oberflächlichen Kopfes des Flexor digitorum brevis verbindet und die perforierte Sehne für die dritte Zehe bildet, während eine zweite als perforierte Sehne zur vierten Zehe verläuft. — Am rechten Fuß fand sich noch eine perforierte Sehne zur fünften Zehe. Diese entsprang jedoch nicht aus einem Muskelbündel, sondern bildete eine direkte Abspaltung der perforierenden Sehne des Flexor tibialis. e) Der Tibialis postieus verhält sich wie gewöhnlich. £) Der Quadratus plantae fehlt. 314 Erna Glaesmer n) Die Lumbricales. Es sind ihrer vier vorhanden. Der erste entspringt von der für die zweite Zehe bestimmten Sehne des Flexor tibialis und inseriert an der zweiten Zehe. Der zweite kommt von derselben Sehne des Flexor tibialis, sowie mit einem kleinen Bündel von der für die dritte Zehe bestimmten Sehne des Flexor fibularis. Er inseriert an der dritten Zehe. Der dritte entspringt aus dem Winkel der für die dritte und vierte Zehe bestimmten Sehnen des Flexor fibularis und inseriert an der vierten Zehe. Der vierte entspringt von der Außenseite der für die vierte Zehe bestimmten Sehne des Flexor fibularis und inseriert an der fünften Zehe. — Durch den zweiten Lumbricalis wird also trotz der fehlenden Verbindung zwischen Flexor tibialis und Flexor fibu- laris eine engere Zusammengehörigkeit dieser Muskeln dokumentiert. - 12. Zusammenfassung. Aus der Unterordnung der Platyrrhina sind Vertreter beider von Max WEBER (1904) angegebenen Familien untersucht worden, und zwar aus der Familie der Hapalidae einer, der Cebidae drei. Ebenso wurde einer oder mehrere Vertreter der drei Familien der Katarrhina untersucht, und zwar aus der Familie der Cercopithecidae vier, der Familie der Hylobatidae einer, der Anthropomorphae zwei. In bezug auf jene Muskeln, welche innerhalb der Säugetierreihe besonders wechselnde Befunde darbieten, folgt eine tabellarische Über- sicht S. 316—319. Wenn man sich nunmehr alle gewonnenen Befunde vergegen- wärtigt, so fällt vor allem auf, daß bei den Simiae eine viel größere Einheitlichkeit und Gleichförmigkeit in der Ausbildung der Musku- latur herrscht, als es bei den andern Tierordnungen der Fall war. Besondersin bezug auf den Triceps surae, ferner die Beziehungen zwischen Flexores perforati und perforantes, die bei den übrigen Tierordnungen durch das ewig Schwankende ihres Verhaltens über- raschen, ist eine gewisse Gleichartigkeit zu beobachten. a) Oberfllächliche Muskelgruppe. « u.) Der mediale und laterale Gastroenemius entspringen je vom medialen und lateralen Condylus femoris. Am oberen Fünftel schon, meist aber tiefer erfolgt die Vereinigung der beiden Muskeln zu einer gemeinsamen Muskelmasse, der sich, ge- wöhnlich distal von der Vereinigungsstelle, auch noch der Soleus hinzugesellt. Aus dieser gemeinsamen Masse geht die Achillessehne Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia usw, 315 hervor, welche an der Hinterseite des Calcaneus inseriert. In seltenen Fällen strahlen einige Fasern derselben in die Plantaraponeurose aus. Zuweilen, und zwar ist das ganz besonders bei den Anthropoiden zu beobachten, bleibt der Triceps surae bis zum Calcaneus muskulös, oder nur ein Teil der Muskelfasern geht in eine Sehne über. y) Der Soleus ist im allgemeinen bei den Simiae verhältnismäßig schwach ent- wickelt. Er entspringt hauptsächlich von der Fibula und inseriert, gewöhnlich etwas unterhalb der Vereinigungsstelle der Gastrocnemii, an der von diesen beiden Muskeln gebildeten Muskelmasse. = ö) Der Plantaris fehlt häufig. Für die Anthropoiden, mit Ausnahme des Schimpanse, gilt dies ganz besonders. Wenn der Muskel vorhanden ist, dann entspringt er mit dem lateralen Gastroenemius gemeinsam vom lateralen Epicondylus femoris Die Sehne des Plantaris wird von dem Triceps surae bedeckt. Am distalen Ende des Unterschenkels aber tritt sie an der medialen Seite des Triceps an die Oberfläche und auf die Achillessehne, die sie über dem Tuber zudeckt. Von da aus verläuft sie weiter in die Planta und geht in die mehr oder weniger stark entwickelte Plantaraponeurose über, zuweilen auch in einen Teil der Muskel- fasern des oberflächlichen Kopfes des Flexor digitorum brevis. Es gibt aber auch Fälle, wie z. B. bei Troglodytes niger, in welchen die Sehne den Ubergang in die Plantaraponeurose nicht zeigt, sondern wie bei Homo mit dem Triceps surae am Tuber cal- canei inseriert. e) Der oberflächliche Kopf des Flexor digitorum brevis entspringt, wie bei den Prosimiae, in der Regel von der Unter- d.h. Dorsalseite der Plantaraponeurose. Sehr häufig bekommt der Muskel ‚auch Ursprungsfasern vom Calcaneus. Bei Troglodytes niger ent- springt er überhaupt nur vom Calcaneus. Der Muskel geht in 1—3 Sehnen über, welche perforiert werden. Die laterale dieser Sehnen verbindet sich ebenso wie bei den Pro- -sSimiae häufig mit einer Sehne des tiefen Kopfes zur perforierenden Sehne. In diesem Fall besteht auf solche Weise eine Verbindungs- brücke zwischen oberflächlichem und tiefem Kopf. Der oberfläch- liche Kopf des Flexor digitorum brevis ist bei den Simiae im allge- meinen stärker als bei den Prosimiae. Erna Glaesmer 316 & 5 I 9y0Z BLIEINAG IOXOLT "87 9ydz Sıyergty 10XoLy :I3I08I9A 1OQBA -ujoysnw UPPIOq 9Ip yaIs u9puıqLaA usuyasjpzumy ur Sunje]L APp yeN =r o7 g' * odZ SIIBnqy IOXOLT "87T 9yoz sıfeiqtr IOXoLA :IS108I9A 19QBA "u9uyosjozum ur Zungje] AIep AJoA wpIs uepurg -19A ujoysnm uepIoq Iop uauyag Old Eh. o7 u19110J19d ımz sordoy "Iogo sp sugag APum Jım yoIs FOIUIaIoA 'Z duo ‘ay9Z 'q OLIP ıny VUyag PIALIOF -ı0d oıp yopg1q ouro aLqL "uouyag zZ ul Zunft], SIıqly IOXH]J S8op Puyag I9p uoA ySurıdsgue :ydoyy AoJoLs, 'oyaZ 'F Op 9uyag u9NIPLIOJIOd ımz soJdoy] uayar} sop FULAg I9UL9 JUL OIS FOTUIOIAA 'E el 'OydZ 'g pun 'z eIp ıny uauyas usy19LIoJIed PIp uepfIq Z uafeıp -9UI AI] "uaugagE ur Zun]le], 'snou -89[8,) woA Jdundsygug :pdoy 'yıeqo ‘9u9Z 'g BIP any auyag uUBN19LLOJLIOd ınz sopdoy 'gIago sop 9uyeg AAUILO Jıuı yOIS J9puqIoA op EI 'oyaz ‘7 nn 'q oIp my u9uyag ueNIALIoJLad Ip uopjıq Tomz uouyag g ur Sun] -1aL 'SIIeInqy pun SIfelgT) IOXO] 7 Op duyag Iop uoA Jouııdsyug :Jdoyy] A10JoLT, ‘oydz '& Op ıny HuTag usy1eLIoJled ınz sorpdoy] uaJal} SEP HUYAg IHUI9 FI Y9IS JITUIOIHA 'Z dur ‘oU9Z 'Z eIp ıny ouyag orIELLoJIOd Ip FOpIIq our "uouyag zZ ur Sun] -19], 'PuyossıIwJurL] 'p Sofa] sours Sunzys41o 7 Sıp Yopılq :zdoy 'Fıogo stıejnqy I0Oxa]T pun stferqgt} LOxeLJ STABIL WIMIONSLP AOXOLy "190% “oa STAYIN WMIONSIP JOX9] ISOp sordoyl "90 s9p uIoseHoN -snw 9Ip ur 3403 ouyas APP JIEL ug 'os0Inauode -1MOIXTT P1oyurq dıp 481 uosundg wunz 101010] 4 ! 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In der Planta vereinigt sich seine Sehne zum Teil oder vollständig mit der Sehne des Flexor fibularis, manchmal bleiben jedoch die Sehnen auch unvereinigt, so bei Simia satyrus und Troglodytes niger. Wenn sie sich vereinigen, so verlaufen, wie bei den Prosimiae, die Sehnenfasern des Flexor tibialis oberflächlich und im allgemeinen fibularwärts, während die des Flexor fibularis tibialwärts ziehen, so daß es zu einer Überkreuzung der Fasern kommt. Dabei versorgt der Flexor tibialis die fünfte Zehe, ohne vom Flexor fibularis irgendwelche Verstärkung zu bekommen; ferner zeigt der Muskel eine Vorliebe für die zweite Zehe. Dagegen werden Hallux, dritte und vierte Zehe vorwiegend vom Flexor fibularis ver- sorgt. Sie bekommen aber meistens noch einige allerdings nur wenige Fasern vom Flexor tibialis. Bei Simia satyrus und Troglodytes niger, bei welchen keine Ver- einigung der Sehnen besteht, versorgt der Flexor tibialis die zweite und fünfte, der Flexor fibularis die übrigen Zehen. Dazu ist jedoch zu bemerken, daß bei Simia satyrus der Hallux keine Sehne be- kommt. y) Der Flexor fibularis entspringt hauptsächlich von der Fibula, bekommt aber häufig auch Ursprungsfasern von der Membrana interossea und der Tibia. Über das Verhalten seiner Sehne siehe unter Flexor tibialis. ö) Der tiefe Kopf des Flexor digitorum brevis entspringt von der Sehne des Flexor tibialis und meist auch von der des Flexor fibularis. Er ist im allgemeinen bei den Simiae schwächer als bei den Prosimiae. Der Muskel bildet zwei bis drei Sehnen, welche von den Sehnen der Flexores perforantes perforiert werden. Die medialste dieser Sehnen verbindet sich häufig mit einer Sehne des oberflächlichen Kopfes zu einer perforierten. &) Der Tibialis posticus verhält sich wie bei den Prosimiae. N . \ 13 “ | Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia usw. 321 £) Der Quadratus plantae fehlt zuweilen, besonders bei den Anthropoiden scheint dieser Zu- stand die Regel zu sein. Wenn der Muskel vorhanden ist, entspringt er vom Calcaneus und inseriert meist an den Sehnen des Flexor tibialis, wobei er sich hauptsächlich an die für die fünfte Zehe be- stimmte Sehne anheftet. Zuweilen erfolgt aber die Insertion auch an der Sehne des Flexor fibularis. n) Lumbricales sind in der Regel vier vorhanden, die sich ähnlich wie bei Homo verhalten. 13. Vergleichend anatomische Bemerkungen. Ebenso wie bei den Prosimiae fällt auch bei den Simiae eine viel größere Gleichförmigkeit in der Entwicklung der Unter- schenkelmuskulatur auf. a) Oberflächliche Muskelgruppe. a u. ß) Der mediale und laterale Gastroenemius. Das Verhalten dieser Muskeln ist ein ähnliches wie bei den Prosimiae, den Insectivora und Edentata, d. h. der Ursprung ist auch für den lateralen Gastrocnemius rein femoral. Ohne Ausnahme er- folgt ferner, wie bei jenen Tierordnungen, eine Vereinigung der Sehnen. y) Der Soleus ist im allgemeinen etwas schwächer entwickelt als bei den Prosimiae, den Edentata und Insectivora. Ebenso wie bei den Prosimiae und den Insectivora ist der Anschluß des Muskels an die beiden Gas- troenemiü die Regel. 0) Der Plantaris ist im allgemeinen bei den Simiae schwach entwickelt oder fehlt ganz, während er bei den Prosimiae meist ein sehr kräftiger Muskel ist. Die Sehne setzt sich mit wenig Ausnahmen bei den Simiae ebenso wie bei den Prosimiae in die Plantaraponeurose fort, wie dies auch bei den Marsupialia häufig der Fall ist. Eine Be- ziehung zur Perforation, wie sie bei andern Tierordnungen, besonders den Edentata zu beobachten ist, zeigt der Plantaris bei den Simiae ebensowenig wie bei den Prosimiae. &) Der oberflächliche Kopf des Flexor digitorum brevis erinnert in seinem Verhalten ebenso wie der der Prosimiae an die bei den Marsupialiahäufig vorkommenden Verhältnisse, während dieser Muskel bei den Insectivora und Edentata meist fehlt. Morpholog. Jahrbuch. 41. 21 322 Erna Glaesmer Wie bei den Marsupialia und Prosimiae entspringt der Muskel hauptsächlich von der Unterseite der Plantaraponeurose, er bekommt aber in zahlreichen Fällen auch Ursprungsfasern vom Üalcaneus. Einzelne Muskelfasern bilden in seltenen Fällen, ähnlich wie bei manchen Inseetivora, eine direkte Fortsetzung der Plantarissehne. Mit dem tiefen Kopf kann der Muskel, ebenso wie bei den Marsupialia und Prosimiae, sowohl in Verbindung treten, als auch völlig unabhängig von ihm bleiben. b) Tiefe Muskelgruppe. «) Der Popliteus verhält sich im allgemeinen wie bei den Prosimiae. Der Ursprung erfolgt in der Regel vom lateralen Condylus femoris, während bei andern Tierordnungen häufig ein Ursprung vom Ligamentum genu collaterale fibulare zu beobachten ist. ß u.y) Der Flexor tibialis und fibularis verhalten sich — ausgenommen bei Simia satyrus und Troglodytes niger — wie bei den Prosimiae und erinnern an Befunde, wie sie ähnlich auch bei den Marsupialia und bei den Inseetivora verein- zelt anzutreffen sind, d. h. es erfolgt eine mehr oder weniger innige Verbindung der Sehnen. Während aber bei den Marsupialia und Insectivora eine voll- ständige Verschmelzung eintritt, teilen sich bei den Prosimiae und Simiae die zwei Hauptsehnen in Teilsehnen, und nur einzelne, nicht alle dieser Teilsehnen verbinden sich miteinander. ö) Der tiefe Kopf des Flexor digitorum brevis erinnert ebenfalls, wie der der Prosimiae, an bei Marsupialia vor- kommende Verhältnisse. Während der Muskel bei den Prosimiae aber vorwiegend von der Sehne des Flexor tibialis entspringt, bekommt er bei den Simiae öfters auch Ursprungsfasern vom Flexor fibularis. Bei den Marsu- pialia entspringt er ebenfalls von beiden Sehnen, wenn eine Ver- einigung derselben überhaupt erfolgt ist. Mit dem oberflächlichen Kopf kann der Muskel, ebenso wie bei den Prosimiae und Marsupialia, sowohl in Verbindung treten, als auch völlig unabhängig von ihm bleiben. &) Der Tibialis postieus zeigt dasselbe Verhalten wie bei den übrigen hier besprochenen Tierordnungen. \ u a Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia usw. 323 £) Der Quadratus plantae fehlt bei den Simiae häufig, aber nicht so häufig wie bei den Pro- simiae und den Marsupialia. Bei den Insectivora und Edentata ist der Muskel zwar auch nicht immer, aber viel häufiger vorhanden. Bei den Monotremata ist er kräftig entwickelt. n) Lumbricales. Eine Verdoppelung dieser Muskeln, die bei den Prosimiae, Marsu- pialia und Edentata nicht allzu selten vorkommt, habe ich bei den Simiae nicht beobachtet. VI. Einige Muskelvarietäten bei Homo. Gelegentlich der Präparierübungen im vergangenen Winter- semester hatte ich Gelegenheit, einige Muskelvarietäten zu beobachten, von denen folgende zwei an dieser Stelle interessieren könnten: Es fand sich in einem Falle ein Flexor digitorum brevis vor, der dem Affentypus, wie er durch Fig. 6 der schematischen Darstellung S. 186 veranschaulicht wird, vollkommen entspricht. Der Muskel setzte sich, genau wie z. B. auch bei Ateles ater, variegatus und Simia satyrus, aus zwei verschieden entspringenden Komponenten, einem oberfläch- lichen und einem tiefen Kopf, zusammen. Der oberflächliche Kopf entsprang vom Calcaneus, der tiefe von der Sehne des Flexor tibialis. Der oberflächliche Kopf ging in drei Sehnen über, deren zwei perforiert wurden und an den Mittel- phalangen der 2. und 3. Zehe inserierten, während die dritte Sehne sich mit einer Sehne des tiefen Kopfes zur perforierten Sehne für die 4. Zehe verband. Der tiefe Kopf bildete zwei Sehnen, deren eine als perforierte an der Mittelphalanx der 5. Zehe inserierte, während die zweite sich mit einer Sehne des oberflächlichen Kopfes zur perforierten Sehne für die 4. Zehe vereinigte. Eine zweite Varietät, die den Quadratus plantae betrifft, wurde für die hiesige anatomische Sammlung präpariert. (Siehe Abbildung auf nächster Seite.) Der Quadratus plantae entspringt hier von der medialen und der Hinterseite des Tuber caleanei. Der Hauptteil des Muskels inseriert an der Plantarseite der Sehne des Flexor tibialis, mit einzelnen Fasern aber auch an der Dorsalseite, sowie an der Sehne des Flexor fibularis. Ein Teil des Muskels aber geht in eine kurze Sehne über, die sich mit dem lateralen Teil der Sehne des Flexor fibularis ver- einigt; ein zweiter Teil, der dem übrigen Muskel aufliegt, geht in 21? 394 Erna Glaesmer eine lange, feine Sehne über, die zwischen Flexor tibialis und Flexor digitorum brevis distalwärts zieht und sich im Gebiete der Grund- phalanx mit der zur 3. Zehe ziehenden Sehne des Flexor digitorum brevis vereinigt, um mit dieser, wie das sonst zuweilen der tiefe Kopf des Flexor digitorum bre- vis tut, die perforierte Sehne für die 3. Zehe zu bilden. Dieser Anteil des Quadratus plantae an der Perforation ist eine Er- scheinung, welche denGe- danken nahe legt, eskönn- ten vielleicht zwischen dem Quadratus plantae und dem tiefen Kopf des Flexor digitorum brevis ebenfalls Beziehungenbe- stehen. Den ganzen Mus- kel fand ich von Ästen des N. plantaris lateralis versorgt. Der Gedanke, daß diese zum Flexor di- gitorum brevis in Bezie- hung tretende Portion des Quadratus plantae ein — wie ich zuerst dachte — in die Tiefe verlagerter Anteil des Flexor digitorum brevis sei, erweist sich nach der Innervation als unwahrscheinlich. An demselben Präparat sind noch zwei weitere Varietäten zu beobachten: Ein Teil des Quadratus plantae geht unmittelbar in die für die 4. und 5. Zehe bestimmten Lumbricales über (auf der obigen Darstellung nicht gezeichnet). Ferner hat der Flexor digitorum brevis nur drei Sehnen. Die Sehne für die 5. Zehe fehlt. u 0 Zu Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia usw. 325 Literaturverzeichnis. 1782. CAMPER, T. Natuurkundige verhandelingen over den Orang Oetan en eenige andere Aapsorten; over den Rhinoceros met den dubbelen ho- ren, en over het Rendier. Amsterdam. 1791. —— Naturgeschichte des Orang-Utangs. 1811. Mecker, J. F. Anatomie des Ai. Beiträge der vergleichenden Anatomie. Bd.II. BHeftl. 1815. 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Gemeinsame Bezeichnungen: br brevis, p posticus, Cale Calcaneus, prof profundus, com eommunicans, Pl, pl Plantaris, plantaris, d digiti, digitorum, Popl Popliteus, fib fibularis, Qu Quadratus plantae, ‘ Fl Flexor, So Soleus, Ge Gastrocnemius, Sp Sporn, Kl.Z.M Kleinzehenmuskel, sup superior, l lateralis, Tib, tib Tibialis, tibialis, Laumbr Lumbricales, Vag Vagina, m medialis, * Sesambein bzw. Knorpel. N Nervus, Tafel II. Fig. 1. Unterschenkel und Fuß von Erinaceus europaeus. 3/, der natürlichen Größe. Der mediale Gastroenemius ist einige em distal von seinem Ursprunge durchtrennt. Beide Enden sind zurückgeschlagen, so daß der darunter liegende Popliteus, Flexor tibialis, Flexor fibularis und Tibialis posticus sichtbar werden. Die Sehnenscheiden der 2. und 3. Zehe sind längs gespalten und nach beiden Seiten aufgeklappt. Aus den für die 2. und 3. Zehe be- stimmten Sehnen des Flexor fibularis sind Stücke reseziert. Unterschenkel und Fuß von Talpa europaea. ?/, der natürlichen Größe. Der mediale Gastroenemius ist dicht am Ursprunge abgeschnitten und mit dem lateralen Gastroenemius zurückgeschlagen, so daß die darunter liegenden Muskeln, der Plantaris, der Flexor fibularis und der Flexor tibialis, sichtbar werden. Der Fuß von Talpa europaea aus der vorhergehenden Figur etwas vergrößert. Es soll dadurch der Übergang des Plantaris in drei Seh- nen, welche sich in zwei Zipfel teilen, ohne die Sehnen des tiefen Beugers durchtreten zu lassen, deutlich gezeigt werden. Fuß von Orycteropus aethiopieus. Größe 1/a. Die Plantarfaseie ist abgetragen, so daß die Sehnen des Plantaris des Flexor tibialis und fibularis sichtbar werden. Die Sehnenscheiden der 1., 2. und 3. Zehe sind erhalten, die der 4. ist eröffnet, die der 5. Zehe ganz abgetragen. Innerhalb der 4. Sehnen- scheide ist die Perforation der Plantarissehne durch die des Flexor fibularis sichtbar, ebenso der Zusammenhang der Sehne des Plantaris mit der Sehnenscheide. Die Lumbricales sind nicht gezeichnet. 334 Fig. 5. Fig. 6. Fig. 7. Fig. 8. Erna Glaesmer Unterschenkel und Fuß von Myrmecophaga jubata. Grüße t/.. Der mediale Gastroenemius ist am Ursprunge abgeschnitten und mit dem lateralen Gastroenemius zurückgeschlagen, so daß die darunter liegenden Muskeln sichtbar werden. Auch der Plantaris erscheint seit- wärts geschoben. Der Flexor tibialis ist im Zusammenhange mit dem Sesamknorpel und einem Teile der Plantarfasecie von der Unterlage losgelöst und medialwärts umgeschlagen. Ein kleiner Teil des Flexor digitorum brevis ist umgeklappt und medialwärts gedrängt, damit die Innervation und der Quadratus plan- tae, der zum Teil in die Lumbricales übergeht, sichtbar werden. Tafel III. Fuß von Myrmecophaga jubata. Größe 1/.. Diese Figur ist aus der 1908 erschienenen Arbeit herübergenommen, da sie an dieser Stelle zum Verständnis der tiefen Fußmuskeln notwendig ist. Die Plantar- fascie ist abpräpariert, der Flexor digitorum brevis am Metatarsopha- langealgelenk abgeschnitten. An der 2. Zehe sieht man die Sehne des Flexor digitorum brevis in die uneröffnete Sehnenscheide übergehen. An der 3. und 4. Zehe ist die Sehnenscheide eröffnet und nach beiden Seiten aufgeklappt. Ein Stück der Sehne des Flexor fibularis ist re- seziert. An der 5. Zehe ist die Sehnenscheide ebenfalls eröffnet, die Sehne des Flexor digitorum brevis ganz herausgelöst. Fuß von Myrmecophaga jubata. Größe 1/ı. Die Plantarfascie, der oberflächliche Kopf des Flexor digitorum, der Quadratus plantae, die Lumbricales und alle Weichteile an den Zehen sind mit Ausnahme der Sehne des Flexor fibularis abgetragen. In der Sehne des Flexor fibularis ist ein Längsspalt zu sehen. Unterschenkel und Fuß von Dasypus sexeinetus. Größe !/ı. Der mediale Gastroenemius ist nahe an seinem Ursprunge durch- geschnitten, das proximale Ende nach aufwärts geschlagen, das distale vom lateralen Gastroenemius vollständig abgelöst. Der laterale Ga- stroenemius erscheint lateralwärts geschlagen, damit der von ihm be- bedeckte Soleus gut sichtbar wird. Der Plantaris ist am Ursprunge abgeschnitten und medialwärts ge- legt, damit der Popliteus und ein Teil des Flexor fibularis sicht- bar wird. Von der Rinne, in der die Sehne des Plantaris gleitet, ist das durch die Endausbreitung der Gastrocenemii gebildete Dach derselben abpräpariert. Ebenso ist in der Planta die Plantarfascie weggenommen. Die Sehnenscheiden der 2., 3. und 5. Zehe sind eröffnet, so daß auf der 5. Zehe die Sehne des Flexor fibularis sichtbar wird. Über der 2. und 3. Zehe sieht man die Perforation der Sehnen des Plantaris durch die des Flexor fibularis. Aus den Sehnen des Flexor fibularis sind Stücke reseziert. Die Sehnenscheiden des Hallux und der 4. Zehe sind uneröffnet. Man sieht den Übergang der Sehnen des Plantaris in die Sehnen- scheiden. | | De * us Ki 2 eu r UT ar Zur : >5lal ZunmN 4% m ad r ’. en Br 5 “pr ran + iaib der Aviapı aan True Firchd fin IPrIP wu Tipists narllens Anh u Dam bir Piraten rei ink sugar, er A rn Di» 1.0 Mila au oh re er wi au von Maja puiel an Fon er EN ES rn u j er ws c Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß bei den Marsupialia usw. 335 Fig. 9. Fig. 10. Fig. 11. Fig. 12. Die Äste des N. tibialis sind nach ihrem Eintritte unter den Plan- taris abgeschnitten. Unterschenkel und Fuß von Lemur rufifrons. Größe !/ı. Der mediale, der laterale Gastroenemius und der Plantaris sind am Ursprunge abgeschnitten und lateralwärts gezogen, so daß der Soleus, der Popliteus, Flexor tibialis und fibularis sichtbar werden. Der oberflächliche Kopf des Flexor digitorum brevis ist von der Plantaraponeurose getrennt und zurückgeschlagen, um die Verbindung mit dem tiefen Kopf zu zeigen. Ein besonders stark entwickelter fibularer Teil der Aponeurose aber ist mit dem Muskel abgeschnitten und zurückgeschlagen. Der Kleinzehenmuskel ist knapp an seiner Insertion abgeschnitten und mit dem oberflächlichen Kopf des Flexor digitorum brevis im Zusammenhang gelassen. An dem Hallux und der 5. Zehe sind die Sehnenscheiden abgetragen, an den übrigen Zehen erhalten. An der 4. Zehe sieht man den fibu- laren Strang der Aponeurose in die Sehnenscheide übergehen. Die Lumbricales sind nicht gezeichnet. Fuß von Lemur rufifrons. Etwas verkleinert. Die Plantaraponeurose ist abgetragen. Der oberflächliche Kopf des Flexor digitorum brevis ist in seiner natürlichen Lage erhalten, damit die Überkreuzung mit dem tiefen Kopf sichtbar wird. Von der Sehne des Flexor tibialis ist nur das Stück erhalten, von dem der tiefe Kopf des Flexor digitorum brevis entspringt. Tafel IV. Unterschenkel und Fuß von Stenops tardigradus. Größe 1/ı. Der mediale Gastroenemius ist am Ursprunge abgeschnitten und lateralwärts geschlagen, so daß der Soleus, Plantaris, Popliteus, Flexor tibialis, fibularis und Tibialis posticus sichtbar werden. Die Plantaraponeurose ist abgetragen, ebenso die Sehnenscheiden der Zehen. Die Lumbricales sind nicht gezeichnet. Unterschenkel und Fuß von Hapale penicillatus. Etwas vergrößert. Der mediale Gastrocnemius ist am Ursprunge abgeschnitten und mit dem lateralen Gastroenemius lateralwärts geschlagen, damit der Plantaris, der Soleus, Popliteus, Flexor tibialis, fibularis und Tibialis postieus sichtbar werden. Von der Plantaraponeurose ist ein Stück mit dem oberflächlichen Kopf des Flexor digitorum brevis im Zusammenhang erhalten. Die Sehnenscheide des Hallux ist abgetragen, die der 3. Zehe eröffnet, so daß die Perforation der vom oberflächlichen und tiefen Kopf des Fle- xor digitorum brevis gebildeten Sehne durch die Sehne des Flexor perforans sichtbar wird. Aus der Sehne des letzteren ist ein Stück reseziert. Die übrigen Sehnenscheiden sind erhalten. Die Lumbricales sind nicht gezeichnet. Die Endäste des N. tibialis sind abgeschnitten. Unterschenkel und Fuß von Hylobates variegatus. Etwas verkleinert. Der mediale Gastrocnemius ist am Ursprunge abgeschnitten und lateralwärts zurückgeschlagen, so daß der Soleus, Popliteus, Flexor 336 Erna Glaesmer, Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuß usw. tibialis, fibularis und Tibialis posticus sichtbar werden. Die Plantar- aponeurose ist bis auf ein kurzes Stück am Tuber ealcanei abgetragen, der oberflächliche Kopf des Flexor digitorum brevis im Zusammen- hange mit dem Großzehenmuskel vom Calcaneus und der Plantar- aponeurose abgelöst und zurückgeschlagen. Die Lumbricales sind nicht gezeichnet. Die Endiste des N. tibialis sind abgeschnitten. Morpholog. Fahrb. Bd. X11. — N.tib. Al.d.br.sup. Verlag von Wilhelm u. Fl.d.br.sup. in Leipzig. EZ 25 D ie BF a Morpholog. Fahrb. Bd. XL1. Taf. 1. . Fl.d.br. prof. l fl.d.br sup. ji GrZ.M. Morpholog. Jahrb. Bd. XL1. Fl.d.br. prof: Al.d.br.sup. Bie, 12 N \S - Fl.d.br.sup. N N SA IN prof in y I W \/7 PP IB) Taf. IV. wu NA Fl.d.br. prof. s u 4 a a Pr f rn nn & [3 & 2 ® u i L [2 ) 5 r 2 - \ Neue Mitteilungen über die Sternalis-Frage. Von Georg Ruge. Mit 1 Figur im Text. Die Fragestellungen bei Untersuchungen über die Herkunft eines Musculus sternalis dürfen zunächst als abgeklärt gelten. Der Muskel ist seiner Lage und seinen zuweilen auftretenden Verbindungen nach mit dem Sterno-cleido-mastoideus, mit dem Pectoralis major, mit dem Haut-Rumpf-Muskel und durch diesen mit der tieferen Pectoralis-Muskulatur in nähere Beziehung gebracht worden. Der sagittale Verlauf des Sternalis hat auch die Meinung auftauchen lassen, er könne zum Rectus-Systeme des Rumpfes ge- hören. Eine fünfte Ansicht bringt den Sternalis mit einer voll- kommen unbekannten, hypothetisch angenommenen Muskulatur des Thorax in genetischen Verband. Dieselbe soll einer metameren Rumpf-Muskulatur zugehören. Die Entscheidung darüber, wohin ein Sternalis gehöre, kann nur auf dem Wege der Interpretation getroffen werden, und zwar unter Heranziehung der verschiedenen Kennzeichen, welche für die eine oder die andre Herkunft Zeugnis ablegen. Das trifft für den Sternalis ebenso wie für alle andern Varietäten zu, deren onto- genetische Zustände nicht ermittelt worden sind. Entwicklungs- geschichtliche, die Entstehung des Sternalis völlig aufklärende Beob- achtungen werden an die Stelle von Deutungen fertiger Zustände‘ schwerlich je treten, weil der Sternalis als seltene Varietät keine regelmäßige ontogenetische Anlage mehr zu besitzen braucht. Zunächst bleiben wir jedenfalls auf die Interpretationen zufäl- liger Befunde angewiesen, um über das Wesen des Sternalis über- haupt Anfschluß zu erhalten. Diesbezügliche Ableitungen oder Morpholog. Jahrbuch. 41. 22 338 Georg Ruge Folgerungen aus vorliegenden Erscheinungen können sich wohl nur dann auf rechten Pfaden bewegen, wenn die nötigen Merkmale an dem zu Deutenden in geforderter Weise durch die Beobachtungen einwandfrei festgestellt worden sind. Das Einwandfreie in .der Beobachtung von wichtigsten Merk- malen von Sternalis-Fällen ist immer wieder in Zweifel gezogen worden. Die Deutungen haben deshalb auch keine allgemeine An- erkennung gefunden. 1. Die Ableitung eines Sternalis vom Sterno-cleido-mastoideus erfordert den Nachweis der Innervation durch den Nervus accessorius oder durch die mit ihm zuweilen vereinigten oberen, cervicalen Spinalnerven. Ein derartiger Nachweis fehlt. Damit verliert eine solehe Deutung an Zuverlässigkeit, und eine noch so innige Ver- bindung zwischen beiden. Muskeln beweist gar nichts für deren Wesenseinheit. Das wissen wir vom Biventer mandibulae; mag der Zusammenhang zwischen dessen vorderem und hinterem Bauche auch noch so sehr für dessen Einheitlichkeit sprechen, so bleiben beide doch ganz verschiedene genetische, verschieden innervierte Gebilde. Der Zusammenhang zwischen Sternalis und Sterno-eleido- mastoideus ist ein erworbener. 2. Die Zurückführung des Sternalis auf einen segmentalen Seitenrumpfmuskel der Thorax-Gegend, etwa auf einen Reectus thoraco-abdominalis oder einen hypothetisch angenommenen, andern Muskel, erfordert dessen tiefere Lage zur Gliedmaßen-Muskulatur der Brust. Eine solche besteht für einen Sternalis niemals; er zeichnet sich ja gerade durch die subeutane Anordnung, durch die Ausbreitung auf der Muskel-Binde des Pectoralis major aus. Ein auf eine segmentale Thorax-Muskulatur zurückführbarer Sternalis müßte von Intercostalnerven versorgt sein. Läge eine solche vor, so könnte gegen die Deutung trotz der widersinnigen oberflächlichen Sternalis-Lage zunächst ernstlich nichts eingewendet werden, da die Innervation bei der Herleitung der Muskel-Individuen ein sicherer Führer ist. Nun ist aber gerade diese oft behauptete Innervation durch Intereostalnerven mißtrauisch beurteilt worden. Reiche Er- fahrung in der Darstellung der Sternalis-Nerven sowie der Haut- äste von Intercostalnerven und Hautgefäßen, welche einen Sternalis durehbohren, wird den Zweifel an der Richtigkeit der Intereostalis- Innervation erhalten. Der Zweifel kann nur durch den Nachweis am vorliegenden Objekte beseitigt werden. Und es lohnte sich wohl, einen einwandlosen, bis jetzt immer wieder bezweifelten Fall einem = nn Error Kalt in ı yes dei TERN Bike Di Ehe Buben wi ii al I“ Aköhlieh: » Frım ndengiänuwihien ko Trance indle. Ni Eur uf ar un dur Tat dv nt“ Köben, image ala ah.& Portals aalot e le EIER E17 . er wi Pine PAS abe .. drei. fi N rar vertan non nie ae e In rw var ara j Rn ", w— 3 ! 1 aha Yard Ar # ® E I Yollmazn: 3 iharasır u ua Umket „arloni Se Ar, Ron: a hc Ir .d x f n, t je wenn Pr u Burkr>-bindn a | TV r L Br Shp Mus sul u * TE Eis bio ve ir gortı ur VErBörgs. Pia: ige, ehr Auuke geres Sic Bir wleusimnigen Ah u, 27 ke „rn fir arg 7 ne der £ er 2 : jr e . PR n ar ze » Ge h nr r rteßt Neue Mitteilungen über die Sternalis-Frage. 339 anatomischen Museum einzuverleiben, um den Zweifler durch den Augenschein zu belehren. Das ist bis jetzt meines Wissens nicht angestrebt worden. Ich meinerseits bestreite nicht die Aufrichtig- keit, aber die Richtigkeit der beschriebenen Fälle. Sollte je die Intereostalis-Innervation eines Sternalis einwandfrei festgestellt werden, so nähme dieser eine ganz besondere Stellung ein. Er wäre aus der großen Gruppe der durch Nervi thoracales anteriores zweifellos versorgten, gewöhnlichen Sternales auszuscheiden. Ein solcher Intereostalis-innervierter Muskel würde ein vollkommen unverstandenes Gebilde sein, da es sich mit nichts Bekanntem in Beziehung bringen ließe. Dieser Umstand nährt den Zweifel an seiner Existenz. Vor einer einwandlosen Tatsache hätte man sich zu beugen; aber auch nur vor dieser. Solange sie fehlt, behält der Skeptizismus volle Berechtigung. 3. Die Ableitung des Sternalis vom Pectoralis major wird durch den Zusammenhang beider sowie die Versorgung durch gleiche Nerven begründet. Solche Fälle kommen vor. Sie lassen sich ein- teilen in zwei Gruppen, von denen die eine Gruppe solche Fälle umfaßt, in denen ein oberflächliches größeres oder kleineres Bün- del aus den oberflächlichen Lagen der Pars clavieularis oder der Pars sterno-costalis sich loslöst, aberriert und eine gewisse Selb- ständigkeit erwirbt. Ein solcher Peetoralis major-Sternalis wäre nichts andres als ein losgelöster, mehr oder weniger selbständiger, oberflächlicher Abschnitt des Pectoralis major, welcher u. a. auf Grund von Bildungsanomalien am Thorax in die Erscheinung träte. Man kann ja in der Tat so weit gehen, derartige einfach abgelöste Bündel des Pectoralis major in die Sternalis-Gruppe einzufügen. Diese Sternalis-Arten müssen aber nach dem Stande unsrer Kennt- nisse scharf abgetrennt werden von einer zweiten Gruppe. Zu ihr gehören diejenigen Formen, welche von einer tieferen Schichte der Pectoralis-Muskulatur sich herleiten und die Forschung auch in Zukunft beschäftigen werden, da ihre Herkunft mit aller Sicherheit nur äußerst schwer festzustellen ist. Sie stellen nach meiner An- sicht das Hauptkontingent aller Sternalis-Fälle dar. Sie sind im Zusammenhange mit dem Ursprunge der Pars abdominalis des Pectoralis major, mit einem Achsel-Bogen und mit einem seitlichen Reste des Haut-Rumpf-Muskels gefunden worden. Ihre Innervationen finden sich im Einklange mit denen, welehe der Haut-Rumpf-Muskel bei niederen Formen zeigt. Unter Berufung auf eine geschlossene Reihe menschlicher Varietäten und vergleichend-anatomischer Tat- 22* 340 . Georg Ruge sachen ist für diese Art von Sternalis-Muskeln die Deutung von Resten des Haut-Rumpf-Muskels der Säugetiere gegeben worden. Es ist auf die ganz hervorragende Rolle hingewiesen worden, welche der Haut-Rumpf-Muskel bei allen Säugetieren hinauf bis zu Primaten spielt. Es ist erörtert worden, daß er erst den Anthropomorphen und dem Menschen abhanden gekommen ist, daß er beim Menschen in Resten unter Berücksichtigung aller Umstände für und gegen eine derartige Erklärung sicher nachgewiesen worden ist. Es ist wahrscheinlich gemacht worden, daß eine große Reihe von Sternalis- Bildungen, da sie alle, an Reste eines Haut-Rumpf-Muskels gestell- ten Forderungen erfüllen, auf ihn zu beziehen sei. Und gerade, weil der Haut-Rumpf-Muskel ein allgemeines Besitztum niederer Säugetiere ist, kann seinem zeitweiligen Auftreten bei Formen, welche ihn eingebüßt haben, nichts Auffälliges zukommen. Es wird heute anstandslos eingeräumt werden können, daß sub- cutan gelegene Muskel-Varietäten, welche prästernal oder präpectoral beobachtet und als Sternalis-Arten beschrieben worden sind, entweder auf einfach losgelöste Teile des Pectoralis major oder auf Reste des Haut-Rumpf-Muskels sich beziehen. Man vergleiche die Ausführungen hierüber in dieser Zeitschrift, 33. Bd., 19051). Neue Beobachtungen über den Sternalis dürfen die Kennzeichen, welche für die eine oder die andre Art sprechen sollen, nicht außer acht lassen, ja müssen sie ganz besonders hervorheben, um nicht dem Autor den Vorwurf, in alte Fehler verfallen zu sein, einzu- tragen. Denn man ist nur dann berechtigt, mit einem einzelnen Ob- jekte, wie mit dem Sternalis, so intensiv sich zu beschäftigen, wenn die strengen wissenschaftlichen Methoden an ihm geübt werden, um dann auch andernorts angewendet werden zu können. GERHARD RENVALL bespricht einen neuen Fall von Sternalis- Bildung im Anatomischen Anzeiger, 35. Bd. 1909, S. 401—407. Der Muskel wird als Abkömmling des rechtsseitigen Pectoralis major gedeutet. Die Unzulänglichkeit dieser Erklärung soll hier dargetan werden, damit die Literatur von einem neuen Wirrsal in der viel umstrittenen Sternalis-Frage befreit werde. Der Tatbestand wird an der Hand einer »schematischen« Ab- paar a und ist auf der nebenstehenden Figur in allen 1 Der Haut-Rumpf-Muskel der Säugetiere. — Der M. sternalis und der N Achselbogen des Menschen. | | a DE ae Zur A Ah An Kadse. ehr le iin! ihr Dan koin ehr u Bang Das Verk Fun In ar ö i zerbiä Hr sich Bö PT iii! h eo 1: in 2 v n f eo TLmErTTE N a ib Win dam 1» . % PR Ye ä ae u A ra geringen bir & i us $ Bun ihinkan Veo- 4 Alszaie ia Mike. Koma rl dus takan, Parse mnlor;. Die Mic AB Keiufe DE Herur- a sr er VE | re - ED; 2407 2 Sa’ Su E BE N DB | Kc ZrIr I ra: A a . Neue Mitteilungen über die Sternalis-Frage. 341 wichtigen Punkten wegen der Möglichkeit rascher Orientierung wiedergegeben. Er ist, wenn ich das für eine kritische Erörterung Wesentliche herausgreife, folgender. Bei einem Erwachsenen löst sich 2—3 em von der Oberarm-Insertion des rechten Peetoralis major entfernt vom Muskelbauche ein Bündel los. Es bleibt anfangs mit der Portio clavieularis und der P. sterno-eostalis verwebt, sondert sich sterno-clavicularwärts von den Bündeln des Pectoralis major, bleibt dabei aber von der Fasceia pectoralis bedeckt. Als sehr dünnes, schmales Bündel lagert es zwischen beiden Pectoralis- Portionen. Vor der Verbindung der 2. Rippe mit dem Brustbein betritt das Bündel die Vor- derfläche des letzteren. Es wird hier dieker und bleibt von ihm durch lockeres Bindegewebe getrennt. Der fragliche Muskel erreicht nun die linke Körperseite. An ihr nimmt er eine ab- geplattete Form an, breitet sich mehr und mehr aus und erlangt schließlich eine Wiedergabe der wesentlichen Verhältnisse aus einer Ab- .ni 4 x er Breite Malz 2,6 em. Er ver bildung G. Rexvarıs Ein einheitlicher Muskel erstreckt läuft in einem auf- und sich über beide Körperseiten; er ist rechts aus einem lateralwärts gerichteten Bo- Bündel des Pectoralis rer aus einem Sternalis gen über den linken Pec- toralis major. Der Übergang in sehnige Fasern erfolgt vor der Pars abdominalis des linken Pectoralis major. Die Sehnenfasern vereinigen sich zum Teil mit der Rectus-Scheide vor dem Processus ensiformis. Ein ansehnlieherer Abschnitt mehr abgezweigter Sehnenfasern breitet sich über der linken Rectus-Scheide aus und erreicht teil- weise die Medianlinie, unter Verwebung mit der Sehnenscheide. Ein drittes, mehr geschlossenes Sehnenbündel zieht lateral- und aufwärts und geht unter Divergenz seiner Fasern bald in die Faseia pectoralis der linken Seite über. Die Innervation des als einheitlich beschriebenen, über beide Körperseiten ausgedehnten Muskels bleibt unbekannt. REnvALL deutet ihn als einen Teil des rechten Peetoralis major. Das rechtsseitige Bündel habe seinen Ursprung über das Brustbein 342 Georg Ruge zur linken Körperseite und dann längs der Bahn des linken Bauches bis zur Reetus-Scheide verlagert. Dabei scheinen die Fasern des wandernden sternalen Ursprungsteiles sich verbreitert zu haben, woraus die strahlige Anordnung der Festheftung an der Scheide des Bauchmuskels sich ergebe. Für das rechtsseitige zarte Bündel trifft RenvAaLıs Deutung ohne Frage das Richtige. Es inseriert am Humerus, liegt zwischen beiden Portionen des rechten Pectoralis major und ist von der Fascia pectoralis bedeckt. Auf den Nachweis der Innervations- verhältnisse kann füglich verziehtet werden. Dieser rechte Abschnitt trägt keinerlei Zeichen einer Sternalis-Bildung; er ist ein ganz ge- wöhnliches Pectoralis major-Bündel. Ganz anders steht es um den linken Teil des als einheitlich beschriebenen Muskels. Dieser liegt auf dem Pectoralis major, wie wir es von einem Sternalis verlangen. Er strahlt mit verbreiterter Sehne in der Scheide des geraden Bauchmuskels aus. Auch dieses Verhalten ist von Sternalis-Bildungen sehr wohl bekannt. Außerdem lagert er auf der Muskelbinde des Pectoralis major, was ebenfalls für einen wahren Sternalis zutrifft. — Um nun das rechtsseitige Pectoralis major-Bündel und den linksseitigen Sternalis-Abschnitt berechtigterweise als Einheitlichkeit ausgeben zu können, würden zwei Voraussetzungen erfüllt sein müssen. Erstens muß ganz besonders festgestellt sein, daß die beiderseitigen Abschnitte durch eine se- kundäre Verschmelzung nicht zur scheinbaren Einheit geführt haben. Wenn ein Zeichen für eine sekundäre Verbindung nicht hätte fest- gestellt werden können, so wäre eine solche trotz des fehlenden Nachweises dennoch nicht ohne weiteres von der Hand zu weisen, da derartige innige Verschmelzungen ganz verschiedener Muskeln erfahrungsgemäß erfolgen können. Um diesem bei myologischen Forschungen voll berechtigten Einwande zu begegnen, hätte zweitens die Innervation des linksseitigen Muskelabschnittes durch einen Ast der rechten Nervi thoracales anteriores festgestellt werden müssen. RENVALL glaubt auf diesen Nachweis verzichten zu dürfen. Dieser Verzicht wäre gerechtfertigt gewesen, handelte es sich nur um die gewöhnliche Beschreibung einer ungewöhnlichen Varietät. i , Der Verzicht ist jedoch ganz und gar nicht am Platze, wo es sich um eine durchaus ungewöhnliche Deutung des linksseitigen Sternalis als eines Teiles eines aberrierten rechtsseitigen Pectoralis major- Bündels handelt. Die einfache Überlegung fordert hier unabweis- lich den einzig stützenden Nachweis der Innervation für RENVALLS | Neue Mitteilungen iiber die Sternalis-Frage. 343 Deutung des Befundes. Die Kritik fordert unnachsichtig, was in der Beweisführung des Autors fehlt. Darin liegt denn auch der Grund, daß der Unbefangene den Tatbestand ganz anders deuten kann, als dies durch RENnvALL ge- schehen ist. Es ist möglich, ja sehr wahrscheinlich, daß die beiderseitigen Abschnitte des Muskels durch sekundäre Vereinigung eine nur schein- bare Einheit bilden. Es. ist wahrscheinlich, daß der rechte Ab- schnitt durch rechtsseitige, der linksseitige Abschnitt durch links- seitige Nerven versorgt gewesen ist. Es ist sicher, daß der rechte Abschnitt ein ganz gewöhnliches, losgelöstes Bündel des Pectoralis major dexter ist. Es ist gewiß, daß der linke Abschnitt einer Varietätenreihe zugehört, deren Glieder wir je einen Sternalis heißen. Nicht um die Deutung des rechten, sondern um die des linken Abschnittes, des eigentlichen Sternalis, kann es sich nur noch handeln. Dafür sind diejenigen Kennzeichen an ihm zu bestimmen, welche für die Ableitung eines Sternalis überhaupt irgendwelche Geltung besitzen. Die Überschreitung der Mittellinie und die Überkreuzung oder die Verbindung mit Muskeln der andern Seite kommen dem Sternalis öfter zu. Die hier vorliegende Vereinigung des Sternalis mit einem Bündel des Pectoralis major dexter wird von einem Kenner myo- logischer Verhältnisse aus den angegebenen Gründen nie als Zeugnis der Herkunft angesprochen werden. Hingegen ist das Ausstrahlen der verbreiterten Sehnenplatte zur Rectus-Scheide sehr bemerkenswert! Es erfolgt in der Höhe der Ursprungsstelle der Pars abdominalis des linken Pectoralis major und auf derselben. Die Sehnenbündel befestigen sich vor dem Sehwertfortsatze mit der Reetus-Scheide, breiten sich weiter abwärts über der letzteren bis zur Medianlinie aus und verweben sich schließ- lich mit ihr. Die Fasern dieser Sehnenplatte des linken Sternalis liegen in der Richtung und oberflächlich der Ursprungsbündel der Pars abdominalis des Pectoralis major. Einige von ihnen werden mit letzteren des parallelen Verlaufes wegen innigst verbunden gewesen Sein, und zwar die in der Nähe des Schwertfortsatzes befindlichen. Die schematische Abbildung deutet die enge Beziehung beider zu- einander an. 344 Georg Ruge Alle diese Merkmale sind sehr ausführlich und unter beson- derer Hervorhebung an Fällen von Sternalis beschrieben und als Zeugnisse für dessen Herkunft vom Haut-Rumpf-Muskel gedeutet worden. Dabei ist auf schwerwiegende, den Achselbogen be- treffende Beziehungen dieser Sternalis-Arten hingewiesen worden. Da die gravierenden Merkmale der Zusammengehörigkeit des Sternalis mit der Pars abdominalis an dem hexvautschen Falle in un- veränderter Weise wieder auftreten, so dürfen sie auch mit gleichem keehte und in gleichem Sinne für die Haut-Rumpf-Muskelnatur des Sternalis verwertet werden. Die Begründung hierfür ist an ent- spreehender Stelle zu finden'. Ich halte sie noch heute für streng wissenschaftlich, da die vergleichend anatomischen Tatsachen nirgends außer acht gelassen worden sind. REexvaLL hat jene Aus- einandersetzungen nicht in den Kreis seiner Erörterungen gezogen. Das ist bei wiederholter Besprechung so schwieriger und oft be- handelter, grundlegender Fragen eine, wie ich meine, nicht zu recht- fertigende Unterlassung. Der neue Befund ist ein treffendes Beispiel für den Zusammen- hang eines Sternalis mit der Pars abdominalis des Peetoralis major und für die Möglichkeit, ihn mit der Haut-Rumpf-Muskulatur in genetischen Verband zu setzen. Beschreibung und Deutung des Befundes durch den Autor haben zu einer Vertiefung der Sternalis-Frage nicht beigetragen. Es bedeutet einen Rückfall in frühere Zeiten, wenn ein linker Muskel ohne triftige Gründe aus einem rechtsseitigen abgeleitet wird, wenn die geringen Fortschritte in der ganzen Frage unberücksichtigt bleiben. Bei genauerer Untersuchung der Richtung von Sehnenbündeln, welche sich als dreieckig auf der Figur dargestellte Platte lateral- wärtsan die Rectusscheidenbündel anschließen, wären vielleicht andre wichtige Indizien für die Herleitung des Sternalis vom Haut-Rumpf Muskel zutage getreten. Die dreieckige Sehnenplatte lagert näm- lich der Pars abdominalis des Peetoralis major auf. Die Spitze ist lateral-aufwärts, die Basis abdominalwärts gelagert. Die unteren Randteile der Platte schlagen die Richtung der Peetoralis-Bündel ein; sie können als Reste eines von der Pars abdominalis des Pec- toralis major ableitbaren Haut-Rumpf-Muskels sehr gut verstanden ! Zusammenhang des M. sternalis mit der Pars abdominalis des M. pec- toralis major und mittels dieser mit dem Achselbogen. Morphol. Jahrb. 33. Bd. R 1905. 8. 348—373. Neue Mitteilungen über die Sternalis-Frage. 345 werden. Sie haben nach Lage und Ausdehnung gleiche Eigen- schaften, wie die auf Fig. 3 und 2 des Aufsatzes (1905) darge- stellten, mit einem Achselbogen zusammenhängenden Stränge, wie das auf Fig. 1 daselbst abgebildete, quere Fasceienbündel. Die oberen, bogenförmig vom Sternalis des REnvauıschen Be- fundes zur Spitze der Sehnenplatte ziehenden Sehnenbündel lassen eine verschiedene Deutung zu, auf deren Erörterung einzugehen wäre, wenn die genaueren ‚Verlaufsverhältnisse der einzelnen Züge bekannt wären. Die einzigen, sicheren für die Abstammung in Betracht kommen- den Merkmale an dem von REnVALL beschriebenen Sternalis stimmen mit denjenigen überein, welche für die Haut-Rumpf-Muskelnatur Zeugnis ablegen. Will man Einsprache dagegen erheben, so ist eine ganz andre Behandlung des Gegenstandes erforderlieh, als sie tat- sächlich in dem Aufsatze vorliegt. um Untersuchungen über den Bau der männlichen Geschlechtsorgane der Beuteltiere., | Von Prof. A. d..P. v..@. Broek in Utrecht. Mit 52 Figuren im Text und Tafel V u. VI. Einleitung. Vorliegende Arbeit bringt die Resultate einer Untersuchung über den Bau und die Entwicklung der männlichen Geschlechtsorgane der Beutler. Ich war in der Lage, dieses Organsystem an einem reichhaltigen Materiale, sowohl erwachsener Tiere wie Beuteljungen, zu studieren und kam zu Resultaten, welche, wie es mir vorkommt, auch für die vergleichende Anatomie und Entwicklungsgeschichte der Genital- -organe, speziell der Säugetiere, gewisse Bedeutung haben. Ich werde in dieser Arbeit hauptsächlich eine systematische Beschreibung der verschiedenen zusammensetzenden Teile des Genitalapparates geben; im Anschluß daran werde ich eine allgemeine Besprechung geben über den Bau und die Entwicklung des Geschlechtsapparates der Marsu- pialier und sein Verhalten zu dem der Monotremen, niederen Verte- braten und der placentalen Säuger. In diesem letztgenannten Teil werde ich sowohl männlichen wie weiblichen Geschlechtsapparat behandeln; von den weiblichen Geschlechtsorganen gab ich früher schon eine syste- matische Beschreibung (4) ebenso wie über einige entwicklungs- geschichtliche Erscheinungen (5). Die vorliegende Arbeit wurde größtenteils im anatomischen Institut der Universität zu Amsterdam fertiggestellt. Herrn Prof. Dr. L. BoLk, meinem damaligen Lehrer, bringe ich hier gerne meinen aufrichtigen Dank dar für die Über- lassung des Materials vom Institut, sowie für seine Unterstützung und sein Interesse an der Arbeit. Morpholog. Jahrbuch. 41. 23 348 A. J. P. v. d. Broek Weiter spreche ich den Herren, welche mir durch das Abgeben von Untersuchungsmaterial behilflich gewesen sind, meinen besten Dank aus. Vor allem bin ich Herrn Prof. Dr. A. FLEISCHMANN in Er- langen für die Überlassung eines sehr reichhaltigen Materiales von Beuteljungen und von Serien sehr verpflichtet. Durch seine Liberalität war ich in der Lage, vieles an aufeinanderfolgenden Ent- wieklungsstadien zu studieren. Den Herren Prof. Dr. SLUITER, dem Direktor des Zoologischen Institutes in Amsterdam, sowie den Herren Geheimrat Prof. Dr. FÜür- BRINGER in Heidelberg und Prof. Dr. G. SCHWALBE in Straßburg sage ich meinen herzlichen Dank für die freundliche Unterstützung durch die Abgabe von Untersuchungsmaterial. Eine historische Übersicht über die Arbeiten, welche sich mit dem Thema dieser Untersuchungen beschäftigen, ist überflüssig. Die sehr zerstreuten Angaben und kurzen Notizen werden bei den spe- ziellen Beschreibungen Berücksichtigung finden. Ich gebe unten- stehend eine Übersicht des von mir untersuchten Materiales. I. Didelphyidae. Didelphys (spee.). Beuteljunge: 3,8 cm, 10,2 cm, 13,0 cm, 15 cm. Erwachsen. II. Dasyuridae. Dasyurus. Beuteljunge 1,9 em, 5,3 cm. Erwachsen. Phascologale. Erwachsen. Sminthopsis erassicaudatus. Erwachsen. IT. Peramelidae. Perameles. Beuteljunge 5 em, 11 cm. Erwachsen(?) (25 em). IV. Phaseolarctidae. Phascolarctos einereus. Erwachsen. Phascolomys. Erwachsen. Dei DEE a u a Ara ha 2: en. 0 ‚kart er ” BR kuchen ur au n = 1 ah die Bin a! le kahl Allan dr Ai here, “U mi r 2 an Be 5 2 iM ba = Beine Ir 2 = ; 7 Bi ’ ö E IE un Untersuchungen über den Bau der männlichen Geschlechtsorgane usw. 349 V. Phalangeridae. a) Phalangerinae. Phalangista vulpina. Beuteljunge 1,2 cm, 2,4 em, 3,7 cm, 11,5 cm. Erwachsen. Acrobates pygmaeus. Erwachsen. Trichosurus vulpecula. Beuteljunge 3,2 em. Erwachsen. b) Hypsiprymnodontinae. Hypsiprymmus rufescens. Beuteljunge 6,3 cm, 8 cm, 14 cm. Erwachsen. ce) Macropodinae. Halmaturus Benetti. H. ualabatus. Erwachsen. Halmaturus thetidıis. Beuteljunge 1,75 cm, 2,2 cm, 2,8 cm, 3,2 cm, 10,5 cm, 16,4 cm, 18,5 cm, 19 em. Erwachsen. Petrogale penicillata. Erwachsen. Macropus ruficollis. Beuteljunge 3,4 em. Erwachsen. Äußere Geschlechtsorgane. Die äußeren Geschlechtsorgane besitzen eine so große Mannig- faltigkeit der Form, daß ihnen ein bestimmter taxonomischer Wert zuzuerkennen ist. Mit Ausnahme einiger Formen, nämlich Dasyurus und Phascolo- gale, ist beim erwachsenen Tiere von dem Copulationsorgane in nicht erigiertem Zustande nichts zu sehen; es liegt in einer mehr oder weniger tiefen Tasche, Penistasche, versteckt. Erst allmählich wird dieser Zustand während der Entwicklungsgeschichte erreicht, so daß es geboten ist, bei der Beschreibung der äußeren Genitalien auch kurz ihre Entwicklung ins Auge zu fassen. Bei den kleinsten Beutel- Jungen, welche zur Untersuchung gelangten, hatte sich die geschlecht- liche Differenzierung schon vollzogen. _ 23*+ 350 A. I. P. v. d. Broek Den Phallus bildet ein kurzer, etwa konischer Zapfen auf der oralen Seite des Ringwalles, welcher das Eetodäum (ect. Cloake) um- gibt. Fig. 1—3 auf Taf. V geben die äußeren Geschlechtsteile von Perameles (Fig. 1), Hypsiprymnus (Fig. 2) und Halmaturus (Fig. 3) wieder. Von diesem Zustande, wie ich ihn mit nur ganz gering- fügigen Unterschieden bei allen untersuchten Formen antraf, schlägt ° die weitere Entwicklung verschiedene Wege ein, so daß es geboten ist, die verschiedenen Species nacheinander kurz zu beschreiben. 3ei Didelphys wird zunächst die erst einfache Öffnung des Eetodäums in zwei hintereinander gelagerte Ostien zerlegt durch die Bildung eines (definitiven) Dammes, welcher ein schmales, trans- versal gestelltes Septum bildet (Fig. 1). Durch zwei Prozesse gelangt der, erst frei hervorragende Penis in seine Penistasche. Er wird erstens allmählich umwachsen durch Fig. 1. zwei Fortsätze der seitlichen | Eetodäumwandung, welche ihn schließlich gänzlich um- a hüllen. Zweitens kommt wahrscheinlich ein Teil der Penistasche zustande durch Einwachsen einer Glandar- lamelle. Indem dann der Penis durch die in seinem Verlaufe auftretende Knik- kung erheblich verkürzt wird, kommt er tief in die Penis- tasche versteckt zu liegen. Beim erwachsenen Tiere sehen dann die äußeren Ge- schlechtsteile aus, wie Fig. 1 sie wiedergibt. Auf einer hügelartigen Vorragung, welche ich Collieulus urogenitalis nennen will, erblickt man zwei ziemlich” große, hintereinander gelagerte Ostien, die Öffnungen von der Penistasche und vom Reetum bzw. Proctodäum. Vom vorderen Rande des Geschlechtshügels ausgehend und auf die vordere Bauch- decke zu verfolgen bis kurz an das Serotum ist eine median ge- stellte Falte zu beobachten, welche vielleicht mit der Penistaschen- bildung in Zusammenhang steht (vgl. weiter unten). Ganz anders gestalten sich die äußeren Geschlechtsteile von Dasyurus und Phascologale. Äußere Geschlechtsorgane von Didelphys marsupialis. Untersuchungen über den Bau der männlichen Geschlechtsorgane usw. 351 Bei Dasyurus, auf Fig. 2 wiedergegeben, liegt kurz vor der Schwanzwurzel der sehr hohe und konische Collieulus urogenitalis, dessen orale Wand sich Fig. 2. in den langen eylindri- schen Penis (mit Penis- tasche) fortsetzt. Der Anus steht weit geöffnet, zwischen ihm und dem Penis liegt ein ziemlich kurzes Peri- neum. Man konnte bei dieser Form fast von einem Penis pendulus reden. Aus der äußeren Öffnung der Penistasche treten zwei Fortsätze zum Vorschein, der anal ge- lagerte ist der eigentliche Penis, der andre stellt einen aparten Schwellkörper dar (vgl. weiter unten). Phaseologale differiert insofern von Dasyurus, als ihm der ge- nannte Schwellkörper fehlt; da- gegen sind die Penisenden ge- trennt. Sminthopsis, auch ein Vertreter der Dasyuridae, besitzt ganz anders geformte äußere Ge- schlechtstelle und zeigt mehr Formübereinstimmung mit den Peramelidae. Beim Perameles von 5 cm ragt, wie Fig. 1 auf _ Taf. V zeigt, der Phallus noch als _ ein konischer Zapfen frei hervor. _ Allmählich wird er in der vorde- _ ren Wand des Eetodäums einge- schlossen. Beim Tierchen von _11’em ist noch gerade die Penis- spitze sichtbar, beim erwachse- nen Tiere ist er ganz von der _ Oberfläche verschwunden. } Der kleine Collieulus urogeni- AS ee An ee Äußere Geschlechtsorgane von Dasyurus G@eoffroyi. Fig. 3. ra u a 352 A. J. P. v. d. Broek talis zeigt dann eine einzige, etwa trapezförmige Öffnung (Fig. 3). Diese führt in ein kurzes Ecetodäum (eetod. Cloake), in dessen Tiefe man die Öffnungen von Proctodäum und Harnröhre erblickt. Ebenso wie Perameles besitzen die Phascolaretidae ein kurzes Eetodäum, dessen Öffnung auf der Mitte des umfangreichen, aber niedrigen Geschlechtshügels liegt. Phalangerinae und Maeropodinae sind einander sehr ähnlich; von ihnen abweichend gestaltet sich Hypsiprymmus. Beim Hypsiprymmus-Beuteljungen von 63mm zeigt der Ringwall Fig. 4. x = 7 hp SSEZGZ TAN N SSIZI NAD, Tu DA a) N; UM Sa N {INN IN I\ RAIL NUN) | Ä\ Äußere Geschlechtsorgane von Hypsiprymnus rufescens. des Eetodäums nicht eine, sondern zwei Vorragungen, einander gerade gegenübergestellt. Die orale ist der Phallus, die reetale werde ich als Drüsenorgan unterscheiden. (Fig 2a, Taf. V.) Beide Vorragungen wachsen zunächst stark in die Länge; jedoch werden sie dabei allmählich vom Ringwalle des Eetodäums umwachsen. Beim Tierchen von 14 cm sitzen sie nicht mehr auf dem Ringwall, sondern ragen aus der äußeren Eetodäumöffnung hervor (Fig. 25 auf Taf. V). Beide Organe sind jetzt etwas gekrümmt und liegen ein- ander dicht an. Nach und nach verschwindet, wohl hauptsächlich dureh Vergrößerung des Ectodäums, der Penis von der Körperober- fläche. Beim erwachsenen Tiere finde ich einen Zustand, wie Fig. 4 ihn wiedergibt. Untersuchungen über den Bau der männlichen Geschlechtsorgane usw. 353 Der sehr hohe und konisch gestaltete Collieulus urogenitalis besitzt eine spaltförmige Öffnung, aus welcher ein dünnes und spitz zulaufendes Organ hervorsteht. Es ist der reetalen Seite der Offnung angelagert und stellt das mehrgenannte Drüsenorgan vor. Vom Be- gattungsorgane ist nichts zu sehen. Die spaltförmige Öffnung führt in ein sehr kurzes Eetodäum. | Bei den Macropodinae biegt der Phallus bei kleinen Beuteljungen reetalwärts um und bedeckt dadurch teilweise die äußere Eetodäum- Öffnung. Der Phallus wächst erheblich in die Länge und bleibt ziemlich lang äußerlich sichtbar, beim Beuteljungen von 18 cm ragt er noch ganz frei aus. Das Eetodäum hat sich inzwischen schon in Procto- däum und (eetodermalen) Sinus urogenitalis getrennt, so daß das Perineum beim Tierchen von 18 cm schon die Körperoberfläche er- reicht hat. ö Schließlich verschwindet auch bei den Macropodinae das Be- gattungsglied von der Körperoberfläche und liegt dann in der Penis- tasche versteckt. Der Collieulus urogenitalis ist beim erwachsenen Tiere ziemlich hoch und ungefähr ceylindrisch; er trägt, durch ein breites Perineum getrennt, die Öffnungen von Penistasche und Proetodäum. Einmal, nämlich bei einem Onychogale, fand ich ein Kurzes Eetodäum. Muskulatur. Die Beschreibung derjenigen Muskeln, welche mit dem Uro- genitalapparat in irgend eine Beziehung treten, geschieht am besten in zwei Abteilungen, nämlich 1) Muskeln der vorderen Bauchdecke und ihre Produkte und 2) Muskulatur der äußeren und inneren Ge- schlechtsorgane. 1. Es ist nieht meine Absicht, eine Myologie der vorderen Bauch- decke männlicher Beuteltiere zu geben, sondern nur die Aufmerk- samkeit auf Muskeln oder Muskelteile zu lenken, welche mit dem _Genitalapparat, speziell dem Funiculus spermatieus, in Beziehung stehen. Nach Wegnahme der Haut der vorderen Bauchdecke fällt zu- nächst der M. subeutaneus abdominis auf. Er erreicht bei männlichen Beutlern nicht den Grad der Entfaltung wie bei weib- ‚lichen Tieren. Seine untere Grenze finde ich, gleichwie Karz bei Dasyurus, in der Höhe des Überganges vom Serotum in die Bauch- 04 A. J. P. v. d. Broek decke (Dasyurus, Hypsiprymnus, Phascolomys, Macropodinae). Das’ Serotum wird meistens durch einige eireuläre Bündel umgeben. Nur bei Didelphys sah ich auch caudal vom Serotum einige transversal ver- laufende Faserbündel. Genaue Präparation lehrt, daß der Hautmuskel sich caudalwärts fortsetzt in ein wohlentwickeltes Fascienblatt, welches sich bis zum Beckenrande verfolgen läßt. Diese Fascie ist wahr- scheinlich als Rudiment des untersten Teiles des Hautmuskels auf- zufassen. Einen Zusammenhangzwi- schen Hautmuskel und M. sphincter cloacae, wie ich ihn bei einem weiblichen Halmaturus beschrieb, habe ich bei männlichen Tieren niemals gefunden. R Spaltet man Hautmuskel und Fascie in der Medianlinie und klappt sie zurück, dann treten einige bemerkenswerte Verhältnisse zutage. 2 Bei den meisten der hierauf- Vordere Bauchdecke von NMacropus dorsalis. hin untersuchten Formen liegt der M. subeutaneus abdominis umgeklappt. o.a.e. Innenfläche des M. subeutaneus ab- M. obl. ext.; o.m. Os marsupii; a, a’ Abge- schnittene Enden der Abzweigung von M. dominis eine größere oder kleinere Gemaser; ci. Corps ui; at. Art. Dymphärlise an, wie sie von WEBER (30) als Corpus inguinale bei Phascolomys beschrieben wurde. Ich fand eine solche Drüse bei Didelphys, Dasyurus, Phascologale, Phascolarctos, Phascolomys, Pha- langeridae, also bei mehr Formen als WEBER, der sie nur bei Phas- colomys beobachtete. Die Unterschiede liegen vielleicht in den Ver- hältnissen der Muskulatur zur besagten Drüse. Gleichwie WEBER fand ich eine Abzweigung des M. ceremaster, welche die Drüse er- reicht, nur bei Phascolomys cinereus. Daß Muskelfasern zwischen M. eremaster und Corpus inguinale auch bei andern Formen vor- kommen können, beweist Fig. 5 von Macropus dorsalis. Hier zweigen sich die medialsten Fasern des M. eremaster ab (in der Figur ab- geschnitten) und begeben sich zum Hautmuskel (Fig. 5a, a’), woselbst sie in bestimmtem Abstand vom Corpus inguinale inserieren, davon ge- trennt durch die Arteria epigastrica inferior superficialis (Grenzgefäß des Marsupialfeldes von Kraarscn). Obwohl die Drüse hier also noch innerhalb des Marsupialfeldes liegt, kann ich sie, hauptsäch- lich auch wegen ihres Vorkommens beim weiblichen Geschlechte 0 Pi A | un- f az Be ”, ler t % Bi h- ei Fe a ” (8 En n Br 7 » dr a Kanaia! | =” \ a] wit ba norchhr| Bin: RR . w An u ‚ \ Be i LER D ne a u 4 s “ ’ ” . 1a ui“ " mi x ER IM“ \ 1.40 i i iK 7 var: u ds et Lem... X ir En A sreswanter, wlchaiie ine Eur sehe, Link tuukr task | agahhae, mac dyı»2 ‚dam eh zur Eigeach.di ; 1 ’ h ia Untersuchungen über den Bau der männlichen Geschlechtsorgane usw. 355 (Dasyurus, Maeropus) nicht als Rudiment oder einer transformierten Milch- drüse betrachten. Ausführ- licher habe ich meine Be- lege für diese Meinung in einer früheren Arbeit dar- gelegt (l. ec. S. 390). Der Annulus inguinalis externus stellt bei fast allen untersuchten Formen eine längliche, von lateral oben nach medial unten verlau- fende spaltförmige Öffnung im sehnigen Teile des M. obliquus abdominis externus dar (Fig. 5 von Macropus). Nur bei Didelphys und bei Phascolomys traten die beiden Muskelteile weiter auseinander, wodurch sie bei Didelphys eine ovale, bei Phascolomys eine große und fast runde äußere Inguinal- Öffnung umranden (vgl. Fig. 6 von Didelphys). Didelphus bildet weiter noch eine Aus- nahme insofern, als bei ihm der M. transversus abdomi- nis weiter caudalwärts reicht als der M. obliquus ab- dominis externus, mithin ‚schon im Annulus inguinalis exteimus sichtbar ist. Nach Wegnahme des M. obliquus abdominis externus erblickt man eine etwa dreieckige und große Fläche, wo das Peritoneum (bzw. die Fascia transversa abdominis) sicht- _— Rest Fig. 6. = III — 0. ll. EIN \ III - n.tr.abd. \ EN ’ N N t— 111.01 . Vordere Bauchdecke von Didelphys marsupialis. f.s. Funiculus spermatieus; o.a.e. M. obl. abd. ext.; o.a.i. M. obl. abd, int.; m.tr. abd. M. transv. abdom.; m.cr. M. cremaster; a.f. Art. femoralis; o.m. Marsupial- knochen; p. Peritoneum. Fig. 7. me (0:8 Sn See EB Vordere Bauchdecke von Onychogale lunatus nach Weg- nahme des M. obl. abdom. ext. o.o.e. M. obl. abd. ext.; 0.a.i. M. obl. abd. int.; a.sp.i. Art. spermatic» int.; p. Peritoneum; v.d. Vas defereus; s. Symphyse. 356 A. J. P. v. d. Broek bar ist; von einem Inguinalkanal kann also kaum die Rede sein. Diese dreieckige Fläche wird begrenzt vom unteren Rande des M. obliquus abdominis externus, Beutelknochen mit den daran inserie- renden Muskeln und Becekenrand. Deutlich zutage tritt sie in Fig. 7, wo die vordere Bauchdeeke von Onychogale lunatus, nach teilweiser Fortnahme des M. obliquus abd. ext. dargestellt ist. Aus der Mitte ungefähr der peritonealen Oberfläche (Ann. inguin. internus) tritt das Vas deferens zum’ Vorschein, um sich in bogenförmigem Verlauf zum Serotum zu begeben (Fig. 7). Vom unteren Rande des M. transversus abdominis, fast als selbständiger Muskel vom Beckenrande entspringend, kommt der M. eremaster und legt sich, in einem schräg caudo-medialen Verlauf erst an der lateralen Seite des Vas deferens an, um es allmählich zu umhüllen (vgl. Fig. 6 u. 7). Ich brauche nicht mehr den Nach- druck auf die Tatsache zu legen, daß der Muskel nur aus Trans- versusfasern besteht. Der M. obl. abd. int. nimmt an ihm keinen Anteil. Von oben und medial her kommt die Art. spermatica interna, die sich im Funiculus spermaticus lateral an den Ductus deferens anlegt (Fig. Ta.sp.i). Das Vas deferens wird bei seinem Durch- tritte durch die innere Leistenöffnung von einem Proc. vaginalis peri- tonei begleitet (vgl. Peritoneum). Vollständigkeitshalber möchte ich an dieser Stelle darauf hinweisen, daß ich auch bei einem erwach- senen weiblichen Halmaturus ruficollis einen ziemlich kräftig aus- gebildeten Proc. vaginalis peritonei (Diverticulum Nuckm) antraf, welcher das Lig. uteri teres begleitete. Der M. compressor mammae schmiegte sich, von lateral oben kommend, dieser peritonealen Aus- stülpung an, indem das Lig. uteri rotundum, allmählich schwächer werdend, eine gewisse Strecke auf die Oberfläche des M. compressor mammae verfolgbar war. Bekanntlich konnte Katz diese Beziehung des Compressor mam- mae (Homologon des M. eremaster) zu einem Proc vagin. peritonei nicht konstatieren, und auch KraArscH glückte es nur, das kurze’ Auftreten eines Divertieulum Nucku bei Perameles nachzuweisen Ich erblieke in der oben mitgeteilten Beobachtung eine weitere Stütze für die Annahme von der Homologie zwischen M. cremaster und M. compressor mammae. Der M. ceremaster begleitet den Samenstrang bis ins Serotur und strahlt da hauptsächlich auf die laterale Oberfläche der Tunic: “ vaginalis (propria) des Testikels aus. Untersuchungen über den Bau der männlichen Geschlechtsorgane usw. 357 2. Muskeln der äußeren und inneren Genitalien. Es kommen hier zu allererst in Betracht der M. sphincter eloacae und seine Produkte. Die aus dem Beekenausgange hervorragenden Geschlechtsorgane und das Ende des Reetums samt dem Ectodäum werden von einer ringförmigen Muskelschicht umgeben, welche als M. sphincter cloacae bekannt ist. Der Namen Sphineter trifft jedoch nur zu für den meist peripheren Teil der Muskelschicht, welche die äußere Öffnung des Geschlechtshügels umgibt; die mehr dem Beckenausgange ge- näherten Bündel inserieren beiderseits am Schambeinast (Didelphys, Dasyurus, Phascologale, Phalangeridae) oder sie heften sich an die Fig. 8. SI ------___ m.sph.c. Mo: Er m.l.p. === e£.C.P. Didelphys marsupialis. b. Oberschenkelmuskulatur; m.sph.c. M. sphincter cloacae; m.l.p. Teil des M. levator penis; c.c.p. Corpus cavernosum penis. ‚Oberfläche der Tunica albuginea der Schwellkörper (Phascolomys). Bei Phascolomys zweigt sich an der dem Schwanze zugekehrten sich an der Oberfläche des M. ischio cavernosus festheftet. Diese Muskelpartie bildet ein Teil des M. levator penis (CUNNINGHAM). In der Medianlinie verläuft zwischen M. er eloacae und Lig. suspensorium nenne. Am stärksten entwickelt ist es bei Dasyurus. Bei diesem Tiere geht von der Symphyse eine starke Jlattge Sehne ab, welche sich in zwei Hälften spaltet, die jederseits 358 ANTRPNy. d.FBLOBK des M. Jevator penis auf den M. sphineter eloacae inserieren. Hier- mit wird für die speziell bei Dasyurus sehr weit aus dem Becken- ausgange heraushängenden Genitalien (vgl. Fig. 4) ein starker Be- festigungsapparat geschaffen. f Die übrigen, mit dem Geschlechtsapparate in Zusammenhang stehenden Muskeln sind die folgenden: 1. M. retractor penis. . M. levator penis. . Muskelehen an der Innenseite der Symphyse. . M. bulbo-cavernosus. . M. ischio-cavernosus. . Muskelkapseln der Gl. Cowperi. . Muskelkapseln der Gl. anales. | . M. reeto-caudalis. Po Q ID Qi 1. M. retractor penis. Der Name M. retractor penis wurde zuerst von CUNNINGHAM (7) angewendet, anstatt des älteren Namens M. retractor eloacae. Er ist zutreffender, zumal der Muskel mit der eigentlichen Cloake (Eetodäum) nichts zu schaffen hat, auch kein Produkt des M. sphineter eloacae ist. Er entspringt gewöhnlich mit einer platten schmalen Sehne beiderseits der Medianlinie in der Mitte der Höhe vom Saerum und begibt sich von hier schräg eaudo-ventralwärts, passiert das Reetum und heftet sich an den Penis fest in der Höhe der Knickung in diesem Organe. Bei mikroskopischer Untersuchung stellt sich heraus, daß er, der fibrösen Wand des Penis entlang verlaufend, fast bis zur Spitze verfolgbar ist. Bei seiner Kontraktion wird er den heraus- gestreckten Penis in seine Tasche zurückziehen können. Der Muskel besteht aus glatten Muskelfasern, kann mithin kein Produkt des M. sphineter cloacae sein, sondern muß zur Muskulatur der Eingeweide gerechnet werden. Über seine Genese kann ich folgendes sagen. Bei’ einem Halmaturus-Beuteljungen von 17,5 mm fand ich den Muskel noch nicht gut entwickelt, es lag lateral vom Rectum ein Zellhaufen, der den Verlauf des späteren Muskels angab, höchstwahrscheinlich als seine Anlage betrachtet werden mußte; beim 22 mm großen Beutel- jungen war der Muskel nachzuweisen und verlief unabhängig vo der Reetalmuskulatur. Bei älteren Beuteljungen war er völlig differenziert. Wahrscheinlich entsteht er unabhängig von der Reeta muskulatur. Untersuchungen über den Bau der männlichen Geschlechtsorgane usw. 359 2. M. levator penis. Nach Fortnahme des M. sphincter eloacae erblickt man auf der ventralen Fläche des Penis in der Medianlinie einen paarigen Muskel, den M. levator penis (Fig. 9 und 10). Peripher geht er in eine bisweilen paarige (Phascolomys), je- doch meistens unpaare Sehne über, welche cau- dal von der Kniekung des Penis, in dessen bin- degewebiger Hülle inse- riet. Auf der Quer- schnittserie ist er noch weit peripherwärts, fast bis zur Spitze, verfolgbar. Nach oben zu ver- laufen diebeiden Muskeln, erst eng aneinander gela- _gert, in der Medianlinie, indem sie unterhalb der Symphyse lateralwärts abbiegen, um muskulös % der Tunica albuginea es Corpus cavernosum penis sich festzuheften. Nach Owen (2ö)undEGGE- LInG soll dieser Muskel nur denjenigen Beutlern zukommen, welche eine gespaltene Glans penis besitzen. In Überein- stimmung mit CUNNING- dam (Thylacinus, Cuscus) und Young (Phascolarctos) finde ich ihn auch bei solchen Formen, deren enisende ungeteilt ist. Ze a u TEE TE ET NH [6 Fig. 9. >= c,u.4. Y, mır.D. Y BANK, Br Pp- F x 0. 0.0.u. d. m.l.p. m.sph.e. e.m.l.p. Männliche Geschlechtsorgane von Didelphys marsupialis, von ventral gesehen. m.r.p. M. retractor penis; p. Umbiegungs- stelle des Penis; c.c. Cowpersche Drüsen; m.l.p. M. levator penis; m,sph.c. M. sphincter cloacae; c.u.g. Urogenital-Kanal; c.c.u. Corp. cavern. urethrae. Fig. 10. M. Levator penis von Dasyurus Geoffroyi. m.l.p. M. levator penis; m.sph.c. M. sphincter cloacae; p Schwellkörper; p.t. Penistasche. Jie Wirkung des Muskels kann, wieich meine, nur darin bestehen, die Krümmung, welche im Ruhezustand des Penis besteht, auszugleichen. 360 A. J. P. v. d. Broek Damit wird der Muskel jedoch mehr zu einen Protusor penis als zu einem Levator. Ein wenig abweichend verhält sich der Muskel bei Dasyurus Fig. 10). Hier entspringt er von der Tunica albuginea des Corpus cavernosum penis kurz neben der Medianlinie, vereinigt sich sodann mit dem anderseitigen zu einem Muskel, dessen schmale Sehne nicht im eigentlichen Penis, jedoch in der Wand des oral davon in der Penistasche liegenden Schwellkörpers (vgl. Kap. Penis) ihr Ende hat. 3. Muskelchen an der Innenseite der Symphyse. Bei Didelphys marsupialıs fand ich, oral von dem M. levator penis, ein zweites, ebenfalls paariges Muskelchen (Fig. 9a). Es ver- läuft an der Innenseite des Beckenrandes, im Gegensatze zum M. levator penis, der an der Außenseite liegt. Sein Ursprung liegt an der Innenseite des Corpus cavernosum penis, von da an verläuft es zur Medianlinie, verbindet sich mit dem anderseitigen zu einer kurzen medianen Sehne, welche in das Gewebe der ventralen Penis- fläche verschwindet. Die Bedeutung dieses Muskelchens ist mir nicht klar geworden, vielleicht ist es eine Variation des M. levator. 4. M. bulbo-cavernosus und 5. M. isehio-cavernosus. Diese beiden Muskeln bilden stark entwickelte Hüllen für die Bulbi des Corpus cavernosum urethrae und der Corpora cavernosa penis. Ich belege sie mit den Namen bulbo-cavernosus und ischio- cavernosus, in Übereinstimmung mit CunsıngHams Beschreibung. Diese Bezeichnung scheint mir zutreffender als die von EGGELING vorgeschlagenen Namen: M. compressor bulbi corporis spongiosi und M. erector penis, die er gebrauchte, weil ihm die morphologische Bedeutung dieser Muskeln und ihre Homologie mit den gleich- namigen Muskeln der menschlichen Anatomie nicht gesichert vorkam.. Die Mm. ischio-eavernosi umhüllen die Bulbi der Corpora caver- nosa penis gänzlich, so daß deren Albuginea nicht unmittelbar mil dem Isehium in Verbindung ist. Einen Zusammenhang der Albugine des Schwellkörpers mit dem Ischium, wie Sack (27) ihn für Phascologal angibt, traf ich niemals. Auch die Verbindung zwischen M. ischio cavernosus und Sitzbein ist oft eine ziemlich lockere, die wenige verbindenden Muskelfasern gestatten leicht eine Lösung der Muskel a an nn ehe hehe Untersuchungen über den Bau der männlichen Geschlechtsorgane usw. 361 kapsel. Nur bei Phascolomys ist die Verbindung eine ziemlich feste. Bei Phalangeridae sind die Mm. ischio-cavernosi nur mittels Binde- gewebe am Sitzbeine befestigt, die Bulbi also vollkommen frei. Dasselbe berichten Youn@ und auch EsGELınG von Phascolarctos, CowPER von Didelphys. 6. u. 7. Die Cowrerschen Drüsen, sowie die Analdrüsen sind von Muskelkapseln umschlossen. Die Umhüllung der Cowperschen Drüsen wurde von PAuLEr (26) mit dem Namen »M. compressor glandulae Cowperi« belegt. Ein besonderer Namen scheint mir über- flüssig, da sonst auch die Muskulatur der Gl. anales mit einem ähn- lichen Namen belegt werden muß. Sowohl die Muskelumhüllungen der Gl. Cowperi wie diejenigen der Analdrüsen sind, wie die Onto- genie lehrt, als Abspaltungsprodukte des M. sphineter eloacae auf- zufassen. Dasselbe gilt, worauf bereits EGGELING hingewiesen hat, für die Muskelumhüllungen der Bulbi von dem Corpus cavernosum urethrae und von den Üorpora cavernosa penis. 8. Schließlich muß noch der M. recto-caudalis (coceygeus) ge- nannt werden. Dieser besteht aus glatten Muskelelementen, welche sich aus der Längsmuskulatur des Rectums lösen und sich zum Schwanze begeben, um da neben der Medianlinie zu inserieren. Diese Abspaltung der glatten Rectalmuskulatur scheint nicht regel- mäßig vorzukommen, ich vermißte sie immer bei Macropodinae. E6GELING vermißte den Muskel bei einem jungen Phascolomys wombat; bei einem ausgewachsenen Phascolomys cinereus war er kräftig ent- wickelt und inserierte am Schwanzrudimente. Peritoneum. _ Beim Bauchfelle haben wir zu unterscheiden: a) das Verhalten in der Bauchhöhle, b) dasjenige im Serotum. j - a) In der Bauchhöhle sind die Verhältnisse sehr einfache. Die Blase ist mittels dreier Ligamente mit der Bauchwand ver-. u Ventral liegt zwischen Blase und vorderer Bauchdecke ein Ligamentum vesicale anterius. Es reicht nicht bis zur Spitze der Blase, sein oberer Rand steigt mit einer sanft konkaven Linie von der vorderen Blasenwand zur Bauchdeeke empor. - Im freien Rande dieses Ligamentes habe ich bei erwachsenen Tieren ebensowenig wie Karz (18) Allantoisreste angetroffen. Über die Verhältnisse des oberen Blasenpoles zum Lig. vesicale anterius bei jungen Maeropodinae habe ich schon früher (l. e., S. 378) aus- i 362 A. J. P. v. d. Broek führlieher berichtet. Ebenfalls habe ich daselbst meine Gründe an- gegeben für die Ursache der speziellen Verhältnisse der Blasen- ligamente. Von den lateralen Seiten der Blase gehen, schräg latero- dorsalwärts, die beiden Ligamenta vesicalia posteriora ab und verlaufen zur seitlichen Beeken- und Bauchwand. Auch diese beiden Ligamente erreichen den oberen Blasenpol nicht. In ihrem freien Rande oder etwas unterhalb desselben verläuft die Arteria umbili- calis von der Art. hypogastrica zur Blase. Eine Fortsetzung dieses Gefäßes in der Form eines Lig. vesico-umbilicale laterale besteht nieht. Ich habe Reste des Gefäßabschnittes, welcher embryonal zwischen Nabelöffnung und Blasenpol sich ausgestreckt haben muß, nicht aufgefunden. Bekanntlich entsprechen nach Karz die Artt. vesicales, welehe für die Blasenwand bestimmt sind, den ganzen intraembryonalen Artt. umbilicales. An den Insertionsstellen der drei Blasenligamente trifft man auch bei männlichen Beutlern, speziell den Macropodinae, die Längs- muskulatur zu Streifen, Taeniae museulares, verdichtet. Zwischen vorderer Bauchdeeke und Ligg. vesie. posteriora bildet sich jederseits ein peritonealer Reecessus, der, in Übereinstimmung mit dem weiblichen Geschlechte, als Excavatio vesicalis lateralis be- zeichnet werden kann. An der Stelle der großen Öffnung, welehe als Ann. inguinalis internus zu bezeichnen ist, kommt auch bei erwachsenen Tieren noch ein Processus vaginalis peritonei vor. Bei Didelphiden ist es sehr kurz und geschlossen, bei Dasyuridae gleichfalls, dagegen bei Phas- colomys sehr weit und zeitlebens offen, eng aber zeitlebens durch- gängig ist es bei Macropodinae. Der Ductus deferens verläuft nicht retroperitoneal, wie beim Menschen, doch liegt er erheblich von der Beckenwand entfernt und ist durch eine ziemlich breite peritoneale Duplicatur, ein Meso-deferentium, damit verbunden. Anfänglich, d. h. an der meist eranialen Stelle des intraabdominalen Verlaufes des Ductus deferens, verläuft diese Duplicatur fast sagittal gestellt zur hinteren Bauchdecke (Fig. 114) und erreicht diese gerade az derjenigen Stelle, wo sich der Ureter eaudalwärts begibt (Fig. 11A ur.) Caudalwärts rückt das Mesodeferentium mit seiner Insertion’ immer mehr von der hinteren auf die seitliche Bauch- (bzw. Beeken-) wandung, während der Ureter zwischen seine beiden Blätter tri Endlich erreicht die Duplieatur die Insertionsstelle des Lig. vesicale posterius und setzt sich auf dessen Hinterfläche fort. Es bildet sie) dann eine Duplicatur auf dem hinteren Blatte des Lig. vesicale Untersuchungen über den Bau der männlichen Geschlechtsorgane usw. 363 posterius, in welcher der Ureter (medial) und der Ductus deferens (lateral) gelagert sind, wie aus Fig. 11 ersichtlich. In ihrem untersten Teile verbinden sich die beiderseitigen Duplicaturen zu einer transversal gestellten peritonealen Platte, zwischen deren Blätter die ebengenannten Gänge lagern. Durch diese mediane Vereinigung wird von der großen Excavatio recto- vesicalis eine kleine Excavatio vesi- calis dorsalis abgetrennt, deren un- terste Enden in Fig. 11 ©, dorso-lateral von der Blase gerade noch zu sehen sind. Caudalwärts verschmälert sich diese transversale Duplicatur natür- lich durch die Annäherung der beiden Ligg. vesicalia posteriora, bis die Ure- ‚teren und die Ductus deferentes in die hintere Blasenwand eintreten. Das Rectum ist durch ein langes Meso- 'reetum mit der hinteren Bauch- bzw. ‚Beckenwand verbunden und ragt mithin weit in die Excavatio recto- 'vesicalis vor. b) Im Serotum. Den ausführ- lichen Beschreibungen vonFRANKL (15) habe ich nur wenig hinzuzufügen. Die Beutler besitzen eine Tunica vaginalis propria testis, an der ein Brietales und ein viscerales Blätt Verhältnisse das Peritonsums zur Blase. zu unterscheiden sind. "Zwischen as deferens. Ureteren und Rectum bei ‚beiden befindet sich der Sinus vagi- en te a nalis. In dem Falle, wo letiterer nicht mit der Peritonealhöhle kommuniziert, d. h. wo der Processus vaginalis geschlossen und obliteriert ist, wie bei Didelphiden und Dasyuridae, besteht ein Zustand ähnlich dem beim Menschen. Bei andern Formen, Phascolaretidae und Maeropodinae, bleibt lebens- lang eine offene Verbindung zwischen Peritonealhöhle und Sinus vaginalis bestehen. Das parietale Blatt der Tunica vaginalis propria ist bei mehreren ‚Beutlerformen, Didelphys, Dasyurus, Petaurus (FRAnKL) und Phalan- geridae durch tiefschwarze Pigmentierung ausgezeichnet. Diese — Morpholog. Jahrbuch. 41. 24 M Er 7 364 A. J. P. v. d. Broek « kommt aueh teilweise im parietalen Peritonealblatte des Samenstranges vor. Ich fand sie dagegen niemals am visceralen Blatt, auch nicht im Mesorehium, wie es FrAnKL für Halmaturus beschreibt. Verfolgt man den Umschlagsrand des parietalen in das viscerale Fig. 12, Blatt der Tunica vaginalis, so kommt man, für Phalangeridae, welche ich als Bei- spiel wähle, zu folgendem. Im Samenstrange umgibt der Sinus vaginalis den Ductus deferens und den Plexus pampiniformis als spaltförmige Raum. Der Samenleiter ist mittels eine kurzen Duplicatur der Gewebsmasse des Plexus pampiniformis angeheftet (Fig. 12 m. v.d.). Der Samenstrang erreicht den Neben hoden ungefähr in der Mitte von dessen Höhe. Der Ductus deferens begibt sich sodann zum Nebenhodenschwanze. Die Gefäße des Plexus pampiniformis ver laufen in der Hauptsache zum Neben hodenkopfe gerichtet. Die Verhältnisse des Peritoneums gestalten sich in den beiden Hälften des Nebenhodens etwas verschieden. In der Hälfte des Nebenhoden a enstaane von Human Schwanzes sitzt dieser dem parietalenBlatte walabatus. v.d. Vas deferens; pp. der Tunica vaginalis propria breit auf Plexus pampiniformis; m.v.d. Dup- n ih E 4 E > likatur des Vas deferens; £. Testikel; EIN Mesepididymis (FRANKL) ist eigentlich m. Mesorchium; e. Epididymis; me. nicht als solches, d. h. als peritonealeg Mesepididymis. Doppelblatt zu erkennen (Fig. 12 m. e.) Der Ductus deferens (bzw. Ductus epididymidis) ist in dieser Höhe dem Nebenhoden mittels einer kurzen Duplicatur (Fig. 12 m. v. d. verbunden, weiter zum Schwanze hin tritt er in den Nebenhoden eit Die obere Hälfte des Nebenhodens liegt frei im Sinus vaginali (Fig. 120). Zwischen Plexus pampiniformis und Nebenhoden lieg eine kurze peritoneale Duplicatur. Hoden und Nebenhoden werden vereinigt durch ein sehr breite Mesorchium. Die Länge desselben gestattet es, beide Organe erheb: lich voneinander zu entfernen. Sind Testikel und Epididymi einander angelagert, dann wird ein großer Teil von ersterem durel IVORBr bie F sr Miun; “ Ale «“i ir ; ini yisoni 7 ine e- Hi lick 1 Aönkahleriek Mn “ Haren | ur bee ZB 278277 des Plug u | a en mass, wo die, Bene, : a an. „aid an Sum wsbriid ungen u R Bat wear Fra ein lm 2 Waleten iss rs erhal ceo Lbenkenhfie 4 ur h u u u 5 ZB, b i I mas Ä ser pp India deharıma (hen Lions # Se er ao winsr Kuren: | Untersuchungen über den Bau der männlichen Geschlechtsorgane usw. 365 ‚das Mesorchium bedeckt. Es inseriert am Nebenhoden in der Mitte ‚der Fläche, welche dem Hoden zugekehrt ist. Am Hoden geht es ‚an der seitlichen Fläche in dessen Bedeckung über (Fig. 12 B und C). Zwischen den Blättern des Mesorchiums verlaufen die Blut- ‚gefäße und Ductuli efferentes testis. Hierüber wird später (S. 407 und Fig. 14, Taf. VI) ausführlicher gehandelt. Ich fand den Rand des Mesorchiums nicht zu einem sog. Liga- ‚mentum testis verdickt. Harnblase. Einige, uns interessierende Merkmale dieses Organes seien hier "hervorgehoben. Die Blase ist in kontrahiertem Zustande ein ziem- lich kleines, mehr oder weniger ovales, diekwandiges Organ, das der vorderen Bauchdecke, kurz oberhalb der Symphyse, anliegt. Ihre Wand setzt sich aus Serosa, Muskulatur und Schleimhaut zu- sammen. Über die Blasenligamente habe ich oben berichtet. Über- wiegend verlaufen die glatten Muskelbündel in eireulärer Richtung; oberflächlich wird diese eirculäre Muskelschicht bedeckt durch Längs- muskelbänder, welche zu drei Taeniae umgewandelt, an den Stellen, wo sich die Blasenligamente anheften, gelagert sind. An den Über- gang der Blase in den Urogenital-Kanal ist die Längsmuskulatur komplett, die eireuläre Muskelschicht zu einem Sphineter vesicae verdickt. Die Schleimhaut der Blase liegt im kontrahierten Zu- stande in starken und dicken Falten, ausgenommen an der Stelle "audal von den Einmündungen der Ureteren, wo sie faltenlos ist. Sie ist zusammengesetzt aus einem einsahtohtigen Epithel und iner breiten, ziemlich locker gefügten Submucosa. Im eaudalsten Blasenteile, kurz oberhalb des Überganges in den Jrogenital-Kanal münden die beiden Ureteren. Die Ausmündungs- teen gestalten sich bei verschiedenen Beutlerspecies in sehr ver- sehiedener Weise. Bei Didelphys lagen die Ureteren-Ostien auf zwei "inander anliegenden, kleinen konischen Papillen (Fig. 6, Taf. V >. ur.), wobei die Ostien zum Blasenfundus hinschauen. Ein gleiches Verhalten gibt CunninGHam für Thylacinus cymocephalus an. Bei Hypsiprymnus (Fig. 9, Taf. V) und Phalangista (Fig. 8, Taf. V) "agt im unteren Teile der Blase eine etwa konische Erhöhung der Sehleimhautoberfläche hervor, welche mit ihrer Basis zum Blasen- 'undus gekehrt ist, mit der Spitze zum Urogenital-Kanal. Die 3asis dieser Schleimhautwulst trägt die beiden, gleichfalls zum 3lasenfundus hinschauenden Öffnungen der Ureteren. = 24* 1 366 A. J. P. v. d. Broek Bei Phascolomys sind die beiden Ureteren an ihrer Einmündung weiter voneinander entfernt. Ein jeder ragt mit einer, leicht caudal- wärts gerichteten etwa zitzenförmigen Papille ins Lumen hervor Fig. 7, Taf. V). Nach Young (32) münden bei Phascolarctos einereus die Ureteren in der Blase mit schräg caudalwärts gerichteten Ostien, ohne daß sie ins Blasenlumen hervorragen. Bei Maeropodinae sind die Ureterenpapillen dicht aneinander ge- lagert, niedrig und mit zum Fundus schauenden Östien versehen. Der eaudal von den Ureterenöffnungen liegende Teil der Blasen- wandung ist als das Homologon des Trigonum Lieutaudi der mensch- liehen Anatomie aufzufassen. Es gestaltet sich bei Beutlern sehr verschieden in Form je nach der Übergangsweise der Blase in den Urogenital-Kanal. Dieser Übergang ist als Blasenhals, Collum vesicae, oder als Urethra zu bezeichnen. Ziemlich dick und mit weitem Lumen versehen ist das Collum vesieae bei Didelphys (vgl. Fig. 6, Taf. V), Dureh allmähliche Wandverdiekung zeichnet sich äußerlich das obere Ende des Urogenital-Kanales aus. Schärfer ausgeprägt ist der Übergang der Blase in den Urogenital-Kanal bei Phascolomys. Von einem eigentlichen Collum vesicae kann da nicht die Rede sein, eine tiefe Furche deutet äußerlich die Grenze an; auch das Lumen ist an der selben Stelle eingeschnürt. Besser wieder ist ein Collum vesieae zu erkennen bei den Phalangerinae. Bei Hypsiprymnus allerdings ziemlich weit, wird es bei Macropodinae zu einem kurzen Kanale mit kleinem Lumen, das gegen das Blasenlumen, sowie gegen der Urogenital-Kanal äußerlich scharf begrenzt ist. In diesem Collum vesicae hat, wie auch aus der Fig. 9, Taf. V ersichtlich, die Schleim- haut eine faltenlose Oberfläche. i Über Wachstum und Ausdehnung des Trigonum Lieutaudi seben die folgenden zwei Beispiele Aufschluß. j Bei einem Beuteljungen von Phalangista vulpina von 12 mm münden Ureteren und Duetus deferentes in gleicher Höhe, letzter medial, die Ureteren lateral. Bei einer Tierlänge von 24 mm ist der Abstand schon 360 u, bei 37 mm beträgt er 720 u, beim er wachsenen Tiere 8 mm. Bei einem Halmaturus-Beuteljungen von 17,5 mm münden die Ureteren schon 120 u oberhalb der Ductus deferentes, bei 28 mm beträgt die Entfernung 480 u, bei 32 mm 750 u, bei 105 mm ist si 930 u und beim erwachsenen Tiere 9 mm. i Zwei Kennzeichen der Ureteren seien noch erwähnt. Erstei dehnt sich das Trigonum vesieae nicht wie beim Menschen in ( Untersuchungen über den Bau der männlichen Geschlechtsorgane usw. 367 Breite aus; die Ostien der Ureteren sind bei Beutlern einander sehr benachbart. Zweitens ist der Verlauf der Ureteren innerhalb der Blasen- wandung bei Beutlern ein schräger, und zwar gerade umgekehrt wie beim Menschen, wodurch die Ostien zum Blasenfundus hin gerichtet sind. Diese eraniale Richtung der Ureterenenden prägt sich schon bei sehr kleinen Beuteljungen aus. Bei weiblichen Tieren erblickte ich in der Verbindung beider Geschlechtsstränge die Ursache des bogen- fürmigen Ureterenverlaufes. Diese Ursache trifft nicht zu für männ- liche Tiere, bei denen die Geschlechtsstränge getrennt bleiben. Sicheres über die Ursache des Verlaufes der Ureteren kann ich nicht angeben. Penis, a) Form des Penis. Äußerlich ist außer bei den Dasyuridae in nicht erigiertem Zu- tande vom Begattungsorgane nichts zu sehen. Der Penis ist mehr der weniger weit in einer Penistasche zurückgezogen. Man kann am Begattungsgliede, gerechnet von der Stelle, wo ich die Corpora cavernosa dem Urogenital-Kanal anlagern, zwei eile unterscheiden, eine Fig. 13. ars libera und eine Pars a b bteeta. Ich wende hier ie Bezeichnung Pars ibera und nicht Glans Jenis an, wie es von EISCHMANN vorgeschla- sen worden ist, weil es nir vorkommt, daß da- urch nicht homologe elle des Begattungs- geanes von verschiede- Penis von Didelphys marsupialis. 4A Ansicht der oralen n Formen mit demsel- Fläche, 2 Ansicht der rectalen Fläche. fr. Frenulum; en Namen belegtwerden. aa ie Pars libera des Penis, also der in der Penistasche steckende schnitt, zeigt bei den verschiedenen Beutlerspecies sehr große und ‚ ontogenetischer Hinsicht beachtenswerte Unterschiede, welche eine etrennte Besprechung der Species notwendig machen. Didelphys marsupialis. Eröffnet man die Penistasche von der ectalen Fläche her, so erblickt man den in zwei Hälften gespaltenen 368 A. J. P. v. d. Broek Penis. Die freien Enden der beiden Penisschenkel laufen spitz zu, ihre medialen Flächen bleiben, von dorsal gesehen, ziemlich weit voneinander entfernt. Im obersten Teile der Penistasche verbindet sich der Penis zuerst in der Medianlinie mit der Wand der Penis- tasche, wodurch eine Art Frenulum gebildet wird (Fig. 135 fr.), dann vereinigen sich die zwei Penisschenkel zu einem einheitlichen Organe, In der Form zweier Nischen, deren Ausdehnung in Fig 135 durch gestrichelte Linien angegeben ist, dehnt sich die Penistasche noch eine Strecke weit jederseits des Frenulums aus. Direkt oberhalb des Fornix der Penistasche ist äußerlich die Insertion des M. retractor penis wahrnehmbar. Die orale Fläche ist komplizierter gestaltet (Fig. 13a). Eine bestimmte Strecke von der Spitze entfernt nimmt der Penis ziem- lich plötzlich an Dieke zu, und man erbliekt auf jedem Penisschenkel eine transversal zur Penislängsachse gestellte Furche, welche in einen kurzen Blindsack führt. Auf die Genese und die Bedeutung dieses‘ Blindsackes komme ich weiter unten zurück. In gleicher Höhe wie die ebengenannte Grube tritt an der medialen Fläche eines jeden Penisschenkels eine Furche auf. Beide Furchen konvergieren nach ® oben und setzen sich in den Urogenital-Kanal fort. Die äußere, Öffnung desselben liegt also im obersten Teile der Pars libera des# Penis (vgl. Fig. 13a). Auf die verschiedenen Grade der Spaltung‘ der Pars libera penis bei verschiedenen Didelphys-Species macht | GERHARDT aufmerksam. An der Stelle der Insertion vom M. retracto penis biegt der Penis plötzlich nach der reetalen Seite um, um nach® kurzem Verlaufe abermals umzukehren und wieder in cranialer | Richtung weiter zu verlaufen. Diese Kniekung im Verlaufe des Penis kommt allen von mir untersuchten Beutlerformen zu, ihre Ge- | nese bespreche ich weiter unten. i An der zweiten Biegungsstelle, also wo der Penis seinen Ver- lauf wieder in eranialer Richtung fortsetzt, treten die Corpora eaver nosa an ihn heran. u Ganz andre Zustände findet man bei Dasyurus. Bei Be- sprechung der äußeren Geschlechtsorgane machte ich darauf auf merksam, daß kurz vor der Analöffnung der mehr oder weniger eylindrische, von einer Tasche teilweise umhüllte Penis zu sehen ist Es ragen aus der Penistasche zwei Zipfel hervor, über deren gegen- seitige Lagerung innerhalb der Tasche Fig. 10 uns belehrt. Da rectal gelagerte Organ ist der eigentliche Penis, welcher also apieal ungespalten ist. Das Penisende ist etwas angeschwollen und be- Untersuchungen über den Bau der männlichen Geschlechtsorgane usw. 369 sitzt auf seiner rectalen Fläche eine länglich viereckige Öffnung (Fig. 14). Auf der seitlichen Wandung der durch die Öffnung hervor- gerufenen Grube liegt jederseits eine Furche. Nach oben konver- gieren die beiden Furchen und gehen an der obersten Ecke der rautenförmigen Grube in den Urogenital-Kanal über. Anklänge an den Zustand bei Didelphys fehlen also bei Dasyurus nieht gänzlich, auch hier endet der Urogenital-Kanal nicht am Penisapex, sondern höher und setzt sich in der Fig. 14, Form zweier Furchen apical- A B wärts fort. Nur bei Didelphyys sind die Penisenden getrennt, bei Dasyurus deutet eine me- diane Grube die Bilateralität noch eben an. Das oral vom Penis gelagerte Organ (Fig 109) verbindet sich im “ obersten Teile der Penistasche @ mit dem eigentlichen Penis; es stellt, wie mikroskopische A Ende des Penis von Dasyurus macrourus von rectal Durchsehnitte lehren, En gesehen. B Ss zur Höhe der besonderenSchwellkörperdar. Phascologale flaviceps zeigt äußerlich große Übereinstimmung mit Dasyurus; nur sind bei ihm die Penisenden gespalten und treten ganz wenig aus der Öffnung der Penistasche hervor. Bei Ph. thor- beckiana soll nach SPooF und GERHARDT der Penis ungespalten sein. Bei Sminthopsis crassicaudatus ist äußerlich von einem Copulations- organe nichts zu sehen. Das untersuchte Tier besitzt, wie die Schnitt- serie, durch den Genitalapparat lehrt, keine Pars libera des Penis, das ganze Organ ist im Bindegewebe der Eetodäumwand aufgenommen. Gleiches gilt von den von mir untersuchten Perameles. Ich werde die sehr besonderen und vom vergleichend ontogenetischen Standpunkte wichtigen Verhältnisse des Copulationsorganes dieses Tieres, um Wiederholungen zu vermeiden, weiter unten im Kapitel über die Ontogenie des Urogenital-Kanales auseinandersetzen, wo- durch auch der Zustand von Smönthopsis verständlich sein wird. Der erwachsene Phascolomys (Ph. cinereus) besitzt eine kurze ungespaltene Pars libera des Penis, welche tief in der Tasche zurück- gezogen liegt. Der kurze freie Penis ist mit mehreren Reihen von Stacheln besetzt, deren freie Enden von der Penisapex abgekehrt sind (Fig. 4, Taf. V). Die innere Wand der Penistasche besitzt keine 370 A. J. P. v. d. Broek Stacheln. Die Öffnung des Urogenital-Kanales liegt apical. Nach GERHARDT ist der Penis an seinem Ende in zwei kurze, spitze Fort- sätze geteilt. Der Penis von Phascolarctos hat große Formübereinstimmung mit dem Organe von Phascolomys. Eine einfache und fast eylindrische Pars libera des Penis besitzt Phalangista (Fig. 15)- Er ist fast gänzlich mit Stacheln besetzt, ebenso wie die Innenwand der Penistasche. | Kurz an der Spitze verjüngt sich der Penis plötzlich und geht in einen kurzen und spitz zu- laufenden Fortsatz über (Fig. 15). Die Öffnung. des Urogenital-Kanales liegt nicht an der Spitze des Penis, sondern seitlich von der Basis des ebengenannten Fortsatzes, 9 mm von der Apex entfernt. Ich verweise für die Struktur des Penis- endes und des genannten Fortsatzes auf die Be- schreibung der Querschnitte. Bene ron) Fialingists Hypsiprymnus besitzt eine ziemlich kurze, lemurina. o.e. Stelledes etwa ceylindrische Pars libera penis, welche in nicht Ostium externum des - a1.» . ar Kanaloc erigiertem Zustande weit in die Tasche zurückge- zogen ist. Ich sah weder auf der Penisoberfläche, noch auf der Innenwand der Penistasche stachelföürmige Erhebungen der Epidermis. Die Öffnung des Urogenital-Kanales liegt nicht ganz apical, sondern seitlich. Das Copulationsorgan der Macropodinae ist demjenigen von Phalangista ähnlich. Die Pars libera ist jedoch nicht so eylindrisch, sondern verjüngt sich allmählich in der Riehtung zur Apex (Halmaturus, Macropus, Onychogale). Auch bei diesen Formen liegt, wie bei Phalangista, die Öffnung des Urogenital- Kanales seitlich, 5 (Macropus) — 13 mm (Onychogale) von der Spitze entfernt. Weder Penisoberfläche noch Innenwand der Penistasche sind mit Stacheln besetzt. Über die Bedeutung der Pars libera penis der Beutler, speziell über ihr Verhalten zur Glans penis der monodelphen Säuger kann erst gesprochen werden, nachdem die Penistasche und ihre Genese klargestellt worden sind. Die Pars obteceta penis ist von einer Tunica albuginea um-' hüllt und dadurch gegenüber dem umgebenden Bindegewebe gut begrenzt. x Im Verlaufe der Pars obteeta besitzt der Penis eine a Kniekung. An der Stelle, wo der Penis hinter der Symphyse plötz- Untersuchungen über den Bau der männlichen Geschlechtsorgane usw. 371 lich 180° umbiegt, inseriert der M. retraetor penis (vgl. Fig. 16). Die Sehwellkörper machen die Umbiegung mit und gehen an der Stelle, wo der Penis zum zweiten Male um 180° umbiegt, in ihre Sehenkel über. An derselben Stelle liegen die Einmündungen der Cowperschen Drüsen (vgl. Fig. 18). Oberhalb dieser Stelle liegt der entodermale Teil des Uro- genital-Traetus, durch die Entwicklung der Urethraldrüsen gekenn- zeichnet. Fig. 16. MT.D. c.u.g. Schematischer Medianschnitt durch einen Beutlerpenis. m.r.p. M. retracetor penis; c.u.g. Urogenital- Kanal; c.d. Cowrersche Drüse; c.c.p. Corp. cavern. penis; c.c.u. Corp. cavern. urethrae; p.t. Penistasche. Die gegebene Übersicht lehrt uns ein sehr verschiedenes Ver- halten des Beutlerpenis, speziell was die Pars libera und ihre Aus- dehnung betrifft. Owen war der Ansicht, daß ein einfacher Penis den uniparen Beutlern, eine gespaltene Pars libera den multiparen Formen zukäme. Diese Auffassung eines Konnexes zwischen Penis- form und Zahl der Jungen beim Weibehen hat wohl keine Be- rechtigung. GERHARDT sucht einen Zusammenhang zwischen Spaltung des Penis und dem Zustand der caudalen Vaginalenden. Nachdem er 372 A: JB. vi d. Broek aufmerksam gemacht hat auf den langen Sinus urogenitalis beim Weibehen, welcher die Rolle der Vagina der monodelphen Säuger spielt, sagt er l.c. S. 353: »Da, wo nun der Sinus urogenitalis im- stande ist, den ganzen Penis bei der Begattung in sich aufzunehmen, wäre eine Spaltung seiner Spitze unnütz. Wo aber der Penis länger ist als der Sinus urogenitalis, da wird ein größerer oder kleinerer Teil von ihm in die doppelte Vagina hineinragen — die bei manchen Beutlern vorkommende »mittlere Vagina« ist immer nur Geburts- und nicht Begattungskanal — und je nach dem Grade dieses Hineinragens wird der distale Teil des Penis gespalten sein. Allerdings ließe sich hiergegen einwenden, daß bei Formen mit un- sespaltenem Penis auch ein Begattungsmodus denkbar wäre, bei dem der Penis nur in eine Vagina eindränge, also auf die Seite gebogen würde. Das ist nicht wahrscheinlich wegen der Festigkeit des erigierten Corpus fibrosum, und außerdem ist in diesen Fällen der Sinus urogenitalis in der Tat imstande, den gesamten Penis in sich aufzunehmen. « Diese Auffassung ist wohl nicht zutreffend. Erstens gibt es unter den Beutlern Formen, bei denen keine Übereinstimmung in dem Verhalten von Penisenden und Vaginae besteht. So finde ich bei Phascolomys cinereus den Penis einfach, die Vaginae getrennt, selbst an der Einmündungsstelle ziemlich weit voneinander entfernt. In noch höherem Maße gilt dies für Dasyurus mit seinem ein- fachen, am Ende angeschwollenen Penis und doppelter Vagina. Der Zustand einer doppelten Vagina ist ein primärer, da die Geschlechtsgänge bilateral angelegt werden und nicht zur Vereinigung gelangen. Die einfache Vagina der Macropodinae ist ein Produkt des Sinus urogenitalis. Der Zustand einer doppelten Penisspitze wird erst während der Entwicklung im Beutel erworben; bei allen untersuchten kleinen Beuteljungen ist der Penis ein unpaares Organ. Übereinstimmend mit der Verdoppelung des Penisendes im männlichen Geschlechte geht, obwohl nicht immer, beim Weibchen eine Verdoppelung der Clitoris einher. Es ist durch Maßangaben natürlich nicht auszumachen, ob der Penis in erigiertem Zustande den ganzen weiblichen Sinus uro- genitalis anfüllt und gezwungen wird, mit seinen getrennten Enden in die Vaginae hineinzuragen. Der Beweis ist somit nicht zu” liefern, daß gespaltene Penisenden in die Vaginae treten. Die von GERHARDT angenommenen Argumente sind nicht stiehhaltig. Es sei auch darauf hingewiesen, daß das Argument, wonach er die Be- F N sr 3 1 u | j L3 Beocı , Ban .,oXr, Wolnt vr a Ku) N n ’ ‘ MW, 2) U! ’ | | ehr ri | | a um kayıu da . Pums. “ ie Duizz (ui { rw; niet; Harıkr neaen ER if u er „ze 72 MORE use nf,; 2 ” Be a‘ be hic Ey ih. ann Er w Pr n . Ev u n we Bu - Bchli ehakı ’ Gin > 3 Fe) t dar Arch; Fig, \ 7 Bir ra guan KR Ir Flaude en na Te Aal Ba ae un Untersuchungen über den Bau der männlichen Geschlechtsorgane usw. 403 Man sieht, wie das Lumen des Eetodäums sich eben anschickt, sich in zwei Hälften zu teilen, das bei weitem größte Procto- däum (pr) und ein kleineres, der Penisoberfläche anliegendes Lumen, das wohl ohne Bedenken als der oben besprochenen Harnröhre von Perameles homolog aufzufassen ist. Fig. 31. Pi R p c.u.g. P. r. G p = AU.g. en rschnitte durch die männlichen Geschlechtsorgane von Sminthopsis crassicaudatus. ekt. Eetodäum; p. Glandarlamelle; pr. Proctodäum; c.2u.g. Urogenital-Kanal. Verfolgt man die Schnitte weiter cranial, dann sieht man, wie ‚mröhre und Proctodäum voneinander getrennt werden (Fig. 31 F) d wie die Harnröhre sich mit der Samenröhre (entstanden durch inanderweichen der Epithelien von den Phallusleisten) zu einem genital-Kanale doppelten Charakters vereinigt (Fig.31F). An der lten Form bleibt die Zusammensetzung und damit die doppelte nese des Urogenital-Kanales bis zur Höhe der Einmündung der 404 A. J. P. v. d. Broek Cowperschen Drüsen verfolgbar. Die Glandarlamelle, in Fig. 31F noch anwesend, schwindet weiter oben, wodurch der Zustand der Fig. 31@ erlangt wird. Ein Fortschritt Perameles gegenüber besteht insofern, als beide Fig. 32. Querschnitte durch die weiblichen Geschlechtsorgane von Sminthopsis crassicaudata, ekt. Ectod& c. Clitoris; pr, Proctodäum; c.u.g. Urogenital-Kanal. Teile des Urogenital-Tractus, Harnröhre und Samenröhre, sich | Sminthopsis über einen weit größeren Abstand miteinander zu ein einfachen Tractus verbunden haben. Zum Vergleiche gebe ich : Fig. 32 eine Serie von Querschnitten durch die weiblichen Geschlech organe von Sminthopsis wieder, welche den Sehnitten von Fig. entsprechend gewählt sind. So sieht man auf Fig. 32C, wie ı peripheren Clitorisenden frei ins Lumen des Eetodäums hery | Untersuchungen über den Bau der männlichen Geschlechtsorgane usw. 405 | ragen. Auf Fig. 32D ist die Verbindung mit der oralen Eetodäum- wandung zustande gekommen. Auf Fig. 32D und E haben die Phallusleisten auch ein Lumen, lange vor der Trennung des Eeto- däums in Proetodäum und Urogenital-Tracetus. Diese Trennung kommt erst oberhalb des Gebietes der Clitoris zustande, wie Fig. 32 F und @ lehren. An dritter Stelle bespreche ich Genese und Zusammensetzung des Urogenital-Kanales (Caudalhälfte) bei Didelphys. | Beim jüngsten von mir untersuchten Didelphys-Beuteljungen 125 mm) begegnet man Bildern, welche denjenigen von kleinsten Fig. 33. DIL Ze i j | | | B D Querschnitte durch die Geschlechtsorgane von Didelphys cancrivora. 5 25 mm. phl. Phallusleiste; ect. Ectodäum; c.u.g. Urogenital-Kanal; pr. Proctodäum; r. Reetum; c.d. Cowprrsche Drüse, Perameles sehr ähnlich sind. Im frei hervorragenden Phallus durch- setzt die Phallusleiste dessen ganze Dieke, zerlegt ihn damit in zwei symmetrische Hälften, deren jede durch den Besitz eines Corpus cavernosum gekennzeichnet ist. Der Mitte dieser Phallusleiste sitzt jederseits eine knopfförmige Verdickung auf (Fig. 33 A). Beim Über- ang des Phallus in die orale Afterlippe ist schon auf der rectalen Phallusoberfläche die schlitzförmige Öffnung des Urogenital-Kanales bemerkbar. In Fig. 33B kommt die Trennung des Eetodäums in Proetodäum und Urogenital-Kanal (Harnröhre + Phallusleiste) in derselben Weise zustande, wie ich es von Perameles beschrieb. Daß in dieser Figur noch ein zweiter Teil der Phallusleiste (phl) sichtbar ist, ist 406 A. J. P.'v. d. Broek eine Folge der Schnittführung durch den schr kurzen und krummen Phallus. Der Urogenital-Kanal setzt sich, wie Fig. 33B und C zeigen, aus der, vom Eetodäum abgeschnürten Harnröhre und der, dieser oral aufsitzenden Phallusleiste zusammen. Bis zur Einmündungsstelle Fig. 34. Querschnitte durch die Geschlechtsorgane von Didelphys aurıta. & 15 em. h. Penistasche; a Sinus auf der oralen Penisoberfläche; phl. Phallusleiste; e Epithel der Penistase c.u.g. Urogenital-Kanal (Harnröhre). der Cowrperschen Drüsen ist er in derselben Zusammensetzung V folgbar; dann bekommt die Phallusleiste ein Lumen, und der Trae geht in den entodermalen Teil über. Die Durehsehnitte durch die Geschleehtsorgane von einem 15 © großen Beuteljungen von Didelphys aurita liefern ein andres Bil insofern als der Penis fast gänzlich in seine Penistasche auf; nommen ist. £ Untersuchungen über den Bau der männlichen Geschlechtsorgane usw. 407 Die ersten Schnitte (Fig. 34A) zeigen uns die schon gänzlich getrennten Enden des Penis, umgeben von den zwei vorwachsenden Falten des Präputiums. Auf Fig. 345 sind die zwei Penishälften teilweise, auf Fig. 34 C gänzlich miteinander verbunden. Auf letzterer Figur durchsetzt die Phallusleiste die ganze Penisdieke; ihre Mitte ist durch eine seitliche Anschwellung ausgezeichnet. An der Stelle, -C.U.0, Querschnitte durch den Penis von Didelphys marsupialis. p. Penis; a Sinus auf der oralen Oberfläche; c.u.g. Urogenitalrinne (bzw. Kanal) ; pr. Penistasche, wo die Phallusleiste die orale Penisoberfläche erreicht, dringt jeder- seits eine kurze epitheliale Leiste schräg in den Penis hinein. In den folgenden Schnitten liegt diese Epitheleinsenkung, was ich aus- drüecklich hervorheben möchte und was Fig. 34D zeigt, an der Außen- seite desCorpus cavernosum, also zwischen ihm und der Penisoberfläche. Der rectalen Penisoberfläche anliegend ist die Harnröhre als abge- schnürter Teil des Eetodäums sichtbar. Die Schnittreihe verfolgend, sieht man wiederum einen zusammengesetzten Tractus urogenitalis 408 A. J. P. v. d. Broek auftreten, welcher aus der Harnröhre und, ibr oral aufsitzend, der Phallusleiste besteht. Das Ende der letzteren ist (Fig. 34.) gabelig geteilt; die Enden der beiden Schenkel sind stark ange- schwollen und besitzen hier und dort ein Lumen (Fig. 34 E rechts). Ich glaube, nicht .fehlzugehen, wenn ich diese Knöpfe mit den seitlichen Anschwellungen der Phallusleiste vom jüngsten Beutel- jungen gleichwertig erachte. Cranialwärts wird die Phallusleiste nach und nach niedriger, bis schließlich der gemischte Urogenital-Kanal von typisch vier- eckiger Gestalt aufgetreten ist, wie Fig. 34F’ ihn uns vorführt, und wie er bis zu der Einmündung der Cowrerschen Drüsen verfolg- bar ist. Quersehnitte durch den Penis eines erwachsenen Dia marsupialis gibt Fig. 354 bis K wieder. Die ersten sieben Quer- schnitte treffen die getrennten Penisenden, in den letzten drei sind die Hälften median verbunden. Mehrere Schnitte von der Apex entfernt wird die orale Penisoberfläche von einer Art Duplieatur überragt, welche in eine tiefe seitlich gerichtete Nische führt (Fig. 35.D, a). Einige Schnitte weiter sieht man eine Furche auf der medialen Oberfläche der Penishälfte und außerdem einen Raum zwischen Corpus cavernosum und Penisoberfläche (Fig. 35 Ka). Dieser Raum setzt sich eine Streeke weit an der lateralen Seite des Corpus cavernosum fort und endigt schließlich blind. Er ist wohl das Produkt der oben beschriebenen epithelialen Einsenkung in der Phallusoberfläche, bzw. der Abzweigung von der Phallusleiste, und stellt den schon äußerlich kenntlichen Blindsack vor, den ich bei der Bespreehung der äußeren Form des Penis genannt und abge- bildet habe (vgl. Fig. 135). Die Furche auf der medialen Fläche einer jeden Penishälfte vertieft sich in eranialer Riehtung ein wenig und besitzt an ihrem Ende eine kleine Erweiterung, welche der knopfförmigen Anschwellung seitlich an der Phallusleiste des Dee jungen von 15 cm entspricht. Im obersten Teile des freien Penis vereinigen sich median die beiden Penishälften, und die beiderseitigen Furchen schließen sich nebst einem dazwischen liegenden Teil zu dem Urogenital-Kanal, Obwohl an ihm die zusammensetzenden Teile nicht so deutlich mehr zu erkennen sind wie an den Beuteljungen, meine ich auch hier, dem Kanale eine doppelte Genese und daher eine gemischte Zusammen- setzung, und zwar aus dem Produkte der Phallusleiste, sowie aus der L rnröhre zuschreiben zu müssen. Die Furchen auf der medialen Untersuchungen iiber den Bau der männlichen Geschlechtsorgane usw. 409 Penisoberfläche sind als Produkte der Phallusleiste, welche eine Lichtung bekommen haben, anzusehen. Auf Fig. 36 habe ich einen Medianschnitt durch einen erwachsenen Didelphys schematisch dargestellt. Sehr verschiedene Entwicklungsstadien konnte ich von Halma- turus untersuchen. Das jüngste Beuteljunge hatte eine Länge von 17,5 mm. Die Querschnittserie lehrt Folgendes. Im frei hervorragenden Phallus reicht die Phallusleiste bis zur Spitze. Sie ist auf dem Querschnitte etwa kolbenförmig und gleicht hierin der bei Echidna. Sehr bald trifft man auf dem Querschnitt das sehr kurze Eetodäum, dessen oraler Wand die Phallusleiste aufsitzt. Zu beachten sind hier zwei Fig. 36. Schematischer Medianschnitt durch die Geschlechtsorgane von Didelphys. & erwachsen, c.c. Corp. cavern. penis; phl. Phallusleiste; c.d, Cowrersche Drüse; r Rectum. Mesodermverdichtungen seitlich von der Medianlinie und oral von der Eetodäumwand. Ich meine, hierin die ersten Anlagestellen der Cowperschen Drüsen erblicken zu müssen, obwohl eine Epithel- einsenkung noch nieht nachweisbar ist. Wenn diese Voraussetzung zutrifft, so besteht eine Übereinstimmung mit Echidna, für welchen KEıBeL (19) die Anlage der Cowperschen Drüse auf der oralen Eetodäumwandung angibt (l. e. Fig. 60a). Wenige Schnitte weiter En die getrennten Lumina vom (entodermalen) Sinus urogenitalis und Reetum angetroffen. Bei einem Benteljungen von 22 mm be- findet sich die Cowrersche Drüse schon im Gebiete des Urogenital- Kanales. Im freien Phallus liegt die am Ende kolbenförmig ange- schwollene Phallusleiste (Fig. 38.4 phl.). Während sie in eranialer Rich- tung allmählich niedriger wird, kommt an der Stelle der Einmündung des Urogenital-Kanales in das Eetodäum eine Höhenzunahme zustande, al N 410 A. J. P. v. d. Broek verursacht durch zwei Falten der Eetodäumwandung, welche median- wärts umbiegen und den Urogenital-Kanal (Harnröhre) vom Eeto- däum abschnüren. Daß wir es hier mit zwei vordringenden Falten zu tun haben, geht aus der Lagerung der Bindegewebskerne in diesem Teile hervor. Durch die diehte Anordnung, sowie durch die Richtung unterscheiden sie sich von den direkt darüber sich befindenden Bindegewebskernen. Der gemischte Charakter des Urogenital- A phl. Fig. 37. B phl. A s.f- ect. B c C Querschnitte durch die Geschlechtsor- Querschnitte durch die Geschlechtsor- gane von Halmaturus spec. 5 17,5 mm. gane von Halmaturus spec. & 22 mm. Bezeichnung wie Fig. 25. 3ezeichnung wie Fig. 25. Kanales ist nicht so deutlich nachweisbar wie bei Perameles, obwohl er an der eranialwärts niedriger werdenden Falte, welche der oralen Wand aufsitzt, zu erkennen ist. In der Höhe der Einmündungen der Cowrerschen Drüsen geht der Urogenital-Kanal in den entoder- malen Abschnitt über. Beim Beuteljungen von 32 mm tritt eine neue Erscheinung zutage. Die Phallusleiste ist im frei hervorragenden Phallus am Rande quer abgeflacht (Fig. 394). Vom Rande schnürt sich unweit der Spitz ein Epithelstrang ab, der über eine Anzahl von Schnitten in den Untersuchungen über den Bau der männlichen Geschlechtsorgane usw. 411 bindegewebigen Kern oral von der Phallusleiste zu verfolgen ist (Fig. 394 e.). Auf Schieksal und Bedeutung dieses noch kurzen Stranges komme ich unten zurück. Im Gebiete des Überganges vom Phallus in die orale Eetodäumwandung (Fig. 39 B) liegt die Öffnung des Urogenital-Kanales als kleiner Schlitz im Epithel der reetalen (ectodäalen) Phallusoberfläche. Nachher schließt sich diese Öffnung zu einem gänzlich im Epithel der reetalen Phallusoberfläche liegenden Fig. 39. Querschnitte durch die Geschlechtsorgane von Halmaturus spec. 5 32 mm. Bezeichnung wie Fig. 25. e Epithelknopf, von der Phallusleiste abgeschnürt. Kanale. Durch zwei von der seitlichen Eetodäumwandung vor- dringende Falten wird er dann vom übrigen Eetodäum abgetrennt. Jetzt setzt sich der Urogenital-Kanal aus zwei Teilen zusammen, aus der vom Eetodäum abgeschnürten Harnröhre und aus der ihr oral aufsitzenden Phallusleiste (= Samenröhre). Bis zur Einmündung der Cowperschen Drüsen, ist er in dieser Zusammensetzung zu ver- folgen. Bei der weiteren Entwicklung sind ein sehr starkes Längen- wachstum des Urogenital-Kanales, sowie eine Verlängerung des Morpholog. Jahrbuch. 41. 97 412 A. J. P. v. d. Broek oral von der Phallusleiste lagernden Epithelstranges zu verzeichnen (Fig. 40). Ein Sagittalschnitt durch die Geschlechtsorgane eines 10,4 cm großen Beuteljungen zeigt den Hauptteil der Phallusleiste noch im Gebiete des Phallus, welcher frei über die äußere Öffnung Fig. 40. phl. Medianschnitt durch die Geschlechtsorgane von Halmaturus thetidis. 5 10,4 cm. Bezeichnung wie Fig. 30. e Epithelstrang von der Phallusleiste. des Urogenital-Kanales hervorragt und stark schwanzwärts umge- bogen ist, ebenso wie der genannte Epithelstrang (e). Dieser hat an Länge erheblich zugenommen, liegt zwischen Phallusleiste und Fig. 41. Corpus cavernosum und ist am Ende leicht angeschwollen, wodurch der Längs- schnitt des Corpus cavernosum etwas aus- gehöhlt erscheint. Der oralen Wand des Urogenital-Kanales aufsitzend ist, haupt- sächlich im apicalen Teile, eine Firste be- merkbar, welehe die Phallusleiste darstellt. Sie wird bald niedriger und in die Wand des Urogenital-Kanales anscheinend mit einbezogen. Eine Glandarlamelle ist beim Dumemitt durch den Phallus von Beuteljungen von 10,4 cm noch nicht auf- almaturus thetidis. 16,4cm. Vergr. 16. ect, Ectoderm; phl. Phallusleiste; c.c.p. getreten. re rein Fre Zu erwähnen ist eine Beobachtung, welche ich an der Phallusleiste auf einer Querschnittserie durch den Geschlechtsapparat eines 16,4 em großen Beuteljungen derselben Species (H. thetidis) gemacht habe. Die Leiste zeigt in ihrem Baue ein Zusammensetzung aus zwei Teilen (Fig. 41). Der ectodermalen Oberfläche benachbart, ist sie aus den- Untersuchungen über den Bau der männlichen Geschlechtsorgane usw. 413 selben Zellen wie die Phallusoberfläche aufgebaut. Oral davon ist die Zellmasse viel heller. Zwischen beiden Teilen besteht eine kleine Einschnürung. Es macht den Eindruck, als finde eine Ein- wucherung des Ecetoderms an der Stelle der Phallusleiste statt. In dieser Vermutung werde ich durch die Beobachtung der be- treffenden Leiste bei stärkerer Vergrößerung bestärkt. Auf Fig. 11 auf Taf. V ist die Grenze der zwei Epithelarten bei 130facher Vergrößerung wiedergegeben. Nach oben sieht man das dunkler gefärbte Ectoderm; das Stratum germinativum ist nicht deutlich er- kennbar. Nach innen von ihm liegen die größeren polygonalen Fig. 42. CC. = --— 22200 nhl. Medianschnitt durch die Geschlechtsorgane von Halmaturus thetidis. 5 % cm. Bezeichnung wie Fig. 30. Zellen, deren Grenzen, speziell in der Mitte der Leiste, vollkommen ‘scharf hervortreten. Nach dem entodermalen Teile der Phallusleiste hin platten sich die Zellen mehrund mehrab. Schließlich geben einige eihen sehr platter Zellen die scharfe Grenze an. Der zweite, meines Erachtens entodermale, Teil besitzt ein } schönes Stratum germinativum mit hohen eylindrischen Zellen, welche ‚scharf gegen den ectodermalen Teil abstechen (Fig. 11, Taf. V). | En ist nichts zu sehen (Fig. 11). Diese Erscheinung ist meines | rachtens so zu erklären, daß man der Meinung FLEISCHMANNS -Jnach in der Phallusleiste (und der späteren »Samenröhre«) ein Produkt K- 27* 414 A. J. P. v. d. Broek des entodermalen Urodäums zu erblicken hat; denn wäre die Phallus- leiste ab origine eetodermaler Natur, wie manche Forscher meinen, dann wäre eine Zusammensetzung, wie ich sie oben schilderte, undenkbar. Setzen wir jetzt die Beschreibung unserer Befunde an Halmaturus fort. Der freie Phallus wächst in der Entwicklungsperiode zwischen 10 und 20 em langen Objekten stark in die Länge, so daß er, wie die Vergleichung der Fig. 40 mit 42 lehrt, beim älteren‘ Tier weit stärker hervorragt wie beim jüngeren. Auch hier ist das Ende noch schwanzwärts umgebogen, liegt jedoch in ziemlich großer Entfernung von der äußeren Rectal(Proctodäum-)öffnung. Der Urogenital-Kanal Schematischer Medianschnitt durch die 5 Geschlechtsorgane von Halmaturus. Adult. Bezeichnung wie Figur 30. ist noch schneller gewachsen ale der ganze Phallus, so daß seine Öffnung sich der Phalluspitze genähert hat. Hierdurch kommt die Ursprungsstelle des von der Phallusleiste entstandenen Epithelstranges in das Gebiet des Urogenital-Kanales zu liegen. Der in die Länge gewachsene Strang hat sich kanalisiert, wahrscheinlich durch Aus- einanderweichen oder Schwund von centralen Epithelzellen. Ver- folgt man den Urogenital-Kanal jetzt von der äußeren Öffnung, so bemerkt man eine Spaltung in den eigentliehen Urogenital- Kanal und den oral davon gelagerten Blindschlauch (Fig. 42a), der hier noch ziemlich kurz ist. Der Urogenital-Kanal hat auffallender- weise an einer Stelle eine Kniekung, und zwar da, wo sieh der M. retractor penis anheftet. Der Kanal zeigt an dieser Höhe eine Erweiterung des Lumens. Diese Biegung vermißt man noch beim Beuteljungen von 10 cm. Untersuchungen über den Bau der männlichen Geschlechtsorgane usw. 415 Zwischen diesem und dem erwachsenen Zustande bestehen nur noch graduelle Unterschiede. Auch beim erwachsenen Tiere erreicht das Orifieium externum des Urogenital-Kanales die Penisspitze nicht; es liegt seitlich davon (vergl. Fig. 43). Ein kleiner, spitz endigender Teil ragt wie ein Processus glandis über die äußere Öffnung hervor. Bei Phalangista ist es scharf gegen das Corpus penis begrenzt, bei Mocropus geht es allmählich darin über. Dringt man in den Urogenital-Kanal ein, dann bemerkt man, wie er sich in bestimmter Höhe in zwei Kanäle spaltet (Fig. 43). Die Teilungsstelle entspricht der kurz hinter dem Orificium externum gelagerten Bifurcation beim Beuteljungen von 20 cm. Sie liegt beim erwachsenen Tier etwas unter der Mitte der Pars libera penis. Es muß sich also das apicale Ende des Urogenital-Kanales während der spä- ‚teren Entwicklung noch stark verlän- gert haben. Die beiden Kanäle liegen dieht voreinander, der größere dem Corpus cavernosum zugewendet, der kleinere mehr oberflächlich (Fig. 43). Nach und nach verändert sich das Verhältnis derartig, daß der dem Corpus cavernosum zugewendete Kanal immer kleiner wird und schließlich blind endigt; während der Urogenital- Kanal seinen Verlauf fortsetzt. Die Kniekung im Verlaufe, in der Höhe des Ansatzes des M.retractor penis, hat sich inzwischen stärker ausgeprägt. Fig. 43 stellt schematisiert einen Medianschnitt durch die Geschlechtsorgane deserwach- senen Halmaturus dar. Die beschrie- benen Verhältnisse sind erkennbar. Fig. 44 gibt Querschnitte durch den Penis eines jungen Macropus. Hier ist mehreres zu beobachten. An mitte Ben a der Spitze des Penis dringen caudal vom ÖOrifieium externum von der Oberfläche zwei Furchen ein, welche offenbar dem gabelig geteilten Ende der Phallusleiste ent- ‚sprechen. Nach Schließung des Urogenital-Kanales hat dieser gleichfalls ein gabelig geteiltes Lumen. Es teilt sich nach vielen Fig. 44. 416 A. J. P. v. d. Broek Schnitten in zwei ungleiche Hälften, von denen die größere dem Corpus cavernosum zugewendet ist. In diesen zwei Teilstücken be- steht eine Differenz in der epithelialen Bekleidung, indem diese im Blindschlauch viel höher ist als im eigentlichen Urogenital- Kanal. Bald verringert sich der Durchschnitt des Blindschlauches, bis er als solider Zellstrang endigt. Die Anwesenheit dieses Blindschlauches, eines Produktes der Phallusleiste, ist ein Be- weis dafür, daß letztere an der Umgrenzung des Urogenital-Kanales Anteil nimmt. Diese Teilnahme an der Wandzusammensetzung tritt noch deutlicher zutage an der Epithelbekleidung, welche ich im apicalen Ende des Urogenital-Kanales beim erwachsenen Phalangısta lemurina antraf. Hier waren zwei Epithelarten zu er- kennen, welche scharf begrenzt waren. Fig. 12 auf Taf. V gibt die Übergangsstelle beider Epithelarten wieder. Einerseits trifft man ein Pflasterepithel mit mehreren verhornten Schichten (Eetoderm) an, daneben ein hohes mehrlagiges Epithel, dessen oberste Lagen nicht abgeplattet (Übergangsepithel) und nicht verhornt sind. Wahr- scheinlich sind beide Teile von der Phallusleiste und vom Eetoderm aus entstanden. Der Blindschlauch führt wenigstens nur Epithel der letzgenannten Form. In der folgenden Tabelle stelle ich von Halmaturus thetidis einige Zahlenangaben zusammen, welche die Wachstumsverhältnisse der verschiedenen Teile des Penis und des Urogenital-Kanales er- kennen lassen. | Halmaturus thetidis 10,4 cm | 16,4 cm | 19,4 cm I. Länge des frei hervorragenden ee a 1260 « 1560 u 2000 u Il. Abstand zwischen Öffnung des Urogenital-Kanales und des Proctodäums . . . . . . |in gleicher Höhe 540 u 1120 u III. Länge des Urogenital- Kanales zwischen Orif. ext. und Ein- mündung der CowPperschen Drison..., 2.2.00 sr 1200 u 5000 u 6000 u IV. Höhe der Glandarlamelle . . . _ 560 u + 1700 u V. Abstand zwischen Anus und Ein- | undet auf dem mündung der Rectaldrüsen. . | Eetoderm 840 u 1160 u VI. Abstand zwischen Reetaldrüsen und Übergang ins Entoderm | == 1600 u 1660 u VI. Länge des ganzen Proctodäums . | 150 u | 2440 u 2820 u Untersuchungen über den Bau der männlichen Geschlechtsorgane usw. 417 Aus dieser Tabelle geht hervor, daß der Urogenital-Kanal schneller als der Penis wächst (zwischen 10,4 und 19,4 cm resp. 730 «u und 1120 «), wodurch das Orifieium externum mehr zur Penisspitze hin verlegt wird. Das starke Wachstum des ganzen Urogenital-Kanales ist aus Fig. 45. der dritten Reihe zu er- sehen. Die im Verlaufe auf- tretende Krümmung steht wohl auch teilweise mit dem schnelleren Wachstum im Zusammenhang. Vom Proetodäum ist zu melden, daß die Verlänge- rung hauptsächlich den anal von der Einmündung der Reetaldrüsen liegenden Teil betrifft, daß der Abschnitt zwischen dieser Einmündung und dem Übergang ins Ento- derm sich aber nur wenig vergrößert. Die Verlänge- rung kommt also in der Hauptsache dadurch zu- stande, daß Teile des Ecto- ‘ däums in das Proctodäum übergeführt werden. Sehr lehrreich endlich Querschnitte durch die Geschlechtsorgane von Hypsi- ist die Bildung des Uro- a a genital-Kanales bei Hypsiprymnus (Fig. 45). Bei einem Beuteljungen von 8cm wird der frei hervorragende Phallus durch die Phallusleiste teilweise durchsetzt (Fig. 45, a—e). In der Höhe des Ectodäum- lumens (Fig. 45c) ist die Basis, welche die Phallusleiste mit dem Ectodäum verbindet, stark verbreitert. Mehrere Schnitte weiter wird das Epithel der oralen Eetodäumwandung in ziemlich großer Ent- fernung von der Phallusleiste ins Lumen vorgestülpt. Auf Fig. 46, welche diese Stelle bei stärkerer Vergrößerung wiedergibt, sind die beiden Falten der oralen Eetodäumwand und die Phallusleiste, scharf gegeneinander begrenzt, wahrzunehmen. Nach und nach biegen die beiden Falten medianwärts (Fig. 45, f.g.) um, bis sie sich median berühren, verschmelzen und so den Uro- 418 A. J. P. v. d. Broek genital-Kanal vom Eetodäum abschnüren. Die breite epitheliale Basis, welche dieser Gang hierdurch erhält, findet in der lateralen Fig. 46. c.c.p. PUTIN Mt: elta A Na \e IN Querschnitt durch das Ectodäum von Hypsiprymnus. 5 8 em. Vergr. 130. v.d.a. und r.d.b. Rectal- drüsen; ect. Ectodäum; m. Mesodermkerne in der Ecetodäumsfalte; pAl. Phallusleiste; c.c.p. Corp. cavern. penis.' Lagerung der ebenbeschriebenen Falten ihren Ursprung (Fig. 457). Am Urogenital-Kanale bestehen somit auch hier zwei Teile, der Fig. 47. a b Fe c Querschnitte durch die Geschlechtsorgane von Hypsiprymnus. Q@ 18 cm. | von der Phallusleiste und der vom Eetodäum herrührende Teil. Die weitere Entwicklung verläuft wie bei den Macropodinae. Auch Untersuchungen über den Bau der männlichen Geschlechtsorgane usw. 419 bei Hypsiprymnodontinae kommt die teilweise Verdoppelung des Urogenital-Kanales durch die Kanalisierung eines von der Phallus- leiste aus entstandenen Epithelstranges zustande. Ich kann es nicht unterlassen, auch auf die sehr instruktiven Bilder beim weiblichen Hypsiprymnus hinzuweisen. Bei einem Beuteljungen von 18 cm hat das Ectodäum die ganze Clitoris um- wachsen, so daß sie äußerlich nicht mehr sichtbar ist. Querschnitte lehren, daß sie in der oralen Hälfte des Eetodäumlumens liegt (Fig. 47a). Sie zeigt auf ihrer reetalen Oberfläche eine Furche, entstanden durch Schwund von Epithelzellen aus der Phallusleiste. Oral von der Furche ‚läuft ein in Bindegewebe eingebetteter, kurzer blind endigender Kanal, ein Homologon des Blindschlauches im Penis. Das Eetodäum ist im Begriff, sich durch zwei seitliche Falten in zwei Hälften zu zer- legen (Fig. 475). Verschmilzt dann endlich die Clitorisoberfläche mit der oralen Wand des Eetodäums (Fig. 47c), dann kommt ein Uro- genital-Kanal zustande, welcher aus Phallusfurche und Teil des Ectodäums zusammengesetzt, also vollkommen dem männlichen Uro- genital-Kanal homolog ist. E Über andre von mir untersuchte Formen habe ich bezüglich der Genese des Urogenital-Kanales nur kurz zu berichten. Was die Dasyuridae (außer Sminthopsis, siehe oben) anlangt, bin ich durch Vergleichung von wenigen jungen Entwicklungsstadien mit der Form des Urogenital-Kanales beim erwachsenen Tiere zur Über- zeugung gelangt, daß auch hier an der Genese dieses Kanales zwei Komponenten teilnehmen, homolog den Teilen bei den andern Beutlern. Hiermit sehe ich mich gezwungen, eine früher geäußerte Meinung teilweise zu widerrufen. Bei der Darstellung einiger jüngerer Entwieklungsstadien männlicher Beutler (Dasyurus) schrieb ich: »die Phallusleiste weitet sich zum Urogenital-Kanale aus« (l. e. S. 326), als wäre diese Leiste die einzige Komponente bei der Umrandung des Urogenital-Kanales. Die Vergleichung mit älteren Stadien und | ‚andern Formen hat mich jetzt zu der Auffassung gebracht, daß bei der Bildung nieht nur die Phallusleiste, sondern auch das umgebende Eetoderm, bzw. ein Teil der Ectodäumwandung mit beiträgt.« | i Von den Phascolomidae gilt dasselbe wie von den andern | Br Im besonderen sind hier die sehr stark ausgesprochenen ‚knopfförmigen Anschwellungen am Ende der Phallusleiste zu er- wähnen, welche dem Urogenital-Kanale wiederum eine eigenartige viereckige Form verleihen (vergl. Perameles). _ Überblieke ich die Resultate meiner Untersuchungen über die 420 A. J. P. v. d. Broek Genese des Urogenital-Kanales der Beutler, so sind sie folgender- maßen zusammenzufassen: Der Urogenital-Kanal der Beutler ist als Samenharnröhre in dem Sinne zu deuten, daß er den Produkten der Samenröhre und der Harnröhre von Echidna homolog ist. Er ist teilweise entodermaler, teilweise eetodermaler Herkunft. Am primitivsten gestaltet sich Perameles, bei dem nur in der oberen Hälfte beide Kanäle sich zusammenfügen, in der caudalen Hälfte aber getrennt verlaufen. Dann folgen die Didelphiden, bei denen der eigentliche Urogenital-Kanal zwar ein einheitlicher Gang wird, die Samenröhre jedoch sich als Furche auf die getrennten Penis- schenkel fortsetzt. Bei andern Beutlerformen sind beide Kanäle mehr oder weniger bis zur Penisspitze zu einem Kanale vereinigt. Die Bedeutung dieser Ergebnisse für die Auffassung des Uro- genital-Kanales der placentalen Säuger springt sofort ins Auge. Auch für sie hat man bezüglich der Homologisierungsversuche di Frage zu beantworten, was aus der Phallusleiste wird, und in welcher Weise sich der Urogenital-Kanal bildet. Eine Erklärung für di Homologie zwischen Samenröhre von Echrdna und Harnsamenröhr der übrigen Säuger durch die einfache Annahme des Verschwindens der Harnröhre (BoAs), oder durch Hinweis auf die Topographie beider Gebilde, welche durch cavernöses Gewebe, Corpus cavernosum urethrae, umgeben werden, ist ungenügend. Nur auf vergleichent ontogenetischer Basis ist die richtige Deutung zu erlangen. Für den Menschen meine ich den Beweis erbracht zu haben daß der Urogenital-Kanal bei ihm doppelter Herkunft, also al echte Samenharnröhre aufzufassen sei. Meines Erachtens gilt diese: Satz auch in verschiedenem Maße für andre Säuger. Ich werd das später ausführlicher begründen. Accessorische Geschlechtsdrüsen. Zu ihnen rechne ich folgende Drüsenformationen: . Gl. prostata. . Gl. urethrales. . Gl. Cowperi. . Gl. praeputiales und Drüsen in der Wandung des Ectodäum . Gl. rectales. 1. Gl. prostata. Diese Drüse traf ich nur bei einem Macropus aı den ich in ganz frischem Zustande untersuchen konnte. Zwar bot br einigen konservierten Macropodinae (Halmaturus, Onychogale) dasober grPpPVomD - Untersuchungen über den Bau der männlichen Geschlechtsorgane usw. 421 Ende des Urogenital-Kanales dasselbe Bild dar wie bei Macropus, doch konnte mikroskopisch die Anwesenheit verschiedener Drüsenschläuche einwandsfrei nicht mehr festgestellt werden. Das eraniale Ende des stark verdickten Urogenital-Kanales von Macropus läßt auf dem Längsdurchschnitt zwei deutlich und scharf begrenzte Partien unter- scheiden. Die Umgebung des Collieulus seminalis wird durch eine umgekehrt kegelförmige Gewebsmasse gebildet, diedurchihre glänzende und glatte Oberfläche sich scharf abhebt vom streifigen Aussehen des Gebietes der Urethraldrüsen. Die Basis der kegelförmigen Drüsenmasse, die als Gl. pro- ‚stata anzusprechen ist, erreicht die Muskelwandung des Uro- genital-Kanales; die Spitze liegt am unteren Ende des Samen- hügels.. Die Prostata besitzt keine eigene Muskelkapsel. Makroskopisch ist auf der Grenze zwischen ihr und den Gl. urethrales ein starkes eireu- läres Blutgefäß erkennbar. 4 Auch mikroskopisch tritt der Unterschied deraneinander- ‚gronzenden Drüsen deutlich zutage. Während die großen, Oberer Teil des Urogenital-Kanales von Hacropus. auf Durehschnitten unregel- r. Muskelwand der Blase; o.ur. Ostium des Ureters; mäßigen Lumina der Urethral- nn RN - drüsen fast unmittelbar an- einandergrenzen, liegen die Lumina der Prostata-Drüsenschläuche etwas weiter voneinander entfernt und sind kleiner als die Urethral- drüsen. - Die Prostata besteht aus einer großen Zahl zusammengesetzt tubulöser Drüsen, welche in der Umgebung der Ductus ejaeulatorii ausmünden. Die Auskleidung der Drüsenschläuche besteht in einem einschichtigen, 164 hohen Cylinderepithel (Fig. 13 auf Taf. V]). \ Flachschnitte zeigen zwischen den etwa sechseckigen Zellen ein schönes Schlußleistensystem. Der inneren Oberfläche benachbart ist in den Zellen ein äußerst fein granulierter Saum zu sehen; der übrige Zellinhalt ist klar. Das Drüsenlumen ist meistens von kleinen "runden Körnern (Schleim) erfüllt, öfters trifft man Kernreste an. In den Ausführungsgängen ist das Epithel geschichtet. Fig. 48. 422 A. J. P. v. d. Broek 2. Die Lumina der Urethraldrüsen, welche die der Prostata an Größe weit übertreffen, sind mit einem niedrigen, 6« hohen kubischen Epithel ausgekleidet (Fig. 135 auf Taf. VI. Den Be- schreibungen OUDEMANS über den Bau dieser Drüsen habe ich nichts Wesentliches zuzufügen. Die Drüsen treten während der Entwicklung erst ziemlich spät auf, zuerst im cranialen Teile des Urogenital- Kanales. Sie sprossen radiär hervor und verzweigen sich mehrfach. In eaudaler Richtung nehmen die Drüsen ziemlich schnell an Mächtig- keit und Ausdehnung ab; sie fehlen im meist caudal gelegenen Absehnitte des Urogenital-Kanales. 3. Gl. Cowperi. Auch bezüglich dieser Drüsen habe ich den Beschreibungen von OÜUDEMANS wenig zuzusetzen. Im funktionierenden Zustande sind die stark ausgedehnten Alveoli mit einem niedrigen kubischen Epithel ausgekleidet. Die Epithelhöhe betrug bei Macro- pus nur 3u. Ich habe keine Unterschiede im Verhalten des Epithels der verschiedenen Drüsenkörper bei einem und demselben Tiere ge- funden. OUDEMANS fand das Epithel der Cowperschen Drüsen bei Perameles etwas höher als bei den andern Formen. Die Beutler besitzen 3 Paar Cowpersche Drüsen. DISSELHORST und CunnınGHAm beschreiben für Phalangista ein Paar. Ich fand bei dieser Species, wie bei allen andern Phalangeridae 3 Paar. Das von Tyson bei Didelphys als viertes angegebene Paar der COWPER- schen Drüsen ist wohl, wie OQUDEMANS hervorhebt, als Teil der Crura der Corp. eavernosa zu betrachten. Die drei Paar CowrpErschen Drüse sind nicht gleich groß. Meistens (Macropodinae) ist ein Paar sehr klein und den andern Drüsen so dicht angelagert, daß es erst durch ge naue Präparation gelingt, die einzelnen Drüsen zu sondern. Jede Drüse wird von einer starken quergestreiften muskulösen Hülle um- geben. Diese ist, wie die Ontogenie lehrt, ein Produkt des M sphineter eloacae. Hierin stimmen die Marsupialen mit Echidna überein, bei welcher nach KeisEL die Muskulatur der CowPperscher Drüse ebenfalls vom M. sphincter eloacae ableitbar ist. Verfolgt mar die Ausführungsgänge nach dem Urogenital-Kanale hin, so erkenn man, daß sie kurz vor der Mündungsstelle sich miteinander ver- einigen, so daß fast immer nur eine einzige solehe im Urogenital- Kanale besteht (vgl. Fig. 49 von Halmaturus). Nur bei Phascolog flaviceps fand ich direkt nebeneinander gelagert zwei Ausführungs- öffnungen vor. Die meistens einfache Mündungsstelle liegt auf symmetrischer großen Papillen, welche von der dorsalen (rectalen) Seite in da a Ze nal nn ST un 2 Untersuchungen über den Bau der männlichen Geschlechtsorgane usw. 423 ‘Lumen des Urogenital-Kanales hineinragen. Die Papillen sind, wie ' OuUDEMAnNs auch für Dipelphys angibt, von einer Art Sinus des Uro- ‚ genital-Kanales, der sich noch etwas cranialwärts ausdehnt (s. in Fig. 49), umgeben. Das Lumen des Kanals verändert in der Höhe ‚ der Einmündung der Drüsen seine Form. Cranial von der Mündungs- ‚stelle, wo der Traktus ausschließlich entodermaler Natur ist, steht das Lumen sagittal, caudal davon, wo er gemischter Natur ist, ist es horizontal gerichtet und mit einem medianen, senkrecht darauf- stehenden Schenkel versehen. Die Tatsache der einfachen Einmündung der CowPperschen Fig. 49. c.u:.g- e.d. p.c.d. c.u.g. .c.d. S. pP p.c.d. Deo , Einmündung der Cowrerschen Drüsen bei Halmaturus. c.u.g. Urogenital-Kanal; s. Sinus in diesem Kanale; c.d. Ausführgang der Cowrerschen Drüsen; p.c.d. Papille. Drüsen wird durch die Ontogenie verständlieh. Die später getrennten ' Drüsen verdanken einer einzigen Anlage ihre Entstehung. Die Drüse Sproßt als einfacher Zellstrang aus der Wand des Urogenital-Sinus (wahrscheinlicher Eetodäum) hervor (Halmaturus 1,75 em). Erst nachher kommen am Ende dieses Ganges sekundäre Gänge hinzu (Halmaturus 3,2 em), welche zu dem verwickelten Baue Veranlassung geben. Die einfache Cowrersche Drüse der Beutler besitzt also drei Lappen, welche durch Muskelmassen umgeben, voneinander ge- ‚trennt sind. Die orale Wandung des Ectodäums ist nach meiner Meinung der Mutterboden für die erste Anlage der Drüsen, gleich- wie bei Echidna. Bei einem Halmaturus-Beuteljungen von 1,75 em waren beiderseits von der Phallusleiste zwei Kernanhäufungen sichtbar, 424 Ar" PL Ve U BIDER welche anscheinend die Anlagestellen der Cowperschen Drüsen waren (Fig. 37). Die weitere Ontogenie läßt einen Unterschied mit Echidna und dem Menschen erkennen. Im Gegensatze mit dem, was KEIBEL und sein Schüler Vorr über die Entwicklung der Cowperschen Drüsen bei Echidna beschreiben und abbilden, kommen keine netzförmigen Verbindungen oder Anastomosen zwischen benachbarten Drüsenlumina bei Beutlern vor. Die hervorsprossenden Drüsengänge verlaufen diehotomisch verzweigt, etwa radiär zur Peripherie des Drüsen- körpers. 4. Gl. praeputiales, bzw. Drüsen in der Wandung der Penis- tasche. In der Wandung der Penistasche habe ich, abgesehen von den großen Haarbalgdrüsen, bei mehreren Formen (Didelphys, Phascologale, Sminthopsis, Halmaturus) zusammengesetzte tubulöse Drüsen ge- funden, deren Lumina mit einem einschichtigen, niedrigen Epithel ausgekleidet waren. Besonders bei Sminthopsis waren sie überaus mächtig entwickelt und kamen in Form und Ausbreitung mit den Drüsen des weiblichen Geschlechtes überein, welche ich früher be- schrieb und abbildete (3). 5. Reetaldrüsen. Bei männlichen Beutlern kommen zwei Paar Rectaldrüsen vor, welche in eranio-caudaler Richtung angeordnet sind. Nicht bei allen Formen gelangen beide Paare zur Entfaltung. Bei sämtlichen Phalangeridae gelangt nur das caudal gelagerte Paar zu weiterer Entwicklung; während die mehr cranial gelagerte Drüsenanlage in der Form eines am Ende zuweilen geteilten Zell- stranges verharrt. Den feineren Bau der Rectaldrüsen weiblicher Beutler habe ich früher in einer speziellen Arbeit auseinandergesetzt. Die Reetaldrüsen männlicher Formen kommen hiermit überein. Hier werde ich nur die Rectaldrüsen von Hypsiprymuus näher besprechen, bei welcher Species sie eine besondere und starke Entwicklung er- fahren. Die Ausscheidung eines intensiv stinkenden Secretes weist daraufhin, daß diese Drüsen, sei es zum geschlechtlichen Verhalten, sei es zur Verteidigung des Tieres in näherer Beziehung stehen. Eröffnet man das Eetodäum und das Reetum von der oralen Seite her, dann fallen dreierlei Ausführöffnungen ins Auge. Zunächst fällt in der Mitte der dorsalen Wandung des Eetodäums ein langer und spitz endigender Fortsatz auf, der aus der äußeren Öffnung hervorragt. Bei der Beschreibung der äußeren Geschlechtsorgane fand dieser Fortsatz Berücksichtigung. Seine Spitze trägt zwei Untersuchungen über den Bau der männlichen Geschlechtsorgane usw. 425 kleine runde und seitwärts gerichtete Ostien. Diese Öffnungen führen in lange und dünne Kanäle, welche den Fortsatz in ganzer Länge durchsetzen, weiterhin in schräg eranialer Richtung die Ecto- däumwandung durchbohren und schließlich in zwei runde Drüsen- körper übergehen. Was die Entwicklung und den Bau dieser Drüse anbelangt, so gilt folgendes. Bei einem Beuteljungen von 8 cm geht von der Vor- ragung der caudalen (bzw. dorsalen) Eetodäumwandung ein Drüsen- gang nach innen, welcher die Eetodäumwand schräg cranial- wärts durchsetzt und nach längerem Verlaufe in einem Drüsen- körper endet, der im Baue mit einer sich entwickelnden Rectal- drüse übereinkommt. Sie lagert zwischen zwei Schichten des M. sphincter eloacae. Bei einem Beuteljungen von 14 cm hat sich die Vorragung stärker entwickelt (vgl. Fig. 2b, Taf. V), der Ausführungsgang sich entsprechend verlängert. Dieser ist mit einem mehrschichtigen Epithel austapeziert. Der Drüsenkörper besitzt eine centrale Höhle, umringt von einem Kranze sekundärer kleinerer Höhlen. Die ganze Drüse hat sich von der Umgebung losgelöst und besitzt eine eigene Muskel- kapsel. Auch die Drüse des erwachsenen Tieres zeigt den Bau der Rectaldrüse, wie man sie bei den Phalangeridae antrifft. Wir haben hier also eine Reetaldrüse vor uns, welche an einer besonderen Stelle (auf der rectalen Wandung des Ectodäums) ent- steht und später außerhalb des Proetodäums ausmündet. Das zweite Paar der Reetaldrüsen (auf Fig. 50 mit 5b angedeutet) mündet seitlich vom oben genannten Fortsatz im obersten Teile des Procto- däums. Die Ausmündungsstelle liegt unter einer großen Falte der Schleimhaut verborgen, welche links auf der Fig. 50 umgeklappt ist. Der ziemlich kurze Ausführungsgang führt schräg eranial- und lateral- yärts zu einem großen und ovoiden Drüsenkörper, der von einer icken Muskelkapsel umgeben ist. Über Entwieklung und feineren Bau gilt folgendes. Beim 3euteljungen von 8 cm bildet die Drüsenanlage einen nur 450 u langen und sehr breiten soliden Zellstrang, der von der seitlichen Wandung des Ectodäums ausgeht (Fig. 45 a. b... Diese Lagerung hat sich, durch die Aufteilung des Eetodäums, beim Beuteljungen von 12 em derart geändert, daß die Drüse im Proctodäum aus- mündet. Sie hat sich daneben weiter differenziert. Der dicke Zell- trang hat ein unregelmäßiges Lumen bekommen, um das die Zellen in vielen Schichten angeordnet sind. Er ist damit zu einem kurzen 496 Ar Pr 2:.d3Broek Ausführungsgange geworden. An seinem Ende teilt er sich in mehrere sekundäre Gänge, welche ihrerseits in verzweigte und netzförmig anastomosierende Zellstränge übergehen. Im Centrum der ganzen Masse finden sich bereits einige Lumina. Der Beginn seeretorischer Tätigkeit ist wahrzunehmen. Diese besteht, wie die Untersuchung beim erwachsenen Tiere lehrt, in der Produktion eines gelblichen, amorphen Secretes, das einen stark durchdringenden Riechstoff ent- hält. Bei der Produktion des Secretes gehen, wie in der Rectal- drüse, Zellen zugrunde. Der Drüsenkörper besitzt einen wehren: großen Alveolus, Fig. 50. Proctodäum und Rectum von Hypsiprymnus, an der dorsalen Seite geöffnet. a und db Rectaldrüsen c Sinus. welcher mit Seeret prall angefüllt ist, jedoch keinen Anteil an der seeretorischen Tätigkeit zu nehmen scheint; er ist mit einem scharf begrenzten, etwa zweischichtigen Epithel bekleidet. In ihn münden die ihn rings umgebenden kleineren und miteinander anastomosierenden Drüsenlumina aus, welche alveoläre Enda schwellungen zeigen. i Das dritte, nicht als eigentliche Drüse zu bezeichnende Gebilde liegt dieht neben der Medianlinie auf der dorsalen Wandung des Proctodäums (Fig. 50c), dicht an dessen oberer Grenze. Eine große runde Öffnung führt in einen geräumigen Blindsack, dessen Aus- dehnung in Fig. 50 angegeben ist. Der Blindsack nimmt seine En stehung, wie die Untersuchung des Beuteljungen von 8 cm lehrt, aus Untersuchungen über den Bau der männlichen Geschlechtsorgane usw. 427 der dorsalen Wandung des Proctodäums als einfache, median gelagerte Ausstülpung. Beim Beuteljungen von 14 cm ist die Ausstülpung median und unpaar; erst nach vielen Schnitten teilt sie sich in zwei Abschnitte. Der unpaare Abschnitt wird allmählich in das Procto- däum aufgenommen, so daß die Ausstülpung beim erwachsenen Tiere paarig erscheint. Ich fand einen der beiden Säcke prall mit dem stinkenden Secrete aus der zweitgenannten Reectaldrüse angefüllt. Vielleicht dient er als Reservoir für das Secret, welches in bestimmten Augenblieken in größerer Menge durch Kontraktion der kräftigen muskulösen Wandung ausgelassen werden kann. Die Schleimhaut zeigt eine große Zahl von Falten, was auf eine Ausdehnungsfähigkeit hinweist; mikroskopisch stimmt sie im Baue mit der Wand des Proctodäums überein. Testikel und Epididymis. a) Lagerung und Hüllen. Die beiden Testes und Epididymes machen bei Beutlern einen vollständigen Descensus durch und bleiben zeitlebens in dem präpe- nialen Serotum liegen. Rückkehr in die Bauchhöhle durch Muskel- wirkung (M. eremaster) kommt anscheinend nicht vor. Im Serotum lagern die Testes einander sehr dicht an; die einander zugekehrten Flächen, durch ein dünnes Septum seroti ge- trennt, sind meistens abgeplattet. Die Epididymes liegen dorso- lateral von den Testikeln. Das Serotum ist der vorderen Bauchwand sehr breit (Phasco- lomys) angelagert, sog. sessiles Serotum, oder die Verbindung zwischen Serotum und Bauchwand ist eine schmale, stielartige (übrige Beutler). Die Serotalhaut und das subeutane Bindegewebe geben zu besonderen Bemerkungen keinen Anlaß; ein diekerer Bindegewebsstrang ver- läuft zwischen die Serotalhaut und den Testikel, das Gubernaculum Hunteri. Die Hüllen des Testikels sind die üblichen. Eine deutliche Fascia Cooperi als Produkt des M. obliquus abdominis externus konnte ich nicht präparieren, es sei denn, daß das dünne Binde- gewebslager, welches den M. eremaster bedeckt, als solche betrachtet werden muß. Der M. cremaster bezieht seine Fasern, wie früher ausführlicher beschrieben wurde, ausschließlich aus dem M. trans- versus abdominis. Die Muskelbündel lagern dem Funieulus sperma- Morpholog. Jahrbuch. 41. 28 %. ge Ei 428 AR; v. d. Broek ticus anfangs lateral an, um ihn nach und nach ganz zu umschließen. Sie strahlen auf die Testikeloberfläche aus. Ebensowenig wie eine CoorErsche Fascie war eine deutliche Tunica vaginalis communis zu präparieren. Zwischen parietalem und visceralem Blatt der T Sinus vaginalis. Blätter des Bauchfelles im Serotum sind im Abschnitte über das Daselbst wurde auch schon die Aufmerk- samkeit auf die tiefschwarze Pigmentierung gelenkt, parietale Blatt bei vielen Formen aufweist. greift auf das viscerale Blatt nicht über. nur hin und wieder Pigmentierung vor. propria findet sich der Peritoneum nachzusehen. b) Makroskopischer Bau von Testikel und Epididymis. Zieht man Testikel und Epididymis auseinander, dann kann man die Form des ganzen Testikels übersehen; Fig. 51. Schema des Verlaufes der Gefäße im Mesorchium und Vas epididymidis bei Halmaturus. d.a, Drü- siger Teil der Epididymis; v.e. Vas epididymidis; p'p Plexus pampiniformis, mit dem Teil der zum Nebenhoden (p’’p’) und zum Hoden (p'p') zieht; e Epididymis. sehr different und auch abweichend von dem Verlaufe der oberfiäclie lichen Gefäße der Hoden andrer Säuger. kommen, daß vielleicht ein Konnex zwischen innerer Organisation und Gefäßverteilung bestehe, obwohl ich Sicheres darüber nicht leh gebe hier nur einige Befunde wieder. Die Frage selbst läßt sich nur an großem Vergleichsmaterial studieren, was den Rahmen dieser Arbeit überschreiten würde. aussagen kann. 'unica vaginalis Die Verhältnisse beider welche das Die Pigmentierung Im Samenstrange kommt sonst wird er teilweise durch die Epididymis bedeckt. Der Hoden stellt ein Organ von fast kugeliger (Didelphys) oder mehr ovoider Gestalt (Phaseolaretidae, Phalangeridae) mit glatter Ober- fläche vor. An keiner Stelle ist er mit dem Epididymis in fester Verbindung, das breite Mesorchium erlaubt eine große Beweglichkeit gegen die Epidi- dymis. Zunächst fällt die Gefäßver- sorgung des Testikels durch die Verteilung der oberflächlich ver- laufenden, hauptsächlich venösen Getäße auf. Der Gefäßverlauf ist‘ bei verschiedenen Beutlerformen Es läßt den Gedanken auf- Untersuchungen über den Bau der männlichen Geschlechtsorgane usw. 429 Bei Didelphys durchsetzen die Gefäße das Mesorchium an dessen freiem Rande und begeben sich zum Testikel, wo sie sich radiär ver- teilen. Ähnliches sieht man bei Dasyurus. Bei Phascolomys ver- teilen sich die Gefäße (man erkennt nur die ganze Gruppe, Arterie und Venen nicht gesondert) in zwei Gruppen. Eine Gruppe zieht zum Nebenhoden, die andre verläuft in großem Bogen zwischen die Blätter des Mesorchiums zum Testikel (Fig. 14, Taf. VI). Hier er- reichen sie dessen Spitze und verteilen sich von da auf die Ober- fläche. Hierbei treten einige Hauptgefäße in den Vordergrund; sie sind parallel der Längsachse des Testikels auf dessen Oberfläche zu verfolgen, wo die Äste sich baumförmig abzweigen. Die Haupt- gefäße treten an der Spitze des Testikels, wo sie in das Mesorchium übergehen, wirbelförmig zusammen. Duetus efferentes testis (siehe unten) und Blutgefäße des Testikels sind zwischen den Mesorchiumblättern weit voneinander entfernt (vgl. Fig. 14, Taf. V]). Bei den Maeropodinae ziehen die Blutgefäße, aus dem Samen- strange kommend, mehr direkt zum Testikel, doch bleiben sie weit vom Rande des Mesorchiums entfernt (vgl. Fig. 15 auf Taf. VI). Sie erreichen den Testikel an einem seiner spitzen Pole und verteilen sich dann auf dessen Oberfläche. Hier treten Differenzen auf. An der einen Testikelfläche erblickt man ein Gefäß, das in der Mitte der Oberfläche liegt, und von dem sich nach und nach die Äste in das Organ einsenken (es ist offenbar eine Vene). An der gegenüber- liegenden Seite befinden sich zwei Gefäße, welche einander voll- kommen parallel verlaufen, und in welche die Äste von je einer Testikelhälfte sich einsenken. Etwas tiefer gelagert schimmern kleine gleichverlaufende Arterien durch. Die Epididymis ist ein Organ von länglicher Form, das den Testikel teilweise bedeckt. Zieht man den Nebenhoden vom Hoden ab, dann kann man an ihm eine äußere konvexe und eine innere konkave Fläche unterscheiden. Die Ränder zwischen beiden Flächen sind glatt, außer bei Dasyurus (Fig. 16, Taf. VI), bei dem sie durch eine starke Crenilierung ausgezeichnet sind. Die äußere, konvexe Fläche ist teilweise breit dem parietalen Blatte der Tunica vaginalis propria angeheftet (Mesepididymis), der übrige Teil ragt frei in den Sinus vaginalis (vgl. Peritoneum). Von der Mitte der konkaven, den Hoden zugewendeten Fläche, geht das Mesorchium aus, das Hoden und Nebenhoden verbindet. Es ist nicht zulässig, am Nebenhoden Caput und Cauda zu 2 28* 420 A. J. P. v. d. Broek unterscheiden, wie es in der menschlichen Anatomie gebräuchlich ist, was wohl durch die Abwesenheit eines Corpus Highmori und der Coni vaseulosi verursacht wird. Es sind äußerlich an der Epididymis zwei Regionen zu sehen, welche sich durch das Kaliber der durchschimmernden Kanälchen unterscheiden. Eine Region mit Kanälehen von großem Kaliber (der stark geschlängelte Ductus epididymidis) setzt sich scharf ab gegen eine Region mit Kanälchen von viel kleinerem Durchschnitt (die Epididymiskanälchen). Letztere nehmen nur einen kleinen Teil der Epididymis ein. Die Verbindung zwischen Testikel und Epididymis kommt nur durch ein oder durelı wenige Kanälchen zustande. Diese Ductus efferens testis (bzw. D. efferentes testis) lagern nur bei Didelphys am Rande des Mesorchiums, bei den andern bleiben sie etwas von ihm entfernt. Bei den Macropodinae begleiten sie die das Mesorehium durchsetzenden Gefäße. Bei Phascolomys durchsetzt ein Gang die Mitte des Mesorchiums, weit von den Gefäßplexus entfernt, und tritt in der Mitte des Nebenhodens ein (Fig. 14, Taf. VI). Mikroskopischer Bau und Entwicklungsgeschichte. Es ist nicht meine Absicht, an dieser Stelle einen Beitrag zur Spermatogenese der Beutler zu liefern. Diese ist in mehreren Arbeiten der letzten Jahre ausführlich beschrieben worden (FÜRST, v. KORFF, BENDA). Ich beschränke mich daher für den Testikel auf einige wenige entwicklungsgeschichtliche und histologische Angaben und werde nur auf den Bau des Nebenhodens und die Entwicklung der Verbindung zwischen beiden Organen etwas näher eingehen. Auf Durchsehnitten von Quer- und Längsschnitten zeigt sich der Testikel aufgebaut aus einer sehr großen Zahl geschlängelt ver- laufender Samenkanälchen, welche durch sehr wenig Bindegewebe voneinander getrennt sind. Ich sah keine Queranastomosen zwischen benachbarten Kanälehen, womit natürlich nicht gesagt ist, daß solche fehlen. Der ganze Komplex von Hodenkanälchen wird von einer aus parallelen Bindegewebsfasern bestehenden Tunica albuginea um- geben. & Betrachtet man einen Längsschnitt durch einen sich entwickelnde Hoden, wie Fig. 52 ihn wiedergibt, dann fällt sofort eine hetinmte Lagerung der Hodenkanälchen auf. Diese verlaufen etwas ge- schlängelt, im allgemeinen senkrecht gegen die Längsachse des I ö Untersuchungen über den Bau der männlichen Geschlechtsorgane usw. 431 Organes, wobei sie nach einer Stelle des Organes konvergieren. Sehält man vom erwachsenen Organe die Tunica albuginea ab, dann trifft man übereinander gelagerte Schichten von Hodenkanälchen, welche durch dünne Schichten fibrillären Bindegewebes getrennt sind. Diese Scehiehten sind den Lobuli im Testikel des Menschen nicht völlig vergleichbar, denn ein Zusammentreten der Septen zur Bildung eines Corpus Highmori fehlt den Beutlern. Die Hodenkanälchen sammeln sich bei allen untersuchten Formen zu ganz wenigen Kanälen (oder einem einzigen Kanal), welche die Verbindung zwischen Hoden und Nebenhoden herstellen. Ich traf im Bindegewebe des Hodens die sog. interstitiellen Fig. 52. Schnitt durch den Hoden von Halmaturus Benetti. 10,5 cm. Vergr. 33,5. p.p. Plexus pampini- formis; m.g. Rest des Mürrerschen Ganges; v.e. Vas epididymidis; Z.s. Tubuli seminiferi. Zellen reichlich an als große runde oder polygonale Zellen mit großem runden Kern. Kristalle fand ich in ihnen nicht. Was den Nebenhoden und die Verbindung zwischen beiden Organen betrifft, so muß ich etwas weiter ausholen und an die Ent- wicklungsgeschichte erinnern, wie ich sie teilweise früher (5) be- schrieb. Zur Zeit der Geburt funktioniert die Urniere und lagert an ihrer ventro-medialen Seite der Testikel. Es besteht noch keine Ver- bindung zwischen beiden. Die Urnierenkanälehen redueieren sich in eranio-caudaler Richtung und bilden sich nicht in Nebenhoden- kanälchen um. Der Worrrsche (und MüÜLLERsche) Gang wächst bogenförmig in den Testikel hinein und erlangt da Verbindung mit den nach einem Punkte konvergierenden Hodenkanälchen. Sind alle Urnierenkanälchen redueiert, dann wird der ganze Nebenhoden ausschließlich vom geschlängelt verlaufenden Duetus epididymidis 432 A. J. P. v. d. Broek eingenommen; es fehlen alle Nebenhodenkanälchen (Didelphys, Dasyurus, Halmaturus). Erst später entstehen an einer scharf um- schriebenen Stelle des Nebenhodens die sog. Nebenhodenkanälchen entweder durch Sprossungen oder, was ich für möglich halte, durch Spaltungen an dem einzig vorhandenen Gange. Ich unterscheide den betreffenden Teil als Pars conglomerata des Ductus epididy- midis. Diesen Entwicklungsmodus kann ich jetzt für die Phalangeridae bestätigen. Auch bei ihnen besteht anfangs nur ein einziger Gang, aus dem erst später die eben erwähnten Kanälchen hervorgehen. Die Netzbildung bleibt nicht auf den Nebenhoden beschränkt; sie erstreckt sich allmählich auch auf die Verbindungsstrecke zwischen Testikel und Epididymis. Beim erwachsenen Tiere bildet diese Ver- bindung einen feinen Strang, in dem eine größere Zahl von Kanälchen dicht nebeneinander verlaufen, welche ein langgestrecktes Netzwerk darstellen (vgl. Fig. 17, Taf. V]). Obwohl also bei den Beutlern zwischen Hoden und Nebenhoden mehrere Verbindungsgänge als Ductus efferentes testis verlaufen, so nehmen sie doch eine andre Entwicklung als die Duetus efferentes testis höherer Säugetiere; sie sind diesen nur der Funktion nach gleichwertig. Die sog. Nebenhodenkanälchen nehmen in der Epididymis der Beutler nur einen kleinen, scharf begrenzten Platz ein. Dieser ist äußerlich am Kaliber der durchschimmernden Kanälchen zu erkennen. Sie besitzen ein einschichtiges Cylinderepithel, an dem secretorische Tätigkeit zu erkennen ist. Die Zellen sind mit unregelmäßigen Fortsätzen (Cilien) besetzt. Glattes Muskelgewebe, das DissELHORST im Nebenhoden von Phalangısta beschrieb, fand ich bei Macropodinae (Onychogale). Die Umhüllung des Nebenhodens besteht außer aus dem Peritoneum aus einer Tunica albuginea, zwischen deren Binde- gewebsfasern große und weite Lymphspalten auffallen. Auch größere Blutgefäße verlaufen hier. Die Struktur des Ductus epididymidis gibt zu besonderen Bemerkungen keinen Anlaß. Äußerst stark geschlängelt verlaufend erfüllt der Gang den größten Teil des Nebenhodens und ver- läßt diesen an der lateralen, konvexen Fläche, um in den Samenstrang einzutreten. Der Übergang vom Nebenhoden in den Samenstrang liegt nicht am Ende dieses Organes, sondern wie die Fig. 14—16 auf Taf. VI zeigen, in der Mitte dessen Höhe. Appendices testis habe ich nur einmal mit Sicherheit, bei Dasyurl macrourus, aufgefunden. Pr. u: Tr j ml Morpholog. Jahrbuch. Ba. AU vd Broek gez. =’. wu ame "nn Te. Lüh.Anst.v. Johannes Arndt, Jen. Untersuchungen über den Bau der männlichen Geschlechtsorgane usw. 433 Andern Resten des MÜürLterschen Ganges hingegen begegnete ich mehrere Male bei Beuteljungen. Bei Didelphys und Dasyurus durchsetzt der MÜLLERsche Gang den Nebenhoden in ganzer Aus- dehnung als ein Kanal mit rundem Lumen und einschichtigem Cylinder- ‚epithel. Bei Macropodinae (Halmaturus) fand ich einen solchen Kanal nicht. Bei allen Beutlern bleibt das caudale Ende des MÜLLERschen Ganges bestehen und trägt bei zur Bildung des Ductus deferens. Ich habe früher den sehr eigenartigen, spiralig umeinander gedrehten Verlauf beschrieben, welchen WoLrrscher und MÜLLERscher Gang bei ihrer Einmündung einschlagen. Das Endstück des MÜLLERschen Ganges, das um den Worrrschen Gang herum verläuft, verschmilzt später mit ihm zu einem einzigen Kanale. Am Verschmelzungspunkte nimmt das Lumen des Ductus deferens plötzlich ziemlich stark zu (Maeropodinae), eine Erscheinung, welche in dem Ostium, das im Verlaufe der Vagina bei den Macropodinae angetroffen wird, ihr Homologon hat. Der eaudale Teil des Duetus deferens und der unterste Teil der Vagina lateralis sind somit einander vollständig homolog. Aus der eben beschriebenen Verbindung beider Kanäle erhellt sofort, warum bei Beutlern eine Vagina masculina fehlt. Die Be- obaehtung von Young (32), der eine solche bei Phascolarctos beschreibt, kann ich nicht bestätigen. Die Struktur des Funieulus spermatieus gleicht derjenigen bei andern Säugern. Die große Zahl von Blutgefäßen, welche einen Teil des Querschnittes ausmachen, besteht hauptsächlich aus äußerst feinen Arterien. Mehr nach der Peripherie zu finden sich die größeren Venen. Eine kleinere Anhäufung von Gefäßen liegt in der Um- gebung des Ductus deferens und stellt die Zweige der Art. und Vena deferentialis vor. Der Verlauf der Art. spermatica interna ist im Abschnitte der Bauchwandmuskulatur beschrieben worden. Serotum. Die Beutlerbesitzen ein präpenialgelagertesSerotum, ausgenommen Notoryctes typhlops, dem ein Serotum fehlt (STIRLING, SwEET). Die Serotalanlage tritt in der Form zweier länglicher Wülste auf der vorderen Bauchdecke zutage, welche in der Medianlinie aneinander grenzen. Diese Area scroti liegt in bestimmtem oralen Abstande von der Anlage der äußeren Geschlechtsorgane; sie nimmt 434 A. J. P: v. d. Broek dieselbe Stelle ein wie beim Weibehen das Mammarfeld. Auf Quer- schnitten stellt die Serotalanlage hauptsächlich eine subepidermoidale Anhäufung von Bindegewebe vor. In der Mitte dieses lockeren Bindegewebes fällt durch dunklere Tinktion das Ende des Ligamentum inguinale auf, Dieses wird, an seiner medialen Seite, von. einem Processus vaginalis peritonei begleitet. Ich konnte keine besonderen Unterschiede in der Größe dieser Peritonealausstülpung finden. Eine besondere Größe der Bursa bei Perameles, worauf KLAATsSCH hin- weist (l. e. S. 624), ist mir nicht aufgefallen. Die Serotalanlage hebt sich bald von der vorderen Bauchdecke ab, indem die Testikel schon sehr früh in sie eintreten. Untersucht man die Scerota von Beuteljungen auf Querschnitten, dann sind zwei Teile an ihnen zu unterscheiden. In dem einen Teile lagern die Testikel.e. Der zweite Teil bildet einen soliden Fortsatz, der angefüllt ist mit Bindegewebe, in welches das Lig. inguinale ausstrahlt. Später scheint dieser Teil zu verschwinden. In der Subeutis des Beutlerscrotums findet man immer glatte Muskelelemente, welche ein Art Tunica dartos darstellen. Beim erwachsenen Tiere ist das Serotum sog. sessil (Phascolomyys), oder es hängt durch einen schmaleren sog. Serotalstiel (KLAATscH) mit der vorderen Bauchdecke zusammen. Bei Notoryctes liegen die Testikel zwar subeutan, aber es fehlt, wie schon anfangs vermeldet, ein eigentliches Serotum. Der Hodensack umschließt, speziell bei den Maeropodinae, die beiden Testikel sehr eng, so daß diese dicht aneinandergeschlossen öfters sogar an der medialen Seite abgeplattet sind. Die Bilateralität des Scrotums, welche sich schon bei der ersten Anlage ausprägt, bleibt durch die Anwesenheit eines Septum seroti erhalten. Inhaltsverzeichnis. Seite Einleitung. . . A Rn u a np en ae ne Außere Geschlechtsorgane ae RENTE ee ee Muskulatur . . . u u ER m 1 2 Pamtohenum 7, VA ER IRE NEAUARTET MIT AT IRSIN A, Harmblase Ye. . ou. ita) SIRSR RTV lan. arıt AaIvHlu Me tr en RnohO . F.... 0 ne N Leu un Urogenital-Kanal . . RES, MUmBonAE „UT RI VE Accessorische Geschlechtsdrüsen era dr me Be een, Ve Testis und m Eye egal ad re De ae 2 Serotum . . RT TARR TUR WEB NIISRERRFAID B7 13) Taf: VI. Lüh.Anst.v. Johannes Arndt, Jerea. Verlag vor Wühelm Engelmann in Leinzig. orpholog. Jahrbuch. Bd. XL Fig. Fig. Fig. Fig. Untersuchungen über den Bau der männlichen Geschlechtsorgane usw. 435 Figurenerklärung, Tafel V u. VI. Äußere Geschlechtsorgane von Perameles obesula 5 5 cm. Außere Geschlechtsorgane von Hypsiprymnus rufescens. a © 63 mm; b 5 14cm. 3. Äußere Geschlechtsorgane von Halmaturus thetidis. a 5 10,4 em; b 5 16cm; c 3 19cm. BIT ie. 4. Penis und Penistasche von Phascolomys einereus. . 5. Durchschnitt durch den Knorpelstab im Penis von Phascolomys einereus. Vergr. 155. 6. Einmündung der Ureteren und Ductus deferentes bei Didelphys mar- supialis. Collieulus seminalis von Phascolomys einereus. Collieulus seminalis von Phalangista lemurina. 7 8. . 9. Collieulus seminalis (?) von Hypsiprymnus rufescens. 0 Querschnitt durch den Urogenital-Kanal von Perameles obesula.. 5 cm Vergr. 135. 11. Grenze zwischen Eetoderm und Entoderm in der Phallusleiste von Halmaturus thetidis. & 16,4 cm. Vergr. 130. 12. Grenze zwischen Eetoderm und Entoderm in der Wandung des Uro- genital-Kanales von Phalangista lemurina. Vergr. 85. .13. Querschnitt durch Drüsenschläuche der Prostata (@) und Gl. urethralis (b) von Macropus dorsalis. Vergr. 265. .14. Testikel von Phascolomys einereus. .15. Testikel von Maeropus dorsalıs. .16. Testikel von Dasyurus macrourus. .17. Netzbildung im Verlaufe des Vas epididymidis. Literaturverzeichnis. . BENDA, C. Die Spermiogenese der Marsupialier. Semons zool. Forschungs- reisen in Australien u. d. mal. Arehipel. 27. Lief. . Boas, J. 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Das allgemeine Resultat meiner Phallusstudien. |Sitzungs- bericht der phys.-mediz. Sozietät in Erlangen. Bd. XXXVIII. S. 358. FRANKL, O0. Beiträge zur Lehre vom Descensus testieulorum. Sitzungsber. d. Akad. der Wissensch. Wien. Naturw.-math. Klasse. Bd. CIX. 1900. Fürst, K.M. Über die Entwicklung der Samenkörperchen bei den Beutel- tieren. Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. XXX. S. 336. Hırı, J. P. Contributions to the morphology and development of the female urogenital organs in the marsupials. Proc. of the Linnean Soeiety of W.S. Wales. Bd. XXIV, XXV. Katz, 0. Zur Kenntnis der vorderen Bauchdecke und der mit ihr ver- knüpften Organe bei Beuteltieren. Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. Bd. XXXVI. 188. KEıßEL, F. Zur Entwieklungsgeschichte des Urogenital-Apparates von Echidna aculeata var. typica. Semons zool. Forschungsreisen in Australien und dem malayischen Archipel. Lief. 22. S. 153—206. KLAATSCH, H. Über den Descensus testieulorum. Morphol. Jahrbuch. Bd. XVI. KWwIETNIEwsk1. Zur Entwicklung der WoLrrschen und MÜLLERschen Gänge bei den Nagetieren. Anatom. Anzeiger. Bd. XXXV. 8.19%. LICHTENBERG. Beiträge zur Histologie, mikroskopische Anatomie und Ent- wiceklungsgeschichte des Urogenital-Kanals des Mannes. I. Anatom. Hefte. Bd. XXXI. 8.63. NıcoLas, N. A. Organes £rectiles. These. Paris 1886. OUDEMANS, J. Th. Die accessorischen Geschlechtsdrüsen der Säugetiere, Nat. Verh. v. d. Holl. Maatschappy. d. Wetenschappen. Haarlem 1892, Owen, B. Comparative anatomy and physiology of vertebrates. Vol. IH. PAuLer. Conelusions d’un m&moire sur l’anatomie comparee du perinde, Journal de Zoologie. Bd. V. 1876. p. 472. Sack, A. Über die Verbindung der Crura penis mit dem Becken der Beuteltiere. Zool. Anzeiger. Bd. IX. S. 164. SwEET, G. On the shin, hair and reproductive organs of Notoryetes typhlops. PartsIV and V. Quarterly Journal of mieroscopical Seience. Bd.LI. p.325, Voır, M. Bau und Entwicklung der Cowrerschen Drüse bei Echidna. Semons zool. 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Erst nach der Veröffentlichung früherer Unter- suchungen über diesen Gegenstand kamen mir mehrere Präparate unter ‚ die Augen, durch welehe manches, was früher nur lückenhaft unter- sucht wurde, später vervollständigt werden konnte, und welche die ‚ Vergleichung der Organe beider Geschlechter besser durchführen ließen. Allerdings können an dieser Stelle nur die hauptsächlichen ‚ Ergebnisse gestreift werden; für viele Einzelheiten muß auf die | früheren Arbeiten ee werden. Außerdem werde ich, soweit | die Gelegenheit sich hierzu bietet, den Geschlechtsapparat der Beut- ‚ ler sowohl mit dem der placentalen Säuger als auch mit dem der ‚ Monotremen und von niederen Wirbeltieren vergleichen. Für die Be- schreibung nehme ich den Ausgang von einem noch nicht geschlecht- lich differenzierten Stadium, welches ich bei einem Phalangista- ‚ Beuteljungen von 12 mm antraf. | Die Urniere, welche anscheinend sehr früh auftritt, bildet einen voluminösen Drüsenkörper, welcher das Cölom von jeder Seite her ‚ beträchtlich einengt. Der Geschlechtsstrang verläßt sie am cau- dalen Drüsenpol und verläuft in caudo-medialer Richtung zum Sinus | 438 A. J. P. v. d. Brock urogenitalis. Im Geschlechtsstrange befinden sich Worrrscher und Mürverscher Gang. Ersterer mündet in den Sinus urogenitalis, dessen seitliche Wandung er, wie bei monodelphen Säugern, durch- bohrt. Der Mürrersche Gang besitzt ein Ostium abdominale, er erreicht den Sinus urogenitalis noch nicht. Das Urodäum, die ento- dermale Cloake, ist bereits vollständig in Sinus urogenitalis und Rectum aufgeteilt; es hat sich also ein primitiver Damm ge- bildet. Sinus urogenitalis und Rectum senken sich hintereinander in eine eetodermale Cloake, in das Eetodäum FLEISCHMANNS, ein. Zwischen den Mündungen der Wortrschen Gänge beobachtet man die schon eranialwärts gerichteten Ostien der Ureteren. Wenn die Ureteren als Ausstülpungen der Wandung der Urnierengänge entstehen, was angenommen werden darf, dann ist der Teil zwischen ursprünglichem Ostium des Wouurschen Ganges und der Anlage- stelle des Ureters (Allantoisstiel von v. MiHALKOVvIcs) in das Lumen des Sinus urogenitalis bereits aufgenommen worden. In einem solchen schnell sich vollziehenden Entwicklungsvorgange erblickt bekanntlich KEIBEL die Ursache für die von den monodelphen Säu- gern abweichenden Einmündungsverhältnisse der Ureteren und WOLFF- schen Gänge. Der Ureter ist bereits mit der mesodermalen Nachnierenanlage in Zusammenhang getreten. Der Sinus urogenitalis besitzt ein sehr kleines, sagittal gestell- tes Lumen und geht nach vorn in die solide Uralplatte s. Phallus- leiste über, welche als Doppellamelle entodermaler Zellen in die orale Afterlippe (Phallus) hineinragt. Der Sinus urogenitalis geht aufwärts in die Blasenanlage über. Dieser Teil ist ein äußerst kurzer Schlauch mit quergestelltem Lumen. Weiter aufwärts ist das Lumen verschmälert, und die Blasenanlage ist geschlossen. Eine Fortsetzung als Allantois oder Allantoisrest ist nicht zu beobachten. Die äußeren (Geschlechtsorgane treten in der Form eines niedrigen Ringwalles auf, welcher ein kleines Lumen, das obengenannte Ectodäum, umgibt. An der oralen Seite besitzt der Wall eine Vorragung, den Phallus, oder orale © AHPTbRDH in welchen die Uralplatte sich fortsetzt. n Indem ich von diesem Stadium ausgehe, werde ich die Diffe- renzierung in den beiden Geschlechtern besprechen, ich beginne mit dem excretorischen Apparate. d fl 2 Entwicklung und Bau des Urogenital-Apparates der Beutler usw. 439 a) Urniere. Die Glomerula lagern in ein bis zwei Reihen an der Medial- seite des Organes. Sie haben, wie bei andern Säugern, eine ovale Form; ihre Durchmesser betragen als größte Länge 0,133 (Didelphys) — 0,2 (Macropus) mm und 0,08—0,1mm als größte Breite. Sie scheinen also nicht zu solchen excessiven Größen auszuwachsen, wie bei andern Säugern (Sus bis zu 0,5 mm). In den Urnieren- kanälchen tritt bei Beutlern eine Sonderung in einen secretorischen und in einen abführenden Teil auf. Durch die Färbung der Kerne sowie durch den größeren Durchmesser der Tubuli seeretorii gegen- über den T. colleetivi ist diese Differenzierung gekennzeichnet. Ob während der Entwicklung Nachbildung von selbständigen Urnieren- kanälchen stattfindet, kann ich nicht angeben. Mit Bestimmtheit habe ich hingegen eine Sprossenbildung an den Urnierenkanälchen (Trichosurus, Didelphys, Macropus) wahrgenommen, welche anschei- nend noch während des Individuallebens fortdauert. Hierin stimmen Beutler mit placentalen Säugern überein (KoLLMANnN [Mensch], MiHAL- Kkovıcs [Kaninchen], MAc CALLUM und WEBER [Schwein]). Die Ur- niere funktioniert noch eine bestimmte Zeit während des Individual- lebens. SELENKA gibt für Didelphys eine mehrere Wochen dauernde Funktion an. Wie lange diese Zeit bei andern Formen dauert, läßt sich bei dem unbekannten Alter der mir zu Gebote stehenden Beutel- Jungen nicht bestimmen. Aus den mir bekannt gewordenen Bildern schließe ich für die Beutler auf eine vielleicht nur kurze gleich- zeitige Funktion von Urniere und Nachniere, (Phalangista), und ich stimme hierin mit SELENKA überein (Didelphys). Ich traf Glome- rula in der Nachnierenanlage schon zu einer Zeit an, wo die Urniere anscheinend noch auf dem Höhepunkt ihrer Funktion stand. Diese Erscheinung kann für eine gleichzeitige Funktion ins Feld ge- führt werden, obwohl das Vorhandensein von Glomerula dem Durch- bruch der Nierenkanälchen in die Pelvisverzweigungen bekanntlich vorangeht. Beutler und Monotremen stimmen in dieser Hinsicht mit Reptilien überein. Diese werden auch mit funktionierender Urniere geboren welche noch längere Zeit mit der Nachniere zusammen in Tätigkeit bleibt. Unter den Säugern besitzen Monotremen und "Beutler die am stärksten ausgebildeten Urnieren, welche höchst- wahrscheinlich funktionieren. Dann folgen (nach S. Weser) Schwein, Kaninchen, Mensch, Maulwurf, Meerschweinchen, Maus. Bei diesen monodelphen Säugern ist nach den Ausführungen von Ferıx die 440 A. J. P. v. d. Broek Möglichkeit einer gleichzeitigen Funktion von Urniere und Nach- niere sehr in Frage zu stellen (l. e. S. 374). Die Reduction der Urniere geht anscheinend in eranio-caudaler Richtung vor sich und führt ziemlich schnell zum fast völligen Schwunde des ganzen Organes. Es sei besonders darauf hinge- wiesen, daß die Urnierenkanälchen nicht in eine besondere Be- ziehung zur Geschlechtsdrüse treten. Bei der Reduction sieht man, ähnlich wie bei andern Säugern, Bindegewebe sich allmählich in der Umgebung der Kanälehen anhäufen; dann zerfallen die Epithelien nach und nach und gehen, ebenso wie die Glomerula, zugrunde. Das Verhalten des Urnierenganges und des MÜrLLerschen Ganges findet bei den Ausführungsgängen der Geschlechtsdrüsen eine Besprechung. Die Blase ist, wie aus der oben gegebenen Beschreibung her- vorgeht, bei den Beutlern fast gänzlich entodermalen, urodäalen (eloakogenen) Ursprunges. Dazu kommt noch der vom WOoLrrschen Gange herzuleitende Abschnitt (mesodermaler Teil nach FELIX). Ob bei den Beutlern auch Teile des Allantois am Aufbau der Blase sich beteiligen, habe ich nicht entscheiden können. Karz hält die Beutlerblase für homolog der ganzen Allantois. Aus einem Zustande, wie er beim Beuteljungen von 12 mm besteht, entwickelt sich die Blase durch allseitige Erweiterung der ursprünglichen Anlage. Hierin stehen die Marsupialier den Monotremen gegenüber, bei denen nach KEIBELS Untersuchungen die Harnblase eine Ausstülpung der ven- tralen Wandung der Harnblasen-Harnröhrenanlage bildet. Sie stim- men in der Blasengenese vielmehr mit monodelphen Säugern über- ein, mit denen sie auch die Topographie der Ostien der Ureteren und Ductus deferentes gemein haben. Die Ureteren münden beim jüngsten Tiere zwischen beiden Worrrschen Gängen und in gleicher Höhe mit ihnen. Allmählich rücken die Ostien der Ureteren aufwärts, und es bildet sich bei Beutlern ein, dem Trigonum vesicae homologer Wandteil an der Übergangsstelle der Blase in die Urethra. Bezüglich des Wachs- tums und der Form dieses Trigonum vesicae sei auf die speziellen Beschreibungen und Maßangaben (Halmaturus) verwiesen. { Die Blase wächst, wahrscheinlich wegen der lang andauernden Milchernährung bei den Beuteljungen, sehr stark und ragt dann mit dem Scheitel frei in die Bauchhöhle hinein. Eine Fortsetzung des Scheitels als Lig. vesicale medium der menschlichen Anatomie be- steht nicht. ’ Die Blasenwandmuskulatur verläuft hauptsächlich eireulär. An Entwicklung und Bau des Urogenital-Apparates der Beutler usw. 441 den Anheftungsstellen der drei Blasenligamente kommt Längsmus- kulatur in Form von Taenien vor. Das caudale Ende der Blase setzt sich in die Urethra fort. Bei dieser ist zwischen männlichem und weiblichem Geschlechte zu unterscheiden. Beim Männchen ist die Urethra sehr kurz. Die Blase setzt sich durch ziemlich plötzliche Verengerung des Lumens in einen schma- len und kurzen, als Blasenhals unter- schiedenen Teil fort. Dieser geht an den Östien der Ductus deferentes in einen Uro- genital-Kanal über. Die Ostien befinden sich auf einer als Colliculus seminalis zu bezeichnenden Hervorragung der dor- salen I welche die direkte Fort- setzung des Trigonum Lieutaudi bildet. Für die Genese des Samenhügels verweise ich auf die Beschreibung des Urogenital- Kanales. Rie. it. Beim Weibchen sind zwei Zustände w. zu unterscheiden, je nachdem die Vaginae | getrennt bleiben oder eine einfache Vagina GH a INN besteht. Im ersten Falle setzt sich die ff & Blase in eine kurze und weite Urethra c AN fort, deren hintere Wandung durch die Harnblase und Urogenital-Kanal von Östien der Vaginae durehbrochen wird We en Sa (vgl. Fig. 1 von Trichosurus vulpecula). Hier besteht somit völlige Übereinstimmung in Genese und Aus- dehnung der Urethra in beiderlei Geschlechtern. DIN ZEN . Im zweiten Falle bildet die Urethra einen langen und feinen Kanal, der mit kleinem Ostium in der vorderen Wandung der ein- fachen Vagina mündet (vgl. Fig. 2 von Halmaturus). Es bleibt die Frage zu beantworten, ob in diesem Falle die Urethra ausschließ- lich aus der ursprünglichen Harnblasen-Harnröhrenanlage entstanden sei (eranial von den Östien der Urnierengänge), oder ob noch ein Teil des ursprünglichen Sinus urogenitalis zum Aufbau der Urethra beigetragen habe. Diese Frage deckt sich natürlich mit der nach der Genese der einfachen Vagina der Maeropodinae. Ist diese ein Produkt der Ver- schmelzung von den erst getrennten Vaginae oder sind Vagina und Urethra Teilprodukte des Sinus urogenitalis? Was ich auf Grund pers 442 A. J. P. v. d. Broek meiner Präparate zur Lösung dieser Frage erfahren habe, gebe ich bei der Beschreibung der Geschlechtsgänge wieder. Fig. 2a. Fig. 22. ur En > n 3 . EEE x SESES 2a Medianschnitt durch die weiblichen Geschlechtsorgane von Hulmaturus walabatus. schnitt durch die männlichen Geschlechtsorgane von Halmaturus ualabatus. b) Geschlechtsapparat. Keimdrüsen. Über die Entwicklung der Keimdrtisen habe ich früher aus führlicher berichtet und, da meine Präparate für histogenetische Zwecke nicht genügend waren, nichts Wesentliches hinzuzufügen Ich gebe zunächst eine vergleichende Übersicht über die Ge- schlechtsdrüsen und ihre Ausführgänge. | Zur Erläuterung dieser Tabelle genügen einige Angaben. Wa die Gebilde in der Tunica parenchymatosa und im Gebiete der Tu buli seminiferi anlangt, so verweise ich auf meine früheren Besehrei. bungen. Über die im Centrum des Ovars gelagerten Teile kann iel Entwicklung und Bau des Urogenital-Apparates der Beutler usw. 443 — — —_ 4 weiblich männlich | Rinde Tuniea parenchyma- | Gebiet der Tubuli se- Geschlechtsdriüse tosa mit Follikeln. miniferi. | Centrum |Tunica vasculosa mit | Hilus testis mit ein- eingewachs. WOLFF- | gewachs.. WOLFF- schen Gange event. | schen Gange. interstitielle Ovarial- drüse. Urniere geht zugrunde. Vasa aberrantia? Vasa aberrantia imLig. latum ? eranialer Teil | wächst in das Ovarium | wächstin den Testikel. hinein. Pars conjunctiva. Worrrscher mittlerer Teil geschwunden. Pars conglomerata; Gang Vielleicht Kanälchen | drüsiger Teil des des Rete ovarii. Nebenhodens. caudaler Teil nimmt Teil an der | Vas epididymidis. Bildung der Vagina. | Vas deferens. | Tuba. Rest im Nebenhoden. MÜLLERscher Gang 4 | Uterus. geschwunden. | Vagina (teilweise). Medial vom Ductus de- ferens oder mit ihm verschmolzen (Ma- eropodinae). einiges Neue hinzufügen. Es findet sich im Hilus ovarii bei meh- reren Formen, speziell den Macropodinae, ein Konvolut von Kanäl- chen, welche ich früher als Rete ovarii beschrieben und als Reste von Urnierenkanälchen betrachtet habe. Vergleiche ich jetzt männliche und weibliche Tiere miteinander, so glaube ich mich zu der Annahme berechtigt, die Kanälchen des Rete ovarii der Pars conglomerata des Nebenhodens homolog zu er- achten. Sie entstehen in derselben Weise wie die Kanälchen im Nebenhoden, nämlich durch die Ausbildung eines Wunder- netzes im Verlaufe des WoLrrschen Ganges, der in das Ovar in der gleichen Weise wie beim Männchen in den Hoden hineinwächst. Bei einigen Beutlerformen habe ich eine interstitielle Ovarial- drüse angetroffen. Diese Drüse war im Oyar eines Beuteljungen von Sminthopsis crassicaudata von 25 mm anwesend, ferner im Ovar einer erwachsenen Petrogale penicillat« und in einem Ovar einer Jungen Halmaturus Derbianus. Da ich diese Drüse nicht nur im Ovar ausgewachsener Tiere, sondern auch ebensogut in einem Ovar Morpholog. Jahrbuch. 41. 29 444 A. J. P. v. d. Broek entwickelt fand, in dem erst Primärfollikel anwesend waren, so meine ich, daß die Entwicklung dieser Drüse bei Beutlern olıne jeden Zusammenhang mit dem Alter der Tiere ist, auch nichts mit der Bildung von Corpora lutea und atretischen Follikeln zu tun hat. Es scheint, daß diese Drüse, die bei verschiedenen monodelphen Säugern vorkommt und in den letzten Jahren studiert worden ist (Kaninchen, Fledermaus, Pferd), eine sehr verschiedene Genese haben kann. So meinen REGAUD und DUBREUIL einen bestimmten Konnex zwischen Alter des Tieres und Ausbildung der Drüse annehmen zu müssen (Kaninchen), indessen v. D. SrricHt zwischen Corpora lutea und Entwicklung der Drüse eine Beziehung annimmt, wobei die Zellen der ersteren in diejenigen der letzteren übergehen (Fleder- maus und andre Säuger). Vielleicht sind die Zellen der intersti- tiellen Ovarialdrüse auf eine Linie mit den sog. interstitiellen Zellen des Hodens zu stellen. Diese fehlen auch im Beutlerhoden nicht. Es blieben aber bis jetzt nicht erklärte Unterschiede bestehen. Während nämlich die Hodenzellen regelmäßig angetroffen werden, ist die Ausbildung einer interstitiellen Ovarialdrüse eine Ausnahme; es sei denn, daß diese Zellen das eine Mal eine kompakte Masse bilden, ein anderes Mal aber im Ovarium zerstreut liegen. Ich habe die letztere Anordnung dieser Zellen, obwohl ich von vielen ÖOvarien Serienschnitte anfertigte, nicht angetroffen. Die Frage nach dem Wesen der Ovarialdrüse muß offen bleiben, bis ausgedehnte, vergleichende, mehrere Familien umfassende Untersuchungen die Entscheidung bringen. Ausführungsgänge der Keimdrüsen. a) WoLrrscher Gang = Urnierengang. Er lagert an der Lateralseite der Urniere, nimmt die aufein- anderfolgenden transversalen Kanälchen (32 bei Macropus) auf und verläuft schräg caudalwärts zum Sinus urogenitalis. Er mündet in der seitlichen Wandung des letzteren aus, etwas mehr dorsal al ventral. Die Wandstrecke zwischen beiden Einmündungsstellen ist bei den jüngsten Beuteljungen (Halmaturus, Phalangista) noch nich konvex in das Lumen des Urogenitalsinus vorgebogen. Spät münden die Urnierengänge nach der Bildung des Collieulus semi nalis, auf der dorsalen Wandung des Urogenitalsinus aus; si stimmen also in ihrem Verhalten mit den Urnierengängen der mon delphen Säuger überein. Entwicklung und Bau des Urogenital-Apparates der Beutler usw. 445 b) MÜLLERscher Gang. Bei den jüngsten mir zur Verfügung stehenden Beuteljungen ist der MüLLErsche Gang zwar angelegt, jedoch noch nicht völlig entwickelt. Die Keimdrüse zeigt, ebenso wie bei monodelphen Säu- gern, schon geschlechtliche Differenzierung, bevor der MÜLLErRsche Gang vollends entwickelt ist. Das Wachstum des MüLterschen Ganges scheint bei einigen Formen (Didelphyidae, Dasyuridae) sich unabhängig vom Worrrschen Gange zu vol- Fig. 3. ziehen. Bei andern Formen, besonders bei Macropo- & dinae sind, wie Fig. 3 zeigt, beide Gänge teilweise mit- © einander verschmolzen: der kleinere MÜLLERsche Gang geht in das stark verdickte Epithel an der ventro-medialen Seite des WoLrrschen Ganges über. Diese Bilder sprechen sehr für eine Abspaltung des unteren Endes des MÜLLER- schen Ganges vom Worrrschen Gange; sie stimmen mit den Abbildungen von Querschnitten durch die Ge- schlechtsgänge von Selachierembryonen (Sceyllium) sehr überein, bei denen der MÜLLERsche Gang nach BALFOURS Untersuchungen sich durch Abspaltung vom WoLrrschen Gange entwickelt. Es bestehen somit in der Bildungsweise des MÜLLER- schen Ganges vielleichtbei verschiedenen Beutlergruppen Differenzen. Zweierlei ist jedoch hier noch zu be- merken, erstens, daß der MüLtersche Gang bei Macro- Ä podinae niemals den Urogenital-Sinus erreicht, wodurch verhalten der die genannte Beobachtung vielleicht als sekundäre Werrcher und Vereinigung ursprünglich getrennter Gänge anzusehen Gänge bei Aal- ist; zweitens, daß der MÜLLERsche Gang auch unter er den monodelphen Säugern bei nahe verwandten Arten, nach den Untersuchungen von TaALumAan Kır eine sehr verschie- dene Genese haben, entweder durch Abspaltung vom Urnieren- ang oder selbständig auswachsen kann. Eine besondere Besprechung erheischt das gegenseitige Ver- "halten von Worrrschen und Mürverschen Gängen in den meist audalen Abschnitten, nahe den Einmündungsstellen in den Sinus rogenitalis. Bei der Mehrzahl der Beutler findet sich Folgendes. Der lüLtersche Gang liegt eranial lateral vom WoLrFschen Gange; weiter ach unten tritt er an dessen ventrale Seite. Letztere Lage wird z 29* 446 A. J. P. v. d. Brock bis kurz vor der Einmündung innegehalten. Hier beschreiben beide Gänge einen caudalwärts konvexen Bogen, um die hintere Wandung das Urogenital-Sinus zu erreichen. In diesem Verlaufe dreht sich der Worrrsche Gang spiralartig um den Mürrerschen, liegt erst medial von ihm und mündet schließlich medio-eranial von ihm in den Sinus ein. Hierdurch wird die Topographie der Einmündungs- ostien ungefähr dieselbe wie bei Zchidna, für welche KEIBEL die Östien der Worrrschen Gänge medial und etwas caudal von den- jenigen der MüLLerschen Gänge zeichnet (l. c. Fig. 2). Bei den Macropodinae herrscht ein andrer Zustand. Hier lagern die Mürverschen Gänge zuerst lateral von den Worrrschen, kreuzen sie ventral und verlaufen dann an deren medialen Seiten. weiter. Sie erreichen jedoch niemals die hintere Wandung des Sinus uro- Fig. 4. genitalis, sondern münden in den cau- dalen Teil des Wourrschen Ganges ein, (oder spalten sich nicht vollständig von ihnen ab). Hier besteht somit jederseits immer nur eine einzige Öffnung im Sinus urogenitalis für die verbundenen Worrrschen und MÜLLERschen Gänge, Differenzierung der Geschlechtsgänge. a) Weibliches Geschlecht (Fig. 4). Der Mürrersche Gang bildet sich weiter aus; der Worrrsche Gang fällt größtenteils der Reduction anheim. Bei allen Beutlern bleiben die MÜLLERschen Gänge in ganzer Länge getrennt. Nur AR die Geschlechtsstränge vereinigen sich! ER während der Entwicklung, und zwar a1 Schema der Geschlechtsgänge beim 3 & | weiblichen Beuteltier (Macropus), der Stelle, wo sich später das craniale Yo Wo her; Ende des Sinus vaginalis findet. Ich vaginalis; 5.1.9. Sinus urogenitalis. hehe diese Tatsache besonders hervor In Herrwısgs Handbuche der Entwicklungsgeschichte findet siel nämlich auf S. 771, (Bd. III, Abt. II) folgende Angabe: »Bei de Marsupialiern verschmelzen die beiden Münuerschen Gänge an dei Stelle, welche der oberen Grenze der späteren Vagina entspricht; v. d. BROEX fand die Verschmelzung bei einem weiblichen Beutel- Jungen von Phalangista vollzogen.« Gleiches wird auf S. 781 ausge: Entwicklung und Bau des Urogenital-Apparates der Beutler usw. 447 sagt. Ich muß hiergegen betonen, daß bei weiblichen Beutlern nur die Geschlechtsstränge sich eine kurze Strecke weit verbinden, die Mürverschen (und Wourrschen) Gänge hingegen immer getrennt bleiben. \ Am erwachsenen Geschlechtsapparat sind drei Teile des MÜLLERSchen Ganges zu unterscheiden, nämlich Tuba, Uterus und Vagina samt Sinus vaginalis. Das eraniale Ende des Mürrterschen Ganges wird zu der ge- schlängelt verlaufenden Tuba Falloppii; sie ist am abdominalen Ende mit reichlichen Fimbrien ausgestattet. Die Wandung ist mit einem Flimmerepithel bekleidet. Hier und da kommen kleine epitheliale Einstülpungen vor; es ist schwer zu sagen, ob sie als Drüsen auf- zufassen seien. Die Tuba geht ohne scharfe äußerliche Grenze all- mählich in den Uterus über. Beide Uteri bleiben bei allen Beutlern getrennt, obwohl Unterschiede in der Topographie vorkommen. Bei Didelphiden, Dasyuridae, Phascolomidae bleiben beide Uteri weit voneinander entfernt, bei Macropodinae sind sie teilweise aneinander- gelagert, obwohl ein jeder Schlauch seine eigene Wandung beibehält. Die Muskelwandung der Uteri besteht, worin ich Hırı bei- stimme, ausschließlich aus ceireulär verlaufenden Fasern. Hierin eigen die Beutler einen primitiven Zustand; denn aus den Unter- suchungen SoBoTTAs ist hervorgegangen, daß die eirculäre Muskel- schicht um die MüLterschen Gänge die ursprüngliche ist. Im Uterus der Beutler entwickeln sich sehr reichlich tubuläre Drüsen, welche stark geschlängelt verlaufen und sich beim erwachsenen iere bis gegen die Muskel- wandung ausdehnen. Ichhabe kein Material von trächtigen Beutlern untersuchen können, kann daher über die Veränder- ıngen, welche die Drüsen = während der Sehwangerschaft Anlage der ann bar: hei Hulmaplepe: Q 14cm. p.u. Papilla uteri; v. Vagina. eingehen, nichts aussagen und rerweise dafür auf die ausgedehnten Untersuchungen von Hiırr. Sehr scharf ist der Übergang zwischen Uterus und Vagina. Am Übergange bildet sich eine, in das Lumen hervorragende Papille, apilla uteri, aus. Die Entstehung dieser Papilla uteri hat man ich durch eine excessive Entwieklung des oberen Teiles des Sinus sinalis vorzustellen. Wie Fig. 5 lehrt, entwickelt sich der Sinus sinalis ventralwärts, wo er in die Vagina übergeht, sowie dorsal- 448 A. J. P. v. d. Broek wärts. Durch die Ausdehnung nach der dorsalen Seite wird allmählich eine Papilla uteri aus dem Bindegewebe des Geschlechtsstranges herausgebildet. Mit feinem Ostium mündet dann der Uterus in das Lumen der Vagina (Sinus vaginalis).. Stimmen die verschiedenen Beutlerformen soweit ziemlich miteinander überein; es bestehen größere Unterschiede in der Differenzierungsweise des dritten Teiles des MÜLLERschen Ganges, welcher die Anlage von Vagina (lateralis) und Sinus vaginalis darstellt. Verfolgt man die Mürterschen Gänge in einem Stadium der Öntogenie, wo noch keine Differenzierung aufgetreten ist, dann er- blickt man Folgendes. Beide Gänge verlaufen zuerst schräg eaudal- und etwas medialwärts. Plötzlich biegen sie horizontal medialwärts und zugleich ventralwärts ab und nähern sich bis auf kurzen Ab- stand. Jetzt teilt sich jeder MÜLLERsche Gang in zwei Kanäle, Aus der medialen Wandung setzt sich gerade nach unten ein Kanal fort, der, dem anderseitigen dicht angeschlossen, die Anlage deg Sinus vaginalis vorstellt. Der laterale Teil biegt lateralwärts u und verläuft bogenförmig caudalwärts; er stellt die Anlage der Vagina vor. h Bei den verschiedenen Beutlerspecies kommen nun besonder Differenzierungen vor, welche kurz erwähnt zu werden er Bei Didelphiden bleiben die beiden Anlagen des Sinus vaginalis zeitlebens vollkommen voneinander getrennt und durchbrechen nie- mals die Wandung des Sinus urogenitalis. Das Lumen der Vagina besitzt in ihrem Verlaufe eine doppe Kniekung. Die Vagina biegt zuerst median- und eranialwärts um, um unmittelbar darauf abermals umzubiegen und den ursprünglichen —. 4 Verlauf fortzusetzen. Beide Vaginae münden getrennt in den Sinus urogenitalis. Diese doppelte Kniekung hat eine besondere genetische Bedeutung. Oben erwähnte ich die Spiraltour, welche der an Gang um den meist caudalen Teil des MüLLErschen Ganges kurz vor der Einmündung beider Gänge in den Sinus urogenitalis | schreibt. Der Verlauf des Lumens der Vagina von Didelphys hat nun höchstwahrscheinlich darin seinen Grund, daß der mei caudale Abschnitt dieses Kanales nicht aus dem MüLLErschen, sondern, wenigstens größtenteils, aus dem Wourrschen Gange hervorgeht. Man braucht nur die beiden Teile der Vagina zu verlängern, um den ursprünglichen Verlauf beider Gänge herzustellen. Daß der caudalste Teil der Vagina der Didelphiden aus dem Worrrschen Gange entsteht, ist nicht auffallend, denn dasselbe vollzieht si Entwicklung und Bau des Urogenital-Apparates der Beutler usw. 449 bei andern Formen. Bei Dasyurus münden in jungen Stadien (36mm) die beiden Gänge in der erwähnten Lagerung gesondert ein; später verschmelzen die caudalen Enden zu einem Gange, so daß auch hier der Worrrsche Gang an der Bildung der Vagina teilnimmt. Bei Dasyuridae bleiben die beiden Anlagen des Sinus vaginalis ' getrennt; nur während des Geburtsaktes wird das Gewebe zwischen Sinus vaginalis und Urogenital-Kanal durchrissen, und es entsteht wie bei Perameles ein zeitweiliger Durchgang für die Jungen (Hırr). Bei Macropodinae münden, wie wir sahen, die MÜLLERschen Gänge an der medialen Seite in die WoLrrschen Gänge. Im er- wachsenen Zustande deutet ein Ostium in der Vagina die Verbindungs- stelle beider Gänge an. Es ist auffallend, wie schon während der Ontogenie die Ent- , wieklung des Sinus vaginalis bei Macropodinae über die Entwicklung , der Vagina überwiegt. Während ersterer bereits ein doppelter Kanal , mit gut ausgeprägter Wandung und großem Lumen ist, wird letztere ‚noch durch einen epithelialen Strang mit sehr kleinem Lumen dar- \ gestellt. Bekanntlich verschmelzen die beiden Kanäle zu einem ein- ‚ zigen und bricht später der Sinus vaginalis in den Urogenital-Kanal durch und übernimmt die Funktion der Vagina als Geburtskanal. Weiterhin tritt bei dieser Gruppe noch eine kurzeeinfache Vagina ‚auf (Fig. 2). Ist diese nun ein Produkt der Verbindung der caudalen Enden beider anfangs getrennter Vaginae, oder ist sie ein Produkt der Aufteilung des einheitlichen Sinus urogenitalis in Urethra und ‚ Vagina? Diese Frage wurde schon bei der Beschreibung der Unterschiede der Urethra bei Macropodinae und andern Beutler- formen gestellt. Ältere Entwicklungsstadien lehren, daß der Sinus urogenitalis sich bei Macropodinae in zwei Teile, ventral die Urethra, dorsal die Vagina communis scheidet; der weitaus größte Teil des Lumens wird dabei zur Vagina; Fig. 6a—c erläutert das Gesagte. Sie stellt drei Querschnitte durch den Urogenital-Sinus von einem Halmaturus- Beuteljungen von 14cm dar, Fig. 6@ gibt den meist caudalen der drei Schnitte wieder. Auf diesem Schnitte erblickt man das Lumen des Urogenital-Sinus. Die dorsale Wandung biegt konvex in das Lumen des Sinus hinein. Diese Wandpartie ist vielleicht dem Colli- ‚ eulus seminalis im männlichen Geschlechte homolog. Ich mache ‚noch auf die zwei, von der seitlichen Wandung in das Lumen ‚ hineinragenden Schleimhautfalten @« aufmerksam. Einige Schnitte ‚höher ändert sich das Bild. Es ragen, abgesehen vom dorsalen 450 A. J. P. v. d. Broek Wulst (ec. s.), von der seitlichen Wandung jederseits zwei Falten. in das Lumen hinein (a und b). Die meist ventralen Falten (b) nähern sich bis auf kurzen Abstand und teilen den Sinus bereits in einen Fig. 6 a—.c. Querschnitte durch den Urogenital-Tractus von Halmaturus. Q@ 14 cm. s.0.4. Sinus urogenitalis; a. Schleimhautfalte ; b. Falte, welche die Trennung in Vagina (vr) und Urethra («) zustande bringt; c.s. dorsaler Wandteil, welcher in das Lumen hineinragt. Forscher erbliektin der Vagina ausschießlieh ein Produkt der MÜLLER- schen Gänge. Andre Autoren betrachten die Vagina als differen- zierten Teil des Sinus urogenitalis (MÜLLER, VALENTIN, RATHKE). Nach großen dorsalen und einen viel klei- neren ventralen Abschnitt. Noch höher hinauf verbinden sich diese zwei Faltend miteinander und teilen den Sinus völlig in Vagina (v) und Urethra (vw). An den zwei kleinen Vorragungen auf der ventralen Vaginalwandung sowie an der Form des Lumens der Urethra sind die zwei Falten 5 noch zu erkennen. Vagina und Urethra sind noch durch den einheitlichen M. eircularis ure- thrae umgeben. Die Urethra der Maeropodinae ist also nicht der kurzen Urethra der übrigen Beutler homolog, sondern teilweise eine Neu- bildung, entstanden durch die Auf- teilung des Sinus urogenitlis. Gleich- falls ist die Vagina communis der Macropodinae als eine Neubildung aufzufassen. Diese Aufteilung des Sinus uro- genitalis in Vagina (Canalis genitalis) und Urethra bei Macropodinae bildet den Anfang des Weges zur höheren Differenzierung der Abführwege im weiblichen Geschlechte, wie wir sie bei den meisten monodelphen Säu- gern als Vagina und als die höher oder tiefer in letzterer ausmündende Urethra antreffen. Bekanntlich ist die Genese der Vagina von mono- delphen Säugern noch immer ei strittiger Punkt. Die Mehrzahl der U TEEN = Entwicklung und Bau des Urogenital-Apparates der Beutler usw. 451 RETTERER und Pozzı, welchen sich für die Primaten in verschiedenen Hinsichten BoLK anschließt, ist die Vagina ein Produkt des Sinus urogenitalis, ebenso wie die weibliche Urethra. Der Differenzierungs- prozeß soll so vor sich gehen, daß auf den Seitenwänden des Sinus urogenitalis zwei longitudinale Leisten sich erheben, sich entgegen- wachsen und ein frontal gestelltes Septum bilden (Septum urethro- vaginalis). Eine dritte Gruppe von Forschern glaubt eine Beteiligung des Wourrschen Ganges am Aufbaue der Vagina annehmen zu müssen (TOURNEUX et LEGAY, BERRY HART, KEMPE). BERRY HART sagt über die Vagina: »The upper two thirds of the vagina are derived from the ducts of MÜLLER<; »the lower third is due to the eoalescence of the upper portion of the uro-genital-Sinus and the lower ends of the WoLrrian duct« (l.c. S. 344). Dieser Autor beruft sich auf die Anatomie der Genitalorgane von den Macropodinae und läßt bei diesen die Vagina (lateralis) aus dem Wortrschen Gange hervor- gehen, was aber den Tatsachen, wie meine früheren Untersuchungen beweisen, nicht entspricht. Nur der meist caudale Abschnitt der Vagina der Macropodinae ist vom Worrrschen Gang herzuleiten. Auf Grund des Studiums der einschlägigen Literatur sowie von Schnittserien durch Embryonen verschiedener Säugetier-Species schließe ich mich jenen Autoren an, welche die Vagina wenigstens teilweise als Teilungsprodukt des Sinus urogenitalis betrachten und durch das Zusammenwachsen zweier Falten der seitlichen Urogenital- wandung (Plica septalis von BoLk) entstanden denken. Die Vagina communis der Macropodinae ist dann der Vagina (teilweise?) der monodelphen Säuger homolog. Bei diesen Beutlern ist die Aufteilung des Sinus urogenitalis erst wenig weit fortgeschritten; bei höheren monodelphen Säugern, besonders den Primaten, ist sie schon viel weiter ausgedehnt. Den höchsten Grad erreicht sie bei den Säugern mit durehbohrter Clitoris (Prosimiae, zahlreiche Rodentia, Talpa, Sorex). Hier ist eine vollständige Trennung von Urethra und Canalis urogenitalis (besser Vagina, bezw. Can. genitalis) erreicht, und es besteht nicht ein einfaches Perineum, sondern ein zweifaches: eines zwischen Reetum und Sinus urogenitalis, ein zweites mit ähnlicher Genese zwischen Vagina und Urethra. b) Männliches Geschlecht (Fig. 7). Der Wourrsche Gang bildet sich zum Ductus deferens aus, und der MüLLersche Gang fällt größtenteils der Reduction anheim. 452 A. J. P. v. d. Broek Man kann am Wourrschen Gange drei Abschnitte unterscheiden, 1. den Verbindungskanal (bzw. Kanäle) zwischen Hoden und Neben- hoden, 2. den im Nebenhoden verlaufenden Teil und 3. den Ductus deferens zwischen Nebenhoden und Ein- mündung in den Urogenital-Kanal. Zur bestimmten Zeit wächst der Worrrsche Gang in der Urniere cranial- wärts aus und gelangt durch das Mesor- chium, in bogenförmigem Verlaufe zum Testikel. Eingedrungen in denselben, ver- teilt er sich in zwei kurze Zweige, in welchen die Anlagen der Hodenkanälchen radiär sich einsenken. In diesem Stadium besteht also die Verbindung zwischen Hoden und späteren Nebenhoden in einem einzigen, vom Worrrschen Gange ab- leitbaren Kanale. Es ist hervorzuheben, daß Urnierenkanälchen bei Beutlern in den Hoden nicht hineinwachsen. Ziemlich lange bleibt zwischen Hoden und Neben- BR unun! hoden ein einziger Verbindungskanal be- männlichen Beuteltier (Macropus), Stehen. Erstspäter differenziertsich dieser EV En re a zu einem Komplex von mehreren Kanäl- 5.1.9 Sinus urogenitalis. chen (Phascolomys, Maeropodinae). Im Nebenhoden spielt sich ein sehr interessanter Vorgang ab. Die Nebenhodenkanälchen fallen in eranio-caudaler Richtung der Reduction anheim und gehen vollständig zugrunde. In einem bestimmten Stadium findet sich dann in der Epididymis nur noch der stark verlängerte und geschlängelt verlaufende WOoLFF- sche Gang vor (Dasyurus viverrinus, 53 mm). Später trittim Ver- laufe des Ganges ein bipolares Wundernetz von Kanälchen auf, welche die Epididymiskanälchen darstellen (Didelphys, Dasyurus, Macropodinae). Nach und nach dehnt sich das Gebiet dieser Kanälchen aus und nimmt im entwickelten Nebenhoden hauptsächlich ! dessen Kopf ein. Die Spaltung des ursprünglich einfachen Kanales kann sich auch auf die Verbindungsstrecke zwischen Hoden und Nebenhoden ausdehnen (Phascolomys, Macropodinae). Hieraus geht hervor, daß die Epididymiskanälchen in der Kontinuität des WoLFFschen i Ganges entstehen und vollkommen unabhängig von den Urnieren- kanälchen auftreten. Die ersten Nebenhodenkanälchen werden erst Entwicklung und Bau des Urogenital-Apparates der Beutler usw. 453 sichtbar, nachdem die Urniere gänzlich verschwunden ist. Ich habe früher diesen Teil des Duetus epididymidis als Pars conglomerata unter- schieden. Nebenhoden und Verbindungsabschnitt zwischen ihm und Hoden sind also nicht dem Caput epididymis und Rete testis von andern Säugetieren homolog, welche, der gewöhnlichen Auffassung nach, von Urnierenkanälchen abstammen. Ich habe für das von andern Säugern und auch von niederen Wirbeltieren so völlig ab- weichende Verhalten in der Genese der Nebenhodenkanälchen bei Marsupialiern keine befriedigende Erklärung finden können. Die lange dauernde Funktion der Urniere wird wohl schwerlich als ursächliches Moment angeführt werden können, da, wie erwähnt, der Differen- zierungsprozeß im Worrrschen Gange erst nach dem Schwunde der Urnierenkanälchen beginnt. Wie sich in dieser Hinsicht die Mono- tremen verhalten, ist, so viel ich weiß, unbekannt. Der dritte Teil des Wourrschen Ganges wird zum Ductus epididymidis und Ductus deferens. Er verläuft erst stark geschlängelt im Nebenhoden und tritt dann in den Funiculus spermatieus. Die Schlängelungen nehmen allmählich ab, und schließlich verläuft der Samenleiter gestreckt. Am Annulusinguinalisinternus biegt er medianwärts ab und begibt sich zur dorsalen Wand des Sinus urogenitalis, durchbohrt diese in schräger Richtung und mündet in verschiedener Weise aus. Bei sämtlichen untersuchten Beutlern verbindet sich der End- abschnitt des Wourrschen Ganges mit dem caudalsten Teil des MüÜrLrerschen Ganges. Caudales Ende von Ductus deferens und Vagina (lateralis) sind einander somit völlig homolog. Durch diese Verbindung beider Gänge kann selbstverständlich bei Beutlern keine Vagina maseulina (bzw. Sinus pocularis) bestehen, wie sie von Young bei Phascolarctos angegeben worden ist. Reste des MÜLLERschen Ganges trifft man bei Beutlern nur selten. Eine ungestielte Hydatide beobachtete ich nur auf den Testikeln von Dasyurus macrourus. Bei Beuteljungen fand ich öfters am Rande des Nebenhodens den persistierenden Mürrerschen Gang. Bei Dasyurus von 53 mm war er selbst sehr lang und mit einem Ostium abdominale versehen. Später scheint er zugrunde zu gehen; ich vermißte die Reste im erwachsenen Nebenhoden. Eine Paradidymis, und Duetus aberrantes, habe ich mit Sicherheit nieht nachweisen können. Der Ductus deferens bleibt bei Beutlern sehr einfach. An ihm bilden sich keine Drüsen oder Vesieulae seminales aus. 454 A. J. P. v. d. Broek Canalis urogenitalis. a) Weibliches Geschlecht. Zwei Abschnitte sind an ihm zu unterscheiden: 1. der Teil oberhalb der Drüsengänge, welche die Homologa der Cowrperschen Drüsen sind, 2. der Teil zwischen den Einmündungsstellen dieser Gänge und der äußeren Öffnung. Die eraniale Hälfte gestaltet sich . verschieden, je nachdem die Vaginae getrennt bleiben (Didelphiden, Dasyuridae, Phascolomys, Phalangerinae), oder ob eine Vagina com- munis besteht. Im ersteren Falle (vgl. Fig. 1 von Trichosurus vulpecula) besteht fast völlige Übereinstimmung mit dem männlichen (Geschlechtsapparate. Wie wir gesehen haben, werden die unteren Enden der Vaginae hauptsächlich von den Wourrschen Gängen ge- bildet, und diese durchbrechen mit zwei runden und ziemlich großen Östien die hintere Wandung des Urogenital-Kanales. Zwischen beiden Ostien ragt eine hohe Schleimhautfalte, das Homologon des Collieulus seminalis, in das Lumen hinein. Dieses setzt sich nach oben in das Gebiet des Trigonum Lieutaudi fort. Der einzige Unterschied zwischen männlichem und weiblichem Geschlechtsapparat besteht in der Anwesenheit der Urethraldrüsen beim Männchen, während sie beim Weibchen fehlen. Caudalwärts behält der Traetus urogenitalis ungefähr dasselbe Lumen bis zum Gebiete der obengenannten Drüsenstränge. Anders gestaltet sich die craniale Hälfte des Urogenital-Kanales bei Macropodinae. Wie erwähnt, teilt sich der Urogenital-Sinus bei ihnen im oberen Teile in Urethra und Vagina. .In das Gewebe des Septum urethro-vaginale wächst dann der Sinus vaginalis caudal- wärts ein, bis er schließlich dessen unteren Rand erreicht und in den Sinus urogenitalis durchbricht. Diese Verhältnisse sind am leichtesten an einem Medianschnitt durch den weiblichen Geschlechts- apparat zu übersehen, wie Fig. 2 ihn von Halmaturus walabatus gibt. Das obere Ende des Sinus urogenitalis gestaltet sich dann so, daß auf einem ventralen Schleimhautwulst hintereinander die Ostien von Urethra und Sinus vaginalis sichtbar sind, indem sich das Lumen selbst in die Vagina communis fortzusetzen scheint. Weiter caudal wird die ventrale Schleimhautfalte allmählich niedriger und ver- schwindet bald gänzlich. Unmittelbar oberhalb der Mündung des Urogenital-Kanales auf der Körperoberfläche münden auf der lateralen Wandung zwei Blindkanäle (bzw. Zellstränge) aus, welehe den Cowrerschen Entwicklung und Bau des Urogenital-Apparates der Beutler usw. 455 Drüsen des männlichen Geschlechtes homolog sind. Caudal von diesen Gebilden ist der Urogenital-Kanal doppelter Natur, näm- lich teilweise entodermal, vom entodermalen Sinus urogenitalis ab- leitbar, teilweise eetodermal und das Produkt vom Ecetodäum. Der entodermale Sinus urogenitalis setzt sich nämlich als epitheliale Doppellamelle in die Clitoris fort. Das die Clitoris um- gebende Lumen ist das Produkt des Eetodäums. Bei erwachsenen Formen trennt sich die Clitoris in zwei Hälften (Didelphiden), oder es gestaltet sich die Lamelle zu einer Furche auf der Glitoris (Phascolarctidae). Bei Perameles wird sie zu zwei, die Clitoris durch- setzenden Epithelsträngen (Hırr), bei Macropodinae scheint sie als Doppellamelle bestehen zu bleiben. b) Männliches Geschlecht. Am besten teilt man auch hier den Urogenital-Kanal in zwei Abschnitte ein, nämlich 1. in den Teil von den Einmündungsstellen der Ductus deferentes bis zu den Ostien der Cowperschen Drüsen und 2. in den Teil von dieser letzten Stelle an bis zum Ostium externum. Die craniale Hälfte ist vom Urodäum (entodermale Cloake) abzuleiten; sie ist ganz entodermaler Natur. In ihrer Wandung entwickeln sich zusammengesetzte tubulöse Drüsen, Gl. urethrales. Sie sind am stärksten im cranialen Ende des Traktus ausgebildet; caudalwärts nehmen sie fortwährend an Mächtigkeit ab und sind kurz oberhalb der Ostien der Cowperschen Drüsen ge- schwunden. Sie treten erst ziemlich spät auf. Das Drüsenlager wird an der Außenseite umkleidet von einer dünnen Schicht eireulärer, glatter Muskulatur, M. eireularis urethrae. Außerdem kommt bei Perameles nach OupEmAans im obersten Teile auch quergestreifte Muskulatur vor. Bei Macropus fand ich im obersten Teile des Urogenital-Kanales eine Prostata. Die obere Hälfte des Urogenital-Kanales verläuft meistens gestreckt hinter der Symphyse. Bei Didelphiden wächst sie sehr stark in die Länge und bekommt dabei eine spiralige Drehung in der Mitte des Verlaufes. In dem obersten Teile des Lumens bildet sich, wie es ausführlich beschrieben wurde, bei vielen Formen ein Collieulus seminalis aus. Diese Vorragung auf der dorsalen Uro- genitalis-Wandung entsteht vollkommen unabhängig von den MÜLLER- schen Gängen und darf vielleicht als Kennzeichen aller Säuger, außer den Monotremen, betrachtet werden. Ob ein Konnex zwischen 456 A. J. P. v. d. Broek Samenhügel und Harnentleerung oder Ejaculation besteht, ist noch nicht ausgemacht. Caudal von den Einmündungen der CowPErschen Drüsen ist der Urogenital-Kanal doppelter Herkunft, teils entoder- maler, teils eetodermaler Natur. Das Urodäum setzt sich in Form einer Doppellamelle, Uralplatte s. Phallusleiste, in den Phallus fort. Diese entodermale Phallusleiste trägt bei verschiedenen Beutlerspecies in verschiedener Weise zum Aufbau der caudalen Hälfte des Urogenital-Kanales bei. Dazu kommt als eetodermaler Teil ein Kanal, der sich aus der Zusammen- fügung zweier Falten der seitlichen Eetodäumwandung (ectodermale Cloake) bildet und sich dem entodermalen Teile in verschiedener Ausdehnung anfügt. Im speziellen Teile habe ich ausführlich die Genese dieses Abschnittes des Urogenital-Kanales auseinandergesetzt. An der Hand der hier beigefügten Schemata werde ich kurz reka- pitulieren und mit Echidna, sowie monodelphen Säugern Vergleiche ziehen. Bei Echidna bestehen caudal von den CowPperschen Drüsen zwei Kanäle, die entodermale Samenröhre, vom Urodäum ableitbar, und die eetodermale Harnröhre, ein Produkt des Eetodäums. An Eechidna schließt sich zunächst Perameles an (Fig. 30 des vorigen Teiles). Bei ihm haben sich die beiden Kanäle teilweise zu einem einzigen Gange verbunden; zum Teil verlaufen sie wie bei Echidna ge- trennt. Die Didelphiden schließen sich an. Bei ihnen haben sich beide Kanäle eine größere Strecke weit aneinandergelegt, wodurch das ÖOstium der (eetodermalen) Harnröhre von dem Eetodäum nach der Penistasche sich verlegt hat. Die Samenröhre setzt sich auf die frei hervorragenden Penisspitzen in Form zweier Rinnen fort (ibid Fig. 36). Bei Maeropodinae haben sich die zwei Kanäle gänzlich zu einer Samenharnröhre zusammengefügt. Sobald beim Beuteljungen ein kurzer Urogenital-Kanal durch das Zusammenwachsen der beiden Eetodäumfalten entstanden ist, wächst er stark in die Länge. Durch dieses Längenwachstum wird die Phallusleiste zur Penisspitze verlagert. Beim Halmaturus-Beutel- Jungen von 19 cm findet man denn auch die Phallusleiste haupt- | sächlich in dem Teil des Penis, der noch frei über das Ostium externum des Urogenital-Kanales hervorragt. Die Wandbeschaffen- heit dieses Traktus ist, wie Querschnitte lehren, größtenteils ecto- dermaler Natur; das (entodermale) Produkt der Phallusleiste nimmt nur die ventrale Wandstrecke ein (vgl. Fig. 42). | Entwicklung und Bau des Urogenital-Apparates der Beutler usw. 457 Anscheinend geht der in der frei hervorragenden Penisspitze gelagerte Teil der Phallusleiste teilweise zugrunde. Ich fand _ von ihm im Penisanhang, der bei Macropodinae über das Ostium externum des Urogenital-Kanales hervorragt, nichts mehr vor. ‚ Vergleichen wir jetzt die Beutler mit placentalen Säugern. Für die Genese des Urogenital-Kanales von placentalen Säugetieren ‚liegen aus den letzten Jahren mehrere Untersuchungen von ‚ Schülern FLEISCHMANNs vor. Für FLEISCHMANN ist der Urogenital- Kanal der Säuger wesentlich entodermaler Natur. In der Zusammen- ‚ fassung seiner diesbezüglichen Arbeiten sagt er (l. e. S. 371): '»In direkter Abhängigkeit von der Lage des Phallus erfährt das ‚ Urodäum wichtige Formveränderungen. Nachdem das Analrohr abgetrennt ist, differenziert sich das Urodäum als kanalartiges ‚Gebilde (Canalis urogenitalis) mit einem unter dem Rectum liegenden Abschnitte, der am Trigonum Lieutaudii sich zur Harn- blase erweitert, und einem rechtwinkelig dazu abgebogenen Damm- schenkel, welcher unter der Dammfläche gegen den Phallus zieht und an der epithelialen Uralplatte (Phallusleiste) endet.« Was die Uralplatte betrifft, so geht aus den Figuren hervor, daß sie hauptsächlich zur Penisspitze verlagert wird. Über ihr Schieksal während der Entwicklung ist Folgendes zu bemerken. Beim Schafe wird nach Bönn (l. e. S. 293) »die Uralplatte (Phallus- leiste) allmählich einer Reduetion unterworfen«e. Besondere Er- wähnung verdient, daß der sog. Processus glandis nicht die Ural- platte trägt, sondern seitlich davon entsteht (vgl. Fig. 42—44 der Arbeit von Bönm), und zwar als höckerartiger Wulst auf der linken Seite des Phallusgipfels. In welcher Weise sich das Lumen des Urogenital-Kanales in diesen Processus glandis verlegt, ist mir aus der Beschreibung nicht klar geworden. Dieser Processus glandis kann dem am Penis der Macropodinae noch frei über das Ostium des Urogenital-Kanales hervorragenden Processus nicht homolog sein; denn dieser stellt die Spitze des ganzen Phallus dar. Bei Cavwia cobaya nimmt nach GRUBERS Untersuchungen die Phallusleiste anscheinend keinen Anteil an der Bildung des Urogenital- Kanales (l. e. S. 15). Eine Reduction der Phallusleiste kommt, wie DüÜrBEcK ausführt, beim Schweine zustande. Auch bei der Katze ver- "mutet der Autor eine Rückbildung des Phallusgipfels mit der darin gelagerten Phallusleiste (l. e. S. 55). In seiner zusammenfassenden Übersicht über das Schicksal der Uralplatte (l. e. 8.588) sagt FLEISCHMANN: »Denn die Uralplatte verwandelt sich entgegen der 458 A. J:. P. v. d. Broek herrschenden Meinung eben nicht in eine Rinne. Sie erreicht sehr ° bald ihre größte Längenausdehnung und geht allmählich in die epi- theliale Umkleidung des Orifieium urethrae nahe der Eichelspitze ” über. « Meine Befunde bei Beutlern weichen in zwei Hinsichten von den Resultaten FLEISCHMANNSs bei placentalen Säugern ab. Erstens ist meiner Ansicht nach der Urogenital-Kanal bei den Beutlern caudal von den Cowperschen Drüsen gemischter Natur; er ist nach FLEISCHMANN bei Säugern ausschließlich entodermal. Zweitens trägt die Phallusleiste bei Beutlern wesentlich zum Aufbau der Wandung des Urogenital-Kanales bei. Es bilden sich zwei in der Median- linie zusammenwachsende ectodermale Falten, welche zur Verlagerung des Ostiums des Urogenital-Kanales bis zur Penisspitze hin bei- tragen. Nach FLEIiscHmAann wächst dagegen der Urogenital-Kanal von sich aus in die Länge (l. c. S. 588). Aus eigenen Untersuchungen habe ich kein Urteil über die Vorgänge bei der Bildung des Urogenital-Kanales der meisten placentalen Säugetiere gewonnen; ich kann also die angegebenen Differenzen zwischen unsern Ergebnissen bei Beutlern und placen- talen Säugern nicht beseitigen. Hingegen habe ich die Genese des Urogenital-Kanales beim Menschen ausführlich untersucht. Auf Grund meiner vor kurzem veröffentlichten Beobachtungen schließe ich mich der sog. Faltenhypothese an. Beim Menschen ist der Urogenital-Kanal caudal von den Cowrerschen Drüsen gemischter Natur, sowohl entodermal (von der Phallusleiste ableitbar) als auch ectodermal. Die zwei Lamellen der Phallusleiste weichen bei ihm während der Entwicklung auseinander und tragen zur Begrenzung einer Geschlechtsrinne bei. Außerdem beteiligt sich ein Teil de ectodermalen Penisoberfläche an der Begrenzung der Geschlechts rinne. Durch Verwachsung der mit Ecetoderm bekleideten Ränder kommt der Schluß des Urogenital-Kanales zustande. So ist de Jrogenital-Kanal auch beim Menschen in gleicher Weise wie bei den Beutlern durch eine gemischte Zusammensetzung zu einer Samen harnröhre geworden. Copulationsorgane. a) Weibliches Geschlecht. Der Phallus tritt wie beim Männchen als Vorragung auf deı oralen Wand des das Eetodäum umgebenden Ringwalles auf. Späte wird die aus ihm entstandene Clitoris in das Gebiet des Urogenital Entwicklung und Bau des Urogenital-Apparates der Beutler usw. 459 Traktus durch Vergrößerung des Ectodäums einbezogen, welches den Phallushöcker (Clitoris) umwächst. Man findet letzteren immer der vorderen Wand des Sinus urogenitalis angelagert. Außerdem tritt eine Clitorislamelle auf, welche, als epitheliale Doppelbildung in die Tiefe eindringend, die Clitoris von ihrer Umgebung abhebt. Die Lamelle zeigt in der Form große Übereinstimmung mit der Glandar- lamelle, wie ich es für Phascolarctos früher besprochen habe. Lösen sich beide Blätter der Clitorislamelle, so kommt die Clitoris, größten- teils frei hervorragend, in das untere Ende des Urogenital-Sinus zu liegen. Ein weiteres Merkmal der Beutlerelitoris besteht darin, daß die beiden Blätter der Phallusleiste auseinanderweichen und da- durch auf der Oberfläche der Clitoris eine Furche erzeugen (Phaseolarctidae, Hypsiprymnus). Hierdurch wird der caudale Teil des weiblichen Urogenital-Traktus eine dem männlichen Kanale vollkommen homologe Bildung. Beide sind ectodermaler Herkunft, soweit sie von der Aufteilung des Eetodäums herrühren, entodermaler Natur, soweit sie der Phallusleiste die Entstehung verdanken. Bei Didelphiden spaltet sich die Clitoris in zwei Hälften, welche mit den getrennten Penisspitzen übereinstimmen. Die Clitoris der Peramelidae ist nach Hınıs Untersuchungen durch den Besitz zweier Epithelstränge gekennzeichnet, wodurch auch in diesem Geschlechte Clitoris und Penis übereinstimmen. Sie bleibt bei den Macropodinae ungespalten, und die Phallusleiste bildet sich nicht zu einer Furche aus. Über das Verhältnis des weiblichen Urogenital-Traktus der Beutler zum Penis vergleiche man die vorangehende Arbeit. b) Männliches Geschlecht. Bei der systematischen Darstellung der äußeren Geschlechts- organe hatte ich Gelegenheit, die Form des Beutlerpenis bei den verschiedenen Species zu beschreiben. Hier werde ich eine Ver- gleichung der Copulationsorgane der Beutler mit denen der Mono- tremen und niederen Wirbeltiere, sowie mit denen der placentalen Säuger geben, zugleich aber auch einiges über die Frage nach Vorkommen und Wesen der Glans penis bringen. Bau der Copulationsorgane der Reptilien. Ich übergehe die paarigen Copulationsorgane der Eidechsen und Schlangen; über ihr Verhalten dem unpaaren Copulationsorgane der Schildkröten und Krokodile sowie der Mammalier gegenüber finden sich wertvolle Angaben in der Arbeit von GERHARDT. Die Samenrinne der Schildkröten Taf. VII, Schema 1) ist nach den -— Morpholog. Jahrbuch. 41. 30 4650 A. J. P. v. d. Broek Beschreibungen von HELLMUTH und SCHMIDTGEN als ein Produkt der ventralen Wandung des Urodäums aufzufassen. Sie beginnt an der Stelle, wo die Corpora fibrosa miteinander verwachsen oder doch so weit sich genähert haben, daß sie dicht nebeneinander verlaufen. Sie gelangt bei keiner der von SCHMIDTGEN untersuchten Arten bis zur Spitze, endet stets etwas vor derselben, und zwar mit Ausnahme von Trionyx feroc an der vorderen Basis eines halbkreisförmigen Wulstes. Es scheint mir nicht bewiesen zu sein, daß die paarigen Höcker- chen, welche HeLımurn bei Emys lutaria als Phallusanlage ohne Beteiligung der ventralen Wand des Urodäums und als Produkt der oralen Afterlippe beschreibt, wirklich ausschließlich den Fhallus vorstellen. Es besteht die Möglichkeit, daß diese Höckerchen, welche während der Embryonalzeit wenig Wachstumsenergie zeigen, diejenigen Fortsätze des Penis sind, welche GERHARDT beim Begattungsorgane von Thallassochelys beschreibt. Bei letzterem liegt zwischen beiden Höckern eine seichte Rinne, was auch HELLMUTH angibt; sie hat jedoch mit der Samenrinne nichts zu tun. Die Schwellkörper be- stehen aus einem einfachen oder doppelten Corpus fibrosum; es um- gibt die Samenrinne halbkreisförmig. Cavernöses Gewebe liegt an den Peniswurzeln und am hinteren Ende. Beide Abschnitte der Schwellkörper sind durch einen venösen Hohlraum verbunden. Bei Thallassochelys eavetta durchsetzt das cavernöse Gewebe den Penis im ganzen Verlaufe. Es erstreckt sich am Penisende auch zwischen Corpus fibrosum und die den Penis überziehende Schleimhaut. Der ganze Penis liegt nach SCHMIDTGEN bei den meisten Schild- kröten in der ventralen Urodäumwand. Nur bei Testudo, Niconia und Trionyx besitzt er ein freies Ende, das bei den ersten zwei in einer freien Spitze, bei der letzten Form in fünf Zipfel ausläuft. GEGENBAUR spricht bei den Schildkröten schon von einer Eichel, Glans penis, und bezeichnet als solche das freie Penisende, soweit es vor dem Ende der Samenrinne liegt (l. ce. Fig. 31—35, S. 534). Er sagt: »Das Ende kann als Eichel bezeichnet werden, so unter- scheiden wir diesen Abschnitt (das freie Penisende) als Glans« (l. e. 8. 534). Die Krokodilier stimmen nach den allerdings noch sehr mangel- haften Untersuchungen mit den Säugetieren besser überein. Während das Urodäum der Schildkröten nach HELLMUTHs Untersuchungen sich nicht auf die orale Afterlippe erstreckt, so ragt bei den Kroko- diliern ein Fortsatz des Urodäums in die orale Afterlippe als solide ek | “ 3 Entwicklung und Bau des Urogenital-Apparates der Beutler usw. 461 Entodermplatte hinein, fast bis zum Gipfel der Lippe vordringend. Hierin zeigen die Krokodilier eine bei allen Säugern wiederkehrende Eigentümlichkeit. Der Fortsatz des Urodäums gestaltet sich wahr- scheinlich durch Auseinanderweichen beider Blätter zur Samenrinne um. Hiermit stimmt überein, daß der Penis der Krokodile in höherem Maße von der Cloakenschleimhaut losgelöst und annähernd eylindrisch ist. Die Spitze hat sich in eine dorsale, die Samenrinne tragende sog. »Eichelschneppe« und ein ventrales »Eichelblatt« differenziert (Taf. VII, ‚Schema 2). Was diesevon RATHKE herrührenden Bezeichnungen be- trifft, so hebt GERHARDT hervor, daß eine Homologie mit der Eichel der Säugetiere nur für den dorsalen, spongiösen Abschnitt gelten kann, welcher die Samenrinne trägt. Auch bei den Krokodilen treffen wir, wie bei den Schildkröten, das periphere Ende des Uro- däums an, welches auf dem an der äußeren Körperoberfläche ent- standenen Penis lagert und die Samenrinne liefert. Um sie herum legt sich die spongiöse Substanz an, und diese ist als Eichel zu be- zeichnen. - Unter den Säugetieren schließen sich die Monotremen, speziell Echidna, an den Zustand der Krokodile an. Bei Monotremen ist, was: bei Krokodilen noch nicht der Fall ist, das Urodäum aufgeteilt in Rectum und (entodermalen) Sinus urogenitalis. Eine Fortsetzung des Sinus urogenitalis (Urodäums) setzt sich beim Echidna-Beutel- jungen in den Penis fort in der Form einer epithelialen Doppel- lamelle, die von FLEISCHMANN so genannte Phallusleiste. Würden deren beide Blätter auseinanderweichen, so würde eine Samenrinne, ‘wie bei den Krokodiliern, vorhanden sein. Es differenziert sich jedoch aus dem Rande dieser Phallusleiste ein Kanal, die Samen- 'röhre, welche genetisch der Samenrinne der Reptilien vergleichbar ist. GERHARDT erachtet, besonders auf Grund der Lagebeziehungen zum Corpus fibrosum, die Samenrinne der Sauropsiden und das Samen- rohr der Monotremen für einander homolog. Er erwähnt weiter die auf der dorsalen Seite des Penis von Ornithorhynchus verlaufende Längs- furche und stellt die Frage nach deren etwaigem genetischen Zu- sammenhang mit der Samenrinne. Er meint, in der Furche den Rest einer Verschlußnaht der Samenrinne erblicken zu können. Mir scheint diese Furche, um nach den KEıBELschen Figuren zu urteilen, die Stelle anzudeuten, wo die Phallusleiste mit dem Eetoderm der Penisoberfläche in Berührung gekommen ist, welche Stelle ein wenig eingezogen ist (vgl. Keıgers Fig. 60. Das Samenrohr der Mono- tremen wird von zweierlei Schwellkörpern umgeben, 1. vom Corpus 30* 462 A. J. P. v. d. Broek fihrosum und 2. vom dieses eirculär einfassenden Corpus spongiosum (cavernosum), das nach WIEDERSHEIM sich bei Echidna »besonders in der Glans stark anhäuft«. Ein weiterer Fortschritt den Kroko- dilen gegenüber besteht darin, daß bei Echidna sich auch das Eetodäum (eetodermale Cloake) schon teilweise aufteilt in Procto- däum und Harnröhre (Taf. VII, Schema 3). Bei den Beutlern treten, den Monotremen gegenüber, Verände- rungen auf, welche zum Verhalten der Copulationsorgane der monodelphen Säuger hinüberführen. Man hat dabei die Aufmerksam- keit der Phallusleiste zuzuwenden, deren Schicksal ein verschiedenes sein kann. Hiermit berührt man zugleich die Frage nach Wesen und Vorkommen einer Glans penis bei Säugern. In Schema 4 auf Taf. VII habe ich den Zustand wiedergegeben, wie ihn der erwachsene Perameles zeigt. Wie aus dem Schema direkt erhellt, schließt er sich an Echidna an, nur insoweit einen höheren Zustand aufweisend, als Samenröhre und Harnröhre teil- weise zu einem Kanale verbunden, teilweise getrennt sind. Bei Didelphys (Schema 5) entwickelt sich aus der Phallusleiste, d. h. aus dem in den Phallus ragenden Fortsatz des Urodäums, hauptsächlich die Samenrinne, welche auf der Medialfläche einer jeden Penishälfte verläuft. Im Urogenital-Kanale, bis zu den Cowperschen Drüsen, verdankt die orale Wandung des Urogenital- Traktus der Phallusleiste ihren Ursprung. Die Rinnen auf den Medial- flächen der Penisspitzen von Didelphys sind meiner Meinung nach der Samenrinne der Chelonier und Krokodile sehr gut zu ver- gleichen, da beide ihren Ursprung im ventralen Ende des Uro- däums haben, entodermaler Natur sind. Die Samenrinnen des Didelphys-Penis entstehen nicht, wie GERHARDT meint, secundär aus dem geschlossenen Rohre des Sinus urogenitalis (l. e. S. 351), (wo- durch er ihnen jeden genetischen Zusammenhang mit der Samen- rinne der Krokodile und Chelonier abspricht). Studiert man die Sehwellkörper, d. h. die ©. eavern. urethrae (spongiosa), dann stellt sich heraus, daß die beiden Crura oral vom Urogenital-Kanal sich vereinigen, also an derselben Stelle wie bei der Samenrinne der Sauropsiden. Die Schwellkörper verlaufen dann nach vorn und erreichen ihre hauptsächliche Entwieklung in der freien Penis- spitze, da, wo sich die Phallusleiste zur Samenrinne umformt. Hier umhüllen sie das ©. cavern. penis (fibrosum) gänzlich und reichen bis zur Haut. Als Neuerscheinung tritt dabei auf, daß die terminale Anschwellung des C. cavern. urethrae durch eine gesonderte Arterie, £ Entwicklung und Bau des Urogenital-Apparates der Beutler usw. 463 Art. dorsalis penis, gespeist wird. Bei Dasyurus wird durch das excessive Wachstum des Urogenital-Kanales während der Ent- wicklung der Teil, welcher die Phallusleiste trägt, d. h. der ursprüng- liche Phallushöcker, nach der Penisspitze verlagert, wo er sich später in eine typische rautenförmige Grube umformt. Auch hier häuft sich das cavernöse Gewebe dort an, wo die Phallusleiste sich ent- wiekelt, d. h. an der Penisspitze, und es bildet sich ein Corpus cavernosum glandis, das hauptsächlich durch die Art. dorsalis penis gespeist wird. Von den Macropodinae gilt dasselbe. Die Phallus- leiste mit ihren Produkten (vgl. die spezielle Beschreibung) wird hauptsächlich auf die Penisspitze verlegt. Hier entwickelt sich das C. eavernosum glandis, allerdings bei weitem nicht so kräftig wie bei Dasyurus. Bei sämtlichen Beutlern stellt das Gebiet des 0. ca- vernosum glandis denjenigen Teil des Penis dar, der ursprünglich als Phallus eine Vorragung der oralen Afterlippe bildete. Hieraus ist zu folgern, daß das Corpus cavernosum glandis der Beutler das Homologon des Corpus spongiosum ist, welches bei Reptilien (Kroko- dilier), das Ende der Samenrinne umgibt, und daß die Glans penis in der Hauptsache als Homologon des freien Teiles des Reptilienpenis zu betrachten ist. Zu ähnlichen Resultaten gelangt GERHARDT, wenn er sagt (l. ec. S. 380): »Die Glans penis muß zum Teil wohl als Homologon der Anhäufung von Schwellgewebe an der Spitze des un- paaren Reptilienpenis betrachtet werden.« Von den übrigen Säugern kennen wir bis auf wenige Aus- nahmen das Schicksal der Phallusleiste und deren Zusammenhang mit dem C. cavernosum glandis noch nicht. Nach FLEiscHwmaAnns Untersuchungen bildet sich beim Schafe und Schweine der ursprüngliche Phallus mit der darin verlaufenden Phallusleiste zurück, nach GERHARDTs Beschreibungen fehlt den Artiodaetylen eine Glans penis. Dieser Zustand muß dann als ein secundär erworbener angesehen werden. Das Umgekehrte ist beim “Menschen der Fall. Hier entwickelt sich die Phallusleiste sehr kräftig, und es ist eine gut entwickelte Glans penis vorhanden (Taf. VII, Schema 7). Als Ergebnis dieser vergleichenden Betrachtungen stellt sich heraus, daß derjenige Teil des Copulationsorganes, welcher morpho- logisch als Glans penis bekannt ist, schon bei Reptilien angedeutet _ ist, aber erst bei den Säugern besser ausgebildet wird. Bei allen Formen stellt die Glans penis denjenigen Teil des. Schwellgewebes (bzw. der Schwellkörper) dar, welcher mehr oder weniger unabhängig 464 A. J. P. v. d. Broek vom übrigen Corpus cavernosum urethrae das ursprünglich in den Phallus vorragende Ende des Urodäums umgibt. Blindschläuche im Gebiete des Urogenital-Kanales bei Beutlern. Bei mehreren Formen (Didelphiden, Macropodinae) wächst während der Entwicklung von der oralen Seite der Phallus- leiste ein Zellstrang in das Innere des Penismesoderms hinein, welcher sich später zu einem Blindschlauch umformt. Er liegt bei Didelphys zwischen äußerer Oberfläche und Corpus cavernosum penis und bricht später zur Oberfläche durch; bei den Macropodinae liegt er im Ver- laufe des Urogenital-Kanales zwischen diesem und dem Corpus cav. penis. Es erhebt sich die Frage, ob sich für diese, dem Anscheine nach bei Marsupialen funktionslosen Bildungen Homologa bei andern Wirbeltieren finden lassen. Bei den Reptilien mit unpaaren Copu- lationsorganen sind mir aus der Literatur derartige Bildungen, welche als Produkte der oralen Urodäumwandung aufzufassen seien, nicht bekannt geworden. Dagegen tritt bei den mit einem Penis ver- sehenen Vögeln aus dem oralen Rande der Phallusleiste ein Zell- strang hervor, der später ein Lumen bekommt und zu dem sog. Penisblindschlauch der Vögel wird, der beim Copulationsakt aus- gestülpt werden kann. Mit dem Hinweise auf diese analogen Ent- wieklungsprozesse muß ich mich begnügen, ohne auf die Bedeutung weiter eingehen zu können. Auffallend ist es, daß der erwähnte Zellstrang bei den Macropodinae in beiden Geschlechtern vorkommt. Bei den höheren Säugetieren können wir derartige homologe Bildungen nur erwarten bei Formen, bei denen sich die Phallus- leiste erhält bzw. weiter entwickelt. Solch eine Form ist der Mensch. In der Tat findet man bei ihm als Auswuchs der Phallusleiste meist einen kurzen Blindschlauch, der als Sinus von GuERIN bekannt ist. Muskulatur. Die mit dem Geschlechtsapparate in Verbindung tretende Muskulatur ist in die der vorderen Bauchdecke und die der Geschlechts- organe zu trennen. In der Bauchdeeke findet man erstens den subeutanen M. sphincter marsupii. Er ist beim Weibchen kräftig entfaltet. Die | subeutane Muskulatur bleibt beim Männchen auf den oberhalb des Serotums gelagerten Teil der vorderen Bauchwand beschränkt. Einige Fasern umkreisen meistens das Serotum. Weiter caudal wird sie durch eine ziemlich derbe Fascie ersetzt. Entwicklung und Bau des Urogenital-Apparates der Beutler usw. 465 Der M. obliquus abdominis externus zeigt den verschieden großen Annulus inguinalis externus, aus dem beim Männchen der Samen- strang hervortritt, in dem beim Weibehen bisweilen ein rudimentäres Lig. uteri teres zu finden ist (Macropodinae), welches die Stelle des Samenstranges einnimmt. Vom M. transversus abdominis zweigen sich unterste Bündel ab und werden beim Männchen zum M. eremaster, beim Weibehen zum M. compressor mammae. Bisweilen zweigen sich Bündel des M. eremaster seitwärts ab und endigen im Unterhautbindegewebe, in den Inguinalkörper oder in dessen Nähe (Phascolomys, Macropus). Das Lig. uteri teres wird von einigen Bündeln des M. compressor mammae begleitet. Hieraus konnte leicht gefolgert werden, daß das Corpus inguinale das Homologon der Mammardrüse sei, welche Ansicht WEBER vertritt. Ich betrachte diese beiden Organe nicht für homolog, hauptsächlich aus dem Grunde, weil bei denjenigen Formen, bei denen ein Corpus inguinale sich vorfindet, dieses als Lymphdrüse bei beiderlei Geschlechtern an gleicher Stelle anwesend ist. Vom M. subeutaneus abdominis (M. sphineter marsupii) ist der M. sphincter celoacae ableitbar. Hin und wieder (Maeropus) bleiben beide Muskeln durch Verbindungszüge miteinander in Zu- sammenhang. Der M. sphineter eloacae umgibt als Ringmuskel die äußeren Geschlechtsorgane. Meistens ist er in zwei Schichten zu trennen, zwischen denen die sehr mächtig entfalteten Reetaldrüsen sich vorfinden. Aus dem M. sphineter eloacae differenzieren sich die Muskelkapseln verschiedener zum Geschlechtsapparate gehöriger Teile. Hierzu gehören die M. ischio-cavernosus, die Muskelkapseln der Örura der ©. ec. urethrae und penis, der Cowperschen Drüsen und der Reetaldrüsen. Ferner entsteht aus demselben Muskel ein von den äußeren Geschlechtsorganen zur Symphyse sich erstreckendes ‚Muskelchen, der M. suspensor eloacae (bzw. Levator penis). Es ist _ zuweilen nur durch sehnige Züge vertreten. Beim Männchen ist der M. sphineter eloacae nur teilweise ein Ringmuskel. Die Bündel, welche in der Nähe des Beckenrandes gelagert sind, heften sich an ihm an oder an den Crura der Corp. cavernosa penis fest. Bei ‚einigen Beutlern treten die Fasern des M. sphineter eloacae auch noch an andrer Stelle mit dem Skelet oder der umgebenden Muskulatur in Verbindung. So treten beim männlichen Phascolomys Bündel vom M. sphineter eloaecae zur Schwanzwurzel. EGGELING beschreibt als M. ischio-cavernosus bei den weiblichen Beutlern ab- getrennte Bündel vom M. sphineter eloacae, welehe am Tuber ischii 466 A. J. P. v. d. Broek zur Insertion gelangen. Dieser Muskel ist nicht mit dem M. ischio- cavernosus beim männlichen Geschlechte zu homologisieren. Der M. sphineter cloacae wird durch einen Zweig des Nervus pudendus innerviert. Außer dieser quergestreiften Muskulatur tretenmitdemGeschlechts- apparate noch zwei glatte Muskeln in Verbindung, nämlich ein M. retractor eloacae (bzw. Penis) und ein M. recto-caudalis. Ersterer entspringt vom Sacrum und verläuft, schräg am Reetum vorüber, beim Weibehen zur Wandung des Urogenital-Kanales, beim Männ- chen zur Umbiegungsstelle des Penis. Mikroskopisch ist er noch weit auf die obere Fläche des Penis zu verfolgen. Ich konnte keinen genetischen Zusammenhang zwischen diesem Muskel und der glatten Muskulatur des Reetums oder Urogenital-Kanales feststellen. Der M. reeto-caudalis wird durch Fasern dargestellt, welche von der glatten Reetalwandmuskulatur sich abzweigen und zum Schwanze hin verlaufen. Accessorische Geschlechtsdrüsen. Versteht man unter accessorischen Geschlechtsdrüsen nur solche Drüsen, deren Secret sich dem Sperma beimengt oder die Ejaculation des Spermas begleitet, dann kann nur beim Männchen von derartigen Drüsen die Rede sein. Faßt man den Begriff weiter und rechnet zu diesen Drüsen alle diejenigen, welche sich genetisch aus der Wandung der Ausführgänge der Geschlechtsdrüsen: aus der Wandung des Urodäums (entodermale Cloake) und des Eetodäums (ectodermale Cloake) herleiten, dann kommen sie in beiden Ge- schleehtern, obschon in verschiedener Ausbildung, vor. Eine Übersicht über die Drüsen, welehe mit dem Geschlechts- apparate in Verbindung treten, ergibt folgendes: Ableitbar von | [6) | Q | . . WOoLrrschem Gange keine keine MürLuerschem Gange keine Gl. uterinae malen Teiles vom Uro- | ı /Macropus) genital-Kanal Gl. urethral. Wandung des ecetoder- | CowPpErsche Zellstränge Wandung des entoder- | Prostata | keine malen Teiles des Uro- Drüsen ohne Funktion genital-Kanales Proctodium Analdrüsen Analdrüsen } > Entwicklung und Bau des Urogenital-Apparates der Beutler usw. 467 Es fehlen, wie bekannt, den männlichen Beutlern Drüsen an den Duetus deferentes. Solche treten bei vielen monodelphen Säugern als Gl. vasis deferentis und Gl. vesiculares auf. Aus der Wandung des entodermalen Urogenital-Kanales ent- stehen beim Männchen die mächtigen Urethraldrüsen, denen die Prostata sich bei Macropus hinzugesellt. Allerdings besitzt letztere Drüse nicht die Eigenschaft, welche WEBER in seinem Lehrbuche von einer Prostata fordert, nämlich daß sie außerhalb der glatten Muskulatur sich finde. Nur auf Grund ihres mikroskopischen Baues und der Stelle der Entwicklung ist die Drüse bei Macropus als solche zu erkennen. Beim Weibchen bleibt die Wandung des entodermalen Teiles des Urogenital-Kanales ohne Drüsen. Von der Wandung des Ecetodäums, der ectodermalen Cloake, wachsen bei beiden Geschlechtern Zellstränge in das umgebende Bindegewebe. Diese Zellstränge stellen die Anlagen der CowPER- schen Drüsen oder die Homologa beim weiblichen Geschlechte dar. Was die Herleitung der Cowperschen Drüsen bei den Beutlern betrifft, befinde ich mich in Widerspruch mit den Angaben von M. WEBER, welcher diese Drüsen als Differenzierungsprodukte der (entodermalen) Urethraldrüsen auffaßt (l. e. S. 264). Die Drüsen sind, bei den Beutlern nach meinen, bei Monotremen nach KEIBELSs Unter- suchungen, als ectodermale Drüsen aufzufassen. Erst secundär werden sie in den Urogenital-Kanal aufgenommen, in ähnlicher Weise, wie die Gl. anales erst sekundär in das Lumen des Procto- däums zu liegen kommen. Die einfache Anlage der CowPperschen Drüse sondert sich später in drei ungleich große Lappen, deren jeder von einer eigenen Muskelkapsel umgeben ist. Es ist daher _ ungenau, von drei Paar Cowrzrschen Drüsen zu reden. Beim Weibehen bleibt ein einfacher Zellstrang, welcher nur hin und wieder _ ein Lumen besitzt, bestehen; aus ihm gehen keine Drüsenschläuche hervor. Die Rectaldrüsen entstehen in der Wandung des Ectodäums und gelangen bei dessen Aufteilung in das Proctodäum. Es kommen zwei Paar Rectaldrüsen zur Anlage. Ihnen fügen sich bei Sminthopsis noch eine große Zahl von kleineren, zusammen- gesetzten tubulösen Drüsen an, welche aus der Wand des Procto- däums ihren Ursprung nehmen. 2 Bei den Macropodinae gelangt von den zwei Paar Drüsen 468 A. J. P. v. d. Broek, Entwicklung u. Bau des Urogenital-Apparates usw, nur das caudale zur Entfaltung; das ceraniale Drüsenpaar bleibt rudimentär. In ganz besonderer Weise entwickeln sich die Reetaldrüsen von Hypsiprymnus (vgl. die spezielle Beschreibung). Literatur. ‚ Außer der in der vorhergehenden Arbeit aufgezählten kommt in Betracht: 1. BROEK, A. J. P.v. d. Over de ontwikkelungsgeschiedenis van het urogenitaal- kanaal bij den man. Verslagen der Vergad. o. d. Kon. Akad. v. Wetensch. 1909. 2. GERHARDT, W. Der gegenwärtige Stand der Kenntnisse von den Copulations- organen der Wirbeltiere, insbesondere der Amnioten. Ergebnisse und Fortschritte d. Zoologie. Bd. I. S. 307. 3. GEGENBAUR, C. Lehrbuch der vergl. Anatomie der Wirbeltiere. 4. ReGAUD, Cl. et DUBREUIL, G. Variations de la glande interstitielle de l’o- vaire chez la lapine. Verhandl. d. Anat. Gesellsch. Berlin 1908. S. 146. 5. SCHMIDTGEN, 0. Die Cloake und ihre Organe bei den Schildkröten. Zool. Jahrbücher. Bd. XXIV. 1907. Erklärung der Figuren, Tafel VII. Schemata der Copulationsorgane, teilweise nach BoAs, von: I. Schildkröte. i V. Didelphys. Il. Krokodil. VI. Maeropus. III. Echidna. VI. Homo. IV. Perameles. 4 In diesen Figuren. ist das Entoderm grün, das Eetoderm schwarz ange- geben. Das Corpus cavernosum penis ist rot, das Corpus cavernosum ure- thrae schraffiert. A.d.p. Arteria dorsalis penis. x aA Aal - j 4 Os av In A u >, a En EI Morpholog. Jahrbuch. bad. ALI I. Schildkröte EEE LETTER TE EEE | DH. Echidna ‚Morpholog Jahrbuch ba AL Taf vH I Schüdkröte N IK Didelphys r] — = Sr U Krokodil BEE EEE p) VI. Makropus adp IM. Mensch W Perameles Wilhelm Engelmann ır Deiozg Anst.n. Johannes A Die Kopfregion der Amnioten. Morphogenetische Studien. (5. Fortsetzung.) Von Dr. A. Fleischmann, Professor der Zoologie und vergl. Anatomie in Erlangen, Das in gemeinsamer Arbeit mit mehreren Schülern von mir ‚ mehrfach erörterte Gaumenproblem ist in der Zwischenzeit (1907/08) ‚ auch von H. Fuchs besprochen worden. Ich darf einen Teil seiner ' Untersuchungen als eine willkommene Ergänzung meiner Studien begrüßen; denn obwohl er nicht mein Schüler ist, hat er die von mir inspirierte Deutung und Nomenklatur fast bedingungslos über- nommen und die von meinen Schülern beschriebenen Verhältnisse der Mund- und Nasenhöhle von Sauriern und Säugern neu bestätigt — ‚ freilich mit dem Unterschiede, daß er alles viel weitschweifiger er- ' zählte, als ich es meinen Mitarbeitern gestatte. | Da ich bisher aus Mangel passenden Materiales mich aus- ' schließlich auf Saurier beschränkt hatte, schien es mirnach genauester ‚ Lektüre seiner beiden Berichte wünschenswert, neue Untersuchungen über Schlangen und Schildkröten einzuleiten, um die Eigenschaften des Munddaches dieser Gruppen durch eigenen Augenschein kennen zu lernen; denn es kam mir vor, als sei Fuchs, obwohl er im all- gemeinen meine Auffassung über den gegensätzlichen Bau des Mund- daches bei Sauriern und Säugern teilt, konservativ auf älteren falschen Ansichten stehen geblieben und habe die Analyse der Schnitte nicht gründlich genug geführt. Nachdem ich ausreichendes Material gesammelt hatte, habe ich ‚ Anfang November 1908 zwei Schüler vor diese Aufgabe gestellt. Der eine sollte die Entwicklung des Munddaches der Schlangen und 470 A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. Schildkröten, der andre die Entwicklung des Gaumens der Säuger so genau verfolgen, daß wir zum Schlusse scharfe Begriffsdefinitionen geben könnten. Beide Arbeiten sind jetzt abgeschlossen, doch können sie aus äußeren Gründen nicht gleichzeitig an die Redaktion des Jahrbuches abgesandt werden. Die Studie über die Reptilien von K. TuÄrTeR übergebe ich heute dem Drucke, während die Studie über die Gaumenentwicklung der Katze von H. PoOHLMANN erst später erscheint. Allgemeine Reflexionen über das von mir aufgeworfene Problem werde ich dann folgen lassen. Erlangen, 15. Dezember 1909. bissle _ VII. Das Munddach der Schlangen und Schildkröten. Von Dr. Karl Thäter aus Nürnberg. Mit 38 Textfiguren und Tafel VIII u. IX. Das Munddach der Schlangen und Schildkröten ist noch nicht oft der Gegenstand eingehender Studien gewesen. Daher dürfte eine erneute Untersuchung wohl nicht überflüssig erscheinen, zumal die Arbeiten über den Gaumen der Schlangen sehr widersprechend lauten. So erwähnt GEGENBAUR (1878), daß bei Schlangen der harte, die Nasenhöhle von der Mundhöhle scheidende Gaumen am wenigsten entwickelt sei. BuscH (1898) leugnete im Gegensatz hier- zu das Auftreten eines Gaumens bei den Schlangen, während GÖPPERT (1901) angibt, die Ophidier besitzen einen fertig gebildeten Gaumen (Fig 1, Pal), der die Ductus naso-pharyngei ventralwärts ab- grenzt. 1879 stellte Borw über die Entwieklung der Nasenhöhle und des Gaumens bei den Schlangen genaue embryologische Studien an. Vor zwei Jahren bestätigte Fucus deren Richtigkeit und trat neuerdings dafür ein, daß bei den Schlangen und Schildkröten das primäre Munddach durch Verwachsung während der Embryonalzeit in einer Weise abgeändert wird, welche zu der bisher als sekundärer Gaumen dieser Tiere bezeichneten Umbildung führt. Die entgegen- gesetzten Meinungen in der Literatur veranlaßten mich, auf den Rat meines hochverehrten Lehrers Dr. A. FLEISCHMANN dieses Gebiet uoch einmal einer genauen Nachprüfung zu unterziehen. Herr Professor FLEISCHMANN stellte mir die Sachlage nnd die Notwendig- keit dar, die einzelnen Phasen der Entwieklungsgeschichte des Mund- daches genau zu verfolgen, besonders exakte Modelle nach Quer- 472 A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. schnitten zu konstruieren, damit sicher festgestellt werde, ob man den Ausdruck »sekundärer Gaumen« mit Recht auf die Konfiguration des Munddaches der Schlangen anwenden dürfe. Ferner riet er mir, Fig. 1. die von Fuchs behauptete »aus- giebige Verwachsung« der ab- steigenden Choanengangschenkel und der Choanenspalten in embry- onaler Zeit nochmals zu kontrol- lieren, da ihm diese Angabe recht zweifelhaft erscheine. Nach diesen Leitlinien habe ich während des Wintersemesters 1908/1909 und des Sommerseme- sters 1909 im zoologischen Institut zu Erlangen gearbeitet. Erwach- sene und embryonale Schlangen, sowie Embryonen von Chrysemys marginata standen mir reichlich zur Verfügung. Ich ordnete sie nach ihrem äußeren Aussehen und ihrer Größe in verschiedene Dach der Mundhöhle von Python tigris nach Gruppen. Bei den Schlangen maß der Deutung von E. GörrErr. 1/1. N r . . Ch Choane; Jac Jacogsonsches Organ; K Kau- ich die Entfernung vom Mittelhirn muskel; Pal sekundärer Gaumen; Pl Schleimhaut- bis zur ‚Schnauzenspitze, um we- falte des Gaumenrandes, von‘ nigstens auf diese Weise einen Anhaltspunkt zur Beurteilung des Größenunterschiedes der so stark spiralig eingerollten Embryonen zu erhalten. Diese Entfernung werde ich kurzweg als Mittelhirn-Schnauzenlänge (MSl) bezeichnen. Die Anfertigung der Modelle und Schnittserien geschah in der von AULMANN (Morpholog. Jahrbuch, Bd. XXXIX) erst kürzlich geschil- derten Weise. An allen Serien habe ich eine Definierebene ange- bracht und dieselbe auch an den abgebildeten Schnitten einge- tragen. Bevor ich mit der Darstellung meiner Beobachtungen beginne, möchte ich meinem hochverehrten Lehrer ‚Prof. Dr. ALBERT FLEISCHMANN für die unermüdliche Unterstützung und Förderung meiner Arbeit meinen aufrichtigsten Dank aussprechen. Ebenso danke ich Herrn Prof. Dr. ZAnDEr, der mir in liebenswürdiger Weise teehnische Schwierigkeiten überwinden half. ls a Karl Thäter, Das Munddach der Schlangen und Schildkröten. 473 I. Tropidonotus natrix. 1. Eigene Beobachtungen. Junges Tier. (Taf. VIII Fig. 1, 2) Die Mundspalte schneidet tief in den Kopf ein; die Mundwinkel liegen weit hinter den Augen, und zwar von den Augen etwa noch einmal so weit entfernt als die Augen von der Schnauze. Den hufeisenförmigen Mundrand be- grenzen glatte Starrlippen (sl), welehe außen von einer starken Hornschicht bekleidet sind und mit einer besonders an der oberen Starrlippe ausgeprägten scharfen Kante in das Epithel der Mund- höhle übergehen. Die niedrige, lateral ausgedehnte Mundhöhle ist gerade gestreckt und zeigt wenig Reliefeigentümlichkeiten der Wand. Bei der Be- trachtung mit bloßem Auge oder Lupe erscheinen Dach und Boden ziemlich eben. Höchstens gewahrt man ganz niedrige Leisten bzw. “ Furehen. Wenn man jedoch Querschnitte zu Hilfe nimmt (Fig.2—7), findet man das Relief belebter, als es vorher den Anschein hatte. Man gewahrt enge Formbeziehungen zwischen Boden und Dach in der Weise, daß den Leisten des Bodens Rinnen des Daches bzw. dem Kehlkopfhügel eine konkave Grube (ow) gegenüberliegt. Das flache Munddach ist nur durch mehrere Längsfalten der Schleimhaut und dazwischen liegende Furchen coupiert. Die 4 Zahn- reihen, welche auf dem Maxillare bzw. Pterygoid und Palatinum Ezeln, sind durch Sagittalfalten verdeckt. Daher sieht man bei der Betrachtung des Munddaches (Taf. VIII, Fig.1, 2) parallel zum rechten und linken Rande der Oberlippe den äußeren Gebiß- wulst (ag) d. h.je zwei sagittale Schl, Kautfalten (labiale und linguale Falte), welche die Zahnreihen 8 iö8 Oberkiefers verdecken und distal bis in die Prämaxillargeg&nd reichen. Daran schließen sich jenseits einer reich gefältelten Hohlrinne (r) dieinneren Gebiß- wülste (29), d.h. je zwei Deckfalten der Zahnreihe auf Palatinum und Pterygoid, welche einander parallel ziehen und kürzer sind als die äußeren Gebißwülste. Am Munddach ist die obere Starrlippe von der Deckfalte der maxillaren Zahnreihe schon durch das Aussehen abgesetzt, weil die starre Oberlippe mit verhornter, in Schilder zerlegter Epidermis be- _ kleidet wird, während die Deckfalte eine weißliche Färbung zeigt. Am Mundboden grenzen sich untere Starrlippe und Deekfalte nicht so deutlich ab. Die Gebißwülste alternieren. Der untere Gebiß- 474 A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. Fig. 2—7. Querschnitte durch die Mundrachenhöhle von Tropidonotus natrix. Embryo von 8,5 mm MSl. Vergr. 10/1. Abstand der Schnitte: 2—3 = 1120 u Abstand der Schnitte 5-6 = 400 u 3—t= 800 u 6—7 = 1600 u 4—5 = 880 u ch Choane; i Jacossoxsches Organ; I Larynx; n Nasenschlauch; ol Oberlippe; ow Orbitalgewölbe; sa Sakter; «! Unterlippe; z Zunge. Karl Thäter, Das Munddach der Schlangen und Schildkröten. 475 wulst ragt bei geschlossenem Maule in die dorsale Hohlrinne (r) zwischen dem äußeren und inneren Gebißwulst. Der Umstand, daß die Zahnreihen von Falten umgeben sind, hängt jedenfalls mit dem Verschlingen großer Nahrungsbissen zu- sammen; denn der in den Deckfalten sich aussprechende Überschuß von Schleimhaut wird dazu dienen, die Erweiterung der Mundhöhle zu unterstützen und das am fressenden Tier zu beobachtende Aus- einanderweichen der Zahnreihen bzw. der sie stützenden Knochen zu ermöglichen, so daß die Wand der Mundhöhle bequem über ein großes Beutetier gespannt werden kann. Innerhalb der inneren Gebißwülste sieht man den dorsal empor- dringenden Hohlraum desOrbitalgewölbes (Taf. VIII, Fig. 1, 2, oo), der etwa unterhalb der Augen die höchste Krümmung erreicht. Querschnitte zeigen das Orbitalgewölbe hinten an den Mundwinkeln flach (Fig. 7) und vorn stark gekrümmt (Fig. 6). Ein scharfer Rand- bogen scheidet das Orbitalgewölbe von einem vorderen, ungefähr spitzwinklig dreieckigen Vomerfeld (Taf. VIII, Fig. 1, 2 vf), dessen Seiten von den inneren Gebißwülsten bzw. zwei medial an diese anschließenden zarten Schleimhautfältehen umrahmt werden. Das- ‚selbe ist gewöhnlich (Fig. 1) als »sekundärer Gaumen« der Schlangen bezeichnet worden; doch ziehe ich den Ausdruck Vomerfeld vor, weil er rein sachlich die Tatsache kennzeichnet, daß über diesem Feld die beiden Vomerknochen liegen. In der Mitte des dreieckigen Feldes zieht ein schmaler Streifen (Fig. 2, 3), den Fuchs ohne Grund _ »Choanenpapille« genannt hat. Hier liegen auch die Mündungen der Jacossonschen Organe (Fig. 3). ER | Aus dem Mundboden ragtein medianer Längshügel (Taf. IX, Fig. 14) A in die Lichtung des Orbitalgewölbes. Er trägt die Kehlritze an | einem besonders schrägen Oralabfall. Vor der Kehlritze liegt der | Eingang in die Zungentasche (xt). Die Mundschleimhaut seitlich von diesem Hügel und die Schleimhaut der Rachengegend ist in feine Sagittalfalten gelegt. Zum Schluß mache ich noch auf die geringe Wölbung des Mund- daches und den stark ausgesprochenen flachen Charakter der ganzen | Mundhöhle aufmerksam, welche wie ein niedriger transversaler | Hohlraum im Kopf eingeschlossen ist und ganz gerade in die Speise- ‚rühre übergeht. Das ist auf den Querschnitten (Fig. 2—7) am Ab- 'stande des Munddaches von der Definierebene d und auf den Längs- ‚sehnitten (Taf. IX Fig. 14) an dem parallelen Verlaufe der Mund- ; Morpholog. Jahrbuch. 41. 31 476 A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. rachenwand, der Luftröhre und der in der Nebentasche verborgenen Zunge direkt abzulesen. Nasenschläuche. In sehr geringem Abstand dorsal über dem Vomerfelde liegen die einfach gestalteten Nasenschläuche. Von dem iußeren Nasenloch führt der kurze, merkwürdig weite und stark gefaltete Vorhofsabschnitt leicht ansteigend in die Muschelzone. Nahe der äußeren Mündung ist sein Querschnitt rundlich (Fig. 2). Die Nasenschläuche entfalten sich hauptsächlich in dorso-ventraler Riehtung und verschmähen es, sich lateral auszubuchten, wie es etwa bei Platydactylus Regel ist. Sie erscheinen wie sagittal kurze und transversal schmale Flachsäcke, welche schwach gekrümmt verlaufen, so daß ihr nariner, an die Nasenlöcher schließender Abschnitt etwas gegen die Medianebene biegt, während der ehoanale Teil sich ent- gegengesetzt wendet. Der ganze Nasenschlauch scheint nur dem Stammteil der Saurier vergleichbar. An seiner lateralen Wand fällt ungefähr in der Mitte der Höhe eine konkave Einbuchtung auf (Fig. 3), welche etwas schräg narin gegen den dorsalen First verläuft. Durch dieselbe werden 2 Stockwerke kenntlich. Der dorsale Absehnitt biegt sich hinten lateral abwärts und bildet einen kleinen, kurzen Sakter (sa). Stammteil und Choanengang sind nieht scharf vonein- ander geschieden. Die Aulaxnische ist gar nicht angedeutet. Der kleine Sakter hängt fast senkrecht d.h. parallel dem Stammteil herab. Aus der Muschelgegend führt der dorso-ventral erhöhte Choanengang zur Choanenmündung, welche an der oralen Wand des Orbitalgewölbes oberhalb des Randbogens liegt. Die Choanen sind nicht direkt sichtbar, wenn die Sehachse senkrecht auf das Munddach gerichtet ist, weil sie durch den scharfen Rand der Bogenfalte (Taf. VIII, Fig. 1, 2) verdeckt wird. Sobald man aber den Kopf dreht, daß man unter einem spitzen Winkel auf das vordere Ende des Orbitalgewölbes bliekt, dann erscheinen die Choanen über dem vorderen Bogenrand der Orbitalmulde als zwei kleine rundliche Löcher, und zwischen beiden eine seichte mediane Grube mit rosettenartig gestellten Falten, welehe besonders klar macht, daß die Choanen nieht median, sondern lateral in das Orbitalgewölbe münden. (Fig.'5.) Die Jacogsonschen Organe (Fig. 3) liegen als voluminöse Säcke ventral unter dem Nasenschlauch, jedoch so, daß sie sich an die mediale Wand. der Nasensehläuche anschmiegen, welche deshalb schräg verläuft. Sie münden auf dem Vomerfeld zu beiden Seiter des medialen Wulstes an dessen hinterem Ende. Wie die Schnitte Karl Thäter, Das Munddach der Schlangen und Schildkröten. 477 zeigen (Fig. 3—5), fehlt die Choanenrinne im Gegensatz zu den Sauriern. An die Beschreibung der fertigen Mundhöhle reihe ich die Schil- derung von 4 Wachsmodellen, welche ich aus Schnittserien durch den Kopf von Ringelnatterembryonen verschiedener Größe rekon- struiert habe, um eine plastische Vorstellung von den bisher bloß nach Serienschnitten beschriebenen Entwicklungsvorgängen zu ge- winnen, und beginne mit dem jüngsten Embryo. Modell II (Taf. VII, Fig. 8, 9). Bei einem kleinen Embryo (5 mm MS!) ist die Mundhöhle in einer von der beim erwachsenen Tier durchaus verschiedenen Form ausgebildet; es bedarf daher einer starkenMetamorphose, um den Zustand des Maules der erwachsenen Schlange herbeizuführen. Die hufeisenförmige Mundspalte ist ent- sprechend der geringen Größe des Embryos verhältnismäßig kurz. Die Mundwinkel liegen unmittelbar unter den Augen. Die mediane Spitze der Oberlippe überragt gleich einem Schnabel die noch sehr kurze Unterlippe (Taf. IX, Fig. 13). Von dem Lippenrande zieht die im allgemeinen gleichsinnig ge- krümmte, ventrale und dorsale Wand der Mundhöhle in ziemlich steiler Neigung gegen die dorsale Mittellinie. Die Mundhöhle ist ein über das Niveau des Lippenrandes dorsal emporgewölbter Raum (Fig. 10), dessen Krümmung am Dach mehr auffällt als am Boden. Es lassen sich schon zwei Hauptabschnitte (Fig. 11) unterscheiden, nämlich der dorsal emporsteigende Mittelraum (mr) und die Seiten- nischen (sr), welche parallel dem Lippenrande verlaufen und hier ziemlich steil in die Masse des Kopfes einwärts ziehen. Im Mittel- raum ist die dorsale Wölbung des Munddaches am stärksten aus- geprägt; ihr entspricht als konvexe Gegenform ein vorspringender _Wulst des Mundbodens. Die Unterscheidung von Mittelraum und "Seitennischen läßt sich im hinteren Abschnitt der Mundhöhle (Fig. 11) nahe den Mundwinkeln bzw. der Hypophysenmündung viel schärfer “durchführen als in dem vorderen Bezirk (Fig. 10) hinter den Choa- nen, weil hier das Munddach bzw. der Mundboden von den Lippen- tändern einfach schräg dorsal emporsteigt. Um die eigenartige Plastik der Mundwand richtig zu erfassen, muß man nicht bloß die Mund- oder Innenfläche des Modells, son- dern auch die äußere, d.h. die dem Kopfmesoderm anliegende Fläche \ (Taf. VIII, Fig. 9) betrachten. Dann erkennt man, daß die dorsale Munddecke — wenn ich einen Ausdruck der Architekten gebrauchen 31* Fo 478 A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. darf — einem »gebrochenen Satteldache« vergleichbar ist mit zwei schräg geneigten Lateralwänden (ko), welche an einem medianen Firststreifen zusammenstoßen, und zwei transversalen Wänden, einer Vorderwand (chw) bzw. einer caudalen Rückwand (rw). Auf dem Längsschnitt (Taf. IX, Fig. 13) ist die Firststrecke des Mittelraumes an der Einmündung der Hypophyse kenntlich, die Vorderwand ist mit den Buchstaben chw, die Rückwand mit den Buchstaben ro be- zeichnet. An der Vorderwand des Mittelraumes liegen die beiden Choanenöffnungen der einfachen Nasenschläuche. Daher nenne ich Fig. 8-11. Querschnitte durch die Mundrachenhöhle von Tropidonotus natrix. Embryo von 5mm MSl. Ver- größerung 10/1. Abstand der Schnitte: 8— 9 = 180 u 9—10 = 420 u 10—11 = 720 u dd Definierebene; h Hypophyse; i Jacorsonsches Organ, mr Mittelraum; » Nasenschlauch; ol Ober- lippe; sn Seitennische; «l Unterlippe; z Zunge. sie choanale Wand (chw). Die hintere Wand liegt hinter der Hypo- physe, sie fällt daher schon in den Bereich des entodermalen Rachens. Bei der Betrachtung des Modells von der inneren und äußeren Seite überrascht das Gewölbe der einem Satteldach verglichenen Munddecke am meisten. Der dorsal zwischen die Augäpfel ein- dringende Mittelraum erscheint weit (Fig. 10), seine Seitenwände gehen schwach divergierend und eigentlich ohne scharfen Absatz ir den rechten und linken Dachstreifen der Seitennischen (s”) über Das Gewölbe des Mittelraumes besitzt dicht hinter den Choanen ein enge dorsale Ausbuchtung (Fig. 10), aber gegen die Hypophyse (Fig. 11 verschwindet die scharfe firstähnliche Gestaltung, so daß ein breite und flacher Mittelstreifen rückwärts streicht. Der höchste Punk des Mittelraumes liegt sowohl in diesem Stadium als in allen spä Karl Thäter, Das Munddach der Schlangen und Schildkröten. 479 teren Entwicklungsphasen hinter den Nasenschläuchen bzw. den Choanen. Von hier fällt die choanale Vorderwand des Mittelraumes, eine ungefähr dreieckige Fläche, sehr steil gegen die Lippenspitze ab. In den Mittelraum ragt ein Höcker des Mundbodens (Taf. IX, Fig. 13). Dach und Boden der Seitennischen laufen näher dem Mund- winkel horizontal (Fig. 11) und näher der Maulspalte schräg (Fig. 9). Am Nischendach kann man schon zwei Bezirke unterscheiden: den lateralen als Anlage der Starrlippe und den medialen als Anlage des inneren Gebißwulstes. Beide sind durch eine seichte Ausfur- chung getrennt. Die Nasenschläuche sind zwar sehr klein und einfach geformt, doch ist ihr späterer Stilcharakter schon gut zu erkennen, be- sonders die laterale Abbiegung des Nasenschlauches zur Anlage des Sakter. Bloß sitzen die Anlagen der später unterscheidbaren Ab- schnitte: Vorhof, Stammteil, Choanengang noch sehr nahe beisammen, weil die sagittale Länge der Nasenschläuche sehr gering ist. Die JacoBsonschen Organe sind eben als kugelige Blindsäcke aus der medialen Wand der Nasenschläuche hervorgewachsen (Fig. 9). Ich erwähne noch den Befund bei einem etwas jüngeren Embryo, dessen Mundhöhle im allgemeinen die Formeigenschaften des eben beschriebenen Stadiums zeigt, weshalb die ausführliche Beschreibung unterbleiben kann. Hier haben sich die Nasenschläuche vor kurzer Zeit abgeschnürt und münden an einer 0,21 mm langen Strecke unmittelbar in die Mundhöhle, und zwar gleichfalls lateral, nicht in der Medianebene. Die Nasenschläuche hängen durch eine Epithelmauer mit dem Ecto- derm innig zusammen. Nur auf die ganz kurze Strecke von W u ist die Epithelwand unterbrochen. Modell III (Taf. VIII, Fig. 5—7). Bei dem etwas älteren Embryo von 6—6,5 mm MSl sind die Eigenschaften des eben beschriebenen Zustandes deutlicher ausgeprägt, weil in der Zwischenzeit der Kopf, die Mundwand und die Maulspalte an Länge und Breite zugenommen _ haben. Das in Rede stehende Modell III sowie alle später zu er- wähnenden beweisen, daß ich mit vollem Recht den Mittelraum (mr) der Mundhöhle und die beiden Seitennischen (sr) unterschied. Denn das Munddach zeigt durch kräftigere Reliefverschiedenheiten _ den Gegensatz der drei Abschnitte schon. viel klarer als in dem Jüngeren Stadium 5 mm MSI. Der Mittelraum (Taf. VII, Fig. 7) erreicht vor der Hypophyse (%) und dicht hinter den Choanen (chg) den höchsten 480 A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. Punkt (p) seiner dorsalen Entfaltung und sinkt von hier gegen die Mündung der Hypophyse steil ab (Fig. 16—17), ein Formcharak- ter, welcher zwar beim jungen Embryo 5 mm MS! schon angedeutet, aber wenig auffällig war. Die hinter der Hypophyse anschließende kachenwand ist aus der fast senkrechten Stellung, welche am jüng- sten Stadium zu beobachten war, in eine weniger steile Neigung gebracht worden, so daß sie jetzt wie eine Verlängerung des Mittel- raumdaches erscheint. Die vordere Abschlußwand (chev) des Mittel- raumes ist ebenfalls aus der steilen Richtung in eine schwächer ge- neigte Stellung übergegangen. Die Seitennischen (Fig. 13—17) sind breiter geworden und der innere Gebißwulst modelliert sich als rundlicher Vorsprung zu beiden Seiten des Eingangs in den Mittel- raum. Die Tatsache, daß die Neigung der Vorderwand und der Rachenwand des Mittelraumes in eine sanftere Richtung gemildert wird, ist ein wichtiges Merkmal der zur Ausgestaltung des Schlangen- mauls führenden Entwicklungsvorgänge. Wir beobachten an den späteren Stadien, daß der Prozeß noch weiter schreitet, bis endlich diese beiden Flächen fast horizontal gestellt sind und am erwach- senen Tier wie ebene Bezirke des Munddaches aussehen, welche den rinnenförmig gebliebenen Rest des Mittelraumes (oder des Orbitalgewölbes, wie ich oben [S. 475] sagte, oralund caudal umsäumen. Die vordere Abschlußwand des Mittelraumes geht durch diesen Prozeß zum größeren Teil in denjenigen Abschnitt des Munddaches über, welchen ich oben als Vomerfeld bezeichnet hatte. Schon an dem Modell III ist ein wichtiger Charakter des Vomerfeldes, nämlich die aufihm befindliche Mündung (©) der JacoBsonschen Organe (Fig. 13) deutlich entwickelt, während am Modell II die JacoBsonschen Organe in der mehrfach abgebildeten Weise als mediale Aus- sackungen an der Wand der Nasenschläuche dorsal über den Choanen hängen (Fig. 9). Modell IV (Taf. VIII, Fig. 4). Bei dem Embryo ” mm MS ist Wachstum und Modellierung in der Stilart fortgeschritten, welche aus dem vorhergehenden Modell zu vermuten war. Wesentliche Gegensätze sind dadurch zwar nicht geschaffen, jedoch sind einzelne Eigenschaften gesteigert worden. In allererster Linie ist im Zu- sammenhang mit der transversalen Entfaltung der Mundhöhle die Neigung der Rachenwand (ro) des Mittelraumes hinter der Hypophyse noch mehr zur flachen Lage geändert worden. Auch das Vomerfeld ist etwas weniger steil geneigt als im vorhergehenden Stadium. Die Stellungsänderung der vorderen und pharyngealen Fläche Karl Thäter, Das Munddach der Schlangen und Schildkröten. 481 ist besonders am medianen Längsschnitt (Taf. IX, Fig. 15) erkennbar. Von der Hypophyse (h) etwa gegenüber dem Kehlkopf (l) steigt das Munddach schräg dorsal empor und erreicht etwas oberhalb der Choanen den höchsten Punkt, um nun mit starker Neigung schräg gegen den Lippenrand abzufallen (Fig. 22—20). Das eigentliche Satteldach des Mittelraumes ist nicht wesentlich länger geworden, dagegen modellieren sich die inneren Gebißwülste (9) stark heraus und grenzen den Mittelraum von den Seitennischen schärfer ab. Die Fig. 12—17. Querschnitte [durch die Mundrachenhöhle von Tropidonotus natrix. Embryo von 7 mm SMl. Ver- größerung 10/1. Abstand der Schnitte: 12—13 = 160 u Abstand der Schnitte: 15—16 = 680 u 13—14 = 320 u 16—17 = 760 u 14—15 = 160 u ch Choane; chg Choanengang; dd Definierebene; " Hypophyse; i Jacogsonsches Organ; l Larynx; mr Mittelraum; ol Oberlippe; sn Seitennische; «l Unterlippe; z Zunge; zl Zahnleiste. Form des Mittelraumes ist ungleichmäßig. Hinter der Hypophyse (Fig. 23) ist er breit und flach gewölbt, vor der Hypophyse dringt er dorsal in die Gegend zwischen die beiden Augäpfel empor (Fig. 22), während der hintere Abschnitt tiefer unter den Augen liegt. An .der Vorderwand des Mittelraumes liegen die Choanen (Fig. 21). In etlicher Entfernung (480 u) sind die Öffnungen der Jacogsoxschen Organe (Fig. 19) sichtbar und median liegt ein kleiner sagittaler Vor- Sprung. Das Munddach ist durch einen lateralen Randwulst (Fig. 20—23) begrenzt, welcher die Anlage der Starrlippe und des Gebißwulstes 482 A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. der äußeren Zahnreihe darstellt. Freilich sind diese Abschnitte noch sehr schwach voneinander abgesetzt, da nur die erste Anlage des Gebißwulstes als Zahnleiste (xl) angedeutet ist und ganz kleine Erhebungen an der lateralen und medialen Seite der Epithelleiste als Skizzen der künftigen Deckfalten auftreten. Das Munddach steigt von hier etwas schräg empor; es zeigt eine seichte Ausfur- chung (r), die Anlage der künftigen Hohlrinne, und medial von derselben die Anlage des inneren Gebißwulstes (ög) mit der Zahn- leiste der Pterygoidpalatinzähne. Aus dem Mundboden (Taf. IX, Fig. 15) springt gegen den Mittel- raum ein transversaler, schmaler Höcker vor. In letzterem verläuft die Luftröhre (f) und unter ihr die Anlage der Zungenmuskulatur. Der Kehlspalt liegt median auf der Oberfläche des Bodenwulstes, dessen vorderes Ende in zwei kurze Lappen (Fig. 20) ausgefranst ist. Es biegen sich also in der Mittelzone Dach und Boden dorsal empor und stehen in enger Formbeziehung, die an das Verhältnis von Patrize und Matrize erinnern. Vom Nasenschlauch ist nichts Besonderes zu vermelden. Die Querschnitte zeigen Choanenmündung (Fig. 21), die Choanengänge (Fig. 20) und den sattelförmig gekrümmten Sakter (Fig. 19). Die Mündungen der Jacogsonschen Organe liegen noch deutlich auf der schrägen Choanalwand des Mittelraumes. Modell V (Taf. VIII, Fig. 3). Bei dem Embryo 8 mm MS$1 zeigt sich das allgemeine Körperwachstum in der Mundgegend durch Ver- längerung und Verbreiterung der Seitennischen sowie des Mittel- raumes. Die Rachenwand und das Choanalfeld sind noch mehr flach geneigt als bei dem vorhergehenden Stadium. Aus diesem Grunde erscheint jetzt der Mittelraum ganz seicht und flach. Die an den jungen Stadien auffallende winkelige Knickung seines dorsalen Firstes ist durch das Längenwachstum des Mittelraumdaches sowohl des von der Hypophyse bis zur Choane reichenden Abschnittes als des von der COhoane gegen den Schnauzenrand abfallenden Choanalfeldes aufgehoben. Nur der hinter den Choanen liegende Abschnitt, welcher schon in jüngeren Stadien am meisten dorsal, emporragte, hat diese Eigenschaft beibehalten und erscheint wie ein enger, einer winkeligen Grube vergleichbarer Nebenraum. Er bildet nach entsprechender Auswölbung und Verbreiterung während der folgenden Embryonalzeit die oben als Orbitalgewölbe beschriebene Grube am Munddache der erwachsenen Schlange. Die Palatoptery- Y una 24 a waste Ar Ani Behr ya vr eur ar ib “ Ads u > ee ee aan DT, = u DR . [2 u Karl Thäter, Das Munddach der Schlangen und Schildkröten. 483 goidwülste liegen nicht mehr so nahe der Medianebene wie bei jüngeren Embryonen. Die embryonalen Vorgänge bei den Schlangen führen also eine allgemeine Verflachung des Munddaches herbei, doch bleibt der mediane Abschnitt des Mittelraumes hinter den Choanen immer eine dorsal aufsteigende Bucht zwischen den beiden Augen; dieselbe Fig. 18—23. Querschnitte durch die Mundrachenhöhle von Tropidonotus natrix. Embryo von Smm MSI. Ver- größerung 10/1. Abstand der Schnitte: 15—19 = 280 u Abstand der Schnitte: 21—22 = 280 u 19—20 = 840 u 22—23 = 2040 u 20—21 = 160 u ch Choane; chg Choanengang; dd Definierebene; h Hypophyse; i Jacossossches Organ; ig innerer Gebißwulst; » Nasenschlauch; ol Oberlippe; ow Orbitalgewölbe; r Hohlrinne; xl Unterlippe: z Zunge; zl Zahnleiste. verengt sich oral gegen die Choanen; dadurch wird es immer mehr unmöglich, die Choanen selbst wahrzunehmen. Erst wenn man das Wachsmodell umdreht und die dem Mesoderm zugekehrte Fläche des Munddaches betrachtet, sieht man die beiden Choanen am oralen Abfall des Orbitalgewölbes selbst liegen. Das Vomerfeld wird so sehr den Flächen der Seitennischen gleichgestellt, daß man ohne Kenntnis der jüngeren Stadien gar nicht glauben möchte, daß es früher die wichtige orale Abschlußwand des Mittelraumes war, ob- 484 A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. wohl es immer noeh über die anstoßenden Palatinwülste etwas dorsal gekrümmt emporsteigt. Der hintere Rand des Vomerfeldes springt wie eine Querfalte vor, überschattet die beiden Choanen und erzeugt dadurch eine scharfe Grenze gegen das Orbitalgewölbe. Das Längenwachstum übt auf die Form der Seitennischen keinen Einfluß aus. Starre Oberlippe und äußerer Gebißwulst sind noch nicht deutlicher voneinander geschieden. An den Zahnleisten hängen erst ganz kleine Schmelzglocken. Das gleiche gilt für den inneren Gebißwulst. 2. Fremde Schilderungen. Wenn ich nach der Bekanntgabe meiner eigenen Beobachtungen die in der Literatur vorliegenden Schilderungen desselben Objektes bespreche, so habe ich nur zwei Autoren, BORN und FuchHs, zu er- wähnen. Die Untersuehungen Borns liegen mehr als 25 Jahre zurück in jener Zeit, als man eben begonnen hatte, die Technik der Schnitt- serien und der Rekonstruktionen für embryologische Studien auszu- nützen. Ich gebe ihren Inhalt etwas ausführlicher wieder, weil sie bisher die alleinige Quelle unsrer Kenntnisse waren und die neuen Mitteilungen von H. Fuchs in weitgehender Weise beeinflußt haben. Born (le, S. 194) beginnt mit der Beschreibung, wie sich an Köpfen von etwas über 4mm Länge die Apertura externa und die primitive Choane trennt, indem sich der äußere Nasenfortsatz mit seiner Spitze und dem größten Teil seines Vorderrandes an die Außenfläche des inneren Nasenfortsatzes legt. Der Verschmelzung der Epithelien folgt binnen kurzer Zeit eine Verwachsung der bindegewebigen Grundlagen mit Verdrängung der trennenden Epithel- schichten. Das vordere Ende des Oberkieferfortsatzes neigt sich ein wenig über das hintere Ende der primitiven Choanen nach innen, ebenso der Gaumenwulst des Oberkieferfortsatzes über die Fläche des Gaumens, so daß hier eine Art Rinne entsteht, welche die primi- tive Choane nach hinten fortsetzt. Bei Köpfen bis zu 5 mm Länge schiebt sich das vordere Ende des Oberkieferfortsatzes allmählich unter dem äußeren Nasenfortsatz nach vorn gegen den inneren Nasenfortsatz und übernimmt die laterale Begrenzung der primitiven Choane. Die Innenfläche des Öberkieferfortsatzes legt sich von unten über die primitive Choane und das nachfolgende Stück der Gaumenfläche. Zugleich wird die primitive Choane enger. Hinter ihr entsteht durch die Überlagerung Karl Thäter, Das Munddach der Schlangen und Schildkröten. 485 der Gaumenleiste des Oberkieferfortsatzes eine kurze Rinne. Genau genommen kann man jetzt schon nieht mehr von einer primitiven Choanenspalte reden, da sich dieselbe in einen kurzen schrägen Gang verwandelt hat. Bei Köpfen von 5—5,5 mm wird die von vorn nach hinten fort- schreitende Verklebung der Choanenspalte merklicher. Der ziem- lich hohe Gang, der von der Mundhöhle schräg nach aufwärts in die eigentliche Nasengrube führt, wird verlegt. Schon in den vorigen Stadien hatte sich der vor der Öffnung des Jacossonschen Organs liegende Teil der Choanenspalte verschlossen; jetzt verlegt sich der Eingang in das Jacogsonsche Organ in der vorderen Hälfte selbst, indem eine diese Öffnung von oben her begrenzende Falte tiefer herabsteigt und mit der gegenüberliegenden Wand verschmilzt. Durch diesen Prozeß erhält auch der hintere muscheltragende Teil der Nasenhöhle einen festen Boden. Der Verschluß schreitet ziemlich rasch von vorn nach hinten vorwärts. Der obere Rand der Öffnung, die aus dem Jacorsonschen Organ in die Choanenspalte führte, senkt sich tiefer herab und die denselben begrenzende, bisher freie Falte verschmilzt mit der gegen- überliegenden Wand. Bei Köpfen von über 6 mm Länge schreitet die Verklebung der Choanenspalte sehr rasch nach rückwärts vor. Auch hinter dem Ausführungsgang des JacoBsonschen Organs legt sich die Seiten- wand desselben etwa in ihrer halben Höhe an die gegenüberliegende Wand an und verschmilzt mit derselben. Schließlich ist die Choanen- spalte ein schräg nach rück- und abwärts steigender Gang, der neben dem hinteren Umfang des JacogBsoxschen Organs herabführt und sich medialwärts in die Mundhöhle öffnet. Durch das Auswachsen einer queren horizontalen Falte aus dem hinteren Rande des Mittel- feldes und die seitliche Verbindung derselben mit dem Gaumen- wulste fügt sich dieser absteigenden Choanenspalte ein an Länge zunehmendes, mehr horizontal nach hinten verlaufendes Stück an. Die breite Scheidewand zwischen den Choanen wächst zuerst nach hinten aus; später bleibt sie zurück, so daß ein kurzer, ge- meinschaftlicher Nasenrachenraum entsteht. Die beiderseitigen Nasenrachengänge konvergieren gegeneinander, bleiben aber anfangs durch eine Scheidewand voneinander getrennt; erst bei Köpfen von nahezu 8 mm Länge bleibt die Scheidewand zurück und das letzte, sehr kurze Ende ist ein gemeinsamer, in die Quere verbreiterter Nasenrachengang. Die definitive Choane ist ein weites, in einer 486 A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. Frontalebene liegendes, quer gestelltes Loch, während die Choanen vorher zwei längsgerichtete, schmale, in der Horizontalebene gelegene Spalten waren. Die Bildung der definitiven Choane ist bei den verschiedenen Saurierfamilien sehr verschieden; doch ist der Verschluß der ur- sprünglichen zur Nasengrube führenden Choanenspalte bei den Schlangen viel vollständiger als bei den Sauriern. Es bleibt bei Troptidonotus keine tiefe, von der Ausmündung des JACOBSON- schen Organs zur definitiven Choane führende Rinne als Rest der zur Nasengrube führenden Spalte zurück, sondern die JACOBSON- schen Organe münden auf der Gaumenfläche ganz für sich weit von der definitiven Choane aus. Die letztere wird bei Schlangen weiter rückwärts verlegt dadurch, daß sich hinten an die eigentliche Nasen- grube je ein Nasenrachengang von ansehnlicher Länge anfügt. Bei Lygosoma fand Born eine ähnliche Verlängerung der Nasenhöhle, doch war der dort gebildete Nasenrachengang an der unteren Seite durch einen Längsschlitz aufgespalten. Der andre Autor, der für unsre Frage noch in Betracht kommt, ist H. Fuchs (3b). Nach ihm verlaufen die ersten Entwieklungs- vorgänge bei Tropidonotus in der gleichen Weise wie bei Lacerta. Anfangs erscheinen zwei verdiekte Eetodermfelder der ventralen Fläche des Vorderkopfes. Sie senken sich bald in die Tiefe, so daß zwei langgestreckte Furchen oder Gruben entstehen, die hinten am Munddach auslaufen. Die Gruben vertiefen sich; ihre seitlichen Ränder wachsen ventral stärker hervor und bilden zwei Wülste, den lateralen und medialen Nasenfortsatz. Die Gruben öffnen sich der ganzen Länge nach ventralwärts. Indem der laterale Nasenfortsatz mit dem medialen Nasenfortsatz verschmilzt, wird eine Verwachsungs- brücke oder der primitive Gaumen geschaffen und die Nasengruben in die Nasenschläuche umgewandelt. Weil aber die Verschmelzung nicht über die ganze Länge der Nasenfortsätze erfolgt, so bleiben die entgegengesetzten Endpunkte der ursprünglichen Nasenfurche als äußeres Nasenloch und primitive Choane bestehen. ' Auf Grund einer Serie durch einen Embryo mit entwickeltem Knorpelskelet, aber ohne Deekknochen gibt Fuchs an, daß später # Vomerpolster und Oberkiefermassen ausgiebig miteinander ver- wachsen. Während bei jungen Embryonen die Choanenspalten sich ursprünglich von der Ausmündung des Jacogsonschen Organs über die ganze Muschelzone erstrecken und in ihrer ganzen Länge mit dem absteigenden Schenkel der Choanengänge zusammenhängen, A ; Karl Thäter, Das Munddach der Schlangen und Schildkröten. 487 werde der Zugang zu den Nasenschläuchen hinter der Ausmündung der Jacogsoxschen Organe verlegt, dadurch daß auf Kosten der absteigenden Choanengangschenkel Vomerpolster und ÖOberkiefer- massen miteinander etwa auf ein Drittel der ganzen Länge der Nasenschläuche verwachsen. Dadurch werde die Choanenspalte zum Teil verschlossen und ihr vorderes und mittleres Drittel in eine Choanenrinne umgewandelt, welche den Ausführgang der Jacogsoxschen Organe und den Tränengang aufnimmt und caudal- wärts in die Choanen (im engeren Sinne) auslaufe. Durch weitere Verwachsung zwischen Vomerpolster und Ober- kiefermassen verschwinden auch die Choanenrinnen, bloß ihre vordersten Abschnitte in der Tiefe der Nasalmulde werden erhalten. Die Choanenspalten, welehe Vomerpolster und Oberkiefer der ganzen Länge nach trennten, reichen dann nicht mehr bis zu der auf der Grenze zwischen Vomerpolster und prämaxillärem Gaumen liegenden Choanenpapille. Die hinteren Reste der primitiven Choanen dauern als definitive sog. sekundäre Choanen. Nur die Reste der Choanenrinnen, welche die Ausmündungen der Jacogsoxschen Organe und die Tränengänge aufnehmen, sind übrig geblieben, stehen aber mit den definitiven sekundären Choanen in keiner Verbindung. Die bei den Embryonen gut ausgeprägte Nasalmulde wird verwischt, weil das Vomerpolster bzw. das Nasenseptum sich abwärts senkt und den Muldenraum verdrängt. Fuchs charakterisiert zum Schlusse die Entwieklung des defini- tiven Munddaches von Tropidonotus durch folgende Momente: starke Abwärtswanderung des Nasenseptums verbunden mit Verdrängung der Nasalmulde und ausgiebiger Verwachsung des Vomerpolsters mit den Oberkiefern auf Kosten der absteigenden Choanengang- schenkel und der Choanenspalten, so daß von beiden nur caudale Reste übrig bleiben. Übereinstimmende Vorgänge habe er bei Sehild- kröten (Chelone, Emys) beschrieben. Auch die benachbarten Knochen bilden eine im Nasenseptum gelegene Knochenplatte, welche dem sog. knöchernen sekundären Gaumen der Schildkröten entspreche. 3. Kritik. Nach den oben in Wort und Bild wiedergegebenen Modellen verschiedener und ziemlich gut aneinanderschließender Stadien des Munddaches kann ich die Schilderung, welehe Born und Fucus von der Verwachsung der Choanen und des Choanenganges ge- geben haben, als unrichtig verwerfen. Ich lasse die erste Anlage der 488 A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. Nasengrube sowie die Entstehung des äußeren Nasenloches und der primitiven Choanen hier außer Betracht, weil ich mich mit den jün- geren Stadien nicht eingehend beschäftigt habe, und opponiere bloß gegen die Darstellung von der weiter fortschreitenden Verwachsung der Choane. Dieselbe erhellt aus meinen Modellen keineswegs. Born und Fuchs haben sich auf das reine Studium der Quer- schnittserien beschränkt und ermangeln darum der eindringlichen plastischen Kenntnis der Einzelheiten, welche für die Deutung des Vorgangs erforderlich ist. Besonders täuschten sie sich über die ursprüngliche Größe und das weitere Wachstum der Choanen. Meine Modelle zeigen mir unwiderleglich, daß die primitive Choane in der Entwieklungsperiode, wo das Jacogsoxsche Organ noch als blasen- förmige Ausstülpung an der Seitenwand des Nasenschlauches hängt, durchaus nicht eine lange Spalte, sondern ein sehr kleines Loch ist. Nach den Querschnitten berechnet sich ihre sagittale Länge auf 0,21 mm. Dieses Maß erfährt eine Verkleinerung, wenn die durch das Modell III (Taf. VIII, Fig. 5) illustrierte Umänderung erfolgt und das Jacogsonsche Organ vom Nasenschlauch abgetrennt wird. Dann sinkt die sagittale Länge der Choane auf 0,16 mm und be- harrt auf dieser Größe in den nächstfolgenden Wachstumsstadien bis zu Modell I (Taf. VIII, Fig. 5—3 und 1). Wenn die von FuchHs so entschieden verteidigte Verwachsung von zwei Drittel der Choanen- länge stattfinden würde, so müßte zwischen der JAcoBsoxschen Mün- dung und der Choane eine Strecke von 0,14 mm liegen, während die Messung bloß eine Strecke von 0,08 mm wirkliche Länge er- gibt. Diese Zahlen sind so minimal, daß niemand wohl die Be- hauptung von Fuchs wird ernstlich vertreten wollen. Die Abgliederung des JacoBsonschen Organs von der medialen Wand des Nasenschlauches und die Bildung einer selbständigen Mündung desselben geschieht eben nicht durch Verwachsung des absteigenden Choanenganges und dessen hypothetisch in die Länge gestreckter Choane, sondern vermöge eines außerordentlich einfachen Vorganges von einem andern plastischen Charakter. An einigen Quer- schnittserien durch Embryonen des Modellstadiums Nr. II (Taf. VIII, Fig. 8) finde ich nämlich das Jacogsonsche Organ vom Nasenschlauch abgetrennt und durch eine flache, in das Mundepithel der Choanal- wand des Mittelraumes eingesprengte Epithelleiste mit dem oralen Rand der Choane zusammenhängen. An andern Querschnittserien durch Embryonen von ziemlich gleicher Größe ist die Kontinuität der Epithelleiste durchbrochen und damit die Trennung der genetisch Karl Thäter, Das Munddach der Schlangen und Schildkröten. 489 eng zusammengehörigen Teile des Nasenschlauches endgültig be- siegelt. Ich erkläre die Schnittbilder durch folgende Vermutung. In einer gewissen Phase wird am Choanenende des Nasenschlauches, welchem ja die Anlage des JacogBsonschen Organs enge anhängt, eine aktive Umformung eintreten, so daß das JAcoBsonsche Organ durch Wachstum oral vom Choanengang weggelagert wird. Nach- dem die Abschiebung einigermaßen eingeleitet ist, wird weiteres Wachstum die Entfernung beider rasch steigern, während der Zu- sammenhang der Epithelien noch nieht gestört wird; daher die flache Verbindungsleiste zwischen Choane und Jacogsoxschem Organ. Zu- gleich aber erfolgt die viel mehr einschneidende Umbildung des ur- sprünglichen Mittelraumes der Mundhöhle, wie ich sie oben nach den Modellen geschildert habe. Die orale Wand des Mittelraumes, welche Choane und Jacogsoxsche Öffnung enthält, wird so abge- knickt (Taf. VIII, Fig. 5—3, 1), daß die Choane zeitlebens in die Or- bitalmulde), die Jacogsonsche Öffnung in das Vomerfeld schauen. Wenn endlich die Leiste zwischen beiden Öffnungen schwindet, ist die Trennung vollzogen. Die Umbildung erfolgt bei Embryonen des Modellstadiums III von 6—6,5 mm MI (Taf. VIII, Fig. 5). Eine weitere Verwachsung ist schon deshalb unwahrscheinlich, weil die Größe der Choane bei den Embryonenvon 7, 8, 9mm MS1 (Taf. VII, Fig. 4, 3, 1) unverrückt auf 0,16 mm stehen bleibt. Da aber der ganze Kopf aus der Kleinheit embryonaler Verhältnisse auf die Größe des ausschlüpfenden Tieres gehoben wird, nehmen die ein- zelnen Regionen, besonders die Strecke zwischen der JacoBsonschen Mündung und der Choane ständig zu. Dieselbe beträgt beim Em- bryo des Modell III 0,40 mm, beim Embryo des Modell IV 0,48 mm, beim Embryo des Modell V 0,92 mm und beim Embryo des Modell I 1,24 mm. Die Form der Modelle läßt nun sehr deutlich erkennen, daß das bedeutende Wachstum dieser Strecke zugleich mit der stärkeren Abmodellierung des Vomerfeldes (of) und seines hinteren Randbogens (Taf. VIII, Fig. 4, 3, 1) erfolgt. Daher ist es ausgeschlossen, daß ihr ein besonderer Zuschuß durch Verwachsung der Choanen gegeben würde, wie man nach FucHs annehmen soll. Fuchs hat sich übrigens die Beweisführung sehr leicht gemacht. Er verweist auf 6 Schnitte aus der Serie eines Embryos mit ent- wickeltem Knorpelskelet (aber noch ohne Deckknochen) und sagt, ‚auf einem Schnitt (35 Taf. VIII, Fig. 47) erscheinen Vomerpolster und Oberkiefermassen an der mit einem Stern bezeichneten Stelle ausgiebig 490 A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. miteinander verwachsen. Früher hätten sich die Choanenspalten von der Jacogsonschen Mündung über die ganze Muschelzone er- streckt und an allen Stellen freien Zugang zu den Nasenschläuchen gehabt. Jetzt aber sei der Zugang zu den Nasenschläuchen ver- legt dadurch, daß auf Kosten der absteigenden Choanengangschenkel Vomerpolster und ÖOberkiefer im vorderen und mittleren Drittel der Choanenspalten miteinander verwachsen wären. Man wird mit mir diese Art der Begründung tadeln. Es genügt doch wirklich nicht, eine weittragende Behauptung aufzustellen und dann auf einen einzigen Schnitt durch einen viel zu alten Embryo zu verweisen, an welchem man alles andre, bloß nicht den Prozeß der Verwachsung wahrnehmen kann. Da zwei Drittel des Choanenganges verlegt sein sollen, hätte Fuchs die ursprüngliche und die reducierte Länge des- selben angeben müssen. Aber ich meine, wenn er sich die Mühe solcher Messungen und genauer Beobachtungen überhaupt genommen hätte, so würde er ganz andre Resultate gefunden haben. II. Chrysemys marginata. 1. Fremde Untersuchungen. Die Mund- und Nasenhöhle der Schildkröten ist bisher wenig beachtet worden. In der Literatur liegen nur drei Abhandlungen von SEYDEL, VOELTZKOW und Fuchs vor. Nach Seypver (1896) (9a S. 479) tritt in der Ontogenie von Ohry- semys die Anlage des Nasenrachenganges (Ductus nasopharyngeus) als eine Rinne auf, die an das hintere, untere Ende der eingesenk- ten Rieehgrube anschließt und am Mundhöhlendache ausläuft. Durch Verschmelzung ihrer Ränder wird die Rinne in einen Kanal umge- wandelt. Der Vorgang schließt sich ganz kontinuierlich an die Bil- dung des Nasenhöhlenbodens an und schreitet von vorn nach hinten fort. Der Abschluß der Rinne erfolgt anfangs durch Weichteile; später beteiligen sich die Knochen durch Fortsatzbildungen an der Umwandung des Kanals. Die Ausdehnung der Nasenhöhle im vertikalen Durchmesser be- dingt eine Verschiebung des Nasenhöhlenbodens nach unten; hier- durch wird die Apertura interna in die fast vertikale Stellung über- geführt. Der Ductus nasopharyngeus kann als eine röhrenförmige Verlängerung der senkrecht gestellten und nach hinten gerichsehit Apertura nasalis interna aufgefaßt werden. | Ausführlicher behandelte A. VoELTzkow (1903, 11b 8.185) die Karl Thäter, Das Munddach der Schlangen und Schildkröten. 491 Entwieklung der Nasenhöhle und des Gaumens der Schildkröten. Die flachen, relativ sehr großen Riechgruben treten an der Unter- seite des Vorderhirns mit schwach aufgewulsteten Rändern auf. Wahr- scheinlich geschieht die erste Anlage, indem sich der Boden der Nasengrube durch lokale Wucherung des Ectoderms nach innen senkt; die weitere Verlagerung in die Tiefe erfolgt jedoch durch Aufwulstung der Randpartien. Dann erheben sich die Grubenränder. Die Nasenhöhlen werden größer und nehmen eine längliche Gestalt an infolge des stärkeren Hervortretens des Stirnfortsatzes, wodurch der innere Rand der Nasengruben nach vorn und innen und schließlich in eine Spitze ausgezogen wird. Nunmehr kann man von einem äußeren und inneren Nasenfortsatz sprechen. Während der weiteren Entwicklung beteiligt sich an der Be- grenzung der Nasengrube nicht mehr der äußere Nasenfortsatz allein, sondern auch der vorgeschobene Oberkieferfortsatz, welcher endlich den Abschluß der vorher rinnenförmig nach unten geöffneten Nasenspalte bewirkt, indem er sich von innen und unten an den inneren und äußeren Nasenfortsatz anlagert. Der Verschluß durch den Öberkieferfortsatz ist aber nur von kurzer Dauer. Bald erfolgt der endgültige Verschluß dadurch, daß die unteren Teile des late- ralen und medialen Nasenfortsatzes miteinander verschmelzen. Durch raschere Entwicklung der Nasenwülste wird der Stirnfortsatz mehr und mehr zurückgedrängt. Die inneren Nasenfortsätze berühren ‚sich mit ihren äußeren Teilen, verschmelzen und schließen so die erheblich in die Länge gestreckte Nasenhöhle nach unten ab. Die einfache Nasenspalte wird also von vorn nach hinten durch Aneinanderlegen des lateralen und medialen Nasenfortsatzes verschlossen und zerfällt in die beiden Öffnungen: Apertura nasalis externa am Gesicht und die primitive Choane in der Mundhöhle. Der Mund selbst nimmt die Form eines Dreiecks an, dessen Seiten von dem Öberkiefer, dessen Spitze von den vereinigten Nasenfort- sätzen gebildet ist. Die früher an der Unterfläche des Kopfes be- findlichen äußeren Nasenöffnungen rücken allmählich vor, gelangen auf die Oberseite und bleiben von nun an nahe dem Ende der Schnauze. Die erste Anlage des primitiven Gaumens erfolgt durch die Ver- schmelzung des lateralen und medialen Nasenfortsatzes. Erst se- kundär tritt der Oberkieferfortsatz in Beziehung dazu, indem er sich vorschiebt, bis er den Nasenfortsatz erreicht und damit zur Bildung der Oberlippe und des Gaumens beiträgt. _—_ Morpholog. Jahrbuch. 41. 32 492 A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. Der harte Gaumen bildet sich dadurch, daß sich an den unpaaren Vomer von beiden Seiten die Verbreiterungen der Maxillaria und Palatina anschmiegen. Dadurch werden die Choanen mehr und mehr nach hinten verlegt. Bei andern Cheloniern, (z.B. Testudo, Emys, Trionyx), ist nach BuscH nur ein weicher Gau- men vorhanden. Der Aufsatz von H. Fuchs (1907, 3a S. 446) wiederholt im allgemeinen die Darstellung VoELTZKOws über die Bildung des sog. sekundären Gaumens, sowie die Schicksale der primitiven Choane. Durch Einsenken des mit verdicktem Epithel versehenen Riechfeldes entstehen die ventralwärts offenen Nasenfurchen oder Nasenmund- rinnen an der ventralen Seite des Vorderkopfes. Sie führen nach hinten und enden am Dache der Mundhöhle. Indem ihre Seiten- ränder stärker nach unten wachsen, werden die lateralen und medialen Nasenfortsätze gebildet. Hinten werden die Nasenfurchen durch die vordersten Abschnitte der Oberkieferfortsätze begrenzt. Durch Verwachsung des lateralen und medialen Nasenfortsatzes werden die Nasenfurchen teilweise verschlossen, so daß der primitive oder prämaxillare Gaumen, sowie ein Nasengang mit einer äußeren Nasenöffnung und der primitiven Choane entsteht. Der Oberkieferfortsatz beteiligt sich auf keinen Fall an der Bildung des primitiven Gaumens. In der Folge der Serie nimmt der Oberkieferfortsatz immer mehr an Umfang zu, die-lateralen Nasen- fortsätze dagegen ab; beide sind deutlich gegeneinander abgegrenzt. Erst am hinteren Ende des primitiven Gaumens ist der laterale Nasenfortsatz nahezu verschwunden und durch den Oberkieferfort- satz ersetzt, welcher die hinter dem primitiven Gaumen beginnende primitive Choane lateral begrenzt. Die beiden primitiven Choanen sind sagittal lang ausgezogene Schlitze der Mundhöhle, welche rückwärts allmählich auslaufen und vorn an die als Rinne kenntliche Verwachsungsstelle der Nasenfortsätze (an der Mundseite des primitiven Gaumens) stoßen. Medial wird die Choane durch das Vomerpolster, den untersten Abschnitt des Nasenseptums begrenzt. Zwischen den hintersten Teilen der an der Mundseite des primitiven Gaumens hinziehenden Rinne befindet sich ein kleiner Vorsprung des Vomer- polsters, Papilla palatina- Bei einem etwas älteren Emys-Embryo entsteht der sekundäre Gaumen durch Verwachsung der medialen Seite des Ober kieferfortsatzes mit dem untersten Abschnitt des Nasen- septums. Zuerst verklebt nur das Epithel der zur Berührung ein- Karl Thäter, Das Munddach der Schlangen und Schildkröten. 493 ander genäherten Bezirke, später wird die Epithelbrücke vom Mesenchym durchbrochen. Vomerpolster und Oberkieferfortsatz sind längs der Verwachsungsstelle durch eine von vorn nach hinten ver- laufende Rinne getrennt, welche sich in die Verwachsungsrinne am primitiven Gaumen fortsetzt. Demnach erscheint der sekundäre Gaumen als eine Fortsetzung des primitiven Gaumens. Die primitiven Choanen werden durch die Bildung des sekundären Gaumens großenteils gegen die [Mundhöhle verschlossen, aber die Verwachsung erreicht niemals das hintere Ende der primitiven Choanen. Daher bleiben ihre hintersten Abschnitte offen und werden zu den definitiven sekundären Choanen. Die sekundären Choanen sind also die Reste der primitiven Choanen, welche von der Ver- wachsung nicht ergriffen wurden; denn die Papilla palatina liegt beim älteren Embryo immer noch zwischen den hintersten Abschnitten der Choanen. Die Teile der Nasenschläuche, welche sich früher mittels der primitiven Choanen-am Munddach öffneten, sind durch den sekundären Gaumen gegen die Mundhöhle abgeschlossen worden und stellen die sog. Choanengänge vor, Das Vomerpolster bildet im Verein mit dem primitiven Gaumen nicht nur das primitive Munddach, sondern liegt auch am sekundären Munddach frei zutage. 2. Eigene Beobachtungen und Kritik. Modell VI (Taf. VII, Fig. 10). Die hufeisenförmige Mundspalte wird von Hornlippen umfaßt. Die Mundwinkel liegen wenig hinter den Augen. Die von stark verhorntem Epithel bekleidete Ober- lippe (od)=oberer Hornschnabel besitzt eine scharf schneidende Ventralkante und überragt die Außenfläche der verhornten Unter- lippe. Der mediane Teil der Oberlippe ist in einen kurzen Vor- sprung (Schnabelspitze) ausgezogen. Die niedrige Mundhöhle (Fig. 26—28) zeigt wenig Relief- verschiedenheiten. Man kann wieder den Mittelraum (mr) und die lateralen Seitennischen (sr) unterscheiden. Die Seitennischen sind sehr flach und wenig schräg geneigt. Nahe der Mundspalte wölben sie sich dorsal und steigen steil gegen die scharfe Kante der Öberlippe abwärts (Fig. 27). Das Nischendach bildet dieht an dem im Querschnitt \/ förmigen Rand der Oberlippe eine Kehlrinne, in welcher die scharfe Kante der Unterlippe bei der Ruhe ver- borgen ist. 32* 494 A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. Der Mittelraum ist flach und durch einen ziemlich unbedeuten- den Wulst (ww) gegen die Seitennischen abgegrenzt. Der Wulst wird nach hinten etwas deutlicher, weil die Seitennischen dieht hinter dem Mundwinkel dorsal stärker emporgewölbt sind. An der vorderen sehr niedrigen Wand des flachen Mittelraumes (Taf. VII, Fig. 10) liegen die beiden Choanen (ch), getrennt durch einen schmalen Mittelpfeiler (pf). Der vor dem Mittelraum befindliche Teil des Munddaches ist ohne Fig .24—28. Querschnitte durch die Mundrachenhöhle eines Embryo. von Chrysemys marginata (18 mm Rücken- schild). Vergr. 7,5/1. Abstand der Schnitte: 24—25 = 540 u Abstand der Schnitte: 26—27 = 600 u 25—26 = 1080 u 27—28 = 420 u b Furche an der Seitenwand des Nasenschlauches; chgy Choanengang; dd Definierebene; mr Mittel- raum; n Nasenschlauch; ol Oberlippe; sn Seitennische; «! Unterlippe; tw Grenzwulst des Orbital- gewölbes gegen die Seitennische; z Zunge. weitere Differenzierung. Daher setzt sich hier der Mittelraum deutlich ab, während er gegen den Rachen verflacht. Vom -Mund- boden ragt die plumpe Zunge in die Lichtung des Mittelraumes (Fig. 28) ein. Die Nasenschläuche zeigen sich als schmale, lateral kom- primierte, aber dorso-ventral stark erhöhte Säcke (Fig. 24, 25). Sie sind schräg gestellt, so daß ihre dorsalen Kanten median nahe zu sammenstehen, während der ventrale Boden der Nasenschläuch größeren transversalen Abstand zeigt. Sie beginnen an den äußeren Nasenlöchern mit rundlichem Querschnitte, erweitern sich aber sehr bald zu hohen schmalen Säcken. An der lateralen Wand (Fig. 24 EN Dies RER; 6 Pie ER de u, E73 ge ua un, En Er ae bern DE tie N 2 Va AI A Ban a “ an 3 Br. Karl Thäter, Das Munddach der Schlangen und Schildkröten. 495 trennt eine seichte Furche (b) einen niedrigen ventralen und einen höheren dorsalen Teil ab. Man könnte den unteren als Aulaxnische, den oberen als Stammteil deuten. Nahe den Choanen ist am hintersten Abschnitt des Nasenschlauches eine schmale und kurze Seitentasche zu beobachten, welche man als einen schwach entwickelten Sakter auffassen könnte. Modell VII, (Taf. VIII, Fig. 11). Bei dem jüngeren Embryo sind die einfachen Verhältnisse der Mundhöhle noch einfacher. Das Munddach ist außen umrahmt von den Wülsten der Oberlippe (ol), zwischen denen median ein kleiner Höcker (mA) auffällt. Von dem äußeren Rande der Oberlippe steigt das Munddach dorsal an, so daß Fig. 2932. Querschnitte durch die Mundrachenhöhle eines jüngeren Embryo von Chrysemys marginata. Ver- größerung 15/1. Abstand der Schnitte: 29—30 = 330 u »- 3031 = 240 u 31-32 = 630 u an äußeres Nasenloch; ch Choane; dd Definierebene; n Nasenschlauch; ol Oberlippe. ein niedriger, breiter, flacher Mittelraum (Fig. 32) entsteht, in dessen vorderes Ende (Fig. 31) die Choanen einmünden. Die Seitennischen sind noch nicht angelegt; der schräg von dem Rande des Mittel- raumes absteigende Streifen des Munddaches wird das Material für die Entfaltung der Seitennischen liefern. Die Nasenschläuche sind gleichfalls schmale, lateral kom- primierte, aber dorso-ventral stark erhöhte Säcke, welehe schräg im Kopfmesoderm liegen (Fig. 30). Ihre mediale Wand ist konvex gegen den Ethmoidalknorpel gekrümmt. Die Nasenschläuche sind bereits ‘von dem Mundhöhlenepithel abgeschnürt. Gegen die äußere Nasen- öffnung zeigt sich eine ventrale Erweiterung ihres Lumens. Ich beschreibe endlich das Wachsmodell eines jungen Embryo, ‚das die erste Ausgestaltung des Munddaches vorstellt (Taf. VIII, Fig. 12). Bei demselben liegen, wie bereits SEYDEL, VOELTZKOW und Fuchs 496 A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. angegeben haben, am vorderen Ende des Kopfes zwei schmale Schlitze (nf) beiderseits von einem medianen Höcker (mh). Das sind die Eingangsöffnungen in die hohen, sagittal kurzen Nasen- schläuche, welche schon lateral abgekrümmt sind (Fig. 33—34). Das Modell eines andern Embryo, das ich nicht photographiert habe, zeigt, daß mit dem Breitenwachstum des Munddaches die Nasen- schlitze etwas in die Länge wachsen und durch Zusammenbiegen ihrer Begrenzungsränder ungefähr in der Mitte ihrer Länge in zwei gesonderte Öffnungen zerlegt werden: äußeres Nasenloch und Choane. Bei diesem Embryo ist der Mittelraum des Munddaches stark dorsal gewölbt und zu beiden Seiten eingerahmt von den Oberlippen- Fig. 33—35. Querschnitte durch die Mundrachenhöhle eines Embryo von Chrysemys marginata (3,5 mm MSl). Ver- größerung 15/1. Abstand der Schnitte: 33—34 = 150 u 34—35 = 420 u dd Definierebene; nf Nasenfurche; mAh Mittelhöcker; ol Oberlippe. wülsten. Die vordere Wand des Mittelraumes, an welcher dieChoanen liegen, fällt schräg gegen den medianen Höcker zwischen den Ober- lippenwülsten ab. An diesem Modelle kann ich mich nicht davon überzeugen, daß die Behauptung der drei Autoren recht sei, der Nasenschlitz wachse in die Länge und werde durch weitere Verwachsung wieder kleiner gemacht. Denn wenn man das Modell VII (Taf. VIII, Fig. 11) be- trachtet, so kann man eigentlich nur konstatieren, daß die durch die früher erfolgte Verwachsung gebildete schmale Brücke (br) zwischendem } äußeren Nasenloch und der Choane durch eigene Wachstumsenergie ; sagittal länger wurde, aber nicht dadurch, daß die Choane sagittal‘ ausgezogen und sekundär durch Verschmelzung ihres medialen und lateralen Randes wieder verkürzt wurde, wie Fuchs es angibt. Die Nasenschläuche hängen mit dem Eetoderm nur am äußeren > j a Karl Thäter, Das Munddach der Schlangen und Schildkröten. 497 Nasenloch bzw. der Choane zusammen und sind oberhalb der Zwischen- brücke vom Eectoderm geschieden. Keine Besonderheit der Schnitte deutet darauf hin, daß ein Verwachsungsprozeß in diesem Stadium spielt. Auch der Umstand, daß der Mittelraum bei dem Embryo des Modelles VII schon seine dorsale Krümmung deutlich ausbildet und sich gegen die seitlichen Randwülste, welche die Anlage der Oberlippe und des Daches der Seitennischen darstellen, scharf ab- setzt, spricht nicht dafür, daß die Choanen sich nach rückwärts ver- längern und sekundär verwachsen. Ich bin vielmehr der Meinung, die Choanen sind gebildet, nachdem die Verklebung in der Mitte des Nasenschlitzes erfolgt ist. Damit ist die morphologische Grenze sowohl für das hintere Ende des Nasenschlauches als auch für die orale Wand des Mittelraumes festgelegt, und die Vergrößerung einer- seits des Nasenschlauches, andrerseits des sog. prämaxillären Gaumens erfolgt durch eigene Wachstumsenergie. Jedenfalls ist diese Auf- fassung einfacher und ungezwungener als die Angabe von Fuchs, daß die Choanen sagittal lang ausgezogene Schlitze der Mundhöhle seien und durch Verwachsung der medialen Flächen der Oberkiefer- fortsätze mit dem untersten Abschnitt des Nasenseptums verlegt würden, bis endlich nur ihre hintersten Abschnitte offenbleiben, welche von Fuchs »definitive sekundäre Choanen« genannt werden, Für die fortdauernde Verlängerung und Verwachsung der Choanen hat übrigens FucHs keine Beweise beigebracht, und ich glaube, wenn er Rekonstruktionsmodelle seiner Schnittserien ausgeführt hätte, so würde er die Behauptung von der sagittal lang ausgezogenen Schlitz- form der Choanen. nicht ausgesprochen haben; denn an meinen Modellen zeigen die hinteren Öffnungen des Nasenschlauches eine rundlich-ovale Gestalt. Aber sie besitzen in keiner Weise die Eigenschaft, sagittal besonders ausgedehnt zu sein. Nur das Modell VII (Taf. VIII, Fig. 12) des jüngsten Embryos zeigt langgestreckte Nasenschlitze. Aber bei der Betrachtung des- selben ist wohl zu beachten, daß die langgestreckten Schlitze an dem Wachsmodell oder an seiner Abbildung (Taf. VIII, Fig. 12) ab- gelesen werden und daß man das in Wirklichkeit herrschende Ver- hältnis erst erfaßt, wenn man die bedeutende Vergrößerung berücksichtigt, bei welcher das Modell ausgeführt wurde. Die wahre Länge des Schlitzes beträgt 0,5lmm. Das ist eine so kurze Strecke, daß man wirklich keinen lang andauernden Verwachsungsprozeß an- zunehmen braucht. Da auf das Stadium des Modelles VIII der Zustand des Modelles VII (Taf. VII, Fig. 11) folgt, dessen Choane 498 A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. bereits am vorderen Ende des Mittelraumes liegt, so sehe ich nicht ein, wie später eine Verlängerung der Choanenöffnung und ihr sekun- därer Verschluß erfolgen sollte. Die Lagebeziehungen der Choane zum Oberlippenwulst und dem Auge stimmen in beiden Modellen ziem- lich überein, jedenfalls gewährt das durch die Modelle dargestellte Relief des Munddaches kein Recht, eine wesentliche Ausdehnung der Choane nach hinten zu vermuten. Mir scheint der Herd leb- haften Wachstums nicht hinter den Choanen, sondern vor denselben zu liegen. Denn durch ausgiebiges Wachstum vor den Choanen kann allein der Zustand des Modell VII herbeigeführt worden sein, wo Öhoane und äußeres Nasenloch durch einen breiten Streifen des Munddaches und der Schnabelfläche getrennt sind und der mediane Höcker viel stärker entfaltet ist. Da die Autoren immer von dem lateralen und medialen Nasen- fortsatz, sowie dem Oberkieferfortsatz und ihrer Verwachsung sprechen, so will ich an dieser Stelle nachdrücklichst betonen, daß mir für diese Bezeichnungen kein Grund vorzuliegen scheint. Ich sehe an den Modellen lediglich zwei niedrige Wülste längs des Randes des Munddaches ziehen, das sind die Anlagen der zum Hornschnabel verhärtenden Oberlippe. Dieselben liegen am Modell VIII so weit vom medianen Höcker und dem inneren Rand der Choanen entfernt, daß es mir ausgeschlossen erscheint, als könnte, wie Fuchs meint, ihre mediale Seite mit dem untersten Abschnitte des Nasenseptums verwachsen. Der Ausdruck »lateraler und medialer Nasenfortsatz« sollte künftig aufgegeben werden. Denn es scheint mir unzulässig zu sein, daß man den Rand der einfachen Öffnung des Nasenschlauches mit diesen Namen belegt. Die Öffnung ist bloß einen halben Milli- meter lang und ihr Rand ist in Wirklichkeit, wenn man das mikro- skopische Bild durch die Vergrößerungszahl dividiert, außerordentlich niedrig. Endlich sehe ich keinen Grund ein, weshalb man mit Fuchs annehmen sollte, die Choanengänge seien Teile der Nasenschläuche, welche sich früher dureh die primitiven Choanen öffneten und später durch Verwachsung abgeschlossen wurden. Nach genauer Erwägung der Modelle stelle ich die Behauptung entgegen, daß die Choanen- gänge von allem Anfange an Abschnitte der Nasenschläuche in un- mittelbarer Nachbarschaft der Choanen sind und) sich mit dem Größenwachstum der Nasenschläuche allmählich aus deren Wand herausgestalten, ohne daß irgendwie eine Verwachsung notwendig Karl Thäter, Das Munddach der Schlangen und Schildkröten. 499 wäre. Je länger ich über die Angaben von Fuchs nachgedacht habe, desto mehr wurde ich davon überzeugt, daß Fuchs die Klein- heit der Embryonen, bei welchen die prinzipielle Ausbildung der Nasenschläuche mit den für die Schildkröten charakteristischen Eigen- schaften erfolgt, nieht gebührend berücksichtigt hat. Es sindin der Tat außerordentlich winzige Reliefveränderungen, welche den Fort- schritt zum definitiven Zustand anbahnen. Wenn man die tatsächlichen Angaben in der Beweisführung von H. Fuchs genauer in Betracht zieht, so erkennt man, daß die Be- hauptung von der besonderen Art der Entwicklung des sekundären Gaumens bei den Schildkröten ganz in der Luft schwebt. Fuchs bildet die Serie eines jüngeren Embryo von Emys lutarva (3a, Taf. XXI, Fig. 1—43) und die Serie eines etwas älteren Embryo (3a, Taf. XXIII, Fig. 1—41) ab, um an denselben die Entwicklung des primitiven und des sekundären Gaumens zu besprechen. Die erste Serie zeigt die Querschnitte durch den einfachen Nasenschlauch, der bereits das äußere Nasenloch und die Choane besitzt und zwischen beiden (das sind 16 Schnitte, Fig. 13—28) durch ein niedriges Epithelseptum mit dem Eetoderm zusammenhängt. Die zweite Serie (3a, Taf. XXIII, Fig. 1—41) zeigt den Nasen- schlauch zwischen äußerem Nasenloch und Choane vom Eetoderm durchweg abgetrennt. In der Erklärung dieser Serie behauptet Fuchs, bei Schnitt 18 bzw. 21 liege die Grenze des primitiven Gau- mens. Hier habe bei dem jüngeren Embryo die primitive Choane begonnen. An dieser Serie aber sei sie bis Schnitt 28 bzw. 31 durch den sekundären Gaumen verschlossen. Mit aller Bestimmtheit lasse sich aus der Serie entnehmen, daß die mediale Seite des Oberkiefer- fortsatzes mit dem Vomerpolster, dem unteren Abschnitt des Nasen- septums, verwachsen sei. | Die Zählung der Schnitte ergibt, daß die Entfernung vom hin- teren Ende des Nasenloches (Schnitt 9, bzw. 10) bis zum vorderen Rande der Choane (Schnitt 28, bzw. 31) 20 Schnittdicken zu 20 u beträgt, während bei der ersten Serie 16 Schnitte zu 15 « zwischen beide Grenzpunkte fallen. Es ist also der Abstand um 160 «u größer geworden, Die Sehnittbilder selbst geben keinen Anlaß, einen Verwachsungs- prozeß anzunehmen. Man sieht bloß, daß Fuchs auf 5 Zeichnungen (Schnitt 13—17) in den Raum zwischen den Nasenschläuchen und Eetoderm den Namen »primärer Gaumen« (pr. g.) und auf 8 Zeich- nungen (Schnitt 13—25) die Bezeichnung, »sekundärer Gaumen« (s. @.) 500 A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. eingeschrieben hat. Wenn man den Gründen nachfragt, so erfährt man, daß der Öberkieferfortsatz das diagnostische Merkmal für die Bewertung des unterhalb der Nasenschläuche liegenden Bezirks als sekundärer Gaumen ist. Fuchs behandelt die Oberkieferfortsätze als bestimmte Größen, welche beim jüngeren Embryo die primitive Choane hinter dem primitiven Gaumen lateralwärts begrenzen, wäh- rend ihre mediale Begrenzung durch den untersten Abschnitt des Nasenseptums geschieht. In der zweiten Serie seien die Oberkieferfortsätze noch weiter nach vorn gewachsen auf der lateralen Seite der lateralen Nasen- fortsätze und weiter hinten mit dem Vomerpolster verwachsen. In der Tat sieht man jedoch an den Schnittbildern keine Spur einer Verwachsung, sondern genau so wie an meinem Modell (Taf. VIII, Fig. 11) eine seichte Furche, welche den Oberlippenwulst von dem Mittelhöcker (= Vomerpolster, Fuchs) absetzt. In den Schnitten 8—16 (3a, Taf. XXIII) ist lateral davon noch eine viel seichtere Einfurchung; diese betrachtet Fucuhs als eine Marke, um vom Oberkieferfortsatz den lateralen Nasenfortsatz zu unterscheiden. Ich halte es überhaupt für mißlich, den Oberkieferfortsatz als ein eigenes morphologisches Element hen Denn er ist ledig- lich eine Differenzierung der äußeren Oberfläche und wird mit Rück- sicht auf die späteren Ereignisse besser nicht »Fortsatz«, sondern »Oberlippenwulst« genannt. Auf Schnitten seine Ausdehnung im Mesoderm anzugeben, ist aber ganz ausgeschlossen, und noch weniger kann man von einer Verwachsung des Oberkieferfortsatzes sprechen. Ich behaupte daher, daß Fuchs keinen zwingenden Beweis für den Verschluß der primitiven Choanen durch die Beschreibung zweier # Schnittserien erbracht hat. Damit fallen aber seine theoretischen Erörterungen zusammen! sie 1 ne III. Historische Übersicht. 1. Ältere Lehre. Die meisten der neueren Abhandlungen, welche das Munddach der Reptilie betreffen, speziell die Arbeiten von Busch, MIHALKOVICS, GÖPPERT, VOELTZKO sind von theoretischen, aus älteren Zeiten stammenden Gesichtspunkten be- herrscht und schließen sich unbedingt den Gedankengängen an, welche z. B. den Lehrbüchern von GEGENBAUR (1878) und WIEDERSHEIM (1886) ri sind. Ich erinnere daher zuerst an den Wortlaut der einschlägigen Stellen: GEGENBAUR (4, S. 571): »Die sekundäre Nasenhöhle und die En Mundhöhle wird durch eine Differenzierung der primitiven Mundhöhle gebild Karl Thäter, Das Munddach der Schlangen und Schildkröten. 501 Der dahinter gelegene, nicht in diesen Vorgang mit eingezogene Rest der pri- mitiven Mundhöhle stellt den Pharynx vor. Durch horizontale Leisten oder Fortsätze, die vom Öberkieferfortsatz des ersten Bogens ausgehen, wird allmählich eine die primitive Mundhöhle in zwei Etagen teilende Platte gebildet, der Gaumen. Dieser bildet für den oberen Raum, also für die Nasenhöhle, den Boden und für den unteren das Dach. Indem die Nasenscheidewand diese Gaumenplatte erreicht, sondert sie zwei Nasenhöhlen voneinander und in jede mündet nunmehr der Nasenkanal aus, dessen äußere Öffnung mit jener der Nasenhöhle zusammenfällt. Die durch die Gaumenplatte von der Mundhöhle und durch die senkrechte Nasenscheidewand voneinander ge- trennten hinteren Öffnungen, Choanen der Nasenhöhlen, münden in den Pharynx ein. Das Verhalten dieser Gaumenplatten repräsentiert sehr verschiedene Stadien. Bei Schlangen, Sauriern und Vögeln ist jener Scheidungsvorgang minder vollstän- dig; die Choanen erscheinen als eine Längsspalte, in- dem die Gaumenfortsätze nur vorne einander er- reichen, nach hinten zu aber voneinander getrennt Fe WITH N A onderung der primitiven bleiben. Bei den Krokodilen sind sie am weitesten wundhöhle nach C. Gesex- nach hinten gerückt; wie bei den Säugetieren öffnen BAUR. sie sich nicht mehr in die sekundäre Mundhöhle, eNasenscheidewand;n sekun- = däre Mundhöhle; » Nasen- sondern in den Pharynx.« höhle; p Gaumenplatten. (4, S. 484): »Die bei Fischen zur Seite der Schädel- basis aufgetretenen Knochen gelangen gegen die Medianebene, so daß die Schädel- basis von der Begrenzung mehr oder minder ausgeschlossen wird. Die bei den Amphibien dicht am Vorderrande des Schädels in die Mundhöhlen führenden Nasen- höhlen zeigen ihre innere Öffnung bei den Reptilien immer weiter nach hinten gelagert, indem horizontale Fortsätze von Oberkiefer, Gaumenbein, Flügelbein allmählich vor ihnen in mediane Verbindung gelangen. Diese Veränderungen sind am wenigsten bei Eidechsen, Schlangen und Vögeln entwickelt, mehr bei Schildkröten und am vollkommensten bei Krokodilen.« R. WIEDERSHEIM (12, S. 144 u. 482) äußert in seiner vergleichenden Ana- tomie durchaus übereinstimmende Gedanken. Durch die Bildung eines eigent- lichen Gaumens erfolgt eine Scheidung der primitiven Mundhöhle in ein oberes, durch ein Septum in zwei Seitenhälften zerfallendes respiratorisches und ein ‚unteres nutritives Cavum oder in eine Nasen- und in eine sekundäre oder definitive Mundhöhle. Bei Amphibien und auch noch bei Ophidiern und Lacertiliern legen sich die beiden Oberkieferhälften unter Bildung von Gaumenfortsätzen einfach ‚an die Seite der Schädelbasis bzw. des an der betreffenden Stelle sich befindenden Vomers oder Palatinums und formieren (mit diesen und der ganzen Schädel- ‚basis in einem Niveau liegend) ein einfaches Gaumendach, dessen vordere Partie zugleich als Boden der Nasenhöhle fungiert und die Choanen umschließt. Indem nun beim Krokodil die Gaumenfortsätze der Maxillaria und weiter hinten die Palatina und Flügelbeine in der Mittellinie bis zu unmittelbarer Berührung zusammentreten, entsteht ein von der eigentlichen (sphenoidalen) Schädelbasis sich abhebendes und diese von der Mundhöhle abschließendes zweites Dach des Cavum oris. Der zwischen letzterem und der Basis eranii gelegene Hohlraum fällt in die Rückwärtsverlängerung der Fig. 36. 502 A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. Nasenhöhle, welche dadurch schärfer von der Mundhöhle differenziert erscheint und deren Choanen sich infolge davon gewissermaßen zu langen, erst weit hinten in der Regio basi-oceipitalis ausmündenden Röhren ausdehnen. Wie die vergleichend-anatomischen Betrachtungen in der 7. und 8. De- kade des 19. Jahrhunderts von dem Bestreben beherrscht waren, die Eigen- schaften der Reptilien mit denen der Säuger in phylogenetischen Zusammenhang zu setzen, so sind auch die entwicklungsgeschichtlichen Studien von G. BoRN (la, S. 65) nach dem gleichen Ziele gerichtet. Derselbe wies schon 1878 auf Ähnlichkeiten der embryonalen Entwicklung bei Säugern und Sauriern hin und äußerte eine bis zum heutigen Tage festgehaltene Meinung. Auf einem bestimmten Stadium kommunizieren bei Säugern und Sauriern die eigentlichen Riechgruben durch je einen engen Schlitz (= die ziemlich langen primitiven Gaumenspalten Dursys) mit der primitiven Mundhöhle. Das JACoBSon- sche Organ öffnet sich in den vordersten Teil der Spalte. Mit dem raschen Längenwachstum der Nasenhöhlen schließt sich bei Lacerta der obere Rand des Schlitzes vom vorderen Ende nach hinten durch Verwachsung. So werde das Lumen des Schlitzes von der Nasenhöhle abgetrennt und zur Mundhöhle geschlagen. Um das vorderste Ende sei die Verwachsung am weitesten aus- gedehnt, so daß die Öffnung des Jacorsonschen Organs nicht bloß von der Nasenhöhle abgeschlossen, sondern auch aus der ursprünglichen Richtung nach unten eingestellt werde. Die Öffnung des Tränenkanals werde weit nach hinten bis in die Gegend der späteren Choanen verlegt. | Im folgenden Jahre 1879 entwarf Born (1b, S. 77) ein genaueres Bild seiner Beobachtungen: Bei den jüngsten Embryonen von Lacerta agelis öffne sich die Nasenhöhle in einer verhältnismäßig langen Spalte (Nasenspalte oder primitive Gaumenspalte), die von der vorderen Fläche des Gesichts auf die Gaumenfläche übergreift. Am Gesicht ist sie von aufgewulsteten Rändern um- geben, dem inneren und äußeren Nasenfortsatz. Der Oberkieferfortsatz ist an- fänglich von der Nasenspalte weit entfernt, aber bald legt sich sein kolbiger, # vorderster Teil über das etwas erweiterte Gaumenende der Nasenspalte. | Auf dem nächsten Stadium wird der mittlere Teil der Nasenspalte verlegt, . indem die winklig vorspringende Mitte des äußeren Nasenfortsatzes sich etwa # in der Höhe der Öffnung des Jacogsonschen Organs an den medialen Rand der # Nasenspalte anlegt und mit ihm verschmilzt. Damit zerfällt die vorher einfache Nasenspalte in zwei Öffnungen: Apertura nasalis externa am Gesicht und die primitive Choane. Der Oberkieferfortsatz entwickelt sich rasch bis zum vorderen. Ende der Choane, wölbt sich in diese Spalte hinein und unter derselben hinwegil so daß er sie von unten her fast ganz verdeckt. Dieser vorgewölbte Teil ist als erste Andeutung der Gaumenplatte des Oberkieferfortsatzes aufzufassen. Born legt im Gegensatz zu seinen Zeitgenossen Gewicht darauf, daß nicht der äußere Nasenfortsatz, sondern die Spitze des Oberkieferfortsatzes mit dem inneren Nasenfortsatz vereinigt wird. Dann schreitet die Verlegung der primi- tiven Choane nach hinten fort, und zwar so, daß nur der vordere Teil des Choanenschlitzes offen bleibt und zu der Spalte im Boden des JACOBSON- schen Organs führt; davor, darüber und dahinter bis zum oberen Rande des Jacopsonschen Organs und an der Seitenwand bis zum unteren Rande des Muschelwulstes erfolgt eine vollständige Ver- schmelzung. Sobald die Choane bis zum hinteren Rande des JACOBSON- schen Organs verlegt ist, bleibt ein größerer Teil der schräg aufsteigend Choanenspalte, der sich beinahe unter der ganzen eigentlichen Nasenhöhle ii AS rd dar u A Karl Thäter, Das Munddach der Schlangen und Schildkröten. 503 erstreckt, gegen die Mundhöhle rinnenartig offen. Ein Teil der Choanen- spalte wird von der Nasenhöhle abgeschnürt und zur Mundhöhle bezogen (Em- bryonen von 31 mm Länge). Der bei Lacerta gangartige Rest der Choanenspalte, welcher ringsum ab- geschlossen zum JAcoBsonschen Organ führt, wird aus seiner ursprünglich schräg nach außen aufsteigenden Richtung durch den Gaumenfortsatz abgedrängt. Hinter dem JACoBsonschen Organ findet nur ein Verschluß, keine Verlegung der Choanenspalte statt. Die unter der Verwachsungsstelle schräg nach außen aufsteigende Choanenspalte wird als Rinne erhalten. Doch reicht die Verwachsung nicht bis zum hinteren Ende der Nasenhöhle, sondern ein Teil der primitiven Gaumenspalte bleibt als Choane offen. Bei den Ascalaboten öffnet sich das JAcoBsonsche Organ direkt in die obere Seite des einen Astes der Rinne am Dache der Mundhöhle, die sich bis zum JACOBSONschen Organ hin erhält, während dieses ursprüngliche embryonale Verhältnis bei Lacerta durch Verlegung der bezüglichen Strecke der Rinne auf- gehoben wird. Bei allen Crassilinguiern bleibt die zu der Ausmündung der JACOBSON- schen Organe führende Choanenspalte in ihrer ganzen Länge offen und wird nur nach oben hin gegen die Nasenhöhle abgeschlossen. | Bei Lygosoma, Eumeces, Euprepes, Marethia und Hinulia laufen die beiden Furchen, in denen die Choanen enthalten sind, am Dache der Mundhöhle nach hinten nicht breit aus, sondern bleiben bis zur Vereinigungsstelle gleich schmal und setzen sich hinten in einen feinen Spalt fort, welcher nach oben in einen röhrenartigen Raum führt, der als eine Art hinterer Nasen- gang fungiert und sich erst in einer Querlinie mit der Mitte der Unterkiefer- gelenke weit in den Rachen Öffnet. Das Skelet dieser Röhre liefert das Pala- tinum, welches gleich einem C zusammengebogen ist. Offenbar liege hier ein Ansatz zur Bildung eines den Nasengang der Nasenhöhle weiter nach rück- wärts verlängernden hinteren Nasenrachenganges mit Verlängerung des Palatum durum vor, wie dies bei den andern Reptilienfamilien (Krokodilen und Schildkröten) durchgeführt sei. 15 Jahre später (1893) vertrat F. KEIBEL die Meinung (7, S. 478), daß die erste Anlage des primitiven Gaumens bei den Säugetieren durch die Anlagerung des lateralen Nasenfortsatzes an den medialen zustande komme. Später trete der Oberkieferfortsatz in seine Rechte, indem er bis an den medialen Nasenfortsatz vordringt, mit demselben verschmilzt und den lateralen Nasenfortsatz von der Bildung der Oberlippe ausschließt. Er zitiert zwei Stellen aus der Bornschen Abhandlung, um zu zeigen, daß die Verhältnisse bei den Reptilien in den theo- retisch bedeutungsvollen Punkten gerade so liegen wie bei den Säugern. 2. Neue Vorkämpfer für die ältere Lehre. Vor einem Jahrzehnt (1898) suchte K. Busch (2) die phylogenetische Ent- stehung des Gaumens durch neue Untersuchungen festzustellen. Auch er ver- stand unter dem Worte »Gaumen« eine horizontale Wand im Sinne GEGENBAURS, _ welche die primitive Mundhöhle in zwei Etagen zerlegt, deren obere durch die Nasengänge, deren untere durch den Mund zugänglich sei. Denn er fußte auf _ der falschen Ansicht, daß die Nasenhöhle der Säugetiere, die er Rhinodaeum nennt, aus einem dem Nasengang der Amphibien entsprechenden Hohlraum, einem durch harten und weichen Gaumen abgegrenzten Abschnitt der primären 504 A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. Mundhöhle bestehe und durch das Ostium pharyngonasale in den Pharynx münde. Da nach dem biogenetischen Grundgesetz die Gaumenentwicklung der Säugetiere den stammesgeschichtlichen Weg der Gaumenbildung erkennen lasse, so ver- mutete er, daß bei den Eidechsen zuerst ein Paar horizontaler Falten an den Seiten der primären Mundhöhle auftrete, allmählich an Breite zunehme, in der Mittellinie zusammentreffe und zur Gaumenwand verwachse. Unter den gegenwärtig lebenden Eidechsenformen seien noch einige Stadien des phylogenetischen Entwicklungsganges festgehalten, durch welche die primäre Mundhöhle in Rhinodaeum und sekundäre Mundhöhle gesondert wurde. Unverkennbare Anfänge des Gaumens seien schon bei tiefer stehenden Eidechsen vorhanden. Seine Untersuchungen führten ihn zu der Ver- mutung, der erste Beginn der Gaumenbildung bestehe in zwei horizontalen, klappenartigen Schleimhautfalten (= Gaumenblätter), welche sich lateral über die innere Nasenöffnung legen und letztere gegen die Mundhöhle ab- schließen. Da die Gaumenblätter die weiten Öffnungen am Munddach zu beiden Seiten des Vomerpolsters, welche Busch als »innere Vorhöhlen der Nasen- gänge« bezeichnet, wie klappenartige Falten überdecken, bleiben von den weiten Öffnungen der >»inneren Vorhöhlen« nur zwei schmale »Nasengaumen- spalten« zu beiden Seiten des Vomerpolsters übrig. Die Stufenreihe der an Breite zunehmenden und in der Mittellinie zu- sammentreffenden Gaumenblätter denkt sich Busc#H folgendermaßen: Am nie- drigsten?steht Sphenodon, dann folgen Agamidae, Tejidae, Anguwidae, Lacertidae und Zonuridae, schließlich Seineidae Nicht einzugliedern in die auf- steigende Reihe der Eidechsen sind Varanidae, Geckonidae, Chamaeleontidae und Amphisbaenidae. Bei Tejidae, Angwidae sei der vordere Abschnitt der Gaumenblätter mit dem Vomer verwachsen. Bei Lacerta sei in den Weich- teilen schon eine sekundäre Mundhöhle hergestellt, welche teilweise über die primitive hinwegziehe. Bei Zonuridae bedingen die auf das Vomerpolster gelegten Gaumenblätter eine noch vollkommenere Gaumenbildung und bei Seineidae bewirken die breiten, einander berührenden oder übereinander ge- schobenen weichen Gaumenblätter eine markante Scheidung des Stomodaeum in Rhinodaeum und Phagodaeum sowie die Bildung eines Ostium pharyngo- nasale. Zugleich werde ein wirklicher knöcherner Gaumen gebildet. Den Zu- stand von Tiligua gigas deutete Busch als nahezu vollendete Bildung eines geschlossenen Gaumens. Nicht nur in den Weichteilen, sondern auch in den Knochen sei eine fast vollendete Scheidung der Nasen- und Mundhöhle durch den Gaumen erfolgt. Die obersten Glieder dieser Reihe betrachtete er als Vorstufen zur Gaumenbildung der Schildkröten, welche eine den Säugetieren ähnliche Gaumenbildung zeigen, weil die Pterygoidea nicht zur Begrenzung der Choanen dienen. Bei Testudo, Emys, Trionyx komme überhaupt bloß ein weicher Gaumen vor. | Die Krokodile zeichnen sich durch den vollständigsten knöchernen Gaumen aus und übertreffen sogar die meisten Säugetiere. e 1898 beschrieb von MIHALKOVICS (8, S. 34) sekundäre Gaumenfort- sätze, welche während der Embryonalzeit unter dem Boden der primären Nasenhöhle (= dem primären oder prämaxillaren Gaumen) vorwachsen und einen Rinnenteil der primären Mundhöhle als seitlichen Gaumenspalt abgliedern. Von vorn nach hinten an Breite zunehmend bedecken sie den seit- lichen Teil der Gaumenspalte und die Choanen, welche in letztere münden. Karl Thäter, Das Munddach der Schlangen und Schildkröten. 505 E. GörpErRT (5au.b) legte in zwei Abhandlungen (1901, 1903) seine Ansicht über die Genese des sekundären Gaumens und der Beziehungen zwischen Kehl- kopf und Nasenhöhle klar, mehr nach physiologischen als nach morphologischen Gesichtspunkten. Ohne Nachuntersuchung pflichtete er der Behauptung von Busch bei, daß bei Sauriern alle »Zwischenzustände der Gaumen- bildung« zwischen dem ersten Beginn und der Vollendung angetroffen werden, und unterstützte sie durch Erörterungen über den Wert der Gaumenfortsätze. Sie dienen nicht zum Schutze der Nasenhöhle, sondern sichern die Atmung; denn der Raum zwischen Gaumenfortsätzen und Palatopterygoidkanten, welche er als »unvollkommene Anfänge einer Gaumenbildung« bezeichnet, wird von der Zunge überbrückt. Daher wird ein dorsaler Teil der Mundhöhle als besonderer Luftweg abgegrenzt, der als »Ductus nasopharyngeus« die primitive Nasenhöhle gegen die Kehlspalte fortsetzt. Ohne Zunge würden die Gaumenfortsätze und die Pterygoidkanten keinen Einfluß auf den Verlauf des Luftstromes haben. Beide leisten also das gleiche wie der sekundäre Gaumen der Säuger. Bei den meisten Sauriern bestehen nur Anfänge einer Gaumenbildung, bei vielen Arten der Seineiden kommt ein »sekundärer Gaumen«, »sekundäre Nasenhöhle« und ein »Ducetus nasopharyngeus«< zustande, weil die Gaumenfalten und Pterygoidkanten sich verbreitern, das Vomerpolster erreichen und hinter ihm zur Medianebene vorwachsen. Doch unterbleibt die Verschmelzung der beiderseitigen Falten. Daher klafft eine durch die Zunge zu ergänzende Median- spalte im sog. »Gaumen«. Die Schlangen dagegen besitzen einen fertig gebildeten Gaumen, der die Ductus nasopharyngei ventral abgrenzt. Schildkröten sind mit sekundärem Gaumen ausgestattet und paarigen Ductus nasopharyngei, welche die primitive Nasenhöhle nach hinten fortsetzen. Die Krokodile besitzen ebenfalls einen sekundären Gaumen mit langgestrecktem Ductus nasopharyngeus. Die weit zurückliegenden Choanen werden von einer Art weichen Gaumens umrahmt, der aber nicht die Fortsetzung des harten Gaumens ist wie bei Säugern. Auch bei den Vögeln wird die primäre Choane durch sekundäre Gau- menfortsätze ventral überdeckt, ein Teil der primären Mundhöhle abgetrennt und als Ductus nasopharyngeus der Nasenhöhle zugewiesen. GÖPPERT vermutet, daß bei den früheren Vorfahren der Krokodile und Säuger der sekundäre Gaumen weit klaffte, so daß die noch schwach ent- wickelten Gaumenfortsätze durch die Zunge ergänzt wurden. Die Ontogenese der Säuger durchlaufe Stadien, welche in wesentlichen Punkten mit Zuständen unvollkommener Gaumenbildung übereinstimmen. Trotz erheblicher Abwei- chungen bei den verschiedenen Formen erfolge die Gaumenbildung bei allen Am- nioten im Prinzip gleichartig. Die Einrichtungen am Säugergaumen er- scheinen ihm als spezialisierte Weiterbildung der Zustände bei den Sauropsiden. GÖPPERT hat sich zwar ein großes Verdienst erworben dadurch, daß er auf die innigen Wechselbeziehungen zwischen dem Mundboden und Munddach hinwies; aber seine Ausführungen leiden darunter, daß die anatomische Grund- lage der Buschschen Vorarbeit falsch war. Denn Hormann konnte leicht nach- weisen, daß es bei den Sauriern gar keine Gaumenfortsätze gibt; darum fallen auch die andern Vergleiche haltlos zusammen. Besonders die von GÖPPERT gebrauchte Nomenklatur führt zu Mißverständnissen; im Gegensatz zu BuscH und MiHALKOVIcS verwendet er das Wort »Gaumenrinne<, um die untere Etage der Nasenhöhle zu bezeichnen, und nennt den Ausgang der Nasenköhle (Aper- 506 A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. tura nasalis interna) in die Mundhöhle die »Nasengaumenspalte«. Letztere wird durch die »Gaumenfortsätze« abgegrenzt. Die median verbreiterten Gaumen- fortsätze nennt er >sekundären Gaumen«, den dorsal über ihnen liegenden ° Raum der Mundhöhle »Ductus nasopharyngeus« und spricht von einer median klaffenden Spalte im sog. »Gaumen« der Saurier. Die Unrichtigkeit dieser Be- zeichnungen hat sich im Laufe der Diskussion immer klarer herausgestellt. A. VoELTzkow (11a, S. 36) verknüpfte 1902 die von BuscH und GÖPPERT ausgesprochene Meinung, daß bei den rezenten Sauriern die phylogenetischen Vorstufen der Gaumenbildung zu finden seien, mit seinen Untersuchungen über Krokodile und versuchte darzulegen, daß der bleibende Zustand des Munddaches bei) Geckomidae, Gongylus, Egernia, Mahwia, Lygosoma verschiedenen Ent- wieklungsstadien des@Gaumens von (rocodilus madagascariensis entspreche. Er’ beschrieb in Anlehnung an Buscun das Munddach der erwähnten Saurier, die verschiedene Breite der Gaumenblätter und die scheinbar verschiedene Lage der Choane so, daß der Anschein einer stufenweise fortschreitenden Veränderung, eines Breitenwachstums der Gaumenblätter und einer rückwärts gerichteten Verlagerung der Choanen erweckt wurde, um dann hinzuzufügen, bei Crocodilus madagascariensis erfolge die Ausbildung des Ductus nasopharyn- seus und des Gaumens durch die Stufen der Lacertiden. Auch bei fossilen Formen innerhalb des Stammes der Krokodile z. B. Be- lodon, Pelagosaurus und Teleosaurus zeigen sich ähnliche Verhältnisse wie bei den Krokodilembryonen. Demnach stimmen die Tatsachen der Entwicklungs- geschichte von Crocodilus madagascariensis mit den Veränderungen des Gaumens im Verlauf seiner Weiterbildung als auch mit den Modifikationen bei dem Kroko- diltypus seit seinem frühesten Auftreten überein. Zu einer entgegengesetzten Meinung gelangte 0. SeypEL 1899 (9b, S. 445) im Anschluß an Untersuchungen über die Nasenhöhle bei Amphibien und Am- nioten. Er tritt dafür ein, daß die Ausgestaltung des Mundhöhlendaches und die Bildung des Nasenhöhlenbodens bei Amphibien, Cheloniern, Sauriern, Ophi- diern, Mammaliern sich in divergenten Bahnen bewege. Die ersten Schritte zur Bildung eines sekundären Gaumens glaubt er bei Salamanderlarven zu sehen, bei deren Metamorphose ein kleiner Gaumenfortsatz am vorderen und seitlichen Rande der Choanen auftrete und einen Teil der Mundhöhle abgrenze, so daß die seitliche Nasenrinne aus der Nasenhöhle auf das Dach der Mundhöhle über- greife und ein Abschnitt der Mundhöhle in enge Beziehung zur Nasenhöhle trete. Die Gaumenfortsätze der Saurier entsprechen nach seinem Urteil der gleichnamigen Falte der Salamanderlarven, aber sie sind ungleichwertig mit den Gaumenfortsätzen der Säuger, welche durch ihrejVerschmelzung den Gaumen, d.h. den sekundären Nasenboden bilden, während die Gaumenfortsätze der Saurier und Ophidier von der Bildung des sekundären Nasenbodens ausge- schlossen sind. Die Gaumenfortsätze der Saurier trennen zwar einen kleinen Teil der Mundhöhle als Gaumenrinne ab, jedoch unabhängig von den Gaumen- fortsätzen entstehe der sekundäre Boden der Nasenhöhle. Durch denselben werde vielmehr ein Teil der primären Nasenhöhle abgeschlossen und samt der Mündung des Tränenkanals und der Öffnung des Jacogsonschen Organs in die nrinne, d.h. einen Teil der definitiven Mundhöhle einbezogen. Sehr richtig hat SeypeL die Längsstreckung der primitiven Choanen bei, den Sauriern begriffen. Die am fertigen Munddach kenntliche Schrägstellung derselben hat er durch eine Senkung des Nasenseptums bzw. des unter dem- Karl Thäter, Das Munddach der Schlangen und Schildkröten. 507 selben liegenden medianen Abschnittes des primären Munddaches zu erklären gesucht. Das hintere Ende der Choanen bleibe im Niveau des Rachen». 3. Eine neue Deutung. Gegen die durch fortwährende Tradition allmählich eingebürgerte Lehre der eben angeführten Autoren erhob O. Hormann (6) zum erstenmal (1904) Widerspruch, nachdem er im Erlanger Institut unter der Leitung von Professor Dr. A. FreıscHumann die Berechtigung geprüft hatte, ob man die lateralen, neben dem Vomerpolster bzw. den Choanenrinnen liegenden Teile des Munddaches der Saurier wirklich »Gaumenfalten, Gaumenblätter, Gaumenfortsätzee nennen Fig. 37. Querschnitt durch die Nasenregion des Kopfes von Platydactylus guttatus (großer Embryo, 5,7 em lang). Vergr. 15/1. Knorpel punktiert, Epithel und Knochen schwarz. Nach W. Sırrer. As Anstieg; as Choanengang, absteigender Schenkel; Av Aulax; Co Muschel; Cs Choanenspalte; d Zahnanlage; hs Choanengang, horizontaler Schenkel; ! Grenzleiste; Sa Sakter; Sp Kieferspange; tr Tränennasengang ; U Unterkiefer; V Vomer; VYp Vomerpolster; Z Zunge. dürfe. Ausgehend von den im gleichen Institut durchgeführten Untersuchungen von A. BEECKER über die Stilistik der Nasenschläuche bei den Sauriern und gestützt auf gründliches Studium vieler Querschnittserien durch Eidechsenköpfe, das von den andern Autoren allzusehr vernachlässigt worden war, verfolgte er die topographischen Beziehungen zwischen Mund- und Nasenhöhle, über- haupt die Beschaffenheit des Munddaches in der Nasen- und Augengegend. Er beschrieb nach den Querschnitten das Mittelfeld des sog. Sauriergaumens mit dem breiten Vomerpolster !(Vp) und seiner schmalen, über der Grenzfalte (!) der Kieferspange (Sp) liegenden Wand, dem Anstieg (As), und zeigte unwider- leglich, daß die enge Lichtung (as) zu beiden Seiten des Vomerpolsters, welche Busch als »Nasengaumenspalte«, SEYDEL als »Gaumenrinne« bezeichnet hatte, Morpholog. Jahrbuch. 41. 33 508 A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. gar nicht zur Mundhöhle, sondern zur Nasenhöhle gehört, weil sie die Lichtung des absteigenden Schenkels (as) des Choanengangs samt derj Winkeltasche desselben ist. Daher kann man den unter dem Choanenschenkel liegenden Teil der Kieferspange nicht als Gaumenfalte auffassen. Denn er ist ein Teil des soliden Munddaches selbst, das den Nasenschlauch trägt. Die Ursache der falschen älteren Deutung liegt lediglich darin, daß keiner der andern Autoren Querschnittserien durch ältere und jüngere Embryonen untersucht hatte. BuscH beschränkte sich auf die makroskopische Beschreibung des Munddachreliefes GÖPPERT unterließ im Vertrauen auf die Richtigkeit die Nachprüfung der Buschschen Angaben, während SEYDEL zu Unrecht einen Teil der sog. Gaumen- Querschnitt durch die Nasenregion des Kopfes von Vanellus cristatus. Nach W. Sırrer, Vergr. 15/1. Knorpel punktiert, Epithel und Knochen schwarz, As Anstieg; Au Aulax; Cg Choanengang; (Co Muschel; Cs Choanenspalt; Z Grenzleiste; Sa Sakter; Sp Kieferspange; sr Subchoanalraum; St Steil- wand; U Unterkiefer; V Vomer; Vp Vomerpolster; Z Zunge. rinne als abgegliederten Abschnitt der Nasenhöhle, einen andern als Derivat der Mundhöhle erklärte. Die Choanen schauen aber bei allen Saurierarten direkt in die Mundhöhle, nie in einen besonderen, von ihr abgegliederten Seitenraum oder Gaumenrinne. Ferner hat Hormann nachgewiesen, daß die median ver- breiterten Palatopterygoidkanten den vorderen Teil der Orbitalmulde bei den Scineiden verdecken und daß die Homologie dieses Raumes mit dem Ductus nasopharyngeus der Säugetiere nicht gegeben sei. Ein paar Jahre später (1907) erschien die Abhandlung von W. Sırpeu (10), welcher gleichzeitig mit Hormann im Erlanger zoologischen Institut zu arbeiten begonnen hatte. Er baute auf der von O. Hormann gelegten Basis weiter und zog den Vergleich des Munddaches der Vögel und Säuger mit dem Munddach der Saurier. Das Ergebnis desselben war der damals herrschenden Lehre nicht if ib y A wn.4n bi: | 2 7 Bi: EA 1 22 ur re an? a0 ohren Ka’; np such ie & ne * iru ”- I k wu» Yo* 7 she u u te ee | BL Bee) 22? at ww e gr ph Ar ee Kr A Karl Thäter, Das Munddach der Schlangen und Schildkröten. 509 günstig. Denn anstatt der bisher unbedenklich proklamierten Ähnlichkeiten des Gaumenbaues deckte SıprEeL eine ungeahnte Verschiedenheit auf, ob- wohl sich eine gewisse fundamentale Übereinstimmung in der allgemeinen Zu- sammensetzung des Munddaches dieser drei Klassen, d.h. der gemeinsame Stil der Amniotengruppe nicht verleugnet. Die genauere Analyse des Munddaches vom Kiebitz zeigte, daß hier ebensowenig als bei den Sauriern Gaumenfalten angelegt sind. Was GÖPPERT als »Gaumenfortsatz«e oder den »Beginn eines solchen« vorgeführt hatte, ist ein Abschnitt der soliden Munddecke, weil dorsal über den sog. Gaumenfortsätzen nicht ein abgeschnürter Teil der Mundhöhle, sondern wirkliche Nasenhöhle (Cy) liegt. Der sog. Gaumenfortsatz trägt die laterale Wand des Choanengangs (Cg) und ist durch die primitive Choanenspalte (Cs). vom Nasenseptum getrennt. Die Choanen aber münden in den Orbitosubcehoanalraum (sr), der von den Steilwänden (Sf) begrenzt über dem Anstieg (As) liegt. Die Verhältnisse des Vogelmunddaches sind denen der Saurier (Fig. 37) insofern ähnlich, als in beiden Gruppen der Anstieg der Kiefer- spange vorhanden ist, welchem die Zunge (x) anliegt, so daß die Lippenfalte oder Grenzleiste (2) der Kieferspange (Sp) eine schmale, seichte, dem Negativ der Zungenform entsprechende Mulde umfaßt. Aber während bei den Sauriern (Fig. 37) das Vomerpolster zwischen dem Anstieg der rechten und linken Kiefer- spange eingeschaltet liegt und seine freie Ventralfläche (Vp) in das Niveau der Horizontalfläche des Anstieges fällt, ist bei den Vögeln das Vomerpolster (Vp) über das Niveau des Anstieges erhoben und bildet die schmale Decke eines über dem Zungenrücken bzw. den Anstiegen liegenden Subchoanalraumes (sr), der von den Steilwänden der Kieferspange (Sp) umfaßt wird und durch den zwischen den Anstiegen klaffenden Orbitosubehoanalspalt zugänglich ist. SIPPEL erklärt mit vollem Recht, daß die bisher für diesen Spalt gebrauchte Bezeich- nung: Choane, sekundäre Choane nach jeder Hinsicht falsch war. Wenn damit auch die stilistische Verwandtschaft der Nasalmulde von Sauriern und Vögeln erwiesen war, so war damit nicht zugleich ausgemacht, daß die Gaumenrinne der Säugetiere der Nasalmulde der Saurier und Vögel homolog sei. SırrEL trat vielmehr den bisher vertretenen Anschauungen schroff entgegen. Die Gaumenrinne der Säuger besitzt nach seinen Ausführungen eine stilistische Sonderstellung; denn ihr fehlt der wahre den Sauriern und Vögeln eigentümliche Anstieg der Kieferspange mit seiner Hohlkehle, welche die Seitenränder der Zunge umfaßt. Ihr fehlt ferner sowohl der horizontale Schenkel des Anstiegs als die Steilwand dorsal über demselben. Daher kann die Gaumenrinne der Nasalmulde der Sauropsiden nicht homolog sein. Sie gleicht der Nasalmulde, welche bei den Sauriern breit und seicht ist, bei den Vögeln einen breiten unteren und einen schmalen oberen Teil besitzt, nur insofern, als alle drei Gebilde dorsale Ausbuchtungen des Mundraumes, bzw. dem Munddach eingegrabene Rinnen sind; aber die Beschaffenheit der Seitenwand und der Decke, sowie die dorso-ventrale Höhe dieser Rinnen ist in den drei Gruppen sehr verschieden. Auch die rinnenförmige Fortsetzung der Choanenöffnung unterhalb der Nasenschläuche bis zum JacoBsonschen Organ, welche man bei den Sauriern fast immer gut ausgeprägt findet, fehlt den Säuge- tieren durchaus. Durch die verwachsenden Gaumenfortsätze wird die Ver- schiedenheit noch mehr gesteigert, weil die Choane der Säuger in zwei getrennte Öffnungen, das Foramen ineisivum und die eigentliche Choane zerfällt. Eine wirkliche Ähnlichkeit herrscht bloß zwischen den Gaumenleisten und Grenzleisten. Die genaue Analyse der Tatsachen raubte also dem bisherigen Bestreben, y 33* 510 A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. bei den Sauriern die »Anfäünge des Gaumens« zu finden, alle positive Unterlage und stellte den Grundsatz fest, daß der Stileharakter der Munddecke in den drei Gruppen der Vögel, Saurier und Säuger abgesehen von ganz allgemeinen Eigenschaften seine besondere Eigenart besitze, weshalb die Idee der stufen- mäßigen Vervollkommnung des Gaumens in der Amniotenreihe endgültig zu verwerfen ist. 4. Ein neuer Kompromißvorschlag. Durch Hormanss Widerspruch wurde H. Fucas (3a u.b) angeregt, die Ent- wicklungsgeschichte des Gaumens der Reptilien zu untersuchen. Ihm erschien es von vornherein fehlerhaft, daß alle Autoren den bei den Säugern richtig er- kannten ontogenetischen Prozeß ohne weiteres auf die Entwicklungsgeschichte aller sekundären Gaumenbildungen übertragen, also einseitig eine einzige Art der ontogenetischen und phylogenetischen Entstehung des sekundären Gaumens angenommen hätten. Er wollte dagegen zeigen, daß es ganz verschiedene Ent- wicklungsweisen der sekundären Gaumenbildungen, nicht nur eine, sondern mehrere, mindestens zwei Arten von sekundärem Gaumen gebe, welche nicht miteinander verglichen, aber vielleicht auf einen gemeinsamen Ausgangspunkt bei primitiven Formen ohne sekundären Gaumen zurückgeführt werden können. Das Arbeitsziel, welches FucHs sich damit gesteckt hatte, hat zu den in der Literatur vertretenen Ansichten keine Beziehung. Wie meine Darstellung auf den vorhergehenden Seiten erläutert, hat sich kein Autor auf die Behauptung festgelegt, daß es nur eine Art von sekundärem Gaumen gebe. Alle gingen lediglich darauf aus, die Anfänge des Gaumens der Säugetiere bei den Sauriern aufzufinden und O. HormAnn schnitt die Aussichten auf die Erfüllung dieses Lieblingswunsches mit einemmal) ab durch den Nachweis, daß man die Bezeichnungen »Gaumenfalten, Gaumenrinne« usw. nicht zur Beschreibung des Munddaches der Saurier verwenden dürfe, weil die Gaumenfalten der Säugetiere in keiner Weise den irrtümlich gleichnamig gemachten Abschnitten des Eidechsen- munddaches homolog sind. In einer ersten Arbeit (3a) wollte FucHs zeigen, wie das Munddach der Schildkröten (Cryptodiren) ontogenetisch entsteht und wie man die zahlreichen, bei den einzelnen Schildkrötengruppen anzutreffenden Modifikationen sich phylo- genetisch entstanden denken künne. Die wichtigsten hierzu notwendigen Vorgänge sind nach seiner Meinung: Der Verschluß der primitiven Choane in größerem oder geringerem Maße durch Verwachsung der weichen Oberkiefermassen mit dem unteren Abschnitte des Nasenseptums. Dadurch bleiben verschieden große, hintere Reste der primitiven Choane dauernd als definitive oder sog. sekundäre Choane der Schildkröten erhalten. Die auf diese Weise erfolgende Änderung des ursprünglichen Munddaches führe zu jener Bildung, welche man als »ssekundären Gaumen« der Schildkröten zu be- zeichnen pflegt. Den Abünderungen am weichen Munddach schließen sich Ab- änderungen der Knochen Prämaxillaria, Maxillaria, Palatina, Vomeres an, indem diese durch bestimmte Lageänderungen und Wölbungen aus der ursprünglichen Ebene des primären Munddaches heraustreten und gewisse nach der Median- ebene hinstrebende »Gaumenfortsätze« bilden. Die so abgeänderten Knochen umschließen die Choanengänge der Nasenschläuche. Durch Verwachsung der Gaumenfortsätze aller genannten Knochen von vorn nach hinten kommt eine von der ursprünglichen Form des primitiven, knöchernen Munddaches völlig ab- f Karl Thäter, Das Munddach der Schlangen und Schildkröten. 511 weichende Form zustande, welche Fucns den »sekundären Gaumen« der Schild- kröten nennt, obwohl er selbst einsieht, daß derselbe dem sekundären Gaumen der Säugetiere weder verglichen noch homolog erachtet werden kann. Fuchs bemüht sich, gerade dieses Urteil sehr eindringlich und zu wieder- holten Malen vorzutragen: Die sekundären Choanen der Schildkröten sind den gleichnamigen Öffnun- gen der Säugetiere nicht vergleichbar und nicht homolog. Der Ductus nasopharyngeus der Schildkröten hat mit dem gleichnamigen Kanal der Säuger, der ein Abkömmling der primitiven Mundhöhle ist, nicht das geringste gemein. Bei der Bildung des sekundären Schildkrötengaumens findet keine Zer- legung der primitiven Mundhöhle statt wie bei den Säugern. Die Mund- und Nasenhöhlen der Schildkröten bleiben stets primär. Während bei den Säugern durch die Bildung des sekundären Gaumens ein völlig neues Munddach in einer wesentlich tieferen Ebene unter dem primitiven Munddach geschaffen wird, entwickelt sich der knöcherne sekundäre Gaumen der Schildkröten innerhalb des primären Munddaches in dem als Vomerpolster bezeichneten untersten Teile des Nasenseptums. Wenn nun alle Merkmale des sekundären Gaumens der Säugetiere nicht auf die Eigenschaften des Munddaches der Schildkröten passen, so ist es auch nicht gerechtfertigt, daß Fucas darauf besteht, das Wort »sekundärer Gau- men« zur Benennung von durchaus verschiedenartigen und gar nicht vergleich- baren Bildungen zu verwenden. Die Sachlage würde viel kürzer durch die Er- klärung gebessert: weil das primäre Munddach der Schildkröten, seine sog. sekun- däre Choane, sein sog. Ductus nasopharyngeus morphologisch grundverschieden von den Zuständen der Säugetiere sind, so tut man besser daran, die Bezeich- nung sekundärer Gaumen und Ductus nasopharyngeus für die Schildkröten zu verbieten. Dann braucht man auch nicht von zwei Arten des sekundären Gaumens zu sprechen, sondern könnte den Ausdruck allein für die Säugetiere reser- vieren und den Mangel einer dem sekundären Gaumen vergleichbaren Einrich- tung bei Sauropsiden konstatieren. Denn das Ergebnis von Fuchs schließt sich ausgezeichnet an die Resultate von HormAnN und SIPPEL an, daß weder im Bau des Munddaches bei den Sauriern noch im Bau desselben bei den Vögeln wichtige Stilmerkmale des sekundären Gaumens der Säugetiere auftreten. FucHs hat ein übereinstimmendes Urteil über das Munddach der Schildkröten gefällt und am Schluß seiner zweiten Abhandlung besonders betont: die Bildungen, die man bei Sauriern, Schlangen, Schildkröten einerseits, bei Krokodilen und Säu- gern andrerseits als sekundären Gaumen bezeichnete, sind von Grund aus verschieden. Man habe das gleiche Wort für gänzlich verschiedene Bil- dungen in der irrigen Annahme gebraucht, die fraglichen Bildungen seien einander gleich. FucHs hat also .die von FLEISCHMANN und seinen Schülern für Saurier und Vögel eingehend begründete Ansicht auch für Schildkröten gültig erwiesen. Darum ist es unverständlich, warum Fuchs bei der alten Nomenklatur stehen geblieben ist. Die von ihm angeführten Motive scheinen mir nicht aus- schlaggebend. Er bezweifelt, daß man die für die Schildkröten eingebürgerten falschen Bezeichnungen kurzerhand ausrotten könne. Auch zeige das stark abgeänderte knöcherne Munddach der meisten Schildkröten sicherlich manche Ahnlichkeiten mit dem Gaumen der Säuger. Endlich halte er die Benennungen weniger belangreich, wenn nur die grundlegenden Unterschiede beider Gruppen 512 A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. gentigend betont würden. Am Schluß seiner zweiten Abhandlung schlug er aber doch statt »sekundärer Gaumen« der Schildkröten die Bezeichnung »Palatum vomeromaxillaree — gaumenartige Abänderung des primären Munddaches mit Beteiligung der Vomeres und Maxillaria (manchmal auch der Palatina), ev. auch Palatum primarium, und statt sekundäre Choanen die Bezeichnung: Choanae reliquae vor. In einer zweiten Abhandlung beschäftigt sich H. Fuchs mit dem Bau des Mund- daches der übrigen Reptilien (Rhynchocephalen, Saurier, Schlangen, Krokodile). Seine Darstellung steht sichtlich unter dem Einfluß der Ansichten von A. FLEISCH- MANN und seinen Schülern A. BEECKER, O0. HOFMANN, W. SıppEeL. Denn FucHs spricht nicht mehr von »Gaumenfortsätzen«e oder den >Anfängen eines sekun- dären Gaumens«, sondern verbreitet sich ganz im Sinne von OÖ. HormAnn und W.,SırpEL über die Beziehungen zwischen Mund- und Nasenhöhle und widmet den Nasenschläuchen eine besondere Aufmerksamkeit. In der nochmal aufge- worfenen Frage, ob es bei Reptilien Einrichtungen gebe, welche den weichen sekundären Gaumenfortsätzen der Säuger verglichen werden können, pflichtet er der Argumentation HormAanns gegen Busch und GÖPPERT bei, daß die freien, an die Choanenmündung grenzenden Enden des Anstieges der Kiefer- spange, für welche FucHs den neuen Terminus »Choanenfalten« einführt, nicht als sekundäre Gaumenfortsätze gedeutet werden dürfen. Er wiederholt das Ur- teil Sırreuns, daß die Grenzleisten (Fuchs hat dafür den Ausdruck mediale Seitenfalten oder Seitenkanten gebraucht) den jungen Gaumenfortsätzen der Säuger homolog sind. An einer späteren Stelle (3b S. 236) bemerkt er freilich, obwohl die Saurier nur die Vorstufen eines sekundären weichen Gaumens hätten, besäßen sie doch bereits Ansätze zu knöchernen Gaumenfortsätzen an den Maxil- laria und Palatina, welche als Homologa zu den jungen, knöchernen Gaumen- fortsätzen der Säuger zu betrachten seien. Dann vertritt Fuchs eigenartige Gedanken über die Verhältnisse bei Schildkröten und Schlangen. Er setzt diese durchaus verschieden organisierten Reptiliengruppen in enge begriffliche Verbindung durch den Ausspruch, die Schlangen besäßen, was den Zusammenhang zwischen Nasen- und Mundhöhle betreffe, die größte Ähnlichkeit mit den Schildkröten. Ich kann dieser Ansicht nicht beistimmen, weil meine Modelle (Taf. VIII) das Gegenteil offenbaren, nämlich auch in der frühen Anlage des Munddaches Unterschiede so schrof- fer Art, wie man sie an den Köpfen erwachsener Schildkröten und Schlangen gewahrt. Fuchs jedoch behauptet die große Ähnlichkeit derselben während der embryonalen Zeit. Der sog. sekundäre Gaumen in beiden Gruppen entstehe nicht durch Ver- wachsung von Gaumenfalten, sondern durch Verwachsung eines Teiles der Nasenschläuche, nämlich des vorderen und mittleren Teiles der ab- steigenden Choanengangschenkel und der Choanenspalten. Wie er dureh drei schematische Figuren (3b $. 179 Fig. 6a—.c) erläutert, soll bei Zacerta die Epithel- wand im absteigenden Schenkel des Choanenganges oberhalb der Winkeltasche sich gegenseitig zusammenlegen und darauf eine ausgedehnte Verwachsung des Vomerpolsters mit den Oberkiefermassen stattfinden. Fucns nahm also eine von Born vor fast 30 Jahren geiußerte Idee von neuem auf und glaubte einen Fortschritt unsrer Kenntnis herbeizuführen, indem er mit Born erklärte, der Verwachsung, welche zur Bildung des »sekundären Gaumens« der Schlangen und Schildkröten führe, gehe erst eine Veränderung der Nasenschläuche selbst nit Zr anal I; ee fkn . : Ku = ” " Pan & ii; ’ f j Deere ee fr EN ee ‚, j re Bzaı POBRANe = eo; Ka A Ali En N Bee Or Er Isar mr ar U RT U N > ee ba Fa b van "u R 3 A i 5 u aan ng, > ETW Karl Thäter, Das Munddach der Schlangen und Schildkröten. 513 durch Austilgung des Lumens und des Epithels in einem bestimmten Abschnitt der absteigenden Schenkel voraus. Ich habe bereits oben die Gründe dargelegt, aus welchen ich bestreiten muß, daß bei der Ringelnatter der absteigende Choanengangschenkel und die Choanenspalte verschlossen werden. Obwohl ich keine speziellen Untersuchungen über die Saurier angestellt habe, bezweifle ich die Richtigkeit der Angabe, daß eine Verwachsung des absteigenden Choanengangschenkels zu zwei Drittel statt- findet, hauptsächlich aus dem Grunde, weil Fucns an der Hand einiger Schnitte aus der Serie eines älteren, kurz vor dem Ausschlüpfen stehenden Embryos unter Berufung auf G. Borxs Autorität behauptet, hier habe eine Ver- wachsung zwischen Oberkiefer und Vomerpolster stattgefunden, wodurch der direkte Zugang der Nasenschläuche zu den Choanenspalten auf eine größere Strecke verlegt worden sei. Diese Behauptung ist bloß an einem schematisierten Beispiel, nicht an wirklichen Modellen erläutert. Ebensowenig hat Fucns die Verwachsung bei den Schildkröten und Schlan- gen bewiesen; er wiederholt nur die Bornsche Ansicht. Fucus hat auch über die Anfänge und die Entwicklung des Munddaches Mitteilungen gemacht. Er glaubte für den Zusammenhang zwischen Mund- und Nasenhöhle die verschiedenen Zustände in eine einheitliche, aufsteigende, vom Einfachen zum Komplizierten führende Entwicklungslinie bringen zu können (3b 8.214), deren phylogenetische Etappen durch Hatteria, die Saurier, Va- ranus, Schlangen, Schildkröten bezeichnet werden, während die von BuscH und GÖPPERT als wichtigste Zwischenform eingeschätzten Seinköden eine Sonderstellung einnehmen. Als Ausgangspunkt der Entwicklung stellte er sich ein primäres Mund- dach aller Amnioten vor, wie man es bei Hatteria findet, die nach seiner An- sicht auch im erwachsenen Zustand embryonale Verhältnisse von denkbar ein- fachster Form offenbare. Hier ist nur ein primitiver oder prämaxillarer Gaumen vorhanden mit den langen Sagittalschlitzen der primitiven Choanen. Diese be- ginnen unmittelbar hinter den Prämaxillaria und stehen weit getrennt durch das breite Vomerpolster. Zwischen ihren vordersten Enden liegt die Choanen- papille, zu ihren beiden Seiten die Ausführungsgänge der JACoBSonschen Organe. Vom Stammteil der Nasenschläuche zieht der absteigende, überall wegsame Choanengangschenkel zur primitiven Choane. Letztere reichen über die ganze Länge des Choanengangs bzw. der Muschelzone, stehen an allen Stellen mit dem absteigenden Choanengangschenkel in offener Verbindung unä sind ebensowenig wie der absteigende Choanengangschenkel irgendwo eingeengt noch verschlossen. Die JacoBsonschen Organe münden stets in das vorderste Ende der primitiven Choanen unmittelbar hinter dem eaudalen Rand des primitiven Gaumens. Das primäre Munddach wird vorne von dem primitiven Gaumen, seitlich von den Oberkiefermassen, in der Mitte oralwärts vom Nasenseptum, eaudal- wärts von der primitiven Rachendecke gebildet; es schließt eine tiefe Orbito- nasalmulde ein. Der vordere Teil derselben, die Nasal- oder Vomermulde, ent- Steht, weil das Nasenseptum dorsal höher liegt als die Masse der Oberkiefer- fortsätze. Die Nasalmulde setzt sich ohne jegliche Grenze eaudalwärts in die von den Oberkiefermassen begrenzte Orbitalmulde fort. Der mediale Teil der _ Orbitalmulde bildet eine schmale, sagittale, von den Palatopterygoidkanten be- "grenzte Interorbitalrinne. Gegenüber dem einfachsten Zustand bei Hatteria weisen die Saurier manche bedeutungsvolle Neuerwerbung auf, vor allem den etwa zu zwei Drittel erfolgen- 514 A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. « den Verschluß der absteigenden Choanengangschenkel, hervorgerufen durch Verwachsung über den Choanenspalten, deren Ausdehnung ganz ungeschmä- lert bleibt; bloß ihre beiden vordersten Drittel erscheinen als Choanenrinnen zwischen Vomerpolster und Öberkiefern. Bei Varanus gehen auch die vorderen Teile der Choanenspalten zugrunde, so daß nur ihre hinteren Abschnitte erhalten bleiben. Die Schlangen schließen sich an Varanus an. Ihre Ontogenese soll in nicht zu verkennender Weise die verschiedenen von den Sauriern her bekannten Etappen wiederholen. Die Austilgung der Choanenspalte in ihren vorderen Teilen sei wesentlich weiter gediehen. Die absteigenden Cho- anengangschenkel und die Choanenspalten seien zum allergrößten Teile ver- schlossen, so daß nur der allerhinterste Rest jeder Choane als sekundäre Choane erhalten bleibt. Ein kleiner Rest der primären Choane hinter dem primären Gaumen dauert, um den Ausführungsgang des JAcoBSoNschen Organs aufzu- nehmen. Dadurch werde das Munddach der Schlangen in die bisher als sekun- därer Gaumen bezeichnete Modifikation abgeändert. Bei manchen Schlangen bilden auch die Prämaxillaria, Maxillaria und Vomeres eine dem sog. knöcher- nen sekundären Gaumen der Schildkröten entsprechende Knochenplatte. Der sekundäre Gaumen und die sekundäre Choane der Schlangen sind den gleich- namigen Gebilden der Säuger nichthomolog und haben mit ihnen nichts zu tun. Die gleiche Abänderung hat Fuchs für die Schildkröten beschrieben. Sie zeigen im Zusammenhange zwischen Nasen- und Mundhöhle die größte Ähn- lichkeit mit den Schlangen sowohl in den Weichteilen wie in den Knochen; nur fehlt ihnen mit dem JAcoBsoxschen Organe auch der vordere Rest der primitiven Choane. Bei Schlangen und Schildkröten liegen also zwei pa- rallele, einander gleiche, aber völlig unabhängig voneinander entstandene Ent- wicklungsreihen vor. Die Schildkröten haben diese Verhältnisse von Anfang an selbständig entwickelt, die Schlangen aber mögen die ersten Anfänge bereits von ihren saurierartigen Vorfahren übernommen haben. Bei den Schlangen und Schildkröten soll, wie H. Fuc#s mit 0. SEYDEL behauptet, das primäre Munddach durch eine bedeutende Abwärtswanderung des Vomerpolsters abgeändert werden, was durch das starke Vorspringen nach unten besonders auffalle. Ich habe aber an meinen Modellen nicht ge- sehen, daß das Nasenseptum in beiden Gruppen heraustritt und einen Teil der Nasalmulde verschwinden macht. Im Gegenteil zeigen die Längsschnitte (Taf. IX, Fig. 13—16), daß die schräg gestellte Zone des künftigen Vomerfeldes sich mehr horizontal einstellt und daß von einer Senkung nicht die Rede sein kann. Ebensowenig lassen sich die embryonalen Stadien des Munddaches der Ringelnatter (Taf. VIII, Fig. 1, 3—5, 8) als Wiederholung der verschiedenen Zu- stände der Saurier deuten und die große Ähnlichkeit zwischen den Schlangen und Schildkröten scheint mir nach meinen Modellen durchaus zu fehlen. Daher glaube ich, daß die Behauptungen von Fuchs nach keiner Richtung den wirklichen Tatsachen entsprechen und darum unannehmbar sind. Das Munddach der Krokodile unterscheidet sich sowohl vom Munddache aller anderen Reptilien als auch der Säugetiere. Während der Zusammenhang zwischen Mund- und Nasenhöhle bei Hatteria, den Sauriern, Schlangen, Schild- kröten dauernd durch die primitiven Choanen in ganzer oder beschränkter Ausdehnung vermittelt wird, besitzen die sekundären Choanen der Kro- kodile keine genetische Beziehung zu den primitiven Choanen und deshalb einen andern morphologischen Wert als die sog. sekundären IE EB LETZTEN Karl Thäter, Das Munddach der Schlangen und Schildkröten. 515 Choanen der Schildkröten und Schlangen. Die definitive Mund- und Nasenhöhle, sowie das definitive Munddach der Krokodile sind Bildungen eigener Art. Denn die Krokodile entwickeln ein vollkommen neues Munddach unter Abtrennung eines Teiles der primitiven Mundhöhle als Ductus naso- pharyngeus. Derselbe kommt zur Nasenhöhle hinzu, vergrößert sie zur sekun- dären Nasenhöhle und verkleinert zugleich die Mundhöhle zur sekundären Mund- höhle, welche ein neues knöchernes Dach erhält. Die Entwicklungsvorgänge, welche diese Neuerung herbeiführen, hat FucHs wegen Mangels an Material nicht eingehend verfolgen können. Auch über das Verhältnis der primitiven Choanen, auf welches er sein besonderes Augenmerk richtete, konnte er nichts Sicheres ausmachen und er beklagte lebhaft die wesentlichen Lücken seiner Untersuchung. Wie er in dem Kapitel über die Schlangen den Gedanken Borns gefolgt ist, so schließt er sich für die Krokodile der »überzeugenden Darstellung« von VOELTZKOW an, daß inder Nasen- und Augen- gegend von den medialen Kieferseiten zwei Platten medianwärts vorwachsen und nach Verschmelzung die Mundhöhle in den Duetus nasopharyngeus und die sekundäre Mundhöhle zerlegen. Der Ductus nasopharyngeus wird, wie Fuchs meint, unpaarig angelegt und später erst paarig durch Bildung einer lotrechten Scheidewand zwischen seiner rechten und linken Hälfte. Nur der vorderste kleine Teildes Ductus, der sich an die Muschelzone anschließt, entstehe als paariger Gang. Fucns konnte zwar seine Bildung nicht direkt beobachten, glaubte aber mit Wahrscheinlichkeit folgendes Gesamtbild derselben entwerfen zu können: Im Gebiete der primitiven Choane sollen sich die Gaumenfortsätze medianwärts in den dorsalen Teil der Orbitonasalmulde einschieben. Aber ehe sie sich median treffen, sollen ihre freien Ränder nach oben mit dem Nasenseptum verwachsen. Fuchs läßt die Frage offen, wie das alles geschieht. Wenn es jedoch so wäre, würden zwei Teile aus dem dorsalen Abschnitt der Orbitonasalmulde herausge- schnitten, welche die primitiven Choanen aufnehmen und mit den Muschelzonen zusammenhängen. Hinter dem caudalen Ende der primitiven Choanen sollen auf einmal die freien Ränder der Gaumenfortsätze nicht mehr mit dem Nasenseptum verwachsen, sondern einander selbst entgegenstreben. Alles das erschließt Fuchs aus einer Serie durch einen jüngeren Embryo von Crocodilus madagascariensis mit beginnender Entwicklung des Knorpelskelets (3b, Taf. VIII, Fig. 49—53). Er verweist wie in früheren Fällen wieder auf zwei Schnittbilder (3b, Taf. VIII Fig. 49—50) und behauptet, daß die Gaumenfortsätze mit dem Nasenseptum ver- wachsen seien. Ich kann mich nicht davon überzeugen, daß die Schnittbilder gerade so gedeutet werden müssen; doch unterdrücke ich jede Kritik, weil ich keine Krokodilembryonen untersucht habe. Wie Fuchs betont, hat die von ihm angenommene Verwachsung der Gaumenfortsätze und des Nasenseptums nichts mit der für Saurier, Schlangen, Schildkröten behaupteten Verwachsung zwischen den Oberkiefermassen und dem Vomerpolster gemeinsam; denn bei diesen erfolge sie auf Kosten gewisser Teile des Nasenschlauches, während bei den Krokodilen zwei kurze Gänge aus der Mundhöhle herausgetrennt und zur Nasenhöhle hinzugefügt würden. Die schmale tiefe Rinne zwischen den verwachsenden Gaumenfortsätzen werde später vollständig ausgemerzt, weil die Gaumenfortsätze median ver- schmelzen. Die Ausmündung des in der Entwicklung begriffenen Ductus naso- pharyngeus werde caudalwärts verschoben durch Verschmelzung der Gaumen- fortsätze und später der benachbarten Teile der Oberkiefermassen. Die Gaumenfortsätze der Krokodile unterscheiden sich von den Gaumen- 516 A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. fortsätzen der Säugetiere, weil sie nicht erst abwärts wachsen, sondern von vornherein direkt medianwärts gerichtet seien. Ihre Vorstufen glaubt er in den Choanenfalten und Palatopterygoidkanten der Rhynchocephaler und Saurier zu erkennen. Die Choanenfalten gehen zwar nicht direkt in die Palatopterygoid- kanten über. Doch schwinde die Schwierigkeit, wenn man sich vorstelle, daß bei den Vorfahren der Krokodile die Choanenfalten sich durch etwas abge- änderte Wachstumsrichtung mit den Palatopterygoidkanten vereinigten. Die Ähnlichkeiten zwischen den Krokodilen und Säugetieren kennzeichnet Fuchs in folgender Weise: Bei den Krokodilen und Säugern wird die primäre Mundhöhle längs der Orbital- und Nasalgegend in zwei Abschnitte zerlegt, und zwar geht nur der dorsale Abschnitt der Orbitonasalmulde in dem Ductus naso- pharyngeus auf. Der ventrale Abschnitt wird hier wie dort unterdrückt. Bei den Säugern füllen die weichen Gaumenfortsätze durch ihre Verwachsung den Raum des ventralen Muldenabschnittes aus. Bei den Krokodilen verschmelzen nach Verwachsung der weichen Gaumenfortsätze abwärts davon auch noch die Oberkiefermassen miteinander. Durch diesen verschiedenen Vorgang wird aber das eine Gemeinsame erreicht, daß die ganze Orbitonasalmulde aus der defini- tiven Mundhöhle ausscheidet und soweit sie nicht zum Ductus wird, unterdrückt wird. In beiden Gruppen ermangelt also die definitive sekundäre Mundhöhle genau des gleichen Teiles der primären Mundhöhle. Infolgedessen ist auch der Rest der primitiven Mundhöhle, die sekundäre Mundhöhle, in beiden Gruppen gleich. Die sekundären Mundhöhlen der Säuger und Krokodile sind einander homolog im Hinblick auf die primäre Mundhöhle, aber nicht homolog im Hinblick auf die Art, wie sie aus der primären Mundhöhle gebildet werden. Daher unter- scheidet FucHns die zwei genetisch verschiedenen Arten des sekundären Munddaches oder des Tegmen oris secundarium sive Palatum secundarium sive Palatum palatinomaxillare, nämlich das Tegmen oris secundarium Croco- dilium und das Tegmen oris secundarium Mammalium. An verschiedenen Stellen des Berichts über die Untersuchungen von H. Fuchs habe ich meine kritischen Bedenken eingeflochten und dadurch aus- gedrückt, in welch ungünstigem Verhältnis nach meiner Ansicht die theoretischen Kombinationen seine exakten Beobachtungen überwiegen. Besonders seine An- gaben über die Verwachsung des absteigenden Choanengangschenkels bei Sau- riern und Schlangen, sowie die Angaben über die Einengung der primitiven Choane bei Schlangen und Schildkröten lassen sich mit meinen Beobachtungen und Modellen nicht vereinen. Daher scheint mir auch die Ableitung des Mund- daches der Saurier, Schlangen, Schildkröten von einer gemeinsamen Urform, welche wie Hatteria ausgesehen haben soll, sachlich verfehlt. Die Vergleiche, welche Fuchs zwischen den Säugetieren und Krokodilen zieht, werden sich erst nach dem Erscheinen der im hiesigen Institut eben vollendeten Untersuchung von H. PoHLmAnNn kritisieren lassen. Literaturverzeichnis. la) Bors, G. Die Entstehung des Tränenkanals und das JAcoBsonsche Organ der Amnioten. 55. Jahresber. der schlesisch. Gesellsch. für vaterlän- dische Kultur. 1878, | b) —— Die Nasenhöhlen und der Tränennasengang der amnioten Wirbeltiere. Morphol. Jahrb. Bd. V. 1879. ec) —— Fortsetzung III. Morphol. Jahrb. Bd. VIII. 1883. BU De re 1. u a Ze | i 2 A : Karl Thäter, Das Munddach der Schlangen und Schildkröten. 517 2. Busch, K., Beitrag zur Kenntnis der Gaumenbildung bei den Reptilien. Zool. Jahrb., Abteil. f. Anat. Bd. XI. 1898. 3a) Fuchs, H. Untersuchungen über Ontogenie und Phylogenie der Gaumen- bildungen bei den Wirbeltieren. Erste Mitteilung: Über den Gaumen der Schildkröten und seine Entwicklungsgeschichte. Zeitschr. f. Mor- phol. Anthropolog. Stuttgart. Bd. X. 1907. b) — Zweite Mitteilung; Über das Munddach der Rhynchocephalen Saurier, Schlangen, Krokodile und Säuger. Zeitschr. f. Morphol. An- thropol. Stuttgart. Bd. XI. 1908. 4. GEGENBAUR, C. Grundriß der vergleichenden Anatomie. . 1878. da) GÖPPERT, E. Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Kehlkopfes und seiner Umgebung mit besonderer Berücksichtigung der Monotremen. R. SEmons Zool. Forschungsreisen Ill. Bd. II. 1: Denkschr. d. med. nat. Gesellschaft. Jena. Bd. VI. 1. Teil. 1897—1901. b) — Die Bedeutung der Zunge für den sekundären Gaumen und den Duetus nasopharyngeus. Morphol. Jahrb. Bd. XXXI. 1903. 6. Hormann, OÖ. Das Munddach der Saurier. Morphol. Jahrb. Bd, XXXIII. 1905. 7. KEIBEL, Fr. Zur Entwicklungsgeschichte und vergleichenden Anatomie der Nase und des oberen Mundrandes (Oberlippe) bei Vertebraten Anat. Anzeiger. Bd. VIII. 189. 8. v. MiHArLkovics, Vıcror, Nasenhöhle und JAcogsonsches Organ. Anat. Hefte. Bd. XI. 1899. 9a) Seyper, 0. Über die Nasenhöhle und das Jacogsonsche Organ der Land- und Sumpfschildkröte. Festschr. f. GEGENBAUR. 1896, b) — Über Entwicklungsvorgänge an der Nasenhöhle und’am Mundhöhlen- dache von Echidna nebst Beiträgen zur Morphologie des peripheren Geruchsorganes und des Gaumens der Wirbeltiere. R. Semons Zool. Forschungsreisen in Australien und dem malayischen Archipel. Bd. II. Denkschr. der med. naturwissenschaftl. Gesellschaft. Jena. Bd. VI. 1899. 10. Sıprer, W. Das Munddach der Vögel und Saurier. Morphol. Jahrb. Bd. XXXVI. 1907. 11a) VoELTzkow, A. Biologie und Entwicklung der äußeren Körperform von Crocodilus madagascariensis. Abhandlungen! Senckenberg. naturf. Ges. Bd. XXVI 1902. b) —— Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. VI. Gesichts- . bildung und Entwicklung der äußeren Körperform bei Chelone imbri- cata Schweig. Abhandl. Senckenberg. naturf. Ges.) Bd..XXVII. 1903. 12. WIEDERSHEIM, R. Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbeltiere. 1886. Erklärung der Abbildungen. Gemeinsame Buchstabenbezeichnung. ag äußerer Gebißwulst. br Brückezwischen dem äußeren Nasen- an äußeres Nasenloch. loch und der Choane. b Furche an der Seitenwand des Nasen- ch Choane. schlauches von Chrysemys mar- chg Choanengang. ginata. ehw choanale Wand. 518 A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. dd Definierebene. p höchster Punkt des Mittelraumes. e Epiphyse. pf Mittelpfeiler. f medianer First des Munddaches. r Hohlrinne. h Hypophyse. rs Rachenseptum. i Jacopsoxsches Organ oder Mündung rw Rachenwand. desselben. sa Sakter. ig innerer Gebißwulst. sl Starrlippe. ! Larynx. sn Seitennische. Iw Lateralwand. t Luftröhre. mh Mittelhöcker. ul Unterlippe. mr Mittelraum. vf Vomerfeld. | n Nasenschlauch. w Grenzwulst des Mittelraumes gegen | nf Nasenfurche. die Seitennische. o Auge. x Zunge. oe Ösophagus. xl Zahnleiste. ol Oberlippe. xt Zungentasche. ow Orbitalgewölbe. Tafelerklärung. Tafel VIII. Fig. 1—9. Tropidonotus natrüx. Fig. 1. Modell’des Munddaches einer Ringelnatter von 9 mm MSl. Vergr. 10/1. Fig. 2. Photographische Ansicht des Munddaches einer erwachsenen Ringel- natter. Vergr. 2/1. Fig. 3. Modell des Munddaches eines Embryo von 8mm MSI. Vergr. 10/1. Fig. 4 Modell des Munddaches eines Embryo von 7 mm MSl. Vergr. 15/1. Fig. 5—7. Modell des Munddaches eines Embryo von 6,5 mm MSI. Vergr. 15/1. Fig. 5. Innenansicht. Fig. 6. Außenansicht. Fig. 7. Seitenansicht. Fig. 8—9. Modell des Munddaches eines Embryo von ömm MSI. Vergr. 15/1. Fig. 8. Innenansicht. Fig. 9. Außenansicht. Fig. 10—12. COhrysemys marginata. Fig. 10. Modell des Munddaches eines [Embryo von 18 mm Rückenschild. Vergr. 15/1. Fig. 11. Modell des Munddaches eines jüngeren Embryo. Vergr. 30/1. Fig. 12. Modell des Munddaches eines Embryo von 3,5 mm MSl. Verg. 30/1. Tafel IX. Fig. 13—16. Ideale Längsschnitte durch den embryonalen Kopf von Zropi- donotus natrix. Vergr. 10/1. Fig. 13. Embryo von 5mm MSI. Fig. 14. Embryo von 9 mm MSI. Fig. 15. Embryo von 7mm MSI. Fig. 16. Embryo von 8mm MSI. Fig. 17—18. Ideale Längsschnitte durch den embryonalen Kopf von Ohrysemys marginata. Vergr. 10/1. Morphologisches Jahrbuch. Dd. 41. De AO /,\ Fig. le (10/,) SIE Nr. Fig. 5. (#/ı) Thäter | Taf. VIII. ot i Fig. 10. (%/,) md ann in Leipzig. Morphologisches Jahrbuch. Thäter Bd. 41. Fig. 17. (19), Verlag von ig Taf. IX. ann in Leipzig. Ein Rest des Haut-Rumpf-Muskels in der Achsel- gegend des Menschen — »Achselbogen.«. Von Georg Ruge. Mit 2 Figuren im Text. Der Achselbogen des Menschen ist ein Restbestand des Haut- Rumpf-Muskels. Letzterer kommt den Säugetieren zu. Den Anthro- pomorphen und dem Menschen ist er abhanden gekommen; er tritt bei ihnen nur noch in Resten und in diesen selbst nur noch zuweilen auf. Der Achselbogen des Menschen ist eine nicht gerade seltene Bildung. Seinen morphologischen hohen Wert erhält er als Beweis- stück dafür, daß der Mensch einen Haut-Rumpf-Muskel früher be- sessen hat, und zwar in derjenigen stattlichen Ausbildung, in welcher die Bündellagen vom Humerus aus durch die Achselhöhle zum Rücken sich ausgedehnt haben. Die zu dieser Annahme zwingenden Gründe dürfen als bekannt vorausgesetzt werden, da sie in letzter Zeit Gegen- stand ausführlicher Erörterungen gewesen sind!. Als muskulöses Gebilde nimmt der Achselbogen das anatomische Interesse ferner durch seine häufige und innige Verbindung mit dem Latissimus dorsi in Anspruch. Die Vereinigung beider hat zu der irrigen Ansicht verleitet, den Achselbogen vom Latissimus dorsi her- zuleiten. In der Tat sind ja auch Zustände denkbar, in denen der Latissimus dorsi durch die Art der Verbindung mit dem Reste des Haut-Rumpf-Muskels am Aufbaue des Achselbogens sich wirklich beteiligt. Wo dies nachweisbar ist, bildet der primitive Hautmuskel- ı L. TOBLER. Der Achselbogen des Menschen, ein Rudiment des Panni- eulus carnosus der Mammalier. Morpholog. Jahrb. XXX. Bd. 1902. — G. Ruck. Der Hautrumpfmuskel der Säugetiere. Der M. sternalis und der Achselbogen des Menschen. Morpholog. Jahrb. XXXIIU. Bd. 1905. Morpholog. Jahrbuch. 41. 34 520 Georg Ruge Achselbogen aber die Handhabe für die Anteilnahme des Latissimus dorsi an einem sekundär zustande kommenden Gebilde. Genaue Analysen einzelner Fälle zeigen zuweilen, daß die Annahme, es handle sich bei ihnen um eine Beteiligung des Latissimus dorsi am primitiven Achselbogen, nicht gut aufrecht erhalten werden kann. Der vorliegende Fall ist ein solcher. Er mahnt zur Vorsicht; er zeigt, wie leicht dem breiten Rückenmuskel eine ihm nicht zukom- mende Bedeutung zugesprochen werden kann. Außerdem kommt dem Achselbogen eine eigenartige Bedeutung insofern zu, als er als das Rudiment einer über den ganzen Rumpf ur- sprünglich ausgebreiteten Muskelplatte nunmehr an Ort und Stelle zu einem ansehnlichen, ja selbständigen Muskel anschwellen kann. Seinem großen Umfange gemäß und durch die Vereinigung mit dem Latissimus dorsi wird er mit ihm gemeinsam auf den Humerus haben einwirken können. Auch hierfür ist der vorliegende Befund ein gutes Beispiel. Die Möglichkeit zur starken Entfaltung des Achselbogens als eines Restes des Haut-Rumpf-Muskels gewinnt nach anderer Rich- tung noch eine größere Tragweite. Denn das, was in der Achsel- höhlengegend sich einstellt, kann auch andernorts sich vollziehen. Den Vertretern der Ansicht, der Musculus sternalis sei ebenfalls ein Rest des Haut-Rumpf-Muskels, kann nicht gut entgegengehalten werden, daß die zuweilen starke Entwicklung des Sternalis diese Annahme nicht zulasse. Die Größe bestimmt nicht den morpholo- gischen Wert eines Organes. Wissenswert bleibt es aber immerhin, welche Ursachen das Rudiment eines Muskels wieder zur übermäßigen Entfaltung veranlaßt haben können. Der Achselbogen wurde an beiden Armen eines 72jährigen Mannes aus dem Kanton Zürich angetroffen. Sein außergewöhnlich großer Umfang könnte daher dem Alter nach im Laufe des Lebens erworben worden sein, wobei aber auf die Annahme einer frühen Anlage des Muskels nicht verzichtet werden kann. Die Humerus- Anheftung erfolgt gemeinsam mit der Pars abdominalis des Pectoralis major an der Crista tubereuli majoris. Der Achselbogen bildet hier- bei eine tiefere Lage. Dies Verhalten entspricht einem bekannten, engen Verbande beider, in welchem die Pars abdominalis die Brücke, die Vermittlerin zwischen Haut-Rumpf-Muskel und der Pectoralis- Gruppe ist. Linksseitiger Muskel (Fig. la, b). Aus einer platten Sehne Ein Rest des Haut-Rumpf-Muskels in der Achselgegend des Menschen. 521 entfaltet sich der Muskelbauch. Die Sehne schiebt sich am Distal- rande weit in letzteren hinein, woraus eine Halbfiederung und der Bündelreichtum des Bauches verständlich werden. Der Muskel schließt sich nach Durchquerung der Achselgegend - dem Latissimus dorsi in dreifach verschiedener Weise eng an. Hier- mit hängt eine Gliederung der Muskelplatte in drei Schiehten zu- sammen. Diese werden in den bildlichen Darstellungen von beiden Flächen des Muskels aus sichtbar. Es handelt sich um eine ober- Fig. 1. Teres major Pector. major: Pars ., Pector. maj.: abdom. \ . Pars abdom. Achsel- | j Achselbogen bogen 1 Ir Ill Fr \ fl l | Os 1 In | 1% - Rand d. La- Y’ | tissimus- j Sehne 2. \h- Vorderrand Vorder- k rand / . Muskulöser Achselbogen der linken Seite eines 72 Jahre alten Mannes, im Zusammenhange mit dem Latissimus dorsi. Die Muskeln sind vom Skelet entfernt worden, um den Aufbau des Achsel- bogens aus seinen Schichten (1, 2, 3) genau darstellen zu können. Der Teres major ist für die Orientierung des Latissimus dorsi erhalten. 1/2. Fig. a Darstellung der freien Oberfläche, Fig. db Darstellung der tiefen Oberfläche der Muskeln. Das Objekt ist im anatom. Museum Zürich aufbewahrt. Latissimus dorsi Latissimus dorsi flächliche, eine mittlere und eine tiefe Schiehte. Sie schließen sich humeruswärts zu einer Einheit aneinander, während sie distalwärts sich voneinander sondern. Jede Schichte hat ihre besondere Bedeutung. Die oberflächliche und die mittlere tragen in Lage und Ausdehnung noch die Merk- ale eines Haut-Rumpf-Muskelsniederer Formen. Dietiefe Schichte hat diese Zeichen durch Verbindung mit dem Latissimus dorsi eingebüßt. 1. Oberfläehliche Schichte (Fig. la). Sie bildet den dista- len, gehöblten Rand des ganzen Muskels. Der Nervus intercosto- 34* 522 Georg Ruge brachialis durchsetzt sie. Die humeruswärts geschlossenen Bündel strahlen distal aus, wobei sie schließlich eine dreifach so große Fläche bilden als proximal. Die Anheftung erfolgt hauptsächlich auf der Dorsalfläche der Endsehne des Latissimus dorsi mittels einer ge- zackten Nahtstelle, welehe humeruswärts 5 mm vom Proximalrande der Sehne entfernt bleibt, distal aber mit dem Rande zusammen- fällt. Die Länge der Naht beträgt 2,2 cm. Diesem Abschnitte schließt sich eine Bündellage an, deren End- sehne auf der mittleren Schichte oberflächlich sich ausbreitet, deren Fleischbündel gegen den Humerus an die Elemente der Mittellage unmittelbar sich anfügen. Diese oberflächliche Sehichte entsprieht durch die Ausbreitung auf dem Latissimus dorsi sowie auf der mittleren Schichte, mit denen eine Kreuzung der Bündel vorliegt, dem durch die Achsel quer und schräg zum Rücken ziehenden Abschnitte des Haut-Rumpf-Muskels niederer Primaten. Sie stellt einen Rest desselben dar. Da diese Dorsalbündel des Hautmuskels die letzten Stationen dessen gewal- tiger Ausbildung sind, so bleiben sie auch in ihren Resten das wich- tige Zeugnis für den einstmaligen Besitz eines auch den Rücken des Menschen bedeckenden Hautmuskels. Diese Annahme hat bei der ihr zugesprochenen, grundlegenden Bedeutung durchaus nichts Be- fremdendes. Wer möchte sich wohl dagegen wehren, dem Bauplane des Menschen in einer früheren Zeit das zuzuerkennen, was ein Besitztum aller Säugetiere ist? Die Annahme erhält Fremdartiges höchstens als eine weitgehende Folgerung aus dem scheinbar be- deutungslosen Verhalten eines abnormen Achselbogens. Man könnte hier einwenden, daß diese oberflächliche Schichte sich selbständig ohne höhere morphologische Wertung eingestellt habe. Dieser Ein- wand wäre deshalb nicht ohne weiteres stichhaltig, weil man mit der mittleren Schichte (2) in gleicher Weise sich abfinden müßte, dabei aber immer mehr in Widerspruch mit der gesamten vergleichen- den Forsehung auf diesem Gebiete sich setzen würde. 2. Mittlere Schichte (Fig. la, 5 [2]). Sie geht aus dem ge- meinsamen Bauche ohne erkennbare Abgliederung von Schichte 1 und 3 hervor. Die Trennung erfolgt erst in distaler Richtung. Hier ist sie aber durchgeführt, und zwar in der Weise, daß unter starker Abplattung ein breites Muskelband sich formt, welches dem Vorder- rande des Latissimus dorsi sich zunächst anschließt, weiter distal aber zur Dorsalfläche des Muskels sich umschlägt. Der Anschluß an den Vorderrand vollzieht sich am Beginne der Endsehne des | | Ein Rest des Haut-Rumpf-Muskels in der Achselgegend des Menschen. 523 letzteren und ist distal ein sehr enger. Der Latissimus-Bauch emp- fängt durch die mittlere Schichte einen nicht unbeträchtlichen Zu- wachs. Verfolgt man ihn vom Ursprunge zur Insertion, so gewinnt man den Eindruck, es handele sich um eine Spaltung des Muskels in der Achselhöhle gegen den Humerus zu. Der Latissimus scheint mit einem Schenkel die Crista tubereuli majoris zu erreichen. Dies ist jedoch nur scheinbar der Fall, da in Wahrheit der Achselbogen als ein dem Latissimus ganz fremdartiges Gebilde diese Anheftung auslöst. Alle Latissimus-Bündel gehen ohne Restteile und bei voller Prägnanz in die breite Endsehne über; alle Bündel der mittleren Schiehte trennen sich in der Höhe der Latissimus-Sehne von ihr und erweisen sich als integrierende Bestandteile des gemeinsamen Achsel- bogens. Hier scheint eine andre Deutung des Tatbestandes am Prä- parate völlig ausgeschlossen zu sein. Die ganze Schichte 2 entspricht denjenigen Bündeln eines Haut-Rumpf-Muskels, welche bei dessen Ausstrahlen zur seitlichen Rumpfgegend parallelen Verlaufes mit den vorderen Randbündeln des Latissimus sich befinden und enger mit ihnen verbunden zu sein pflegen, sobald sie eben in Resten beim Menschen auftreten. Auffallend ist hier wiederum die starke Ausbildung der lateralen _ Bündel des Hautmuskels. Sie kann sich auch einstellen, wenn diese Bündel die einzigen erhaltenen Reste des Muskels sind, und auch dann zu einer Verschmelzung mit dem Latissimus hinneigen. Nach der Vereinigung mit ihm werden sie für dessen Leistungsvermögen nutzbringend. Der Latissimus gewinnt durch ihre Vermittlung einen Angriffspunkt auf die Crista tubereuli majoris, von welcher der Haut- - Rumpf-Muskel ja stets ausgeht. Der Gewinn dieser neuen Einwirkung für den Latissimus auf das Skelet kann im besonderen Falle die besonders kräftige Entfaltung verursacht haben. Y Verfolgt man die »Achselbogen-Randbündel« des Latissimus dorsi - distalwärts, so wenden sie sieh allmählich zur dorsalen Fläche des Muskels, um dann auf ihr zu verstreichen. Hier taucht die Eigen- schaft von dorsalen Bündeln eines Hautmuskels auf, deren ausge- ‚sprochenste Art durch die Sehichte 1 vertreten ist. Es ist zuweilen zu beobachten, daß ein an den Latissimus-Rand sich anschmiegender _ Achselbogen alle Elemente zur dorsalen Fläche des Rückenmuskels entsendet, wo sie unter Kreuzung mit dessen Bündeln in der Fascie ‚auslaufen. Es ist begreiflich, wenn ein Fall, wie er hier vorliegt, fälschlich als eine Varietät des Latissimus dorsi imponiert und dargestellt wird. 524 Georg Ruge Die Schärfe der Interpretation der einzelnen Merkmale kommt dabei aber nicht zu ihrem Rechte. Diese Merkmale sind aber die Ur- kunden der einstmaligen Existenz eines Haut-Rumpf-Muskels beim Menschen. 3. Tiefe Sehichte (Fig. 15 [3)). Ihre Bündel gehen aus der Sehne des gemeinsamen Bauches hervor. Elemente der vorigen Schiehte (2) schließen sich allenthalben auf das unmittelbarste an. Die genetische Einheitlichkeit mit der dorsalen Schichte (1) bewahrt der proximale Abschnitt des gemeinsamen Muskelbauches. In distaler Riehtung gliedert sich die ganze tiefe Bündellage von den Nachbar- teilen ab, bildet einen platten Bauch, welcher unter Verbreiterung zum Vorderrande der Latissimus-Sehne gelangt. Es ist besonders hervorzuheben, daß diese Sehne der tiefen Schichte wohl eine An- heftungsstelle darbietet, aber Material weder von ihr erhält noch an sie abgibt. Der Rand der Sehne gehört dem Latissimus zu, nimmt dessen Randbündel auf und läuft in die breite Endplatteaus. Die Ver- bindung mit der Latissimus-Sehne ist eine erworbene. Das erhellt unzweifelhaft aus der Art des Zusammenhanges. Die so gestaltete Bündellage, welche hier als tiefste Schichte besteht, ist nicht selten der einzige Bestandteil eines Achselbogens. Gute Belege finden sich in L. TOBLERS Aufsatze. Ist ein soleher Achselbogen kräftig ent- wickelt, so kann der die Anheftung vermittelnde Abschnitt des Latissimus vom Stammmuskel sich abgliedern. Dabei wird ein Teil der Latissimus-Sehne zur »Zwischensehne« zwischen Achselbogen und breitem Rückenmuskel. Wie weit die Abspaltungen an letz- terem sich vollziehen können, zeigt unter anderm die Fig. 26 auf S. 502 des Togrerschen Aufsatzes. Ob die Grenze zwischen beiden Muskel-Gebieten ganz verschwinden könne, ist einwandlos nach meiner Meinung bis jetzt nicht nachgewiesen. Die Möglichkeit da- für besteht, da Zwischensehnen ja ganz verschwinden können. Würde einmal eine Latissimus - Portion ohne erkennbare Abgrenzung gegen einen »Achselbogen« bis zum Humerus verfolgt werden, so würde der Haut-Muskel diese Ausdehnung in irgend einer Weise vermittelt haben müssen. Ließe man diese Annahme nicht zu, so würde man einen derartigen besonderen Befund als einen abseits von der großen geschlossenen Reihe bekannter Varietäten stehenden auch auf eine besondere Weise zu erklären haben. Ein starker Nervus intereosto-brachialis, aus dem zweiten und dritten Intercostalnerven stammend, durchsetzt die oberflächliehe (1) und die mittlere (2) Schiehte. Hierin tritt nichts Fremdartiges zutage, Ein Rest des Haut-Rumpf-Muskels in der Achselgegend des Menschen. 525 da alle Rami eutanei laterales der Intereostalnerven den Haut-Rumpf- Muskel der Säugetiere durehbohren. Die Nerven für den wohlausgebildeten Achselbogen waren im Zusammenhange mit den Stämmen nicht erhalten. Die in dem Muskel aufgefundenen Nerven sprachen nicht gegen den Ursprung aus den Nn. thoracales anteriores. Das ganze Wesen des muskulösen Achsel- bogens erlaubt den Schluß, daß letzteren die Versorgung zukam. Fig. 2. Pars sterno- a b costalis : Pars abdominalis ‘ ’ ” ' Ax = EEE EL NN re nn wu 222 er BL _ — 2 = UNI Ir alr „.. Pector. rapie major Latissimus dorsi Latissimus dorsi "Muskulöser Achselbogen der rechten Seite eines 72 Jahre alten Mannes, in Verbindung mit dem Latissimus dorsi. 1:2. Der Achselbogen läßt wie auf der Figur 1 drei Schichten erkennen: 1, eine dorsal auf der Latissimus-Sehne ausgebreitete Schichte; 2. eine dem Vorderrande des _ Latissimus angefügte und 3. eine ventrale Schichte, welche mit Bündeln des Latissimus an einer p Zwischensehne sich anheften. \, Das Objekt ist im anatom. Museum Zürich aufbewahrt. } Die vielen gut beglaubigten Fälle der Innervation des Achselbogens % durch vordere Thoracalnerven führen zu dieser Annahme. Rechtsseitiger Muskel (Fig. 2, a, b). Er steht dem links- seitigen an Umfang nicht nach. Die Anheftung am Humerus findet in gleicher Weise wie links in Verbindung mit der Sehne der Pars ' abdominalis des Pectoralis major an der Crista tubereuli majoris Die Sehne bedeckt faseienartig den kurzen Kopf des Biceps brachii und den Coraco-brachialis und dehnt sich bei einer Länge _ von 12 cm bis zum Coracoid aus. Drei Abschnitte des Muskels bestehen wie an der linken Seite, 526 Georg Ruge aber in einer etwas andern Ausbildung und Anordnung. So fehlt eine mittlere Schichte. Der ihr gleichwertige Abschnitt stellt ein Randbündel dar. Eine oberflächliche und tiefe Schichte, gut ent- faltet, sind nicht getrennt durch eine Zwischenlage; sie treten mit- einander in engeren Verband. Ihnen schließt sich das Randbündel an, welches zugleich dem Vorderrande des Latissimus dorsi einver- leibt ist. Es entspricht den Randbündeln der mittleren Schichte der linken Seite. Die tiefe Schichte ist mit einem Abschnitte des Latissimus dorsi auf das innigste vereinigt und bildet mit ihm einen durch eine Zwischensehne gegliederten Muskelstreifen. Die oberflächliche dorsale Schiehte breitet sich auf der Latissi- mus-Sehne aus. Sie entspricht dem Reste dorsaler Bündel eines Haut-Rumpf-Muskels (Schichte 1), während die Randbündel des Achsel- bogens Reste lateraler Hautmuskelteile sind (Schichte 2). Die tiefe Schiehte entspricht genau dem mit dem lateralen Rande der Latissimus-Sehne verschmolzenen Teile des linken Achselbogens (Sehichte 3). Die Abschnitte 1, 2, 3 des linken Muskels treten wieder zutage. Ihre eigenartige Ausbildung beleuchtet den Befund der linken Körper- hälfte sowie die Geschichte des Achselbogens überhaupt. 1. Oberfläehlieche, dorsale Schichte (Fig. 2a [1]). Sie geht aus dem distalen Abschnitt des gemeinsamen Bauches hervor und strahlt auf der Dorsalfläche der Latissimus-Sehne aus. Die Anhef- tung erfolgt etwa 8 mm vom Sehnenrande als eine 2,5 cm breite Platte. Die dem Oberarm benachbarten Bündel sind mit der Latis- simus-Sehne ohne Übergänge nur verlötet, wie es links im ganzen Bereiche geschieht. Die dem Latissimus-Rande sich nähernden In- sertionsbündel biegen in oberflächlich abgelöste Latissimus-Bündel ein, so daB eine Zwischensehne zwischen ihnen sich zu bilden be- ginnt. Das Verhalten ist weiter fortgeschritten als das der andern Seite. Die ganze Schichte entspricht den zum Rücken ausstrahlenden Lagen eines Haut-Rumpf-Muskels. Mit ihr ist die tiefe ventrale Sehichte auf das innigste sowie die Randbündel-Schiehte durch un- mittelbare Anlageruug vereinigt. 2. Randbündel-Schichte (Fig. 2 a, b [2]). Sie geht aus dem proximalen Abschnitte des gemeinsamen Bauches hervor. Die Ur- sprungssehne dehnt sich längs der Crista tubereuli majoris bis zum Tubereulum majus und darüber hinaus bis zum Coracoid aus. Ein Rest des Haut-Rumpf-Muskels in der Achselgegend des Menschen. 597 Die 8mm breite Platte trennt sich am Insertionsteile der 1. Schiehte los, fügt sich dem Rande des Latissimus dorsi an, lagert sich aber demselben mehr dorsal auf. Alle Bündel laufen ohne Zwischensehne distalwärts aus. Wir haben es hier mit dem lateralen, senkrecht vom Humerus gegen die Lendenweiche ziehenden, dabei mit dem Latissimus-Rande verbundenen Teile des Haut-Muskels zu tun. Ihre dorsale Lage zum Latissimus deutet auf einen früheren Anschluß an die 1. Schichte noch hin. Sie bedeckt Teile der tiefen, ventralen Schiehte und ist mit ihnen am gemeinsamen Bauche des Achselbogens proximalwärts untrennbar verbunden. Die entsprechende Schichte der linken Seite schob sich als eine mittlere zwischen die beiden andern Lagen ein. 3. Tiefe, ventrale Schichte (Fig. 22 [3]. Ihre Zugehörig- keit zur Schiehte 1 und 2 ist gut ausgeprägt. Sie unterscheidet sich von der linksseitigen dadurch, daß sie mit einer etwa 2,5 cm breiten Rand-Bündel-Zone des Latissimus dorsi zu einer Platte inniger sich verbunden hat. Eine Zwischensehne trennt aber auf das schärfste beide Muskelgebiete; sie ist ein Teil der abgelösten Randsehne des Latissimus. Links fügte sich die entsprechende Schichte dem un- veränderten, durchlaufenden Latissimusrande einfach an. Hier liegt ein stark abgeändertes Verhalten vor, welches durch das kombinierte Auftreten mit Schichte 1 und 2 erst seine volle Erklärung findet. Alle zur Schichte 2 gehörenden, durchlaufenden Bündel des Achselbogenslassen sich von den tiefen, zur Zwischensehne gelangenden Elementen ohne Restbestandteile abtrennen, so daß ein Zweifel an der Gliederung des Achselbogens in die drei Schichten nicht be- stehen kann. Die Sicherung der gegebenen Auffassung geschieht _ außerdem durch das im Wesen gleiche linksseitige Verhalten. Die tiefe Schichte bildet durch den Verband mit den Rand- bündeln des Latissimus dorsi für diesen eine Brücke, welche ihn überleitet zum Ausgangspunkte des Achselbogens, zur Crista tuber- euli majoris. In funktioneller Beziehung ist diese Brücke bereits durch alle, mit dem Latissimus enger verbundenen Teile des Achsel- ‚bogens geschlagen, da letzterer als wirksamer Muskel vom Latissimus beherrscht wird und von ihm aus zum beweglichen Humerus aus- gedehnt aufgefaßt werden kann. Die Frage, inwieweit Latissimus- Bündel ohne erhaltene Vermittlung von Achselbogenteilen direkt zur Pectoralis-Insertion am Humerus übergeleitet werden können, er- hebt sich hier aufs neue. Die in diesem Sinne gedeuteten Fälle 528 Georg Ruge sind nicht ganz einwandfrei, weil die von der Insertion der Portio abdominalis des Peetoralis major in den Latissimus dorsi fortgesetzten Muskellagen seitliche Reste des Haut-Rumpf-Muskels sein oder ent- halten können, weil eine genaue Prüfung auf Bestände von Zwischen- sehnen wohl nicht immer vorgenommen worden ist, deren Vorhanden- sein die diploneure Natur des fraglichen Muskels aber bestimmt. Die von L. Toter (1902) beschriebenen Fälle (vgl. Fig. 21, 22, 25, 26) zeigen die innige Verbindung beider Muskeln unter Aus- bildung einer Zwischensehne. Einige von Böse 1904 mitgeteilte Beobachtungen sind als Beispiele direkter Anheftung des Latissimus dorsi an der Crista tubereuli majoris oder der Oberarm-Faseie dar- gestellt worden. Sind die Deutungen einwandfrei, so muß doch auch hier nach allem, was wir von der Geschichte des Achselbogens als eines Restes des Haut-Rumpf-Muskels wissen, derselbe als der Ver- mittler für die Überleitung des Latissimus angesehen werden. Der Latissimus dorsi des Menschen ist im Vergleiche mit ver- wandten Formen in einer Ausbildung begriffen. Erhält sich abnormer- weise der axillare Teil des Hautmuskels, so kann er durch die Ver- bindung mit dem Latissimus dorsi die ansehnliche Entwicklung eingehen, welche dem Latissimus in funktionellem Sinne zugute kommt und durch ihn verursacht sein kann. Das hier genauer besprochene Verhalten eines doppelseitigen muskulösen Achselbogens hat insofern eine grundlegende Bedeutung, als er sich in diejenigen Abschnitte gegliedert zeigt, welche je für sich allein bestehen oder aber miteinander kombiniert zu den mannig- faltigsten Ausbildungen führen können. Diese bilden das Tatsachen- material, auf Grund dessen den muskulösen Achselbögen die Her- kunft vom Haut-Rumpf-Muskel abgesprochen worden ist. Im Gegensatze zur hier vertretenen Ansicht werden sie als Reste eines Latissimus dorsi-Abschnittes aufgefaßt, welcher in primitiver Weise eine Ver- bindung mit der Peetoralis-Gruppe herstelle. Dr. Böse! läßt einige Formen des muskulösen Achselbogens als Reste des Hautmuskels gelten. Dem habe ich nichts hinzu- zufügen; denn L. TOBLER, mit dessen Ausführungen ich übereinstimme, hat entsprechende Befunde bereits im genannten Sinne gedeutet. Es handelt sich um Fälle, in welchen die Schichte 1 des hier be- ! Über einige Muskelvarietiten, den Pectoralis major, Latissimus dorsi und Achselbogen betreffend. Morpholog. Jahrb. XXXII. Bd. 1904. S. 587—601. Ein Rest des Haut-Rumpf-Muskels in der Achselgegend des Menschen. 529 schriebenen Achselbogens allein erhalten ist. Böse neigt aber auch zur Ansicht hin, eine nicht unbeträchtliche Anzahl von Achsel- bogen-Formen von jenem Latissimus-Abschnitte herzuleiten, welcher den Rest einer primitiven Verbindung mit dem Pectoralis major dar- stellen und in den Varietäten sich erhalten solle. Eine noch andre Gruppe von Achselbögen wird als eine Kombination beider genetisch verschiedenen Arten ausgegeben. Ich halte diese Deutungen für unrichtig und alle von ihm verwerteten Fälle als treffliche Beispiele von Haut-Muskel-Resten und von Latissimusbündeln, welche mit diesen in engeren Verband getreten sind. Um den Achselbogen als Rest einer Verbindung zwischen Pec- toralis major und Latissimus dorsi zu erklären, nimmt Böse den sehnigen LAnGerschen Achselbogen zum Ausgangspunkte und leitet einige muskulöse Formen von ihm ab. Er führt zunächst eine Be- obachtung hierfür ins Feld, wo ein Bündel aus dem Randteile des Latissimus dorsi hervorgeht und, in einzelne Fasern aufgelöst, in der Fascie der Achselhöhle endigt (Fig. 5 des Aufsatzes). Darin wird man dem Autor zustimmen, daß dieses Latissimus-Randbündel ein Rest eines Hautmuskels nicht zu sein brauche. Immerhin ist es doch möglich, da dem Latissimusrande Hautmuskel-Reste tatsächlich angeschlossen sein können. Es ist aber auch möglich, daß es sich um Neubildungen am Latissimus handele, welehe durch Aberrationen von Randbündeln zur Achselfaseie neue Beziehungen für den Muskel erwerben lassen. Fernerhin ist es möglich, daß dieses Randbündel den Rest einer Verbindung mit einem muskulösen Achselbogen dar- stelle, wobei letzterer sich völlig rückbildete. Es wird in diesem Falle den Elementen des Latissimus gleichwertig sein, welche auf Fig. 2b mit der Schichte 3 des Achselbogens noch vereinigt sind. Da eine Entscheidung für eine dieser möglichen Erklärungen aus- geschlossen ist, verliert der Fall bei dem jetzigen Stande der Achsel- bogen-Frage zunächst jegliche Bedeutung für deren Aufklärung. | Böse geht weiter und knüpft an den vorigen Fall den auf Fig. 4 abgebildeten an und bringt beide in genetischen Zusammen- hang. Es handelt sich um einen Latissimus mit verbreitertem freien _ Rande. Dieser geht in einen Sehnenbogen über, welcher von der _ Latissimus-Endsehne zur Fascie des Oberarmes und Achselhöhle bis _ zum Pectoralis major ausstrahlt. Der mit dem Sehnenbogen ver- _ einigte Randteil des Latissimus ist etwa 2 cm breit. Auch hier kann die Möglichkeit zugegeben werden, daß der Latissimus, wie Böse n annimmt, ohne jegliche Beziehungen zu einem muskulösen Achsel- i 530 Georg Ruge bogen sich befinde, daß er von sich aus den Verband mit dem Peecto- ralis major in sich trage. Diese Möglichkeit kann zugegeben werden, da ein muskulöser Achselbogen fehlt. Es kann aber. ebensowenig bestritten werden, daß ein solcher in irgend einer Weise angelegt und der Vermittler für die Überleitung des Latissimus-Randbündels zum fraglichen Sehnenbogen gewesen sei, und zwar aus dem schwer- wiegenden Grunde, weil der Sehnenbogen nach Art der Verbindung mit dem Peetoralis major und dem Randbündel des Latissimus sowie durch seine Ausbreitung als ein sehnig umgewandelter Achsel- bogen, aus dem Haut-Rumpf-Muskel hervorgegangen, sich kundgibt. Denkt man sich den muskulösen Achselbogen der Fig. 25 zur Sehnen- platte umgewandelt, so kommt in allen wesentlichen Dingen ein Verhalten zustande, mit welchem Böse operiert. Ich halte es zum mindesten für wahrscheinlicher, daß Böses Fall III (Fig. 4) die Ver- bindung des Latissimus mit einem Restbestande des Haut-Muskels darstelle, als daß er einer primitiven Latissimus-Anlage entspreche. Böse geht noch einen Schritt weiter. Er erklärt auch jene ab- gespaltenen Randbündel des Latissimus, welche ohne Vermittlung eines Sehnenbogens direkt in die Oberarm-Fascie übergehen, wenigstens zum Teil als Reste einer früheren Ausbreitung des _ Latissimus in das Peetoralis-Gebiet. Böse meint (S. 598), man müsse die aus dem Latissimus direkt, ohne Zwischensehne hervorgehenden Formen als ursprünglich diesem Muskel eigen, als der tiefen Muskel- schicht angehörig ansehen. Ich gehe auf die vergleichend-anatomische Begründung hier nicht näher ein. Böse entnimmt sie aus dem Ver- halten beim Meerschweinchen, Kaninchen und Hunde. Ich halte mich streng an die in Betracht kommenden, menschlichen Befunde. Nach Böse bestehen zwei verschiedene Grundformen für den Achselbogen. Entweder ist er ein Rest des Pannieulus carnosus, oder er läßt sich auf die frühere Ausbreitung des Latissimus dorsi in das Peetoralis-Gebiet zurückführen. Jede Form kann für sieh bestehen; beide können aber auch nebeneinander oder zur Bildung des Achsel- bogens vereinigt vorkommen. Nach diesen Anschauungen werden nun verschiedene anatomische Beobachtungen beurteilt, von denen in der Tat einige einwandfrei, allerdings in einem ganz andern Sinne, gedeutet werden können. Es seien die folgenden hervor- gehoben. 1. Die in den Achselbogen gelegentlich übergehenden Bündel der Pars abdominalis des Peetoralis major werden durch Böse mit dem Randstreifen des Latissimus dorsi zusammengefaßt und als a ee ra ie . Kr Bra nus ur Be & Nr. aa Ein Rest des Haut-Rumpf-Muskels in der Achselgegend des Menschen. 531 Rest einer ursprünglich innigeren Verbindung von Latissimus und Pectoralis-Gruppe gedeutet (l. ce. S. 599). Hiergegen ist einzuwenden, daß ein ausgebildeter Haut-Rumpf-Muskel der Primaten sich wohl anschließt an die Pars abdominalis der Pectoralis-Gruppe, mit welcher er die gleiche Insertion, gleiche Innervation und gleiche Lage am Abdomen teilt, daß er aber in diesem primitiven Verhalten gar keine Gemeinsamkeit mit dem Latissimus dorsi besitzt. Diese stellt sich erst als ein Sekundärzustand beim Menschen gelegentlich ein. Ein primitiver Zusammenhang von Pars abdominalis und Latissimus ist bei allen Primaten unbekannt. 2. Selbst die Abdominalportion wird durch Böse der tiefen Schiehte und nicht dem Hautmuskel zugerechnet. Hiergegen ist geltend zu machen, daß die Abdominalportion, sobald sie als solehe eine innigere Verbindung mit dem Pectoralis major eingegangen ist, eine oberflächlichere Lage am Oberarme einnimmt als der Haut-Rumpf- Muskel. Letzterer schließt sich nach der Assimilierung der Pars abdominalis mit dem Pectoralis major viel inniger dem Pectoralis minor auf Grund seiner Lage an. Das wird bei niederen Primaten mit einem Haut-Rumpf-Muskel, das wird beim Menschen nach Umbildung des letzteren zu einem Achselbogen angetroffen (vgl. Fig. 1 und 2). Niemals nimmt die Abdominalportion eine tiefere Lage als der Haut- muskel ein. Besteht ein solcher, so fehlt ein Achselbogen, wie wir ihn beim Menschen finden, und es fehlt ein Übergreifen des Latissi- mus in das Pectoralis-Gebiet. Diese Dinge stellen sich erst als differente menschliche Zustände ein. 3. Böse gibt zu, daß man die in der Fascie des Serratus anterior ausstrahlenden Muskelzüge auf den Panniculus carnosus zurückführen müsse. Er erklärt aber die von den Rippen oder der Abdominal- portion des Pectoralis major ausgehenden Muskeln als Differenzierungs- produkte der Peectoralis-Gruppe und hält diese Erklärung für ein- facher als die einer sekundären funktionellen Hypertrophie eines Hautmuskelteiles. Hiergegen ist hervorzuheben, daß das Wesen der _ ganzen Frage hierdurch gar nicht berührt wird. Das Wesentliche besteht eben darin, daß der Haut-Rumpf-Muskel ursprünglich auf das unmittelbarste an die tiefe Schichte der Pectoralis-Gruppe. sich anschließt, daß wir von der Abdominalportion erst nach statt- u ndener Anlehnung eines oralen Abschnittes an den oberfläch- ‚liehen »Pectoralis major« reden können. Die Abdominalportion bleibt für den Morphologen die Brücke zwischen Haut-Muskel und Pectoralis-Gruppe. Der Begriff eines Haut-Rumpf-Muskels wird Eee ee 532 Georg Ruge durch die subeutane Lage gegeben. Der Muskel kann Beziehungen zum Skelete erwerben. Die Verbindungen mit den Dornfortsätzen der Wirbel ist weit verbreitet. Ein an Rippen festgehefteter Muskel- teil, beim Menschen zugleich der Abdominalportion des Peetoralis major angeschlossen, kann diese Skelet-Verbindung wohl erst später erworben und ohne diese eine Zwischenstufe zwischen Peetoralis und Haut- muskel abgegeben haben. Die auf dem Serratus anterior aus- laufenden Muskelzüge entstammen der gleichen Schiehte wie die Abdominalportion und sind Zwischenglieder zwischen ihr und axillaren Resten des Haut-Rumpf-Muskels. Letzterer gehört aber seiner Ab- stämmung nach zum Pectoralis-Gebiet. Die Abdominalportion des Peetoralis major ist also ebenso wie der ganze Haut-Rumpf-Muskel ein Differenzierungsprodukt der Pectoralis-Gruppe. Sobald Teile der Abdominalportion auf die Rectus-Scheide beckenwärts herabreichen oder weit lateralwärts ausgreifen und dabei auf den Serratus anterior zu liegen kommen, so gelangen sie in das Gebiet des Haut-Rumpf-Muskels und sind als Reste eines solehen zu bezeichnen. Bündel der Abdominalportion können dabei den gleichen morpho- logischen Wert wie die auf dem Serratus auslaufenden besitzen. 4. Die aus dem Latissimus dorsi direkt, ohne Zwischensehne hervorgehenden Achselbogen-Bündel sollen dem Latissimus zugehören und aus einem primitiven Zusammenhange zwischen ihm mit dem Pectoralis-Gebiete ’erhalten sein. Es ist möglich, daß derartige Formen vorkommen. Der Nachweis ihrer Existenz ist noch nicht geführt. Sicher aber ist, daß Bündel eines Haut-Rumpf-Muskels sich so innig dem Latissimus-Rande anschließen können, um den Ein- druck von durchlaufenden Latissimus-Bündeln vorzutäuschen. Der hier mitgeteilte Befund hat dies zeigen sollen. Die Fig. 10 in Böses Aufsatze ist in schematischer Darstellung gegeben; sie kann keinen Aufschluß über die Natur der »Randbündel« des Latissimus geben, da die für die Frage in Betracht kommenden Zu- stände unbekannt geblieben sind. 5. Wenn ein muskulöser Achselbogen durch eine Zwischensehne in zwei Abschnitte zerlegt ist, so soll hier ebenfalls der Latissimus- teil dem Reste einer früheren Ausbreitung des Latissimus in das Pectoralis-Gebiet entsprechen (l. e. S. 599). Latissimus und Panni- eulus carnosus seien zur Bildung eines Achselbogens vereinigt. Die Unhaltbarkeit der Annahme von einer ursprünglichen Latissimus- Ausdehnung hat durch die Analyse des oben dargestellten beider- seitigen Achselbogens klargestellt werden sollen. Die Loslösung von Ein Rest des Haut-Rumpf-Muskels in der Achselgegend des Menschen. 533 Randbündeln des Latissimus dorsi und deren Verschmelzung mit axillären Teilen eines Haut-Rumpf-Muskels zu einem Achselbogen sind nach meiner Erfahrung immer sekundärer Natur. Wie weit aber das sekundäre Übergreifen des Latissimus dorsi gegen die Insertionsstellen der Peectoralis-Gruppe (Crista tubereuli majoris, Tubereulum majus, Coracoid und Oberarm-Fascie) vorschreiten könne, müssen neue, gut beglaubigte Tatsachen lehren. Bei der Aufnahme derselben wird die genaue Berücksichtigung bestimmter Einrichtungen in ähnlicher Weise gefordert, wie sie für unsern Fall erforderlich gewesen ist. Die Fragestellung für Herkunft und Umwandlung des Achselbogens ist eben bestimmter geworden, wodurch für die Unter- suchung größere Genauigkeit gefordert wird. Nur sie kann noch auf diesem Gebiete einen Fortschritt bringen. So steht es z. B. auch bezüglich des sehnigen LAngerschen Achselbogens. Wir können vermuten, er sei auf dem Boden des Hautmuskels entstanden. Es sind aber auch andre Entstehungsarten denkbar. Es kann sich ja zuweilen um eine selbständige Bildung einer Faseie handeln, und warum sollte gelegentlich nicht auch der Latissimus dorsi Anteil an einem axillaren Sehnenbogen nehmen? Der Einzel- fall muß hier Aufschluß geben. . F. Heipericm! behandelt den muskulösen und den sehnigen Achselbogen. Er hält die sehnige Form für den letzten Rest des bisweilen vorkommenden muskulösen Achselbogens. Diese Ansicht hat durchaus nichts Befremdendes. Ich trage auch kein Bedenken, alle aponeurotischen Achselbögen, deren Fasern zur Insertion der Peetoralis-Gruppe, also zur Crista tubereuli majoris bis zum Coracoid hinauf zu verfolgen sind, für letzte, sehnig umgewandelte Reste muskulöser Achselbögen anzuerkennen. Geht der aponeurotische Charakter mehr und mehr verloren, so wird sich schließlich eine Bindegewebsmembran einstellen, die als eine Art Fascie ebenfalls dem muskulösen Achselbogen die Entstehung verdanken kann. _ Weitere Rückbildung werden Bindegewebsteile in der Achsel hinter- lassen können, welche in die Nachbarschaft sich verlieren und, der _ scharfen Begrenzung entbehrend, kein Urteil über die morphologische _ Wertigkeit mehr gestatten. Eine Gruppe der muskulösen Achsel- _ bögen, als Ausgang für die vielen Variationen aponeurotischer F : 1 Die Faseien und Aponeurosen der Achselhöhle, zugleich ein Beitrag _ zur Achselbogenfrage. Anat. Hefte. XXX. Bd. Heft 92. 1906. Wiesbaden. 8. 519-557. 534 Georg Ruge Bildungen genommen, ist nach F. HeıperıcH der Rest der bei andern Siugern normal vorkommenden, pectoralen Portion des Latissimus dorsi. Diese Art der muskulösen Achselbögen des Menschen hat nach HEIDErRICH mit dem Pannieulus earnosus der übrigen Säuger nichts zu tun. Ich halte diese Deutung nach den obigen Aus- führungen für unrichtig. Es ist durch HEıperıcHh kein einziger zwingender Grund vorgebracht worden, welcher die von ihm be- sproehenen Formen von Achselbögen anders geartet zeigt als die auf dem Boden eines Haut-Rumpf-Muskels entstandenen. Es handelt sich nur um eine einzige große Gruppe, deren Glieder an Umfang und Gestaltung sehr erheblich sich voneinander unterscheiden können. Die verschiedenen Meinungen stehen sich schroff gegenüber, und so werden wohl auch die Fehler der Deutung und Beobachtung hier oder dort aufzudecken sein. Auf Grund welcher grundlegenden Tatsachen deutet nun F. HEıpDERICH die eine Gruppe des Achselbogen-Muskels für den Rest einer peetoralen Portion des Latissimus dorsi? Er beschreibt einen sehr ausgesprochenen Fall von muskulösem Achselbogen (l. e. Fig. 7, S. 540), leitet von ihm eine Reihe andrer Formen ab und vergleicht ihn mit einem Befunde bei der Katze. Menschlicher und Katzen- befund gleichen nach HeipericH einander so vollkommen, daß beim Vergleiche menschlicher Bildungen auf die der Carnivoren zurück- gegangen wird. Es darf nun wohl zugegeben werden, daß ein Be- fund bei der Katze unter Umständen ein sehr wertvolles Vergleichs- objekt sein könne. Die Muskulatur der oberen Extremität der Feliden dürfte jedoch ihre Besonderheiten besitzen. Das Schlüssel- bein der Feliden ist rückgebildet, die Finger sind krallentragend. Die Peetoralis- und Latissimus-Gruppe haben an Halt zu ersetzen, was durch das rückgebildete Schlüsselbein verlorengegangen ist. Die Katzen klettern; ihre Vordergliedmaßen verleihen ihnen den Raubtiercharakter in höchster Spezialisierung. Sie erhaschen ihre Beute im Sprunge und besitzen eine außerordentlich große Bewegungs- freiheit und Kraft in ihren vorderen Gliedmaßen. Die Muskulatu ist diesem Wesen natürlich auf das innigste angepaßt. Die An ordnung von Pectoralis und Latissimus dorsi einer Katze kann un möglich eine primitive Erscheinung sein. Mensch und Katze direk miteinander zu vergleichen, verbietet uns ja so mancherlei, daß de Versuch, diese ihrem ganzen Wesen nach verschiedenen Säugetiere un mittelbar nebeneinanderzustellen, ein bedenkliches Wagnis zu heiße! ist. Liegen einmal überraschende Übereinstimmungen vor, so wird ma’ Ein Rest des Haut-Rumpf-Muskels in der Achselgegend des Menschen. 535 zur Vorsicht gemahnt. Es wird zunächst zu erwägen sein, ob es sich um Einrichtungen handele, welche allen Säugetieren zukommen, oder, wenn dies nicht der Fall ist, ob etwa Convergenzbildungen vorliegen. Heiperich hält ohne besondere Prüfung der Feliden- Organisation alle Zweifel an der Übereinstimmung des Achselbogens von Mensch und Katze für ausgeschlossen. Meine Meinung unter- scheidet sich dem ganzen Wesen nach von der HeivericHs. Ich halte Heıpericuhs Methode der Interpretation für falsch. Für Ver- gleichungen müssen in allererster Linie und ausnahmslos zunächst die einander verwandten Formen herangezogen werden. Im natürlichen Systeme stehen aber die Simiae und Prosimiae dem Menschen am nächsten. Als Primaten gehören sie zusammen. HEIDERICH nimmt hierzu eine höchst bedenkliche Eigenstellung ein. Die Primaten lassen uns, so sagt er aus, bei der Deutung des muskulösen Achselbogens des Menschen völlig im Stiche (1. e. S. 545). Der offenbar zu speziel- leren Bewegungen weiter entwickelten Muskulatur der oberen Ex- tremität wird die Schuld zugemessen. Ob HEIDERICH den Menschen zu den Primaten zählt, erfahren wir nicht. Jedenfalls löst er ihn bei den vergleichenden Erwägungen von Affen und Halbaffen los und bringt ihn mit den Carnivoren und unter ihnen sogar mit den meist spezialisierten Feliden in engeren Verband. Dieses Vorgehen steht heutzutage wohl vereinzelt da. Würde es Nachahmer finden, so wäre es vielleicht geboten, auf die Verirrung einer derartigen Ver- gleichung genauer einzugehen. Eine Verirrung aber liegt fraglos or, da der Sprung vom menschlichen Bau auf den der Carnivoren ein Sprung ins Ungewisse ist. Wir fordern zunächst die Ableitung der spezialisierten Organisation der Feliden vom primitiven Säugetier- Bauplan, bevor wir den Vergleich mit andern spezialisierten Formen für statthaft halten. Es ergibt sich ohne weiteres, daß HEIDERICH andre Anschau- ungen vertreten muß, als derjenige, welcher die Vorgänge am muskulösen Achselbogen innerhalb der Primaten genauer studiert hat und deren Ordnungen verwandtschaftlich zusammengehörend er- _ achtet. » Der Latissimus dorsi der Primaten dehnt sich in das Gebiet der ‚ Pectoralis-Gruppe ursprünglich nicht aus. Er inseriert als ein dorsaler Muskel der Gliedmaßen an den für die Dorsalmuskulatur bestimmten Flächen des Oberarmes. Er ist durch die vorderen Oberarm-Muskeln _ (Biceps, Coraco-brachialis) von den Insertionsflächen der Pectoralis- _ Gruppe getrennt. Dieses primäre, für alle Säugetiere geltende Ver- ». Morpholog, Jahrbuch. 41. 35 f % 536 Georg Ruge halten kann abgeändert werden, z. B. bei der Katze (s. HEIDERICH), ob ohne Zutun des Haut-Rumpf-Muskels, ist unbekannt. Festzustellen, wie diese Abänderung zustande kommt, ist eine dankbare Aufgabe der vergleichenden Anatomie. Die primäre Anordnung kann auch beim Menschen in einen sekundären Zustand übergeleitet werden; aber nur unter Vermittelung von axillaren Resten des Haut-Rumpf- Muskels. Es handelt sich bei Feliden und beim Menschen, bei weit voneinander abstehenden Formen, vielleicht um ganz verschiedenartige Vorgänge, welche immerhin zu scheinbar gleiehartigen Befunden führen können. Als Convergenzerscheinungen erhalten sie ihren Wert. Alle Einzelbeobachtungen, soweit sie interpretationsfähig sind, behalten ihre Bedeutung für die umstrittenen Erklärungen. Von den durch HEIDERICH mitgeteilten neuen Beobachtungen ist die auf Fig. 7 abgebildete die wertvollste. Sie ist photographisch wieder- gegeben und genauer beschrieben. Sie ist in der Tat eigenartig. Dies Eigenartige verlockte zur Vergleichung mit Formen, welche mit der menschlichen direkt nichts Gemeinsames haben. Der Befund zeigt folgendes. Ein platter Muskel schließt an den Seitenrand des Latissimus dorsi an. Ein schmaler, deutlicher Spalt trennt beide. Der Faserverlauf beider ist ein paralleler. Die dem Latissimus anliegenden Bündel inserieren an der Latissimus- Sehne. Die oralwärts folgenden Bündel gelangen zu einem Sehnen- bogen, welcher vom Rande des Latissimus dorsi zur Unterfläche des Peetoralis major und zum Coracoid sich ausdehnt. Vordere Randbündel ziehen direkt zum Coracoid. — Der abnorme Muskel füllt den Raum zwischen Latissimus und Pectoralis major aus; er ist caudal durch einen breiten Zwischenraum von letzterem getrennt und verschwindet eranialwärts unter ihm. Wie der abnorme Muskel sich am Rumpfe verhält, ob er frei ausläuft oder an Rippen befestigt ist, ist nicht angegeben. Das Verhalten des Pectoralis minor ist nicht erwähnt. Da der abnorme Muskel bis an das Coracoid heranreicht, muß irgendwelche Be- ziehung zum Pectoralis minor bestanden haben. Diese Beziehung ist vielleicht eine derartige gewesen, daß sie die Zusammengehörig- keit beider hätte erkennen lassen. Auch die Innervation ist unbe- kannt geblieben. Mithin blieb an dem Falle nur übrig, einem Muskel eine Deutung zu geben, weleher vom Coracoid und distalwärts von ihm an der unteren Sehnenfläche des Peectoralis major ausging und unter Verbreiterung seines Bauches den Anschluß an den Seitenrand des Latissimus fand, wobei der zur Sehne des letzteren ziehende Ein Rest des Haut-Rumpf-Muskels in der Achselgegend des Menschen. 537 Abschnitt des abnormen Muskels einen scharfgeschnittenen Sehnen- bogen bildete, welcher über Gefäße und Nerven der Achselhöhle sich erstreckte. Dieser im Wesen so einfache Muskel ist durch HEIDERICH als eine peetorale Portion des Latissimus dorsi gedeutet. Hierfür ist kein einziges sicheres Merkmal angeführt worden. Die bloße Er- scheinung sollte schon die Erklärung sein. Nicht einmal die Inner- vation hat für die Deutung des Befundes ins Feld geführt werden können, welcher sogar auf die Carnivoren-Organisation zurückweisen soll. Das ist zu wenig für die Interpretation eines in der Er- klärung umstrittenen Sachverhaltes. Die Möglichkeit indessen, daß HEıpericHhs Auffassung von der Latissimus-Natur des abnormen Muskels richtig sei, gebe ich zu. Aber auch nicht mehr. Denn es besteht die andre Möglichkeit der Deutung, daß der Seitenteil eines Haut-Rumpf-Muskels sich erhalten und an den Latissimus sich enger angeschlossen habe. Dabei können Randbündel des letzteren los- gelöst und zum Sehnenbogen in Beziehung gelangt sein. Zugunsten dieser Deutung könnte der vom Autor angegebene deutliche Spalt zwischen Latissimus und abnormem Muskel angeführt werden (l. ec. S. 539). Vor allem aber fällt folgender Erscheinungskomplex zugunsten dieser Erklärung ins Gewicht. Der Ausgang des fraglichen Muskels vom Coracoid und von der unteren Fläche der Endsehne des Pectoralis major sowie der Verlauf zur seitlichen Rumpffläche sind die durch- gehenden Eigentümlichkeiten eines von der Peectoralis-Gruppe ab- stammenden Hautmuskels. Die starke Entfaltung des abnormen Muskels spricht dabei selbstverständlich nicht gegen letztere Deutung, ‚und der enge Anschluß an den Seitenrand des Latissimus ist für Reste eines Haut-Rumpf-Muskels gar nichts Ungewöhnliches. Um den Zweifler an dieser Tatsache zu belehren, diene der oben mit- geteilte, aufklärende Fall. — Eine dritte Möglichkeit der Deutung "ist die, daß Teile eines Hautmuskels und losgelöste Latissimus-Rand- bündel im fraglichen Gebilde enthalten seien, etwa ähnlich wie im ‚oben geschilderten Verhalten. Das läßt sich aber nachträglich aus der Vorlage schlechterdings nicht entscheiden. Wenn es aber der "Fall sein sollte, so wäre die Überleitung der Latissimus-Teile durch den _ Hautmuskel in einer nicht mehr zu eruierenden Weise zustande ge- kommen. Dieser besitzt am Coracoid und an der Crista tubereuli majoris für alle Säugetiere primäre Stätten der Anheftung; während der »dorsale« Latissimus diese »ventralen« Skeletinsertionsflächen, auf welchem Wege auch immer, erst zu erwerben hat. 30* 538 Georg Ruge. Ein Rest des Haut-Rumpf-Muskels in der Achselgegend usw. HEIDERICH hat bei seinem Befunde nicht alle Möglichkeiten der Deutung erwogen, bei der Anwendung der vergleichenden Methode aber eine sehr schiefe Bahn betreten. Die bei Heıperıcn auf Fig. 9 und 11 abgebildeten Fälle sind so schematisch und ungenau gehalten, daß aus ihnen für die Förderung der Achselbogenfrage nichts Neues erschlossen werden kann. Wir verfügen über viel bessere Beispiele für diese Arten von Achsel- bögen, welche allerdings unter ganz andern Gesichtspunkten eine Besprechung erfahren haben. Es ist wahr, daß im Falle der Fig. 11 ein Latissimus-Abschnitt zum Achselbogen gelangt; denn der N. thoraco-dorsalis versorgt ihn. Welche Bestandteile aber sonst noch im Achselbogen bestehen mögen, lassen weder Figur noch Be- schreibung erraten. Auf dem Gebiete des Achselbogens ist eben- so wie auf dem des Sternalis nur noch das zielbewußte Genaueste nutzbringend. Die Arbeit HEIDERICHs regt aufs neue die Frage an, wie weit der Latissimus dorsi nach Verbindung mit dem muskulösen Achsel- bogen, einem Derivate des Haut-Rumpf-Muskels sich an der Bildung eines Achselbogens beteiligen und zur Insertion der Mm. pectorales sich ausdehnen könne. Ein wohlverbürgter Fall in der Literatur, wo der Latissimus dorsi den ganzen Achselbogen bildet, ist bis jetzt unbekannt. Wird er einmal bekannt, so hat man ihn als Endglied und nicht als Ausgangspunkt der gesamten Reihe einzuschätzen. Das fordert nach dem jetzigen Stande unsrer Erfahrungen die ver- gleichende Anatomie der Primaten. Die Verfechtung einer gegen- teiligen Ansicht hätte viel Grundsätzliches zu stürzen, Neues aber: mit einem andern als bis jetzt verwendeten Materiale aufzubauen. yernii See: | aa! "Tr asttelk pin Unesle . Da a En Er. Mn A _ r Mae I) hy u is ni 6 . iu } KRONEN i. aaa . BB Au f ir | Berne Bor We Her ih ; se de: ir dis. RERee we} E. (Aus dem anatomischen Institut der Universität Zürich.) Über die Beteiligung des Musculus latissimus dorsi an Achselbogenbildungen beim Menschen. Von Dr. H. Bluntschli, Privatdozent und Assistent am anatomischen Institut Zürich. Mit 8 Figuren im Text. Diesen Zeilen vorstehend findet sich ein Aufsatz meines ver- ehrten Chefs und Lehrers GEORG RugeE! abgedruckt, in welchen derselbe der Achselbogenfrage neuerdings seine Aufmerksamkeit schenkt und vor allem die grundsätzlichen Gesichtspunkte scharf zeichnet, unter welchen eine weitere Förderung des Problems zu er- warten steht. Dabei mußte er sich mit den Auffassungen einiger neuerer Autoren (vor allem Böses? und HEIDERICHs?) beschäftigen, welche auf Grund keineswegs vollständiger und absolut nicht ein- deutiger Beobachtungen für die Ableitung gewisser Achselbogen- zustände vom Latissimus dorsi eintraten. Trotzdem RugE bereits ausführlich das Irrtümliche in jenen Anschauungen auseinanderge- setzt hat, folge ich seiner Aufforderung, an Hand einiger selbständig gemachter Beobachtungen auf das Tatsächliche in der Latissimus- Achselbogenfrage einzugehen. Ich tue es in der Hoffnung, daß die nachfolgenden Beobachtungen dazu beitragen möchten, die ganze Frage dem Boden der Gegensätzlichkeiten und Mißverständnisse etwas mehr zu entrücken, als dies bisher bei einzelnen, nicht gerade tiefgehenden Arbeiten der letzten Zeit der Fall war. 1 G. Rue. Ein Rest des Haut-Rumpf-Muskels in der Achselgegend des Menschen—» Achselbogen«, Morphol. Jahrb., Bd. XLI. 1910. $. 519—538. 2 Böse. Über einige Muskelvarietäten, den Peetoralis major, Latissimus dorsi und Achselbogen betreffend. Morph. Jahrb., Bd. XXXII. S. 587—601. 11 Fig. 1904. 3 F. HeipericH. Über Fascien und Aponeurosen der Achselhöhle, zugleich ein Beitrag zur Achselbogenfrage. Anatom. Hefte. Abt. Arbeiten aus anat. Instituten. Bd. XXX, Heft 92. S. 517-557. 12 Abb. 1906. 540 H. Bluntschli Daß in der Achselhöhlenregion des Menschen, sowie in der seitlichen Brustregion, eine oberflächliche, dem Pannieulus carnosus zahlreicher Säugetiere homologe Muskulatur, in im einzelnen sehr wechselnden Erscheinungsbildern feststellbar werden kann, dürfte durch die umfassenden Untersuchungen L. TOBLERS! und die aus- führliehen Darlegungen G. Ruses? einwandfrei bewiesen sein. Die nach den Anschauungen Böses und HEIDERICHS offene Frage ist nur die, ob alle Achselbogenbildungen auf Pannieulusreste rückführbar sind oder ob zweierlei grundsätzlich unterscheidbare Bildungen be- stehen, welche beide auf primitive, an sich aber gänzlich verschieden- artige, Verhältnisse hinweisen. Die Tatsache, daß Beziehungen zwischen Achselbogenbildungen einerseits, welche auf die Hautrumpf- muskulatur bezogen werden müssen und der Pectoralisgruppe ent- stammen, und Teilen des dorsalen® Latissimus dorsi anderseits vorkommen, ist längst festgelegt. Nicht immer bestehen diese nur in funktionell wohl wenig bedeutsamen, oberflächlichen An- lagerungen von Panniculuselementen an den breiten Rücken- muskel, sondern gar nicht so selten, wie dies schon TOBLEr (S. 500) deutlichst hervorhob, auch in funktionell wichtigen Verknüpfungen der beiden nachbarlichen Muskelgebilde. Durch diese Verbindung ist die Grundlage für die progressive Metamorphose gewisser Achselbogenbildungen gegeben, welche nur unter Annahme einer funktionellen Hypertrophie der ursprünglich gewiß zarten Panni- culuselemente zu recht kräftigen Muskelgebilden verständlich werden. Diesen Beziehungen zwischen Achselbogenbildungen und Latissimus dorsi nachzugehen und dieselben spezieller zu untersuchen, kann als eine durchaus zeitgemäße und erwünschte Aufgabe gelten. TOBLER ist auf diese Frage nicht näher eingegangen, hat uns aber nicht in Unklarheit darüber gelassen, daß er sich diese Verbindung als eine sekundär entstandene denkt (S. 501). GEHRI#, der eine sehr schöne Beobachtung mitteilt, pfliehtet TOBLERS Anschauungen bei und auch Ruge (1905, S. 496) denkt ähnlich Er gruppiert die Beziehungen zwischen Hautrumpfmuskel und Latissimus in drei ! L. TOBLER. Der Achselbogen des Menschen, ein Rudiment des Panni- culus carnosus der Mammalier. Morph. Jahrb. Bd. XXX. S. 453—505, 27 Abb. 1902. 2 G. Rue. Der Hautrumpfmuskel der Säugetiere. — Der M. sternalis und der Achselbogen des Menschen. Morph. Jahrb. Bd. XXXIIl. 8. 379—531. 1905. 3 Selbstverständlich nur auf die Gliedmaßen- und nicht auf die Rumpf- muskulatur bezogen. * K. Gzur1. Neue Beiträge zur Geschichte des Achselbogens des Menschen. Morph. Jahrb. Bd. XXXI. S.446—452. 2 Fig. 1903. Über die Beteiligung des Musculus latissimus dorsi usw. 541 Reihen. Die erste (primärer Achselbogen) charakterisiert sich durch Verwachsung der Pars axillaris des Hautrumpfmuskels, bzw. von Resten derselben, mit den Randbündeln des Latissimus. Eine Zwischensehne teilt beide Komponenten. Beim zweiten Typus (zu- sammengesetzter oder sekundärer Achselbogen) spalten sich Randbündel des Latissimus dorsi vom Muskelbauch ab und dehnen sich axillarwärts aus, wobei der primäre Hautmuskelachselbogen ihnen als Anheftung dient!. Die dritte Möglichkeit (tertiärer Achselbogen), die rein hypothetisch konzipiert ist und bisher nicht einwandfrei beschrieben wurde, würde durch weitere Ausbildung der Latissimusbündel und Auswachsen gegen die Pectoralis major-In- sertion bei gleichzeitiger Rückbildung des Hautrumpfmuskels zustande kommen müssen (Latissimus-Achselbogen). »In allen diesen Fällen wäre der Hautmuskelachselbogen der Ausgangspunkt für die Brücken- bildung zwischen Pectoralis und Latissimus.< Neuerdings haben, in Anlehnung an ältere Angaben von TestuT, EnDRES und LE DousLE (zitiert nach Ruge 1905, S. 501ff.), Böse und HEIDERICH den Anlauf zu andersartiger Auffassung der Verhältnisse genommen. Sie sprechen von Latissimusachselbögen, welche als Reste der bei Carnivoren und Nagern beobachteten peetoralen Portion des breiten Rückenmuskels zu gelten hätten. Ich kann es mir versagen, ihre Darlegungen genauer auszuführen, nachdem dies soeben in Rugzs Aufsatz (1910) eingehend geschehen ist. Es findet sich dort auch die genauere Begründung für die Ansicht, daß ihr Versuch als ein unglücklicher zu gelten habe. Wenn ich die Frage erwäge, wie jene Verfasser zu ihren Folgerungen kamen, kann ich mich des Schlusses nicht erwehren, daß ihnen der große und ungemein lehrreiche Eindruck fehlte, welcher sich dem Primatenforscher bei seinen Untersuchungen an den verschiedensten Organsystemen tagtäglich mit aller Macht aufdrängt: eine ein- heitliche Säugetiergruppe vor sich zu haben. Wenn er dann mit geschultem Auge eine Katze, einen Hund, ein Meerschweinchen oder Kaninchen — alles Tiere, auf die Böse und HEIDERICH ihre Folgerungen stützen — zergliedert, trifft er auf Schritt und Tritt grundsätzliche Differenzen, die an sich dem Ungeübten nicht be- sonders tiefgreifende zu sein scheinen, aber dem, der nun einmal die Zustände der Primatenlegion überbliekt und bei allen artlichen und individuellen Besonderheiten den durchaus einheitlichen Grund- charakter im Primatenbau, welcher sich sehr wohl vom Grundtypus i Hierher gehört der Fall GEHrı S. 451. 542 H. Bluntschli der Säuger überhaupt unterscheiden läßt, erfaßt hat, zu auffallenden Unterschiedliebkeiten werden. Es liegt in der vergleichend-morpho- logischen Forschungsmethode, sofern sie Anspruch darauf machen will, über die inneren, verwandtschaftlichen Beziehungen der Orga- nismen zueinander etwas auszusagen, die Voraussetzung begründet, daß sie von reieher und auf allgemeinere Kenntnisse gestützter Er- fahrung über das zu vergleichende Material getragen sei, denn nur dann ist die Möglichkeit gegeben, eine Scheidung zwischen an sich wesensgleichen Befunden, welche zu wichtigen Dokumenten der Stammesgeschichte werden, und wesensähnlichen, weil durch konvergente Entwicklung bei einander durchaus fernstehenden Formen entstandenen Zuständen, durchzuführen. Ohne diese Einschätzung der Tatsachen auf Grund eines Erfahrungsschatzes der Forschung hört die vergleichende Anatomie auf, eine ernste Wissenschaft zu sein, — denn, wie CLAUDE BERNART treffend sagt, machen nicht die Tatsachen die Wissenschaft aus, sondern die Folgerungen und Schlüsse, die man aus den Tatsachen zieht. Vergleichende Morphologie zu treiben, ohne reiche eigene oder fremde Erfahrungen über das zu vergleichende Material in Berücksichtigung zu ziehen, muß als ein verfehltes Bemühen gelten, ganz dazu angetan, eine an sich treffliche und hochbedeutsame Forschungsrichtung zu diskreditieren. Nach diesen Überlegungen wollen wir dazu übergehen, das Tat- sachenmaterial über den Anteil des Latissimus dorsi an Achselbogen- bildungen genauer anzusehen. Dabei möchte ich von den eigenen Beob- achtungen ausgehen, die ich auf dem Züricher Präpariersaal machte. Abbildung 1 stellt eine starke Verbreiterung des Latissimus dorsi in die seitliche Thoraxregion dar, wobei es im Insertionsteil zu einer Gliederung der Muskelmasse in eine ventrale Partie und eine dorsale, letztere fortgesetzt in die reguläre Latissimussehne, ge- kommen ist. Der ventrale Teil heftet sich unter teilweiser Abbiegung der Muskelfasern an einen Sehnenstreifen fest, der auf der unteren Grenzlinie der Latissimussehne beginnt, als schmales Gebilde gegen den Coracoidfortsatz gerichtet ist und daselbst, wie nach lateral von dieser Stelle, in die den Musculus coraco-brachialis bedeekende Fascienlamelle ausstrahlt. Dabei läßt sich an dieser Insertionssehne eine Verstärkung am ventralen Rande, der zum Processus coracoides läuft, wie auch am lateralen, der gegen den Coracobrachialis und die Insertion des Peetoralis major ausstrahlt, feststellen, dazwischen ist die Sehne entschieden zarter. Die muskuläre Insertion an diesem Bandstreifen hat 3 cm Breite, der ventrale Insertionsteil des ver- Über die Beteiligung des Musculus latissimus dorsi usw. 543 breiterten Sehnenstreifens ist nahezu ebenso lang. Daß der ganze Muskel als Latissimus dorsi aufzufassen ist, erscheint mir zufolge der Innervation durch den N. thoraco-dorsalis undiskutierbar. Während im oberen Teil die Pars ventralis und dorsalis dieses Muskels deutlicher getrennt erscheinen, erfolgt nach unten von einer Höhe, die etwa der Horizontalprojektion der Serratusanheftung an der 5. Rippe entspricht, eine so innige Aneinanderlagerung beider Fig. 1. Proc. coracoides > Sehniger Achsel- bogen ’ M.sternalis — Pars dors. ja M. latiss. —— —_ Pars a dorsi | \ | Ir. Sehniger Achselbogen mit ventraler Verbreiterung des Latissimus dorsi bei einem 47 jährigen Italiener, (Leichen Nr. 09/82.) Portionen, daß man von einem einheitlichen Muskel sprechen muß. E Durch Verfolgung der Faserrichtung läßt sich nachweisen, daß in _ die Pars ventralis noch ein Teil der Muskelzüge übergeht, der von der Ursprungsaponeurose des Latissimus stammt, ebenso die Rippen- zackenfasern und einzelne oberflächliche Faserzüge, die auf der _ untersten Serratuszacke, sowie zwischen dieser und der obersten Rippenzacke des Latissimus fascialen Ursprung nehmen. Die Pec- toralismuskeln zeigten keine wesentlichen Besonderheiten, doch be- _ stand ein rechtsseitiger M. sternalis, welcher aus zwei Bündeln zusammengesetzt war, die in der Gegend des Angulus sternalis sehnig, in Zusammenhang mit rechts- und linksseitigen Pectoralis- 544 H. Bluntschli fasern, entsprangen. Das mediale Bündel wird etwa in der Höhe des Unterrandes der 3. Rippe fleischig, ist recht kompakt und breit und inseriert an der Rectusscheide am Unterrand der Pars sterno- costalis des Peectoralis major, d. h. entsprechend der Höhe des 5. Rippenknorpels. Das laterale Bündel macht eine starke Krümmung durch, es ist ein zarter schmaler Strang, der aus sehr feiner Sehne hervorgeht und auf jener Zacke des Pectoralis major fascial endet, welche sich an der Knorpelknochengrenze der 5. Rippe anheftet. Unsere Beobachtung zeigt reichliche Anklänge an Zustände, wie sie vor allem HEIDERICH beschrieb. Er hat in verschiedenen Figuren! die starke Ausdehnung des Latissimus dorsi auf eine Sehnenbrücke, »die sich vom Rande des Latissimus dorsi zur Unterseite des M. pect. major und zum Processus coracoides ausspannt« gesehen und auch für diese zum Teil ventral von den Achselhöhlengefäßen und Nerven inserierenden Muskelzüge gelegentlich eine dorsale Inner- vation festgestellt. Ich glaube nicht fehlzugehen, wenn ich annehme, daß HEIDERICH meine Beobachtung seinen Latissimusachselbögen ohne weiteres beizählen würde. Für die Bewertung der Beobachtung wird nun die Frage von prinzipieller Bedeutung, ob die Latissimus- fasern zu jenem Sehnenbogen nur sekundäre Beziehung besitzen, ihn gewissermaßen nur als Brücke zur Wanderung ihres Angriffspunktes benutzten, oder ob der Sehnenbogen die eigentliche Endsehne der ventralen Latissimusportion von vornherein darstellt. HEIDERICH nimmt das letztere als bewiesen an, — ich hoffe zeigen zu können, daß erstere Auffassung, die schon von Rucz (1905, S. 497) auf Grund einiger älterer Beobachtungen vertreten ward, nach unseren heutigen Kenntnissen tatsächlich allein in Frage kommt. Das genaue In- sertionsverhalten unseres Falles tut zweierlei dar, 1. daß jene Sehnenbrücke auf den Vorderrand der Latissimussehne aufgelagert sein muß und nicht einen Teil derselben darstellt, wie der Verlauf der Sehnenfasern einwandfrei zeigt, 2. daß die Fasern der ventralen Latissimusportion sich alle, namentlich die hinteren, entgegen ihrer eigentlichen Verlaufsrichtung unter leichter Abbiegung nach ventral festheften. Letzteres kann wohl kaum als primitives Verhalten ge- deutet werden, denn gerade die Carnivorenzustände, auf die sich HEIDERICH beruft, widersprechen dem entschieden, ersteres scheint mir auch die Erklärung für jenen merkwürdigen Faserverlauf im sehnigen Teile muskulöser Achselbögen abzugeben, von dem HEIDERICH ı Fig. 7—11. Über die Beteiligung des Museulus latissimus dorsi usw. 545 in seinen Fig. 8 und 9 Darstellungen gibt, die durchaus nicht den Charakter ursprünglicher Verhältnisse, vielmehr von sekundären Verschiebungen und Verlagerungen tragen. Schon dies weist darauf hin, daß jene Sehnenbrücke dem Latissimus dorsi ursprünglich fremd gewesen sein dürfte. Woher kann nun diese Sehnenbrücke (Aponeurotischer Achsel- bogen, LAnGERsS) stammen? Nach allem was bisher von mensch- lichen Varianten wie an Befunden niederer Primaten festgestellt werden konnte, liegt die Ableitung vom sog. axillären, muskulären Achselbogen, dem Rudiment eines zur Rückenhaut ziehenden Haut muskelteiles niederer Formen am nächsten. Nur wenn diese Ab- leitung mit Sicherheit ausgeschlossen werden könnte, wäre an andre Dinge zu denken. Sie läßt sich aber in unserm Fall durchaus wahrscheinlich machen und durch andre Befunde direkt beweisen. In unsrer Beobachtung sprechen zwei oben erwähnte Punkte für die sekundäre Beziehung des Latissimus zu der Sehnenbrücke, ebenso wie die Tatsache, daß die Äste des N. thoraco-dorsalis erst tief unten in die Pars ventralis des Latissimus eintreten, was nach NussBAums! Beobachtungen auf ein Auswachsen dieser Partie des Latissimus nach eranial und ventral hinweist, es spricht für die ursprüngliche Haut- muskelnatur des Sehnenstreifens die Endausstrahlung gegen den Processus coracoides und die Fascienbedeckung der vorderen Arm- muskeln (Coracobrachialis, Biceps). Die Insertionsausdehnung des Pannieulus carnosus der Primaten ist in primitiven Zuständen (TOBLER) eine große, sie reicht von der Crista tubereuli majoris zur Fascie auf Biceps und Coracobrachialis und bis zum Rabenschnabelfortsatz. Die Mannigfaltigkeit im Insertionsverhalten muskulärer und sehniger Achselbogenbildungen beim Menschen beruht gerade auf dem im Ein- zelfall ungleichen Erhaltenbleiben ausgedehnterer Anlagen. Schon bei den Affen ist die Pars axillaris des Hautrumpfmuskels vielfach redueiert undan der Insertion verschmälert. Die letztere findet sich (vgl. TOBLER, S. 486), 1. entweder gemeinsam mit der Pectoralis major-Sehne, oder 2. von dieser getrennt an der Crista tubere. maj., oder 3. an der Faseie über der langen Bicepssehne, dem kurzen Bicepskopf und dem Coracobrachialis, in einzelnen Fällen strahlen die Insertions- fasern zum Humeruskopf, zur Gelenkkapsel und zum Processus j { eoracoides aus. ei E ! NussBAum. Muskel und Nerv. Verhandl. d. anatom. Gesellschaft, Straß- 'e E ie # ER r 546 H. Bluntschli Für die Ableitung des sehnigen Achselbogens von Hautrumpf- muskelresten sprechen nun vor allem seine Beziehungen zu den lateralsten Teilen des großen Brustmuskels, zur sog. Portio abdo- minalis, die einer tiefen Pectoralisschicht entstammt, gelegentlich als Pectoralis quartus noch selbständig getroffen wird und sehr häufig noch intensivere Beziehungen zum Skelet vermissen läßt, d.h. erst sekundär zu einem Teil des Pectoralis major geworden sein dürfte. Für solche Verbindungen kann ich eine Reihe von Belegen beibringen. Ehe ich auf ihre Schilderung eingehe, sei in Kürze der Ein- teilung der Hautrumpfmuskulatur des Stammes, die sich stets von der tiefen Pectoralschicht herleitet und deshalb primär stets Beziehungen zum Peectoralis minor besitzt, gedacht. Diese tiefe Matrix der Pannieulusschicht deutet unzweifelhaft auf die sekundär erworbenen Beziehungen zur Haut hin!. Auf der Wanderung dieser Muskulatur kam es zur Überschichtung von andern Muskeln, die niehts mit der Genese der Hautrumpfmuskulatur zu tun haben. Die Ausdehnung erfolgte nach hinten und unten, durch die Achselhöhle und auf die Rückenmuskulatur (Pars axillaris et dorsi), sie erfolgte nach unten in die seitliche Thoraxregion und führte zur Über- schichtung über den Serratus anterior (Pars thoracalis lateralis), sie ging auch nach ventral und unten (Pars abdominalis). Diese Teile hängen vielfach kontinuierlich zusammen, ihre Unterscheidung im einzelnen ist nur dort durchführbar, wo es zu Trennungen kam. Von ihnen allen treten beim Menschen noch Reste in Erscheinung, auch hier aber sind wir bisweilen im Zweifel, ob wir Einzelbündel diesem oder jenem Teil zuzurechnen haben. So ist für Randfasern, die sich dem Latissimus anschmiegen, die Zugehörigkeit zur Pars dorsi oder zur Pars thoracalis lateralis nicht immer genau festzulegen. Es sind intermediäre Züge, die bei Erhaltensein einer Pars dorsi zu ihr, bei Bestehen einer Pars thoracalis lateralis (Fall BAscHo?) zu dieser gezählt werden können. Deutlicher gesondert ist in der Regel die Pars abdominalis. Sie wird durch Anlagerung an den Pectoralis major und Assimilierung durch diesen zu einer Portio abdominalis desselben mit mehr oder weniger deutlichen Skelet- anheftungen. Wir können also die ventralen Hautmuskelabkömmlinge (Pars abdominalis) in gewissen Gegensatz zu den dorsalen (Pars 1 'TOBLER, ]. c. S. 462. ? Bascuo, PaurA. Beobachtung eines Restes des Hautrumpfmuskels beim Menschen, Pars thoracalis lateralis desselben. Morph. Jahrb. Bd. XXXIII. 1905. S. 374—378, a er Eee we x Bund n. ne Na weni PIROERPEN| i u Be vn rn a e i Ir sd 5 a ir . 82 Ar so m Über die Beteiligung des Museulus latissimus dorsi usw. 547 axillaris et dorsi, Pars thoracalis lateralis) bringen. Dieser Gegensatz charakterisiert sich auch im Insertionsverhalten, die Pars ventralis ist inniger dem Peectoralis major verbunden, die Pars dorsalis in der Regel noch weit näher in Beziehung zur tiefen Pectoralisschicht, dem Pectoralis minor. Eine Kreuzung der Faserrichtung im In- sertionsteil wird aus diesem Verhalten verständlich, sie besteht zum Teil schon bei niederen Primaten und prägt sich in interessanten Befunden beim Menschen auffallend deutlich aus. Wo sie fehlt, handelt es sich um Rückschläge auf ältere Zustände, wo die Pars Fig. 2. Nerv | zum Achsel- ” bogen u. zur Pars abdom. des Pect. maj. (aus Nn.thorac. ant.) Muskulöser Achsel- bogen N. intereosto-brach.”" (aus N, intercost.III) Pars abdominalis ” d. Hautrumpfmuskels Achselbogen eines 70jährigen Mannes aus dem Bezirk Andelfingen, Kanton Zürich (08/86). dorsalis und ventralis des Hautrumpfmuskels noch nicht voneinander geschieden waren. In TogLers Fig. 22 und 23 (S. 496 u. 498) sind Zustände er- kennbar, wo sich die Insertion der Pars abdominalis (bzw. Portio abdominalis des Peetoralis major) auf die Insertion der Pars dorsalis des Hautrumpfmuskels, die sich nicht rein muskulös erhalten, sondern zum größten Teil in einen langen Sehnenstreifen umgewandelt hat, verschoben findet. Hier reihen sich neue Befunde ein, die ich nun- mehr besprechen und in ihrer Bedeutung würdigen will. — Bei einem 7Ojährigen Manne (Abb. 2) traf ich einen schönen muskulösen Achselbogen, deutlich auf die Insertionssehne des Latissimus dorsi aufgelagert und durchbohrt vom N. intereosto-brachialis, wie dies so häufig angetroffen wird. Seine platte Insertionssehne schließt 548 H. Bluntschli sich der Unterfläche der Peetoralis major-Insertion an, wobei sich ihr ein mediales Bündel der Pars abdominalis beigesellt, während sich ein laterales Bündel durch sehnige Faserzüge an der Fascien- bedeekung seines Unterrandes, nicht weit vom vorderen Latissimus- rande, anheftet. Diese Pars abdominalis charakterisiert sich auch im Ursprungsverhalten als dem Pectoralis major fremd, ihre sehnigen Fasern überkreuzen die untersten Ursprungszüge der Pars sterno- costalis genannten Muskels. Die Innervation des Achselbogens und Fig. 3. N. thorac. ant. aus N. cervic. VIII e «. thorac. I zu M. pect. min. u. N. thorac. ant. aus Nn. cervic. Pars abd. d. pect. ma). V—VII zu M. pect, ma). = Sehniger Achsel- bogen SE TT F-LL | "== Latissimusinser- M TG FE ZA l Il Il tion am sehnigen TFA Achselbogen CHTERE / , TTTE z % N! Il} ” Pectoralis major port. abd. (Pect. quartus) Sehniger Achselbogen eines 35 jährigen Italieners. (09/77). des oberen Bündels der Pars abdominalis geschah durch Ästehen der Nn. thoracales anteriores, die Innervation des unteren Bündels konnte ich nicht feststellen, sie wird wohl vom selben Nerven er- folgt sein. Die ganze Beobachtung erinnert stark an TOBLERS Fig. 23 (S. 498). — Etwas anders lagen die Verhältnisse bei dem Italiener der Abb. 3. Ein muskulöser Achselbogen fehlt, dagegen besteht die Pars abdominalis des Pectoralis major aus zwei fleischigen Zügen, die sich an einer Sehnenbrücke befestigen, welche in ihrem ganzen Verlauf durchaus an den sehnigen Achselbogen unserer Fig. 1 und den muskulösen unserer Abb. 2 erinnert und wohl mit Recht Über die Beteiligung des Musculus latissimus dorsi usw. 549 als sehniger Rest einer Pars dorsalis der Hautmuskulatur gedeutet werden darf. Ihre Auflagerung auf die Latissimussehne, wie der Übergang in die Fascie auf Biceps und Coracobrachialis mit teil- weiser Ausstrahlung zum Processus coracoides (ähnlich wie in ToBLers Fig. 23) spricht dafür. Auch hier ward die Innervation der Pars abdominalis durch Nn. thoracales anteriores und zwar durch einen dorsal vom Pectoralis minor verlaufenden und auch diesen Muskel innervierenden Zweig festgestellt. — Die Abb. 2 u. 3 zeigen deutlich, wie die Pars dorsalis des Panniculus zur Brücke für lateralwärts wandernde Faserzüge der Pars abdominalis werden kann, und wir werden kaum fehlgehen, in diesen Verlagerungen die Aus- bildung funktionell wichtiger Verknüpfungen zweier Muskelteile zu sehen, die ursprünglich einander nur angelagert waren und daher aufeinander keine Wirkung auszuüben vermochten. Es fehlen jegliche Anhaltspunkte, solche Zustände als primäre auffassen zu können, — es müssen Fortbildungen sekundärer Natur sein, von denen wir nicht wissen, ob ihnen eine grundsätzliche prospective Bedeutung für die menschliche Art oder — was wahrscheinlicher ist — nur singulärer Charakter zukommt. Das Bedeutsame dieser Befunde für die Frage der Latissimusbeziehungen zum sehnigen Achselbogen erhellt ohne weiteres, zumal in Abb. 3 sich auch ein vorderer Teil der Latissimusfasern an diesem sehnigen Achselbogen angeheftet findet. Hier kann dieser Zustand nicht anders als ein sekundärer sein, und damit haben wir durch Rückschluß die einwandfreie Be- rechtigung gefunden, auch die große Ausdehnung des Latissimus auf den sehnigen Achselbogen unserer Abb. 1 durch eine sekundäre Überwanderung von Latissimuselementen auf einen vom Hautmuskel ableitbaren Sehnenbogen zu erklären, die wohl im Hinblick auf die funktionelle Tätigkeit des nunmehr an Wirksamkeit ergiebigeren Latissimus interessant erscheint, in morphologischer Hinsicht sich aber nicht als primitives Verhalten, wie HEIDERICH meinte, charak- terisiert. — In analoger Weise muß nunmehr das Latissimusverhalten unserer Abb. 4 aufgefaßt werden. Hier treffen wir eine starke Pars abdominalis (Peetoralis quartus) im Ursprung vollkommen selbständig ‚dem Pectoralis major gegenüber, die von der 4.—6. Rippe fleischig entspringt und mit breiter, platter und zarter Sehne in Zusammen- hang mit der Crista tubereuli majoris wie mit dem Processus cora- ‚eoides steht. Sie überkreuzt einen sehnigen Achselbogen von gleichem _ Verlauf, wie in unseren Abb. 1 und 3, an dem sich eine in den oberen Partien vom übrigen Latissimus gesonderte Pars ventralis 550 H. Bluntschli des Muskels in den Seitenteilen des Unterrandes anheftet. Ungemein eigenartig ausgebildet zeigt sich in diesem Falle die tiefe Pectoralis- muskulatur der einen Körperseite. Der Pectoralis minor wird linker- seits durch zwei Muskeln repräsentiert, die beide relativ zarte Ge- bilde darstellen. Ein oberer beginnt mit zarten und zum Teil sehr langen Sehnenfasern von der 2.—6. Rippe und zieht als fleischiger, sich verschmälernder Muskelbauch zum Processus coracoides, wo er Fig. 4. M, pect. major M. pect. minor (Pars sup.) —— — M. pect. min, (Pars inf.) M. pector. quartus — M. latiss. pars ventr. — — Pectoralis quartus und sehniger Achselbogen mit Latissimusbeteiligung bei einem 73 jährigen Manne aus dem Kanton Zürich (Bezirk Uster). (09/69.) sich am Medialrand, direkt medial von der Anheftung des sehnigen Achselbogens befestigt. Ein zweiter Muskel verläuft ziemlich longi- tudinal, von der 5. zur 6. Rippe und wird von den sehnigen Ur- sprüngen des oberen in seinen lateralen Teilen überdeckt. Die Er- klärung dieser Verhältnisse bereitet Schwierigkeiten. Sie kann wohl kaum durch die Stammesgeschichte allein gefunden werden, wenig- stens fehlen zurzeit Angaben, auf welehe zurückzugreifen wäre. So liegt es nahe, an pathologische Bildungen in der Ontogenie zu denken, obgleich sich auch hierfür keine weiteren Anhaltspunkte ergeben. Sehen wir von diesen Zuständen der tiefen Peetoralisschicht ganz ab, so bietet der Befund Interesse vor allem durch die starke Aus- Über die Beteiligung des Musculus latissimus dorsi usw. 551 bildung des ebenfalls nur links vorhandenen Pectoralis quartus, welcher am Skelete ausgedehnte Ursprünge fand und vielleicht sich gerade deshalb so stark entwickelte, um die Aufgabe des redueierten und mißgebildeten Peetoralis minor erfüllen zu können, wobei selbst- verständlich die Anlage des Muskels nicht durch jene Verhältnisse bedingt, wohl aber seine Entfaltung aus der embryonalen Anlage dadurch gegeben gewesen sein dürfte. Die Möglichkeit, funktionell den Pectoralis minor zu ersetzen, dürfte auch der Grund sein, warum sich hier Insertionsbeziehungen des Pectoralis quartus (seu Pars Fig. 5. M. pect. minor — _ M. pect. maj. — — Selbstündige Pars“ abd. des pect. ma). (Pect. quartus) Pectoralis quartus (Pars abdominalis des Hautrumpfmuskels) bei einem 67jährigen Manne aus dem Kanton Zürich (Bezirk Affoltern) (04/64). abdominalis des Pannieulus) zum Processus coracoides erhielten, wie solche nicht so gar häufig getroffen werden und auf relativ sehr ursprüngliche Verhältnisse des Zusammenhangs von Pars dorsalis und ventralis des Panniculus hinweisen, wie dies schon oben skizziert wurde. — Auf solche’alte Zusammenhänge des Pectoralis quartus (Pars abdom. des Panniceulus) mit dem Pectoralis minor deuten nun auch Faserzüge unsrer Abb. 5 hin, welche sich vom oberen Rand der Pars abdominalis lösen und die zwischen den Insertionen von Peetoralis major und minor mit zarten Sehnenfasern ins Fettpolster ‚der Achselhöhle ausstrahlen. Morpholog. Jahrbuch. 41. 36 552 H. Bluntschli Sahen wir oben Beziehungen des Latissimus dorsi zum sehnigen Achselbogen sich in sekundärer Weise ausbilden, so gibt es noch eine zweite Gruppe von Zuständen, in denen der Latissimus Fort- bildungen in der Achselhöhlenregion erkennen läßt. Für diese mögen die Abb. 6 u. 7 als Beleg dienen. Es sind seit längerer Zeit Beobachtungen beim Menschen be- schrieben worden, bei welchen die Insertion des Peetoralis major auf die Faseie des Oberarmes oder bis herab zum Epiecondylus me- dialis verlängert erschien. Bald handelt es sich um isolierte Randbündel des Peetoralis, welche von unteren Rippen entspringen (Chondro-epitrochlearis DUvERNAY), bald um eine einheitliche Ver- breiterung der Insertion des Peetoralis major in sehr wechselnder Stärke und Ausdehnung (Testur!, Le DouBLE?. Diese Zustände werden meist auf tierische Zustände bezogen, wie sie sich in ähn- licher Ausdehnung bei niederen Säugetieren und unter den Primaten z. B. bei Hylobates finden (KOHLBRUGGE®). Es fehlt aber an ge- naueren Untersuchungen, speziell über die Beteiligung der Panni- culusabkömmlinge an diesen Pectoralisausdehnungen. Aus ver- schiedenen Gründen ist es wahrscheinlich, daß die Pars abdominalis des Hautrumpfmuskels beim Zustandekommen dieser Bildungen eine nicht unwichtige Rolle spielt. Auch beim Menschen stehen echte Panniculusachselbögen nicht selten in Verbindung mit solchen Pec- toralisrandbündeln zum Oberarm oder Ellbogen (TOBLER, Fig. 24, S. 499; Böse, Fig. 2, S. 589). Die bisher beschriebenen Befunde dieser Art zeigen muskulöse Achselbögen mit Ursprung von der Latissimus- sehne und Insertion an dem Sehnenstreif, welcher entsprechend dem Lig. intermusculare mediale zum medialen Ellbogenknorren zieht. Unsre Beobachtung Fig. 6 weist wesentlich andre Zustände auf. Sie läßt sich aber, wie mir scheint, doch mit jenen älteren Angaben in gewisse Beziehung bringen. — Bei einem 54jährigen Manne fand ich einen muskulösen Achselbogen mit Ursprung von einem langen (lateralen) Sehnenstreifen, der von der Fascie auf dem Serratus anterior ausging und aufs innigste der Latissimussehne angelagert, sowie an dieser adhärent, lateralwärts zog, um in die Fascie des @ Oberarmes an deren medialer Seite auszustrahlen. Die ee | ! Testur, L. Les Anomalies musculaires chez l’homme. Paris 1884. p. 17ff. | ? Le DousLe. Trait6 des Variations du Systeme musculaire de ’homme. Paris 1897. Tome I. p. 248ff. 3 KOHLBRUGGE. Muskeln u. Nerven der Primaten. Verh. d. K. Akademie van Wetenschappen Amsterdam (Tweede Sektie) Deel V, Nr. 6. 1897. p. 60. Über die Beteiligung des Musculus latissimus dorsi usw. 553 Latissimusfasern hefteten sich an der Unterfläche dieses Stranges unter leichter Abbiegung nach ventral gerade an jener Stelle fest, wo von der Oberfläche des Streifens der muskulöse Achselbogen abging. Vom Unterrand des Pectoralis major her (Pars abdominalis) z0g ein feines Muskelband zum Oberrand des geschilderten Sehnen- zuges, und ich gewann durchaus den Eindruck, als ob ein vom Achselbogenursprung überdeckter Teil des Sehnenstreifens die direkte Fortsetzung dieses Muskelbündels darstelle. Ein zweiter mehr medial Fig. 6. Muskulöser Achselbogen M. pect. major. "N. intercosto-brach. aus N. interc. III Medialer —— Sehnen- ve IQ Zateral. Sehmenstreif streif —= — Aberrantess Bündel des Pect. major (Pars abd.d. Haut- rumpfmuskels) rn N M. latiss. dorsi Sehnenstreifen und Muskelzüge der Achselhöhle bei einem 54jährigen Manne aus dem Kanton Zürich Bezirk Bülach (09/8). und cranial gelagerter, schwächerer Sehnenstreif ging ungefähr parallel zum ersteren vom Außenrand des kleinen Brustmuskels aus und endete auf dem Fettpolster der Axilla. Am Pectoralis minor bestand eine. Verbreiterung der Insertion nach lateral vom Processus _ coracoides im Übergang einzelner Sehnenfasern in die Faseie auf _Coracobrachialis und Biceps. Die Insertion des muskulösen Achsel- bogens fand sich mit der Unterfläche des Peetoralis major verbunden. Es ist naturgemäß ein schwieriges Ding, eine so isoliert stehende Beobachtung morphologisch zu bewerten und einzuschätzen. Sichere Pfade können hier nicht beschritten werden, aber in hypothetischer 36* E BETA 554 H. Bluntschli Weise läßt sich vielleicht doch ein Urteil gewinnen. Es will mir scheinen, als ob in jenem zarten vom Peetoralis major-Unterrand ausgehenden Muskelband und im lateralen Sehnenstreifen sich die Reste jenes oben erwähnten Chondro-epitrochlearis erkennen lassen,. als ob der Latissimus, da dieser Sehnenstreif mit seiner Endsehne in innigsten Kontrakt kam (warum, bleibt fraglich), die Möglichkeit zur Abspaltung medialster Faserzüge und damit einen neuen An- griffspunkt seiner Wirkung bekam. Vielleicht ist darin der Grund zu sehen, daß ein muskulöser Achselbogen sich in so starker Aus- Fig. 7. Sehnenstreif _ _ _ Panniculus carno- — — — sus pars thor. lat. (2) M. latiss. dors.-- — — Starke Verbreiterung des Latissimus dorsi nach ventral bei einem 55jährigen Manne aus Oberbayern (09/90). bildung entfalten konnte (funktionelle Hypertrophie, der an sich wohl schwächeren Anlage). Die Lagerung des muskulösen Achsel- bogens auf dem lateralen und die Existenz des medialen Sehnenstreifens deuten aller Wahrscheinlichkeit nach auf recht starke Umbildungen der ursprünglich wohl anders gestalteten Anlage hin. — Obgleich der geschilderte Befund ein klarer und eindeutiger nicht genannt werden kann, habe ich ihn hier dargelegt in der Absicht zu zeigen, daß Verbindungen von Pectoralis- und Latissimusmuskulatur noch in andrer Art und Weise möglich und denkbar sind als jene, die in dem ersten Abschnitt dieser Mitteilung Besprechung fanden und die weit häufigere Vorkommnisse darstellen. Über die Beteiligung des Musculus latissimus dorsi usw. 555 Noch weniger in ihrer morphologischen Bedeutung klarzulegen sind die Zustände der Fig. 7, charakterisiert durch eine außer- ordentlich breite scheinbar in Kontinuität mit dem Latissimus stehende Muskelplatte, deren Ursprünge sich auf der Fascie des Serratus anterior finden und deren Faserzüge an einem schmalen Sehnen- streifen enden, welcher in schräger Richtung gegen die Latissimus- schne hinläuft, in der er am vorderen Rande verstreicht. Leider konnte ich die Innervation dieser Muskelbündel nicht feststellen. Es scheint mir nicht unmöglich, daß es sich hier nicht nur um eine Latissimusverbreiterung, sondern eventuell auch um Reste einer Pars thoracalis lateralis des Panniculus carnosus handelt. Der schräge Sehnenstreifen erinnert im übrigen stark an den lateralen Sehnenzug unsrer Abb. 6. Es wird in Zukunft darauf zu achten sein, wie sich beim Fehlen muskulöser und sehniger Achselbogenbildungen der Vorderrand des Latissimus dorsi verhält. Man findet nämlich nicht ganz selten auch in solchen Fällen einige Randfasern mit fascialem Ursprung und fascialer Insertion. Ob es immer Rudimente des Pannieulus sind, muß erst genau festgestellt werden, die Möglichkeit von Abspaltungen aus dem Latissimusgebiet ist, nach den Erfahrungen, die wir im obigen darlegen konnten, nicht ohne weiteres von der Hand zu weisen, aber nur durch genaue Einzelbeobachtungen zu erhärten. Zweifellos eine Pars thoracalis lateralis des Hautrumpfmuskels liegt in der Beobachtung vor, welcher unsre Fig. 8 nachgebildet wurde. Es handelt sich wieder (3mal unter den 8 geschilderten Fällen, was bei der Zusammensetzung des Züricher Leichenmaterials! eine durchaus auffällige Erscheinung ist) um die Leiche eines Italieners. Pectoralis major und minor, wie der Latissimus boten keine Besonderheiten. Auffallend ist ein zartes, fleischiges, plattes Muskelband, welches in geringem Abstand vom Vorderrand des breiten Rückenmuskels verläuft. Die lateralsten Fasern endigen mit zarten Sehnenzügen im Fett der Achselhöhle, dann folgen nach _ ventral zwei Fleischbündelehen, die ich leider abgeschnitten vorfand, | | ß wie dies bei Präpariersaalbeobachtungen leicht vorkommt, die aber _ vermutlich mit zwei feinen höher oben auf dem Fettpolster lagernden sehnigen Fäserchen zusammengehangen haben werden, und endlich 1 Vgl. BLuntschLı. Beiträge zur Kenntnis der Variation beim Menschen Iu.Il. Morphol. Jahrb. Bd. XL. S.204ff. _ % — 556 H. Bluntschli ein breiterer, am meisten ventral gelegener Zug, welcher in ein deutlich begrenztes Sehnenband sich fortsetzt, das ventralwärts um- biegend über die zweite Rippe läuft, dann sich über die erste Rippe brückenartig frei vorschiebt und in die Fascia coraco-elavieularis und ° zur Clavieula ausstrahlt. Ihm gesellen sich einzelne Sehnenzüge von der zweiten Rippe und dem ersten Intercostalraum bei. Die Beziehung des Hautmuskelrestes dieser Beobachtung zur tiefsten Pectoralislage ist evident, sehr eigenartig und zunächst kaum er- Fig. 8. Proc. coracoides Fascia coraco-clavi- cularis - Art. subel. Vena subelav. M. latiss. dorsi M. pect. minor _ —_ Pars thoracalis late- —— ralis des Haut- rumpfmuskels Pars thoracalis lateralis des Hautrumpfmuskels in Zusammenhang mit der Fascıa coraco-clavicularis bei einem A0jährigen Italiener (08/111). klärlich ist die weit medialwärts verlagerte Sehnenanheftung an der Fascia coraco-celavieularis. Die Erklärung, warum diese Faserzüge über den Processus coracoides, die eigentliche, primär-medialste Insertion der tiefen Muskellage hinaus verschoben sind, kann nicht gegeben werden. Vielleicht wirft dies aber, wenn einmal.speziellere Untersuchungen sich in dieser Richtung bewegen, ein Licht auf die Genese jenes so rätselhaften Gebildes, welches in der Coraco-clavi- eularfascie vorliegt und in irgend einer Weise mit der Differenzierung der Peetoralisgruppe etwas zu tun haben muß. uber Fr “af In, "ah; su Über die Beteiligung des Musculus latissimus dorsi usw. 557 Am Ende dieser Darlegungen sei es gestattet, bezüglich der Hauptfrage, der Beteiligung des Latissimus dorsi an Achselbogen- bildungen beim Menschen, ein kurzes Fazit zu ziehen. Es ergab sich die Tatsache, daß, ganz im Sinne von RuGEs Anschauungen, keinerlei irgendwie eindeutige Beobachtungen bestehen, welche auf eine primitive, innige Verbindung zwischen der Pectoralis- und der Latissimusgruppe hindeuten. Vielmehr gelingt es durch Serienbeob- achtungen zu zeigen, daß die Ausdehnung vorderer Latissimusfasern in der Richtung gegen die Pectoralisinsertionen nur dann zustande kommt, wenn eine der Hautmuskulatur entstammende Brücke zur Verfügung steht. Der sehnige LAnGersche Achselbogen ist meinen Beobachtungen nach immer »der zur Sehnenhaut rückgebildete Hautmuskel-Achselbogen«. Die Möglichkeiten, daß er aus dem stark entfalteten axillaren Abschnitt der Oberarmfascie, oder aus dem Latissimusabschnitt des zusammengesetzten Achselbogens hervorgeht — auf welche Ruge 1905, S. 498 hinwies —, spielen vielleicht auch eine — sicher aber eine untergeordnete — Rolle. Alle hier besprochenen Beobachtungen entstammen männlichen Leichen. Ebenso verhält es sich mit fast allen Angaben der Literatur. Daraus dürfte zu entnehmen sein, daß, wie dies TOBLER zuerst an- deutete, in der Tat die funktionelle Inanspruchnahme bei der Aus- bildung der Achselbogenbildungen eine wichtige Rolle spielt. Die Anlage als solche wird gewiß auch bei weiblichen Individuen auf- zufinden sein, aber die eigentliche, häufig stärkere Ausbildung, die gerade bei jenen männlichen Individuen nicht selten ist, die ihre Arme im Leben zu größeren Kraftleistungen benutzten (Erdarbeiter), hängt von dem züchtenden und deshalb erhaltenden und ausbauenden Reiz des Gebrauches ab. Auch für die Beteiligung des Latissimus dorsi an diesen Bildungen spielt derselbe Faktor als ursächliches Moment mit. Etudes sur les varietes de la colonne vertebrale. Par G. P. Frets. Avec 4 Figures dans le texte et Planche X et XI. I. Observations nouvelles sur les Monotr&mes. En 1908 j’ai publie une &tude sur 13 squelettes de l’Echidne epineux (hystrix). Maintenant je peux ajouter aA cette collection encore 12 pieces. Je reunis ces 12 squelettes aux 13 de 1908 et aux 4, dont j’ai etudie le plexus lombosacrale (Morphol. Jahrb. 1909, p. 43) dans la liste suivante!: Squelette d’Innsbruck (inst. d’anat.), Ex. III: des 17 eötes, six s’attachent au sternum; les extremites sternales des 7° sont endommagees; celles des 6°° sont larges et ossifiees. Des trois ver- tebres lombaires la premiere et la troisieme ont des processus lateraux. La 7° vertebre cervicale a des trous transversaux. Deux squelettes de Zürich (inst. zool.), Ex. Xlet V: le vieux squelette a 4 vertebres sacrales; les proc. mammillares des trois premieres sont en connexion avec lilium. Tous les 4 processus spinosi sont libres. Six eötes sternales. Des 3 vertebres lombaires les deux premieres ont de petits processus lateraux. Six cötes du squelette neuf sont attachees au sternum; la 7° vertebre cervicale a des trous transversaux. La 1° et la 2° vertebre lombaire ont des proe. lateraux. Des 7 squelettes de Paris le suivant est a remarquer: l’Ex. II (A 3318, galerie) est l’Echidne de la N! Guinde, il a 6te deerit par P. Gervaıs (1877—78) comme Proechidna bruynüu. Il est interessant de remarquer que GERVAIS (p. 50) nomme comme un des caracteres de cette espece, qu’il a dix-sept eötes, tandis que l’Echidne 1 La plupart de ces squelettes sont des Echidn&s Epineux (aculeata 8. typica; 1909, p. 62, Note 2): le nom sp6eifique de quelques-uns n’Ctait pas indique; il est done possible, qu'il y ait parmi eux des Echidnds setosa. Etudes sur les vari6tös de la colonne vertebrale. Paris, 1879 N. 126 1—7 © - 1903 N. 540 no 71.00- - A 3317 - 1903 N. 536 N. 111, 1908 p. 6941 1—7 © üx. 3, 1909 p. 552 j Paris, 1893 N. 342 1. 106, 1908, p. 622 1.118Q,1908p.621 1—7 @ 1.114, 1908 p.620 1-7 © 001. Inst. Heidel- 1—7 © berg 1908, p. 620 Würzburg, 1909 6 | p- 62 fünchen, 1909p.62 1-—7 'aris, 1893 N. 341 1—7 1.115Q, 1908 p.619 ix. 4, 1909 p. 57 [.114Q, 1908 p.618 font. skel. Heid. 1908 p. 617 ürich, squel.vieux 1—7 0» 1.107, 1908 p. 615 .117Q,1908 p.614 1.108, 1908 p. 613 x. 5, 1909 p. 59 .103, 1908 p. 613 ürich, neu. Skelet 1.109, 1908 p. 6091 1—7 @ Innsbruck 'roechidna bruynii 1—7 Ov Paris A 3318 &. 2, 1909 p. 512 1-7 faut observer que les squelett ees si reguliörement, qu’il est bien invraisemblable Ss exemplaires XV—XIX sont d’un d&veloppeme 8—22 15) D de. st. 8—22 (15) D Bäabe.st. 8—22 (15) D 6 e. st. 8—22 (15) D 6 e. st. 8—22 (15) D De. st. 8—22 (15) D 8—22 (15) D v.8—22 (15) D 8—23 (16) D Di0HSt.; 16.D+++ 8—23 (16) D 16.D++ 8—23 (16) D 8—23 (16) D 8—23 (16) D 8—23 (16) D 8—23 (16) D be. st. 8—23 (16) D 16.D++ 8—23 (16) D 8—23 (16) D 8—23 (16) D 6e. st. 8—23 (16) D 6 e. st. 8—23 (16) D 6.c. st. 8—23 (16) D 8—23 (16) D 8—23 (16) D 8—23 (16) D be. st. 8—23 (16) D 8—24 (17) D 6e. st. 8—24 (17) D 6e. st. 8—24 (17) D 7 e. st.3 £. = cÖötes qui s’attachent au sternum. yez mon article dans le Morph. Jahrb., Bd. 40, p- 45—-66. yez mon article dans le Morph. Jahrb., Bd. 38, p. 608—653, es XXVI et XXVIII & 23—25 3) L 23—25 (3) L 23—25 (3) L 23—25 (3)L 23—26 (4) L 4.L+++ 23—26 (4) L 4.L+++ 23 DL 24—26 (3) L 3.L+++ 23 DL 24—26 (3) L 3.L++ 24—26 (3) L 3.L++ 24—26 (3) L 24—26 (3) L 24—26 (3) L 24—26 (3) L 24—26 (3) L 24—26 (3) L 24—26 (3) L 24-—26 (3) L 2426 (3) L 24—26 (3) L 599 26—28 (3) 8 29—(31-Fx) Cu 1.0d- 26—28 (3) S 29-42 (13) ul 1.0d— 26—29 (4) S 3041 (12) Cu 26—29 (4) S 30—41 Od aHTT 27—29 (3) $ 30—(37-+x) Od 27—29 (3) S 30—41 (12) Od 27—29 (3) S 30—41 (12) Od 1:09— 27—29 (3) S 30—42 (13) Cd 27—29 (3) S 30—(38-+x) Od 27—29 (3) $ 30—42 (13) Od 1.9 27—29 (3) S 30—(40-+2) Cd 27—29 (3) S 30—41 (12) Od 27—29 (3) S 30—(40-+x) Od 27—29 (3) S 30—(37-+x) Od 1,0 27—29 (3) S 30—41 (12) Od 1. 0d—- 27—29 (3) S 30 Sed 31—42 12) Cd 27—29 (3) S 30 Sed 31—(38-+x) Od 27—29 (3) S 30 Sed 31— (39-42) Cd 27-30 (4) S 3L—(41-F?) Od 24—26 (3) L 27 LS28—30 (3) S 31—43 (13) Od 1.0d— 24—26 (3) L 27 LS28—30 (3) $ 31—43 (13) Od 24—27 (4) L 4.L+ 24—97 (4) L 24—27 (4) L 25—27 (3) L 3.L+ 25—27.(3)L 25—27 (3) L 1.0d 28—30 (3) $ 31—43 (13) Cd 100 28—30 (3) $ 31—43 (13) Od 28—30 (3) S ne (12) Cd 1 Be d 28—30 (3) S 31—(40-+2) Od 7 28—30 (3) S 31—43 (13) Od 1.0 28—30 (3) S 31—43 (13) Od 1.0d— .Cd 28—31 (4) S 32—43 (12) Od 18- 1.0d- 28—31 (4) S 3243 (12) Od 1.8- 1.Cd— taient partages en 4 pieces; ces pieces qu’une vertebre soit perdue. nt presqu’identique. 560 G. P. Frets epineux n’en a que seize. Maintenant qu'il est demontre, que le rachis de l’Echidn& epineux ia une variabilite eonsiderable et que FLower (1835, p. 89) indique pour l’Echidna bruyniti 16 eötes, il est evident qu’une difference du nombre des cötes ne peut plus £&tre acceptee comme caractere pour separer les deux Echidnes. Il reste & etudier si l’Eehidne bruynii a une variabilite aussi grande que l’Echidne epineux et quelle formule de la eolonne vertebrale se trouve le plus souvent. Les vertebres cervicales de ce squelette plus robuste et plus grand qu’un des squelettes de l’Echidne Epineux, que j’ai vus, ont tous des trous transversaux. Six cötes sternales; les parties carti- lagineuses des 7° manquent; deux cötes sont en connexion avec le manubrium. La 17° cöte est bien developp6e; elle s’artieule avec la 23° et la 24° vertebre. Les processus mammillares de S, et de S, sont ossifies avee les os iliaques; les processus spinosi des trois dernieres vertebres sacrales forment une er&te osseuse. La 1° haemapophyse, tres petite encore, se trouve A la 3° vert. caudale. Ex. XVI (Echidne, s. renseig.), Paris 1893, N. 341 (coll. du labor.; rentre de la galerie, IV 31;) ©v, a des trous transv.; 6 eötes sternales. L, a des proc. lat. Les proc. mam. de S, et de 5, sont en conne- xion avec les os iliaques. 1° Haem. a la 5° Cd. Exempl. jeune. Ex. XXIII (Eehidne, s. renseig.), Paris 1893, N. 342 (coll. du labor.; rentre de la galerie, IV 32) Cv, a des trous transv. La derniere eöte, la 15°, est bien developpee. La 23° vertebre est une vertebre dorso-lombaire; & droite il se trouve une petite piece d’os, assise sur le processus transv., & gauche elle manque, mais elle sera perdue. La 1‘ vert. lomb. a de petits proe. lat.; la 3° en a del) grands qui sont unis par des ligaments aux os iliaques; les proc. mamill. sont libres. De la 1° vert. caudale les proe. lateraux ont une direetion eraniale et s’attachent aux proe. lat. de la derniere sacrale: Cd. Ainsi dans cet exemplaire 5 vertebres ont des carac- teres de vertebres sacrales. Tous les proe. spinosi sont libres.| 1?re Haemapophyse & la 4° vert. caudale. Le sternum manque. | Ex. XXVI (Echidne, s. renseig.), Paris 1903, N. 536 (coll. dıl) lab.; ancien fond) jeune, mal conserve. Toutes les vert. cerv. on des trous transv. La 1° vert. lomb. a des proe. lat., la 2° ne les: pas, la 3°en a de petits. Les proc. mam. des trois premieres ver tebres sacrales sont en connexion avec les os iliaques. 1%° Haema pophyse (rud.) a la 4° vert. caud. Etudes sur les vari6tes de la colonne vert£brale. 561 Ex. XXVII, Paris A. 3317 (galerie; IV 29, Echidna epineux de Tasmanie); adulte. 6 eötes sternales. 15° cöte bien developpee. L, a de grands proe. lat&raux. Les processus mammillares de S,, 5, et S; sont en connexion avec les os iliaques; tous les processus spinosi sont libres. 1% Haemapo- physe a la 3° vert. caudale. Exempl. XXVIU (Echidne, s. renseig.), Paris 1903, N. 540 (coll. du labor.; ancien fond); adulte La 7° vertebre cervicale n’a pas de trous trans- versaux; & gauche on en trouve encore le ru- diment, pas encore de trous intravertebraux. La derniere, la 15° cöte est petite. Des 3 vertebres lumbales, la premiere a des proc. lateraux, la deuxictme ne les a pas et la troi- sieme en a de tres petits. A droite se trouvent eing, & gauche six cötes sternales (Fig. 1). Les processus &pineux des deux premieres vertebres sacrales sont ossifies, les processus mammillares de ces vertebres sont en connexion avec les os iliaques. La 1° haemapo- physe se trouve & la 4° vertebre caudale. Ex. XXIX (Echidne, env. de Sydney), Paris 1879 N. 126 (coll. du labor.) jeune. 1—70v 8—22(15)D 23—25(3)L 26—28(3)$ 29—(31-+x) Cd. 7.Cv- 1.0 Cet exemplaire est plus progressif qu’un des cas deja deerits, plus progressif aussi que le cas de ROSENBERG (1883, p. 502), ot la 29° vertebre &tait la derniere sacrale. Echidne. Ex. XXVIII. 3/1 X 2/3. Cinq eötes s’attachent au sternum; les extremites sternales des 5° eötes sont Elargies, les sixiemes eötes finissent A une assez grande distance du sternum. A gauche la 7° vertebre cervicale a un foramen intravert. tres rudimentaire (1908, p. 624, Fig. 14). La 1° vertebre lombaire a de grands processus lateraux, surtout a gauche; la 562 G. P. Frets deuxieme ne les a pas, la troisieme a un petit proe. lateralis a gauche, un rudiment a droite. Les processus mammillares des deux premieres vertebres sacrales sont en connexion avec les os iliaques. La 7° vertebre cervicale n’a pas de trous transversaux. (1908, p. 633.) Cette vertebre montre encore quelques caracteres par les- quels elle ressemble au type dorsal des vertebres. Chez les jeunes Echidnes la branche ventrale du foramen trans- versarium se montre tres nettement comme cöte rudimentaire (FLOWER 1888, p. 25, Fig. 5); seulement, ces eötes rudimentaires sont atta- chees A la partie caudale du cot& lateral des corps de ces vertebres. Fig. 2. D; C, D \ C2 Echidne. Ex. XXIX. 3/1 X 2/3. Cr. = cöte Echidne. Ex. XVl. 3/1. x 2/3. rudimentaire de la 7 (.v.; sa connexion cra- niale avec le corps vertebral; p.c. = proc. costarius; p.t. = pr. transv.; f«t. = for, transv. de la 6e Cw. Dans l’objet XXIX ceci est le cas des six premieres vertebres cervi- cales; pourtant la cöte rudimentaire de la septieme vertebre se trouve a la partie eraniale tout comme chez les cötes, (qui d’ailleurs s’articulent avee la vertebre pr&eedente (Fig. 2). La eöte rudimentaire de la 6° et celle de la 7° vertebre cervi- cale se trouvent ainsi fort rapprochees l’une de l’autre. Des autres cas de Paris, l’ex. XX VIII, montre evidemment les m&mes rapports, les autres exemplaires ont le proc. costarius de la 7° cervicale attach6 a la partie caudale du bord lateral du corps vertebral (Fig. 3); dans ces cas le 7° proc. cost. et la premiere cöte se sont tres rap- prochös!. ! Dans le squelette d’un Myrmecophaga jubata (cat. B. VI, 263, voy. p. 13 de cet article) les rudiments costaux de la 7° vertöbre cervicale sont attaches ä Vextr&mit& eraniale du corps vertebral. Etudes sur les variöt6s de la colonne vertöbrale. 563 Cette cöte rudimentaire de la 7° vertebre cervicale est attachee au corps vertebral par un disque cartilagineux; pourtant la jone- tion avec l’arc neural, qui se fait aussi dans les autres jeunes cas par un disque cartilagineux a lieu dans l’ex. XXIX par une arti- eulation. Aussi la cöte rudimentaire de la 7° vert. cervieale est tres mobile. Le processus costarius est attach&e A l’are neural par un ligament. Il est douteux que cette artieulation eüt encore existe pendant la vie adulte; la connexion cartilagineuse avec le corps vertebral se füt ossifiee. Qu’une 7° vertebre cervieale se rapproche autant du type dorsal c’est ce que je n’avais pas encore vu. Elle se trouve dans le cas le plus progressif que j’ai etudie; d’accord avec les explications que j’ai donnees ailleurs (1908, p. 646), je eonsidere eet ex. XXIX comme un cas progressif, chez lequel en consequence de la transformation de la partie caudale du thorax (15 cötes au lieu de 16 ou 17) s’est developpe une cöte cervicale, tres rudimentaire il est vrai. Chez les exemplaires jeunes de Paris, les sutures sont tres di- stinetes encore. Ainsi on voit dans le cas 26, entre le corps et l’are neural de la 1° vert. lombaire, la suture qui separe le proc. lateralis gauche en deux moities egales; d’ordinaire cette suture est ventrale de ce processus. Des deux squelettes d’Ornithorhynque que j’ai etudies encore, celui de Zürich (inst. zool. V. S. 1890) a 7 vertebres cervicales, 17 dorsales, deux lombaires (la seconde n’a pas de proe. lateraux), deux sacrales et 17+x caudales (les proe. lat. de la 1l®re eaudale sont en connexion avec ceux de la derniere sacrale). Le squelette de Paris (galerie A 3319), jeune, a 7 vert. cervi- cales, la 7° a des trous transv., et 17 vertebres dorsales (la 17° eöte est petite). 6 eötes sternales. Une vertebre lombaire. La 26° vertebre est une vert. lombosacrale: & droite le petit processus lateralis est _ en ceonnexion ligamenteuse avec l’ilium, a gauche ce processus est attache lui-m&me & cet os. Le proc. mammillaris de S, est uni avec Pilium, les proe. mammill. de la vertebre lombosacrale sont en con- nexion avec cet os par des ligaments. Deux vertebres sacrales (Sy); 17+20d (1.Cd-); 1 Haem. & la 3° vert. caud. Cet exemplaire d’Ornithorhynque est done plus progressif qu’un des douze cas que Jai etudies (1909, p. 42). Ces observations nouvelles confirment les r&esultats des recherches que j’ai deja publiees: la variabilite considerable de l’Echidne et 564 G. P. Frets tres limit6e de l’Ornithorhynque. Il reste a remarquer que les 6 squelettes de l’Echidne de Paris ne se trouvent pas places au hasard dans la liste (p. 2) mais qu’ils forment un groupe d’exem- plaires progressifs. Il est bien possible que ce soit un hasard, mais d’aceord avee mes recherches sur l’heredite des varietes de la colonne vertebrale (Verh. anat. Ges. 1909, p. 115) je ne veux pas ex- elure la possibilit@ d’une action de l’heredite sur ce groupement. Les exemplaires de ma premiere liste appartiennent presque tous a la colleetion SEMmoN et ont £t& recueillis dans un territoire assez etroit!. Il. Des varietes de la colonne vertebrale d’Edentes fossiles. Pour completer mes recherches sur les varietes de la colonne vertebrale (1908, 1909) jai encore voulu etudier les fossiles. Quoiqu’on puisse s’attendre A ce qu'il y ait aussi des varietes parmi les vertebres fossiles j’ai voulu les rechercher, parce qu’en effet l’importance theorique des varietes rend desirable la r&union de »materials for the study of variation« (BATESON). Le nombre de fossiles accessibles &tant peu eleve, on est tres limite dans le ehoix du groupe & etudier. Pour les Monotremes (Echidna) p. e. il n’existe que quelques os des membres (Owen, 1883; KrErrt, 1868). STROMER VON REICHENHALL a decrit quelques variations verte- brales des Carnivores fossiles (1902, p. 267; voyez aussi p. 248, 262, 272). ? J’ai choisi pour ma recherche les Edentes. Les formes r¢es de ces animaux ont &t& etudiees plusieurs fois, par PoucHer (1874), WELCcKER (1881), ROSENBERG (1896). J’aurais prefere etudier des groupes de la periode tertiaire ou m&esozoique, — les Edentes examines sont des formes de la periode quaternaire? —, mais le materiel d’ob- servation me manquait. Megatherium Americanum (s. ÜUVIERI). Des deseriptions de Megatherium de Guvier (1836, Vol. 8, p. 345, Atl. II, p. 217, ex. de Madrid), de PAnper et D’Auron (1821, ex. de ! R. Semon. Dans Semons Zoologische Forschungsreisen 1894, Bd. I. 2 Gervaıs (1871/73, p. 21: Il a existe dans l’Am£rique ä& une &poque peu reculöe et certainement post6rieure ä la fin des temps geologiques compris sous la denomination commune de p6riode tertiaire, un certain nombre d’especes Sa naguce appartenant ä l’ordre des Edentes. (Voy. aussi GervAıs 1867/69, P: .) Bann ı Dy au © Bois % ni e 7 i ’ ı: in RK u) ws Per ach Ra ee R E97) Br y- 07 Etudes sur les varietes de la colonne vert£brale. 565 Madrid), d’Owzen (1855, ex. de Londres), de Burmeister (1864, ex. de Buenos-Aires) et d’autres, il resulte avee une certitude plus ou moins grande !' que la formule de la colonne vertebrale etait chez ces exemplaires: 7 @v, 16D, 3L, 58 et 18 Cd. De la description de Cuvier je citerai »Le sacrum n’est com- pose que de eing vertebres soudees ensemble, et dont les apophyses epineuses elles-m@mes se soudent en une er&te dentel&e; ce qui joint a leur elevation ... ete. ... (voyez aussi pl. 217, Fig. 1, 14; les figures de PAnDER et D’ALTon). La deseription claire et detaillee donnee par Owen rend possible la comparaison en plusieurs points importants du squelette de Londres? a celui de Paris. Owen dit au sujet de la 7° vertebre cervicale p. 375: »The diapophyses (= proc. transy.) are strong and terminate in rough truncate ends«. Elles n’ont pas, comme l’ont les proc. transversi des autres vertebres cervicales un trou pour l’artere vertebrale (pl. XX, fig. 6). Neuf ou dix eötes sont attachees au sternum (p. 372, p. 373). Les trois dernieres ceötes montrent des caracteres de r&duetion progressive (p. 373); la 16° eöte est tres petite (Pl. 17) et ne s’articule avec la vertebre que par la racine de l’are neural (p. 378 et pl. 26, fig. 5). Les artieulations accessoires des vertebres lombaires (p. 374) sem- blables & celles qu’on trouve chez les Myrmecophaga (p. 370)3, sont deja form6es entre les 15° et 16° vertebres dorsales (p. 372 pl. 19; fig. 4 et 5, pl. 26, fig. 5). Le sacrum »includes five vertebrae, which are not only anchy- losed to each other, but to both the iliac and ischial bones. The centrum of $, presents a flattened surface for that of the last lum- bar vertebra«. Quatre trous sacraux posterieurs. »The neural arch of the 1% sacral vertebra is separated from that of the second by a narrow transversely elongated elliptical vacuity.< »The back and under part of the diapophysis of both the fourth and fifth vertebrae are coalesced with the ischium.« »The 1 Quand les auteurs ont fait des remarques sur l’origine des squelettes, on les trouve dans le texte. 2 Le squelette de Londres est une combinaison de deux envois (voyez 1855, p. 367 et 1887, Part. V, p. 86). 3 »Les processus exog@nes des vertebres« ont &t@ deerits par OWEN dans le 1er article sur le Megatherium (1851). 566 G. P. Frets neural arch of the 5'" sacral developes a pair of posterior zygapo- physes.« (p. 378, 379, pl. 17, 22 et 23). Burmeister (1864—69)! donne une description detaillee et des figures du sternum, dont il avait a sa disposition un exemplaire parfait en &tat, et encore deux autres. Cette deseription n’est pas tres importante pour nous; beaucoup d’attention a de petites diffe- rences du deuxieme sternebre, l’auteur accorde. Il dit expresse- ment, remarquons-le, que le sternum est compose de 7 pieces et il eroit que la description D’ÖwEN est inexacte (p. 153). AMmEGHINO (1889, p. 667) eerit sur le sternum du Megatherium: »El esternon se compone de 8 piezas ö esternebras distintas, y no Fig. 4. Megatherium Cuvieri, Paris. Partie caudale du sternum. de 7 como algunos afırman, a los que se unen direetamente 8 0 9 pares de costillas.« Le musee de Paris dans lequel j’ai fait ma recherche possede un squelette et un bassin de Megatherium. Megatherium Cuvieri Desmarest. Mont6 par Senechal; les pieces ont 6t& trouvees par Sügurn. Le bassin manquait: il a &t& refait d’apres le modele du sujet, qui est & Londres. (Cat. d’anat. comp. 2=® Coll. Seguin, 1871, 383) 2. ı P. 152: la cadera no se ha conservado completa; tenemos dos bastante rotas en el Museo, la una recojida por mi en la barranca dei Rio Salado, la otra regalada por el Sr. D. J. M. CAnTIto. ? Gervaıs 1880, p. 137: »Le sujet que possede le Museum de Paris, restaur& Etudes sur les varietes de la colonne vert£brale. 567 La septieme vertebre eervicale n’a pas les trous transversaux. Le sternum est compos& du manubrium et de 7 sternebres. A gauche huit eötes sont en connexion avec le sternum, a droite il yen a neuf. Les extremites sternales de la 8° et la 9° eöte droites different de celles a gauche (Fig. 1). Quand nous comparons le sternum &tudie par BURMEISTER, celui deerit par Owen et celui du musde de Paris, nous voyons que neuf (ou dix), huit ou sept cötes peuvent Etre trouvees en connexion avec le sternum, un fait dont l’analogue deja a.&te observ6& chez les Echidnes (1909a p. 105).- Le squelette de Paris a 16 cötes; les dernieres eötes sont tres longues — dans les squelettes de Londres (Pl. 17) et de Madrid (Cuvier, Pl. 217) elles sont ceourtes. Ües cötes s’artieulent encore, dans l’exemplaire de Paris, avec la vertebre precedente et a gauche se trouve le tuberculum costae, qui manque dans l’exemplaire de Londres (p. 372). La premiere vertebre lombaire — comme le bassin — est un moulage!; trois vertebres lombaires suivent cette premiere vertebre lombaire. Il me semble que la deuxicme vert@bre lombaire n’ert pas la deuxieme mais la premiere lom- baire. La rangee des processus spinosi est interrompue par celui de la pre- miere lombaire; quand on l’eloigne par la pensce, le processus spinosus de la 2° lombaire — qui devient alors la lere — se range parfaitement ä la suite de celui de la 16° dorsale. Il me semble done qu’il faudrait &loigner la premiere vertebre lombaire — moulage d’une vertebre lombaire de Londres —; trois vertebres lombaires, reste- raient alors, nombre qu’on trouve aussi dans les autres squelettes du Megatherium. Sur le corps vertebral, pres de l’arc neural, se trouve ä gauche — ä droite cette partie de la vertebre est restaurde une surface articulaire peu profonde sous la direetion du Prof. P. GERvAIS, a Et@ trouv@ par F. Se@uın sur les bords du Rio Cascarema dans la province de Santa f£.« 1 Il est indique& sur l’&tiquette que le bassin manquait dans le squelette. Je ne peux trouver l’indication que la premiere vertebre lombaire, qui est certainement un moulage, ait &t@ intercal&e (n’appartient pas au squelette), (voy. p. e. H. Gervaıs 1880, p. 137). Apres avoir communiqu& des moulages de quelques vertebres caudales de Megatherium regus de Londres, LAURILLARD cerit (CUVIER, 1836, T. 8, p. 359): »Il y a encore une vertebre lombaire qui n’offre point les caracteres de celles des vrais fourmiliers et des tatous, c'est a dire l’apophyse articulaire a double facette et la longue saillie qui surmonte cette apophyse dans ces derniers.< (Sur l’apophyse articulaire ä double facette, voy. OWEN p. 374.) P. MerLıeux 1865: »Vers 1834, le Museum de Paris recut en don, du college des chirurgiens, une collection de modeles en plätre d’un assez grand nombre de pieces d’un squelette de Megatherium, dont les debris avaient &t& _ trouves dans le lit du Salado par M. WOooDEInE PARISH.« Voyez aussi Owen 1841 p. 84. Morpholog. Jahrbuch. 41. 37 568 G. P. Frets ä l’endroit, oü se trouve chez les vertebres lombaires la surface artieulaire pour le processus transversus de la vertebre pr&c&dente. (Owen pl. 26, fig. 5.) Pius en arriere il se trouve encore une surface d’apparence articulaire. 1] serait alors possible d’attribuer cette derniere surface & l'articulation avec le proc. {rans- versus et de comprendre la premiere surface comme surface articulaire d’une derniere cöte; cependant, comme la surface artieulaire de la derniere cöte est dessinee par OwEN dans une direction plus caudale sur l’are neural — un endroit olı aucune cöte n’est attachde A sa vertebre dans notre squelette — il me semble qu’il n’est pas possible, de d£finir le type de cette vertebre avec une certitude suffisante et je la d£erits simplement comme la 24° vert&bre ou la premiere vertebre lombaire. Comme il a ete deja indiqu& pour l’exemplaire de Londres par Owen (p. 374 et 381) les vertebres lombaires du squelette de Paris posse- dent aussi des processus articulares a doubles facettes. La zyga- pophyse superieure de la 1° vertebre lombaire est embrassee par la zygapophyse inferieure et par la surface mediale du pro- cessus transversus de la 16° dorsale. Le processus lateralis de la 25° et de la 26° vertebre a d’ailleurs une surface artieulaire. La zygapophyse superieure de la 1‘ vert. sacrale enfin est embrassee par le proc. art. inf. et le proc, lat. de la derniere vertebre lombaire. >Le bassin manquait: ila &t& refait d’apr&s lemod£le du sujetquiestä Londres« lit-on sur l’&tiquette du squelette. Le bassin de Londres est d£crit et figur& par Owen; celui de Paris est d’accord avec cette description sauf sur un point. Dans le modele de Paris la 1° vertebre sacrale se trouve unie par son bord eranial & une vertebre, dans le modele de Londres ce bord eranial est libre (Owen, pl. 22—23. Ce n'est pas une vertebre complete qui est unie ä la le sacrale, car on ne trouve pas un processus spinosus correspondant; c’est done une faute dans la construction du moulage ä laquelle on a ä faire. Bassin. Megatherium Cwvieri Desm. Pampeen de la Plata (rep. argeutine). M. BonnEment, 1881—35. Pl. X, Fig. 1 et Pl. XI, Fig. 2. Les zygapophyses superieures de la premiere |vertebre sacrale sont bien developpees; on trouve les deux surfaces articulaires comme & la derniere vertebre lombaire. Le processus spinosus est bien distinet et independant. L’are neural est ossifi& avec l’arc neural de la 2° sacrale. Le eorps seul de la derniere, i. e. la 5° vertebre sacrale (Fig. 1 et 2) est ossifie avee la vertebre precedente; il y a des artieulations avec la 4° vertebre sacrale et pour la 1* vertebre caudale (qui manque); le processus spinosus est independant et les processus late- raux ne s’attachent que par une petite surface aux ischions. De la 4° vertebre sacrale quoique le processus lateralis se trouve en face de P’ischion, il ne lui est non plus sonde que par une petite partie. Ces conditions sont semblables sur les deux cötes. Etudes sur les variötes de la eolonne vertöbrale. 569 Les 2°, 3° et 4° vertebres saerales sont tout A fait ossifices entre elles et avec les os iliaques. Les processus spinosi forment une erete osseuse peu &Elevee. Ainsi le saecrum montre trois foramina sacralia et on pourrait nommer la 5° vertebre sacrale, vertebre sacro- caudale. Il faut mentionner que la premiere vertebre sacrale se trouve en connexion avee les bords proximaux des os iliaques; il n'y a done pas d’indieation que la derniere vertebre lombaire se soit rapprochee de la forme sacrale. Quand on eompare le sacrum de Londres (Owen, Pl. 23) & celui qui est deerit iei, il est evident que ce sacrum de Paris est une variation. Dans le bassin de Londres 5, et S;, sont tout & fait ossifi&es. Les premieres zygapophyses se trouvent A la partie cau- dale de S,; au contraire l’are neural de S, n’est pas encore ossifie avec celui de 5, |(p. 378) comme c’est le cas dans notre exem- plaire!. Le bassin de Paris a beaucoup de ressemblance avec l’ex. 4 des bassins de Myrmecophaga jubata, publie par PoucHeEr (1874, fig. 4). Il parait done que la colonne vertebrale du Megatherium a montre une variabilite assez considerable, eomme on l’observe chez les Edentes recents, Myrmecophaga jubata, ROSENBERG (1895), PoucHEr (1874). Bradypus et Choloepus (WELCKER, 1882) aussi? J’ajoute une liste des formules de la colonne vertebrale des Edentes qui se trouvent dans les colleetions du laboratoire et du musee d’anatomie comparee de Paris: ! Il est bien ä esperer, qu’on aura un jour des descriptions completes du materiel du musce de Buenos- Aires. BURMEISTER 1876, II, p. 207 mentionne p- e. trois bassins de Megatherium. 2 La colonne vertebrale de Megatherium ressemble ä celle des Myrmeco- phagidae, voire Myrmecophaga jubata (le tamanoir). Le mode de connexion du sacrum avec lesischions du Megatherium differe avec celui du Myrm. tamandua (Tamandua, M. tetradactylus) — les processus laterales des vert&bres qui s’atta- chent aux ischions se repandent au dehors de cette connexion encore — et avec celui du Myrmecophaga didactylus (fourmilier ä deux doigts, Myrm. eyelo- turus, Oyeloturus didactylus) — dans lequel les ischions ne sont pas attaches aux sacrum. Parce que la connexion ischio-sacrale de la variete differe de celle du Megatherium Ouvieri (comparez Owen, Pl. XXIII et Pl. X Fig. 1), il est _ possible, que le bassin decrit est une variet® d’une autre espece de Mega- _ therium. 37+ ee eeeää66€—_—_—_—€_ö -9oılım 409 Op 659g 'd z9KoA !ınaııo vun 389,9 ‘uoSurd auW1oD gubıpur ‘una E98 "AL I RI x ‘on3oje489 np oayumu 97 y sg» ussug 9L1I9[Ee3 %S:FH I 7599 Mmbuww 1074)‘, sunal 8914 v9 6 (69 — Ted) SIE) Tre Tas asıl8 -) OL—T 1898 IA 4 2 (aoumwm 27 6) P9 —g g— 7 (aaamaar] 'W Op yaponbs LaH9nog ıwd 41109p) GHG 'E88T nınqnl nboydosauıhipr 78 90T ABURı} 107 47 , 9 15 TıT 39 2 (Kossary ayapanbg "rape2) = Ssq usseq . E 75 90[ = pofit+gg mbmug 73 eo a) (g+=) G88T—-8881 = z SG gr "806I R P9 I sq T8 LBST—E88T 5 snyh30pn.49 "8) pp + ıg + N)onbweug T@+ge) Tacs am —8 WOL—TI 98IT-6887 vrpunum oboydoomu.n 7898 pp k-+ıD Se dsl 62818881 = 52.25 onbugw ‘14 107 49 ) sit?) 78 ads ay (+ ®) GBST—EBST Junalsgıy 'xo - wmwÄse "7 sunaf p) k +9) Sa Te GLET 8881 n 4 +m9 +47 (sn. ıngoph 's) © Poli) SE BR ae+® ıCTg 'z8st smfmpıp »boydooaukp EZ Choloepus didactylus 1876 N. 723 1—70v 8—32(25)D 33—35(3)L 36-43 (8) 44—48 (5 ou6) Od 7 Cv for. tr. manque adolescent (Paresseux, UNAU) 88 Bassın 1879 N. 70 adulte 1900, 383 Etudes sur les varietes de la eolonne vert£brale. 571 1.62= 6A+1+1)8 c<+53L Bradypus tridactylus (Paresseux, Ai) 4+2C0d 4L L, asymm. ©--14D A. 12414, 188 J 1869 1.Cd= 29 —35 (7) 8 36 — 44 (9) Cd 10 Cd 65 1903, 486 trös jeune 1—8C» 9 D@w 10--24(15) D 25—28 (4) L, VI, 487 Bassin @ K eötes rudiment. libres encore 1—8 0v 9 DOv 10—25 (16) D 26—28 (3) Z 29 LS (6) 5 h) 3 Id 30- D ec 1882, 546 Scelidotherium lepto- cephalum ÜOwen. Squelette d’un in- dividu trouve entre Re- coletta et Palermo, sur les bords du Rio de la Plata, pres de Buenos- Ayres. Il a ete monte par M. DEYROLLE (cat. 1885 —24). Lacolonne vertebrale de ce tres beau squelette est composce de 7 Ov, 15:D, 5.68. 2.09. La 7° vertebre a en- core des’ trous transver- saux tres larges. 8 paires de cötes s’attachent au sternum. Le sternum est com- pose du manubrium et de 6 sternebres. Les dernieres 3 cötes n’ont pas d’articulation avec le processus trans- versus du corps vertebral, et ne s’articulent qu’avec la racine de l’are neural de la m&me vertebre (voyez Owen, Megathe- rium 1855, p. 372). Les deux dernieres cötes n’ont pas le tubereulum costae pour l’artieulation avec le proc. transyv. de la vertebre. La derniere eöte est plus courte que la precedente, la premiere vertebre lombaire n’a pas de surfaces articulaires 572 G. P. Frets costales, le nombre des vertebres dorsales est alors quinze. Le processus lateralis de la 1%° vertebre lombaire est un peu plus massif que le processus transversus de la derniere dorsale: il n’y a pas de processus costarius. La 3°, 4° et 5° vertebre lombaire et la 1®e vertebre sacrale ont des processus articulares superiores. Ces artieulations compliquees des vertebres lombaires qu’on trouve chez les Myrmecophaga, on les trouve aussi mais pas si compliquees chez le Megatherium (Owen, p. 374); le Scelidotherium les a de meme, mais encore moins compliquees que ce dernier; ce’est ainsi un developpement progressif de ces artieulations dans les trois formes. Dans notre exemplaire de Scelidotherium L, et S, ont a droite deux surfaces artieulaires pour le proc. artieularis inf. et le processus transversus de L, et de Z,; a gauche on les trouve aussi au ZL, et S,, mais elles ne sont pas si distinetes. Les processus spi- nosi des 6 vertebres sacrales forment une cr&te osseuse; les vertebres‘ dorsales ont de grands proc. spinosi!, ceux des vertebres cervicales sont plus petits; les vertebres caudales ne les ont pas. La premiere hamapophyse se trouve entre la 2° et la 3° ver- tebre caudale. S; a les processus artieulares superiores, S; les processus in- feriores. Les trois premieres vertebres sacrales s’articulent avee l’ilium, les deux dernieres avec l’ischium. Les vertebres caudales ont de grands processus lateraux. Je ne connais pas de description complete de la colonne verte- brale du Scelidotherium. Owen (1842, p. 53) ecrit: »in the Scelidotherium (likewise) the 3 lumbar vertebrae are unanchylosed (voy. aussi 1855, p. 383). L’exemplaire de Paris a 5 vertebres lombaires. Il existe une belle monographie du Mylodon robustus par OWEN (1842)2. Il donne la formule vertebrale 7 Cv, 16D, 3L, 78, (20-+?) Od. Je cite: p. 47 »In the last dorsal vertebra the small rib (la 16°) was 1 Gervaıs (1869 et 1855 pl. XII fig. 7 et p. 50) d&erit les surfaces articu- laires suplömentaires »en avant et en arriere de l’apophyse &pineuse, ä la base de cette derniere et sur une ligne me&diane<; Owen (1855, p. 372) les a d&crites pour le Megatherium. ? The vertebrae of the skeleton of the Mylodon here deseribed would appear to have been discovered in their natural relative position, for they were numbered consecutively from the atlas to the twenty-third vertebra, the body of which was separated from the above described anchylosed neural arch (p 56). Etudes sur les varietes de la colonne vertebrale. 573 anchylosed by both its head and tuberele, resembling a long trans- verse, process, perforated at its base.« Cette vertebre est done une vertebre dorsolombaire. p. 51 »9 ribs were artieulated with the sternum.« p- 64 »The sacrum of the Mylodon, defined by its connexions with the ossa innominata, consists of seven vertebrae; but according to the character of anchylosis it includes eleven.« p- 47 »The last dorsal and all the lumbar vertebrae eontributing to form an anterior prolongation of a peculiarly extensive sacrum.« p- 66 »The complicated artieular processus in front of the last dorsal vertebra indicate that it was interlocked with a double arti- cular process on each side of the posterior part of the preceding dorsal vertebra (Pl. X, Fig. 1)«. AMEGHINO (p. 741) donne pour le Mylodon la formule vertebrale: 16D, 3L78, 20—24 Cd. Le Sternum consiste de 7 pieces. BURMEISTER! (1865, p. 424) Ecrit »die mit dem Kreuzbein ver- wachsenen Lendenwirbel belaufen sich bei Mylodon robustus und ebenso bei Mylodon gracilis (2 ex.) auf drei, bei Mylodon giganteus nur auf zwei.« Le sacrum se compose d’apres BURMEISTER dans le Mylodon giganteus de 5-+2 vertebres; il y a trois vertebres lombaires (1864—1869, p. 163) »no cuatro, como en las especies menores«?. Dans le Mylodon robustus (p. 164) 7 cötes atteignent le sternum, qui se compose de 7 pieces (pl. V, fig. 2). Je eite encore: p. 167: El hueso esternocostal octavo se une (dans le Mylodon gracilis) con la ültima (septima) vertebra esternal direetamente, y no con el septimo hueso esternocostal como en el Mylodon robustus. Le dernier sternebre est atteint par deux paires de cötes dans ! Il se trouve & Buenos-Aires un squelette eomplet de Mylodon graeilis (BURMEISTER 1865, p. 421; voy. aussi cependant): 1864, p. 160, Circumstancias muy favorables han traido & mis manos todas las partes que faltaban al esque- leto primero. 2 1864, p. 163... .; siendo el numero de las vörtebras sacrales, de solo einco, y el de}; las vertebras lumbares unidas con el sacro de dos. — >»De las once vertebras libres antes de la pelvis que tenemos en el Museo püblico, sola- mente una, la ültima, no tiene superficies artieularias de costillas; lo que prueba que ella es vertebra lumbar, y que el nimero completo de tales vertebras fue tres, no cuatro, como en las especies menores.« p- 164. EI esternon del Mylodon (robustus) es eompuesto lo mismo que el des Megaterio, de siete vertebras esternales, de las euales ya son conocidas las seis primeras, faltando la Ultima, llamada ap£ndice xifoides, en la fig. de Owen pl. IV de su obra. 574 G. P. Frets le Mylodon gracilis, d’une paire seulement dans le Mylodon robustus p. 168, 169: voyez aussi p. 170; la figure n’est pas d’accord avec le texte). Dans le musee de Paris se trouve: Lestodon armatus. P. GERvAıs (M&m, de la soc. geol. de France 1873; eat. de l’an. comp. fev. 1857). s. Mylodon armatus (LYDEKKER 1893)! s. Mylodon giganteus (BURMEISTER; 1864, p. 161). Bassin et quelques vertebres; mal eonserves. Avee la premiere vertebre saerale est ossifiee la derniere lombaire; les processus artieulares de celle-ei sont en connexion avec l’os iliaque. C’est le cas aussi avec la vertebre lombaire precedente; la lombaire, qui suit, — la derniere vertebre presente et tres endommagee — est ossifiee avec les autres aussi, mais les processus articulares n’atteignent plus les os iliaques. Il y a 6 vertebres sacrales, la derniere est ossifice avee la cin- quieme, mais les processus lateraux asymmötriques et ossifies avec ceux de la 5’ vertebre sacrale ne sont pas en connexion avec les 053a coxae. La 6° vertebre sacrale a des processus artieulaires inferieurs. Les processus spinosi des 6 vertebres sacrales et des 3 lombaires forment une erete osseuse. Comme LYDEkKER'!, apres avoir vu beaucoup de cränes de. Mylodon, eonelut que les Mylodons, decrits dans la litterature, appar- tiennent tous & la m@me espece, il est vraisemblable que le cas de BURMEISTER avec 4 au lieu de 3 vertebres lombaires (Myl. gracilis, Myl. robustus et Myl. giganteus) est une variete. (Voy. aussi p. 12,2.) Dans l’exemplaire de Londres le sacrum consiste de 7, dans celui de Paris de 6 et dans celui de Buenos-Aires (BURMEISTER) de 5 ver- tebres. Le Glyptodon typus, Novor (fev. 1857) du musee de Paris possede 7 vertebres cervicales, 12 dorsales, 7 lombaires, 10 (ou 9) sacrales (desquelles 4 atteignent l’os iliaque et 2 [ou 1] Tiisehion) et 14 caudales. Il n’est pas impossible pourtant, que la 1° ver- tebre lombaire ait eu des eötes. AMEGHINO (p. 777) indique 12 ou 13 vertebres dorsales, 6 ou 8 vert. lombaires et 9 ou 10 vert. sacrales et pour Glyptodon reticulatus 11 vert. dorsales et 7 lombaires. ! LYDEKKER (1893, p. 79): From a survey of some five-and-twenty more or less nearly complete skulls (de Mylodon), to say nothing of a number of upper and lower jaws, I am convinced that the whole of the long list of names given above are synonyms of this species. Morphologisches Jahrbuch. Bd. XLI Tafel X. for.sac.postt. pr. art.inf. Sei. Foto: Frets et Cintrakt, Paris. Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. Etudes sur les variöt6s de la colonne vertöbrale. 575 LYDEKKER est convaincu que »all the specimens of Glyptodon from the Argentine Pampas are referable to a single species« (p. 6). De ces observations peu nombreuses sur les varietes de la colonne vertebrale des Edentes fossiles je rappellerai: le bassin de Megatherium de Paris (p. 11). la partie caudale du sternum de Paris (p. 9). la vertebre dorsolombaire de Mylodon, ex de Londres (p. 15). le bassin de cet exemplaire de Mylodon. le nombre variable des vertebres lombaires des exempl. de Mylodon &tudies par BURMEISTER. le developpement progressif des artieulations a doubles disques des vertebres lombaires de Scelidotherium, Megatherium et Myrme- cophaga (p. 15). Je remercie sincerement MM. les Professeurs Epm. PERRIER et Marc. BouULE de m’avoir permis d’etudier les colleetions du Jardin des Plantes; et d’autre part MM. les Docteurs AnTHONY et THEYVENIN pour les informations qu’ils m’ont donnees dans le laboratoire d’ana- tomie comparee et de paleontologie. Planche X et XI. Fig. 1 et 2. Fig. 1. Megatherium Cuvieri. Bassin. Vue d’arriere et de dessus. On voit 3 foramina sacralia, les processus articulares sup. de la 1. vert. sacrale; les proc. artieulares sup. et inf. de la vertebre sacrocaudale. Fig. 2. Id. Vue laterale. On voit que la vertebre sacrocaudale est presque libre. Quvrages eites, 1864—69, F. AmEGHINO. Anales del Museo püblico de Buenos-Ayres. T.1. 1889. —— Contr. al con d. l. Mamiferos fösiles de la Repüblica Argentina. Buenos-Aires et Paris. 1864—69. H. BURMEISTER. Anales del Mus. pub. Buenos-Aires. T.I. 1876. —— Description physique de la Röpublique Argentine. Paris, traduit de l’allemand. 1875. —— Die fossilen Pferde der Pampasformation. 4°. 1885. W. H. FLowEr. An introduction to the Osteologie of the Mammalia. 3. ed. revised with the assistance of H. GApow. London. 1855. P. GERvAISs. Animaux nouveaux ou rares recueillis pendant l’expedition de l’Ame£rique du sud sous la direction de F. DE CASTELNAU 7. Partie. Zoologie. Anatomie, p. 1a 64. Paris. 1867. P. GERVAIS. Sur une nouy. coll.: d’oss. foss. de mamm. rec. p. M. Segun C. R. des Se. de l’Ac: d. Sc. T.LXV. p. 279-282. 1867—69. —— Zoologie et Palaeontologie gönsrales. Nouv. rech. sur les animaux vert. etc. 1. ser. Texte et Atlas. p. 1-29. Paris. 576 G. P. Frets, Etudes sur les varietes de la colonne vert£brale. 1869. P. GervAıs. Zoologie et Palaeontologie g@nerales des Edentls vivants et fossiles. Nouv. Arch. du Muscum. T.V. p.1. 1871-73. —— Sur plusieurs esp&ces de mammiferes fossiles propres ä l’Am6&- rique m£ridionale. 44 pag., 9 Pl. — M&moires de la societ& geologique de France. 2.ser. T. IX. Paris. 1872. —— Formes ecrebr. de mammiferes. Journ. de Zoologie. T.I. p. 425. 1877. —— 0Osttographie des Monotr&mes vivants et fossiles. Atlas, pl. 6 et 7. 1878. Nouy. rech. sur les mamm. foss. ete. p. 1359. C. R. des se. de l’Ac. des Sc. Paris. T. LXXXVI. 1880. H. GERvAIS et AMEGHINO. Les mammiferes fossiles d. ’Am£rique du Sud. Paris et Buenos-Aires. 8°. 1868. G. KrREFFT. On the Discovery of a new and gigantic fossil species of Echidna in Australia. Mit Abb. Annals and Magazine of Natural History. Vol.I. 4. ser. p. 113—114. 1841—42. Luxp. Blik paa Brasiliens Dyreverden ete. M&moires Soc. Roy. des Se. de Copenhague. Vol. VIII. p. 27, 61, 217. Vol.IX. 1887. Catalogue of the fossil Mammalia in the British Museum. Part. V. R. LYDEKKER. London. 1893—94. R. LYDEKKER. Fossil Vertebrates of Argentina. Part. II. Anales del Museo de la Plata. Palaeontologia Argentina III. La Plata 159. 1865. P. MERLIEUx. Revue et Mag. de Zoologie, mars 1865. —— E. Meruieux. Apropros du Glyptodon celavipes du mus. d’hist. de Paris. Paris. 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Ich tue das lediglich in dem Wunsche, meine Befunde für das im Erscheinen begriffene Handbuch der Entwicklungsgeschichte des Menschen von KEIBEL und MArL nutzbar zu machen. Den wegleitenden Gedanken meiner Untersuchung habe ich bereits im Kapitel Urogenitalsystem des großen Handbuches von HeErTwıG, Bd. III, S. 401ff. niedergelegt. Ich machte dort den Versuch, den filtratorischen Apparat der einzelnen Vertebraten-Vor- nieren zu homologisieren; ich gebe ihn hier etwas ausführlicher wieder. Amphioxus, Die Gefäßverhältnisse des Amphioxus kennen wir aus der Arbeit von Boverı (92). Ich gebe aus ihr das uns Interessierende zunächst im Schema wieder (Fig. 1). Wir sehen zwei Längsgefäße, ein ven- trales und ein dorsales, die V. subintestinalis und die Aorta dorsalis. Zwischen diesen beiden Längsgefäßen sind in regelmäßigen Ab- ständen Quergefäße angeordnet, die ich viscero-ventrale Bogenge- fäße nennen will. Ein jedes Bogengefäß verläuft zwischen Splanchno- pleura und Darm und wird in seinem Verlaufe durch ein Wundernetz unterbrochen. Die Wundernetze sind gebunden an die Harnkanälchen, sie treten nur da auf, wo diese liegen, und ihre Ausbreitung entspricht der eines Harnkanälehens samt D78 W. Felix seinem Solenocytenfelde; BovErı faßt sie deshalb mit Recht als Glomeruli auf. Jedes viscero-ventrale Bogengefäß wird also Fig. 1. Längscommissur dorsales Längsgefaß ventrales Längsgefäß Schema des visceroventralen Bogensystems eines Amphioxus. Das visceroventrale Bogensystem ver- bindet ein ventrales Längsgefäß und ein dorsales Längsgefäß. In jeden visceroventralen Bogen ist ein Wundernetz derart eingeschaltet, daß er durch dasselbe mit dem nachfolgenden Bogen verbunden wird. Aus der Summe der Wundernetze entsteht ein Längsgefäß, das parallel der Aorta dorsalis verläuft und die einzelnen visceroventralen Bogen untereinander verbindet. Fig. 2. Kiemennierenarterie des primären Bogens (I). Seltene Anastomose zwischen 2 Glomerulis | \ | E Aorta Kiemennieren- arterie des sekun- dären Bogens (II). Harnkanälchen Kiemenstab axiale Lamelle inneres äußeres inneres äußeres Cölomgefäß axiale Lamelle Achsengefäß Achsengefäß Achsengefäß Achsengefäß Flächenbild der medialen Wand des subchordalen Cöloms zur Darstellung der Beziehung zwischen Nierenkanälchen und Gefüßsystem des Amphioxus. Mit I sind die primären Kiemenbogen, mit II die sekundären Kiemenbogen bezeichnet. Im primären Kiemenbogen laufen drei visceroventrale Bogen- gefäße, im sekundären Kiemenbogen deren zwei. Je eines der Gefäße des primären und des sekun- dären Bogens bilden die Vasa afferentia des Glomerulus, aus dem zwei Vasa efferentia herausfähren, das Efferens cranialis, welches die Verbindung mit der Aorta herstellt, das Efferens caudalis, welches Verbindung mit einem visceroventralen Bogengefäß des nächstfolgenden primären Kiemen- bogens eingeht. Nach Boverı (92). durch seinen Glomerulus zweigeteilt, wir sprechen am besten von einem Vas afferens des Glomerulus, das von der V. subintestinalis kommt, und einem Vas efferens, das zur Aorta dorsalis geht. Das . _ ß ® j [ a ara, = EEE Zur Entwicklungsgeschichte der Rumpfarterien des menschl. Embryo. 579 Vas afferens ist einfach, das Vas efferens stets doppelt; die beiden efferentia liegen in cranio-caudaler Richtung hintereinander, wir können deshalb ein craniales und ein caudales Vas efferens unter- scheiden. Das efferens cranialis mündet in die Aorta, das efferens caudalis in das efferens eranialis des nächstfolgenden Glomerulus. Da sämtliche Glomeruli zwei efferentia haben und jedes efferens caudalis die Verbindung mit dem nächstfolgenden efferens eranialis vermittelt, entsteht aus der Summe der Glomeruli und der caudalen efferentia eine parallel der Aorta verlaufende Blutbahn, die ich als Längscommissur des viscero-ventralen Bogengefäßsystems bezeichne. Die wirklichen Verhältnisse, wie sie in Fig. 2 wiedergegeben sind, sind etwas komplizierter. Wir haben beim Amphioxus neben den primären Kiemenbogen sekundäre, in der Figur sind die primären Kiemenbogen mit I, die sekundären mit II bezeichnet. In dem primären Kiemenbogen liegen 3, im sekundären 2 Bogengefäße, im ganzen also 5. Statt dieser 5 Gefäße ist im Schema nur ein einziges gezeichnet. Von diesen 9 Bogengefäßen steht im primären wie im sekundären Bogen immer nur eines mit dem Glomerulus in Verbin- dung; es existieren also in Wirklichkeit zwei afferentia, eines des primären und eines des sekundären Bogens; die efferentia zeigen gegenüber dem Schema keine Änderung. Selachier. Die Gefäßverhältnisse der Selachier stelle ich gleichfalls im Schema dar (Fig. 3). Auch hier haben wir zwei Längsgefäße, ein Fig. 3. Vornierenarterien Aorta dorsalis Aortenbogen N N u En —— N mn a caudale Gruppe craniale Gruppe des visceroventralen Bogensystems Schema des visceroventralen Bogensystems eines Selachiers. Das visceroventrale Bogensystem ist in zwei Gruppen gespalten, eine craniale Gruppe, respräsentiert durch die Aortenbogen, eine eaudale Gruppe, repräsentiert durch die Vornierenarterien, die sich später zur A. vitellina vereinigen. ventrales: die V. subintestinalis und ein dorsales, die Aorta dorsalis. Die V. subintestinalis wird hier durch das Herz (in dem Schema nicht gezeichnet) unterbrochen, wir unterscheiden ein craniales Stück, 580 W. Felix das die Aorta ventralis darstellt, und ein caudales Stück, die V. sub- intestinalis im engeren Sinne. Zwischen diesen beiden Abschnitten des ventralen Gefäßes und der dorsalen Aorta sind, wie beim Amphioxus, (uergefüße ausgespannt, die viscero-ventralen Bogengefäße. Die Bogengefäße des eranialen Abschnittes werden durch die Aorten- bogen repräsentiert, die des hinteren Abschnittes sind als die Paun Maverschen Darmgefäße bekannt. Beide Bogengefäßgruppen zeigen volle Übereinstimmung, sie haben dieselben Verbindungen und liegen beide zwischen Splanchnopleura und Darm. Die Bogen- gefäße der caudalen Gruppe stehen in Beziehung zur Vorniere; 1) finden sich diese Bogengefäße nur in der Vornierengegend, und zwar liegt immer ein Gefäß caudal von dem entsprechenden Vor- nierenkanälchen; 2) verschiedene Selaghierfamilien zeigen eine ver- schiedene Zahl von Vornierenkanälchen und mit dieser verschiedenen Zahl der Vornierenkanälchen variiert auch die Zahl der Bogen- gefäße, so hat z. B. Prostiurus 4 Vornierenkanälchen und 4 Bogen- gefäße, Torpedo 7 Vornierenkanälehen und 7 Bogengefäße; 3) sind die einzelnen Vornierenkanälchen nicht gleich kräftig entwickelt, dementsprechend sind auch die Bogengefäße nicht gleich stark ent- wickelt, einem kräftig entwickelten Vornierenkanälchen entspricht auch ein kräftig entwickeltes Bogengefäß; 4) sehen wir bei der Rückbildung der Vorniere, daß die Vornierenkanälchen und ihre Nephrostomata miteinander verschmelzen; synchron mit dieser Verschmelzung der Vornieren-Bestandteile tritt auch eine Ver- schmelzung der Bogengefäße ein; endlich ist 5) durch RÜückerr (88) wenigstens bei Torpedo festgestellt worden, daß die Bogengefäße gegenüber den Vornieren-Ostien eine Erweiterung zeigen. Aus alle- dem geht hervor, daß die Bogengefäße in inniger Beziehung zu den Vornierenkanälehen stehen und daß RasL (96) im Recht ist, wenn er diese Bogengefüße direkt als Vornierenarterien bezeichnet. Die Vorniere der Selachier wird vollständig zurückgebildet, die Vor- nierenarterien verschmelzen zwar miteinander, bleiben aber schließlich erhalten, weil aus ihnen die Dottersackarterie, die A. vitellina hervorgeht. Vergleichen wir zunächst die Gefäßverhältnisse der Selachier mit den Gefäßverhältnissen des Amphioxus, se dürfen wir wohl ohne weiteres die Bogengefäße der eranialen Gruppe mit den vorderen Bogengefüßen des Amphiowus identifizieren. Es besteht aber nicht der geringste Hinderungsgrund, auch die Bogengefäße der caudalen Gruppe einem Teil der eaudalen Bogengefäße des Zur Entwicklungsgeschichte der Rumpfarterien des menschl. Embryo. 581 Amphioxus gleichwertig zu setzen; schon Bovzrı hat diesen Ver- gleich durchgeführt. Bei dem Vergleiche fällt uns auf, daß die Zahl der Bogengefäße der Selachier eine außerordentlich geringe ist. Den Grund für diese Verkürzung haben wir zu suchen in der Verkürzung der Kiemen- und der Vornierenregion. Die Kiemen- region wird von hinten her in caudo-eranialer Richtung, die Vor- nierenregion von vorn her in eranio-caudaler Richtung zurückgebildet. Infolgedessen kommen Kiemen- und Harnkanälchen nicht mehr nebeneinander im gleichen Segment vor, wie das der Amphioxus zeigt, sondern: sie werden auseinandergerückt, die Kiemen liegen mehr in der vorderen, die Vornierenkanälchen mehr in der hinteren Partie und dieses Auseinanderrücken bewirkt auch die Trennung der Bogengefäße in die beiden Gruppen, die eraniale und caudale. Ob in früheren Entwicklungsstufen sich zwischen den beiden Gruppen und schwanzwärts von der caudalen Gruppe noch Gefäße nach- weisen lassen, ist nicht festzustellen, da Untersuchungen, die speziell auf Beantwortung dieser Frage gerichtet sind, noch nicht ausgeführt wurden, immerhin ist das Auffinden weiterer Gefäße sehr unwahr- scheinlich, da die Vornieren-Arterien von RABL untersucht worden sind, und wir wohl erwarten dürfen, daß bei der absoluten Zuver- lässigkeit dieses Forschers keine Arterie übersehen worden ist. Weiter fällt bei einem Vergleich das Fehlen der Wundernetze in der ecaudalen Gruppe auf. Das Fehlen derselben hängt wieder mit der rudimentären Ausbildung der Vorniere dieser Tiere zu- sammen. Es gibt unter den Wirbeltieren keine Vorniere, die so schlecht ausgebildet wäre wie die der Selachier, die Vornieren- kanälehen der Selachier sind nicht bloß örtlich verkürzt, indem sie in nur ganz wenigen Segmenten vorkonmen, sondern auch zeitlich, weil sie nur während einer verschwindend kleinen Periode der Ge- samtentwicklung bestehen. Wir können die Verhältnisse bei den Selachiern dahin zusammen- fassen, daß die viscero-ventralen Bogengefäße durch Rückbildung der Kiemen und Rückbildung der Vorniere in zwei Gruppen getrennt werden, in eine vordere Gruppe, die im Dienst des Kiemen-Apparates bleibt, Kiemengefäße oder Aortenbogen, und eine hintere Gruppe, die ihre Beziehnngen zu den Harnkanälchen beibehält, die Vornieren- Arterien bzw. die Vornieren-Dottersackarterien. Ganoiden, Auch die Ganoiden zeigen die beiden Längs- und die viscero- ventralen Bogengefäße; das ventrale Längsgefiß wird wie bei zekz 582 W. Felix den Selachiern durch das Herz unterbrochen (Fig. 4). Die Aorta ventralis steht durch Bogengefäße mit der Aorta dorsalis in Ver- bindung. Daß diese Bogengefäße den Aortenbogen der Selachier und den vorderen Kiemenarterien des Amphioxrus homolog sind, bedarf keiner weiteren Erörterung. Die caudale Gruppe der Bogen- gefäße, welche bei den Selachiern die V. subintestinalis im engeren Sinne mit der Aorta dorsalis verband, fehlt scheinbar vollständig. Um sie zu suchen, haben wir uns zu erinnern, daß die Bogen- gefäße der caudalen Gruppe zu den Vornierenkanälchen in Be- ziehung stehen. Die Vorniere der Ganoiden — ich lege meiner Darstellung die Verhältnisse bei Amia calva zugrunde — besteht Fig. 4. Vornierenarterien Aortenbogen a PETE re DEE SCORE Caudale Gruppe er Craniale Gruppe des viscero-ventralen Bogensystems Schema des visceroventralen Bogensfstems eines Ganoiden (Amia calva). Die craniale Gruppe des visceroventralen Bogensystems wird durch die Aortenbogen repräsentiert, eine caudale Gruppe wird dargestellt durch die primäre und sekundäre Wurzel der A. mesenterica sup. Der Vornieren- glomerulus ist als Längscommissur zwischen diesen Wurzeln eingeschaltet, er setzt sich cranialwärts in ein Längsgefäß fort, das in Verbindung mit dem 6. und 7. Aortenbogen kommt, nach rückwärts in ein Längsgefäß, welches als A. mesenterica sup. entlang der dorsalen Darmperipherie verläuft. Das Verbindungsgefäß zwischen Aortenbögen und Glomerulus, der Glomerulus selbst und die A. mesenterica repräsentieren die Längscommissur des visceroventralen Bogensystems, die beiden Wurzeln der A. mesenterica sup. stellen Reste von visceroventralen Bogen dar. im ausgebildeten Zustand aus einer Vornierenkammer, die sich über mehrere Körpersegmente erstreckt, und aus einem Vornieren- kanälchen. Die mediale Wand der Vornierenkammer wird beider- seits durch eine Wundernetzbildung eingestülpt, rechtes und linkes Wundernetz sind an ihrem cranialen Ende getrennt, an ihrem caudalen vereinigt. Wir haben mithin ein unpaares Wundernetz mit drei Polen, zwei eranialen und einem caudalen. An den beiden cranialen Polen tritt rechts und links ein Vas afferens in das Wundernetz ein, am caudalen unpaaren Pole ein einziges Vas efferens aus. Verfolgt man die afferentia eranialwärts weiter (Fig. 4), so findet man sie in Zusammenhang mit den beiden letzten Bogen- gefäßen der eranialen Gruppe, und zwar als deutliche Längs- eommissur. Das efferens setzt sich entlang der dorsalen Darm- peripherie caudalwärts als A. mesenterieca sup. fort. Die beiden Zur Entwicklungsgeschichte der Rumpfarterien des menschl. Embryo. 583 afferentia und das efferens werden durch Quergefäße mit der Aorta dorsalis verbunden. Diese Gefäße sind in der Literatur als primäre (die paarigen) und sekundäre (die unpaare) Wurzeln der A. mesen- terica sup. bekannt. Im Verlauf der Entwicklung werden primäre Wurzeln und Glomerulus zurückgebildet, die sekundäre Wurzel bleibt allein erhalten. Vergleichen wir zunächst die Ganoiden-Verhältnisse mit denen des Amphioxus, so haben wir bereits vorhin erwähnt, daß die eraniale Gruppe der Ganoidenbogengefäße den eranialen Bogen- sefäßen des Amphioxus entspricht. Die Vasa afferentia erscheinen wenigstens zwischen dem 6. und 7. Bogen als Längscommissur, es wäre deshalb möglich, die Vasa afferentia, die beiden Wundernetze, das Vas efferens und seine Fortsetzung, die Art. mesent. sup. mit den Längscommissuren des Amphioxus zu vergleichen, wir hätten hier nur den Unterschied, daß die Längscommissuren des Amphioxus in ganzer Ausdehnung paarig sind, während die Längscommissuren der Ganoiden im vorderen Abschnitt wohl paarig, im hinteren Ab- schnitt aber unpaar sind. Der Glomerulus der Ganoidenvorniere ist einer Reihe von Amphioxus-Glomeruli homolog, das geht hervor 1) aus der Tatsache, daß der Ganoiden-Glomerulus sich über mehrere Segmente erstreckt, und 2) daß er bei jüngeren Embryonen in ein- zelne voneinander getrennte Abschnitte zerfällt. Entsprechen aber die Vasa afferentia, die Glomeruli, das Vas efferens und die A. mesenterica sup. den Längscommissuren des Amphioxus, so müssen folgerichtig die Querverbindung zwischen afferentia und efferens einerseits und der Aorta anderseits, d. h. die primären und die se- kundäre Wurzel der A. mesenterica sup. Resten von viscero-ventralen Bogengefäßen gleich gesetzt werden. Bei jüngeren Embryonen, deren Glomeruli in 4—5 Abschnitte zerfallen können, stehen diese Abschnitte gleichfalls durch Quergefäße mit der Aorta in Verbin- dung und auch diese Quergefäße würden dann als Reste von viscero- ventralen Bogengefäßen anzunehmen sein. Auch hier hätten wir dann die gleichen Erscheinungen wie an der Längscommissur zu beobachten, daß die ceranial gelegenen Bogengefäße noch paarig, _ die weiter caudal gelegenen Bogengefäße unpaar ausgebildet werden. Alle diese Quergefäße entsprechen aber nur einem Abschnitt der Amphioxus-Bogengefäße, und zwar demjenigen, den wir oben als eraniales efferens bezeichnet haben. Solange keine Verbindung mit der V. subintestinalis nachgewiesen ist, oder solange kein andrer Nachweis geliefert werden kann, daß die Wurzeln der Morpholog. Jahrbuch. 41. 38 f er 584 W. Felix A. mesenterica sup. homolog den Bogengefäßen der caudalen Gruppe sind, ist der Homologisierungsversuch nicht sicher begründet. Das mir zur Verfügung stehende Ganoidenmaterial reicht leider nieht aus, diese Frage zur Entscheidung zu bringen, wir sind aber durch Vergleiche mit den Teleostiern in der Lage, trotzdem die Vornierengefäße der Ganoiden mit den Bogengefäßen der caudalen Gruppe der Selachier zu homologisieren. Teleostier. Die Rumpfgefäße der Teleostier gleichen fast vollständig denen der Ganoiden, das ventrale Längsgefäß wird wieder durch das Herz in die Aorta ventralis und die V. subintestinalis im engeren Sinne geschieden (Fig. 5). Die ventrale Aorta steht durch die Aorten- bogen mit der dorsalen Aorta in Verbindung. Diese Aortenbogen sind selbstverständlich denen der Ganoiden, denen der Selachier Fig. 5. Des visceroventralen Bogensystems caudale Gruppe mittlere Gruppe craniale Gruppe mesenterica 4. vitellina Vornierenglomerulus Schema des visceroventralen Bogensystems einer Forelle. Das visceroventrale Bogensystem zerfällt hier in drei Gruppen, in eine eraniale Gruppe, repräsentiert durch die Aortenbögen, in eine mittlere Gruppe, repräsentiert erstens durch die Verbindungsgefäße zwischen Vornierenglomerulus und Aorta und zweitens durch die A. vitellina, und endlich in eine caudale Gruppe (in der Fig. unvollständig dargestellt), repräsentiert durch Darmarterien, die sich beim Embryo zwischen A. mesenterica und A. analis vorfinden. und damit den vorderen Bogengefüßen des Amphioxus homolog. Die eraniale Gruppe der viscero-ventralen Bogengefäße wäre da- durch gefunden. Die caudale Gruppe der Bogengefäße ist wie bei den Ganoiden zunächst nicht sofort siehtbar. Wir müssen auch hier wieder die Vornierenverhältnisse prüfen, um diese caudale Gruppe zu finden. Die Teleostiervorniere besteht aus einer rechten und linken Vornierenkammer mit je einem Vornierenkanälchen. Die Vornierenkammer wird wie bei den Ganoiden durch den Glomerulus eingestülpt; dieser Glomerulus ist in seinem eranialen Abschnitte paarig, in seinem caudalen Abschnitt unpaar. Aus dem unpaaren Zur Entwicklungsgeschichte der Rumpfarterien des menschl. Embryo. 585 Glomerulus-Abschnitte tritt die A. mesenterica sup. aus und läuft wieder entlang der dorsalen Darm-Peripherie schwanzwärts. Der Glomerulus steht durch eine Reihe von Quergefäßen mit der Aorta dorsalis in Verbindung. Von diesen Quergefäßen sind die an den beiden eranialen Enden und dem caudalen Ende gelegenen die stärksten, sie entsprechen den primären Wurzeln und der sekundären Wurzel der Ganoiden (Fig. 5). Was uns bei Vergleich der Fig. 5 mit der Fig. 4 auffällt, ist das Fehlen der beiden afferentia. Bei den Salmoniden, nach denen ich das Schema zeichnete, steht der Glomerulus nieht mit den Bogengefäßen der eranialen Gruppe in Verbindung. Zweitens fällt uns auf, daß eines von den Quergefäßen durch das Wundernetz hindurchtritt und die V. subintestinalis er- reicht. Dieses Gefäß wäre die Arteria vitellina und damit dem 'gleiehnamigen Gefäß der Selachier homolog. Dieses eine Quer- gefäß, welches jetzt die V. subintestinalis bzw. das Dottersack- capillarnetz mit der Aorta dorsalis verbindet, rechtfertigt die Homo- logisierung aller übrigen Quergefäße mit den Bogengefäßen der caudalen Gruppe und rechtfertigt damit auch die Homologisierung der Quergefäße des Ganoiden-Glomerulus mit diesen caudalen Bogen- gefäßen. Drittens fällt uns auf, daß hinter der sekundären Wurzel der A. mesenterica noch eine Reihe weiterer Quergefäße diese Darmarterie mit der Aorta dorsalis verbindet (es sind in Fig. 5 nicht alle Quergefäße eingetragen). Diese Quergefäße werden bis auf eins, das zur A. analis wird, zurückgebildet; im Embryo er- reichen sie die V. subintestinalis. Vergleichen wir die Teleostier-Gefäßverhältnisse mit denen der übrigen bisher besprochenen Wirbeltiergruppen, so fällt uns auf, daß bei den Teleostiern die caudale Gruppe sehr groß ist; ihre Bogen- gefäße befinden sich entlang dem ganzen Darmrohre bis zum End- darm gruppiert. Wir können deshalb zusammenfassend sagen: die viscero-ventralen Bogengefäße der Teleostier werden 1) durch die Anlage des Herzens, 2) durch ihre Beziehung zu den Kiemen, den Vornierenkanälchen und dem Darm in drei Gruppen getrennt; die eine Gruppe, vor dem Herzen gelegen, wird repräsentiert durch die Aortenbogen, die zweite Gruppe, caudal vom Herzen gelegen, ent- hält die Vornieren-Arterien und die A. vitellina, die dritte Gruppe, gleichfalls caudal vom Herzen, setzt sich zusammen aus den Darm- arterien. Dabei vollzieht sich in der Richtung von vorn nach hinten ein wichtiger Umwandlungsprozeß, die eraniale Gruppe ist paarig und ohne Längscommissur, die mittlere Gruppe ist im vorderen 38* 586 W. Felix Teile paarig, im hinteren Teil unpaar, bei ihr spielt die Längs- eommissur eine bedeutende Rolle. Die eaudale Gruppe ist unpaar, zwar sind Stücke paariger Bogengefäße erhalten, aber die Längs- Fig. 6. commissur, die in ihr die Hauptrolle spielt, ist unpaar. a Siren Amphibien. Unsre Kenntnisse über die Rumpfgefäße „zen“ der Amphibien sind lückenhaft, in bezug auf die Entwicklung der- selben wissen wir so gut wie nichts. Auch erypto- hier können wir die branchss drei Gruppen des vis- cero-ventralen Bogen- systems unterscheiden; eine eraniale Gruppe wird durch die Aorten- d an bogenrepräsentiert; eine mittlere Gruppe müßte in den Gefäßen der Vorniere gesucht wer- den, sie ist noch nicht nachgewiesen, doch zei- e Anagan gen die Arbeiten FıLa- rows (1904 und 1905), daß dies Suchen wahr- scheinlich erfolgreich Vergleichend anatomische Darstellung der Arterienverhältnisse 1 ir: 1 = der Amphibien aus Kraarson (1892): a stellt die Darmarterien Bl wird »- AEBEEEEE von Siren, b von Menobranchus, c und d von Oryptobranchus dale Gruppe würde und e der Anuren dar. durch die Darmarterien dargestellt, für deren Anordnung die vergleichend anatomische Zu- sammenstellung von KrAArscH (92) wichtige Fingerzeige gibt. Ich reproduziere in der Fig. 6 die Zusammenstellung aus seiner Arbeit. Wir sehen in Fig. a, welche die Verhältnisse von Sören. wiedergibt, zahlreiche aber unpaare Darmarterien, wir sehen danr weiter in den Fig. b, ce und d (Menobranchus und Cryptobranchus) die Zahl dieser — o Zur Entwicklungsgeschichte der Rumpfarterien des menschl. Embryo. 587 Darmarterien allmählich abnehmen, indem eine Art von Längscommissur entwickelt wird, aus welcher die eigentlichen Darmarterien ent- springen. Endlich sehen wir bei den Anuren (Fig. e) nur noch eine Darmarterie, die A. intestinalis communis, von der aus der gesamte Darm versorgt wird. Es ist möglich, daß die unbekannte Entwick- lung bei Anuren zahlreiche viscero-ventrale Bogengefäße ergibt, die untereinander durch eine Längscommissur verbunden werden, und daß von den Wurzeln dieser Bogengefäße nur noch die am weitesten cranial gelegene als A. intestinalis communis erhalten bleibt, während die peripheren Gebiete sämtlicher Darmarterien durch eine Längscommissur ihr Blut aus dieser einzig erhalten ge- bliebenen Wurzel beziehen. Diese Unpaarigkeit der Darmarterien würde gar keine Schwierigkeit machen, da wir ja von den Teleo- stiern her wissen, daß die Unpaarigkeit gerade bei der dritten Gruppe sich allmählich aus dem paarigen Zustande entwickelt. Reptilien. Auch die Reptilien lassen die drei Gruppen des viscero-ventralen Bogengefäßsystems erkennen. Die eraniale Gruppe wird durch die Aortenbogen repräsentiert. Eine mittlere Gruppe, die noch nicht bekannt ist, müßte in den Gefäßen der Vorniere gefunden werden. Die caudale Gruppe ist in den Darmarterien gegeben. Nach HOcHSTETTER (98) wird die A. omphalo-mesenterica ursprünglich durch eine größere Zahl von Aortenästen vertreten, welche zum größten Teil paarig, teils von Anfang an unpaar entspringen. Mit Aus- bildung des Darmgekröses verschmelzen die paarig entwickelten Darmarterien untereinander, und eines dieser unpaaren Gefäße wird zur A. omphalo-mesenterica, während die andern zurückgebildet werden. Ob eine Längscommissur gebildet wird, ist nicht bekannt, doch würde sie theoretisch fast erforderlich sein, wenn wir wissen, ‚daß schließlich eine Arterie das Gebiet aller versorgt. Vögel und Säugetiere, Die Aortenbogen der Vögel und Säuger stellen die craniale Gruppe des viscero-ventralen Bogensystems dar; die mittlere Gruppe, die Beziehungen haben müßte zur Vorniere, ist nicht bekannt; die _ eaudale Gruppe würde auf früherer Entwieklungsstufe durch zahl- reiche Dottersackarterien, welche paarig aus den noch nicht ver- ‚einigten Aorten entspringen, repräsentiert. 588 W. Felix Zusammenfassung. Wir haben das Verhalten des viscero-ventralen Bogensystems innerhalb der einzelnen Klassen des Wirbeltierstammes kennen ge- lernt und können jetzt zusammenfassend sagen: Vom Amphioxus angefangen bis hinauf zu den Säugern lassen sich viscero-ventrale Bogengefäße entlang entweder der ganzen Länge oder entlang von Teilstrecken des Darmes nachweisen. Diese viscero-ventralen Bogen- gefiße liegen ursprünglich innerhalb der Kiemenbogen zwischen Splanehnopleura und Darm; sie verbinden im primitiven Zustand ein ventrales Längsgefäß, aus dem später Aorta ventralis, Herz und V. subintestinalis hervorgehen, mit einem dorsalen Längsgefäß, der Aorta dorsalis. In den Verlauf dieser Bogengefäße sind Wunder- netze derartig eingeschaltet, daß sie zwei aufeinanderfolgende Bogen verbinden; aus der Summe der Wundernetze entsteht eine parallel der Aorta dorsalis verlaufende Längscommissur, die Längs- commissur des viscero-ventralen Bogensystems. Die Wundernetze entsprechen in Lage und Ausdehnung den Harnkanälchen und ihren Verzweigungen. Später wird die Zahl der Kiemenbogen und der Harnkanälchen vermindert, die Kiemenbogen beschränken sich auf die eranialen, die Harnkanälchen auf die mittleren und caudalen Abschnitte des Rumpfes. Diese Scheidung zwischen Kiemen- und Vornierenregion hat auch eine Teilung der viscero- ventralen Bogengefäße in eine craniale und eine caudale Gruppe zur Folge. Die eraniale Gruppe bleibt als Aortenbogensystem bis zu den Säugern erhalten. Die caudale Gruppe macht verschiedene Umänderungen durch, ihre einzelnen Bogen treten außer zu den Harnkanälchen auch zu der Darmdottersackwand in Beziehung, da die Vornierenkanälchen in der aufsteigenden Wirbeltierreihe immer mehr an Zahl abnehmen, spaltet sich die caudale Gruppe wieder in zwei Unterabteilungen, in eine mittlere Gruppe, welche zu Vor- niere und Darm, und eine caudale Gruppe im engeren Sinne, welche nur noch zum Darm in Beziehung steht. Kiemen und Vornierenkanälchen sind paarige Organe, wir werden deswegen die Erhaltung der Paarigkeit der Bogengefäße im eranialen und mittleren Abschnitt erwarten dürfen. Der Darm ist ein unpaares Organ, es wird deshalb bei den Bogen der caudalen Gruppe sich aus dem paarigen Zustand der unpaare entwickeln können. Die Längscommissur des viscero-ventralen Bogensystems kann Zur Entwicklungsgeschichte der Rumpfarterien des menschl. Embryo. 589 in allen drei Gruppen erhalten bleiben oder zurückgebildet werden. Da, wo alle Bogengefäße einer Abteilung in ganzer Länge zur Aus- bildung gelangen und in den erwachsenen Zustand übergeführt werden, ist sie nicht nötig, sie wird deshalb nicht mehr, oder nur unvollkommen angelegt. Wo nicht alle Gefäße einer Abteilung, wie das bei der mittleren und eaudalen Gruppe der Fall ist, in den erwachsenen Zustand übergeführt werden, ist die Ausdehnung der Rückbildung abhängig von der Längseommissur. Diese teilt jedes Bogengefäß in ein Wurzelstück und ein peripheres Stück. Das periphere Stück steht mit dem einheitlichen Capillarnetz in der Dottersackdarmwand in Verbindung. Wo eine Längscommissur be- steht, macht sie dieses periphere Capillarnetz unabhängig von dem einzelnen Wurzelstück; ist ein Wurzelstück eines oder mehrerer Bogengefäße genügend erweiterungsfähig, dann kann es mit Hilfe der Längscommissur die peripheren Stücke aller übrigen Bogen- gefäße und das von ihnen gespeiste Capillarnetz mit Blut versorgen; damit sind die übrigen Wurzelstücke unnötig geworden und fallen der Rückbildung anheim. Wir sehen deshalb im caudalen Ab- schnitt, wo die Rückbildung der zahlreichen Bogengefäße am stärksten auftritt, die Längscommissur am häufigsten erhalten. Die Entwicklung der Rumpfgefäße beim Menschen, Mit dieser Zusammenfassung ist der leitende Gesichtspunkt festgestellt, der bei allen Untersuchungen über die Entwicklung der Rumpfgefäße eines Wirbeltierembryo maßgebend sein sollte. Um eine solehe Untersuchung beim Menschen auszuführen, standen mir nur vier Embryonen zur Verfügung, die hinreichend jung waren, um wirklich die erste Entwicklung der Rumpfgefäße zu zeigen. Alle übrigen waren zu alt und zeigten Verhältnisse, wie sie bereits aus BROMANNs Zusammenfassung (07) bekannt geworden sind. Zwei Embryonen wurden mir von dem verstorbenen Geheim- rat Prof. PFANNENSTIEL anvertraut — ich gedenke seiner in herz- licher Dankbarkeit —; zwei weitere Embryonen stellte mir mein verehrter Freund und Kollege, Prof. ROBERT MEYER, Berlin, der un- eigennützige Förderer so vieler entwicklungsgeschichtlicher Arbeiten der letzten Zeit, zur Verfügung. Die PFANNENSTIEL-Embryonen tragen die Namen PFANNENSTIEL-KRÖMER, 1,38 mm gr. L. (Bestim- mung aus der Serie)und 5—6 Ursegmentpaaren, und PFANNENSTIEL III, 2,6 mm gr. L. und 13—14 Ursegmentpaaren. Die beiden ROBERT Meyerschen Embryonen tragen die Bezeiehnung R. MEYER 335, 590 W. Felix 1,73 mm gr. L. (Bestimmnng aus der Serie) und 8—10 Ursegment- paaren, und R. Meyer 300, 2,5 mm gr. L. und 23 Ursegmentpaaren. Ich beschreibe die Rumpfgefäße dieser vier Embryonen der Reihe Fig. 7. Zone der omphalo- mesenterica RN; 16: Rekonstruktion des arteriellen Gefüßsystems eines menschlichen Embryo von 2,5 mm gr. L. und 23 Ursegmentpaaren. Meyer 300, aus der Sammlung von Prof. Dr. Rogerr Meyer, Berlin, Das arterielle Gefüßsystem besteht aus folgenden Teilen: der Aorta dorsalis, dem visceroventralen Bogensystem, der Längs- commissur des visceroventralen Bogensystems, dem dorsalen sogensystem und der Längscommissur des dorsalen Bogen- systems und endlich aus der A. umbilicalis, welche durch den 19.—2). Bogen des visceroventralen Bogensystems mit der Aorta in Verbindung steht. Embryo R. nach und beginne mit dem ältesten EmbryoR.Meyer300, (Fig. 6, 7 u. 8). Die beiden Aorten sind bereits in ihrer ganzen Länge als kon- tinuierlicheGefäße vor- handen und erstrecken sich von der Kiemen- region biszurSchwanz- spitze. Sie sind in ihrer ganzen Länge paarig, mit Ausnahme der Strecke im 10. bis 16. Ursegment, wo sie bereits zur unpaaren Aorta dorsalis verei- nigtsind. Entlang der vorderen zwei Drittel liegen sie am dorsalen Umfang des Darmes, weiter caudal entlang der Seitenwand der Cloake. Sie sind über- all mit geschlossener Wandung versehen, ihre Lichtung ist ziem- lich gleichmäßig rund, nur überwiegt bald mehr der frontale, bald mehr der sagittale Durchmesser. Die unpaare Strecke zeigt eine lang- gestreckte spindelförmige Erweiterung (Fig. 7). Von den Aorten gehen bei diesem Embryo 21 paarige dorsale und 31 meist paarig angeordnete viscero-ventrale Bogengefäße aus. Die dorsalen Gefäße sind bis auf die drei am weitesten eranial gelegenen streng metamer angeordnet, sie liegen stets zwischen zwei Ursegmenten, beginnen hinter dem dritten Ursegment und Zur Entwicklungsgeschichte der Rumpfarterien des menschl. Embryo. 591 enden hinter dem letzten, dem 23. Ursegment. Die drei am weitesten eranial gelegenen dorsalen Gefäße verteilen sich auf eine Strecke vom Interstitiium zwischen 3. und 4. Ursegment bis zur vorderen Fläche des 5. Ursegmentes (Fig. 7). Sämtliche dorsalen Ge- Fig. 8. Commissurengefäß des dorsalen Bogensystems Aorta _ Anlage der V. cardinalis post. nephrogener Strang prim. Harn- leiter Ramus 24 intestinalis V. umbi —— lical.sin V. umbili- _ calis dextr. A. umbili- calis destr. Anastomose der Vv. umbilicales A. umbilical. sin. Querschnitt eines menschlichen Embryo von 2,5 mm. gr. L. und 23 Ursegmentpaaren. Embryo R. Meyer 300, Sammlung Prof. Dr. Rogerr Meyer, Berlin. 12. Objektträger, 4. Reihe, 2. Schnitt. Der Schnitt geht rechts (linke Seite der Figur) etwas vor der caudalen Wand durch das 13. Ursegment, links durch die Mitte des 13. Ursegmentes. Der Schnitt trifft das erste Bogenpaar der caudalen Gruppe des visceroventralen Bogensystems der Länge nach. Der rechte Pärling ist ein starkes Ge- füß, das bis zur ventralen Darmperipherie reicht, der linke Pärling ist ein schwaches Gefäß, das nur in seinem Wurzelstück vom Schnitt getroffen ist. Neben dem Medullarrohr ist beiderseits die Längscommissur des dorsalen Bogensystems getroffen. Vergrößerung 150:1. fäße verlaufen zwischen Medullarrohr und Ursegment und um- fassen die ventrale Hälfte des letzteren, die meisten von ihnen _ werden an ihrem Ende durch ein Längsgefäß verbunden, das sich eranialwärts bis zur vorderen Fläche des ersten Ursegmentes, also über das Gebiet der dorsalen Aste hinaus, erstreckt, und eaudalwärts am 17. dorsalen Gefäße, hinter dem 18. Ursegment endigt. Diese dorsalen Bogen bezeichne ich als dorsales Bogen- 592 W. Felix system, das sie verbindende Längsgefäß als Längscommissur des dorsalen Bogensystems; Querschnitte dieser Längscommissur sind in den Fig. 8 und 9 zu sehen. Nicht alle dorsalen Bogen stehen mit der Längscommissur in Verbindung, die ersten 5 und der Fig. 9. 16. Ursegment Commissuren- gefäß des dorsalen Bogen- systems F. 17. Ursegmert ” nephrog. Gewebe — ir 20. R.intestinalis ” A 21.R.intestinalis TR 22.R.intestinalis entrhfl ‘ 23.R.intestinalis prim. Harn- leiter Aorta Querschnitt eines menschlichen Embryo von 2,5 mm gr. L. und 23 Ursegmentpaaren. Embryo R. Meyer 300, Sammlung Prof. Dr. Roserr Meyer, Berlin. 14. Objektträger, 2. Reihe, 6. Schnitt. Der Schnitt geht durch die Schwanzkrümmung des Embryo, trifft also hier den Embryo in frontaler Richtung. Der Ort des Schnittes ist in Fig. 7 durch eine Linie mit »XIV. 2. 6« angegeben. Auf der Kopfseite trifft er das 16. und 17. Ursegment, auf der Schwanzseite das noch nicht abgesetzte 24. Ur- segment. Der Schnitt läuft fast parallel zur Aorta, trifft deswegen die einzelnen Rr. intestinales quer und die Längscommissur längs. Die Längscommissur des dorsalen Bogensystems ist auf der Kopfseite links und rechts getroffen. Vergrößerung 120 :1. 14. bis 16. endigen vor Erreichung derselben blind (Fig. 7); es ist ziemlich wahrscheinlich, daß dieses Nichterreichen eine Rück- bildungserscheinung darstellt und daß auch entsprechend den zwei ersten Ursegmenten dorsale Bogen vorhanden gewesen sind. Be- weisen läßt es sich nicht sicher, da der nächst jüngere Embryo, PFANNENSTIEL Ill, noch keine dorsalen Bogen entwickelt hat. u Zur Entwicklungsgeschichte der Rumpfarterien des menschl. Embryo. 593 Aus den dorsalen Bogen geht ventral von den Ursegmenten die erste Anlage der Aa. intereostales und lumbales hervor; ihrer Lage nach wären diese Gefäße ventrale Bogen, die ich zum Unter- schied von den viscero-ventralen Bogen parieto-ventrale Bogen nenne. Die 31 viscero-ventralen Bogen verteilen sich über den ganzen Rumpf bis zur Schwanzspitze, sie sind fast überall paarig vorhanden, aber überall bis auf das Ursprungsgebiet der A. umbilicalis ist der rechte Bogen der stärker entwickelte. Die viscero-ventralen Bogen sind im cranialen und mittleren Abschnitt sicher dysmetamer an- geordnet, vom 15. Ursegment ab ist eine gewisse Regelmäßigkeit in ihrer Anordnung vorhander, doch kann man auch hier von einer strengen Metamerie nicht sprechen. Die viscero-ventralen Bogen- gefäße lassen sich in die in der Übersicht festgestellten drei Gruppen ordnen: die craniale Gruppe besteht aus zwei Aorten- bogen; die mittlere Gruppe ist zusammengesetzt aus den Bogen 3—15 (in Fig. 7 Bogen 1—13), sie besteht aus den Vornieren- Dottersackgefäßen, die mehr kopfwärts gelegenen Bogen dieser Gruppe sind nur rudimentär angelegt, manchmal (5—7) gar nicht mehr mit der Aorta in Verbindung, die schwanzwärts gelegenen Bogen dieser Gruppe sind besser entwickelt, sie versorgen an der Vorniere vorbeiziehend den Dottersack und bilden in seiner Wand zahlreiche Äste, die wahrscheinlich alle untereinander in netz- förmiger Verbindung stehen, die caudale Gruppe umfaßt die übrigen Bogen, 16—31 (in Fig. 7, Bogen 14—29), die eranialen Bogengefäße dieser Gruppe versorgen den Enddarm, um den sie weitmaschige Netze bilden, die caudalen Bogen geben der A. um- biliealis Ursprung. Fig. 8 gibt einen Längsschnitt durch den ersten Bogen der dritten Gruppe wieder. Man sieht die Paarigkeit, die stärkere Ausbildung des rechten Pärlings und das Vordringen des- selben bis zur ventralen Peripherie des Darmes. Sämtliche Bogen der caudalen und die letzten Bogen der mitt- leren Gruppe sind untereinander durch eine Längscommissur ver- bunden oder zeigen Überreste dieser Verbindung (Fig. 7). Diese Längscommissur des viscero-ventralen Bogensystems ist wie die Bogen selbst paarig vorhanden. Da wo das Ursprungsgebiet der A. umbiliealis beginnt, geht die Längscommissur in ein Netz über, das den dorsalen Umfang des Enddarmes umgibt (Fig. 7), die A. umbiliealis steht nicht direkt mit der Aorta in Verbindung, sondern erhält ihr Blut aus ihr durch Vermittlung dieses Netzes -(Fig. 7). Durch das Netz und die Längscommissur ist das Wurzel- 594 W. Felix zebiet der A. umbiliealis ein sehr großes, es erstreckt sich von dem Interstitium zwischen 17. und 18. Ursegment bis zur Schwanzspitze (Fig. 7). In Fig. 9 ist ein Querschnitt des Embryo entsprechend der Linie (mit XIV. 2.6 bezeichnet) in Fig. 7 wiedergegeben. Er seht gerade durch die Schwanzkrümmung und stellt deswegen für diese Gegend einen frontalen Schnitt dar. Die Aorten sind zwei- mal getroffen, zwischen ihnen liegen die Querschnitte des 22.— 29. Bogens. Alle Querschnitte werden durch die längs getroffenen Längscommissuren des viscero-ventralen Bogensystems verbunden. Wenn man bedenkt, daß hinter der 4. Kiementasche — die Kiementaschen sind in Fig. 7 eingetragen, aber nicht bezeichnet — noch der 5. und 6. Aortenbogen entwickelt werden, und in der gleichen Figur die Stellung des ersten viscero-ventralen Bogenge- fäßes der mittleren Gruppe zur vierten Kiementasche feststellt, so darf man wohl sagen, daß die beiden Gruppen unmittelbar anein- ander schließen. Dasselbe ist bei der mittleren und caudalen Gruppe der Fall, bei denen die gegenseitige Abgrenzung lediglich künstlich durch die Beziehung oder Nichtbeziehung zur Vorniere ge- zogen wurde. Wir können also sagen, daß bei diesem menschlichen Embryo das viscero-ventrale Bogensystem aus einer kontinuierlichen Folge von Gefäßen besteht, die an den Kiemen beginnen und bis zum caudalen Darmende reichen. Sämtliche Bogen bis zur Schwanz- spitze sind noch paarig angeordnet, ebenso die Längscommissur. Wir haben damit Verhältnisse vor uns, wie sie bis jetzt ursprüng- licher bei keinem andern Wirbeltier nachgewiesen worden sind. Was wir bei dem viscero-ventralen Bogengefäßsystem des Menschen vermissen, das sind die Wundernetze; das Fehlen derselben erklärt sich einmal daraus, daß die meisten von ihnen gar keine Beziehung zu den Vornierenkanälchen besitzen, und. wo diese Beziehungen vor- handen sind, da wird die rudimentäre Anlage und die kurze Existenzzeit der Vorniere eine solche Ausbildung unmöglich oder unnötig machen. Embryo Pfannenstiel III (Fig. 10—14). Die Aorta dorsalis ist in ganzer Länge entwickelt und in ganzer Ausdehnung noch unvereinigt, ihre Wandung ist eine allseitig ge- schlossene, eine Lichtung ist durchgängig vorhanden. Auffallend ist, daß an einer Stelle der 1. Aortenbogen unterbrochen ist (Fig. 12 u. 13); doch berechtigt eine Verletzung des Embryo gerade an dieser Stelle zum Zweifel an der wirklichen Existenz dieser Unterbrechung. . ur Pr h & D upr | a ’« ” Pe Zur Entwicklungsgeschichte der Rumpfarterien des menschl. Embryo. 595 4.9 Rudiment. Vornierenkanälchen VER u \ N RI) 222 27 \ # 4 Er Aorta >—— _ Ram. intestinalis im dorsalen Abschnitt wegsam Angioblastem Dorsalste Masche des Rete intestinale Rete intestinale wegsam E; E“ intestinale noch im Stadium der Blutinsel Blut- insel Qaerschnitt durch einen menschlichen Embryo von 2,6 mm gr. L., 13—14 Ursegmentpaaren. Em- bryo PFANNENSTIEL III, Sammlung Geheimrat Prof. Prasnenstien +, Kiel. 8. Objektträger, 2. Reihe 1. Schnitt. Vergr. 105/1. Der Schnitt geht durch das 7. Ursegment. Er ist ausgewählt zur Dar- stellung des Angioblastems, des Rete periintestinale und der Rr. intestinales. Das Entoderm, in - dessen dorsale Wand noch die Chorda eingeschaltet ist, ist fast in der Mitte des Dottersackstieles getroffen. An ihm ist eine Grenze zwischen Darm-Entoderm und Dottersack-Entoderm nicht zu ziehen, dagegen läßt sich die Grenze aus den Verhältnissen des Mesoderms auch in dieser Figar be- stimmen, da das embryonale Mesoderm als mehrschichtiges Cylinderepithel angeordnet, das außer- embryonale Mesoderm nur locker geschichtet ist. Zwischen Splanchnopleura und dem Entoderm be- findet sich das Angioblastem, aus welchem sich das Rete periintestinale entwickelt, ein Gefäßnetz,, - das die Seitenwand des Darmes, den Dottersackstiel und den Dottersack umspannt. Wegen der ver- schiedenen Struktur des Mesoderms hebt sich das Angioblastem nur im Bereiche des embryonalen Mesoderms scharf gegen die Splanchnopleura ab. Auf der rechten Seite (linke Seite der Figur) ist ‚die dorsale Grenze des Angioblastems scharf ausgeprägt. Auf der linken Seite steht das Angio- blastem mit der Aorta durch Vermittlung eines R. intestinalis in Verbindung. Der R. intestinalis ist in seinen an die Aorta angrenzenden Abschnitten hohl und kommuniziert mit ihr, in seiner größeren peripheren Strecke ist er solid. Im Angioblastem sind alle Stadien der Entwicklung des _ Kete periintestinale vorhanden, von der ersten Anlage der Blutinseln bis zum ausgebildeten Gefäß. Em Tu +. 596 W. Felix Das Hauptmerkmal für diesen Embryo ist ein zwischen Splanchno- pleura und Darm gelegenes Blastem, ich will es das Angioblastem nennen. Dieses Blastem macht den Eindruck eines selbständigen Blattes, welches gegen das Entoderm scharf abgegrenzt ist; das Ps . . “don ., a * u CL Bi m. les an... BL: blastem nit Vor- niere Rete peri- intestinale Dottersack Querschnitt eines menschlichen Embryo von 2,6 mm gr. L. und 13—14 Ursegmentpaaren. Embryo Pransesstien III, Sammlung Geheimrat Prof. Prassenstier +, Kiel. 10. Objektträger, 3. Reihe, 5. Schnitt. Schnitt durch das 11. Ursegment. Vergr. ca. 120:1. Der Schnitt zeigt auf der rechten Seite einen in ganzer Ausdehnung hohlen R. intestinalis. Wir nähern uns hier dem Gebiet der caudalen Netzgruppe des Rete periintestinale. Verhältnis zum Mesoderm ist verschieden; im Bereich des embryo- nalen Mesoderms, wo die Splanchnopleura ein mehrfach geschichtetes Cylinderepithel zeigt, ist die Grenze eine ziemlich scharfe; im Be- reiche des außerembryonalen Mesoderms, wo die Splanchnopleura die Dottersackhülle bildet und nieht mehr ausgesprochenen Blatteharakter besitzt, ist die Grenze ganz unscharf (Fig. 10, 11). Das Angioblastem Zur Entwicklungsgeschichte der Rumpfarterien des menschl. Embryo. 597 umhüllt den ganzen Umfang des Dottersackes (Fig. 11) und den ventralen Umfang des Darmes (Fig. 10 links) und endigt entlang der \ vn rer \ A 3 ame Aorta dorsalis Craniales Rete intestinale kam.intestinalis (solid) Caudales Rete intestinale Ram. intestinal. (hohl) Allantoisgang A. umbilicalis Längscommisur Enddarın Cherda aus deren Enioderm ausge- schaltet Rekonstruktion der arteriellen Gefäße eines menschlichen Embryo von 2,6 mm gr. L. und 13—14 Ur- _ segmentpaaren. Linke Seite. Embryo PraxxenstIer III, Sammlung Geheimrat Prof. PransenstieL 4 Kiel. Die Konturen des Embryo und der Ursegmente sind mit schwarzen Strichen eingetragen, die Gefäße sind grau getönt. Am Dottersackstiel ist durch den hellen Farbton das Angioblastem mar- kiert, das ungefähr bis zur Mitte des Darmumfanges dorsalwärts reicht. Die Grenzkontur des Angio- blastems verläuft ziemlich geradlinig. Im Angioblastem ist durch Strichelung das Rete periintestirale _ des Dotiersackstieles markiert; es zerfällt in zwei Abschnitte, einen cranialen und einen caudalen, An seiner dorsa'en Grenze steht das Angioblastem durch Rr. inte:tinales mit der Aorta in Verbindung. Diese Rami sind teils dunkel, teils hell gehalten; der dunkle Ton soll ausdrücken, daß das Gefäß voll entwickelt ist, der helle Ton bedeutet, daß das Gefäß noch solid ist. Caudalwärts geht das Angio- blastem in das Rete periinte:tinale des Enddarms über, Die A. umbilicalis steht mit der caudalen Netzgruppe des Rete periintestinale des Dottersackstieles in Verbindung. Die Verbindung mit dem Rete periintestinale des Enddarmes beginnt sich gerade herzustellen. "Mittellinie des letzteren mit fast geradliniger Kontur (Fig. 12 u. 13). Das Angioblastem besteht aus locker zusammengefügten Zellen, zwischen denen Blutinseln in allen Stadien der Entwicklung einge- schaltet sind (Fig. 10 u. 11). Die jüngsten Blutinseln bestehen aus 598 W. Felix dieht aneinandergedrängten großen Zellen; der Kern derselben ist rund, homogen und dunkel färbbar, das Protoplasma enthält Hämo- Fig. 13. globin. Die dichte Ban Lagerung der Zellen, 2 x die dunkle Färbung Pr \ der Kerne und der / leuchtende Farbtondes Protoplasmas heben N N A 7 F__- llantoisgang A, umbilicalis Rekonstruktion der arteriellen Gefäße eines menschlichen Em- bryo von 2,6 mm gr. L. und 13—14 Ursegmentpaaren. Embryo PransEnstieL Ill, Sammlung Geheimrat Prof. PFANNENSTIEL 7, Kiel. Rechte Seite. Die Konturen des Embryo und die der Ur- segmente sind in Linien ausgezogen, das Gefäßsystem ist in Tönen dargestellt. Wir haben wieder zu unterscheiden das im hellen Farbton gehaltene Angioblastem, in dem das Rete peri- intestinale sich entwickelt. Das craniale Netz des Rete peri- intestinale ist voll ausgebildet, das caudale Netz ist erst in der Entwicklung begriffen. Auch hier steht das Angioblastem durch Er. intestinales mit der Aorta in Verbindung; soweit die Ver- bindungsbrücken solid sind, sind sie hell, soweit sie hohl sind, in der Farbe dunkel gehalten. Die A. umbilicalis entspringt hier bereits aus dem Rete periintestinale des Enddarms in der Höhe des 12. Ursegmentes, man sieht aber, wie bereits neue Ur- sprungswurzeln in der Anlage begriffen sind. die Blutinseln scharf von ihrer Umgebung ab, schärfer als die schwarz gehaltene Fig. 10 es wiedergeben kann. Ältere Blutinseln zeigen einen lockeren Bau, zwischen den ein- zelnen Zellen sind Spalträume vorhanden, aber irgendeine Gefäß- wandbildung ist nicht nachzuweisen; die äu- ßersten Zellen zeigen Ähnlichkeit mit einem niedrig-kubischen Epi- thel, dessen einzelne Elemente durch breite Intercellularlücken ge- trennt sind. Ausge- bildete Blutinseln zei- sen ein typisches Gefäßepithel, die Lich- tung mit vereinzelten hämoglobinhaltigen Blutkörperchen ange- füllt oder leer. Die Ent- wieklungsstadien der Blutinseln finden sich über die ganze Dottersackwand verteilt, doch läßt sich insofern eine bestimmte Anordnung erkennen, als die jüngsten Stadien sich mehr an der ventralen Peripherie des Dottersackes, die ältesten Stadien mehr am Dottersackstiel und der Darmwand finden. Zur Entwicklungsgeschichte der Rumpfarterien des menschl. Embryo. 599 Rekonstruiert man das Angioblastem mit seinen Blutinseln, wie das in Fig. 12 u. 13 für die Gefäßinseln am Dottersackstiel und der Darmwand geschehen ist, so sieht man, daß das Angioblastem auf einen mittleren Streifen des Darmes beschränkt ist, die vordere Grenze liegt ungefähr in der Höhe des 4. Ursegmentes, eraniale und caudale Darmbucht werden von keinem Blastem umhüllt. Um die Wand der 14. Ursegment —_ Aorta mit kam. intest. Rete perüntesti- — nale 8%: “ oo00®% U. > .. . ee — Niete perüntesti- nale CH o © 203 1, .%. LFTE LING eneme ni “ Allantoisgang Querschnitt eines menschlichen Embryo von 2,6 mm gr. L. und 13—14 Ursegmentpaaren in der Höhe des 14. resp. 13. Ursegmentes. Embryo Praxnenstiet III, Sammlung Geheimrat Prof. PFANNENSTIEL 7, Kiel. 12. Objektträger, 1. Reihe, 5. Schnitt. Vergr. 180:1. Der Schnitt geht rechts (linke Seite der Figur) durch die sich anlegende craniale Wand des 14. Ursegmentes, links durch die caudale Wand des 13, Ursegmentes. Der Schnitt zeigt das ausgebildete Rete periintestinale zu beiden Seiten _ des Enddarmes. Die beiden Aa. umbilicales nähern sich dem Rete. Zwischen Aorta und Rete ist rechts ein breiter R. intestinalis getroffen. _ eranialen Darmbucht legen sich später die Aortenbogen an, die _ wahrscheinlich keine Beziehung zum Angioblastem besitzen. Die | Wand der eaudalen Darmbucht wird von einem Gefäßnetz um- _ geben, auf das ich bei Besprechung der Verhältnisse der A. | umbilicalis zurückkommen werde. In dem Angioblastem bilden die Blutinseln ein Netz (Rete periintestinale), in dem sich wieder auf beiden Seiten des Embryo eine eraniale und caudale Gruppe unter- Morpholog. Jahrbuch. 41. 39 600 W. Felix scheiden lassen (Fig. 12 u. 13). Der verschiedene Entwicklungs- zustand der Netze ist auch in der Rekonstruktion ausgedrückt. Voll ausgebildete Netze mit deutlichem Gefäßepithel und Lichtung sind im vollen Farbton gehalten, solide Gefäßinseln und ausgehöhlte Gefäß- inseln mit noch unausgebildeter Wand sind durch Strichelung dargestellt. Die eraniale Netzgruppe liegt im Bereiche des 5.—8. Ur- segments, die caudale Netzgruppe beginnt im 10. Ursegment und hängt an ihrem caudalen Ende mit dem Rete periintestinale des End- darmes zusammen. Beide Netzgruppen kommen mit großen Gefäßen in Verbindung, die eraniale mit der V. omphalo-mesenteriea, die cau- dale mit der A. umbilicalis. Diese Beziehungen erklären ohne weiteres die Scheidung des Rete periintestinale in die beiden Gruppen, die Verbindung beider Gruppen untereinander findet durch den Teil des Rete periintestinale statt, welcher den Dotter- sack umspinnt. Das Angioblastem steht durch eine Reihe von Verbindungs- brücken, Rr. intestinales, mit der Aorta in Zusammenhang. Diese Rami sind nur am caudalen Umfang des Dottersackstieles so ge- stellt, daß sie mit dem Rete periintestinale in Verbindung kommen, in den übrigen Abschnitten des Dottersackstieles wird durch sie nur das Angioblastem ohne Rücksicht auf die in ihm enthaltenen Blutnetze der Aorta angeschlossen (Fig. 10 rechte Seite). Die Rr. in- testinales sind nicht streng paarig und nicht segmental angeordnet, ihre Zahl beträgt rechts (Fig. 13) wie links (Fig. 12) 14, von diesen kommen rechts 11 auf 9 Segmente (1—11 auf 6.—14., links 12 auf 8 Segmente (1—12 auf 7.—14.). Sämtliche Rami sind an der Verbindungsstelle mit der Aorta hohl, die Rami 1—4 rechts und links sind in ihrem weiteren Verlaufe solid, bestehen sogar manchmal nur aus einer Reihe von Zellen (Fig. 10 rechts), außerdem stehen sie nur mit dem Angioblastem in Verbindung, die Rr. intestinales 5—6 rechts und 5—7 links sind in ihrem ganzen Verlauf hohl, sind aber gleichfalls nur dem Angioblastem angeschlossen, die Rami 7—14 rechts, 8—14 links sind hohl und ihre Lichtung steht mit der caudalen Netzgruppe des Rete periintestinale und dem Rete peri- intestinale des Enddarms in Zusammenhang (Fig. 11 links, Fig. 12 u. 15). Das craniale Netz des Rete periintestinale des Dotter- sackes, welches ungefähr in gleicher Höhe mit den am weitesten eranial gelegenen Rr. intestinales liegt, ist also nur in solider, nicht offener Verbindung mit der Aorta, das findet seine Erklärung in der Tatsache, die wir bereits oben erwähnt haben, daß die eraniale Zur Entwicklungsgeschichte der Rumpfarterien des menschl. Embryo. 601 Netzgruppe mit der V. omphalo-mesenterica in Verbindung tritt. Der Anschluß an das Venensystem führt zur Niehtaushöhlung oder Öbliteration der Rr. intestinales und damit zu ihrer Ablösung vom Arteriensystem. Die Aa. umbilicales stehen rechts und links mit der caudalen Netzgruppe des Rete periintestinale des Dottersackes und dem Rete periintestinale des Enddarmes und durch beide mit der Aorta in Verbindung. Das caudale Rete des Enddarmes bildet ein weites und weitmaschiges Geflecht, aus dem sich — man betrachte nament- lich Fig. 13 — schon die Längscommissur des viscero-ventralen Bogensystems herauszudifferenzieren beginnt. Die A. umbilicalis ist beiderseits S-förmig gekrümmt (Fig. 12 u. 13); der größere untere und distale Bogen des $ ist ohne Verbindung, der kleinere und proximale Bogen steht rechts durch den 8. R. intestinalis in der Höhe des 12. Ursegmentes, links durch 9.—11. Rr. intestinales in der Höhe des 13. Ursegmentes mit der Aorta in Verbindung. Fig. 12 sowohl wie auch Fig. 13 zeigen aber schon, daß rechts die Verbindung mit den Rr. intestinales 9—11, links mit den Rr. in- testinales 12—14 vorbereitet wird. Ist diese Verbindung hergestellt, dann erscheint der obere und proximale Bogen der A. umbilicalis nicht als Bestandteil dieser Arterie, sondern als Bestandteil des Rete periintestinale. Vergleicht man den Ursprung der A. umbilicalis in der Fig. 7 mit dem Ursprung in der Fig. 12, so fällt sofort die Abwanderung der A. umbilicalis ins Auge. Während diese Arterie beim Embryo PFAnNnENSTIEL III in der Höhe des 11. und 12. Ur- segmentes rechts und 12.—13. Ursegmentes links entspringt, ist der Ursprung bei Embryo Rogß. MEYER 300 auf die Höhe des 18. Ur- segmentes bis zum unsegmentierten Mesoderm herabgesunken. Wie die Abwanderung vor sich geht, dafür sind Fig. 12 u. 13 Zeugen. Die A. umbilicalis steht zunächst nur mit dem Rete in Verbindung und durch dieses mit der Aorta. Je mehr der Embryo wächst, je mehr Ursegmente den vorhandenen angegliedert werden, um so weiter erstreckt sich auch das Rete, und mit Hilfe dieses Rete kommt die A. umbilicalis mit immer weiter caudal gelegenen Abschnitten der Aorta in Zusammenbang, die neu gewonnenen Verbindungen bilden sich stärker aus, die alten lösen sich durch Obliteration der ihnen entsprechenden Retepartien von der Aorta ab. Aber nur das _ Rete — das zeigt der Vergleich von Fig. 7 u. 12 — geht zugrunde, _ die Rr. intestinales bleiben erhalten; die Teile der Längseommissur, _ die Fig. 7 noch im Bereiche der Rami 12—18 zeigt, sind nichts 39* 602 W. Felix andres als Rete-Reste. Die Verbindung der A. umbilicalis mit dem Rete gibt der ersteren erst den Anschluß an die Aorta, deswegen sehen wir das Rete immer nur da stark und gut ausgebildet, wo es diesen Anschluß zu vermitteln hat. Fig. 14 stellt einen Querschnitt durch das Rete periintestinale des Enddarmes dar. Man sieht das Rete voll entwickelt, um die Gefäßlichtung herum aber noch lockere Zellen, den letzten Rest des Angioblastems. Sobald also das Rete Fig. 15. Aorta dorsalis Rete perüintesti- nale Hintere Darm- bucht Allantoisstiel A. umbilicalis Rekonstruktion der Gefäße eines menschlichen Embryo von 1,335 mm gr. L. (Bestimmung aus der Serie) und 5—6 Ursegmentpaaren, von der rechten Seite gesehen. Die Aorta ist bis zu dem ersten Rumpfsegment als kontinuierliches Rohr vorhanden, von da ab bis zum hinteren Körperende ist sie im statu nascendi. In dieser Strecke erscheint sie bald als Rohr, bald nur aus einer oder mehreren ohne Zusammenhang gelagerten Zellen gebildet. Auf dem Dottersack an der Übergangsstelle zur hinteren Darmbucht ist ein Rete periintestinale entwickelt, mit dem die A. umbilicalis in Ver- bindung steht. Um den Enddarm herum ist ein Angioblastem vorhanden, mit dem sowohl die Aorta als das Rete periintestinale in Verbindung stehen. ausgebildet ist, verschwindet das Angioblastem in dem sich allmählich entwickelnden Mesenchym; außerdem zeigt diese Figur, wie nahe bereits die Aa. umbilicales dem Rete gekommen sind. Embryo Pfannenstiel-Krömer, Fig. 15—20. Der Embryo ist in der Ansicht von rechts und links und von oben rekonstruiert (Fig. 15, 16, 17). Die Aorta ist in ganzer Länge Zur Entwicklungsgeschichte der Rumpfarterien des menschl. Embryo. 603 paarig, sie steht durch einen Aortenbogen mit dem Truncus arteriosus in Zusammenhang. Sie ist beiderseits bis in die Höhe des ersten Ursegmentes ein vollkommen entwickeltes Gefäß mit deutlicher Liehtung und deutlicher Wandung. Von da ab ist die Aorta bis zum Beginn der hinteren Darmbucht in der ersten Anlage begriffen; Stellen, wo sie ein gut entwickeltes hohles Gefäß darstellt (Fig. 18 u. 19), wechseln ab mit Stellen, wo sie entweder gar nicht vorhanden Fig. 16. Aorta Dottersack 1.—5. Ursegment Rete Bauchstiel mit A. umbilicalis Derselbe Embryo wie Fig. 15, von der linken Seite gesehen. Dieselbe Erklärung wie bei Fig. 15. ist oder nur durch eine oder mehrere Zellen, die aber kein geschlos- senes Rohr bilden, angedeutet wird. In den Rekonstruktionsfiguren ist die Aorta, soweit sie ein ge- schlossenes Rohr bildet, mit dunklem Farbton, wo sie nur durch einzelne Zellen repräsentiert wird, gestrichelt dargestellt (Fig. 17). Man sieht in Fig. 17, daß die dunklen und die gestrichelten Stellen nicht gleichmäßig links und rechts angeordnet sind und daß sie keinen segmentalen Charakter tragen. In der Ansicht von der Seite, Fig. 15 u. 16, erscheint der hintere Abschnitt der Aorta wie | eine Perlenschnur mit weit auseinander stehenden Perlen. Diese 604 W. Felix Befunde beweisen zunächst, daß die Aorta in loco entsteht. Das Rete periintestinale ist nur im hinteren Teil des Darmes vorhanden, seine Lage ist gerade vor dem Gebiet der hinteren Darmbucht; um letztere selbst ist wie eine Hülle ein Angioblastem entwickelt; Netz und Angioblastem sind in den Fig. 15—17 dargestellt, das Angio- blastem in der Fig. 15 u. 16 mit hellgrauer Farbe, in Fig. 17 ge- striehelt. Fig. 20 zeigt das Angioblastem auf dem Querschnitt; die Stelle, welcher der Schnitt entnommen ist, bezeichnet in Fig. 7 der Fig. 17. Aorta dorsalis Schnitt VI. 3.7. Schnitt VII.1.3. Schnitt VII. 1.4. Ram. intestinal. Schnitt VII. 3.3. Angioblastem Schnitt VI. 3.7. Schnitt VII. 1.3. Schnitt VII. 1.4. Schnitt VII. 3.3. Canal. neuren- tericus A. umbilicalis Gefäß-Rekonstruktion eines menschlichen Embryo von 1,38 mm gr. L, und 5—6 Ursegmentpaaren. Embryo PFAnnEnsTIEL-KRöMER, Sammlung Geheimrat Prof. PrFANnenSTIEL 7, Kiel. Ansicht von oben. Man sieht, daß das Rete periintestinale mit der rechten Aorta durch einen hohlen R. intestinalis in Verbindung steht, während auf der linken Seite eine solche Verbindung noch nicht vorhanden ist. Soweit die Gefäße mit deutlicher Liehtung und deutlicher Wand vorhanden sind, sind sie in dunklem Farbton dargestellt, die in der Entwicklung begriffenen Gefäße und das Angioblastem sind gestrichelt, Strich mit »VII, 3, 3«; die Querschnitte laufen in schiefer Richtung durch den Embryo, deswegen die verschiedene Stellung des Striches rechts und links. Das Entoderm hat sich während der Fixierung etwas gefaltet, es liegt deshalb der Splanchnopleura und ihren Derivaten nicht unmittelbar an; das hat sich für unsre Zwecke als günstig erwiesen. Das embryonale Mesoderm ist solid, der Schnitt trifft die noch unsegmentierte Region, man sieht keine Grenze zwischen Ursegmentplatte und Seitenplatte; das außerembryonale Mesoderm ist durch das Exocölom gespalten, die Splanchnopleura Zur Entwicklungsgeschiehte der Rumpfarterien des menschl. Embryo. 605 desselben bildet eine geschlossene Masse. Zwischen diesem und dem Entoderm ist gleichsam ein 5. Keimblatt eingeschaltet, das auf der rechten Seite vollständig vom Mesoderm getrennt ist, auf der linken Seite mit ihm durch zahlreiche Brücken zusammenhängt. Das Blatt besteht auf der rechten Seite nur aus einer Reihe von Zellen, auf der linken meist auch aus einer Reihe, nur da wo die Verbindungsbrücken, von der Splanchnopleura kommend, sich an- setzen, und da, wo die A. umbilicalis liegt, sind mehrere Reihen vorhanden. Dieses 5. Keimblatt stellt das Angioblastem dieses Fig. 18. Be — m rum ge 5 Br u ä —L PR H % Pa I Hl x fl WE = Nana) NE f 5 Mi ( antenne \ l links } N Rete perüntestinale Aorta Chorda Aorta Querschnitt eines menschlichen Embryo von 1,38 mm gr. L.’(Serienbestimmung) und 5—6 Ursegment- paaren. Embryo PraxxenstIEL-KröMeEr, Sammlung Geheimrat Prof. PrawsenstieL +, Kiel. 7. Objekt- träger, 1. Reihe, 3. Schnitt. Der Schnitt geht beiderseits durch die Ursegmentplatte, er zeigt die rechte und linke Aorta voll entwickelt und das Rete periintestinale. Vergrößerung ca. 120 :1. Embryo dar. Es beginnt an der ventralen Peripherie des Dotter- sackes, mit D bezeichnet, und endigt etwas ventral von der Ur- segmentplatte. Die linke Seite (rechts in der Fig. 20) ist weiter caudal getroffen als die rechte; verfolgt man die linke eranialwärts weiter, so treten genau dieselben Verbindungsstränge auf wie rechts, es stellen also die beiden Seiten der Fig. 20 zwei verschiedene Ent- wicklungszustände des Angioblastems dar. Auf der linken Seite der Fig. 20 ist die A. umbilicalis zweimal getroffen; sie ist hier auf dem Wege zum Rete periintestinale, das sie weiter eranial erreicht. Die Umbiliealis zeigt schon vollständig geschlossene Wandung und setzt sich deswegen ziemlich scharf gegen das allmählich sich ent- wickelnde Rete periintestinale ab; die Räume nämlich, welehe durch 606 W. Felix die Verbindungsstränge zwischen Mesoderm und Angioblastem ab- gegrenzt werden, stellen nichts andres dar als die erste Anlage des Rete, sie gehen auch eranialwärts ganz allmählich in dasselbe über (Fig. 16). Die am weitesten dorsal gelegenen Abschnitte des Angio- blastems stehen mit dem Mesoderm nicht durch Stränge in Ver- bindung (Fig. 20, 19, 18), das weist dieser Strecke des Angioblastems von Anfang an eine besondere Stellung zu; sie nimmt diese Stellung auch in der Tat ein, denn aus ihr entwickelt sich die Aorta. Ver- folgt man sie in der Serie eranialwärts, so löst sie sich bald von dem übrigen Angioblastem bzw. von dem aus ihm hervorgegangenen Rete ab und geht in die Aorta über. Ich habe deswegen in Fig. 15 u. 16 beide Aorten in das Angioblastem auslaufen lassen. FT 8 m 22 . En „ ef; BEN EA Aorta Chorda Aorta 5 N Rete perüintestinale Rete perüntestin. Querschnitt eines menschlichen Embryo von 1,38 mm gr. L. (Serienbestimmung) und 5—6 Ursegment- paaren. Embryo PrFAnnEns TIEL-KRÖMER, Sammlung Geheimrat Prof. PrFAnxEnstIEL +, Kiel. 7. Objekt- träger, 1. Reihe, 4. Schnitt. Vergr. 120:1. Der Schnitt folgt in der Serie unmittelbar dem der Fig. 18. Er zeigt die einzig wegsame Verbindung, welche in diesem Embryo zwischen Aorta dextra . (auf der Fig. links) und Rete periintestinale besteht. Das Rete periintestinale ist in den Fig. 18 u. 19, die unmittelbar einander folgenden Schnitten nachgebildet sind, zu sehen. Es ist mächtig ausgebildet, wie auch die Fig. 15 u. 16 zeigen, und hat folgende Verbindungen: Die caudale Verbindung mit dem Angio- blastem haben wir bereits erwähnt; eranialwärts öffnen sich seine Gefäße teilweise frei in die primäre Leibeshöhle, teils stehen sie 'mit dem Netz auf dem Dottersack, das in den Fig. 15 u. 16 nicht dargestellt ist, in Verbindung; ventralwärts hängt es mit der A. um- bilicalis zusammen, die Verbindung ist rechts (Fig. 15 u. 17 voll- ständig fertig, links (Fig. 16 u. 17) ist sie an einer Stelle noch unterbrochen; dorsalwärts steht nur das rechte Rete in der Höhe des zukünftigen 7. Ursegmentes mit der sich entwickelnden Aorta in offener Verbindung (Fig. 15, 17, 18), zwischen dem linken Rete und der Aorta finden sich dagegen zahlreiche Zellketten ausgespannt Zur Entwicklungsgeschichte der Rumpfarterien des menschl. Embryo. 607 (Fig. 17, 18). Demnach steht die linke A. umbiliealis nur mit dem Rete, aber nicht mit der Aorta, die rechte Umbiliealis mit beiden in Verbindung. Auch bei diesem Embryo zeigt sich, daß die Ver- bindung mit der A. umbiliealis die volle Ausbildung des betreffenden Reteabschnittes bedingt. Innerhalb des Bauchstieles sind die beiden Fig. 20. Ammios a“ —. 1 EEE ENTE IE Pe a a EEE EU E Es En Re FE a - de ae li be Euer Me ae 2 ne nn = Fe TEE = nl ra x er an Medullarrohr > 1 7a Se or PR a Amnios ——___Y \, 5 Dr u. N <<] "a un N er vd Du rend a Dre NER - Darm a) I u Ursegmentplatte \ £ A, ä Pr z 6) Kor ne, AIR, In das Rete peri- intestinale ein- mündende A. umbilicalis A. umbilicalis-Einmündung in das Rete perüntest. Querschnitt eines menschlichen Embryo von 1,38 mm gr. L, und 5—6 Ursegmentpaaren. Embryo PFANNENSTIEL-KRÖMER, Sammlung Geheimrat Prof. PrannenstieL 7, Kiel. 7. Objektträger, 3. Reihe, 3. Schnitt. Vergr. ca. 120:1. Der Schnitt geht durch den Enddarm. Infolge einer Schrumpfung hat sich das Entoderm vom Mesoderm abgehoben und stark gefaltet. Dadurch tritt die Gefäß- bildung, wie sie in diesem Falle von der gesamten Splanchnopleura ausgeht, deutlich hervor. Es erfolgt gleichsam eine Delamination der Splanchnopleura des Mesoderms und dadurch die Bildung eines geschlossenen Gefäßblattes. Dasselbe steht teils durch Zellausläufer, teils durch ganze Zell- gruppen mit der Splanchnopleura in Verbindung. Durch diese Verbindung wird der Raum zwischen Mesoderm und Gefäßblatt in einzelne Fächer zerlegt, die sich durch ihren Gehalt an Blutkörperchen als künftige Gefüße zu erkennen geben. Umbilieales ungeheuer weit (Fig. 17), erst beim Eintritt in die ven- trale Wand des Embryo fallen beide Gefäße plötzlich zusammen und sind nur noch mit größter Mühe zu verfolgen. Es mag diese Erscheinung auf eine Schrumpfung des Embryo während der Fixation zurückzuführen sein. Infolge der Schrumpfung des Embryo werden alle Gefäße innerhalb desselben verengt und ihr Inhalt nach außen getrieben, also in die Aa. umbilicales. 608 W. Felix Ergebnisse. Nachdem wir die Rumpfgefäße der einzelnen Embryonen im Detail dargestellt haben, wollen wir versuchen, die bei ihnen ge- wonnenen Ergebnisse zusammenzufassen. Die Rumpfgefäße des menschlichen Embryo lassen sich auf folgendes Grundschema zurückführen: Von einem Längsgefäß, Aorta dorsalis, zwischen Darm und Medullarrohr gelegen, gehen paarig an- geordnete Bogengefäße aus, ein Bogenpaar umkreist das Medullar- rohr, dorsales Bogensystem, ein zweites Bogenpaar umkreist den Darm, viscero-ventrales Bogensystem, und endlich ein drittes Paar umkreist die Leibeshöhle, parieto-ventrales Bogensystem. Alle 3 Systeme sind bereits von MAackEyY (89) theoretisch aufgestellt worden. Das viscero-ventrale Bogenpaar steht sicher mit einem Längsgefäß in Verbindung, das dem ventralen Umfang des Darm- rohres entlang zieht und sich in drei Teile gliedert, die von hinten nach vorn aufgezählt als V. subintestinalis (bzw. Rete periintestinale), Herz, Aorta ascendens zu bezeichnen wären. Es ist möglich, daß auch das parieto-ventrale Bogenpaar dieses ventrale Längsgefäß er- reicht. Die dorsalen Bogen sind wahrscheinlich überall segmental angeordnet, vom 4. Ursegment ab sicher. Sie setzen in ihrer Ge- samtheit das dorsale Bogensystem zusammen. Sie werden an ihren Enden durch Anastomosen verbunden, welche in ihrer Gesamtheit jederseits ein Längsgefäß (Fig. 7), die Längscommissur des dorsalen Bogensystems, bilden. Welche Arterien bei den Erwachsenen die dorsalen Bogengefäße repräsentieren, ist noch nicht festgestellt, ebensowenig die Bedeutung ihrer Längscommissur. Das viscero-ventrale Bogensystem wird repräsentiert durch die Aortenbogen, die Vornieren-Darm-Dottersack-Arterien und die Dotter- sack-Darmarterien. Es ist von Anfang an paarig, aber nicht metamer angelegt. Auch dieses Bogensystem besitzt eine paarige Längs- commissur, die einen besondern gleich zu besprechenden Ent- wicklungsgang besitzt. Das parieto-ventrale Bogensystem wird in der Brust- und Lenden- gegend durch die Aa. intercostales und lumbales gebildet. Eine Längscommissur ist bei ihnen nicht bekannt, doch sprechen Varietäten- bildungen im Bereiche sowohl der Intercostales als Lumbales und die Existenz einer Mammaria interna und einer Mammaria lateralis für eine solche, und zwar in der Mehrzahl auf jeder Seite. Eine vierte Gruppe von hintereinander angeordneten Gefäßen Zur Entwicklungsgeschichte- der Rumpfarterien des menschl. Embryo. 609 wird durch die Urnierenarterien gebildet. Sie stellen kein Bogen- system dar, nehmen aber insofern eine besondere Stellung ein, als sie direkt aus der Aorta entspringen (s. meine Darstellung der Ur- nierengefäße in KEıgers Handbuch der Entwicklungsgeschichte des Menschen). Die Urnierenarterien liefern im Erwachsenen vielleicht die Bronchiales post., sicher die Phrenicae, die Suprarenales, die Renales, die Spermatieae internae und endlich die Gefäße zu den Lymphdrüsen und sympathischen Ganglien der Lumbalgegend. Von den drei Bogensystemen repräsentieren nur das viscero-ventrale Bogensystem, Aorta dorsalis, und das ventrale Längsgefäß ein ur- sprüngliches System. Das dorsale entsteht sekundär durch Aus- stülpung aus der Aorta, das parieto-ventrale tertiär durch Ausstülpung aus dem dorsalen Bogensystem. Aorta und viscero-ventrales Bogensystem mit Ausnahme der von den Aortenbogen dargestellten cranialen Gruppe entstehen aus ein und demselben Gefäßblatt. Die Entstehung des ventralen Längsgefäßes ist zu einem Teil (Vena subintestinalis im engeren Sinne und Rete periintestinale) sicher auf dieses Gefäßblatt zurückzuführen, zum andern Teil ist seine Entwicklung unbekannt. Die Entstehung der Aortenbogen ist in dieser Hinsicht noch nicht genügend untersucht. Das Gefäßblatt ist eine Abspaltung von der Splanchnopleura des Mesoderms, welche über dem ganzen Darm und Dottersack mit Ausnahme der vorderen Darmbucht eintritt. Aus dem Gefäßblatt sehen drei Gebilde hervor: das ventral gelegene Rete periintestinale, die dorsalen Aorten und die zwischen beiden gelegenen Rr. in- testinales. Das Rete periintestinale ist ein Gefäßnetz, welches die Oberfläche des Dottersackes und die des Enddarmes überzieht, es steht durch die Rr. intestinales mit den dorsalen Aorten in Ver- bindung, später erwirbt es neue Verbindungen sowohl nach der venösen Seite (Vv. omphalo-mesentericae) als nach der arteriellen Seite (Aa. umbilicales). Die Rr. intestinales sind wahrscheinlich paarig angeordnet, segmental wohl kaum; sie werden über den ganzen Rumpf entwickelt, sicher sind sie in der Zahl von 29 nach- gewiesen, es ist aber wohl möglich, daß sie noch zahlreicher sind. Rete periintestinale, Rr. intestinales und die dorsalen Aorten stellen einen Blutgefäßring um den Darm dar, welcher mit dem Darmblutsinus der Wirbellosen (LaxG 1903) verglichen werden kann. Die Möglichkeit eines solchen Vergleiches unterstützt unsre Be- hauptung, daß das viscero-ventrale Bogensystem ein primäres, das 610 W. Felix dorsale und parieto-ventrale Bogensystem sekundäre Bogensysteme repräsentieren. Aus dem Rete periintestinale kann sich bei seiner Rückbildung die Längscommissur des viscero-ventralen Bogensystems ausbilden. Die Existenz einer solehen Längscommissur macht das periphere Gebiet der Rr. intestinales, dessen Entstehung ob durch Auswachsen der Rr. intestinales, ob aus dem Rete nicht bekannt ist, unabhängig von dem Wurzelgebiet, daher die Möglichkeit, daß alle Rr. intestinales bis auf drei zurückgebildet werden, aus denen A. coeliaca, mesen- terica sup. und mesenterica inf. entstehen. Die Mehrzahl der Rr. intestinales und die Existenz einer Längscommissur erklären spielend alle Varietäten, die im erwachsenen Zustande vorkommen. Die Unpaarigkeit der Darmarterien kann ich mit Bestimmtheit nicht erklären, soweit meine Beobachtungen einen Schluß gestatten, möchte ich mich für das Zugrundegehen des einen Pärlings, und zwar des linken aussprechen. Ich habe wiederholt die Coeliaca zu einer Zeit, wo sie schon vollkommen den erwachsenen Zustand auf- weisen sollte, paarig angetroffen. Es war dann der rechte Pärling als typische Coeliaca neben einem schwachen linken vorhanden. Für die Bevorzugung des rechten Pärlings spricht auch, daß er von Anbeginn an der stärkere ist. Daß Bilder zur Beobachtung kommen, die für eine Vereinigung der beiden Pärlinge wenigstens im Wurzel- gebiet sprechen, weiß ich sehr wohl. Immer aber, wo ich diese Bilder antraf, konnte ich nachweisen, daß die ventrale Aortenwand samt den von ihr entspringenden Rami intestinales firstartig aus- gebuchtet wurde. Die große Zahl der Rr. intestinales und ihre Verteilung über die ganze Länge des Darmes macht eine große Variabilität des Ur- sprungs der drei Arterien der Erwachsenen möglich. Die ver- schiedene Ursprungshöhe der Coeliaca und der beiden Mesentericae, wie wir sie bei Embryonen, Kindern und Erwachsenen kennen, braucht ihren Grund nicht in einer Verschiebung des Ursprungs zu haben, sondern kann ebensogut — und vielleicht besser — ihre Erklärung in der Erhaltung eines andern R. intestinalis finden. Die Art und Weise, wie eine solche Verschiebung einer Darmarterie ein- treten könnte, ist wohl von BromAn (07) sehr eingehend erörtert worden, gesehen hat sie aber weder er noch irgend ein andrer. Die viscero-ventralen Bogen lassen sich nach ihren Beziehungen zu andern Organen in die oben in der Übersicht aufgestellten 3 Gruppen trennen. Die eraniale Gruppe liefert die Aortenbogen, We. rw rn Dee =” ve Eu R a Be ah a Wh E X En ie Ai a Er IE BL ee re ee Peg - * D ur 4 ü f r 2 « . i ee ah ER ee u. i Pa er \ör Zur Entwicklungsgeschichte der Rumpfarterien des menschl. Embryo. 611 die mittlere die Vornieren-Darm-Dottersackarterien, die caudale die Dottersack-Darmarterien. Alle zu den 3 Gruppen gehörenden Gefäße werden paarig angelegt, die Paarigkeit bleibt bei den Ge- fäßen der ersten Gruppe erhalten, die Gefäße der mittleren Gruppe verschwinden, aus den Gefäßen der dritten Gruppe gehen die un- paaren (ganz selten paarigen) Darmarterien hervor. Die A. umbilicalis steht von Anfang an mit dem Rete in Zu- sammenhang und kommt erst durch dieses mit der Aorta in offene Verbindung. Die erste offene Verbindung mit der Aorta liegt in der Höhe des 7. Ursegmentes, also des späteren 4. Öervicalsegmentes. Fig. 21. Viscerale Prim. Darm Wurzel Harnleiter Aorta 4A. umbilicalis Parietale Wurzeln > Ureterknospe Rekonstruktion der A. umbilicalis eines menschlichen Embryo von 5,3 mm gr. L., 4,6 NS, 36 Ur- segmentpaaren. Embryo 1420, Sammlung Prof. Keıser, Freiburg i. Br. Die A. umbilicalis entspringt mit drei Wurzeln aus der Aorta, mit einer visceralen und zwei parietalen; zwischen den Wurzeln liegt der primäre Harnleiter. Von dieser Höhe wandern die Aa. umbilieales allmählich caudalwärts, indem sie das Rete periintestinale gleichsam als eine Leiter benutzen, an der sie hinabklettern; die Stelle des Rete periintestinale, welche jeweilen die Verbindung zwischen Umbilicalis und Aorta zu ver- mitteln hat, ist stark ausgebildet. Wird caudalwärts mit dem Wachstum des Embryo eine neue Verbindung hergestellt, so ob- literiert von der alten Verbindung nur das Rete periintestinale, die Rr. intestinales bleiben erhalten. Diese Tatsache ist nicht unwichtig, BroMmAN (07) nimmt an, daß bei dem von ihm theoretisch postulierten Abwandern der Darmarterien ein Zugrundegehen der nicht mehr benutzten höher gelegenen Wurzeln einträte. Hier haben wir ein bewiesenes Absteigen einer Arterie entlang der Aorta, ohne daß die 612 W. Felix nieht mehr benutzten Wurzeln zerstört werden. Die Wurzeln der A. umbiliealis aus dem viscero-ventralen Bogensystem bezeichne ich als die visceralen Wurzeln der A. umbilicalis. Von diesen visceralen Wurzeln bleiben keine erhalten, die A. umbilicalis tritt, an ihrem definitiven Ort im Embryo angelangt, mit dem parieto-ventralen Ge- fäßsystem in Verbindung, und zwar gleichfalls durch mehrere Wurzeln, Fig. 22. Parieio-ventrale Wurzel — Harnleiter Harnleiter Viscero-ventrale Wurzel V. umbilicalis deztra A. umbilical. deztra „bilicalis sin. Querschnitt eines menschlichen Embryo von 5,3 mm gr. L., 4,6 NS und 36 Ursegmentpaaren. Em- bryo 1420, Sammlung Prof. Keıser, Freiburg i. Br. 12. Objektträger, 2. Reihe, 1. Schnitt. Der Schnitt zeigt die parietale und viscerale Wurzel der A. umbilicalis nebeneinander. Vergr. ca. 60 fach. die parietalen Wurzeln der A. umbilicalis. Beide Wurzeln kommen nebeneinander vor und liegen so, daß sie den primären Harnleiter umfassen (Fig. 21 u. 22). Fig. 22 zeigt die Rekonstruktion des Ur- sprungs der A. umbilicalis, man sieht eine wiscerale und zwei parietale Wurzeln, welche mit der Aorta einen Ring bilden, durch welchen der primäre Harnleiter hindurchtritt. In Fig. 22 sind auf der linken Seite beide Wurzeln im Querschnitt dargestellt. Der Nachweis des viscero-ventralen Bogensystems und seiner Zur Entwicklungsgeschichte der Rumpfarterien des menschl. Embryo. 613 Längscommissuren könnte selbstverständlich zu einer Erklärung für die Entstehung weiterer Arterien herbeigezogen werden. Wer die Anlage der embryonalen A. pulmonalis aus dem 6. Aortenbogen kennt, wird durch den Verlauf dieser Arterie unwillkürlich an die Längsecommissur des viscero-ventralen Bogengefäßes der Ganoiden erinnert; es sind aber alle meine Bemühungen, eine solche Ableitung zu beweisen, bis jetzt ergebnislos verlaufen. Weiterhin werden wir uns erinnern, daß zwischen der A. mesen- terica sup. und der A. mesenterica inf. eine Anastomose vorhanden ist, die A. colica media und colica sinistra verbindet; diese Ana- stomose kann sogar doppelt sein. Es liegt nahe, diese Anastomose, welche bei gestrecktem Darm als Längsgefäß erscheint, gleichfalls mit der Längscommissur des viscero-ventralen Bogensystems in Be- ziehung zu bringen. Auch hier haben meine Bemühungen kein sicheres Resultat ergeben. Es ist wahrscheinlich, daß diese Ana- stomosen aus erhalten gebliebenen Abschnitten des Rete periin- testinale abstammen; mehr läßt sich aber zur Stunde nicht sagen. 614 W. Felix. Zur Entwicklungsgeschichte der Rumpfarterien usw. Literaturverzeichnis. Boverı, TH. 1892. Die Nierenkanälchen des Amphioxus. Ein Beitrag zur Phylogenie des Urogenitalsystems. Zool. Jahrb. Abt. f. Ontogenie. Bd. V. 8. 429—507. BROMAN, J. 1907. Über die Entwicklung, »Wanderung« und Variation der Bauchaortenzweige bei den Wirbeltieren. Ergebnisse. Bd. XVI. Fırarow, D. G. 1904. Zur Entwicklungsgeschichte des Excretionssystems der Amphibien. A.A. Bd. XXV. 8. 33-67. —— 1905. Entwicklungsgeschichte des Excretionssystems bei den Amphibien. Bull. Soc. imp. natural. Moskau p. 266—334. HOCHSTETTER, F. 1898. Über die Arterien des Darmkanales der Saurier. Morph. Jahrb. Bd. XXVI. KrAAtscH, H. 1892. Zur Morphologie der Mesenterialbildungen am Darm- kanal der Wirbeltiere. Morph. Jahrb. Bd. XVII. Lang, A. 1903. Beiträge zu einer Trophozöltheorie. Jenaische Zeitschr. Naturwiss. N. F. Bd. XXXI S.1—373. MackEyY. 1889. The arterial system of vertebrates homologically considered. Mem. and memoranda in Anatomy. Vol. I. London. Ragr, ©. 1896. Über die Entwicklung des Urogenitalsystems der Selachier. Morph. Jahrb. Bd. XXIV. RÜCKERT, J. 1888. Über die Entstehung der Exeretionsorgane bei Selachiern. Arch. f. Anat. u. Entwickl. S. 205—278. L) Die Kopfregion der Amnioten. Morphogenetische Studien. (6. Fortsetzung.) Von Dr. A. Fleischmann, Professor der Zoologie und vergl. Anatomie in Erlangen. In den vorhergehenden Abschnitten dieser Studien suchte ich die innige topographische Abhängigkeit der Mund- und Nasenhöhlen zu- nächst während der jüngeren, der Knochenanlagen entbehrenden Stadien klarzulegen. Zur Ergänzung lasse ich nun die äußere Gestalt der Mundnasengegend besprechen. Die Bildungsgeschichte derselben eingehend zu verfolgen, veranlaßten mehrere Unterhaltungen mit dem mir befreundeten Professor der Chirurgie E. GRASER über verschiedene, in der hiesigen Klinik von uns beobachtete Fälle von Lippen-, Kiefer-, Gaumenspalten einfacher und komplizierter Art sowie der dabei zutage tretende Kontrast seiner auf die Darstellung in den gebräuchlichen Handbüchern der Chirurgie fußenden Ansichten über die Entstehung der Mißbildungen zu meiner auf dem Anblicke von vielen hundert Embryonen basierten Meinung. Zur Beseitigung unserer Zweifel betraute ich den appr. Zahnarzt E. H. POHLMANN mit der erneuten Untersuchung des Gesichtes zahlreicher Katzen- embryonen. Schon seit langer Zeit hatte ich die landläufige Lehre über die Gesichtsentwicklung nicht mehr vortragen mögen, weil ich weder von den bekannten Abbildungen und Wachsmodellen noch von der üblichen Beschreibung mittels der Terminologie der Gesichtsfortsätze und der Verwachsung derselben befriedigt war. Trotz der trefi- lichen Figuren, welche den großen Atlas von H. RABL schmücken, schien mir seine Methode, das embryonale Gesicht bei 1öfacher Ver- Morpholog. Jahrbuch. 41. 40 616 A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. größerung in verschiedenen Ansichten zu zeichnen, nicht ausreichend. Da es sich um geringfügige Reliefverschiedenheiten handelt, glaubte ich durch Ausnutzung stärkerer (50 und 100facher) Vergrößerung, sowie durch die Herstellung exakter Wachsmodelle einen Vorteil der Erkenntnis zu gewinnen. Ich habe mich ferner nicht auf die Betrachtung des Gesichts- reliefs beschränkt, sondern zugleich die hinter ihm liegenden Teile genau verfolgen lassen. Ist es doch für jeden, der das Gesicht der Amnioten vergleichend beurteilt, selbstverständlich, daß die besondere Gestalt des Gebisses und der Kiefermuskulatur, sowie die Form und Größe der Nasenhöhle hauptsächliche Faktoren für den Stilcharakter des Antlitzes sind. Aus der Erwägung, daß in früher Embryonalzeit der Gesichtsteil des Kopfes fast ganz fehlt, ergab sich die Aufgabe, die unter strenger Abhängigkeit erfolgende Entwicklung der Mund- und Nasenhöhlen im Zusammenhang mit der Ausgestaltung des Ge- sichtes zu verfolgen und an einer vollständigen Serie von Embryonen gewissermaßen mitzuerleben, wie dank dem Wachstum der nutrito- rischen und respiratorischen Hohlräume die Gesichtsfläche vor dem Hirne angelegt und vorgetrieben wird. Zur Erkenntnis der fundamentalen Beziehungen hielt ich die Säuger für das passendere Untersuchungsobjekt, weil in dieser Gruppe die gegenseitige Abhängigkeit der inneren und äußeren Gesichtsteile offen zutage liegt. Später könnten parallele Studien an Sauropsiden geführt werden. Der äußere Anlaß, welcher mich zur Behandlung des Gesichts- problemes führte, klingt in der nachfolgenden Dissertation wieder; sie befaßt sich mit den unhaltbaren Ansichten der Pathologen und Chirurgen eingehender, als notwendig gewesen wäre, wenn wir ung ausschließlich an embryologisch geschulte Leser gewendet hätten, denen die von HocustErTEr angebahnte Reform der alten Ansicht geläufig ist. Erlangen, 10. Dezember 1909. IX. Die embryonale Metamorphose der Physiognomie und der Mundhöhle des Katzenkopfes, Von Dr. E. H. Pohlmann, prakt, Zahnarzt in Saalfeld. Mit 40 Figuren im Text und Tafel XII—-XIV. Als mir Anfang November 1908 Professor A. FLEISCHMANN den Rat gab, die Entwicklungsgeschichte des Gesichtes und die Natur der sog. Gesichtsfortsätze einer neuen Bearbeitung zu unterziehen, hegte ich geheime Zweifel, ob ich auf diesem Gebiete neue Resultate finden könnte, wußte ich doch sowohl aus meiner früheren Studien- zeit als aus der Praxis, wie einleuchtend die herrschende Ansicht klingt, und welch kräftige Beweise dieselbe in den Mißbildungen des Gesichtes hat. Ermutigt durch die Zuversicht meines hochver- ehrten Lehrers, wagte ich mich an die Prüfung der fast zu einem Dogma erhobenen Lehre. Seinen Fingerzeigen verdanke ich, daß es mir gelungen ist, die verwickelten, in der Literatur nieder- gelegten Ansichten übersichtlich zu ordnen und aus den Präparaten neue Gesichtspunkte abzulesen. Den Dank für die Anleitung, kritisch wissenschaftlich zu arbeiten, und für die aufopfernde Unter- stützung, die mir mein hochverehrter Lehrer bei der Ausführung der Arbeit zuteil werden ließ, möchte ich ihm hier ehrerbietigst aussprechen. Auch Herrn Professor Dr. E. ZANDER sage ich für seine liebens- würdige Beihilfe bei den photographischen Aufnahmen meinen wärmsten Dank. Da bisher die Entwicklung des menschlichen Gesichtes das _ Lieblingsthema der Forscher gebildet hatte, empfahl mir Professor = . 40* 618 A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. Dr. FLEISCHMANN die Katze als Untersuchungsobjekt, weil bei diesem Haustiere die Schnauze am wenigsten lang und der Vergleich mit dem menschlichen Gesicht am ehesten möglich ist. Auf seinen Rat habe ich mich bemüht, exakte Rekonstruktionsmodelle der wichtigsten Stadien herzustellen, an denen man leicht die Entwieklung ohne er- läuternden Text abzulesen vermag. Von den nach bekannten Methoden*konservierten und gefärbten Katzenembryonen habe ich mehr als 100 in Serien zerlegt und zwar in Quersehnitte: 25 Stück unter 8 mm Sstl., 65 Stück von 8—20 mm Sstl., 12 Stück über 20 mm, in Sagittalschnitte: 4 Stück unter 8 mm, 15 Stück von 8—30 mm. Die größte Sorgfalt habe ich der guten Orientierung der eingebetteten Objekte auf dem Mikrotom geschenkt, welche jedesmal mit einer Definierebene versehen wurden. Nach genauem Studium der Serien wählte ich die passenden Entwicklungs- stadien zum Modellieren aus. Aus den Schnittbildern habe ich die Eetodermhülle samt der Epithelschicht von Mund- und Nasenhöhle isoliert mit dem Edingerschen Zeichenapparate gezeichnet und in Wachs ausgeschnitten, so daß die fertige Rekonstruktion eine Hohl- maske des Gesichtes bzw. der Vorder- und Seitenflächen des Kopfes darstellte. Nur so war es mir möglich, die Formeigenschaften der Physiognomie, sowie der Mund- und Nasenhöhle von außen und innen zu studieren und die Frage nach der Existenz und Verwachsung der Gesichtsfortsätze, welche in der pathologischen und chirurgischen Literatur immer noch eine große Rolle spielen, zu klären. Außer 15 ganzen Kopfmodellen vom kleinsten Embryo bis zu 22 mm Sstl. stellte ich 7 Teilmodelle her, die mir ein genaues Bild über die Entwicklung der Nase und der Mundhöhle geben sollten. Die ganzen Modelle wurden bei 50 und 100facher Vergrößerung, die Teilmodelle bei 100facher, nur eines bei 7Ofacher Vergrößerung hergestellt. Davon wurden in Holz geschnitzt und der Sammlung des zoologischen Institutes zu Erlangen einverleibt die Gesichts- modelle der kleinen Embryonen (Taf. XII, Fig. 1, 2) bei 50- und 100- facher Vergrößerung, ferner die Gesichtsmodelle des Embryos 8 mm Sstl. (Taf. XII, Fig. 3) - - 10-2. - =. (Tara, 710%2) - - IL 52,)09-4 [Mai XH, Fish) - - 12 - - (Taf. XII, Fig. 6) - - 22 - - (Taf. XI, Fig. 7) in 50facher Vergrößerung. Nach einem historischen Abrisse über die Wandlung der An- E. H. Pohlmann, Die embryonale Metamorphose der Physiognomie usw. 619 sichten von der Gesichtsentwicklung schildere ich zunächst das Außen- relief der Modelle und die Entstehung der Nasenschläuche. Hierauf folgt die Beschreibung der Mundhöhle und ihrer Gaumenmetamor- phose. Ich berücksichtige dabei hauptsächlich die Vorgänge im Eetoderm und behandle das Mesoderm als Fillmasse, welche die Zwischenräume zwischen den Epithelwänden des Modells ausfüllt und durch ihre Wachstumsenergie die Umgestaltungen im Eetoderm korrelativ begleitet. I. Die Entwicklung des Gesichtes. 1. Die herrschende Lehre. . Die heute herrschende Lehre über die Entwicklung des Gesichts, der Mund- und Nasenhöhle reicht zurück bis an den Beginn des 19. Jahrhunderts, also in eine Zeit, wo alle technischen und op- tischen Hilfsmittel zur ausreichenden Beobachtung der winzig kleinen Embryonen fehlten und man auf indirektem Wege, nämlich durch die Teratologie, das Verständnis des normalen Entwicklungsganges nach der bekannten Formel zu gewinnen glaubte: die Mißgeburten seien durch Bildungshemmung des normalen Verlaufes entstan- den, vorübergehende embryonale Stadien seien in ihnen dauernd festgehalten. Obwohl die Angaben der damaligen, mit so be- schränkten Hilfsmitteln forschenden Gelehrten wegen der unzu- reichenden Methodik längst hätten antiquiert sein sollen, haben sie sich im Gegenteil zu Dogmen entwickelt und ein Jahrhundert lang den Fortschritt der Erkenntnis verzögert. Soweit mir bekannt ist, hat J. F. MECKEL zuerst davon ge- sprochen, daß bei menschlichen Embryonen der 7. Schwangerschafts- woche eine weite gemeinschaftliche Nasen- und Mundhöhle vor- handen sei, deren oberer Rand ohne Grenze in die vordere Gesichts- tläche übergehe. Die Nasenhöhle soll unten durch zwei auf die vordere Gesichtsfläche reichende Spalten oflen sein. Später lege sich die Haut als Ober- und Unterlippe vor die Mundhöhle und ver- wachse in der Mitte. Ebenso wachsen die Gaumenteile des Ober- kiefers und der Gaumenbeine allmählich bis zur Nasenscheidewand. (16, 1. Bd. S. 72, 73, 74, 80: Tab. V. Fig. X u. XL.) Der Mund nimmt als breiter Spalt die ganze Breite der Gesichtsfläche ein. Die gemeinschaftliche Nasen- und Mundhöhle liegt in ihrem vorderen Teil offen dar und biegt sich allmählich in die Gesichtsfläche auf. Ganz deutlich sieht man am unteren Teile der Gesichtsfläche jeder Seite eine kleine, rundliche Öffnung, von welcher 2 Spalten sich wegbegeben. Die eine ist kleiner und läuft nach außen, die 620 A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. andre weit längere läuft schräg nach unten und innen und wird bald von dem etwas aufwärtsragenden unteren Mundrande bedeckt. Die Längsspalten beider Seiten erreichen einander nicht, etwas hinter ihrem hinteren Ende befindet sich eine kleine Queröffaung, zu welcher sie früher vielleicht ganz gelangten. Jene weitere vordere randliche Öffnung ist von einer Art von Deckel angefüllt, doch sieht man deutlich einen Raum zwischen beiden. Die zuletzt beschriebene Ge- gend ist deutlich die innere Nase, die Scheidewand noch im Verhältnis zur Höhe jeder Seite sehr breit, was mit der noch ganz seitlichen Lage der Augen, der ungeheuren Weite des Mundes, der großen Breite und geringen Länge aller Teile zusammenfällt!. Vom Gaumenfortsatz des Oberkiefers, der später Nasen- und Mundhöhle trennt, findet sich noch keine Spur, und daher sind beide durch- aus noch eine Höhle. Bei einem andern Fetus hat die Mundhöhle ihre Gestalt beträchtlich verändert. Die vordere Gesichtsfläche, die früher schräg in die obere Wand der gemeinschaftlichen Mund- und Nasenhöhle überlief, geht jetzt in dieselbe mehr unter einem rechten Winkel über, weil der Oberkiefer mehr nach unten gewachsen ist und daher den Mnnd von oben mehr verschließt. Darum reichen auch die Spalten, welche die nach unten noch offenen Nasenhöhlen darstellen, nicht mehr bis in die vordere Gesichtsfläche, sondern haben sich ganz in die Nasen- und Mundhöhle zurückgezogen, deren vorderen Rand sie nieht einmal mehr erreichen. Ihre Gestalt ist so verändert, daß man keinen vorderen runden, durch ein Knöpfehen verschlossenen Teil mehr wahr- nimmt, sondern daß sie etwas nach außen gebogen mehr zugespitzt werden. Vier Jahre später benützte MEcKEL seine unzureichenden em- bryologisehen Beobachtungen zur Erklärung der Hasenscharte und des Wolfsrachens. (16a, S. 522 —526.) Aus den früheren Beschreibungen der Embryonen ergibt es sich, daß an- fänglich der Gaumen noch gar nicht gebildet ist, und daß die Spalten, wodurch die sehr weite Nasenscheidewand von dem Oberkiefer getrennt wird, sich bis auf die vordere Gesichtsfläche bis zur Gegend der Nase, die aber nicht existiert, erstrecken. Dieser Zustand geht dem voran, wo sich von beiden Seiten her die Haut als Ober- und Unterlippe vor die Mundhöhle gelegt hat, aber noch nicht von beiden Seiten zusammengetreten ist, sondern wenigstens die Oberlippe durch eine einfache mittlere Längenspalte geteilt wird. Ebenso wachsen auch die Gaumenteile des Oberkiefers und der Gaumenbeine zuerst in ihrem vorderen, dann in ihrem hinteren Teile allmählich bis zur Nasenscheidewand. Der doppelte Wolfsrachen und die doppelte Hasenscharte sind Hemmun - gen, die an den frühesten Zustand dieser Teile erinnern. Die Hasenscharte erkannte schon Harvey als ein Stehenbleiben auf einer früheren Bildungsstufe. Fir den Wolfsrachen hat AUTENRIETH dasselbe dargetan. Zwanzig Jahre später machte K. E. vox Baer bestimmte An- gaben über die Entwicklung der Nasenhöhle des Hühnchens. Ich gebe einen ausführlichen Auszug seiner Darstellung, weil die- selbe während der folgenden 80 Jahre alle Untersucher beeinflußt und die embryologischen Lehrbücher unbedingt beherrscht hat. (3, II. Bd., 8.123). Beide Oberkieferhälften und die Seitenwülste des Stirn- fortsatzes wachsen unterhalb der Nasengruben zusammen: nach hinten ! Gerade das Gegenteil dieser Behauptungen trifft tatsächlich zu. E. H. Pohlmann, Die embryonale Metamorphose der Physiognomie usw. 621 zu verbinden sie sich mit den entsprechenden Teilen der anderen Seite zu einer Wand, dem Gaumen. So werden die Nasenhöhlen von der Mundhöhle abge- schieden. Die Nasenhöhlen sind anfangs sehr kurz, werden aber durch Ver- längerung des Gaumens allmählich länger. Ihr hinterer Ausgang reicht aber nicht viel über die Mitte der gesamten Decke der Mund- und Nasenhöhle hinaus. (3, 8. 78, 87, 106, 122,123). Am 4. Tage bildet sich in der verdickten Schädelmasse ein längliches Nasengrübehen mit wulstigem Rande, das eigentliche Riechorgan. Am 5. Tage werden die ziemlich dicht zusammen- liegenden Nasengruben weit tiefer und durch den vorspringenden Stirnfort- satz mehr getrennt. Am 6. Tage nimmt die Nasengrube an Tiefe zu. Indem der Oberkiefer mit dünner Spitze den Stirnfortsatz erreicht, bleibt zwischen beiden eine Lücke, der Nasengang, der nach außen als äußere Nasen- öffnung mündet, mit dem anderen Ende in die Mundhöhle geht. Dieser Gang ist kurz, indem er fast senkrecht hinabsteigt; denn die Einsenkung des Nasen- ganges in die Mundhöhle ist ganz dicht hinter der Schnabelspitze wie bei Am- phibien. Der ganze Nasengang geht unter der Nasengrube weg, welche nur von oben in den Nasengang einmündet. Das Riechorgan hat sich also früher ge- bildet, als der für die Atmung bestimmte Luftkanal. In den nächsten Tagen (8.—10.4) stellt sich der Nasengang allmählich mehr horizontal teils, indem der Schnabel mehr hervortritt, aber auch dadurch, daß der Oberkiefer, nachdem er den Stirnfortsatz erreicht hat, nach innen sich gegen den benachbarten ausdehnt und nach hinten zu immer mehr mit ihm verwächst, wobei sich zugleich die Nasenscheidewand bildet. Dadurch werden also die Gaumenbögen geformt. Vorn stoßen sie aneinander, nach hinten werden sie durch einen Schlitz getrennt. In diesen Schlitz laufen die Nasengänge aus. H. Rarake veröffentlichte 1832 ergänzende Beobachtungen über die Gesichtsbildung der Säugetiere (21 S. 9). Bei sehr jungen Schafembryonen besteht die vordere Gesichts- fläche fast nur allein aus der künftigen Stim. Am unteren Ende der Gesichtsfläche befinden sich zwei sehr kleine flache, rundliche, weitauseinanderliegende Nasengruben, welche an die Mundspalte angrenzen. Die Gruben werden bald tiefer, weil die Gesichts- wand in ihrer Nähe etwas dieker wird. Nasen- und Mundhöhle sind eine Zeitlang nicht voneinander geschieden. Aus der Stirnwand wächst der Stirnnasenfortsatz hervor. Er dient als Grundlage für die knorpelige Scheidewand der Nase, den Vomer, die Scheidewand des Siebbeins und die Zwischenkiefer. Die Oberkiefer wachsen nach Art der Extremitäten aus ‚den Seitenwänden des Schädels hervor. Sie krümmen sich gegen die seitlichen Vorsprünge des Stirnnasenfortsatzes und verwachsen ‚endlich mit demselben. Durch die Verwachsung der drei Fortsätze wird über die Öffnung der Nasengruben ein Bogen gespannt, welcher die Öffnung in zwei Hälften teilt: eine obere, das künftige Nasenloch, ‚und eine untere, welche gegen die Mundhöhle gekehrt ist. Mit dem 622 A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. Wachstum der drei Fortsätze wird die Nasenhöhle in die Länge vergrößert. Zum Beweise seiner Angaben bildet Rarnke (21, Taf. VII, Fig. 3—6) das Gesicht mehrerer Schafembryonen bei vierfacher Vergrößerung ab. Ich gebe zwei Figuren (Fig. 1,2) aus KÖLLIKERS Lehrbuch vom Jahre 1879 wieder, welche ungefähr dasselbe illu- strieren. Die Lehre, daß bei der Bildung des Gesichtes paarige, den Extremitätenanlagen vergleichbare Fortsätze miteinander ver- schmelzen, gewann damals eine große innere Wahrscheinlichkeit durch die Entdeckung der Kiementafeln von H. RATHkKE, welcher Fig. 1. 4 Oberkieferfortsatz; 5 primitiver Unterkiefer; z Zunge. Fig. 2. Kopf eines 6 Wochen alten menschlichen Embryos nach KöLLikEr. an äußerer Nasenfort- satz; y Hypophyse; n Nasengrube;o Oberkieferfortsatz des 1. Kiemenbogens ; st Stirnfortsatz « Stelle, wo der Unterkiefer saß. 1826 bei Hühnerembryonen des dritten und vierten Tages in der »langen und dicken Halsgegend« eine »weite Rachenhöhle« sah. Er hob ihre Ähnlichkeit mit der Kiemenhöhle der Haifische hervor, weil ‚sie drei Spalten der Seitenwand zeige. Die Spalten durch- setzen (wie bei den Fischen) die dicke Halswand, so daß eigentlich drei plattgedrückte, von außen nach innen sich verkleinernde Hals- seitenhöhlen an der Rachenhöhle hängen und diese mit den Spalten an der Außenfläche des Körpers verbinden. Zwischen den drei äußeren Spalten liegen zwei Tafeln, welche nach Lage, Stellung und Gestalt eine entfernte Ähnlichkeit mit Fischkiemen haben. Sie werden aber später den Kiemen erwachsener Fische nicht ähnlicher, sondern verschwinden in den folgenden Bebrütungs-" tagen. Die Kiemenanlagen von Blennius erscheinen in früher Embryonalzeit ebenfalls als bogenförmig gekrümmte schmale Tafeln! und haben eine große Ähnlichkeit mit den Tafeln am Halse des ’ pay. Vie A Praz 5 KyPR een re Kg an rs Ara u a ne Ser . N) us 4 T Be, vs E. H. Pohlmann, Die embryonale Metamorphose der Physiognomie usw. 623 Hühnchens, obwohl sie in größerer Zahl (5) vorhanden und dünner sind. RATHKE fürchtete daher keinen Fehlgriff zu tun, wenn er die Tafeln am Halse des Hühnchens für die Anlagen der Kiemen oder die auf einer der niedrigsten Stufen stehenden Durchgangsbildungen der Kiemen halte und behaupte, daß auch die Vögel mit Kiemen versehen sind, die aber in ihrer ersten Entwicklung schon wieder zugrunde gehen. Diese Befunde galten ihm als höchst wichtiger und auffälliger Beweis für die Richtigkeit des alten HarvEyschen Satzes, Fig. 3. Embryo eines Rindes. Vergr. 5/l nach KöruLizer. g Geruchsgrübchen; k 1. Kiemenbogen mit dem Ober- und Unterkieferfortsatz; k" K'"' 2. u. 3. Kiemenbogen; o Gehörbläschen; s Scheitelhöcker. daß die höheren Wirbeltiere bei ihrer Entwieklung die niederen in sich aufnehmen. Am 4. Bruttage bemerkte er dicht hinter dem Mund jeder- seits zwei dicke median verschmolzene Lappen, welche durch eine Querfurche an der unteren Fläche in zwei Abteilungen zerfallen. Aus dem vorderen Teile entstehe der Unterkiefer. Der hintere Teil bedecke die vorderste größte Halsspalte, ähnlich wie der Kiemendeckel die Kiemen der meisten Fische. Auch die Form dieses Teiles (mitten breit, oben und unten schmal) stimme mit dem Kiemendeckel der erwachsenen Fische überein. Später fand Raruke (21a) bei den Säugetierembryonen eben- falls die lappenförmigen Tafeln und mehrere Spaltöffnungen (4), 624 A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. welche durch die dieke Wand des Halses in die Rachenhöhle führen, und 1828 sah er die Spalten auch bei menschlichen Em- bryonen (Fig. 3). RATHKES Angaben wurden gleich 1827 von HuscHkE unbedingt bestätigt und seit jener Zeit so oft aufs neue bekräftigt, daß heute kein Zweifel mehr erlaubt scheint. Zur Popularisierung der sehr primitiven Ansichten über die Gesichtsentwicklung trugen die Zeichnungen menschlicher Embryonen von A. EckEr (6) und die unter dessen Aufsicht von Dr. A. ZIEGLER in Freiburg 1859 angefertigten Wachspräparate (Serie V., Die Ent- wicklung der äußeren Form des Menschengesichtes erlänternd) sehr vie] bei, da sie in die meisten Sammlungen kamen und ein beliebtes Demonstrationsmittel bei den Vorlesungen wurden. Das Modell I stellt das Kopfende eines vier Linien langen Embryos aus der 3. Woche mit 4 Kiemenbogen und der ersten An- deutung der Oberkieferfortsätze dar, Modell II das Kopfende eines 5,5 Linien langen Embryos, ungefähr aus der 6. Woche, an welchem der längere Oberkieferfortsatz den mittleren Stirnfortsatz noch nicht erreicht habe und durch eine wirkliche Spalte vom äußeren Stirn- fortsatz getrennt sei. Ecker bildete ferner den Kopf eines zirka 6 Linien langen Embryos ab, dessen mittlerer Stirnfortsatz rechterseits vom Ober- kieferfortsatze und dem mit diesem schon verschmolzenen seitlichen Stirnfortsatze durch eine Spalte getrennt sei, während die linke Spalte sich unten schon geschlossen, oben zum Nasenloch umge- wandelt habe, und bemerkt, hier habe also eine halbseitige Hemmung der Entwicklung stattgefunden. Modell III des Kopfes eines 5 Linien langen Embryos aus der 9. Woche zeigt, daß der Oberkieferfortsatz sich an die Stirnfortsätze angelegt habe, während die Nasenspalte zwischen ihnen noch offen sei. Ecker bildete (6 Taf. 26, Fig. 10) einen Embryo der sechsten Woche ab, dessen Oberkieferfortsatz schon größtenteils an die untere Schädelfläche angewachsen sei. Er verweist auch auf eine andre Figur (6 Taf. 27, Fig. 1) eines 5,75 Linien langen Embryos, dort sei die Furche, welehe die Verbindung des Oberkieferfort- satzes mit dem seitlichen Stirnfortsatze bezeichnet, noch deutlich wahrzunehmen. Das größte Wachsmodell IV stellt den Kopf eines 7,5 Linien langen Embryos dar, an dem die ehemalige Trennung des Ober- E. H. Pohlmann, Die embryonale Metamorphose der Physiognomie usw. 625 kieferfortsatzes vom Zwischenkiefer und seitlichen Stirnfortsatz noch durch eine Furche angedeutet sei. Die Anschaulichkeit der ZieGLerschen Wachsmodelle machte auf alle späteren Forscher und die Verfasser von Lehrbüchern einen so nachhaltigen Eindruck, daß die damit bewiesene Lehre von der Gesichtsentwicklung, die im besten Einklange mit den Erfahrungen der Pathologen und Chirurgen stand, unbezweifelt sich 4 Jahrzehnte forterbte. Nicht wenig wurde ihre Herrschaft durch den Beifall von A. KÖLLIKER (13). gestärkt, welcher auf Grund neuer Beobachtungen im Jahre 1860 die Angaben K. E. v. Baers über die Nasenent- wicklung des Hühnchens bestätigte. Er unterschied die primitiven Fig. 4. 2 -. Köpfe von Hühnerembryonen vom Ende des 4. und Anfang des 5. Bruttages nach KöLrıker. an äußerer Nasenfortsatz; in innerer Nasenfortsatz; %' 2. Kiemenbogen; m Mundhöhle; n Nasengrube; nf Nasenfurche; 0 Oberkieferfortsatz; s Schlundhöhle ; sp Chorioidalspalt; st Stirnfortsatz ; v Unterkiefer. Nasengruben (Fig. 4n), welche von einem als inneren (®”) und äußeren (an) Nasenfortsatz wulstig hervortretenden Wall umgeben sind, und die oberflächlichen Nasenfurchen, welehe zwischen dem Stirnfortsatz (st), äußeren Nasenfortsatz (ar) und Oberkieferfortsatz (0) in die primitive Mundhöhle verlaufen. Aus den primitiven Nasengruben entwickeln sich die Labyrinthe des Geruchsorgans. Die Nasenfurchen aber werden zu kurzen, in die Mundhöhle ausmündenden primitiven Nasengängen, wenn der ÖOberkiefer- fortsatz mit dem inneren Nasenfortsatz verwachse (Fig. 4). Jeder Nasengang münde durch das hintere Nasenloch in den Nasen- rachengang, welcher durch Bildung des Gaumens und der oberen Hälfte der ursprüngliehen Mundhöhle entstehe. Später werde jeder Nasengang weiter und bilde schließlich mit dem Nasenrachengang _ zusammen den ganzen unteren Nasengang. Der Stirnfortsatz (st) 626 A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. liefere das Nasenseptum samt den zugehörigen Deckknochen. Die äußeren Nasenfortsätze (an) liefern die Labyrinthe, die drei Muscheln und die Nasenflügel. Der Tränengang entstehe als eine zwischen dem äußeren Nasen- fortsatz und Kieferfortsatz, vom Auge zur Nasenfurche ziehende Rinne und werde durch Verwachsung der genannten Fortsätze in einen Kanal umgewandelt. Im Jahre 1866 schilderte KoLLmann (15) das äußere Relief des embryonalen Gesichtes in Wort und Bild. Bei seinem Bemühen, die durch die ZıesLerschen Modelle veranlaßten fehlerhaften An- sichten zu korrigieren, verfiel er in eine karikaturenhafte Über- treibung der Gesichtsplastik: Der Stirnfortsatz hänge nicht, wie man nach den Modellen erwarten sollte, gleich einer Schürze ab- wärts, in der sich die Nasenlöcher wie ein paar Einschnitte finden, sondern stehe von der Stirn ungefähr in einem Winkel von 45° nach abwärts ab. Die nüsternartigen Nasenöffnungen seien von hohen vorstehenden Wülsten begrenzt. Jede der durch eine tiefe Furche getrennten Nüstern besitze einen äußeren kürzeren und inneren längeren Flügel. Die Furche werde tiefer und enger, endlich ver- wachsen die inneren, einander zugekehrten Nasenflügel und bilden das Septum narium. Die nicht zum Septum verwendeten Teile der inneren Nasenflügel wachsen nach unten als zwei sich verbreiternde Hautlappen aus, um sich median unter einander und durch seitliche Naht mit den Oberkieferfortsätzen zu vereinigen. Die Oberlippe rühre also nur vom Stirnfortsatz her und entstehe aus zwei Teilen, deren mittlere Naht am normalen Antlitz als Philtrum charakterisiert sei. Die Oberlippe allein bilde die obere Begrenzung der Mund- spalte. Dursy (5) hat 1869 eine sehr ausführliche Schilderung seiner Studien über die Entwicklung des Kopfes veröffentlicht. In seinem Bestreben, den Zusammenhang der frühen Embryonalanlagen mit den anatomischen Befunden am fertigen Kopfe zu erhellen, hat er die anatomische Terminologie zur Beschreibung des embryonalen Zustandes gebraucht und wesentlich dazu beigetragen, daß die auf durchaus unzureichender Beobachtung fußenden Ansichten der älteren Schule eine neue Bekräftigung gewannen. Mit der unverbesserten Methodik der alten Schule konnte Dursy am Ende der 60er Jahre in der Analyse junger Stadien keine wichtigen Entdeckungen machen, sondern bloß alte Täuschungen auffrischen. Auch er schreibt dem Stirnfortsatz die wesentliche Rolle bei der Gesiehtsbildung zu. Er E. H. Pohlmann, Die embryonale Metamorphose der Physiognomie usw. 627 sagt: vor dem Erscheinen der Riechgruben gehe die Stirnwand ohne Abgrenzung bogenförmig in die Schädelbasis über. Später entstehe der Stirnfortsatz, d. h. eine zur Bildung der Nase bestimmte Fort- setzung der Schädelbasis, sowie der vorderen und seitlichen Stirn- wand. Durch mediane Verdünnung zerfalle derselbe in zwei Seiten- hälften: die zwischen den Riechgruben gelegene Partie der Schädel- basis und der Stirnwand enthalte die paarige Anlage des mittleren Stirnfortsatzes, aus dem die Nasenscheidewand und die Zwischen- Fig. 5. „„ Riechgrube _ Seitl. Stirnfortsatz ... Tränenfurche Auge —- Mittl. Stirnfortsatz -—-, Oberkieferfortsatz --- D... Nasenfurche Vorderansicht des Kopfes eines Hundeembryos (304). Nach O. Scuurzze. Vergr. 10/1. kiefergegend des Gesichtes hervorgehe; die über und hinter den Riechgruben liegende Partie, die Stirnfortsatzwurzel enthalte die Anlage der beiden’seitlichen Stirnfortsätze, welche die laterale Wand der primitiven Nasenhöhlen darstellen. Die Riechgruben in der unteren Partie der seitlichen Stirnwand werden von einem bogenförmigen Saum oben umfaßt, bleiben aber unten frei und verlieren sich allmählich gegen die Mund- ‘spalte und Augennasenfurche. Aus dem bogenförmigen Randsaum werde ein dieker Wulst und durch Höhenwachstum seines hinteren und oberen Abschnittes werde der obere und hintere Abschnitt der Riechgrube verdeckt. So ent- 628 A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. stehe ein hoher, seitlich komprimierter Spaltraum als Anlage der Nasenhöhle, die somit hinten und oben geschlossen, unten und vorn dagegen offen sei. Die mediane Wand werde von der lateralen Schädelwand gebildet, die laterale Wand von dem in‘eine breite Platte ausgewachsenen, früheren hinteren Randsaume der Riechgrube oder seitlichen Stirnfortsatz (REICHERT), welcher auf dem verlänger- ten Oberkieferfortsatz ruhe, aber von ihm durch die vom Auge zur Mundspalte schief absteigende Augennasenfurche geschieden sei. Der vordere Rand des seitlichen Stirnfortsatzes rücke nach vorn, verdecke schließlich die Riechgrube völlig und erreiche den vorderen Randwulst: er ziehe neben ihm zum vorderen Ende des Oberkiefer- fortsatzes herab. Die Seitenflügel des mittleren Stirnfortsatzes umfassen die Nasen- löcher von unten und verbinden sich mit den Spitzen der Ober- kieferfortsätze, nur eine äußere Furche deute noch die frühere Tren- nung an. So erhalten die anfangs in ihrer ganzen Länge unten offenen Nasenhöhlen einen über der Mundspalte liegenden Boden oder primitiven Gaumen, der an den Gaumen gewisser Tiere, z. B. der Eidechsen erinnere. Vor ihm entstehe das äußere Nasenloch, während hinter ihm eine offene Verbindung mit der Mundhöhle durch eine Längsspalte des Nasenhöhlenbodens — primitiver Gaumenspalt bestehe. Der mediane Teil des Stirnfortsatzes zwischen den primi- tiven Gaumenspalten sei der untere Rand der noch niedrigen Nasen- scheidewand, seine Seitenteile seien die Seitenflügel der Nase. Im weiteren Verlaufe der Entwicklung verdieke sich die Basis des Hirnschädels, wachse in ihrer ganzen ursprünglichen Breite in die Mundhöhle hinab und stelle die unverhältnismäßig breite Anlage der Nasenscheidewand dar. Die beiden Nasenhöhlen rücken später mit den Augen herab und kommen unter den Schädel zu liegen. Die kleineren äußeren Nasenlöcher würden von einem breiten Wulst umfaßt, dessen laterale und obere Partie dem seitlichen, dessen mediale und untere Partie dem mittleren Stirnfortsatz angehören. Der zwischen den beiden Gaumenplatten liegende Abschnitt der primitiven Mundhöhle werde von der Zunge völlig erfüllt. Wenn die Zunge sich von der Schädelbasis zurückziehe, werde der obere Ab- schnitt der primitiven Mundhöhle durch die mediane Verbindung der Gaumenplatten abgeschieden. Die beiden Gaumenplatten wachsen aus der Seitenwand der primitiven Mund- und Sehlundkopfhöhle hervor und trennen die ursprünglich einfache Höhle in zwei über- einander liegende Abteilungen. E. H. Pohlmann, Die embryonale Metamorphose der Physiognomie usw. 629 Der dadurch gewonnene Raum diene zur Vervollständigung der Regio respiratoria und zerfalle in einen hinteren unpaarigen Nasen- rachengang und vorderen paarigen Abschnitt. Der von der Nasen- scheidewand gebildete Anteil des primitiven Gaumens verwachse schließlich mit dem eigentlichen Gaumen. Die allgemeinen Ansichten der nächstfolgenden Jahrzehnte werden am besten durch die Darstellung erläutert, welche Ü. GEGENBAUR in seinem Lehrbuch der Anatomie 1883 (S. 433) über die genetischen Beziehungen von Mund- und Nasenhöhle gegeben hat. Die Kopfdarmhöhle, welche auch als primitive Mundhöhle bezeichnet wird, sondert sich in zwei übereinanderliegende Räume, davon der untere die spätere, sekundäre Mundhöhle darstellt. Der obere, mit jener Sonderung gleichzeitig durch eine mittlere Scheidewand in zwei seitliche Hälften getrennt, repräsentiert die Nasenhöhle, nachdem in diesen Abschnitt zugleich die Riechorgane einge- bettet wurden. Diese Scheidung setzt sich aber nicht durch den ganzen Raum der Kopfdarmhöhle fort, die hinterste Strecke bleibt ungetrennt, sie bildet den Pharynx. Die Scheidung der primitiven Kopfdarmhöhle vollzieht sich erst bei den höheren Wirbeltieren. Bei Reptilien (Eidechsen, Schlangen) und Vögeln beginnt die Scheidung und ist bei Schildkröten zum Teile, vollständiger bei Krokodilen ausgeführt. Den Säugetieren kommt der Vorgang in früher Embryonalperiode zu. Seitlich und vorne wachsen leistenförmige Vorsprünge (Gaumenplatten) ein und treffen mit der von der Basis Cranii ausgehenden Nasenscheidewand median zusammen. Unvollständiger Vollzug dieses Vorganges läßt einen Defect als Gaumenspalte bestehen. Auch W. Hıs bewegte sich in der durch K. E. v. BAER und H. RATHKE vorgezeichneten Bahn. Er hat innerhalb 17 Jahren (1885 bis 1902) dreimal die Entwicklung des Gesichtes und der Nase unter- sucht und durch das Gewicht seiner Autorität die alte Ansicht an der Wende des 20. Jahrhunderts nicht bloß neu gestärkt, sondern auch gegen die Angriffe, welche aus einer besseren Erkenntnis er- wuchsen, mit Energie verteidigt. Man sieht an diesem Beispiele wieder einmal, wie schwer es ist, alte Gedanken, welchen der Vor- zug einer 5Ojährigen Tradition zuteil geworden ist, zu verwerfen; denn objektiv betrachtet, stützt sich die BAER-RATHKEsche Lehre gar nicht auf gründliche Beobachtungen, weil die geringe Lupenver- größerung und der Mangel der Konservierungsmittel es jenen genialen Forschern unmöglich machte, das Detail so zu erkennen, daß sie darüber Klarheit hätten erlangen können. Hıs befand sich in einer _ wesentlich günstigeren Position. Aber trotz der von ihm so gut aus- gebildeten Rekonstruktionsmethoden und vieler Wachsmodelle blieb er in der alten Observanz und trat der von HoCHSTETTER ange- 630 A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. bahnten Reform ablehnend entgegen. Ich fasse den wesentlichen Inhalt seiner drei Abhandlungen (8, 8a, 8b) summarisch zusammen. Bei jüngeren Embryonen zieht die Oberhautanlage, wie eine Haube (Stirnhaube), dieht über das Ende des Hirnrohres direkt in die Rachenhaut. Wenn das Gehirn auswächst, besonders wenn die Großhirnhemisphären sich emporwölben, erfährt die Stirnhaube eine entsprechende Ausdehnung. Sie hebt sich vom Gehirn stellenweise ab und bildet eine anfangs sehr breite, später verschmälerte blasen- artige Sagittalfalte, die Schnauzenfalte. Ihr Mittelstück besteht aus einem, jede Nasengrube konvex überragenden und einem unteren konkaven Abschnitt. Gleichzeitig mit der Sagittalfalte tritt eine quere Falte zur Bildung der Nasenkante und Nasenspitze auf. Jederseits von der Stirnhaube entstehen am Vorderkopfe 2 flache Nasenfelder, deren Boden muldenartig zu Riechgruben einsinkt. Sie scheiden sich in die JAcoBsonschen und eigentlichen Nasen-Gruben. Die anfangs im Bereiche des Vorderhirns liegenden Riechgruben rücken bald nach vorn abwärts und verlassen den Hirnbereich. Indem sie in die Seitenwand der Sagittalfalte mit einbezogen sind, gleiten sie zunächst in schräger Richtung nach vorn und kommen durch das Schmälerwerden der Faltenbasis in einen geringeren Ab- stand voneinander zu liegen. Das geht mit einer doppelseitigen Faltenbildung im Gebiete des mittleren Stirnfortsatzes einher. Die Riechgruben zerfällen die Vorderfläche des Schnauzenfaltengebietes in die mittleren und seitlichen Stirnfortsätze (Fig. 5). Der laterale Schenkel des Randwulstes der Nasengrube leitet die Bildung des seitlichen Stirnfortsatzes ein. Der seitliche Stirnfortsatz schiebt sich jederseits über die lateralwärts offene Nasengrube und wandelt sie rasch in die lateralwärts geschlossenen Nasenhöhlen um, welche die Form zweier enger Spalten annehmen, die mit einem schrägen Schlitz nach vorn und unten sich öffnen. Der seitliche Stirnfortsatz geht in die Scheidewand der Nase über, welche durch Verschmälerung des mittleren Stirnfortsatzes gebildet ist. Der mittlere Stirnfortsatz ist ein sehr breiter Streifen mit niedrigen Seitenleisten (Lamina nasalis) und eingesunkenem Mittelstück (Area infranasalis). Über der Area infranasalis liegt die Anlage des Nasenrückens (Area trian- gularis). Jede Seitenleiste ist eine besondere Sagittalfalte und er- scheint als Fortsetzung eines gewölbten Bogens, welcher am seit- lichen Stirnfortsatz als späterer Nasenflügel beginnt und die Nasen- öffnung von oben her medial als Randwulst der Nasenöffnung umgreift und die mediale Wand der Nasengrube bildet. Der Bogen läuft in E. H, Pohlmann, Die embryonale Metamorphose der Physiognomie usw. 631 einen vorderen kugeligen Vorsprung (Processus globularis — innerer Nasenfortsatz KÖLLIKER) aus. Eine breite zur Nasenöffnung empor- steigende Furche trennt den Processus globularis vom Ende des Oberkieferfortsatzes. Später ist der Oberkieferfortsatz näher an den Processus globularis herangeschoben. Wenn der mittlere Stirnwulst auf den Höhepunkt seiner embryonalen Entwicklung gelangt ist (etwa im Beginn der 6. Woche), lassen sich an ihm drei Zonen unter- scheiden, eine oberste Pars ethmoidalis, welche die beiden Nasen- höhlen überragt, eine mittlere Pars nasalis = Septum, die zwischen die beiden Höhlen eingeschoben ist, und die untere Pars inter- maxillaris, welche die Höhlen vom Mundraum trennt. Der seitliche Stirnfortsatz scheint vom Oberkiefer durch eine quere Spalte getrennt zu sein. Der zwischen beiden Oberkiefern liegende Teil der primitiven Mundöffnung wird bei fortschreitender Entwicklung von den 3 Stirn- fortsätzen ausgefüllt. Der mittlere Stirnfortsatz bzw. Processus globu- laris desselben verwächst unterhalb der zuerst durchweg offenen Nasenspalte mit dem Öberkieferfortsatz, der schräg von hinten und außen herantrit. Dadurch entsteht eine das Nasenloch von der Mundspalte trennende Querbrücke, der primitive Gaumen (Dursy) oder Anlage der Oberlippe und der unmittelbar dahinter liegenden Teile und es scheidet sich dadurch eine Gesichts- und Mundrachen- öffnung der Riechhöhlen ab. Der Schluß der offenen Nasengruben geschieht teils durch die Lamina nasalis, ausgiebiger durch Hervor- schiebung ihres hinteren Randes, der sich über die Außenfläche der Grube legt und dieselbe zudeckt; er ist der seitliche Stirnfortsatz, sein wulstiger Rand wird zum Nasenflügel. Sobald der seitliche Schluß der Grube erfolgt ist, führt von der vorderen Öffnung ein kurzer Eingangstrichter in eine hohe Spalte, (= Nasenschlauch) die oben von der Pars ethmoidalis überwölbt ist und in deren Decke der N. olfactorius sich einsenkt. Jenseits von der Nervenendstelle nimmt die Höhle an Höhe ab und läuft in den niedrigen Nasenrachengang aus, der lateralwärts von der Lamina nasalis in den hinteren Nasenlöchern sich öffnet. Nachdem der primitive Gaumen geschlossen ist, rücken die Processus globulares und zugleich die vorderen Enden der Laminae nasales median zusammen und verschmelzen. Durch die Vereinigung entsteht das Mittelstück der Lippen und der Zwischenkiefer; der Mundhöhlenteil des Oberkiefers oder innerer Kieferwulst rückt gleichfalls gegen den Processus globularis und verschmilzt mit ihm. Morpholog. Jahrbuch. 41. 41 = 632 A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. Das Septum narium entsteht demnach durch mediane Verbindung zweier ursprünglich getrennter Anlagen. Beim Menschen bildet sich die Oberlippe durch Verwachsung der Globularfortsätze des mittleren Stirnfortsatzes mit den Oberkieferfortsätzen. Die Oberfläche des mittleren Stirnfortsatzes zerfällt in einen als mediane Kante hervor- tretenden Teil, der zum Nasenrüicken wird, und einen als mediane Rinne sich vertiefenden Teil, der zur Nasenscheidewand und Ober- lippe wird. Die Grenze beider ist die Nasenspitze. Wenn die Nasenlöcher zusammenrücken, treibt sich der Nasenrücken schärfer hervor, dagegen vertieft sich der Einschnitt an der unteren Fläche des mittleren Stirnfortsatzes. Schließlich verbinden sich die Seiten- wandungen der medianen Rinne. An der Oberlippe begegnen sich die beiden Kugelfortsätze in der Mittellinie und das Nasenseptum, das zuerst aus zwei nebeneinanderliegenden Platten besteht, ver- wächst zu einer einfachen Lamelle. Die Oberlippe behält einen tiefen mittleren Einschnitt, dessen letzter Rest als Philtrum zurück- bleibt. Die Spur der bilateralen Verbindung von Lippen und Nasen- scheidewand erhält sich bei der Mehrzahl der Säugetiere bleibend als eine mediane, vom Lippenrand bis zur Schnauzenspitze reichende Spalte, z. B. Doggennase. O. SEYDEL (19) beschrieb 1899 die Nasenbildung bei Eehrdna ganz im Stile der Hisschen Darstellung. Der auswachsende äußere Nasenfortsatz liefere die komplette laterale Wand der Riechtasche. Später beteilige sich auch der Oberkieferfortsatz an der Bildung der hinteren lateralen Wand der Tasche. Die zugekehrten Ränder des spaltförmigen Zuganges zur Riechtasche verschmelzen, indem der untere Rand des äußeren Nasenfortsatzes sich an die entsprechende Partie des inneren Nasenfortsatzes lege. Der Oberkieferfortsatz bleibe daran unbeteiligt, weil er nicht so weit nach vorn reiche. Das hintere Ende des spaltförmigen Zuganges dauere als Kommunikation zwischen Nasen- und Mundhöhle. Mit dem Vorwachsen der Schnauzen- gegend erfahre die taschenförmige primitive Riechgrube eine rinnen- artige Verlängerung nach vorn, die von den verlängerten Nasen- fortsätzen umgeben und durch Verschmelzung derselben zum Atrium der eigentlichen Nasenhöhle abgeschlossen werde. Mit dem Auswachsen des Schnauzenteils würde die schlitzförmige Apertura nasalis externa größer werden, wenn sich nieht gleichzeitig von hinten nach vorn fortschreitend die Schließung derselben durch Verlötung der unteren Ränder des äußeren und inneren Nasenfort- satzes vollzöge. Also werde in einem bestimmten Entwicklungs- E. H. Pohlmann, Die embryonale Metamorphose der Physiognomie usw. 653 stadium (Echidna-Embryo 42) die äußere Nasenöffnung kontinuierlich neu gebildet. Mit dem Vorwachsen des Vorderkopfes verlängere sich die Öffnung nach vorn, wobei immer neu entstehende Teile in ihre Umgrenzung einbezogen würden, aber im gleichen Maße werde sie von hinten her verlegt. An Hıs schließt sich H. RaAsrL (20) an, der 1902 durch schöne Zeichnungen die Entwicklung des Gesichtes schilderte. Er legte weniger auf die Beschreibung, als auf naturgetreue Ab- bildungen Gewicht. Mit Recht tadelt er im Vorworte, daß die meisten der älteren Abbildungen entweder ganz unbrauchbar seien oder das embryonale Gesicht nur in Karikaturen wiedergäben. Die Mehrzahl derselben vermöge weder den primitivsten künstlerischen, noch wissenschaftlichen Anforderungen zu genügen. Man habe in die Zeichnungen jedes Licht und jeden Schatten eingetragen, den man beim Drehen und Wenden eines Embryos nach allen Seiten überhaupt sehen könne; daher hätten die verbreiteten Abbildungen geringe Beweiskraft. Angesichts der trefflichen Zeichnungen seines neuen Werkes wird jeder die Berechtigung des herben Tadels zugestehen; aber RABL verurteilt auch die neue Methode, daß man Modelle von den Embryonen anfertigt und diese Modelle zeichnet. Wohl schwerlich falle es einem Maler ein, einen Menschen, den er porträtieren wolle, zuerst zum Bildhauer zu schicken. Es sei ganz verwerflich, den Kopf oder das Gesicht eines Embryos nach einem Plattenmodell zu zeichnen; die nach solchen Vorbildern hergestellten Figuren seien so scheußlich, daß jeder, der einigen Formensinn be- sitze und die Objekte aus eigener Anschauung kenne, davon abge- stoßen werde. Hierin scheint mir RABL nicht recht zu haben, weil er den Vorteil übersieht, welehen die Untersuchung des embryonalen Gesichtes bei stärkeren Vergrößerungen (5%/, oder 1%/,) gewährt im Gegensatze zu einer l5fachen Vergrößerung, bei der seine Figuren entworfen sind. Nachfolgend stelle ich die wichtigsten Sätze aus dem Begleittexte des Raptschen Tafelwerkes zusammen. Das Riechfeld ist im Stadium 8 (114 2b) zu einer Grube eingesenkt, die oben von einer Art Schirm überwölbt ist und dadurch vertieft wird, während sie nach unten flach ausläuft. Mit dem hinteren Ende dieses Schirmes tritt der Öberkieferfortsatz in Verbindung. Die Nasengrube hat also nur oben einen scharfen Rand. Der Boden springt polsterartig nach außen vor. | In den nächsten Stadien 9 und 10 ist die Nasengrube vertieft mit fast ‚kreisrunder Eingangsöffnung. Die schärfere Begrenzung desselben bringt es } mit sich, daß man jetzt schon einen medialen und lateralen Nasenfort- Isatz erkennen kann. Vom medialen Fortsatze zieht eine Leiste aus, die unter 41* 634 A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. dem lateralen Nasenfortsatze hinweg zum ÖOberkieferfortsatz reicht, um sich mit ihm zu verbinden. Der mediale Nasenfortsatz des Stadiums 11 besitzt unterhalb der Nasenöffnung eine kleine, nach innen gerichtete Delle. Die Strecke zwischen den beiden medialen Nasenfortsätzen ist eingesenkt. Beim Stadium 12 stehen die enger gewordenen, schlitzförmigen Nasenlöcher nicht relativ, sondern auch absolut näher beieinander, als früher. Sie führen in den nach hinten an Tiefe zunehmenden Nasensack, an dessen medianer Wand die Miindung des Jacobsonschen Organs liegt. Das hintere Blindende des Sackes stößt an das Epithel des Vorderendes des primitiven Gaumens. Die aus beiden Epithelschichten bestehende Membran verschließt die primitive Choane. Zwischen den beiden mittleren Nasenfortsätzen, also an der unteren Seite des Stirnfortsatzes ist eine ziemlich tiefe Einsenkung bemerkbar; wie früher zieht eine Leiste vom medialen Nasenfortsatz unter dem lateralen Fortsatze hinweg zum Oberkiefer. Im Stadium 13 liegen die verengten und schief gestellten Nasenlöcher absolut eine Spur weiter auseinander, relativ aber enger zusammen. Die Ein- senkungen zwischen den beiden mittleren Nasenfortsätzen sind tiefer geworden; von ihrem Grunde zieht eine kurze schmale Furche, die einer Naht nicht unähnlich ist, senkrecht nach oben. Im Stadium 14 erscheint hinter dem inneren Ende der medialen Nasen- fortsätze eine kleine Grube als erste Andeutung der primitiven Choane, aber der Durchbruch ist noch nicht geschehen. Im Stadium 15 sind die Nasenlöcher kleiner geworden. Von der medianen tiefsten Einkerbung der Oberlippe, die zwischen den beiden Processus globulares liegt, zieht ein flacher Wulst nach oben. Die Oberlippe zeigt außerdem rechts und links am medianen Nasenfortsatz eine Einkerbung, auf welche die Kerbe zwischen Nasenfortsatz und Öberkieferfortsatz folgt. Die Choanen sind noch nicht durchgebrochen. Stadium 16. Von den Nasenlöchern zieht eine Furche im halbkreis- förmigen Bogen nach innen und unten zu der Ineisur zwischen den Processus globulares. Die beiderseitigen Furchen grenzen den Schnauzenteil deutlich ab. Der sagittale Wulst, welcher von der Ineisur senkrecht nach oben reicht, flacht sich allmählich ab. Vom oberen Ende der schlitzförmigen Nasenlöcher laufen bogenförmige Furchen gegen das obere Ende der medianen Erhebung oder Leiste (mediane Nasenleiste) und grenzen kleine paarige Knötchen ab. Stadium 17. Über die schlitzförmigen Nasenlöcher schieben sich von oben und außen deckelartig die lateralen Nasenfortsätze. Die fast 100 Jahre währende Tradition der Gesichtsentwicklung nach MECKEL, BAER, RATHKE wurde zum ersten Male durch F. HocH- STETTER im Jahre 1891 angetastet. HOCHSTETTER (9, 9a) erklärte nach Untersuchungen an Katzen- und Kaninchen-Embryonen: Eine offene Nasenfurche als primäre Kommunikationsspalte zwischen Mund- und Nasengrube existiert ebensowenig, als der Ab- schluß der beiden Höhlen durch Verwachsung der Furchenränder erfolgt. Der Hohlraum der Nasengrube ist von der Mundhöhle durchaus abgeschieden und gewinnt durch Herabwachsen des lateralen Stirnfortsatzes Taschenform. Der Epithelüberzug der Begrenzungs- E. H. Pohlmann, Die embryonale Metamorphose der Physiognomie usw. 635 ränder der Nasengrube d.h. der laterale und mediale Stirnfortsatz verschmelzen, so daß der hintere Abschnitt der Nasentasche in einen kurzen Blindsack umgewandelt werde, der durch eine Epithel- lamelle mit dem Epithel des Munddaches zusammenhängt. Letztere wird vom Mesoderm durchbrochen und damit eine solide Scheide- wand zwischen Nasenhöhle und primitivem Gaumen hergestellt. Im hinteren Abschnitt der Nasentasche wird die Epithellamelle erniedrigt und verbreitert, bis sie schließlich als eine dünne Membran (Mem- brana bucco-nasalis) erscheint (Fig. 6). Wenn sie zerreißt, ist die hintere Öffnung der Nasentasche oder Choane gebildet. Die Nasen- öffnung wird vom medianen und lateralen Stirnfortsatz umgeben. Fig. 6. Membrana Unter- Oberkieferfortsatz bucco-nasalis kieferforts. Sagittalschnitt des Kopfes von Vespertilio murinus von 8mm Länge. Vergr. 12/1. Nach Tıemann. Der Oberkieferfortsatz beteiligt sich weder an der Begrenzung des Nasenloches noch am Abschlusse der Nasenhöhle. Sehr richtig be- merkt HocHSTETTER, der Öberkieferfortsatz stellt keinen reinen Fortsatz dar, sondern erscheint nur äußerlich als eine wulst- förmige Hervorhebung des embryonalen Gesichtes, dessen Meso- dermmassen kontinuierlich mit den Mesodermmassen des benachbarten Fortsatzes zusammenhängen. F. Keiıger (11) pflichtete 1893 dem Bericht HocHSTETTERS in allen wesentlichen Punkten bei, nur mit der Einschränkung, daß er die älteren Autoren, vor allem Hıs verteidigt. Er meint, die erste | Anlage des primitiven Gaumens komme durch Anlagerung des | lateralen Nasenfortsatzes an den medialen Nasenfortsatz zustande. Später dringe der Öberkieferfortsatz bis an den medialen Nasen- | fortsatz vor und trage wahrscheinlich zur Bildung des primitiven 636 A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. Gaumens, jedenfalls zur Bildung der Oberlippe bei. Die Beschreibung und Darstellung, welche Ecker und Hıs von der Nasenrinne gaben, beruhe auf sorgfältiger Beobachtung, freilich an schlecht konser- vierten Objekten. Er habe dieselben Bilder bekommen, wenn er Fig. 79. „.._ primitive ur. Nasen- höhle Nasenloch Medialer Stirnfortsatz Fig. 7—9. Schnitte durch den Kopf von Vespertilio murinus. Vergr. 14/1. Nach Tiemann. Schweinsembryonen in verdünnter Müllerscher Flüssigkeit leicht macerierte und mit einem Pinsel das Epithel entfernte. Die Nachuntersuchungen von H. TıEmAnn (25) an Embryonen Fig. 10. Pe Tränenfurche --- i J-_. Oberkieferfortsatz f | 1 I ' H 1 | Medialer Stirnfortsatz Membrana bucco-nasalis Frontalschnitt des Kopfes eines 9 mm langen Kaninchen-Embryos von 13 Tagen. Vergr. 14/1. Nach TıEMmAnN. von Fledermaus, Hund, Kaninchen, Rind, Schaf, Schwein im Jahr 1896/97 bestätigten die Entdeckung HOoCHSTETTERS. Die Frage, wie die Riechfelder in Nasengruben und diese in Nasenhöhlen umgewandelt werden, beantwortet TıEmann im Einklange mit Hochsrerrer dahin, daß Vorwulstung ihrer Ränder die Riech- felder zu taschenähnlichen Nasengruben gestalte, und daß die stark hervorwachsenden, seitlichen Begrenzungsränder der Nasengruben, nämlich der laterale und mediale Nasenfortsatz sich an dem hinteren Teil der Gruben zusammenlegen und allmählich gegen den vorderen Teil epithelial versehmelzen. Dadurch entstehe deı E. H. Pohlmann, Die embryonale Metamorphose der Physiognomie usw. 637 von HocHsTETTER angezeigte, allein von den Nasenfortsätzen um- schlossene Blindsack der Nasenhöhle und die gegen das oberflächliche Eetoderm ziehende Epithellamelle (Fig. 9). Durchbrechende Mesoderm- massen vernichten die epitheliale Verschmelzung der beiden Nasen- fortsätze unter dem vorderen Abschnitt der Nasenhöhle und schaffen hier festes Gewebe, während sich im hinteren Abschnitt die Epithel- brücke noch erhält, um durch Auseinanderweichen der Seitenwände in die Membrana buceo-nasalis umgewandelt zu werden (Fig. 6). Wenn sie endlich zerreißt, ist die primitive Choane angelegt. TIEMANN betont entschieden, daß die Nasenhöhle bloß von den Nasenfortsätzen und die obere Wand der Mundhöhle nur durch die beiderseitigen Nasenfortsätze nebst mittleren Stirnfortsätzen begrenzt werde. Die Oberkieferfortsätze ständen noch zu weit lateral, als daß sie etwas zum Abschluß dieser Höhle beitragen könnten. Sie überwuchern den lateralen Nasenfortsatz und erzeugen einen Teil der späteren Oberlippe, nachdem die primitiven Choanen entstanden seien. K. Perer (18) erklärte 1902, die von HocHsSTETTER hervorge- hobene Differenz im Verhalten der beiden Nasenfortsätze sei nicht so groß. Sowohl beim Menschen, als Kaninchen beginne die Bildung des Nasenblindsackes im Bereiche der Oberkieferfortsätze und greife später auf die seitlichen Nasenfortsätze über — beim Kaninchen früher und im größeren Umfang, beim Menschen später und in ge- ringerer Ausdehnung. Der Abschluß der Nasenrinne erfolge beim Kaninchen im Bereiche des Oberkiefers, beim menschlichen Embryo begrenze der Oberkieferfortsatz allein den hinteren Nasenblindsack. Einige Jahre später (1906) schilderte K. PErrer (18a) im Hand- buche von HerrwıG die Anlage der Nasenhöhle als Riechfeld, die Verwandlung desselben in eine tiefe Rinne und die Veränderung derselben durch Auftreten der Gesichtsfortsätze (des inneren bzw. äußeren Nasenfortsatzes und Oberkieferfortsatzes). Im Bereiche des Oberkieferfortsatzes wachsen die Ränder der Nasenrinnen zu- sammen und vertiefen den hinteren Riechsack der Nasengrube. Die Verschmelzung ihrer Ränder greife bald auf den äußeren Nasen- fortsatz über. Im Bereich des geschlossenen Blindsackes buchten sich die inneren Nasenfortsätze kugelig vor und bilden die Processus globulares, die sich mit den Öberkieferfortsätzen vereinigen. Die Gesichtsfortsätze werden beim Abschlusse der Nasenrinne nur epithelial verschmolzen. Wenn die Epithelbrücke, welche den Riechsack längs der Verwachsungsfurche mit dem äußeren Epithel verbindet, durchreiße, trete Bindegewebe in die Rißzone und ver- 638 A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. einige nun auch die mesodermalen Teile der Gesichtsfort- sätze. Nur das Blindende des Geruchsorganes bleibt mit der Epi- dermis verbunden, hier findet kein Durchbruch von Mesoderm statt. Die Verschmelzungsstelle weitet sich allmählich aus und wird zu der dünnen Membrana buceo-nasalis (Fig. 10). Sie verdünnt sich und reißt ein, so daß die Choanen entstehen. Die zwischen äußerem Nasen- loch und Choane liegende Substanzbrücke ist der primitive Gaumen. Derselbe enthält medial das Material der inneren Nasenfortsätze, lateral in seiner hinteren Partie Massen des Oberkieferfortsatzes und in seinem vorderen Teile einen größeren oder kleineren Anteil des äußeren Nasenfortsatzes. Bei Säugern existiert keine primäre Ver- bindung der Nasenhöhle mit der Mundhöhle, keine Nasenrinne (HocH- STETTER). Die primitiven Gaumenspalten verlängern sich, der primäre Gaumen wird kurz. 2. Die Metamorphose des Gesichtes. Der historischen Übersicht lasse ich die Beschreibung einiger ausgewählter Modelle folgen, welehe die Metamorphose des Katzen- gesichtes bezeugen. So stark der Gegensatz zwischen dem kleinsten und größten Stadium (Taf. XII, Fig. 1, 7) auf den ersten Blick er- scheinen mag, die eingehende Betrachtung der Zwischenformen (Taf. XII, Fig. 2—6) hat mich belehrt, daß die ontogenetische Formentwicklung in einer, wenn ich so sagen darf, folgerichtigen Weise dem definitiven Zustande entgegeneilt. Man wird aus den mit großer Sorgfalt her- gestellten Gesichtsmasken erkennen, daß die bisherige Ansicht von den Gesichtsfortsätzen und ihrer Verwachsung, auch in der von HOCHSTETTER, TIEMANN und PETER abgeschwächten Fassung nicht länger aufrecht erhalten werden kann. Soweit es der verfügbare Tafelraum gestattet, wurden die Masken bei derselben Vergrößerung (18/1) abgebildet (nur das größte Modell ist etwas kleiner, 12/1 dargestellt), weil man das rechte Urteil allein durch Berücksichtigung der wirklichen Größenverhältnisse gewinnt. Die in den Lehrbüchern verbreiteten Figuren leiden an dem Fehler, daß die kleinen Embryonen zu groß und die älteren Stadien zu klein gezeichnet wurden, daher hat man sich manche Einzelheit viel größer vorgestellt als der Wirklichkeit entspricht, z. B. die Ver- wachsung des Riechgrubenrandes für einleuchtend gehalten, obwohl das Riechfeld ganz minimal klein ist. E. H. Pohlmann, Die embryonale Metamorphose der Physiognomie usw. 639 A. Das Larvengesicht. 1. Periode. (Taf. XII, Fig. 1, 2, 3, la, 2a, 3a). Sehr kleine Embryonen entbehren des Gesichtes und zeigen nur einfache Elementaranlagen mit wenigen Merkmalen. Das außer- ordentlich geringe Volumen ihres Kopfes verbietet die reiche Modellierung des äußeren Reliefs. Das Gehirn bildet die Haupt- masse des Kopfes (Taf. XIV, Fig. 18—21); sein stark gekrümmtes Vorderhirn liegt dem Eetoderm dicht an. Da es sich stark ventral biegt und sehr geringen Abstand vom vorderen Nabelrand hat, so ist die Gesichtsanlage unansehnlich; die Vorderhirnwölbung allein (Taf. XII Fig. 1a, 2a) drückt dem Kopf sein charakteristisches Larvengepräge auf. Zuerst fällt die kräftige, vom Vorderhirn veranlaßte Wölbung (nh) auf, zu beiden Seiten derselben kleine hügelartige Vorsprünge, die sog. »Oberkieferfortsätze« (lv), unterhalb derselben zwei weitere Hügel (vl), die sog. » Unterkieferfortsätze«. Die Gesichtsregion be- steht also aus fünf höckerartigen Erhebungen. Zwischen ihnen liegt eine ungefähr dreieckige Grube (mg), die in den Vorderdarm führt und die embryonale Anlage des Mundes ist, aus der sich später der Lippenmund und die eigentliche Mundhöhle durch weiteres Wachstum entwickeln werden. Ich nenne sie daher auch Mund- grube und hebe besonders hervor, daß der vordere Rand der Mund- grube von der Hirnwölbung nicht abgesetzt ist, bloß die Unterlippen- wülste (z) bilden einen deutlichen Rand. Man hat die Hügel um die Mundgrube bisher »Gesichtsfortsätze« genannt und als Ober- bzw. Unterkieferfortsätze unterschieden. Ich schließe mich diesem Gebrauche aber nicht an. Da in den jungen Stadien noch keine Skeletanlagen auftreten, halte ich es für richtiger, die Skulptur des embryonalen Gesichtes, statt auf die tieferliegenden Knochen, auf die Oberfläche, d.h. die fertige Physiognomie zu be- ziehen und die Bezeichnungen von den Regionen des Gesichtes zu nehmen, die sich aus den Hügeln entwickeln. Ich werde daher statt »Oberkieferfortsatz« künftig Lippenwangenwulst (lw), statt » Unter- kieferfortsatz«e die Bezeichnung Unterlippenwulst (x) gebrauchen. Der Ausdruck »Wulst« ist vorzuziehen, weil es sich nicht um wirkliche »Fortsätze«, die RATHKE sogar mit den Extremitäten- stummeln verglichen hat, sondern um ganze leise Modellierungen der Kopffläche handelt, die in der folgenden Zeit nicht kräftiger 640 A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. vorspringen, sondern abflachend in die Breite wachsen. Sie sehen freilich an den Modellen und den Photographien derselben sehr kräftig aus, allein man muß doch immer bedenken, daß das Konterfei des embryonalen Gesichtes mehr oder weniger vergrößert ist, und daß alle Modelle (bzw. Tafelfiguren) durch die Vergrößerungszahl zu dividieren sind, will man eine rechte Anschauung der reellen Kleinheit ihres Details erhalten. Bei dem Embryo II (Taf. XII, Fig. 2, 2a) ist das Volumen des Kopfes gestiegen und infolgedessen die Gesichtsgegend auch trans- versal gewachsen. Dadurch sind die einzelnen Abschnitte deutlicher ausgeprägt. Man sieht noch die fünf Wülste in der Umrahmung der Mundgrube (mg). Am meisten treten die Unterlippenwülste (z/) hervor, welche wie bei Modell 1 durch eine seichte V-förmige Ein- kerbung geschieden sind. Die Kerbe hat früher zu der Deutung veranlaßt, daß die Unterlippe durch mediane Verwachsung zweier symmetrischer Hälften (— Unterkieferfortsätze) entstehe. Wenn man aber die tatsächlichen Belege für die allgemein geltende Meinung prüft, findet man zur eignen Verwunderung, daß gar keine Beob- achtung des Verwachsungsprozesses selbst gemacht wurde, und daß jede Spur einer wirklichen Verwachsungsnaht fehlt. Ich sehe auch keinen genügenden Grund, weshalb man die paarige Natur der unteren Buckel («/) so stark betonen sollte. Mir scheint es viel richtiger, die Unterlippenanlage als einheitlichen Bügel aufzu- fassen, wie sie dem nicht voreingenommenen Blicke an dem Modell (Taf. XII, Fig. 2a) entgegentritt, und die bisher als getrennte Unter- kieferfortsätze gedeuteten Wülste als Auswölbung ihrer lateralen Zonen anzusehen. Die Unterlippe bildet den hinteren Rand der Mundgrube; der vordere Rand, die spätere Oberlippe ist ebensowenig wie im vorigen Stadium skizziert, nur lateral an den Mundwinkeln ist sie als Lippen- wangenwulst (lvo) angelegt. Zwischen diesen ladet der breite Quer- wulst (rk) aus, welcher durch das dieht anstoßende Vorderhirn vor- gewölbt ist. Hıs hat ihn »Stirnhaube« genannt. In der weiteren Entwicklung sieht man aber nicht die Stirne, sondern den Schnauzen- teil daraus entstehen. Denn die enge Nachbarschaft des Vorder- hirns (Taf. XIV, Fig. 19—24) ist nur ein vorübergehender, embryonaler Charakter, der sehr bald durch die Ausbildung der Nasenschläuche und der Augen aufgehoben wird, so daß das Vorderhirn weit vom Eetoderm der sog. Stirnhaube abrückt. Ich lege daher auf den Umstand, daß jetzt die flachen Riechfelder (vf), später die Nasen- E. H. Pohlmann, Die embryonale Metamorphose der Physiognomie usw. 641 löcher (l) in dieser Gegend liegen, den Nachdruck und gebrauche statt »Stirnhaube« den Ausdruck »Nasenhaube« (rk). Die beiden flachen Einsenkungen der Riechfelder (of) sind wirklich abgegrenzte Facettenflächen zu beiden Seiten der Nasenhaube. Die unterhalb der Riechfelder einwärts ziehende, ungefähr drei- seitige Eetodermwand ist eine undifferenzierte Larvenanlage. Nach Kenntnis der späteren Stadien betrachte ich sie als gemeinsame An- lage des künftigen Munddaches und des unter den Nasenlöchern entstehenden Lippenabschnittes. Da die Mundhöhle überhaupt noch nicht als wirkliche Binnenhöhle des Kopfes ausgestaltet ist, so bildet ihr Dach die Unterfläche der jetzt durch das Vorderhirn auf- setriebenen Nasenhaube (rA), und man sieht von außen bis an die Hypophyse (Taf. XIV, Fig. 20—22). Die flachen Riechgruben erstrecken sich nicht auf das Munddach, wie die älteren Autoren einstimmig angegeben haben. An der lateralen Fläche, dorsal über den Riech- feldern sind die Linsengruben (lg) angelegt. Alles in allem genommen sind an dem kleinen Kopfvolumen wenige Teile räumlich und morphologisch ausgebildet. Die andern, jetzt nicht sichtbaren Abschnitte mögen potentiell vorhanden sein, treten jedoch erst nach stärkerem Wachstum der gesamten Kopf- anlage sichtbar vor. Beide Modelle zeigen noch die geringe Entfernung des Kopfes bzw. der Mundgrube vom vorderen Nabelrand, also den Mangel der Halsregion. Ebenso klein ist die Entfernung des Unterlippen- wulstes vom Mittelhirnhöcker. Weil die Spalten des embryonalen Gesiehtes in der patho- logischen und chirurgischen Literatur eine so wichtige Rolle spielen, will ich ausdrücklich hervorheben, daß meine Modelle und die ihnen zugrunde liegenden Querschnittserien gar keine Spur wirklicher Trennungsspalten zeigen. Die ganze Gesichtsfläche ist von einer zusammenhängenden Ectodermschicht bedeckt, die unter der Nasenhaube (rk) zur Mundgrube (ng) eingebuchtet und lateral in Form von Buckeln (lv, ul) vorgetrieben ist. Infolge dieses Reliefs sind natürlich die Grenzen zwischen den Buckeln als seichte Furchen eingeschrieben; die älteren Autoren hielten sie irrtümlich für »Trennungsspalten«, obwohl es seichte Rinnen der Außenfläche sind, welche nicht gleich Spalten in die Masse des Kopfes ein- greifen. Eine Verwachsung derselben könnte niemals stattfinden, weil die ectodermale Gesichtsmaske von allem Anfang an als eine einheitliche Decke über die inneren Organe, speziell das Vorder- 642 A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. hirn und den Vorderdarm samt dem spärlichen Mesoderm gebreitet ist. Die alten Forscher hatten daher durchaus unrecht, von »Spalten» zu sprechen. Wären welche vorhanden, so könnten sie auf den Querschnitten, die heute nicht bei vierfacher, sondern bei hundert- facher und noch stärkerer Vergrößerung studiert werden, nicht übersehen werden: daher ist es höchste Zeit, daß die Mediziner mit dem alten Irrtum von den Gesichtsfortsätzen und ihrer Verwachsung endgültig brechen. Die Einfachheit der Kopfanlage erhellt ohne weiteres aus Längs- schnitten der Larvenköpfe (Taf. XIV, Fig. 21, 22). Gehirn und Vorder- darm sind die beiden Hauptbestandteile, umhüllt vom spärlichen Mesoderm. Die Sinnesorgane werden an der Öberfläche angelegt, als Riechfelder, Linsen- und Labyrinthgrübehen, während die Augen- blasen aus dem Vorderhirn vorwachsen. Die von der Unterlippe umsäumte Mundgrube führt direkt in den Vorderdarm, welcher in sehr geringer Entfernung von der Eetodermmaske dicht unter dem Mittel- und Hinterhirn zieht. Er stellt einen transversal breiten Schlauch mit sehr schmalem Lumen dar (Textfig. 14, 15). Die Grenze zwischen der Mundgrube und dem Vorderdarm ist an dem kleinen Vorsprunge der dorsalen Wand kenntlich, gegen welchen das Ende der Chorda biegt. Die Bucht vor demselben ist die Anlage der Hypophyse. Als wichtige Tat- sache hebe ich noch die Lagebeziehung zwischen Mundgrube und Vorderdarm hervor. Beide stehen fast unter einem rechten Winkel gegeneinander (Taf. XIV, Fig. 20—22). Bei einem Embryo von 8 mm Sstl. (Taf. XII, Fig. 3, 3a) hat das Kopfvolumen bedeutend zugenommen. Die transversale Ausdehnung der Gesichtsmaske ist auf das Doppelte das Maßes von Modell 2 gestiegen, wie man am besten an der breiten Form der Mundgrube (mg) und der stark vorgewölbten Nasenhaube erkennt. Die quer- gedehnte Mundgrube ist bequem zu überblicken. Wenn man das Modell 3 mit Modell 1 und 2 vergleicht, so begreift man, warum die Wangenlippen- und Unterlippenbuckel (lw und «/) bei den kleinen Embryonen so sehr auffallen. Es ist eben die Medianzone ganz außerordentlich schmal. Beim Embryo des Modells 3 aber sind die seitlichen Buckel durch die Verbreiterung des medialen Gesichts- streifens (n/fj mehr voneinander entfernt und imponieren, trotzdem sie größer wurden, nicht mehr so sehr. An der oberen Begrenzung der breiten Mundgrube wird anfangs wenig geändert. Immer eilt die Unterlippe voraus, sie nähert sich E. H Pohlmann, Die embryonale Metamorphose der Physiognomie usw. 643 dem definitiven Zustand, indem mit ihrer Massenentfaltung die mediane Kerbe schwindet. Wer die Modelle 2 und 3 unbefangen betrachtet, wird zugeben, daß eigentlich nichts für einen Verwachsungs- prozeß der sog. Unterkieferfortsätze in der Mediane spricht, dagegen alles für die langsame Ausgleichung einer oberflächlichen Kerbe. Lateral bildet die Unterlippe immer noch die größte Auswulstung der Gesichtsfläche. Davor liegt der Wangenwulst und über diesem springt, durch eine ringförmige Furche abgesetzt, die Hornhaut (e) vor. Die seichten Furchen zwischen den Gesichtsbuckeln sind all- mählich ausgeglichen, so daß die Gesichtsfläche noch deutlicher als einheitliche, nicht von Spalten zerschnittene Maske erscheint. Anstatt der flachen Riechfelder sind zwei Nasenlöcher (2) vor- handen, welche in die blind geschlossenen Nasenschläuche hinter der Ecetodermmaske führen. Das transversale Wachstum des Kopfes hat die geringe Entfernung zwischen den beiden Riechfeldern von Modell 2 ungefähr auf das Doppelte gesteigert, so daß die Öffnungen, welche die Skizze der Nasenlöcher des erwachsenen Tieres dar- stellen, doppelt so großen Querabstand zeigen, als die flachen Riech- felder des Embryo 2. Die Strecke (n/f) zwischen den Nasenlöchern (2) werde ich kurz das Nasenlippenfeld nennen. Abgesehen von der Verbreiterung herrscht in der Medianzone des Gesichtes eine große morphologische Ruhe. Bei richtiger Stellung des Modells 3 überblickt man immer noch die ganze dorsale Wand der Mundhöhle bis zur Hypophyse, rechts und links begrenzt von zwei seichten, gegen die Hypophyse konvergierenden Furchen, den Grenzen des später auftretenden Mittelraumes. Die Profilansicht des Modells 3a läßt zwischen dem Nasenloch () und dem Lippenwangenwulst (l2v) eine feine Einsenkung erkennen, welche die früheren Autoren als Verwachsungsnaht gedeutet haben. Die Modelle sind aber sichere Beweise, daß von einer Verwachsung nicht die Rede sein kann; denn ob wir Modell 3 oder 1 oder noch Jüngere Embryonen untersuchen, stets ist das Vorderende des Embryos (Taf. XIV, Fig. 18—21) vom Eetoderm bekleidet und die Eetodermmaske zeigt an der kritischen Stelle keine spaltförmige Unterbrechung, sondern überzieht als einheitliche Decke die Ober- fläche der Kopfanlage. Da aber das Vorderhirn die Nasenhaube bzw. das Nasenlippenfeld ventral heraustreibt, so sinkt das Eetoderm von ihm zum Lippenwangenwulste (lvo) ab. Infolge der lateralen Ausbuchtung desselben entsteht notwendigerweise eine kleine Furche zwischen beiden Regionen. 644 A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. Zum Vergleich habe ich die Vorderansicht des Kopfes von einem Schweineembryo aus dem Lehrbuche der Entwicklungsgeschichte von O. SCHULTZE hier eingefügt (Fig. 11), damit der Leser sich über- zeugen kann, daß diese Zeichnang ebensowenig wie meine Figur Fie. 11. FE TEN Stirnwulst Lateraler Nasenforts. Riechgrube __/ Medialer Nasenforts. ER Ä_ Mundspalte -- Unterkieferbogen % %..-2. Kiemenbogen SS 3. Kiemenbogen N aA e y Aorta ‚ ER : rn 4 = 4 Ep ----- Rückenmark Vorderansicht des Kopfes eines Schweineembryos 1 em lang. Vergr. 10/1. Nach 0. Schurtze. (Taf. XII, Fig. 3) oder die jüngeren Modelle (Taf. XII, Fig. 1, 2) das sachliche Recht gewährt, einen medialen und lateralen Nasenfortsatz zu unterscheiden. Nur alte Gewohnheit hat diese falsche Ausdrucks- weise bis auf den heutigen Tag konserviert; es ist notwendig, sie endlich vollkommen abzuschaffen. Fig. 12—15. 12 Bi Feen a augen Fig. 12—15. Querschnitte durch die Mund- und Rachenhöhle eines Katzenembryos von 3,3 mm Kpfl. und $ mm Nstl, (Taf. I, Fig. 3 u. 3a). Vergr. 18/1. Der Abstand der Fig. 12—13 beträgt 60 u, der Fig. 13—14 = 200 u, der Fig. 14—15 = 100 u. Die gemeinsame Betrachtung der drei Profilbilder (Taf. XII, Fig. 1a, 2a, 3a) erhellt, daß die am jüngsten Modell skizzierten Formeigen- schaften in konsequenter Weise fortgebildet wurden, während das Volumen des ganzen Kopfes, also auch seine einzelnen Teile stetig zunahmen. Der Längsschnitt (Taf. XIV, Fig. 22) kann, obwohl er durch einen bi, ei Kieterfi + Die er na bern. z x cur feidı | - u m ra Abe ee e Wr, Bu ve ee er Au ‚alah ge un e Hessen =. 1 Vgl she. Ya fig, Me | EEE in: a ha ae mu E. H. Pohlmann, Die embryonale Metamorphose der Physiognomie usw. 645 etwas älteren Katzenembryo geführt ist, dazu dienen, die Lage- beziehungen der inneren Organe des Kopfes zur äußeren Gesichts- fläche zu erläutern. Die Querschnitte (Fig. 12—15) zeigen die ein- fache Gestalt des Quermundes (Fig. 12), die niedrige Mundhöhle (Fig. 13), welche noch aller Differenzierung ermangelt, und die ein- fache Rachenhöhle (Fig. 14, 15). Die Entwicklung der Nasenschläuche. Bei Embryonen, welche zwischen Stadium II und III einzureihen sind, findet die Umbildung der Riechfelder in die schmalen blind- geschlossenen Nasenschläuche statt. Embryo II zeigt das Riechfeld (vf) am Eetoderm der Nasenhaube (r%h) gleich einer Facettenfläche ausgeprägt, welche innerhalb eines niedrigen Randwulstes etwas konkav eingesunken ist. Die älteren Autoren haben das Riechfeld nicht gekannt, sondern eine primitive Nasengrube samt einer ober- flächlichen, in die Mundhöhle verlaufende Nasenfurche angenommen und den Abschluß infolge Verwachsung der Stirnnasen- und Ober- kieferfortsätze gelehrt. Die neuen Forscher sind aus diesem Vorstellungskreise nicht ganz herausgekommen; denn HOocCHSTETTER nannte den Rand des Riechfeldes lateralen, bzw. medialen Stirnfortsatz und glaubte, durch ihre Verwachsung werde der Nasenblindsack erzeugt. Die von ihm zuerst beschriebene Epithellamelle galt ihm als Scheidewand zwischen beiden Fortsätzen. TIEMANN vertrat dieselbe Ansicht: der laterale und mediane Nasenfortsatz umschließen den Nasenblindsack, treten als Begrenzungsränder an der Oberfläche hervor, legen sich zu- sammen und verschmelzen epithelial zu einem Septum, das später vernichtet wird. PETER verlieh dem gleichen Gedanken Aus- ‚druck. Der äußere und innere Nasenfortsatz sowie der Oberkiefer- fortsatz verschmelzen beim Abschlusse der Nasenrinne erst epithelial. Nach dem Durchreißen des Epithelseptums vereinigen sich auch die mesodermalen Teile der Gesichtsfortsätze. Um über den Vorgang genaueren Aufschluß zu erhalten, habe ich Teilmodelle der Nasenregion bei 100facher Vergrößerung her- gestellt und durch sie die Überzeugung gewonnen, daß die Facetten- fläche des Riechfeldes wahrscheinlich weniger durch Vorwölben des Randes als durch plastische Wachstumsenergie des Epithels den in der Kopfmasse, d. h. hinter der Eetodermmaske liegenden Nasen- schlauch erzeugen wird. Die objektive Schwierigkeit, den Ansichten von HOCHSTETTER, TIEMANN, PETER beizustimmen, liegt für mich in 646 A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. der geringen Größe und der runden Form des Riechfeldes. Ange- siehts der Figuren 2, 2a, 3, 3a (Taf. XII), kann ich mir nicht vor- stellen, daß der runde Rand des Riechfeldes sich vor dem Lippen- wangenwulst zusammenbiege und verwachse. HOCHSTETTER, TIE- MANN und PETER haben das ebensowenig gesehen, wie ich. Sie vermuten nur diese Bildungsart des Nasenblindsackes, weil sie die zum Eetoderm reichende Epithellamelle desselben für das Pro- dukt einer Verwachsung hielten. Der schmale Blindsack, welchen das erste Modell (TafXIIL, Fig. 14) nach der Serie des Embryos (Taf. XII, Fig. 3) darstellt, kann nicht das Produkt von einfachen Einsenkungs- und Wulstungsprozessen sein; denn er ist seitlich komprimiert und so eigenartig gebogen, daß sein Formzustand durch einen besonderen Bildungsprozeß hervor- gerufen sein muß. Seine schmale Lichtung ist durch das äußere, etwas längliche Nasenloch / (Taf. XII, Fig. 3) zugänglich. Der Nasen- sack reicht aber hinter den oralen Rand des Nasenloches hinaus, in der Richtung gegen das zur Hypophyse aufsteigende Munddach (md), und hängt auf dieser, jetzt freilich noch sehr kurzen Strecke mit dem Eetoderm der Nasenhaube untrennbar zusammen durch ein Epithelseptum (s), welches HOCHSTETTER, TIEMANN, PETER als Folge der epithelialen Verklebung der Nasenfortsätze deuteten. Ich kann mich jedoch nicht damit einverstanden erklären, daß in dieser Gegend eine Verschmelzung von ursprünglich getrennten Epithel- flächen zum Epithelseptum stattgefunden habe, und zwar aus dem Grunde nicht, weil die Längsachse des offenen Riechfeldes bei Modell 2 fast so groß ist, als der Durchmesser des Nasenloches bei Modell 3. Daher glaube ich, daß der leicht gewulstete Rand des Riechfeldes (vf, Taf. XII, Fig. 2) nicht als Rand der Riechgrube, sondern als Rand des Nasenloches anzusehen ist. Man hat seine Natur bloß verkannt, weil die später von ihm umfaßte Lichtung des Naseneinganges in den jungen Stadien wegen der flachen Spannung des Epithelbezirks, welcher als Eetodermfacette (rf) den Mutterboden des Nasenschlauches darstellt, noch nieht vorhanden ist. Jedenfalls gewähren die Modelle kein Recht, der bisher gebilligten Behauptung beizupflichten, daß die Ränder der Riechgruben miteinander ver- wachsen. Ich beziehe den Zustand der Nasenanlage vom Modell 2 auf den Zustand des Modells 3 (bzw. der Fig. 14) durch die An- nahme, die Zellen des Riechfeldes hätten kraft lebhafter Teilung einen schmalen Epithelsack erzeugt, während der Rand der Riech- facette an der Gesichtsfläche fast unverändert blieb, höchstens sich E. H. Pohımann, Die embryonale Metamorphose der Physiognomie usw. 647 ein klein wenig zusammenzog. Die ganze Eetodermmaske des Larvenkopfes scheint mir etwas hervorgetrieben, d. h. ihr Abstand vom Vorderhirn größer geworden zu sein. So wurde Raum für den einwachsenden Nasenblindsack geschaffen und das Nasenloch zu- gleich etwas verengt. Das ganze Riechfeld hat übrigens einen auber- ordentlich geringen Flächeninhalt. Der Durchmesser ist bloß 300 u lang. Wenn wir in vielen andern Fällen beobachten, wie die kom- plizierten Höhlen mancher Organe durch die plastische Gestaltung eines ebenso kleinen und vielleieht noch winzigeren Epithelbezirks entstehen, warum sollte gerade bei der Nase nicht möglich sein, was sonst allgemeine Regel ist? Ich sehe auch keinen Anlaß, bei der Beschreibung des Embryonalgesichtes (Fig. 1, 2, 3, Taf. XII) von »Nasenfortsätzen« zu sprechen, aus dem gleichen Grunde, weshalb ich oben (S. 25) den Gebrauch des Ausdruckes: »Gesichtsfortsätze«e bekämpfte. Denn das Relief ist viel zu klein für die derben Bezeichnungen. Ich kann bloß leise Niveauunterschiede an dem Nasenbezirke der Eetoderm- maske, bzw. ihrer mesodermalen Füllmasse gewahren und halte es für falsch, wenn man an den Schnittbildern einen willkürlich heraus- gerissenen Teil der Mesodermzellen den »Nasenfortsatz« nennt. Jedenfalls sind die reellen Bezirke in so engen Dimensionen be- fangen, daß die Analogie der Wundheilungsprozesse zum Ver- ständnis des normalen Entwieklungsverlaufes nieht angerufen zu werden braucht. Es ist viel einfacher, den Rand des Riechfeldes als Anlage des definitiven Nasenloches anzusprechen und ferner anzu- nehmen, daß an seiner gegen das künftige Munddach gekehrten Seite eine stärkere Anhäufung von Eetodeimzellen geschehe, welche mit dem Wachstum sowohl der Nasentasche als der Gesichts- und Mundwand in einen Epithelstreifen, eben das von HocHsTETTER ent- deckte sog. Septum (s) ausgezogen werde. Die Wachstumsrichtung des Nasensackes ist, wie Modell 14 (Taf. XIII) zeigt, nicht senk- recht, sondern parallel zum Eetoderm der Nasenhaube bzw. Mund- grube gestellt. Im Modell Fig. 15 (Taf. XIII) hat sich der Nasensack unter be- deutender Größenzunahme komplizierter gestaltet. Für unsre Be- trachtung ist sein Längenwachstum am meisten wichtig; denn da- durch wurde das hintere Ende vom Nasenloch (!) entfernt und die Epithelmauer lang ausgezogen. Dicht hinter dem Nasenloch ist am Modell eine kleine Lücke /, weil die Verbindungsbrücke mit dem äußeren Epithel auf eine Strecke von 0,120 mm unterbrochen ist. Morpholog. Jahrbuch. 41. 42 648 A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. Damit sind zwei Stellen geschieden, mittels welcher der Nasenschlauch an dem Eetoderm hängt: das Nasenloch im Gesichte und eine hin- tere, zur Membrana nasobuccalis werdende Hattstelle. Das dritte Modell Fig. 16 (Taf. XIII) zeigt einen noch längeren Nasenblindsack und beweist so das energische, in der Nasenlippen- gegend des Kopfes stattfindende Wachstum. Die Lücke ? des sog. Verwachsungsseptums ist viel größer geworden, nicht bloß durch Zerstörung der Epithellamelle, sondern sicher auch durch Wachstum der Kopfmasse in der Lücke und ihrer nächsten Umgebung. Die Membrana nasobuccalis (25) an der hinteren Haftstelle des Nasen- schlauches, welche an der aufgebogenen Strecke des Munddaches (md) liegt, am Modelle jedoch nicht sichtbar ist, stellt jetzt einen dünnen Epithelbezirk dar und scheidet noch die schmale N Nasenliehtung von der Mundhöhle. Ein andres, nicht abgebildetes Modell von ähnlicher Größe zeigt bereits die offene Choane. Beim vierten Modell Fig. 17 (Taf. XIII), das aus einem Katzen- embryo etwa gleicher Größe wie Fig. 5 (Taf. XII) isoliert wurde, ist der Abstand des Nasenloches / und der Choane ch, sowie des Nasen- schlauches vom Eetoderm wesentlich gestiegen, so daß in der weiß erscheinenden Lücke ? starke Mesodermmassen eingekeilt sind. Die Choane hat sich bedeutend verbreitert. Bei unbefangener Betrachtung der Modelle (Fig. 14—17, Taf. XIII) wird man sich des Eindruckes nicht erwehren können, daß die Ent- wicklung des Nasenschlauches in der Tat ein selbständiger Model- lierungsprozeß ist, der mit der Verwachsung von Nasenfortsätzen nichts zu tun hat. Darum schlage ich vor, die traditionelle Aus- drucksweise endlich zu beseitigen. 2. Periode. (Taf. XII, Fig. 4, 4a, 5, 5a.) Zusammenfassend beschreibe ich nun die Gesichtsmodelle zweier Katzenembryonen von 10 und 11 mm Nstl. Das allgemeine Körper- wachstum äußert sich in der Kopfgegend auf folgende Weise: Der Abstand der Mundspalte vom Nabelrand ist mehr als doppelt so groß. Die Lippenwangen- und Unterlippenwülste, welche die Plastik der vorigen Periode beherrschten, sind dureh transversales Wachstum abgeglichen, so daß die Umrandung des Mundes von ein- heitlichen, lippenähnlichen Wülsten gebildet wird. Über der flachen Unterlippe (wl) wölbt sich ein gleichsinnig gekrümmter Bogenwulst E. H. Pohlmann, Die embryonale Metamorphose der Physiognomie usw. 649 (ol), der als Anlage der künftigen Oberlippe anzusprechen ist. Diese wichtige Veränderung wird hauptsächlich durch Vorgänge im Nasen- lippenfeld zwischen den Nasenlöchern (?) veranlaßt, indem die bisher (Taf. XII, Fig. 3) schwach eingedellte Breitfläche (r/f) desselben ein klein wenig distal vorgetrieben wurde, so daß sie die Unterlippe überragt. Der Einblick in die Mundhöhle wird dadurch um so mehr benommen, als zugleich die Unterlippe gegen die neugeschaffene Oberlippe und das hinter der Oberlippe einwärtsziehende Munddach vorwächst. Daher spielt letzteres im Relief der Gesichtsmaske keine Rolle mehr. Stärkeren Zuwachs erfahren auch die beiden Wangenwülste ober- halb der Mundwinkel. Der am Modell 3 hinter dem Lippenwangen- wulst auffallende Buckel, der wie eine Fortsetzung der Unterlippe erschien, ist verstrichen. Obwohl im Nasenlippenfelde nur eine einfache Vorwölbung der medianen Partie geschah, sind die Folgen auf dem Gesamthabitus der Mundgegerd recht bedeutend; denn damit ist die Anlage der vollständigen Oberlippe, welche vorher bloß durch die seitlichen Buckel (ko). angedeutet war, vervollständigt, aber nicht durch Ver- schmelzung der sog. Stirn- und Oberkieferfortsätze, sondern durch kräftige Wulstung des Nasenlippenfeldes, während die Kopfanlage allseitig zunahm. Der Zustand des Lippenmundes wird also in zwei Etappen erreicht: zuerst waren die lateralen Partien zwischen Mund- grube und Auge als Wangenlippenwulst (lw) bei den jüngsten Embryonen (Taf. XII, Fig. 1, 2) skizziert, später (Taf. XII, Fig. 3) ist das mediane Nasenlippenfeld zwischen beide eingeschaltet und vor- gewölbt worden. In der Profilansicht (Taf. XII, Fig. 3a—da«) der Mo- delle sind diese Veränderungen besonders schön zu sehen. Zugleich wurde auch der median eingezogene Streifen zwischen Nabelrand und Unterlippe vorgewölbt. Diese an sich unbedeutende Tatsache steht in erfreulichem Einklange mit meiner Auffassung, daß das Nasenlippenfeld vorgetrieben sei. Der Unterschied zwischen den Embryonen 3 und 5 gipfelt eben hauptsächlich in der Relief- veränderung des medialen Streifens, der zwischen den Nasenlöchern und dem Nabelrand liegt. Das treibende Moment für den Fortschritt der Modellierung muß in der Entfaltung der Nasenschläuche hinter der Eetodermmaske, sowie im Wachstume der Mesodermmassen an der ventralen Mund- und Rachenwand gesucht werden. Bei Modell 4 und 5 ist durch die Vorwölbung der Nasenlippe das Munddach von der Außenfläche der Nasenhaube abgegrenzt. 42* 650 A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. Da auch die Unterlippe gegen den Rand der Oberlippe vorrückt, so ist die Mundhöhle nach außen abgeschlossen. Mit dem Wachstum des Kopfes steigt die Größe der Mundhöhle und die Entfernung der Hypophyse vom Lippenrand. Die Nasenschläuche sind in diesem Stadium (Taf. XIII, Fig. 17) noch sehr klein und plump modelliert; Nasenloch und Choane liegen einander eng benachbart. So einfach das Relief ihrer Außenfläche erscheint, seine Beziehungen zu dem fertigen Zustand, den BLEN- DINGER (4) beschrieben hat, kann man doch sicher erkennen, wenn man viele Modelle aus der Entwieklung der Nasenschläuche vor sich hat. Leider konnte ich nicht so viele Abbildungen geben, um meine Behauptung anschaulich zu belegen. Aber an der medialen Ansicht des Modelles (Fig. 17, Taf. XIII) sieht man vom Nasenloch (2) die Muschel- region (M) schräg aufsteigen und an ihrer medialen Wand die rinnen- fürmige Ausbuchtung (?) des JacoBsoxschen Organes hängen. Seichte Einbuchtungen der nicht abgebildeten Lateralwand des Nasen- schlauches künden bereits den künftigen Nasoturbinalwulst, das Saktergesimse, den Maxilloturbinalwulst und Aulax an, der oberste Höcker (Pe) wird zur vordersten Tasche (Procribrum) der Cribral- region entwickelt, freilich nach der lateralen in Fig. 17 nicht sicht- baren Seite ausladend. Der Vorsprung (he) ist die Gesamtskizze des hinteren Cribralabschnittes, aus welchem das Mesoeribrum und Meta- eribrum entstehen werden. B. Das Katzengesicht. (Taf. XII, Fig. 6, 6a und 7, 7a.) Wer die Modelle 4—6 nebeneinander sieht, erkennt sofort die bedeutsame Verwandlung der Gesichtsmaske. Im Modell 6 klingen Charaktere des Katzengesichtes leise an, dank geringen Modifika- tionen der vorhergehenden Plastik. Starke Kontraste sind am Mo- dell 6 nieht nachzuweisen, höchstens, daß sich die Oberlippe (ol) besser ausprägt und nicht mehr in einem so flachen Bogen spannt, wie bei Modell 4 und 5; auch ihre Breite hat unbedeutend zuge- nommen. Die Unterlippe (wJ) springt ebenfalls stärker vor. Die Entfernung des Mundspaltes vom Nabel ist mit der transversalen Entfaltung des Kopfes gestiegen. Am meisten wird die Veränderung der gesamten Physiognomie, die besonders in der Profilansicht be- merkbar ist, durch die schnauzenartige Erhebung der um die Nasen- löcher liegenden Region veranlaßt, welehe sich von der Stirngegend Eh Das Ka E. H. Pohlmann, Die embryonale Metamorphose der Physiognomie usw. 651 absetzt (Taf. XII, Fig. 6@). Der Wangenwulst ist viel breiter geworden, da der Abstand des unteren Augenrandes vom Lippenwinkel um die Hälfte gestiegen ist. Dadurch wurde Raum geschaffen, um die Öberlippe der definitiven Form zu nähern und von dem Wangen- vorsprung unterhalb des Auges durch eine seichte Delle abzugliedern. Das letzte Modell (Taf. XII, Fig. 7) zeigt bereits die wirkliche Katzenphysiognomie. Während beim Larvengesicht das Vorderhirn den vor der Mundgrube bzw. dem Quermunde liegenden Abschnitt beherrschte, tritt es durch die Entfaltung der Nasenlippengegend allmählich in den Hintergrund. Dafür spielen jetzt der Mundrand, die Lippen samt den Nasenlöchern eine wesentliche Rolle, indem sie sich schnauzenartig vorschieben. Das Gesicht, das bisher in der Ventralansicht wie eine flache hufeisenähnliche Querzone erschien, ist kegelförmig verlängert, das breite Maul von konvex gekrümmten Lippen begrenzt. Die Veränderung ist hauptsächlich durch das kräf- tige Auswachsen des am vorigen Modell (Taf. XII, Fig. 6) auf- tretenden Schnauzenhügels sowie der Lippengegend geschehen. Da- durch schob sich die ganze, vor den Augen liegende Region mit den Mund- und Nasenöffnungen als Schnauze vor. Die Unterlippe teilte diese Wachstumsenergie, so daß sie über die Mundwinkel wie ein bügelförmiges Gebilde aufragt. Die klaffenden Lippenränder lassen die Zungenspitze etwas herausschauen. Der Abstand der Nasenlöcher vom Lippenrand hat zugenommen. Die Wangengegend ist nicht mehr aufgewulstet und die bei Modell 6 beschriebene Ein- dellung ausgeglichen. Der Überblick über die Gesichtsmasken (Fig. 1—7 Taf. XII) be- weist, daß die wirklichen Vorgänge anders sind, als wir sie gewöhnlich schildern hören. Das embryonale Geschehen besteht weder in der Verwachsung von Fortsätzen und getrennten An- lagen noch in der Beseitigung von Spalten, wie man vor 50 Jahren meinte; es besteht vielmehr in einer sorgfältigen und konsequenten Durehmodellierung der Gesichtsfläche, welche an das steigende Volumen des Kopfes gebunden ist. An den kleinen An- lagen der ersten Stadien werden Zonen, welche später ansehnliche Flächen des Gesichtes bilden, als winzige, bloß durch die starke Vergrößerung der Rekonstruktion grell vorspringende Unebenheiten oder wie man früher sagte »Gesichtsfortsätze« angelegt, während andre Abschnitte, z. B. der Vorderrand des Mundes vollkommen fehlen. Die Einfügung des letzteren (Fig. 3) und seine Entfaltung führt die starke Metamorphose des Larvengesichtes herbei (Fig.4 u. 5). 652 A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. Dann geht durch die Entwicklung der Mund- und Nasenhöhle die ebene Gesichtsfläehe in den Formzustand der Schnauze über. Alle Veränderungen schließen so innig aneinander, daß sich kaum eine wirkliche Grenze zwischen den Stadien ziehen läßt, wenn nicht die Zufälligkeit des Embryonenmaterials einen Ruhepunkt der Analyse erzwingt. II. Die Entwicklung der Mundhöhle. 1. Die herrschende Lehre. Der Gaumen ist uns allen in Vorlesungen und Lehrbüchern als das Produkt einer Verwachsung geschildert worden, welche am. pri- mitiven Munddache sich abspielt und die Gaumenrinne durch Auf- richten und Verschmelzen der Gaumenfortsätze in den Ductus naso- pharyngeus umwandelt. Diese Ansicht wurde zuerst von Dursy (5) eingehend begründet, und seine Darstellung ist zur geltenden Schulmeinung erhoben worden. Er hielt zwei abgerundete Längswülste, welche aus dem medianen Teil des Oberkieferfortsatzes hervorgehen und von der Zwischen- kiefergegend bis an die Seitenwand des Schlundkopfes reichen, für die erste Anlage des sekundären Gaumens. Dieselben wachsen ver- tikal abwärts und fassen die der Schädelbasis und dem primitiven Gaumen angeschmiegte Zunge zwischen sich. Nachdem die Zunge aus der Gaumenrinne zurückgezogen sei, richten sich die vor- her vertikal absteigenden Gaumenplatten auf und nehmen eine horizontale Riehtung an. Eine Zeitlang bleiben sie durch einen an verschiedenen Stellen ungleich breiten Spalt geschieden. Später wachsen sie einander bis zur Berührung, endlich zur Ver- schmelzung in medianer Naht entgegen, welche hinter dem Zwischen- kiefer beginnt und rück- und vorwärts fortschreitet. Hıs (85) ging ebenfalls von der eigentümlichen Tatsache aus, daß die Zunge in der Gaumenanlage förmlich eingeklemmt wird, ihr Rücken die Schädelbasis berührt und ihre Spitze dem hinteren Naseneingange anliegt. Gegen Ende des zweiten Monats bestehe noch ein doppelseitiger physiologischer Wolfsrachen mit Tiefstand der Gaumenplatten und Hochstand der Zunge. Die Umlagerung der Gaumenplatten erfolge am Ende des zweiten oder Beginn des dritten Monats. Dann stehen die Platten mit zugekehrten Rän- dern über der Zunge, ihre Verwachsung schreitet langsam von vorn nach rückwärts fort. Bei einem Fetus von 5l mm SSl. ist der vordere E. H. Pohlmann, Die embryonale Metamorphose der Physiognomie usw, 653 Teil der Gaumenplatten glatt verwachsen; rückwärts findet sich eine Strecke mit epithelialer Verklebung und dahinter eine klaffende, an Breite rasch zunehmende Spalte. Hıs meinte, das Emporsteigen der Gaumenplatten könne unter diesen Umständen nur erfolgen, wenn die Zunge zuvor ausgewichen sei, und stellte sich vor, daß das Aus- weichen durch aktive Muskelkontraktion d. h. Senken des Unter- kiefers und Bewegung der Zunge eingeleitet werde. Es sei denk- bar, daß die Hebung der Gaumenplatten nicht auf beiden Seiten zu- gleich erfolge, sondern daß die Zunge erst nach der einen, dann nach der andern Seite Raum schaffe. Sein Präparat des mensch- lichen Embryos Mr von 8 Wochen entspreche einer solchen Über- sangsphase, in der der Prozeß einseitig begonnen habe, aber noch nicht vollendet sei. Querschnitte durch die Mundhöhle zeigen die Zunge sehr schräg gestellt. Die Zungenspitze stehe beinahe vertikal und ihr rechter Rand dränge sich am Gaumenfortsatz vorbei bis zum unteren Teil der Nasenhöhle empor. Links stehe der Gaumen- fortsatz über der Zunge. Im Gegensatz zu Dursy behauptete 1895 J. Nussgaunm (17) nach Untersuchungen an Hundeembryonen, daß die Gaumenplatten nicht direkt miteinander verwüchsen. Die Nasenscheidewand beteilige sich an der Bildung des harten Gaumens, indem sie sich zwischen die Gaumenplatten schiebe und mit diesen verschmelze. Er sagt: »Beim Hunde wächst im vorderen und mittleren Teile der primitiven Mundhöhle der untere Rand der Nasenscheidewand so früh nach unten, daß ihr unterer sehr breiter Teil zwischen die Gaumenplatten kommt, bevor sie sich gegeneinander nähern. Daher treffen beide Gaumenplatten in der Mittellinie nicht zusammen, sondern verschmelzen direkt mit den unteren seitlichen Teilen der Nasenscheidewand, und die untere freie breite Fläche des Septums beteiligt sich direkt an der Bildung des Mundhöhlendaches. Die Verschmelzung der Gaumenplatten mit der Nasenscheidewand er- folgt in der Richtung von vorn nach hinten. Die Stexsonschen Gänge sind Reste der embryonalen Kommunikation zwischen Nasen- und Mundhöhle, d. h. der beiden durch die Nasenscheidewand ge- trennten Gaumenspalten. Die unteren Mündungen der STENnSoxschen Gänge sind aber beim Hunde nicht Reste der Gaumenspalten. Viel- mehr verschwindet das Lumen in ihnen, so daß sie durch einen kleinen soliden Strang mit dem Epithel des Gaumens zusammen- hängen. Gleichzeitig erscheint etwas nach vorn eine kleine hohle Einstülpung des Gaumenepithels beiderseits von der Gaumenpapille, 654 A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. welche nach oben, hinten und etwas nach außen wächst, bis ihr hinteres Ende sich mit dem unteren nach vorn gekehrten Endteile des STEnSoNschen Ganges vereinigt. A. Pörzu (19) verwarf die Meinung von Hıs (6b), daß bei der Umlagerung der Gaumenplatten aktive Muskelbewegungen mitspielen, und vertrat die Ansicht, die Umlagerung erfolge durch Wachstums- differenzen verschiedener Kopfbezirke. Bei menschlichen Embryonen zwischen 17—37 mm SSI# erfahre das Gesicht und die Schädelbasis wichtige Veränderungen. Zunge und Unterkiefer sind zunächst klein. Wurzel und Rücken der Zunge stoßen dicht an die Schädelbasis. Die plumpe Zungenspitze liege im hinteren Teil der Mundhöhle, hinter dem Ende des Zwischen- kiefers. Durch fortschreitendes Wachstum komme sie unter den Zwischenkiefer, schließlich unter die Oberlippe, und der Zungen- rücken werde stark gekrümmt. Auch der Unterkiefer gelange durch starkes Wachstum vor die Ebene der Schnauze, so daß die Zungen- spitze auf der Alveolarleiste des Unterkiefers liege. Die Gaumenplatten entstehen als niedrige Leisten hinter dem Zwischenkiefer, d. h. im hinteren Teile der Mundhöhle. Die Teilung des Nervus palatinus gebe die Grenze zwischen hartem und weichem Gaumen an. Die Anlage des harten Gaumens sei nach innen unten gerichtet und liege unter den Seitenteilen der Zunge, während die Anlage des weichen Gaumens senkrecht neben der Zunge absteige. Durch Wachstumsdifferenzen im Gesicht und der Schädelbasis gelange die Zunge endlich so weit nach vorn und unten, daß der Zwischenkiefer sowie die Anlage des harten Gaumens über ihr, der weiche Gaumen hinter ihr liege. Die Platten des harten Gaumens ändern dann ihre Form und wachsen oberhalb der Zunge in horizontaler Richtung median. Ihre vordersten Teile treffen sich eine Strecke hinter dem Zwischenkiefer; von da setzen sie sich nach vorn in zwei, jetzt erst vom. vordersten Teile der Öberkiefer gegen die Mitte auswachsende Platten fort, die den Zwischenkiefer unterlagern und mit ihm die Srtensoxnschen Gänge einschließen. Die Verwachsung des harten Gaumens schreite nach vorn und rückwärts fort, zugleich verwachse mit ihm das länger gewordene Septum; auch der weiche Gaumen schließe sich teilweise. Also werde die Schließung des sekundären Gaumens dadurch er- möglicht, daß die Zunge aus dem Raume zwischen den Gaumen- platten nach vorne hinauswachse, ohne von rückwärts in denselben hineinzugelangen. E. H. Pohlmann, Die embryonale Metamorphose der Physiognomie usw. 655 PöLzL macht zugunsten dieser Behauptung geltend, daß die Bildung des sekundären Gaumens von den Amphibien bis zu den niederen Säugetieren durch Vorwachsen der Gaumenplatten in horizontaler Richtung geschehe. Die Annahme von Stellungs- veränderungen der Gaumenplatten sei sehr wenig wahrschein- lich, ebenso die plötzliche Veränderung, wenn die Zunge sich durch Muskelaktion nach unten zurückziehe und die Gaumenplatten sich aus der vertikalen Stellung zur horizontalen aufrichten. Die An- nahme aktiver Muskelkontraktionen bei Embryonen von 28—30 mm SS1. sei sehr gewagt. Die Zunge könnte infolge Wachstumsdifferenzen der Umgebung auch ohne aktive Bewegungen in ihre definitive Lage rücken. Zwischen den Gaumenplatten liege ein viel geringerer Teil der Zunge, als Hıs vermutete, welcher auch die Höhe der Gaumen- platten und die Ausdehnung der Anlage des harten Gaumens über- schätzt habe. Der größere Teil der Gaumenplatten gehöre dem weichen Gaumen an. Da die Richtung des in den weichen Gaumen einstrah- lenden Ramus posterior des Nervus palatinus unverändert bleibe, auch wenn der harte Gaumen bereits über der Zunge liege, könne der weiche Gaumen nicht hinaufklappen. Der weiche Gaumen entstehe zweifellos durch Vorwachsen der Gaumenplatten zu schief frontal ge- stellten, von vorn oben nach hinten unten geneigten Platten. Wenn der weiche Gaumen sich durch direktes Vorwachsen gegen die Mitte schließe und ebenso der Teil des harten Gaumens, der den Zwischen- kiefer unterlagert, so sei es unwahrscheinlich, daß der dazwischen- liegende Teil des harten Gaumens sich auf eine völlig andre Weise schließe, zumal dieser Abschnitt gerade am kleinsten sei. G. SCHORR (22) kommt auf Grund seiner Studien an Affen-, Maulwurf-, Menschen-, Schwein-Embryonen zu Resultaten, die teil- weise die Meinung von Dursy und Hıs, andrerseits die Angaben von A. PöLzL bestätigen. Die Anlage des sekundären Gaumens wachse weiter aus und ändere mit der Zeit ihre Lage, indem sie beiderseitig und gleich- zeitig allmählich die horizontale Richtung annehme. Die Gaumenumlagerung sei das Resultat einer Reihe kompli- zierter Prozesse, die auf dem Prinzip ungleichen Wachstums basieren. Es finde also nicht, wie A. PÖLzL meint, eine Formänderung des an der früheren Stelle bleibenden Gaumens statt; denn bisher wurde kein Übergangsstadium beobachtet, wo die Zunge gesunken war und die Gaumenplatten anfingen, ihre Form zu wechseln. Die Zunge und die Gaumenplatten spielen in dem Prozesse der Umlagerung 656 A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. zanz selbständige, streng koordinierte Rollen. Gegen Hıs, welcher der Zunge eine leitende, dem Gaumen eine untergeordnete Rolle zu- sprach, hebt ScHorr die Autonomie der Gaumenumlagerung hervor: denn er habe ein Stadium bei Cercocebus cynomolgus beobachtet, wo die Zunge noch über dem schon horizontalen Gaumen steht, ferner habe er bei Nasenaffen die Gaumenplatten über das horizontale Niveau eranialwärts umbiegen sehen. Der sekundäre Gaumen wachse anfangs nach innen und unten. Weiter aber müsse zu dieser Richtung der lebendigen Kraft eine neue, in Kreisrichtung wirkende Kraft kommen, deren Centrum nahe dem sog. primären Gaumen liege. Diese Kraft sei das Resultat einer lebhaften Proliferation des Mesenchyms, eines relativ anhaltenden Wachstums des medialen Teiles des sekundären Gaumens und eines Höhenwachstums des Öberkiefers, welches bis zur Verschmelzung der horizontalen Gaumen- platten anhalte. Der sekundäre Gaumen könne die horizontale Lage recht lange Zeit auch ohne Stütze beibehalten. Mit A. PÖLZL nimmt er an, daß Lageveränderungen der Zunge dem sekundären Gaumen die Möglichkeit gäben, die horizontale Stellung zu erreichen. Das Sinken und das Längenwachstum der Zunge sowie die Tendenz des Gaumens, sich emporzurichten, er- möglichen ein langsames Gleiten zwischen der Seitenfläche der Zunge und der Medialfläche der Gaumenplatte, eine beständige Anpassung aneinander und daneben eine allmähliche Umlagerung eines Teiles nach dem andern von vorn nach hinten. 2. Die Metamorphose der Mundhöhle. N A. Die Gaumenrinne. Mit der Ausgestaltung der äußeren Physiognomie gehen sehr bedeutende Veränderungen der Mundhöhle einher, die durch die Volumsteigerung des Kopfes und aller seiner Bestandteile ermöglicht werden. Ich habe den Vorgängen besondere Aufmerksamkeit ge- schenkt, indem ich bei der Ausführung der Gesichtsmodelle jedesmal das Epithel der Mund- und Nasenhöhle zeichnete und in Wachs ausschnitt, so daß die Modelle nicht bloß die Eetodermmaske des Gesichtes, sondern auch die Ausdehnung der durch Nasenloch und Mund zugänglichen Höhlen bzw. deren epitheliale Wand (Taf. XII, Fig. 8—10) wiedergeben. Außerdem habe ich mehrere Spezial- modelle der Epithelwand von Mund- und Nasenhöhle älterer Em- bryonen (um 20 mm Nstl.) bei stärkerer Vergrößerung hergestellt (Taf. XIII, Fig. 11, 12, 13), um die Bildung des Gaumens zu ergründen. E. H. Pohlmann, Die embryonale Metamorphose der Physiognomie usw. 657 In den Gesprächen mit mir hatte mein verehrter Lehrer öfters den Umstand getadelt, daß die meisten Bearbeiter der Gaumenfrage ihr Interesse einseitig auf die Gaumenfortsätze konzentrierten. Er habe daher schon vor zwei Jahren von G. AULMANN eine gründ- liche Berücksichtigung der andern Merkmale anstreben und die An- sicht vertreten lassen, daß die Gaumenfortsätze die Mundhöhle in drei Abschnitte, den Mittelraum (oder Gaumenrinne) und die beiden Kaunischen teilen. Seinen Fingerzeigen folgend habe ich die Ent- stehung und die Metamorphose des Mittelraums eingehend verfolgt. Bei den jungen Embryonen (Taf. XII, Fig. 1, 2, 3; Taf. XIV, Fig. 20, 21) ist die Rachenmembran (Taf. XIV, Fig. 18, 19) zerstört und die seichte Mundgrube als ein kurzer und weiter Vorraum des flach- gedrückten Vorderdarms entstanden. Ihre äußerlich sichtbaren Eigen- schaften sind oben (8. 25) geschildert. Die Grenze beider Abschnitte ist wenigstens an der dorsalen Wand durch die Hypophyse gesteckt. Mundgrube und Vorderdarm sind winklig gegeneinander gestellt. Man erkennt das nicht bloß an den Längsschnitten, sondern auch an dermesodermalen Fläche der Gesichtsmasken (Taf. XI, Fig. 8—10), von denen Fig. 8 und Fig. 10 die Innenseite des in Fig. 4, bzw. in Fig. 5 dargestellten Katzengesichtes zeigt. Das Munddach_ steigt von der Öberlippe in einer zur Gesichtsfläche ziemlich schrägen Richtung bis zur Hypophyse (%) auf und geht hier fast unter einem rechten Winkel in den parallel dem Hinterhirn verlaufenden Vorder- darm (vd), dessen Paukenhöhlenanlage (ci) an den Modellen deutlich sichtbar ist. Hinter den Paukenhöhlentaschen biegt der Schlund in der Gegend des Kehlkopfes wieder fast unter einem rechten Winkel ab (Taf. XIV, Fig. 23), um als Speiseröhre in den Rumpf einzutreten. Die Mundhöhle der rekonstruierten Modelle (Taf. XII, Fig. 8—10) stellt keinen einheitlichen Raum mehr vor; denn sie beginnt sich in die drei von AULMANN unterschiedenen Abschnitte zu gliedern, die vorderhand kurzen, an den Modellen (Taf. XII, Fig. 8$—10) noch nahe der inneren Maskenfläche liegenden Anlagen der Kaunischen (kn) und den tiefer einragenden Mittelraum (oder Gaumenrinne). An der rechten Seite der Modelle (Taf. XII, Fig. 8—10) ist durch den starken Schatten die Eindellung des Munddaches kenntlich, welche den Mittelraum beiderseits von der Kaunische (kr) abhebt, und man sieht das Dach des Mittelraumes in stärkerer Wölbung über die transversal gerichteten Kaunischen hervortreten. Meine Modelle decken sich nach allen wesentlichen Formeharakteren mit den Re- konstruktionen von AULMANN (2, Taf. VI, Fig. 33, 36): ebenso wie an 658 A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. dessen Modellen zieht der hintere Rand der lateral ausladenden Kaunischen medial gegen den Vorderdarm, welcher abgesehen von den lateralen Aussackungen der Paukentaschen weniger breit ist, als die Mundhöhle. Die beiden Nasenschläuche (N) liegen als schmale Epithelsäcke vor der Mundhöhle. Wir sehen (Taf. XII, Fig. 8$—10) hauptsächlich auf ihre dorsale, später zum Cribrum entfaltete Kante. Ihr Choanen- gang (cg) steht ziemlich senkrecht auf dem vorderen, von AULMANN parachoanale Wand genannten Bezirke (pch) des Mund- bzw. Mittel- raumdaches und mündet hier durch die Choanen (Taf. XII, Fig. 5). ‘ Am Mundboden ist die Dreigliederung der Mundhöhle gleichfalls abzulesen. Ein kleiner stumpfer Wulst, die Zungenanlage (x), springt Fig. 16-18. Fig. 16—18. Querschnitte durch die Mundhöhle eines Katzenembryos von 6,6 mm Kpfl. und 11 mm Nstl. (Taf. I, Fig.5u.5«). Vergr. 9/1. Der Abstand der Fig. 16—17 = 180 u, der Fig. 17—18 = 360 u. «l Unterlippe; z Zungenwulst. als solides Gegenstück in den dorsal ausgebogenen Mittelraum. Ihre freie Spitze hinter der Unterlippe liegt der kurzen parachoanalen- Wand gerade gegenüber. Die Querschnitte (Fig. 16—18) bezeugen das eben geschilderte Relief der Mundwand durch einfache Kontur- linien. Die Neigung der parachoanalen Wand (pck) des Mittelraumes gegen den Rachen oder die äußere Gesichtsfläche scheint individu- ellen und speeifischen Verschiedenheiten zu unterliegen. Wenigstens steigt sie bei einem Katzenmodelle (Taf. XII, Fig. 9) und bei den Schaf- modellen (AuLmann Taf. VI, Fig. 33—35) ziemlich steil, bei den andern Modellen (Taf. XII, Fig. 8 u. 10) weniger schräg von der Lippe auf. Der Wulst der künftigen Muskelzunge ist anfangs plump, seine Vorderfläche abgerundet und wenig von der Umgebung differenziert. Bei etwas älteren Embryonen hebt er sich besser ab, weil die Zungenspitze gegen die Unterlippe vordringt. Da der Zungen- wulst das morphologische Gegenstück der Gaumenrinne ist, treten beide Differenzierungen am Boden und Dache der Mundhöhle gleichzeitig, anfangs freilich etwas verschwommen auf, mit ihnen E. H. Pohlmann, Die embryonale Metamorphose der Physiognomie usw. 659 werden zugleich die Seitenflügel oder Kaunischen der Mundhöhle, d. h. die lateral von Zungenwulst und Gaumenrinne befindlichen Teile der Mundwand abgegrenzt (Fig. 16—18). An der Physiognomie sind diese Ereignisse durch die Näherung der Lippenränder (Taf. XII, Fig. 4 u. 3) kenntlich. Je mehr die Lippen sich nähern, um so enger wird die Formspiegelung zwischen dem Boden und Dache der Mundhöhle. Das fortschreitende Wachstum des Kopfes bedingt die Vergrößerung der Mundhöhle und schafft Raum für die Entfaltung der Mittelzone derselben. Dem immer mehr vorspringenden Zungenwulst entspricht der sich im gleichen Maße erweiternde Mittelraum am Munddache, und die der Zungenwölbung im morphologischen Spiegelgebilde gleichsinnige Krümmung seiner Fig. 19—24. Querschnitte durch die Nasen- und Mundhöhle eines Katzenembryos von 7,4 mm Kpfl. und 12 mm Nstl. (Taf. I, Fig. 6 u. 6a). Vergr. 9/1. Der Abstand der Fig. 19—20 beträgt 360 u, der Fig. 20—21 = 140 u, der Fig. 41-22 = 320 u, der Fig. 22—23 = 160 u, der Fig. 23—24 = 540 u. gl Grenzleiste, ic Interchoanalstreif; kn Kaunische; m» Mittelraum; «2 Unterlippe; z Zunge. Wand führt dessen schärfere Abgrenzung durch die gegen die seit- lichen Zungenfurchen vorspringenden Grenzleisten (gl) herbei. Das geschieht in der Periode, sobald die Physiognomie des Katzenge- sichtes anklingt (Taf. XII, Fig. 6 und Textfig. 19— 24). Einen guten Einblick in die Verhältnisse gewährt das Modell der Mundwand (Taf. XII, Fig. 11, 11a) eines Katzenembryos, der etwas weiter als der Embryo der Gesichtsmaske (Taf. XII, Fig. 6) entwickelt war. Ausgewählte Schnitte der Serie sind in den Textfiguren 25—30 dargestellt. Das Modell ist längs der Mundwinkelrinne ge- spalten, damit Dach und Boden auseinandergeschoben und gesondert betrachtet werden können. An dem Quersehnitte des Munddaches sind die Grenzleisten (gl) im Profil sichtbar. Ihr Verlauf gegen den Lippenrand (o/) ist an der Fig. 11a (Taf. XIII) direkt und oben an der Außenansicht des Modelles an den seitlichen Furchen (fg) zu beiden ‚Seiten des Mittelraumes (mr) zu sehen; die Kaunischen (kd) haben sich dorsal aufgekrümmt. An der Bodenhälfte des Modells springt 151616 A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. der Zungenwulst (x) über die ventrale Wand (kb) der Kaunischen hervor. Von der Mundhöhle aus betrachtet, säumen die beiden Gaumen- leisten (gl) den Mittelraum ein, weleher, wie der Längsschnitt (Taf. XIV, Fig. 24) im Vergleich zu den Längssehnitten (Taf. XIV, Fig. 21, 22) bezeugt, fast auf das Doppelte seiner sagittalen Länge (zwischen dem Oberlippenrand und Hypophyse) ausgedehnt wurde. An diesem Wachstum ist besonders die parachoanale Wand beteiligt; denn die Fig. 25—30. Fig. 25—30. Querschnitte durch die Nasen- und Mundhöhle eines Katzenembryos von fast 20 mm Nstl. (Taf. I, Fig. 11 u. 11a). Vergr. 9/1. Der Abstand der Fig 25—26 beträgt 360 u, der Fig. 26—27 = 440 u, der Fig. 27—28 = 360 u, der Fig. 28—29 = 520 u, der Fig. 29—30 = 400 u. Au Aulax; gl Grenzleiste; 95 Saktergesimse ; ic Interehoanalstreif kn Kaunische; mr Mittelraum; al Unterlippe z Zunge. beim Embryo (Taf. X, Fig. 5) als rundliehe Löcher angelegten Choanen sind jetzt in zwei schmale Schlitze (ch) und ungefähr auf das Vier- fache ihres ursprünglichen Durchmessers ausgezogen. Die dem Zungenwulst bzw. der Bodenfläche der Kaunischen parallel gerichtete Krümmung des Munddaches ist bisher wenig ge- würdigt worden, weil man sie nieht aus derselben dorsalen Richtung betrachtete, wie den Mundboden, sondern meist entgegengesetzt von der ventralen Seite (Taf. XIII, Fig. 11a). Dann erscheint das Mund- dach wie eine negative Matrize, welche über das positive Relief in): bat th ns, as Ye - € N . u De All . x ri be ad Yale “rn Bi Rinde! FR ah en du m Arphoipkiahre Bye FB Er FUN Verhneigen Bee Au \ j & a “ PER: E. H. Pohlmann, Die embryonale Metamorphose der Physiognomie usw. 661 des Mundbodens gestülpt ist. Wenn man jedoch das rekonstruierte Modell, das die epitheliale Wand der Mundhöhle allein berück- siehtigt, von außen d. h. von der Mesodermseite her (Taf. XIII, Fig. 11 oben) ansieht, so wird deutlich, daß das Munddach dem Mundboden durchaus homolog gekrümmt ist. (Fig. 23—30.) Das eben in Wort und Bild geschilderte Relief der Mundhöhle ist seit langem bekannt; seine Deutung aber blieb konventionell in dem Rahmen des ersten Versuches, welchen Dursy 1869 gemacht hatte. Nachdem er damals die Grenzleisten des Mittelraumes als Gaumenfortsätze bezeichnet und als die notwendigen Vorstufen für die Ausbildung des sekundären Gaumens erklärt hatte, wurde seine Meinung getreulich wiederholt, obwohl sie weder durch seine Beob- achtungen, noch durch die späteren Forscher (Hıs, NussBAum, PÖLZL, SCHORR) begründet war. Ich will daher versuchen, eine bessere Interpretation vorzutragen, indem ich auf die außerordentliche Schmal- heit der Mundliehtung und die aus den Schnitten (Fig. 16—30) ab- zulesende Formspiegelung vom Boden und Dach Gewicht lege. Das Studium vieler Querschnittserien durch Stadien, welche den Text- figuren 19—30 entsprechen, sowie das Modell (Taf. XIII, Fig. 11, 11a) hat mich überzeugt, daß man die Wülste (gl), welche den Mittel- raum einsäumen, nicht als »G@aumenfortsätze« bezeichnen darf, weil sie unbedeutende Relieferhebungen des epithelialen Munddaches sind, welche den an eine kräftige Plastik gemahnenden Namen: Fortsatz gar nicht verdienen. Sie entstehen auch nicht durch aktives Vorwachsen eines bestimmten, etwa hufeisenförmigen Epithel- streifens, sondern lediglich als morphologische Konsequenzen des Umstandes, daß drei, transversal nebeneinanderliegende Streifen der Mundwand (diese Angabe bezieht sich sowohl auf das Dach als den Boden derselben) in verschiedenem Grade dorsal gekrümmt werden. Daher setzt sich der dorsal gewölbte Mittelraum bzw. der Zungenwulst durch zwei niedrige Grenzleisten bzw. Zungenfurchen von den wenig gekrümmten Seitenflügeln oder Kaunischen ab. Der Stilcharakter der ganzen vorhergehenden Embryonalentwick- lung liegt in der engen Formabhängigkeit vom Mundboden und Mund- dach. Auch wenn allmählich die Wand der Mundhöhle dank der Volumenvergrößerung des ganzen Kopfes umfangreicher und lebendiger modelliert wird, schwindet die gegenseitige Formspiegelung der dor- | salen und ventralen Wand nicht, sie bleibt vielmehr bis zu dem _ Zeitpunkte bestehen, wo die Bildung des sekundären Gaumens erfolgt. Während der Entwicklung der Zunge, bzw. des Mittelraumes 662 A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. oder Gaumenrinne und der Kaunischen wachsen die Parachoanalwand des Munddaches, sowie die angrenzenden Nasenschläuche ansehnlich. Die bei allen Embryonen ziemlich nahe dem Rande der Oberlippe liegenden Choanen, die anfangs rundliche Öffnungen (Taf. XII, Fig. 4,5) waren, streeken sich zu langen sagittalen Schlitzen. Daraus geht deutlich hervor, daß gerade die Zone der Choanen bzw. der Para- choanalteil des Munddaches vergrößert wird. Den Nasenschläuchen, welehe früher hauptsächlich die Anlage des Cribrums besaßen, wird jetzt die Muschelregion angefügt, und die Stammzone der letzteren mündet mit den langen Choanen. Das bedeutende Wachstum der Nasenschläuche ist sicher auch der Grund, weshalb das Nasenlippen- feld sehnauzenartig vorgetrieben wird (Taf. XII, Fig. 6). Da die Zungenspitze von jeher der parachoanalen Wand gegen- über lag, so hat sie der durch neues Wachstum hinzugefügten Strecke der Mundwand auch die Besonderheit der Grenzleisten und Gaumen- rinne aufgeprägt. Die beiden Choanen öffnen sieh daher in den oralen, schräg abfallenden Teil der Gaumenrinne (Taf. XIII, Fig. 11a). B. Der geschlossene Gaumen. Mit einem Male schwindet im Stadium zwischen Modell 6 und 7 (Taf. XIII) die eben geschilderte morphologische Abhängigkeit und es tritt mit der forteilenden Größenzunahme eine Erweiterung und Umformung der Mundhöhle bzw. der Epithelwand derselben ein. Dach und Boden werden mehr voneinander entfernt, so daß sie in gesonderter Formrichtung sich entfalten. Ihre nicht mehr in so strengem Spiegelbilde erfolgende Veränderung bereitet allmählich den Zustand vor, welcher für die Erledigung des Kaugeschäftes notwendig ist. Alle Welt hat bisher die Meinung geteilt, daß die sog. Gaumen- platten dabei aus ihrer vertikalen Richtung in die horizontale Lage über- geführt werden. Wenn man aber die Beweisgründe für die herrschende Ansicht kritisch abwägt, so erstaunt man, daß die Stellungsänderung noch von keinem Forscher aus eigener Anschauung beschrieben worden ist. Allehaben teils Querschnitte durch die offene Gaumenrinne, teils durch den fertigen Gaumen mit der Verwachsungsnaht abge- bildet, die dazwischenliegenden Vorgänge aber sind noch nie beob- achtet worden. Nachdem Prof. Freıschmann mich auf die bedenkliche Lücke der Beweisführung aufmerksam gemacht hatte, bin ich mit fester‘ E. H. Pohlmann, Die embryonale Metamorphose der Physiognomie usw. 663 Absicht darauf ausgegangen, möglichst viele Embryonen aus dem kritischen Stadium (Embryonen von 18—20 mm Sstl.) in Querschnitte zu zerlegen, um die Phasen der Verwachsung aufzufinden. Zwar habe ich meinem Ziele zuliebe viele Serien umsonst geschnitten, jedoch endlich ist meine Beharrlichkeit belohnt worden: ich fand vier Katzenembryonen, bei welchen sich die Metamorphose des Munddaches wenigstens so weit erkennen ließ, daß ich eine opposi- tionelle Stellung gegen die landläufige Ansicht einnehmen kann. Fig. 31—34. Fig. 31—34. Querschnitte durch die Nasen- und Mundhöhle eines Katzenembryos von 19 mm Nstl. (Taf. II, Fig. 12). Vergr. 9/1. Der Abstand der Fig. 31—32 beträgt 250 u, der Fig. 32—33 = 3U0 u, der Fig. 33—34 = 350 u. gw Gaumenbrücke; ic Interchoanalstreif; kn Kaunische; Pc Procribrum; z Zunge, Das Modell der Mundwand (Taf. XIII, Fig. 12) von einem Katzen- embryo 19 mm Nstl. gab mir die Anhaltspunkte. Dasselbe ist in gleicher Weise wie Modell Fig. 11 (Taf. XIII) zerlegt, d. h. die Mundwand ist längs der Mundwinkelrinne durch- schnitten, so daß Dach und Boden gesondert betrachtet werden können. Ausgewählte Schnitte der Serie sind in den Textfig. 31—34 abgebildet. An den letzteren ist die Erweiterung der Mundhöhle direkt ersichtlich. Man vergleiche nur Figur 32—34 mit Figur 26—28. Die Zungenfurchen (xf), welche (Taf. XIII, Fig. 11) zu beiden Seiten der Zunge offen lagen, sind (Taf. XII, Fig. 12) auffallend verengt, so daß die Zungenwurzel gewissermaßen zwischen die beiden Boden- Morpholog. Jahrbuch. 41. 43 664 A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. streifen (kb) der Kaunischen versinkt. Die Querschnitte (Fig. 35—39) offenbaren ein späteres Stadium der Veränderung: die früher fast senkrecht (Fig. 27) abfallenden Seitenwände der Zunge sind hier konvergierend schräg gestellt. Bloß die Zungenspitze (Fig. 31, 35, 36) steht über den Bodenstreifen der Kaunischen. Fig. 35—39. °o ° J35 7/7 gm -dn de ‚gr 38 37 ‚g7V II Fig. 35—39. Querschnitte durch die Nasen- und Mundhöhle eines Katzenembryos von 22 mm Nstl, (Taf. I, Fig. 7 u. 7a. Taf. II, Fig. 13). Vergr. 9/1. Der Abstand der Fig. 35—36 beträgt 450 u, der Fig. 36—37 = 500 u, der Fig. 37—38 = 600 u, der Fig. 35—39 = 500 u. dn Ductus nasopharyngeus; gn Gaumennaht; gw Gaumenbrücke; ic Interchoanalstreif; kn Kaunische. Pc Procribrum; z Zunge. Am Munddache sind die Grenzleisten (gl) nur im hinteren Ab- schnitt (Taf. XIII, Fig. 12) vorhanden, unter der Choane aber ver- strichen. Daher zieht das Kaunischendach mit geringerer Wölbung (Fig. 34) von den Leisten seitwärts, weiter vorn (Fig. 31—34) fehlt dem Munddache jede Spur der früher vorhandenen Grenzleisten (Fig. 25—29) und die Gaumenrinne ist unter dem vorderen Teile der Choanen verschwunden. Das zugleich breiter gewordene Kau- nischendach steigt schräg gegen die schmalen Vorsprünge (ge) unter den Choanen auf. Dem Munddach und Mundboden ist also die E. H. Pohlmann, Die embryonale Metamorphose der Physiognomie usw. 665 frühere Formspiegelung genommen. Statt der als Gaumenplatten (gl) bezeichneten, ventral gefalteten Streifen des Munddaches findet man je eine dorsal konvexe Krümmung. Nach meinem Urteile sind die sog. Gaumenplatten nicht dadurch verschwunden, daß sie aus der vertikalen Stellung in die horizontale Lage übergingen; denn sie verdienen den Namen: »Platten« bloß im übertragenen Sinne. Es sind nicht frei in die Mundhöhle herab- hängende Fortsätze, wie man etwa von den Extremitätenfortsätzen spricht, sie lassen sich daher auch nicht gleich einem in der Mund- höhle liegenden Fremdkörper verschieben. Die sog. Gaumenplatten sind vielmehr integrierende Reliefmerkmale der Mundwand von sehr geringer reeller Höhe, welche durch die Gliederung der Mundhöhle in den Mittelraum und die beiden Kaunischen notwendig entstehen. Daher ist es ausgeschlossen, daß sie sich in der von Dursy und Hıs vermuteten Weise plötzlich in die horizontale Lage begeben. Die aus Fig. 12 (Taf. XIII) und den Schnitten (Fig. 31—34) ersichtliche Veränderung des Formbildes kann nur durch eine Ummodel- lierung der gesamten Mundwand erklärt werden. Ich stelle mir vor, daß die Entfernung des Zungenrückens von dem zwischen den beiden Choanen liegenden (interchoanalen) Streifen (cc) des Gaumenrinnendaches, dem er (Fig. 25—27) vorher sehr nahe gelegen war, durch Erweiterung der Mundhöhle, bzw. durch leb- haftes Wachstum der Mundwand eingeleitet wird. Wie sich der Mundboden durch Vertiefung der Zungenfurchen und die zu- nehmende Versenkung der Zunge verändert, so daß eine gering- fügige Ausweitung der Mundhöhle in ventraler Richtung die Folge sein muß, so erhebt sich das Munddach in etwas höheres Niveau durch Neuformung des ganzen Dachreliefs.. Während in den jüngeren Stadien das Dach von den Mundwinkeln gegen die Gaumenleiste mehr oder minder gekrümmt einwärts zog und dann mit scharfer Biegung als Seitenwand und Decke des Mittelraumes dorsal verlief, steigt es jetzt von dem ÖOberlippenrande bzw. den Mundwinkelrinnen schräg empor zu zwei dicht unter den Choanen bzw. dem Dache der früheren Gaumenrinne vorspringenden, horizon- talen Wülsten, welche in keiner Hinsicht mit den Gaumenleisten _ identisch, aber als die Vorbedingung für die Herstellung des Gaumen- daches der Säugetiere anzusehen sind; denn sie stehen (Fig. 31—34) | einander sehr nahe und berühren sich bald (Fig. 36—38) in medianer ' Epithelnaht. Der Grund, weshalb ich diesen Wülsten den morpho- I logischen Wert »eigentlicher Gaumenbrücken« (g@) zuspreche und 43* 666 A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. sie durchaus verschieden von den Gaumenleisten (gl) erachte, liegt in dem Umstande, daß an dem Modelle (Taf. XII, Fig. 12) die Gaumen- leisten (gl) im hinteren Teil des Munddaches noch vorhanden sind, während sie vorn unter den Choanen und vor denselben fehlen. Ich sehe die Gaumenleisten in dem gleichen Abstande wie am Modell (Taf. XIII, Fig. 11) von der hinteren Mundgrenze als niedrige Epithel- erhebung oral ziehen, aber in zunehmendem Maße abflachen und bald ganz verstreichen. Daher nehme ich an, in dem Abschnitte des Munddaches, wo sie jetzt vermißt werden, seien sie wahrschein- lich auf einem Embryonalstadium, das mir zufälligerweise nicht zu Gesicht kam, verschwunden, weil eine neue Modellierung des bisher in die Form der Gaumenleisten und Gaumenrinne geprägten Epithel- bezirkes erfolgte, etwa in der Weise, daß der ventrale Rand der Gaumenrinne sich ausweitete, während die Seitenwände median in das bisher vom Zungenwulste erfüllte Lumen einbogen. Die mediane Vorwölbung (fw) ist an der hinteren Schnittfläche und der rechten Seitenwand des Modelles (Taf. XIII, Fig. 12) deutlich wahrzunehmen. An den Modellen überzeugt man sich in der Tat von der Um- gestaltung der ganzen Mundwand. Die Gaumenleisten bilden nur die auffallende Grenze zwischen den verschieden gekrümmten Ab- schnitten des Munddaches. Weil der Mittelraum (mr) eine andre Krümmung besitzt, als die Kaunischen, so liegt zwischen beiden eine Grenzzone, welche von Dursy einem Fortsatze verglichen wurde, aber kein wirklicher Fortsatz, sondern ein Biegungsrand ist. Neben- bei bemerkt erscheint der Biegungsrand um so länger und einem Fortsatze ähnlicher, je schräger die Schnittebene steht. In der durch das Modell Fig. 12 (Taf. XIII) charakterisierten Embryonalperiode erfolgen aber andre Biegungen der Mundwand, indem das Kau- nischendach eine von der Mundwinkelrinne schräg ansteigende Neigung (Fig. 31—33) statt der früheren queren Richtung (Fig. 23—28), welche übrigens im hintersten Abschnitte der Mundhöhle (Fig. 34) noch erhalten ist, gewinnt und die lateralen Wände der Gaumen- rinne median vorgetrieben werden. Der scharfe Kniekungswinkel des Munddaches in der Gegend der Gaumenleisten (Fig. 27) schwindet damit und macht den neuen, in einem viel höheren Niveau liegenden Gaumenbrücken Platz. Die neue Modellierung erstreckt sich längs des Bereiches der Gaumenrinne. Am lebhaftesten setzt sie im oralen Teile derselben ein, später kommt sie in dem cau- dalen Teil zur Geltung, daher sieht man an dem Modelle Fig. 12 (Taf. XIII) noch die hinteren Spuren der Gaumenleisten (gl). E. H. Pohlmann, Die embryonale Metamorphose der Physiognomie usw. 667 Beide, sowohl Gaumenleisten als Gaumenbrücken (gw) sind sym- metrische Differenzierungen des Munddaches und gehen oral hinter der Oberlippe nieht ineinander über (Taf. XIII, Fig. 11a). Die Gaumen- rinne ist hier weniger scharf abgegrenzt, ihr zwischen den Choanen liegender Dachstreifen (ze) fällt etwas geneigt gegen die Oberlippe (ol) ab. Wahrscheinlich werden die unterhalb der Choanen neu ent- stehenden Gaumenbrücken der seitlichen Gaumenrinnenwand dieselbe Eigenschaft teilen. Ich vermute dieses Verhalten, obwohl ich keine direkte Beobachtung machen konnte, nach dem in dieser Gegend später herrschenden Relief. Im Stadium des Modells (Fig. 12, Taf. XIII) verdecken die Gaumenbrücken (Fig. 31) die Choanen und bilden die ventrale Begrenzung eines über der Mundhöhle liegenden, dorso-ventral sehr niedrigen Querraumes, welcher als Anlage des Ductus nasopharyngeus unter den Nasenschläuchen gegen den Pharynx zieht. Die hier flachen Gaumenbrücken divergieren unter den oralen Choanenecken ein klein wenig, so daß eine schmale, spitz- winkelige Insel des Daches zwischen ihnen vorragt. Hinter derselben sind sie eine Strecke (450 u) getrennt und lassen einen engen Zugang zur Lichtung des Ductus nasopharyngeus frei. Dann ver- schmelzen sie auf eine Länge von 250 u, hinten klaffen sie wieder. Die Stelle, wo die neu entstandene Lichtung des Ductus naso- pharyngeus mit der Mundhöhle kommuniziert, ist als Mündung des STENSoNschen Ganges bekannt. BEECKER hat sie in Anlehnung an NussBAuM früher als Rest der primitiven Choane angesprochen. Ich beseitige jetzt seine Deutung und plädiere dafür, die Mündung des STENSONschen Ganges als einen persistierenden Spalt zwischen dem oralen Ende der Gaumenbrücken anzusehen, weil die Choanen an dem Modelle etwas höher stehen und das Lumen des Nasenrachen- . ganges durch eine deutliche transversale Einbuchtung des Mund- epithels abgegrenzt ist. Erst oberhalb derselben liegen die Choanen. Wenn ich die Gaumenbrücken mit voller Bestimmtheit als neue Differenzierungen im Gegensatze zu den Gaumenleisten erkläre, so leitet mich die Erwägung, daß die Lichtung des mit ihnen ent- stehenden Duetus nasopharyngeus eine ganz andre Gestalt hat als die Gaumenrinne der Larvenzeit. Sie ist nicht bloß viel niedriger, sondern auch schmäler. Nach den beiden Modellen (Taf. XII, Fig. 11, 12) beurteilt, ist die Querausdehnung des Duetus nasopharyngeus um 1/, geringer als die transversale Breite der Gaumenrinne. Das spricht doch unleugbar dafür, daß eine radikale Veränderung der 668 A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. Dimensionen des Munddaches statt hatte, welche bloß durch eine wirkliche Neumodellierung erklärt werden kann. Die Betrachtung des Modells von der Mesodermseite her läßt die Einbuckelung (fzo) der seitlichen Gaumenrinnenwand als einen neuen morphologischen Charakter noch viel besser erkennen, als es an der Fig. 12 (Taf. XIII) sichtbar ist. Anfangs ist die in die Lichtung der larvalen Gaumenrinne ein- ragende Vorwölbung der Rinnenseitenwand, welche ich kurz die Gaumenbrüeke (gec) nannte, sehr schmal (Fig. 32), aber später wächst sie dorso-ventral (Fig. 36—38), so daß eine höhere Gaumennaht (gr) Fig.13, Taf. XIII) entsteht. Der Ductus nasopharyngeus wird zugleich breiter und das geschlossene Gaumendach der Mundhöhle wird flacher, weil der frühere Gegensatz der ungleich gekrümmten drei Zonen (Gaumenrinne und Kaunischen) gänzlich schwindet. Damit ist der ungefähr parallele Verlauf des Munddaches und des Ductus nasopharyngeus erreicht. Die plastische Metamorphose der Mund- wand geht mit einer allgemeinen Vergrößerung der Mundhöhle einher, deren Notwendigkeit durch die alsbald einsetzende Ent- wicklung der Zahnanlagen und die embryonalen Vorbereitungen für die Tätigkeit des Gebisses begreiflich ist. Ebenso wachsen die Nasenschläuche und ihre nunmehr in den Ductus nasopharyngeus schauenden Choanen sehr lebhaft. Die bisherige Lehre, daß der Ductus durch Verwachsen paariger Gaumenanlagen entstehe, bleibt also unangetastet. Meine Dar- stellung richtet sich nur gegen die bisher ohne jeden sachlichen Be- weis herrschende Vermutung, daß die bei Embryonen unter 18 mm Nstl. vorhandenen Grenzleisten bereits die Anlagen des Gaumens seien und sich zur medianen Verschmelzung aus der vertikalen in die horizontale Lage aufrichten. R. Fıck (7, S. 305) allein hat den Gedanken ausgesprochen, daß der auf einem von Dursy abgebildeten Frontalschnitt durch den Kopf eines 3 em langen Schweineembryos sichtbare Wulst der vertikal stehenden Gaumenplatten, welchen Dursy primitiven Gaumenfortsatz nannte, bei weiterem Wachstum eine Gaumenplatte bilden würde, welche gleich anfangs an der richtigen Stelle, nämlich über der Zunge stünde. Doch schränkte er die gute Bemerkung durch den Zusatz ein: Dursy freilich lasse den bleibenden Gaumen durch Herauf- klappen der vertikalen, die Zunge zangenförmig nmgreifenden Gaumenplatten, bzw. dureh aktives Tiefertreten der Zunge unter die Platten zustande kommen. E. H. Pohlmann, Die embryonale Metamorphose der Physiognomie usw. 669 III. Mißbildungen des Gesichtes. Unleugbar hatte die traditionelle Ansicht über die Gesichts- bildung ihre stärkste Stütze in den teratologischen Befunden, welche auch heute noch viele Pathologen und Chirurgen für den veralteten Standpunkt von J. F. MEckEL (S. 6) gewinnen. Die Verunstaltungen der kindlichen Physiognomie hatten längst das Entsetzen der Laien und Ärzte erweckt und man hatte den ungewohnten Anblick durch Vergleich mit tierischen Gesichtern, z. B. Hasenscharte, Wolfsrachen zu schildern gesucht. Obgleich die Analogie durchaus unzutreffend war, unterstützten die schlecht ge- wählten Namen die Neigung, das verunstaltete Gesicht als eine niedrige Stufe der physiognomischen Entwicklung einzuschätzen. Nachdem die Teratologen die Gesichtsstörungen als Folgen mangel- hafter oder ausgebliebener Verwachsung von getrennten paarigen Anlagen hingestellt hatten, schienen eben diese Fälle die Existenz embryonaler Gesichtsspalten und Gesichtsfortsätze so augenscheinlich zu demonstrieren, daß die Berufung auf die in den Kliniken ge- machten Erfahrungen die Angaben der Embryologen über allen Zweifel hob. Die unzureichenden Untersuchungen der kleinen Embryonen be- stätigten lange Jahrzehnte diese Deutung; daher konnten von den Pathologen und Chirurgen die Mißbildungen und die vermeintliche Entwicklung des normalen Gesichtes in ein sich wechselseitig er- gänzendes System geordnet werden und die Anhänger desselben bewegten sich fast ein Jahrhundert lang in einem trügerischen Cireulus vitiosus, indem sie die teratologischen Fälle als Beweise für die normale Ontogenie und den embryologischen Befund als Erklärung für die Bildungshemmung abwechselnd gebrauchten. Zur Charakte- ristik dieser Denkweise führe ich die Darstellung von AHLFELD und Kırr hier an. AHLFELD (1) sagt: In der 4. Woche der Entwicklung liegt in der Mitte des Gesichtes eine große Höhle, die nach unten durch den primitiven Unterkiefer, nach oben durch den Stirnfortsatz mit seinen beiden Nasenfortsätzen begrenzt wird. Die Seiten- grenzen sind teilweise der Unterkiefer, teilweise die noch nicht vereinigten Oberkieferfortsätze. Nach oben und außen steht diese Höhle durch Spalten in Verbindung mit den Nasengruben. Zur Anlage des Auges führt die Spalte zwischen äußerem Nasen- und Oberkieferfortsatz des 1. Kiemenbogens (Fig. 1, 8.8). Vereinigen sich diese Spalten im Laufe der Entwieklung nicht, geht die primäre Anlage der Augen zugrunde, oder bleibt sie rudimentär, dann ent- steht das Bild der totalen Gesichtsspalte. Einige Zeit später in der Entwicklung stellt der Stirn-Nasenlappen einen kleinen keilförmigen Anhang dar. Zu beiden Seiten desselben zieht sich schräg 670 A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. nach oben und außen nach den Augenblasen hin die obenerwähnte Spalte, die Gesichts-Nasenspalte resp. Augennasenspalte. Normalerweise schließt sich die- selbe vollständig, abnormal persistiert sie. Verbindet sich das Zwischenkiefer- bein nicht mit den Nasenfortsätzen, dann entsteht die große Gesichtsspalte. Diese Spalte erstreckt sich entsprechend der embryonalen Spalte zwischen Stirnfortsatz und Öberkieferfortsatz bis zum inneren Augenwinkel. Wenn die Oberkieferfortsätze sich nicht vollständig vereinen und das Zwischenkieferbein in seiner Entwicklung zurückbleibt, dann entsteht die mittlere Lippen- resp. Gaumenspalte. Schließt sich in der 9. und 10. Woche durch Annäherung der Gaumen- teile der Oberkieferfortsätze des 1. Kiemenbogens die embryonale Gaumenspalte nicht, dann bleibt eine Spalte, die mit der darüberliegenden Nasenhöhle kom- muniziert, die Gaumenspalte. Da in solchen Fällen die Oberkieferfortsätze auch mit'dem Zwischenbein sich nicht vereinigen, so ist die Gaumenspalte meist mit einer doppelten oder einfachen Kieferspalte gepaart, an die sich dann auch die Lippenspalte anschließt. Das Unterbleiben der Verwachsung der Unterkieferfortsätze des 1. Kiemen- bogens verursacht eine Spalte des Unterkiefers, die natürlich auch die Unter- lippe betrifft. Ta. Kırr (12) gibt im Lehrbuche der pathologischen Anatomie für Tierärzte folgende Darstellung: Die mediane Hasenscharte kommt dadurch zustande, daß die medialen Wände der inneren Nasenfortsätze sich bloß bis zur Berührung nähern, aber nicht ganz verwachsen. Obwohl bei den Huftieren die Verwachsung vollständig erfolgt, bleibt manchmal bei der Oberlippe und dem Nasenspiegel eine geringe Kerbe bestehen, wie sie physiologisch bei Nagern und Raubtieren gegeben ist. Die seitliche Lippen- und Kieferspalte entsteht, wenn der laterale Nasen- fortsatz mit dem Oberkieferfortsatz nieht völlig verwächst und das untere Ende der Tränenfurche oder die Nasenfurche rinnig bleiben. Die schräge Gesichtsspalte repräsentiert sich einfach als ein Offenbleiben der Tränenfurche. Mangelhafte Vereinigung der Gaumenplatten des Oberkieferfortsatzes bringt als Mißbildung die Gaumenspalte (Wolfsrachen) zur Schau. Verwachsen die Oberkieferfortsätze nicht mit dem Zwischenkieferbein oder vereinigen sich die inneren Nasenfortsätze nicht, so haben wir als Resultat die Lippenkieferspalte. Die Nichtvereinigung der Unterkieferfortsätze ruft eine Spalte, die Unter- kieferspalte hervor. Dabei kann gleichzeitig die Zunge gespalten sein. Die Wangenspalte oder Großmaul erklärt sich daraus, daß die Furche zwischen Ober- und Unterkieferfortsatz nicht überbrückt wird. Eine zu weitgehende Verwachsung der Haut, welche die Kieferfortsätze überzieht, kann die Mundbucht so verengern, daß Mikrostomie entsteht oder auch gänzlicher Verschluß der Mundöffnung, Astomie stattfindet. Um wenigstens ein anschauliches Beispiel zu geben, füge ich in Fig. 40 einen Fall von Mißbildung des Gesichtes und Gaumens bei, welchen O. Schuutze (23, S. 216) folgendermaßen erklärt: Die vom rechten Nasenloche abwärts laufende, narbenähnliche Furche gebe die Richtung der ursprünglichen Nasenfurche an. Hier E. H. Pohlmann, Die embryonale Metamorphose der Physiognomie usw. 671 sei die embryonale Grenze zwischen Oberkieferfortsatz und Stirn- fortsatz erkennbar geblieben. Das linke Nasenloch ist abnorm weit, weil der mediane Stirnfortsatz mangelhaft entwickelt und nur durch eine dünne Oberlippenbrücke von der Mundöffnung getrennt sei. Da die Gaumenplatten nicht zur Vereinigung kamen, zeigt der Gaumen eine weit klaffende Gaumenspalte (Wolfsrachen), in deren Grund der untere Rand des frei endigenden Nasenseptums sicht- bar ist. Zum Sehlusse will ich versuchen, die Ätiologie einiger Ent- ‚ Ursprüngliche - Nasenfurche Stirnfortsatz Dens incisivu Septum na;t s Gaumenplatte Kopf eines mehrere Wochen alten Kindes mit Gaumenspalte. Nach O0. SCHULTZE. stellungen des Gesichtes von einem andern Gesichtspunkte zu be- leuchten, freilich mit großem Vorbehalt, weil ich nur Vermutungen aussprechen kann. Im Gegensatze zu den älteren Autoren glaube ich die Mißbildungen nicht lediglich als Entwicklungshemmungen auf einer früheren embryonalen Stufe deuten zu sollen, sondern be- trachte hauptsächlich abnormes Wachstum epithelialer oder meso- dermaler Massen als Ursachen. Sehr leicht kann z. B. eine Lippenspalte entstehen, wenn eine kleine Stelle des Nasenlippenfeldes unter dem Nasenloch (Taf. XII Fig. 3) in der Entwieklung zurückbleibt, während an allen Nachbarregionen mesodermales Wachstum stattfindet; dann wird eine mehr oder minder große Einkerbung resultieren, die mit einer embryonalen Spalte nichts zu tun hat. 672 A. Fleischmann, Die Kopfregion der Ampnioten. Genau so ließe sich der Unterlippenspalt erklären; denn wenn bei winzigen Embryonen die mediane Kerbe zwischen den Unterlippenwülsten (Taf. XII Fig. 2, 3, 4) träger wächst, muß sie sich beim fertigen Individuum, wo die Nachbarteile normal weiter ge- diehen sind, als klaffender Spalt bemerkbar machen in um se höherem Grade, je früher die Störung eintrat. Die Entstehung der Hasenscharte und Kieferspalte denke ich mir durch regelwidrige Dauer und abnormes Wachs- tum der Epithellamelle veranlaßt, welche die jüngsten Nasen- schläuche an das Ectoderm das Nasenlippenfeldes bindet und, wie Fig. 14 (Taf. XII) zeigt, vom äußeren Nasenloch bis zur Stelle der Choane reicht. Dieselbe wird im normalen Falle durchbrochen (Fig. 15, 16, Taf. XII) und hierauf durch starkes Wachstum der Ge- webe um die Resorptionszone die Entfernung des äußeren Nasenloches von der primären Choane bedeutend gesteigert, so daß Raum (?) für die Entfaltung der Mesodermmassen und die späteren Ver- knöcherungsprozesse geschaffen wird. Wenn man annimmt, daß die Epithellamelle aus irgendwelchem Grunde nicht unterbrochen wird, vielmehr an dem starken Wachstum ihrer Kopfzone teilnimmt, so muß eine längere Epithelmauer resultieren, welche zwischen den immer mehr auseinanderweichenden äußeren und inneren Öffnungen der Nasenschläuche sowie dem Nasenboden und dem Epithel der Lippen (bzw. des Munddaches vor dem Öralrande der Choane) ein- gespannt ist. Dieselbe hindert natürlich das Eindringen von Mesoderm- massen, infolgedessen kann hier kein Verknöcherungsprozeß statt- finden. Ein solches anormales Epithelseptum ist die embryonale Vor- bedingung für die Bildung einer Öffnung oder eines Spaltes; denn das in der Epithelmauer potentiell anzunehmende Lumen kann reell werden, wenn die Schichten auseinanderweichen. Dann muß eine Lippenkieferspalte entstehen, welche vom äußeren Nasenloch bis zum Foramen ineisivum reicht. Es wäre denkbar, daß die Lippenspalte durch einen ähnlichen Vorgang entstünde, wenn nämlich die Epithelmauer zwar durchreißt, aber nahe dem Nasenloch bestehen bleibt und etwas wuchert, während hinter der gestörten Stelle der Boden des Nasenschlauches vom Eetoderm des Munddaches getrennt ist, das Mesoderm dort ein- dringt und eine Verknöcherung erfolgt. Die in Fig. 40 dargestellte Narbe unter dem rechten Nasenloche könnte ebenfalls durch einen vorderen Rest der Epithelmauer veranlaßt sein, welcher weniger stark wächst und darum keine wirkliche Spaltung herbeiführt. BLM EDER urn a vun Me Yirsıa Ki ae Kr Er Wi [4 “A Kite je a en TE. 1? u HE inziw' da kml 2% )8 ae von} IR a Alnyanen a ng dire Aaisat ee E. H. Pohlmann, Die embryonale Metamorphose der Physiognomie usw. 673 Auch die quere Gesichtsspalte, die vom Mundwinkel bis zum Auge zieht, wäre nach unsern Modellen nicht unerklärlich. Wenn man bei Modell 1 sieht, wie nahe die Augenanlage zwischen Lippen- wangenbuckel und Nasenhaube liegt, so kann man sich leicht denken, daß eine Hemmung im Wachstum der Furchenstelle, die als Aus- buckelungsfurche sich präsentiert, bzw. eine Wucherung des dort ziehenden Epithels eine Spalte verursacht. Der Wolfsrachen hat eine andre Atiologie als die Lippen- und Kieferspalte. Er scheint mir eine Hemmungsbildung zu sein dadurch, daß die regelmäßige Metamorphose der Mundhöhle zwar ein- tritt, aber die Verschmelzung der Gaumenbrücken unterbleibt, während das Wachstum der übrigen Teile des Kopfes ungehindert fortschreitet. Ich maße mir nieht an, durch meine Andeutungen die Frage ge- löst zu haben; ich wollte bloß zeigen, daß man nicht gezwungen ist, die Genese der Mißbildungen in der schulmäßigen Weise zu er- klären. Zusammenfassung. 1. Die sog. Gesichtsfortsätze (Stirnnasen-, Oberkiefer-, Unter- kieferfortsätze) d. h. ursprünglich durch Spalten getrennte und später verwachsende, bzw. epithelial verlötende Vorsprünge sind bei Katzenembryonen nicht nachzuweisen. 2. Die von allem Anfange an mit einer einheitlichen Ecto- dermhülle überzogene Kopfanlage bei Embryonen von 2 mm Kopf- länge zeigt nur winzig kleine Reliefbesonderheiten der künftigen Gesichtsfläche (Lippenwangen- und Unterlippenwülste), welche in den folgenden Stadien abflachen, aber nicht verwachsen, daher den Namen »Gesichtsfortsätze« nicht verdienen. 3. Auch die Nasensäcke entstehen nicht durch Verwachsung ursprünglich getrennter Nasenfortsätze, sondern aus den Riechfeldern durch aktive Umbildung derselben. Der Rand jedes Riechfeldes ist die Anlage des Nasenlochrandes. 4. Die primitiven Nasenblindsäcke bleiben nach ihrer Entstehung eine Zeitlang mit dem Ectoderm mittels einer Epithelleiste ver- bunden. 5. An der Epithelleiste differenzieren sich zwei Zonen. Der vordere Teil wird durchbrochen, so daß der Nasenschlauch bald vom Eetoderm abgetrennt ist. In der hinteren Zone verbreitert sich die Leiste zwischen jedem Nasenblindsacke und dem Mundepithel zur Membrana nasobuccalis, dem temporären Choanenverschlusse. 674 A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. 6. Hasenscharte und Lippenspalte sind wahrscheinlich durch regelwidriges Wachstum der Epithelleiste veranlaßt, deren potentielles Lumen reell wird. 7. Die sog. Gaumenfortsätze sind keine wirklichen Fortsätze, son- dern Bieguugskanten, welche durch Gliederung der larvalen Mund- höhle im Mittelraum (= Gaumenrinne) und seitliche Kaunischen er- zwungen werden. 8. Die Biegungskanten (Grenzleisten) richten sich weder auf, noch verwachsen sie. Vielmehr verstreichen sie mit der allgemeinen Umformung der Mundhöhle, bzw. Mundwand. Aus den lateralen Flächen der Gaumenrinne wachsen die Gaumenbrücken hervor, verschmelzen und trennen den Duetus nasopharyngeus ab. 9. Wenn diese Metamorphose der Mundhöhle nicht vollendet wird, entsteht der Wolfsrachen. Literaturverzeichnis. 1. AnHtrerp, F. Mißbildungen des Menschen. Leipzig 1880/82. 2. Aurmann, G. Mundrachenwand der Vögel und Säugetiere. Morphol. Jahrb. Bd. XXXIX. 1909. S. 34. 3. von Baer, K.E. Über Entwicklungsgeschichte der Tiere. Beobachtung und Reflexion. Königsberg. I. Teil 1828. S. 78, 87, 106, 122, 134. II. Teil 1837. S. 117, 123. 4. BLENDINGER, W. Das Cribrum der Säugetiere. Morphol. Jahrb. Bd. XXX. 1904. S. 452. ö5. Dursy, E. Zur Entwicklungsgeschichte des Kopfes des Menschen und der höheren Wirbeltiere. Tübingen 1869. S. 126—133, 139, 140, 142—149, 151, 152, 154, 155, 169. 6. EcKER, A. Icones physiologicae. Leipzig 1851—1859. Taf. XXVI, XXVII, XXIX. 7. Fıck, R. Bemerkungen zur Wolfsrachenbildung. Archiv f. klin. Chirurgie. Bd. LXVIII. 1902. 8.299. 8. Hıs, W. Anatomie menschlicher Embryonen. Leipzig 1885. 8a. —— Die Entwieklung der menschlichen und tierischen Physiognomien. Arch. f. 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Pe Proeribrum. pch Parachoanalwand. rf Riechfeld. s Epithellamelle zwischen Nasen- schlauch und Eetoderm. Sm Sinus maxillaris. st STENSONscher Gang. t Lücke an den Nasenmodellen, welche vom Mesoderm ausgefüllt ist. ul Unterlippe. vd Vorderdarm. w Wange. Z Zunge. “f Zungenfurche. xl Zahnleiste. Tafel XII. Fig. 1-7. Die Gesichtsfliche embryonaler Katzenköpfe nach Rekonstruktions- modellen. Fig. 1a—7a. Fig. 1 und 1a. Die Profilansicht derselben Katzenköpfe. Embryo von 1,6 mm Kopfl. 18/1. Morphologisches Jahrbuch. Bd. XLI. Fig. 11 (8). Fig. 11a (18). Pohlmann. Verlag von Tafel XII. E. H. Pohlmann, Die embryonale Metamorphose der Physiognomie usw. 677 Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. 2 und 2a. Embryo von 2,3 mm Kopfl. 18/1. 3 - 3a. - = hd - 8mm Nstl. 18/1. 4 = 4a 3 SE elle a ABl. DEE= 50: - =), Gioe- Elle T- - 18/1. 6 - 6a. - - 74 Sa ei 181]; Ye - u nl Se 1} 8—10. Eetodermale Gesichtsmaske mit Mundschlundwand und Nasen- schläuchen von drei Katzenembryonen, innere Ansicht (18/1). Fig. 8. Maske des Kopfmodelles der Fig. 4 u. 4a. 10 mm Nstl. Fig. 9. Gesichtsmaske eines Embryos von 10,5 mm Nstl. Fig. 10. Maske des Kopfmodelles der Fig. 5 u. 5@. 11 mm Nstl. Tafel XIII. . 11—12. Modelle der epithelialen Mundwand und der Nasenschläuche zweier Katzenembryonen, längs der Mundwinkelrinne durchschnitten, so daß Boden und Dach voneinander entfernt werden konnten (18/1). Fig. 11. Katzenembryo von 18 mm Nstl. Fig. 11a. Innere Ansicht des Munddaches vom Modelle der Fig. 11. Fig. 12. Katzenembryo von 19 mm Nstl. . 13. Katzenembryo von 22mm Nstl. Modell des epithelialen Munddaches und der. Nasenschläuche nach Verschmelzung der Gaumenbrücken (18/1). . 14-17. Modelle des linken Nasenschlauches von vier Katzenembryonen. Mediale Ansicht (50/1). Fig. 14. Embryo von 8 mm Nstl. Fig. 15. m N! Fig. 16. id Earrnk: Fig. 17. Seht Are Tafel XIV. 18—24. Ideale Längsschnitte durch embryonale Katzenköpfe (12,5/1). Fig. 18. Embryo mit 10 Urwirbeln. Fig. 19. - -n13 - Fig. 20—22. Drei stark spiral gekrümmte Embryonen. Fig. 23. Embryo 9 mm Nistl. Fig. 24. - 14 - Nstl. Nachwort. Die Korrekturen des vorstehenden Aufsatzes waren längst er- ledigt, als mir Prof. A. FLEISCHMAnN den Artikel von H. Fucns: Über eorrelative Beziehungen zwischen Zungen- und Gaumenentwick- lung der Säugerembryonen, nebst Betrachtungen über Erscheinungs- formen progressiver und regressiver Entwicklung (Zeitschrift für Morphol. u. Anthropol., Bd. XIII, 1910, S. 97”—130) übersandte mit der Aufforderung, dessen Inhalt nachträglich zu berücksichtigen, um die Literaturübersicht zu vervollständigen. Eine Mißbildung des sekundären Gaumens und der Zunge bei einem neugeborenen Kinde, die in der Sammlung des pathol. anat. Institutes zu Straßburg aufbewahrt wird, bot Fuchs den Anlaß, seine Ansicht über die Stellungsänderung der embryonalen Gaumenfalten darzulegen. Er nimmt mit Hıs an, daß die in die Gaumenrinne ein- geklemmte Zunge (Fig. 16, 17, 20—23, 25—29; Taf. XIII, Fig. 11 und 11a) die abwärts gerichteten Gaumenfalten hindere, in die Höhe zu steigen und sich horizontal einzustellen, aber bezweifelt mit A. PÖLzL, daß das für die Umlagerung der Falten unerläßliche Ausweichen der Zunge samt der Senkung des Unterkiefers durch aktive Muskelkon- traktion bewirkt werde. Das verhältnismäßig ganz außerordentliche Wachstum der Zunge spiele vielmehr die Hauptrolle. Nach Ver- einigung ihrer caudal hintereinander liegenden Primäranlagen liege die kleine Zunge ganz hinten in der Mundhöhle und nehme schnell an Größe, besonders an Länge zu. Ihre Spitze komme immer weiter oral, trete schließlich in die Mundspalte, welche durch die von hinten andringende Zunge gleichsam gesprengt werde, während der Unter- kiefer nach unten rotiere, d. h. von der Schädelbasis und Munddecke durch Senkung entfernt werde. Wenn die Zunge weiter wachse, trete sie noch mehr aus der Mundspalte hervor; die Entfernung des Unterkiefers und damit auch der Zunge vom Öberkiefer und der Schädelbasis werde größer, viel- leicht unterstützt durch Hebung des Oberkiefers und des neuralen Kopfteiles. Schließlich erreiche die Entfernung einen solchen Grad, daß die emporsteigenden Gaumenfalten keinen nennenswerten Wider- stand mehr träfen. a \ N Morphologisches Jahrbuch. IF Fig. 18 (5/)). | Pohlmann. \Iorphologisches Jahrbuch. Bd. XLI. Tafel XIV. Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig E. H. Pohlmann, Die embryonale Metamorphose der Physiognomie usw. 679 Daher beseitige die Zunge selbst vermöge ihres auberordent- lichen Längenwachstums das Hindernis des Gaumenschlusses, in- dem sie die Öffnung des Mundes und die Senkung des Unterkiefers veranlasse. Sehr heftig polemisiert Fuchs gegen A. PöLzL, obwohl er ihre Meinung teilt, daß die Zunge erst tief in der Mundhöhle liegt und aus dem Raum zwischen den Gaumenplatten heraustritt. Er gibt an, A. PörzL habe den Satz aufgestellt, große Teile der Gaumen- platten wüchsen überhaupt nicht senkrecht, sondern gleich in hori- zontaler Richtung median vor, daher brauchten sie keine Umlage- rung zu erfahren und bekämpft denselben mit großer Ausführlichkeit. Diese Ansicht hat jedoch A. PöLZL gar nicht vertreten. Ich ver- weise auf mein Referat (S. 40—41), woraus deutlich hervorgeht, daß A. PöÖLzZL ebensogut wie wir alle die Gaumenanlage nach innen unten gerichtet neben der Zunge beobachtet hat. Sie glaubt bloß nicht, daß ihre Stellung geändert wird, sondern entscheidet sich für eine Formänderung, welche erst erfolge, nachdem die Zunge durch Wachs- tumsdifferenzen im Gesicht und an der Schädelbasis so weit nach vorn und unten gelangt sei, daß der Zwischenkiefer sowie die An- lage des harten Gaumens über ihr, der weiche Gaumen hinter ihr liege. Die Schließung des sekundären Gaumens werde also dadurch ermöglicht, daß die Zunge aus dem Raume zwischen den Gaumen- platten nach vorn hinauswachse. Ich kann nun keinen so wesent- lichen Unterschied zwischen den beiden Darstellungen erkennen, um die schroffe Polemik von Fuchs für gerechtfertigt zu halten. Über das Emporsteigen der Gaumenplatten teilt Fucas die An- sicht SCHORRS, daß verstärktes Wachstum auf der unteren (lateralen) Seite an der Basis der Gaumenfalten schließlich ihr Emporsteigen bewirke. Das erhöhte Wachstum beginne schon, wenn die Zunge noch tief zwischen den Gaumenplatten stecke. Das Emporsteigen erfolge dann ebenso plötzlich als das Abwärtstreten der Zunge. Sehr unwahrscheinlich ist mir die Annahme von Fuchs, daß die Zungenspitze gleich einem Keile die Mundspalte sprenge und den Unterkiefer vom Oberkiefer entferne. Ich habe an Schnittbildern und Modellen (Taf. XIV, Fig. 22—24; Taf. XII, Fig. 4, 5, 6) gerade im Gegenteil das vordere Zungenende (Z) dicht hinter dem Unterlippen- wulst («l) beobachtet. Auch an den Gesiehtsmodellen (Taf. XII, Fig. 3—6) kommt mir die Mundspalte nicht so eng vor, daß sie durch die Zunge ge- sprengt werden müßte. In der ganzen Larvenperiode fällt sogar die Morpholog. Jahrbuch. 41. 44 680 A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. relativ weite Eingangsöffnung der Mundhöhle auf. Wenn die Um- wandlung ins Katzengesicht beginnt, setzt das Schnauzenwachstum ein, das sich an den beteiligten Regionen: Oberlippe, Unterlippe, Zunge ziemlich gleichmäßig äußert. Erst nach Verschmelzung der (Gaumenbrücken ragt die Zungenspitze zwischen den Lippen hervor (Fig. 7). Die von Fucas (Fig. 22—27) gezeichneten Katzenköpfe sind aber für seine Behauptung nicht beweiskräftig, weil sie von Em- bryonen genommen sind, die längst das Stadium des Gaumenschlusses überschritten haben. FucHs hat eben einseitig sein Augenmerk auf das Längenwachs- tum der Zunge gerichtet und das Wachstum der gesamten Mund- höhle außer acht gelassen. Mit der Volumenzunahme des Kopfes, die an den Gesichtsmodellen und Längsschnitten deutlich abzulesen ist, geht eine fortschreitende Vergrößerung und Formänderung des Zungenwulstes, der Zungenfurchen, Kaunischen, Grenzleisten und Gaumenrinne Hand in Hand. Besonders die seitlichen Zungenfurchen, welche enge Complementärformen der Grenzleisten sind, ändern sich; zugleich erfolgt die Bildung und Verschmelzung der Gaumenbrücken, die Vergrößerung der Mundwand und der anstoßenden Mesoderm- massen. Die Verknöcherung schreitet zusehends weiter, bis endlich die mächtigen Proportionen aller Mundorgane des geburtsreifen In- dividuums erreicht sind. Es scheint mir daher nicht berechtigt, das Längenwachstum der Zunge allein als den ausschlaggebenden Faktor für die Gaumen- bildung herauszuheben. Ich fasse mein Urteil zum Schlusse bündig zusammen: Fuchs hat den Gedanken von Hıs, die Zunge müsse ausweichen, um die Veränderung der Gaumenfortsätze zu ermöglichen, mit andern Worten ausgesprochen, indem er statt Zungenmuskelbewegung den Ausdruck: Entfernung der Zunge vom Öberkiefer und der Schädelbasis ge- braucht, aber er hat den Vorgang weder genauer, noch an besseren Präparaten als seine Vorgänger verfolgt und die von mir eingehend belegte Metamorphose der Mundhöhle nicht beachtet. 2. Über den Begriff „Gaumen“. Kritische Betrachtungen von Dr. A. Fleischmann. Mit 27 Figuren im Text. Vor etlichen Jahren hatte ich daran Anstoß genommen, daß der Begriff »Gaumen« und manch andre für die Zwecke der Säuger- anatomie gebildete Worte ohne weiteres auf Eigenschaften der Rep- tilien übertragen werden und damit eine unsichere Definition er- halten. Deshalb ließ ich fünf meiner Schüler die Beschaffenheit des Munddaches und seine Beziehungen zu den Nachbarteilen, besonders zur Nasenhöhle, bei verschiedenen Amnioten studieren, damit ich die sachlichen Unterlagen für die Kritik gewänne (2). Wer der Geschichte des Problemes nachgeht, findet den Aus- druck »Gaumen« hauptsächlich im osteologischen Sinne gebraucht; denn die anatomischen Vergleiche haben zuerst das Knochengerüste betroffen und hängen noch heute gerne daran. Der Umstand, daß die Knochen Prämaxilla, Maxilla, Vomer, Palatinum, Pterygoid in medianer Naht zusammenstoßen, bestimmte CUVIER, seine Zeitgenossen und die nachfolgenden Geschlechter, vom »harten Gaumen« der Kroko- dile und Schildkröten zu sprechen. Obgleich die eindringliche Analyse der Schädel jedermann davon überzeugt, daß der Terminus »Gaumen« am Schädel eines Säugers, Krokodils oder einer Schildkröte durchaus verschiedene Formzustände der beteiligten Knochen meint, hat doch der langjährige Gebrauch desselben Wortklanges für große Kontraste die anatomische Spekulation auf eine falsche Bahn geleitet und das Streben wachgerufen, Vorstufen des Gaumens bei den Reptilien zu suchen, weil man diese gewohnheitsmäßig als die niedrigsten Amnioten einschätzte, was gar nicht richtig war. 44* 882 A. Fleischmann Angesichts der osteologischen Tatsachen (Fig. 1) hätte man die Unterbegriffe: Säugergaumen, Krokodil-, Sehildkrötengaumen bilden und scharf auseinanderhalten sollen. Das geschah jedoch nicht; der Mißbrauch des Begriffes »Gaumen«, der eine Übereinstimmung vor- täuschte, welche in der Tat gar nicht vorhanden ist, wurde sogar mit der von Dursy zuerst vertretenen Ansicht kombiniert, daß der Untere Ansicht der Knochenschädel A von Chelonia, B von Crocodilus nach Ü. GEGENBAUR. € Condylus oceipitalis, Ch Choane, Fr Frontale, Ju Jugale, Mx Maxillare, 0b Oceipitale basilare, 01 Oceipitale laterale, Opo Opisthoticum, Pa Parietale, Pal Palatinum, Pfr Postfrontale, Pf Pterygoid, Px Praemaxillare, Q Quadratum, @j Quadratojugale, Spb Basisphenoid, Sy Squamosum, 7r Trans- versum, Vo Vomer. Säugergaumen in Form von embryonalen Gaumenfortsätzen entstehe, welche sich später aufrichten und verschmelzen. Letztere besitzen zwar keine Knochenanlagen; die Ossifieation beginnt erst nach der Umbildung der embryonalen Gaumenrinne. Aber die durch die falsche Terminologie unterstützte Spekulation begann allmählich bei den Sauriern, welchen man wegen des offenkundigen Widerspruchs der Tatsachen keinen Gaumen zuerkennen konnte, wenigstens nach An- fängen desselben, d. h. nach Gaumenfortsätzen zu suchen. An- geregt war dieses präjudicielle Denken schon durch die Darstellung Über den Begriff »Gaumen«. 683 in den Lehrbüchern von C. GEGENBAUR und R. WIEDERSHEIM, be- stimmter wurde es durch die Studien von C. Busch (1) formuliert. Derselbe fand bei den Sauriern (Fig. 2), was er zu finden gesucht hatte, nämlich die Vorstufen und eine aufsteigende Reihe der Ver- vollkommnung der Gaumenfortsätze, sogar die Anlage eines wirk- lichen Ductus nasopharyngeus. E. GörrerT (4) bemühte sich bald nachher, zur Ergänzung der rein anatomischen Beschreibung den physiologischen Wert der Gaumenfortsätze bei Sauropsiden darzulegen und zu zeigen, daß die von Busch (1) beschriebenen Gaumenfalten wegen des engen Anschlusses an Zunge und Kehlkopf auch nützlich gewesen, darum erhalten und zu höherer anatomischer Vollkommen- heit entwickelt worden seien. Fig. 2a. Fig. 2b. D.nas.-ph er 4 Ling 6.M Querschnitte durch den Kopf von Platydactylus nach E. GörrErT. Cav.nas Nasenhöhlle, Conch Muschel, D.nas.-ph Ductus nasopharyngeus, G.F Gaumenblatt @.M Vomerpolster, @.R Gaumenspalte, H Hyoid, Ziny Zunge, Mand Unterkiefer. Hier setzten die Untersuchungen meiner Schüler (2) ©. Hor- MANN, W. SIPPEL, G. AULMANN, K. THÄTER, E. POHLMANN ein. Mit wachsender Bestimmtheit zersplitterten sie die eben skizzierten Vor- urteile und erwiesen die Unmöglichkeit, die Termini der Säuger- anatomie auf das Munddach der’ Sauropsiden zu übertragen; denn wir bewiesen folgende Thesen: 1. Die sog. Gaumenblätter (Busch) der Saurier (Fig. 2a, b, @F) sind nicht Seitenfalten, sondern Abschnitte des Mundreliefs. 2. Die sog. Gaumenspalten (Busch, MiHALKovIcs) der Saurier (Fig. 2a, GR) sind Teile der Nasenschläuche und darum nicht die Vorstufen zur Herstellung einer sekundären Mundhöhle. 3. Der sog. Ductus nasopharyngeus (BuscH) der Seineiden ist die von den Palatopterygoidkanten verdeckte Orbitalmulde und dem gleichnamigen Kanale der Säuger ebensowenig homolog als der Suleus nasopharyngeus (GÖPPERT) (Fig. 2b, D. nas.-ph.). 4. Die sog. Gaumenfortsätze (GÖPPERT) der Vögel sind über- haupt keine Fortsätze, sondern Abschnitte des soliden Munddaches. 684 A. Fleischmann 5. Der sog. »unvollkommene Ductus nasopharyngeus« (GÖPPERT) der Vögel ist die Orbitalmulde oder das dorsale Stockwerk der Mundhöhle. 6. Die sog. sekundäre Choane (GÖPPERT) der Vögel ist der von den Orbitalkanten umsäumte Eingangsspalt in die Orbitalmulde. 7. Die Choanen der Vögel liegen an der oralen Wand des vorderen Abschnittes der Orbitalmulde, welchen SIrpEL Subchoanal- raum nannte. 8. Die Gaumenrinne der Säuger besitzt einen morphologischen Sonderwert, sie ist keiner bleibenden Einrichtung in der Mundhöhle der Sauropsiden vergleichbar. 9. Die embryonale Mundhöhle der Säuger gliedert sich in die Kaunischen und die Gaumenrinne. Die Grenze der drei dorsal ver- schieden gekrümmten Abschnitte wird durch die Gaumenleisten, bzw. Zungenfurchen gesteckt. 10. Das definitive Munddach der Säuger entsteht durch Ver- schmelzung der am Ende der Larvenperiode neu auftretenden Gaumen- brücken. Die Gaumenleisten haben damit nichts zu tun, sondern ver- streichen. 11. Die Gaumenleisten sind homolog den Grenzleisten (GÖPPERT) der Saurier und Vögel. Unsere Revision hat also erwiesen, daß sowohl das Wort »Gaumen« als die verschiedenen Composita desselben mit Unrecht zur Beschreibung der Verhältnisse bei Sauropsiden und das Wort »Falte« fälschlich auf beliebige Reliefbesonderheiten der dorsalen Mundwand angewendet wurden. Da der Begriff »Gaumen« zuerst für die Säuger geschaffen ward, halte ich es für angemessen, seine Gültigkeit auf diese Gruppe zu beschränken und ihn für die Saurop- siden ganz zu verpönen. Dasselbe gilt für den Namen »Ductus nasopharyngeus«. Der Ausdruck »sekundäre Choane«, der rein osteologisch gedacht ist und ein Intervall am Säugerschädel kenn- zeichnet, kann bei der Beschreibung der Weichteile nicht gebraucht werden. Demnach schlage ich vor, die Ausdrücke: primäres, sekun- däres Munddach, Gaumenfalten, sekundäre Choane ganz abzuschaffen und einfach zu sagen: die Säugetiere allein besitzen einen wahren Gaumen; allen Sauropsiden fehlt dieses Merkmal. Nieht einverstanden mit meiner Reform ist H. Fucas (3), welcher vor ein paar Jahren (1907/08) angeregt durch meinen Widerspruch die Ontogenie und Phylogenie der Gaumenbildungen bei den Wirbel- tieren weitläufig erörtertee Während er der von meinen Schülern Über den Begriff »Gaumen«. 685 geübten Betrachtungsweise und Terminologie größtenteils beitrat, wandte er altem Herkommen getreu das Wort »Gaumen« auf die Reptilien, speziell Schildkröten und Krokodile an und verirrte sich in den Schwierigkeiten, welche mich bewogen hatten, eine kritische Analyse über den Geltungsbereich des Begriffes einzuleiten. Die Lektüre seiner Abhandlung gewährt das seltene Schauspiel, daß der Autor seine Nomenklatur vielfach entschuldigt und, um Mißverständ- nisse zu vermeiden, wiederholt die großen Differenzen der mit dem- selben Wortklange belegten anatomischen Verhältnisse hervorhebt. Das wäre nicht nötig gewesen, wenn Fuchs sich von vornherein entschlossen hätte, das Wort »Gaumen« aufdie Säuger einzuschränken. Allein er war eben in der alten Meinung befangen, daß unter den Amnioten mehrere Typen der Gaumenbildung, ja sogar eine Urform derselben existiere, und konnte meine radikale Reform natürlich nicht billigen, weil damit seine allgemeine Ansicht hinfällig ge- worden wäre. Ich fasse die wichtigsten Punkte seines Ideenganges in kurze Leitsätze zusammen, um die Fehler augenscheinlich zu machen: 1. Die Saurier besitzen keinen sekundären weichen Gaumen, nur die Vorstufen dazu in den »medialen Seitenfalten«, welche die mediale Seite der Orbitonasalmulde begrenzen und den weichen Gaumenfortsätzen der Säuger verglichen werden können. An den Maxillae und Palatina sind »Ansätze« zu knöchernen Gaumenfort- sätzen, mindestens zu Fortsätzen, welche als Homologon der jungen knöchernen Gaumenfortsätze bei Säugern zu betrachten sind. 2. Die durch die Palatopterygoidkanten verdeckte Interorbitalrinne der Seineidae ist eine Neuerwerbung in Form eines Ductus naso- pharyngeus. Die medianen Fortsätze der Palatina sind den medialen Fortsätzen der Säugerpalatina homolog. 3. Der sekundäre Gaumen und die sekundären Choanen der Schlangen sind absolut nicht homolog den gleichnamigen Ge- bilden der Säuger. 4. Vielen Schildkröten kommen unleugbar ein sekundärer Gaumen, ein sekundäres Munddach und sekundäre Choanen zu, aber diese sind den Einrichtungen bei Säugern weder vergleichbar noch homolog und sollten eigentlich durch die Worte: Tegmen oris pri- marium commutatum (s. novatum) und Choanae reliquae bezeichnet werden. Ein Ductus nasopharyngeus wird überhaupt nicht ge- bildet. 9. Die Krokodile besitzen einen sekundären Gaumen, einen 686 A. Fleischmann echten Duetus nasopharyngeus, eine sekundäre Mundhöhle, eine sekundär vergrößerte Nasenhöhle und sekundäre Choanen. Ihre Gaumenfalten sind denen der Säuger nicht homolog. Die Gaumen- fortsätze der Maxillaria, Palatina, Pterygoidea sind den Fortsätzen der entsprechenden Säugerknochen homolog. Was den Duetus nasopharyngeus anlangt, so herrscht in der Nasengegend keine Homologie, sondern große Differenz. Der Orbitalteil des Duetus ist dagegen dem orbitalen Abschnitte des Duetus der Säuger in ge- wissem Sinne gleichwertig, weil beide aus dem dorsalen Ab- schnitte der Orbitalmulde hervorgehen, jedoch nicht homolog in den Prozessen, welehe ihn aus der Mundhöhle herausschneiden. Die Bildung der Scheidewand des Ductus ist von der Bildungsart bei Säugern verschieden. Wenn ich ganz davon absehe, was in diesen Sätzen durch un- zureichende Beobachtung verfehlt ist, und dafür auf den kritischen Bericht von K. THÄTER und mein weiter unten folgendes Resümee verweise, so scheinen mir gerade die Verklausulierung und die kate- gorische Abschwächung, unter welcher Fuchs den Gebrauch des Wortes »Gaumen« für einzelne Reptiliengruppen noch möglich hielt, ein schlagender Beweis für meine resolute Entscheidung der Frage. Welchen Wert soll das konservative Beharren auf der Nomenklatur einer früheren wissenschaftlichen Periode haben, welche die uns heute interessierenden Probleme nicht ahnen und darum auch nicht für die erforderliche Bestimmtheit der Begriffe sorgen konnte? Ich fürchte die Gefahr der Mißverständnisse, wenn das gleiche Wort »Gaumen« für mehrere in keiner Hinsicht homologe Bildungen gelten soll, besonders aus dem Grunde, weil recht viele Leute, welche das Wort wiederholen werden, die reellen Verhältnisse nicht aus eigener An- schauung kennen und durch den Wortklang zu einer unrichtigen Gedankenschematisierung verführt werden. In andern Fällen, z. B. | wenn das Wort »Flügel« mit demselben Unrechte für Vögel und Insekten gebraucht wird, mag die Gefahr nicht so groß sein, da der grundsätzliche anatomische Kontrast vor aller Augen liegt. Aber in unserm Falle rate ich entschieden ab, den Begriff Gaumen bei der Beschreibung des Munddaches der Sauropsiden und seines Knochen- gerüstes beizubehalten. Dann wird man vor der unhaltbaren Konsequenz bewahrt, daß es zwei Arten von sekundärem Gaumen bei Säugern und Schild- kröten gebe, welche einander nicht verglichen werden dürfen! Auch würde der sprachliche Zwang aufhören, mit Fuchs die » Ansätze zu Über den Begriff »Gaumen«. 687 Fortsätzen< an den Palatina der Seineidae sowie an den Maxillae, Palatina, Pterygoidea der Krokodile »Gaumenfortsätze« zu nennen. Die von Fuchs aus dieser Terminologie abgeleitete Folgerung, daß sie den Gaumenfortsätzen der gleichnamigen Säugerknochen homolog seien, halte ich sachlich unriehtig, weil unser Vergleich nicht bloß die Knochen des macerierten Schädels ins Auge fassen soll, wozu die alten Anatomen durch die mangelhafte Technik gezwungen waren, sondern auch die Weichteile in der Umgebung der Knochen berück- sichtigen muß. So erst wird eine größere Zahl von Merkmalen er- wogen, nach ‘denen sich das Relief der knöchernen Teile sicherer beurteilen läßt, als an den isolierten Knochen allein. Es ist eben ein wissenschaftliches Gebot der Gegenwart, das Skelet als solches nicht mehr isoliert zu studieren. Wie es sich von selbst versteht, z. B. die Knochen der Gliedmaßen mit ihren Gelenken, Bändern, Muskeln, Gefäßen und Nerven zusammenfassend zu betrachten und ihre Besonderheiten aus der gegenseitigen Abhängigkeit der topo- graphisch und funktionell zusammengehörigen Stücke zu begreifen, so ist für die Kopfregion die einseitige osteologische Auffassung, in welcher Fuchs befangen blieb, durch die umfassende Berücksichtigung der Weichteile zu ergänzen. Wer auf Grund meiner Studien ein- sieht, daß die gleicbnamigen Knochen der Säuger und Sauropsiden an der Wand der in sehr verschiedenem Grade modifizierten Mund- schlundhöhle liegen, wird die Ähnlichkeiten ihrer groben Form nicht mehr so rasch als Homologien einschätzen! Indem ich den Geltungsbereich des Begriffes »Gaumen« auf die Säuger einschränke, verwerfe ich durchaus nicht das Bestreben, ein allgemeines Formgesetz für die Eigenschaften der Mundhöhle zu suchen. Die bisher erschienenen Kapitel meiner Studien über die Kopfregion waren ja gerade auf dieses Ziel gerichtet. Ich stimme jedoch Fuchs nicht bei, daß die »Urform für das Munddach aller Reptilien und Säuger« oder der »einfachste Zustand des Amnioten- munddaches« ziemlich rein bei Hatteria gegeben sei. Die Frage, ob eine gemeinsame Urform für das Munddach existiere, scheint mir falsch formuliert. So sehr ich überzeugt bin, daß allgemeine morpho- logische Ähnlichkeiten bestehen, weil die fortschreitende Stilanalyse immer mehr gemeinschaftliche Charaktere der Amnioten nachweist, erblicke ich in dem Suchen nach einer gemeinsamen »Urform« doch nur den letzten Ausfluß der von BuscH, GÖPPERT u. a. vertretenen in der falschen Anwendung des Wortes »Gaumen« wurzelnden Denk- weise. Viele Anatomen der letzten Jahrzehnte haben sich nicht klar [ötefe) A. Fleischmann gemacht, daß die vergleichende Betrachtung in allen Fällen lediglich allgemeine Begriffe erzeugt, welche die Subsumption möglichst vieler Einzelfälle gestatten, aber nie und nimmer eine reelle Urform entdeckt, welehe gewissermaßen das anatomische Ahnenmaterial ge- wesen und sich später in die verschiedenen Artfälle differenziert haben soll. Ebenso wie das Wort »Amnioten« keine reelle Tatsache, sondern ein Name ist, mit welchem eine ungeheure Zahl als ähn- lich erkannter Tierarten begrifflich zusammengefaßt werden, be- zeichnen die Ausdrücke: »einfachstes Munddach, Gaumen, Choanen« Gattungsbegriffe topographisch-morphologischer Art, um die wissen- schaftliche Beschreibung der specifischen Verhältnisse abzukürzen. Solehe Allgemeinbegriffe nennt man auch ein Naturgesetz; daher kann man sagen, die vergleichende Betrachtung sucht das gemein- same Stilgesetz für die Ausbildung der Mundhöhle. Man kann hierzu verschiedene Wege einschlagen. Die ältere Zeit hat sich notgedrungen an den fertigen Zustand gehalten. Jetzt analysieren wir die embryonalen Stadien der Tiere, weil an ihnen leichter zu durchschauen ist, welche Merkmale speeifischen, welche generellen Wert haben und die Einordnung unter einen weiten Be- griff ermöglichen. Man darf aber das Resultat der ontogenetischen Stiluntersuchung nicht in der Erklärung von Fuchs sehen, daß die Säugerembryonen einer bestimmten Stufe mit jungen Reptilembryonen, mit den Embryonen der Saurier und Hatteria übereinstimmen, noch in dem von Fuchs häufig wiederholten Satze, daß Hatteria auch im erwachsenen Zustande embryonale Verhältnisse von denk- bar einfachster Form offenbare. Der zweite Satz ist unrichtig, weil die embryonalen Verhältnisse gegen den erwachsenen Zustand durch ihre Kleinheit, ganz andre Proportionen und weit einfachere vom minimalen Volumen erzwungene Formen kontrastieren. Den ersten Satz halte ich ebenfalls nicht für zutreffend, weil die Säugerembryonen auf jeder Stufe des Uterin- lebens von den Embryonen der Reptilien durch scharfe, untrügliche Merkmale unterschieden sind. Wer wenig Schnitte gesehen hat, könnte vielleicht an die Übereinstimmung im Baue der Mundhöhle glauben! Aber dann braucht man ihm bloß die Nachbarorgane: Zahnanlagen, Zunge, Kehlkopf, Nasenschläuche, Augen zu demon- strieren, und er wird einsehen, daß die Behauptung: »Reptilien und Säuger machen samt und sonders eine Zeitlang eine völlig gleich- gerichtete Entwicklung durch und kommen so schließlich zu einer allen Amnioten gemeinsamen Entwicklungsstufe«, bloß zu MiBß- Über den Begriff »Gaumen«. 689 verständnissen führt, da sie einseitig einige Ähnlichkeiten allgemeiner Art, nämlich das primitive Munddach, die primitiven Choanen, die Orbitonasalmulde und die allgemeine Form der Nasenschläuche be- tont, aber die zugleich bestehenden Unterschiede vergißt. Den entwicklungsgeschichtlichen Studien lege ich keinen ge- ringeren Wert bei als Fuchs, aber ich fasse für mein Urteil eine größere Anzahl von Merkmalen zusammen und gelange zu andern Resultaten. Gemeinsam finde ich bei den von mir untersuchten Amniotenembryonen die engen Lagebeziehungen der durch die Choanen kommunizierenden Nasenhöhlen und Mundhöhle, die Gliede- rung der letzteren in zwei Abschnitte: Mittelraum und Randnische, die Formspiegelung der dorsalen und ventralen Wand des Mittel- raumes. Das sind jedoch ganz allgemeine Beziehungen der Lage und Raumeinteilung, welche von vielen Varianten modifiziert und in jeder Klasse besonders geartet sind, so daß bei Beachtung aller Merk- male von einer Übereinstimmung keine Rede sein kann. Je besser man in die Einzelheiten des embryonalen Geschehens eindringt, desto deutlicher enthüllt sich der specifische, zum definitiven Endzustand führende Gang der Entwicklung. Schon an ganz jungen Stadien er- kennt der geübte Embryologe in unscheinbaren Zügen die Klassen- verschiedenheit, welche für den erwachsenen Zustand längst bekannt ist. Man hat nur früher nicht genug empirisches Material gesehen, um die systematische Diagnostik mit der gleichen Schärfe auf Embryonen anzuwenden. Darum hat sich aus jener Zeit der Satz erhalten, die Ähnlichkeit der Amnioten sei auf den jungen Stadien viel größer. Derselbe trifft jedoch nicht die Tatsachen. Die Ähnlich- keit ist nicht größer, sondern leichter festzustellen, weil am Embryo relativ wenig Merkmale ausgebildet sind und ein großer Teil der Arteharaktere, besonders diejenigen, welche für die grobe Diagnostik des Systematikers in Betracht kommen, noch fehlt, bzw. in außer- ordentlich kleinen Dimensionen angelegt ist. Übrigens ist nicht bloß der Begriff »Gaumen« durch die eben gerügten Mißstände für den modernen Gebrauch unzureichend, sondern auch der in der Kopfregion liegende Eingangsraum des Darmes wird durch die Worte: »Mundhöhle«, »Rachenhöhle« oder »Kopfdarmhöhle« schlecht bezeichnet. Ich schlage vor, künftighin den Ausdruck Stomopharynx zu verwenden, indem ich von der längst bekannten Tatsache ausgehe, daß derselbe aus einem eetoder- malen Anteile, dem Stomodäum, und einem entodermalen Stücke, dem Pharynx, entsteht. Beide werden in ungleichem Verhältnisse 690 A. Fleischmann angelegt, weil der entodermale durch die Scehlundtaschen ausge- zeichnete Anteil zuerst auftritt und vor ihm bzw. vor der primären Rachenmembran das Stomodäum als eine winzig kleine, von den Unterlippen- und Oberlippenwangenwülsten eingerahmte Grube ge- bildet wird, welche mit der Differenzierung des Gesichtes langsam an Größe und Umfang zunimmt. Nach der Resorption der Rachen- membran fließen Stomodäum und Pharynx in einen gemeinsamen Raum, eben den Stomopharynx, zusammen. Man war bisher damit zufrieden, denselben als Mundhöhle zu bezeichnen, aber der morpho- logische Vergleich erheischt es unbedingt, die eetodermalen und entodermalen Anteile seiner Wand scharf zu unterscheiden. Wie ich bereits durch G. AULMANN (2) aussprechen ließ, nehme ich die Wurzelstelle der Hypophyse als sichere Grenzmarke des Eetoderm- epithels an und halte den durch die seitlichen Zungenfurchen be- srenzten Zungenwulst für ein Gebilde des Mundbodens, während die Tuben und der Kehlkopf unzweifelhaft entodermale Produkte sind. Durch die gegenseitige Lagebeziehung dieser vier Elemente läßt sich das Relief des Stomopharynx vorderhand in befriedigender Weise beurteilen, wenngleich ich von der Zukunft eine noch größere Ge- nauigkeit erwarte. Gemeinsame Stilcharaktere des Stomopharynx. der Amnioten sehe ich in folgenden Punkten: Regelmäßige Anlage eines dorsal gekrümmten Mittelraumes und einer denselben bügel- oder N-förmig umrahmenden Randnische, deren Flügel längs der rechten und linken Seite des Mittelraumes bis zu den Kaumuskelwülsten reichen, ferner die in strenger Matrizen- abhängigkeit erfolgende Entwicklung von Munddach und Mundboden während der frühen Embryonalzeit. Die Dimensionen sowie die speziellen Formzüge der großen Hauptabschnitte sind in einzelnen (zruppen sehr verschieden. Daher muß man z weiHaupttypendesMund- stiles gut auseinanderhalten. Der eine herrscht bei den Säugetieren und ist durch die mächtige Rand- oder Kaunische und schwache Ausbildung des lediglich in früher Embryonalzeit bestehenden Mittel- raumes ausgezeichnet, welcher durch eine aus symmetrischen An- lagen verwachsende Gaumenbrücke eingeengt und ganz von der Kau- nische abgetrennt wird, so daß ein Munddach mit wahrem Gaumen entsteht. Der andre Haupttypus umfaßt alle Sauropsiden. Für sie gilt das gerade Gegenteil der bei den Säugern herrschenden Verhältnisse. | j , »* j „a. ru I i un ji je. «ii j ix Über den Begriff »Gaumen«. 691 I. Mamalia. Die embryonale Plastik des Stomodäums gipfelt in der Schaffung einer geräumigen Kaunische, welche dank den in sie einragenden, breiten Zahnkronen zum Mahlen der Nahrung dient, während der kleine Mittelraum zu einem Teile des Ductus nasopharyngeus um- gebildet wird. Außerdem ist als wichtiges Stilmerkmal hervor- zuheben, daß die Gliederung in zwei Stockwerke über das Stomo- däum, d. h. die Hypophysenwurzel hinausreicht und auch den vorderen Teil des Pharynx in zwei gesonderte Kanäle zerlegt. Der Mittelraum (= Gaumenrinne) besteht bloß beikleinen Embry- onen (1,8 cm Sstl. kleine Arten, 2,8 cm Sstl. große Arten) als ein Querschnitte durch Mund- und Rachenhöhle der Hauskatze. Fig. 3 und 4: Embryo 1,85 cm Sstl. Fig. 5 und 6: Embryo 2,1 cm Sstl. Vergr. 8/1. ch Choane, gl Grenzleiste, gw Gaumenbrücke, kn Kaunische, mr Mittelraum, p Kehlrachen, i Tube, tp Tubopharynx, w weicher Gaumen, zf Zungenfurche, z Zunge. offenes dorsales Stockwerk des Stomodäums (Fig. 3, 4), das durch die Grenzleisten gl (oder Gaumenplatten) von dem rechten und linken Flügel der Kaunische kn geschieden ist. Im Gegensatz zu den Sauropsiden sind die Grenzleisten einander parallel gerichtet, und die beiden Seitenwände des Mittelraumes steigen von den Grenz- leisten ziemlich vertikal gegen das flache dorsale Dach empor. Daher zeichnet sich die Eigenart der Gaumenrinne auf Querschnitten (Fig. 3, 4) in einer viermal rechtwinklig geknickten Linie FL. Der Mittelraum verflacht oral; denn die parachoanale Wand, d. h. der Teil seines medianen Dachstreifens, an welchem die langen Choanen liegen, fällt schräg geneigt gegen die Oberlippe. Da Dach und Boden in engster Formspiegelung stehen, entspricht dem engen Mittel- raum ein schmaler Zungenwulst x, welcher ebenfalls schräg gegen 692 A. Fleischmann die Unterlippe ausläuft. Die Seitenflügel der Kaunische verbreiten sich nach hinten und nehmen an transversaler Ausdehnung ab, je mehr sie sich dem Rachen nähern, daher hat die Horizontalprojektion der Kaunische etwa birnförmigen Umriß. Anfangs ist die Kaunische in dem kleinen Kopfvolumen dorsal aufgekrümmt (Fig. 4) und durch die Grenzleisten gl, bzw. Zungenfurchen xf gegen den Mittelraum mr abgesetzt. Wenn später mit dem allseitigen Wachstum des Kopfes das Stomodäum an transversaler Breite gewinnt, verlieren (Fig. 5) die Seitenflügel der Kaunische die dorsale Beugung und die Grenz- leisten am Dache verstreichen, aber am Mundboden bleibt die ur- sprüngliche Gliederung erhalten. Die tiefen, den Grenzleisten in negativer Matrizenform korrespondierenden Furchen xf heben die Zunge d.i. den ventralen Mittelwulst x» von den Kaunischenboden ab. Das enge Lumen des dorsalen Mittelraumes wird durch mediane Verwachsung (Fig. 5) der dorsal oberhalb der Grenzleisten neu differenzierten Gaumenbrücken gw verdrängt. Bloß ein schmaler dorsaler Teil desselben dauert als Lichtung eines niedrigen Kanales, in welchen die Choanen kraft ihrer unveränderten Lage einmünden, und geht hinter der Hypophyse ohne scharfe Grenze in den Pharynx über. Der ventrale Teil des Mittelraumes mit der Zunge und die Zahnnischen werden zur Kaukammer ausgebildet. Auch der Pharynx erleidet sehr wichtige, mit der morpho- logischen Gliederung des Stomodäums einhergehende Veränderungen. Diese bestimmen mich, zwei Abschnitte des embryonalen Pharynx zu unterscheiden: einen hinteren einheitlichen Raum p, welcher den Kehlmund samt Epiglottis e und den Ausgang in den Ösophagus oe enthält, und einen vorderen (dorso-ventral niedrigen, transversal schmalen) Teil, an dessen Seitenwänden die Eingänge in die Tubae Eustachii liegen. Unterhalb derselben treten (Fig. 6) zwei schmale Seitenwülste (Rachenbrücken) auf und scheiden durch ihre mediane Verschmelzung zum sog. weichen Gaumen « das Lumen in zwei dorso- ventral übereinanderliegende Kanäle von ungefähr rechteekigem Quer- schnitte, welche mit den beiden Teilstücken des Stomodäums direkt zusammenhängen. Der obere Kanal, Tubopharynx ip, mit den beiden Tubenöffnungen bildet die direkte Fortsetzung (Fig. 7) des vom Mittel- raum abgetrennten postehoanalen Kanales cs; der untere Gang gp Glossopharynx bildet eine direkte Verlängerung der Kaukammer. Den Ausdruck Ductus nasopharyngeus fasse ich jetzt in eine andern Sinne als die Autoren und ich selbst in früheren Abhand- lungen, weil ich durch meine Studien eingesehen habe, daß ich mi Über den Begriff »Gaumen«. 693 A. BEECKER unrecht hatte, den ganzen von den Choanen bis zum Rachensegel reichenden Gang (= cs + tp) als einheitliches Gebilde anzusprechen. Wenn man sich nicht vor der Einführung neuer Termini scheut, wäre es freilich noch richtiger, den ectodermalen Anteil cs als Canalis choano-stomalis und den später durch Addition des Tubo-pharynx tp Fig. 7. erzeugten Gang als Ductus naso- Pu, pharyngeus zu bezeichnen. Dann bliebe der Sinn des längst einge- bürgerten Wortes unberührt und doch würde der besseren embryo- 7 logischen Erkenntnis Rechnung hr getragen. Die totale Neumodellierung, beschreibt als einen Oceipito-hyoideus, als eine Abweichung des Digastrieus, einen von der oberflächlichen Fascie des Splenius capitis ausgehenden Muskel, welcher, vom Platysma bedeckt, den Sterno-cleido-mastoideus kreuzt, um dann zwischen Hyoid und der Scheide der Carotis sich zu verlieren. In einem andern Falle ging ein Muskelstreifen an der Grenze von Bauch und Ursprungssehne des Digastrieus aus, verlief caudal- medianwärts über die Mm. styloidei und den Constrietor pharyngeus medius und verschmolz mit dem oberen Rande des Constr. phar. inferior, lateral vom Sehildknorpel. Läßt sich der 1. Fall Curnows nur schwer beurteilen, so ist der 2. durch den Verband mit der Schlundkopf-Muskulatur wohl in die Reihe 5b einzuordnen. ' A Peeuliar Digastrie Muscle. A Variety of the Oceipito-Hyoid. Journal of Anatomy and Physiology. Vol. VIII. 1874. pag. 150-151. * Monitore zoologico ital. 1895. p. 6. ® Notes on some Museular Irregularities. Journ. of Anat. and Phys. Vol. VII. 1874 pag. 379, Verbindungen d. Platysma mit der tiefen Muskulatur d. Halses beim Menschen. 723 ec) Facialis und Glosso-pharyngeus-Gebiet. Die von M. FrescH! und Le Dousre beobachteten Fälle verraten eine Doppel- natur bezüglich ihrer Zusammensetzung dadurch, daß die am Nacken entstehenden Muskeln sowohl zur Zwischensehne des Biventer man- dibulae als auch zum Constrietor pharyngis superior et medius ge- langen. Le DougLE hat einen Ast des Facialis zum Muskel ver- folgen können. Wenn ein Glosso-pharyngeus in der Tat gefehlt hat, so muß eine Ausdehnung des Muskels in das Gebiet des 3. Schlundbogens angenommen werden. Nachträglich kann darüber nicht entschieden werden. Der von FrescH beobachtete Muskel ging vom Oceipitale in der Nähe des Trapezius-Ursprunges aus. Aus einer 3 em langen Sehne setzte sich erst ein 4mm breites Muskelband fort, welches in einen vorderen und einen hinteren Zipfel sich teilte. Der hintere pharyngeale lagerte dorsal von den Ästen der Carotis externa, was auch in den Prrrınschen Fällen ausgesprochen war (vgl. Fig. 9). Der Muskel war ein Oceipito-hyoideo-pharyngeus. Die Beurteilung der verschiedenen Varietäten als solche des hinteren Bauches des Biventer mandibulae, wozu sie WEST, ÜURNOW, LE DougLe zählen, ist zu eng gefaßt. Auch als Bildungen des Stylo-hyoideus, wofür sie PERRIN hält, können sie nach unsern Ausführungen nicht mehr gedeutet werden. Auch durch HumpHry, welcher die Varietäten sowohl dem Stylo-hyoideus als auch dem Digastrieus zuspricht, ist die Frage nach deren Herkunft und Be- deutung nicht endgültig beantwortet worden. Die menschlichen Varietäten, welche als eng zusammengehörig hier behandelt worden sind, lassen sich in ihrem morphologischen Verhalten ohne weiteres verstehen, sobald man sie auf einen Üon- strietor arcuum visceralium der Haie und auf die Umwandlungen bezieht, welchen ein solch primitiver Schlundbogen-Muskel bei Amphibien und höheren Vertebraten unterworfen gewesen ist. Sie können sich dann als Abweichungen des Biventer mandibulae, des Stylo-hyoideus oder der Pharynx-Muskulatur manifestieren. Soweit sie einen oberflächlichen Nackenursprung bewahrt haben, können sie aber auch zu Sonderzuständen des Platysma werden. Wozu man sie 1 Varitäten-Beobachtungen. Würzburger Verhandlungen, aus dem Präpa- riersaale zu Würzburg. Neue Folge. XII. 1879. 2 British Med. Journ. June. T.I. p. 69. 1873. 724 Georg Ruge, Verbindungen des Platysma mit der Muskulatur usw. im Einzelfalle rechnen solle, hängt von den hervorstechenden Eigen- schaften des Befundes ab. In den Fällen der Fig. 1 und 2 traten die Einordnungen der Nackenbündel in die des Platysma in den Vordergrund. Dieser Umstand rechtfertigt es, die Varietäten dem letzteren zuzuzählen. Man kann sie mit gutem Rechte aber auch zu denen des hinteren Biventerteiles und der Pharynx-Muskulatur stellen. GEGENBAURS RPrOLO ISCHES JAHRBUCH EINE ZEITSCHRIFT ANKTOMIE UND ENTWICKLUNGSGESCHICHTE HERAUSGEGEBEN VON GEORG RUGE PROFESSOR IN ZÜRICH EINUNDVIERZIGSTER BAND ERSTES UND ZWEITES HEFT MIT 119 FIGUREN IM TEXT UND 4 TAFELN I LEIPZIG | VERLAG VON WILHELM ENGELMANN Se, & Ausgegeben am 17. Mai 1910 Inhalt S nzen der Pleura-Säcke der Affen und des Menschen. (Mit } uren im Text h li, Beobachtungen über d. 18 Relief dr Eile AeN Hirn- venen am Schädel, über die Venae eerebri und die Pacchionischen Granulationen bei den Primaten. (Mit 16 Figuren im Text und Tafel D 110° Erna Glaesmer, Die Beugemuskeln am Unterschenkel nnd Fuß bei den Marsupialia, Inseetivora, Edentata, Prosimiae und Simiae. (Mit 36 Fi- euren im Text und Tafel I—IV) . . : ... 0% 2.02 53% . 149 Georg Barye‘ Neue Mitteilungen über die Stern: ulis- Frage, (Mit 1 For im EN Nee 2 RE Te ARE ee Mitteilung. Beiträge für das Morphologische Jahrbuch bitten wir an Herrn Prof. Georg Ruge in Zürich-Oberstraß einzusenden. Im In- teresse einer raschen und sichern V eröffentlichung liegt es, daß die. Manuskripte völlig druckfertig eingeliefert werden: da mit nachträß- lichen Einschaltungen und ausgedehnten Abänderungen während der Korrektur Zeitverlust und sonstige Unzuträglichkeiten verbunden sind. Bei der Disponierung der Zeichnungen ist darauf zu achten, daß der Raum des im Morph. Jahrbuch üblichen Tafelformates nicht über- schritten wird. Als Textfiguren bestimmte Zeichnungen sind auf Aranndoren Blättern beizulegen. “ MDie Herren Mitarbeiter des »Mor holen J ahrBuähne erhalten | von ihren Abhandlungen und Aufsätzen 40 Sonderabdrücke unbe- rechnet, eine größere Zahl auf Wunsch und gegen Erstattung der Herstellungskosten. Der Herausgeber Die Verlagsbuchhandlung Georg Ruge. . Wilhelm Engelmann. : VERLAG VON WILHELM ENGELMANN IN LEIPZIG :: Über die gestaltliche Anpassung der Blutgefäße Unter Berücksichtigung der funktionellen Transplantation von Professor Dr. Albert Opel in Halle a.S. Bi Ne i Mit einer Originalbeigabe von °- Re Professor W. Roux enthaltend seine Er gr: Er Theorie der Gestaltung der Blutgefäße, einschließlich des Kollateralkreislaufs sa 1 11 Bogen gr.B. Göhehet „aa } ©- A AH % \ » Ki GEGENBAURS 1° MÖRPHOLOGISCHES JAHRBUCH | 25 | | EINE ZEITSCHRIFT | ANATOMIE UND ENTWICKLUNGSGESCHICHTE | | | | GEORG RUGE EINUNDVIERZIGSTER BAND | DRITTES HEFT MIT 94 FIGUREN IM TEXT UND 5 TAFELN gg LEIPZIG VERLAG VON WILHELM ENGELMANN Inhalt Untersuehungen über den Bau der männlichen Geschlechts- o der Beuteltiere. {Mit 52 Figuren im Text und Tafel V u. VI) 347 Brock, Eutwieklung und Bau des. Urogenital- Apparates der tler und dessen Verhältnis zu diesen Organen’andrer Säuger und ıiederer Wirbeltiere. (Mit 7 Figuren im Text und Tafel VII) .: ... 437 schmann:; Die Kopfregion der Amnioten. Morphogenetische Studien. 5. Fortsetsunf) v. 2 N BT A a ee 1 A 469 Karl Thäter, Das Munddach der Schlangen und Schildkröten. Mit 35 Figuren im Text und Tafel VIII und IX) . . . 471 Mitteilung. Beiträge für das Morphologische Jahrbuch bitten wir an Herrn Prof. Georg Ruge in Zürich-Oberstraß einzusenden. Im In- teresse einer Taschen und sichern Veröffentlichung liegt es, daß die Manuskripte völlig druckfertig eingeliefert werden, da. mit nachträg- lichen Einschaltungen und ausgedehnten Abänderungen während der Korrektur Zeitverlust und sonstige Unzuträglichkeiten verbunden sind. Bei der Disponierung der Zeichnungen ist darauf zu achten, daß der Raum des im Morph. Jahrbuch üblichen Tafelformates nicht über- schritten wird. Als Textfiguren bestimmte Zeichnungen sind auf besonderen Blättern beizulegen. Die Herten Mitarbeiter des »Morphologischen Jahrbuchs« erhalten von ihren Abhandlungen und Aufsätzen 40 Sonderabdrücke unbe- rechnet, eine größere Zahl auf Wunsch und gegen Erstattung der ‚Herstellungskosten. Auf besonderen Wunsch werden die Separate vor Erscheinen des betr. Heftes abgegeben. Der Herausgeber - Die Verlagsbuchhandlung Georg Ruge. Wilhelm Engelmann. : VERLAG VON WILHELM ENGELMANN IN LEIPZIG : Anthropogenie oder Entwickelungsgeschichte des Menschen Keimes- und Stammesgeschichte von Ernst Haeckel ——— Sechste verbesserte Auflage Zwei Teile \ Erster Teil: Keimesgeschichte oder Ontogenie Zweiter Teil: Stammesgeschichte oder Phylogenie Mit 30 Tafeln, 512 Textfiguren und 60 genetischen Tabellen - In zwei Loinenbänden .# 20,—; In zwei Halbfranzbänden .4 4.— NR, n. 102. 2 ME © Ne % Et zi. ! + Zei h “Eh 7 > ji ca Se: - ’ | GEGENBAURS NORPHOLOGISCHES JAHRBUCH ı Ä EINE ZEITSCHRIFT ANATOMIE IND ENTWICKLUNGSGESCHICHTE | HERAUSGEGEBEN voN GEORG RUGE | PROFESSOR IN ZÜRICH EINUNDVIERZIGSTER BAND VIERTES HEFT MIT 112 FIGUREN IM TEXT UND 5 TAFELN „_ —n LEIPZIG VERLAG VON WILHELM ENGELMANN 4 . —— ——_ _— — | 5 2 Ze | + . vv -r. BE PP Re) | - g? Da a ir Pr rar“ Erz 1910 ee en 3 ae A Rn gi: Sir PR Ausneneben am 11. Oktober 1910 Inhalt ‚„°, Ein Rest des Haut-Rumpf-Muskels in der Achselgegend Fe: Menschen — »Achselbogen«. Mit 2 Figuren im Text ......, 519 sehli, Über die Beteiligung des Museulus latissimus dorsi an Achsel- borenbildungen beim Menschen. Mit 8 Figuren im Text. ..... 539 P. Frets, Etudes sur les varietes de la eolonne verttbrale. Avec 4 Fi- eures dans le texte et Planche X et XI... ... va rc. 2a.» 558 W. Felix, Zur E ntwicklungsgeschiechte der Rumpfarterien ‘des menschlichen Embryo. Mit 22 Figuren im Text‘. . x zug sv m, 577 A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. Morphogenetische Studien. 8. Kortsetzung) -.-,...2. 0. RE ee ee 615 E. H. Pohlmann, Die embryonale Metamorphose der Physiog- nomie und der Mundhöhle des Katzenkopfes. Mit 40 Fi- guren im Text und Tafel XII—XIV ......... 617 : A. Fleischmann, Über den Begriff »Gaumen«. Kritische Be- trachtungen. Mit 27 Figuren im Text. ........ 681 Georg Ruge, Verbindungen des Platysma mit der tiefen Maskulatay: des Halses beim Menschen. Mit 9 Figüren 3m Toxt).. 7.7.5, Sa 708 Mitteilung. Beiträge für das Morphologische Jahrbuch bitten wir an Herrn Prof. Georg Ruge in Zürich-Oberstraß einzusenden. Im In- teresse einer raschen und sichern Veröffentlichung liegt es, daß die Manuskripte völlig druckfertig eingeliefert werden, da mit nachträg- lichen Einschaltungen und ausgedehnten Abänderungen während der Korrektur Zeitverlust und sonstige Unzuträglichkeiten verbunden sind. Bei der Disponierung der Zeichnungen ist darauf zu achten, daß der Raum des im Morph. Jahrbuch üblichen Tafelformates .nicht über- schritten wird. Als Textfiguren bestimmte Zeichnungen sind auf besonderen Blättern beizulegen. Die Herren Mitarbeiter des »Morphologischen Jahrbuchs« erhalten von ihren Abhandlungen und Aufsätzen 40 Sonderabdrücke unbe- rechnet, eine größere Zahl auf Wunsch und gegen Erstattung der Herstellungskosten. Auf besonderen Wunsch werden die Ve vor Erscheinen des betr. Heftes abgegeben. Der Herausgeber Die Verlagsbuchhandlung Georg Ruge. Wilhelm ERUCRERAN: : VERLAG VON WILHELM ENGELMANN IN LEIPZIG : 2 Wichtige Preisherabsetzung 4 Lehrbuch der Zoologie von Dr. Alexander Goette ord. Professor der Zoologie an der Universität Straßburg i.E. Mit 512 Abbildungen im Text. 32 Bogen gr.8 Geheftet statt # 12—. #9; gebunden split, A 13. 2 10, : VERLAG VON WILHELM ENGELMANN IN LEIPZIG :: Archiv für Zellforschung Unter Mitwirkung namhafter Gelehrter des In- und Auslandes herausgegeben von Dr. Richard Goldschmidt Professor an der Universität München Fünfter Band, 1. Heft Inhalt: Kristine Bonnevie, Über die Rolle der Centralspindel während der indirekten Zellteilung. (Mit 4 Fig. im Text u. Taf. I-IIL) — Hermann Matscheck, Über Eireifung und Eiablage bei Copepoden. (Mit 30 Fig. im Text u. Taf. IV— VIII.) — Thos H. Montgomery, jr., On the Dimegalous Sperm and Chromosomal Variation of Euschistus, with Reference to Chromosomal Continuity. (With 1 figure in the text and plates IX and X.) — Al Mräzek, Degenerationserschei- nungen an Muskelzellen der Annulaten. (Mit 1 Fig. im Text.) — Katharine Foot and E. €. Strobell, Pseudo-Reduction in the Oögenesis of Allolobophora foetida. (With 1 ER, in the text and plates XI and XII) — Referate: Sr E. Meirowsky, Über den Uysprung des melanotischen Pigments der Haut und des Auges. /(Hueck.) — Mich. F. Guyer, The Spermatogenesis of the Domestic | Guinea (Numida meleagris dom.) (P. Buchner.) — Mich.’F. @uyer, The Spermato- genesis of the Domestie Chicken (Gallus gallus dom.) (P. Buchner.) — Vietor Gregoire, La r&eduction dans le Zoogonus mirus Lss. et le >»Primärtypus«e. /P. Buchner.) — F« A. Janssens et J. Willems, Spermatogenese dans les batraciens. (P. Buchner.) — Willy Deton, L’ötape synaptique dans l’ovogenese du Thysano- zoon Brochii. (P. Buchner.) — Paul Debaisieux, Les debuts de l’ovogenese dans le Dytiscus marginalis. (P. Buchner.) — (C. Golgi, Sur une fine partieu- larit& de structure de l’epithelium de la muqueuse gastrique et intestinale de quelques vertöbres. /P. Buchner.) — P. Morawitz, Über Oxydationsprozesse im Blut. /Strokl.) SIE Bogen 8. Geheftet .# 16.— Ser Fünfter Band, 2. Heft Inhalt: > Achille Russo, Sui mutamenti che subiscono i mitocondri ed i materiali deuto- - plasmiei dell’ ooeite di Coniglia in diversi periodi di inanizione. (Con 3 Figure nel testo e Tavola XIII.) — Leopoldo .Granata, Le cinesi spermatogenetiche di Pamphagus marmoratus (Burm.) (Con una figura nel testo e le tavole XIV— -.XVL) — Paul Buchner, Von den Beziehungen zwischen Centriol und Bukett- stadium. (Mit 23 Figuren im Text.) — J. F. Me Clendon, Further studies on the er ‚Gametogenesis of Pandarus sinuatus, Say. (With 1 Figure in the text and - eellulare dei lipoidi. (Con Tavole XVIII—-XX. ; 11 Bogen 8. Geheftet .4 20.— are XVIl) — €. Ciaceio, Contributo alla distribuzione ed alla fisio-pathologia FR , ROTE wur MR Ja VERLAG VON WILHELM ENGELMANN IN LRIPz So erschienen: Nat: Geist- Technik Ausgewählte Reden, Vorträge und Essays von Julius Wiesner Mit 7 Textfiguren 171/, Bogen 8. Geh. .# 11.40; in Leinen geb. .# 12.60 7 Anthropogenie Be oder > 3 e 2 Entwickelungsgeschichte des Menschen Keimes- und Stammesgeschichte ’ > Ernst Haeckel Sechste verbesserte Auflage - Zwei Teile Erster Teil: Keimesgeschichte oder Ontogenice Zweiter Teil: Stammesgeschichte oder Phylogenie Mit 30 Tafeln, 512 Textfiguren und 60 genetischen Tabellen In zwei Leinenbänden „4 20.—; In zwei Halbfranzbänden # 24.— In Kürze erscheint: Prinzipien der rationellen® Fi vergleichenden Embryolog ; von HR Er Eugen Schultz Privatdozent der Universität st. Petersburg. i EEE j Yıas 16 Bogen. 8. Geh. # 4.—; in Lolusn 8 'b Pr R Daick ; von n Breitkopf & t & Hürtel in hie "N VERLAG von WILHELM ENGELMANN in LEIPZIG Die Siüßwasserfische von Mittel-Europa herausgegeben von WILHELM GROTE (f), Barmen bearbeitet von Professor Dr. CARL VOGT (f), Genf Prof. Dr. BRUNO HOFER, München Zwei Bände Preis M. 300.— Fr. vorliegende, seit 2 Jahrzehnten in Arbeit befindliche Werk, welches auf streng fachwissen- schaftlicher Forschung beruht, ist nicht nur für alle Interessenten der Fischerei, den wirt- schaftlichen und praktischen Fischzüchter, sondern auch für den speziellen Fischkenner und Zoologen bestimmt. Der Inhalt besteht aus zwei Teilen: Teil Iz Beschreibender Text (Format 22x28 cm) von (XXIV)+558 Seiten mit 292 Ab- bildungen, enthaltend Anatomie, Biologie, Schutz, Vermehrung und Zucht der Fische, Fisch- krankheiten, Systematik und Lebensgewohnheiten der einzelnen Fische und die aus dem Ausland eingeführten Fische. Teilll gibt in einem Atlas (Format 33 x 50 cm) auf 31 Tafeln 152 Fische, die in natürlichen Farben chromolithographisch von Werner & Winter meisterhaft dargestellt sind. e: Zwei Vorträge zur _ NATURPHILOSOPHIE von Dr. Hans Driesch Heidelberg I. Die logische Rechtfertigung der Lehre von der Eigengesetzlichkeit des Belebten II. Über Aufgabe und Begriff der Naturphilosophie ER R I u. 38 $. ar: ne 8. Geheftet „4 —.80 - quelques observations sur le developpement des fibres museulaires strides. #E (Avec 10 figures dans le texte et planches XXVII—XXX.) — Max Dingler, Über die Spermatogenese des Dierocoelium lanceatum Stil. et Hass. (Disto- (9% na, - — Thos H. Montgomery, jr., On the Dimegalous Sperm and Chromosomalı Variation of Euschistus, with Reference to Chromosomal Continuity. (With VERLAG von WILHELM ENGELMANN IN LEIPZIG Be, Ay Are ch für Zellforschung 4 Unter Mitwirkung 5 namhafter Gelehrter des In- und Auslandes : herausgegeben von Ba Dr. Richard Goldschmidt Br: Professor an der Universität München n : ER: Vierter Band, 4. Heft Inhalt: rn Er. Stanislaw Maziarski, Sur les changements morphologiques de la structure nuc- löaire dans les cellules glandulaires. Contribution & l’&tude du noyau cellulaire.» (Avee planches XXIV— XXVIL) — J. Duesberg, Les chondriosomes des cellu- wi les embryonnaires du poulet, et leur röle dans la genese des,myofibrilles, ve mum lanceolatum.) (Mit 4 Fig. im Text u. Taf. XXXI—XXXIV.) : x 17 Bogen 8. Geheftet „#4 24.— Fünfter Band, 1. Heft Inhalt: Kristine Bonnevie, Über die Rolle der Centralspindel während der indirekte Zellteilung. (Mit 4 Fig. im Text u. Taf. I-Ill.) — Hermann Matscheck, Über Eireifung und Eiablage bei Copepoden. (Mit 30 Fig. im Text u. Taf. IV—VIL) 1 figure in the text and plates IX and X.) — Al Mräzek, Degenerationserschei- - nungen an Muskelzellen der Annulaten. (Mit 1 Fig. im Text.) — Katharine Foot and E. 0. Strobell, Pseudo-Reduction in the Oögenesis of Allolobophorn R foetida. (With 1 figure in the text and plates XI and xIL) Referate E. Meirowsky, Über den Ursprung des melanotischen Pigments der Haut und des Auges. (Hueck.) — Mich. F. Guyer, The: ‚Spermatogenesis of the Dome: Guinea | Hunde meleag Zar dom. ) (P. Buchner.) — Mich. F. Guyer, The: ‚Sperm: etenire, La enekon dans le Zoogonus mirus Les. et le »Primärtypus FRr Buchner | —- Y, A. Janssens et J. Willems, Spermatogenöse dans les Due racien: (P. Buchner.) — Willy Deton, L'‘tape synaptique dans lovogenöse. du’ zoon Brochii. (P. Buchner) — Paul Debaisienx, Les. döbuts de l’o dans le Dytiseus inoreinalis. /P. Buchner.) — C. Golgi, Sur une ap larit& de structure de Depithl Iium de la muquense gastrique et inte yuelques vertcbres. (7. Buchner.) — P. Morawitz, Über. Oxydati im Blut. /Strohl.) ZT Sa 11 Bogen 8. Geheftet 4 16 Kur? NR | N se u ze ER, UN “Pe a Brrze Ei ER Al kn, I 6 Eirchiv für Teliforschuna Unter Mitwirkung namhafter Gelehrter des In- und Auslandes herausgegeben von / Dr. Richard Goldschmidt “ Professor an der Universität München Vierter Band, 1. Heft Inhalt: Methodi Popoff, Experimentelle Zellstudien. III. Über einige Ursachen der physiologischen Depression der Zelle. (Mit 3 Fig. im Text u. Taf. I—-IL) — = Wilhelm Fries, Die Entwicklung der Chromosomen im Ei von Branchipus Grub. N und der parthenogenetischen Generationen von Artemia salina. (Mit Taf. III—V.) — R. Goldschmidt, Das Skelett der Muskelzelle von Ascaris nebst Bemer- ’ kungen über den ER der Metazoenzelle. (Mit 3 Fig. im Text und Taf. VI-X,) — Alice M. Boring, A small chromosome in Ascaris megalocephala. (With plate X) — Th. Boveri, Über »Geschlechtschromosomen« bei Nematoden. (Mit 2 Fig. im Text.) — Theodor Moroff, Entwicklung der Nesselzellen bei Ane- - monia. (Ein Beitrag zur Physiologie des Zellkerng). (Mit 57 Fig. im Text.) 10 Bogen 8. Geheftet .# 13.— j R Vierter Band, 2. u. 3. Heft Pe | Inhalt: ‘} ng Max Jörgensen, Beiträge zur Kenntnis der Eibildung, Reifung, Befruchtung ‚ und Furchung bei Schwämmen (Syconen). (Mit 1 Fig. im Text u. Taf. XI-XV.) 2% — H.E. Jordan, A cytological study of the egg of Cumingia with speeil reference to the history of the chromosomes and the centrosome. (With pl tes XVI-XVIL) — M. v. Derschau, Zur Frage eines Makronucleus der Pflanzen- Br x zelle. (Mit 8 Fig. im Text.) — Julius Schaxel, Die Morphologie des Eiwachstums und der Follikelbildungen bei den Ascidien. Ein Beitrag zur Frage der Chro- # er Ben! bei Metazoen. (Mit 1 Fig. im Text u. Taf. XIX— je = Hubert ut 19 Bogen 8. Geheflet 0 20.— B 2 Vierter Band, 4. Heft ”.. ee. £ Inhalt: A rele "atahiekaw Maziarski, Sur les changements morphologiques de la ee nuc- oe leaire dans les cellules glandulaires. Contribution & P’ötude du noyau cellulaire. B (Aveo planches XXIV—XXVIL) — J. Duesberg, Les ehondriosomes des cellu- 78, les embryonnaires du poulet, et leur röle dans la genese des myofibrilles, avee & . juelques observations sur le developpement des fibres museulaires strides, IN; % er die Spermatogenese' des Dierocoelium lanceatum® Stil. et Hass. (Disto- mum ae (Mit 4 Fig. im. Text. u. Taf. RXXI-XXXIV.) 0° RY Bang 8. ja 77 u y2 . A u re rg we VERT.AG von WILHELM ENGELMANN in LEIPZIG vl, Band. IV. Jahre. (1910). Nr. XIV-2 “SCIENTIAT” Internationale Zeitschrift f, wissenschaftliche Synthese Inhalt: E. Mach, Die Leitgedanken meiner naturwissenchaftlichen Erkenntnislehre und ihre Aufnahme durch die Zeitgenossen. — (Les idtes directrices de ma thöorie de la connaissance dans les sciences naturelles et l’accueil qw'elles ont recu des eontemporains). A. C.D. Crommelin, The origin and nature of comets. — (Origine et nature des cometes'. E. W. Maunder, The «Canals» of Mars. — (Les «Canaux> de Mars). H. Bouasse, Döveloppement historique des theories de la plhıysique. P. Lebedew, Die Druckkräfte des Lichtes. — (Les forces de pression de la lumiere). G. Galeotti, La dottrina degli antiecorpi. — (L’ tat de nos connais- sances sur les anticorps). R. Semon, Die physiologischen Grundlagen der organischen Reproduk- tionsphaenomene. — "(Les fondements physiologiques de phenomenes organiques de reproduetion). C. Emery, Il polimorfismo e la fondazione delle societä negli insetti soeiali. — (Le polymorphisme et la fondation des soeiöt&s chez les inseetes sociaux). M. Hoernes, Die körperlichen Grundlagen der Köullarentwieklüns: — (Les bases structurales du d&veloppement intelleetuel). -F. Enriques, La filosofia positiva e la classificazione delle seienze. — (La philosophie positive et la classification des sciences). Referate: F. MExrri, Cournot et lä renaissance du probabilisme r. Boutroux) — G. HzssemBErG. K. KAISER, L. NELSON, Abhandlungen der Fries’schen Schule (E. De Michelis) — Atti del IV Congresso internazionale dei Matematiei (A. F.) — A. Rıcaı. La materia radi- $ ante ei raggi magnetici (L. Amaduzzii) — H. Driescn. The seience : and philosophy of the organism (E. 8. Russell — R. M. YERKES, u The daneing mouse; a study in animal behavior (6. Bohn) — E. je. MEUMANN, Intelligenz und Wille (A. Rey) — M. Hoerxes, Natur und Urgesehichte des Menschen (V Ginffrida-Ruggeri) — F. Zizer. Die statistischen Mittelwerte; eine methodologische Untersuchung (C. Bres- | > eiani-Turronii — G. Brot, A. CROISET, W. MoxoD, ete., Morales 1 u et religions (%&. Chatterton-Hill). a Physische Rundschau: Ch. Fabry (Les donndes numeriques de la spee- % . troscopie). y ri Rechtliche Rundschau: P. Bonfante (I.es nouvelles ötudes du droit ro- P main en Allemagne). 3 Geschichtliche Rundschau: 6. Boargin (Les &tudes recentes dhistoire AK religieuse). Revue der Zeitschriften. — Chronik. BOLOGNA. NICOLA ZANICHELLI LONDON PARIS LEIPZIG WILLIAMS AND NORGATE FELIX ALCAN WILHELM ENGELMANN Direktion: Milano, Vin 4 Aurelio. 0 Satl, IB... Ö . Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig s E R ni ZEN FE er . a ) ka: ie us Burn SEE 7 gr % “ - » |. Bl IH > — za peuinyay. awpN S,4 ang U eN(EH)90°65 yonqıyer SOy9sT3oTa Gegensbaurs Morphologisches Jahrbuch vol. 441 1910 59.06(43)N2 INN 100130368